Text
                    Позвоночные Кавказа
В.Е.Соколов
А.К.Темботов
Млекопитающие
Копытные
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. A JH. Северцова
Позвоночные
Кавказа
В.Е.Соколов
А. К. Темботов
Млекопитающие
Копытные
в
МОСКВА "НАУКА” 1993
УДК 599.33 (479)
Млекопитающие: Копытные // В.Е. Соколов, А.К. Темботов. — М.: Наука, 1993. — 528 с. ISBN5-02-005450-X (Позвоночные Кавказа)
Вторая книга из серии "Позвоночные Кавказа" посвящена копытным и включает описание 12 современных видов, представляющих исключительно важное значение для человека. Для каждого вида обобщены многолетние данные по морфологии, морфо-физиологии, структуре ареала в условиях трехмерного пространства гор, биологии, систематике и закономерностям изменчивости, практическому значению. Значительное место отведено охране уникального генофонда копытных региона.
Табл. 85. Ил. 65. Библиогр. 23 с.
Data based on long-term observations by the authors and on information derived from the literature is presented. Certain specific parameters (morphology, structure of the range, variability and ecology) are considered, both temporally and terms of the three-dimensional space of the mountains, permitting the elucidation of ugulate life features under the specific conditions of the region. Cadastral maps of the ranges for each species are supplemented. The high-altitude limits of species distribution in all the 14 variants of Caucasian zonality are demonstrated in the insets. Information on the practical significance of Caucasian ungulates is summarized and methods for conserving their uniques gene pool and increasing the population of each particular species are proposed.
Ответственный редактор доктор биологических наук Э.В. Ивантер
Рецензенты: академик РАСХН Е.Е. Сыроечковский, доктор биологических наук Л.В. Жирнов
С 1907000000-016.456 — 91- п полугодие
042(02)-93
ISBN5-02-005450-X	® В.Е.Соколов, А.К.Темботов,1993
© Российская академия наук, 1993
ПРЕДИСЛОВИЕ
В жизни людей, населявших территорию Кавказа, значительную роль играли все местные виды копытных млекопитающих. Об этом красноречиво говорят многие факты, в том числе палеонтологические и археологические данные, многочисленные летописи и наскальные рисунки зверей, песни и предания, наконец обширная научная информация, добытая многими поколениями исследователей. Было бы ошибочно полагать, что в век научно-технического прогресса копытные звери потеряли свое значение, что человек может обходиться без них. Наоборот, в самых промышленно развитых странах мира копытные активно вовлекаются в сферу экономической, социальной и духовной жизни. При этом воспроизводство популяций и охрана генофонда поставлены на такую высоту, что сохранение всех видов, в том числе таких гигантов, как зубр и бизон, гарантировано для будущих поколений. Достижение такого уровня природопользования реально только в том случае, если будут познаны закономерности жизни копытных в специфических условиях трехмерного пространства гор и равнин Кавказа.
Между тем многие стороны этой жизни остаются непознанными. Более того, по некоторым формам копытных пробелы в наших знаниях невосполнимы, так как они уничтожены человеком раньше, чем изучены. В этом плане, на наш взгляд, показателен горький опыт с кавказским (аборигенным) зубром. Среди ученого мира спор о существовании зубра на Кавказе был разрешен лишь в 1867 г., когда живой кавказский зубр был доставлен в зоосад Москвы. Последний же кавказский зубр в естественной природе Кавказа был уничтожен в 1927 г. С 1940 г. ведется упорная и очень дорогостоящая работа по восстановлению зубра (уже гибридного!) в регионе, но полученные результаты далеко еще не однозначны. Практический выход всей этой работы, если иметь в виду доход от зубрового хозяйства, мизерный. В Польше, где это дело ведется на должном научном и практическом уровне, за одну голову зубра платят 3 тыс. долл.
Участь кавказского зубра постигла значительно раньше кавказского лося. Тревогу вызывает судьба джейрана, азиатского муфлона, сайгака в Предкавказье и т.д. Не менее остра проблема предотвращения загрязнения генофонда глубоко эндемичного комплекса копытных Кавказа. Во весь рост встал вопрос о сохранении типичных местообитаний для копытных региона. Ведомственный диктат, не выдерживающий даже экономического расчета, грозит непоправимыми последствиями. Достаточно сказать, что акклиматизированный в ряде районов высокогорья Кавказа домашний як "съедает" кавказского тура — уникального эндемика региона, способного давать даже чистой валюты на порядок величин больше, чем яководство в целом.
Нам представляется, что решение теоретических и практических задач во многом сдерживается отсутствием современной монографии по копытным, охватывающей в целом регион. Отдельные работы по тем или иным районам не восполняют пробела, ибо изолированные части не могут обладать
3
Предисловие
свойствами целого — ведь Кавказ с его древней и самобытной фауной сложился как единое целое. Соответственно многие черты морфологических, экологических, биогеографических и других сторон жизни могут быть поняты и учтены лишь при анализе фауны региона как единого целого и при должной оценке местного морфогенеза.
По копытным Кавказа имеется лишь одна монография Н.Я.Динника (1910), которая стала библиографической редкостью и устарела по многим аспектам. Однако значение ее для понимания копытных региона на сегодняшний день трудно переоценить. Большой интерес представляет также монография Н.К.Верещагина (1959), особенно по вопросам истории формирования териофауны Кавказа. Неоценимую роль в изучении копытных сыграли заповедники, из числа которых особенно выделяется Кавказский заповедник. Значительный вклад внесли академические учреждения союзных республик, многие вузы региона, различные научно-практические учреждения и т.д. Немало исследований выполнено такими широко известными териологами страны, как А.Я.Гюльденштедт, П.С.Паллас, А.А.Насимович, В.Г.Гептнер и др.
Особое место в познании териофауны Кавказа, в том числе копытных, занимает коллекционный материал, накопленный многими поколениями специалистов и хранящийся в музеях страны. Среди них особенно велика роль зоомузеев Московского университета и Зоологического института РАН.
Значимость всей этой информации состоит не только в том, что она позволяет подвести итог определенному этапу познания копытных Кавказа, но и обнажает актуальные проблемы и подходы к их решению. Мы надеемся, что это почувствуют читатели данной монографии. Что касается авторов, то мы, как никогда, представляем себе, насколько велика и сложна проблема познания и сохранения уникального генофонда копытных Кавказа для нынешних и будущих поколений.
Выполнение настоящей работы стало реальным благодаря не только нашим многолетним собственным исследованиям, но и работе многих наших коллег, дополнивших трехвековые данные по териофауне Кавказа новыми оригинальными сведениями. Особо хотелось поблагодарить наших постоянных помощников, в том числе Л.М.Арефи, Ф.К.Абидову, Е.А.Барагунову, Р.И.Дзуева, Е.А.Калинину, А.Х.Мамбетова, Т.Х.Срукову, Ф.А. и Э.Ж.Тембо-товых, М.А.Хуштову, О.Ф.Чернову.
Мы выражаем благодарность коллегам, предоставившим первичные данные: В.С.Громову, А.А.Данилкину, В.В.Дурову, А.С.Немцеву, а также Ю.М.Смирину, подготовившему рисунки животных по оригинальным наброскам в природе В.М.Смирина.
В ходе подготовки рукописи к изданию ряд советов был высказан Э.В.Рогачевой, Л.В.Жирновым и Е.Е.Сыроечковским и с благодарностью нами принят.
Artiodactyla Owen, 1848
ОТРЯД ПАРНОКОПЫТНЫЕ ARTIODACTYLA OWEN, 1848
Представители этого отряда характеризуются тем, что III и IV пальцы конечностей, выполняя всю или основную функцию опоры тела, сильно развиты. Остальные пальцы в различной степени редуцированы и располагаются выше средних. Ось конечностей непременно проходит между III и IV пальцами. Все концевые фаланги, независимо от их размеров и расположения, несут копыта.
Внешний облик животных разнообразный, но преобладают виды, адаптированные к быстрому бегу и соответственно длинноногие. Среди горных есть виды, способные к лазанию по скалам. Размеры тела сильно варьируют: высота в холке от 25 см и длина тела от 52 см (карликовые антилопы) до 3 м в холке при общей высоте до 6 м и около 3 м в длине тела (жирафы). Масса тела колеблется от 2—3 до 3200 кг.
Волосяной покров неоднотипный, в большинстве случаев образован остевыми волосами, имеющими хорошо развитую воздухоносную сердцевину. У отдельных видов волосяной покров щетинистый. Есть виды, почти лишенные волос.
Кожные железы хорошо развиты, нередки большие их скопления.
Скелет имеет ряд особенностей. Лицевая часть черепа удлиненная, нередко клиновидная, что связано с увеличением длины челюстей, сужением их передней части. Не менее показательно отсутствие в основаниях крыловидных отростков базисфеноидов can. pterygoideus. Глазница отделена от височной ямы сросшимися отростками лобной и скуловой кости или она остается открытой в той или иной степени. Хорошо развита слезная кость, костный слуховой проход. Хоаны укорочены, редко когда передним краем они заходят дальше М^. Архитектоника нижнечелюстного сочленения с черепом позволяет нижней челюсти совершать движения как боковые, так и переднезадние. На черепе одного или обоих полов многих видов имеются рога постоянные (роговые, на костном стержне) или ежегодно сменяемые (рога костные).
Зубная система подвержена широкой изменчивости. В наиболее полном виде она включает 44 зуба:
3	14	3
I -	С	- Р —	м	-.
3	14	3
Аналогичную формулу зубов имеют представители Suidae. У других групп наблюдается редукция резцов верхней челюсти, клыков, предкоренных. В нижней челюсти нередко клыки принимают форму резцов, отделяются от предкоренных диастемой.
В структуре зубов характерно увеличение количества бугорков (с 3 до 4—5, иногда 6), приобретающих округлую форму или вид полулунного гребня.
5
Отряд Парнокопытные
В позвоночном столбе 19—20 пояснично-грудных и 4 крестцовых позвонков. Хвостовой отдел у многих сильно редуцирован, у других может быть хорошо развит (быки). Характерно отсутствие ключицы, третьего вертела на бедре, редуцируются в размере и сокращаются в количестве боковые лучи кисти и стопы, резко усиливаются средние пальцы, удлиняются метапо-дии и фаланги пальцев, образуется цевка (os cannon), что обеспечивает переход от сто похождения к пальце- и фалангохождению. У значительного количества видов локтевая кость недоразвита и срощена с лучевой, так же как малая с большой берцовой.
В связи с питанием травянистой, нередко сухой и 1рубой пищей, а также веточными кормами в зубной и пищеварительной системе происходят существенные изменения. Изменяется ряд коренных и предкоренных зубов, усложняется их жевательная поверхность (гипсодонтизм), желудок обычно сложный с 2—4 камерами, отделенными друг от друга в той или иной степени. Слепая кишка развита, но у отдельных ipynn отсутствует. За исключением семейства оленьих, у парнокопытных имеется желчный пузырь.
Матка двурогая, плацента диффузная или поликотиледонтная. Молочные железы паховые, двух- или четырехдольчатые, редко множественные. Сосков 1—2 пары, иногда до 5—6 пар (свиньи). В году приносят 1—2, реже 4—7 детенышей, иногда количество их превышает 20 (свиньи). Они рождаются обычно хорошо развитыми. В году бывает одна-две линьки.
Копытным свойственна сложная социальная организация. Четко выражены стадность, различные 1руппировки, полигамия, соподчинение особей в группах, территориальность, сезонные и иные перемещения как в горах, так и на равнине; свойственны различные коммуникации, в том числе акустические, химические и др.
Распространение обширное, охватывает Европу, Азию, Африку, Мадагаскар, Северную и Южную Америку, Гренландию, ряд островов Северного Ледовитого океана (Новая Земля, Северные острова, Новосибирские острова и др.). Копытные акклиматизированы и успешно живут в Австралии, Новой Зеландии и многих других районах южного полушария.
Парнокопытные появились в нижнем эоцене Северной Америки и Европы. Свое начало они берут от кондилартр (Condylarthr), тесно связанных с примитивными хищниками. В ходе длительной эволюции парнокопытные приспособились к всевозможным ландшафтным условиям — от тропических до субарктических на равнине, а в горах до субнивального пояса включительно. В итоге образовались весьма разнообразные жизненные формы и таксоны.
Отряд парнокопытных в плане классификации — "трудная" группа, по ряду вопросов единого мнения нет. Это касается как макро-, так и микросистематики. Мы придерживаемся точки зрения, согласно которой в отряде 2 подотряда: нежвачные (Suiformes) и жвачные (Ruminantia). Количество семейств не менее 8: свиные Suidae, пекариевые Tayassuidae, бегемотовые Hippopotamidae, оленьковые Tragulidae, оленьи Cervidae, жирафовые Giraf-fidae, вилороговые Antilocapridae, полорогие Bovidae. Родов 68, видов 171
6
Suidac Gray, 1821
(Соколов, 1979, 1984). Из них в фауне Кавказа представители 3 семейств: свиные, оленьи и полорогие.
Семейство Свиные — Suidae Gray, 1821
Парнокопытные среднего размера с плотным, массивным и несколько сжатым с боков телом, клиновидной головой, которая заканчивается малоподвижным усеченным хоботком с дисковидным терминальным хрящом (пятачок), пронизанным двумя ноздрями. Ноги короткие, четырехпалые, средние пальцы (III и IV) крупные (несущие), а два боковых сдвинуты назад и в обычных условиях не касаются земли, лишь при ходьбе по мягкому грунту животные опираются на них. Ушные раковины хорошо развиты, заостренные, часто с кисточкой на верхнем конце, глаза сравнительно маленькие.
Тело у ряда видов голое, другие виды имеют густой щетинистый покров с подпушью, на верхней стороне шеи и по хребту имеются удлиненные остистые волосы, образующие в холке гриву. Хвост у них относительно длинный, в его дистальной части сильно развиты волосы, образующие кисточку. В
норме окраска тела взрослых животных однотонная, редко пестрая, у молодых полосатая (за исключением бабируссы и домашней свиньи). .Соски брюшные или паховые и брюшные (их от 3 до 6 пар, лишь у бабирусс 1 пара). Специфические кожные железы немногочисленны (Соколов, 1973).
Череп оригинальный — обычно клиновидный, образуется за счет постепенного сужения с боков и снижения верхнего профиля черепа от затылка к носу. Относительно плоские и широкие лобные кости плавно переходят в сужающиеся и поднимающиеся назад теменные кости. Глазница сзади открытая. Слезная кость крупная, обычно с двумя отверстиями для слезного канала. Крыловидная ямка хорошо выражена. Лобные, теменные и верхнезатылочные кости пневматизированы. Костное нёбо длинное, значительно выходит за пределы задней границы зубных рядов. Костные слуховые барабаны увеличены и удлинены сверху вниз. В том же направлении сильно
вытянуты сосцевидные отростки.
Зубная формула:	л — 3)	]	(3 — 4)	3
I-------С - Р --------- М -
(2 — 3)	1	(2 — 4)	3
= 32-44.
Резцы с корнями прилегают плотно друг к другу, расположены почти горизонтально, по размерам составляют убывающий ряд от внутренних к наружным. Верхние клыки крупнее нижних, особенно у самцов. Они растут наружу и назад, а нижние — вверх и назад. Верхние и нижние клыки растут друг против друга, образуя острый угол (у бабируссы клыки растут несколько иначе). Щечные зубы бунодонтные и брахиодонтные. В порядке исключения встречаются гипсодонтные коренные и горизонтальная смена зубов. С возрастом изнашивается эмаль, все зубы исчезают, кроме клыков и последних коренных. В посткраниальном скелете характерно следующее: метапо-
дии на всех конечностях не имеют даже тенденции к слиянию, самостоятельны локтевая и малая берцовая кости. Грудных позвонков 14, поясничных 5—6, крестцовых 4—5.
7
Семейство Свиные
Желудок простой, двухкамерный с небольшим дополнительным кардинальным отделом; слепая кишка простая и короткая. Имеется желчный пузырь. Матка двурогая, плацента диффузная.
Ареал занимает значительную территорию Старого Света — умеренные и южные широты Евразии, Африку с Мадагаскаром. Свиные акклиматизированы в Северной и Южной Америке, Новой Зеландии, Австралии, Тасмании, на Новой Гвинее, на Британских островах.
Приурочены к равнинным и горным лесам, лесостепным и степным ландшафтам, предпочитая влажные, порой заболоченные с тростниковой и древесно-кустарниковой растительностью. Активны преимущественно ночью, держатся труппами до 40—50, иногда до 100 и более особей, однако самцы бородавочника ведут одиночный образ жизни. Звери нередко посещают грязевые ванны. Могут хорошо плавать в воде.
Всеядные, но предпочитают растительные корма, особенно концентрированные (желуди, орешки, плоды, клубни и др.). Полигамны в различной степени, в году дают одно, феже два потомства с 1—14 детенышами в одном помете. Продолжительность беременности 112—175 дней. Лактационный период от 2 до 4 мес. Рост и развитие детенышей интенсивные, половозрело-ста достигают в возрасте 9—15, реже 19 мес. Живут до 20 лет.
Практическое значение разнообразно. Животные служат традиционным объектом охоты, дающим высококалорийное мясо и жир. Вероятно, значительна их биоценотическая роль, но этот аспект изучен недостаточно. Не менее интересна возможность более широкого использования в селекционной работе. Звери могут приносить определенный вред полеводству, садоводству и лесной культуре. Заслуживают внимания и в плане эпизоотологии, ибо они, в частности кабаны, болеют очень многими вирусными, бактериальными и паразитарными заболеваниями (Blancou et al., 1987), возможность передачи которых человеку и домашним свиньям не исключена.
Suidae — это одна из примитивных групп среди нежвачных, представители вымерших подсемейств известны с нижнего олигоцена Европы. Подсемейство Suinae возникло в нижнем плиоцене Евразии. Эволюция шла в сторону увеличения в размерах и превращения брахиодонтных клыков в постоянно растущие, а также усложнения структуры коренных зубов. В настоящее время отдельные виды, проявляя высокую пластичность, легко уживаются с культурой человека.
Семейство Suidae включает 5 родов, из которых на Кавказе обитает один род Sus (кабаны) (Hoffman, 1958; Соколов, 1984).
Род Кабаны — Sus Linnaeus, 1758
Род объединяет всего 4 вида, однотипных по внешнему облику, но разнообразных по величине: от карликовой свиньи (Sus salvanius) с длиной тела 50—65 см, высотой в холке 25—30 см до кабана (Sus scrofa) длиной тела до 205 см и высотой в холке до 120 см.
Голова длинная, до 1/3 длины тела, уши длинные и широкие, глаза маленькие и глубоко сидящие. Передняя часть туловища заметно сплюснута с
8
Sus Linnaeus, 1758
боков, выше и мощнее, чем задняя его часть. Характерно, что средние пальцы способны раздвигаться и при участии боковых пальцев обеспечивается снижение массовой нагрузки на 1 см2 приблизительно в 1,5 раза, т.е. с 500 до 320—390 г (Соколов, 1979).
Кабаны имеют волосяной покров, состоящий из щетины, остевых и пуховых волос. Сильно удлиненные волосы по бокам головы у многих животных образуют "баки", а на шее и хребте "гриву". Линяют один раз в году в весенне-летний период. Окраска тела темно-серая до бурой или черной, иногда со светлой отметиной на морде. Молодые обычно полосатые, наряд взрослых приобретают по достижении четырехмесячного возраста. Соски брюшные и паховые, в количестве 3—6 пар..
Череп длинный, узкий, клиновидный, характерно отсутствие сагиттального гребня. Лобно-теменная область имеет продольно-выпуклую поверхность. Зубная формула полная и этой особенностью род хорошо выделяется из других родов семейства:
3 14	3
I — С - Р — М — = 44.
3	14	3
Даже у молодых могут отсутствовать третья пара резцов и первый верхний предкоренной. При этом последний не имеет молочного предшественника и появляется лишь одновременно с последним коренным. Клыки с незамкнутыми корнями и растут постоянно. У самцов они значительно крупнее, чем у самок. Коренные зубы брахиодонтные.
Ареал охватывает умеренные и южные районы Евразии, Северную Африку, Японию, Тайвань, Хайнань-, Малайский архипелаг до Филиппин, Сулавеси, Молуккские острова, Новую Гвинею и Меланезию (Соколов, 1979). Ландшафтная и биотопическая приуроченность сходна у всех представителей и характеризуется высокой пластичностью. Кабаны занимают пространство от зоны тайги до тропических лесов, явно тяготея к влажным местообитаниям, в том числе густым тростниковым и кустарниковым зарослям по берегам водоемов.
Характеризуются стадным образом жизни, но многие параметры группировок широко меняются в зависимости от внешних и внутренних факторов (сезон года, годовые колебания условий жизни, местообитания, кормовая база, антропогенные факторы, пол, возраст, физиологическое состояние и т.д.). Совершают различные миграции, протяженность которых варьирует в зависимости от конкретных условий. Кабаны всеядны, с широким кругом кормов растительного и животного происхождения. Характерна ограниченная полигамия. В континентальных районах размножение сезонное, а в тропиках (например, бородатая свинья) .сезонности в размножении нет. В помете от 3 до 14 поросят, что зависит от вида, возраста, кормовой базы и т.д. Половозрелость физиологическая наступает на первом году жизни, но самки обычно вступают в размножение на втором году жизни (18—20 мес), а самцы — на четвертом или пятом году. Продолжительность жизни в природе 10—12 лет, в неволе до 20 лет.
Враги — волки, тигры и другие хищные, особенно страдают от них молодые кабаны.
9
Sus Linnaeus, 1758
Хозяйственное значение велико (см. обзор семейства).
Литературные сведения по систематике рода Sus противоречивы; вероятно, наиболее объективно признание четырех видов (Hoffman, 1958; Соколов, 1979, 1984), из которых на Кавказе один вид — Sus scrofa L.
Кабан — Sus scrofa Linnaeus, 1758
Рис. 1
Sus scrofa ferus Gmelin, Гмелин, 1876; Sus europaeus Pallas, Паллас, 1811; Sus scrofa attila Thomas, Адлерберг, 1930.
Коллекционный материал. ЗИН РАН: 43 черепа; МГУ: 40 черепов; КБГУ: 34 черепа, 2 скелета, 50 шкур; КГЗ1 — 140 черепов.
Диагноз. Нежвачные средних и крупных размеров с большой (около 1/3 туловища) клиновидной головой, без перехвата в области предлобья, функционирующими IV и V пальцами; покров из длинных и жестких волос, образующих "гриву"; череп постепенно сужающийся спереди, клыки хорошо развиты, особенно у взрослых самцов.
Особенности морфологии и морфофизиологии
Размеры тела, черепа и отдельных элементов посткраниального скелета. По всем этим параметрам данные сильно варьируют. Наибольшую массу тела самцов (240 кг) зарегистрировал Н.Я.Динник (1910), самок (147,8 кг) — В.В.Дуров и В.Н.Александров (1968). Максимальную длину тела самцов (205 см) и самок (169 см) приводят С.СДонауров и В.П.Теплов (1938). По сведениям этих авторов высота в холке у самцов достигает 120 см, самок — 96 см. Динник (1910) сообщает, что в конце прошлого века в б. Тифлисской губернии был добыт очень крупный кабан, весивший до 320 кг. Наиболее полные данные по размерам черепа приводят С.С.Донауров и В.П.Теплов (1938), в мм: общая длина черепа самцов 467, самок 421, кондилобазальная длина соответственно 414 и 378, скуловая ширина 180 и 158, длина носовых костей 240 и 209, высота черепа с нижней челюстью 258 и 232.
При анализе морфометрических показателей дикого кабана интерес вызывает его отличие от домашней свиньи. В трудах классиков эволюционной теории (Дарвин, Филипченко и др., цит. по: Князев, Тихонов, 1985) приводится ряд особенностей. Так, у культурных рас свиней голова укорачивается и расширяется, что сопровождается изменениями во всем внешнем облике черепа, в том числе снижается его общая масса. Объясняется это значительным снижением функциональной нагрузки на череп в связи с уменьшением подземных кормов у домашней свиньи, столь характерных для диких кабанов. У диких новорожденных поросят масса черепа превышает таковую у домашних в 1,2 раза, а в трехлетием возврасте — в 1,3 раза (Нинов, Хрусталева, 1985). Однако сравнительный анализ черепов диких и домашних и их гибридов, проведенный С.П.Князевым и В.Н.Тихоновым (1985), показал,
1 Кавказский государственный заповедник.
1 о
Sus scrofa Linnaeus, 1758
что краниологические различия между близкими видами и породами более ярко выражены не при сопоставлении непосредственно численных значений размерных показателей черепов, а индексов, вычисленных на их основе, причем не всех, а наиболее характерных (например, отношения высоты черепа к кондилобазальной длине, ширины и длины слезной кости).
Во внешнем облике, как справедливо писал еще Н.Я.Динник (1910), характерно сильное развитие головы и передней части туловища (шеи и труди). По сравнению с ними зад кажется значительно слабее. Различие по высоте в областях холки и крестца превышает 5 % от высоты в холке.
Зубная система. Из трех пар верхних резцов сильнее развита средняя пара, имеющая клиновидную форму и направленная вперед и внутрь. Вторая пара хотя и развита, но значительно меньше первой, вплотную прилегает к ней, тогда как третья пара недоразвита и отделена от них значительным беззубым промежутком. В нижней челюсти первая и вторая пары примерно одинаковы по размерам, долотообразной формы, обе направлены вперед. И здесь третья пара резцов также слабо развита и отделена от других резцов. Клыки сильно развиты, они сидят в челюстных костях отдельно как от резцов, так и от предкоренных.
Обладая постоянным ростом, особенно большие размеры имеют верхние клыки самцов (до 120 мм). У самок длина этих клыков достигает лишь 39 мм. Длина нижних клыков самцов до 109 мм, самок — до 37 мм. Характерно, что задняя грань нижних клыков в отличие от других видов свиней шире наружной и стирается о переднюю поверхность верхних клыков, загнутых в сторону и вверх (Соколов, 1959). Поверхность стирания простирается на верхних и нижних клыках до вершин зубов. Среди коренных меньше всего развиты первые предкоренные (Р1 и Pi), иногда они могут выпадать. Коренные зубы усложняются и увеличиваются в размерах от первых до последних, соответственно самыми крупными и самыми усложненными являются М3 и Мз; они отличаются от других наличием дополнительного ряда бугорков.
В посткраниальном скелете четко прослеживается ряд адаптивных черт, особенно при его сравнении с домашними Свиньями (Пинов, Хрусталева, 1985). Так, шейный отдел мощно развит, что связано с большим черепом и выполняемой им жизненно важной физической нагрузкой. У дикого кабана относительная масса шейного отдела скелета выше (9,08 %), чем у домашних (8,05 %). Столь значительная разница обнаружена и в относительной массе поясничного отдела (11,3 % у домашних и 7,4 % у диких). Кроме того, поясничных позвонков оказалось у диких (л — 12) 4 (67 %) или 5 (33 %), тогда как у домашних (л = 20) — 6 (20 %) или 7 (80 %). Диким кабанам свойственна большая, относительная масса длинных трубчатых костей, что связано с быстрым передвижением. То же самое наблюдается и при сравнении линейного роста костей скелета. Названные выше авторы считают весьма интересным факт большей плотности длинных трубчатых костей во всех звеньях конечностей у диких'животных. Плотность костей в тазовой конечности больше, чем в грудной, что указывает на ее большую функциональную нагрузку, падающую на тазовые конечности при передвижении живот-
1 1
Кабан
Ростов-на-Дону
Мариуполь
О Заветное
Сарпа
6000 -
6000
4000
3000
2000
1000
о Яшкуль
г- Псоашхо
3255
О
Егорлыксная
О Дивно'е.
Кропоткин
Тамань![ЛубЖ
58
Туапсе
—32
Сочи
70
-Гагр
78
Владикавказ
Очамчир
Казбеги
Зугдиди
Поти
Кировакан
КХ
0
125
4000 -
131
Нахичевань
3000
127
г. Далидаг 3616
134 !*Гс
г. Караная 2850
г. Меписцкаро 2850
г. Бол-.Г иная д аг 3367
г. Нюмиркей 2477
^Черкесск
Пятигорск
Мартуни 124
ЕЗ
Невинномысск
46
Светлоград
Элиста
КБ
*12
13 1Г18]3
г. Эльбрус 5642
503
Ставрополь
Карачаевск
Благодарный
Буденновск
утаиси
Ахтала
2000
1000 0
А7К
к-з
ц-м
оздок
Ереван
60
1 2
Sus scrofa Linnaeus, 1758
Рис. 1. Распространение кабана
1 — низовья р. Кубань (Гептнер и др., 1961); 2 — Анапа (Динник, 1910); 3 — Темрюк (Косто-глод, 1969); 4 — Приазовские плавни (Гептнер и др., 1961); 5 — Приморско-Ахтарский р-н (Кос-тоглод, 1969; Дуров, 1973); 6 — Абрау-Дюрсо (Котов, 1963); 7 — Крымск (Котов, 1963); 8 — Славянский р-н (Костоглод, 1969); 9— Кабардинка (Котов, Рябов, 1963); 10 — Абинская (Котов, 1963; Котов, Рябов, 1963); 11 — Геленджик (ЗИН, Котов, 1963); 12 — Верхи. Пшады (Котов, Рябов, 1963); 13 — Береговка (Котов, Рябов, 1963); 14 — Смоленская (Котов, 1969); 15 — Краснодар (Динник, 1910); 16 — Бжид (Котов, Рябов, 1963); 17 — Новомихайловка (Котов, Рябов, 1963); 18 — Дефановка (Котов, Рябов, 1963); 19 — Молдавановка (Котов, Рябов, 1963); 20 — Ольгинка (Котов, Рябов, 1963); 21 —- Горячий Ключ (Дуров, 1973); 22 — Туапсе (Котов, 1963; Котов, Рябов, 1963); 23 — Гойтх (Даль, 1948; Котов, Рябов, 1963); 24 •— Октябрьская (Котов, Рябов, 1963); 25 — Армавир (Сафронова, 1973); 26 — Белореченск (Котов, 1963; Дуров, 1973); 27 — Майкоп (Динник, 1910; Дуров, 1973); 28 — Тульский р-н (Котов, 1963); 29 — Апшеронск (Котов, 1963; Котов, Рябов, 1963); 30 — Самурская (Котов, Рябов, 1963); 31 — Красноалександровский (Котов, Рябов, 1963); 32 — Аше (Котов, Рябов, 1963); 33 — Лазаревское (Котов, Рябов, 1963); 34 — Солахау (Котов, Рябов, 1963); 35 — Четвертая рота (Котов, Рябов, 1963); 36— Уроч. Бабукаул (Чернявская, 1956); 37 — Гузерипль (Двойченко, 1963; Котов, Рябов, 1963); 38 — Хамышки (Котов, 1963; Котов, Рябов, 1963); 39 — Киша (Чернявская, 1959); 40 — Новопрохладное (Котов, Рябов, 1963); 41 — Каменномосткое (Котов, Рябов, 1963); 42 — Абадзехская (Котов, Рябов, 1963); 43 — Губская (Котов, Рябов, 1963); 44 — Лабинский р-н (Котов, 1963); 45 — Изобильненский р-н (Оноприенко, Хохлов, 1989); 46 — Ипатовский р-н (Оноприенко, Хохлов, 1989); 47 — Отрадненский р-н (Котов, 1963); 48 — Бесстрашная (Котов, Рябов, 1963); 49 — Спо-койненский р-н (Котов, 1963); 50 — Псебай (Динник, 1910); 51 — Эсто-Садок (Котов, Рябов, 1963); 52 — Аибга (Котов, Рябов, 1963); 53 — Адлеровский р-н (Котов, 1963); 54 — Пицунда — Мюссерский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 55 — Рицинский запо
1 3
Кабан
ведник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 56 — Преградная (Котов, Рябов, 1963); 57 — Сторожевая (Котов, Рябов, 1963); 58 — Исправная (Динник, 1910); 59 — Передовая (Динник, 1910); 60 — Сухуми (Чернявский, 1879, Бочарников, 1880); 61 — Псху-Гумистинский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 62 — Тебердинский заповедник (Федоров, 1954; Аренс, 1957; Соколов, Сыроечковский, 1990); 63 — Кисловодск (ЗИН); 64 — Пятигорск (Динник, 1910); 65 — Подгорная (Котов, Рябов, 1963); 66 — Екапцоко (КБГУ); 67 — Нефтекумский р-н (Оноприенко, Хохлов, 1989); 68 — Величаевское (ЗИН); 69 — Нальчик (Динник, 1910; ЗИН; КБГУ); 70 — Черная речка (Темботов, 1960); 71 — Вольный Аул (КБГУ); 72 — Белая речка (КБГУ); 73 — Кенженское лесничество (КБГУ); 74 — Нижний Чегем (Темботов, 1960); 75 — Лашкута (Темботов, 1960); 76 — Ар гуд ан (Темботов, 1960); 77 — Змейская (МГУ); 78 — Поти, (Верещагин, 1959; Соколов, Сыроечковский, 1990); 79 — Батуми (Динник, 1910); 80 — Кинтришский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 81 — Кутаиси (Динник, 1910); 82 — Северо-Осетинский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 83 — Владикавказ (Динник, 1910); 84 — Малгобек (Динник, 1910); 85 — Моздок (Динник, 1910); 86 — Лиаховский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 87 — Горийский р-н (Даль, 1954); 88 — Боржоми (Динник, 1910); 89 — Боржомский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 90 — Малгетии (Соколов, Сыроечковский, 1990); 91 — Тбилиси (Динник, 1910); 92 — Ахметский р-н (Арабули, 1970); 93 — Ахметский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 94 — Турианчайский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 95 — низовье Кумы (Динник, 1910); 96 — Мегринский р-н (Даль, 1954); 97 — Кизлярский участок Дагестанского заповедника (Соколов, Сыроечковский, 1990); 98 — низовье р. Терек (Динник, 1910; Гептнер, Формозов, 1941; Гинеев, 1954); 99 — побережье Аг-раханского залива (Гинеев, 1981); 100 — Манасаул (МГУ); 101 — Кизлярский р-н (Шах-марданов, Спасская, 1975); 102 — Бабаюртовский р-н (Шахмарданов, Спасская, 1975); 103 — плавни р. Аксай (Гинеев, 1971); 104 — плавни р. Акгаш (Гинеев, 1971); 105 — низовье р. Сулак (Динник, 1910; Гептнер, Формозов, 1941; Гинеев, 1954); 106 — Хасавюрт (Гептнер, Формозов, 1941); 107 — Махачкала (Динник, 1910); 108 — Унцукыльский р-н (Шахмарданов, Спасская, 1975); 109 — Хунзахский р-н (Шахмарданов, Спасская, 1975); 110 — Каякент (Динник, 1910); 111 — Магарамкентский р-н (Шахмарданов, Спасская, 1975); 112 — Лагодехский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 113 — Лагодехи (Динник, 1910); 114 — Закатальский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 115 — Закатали (Динник, 1910); 116— Илисунский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 117 — Вашло ване кий заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 118 — Телавский р-н (Арабули, 1970); 119 — Гардабанское охотхозяйство (Арабули, 1970); 120 — Караязский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 121 — Дилижанский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 122 — долина р. Араке в Октемберянском р-не (Явруян, 1975); 123 — долина р. Араке в Арташатском р-не (Явруян, 1975); 124 — Арарат (Даль, 1954); 125 — Хосровский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 126 — Арени (Даль, 1948); 127 — Мегринский р-н (Даль, 1954); 128 — Шикахохский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 129 — Басутчайский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 130 — Прирвани (Алекперов, 1966); 131 — Кафанский р-н (Даль, 1954); 132 — Кумлак (Алекперов, 1966); 133 — Кубаталы (Алекперов, 1966); 134 — Сисиан (Даль, 1954); 135 — Кеордмахмудлу (Алекперов, 1966); 136 — Бехманлы (Алекперов, 1966); 137 — Ачкёльский заповедник (Литвинов, 1971; Алекперов, Кулиев, 1987; Соколов, Сыроечковский, 1990); 138 — Турианчайский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 139 — Исмаилинский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 140 — Варташен (Мейр, Схоль, 1954); 141 — Ахтинский р-н (Явруян, 1975); 142— Кусарский р-н (Алекперов, Кулиев, 1987); 143 — Хачмас (Алекперов, Кулиев, 1987); 144 — Исмаиллы (Верещагин, 1959); 145 — Ширванский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 146 — Кызыл-Агачский заповедник (Литвинов, 1981; Соколов, Сыроечковский, 1990); 147 — Ленкорань (Динник, 1910; Верещагин, 1959); 148 — Гирканский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 149 — Астара (Сафаров, 1958); 150 — Ярдамлы (КБГУ)
Sus scrofa Linnaeus, 1758
ного. Это еще раз свидетельствует о большей роли тазовой кости в локомоции.
Окраска меха. Во всех исследованиях, посвященных анализу морфологических показателей кабана, отмечалась высокая внутрипопуляционная изменчивость окраски животных. Обращалось внимание на вариабельность общей окраски тела и отдельных его участков, что зависит от цвета дистальной части щетин. Еще Н.Я.Динник (1910) писал, что щетина имеет черный или почти черный цвет, но рассученные концы ее окрашены в различные цвета (от серо-бурого до почти белого). Эти концы вместе с просвечивающейся основной частью щетин, а также подпушь темно-коричневого, , темно-серого и грязно-белого цвета определяют общую окраску животного и отдельных частей тела. В условиях Западного Кавказа (Дуров, 1987) в зимнем мехе ость у 80 % кабанов черная, на ее вершинах доминируют бурый, темно-бурый или серый цвет; лицевая часть головы имеет бурый, темнобурый или серый цвет, шея — бурый или трязно-коричневый, трива и спина — темно-бурый до черного, бока, и бедра — грязно-бурый, грудь и пах — палево-коричневый; ноги, уши, подбородок и хвост — черный. Более светлые животные по окраске меха сходны с среднеазиатским кабаном, описанным А.А.Слудским (1956).
Около 15 % западнокавказских кабанов (Кавказский заповедник) имеют более светлый цвет (светло-серый цвет ости на боках и шее, черный на ногах, кончике хвоста, ушах).
Окраска меха кабана нами изучена по свежему коллекционному материалу (л = 34 экз.), полученному нами в поясе широколиственных лесов Центрального Кавказа (октябрь-ноябрь 1988 г.). Эта выборка иллюстрирует широкий размах изменчивости как общей окраски животного, так и отдельных участков тела. Все это многообразие окраски можно свести к трем типам: черный, светлый и буроватый. Первый тип характеризуется тем, что щетина на спине и боках черного цвета, лишь кончики волос темцо-коричневые, в итоге животные с такой окраской выглядят очень темными, почти черными. Посветление меха за счет грязновато-белых кончиков волос отмечается в паху, на труди и других участках низа тела. Особи с первым типом окраски в нашей выборке составляют около 10 %. Второй тип резко отличается от первого тем, что щетина с беловатой дистальной частью (около 1/3 длины) покрывает почти всю поверхность тела. Лишь на хребте, ногах, хвосте и некоторых других участках тела и головы (см. описание западнокавказских кабанов) щетина черная. На нижней стороне тела, особенно в области паха, серовато-белый цвет сильно распространен, нередко на всю длину волос. Кабаны со вторым типом окраски в нашей выборке составляют также около 10 %. Третий тип отличается тем, что кончики щетин буроватые с ржавым налетом, на брюхе и особенно в паху окраска волос довольно оригинальна (коричневатая с зеленым налетом). Животные с третьим типом окраски составляют в нашей выборке около 20 %. Остальные экземпляры, в том числе молодняк, составляют промежуточные звенья между тремя описанными типами. В наших сборах не оказалось животных с аномальной окраской.
1 5
Кабан
Кожный покров. Изучены два самца, добытые в ноябре в Нальчикском ле-соохотохозяйстве (№ 3 и 4), длиной тела 149 и 170 см и самец и самка (№ 8 и 9), добытые соответственно в ноябре 1989 г. и в июне 1989 г. (№ 10, 11) там же. Для сравнения использованы данные по самцу (№ 1) длиной тела 162 см и самке (№ 2) длиной тела 130 см из Приморско-Ахтарского госохот-хозяйства (июнь), а также по самке (№ 5) длиной тела 160 см и двум сеголеткам (№ 6 и 7) из Калининской области. Результаты сведены в табл. 1 и частично опубликованы ранее (Соколов, 1973).
Летом у самцов и самок (№ 1 и 2) эпидермис кожи с небольшими ячейками на внутренней поверхности. Высота их от 88 до ПО мкм. Только местами представлен одно-двухслойный зернистый слой, блестящий слой отсут-> ствует. Базальный слой пигментирован со средней интенсивностью. Роговой слой толстый, многорядный. НиЖняя граница дермы с крупными выступами, вдающимися в подкожную жировую клетчатку. Выступы образуются в районе корней щетин, глубоко опускающихся в кожу. Дерма не подразделяется на слои, так как корни щетин пронизывают всю дерму насквозь. В дерме преобладают пучки коллагеновых волокон, проходящие параллельно поверхности кожи. Их связь довольно рыхлая. В дерме загривка много толстых эластиновых волокон, располагающихся в том же направлении, что и коллагеновые пучки. В дерме труди эластиновые волокна немногочисленны. В подкожной жировой клетчатке очень толстые пучки коллагеновых волокон (иногда целые пласты) проходят параллельно поверхности кожи. Размеры жировых клеток одинаковы на разной глубине клетчатки и достигают максимальных размеров: 80 х 130, ПО х 130 мкм. Сальные железы своеобразны. У каждой щетины с передней и задней стороны находится по огромной многодольчатой железе (рис. 2). Длинный пигментированный проток-железы открывается в волосяную сумку близко к поверхности кожи (примерно в 0,6—0,7 мм от нее). В глубь кожи сальные железы идут на расстояние до 4,2 мм. У обычных волос сальные железы однодольчатые, небольшие, по одной у каждого волоса.
У каждой щетины расположено по потовой железе (рис. 3). Длинные секреторные отделы извиты в клубок, расположенный, как правило, на уровне луковиц щетин. Около клубков желез концентрируются жировые клетки. Диаметр секреторных отделов некоторых желез очень ‘велик.
В литературе приводятся данные о наличии у кабанов предглазничных, карпальных, мейбомиевых, межпальцевых желез, желез на верхней губе над клыками, подбородочной, желез пятачка, половых губ (Соколов, Чернова, 1988). Мы располагаем материалом по карпальной железе кабана № 1 и 11 и межпальцевой — № 3 и 11. Карпальная железа лежит примерно посередине запястья, на его внутренней поверхности. Железа открывается наружу небольшими отверстиями. Помимо крупных клубков типичных потовых желез (диаметр их секреторных отделов достигает 132 мкм), имеются огромные скопления трубчатых желез с более узкими секреторными отделами диаметром до 100 мкм. Они очень сильно извиты и закручены в крупные клубки (см. рис. 3). Трубчатые железы образуют сплошной пласт, разделенный узкими прослойками пучков коллагеновых волокон.
1 6
Sus scrofa Linnaeus, 1758
Таблица 1. Промеры кожи клбана
Показатель	Толщина					Попереч-ник мышц, поднимающих волос, мм	Размеры сальных желез, мм	Диаметр потовых желез, мкм
	КОЖИ, мм	эпидермиса, мкм	рогового слоя, мкм	дермы, мм	подкожной клетчат- ки, мм			
Июнь								
Загривок № 1	—	209	44	9,6	Срезана	0,7	0,55x3,9	143
№ 2	30,1	209	44	11,2	18,7	0,9	1,50x2,7	220
Грудь								
№ 1	16,5	154	33	4,1	12,3	—	0,22x1,1	165
Ноябрь Загривок № 3	26,6	396	88	7,2	19,0	0,9	0,55x2,2	495 '
№ 4	24,2	206	40	5,7	18,3	0,9	0,55x1,5	-—
Грудь								
№ 3	—	144	50	5,2	.—	—.	0,27x0,8?	142
№ 4	22,7	188	44	4,7	17,8	0,6	1,0x2,2	143
Февраль Загривок								
№ 6	—	352	55	5,0	—	0,9	0,28x1,1	143
№ 7	—	162	17	4,7	—	0,4	0,33x1,3	100
МежпальцСвая железа представлена крупными скоплениями потовых желез в коже (рис. 4). Диаметр их секреторных отделов достигает 120 мкм. Секреторные отделы образуют более крупные и многочисленные клубки, чем на туловище. Сумма диаметров секреторных отделов на протяжении 1 см препарата составляет 9,6 мм (по сравнению с 2,2—4,6 мм на туловище). Сальные железы в коже между копытами не найдены.
Мышцы, поднимающие волосы, имеются только у щетин и достигают значительных размеров (0,7—0,9 мм в диаметре). Они отходят от каудальной стороны нижней части сумки волоса (несколько выше луковицы) и направляются несколькими порциями наискось вверх к расположенным сзади луковицам обычных волос и к эпидермису.
В волосах загривка (рис. 5) удается выделить три категории: щетину, ость и пух (табл. 2; см. табл. 73, по: Соколов, 1973). Все они растут поодиночке. Щетина жесткая, прямая, постепенно утолщается от основания к вершине. Наибольшая толщина достигается у вершины. Вершина расщеплена на несколько концов. У самки № 11 вершины щетин расщеплены меньше, чем у зимних особей. Форма поперечника неправильная, трапециевидная или овальная. Сердцевина, как правило, отсутствует. Иногда у вершины стержня (перед его расщеплением) в центральной его части встречаются щелевидные полости. Щетина сильно пигментирована; зерна пигмента расположены беспорядочно, корковый слой имеет волокнистую структуру. Кутикулярные клетки с извилистыми очертаниями, низкие (9 мкм), плотно прилегают к
2 В.Е.Соколов, А.К.Темботов
1 7
Кабан
Рис. 2. Строение кожи загривка взрослой самки кабана
А — сосочковидный эпидермис; Б — мышцы щетины, 1 — эпидермис, 2 — дерма, 3 — щетина, 4 — пуховой волосок, 5 — мышца, поднимающая щетину, 6 — жировые клетки
1 8
Sus scrofa Linnaeus, 1758
Рис. 3. Строение обычных кожных желез загривка взрослой самки кабана
А - сальная железа; Б — потовая железа
1 — дерма, 2 — жировая ткань, 3 — луковица щетины, 4 — секреторная альвеола сальной железы, 5 — проток сальной железы, 6 — секреторная трубка потовой железы
корковому слою. Рисунок кутикулы не меняется вдоль стержня. Поперек волоса насчитывается 3—5 клеток. На 1 см2 поверхности кожи находится в среднем 83 щетины. Остевые волосы намного короче щетин, но, как и щетина, утолщаются от основания к середине и сужаются к вершине, которая у них также расщеплена, особенно у зимних особей, поперечные срезы овальной формы. Границы кутикулярных клеток сильно извилистые. Высота их 8 мкм. Поперек волоса приходится от 3 до 5 кутикулярных клеток. Рисунок кутикулы постоянен вдоль стержня. Сердцевина отсутствует или развита слабо у зимних особей, но у летней самки № 11 она составляет 33—35 % диаметра волоса. В связи с тем, что на срезе, изготовленном параллельно поверхности кожи, не удалось отличить остевые волосы от пуховых, при подсчете приводится их суммарное число. На 1 см2 поверхности кожи их насчитывается 916.
Пуховые волосы мягкие, темно-бурого цвета, сильно извитые, длинные и тонкие. Толщина почти одинакова на всем протяжении волоса. У самки №11 местами в виде штрихов видна сердцевина, поперечные срезы округлой формы. Кутикулярные клетки преимущественно кольцевидные с волнис-
2*
1 9
Кабая
Рис. 4. Строение корпальной железы взрослой самки кабана
тыми очертаниями. Высота клеток непостоянна, но больше, чем у щетины и остей (19 мкм). Края неровные. Волосы 1руди у летней самки № 11 мягче, чем на загривке. Они редко расположены и растут поодиночке. Выделено три категории волос: щетина, остевые и пуховые. Их длина меньше, чем на завивке. Щетина темная со светлыми кончиками. Как правило, вершины щетин не расщепляются. Стержень сужается от основания к вершине. Поперечные срезы неправильной округлой формы. В верхней половине стх ржня хорошо выражен сердцевинный канал: у крупных щетин он составляет около 70 % диаметра стержня; у тонких щетин не превышает 29 %. Рисунок кутикулы такой же, как у щетин за!ривка (рис. 6).
Остевые волосы светлые, слегка волнистые. Максимальная толщина у основания стержня. К вершине стержень сужается. Поперечные срезы овальной формы. Сердцевинный канал выражен штрихами, но иногда составляет 33 % от диаметра (у самой вершины стержня). Вершины остевых волос не расщепляются. Рисунок кутикулы такой же, как у волос за!ривка.
Пуховые волосы сильно извиты. Толщина одинакова по всей длине стержня. Поперечные срезы округлой формы. Сердцевинный канал отсутствует. Рисунок кутикулы такой же, как и у пуховых волос на за!ривке.
Осенью у кабана в коже эпидермис толстый, а роговой слой относительно тонок (животные № 3, 4, 10, табл. 1). Внутренняя поверхность эпидермиса ячеистая. Ячейки расположены на значительном расстоянии друг от друга. Высота ячейки достигает 220 мкм в коже загривка и 50—110 мкм в коже
20
Sus scrofa Linnaeus, 1758
Рис. 5. Строение волос загривка самца кабана
А — поперечный срез щетины, ув.х 300; Б — рисунок кутикулы щетины, ув. х 300; В, Г — то же остевого волоса, ув. х 200 и 3000; Д, Е — то же кутикулы пухового волоса, ув. х 300 и 1000
2 1
Кабан
Таблица 2. Промеры волос кабана (в мм)
Показатель	Длина, мм				
	большой щетины	малой щетины	ости	промежуточного волоса	пуха
Загривок Na 1 (июнь) Na 3 (ноябрь)	148 115,8	71	21,4 54,9		45,7 44,2
Грудь Ns 3 (ноябрь)	70,7	—	46,8 .	44,6	38,3
Загривок Nil 5 (февраль) Ns 6 (февраль)	155 105	—	84 97		67 39
Показатель	Толщина, мкм				
	большой щетины	малой щетины	ости	промежуточного волоса	пуха
Загривок Ns 1 (июнь)	443	—	126	—	36
Ns 3 (ноябрь)	44,2	209	125	—	90
Грудь Ns 3 (ноябрь)	257	—	138	93	60
Загривок Ns 5 (февраль)	300			180			40
Ns 6 (февраль)	140	—	80	—	20
груди. Зернистый слой тонкий, содержит 1—2 ряда клеток. В эпидермисе груди кабана № 3 он отсутствует. Блестящий слой имеется только в эпидермисе загривка. Роговой слой состоит из многих рядов роговых чешуй. Базальный слой эпидермиса слабо пигментирован. Строение дермы и подкожной жировой клетчатки такое же, как и летом. В августе перед гоном у самцов развивается так называемый "калкан", представляющий собой утолщение соединительнотканного слоя кожи по бокам задней части груди и лопаток, простираясь до последних ребер. Наиболее толст он в области лопаток (2—3 см) и постепенно сходит на нет к задней части и к шее. Летом калкан сравнительно тонок. У молодых его почти нет. На свежем разрезе калкан напоминает отчасти волокнистый хрящ или мозоль. Он упруг и очень вязок, поэтому с трудом режется даже острым ножом. Гистологическое строение калкана ноябрьских кабанов характеризуется типичным строением кожи с чрезвычайно плотным переплетением некрупных пучков коллагеновых волокон в дермальном слое. В противоположность остальным участкам тела в калкане довольно редки волосяные сумки, мускулы, поднимающие волос, и железы.
22
Sus scrofa Linnaeus, 1758
Рис. 6. Строение щетины загривка (А—Г, ув. х 150) и 1руди (Д—3, ув. х 300, И— х 600) на поперечных срезах от вершины до основания
2 3
Кабан
Таблица 3. Промеры* волос загривка и 1руди кабана (л = 10)
Пол, дата добычи	Категория волос					
	щетина		остевые		пуховые	
	длина, мм	толщина в расширенной гасти, мкм	длина, мм	толщина в расширенной гасти, мкм	длина, мм	толщина в расширенной гасти, мкм
			Загривок			
Самец № 8,	75-98	310-450	36-59	135	35-54	38
ноябрь Самка № 9,	90-130	345-510	52-76	75-120	30-45	34-45
ноябрь Самка № 10,	52-113	315—645	25-46	75-110	12-25	30-42
ИЮНЬ						
			Грудь			
Самка № 11,	31-65	105-225	16-24	75-105	10-14	30-42
ИЮНЬ						
*Все промеры сделаны в 1989 г.
Весьма своеобразно оказалось строение кожи уха кабанов. В коже наружной стороны уха имеется довольно толстый слой (1,5—1,8 мм) подкожной жировой клетчатки. В коже внутренней стороны она отсутствует. Сальные железы у кабана № 3 в коже груди меньше по размерам, чем в коже загривка, а у кабана № 2, наоборот, крупнее. Потовые железы в коже груди развиты не так сильно, как в коже загривка. Волосы загривка можно разделить на четыре категории: большие щетины, маленькие щетины, остевые и пуховые (табл. 3). У первых трех категорий волос вершины расщеплены на нитевидные части. Все волосы растут поодиночке. Большие щетины прямые, слегка загнуты назад, в поперечнике округлые (иногда многоугольные, с закругленными углами), сердцевины не имеют. На поперечном разрезе через волос хорошо видны зерна пигмента, концентрирующиеся в виде сосочков, вершинами направленных к центру. Кутикулярные клетки очень низкие (5 мкм). Поперек волоса находится 4—6 клеток. Очертания клеток очень извилистые. На 1 см2 поверхности кожи насчитывается 41 большая щетина. Маленькие щетины по своей форме сходны с большими, но короче их и тоньше.
Кутикулярные клетки выше, чем у волос предыдущей группы, форма клеток такая же, как у больших щетин. При подсчете волос дается их суммарное число. На 1 см2 поверхности кожи их насчитывается 833. Остевые волосы еще короче. Часть из них прямые, часть — слегка извитые. Кутикулярные клетки по форме такие же, как у предыдущей категории волос, но высота их больше. В стержне имеется слаборазвитая сердцевина. В основании стержня она отсутствует. Пуховые волосы можно назвать пуховыми лишь условно, так как их толщина весьма велика. Стержень пуха образует 4—5 пологих изгиба. В волосах этой категории хорошо развита сердцевина, хотя в нижней трети или половине стержня волоса она отсутствует. Высота кутикулярных клеток в среднем 9 мкм. Поперек волоса насчитывается 2—3
2 4
Sus scrofa Linnaeus, 1758
клетки. Волосы на груди разделяются на четыре категории: щетины, ости, промежуточные и пуховые (см. табл. 3). Все они утоньшаются постепенно от основания к вершине и растут поодиночке. Щетина значительно меньших размеров, чем на загривке. Сердцевинный слой в ней отсутствует. Форма поперечника неправильно округлая. На поперечном срезе видно, что пигмент концентрируется в виде сосочков, вершинами направленных к центру. На 1 см2 поверхности кожи растет в среднем 21 щетина. Остевые волосы слабо извитые, в высоту достигают в среднем 46,8 мм, а в толщину 138 мкм. Сердцевина имеется только в верхней половине или трети стержня волоса. Промежуточные волосы извиты сильнее остевых, а по размерам меньше их. Сердцевинный слой развит очень слабо.
Пуховые волосы по извитости не отличаются от промежуточных, но тоньше и короче их. Сердцевина развита очень слабо. У отдельных волос она видна только в виде небольших редких штрихов. На 1 см2 поверхности кожи растет 416 остевых, промежуточных и пуховых волос. У кабанов, добытых в феврале (№ 5—7), строение кожи такое же, как у ноябрьских кабанов. Промеры кожи проведены в табл. 2. В сальных железах встречаются крупные полости (размером до 440 х 880 мкм). Очевидно, это отсекретиро-вавшие дольки желез. Потовые железы развиты очень сильно. Секреторные отделы, хотя и не имеют больших диаметров, сильно извиты в клубочки, которые окружены жировыми клетками. Волосы представлены тремя категориями: щетинами, остевыми и пуховыми (табл. 3). На 1 см2 поверхности кожи загривка 40 щетин у самки и 60 сеголеток, 150 остевых волос у самки и 60 у сеголеток, 1000 пуховых волос у самки и 2160 у сеголеток.
Система крови. Литературные сведения по крови кабана очень малы. Даже в специальной монографии П.А.Коржуева (1964), посвященной анализу качественно-количественных показателей крови позвоночных, нет оригинальных данных; приводятся лишь ссылки на три старых источника по характеристике эритроцитов (Bethe, 1891, Gotze, 1923, Wintrobe, 1933, по: Кор-жуев, 1964). Результаты исследования названных авторов, касающиеся количества эритроцитов, очень близки (6,90 и 6,96 млй в 1 мм3 крови), но заметно расходятся по объему эритроцитов (по Gotze — 56,7 мкм3 ; по Wintrobe — 61,0 мкм3 ).
Изменения гематологических показателей кабана в течение постнатального развития изучены А.Костелеска-Мирха (Kosteleska-Myrcha, 1974). При этом сравнивались кабаны нормальной черной окраски (п = 6 экз.) и светлой окраски (п = 11 экз.). Анализ крови проводился с недельным интервалом, начиная с 4-дневного возраста до 71-дневного возраста у черных кабанов и с 12-дневного до 80-дневного возраста у светлых кабанов. Установлено, что в течение первых 3 мец жизни в крови черных кабанов интенсивно увеличивается количество эритроцитов (3,63—7,71 млн/мм3) и гематокрит (33,0—48,3%), сокращается объем эритроцитов (98,04—50,11 мкм3), увеличивается концентрация гемоглобина (10,1—16,0 %). Показательно, что у светлых кабанов указанные свойства крови первоначально выше, чем у черных кабанов, но в течение второго месяца жизни эти различия нивелируются. Однако у черных кабанов лейкоцитов больше (7,89—18,65 тыс./мм3), чем у
25
Кабан
Таблица 4. Масса тела и показатели внутренних органов кабана в Кавказском
заповеднике (Дуров, Александров, 1968, с изменениями)
Признак	7—11 мес		1—1,5 лет			
	Самцы, п= 2	Самки, п = 2	Самцы, п = 5		Самки ,п = 3	
			limit	X	limit	X
Масса* тела	33,5; 60,7	38,3; 49,0	56,8-105,8	75,7	44,0—89,7	69,6
сердца	0,3; 0,4	0,4; -	0,4-0,5	0,45	0,3-0,5	0,4
легких без	0,6; 0,8	0,8; 0,3	0,5-1,2	0,9	0,4-1,2	0,8
трахеи печени	0,4; 0.9	1,0; 0,8	0,9-1,7	1,3	1,1-1,5	1,9
селезенки	о,1; 0,2	0,17; 0,06	0,1—0,2	0,15	0,05-0,25	0,16
почек	0,1; 0,2	0,2; 0,2	0,2-0,4	0,31	0,27-0,30	0,29
желудка с	1,3; 1,5	1,3; 3,2	1,7-4,8	2,9	1,3-6,7	4,0
содержимым Длина ♦♦ толстого		395; 381	475-600	531	535-725	630
кишечника тонкого ки-		1411;1433	1291-1673	1412	1314-1621	1448
шечника						
Признак	Старше 3 лет			
	Самцы, п= 6		Самки, п=7	
	limit	।	X	limit	X
Масса*				
тела	105,3-180,6	144,1	82,5-147,8 '	117,3
сердца	0,6-1,1	0,7	0,4—0,7	0,6
легких без трахеи	1,0-3,0	2,0	1,0-1,7	1,4
печени	1,2-3,7	2,1	1,2-2,5	1,7
селезенки	0,2-0,3	0,24	0,13-0,30	0,23
почек	0,31-0,65	0,5	0,3-0,5	0,38
желудка с содержимым	3,15-8,0	4,5	2,0-5,0	з,з
Длина **				
толстого кишечника	525-660	590	540—600	580
тонкого кишечника	1050-1580	1210	1390—1500	1460
*Масса в килотраммах.
