УДК 599.33 (479) Редакционная коллегия Академик В. Е. Соколов (ответственный редактор),доктора биологических наук:Р. Л. Бёме, И. С. Даревский, А. К. Темботов,кандидат биологических наук Л. С. Степанян,Е. В. Сумина (ответственный секретарь) Рецензенты: доктора биологических наук А. П. Кузякин, В. Н. Орлов 2005000000 — 051 С 255 — 88 — IV � Издательство «Наука», 1989 042(02) — 89ISBN 5-02-005269-8 Млекопитающие Кавказа: Насекомоядные//В. Е. Соколов, А. К. Темботов.— М.: Наука 1989.— 548 с.— ISBN 5-02-005269-8 (Позвоночные Кавказа) Этой книгой начинается издание восьмитомной монографии-справочника «Позво- ночные Кавказа». Насекомоядные — самые древние и примитивные животные из пла- центарных, появившиеся, видимо, в начале мела. Из этого отряда на Кавказе обитают ежи, кроты и землеройки. Все они ведут сумеречный образ жизни, питаются беспозво- ночными. Из 12 видов кавказских насекомоядных — 7 эндемики, обитающие только в этом регионе. По каждому виду обобщены данные по морфологии, распространению, изменчивости, систематике, биологии и практическому значению. ,Яля зоологов, экологов, географов. Табл. 117. Ил. 95. Библиогр. 12 с. 
ПРЕДИСЛОВИЕ Териофауна Кавказа уникальна по многим показателям. Видовой состав ее богат и разнообразен, значительную долю составляют энде- мики, в том числе палеоэндемики и автохтоны, сложна внутривидовая изменчивость, что обусловлено длительной самобытной историей фор- мирования, пестротой ландшафтного покрова и трехмерным положе- нием ареала в пространстве. Чтобы оценить степень эндемизма фауны Кавказа, достаточно сказать, что из 12 видов насекомоядных, рассмот- ренных в этой монографии,7видов можно отнести с небольшой оговор- кой к палеоэндемикам, а из 16 подвидов водяной полевки, описанных в СССР (Громов и др., 1963), 8 подвидов обитают на Кавказе. Среди характерных млекопитающих региона встречаются не только мелкие насекомоядные и грызуны, но и крупные копытные, ценные и перспек- тивные в охотничье-спортивном отношении, такие, как кавказские туры, ареал которых ограничен лишь горами Большого Кавказа. При таком положении совершенно очевидно, насколько актуальна в наши дни задача развития научных основ стратегии и тактики охраны гено- фонда неповторимого уголка нашей Родины. Видимо, не лишне напомнить известный факт, что наряду с тура- ми или зубрами даже в сугубо практическом плане важны и соответ- ственно нуждаются в заботе со стороны человека также крохотные землеройки (в фауне Кавказа содержится самое мелкое млекопитаю- щее мира — многозубая белозубка, масса которой всего 1,2 г). Не бу- дет преувеличением сказать, что нормальное существование буковых лесов на Кавказе тесно связано с жизнедеятельностью бурозубки Рад- де, способной при плотности 25 особей на 1 га уничтожать за год до 100 кг животной пищи, в том числе вредных насекомых. В истории изучения млекопитающих Кавказа, приближающейся к 300-летнему рубежу, видное место занимают такие известные оте- чественные исследователи, как П. С. Паллас, А. Гюльденштедт, С. Гмелин, К. А. Сатунин, С. И. Огнев, Б. С. Виноградов, А. Н. Фор- мозов, В. Г. Гептнер и др. Усилиями многих поколений териологов вы- полнен большой объем работы, позволивший создать богатую научную коллекцию, решить ряд сложных систематических задач, изучить эко- логию многих видов, совершенствовать мероприятия по управлению численностью полезных и вредных млекопитающих, оздоровить терри- торию от природноочаговых болезней, уносивших жизни сотен тысяч 
Предисловие людей. Опубликовано немало работ, в том числе сводок по отдельным районам. Что касается монографий по всему региону, то можно на- звать прежде всего работы Н. Я. блинника (1914), К. А. Сатунина (1915, 1920) и Н. К. Верещагина (1959). Они сыграли значительную роль в развитии териологических исследований на Кавказе, но в на- стоящее время уже не могут удовлетворять возросшим потребностям в современных сводках. Первые две монографии сильно устарели, ста- ли библиографической редкостью, а третья посвящена истории форми- рования териофауны. Существующие отдельные работы монографиче- ского порядка, посвященные ряду административных районов, не вос- полняют пробел. Это неоднократно отмечалось в докладах и резолю- циях совещаний, конференций и съездов Всесоюзного териологическо- го общества. Подготовка монографии по млекопитающим Кавказа затруднена не только описанными выше особенностями фауны, но прежде всего сложнейшими горными условиями этого региона, чрезвычайной пестро- той ландшафтного покрова, обусловленной высотной и горизонтальной неоднородностью горных экосистем. На наш взгляд, замечательной особенностью природы Кавказа и наименее изученной зоологами яв- ляется именно широтно-зональная и высотка-поясная структура при- родных территориальных комплексов. В наших работах показано, что вся жизнь животного — его морфология, экология и география — несет глубокий отпечаток высотно-поясной структуры горных ландшафтов. Достаточно сказать, что формообразовательный процесс на Кавказе проходит не только в связи с высотка-поясным градиентом ландшафт- ных условий, но и в соответствии с теми изменениями, которые проис- ходят из-за смены с северо-запада на юго-восток одного поясного спектра другим. Учитывая это положение и то, что настоящей моно- графией открывается многотомное издание «Позвоночные Кавказа», мы сочли целесообразным посвятить самостоятельную главу обзору высотка-поясной структуры горных экосистем Кавказа для зоологиче- ских целей. Зоологи Кабардино-Балкарского университета ведут целенаправ- ленное и в меру возможности комплексное изучение териофауны Кав- каза более трех десятилетий. За это время накоплен значительный v фактическии материал, в том числе научная коллекция, включающая более 10 тыс. экз с. экз. Однако и этого материала оказалось недостаточно для решения многих задач. Исследование расширено и углублено бла- годаря тому, что были подключены териологи ИЭМЭ~К АН СССР. характеристику видов мы сочли целесообразным включить не- которые «нетрадиционные признаки». Нам представляется, что се ий- ный материал по элементам посткраниального скелета будет полезен 
Предисловие как при изучении погадок птиц и хищных зверей, так и при обработке костных остатков вымерших видов. В этих остатках не менее часто, чем черепные, встречаются различные фрагменты скелета. Значитель- ное внимание также уделено изучению показателей крови, ибо в усло- виях высокогорья качественные и количественные показатели этой си- стемы и их хроно- и хорологическая динамика отражают как в зеркале видоспецифичность реакции на конкретные экологические условия. Словом, морфофизиологические показатели, особенно красная кровь, существенно дополняют наблюдения по ландшафтной и биотопической приуроченности и другим сторонам экологии. В работе приводится значительный цифровой материал для харак- теристики видов, подвидов и отдельных популяций. На Кавказе, где градиент факторов среды велик, например высоты местности — более 5000 м, а влажности среды — более чем на один порядок величин (среднегодовой суммы осадков с 200 до 2500 мм), сложились реальные предпосылки для выявления пределов изменчивости видов млекопи- тающих. Получение и хранение таких меристических данных нам пред- ставляются актуальными в наши дни, когда антропогенные факторы существенно меняют природные экосистемы. Такие «временные срезы», очевидно, будут представлять интерес не только в настоящее время, но и в будущем, чтобы обеспечить более полное слежение за эволю- цией экосистем и отдельных компонентов их. В настоящей монографии мы попытались провести анализ струк- туры ареалов в трех измерениях путем сравнения характера высотного размещения вида во всех 14 вариантах высотка-поясного спектра, вы- деленных нами на Кавказском перешейке. Очевидно, можно считать наиболее характерной особенностью предлагаемой монографии попыт- ку всестороннего учета влияния широтно-зональной и высотно-поясной структуры ландшафтов на млекопитающих. Выполнение предлагаемой вниманию читателей книги стало реаль- ным благодаря совместным работам с коллегами: В. Н. Василенко по белогрудому ежу, Х. Х. Шхашамишевым по ушастому ежу, Р. И. Язуе- вым по кротам и кариотипам, М. А. Хуштовой по бурозубкам, Ф. А. Темботовой по белозубкам, кариотипам и подготовке рисунков черепов и скелетов всех насекомоядных, кроме таковых кротов, выпол- ненных Р. И. Дзуевым, и поз животных — В. М. Смириным, О. Ф. Чер- новой по кожному покрову, Э. ~К. Темботовой и Е. А. Барагуновой по анализу крови. В подготовке рукописи активное участие приняли большинство сотрудников лаборатории горной экологии, особенно Е. А. Калинина. В течение всего периода работы в поле и лаборато- риях ежегодно в различных видах исследований участвовали 10 — 15 студентов, что значительно облегчило выполнение программы работы. 
Предисловие При чтении рукописи ценные замечания сделаны А. П. Кузяки- ным, Э. В. Ивантером, В. Н. Орловым, Н. А. Виноградовой. Особо хочется подчеркнуть доброжелательное отношение к на- шей работе не только коллег, но и местных жителей многонациональ- ного Кавказа. Где бы нам ни приходилось работать — в Яагестане или Армении, Азербайджане или Грузии, Чечено-Ингушетии или Красно- дарском крае, мы были окружены вниманием и заботой, готовностью помочь в решении порой трудных задач организации полевых исследо- ваний. Мы пользовались неизменной поддержкой в многолетних экспеди- ционных и лабораторных исследованиях со стороны руководства Ка- бардино-Балкарского ордена дружбы народов государственного уни- верситета. Авторы признательны всем лицам, оказавшим содействие в созда- нии настоящей монографии. 
ЧАСТЬ ПЕРВАЯ ТИПЫ И ВАРИАНТЫ ПОЯСНОСТИГОРНЫХ ЭКОСИСТЕМ КАВКАЗА Горная местность, какой является Кавказ,— более трудный и сложный объект для зоологических исследований, чем равнина. Это обусловлено целым рядом специфических особенностей, в том числе трехмерным положением в пространстве горных экосистем. Работа осложняется еще и тем, что методы и принципы подбора ландшафтной основы для зоологических целей недостаточно разработаны. Ее пра- вильный подбор на Кавказе — нелегкая задача, но непременное усло- вие успешного планирования и проведения полевых работ по система- тике, фаунистике и эволюционной теории. Он необходим также при об- работке и обобщении материалов. В отечественной литературе по зоо- логии этот вопрос тоже недостаточно разработан, существующие мне- ния весьма противоречивы. Со времен Н. Гумбольта в центре внимания биологов-кавказове- дов находится высотная поясность (вертикальная зональность, высот- ная зональность) отдельных физико-географических элементов, но обычно предпочтение отдавали растительным поясам. Однако и здесь, как справедливо отмечает Г. Н. Огуреева (1980), нет единого подхода. Чаще всего растительные пояса выделяются по ландшафтным характе- ристикам определенных высотных ступеней. В качестве ведущих фак- торов при их выделении обычно принимаются климатические и ланд- шафтно-геоморфологические показатели, вызывающие определенные изменения растительного покрова. Нередко акцент делается на физио- логические критерии (например, низкоствольные леса), на флористиче- ские особенности растительных сообществ, на преобладающие жизнен- ные формы (пояс жестколиственной растительности), на ландшафтно- хозяйственное использование земель и др. В итоге утвердилась трак- товка пояса растительности, рассматриваемая как сложное биогеогра- фическое явление, обусловленное географическим положением горной страны и абсолютной высотой местности. Эта высотная единица рас- членения биоты в горах имеет климатически обусловленные сообще- ства одного или нескольких типов .растительности, приуроченные к определенным высотным пределам. Рассматривая биогеографический аспект связей и взаимодействий горных и равнинных ландшафтов, зоологи долгое время считали, что высотная поясность — явление автономное, независимое от широтной зональности. Горы с их ландшафтами трактовались как явление азо- нальное. В этой связи горы юга СССР в зоогеографической литературе обычно рассматривались также вне широтных зон и вне каких-либо связей с равнинными природными комплексами, в пределах которых они находятся (Бобринский, 1951; Бобринский, Гладков, 1961; и др.). 
Часть 1. Типы и варианты поясности горных экосистем Исследования последних десятилетий показали, что горные ланд- шафты как в целом, так и отдельные элементы их несут глубокие сле- ды влияния широтных зон и что «зональность в одинаковой мере свойственна как равнинным, так и горным ландшафтам» (Мильков, 1967). Как следствие мы имеем неоднородность (полиморфизм) высот- ного пояса в пространстве. Спектральные отрезки одного и того же пояса могут различаться больше, чем соседние высотные пояса одного и того же макросклона. Подробное обоснование этого явления содер- жится в работах геоботаников (Станюкович, 1955, 1976 а, б; и др.). ,цостаточно подробный обзор этой литературы приводит Г. Н. Огурее- ва (1980). Много внимания рассматриваемому вопросу уделяют ланд- шафтоведы, в том числе занимающиеся разработкой этой проблемы на Кавказе. Обзор географической литературы, посвященной Кавказу, можно найти в работах Н. А. Гвоздецкого (1957, 1972). В зоогеографических исследованиях в горах редко учитывалась роль полиморфизма высотка-поясного спектра в распространении жи- вотных. Специальному обсуждению он подвергался в работах А. П. Ку- зякина (1967, 1984), А. К. Темботова (1966, 1967, 1982, 1984) и неко- торых других авторов. Разностороннее изучение природы гор Кавказа показало, что в зависимости от широтного и меридианального положения горной страны, близости ее к океанам и другим крупным источникам влаги, направления господствующих воздушных течений и орографических особенностей хребтов и их отрогов в широких пределах меняется структура поясности, т. е. количество спектров и характер высотных поясов, их гипсометрические пределы, а также состав и весь ритм жизни природных комплексов как в целом, так и отдельных ценозов. Иными словами, все эти географические факторы сильнейшим образом трансформируют высотное размещение горных экосистем и создают большую пестроту спектров поясности. В качестве примера можно при- вести поясные ряды, имеющиеся в бассейнах рек Малки и Черека, т.е. северо-западную и юго-восточную части Кабардино-Балкарии. Первый спектр легко отличается от второго выпадением пояса лесов, тогда как во втором он хорошо развит и четко выражен. Подобное различие по- ясных спектров описано в разных горных районах СССР и многих зарубежных странах. Несмотря на повышенный интерес к данной проблеме, недостаточ- но разработанной остается типизация поясных спектров. Нет еще об- щепризнанных критериев для определения рангов таксономических ка- тегорий поясного ряда, поэтому объем и содержание одних и тех же терминов разными авторами трактуются произвольно. В работе Е. А. Волковой и Е. И. Рачковской (1977) приводится многоступенча- тая система: класс типов поясности, группа типов поясности, тип пояс- ности, подтипы и варианты поясности. Высшей категорией признается класс типов поясности, низшей — вариант поясности. В Б С очава ( ) также рекомендует сложную классификацию высотка-поясных геосистем, включающую семь уровней: свита типов поясности, тип по- ясности, класс, подкласс, род, вид, вариант. Все многообразие высот- но-поясной структуры Кавказа Н. А. Гвоздецкий (1958, 963) сводит к шести различным типам. Е. В. Шифферс (1953) в растительном по- 
Часть !. Типы и варианты поясности горных экосистем крове Северного Кавказа выделяет пять различных вариантов. Один из них, эльбрусский, занимающий бассейн р. Малки, Е. А. Бенаков- ская, Р. П. Зимина, Е. В. Ясный (1984) возводят в ранг самостоятель- ного типа. О. С. Гребенщиков (1974) отводит типу поясности очень вы- сокий ранг. В частности, горам Средиземноморья в пределах от 35 до 40' с. ш. свойствен один тип поясности, что во много сот раз больше объема типа предыдущих авторов. В настоящей работе, как и в ряде более ранних работ (Темботов, 1970, 1972, 1984), мы выделяем три соподчиненные категории высотно- поясной структуры экосистем: тип, подтип и вариант поясности. Вслед за Е. М. Лавренко и В. М. Понятовской (1967), Ф. Н. Мильковым (1967), A. П. Кузякиным (1967) под типом поясности мы понимаем характерное для данной географической зоны сочетание высотных поя- сов. Следовательно, каждой широтной зоне соответствует определен- ный тип поясности и типов поясности столько, сколько широтных зон. По характеру типа поясности можно судить о природе широтных зон, в пределах которых он формировался. Зная широтную зону, можно также определить тип поясности, свойственный ей. В зависимости от меридианального положения горной системы и степени влияния морского климата на горные ландшафты зональный тип поясности может иметь две формы: морскую, или окраинно-мате- риковую, и континентальную, или внутриматериковую. Учитывая, что близость океана сказывается на высотной поясности не только непо- средственно, но и через широтные зоны (а последние определяют типо- вые признаки структуры поясности), мы считаем более правильным эти формы называть подтипами поясности (Темботов, 1972). Региональные особенности структуры поясности, как и Е. В. Шифферс (1953), мы на- зываем вариантом поясности. В основе формирования вариантов пояс- ности лежат особенности орографии, литологического состава, ориента- ция хребтов и т.д. В зависимости от соотношения этих местных факто- ров увеличиваются или сокращаются площади различных ландшафтов и поясов, а гипсометрические пределы их распространения сужаются или несколько расширяются, возникает прерывистость некоторых поя- сов и т. п. Однако все эти местные изменения не нарушают общей кар- гины поясности, характерной для данного типа. Итак, высотная поясность и ее структура — характерные черты гор- ных ландшафтов и без их учета невозможно понять природу горных ландшафтов, их сложных и тонких связей с равнинными ландшафтами. В полной мере это относится и к географии животных, в том числе млекопитающих. С учетом изложенного выше и специфики нашего исследования на- ми разработана система высотка-поясной структуры Кавказа, включаю- щая 5 типов и 14 вариантов поясности (рис. 1). 1. Западно-северокавказский (степной) тип поясности Приморский подтип поясности Кубанский вариант поясности 11. Восточно-северокавказский (полупустынный) тип поясности Континентальный подтип поясности 1. Эльбрусский вариант поясности 
Рис. 1. Высотно-поясная структура ландшафтов Кавказа 1 — границы широтных зон; 2 — границы типов поясно- сти; 3 — границы вариан- тов поясн ости; 4 — метео- станции. Широтные зоны: I — степная; II — полупус- тынная; П1 — влажносуб- тропическая; I V — сухая субтропическая. Типы и ва- рианты: V — западно-севе- рокавказский; Vl — восточ- но-северокавказский; Vll за паднозакавказский; И11- восточноза кавказский; 1Х переднеазиатский. Варианты: — кубанский; Vl~ эльбрусский; V12 — терский; Из — дагестанский; Vllg— колхидский; Vll~ — аджар- ский; И11> — южноосетин- ский; И11~ — алазано-at'- ричайский; У1Пз — шема- хо-кобыстанский; VIII~ триалетский; УП1~ — цент- рально - малокавказский; УП1~ — карабах-зангезур- ский; IХ, — джавахетско- армянский; 1Х~ — талыш- ский. На врезках — клима- тические показатели метео- станций: столбики — средне- месячная сумма осадков, мм; точечная линия среднемесячная температу- ра, град. С; пунктирная ли- ния — влажность воздуха (Физико-географический ат- лас мира. М., 1964) 
12 Часть l. Типы и варианты поясности горных экосистем 2. Терский вариант поясности 3. Qa гестански й ва риант поясности 111. Западнозакавказский (влажносубтропический) тип поясности Приморский подтип поясности 1. Колхидский вариант поясности 2. Аджарский вариант поясности Восточнозакавказский (сухой субтропический) тип поясности Континентальный подтип поясности 1. Южноосетинский вариант поясности 2. Алазано-агр ич айский вариант поясности 3. Шемахо-кобыстанский вариант поясности 4. Триалетский вариант поясности 5. Центрально-малокавказский вариант поясности 6. Карабах-зангезурский вариант поясности Переднеазиатский (пустынный) тип поясности Приморский подтип поясности Талышский вариант поясности Континентальный подтип Яжавахетско-армянский вариант поясностй Ниже приводится краткий обзор ландшафтных особенностей пер~- численных единиц поясности. ЗАПАДНО-СЕВЕРОКАВКАЗСКИЙ (СТЕПНОЙ) ТИППОЯСНОСТИ B пределах западно-северокавказского типа поясности мы выде- ляем один кубанский вариант поясности, поэтому ниже дается обзор ландшафтной структуры этого варианта, опуская характеристику под- типа и типа. КУБАНСКИИ ВАРИАНТ ПОЯСНОСТИ Свойствен западной части северного макросклона Большого Кав- каза и прилегающей к ней равнины Западного Предкавказья. Он дани- мает более или менее очерченную территорию с определенным и отно- сительно мало варьирующим поясным спектром. Граница этого вариан- та проходит по Тебердино-каутскому водоразделу и западному краю Ставропольской возвышенности. Многие географы, почвоведы, ботани- ки (Буш, 1909; Еленевский, 1940; Шифферс, 1953; Тумаджанов, 1963) неоднократно указывали на Тебердино-Даутский водораздел как на биогеографический рубеж между западнокавказскими и эльбрусскими ландшафтами. Л. С. Берг (1952), подразделяя лесной пояс Северного Кавказа на две части: западную и восточную, проводит границу между ними по р. Теберда, т. е. немного западнее указанного водораздела. Небезынтересно, что с этим рубежом совпадают ареалы ряда видов млекопитающих в горных районах. Так, распространение малого крота в лесном поясе прослежено от самых западных районов Большого Кав- каза до р. Теберда, тогда как в пределах эльбрусского варианта этот вид не обнаружен. Кубанский вариант поясности формировался под влиянием воздуш- ных масс Средиземно-Черноморского бассейна и Атлантического океа- 
Западно-северокавказский тип на, обусловливающих относительно более мягкий и влажный климат. И в наши дни влияние морского климата распространяется на всю очерченную территорию, определяя характер среды обитания живот- ных. Влияние влажных воздушных масс на природу Северного Кавказа резко ослабевает к востоку от указанного водораздела и Ставрополь- ской возвышенности, выполняющих роль преграды по отношению к юго-западным влажным воздушным течениям. Особенно велика роль Ставропольской возвышенности, выступающей в качестве климатораз- дела в Предкавказье. Многие особенности размещения природных комплексов и их отдельных компонентов (в том числе млекопитающих) можно объяснить исходя из существования этого климатораздела. Поясной спектр кубанского варианта включает следующие пояса: равнинную степь Западного Предкавказья, предгорное лесостепье, поя- са широколиственных и темнохвойных лесов, субальпийский, альпий- ский, субнивальный и нивальный пояса. С т е п и Западного Предкавказья являются непосредственным про- должением степной зоны Восточной Европы. Эта зона простирается на mr до линии Краснодар — Майкоп — Отрадная — южнее Черкесска. В пределах очерченной территории находится Приазово-Кубанская низ- менность с высотой до 100 — 200 м над уровнем моря. Характерная осо- бенность климата: мягкий летний температурный режим со среднеиюль- ской температурой в Тихорецке + 22 '. Среднегодовая сумма осадков до 500 — 600 мм. Почвенный покров состоит из мощных, сверхмощных черноземов с ковыльными и ковыльно-разнотравными растительными группировками (Шифферс, 1953; Гаврилюк, 1959). Степи Западного Предкавказья полностью освоены и известны как крупнейший зерновой и животноводческий район. Естественная растительность в сильно из- мененном виде сохранилась лишь на небольших клочках. Основная площадь занята под пашни. Ведущими культурами являются пшеница, кукуруза, многолетние травы; нередки сады, виноградники, овощные и бахчевые культуры. Широко представлены мощные, хорошо развитые лесополосы, разделяющие поля на квадраты. Внешне эти культурные ландшафты приобрели лесополевой характер. Основу терионаселения составляют представители европейских сте- пей. Характерны отсутствие песчанок, тушканчиков (кроме большого), ограниченное распространение и низкая численность ушастого ежа, об- щественной полевки и других ксерофилов, широко представленных в Юго-Восточном Предкавказье. Л е с о с т е п н о й п о я с занимает предгорья Большого Кавказа и южную часть Предкавказской равнины. Граница между лесным поясом и лесостепьем в западной части Большого Кавказа проходит по подно- жию Мелового хребта. По мере движения к юго-востоку, особенно за Майкопом, она поднимается вверх по склонам Мелового хребта до 1000 м над уровнем моря, проходя севернее ст-цы Зеленчукская. Кли- матические условия характеризуются достаточным увлажнением со среднегодовой суммой осадков 650 мм. Среднемесячная температура самого холодного месяца — января равна +2 о, а самого теплого — ию- +23... +25 О. Зима мягкая, с непостоянным снежным покровом. Лето теплое, но не жаркое. 
14 Часть !. Типы и варианты поясности горных экосистем Почвенный покров мощный и плодородный. Он состоит из слитых черноземов и серых лесных почв, свидетельствующих о том, что в прошлом территорию занимала естественная растительность из остров- ных лесов и остепненных лугов. В настоящее время этот пояс гор почти весь распахан. Поля, сады, виноградники занимают около 80о/о площа- ди пояса. Лесостепному поясу свойственно исключительно богатое животное население. Ни один высотный пояс кубанского варианта не имеет тако- го разнообразия видов животных, притом часто представленных боль- шим числом особей. Это разнообразие прежде всего обусловлено пест- ротой ландшафтов лесостепного пояса, где наряду со степными участ- ками имеются лесные, в том числе и естественные. Терионаселение очень близко к степному по общему видовому составу и набору фоно- вых видов. Как и в степи, в масштабе всего пояса лесостепи из грызу- нов многочисленны те же виды: обыкновенная полевка и домовая мышь. Обычны пасюк и лесная мышь, но серый хомячок в этом поясе более редок, тогда как редкая в степи полевая мышь здесь обычна. На- секомоядные, представленные девятью видами, не образуют в лесосте- пи высокой численности. Лишь по долинам рек некоторые из них, в том числе кавказский крот, встречаются часто. Ведущие объекты охоты — заяц-русак и лисица, оба эти вида в лесостепи входят в группу обычных. На наш взгляд, из промысловых животных в этом поясе, особенно по долине р. Кубани, перспективны косули и некоторые другие виды. Пояс широколиствекных лесов занимает низкогорья в пределах от 1000 до 1500 м над уровнем моря. Особенно широкое рас- пространение эти леса имеют на западе, где они местами спускаются до берега моря. Наоборот, в бассейнах Теберды и Зеленчука пояс широко- лиственных лесов узок, нижняя граница его здесь начинается с высоты 1000 м над уровнем моря. Рельеф рассматриваемого пояса гор относительно сглаженный, вер- шины хребтов платообразные, а их склоны, особенно северо-западные, пологие. Яолины рек и другие отрицательные формы рельефа также имеют мягкие очертания. Скалы и выходы камней вне долин рек зани- мают небольшие участки. Почвенный покров мощный и сплошной, в нем доминируют насыщенные бурые лесные и горно-лесные серые поч- вы (Зоны, 1950; Троицкий, 1960). Среднегодовая сумма осадков выше 600 мм, лето теплое, но не жаркое, зима холодная. По мере увеличения высоты и по направлению к центральной части Большого Кавказа (среднее течение рек Белая, Малая и Большая Лаба) происходит постепенное нарастание количест- ва осадков (до 1500 мм в год). В древесно-кустарниковой растительности господствуют буковые, дубовые и смешанно-широколиственные леса. Нередки вторичные луга, особенно в нижней части этого пояса гор. В поясе широколиственных лесов основу терионаселения образуют характерные представители европейских широколиственных лесов. Те- рионаселению рассматриваемого пояса свойственна высокая числен- ность. Многочисленны или обычны до 16 видов млекопитающих: из на- секомоядных — кавказский крот и бурозубка Радде; из грызунов— 
Западно-северокавказский тип 15 обыкновенная белка, соня-полчок, лесная и полевая мыши, кустарнико- вая полевка; из копытных — кабан; из хищных — лесная куница, лиси- ца, лесной кот и ласка. Обычны также четыре вида рукокрылых: ма- лый подковонос, поздний и двухцветный кожаны, рыжая вечерница. Имеются предпосылки для роста численности ряда видов промысловых животных, например косули, оленя, зубра и др. Основные ландшафтные условия, определившие облик животного населения пояса широколиственных лесов кубанского варианта, на наш взгляд, таковы: достаточно хорошее увлажнение во все сезоны года, небольшой и неустойчивый снежный покров, разнообразие раститель- ности, многоярусность лесов, хорошая кормовая база, в том числе оби- лие высококалорийных древесных семян (от 370 до 1900 кг желудей дуба на 1 га), буйный травостой вторичных лугов и быстрый темп вос- становления древесно-кустарниковой растительности. Пояс темнохвойных лесов занимает склоны хребтов от 1000 — 1200 до 2000 м над уровнем моря. Рассматриваемый пояс наибо- лее четко выражен в юго-восточной части, особенно в бассейне р. Ла- бы. В западном направлении пояс сужается, приобретает фрагментар- ный характер и, наконец, выклинивается. Климат пояса влажный, умеренно холодный, с суровыми зимами. В соответствии с постепенным уменьшением влияния морских влажных воздушных течений ближе к Эльбрусу среднегодовая сумма осадков понижается, тогда как континентальность климата увеличивается. Почвенный покров под темнохвойными лесами представлен оподзо- левато-подзолистыми и горно-лесными почвами (Зонн, 1950 а, б; Сереб- ряков, 1957). Мощность их небольшая, местами сильно каменисты. Растительный покров пояса разнообразный, но всюду доминируют темнохвойные породы: ель и пихта. Западнее водораздела Большой Лабы и Урупа в темнохвойных лесах преобладает пихта, восточнее- ель. В качестве примеси в темнохвойных лесах представлены бук, клен, ольха и другие породы деревьев. При ухудшении лесопроизрастания темнохвойных деревьев сильно возрастает доля буков, возникает осо- бая формация буково-пихтовых лесов. Травостой под темнохвойными лесами представлен различными группировками разной мощности. Териокомплекс темнохвойных лесов в целом беднее пояса широко- лиственных лесов. Выпадают такие виды, как белозубки, белогрудый еж, лесная мышонка и др. В этом поясе многочисленных видов четыре: кавказский крот, обыкновенная белка, лесная мышь и лесная куница; обычных видов семь: бурозубка Радде, малый подковонос, рыжая ве- черница, кустарниковая полевка, ласка, лесной кот и кабан. С у б а л ь п и й с к и й п о я с в этом варианте занимает Водораздель- ный, Боковой и Скалистый хребты в пределах от 1700 — 1800 до 2200— 2600 м над уровнем моря. Верхняя и нижняя границы субальпийского пояса динамичны, что вызвано действием различных факторов, в том числе деятельностью человека. В этом поясе среднегодовая сумма осадков составляет 1275 мм, а среднегодовая температура воздуха + 4,3' (Котов, Рябов, 1963). Зима многоснежная, однако в зависимости от экспозиции и крутизны склонов мощность снежного покрова неравномерна. На южных и наветренных склонах он маломощный и быстро стаивает, тогда как на северных 
Часть !. Типы и варианты поясности горных экосистем склонах и в депрессиях достигает 2 — 4 м и сохраняется до 6 — 7 месяцев. Лето влажное и прохладное. Почвенный покров мощный и плодородный и представлен дерно- винно-горно-луговыми, лугово-лесными и торфянисто-подзолистыми почвами. Мертвый слой растительности 3-4 см, в почвенном слое содер- жится значительное количество гумуса. В целом эдафические факторы субальпийского пояса кубанского варианта относительно благоприятны для почвообитающих животных. Растительный покров субальпийского пояса богатый, разнообраз- ный, мощный, с явным господством мезофильны~ группировок, без гор- но-степных ценозов. Доминируют луга и высокотравье до 1 — 3 м высо- той, встречаются кустарники, криволесье и парковые леса. Субальпийский пояс кубанского варианта имеет териокомплекс, включающий до 40 видов, что составляет около 39 % от общего числа видов млекопитающих Северного Кавказа. Многие из них имеют высо- кую численность. Из крупных млекопитающих многочисленны или обычны кавказский тур и серна. В заповедниках плотность населения туров достигает 20 — 30 особей на 1000 га. Среди мелких млекопитающих наиболее высокую численность образуют насекомоядные — кавказский крот и бурозубка кавказская, а из грызунов — дагестанская, прометее- ва и снежная полевки, лесная мышь. Из редких видов укажем на ши- рокое распространение в этой части Кавказа кавказской мышовки. На- ряду с этим характерно также отсутствие белозубок, сусликов, степной и лесной мышовки, тушканчиков, хомяков, в том числе серого хомячка, обыкновенной полевки и слепыша. Нет сомнений в том, что отсутствие этих видов животных объяс- няется не только особенностями ландшафтов субальпийского пояса, но и наличием мощных лесных поясов в кубанском варианте. Яля многих указанных видов млекопитающих высокоствольные леса послужили не- преодолимой преградой. Видимо, очень важное значение имеет также характер речных долин, а именно слабая разработанность берегов, фрагментарность и неустойчивость пойм высокогорий. А л ь п и й с к и й п о я с занимает высотные пределы от 2100 — 2200 до 2800 — 3000 м над уровнем моря, местами (Фишт-Оштенский мас- сив) он спускается даже до 1800 м (Альпер, 1960). Этот пояс выражен лишь на Главном и Боковом хребтах, при этом он занимает значитель- ную площадь в более высокогорной юго-восточной части. K северо-за- паду по мере понижения горных хребтов альпийский пояс сужается, приобретает фрагментарный характер, а за горами Фишт и Оштен вов- се выклинивается. Климатические условия пояса носят арктический характер, однако заметно влияние Средиземно-Черноморского бассейна. Среднегодовая сумма осадков превышает 1000 мм и выпадает в основном в виде снега. нежный покров достигает большой мощности, сохраняется до 6 — 7 ме- сяцев, а по ложбинам и впадинам еще дольше. С этим связан резкий контраст в населении животных летних и зимних аспектов. В альпийском поясе представлены горно-луговые почвы, обладаю- щие различной мощностью. Характерная черта почвенного покрова аль- пийского пояса — значительное содержание гумуса, неразложившихся органических веществ как результат слабой минерализации. Как и в 
Западно-северокавказский тип 17 тундре, это связано с суровым гидротермическим режимом и малоак- тивной деятельностью микроорганизмов, особенно аэробных. Специфи- ческой чертой почв альпийского пояса является также кислая реакция, которая прямо или косвенно определяет многие черты животного насе- ления почв (Гиляров, 1965). Растительность альпийского пояса в пределах рассматриваемого варианта представлена двумя типами: «альпийские ковры» и «плотно- дерновые луга» (Гроссгейм, 1948). В связи с суровыми климатическими условиями растительный покров имеет небольшую высоту стояния: в основной массе 10 — 20 см, что отрицательно сказывается на населении животных. Основная черта животного населения альпийского пояса — общая бедность и сравнительно низкая плотность населения. Группа много- численных и обычных включает пять видов: кавказского тура, серну, дагестанскую, снежную и прометееву полевок, тогда как в субальпий- ском поясе их насчитывается значительно больше. Суровый климатический режим, маломощный почвенный покров, низкий травостой, однообразие ландшафтов, большая высота над уров- нем моря, повышенная инсоляция и другие факторы не благоприятст- вуют разнообразию видового состава и высокой плотности населения ЖИВОТНЫХ. Субнивальный пояс. Открытую полосу выветривания, пред- ставленную гребнями, пиками, каменистыми склонами, осыпями, ледни-- ковыми мареками и располагающуюся между вековыми снегами, лед- никами и полосой альпийской растительности, мы рассматриваем в ка- честве самостоятельного высотного пояса. Климатические условия суровые и носят арктический характер. Почти круглосуточно держится низкая температура, преимущественно ниже нуля. В этой связи осадки выпадают чаще в виде снега, а снеж- ный покров сохраняется длительное время. Е~иркуляция атмосферного воздуха, усиливаемая местными факторами, повышает арктический ха- рактер климата, что отрицательно сказывается на растительном покро- ве и животном населении. Тем не менее следы живых организмов мож- но обнаружить везде, это говорит о распространении биотических и биогенных компонентов в этом поясе высокогорий. На значительной площади субнивального пояса нет развитого поч- венного покрова. Однако под навесами камней и в понижениях с про- дуктами выветривания появляется растительность, в том числе высшая, под которой формируются примитивные почвы. Из млекопитающих в субнивальный пояс регулярно заходят туры, неоднократно мы находили там следы снежных полевок. Здесь наблю- дались заяц-русак, лисица, куница, рысь. Однако в силу суровых условий жизни плотность населения животных в субнивальном поясе очень низкая. Мы не можем назвать ни одного вида позвоночного, ко- торый можно было бы считать хотя бы обычным. Нет также млекопи- тающих, плотность населения которых в этом поясе была бы выше, чем в других. Это свидетельствует о том, что субнивальный пояс не имеет своей характерной эндемичной фауны. Встречающиеся там виды представлены выходцами из нижележащих поясов. 