** Длина в сантиметрах.
светлых кабанов (6,22—16,04 тыс./мм3). Отношение лимфоцитов к нейтрофилам уменьшается у черных кабанов, но не изменяется у светлых. Более высокие показатели красной крови у светлых кабанов по сравнению с черными кабанами, очевидно, связаны с большей потерей тепла при терморегуляции, а меньшее число лейкоцитов и отсутствие изменений в отношении лимфоцитов к нейтрофилам у них — меньшей устойчивостью к инфекциям.
Для оценки влияния активности животных на гематологические параметры европейского кабана проведено сравнение крови 33 свободноживущих и
26
Sus scrofa Linnaeus, 1758
37 выращенных в загоне (штат Теннесси, США) (Williamson, Pelton, 1976). Обнаружены различия между этими группами (как и возрастные): по количеству эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, концентрации гемоглобина, гематокриту, среднеклеточному объему эритроцитов и среднеклеточной концентрации гемоглобина. Дифференциальная картина крови сходна у кабанов всех возрастов в каждой группе, хотя в условиях загона в крови характерен лимфоцитный профиль, а у свободноживущих — нейтрофильный. Половые различия по картине крови оказались незначительными.
Индексы внутренних органов. В условиях Кавказского заповедника (кубанский вариант) показатели внутренних органов изучены В.В.Дуровым и В.Н.Александровым (1968). Как видно из табл. 4, авторы располагали всего 25 особями, возраст которых варьировал с 7 мес. до ! лет и старше. Объем материала недостаточен для широкого обсуждения, но все же обратить внимание на некоторые стороны целесообразно. Так, хотя абсолютная масса сердца значительно увеличивается за 2—3 года постнатальной жизни, его индекс сокращается почти в 2 раза. По другим изученным внутренним органам закономерно растет с возрастом общая масса, но снижение индексов не столь значительно или вовсе не выражено (почки).
Кариотип. Дикие кабаны и домашние породы свиней цитогенетически изучены хорошо (см. обзор: Трошина^ Тихонов, 1985). Установлено, что диплоидное число хромосом колеблется от 36 до 38, а число плеч постоянно, во всех кариотипах NF = 64.
. Хромосомный полиморфизм обусловлен двумя типами перестроек — центрическим слиянием акроцентриков. В первом случае соединяются 16-я и 17-я пары акроцентриков, а во втором — 15-я и 17-я пары акроцентриков. В кариотипе кабанов можно условно выделить 4 группы: А — крупные субметацентрические (4 пары), Б — акроцентрические (от 4 до 6 пар), В — средние субметацентрические (6 пар) и Г — метацентрические (3 пары). Х-хро-мосома — субметацентрик среднего размера, Y-хромосома — мелкий субме-тацентрик (Тихонов, Трошина, 1974). На наш взгляд, в исследовании названных авторов интерес представляет тот факт, что из 37 изученных кабанов Киргизии 24 животных имели 36 хромосом, а остальные — 37, тогда как в выборке из 10 особей закавказской и европейской популяций 36-хромо-сомных кабанов не было.
Все 38-хромосомные кариотипы кабанов европейских и азиатских популяций одинаковы по характеру дифференциальной окраски..При этом полностью соответствуют кариотипу домашних свиней (Орлов, Булатова, 1983).
Структура и динамика ареала
Видовой ареал занимает обширную территорию — Европу до 60—55° с.ш., Азию до 55—50’ с.ш., а на юг простирается, до Индии и Шри-Ланки включительно, занимает значительную часть островной области от Малакки до Соломоновых островов; включает также Северо-Восточную и Северо-Западную Африку (Гептнер и др., 1961).
27
Кабан
Распространение на Кавказе. Кабан был и остается одним из наиболее обычных и широко ар сальных промысловых животных местной териофауны, но структура ареала в исторический период подвергалась очень большим изменениям. Временные ее сдвиги при этом носили глубокие следы регионального порядка. Раньше и быстрее всего, по Н.К.Верещагину (1959), сокращение численности и распространения кабана происходило на Армянском нагорье, где из-за сухости климата обезлесение горных склонов происходило быстро, а отсутствие религиозного запрета на мясо кабанов не oipa-ничивало их отстрел. В сухих нагорьях Ирана и Турции, где мусульманское население не.употребляет кабанов в пищу, численность этих животных остается и по сей день значительно выше, чем в Армении. По этой же причине больше кабанов оставалось в Азербайджане, Дагестане, Кабардино-Балкарии и ряде других районов. Об обилии кабанов на Кавказе еще в XVIII и XIX вв. свидетельствуют многочисленные записки путешественников, кавказских краеведов и натуралистов. По всем данным сохранению кабанов во многих районах Грузии с христианским населением способствовало обилие лесов и труднодоступных заболоченных мест.
Наиболее значительное сокращение численности и распространения кабана началось со второй половины прошлого века после завоевания Кавказа, сопровождавшегося варварским уничтожением лесов, а также интенсивным заселением равнин и предгорья русскими. Тем не менее еще в начале XX в. область распространения кабана, по данным Н.Я.Динника (1910), оставалась очень обширной. По его данным, кабан встречался всюду, где только сохранились леса. На Северном Кавказе нижнюю границу ареала он проводил по линии населенных пунктов; Анапа — южнее Краснодара — Пшехская — севернее Майкопа — Каладинская — Передовая — Исправная — Усть-Джегутинская — леса Бекешевской — Нальчик — Моздок — Малго-бек — Владикавказ — Махачкала — побережье Каспия до Апшеронского полуострова. Кроме того, кабан встречался в низовьях Кумы, Терека, Сула-ка. Лет 40 тому назад обитал в лесах Ставропольской возвышенности, в районе Пятигорья. На лесистом Черноморском побережье кабаны встречались всюду вплоть до Батуми. Обычным был в б.Кутаисской и Тифлисской губерниях. Н.Я.Динник располагал скудными данными по остальной территории Закавказья, но отмечал изобилие кабана в Лагодехи, Закаталье, в долинах Куры, Алазани, в заболоченных и заросших камышами озерах Муган-ской степи и в камышах по р. Араке, почти во всех лесах б. Елизаветполь-ской губернии. Далее, в б. Карской области они были нередки недалеко от Сарыкамыша (около с. Арсеняк). Около Караклиса и Дилижана кабан уже не встречался, но изредка попадался вблизи перевала от Дилижана к Севану. Очень много кабанов сохранилось к началу текущего столетия в Ленкоранской низменности и в лесах Талыша (Верещагин, 1959).
Распространение кабана в первой половине XX в. Сокращение ареала, охватывающего в конце прошлого века всю территорию Кавказа, достигло своего предела в 30-х годах. Эти годы можно принять за время максимального сокращения кабана не только на Кавказе, но и во всей стране (Гептнер и др., 1961). Сокращение распространения сопровождалось падением плотнос
28
Sus scrofa Linnaeus, 1758
ти населения и появлением многократных разрывов, порою отдельные популяции разделяло обширное пространство. В то время в кавказской части ареала кабанов не стало в лесах северо-западного Карабаха и на северном макросклоне Малого Кавказа вплоть до Грузии. Лишь на небольшом участке долины р. Акера-Чай и лесистого северного склона Зангезурского хребта сохранились кабаны, поселение которых поддерживалось иммигрантами из северного Ирана (Верещагин, 1959). Значительное сокращение ареала кабана в Закавказье имело место в конце 40-х годов, что было вызвано подготовкой ложа для Мингечаурского водохранилица по р. Куре (от Иори и Алазани до Мингечура), а затем закрытием плотины и соответственно иссушением долины Куры ниже г. Евлах.
Сокращение распространения кабана в результате антропогенного воздействия в Закавказье в первой половине XX в. затронуло также Талыш, горные леса которого изобиловали этим зверем в прошлом (Динник, 1910). Несколько благополучнее было с кабаном в Западном Закавказье — лесистая и заболоченная местность Колхидской низменности и горные леса Большого и Малого Кавказа сохраняли более благоприятные защитные и кормовые условия, чем сухие субтропики Восточного Закавказья. По данным И.Д.Чхи-квишвили (1939), в Абхазии кабан "до сих пор весьма обыкновенен, а местами даже многочислен" (с. 19). Однако, К.К.Флеров (1927), обследовавший долину р. Чороха в этом районе в 1924 п, отмечал очень низкую численность кабана. Судя по литературным данным, на Северном Кавказе наблюдалась аналогичная динамика ареала. В западной части при всем сокращении его численности и распространения кабана оставалось больше, чем в центральном и восточном районах. Бесспорно, положительную роль сыграл Кавказский заповедник, где имеются благоприятные условия для кабана и в связи с высотными перемещениями поддерживалась численность за его пределами, в том числе в предгорьях и низовьях р. Кубань. Подробности размещения в этой части Западного Кавказа не освещены в литературе, но, по данным В.Г.Гептнера и др. (1961), в середине 50-х годов нижняя граница кабана спускалась до низовьев р. Кубань и выходила на приазовские плавни.
В пределах эльбрусского варианта (бассейн Р- Малка и верховья Кубани) в первой половине XX в. кабан был уничтожен во многих местах. Даже в Те-бердинском заповеднике до 1947 г. этот вид не втречался (Аренс, 1957). Лучшие условия были в терском варианте, но и здесь обширные пространства лесостепного и степного поясов кабаны, видимо, не заселяли. Лишь изредка попадались в приречных лесах, особенно низовьях рек с камышовыми зарослями (р. Терек и др.). Основное поголовье водилось в леенрм поясе (Туров, 1926; Формозов, 1926; Нанисв, 1956? Тсмботов, 1960, 1972).
К Дагестану в рассматриваемый период относятся работы В.Г.Гептнера и А.Н.Формозова (1941), проводивших исследования в 1924—1926 гг. на равнине и в горах. В то время кабан здесь встречался широко и был одним из обычных видов. Однако обширное пространство Внутреннего Дагестана не было им заселено, лишь в верховьях рек с древесно-кустарниковой растительностью кабан изредка встречался- При этом, по мнению названных авторов, поселения в высокогорьях были изолированы от основного, приуроченного к
29
Кабан
лесистому склону передовых хребтов и низовьям рек, начиная от Самура на юге, до Кумы на севере. Во многих местах, особенно где встречались непроходимые приречные леса, камышовые и кустарниковые заросли, кабан был многочислен. К излюбленным местам охоты на кабанов относились не только приморские угодья и низовья рек (Терек, Сулак, Прорва и др.), но и окрестности Хасавюрта. Даже в лесу г. Тарки-Тау, близ г. Махачкалы, встречался кабан. В 30—40-х годах кабан был уничтожен во многих местах равнин и предгорий Дагестана, что привело к разрыву его поселений.
Современное распространение (вторая половина XX в.). На большей части ареала, в особенности в европейских регионах страны, Казахстане и на юге Западной Сибири отмечалось увеличение площади распространения и возрастание численности кабана (Гептнер и др., 1961). Сходная тенденция в динамике ареала имеет место на Кавказе, однако в различных районах она реализуется по-разному, нередко даже наблюдается обратное явление — сокращение распространения и снижение численности. По мнению В.В.Дурова (1973), на Северо-Западном Кавказе северная граница распространения кабана сместилась на юг, в предгорья, в среднем на 50 км по сравнению с тем, что было в середине 50-х годов согласно В.Г.Гептнеру и др. (1961). Теперь кабан не встречается в пойме р. Кубань и на Таманском полуострове, граница его проходит южнее г. Майкопа, станиц Пшехской, Бжедуховской, Смоленской, г. Крымска, которые по сообщению В.А.Котова являются крайними северными точками распространения кабана в 60-х годах. За последние два десятилетия вновь отмечено расширение распространения кабана в Краснодарском крае, что вызвало появление его в некоторых районах равнины (Дуров, 1987). Южная граница на широте г. Анапы, огибая предгорные леса, тянется вдоль береговой линии Черного моря вплоть до Абхазии. В приазовских плавнях поселение кабана занимает берег Азовского моря от лимана Курчанского до Ахтарского. Внутри очерченной территории в ряде мест кабан уничтожен или вытеснен, что связано со строительством дорог, лесоразработкой, появлением новых населенных пунктов.
В соседнем Ставропольском крае, судя по данным С.М.Федорова (1954), Л.Е.Аренса (1957) и др., кабан восстановил былое распространение. Так, начиная с 1947 г. он стал регулярно попадаться в Тебердинском заповеднике, расселился по всем долинам, вплоть до Водораздельного хребта. По долинам рек Хадюка, Аксаута и Кубани обитает много кабанов. В настоящее время кабан в Тебердинском заповеднике — обычный вид; численность его составляет 6,2 особи (17.01. 1986) — 8,7 особей (19.11. 1987) на 1000 га. Численность на всей территории заповедника составляет 143—200 особей (Летопись Тебердинского заповедника). В предгорьях и на равнине Ставропольского края кабан заселяет почти всю территорию, но, за исключением лесных поясов, распространение его пятнистое. По речным долинам, лесонасаждениям и камышовым зарослям кабан спускается с лесистых гор и пред-горьев до Каспийского побережья. По данным Ставропольского краевого управления за 1988 и 1989 гг., из 34 районов края кабан зарегистрирован в 28 районах, в том числе Красногвардейском, Изобильненском, Ипатовском, Нефтекумском и др. При этом в ряде лесных массивов его численность
30
Sus scrofa Linnaeus, 1758
превышает допустимые размеры (Оноприенко, Хохлов, 1989). Сходные данные нами получены в бассейне р. Малка Кабардино-Балкарии (эльбрусский вариант).
В бассейне Терека (терский вариант) кабан имеет широкое горизонтальное и высотное размещение. Оптимум ареала находится в поясе горных лесов, содержащих плодоносящие деревья и кустарники (бук, дуб, фруктарни-ки и др.), вторичные луга и небольшие обрабатываемые поля. За последние годы заметную положительную роль сыграло совершенствование работы лесоохотничьих хозяйств, улучшение охраны и воспроизводства кабана. В итоге этот вид проник в горы до 3000—3500 м над ур. моря, а по интразональ-ным ландшафтам спустился в Восточное Предкавказье до Каспийского побережья (Темботов, 1982; Точиев, 1988).
По данным Л.И.Прилуцкой и Ю.В.Пишванова (1988), кабан в Дагестане широко распространен начиная с низменности до высокогорья. Однако во многих местах поселения спорадичные, особенно во Внутреннем Дагестане и сухих полупустынях Прикаспия. Более оптимальные условия сохранились в лесах Передовых хребтов, в низинных лесах и камышовых зарослях морского побережья. В частности, А.М.Гинеев (1971) зарегистрировал кабанов в плавнях Терека, Аксая, Акташа, Сулака, а также изредка среди бурунов Тер-ско-Кумской низменности.
Современному распространению кабана в Кубо-Хачмасской части Азербайджана посвящена работа Х.М.Алекперова и С.М.Кулиева (1987), выполненная в 1981—1983 гг. По их данным, в этом регионе кабан обитает в низменных лесах вдоль побережья Каспия (от Хачмаса до Дагестана), в предгорных лесах и кустарниках Кусарского и Кубинского районов, а также в Ку-сарском заказнике с прилегающими территориями. Обитаемая площадь в регионе составляет 20—30 тыс. га с численностью кабана в среднем за 3 года 673 особи.
По закавказской части ареала кабана современных данных мало. В западной Грузии он встречается редко, но занимает все высотные пояса от Колхидской низменности (Арабули, 1973) до субальпийского пояса. В восточной Грузии живет в пойменных лесах Куры, Алазани и Иори, но численность его в этих местах сильно сократилась. Кабан сохранился в Гардабанском и Чиа-урском охотхозяйствах, а также в Вошлованском заповеднике с прилегающей территорией. В связи с интенсификацией сельского хозяйства кабаны оттеснены в горные леса Большого Кавказа, где они освоили, кроме упомянутой территории заповедника, также Телавский и Ахметский районы (Арабули, 1970). По Дж.Ратани (1989), кабаны обитают на плоскогорье Месхет-Джава-хета. Из Азербайджана и Армении данные фрагментарны. Основная область обитания этого вида здесь приурочена к горным лесам Большого Кавказа, оттуда он проникает в субальпийский пояс, особенно в летний период. Что касается нижней границы, то пока трудно ее провести однозначно. На Малом Кавказе распространение кабана, видимо, остается спорадичным, но более обширным, чем это имело место в 30-х годах.
По данным С.К.Даля (1954), это животное населяет леса Кафанского, Мегринского, Горийского и Сисианского районов; далее на запад в неболь-
3 1
Кабан
шом количестве встречается на Айоцдзорском хребте (окрестности Амагу, Джула, Канлыгеля) и в редколесьях южного склона Гегамского хребта (окрестности Гелджгина, Манкука, Хосрова в Вединском районе). Судя по учетным данным Э.Г.Явруяна (1975), в ряде этих мест кабан остается редким. Известны случаи захода вплоть до лесных участков на хребте Цахкуняц (Ах-тинский район). В 50-х годах кабаны были обычны в пойме Аракса от Арта-шатского до Октемберянского района. Чаще регистрировался в окрестностях Зангибасара, в долине р. Вохча и на южном склоне Метринского хребта. Отдельные поселения кабана известны в низовьях Куры. Так, в Кызыл-Агач-ском заповеднике кабан занимает более 20 тыс. га с плотностью около 35 голов на 1000 га (Литвинов, 1981).
Современные тенденции антропогенных изменений ареала. Кабан — экологически пластичное животное, относительно легко приспосабливается к измененным ландшафтам, в том числе к сельскохозяйственным угодьям. При этом общая тенденция антропогенной трансформации горных и равнинных экосистем Кавказа, в особенности мезофитизация и облесение сухих мест, благоприятна для кабана. Иными словами, на Кавказе кабан имеет определенные экологические предпосылки для расширения области распространения. Однако особенности его поведения, в том числе роющая деятельность, делают его несовместимым с агроэкосистемами. Поэтому. необходимость контролировать как его распространение, так и численность совершенно очевидна.
Учитывая изложенное, будущая структура ареала кабана на Кавказе нам представляется весьма мозаичной и обширной: сравнительно небольшие участки с высокой плотностью населения будут чередоваться с обширными территориями, лишенными кабанов. Заселенными могут (и должны) быть горные леса, луга, различные древесно-кустарниковые насаждения, а также долины крупных рек, болотистые места, камышовые заросли и т.д. Существование кабанов недопустимо рядом с сельскохозяйственными полями, занимающими большие площади в регионе. Эта тенденция четко выражена в настоящее время, особенно благодаря организации целого ряда заповедников, охотхозяйств, строительству водоемов с последующим развитием мощных камышовых зарослей, наличию приморских и заболоченных угодий, плавней и т.д.
Систематика и изменчивость
Систематическое положение. О положении кабана в системе рода Sus нет противоречивых мнений среди систематиков; его принадлежность к Sus scrofa можно считать общепринятой. Очевидно также, что этот вид объединяет все формы кабана, населяющие всю территорию нашей страны. Мнение Ю.А.Филипченко (1933 г., цит. по: Соколов, 1959) о видовой самостоятельности восточных форм, названных Sus orientalis, лишено основания при отсутствии не только морфологических критериев (Соколов, 1959), но и иммунологических (Тихонов и др., 1985) и цитогенетических (Трошина, Тихонов, 1985). Что касается внутривидовой систематики, то по сей день нет удовлетворительного ее решения. Описано большое число форм (до 26—28), а
32
Sus scrofa Linnaeus, 1758
количество имен достигает 50 (Гептнер и др., 1961). Со времени Г.П.Адлер-берга (1933 г., по: Бобринский и др., 1944) географическая изменчивость вида не подвергалась ревизии. Между тем, по И.И.Соколову (1959), внутривидовая систематика кабана настоятельно требует ревизии, так как некоторые формы не заслуживают выделения их в качестве подвидов. В частности, по его мнению, очень сомнительна необходимость разделения популяций кабанов Кавказа, низовьев Волги и Средней Азии. На наш взгляд, такому суждению не соответствуют данные иммуногенетических и цитогенетических исследований, проведенных на значительном фактическом материале (Тихонов и др., 1985; Трошина, Тихонов, 1985). Более того, эти данные свидетельствуют о целесообразности признания самостоятельными подвидами не только кабанов Средней Азии и Восточной Европы, но и Северного Кавказа и Закавказья. Об этом будет сказано подробнее ниже.
Изменчивость. Для анализа различных аспектов изменчивости кабана мы изучили 170 экз. с северного и южного макросклонов поясов темнохвойных и широколиственных лесов Кавказского заповедника (кубанский вариант), пояса широколиственных лесов окрестностей г. Нальчика (терский вариант) и ряда других точек Северного Кавказа и Закавказья. Наряду с серийными выборками изучены также отдельные экземпляры, происходящие из различных районов Кавказа. Как видно, материал отражает широкий спектр ландшафтных условий и позволяет" оценить размах изменчивости кабана в масштабе региона.
Индивидуальная изменчивость. Окраска волосяного покрова подвержена широкой индивидуальной изменчивости. На это обращал внимание еще Н.Я.Динник (1910), приводя в качестве примера зверей, добытых в Дагестане. Один кабан выделялся очень светлой окраской, особенно задняя часть, другой — темно-бурой окраской; зверь, добытый вблизи Каякента, был черным и только на голове щетина была заметно светлее, серо-бурого цвета. Наконец, в окрестностях Губденя попался один зверь, имевший окраску вовсе не темно-бурого цвета, а светлую, рыжеватую, серую или светло-серо-бурую. Голова была особенно светлой, грязно-рыжеватого цвета.
Как известно, в природе изредка встречаются кабаны с пятнистой окраской тела. Показано (Andrzcjewski, 1974), что такая окраска определяется генетически, проявляется у гомозиготных по фактору пятнистости особей, тогда как гетерозиготы окрашены нормально. По мнению автора, в изученной им популяции (Кампиноский национальный парк близ Варшавы), видимо, 20% осо-бей гетерозиготны по фактору пятнистости.
В коллекционном материале, изученном нами, не было особей с пятнистой окраской. Не располагаем мы также аналогичными литературными данными, если не считать гибридов диких кабанов и домашних свиней, обладающих рядом признаков (поля светлой ости на шкуре — пятнистость, светлые копыта и пятак, висячие уши, короткая зимняя ость и др.) (Дуров, 1987). В предгорьях Краснодарского края такие гибриды составляют 4%. Что касается соотношения светлых и темных морфотипов, то в выборке из 34 особей, происходящих из окрестностей Нальчика, они составили по 10%.
3 В.Е.Соколов, А.К.Темботов
3 3
Кабан
Значительной индивидуальной изменчивости подвержены масса и размеры тела, что зависит от многих факторов, в том числе от состояния кормовой базы, условий роста и развития как в эмбриональный, так и постэмбриональный периоды и т.д. Сеголетки имеют наибольший вес в годы урожая основных кормов (бук, дуб и др.). В неурожайные годы масса тела может уменьшиться на 47%, а размеры — на 4—5% (Дуров, 1987). Кроме того, условия жизни сеголеток накладывают глубокий отпечаток на рост и развитие в последующие периоды, определяя тем самым высокую индивидуальную изменчивость животных. В кавказском заповеднике около 5% в разных популяциях составляют особи больших размеров и массы (длина тела самцов до 198—205 см, масса — до 250 кг; самок соответственно до 180 см и 150 кг). Эти животные характеризуются также светлой, пепельно-серой однотонной остью, короткими ушами, малой вислозадостью, большой вогнутостью профиля черепа, большой длиной тела.
Об индивидуальной изменчивости структуры черепа можно судить по коэффициенту вариации, приведенному в табл. 5—12.
Так, в нашей коллекции есть экземпляр, левая верхняя челюсть которого имеет 5 предкоренных зубов, а правая — 4. Индивидуальная изменчивость фенов у кабанов Кавказа не изучена, но, судя по нашему коллекционному материалу (п — 17), она довольно высока. Даже у двух произвольно отобранных черепов различными оказались верхнечелюстные отверстия — у одного их два и они средних размеров, а у другого одно более крупное отверстие.
Что касается зубной системы, то и здесь индивидуальная изменчивость не менее значительна; особенно вариабельны клыки взрослых кабанов. Н.Я.Динник (1910) приводит описание двух черепов из Псебая (Кавказский заповедник), резко выделявшихся среди других формой и размерами клыков. Эти клыки были так сильно развиты, что загнулись кольцом, достигли верхней поверхности носовых костей, проросли сквозь них, а на одном черепе проникли в носовую полость и были хорошо видны через носовое отверстие.
Возрастная изменчивость. Наиболее полные данные по возрастной изменчивости кабана получены в условиях Западного Кавказа. Они освещены в диссертационной работе В.В.Дурова (1987) и в табл. 5—13. Аналогичная работа по кабану в Украинских Карпатах выполнена Н.С.Гунчаком (1978). В обеих выборках, происходящих из сходных по природным условиям (типу поясности) горных районов, определение возраста и соответственно анализ возрастной изменчивости проводились по одной и той же методике (Козло, Никитенко, 1967; Козло, 1975). Это дает возможность провести анализ возрастной изменчивости в сравнительном плане.
Возрастная динамика массы и размеров тела кабана характеризуется очень высокой интенсивностью в первый год жизни. Если новорожденные имеют массу всего 0,6—1,15 кг (Сафаров, 1965), то у сеголеток она в среднем составляет 45,4 кг (Дуров, Александров, 1968). У двухлеток по сравнению с сеголетками масса тела удваивается. У самок размеры и масса, близкие к предельному (9’6%), достигаются в 3 года, а у самцов в 4 года. Рост тела прекра-
34
Sus scrofa Linnaeus, 1758
Таблица 5. Промеры (в мм) черепа Sus scrofa из Кавказского заповедника.
______________________________Возраст 4 года_________________________
Признак	Самцы				
	п	limit	х ± т	G	Су
Высота черепа	9	214-232	220,0±1,92	5,77	2,6
Наибольшая длина	11	408—470	427,4±5,32	17,65	4,1
Основная длина	11	347-396	363,5±4,35	14,41	4,0
Длина лицевой части	10	313-349	325,9±3,18	10,07	3,1
Длина носовых костей	10	207-250	224,8±4,66	14,73	6,6
Скуловая ширина	10	154-180	161,8±2,49	7,89	4,9
Межглазничная ширина	10	79-100	86,3±2,03	6,43	7,5
Ширина затылочного гребня	9	75-89	81,8±1,50	4,49	5,5
Длина нижней челюсти					
Ширина нижней челюсти	10	295-360	323,2±6,12	19,38	6,1
	10	125—147	133,1±2,70	8,53	6,4
Признак	Самки				
	п	limit	х +т	О	Су
Высота черепа	7	181-206	195,9 ±3,33	8,80	4,5
Наибольшая длина	12	383-410	394,1±2,79	9,66	2,5
Основная длина	12	320-341	335,2±2,25	7,78	2,3
Длина лицевой части	12	286-303	296,8±1,58	5,46	1,8
Длина носовых костей	10	184-212	202,0±2,60	8,23	4,1
Скуловая ширина	12	137-157	145,8+1,43	4,95	3,4
Межглазничная ширина	10	73-85	79,3±1,18	3,74	4,7
Ширина затылочного гребня	9	63-82	72,2±2,04	6,12	8,5
Длина нижней челюсти					
Ширина нижней челюсти	9	287—307	298,6±2,26	6,78	2,3
	9	117-133	125,0±1,55	4,64	3,7
щается в возрасте 6 лет при средней массе в 5—6 лет самцов 173 кг, самок 120 кг, максимальная соответственно 250 и 150 кг. Отметим, что у европейских и среднеазиатских кабанов размеры и масса тела достигают близких к полным показателям на год позже, чем у кабанов Западного Кавказа (Дуров, 1987). С семи-восьмилетнего возраста происходит рецессия массы тела на 4—11%.
Возрастные изменения волосяного покрова у кабана наиболее значительны в первые годы жизни. По данным В.В. Дурова (1987), смена ювенильного волоса у 30% кабанов заканчивается в возрасте 11—14 мес., а у остальных — в возрасте 23 мес.
Возрастная динамика черепа иллюстрирует сходную с размерами тела картину; основное отличие, видимо, сводится к тому, что рост черепа и зубов продолжается лишь до 3—4 лет, т.е. стабилизируется значительно раньше, чем размеры тела. Исключение составляют клыки, которые растут у самцов до 12 лет, а у самок до 9 лет. Как видно из рис. 7—11, коэффициент вариации по черепным признакам наиболее высок у сеголеток, он составляет у самцов от 5,6 до 11,5, а у самок — от 3,7 до 15,5. У самцов-двухлеток ко-
3*
3 5
Кабан
Таблица 6. Промеры (в мм) черепа Sus scrofa из Кавказского заповедника.
__________________________Возраст 5—6 лет___________________________
Признак	Самцы				
	п	limit	х ± т	О	Су
Высота черепа	16	215-249	229,5±2,82	11,30	4,9
Наибольшая длина	17	403-463	433,9±3,34	13,75	3,2
Основная длина	17	346-392	367,7±2,83	11,65	3,2
Длина лицевой части	16	308-346	325,7±2,34	9,36	2,9
Длина носовых костей	16	206-244	229,2±2,30	9,19	4,0
Скуловая ширина	17	154-178	165,5±1,70	7,00	4,2
Межглазничная ширина	15	83—100	89,5±1,39	5,40	6,0
Ширина затылочного	15	72-104	86,1±2,38	9,21	10,7
1ребня					
Длина нижней челюсти	9	308-343	329,4±3,98	11,93	3,6
Ширина нижней челюсти	10	100-148	137,5±4,42	13,98	10,2
Признак	Самки				
	п	limit	х ± т	О	Су
Высота черепа	12	128-221	202,7±7,29	25,26	12,5
Наибольшая длина	14	383—440	406,2+3,91	14,61	3,6
Основная длина	14	320-393	345,6+4,58	17,12	5,0
Длина лицевой части	13	292—328	305,2+2,66	9,60	3,1
Длина носовых костей	12	188—220	208,9+2,60	9,01	4,3
Скуловая ширина	14	147-163	153,8±1,13	4,21	2,7
Межглазничная ширина	12	74-86	81,1±0,99	3,42	4,2
Ширина затылочного	12	70-86	76,3±1,51	5,25	6,9
гребня					
Длина нижней челюсти	11	285-315	300,3±3,03	10,06	3,4
Ширина нижней челюсти	11	114-139	127,2±2,14	7Д1.	5,6
эффициент вариации показателей черепа остается высоким, а у самок заметно выравнивается. Судя по нашим данным, аналогичное выравнивание коэффициента вариации у самцов наблюдается в трехлетием возрасте. Более старшие возрастные труппы характеризуются относительно низким коэффициентом вариации. Сходная динамика врзрастной изменчивости морфологических признаков выявлена у кабанов, обитающих в горах Украинских Карпат (Гунчак, 1978) и Беловежской Пуще (Козло, 1975).
Возрастные изменения зубов довольно сложные, о чем свидетельствуют результаты обработки нами коллекционного материала и литературные данные (Козло, Никитенко, 1967; Козло, 1975). По мнению названных авторов, анализ состояния зубов позволяет с достаточно высокой точностью различать 10 возрастных групп. О них более подробно будет сказано в разделе, посвященном росту и развитию. Здесь мы остановимся на характеристике трех возрастных групп, специфику которых необходимо учитывать при решении систематико-таксономических и микроэволюционных проблем; I — молодые (растущие), II — взрослые (стабилизировавшиеся) и III — старые (регрессирующие).
36
Sus scrofa Linnaeus, 1758
Таблица 7. Промеры (в мм) черепа Sus scrofa из Кавказского заповедника.
____________________________Возраст 7 8 лет_________________________
Признак	Самцы				
	п	limit	х ± т	О	Су
Высота черепа	9	210-241	225,6±3,38	10,14	4,5
Наибольшая длина	11	403-450	427,9±3,94	13,06	3,1
Основная длина	11	345-380	362,6±2,72	9,04	2,5
Длина лицевой части	10	300-342	321,5±3,48	11,02	3,4
Длина носовых костей	8	210-328	236,8±13,43	37,99	16,0
Скуловая ширина	9	138-172	158,0±3,11	9,33	5,9
Межглазничная ширина	9	76-94	83,8 + 1,82	5,45	6,5
Ширина затылочного	8	71-85	78,9+1,69	4,79	6,1
гребня					
Длина нижней челюсти	7	306-335	321,7±4,05	10,72	3,3
Ширина нижней челюсти	7	116-150	136,6±4,46	11,79	8,6
Признак	Самки				
	п	limit	х ± т	О	Су
Высота черепа	3	202—205	203,3±0,88	1,53	0,8
Наибольшая длина	7	295-412	386,0±15,36	40,6	10,5
Основная длина	7	322-344	338,4±2,81	7,44	2,2
Длина лицевой части	7	290-310	302,6±2,37	6,27	2,1
Длина носовых костей	5	200-211	206,6±1,96	4,39	2Д
Скуловая ширина	4	144—153	148,8±2,46	4,92	з,з
Межглазничная ширина	5	75-81	78,6±1,17	2,61	3,3
Ширина затылочного	3	69-82	75,0+3,79	6,56	8,7
гребня					
Длина нижней челюсти	5	280—333	299,2+9,79	21,9	7,3
Ширина нижней челюсти	5	123-133	128,0±1,61	3,61	2,8
Таблица 8. Промеры (в мм) черепа Sus scrofa из Кавказского заповедника.
___________________________Старше 8 лет___________________________
Признак	Самцы				
	п	limit	х ± т	О	Су
Высота черепа	11	208-237	221,6+3,31	10,99	5,0
Наибольшая длина	13	410-454	435,5+3,65	13,15	3,0
Основная длина	13	355-386	368,8+2,52	9,10	2,5
Длина лицевой части	13	312-343	330,2+2,53	9,11	2,8
Длина носовых костей	11	210-260	234,4±3,81	12,63	5,4
Скуловая ширина	11	154-172	161,0±1,42	4,70	2,9
Межглазничная ширина	12	74-92	83,4±1,61	5,58	6,7
Ширина затылочного	10	69-82	76,6±1,43	4,53	5,9
гребня					
Длина нижней челюсти	13	320-349	331,3+2,74	9,89	3,1
Ширина нижней челюсти	13	131-150	139,5+1,36	4,91	
37
Кабан
Таблица 8 (окончание)
Признак	Самки				
	п	limit	х ± т	О	Су
Высота черепа	4	181-215	201,5±7,51	15,02	7,5
Наибольшая длина	6	395-435	414,2±6,53	15,99	3,4
Основная длина	6	338-370	350,7±5,06	12,40	3,5
Длина лицевой части	6	300-326	308,8±3,93	9,62	3,1
Длина носовых костей	6	203-221	213,0+2,72	6,66	3,1
Скуловая ширина	6	137-154	149,4±2,72	6,66	4,5
Межглазничная ширина	5	73-86	82,0±2,51	5,61	6,8
Ширина затылочного	5	61-79	71,2±3,46	7,73	10,9
гребня					
Длина нижней челюсти	6	290-305	299,5±2,81	6,89	2,3
Ширина нижней челюсти	6	118-136	126,8±2,54	6,21	
Таблица 9. Промеры (в мм) черепа Sus scrofa из Центрального Кавказа.
-_____________________Возраст 4 года_________________________
Признак	Самцы				
	п	limit	х ± т	О	Су
Высота черепа	8	157,1-219,5	191,1+9,03	23,90	12,5
Наибольшая длина	8	380,0-462,0	410,2+10,21	27,00	6,5
Основная длина	6	345,0—394,0	370,5+8,23	18,40	4,9
Длина лицевой части	8	285,0-355,0	312,3±8,89	23,51	7,5
Длина носовых костей	8	173,4-248,4	209,2+8,36	22,13	10,5
Скуловая ширина	7	142,5-173,9	155,9+4,91	12,02	7,7
Межглазничная ширина	8	71,0-92,6	82,3+2,94	7,79	9,4
Ширина затылочного	8	63,6-94,5	78,8+4,31	11,41	14,4
гребня					
Длина нижней челюсти	8	280,0—349,0	317,5+8,84	23,38	7,3
Ширина нижней челюсти	7	119,0-150,7	132,6±4,57	11,19	
Признак	Самки				
	п	limit	х + т	о	Су
Высота черепа	6	153,4-203,9	166,6±8,42	18,82	11,3
Наибольшая длина	7	365-411,0	387,3±7,80	19,10	4,9
Основная длина	5	325,0—373,8	343,8±9,67	19,34	5,6
Длина лицевой части	7	280,0—324,8	296,0±7,15	17,52	5,9
Длина носовых костей	7	109,5-215,0	182,2±14,10	34,54	18,9
Скуловая ширина	6	139,2-146,0	146,3±5,23	11,69	8,5
Межглазничная ширина	6	70,2-86,0	75,9±2,43	5,43	7,1
Ширина затылочного	6	62,3-75,5	67,6±2,01	4,50	6,6
гребня					
Длина нижней челюсти	7	275,0-336,0	293,0±8,46	20,73	7,1
Ширина нижней челюсти	6	117,9-125,5	126,1±4,26	9,53	_L5_
38
Sus scrofa Linnaeus, 1758
Таблица 10. Промеры (в мм) черепа Sus scrofa из Центрального Кавказа.
_________________________Возраст 5—6 лет________________________
Признак	Самцы				
	Л	limit	х ± т	о	Су
Высота черепа	10	173,5-217,3	202,9±4,18	12,55	6,2
Наибольшая длина	10	324,3—447,2	418,1+12,29	36,88	8,8
Основная длина	9	365,0-409,3	386,5±4,62	13,07	3,4
Длина лицевой части	10	305,0-348,4	329,8+4,85	14,54	4,4
Длина носовых костей	9	214,0-242,7	225,6±3,12	8,82	3,9
Скуловая ширина	9	154,0-174,8	166,4±2,66	7,52	4,5
Межглазничная ширина	10	76,6-101,0	90,3±2,60	7,79	8,6
Ширина затылочного	10	68,5-94,0	84,4±2,50	7,51	8,9
гребня					
Длина нижней челюсти	8	310,0-360,0	334,7+5,55	14,68	4,4
Ширина нижней челюсти	7	137,1-151,8	142,2±2,02	4,94	3,5
Признак	Самки				
	Л	limit	х ± т	о	Су
Высота черепа	6	163,9-206,4	172,3+7,49	16,76	9,7
Наибольшая длина	6	380,0-460,5	399,2±13,54	30,37	7,6
Основная длина	7	335,0-420,0	363,6±11,53	28,24	7,8
Длина лицевой части	7	295,0—360,0	311,5±9,01	22,08	7,1
Длина носовых костей	6	190,3-244,4	205,5+9,78	21,88	10,6
Скуловая ширина	6	139,0-173,6	15П,2±5,52	12,34	8,2
Межглазничная ширина	7	70,5-87,8	78,0+2,39	5,86	7,5
Ширина затылочного	6	61,6-81,8	69,1±3,43	7,67	11,1
гребня					
Длина нижней челюсти	7	290,0-360,0	308,6±10,05	24,62	8,0
Ширина нижней челюсти	7	125,0-151,2	132,1+3,74	9,16	6,9
Таблица 11. Промеры (в мм) черепа Sus scrofa из Центрального Кавказа.
________________________Самцы 7—8 лет________________________
Признак	Возраст 4 года				
	Л	limit	X ± пз	о	Су
Высота черепа	4	181,5-217,0	192,3±9,63	16,69	8,7
Наибольшая длина	4	395,0—448,0	415,7±13,28	23,00	5,5
Основная длина	4	350,0-395,0	371,2+10,64	18,43	5,0
Длина лицевой части	4	295,0-365,0	321,2+17,55	30,40	9,5
Длина носовых костей	3	196,8-205,1	201,9±3,13	4,43	2,2
Скуловая ширина	4	149,4-190,0	164,3+10,39	17,99	10,9
Межглазничная ширина	4	77,0-115,0	89,4±10,07	17,44	19,5
Ширина затылочного	3	67,7-79,7	72,1±4,67	6,1	9,2
' гребня					
Длина нижней челюсти	2	300,0-310,0	305	—	—
Ширина нижней челюсти	3	126,2-162,3	140,4±13,62	19,26	13,7
39
Кабан
Таблица 12. Промеры (в мм) черепа Sus scrofa из Восточного Закавказья. ________________________________Самцы___________________________________
Признак	Возраст		4 года		
	п	limit	х ± т	о	Су
Высота черепа	4	171,5-193,7	182,9±6,65	11,52	6,3
Наибольшая длина	4	370,0-409,0	392,0±11,11	19,24	4,9
Основная длина	3	333,3-364,0	345,2±11,66	16,49	4,8
Длина лицевой части	4	283,7-312,7	299,0±8,71	15,09	5,0
Длина носовых костей	4	190,3-217,6	202,6±6,94	12,02	5,9
Скуловая ширина	4	133,6-160,2	147,4±6,54	11,33	7,8
Межглазничная ширина	4	72,7-86,6	81,1±3,67	6,35	7,8
Ширина затылочного	4	73,5-85,0	78,9+2,73	4,73	6,0
гребня					
Длина нижней челюсти	4	287,7—320,3	301,7±9,26	16,04	5,3
Ширина нижней челюсти	4	118,9-131,0	122,3+3,34	5,78	
Признак	Возраст		5—6 лет		
	л	limit	х ± т	с	Су
Высота черепа	3	198,5-205,7	201,2+2,76	3,90	1,9
Наибольшая длина	3	412,5-436,0	420,5+9,49	13,42	3,2
Основная длина	3	362,5-381,0	369,8+6,95	9,83	2,6
Длина лицевой части	3	314,7-326,0	318,7+4,45	6,30	2,0
Длина носовых костей	3	214,0—228,0	219,2+5,40	7,64	3,5
Скуловая ширина	3	159,8—168,1	163,5±2,98	4,22	2,6
Межглазничная ширина	3	83,8-90,3	87,4±2,35	3,32	3,8
Ширина затылочного	3	74,6-90,0	80,5+5,89	8,33	10,3
гребня					
Длина нижней челюсти	2	310,0-331,0	320,5	—	—
Ширина нижней челюсти	2	129,7-137,6	133,6	—	!—
Таблица 13. Возрастные изменения зубной системы дикого кабана из Азербайджана ___________________________ (Сафаров, 19651____________________________
Возрастная стадия	11	I1	12	12	1з	I3	С1
Новорожденные,						м	м
до 5 дней	-М	-М	—	—	м	м	м
От 5 до 10 дней	+м	+м	—	—	м	м	м
3—4 мсс	м	м	м	м	м	м.	м
7 мес	м	м	м	м	м	хП	хП
9 мес	м	м	м	м	хМ	п	п
13 мес	м	-пм	м	м	п	п	п
15 мес	+п	+п	м	м	п	п	п
16 мес	п	п	м	м	п	п	п
20—21 мсс	п	п	+п	м	п	п	п
23—24 мес	п	п	+п	+п	п	п	п
26 мес	п	п	п	+п	п	п	п
30 мес	п	п	п	+п	п	п	п
32 мсс	п	п	п	п	п	п	п
33 мсс	п	п	п	п	п	п	п
40
Sus scrofa Linnaeus, 1758
Таблица 13 (окончание)
Возрастная стадия	С1	Р1	в1	Р2	Р2	Рз	Р3
Новорожденные,							
до 5 дней	м	—	—	—	—	—	—
От 5 до 10 дней	м	-—	—	—	—	—	—
3—4 мес	м	—	—	м	м	м	м
7 мес	м	м	м	м	м	м	м
9 мес	хП	м	м	м	м	м.	м
13 мес	п	м	м	м	м	м	м
15 мес	п	м	м	м	м	м	ПМ
16 мес	п	м	м	+п	+п	+п	+п
20—21 мес	п	м	м	м	м	м	м
23—24 мсс	П '	м	м	м	м	м	м
26 мес	п	м	м	м	м	м	м
30 мес	п	м	м	м	м	м	м
32 мес	п	м	м	м	м	м	м
33 мес	п	м	м	м	м	м	м
Возрастная стадия	Р4	Р4	Ml	м1	М2	м2	Мз	м4
Новорожденные,								
до 5 дней	М	-М	—	—	—	—	—	—
От 5 до 10 дней	хМ	хМ	.—	—	—	—	—	—
3—4 мес	М	м	-хП	—	—	—	—	—
7 мес	М	м	П	п	—	—	—	—
9 мес	м	м	П	п	—	—	—	—
13 мес	м	м	П	п	+	+	.—	—
15 мес	ПМ	ПМ	п	п	п	п	—	
16 мес	+п	+п	п	п	п	п	—	—
20—21 мес	м	м	п	п	п	п	—	—
23—24 мес	м	м	п	п	п	п	+	—
26 мес	м	м	п	п	п	п	+п	+п
30 мес	м	м	п	п	п	п	+п	+п
32 мес	м	м	п	п	п	п	+п	+п
33 мес	м	м	п	п	п	п	+п	+п
Примечание. M — молочные зубы; П — постоянные зубы; + прорезывающиеся зубы; ± прорезалась только передняя половина зуба; — верхушка прорезывающихся зубов сравнялась с краями костных альвеол; х — прорезывающиеся зубы еще находятся под слизистой оболочкой; ПМ — прорезываются постоянные зубы, но молочный еще не выпал.
Первая труппа животных, возраст которых менее 3 лет, характеризуется наличием развитой зубной системы, но последние коренные зубы еще не полностью сформировались, не имеют следов стертости. Формирование черепа еще не завершилось. Вторая труппа животных в возрасте от 3 до 6—7 лет характеризуется наличием полного зубного ряда, в том числе хорошо развитых коренных зубов, подверженных в той или иной степени стертости бутров. Трехлетние животные характеризуются слабой стертостью
4 1
Кабан
Рис. 7. Возрастная и половая изменчивость высоты (А) и наибольшей длины (Б) черепа кабана из Кавказского заповедника
Возраст: 1- 8-11 мес; II- 19-24 мес; III- 32-34 мес; IV — 42—48 мес;
V— 5—6 лет; VI— 7—8 лет; VII— старше 8 лет
42
Sus scrofa Linnaeus, 1758
230 -
210-
90 -
Рис. 8. Возрастная и половая изменчивость длины лицевой части (А) и носовых костей черепа (Б) кабана из Кавказского заповедника
Возраст: I—VII— возраст (см. рис. 7)
4 3
Кабан
Рис. 9. Возрастная и половая изменчивость длины нижней челюсти (А) и ширины нижней челюсти (Б) кабана из Кавказского заповедника
I—VII— возраст (см. рис. 7)
М3з, а изношенность М1! и М22 хорошо выражена. У шести-семилетних Р2, Р3) Р4 так стерты, что выступает дентин; у Mj и М2 стирается коронка, у М3 все бугры первого, второго и третьего порядков совсем стерты, поверхность зуба ровная, но границы бугров еще видны. Череп в этой возрастной
44
Sus scrofa Linnaeus, 1758
Рис. 10. Возрастная и половая изменчивость основной длины черепа (А) и длины верхнего ряда зубов (Б) кабана из Кавказского заповедника
I— VII — возраст (см. рис. 7)
группе хорошо сформировавшийся и отличается полными размерами. Третья группа животных в возрасте 8 лет и старше характеризуется большой изношенностью зубов, в том числе коренных. Mi резко сокращается по высоте, у некоторых трущаяся поверхность снижается до уровня десен. Так же сильно сношен Мз, исчезают эмалевые складки, но могут быть видны основные щели. У более старших (10—12 лет) на заднекоренных зубах полностью стираются структурные элементы жевательной поверхности. Череп этой группы характеризуется регрессивными изменениями.
4 5
Кабан
Рис. 11. Возрастная и половая изменчивость межглазничной ширины (А), скуловой ширины (Б), длины нижнего ряда зубов (А) и ширины затылочного гребня (Г) кабана из Кавказского заповедника
I— VII— возраст (см. рис. 7)
4 6
Sus scrofa Linnaeus, 1758
Половые различия. Во всех работах, посвященных морфометрическим параметрам кабана Кавказа, анализ данных проводился с учетом пола. Таковы исследования Н.Я.Динника (1910), С.С.Донаурова и В.П.Теплова (1938), М.А.Сафарова (1965), В.В.Дурова и В.Н.Александрова (1968), В.В.Дурова (1987) и др. Анализ литературных данных и нашего материала позволяет очертить целый круг существенных различий между самцами и самками кабанов. Хотя различий по массе и размерам тела в труппе сеголеток между полами практически нет, в последующем вследствие расхождения в интенсивности роста и развития начинает все больше проявляться половой диморфизм. В Карпатах, по Н.С.Гунчаку (1978), различие по массе между полами четко проявляется начиная с трехлетнего возраста. Как отмечено выше, в Кавказском заповеднике самки достигают показателей размеров, близких к предельному, на один год раньше, чем самцы. Из внешних признаков обращает на себя внимание то, что самки обычно стройнее и менее массивные, чем самцы, особенно в области труди. Весьма характерен для половозрелых самцов так называемый "калкан", представляющий утолщение кожи необычной прочности и служащий для защиты во время жестоких драк в период гона, когда он достигает максимальной толщины.
Половые различия в структуре черепа не выражены в течение первых двух лет, они четко проявляются в трехлетием возрасте и сохраняются до конца жизни. Рис. 7—11 четко иллюстрируют, насколько линейные показатели черепа самцов превышают таковые самок. По форме черепа самки характеризуются более ровным профилем верха, тогда как у самцов он обычно вогнутый. Что касается полового диморфизма зубной системы, то, на наш взгляд, особый интерес представляет возможность определения пола на основе параметров клыков. Хотя в литературе давно известно, что клыки у самцов больше, чем у самок, наиболее удобным показателем половой принадлежности оказалась форма поперечного среза верхнего клыка и соответственно форма костного гнезда в челюсти. У самцов они имеют трапециевидную форму, тогда как у самок — форму треугольника (Mayer, Brisbin, 1988). Не менее интересен, по мнению этих авторов, тот факт, что у самцов есть, а у самок нет эмали на корнях верхних и нижних клыков. На клыках самок в отличие от самцов хорошо выражена граница между верхним слоем эмали и нижним (корневым) цементом. Методика определения пола по форме поперечного среза клыков пригодна и для молодых животных в возрасте от 30 до 51 недель.
Изменчивость в связи с антропогенным прессом. Еще Н.Я.Динник (1910) писал, что в последнее время в тех местах, где кабанов преследуют, редко можно встретить свинью тяжелее 5—7 пудов и кабана тяжелее 8 пудов. Это подтвердили С.С.Донауров и В.П.Теплов (1938). Сравнение средних размеров кабанов, добытых в Кавказском заповеднике в 30-х годах, с таковыми, приведенными Н.Я.Динником (1910), не выявило каких-либо существенных различий. Сравнение этих данных с материалом из окрестностей г. Владикавказа, где охота довольно интенсивна, показало иные результаты. В Осетии средние размеры кабанов оказались существенно ниже, чем в условиях заповедника (в Осетии средняя масса тела 63 кг, максимум 144 кг, а в Кавказском
47
Кабан
заповеднике соответственно 70 и 178 кг) (Донауров, Теплов, 1938). Как видно, стихийный характер промысла кабана, имеющий место в ряде районов Кавказа, может иметь нежелательный селекционный эффект. В этой связи интерес представляет хорологическая изменчивость кабана на Кавказе.
Изменчивость кабана во времени (четвертичный период) на Кавказе рассмотрена Н.К.Верещагиным (1959). Согласно его данным, с верхнего плиоцена до современности проходит однонаправленное изменение — уменьшение размеров, о чем можно судить по сокращению ширины нижней челюсти позади клыков с 73 до 46 мм.
Географическая изменчивость. Для анализа изменчивости кабана в трехмерном пространстве гор Кавказа мало литературных данных, нет соответствующего коллекционного материала. Поэтому приходится ограничиваться лишь отдельными ее параметрами. Для определения особенностей морфометрии западнокавказских кабанов сравним их с популяциями Украинских Карпат. Такое сравнение представляет определенный интерес по ряду обстоятельств: при значительном географическом удалении друг от друга (около 1200 км) и территориальной изоляции они занимают сходные ландшафтные условия (тип поясности) и, по мнению многих териосистематиков, относятся к одному подвиду S. s. attila (Адлерберг, 1930; Соколов, 1959; и др.). Кроме того, из обоих районов имеется хороший сравнительный материал, нашедший обобщение в ряде научных работ (по Кавказу: Донауров и Теплов, 1938; Дуров и Александров, 1968; Дуров, 1987; по Карпатам: Гунчак, 1978).
По данным В.В.Дурова (1987), кавказский кабан по цвету волос темнее европейского, уссурийского и среднеазиатского. Но в кавказских и карпатских популяциях широко представлены обе цветовые вариации покрова: черновато-бурая с серым или рыжеватым оттенком и черная с сероватым или темно-бурым оттенком. Реальность существования этих вариаций признавали Н.Я.Динник (1910), П.Г.Козло (1975) и др. Что касается процентного соотношения их в разных районах, то сравнительных данных нет. Кроме указанных двух цветовых вариаций, в Европе регулярно встречается третья — пестрая (черно-белая или бело-черная). Кабаны с такой окраской нередки в Польше и ГДР, у нас они зарегистрированы в Беловежской Пуще (Козло, 1975; And-rzejewski, 1974; Andrzejewski et al., 1975; и др.). Пестроокрашенных кабанов мы не встречали на Кавказе, аналогичных сообщений в литературе также не находили. Если учесть, что пестрая окраска волосяного покрова отмечена в различных возрастных группах и, как указано выше, имеет генетическую природу, то ее отсутствие или низкая ее концентрация в популяциях Кавказа — явление не случайное. На наш взгляд, заслуживает внимания более подробное изучение распространения пестроокрашенных кабанов в пределах ареала вида, учитывая роль гибридизации с домашними свиньями.
Сравнительный анализ массы тела показал, что кавказские кабаны заметно уступают карпатским. По С.С.Донаурову и В.П.Теплову (1938), масса тела кабана в среднем на Западном Кавказе 166 кг у самцов и 68 кг у самок. В.В.Дуров (1987) в тех же условиях получил более высокие показатели: 173 и 120 кг. В Карпатах взрослые самцы имеют в среднем 202 кг, самки 133 кг (Гунчак, 1978). Кабаны из популяции Беловежской Пущи значительно усту
48
Sus scrofa Linnaeus, 1758
пают предыдущим — самцы весят 135 кг, самки 99 кг (Козло, 1975). Близкие результаты получены и по другим меристическим данным, в том числе по черепным. Так, кондилобазальная длина взрослых самцов Западного Кавказа 388 мм, самок — 347 мм, а в Карпатах — 393 и 361 мм соответственно. Эти показатели в Беловежской Пуще — 389 и 349 мм. Как видно, в сходных ландшафтных условиях Западного Кавказа и Карпат формируется очень близкий фенотип, а в иных (Беловежская Пуща, хотя и территориально близкая к Карпатам) кабаны существенно отличаются от обеих популяций по массе тела.
Географическую изменчивость кабана в пределах Кавказа мало кто обсуждал; мы располагаем оригинальным материалом, чтобы проследить динамику показателей массы и размеров тела с запада на восток в связи с очень большим градиентом ландшафтных условий Кавказа. Мнение М.А.Са-фарова (1965) о том, что в Азербайджане встречаются относительно крупные кабаны, видимо, нуждается в подтверждении новым материалом. Если по его данным масса взрослых самцов составляет 142 кг, а самок — в среднем 98 кг, то на Западном Кавказе она достигает соответственно 173 и 120 кг.
Самые крупные черепа Также встречаются у зверей из популяции Западного Кавказа (см. табл. 5—12). На Центральном Кавказе и Восточном Закавказье череп кабана заметно меньше.
Заслуживают внимания данные В.В. Дурова (1987) о том, что между кабанами южного и северного макросклонов Западного Кавказа существуют морфологические различия. У первых, названных "черноморской популяцией", шерсть более темная, на 5% меньше вислозадость, на 6% больше размеры затылочных гребня и кости, чем в "кубанской популяции". Автор объясняет такое расхождение адаптацией первых к густым колхидским лесам, более крутым склонам и плотной почве, что обусловливает более сильное развитие шейного отдела. Кроме того, он полагает, что на границе названных "популяций" сложилась высокогорная "субпопуляция", в которой размеры тела и черепа кабанов крупнее обычных на 7%, что может быть связано с проявлением гетерозиса или адаптации к суровым условиям высокогорья. С этой мыслью созвучно мнение Н.Я.Динника (1910) о том, что высотная поясность накладывает отпечаток на морфологию и другие параметры кабана, следствием чего явилось образование "двух пород кабана": одни звери меньшего роста, с относительно коротким туловищем, большой головой и грудью, длинными ногами; особи другой формы имеют большой рост, относительно длинное туловище, менее развитые голову и грудь. Первые имеют более темную окраску, а вторые — светлую. Различна их ландшафтная приуроченность: первые живут среди высоких и крутых гор, а вторые — в местах более низких и ровных. Наконец, они различаются и по нраву; считается, что высокогорные кабаны более агрессивны, чем равнинно-предгорные. Однако высотная дифференциация, о которой пишут названные авторы, плохо согласуется с миграциями, столь характерными для кабанов Кавказа.
Для познания закономерностей географической изменчивости и микроэво-люционного процесса рассматриваемого вида в целом и кавказских популяций в частности наиболее продуктивными оказались иммуногенетические ис-
4 В.Е.Соколов, А.К.Темботов
4 9
Кэбам
следования (Тихонов и др., 1985). Заслуживает внимания то, что, несмотря на внешнюю морфологическую близость (во всяком случае, пока невозможна морфологическая дифференциация) северокавказских и закавказских кабанов, они существенно отличаются иммуногенетически. Полиаллельная система Е северокавказских популяций более родственна с восточноевропейскими, чем с закавказскими. Кроме того, у северокавказских кабанов обнаружена большая концентрация аллеля aegil, отмечавшегося до настоящего времени лишь у популяции уссурийского кабана. Из 4 аллелей системы Е, обнаруженных у дикого кабана изученных 'популяций, самую высокую концентрацию образуют аллели Ee<Jghkmn и Ecdgjmn Частота первого аллеля у восточноевропейских кабанов составляет 0,71, северокавказских — 0,56, закавказских — 0,53, а второго аллеля у восточноевропейских — 0,24, северо-кавказских — 0,33, закавказских — 0,47. Аллель bdkm имеется у центральноевропейских (0,30) и восточноевропейских (0,05), но не выявлена у всех кавказских, среднеазиатских и уссурийских кабанов.
С помощью системы L обнаружена иммуногенетическая дифференциация на уровне подвидов, а также в пределах подвида, например между восточноевропейским и центральноевропейским, а также северокавказским и закавказским кабанами. Более того, ленкоранская и Щекинская (северо-западная граница Азербайджана с Грузией) существенно (статистически достоверно) различаются по встречаемости антигенов Ld и Lh, концентрации аллеля Lagim и частоте генотипа Ladhi/bcgi (соответственно 44,83 и 14,82%). В целом закавказская популяция кабана существенно отличается от северокавказской. Достоверно различаются также кубанская и черноморская популяции.
По диаллельной системе G мономорфизм свойствен только центральноевропейским кабанам, а всем остальным подвидам, в том числе кавказским популяциям, свойствен полиморфизм. При этом концентрация его в географическом плане носит клинальный характер — антиген Gb отсутствует в центральноевропейской популяции, а в восточноевропейской составляет около 5%; в закавказской и северокавказской популяциях — 84—93%, среднеазиатской — 98%, а дальневосточной — 100%. Противоположную закономерность имеет концентрация аллеля Ga.
Диаллельная система D четко дифференцирует также северокавказских и закавказских кабанов.
Изложенные данные убедительно свидетельствуют о том, что кабан на Кавказе подвержен значительной географической и популяционной изменчивости, при которой различия генетического порядка между северокавказскими и закавказскими популяциями значительны. Однако слабая изученность географической изменчивости морфологических признаков не позволяет подвергнуть ревизии внутривидовую систематику Sus scrofa и внести уточнение в положение в ней кавказских популяций. До выполнения такой работы мы, вслед за предыдущими териологами, относим все популяции кабанов Кавказа к подвиду S. s. attila Thomas.
50
Sus scrofa Linnaeus, 1758
Экология
Ландшафтная приуроченность. Биотопы. На Кавказе кабан занимает очень широкий круг равнинных и горных ландшафтов. Однако, судя по многочисленным литературным данным и нашим наблюдениям, наиболее оптимальными в настоящее время являются предгорные и низкогорные широколиственные и смешанные леса с обилием диких плодоносящих деревьев и кустарников, обеспечивающих оптимальные кормовые и защитные условия. Набор таких лесов с геоботанических позиций весьма разнообразен, но для анализа экологии кабана их можно свести к следующим: чистые и смешанные насаждения дуба, бука, каштана, грецкого ореха, лещины, диких груш и яблонь и др. В различных районах Кавказа преобладает тот или иной тип широколиственных лесов, но, как правило, они привлекают не только высококалорийной пищей и хорошими убежищами, но и наличием различных водоемов (рек, родниковых источников, озер, заболоченных мест), значительным периодом бесснежного или малоснежного времени, разнообразием лугов и высокотравья, небольших сельхозугодий и т.д. Не менее благопри-' ятными были и в ряде районов остаются речные долины равнин как Северного Кавказа, так и Закавказья, отличающиеся буйным ростом дубняков, фруктарников, околоводной и болотной растительности, непроходимых терновников, облепихи, лещины, переплетенных всевозможными лианами. В условиях субтропиков незаменимые защитные условия для кабана создают по сей день заросли держи-дерева, понтийской ежевики и др. К благо приятным ландшафтам, очевидно, относятся сохранившиеся поныне лиманные заросли Приазовья и Прикаспия, где кабан остается обычным видом. Такие места занимают, по данным В.Е.Костоглода (1969), в Приазовье часть территории Приморско-Ахтарского, Темрюковского и Славянского районов, общей площадью 90 тыс. га. По Каспийскому побережью поселения кабана сохранились в плавнях Аграханского залива, низовьях Терека, Сулака, Самура, в Ку-ба-Хачмасском районе, в Кызыл-Агачском заповеднике и ряде других мест Куринской низменности (Гинеев, 1971; Литвинов, 1981; Алекперов, Кулиев, 1987; и др.). В круг благоприятных ландшафтов для кабана, видимо, следует отнести субтропические лесные низменности Закавказья — Колхидскую, Ленкоранскую и Алазано-Авторанскую. В сильно измененных лесах этих мест доминируют длиннолистный дуб, граб, ильм, черная ольха с обилием колючих лиан. Лесные поляны с папоротником орляком, понтийской ежевикой, держи-деревом и другими насаждениями и болотистые места и топи служат надежной защитой для кабана. Во всех перечисленных ландшафтах кабаны могут жить, поддерживая высокую плотность населения в течение всего года. Достаточно сказать, что в урожайные годы кабаны кормятся плодами дуба, бука, каштана с октября по июнь (Дуров, 1973; наши данные).
Наряду с указанными ландшафтами кабаны заселяют темнохвойные леса; особенно буково-пихтовые, субальпийские и альпийские луга, иногда "забираются на скалы, поднимающиеся на 9 тысяч футов, заходя таким образом на места, обитаемые сернами и турами" (Динник, 1910, с. 35). Однако продолжительность и время пребывания кабанов в разных биотопах существен
4*
5 1
Кабан
но меняются, что определяется характером снежного покрова, кормовой базы и т.д. Как высоко пластичное животное кабан успешно осваивает сельско-хозяйственные угодья, проникая по долинам рек, лесистым балкам и лесонасаждениям глубоко в степную зону и полупустыню Восточного Предкавказья и Кура-Араксинскую низменность. Нередко кабан заходит на кормохранилища (силосные ямы, стога сена и соломы и др.), в отдельные животноводческие и иные постройки, места свалок пищевых отходов и т.д. Словом, кабан становится элементом антропогенного ландшафта, обнаруживая склонность к синантропизации.
Во всех перечисленных ландшафтах имеются жизненно важные и соответственно особо предпочитаемые биотопы. По этому поводу Динник (1910) писал, что хотя кабаны, попадаются и на местах более или менее открытых, их любимым местопребыванием служат самые непроходимые лесные чащи, камыши или высокий как лес густой бурьян. Зимой в лесах зверь чаще всего забирается в непроходимые заросли вечнозеленого самшита или кавказской пальмы, в заросли кавказских рододендронов, сохраняющих немало зеленой листвы, в густой орешник, дубняк с зеленью или мелкий густой ельник. Особенно кабаны любят скрываться в непроходимой чаще колючих и вьющихся кустарников, в том числе держи-дерева, ежевики, ожины, ломоноса и т.д. Летом часто забираются в терновые заросли или густой грушняк. В таких местах кабаны держатся днем, а ночью бродят всюду. Следы их деятельности, в том числе многочисленные порой, часто встречаются по опушкам леса и вблизи них, на открытых больших полянах, на субальпийских лугах и криволесьях, на различных посевах, особенно кукурузы и картофеля. Ландшафтное и биотопическое размещение кабана в условиях Кавказского заповедника отражено в статье В.В.Дурова (1973).
Миграции. Характерной чертой кабана являются сезонные перемещения и кочевки, вызванные изменениями кормовой базы и характером распределения снежного покрова. Конкретные аспекты этого явления в условиях Кавказа освещены в ряде работ (Динник, 1910; Логинов, 1936; Насимович, 1936, 1939, 1955; Донауров, Теплов, 1938; Чернявская, 1956; Котов, Рябов, 1963; Дуров, 1973, 1987; и др.).
Большая часть этой информации относится к Западному Кавказу, преимущественно к Кавказскому заповеднику. В условиях этого заповедника летом кабаны распространены широко, по всем горным поясам, включая альпийский до 2500 м над ур. моря. Однако большая часть поголовья сосредоточена на субальпийских лугах, а в лесных поясах остается небольшое количество. Так, по учетным данным Дурова (1973), в июне, июле и первой половине августа (1968—1970 гг.) в лесном поясе северного макросклона Главного Кавказского хребта на 100 км маршрута встречаемость кабана составила всего 1—2 особи, а в субальпийском поясе — до 95 особей; в среднем за май-август — 70 голов. В лесных поясах южного макросклона за этот же период в среднем на 100 км маршрута встречаемость составила всего 7,3 головы, т.е. почти в 10 раз меньше, чем на субальпийских лугах. Зимой основная масса животных держится в лесных поясах, особенно в тех местах, где имеется обилие плодов бука, дуба и фруктарников. В снежный период года мало
52
Sus scrofa Linnaeus, 1758
кабанов остается в горах выше 1500 м, основное поголовье держится ниже 1200 м. Соответственно диапазон высотных перемещений кабана в обычные годы при урожае орехоносов и фруктарников составляет около 1000—1500 м по вертикали.
Перемещение кабанов с субальпийских лугов в лесные пояса на северном макросклоне обычно происходит во второй половине сентября. На южном макросклоне появление кабанов в предгорных и горных фруктарниках Черноморского побережья, как правило, наблюдается на месяц раньше (во второй половине августа). При неурожае или малом урожае орехоносов и фруктарников животные спускаются еще ниже, в предгорье, дубравы, а при отсутствии желудей в этих местах они вынуждены совершать более продолжительные ми1рации. Большие переходы, вплоть до предгорий, совершаются в многоснежные зимы, как это было неоднократно с 1948 по 1954 г. В отдэе-стностях Гузерипля в январе 1950 г. температура достигала -34,8”, а снеговой покров доходил до 106 см. Животные, фактически лишенные корма, мигрировали далеко, даже заходили в населенные пункты предгорий и нередко погибали в большом количестве. Аналогичное наблюдалось и в Ставропольском крае (Двойченко, 1955; Котов, Рябов, 1963).
Обратное перемещение из мест зимовок на субальпийские луга наблюдается в мае-июне. Животные перемещаются постепенно вверх, поедая вытаивающие прошлогодние орешки бука и зеленую растительность по мере их появления. Они задерживаются в пределах лесных поясов 2—3 недели и лишь в конце июня широко заселяют субальпийские луга. Мигрируют обычно по определенным маршрутам, но при вмешательстве человека, особенно браконьерстве, кабаны меняют маршрут и диапазон миграции.
На Центральном Кавказе и в Закавказье сезонные митрации кабана, по данным А.А.Насимовича (1955), в существенных чертах мало чем отличаются от сезонных перемещений, наблюдаемых на Западном Кавказе. Так, в бассейне Терека такие перемещения имеют протяженность до 60 км. Аналогичные данные получены нами по Кабардино-Балкарии. В Закатальском и Лагодехском заповедниках кабаны держатся летом до 2000—2200 м над ур. моря, при хорошем урожае орехоносов и обычном снеговом покрове зимой находятся в лесном поясе довольно высоко. В снежные зимы (1950 г., февраль) кабаны вынуждены были спуститься в долину Алазани. Подобное явление отмечалось также в Западном Закавказье. В снежную зиму 1879/80 г. в результате переселения с гор в Колхидскую низменность количество кабанов сильно возросло в окрестностях Сухуми и Батуми (Чернявский, 1879 г.; Бочарников, 1880 г., цит. по: Насимович, 1955). Сезонные кочевки в прошлом наблюдались также в Талышских горах (Бекашенко, 1902 г., по: Насимович, 1955). С этих гор при выпадении там больших снегов кабаны в массе спускаются в низменность, достигая приморских тростников. После зимовки в этих местах кабаны весной вновь возвращаются в горы. Протяженность митрации составляет не менее 30 км.
Как видно, высотные митрации кабана на Кавказе — явление обычное, обусловленное в первую очередь экологическими факторами (пища, снеговой покров). Однако каких-либо существенных перемещений кабаны, живу
53
Кабан
щие в тростниках Приазовья, Прикаспия и дельтах рек, впадающих в моря, не совершают. Они ведут оседлый образ жизни, особенно в наши дни в связи с их изоляцией сельхозугодьями от горных популяций.
Логова, купальни. В условиях Кавказского заповедника для строительства логовищ избираются места чаще всего (40 из 70 найденных логовищ) у стволов пихт, которые обеспечивают надежную защиту от снега и дождя (Донауров, Теплов, 1938). Нередко можно встретить логово в густых зарослях рододендрона, папоротника, в чащах, в камышах, высокотравье, самшите, в. буреломе и других укромных местах. По Диннику (1910), свиньи, особенно каба-ны-одинцы, очень любят забираться на скалы и вообще на каменистые кручи, если по ним растет лес или кустарник. Такие лежки он очень часто находил зимой. Лежки нередко располагались на узких карнизах, над и под которыми громоздились отвесные скалы.|Устройство лежек изменчиво, наиболее сложное строение имеет выводковая, при которой в углубление, в земле натаскана трава, листья, хвоя или ветки, и внутри этой кучи образуется ‘Тнездо", иногда прикрытое сверху ветками с листьями. Длина лежки около 2 м, ширина 1 м, высота 0,5 м. Аналогичные лежки строят также одиночные самцы и супоросные самки. В теплую и сухую погоду групповые лежки очень простые — в рыхлой и голой земле делаются углубления, в них кабаны отдыхают и спят. В сырую или снежную погоду они сгребают в кучу рылом и конечностями листья, ветки, бурьян, хвою и в них ложатся] Такие лежки зимой чаще попадаются на хорошо прогреваемых склонах. Наши и литературные данные говорят о том, что|одну и ту же лежку кабаны используют подряд несколько раз очень редко^ Обычно они их строят ежедневно, однако при сильных морозах и глубоком снеге кабаны не могут часто менять свои лежки, j
Групповые лежки делают семейные объединения, но старые кабаны вместе со свиньями никогда не ложатся. Лежки могут быть расположены в кучах и скирдах сена, соломы и всевозможных отходов во время уборки зерновых. I
Купальнями для кабанов служат грязные ямы, илистые источники, лужи на лесных дорогах, заболоченные берега водоемов и т.п. В чистых водоемах они практически не купаются. Потребность в приеме грязевых ванн большая, особенно в теплый период года и во время гона. Однако и зимой взрослые кабаны купаются. Обычно они принимают ванну вечером, редко днем. Излюбленные ванны кабаны посещают регулярно. После купания они чешутся о стволы деревьев, и вблизи ванн можно обнаружить постоянные чесалки — деревья, лишенные значительной части коры на высоте роста кабана. Ванны и чесалки нередко соединены тропами кабанов.
Суточная активность. Поведение (рис. 12). На образ жизни кабана глубокий отпечаток накладывают погодно-климатические и антропогенные факторы. В теплый период года и при отсутствии преследования со стороны человека кабаны бродят не только ночью, но и в течение дня. Подобное явление отмечалось как в прошлом, так и в настоящее время. В субальпийском поясе и по верхней границе лесов, где редко бывает человек, мы не раз регистрировали пасущиеся утром и вечером небольшие группы кабанов. Вероятно, в полуденные часы они уходят в укромные места на свои лежки и
54
Sus scrofa Linnaeus, 1758
Рис. 12. Кабан
отдыхают там. Как справедливо отмечает Н.Я.Динник (1910), в туманную и дождливую погоду кабаны могут бродить по пастбищу целый день. В тех местах, где воздействие антропогенного фактора сильно выражено, кабаны покидают свои лежки лишь после наступления темноты, иногда даже полуночи, а с рассветом вновь возвращаются в свои убежища, малодоступные для человека (густые заросли кустарников, глухие места ущелий и балок с вы-сокотравьем, лесами, камышовые крепи лиманов и т.д.). Зимой короткое время дня ори проводят в этих же убежищах. В горах они любят забираться на скалы, каменистые кручи с древесно-кустарниковой растительностью и отдыхать там. По данным Н.Я.Динника (1910), почти всю длинную зимнюю ночь кабаны и свиньи проводят на ногах, ходят быстро. Экспериментальные исследования показали коррелятивную зависимость двигательной активности кабана от температуры окружающей среды: понижение температуры приводит к повышению двигательной активности (Blasetti et al., 1988).
55
Кабан
Кабан — очень чуткое животное, с особенно хорошо развитыми обонянием и слухом. Опытные охотники знают, что запах человека, идущего по ветру, он чует на расстоянии сотни метров. Однако в ненастную погоду иногда удается подойти к нему почти вплотную (Котов, Рябов, 1963). С помощью тонкого чутья самец узнает и находит самку, готовую к спариванию. Не только у взрослых, но и у малышей хорошо развито обоняние — благодаря ему они узнают своих матерей.
У кабана плохо развито зрение; не замечая неподвижно стоящего человека, он может близко подойти к нему.
Кабаны очень заботятся о потомстве, начиная с гнездового периода до перехода молодняка к самостоятельной жизни. У них наблюдается высшая форма проявления инстинкта материнства — новорожденные могут кормиться молоком другой матери, оставшиеся сиротами поросята могут быть приняты лактирующей самкой.
В отличие от других копытных у кабанов наблюдается сложная социальная организация. Структурированность популяции очень высокая, выражены все ранги — от одиночек до семейных групп и групповых объединений. Это определяется физиологическим состоянием, половой принадлежностью, возрастом, кровным родством, погодой, состоянием кормовой базы. Четко выражена территориальность, широко меняющаяся в зависимости от тех же факторов. О них подробнее будет сказано в соответствующих разделах.
Линька. Судя по литературным данным (Динник, 1910; Козло, 1975), сезонная смена волос кабана проходит в разных местах европейской части б. СССР в близкое время. Ее начало приходится на последнюю декаду марта или на начало апреля. В конце мая или начале июня животные фактически оголяются и становятся уязвимыми для кровососущих насекомых. Они спасаются от докучливых насекомых в густых зарослях кустарников, папоротника, в грязевых ваннах, под кучами хвороста и т.д. Линька задерживается у ослабевших животных — подранков, проболевших и др. Обычно в конце июня кабаны уже покрываются редкой щетиной длиной всего около 2 см, светлой, буровато-серой окраски, многие волосы остаются светлыми и придают животному светлый цвет. Грубые волосы растут быстро, уже в начале августа они имеют длину около 4 см, а в сентябре уже достаточно длинные, мало отличимые от зимнего наряда. Длина остистых волос в октябре из области холки у животных с Центрального Кавказа в Нашей коллекции составляет 11—13,7 см. К этому времени вырастают пуховые волосы. В условиях Беловежской Пущи новый волосяной покров достигает полного развития в октябре-ноябре (Козло, 1975).
Последовательность смены волос отображена на рис. 13 (Козло, 1975). Как правило, замена старых волос начинается одновременно ца морде, за ушами, у основания хвоста, в области скакательных суставов, затем охватывает грудь, брюхо, конечности, а в последнюю очередь бока, огузок, шею.
Питание. Кабан — всеядное животное. Круг его пищевых объектов включает надземные и подземные части растения, плоды орехоносных деревьев и фруктарников, листья, побеги и даже кору деревьев и кустарников, всевозможные сельскохозяйственные культуры, особенно корнеплодные и куку
56
Sus scrofa Linnaeus, 1758
рузу; почвообитающих беспозвоночных, в частности личинок насекомых, дождевых червей, различных позвоночных, в том числе норных мелких млекопитающих. Кабан не брезгует падалью, пищевыми отбросами, имеет место каннибализм.
Анализ литературных данных и наших наблюдений свидетельствует о том, что основу питания кабана на Кавказе, как и в других частях ареала, составляют растительные корма. Список видов травянистых растений, включающий на Западном Кавказе до 37 видов, приводят С.С.Донауров и В.П.Теплов (1938). По В.В.Дурову (1987), этот список включает 197 видов растений и 16 видов животных кормов. Из поедаемых растений чаще встречаются 40 видов, из которых предпочитаются иваш-чай, орляк крымский, мытник Нордманна, лабазник шестилепестный, ежа сборная, бубенчик, порезник, борщевик понтийский,
тмин кавказский, мятлик длиннолистный, тростник обыкновенный. В Беловежской Пуще установлено, что кабан поедает около 100 видов растений, в том числе 73
Рис. 13. Последовательность линьки у кабана (штриховкой показаны облинявшие участки тела) (Козло, 1975)
травянистых и кустарниковых растений,
13 видов деревьев и кустарников, 10 видов культурных растений. Среди растений, поедаемых кабаном, кроме ценных кормовых, имеются ядовитые и лекарственные растения, малокалорийные и почти балластные, т.е. набоо
растений характеризует кабана как зверя очень пластичного в отношении
пищи.
Растительные корма поедаются в течение года, особенно их роль велика в тех многочисленных районах Кавказа, где сильных морозов нет и часто встречаются растения, вегетирующие, в течение всего года.
Список видов кормов животного происхождения, судя по всем данным, не меньше, чем растительных. Два-три десятка видов животных, приводимых в литературе, можно удвоить, утроить. Трудно назвать животных, доступных кабану, которые бы им не поедались. К числу поедаемых относятся многие почвообитающие животные (от личинок насекомых и дождевых червей до всевозможных норных грызунов), птицы, гнездящиеся на земле, пресмыкающиеся, земноводные и др. В столь разнообразных природных условиях, какие имеются на Кавказе, мы еще плохо представляем, насколько существенную роль могут играть "нетрадиционные" корма в жизни кабана. Об этом свидетельствуют многие литературные данные, обзор которых приводят О.С.Русаков и Е.К.Тимофеева (1984). Однако это не исключает, что списки видов растений и животных, наиболее употребляемых кабаном в разных
57
Кабан
частях ареала, в целом сходные и включают ограниченное количество видов. При этом соотношение растительных и животных кормов не меняется принципиально — животные корма поедаются кабаном регулярно и часто во всех частях ареала, но в небольших количествах, в пределах 2—9% всей их пищи (Козло, 1975; Henry, Couley, 1972; Schaffer, 1979, по: Русаков, Тимофеева, 1984).
О суточной норме пищи кабана в условиях Кавказа данных мало. Видимо, она меняется широко не только в связи с возрастом и физиологическим состоянием организма (самцы во время гона фактически не питаются), но зависит и от пола животного, сезона года, ландшафтных условий обитания, наличия и характера пищи и т.д. При хорошем урожае бука один кабан в среднем потребляет около 3 кг буковых орешков в день (Дуров, 1987). С.С.Донауров и В.П.Теплов (1938) отмечают, что осенью во время жировок кабан съедает за сутки около 1000 желудей. П.Генов (1981) полагает, что в среднем взрослый самец в сутки съедает 4,3 кг пищи, а самка — 3,0 кг. В Беловежской Пуще, по Т.Б.Саблиной (1955), вес содержимого желудка кабанов колеблется от 0,1 до 7 кг, в Кавказском заповеднике, по В.В.Дурову и В.Н.Александрову (1968), у самцов — 3,15—8,0 кг (х = 4,5), самок — 2,0— 5,0 кг (х = 3,3). С.С.Донауров и В.П.Теплов (1938) считают, что для наполнения желудков взрослых кабанов требуется 2—3 кг пищи.
Кормовая база кабана на Кавказе, на наш взгляд, хорошая на большей части ареала, и животные изымают незначительную часть природных кормов. По расчетным данным В.В.Дурова (1987), в годы урожая кабан питается буковыми орешками до 240 дней, и на одну голову требуется до 720 кг этих плодов. Если допустить, что плотность кабанов достигает 40—45 особей на 1000 га, то они могут использовать 3,8% урожая плодов орехоносов (при урожае 780—1500 кг на 1 га и сохранении орешков до апреля). Дикие фруктовые деревья дают урожай от 600 до 2500 т на 1000 га, и кабаны съедают в среднем 10%. Словом, в урожайные годы на Кавказе достаточно богата кормовая база и кабаны нагуливают жир очень быстро; в конце осени они имеют уже толстый жировой слой.
Зимний период на Кавказе обычно теплый. Если и бывают сильные морозы и мощный снеговой покров, то они осложняют нахождение и добычу корма кабанам обычно на непродолжительное время. Как правило, кабаны в достаточном количестве находят в течение зимы желуди, буковые орешки, всевозможные корневища, особенно папоротников и ДР- При этом на кормежках кабаны могут использовать объекты питания на 66—87% (злаки на 36—55%), наиболее полно — иван-чай, орляк крымский, мытник, лабазник, ежевику. В очень холодные зимы на лесных полянах южных склонов корневища злаков съедаются на '60—80%. На субальпийских и альпийских лугах корни поедаемых растений используются на 35—92% (Дуров, 1987).
Питание кабана подвержено широкой изменчивости по сезонам года, что объясняется соответствующими изменениями во всех районах Кавказа, в том числе субтропических. В весенне-летний период в питании кабана доминируют зеленые части растения, что зарегистрировано почти во всех частях ареала. Хотя зеленые растения поедаются круглый год, наибольшее значение
58
Sus scrofa Linnaeus, 1758
они имеют в конце весны и летом, в течение 4—5 мес. Наряду с этим кабан поедает много корневищ, клубней, луковиц, а также сохранившиеся плоды бука, дуба, каштана, ореха и др. Ведущую роль в питании кабана вегетативные части растений играют на равнине, особенно в условиях камышовых и тростниковых зарослей Приазовья и Прикаспия, а в горных лесах их заменяют плоды орехоносных деревьев.
Как на равнине, так и в горах весной кабан добывает животный корм, особенно почвообитающих животных. Нередко можно встретить разрытую кабаном землю в лесах, по опушкам, на полянах, где кабан добывал себе пищу. На таких копанках мы часто находили подстилку гнезд грызунов и их остатки. По мере созревания фруктов в питании кабана заметную роль начинают играть плоды — сначала созревшая дикая черешня, затем алыча, потом яблоки, труши, кизил и др. По возможности звери отбирают зрелые плоды. В поисках таких плодов кабаны могут совершать значительные переходы. В конце сентября — октябре созревают желуди и становятся основным кормом. Когда созревают буковые орешки, они приобретают ведущую роль в питании кабана в горных лесах всего Кавказа.
Осенью и зимой кабаны охотно посещают сельскохозяйственные поля, особенно кукурузные. Эта культура относится к их излюбленным кормам. По Н.Я.Диннику (1910), они с жадностью набрасываются на гречиху, просо, охотно пожирают пшеницу, ячмень, но картофель кабаны не любят и нс едят. В настоящее время от кабанов сильно страдают и картофельные плантации. За рубежом ставятся опыты по выявлению менее привлекательных для них сортов'с целью сохранить урожай. Во всяком случае, в предгорных и горных районах Кабардино-Балкарии от кабанов приходится спасать посевы картофеля не менее, чем посевы кукурузы. В течение зимы и ранней весны при урожае орехоносов в пищевом рационе кабана ведущая роль принадлежит плодам бука, дуба, каштана, грецкого ореха, лещины, а также корням и вегетирующим частям растений. Почвообитающие беспозвоночные зимой из-за низкой температуры почвы мигрируют глубже и бывают мало доступны кабанам. Во многих районах Кавказа'грызуны становятся их жертвами в течение всего года.
При отсутствии концентрированных кормов в виде плодов орехоносов кабаны вынуждены удовлетворяться второстепенными кормами — корневищами различных трав и кустарников{ ветками и зелеными листьями, грибами, омелой и др. К вынужденным кормам относятся сухйе трава и листья, мхи, всевозможные отходы полевых культур и т.д. Если такой неурожай осложняется многоснежьем, то кабаны оказываются в критических условиях, что вызывает гибель большого количества животных, в первую очередь молодняка. Спасти их можно лишь искусственной подкормкой.
Воспроизводство.’и. структура популяции
Размножение. Сведения о воспроизводстве популяции в условиях Кавказа содержатся в ряде региональных^. работ, но наиболее полные у Н.Я.Динника (1910), ЕЛ.Маркова (1932), В;В.Логинова (1936), С.С.Донаурова и В.ПЛепло-
59
Кабан
ва (1938), В.В.Дурова (1987). Исследованиями охвачены как Северный Кавказ, так и Закавказье, но большая часть работ посвящена Западному Кавказу, преимущественно популяции Кавказского заповедника.
В соответствии с названной литературой и нашими полевыми наблюдениями гон кабана растянут и занимает 2—3 мес (ноябрь-январь). Вероятно, это явление видоспецифичное, о чем свидетельствует информация из различных зон Европы (Русаков, Тимофеева, 1984), из Беловежской Пущи (Козло, 1975), черноземных районов РФ (Сухорослов, 1972); согласно им продолжительность гона в названных районах определяется, как правило, также 2—3 мес. Все имеющиеся данные говорят и о том, что календарные сроки могут быть смещены в ту или другую сторону в зависимости от внешних и внутренних факторов (упитанность, состояние кормовой базы, климатических условий и т.д.). При оптимальном состоянии организма и среды сроки гона резко сокращаются. В обычных условиях гон на Северном Кавказе наступает раньше, в первых числах ноября, что связано с более ранним похолоданием, а в Закавказье, где дольше держится теплая погода, заметно позже — с конца ноября по конец декабря, захватывая часть января (Марков, 1932). Н.Я.Динник (1910) сообщает, что течка у самок кабана в Боржоми наблюдалась в январе, но это сообщение, вероятно, относится не к началу, а больше к концу гона. Более того, в пределах одного только Кавказского заповедника сроки начала размножения могут сильно расходиться на его различных участках — в одном и том же 1925 г. гон кабана начался на северном участке 5 ноября, а на восточном — 5 декабря (Донауров, Теплов, 1938).
{Начало размножения знаменуется многими биологическими явлениями, наблюдаемыми в различных популяциях и разными исследователями. Например, самцы становятся очень возбужденными, активно разыскивают и отвоевывают в жестокой борьбе самок, метят территорию, занятую ими (делают засечки на стволах деревьев, зачесы с оставлением секрета кожных желез и др.), силой изгоняют более слабых самцов из стада и с территории группы, на протяжении всего периода гона не принимают пищу, преследуя самок и побуждая их к спариванию, издают хриплые протяжные и низкие звуки. Драки между самцами настолько жестоки, что могут кончаться смертельным исходом для одного из соперников, tea время гона самцы сильно худеют и теряют до 20% массы тела. Как адаптация к схваткам у секачей сильно развивается калкан из очень прочной соединительной ткани в области шеи и груди толщиной 2—3 см. Из физиологических сдвигов характерна гиперфункция кожных желез, запах секрета которых человек может воспринимать на значительном расстоянии. Высокая активность самцов сопровождается выделением пота, слюны изо рта, частым питьем воды, купанием в холодных лужах. При этом кабаны становятся менее осторожными. Происходит увеличение семенников и соответствующих желез в 1,5—2 раза по сравнению с периодом покоя (Козло, 1975).
В жизни самок в этот период происходит также немало изменений: растут группы, включающие обычно близкородственные семьи, из стада изгоняются сеголетки, которые жили с ними до начала гона (и возвращаются в свои
60
Sus scrofa Linnaeus, 1758
семьи после завершения гона), самки уединяются в более глухие и защищенные места, куда самцы привлекаются специфическим запахом. Между самцами происходят схватки, и победитель формирует гарем. Он находится при гареме до оплодотворения всех самок, готовых к спариванию (обычно в течение 2—3 недель), после этого он покидает гарем и переходит к другим труппам самок. Физиологическая готовность самок к спариванию длится всего 2 дня в году, и такую самку секач узнает по запаху, выделяемому ею. Яловость самок кабана — явление частое, иногда охватывающее, видимо, до 50% самок (Донауров, Теплов, 1938).
Беременность длится около 4 мес (Динник, 1910; Донауров, Теплов, 1938; Дуров, 1987), по другим авторам — колеблется от 112 до 140 дней, притом у молодых она короче, чем у старых (Соколов, 1979; Kenneth, 1943, по: Русаков, Тимофеев, 1984).
Перед опоросом одна, иногда две или три самки вместе устраивают гнездо, которое "своей формой напоминает гнездо птиц" (Динник, 1910, с. 53), и в нем рождаются детеныши. Появление поросят на Западном Кавказе отмечалось с 10—15 марта до конца мая в зависимости, как и сроки спаривания, от комплекса внутренних и внешних факторов.
Плодовитость. Все ее параметры подвержены широкой изменчивости. Так, в конце XIX и начале XX в., когда в популяциях встречались нередко вполне взрослые кабаны, количество эмбрионов на одну самку, по Н.Я.Диннику (1910), колебалось от 5 до 10, в среднем 7,6 (л = 8). В 30-е годы текущего столетия в связи с массовым браконьерством произошло омоложение популяции, количество эмбрионов на самку резко снизилось, составляя от 3 до 7, в среднем 4,4 на самку (Марков, 1932; Логинов, 1936; Донауров, Теплов, 1938). В настоящее время в условиях Кавказского заповедника самки кабана приносят от 1 до 11 поросят, обычно 4,9—5,9 (в среднем 5,1) (Дуров, 1987). Эти данные, как видно, согласуются с мнением о том, что у кабана четко выражена возрастная дифференциация плодовитости. На эту особенность обращали внимание почти все вышеупомянутые авторы. При этом, по мнению В.В.Дурова (1987), плодовитость самок увеличивается до возраста 8 лет, а П.Г.Козло (1975) считает оптимальным возрастом размножения кабана от 4—5 до 9—10 лет. На число эмбрионов у беременной самки большое влияние оказывает упитанность, и соответственно оно бывает разным в урожайные и неурожайные годы ведущих кормовых растений, особенно орехоно-сов, а также в зависимости от характера зимы и доступности кормов, состояния популяции (период роста или спада численности) и многих других факторов.
Плодовитость кабана широко меняется также в географическом плане, в том числе в широтно-долготном направлениях. Обзор соответствующей литературы содержится у О.С.Русакова и Е.К.Тимофеевой (1984).
Максимальное количество детенышей в помете, как правило, не превышает 10, что соответствует количеству сосков у самки кабана. Как редкий случай, находили беременную самку с 14 нормально развитыми эмбрионами (Русаков, Тимофеева, 1984).
6 1
Кабан
Рост и развитие. В условиях Кавказа эмбриональный период онтогенеза нс изучен, но по другим регионам страны (в том числе в европейской части) опубликован целый ряд работ (Курносов, Петрищев, 1977; Петрищев, 1980; Петрищев, Бородин, 1985; и др.). Выявлено, что в зародышевом периоде, продолжающемся 22 сут, масса зародыша увеличивается в 555 раз (с массы зиготы в 0,00045 до 0,21 г); в следующем — предплодном — периоде (23—38-е сутки) она увеличивается в 26 раз, в третьем — плодном — периоде (39— 114-е сутки) — в 146 раз. Как видно, увеличение массы эмбриона особенно интенсивно в первом и третьем периодах. Неравномерный характер носит также линейный рост эмбриона и пропорций тела (индексов тела), что обусловлено различиями в темпе увеличения отдельных частей тела. По сравнению с домашними свиньями этапы интенсивного роста эмбриона дикого кабана сдвигаются на более ранние сроки.
Постнатальный период роста и развития кабана в условиях Азербайджана изучен М.А.Сафаровым (1965). Его данные (табл. 14), как и данные других авторов, свидетельствуют о том, что интенсивность роста молодняка хотя и ниже, чем в плодном периоде, на порядок величин, но поросята растут довольно быстро. Тем не менее в отличие от других копытных они могут следовать за матерью лишь через неделю после рождения. Вероятно, слишком малые размеры новорожденных (1,5% от массы тела матери), несмотря на хорошо сформировавшийся вид, выступают основной причиной некоторой задержки активного передвижения. Быстрый рост поросят обеспечивается высококачественным молоком свиньи, содержащим большое количество белка (5,0—7,6%), лактозы (3,6—5,6%), фосфора, кальция, различных витаминов и кислот (Грачев,.Галанцев, 1973). При этом кормление поросят молоком продолжается в течение 3—4 мес. Хотя поросята в первые дни жизни теряют в массе, но уже к трех-четырехмесячному возрасту их масса возрастает с 0,6—1,15 кг у новорожденных до 14 кг, т.е. увеличение массы происходит более чем в 17 раз. К восьми-девятимесячному возрасту масса тела составляет 45—50 кг, а на втором году жизни отдельные хорошо упитанные самцы могут достигать 70 кг, самки — 60 кг. Вполне взрослые имеют массу до 142 кг у самцов и до 98 кг у самок. Увеличение размеров тела идет менее интенсивно, чем массы. Длина тела и высота в холке к десятимесячному возрасту увеличиваются в 3 раза, длина головы — в 2,5 раза, обхват труди — в 3,5 раза. В последующем до взрослого состояния темп роста замедленный, соответствующие показатели увеличиваются всего в 1,5 раза (табл. 15). По другим районам ареала, в том числе по Северо-Западу б. СССР, получены аналогичные данные — увеличение линейных размеров и массы тела происходит наиболее интенсивно до 2 лет, а затем с каждым годом снижается (Русаков, Тимофеева, 1984).
Возрастная динамика пропорций тела иная. Так, отношение длины тела к высоте в холке со дня рожздения до десятимесячного возраста увеличивается, после этого возраста рост длины тела отстает от роста высоты в холке. У взрослых самок продолжается рост относительной длины тела. Относительная длина головы самцов уменьшается с возрастом, у самок то же самое на-
62
Sus scrofa Linnaeus, 1758
Таблица 14. Соотношение развития органов поросят в условиях Азербайджана _______________________ (Сафаров, 1965)_________,	________________
Показатель	Поросята 5—10 дней			Поросята 3—4 мес.	
	самцы (п =2)		самки	самцы	(п=2)
	X	limit	—	X	limit
Чистый вес, кг* Вес отдельных органов, % по отношению к чистому весу	1,1	1,1—1,2	0,595	12,7	12,2—13,3
Кожа	18,8	18,6-19,0	15,4	13,3	12,0—14,7
Мускулатура и скелет	—	—	—	—	—
мускулатура	—	—	—	—	—
сырой скелет	—	—	—	—	—
Кишечник	3,76	3,72-3,81	5,04	5,23	5,2-5,26
тонкий отдел	2,49	2,45-2,54	3,02	2,43	2,52-2,62
толстый отдел	0,63	0,63-0,63	0,6	1,67	1,47-1,88
Голова (без кожи, с языком и головным мозгом)	14,95	14,9—15,0	18,4	9,42	9.02-9,83
Язык	1,14	1,09-1,18	1Д7	0,86	0,82-0,90
Головной мозг	4,24	4,22-4,27	7,73	0,94	0,90—0,98
Сердце	1,02	1,0-1,04	1,17	0,76	0,67-0,86
Легкие (без трахеи)	2,36	2,36—2,36	2,15	1,88	1,88-1,88
Желудок	0,63	0,63—0,63	0,5	1,11	1,1-1,12
Печень	3,31	3,27-3,36	3,36	2,48	2,33-2,63
Почки	1,0	1,0-1,0	0,92	0,61	0,56-0,67
Объем желудка (л), % к чистому весу	2,81	2,72-2,90	—	6.07	6,0—6,14
Длина кишечника Длина отделов кишечникв, % к общей его длине	11,5	11,4-11,7	11,4	15,1	14,8-15,4
тонкий отдел	79,9	79,8—80,0	81,7	81,7	81,5-81,9
толстый отдел *Без содержимого желудка и кишечника	20,1	20,0—20,2	18,3	18,3	18,5-18,5
блюдастся до 2 лет, но потом этот показатель возрастает. До 3 лет уменьшаются относительные показатели обхвата груди, но потом увеличиваются.
Возрастные изменения отражены в табл. 14. Как видно, у самцов с возрастом уменьшается относительная масса кожи, тонкого отдела кишечника, головы, языка, головного мозга, сердца, печени, почек. Общая масса и объем желудка, масса кишечника и толстого отдела увеличиваются до семи-десятимесячного возраста. Динамика изменения показателей у самок несколько иная (см. табл. 15).
Зубная система кабана формируется в течение длительного периода онтогенеза, что показано в табл. 13. Для экономии места ограничимся лишь некоторыми выводами (Сафаров, 1965). До шестимесячного возраста вырастают все молочные зубы. Их смена на постоянные начинается с 6 мес и заканчивается в конце третьего года жизни. Последовательность смены: вначале сменяются клыки, потом третьи резцы, первые резцы, третьи, вторые и
6 3
Кабан
Таблица 14 (окончание)						
	Поросята 3—4 мес		Поросята 7—10 мес			
Показатель	самки (п =3)		самцы (л =12)		самки(л =4)	
		х limit	X	limit	X	limit
Чистый вес, кг* Вес отдельных органов, % по отношению к чистому	12,2	12,0-12,4	39,6	31,9-53,5	33,6	28,6-39,5
весу Кожа	15,4	13,3-17,0	9,84	6,84-14,0	10,6	9,76-11,2
Мускулатура и скелет	63,2	61,2-65,0	58,1	46,4—65,5	56,2	52,4—60,7
мускулатура	—	—	49,9	49,7-53,2	—	—
сырой скелет	—	—	14,7	12,3-17,2	—	—
Кишечник	6,49	6,25-6,69	4,13	3,01-5,17	4,76	4,1-5:24
тонкий отдел	3,07	2,91-3,38	1,4	0,93-1,75	1,58	1,26-1,74
толстый отдел	2,07	2,01-2,18	1,67	1,18—2,01	1,94	1,77-2,16
Голова (без кожи, с языком и головным мозгом)	9,75	9,67-9,83	7,66	4,75-9,77	9,37	6,7-11,8
Язык	0,84	0,8-0,87	0,33	0,25-0,37	0,33	0,32-0,34
Головной мозг	0,94	0,92—0,97	0,35	0,31-0,38	0,37	0,34-0,4
Сердце	0,82	0,79-0,87	0,61	0,48—0,65	0,63	0,51-0,73
Легкие (без трахеи)	2,28	1,83-2,62	2,04	1,45-2,35	2,34	2,09—2,46
Желудок	1,32	1,25-1,42	1,06	0,78—1,44	1,23	1,06-1,38
Печень	2,8	2,58-3,08	1,74	1,33-2,6	2,39	1,46—3,14
Почки	0,66	0,61—0,72	0,39	0,31-0,62	0,43	0,35—0,62
Объем желудка (л), % к	6,4	6,09-6,66	3,92	2,8-5,1	4,87	4,43-5,38
чистому весу Длина кишечника Длина отделов кишечники, % к общей его длине	14,2	13,9-14,5	13,7	11,5-15,5	14,3	13,7-14,6
тонкий отдел	82,1	81,8-82,6	76,2	71,0-81,3	76,2	75,8-76,6
толстый отдел	17,9	17,4-18,2	23,7	18,7—29,0	27,3	23,4—24,2
*Без содержимого желудка						
и кишечника						
четвертые предкоренные	и в последнюю		очередь вторые		резцы. Первые	
предкоренные (Р11) не имеют		молочных	предшественников и			соответст-
венно не меняются. Смена зубов на нижней челюсти происходит быстрее на 2—3 мес, чем на верхней. Коренные зубы начинают прорезываться в пяти
шестимесячном возрасте и заканчивают свое развитие не раньше трехлетнего
возраста.
Рост и развитие черепа происходит своеобразно, существенно отличаясь от возрастной динамики размеров и массы тела. Данные по Кавказскому заповеднику, Кабардино-Балкарии и Азербайджану (см. рис. 7—11) свидетельствуют о том, что интенсивный рост черепа происходит лишь до 3—4 лет, а затем практически прекращается, имеют место даже регрессивные изменения в связи со старостью. Вероятно, на севере ареала рост черепа происходит дольше — до 5 лет на Северо-Западе б. СССР (Русаков, Тимофеева, 1984). Исключением следует считать массу черепа и размеры клыков, которые увеличиваются до старости.
64
Таблица 15. Промеры и пропорции скелетов по возрастам (Сафаров, 1965)
Признак	Поросята 5—10 дней			Поросята 3—4 мес.	
	самцы	(и =2)	самки (г=1)	самки (п =3)	
	X	limit	—	X	limit
Размеры костяка, мм Длина черепа	100,0	100,0—100,0	88,0	205,0	203,0-208,0
Длина позвоночника (без	179,5	179,0-180,0	142,0	551,6	536,0—572,0
хвостового отдела) Длина конечностей* передней	150,0	150,0-150,0	122,0	359,6	357,0-364,0
задней	127,5	127,0-128,0	101,0	321,0	318,0-325,0
Длина некоторых частей скелета, % к длине позвоночника без хвостового отдела Череп	55,6	55,5-55,8	61,9	37,9	35,5—38,8
Передняя конечность	83,5	83,3—83,8	85,9	65,9	63,6-65,7
Задняя конечность	69,3	67,7-70,9	71,1	58,1	56,8-59,3
Отдел позвоночника шейный	19,5	19,4-19,6	17,0	18,6	18,4-19,6
трудной	41,8	41,7±41,9	42,2	44,2	43,5—44,8
поясничный	19,2	18,3-20,1	19,7	19,7	18,8-19,4
крестцовый	19,5	18,4-20,6	16,9	16,7	16,1-17,2
Тазовая кость	29,5	29,4-29,6	30,3	25,9	25,0-26,5
Длина звеньев передней конечности, % ко всей ее длине Лопатка	30,0	30,0-30,0	29,5	30,0	30,2—30,4
Плечевая кость	35,3	35,3—35,3	35,2	31,9	31,3-32,4
Лучевая кость	25,3	25,3-24,3	25,4	24,0	23,8—24,2
Пястная кость	9,3	9,3-9,4	9,9	13,7	13,2-14,5
Длина звеньев задней конечности, % ко всей ее длине Бедро	43,1	42,9-43,3	41,6	42,8	42,4-43,1
Большая берцовая	41,1	40,9-41,4	40,6	39,0	38,4-39,4
Плюсна	15,7	15,7-15,8	17,8	18,1	17,5-19,2
Ширина некоторых костей, % гл всей ее длине Череп	50,5	50,0-51,0	48,8	44,7	44,2—45,3
Лопатка	57,7	55,5—60,0	55,5	60,7	65,5-60,9
Плечевая кость	9,4	9,4—10,4	9,3	8,7	8,5-8,9
Лучевая кость	13,1	13,1-13,2	12,9	13,4	12,9—13,9
Пястная кость	—	—	—	15,5	13,4-16,6
Бедро	9,1	9,1-9,1	9,5	7,9	7,8-8,1
Большая берцовая кость	10,4	9,4-11,5	12,5	10,3	10,1-10,6
Плюсна	—	—	—	13,2	12,3-14,2
Таз в моклоках	66,4	—	69,7	64,7	62,9-62,3
в тазобедренных	45,3	— •	41,8	48,9	47,8—49,6
сочленениях в седалищных бухрах	32,0	—	32,6	35,6	34,2-37,5
*Ввиду отсутствия фаланг в некоторых скелетах за длину передней конечности взята длина лопатки + плечевой + лучевой + пястной костей, а за длину задней конечности — длина бедра + большой берцовой и плюсны.
5 В.Е.Соколов, А.К.Темботов
65
Кабан
Таблица 15 (окончание)
	Поросята 7—10 мес.		Подсвинки		
Признак	самцы	(п =2)	самцы	(о =2)	самки
					(П=1)
	X	limit	X	limit	—
Размеры костяка, мм Длина черепа	285,0	—	338,5	330,0-347,0	344,0
Длина позвоночника (без хвостового отдела) Длина конечностей*	788,0	757,0-820,0	881,5	868,0-895,0	-—
передней	540,5	498,0-583,0	600,0	576,0-624,0	589,0
задней	479,0	447,0-511,0	528,0	511,0-545,0	515,0
Длина некоторых частей скелета, % к длине позвоночника без хвостового отдела Череп	37,6		38,3	38,0-38,7	
Передняя конечность	68,4	65,7-71,1	68,0	66,3-69,7	—
Задняя конечность Отдел позвоночника	60,6	59,0-62,3	59,8	58,8-60,9	—
шейный	19,9	19,2—20,7	19,1	19,0-19,3	—
грудной	43,7	43,6-43,9	43,1	43,0-43,2	—
поясничный	19,9	19,8—20,1	19,6	19,0-20,2	—
крестцовый	16,3	15,3-17,4	18,2	17,3-19,0	—
Тазовая кость	27,3	26,1-28,6	27,3	26,8—27,9	—
Длина звеньев передней конечности, % ко всей ее длине Лопатка	30,1	30,0—30,3	30,3	30,3—30,4	30,4
Плечевая кость	30,6	30,5—30,7	30,5	30,4—30,6	30,6
Лучевая кость	24,6	24,3—24,9	25,1	25,0-25,2	25,1
Пястная кость	14,6	14,6—14,7	14,0	14,0-14,1	13,9
Длина звеньев задней конечности, % ко всей ее длине Бедро	42,6	42,3-43,0	42,6	42,2—43,1	42,9
Большая берцовая	39,2	39,1-39,3	39,3	39,1-39,5	39,6
Плюсна	18,1	17,6—18,6	18,0	17,8-18,3	17,5
Ширина некоторых костей, % ко всей ее длине Череп	39,7		38,7	37,2-40,3	38,7
Лопатка	62,9	59,6-66,3	58,0	56,6-59,4	62,6
Плечевая кость	9,0	8,9-8,1	9,3	8,9-9,7	8,9
Лучевая кость	13,1	12,7—13,6	12,9	12,8-13,1	12,1
Пястная кость	15,9	15,0-16,5	14,2	12,5-16,0	15,8
Бедро	8,2	8,2-8,2	8,7	8,3—9,1	8,6
Большая берцовая кость	9,8	9,4—10,3	9,6	9,3-10,0	9,8
Плюсна	14,9	14,4—15,5	14,2	13,0-15,4	15,5
Таз в моклоках	70,4	70,2-70,7	70,2	68,4-72,1	69,5
в тазобедренных	48,5	47,6—49,5	48,0	47,6—48,5	50,8
сочленениях					
в седалищных буграх	43,5	42,4-22,6	41,8	41,2—42,4	44,5
66
Sus scrofa Linnaeus, 1758
Таблица 16. Абсолютные промеры отдельных частей посткраниального скелета ______________________по возрастам (Сафаров, 1965)_____________________
Наименование отделов и костей	Новорожденны!		Поросята 3—4 мсс.		Поросята 10 мес.	Взрослые	
	X	limit	X	limit	—	X	limit
Отделы позвоночника шейный	35,0	35-35	104,0	102-105	170	207,5	200-215
грудной	75,0	75—75	244,6	240-249	360	457,5	450—465
поясничный	34,5	33-36	105,6	101—110	165	206,2	200-215
крестцовый	35,0	33-37	92,0	90-94	125	195,0	190-200
Длина звеньев передней конечности лопатка	45,0	45-45	109,0	108-110	175	247,2	236—248
плечевая	53,0	53-53	115,0	112-118	178	215,5	214-218
лучевая	38,0	38—38	86,3	85-88	145	185,5	183-188
пястная	14,0	14-14	49,3	48-52	85	92,2	90-96
Длина звеньев задней конечности бедренная	55,0	55-55	137,6	135-140	220	263,2	258-267
большая бер-	52,5	52-53	125,3	122-128	201	242,2	241-244
цовая плюсна	20,0	20-20	58,0	56-61	90	100,7	96-106
таз	53,0	53-53	143,0	142—144	235	292,5	287-297
Темп роста отдельных краниологических признаков существенно различается. Наиболее интенсивно из линейных показателей увеличивается длина носовых, лобных и челюстных костей. В основном за их счет происходит увеличение длины черепа. Наиболее низким темпом роста вьщеляется межглазничная ширина; по сравнению с длиной черепа медленно увеличиваются его высота и ширина. Адаптивный смысл быстрого роста носовой части головы легко понять, если учесть, что поросята буквально через неделю начинают выходить из логова и пытаются скусывать зеленые растения. В возрасте 2 мес они уже ведут активный поиск пищи в почве. Половые различия в темпе роста размеров и массы черепа небольшие и не .по всем параметрам заметны.
Посткраниальный скелет растет быстрее, чем череп. Это относится и к конечностям, но они отстают в темпе роста от позвоночника (табл. 16). Словом, линейный рост отдельных элементов скелета в постнатальный период проходит различно — те части, которые у новорожденных достигли высокого уровня развития, растут медленнее, чем не достигшие такого уровня (Сафаров, 1965).
Исследования В.В.Дурова (1987) показали, что в горах Кавказского заповедника на рост и развитие кабанов сильно влияют колебания урожайности плодов. В неурожайные годы кабаны истощаются, замедляется рост и развитие молодняка. В годы урожая масса и размеры сеголеток в течение зимы
5*
67
Кабан
увеличиваются на 4—15%, в годы неурожая масса уменьшается на 47%, а размеры на 4—5%. Условия зимовки в первый год жизни накладывают глубокий отпечаток на дальнейший рост особей более старшего возраста.
Структура популяции. Высокий уровень структурированности популяций кабана регистрировался во всех районах ареала, где проводились исследования биологии этих животных. Общепризнано, что по степени организации популяции кабан выделяется среди других копытных Палеарктики, и это служит видоспецифичной особенностью. Структура популяции кабана на Кавказе обсуждалась в ряде работ (Динник, 1910; Донауров, Теплов, 1938; Дуров, 1987; и др.).
На основании наблюдений в горах Кавказского заповедника В.В.Дуров (1987) выделяет семь, по его мнению устойчивых, социальных единиц: 1) самки взрослые с поросятами; 2) самцы взрослые; 3) самки взрослые с поросятами и подсвинками; 4) самки взрослые с подсвинками; 5) самки взрослые без молодняка; 6) подсвинки; 7) поросята. Семейная ipynna образуется из самцов и гуртов (самки с поросятами), включая молодняк, на период гона. Справедливо широко распространенное мнение о том, что особи из второй и третьей единиц составляют фундамент всех 1руппировок кабана. На долю самок с поросятами приходится 49% структурных единиц, взрослых самцов — 20%, самок с поросятами и подсвинками — 7,5, самок с подсвинками — 7, самок взрослых без молодняка — 5, подсвинок — 5, поросят — 2,5, взрослых самок и самцов (в том числе гуртов) — 4%. Это соотношение может меняться в пределах от 12 до 17% в зависимости от ряда биологических факторов — размножения, гибели животных разных возрастов, территориальных перемещений, изгнания двухлеток из семьи и т.д. За пределами заповедной территории очень большое влияние на структуру популяции оказывает охотничий пресс, в том числе спортивная охота или мясозаготовка (Русаков, Тимофеева, 1984). Динамика структуры популяции кабана в зависимости от конкретных условий высотно-поясной структуры горных ландшафтов Кавказа остается неразработанной.
Одним из критериев оценки благополучия популяции является показатель стадности, отражающий относительную плотность населения в различных частях ареала, он может использоваться для выявления ориентировочной численности кабана на данной территории (Донауров, Теплов, 1938; Козло, 1975; и др.). В свое время Н.Я.Динник (1910) писал, что обычно кабаны живут небольшими табунами, которые состоят иногда из 3—4 неделимых групп, а иногда из 10—20. Раньше, отмечал он, когда зверей беспокоили меньше, они собирались в 1руппы по 40 особей и более, но теперь подобное отмечается редко. Анализ данных по стадности кабана в 20—30-х годах, проведенный С.С.Донауровым и В.П.Тепловым (1938) в Кавказском заповеднике, свидетельствует о том, что показатель стадности (среднее число животных, приходящееся на одну встречу для данного месяца) наиболее высок в ноябре и декабре, составляя 6,6 и 10,2. В этот период формируется "гарем", включающий несколько самок. Стадность высока также в марте (8,0), что объясняется объединением на участках с обильным урожаем орехоносов яловых свиней и изгнанных беременными самками подсвинок. Относительно высо
68
Sus scrofa Linnaeus, 1758
кая стадность зарегистрирована и в сентябре (7,2), когда происходит концентрация животных на небольших участках с дикорастущими фруктарниками. В остальное время показатель стадности колебался от 3,0 до 5,2; очевидно, они формируются из отдельных семей.
В 40-х годах (Котов, Рябов, 1963) в Кавказском заповеднике возросла стадность кабана, достигнув в ряде мест показателя, имевшего место во времена Н.Я.Динника. Положительно сказался, судя по всему, заповедный режим.
Территориальная структура популяции, как следует из данных В.В.Дурова (1987), в Кавказском заповеднике выражена четко и отражает многие стороны экологии кабана — состояние кормовой базы, физиологическое состояние организма, социальное положение и т.д. Так, самцы от 4 лет и старше оседлы, имеют участки обитания в 0,4—1,0 тыс. га, которые охраняются, метятся засечками на молодых деревцах, мочой и пометом. Обычно эти участки располагаются по верхней полосе горнолесных поясов и включают различные типы лесов и макросклонов, Логова здесь располагаются в верхних полосах крутых склонов, как правило, в снежный период, под кронами шатровых пихт или сосен южных склонов. Логова используются в течение 1—3 недель, потом строятся новые. Зимой индивидуальный участок сокращается на 40—60е,’^а в многоснежные зимы даже на 80—90%. Более того, в конце особенно голодных зим 3—4 истощенных секача мотут поселиться на индивидуальном участке одного местного самца. При гибели самца его индивидуальный участок в течение года занимают другие.
Самки с молодняком менее привязаны к территории, составляя номадную часть популяции, участки их меньше участков самцов (от 0,1 до 0,7 тыс. га, что зависит от кормовой базы). Гурты обычно держатся ниже поселения самцов, логовом им служат заросли кустарников, подроста хвойного леса. Представители других структурных группировок (неполовозрелые самцы, самки-подсвинки) занимают периферию участков гуртов, реже участков самцов.
Половая и возрастная структура. Оба параметра популяции очень вариабельны, что зависит от целого комплекса внутренних и внешних факторов среды (см. обзор: Русаков, Тимофеева, 1984). Высокой изменчивостью можно, видимо, объяснить различия в данных за 20—30-е годы (Донауров, Теп-лов, 1938) и 80-е годы (Дуров, 1987), а также наличием региональных особенностей в популяции Западного Кавказа по сравнению с другими регионами ареала. Так, в 20—30-х годах среди эмбрионов и новорожденных явно преобладали самки (69%) над самцами (31%) (л = 16). Среди взрослых животных (л = 1101), отстрелянных не избирательно, соотношение полов было близко 1:1 (самки — 52%, самцы — 48%). В 80-х годах выявлены несколько иные соотношения: в эмбрионный период самки составляли 56%, самцы — 44% (л = 109); в постнатальный период, наоборот, самок было 48%, а самцов — 52% (л = 486). В целом по всей стране среди новорожденных поросят самки составляют от 60 до 70% (Гептнер и др., 1961). Динамика соотношения полов является, очевидно, популяционным механизмом авторегуляции численности популяции — при снижении доли самцов складывается ре
6 9
Кабан
альная предпосылка к увеличению численности, а при возрастании — наоборот (Лобанов и др., 1972; Шварц, 1969; и др.).