.18 Часть !. Типы и варианты поясности горных экосистем Н и в а л ь н ы й п о я с в рассматриваемом варианте занимает не- большую территорию и охватывает лишь высокогорную часть Главно- го и Бокового хребтов. Климатические условия суровые. Характерны разреженность воз- духа, сильная инсоляция и выпадение осадков в виде снега. Даже B cBMbIH теплый месяц года среднегодовая температура ниже нуля. Арктический характер климата усиливается постоянными воздушными потоками, закономерно меняющими свое направление в течение суток. В нивальном поясе условия существования пессимальные как для растений, так и для животных. Лишь некоторые низшие растения— МхН и лишайники — проникают в пределы пояса по выдувам и обна- жениям. Среди животных нет ни характерных, ни постоянно встречаю- щихся млекопитающих. Тем не менее в летние дни на снежных поля- .нах и прилегающих к ним каменистых склонах нам приходилось ви- деть заходящих сюда туров и серн. При переходах с одного горного массива на другой копытные часто пересекают нивальный пояс. По до- линам рек почти до линии снега проникают дагестанская и снежная полевки и связанные с ними хищные млекопитающие: ласки, лисицы и куницы. Таким образом, в нивальном поясе нет постоянных жителей, но попытки организмов заселить освободившиеся от снега субстраты и даже ледники упорны и постоянны. Продуктом этой борьбы служат примитивные почвы, образующиеся на обломках скал, совсем недавно находившихся под снегом и ледниками. В заключение обзора кубанского варианта отметим, что в разме- щении животного населения, как и других компонентах ландшафта, четко выражен поясной характер. Каждому высотному поясу свойст- венны определенный комплекс животных и набор видов разных чис- .ленных категорий. Из всех высотных поясов териокомплекс наиболее разнообразен в лесостепном поясе. Как с подъемом в горы, так и с пе- реходом в Предкавказскую равнину происходит уменьшение количе- ства видов. В териокомплексе горных поясов ядро образуют кавказские мезо- фильные виды. При этом полно и широко представлены кавказские эн- демики. Местами им свойственна высокая плотность населения. Рас- пространение степных и полупустынно-пустынных видов, наоборот, ограничено. Обыкновенная полевка, обыкновенный слепыш, малый суслик, серый хомячок, большой тушканчик и другие виды, распро- страненные в европейско-азиатских степях, не поднимаются выше ду- бова-грабовой полосы. Общественная полевка, ряд тушканчиков и пес- чанок практически не представлены не только в горах, но и на равнине. В ОСТОЧ НО-СЕВ Е РО КАВ КАЗСК И Й (ПОЛУПУСТЫННЫЙ) ТИП ПОЯСНОСТИ Характерен для северного макросклона Центрального и Восточно- го Кавказа и прилегающих к ним районов Среднего и Восточного Предкавказья и приморской полосы Дагестана. Рассматриваемый тип поясности формировался под влиянием по- лупустынной широтной зоны, непосредственно подступающей к горным 
Восточно-северокавказский тип хребтам. На наш взгляд, ее влияние на горные экосистемы определяет многие региональные особенности. Это влияние отчетливо выражено вплоть до северо-западной границы подтипа, а по вертикали — до са- мых верхних поясов гор. Но сила его влияния постепенно уменьшается по мере удаления от Прикаспийской низменности, корректируется гео- морфологическими особенностями горных районов, расположением гор- ных массивов и т. д. Поясной ряд, отражающий взаимосвязь равнинных и горных ланд- шафтов, варьирует в широких пределах, однако все варианты сочета- ния высотных поясов, на наш взгляд, представляют модификацию одного поясного спектра. В типичном случае он включает полупусты- ню Прикаспийской низменности, предгорную степь, лесостепье, широ- колиственные леса, субальпийский, альпийский, субнивальный, ниваль- ный пояса. Этот набор высотных поясов доминирует по площади на восточной половине Северного Кавказа, но в отдельных вариантах приобретает своеобразный аспект, физиономически существенно отли- чаясь от основного спектра. Однако все эти изменения не выходят за пределы типа. Восточно-северокавказский тип поясности резко отличается от западно-северокавказского. Отличия эти вызваны в основном ксерофи- тизацией ландшафтов, проявляющейся в различной степени в зависи- мости от местных факторов. При беглом их сравнении привлекают внимание такие особенности, как сужение пояса лесов, выпадение темнохвойных лесов, смещение верхних границ почти всех поясов, ши- рокое остепнение субальпийских лугов, появление горных степей. Реакция животного населения на эти особенности восточно-севе- рокавказского типа большая: она четко проявляется во всех экологи- ческих и фаунистических группах, сказывается на всех жизненных процессах. Восточно-северокавказский тип поясности, как это отмечено выше, включает три варианта: эльбрусский, терский и дагестанский. ЭЛЬБРУССКИЙ ВАРИАНТ ПОЯСНОСТИ Район Пятигорье — Эльбрус, имеющий своеобразную структуру поясности и животное население, мы выделяем в самостоятельный ва- риант. Северо-западная граница его совпадает с границей типа, а юго- восточная проходит по линии Яыхтау — Каракая — нижнее течение р. Баксана. Орография рассматриваемого района отличается целым комплек- сом особенностей, что накладывает глубокий отпечаток на все горные экосистемы. Главный и Боковой хребты состоят здесь из больших вер- шин, перевалы располагаются выше снеговой линии. Средиземно-чер- номорские влажные ветры, задерживаясь ими, не играют такой роли в развитии ландшафтов, как в кубанском варианте. Сравнительно не- высокие Скалистый и Меловой хребты в этом районе имеют мягкие очертания с относительно ровными платообразными вершинами и по- логими северо-восточными и восточными склонами, постепенно перехо- дящими в равнину. При таком строении передовых хребтов сухие воз- душные потоки с Прикаспийской низменности свободно проникают 
20 Часть 1. Типы и варианты поясности горных экосистем в горы, обусловливая ксерофитизацию ландшафтов всех поясов. Куэстообразное строение южных склонов хребтов усиливает сухость климата, создает не только степные, но и в ряде высокогорных райо- нов, особенно в области северной депрессии, даже полупустынные условия жизни. Высокогорье осевых хребтов с вечными снегами уси- ливает континентальность климата. Минераловодские лакколиты и Ставропольская возвышенность, находящиеся в Центральном Пред- кавказье, резко выдвигают горные ландшафты к северо-востоку. С эти- ми поднятиями связано появление местных поясных рядов, существен- но отличающихся по всем компонентам ландшафта от равнинных. Поясной спектр эльбрусского варианта своеобразный и состоит из полупустыни Восточного Предкавказья, полынных и злаково-полынных степей, луговых степей (лесостепья), остепненных лугов, субальпийско- го, альпийского, субнивального и нивального поясов. Полупустынная широты ая зона занимает почти всю Тер- ско-Кумскую низменность. Начиная от берегов Каспия, эта зона про- стирается на юг до линии Ипатово — Прикумск — подножие Терского .хребта. Поверхность низменности имеет вид равнины с высотой до 200 — 300 м над уровнем моря. Она сложена аллювиальными наносами древних и современных рек, приморскими песками дельтового образо- вания. Климат резко континентальный: зима сравнительно суровая с неустойчивым снежным покровом, лето жаркое, сухое, с частыми су- .ховеями. Среднегодовая сумма осадков в Терекли — Мектеб составляет 292 мм, среднеянварская температура — 3,1 ', а июльская — в среднем +24,8'. Небольшое количество осадков, выпадающее в течение года, по сезонам распределяется неравномерно и используется растениями неэффективно, так как потеря воды в связи с быстрым испарением очень большая. Почвенный покров представлен типичными полупустынными и пу- стынными типами. Доминируют светло-каштановые почвы, сероземы, пески с различной степенью закрепления, солонцы и солончаки. Бар- ханные, бугристые, слабозакрепленные и подвижные пески занимают значительную площадь. Растительный покров очень скудный и мало- производительный. Фон создают злаково-полынные, эфемерно-полын- .ные,.солянково-полынные, солянковые и различные примитивные груп- пировки (Шифферс, 1953; Чиликина, Шифферс, 1962). Полупустыня Восточного Предкавказья издавна использовалась в качестве круглогодичных пастбищ. Не утратила она своего пастбищ- ного значения и в наши дни, основная площадь ее остается невспахан- ной, тут регулярно пасется скот. В настоящее время проводится боль- шая работа по расширению посевных площадей, строительству ороси- тельной системы, все это вносит в природу и население животных по- лупустынной зоны большие изменения. В териофауне преобладают типичные представители среднеазиат- ских пустынь и полупустынь. В масштабе всей зоны многочисленны малый суслик, гребенщиковая и полуденная песчанки и общественная полевка. Обычны ушастый еж, большой, малый и мохноногий тушкан- чики, земляной зайчик, серый хомячок и заяц-русак. Остальные виды редки. Однако и среди них имеются такие, которые в отдельных ланд- шафтах обычны и даже многочисленны: на посевах — домовая мышь, 
ВоСточно-Северокавказский тип 21 в постройках — пасюк, в лесных насаждениях — лесная мышь, в остеп- ненной полупустыне — гигантский слепыш, в околоводных биотопах- белогрудый еж и т. д. В качестве объекта охоты представляют интерес заяц-русак, лисица, местами сайгак и др. С т е п н а я з о н а в эльбрусском варианте простирается в пред- горья до городов Черкесск, Пятигорск и Баксан. Она представляет собой наклонную к северо-востоку равнину, пересеченную балками, оврагами и долинами рек. От степей кубанского варианта отличается большой сухостью климата, заметно усиливающейся по направлению к Прикаспийской низменности. Почвенный покров и естественная растительность зоны неодно- родны. По мере удаления от Прикаспийской полупустыни полынно-зла- ковые степи сменяются от равнины к предгорью разнотравно-злаковы- ми и злаковыми степями. В сельскохозяйственном отношении зона освоена хорошо. Поля занимают всю основную территорию. Смена ландшафтов находит свое яркое выражение в характере животного населения. Еще В. А. Стальмакова (1935) полынка-злако- вые степи называла «зоной преобладания общественной полевки», зла- ковые степи — «зоной малого суслика и степной пеструшки», а разно- травно-злаковые степи — «зоной обыкновенной полевки». За последние десятилетия в природе 11ентрального Предкавказья произошли боль- шие изменения, вызванные хозяйственной деятельностью человека. Эти изменения в большей мере стерли прежнюю четкость в положении гра- ниц между зонами, подзонами и ландшафтами. При этом многие из названных выше видов-индикаторов утратили свое фоновое значение, уступив место другим. Тем не менее зональные и внутризональные (ландшафтные) особенности животного населения велики и требуют тщательного изучения и учета их при решении практических задач. Региональные особенности животного населения степи эльбрусско- го варианта по сравнению с кубанским сводятся к усилению роли ма- лого суслика, общественной полевки, тушканчиков, к появлению пест- рушки, песчанки, ушастого ежа, корсака и других ксерофильных ви- дов. Набор доминантных видов также отражает основные черты жи- вотного населения данного района. В их число входят обыкновенная и общественная полевки, домовая мышь и пасюк, серый хомячок, большой тушканчик, заяц-русак и лисица. В связи с резким расшире- нием посевных площадей сильно сократились ареалы и плотность на- селения малого суслика и пеструшки. В недавнем прошлом они были наиболее опасными вредными грызунами. П о я с л у г о в ы х с т е п е й (лесостепья) в рассматриваемом ва- рианте занимает предгорную полосу в пределах от 400 — 500 до 700— 800 м над уровнем моря. Поверхность слабо всхолмленная с наклоном к северо-востоку и расчлененная глубокими балками. Своеобразный вид центральной части пояса придают Минераловодские лакколиты и Ставропольская возвышенность. Климат характеризуется достаточ- ным увлажнением. Среднегодовая сумма осадков — около 570 мм. В почвенном покрове представлены различные типы, но карбонат- ные черноземы занимают основную площадь. Мощность их бывает очень высокой (до 120 — 170). Естественная растительность в виде лу- говых степей и островных лесов сохранилась на небольших участках. 
22 Часть I. Типы и варианты поясности горных экосистем Луговые степи имеют богатое население животных. Ядро его об- разуют степные виды. В группу фоновых входят белогрудый еж, малая белозубка, домовая, полевая и лесная мыши, обыкновенная полевка, серый хомячок, заяц-русак и лисица. Представляет интерес нахожде- ние снежной полевки в горах Развалка и Бештау. Пояс остепненн ых лугов занимает низкогорье и средне- горье в пределах от 600 — 700 до 1500 м над уровнем моря. Вся эта местность носит характер большого пенеплена. Поверхность хребтов, особенно Мелового, сильно выровнена, имеет относительно небольшую высоту, северо-восточный макросклон пологий и постепенно переходит в Предкавказскую равнину. Все это определяет многие черты пояса и слагающих его ландшафтов. Почвенный и растительный покровы пояса формировались на из- вестняковых и песчаных породах, слабо метаморфизированных на зна- чительном протяжении. Видимо, в этой связи здесь мало каменистых обнажений: скал, осыпей. Только на южном макросклоне Мелового. хребта выходы камней на поверхность занимают большую площадь. На водораздельных плато обнаженные камни в виде скал разбросаны небольшими островками. Нередко они позволяют некоторым горным животным, особенно снежным полевкам, проникать в пониженные ча- сти гор, в мало свойственную им местность. В почвенном покрове доминируют горно-луговые черноземовидные почвы различной мощности. Растительный покров представлен различ- ными типами, но остепненные луга с субальпийскими элементами без- раздельно господствуют на платообразных водоразделах. По балкам и другим понижениям имеется древесно-кустарниковая растительность. Рассматриваемый пояс, как и вышележащий субальпийский, из- давна используется в качестве летних пастбищ, однако за последние годы площадь под посевами увеличилась. Терионаселение пояса остепненных лугов четко отражает специфи- ку поясного спектра эльбрусского варианта. Как и в растительном пок- рове, наблюдается удивительное сочетание горных и равнинных элемен- тов, причем соотношение их примерно одинаково. Совместное обитание горных и равнинных (степных и полупустынных) видов характерно для всего восточно-северокавказского типа, однако нигде больше на 1~авка- зе такой колорит не повторяется. Мы не можем назвать ни одного района, где бы бок о бок обитали крот и белозубка, слепыш и предкав- казский хомяк, обыкновенная и снежная полевки, перевязка и оба вида куницы, широкоухий складчатогуб и остроухая ночница. Очевидно, чта это явление не случайное и не сегодняшнего дня, а имеет глубокие исторические корни. В поясе остепненных лугов высокая численность свойственна гры- зунам и насекомоядным. Многочисленна обыкновенная полевка, обыч- ны кавказский крот, пасюк, домовая, полевая и лесная мыши, обыкно- венный хомяк и лисица. Остальные виды редкие, некоторые из них, правда, бывают многочисленны на отдельных площадях, например предкавказский хомяк — на небольших обрабатываемых полях, а водя- ная полевка — на заболоченных участках. С у б а л ь п и й с к и й п о я с в эльбрусском варианте доминирует над всеми другими поясами. Он занимает большую территорию Скалистого, 
23 Восточно-северокавказский тип ТЕРСКИЙ ВАРИАНТ ПОЯСНОСТИ Бассейны рек Терек — Аргун характеризуются типичным поясным спектром, существенно отличающимся от соседних вариантов. Преде- лы его распространения четко выражены. На северо-западе граница проходит по линии Дых-Тау — Каракая — нижнее течение р. Баксана; юго-восточная простирается до гребня Андийского хребта. Бокового и Главного хребтов в пределах от 1400 — 1500 до 2700 м над уровнем моря. Природные условия субальпийского пояса — орография, климат, растительный покров и животное население — отличаются пестротой, что осложняет общую характеристику. Региональные особенности орографии сводятся к тому, что ее ос- новные элементы представлены крупным планом с весьма спокойным для гор Кавказа рельефом. Большие ровные плато, слабо рассеченные северные макросклоны гор, малое распространение скал и осыпей — та- ковы основные черты рельефа. Лишь узкие долины рек и южные обры- вы Скалистого хребта отличаются большой крутизной и сильной каме- Н ИСТОСТЬЮ. Климатические показатели пояса колеблются в широких пределах, однако нарастание сухости и континентальности климата по сравнению с кубанским вариантом хорошо выражено. Основная площадь пояса за- нята горно-луговыми дерновыми почвами, формирующимися под суб- альпийскими лугами. Они имеют большую мощность и образуют почти сплошной покров, что положительно сказывается на почвообитающих ЖИВОТНЫХ. Растительный покров представлен различными формациями, имею- щими целый ряд региональных особенностей. В соответствии с клима- том значительная площадь лугов подвержена ксерофитизации, что при- вело к их остепнению. Площадь субальпийского высокотравья сокраще- на, тогда как по южным румбам, долинам некоторых рек и депрессиям появляются горные степи. Среди древесно-кустарниковых ценозов до- минируют березовые и сосновые леса как наиболее холодоустойчивые и суховыносливые формации; темнохвойные леса практически отсутст- ВУЮТ. Субальпийский пояс эльбрусского варианта издавна используется в качестве летних пастбищ, что существенно изменило соотношения ти- пов растительности и характер животного населения. Особенности терионаселения рассматриваемого пояса сводятся к сокращению числа видов и плотности населения кавказских мезофиль- ных млекопитающих, K резкому увеличению обилия степных и полупус- тынных животных и повышению плотности их населения. Достаточно сказать, что категория многочисленных видов включает горного сусли- ка, водяную полевку и обыкновенного слепыша. Обычны кавказский крот, лесная мышь, снежная, обыкновенная и дагестанская полевки. Из редких видов характерно обитание предкавказского хомяка, перевязки и некоторых других представителей степей и пустынь. Примечательно отсутствие прометеевой полевки, малого крота и некоторых других характерных видов Кавказа. 
Часть 1. Типы и варианты поясности горных экосистем Орография рассматриваемого района обладает специфическими особенностями. Так, Главный, Боковой, Скалистый и Меловой хребты сближены, в результате чего вся горная система Большого Кавказа здесь имеет относительно небольшую ширину. Профиль осевых хребтов резкий, гребни их каменистые, пикообразные, с большой высотой. В от- личие от эльбрусского варианта передовые хребты не сглажены и не платообразные, а, наоборот, как и осевые хребты, труднодоступны и тоже имеют резкий профиль. Особенно выделяется Скалистый хребет, который оправдывает свое название каменистыми вершинами с крутым южным обрывом. В связи с возрастанием общей высоты передовых хребтов резко усиливается роль их как барьера на пути сухих ветров, дующих с Прикаспийской низменности. В этом отношении значительна роль также Терского и Сунженского хребтов, располагающихся парал- лельно с Кавказскими хребтами, на небольшом расстоянии от них. Имея высоту до 926 м, они принимают на себя первые удары сухих вет- ров со стороны полупустынь Восточного Предкавказья и в значитель- ной степени ослабляют влияние северо-восточных суховеев на горные. ландшафты. В рассматриваемом варианте представлен один поясной ряд, кото- рый состоит, считая снизу вверх, из полупустынной широтной зоны,. предгорной степи, лесостепья, широколиственных лесов, субальпийско- го, альпийского, субнивального и нивального поясов. Характеристика природы полупустыни восточного Предкавказьк нами дана выше в разделе, посвященном эльбрусскому варианту Степная зона в этом варианте представлена полынка-злаковыми сте- пями, и ее животное население мало чем отличается от соответствую- щих ландшафтов эльбрусского варианта. Поэтому мы начинаем обзор высотных поясов терского варианта с лесостепи. Л е с о с т е п н о й п о я с занимает предгорные районы Мелового хребта, значительную часть Сунженского и северо-западную половину Терского хребтов. Северо-западная половина лесостепья, приблизитель- но до Гудермеса, имеет среднегодовую сумму осадков до 500 — 700 мм, а среднегодовую температуру воздуха — около +9'. Юго-восточная по- ловина пояса, особенно в пределах Дагестанской АССР, отличается бо- лее засушливым климатом; среднегодовая сумма осадков там понижа- ется до 500 мм, а среднегодовая температура повышается до +10'. В почвенном покрове доминируют выщелоченные и оподзоленные черноземы и дерново-глеевые почвы. Естественная растительность представлена островными широколиственными лесами и лугами с раз- личным остепнением. Юго-восточнее Гудермеса резко повышается влия- ние сухого климата на растительный покров, в результате чего увеличи- вается доля ксероморфов: держидерева, жимолости, кавказского барба- риса и др. В травостое основной фон создают сухостепные виды. В этих изменениях ландшафта проявляется роль Терского и Сунженского хребтов как барьера на пути сухих ветров из Прикаспийской низмен- ности. Животное население лесостепи терского варианта весьма разнооб- разно, многим видам свойственна высокая плотность населения. Осо- бенно многочисленны домовая, полевая и лесная мыши и обыкновенная полевка. В ряде угодий, особенно в садах и огородах, нередко бывает 
Восточно-северокавказский тип многочислен обыкновенный хомяк и заметен вред от него. На полях обычным вредителем является предкавказский хомяк. Из насекомояд- ных чаще встречается белогрудый еж, а из промысловых — заяц-русак и лисица. Значительно возросла численность шакала. Как объект охо- ты перспективна косуля. При надлежащей охране она могла бы стать обычным видом в приречных лесах и крупных лесополосах. Пояс шир окал иственн ых лесов занимает Меловой хребет и северный макросклон Скалистого хребта, охватывая высоты от 500 .до 1600 — 1700 м над уровнем моря. Мягкие породы, слагающие Меловой и Скалистый хребты (извест- няки и песчаники), сравнительно легко поддаются размыву, в результа- "те чего многочисленные горные реки, речушки и временные потоки во- ды рассекают их, образуя горные массивы, глубокие ущелья, впадины и каньоны. Все это предопределяет сильную расчлененность рельефа и многообразие условий жизни. В обрывах и каменных стенах нередки ниши, навесы, пещеры и другие убежища, пригодные для животных. В климатическом отношении пояс характеризуется увеличением суммы годовых осадков до 900 — 1,000 мм с максимальным выпадением их в мае — июле. Температура воздуха не подвержена такому резкому колебанию, как в лесостепном поясе, степи или полупустыне. Лето здесь прохладное, менее ощутимо влияние сухих прикаспийских ветров. Однако бывают такие сухие годы, когда иссушается почвенный покров, что отрицательно сказывается на всех биогенных компонентах ланд- шафтов. Зима относительно теплая. Снежный покров сохраняется 2 — 3 месяца и имеет небольшую высоту. Растительный покров разнообразен, но основная площадь покрыта сплошными лесами. Буковые леса со слабо развитым подлеском и ред- ким травостоем господствуют над всеми другими типами. Они зани- мают около 50о/о всей лесопокрытой площади. Второе место по площади занимают временники на вырубках бу- ковых лесов — грабовые насаждения с примесью разных пород. Су- щественную роль в жизни животных играет степень развития травяни- стой растительности. В буковых лесах она слабо развита и бедна чис- лом видов. С появлением временников, разреженных мест и полян травостой становится более мощным и разнообразным. Лесной пояс терского варианта интенсивно осваивается человеком. Быстро растет плотность населения, появляются новые населенные пункты, расширяется площадь пахотных земель. Пояс широколиственных лесов имеет разнообразное терионаселе- ние, но заметно беднее, чем в соседнем лесостепном поясе. Из списка выпадают такие виды, как общественная полевка, малый суслик, степ- ная мышовка, большой тушканчик, перевязка, светлый хорь и др. Ос- нову терионаселения пояса, как и в кубанском варианте, образуют ха- рактерные представители европейских широколиственных лесов. Высо- кую численность имеют грызуны: многочисленны лесная мышь и кус- тарниковая полевка. В нижней полосе пояса, где нередки вторичные луга, обрабатываемые участки и разреженные леса, многочисленны также домовая и полевая мыши и обыкновенная полевка. Насекомояд- ные в лесах рассматриваемого пояса встречаются реже, чем в кубан- ском. Среди них нет многочисленных видов. Обычны кроты и местами 
26 Часть 1. Типы и варианты поясности горных экосистем бурозубки. Из крупных зверей к фоновым относятся лесной кот, лесная куница, лисица, шакал и кабан. На лесных полянах и по опушкам леса нередок заяц-русак. Из промысловых животных весьма перспективна косуля. Можно также значительно повысить численность многих цен- ных животных, в том числе реакклиматизируемых благородного оленя и зубра. С у б а л ь п и й с к и й п о я с приурочен к высокогорной части Ска- листого, Бокового и Главного хребтов, в пределах от 1400 — 1500 до 2600 — 2700 м над уровнем моря. Занимает крутые макросклоны гор- ных хребтов и днища ущелий, где почвенный слой маломощный, каме- нистый и щебнистый. Вершины хребтов большей частью вовсе лишены растительности из-за большой крутизны и интенсивного хода физиче- ского выветривания. Выходы камней на дневную поверхность имеются не только на гребнях, но и на дне ущелья, крутых склонах, обрывах и т.д. Нередки обвалы, осыпи и каменные стены высотой в несколько десятков метров. Несмотря на такую пересеченность рельефа, речные долины во многих местах, особенно в районе Северной и 1'~ентральной депрессии, имеют расширения и выровненную поверхность, пригодную для обработки. Климатический режим пояса своеобразен. На общем сильно конти- нентальном климатическом фоне вырисовывается много местных ва- риантов климата — от полупустынного до избыточно-влажного. В целом пояс характеризуется более высокой влажностью, чем предыдущие, —. до 1000 — 1400 мм осадков в год при одновременном понижении сред- негодовой температуры воздуха до 1 — 4'. Однако по долинам рек, осо- бенно в районе Северной депрессии (как окрестности сел Былым, Му- хол и др.), осадков выпадает всего 300 — 400 мм в год. В растительном покрове преобладают субальпийские луга, исполь- зуемые в качестве пастбищ и сенокосных угодий. На горно-степных участках травостой выбит. древесно-кустарниковая растительность представлена березовыми и сосновыми лесами, зарослями рододендро- на, барбариса, можжевельника и др. Земледелие слабо развито. Обрабатываемые земли небольшими участками расположены по долинам рек и засеваются обычно овощны- ми культурами. Широко распространены посевы картофеля. Для завершения обзора субальпийского пояса остановимся на не- которых особенностях его терионаселения. Среди млекопитающих, известных для этого пояса, наиболее полно представлены кавказские мезофильные виды, в том числе энде- мики Кавказа. Однако они не имеют здесь столь широкого распростра- нения, как в кубанском варианте, и высокая численность для них не характерна. Распространение их носит локальный характер. 2. В отличие от эльбрусского и кубанского вариантов, где кроты входят в группу доминантов, в субальпийском поясе терского варианта эти насекомоядные практически отсутствуют. Только в одном районе (совхоз «Альпийск») Чечено-Ингушской АССР отмечен малый крот. 3. Терионаселение субальпийского пояса содержит некоторые ксе- рофильные виды, но в отличие от эльбрусского варианта здесь нет хо- мяков и слепышей. 