Возрастной состав в Кавказском заповеднике изучен В.ВДуровым (1987). В соответствии с его данными в годы урожая плодов в январе-марте 24% популяции составляют самцы, 28 — самки, 15 — подсвинки, 33% — сеголетки. При неурожае это соотношение выглядит иначе: соответственно 40% — самцы, 25 — самки, 15 — подсвинки, 25% — сеголетки. Как видно, число взрослых самцов увеличивается. В малоснежные зимы при неурожаях плодов доля самцов возрастает до 53%, а самок и сеголеток уменьшается до 47%. К началу опороса (апрель) и в годы неурожая самцы составляют 25%, самки — 35%, молодняк — 40%. Такое соотношение возрастов, по мнению автора, наиболее оптимально, ибо за ним следует максимальное увеличение репродукции популяции. Как видно, формирование оптимальной возрастной и половой структуры популяции кабана происходит в депрессивные годы, обусловленные кормовой базой.
Враги, паразиты, конкуренты, смертность. Главный враг кабана в условиях Кавказа — волк. Об этом писал еще Н.Я.Динник (1910). По данным В.П.Теплова (1938), в Кавказском заповеднике остатки кабана в экскрементах волка составляют 37,6%, а рыси — всего 4,4% (Котов, 1958). В.В.Дуров (1987) считает, что на долю волка приходится не менее 16% погибших особей кабанов. В эту цифру не включены поросята, съеденные волками полностью, и те крупные свиньи, остатки которых невозможно обнаружить в крепях. Пресс волка особенно увеличился в связи с прекращением борьбы с ним. В период с 1966 по 1976 г. волки и медведи ежегодно изымали около 1000 поросят, 250 годовалых и 200 взрослых кабанов (7—10 особей на 1 хищника). В последние годы из-за возобновления борьбы с волком отход сократился на 40%. Доля кабана в пищевом рационе хищника составляет 26%; зимой она увеличивается до 37%. На долю медведей приходится 7,2% погибших кабанов, а на Черноморском побережье, где они заменяют волков, этот показатель выше в 2,4 раза. Не меньше кабанов уничтожается волком в тростниковых зарослях устьев рек и морских берегов. Так, в Кызыл-Агач-ском заповеднике Азербайджана одна волчья семья из 6—7 животных удовлетворяет свою потребность в корме за год на 66,7% за счет "продукции" группы кабанов численностью не менее 80—90 особей (Литвинов, 1981). Влияние волка особенно велико в зимние многоснежные периоды, когда истощенные животные становятся добычей хищников. Легко они справляются с больными животными и поросятами.
За последние годы, очевидно, возросла роль одичавших собак, особенно в равнинно-предгорных районах Кавказа. Эта проблема заслуживает специального изучения, так как количество бродячих собак растет, а меры регулирования их численности недостаточно изучены.
Из инфекционных болезней дикие кабаны подвержены заболеванию чумой свиней, которая передается от домашних свиней, вступающих в контакт с дикими. Эпизоотия чумы, например, зарегистрирована в Кавказском заповеднике в 1935—1936, 1946—1949, 1971—1975, 1980—1984 гг. За последние две эпизоотии на территории Краснодарского края от чумы погибло около
70
Sus scrofa Linnaeus, 1758
2 тыс. кабанов, что составило 12% от общего поголовья (Дуров, 1987). Давно известно отрицательное влияние ящура, передаваемого от домашних свиней к диким (Динник, 1910).
В условиях Кавказа паразитофауна кабана включает, как минимум, 28 видов, из которых 19 видов зарегистрированы в Кавказском заповеднике. Степень поражения и роль отдельных видов паразитов различны в разных ландшафтных районах. Так, в Кавказском заповеднике трихинеллезом поражено 3,6% кабанов, а в азовских плавнях — до 25%. Из эктопаразитов чаще всего встречаются вши Hematopinus suis L., что отмечено также и в Беловежской Пуще (Донауров, Теплов, 1938; Козло, 1975; Дуров, 1987; и др.). Немало страдают кабаны от кровососов (комаров, слепней и др.), особенно в период линьки, спасение от них кабаны находят лишь в грязевых ваннах и густых зарослях растений.
Имеет место гибель кабанов от различных природных и антропогенных факторов, в том числе от пожаров в тростниковых зарослях.
Список конкурентов кабана на Кавказе немалый: это медведь, олень, косуля, многие виды грызунов (белка, соня-полчок и др.), но при хорошем урожае орехоносов и фруктарников эта пищевая конкуренция не острая.
Смертность кабана, как и других многоплодных животных, высокая, особенно в первый год жизни. Между тем у кабана инстинкт материнства и забота о потомстве выражены сильнее, чем у кого-либо из копытных. Поражает то, с какой самоотверженностью самка защищает своих поросят, как легко она принимает осиротевших поросят и берет на себя всю заботу о них наравне со своими, насколько тонки и биологически целесообразны взаимоотношения особей всех возрастов и т.д. Тем не менее в Кавказском заповеднике, например, в период лактации (с мая по август), по данным В.В.Дурова (1987), гибнет 12 % поросят, с сентября по ноябрь — 26 %, с декабря по март, когда обычно лежит снег, отход составляет 24 %. Кроме того, около 9 % выводков гибнет полностью. Эти средние показатели варьируют, естественно, в зависимости от многих факторов. Так, при оптимальной кормовой базе гибнет на 11—15 % меньше, чем в годы неурожая. Не менее значительна роль эпизоотии — минимальное количество поросят в выводке (2,7 особи) зарегистрировано в 1932 г. после эпизоотии чумы, а наибольшее (5,5 особи) приходилось на I960 г., которому предшествовали 5 лет урожаев орехоносов.
Высока смертность кабана в многоснежные годы, особенно молодняка, самок и по разным причинам ослабевших животных. Аналогичных фактов в литературе довольно много.
Численность и ее динамика. Для кабана как многоплодного животного характерна периодическая динамика численности и плотности населения во времени и пространстве. Благодаря существованию заповедного режима хро-нологические изменения наиболее полно изучены на Западном Кавказе, что нашло отражение в ряде публикаций (Динник, 1910; Котов, Рябов, 1963; Дуров, 1973, 1987; и др.) (см. табл. 11). Анализ всего имеющегося материала позволяет заключить, что в-зависимости от периодичности плодоношения орехоносов и фруктарников, погодных условий, пресса хищников и эпизо-
7 1
Таблица 17. Результаты учета кабана прогоном (Дуров, 1973)
Участок, №	Урочище и тип леса	1966 г.			1968 г.			1969 г.		
		Площадь, га	Учтено голов	Плотность на 1 га	Площадь, га	Учтено голов	Плотность на 1 га	Площадь, га	Учтено голов	Плотность на 1 га
1	Хребет Монашкинский. Каш-танник буковый с рододендроном, азалией, черникой	15	18	0,9	15	16	1,1	17	32	1,9
2	У ручья Медвежьего. Букняк с рододевдроно м	4	2	0,5	4	1	0,25	—	—	—
3	Ниже "40 десятин". Каштан-ник грабовыйс рододендроном	8	6	0,7	8	8	1,0	13	3	0,2
4	Над р. Бушуйкой. Дубняк грабовый с рододендроном и азалией	—	—	—	22,5	14	1,6	22	5	0,2
5	За "40 десятин". Каштанник дубовый с рододендроном	—	—	—	40	15	6,0	40	11	0,3
6	У Дубинского перешейка. Каштанник с рододендроном	7	18	2,4	7	4	0,6	—	—	—
7	У ручья Граничного. Букняк каштановый с рододендроном	3	1	0,3	3	1	0,3	3	—	—
8	Герасимово. Букняк каштаново-грабовый с рододендроном, азалией и черникой	10	7	0,7	—	—	—	18	10	0,6
9	Поздняково. Дубняк каштаново-буковый с подростом бука, рододендроном и азалией	—	—	—	10	31	3,1	23	4	0,2
1а	Хребет Монашкинский. Каштанник буковый с рододендроном, азалией, черникой	15	—	—	15	27	1,8	—	—	—
4а	Над р. Бушуйкой. Дубняк грабовый с рододендроном и азалией	35	8	0,2	22,5	—	—	35	—	—
	Всего	97	60	0,62	147	117	0,80	171	69	0,40
* С подкожной жировой клетчаткой.
Sus scrofa Linnaeus, 1758
отий численность кабана в Кавказском заповеднике менялась в 3,5-кратном, а плотность населения — 5-кратном размерах (табл. 17). Наиболее высокая численность в этом заповеднике (2500 голов) последовала за десятилетним периодом отсутствия суровых зим и снятием пресса хищников (1955— —1965 гг.). Наиболее низкая численность приходится на голодные годы, при повышении пресса хищников и эпизоотии чумы (1972—1973 гг.). В эти годы численность кабанов упала на 40 % и восстановление проходило медленно (тянулось до 1984 г. по: Дуров, 1987).
Если судить по материалам В.А.Кузякина (1989), то 1981 и 1982 гг. характеризовались повышенной численностью кабана в Краснодарском крае, составляя соответственно 7,7 и 7,6 тыс. голов. В пределах заповедника существование такого количества кабанов невозможно; очевидно, имел место повсеместный подъем численности кабанов в крае. В последующие годы (1983—1985 гг.) численность кабана в крае постепенно снижалась до уровня 5,3 тыс.
Географический аспект динамики численности кабана — трудный и слабо изученный вопрос экологии кабана Кавказа. Как общая закономерность, на наш взгляд, заслуживают внимания сдвиги в пространственной организации видового населения и соответствующие изменения в его численности и плотности, происходящие с северо-запада на юго-восток (т.е. влияние структуры поясности на количественные показатели населения вида). На данном этапе познания этого явления, видимо, можно констатировать асинхронность динамики численности в разных секторальных отрезках горных систем региона. Судя по 1рафику, составленному на основе учетных данных по Северному Кавказу, с 1981 по 1985 г. в Краснодарском крае наблюдалось постепенное уменьшение численности кабана (с 7,7 до 5,3 тыс.), в Ставропольском крае она была стабильной, на уровне около 4 тыс. в течение первых 4 лет, а в 1985 г. резко снизилась до 1 тыс. Сходная динамика отмечалась и в Северной Осетии. Пик численности кабана в Кабардино-Балкарии приходится на 1981 г., а в Чечено-Ингушетии — на 1984 г. Причины столь резких расхождений в динамике численности в указанных районах мы склонны объяснять асинхронными изменениями кормовой базы, снежности зимой и другими абиотическими факторами. Однако этот вопрос нуждается в специальном изучении, ибо имеющихся данных все еще мало.
Практическое значение. Во всех союзных и автономных республиках, а также в обоих краях Кавказа кабан занимает как по численности, так и значению в народном хозяйстве ведущее место среди копытных. Значение кабана как объекта спортивной охоты нельзя недооценивать. Кабан привлекает внимание охотников в первую очередь из-за мяса и сала, выход которых превышает 50 %. Наибольший выход, до 56 %, имеют двух-трехлетние животные (Козло, 1975). Кроме мяса и сала кабан дает ряд второстепенной продукции: кожу для кожевенной промышленности, волосы для изготовления щеток или для набивки седел и др. Клыки крупных секачей ценятся как охотничьи трофеи. Если учесть, что в урожайные годы рекомендуется изымать 25 % общего числа кабанов, а в неурожайные — до 50 % (Дуров, 1973), то нетрудно себе представить объем продукции, получаемой от каба
73
Семейство Оленьи
на в регионе в целом и в отдельных районах. На наш взгляд, этот объем может быть значительно увеличен, ибо имеются благоприятные условия на обширной территории. Для этого нужно лучше использовать опыт других районов (Прибалтика, Западная Европа).
Семейство Оленьи — Cervidae Gray, 1821
Жвачные копытные различных размеров, обычно легкого и изящного телосложения, с ветвистыми рогами (за исключением водяных оленей) у самцов, самки имеют рога лишь у северного оленя. Конечности длинные, изящные и крепкие, приспособлены к большой физической нагрузке; у большинства видов четко выражен половой диморфизм по ряду признаков.
Масса тела колеблется почти десятикратно (от 7 кг у пуду до 600—800 кг у лосей), размеры тела от крупного зайца до быков лосей с длиной тела более 3 м, высотой в холке до 235 см.
Рога в отличие от полорогих костные (мезодермальные), образуются из выростов лобных костей (пеньков постоянных), проходят стадии соединительнотканную, а затем хрящевую и костную. Растущие рога (панты) имеют кожный покров с короткими волосами и пронизаны кровеносными сосудами и нервами. После завершения окостенения рогов кожный покров отмирает и сбрасывается, оставляя на их поверхности следы кровеносных сосудов. Рост рогов осуществляется на верхушках, окостенение идет от основания к дистальной части. Отделение старых рогов от лобных костей происходит у основания, обозначенного бугристым пояском.
Рога, за исключением родов Elaphodus, Mazama и Pudu, ветвистые, но вначале появляются в виде шпилек, а затем с возрастом усложняются за счет появления боковых и венечных отростков. Количество их у разных видов колеблется от 2 до 20 и более. Однако прямой зависимости между ко-» личеством отростков (сложностью строения) и возрастом животного нет. Кроме того, на размере рогов и количестве отростков сказываются многие экологические факторы, в том числе условия питания, но видоспецифич-ность структуры рогов все же сохраняется.
Окраска волосяного покрова взрослых обычно однотипная, темная, лишь у отдельных видов наблюдаются светлые пятна. У примитивных видов в молодом возрасте пятнистая окраска — явление обычное. Многим видам свойственно околохвостовос светлое "зеркало". Волосы имеют мощно развитый сердцевинный воздухоносный слой, они короткие, плотно прилегают друг к другу’. Характерно наличие хорошо развитых специфических кожных желез, образующих скопления предглазничные, межпальцевыс, на внутренней стороне плюсны и скакательного сустава под хвостом, иногда на лбу. Мускусную железу имеют кабарги, у оленей их нет.
В черепе пневматизация костей слабая, имеется только в верхней челюсти, в слезной и переднем отделе лобной кости. В структуре его, по
7 4
Corvidae Gray, 1821
И.И.Соколову (1959), характерно наличие двойного отверстия носослезного канала, которое находится вблизи или у самого края глазницы. На внешней поверхности имеются предглазничные ямки. Сагиттальный гребень не развит. Этмоидальные отверстия большие. Орбиты больших размеров и направлены в стороны, тогда как слуховой барабан обычно небольшой, всегда полый. Зубная формула:
О	0—1	3	3
I— С ---- Р - М - = 32-34.
3	13	3
Клыки обычно слабо развиты и не выделяются среди других, пред-коренных всегда 3, коренные зубы у подавляющей части видов брахио-донтные, приспособленные к питанию мягкой травянистой растительностью, листвой и побегами кустарников и деревьев.
В посткраниальном скелете специфические изменения происходят в структуре конечностей. Так, характерно увеличение длины передних ног, и лишь у примитивных видов сохраняется значительное преобладание длины задних конечностей над передними. Показательно и то, что во II и V пальцах полностью редуцированы метатарзальные кости, от соответствующих метакарпальных остаются только их верхние и нижние части (Гептнер и Др., 1961).
Из анатомических особенностей заслуживает внимания дальнейшая дифференциация отделов желудка. Плацента характеризуется небольшим количеством котилодонов. Нет желчного пузыря.
Ареал оленей обширный, занимает Евразию на север до Арктики, а на юг — до тропиков включительно; олени распространены также в Северной Африке, Северной и Южной Америке, акклиматизированы в Австралии и Новой Зеландии. Места обитания связаны с лесостепными, лесными и отчасти тундровыми ландшафтами равнин и соответствующих поясов гор.
Животные активны круглогодично, нередко круглосуточно или в разное время дня и ночи, имеются виды типично ночные. Многим видам свойственны суточные и сезонные миграции, иногда охватывающие значительные расстояния.
Основу питания оленей, как правило, составляют различные мезофильные и отчасти гигрофильные растения: разнотравья, нежные побеги, кора и листва деревьев и кустарников и др. Словом, эволюция проходила в сторону замены всеядности на питание мягкой растительной пищей.
Самки, как правило, моноэстральные, но могут быть полиэстральными. Период гона обычно приходится на осень-зиму. Беременность длится примерно от 5 до 10 мес.
Размножение отличается от представителей предыдущего семейства (свиные) относительно низкой плодовитостью (от 1 до 4—7 детенышей), выживаемость потомства более высокая. Наряду’ с другими адаптивными особенностями существенную роль играет то, что детеныши появляются на свет хорошо развитыми, способными успешно следовать за матерью в день рождения.
75
Семейство Оленьи
Практическое значение представителей семейства разнообразно и значительно. Они служат объектами промысловой и спортивной охоты, дающими ценное и вкусное мясо, кожу, сырье для фармацевтической промышленности (панты и др.), декоративный материал в качестве трофея и т.д. Практикуется полувольное содержание, проводятся опыты по доместикации. Не менее важно эстетическое значение как природного объекта, обладающего красотой и изяществом. Будучи мало прихотливыми, нередко они представлены в зоопарках, а также в культурных ландшафтах вблизи населенных пунктов.
Эволюция оленей уходит своими корнями в нижний олигоцен и, видимо, связана с трагулидами (Tragulidae). Примитивные олени были мелкими, безрогими, с четырехпалыми конечностями. Прогрессивные изменения происходили в сторону увеличения размеров, появления рогов (преимущественно в качестве брачного наряда), совершенствования адаптации конечностей к быстрому бегу, к питанию мягкой растительной пищей и т.д. В настоящее время олени хотя немногочисленная, но прогрессирующая группа. Семейство включает до 12 родов, из которых на Кавказе встречаются три: косули Capreolus, настоящие олени Cervus и лоси Alecs.
Род Косули — Capreolus Gray, 1821
Олени мелких размеров: длина тела 100—150 см, хвоста 1—2 см, высота в холке 65—100 см, масса тела 20—59 кг. Телосложение стройное, голова небольшая, уши длинные, глаза большие. На конце морды в области ноздрей большое голос поле. Рудиментарный хвост скрыт в меху и не виден снаружи. Ноги высокие и тонкие, передние короче задних. Копыта на средних пальцах узкие, небольшие, края заостренные. Боковые пальцы очень слабо развиты и не достают при ходьбе землю. Рога небольшие, превышают длину’ головы не более чем в 1,5—2 раза, их стволы прямые, обычно трех-ветвистыс. Ствол рога в поперечном сечении округлый, его поверхность от основания до переднего отростка покрыта многочисленными бугорками и удлиненными выступами.
Волосяной покров, как и у других оленей, жесткий. Окраска его одноцветная, летом рыхлая на верхней стороне, светлеющая на брюхе, зимой серая. Хорошо выраженное околохвостовое "зеркало" обычно белого цвета с желтоватым налетом. Оно не заходит выше корня хвоста. Новорожденные телята имеют пятнистую окраску, хорошо развитые предплюсневые железы, межпальцевые железы лучше развиты на задних конечностях, чем на передних. Предглазничные железы небольшого размера. У косуль 2 пары сосков.
Череп относительно небольшой, лицевой его отдел несколько укороченный. Носовые кости нормальной длины. Нет отверстий на переднем крае межчелюстных костей, очень слабо выражена ямка предглазничной железы на слезной кости. Этмоидальные отверстия большого размера.
76
Caprcohis Gray, 1821
Зубная формула:
0	0	3	3	„
I— С — Р - М - = 32.
3	13	3
Естественный ареал рода нс выходил за пределы Евразии ни в прошлом, ни в текущий период, т.е. составляет группу палеоэндемиков и автохтонов Старого Света. Современное распространение охватывает обширную полосу от Пиренейского полуострова, Англии и Скандинавии на Западе до Дальнего Востока и Корейского полуострова на востоке. Северная граница ареала в Западной Европе достигает Полярного круга, а в Восточной Европе и Сибири опускается до уровня 58—60’ с.ш. Лишь в области Уральских гор и Забайкалья вновь расширяется меридионально. Южная храница идет до Средиземноморья, северных районов Ирана, Ирака, Афганистана, огибая пустыни Средней Азии, вновь спускается до горных систем Тянь-Шаня, Монголии, северо-востока Китая и Корейского полуострова. Как видно, восстановленный ареал рода приурочен к умеренному поясу Евразии, тяготеет к зонам смешанных и широколиственных лесов, лесостепья. Антропогенные изменения современного распространения очень большие; хотя косули легко уживаются в ахроэкосистемах, во многих регионах их не стало, но в других они остаются обычными, наиболее многочисленными из всех копытных.
В природных и антропогенных условиях предпочтение отдается мозаичным экосистемам (разреженные леса, чередующиеся с лугами и вырубками, островные леса и лесополосы, сельскохозяйственные поля, сады, пойменные луга и леса и т.д.). При этом косули тесно привязаны к своим индивидуальным участкам. Сезонные миграции, наблюдаемые в ряде равнинных и горных областей, связаны с изменениями условий жизни. Летом косули встречаются поодиночке, обычно утром и вечером, осенью они образуют смешанные стада до 20—30 голов, а зимой распадаются на небольшие группы (2—4 особи), круглосуточно активны. Питаются различными травами, листьями и побегами деревьев и кустарников. Пользуются природными и искусственными солонцами. Гон наблюдается в июле — октябре, иногда в ноябре, что зависит от климатических условий. Характерна ограниченная полигамия. Беременность длится около 9 мес., но может варьировать от 6 до 10 мес. Имеет место латентная стадия в развитии оплодотворенной яйцеклетки. Рождение телят приходится на май—июнь. Рождается 2, реже 3 теленка. Продолжительность лактации 2—3 мес. Самки живут до 11—12, самцы — до 16 лет.
Косули — ценный объект охоты, и в ряде районов страны и за рубежом их добывают в больших количествах. Во многих регионах нашей страны при условии обеспечения некоторых охотоведческих и охранных мероприятий их численность могла бы быть значительно увеличена.
По современным данным в роде два вида: европейская косуля С. сар-rcolus L. и сибирская косуля'С. pygargus Pall. В фауне Кавказа один вид.
77
Европейская косуля
Европейская Косуля — Capreohis caprcolus Linnaeus, 1758 Рис. 14
С. caprea Grey, Сатунин, 1909; Динник, 1910; С. vulgaris Pall. var. cauca-sica, Динник, 1910.
Коллекционный материал: ЗИН РАН — 28 черепов, 1 рог; МГУ — 27 черепов, 3 рога; КБГУ — 2 черепа.
Диагноз. Размеры относительно небольшие. Масса тела взрослых 20— 34 кг, длина тела 100—150 см, наибольшая длина черепа в среднем 202,5 мм, индекс ширины черепа 48,7 %, на переносье светлое пятно, лоб темнее тела, волосы на метатарзальных железах более темные, чем на задних конечностях; 2 п = 70, нет микрохромосом.
Особенности морфологии и морфофизиологии
Размеры тела, черепа и отдельных элементов посткраниального скелета. По размерным показателям косули региона весьма неоднородны. В различных популяциях Северного Кавказа и Закавказья многие предыдущие и современные зоологи отмечали как довольно крупных, близких по размерам к сибирским популяциям, соответственно названных "сибирской" или "кавказской" косулей, так.и заметно меньших, иногда уступающих мелким формам европейской косули, получивших название "европейской косули" (Динник, 1910). Различия между ними существенные, в природе их можно различать свободно. По данным названного автора, если первые имеют массу тела около 30 кг, а длину тела до 150 см, то вторые соответственно 20 кг и 105 см. Они различаются также по окраске. В зимнее время крупные косули обычно имеют серую окраску, а мелкие — рыжеватую. Как отмечено выше, такие симпатрические морфотипы образуют и хищные млекопитающие Кавказа (медведи, ласки). Однако задача определения видовых пределов европейской косули в регионе сильно осложнена в результате акклиматизации сибирской косули (Capreohis pygargus) в Краснодарском и Ставропольском краях. В коллекциях Зоологических музеев МГУ (Москва) и ЗИН РАН (Санкт-Петербург) содержатся несколько черепов из этих мест, сходных по многим признакам с черепами сибирской косули (Соколов, Громов, 1985, 1988).
Если с учетом такого положения посмотреть на соотношения размеров косули из разных частей ареала вида, то легко заметить, что по всем морфологическим признакам в пределы вида С. capreohis укладываются и северокавказские, и закавказские популяции. Так, по данным В.Е.Соколова и В.С.Громова (1985, 1988), наибольшая длина черепа взрослых самцов Центральной Европы составляет 192,7, Кавказа — 202,9, Прибалтики — 205,1 мм. Аналогичные соотношения наблюдаются по многим другим черепным признакам, в том числе по наибольшей ширине черепа (89,6:93,0:94,8 мм), межглазничной ширине (51,3:54,8:54,9 мм), наибольшей длине носовых костей (57,0:61,8:62,1 мм), длине диастемы нижней челюсти (40,7:43,2:44,4 мм) и т.д. Как видно, по многим черепным параметрам косули Кавказа занимают промежуточное положение между центральноевропейскими и прибалтийскими
78
Capreolus capreolus Linnaeus, 1758
популяциями. Иная последовательность наблюдается при сравнении длины верхнего ряда зубов (56,1:57,0:56,3 мм), длины нижней челюсти (152,0:161,5:160,9 мм) и длины нижнего ряда зубов (64,3:65,8:64,5 мм). По этим 3 из 13 изученных параметров черепа кавказские косули превышают остальных. Однако не обнаружены "статистически достоверные различия между косулями Кавказа и Прибалтики ни в размерах, ни в пропорциях черепа" (Соколов, Громов, 1985, с. 741). Такое заключение подтверждается также результатами сравнительного анализа размеров черепа взрослых самок Кавказа, Центральной Европы и Прибалтики.
Анализ размерного соотношения различных популяций европейской и сибирской косуль, проведенный В.Е.Соколовым и В.С.Громовым (1985, 1988), позволил определить видовые особенности по габитуальным показателям. Оказалось, что по массе и размерам тела отличие европейских косуль, в том числе кавказских популяций, от сибирских очень велико. В среднем масса тела косули на Кавказе (л = 15) составляет 25,3 кг, длина тела 116,0 см; в Прибалтике соответственно 28,8 кг и 119,6 см (п = 74 и 112); в Центральной Европе длина тела (л = 547) в среднем 112,0 см. В 9 различных популяциях сибирской косули, обитающих на равнине и в горах от Урала до Приморского края, масса тела (л = 65) варьирует в среднем от 34,8 до 49,4 кг, длина тела (л = 69) — от 129,0 до 144,7 см. По всем промерам черепа самцы европейской косули, в том числе кавказской, заметно уступают аналогичным самцам сибирской косули (р < 0,001). Достоверны также различия по пяти индексам черепа: наибольшей ширины черепа (0,49; р < 0,001; кроме косуль Тянь-Шаня), скуловой ширины (0,46; р < 0,001; кроме косуль Тянь-Шаня), относительной длины верхнего ряда зубов (0,30; р < 0,01; кроме косуль Урала и Восточной Сибири), ширины лицевой части (0,90; р < 0,001; кроме косуль Тянь-Шаня) и ширины мозговой капсулы (0,32; р < 0,05). Сходные результаты получены и по самкам. Как видно, европейские косули отличаются от сибирской более мелким, но относительно широким черепом, сравнительно коротким верхним рядом коренных зубов, широкой лицевой частью и широкой мозговой капсулой. Положение кавказской косули среди других популяций европейской и сибирской косуль по трем основным признакам (наибольшая длина и ширина и относительная ширина черепа) наглядно показывает рис. 15 (Соколов, Громов, 1985, с. 743).
Зубная- система. По имеющимся у нас данным, между европейской и сибирской косулями нет качественных различий по структуре зубной системы. Из количественных особенностей европейской косули обращено внимание на относительно короткий верхний ряд коренных зубов (Соколов, Громов, 1985). По описанию зубной системы И.И.Соколовым (1959) у косули, как правило, отсутствуют верхние клыки. Иногда они появляются у молодых, но держатся они недолго. Резцы асимметричны; средняя пара значительно шире боковых, наружные углы оттянуты в сторону. Зубы второй пары относительно узкие, а третья пара и клыки тонкие и изогнутые наружу. Коренные зубы брахиодонтные; коронки этих зубов широкие у основания и сужены к вершине зуба. В качестве характерных особенностей
79
Европейская косуля
80
Caprcolus capreohis Linnaeus, 1758
6 В.Е.Соколов, А.К.Темботов
Рис. 14. Распространение косули
1 — Темрюк (Динник, 1910); 2 — Гос-тагаевская (Котов, Рябов, 1963); 3 — Анапа (Динник, 1910); 4 — Новороссийск (Динник, 1910); 5 — Геленджикский р-н (Котов, Рябов, 1963); 6 — Холодный родник (МГУ); 7 — Абинск (Котов, Рябов, 1963); 8 — Крымск (МГУ); 9 — Красноармейск (Котов, Рябов, 1963); 10 — Краснодар (Динник, 1910); 11 — Ильский (Котов, Рябов, 1963); 12 — Горячий ключ (Сафронова, 1973; Котов, Рябов, 1963); 13 — Белореченск (Котов, Рябов, 1963); 14 — Апшеронск (МГУ); 15 — Туапсе (Динник, 1910); 16 — Аше (Котов, Рябов, 1963); 17 — Лазаревская (МГУ); 18 — Сочи (Динник, 1910; МГУ); 19 — Пшекиш (МГУ); 20 - р. Киша (МГУ); 2'1 - Ха-мышки (Котов, Рябов, 1963); 22 — Новопрохладное (Котов, Рябов, 1963); 23 — Даховская (Котов, Рябов, 1963); 24 — Севастопольская (Котов, Рябов, 1963); 25 — Тульский (Котов, Рябов, 1963); 26 — Майкоп (МГУ); 27 — Ярославская (Котов, Рябов, 1963); 28 — Костромская (Котов, Рябов, 1963); 29 — Губская (Котов, Рябов, 1963); 30 — Лабинский р-н (Котов, Рябов, 1963); 31 — Сальск (Данилкин, 1989); 32 — Псебай (Динник, 1910; Котов, Рябов, 1963); 33 — Отважная (Котов, Рябов, 1963); 34 —- Бесстрашная (Котов, Рябов, 1963); 35 — Подгорная (Котов, Рябов, 1963); 36 — Спокойная (Котов, Рябов, 1963); 37 — Ставрополь (Динник, 1910); 38 — Удобная (Котов, Рябов, 1963); 39 — Передовая (Котов, Рябов, 1963); 40 — Зеленчукская (Федоров, 1954); 41 — Пицунда (Соколов, Сыроечковский, 1990); 42 —- Пицун-да-Мюссерскпй заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 43 — Сухуми (Динник, 1910); 44 — верховья р. Баксан (Динник, 1910; Темботов, I960); 45 - гора Бештау (Динник, 1910); 46 — Баксан (Насимович, 1950); 47 — Нальчик (МГУ); 48 — Нарткала (Насимович, 1950); 49 — Урванские дубки (Насимович, 1950); 50 — Малгобек (Насимович, 1950); 51 — Эльхотово (МГУ); 52 — Жемтала (Насимович, 1950); 53 — Бабугент (Насимович,
8 1
Европейская косуля
1950); 54 — Чаладиди (Насимович, 1950); 55 — Сатаплийско-Колхидский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 56 — Махарадзе (МГУ); 57 — Батуми (Динник, 1910); 58 — среднее течение р. Печоры (Насимович, 1950); 59 — Цхакая (МГУ); 60 — Аджаметский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 61 — Боржомский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 62 — Боржоми (ЗМ Грузии); 63 — Лиахский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 64 — верховья р. Терек (Динник, 1910); 65 — Север о-Осетинский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 66 — Каз-бегский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 67 — Казбегский р-н (Арабули, 1966); 68 — Терское (ЗМ МГУ); 69 — Владикавказ (МГУ, Динник, 1910); 70 — Сунженское (МГУ); 71 — Грозный (Динник, 1910); 72 — Ахметский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 73 — Бацарский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 74 — северо-восточная часть Кахетского хр. (Соколов, Сыроечковский, 1990); 75 — Телави (ЗМ Грузии); 76 — Ахметский р-н (ЗМ Грузии); 77 — Душети (ЗМ Грузии); 78 — Сагурамо-Марнамджварский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 79 — Шулавери (Марков, 1924); 80 — Алавердский р-н (Даль, 1954); 81 — Сте-панаван (Даль, 1954); 82 — Кироваканский р-н (МГУ); 83 — Дилижанский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 84 — Красносельск (Даль, 1954); 85 — Иджеванский р-н (Даль, 1954); 86 — Сигнахи (ЗМ Грузии); 87 — Гурджаани (ЗМ Грузии); 88 — Кварели (ЗМ Грузии); 89 — Лагодехи (ЗМ Грузии); 90 — Закатальский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 91 — Лагодехский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 92 — верховья Аварского койсу (Динник, 1911); 93 — верховья Андийского койсу (Динник, 1911); 94 — Хасавюрт (Динник, 1910); 95 — Шелковская (Гептнер, Формозов, 1941); 96- Старогладковская (Гептнер, Формозов, 1941); 97 — Кизляр (Динник, 1910); 98 — Бунакок (Гептнер, Формозов, 1941); 99 — Каспийский р-н (ЗМ Грузии); 100— Гуниб (Динник, 1910); 101 — верховья р. Каракойсу (Динник, 1910); 102 — верховья р. Самур (Динник, 1911); 103 — Дербент (Радде, 1899); 104 — Белиджи (Гептнер, Формозов, 1941); 105— Рутул (Гептнер, Формозов, 1941); 106 — Нухинский р-н (Лавров, 1929; Дементьев, 1933); 107 — Исмаиллинский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 108 — Пиркулинский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 109 — Гейгёльский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 111 — Басутчайский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); ПО — Кафан (МГУ); 112 — Мегринский р-н (Даль, 1954); 113 — Шуша (ЗИН); 114 — Лачин (Алекперов, 1966); 115 — Гардуш (Алекперов, 1966); 116 — ущелье Виляшчай (Верещагин, 1959); 117 — ущелье Вазарчая (Верещагин, 1959); 118 — Шахгач (ЗИН)
названный автор приводит такие: "Между передней и задней половиной заднекоренных зубов, на внутренней стороне у верхних и на наружной у нижних, у основания коронок расположены зачаточные бугорки; на верхних зубах они могут отсутствовать. Передне-внутренняя долька последнего нижнего премоляра отделена от передне-наружной почти до основания коронки; обе задние дольки соединены друг с другом и с передне-наружной уже у вершины зуба. Второй нижний премоляр (Ру) вместо передне-внутренней дольки обычно имеет складки на середине и впереди главной (передне-наружной) доли зуба. На переднем нижнем премоляре (Рз) имеются только слабо развитые задние и передняя складки" (Соколов, 1959, с. 151).
Морфологическое своеобразие европейской косули, в том числе кавказской, хорошо прослеживается в размерах и структуре рогов. При сход-
82
Capreolus capreolus Linnaeus, 1758
Рис. 15. Положение кавказской косули среди других популяций европейской и сибирской косули
Самцы и самки косули по трем признакам: наибольшая длина черепа (1), наибольшая ширина черепа (II) и индекс наибольшей ширины черепа (III): 1 — Центральная Европа, 2 — Прибалтика, 3 — Кавказ, 4 — Северо-Восточная Украина, 5 — Урал, 6 — Северо-Восточный Казахстан, 7 — Тянь-Шань, 8 — Северо-Западная Монголия, 9 — Алтай, 10 — Восточная Сибирь, 11 — Северо-Восточная Монголия, 12 — Приамурье, 13 — Приморский край (Соколов, Громов, 1985)
стве характера ветвления и количества отростков рога кавказской косули, как и вида в целом, значительно уступают рогам сибирской по размерам. Еще Н.Я.Динник (1910) писал, что на Кавказе им не встречены рога длиной более 33 см, тогда как в Сибири рога козлов в 35—40 см не составляют редкости. Показательно, что длина стержней рогов в Центральной Европе (л = 397) составляет в среднем всего 16,9 см. в Прибалтике (л == 485) — 20,1 см. Раскид рогов составляет соответственно 8,1 и 10,1 см. В 10 различных популяциях сибирской косули средняя длина стержней варьирует в пределах от 25,3 (Приморский край) до 34,0 см (Тянь-Шань). Раскид рогов
6*
83
Европейская косуля
в тех же популяциях составляет 13,8 и 30,4 см. Эти различия сохраняются и при сравнении индексов длины рогов (отношение длины стержней к наибольшей длине черепа) и индекса раскида рогов (отношение длины раскида к длине стержней рогов).
Окраска тела подвержена изменчивости, но тем не менее ее видоспе-цифичность, очевидно, может служить одним из ведущих диагностических признаков (Громов, 1986). Еще Н.Я.Динник (1910) обращал внимание на ряд особенностей, свойственных косуле Кавказа. Так, если у сибирской косули голова и туловище одного цвета, то у косули Кавказа они окрашены различно. Летом большая часть головы покрыта черно-бурым волосом, кончики которого рыжевато-серого цвета, в результате формируется желтобурый или рыжевато-бурый тон. На лбу окраска приобретает более темный цвет. Спина и бока туловища желтовато-рыжие или золотисто-рыжие. В пахах и за локтями волосы почти белые. Зимой цвет гораздо бурее или серее. На голове растет более или менее однообразная по окраске серо-бурая шерсть. Ноги зимой и летом покрыты светло-рыжей шерстью. В это время четко выражено белое пятно на задней стороне бедер. В ряде последующих работ в качестве видовой особенности европейской косули указывали на светлое, нередко почти белое носовое пятно на переносье, а также на коричневый, бурый и черновато-бурый цвета волос, покрывающих метатарзальные железы. В результате образуется контрастирующая окраска на задних конечностях, тогда как у сибирской косули волосы на метатарзальных железах и задних конечностях обычно одного цвета (Громов, 1986).
Кожный покров. Изучено 2 взрослых самца (длина тела самца № 1 — 96 см, № 2 — 121 см), добытых в октябре 1960 г. в Нальчикском лесоохотничьем хозяйстве. Этот материал положен в основу как настоящего обзора, так и одной из предыдущих работ (Соколов, 1973). Промеры кожи приведены в табл. 18.
В эпидермисе мальпигиев слой состоит из 2—3 рядов клеток. Зернистых и блестящих слоев нет. Роговой слой тонкий и плотный. Эпидермис не пигментирован. Волосы, растущие с удлиненными и расширенными корнями волос. Сосочковый слой дермы вследствие этого утолщен и составляет более 50 % толщины дермы. Эластиновые- войокна многочисленны в верхней половине сосочкового слоя, где располагаются горизонтально, почти отсутствуют в сетчатом слое, за исключением зоны на границе с подкожной мускулатурой.
Небольшие сальные железы находятся по одной с каудальной стороны у каждого волоса. На груди сальные железы (120 х 440 мкм) более крупные, чем на спине (55 х 380; 10 х 440 мкм).
Хорошо развитые потовые железы сильно извиты и располагаются вдоль волосяных влагалищ, вплоть до луковиц волос. На спине (диаметр секреторных отделов 66—80 мкм) потовые железы крупнее, чем на труди (диаметр 55 мкм). Мсжпальцсвыс специфические железы задних конечностей имеют вид глубокого мешочка с узким выводным отверстием, а железы передних конечностей — полого вдавления.
84
Caprcolus caprcolus Linnaeus, 1758
Таблица 18. Промеры кожи европейской косули из Нальчикского лесоохотничьего хозяйства Кабардино-Балкарии (Соколов, 1973)
Показа-	Толщина
тель	______________________________
	КОЖИ, мм		эпидермиса, мкм	рогового слоя,мкм	дермы, мм	СОСОЧКОВОГО слоя, мм	сетчатого слоя, мм
				Загривок			
№	1	4,30	28	6	4,27	2,17	2,10
№ 2		2,45	17	4	2,43	1,78	0,65
				Крестец			
№	1	3,70	17	3	3,68	2,08	1,60
№	2	2,70	17	5	2,68	1,98	0,70
				Грудь			
№	1	2,50	17	5	2,48	1,48	1,00
Изучена межпальцевая железа передней конечности косули № 2. Трубчатые железы очень сильно развиты и опускаются в дерму, значительно глубже волосяных луковиц. Диаметр секреторных отделов не крупнее, чем в коже туловища, но эти части желез немного длиннее и очень сильно извиты. Сумма диаметров трубчатых желез, подсчитанных на одном уровне на протяжении 1 см препарата, у межкопытной железы составляет 9,8 мм, тогда как на загривке косули № 2 — 1,1, на крестце — 1,2 и на груди 0,6 мм. Выводные протоки трубчатых желез открываются в волосяные воронки. Сальные железы достигают также очень крупных размеров — 0,13 х 0,9 мм. Сальные железы многодольчатые. Эпидермис в области межкопытных желез довольно толст и состоит из 3—4-рядного мальпигиевого слоя, однорядного зернистого, тонкого блестящего и многослойного рогового. На внутренней поверхности эпидермиса имеются небольшие впадины и выступы. Эти данные в общем совпадают с ранее опубликованным материалом (Solger, 1978, Schaffer, 1940, Arvy, Bommclear, 1960, по: Соколов, 1973). У косули, кроме того, имеются циркуманальные железы (Рососк, 1923, по: Соколов, 1973; Соколов, Чернова, 1988) и плюсневые железы (Соколов, Данилкин, 1981). Последние представляют собой небольшие участки утолщенной кожи на внутренней стороне плюсны, покрытые более длинными волосами, склеенными в основании. На поверхности кожи выделяется черноватый, нс обладающий запахом (для человека) секрет. На голове, шее, груди, в предглазничной. области развит "кожный щит" — поле утолщенной кожи с увеличенными железами (Соколов, Данилкин, 1981). Предглазничные железы рудиментарные, не функционирующие.
Мышцы, поднимающие волосы, хорошо развиты, толщиной 80—165 мкм. Волосы загривка косуль можно подразделять на две категории: остевые двух порядков и пуховые. Длина остей первого порядка 23,7 мм, остей второго порядка — 16,1 мм, пуха — 16,0 мм; толщина соответственно 286, 143 и 15 мкм; сердцевина у остей первого порядка занимает 95,7 %. Имеются также отдельные редкие длинные (65 мм), почти прямые волосы, выступающие из общего покрова (Флеров, 1928), которые нами не обнаружены. Ножек у волос нет. Остевые волосы групп и пучков не образуют. Число остей пер
85
Европейская косуля
вого порядка на 1 см2 поверхности кожи составляет 583., В поперечнике они имеют почти округлую форму. Хорошо выражен периферический слой клеток сердцевины, примыкающей к корковому слою., Кутикулярные клетки остей первого порядка некольцевидные, высотой 17 мкм. Пуховые волосы в численном отношении преобладают над другими группами. На 1 см2 поверхности кожи их растет 1000 штук. Располагаются пуховые волосы группами по 2—3 штуки. Пучков не образуют. Кутикулярные клетки высотой 10 мкм по большей части кольцевидные. Волосы труди подразделяются на две категории — остевые и пуховые. Длина остей 25,3, пуза — 14,7 мм; толщина — 179 и 14 мкм, сердцевина у остей занимает 95,2 %. "Ножки" отсутствуют. В поперечнике ости округлые, периферический слой клеток сердцевины выражен слабо. Пуховые волосы прямые. Они образуют слабо-выраженные пучки по 4—8 волос в каждом. Пучки пуховых волос располагаются преимущественно позади или по бокам остевых. На 1 см2 поверхности кожи насчитывается 583 остевых волоса и 1749 пуховых.
Система крови. Показатели периферической крови косули изучены Н.Н.Булатовой (1962). У взрослых самок (п = 3) в среднем количество эритроцитов оказалось 10,25 млн, гемоглобина — 14,8 г%, гематокрита — 35,3 %, цветной показатель — 0,44 ед., диаметр эритроцитов — 5,2 мкм, средний объем эритроцитов — 30,7 мкм3. У самцов (п = 2) ряд параметров крови имел более высокие значения: эритроцитов — 13,65 млн, гемоглобина — 17,6 г%, гемато!дэита — 42 %, средний объем эритроцитов — 34,4 мкм3. Цветной показатель заметно ниже (0,39 ед.), почти равными оказались диаметры эритроцитов обоих полов. Выявленные расхождения картины крови самцов и самок считать следствием проявления полового диморфизма мало оснований из-за недостатков фактического материала. Однако приведенные выше гематологические данные однозначны в том, что кислородная емкость крови косули довольно высокая, значительно превосходит многих диких и домашних животных. Словом, кислородная емкость крови вполне соответствует тому активному образу жизни, который ведет косуля.
Индексы внутренних органов. Литературных сведений по этому вопросу мало. Наиболее интересные данные получены по массе надпочечников косули в условиях Баварии (Bertram, 1974). Анализ 238 особей из 6 провинций дифференцированно по полам и возрастам (6 групп) позволил установить определенную связь между массой надпочечников и окружающей средой (плотность популяции, взаимоотношения особей внутри се и т.д.), а также между массой надпочечников и возрастом животных. Выявлена зависимость и от состояния здоровья косули (инфекция и др.).
Кариотип. Хромосомные исследования косули обоих видов проведены во многих частях ареала, охвачен широкий спектр ландшафтных условий (Соколов и др., 1978; Марков и др., 1985; Zemahle, 1980; и др.). На основании анализа этих многочисленных данных установлена видоспсцифичность кариотипа. У европейских косуль в кариотипе, кроме больших хромосом, имеются добавочные -хромосомы в количестве от 1 до 12. Все аутосомы обоих видов — акроцентрики, образующие по величине постепенно убывающий ряд от первой до последней пары.
86
Capreolus capreolus Linnaeus, 1758
Цитогенетические исследования европейской и сибирской косуль и их гибридов выявили, что наследование микрохромосом является неправильным: при скрещивании животных с различным количеством микрохромосом число их у гибридного потомства получается ниже теоретически ожидаемого (Zemahle, 1980, по: Соколов, Громов, 1988). Соответственно количество микрохромосом не может быть стабильным не только у подвидов, но и в отдельных популяциях косули.
Структура и динамика ареала
Географическое распространение европейской косули, "облик которой всеми исследователями трактуется как лесостепной" (Соколов, Данилкин, 1981, с. 18), связано с южной окраиной лесной зоны и лесостепью, частью со степной зоной и горными лесами (Гептнер и др., 1961). Соответственно первичный, восстановленный (т.е. максимальный в исторический период) ареал охватывал почти всю Европу и Малую Азию на восток до Волги и Северного Ирана. Граница этого ареала на западе простирается до Англии включительно, на север — до Средней Скандинавии, Финского залива, устья Камы и верховья Печоры; на юг — до побережья Средиземного моря, Сицилии (на других островах отсутствовал), северной части Сирии и Ирана, Палестины на юг до Генисаретского (Тивериадского) озера и Хайфы (гора Кармель) и север Ирана, в том числе г. Эльбурс (Lehmann, 1988).
В период максимальной депрессии ареала вида, которая приходится на конец XIX и начало XX в. (до 20-х годов), распространение европейской косули, так же как и сибирской, резко сократилось, распалось на отдельные части, образовав изолированные популяции: западную, крымскую, кавказскую и др. (Гептнер и др., 1961).
Распространение на Кавказе. Характеризуется очень сложной динамикой как в историческое время, так и в наши дни. Хотя с XVII в. повсеместно выражено сокращение ареала и плотности населения косули, тем не менее в этом процессе можно выделить три этапа: 1) до 70-х годов XIX в.; 2) конец ХЕХ и до 30-х годов XX в.; 3) с 40-х годов до наших дней. Первый этап характеризуется тем, что хотя антропогенный пресс значительно возрос и происходило сокращение ареала и численности косули, но она сохранялась на большей части территории, особенно в горах, и оставалась многочисленной. На втором этапе настолько возрос этот пресс, что происходило резкое сокращение как распространения, так и численности. Эти показатели достигли минимальных значений в 20-х годах. Третий, современный этап знаменует положительные сдвиги по восстановлению былого распространения косули на Кавказе. Было бы ошибочно полагать, что динамика ареала во времени не зависела от конкретных ландшафтных условий, от характера высотно-поясной структуры.
В период максимального распространения косули встречались не только в горных и предгорных лесах, но проникали далеко на равнину. Такие особенно благоприятные условия были на Западном Предкавказье, благодаря наличию в то время приречных лесов, кустарниковых зарослей и других
87
Европейская косуля
благоприятных мест обитания косули. Сходные условия были также в низовьях Дона, что способствовало слиянию кавказской и европейской популяций. Кстати, костные остатки косули обнаружены при раскопках крепости Саркел (нижнее течение Дона), датированной X—Х1И вв.н.э. (Верещагин, 1959; Соколов, 1959; Гептнср и др., 1961). В конце XIX и начале XX в. косули встречались на Западе до Темрюка, в окрестностях Анапы, Туапсе, где по Н.Я.Диннику (1910) они заходили даже в сады. В районе эльбрусского варианта, несмотря на менее благоприятные условия жизни, в конце XIX в. косуля водилась в лесах Ставропольской возвышенности, гор Бештау и Железной (Динник, 1910); по долине р. Малка проникала высоко в горы, занимая леса глубоких балок и склонов гор Харабуз и Мушт. Там была добыта старая самка (Россиков, 1887). На обширных плато из-за отсутствия лесов косули не встречались, их не было по этой причине и в предгорьях.
В области терского варианта (бассейн Терека) в прошлые века косуль было очень много. По К.Н.Россикову (1887), настоящими мсстамиобитания косули являются лесистые Черные горы. По Н.Я.Диннику (1910), много косуль было в окрестностях Нальчика, Владикавказа, Грозного, Хасавюрта, в верховьях Баксана, Терека и других горных рек. Что касается нижней границы ареала, то она спускалась по приречным лесам вплоть до берега Каспия.
В Дагестане, отличающемся своеобразным поясным спектром, рассматриваемый вид был широко распространен еще во времена Н.Я.Динника. По его данным (Динник, 1911, 1910), косуля занимала все высотные пояса, начиная от низовых лесов приморской полосы до верховьев Самура и четырех Койсу. Он приводит следующие места обитания: Хасавюрт, Кизляр, леса Койтаго-Табасаранского округа, Кюринский и Аварский округа, окрестности аулов Зиберхаль и Будты Андийского округа, глухие ущелья Гу-нибского округа, склоны гор Богасского и Главного хребтов. В конце 90-х годов прошлого века косуль добывали в березовых лесах близ Верхнего Гуниба.
Закавказская часть ареала косули занимала не менее обширную территорию, чем на Северном Кавказе. Она простиралась от Черноморского побережья (Новороссийск, Сочи, Сухуми, Батуми) до Талыша включительно. Высотные пределы ареала в горах Закавказья, судя по всем имеющимся данным, были так же значительны, как и на Северном Кавказе.
В период наибольшей депрессии численности и распространения косули, наблюдавшейся в начале XX в. не только на Кавказе, но и в других районах б. СССР, кавказская часть ареала претерпела большие изменения. Во многих местах как равнины, так и гор косули были выбиты. В самом начале текущего столетия она была уничтожена в лесах Ставропольской возвышенности, Пятигорья, на Кабардинской равнине, по долине р. Сунжа, на всем протяжении Восточного Предкавказья, за исключением приречных лесов и кустарниковых зарослей долин Терека и Сулака. В.Г.Гептнер и А.Н.Формозов (1941), обследовавшие Дагестан в 1924—1926 гг., писали, что по долине Терека косули попадаются по лесным угодьям и местами
88
Capreolus capreolus Linnaeus, 1758
обыкновенны. Так, их еще довольно много у станиц Старогладковской и Шелковской. Если не считать таких отдельных поселений по долинам крупных рек, то нижняя граница ареала в летний период была смещена вверх до 1500 м над ур. моря (Верещагин, 1959).
Изменения, происходившие в горах Северного Кавказа в начале XX в., трудно оценить, но, вероятно, они сводились к резкому усилению пятнистости ареала. Наиболее полные данные, относящиеся к этому периоду, имеются по горному Дагестану благодаря исследованиям В.Г.Гептнера и А.Н.Формозова (1941). По их данным, еще в 1924 г. две—три пары косуль держались в березовой роще близ Верхнего Гуниба, часто попадались в Ка-рахском лесу на р. Бецор, притоке Кара-Койсу; в верховьях Аварского койсу в лесах над аулом Корда в 1924 г. были еще довольно многочисленны. На Богосском хребте, где косуль было много во времена Н.Я.Динника, они не были обнаружены, тогда как в лесах окрестностей сел Рутул и Лучек эти животные попадались постоянно. Хотя Н.Я.Динник не находил косуль в районе Буйнакска, они встречались здесь в период работы В.Г.Гептнера и А.Н.Формозова.
В Закавказье наиболее благоприятные условия сохранились в то время на Западе (колхидский и аджарский варианты), однако и здесь их было больше в средней трети лесных поясов. Ниже из-за густой сети населенных пунктов косуль было мало, выше они также были малочисленны, но здесь больше сказывался отрицательно глубокий снеговой покров. Сходный характер размещения косули отмечался и в соседних вариантах (юго-осетинский и триа-летский). В Восточном Закавказье, как отмечает Н.К.Верещагин (1959), косули населяют преимущественно нижнюю треть пояса горных лесов с зарослями кизила, боярки, грабинника. В буково-грабовых лесах они попадаются близ полян с гигантскими папоротниками и ежевикой. Верхнюю опушку горных лесов и прилежащие к ним субальпийские луга заселяли редко. Значительно чаще и в течение всего года косули регистрировались в дубово-лапинных лесах Алазино-Авторанской низменности, притом зимой больше, чем летом. Что касается Кура-Араксинской низменности, в том числе тугаев, тростниковых зарослей и других оазисов, то косуль в этих местах не находили. О широком распространении и высокой плотности населения косули в Геокчаевском, Нухинском и Закатальском районах писали еще П.ПЛавров (1929) и Г.П.Дементьев (1933). По их данным, в 20-е годы нашего века очень мало косуль было в б. Курдистанском уезде и в Нагорном Карабахе. В последующие 30—40-е годы распространение и численность косули в горных лесах Малого Кавказа, видимо, стало заметно увеличиваться, но тем не менее она оставалась в депрессии, и в связи с этим охота на нее была запрещена (Даль, 1954). На обширной территории Джа-вахетско-Армянского нагорья практически косуль не было. В Талыше они встречались редко в поясе горных лесов, притом лишь по некоторым осветленным ущельям. Как видно из изложенного, в конце XIX и первой половине XX в. ареал косули значительно сократился, в виде нссплошной ленты он тянулся по низкогорщям-срсднегорным лесам вдоль всего горного Кавказа, а нижняя граница ареала сместилась вверх в предгорья. На равнине
89
Европейская косуля
и в низовьях косули отмечались только в отдельных районах, а в высокогорьях — обычно в летний период.
Современный этап динамики структуры ареала косули на Кавказе, как и во многих других районах страны, характеризуется четко выраженной тенденцией увеличения распространения и численности. Положительно сказываются рсакклиматизациоиныс мероприятия, улучшение охраны, в.том числе расширения площадей, охваченных заповедниками, национальными парками, госзаказниками. Однако в целом ряде мест процесс восстановления косули проходит не так успешно, как в других районах Европы.
Переходя к обзору материалов на основе высотно-поясной структуры горных экосистем, отметим, что по комплексу исторических и ландшафтных факторов довольно оптимальные условия для обитания косуль имеются в кубанском варианте. Распространение и численность косуль в этом варианте в пределах Краснодарского края по состоянию на 1956—1958 гг. анализированы В.А. Котовым и Л.С. Рябовым (1963). Ниже приводятся их данные.
В отмеченные годы северная граница распространения на Западном Кавказе проходила по линии, соединяющей следующие населенные пункты: Передовая (севернее от нее) — Подгорная — Бесстрашная (севернее от нее) — Губская — Костромская — Мохошевская — Кужорская (южнее от нее) — Белореченск (севернее от него) — Северская (южнее от нее) — Абинская — Гостагаевская. Южная граница простиралась до самого берега Черного моря, а на запад — до окрестностей Анапы (восточные районы). В пределах очерченной территории косули нет в высокогорной части Главного Кавказского хребта и его северных отрогов. В частности, этого животного нет в верховьях рек Большая и Малая Лаба с притоком Уруштен, Белая с притоком Киша.
Что касается состояния численности в то время, то сведения были противоречивы: одни считали, что косуль стало очень мало (Слепов, 1956), другие, наоборот, — много (Навозова, 1955). Достаточно однозначные данные получены В.А. Котовым и Л.С. Рябовым (1963). Оказалось, что в Отрадненском и Спокойненскрм районах косули малочисленны. Они отмечались лишь в южной лесной части, но имели Место заходы в степную часть по балкам, поросшим терновником и боярышником. Аналогичные заходы регистрировались до станицы Удобной, но заметно реже, чем до 1950 г. Чаще всего они имели место в верховьях рек Малый и Большой Те-гинь. В большом количестве косули обитали в южной части Лабинского района. В 1956 г. южнее станицы Отважной за один день можно было поднять до десятка косуль. В окрестностях станицы Ахметовской численность была ниже. Если не считать высокогорной части, то косули были обычны в Псебайском, Ярославском, Тульском и Апшеронском районах. Наиболее высокая численность в перечисленных районах зарегистрирована в окрестностях Псебай, Авдрюки, Бугунжа, Шедок, Севастопольская, Даховская, Ново-Прохладное, Хамышки и др.
Косули широко встречаются по всей территории Белореченского, Горяче-Ключевского, Северского и Абинского районов, за исключением севср-
90
Capreohis capreohis Linnaeus, 1758
ной части. В егерском участке Горяче-Ключевского района на 1000 га приходится до 9 голов. В Северском и Абинском районах численность косуль резко сократилась после зимы 1953/54 г. Редки в Крымском районе, а в Анапском отмечалось некоторое увеличение численности косуль. На южном макросклоне Главного Кавказского хребта чаще встречаются в Семигор ье, Сукко, а также в Геленджикском районе. Снижена численность в большинстве районов Краснодарского края, расположенных по Черноморскому побережью. На правом берегу Кубани, в Красноармейском районе (Красный лес) косули встречались до 1954 г., но в многоснежном 1953/54 г. их почти всех истребили. В 1958 г. для восстановления поголовья сюда была завезена партия сибирских косуль.
"В целом в предгорьях и горных районах Краснодарского края численность косуль за последние годы значительно сократилась. Особенно тяжелой для них оказалась чрезвычайно многоснежная и продолжительная зима 1953/54 г. В феврале 1954 г. в окрестностях г. Майкопа высота снежнего Петрова достигала 80—100 см. Такая же картина наблюдалась и в других-районах края. В эту зиму огромное количество беспомощных животных погибло от собак и браконьеров. Численность популяции в результате истребления косуль была настолько подорвана, что, несмотря на запрет охоты, она до сих пор восстанавливается крайне медленно" (Котов, Рябов, 1963, с. 143-144).
В 60—70-х годах, судя по литературным данным (Дуров, 1980; Темботов, 1982), восстановление численности косули на Западном Кавказе проходило плохо. Более того, в пределах Краснодарского края за эти годы нижняя граница ареала отодвинулась в горы на северном макросклоне на 20—50 км, а по Черноморскому побережью — на 2—5 км: Даже при заповедном режиме продолжалось резкое сокращение распространения косули. Так, если с 1930 по 1971 г. она занимала высоты от 800 до 2300 м над ур. моря и 15 участков Кавказского заповедника площадью'60 тыс. га, то за 1972—1975 гг. количество таких участков сократилось до 9 (20000—25000 га), а в 1976—1977 гг. до 5 (1000 га) (Дуров, 1980). Организация Краснодарского лесоохотничьего хозяйства в 1958 г., видимо, мало положительного внесла в расширение ареала и восстановление численности косули в.предгорно-равнинной части. Завоз сибирской косули из Сибири и Казахстана в 1958—1961 гг. и выпуск их на Краснодарском участке (правый берег Кубани, Красноармейский участок) отодвинул северо-западную границу косули вниз и позволил ей вновь заселить степи Западного Предкавказья. Наличие обширных лесопольных пространств могло иметь существенный эффект, однако, судя по данным В.А.Кузякина (1989), хотя рост поголовья косули в Краснодарском крас и наметился, но идет медленно (увеличение с 4,3 тыс. в 1981 г. до 5,0 тыс. в 1985 г.).
В соседнем Ставропольском крае и Тебсрдинском заповеднике положение с косулей было еще хуже. С.М.Федоров (1954) отмечал, что косули в крае обитают лишь в горных буковых лесах Черкессии. Косули, водившиеся в лесах окрестностей Ставрополя, хищнически уничтожены. Что касается горных лесов, то в 1949/50 г. на территории Тебердинского
9 1
Европейская косуля
заповедника обитало всего 10 особей, но в 1952 г. поголовье возросло до 15 особей (Аренс, 1957). Они встречались в Джемагатской и Мухинской, в области слияния рек Чоначхира и Аманауз. Маловероятным представляется утверждение Л.ЕАрснса (1957) о том, что "в долине реки Аксаута и некоторых его притоков косуль много” (с. 119). В дальнейшем, очевидно, косуль в Тсбердинском заповеднике не стало. А.М.Тарасов (1973), проработавший ряд лет в этом заповеднике, в списке копытных заповедника по состоянию на 1972 г. косули вообще не упоминает. Вне заповедника появление косули в Ставропольском крае, вероятно, обусловлено реакклиматизацией (Емельянов, Рыбалов, 1968), однако процесс восстановления косули проходил плохо. В 1971—1973 гг. численность ее была ниже уровня оптимального в 5 раз (Ильинский, Ладова, 1976). В 1980-х годах, очевидно, наметился рост численности косули в Ставропольском крае, о чем свидетельствуют данные В.А.Кузякина (1989): если в 1981 г. косуль в крае было 1,6 тыс. особей, то в 1982 г. — 2,0, в 1983 г. — 2,7, в 1984 г. — 3,5, в 1985 г. — 4,0 тыс. Как видно, в крае за 5 лет численность косули удвоилась.
В бассейне р. Малка, где представлен эльбрусский вариант поясности, условия жизни для косули ограниченны, ибо обширные плато Вольских пастбищ и прилегающих районов безлесны, интенсивно используются летом для выпаса многочисленных отар в сопровождении домашних собак. Косули могут удержаться лишь в глубоких ущельях, где сохранились небольшие леса. Однако и здесь для них не совсем благоприятные условия из-за ограниченности лесопокрытой площади и глубокого снегового покрова зимой. Тем не менее опыт работы Ставропольского госохотхозяйства (организовано в 1968 г., расположено в бассейне Кумы, занимает предгорья) свидетельствует о том, что искусственное лесоразведение, необходимое в здешних условиях, может способствовать восстановлению косули не только в районе Кавказских Минеральных Вод, но и на значительной территории Вольского района Кабардино-Балкарии.
Благоприятны условия жизни для косуль в бассейне Терека (терский вариант поясности), где по сей день сохранились хорошие леса из бука, храба, дуба и других широколиственных пород и различные кустарниковые заросли. Этот пояс широколиственных лесов тянется по всему Меловому хребту и северному макросклону Скалистого хребта на протяжении Кабардино-Балкарии, Северной Осетии и Чечено-Ингушетии. В этих лесах в 40-х годах косуля была обычной. По А.А. Насимовичу (1950), в "Урванских дубках" (12 км от Нальчика) в январе 1949 г. за один день на небольшой площади леса были подняты собаками в общей сложности 6—7 косуль. Также много косуль зарегистрировано им несколько выше — в окрестностях Бабугента и Жемталы. В настоящее время положение дел с косулями в Кабардино-Балкарии нс столь благополучно, как в 40-х годах. Более того, несмотря на организацию Нальчикского лссоохотничьего хозяйства (1957 г., центральная часть Северного Кавказа), Кабардино-Балкарского заповедника (1976 г.) и несколько позже Национального парка в Приэлбрусье и ряда заказников, резко сократилось распространение и численность косули в Кабардино-Балкарии: с 1,8 тыс. в 1981 г. до 0,6 тыс. голов в 1985 г. Как видно,
92
Capreolus capreolus Linnaeus, 1758
сокращение трехкратное. Лучше обстоит дело в соседних. республиках: в Северной Осетии численность се за эти годы осталась почти неизменной (на уровне 1,2—1,6 тыс.), а в Чечено-Ингушетии зарегистрирован значительный ее рост (с 1,6 до 2,9 тыс.) (Кузякин, 1989). В настоящее время нижняя граница ареала в терском варианте проходит по линии Баксан — Нарткала — Малгобск — Грозный. Верхняя простирается до субальпийских лугов (летний период).
Сведения о распространении косули по Закавказью в 40—50-х годах обобщены Н.К.Верещагиным (1959). В соответствии с этими данными, косули широко населяли Западное Закавказье (колхидский и аджарский варианты) начиная от Колхидской низменности до верхней границы лесов и субальпийских лугов. Однако глубокий снег вытеснял их из высокогорья. Например, в ущельях Верхней Сванетии, в частности по Ингуру, их фактически нет. Распространение косуль в Колхидской низменности и по Черноморскому побережью нс сплошное, во многих местах они вовсе отсутствуют, что связано с густой сетью населенных пунктов. В 40—50-х годах немного косуль обитало в колхидских ольховых топях в окрестности Чаладиди и в среднем течении Пичори. Потийские охотники добывали в этих местах до 50 косуль ежегодно. По данным В.А.Котова и Л.С.Рябова (1963), для большинства районов Черноморского побережья характерно уменьшение численности косуль. Так, в окрестностях с. Аше Лазаревского района до 195Q г. косули встречались в 2 раза чаще, чем в 1957 г. У Чертова Моста того же района до 1941 г. 2—3 охотника могли добыть до 5—6 косуль, а в 1957 г. встречались лишь отдельные следы. Тем не менее на карте распространения косули на южном макросклоне Главного Кавказского хребта, приводимой этими авторами, нижняя граница проходит по берегу моря, что соответствует положению ее в грузинской части ареала. При всем этом оптимум ареала косули в Западном Закавказье 50-х годов находился в среднегорном лесном поясе. Такое положение, судя по всем имеющимся данным, сохранилось и в последующие годы на всем протяжении Западного Закавказья.
В Восточном Закавказье современное распространение косули приурочено к горнолссным поясам Большого и Малого Кавказа, лишь в Алазано-Авторанской низменности спускается до равнины. Однако ее нет в настоящее время в Кура-Араксинской низменности. По южному склону Главного (Водораздельного) хребта в 50-е годы косули были обычны в нижней трети лесного пояса, где нередки заросли кизила, боярышника и грабинника. Верхняя граница простиралась летом до 2400 м над ур. моря (Верещагин, 1959). На Малом Кавказе косули регистрировались всюду, где имелись значительные лиственные леса. По данным названного автора, по ущельям рек Дебеда и Акстафа они живут летом в субальпийском высокотравье, вблизи уцелевших островных лесов, занимая высоты 1800—2000 м над ур. моря. В Карабахе косуль в то время было много в сохранившихся буковых лесах бассейна Тсртер-Чая. С.К.Даль (1954) приводит более обширную территорию Армении, занятую косулей в 50-х годах, чем Н.К.Версщагин. Она включает леса Степанованского, Алавердского, Кировоканского, Иджеванского, Шамшадинского и Красносельского районов, особенно много косуль, как
9 3
Европейская косуля
полагает цитируемый автор, в Кафанском и Мегринском районах, т.е. косули обитают по Малому Кавказу до самой его юго-восточной части (до 1раницы с Ираном). Высотные пределы распространения составляют от 700 до 2200 м над ур. моря. На южных склонах Армянского нагорья в рассматриваемый период косули не было. В Талыше косули, очевидно, занимают весь горнолесной пояс, но подробности их распространения в этих местах не изучены. Ареал европейской косули простирается на восток за пределы государственной границы б. СССР, в частности, она недавно зарегистрирована в лесах Эльбруса (Lehmann, 1988).
В последующие годы наиболее полные сведения по распространению косули в Закавказье получены А.Б.Арабули (1966). Сбор данных им проводился в Восточной Грузии с 1959 по 1965 г. В соответствии с этими данными ареал косули занимает южный склон Главного Кавказского хребта от Южной Осетии до Азербайджана в пределах от 500 до 2200 над ур. моря. Ряд авторов проводили верхнюю 1раницу до 2300—2500 м (Енукидзе, 1953; и др.). Оптимум ареала находится в среднем лесном поясе (900—1000 м). Как отмечено выше, косули в предыдущие десятилетия обитали в пойменных лесах и на горных пастбищах. Однако в 60-х годах в этих местах косули не встречались. А.Б.Арабули вообще не встречал косуль юго-восточнее Тбилиси — в Цителцкарском и Марнеульском районах, а также в Казбегском районе и в лесах Тушетии. На Триалетском и Циви-Гамборском хребтах косули не проникают выше 1700—1800 м над ур. моря из-за отсутствия лесов, хотя рельеф и почвы для них подходящи (Арабули, 1966).
Современные тенденции антропогенных изменений ареала. Как следует из приведенного выше обзора, современный этап динамики ареала косули на Кавказе характеризуется определенной стабилизацией. Этому способствуют не только наличие благоприятных условий жизни в регионе, но и практические мероприятия по восстановлению численности косули (реакклиматизация в Краснодарском и Ставропольском краях и др.). На наш взгляд, реально дальнейшее расширение ареала и заметное увеличение численности косули почти повсеместно. Этому, видимо, будут благоприятствовать как перспективные планы народного хозяйства региона, так и особенности экологии косули (Темботов, 1972).
Европейскую косулю, как известно, считают типичным представителем лесостепных ландшафтов. Действительно, на Кавказе она отдает предпочтение комплексным экосистемам, где островные широколиственные леса чередуются с открытыми луговыми или степными полянами. Соответственно в горных лесах Кавказа, приобретающих лесолуговой облик, на всем их протяжении косуля может найти самые благоприятные условия (малоснежные зимы, широкий набор пищевых объектов и др.). Вероятно, столь же благоприятными окажутся предгорья и равнины, где с каждым годом увеличиваются лесные полосы, расширяется посадка лесов по долинам рек. Словом, обширные пространства Предкавказья и Кура-Араксинской низменности приобретают лесопольный характер, что в других частях ареала европейской косули обеспечивает процветание полевого экотипа этого вида (опыты разведения косули в Чехословакии и других европейских государ
94
Capreolus capreolus Linnaeus, 1758
ствах). Что касается увеличения численности и распространения косули в горах, то предпосылки для этого в различных вариантах различны. Видимо, в горах колхидского и аджарского вариантов они ограничены из-за большого снегового покрова зимой, тогда как в восточнозакавказских этот фактор не имеет такого значения. То же самое можно сказать и в отношении восточно-северокавказского типа поясности. Бесспорно, что косули здесь могут в летний период подниматься по склонам до 2500 м и выше; мы их находили на этой высоте в районе верховья Баксана (Темботов, 1960). Близкие данные получены и в условиях высокогорья Карабаха, Зангезура и других гор восточного Кавказа (Даль, 1954; Аалекперов, 1966; и др.). Для нас вне сомнения то, что косули могут быть расселены широко в различных районах переднеазиатского типа поясности, в особенности джавахето-армянского варианта.
При восстановлении косули путем реакклиматизации, на наш взгляд, необходим строгий подход к подбору популяции-"донора" с таким расчетом, чтобы завозить в горные районы лесной экотип, а в предгорья и равнины с "лесопольным" ландшафтом — полевой экотип. На наш взгляд, малая эффективность реакклиматизационных мероприятий на Северном Кавказе, особенно в Краснодарском и Ставропольском краях, обусловлена завозом сибирской косули. На современном этапе разработки систематики рода Capreolus недопустимо искусственное расширение зоны межвидовой гибридизации.
Систематика и изменчивость
Систематическое положение. По поводу систематики рода Capreolus и положения в нем кавказских популяций существуют противоречивые мнения. Известный знаток териофауны Кавказа К.А.Сатунин (1901, 1906) считал, что на Кавказе встречаются два вида косули: Capreolus pygargus Pall, и С. vulgaris Fitz. К первому виду он относил популяции Северного Кавказа, а ко второму — закавказские. Однако, говорил он, форма и некоторые особенности рогов северокавказской косули отличают ее от типичных сибирских представителей этого вида, хотя все же она ближе к ней, чем к европейскому виду. Нет нужды доказывать, насколько близко стоял к истине КА.Сатунин, особенно в оценке промежуточного положения северокавказских популяций между двумя названными видами. В последующих исследованиях, включая современные, это положение подтверждалось новыми данными, расхождение касалось в основном таксономического ранга — одни признавали самостоятельность этих видов, другие низводили их в ранг подвидов. Так, в своей монографии Н.Я.Динник (1910) приводит два вида косули: Capreolus pygargus Pall, ("кавказская дикая коза") и Capreolus саргеа Gray ("обыкновенная дикая коза"). По его словам "Capreolus саргеа Gray, без сомнения, представляет особый вид, сильно отличающийся от кавказской дикой козы гораздо меньшим ростом, несколько иной окраской, маленькими рогами и иным географическим распространением". По его мнению, ареал этого вида не ограничен Закавказьем, а простирается на Север
95
Европейская косуля
ный Кавказ, в том числе Ставропольскую возвышенность, т.е. распространение обоих видов симпатрическое. Эти суждения Н.Я.Динника, на наш взгляд, заслуживают внимания, ибо решение проблемы "вид или подвид" в отношении косули Кавказа непосредственно упирается в необходимость выявления территориального соотношения этих форм. Поэтому географический критерий вида всегда присутствовал во всех работах, посвященных косулям Кавказа.
Реальность существования европейской (С. capreolus L.) и сибирской (С. pygargus Pall.) косуль как самостоятельных видов признавал К.К.Флеров (1928), но в последующем появился целый ряд работ, низводивших их до подвидов одного вида Capra capreolus L. (Бобринский и др., 1944, 1965; Пастернак, 1955; Соколов, 1959; Громов и др., 1963; Гептнер и др., 1961). Признавая значительную амплитуду морфологической изменчивости косули по В.Г.Гептнеру и др. (1961), в пределах б. СССР выделяются две группы подвидов этого вида: европейская и сибирская. К первой ipynne отнесены косули Закавказья, а ко второй — популяции, населяющие северные склоны Главного Кавказского хребта от Новороссийска и Сочи на западе до Каспийского побережья Дагестана на востоке (от низовья Терека до Дербента); их выделили в отдельный подвид С.с. caucasicus Dinnik.
В последние два десятилетия интерес к систематике рода Capreolus резко возрос, что нашло отражение в многочисленных работах, осветивших многие параметры видов, в том числе морфологические, биохимические, иммунологические, гибридологические, гео1рафические и кариологические.
Морфологическое своеобразие европейских и сибирских косуль, по В.Е.Соколову и В.С.Громову (1988), вне сомнения. Европейская косуля заметно уступает сибирской в массе, размере тела, черепа и рогов, отличается деталями окраски меха и по целому ряду других признаков. При этом различия у самцов выражены в большей степени, чем у самок. Показательно, что, как отмечали предыдущие исследователи (Флеров, 1952; Гептнер и др., 1961; Громов, 1986), многие морфологические признаки являются альтернативными и можно рекомендовать их в качестве систематических (особенно окраска меха). По другим, особенно по краниологическим признакам и размерам рогов, между этими видами обнаружен хиатус (см. обзор: Соколов, Громов, 1988).
Очевидно, достаточно высок систематико-таксономический вес кариотипических параметров, в особенности наличие микрохромосом у сибирской и отсутствие их у европейской косули. Вероятно, заслуживает внимание и то, что число микрохромосом сибирской косули, варьирующее, как отмечено выше, от 1 до 12, не может быть надежным маркером не только подвидов, но и отдельных популяций (Соколов, Громов, 1988).
В кариологическом плане косули Кавказа мало изучены, что существенно осложняет оценку других морфологических признаков северокавказских и закавказских популяций. Это в первую очередь касается равниннопредгорных, ибо они, по В.Е.Соколову и В.С.Громову (1985), являются смешанно-гибридной популяцией европейских и сибирских косуль. На это указывали и предыдущие исследователи. В частности, В.Г.Гептнер с соав
96
Caprcolus capreohis Linnaeus, 1758
торами (1961) отмечали, что закавказская (С.с. caprcolus) и северокавказская (С.с. caucasica) встречаются вместе на западе и востоке Кавказских хребтов, имеют место заходы отдельных особей в ареалы друг друга, что ведет к широкой гибридизации. "Весьма возможно, что описываемая раса (т.е. С.с. caucasica) вообще имеет в значительной мере гибридный характер и образовалась в результате столкновения двух потоков заселения Кавказа косулей — севера сибирской, в Закавказье из Малой Азии — европейской" (с. 202). При этом он обращал внимание на относительно крупные размеры тела и черепа отдельных особей косули с Северного Кавказа, что усиливает зону налегания меристических показателей обоих видов. С таким суждением согласуются кариологические данные В.Е.Соколова и А.А.Данилкина (1981) — из семи изученных косуль Кавказа у одной оказались две микрохромосомы, характерные для сибирской косули. Такое же положение обнаружено и по левобережью Днепра (Днепропетровская обл.), где обитают крупные косули, сходные с северокавказскими. Из девяти изученных там косуль семь имели одну—две микрохромосомы, что дает им основание считать этих зверей гибридными. Это, по их мнению, первый случай обнаружения гибридов европейской и сибирской косуль в природе.
Гибридная зона европейских и сибирских косуль искусственно расширяется, видимо, в связи с завозом и акклиматизацией последних из Казахстана и Сибири. Это, очевидно, значительно осложнит и без того непростую диагностику косуль на Кавказе на основе меристических показателей и кариотипов.
В плане оценки реальности существования двух видов косуль в б. СССР однозначными оказались результаты гибридологического анализа (Штуббе, Брухгольц, 1979; Соколов, Громов, 1985). Показательно, что репродуктивная изоляция между европейской и сибирской косулями обусловливается различными причинами. Так, нормальные роды не получаются у значительной части самок европейской косули при их гибридизации с самцами сибирской косули. Наблюдается стерильность части гибридных самцов первого поколения. Происходит также нарушение нормального контакта между половыми партнерами в гибридных парах, поэтому успешное покрытие самок европейской косули происходило только в 50—60% случаев. Самки сибирской косули не спаривались с самцами европейской косули. Выявлены другие этологические особенности, определяющие их репродуктивную изоляцию. Не менее интересными оказались исследования особенностей звуковой сигнализации европейской и сибирской косуль (Соколов и др., 1987). Так, у европейских косуль не обнаружено аналогов скуления самцов и сдвоенных писков самок, характерных для сибирских косуль в период гона. Европейские косули издают звуки более высокие по частоте.
Географический аспект критериев вида также выражен хорошо; оба вида имеют собственные ареалы, лишь в отдельных районах (на Северном Кавказе) он "смазан".
На основании изложенного можно считать доказанным, что европейским и сибирским косулям присущи все атрибуты для признания их в качестве самостоятельных видов: Caprcolus caprcolus и С. pygargus. Существование
7 В.Е.Соколов, А.К.Тсмботов
97
Европейская косуля
обоих видов косули на Кавказе отрицать нельзя, тем более после завоза и реакклиматизации сибирских косуль в пределах ареала кавказских популяций европейской косули. Из-за недостаточности данных пока невозможно очертить ареалы этих видов на Кавказе.
Что касается изученности внутривидовой изменчивости и систематики косули на Кавказе, то единого мнения по этому вопросу в литературе нет. Н.Я.Динник (1910) на основании сравнительного анализа популяций косули Северного Кавказа и Сибири пришел к выводу о существовании особой формы сибирской косули на Кавказе и назвал ее Capreolus pygargus Pall, var. caucasica. Эта форма затем была возведена в ранг подвида С.с. саи-casicus Dinnik и отнесена в "сибирскую группу" подвидов (Гептнер и др., 1961). Закавказские косули, по мнению этого автора, относятся к номинальной форме — С.с. capreolus Lin., к "европейской группе" подвидов. Реальность существования двух подвидов косули на Кавказе признавал известный систематик И.И.Соколов (1959), однако северокавказских не выделял в самостоятельный таксон, а относил к С.с. pygargus. Мнения как В.Г.Гептнера, так и И.И.Соколова разделяют многие отечественные и зарубежные систематики.
К принципиально иному мнению пришли В.Е.Соколов и В.С.Громов (1985, 1988), проводившие исследования морфологической изменчивости обоих видов косуль с применением современных методов статистической обработки систематических признаков. Суть этого суждения состоит в том, что европейские косули, распространенные как в Западной Европе, так и в европейской части б. СССР и на Кавказе, сходны по строению черепа и рогов, по массе и окраске тела. Популяционные различия так невелики, что нет основания для их разделения на подвиды. Это касается и степени различия между закавказскими и северокавказскими косулями — статистический анализ черепных признаков показал отсутствие между ними достоверных различий как в размерах, так и в пропорциях. При таком положении необходимо, по мнению этих авторов, учитывать существование гибридной популяции (или группы популяций) косули в Краснодарском и Ставропольском краях, как и в юго-восточных областях Украины.
Как видно, по систематике косули Кавказа выполнена значительная работа, однако еще остаются нерешенные проблемы. Так, на наш взгляд, мало еще однозначных данных по характеру распространения сибирской косули на Кавказе, о возможном ее влиянии путем частичной гибридизации на фенотип местных популяций европейской косули. Действительно ли экземпляры косули из Эльбурса, описанные ЕЛехманомДЬеЬтапп, 1988), относятся к сибирской косуле и подтверждают тем самым реальность существования в Закавказье и на Северном Кавказе Capreolus pygargus caucasica Din., как это следует из работы Н.Я.Динника (1910) и процитированной выше работы. Разрешить эти вопросы, видимо, возможно лишь на основе новых данных, полученных не только с использованием морфологических, но и цитогенетических и биохимических методов исследования.
Изменчивость. Различные аспекты изменчивости косули на Кавказе обсуждались рядом териологов, в том числе К.А.Сатуниным (1906), Н.Я.Дин-
98
Capreolus capreolus Linnaeus, 1758
ником (1910), K.K. Флеровым (1928, 1952), Ф.А.Пастернаком (1955), И.И.Со-коловым (1959), В.Г.Гептнером и др. (1961), А.Б.Арабули (1966), В.Е.Со-коловым и В.С.Громовым (1985, 1988) и др. Список литературы можно заметно увеличить за счет работ, в которых данная проблема хотя и не обсуждалась специально, но в них содержится ценный фактический материал по изменчивости косули на Кавказе.
Полевые наблюдения и сборы коллекции, хранящиеся в различных музеях страны, проведены с охватом широкого спектра ландшафтных условий: лесостепи Ставропольской возвышенности, пояса широколиственных лесов восточно-северокавказского типа поясности (Кабардино-Балкария, Северная Осетия, Чечено-Ингушетия и Дагестан), темнохвойных и широколиственных лесов бассейна Кубани, влажных субтропиков Западного Закавказья, сухих субтропиков Восточного Закавказья, влажных субтропиков восточного побережья Каспийского моря. Размах изменчивости морфологических параметров вида может быть оценен на имеющемся материале с Кавказа, однако для статистической обработки его применительно к высотно-поясной структуре ландшафтов он недостаточен.
Индивидуальная изменчивость. Литературные и оригинальные данные, которыми мы располагаем, свидетельствуют о том, что в условиях Кавказа косуля подвержена значительной индивидуальной изменчивости. Особенно велика, на наш взгляд, эта изменчивость по массе тела. Среди любой популяции в пределах одной возрастной группы встречаются как мелкие, так и крупные особи. Размах варьирования массы тела может достигать двукратной величины. На Западном Кавказе Н.Я.Диннику (1910) попадались косули вполне взрослые с трехветвистыми рогами, масса которых колебалась в пределах от 16 до 32 кг. По его мнению, кавказские косули этого района могут иметь массу до 40 кг. Генетическая природа такого разнообразия не изучена, но фенотипическая обусловленность массы тела давно находится в поле зрения териологов и охотников. Еще Н.Я.Динник (1910) отмечал, что на массу тела, рост тела и развитие рогов положительно влияют избыток пищи и относительное спокойствие, обеспечиваемое режимом охраны природы Западного Кавказа. Кроме того, существенное влияние на фенотип оказывают условия местообитания — косули в горных местообитаниях, по его наблюдениям, бывают обычно меньше тех, которые живут на равнине или в предгорьях Кавказа. На обширных охотничьих трофеях в Чехословакии показаны факторы, определяющие широчайший размах индивидуальной изменчивости экстерьерных параметров европейской косули: качество и количество пищи, минеральное питание, факторы постнатального развития, плотность популяции, паразиты, различные повреждения и травмы и т.д. (Necas, 1975). По мнению Н.Я.Динника (1910), косули, живущие в привольных лесистых местах Западного Кавказа, 1д>упнее и имеют более сильно развитые рога, чем косули Восточного Кавказа, отличающегося более бедной растительностью. Многочисленный материал Ф.А.Пастернака (1955) по европейской и сибирской косулям убедительно свидетельствует о том же: в благоприятных экологических условиях встречаются крупные косули, а в неблагоприятных — мелкие.
7*
99
Европейская косуля
Индивидуальной изменчивости сильно подвержены не только размеры рогов, но и их структурные параметры. Мерой этой изменчивости может служить коэффициент изменчивости, изученный Ф.А.Пастернаком (1955) в масштабе всего ареала европейской и сибирской косуль. Так, общая длина рога имеет коэффициент вариации в Закавказье 11,2, а в Беловежском заповеднике 9,7, что, видимо, объясняется различием в степени разнообразия условия жизни сравниваемых популяций. Не менее вариабельны относительные величины отростков. Они у первого, второго и третьего отростков северокавказских косуль составляют соответственно (по отношению к общей длине рога) от 15,2 до 31%, от 28,1 до 42,4% и от 10 до 27,1%. Эти индексы меньше колеблются в Закавказье. Не менее изменчивы степень развития и количество бороздок и перлов на стержнях рогов, а также количество боковых отростков. По Н.Я.Диннику (1910), располагавшему значительным количеством полевых данных, на Кавказе самыми типичными рогами являются те, которые имеют по 3 отростка на каждом роге. Восьми-или десятиконечные рога, образующиеся в результате раздвоения одного или двух верхних концов рога, встречаются редко. Динник располагал рогами, у которых на правом роге, кроме пяти нормально расположенных отростков, был еще длинный шестой, выросший из главного стержня в двух дюймах от розетки. Могут быть различные вариации, например может отсутствовать первый отросток при наличии второго и третьего или рог разделяется на несколько ветвей (5—10, даже более 20) у самой розетки, образуя как бы кустик (рис. 16). Количество таких ветвей может быть больше, и они могут иметь разнообразную форму (Necas, 1975). В нашей коллекции имеется оригинальный экземпляр (S-11952), у которого оба больших рога несходны друг с другом и резко отличаются от типичных. Левый рог длиной в 38 см не имеет никаких отростков, правый — длиной 33 см — имеет один боковой отросток длиной около 9 см. Он отходит от стержня в средней части. Все эти изменения рогов обусловлены мутационно или фенотипически (недостаток пищи, минеральных веществ, повреждение семенников и др.).
Индивидуальная изменчивость окраски тела значительна. Это относится к общей окраске, а также отдельным участкам. Известно, что мелкие косули, встречающиеся почти во всех популяциях Кавказа, характеризуются зимой желтовато-серой окраской, а летом рыжей, тогда как крупные косули заметно темнее. Крайние формы изменения окраски, как альбинизм и меланизм, видимо, не встречаются на Кавказе или очень редки.
Возрастная измечивость. Этот вопрос рассматривается нами более подробно в разделе "Рост и развитие". Здесь обратим внимание на те особенности возрастной изменчивости, которые должны быть приняты во внимание при решении систематико-таксономических вопросов. По массе и размерам .тела косуля в условиях вольера достигает максимального уровня в 3,5 года (Соколов, Громов, 1988). Что касается размеров и структуры рогов, то И.И.Соколов (1956) решительно отвергает возможность их применения для оценки возрастных изменений косули. По его мнению, для этой цели наиболее приемлемы сроки появления, смены и стирания коренных зубов
100
Capreolus capreolus Linnaeus, 1758
Рис. 16. Изменчивость рогов косули
верхней и нижней челюстей. Однако, вероятно, у молодых косуль, как писал еще Н.Я.Динник (1910), "рога тонки и имеют очень слабо расширенную розетку... Вообще по величине розетки у козлов, так же как у оленей, можно составить более или менее определенное понятие о возрасте животного" (с. 67). Эта мысль нашла свое подтверждение при изучении возрастной изменчивости европейской косули с применением современных математических методов и на большом фактическом материале (Stubbe et al., 1987).
В практике систематических работ обычно выделяют две труппы косуль: 1) полувзрослые и молодые и 2) взрослые (Соколов, Громов, 1985). По многим черепным признакам различия между ними существенны. Так, по наибольшей длине черепа первая труппа уступает второй примерно на 6% у самцов и 5% у самок.
Половые различия. У косули выражен половой диморфизм по ряду признаков. По массе тела Н.Я.Динник (1910) считал это различие очень существенным — самки уступают самцам примерно на 20—25% от массы самцов.
1 0 1
Европейская косуля
Очевидно, такие результаты можно получить лишь при сравнении минимального показателя самок с максимальными показателями самцов. По современным литературным источникам (см. обзор: Соколов, Громов, 1981), самцы тяжелее самок в среднем лишь на 2—3 кг. Так, в Чехословакии масса тела самцов (п — 50) в среднем 24,0 кг, а самок (л = 17) — 22,6 кг, в Болгарии (л = 52 и 73) соответственно 26,3 и 23,9 кг; в Латвии (л = 74 и 49) — 28,8 и 26,7 кг. В условиях Восточной Грузии самцы (л = 15) весят в среднем 25,3 кг, а самки — 24,3 кг. Сходные данные получены по размерам тела, в том числе по его длине. В той же Чехословакии самцы (л = 50) имеют в среднем длину тела 115,6 см, а самки — 114,4 см, в ГДР (л = 547 и 379) соответственно 112,0 и 111,0 см, в Болгарии (л = 43 и 55) — 117,1 и 115,0 см, в Латвии (л = 112 и 176) — 119,6 и 118,9 см. В Восточной Грузии, по данным А.Б.Арабули (1966), самцы (л = 15) оказались несколько меньше (116 см), чем самки (л = 16) (117,6 см). Возможно, что на Кавказе половой диморфизм у косули по размерам тела выражен менее резко, чем в европейской части ареала. Фрагментарные данные, которые содержатся в литературе, не противоречат такому суждению (Котов, Рябов, 1963; и др.).
У европейской косули не выявлены половые различия ни в зимнем, ни в летнем мехе (Гептнер и др., 1961), а также в расцветке волос (Громов, 1986).
Для самцов обоих видов косули характерны рога и соотстствующис костные выросты на лобных костях. У самок в норме отсутствуют рога, но на их месте нередко появляются бугорки на лобных костях. Изредка встречаются рогатые самки.
Половые различия хорошо выражены и по размерам черепа — у самцов череп крупнее, нежели череп самки. Из 13 параметров черепа косуль Кавказа, изученных нами и В.Е.Соколовым и В.С.Громовым (1985)^ самцы заметно превосходят самок по 10 параметрам (табл. 19). Такого превосходства нет по длине лицевой части, верхнего и нижнего рядов зубов и диастемы. При сравнении пропорции черепов самок и самцов количество признаков, по которым различаются разные полы, резко сокращается. Тем не менее данные однозначно свидетельствуют о том, что череп самцов относительно широк, но укорочен.
В конфигурации черепа выявлен целый ряд признаков, иллюстрирующих половой диморфизм (Пастернак, 1955).
Географическая изменчивость. Как отмечено выше, в териологической литературе по Кавказу давно обсуждаются различные аспекты систематики, в том числе внутривидовой, имеющей прямое отношение к проблеме географической изменчивости. Однако до настоящего времени нет однозначных данных ни по одному вопросу, относящемуся к закономерностям этой изменчивости в условиях трехмерного пространства гор Кавказа. Главная причина, обусловившая такое положение, состоит в недостатке фактического материала. Во времена К.А.Сатунина и Н.Я.Динника, судя по публикациям этого периода и музейным материалам, коллекций по косулям Кавказа было очень мало. В последующем их количество возросло совсем немного. Так, Ф.А.Пастернак (1955), выполнивший большую работу по обоим видам и с охватом всей территории б.СССР, располагал всего 4 экз.
102
Таблица 19. Промеры (в мм) черепа Capreolus capreolus из Предкавказья. Взрослые
Признак	Самцы				
	п	limit	X ± т	О	Су
Наибольшая длина	9	202,0—230,0	212,8±2,96	8,38	3,9
Кондилобазальная длина	9	190,0—206,0	198,1±1,92	5,44	2,7
Основная длина	9	178,0—203,0	185,9±2,62	7,42	4,0
Максимальная ширина	12	92,0-105,0	97,2±1,14	3,79	3,9
Скуловая ширина	13	81,0-95,0	89,1±1,09	3,78	4,2
Межглазничная ширина	14	52,0—63,0	58,5±0,94	3,40	5,8
Длина лицевой части	9	103,0-122,0	110,6±1,92	5,43	4,9
Длина носовых костей	12	62,0—83,0	71,2±1,94	6,42	9,0
Длина верхнего ряда	13	55,0—73,0	59,9±1,61	5,56	9,3
зубов Максимальная ширина мозговой капсулы	14	52,0-69,0	62,3±1,14	4,12	6,6
Длина нижней челюсти	11	163,0-192,0	171,2±2,68	8,49	5,0
Длина нижнего ряда зубов	11	62,0—84,0	67,6±2,18	6,89	10,2
Длина диастемы нижней	11	44,0—55,0	47,9±0,95	3,0	6,3
челюсти					
Признак	Самки				
	п	limit	X ± т	а	Су
Наибольшая длина	7	192,0-228,7	207,5±4,99	12,23	5,9
Кондилобазальная длина	6	177,8-200,0	191,5±3,65	8,17	4,3
Основная длина	7	167,4—196,7	181,4±3,78	9,25	5,1
Максимальная ширина	14	81,5—96,9	88,7±1,18	4,27	4,8
Скуловая ширина	14	81,5-90,8	86,6±0,84	3,02	3,5
Межглазничная ширина	14	46,9-74	53,1±1,85	6,69	12,6
Длина лицевой части	7	95,8-115,9	107,0±2,75	6,75	6,3
Длина носовых костей	9	53,4—74,7	64,7±2,66	7,52	11,6
Длина верхнего ряда	14	51,0-69,0	60,1±1,27	4,60	7,6
зубов					
Максимальная ширина	14	52,2-64,9	58,5±1,21	4,36	7,4
мозговой капсулы					
Длина нижней челюсти	14	151,2-181	163,2±2,53	9,11	5,6
Длина нижнего ряда зубов	14	55,0—82,0	66,7±1,63	5,88	8,8
Длина диастемы нижней	14	38,9—51,0	44,7±1,14	4,11	9,2
челюсти					
Таблица 20. Промеры (в мм) черепа Capreolus capreolus из Предкавказья. Молодые
Признак	Самцы				
	п	limit	X ± т	а	Су
Наибольшая длина	4	189,5-206,2	196,8±4,83	8,37	4,2
Кондилобазальная длина	4	175,4-194,2	184,6±5,13	8,89	4,8
Основная длина	4	162,8-182,6	172,6±5,30	9,19	5,3
Максимальная ширина	6	75,0—98,3	87,1±4,51	10,09	11,6
Скуловая ширина	6	76,2—91,0	84,6±2,29	5,12	6,0
Межглазничная ширина	7	43,7-57,5	50,9±2,28	5,58	11,0
Длина лицевой части	4	92,9—104,7	99,1±3,12	5,41	5,4
Длина носовых костей	5	44,0—67,0	54,9±4,36	8,73	15,9
Длина верхнего ряда зубов	7	49,3-65,4	54,7±2,42	5,94	10,08
Максимальная ширина мозговой капсулы	7	45,8-63,5	55,4+2,84	6,95	12,5
Длина нижней челюсти	7	132,5—164,4	150,9±5,59	13,7	9,1
Длина нижнего ряда зубов	7	49,3-67,3	57,9+2,91	7,13	12,3
Длина диастемы нижней челюсти	7	34,1-46,5	40,7±1,95	4,78	11,7
Таблица 20 (окончание)
Признак	Самки				
	п	limit	Я ± т	О	Су
Наибольшая длина	1	—	—		—
Ковдилобазальная длина	1	—	—		—
Основная длина	1	—	—		—
Максимальная ширина	4	65,0—86,0	76,4±5,67	9,83	12,9
Скуловая ширина	4	66,5—84,0	75,8±4,91	8,51	11,2
Межглазничная ширина	4	38,2—51,0	44,9±3,50	6,07	13,5
Длина лицевой части	1	—	—	—	—
Длина носовых костей	3	31,7-58,0	41,8 ±8,19	14,19	33,9
Длина верхнего ряда зубов	4	40,8—61,0	50,2±б,24	10,81	21,5
Максимальная ширина мозговой капсулы	4	45,5-58,0	52,4±3,79	6,57	12,5
Длина нижней челюсти	3	108,0-155,0	126,0±13,49	23,36	18,5
Длина нижнего ряда зубов	3	40,8-72,0	51,5±10,25	17,76	34,5
Длина диастемы нижней челюсти	2	26,0—39,0	32,5±6,50	9,19	28,3
Таблица 21. Промеры (в мм) черепа Caprcolus caprcolus из Закавказья. Взрослые
Признак	Самцы				
	п	limit	Я ± т	О	сг
Наибольшая длина	19	183,0—206,0	199,8±1,23	5,22	2,6
Ковдилобазальная длина	19	175,0—193,0	188,1±0,95	4,03	2,1
Основная длина	19	163,0-180,0	175,9±0,87	3,68	2,1
Максимальная ширина	23	84,0—98,0	90,9 ±0,70	3,29	3,6
Скуловая ширина	21	77,0—91,0	85,6±0,79	3,55	4,1
Межглазничная ширина	24	47,0-63,0	53,5±0,68	3,28	6,1
Длина лицевой части	21	91,0-107,0	102,9±0,81	3,64	3,5
Длина носовых костей	24	46,4—70,0	58,2±1,11	5,32	9,1
Длина верхнего ряда зубов	24	52,0-62,9	57,7±0,58	2,77	4,8
Максимальная ширина	23	55,0-63,0	60,5 ±0,48	2,25	3,7
мозговой капсулы					
Длина нижней челюсти	12	148,0-167,0	158,2±1,67	5,55	3,5
Длина нижнего ряда зубов	14	57,0-72,0	65,1±0,96	3,47	5,3
Длина диастемы нижней	14	36,5—46,0	42,5 ±0,89	3,20	7,5
челюсти					
Признак	Самки				
	п	limit	X ± т	а	сг
Наибольшая длина	14	187,0—204,0	197,4±1,29	4,64	2,4
Ковдилобазальная длина	14	176,0-193,0	186,3±1,23	4,43	2,4
Основная длина	14	162,0-180,0	173,7±1,29	4,64	2,7
Максимальная ширина	18	74,0—89,0	86,0±0,87	3,57	4,2
Скуловая ширина	18	73,5-87,0	83,2±0,81	3,35	4,0
Межглазничная ширина	19	45,5-52,0	49,6±0,40	1,70	3,4
Длина лицевой части	14	93,0—106,0	101,1±1,12	4,03	4,0
Длина носовых костей	18	50,0—65,0	57,9±0,90	3,72	6,4
Длина верхнего ряда зубов	19	50,1-61,0	58,0±0,70	2,96	5,1
Максимальная ширина мозговой капсулы	19	51,0—63,0	58,2±0,69	2,93	5,0
Длина нижней челюсти	5	130,5-159,0	151,0±5,89	11,78	7,8
Длина нижнего ряда зубов	5	52,4-68,0	62,6±3,08	6,15	9,8
Длина диастемы нижней челюсти	5 ,	31,4-42,0	38,8±2,13	4,25	11,0
Capreolus capreolus Linnaeus, 1758
Таблица 22. Промеры (в мм) черепа Capreolus capreolus из Закавказья. Молодые
Признак	Самцы				
	п	limit	X + т	о	CF
Наибольшая длина	7	156,0-204,0	183,5±6,38	15,62	8,5
Кондилобазальная длина	7	148,0—192,0	173,3±6,08	14,89	8,6
Основная длина	7	136,0-178,0	161,3+5,92	14,50	9,0
Максимальная ширина	11	57,0-91,0	81,9±3,12	9,88	12,1
Скуловая ширина	10	55,0-91,0	78,9+3,29	9,86	12,5
Межглазничная ширина	12	40,0—54,0	48,8+1,08	3,57	7,3
Длина лицевой части	7	54,0-103,0	88,2+6,63	16,25	18,4
Длина носовых костей	8	37,0-58,0	49,4±2,60	6,87	13,9
Длина верхнего ряда зубов	11	47,0—63,0	56,1±1,45	4,59	8,2
Максимальная ширина мозговой капсулы	12	51,0-62,0	57,0±0,90	2,98	5,2
Длина нижней челюсти	8	122,0-160,0	145,3+4,49	11,89	8,2
Длина нижнего ряда зубов	7	52,0-71,0	63,2+2,84	6,95	11,0
Длина диастемы нижней челюсти	8	32,0-41,0	38,3+1,02	2,71	7,1
Признак	Самки				
	п	limit	х + т	О	Су
Наибольшая длина	5	129,0-185,0	163,2+11,95	23,90	14,6
Кондилобазальная длина	. 4	122,0-174,0	156,5+14,02	24,28	15,5
Основная длина	4	112,0-163,0	146,0+13,75	23,82	16,3
Максимальная ширина	7	60,0-85,0	74,0+4,54	11,13	15,0
Скуловая ширина	7	61,0-83,0	72,6±4,22	10,34	14,2
Межглазничная ширина	8	34,0-71,0	48,1±3,95	10,45	21,7
Длина лицевой части	4	54,0-92,0	79,2+10,21	17,69	22,3
Длина носовых костей	6	30,0-61,0	48,5+4,65	10,41	21,5
Длина верхнего ряда зубов	7	31,0,0-60,0	52,6+4,03	9,88	18,8
Максимальная ширина мозговой капсулы	6	52,0-59,0	56,8±1,11	2,48	4,4
Длина нижней челюсти	4	100,0-154,0	132,2±13,37	23,16	17,5
Длина нижнего ряда зубов	4	28,0-68,0	56,0±10,84	18,78	33,5
Длина диастемы нижней челюсти	4	25,0-40,0	35,0±3,97	6,88	19,6
с Северного Кавказа и 11 экз. с Закавказья. В.А.Котов и Л.С.Рябов (1963), проработавшие многие годы в Кавказском заповеднике, приводят промеры всего 3 самцов и 1 самки косуль из Краснодарского края. Несколько больше фактического материала, видимо, имел А.Б.Арабули (1966), выполнивший диссертационную работу по косуле Восточной Грузии (47 экз.). Морфометрический анализ черепа разных популяций косули В.Е.Соколов и В.С.Громов (1985) провели по материалу, содержащему 17 экз. с Северного Кавказа и 13 экз. с Закавказья. Мы имели возможность изучить 57 экз., в том числе 21 с Северного Кавказа и 36 из Закавказья (табл. 19—22).
105
Европейская косуля
Несмотря на ограниченность коллекционного материала и неоднозначность литературных данных, анализ их позволяет усматривать определенную зависимость географической изменчивости косули на Кавказе от высотно-поясной структуры горных ландшафтов. Еще Н.Я.Динник (1910) писал о том, что на Большом Кавказе с- запада на восток происходит уменьшение размеров косули. Многие исследователи от К.А.Сатунина (1906) до многих териологов наших дней (Пастернак, 1955; Соколов, 1959; Гептнер и др., 1961; и др.) считают, что косули в Закавказье заметно меньше, чем на Северном Кавказе. Так, по данным Ф.А.Пастернака (1955), в среднем общая длина черепа закавказских косуль составляет 200,3 мм, а на Северном Кавказе — 225 мм. Кроме габитуальных параметров черепа, этот автор приводит ряд структурных признаков его, подверженных географической изменчивости, и соответственно обосновывает правоту своих предшественников. Как отмечено выше, совершенно к противоположному выводу пришли В.Е.Соколов и В.С.Громов (1985), располагавшие большей выборкой коллекционного материала и применившие современные методы статистической обработки этого материала. Вывод их сформулирован однозначно — нет достоверных различий между косулями Северного Кавказа и Закавказья ни в размерах, ни в пропорциях черепа. Исключение составляют несколько черепов из Краснодарского края, которые по ряду признаков имеют сходство с сибирской косулей. Более того, по мнению этих авторов (Соколов, Громов, 1988), кавказские и европейские косули различаются недостаточно, чтобы их разделить на подвиды. Мы считаем такое заключение бесспорным. Данные, сведенные в табл. 19—22, показывают существенные расхождения по целому ряду краниологических параметров. Бесспорно, что косули Северного Кавказа заметно крупнее своих сородичей Закавказья. Однако, чтобы поставить точки над i, на наш взгляд, необходимы специальные исследования с применением различных методов анализа параметров вида.
До получения новых данных, следуя мнению В.Е.Соколова и В.С.Громова (1988), европейских косуль Кавказа мы относим к номинальному подвиду.
Экология
Ландшафтная приуроченность. Биотопы. Морфофункциональные и экологические особенности европейской косули характеризуют ее как типичный вид лесостепной зоны. По мнению М.КЛимофеевой (1986), косуля — исконный обитатель лесостепных дубрав, в которых она находит наиболее благоприятные условия существования в течение круглого года. Все имеющиеся данные говорят о том, что именно в этой зоне находится оптимум ареала. На север, в лесные зоны она проникает в основном по разреженным лесам и лесным полянам, а на юг, в степную зону — по лесистым долинам рек и балок, а также по искусственным лесонасаждениям. В горах территориальное ее размещение также связано с ландшафтами лесолугового и лесостепного характера. Н.Я.Динник (1910) писал, что чем больше в
106
Caprcolus capreohis Linnaeus, 1758
лесу полян, тем больше они нравятся косулям. Такого же мнения придерживается А.А.Насимович (1939). Все имеющиеся палеонтологические данные, которыми мы располагаем, свидетельствуют, что именно в этих условиях европейская косуля сформировалась как вид, что соответствует костным остаткам, прослеженным со среднего плиоцена, расположенным в пределах восстановленного ареала. При всей экологической пластичности косули она избегает тундру, обширные болота, сплошные таежные массивы, обширные степные, полупустынно-пустынные пространства, лишенные древесно-кустарниковых массивов, а также альпийский, субнивальный и нивальный пояса высокогорья.
При оценке ландшафтной приуроченности европейской косули необходимо учитывать влияние антропогенного фактора. Ф.А.Пастернак (1955) считает, что настоящие лесные и тем более горные биотопы выступают для косули лишь рефугиями, избранными в основном под влиянием оттеснения из равнин деятельностью человека. На наш взгляд, это не относится к лесистым предгорьям и среднегорьям Кавказа. Более того, по мнению Н.Я.Динника (1910), косули любят гористые места, пересекающиеся впадинами и балками, по которым протекают речушки и ручьи с чистой и свежей водой, особенно там, где имеются поляны. При этом они заселяют как хвойные леса, так и лиственные. Словом, современная ландшафтная приуроченность косули сильно трансформирована под влиянием человека, и без оговорки судить об исконных и предпочитаемых ландшафтах нельзя.
Выбор местообитания у косули широко меняется, что зависит от совокупного действия многих абиотических и биотических факторов (климат, погода, рельеф, кормовые и защитные условия, плотность населения популяции, деятельность человека и т.д.). Тем не менее связь косули с древесно-кустарниковой и лесной растительностью четко выражена и сохраняется в течение круглого года.
Лесные угодья предпочтительны тогда, когда насаждения многопородные, многоярусные, разреженные и чередуются лугами, степями и сельскохозяйственными полями. Особенно привлекательны для косули дубовые леса, когда они сильно разрежены и под деревьями растет чистая невысокая трава, состоящая из различных злаков, осоки и т.д. Такие биотопы, расположенные на Западном Кавказе в предгорьях от 300 до 1000 м над ур. моря, благоприятны для косули не только летом, но и зимой (Насимович, 1955). К основным биотопам косули относятся смешанные широколиственные леса, которым отдается большее предпочтение, нежели высокоствольным хвойным лесам. Мало предпочтительны высокоствольные леса верхней полосы лесного пояса. По Н.К.Верещагину (1959), основная масса косули в бесснежный или малоснежный период держится в Закатальском заповеднике в буково-трабовых лесах с полянами и осинником в пределах 700—1800 м над ур. моря. Глубинные участки ущелий с буковыми лесами (1200—1600 м) заселяются значительно реже. Еще в прошлом веке к аналогичному заключению пришел К.Н.Россиков (1887), обследовавший долину р.-Малка от г. Прохладного до подножия горы Эльбрус. В субальпийских лесах Харабуз и Мушт, расположенных в глубоких
107
Европейская косуля
ущельях, он добыл старую самку, но в предгорьях (окрестности с. Малка), где нет лесов, косуль не встречал. Они обитают в низовьях Баксана. Настоящими местами обитания косуль Россиков считал смешанные широколиственные леса "Черных гор" бассейна Терека. Это мнение было подтверждено позднее Н.Я.Динником (1910), А.А.Насимовичем (1950), нами (Темботов, 1960, 1970, 1982)и др.
К основным летним биотопам косуль многие териологи относят разреженные высокоствольные букняки, хорошо продуваемые летом (соответственно здесь меньше насекомых-кровососов), где фон субстрата и окраска косули сходны (косуля мало заметна врагам) и имеется хороший обзор, что позволяет косуле своевременно заметить приближение врага. По мнению С.К.Даля (1948), распространение косули на Памбакском хребте Армении связано именно с буковыми лесами, как старыми высокоствольными, так и молодыми с подростом. Зимой, видимо, буковые леса менее благоприятны для косули из-за глубокого снегового покрова, но на Кавказе, особенно на Центральном и Восточном, такой покров держится обычно недолго. В условиях Азербайджана основными местообитаниями косули считаются кизилоорешниковые ассоциации низкогорья, особенно зимой. В летний период косуля может заселять, по мнению Н.Я.Динника (1910), все типы лесов, включая субальпийские, что нами отмечалось в наши дни неоднократно и притом в различных районах Кавказа. Экологическая пластичность косули настолько велика, что она может жить в ольховых топях Колхидской низменности (Верещагин, 1959), но, видимо, это обусловлено антропогенным прессом. Очевидно, положительное отношение косули к островным лесам степей и лесостепных предгорий, о чем красноречиво говорят результаты успешной реакклиматизации косули в Ставрополье (Емельянов, Рыбалов, 1967).
Наши данные и многочисленные литературные источники однозначны в том, что косули предпочитают лесосеки, поросшие молодым лесом, но сплошную непролазную чащу, которая так нравится кабанам, косули избегают (Динник, 1910). Охотно заселяются косулями различные кустарниковые заросли ивняка, боярышника, шиповника и др. По балкам с такими зарослями косуля спускается в предгорную степь бассейна Уруп (Котов, Рябов, 1963). Там, где ее не преследуют, косуля успешно обитает в лесных насаждениях равнины и в пойменных лесах, в том числе по рекам Терек, Самур и др. В условиях Восточной Грузии (сухой субтропический тип поясности), по А.Б.Арабули (1966), местообитания косули представлены следующими пятью типами лесов: 1) равнинные и пойменные леса (200—500 м над уровнем моря): 2) дубово-трабовые леса (500—1000 м); 3) буковые леса (1000—2100 м); 4) субальпийские леса (1800—2200 м); 5) смешанные леса (700—2000 м). Редка в полно возрастных дубово-вязовых лесах, отсутствует в шибляке (сухо), избегает чисто хвойные леса, в зарослях вечнозеленых кустарников (типа понтийской ежевики) обычно не встречается. Отношение косули к одним и тем же насаждениям может сильно меняться. Так, радиотелеметрическое наблюдение, проведенное в Баварии, показало, что при сухой погоде дневки косуль располагаются в
108
Capreolus capreolus Linnaeus, 1758
молодом подросте или на участках возобновления в зрелом лесу, при влажной — в зрелом лесу в течение всего дня. В августе-сентябре косули встречаются в различных типах леса, но ночью — только в старолесье (K6'nig, 1987).
К местообитаниям косули относятся открытые участки с весьма разнообразной травянистой растительностью и полевыми культурами. Излюбленными являются лесные поляны с сочной растительностью. По Н.Я.Дин-нику (1910), некоторые сильно заросшие бурьяном поляны косули особенно любят и здесь их можно найти чаще, чем на других полянах. Летом они часто ложатся в густых высоких бурьянах, нередко встречающихся на Кавказе по лесным опушкам и полянам. Предпочитаемы также заросли папоротника орляка, но обычно они ложатся по окраинам полян, а не в середине обширных сплошных зарослей. Любят заросли папоротника, перемешанные с мелким дубняком или полосами рододендровых кустарников. В начале текущего столетия много косуль было среди степи, заросшей высоким бурьяном (окрестности Змейской, Северная Осетия). К летним биотопам относятся различные травянистые экосистемы субальпийского пояса, в том числе субальпийское высокотравье. Здесь в бесснежный период косуля находит достаточно корма и хорошие защитные условия. Предпочтение к высокотравью усиливается с запада на восток, что, очевидно, обусловлено ростом сухости горных ландшафтов в том же направлении. Вероятно, прав А.А.Насимович (1939) в том, что косуля на открытых альпийских лугах бывает только проходом. Зимой высокогорья, в том числе субальпийское высокотравье, становятся мало пригодными для жизни косули, что вызывает местные кочевки.
Местообитания косули на Кавказе мало связаны с агроэкосистемами, как это имеет место в Западной Европе, в Прибалтике. В этих местах, кроме лесной расы,, широко встречаются косули, тесно связанные с полевым ландшафтом и характеризующиеся как морфологическими, так и экологический особенностями (Падайга, 1965, Prossinagg, 1988; и др.). По нашему мнению, на Кавказе имеются необходимые предпосылки для заселения косулей многих равнинно-предгорных районов с полеводством и садоводством (Краснодарский и Ставропольский края, Дагестан и др.).
Миграции. При всей привязанности косуль к территории они вынуждены, кроме биотопических перемещений, совершать более или менее дальние сезонные перемещения. В условиях Западного Кавказа (кубанский вариант) это явление наиболее полно изучено А.А.Насимовичем (1955). По его данным, летом косули имеют широкие пределы высотного распространения, достигая альпийского пояса, хотя основная масса косуль сосредоточена в широколиственном поясе гор, т.е. не выше 1200—1400 м над ур. моря. На зиму косули откочевывают ниже по склону гор и большей частью живут в дубовых и смешанных лесах, богатых лиственным подлеском и подростом, обычно не выше 1000 м. Держатся на участках, где снеговой покров, как правило, не выше 30 см. Перемещение сверху вниз происходит в течение октября и ноября. Начало его совпадает обычно с первым значительным снегопадом и заканчивается, когда на высоте 1500 м
109
Европейская косуля
устанавливается постоянный снежный покров. При малоснежных зимах косули могут оставаться высоко в горах. Обратная кочевка выше в горы происходит в апреле-мае. Протяженность высотных перемещений в одну сторону колеблется от 5 до 30 км, иногда до 40—50 км.
В связи с климатическими условиями особо значительные высотные миграции косули происходят в Западном Закавказье (влажносубтропический тип поясности). Такие большие кочевки, обусловленные режимом снежного покрова в прошлом, наблюдали нередко в Абхазии (Чернявский, 1879; Юхнович, 1887) и Мегрелии (Радде, 1899; Насимович, 1955). После выпадения большого снега косули появлялись иногда даже в ближайших окрестностях Сухуми. На Центральном и Восточном Кавказе, где значительно меньше осадков, нижняя граница многоснежья располагается довольно высоко.Соответственно высотные перемещения косули в этих районах незначительны. Зимой в Кабардино-Балкарии еще К.Н.Россиков (1887) наблюдал перемещение косуль с Черных гор в низовья Баксана, а А.А.На-симович (1955) — в Черек-Балкарском ущелье сверху вниз по ущелью. В суровые и многоснежные зимы местные кочевки косули наблюдались И в Предкавказье. Так, Н.Я.Динник (1910) описывает перемещение косуль из лесов Ставропольской возвышенности в долину Кубани. Что касается характера сезонных миграций косуль в Дагестане, то сведениями о них мы не располагаем.
В Восточной Грузии, преимущественно в пределах юго-осетинского варианта, по данным А.Б.Арабули (1966), более или менее значительные высотные кочевки косули совершают, когда выпадает большой снег и наступают внезапные морозы в горах. В обычные зимы косули перемещаются на юго-восточные слабо заснеженные скалы, где благодаря солнечной радиации и ветрам снега мало и имеется корм в виде травянистой и древесной растительности. Результаты учета следов косули, проведенного Н.К.Верещагиным (1959) в Закатальском заповеднике в разные сезоны года, показывают значение снежного покрова в горах Восточного Кавказа:
Дата учета	Южные отроги хребтов. Буково-грабовый лес с полянами и осинником, 700-1800 м	Глубинные участки ущелий с буковым лесом, 1200-1600 м	Верхняя опушка леса и субальпийские луга, 2000—2400 м
22-26,VIII1935 г. 21-26,XI 1935 г.	8	2	1
(снег 15—30 см) 1.1 1936 г. (снег	16	3	—
30—50 см и более)	7	1	—
Как известно, половые и возрастные особенности ландшафтной и био-топической приуроченности, как и в равной степени их сезонные проявления, у косуль значительны. Однако мы не располагаем аналогичными данными по Кавказу.