27 Восточно-северокавказский тип 4. Набор фоновых видов специфичен и включает кавказскую буро- зубку, дагестанскую, снежную, обыкновенную и водяную полевок, лес- ную мышь, кавказского тура. Альпийский, субнивальный и нивальный пояса тер- ского варианта характеризуются теми же показателями климата, поч- венного покрова, растительности и животного населения, что и преды- дущие. ДАГЕСТАНСКИЙ ВАРИАНТ ПОЯСНОСТИ Занимает всю горную систему Большого Кавказа к юго-востоку от Андийского хребта и прилегающие к ней низменности. Особенности это- го варианта наиболее четко выражены в Дагестане, природа которого глубоко оригинальна, многие ее черты не имеют аналогов на всем Кав- казе. Видимо, эти черты обусловлены не только географическим (юго- восточным) положением, но и орографическими особенностями террито- рии. Дагестан характеризуется широким разбросом хребтов, в результа- те чего горная система Большого Кавказа приобретает здесь наиболь- шую ширину, достигающую 150 км. В отличие от рассмотренных ва- риантов только один Водораздельный хребет строго сохраняет обще- кавказское простирание. Остальные хребты, разорванные на отдельные массивы, имеют разную ориентацию. Внешние высокогорные цепи об- разуют кольцо, внутри которого располагаются менее значительные по высоте отроги и ответвления. На западе это кольцо состоит из Андий- ского хребта, на востоке и юго-востоке оно образовано Салатау, Гим- ринским и другими передовыми хребтами, на юге — Водораздельным и Боковым хребтами. Внутренние макросклоны описанной цепи и вся гор- ная система, опоясанная этим кольцом, известны под названием «Внут- ренний Дагестан». Роль его в сложении поясного спектра значительна и разнообразна. Для рассматриваемого варианта характерны резкое усиление расчлененности рельефа, куэстообразная форма многих хреб- тов, платообразное строение их вершин, частое чередование высоких плато с очень глубокими долинами, ущельями и каньонами. В литологическом составе обращает внимание преобладание мяг- ких, легко поддающихся разрушению пород: глинистых сланцев, из- вестняков, песчаников и др. В этой связи часты обвалы, оползни и се- левые потоки. Видимо, нигде на Кавказе эти процесы не проходят столь интенсивно, как в Дагестане. Климат рассматриваемого варианта повышенно-сухой. Нигде на Большом Кавказе горные ландшафты не подвержены столь широкой ксерофитизации, как во внутреннем Дагестане. Такие высокогорные районы, как Хунзахский (1695 м), Гунибский (1583 м), получают в те- чение года всего 500 — 600 мм осадков. В дагестанском варианте поясной спектр включает полупустыню, лесостепье, широколиственные леса, субальпийский, альпийский, субни- вальный и нивальный пояса. Полупустыня дагестанского варианта представляет собой юго-восточное продолжение соответствующей ши- ротной зоны восточного Предкавказья; ее характеристика дана выше. Обзор варианта начинаем с лесостепья. 
28 Часть 1. Типы и варианты поясности горных экосистем Л е с о с т е п н о й п о я с занимает предгорье до высоты 300 — 500 м над уровнем моря. Он известен в литературе как «зона лесостепи юж- ного типа или зона аридного редколесья» (Гулисашвили, 1964). Климатические показатели пояса по сравнению с приморской низ- менностью характеризуются увеличением среднегодовой суммы осадков до 466 мм (г. Буйнакск) и понижением среднегодовой температуры до 10,3'. Однако по отношению к лесостепи кубанского варианта аридное редколесье Дагестана недополучает в году более 200 мм. Почвенный покров маломощный, каштановые почвы занимают место черноземов. В древесно-кустарниковой растительности преобладают пушистый дуб, боярышник, держидерево, груша иволистная и др. Травянистый покров сложен разнотравно-полынка-злаковыми группировками. Обрабатывае- мые земли занимают около 30~/о площади. Из млекопитающих доминируют степные и полупустынно-пустын- ные группы. Категорию фоновых животных образует белогрудый еж, пасюк, общественная полевка, домовая, лесная и желтогорлая мыши. Характерно обитание в этом поясе, кроме общественной полевки, так- же малого суслика, тушканчиков, перевязки, отсутствуют кроты, буро- зубки и кустарниковая полевка, низка численность обыкновенной по- левки, что связано с ксерофитизацией всех ландшафтов предгорий Да- гестана. Пояс широколиственных лесов занимает внешние мак- росклоны передовых хребтов: Андийского, Салатау, Гимринского и др. Он простирается прерывистой полосой по всей республике от Чечено- Ингушетии на северо-западе и до Азербайджана на юго-востоке. Пояс приурочен к высоте от 500 до 1000 — 1800 м над уровнем моря. Рельеф в целом сохраняет мягкие очертания. Северные макросклоны хребтов остаются пологими, нередки платообразные и куполообразные верши- ны. Лишь долины рек глубоко врезаются в хребты, образуя глубокие и узкие ущелья. Климатический режим пояса лесов дагестанского варианта отли- чается от кубанского и терского резким понижением влажности. Гл- хость особенно заметна летом. Древесно-кустарниковая растительность пояса представлена гор- ными дубовыми, дубова-грабовыми и буковыми лесами, а травяни- стая — степными, лугово-степными и луговыми ценозами. В связи с рубкой лесов пояс все более приобретает вид лесостепи или лесолугового ландшафта. Освободившиеся земли используются в основном как сенокосные угодья, обрабатываемые земли сосредоточе- ны по долинам рек, нередко они занимают там значительную площадь, В поясе широколиственных лесов широко распространены обыкно- венная полевка, закавказский хомяк, серый хомячок и другие ксеро- фильные виды. Эти виды в кубанском и терском вариантах не встре- чаются или редки. Нет кротов, редки бурозубки, кустарниковая полев- ка, полевая мышь и др. В масштабе всего пояса многочисленна лесная мышь, обычна обыкновенная полевка. Остальные виды редки. С у б а л ь п и й с к и й п о я с — доминирующий природный комплекс во всем горном Дагестане. Гипсометрические границы имеют широкий размах, поднимаясь до высоты 2500 м над уровнем моря. 
Восточно-северокавказский тип В субальпийском поясе Дагестана преобладают мягкие породы, что обусловило сильно пересеченный рельеф, значительные перепады высот на небольшом расстоянии, чередование высоких плато с глубо- кими ущельями и каньонами. Климат в целом носит сухой континентальный характер. Особен- ной сухостью отличается внутренний Дагестан. Почвенный и расти- тельный покровы мозаичные и включают от сухих горных степей со светло-каштановыми почвами до высокотравных субальпийских лугов и лесов на горно-луговых и бурых лесных почвах. Как справедливо отмечала Е. В. Шифферс (1953), большинство исследователей подчерки- вают ксерофитность растительного покрова Дагестана, упуская, одна- ко, из виду, что луга доминируют по площади. При этом раститель- ность субальпийских лугов Дагестана, по мнению ряда авторов, мало чем отличается от остального Кавказа. Терионаселение субальпийского пояса существенно отличается от терского и эльбрусского вариантов. Особенно показательно сокраще- ние доли кавказских мезофильных видов. В этом отношении оно сбли- жается с эльбрусским вариантом: отсутствуют прометеева полевка, кавказская мышовка, кроты, низка численность бурозубок, полевки Роберта и др. Распространение дагестанской полевки ограничено не- многими участками. Широкое распространение, наоборот, получают степные, полупустынные и другие ксерофильные виды. Из них фоновы- ми являются обыкновенная полевка, серый хомячок, предкавказский хомяк и др. Примечательно распространение белозубок до 2000 м, лес- ной мышовки до 2100 м над уровнем моря. В пределах всего пояса многочисленна обыкновенная полевка, обычны домовая и лесная мыши, снежная и дагестанская полевки. В отдельных местах обычны серый хомячок, предкавказский хомяк и некоторые другие. Из ныне редких видов характерны дагестанский тур. и безоаровый козел. Альпийский, субнивальный и нивальный пояса не имеют значительных региональных особенностей. Как видно из изложенного выше, рассмотренные два типа поясно- сти по своей природе существенно отличаются друг от друга. Степной тип поясности, включающий один кубанский вариант, характеризуется наличием мощных лесных поясов, занимающих всю территорию от предгорий до высоты 1700 м над уровнем моря. Значительная при- месь колхидских элементов придает им в какой-то мере реликтовый, третичный характер. Необходимо подчеркнуть как важный биогеогра- фический фактор, что в западной части Кавказа наблюдается самый интенсивный естественный лесовозобновительный процесс, который усиливает роль лесных поясов в качестве преграды для степных и по- лупустынно-пустынных видов. Выше пояса темнохвойных лесов рас- полагаются нормальные, высокотравные луга, мало подверженные ксе- рофитизации, в том числе на многих южных румбах. Нигде не встре- чаются настоящие горные степи. Полупустынный тип поясности, объединяющий три варианта пояс- ности (эльбрусский, терский и дагестанский), характеризуется выпа- дением темнохвойных лесов, сужением пояса широколиственных лесов и его неоднократными разрывами, широкой ксерофитизацией субаль- 
ЗО Часть 1. Типы и варианты поясности горных экосистем пийских лугов и появлением горных степей, сокращением площади субальпийского высокотравья и т. п. Терионаселение горных поясов степного типа поясности состоит в основном из мезофильных горно-луговых и лесных видов, заселяю- щих все основные ландшафты гор и выступающих в качестве доминан- тов. Весьма характерно присутствие здесь в полном составе всех гор- нокавказских эндемиков, более многочисленных тут по количеству осо- бей, чем в других частях Северного Кавказа, и, как правило, имеющих широкое распространение. Вместе с тем в верхних поясах гор всего степного типа полностью отсутствуют степные и полупустынные виды. Представители широтно-равнинных зон Предкавказья (степи и полу- пустыни) проникают лишь до предгорного лесостепья и нижней полосы пояса широколиственных лесов. В полупустынном типе поясности меняется соотношение различных эколого-фаунистических групп животных. Во всех поясах резко возрас- тает доля степных и полупустынно-пустынных видов, тогда как распро- странение кавказских мезофильных видов приобретает фрагментарный характер, а плотность населения их уменьшается. Для иллюстрации этой черты терионаселения достаточно указать на появление на многих горных ландшафтах белозубок, белогрудого ежа, горного и малого сус- ликов, предкавказского и закавказского хомяков, серого хомячка, пере- вязки и др. При этом некоторые из них по численности входят в группу фоновых. Наоборот, распространение таких эндемиков Кавказа, как прометеева полевка и кавказская мышовка, ограничено; мозаичный характер носит распространение бурозубок, кротов, кустарниковых по- левок. Распространение дагестанского тура укладывается в рамки степ- ного типа поясности. Для всего восточно-северокавказского типа пояс- ности характерны широкое распространение во всех основных горных ландшафтах степных и полупустынно-пустынных видов животных и весьма невысокая численность и ограниченное распространение кавказ- ских мезофильных групп, в том числе эндемиков Кавказа. ЗАПАД НОЗАКАВКАЗСКИЙ (ВЛАЖНОСУБТРОП ИЧ ЕСКИ Й)ТИП ПОЯСНОСТИ Западное Закавказье находится в зоне влажных субтропиков. Рас- пространение теплых и влажных переносов с моря и соответственно влияние субтропического климата не ограничиваются только Колхид- ской низменностью и предгорьями, но также достигают высокогорья прилегающих хребтов Большого и Малого Кавказа. Поэтому вслед за многими биогеографами и физгеографами (Гвоздецкий, 1957, 1963, 1972; Гулисашвили, 1964; и др.) границу западнокавказского типа мы проводим по гребням колхидской части Большого Кавказа, Лихского (Сурамского), Аджаро-Имеретинского и Арсиянского хребтов. Эта цепь горных систем полукольцом окружает Западное Закавказье, за- щищает Колхидскую низменность и прилегающие склоны хребтов от северных, восточных и отчасти из нагорий Малой Азии холодных и су- хих ветров. Значение описанной горной цепи в качестве климатораздела трудно переоценить. 
Западнозакавказский тип Западные ветры, распространяясь по низменности и горным скло- нам, постепенно охлаждаются, влага, содержащаяся в них, конденси- руется в виде дождя или снега, высвобождается тепло, формируется теплый и влажный климат. Однако случаются вторжения холодных воз- душных масс со стороны Северного Кавказа, вызывающие падение тем- пературы до — 18', появление снежного покрова. Как правило, таким температурам предшествуют большие снегопады и появление снегового покрова до 50 — 100 см (Яшина, 1981). Этот слой снега эффективно за- щищает от низкой температуры все теплолюбивые растения и живот- ных, способных вести подснежный образ жизни. Благодаря теплоизоля- ционной роли снежного покрова даже высоко в горах сохранились веч- нозеленые термофильные растения и животные. Их наличие определяет своеобразный состав, структуру и ритм жизни экосистем Западного За- кавказья. Яостаточно сказать, что широколиственные леса этого района резко выделяются наличием вечнозеленого подлеска, содержащего мно- го реликтов: лавровишня кустарниковой формы, понтийский рододенд- рон, колхидский падуб, иглица, кавказская черника и др. Из животных к этой группе могут быть отнесены' многие виды: кавказская белозубка, бурозубка Радде, крупная форма кавказского крота и др. В западнозакавказском типе выделяются два варианта: колхид- ский и аджарский. КОЛХИДСКИЙ ВАРИАНТ ПОЯСНОСТИ Характерен для южного макросклона Большого Кавказа от г. Сочи. на западе до Лихского хребта на востоке и прилегающей к ним Кол- хидской низменности. К высокогорью этого варианта относятся такие мощные боковые отроги, как Абхазский, Сванетский, Рачинский, Ко- дорский, Лечхумский и др. В литологическом составе горных хребтов показательно наличие мощных толщ известняков, что способствует ши- рокому распространению карстовых явлений. Закарстованными яв- ляются как высокие хребты, поднимающиеся намного выше верхней границы лесов, так и средневысотные лесистые хребты, а также совсем низкие лесистые гряды прибрежной полосы (Гвоздецкий, 1963). Поэто- му часто встречаются карстовые колодцы, пещеры, пропасти и другие виды карстовых явлений. Размеры их бывают очень большими — про- пасть Вахушти Багратиони на Гагринском хребте имеет глубину 307 м. Есть пещеры длиной в несколько километров, нередко с подземными реками. В связи с преобладанием мягких пород речные долины своеоб- разны — широкие в межгорных депрессиях, очень узкие и глубокие при пересечении хребтов и плато. Берега рек на таких участках обрывис- тые, резко контрастирующие с мягким рельефом окружающих хребтов. В рельефе Колхидской низменности преобладает равнина, накло- ненная к морю, с высотой в приморской полосе 1 — 2 м, а по окраине до 100 — 150 м. Приморские грядовые террасы водной эрозией пересечены на отдельные массивы. Равнина приобретает холмистый рельеф к под- ножию гор, особенно по мере приближения к Лихскому хребту. Колеба- ния высоты местности имеют важное экологическое значение в Колхид- ской низменности — с ними связана пестрота растительного покрова Е размещение млекопитающих. 
Часть 1. Типы и варианты поясности горных экосистем Климат на очерченной территории в целом характеризуется как субтропический, формируется под непосредственным влиянием морских воздушных масс с Черноморско-Средиземноморского бассейна. От хо- лодных северо-восточных ветров район защищен высокогорьем Большо- го Кавказа. В растительном покрове доминируют леса и горные луга с большим количеством реликтовых видов. В условиях низменности и прилегающих предгорьях растения вегетируют круглый год. В колхид- ском варианте поясности хорошо выражен и сохранился поясной спектр, включающий зону низинных субтропических лесов, поясов сме- шанных широколиственных и темнохвойных лесов, субальпийского, альпийского, субнивального и нивального поясов. Зона низинных субтропических лесов, занимающая Колхидскую низменность, отличается теплым и очень влажным кли- матом. По правобережью р. Риони, менее влажном, чем в батумской части зоны, среднегодовая сумма осадков составляет 1200 мм на восто- ке, 1500 мм на западе. Лето теплое, длится 6 месяцев, зима мягкая, среднеянварская температура +4,5... +6'. Иногда бывают холодные, снежные зимы. Характерно, что в отличие от Ленкоранской низменно- сти влага в течение года распределяется равномерно, нет засушливого периода. Много влаги в почве, заболоченность значительной территории усиливается относительно ровной поверхностью низменности, тяжелым и малопроницаемым грунтом. Около 80% площади низменности зани- мают почвы с признаками заболоченности. В зависимости от степени увлажнения почвенный покров меняется от низменно-болотистых до субтропических подзолистых. Растительность представлена, по В. 3. Гу- лисашвили и др. (1975), характерным колхидским типом, отличающим- ся теплолюбием, несколькими периодами роста и цветения, полидоми- нантностью ряда ценозов, обилием лиан, эпифитов и др. Все эти осо- бенности свойственны влажным субтропикам и в наиболее полном сос- таве выражены в лесах равнины Черноморского побережья. На сильно заболоченных участках колхидский тип леса сильно обеднен, преобла- дают там ольховые леса, нередко монотонные. Лишь по опушкам и воз- вышенным участкам ольховые леса становятся разнообразными, осо- бенно за счет вечнозеленых кустарников и различных лиан. На забо- лоченных участках нередки кочки высотой до 20 — 70 см с раститель- ностью из осоки, лютика и др. На Колхидской низменности проводится большая работа по осу- шению заболоченных земель и освоению их под сельское хозяйство. В настоящее время большая часть территории приобрела лесопольный облик — поля под кукурузу, пшеницу, рис, овощные культуры чере- дуются с садами, в том числе цитрусовыми, чайными плантациями, лес- ными насаждениями из гигантских секвой, эвкалиптов, бамбука, магно- лии, кипариса и многих других иноземных видов древесно-кустарнико- вых растений. Примечательно, что всюду на окультуренных землях сохраняются лианы и другие субтропические растения, образуя непрохо- димые заросли. Благодаря им многие животные, в том числе млекопи- тающие, находят благоприятные убежища и необходимые места пере- живания. Колхидская низменность — это зона длиннохвостой белозубки, чер- ной и серой крысы, водяной полевки, домовой и лесной мыши, кустар- 
Западнозакавказский тип ННКоВоН полевки, шакала и некоторых других видов. Освоение лесов и болот низменности, осушение переувлажненных земель и превращение их в лесопольные ландшафты сопровождаются увеличением численно- сти и разнообразия терионаселения. В различных условиях культурного ландшафта обычными становятся кавказский крот, длиннохвостая бело- зубка (до 10 — 12% попадания на 100 ловушек), лесная мышь (до 42% попадаемости) и другие лесные мезофильные виды, в том числе энде- мики Кавказа. Показательно, что антропогенные изменения сопровож- даются изменением и широким распространением субтропических и тро- пических видов насекомых (Кобахидзе, 1963). Что касается степных и полупустынно-пустынных комплексов, то их влияние было в прошлом и остается в настоящее время мизерным. Пояс смешанных широкол иственных лесов занимает предгорья и среднегорья до высоты 1500 — 1600 м над уровнем моря. В колхидском варианте климатические условия самые благоприятные для различных мезофильных типов леса, в том числе субтропических релик- товых ценозов. Западные переносы доставляют обильную влагу в тече- ние года, будучи в тени лучше защищены от северных и северо-восточ- ных холодных ветров, чем даже Черноморское побережье и Аджаро- Имеретинский хребет. По В. 3. Гулисашвили (1964), в пределах рас- сматриваемого пояса четко выражены следующие «зоны» снизу вверх: смешанных субтропических лесов (до 500 — 600 м над уровнем моря), каштановых лесов (от 500 — 600 до 1000 — 1100 м) и буковых лесов (от 1100 до 1500 — 1600 м). Характерно здесь не только широкое рас- пространение смешанных субтропических лесов, но и каштановых ле- сов, образующих самостоятельный подпояс. Эти леса нигде на Кавказе не имеют такого развития, как в колхидском варианте. jIame в аджар- ском варианте они менее развиты, что объясняется худшими климати- ческими условиями. Климатические условия роста каштановых лесов колхидского варианта таковы: среднегодовая температура от 9,8 до 12,2', среднеянварская от 0,4 до 3,2', июля — августа от 18,8 до 21,3'. Продолжительность вегетационного периода 6 — 7 месяцев (Гулисашви- ли и др., 1975). Каштан в Закавказье вообще произрастает при годо- вом количестве осадков не менее 700 мм и средней относительной влажности не ниже 70 %. Для существования другого фонового вида пояса — бука этот минимум осадков составляет 420 мм (Гулисашвили, 1950; Львов, 1964; цит. по: Гулисашвили и др., 1975). Луга рассматриваемого пояса многоярусные, во всех подпоясах широко представлены реликтовые элементы: рододендрон понтийский, лавровишня, черника кавказская, понтийская ежевика и др. Предгорья и долины рек хорошо освоены под сельское хозяйство, возделываются те же культуры, что и в низменности. Выше по склонам хребтов хорошо сохранились леса, особенно буковые. Однако нередки посевы пшеницы, ячменя, ржи, кукурузы, картофеля, овощных и плодо- вых культур. В поясе лесов наиболее полно представлен мезофильно-лесной комплекс: кавказский и малый кроты, бурозубка Радде и кавказская бурозубка, белогрудый еж, лесная соня и полчок, кустарниковая полев- ка, лесная мышь, лесная куница, лесная кошка, благородный олень, ко- суля и многие другие. Характерно обитание закавказской белки, мало- 
34 Часть 1. Типы и варианты поясности горных экосистем азийской лесной мыши, снежных полевок, полевки Роберта и др. Неко- торые из перечисленных, особенно из числа насекомоядных и грызунов, образуют высокую плотность населения. Обычны белогрудый еж, кав- казская белозубка, бурозубка Радде, кустарниковая полевка, местами малоазийская мышь. Высока плотность населения лесной мыши, попа- даемость которой в течение ряда лет составляла в среднем 10 — 20 ~, а максимум — 50 %. Вредная деятельность этих грызунов сильно ощу- щается в лесоводстве, особенно в дубравах (Гулисашвили и др., 1975). Пояс темнох войных лесов хорошо развит в колхидском ва- рианте, леса с господством темнохвойных пород тянутся широкой по- лосой от Сочи и Адлера на западе до Сурамского хребта и далее на востоке. Как самостоятельный пояс начинается с высоты 1500 м и про- стирается до 2000 — 2100 м над уровнем моря. Отдельные насаждения в виде примесей лиственных лесов встречаются значительно ниже (до 400 м) и выше, изредка на рубеже с субальпийским поясом в составе криволесья. Обычно между темнохвойными лесами и субальпийскими лугами проходит полоса редколесий и криволесий с преобладанием бе- резы, бука и клена высокогорного (Гулисашвили и др., 1975). По дан- ным этих авторов, для рассматриваемого пояса характерен определен- ный климатический комплекс. В лесах верхней полосы с преобладанием пихты среднегодовая сумма осадков колеблется от 1333 до 1737 мм, в бассейне Риони, где наравне с пихтовыми встречаются елово-пихтовые леса, количество осадков меньше — 1103 мм. Средняя температура зи- мой, в декабре — феврале, составляет от — 2,1 до — 6,3 о, в оптимальных районах произрастания пихтовых лесов в среднем — 4,2О, еловых — 5,3О. Средняя температура самого жаркого месяца соответственно + 13,2... + 16,8' и + 14,8... + 18,2 о. Под пихтовыми лесами формируются бурые лесные почвы, а под еловыми — иногда оподзоленные бурые лесные почвы (Фридланд, 1966; Гулисашвили и др., 1975). Леса пояса темнохвойных лесов колхидского варианта состоят из пихты кавказской и ели восточной с примесью различных широколист- венных пород. Широко может быть представлен бук, образуя особый тип леса — темнохвойно-буковый. В качестве примесей темнохвойных лесов нередки осина, липа, груша кавказская, тисс и др. Подлесок об- разуют рододендрон понтийский, лавровишня, черника кавказская, па- дуб, жимолость кавказская и др. Вечнозеленый подлесок характерен для пихтовых и пихтово-буковых лесов; в еловых лесах, более сухих, его почти нет. Травянистая растительность хорошо развита в пихтовых лесах, а в еловых, как правило, плохо. Зрелые и высокопродуктивные еловые леса сохранились на значи- тельной территории, но испытывают разносторонний антропогенный пресс. Нижние и более пологие склоны осваиваются под злаковые куль- туры, картофель; доступные места вплоть до верхней границы широко используются для выпаса скота, что сопровождается большими измене- ниями в териофауне. Видовой состав млекопитающих рассматриваемого пояса мало чем отличается от нижележащего пояса широколиственных лесов, но плот- ность населения многих видов значительно ниже. Здесь мало насекомо- 
Западиозакавказский тип ядных, обычна лишь бурозубка Радде. Из грызунов многочисленна лес- ная мышь, но и она не достигает такого высокого уровня, как в широ- колиственных лесах. В наших учетах попадаемость в ловушки ее не превышала 13 %. Обыкновенная белка, проникшая с Северного Кавка- за, видимо, стала обычной в этих лесах. По данным Г. П. Енукидзе (1975), плотность ее населения составляет от 2 до 30 особей на 1 км2. Количественных показателей населения других видов, в том числе ко- пытных и хищных, мало, они трудносопоставимы. С у б а л ь п и й с к и й п о я с в колхидском варианте хорошо выра- жен, занимает полосу высокогорья от 2000 — 2100 до 2200 — 2350 м. Региональные особенности определены относительно теплым и влаж- ным климатом, формирующимся под влиянием западных переносов. В этих условиях хорошо развиты все типы мезофильных фитоценозов: субальпийские луга и высокотравье, субальпийские леса и криволесье. Для субальпийских лесов колхидского варианта характерны криволесья из бука, березы Медведева, дуба понтийского, высокогорного клена и др. Широко представлены кустарники, в том числе вечнозеленые: родо- дендроны кавказский и понтийский, лавровишня, черника кавказская и дп. Такие леса занимают склоны с мощным почвенным покровом, где хорошее развитие имеют высокотравье или вечнозеленые стланцы. Пер- вичные высокотравья или вторичные, возникшие после рубки леса, так- же широко распространены. Пышное развитие получают субальпийские луга, не подверженные ксерофитизации. Субальпийский пояс колхидского варианта используется, как и в других районах Кавказа, в качестве летних пастбищ. На большей части территории луга выбиты, деградирована растительность, субальпийские леса и кустарники также испытывают пастбищную перегрузку: сокра- щается площадь, осложняется естественное возобновление, упрощается структура, особенно за счет подроста. Териофауна субальпийского пояса колхидского варианта, как и в кубанском, содержит наиболее полный горнолуговой кавказский комп- лекс млекопитающих: кавказский крот, кавказская бурозубка, кавказ- ская мышовка, дагестанская полевка (54-хромосомная форма), проме- теева полевка, кавказский тур, и др. В мало измененных экосистемах многие из них образуют высокую плотность населения. Фоновыми вида- ми в таких условиях являются кавказская бурозубка, дагестанская по- левка, кавказский тур и др. Яеградация растительности вызывает рез- кое снижение численности, нередко с полным выпадением из экосистем ряда видов — эндемиков Кавказа. В итоге образуется своеобразный «экологический вакуум», так как из-за отсутствия степных видов, прис- пособленных к жизни в открытых местообитаниях, они остаются незасе- ленными. А л ь п и й с к и й п о я с занимает высокогорье в пределах от 2300— 2350 до 3500 м над уровнем моря. Ландшафтные условия и териофауна этого пояса менее оригинальны, чем рассмотренные пояса. Ядро терио- фауны составляют те же виды, что и в альпийском поясе кубанского варианта, поэтому нет необходимости повторять. Субнивальный и нивальный пояса также не имеют ре- гиональных особенностей, если не считать отдельных деталей. 
36 Часть 1. Типы и варианты поясности горных экосистем АД)КАРСКИЙ ВАРИАНТ ПОЯСНОСТИ Характерен для западной части Малого Кавказа: бассейн р. Ад- жарис-Цкали, северный макросклон Аджаро-Имеретинского (Месхет- ского) и западный склон Лихского (Сурамского) хребтов. Вариант за- нимает сравнительно небольшую территорию колхидской части Мало- го Кавказа от Черноморского побережья на западе до гребней Арсиян- ского, средней и восточной частей Месхетского и Лихского хребтов на юге и востоке. Аджарский вариант поясности близок к колхидскому, вполне оправданно объединяют их в один тип поясности (Гвоздецкий, 1963; Гулисашвили, 1964; Гвоздецкий и др., 1966; Темботов, 1979; и др.). Однако имеются местные особенности ландшафтной структуры, обус- ловливающие своеобразие проявления поясного ряда. Сравнительно невысокие горы (максимальная высота 2850 м) не достигают ниваль- ного пояса. По образному описанию Н. А. Гвоздецкого (1972) поясной спектр как бы обрезан сверху из-за недостаточности высоты горных хребтов, в этом, по его мнению, состоит главное отличие от колхид- ского варианта. Кроме того, в Аджарии отсутствует влияние известня- кового субстрата, т. е. интенсивно-складчатые толщи палеогена и от- части мела не содержат мощных известняковых отложений (Гвоздец- кий, 1963). Большое влияние оказывает широтная ориентация хребтов, способствующая усилению роли средиземно-черноморских потоков воз- душных масс в формировании почвенного и растительного покрова и животного населения. Мягкий влажный климат создает благоприят- ные условия для образования красноземов и желтоземов, богатой раз- нообразной растительности, в том числе субтропических видов (как реликтовых, так и завезенных: бамбук, пробковый дуб, эвкалипт, чай и др.) .. Как и в колхидском варианте, поясной спектр начинается с низин- ных субтропических лесов, сменяющихся на склонах Аджаро-Имере- тинского хребта поясами смешанных широколиственных лесов, темно- хвойных лесов, субальпийского, альпийского поясов. Фактически нет субнивального и нивального поясов. Зона низинных субтропических лесов, как отмечено выше, занимает всю Колхидскую низменность и соответственно служит и для аджарского поясного спектра зональной основой. Природные экосистемы и терионаселение аджарской части Колхидской низменно- сти по всем данным, которыми мы располагаем, мало чем отличается от правобережья. Описание его дано в разделе, посвященном колхид- скому варианту. Пояс смешанных широколиственных лесов в наи- более типичном составе, с обилием реликтовых видов древесно-ку- старниковой растительности представлен на северном макросклоне Аджаро-Имеретинского хребта. Нижняя полоса здесь занята каштано- выми лесами, но менее мощными, чем в колхидской части Большого Кавказа. Выше по склонам хребтов каштановые леса сменяются буко- выми. Они хорошо развиты, даже лучше, чем в колхидском варианте. Почвенный покров неоднороден, до высоты 500 — 600 м преобладают желтоземы и красноземы. Выше сменяются бурыми, частью оподзолен- ными горно-лесными почвами. На южном склоне западной части Ад- 
Западнозакавказский тип 37 жара-Имеретинского хребта и по долине р. Аджарис-Е~кали теплолю- бивые колхидские леса редеют, местами замещаются менее влаголю- бивыми и холодостойкими лесами из грузинского дуба и сосны, за- рослями кустарников. Предгорья и долины рек хорошо освоены под сельское хозяйст- во, где ведущее положение занимают такие субтропические культуры, как цитрусовые, чай и др. Склоны хребтов малопригодны для земле- делия и сохранили хорошие леса. Региональные особенности терионаселения смешанных широко- лиственных лесов Аджарии небольшие, по видовому составу и плот- ности населения оно близко колхидскому варианту. Здесь нет полевой мыши, мыши-малютки', видимо, чаще, чем в лесах колхидского ва- рианта, встречается полчок, малоазийская мышь. Характерно также обитание в лесах аджарского варианта рыжей полевки. Пояс темнохвойных лесов представлен теми же типами лесов, как в колхидском варианте. Обширные буково-пихтовые и чи- стые пихтовые леса представлены. на северном макросклоне Аджаро- Имеретинского и Шавшетского хребтов (Гулисашвили и др., 1975). Веч- нозеленый подлесок сохраняется до самой верхней границы пояса. Региональные особенности терионаселения в отношении видового состава те же, что и для пояса широколиственных лесов. Характерно широкое распространение закавказской белки, кустарниковой полевки, лесных мышей, в том числе малоазийской, нередок полчок; рыжая по- левка здесь встречается, видимо, чаще, чем где-либо на Кавказе. С у б а л ь п и й с к и й п о я с занимает гребни Аджаро-Имеретин- ского и Шавшетского хребтов. По Н. А. Гвоздецкому (1958), выше 1800 м распространены густые заросли кустарников, в основном из понтийского рододендрона с примесью кавказской черники. Яалее идут пышные субальпийские луга. Травостой отличается значительной соч- ностью, отсутствием ксерофитных группировок. Используются как лет- ние пастбища. И здесь остро ощущается перегрузка пастбищ скотом, соответственно происходит пастбищная дегрессия субальпийских эко- систем. Ядро терионаселения составляет обедненный кавказский терио- комплекс: кавказский крот, кавказская бурозубка, дагестанская полев- ка, прометеева полевка и др. Нет и не было кавказского тура, кавказ- ского зубра, кавказской мышовки и некоторых других видов жи- вотных. А л ь п и й с к и й п о я с слабо развит и занимает небольшую тер- риторию, что объясняется сравнительно малыми высотами хребтов. Терионаселение его сходно с рассмотренным выше субальпийским поясом, но в основном отличается низкой плотностью населения. Изложенный выше обзор позволяет заключить, что аджарский и колхидский варианты имеют ряд местных особенностей ландшафт- ной структуры и териофауны. Однако их объединяют в один тип пояс- ности основополагающие черты сходства видового состава. На всей территории Западного Закавказья доминируют мезофильные лесные и луговые экосистемы, в которых значительную долю составляют эн- демики Кавказа, в том числе третичные реликты. Нигде такого пол- ного набора кавказских видов мезофильных и эндемичных млекопи- 
38 Часть 1. Типы и варианты поясности горных экосистем тающих нет, как в этом типе поясности. Важно и то, что многие из них образуют высокую численность, составляя ядро терионаселения всех поясов, начиная от Колхидской низменности до альпийского поя- са включительно. По этому признаку западнозакавказский тип пояс- ности сближается со степным типом, но имеются существенные отли- чия по другим признакам. В частности, влияние европейских лесных териокомплексов здесь меньше, отсутствуют вовсе степные элементы И Т. Д. ВОСТОЧ НОЗАКАВКАЗСКИЙ(СУХОЙ СУБТРОПИЧЕСКИЙ, ПОЛУПУСТЫННЫЙ)ТИП ПОЯСНОСТИ Ю)КНООСЕТИНСКИЙ ВАРИАНТ ПОЯСНОСТИ Этот вариант занимает южный макросклон Большого Кавказа в области бассейнов рек Лиахви и Арагви. На западе границу состав- ляет Сурамский хребет, на северо-востоке — Водораздельный хребет Большого Кавказа, на юго-востоке — Карталинский хребет. Очерчен- ная территория почти соответствует Внутренне-карталинской области В. 3. Гулисашвили (1964). Местные особенности поясного спектра рассматриваемого варианта значительны, что во многом определяется характером рельефа. Лих- Восточнозакавказский тип поясности занимает четко очерченную территорию Закавказья. На западе граница проходит, как было отме- чено выше, по гребням Сурамского, восточной части Аджаро-Имере- тинского и Арсиянского хребтов, на севере и северо-востоке — по вер- шинам Водораздельного хребта Большого Кавказа, на юге границу составляет высокогорье Малого Кавказа. На восток простирается до побережья Каспийского моря; видимо, здесь северо-западным рубе- жом субтропиков следует считать район г. Хачмаса. Однако переход от субтропического климата к умеренно континентальному постепен- ный, что объясняется отсутствием значительных орографических ру- бежей. Рассматриваемый тип поясности формировался в условиях сухого субтропического климата полупустынной зоны Куринской впадины— западного форпоста среднеазиатских аридных ландшафтов при значи- тельном ослаблении роли западных средиземноморских воздушных потоков. Заметно сказывается положение в барьерной тени Большого Кавказа, задерживающего северо-восточные холодные воздушные мас- сы и целый ряд других общегеографических факторов. В силу значи- тельной протяженности территории, занятой этим типом поясности, и большого разнообразия местных факторов (орография, ориентация хребтов и т. д.) поясной спектр меняется широко. Высотная и горизонтальная неоднородность ландшафтов Восточ- ного Закавказья может быть сведена в 6 различных вариантах пояс- ности: 1) южноосетинский; 2) алазано-агричайский; 3) шемаха-кобы- станский; 4) триалетский; 5) центрально-малокавказский; 6) карабах- зангезурский. 
Восточнозакавказский тип 39 ский хребет препятствует проникновению влажных морских воздушных масс с запада, Карталинский хребет, имеющий также меридианальную ориентацию, снижает отрицательное влияние сухих ветров с Куринской низменности, а с высокогорья Большого Кавказа скатываются холод- ные воздушные массы; большая высота гор определяет высотно-пояс- пое распределение тепла и влаги. Достаточно отметить, что если в низменности осадков 480 (Гори) — 700 мм (Сурами), то на Крестовом перевале их 1500 мм. Характерно, что на большей части низменности январская температура ниже нуля, иногда падает до — 25'. Лето жар- кое — среднеиюльская температура составляет +20... +22,5'. Поясной спектр южноосетинского варианта состоит из вторичного лесостепья равнины и предгорья, пояса широколиственных лесов, сме- няющегося выше поясом темнохвойных лесов субальпийского, альпий- ского„.субнивального и нивального поясов. Л е с о с т е п н о й п о я с занимает Верхне-карталинскую равнину и прилегающие к ней предгорья Центрального Кавказа. Это самый запад- ный орографический элемент Куринской впадины, расположен в пре- делах от подножия Лихского хребта до г. Тбилиси. Представляет по- катую с запада на восток плоскость, местами всхолмленную, с высотой в русле р. Куры от 400 — 500 (Тбилиси) до 750 м (Хашури). Климат относительно засушливый и континентальный. В районе г. Гори сред- неиюльская температура +20... +22,5' при среднегодовой сумме осад- ков 480 мм. Минимальная зимняя температура падает иногда до — 25' В этих условиях формировались аллювиальные и коричневые почвы. Первичная растительность, видимо, была представлена лесами из дуба длинноножкового, грабинника, белолистки и др. В настоящее время леса сохранились небольшими клочками по долинам рек, но нередки лесопосадки, в том числе орошаемые. Почти вся территория равнины освоена под сельское хозяйство. Ведущие культуры — различные коло- совые, кукуруза, огородные культуры, сады и виноградники. Неудобные земли использутся под пастбища (травостой там выбит), приобрели полупустынный облик. Терионаселение носит смешанный, лесостепной характер. В леси стых и увлажненных местах многочисленны лесная и домовая мыши, обычны кавказская белозубка, лесная соня, водяная полевка. Видимо, широко встречались косуля, лесная куница. Нет кротов, бурозубок, что указывает на ксерофильные условия жизни в лесных биотопах Верхне- карталинской равнины. Сухостепной характер подчеркивается обитани- ем здесь общественной полевки, закавказского хомяка, серого хомячка, но до этого района не доходят песчанки, тушканчики, перевязка, ка- м ышовыЙ кот. Пояс ш и р окал и ст венных лесов занимает северный мак- росклон Большого Кавказа до высоты 1500 — 1600 м над уровнем моря. По данным В. 3. Гулисашвили (1964), нижняя часть пояса занята силь- но измененными лесами из'дуба грузинского, ясеня, клена полевого и красивого, липы, граба, береста, груши лесной, мушмулы, кизила и др. На сильно деградированных местах произрастает колючекустарниковая растительность из держидерева, крушины Палласа, астрагала, боя- рышника и др. Выше по склону хребтов дубовые леса сменяются бу- ковыми, где, кроме бука, произрастают липа кавказская, ильм, граб, 
40 Часть 1. Типы и варианты поясности горных экосистем груша кавказская, ель восточная, в подлеске растут бересклет, черная бузина, местами лавровишня, рододендрон понтийский, падуб и др. По долинам рек (Арагви и др.) леса сведены на значительной площади, на освободившихся землях возделываются зерновые (пше- ница, ячмень, кукуруза), картофель, многолетние травы, сады (яблони, груши, вишня и др.). Основу терионаселения составляют кавказские лесные виды, в том числе бурозубка Радде, кавказская белозубка, малый крот, кустарни- ковая полевка, лесная соня и полчок, каменная и лесная куницы, лесная кошка, косуля и др. Обитают здесь также закавказская белка, снежные полевки, полевка Роберта и др. Пояс т е м н о х в о й н ы х л есо в занимает южные макроскло- ны Большого Кавказа в пределах от 1500 — 1600 до 2000 — 2200 м над уровнем моря. На средней крутизны склонах формируются ненасыщен- ные выщелоченные бурые лесные почвы, на пологих и ровных местах- оподзоленные бурые лесные (Гулисашвили, 1964). В восточной части, ближе к Военно-Грузинской дороге, темнохвойные леса фрагментарны, заменены такими лиственными породами, как бук, граб и др. По В. 3. Гулисашвили и др. (1975), это явление вторично, результат сплошной рубки в прошлом. Фоновыми видами хвойных лесов являют- ся ель восточная и пихта кавказская. В качестве примеси нередки бук восточный, ильм горный, липа кавказская и др. Антропогенные трансформации темнохвойных лесов, особенно по долинам рек и вблизи населенных пунктов, большие. На вырубках возделываются различные колосовые культуры, картофель, нередки посевы многолетних трав, дающих высокую фитомассу, имеются пло- довые сады. Почти на всей доступной территории выпасают скот, что сопровождается резким сокращением подроста подлеска и травостоя. Такие леса, состоящие преимущественно из старых или старших воз- растных групп деревьев, бедны фауной. Млекопитающих практически нет, если не считать редких лесных мышей. Териокомплекс мало изме- ненных елово-пихтовых лесов имеет типичныи для кавказских лесов видовой состав с доминированием кустарниковых полевок, лесной мыши, бурозубки Радде, малого крота и др. На сельскохозяйственных землях обычны кустарниковая полевка и лесная мышь. По открытым местообитаниям высоко в горы проникает обыкновенная полевка, чис- ленность которой местами бывает значительной (Шидловский, 1964). Суб альпийский пояс ш и р о ко распространен на склонах Большого Кавказа в пределах 2000 — 2100 до 2300 — 2350 м над уровнем моря. По многим ландшафтным условиям, видовому составу и числен- ности млекопитающих субальпийские пояса южного и северного макро- склонов Большого Кавказа во многом сходны. Доминируют те же группировки растительности: субальпийское редколесье из березы бородавчатой и Литвинова, клена высокогорного, ивы козьей, заросли кавказского рододендрона и субальпийские луга. Под ними формиру- ются дерново-луговые и дерново-лесные почвы (Гулисашвили, 1964) . Интенсивное животноводческое освоение и вырубка древесно-кустарни- ковой растительности вызывают снижение верхней границы лесной рас- тительности и расширение площади вторичных лугов. В отличие от ряда районов северного макросклона центрального Кавказа здесь практи- 
41 Восточнозакавказский тип чески нет ксерофитных горно-степных группировок. Терионаселение имеет типичные для мезофильного высокогорья Кавказа состав и структуру. Ядро образуют кавказская бурозубка, малый крот, проме- теева полевка, дагестанская и снежная полевки, кавказский тур и др. Из широко распространенных видов нередки лесная мышь, водяная и обыкновенная полевки. Антропогенные изменения субальпийских эко- систем сопровождаются снижением численности всех видов зверей, особенно мезофильных эндемиков Кавказа. А л ь п и й с к и й п о я с в этом варианте представлен, так же как субальпийский, обширно и в типичном виде. Он занимает высокогорье в пределах от 2300 — 2350 до 3200 — 3500 м над уровнем моря. Региональные особенности ландшафтов и терионаселения незначи- тельны; как и на северном макросклоне, фоновыми видами млекопи- тающих являются дагестанская и снежная полевки, кавказский тур, серна и некоторые другие. Субнивальный и нивальный пояса хорошо выражены, занимают гребни Главного Кавказского хребта и его отроги. Ориги- нальных особенностей ландшафта и терионаселения практически нет. АЛАЗАНО-АГРИЧАИСКИ И ВАРИАНТ ПОЯСНОСТИ Занимает южный макросклон Большого Кавказа в пределах бас- сейнов одноименных рек. На западе и севере граница хорошо выра- жена — она проходит по Карталинскому и Водораздельному хребтам. Восточная менее определенна, нет однозначных биогеографических данных. Вслед за В. 3. Гулисашвили (1964) мы ее проводим по р. Геок- чай. K данному варианту относятся Алазанская равнина, Циви-Гом- борский хребет и прилегающее к нему полупустынное левобережье р. Куры. Алазано-Агричайский вариант соответствует «Лагодехско- Закатальскому типу» О. С. Гребенщикова и др. (1980), Алазано-Авто- ранской области В. 3. Гулисашвили (1964), если включить в него полу- пустыню Кура-Араксинской низменности. Своеобразны орографические условия. Южный макросклон высокогорного Большого Кавказа сильно сужен, боковые отроги высокие, но короткие и резко снижаются, пере- пад высоты местности от Алазанской равнины до высокогорья состав- ляет 3000 — 4000 м, в горных породах доминируют глинистые сланцы, песчаники, флишевые толщи, легко поддающиеся водной эрозии. По Н. А. Гвоздецкому (1963), это классический район мощных селей— разрушительных грязе-каменных потоков. Известняки не играют той роли, что в Западном Закавказье. Как и в области терского варианта Северного Кавказа, здесь на равнине находятся барьерные поднятия: Циви-Гомборский хребет и Иорское плоскогорье. Оба они, имея обще- кавказское простирание, выступают в роли преграды на пути сухих ветров из Кура-Араксинской низменности. Благодаря им Алазанская равнина и предгорья Главного Кавказского хребта защищены от иссу- шающего влияния Кура-Араксинской полупустынной зоны и сухих ветров восточного потока. Из всех долин подножия Восточного Закав- казья Алазанская выделяется наиболее мягким климатом и обилием осадков (Ляйстер, Чурсин, 1924; цит. по: Гулисашвили, 1964). В низ- менности среднегодовая температура достигает 11 — 13'. Зимой часты 
42 Часть I. Типы и варианты поясности горных экосистем снегопады, но долго не держатся. Больших морозов, как правило, нет, но бывают морозы до — 5... — 17'. Лето жаркое, в июле выше 22'. Осадков в году от 500 до 1000 мм. Высотные изменения климата под- чиняются общей закономерности, характерной для высокогорья. Относительно мягкий и влажный климат способствует сохранению мезофильной и реликтовой растительности, что сближает этот район с Колхидой и Талышом. К ним относятся лапина, хурма кавказская, клен бархатистый, дуб каштанолистный, дзельква, каштан и др. Поясной спектр этого варианта глубоко своеобразный, начинается с зональной полупустыни (местами полупустынно-степной и шибляка), которая в Алазано-Агричайской долине переходит в низинные мезо- фильные леса, которые в предгорьях сменяются поясами широколист- венных лесов, субальпийским, альпийским, субнивальным и нивальным поясами. П о л у п у с т ы н н а я з о н а. Обширное пространство Кура-Арак- синской низменности (49,6о/о территории Азербайджана), занято зо- нальным типом полупустынных ландшафтов (Гвоздецкий, 1963), расти- тельности (Гроссгейм, 1948; Гулисашвили и др., 1975) и терионаселе- ния (Алекперов, 1966: Эйгелис, 1980; наши данные). По мнению этих авторов, пустынный тип экосистем имеет лишь локальное распростра- нение и в основном по приморской полосе. В пределах рассматриваемого варианта полупустыня наиболее широко распространена в районе Мингечаурского водохранилища. В растительном покрове здесь доминируют полынные, злаково-полын- ные, карагановые, солянковые сообщества. На южных склонах Шеки- на-Аджиноурского низкогорья и к востоку от г. Тбилиси типично полу- пустынная растительность уступает бородачевым степям, шибляку. Эти сдвиги обусловлены местными изменениями ландшафтов, в том числе увеличением высоты над уровнем моря и некоторым удалением от источников сухих ветров. Типично полупустынные экосистемы Восточ- ного Закавказья формируются при очень высокой летней температуре и малом количестве атмосферных осадков. Среднеиюльская темпера- тура +24... +27', максимум до +40... +43' (в это время асфальт расплавляется). Среднеянварская температура составляет 0... — 3', иногда падает до — 16'. Засушливые погоды возникают часто, тогда испаряемость превышает осадки теплого периода в 5 — 10 раз. Зональ- ным типом почвы являются светлые серо-коричневые почвы, сменяю- щиеся на западе обыкновенными и темными серо-коричневыми почва- ми. Своеобразна сезонная ритмика растительности — интенсивная веге- тация весной, сменяющаяся летним покоем (выгорают растения), а осенью вновь возобновляется вегетация и продолжается зимой. Hp до- линам рек, особенно Куры, встречаются леса из белолистки, ивы, шел- ковицы, береста. Нередки кустарниковые заросли, перевитые понтии- ской ежевикой, различными лианами, совершенно непроходимыми че- ловеком и домашними животными. Широко встречаются лесополосы из различных пород деревьев и кустарников, в том числе та же колю- чая ежевика. В зоне полупустыни широко развито орошаемое земледелие, в том числе хлопководство. Нередки колосовые культуры, сады, виноградни- ки. Везде земледелие сопровождается обильным орошением, оазисы 
Восточнозакавказский тип 43 имеют пышный и благоухающий вид. целинные земли с характерной растительностью и животным населением встречаются нередко. Млекопитающие представлены характерными полупустынно-пус- тынными видами с небольшой примесью кавказского мезофильного комплекса. Широко распространен ушастый еж, в кустарниковых за- рослях, особенно вблизи воды, нередка кавказская белозубка, из гры- зунов доминируют краснохвостая песчанка (до 16 особей на 1 га), об- щественная полевка (до 80 на 1 га), малый тушканчик (Эйгелис, 1980). На обрабатываемых землях, лесных полосах многочисленны домовая и лесная мыши. Характерно распространение пятнистого и камышового котов (Верещагин, 1959). П о я с н и з и н н ы х л е с о в Алазано-Агричайской долины харак- теризуется глубоко региональными экосистемами. Полувлажный и уме- ренно теплый климат с более засушливой зимой отличает его от других субтропиков Кавказа. По классификации И. В. Фигуровского, это суб- тропический климат северного типа (Гвоздецкий, 1958). Среднегодовая температура +11... +15', среднеиюльская около 24', максимум до 31'. Средняя температура января 3,3', иногда падает до — 18'. Среднего- довая сумма осадков 650 — 900 мм. Хотя за лето выпадает 25 — 350 годовой суммы осадков, но при высоких температурах лета создаются засушливые условия. Усугубляются ливневым характером выпадения осадков. Климатические условия способствуют бурному развитию листвен- ных лесов, ядро которых, по мнению ведущих ботаников Кавказа (Гроссгейм, 1948), составляют колхидские (типичная порода — каштан) и гирканские леса с кленом величественным, каштанолистным дубом, плющом Пастухова. Отсутствуют вечнозеленые кустарники. Основной фоновой породой является дуб длинноножковый, в качестве примеси, кроме указанного клена величественного, встречаются липа, ясень, ильм, груша. Хорошо развитый подлесок состоит из боярышника, муш- мулы, нередки лианы. В приречных лесах преобладает белолистка. Открытые места заняты лугами. Алазано-Агричайская долина хорошо освоена человеком, леса чередуются с полями, плодовыми садами и виноградниками. Практикуется орошение, В терионаселении низинных лесов доминируют кавказские лесные мезофильные виды. Из насекомоядных это белогрудый еж, кавказская белозубка, бурозубки; из грызунов — закавказская белка, лесная соня и полчок, черная крыса, домовая и лесная мыши, кустарниковая по- левка. Аналогичный эколого-фаунистический состав наблюдается по хищным и копытным. По соответствующим местообитаниям в Алазано- Агричайскую долину проникают серый хомячок, общественная полевка. Ю. K. Эйгелис (1980) приводит для этого района также обыкновенную и водяную полевок. Пояс щироколиственных лесов занимает южный мак- росклон Большого Кавказа, а также значительную территорию восточ- ного склона Карталинского хребта. Широколиственные леса внедряют- ся в Кура-Араксинскую полупустыню по вершине 1Яиви-Гомборского хребта. Высотные пределы составляют от 450 — 500 до 2000 — 2100 м над уровнем моря. Отдельные массивы типично кавказских лесных группи- ровок, как буковые леса, нередко спускаются в Алазано-Агричайскую 
44 Часть I. Типы и варианты поясности горных экосистем долину, что еще раз подчеркивает своеобразие поясного спектра рас- сматриваемого варианта. В других районах Восточного Закавказья нижняя граница буковых лесов проходит на уровне 600 — 700 м над уровяем моря. В почвенном покрове доминируют различной мощности ненасыщен- ные бурые лесные почвы. Встречаются местами и карбонатные почвы. Фитоценотический состав пояса неоднородный. В нижней, предгорной полосе доминируют каштановые и дубовые леса. На Циви-Гомборском хребте каштан редок, его заменяет дуб грузинский. На южных склонах Главного Кавказского хребта полоса каштановых лесов предгорья выше сменяется буковыми деревьями. Кроме бука восточного, здесь широко встречаются граб, клен красивый, ясень и др. Неплохо развит подлесок, состоящий из бересклета европейского и бородавчатого, чер- ной бузины, местами падуба и др. (Гулисашвили, 1964). Характерные для этого варианта лесные экосистемы сохранились в Лагодехском и Закатальском заповедниках. Рассматриваемый пояс относительно слабо освоен под сельское хозяйство. Поля под пшеницу, ячмень, рожь, картофель, кукурузу при- урочены к предгорной полосе. Вторичные луга, представленные на раз- ных высотах, используются под сенокосы или в качестве пастбищ. Терионаселение пояса лесов Алазано-Агричайского варианта мало чем отличается от других вариантов с хорошо развитыми горными широколиственными лесами. K фоновым видам относятся кавказская бурозубка, местами кавказская белозубка и белогрудый еж, лесная соня и полчок, лесная мышь, персидская белка, обыкновенная и кустар- никовая полевки. Из других групп заслуживает внимания широкое распространение шакала, каменной куницы, барсука, лесного и камы- шового котов, косули и др. С у б а л ь п и й с к и й п о я с распространен лишь на склонах Глав- ного Кавказского хребта. На 1Яиви-Гомборском хребте в связи с малой высотой местности этот пояс не выражен. В условиях Алазано-Агри- чайского варианта субальпийский пояс приурочен к высотной полосе от 2000 до 2500 м над уровнем моря. Почвенный покров представлен высокогорными лугово-лесными и лугово-дерновыми почвами различной мощности. Растительный покров пояса включает характерные субальпийские группировки: субальпийское редколесье, субальпийское высокотравье и субальпийские луга. В отличие от северного макросклона кавказских хребтов, в частности дагестанского варианта, здесь меньше остепнены луга, типично горные степи не занимают обширных пространств. Нали- чие в горах рассматриваемого варианта двух заповедников, Лагодех- ского и Закатальского, позволяет охарактеризовать природные экоси- стемы субальпийского пояса в мало измененном виде. На остальной территории они сильно трансформированы. В терионаселении субальпийского пояса рассматриваемого вариан- та содержатся почти все горно-луговые виды высокогорья Кавказа. Широко распространены кавказские бурозубки, малый крот, дагестан- ская полевка, кавказский тур и др. Наряду с ними здесь встречаются безоаровый козел, закавказский хомяк, что отражает влияние передне- 
45 Восточнозакавказский тип азиатской фауны. Характерно наличие обыкновенной полевки, местами многочисленной, снежной и водяной полевок, серого хомячка и др. А л ь п и й с к и й п о я с хорошо выражен на склонах Главного Кавказского хребта, начиная с 2500 м. В связи с более влажным кли- матом, чем в Дагестане, значительную площадь занимают злайево- разнотравные луга. Они простираются вверх, по данным А. Г. Долу- ханова (1943, цит. по: Гулисашвили, 1964), до 2600 м. Фитоценозы овсяницы пестрой имеют ограниченное распространение, что также от- ражает региональные особенности климата. Нередки заросли родо- дендрона кавказского. Альпийские ковры встречаются на высоте более 2800 м. Терионаселение пояса включает почти все виды горных лугов, ко- торые широко распространены и в субальпийском поясе. Однако фоно- вых видов немного. K ним относятся дагестанская полевка, кавказский тур, снежные полевки. Су бы и вал ьны й п о я с представлен неплохо, но содержит мало региональных элементов. Н и в а л ь н ы й п о я с почти не выражен. Лишь небольшая тер- ритория южного склона Базар-Дюзи покрыта ледниками. ШЕМАХО-КОБЫСТАНСКИИ ВАРИАНТ ПОЯСНОСТИ Занимает юго-восточную оконечность Большого Кавказа от г. Чах- даг и р. Геокчай на западе до Каспийского побережья на востоке. В его пределах рассматриваются соответственно Чирванская равнина, Апше- ронский полуостров, южный и северный макросклоны Большого Кав- каза. По мнению В. 3. Гулисашвили (1964), западная граница на юж- ном макросклоне хорошо выражена и совпадает с рубежом (восточ- ным) распространения каштана и полосы каштана-дубовых лесов в Закавказье. На северном макросклоне граница менее определена, вероятно, она простирается до окрестностей г. Дивичи. Как видно, рассматриваемый вариант больше соответствует «Чирванской области» В. 3. Гулисашвили (1964), чем «Апшерона-Кобыстанскому району» Н. А. Гвоздецкого (1958, 1963) и «Чемахо-Кобыстанскому Кавказу» в схеме районирования Н. А. Гвоздецкого и др. (1966). В шемаха-кобыстанской части Кавказа доминируют среднегорный, грядово-холмистый, ступенчатый рельеф с перепадом высоты местности от уровня Каспия до 3629 м (гора Чахдаг). Характерны платообраз- ные вершины на большей части хребтов, что связано с преобладанием мягких пород (известняки, песчаники) и повышенной ролью ветровой эрозии. Особенности рельефа, восточноокраинное положение, близость среднеазиатских пустынь и соответственно большое влияние сухих вет- ров на горные ландшафты определяют в целом относительно сухой и континентальный климат. Летняя засуха остро ощущается на равнине и в предгорьях, где складываются полупустынные условия жизни. Не- достаток влаги также сильно ощущается на значительной территории среднегорья, усугубляемой бледностью речной сети. Сухой континентальный климат вызвал ряд существенных сдвигов в составе и размещении природных экосистем. В растительном по- 
46 Часть I. Типы и варианты поясности горных экосистем крове и соответственно в животном населении полностью выпадают или весьма ограниченны реликтовые виды, широко распространенные в соседних районах. Нет здесь каштана, дзельквы, клена бархатистого, лапины, хурмы и др. (Гулисашвили, 1964). Полупустынные экосистемы занимают не только низменность, но значительную территорию пред- горья. Аридное редколесье простирается до 500 — 600 м. Сильно сме- щаются вверх границы буковых лесов (верхняя до 2300 м). Поясной спектр включает равнинно-предгорную полупустыню, пояса южного лесостепья, широколиственных лесов, субальпийский, альпийский, субнивальный и нивальный пояса. П о л у п у с т ы н н а я з о н а охватывает обширную территорию— Кура-Араксинскую низменность, Апшеронский полуостров и предгорье Большого Кавказа на всем протяжении варианта. Лишь в Хачмас- Яивичском районе она уступает место низинным лесам и аридному редколесью. Особенно большие площади в предгорьях и низкогорьях полупустыни занимают в области юго-восточной оконечности кавказ- ских хребтов. Очевидно, большая часть этих полупустынь имеет вто- ричное происхождение — результат пастбищной дегрессии. Климатические условия в пределах рассматриваемого варианта жесткие. Лето очень жаркое, среднеиюльская температура в г. Кюрда- мире 28,9', максимум — до 43'. Относительная влажность воздуха спускается до 37О/о. Во многих районах среднегодовая сумма осадков около 200 мм, даже бывает ниже этого показателя (Гвоздецкий, 1958). В полупустыне шемаха-кобыстанского варианта более 75О/о терри- тории охвачено орошением. Обширные поля хлопка, колосовых и бо- бовых культур, многолетних трав чередуются с лесополосами, садами и виноградниками. Густая сеть оросительных каналов с интразональны- ми экосистемами резко повышает комплексность полупустынных ланд- шафтов и состава терионаселения. На целинных и богарных землях фоновыми являются такие типич- но полупустынно-пустынные виды, как ушастый еж, краснохвостая песчанка, малоазийский и малый тушканчики, общественная полевка, серый хомячок, перевязка и др. По долинам рек и тугайным лесам к ним добавляются кавказская белозубка, лесная соня, лесная мышь, шакал, камышовый кот и др. Богарное земледелие вносит мало отри- цательных изменений в терионаселение полупустынь. У некоторых видов (общественная полевка, краснохвостая песчанка) нередко наблюдается повышение численности. Орошение полей, наоборот, сопровождается снижением их численности (Верещагин, 1959; Алекперов, 1966; Эйгелис, 1980). Лесные насаждения и берега оросительных каналов служат благоприятными экологическими руслами для заселения полупустыни мезофильными лесными видами. Так, на этих местообитаниях мы реги- стрировали кавказскую белозубку до 5% попадания в давилки, высо- кую численность лесной и домовой мышей. По Ю. K. Эйгелису (1980), берега каналов в разное время года служат местами переживания об- щественной полевки и домовой мыши. В ряде случаев это относится и к песчанкам. Для сухолюбивых видов зверьков насыпи вдоль ороси- тельных каналов служат «экологическими желобами» заселения обвод- няемых земель. 
Восточкозаказказсккй тип П о я с ю ж н о г о л е с о с т е п ь я (аридное редколесье). Степей первичных в Восточном Закавказье нет. Полупустынная зона здесь не- посредственно переходит в предгорное лесостепье южного типа. Ины- ми словами, аридное редколесье составляет переходный пояс от без- лесной полупустыни к лесному поясу (Гулисашвилиидр.,1975). «Пояс предгорной степи» Эйгелиса (1980) по существу соответствует аридно- му редколесью — открытые степные пространства, нередко встречаю- щиеся в предгорьях закавказских сухих субтропиков, являются вторич- ными, результатом сведения древесно-кустарниковой растительности. Также вторична фриганоидная растительность (Ярошенко, 1956). В рассматриваемом варианте аридное редколесье простирается до высоты 500 — 600 м над уровнем моря, что значительно ниже, чем на Малом 1(авказе. Почвенный покров образуют коричневые перегнойно- карбонатные и перегнойно-сульфатно-карбонатные почвы различной мощности (Гулисашвили, 1964). Редколесье представлено зарослями фисташника, гранатника, можжевельника, держидерева, крушины Пал- ласа и др. Травянистая растительность под ними и после их вырубки образует бородачевые, ковыльные, полынные, разнотравно-злаковые группировки. Основу терионаселения составляют те же виды, что и в зоне полу- пустыни. Многочисленны и широко распространены общественная по- левка и домовая мышь. Характерно, что в редколесье обычны, особен- но вблизи садов, лесная соня, лесная мышь, а на вторичных степях- краснохвостая песчанка и серый хомячок. Здесь же обитают закав- казский хомяк, тушканчики, ушастый еж, перевязка и др. Пояс широколиственных лесов из д~ба грузинского в нижней и бука восточного в верхней полосе размещается в пределах от 500 — 600 до 2300 м над уровнем моря. Сопутствующих видов много: граб кавказский, клен полевой и остролистный, ясень обыкновенный, груша кавказская, бересклет бородавчатый, кизил и др. Нередки вто ричные луга, имеющие при сенокосном режиме высокую продуктивность. В пределах пояса имеются обширные обрабатываемые земли с различ- ными зерновыми и бобовыми культурами, сады и виноградники, осо- бенно в низкогорных районах. В поясе представлены различные типы почв: выщелоченные, насыщенные и ненасыщенные бурые лесные. На пологих склонах и выровненных долинах мощность их хорошая. Состав и структура терионаселения заметно отличается от лесов алазано-агричайского варианта, что связано с более высокой сухостью климата. В летний период почва сильно пересыхает, особенно в нижней полосе, ухудшаются условия жизни мезофильных видов, в том числе почвообитающих. Ядро териофауны составляют такие характерные ши- роко распространенные лесные виды, как лесная мышь, лесная соня, полчок, кустарниковая полевка, бурый медведь, рысь, каменная ку- ница, лесная кошка, косуля. Нередко встречаются в этих лесах кав- казская белка, домовая мышь, обыкновенная полевка. В пояс лесов рассматриваемого варианта проникает общественная полевка, образуя полосу налегания на распространение обыкновенной полевки. Среди. перечисленных видов, по Х. М. Алекперову (1966), преобладающими и многочисленными являются лесная кошка, рысь, каменная куница, лес- ная мышь, кустарниковая полевка, косуля. Характерно отсутствие или 
48 Часть 1. Типы и варианты поясности горных экосистем ТРИАЛЕТСКИИ ВАРИАНТ ПОЯСНОСТИ Характерен горной системе, окаймляющей Внутренне-Карталин- скую равнину с юго-запада, юга и юго-востока: юго-восточный склон Месхетского хребта (от его слияния с Арсиянским хребтом до Лихского хребта) и северо-западный макросклон Триалетского хребта. На этой территории представлен наиболее характерный для данного варианта поясной спектр. По своему составу, особенно в предгорьях и средне- горьях, он мало отличается от южно-осетинского варианта, с которым В. 3. Гулисашвили (1964) объединял его в одну естественноисториче- скую. область под названием «Внутренне-Карталина». Такое объедине- фаунистически и эколого-географически не оправданно. Верхне- карталинская часть южного макросклона Большого Кавказа несет все черты кавказской природы. При этом, чем выше местность, тем резче они выражены. Наоборот, в рассматриваемой части Малого Кавказа с подъемом в горы происходит сокращение кавказских элементов за счет усиления влияния Передней Азии. Не совсем однозначно положение юго-восточной границы варианта. Ее мы проводим по гребню Триалетского хребта, хотя, возможно, сле- очень редкое распространение малого и кавказского кротов, бурозубок кавказской, Радде и Волнухина, кавказской белозубки. С у б а л ь п и й с к и й п о я с занимает южный макросклон Боль- шого Кавказа в пределах от 2300 до 2500 м над уровнем моря. Регио- нальные особенности ландшафтного покрова и терионаселения незна- чительны и сводятся к усилению роли широко распространенных и отчасти равнинно-степных видов. Многочисленна обыкновенная полев- ка, населяющая более 90о/о территории пояса. Также широко распро- странены, но менее многочисленны дагестанская и водяная полевки, лесная мышь. Ландшафтные условия формируют «слепушонковый» образ жизни водяной полевки в этих районах и малую привязанность к околоводным биотопам (Эйгелис, 1980). Это характерно данному ви- ду также в субальпийском поясе дагестана. Повсеместно встречаются снежные полевки, по субальпийским лесам высоко проникает лесная соня. Характерно налегание ареалов кавказского тура и безоарового козла. Мезофильные луга заселяет кавказская бурозубка. По всем имеющимся данным, в пределах рассматриваемого пояса нет кротов, кавказской мышовки, прометеевой полевки. А л ь п и й с к и й п о я с приурочен к высоте от 2500 до 3500— 3600 м над уровнем моря. Маломощные и скелетные почвы чередуются скалами, осыпями и россыпями. Растительность представлена в основ- ном овсяницевыми, белоусовыми и другими группировками. По А. А. Гроссгейму (1948, цит. по: Гулисашвили, 1964), широко в этом районе развиты луга-эленетумы. Терионаселение бедное и включает отдельных выходцев из нижележащих экосистем. С у б н и в а л ь н ы й п о я с мало оригинален как по характеру ландшафтов, так и териофауне. Н и в а л ь н ы й п о я с выражен лишь на отдельных вершинах Базап-зюзю, Бабадаг и, видимо, не играет заметной роли в составе и размещении млекопитающих высокогорья рассматриваемого варианта. 