1 1 0
Capreolus capreolus Linnaeus, 1758
Убежища. Лежки. Как отмечено выше, косуля спасается от жестких климатических и иных условий жизни, сменяя различные биотопы, в том числе разнообразные типы лесов, лугов, лесных полян или субальпики, бурьяны, кустарники, иногда камышовые заросли в предгорьях и на равнине. Географический аспект смены предпочитаемых убежищ нуждается, на наш взгляд, в самостоятельном изучении и с учетом высотно-поясной структуры горных ландшафтов Кавказа. В подтверждение можно сослаться на отдельные примеры. Так, на Западном Кавказе, где влажность климата очень высока, косуля как летом, так и зимой любит ложиться в редких дубовых или дубово-грабовых лесах (Динник, 1910; Насимович, 1939). В Армении, отличающейся сухим климатом, в летнее время лежки косули чаще встречаются в разреженных буковых лесах, тогда как в дубовых — заметно реже (Даль, 1948).
По Н.Я.Диннику (1910), косули зимой часто ложатся на солнечных пригревах и могут находиться там продолжительное время. Прежде чем ложиться, они разгребают снег до самой земли, даже при толщине снегового покрова не менее 70 см. В такой глубокой лежке над снегом видна только голова косули. Нередко также разгребает опавшие листья. Характерно, что косуля ложится аккуратно, нс разметываясь, а подобрав под себя ноги, на груди и животе. На бок не ложится, кроме как будучи сильно пораненной.
Сезонная и суточная активность. Поведение. Анализ обширной литературы и результатов собственных наблюдений В вольере и полевых условиях свидетельствует о том, что экология и поведение европейской и сибирской косуль очень сходны (Соколов, Данилкин, 1981). Еще в начале прошлого века, когда не вызывала сомнения реальность существования обоих видов на Кавказе, известный полевой исследователь и заядлый охотник Н.Я.Дин-ник (1910) не обнаружил каких-либо существенных отличий в образе жизни между этими видами, кроме как различия в ареалах и, как отмечено выше, по морфологии. Зимой и летом для косули характерен полифазный тип активности (2—11, в среднем 5—8 раз в сутки) (Соколов, Данилкин, 1981). В условиях Кавказа пищевая активность косули начинается перед рассветом, а к 7—8 ч желудки наполняются непереваренной пищей. В полдень, особенно в летние жаркие дни, она малоактивна, отсиживается в тени или в высоких травостоях, где меньше кровососущих насекомых. Активность вновь повышается вечером, в 17—18 ч. Ночью активность резко снижается, косули обычно находятся в лежках. Летом продолжительность кормежки редко длится больше 1 ч, но зимой увеличивается в 1,4 раза. В пасмурные дни или в безопасных местах дневная активность возрастает, но там, где ее преследуют, она вынуждена перейти на пастьбу утром и вечером.
На вид косуля — миловидное (рис. 17), доверчивое и миролюбивое животное, но это справедливо по отношению к самкам и молодым животным. Самцы с появлением рогов и достижением половозрелости становятся агрессивными, злыми, неуживчивыми. В это время они опасны даже для взрослого человека, не говоря о детях. Немало литературных данных (см. обзор: Соколов, Данилкин, 1981), свидетельствующих о том, что между
1 1 1
Европейская косуля
Рис. 17. Европейская косуля
1 1 2
Caproleus caproleus Linnaeus, 1758
уровнем агрессивности самцов и размерами семенников и содержанием в них тестостерона существует прямая коррелятивная связь. Соответственно агрессивность самцов возрастает летом, а зимой падает до минимума. Агрессивное поведение, связанное с размножением, у самок проявляется по отношению к прошлогодним телятам за три недели до отела. В это время мать, отгоняя от себя молодняк, вынуждает его мигрировать.
Косулям свойственны и другие элементы агонистического поведения, как демонстрация "силы", угрозы, ложные нападения, борьба и поведение после боя. Известно маркировочное поведение в летний период: ольфакторная и ольфакторно-оптическая метки; возможно, ту же роль играют звуковые сигналы. Ориентировочно-исследовательское и оборонительное поведение включает ряд элементов: ориентировочные позы, лай, "топтание", сигнальные прыжки, уточнение опасности обонянием, бегство и затаивание. Этой проблеме посвящена обширная литература как у нас в стране, так и за рубежом (см. обзор: Соколов, Данилкин, 1981).
Линька. По этому вопросу существуют различные взгляды. Так, В.Г.Гептнер с соавторами (1961) и некоторые другие авторы признают у косули одну весеннюю линьку. Н.Я.Динник (1910), И.И.Соколов (1959) и др. считают, что косуля меняет волосяной покров дважды в году — весной и осенью. Суть разногласий терминологического порядка — если под линькой понимать только замену старых волос на новые (как весной), то у косули одна линька. Но в случае, когда за линьку признается качественное изменение волосяного покрова за счет отрастания летних волос и обновление его новыми (как это происходит осенью), то у косули две линьки. Мы придерживаемся второго мнения.
Фенология линьки косули на Кавказе зависит от многих факторов, в том числе от возраста, пола, упитанности, здоровья, а также от ландшафтных условий — высоты местности, климата и т.д. Так, в теплых районах Кавказа, по Н.Я.Диннику (1910), линька начинается в марте, возможно даже в конце февраля. В горах — на месяц с лишним позже, чем на низменности (Радде, 1899). В середине апреля на Западном Кавказе косули несут много еще старых волос, но в мае они совершенно "красные", т.е. имеют летний мех. Осенняя линька начинается в августе и заканчивается в октябре. Осенняя линька продолжительнее, так как короткие летние рыжие волосы отрастают медленно, превращаясь в редкую ость зимнего меха (длиной 5—7 см). Между этими волосами прорастают более короткие, толстые и сильно волнистые зимние волосы, соответствующие пуху других млекопитающих.
Питание. Состав пищи европейской косули очень разнообразен. В условиях лесостепи Тульской области, где питание косули изучалось более 20 лет (Тимофеева, 1^86), установлено около 140 видов растений, поедаемых ею. Среди них 39 видов деревьев и кустарников, 95 травянистых растений, несколько видов лишайников, мхов и грибов. В Восточной Грузии, по А.Б.Арабули (1966), ассортимент поедаемых косулей растений включает не менее 120 видов, в том числе 40 видов древесно-кустарниковых, 16 злаковых, 61 разнотравья и 3 вида грибов. В Армении питание косуль изучал
8 В.Е.Соколов, А.К.Темботов
1 1 3
Европейская косуля
С.КДаль (1948). Он приводит список кормов, включающий всего 12 видов растений. Интересные сведения по Кавказу содержатся в монографии Н.Я.Динника (1910), хотя он приводит мало конкретных видов. Все имеющиеся данные свидетельствуют о том, что состав предпочитаемых видов кормовых растений меняется в зависимости от сезона года, ландшафтных и биотопических условий и т.д. В начале весны косуля охотно поедает раннецветущие растения, с появлением листвы и молодых побегов деревьев и кустарников значительную долю составляют веточный корм и листья. Однако по мере огрубления побегов и листьев заметно увеличивается- доля разнотравья. По Н.Я.Диннику (1910), они очень любят отаву и вообще молодую траву. Осенью видное место в пищевом рационе составляют грибы, ягоды, буковые орехи, желуди, дикие яблоки и груши и т.д. Зимой велико значение зимне-зеленых растений, как ежевика, омела, зимний хвощ, плющ, горная овсяница. Однако основную массу составляет ветошь, которую косуля может копытить из-под снега толщиной до 10—15 см. Из-под снега косуля достает также желуди, более привлекательные плоды и листья, зелень и другие растения.
Суточное потребление корма неустойчиво, что зависит от запаса его в природе, сезона года, его перевариваемости. Весной и летом, когда имеется обильная зеленая растительность, косуля потребляет за 1 день 3—4 кг фитомассы. При переходе на веточный корм косуля съедает за сутки от 1,5 до 2,7 кг, телята — 0,6—0,9 кг. Зимой, когда косуля питается преимущественно пожухлыми растениями, суточная норма снижается до 2 кг, что связано с уменьшением перевариваемости пищи. Дело в том, что, чем меньше питательность и усвояемость кормов и соответственно меньше запас энергии, поступающей в организм, тем меньше корма поедается. Так, весной перевариваемость фитомассы возрастает до 73,5% против 10% зимой (Тимофеева, 1986).
В пищевом поведении косули характерна избирательность в поедании растений — степень поедания отдельных видов нередко определяется не обилием их в природе, а предпочитаемостью их перед другими. К таким излюбленным кормам относятся кизил, жасмин, клен, бересклет, дуб, ива, ежевика, черника и др. Из разнотравья — клевер, люцерна, крестовик, борщевик, осока, злаки и др. Набор предпочитаемых растений .может сильно меняться в разных частях ареала. Ухудшение кормовой базы приводит к сдвигам в составе поедаемых растений. По В.Г.Гептнеру и др. (1961), питание сосной означает напряженное положение с зимними кормами. Тоже самое можно сказать и о ели — косуля поедает ее в тех случаях, когда плотность популяции чрезмерно высока и кормов не хватает.
Косуля для кормления иногда посещает сельскохозяйственные угодья, находящиеся вблизи лесов. Судя по литературным данным и нашим наблюдениям, она редко удаляется на большое расстояние от леса. Только однажды (осенью 1987 г.) мы зарегистрировали косулю в окрестностях с. Чегем-П (Кабардино-Балкария), примерно в 10 км от предгорных лесов. Однако нам не известен случай, чтобы где-либо на Кавказе косуля закрепилась сколько-нибудь долго на сельскохозяйственных полях, что указывало
1 1 4
Capreolus capreolus Linnaeus, 1758
бы на возможность естественного формирования полевого экотипа, столь характерного для многих районов Западной Европы и Прибалтики.
На полях косуля поедает широкий круг полевых и садовых культур, различные породы деревьев и кустарников лесополос, овощные культуры. В связи с этим, на наш взгляд, заслуживают внимания данные польских экологов о том, что полевой экотип европейской косули не только не приносит ущерба посевам, а даже способствует повышению урожайности и увеличению биомассы растений при условии, если плотность косуль не превышает 10 особей на 100 га (Пеловский, 1976, Kaluzinski, 1976, по: Соколов, Данилкин, 1981). Такое положительное воздействие обусловлено особенностями пищевого поведения косули — она постоянно перемещается по участку, срывая с растения только 1—2 листочка или обкусывая соцветие, после чего растение кустится и масса его увеличивается в 1,5—2 раза. С такого растения без вреда для него косуля может брать пищу еще несколько раз. Что касается кормовых достоинств полевых культур, то опасность для косули могут представлять отдельные сорта. Так, исследования, проведенные в Австрии и ФРГ, показали, что в районах интенсивного возделывания рапса участились случаи гибели косуль, так как при систематическом его поедании он вызывает у косуль гемолитическую анемию. В крови остается только 50% здоровых эритроцитов. У погибших косуль отмечалось пенистое брожение в рубце, заполненном зеленой массой рапса. Заболевание чаще наблюдается зимой. При нормальном питании больные косули выздоравливают через 4 недели. Очевидно, рапс опасен только для косуль (Оп-derscheka et al., 1987а, б; Onderscheka, 1988).
Воспроизводство и структура популяции
Размножение. По Н.Я.Диннику (1910), на Кубани гон косули начинается с самых первых чисел августа или в конце июля. Продолжается он около месяца или немного более, заканчивается в начале сентября. В Восточной Грузии косули спариваются с мая по сентябрь, в основном в июне-августе (Арабули, 1966). По С.К.Далю (1954), в Армении период гона косули длится от конца июля до середины сентября. Во время гона самец довольно aipec-сивен, может ударить рогами самку, старается удержать ее на своей территории. Это длительное ухаживание, а затем погоня обычно завершаются бегом самки и за ней самца вокруг дерева или кустарников, где происходит спаривание изможденных партнеров. Многократный пробег по кругу оставляет сильно выбитую тропу. Самке удается иногда уйти от самца и спрятаться, но он находит ее по следам с помощью обоняния. Один самец может оплодотворить несколько самок. Во время гона самец сильно худеет, теряет осторожность, издает характерные "гонные" звуки; в качестве оборонительной реакции самки издают несколько свистящих звуков (Соколов, Данилкин, 1981). Между самцами нередки драки, часто оканчивающиеся травмами, даже смертью. После окончания гона к самке возвращаются прибылые, восстанавливается семейная труппировка.
8*
1 1 5
Европейская косуля
В начале беременности оплодотворенное яйцо находится в диапаузе, развивается очень медленно, в начале зимы эмбрион простым глазом не заметен, лишь в декабре — середине января его можно увидеть. Этому периоду соответствует начало интенсивного развития плода, сопровождающееся повышением активности косули (соответствует ложному гону куньих). В окрестностях пос. Гузерипль Кавказского заповедника в конце февраля 1954 г. масса двух изученных эмбрионов составила 125 и 160 г, а 28 апреля 1953 г. — 679 и 721 г. Перед рождением детеныши весят около 1 кг (Котов, Рябов, 1963). Массовый отел происходит в мае или в начале июня. Соответственно продолжительность беременности достигает 10 мес; она варьирует за счет длительности латентного периода.
Для отела самки выбирают лучшие по кормовым и защитным условиям угодья — опушки и лесные поляны с высоким травостоем. В густом травостое самка рожает, прячет детенышей и кормит их, периодически возвращаясь с пастьбы. Косулята первые дни неподвижно лежат на земле. Через неделю они могут следовать за матерью.
Сперматогенез у косули в Восточном Закавказье начинается, по А.Б.Ара-були (1966), в апреле и усиленно продолжается до конца августа. В сентябре он замедляется, в октябре в канальцах придатка мало сперматозоидов, в ноябре-декабре они вовсе отсутствуют. Половой активности соответствует размер семенников — в июле масса его около 32 г, размеры 55 х37 мм, а в декабре соответственно 6,8 г, 35 х 20 мм.
Плодовитость. Самка ежегодно приносит от одного до трех косулят. Чаще бывает два, очень редко три. У молодых обычно рождается один детеныш.
Рост и развитие. В постнатальном развитии европейской косули в условиях вольера В.С.Громов (1988) выявил два периода роста. Первый — от рождения до 6—7 мес. — характеризуется быстрым темпом нарастания массы и размеров тела (в 13—15 раз увеличивается масса, в 2,7—2,9 раза — размеры тела по сравнению с показателями при рождении). Второй период составляет от 6—7 мес. до 3—3,5 лет и отличается замедлением роста и сезонными колебаниями массы и размеров тела. За это время масса тела увеличивается всего на 50%. Размеры тела растут на 15—20%. При достатке полноценных кормов косули в возрасте 3,5 лет практически достигают максимальной массы тела. В природе самки косуль приступают к размножению на 2-м году жизни, первое потомство приносят соответственно на 3-м году жизни (Ellenberg, 1978; Stubbe, Passarge, 1979; Соколов, Данилкин, 1981, по: Громов, 1988). Половозрелость самцов наступает также на 2-м году жизни (к 14—15 мес.), но возможна и раньше; в полугодовалом возрасте наблюдались кратковременные первые стадии сперматогенеза (Цаплюк, 1977; Short, Mann, 1965, 1966 гг., по: Соколов, Данилкин, 1981).
Возрастные изменения окраски у косули значительны. Молодые рождаются пятнистыми, но к месячному возрасту пятнистость обычно исчезает (Соколов, 1959). В возрасте 4 мес. молодые окрашены, как взрослые (Гепт-нер и др., 1961). В.С.Громов (1986) считает, что к 2—2,5 мес. окраска становится однотонной, как у взрослых животных.
1 1 6
Capreolus capreolus Linnaeus, 1758
Изменения структуры рогов и зубной системы в связи с возрастом изучены И.И.Соколовым (1956) на основе анализа значительного коллекционного материала. Этот материал позволил решительно опровергнуть существовавшее мнение о зависимости развития рогов, в том числе количества отростков, от возраста животного. Достаточно сказать, что из 17 черепов самцов, возраст которых по состоянию зубов соответствовал 12—18 мес., рога с простыми спичками имеются у 5 экз.; с двумя концами на каждом роге — у 2 экз.; у трех черепов один рог имел два, а второй — три конца; у 6 самцов были вполне развитые и с тремя концами рога. Один самец имел рога в виде длинных спичек, покрытые шерстью" и с зачатками всех трех отростков. Как видно, рога у косули достигают полного развития в возрасте 11—18 мес. и обладают характерным для вида числом ветвей — по три на каждом роге. Однако такое состояние достигается разными животными в разном возрасте.
Развитие массы тела и рогов и длина их стержней достигают максимальных величин в возрасте 7 лет (Necas, 1975).
В отличие от рогов зубная система в постнатальный период жизни претерпевает закономерные изменения и на|основе анализа сроков появления, смены и стирания коренных зубов верхней и нижней челюстей с большой достоверностью можно определить возраст косули. Для целей определения возраста косули не могут служить резцы, так как в их стирании нс существует какой-либо закономерности. И.И.Соколов (1956) показал, что в течение 17 мес. в зубной системе происходят определенные изменения ежемесячно, что позволило ему выделить 17 возрастных стадий. Основные положения возрастных изменений зубной системы таковы.
1.	Новорожденные имеют все молочные зубы (резцы и предкоренные).
2.	Молочные резцы сменяются на постоянные, начиная с внутренней пары (11), в возрасте от 5 до 11—12 мес. При этом наружная пара резцов (13) и клыки (С) сменяются в последнюю очередь и почти одновременно.
3.	Молочные предкоренные на постоянные сменяются в возрасте 13—14 мес. почти одновременно в обеих челюстях.
4.	Прорезывание коренных через слизистую оболочку ротовой полости начинается с трехмесячного возраста, причем вначале передних (М 1 и Mi), а потом задних (М3 и Мз). В нижней челюсти оно заканчивается на 3—4 недели раньше, чем в верхней.
5.	Полного развития зубная система достигает в возрасте 15 мес. жизни животного.
Стирание зубов и соответствующие возрастные изменения в их структуре, по Ф.А.Пастернаку (1955), у косули наступают поздно. В возрасте 1,5 лет предкоренные зубы не имеют следов стертости. По достижении 3 лет эти следы появляются на гребнях первого Р и первого М. В четырехлетием возрасте стерты гребни первого и второго Р и первого М. К 5—6 годам полностью стираются гребни всех Р и частично гребни второго М. В 7 лет полностью стираются гребни второго М, в 8—9 лет — третьего
11 7
Европейская косуля
М. У 10—12-летних жующая поверхность зубов совершенно гладкая. Известна продолжительность жизни косули до 18 лет.
Возрастные изменения структуры черепа значительны (Пастернак, 1955), но в условиях Кавказа не изучены.
Структура популяции. В литературе по этому вопросу данных практически нет ни по одному району Кавказа. Лишь А.Б.Арабули (1966) приводит некоторые сведения по возрастному и половому составу косули в условиях Восточной Грузии. Среди отстрелянных 47 косуль соотношение полов было 1:1. Взрослых оказалось 69,8%, а молодых — 30,2%. В группе взрослых самцов и самок было почти одинаковое количество, а среди молодых животных самцов было немного больше (56,3%), чем самок (43,7%). Иные результаты получены по материалам количественного учета (159 данных). На долю взрослых приходилось 81,1%, молодых — 18,9%. Среди взрослых (п = 68) преобладали самки (52,7%). Автор приходит к выводу, что соотношение полов косули на обследованной территории неблагополучное, поскольку оно должно быть по крайней мере 1 <С:2 j . Неблагополучен, по его мнению, также возрастной состав популяций косули в Восточной Грузии.
Враги, паразиты, смертность, конкуренты. У косули много врагов, особенно у козлят. Из всех хищников наиболее опасны волк и рысь, которые уничтожают косуль начиная с первых дней жизни. Сильно страдают косули от волков в снежные зимы. Они становятся жертвой шакалов, численность которых резко возросла на Северном Кавказе. В желудке медведей находили остатки косуль. Косулят пожирают лисицы, дикие кошки, енотовидные собаки. Н.Я.Динник (1910) полагает, что куница также, видимо, нападает на косулят. Роль хищных птиц, очевидно, мала. Что касается одичавших собак, которых становится все больше, то они, вероятно, наносят существенныйущерб поголовью косули.
Косули подвержены целому ряду заболеваний, в том числе ящуру, сибирской язве, чуме рогатого скота, туберкулезу и др. В Восточной Грузии А.Б.Арабули (1966) отметил следующие заболевания: глазное (Leucoma), челюстных костей (Osteomielitis), ороговение сосков щечной слизистой оболочки (Hiperceratosis) и злокачественная опухоль семенников (Seminoma).
По данным Д.П.Рухлядева (1964), у косуль найдено 113 видов паразитических червей. Из них на Кавказе зарегистрировано 39, в том числе 9 видов на северо-западе Кавказа, по 18 видов в Азербайджане и Армении. В Восточной Грузии А.Б.Арабули (1966) выявил 15 видов, причем из 40 вскрытых косуль 21 оказалась зараженной гельминтами. Наиболее часты Congylo-ncma pulchrum и Dictyocaulus eckerti.
Многочисленными бывают эктопаразиты. В частности, большинство добытых в Восточной Грузии косуль были поражены массой эктопаразитов (Sipoptera cervi и Ixodes ricinus) (Арабули, 1966). Повсеместно на Кавказе косули страдают от слепней, комаров и мошек.
Из абиотических факторов очень велика отрицательная роль снегового покрова, затрудняющего передвижения косуль. Известны случаи, когда из-
1 1 8
Caprcolus caprcolus Linnaeus, 1758
за суровости зимы и обилия волков погибало 49—80% приплода (Саблина, 1955 г., по: Гептнер и др.,-1961). Для популяции косули Западного Кавказа очень тяжелой оказалась чрезвычайно многоснежная и продолжительная зима 1953/54 г. Снежный покров достигал местами 80—100 см (февраль, окрестности Майкопа). В эту зиму большое количество беспомощных животных погибло от браконьеров и собак (Котов, Рябов, 1963).
Очевидно, наиболее значительную конкуренцию косулям составляют благородный и пятнистый олени.
Численность и ее динамика. Данные, которыми мы располагали, свидетельствуют о том, что на Кавказе повсеместно косуля относительно редка, что в первую очередь объясняется массовым браконьерством. Достаточно сказать, что за редким исключением в предгорных и среднегорных районах Кавказа сохранились благоприятные условия для косули — разреженные леса, вторичные луга, лесосеки, чередующиеся небольшими полями сельскохозяйственных культур. И тем не менее численность косуль в этих местах низка, а в ряде районов она отсутствует совсем.
Возможно, в будущем на косуле отрицательно будет сказываться химизация сельского хозяйства и промышленное загрязнение среды.
Практическое значение. Косуля относится к ценным и перспективным видам охотничье-промысловых животных Кавказа. Каждый зверь дает чистого мяса в среднем 15 кг, что составляет около 60% живой массы. Косуля бывает наиболее упитанной летом до гона или в конце осени — начале зимы. В это время, по словам Н.Я.Динника (1910), отдельные самцы дают чистого мяса (не считая головы и ног) до 2 пудов, бывало даже 2,5 пуда. Жира можно собрать более 2 кг. По вкусовым качествам мясо косули уступает ряду других копытных, но бесспорно относится к высококачественным продуктам.
Шкуры косули идут на различные нужды, в том числе из них делают шубы, спальные мешки, коврики, потники для седел и т.д. Не менее важна косуля как охотничий трофей, ее рога могут быть красивым украшением.
Отрицательную роль косуля играет в полеводстве, лесном хозяйстве, в том числе лесонасаждениях, что ощущается лишь при очень высокой численности животных.
Многолетнее слежение за развитием отдельных экземпляров подроста бука, граба, сосны и ели показало, что многократное скусывание косулей основных и боковых побегов не снижает интенсивности роста и качества древесины (Meidel, 1987). В разделе "Питание" было отмечено, что по данным польских экологов косули в условиях культурного ландшафта стимулируют прирост фитомассы ряда полевых культур.
Бонитировка угодий для косули на Кавказе не проведена, но наши полевые наблюдения и отдельные литературные данные (Арабули, 1966) говорят о том, что количество косуль на Кавказе можно увеличить в 5—10 раз.
1 1 9
Род Олени
Род Олени — Cervus Linnaeus, 1758
Копытные различных размеров, высота в холке 60—165 см, длина тела 105—265 см. Самки несколько меньше самцов. Телосложение легкое, стройное, сравнительно длинные и крепкие конечности, передние несколько короче задних. Конечности четырехпалые, хотя боковые пальцы недоразвиты, но имеют скелет фаланг. Шея умеренной длины, обычно с удлиненными волосами, голова с заостренной лицевой частью, длина ее превосходит ширину более чем в 2 раза. На конце морды имеется обширный безволосый участок. Уши заостренные, длинные и прямостоящие. Рога с одним или двумя надглазничными отростками, размеры и степень их ветвистости сильно варьируют. Рога обычно в поперечном сечении округлые (у лани на конце уплощенные), поверхность стволов шероховатая, но выростов, как у косули, нет. Хвост хорошо развит, выступает из мехового покрова, всегда виден, но не достигает скакательных суставов. Окраска взрослого животного круглый год одноцветная или пятнистая (только в летнее время). Как правило, хорошо развито белое "зеркало" на задней поверхности ляжек. Окраска молодых в первые месяцы жизни пятнистая. Линяют 2 раза в году. Самцы сбрасывают рога обычно весной, а к осени рога вновь полностью вырастают и происходит чистка рогов от кожи. Характерны многочисленные специфические кожные железы: предглазнич-ные, межпальцевые, запястные и пяточные (могут отсутствовать), хвостовые (имеются у немногих видов).
В черепе лицевая часть развита умеренно, максимальная его ширина составляет более 40% длины. Лобные кости крупные, а теменные уменьшены. Межчелюстные кости по своей длине обычно не превышают длину ряда верхнекоренных зубов, они всегда соприкасаются с носовыми костями, которые не укорочены. Слезные кости с глубокими ямками для предглаз-ничных желез. Этмоидальные отверстия крупные. Костные слуховые барабаны средних размеров.
Верхний клык обычно имеется у самцов, но слабо развит. Исключение составляет подрод Dama. У самок верхний клык наблюдается редко.
Зубная формула:
Диплоидный набор палеарктических видов, как и для большинства оленей, характеризуется большим количеством: 64—68 при постоянном числе плеч, равном 68. Y-хромосома варьирует по морфологии, а Х-хро-мосома у всех видов акроцентрическая (Орлов, Булатова, 1983).
Ареал рода обширный, состоит из двух разобщенных частей, которые расположены в Старом и Новом Свете. В Евразии северная граница приближается или местами (Западная Европа и Восточная Сибирь) пересекает 60° с.ш., а на юг простирается до Западной Африки, Малой Азии, Ирана, Индии, Тайваня, Филиппин, Японских островов. В Новом Свете северная
120
Cervus Linnaeus, 1758
граница достигает также 60’ с.ш., а южная — до 35’ с.ш. (до Мексики). В ряде районов, в том числе Европы, олени были уничтожены. В настоящее время ведется большая работа по их реакклиматизации. Акклиматизированы в новых местах вплоть до Южной Америки и Новой Зеландии.
Олени населяют леса различных широтных зон на равнине и высотных поясов в горах. Живут небольшими группами (до 10 голов), взрослые самцы большую часть года проводят отдельно от самок. Активны утром и вечером. Характерны горизонтальные и высотные миграции. Питаются летом разнообразной растительной пищей, а зимой преимущественно древесно-веточными кормами. Регулярно посещают естественные и искусственные солонцы. Полигамы; самцы в жестокой драке отбивают несколько самок. Спаривание, сопровождаемое ревом самцов, происходит обычно осенью. Беременность длится около 8 мес., телята рождаются весной или в начале лета. Самки приносят по одному теленку, достаточно хорошо развитому и вскоре после рождения способному следовать за матерью. Поло во зрелость наступает в двухлетнем возрасте, но самцы вступают в размножение значительно позже, после достижения полного физического развития.
Главный враг оленей — волк, но на них нападают и другие хищники, в том числе рысь, медведь и шакал.
Олени как объект спортивной и промысловой охоты высоко ценятся, в ряде районов страны и за рубежом относятся к числу ведущих охотничьих животных. Высоко ценятся неокостеневшие рога оленей — панты, используемые для изготовления лечебного препарата — пантокрина. Для этой цели широко практикуется полувольное содержание пятнистых оленей и марала.
Систематика рода нуждается в дальнейшей разработке, так как нет единого мнения в отношении объема рода, реальность существования отдельных видов все еще спорна. В отечественных сводках приводятся от 12 до’16 видов (Флеров, 1952; Соколов, 1959;.Гептнер и др., 1961; Соколов, 1979; и др.). В фауне Кавказа 2 вида, один из них аборигенный, а второй — акклиматизированный.
Пятнистый олень — Cervus nippon Temmlnck, 1838
Рис. 18
С. dybowskii Taczanovski, 1864 (цит. по: Гептнер и др., 1961).
Коллекционный материал. МГУ: 131 черепов; КБГУ: 57 черепов, 12 полных скелетов, 5 шкур, 30 проб волос с 30 животных.
Диагноз. Олени средних размеров, высота в холке в среднем около 120 см, длина хвоста соответствует длине уха. Летний мех животных всех возрастов пятнистый, зеркало небольшое и не распространяется выше корня хвоста.
1 2 1
Пятнистый олень
Рис. 18. Распространение пятнистого оленя
122
Cervus nippon Temmlnck, 1838
1	— Теберда, долина Азчек (Иня-кова, 1957);
2	— Вольские пастбища (данные авторов);
3	— Белореченское отделение зверосовхоза "Майский" (данные авторов; КБГУ);
4	— Нальчикское лесоохотхозяй-ство (данные авторов);
5	— Кенженское лесничество (КБГУ);
6	— Баксанский гос. заповедник (данные авторов);
7	— зверосовхоз "Майский" (данные авторов);
8	— пос. Дылым, Казбегский лесхоз (Шахмарданов, Рамазанов, 1980);
9	— Алмахское лесохозяйство (Шахмарданов, Рамазанов, 1980);
10	— Алтыагач (данные авторов);
11	— Гирканский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990);
12	— Дилижанский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990);
13	— Хосровский заповедник (Гамбарян; 1959; Гамбарян и др., 1963; Соколов, Сыроечковский, 1990)
Особенности морфологии и морфофизиологии
Размеры тела, черепа и отдельных элементов посткраниального скелета. Аборигенная популяция пятнистого оленя в Южном Приморье (Лазовский заповедник) характеризуется более крупными размерами, чем было принято считать в монографиях, опубликованных до 60-х годов нашего века. Так, по данным В.Е.Присяж-нюка (1981), масса тела оленя этой популяции составляет в среднем у самцов (л = 5) 134,2 кг, у самок (л = 6) 91 кг.
12 3
Пятнистый олень
В.Г.Гептнер и др. (1961) приводят соответственно 117,4 кг у самцов (п = 5) и 73,1 кг у самок (п = 12). Длина тела аборигенов 188,7 см у самцов, (п = 8) и 171,1 см у самок (л = 10), а по В.Е.Присяжнюку — 173 см у самцов (л = 5) и 162 см у самок (л = 12). Для определения видовых параметров экстерьера пятнистого оленя, на наш взгляд, определенный интерес представляют показатели интродуцированных животных в различных районах страны, в том числе в горных лесах Кабардино-Балкарии. Наши данные свидетельствуют о том, что масса и размеры тела при условии паркового содержания с обильным кормлением достигают тех показателей, которые характерны для популяции Южного Приморья. Большие колебания массы тела, имеющие место в разных хозяйствах, определяются условиями содержания, а не генотипической изменчивостью вида.
Размеры черепа и посткраниальный скелет изучены недостаточно. По И.И.Соколову (1959), череп пятнистого оленя имеет длину от 265 до 335 мм. В условиях Центрального Кавказа, где пятнистый олень находит благоприятные условия жизни, наибольшая длина черепа составляет у самок III возрастной группы в среднем 290,8 мм.
Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что даже самые крупные формы пятнистых оленей, в том числе парковые, не достигают размеров кавказских благородных оленей. По размерам тела и черепа разрыв между этими двумя видами в условиях Кавказа (при одинаковых ландшафтах) очень большой. В частности, по длине тела он составляет в среднем 50 см, а по длине черепа — около 20 см. Как видно, тезис "длина черепа больше или меньше 335 мм" (Соколов, 1959; Громов и др., 1963; и др.) вполне применим для дифференциации настоящих оленей Кавказа. Но если брать для сравнения весь спектр внутривидовых форм С. elaphus, то пятнистый олень окажется сходным с некоторыми мелкими расами этого вида (Гептнер и др., 1961). Что касается различия экстерьера пятнистых оленей и лани (Cervus dama), то оно незначительно, зона трансгрессии по массе и размерам тела широкая.
Рога у пятнистого оленя по сравнению с благородным оленем, особенно кавказским подвидом, уплощенные. У типичных рогов 4 конца: надглазничный, средний и 2 концевых. Иногда бывает 5 отростков в связи с появлением третьего концевого отростка. Тогда образуется примитивная крона рогов. Ствол рогов растет вертикально и в сечении округлый. У благородного оленя много концов (не менее 5), имеются 2 надглазничных, верхушка у хорошо развитого рога имеет не менее 2 отростков. В целом они образуют красивую крону и очень отличаются от рогов пятнистого оленя. Не менее существенны различия структуры рогов пятнистого оленя и лани (Соколов, 1959; Громов и др., 1963; и др.).
Окраска меха в условиях горных лесов Кабардино-Балкарии остается типичной. В стаде из Ц5 тыс. голов и в коллекционном материале, полученном нами в названных условиях, нам не удалось выявить каких-либо существенных сдвигов, обусловленных местными факторами. Летний мех (июль-август) характеризуется видоспецифичной яркой пятнистостью, которая ни в коем случае не соизмерима с той пятнистостью, которая отме
124
Ccrvus nippon Tcmminck, 1838
чается у кавказской популяции благородного оленя или гибридов между этими видами. Общий фон верхней стороны тела — бледно-красноватобурый, сиена жженая по А.С.Бондарцеву (1954). На этом фоне имеются крупные чисто-белые пятна. Форма и расположение белых пятен сильно варьируют. Исключением являются те, которые образуют два параллельных ряда по спине и шее. Особенно изменчивы пятна, образующие нижние ряды на боках; они могут сливаться и образовывать довольно длинные белые пятна. Между спинными белыми рядами пятен довольно часто шерсть темного цвета. У отдельных особей эта окраска четко выражена, образует черную полосу по спине и верху шеи. Черные волосы у многих животных интенсивно развиты и в области хвоста. У одних они образуют полукольцо шириной до 6 см у корня хвоста, постепенно сужающегося вниз по задней части бедер. У других животных вместо полукольца образуются две полосы по бокам, а в области корня хвоста нет черных волос. Между этими двумя типами окраски зада можно найти целый ряд переходов. Многие животные таких черных рисунков не имеют вовсе. Окраска хвоста меняется широко, что связано с вариацией соотношения черных, белых и бледно-красноватобурых волос на верхней стороне хвоста. Окраска шеи не контрастирует с окраской тела; она лишь немного светлее, не столь резко выражены белые пятна, они сводятся на нет по мере приближения к голове. От боков к нижней стороне шеи окраска значительно светлее, тогда как на голове темнее. Особенно она темнеет на верхней стороне ушных раковин, нередко приобретая черную окраску, особенно заметную по их краям. Отдельные участки горла, низ груди, подмышки, брюхо, нижняя часть хвоста, как и внутренняя поверхность ушей, обычно имеют светлую, почти белую окраску. Окраска конечностей мало отличается от окраски туловища, если не считать отсутствия белых пятен. Характеризуя окраску тела пятнистых оленей, следует, на наш взгляд, обратить внимание на то, что каждый волос в отдельности имеет один цвет: бледно-красновато-бурый, белый или черный. Двух и более цветов на одном волосе не выражено. Кроме того, мы не обнаружили заметного изменения тональности от основания к кончику волоса, что характерно для многих видов зверей. У кавказского благородного оленя мы нередко наблюдали пятнистую окраску, но пятна у него не такие ярко-белые и крупные, как у пятнистого оленя.
Как видно, пятнистый олень по сравнению с благородным оленем Кавказа характеризуется рядом примитивных особенностей, в том числе пятнистостью окраски во взрослом состоянии и упрощенной структурой рогов. Однако близкое родство этих видов общепринято, что подтверждается также гибридизацией между ними в природных условиях Кавказа и ряда других районов совместного обитания пятнистого и благородного оленей.
Кожный покров (рис. 19—23). Изучили кожу взрослого самца и взрослой самкц, добытых летом, и взрослой самки, добытой в феврале в Кабардино-Балкарии в Белореченском лесничестве. Строение кожи и специфических кожных желез в целом сходно с ранее описанными особями (табл. 23; Соколов, 1973). Кожа загривка толстая (6,4 мм у самца, 6,0 мм у самки), толще, чем на труди (4,8 у самца, 4,6 у самки). Нссегментированный эпи-
125
Пятнистый олень
Рис. 19- Строение кожи труди (А — продольный срез) и загривка (Б — поперечный срез) взрослой самки пятнистого оленя
1 — эпидермис, 3 — остевой волос, 4 — пуховой волос, 5 — мышца, поднимающая волос, 6 — сальная железа, 7 — потовая железа
дермис средней толщины (толще на груди: у самки соответственно 34 и 56 мкм). Имеются отдельные зернистые клетки. Граница между сетчатым и сосочковым слоями проходит на уровне луковиц волос и нижних отделов потовых желез. В коже загривка сетчатый слой толще сосочкового; в коже
Таблица 23. Промеры кожи пятнистых оленей (Соколов, 1973)
Показатель	Толщина						Размер сальных желез, мкм
	КОЖИ, мм	эпидермиса, мкм	рогового слоя, мкм	дермы, мм	сосочкового слоя, мм	сетчато -го слоя, мм	
Олень № 1							102 х205
загривок	6,95	41	сорван	6,91	1,61	5,30	61 х 133
грудь Олень №2	4,61	215	82	4,40	2,10	2,30	102 х369 82 х 256
загривок	6,98	92	31	6,89	1,33	5,56	62 х 226
ГРУДЬ	5,33	185	51	5,15	4,10	1,05	62 х 133 72 х 513 50 х 205
126
Ccivus nippon Tcmminck, 1838
Рис. 20. Строение плюсневой железы взрослой самки пятнистого оленя (А, Б) 1 — эпидермис, 2 — дерма, 3 — волос, 4 — мышца, поднимающая волос, 5 — сальная железа, 6 — проток сальной железы, 7 — потовая железа
груди, напротив, сосочковый слой занимает 75—80% толщины кожи. В сосочковом слое пучки коллагеновых волокон тоньше, чем в сетчатом, и проходят параллельно поверхности кожи. В сетчатом слое они образуют плотное ромбовидное (в коже загривка) или петлистое (в коже груди) сплетение. Сальные железы остевых волос одно-двудольчатые средних размеров (на груди у самки — 700 х 113 — 339 х х 113 мкм).
Потовые железы крупные (диаметром '56—113 мкм), извитые, трубчатые, тянутся вдоль волосяных фолликулов. Секреторная трубка переходит в узкий (23 мкм) выводной проток на уровне нижней
трети сумки остевого волоса. Проток впадает в общую с волосом эпидермальную воронку. Мышцы, поднимающие волосы, хорошо развиты, толщиной 79—113 мкм. Остевые волосы растут поодиночке, а пуховые собраны в группы по 4—8 в каждой, у зимней самки! на за-
гривке число остевых волос составляет 1326, а пуховых — 3061 на 1 см2 (соотношение 1:3). Волосы растут слабоизвилистыми рядами.
Из специфических кожных желез имеются мейбомиевые, запястные, пяточные, хвостовая. Железы увеличены в циркуманальной области.
Мейбомиевые железы крупные многодольчатые, непигментированные. У самки на продольном срезе верхнего века размеры железы составляют 0,7 х 0,5 мм; она содержит 25 мелких округлых или двулопастных удлиненных
альвеол.
!у этой самки число остевых и пуховых волос необычно велико по сравнению с
другими особями (см.: Соколов, 1973).
127
Пятнистый олень
Рис. 21. Строение волос взрослых самок пятнистого оленя
А, Б — поперечный срез на уровне основания остевых' волос загривка, ув. х 100 и 400 у летней самки; Д, Е — то же на груди, ув. х 100 и 300; В, Г — бактерии на стенках сердцевины, ув. х 1000 и 3000; Ж — поперечный срез пухового волоса груди, ув. х 1000; 3 — то же остевого волоса зимней самки, ув.х 450
128
Ccrvus nlppon Tcmmlnck, 1838
Рис. 22. Строение сердцевины остевых волос взрослых самок пятнистого оленя (продольный срез)
А — волос загривка летней самки, ув. х 400; Б — стенка сердцевины перегородки, ув. х 12000; В, Г — продольный срез остевого волоса загривка зимней самки, ув. х 150 и 400
Диаметр центральной собирающей секрет полости равен 350 мкм.
В цир кум анальной коже непигментированные сальные железы, смыкаясь, образуют сплошной пласт; они очень крупные, многодольчатые, с ветвящимися протоками. У самки их размеры на продольном срезе равны 0,6 х 0,3; 0,7 х 0,4 мм. Выводные протоки сильно расширены и впадают в мелкие волосяные сумки на глубине до 339—452 мкм.
Апокриновые железы многочисленные, с крупными (диаметром 56— 90 мкм) свернутыми в рыхлые клубки секреторными отделами. Секреторная трубка переходит в узкий неизвитой выводной проток на уровне нижней трети волосяной сумки, проток идет параллельно ей, проходит между долями сальных желез и впадает в общую с волосом эпидермальную воронку на глубине не более ИЗ мкм от поверхности кожи. Стенки протока непигментированы.
9 В.Е.Соколов, А.К.Темботов
129
Пятнистый олень
Рис. 23. Строение кутикулы волос взрослых самок пятнистого оленя
А — остевого волоса летней самки, ув. х 300; Б — то же верхнего яруса на груди, ув. х 300; Б, Е — то же нижнего яруса, ув. х 300 и 600; Г — кутикулы остевого волоса, ув. х 450; Д — кутикула пухового волоса загривка зимой самки, ув. х 2000
130
Cervus nippon Tcmminck, 1838
Таблица 24. Промеры волосяного покрова пятнистого оленя (остевые волосы)													
Проба	Размерный порядок остевых волос												
	I				II				III				
	длина, мм		толщина, мкм	сердце-вина, %	длина, мм		толщина, мкм	сердце-вина, %	длина, мм		толщина, мкм		сердце-вина, %
I II Загривок Грудь	Зима 92,5	225	88	82,6	165	90	47,3	150	90 65,0	195	85	58,9	240	87	50,2	217	89 Лето 44,2	180	75	37,9	210	78	29,2	225	79 I Ярус 56,5	142	93	51,0	170	88	41,2	170	88 II ярус 22,2	285	89	19,0	255	88	17,1	230	87												
													
Проба		Размерный порядок остевых волос											
		IV						V					
		длина, мм		толщина, мкм		сердце-вина, %		длина, мм		толщина, мкм		сердце-вина, %	
I II Загривок Грудь		Зима 37,5	120	89	28,3	90	89 37,7	189	88	30,5	157	87 Лето 17,3	180	79	13,5	90	80 I	ярус 34,9	135	89	25,7	120	88 II	ярус 16,0	210	86	11,3	200	86											
Сходно с циркуманальными железами развиты железы половых губ. У самки некоторые из сальных желез замещаются или побужены в лимфоидную ткань, островки которой многочисленны и в сосочковом слое. По-видимому, здесь идет воспалительный процесс. В отличие от циркум-анальной кожи кожа половых губ содержит крупные волосяные сумки, снабженные мощными мышцами, а утолщенный эпидермис имеет мелкие ячеи на внутренней поверхности.
Строение запястной пяточной и межпальцевых желез вполне сходно с описанным ранее у других особей (Соколов, 1973). Обращает на себя внимание мощное развитие мышц, поднимающих волосы. Они могут состоять из нескольких фасций и чашевидно окружать нижнюю часть волосяной луковицы.
Волосяной покров на загривке у самки, добытой летом, представлен остевыми и пуховыми волосами. Волосы, вероятно, растущие. Они темного цвета, прямые. Пуховых волос гораздо меньше, чем у зимних особей. Осте-
9*
1 3 1
Пятнистый олень
вые волосы условно можно подразделить на пять размерных порядков (табл. 24). Длина первого размерного порядка не превышает 45 мм. От основания к вершине стержень сужается.
Волосяной покров на труди представлен двумя ярусами. Первый ярус — более светлый, длинные остевые волосы, которые подразделяются на пять размерных порядков (вероятно, остатки зимнего меха) длина которых колеблется 25,7 до 56,5 мм. Волосы второго, более низкого яруса (длина 11,3 до 22,2 мм) темнее и однотонно пигментированы по всей длине. Различимы также пять размерных порядков остей. Волосы второго яруса значительно толще (210—285 мкм) остей первого (120—170 мкм).
В остальном структура волосяного покрова у всех изученных проб сходна между собой. Поперечные срезы у остевых волос в основании округлой или сжато-бобовидной формы (рис. 21,а,б,д,с,з), в верхней половине стержня овальной формы. Сердцевинный канал очень хорошо развит по длине всего стержня (рис. 22). Сердцевина зернистого типа. Сердцевинные клетки плотно прилегают друг к другу в виде сот. По периферии они мельче по размеру, чем в центре сердцевинного канала. Размеры сердцевинных клеток колеблются от 8 х8 до 40 х24 мкм (ширина высота) независимо от сезона. Стенки клеток относительно тонкие, при больших увеличениях различимо их ячеистое строение (рис. 22,6). На них располагаются многочисленные бактерии-кератинофиты (рис. 21,г). Рисунок кутикулы мало меняется по длине стержня. Чешуйки вытянуты по ширине стержня. Высота чешуй более или менее постоянна. В нижней половине стержня свободные края относительно ровные, в верхней — с небольшими выемками и зазубринами и плотно прилегают к корковому слою (рис. 23).
Категория пуховых волос хорошо развита в зимних пробах. Длина их достигает 22 мм. Толщина одинакова по всей длине стержня (примерно 45 мкм). Волосы серого цвета, сильно извиты. Поперечные срезы округлой формы (рис. 21,ж). Сердцевинный канал чаще всего отсутствует или'фрагментарен. Кутикула кольцевидного типа. По строению пуховые волосы в летних пробах ничем не отличаются от зимних. Они лишь более редкие и короткие.
Плюсневая железа взрослого летнего самца выглядит как утолщение кожи, покрытое длинными рыжеватого цвета волосами со слипшимися от секрета корнями. Верхушки волос не покрыты секретом и не стерты. Волосяной покров представлен лишь одной категорией остевых волос, которые можно разделить на размерные порядки. В каждом размерном порядке выделяются "толстые" и "тонкие" волосы, которые схожи по длине, но отличны по форме, толщине стержня и степени развития сердцевинного слоя. У тонких волос стержень слегка расширяется от основания к середине, к вершине он вновь сужается. У толстых волос в прикорневой зоне выражена "ножка", далее в нижней трети стержень имеет наибольшую толщину, после чего сужается к вершине (табл. 25).
132
Ccrvus nippon Tcmminck, 1838
Таблица 25. Промеры остевых волос плюсневой железы взрослого летнего самца (выборочные данные)
Длина, мм		Тонкие	Толстые	
	толщина	, сердцевина,	толщина,	сердцевина,
	мкм	% к толщине	мкм	% к толщине
		стержня		стержня
40,8	120	50	250	69
31,5	135	48	270	67
29,1	105	43	165	73
26,8	135	51	170	72
21,5	105	47	140	75
17,3	150	40	300	80
и Т.Д.				
По структуре сердцевина зернистого типа и ничем не отличается от сердцевины остевых волос у описанных выше проб. Можно лишь отметить, что выступающая (покрывающая железу) часть стержня у длинных волос в поперечнике имеет овальную форму и сердцевинный канал выражен хуже, чем в нижней половине стержня. Свободные края чешуй кутикулы на этом участке волоса неровные, высота чешуй изменчива. У коротких волос по всей длине и в нижней части у длинных чешуйки вытянуты по ширине стержня. Высота чешуй постоянна, края ровные и плотно прилегают к корковому слою.
Длина волос рядом с железой не превышает 22 мм. Волосы прямые. От основания к вершине стержень сужается. Толщина у основания волос сильно колеблется от 75 до 210 мкм. Сердцевина зернистого типа и развита по длине всего стержня. В нижней половине стержня она составляет около 70% от диаметра стержня, в верхней — 48%. Имеются также мелкие волоски, длина которых не превышает 5 мм, толщина 30—60 мкм в расширенной незначительно части в середине стержня. Сердцевина хорошо развита (58% от диаметра) по длине всего стержня, кроме прикорневой зоны, где она отсутствует. Рисунок кутикулы в коротких волосах практически не меняется по длине. Высота чешуй постоянна, края ровные. В более длинных волосах в верхней половине стержня наблюдаются неровности свободных краев чешуй кутикулы.
Система крови. Анализ крови пятнистых оленей мы проводили в Белореченском оленарии Кабардино-Балкарии в августе и декабре 1989 г. Всего исследовано 97 оленей в возрасте 4—6 лет. Кровь брали у 40 самцов из рогов при срезе, а у 15 самцов и 42 самок — из уха. Летом у самцов содержание гемоглобина составляет (табл. 26) в среднем 14,5 %, количество эритроцитов — 10,36 млн, гематокрит — 45,7 об.%. Эритроциты некруп-
133
Пятнистый олень
Таблица 26. Показатели гфови пятнистого оленя в условиях Центрального Кавказа _________________(окрестности Нальчика, 900 и над ур. моря)______________
		Самцы,	кровь из уха	7.08.	89 г.
Показатель	п	limit	х ± т	о	Су
Гемоглобин (г%)	15	12,6-16,2	14,5±0,34	1,26	8,72
Эритроциты (млн)	14	8,20-12,10	10,36+0,27	0,97	9,34
Цветной показатель (ед.)	14	0,36-0,50	0,42+0,07	0,04	9,17
Диаметр эритроцитов (мкм)	13	4,0-4,8	4,3±0,07	0,26	5,94
Гематокрит (об.%)	15	40-54	45,7±1,10	4,13	9,04
Лейкоциты (тыс.)	15	0,95-7,60	3,73+0,55	2,05	54,97
Лимфоциты (%)	15	25-63	38,47+3,14	11,76	30,56
Сегментоядерные нейтрофилы (%)	15	30—66	54,13+3,16	11,81	21,81
Палочкоядерные нейтрофилы (%)	15	1-4	1,93±0,34	1,28	66,32
Моноциты (%)	15	1-4	2,40±0,24	0,91	37,93
Эозинофилы (%)	15	1-6	3,47±0,44	1,64	47,41
Базофилы (%)	15	0-2	0,53±0,17	0,64	120,00
Показатель	Самцы,		кровь из рога 2.08.		89 г.
	п	limit	х + т	о	Су
Гемоглобин (г%)	40	13,2-19,0	15,6+0,26	1,60	10,25
Эритроциты (млн)	40	10,16±14,68	12,55±0,21	1,29	10,28
Цветной показатель (ед.)	38	0,31-0,47	0,38±0,01	0,04	11,00
Диаметр эритроцитов (мкм)	32	3,6-4,6	4,1±0,04	0,25	6,11
Гематокрит (об.%)	37	35-57	‘41,80+0,94	5,66	13,55
Лейкоциты (тыс.)	32	3,05-7,50	4,93+0,21	1,16	23,62
Лимфоциты (%)	38	24-61	39,61+1,45	8,79	22,19
Сегментоядерные нейтрофилы (%)	38	30-68	53,32+1,58	9,63	18,05
Палочкоядерные нейтрофилы (%)	38	1-6	2,68+0,22	1,32	49,15
Моноциты (%)	38	1-6	3,16+0,23	1,42	44,94
Эозинофилы (%)	38	1-3	1,37+0,10	0,59	43,00
Базофилы (%)	38	0-1	0,11+0,05	0,31	282,74
Показатель	Самки,		кровь из уха	19.12. 89 г.	
	п	limit	х ± т	о	Су
Гемоглобин (г%)	42	7,40-14,20	11,73±0,27	1,74	14,84
Эритроциты (млн)	42	6,24-10,95	8,96+0,21	1,31	14,62
Цветной показатель (ед.)	42	0,25-0,52	0,40+0,01	0,06	15,00
Диаметр эритроцитов (мкм)	26	3,6-4,9	4,28-0,06	0,31	7,24
Гематокрит (об.%)	42	18-46	33,09+1,03	6,60	19,93
Лейкоциты (тыс.)	40	1,75-10,00	3,29±0,23	1,47	44,68
Лимфоциты (%)	40	30-85	58,80±2,71	16,92	28,78
Сегментоядерные нейтрофилы (%)	40	10-64	34,37+2,69	16,77	48,79
Палочкоядерные нейтрофилы (%)	40	1-7	2,55-0,28	1,72	67,45
Моноциты (%)	40	0-4	1,45±0,16	1,01	69,66
Эозинофилы (%)	40	1-8	2,68+0,31	1,95	72,76
Базофилы (%)	40	0—2	0,20±0,08	0,52	260,00
134
Cervus nippon Tcmminck, 1838
ные, 4,3 мкм. Сравнение картины крови из уха и их рогов показывает значительные расхождения по ряду параметров. Так, содержание гемоглобина и количество эритроцитов достоверно выше в крови, взятой из рогов, но эритроциты мельче, о чем свидетельствует низкий гематокрит и меньшая насыщенность гемоглобином.
Показательно, что содержание гемоглобина, количество эритроцитов и гематокрит у самок в зимний сезон ниже, чем у самцов летом, что, видимо, связано с сезонными изменениями этих показателей.
При детальном изучении морфологии эритроцитов у пятнистых оленей нами обнаружен факт серповидно-клеточности эритроцитов. Около 50—75% эритроцитов крови у пятнистых оленей имеет серповидную форму. Впервые факт серповидно-клеточности и других аномальных эритроцитов у оленей установлен в 1840 г. (Gulliver, по: Kitchen et al., 1964).
В 1949 г. Полинг (Pauling) и его сотрудники показали, что у больных серповидно-клеточной анемией (всегда гомозиготных по дефектному гену) имеется гемоглобин S и нет гемоглобина А. В то же время у носителей признака серповидно-клеточности (гетерозиготны по гену серповидно-клеточности) оба гемоглобина содержатся примерно в равных количествах.
Белая iqpoBb. Количество лейкоцитов у пятнистых оленей (табл. 26) составляет в среднем из уха 3,73 тыс. у самцов, а из рогов 4,93 тыс., что достоверно выше. При действительном изучении разновидностей лейкоцитов установлено, что сегментоядерные нейтрофилы у самцов составляют в среднем 53,32% из рогов и 54,13% с уха и значительно преобладают над лимфоцитами в летний период. А у самок в зимнее время преобладают лимфоциты над сегментоядерными нейтрофилами. Все это свидетельствует о сезонных преобразованиях в качественном составе крови.
Индексы внутренних органов. Литературные сведения по пятнистым оленям немногочисленные и неполные, но тем не менее представляют определенный интерес для оценки специфики вида и адаптивных его возможностей. На скалистом острове Аскольд (Японское море) 5 самцов и 7 самок пятнистого оленя в возрасте от 1,5 до 10 лет изучены В.Е.Присяж-нюком (1973) (табл. 27, 28). Индексы внутренних органов определялись по отношению к чистой массе тела животного. Результаты показали, что по абсолютной массе сердца самцы превосходят самок, а по индексу, наоборот, уступают (у самцов 6,56 %о, у самок 7,63 %о). То же самое обнаружено по индексу головного мозга. Индексы легких у самцов и самок сходны и незначительно изменяются по сезонам года. Почти сходными также были индексы селезенки обоих полов в группе взрослых животных, но они оказались меньше, чем у двухлетних оленей. Индекс печени летом больше, чем в начале зимы, что, по мнению автора, связано с подготовкой самцов к спариванию, а у самок — с лактацией. Очевидно, резерв быстромобильных питательных веществ в столь напряженный период жизни, как лактация и жестокая борьба самцов за самок, адаптивно оправдан. Сходные результаты получены также по индексам почек, что логично, если учесть тесную трофическую взаимосвязь между печенью и почками. Индекс надпочечников летом меньше, чем зимой. У самок индекс поджелудочной же-
135
Таблица 27. Абсолютная масса внутренних органов пятнистых оленей с о-ва Асколвд (по: Присяжнюк, 1973)
Дата отстрела	Возраст, лет	Масса				
		живая, кг	убойная, % к живой массе	сердца, г	легких, г	печени,г
Самцы
22.07	2	79,0	59,0	480	1090	1251
2.08	6	115,8	60,9	644	1095	2120
25.11	1,5	56,5	52,7	300	480	749
27.11	2,5	77,0	52,0	486	873	1020
3.12	2,5	78,5	54,0	395	1228	1180
—	2,2-2,5*	78,2	55,0	453	1063	(1100)**
Самки						
26.07	2	62,3	65,6	495	989	1395
29.07	10	75,0	58,0	464	685	1394
22.11	1,5	65,0	52,8	365	463	900
22.11	6,5	81,5	57,4	540	862	1150
28.11	7,5	70,0	54,8	422	708	880
29.11	4,5	72,5	51,9	491	625	960
30.11	8,5	94,5	54,5	547	790	1048
—	4,5-10*	78,6	55,3	493	732	(1009)**
Дата отстрела	Возраст, лет	Масса				
		селезенки, г	почек, г	мозга, г	желудка с содержимым, кг	кишечника с содержимым, кг
Самцы
22.07	2	258	179	218	12,4	7,1
2.08	6	275	391	. 253	15,8	7,3
25.11	1,5	151	100	200	7,9	4,4
27.11	2,5	209	161	196	12,2	5,9
3.12	2,5	208	138	209	9,9	5,7
__	2,2-2,5*	(208)	(149)	207	(11,0)	(5,8)
Самки
26.07	2	251	204	215	8,1	з,з
29.07	10	170	211	191	14,9	4,7
22.11	1,5	197	108	204	7,1	3,6
22.11	6,5	287***	190	200	10,7	4,7
28.11	7,5	207	136	202	9,5	5,1
29.11	4,5	144	142	199	9,3	5,1
30.11	8,5	228	207	234	15,6	6,0
—	4,5-10*	(193)	(169)	205	(И>2)	(5,0)
*3десь и в табл. 28 приведены средние показатели для животных указанного возраста.