Восточнозакавказский тип 49 давало отодвинуть ее по северному макросклону Малого Кавказа на восток до р. Акстафы. Ландшафтная структура рассматриваемого варианта сформирова- лась при оригинальной орографии и соответственно климате. Благо- даря западной системе гор (Арсиянский, Месхетский и Лихский хреб- ты) климатообразующее значение Средиземноморского бассейна резко снижено как в котловине, так и в прилежащих к ней горных областях. Барьерную роль по отношению к северным воздушным потокам играют горы Большого Кавказа. На пути сухих восточных ветров находятся отроги Триалетского хребта, но они не полностью перекрывают Курин- скую депрессию. Соответственно влияние восточных переносов на кли- матическиее условия триалетского варианта больше, чем зап адных. Зимой сильно сказывается также температура, формирующаяся на вы- соких плато Джавахетско-Армянского нагорья. Климатические особен- ности варианта находят свое отражение не только в наборе высотных поясов, но и в фенологии растений и животных. По сравнению с запад- нозакавказскими вариантами сезонные явления в жизни растений и животных здесь запаздывают на 2 — 3 недели, что наблюдалось нами весной 1984 г. Поясной спектр Триалетского хребта включает равнинно-предгор- ное вторичное лесостепье, пояс широколиственных лесов, елово-пихто- вых лесов, субальпийский, альпийский и субнивальный. Показательны отсутствие красноземных и желтоземных почв, бедность субтропических элементов, появление в предгорьях горно-коричневых почв, кустарнико- вых зарослей типа шибляка, широкое распространение обыкновенной полевки и закавказского хомяка на равнине, примыкающей к подно- жию Триалетского хребта. Эти особенности поясного спектра красно- речиво говорят о сухости и континентальности климата. Нет также нивального пояса, что связано с небольшой высотой горных систем. Лесостепной пояс в рассматриваемом варианте занимает предгорья Триалетского хребта на всем протяжении, начиная от Сурам- ского хребта до окрестностей г. Тбилиси включительно. В отличие от левобережья лесостепного пояса южно-осетинского варианта здесь горы близко подходят к берегу р. Куры, резко сужают правобережную часть Верхне-Карталинской равнины. Поэтому в рассматриваемом варианте лесостепные ландшафты менее развиты. Терионаселение, видимо, мало оригинально, почти не отличается от лесостепного пояса южно-осетинского варианта. Зарегистрированы одни и те же виды, сходен также состав фоновых млекопитающих. Пояс щиро кол иственных лесов встречается на север- ных склонах Триалетского хребта в пределах от 500 — 600 м над уров- нем моря. Как и на противоположной стороне, на южных склонах Боль- шого Кавказа, нижняя полоса занята дубовыми лесами, а выше буко- выми. На значительной территории, особенно по долинам рек и поло- гим склонам, лес сведен, заменен полевыми культурами, садами, ого- родами. Леса вблизи населенных пунктов выпасаются скотом, что со- провождается их сильной деградацией. В отдельных местах сохрани- лись высокоствольные леса, типичные для рассматриваемого пояса. Всюду на естественных и окультуренных экосистемах, даже вдоль до- рог и окраин полей, можно встретить немало реликтовых влажносуб- 
50 Часть I. Типы и варианты поясности горных экосистем тропических элементов флоры и фауны. Из растений это понтийский рододендрон, лавровишня, иглица, падуб и др. Среди млекопитающих— малый и кавказский кроты, все три вида бурозубок, кавказская бело- зубка и др. Многочисленны кустарниковая полевка, лесная и мало- азийская мыши. Широко распространены закавказская белка, лесная соня и др. По я с т е м н о х в о й н ы х л есо в занимает склоны Триалет- ского хребта в пределах от 1500 — 1600 м до 2100 — 2200 м над уровнем моря (Гулисашвили, 1964). Очевидно, в ряде мест темнохвойные леса спускаются значительно ниже. Колхидских элементов мало, особенно на больших высотах, что объясняется более суровым климатом — зима холодная, а лето прохладное. В Бакуриани ( 654 м), расположенном в верхней полосе темнохвойных лесов, среднегодовая температура +4,2', январская — 7,4', июльская — только +14,8'. Годовая сумма осадков всего 788 мм, что значительно меньше соответствующих ланд- шафтов западнозакавказского типа поясности. В поясе темнохвойных лесов пологие склоны превращены в поля и пастбища, доступные домашнему скоту леса выпасаются, заметно снижена верхняя граница лесов, а вслед за ней вниз смещается суб- альпийский пояс. На северном склоне горы Шавикладе вторичные луга с отдельными пнями вековых деревьев нами отмечены ниже 2000 м. В поясе темнохвойных лесов триалетского варианта доминируют кавказские мезофильные лесные виды. Здесь нами зарегистрированы все виды бурозубок и кротов Кавказа, полевки кустарниковая, снеж- ная и Роберта, лесная и малоазийская мыши, лесная соня, полчок и др. Многочисленны кустарниковая полевка и лесная мышь. С у б а л ь п и й с к и й п о я с представлен на Триалетском хребте в пределах от 2000 до 2350 м. Рельеф отличается древностью (верхне- миоценовый период), выровненностью и платообразным строением хребтов, рассечен молодыми крутосклонами и глубокими ущельями (Гвоздецкий, 1963). Климат более континентальный и сухой, чем в соответствующих районах Большого Кавказа. В почвенном покрове преобладают дерново-луговые и дерново-лесные типы. Растительность слагается из субальпийского редколесья, зарослей рододендрона, суб- альпийских лугов, высокотравья и др. Как летние пастбища субаль- пийский пояс используется интенсивно, что сглаживает различия между горными экосистемами. Териофауна субальпийского пояса Триалетского хребта бедная. Хотя преобладают кавказские виды, здесь не обнаружены прометеева полевка, кавказский тур и ряд других. Фоновыми являются кавказская бурозубка, кавказский крот, дагестанская полевка, снежная полевка, лесная мышь. Широкое распространение имеет обыкновенная полевка, в ряде мест зарегистрирован серый хомячок. А л ь п и й с к и й п о я с на Триалетском хребте слабо развит, что объясняется сравнительно небольшими высотами — здесь нет вершин, достигающих 3000 м над уровнем моря. Териофауна слагается из не- многих видов, свойственных нижележащему субальпийскому поясу. 
Восточнозакавказский тип ЦЕНТРАЛЬНО-МАЛОКАВКАЗСКИ И ВАРИАНТ ПОЯСНОСТИ Этот вариант охватывает северный макросклон Малого Кавказа от гребня Триалетского хребта на западе до гребня Муровдагского хребта. 11ентральная часть Малого Кавказа находится в непосредственном контакте и взаимодействии с полупустынной зоной Куринской низмен- ности. Нам представляется, что здесь сложился наиболее типичный вариант поясности сухого субтропического полупустынного типа. В от- личие от Триалетского хребта в пределах рассматриваемого варианта горы имеют общекавказское юго-восточное простирание и соответствен- но направлены своим северным макросклоном к равнинной полупусты- не. Кроме того, здесь горы довольно высокие, хотя редко достигают нивального пояса. В силу значительной протяженности горных систем рассматриваемого варианта степень влияния восточных сухих ветров неодинакова в разных спектральных отрезках — по мере удаления на запад от Прикаспия она постепенно снижается. Это влияние уменьша- ется также по мере увеличения высоты местности. Как справедливо отмечено в литературе (Гвоздецкий, 1963; Гвоз- децкий и др., 1966; Гулисашвили, 1964; Мячкова, 1983), климат рас- сматриваемого варианта умеренный, заметно умереннее, чем в пре- дыдущем варианте. Зима не столь холодна, а лето не так засушливо, как в Верхне-Карталинской равнине. Вторжение северо-восточных по- токов в обход горных хребтов Восточного Кавказа не так часто и не столь сильно, как на Апшеронском полуострове и прилежащих районах. Влияние же холодной температуры Джавахетско-Армянского нагорья также ослаблено высокогорными хребтами Малого Кавказа. Этими местными орографическими условиями обусловлен более мягкий и уме- ренный климат центрально-малокавказского варианта. На низменности (окрестности г. Тбилиси) минимальная температура зимой снижается до — 18', среднеиюльская +23', годовая сумма осадков 450 мм, а в горах на уровне верхней палась. лесного пояса 700 мм. Поясной спектр начинается с полупустынь Куринской низменности, переходит в предгорное редколесье (лесостепье южного типа), а затем в пояса широколиственных лесов, субальпийский и альпийский. П о л у п у с т ы н н а я з о н а с характерными для Куринской низ- менности ландшафтами и животным миром широко представлена по всему правобережью р. Куры. Она начинается с западной границы варианта (юго-восточная оконечность Триалетского хребта) и тянется вдоль хребтов до самого берега Каспия. Полупустыня занимает не только равнину, но и предгорья Малого Кавказа до высоты 300 — 350 м над уровнем моря. Большая часть территории представлена равниной, почти идеальной, но пересеченной относительно глубокими долинами рек и сухими балками. В предгорьях она приобретает волнистый харак- тер с довольно мягкими очертаниями. Климат, как и в других районах зоны, сухой, субтропический с минимальным количеством осадков ле- том, среднеиюльская температура +24... +27'. При средней годовой сумме осадков ниже 250 мм большее количество осадков приходится на зимние и весенние месяцы. Температура воздуха зимой плюсовая (среднеянварская более +2' и выше). Доминируют наиболее типичные полупустынные ландшафты, а пустынных, широко распространенных в более восточных районах низменности здесь нет (Гулисашвили и др., 
52 Часть I. Типы и варианты поясности горных экосистем 1975) . Зональные типы представлены серо-коричневыми почвами на равнине, сменяющимися в предгорьях обыкновенными серо-коричневы- ми почвами (Гвоздецкий, 1957). Растительный покров слагается из различных полупустынных и пустынных формаций, но полынная полу- пустыня доминирует по площади. До настоящего времени нередко встречаются невспаханные массивы с полынью, мятликом и другой эфемерной растительностью. Зимой эта растительность вегетирует, а весной буйно цветет, преображая унылую полупустыню и создавая благоприятные условия жизни для характерных видов аридных экоси- стем. Хорошо развито орошаемое земледелие, особенно хлопководство, колосовые культуры, виноградарство и садоводство. Лесонасаждение и обилие древесно-кустарниковой растительности в населенных пунктах, как и лесистые долины рек, эффектно преображают полупустыню даже в период летней жары, когда естественная растительность полностью вы гора ет. Терионаселение включает характерные виды полупустынь и пус- тынь. Из насекомоядных широко распространены ушастый еж, бело- зубки (кавказская белозубка приурочена к влажным местам, различ- ным оазисам). Из грызунов доминируют общественная полевка, крас- нохвостая и малоазийская песчанки. В отдельные годы многочислен- НоН становится домовая мышь. Весной 1965 г. мы зарегистрировали на выпасах, вдоль железнодорожного полотна, по обочинам дорог, на посевах озимой пшеницы и других экосистемах восточнее Кировабада попадаемость более 10О/о (в среднем 13,4О/о). Широко распространены, хотя немногочисленны, малый и малоазийский тушканчики. В ряде мест сохранился джейран, а по приречным лесам и другим подходящим местам — камышовый и пятнистый коты. Из крупных зверей, видимо, самым обычным видом следует считать шакала. Сельскохозяйственное освоение полупустынной зоны, усложняющее комплексный характер ландшафтного покрова, сопровождается увеличением разнообразия видов и плотности населения млекопитающих. Эта тенденция просле- живается по всем отрядам, в том числе хищным (Верещагин, 1959). Пояс а ридного редколесья занимает предгорья север- ного макросклона Малого Кавказа до высоты 600 м и более. Верхняя граница не всегда четко выражена и стабильна, что объясняется все возрастающей антропогенной нагрузкой на низкогорные дубовые леса, заменой естественной растительности колючими кустарниками и боро- дачевыми степями. В ряде мест встречаются типичные так называемые фриганоидные группировки. Высотные пределы аридного редколесья постепенно расширяются с северо-запада на юго-восток в соответствии с нарастанием аридности экосистем. Климат в целом сухой субтропи- ческий, он может быть охарактеризован по метеорологическим данным Кировабада (442 м), располагающегося в пределах пояса аридного редколесья. Среднегодовая температура довольно высокая — +12,7', среднеянварская +0,5', среднеиюльская +25'. Годовая сумма осадков всего 246 мм, максимальная приходится на май и июнь (38 и 34 мм соответственно), минимальная — на январь (8 мм); в июле 38 мм и августе 34 мм. Как видно, климат сухой и жаркий летом, зима теплая и бесснежная, что характерно для сухих субтропиков (Гулисашвили, 1964). В этих условиях формируются характерные для аридного редко- 
Восточнозакавказский тип лесья коричневые и перегнойно-карбонатные почвы. Растительный по- кров типичный — редкие деревья и кустарники на фоне ксерофитной травянистой растительности, чаще всего бородачевых группировок. Наряду с богарными и орошаемыми полями широко встречаются необрабатываемые участки, используемые в качестве пастбищ, реже сенокосов. Нередки сады, виноградники, лесонасаждения. Основу терионаселения составляют выходцы из нижележащей по- лупустынной зоны. Здесь находится зона оптимума общественной по- левки, которая выступает как массовый вредитель полеводства. В арид- ное редколесье проникают краснохвостая и малоазийская песчанки, малый и малоазийский тушканчики и др. Многочисленна почти во всех экосистемах домовая мышь, в древесно-кустарниковых насаждениях обычна лесная мышь, по опушкам лесов, прилегающих к фруктовым садам, обычна лесная соня. Как видно, терионаселение аридного редко- лесья принципиально отличается от лесостепья северного типа, представленного в условиях Западного и центрального Предкавказья. Пояс ш и ро кол ист вен ны х лесов занимает склоны хреб- тов Малого Кавказа в пределах от 500 м до 1700 м над уровнем моря. Местами верхняя граница простирается еще выше. В пределах пояса выделяются два подпояса. До высоты 1000 — 1100 м доминируют леса из дуба грузинского с примесью граба, груши кавказской, грабинника, береста, кленов полевого и красивого и др. Выше располагаются буко- вые леса из бука восточного, граба, липы, груши кавказской. Нередко в этой полосе встречаются грабовые леса, появившиеся в результате смены пород (Гулисашвили, 964). Климат в нижнем подпоясе зимой относительно теплый, лето также умеренное, средняя температура че- тырех теплых месяцев не превышает +22'. В верхнем подпоясе заметно увеличивается среднегодовая сумма осадков (не ниже 700 мм). Значи- тельные сдвиги в климате происходят с юго-востока на северо-запад— повышается влажность и соответственно увеличивается площадь бу- ковых лесов, а также доля реликтовых растений. Так, в районе Дили- жана произрастают пышные широколиственные леса, но в отличие от соседнего триалетского варианта темнохвойных лесов нет. Здесь мень- ше антропогенных изменений, чем на юго-востоке. Так, в верховьях рек Дзегамчай и Шамхорчай, видимо, в 2 — 3 раза больше площадей освоен- ных, чем в районе Дилижана и всей долины верховья р. Акстафы. На обрабатываемых землях возделываются зерновые культуры, в том числе пшеница и кукуруза, в более влажных местах, как правило в пределах подпояса буковых лесов, нередки посевы картофеля. Сено- косы с нормальной, недеградированной луговой растительностью дают хорошую фитомассу. Имеются сады, огороды. Состав и структура терионаселения рассматриваемого пояса свое- образны — здесь наблюдается смещение кавказского мезофильнолес- ного комплекса с полупустынно-пустынными ксерофитными видами. При этом доля кавказских элементов снижается с северо-запада на юго-восток. В лесах верховья р. Акстафы довольно полно представлены кавказские мезофилы. Малый крот, чувствительный к влажности поч- вы, здесь встречается от подножия до верхней границы лесов, заселяя как леса, так и вторичные луга. По С. К. Далю (1954), в буковых и смешанных лесах приходится около 40 зверьков на 1 га. Из других 
54 Часть I. Типы и варианты поясности горных экосистем насекомоядных зарегистрированы бурозубки Радде и Волнухина, кав- казская белозубка, белогрудый еж. Видимо, в этот пояс заходит кав- казская бурозубка, населяющая субальпийский пояс. Из грызунов доминируют лесная мышь (до 40О/о попадаемости в наших учетах), кустарниковая полевка, лесная соня и полчок. Широко распространены закавказская белка, снежная полевка. Характерны из хищных лесная кошка, бурый медведь, рысь и др., из копытных — косуля, кабан, бла- городный олень. В юго-восточной половине пояса значительно сокра- щаются распространение и численность кротов, бурозубок, кавказской белозубки и других кавказских мезофилов. Показательно, что обще- ственная полевка проникает в горы высоко. Нами она зарегистрирова- на в поясе лесов вместе с обыкновенной полевкой на высоте 1115 м (окружности с. Космола). Многочисленной остается лесная мышь (6o- лее 10О/о попадаемости в лесных экосистемах верховья р. Дзегамчай). Кустарниковая полевка, очень чуткая, как и малый крот, к влажности среды, здесь имеет пятнистое посе'ление. С у б а л ь п и й с к ий п о я с располагается выше пояса широко- лиственных лесов, простираясь до высоты 2300 — 2400 м над уровнем моря. Пояс хорошо выражен на всем протяжении варианта — от Джа- вахетского на западе до Муровдагского хребта на востоке. Климат, по данным метеостанции с. Семеновка (2170 м над уровнем моря на Се- ванском перевале), сухой и континентальный — зима холодная и за- тяжная, лето короткое и прохладное. Среднегодовая температура 3,2', минусовая среднемесячная температура (от — 3,9 до — 7,8') держится в течение 4 месяцев. В июле и августе, наиболее теплом периоде, среднемесячная температура составляет +13,3... +13,6'. Осадков в году 605 мм, что в 3 раза меньше соответствующих показателей в Ла- годехе (1950 м). По сравнению с субальпийским высокогорьем Большого Кавказа рельеф мягкий, значительно меньше скальных местообитаний. Почвен- ный покров развит неплохо, доминируют лесолуговые и горно-луговые почвы. Растительность разнообразна, включает субальпийское редко- лесье (дуб восточный, береза Литвинова и бородавчатая, клен высоко- горный, ива козья), злаковые луга и лугостепи (с участием тонконога, овсяницы пестрой, типчака, мятлика альпийского), разнотравные луга с буковицей, клевером, субальпийское высокотравье (Гулисашвили, 1964). Пояс используется в основном как летние пастбища и сенокосы. Население млекопитающих гетерогенное. Среди горно-луговых кав- казских видов здесь зарегистрированы такие, как малый крот, кавказ- ская бурозубка; в районе оз. Севан нами зарегистрирована кавказская мышовка. Из этого комплекса характерно отсутствие прометеевой по- левки, кавказского тура и некоторых других. Широко распространена и многочисленна обыкновенная полевка. По С. К. Далю (1954), К). К. Эйгелису (1980) и нашим многолетним данным, для этой полев- ки субальпийский пояс является «зоной жизненного оптимума». Ю. К. Эйгелис также считает, что субальпийские луга тоже являются «зоной жизненного оптимума» и для закавказского хомяка. На карте Н. K. Верещагина (1959) приводятся точки мест нахождения мало- азийского тушканчика в районе оз. Севан. Из крупных зверей, видимо, наиболее характерен безоаровый козел. 
Восточнозакавказский тип А л ь п и й с к и й п о я с приурочен к верхней части гор Малого Кавказа в пределах от 2100 до 2400 м над уровнем моря. Климат су- ровый, абсолютный минимум температуры падает до — 27'. В августе, самом теплом месяце, максимальная температура ниже +20'. Почвен- ный покров образуют дерновые, горно-луговые и торфянисто-луговые типы. Характерно обилие органики и корневой системы в слое почвы. На указанных почвах представлены луга с овсяницей, белоусником или типчаком, костром, мятликом. Встречаются также так называемые альпийские ковры — альпийское пестротравье. Нередки скалистые и ка- менистые обнажения, практически лишенные почв и растительности. Терионаселение образовано из видов субальпийского пояса, в том числе дагестанской и снежной полевок, проникает и обыкновенная по- левка. До высоты 2500 м нами прослежена длиннохвостая белозубка. Аналогичное фаунистическое сочетание наблюдается и по другим груп- пам млекопитающих. КАРАБАХ-ЗАНГЕЗУРСКИИ ВАРИАНТ ПОЯСНОСТИ Вариант свойствен юго-восточной окраине Малого Кавказа. Се- веро-западную границу мы вслед за В. 3. Гулисашвили (1964) прово- дим по Муровдагскому хребту и нижнему течению р. Тертер, запад- ную — по Зангезурскому и Восточно-Севанскому хребтам, а юго-восточ- ную — по р. Араксу. Особенности ландшафтов определяются не только восточным, более континентальным положением, но и характером рас- положения хребтов. Карабахский хребет хотя сохраняет общекавказ- ское простирание, но остальные горные массивы сильно разбросаны и ориентированы в различных направлениях и открыты сухим восточ- ным ветрам. На западе, наоборот, отгорожены от западных влажных переносов Зангезурским, Восточно-Севанским и Муровдагским хребта- ми. Характерно наличие межгорных депрессий, чередующихся с обшир- ными и высокоподнятыми плато. Среди них большую площадь занимает Карабахское нагорье Азербайджана. Климат умеренный, зима сравнительно мягкая, лето прохладное. Очень сказывается близость Кура-Араксинской полупустыни и резко континентального Иранского и Малоазиатского плоскогорья. Характер- ны фены, обладающие высокой температурой и сухостью. Их влияние наиболее ощущается в предгорьях и низкогорных районах. В полупус- тынной зоне годовая сумма осадков составляет всего 200 — 300 мм, тогда как на высоте 1000 — 1500 м над уровнем моря — 643 мм (Шуша) и 700 мм (Горис). Температура летом в нижней части склона достигает 37' (Карягина), 34,5' (Лачин), а в средней части 31,1' (Шуша). Зим- ние условия также неравномерны. Минимальная температура в пред- горьях падает до — 17' (Карягина), а в высокогорьях (верховья р. Во- ротан) — до — 37' (Багдасарян, 1958; Гвоздецкий, 1963; Гулисашвили, 1964) . В горах этого варианта преобладают горно-луговые, горно-лесные и горно-кустарниковые ландшафты. Они группируются, по В. 3. Гули- сашвили (1964), в характерный для сухих мест ряд высотных поясов, включающих полупустынную низменность, предгорное аридное редко- лесье, леса из дуба грузинского и восточного, субальпийский и альпий- ский пояса. 
56 Часть I. Типы и варианты поясности горных экосистем П о л у п у с т ы н н а я з о н а. Типично зональные ландшафты и ха- рактерные животные в рассматриваемом варианте занимают равнину Кура-Араксинской низменности, прилегающие предгорья до высоты 400 — 600 м, а по южным склонам до 800 — 900 м над уровнем моря. Обширное пространство между реками Кура и Аракс, известное под названием Мильской степи, имеет почти идеально ровную поверхность. Предгорье холмистое, но сильно сглажено. В зоне немало рек (Кура, Аракс, Тертер, Акера и др.), мощная оросительная система, в том числе Верхне-Карабахский канал, местами встречаются низинные озера и заболоченные земли. Для характеристики климата приводим метеодан- ные г. Сальяны: среднегодовая температура +14,7', среднемесячная января, самого холодного, +2,3', июля, самого жаркого, +26,7'. В году осадков около 230 мм, минимум приходится на июль (6 мм) и август (8 мм), максимум — на март и апрель (по 32 мм). Характерная полупустынная растительность — полынная, карага- чевая, полынно-карагачевая и злаково-полынная группировки занимают основную площадь. Под ними сероземы, сероватые и бурые почвы. Реч- ные долины занимали тугайные леса из белолистки, тополя разнолист- ного, ивы, шелковицы, лоха и др., много понтийской ежевики, лиан и других вьющихся растений, образующих непроходимые заросли. В на- стоящее время равнина освоена под орошаемое земледелие с такими ведущими культурами, как хлопок, пшеница, виноград. Приречные леса сведены на больших площадях, но оставшиеся островные лесонасажде- ния и кустарниковые заросли, переплетенные понтийской ежевикой, со- ставляют благоприятные убежища для разных видов животных, осо- бенно мелких млекопитающих. Основу терионаселения составляют типично полупустынно-пустын- ные и нагорно-степные виды. К фоновым относятся ушастый еж, крас- нохвостая и малоазийская песчанки, общественная полевка, серый хо- мячок, малый и малоазийский тушканчики, камышовый и пятнистый коты, шакал и др. Доминанты — песчанки и общественная полевка. Оба вида песчанок встречаются почти по всей полупустыне, при этом засе- ляют разнообразные экосистемы. Сельскохозяйственное освоение вносит существенные изменения в терионаселение. Так. песчанки постоянно сосредоточиваются по окре- стностям старых стоянок скота, в жилищах и надворных постройках селятся не только домовые мыши и крысы, но и кавказская белозубка, общественная полевка, серый хомячок, охотно они заселяют сады, ого- роды. В запущенных садах — зайцы, шакалы, камышовый кот (Вере- щагин, 1959). На посевах многочисленна общественная полевка, по обочинам дорог, оросительных каналов, по данным того же автора и нашим наблюдениям, обычны кавказская белозубка, общественная по- левка, домовая мышь, лисица и др. П о я с а р и д н о г о р ед к о л е с ь я в пределах карабах-зангезур- ского варианта охватывает значительную территорию. По северному склону Карабахского хребта аридное редколесье простирается до вы- соты 700 — 800 м над уровнем моря. По долине р. Акера, отличающейся более засушливым и континентальным климатом, верхняя граница пояса достигает 1000 — 1100 м над уровнем моря. Судя по ландшафтной карте Н. Л. Беручашвили (1979), наибольшее распространение аридное 
Восточнозакавказский тип редколесье имеет по южному склону Карабахского хребта (левобе- режье р. Акера). Климатические условия неоднородны, что объясняется региональ- ными особенностями орографии и значительным градиентом высоты местности. В предгорьях северо-восточного макросклона Карабахского хребта лето жаркое (среднемесячная температура июля +37'), зима теплая, все зимние месяцы имеют в среднем плюсовую температуру. Среднегодовая сумма осадков около 300 мм. На южном макросклоне этого хребта, в районе с. Лачин, лето жаркое, засушливое (+34,5'), но зима холодная, температура здесь снижается до — 16'. В аридном редколесье доминируют каштановые и светло-каштановые почвы. Рас- тительный покров также содержит такие типичные компоненты, как держидерево, нередки гранаты, крушина, фисташники и др. Открытые места, в том числе освободившиеся из-под сведенных кустарников, за- няты бородачевыми степями. Значительная площадь лесостепного пояса освоена под сельское хозяйство: полеводства (пшеница, ячмень), садоводство, виноградарство, нередки плантации под гранаты, шелко- вицу, инжир. Терионаселение аридного редколесья карабах-зангезурского ва- рианта характеризуется широким распространением сухолюбивых ви- дов. Видимо, нигде на Малом или Большом Кавказе нет столько полу- пустынно-пустынных и нагорно-степных видов, проникающих так вы- соко в горы, как в рассматриваемом районе. В разных участках пояса группу фоновых видов составляют малый и малоазийский туш- канчики, закавказский хомяк, краснохвостая, персидская и мало- азийская песчанки, серый хомячок, общественная полевка и др. Многие из нпх пересекают верхнюю границу пояса аридного редколесья, засе- ляя вышележащие пояса (Верещагин, 1959; Алекперов, 1966; Эйгелис, 1980; наши наблюдения). Широко здесь распространены белогрудый еж и кавказская белозубка (по влажным местам), обыкновенная по- левка, домовая и лесная мыши, шакал, камышовый кот, лисица и др. По долине р. Акера высоко в горы проникает индийский дикообраз. Характерно отсутствие или весьма ограниченное распространение мно- гих кавказских мезофильных видов: кротов, бурозубок, кустарниковой полевки, полевки Роберта и др. П о я с д у б о в ы х л е с о в в рассматриваемом варианте зани- мает, по данным В. 3. Гулисашвили (1964), значительную территорию как на Карабахском, так и на Зангезурском хребтах. Характерно зна- чительное 'высотное смещение пояса лесов — нижняя граница начинает- ся с высоты 1000 м и простирается до 2300 — 2400 м над уровнем моря. Нижняя полоса пояса образована в основном из дуба грузинского, а верхняя — дуба восточного, в качестве сопутствующих нередки граб, клен полевой, карагач, липа с подлеском из кизила, боярышника, бе- ресклета, мушмулы, шиповника и др. Нет буковых лесов, что отражает повышенную сухость местного климата.,Яубовые леса сохранились на большей территории, но значительная ее часть занята порослями. Ши- роко развито наряду с животноводством преимущественно богарное земледелие. Ведущие культуры — пшеница, ячмень, кукуруза. Нередки плодовые деревья: груша, яблоня, абрикос, вишня, слива и др. После- лесные луга используются в качестве пастбищ и сенокосов. Скот выпа- 
Часть I. Типы и варианты поясности горных экосистем сается в лесах, что вносит большие, чаще всего отрицательные изме- нения в условия жизни животных. По данным Х. М. Алекперова (1966), характерными видами млеко- питающих лесов юго-западного Азербайджана являются бурый мед- ведь, рысь, косуля, лесная кошка, каменная куница, лесная мышь, кус- тарниковая полевка, закавказская белка, лесная соня и полчок, обык- новенная полевка; по вторичным лугостепям и обрабатываемым участ- кам в лесной пояс до 2000 м проникает общественная полевка. Так же высоко идет домовая мышь. Среди названных видов для данного пояса «преобладающими и многочисленными видами являются лесная кошка, рысь, каменная куница, косуля, кустарниковая полевка, полчок и лес- ная мышь» (с. 14). В 1966 г., по нашим учетам, многочисленна была лишь одна лесная мышь. Численность ее была высока не только в лесах и кустарниках, но и на созревших к уборке полях пшеницы (до 22% попадаемости). В этих же условиях, видимо, обычна домовая мышь, а по верхней полосе пояса — обыкновенная полевка. С у б а л ь п и й с к и й п о я с в рассматриваемом варианте широко распространен по высокогорьям Муровдагского, Карабахского, Занге- зурского хребтов, а также на горе Делидаг и других горных массивах верховьев р. Акера. Высотные пределы составляют от 2400 до 2550— 2660 м над уровнем моря. Климат субальпийского пояса карабах-зан- гезурского варианта по сравнению с другими районами Кавказа более сухой (осадков в 3 — 4 раза меньше), что находит свое отражение во всех компонентах горных экосистем. Профиль горных хребтов относи- тельно спокойный, склоны их пологие, нередко вершины платообраз- ные — особенности, которые заметно повышают пастбищные условия этих мест. На дерновых горно-луговых и горно-лесных почвах пред- ставлены злаковые, разнотравно-злаковые и отчасти разнотравные лу- га, редко встречается субальпийское высокотравье, что подчеркивает ксерофильность здешних мест. Из-за этой сухости нет клена высокогор- ного, столь обычного для Восточного Закавказья. Древесно-кустарнико- вая растительность представлена в виде парковых дубрав и березового редколесья. В результате вырубки площадь их сокращается, заметно снизилась верхняя граница лесов. Пояс используется в качестве летних пастбищ, сильно ощущаются перевыпас и деградация лугов. По Алекперову (1966), из млекопитающих характерны безоаровый козел, обыкновенная и снежная полевки. В сравнительно увлажненных местах, по его мнению, встречаются кроты. В 1966 г. во время нашей экспедиции на Зангезурском хребте (на высоте 2340 м) нами добыты кавказская бурозубка (до 1% попадаемости в давилки), полевка На- зарова (до 3% ), обыкновенная полевка (до 3% ), снежная полевка (до 1%), лесная мышь (до 4%), малоазийский тушканчик (до 1%). Процент улова на 100 ловушка-суток составил в среднем 5,5, макси- мальный — 8. Судя по работам Н. К. Верещагина (1959), Х. М. Алекпе- рова (1966), Ю. К. Эйгелиса (1980) и др., в субальпийский пояс про- никают лесная соня, водяная полевка, заяц-русак, каменная куница, обыкновенная лисица, ласка и др. А л ь п и й с к и й п о я с. Судя по ландшафтной карте Н. Л. Беру- чашвили (1979), в пределах рассматриваемого варианта альпийские ландшафты имеют ограниченное распространение. Более крупные мас- 
Восточнозакавказский тип 59 сивы этого пояса имеются на Зангезурском хребте, на горе Делидаг. По В. 3. Гулисашвили (1964), пояс начинается с высоты 2500 — 2600 м над уровнем моря. Данными по климату не располагаем. Почвы горно- луговые дерновые и торфянисто-дерновые. На хорошо развитых почвах представлены злаковые альпийские луга, в том числе с преобладанием типчака, мятлика и др. Значительные площади занимают также разно- травные альпийские луга. Конкретными данными по терионаселению мы не располагаем. Ви- димо, оно слагается из немногих видов, характерных для субальпий- ского пояса. Субнивальный пояс выражен слабо. Н и в а л ь н ы й п о я с представлен лишь на вершине горы Ка- пуджих, выше 3900 — 4000 м над уровнем моря. Как видно из изложенного выше, каждый из шести рассмотренных вариантов восточнозакавказского типа поясности характеризуется как специфическим поясным спектром, так и глубокими особенностями жи- вотного населения природных экосистем. Как общая закономерность четко прослеживается уменьшение с запада на восток распространения и численности кавказских мезофильных, в том числе третичных, релик- тов. В той же последовательности возрастает доля различных сухолю- бивых элементов. Так, в самых западных вариантах — южно-осетин- ском и триалетском — нет подпояса предгорных смешанно-субтропиче- ских лесов, но хорошо развиты темнохвойные леса. Восточнее Южно- осетинского и Триалетского хребтов выклиниваются темнохвойные леса. В алазано-агричайском варианте сохраняется подпояс каштановых лесов, но в шемахо-кобыстанском варианте он выпадает из поясного спектра. Аналогичные изменения происходят и на северном макроскло- не Малого Кавказа — буковые леса, хорошо развитые на всем протя- жении, выпадают из подпоясного спектра карабах-зангезурского ва- рианта. Соответствующие изменения наблюдаются и в других поясах, в том числе в субальпийском. Здесь четко выражено сокращение пло- щади субальпийского высокотравья, остепнения субальпийских лугов и т. д. Реакции животного населения не менее значительны. С запада на восток постепенно выклиниваются или приобретают фрагментарный ха- рактер поселения мезофильные, кавказские горно-луговые, горно-лес- ные виды, в том числе эндемики Кавказа. Сначала выпадают проме- теева полевка, кавказский крот, кавказская мышовка, потом — малый крот, бурозубка Радде. Резко сокращаются в распространении и чис- ленности кавказская бурозубка, полевка Роберта и др. У кустарнико- вых полевок в пределах одного субальпийского пояса наблюдается за- кономерная смена одной кариотипической формы другой, с образованием убывающего ряда двойного набора хромосом: 54, 52, 46, 38 (Темботов, Хатухов, 1979) . Увеличение доли сухолюбивых видов млекопитающих с запада на восток в горных экосистемах происходит за счет пустынно-полупустын- ных туранских и нагорно-степных переднеазиатских видов: белобрюхой белозубки, песчанок, тушканчиков, общественной полевки и др. В от- личие от восточно-северокавказского (полупустынного) типа здесь прак- тически нет европейско-азиатских степных видов: степной мышовки, 
60 Часть I. Типы и варианты поясности горных экосистем большого тушканчика, обыкновенного слепыша, обыкновенного хомяка, белого хорька и др. KBK отмечено выше, в условиях восточно-северо-кавказского типа эти виды в различной степени проникают высоко в горы. ПЕРЕДНЕАЗИАТСКИЙ (ПУСТЫННЫЙ) ТИП ПОЯСНОСТИ Д)КАВАХЕТСКО-АРМЯНСКИЙ ВАРИАНТ ПОЯСНОСТИ Вариант характерен для закавказских нагорий, объединяемых в две группы: джавахетская и армянская. К первой относятся Эрушет- ское, Абдул-Самсарское и Джавахетское нагорья. Ко второй — Арагац- кое, Гегамское, Варденисское нагорья и прилегающая к ним долина р. Аракса. Q рассматриваемому варианту также относятся южные мак- росклоны ряда хребтов Малого Кавказа: восточные части Шавшетского, Аджаро-Имеретинского, западной оконечности Триалетского, Сомхет- ского, Мургузского, Памбакского, Шахдагского, Восточно-Севанского и Зангезурского хребтов. Высота нагорья и плато составляет 1500 — 2000 м над уровнем моря, окружающие их горные хребты Малого Кавказа с запада, севера, востока и юго-востока — 3000 — 3500 и более. Такая орография и положение района в субтропической зоне определяют глу- бокие региональные черты климата и всей ландшафтной структуры. Изоляция от западных атмосферных масс и большая высота нагорий резко повышают континентальность климата, увеличивают амплитуду суточных и годовых колебаний температуры воздуха (Чубуков, 1966; Мячкова, 1983). Сухой и континентальный климат способствует широкому распро- странению до больших высот нагорных степей и лесостепей. Лесов мало, отсутствуют также такие широко распространенные на Кавказе древесные породы, как бук, дуб грузинский, сосна, не говоря уже о ели и пихте. Древесная растительность содержит мало реликтов третичного периода (Гулисашвили, 1963). многие ксерофитные черты ландшафтов усугублены деятельностью человека, особенно сильно сказались паст- бищная нагрузка, вырубка лесов, горное садоводство и полеводства, орошаемое земледелие, хорошо развитое не только по Араксинской до- лине, но и до среднегорья включительно. Оазисы в виде садов и вино- градников можно встретить до высоты 2000 м и более. Наличие таких К этом типу поясности относятся Джавахетско-Армянское нагорье, Талышские горы и прилегающая к ним Ленкоранская низменность. Мы вслед за многими географами и биологами рассматриваем эту терри- торию как составную часть засушливых переднеазиатских нагорий, сформировавшихся в условиях великой пустынной зоны, которая тянет- ся широкой полосой от Китая и Индии до Аравийского полуострова и Сахары. В пределах этого типа четко выделяются как минимум два ва- рианта: джавахетско-армянский и талышский. Видимо, они могут быть отнесены к двум подтипам: первый — к внутриматериковому, а вто- рой — к окрайноматериковому (морскому подтипу поясности). 
Переднеазиатский тип 61 больших антропогенных сдвигов в природных экосистемах осложняет характеристику поясного спектра и отдельных поясов. Вслед за В. 3. Гу- лисашвили (1963) в этом варианте мы выделяем следующие пояса: полупустынный, аридного редколесья, можжевельниковых и дубовых лесов, субальпийский и альпийский, субнивальный и нивальный. П о л у п у с т ы н н ы й п о я с в условиях Джавахетско-Армянского нагорья занимает обширную территорию: Джульфа-Ордубадскую, На- хичеванскую, Араратскую котловины и предгорья примыкающих гор. Верхняя граница простирается до 1200 — 1350 м, а по южным макро- склонам — до 1500 — 1600 м над уровнем моря. Как видно, в рассма- триваемом варианте полупустынные ландшафты не являются широтно- зональными, а составляют нижний пояс гор, что характерно для гор- ных областей пустынной зоны. В этой связи Джавахетско-Армянское нагорье по своей ландшафтной структуре ближе к Копет-Дагу, чем к Малому Кавказу. Климат пояса сухой и континентальный, среднегодовая сумма осадков 250 — 350 мм, лето жаркое, среднеиюльская температура +24... +26', максимум до +41'. Зима холодная, морозы достигают — 20... — 30' (Багдасарян, 1958). Почвенный покров, представленный сероземами и солончаками, бедный, маломощный, много каменистых мест. Растительность полу- пустынная, в нижней полосе преобладают солянки и галофиты, выше— полынные группировки. По долинам рек сохранились леса из тополя, белолистки, лоха, ивы и др. Земледелие здесь преимущественно оро- шаемое, ведущие культуры — виноград, различные косточковые. В бо- лее высоких местах в основном разводят фруктовые деревья (яблони, груши, сливы и др.). Возделываются хлопок, эфиромасличные, бахче- вые культуры. При всем высоком уровне земледелия обширные про- странства не обрабатываются, служат пастбищами в разное время года, что объясняется орографией и сухостью климата. Без орошения получение удовлетворительного урожая невозможно. Терионаселение полупустынного пояса Джавахетско-Армянского нагорья глубоко специфично — разнообразный видовой состав и высо- кую численность образуют сухолюбивые животные, преимущественно из представителей переднеазиатского фаунистического комплекса. Этот пояс по праву можно назвать поясом песчанок, общественной полевки, тушканчиков, серого хомячка и других ксерофилов. Группу многочис- ленных образуют малоазийская песчанка, песчанка Виноградова, обще- ственная полевка. По данным Ю. К. Эйгелиса (1980), малоазийская песчанка достигает плотности населения до 36 особей на 1 га, песчанка Виноградова — до 28. По нашим учетам, проведенным 30 апреля 1965 г. в окрестностях г. Гывраг Нахичеванской АССР (900 м над уровнем моря), на 1 га стерни пшеницы приходилось 420 нор песчанок Вино- градова. По словам местных жителей, они сильно повредили посевы пшеницы в 1964 г.Численность общественной полевки на целинных и сельскохозяйственных землях высокая — превышает 100 особей на 1 га. К группе обычных относятся персидская песчанка (до 7 особей на 1 га), домовая мышь (до 7О/о попадаемости в наших сборах), серый хомячок (2 — Зо/о попадаемости), малый тушканчик (до 4О/о попадае- мости) и др. 
62 Часть I. Типы и варианты поясности горных экосистеы Пояс аридного редколесья по сравнению с другими районами Восточного Закавказья высоко поднят и занимает полосу от 1200 — 1300 до 1600 — 1700 м над уровнем моря. Климат сухой, конти- нентальный — зима холодная, лето жаркое и сухое. Зимой температура воздуха снижается до — 30'. Среднегодовая сумма осадков 400 мм. Преобладают коричневые, местами перегнойно-карбонатные почвы, ши- роко распространены каменистые россыпи. Растительность сильно из- менена, особенно в связи с пастбищной дегрессией. Основная площадь занята вторичной степной растительностью, преимущественно злаково- разнотравной. Отдельными и сильно измененными участками представ- лены редколесья, состоящие из миндаля, фисташки, каркаса и др. В пределах пояса нередки сады, огороды, небольшие пахотные земли, различные населенные пункты. Везде требуется орошение, позволяю- щее в условиях высокой радиации получать хорошие урожаи всех культур. Пояс аридного редколесья имеет терионаселение, переходное от полупустынного пояса к поясу горных лесов. Здесь наблюдается не- повторимая смесь полупустынно-пустынных, горно-степных, лесных, в том числе некоторых кавказских мезофильных элементов и эврозональ- ных, видов. Из насекомоядных широко распространены малая и бело- брюхая белозубки, кавказская белозубка, обычная в сырых местах (до 5 — бо/о попадания в наших учетах), в своем распространении достигает верхней границы пояса. В ряде мест ее добывали на уровне 2200 м (Даль, 1954; наши данные). Белогрудый еж прослежен до 2450 м. Видимо, ушастый еж занимает в основном предгорья, высоко в горах не встречается. В поясе аридного редколесья наблюдается широкая полоса налегания распространения обыкновенной и общественной по- левок. Во многих районах на посевах, сенокосах, по обочинам каналов, в лесонасаждениях они образуют высокую плотность населения — на 1 га более 300 особей обыкновенных полевок и 2000 общественных полевок (Даль, 1954). Широко встречаются закавказский хомяк, серый хомячок, горный тушканчик, песчанки малоазийская, персидская и Виноградова. Западные районы населяют малоазийский суслик, малый слепыш. Характерно обитание перевязки в пределах 1255 — 1700 м над уровнем моря. Повсеместно встречается лесная мышь, многочисленная даже на открытых местах (до 12О/о улова на 100 ловушка-суток во вторичной горной степи, наши данные). В древесно-кустарниковых насаждениях нередка лесная соня, скальные местообитания населяет снежная полевка, околоводные биотопы — водяная полевка. Изредка встречаются безоаровый козел, архар и другие крупные звери. Пояс можжевеловых и дубовых леса в приурочен к полосе от 1500 — 1600 до 2400 — 2500 м над уровнем моря. Характе- ризуется умеренным климатом, зима сравнительно суровая, средне- январская температура воздуха от — 7 до — 8', лето прохладное, сред- неиюльская температура +11... +13'. Среднегодовая сумма осадков до 600 мм. Леса сведены на обширной территории и заменены вторич- ными злаково-разнотравными и разнотравно-злаковыми лугами. Дре- весно-кустарниковая растительность сохранилась в сильно измененном виде и небольшими массивами на склонах гор; в ней преобладают дуб восточный, граб, клен грузинский, ясень, карагач и др. В подлеске 
Переднеазиатский тип 63 имеются различные кустарники, встречаются лианы. В пределах пояса возделываются пшеница, ячмень, рожь, картофель; широко практику- ется выращивание многолетних трав. Значительная площадь использу- ется под пастбища или сенокосы. По С. К. Далю (1954), можжевеловые леса, характеризующиеся маломощным почвенным покровом, имеют бедное терионаселение. Здесь, видимо, нет многочисленных видов. Обычны лесная мышь, за- кавказский хомяк (по посевным участкам). Характерно, что в эти экосистемы проникают обыкновенная, общественная и снежная полевки, малоазийская и персидская песчанки. Зарегистрировано обитание безоарового козла и архара. В заболоченных участках орошаемого сада обычны кавказская белозубка, домовая и лесная мыши, лесная соня и некоторые другие млекопитающие. В широколиственных дубовых лесах многочисленна лесная мышь, обычна лесная соня (до 5 — 9 особей на 100 ловушек); по опушкам и разреженным участкам к ней присое- диняются обыкновенная полевка и, очевидно, белогрудый еж. Из ред- ких видов характерна кустарниковая полевка. Суб альпийский по я с занимает склоны гор в пределах от 2400 — 2500 до 2700 — 2800 м над уровнем моря, преимущественно на краевых, высоко поднятых хребтах и отдельных вулканических масси- вах (гора Арагац и др.). Климат холодный, с продолжительной зимой, лето короткое, с температурой воздуха в среднем 8'. На большей части территории, особенно при сглаженном рельефе, хорошо развит почвен- ный покров из горно-луговых и горно-лесных почв. В растительном покрове преобладают злаковые субальпийские луга, реже встречаются осоковые, бобовые и разнотравные луга. Субальпийского высокотравья практически нет. В древесной растительности доминируют редколесья из дуба восточного. Используются преимущественно под пастбища. Терионаселение субальпийского пояса джавахетско-армянского ва- рианта характеризуется высокой численностью обыкновенной полевки. Нигде на Кавказе этот опасный грызун не образует столь высокой чис- ленности в горах, как в рассматриваемом варианте. По Ю. К. Эйгелису (1980), на 1 га субальпийских лугов приходится до 220 обыкновенных полевок, а минимум за период 1962 — 1970 гг. не составлял ниже 50 зверьков на 1 га. Характерны закавказский хомяк и снежная полевка. В отдельных местах обычны полевка Назарова, лесная мышь, водяная полевка; изредка отмечались кавказская и малая бурозубки, бурозубка Радде (район 03. Севан), горный тушканчик. Повсеместно встречается заяц-русак, но редок. Крупные звери — бурый медведь, лисица, безо- аровый козел и архар — редки (Даль, 1954). Альпийский п о я с распространен в пределах от 2600 — 2700 до 3500 м над уровнем моря. Климат холодный, зимой до — 32'. Осад- ков немного — 600 — 700 мм, местами 800 мм, но снеговой покров глу- бокий и держится продолжительное время (до начала июня). Лето прохладное, среднеиюльская температура воздуха ниже 8'. Раститель- ность представлена разнотравными альпийскими лугами, имеются альпийские ковры, мятликовые луга. Пояс используется в качестве летних пастбищ. Млекопитающие альпийского пояса по видовому составу мало от- личаются от субальпийского, но численность их значительно ниже. 
64 Часть I. Типы и варианты поясности горных экосистеы Обыкновенная полевка, проникающая в альпийский пояс, редка. Также немногочисленна снежная полевка. Субнивальный и нивальный пояса имеют ограниченное распростра- нение. На горе Арагац нивальный пояс выражен на высоте 3900— 4000 м над уровнем моря и занимает небольшую территорию. Очень бедное терионаселение малооригинально. ТАЛЫШСКИЙ ВАРИАНТ ПОЯСНОСТИ Вариант характерен юго-восточному углу Кавказа, включающему Талышские горы и Ленкоранскую низменность. На западе отделен от Малого Кавказа нижним течением р. Аракс, где складчатые структуры погружены и придвинуты вплотную к побережью Каспийского моря. На севере граничит с Кура-Араксинской низменностью, на востоке- с Каспийским морем, на юге граница проходит по гребням Водораз- дельного хребта Талышских гор. По Каспийскому побережью талыш- ский вариант переходит в Иран, занимая северный макросклон Эльбур- са. Очерченная территория соответствует «Талышско-Ленкоранскому округу» Н. А. Гвоздецкого (1958) и «области Талыша» В. 3. Гулиса- швили (1964). Природа и ландшафтная структура талышского вариан- та уникальны. Талыш и Ленкоранская низменность составляют сложный орогра- фический комплекс, восточный форпост Передней Азии. Хребты распо- лагаются ступенчато, постепенно снижаясь к Каспийскому морю. Ха- рактерны три уровня поверхностей выравнивания хребтов: 900 — 1200, 600 — 1800 и 2000 — 2200 м. Ленкоранская низменность, составляющая подошву этих хребтов, также ступенями спускается с гор к морю. Высо- та их над уровнем Каспия от 4 до 33 мм (Гвоздецкий, 1958). Характерные особенности ландшафтной структуры рассматривае- мого района определяются горным барьером Талыша. Он способствует конденсации влаги, доставляемой с Каспийского моря, и выпадением обильных осадков. С ними доставляется также тепло. Благодаря им здесь, как и в Колхиде, формируется влажный субтропический климат. Однако в Талыше имеется засушливый период, который приходится на первую половину лета. Тогда земля настолько высыхает, что треска- ется на большие куски. Создаются тяжелые условия для землероев (кротов, полевок Шелковникова и др.) и почвообитателей. В отличие от всех других районов Кавказа максимальное количество осадков наблюдается в низменности и нижнегорной полосе (до 1700 м), а с подъемом выше постепенно снижается до 400 мм (Лерик). Этот про- цесс сопровождается усилением континентальности климата, что объясняется возрастанием влияния нагорий Передней Азии. Словом, в Талыше наблюдается «перевернутый» поясной спектр Кавказа, он обусловлен местным климатом, формирующимся под влиянием Каспий-. ского моря, что дает основание относить талышский вариант к мор- скому подтипу пустынного типа поясности. Поясной спектр Талыша неполный, он не достигает нивального пояса. В. 3. Гулисашвили (1963) выделяет шесть поясов: низинных лесов, смешанных субтропических лесов, каштанолистного дуба, буко- вых лесов, лесов из дуба восточного и безлесного Талыша. Яля зооло- гических целей мы считаем целесообразным объединение их в три 
Переднеазиатский тип 65 пояса: субтропических (гирканских) лесов; смешанных широколиствен- ных (буково-дубовых) лесов и горных степей. П о я с с у б т р о п и ч е с к и х л е с о в занимает Ленкоранскую низменность и предгорья Талыша до 500 м над уровнем моря. На этой территории господствует влажносубтропический климат. Среднегодовая температура в Ленкорани составляет +14,7', а средняя в июле и августе — около +26'. Лето засушливое, минимум осадков в июне— июле, максимум осенью. Зима мягче, чем в других районах Восточного Закавказья, но имеет место понижение температуры до — 15'. В поч- венном покрове характерно наличие желтоземов. Характерны интен- сивное разложение органики и соответственно маломощность опада и гумусового горизонта. Растительность представлена субтропическими смешанными лесами из дуба каштанолистного, граба кавказского, же- лезного дерева, акации шелковой, хурмы и т. д. Широко распростра- нены ленкоранская ежевика и другие виды вьющихся кустарников. Особенно буйно они растут на месте сведенных или разреженных лесов, образуя непроходимые заросли. Подобные местообитания часто встре- чаются в низменности, где земледелие хорошо развито, древесно-кус- тарниковая растительность представлена клочками и преимущественно порослевого характера. Из сельскохозяйственных культур доминируют овощные, рис, чай и различные плодовые, в том числе цитрусовые. Из насекомоядных характерны кавказская белозубка, заселяющая различные экосистемы с численностью до 3 — 4О/о попадаемости, и ма- лый крот, представленный хорошо выраженным местным подвидом. Зарегистрированы также белогрудый и ушастый ежи (Верещагин, 1959). Из грызунов примечательны полевки Шелковникова, черная крыса и дикообраз. В природных экосистемах обитает также серая крыса. Многочисленна домовая мышь: попадаемость в различных эко- системах до 19О/о. Широкий круг биотопов заселяет также лесная мышь, но значительно реже. В Ленкоранской низменности встречаются лесная соня и полчок, водяная полевка, по сухим местообитаниям проникают серый хомячок и общественная полевка (Эйгелис, 1980). Пояс смешанных широколиственных лесов зани- мает горы в пределах от 500 до 1400 — 1500 м над уровнем моря. Кли- мат более умеренный, с подъемом в горы постепенно теряет субтро- пические черты. В соответствии с климатическим градиентом с увели- чением высоты местности происходит смена растительных формаций. В нижней полосе (от 500 — 600 до 1000 — 1200 м) доминирующим видом является каштанолистный дуб. Широко представлены также граб, бук, различные виды клена, железное дерево и др. В этих лесах нередки орехоносные, в том числе грецкий орех. Леса из каштанолистного дуба выше, в полосе от 1200 до 1500 м, сменяются буковыми лесами, в со- ставе которых, кроме бука восточного, имеются клен красивый, клен полевой, ясень, граб, груша кавказская. В подлеске — падуб, мушмула, боярышник, бересклет широколистный и др. Верхнюю полосу занимают леса из дуба восточного (от 1400 — 1500 м и выше). Эта часть пояса лесов особенно сильно освоена человеком — значительная площадь лесов превращена в сенокосы, пастбища, обрабатываемые поля. Терионаселение смешанных широколиственных лесов Талыша ха- рактеризуется эндемичным видом полевки Шелковникова, хорошо диф- 
66 Часть I. Типы и варианты поясности горных экосистеы ференцированным подвидом малого крота. Оптимум их ареала нахо- дится в этом поясе, выше или ниже резко снижается численность обоих зверьков. Из насекомоядных характерна также кавказская белозубка, но она здесь встречается реже, чем в лесопольных условиях Ленкоран- ской низменности. Видимо, здесь встречается кавказская бурозубка, но нет бурозубки Радде (Верещагин, 1959). Из грызунов особое вни- мание заслуживает лесная мышь, многочисленная в лесах, малотранс- формированных выпасом скота, составляя до 23о/о (14.VI1.1966 г.) .. В лесах, где скот выпасается, она становится редкой. Зарегистрирова- ны лесная соня и полчок, рысь, кабан, косуля и др. Видимо, нет лесной кошки, но встречаются пятнистый и камышовый коты (Верещагин, 1959) . Характерно наличие дикобраза. П о я с го р н ы х с т е п е й — «зона безлесного Талыша», по В. 3. Гулисашвили (1963), занимает пригребневые склоны и гребень Во- дораздельного хребта, а также депрессии и замкнутые котловины. Характеризуется засушливым и континентальным климатом. Все ланд- шафты этого пояса несут глубокие следы ксерофитности. Кустарнико- вые заросли типа шибляка, почва под ними черно-коричневая. Ланд- шафты и растительные формации типа фриганы и трагокантиков, гор- но-степные ландшафты с горно-каштановыми почвами (Гвоздецкий, 1958). На незадерненных склонах до высоты 1800 м широко распро- странены подушки колючих зарослей трагокантовых астрагалов, акан- дилимона и др. На склонах с хорошо развитым почвенным слоем встречаются шалфей, крестоцветные, различные злаки (типчак и др.) С увеличением высоты улучшаются условия почвообразования, соот- ветственно растительность приобретает луговидный характер. С переходом от лесного пояса к поясу горных степей происходит почти полная смена фоновых видов. В горных степях Талыша к ним относятся ушастый еж, малоазийский тушканчик, закавказский хомяк, серый хомячок, персидская и малоазийская песчанки, горный слепушо-. нок, общественная полевка, перевязка. Как видно, по составу эта группа четко отражает ксерофильные условия ландшафтов рассматри- ваемого пояса. По увлажненным низинам и кустарникам, приурочен- ным к долинам рек, в пояс горных степей проникают кавказская бело- зубка, лесная мышь, лесная соня, обыкновенная полевка и некоторые другие. Их численность значительно выше в полосе лесостепей, распо- лагающихся между лесным и горно-степным поясами. Скальные место- обитания занимает снежная полевка. В рассматриваемом поясе оби- тают, как и в других районах Кавказа, такие эвризональные виды, как заяц-русак, обыкновенная лисица, волк, ласка и др. Из синантропных представлены серая крыса и домовая мышь. Как видно, несмотря на большие региональные особенности ланд- шафтной структуры, в частности наличие субтропических лесов, талыш- ский вариант ближе к Джавахетско-Армянскому нагорью, составляя вместе с ним пустынный тип поясности. Общими свойствами являются преобладание в терионаселении горных поясов туранских полупустын- но-пустынных и нагорно-степных переднеазиатских видов. Видовой состав лесных, горно-луговых, в том числе эндемиков Кавказа, в обоих вариантах обеднен. 
ЧАСТЬ ВТОРАЯ ТЕРИОНАСЕЛЕНИЕВЫСОТНЫХ ПОЯСОВ КАВКАЗАИ ЕГО РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ Всеобщей закономерностью размещения горных экосистем является высотная поясность — закономерная смена ландшафтных полос от под- ножия к вершинам гор. В ее основе, как известно, лежит высотный градиент климатических условий, формирующихся под влиянием обще- географических и региональных факторов. Региональная трансформа- ция климата на Кавказе достигает значительных показателей. Доста- точно привести данные метеостанций, располагающихся на высоте 2000 м над уровнем моря в трех местах: на Западном Кавказе, Восточ- ном Кавказе (Хунзахское плато) и Джавахетско-Армянском нагорье. Годовая сумма осадков на этих трех точках составляет 2500, 565 и 450 мм; среднеянварская температура соответственно — 7, — 5,8 и — 12', июльская температура +13, +14 и +18'. Как видно, с запада на восток резко возрастает сухость климата; среднегодовая сумма осадков сни- жается более чем в 5 раз, а летняя температура возрастает. При таких климатических сдвигах по-разному проявляется высотная поясность в различных спектральных отрезках горных хребтов Кавказа, что было предметом рассмотрения предыдущего раздела настоящей работы. Для полноты этого обзора и в целях выявления общих типологических осо- бенностей высотных поясов целесообразно рассмотреть каждый высот- ный пояс в масштабе всего Кавказа. Это позволит еще больше оттенить региональные черты одного и того же пояса в различных частях регио- на. Мы рассматриваем нижеследующие высотные пояса: лесостепной, темнохвойных лесов, широколиственных лесов, субальпийский и аль- ПИЙСКИЙ. ЛЕСОСТЕПНОЙ ПОЯС В ряде районов Кавказа этот пояс составляет переходную полосу от широтных (равнинных) зон к лесному высотному поясу гор: на западе Северного Кавказа от предкавказских степей, в Дагестане от полупустынь умеренного пояса, в Восточном Закавказье от полупустынь сухих субтропиков. Лесостепной пояс не выражен в условиях влажных субтропиков Колхиды и Талыша. Природа лесостепного пояса Кавказа сложная, почти все ее пара- метры сильно меняются в географическом масштабе. Антропогенные ее трансформации еще больше осложняют изучение природных экосистем, в том числе население животных. Тем не менее четко прослеживаются определенные закономерности динамики состава и структуры экосистем и терионаселения (табл. 1) . Пространственное положение лесостепного пояса закономерно ме- няется с северо-запада на юго-восток — происходит смещение пояса 
68 Часть II. Терионаселение высотных поясов вверх по склонам хребтов. Верхняя его граница на Западном Кавказе проходит на уровне 500 м, а в южном Закавказье простирается до 1700 м над уровнем моря. Хотя на всем его протяжении наблюдается сочетание древесной и степной растительности, характер, состав и структура экосистем сильно меняются, что находит яркое отражение и в структуре терионаселения. В пределах кубанского, эльбрусского и терского вариантов поясности, где сформировались лесостепи север- ного типа (Гулисашвили, 1963), состав фоновых видов млекопитающих включает представителей европейских лесов и европейско-казахских степей. Из насекомоядных это белогрудый еж, малый и кавказский кроты, бурозубки кавказская, Радде и Волнухина, малая и белобрю- хая белозубки; из грызунов — степная и лесная мышовки, обыкновен- ный слепыш, домовая, полевая и лесная мыши, серый хомячок, обык- новенный и предкавказский хомяки, обыкновенная и кустарниковая полевки; из хищных — степной хорек, лесная и каменная куницы, лес- ная кошка; из копытных — кабан, косуля, благородный олень и неко- торые другие. Лесостепной пояс южного типа, известный под названием аридного редколесья (Гулисашвили, 1963), сложился в условиях сухих субтро- пиков на южном макросклоне Большого Кавказа, на северном макро- склоне Малого Кавказа и Джавахетско-Армянском нагорье. Этот пояс не выражен в Колхидe и Талыше, слабо представлен в алазано-агричай- ском варианте. Лесостепной пояс вторичного происхождения имеется в южно-осетинском и триалетском вариантах. Терионаселение аридного редколесья в целом характеризуется разнообразным сочетанием полупустынно-пустынных элементов с обедненным комплексом лесных видов. В пределах этой части пояса наблюдается широкое распространение песчанок, тушканчиков, обще- ственной полевки и других ксерофилов. Из лесных представлены ши- роко распространенные млекопитающие: лесная мышь, лесная соня, лес- ная кошка, косуля, олень, кавказская белозубка и др. Практически отгутствуют кроты, бурозубки, кустарниковые полевки и ряд других кавказских горно-лесных мезофилов. Несмотря на такие общие особенности, терионаселение аридного p~äKoëåñüÿ Восточного Закавказья неоднородно, что отражает поясные спектры вариантов и типов ландшафтной структуры горных экосистем Б пределах южно-осетинского и триалетского вариантов, расположен- ьых в самом западном углу Куринской впадины и соответственно испы- тывающих большое влияние морских воздушных переносов влаги, «олупустынно-пустынный комплекс слабо представлен: нет песчанок, тушканчиков, но больше кавказских элементов. В шемаха-кобыстан- ском, центрально-малокавказском и карабах-зангезурском вариантах в аридном редколесье доминируют перечисленные выше виды млекопи- тающих. Этот комплекс приурочен в основном к предгорьям (см. табл. 1).,Яжавахетско-армянский вариант, относящийся к пустынному типу поясности, отличается распространением аридного редколесья и характерного терионаселения не только в предгорьях, но и средне- горьях. f10 верхней границы аридного редколесья (1700 м) и выше зарегистрированы общественная полевка, горный тушканчик, белозубки, высоко в горы также проникают песчанки. 