**3десь и в табл. 28 в скобках приведены средние величины показателией, которые подвержены значительной сезонной изменчивости; учтены показатели 2 самцов и 4 самок, добытых в ноябре и декабре.
***3десь и в табл. 28: гипертрофия селезенки вызвана ранением оленя. При вычислении средней величины показателя масса селезенки данного оленя не учитывалась.
Cervus nippon Tcmminck, 1838
Таблица 28. Относительная масса внутренних органов пятнистых оленей
с о-ва Асколвд (по: Присяжнюк, 1973)
Дата отстрела	Возраст, лет	Чистая масса животного ,кг	Масса, % к чистой массе животного					
			головного мозга	сердца	легких	селе- зенки	печени	поджелудочной железы
Самцы
22.07	2	63,6	3,43	7,54	17,34	4,05	19,67	1.01
2.08	6	98,1	2,57	6.56	11,16	2,80	21,61	0,77
25.11	1,5	46,1	4,56	6,52	10,74	3,27	16,25	0,89
27.11	2,5	61,9	3,16	7,85	14,11	3,37	16,47	0,89
3.12	2,5	65,2	3,21	6,06	18,83	3,19	18,59	0,63
—	2,2-2,5*	63,6	3,27	7Д5	16,76	(3,28)**		(0.76)
Самки
26.07	2	53,7	3,99	9,21	18,41	4,67	25,97	1,07
29-07	10	59,6	3,20	7,78	11,49	2,85	23,39	1,05
22.11	1,5	56,4	3,61	6,49	8,20	3,49	15,95	0,65
22.11	6,5	69,2	2,89	7,80	12,45	4,14	16,61	0,62
28.11	7,5	58,1	3,47	7,27	12,19	3,56	15,14	—
29.11	4,5	60,4	3,29	8,12	10,41	2,38	15,89	0,72
30.11	8,5	76,1	3,07	7,18	0,38	2,99	13,77	0,64
—	4,5-10*	63,7	3,18	7,63	11,38	2,96	(15,35)	(0,66)
Дата отстрела	Возраст, лет	Чистая масса животного, кг	Масса, % к чистой массе животного					
			почек	щитовидной железы	надпочечников	гипофиза	эпи- физа	хвостовой железы
Самцы								
22.07	2	63,6	2,81	0,070	0,049	0,0100	0,0011	—
2.08	6	98,1	3,99	0,051	0,043	0,0130	0,0012	0,51
25.11	1,5	46,1	2,17	0,100	0,066	0,0110	0,0009	0,98
27.11	2,5	61,9	2,60	0,086	0,048	0,0098	0,0014	0,55
3.12	2,5	65,2	2,11	0,065	0,050	0,095	0,0008	0,64
—	2,2-2,5*	63,6	(2,30)	0,073	0,049	0,0098	0,0011	0,59
Самки								
26.07	2	53,7	3,81	0,055	0,045	0,0140	0,0024	1,04
29.07	10	59,6	3,54	0,059	0,044	0,0130	0,0008	1,18
22.11	1,5	56,4	1,90	0,069	0,033	0,0092	0,0028	0,92
22.11	6,5	69,2	2,74	6,059	0,075	0,0100	0,0022	0,94
28.11	7,5	58,1	2,35	0,062	0,063	0,0130	0,0017	1,11
29.11	4,5	60,4	2,36	0,077	0,050	0,0099	0,0015	1,90
30.11	8,5	76,1	2,71	0,073	0,052	0,0100	0,0013	0,72
—	4,5-10*	63,7	(154)	0,066	(0,060)	(0,0110)	(0,0019)	1,17
137
Пятнистый олень
Таблица 28 (окончание)							
Дата отстрела	Возраст, лет	Чистая масса животно го, кг	Масса, % к чистой массе животного				
			тимуса	внутр и полостного жира	околопочечного жира	околохво-стового жира	языка
Самцы							
22.07	2	63,6	—	—	3,46	—	—
2.08	6	98,1	—	—	2,24	20,38	—_
25.11	1,5	46,1	0,28	60,73	7,74	5,75	3,94
27.11	2,5	61,9	0	31,21	1,87	0	3,10
3.12	2,5	65,2	0,088	47,25	8,75	7,20	3,07
—	2,2—2,5*	63,6	—	39,23	—	—	3,08
Самки
26.07	2	53,7	0,85	—	2,74	—	—.
29.07	10	59,6	0	—	3,45	—	—
22.11	1,5	56,4	0,64	50,88	5,24	8,98	2,50
22.11	6,5	69,2	0	51,52	12,57	6,02	2,89
28.11	7,5	58,1	0	26,79	7,18	4,13	2,99
29.11	4,5	60,4	0,05	55,39	9,00	10,59	2,98
30.11	8,5	76,1	0	66,62	12,61	19,84	2,82
—	4,5-10*	63,7	—	(50,08)	(10,34)	(10,14)	(2,90)
лезы летом выше, чем зимой (соответственно 1,05 и 0,66%), что зависит, очевидно, от сезонной смены кормов. Индекс хвостовой железы почти в 2 раза выше у самок, чем у самцов. Хорошо развит тимус у молодых.
Кариотип. Для пятнистых оленей, как и других видов оленей Палеарктики, характерно высокое диплоидное число, равное 68, при постоянном количестве плеч. Кроме того, у этого вида обнаружен хромосомный полиморфизм, вызванный перестройками типа центрического соединения. Соответственно диплоидное число равно 64—68. Х-хромосома, как у всех видов, акроцентрическая, Y-хромосома варьирует (Орлов, Булатова, 1983).
Структура и динамика ареала
Видовой ареал занимает обширную территорию Восточной Азии от Уссурийского края на севере до Южного Китая и Северного Вьетнама на юге, на восток до Японских островов и Тайваня включительно. В пределы Советского Союза заходит лишь северо-восточная окраина ареала, охватывая очень небольшую территорию на самом юге Дальнего Востока (Гептнер и др., 1961). За последнее столетие распространение и численность аборигенного пятнистого оленя настолько были сокращены в связи с хищническим его уничтожением, что вид был занесен в Красную книгу СССР. В настоящее время пятнистый олень как вид исключен из Красной книги, однако его аборигенная популяция остается в списках исчезающих животных.
Мероприятия по искусственному расширению ареала пятнистых оленей в нашей стране проводятся давно. В дореволюционное время пятнистых
138
Cervus nippon Tcmminck, 1838
оленей завозили в Асканию-Нова дважды. В 1926 г. группу оленей завезли в Забайкалье из Приморья (Дорогостайский, 1930). В последующие годы оленей поселили в Ильменском заповеднике (юго-западнее Челябинска), Бузулукском (близ Бузулука), в Куйбышевском заповеднике в Жигулях, Мордовском (к юго-западу от Арзамаса, близ Темникова), Окском заповеднике (по р. Пра, к востоку от Рязани), Хоперском заповеднике (на р. Хопер, близ Борисоглебска) и др. (Гептнср и др., 1961). Искусственное расселение продолжается по сей день, охватывая различные ландшафтные районы от Карельского перешейка до южных 1раниц страны. Результаты акклиматизации в разных местах различны: в одних он не закрепился (например, Забайкалье), а в других "прочно вошел в местную фауну" (Черкасская область) (Евтушсвский, 1977, с. 7).
На Кавказе мероприятия по акклиматизации пятнистого оленя ведутся более 50 лет. Первый выпуск проводился в 1938 г. в Тебердинском заповеднике. Судя по данным Л.Е.Аренса (1957), через год количество оленей увеличилось с 59 до 76 особей, в 1940 г. их стало 96, в 1941 г. — 128—133, а в 1942 г. — 147—150 оленей. В последующем численность пятнистых оленей резко упала, что, видимо, связано с браконьерством в годы войны. Уже в 1948 г. в заповеднике насчитывалось всего 7—8 оленей. С 1949 г. наблюдалось некоторое увеличение поголовья оленей, которое достигло в 1952 г. 48 особей и вновь начало снижаться с 1953 г. По А.П.Иняковой (1957), в том году было учтено 36 голов, в 1954 г. — 21, а в 1955 г. была зарегистрирована лишь одна точка рева в долине Азгека. В последующие годы встречи с пятнистым оленем в пределах Тебердинского заповедника не регистрировались. По всем данным, олени разбрелись и были уничтожены браконьерами. В частности, в 50-х годах мы встретили пятнистого оленя на Зольских пастбищах, примерно в 50 км от Тебердинского заповедника.
Вторично в Ставропольский край пятнистый олень завезен в 70-х годах, но на этот раз в целях паркового разведения в совхозе Эльбурчанский Карачаево-Черкесии. С этой же целью олени получены в Майском зверосовхозе Кабардино-Балкарии.
В Краснодарском крае акклиматизация пятнистых оленей начата в 1979 г. Выпуск оленей общей численностью в 135 голов проводился четырьмя партиями. Звери прижились, в начале 80-х годов зарегистрировано около 150 оленей. По данным В.А.Кузякина (1989), поголовье пятнистых оленей в Краснодарском крае возросло в 1985 г. до 600 особей.
Завоз и акклиматизация оленей в Кабардино-Балкарии начаты в 1966 г., когда в пределах Нальчикского лесоохотничьего хозяйства организовали оленеводческое отделение Майского зверосовхоза. Выпуск производился трижды, общим числом 101 особь. В 1975 г. партию в 50 оленей выпустили из оленария на волю в леса Нальчикского лссоохотничьего хозяйства. Кроме них, из оленария неоднократно убегали олени, что поддерживало поголовье дикарей. В целях расселения пятнистых оленей в других лесных угодьях Кабардино-Балкарии осуществлялся выпуск, в том числе 40 животных,
139
Пятнистый олень
в Баксанском госзаказнике. Словом, наряду с парковым содержанием оленей в Кабардино-Балкарии практикуется вольное их разведение. Результаты работы по разведению оленей в условиях вольеры нам известны, о них будет подробнее сказано ниже. Что касается пятнистых оленей на воле, в лесах Кабардино-Балкарии имеющиеся данные неоднозначны. Они не погибли. В 1980 г. их было до 120, а в 1985 г., по данным В.А.Кузякина (1989), поголовье достигло почти 600 особей.
Белореченское отделение Майского зверосовхоза поставляло пятнистых оленей и за пределы Кабардино-Балкарии. Большая партия в 343 оленя из этого отделения была доставлена в Дагестан в 1970 г. (в Казбековский мех-лесхоз, пос. Дылым). По климатическим и ландшафтным условиям районы Дылым и Белая Речка очень сходны, поэтому получение положительных результатов реально. Другую партию оленей из Кабардино-Балкарии завезли в Алмахское хозяйство Дагестана, где организована оленеферма. Вокруг обеих оленеферм обитало на воле небольшое число пятнистых оленей, которым удалось сбежать из вольер. Как видно, на Северном Кавказе пятнистый олень в настоящее время занимает ряд районов. Все они приурочены к поясу горных лесов, где животные содержатся как в условиях вольер, так и на воле.
Пятнистого оленя для акклиматизации завозили также и в Закавказье. Так, в 1952 г. 13 голов оленей из Уссурийского края были получены Управлением охотхозяйства Азербайджана. Их выпустили в огороженный загон, расположенный в Фундаганском лесном массиве, недалеко от с. Алтыагач. Более крупную партию (77 оленей) выпустили в Талыше в пределах Гир-канского заповедника. Здесь акклиматизация прошла удачнее, чем в районе первого выпуска. Олени хорошо освоились, держатся преимущественно северо-западных участков заповедника. В основных местах обитания на 1000 га приходится 0,17 оленя. Общее поголовье к началу 80-х годов достигло 200 пятнистых оленей.
В Армении акклиматизация пятнистых оленей начата в 1954 г. (Гамбарян, 1959; Гамбарян и др., 1963; Унанян, 1975; и др.). Тогда завезли 18 голов и выпустили в лесу Хосровского заповедника, численность их постепенно росла. Второй раз, в 1958 г., был осуществлен дополнительный выпуск 19 оленей в тех же хосровских лесах. Хотя поголовье колебалось в широких масштабах, ежегодно отмечался приплод, и, по мнению некоторых местных териологов, этот факт подтверждает реальность акклиматизации пятнистых оленей в сухих районах юго-востока Кавказа. Для освоения северных лесных массивов Армении в 1969—1970 гг. большую партию в 200 оленей выпустили в Куйбышевском лесничестве Дилижанского заповедника, в Арзакандское и Азизбековское охотхозяйства. В 1972 г. группу пятнистых оленей выпустили также в Азизбековском охотхозяйстве Армении. Всего в этой республике к началу 80-х годов насчитывалось более 500 пятнистых оленей (Богачев, 1989).
Насколько нам известно, пятнистого оленя выпускали лишь в лесах Восточного Закавказья, на территорию Грузии этот вид не завозили.
140
Cervus nippon Tcmminck, 1838
Итак, на Кавказе создана целая сеть акклиматизационных точек по вселению пятнистого оленя, достаточная для обеспечения успешного расселения этого вида во все подходящие районы.
Современные тенденции антропогенных изменений ареала. Коренной ареал пятнистого оленя, как отмечено выше, резко сократился под влиянием человека. Что касается рукотворного ареала, складывающегося с помощью человека в наши дни, то по площади он превосходит во много раз территорию, занятую этим видом в нашей стране. Результаты акклиматизации в различных районах б. СССР и за рубежом свидетельствуют о том, что пятнистый олень — довольно пластичный вид и может освоить значительную площадь на Кавказе. Однако, на наш взгляд, многое зависит от уровня постановки работы по охране и воспроизводству охотничье-про-мысловых животных, особенно от того, как успешно изживается браконьерство, насколько разумно регулируется численность хищных, особенно волков, насколько оперативно и эффективно человек оказывает помощь оленям в отдельные критические периоды года (подкормка в многоснежные зимы и т.д.). Что касается абиотических факторов среды, то, на наш взгляд, в пределах предгорных и среднегорных широколиственных лесов они не будут лимитирующими. Вопрос в другом — насколько целесообразно вообще вселение в местную, здесь весьма богатую и разнообразную фауну Кавказа пятнистого оленя, когда имеется кавказский благородный олень. Очевидно, не следует засорять генофонд уникальной фауны Кавказа, ведь пятнистый и благородный олени в природе скрещиваются.
Систематика и изменчивость
Систематическое положение. Почти все специалисты сходятся на том, что пятнистый олень С. nippon представляет собой наиболее примитивный вид подрода Cervus. Он четко обособлен от других видов и характеризуется рядом специфических признаков. По В.Г. Гептнеру и др. (1961), внешне он похож на индийских пятнистых оленей, составляющих другой подрод (Axis), однако отличается от них как остеологическими признаками, так и строением рогов.
Среди современных териологов страны нет также разногласий и в отношении внутривидовой систематики. Общепринято выделение 4 подвидов, из которых на территории б. СССР обитает C.n. hortularum Swinhoe, 1864. Однако это не означает, что уже нет проблем в познании закономерностей изменчивости, в анализе систематико-таксономического веса тех или иных особенностей морфологических и других признаков. На наш взгляд, интерес к этой проблеме возрастает в связи с акклиматизацией пятнистого оленя в разных физико-географических условиях, приведшей к появлению многочисленных изолятов. Более того, превращение этого вида в полудо-машнее животное, парковое его содержание и селекционная работа, которая ведется с ним, очевидно, приведут к интенсивной дивергенции.
1 4 1
Пятнистый олень
Изменчивость. Изучение различных аспектов изменчивости пятнистого оленя в условиях Кавказа нам представляется довольно интересным в теоретическом и практическом отношениях. Дело в том, что этот вид приживается в различных ландшафтных районах Кавказа и слежение за адаптивными сдвигами в организме животного и его экологией позволит глубже понять норму реакции вида, совершенствовать зоотехническую и селекционную работу.
Наиболее полные данные по рассматриваемому вопросу мы получили в Белореченском оленарии (под Нальчиком). В литературе появились сообщения, относящиеся к этому хозяйству (Дормидонтов, 1977). Для оценки наших и литературных данных считаем целесообразным коротко описать ландшафтные условия содержания пятнистых оленей в данном районе.
Олснарий площадью в 3,5 тыс.га находится на склонах Лесистого хребта в интервале высот 600—1100 м над уровнем моря, т.е. геоморфологическая амплитуда составляет 500 м. Преобладают склоны северо-западных и юго-восточных экспозиций. По характеру рельефа эту территорию, как и все урочище Нарт-Бора, можно разделить на две части: пологую с уклоном до 6° на северо-запад в центральной и юго-восточной частях и изрезанную балками с крутизной склонов 10—15° в северо-западной части. Имеются р. Нарт-Бор, родники. Почвы горные серые лесные и горные дерново-карбонатные с фрагментами горных намытых и горных лугово- болотных почв. Свыше 80% площади оленария занято широколиственным буково-кленово-ясеневым и буково-карагачево-липовым лесом. Травянистая растительность пастбищ представлена мезофильными и сухими разнотравнозлаковыми, разнотравными лугами, вейниково-люцерновыми, разнотравно-узко-листномятликовыми лугами. По мнению некоторых териологов, весной и в первой половине лета погода в здешних местах сходна с погодой в Приморье. Что касается зимы, особенно мощности и продолжительности снежного покрова, то, как правило, этот фактор не выступает в качестве лимитирующего для оленей, в том числе пятнистых.
Индивидуальная изменчивость. Пятнистые олени в условиях Белореченского оленария характеризуются широкой индивидуальной изменчивостью. Это в равной степени относится к массе и размерам тела, черепа и окраске меха. Вероятно, в первую очередь сказывается отсутствие жесткого естественного и искусственного отбора. Известны наблюдения, согласно которым минимальная масса взрослых пятнистых оленей составляет всего 57,6 кг, в другом случае зверь пал при массе 62,1 кг. Возможно, что в тяжелых кормовых условиях самцы способны терять до 35—45% обычной зимней массы, но если снижение зимней массы тела приближается к 50% первоначального значения, то они гибнут (Присяжнюк, 1981).
Индивидуальная изменчивость рогов одновозрастных животных высока в Белореченском оленарии. В табл. 29—34 отражены колебания размеров черепа в разрезе пола и возраста. Большая индивидуальная вариация нами зарегистрирована в окраске меха. При всей видоспецифичности пятнистой окраски тела широко колеблются размеры белых пятен, особенно по бокам тела, изменчиво их расположение. Особенно лабильна степень раз-
142
Cervus nippon Temminck, 1838
Таблица 29. Промеры черепа Cervus nippon из Белореченского лесничества _____________________(Нальчик). П возрастная группа_________________
Признак	Самцы				
	п	limit	х ± т	о	Су
Наибольшая длина черепа	5	272,2-308,0	295,3+8,32	18,30	6,2
Кондилобазальная длина	5	260,0-305,0	284,4±8,14	16,27	5,7
черепа Основная длина черепа	4	240,4-288,0	265,7+11,34	19,64	7,4
Максимальная ширина	5	112,4—138,3	128,8+4,94	9,87	7,7
Скуловая ширина	5	114,3-130,3	123,2±3,21	6,42	5,2
Межглазничная ширина	5	71,2-96,0	85,3+4,59	9,17	10,8
Длина лицевой части	5	144,6-172,3	159,2+5,11	10,21	6,4
Максимальная длина носовых костей	3	98,0-108,0	100,6+4,62	6,54	6,5
Длина верхнего ряда	5	78,8-89,9	84,7+2,18	4,35	5,1
зубов Максимальная ширина	4	92,8-115,3	105,4+5,38	9,32	8,8
мозговой капсулы Длина нижней челюсти	5	213,4-255,0	235,4±7,51	15,01	6,4
Длина нижнего ряда зубов Длина диастемы нижней	5	77,5-97,0	90,0+3,69	7,38	8,2
челюсти	5	57,5-65,4	62,9±1,59	3,17	5,0
Признак	Самки				
	п	limit	х + т	G	Су
Наибольшая длина черепа	23	268,4-296,0	281,7+1,65	7,76	2,8
Кондилобазальная длина черепа	23	256,8—283,3	271,0+1,59	7,44	2,7
Основная длина черепа	23	240,7-263,5	252,6+1,43	6,70	2,7
Максимальная ширина	23	108,0-125,0	117,0+1,10	5Д4	4,4
Скуловая ширина	22	109,7-122,9	115,6+0,98	4,49	3,9
Межглазничная ширина	23	71,0-83,5	76,5+0,68	3,25	4,2
Длина лицевой части	23	145,2-163,0	153,0+1,15	5,51	3,6
Максимальная длина носовых костей	21	76,4-108,3	96,1+1,55	6,95	7,2
Длина верхнего ряда зубов	23	76,7-90,9	84,9±0,76	3,66	4,3
Максимальная ширина мозговой капсулы	22.	87,6-100,5	92,3±0,74	3,40	3,7
Длина нижней челюсти	20	209,0-235,8	224,4±1,74	7,58	3,4
Длина нижнего ряда зубов	23	84,4—99,3	90,6+0,83	3,97	4,4
Длина диастемы нижней челюсти	23	54,3—68,8	61,9+0,69	3,31	5,3
1 4 3
Пятнистый олень
Таблица 30. Промеры черепа Cervus nippon из Белореченского лесничества
(Нальчик). Самки
Признак	III возрастная группа				
	п	limit	х + т	а	Су
Наибольшая длина черепа	22	277,9—324,0	290,8±2,07	9,70	3,34
Ковдилобазальная длина черепа	22	263,3-313,0	278,9+1,99	9,36	3,36
Основная длина черепа	21	236,4—293,5	259,2±2,28	10,46	4,03
Максимальная ширина	23	111,9-126,4	120,8±0,69	3,30	2,73
Скуловая ширина	22	113,3-124,1	119,2±0,65	3,06	2,56
Межглазничная ширина	23	73,6—88,0	79,8+0,75	3,61	4,52
Длина лицевой части	22	147,0-181,6	157,3±1,49	6,98	4,43
Максимальная длина носовых костей	21	92,5—110,8	99,6±0,95	4,36	4,38
Длина верхнего ряда зубов	23	79,0-92,3	83,0±0,73	3,50	4,20
Максимальная ширина мозговой капсулы	22	89,7+98,6	94,4±0,53	2,48	2,62
Длина нижней челюсти	22	219,9+258,8	231,9±1,61	7,57	3,20
Длина нижнего ряда зубов	23	84,2-100,4	9О,О±О,79	3,81	1,20
Длина диастемы нижней челюсти	23	61,4-74,0	65,9±0,62	2,98	4,50
Признак	I возрастная группа				
	п	limit	х + т	а	Су
Наибольшая длина черепа	4	192,5-262,2	229,3±21,14	36,62	16,0
Кондилобазальная длина черепа	4	94,9-253,8	196,5±43,73	75,74	38,5
Основная длина черепа	4	166,2-235,6	202,4±19,91	34,49	17,0
Максимальная ширина	5	87,5-112,4	99,6+5,74	11,47	11,5
Скуловая ширина	4	91,0-113,4	99,8±6,13	10,61	10,6
Межглазничная ширина	5	53,0-69,4	61,7±3,57	7,13	11,6
Длина лицевой части	4	95,5-140,7	119,1±13,83	23,95	20,1
Максимальная длина носовых костей	5	55,3-88,2	71,3±7,44	14,88	20,9
Длина верхнего ряда зубов	5	54,4-77,2	66,9±5,31	10,61	15,9
Максимальная ширина мозговой капсулы	5	66,5-82,4	75,8±3',42	6,83	9,0
Длина нижней челюсти	5	149,0-208,4	182,2±13,46	26,91	14,8
Длина нижнего ряда зубов	5	53,3-74,3	70,0±7,89	15,77	22,5
Длина диастемы нижней челюсти	5	39,5-51,7	47,2±2,88	5,76	12,2
144
Cervus nippon Tcmminck, 1838
Таблица 31. Промеры черепа Cervus nippon из Судзухинского заповедника __________________(о-в Аскольд). I возрастная группа_______________
Признак	Самцы				
	п	limit	х ± т	О	Су
Наибольшая длина черепа	7	148,3-264,3	212,0+22,96	56,24	26,5
Кондилобазальная длина черепа	6	138,6-254,4	195,2+25,42	56,83	29,1
Основная длина черепа	6	128,0-230,6	177,8+22,32	49,91	28,1
Максимальная ширина	9	64,4-113,1	93,0+7,09	20,05	21,6
Скуловая ширина	7	73,9-112,5	100,9+5,72	14,02	13,9
Межглазничная ширина	9	42,0-71,5	58,7+4,49	12,71	21,7
Длина лицевой части	7	56,8-143,3	105,1+15,42	37,78	35,9
Максимальная длина носовых костей	4	31,7-85,0	58,0+16,58	28,72	49,5
Длина верхнего ряда зубов	9	42,3-90,2	63,0+5,91	16,73	26,6
Максимальная ширина мозговой капсулы	7	50,3-88,0	73,1+6,78	16,60	22,7
Длина нижней челюсти	4	122,5-218,1	182,9+24,06	41,68	22,8
Длина нижнего ряда зубов	4	39,2—90,4	61,0+14,39	24,92	40,8
Длина диастемы нижней челюсти	5	19,1-63,9	43,0+9,48	18,95	44,1
Признак	Самки				
	п	limit	х ± т	О	Су
Наибольшая длина черепа	17	259,3-277,9	239,4+6,46	25,82	10,8
Кондилобазальная длина черепа	15	208,0-265,7	231,1+4,47	16,73	7,2
Основная длина черепа	16	136,7-248,2	208,6+6,49	25,13	12,0
Максимальная ширина	19	67,8—113,6	99,3+2,19	9,30	9,4
Скуловая ширина	19	69,5-119,3	100,6+2,26	9,60	9,5
Межглазничная ширина	19	43,3-72,4	62,3+1,41	5,99	9,6
Длина лицевой части	17	72,6-150,8	123,6+4,36	17,45	14,1
Максимальная длина носовых костей	15	67,5-88,4	78,2+2,25	8,42	10,8
Длина верхнего ряда зубов	18	56,2—81,2	69,0+2,03	8,39	12,2
Максимальная ширина мозговой капсулы	19	57,0-92,0	78,8+1,78	7,55	9,6
Длина нижней челюсти	13	123,4-208,8	184,9+6.34	21,97	П>9
Длина нижнего ряда зубов	11	54,3-83,1	66,8+2,91	9,19	13,8
Длина диастемы нижней челюсти	13	30,5-60,0	52,1+2,26	7,83	15,0
10 В.Е.Соколов, А.К.Темботов
145
Пятнистый олень
Таблица 32. Промеры черепа Cervus nippon из Судзухинского заповедника _________________(о-в Асколвд). П возрастная группа________________
Признак	Самцы				
	п	limit	х ± т	О	Су
Наибольшая длина черепа	7	263,8-301,0	283,3±5,03	12,31	4,3
Кондилобазальная длина черепа	8	252,2-287,7	271,3±4,21	11,14	4,1
Основная длина черепа	8	235,8—267,6	252,1±3,84	10,15	4,0
Максимальная ширина	9	111,6-130,5	121,6+2,03	5,75	4,7
Скуловая ширина	10	112,0-125,5	117,4±1,54	4,61	3,9
Межглазничная ширина	10	71,1-90,2	79,8±2,11	6,32	7,9
Длина лицевой части	8	134,9-160,6	149,5±3,15	8,34	5,6
Максимальная длина носовых костей	9	84,8-104,0	92,4±2,31	6,53	7,1
Длина верхнего ряда зубов	9	82,2-90,8	86,8±0,94	2,66	3,1
Максимальная ширина мозговой капсулы	10	90,8-107,8	97,4±2,23	6,69	6,9
Длина нижней челюсти	5	213,8-235,0	223,9±3,96	7,91	3,5
Длина нижнего ряда зубов	5	90,3-97,8	92,4±1,44	2,87	3,1
Длина диастемы нижней челюсти	5	56,5—62,5	59,5+1,21	2,42	4,1
Признак	Самки				
	п	limit	х ± т	О	Су
Наибольшая длина черепа	15	266,2—308,0	282,2+3,06	11,46	4Д
Кондилобазальная длина черепа	17	252,6-292,9	268,0+2,47	9,89	3,7
Основная длина черепа	17	234,6-273,4	248,9±2,28	9,12	3,7
Максимальная ширина	18	108,8-121,8	113,1±0,78	3,22	2,8
Скуловая ширина	17	107,5-120,0	112,3±0,83	3,31	2,9
Межглазничная ширина	18	67,5-79,0	71,4±0,68	2,79	3,9
Длина лицевой части	17	114,9-176,8	148,9+3,72	14,87	10,0
Максимальная длина носовых костей	17	80,9-110,7	97,4+2,18	8,73	9,0
Длина верхнего ряда зубов	18	82,2-92,7	86,3±0,73	2,99	3,5
Максимальная ширина мозговой капсулы	17	81,4-92,4	8&,1±0,81	3,23	3.7
Длина нижней челюсти	8	212,2-233,9	221,1±2,68	7,09	3,2
Длина нижнего ряда зубов	7	88,8-97,9	93,2± 1,40	3,43	3,7
Длина диастемы нижней челюсти	8	53,6-67,6	59,9±1,79	4,74	7,9
146
Cervus nippon Temminck, 1838
Таблица 33. Промеры черепа Cervus nippon из Судзухинсксго заповедника _________________(о-в Аскольд). Ш возрастная группа________________
Признак	Самцы				
	п	limit	х ± m	О	Су
Наибольшая длина черепа	8	254,6-315,0	298,6+6,61	18,69	6,26
Ковдилобазальная длина черепа	10	243,7-301,0	287,6+5,15	16,28	5,66
Основная длина черепа	10	'224,0—283,1	268,6+5,25	16,61	6,18
Максимальная ширина	10	104,2-143,4	132,3±3,61	11,40	8,62
Скуловая ширина	10	104,1-134,2	123,2±2,84	8,99	7,29
Межглазничная ширина	10	63,0-94,7	86,8±3,01	9,57	11,02
Длина лицевой части	10	133,4-170,4	159,5±3,22	10,19	6,39
Максимальная длина носовых костей	10	80,8-112,2	100,9±2,90	8,71	8,63
Длина верхнего ряда зубов	10	74,2-90,8	83,9±1,98	6,25	7,45
Максимальная ширина мозговой капсулы	10	81,3-118,3	107,4±3,16	9,99	9,31
Длина нижней челюсти	6	198,4-242,9	232,0±6,92	16,95	7,31
Длина нижнего ряда зубов	6	74,1-98,6	90,7±3,53	8,64	9,52
Длина диастемы нижней челюсти	6	61,8—69,6	65,4±1,26	3,08	4,71
Признак	Самки				
	и	limit	х ± т	о	Су
Наибольшая длина черепа	40	272,8-310,0	289,6±1,43	9,05	3,1
Ковдилобазальная длина черепа	41	254,-294,1	276,7±1,36	8.76	3,2
Основная длина черепа	41	241,3-274,5	258,1±1,25	8,02	3,1
Максимальная ширина	44	112,0-160,0	121,2+1,11	7,35	6,1
Скуловая ширина	42	111,2-123,4	117,6+0,48	3,10	2,6
Межглазничная ширина	44	70,1-91,4	79,4±0,58	3,86	4,9
Длина лицевой части	42	144,1-173,3	157,7±1,14	7,39	4,7
Максимальная длина носовых костей	41	85,0-109,0	98,8±0,94	6,01	6,1
Длина верхнего ряда зубов	37	72,6-93,0	83,2+0,71	4,29	5,1
Максимальная ширина мозговой капсулы	42	85,3-108,1	93,5±0,61	3,96	4,2
Длина нижней челюсти	26	216,5±245,1	232,7± 1,69	8,60	3,7
Длина нижнего ряда зубов	25	81,6-99,8	91,2+0,85	4,24	4,6
Длина диастемы нижней челюсти	26	56,1-78,0	64,8±0,98	5,02	7,7
10*
147
Пятнистый олень
Таблица 34. Промеры черепа Cervus nippon из Судзухинского заповедника _________________(о-в Асколвд). IV возрастная группа_______________
Признак	Самцы				
	п	limit	X ± ш	о	Су
Наибольшая длина черепа	7	294,5—319,0	302,2±1,38	3,39	1,1
Кондилобазальная длина	7	285,2—310,0	291,9+3,82	9,36	3,2
черепа Основная длина черепа	7	268,5-292,0	274,9+3,51 ,	8,60	3,1
Максимальная ширина	7	133,4-144,3	139,4+1,65	4,05	2,9
Скуловая ширина	6	125,0-132,3	129,3+1,39	3,11	2,4
Межглазничная ширина	7	88,0-96,9	93,1+1,17	2,87	3,1
Длина лицевой части	7	156,2-170,1	160,8+1,97	4,83	3,0
Максимальная длина носовых костей	6	91,4-109,9	99,9+2,71	6,06	6,1
Длина верхнего ряда зубов	3	74,0—82,0	78,4+2,88	4,07	5,2
Максимальная ширина мозговой капсулы	7	107,0—116,6	112,9+1,40	3,44	3,0
Длина нижней челюсти	—	—	—	—	—
Длина нижнего ряда зубов	—	' —	—	—	—
Длина диастемы нижней	—	—	—	—	—
челюсти					
Признак	Самки				
	п	limit	х + т	О	сг
Наибольшая длина черепа	9	276,0-303,0	288,9+3,41	9,65	3,3
Кондилобазальная длина черепа	12	262,4-290,0	276,1+2,75	9Д1	з,з
Основная длина черепа	11	245,0-271,8	258,0+2,72	8,59	3,3
Максимальная ширина	12	115,4-139,0	122,5+1,88	6,23	5,1
Скуловая ширина	11	113,2-128,4	119,0+1,65	5,21	4,4
Межглазничная ширина	11	77,5-94,8	82,0+1,98	6,26	7,6
Длина лицевой части	12	146,9-167,5	156,6+1,93	6,39	4,1
Максимальная длина носовых костей	10	90,9-109,2	99,3+1,83	5,48	5,5
Длина верхнего ряда зубов	8	72,4-88,1	78,5+1,84	4,88	6,2
Максимальная ширина мозговой капсулы	12	89,5-111,8	95,6+1,83	6,06	6,3
Длина нижней челюсти	4	228,9-247,3	241,7+5,00	8,67	3,6
Длина нижнего ряда зубов	4	80,3-94,1	85,8+3,38	5,86	6,8
Длина диастемы нижней челюсти	4	66,2—74,2	70,3+2,44	4,23	6,0
148
Таблиц* 35. Промеры (в см) кавказских оленей Зццвддиго Кавказа (до: Александров, 1968)
Признак	Сеголетки		Самки				Самцы			
			неполовозрелые		взрослые		неполовозрелые		взрослые	
	limit	X	limit	X	limit	X	limit	X	limit	X
Длина тела -	145,0-151,0	148,0	164,0-179,0	173,0	164,0-215,0	191,0	193,0-215,0	204,0	225,0-249,0	234,6
хвоста *	10,0-11,0	17,5	11,0-13,0	12,0	11,0-12,5	12,0	12,0-13,0	13,5	10,0-17,0-	13,0
уха ?	17,5-18,5	18,0	18,0-22,0	20,0	18,0—22,0	20,0	20,0-23,0	22,0	21,0-23,0	22,0
стопы *	38,0-49,0	43,8	50,8-58,0	54,0	52,0-57,0	54,7	56,7-60,0	58,0	60,0-67,0	63,0
Высота в холке '	102,0-108,0	105,0	114,0-124,0	119,0	114,0-133,0	123,0	136,0-144,0	140,0	142,0-152,0	146,0
Высота в крестце •	106,0-115,0	110,0	119,0-133,0	126,0	117,0-144,0	131,0	138,0-146,0	142,0	148,0-155,0	151,6
Косая длина туловища >	98,0-102,0	100,0	112,0-127,0	119,5	120,0-128,0	123,0	120,0-138,0	129,0	138,0-170,0	155,6
Обхват груди л	102,0-108,6	105,0	118,0—132,0	125,0	120,0-138,0	126,0	131,0-146,0	138,0	155,0-170,0	163,5
Ширина груди >-	22,0-25,0	24,0	28,0-32,0	30,0	28,0-32,0	30,0	28,0-34,0	31,0	43,0-50,0	47,0
Длина головы	34,0-36,0	35,0	42,0-46,0	44,0	43,0-47,6	45,7	41,0-56,0	49,0	60,0-65,0	64,0
Ширина головы	13,0-15,0	14,0	13,0-17,0	15,0	13,0-16,0	14,4	—	—	18,0-24,5	20,7
Высота передней «	65,0-69,0	67,0	li, 0-75,0	73,0	71,0-76,5	74,7	77,0-81,0	79,0	81,0-90,0	87,4
конечности Обхват пясти	10,0-12,0	11,0	10,0-13,0	11,5	11,0-12,5	12,0	11,5-13,0	12,0	14,0-15,0	14,6
Длина переднего пальца	, 14,0-17,0	15,0	13,0-16,0	14,5	15,5—16,0	16,0	14,0-16,0	15,0	16,5-20,0	17,7
Длина кисти	36,0-38,0	37,0	40,0-44,0	42,0	40,5-44,0	42,0	42,0—44,0	43,0	45,0-50,0	47,0
Высота задней	86,0-90,0	88,0	110,0-112,0	111,0	115,0-116,5	115,8	—	—	125,0-130,0	127,7
конечности Обхват плюсны	10,0-12,0	11,0	10,0-14,0	12,0	12,0-13,0	12,5	13,0-17,0	15,0	15,0-17,0	15,7
Длина пальца задней	14,0-16,0	15,0	14,0-18,0	16,0	15,5-17,0	16,3	16,0-18,0	17,0	18,0-20,0	19,0
конечности										 			
: Длина переднего следа.	7,0-9,0	.8,0	9,0-11,0	10,0	9,0—12,0	J 1,0	9,0-11,0	10,0	13,0-15,0 >	14,0
Длина заднего следа	8,0-10,0	9,0	8,0-12,0	10,0	7,9-11,0	9,7	9,0-11,0	10,0	10,0-13,0	11,9
^Высота переднего	j	6,0-7,0	6,5	5,0-7,0	6,0	5,9-7,0	6,6	6,0-8,0	7,0	6,5-8,5	7,4
копыта	? Высота заднего копыта 1	8,0-8,0	7,0	5,0-7,0	6,0	6,0-7,0	6,6	6,5-8,5	7,5	7,0-8,5	7,9
j Ш ир и на п ер ед него - копыта	5,0-6,0	5,5	6,5-6,5	6,2	6,0-7,5	6,6	6,2-8,0	7,0	7,5-10,0	7,4
i. Ширина заднего копыта	5,0-6,0	5,5	5,0-8,0	6,0	5,0-7,5	6,0	6,0-8,0	7,0	7,0-9,0	8,0
Пятнистый олень
вития черной полосы по спине — от интенсивно развитой до слабо выраженной или полного ее отсутствия. Как отмечено выше, очень большой изменчивости подвержен также черный рисунок вокруг зеркала — от хорошо развитого, имеющего вид полумесяца, до фрагментов его или полного исчезновения рисунка. По нашим наблюдениям, олени одной 1руппы очень несходны по окраске горла и нижней стороны шеи. У одних она бывает однотонной, значительно светлее окраска верхней стороны, у других хорошо заметны одно или два серовато- белых поля диаметром до 10 см.
Белореченские пятнистые олени остаются весьма разнородными по этологии. Среди них четко выделяются различные группы по агрессивности, осторожности и враждебности к человеку. Они заметны как во время пастьбы и подкормки, так и во время съема пантов. В тех хозяйствах, где усиленно ведется искусственный отбор, произошли существенные этологические изменения содержащихся в парках оленей (Галкин, 1987).
Возрастная изменчивость. Для изучения внутривидовой изменчивости Cervus nippon нами исследованы две выборки: Белореченское лесничество (Кабардино-Балкария) и Судзухинский заподведник (пос. Аскольд). Выбор точек не случаен. Особи Белореченского лесничества представляют прямых потомков пятнистых оленей Дальнего Востока, которые были завезены в 1968 г. для вольерного содержания. С тех пор пополнения популяции из Кабардино-Балкарии другими особями не было, ее особи на протяжении всего времени были полностью изолированы. В связи с этим вполне понятен интерес к сравнению этих двух выборок.
При изучении изменчивости Cervus nippon мы выделили четыре возрастные группы:
Г"~1 — молодняк, у которого идет смена зубов;
II — молодые особи, у которых завершилась смена зубов и еще не появилась стертость, а если и появилась, то незначительная на предкоренных;
III — взрослые особи, у которых коренные и предкоренные имеют ту или иную степень стертости;
IV — старые особи, у которых очень сильно стерты все зубы, их поверхность сглажена в разной степени.
Цифровой материал по Cervus nippon представлен в табл. 30—35. Как видно, характер возрастных изменений у самцов и самок из Судзухинского заповедника сходен. Увеличение размеров черепа происходит вплоть до Ш возрастной группы, за исключением длины верхнего и нижнего ряда зубов, которые достигают максимальных размеров у особей II возрастной труппы. После этого, как видно из табл. 30—35, происходит закономерное уменьшение средних значений этих признаков, что объясняется стиранием с возрастом коронок первых резцов, и последнего моляра. Увеличение других 10 признаков черепа значительно, что видно при сравнении трупп особей I и II, II и III. Различия достоверны при всех вариантах анализа. Дальнейший рост размеров черепа прекращается как у самцов, так и самок, что видно при сравнении особей III и IV возрастных трупп.
150
Cervus nippon Temminck, 1838
Аналогичный характер возрастной изменчивости нами выявлен у самок из Белореченского лесничества (данных по самцам нет).
Половая изменчивость. Половая изменчивость краниометрических признаков нами изучена у особей из Судзухинского заповедника всех четырех возрастных групп, а из Белореченского лесничества — во II возрастной группе.
Самки первой возрастной группы из Судзухинского заповедника незначительно крупнее самцов почти по всем изученным признакам, за исключением скуловой ширины (см. табл. 31). В старших возрастных группах различия увеличиваются (см. табл. 32—34). Так, во II возрастной группе самцы значительно крупнее по следующим признакам: максимальной ширине черепа, скуловой и межглазничной ширине, а также ширине мозговой капсулы. В III возрастной группе различия аналогичны, однако они близки к достоверным и по кондилобазальной, и по основной длине. Различия по этим признакам и наибольшей длине усугубляются в самой старшей возрастной группе.
В условиях Белореченского лесничества у нас была возможность сравнения самцов и самок II возрастной труппы. Ситуация оказалась аналогичной: самцы крупнее самок, причем различия достоверны по максимальной ширине черепа и скуловой ширине. Близко к достоверному различие по межглазничной ширине.
Таким образом, череп самцов с возрастом становится более крупным, чем у самок. Причем различия касаются признаков ширины черепа (максимальная ширина черепа, скуловая и межглазничная ширина), а также длины и ширины мозговой капсулы.
Географическая изменчивость. В условиях Кавказа эта изменчивость не изучена. Нет еще соответствующего коллекционного материала. Из сказанного ранее вполне понятен интерес к сравнению особей из Белореченского лесничества и Судзухинского заповедника. Как видно из табл. 30—35, самцы (II возрастная труппа) из Белореченского лесничества несколько крупнее таковых из Судзухинского заповедника, однако эти различия несущественны. Различия между самками также несущественны, за исключением таковых по трем признакам (максимальная ширина черепа, скуловая и межглазничная ширина) во II возрастной труппе. Самки из Белореченского лесничества по этим признакам достоверно крупнее, чем у сородичей из Судзухинского заповедника.
Подвиды. Как отмечено выше, пятнистые олени, акклиматизированные на Кавказе, происходят из Приморского края и относятся к одному подвиду — С. п. hortularum Swinhoe.
Экология
Ландшафтная приуроченность. Биотопы. В пределах коренного ареала пятнистый олень приурочен к дубово- и кедрово-широколиственным лесам Приморья. По Р.В. Дормидонтову (1977), эти животные держатся в горных местностях с сильно пересеченным рельефом, богатой древесно-кустар
1 5 1
Пятнистый олень
никовой и луговой растительностью, а также речками и ручейками. Летом предпочитают луговые поляны среди лесов. При выпадении большого снега совершают перемещения с гор к приморью.
В местах акклиматизации пятнистые олени сохранили свою привязанность к горным широколиственным лесам и лесным полянам, однако в различных частях Кавказа они занимают различные типы лесов и полян. В Талыше они обитают во влажных субтропических лесах из железного дерева, бука, грецкого ореха, многочисленных лиан. В Хосровском заповеднике Армении пятнистые олени держатся на западных и северо-западных склонах гор на высоте 1700—1800 м над уровнем моря, где представлено мелкорослое редколесье южного типа с преобладанием дубово-грабовых насаждений, перемежающееся рощами можжевельника и лугами (Гамбарян, 1959; Айрумян, 1962). В Дилижанском заповеднике (Армения) и в Нальчикском лесоохотничьем хозяйстве (Карбардино-Балкария) пятнистые олени живут на воле в буково-храбовых лесах среднегорья, имеющих луговые поляны с обильной травянистой растительностью. Как видно, пятнистые олени адаптируются к широкому спектру ландшафтов Кавказа, но при этом сохраняют тяготение к умеренно-влажным биотопам. В сухом редколесье Хос-ровского заповедника в летнее время пятнистые олени держатся в более низинных и влажных местах.
Миграции. В условиях Приморского края пятнистые олени совершают различные перемещения. Они вызываются обычно сезонными изменениями условий жизни (см. обзор: Гептнер и др., 1961). Так, в связи со снего- . падами, что нередки в феврале-марте, пятнистые олени вынуждены спускаться с гор ближе к морю, где меньше снега. В это время большая часть популяции держится в прибрежной полосе шириной всего около 3 км. После таяния снегов они рассредоточиваются и в мае переходят на летние местообитания. На характер территориального размещения существенное влияние оказывают кровососы. При массовом появлении гнуса и клещей олени выходят к морским побережьям, на открытые и хорошо проветриваемые места.
В условиях Кавказа пятнистые олени, по нашим наблюдениям, так же как на родине, совершают кочевки. Даже на небольшой территории Белореченского оленария в летнее время они держатся преимущественно на северо-западных и юго-восточных склонах, где растут мощные леса, чередующиеся с луговыми полянами. При этом пятнистые олени населяют весь интервал высот, охваченный О1радой оленария (до 1100 м над уровнем моря), широко передвигаются в поисках более-кормных мест, благоприятных условий отдыха, прячутся в подлесках и высокотравье и т.д. Зимой в связи с появлением снегового покрова пятнистые олени перемещаются на южный, хорошо прогреваемый макросклон, занимают в основном безлесный участок, расположенный недалеко от кормушки.
В Хосровском заповеднике Армении, где бывают суровые и многоснежные зимы, зарегистрированы вынужденные сезонные кочевки пятнистых оленей (Гамбарян, 1959; Айрумян, 1962). В летне-осенний период пятнистые олени отмечались в основном на территории Хосровского леса,
152
Cervus nippon Tcmminck, 1838
преимущественно в верхнем течении одноименной реки в пределах 1700— 1800 м над уровнем моря. В этих местах почвенный покров более влажный, дольше вегетирует травянистая растительность, что и привлекает пятнистых оленей. Теплой и малоснежной зимой пятнистые олени регистрировались в пределах Хосровского леса, но в очень суровую зиму 1955/56 г., когда слой снега достигал 50—110 см, пятнистые олени вынуждены были спуститься по долине одноименной реки до с. Карабахлар, где нет лесов. Весной они снова вернулись в Хасровский лес.
Суточная активность. Поведение (рис. 24). На равнине в условиях вольного содержания суточная активность пятнистых оленей ритмична в течение всего теплого периода года. В погожие дни пик активности приходится на утренние и вечерние часы. Зимой такой ритмичности не наблюдается. В дождливые дни и во время снегопадов они малоактивны.
Данные по Северному Кавказу, накопившиеся у нас и в литературе (Дормидонтов, 1977) , показывают, что суточная активность пятнистых оленей в новых, условиях жизни остается сложной, зависимой от сезона года, погоды и других внешних и внутренних факторов. Довольно четко суточный режим соблюдается летом при хорошей погоде: утром пятнистые олени пасутся 3—4 ч, потом отлеживаются в кустарниках, лесных массивах и в высокотравье, а вечером вновь возобновляют пастьбу. Пастьба отмечалась также в первой половине ночи. В дождливую погоду они малоактивны, в основном пасутся в промежутках между дождями. Зимой режим суточной активности нарушается, увеличивается дневная активность.
В условиях вольерного содержания Белореченского оленария, по нашим наблюдениям, суточная ритмика сильно нарушена. Хотя животных подкармливают утром и вечером, дневная активность не только зимой, но и летом хорошо выражена. Даже в жаркую погоду июля 1989 г. (до +36°) мы наблюдали пасущихся оленей в поддень.
Пятнистые олени, акклиматизированные на Кавказе, остаются очень чуткими и пугливыми. При хорошем зрении и обонянии слух у них тонкий. Уши, большие, как локаторы, постояно начеку и в движении. При малейшем шорохе олени готовы сорваться с места. Среди пасущихся оленей мы всегда отмечали особо чутких животных, выполнявших роль сторожа. Осторожность и пугливость пятнистые олени сохранили и в оленарии, хотя они родились там и постоянно общаются с людьми при кормлении и уходе за ними. Однажды в загоне Белореченского оленария пятнистый олень был настолько напуган, что стрелой бросился на деревянную стену и головой насквозь пробил доску толщиной в 40 мм. При всей пугливости,. по словам оленеводов, олени могут нападать на людей, защищаясь в критических условиях.
Линька. В условиях Северного Кавказа пятнистый олень, как и на родине, линяет дважды в году — весной и осенью. Раньше линяют здоровые упитанные животные, а линька слабых задерживается.
Питание. Количество видов растений, поедаемых пятнистым оленем в заповедниках европейской части СССР и Зауралье, превышает 380. Из них
153
Пятнистый олень
Рис. 24. Пятнистый олень
154
Cervus nippon Temminck, 1838
лишь восьмую часть составляют те, которые используются ими в пищу в Приморском крае. При этом есть виды, предпочитаемые в одних районах и избегаемые в других. Существенные расхождения выявлены и по соотношению различных групп кормов. В Приморском крае, в частности, роль древесно-кустарниковой растительности в летнем рационе значительно выше, чем в названных заповедниках; основу питания в это время составляет преимущественно высокотравье (Ильина, 1956; Гептнер и др., 1961). Как видно, пятнистый олень в выборе пищи довольно пластичен, что немаловажно иметь в виду при акклиматизации в различных регионах.
Питание пятнистых оленей на Кавказе изучалось в ряде районов: в Тебердинском заповеднике (Курапова, Степанов, 1940; Князев, 1946), в Белореченском оленарии (Дормидонтов, 1977; наши данные), в Азербайджане (Алекперов и др., 1982).
Установлено, что в Тебердинском заповеднике олени охотно поедают желуди и плоды бука (животные достают их даже зимой из-под снега), ветки лещины, дуба, осины, ивы, ильма и особенно бересклета и других кустарников. Из травянистых растений предпочтительно относятся к борщевику, таволге, манжетке, лапчатке и др.
О высокой пластичности пятнистого оленя в питании свидетельствуют наблюдения Р.В.Дормидонтова (1977), проведенные в Белореченском оленарии Кабардино-Балкарии. На территории оленария зарегистрировано 219 видов растений, из которых пятнистые олени поедали 167. При этом 78 видов учтены как поедаемые впервые. С наибольшим удовольствием поедаются листья и побеги бука, граба, ежевики, козьей ивы, липы, калины, мушмулы и сливы. Из травянистых растений предпочитаются бухарник шерстистый, вика, девясил высокий, ежа, козлятник, недотрога, овсяница, клевер, свербиг, тимофеевка, язвенник. О роли тех или иных групп растений можно судить по ряду показателей. Так, несмотря на обильное кормление сеном и комбикормами и наличие лугов с хорошим травостоем, подрост всех типов лесных формаций уничтожен на всей территории, вследствие чего исключено естественное возобновление лесов. Показательны также результаты наблюдений в первый год акклиматизации. В начал'е марта 1968 г., когда пятнистых оленей впервые выпустили в буковых лесах Белореченского лесничества, значительная часть территории еще находилась под снегом, и лишь по юЖным склонам бугров появились проталины. В этих условиях животные получали достаточный корм (сено и комбикорма), но тем не менее пятнистые олени потребляли регулярно буковые орешки, прошлогодние побеги букового подроста, кустарники разных видов. В конце марта снег сошел почти полностью, в низинах зазеленело разнотравье и пятнистые олени стали больше пастись на полянах. На полянах пятнистые олени паслись в течение всего теплого периода года, пока не выпал снег.
В Азербайджане в составе кормов пятнистого оленя отмечено 100 видов растений, которые относятся к 61 роду и 14 семействам.
155
Пятнистый олень
Воспроизводство и структура популяции
Размножение. В Тебердинском заповеднике большинство пятнистых оленей участвовало в размножении с 5—10 октября до середины ноября (Курапова, Степанов, 1940). Рев отдельных рогачей регистрировали значительно раньше. На родине пятнистые олени вступают в гон с 29 сентября по 11 октября. Гон заканчивается к 5—8 ноября. Известен случай, когда одиночный бык приступил к реву 10 сентября (Бромлей, 1956).
Парковое содержание в новых местах внесло большие изменения в биологию размножения пятнистых оленей. В частности, сроки гона и соответственно время рождения телят сильно расширились. В Белореченском оле-нарии Кабардино-Балкарии, по данным местных оленеводов, рев рогачей и спаривание с оленухами продолжаются до декабря. В Азербайджане, по данным Х.М.Алекперова и др. (1982), гон происходит с сентября по конец октября. В Хосровском заповеднике Армении на высоте 1600—1800 м, в густой части леса, рев пятнистых оленей отмечался в начале октября (1958—1960 гг.). Рев более регулярен в период с 21 октября по 6 ноября. Он был слышен в основном только по утрам, продолжительность его 10—12 с, с перерывами в 5—10 мин. По вечерам и ночью рев отмечался редко (Айрумян, 1962).
Как на воле, так и в оленариях формирование гаремов (3—4 самки) сопровождается драками между самцами (в том числе со спиленными рогами). Победивший самец ревностно охраняет свой гарем, мало ест, сильно худеет. Максимальная масса семенников во время гона составляет 80,32 ± 6,8 г. После размножения этот показатель снижается в среднем до 24,5 ± 2,5 г (Стекленев, 1978). Самки во время гона фактически не теряют в массе.
Продолжительность беременности самок составляет обычно 7,5 мес, основная масса телится в мае-июне. Отдельные телята появляются даже поздней осенью. В Азербайджане отелы наблюдались с мая по середину июля (Алекперов и др., 1982). На сроки размножения, как показали наши наблюдения в оленарии, существенно влияют внешние условия, питание и др. Для отела оленухи выбирают укромные места — труднопроходимые лесонасаждения, высокотравье по опушкам леса, каменистые места, поросшие кустами, и т.п.
Плодовитость. Самка пятнистого оленя в естественных условиях, как правило, приносит одного теленка, двойни бывают исключительно редко. Однако в условиях паркового содержания возможно увеличение процента двоен. В зоопарке Аскания-Нова он составляет не более 1—2%, здесь же зарегистрировано рождение тройни (Стекленев, 1978). Плодовитость популяций сильно колеблется в зависимости от количества яловых оленух, при этом в оленариях яловость бывает значительно выше, чем в природе. В отдельных хозяйствах она составляет 30 и даже 70% (Гептнер и др., 1961).
Рост и развитие. Телята пятнистых оленей рождаются крупными (телята-самцы до 7,3 кг, самки до 6,2 кг), но в первые дни беспомощны, плохо держатся на ногах. Тем не менее через день могут следовать за матерью, а через 10—20 дней начинают самостоятельно пастись. Молодые остаются с
156
Cervus nippon Tcmminck, 1838
матерью до весны следующего года и дольше. В Приморье к 9-12 мес жизни самцы достигают массы тела 49—59 кг, самки — 48—55 кг, а через 16 мес соответственно 70—75 и 65—70 кг. Интенсивный рост продолжается в течение 2 лет, затем прирост массы тела замедляется, особенно у самок. Молодые быстро набирают массу в конце лета и осенью, а зимой рост почти прекращается. Масса тела самцов максимальна в 7—10 лет, самок — к 4—6 годам. На 10-м месяце жизни у самцов пятнистых оленей на голове появляются "дудки", на месте которых в апреле вырастают первые неветвя-щиеся рожки, потом через год появляются ветвящиеся рога. Максимальное развитие рогов зарегистрировано к 10—12 годам жизни. Сброс рогов в Приморье происходит в апреле или мае. В конце мая-июне появляются панты (см. обзор: Гептнер и др., 1961).
Примерно в те же сроки или с задержкой на месяц этот процесс происходит на Кавказе (Курапова, Степанов, 1940). По нашим данным, в Белореченском оленарии сброс основания спиленных рогов, появление и созревание пантов, соответственно срезка их продолжаются до августа включительно, т.е. процесс образования рогов у разных особей сильно растянут.
Смена ювенильной окраски на взрослую происходит осенью, после линьки, но у разных животных сроки линьки бывают весьма различные.
Формирование зубной системы происходит долго — лишь в возрасте 1—1,5 лет происходит смена молочных зубов на постоянные, а в 2 года сменяются коренные.
Максимальная продолжительность жизни 18—21 год, но в природных условиях не более 11—14 лет (см. обзор: Гептнер и др., 1961).
Структура популяции. В Азербайджане на начало 80-х годов насчитывалось 200 пятнистых оленей (Гирканский заповедник). Структура популяции выглядела так: 29,4% самцов, 50,0% самок, 20,6% молодняка. В Хос-ровском заповеднике Армении учет пятнистых оленей с помощью вертолета проведен в апреле 1961 г. ВсегоУчтено 7 групп общим числом 58 голов (вероятно, их было 62—65), из них 16 голов составляли самцы всех возрастов, кроме прибылых 1960 г. рождения, остальные были самки и прибылые.
В Хосровском заповеднике Армении пресс со стороны волков привел к некоторой стабилизации структуры популяции. С 1968 г. число пятнистых оленей в заповеднике колеблется в пределах 80—120 голов. Структура хос-ровской популяции включает 20% взрослых самцов, 40% взрослых самок и 40% молодняка (Богачев, 1989).
В Белореченском оленарии, по данным оленеводов, на 1 сентября 1989 г. содержится 1106 пятнистых оленей. Из них 390 (43,1%) рогачей, 39 (4,3%) перворожек (до 2,5 лет), 502 (45,4%) оленухи, 50 (4,5%) оленушек (до 2,5 лет) и 125 (11,3%) телят (до 1,5 лет).