Пояс широколиственных лесов ПОЯС ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ На Кавказе горные широколиственные леса имеют широкое рас- пространение. Они простираются с запада на восток на всем протя- жении горных хребтов Большого и Малого Кавказа и Талыша. Высот- ные пределы их распространения охватывают, как правило, несколько сот метров. При этом, хотя история освоения природных ресурсов ре- гиона очень древняя, естественные леса на Кавказе сохранились зна- чительно лучше, чем в странах Западной Европы. Об этом красноре- чиво говорят сравнительные данные отечественных и зарубежных гео- графов, обобщенные в капитальных сводках, в том числе «Альпы— Кавказ» (1980), «Большой Кавказ» (1984) и др. Такое состояние наших лесов позволяет составить определенное суждение не только о регио- нальных особенностях, которым был посвящен предыдущий раздел, но также рассмотреть общие закономерности. Во всех районах Кавказа широколиственные леса представлены многочисленными типами, но их состав и соотношения меняются в широких пределах. С северо-запада на юго-восток в определенном соответствии с нарастанием сухости климата прослеживаются опреде- ленные тенденции, в том числе следующие. 1. Границы пояса широколиственных лесов смещаются вверх почти на 1000 м — с 1500 м на северо-западе до 2500 на юго-востоке. Откло- нение от этой тенденции, отмеченное в отдельных местах, является следствием влияния региональных факторов. 2. Сокращение многообразия типов лесов, особенно за счет выпа- дения субтропических, реликтовых и влаголюбивых группировок. 3. Возрастание разнообразия типов и распространение древесной и кустарниковой растительности, устойчивой к недостатку влаги и другим неблагоприятным условиям жизни. На Западном Кавказе, особенно Западном Закавказье, отмечается наиболее повышенное многообразие типов широколиственных лесов, которые объединяются как минимум в три подпояса: смешанных суб- тропических, каштановых и буковых лесов, которые переходят в темно- хвойные леса. Юго-восточнее Сурамского хребта выпадают смешанные субтропические и каштановые леса. Последние возобновляются в пре- делах алазано-агричайского варианта, но вновь выпадают за р. Агри- чай. Буковые леса также постепенно сокращаются и совсем выклини- ваются в горах джавахетско-армянского варианта. Не менее показа- тельна смена одной лесообразующей породы другой. Так, распростране- ние дуба грузинского почти совпадает с субтропическим климатом Кавказа — занимает склоны гор Закавказья, а на Северном Кавказе проникает в Дагестан и Краснодарский край. Его нет в эльбрусском и терском вариантах; его там замещает дуб скальный, карабах-занге- зурскому варианту свойствен дуб араксинский, а дуб восточный — вос- точнозакавказским вариантам. Описанное выше изменение экосистем пояса широколиственных лесов, в том числе состава и размещения ти- пов леса, накладывает глубокий отпечаток на все стороны терионасе- ления. Это находит свое отражение и в составе фоновых видов млеко- питающих каждого спектрального отрезка (см. табл. 1) . На Западном Кавказе как в кубанском, так в колхидском и аджар- ском вариантах наблюдается многообразие видового состава лесных, 
Часть I I. Терионаселение высотных поясов в том числе кавказских мезофильных и эндемичных млекопитающих. В этих условиях самую высокую численность имеют такие виды, как бурозубка Радде, кавказская белозубка, малый и кавказский кроты, лесная соня, полчок, полевка Роберта и кустарниковая полевка, лесная куница, лесная кошка, рысь, кабан, косуля. Не менее характерно пол- ное или почти полное отсутствие в пределах лесного пояса Западного Кавказа не только полупустынно-пустынных видов, но и степных. По мере движения на юго-восток этот комплекс постоянно беднеет, многие виды становятся редкими, распространение их сужается, приобретает пятнистый характер, а некоторые другие вовсе выклиниваются. На Северном Кавказе все это наиболее резко проявляется в пре- делах дагестанского варианта, где полностью отсутствуют бурозубка Радде, оба вида крота, полевка Роберта и др. Здесь их замещают ма- лая и белобрюхая белозубки, серый хомячок, закавказский хомяк, домовая мышь. Особенно многочисленна обыкновенная полевка. Такая же тенденция четко выражена и в Закавказье. Более того, там наблю- дается замещение мезофильных лесных видов за счет полупустынных, пустынных и нагорно-степных видов. Наиболее значителен этот процесс в карабах-зангезурском и джавахетско-армянском вариантах, где от- сутствуют или редки многие из перечисленных выше кавказских мезо- филов (бурозубки, кроты, полевка Роберта и др.). Очень широкое рас- пространение получают общественная полевка, песчанки, тушканчики, хомяк закавказский, серый хомячок, во многих местах многочисленна обыкновенная полевка. ПОЯС ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ На Кавказе темнохвойные леса встречаются лишь на западе, в пределах кубанского, колхидского, аджарского, южно-осетинского и триалетского вариантов. На северном макросклоне Большого Кавказа темнохвойные леса начинаются с берегов р. Теберды и тянутся на запад до р. Пшехе. Высотные пределы распространения составляют от 1000 до 2000 м над уровнем моря. На южном макросклоне Большого Кав- каза темнохвойные леса имеют большую протяженность, начиная с южных районов Новороссийска они простираются на восток до окре- стностей г. Тбилиси. Занимают склоны гор в пределах 1500 — 2200 м. С запада на восток выражена тенденция смещения вверх границы тем- нохвойных лесов по мере нарастания сухости климата. Аналогичная картина размещения темнохвойных лесов по северному макросклону Малого Кавказа. Эти леса занимают Аджаро-Имеретинский хребет в пределах 1500 — 2100 м и Триалетский хребет от 1500 до 2200 м над уровнем моря. Отсутствие темнохвойных лесов как самостоятельного пояса юго- восточнее р. Теберды на Северном Кавказе и г. Тбилиси в Закавказье объясняется изменениями климатических условий — усилением сухости климата, что сопровождается высокими летними температурами и теп- лыми зимами (Кузнецов, 1905; Медведев, 1919; Гулисашвили, 1940; Долуханов, 1959; цит. по: Гулисашвили и др., 1975). Как видно, темнохвойные леса по сравнению с широколиственными занимают ограниченное распространение. Соответственно менее разно- 
Субальпийский пояс образны экосистемы и их терионаселение. На всем протяжении доми- нирующими типами лесов являются леса из ели восточной и пихты кавказской с примесью различных широколиственных пород: бука, граба, осины, ильма, липы и др. Фоновыми видами млекопитающих темнохвойных лесов Кавказа являются кавказский и малый кроты, бурозубка Радде, кустарниковая полевка, полевка Роберта, лесная мышь и др. В отдельных вариантах к ним присоединяются кавказская белозубка и закавказская белка (закавказские варианты), малоазий- ская лесная мышь (колхидская часть Малого и Большого Кавказа), рыжая полевка (аджарский вариант) и т. д. СУБАЛЬПИЙСКИЙ ПОЯС На Кавказе этот пояс занимает обширную территорию. Его протя- женность с северо-запада на юго-восток на Большом Кавказе состав- ляет около 1000 км, а на Малом — около 500 км. Высотные пределы размещения субальпийских ландшафтов превышают 1500 м. Если к этому добавить, что орография горных хребтов в разных районах ме- няется сильно, то нетрудно представить, насколько разнообразны при- родные экосистемы субальпийского пояса Кавказа. Среди растительно- го покрова выделяются следующие типы: 1) субальпийские луга и луго- степи; 2) субальпийское высокотравье; 3) заросли стелющихся кустар- ников (можжевеловые, ивовые, рододендроновые и др.); 4) субальпий- ское криволесье (березовое, буковое и др.); 5) редкостойные деревья- субальпийские леса (Н. А. Буш, Е. А. Буш, 1936; Долуханов и др., 1948; Прилипко, 1954; Кецховели, 1959; Гулисашвили, 1964; Долуханов, 1966; цит. по: Гулисашвили и др., 1975). Не менее разнообразен эколого-фаунистический состав млекопи- тающих субальпийского пояса Кавказа. Широко представлены кавказ- ские мезофильные виды, в том числе эндемики Кавказа, европейские, лесные мезофильные, европейско-азиатские степные и туранские, полу- пустынно-пустынные виды, переднеазиатские сухо- и теплолюбивые группы животных. Формирование субальпийских экосистем различных спектральных отрезков происходит при различном вкладе перечисленных выше типов растительности и эколого-фаунистических комплексов. На Западном Кавказе, особенно в пределах кубанского и колхидского вариантов, где достаточно влаги и относительно теплый климат, доминируют ме- зофильные горно-луговые и горно-степные комплексы. Растительный покров характеризуется широким распространением субальпийского высокотравья, нормальных субальпийских лугов и субальпийских лесов. Практически отсутствуют горные степи и остепненные луга. Точно так же в терионаселении доминируют кавказские мезофильные, в том числе эндемичные для гор Кавказа, виды млекопитающих. Самую высокую плотность населения здесь образуют кавказский и малый кроты, кав- казская бурозубка, кавказская мышовка, дагестанская полевка, про- метеева полевка, кавказский тур и др. Не менее показательно полное отсутствие степных полупустынно-пустынных и переднеазиатских степ- ных видов. 
Часть II. Терионаселение высотных поясов Все имеющиеся биогеографические данные свидетельствуют о том, что природные экосистемы Западного Кавказа правильнее рассматри- вать не как убежища для отдельных реликтовых видов, а как целые реликтовые растительно-животные комплексы, сохранившиеся в наибо- лее полном составе. По мере продвижения на юго-восток происходит остепнение высо- когорных экосистем. В растительном покрове наблюдаются остепнение горных лугов, сокращение площади субальпийского высокотравья, по- является горная степь, аналогичные сдвиги происходят в составе и структуре субальпийских лесов. Эта тенденция четко проявляется в составе и размещении терионаселения — сокращаются видовой состав, распространение и численность всех мезофильных группировок, тогда как ксерофильные животные, в том числе степные и полупустынно- пустынные виды, заселяют субальпийский пояс и в ряде мест занимают доминирующее положение. На Большом Кавказе такие виды наиболее значительны в эльбрусском и дагестанском вариантах. Например, в эльбрусском варианте (см. табл. 1) группу фоновых составляют горный суслик, обыкновенный хомяк, предкавказский хомяк, перевязка. На- оборот, кавказские горно-луговые и горно-лесные виды (дагестанская полевка, кавказская бурозубка, кавказская мышовка, полевка Роберта и некоторые другие мезофилы) встречаются редко и спорадично. От- сутствует прометеева полевка. В субальпийском поясе Дагестана доля этих кавказских мезофилов еще больше сокращается. Там нет кавказ- ского и малого кротов, кавказской мышовки и прометеевой полевки и др. Характерно, что дагестанская полевка — типичный представитель горных лугов Кавказа — здесь представлена 52-хромосомной формой. На Малом Кавказе наиболее значительные изменения терионасе- ления рассматриваемого пояса наблюдаются в карабах-зангезурском и джавахетско-армянском вариантах. Там нет кротов, кавказского ту- ра, кавказской мышовки, прометеевой полевки, очень редки бурозубки. Зато широко распространена обыкновенная полевка, нередки закавказ- ский хомяк, малоазийский и горный тушканчики, в отдельных районах встречаются общественная полевка, закавказский слепушонок, мало- азийский суслик, горный слепыш. Характерны безоаровый козел, архар и некоторые другие. В пределах всего субальпийского пояса Кавказа наиболее широ- кое распространение из горно-луговых и горно-лесных мезофильных видов имеют малая и кавказская бурозубки, дагестанская полевка (сменяемая на юго-востоке близким видом полевки Назарова) и кав- казский тур (ограничен Большим Кавказом). АЛЬПИЙСКИЙ ПОЯС Альпийский пояс на Кавказе хорошо развит, что связано с большой высотой горных хребтов. Особенно значительна площадь и протяжен- ность альпийского пояса в горах Большого Кавказа — этот пояс про- ~.тирается здесь по высокогорью от г. Фишт на западе до г. Бабадаг на востоке. На Малом Кавказе, отличающемся менее высокими хреб- тами, альпийский пояс охватывает в 2 — 3 раза меньше площади, чем на Большом Кавказе. Высотные границы пояса составляют в среднем 
Альпийский пояс 2100 — 3700 м над уровнем моря. Как правило, на западе, в более влаж- ных районах Кавказа, альпийский пояс лежит ниже, чем на востоке, отличающемся относительно сухим климатом. Альпийское высокогорье Кавказа характеризуется экстремальными условиями жизни. Для эколого-географических целей, на наш взгляд; особый интерес представляют такие факторы, как суровый климат, раз- реженная атмосфера, низкое парциальное давление кислорода, высокая солнечная радиация, повышенная доза ультрафиолетовых лучей, низ- кий травостой, маломощность почвенного покрова, резкие сезонные и суточные колебания температуры и др. Все эти взаимодействующие факторы четко выражены на всем высотном и горизонтальном протя- жении пояса и в силу значительной высоты местности и расположения в сфере свободной циркуляции атмосферы слабо испытывают зональные условия формирования горных ландшафтов. Соответственно региональ- ные аспекты природных экосистем незначительны по сравнению с ниже- лежащим субальпийским поясом. По характеру растительного покрова природные экосистемы аль- пийского пояса могут быть сведены к четырем типам (Гроссгейм, 1948; Шифферс, 1953; Гулисашвили и др., 1975): 1) злаково-осоковые плот- нодерновые луга — типично альпийские луга; 2) альпийские ковры, где разнотравье создает фон, а злаки и осоки — содоминанты; 3) пус- тоши с растениями холодных и серых почв; 4) скалы и осыпи с редкой растительностью или без нее. Терионаселение альпийского пояса Кавказа бедно как по видовому составу, так и по плотности населения. Нет многочисленных видов, если не считать некоторых заповедников (Кавказский, Тебердинский, Лаго- дехский, Закатальский), где копытные (например, кавказский тур) нередко сосредоточиваются в альпийском высокогорье в поисках за- щиты от людей и кровососущих насекомых. Из мелких млекопитающих обычным видом может быть названа снежная полевка, предпочитаю- щая селиться в каменистых местообитаниях (осыпи и скалы, чередую- щиеся с лужайками). В альпийский пояс заходят дагестанская полевка и полевка Назарова, для которых оптимальные условия находятся в нижележащем субальпийском поясе. В отдельных районах альпийского пояса показательно нахождение отдельных видов — горного суслика в эльбрусском варианте, серого хомячка в дагестанском варианте и др. Материалы, изложенные в настоящем разделе и табл. 1, иллю- стрируют закономерности высотного и горизонтального изменения при- родных экосистем Кавказа. В результате взаимодействия высотного и горизонтального градиента факторов среды слагаются определенный состав и структура терионаселения каждого отрезка высотных поясов, типологические и региональные особенности которых, дополняя друг друга, создают богатство и разнообразие природы Кавказа. На наш взгляд, необходим учет этого явления и при изучении отдельных видов животных. 
Часть 1I. Терионаселение высотных поясов Таблица >. Особенности терионаселения высотных поясов Кавказа в различных типахи вариантах поясности Высота над уровнем моря, Характер растительности м Вариант поясности Фоновые виды млекопитающих Л1. Запа200 — 500 есостепной пояс дно-северокавказский тип Остатки лесов из дуба лесного и скального, че-редующиеся, с участками степной растительности, ныне распаханными очно-северокавказский тип Луговые степи, ныне рас-паханные, островные ши-роколиственные леса на возвышенностях (Пяти-горье, Ставрополье) Остатки лесной раститель-ности из дуба скального, граба, ясеня, чередующие-ся с участками степей, ныне распаханными 1.1. Кубанский Обыкновенная полевка, полевая, домовая и лесная мыши, белогрудый еж, кавказский крот Вост 400 — 800 2.1. Эльбрусский Обыкновенная полевка, полевая, домовая и лесная мыши, белогрудый еж, малая белозубка 2.2. Терский 250 — 600 Обыкновенная полевка, полевая, домовая, лесная мыши, малый крот, обык-новенный и предкавказ-ский хомяки, белогрудый еж, малая белозубка Общественная полевка, домовая и лесная мыши, белогрудый еж, серый хо-мячок 2.3. Дагестанский 0 — 500 Леса из пушистого дуба, боярышника, держидере- ва, груши иволистной, разнотравно-полынно-зла- ковые степные участки точно-закавказский тип Остатки из дуба длинно- ножкового, грабинника, белолистки; бор ода чевые степи, большей частью распаханные Аридное редколесье из фисташки, каркаса, гра- натника, держидерева; бородачевые степи, рас- паханные Леса из дуба длиннонож- кового, грабинника, бело- листки; бородачевые сте- пи, большей частью рас- паханные Аридное редколесье из фисташника, каркаса, кле- на грузинского, граната, держидерева и др.; боро- дачевые степи, ныне рас- паханные Аридное редколесье из фисташки, держидерева, каркаса, гранатника, дуба араксинского, можжевель- ника; бородачевые степи, в основном распаханные 3. Вос 400 — 750 3.1. Южноосетинский Домовая и лесная мыши, кавказская белозубка, об-щественная полевка 3.2. Шемахо-кобы-станский Общественная полевка, домовая мышь, красно- хвостая песчанка, серый хомячок 200 — 600 3.3. Триалетский 400 — 750 Домовая и лесная мыши, кавказская белозубка, о6-щественная подевка 3.4. Центрально-мало-кавказский 350 — 600 Общественная полевка, домовая мышь, красно-хвостая и малоазийская песчанки, малый и мало-азийский тушканчики, лесная мышь Общественная полевка, краснохвостая, малоазий-ская, персидская песчан-ки, малый и малоазий-ский тушканчики, закав-казский хомяк 3.5. Карабах-занге-зурский 800 — 1100 
Часть II. Терионаселение высотных поясов Таблица 1 (продолжение) Высота надуровнем моря,м характер растительности Фоновые виды млекопитающих Вариант поясности 4. Переднеазиатски~ тип 1200 — 1700 4.1. Джавахетско-ар- мянский Пояс широколиственных лесов 1. Западно-северокавказский тип 1.1. Кубанский 100 — 150 2. Восточно-северокавказский тип 2.1. Терский 2.2. Дагестанский 500 — 1700 500 — 1800 То же 3. Западно-закавказский тип 3.1. Колхидский 100 — 1600 3.2. Аджарский Аналогичный раститель- ный покров До 1600 4. Восточно-закавказский тип 4.1. Южноосетинский До 1600 Аридное редколесье из миндаля, фисташки, кар- каса и др.; злаково-раз- нотравные степи, освоен- ные под земледелие Леса из дуба летнего, скального и зимнего; бу-ковые леса из бука вос-точного с примесью граба, липы, ясеня, изредка каш-тана; вторичные луга и пашни Аналогичный раститель- ный покров Дубовые, дубово-грабо- вые, буковые леса, чере- дующиеся степными, лу- гово-степными и луговыми участками Смешанные субтропиче-ские леса; каштановые и буковые со значительной примесью реликтов тре-тичного периода Леса из дуба грузинского, буковые леса с примесью граба, липы кавказской, груши кавказской; вторич- ные луга Общественная и обыкно- венная полевки, малая, белобрюхая и кавказская белозубки, горный туш- канчик, песчанки мало- азийская, персидская и Виноградова Кавказский и маль1Й кро- ты, бурозубки кавказская и Радде, кустарниковая полевка, лесная мышь, полчок и лесная соня, лесная куница, лесная кошка и др. Обыкновенная полевка, закавказский домяк, ма-лая белозубка, серый хо-мячок Кавказский и малый кро-ты, бурозубки кавказская и Радде, белогрудый еж, кавказская белозубка, кустарниковая полевка, закавказская белка, мало-азийская и лесная мы-ши и др. То же Бурозубки кавказская и Радде, малый крот, закав- казская белка, кустарни- ковая полевка, лесная со- ня и полчок, лесная мышь, каменная куница, лесная куница, лесная кошка, косуля и др. 
76 Часть II. Терионаселение высотных поясов Высота надуровнем моря,М Вариант поясности Характер растительности 450 — 2100 4.3. Шемахо-кобы-станский 500 — 2300 4.4. Триалетский 500 — 1600 4.5. Центрально-ма- локавказский 500 — 1700 4.6. Карабах-занге-зурский 1000 — 2400 5. 1500 — 2500 5.2. Талышский 500 — 1500 1.1. Кубанский 1000 — 2000 4.2. Алазано-агричай- ский 5.1. Яжавахетско-ар- мянский Таблица 1 (продолжение) Каштановые и буковые ле-са с примесью из граба, клена красивого, ясеня и др. Леса из дуба, буковые леса, сопутствующие— граб кавказский, клены полевой и остролистный, ясень Дубовый и буковые леса с примесью граба, липы, груши; вторичные луга и обрабатываемые участки Леса из дуба грузинско- го, буковые из бука вос- точного; примесь — граб, груша, берест, клены по- левой и красивый; вто- ричные луга и сельскохо- зяйственные земли Леса из дуба грузинского и восточного; примесь— граб, клен полевой, кара- гач, липа; остепненные вторичные луга и обраба- тываемые земли Переднеазиатский тип Можжевеловые и дубовые леса из дуба восточного. Примесь — граб, клен грузинский; злаково-раз- нотргвные и разнотравно- злаковые вторичные луга Смешанные широколист- венные леса из каштано- листного дуба, бука вос- точного. Примесь — желез- ное дерево, лианы; вто- ричные луга и поля Пояс темнохвойных лесов1. Западно-северокавказский тип Леса из ели восточной, пихты кавказской с при-месью бука, осины, бере-зы, сосны кавказской и др. Фоновые виды млекопитающих Бурозубки кавказская и Радде, малый крот, закав-казская белка, кустарни-ковая полевка, лесная со-ня и полчок, лесная мышь, каменная куница, лесная куница, лесная кошка, косуля и др. Лесная мышь, лесная со-ня, полчок, кустарниковая полевка, каменная куни-ца, косуля и др. Малый и кавказский кро-ты, бурозубки Радде и кавказская, кавказская белозубка, закавказская белка, кустарниковая по-левка, лесная соня и др. Малый крот, бурозубка кавказская, кавказская белозубка, лесная мышь, общественная, обыкновен-ная и кустарниковая по-левки, лесная соня, пол-чок и др. Лесная мышь, обыкновен-ная и общественная по-левки, лесная соня, пол-чок, лесная кошка, рысь, каменная куница Общественная и обыкно-венная полевки, малоазий-ская и персидская песчан-ки, лесная мышь, лесная соня, безоаровый козел, архар Малый крот, кавказская белозубка, полевка Шел-ковникова, лесная соня и полчок, рысь, кабан, косуля и др. Кавказский крот, лесная мышь, лесная куница, бурозубка Радде, кустар- никовая полевка, лесная кошка и др. 