Враги, паразиты, конкуренты, смертность. Наиболее опасным врагом пятнистых оленей на Кавказе является волк, особенно в многоснежные зимы. Нападения волка на пятнистых оленей отмечались неоднократно в Хосровском заповеднике. В этом же заповеднике волосы пятнистого оленя обнаружены в помете леопарда (окрестности с. Анд). В экскрементах же рыси
157
Пятнистый олень
волос оленей обнаружено не было (Гамбарян, 1959; Айрумян, 1962). При парковом содержании не меньшую опасность для пятнистых оленей представляют бродячие собаки. На молодых пятнистых оленей могут нападать медведь, шакал, лесная кошка, лисица.
Гельминтофауна пятнистых оленей включает немного видов, но зараженность их печеночной двуусткой высока на Центральном Кавказе. В условиях питомников выявлены 4 вида плоских глистов, 3 вида ленточных и 29 круглых (Абрамов, 1954 г., по: Гептнер и др., 1961). Пятнистые олени сильно страдают от клещей как на воле, так и в вольерах. Роль кровососущих насекомых в регионе не оценена, но, бесспорно, значительна, так как в ряде мест акклиматизации многочисленны комары, мошки, носоглоточные оводы, которые при парковом содержании животных, по данным разных авторов, могут нанести им большой урон (на воле пятнистый олень свободен от носоглоточных оводов). В ряде районов пятнистые олени страдают от различных болезней, в том числе от ящура, сибирской язвы, туберкулеза и т.д. В Тебердинском заповеднике зарегистрирован случай гибели пятнистых оленей от геморрагической септицемии (Ильина, 1956).
Конкурентами пятнистого оленя на Кавказе могут выступать благородный олень (Кавказский, Тебердинский и другие заповедники), косуля (лишь в отдельных местах), кабан (в ряде районов Кавказа).
Смертность. Смертность пятнистых оленей может быть очень высокой от разных причин. Так, первый завоз и выпуск оленей в Хосровский заповедник оказался неудачным из-за волков, постоянно уничтожающих оленей (Айрумян, 1962). Хищники и браконьеры уничтожили пятнистых оленей в Тебердинском заповеднике (Темботов, 1972).
Численность и ее динамика. На Кавказе практикуется разведение пятнистых оленей на воле и в оленариях. Вольное содержание проводится на охраняемых территориях — заповедниках, заказниках-, охотхозяйствах. Парковое разведение ведется в зоопарках, оленариях, зверосовхозах. В первом случае благополучие пятнистых оленей зависит больше от природных факторов и животные более уязвимы, чем во втором, когда человек берет на себя ряд функций (подкармливает, защищает от хищников и т.д.).
Соответственно динамика численности пятнистого оленя в природе и оленариях существенно различается. Так, в Краснодарском крае акклиматизированные в 1979 г. 135 пятнистых оленей увеличили свою численность к началу 80-х годов лишь до 150 голов. В последующем наблюдалась тенденция снижения численности до 60 в 1985 г. За 1981—1985 гг. в Кабардино-Балкарии поголовье пятнистых оленей вне Белореченского оленария сократилось в 20 раз (со 160 до 8 голов) (Кузякин, 1989). Вероятнее всего численность пятнистых оленей на воле, в лесах Нальчикского лесоохотничьего хозяйства, поддерживается за счет тех животных, которым удается сбежать из оленария. По данным этого же автора, в Дагестане за рассматриваемый период лишь в 1983 г. зарегистрировано 30 свободноживущих пятнистых оленей, а в остальные годы встреч не было. Очевидно, пятнистый олень прижился В Гирканском заповеднике, где отмечается рост поголовья и достигнута плотность населения 0,17 оленей на 1000 га основных
158
Cervus nippon Temminck, 1838
местообитаний (Алекперов и др., 1982). Что касается Армении, то поголовье пятнистых оленей, как отмечено выше, стабилизировалось в 80-х годах на низком уровне численности.
Динамику численности оленей в условиях загона лучше всего проиллюстрировать на примере Белореченского оленария (под Нальчиком). За период его существования с 1966 по 1989 г. он превратился в большое хозяйство с числом пятнистых оленей до 1300—2000 голов на территории загона площадью до 3,5 тыс. га. В 60-х годах имел место массовый падеж оленей. Причинами послужили отсутствие должного ухода, плохое кормление, перегрузка пастбищ и их деградация. В естественных условиях главными причинами снижения численности пятнистых оленей являлись хищники, в основном волк, глубокий снежный покров, затрудявший передвижения животных, наконец, необузданное браконьерство. Остальные факторы, в том числе инфекции, не выступали, как правило, лимитирующими численность оленей.
Практическое значение. В настоящее время основная масса пятнистых оленей на Кавказе сосредоточена в парковых хозяйствах, в том числе зверосовхозах. В природе их мало. Так, в 1977 г. по Северному Кавказу числилось 1500 пятнистых оленей, разводимых в полувольном состоянии. На воле обитало всего около 100 оленей. К 80-м годам количество пятнистых оленей возросло в одном только Белореченском оленарии Кабардино-Балкарии до 2000 голов, тогда как в природе — до 120 (Богачев, 1989). Летом 1989 г. в этом хозяйстве обитало 1300 пятнистых оленей. Основная цель содержания пятнистых оленей в этом, как и в других аналогичных хозяйствах, состоит в том, чтобы получать панты — молодые неокостеневшие рога. Панты были главной причиной истребления пятнистых оленей на их родине, точно так же как и причиной акклиматизации во многих районах страны.
Из пантов получают лекарственный препарат пантокрин — тонизирующее средство, высоко ценимое в китайской медицине. В одном только Белореченском оленарии получают за год 190 кг первосортных пантов, 26 кг второго сорта и 3,6 кг третьего сорта. К первосортным относятся молодые панты, имеющие надглазничный отросток и начинающее образовываться утолщение на конце главного, растущего ствола ("вторые шишки"), но когда образование среднего отростка еще не началось, т.е. панты имеют возраст около 48—55 дней с момента сбрасывания старых рогов (Соколов, 1959).
Следует отметить положительную зависимость между возрастом пантового оленя и пантовой продуктивностью до семилетнего возраста, которая затем становится отрицательной (Zhou, Wu, 1988). Названные авторы установили также положительную связь между массой тела и пантовой продуктивностью.
Мясо пятнистых оленей характеризуется высокими вкусовыми качествами, и как дополнительную продукцию пантового хозяйства его нельзя сбрасывать со счетов.
159
Благородный олень
При оценке практического значения пятнистых оленей на Кавказе, на наш взгляд, особо следует учесть, что оленеводство с загонной системой содержания животных все больше вступает в острое противоречие с интересами охраны горных лугов и лесов. Дело в том, что селекционная работа, направленная на повышение пантовой продукции, базируется на усилении инстинкта стадности и соответственно плотности животных на единицу площади (Галкин, 1987). Это неминуемо ускоряет процесс разрушения экосистем, что недопустимо в столь густонаселенном и малолесном регионе, как Кавказ. На наш взгляд, пятнистый олень не может быть в дальнейшем рекомендован ни для паркового, ни для вольного содержания на Кавказе.
Благородный олень — Cervus elaphus Linnaeus, 1758
Рис. 25
Cervus elaphus Linnaeus, Паллас, 1811; Gray, 1850, 1872; Blasius, 1857, Fitzinger, 1873-1874; Brooke, 1873; Radde, 1886; Lydekker, 1898, 1915; Сатунин, 1903; Beninde, 1937; Cervus maral Ogilby, 1840; Sclater, 1872; Gray, 1872; Ce-верцов, 1873; Ward, 1878; Radde, 1886; Satunin, 1896; Carvus wallichi Cuveir, Gray, 1850; Cervus wapiti Barton, Северцов, 1873; Cervus caspicus Brook, 1874, P.Z.S.L.; Cervus caucasica Winaus, Winaus, 1914.
Коллекционный материал. ЗИН РАН: 21 череп, 52 рога, 2 шкуры; МГУ: 13 черепов, 10 рогов, 5 шкур. •
Диагноз. Олень относительно крупного размера, высота в холке более 120 см, телосложение крепкое, шея толстая, голова длинная, рога крупные, простые, "кавказского типа”, летний мех слабо пятнистый. Зеркало крупное, занимает круп выше основания хвоста, хвост короче длины уха.
Особенности морфологии и морфофизиологии
Размеры тела, черепа и отдельных элементов посткраниального скелета. Масса тела самцов 260—342 кг, самок 133,3—160 кг, длина Дела соответственно 225—249 см и 164—215 см, высота в холке 142—152 см и 114—133 см (Александров, 1968).
Из этих и приведенных в табл. 35 и 36 данных следует, что на Кавказе благородный олень имеет крупные размеры и массу, значительно превосходящие таковые не только пятнистого оленя, но и своих европейских сородичей. Более того, по мнению Н.Я.Динника (1910), кавказские олени по размерам не уступают иногда американским вапити и алтайскому маралу. Однако В.Г.Гептнер и В.И.Цалкин (1947, с. 53) не разделяют эту точку зрения, считая, что хотя кавказские олени "несомненно превосходят по размерам среднеевропейских оленей, но в то же время заметно уступают маралам, занимая как бы промежуточное положение между двумя последними формами". При оценке приведенных выше меристических данных необходимо учесть, что они относятся к западнокавказским популяциям, отличающимся более крупными размерами, чем восточнокавказские.
160
Cervus elaphus Linnaeus, 1758
Таблица 36. Масса тела кавказского оленя (в кг) из района Кавказского заповедника
(по: Александров, 1968)					
		Масса			
Возраст	Число эк-	самцов		самок	
	земпляров				
		limit		limit	X
До 1 сут	6	7,0-11,1	9,1	7,2—9,7	8,7
1 мес	15	18,4-29,5	24,8	21,5-23,1	22,2
4—6 мес	4	74,7-75,6	75,2	71,0—74,4	73,7
1,5—2,5 лет	7	120,0-162,0	144,0	103,8—128,5	115,0
2,5—5 лет	5	275,6-286,2	296,8	133,3-160,0	147,0
5—11 лет	6	260,0-342,0	310,0	—	—
Череп кавказских оленей обладает рядом особенностей, выявленных наиболее полно В.Г.Гептнером и В.И.Цалкиным (1947) при анализе различных индексов его (в процентах по отношению к кондилобазальной длине). Так, скуловая ширина у кавказских оленей составляет 40,5%, тогда как во всех других изученных популяциях не менее 43%. Межглазничная ширина наиболее узка у кавказских и китайских оленей — 34,5 и 34,0% соответственно, а у других — 36,0% и более. Так же четко кавказские олени выделяются наибольшей узостью черепа, измеренной по задним стенкам орбит (40,5% у кавказских, 42,5% и более у других). Наоборот, длина рыла максимальна у кавказских (61,5%), однако по рассматриваемому показателю все изученные формы, за исключением бухарских оленей (57,5%), близки друг к другу. Характерна также ширина затылочных мыщелков — у кавказских она равна всего 49,0%, а в других популяциях не менее 54,0%. Словом, у кавказских оленей череп относительно вытянутый с несколько удлиненным рылом и суженный, что характерно как для самцов, так и для самок. Однако по мнению названных авторов структура черепа в общих чертах у различных гео-1рафических форм настоящих оленей весьма сходна. "Отличия в этих признаках меньше, чем в общих размерах, окраске и прежде всего в строении рогов ... Существенно, черепа рас, объединяемых некоторыми авторами в видовые комплексы, нередко отличаются друг от друга сильнее, нежели от рас другого вида" (Гептнер, Цалкин, 1947, с. 64).
Рога у благородного оленя в отличие от пятнистого сложные, количество отростков не менее 5, обычно их 8—9, максимально до 66 концов (Шилин-гер, 1930 г., по: Соколов, 1959). При минимальном количестве отростков (глазной, ледовый, средний и два концевых) присутствие ледового, по Гентнеру и др. (1961), является характерной чертой вида. В остальном структура рогов весьма изменчива, подвержена широкой индивидуальной и географической изменчивости (табл. 37). Тем не менее Гептнер и Цалкин (1947) считают возможным свести все многообразие рогов благородного оленя к трем типам: 1) среднеевропейский; 2) хангуловый (центральноазиатский), 3) мараловый. Кавказские благородные олени ближе всего к первому типу, но существенно отличаются "особой личной изменчивостью: одни особи имеют рога с кроной, другие без нее. Эта комбинация европейского типа и маралового типа в личной изменчивости" (с. 17). (Подробнее см. раздел "Изменчивость").
Н В.Е.Соколов, А.К.Темботов	16 1
Благородный олень
Мариуполь
Ростов-на-Дону
Бердянск
О Заветное
О
О Яшкуль
г. Эльбрус
5642
о Сарпа
О Элиста
Егорлыкская
О Дивное.
Благодарный
-Гагр
—Сухуми
Зугдиди
• 12
6000 -
503
6000 -
хтала
4000 -
3000
2000
1000
Ю-0
КБ
4000
Нахичевань
3000
^Черкесск
Пятигорск
г. Далидаг
3616
г. Каракал 2850
г. Кюмиркей 2477
г. Мелис цкаро 2850
г. БолчГиналдаг
3367
Ереван
Мацони
винно'мысск
3?
-
Сочи
г. Псеашха
3255
кх
30
Очамчир
Ставрополь
Свет лоград
Буденновск
2000
1000 0
К-3
ц-м
А
Нефтекумск
Моздок
Грозы
162
Cervus elaphus Linnaeus, 1758
Рис. 25. Распространение благородного оленя
1 — пойма р. Кубань (Верещагин, 1959; Кириков, I960; Александров, 1968); 2 — Анапский р-н (Александров, 1968); 3 — Натухаевская (Александров, 1968); 4 — Гостагаевская (Александров, 1968); 5 — Новороссийск (Динник, 1910; Верещагин, 1959; Кириков, I960, Александров, 1968); 6 — Геленджик (ЗИН); 7 — Кабардинка (Динник, 1910; Верещагин, 1959; Кириков, 1960; Александров, 1968); 8 — Нижнебаканский (Александров, 1968); 9 — Крымск (ЗИН; Александров, 1968); 10 — верховья р. Абин (Александров, 1968); 11 — Эриванская (Александров, 1968); 12 — гора Тхаб (Александров, 1968); 13 — верховья р. Ахтырь (Александров, 1968); 14 — Пшада (Александров, 1968) 15 — гора Афипс (Александров, 1968); 16 — Дефановка (Александров, 1968); 17 — верховья р. Джубга (Александров, 1968); 18 — Туапсе (Динник, 1910; Александров, 1968); 19 — верховья р. Псекупс (Александров, 1968); 2 0	— Горячий ключ
(Александров, 1968); 21 — Краснодар (Динник, 1910); 22 — верховья р. Туапсе (Александров, 1968); 23 — верховья р. Пшиша ( Насимович, 1936; Верещагин, 1959; Кириков, 1960; Александров, 1968); 24 — Хадыженск (Александров, 1968); 25 — Нефтяная (Насимович, 1936; Верещагин, 1959; Александров, 1968); 26 — Апшеронск (ЗИН; МГУ; Александров, 1968); 27 — Пшехская (Александров, 1968); 28 — Навагинка (Насимович, 1936; Верещагин, 1959, Александров, 1968); 29 — Бзыч (Александров, 1968); 30 — верховье р. Головинка (Александров, 1968); 31 — верховье р. Бзыч (Александров, 1968); 32 — Бабукаул (Александров, 1968); 33 — верховье р. Пшехи (Верещагин, 1959; Кириков, 1960; Александров, 1968): 34 — р. Белая (Динник, 1904;
11*
163
Благородный олень
Александров, 1968); 35 — Новопрохладное(Александров, 1968); 36 — Даховская (Насимович, 1936; Верещагин, 1959; Александров, 1968); 37— Майкоп (ЗИН, Динник, 1910; Верещагин, 1959; Кириков, 1960; Александров, 1968); 38 — Тульский р-н (Александров, 1968); 39 — Лабинский р-н (Александров, 1968); 40 — Ходзь (Александров, 1968); 41 — Красная поляна (Александров, 1968); 42 — г. Абаго (МГУ; Александров, 1968); 43 — Ри-цинский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 44 — верховья р. Большая Лаба (Александров, 1968); 45 — Псху-Гумистинский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 46 — Архызское лесничество (Маков, 1938); 47 — Теберда (Инякова, 1957; Сафронова, 1973; Тарасов, 1977); 48 — верховье р. Уруп (Александров, 1968); 49 — Нижняя Ермолаевка (Александров, 1968); 50 — Уруп (Александров, 1968); 51 — Усть-Джегутинск (Динник, 1910; Темботов, 1972); 52 — Претрадная (Верещагин, 1959; Александров, 1968); 54 — Курджиново (Александров, 1968); 53 — Соленое (Насимович, 1936; Верещагин, 1959; Александров, 1968); 55 — Иваново (Александров, 1968); 56 — Пссбай (Александров, 1968); 57 — Передовая (Динник, 1910; Верещагин, 1959; Кириков, 1960); 58 — низовье р. Кодори (Верещагин, 1959); 59 — среднее течение р. Ингури (Верещагин, 1959); 60 — верховье р. Кодори (Соколов, Темботов, 1989); 61 — верховье р. Малки (Темботов, 1972); 62 — Кисловодск (Динник, 1910); 63 — низовье р. Ингури (Верещагин, 1959); 64 — дельта р. Риони-(Соколов, Темботов, 1989); 65 — Батуми (Динник, 1910; Верещагин, 1959); 66 — Боржомский заповедник (Марков, 1938); 67 — Боржоми (Марков, 1924); 68 — верховье р. Риони (Соколов, Темботов, 1989); 69 — Стыр-Дигора (Наниев, 1956); 70 — Нарт (Наниев, 1956); 71 — верховье р. Ингури; 72 — Нальчикское лесоохотхозяйство (Темботов, 1972); 73 — Нальчик (Динник, 1910; Верещагин, 1959); 74 — Алагир (Динник, 1910); 75 — Цей (Наниев, 1956); 76 — Владикавказ (Динник, 1910); 77 — Балта (Наниев, 1956); 78 — Пасанаури (Динник, 1910; Верещагин, 1959); 79 — Ли-ахвекий заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 80— Ананури (Динник, 1910; Верещагин, 1959); 81 — Сагурамо-Мариамджварский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 82 — Тбилиси (Динник, 1910; Верещагин, 1959); 83 — Алгетский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 84 — Шулавери (Марков, 1924); 85 — Караязский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 86 — Каракилиса (Марков, 1924); 87 — Кафан (Даль, 1950): 88 — Азизбеков (Межлумян, Гукасян, 1986); 89 — Дилижан (Айру-мян, Гаспарян, 1977); 90 — оз. Севан (Межлумян, Гукасян, 1986); 91 — Кировабад (Верещагин, 1959); 92 — Гейгёльский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 93 — Калацджак (Верещагин, 1959); 94 — Нуха (Марков, 1924); 95 — Илисунский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 96 — Закаталы (Марков, 1924); 97 — Лагодехи (Марков, 1924); 98 — Закатальский заповедник (Марков, 1938; Соколов, Сыроечковский, 1990);/99 — Лагодехский заповедник (Марков, 1938; Соколов, Сыроечковский, 1990); 100 — Тлядал (Динник, 1910); 101 — Ахметский заповедник, Туметский участок (Соколов, Сыроечковский, 1990); 102 — Тляратинский район (Прилуцкая, Пишванов, 1988); 103 — Гуниб (Динник, 1910); 104 — Щелковский район (Точиев, 1973); 105 — Грозный (Марков, 1924); 106 — р. Сунжа вверх до г. Грозного (Верещагин, 1959; Точиев, 1973); 107 — Гудермес (Верещагин, 1959; Точиев, 1973); 108 — Гребенская (Верещагин, 1959; Точиев, 1973); 109 — Бабаюртовский р-н (Прилуцкая, Пишванов, 1988); 110 — Тарумов-ка (Прилуцкая, Пишванов, 1988); Ill — Кизлярский р-н (Прилуцкая, Пишванов, 1988); 112 — низовье р. Кумы (Верещагин, 1959; Кириков, 1960; Александров, 1968); 113 — низовье р. Терек (Верещагин, 1959; Кириков, 1960; Александров, 1968); 114 — Кизилюртовский р-н (Прилуцкая, Пишванов, 1988); 115 — низовье р. Сулак (Верещагин, 1959; Кириков, 1960; Александров, 1968); 116 — Маджалис (Динник, 1910); 117— Хач-масские низовые леса (Верещагин, 1959); 118 — Кубинский р-н (Верещагин, 1959); 119 — Кусары (Верещагин, 1959); 120 — Исмаиллинский заповедник (Соколов, Сыроечковский, 1990); 121 — Исмаиллы (Верещагин, 1959); 122 — Пиркулинский заповедник
164
Cervus elaphus Llnnaeus>1758
Таблица 37. Размеры (в см) рогов кавказского оленя Западного Кавказа ______(196 рогов, в основном непарных) (по: Александров, 1968)___
	г— ?	1 Признак	Число с		,		 	, 	 иростков на рогах				
Общая длина рога	77,5	96,9	105,1	104,7	103,0	106,1	111,0
Длина первого отростка	24,0	31,3	34,4	35,3	41,0	36,7	39,1
Длина второго отростка	23,4	27,0	30,7	32,1	34,5	35,6	34,4
Расстояние между основанием первого и второго	24,2	25,2	25,4	26,3	26,5	23,5	24,5
отростков Обхват основания рога	12,5	20,4	21Д	24,0	24,0	22,5	23,2
Обхват ствола над первым отростком	10,2	13,5	16,7	19,9	17,0	16.6	18,1
Масса одного рога, кг	—	2,4	2,9	3,9	4,0	4,2	5,1
Окраска тела благородного оленя имеет некоторые видоспецифические особенности. В частности, характерно отсутствие пятнистости во все периоды жизни, кроме ювенильного. Лишь у некоторых географических форм в летнем мехе отдельных особей могут быть пятна. Пятнистость чаще всего проявляется у кавказского оленя, реже у бухарского, у других рас не отмечена или очень редко встречается (Гептнер и др., 1961). Видовым признаком считается сильное развитие зеркала, которое распространяется на верх тазовой области вплоть до корня хвоста включительно. Вероятно, не менее характерно большое разнообразие общей окраски тела и отдельных частей, которое нередко использовали в качестве диагностического признака (форма, размер и окраска зеркала, окраска морды, губ, подбородка и т.д.). Многочисленные исследования, в особенности Гептнера и Цадкина (1947), убедительно свидетельствуют о том, что характерные черты вида и внутривидовых форм настоящих оленей слагаются из ограниченной труппы комбинирующихся признаков. При этом окраска тела четко подвержена географической изменчивости, подчиняется правилу Глогера: посветление окраски идет в общем направлении с запада на восток и отчасти с севера на юг; интенсивно окрашенные ("красные") особи свойственны окраинноматериковым районам (английский олень и изюбр), а светлые — внутрима-териковым (центральноазиатские).
В этом ряду кавказские благородные олени располагаются ближе к среднеевропейским, однако обладают своеобразной комбинацией признаков. Анализу специфики окраски оленей Кавказа посвящен целый ряд исследований отечественных и зарубежных териологов, но особой тщательностью выделяется работа Н.Я.Динника (1910). Его описание практически невозможно подвергнуть ревизии, так как старый материал несет глубокий след времени хранения в коллекции, а новые сборы малочисленны и фрагментарны. Поэтому ниже приводится обзор окраски тела кавказских оленей преимущественно на основании описания Н.Я.Динника с некоторыми дополнениями.
При всем сходстве со среднеевропейскими оленями кавказские олени заметно светлее, что обусловлено заменой красноватой окраски на рыжую,
165
Благородный олень
рыжеватую; кроме того, плечи и бедра темно-бурые, иногда даже черноватые. Для кавказских оленей обычное явление, когда у самцов и самок различных возрастов хорошо выражена пятнистость окраски, степень развития которой меняется очень широко — от полного отсутствия до четко обозначенных рядов на спине. Мы имели возможность изучить такого пятнистого быка, происходящего из среднегорных лесов Кабардино-Балкарии. Животное находилось в отличном состоянии как по упитанности, так и по размерам тела. Желто-рыжеватые пятна четко выделялись из общего коричневого фона, образуя на спине ряды. Количество рядов, судя по литературным данным и нашим наблюдениям, меняется широко — от полного отсутствия до четырех рядов. Столь же широко изменчива окраска зеркала — она может быть белой, но с рыжеватым оттенком или чисто-белой, а также неоднородной: над корнем хвоста рыжеватой или желтоватой, переходящей внизу на бедрах в белую. Вдоль позвоночного столба на шее и спине тянется темно-бурая или даже черная полоса, интенсивность которой снижается от головы к хвосту’. Иногда этой полосы нет или она слабо выражена. Окраска верхней стороны шеи сходна с туловищем или немного светлее; на боках рыжевато-серая или пепельно-серая, а на нижней стороне светло-серо-бурая. Горло имеет светло-рыжевато-серый цвет, иногда белый. Голова значительно серее, чем туловище. У некоторых животных на темени имеется черная полоса. По бокам головы окраска волос светлеет. Вокруг глаз и рта волосы белесые или светло-рыжие. На подбородке шерсть также беловатая. По углам рта черно-бурые пятна. Уши летом снаружи покрыты редкими черными волосами, а изнутри — длинными волнистыми волосами белого цвета. Ресницы и редкие волосы вокруг глаз длинные и черного цвета. Короткий хвост голый снизу, а сверху покрыт рыжей шерстью. Низ тела в области живота и груди рыжевато-белого цвета. Ноги с передней стороны бурые или темно-бурые, а с боков и сзади значительно светлее. У самок различие в окраске ног и туловища выражено слабо. Копыта черно-рогового цвета. Сезонный, возрастной, индивидуальный аспекты окраски тела значительны, и о них будет сказано ниже.
Кожный покров. Изучена кожа загривка, крестца и груди (табл. 38) оленей, добытых на Кавказе (в сентябре № 1 — взрослый самец и в июне № 7 — взрослый самец; для сравнения 15—16 ноября в Крымском госохот-хозяйстве самки: № 2 — длина тела 179 см, № 3 — 169 см, № 4 — 198 см, № 5 — 206 см, № 6 — 193 см).
Роговой слой эпидермиса кожи у самца оленя № 1 в сентябре плотный. Эпидермис слабо пигментирован. Сосочковый слой дермы толще сетчатого. В сосочковом слое пучки коллагеновых волокон образуют между собой плотное сплетение. Эластиновые волокна не очень многочисленны и залегают параллельно поверхности кожи. Только на самой границе с подкожной мускулатурой имеются пучки эластиновых волокон, проходящих параллельно поверхности кожи. Сальные железы, как правило, очень малы, у многих из-за волос не видны совсем (лишь некоторые из них достигают крупных размеров). Наиболее крупные и сильно извитые потовые
166
Cervus claphus Linnaeus, 1758
Таблица 38. Промеры кожи благородного оленя (по: Соколов, 1973)								
Показатели	Толщина						Размеры сальных желез, мкм	Диаметр потовых желез, мкм
	КОЖИ	эпидермиса, мкм	рогового слоя, мкм	дермы, мм	СОСОЧКОВОГО слоя, мм	сетчатого слоя, мм		
№1, Кавказ (IX)	3,5	28	11	Загривок 3,47	2,27		1,2	66x190	120
№2 Крым (XI)	3,6	45	28	3,55	1,85	1,7	120x550	143
№3	3,3	34	17	3,26	1,86	1,4	80x130	80
№4	5,7	Сор	ван	5,7	3,5	2,2	60x660	110
№5	:5,0	39	17	4,96	2,36	2,6	44x190	44
№6	3,9	50	34	3,85	1,75	2,1	66x165	80
№1, Кавказ (IX)	3,8	39	17	Крестец 3,76	2,66		1,1	55x440	187
№2 Крым (XI)	4,7	45	22	4,65	2,85	1,8	66x220	165
№3	4,3	34	17	4,26	2,36	1,9	50x440	90
№4	5,0	28	12	4,97	2,77	2,2	50x330	80
№5	5,2	39	17	5,16	1,86	з,з	55x330	80
№1, Кавказ (IX)	3,8	39	11	Грудь 3,76	1,96		1.8	130x495	100
№2 Крым (XI)	2,5	45	22	2,45	1,75	0,7	120x440	120
№3	2^3	25	7	2,27		_LJ_	110x440	90
железы располагаются в коже крестца, несколько меньших размеров — в коже загривка. Сумма диаметров потовых желез, подсчитанных на протяжении 1 см препарата, достигает максимальной величины также на крестце (3,6 мм по сравнению с 2,7 мм на труди). Мышцы, поднимающие волосы, толщиной 160—220 мкм, хорошо развиты (рис. 26).
Волосы у оленя № 1 растущие, с сердцевиной в корнях. Ножек у волос нет. В коже загривка можно выделить волосы двух категорий: остевые пер-вого-третьего порядков и пуховые. Длина остей первого-третьего порядков: 49,6; 27,0 и 16,9 мм и пуха 8,0 мм; толщина остей первого порядка 258 мкм и пуха 15 мкм; сердцевина в остях первого порядка составляет 91,8%. Между всеми порядками остей можно найти переходные формы. Остевые волосы постепенно утончаются от основания к вершине. Остевые и пуховые имеют изгибы. У остей первого порядка их от 8 до 10, второго порядка — 4—6, у третьего порядка — 3—4 и у пуховых — 2—3. В поперечнике ости имеют вытянутую овальную форму. От периферийных клеток сердцевины на препаратах хорошо сохраняются боковые стенки, перпендикулярные к поверхности волоса. Корковый слой в боковых отделах волоса на 3 мкм толще, чем в передних и задних. Высота клеток кутикулы 18 мкм. Количество остевых волос первого порядка на 1 см2 поверхности кожи достигает 333. Очертания кутикулярных клеток остей второго и третьего порядков напоминают остевые первого порядка, но высота их меньше — 15 мкм. Суммарное число остевых волос второго и третьего порядков, растущих на
167
Благородный олень
Рис. 26. Строение кожи загривка (А, Б) и крестца (В) взрослого самца благородного оленя
1 — эпидермис, 2 — дерма, 3 — остевой волос, 4 — пуховой волос, 5 — мышца, поднимающая волос, 6 — сальная железа, 7 — потовая железа, 8 — пучок коллагеновых волокон
1 см2 поверхности кожи, достигает 250 шт. Высота кутикулярных клеток пуховых волос в среднем 10 мкм. Клетки кутикулы по большей части имеют кольцевидную форму. Число пуховых волос на 1 см2 поверхности кожи достигает 2508 (рис. 27).
Среди волос груди можно выделить две категории: остевые и пуховые. Длина остей 8,8, пуха — 5,6 мм; их толщина — 225 и 26 мкм; сердцевина -92,2 и 47,0%. Много растущих волос, у которых только вершинка выдается над кожей. Ножек у остевых волос нет, они слегка волнистые (имеют 2—4 изгиба). В поперечнике ости имеют овальную форму, более округлую, чем на загривке. На поперечном срезе хорошо видны боковые стенки периферийного ряда клеток сердцевины. Корковый слой в боковых частях волоса лишь на 1 мкм толще, чем на переднезадних отделах. Ости не образуют пучков или трупп. Число остевых волос на 1 см2 поверхности кожи 500. Пуховые волосы прямые или слегка волнистые. Характерно наличие в нижних и средних отделах большинства пуховых волос сердцевинного слоя. Он может быть сплошным или прерывистым. Пуховые волосы растут пучками, по 3—5 щт. в каждом. Их число на 1 см2 поверхности кожи достигает 833.
Строение кожного покрова в ноябре сходно с сентябрьским. Мальпигиев слой эпидермиса состоит из 2—3 рядов клеток. Потовые железы с относительно короткими секреторными отделами, делающими всего 2—3 изгиба . В коже труди потовые железы развиты сильнее, чем в коже спины. Сальные железы довольно крупные, особенно в коже груди.
168
Cervus elaphus Linnaeus, 1758
Рис. 27. Строение кожи препуция взрослого самца благородного оленя (Ли Б)
1 — дерма, 2 — волосяной фолликул, 3 — сальная железа, 4 — потовая железа, 5 — гровеносный сосуд, 6— поперечно-полосатая мускулатура
У июньского самца № 7 (табл. 39, 40) в коже загривка толщина сосочкового и сетчатого слоев почти одинакова (3,1—3,5 мм). Эпидермис тонкий (24 мкм), пигментированный. Сальные железы остевых волос крупные, одно-двудольчатые (339 х 113; 226 х 113 мкм). Потовые железы редкие, слабо извитые, диаметром 68—90 мкм. На крестце сосочковый слой тонкий (30—35% толщины кожи), сетчатый — толстый, мощный, образован плотной вязью толстых пучков коллагеновых волокон. Сальные железы осте-
169
Благородный олень
Таблица 39. Промеры волос загривка взрослого самца (№ 7)
благородного оленя (л == 10)			
Категория волос	Длина, мм	Толщина стержня, мкм	Сердцевина, % от толщины волоса
Ость порядка			
I	47,2±1,9	260	87
II	40,3±0,7	240	87
III	35,5±1,2	225	87
IV	29,3±1,5	180	84
Пуховые	10,0±22,0	15-30	—
Таблица 40. Промеры остевых волос предплюсневой железы взрослого самца (№ 7) благородного оленя (л = 10)			
Размерный порядок	Длина, мм	Толщина стержня, мкм	Сердцевина, % от толщины волоса
I	27,8+1,8	180	58
II	22,3+1,5	188	64
III	17,2+1,6	150	60
вых волос круглые (226 х 226; 113 х 113 мкм), трех-четырехдольчатые. У пуховых волос они также хорошо различны, 56 х 36; 56 х 45 мкм. Потовые железы многочисленные, как и у самца № 1, со свернутыми в клубки секреторными отделами. Мышцы, поднимающие волосы, сильно развиты, иногда двухвершинные.
У летнего самца № 7 волосяной покров представлен остевыми и пуховыми волосами. Волосы относительно жесткие, слабо волнистые. Основание темно-бурое. Кончики остевых волос рыжие. Остевые волосы четко подразделяются на четыре размерных порядка (табл. 39). "Ножка" слабо выражена. У остей первого размерного порядка стержень достигает наибольшей толщины в начале рыжего участка. У остей второго и третьего порядков толщина мало меняется по длине стержня. У остей четвертого порядка стержень постепенно сужается от основания к вершине. Поперечные срезы овальной формы (рис. 28, А, Б). Корковый слой развит более или менее равномерно со всех сторон. Сердцевинный канал проходит вдоль всего волоса (рис. 28, В). В "ножке" он отсутствует. Сердцевина зернистого типа. По центру сердцевинного канала клетки крупнее, по периферии — мельче. Поверхность стенок сердцевинных клеток относительно гладкая, с редкими волосковидными выростами внутрь клетки. Рисунок кутикулы по длине не меняется (рис. 28, Г). Чешуйки вытянуты поперек стержня. Поперек волоса укладывается 2—2,5 чешуи. Свободные края чешуи ровные. На поверхности кутикулы в складках между чешуйками и корковым слоем обнаружены колонии микроорганизмов (рис. 28, Д).
Пуховые волосы тонкие, малочисленные, волнистые, темно-серого цвета. Поперечные срезы по всей длине округлой формы (рис. 28, Е). Сердцевина отсутствует. Кутикула полукольцевидной формы. Высота чешуй более или менее постоянна. Свободные края относительно ровные.
170
Cervus elaphus Linnaeus, 1758
Рис. 28. Строение волос загривка взрослого самца благородного оленя
А — поперечный срез кожи, ув. х 250; Б — поперечный срез остевого волоса, ув. х 450; В — строение сердцевины остевого волоса, ув. х 300; Г— кутикула остевого волоса, ув. х 400; Д — бактерии — кератинофиты на кутикуле, ув. х 1000; Е — кутикула пухового волоса, у в. х 1000
Волосяной покров груди относительно короткий по сравнению с загривком, темно-бурого цвета. Волосы подразделяются на две категории: остевые и пуховые. Много растущих волос. Остевые волосы прямые и на размерные порядки не подразделяются. Их длина не превышает 20,5 мм. "Ножка" у основания отсутствует. От основания до середины стержня толщина (135—165 мкм)/практически не меняется. К вершине стержень посте-
1 7 1
Благородный олень
Рис. 29. Строение волос труди взрослого самца благородного оленя
А — поперечный срез остевого волоса, ув. х 300; Б — кутикула основания остевого волоса, ув. х 600; Г — то же в середине стержня, ув. х 500; В — кутикула пухового волоса, ув. х 2000
пенно сужается. Характерен удлиненный бессердцевинный кончик. Поперечные срезы по всей длине овальной формы (рис. 29, А). Сердцевина зернистого типа хорошо развита и составляет около 86% от диаметра стержня. Сердцевинные клетки мельче по периферии стержня. Их стенки ребристые и скреплены между собой и с корковым слоем волосковидными тяжами, что придает волосу дополнительную прочность.
На поверхности кутикулы, в сердцевине стержня в прикорневой и корневой частях волоса, погруженных в кожу, обнаружены колонии бактерий-кератинофитов, которые разрушают корковый слой и сердцевину (рис. 30). Рисунок кутикулы меняется по длине стержня. В нижней половине стержня рисунок кутикулы такой же, как и у остевых волос загривка (рис. 29, Б). В верхней половине стержня чешуйки нижние, сильно вытянуты по ширине (рис. 29, Г). Свободные края сильно изрезаны и плотно прилегают к корковому слою.
Пуховые волосы светлые, волнистые (образуют 3—4 волнообразных изгиба). Длина не превышает 12,3 мм. Толщина (35 мкм) одинакова по длине всего стержня. Характерно наличие в нижней половине стержня прерывистого сердцевинного слоя. Кутикула кольцевидного типа по всей длине волоса (рис. 29, В).
172
Cervus elaphus Linnaeus, 1758
Рис. 30. Кератинофилы в волосах кожи труди взрослого самца благородного оленя А—Г — повреждения бактериями кер ати но фитами кутикулы остевого волоса, ув. х 150 х 1000 х 3000 х 10000. ДЕ — то же в сердцевине волос, ув.х 200 х 2500 х 10000 (различим волос с полностью разрушенной сердцевиной); .Ж, 3 — бактерии на стенках сердцевины, ув. х 1000
173
Благородный олень
Таблица 41. Размеры и масса отдельных органов и некоторых частей тела кавказских
оленей (округленные показатели) (по: Александров, 1968,						с доп.)	
Признак	Сего-	Молодые		Взрослые самки 2,5-		Взрослые самцы	
	летки			5 лет		5— 11 лет	
	4—5 мес.	самки	самцы	беремен-	ХОЛОС-	До	после
	(4 экз.)	(4 экз.)	(4 экз.)	ные или	тыс	гона	гона
				кормящие (2 экз.)	(1 экз.)	(3 экз.)	(2 экз.)
Масса тела, кг	74,4	115	144	122	147	310	251
Выход мяса, %	60	58	59	55,2	57	61,9	58,1
от массы тела							
Масса, г							
печени	1275	1800	1600	2575	3100	5040	4300
легкие без	1200	—	1200	—	—	3817	3600
трахеи сердце	650	1200	900	1300	1400	2174	2050
почки	170	240	145	350	430	861	—
селезенка	220	350	420	540	850	1700	1500
семенники	—	—	—				
или матка				320*	170	382	320
желудок без	1650	3500	3300	4900	6600	8330	4250
содержимого кишечник без	1000	2400	2500	1600	4100	2700	— 
содержимого Длина кишеч-	2158	2355	3120	3345	3513	3776	—
ника, см							
* С учетом эмбриона масса матки в одном случае была 17,3 кг.
У самца № 7 предплюсневая железа представляет собой утолщенный участок кожи и волосы, растущие на ней, образуют своеобразное "завихрение". Они светлее на железе, чем около нее. Волосяной покров густой и представлен в основном остевыми и очень редкими пуховыми волосами. Корни волос растущие. Остевые волосы подразделяются на три размерных порядка (табл. 41). В основании "ножка" слабо выражена. Стержень достигает наибольшей толщины в нижней трети. К вершине он постепенно сужается. Поперечные срезы по всей длине овальной формы. Сердцевинный канал проходит вдоль стержня, кроме удлиненной бессердцевинной вершины. Сердцевина зернистого типа, как и у волос на других изученных участках тела. Хорошо выражен периферийный слой более мелких сердцевинных клеток. Рисунок кутикулы вдоль стержня не меняется. Чешуйки нижние, вытянуты по ширине. Края ровные и плотно прилегают к корковому слою.
Кроме описаных выше остевых волос, имеются более тонкие волосы со слабо развитым сердцевинным слоем. Их длина 12—16 мм, толщина 68— 90 мкм. Сердцевинный канал занимает 22—33% толщины стержня. Поперечные срезы округлой формы. Структура сердцевины и кутикула не отличаются от таковых других остевых волос.
174
Cervus claphus Linnaeus, 1758
Пуховые волосы очень редки. Длина их 14—21,3 мм, толщина 38— 180 мкм. Сердцевина составляет 26—92% от диаметра стержня. По структуре они не отличаются от волос, покрывающих железу.
Строение кожного покрова в ноябре сходно с сентябрьским. Мальпигиев слой эпидермиса состоит из 2—3 рядов клеток. Потовые железы с относительно короткими секреторными отделами, делающими всего 2—3 изгиба. В коже труди потовые железы развиты сильнее, чем в коже спины. Сальные железы довольно крупные,особенно в коже труди.
Специфические кожные железы благородного оленя многочисленны. На нижней стороне хвоста оленя располагается подхвостовая железа (Schaffer, 1940 г., по: Соколов, 1973). Она образована удлиненными долями сальных желез, открывающимися по 5—10 шт. в одно и то же волосяное влагалище. В длину эти железы достигают 0,8 мм и залегают в нишах, образованных мышцами, сокращение которых выдавливает секрет наружу. Под волосами находится слой апокриновых трубчатых желез. Они имеют секреторные отделы в 75—140 мкм в поперечнике, сильно закрученные в поперечные клубки.
Циркумкаудальный желе'зистый орган оленей был известен еще Аристотелю. Орган образован крупными скоплениями трубчатых желез, имеющих в поперечнике в среднем 80 мкм (Rapp, 1839; Zietschmann, 1903; Schaffer, 1940).
Предплюсневая железа до сих пор была подробно описана только у белохвостого оленя (Hershkovitz, 1958; Quay, 1959) и более поверхностно у некоторых других видов оленей (Zierschmann, 1903; Pocock, 1923). У изученной нами предплюсневой железы оленей (№ 2, 3), расположенной на внешней стороне верхней части предплюсны, кожа немного утолщена и растущие волосы образуют своеобразное "завихрение". Сальные й потовые железы сильно увеличены в размерах: сальные до 0,44 х 1,1 мм, диаметр секреторных отделов потовых желез — до 200 мкм. Сумма диаметров секреторных отделов потовых желез на протяжении 1 см препарата достигает 6,6 мм по сравнению с 0,6—1,9 мм на туловище. Железы открываются в волосяную сумку. Хорошо виден постепенный переход от обычных желез, окружающих железистое поле, к крупным железам внутри поля. Укрупненные сальные железы образуют скопление на меньшей площади, чем потовые. Клубки потовых желез находятся на уровне волосяных луковиц. Строение этой железы у благородного оленя оказалось идентичным таковой белохвостого оленя (Hershkovitz, 1958; Quay, 1959). Кожных выпячиваний, или мешков, между пальцами у благородного оленя нет (у некоторых других видов оленей они имеются). В коже между пальцами передней ноги оленей № 3 и 4 находятся огромные скопления сальных и трубчатых желез. Сальные железы очень крупные (0,6 х 1 мм), много дольчатые, некоторые особо крупные (0,9 х 0,9 мм), гроздевидные с несколькими протоками, открывающимися в одном месте в волосяную сумку. Секреторные отделы трубчатых желез сильно извиты в клубки. Размеры клубков до 0,7 х 0,9 мм. Диаметр секреторных отделов достигает НО мкм. Протоки открываются в волосяные влагалища.
175
Благородный олень
Строение межпальцевой железы благородного оленя сходно со строением межпальцевой железы других видов оленей (Schafler, 1940). Межпальцевая железа задней ноги оленей № 3 и 4 представляет собой такие же крупные скопления альвеолярных и трубчатых желез, как и на передних конечностях, но сальные железы здесь имеют несколько меньшие размеры (0,44 х 0,80 мм), тогда как потовые образуют основную железистую ткань. Диаметр их секреторных отделов достигает 120 мкм. Клубки трубчатых желез достигают размеров 0,8 х 1,0 мм. Сумма диаметров на 1 см препарата составляет 8 мм. Предглазничная железа у оленей № 3 и 4 представлена кожистым впячиванием в ямку слезной кости черепа. Кожистый мешочек имеет размеры до 3,8 см в длину, 1,27 см в ширину и 1,9 см в глубину и покрыт изнутри редкими короткими волосами, луковицы которых находятся примерно на 1,1 мм от поверхности кожи. Многочисленные альвеолярные сальные железы образуют настоящие грозди и в глубину почти достигают волосяных луковиц. В одно место сумки волоса открываются 2—3 сальные железы (или 2—3 лопасти одной железы). Размеры желез достигают 0,9 х 1,1 мм. Трубчатые железы небольшие, хотя расположены они довольно часто. У большинства из них диаметры секреторных отделов невелики, но у некоторых увеличены до 110 мкм. У самца № 7 в коже препуция сальные и потовые железы также увеличины. Первые шести-се-мидольчатые размером до 350 х 350 мкм — имеют крупные, диаметром 79—113 мкм, вводные протоки, их окружают круглые волосяные фолликулы на глубине 700—900 мкм от поверхности кожи. Вторые — с широкими (диаметром 56—90 мкм), закрученными в плотные клубки секреторными отделами. Размеры клубков на поперечных следах составляют 0,9 х 0,5; 0,5 х 0,5 мм к корковому слою. Корковый слой в боковых отделах волоса на 3 мкм толще, чем на передних и задних. Среднее число остевых волос на 1 см2 поверхности кожи достигает 583. Ости располагаются по поверхности кожи нечетко выраженными рядами. Пуховые волосы сильно извиты. Число пуховых волос на 1 см2 поверхности кожи 1166. Пуховые волосы растут пучками по 2—3 волоса в каждом. Система крови остается нами не изученной.
Индексы внутренних органов. Специальных исследований по индексам внутренних органов благородных оленей не проводилось. В литературе имеются данные по абсолютным показателям внутренних органов 20 особей из Кавказского заповедника (Александров, 1968) и 3 особей из Азербайджана (Адиев, 1965). При учете возраста, пола и физиологического состояния выборки становятся мизерными (см. табл. 41) и по ним невозможно составить однозначные суждения. Тем не менее, на наш взгляд, эти данные указывают на определенные закономерности. Судя по данным табл. 41, абсолютные показатели внутренних органов с возрастом увеличиваются, что характерно и для других видов зверей. Индексы этих органов изменяются в обратном направлении, что также является широко распространенной закономерностью. Показательно, что абсолютные показатели изученных внутренних органов значительно выше у холостых самок, чем у беременных и кормящих самок, так же как у взрослых самцов до гона по сравнению с теми же
176
Cervus elaphus Linnaeus, 1758
взрослыми самцами после гона. При сравнении индексов внутренних органов получаются иные результаты, что можно объяснить различием интенсивности изменения массы тела и массы органов.
Кариотип. Для благородных оленей, как и для других представителей палеарктических видов Cervidae, характерно большое количество хромосом — в диплоидном наборе 68 хромосом. Кариологический анализ значительного количества благородных оленей (л=22) из трех популяций Западной Германии (Herzog, 1987) показал, что количество хромосом этого вида устойчиво и не подвержено популяционной изменчивости. За исключением первой пары аутосом и Х-хромосомы, все аутосомы представлены тело-центриками (соотношение длины плеч меньше, чем 1:4). Первая пара аутосом и Y-хромосома, самая мелкая в наборе, являются метацентриками. Во всех хромосомах, за исключением первой пары, в перицентромерных участках имеются хорошо выраженные С-гетерохроматиновые блоки разной величины. Х-хромосома содержит также терминальные сегменты С-гетеро-хроматины. Парицентромерная область первой пары аутосом слабо окрашивается С-методом. Названный автор провел также анализ всех хромосом западногерманских благородных оленей G-методом, что позволило идентифицировать каждую хромосому. Как и предыдущие кариологические данные (Орлов, Булатова, 1983), данные по западногерманским оленям свидетельствуют о геотрафической изменчивости Y-хромосом.
Структура и динамика ареала
Видовой ареал (восстановленный) охватывает лесные, лесостепные, степные и отчасти пустынные ландшафты равнин и гор Старого Света в пределах от 25—30 до 55—60° с.ш., а также в Северной Америке от 35 до 50—60° с.ш. (Гептнер и др., 1961). Современный ареал вида по сравнению с исходным резко сокращен — в широтном и высотном направлениях он сильно сужен и занимает лишь отдельные регионы зоны широколиственных и смешанных лесов и лесных горных поясов Южной и Западной Европы, южных районов Скандинавского полуострова, западных районов Белоруссии, Крыма, Кавказа, Северной Африки, Азии (Малой, Средней, Центральной), Южной и Восточной Сибири, Дальнего Востока; в Северной Америке — умеренной зоны.
Распространение на Кавказе. Все имеющиеся данные говорят о том, что благородный олень населял обширную территорию перешейка. Несмотря на интенсивную охоту, проводившуюся человеком различными способами, этот вид оставался наиболее распространенным и обычным охотничье-про-мысловым до последних десятилетий XIX в. (Шильдер, 1895, 1897; Динник, 1904, 1909; и др.). Состояние ареала в начале текущего столетия наиболее подробно и на профессиональном уровне описано Н.Я.Динником (1910). По его данным, на Северном Кавказе ареал благородного оленя выглядел следующим образом. В кубанском варианте олень встречался всюду, где были значительные леса (это преимущественно горные леса). Оттуда он
12 В.Е.Соколов, А.К.Тсмботов
177
Благородный олень
заходил высоко в горы, практически до вечных снегов, летом до 3000 м, а зимой до 1600- 1700 м над ур. моря. Нижняя граница его распространения проходила по линии Горячий Ключ — местность севернее Майкопа — Передовая — Усть-Джегутинск. Кроме того, благородный олень обитал на равнине в так называемом Красном лесу, расположенном в районе г. Краснодара по правому берегу Кубани. По Черноморскому побережью Западного Кавказа олени спускались почти до уровня моря и встречались в окрестностях г. Туапсе. В центральной части Северного Кавказа (эльбрусский и терский варианты) они встречались спорадично, но около Нальчика, Алагира, Владикавказа и Воздвиженской олени не были редкими. Очевидно, нижняя граница ареала в то время здесь проходила по линии Кисловодск — Нальчик — Грозный. К тому времени благородные олени были уничтожены на Ставропольской возвышенности, но по долине Терека они проникали до его устья и встречались по Каспийскому побережью, где в то время леса не были редкостью. Судя по описанию Н.Я.Динника, в Дагестане олени встречались не во всех районах, а преимущественно в западных, в частности в Андийском и Гунибском районах. По его словам, "часто встречаются олени в Кайтаго-Табасаранском округе в очень лесистой местности, недалеко от Маджалиса. Они держатся также и на горах Дешлагира, но в очень ограниченном количестве" (Динник, 1910, с. 97). В высокогорье Дагестана, которое лежит вблизи Главного Кавказского хребта и прорезается четырьмя ущельями р. Койсу, олени попадались спорадично. Их вовсе не было по Казикумухскому и Кара-Койсу из-за отсутствия здесь лесов, но по Аварскому Койсу и его притокам, отличавшимся самой высокой лесистостью, их было довольно много. Олени тогда регистрировались около Анцуга в лиственных и хвойных лесах, вблизи Тлядаля в буковых лесах и т.д.
Закавказская часть ареала в начале текущего столетия, очевидно, была также обширной, как и на Северном Кавказе, однако она обладала существенными региональными особенностями. Так, в Западном Закавказье (колхидский и отчасти аджарский варианты) олени практически не жили в верховьях рек Риони, Ингури, Цхенис-Цкали и других местах, где обычно выпадает много снега и снежный покров держится долго. Это специфическая черта природы обоих вариантов, накладывающая глубокий отпечаток на всю биоту (Соколов, Темботов, 1989).
Что касается среднегорья, предгорья и Колхидской низменности, то благородный олень встречался там широко. Однако, видимо, были и незаселенные места (например, дельта Риона); редко встречались они вблизи Батуми, но в 23 км от Батуми к Атвину попадались гораздо чаще. Неравномерное размещение оленей в Западном Закавказье, особенно в нижних поясах гор и низменности, было обусловлено антропогенными факторами.
Юго-восточнее Сурамского хребта, в б. Тифлисской губернии (триалет-ский и юго-осетинский варианты), олени были распространены значительно шире, чем в Западном Закавказье. Они населяли, хотя и в ограниченном количестве, все большие леса, в том числе окрестности г. Тбилиси, долины рек Арагви (станция Ананура, Пасанаури), Алазани, Куры и т.д.
178
Cervus elaphus Linnaeus, 1758
Оленей было много вблизи Боржоми (в бывшем великокняжеском имении).
Сведения Н.Я.Динника по Азербайджану весьма ограниченны. Он отмечал, что олени встречаются там в очень немногих местах. Н.К.Верещагин (1959) приводит более полные данные, согласно которым оленей не стало в Хачмасских низовых лесах в начале нашего столетия, а выше, в лесах Кубинского района, они перевелись в 80-х годах XIX в. В тугайных лесах и камышах среднего и нижнего течения р. Куры они встречались еще в конце прошлого столетия. Есть достоверные данные, что олени жили по окраинам камышей Шильянского озера. В Карабахе, по ущельям Дзегамчая и Шамхора, олени исчезли позже — в 20-х годах текущего столетия. В конце XIX в. они были обычны в окрестностях с. Чайкенд (южнее Кировобада). Озеро Маралгель (близ оз. Гейгель) получило свое название, видимо, из-за обилия в свое время оленей в этих местах.
Что касается Армении, то и здесь олени были широко распространены в конце прошлого столетия; так, в Зангезуре в 90-х годах оленей и косуль было так много, что некоторые охотники убивали до 150—200 голов за год (Мелик-Шахназаров, 1898 г., по: Верещагин, 1959). Новые данные, полученные С.К.Межлумяном и Р.Х.Гукасяном (1986), также свидетельствуют о том, что благородный олень был широко распространен в лесах северной, восточной и южной Армении еще в конце прошлого века. Численность их была особенно высока на восточных склонах Гегамского хребта, в Азиз-бековском, Ехегнадзорском районах, в окрестностях (оз. Парзлич и в Ка-фанском районе. Видимо, особенно много оленей было в районе оз. Севан, где они играли важную роль в жизни еще древних людей. На высоте 2000—3200 м очень часто встречаются наскальные изображения кавказского благородного оленя.
По данным С.К.Даля (1950), последний олень на горе Аде-Теле был убит в 1860—1865 гг. В северной части бассейна оз. Севан, на склонах Севанского хребта, эти животные просуществовали дольше, чем на его южной и юго-западной сторонах, на склонах Гегамского (Аглаганского) хребта. По сведениям того же автора (Даль, 1953), в районе г. Кафана олень был убит еще в 1912 г. Примерно в начале XX в. оленей не стало в Зангезуре и во всей Армении, хотя там и могли иметь место случайные их заходы из Грузии и Азербайджана (Даль, 1954). В Талыше, по Н.К.Верещагину (1959), последний олень убит в 1912 г.
Как видно из изложенного, в Восточном Закавказье оленей стало очень мало еще в конце XIX в. или в самом начале XX в. В этих местах олень к тому времени сохранился лишь в отдельных, обычно охраняемых участках лесных поясов восточнозакавказского типа (Боржоми, Закаталь, Лагодехи).
В первой четверти XX в. ареал и численность оленей продолжали интенсивно сокращаться. В 1930—1935 гг., по наблюдениям А.А.Насимовича (1936), на равнине и в предгорьях Западного Кавказа оленей уже не было. Нижняя граница их распространения отступила значительно южнее линии Псебай — Даховская — Самурская — Новагинская. На западе эта линия доходила лишь до р. Пшиш. Основное поголовье было сосредоточено в Кав
12*
179
Благородный олень
казском заповеднике. Восточнее этого заповедника олени еще встречались в 40-х годах текущего столетия в окрестностях Преградной и Микоян-Шахора (Верещагин, 1959). В центральной части Северного Кавказа они были уничтожены повсеместно уже в начале 30-х годов. В Северной Осетии последнего оленя убили в 1928 г. (Бёме, 1936; Наниев, 1956). К этому времени, очевидно, олени сохранялись в Дагестане лишь в небольшом количестве в низовьях Терека и Сулака (Гептнер, Формозов, 1941).
В Западном Закавказье, по данным Н.К.Верещагина (1959), сокращение распространения и численности благородного оленя отмечалось в начале I мировой войны. При интенсивной рубке леса в Колхидской низменности и окружающих ее гор олени были уничтожены или оттеснены из низовьев рек Риони, Кодори и Ингури в среднегорья. Больше всего оленей в пределах колхидского и аджарского вариантов сохранилось в то время в лесах среднего течения Ингури. Они встречались в 30-х годах по восточным отрогам Аджаро-Имертинского хребта, населяя буковые леса Боржомского заповедника. Летом они держались на Ахалкалакском и Джавахетском нагорьях. В Восточном Закавказье олени встречались в Караязском лесу и на южном макросклоне Большого Кавказа в пределах от верховья Алазани до р. Катехичай. Много оленей было в Закатальском заповеднике (в 40-х годах было 1000 животных). Немало оленей зарегистрировано в тот период и восточнее,, в Куткашенеком и Исмаиллинском районах, где высотное их распространение охватывало территории от низменности до гор субальпики. Фактическое местонахождение относится к районам селений Чухур-Кабала, Исмаилла, Каланджан, Рушан-Кенд и др.
Вторая половина XX в. характеризуется положительными сдвигами как в распространении, так и в численности благородного оленя в ряде регионов Кавказа. Заметное расширение ареала оленя по сравнению с предвоенными годами на Северо-Западном Кавказе наметилось к середине 50-х годов. По данным В.Н.Алексацдрова (1968), олени стали регистрироваться к югу и северу от прежних траниц, притом вдали от заповедников Краснодарского и Ставропольского краев. Площадь ареала их в этой части Кавказа составила около 2 млн га. Западный предел распространения к тому времени находился на стыке Анапского, Новороссийского и Крымского районов. Отдельные животные периодически заходили до окрестностей станиц Гостагаевская и Натухаевская. В окрестностях станицы Шапсугская и хутора Николаевский (Крымский район) небольшое количество оленей держалось постоянно. В 1962—1963 гг. кратковременные заходы отдельных животных отмечались близ г. Афонки (Новороссийский район). Распространение в Абинском районе занимало верховья рек Абин, Ахтырь