Часть II. Терионаселение высотных поясов 77 Высота надуровнем моря,м Вариант поясности ~(арактер растительности 1500 — 2100 2.1. Колхидский То же 1500 — 2100 2.2. Аджарский До 2200 1500 — 2200 3.2. Триалетский 1700 — 2600 1.1. Кубанский 2. Вост 1400 — 2700 2.1. Эльбрусский 1400 — 2700 2.2. Терский До 2500 2.3. Дагестанский 2000 — 2350 3.1. Колхидский 3.1. Южноосетинский Таблица ! (продолжение) 2. Западно-закавказский тип Леса из ели восточной, пихты кавказской с при-месью осины, ильма, ли-пы, тисса и др. 3. Восточно-закавказский тип Темнохвойные леса из ели восточной, пихты кавказ- ской с примесью бука, граба, тиса То же Субальпийский пояс1. Западно-северокавказский тип Субальпийское редколесье из березы, бука, клена, рябины; субальпийские луга, субальпийское вы-сокотравье, заросли родо-дендрона кавказского очно-северокавказский тип Субальпийское редколесье из березы, клена, ряби-ны, сосны; субальпийские луга, подверженные раз-личной степени ксерофи-тизации Субальпийское редколесье из березы, клена; сосно-вые леса; субальпийские луга; горные степи; не-большие обрабатываемые участки Субальпийское редколесье из березы, пестрокостро-вые, пестроовсяничные луга, горные степи, паш-ни и др. 3. Западно-закавказский тип Субальпийское редколесье из березы, рябины; суб- альпийское высокотравье и субальпийские луга Фоновые виды млекопитающих Лесная мышь, кавказский крот, бурозубка Радде, кавказская белозубка, закавказская белка, полев-ка Роберта, кустарниковая полевка То же Кустарниковая полевка, лесная и малоазийская мыши, бурозубка Радде, кавказский и малый кроты То же Кавказский тур, кавказ- ский крот, кавказская бу розубка, дагестанская, снежная и прометеева полевки, кавказская мы- шовка Кавказский тур, горный суслик, обыкновенный слепыш, водяная полевка, дагестанская полевка, предкавказский хомяк, перевязка Кавказский тур, кавказ-ская бурозубка, дагестан-ская, снежная и водяная полевки, лесная мышь Кавказский тур, обыкно- венная, дагестанская и снежная полевки, серый хомячок, предкавказский хомяк Кавказский крот, кавказ- ская бурозубка, кавказ- ская мышовка, дагестан- ская, прометеева полевки, кавказский тур 
Часть II. Терионаселение высотных поясов Вариант поясности 1800 — 2350 3.2. Аджарский 2000 — 2350 2000 — 2500 2300 — 2500 4.4. Триалетский 2000 — 2350 2000 — 2400 4.6. Карабах-занге- зурский 2400 — 2660 А гьпийскяй пояс 1.1. Кубанский 4.1. Южноосетинский 4.2. Алазано-агричай- ский 4.3. Шемахо-кобыстан- ский 4.5. Центрально-мало-кавказский 5.1. Яжавахетско-ар- мянский Таблица 1 (продолжение) Высота над уровнем моря, Характер растительности м 3. Западно-закавказский тип Субальпийское редколесье из березы, рябины; суб-альпийское высокотравье и субальпийские луга 4. Восточно-закавказский тип Субальпийское редколесье из березы, рябины; суб-альпийское высокотравье, субальпийские луга Субальпийское редколесье из березы, клена высоко-горного, рябины и др.; субальпийские луга и суб-альпийское высокотравье Субальпийское редколесье из березы, дуба восточ-ного, бука; субальпийские луга Субальпийское редко-лесье, заросли рододенд-рона, субальпийские луга, субальпийское высоко-травье Субальпийское редколесье из дуба восточного, берез Литвинова и бородавча-той; злаковые луга и лу-гостепи, разнотравные лу-га и субальпийское высо-котравье Субальпийские луга-злаковые, разнотравно-злаковые и отчасти раз-нотравные; редко субаль-пийское высокотравье 5. Переднеазиатский тип 2400 2800 Злаковые субальпийские луга, реже бобовые и раз- нотравные 1. Западно-северокавказский тип 2100 — 3000 Альпийские луга — осочко- во-разнотравные, кабре- зиево-разнотравные и др. Фоновые виды млекопитающих Кавказский крот, кавказ ская бурозубка, дагестан ская полевка Кавказская бур озубка, малый крот, прометеева полевка, дагестанская по-левка, кавказский тур Кавказская бурозубка, малый крот, дагестанская, обыкновенная и снежная полевки, серый хомячок, кавказский тур, безоаро-вый козел Обыкновенная, снежная, водяная полевки, лесная мышь, кавказский тур, безоаровый козел Кавказская бурозубка, кавказский крот, дагестан-ская полевка, снежная полевка, лесная мышь Малый крот, кавказская бурозубка, обыкновенная полевка, полевка Назаро-ва, закавказский хомяк, безоаровый козел Обыкновенная и снежная полевки, малоазийский тушканчик, безоаровый козел Обыкновенная полевка, закавказский хомяк, по- левка Казарова, малая' и кавказская бурозубки, горный тушканчик Кавказский тур, серна, дагестанская, снежная и прометеева полевки 
Часть II. Терионаселение высотных поясов 79 Таблица ! (окончание) Высота над уровнем моря, Характер растительности Фоновые виды млекопитающих м Вариант поясности 2. Восточно-северокавказский тип 2.1. Эльбрусский 2500 — 3500 2.2. Терский 2500 — 3500 2.3. Дагестанский 2500 — 3500 3. Западно-закавказский тип Луга .вейниково-коротко- ножковые, осоково-овся- ницевые, белоусниковые и др. Луга вейниково-коротко- ножковые, осоково-овся- ницевые, белоусниковые и др. 3.1. Колхидский Кавказский тур, серна, снежная и прометеева полевки 2300 — 3500 Снежная и дагестанская полевки :3.2. Аджарский 2300 — 3500 4. Восточно-закавказский тип Дагестанская и снежная полевки, кавказский тур, серна То же 4.1. Южноосетинский 2300 — 3500 2500 — 3600 ° 4.2. Алазано-агричай- ский Дагестанская и снежная полевки То же 4.3. 2500 — 3600 2400 и выше IIIeMax0-кобыс-танский Триалетский 4.4. 4.5. Центрально-мало- 2100 — 2400 кавказский Дагестанская, снежная и обыкновенная полевки Полевка Казарова, снеж-ная и обыкновенная по-левки 4.6. Карабах-занге-зурский 2400 — 3700 5. Переднеазиатский тип5.i. Джавахетско-ap- 2000 37QQ Разнотравные альпийские Обыкновенная, дагестан-мянский луга, альпийские ковры, ская и снежная полевкимятликовые луга Альпийские луга — злако-во-бобовые, разнотрав-ные и др. Альпийские луга — злако-во-бобовые, разнотрав-ные и др. Альпийские луга и ков-ры — мелкоосочники, ов-сяницево-осоково-разно-травные луга и др. Альпийские луга и аль-пийские ковры, заросли рододендрона кавказского Альпийские луга, злако-во-разнотравные, пестро-овсяницевые, заросли рододендроновые Альпийские луга, овсяни-цевые, белоусниковые Альпийские луга, заросли рододендрона Альпийские луга с овся-ницей, белоусником, тип-чаком, костром, мятликом Альпийские луга из тип-чака, мятлика, разно-травье, редко альпийские ковры Кавказский тур, серна, горный суслик, дагестан-ская и снежная полевки Кавказский тур, серна, дагестанская, прометеева и снежная полевки Кавказский тур, безоаро-вый козел, обыкновенная, дагестанская и снежная полевки 
ЧАСТЬ ТРЕТЬЯ КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ МАММА?ЛА LINNAEUS,1758 Млекопитающие, или звери (Therio), — венец эволюционного разви- тия жизни на Земле, четко обособленные по уровню организации и биологии, имеющие исключительное значение в природе и жизни че- ловека. Из многочисленных диагностических признаков млекопитающих особое положение занимают следующие. 1. Головной мозг крупный, особенно большие прогрессивные изме- нения претерпевает передний его отдел — появляется качественно новый слой из серого мозгового вещества (неопаллиум), выполняющий функцию центра высшей нервной деятельности и соответственно рас- ширяющий зону адаптивного поведения. 2. ~Киворождение и выкармливание детенышей молоком матери, обеспечивающие высокую выживаемость потомства на ранних, более уязвимых периодах онтогенеза. 3. Относительно высокая и постоянная температура тела (гомойо- термность), способствующая освоению различных сред жизни и при- родных ландшафтов вплоть до арктики и высокогорья. 4. Наличие кожного покрова, обладающего очень сложным строе- нием и выполняющего мультифункциональную роль (защита от меха- нических повреждений и проникновения микроорганизмов, участие в терморегуляции, обмене веществ, резервировании питательных веществ, обеспечение химической сигнализации, выполнение сенсорных функций, продуцирование молока и др.). 5. Прогрессивные изменения ряда систем органов, в том числе скелета (черепа, зубной системы, поясов конечностей, таза), кровообра- щения, клеток крови, дыхания, появление диафрагмы и т. д. Перечисленные, как и многие другие морфологические и биологи- ческие, особенности млекопитающих обеспечили им широкие приспо- собительные возможности и адаптивную реакцию. Среди млекопитаю- щих преобладают наземные виды, способные к быстрому бегу, пры- ганью, лазанью и т. д. Некоторые представители класса перешли к подземному образу жизни (кроты, слепыши и др.), освоили воздушную (летучие мыши) и водную среды (киты, ластоногие). В соответствии с условиями и образом жизни широко меняется внешний облик млеко- питающих. Не менее изменчивы масса и размеры тела. Так, в терио- фауне Кавказа минимальная масса млекопитающего составляет около 1 г с длиной тела 3,1 см (белозубка-малютка), а максимальная мас- са — до 1000 кг и высоты в холке до 200 см (зубр). Самыми крупными млекопитающими из всех когда-либо живших животных, в том числе вымерших гигантских пресмыкающихся, являются киты с длиной тела 
Часть 111. Класс млекопитающие 81 до 33 м и массой до 120 т (голубой кит). Такого размаха изменчивости нет ни в одной группе животных. Млекопитающие происходят от зверозубых пресмыкающихся (The- riodontia). При этом одни ученые признают монофилетическое, а дру- гие — полифилетическое происхождение. Словом, вопрос о моно- или полифилии млекопитающих окончательно не решен и нуждается в даль- нейшем исследовании (Соколов, 1973а). Нет также единого мнения и о центре происхождения млекопитающих — по мнению одних, таким центром является Голарктическая область, где представлены наиболее высокоорганизованные млекопитающие, а по мнению других, наоборот, таковым следует считать тропики Старого Света. Палеозоологические данные не позволяют еще составить однозначного суждения по этому вопросу, хотя наиболее ранние остатки ископаемых млекопитающих относятся к Голарктической области. По мнению В. Е. Соколова (1973а), заключение о месте происхождения млекопитающих по палеон- тологическим данным вряд ли правомочно, ибо этот факт может быть отнесен просто к лучшей изученности ископаемых остатков в Голаркти- ческой области, чем в тропических районах. Класс млекопитающие подразделяют на 3 подкласса. 1. Подкласс яйцекладущих млекопитающих Prototheria Gill, 1872 Отряд однопроходных Monotremata Bonaparte, 1838 2. Подкласс Alotheria Marsch, 1880 (включает одних вымерших мле- копитающих) 3. Подкласс живородящих млекопитающих Theria Parker et Has- well, 1897. Содержит три инфракласса. Инфракласс Pantotheria Simpson, 1929( вымершие) Инфракласс сумчатых Metatheria Них1еу, 1880 Отряд сумчатых Marsupialia Illiger, 1811 Инфракласс плацентарных Eutheria Gill, 1872 Включает 18 современных отрядов (Соколов, 1984). 1. Насекомоядные Insectivora Bowdich, 1821 2. Шерстокрылые Dermoptera Illiger, 1811 3. Рукокрылые Chiroptera Blumenbach, 1779 4. Приматы Primates Linnaeus, 1758 5. Неполнозубые Edentata Cuvier, 1798 6. Ящеры Pholidota Weber, 1904 7. Зайцеобразные Lagomorpha Brandt, 1855 8. Грызуны godentia Bowdich, 1821 9. Китообразные Cetacea Brisson, 1762 10. Хищные Carnivora Bowdich, 1821 11. Ластоногие Pinnipedia Illiger, 1811 12. Трубкозубые Tubulidenata Них1еу, 1872 13. Хоботные Proboscidae Illiger, 1811 14. Даманы Hyracoidae Них1еу, 1869 15. Сирены Sirenia Illiger, 1811 16. Непарнокопытные Perissodactyla Owen, 1848 17. Парнокопытные Artiodactyla Owen, 1848 18. Мозоленогие Tylopoda Illiger, 1811 Из перечисленных отрядов плацентарных млекопитающих в терио- фауне Кавказа содержатся насекомоядные, рукокрылые, зайцеобразные, 
82 Часть 11I. Класс млекопитающие грызуны, китообразные, хищные, ластоногие и парнокопытные, т. е. почти половина упомянутых выше отрядов зверей. Современная фауна Земли содержит около 6000 видов млекопи- тающих. Систематика их не завершена. ОТРЯД НАСЕКОМОЯДНЫЕ INSECTIVORABOWDICH, 1821 Древняя, хорошо обособившаяся и своеобразная группа мелких или не очень мелких млекопитающих. От всех других зверей отлича- ются сильно удлиненной и заостренной в виде хоботка мордой. На ее конце открываются ноздри, а по бокам расположены длинные ося- зательные волосы. Благодаря наличию специальных мышц хоботок дви- гается быстро и ловко, обеспечивая поиск основной пищи: насекомых, червей и других животных. Размеры тела насекомоядных нашей фауны колеблются почти на один порядок величин — от 3,4 (Suncus etruccus Savi) до 30 см (Eri- пасеиз сопсо1ог Martin). Не менее разнообразна форма тела, приспо- собленная к жизни под землей (кроты), в воде (куторы), на земле в растительном опаде (землеройки) или адаптированная к пассивной защите (ежи). Столь же разнообразно строение глаз, ушных раковин, конечностей и хвоста. Волосяной покров — от бархатистого укорочен- ного меха кротов до длинных колючих игл ежей. Окраска, как правило, не яркая и не пестрая. В структуре черепа имеется ряд специфических особенностей, свой- ственных всем видам насекомоядных. У подавляющей части череп кли- новидный, от черепной коробки к носовому отделу постепенно сужается, сплюснут в дорсовентральном направлении. Нижняя сторона почти плоская, слуховые косточки у многих групп (землеройки, кроты) слабо развиты и не выдаются. За исключением черепа ежей, кости черепа рано сливаются, швы между ними не выражены, нет или слабо высту- пают гребни, служащие для прикрепления мышц. Типичный признак всех насекомоядных — наличие полного зубного ряда, включающего до 44 зубов. Они имеют корни. Резцы нередко большие, особенно передние (внутренние) у землероек. У большей части видов клыки не выделяются среди промежуточных зубов, лишь кроты являются в этом отношении исключением. 1~оренные зубы слож- ной конфигурации, у многих групп четырех-пятибугорчатые, островер- Шинные с глубокими входящими и выходящими углами. Зубная формула С Р М =44 — 26. 3 — 2 ! — О 4 — 1 3 Мозговая коробка небольшая, слуховые косточки кольцевидные (землеройки, кроты) или образуют Ьи11ае ossae (ежи). ключица имеет- ся, но в зависимости от образа жизни строение ее заметно меняется, нередко видоспецифична. Лучевая и локтевая кости разделены между 
Отряд насекомоядные собой, а малая и большая берцовые кости часто срастаются между собой у коленного сустава. В связи с древностью и примитивностью этих животных полушария головного мозга у них малы и лишены бороздок. Мозжечок хорошо развит и не прикрыт полушариями головного мозга. Из органов чувств особо хорошо развиты обоняние и осязание, что соответствует ведущей роли химической коммуникации. Зрение развито слабо или вовсе отсутствует. Из-за малого размера и других деталей строения таза периферическая часть мочеполовой системы не заклю- чена в его полости и находится в паховой области. Матка с двумя закрученными рогами, расположенными по обе стороны тела. Плацента дискоидальная. В коже содержится много желез, издающих характер- ный и едкий запах. Млечные железы хорошо развиты, сосков от трех до шести пар, желудок простой. В целом насекомоядные характеризуются рядом морфологических признаков, свидетельствующих о том, что они являются наиболее при- митивными среди плацентарных млекопитающих. Р таким признакам относятся небольшие размеры, стопоходящие конечности, зубы слабо гетеродонтные и туберкулярные, слуховые барабаны недоразвиты. Ареал насекомоядных охватывает всю Евразию, Африку, Мадагас- кар, Северную Америку. Их нет в Австралии, Новой Зеландии и Юж- ной Америке, за исключением крайнего северо-запада. Занимают раз- личные зоны — от пустынь Южной Африки до субарктики на севере. Гор- ные области заселяют до больших высот, включая альпийский пояс. Разнообразны и местообитания: луга, леса, кустарники, пески с раз- личной степенью задернения, обрабатываемые поля, деревенские жилые дома и всевозможные надворные постройки, различные водоемы и околоводные биотопы. Многие насекомоядные успешно уживаются с че- ловеком, и антропогенные изменения ландшафтов нередко сопровож- даются увеличением численности и распространения этих видов (ежи, землеройки и др.). У других же наблюдается резкое сокращение ареала под непосредственным влиянием человека (выхухоль). Насекомоядные преимущественно сумеречные и ночные животные, активны в течение всего года (кроты, землеройки, выхухоль) или впа- дают в зимнюю спячку (ежи). Питаются, как правило, животными кормами, особенно насекомы- ми и их личинками, оправдывая этим свое название. Доля растительной пищи (стебли, листья, корневища, семена, ягоды) неодинакова у раз- ных видов и меняется по годам в зависимости от кормности угодий. Многие виды, прежде всего мелкие землеройки, исключительно прожор- ливы, ежесуточно они потребляют пищи в 2 раза больше, чем весят сами. Размножение происходит в теплый период года, иногда зимой (выхухоль), в конце зимы или ранней весной (кроты). Плодовитость высокая: в году бывает от 1 до 3 — 4 пометав, в каждом около 3 — 6 де- тенышей. Молодые растут быстро, у ряда видов размера взрослых они достигают через 2 — 3 недели. Насекомоядные имеют важное и разностороннее значение в при- роде и для человека. KBK неотъемлемые компоненты экосистем они составляют высшее звено в пищевой цепи. Будучи активными в течение 
84 Семейство ежовые всего года и прожорливыми, они изымают из различных экосистем зна- чительное количество беспозвоночных, в том числе вредных. Тем самым они круглогодично выполняют санитарную роль, как и насекомоядные ПТИЦЫ. Заслуживает внимания эпизоотологическое и эпидемиологическое значение насекомоядных, в частности как прокормителей эктопарази- T» — природных резервуаров патогенных вирусов и микробов. Среди насекомоядных имеются виды, обладающие ценным и кра- сивым мехом (выхухоль). В массовом количестве заготавливаются так- же шкурки кротов. Систематика отряда насекомоядных до сих пор остается спорной. Это касается как объема отряда, так и его подразделения на подот- ряды. В соответствии с данными В. Е. Соколова (1973а, 1984) мы вы- деляем в отряде насекомоядных 7 семейств: Ежовые Erinaceidae Bonaparte, 1838 (7 pogt») Кротовые Talpidae Fischer чоп Waldheim, 1817 (12 родов) Тенрековые — Tenrecidae Gray, 1821 (11 родов) Златокротовые Chrysochloridae Mivart, 1868 (5 родов) Яелезубые Solenodontidae Dobson, 1882 (1 род) Землеройковые Soricidae Gray, 1821 (21 род) Прыгунчиковые Macroscelididae, 1886 (5 родов) В фауне Кавказа насекомоядные представлены тремя семействами: ежовые, кротовые и землеройковые. СЕМЕЙСТВО ЕЖОВЫЕERINACEIDAE FISCHER VON WALDHEIM, 1817 Семейство объединяет разнообразных по внешнему облику и раз- мерам насекомоядных фауны мира. Длина тела от 10 (землеройковый еж) до 44 см (большой крысиный еж), длина хвоста от 1 до 21 см, масса тела до 1,1 кг (Соколов, 1973а) — 1,3 кг (Кучерук, Карасева, 1980). Малоспециализированные тропические виды, объединяемые в подсемейство крысиные ежи или гимнуры, имеют крысовидное телосло- жение, большеголовые и длинноухие, хвост различной длины, тело по- крыто волосами на спине и брюхе. Представители специализированного подсемейства собственно ежи отличаются плотным и неуклюжим тело- сложением, массивным и сгорбленным туловищем, заостренной и вытя- нутой мордой. Хвост короткий, ноги также относительно короткие и расставлены широко. Уши хорошо развиты, особенно у видов, обитаю- щих в открытых биотопах аридной зоны. Верх тела и большая часть боков покрыты жесткими и твердыми иглами, а голова, конечности, хвост и вся нижняя сторона тела имеют волосяной покров, состоящий из жестких и более мягких волос. Глаза хорошо развиты и четко вы- деляются из меха. Конечности стопоходящие, пятипалые, за исключе- нием центральноафриканского ежа, у которого на задних конечностях по 4 пальца. Сосков 2 — 5 пар. Мочеполовое отверстие у самок откры- вается отдельно от заднепроходного. Семенники расположены в брюш- НОЙ ПОЛОСТИ. у представителей крысиных ежей (например, у малои гимнуры) кожный покров имеет ряд признаков, общих с другими насекомоядны- 
Семейство ежовые ми (Соколов, 1973а, б). В частности, он тонкий, в области туловища не содержит пигмента, подкожная клетчатка не имеет жировых клеток. Нет также мышц, поднимающих волосы. Потовые железы хорошо раз- виты, крупного размера с колбасовидными и мешковидными секретор- ными отделами. У видов подсемейства собственно ежи абсолютная толщина кожи наибольшая среди изученных насекомоядных. Эпидер- мис и роговой слой утолщены. В эпидермисе бывает пигмент, подкож- ная жировая клетчатка, как правило, хорошо развита. Потовые желе- зы в коже туловища отсутствуют. Сальные железы небольшие. Харак- терна система кожной мускулатуры, обеспечивающая способность ежей свертываться в шар. Ведущую роль в этой системе играет большая кольцевая мышца, сокращение которой приводит к изменению формы колючего панциря. 1~ корням игл подходят мощные гладкие мышцы. Ежи обладают специфическими кожными железами: подошвенными и а нальны ми. Строение скелета и его отделов подвержено широкой изменчи- вости. Череп от узкого и удлиненного до короткого и широкого. Мозго- вая капсула развита слабо, обычно сплюснута; черепные швы хорошо заметны, сильно выражен верхнечерепной гребень. Скуловые дуги рас- ставлены широко. Послеглазничные отростки отсутствуют. Зубная формула 1 ' С — P М — =36 — 44. 3 1 2 — 4 3 Обычно первый верхний резец, а иногда и первый нижний, выпол- няя функцию клыка, увеличены в размерах и резко выделяются от соседних резцов и предкоренных зубов. Наоборот, клыки верхней и нижней челюстей по величине почти не отличаются от соседних. Боль- шой предкоренной и следующие за ним два коренных зуба также крупные и многовершинные на обеих челюстях. Для видов местной фауны характерно наличие на коренных зубах четырех главных вершин и маленькой центральной между ними. Последний коренной зуб раз- вит слабо и имеет простое строение. Жевательная поверхность зубов больше приспособлена к всеядности, нежели к насекомоядности (Соко- лов, 1973а) . Скелет туловища, особенно у видов подсемейства собственно ежи, хорошо развит, мощный. Характерно слияние малой и большой берцо- вых костей. Тазовые кости хорошо развиты, в области вертлужной впа- дины они сливаются без швов на 2 — 3-м году жизни. Лобковые кости имеют костный симфиз. Позвоночник состоит из 7 шейных, 15 грудных, 6 поясничных, 7 крестцовых, 10 — 25 хвостовых позвонков. Ареал занимает Африку, Евразию на север до лесной зоны, юго- восточную Азию до Калимантана. Их нет в Японии, на Шри-Ланке, Мадагаскаре. Обитатели лесов, степей и пустынь, а также разнообраз- ных типов культурного ландшафта. Ведут преимущественно ночной образ жизни, но встречаются и дневные виды. Зимняя спячка свойст- венна видам северных районов с холодными зимами, питаются разно- образной пищей, но предпочитают животные корма. Размножаются 1 — 2 раза в год, иногда сезонность размножения отсутствует (гимну- ры). У некоторых видов наблюдается провоцированная овуляция. Дли- 
Семейство ежовые тельность беременности известна для немногих видов, у обыкновенного ежа 34 — 49 дней. В приплоде от 1 до 7 детенышей. Древняя группа, известна с олигоцена, однако некоторые виды процветают и по сей день. Изменчивость значительна, что осложняет разработку систематики семейства. Вслед за многими авторами (Огнев, 1928; Соколов, 1973а; Corbet, 1978; Robbins, Setzer, 1985) обыкновенных и ушастых ежей, представ- ленных в фауне Кавказа, мы рассматриваем как самостоятельные роды: род ежи Erinaceus Linnaeus, 1758 и род ушастые ежи Hemiechinus Fit- zinger, 1866. В каждом роде по одному виду. РОД ENH ERINACEUS LINNAEUS, 1758 Насекомоядные средних размеров с весьма характерным внешним обликом. Длина тела до 270 мм, хвоста — до 50 мм. Относительно длинные и очень прочные роговые иглы имеют только продольные бо- роздки, разделенные гладкими валиками. Иглистый панцирь занимает спинную часть тела и заходит на бока. Между иглами располагаются редкие волосы. На голове в колючем покрове имеется срединная узкая голая полоска. Мех нижней стороны тела состоит из разнообразных по длине и жесткости волос. Голова довольно крупная, клиновидная с выраженным подвижным хоботком. Уши и глаза хорошо развиты, но длина ушных раковин не превышает половины длины головы. Конеч- ности пятипалые, умеренной длины, с довольно мощными когтями, длинными, крепкими, дугообразно согнутыми. На темени «лысина»— узкая голая полоска, расходящаяся по середине лба на две стороны. Окраска игл и волос очень изменчива. Верх тела серый, темно-серый со светлыми кончиками игл, нередко черный, а иногда светлый, почти светло-соломенный или беловато-серый. Брюшная сторона однотонно- буроватая, серая, черная или двухцветная из-за белого пятна на груди. Размер этого пятна и его очертания варьируют в широких пре- делах. Череп имеет характерное строение — в области теменных и осо- бенно лобных костей он широкий и выпуклый, надглазничное сужение ясно выражено. Лицевой отдел постепенно сужается спереди, ростраль- ная часть его укороченная, значительной ширины. Нижняя сторона че- репа как будто срезана и находится в одной плоскости. Слуховые кап- сулы слабо развиты, барабанная кость невелика, составляет лишь внутреннебоковую стенку тимпанального пузыря. Хорошо выражены сосцевидные отростки, концы их располагаются примерно на одном уровне или ниже конца послесочленовного отростка. Скуловые дуги мощные и широко расставлены. Зубная формула — С — Р — М — = 36. 2 1 2 3 На верхней и нижней челюстях в зубном ряду выделяются более крупными размерами и уровнем специализации первый резец, послед- ний предкоренной и первые два коренные. 
Род ежи 87 Диплоидное число хромосом у видов фауны СССР одно и то же— 48, тогда как число плеч составляет у разных видов 88 и 90 (Орлов, Булатова, 1983). Ареал рода занимает обширную территорию в Европе, Азии и Аф- рике. Населяют различные ландшафтные зоны, начиная от тропических лесов и пустынь на юге и до широколиственных и смешанных лесов и речных долин южной и средней тайги на севере. Распространение в горах зависит от высотно-поясной структуры ландшафтов — с севера на юг граница ареала смещается вверх, достигая 2500 м над уровнем моря. Обычно предпочитает лесолуговые, лесостепные и аналогичные биотопы, где леса и кустарники чередуются с открытыми травянистыми участками. Часто встречается на околоводных участках с высоким травостоем, а также в садах, парках и других антропогенных биотопах с древесно-кустарниковой растительностью. В зависимости от характера местообитания ежи строят гнезда в различных условиях: под кучами валежника, в дуплах, над корнями деревьев, навесами камней, в кустарниках, листве; могут сами копать в земле норы или пользуются чужими. Активны преимущественно в сумерках и ночью, в тропиках круглогодично, в континентальных районах в теплый период года. длительность зимней спячки опреде- ляется конкретными погодно-климатическими условиями и состоянием самих зверьков. Питаются разнообразной пищей, но преимущественно животного происхождения — различными беспозвоночными и мелкими позвоночны- ми (мелкие грызуны, амфибии, рептилии, кладки птиц и птенцы и др.). Второстепенными кормами служат плоды, ягоды и др. Размножение в тропических районах без периодичности, в континентальных условиях лишь в теплый период года. Беременность длится 5 — 7 недель, число детенышей от 1 до 8. Рождаются слепыми, со слабо заметными и мяг- кими иглами на голове, средняя масса новорожденного около 10 г. В первый день жизни иглы выступают над поверхностью тела до 6 мм и хорошо заметны. Глаза открываются на 14 — 18-й день после рож- дения. Половозрелость наступает обычно вслед за первой зимовкой. ,Живут примерно до 6 лет. Из врагов ежей наиболее опасными считаются лисица и филин. Наличие колючего покрова и способность сворачиваться в шар, одетый со всех сторон острыми иглами, обеспечивают довольно эффективную систему пассивной защиты. 1~ тому же они отличаются удивительной живучестью. С пробитым черепом или переломанной челюстью еж мо- жет не только жить, но и принимать участие в воспроизводстве попу- ляции. Способны долго голодать, не восприимчивы к многим ядам, в том числе к яду змей. При сильной зараженности эктопаразитами, особенно иксодовыми клещами, сохраняют высокую активность. Положительно реагируют на антропогенные изменения природных экосистем, особенно приводящие к расширению лесолуговых, лесостеп- ных и лесопарковых угодий. Строительство водоемов и оросительных каналов также способствуют увеличению ареала и численности ежей. Разработка систематики рода еще не завершена, нет единого мне- ния даже о количестве составляющих его видов. Всего описано до 40 видов ежей, на самом деле их много меньше. 
Семейство ежовые 
Род ежи Рис. 3. Измерения элементов посткраниального скелета ежа Длина: 1 — плеча; 2 — предплечья; 3 —; 4 — голени; 5 — ло- патки; 6 — максимальная ширина лопатки; 7 — длина ключицы; 8 — длина тазовых костей; 9 — проксимальная ширина таза; 10— ширина таза в области вертлужных впадин Рис. 2. Измерения черепа ежей I — кондилобазальная длина; 2 — скуловая ширина; 3 — ширина в области сосцевидных отростков; 4 — межглазничная ширина; 5— наибольшая ширина верхней челюсти; 6 — наибольшая ширина мозгового черепа; 7 — предглазничная ширина; 8 — высота черепа в области слуховых капсул; 9 —; 10 — длина рострума; 11 — ростральный угол; 12 — длина ряда М' — М', 18— общая длина носовых костей; 14 — ростральная ширина носовых костей; 15 — максимальная ширина носовых костей; 16 — мини- мальная ширина носовых костей; 17 — длина челюстно-предчелюст- ного шва; 18 — длина челюстно-носо-лобного шва; 19 — длина носо- предчелюстного шва; 20 — небная длина; 21 — длина шва задненеб- ного гребня; 22 — длина нижней челюсти; 20 — высота нижней че- люсти; 24 — высота сочленовного отростка; 25 — длина ряда 11 — Мз, Л — длина ряда М~ — Мз, 27 — сочленовно-угловая ширина; 28 — дли- на углового отростка Корбет (Corbet, 1978) выделяет всего два вида, по В. Е. Соколову и В. Н. Орлову (1980), в роде не менее10 видов. В фауне Кавказа этот род представлен одним видом — Erinaceus сопсо1ог Martin. Для решения систематических проблем необходим значительный фактический мате- риал, приемлемый для сравнительного анализа. Для этих целей мы проводили до 45 различных промеров тела и черепа (рис. 2, 3). 
Семейство ежовые БЕЛОГРУДЫЙ Е)К ЕЯ,'1ХАСЕ0$ С01ЧСОЬОЦ МАЯ,Т11Ч, 1837 Рис. 4 Erinaceus concolor Martin, Огнев (1926, 1928), Zima, gral (1984); Е. europaeus L., Barret-Hamilton (1900), Сатунин (1900), Гуреев (1963, 1979), Кузякин (1965), Corbet (1978); Е. ponticus Satunin, Сатунин (1907); Е. transcaucasicus Statunin, Сатунин (1907, 1912); Е. roumanicus Barret-Hamilton (1900), Огнев (1928). Коллекционный материал. КБГУ — 207 тушек, 202 черепа, 190 ске- летов; ЗИН АН СССР — 9 тушек, 9 черепов; МГУ — 44 тушки, 44 че- репа; ЗИН АН ГССР — 9 тушек, 9 черепов; ЗИН АН АрмССР — 8 ту- шек, 8 черепов. Рис. 4. Белогрудый еж диагноз. размеры отнсительно крупные. Масса тела взрослых 426 — 1305 г. длина тела 207 — 352 мм, череп массивный, кондилобазаль- ная длина 54,4 — 63,3 мм, челюстной индекс обычно более 1. Длина таза 48,2 — 58,7 мм, длина плеча 47,8 — 58,7 мм, длина бедра 39,7 — 50,2 мм. Кариотип с 2п=48; NF.=90. На груди в окраске меха обычно при- сутствует более или менее развитое белое пятно. Особенности морфологии и морфофизиологии Размеры тела, черепа и отдельных элементов посткраниального скелета. Обзор габитуальных особенностей белогрудого ежа составлен без учета пола, так как достоверных различий между самцами и сам- ками нет. У взрослых животных (возрастом около 4 — 6 лет) масса тела составляет 426 — 1305 г, длина тела 207 — 352 мм, кондилобазаль- ная длина черепа 54,4 — 63,3 мм, наибольшая ширина мозгового черепа 21,6 — 25,6 мм, длина таза 47,8 — 58,7 мм, длина бедра 39,7 — 50,2 мм. Определение видовых особенностей экстерьера и структуры черепа белогрудого ежа, особенно в сравнении его с обыкновенным ежом,— задача довольно трудная. Однако за последние годы появился целый ряд исследований, значительно продвинувший решение этой проблемы. В условиях Чехословакии по средним показателям Е. с. roumanicus и E. e. occidentalis существенно различаются (Hrabe, 1975). Установлено, что в группе взрослых животных обыкновенный еж превышает бело- грудого по массе тела на 16%, по длине тела — на 8,5, длине хвоста- на 6, длине ступни — на 10, высоте уха — на 30%. Результаты, получен- 
Род ежи ные нами при сравнении белогрудого ежа Восточного Предкавказья и обыкновенного ежа Чехословакии, несколько иные. Превышение сред- них показателей у обыкновенного ежа по массе тела составляет 8,2%, длине тела — 0,2, длине ступни — 3,5, высоте уха — 6,2, тогда как по длине хвоста уступает на 6,6 При всем различии средних величин пределы у обоих видов настолько перекрываются, что разделение их по массе и размерам тела практически невозможно. Яля оценки кранеологических особенностей белогрудого ежа Кав- каза мы сопоставили наши материалы по этому виду с литературными данными по обыкновенному ежу Европы из 9 регионов: Англии, Ита- лии, Германии, Польши, Швеции (Ruprecht, 1972), Чехословакии (Hra- be, 1976а, Ь) и СССР — Эстонии, Калининской и Ярославской областей (Зайцев, 1982). В перечисленных работах анализируются от 5 до 14 параметров черепа. Сравнение их с промерами черепа, полученными намй, показывает, что белогрудый еж Восточного Предкавказья по кондилобазальной длине черепа (х=58,36) превосходит обыкновенного ежа из Ярославской (х=54,30) и Калининской (х=54,35) областей, Италии (х=55,87), Англии (х=56;25), Германии (х=56,56), Чехосло- вакии (х=56,71), Эстонской ССР (х=56,94) и Польши (х=57,35), заметно уступая выборке из Швеции (х=61,49). Такое же промежу- точное положение белогрудый еж Кавказа занимает и по скуловой ширине, длине верхнего ряда зубов, высоте восходящей ветви нижней челюсти, длине верхнего ряда коренных зубов, высоте черепа в области глазниц, межглазничной ширине и по ряду других параметров. Наибо- лее существенные различия обнаружены по черепным индексам: во всех популяциях обыкновенного ежа челюстной индекс составляет в среднем от 0,65 до 0,87, тогда как у белогрудого ежа Кавказа он обыч- но превышает 1. Исключение составляют ежи Джавахетско-Армянского нагорья, где верхнечелюстной индекс составляет в среднем 0,89. Это обусловлено тем, что у этих зверьков укороченный челюстно-носа-лоб- ный шов. Однако и по этому показателю имеется небольшая зона на- легания обоих видов. Как видно из приведенных выше данных, мини- мальная величина челюстного индекса в наших выборках около 1, а максимальная у обыкновенного ежа Чехословакии составляет 1,20. Средняя величина предчелюстного индекса обыкновенного ежа дости- гает в Калининской области лишь 0,62. У белогрудого ежа Кавказа этот показатель составляет более 0,66. По носовому и нижнечелюстному индексам обыкновенный еж уступает белогрудому. Яля всех трех по- следних индексов характерно наличие широкой зоны перекрытия, а по носовому и предчелюстному индексам также и высокая вариация ве- личин. Чтобы проиллюстрировать размах этой изменчивости, достаточ- но сравнить минимальную ширину носовых костей у двух экземпляров. S 9618 и S 8127. У первого она составляет всего 1,2 мм, тогда как у второго — 4,0 мм. Таким образом, достаточно большой систематико- таксономический вес имеет лишь челюстной индекс. В ряде исследований наряду с размерами большое значение при- давалось форме носовых костей (Сатунин, 1915; Rodl, 1976; Огнев, 1928; Зайцев, 1982). В частности, по К. А. Сатунину (1915), «Erinaceus ponticus» отличается от обыкновенного ежа тем, что носовые кости очень узки и сильно вытянуты в длину» (с. 76). М. В. Зайцев (1984) 
92 Семейство ежовые ис. 5. Изменчивость осовых костей и че- юстно - предчелюст- ого шва белогрудого ежа — VII - — типы носовык костей считает, что для 911/о изученных особей белогрудого ежа характерен один тип носовых костей, отличающийся от других сужением в средней части (около 2 м), тогда как у основания они расширены (около 3 MM). В нашей выборке форма носовых костей подвержена широчайшеи из.- менчивости, в спектре которой можно выделить около двух десятков различных вариантов: клиновидные, ланцетообразные, копьевидные, с различным сужением и расширением в той или иной части ит. д. Нами B>'>BJIeHbI 18 различных форм носовых костей белогрудогоежа Кавказа (рис. 5). Их соотношения в наших сборах колеблются от О 5>/„(X Х1, XVI H XVII варианты) до 26,5'/о (Ч11). К группе доминантных форм относятся, кроме ЧП типа, еще II (17'/,), XII (1O,50/„), IV (94o/,) (7,7'/о); III тип составляет 5О/о; приблизительно по 4О/ приходит- ся на ХШ и XVIII; в пределах 2 — З~/ имеют 1, ~, ~1 и 1Х THIIbl, XV и XVIII типы составляют 1o/„. Число разнообразных вариантов носовых костей у белогрудого ежа Кавказа при желании можно увеличить, но свести их к каким-то 2 — 3 типам намного сложнее. Форма челюстно-предчелюстного шва (см. рис. 5) подвержена опре- деленной изменчивости: меняются степень и количество изгибов, угол, под которым шов подходит к носовым костям. С учетом характера изгиба и размера углов можно выделить 7 типов. В них просматри- вается одна общая особенность, очевидно видоспецифичная для бело- грудого ежа. Если у обыкновенного ежа челюстно-предчелюстной шов прямой, без резких перегибов (Зайцев, 1984), то у белогрудого, как видно из рис. 5, в той или иной степени выражен один или более изгибов. Из других структурных особенностей черепа белогрудых ежей Кав- каза, отличающих его от обыкновенного, указывались сильно вздутые лобные кости, а также слабое развитие и вдавленность в середине по- 
Род ежи перечного гребня твердого неба (Огнев, 1928). Изменчивость перечис- ленных признаков велика и не имеет достаточного систематико-таксо- номического веса. Сравнительный анализ количества и формы нижне- челюстных отверстий показал наличие двух (Wolf, 1976) или трех (Зайцев, 1984) вариантов этого признака. Первый отличается наличием одного отверстия овальной формы, второй тоже имеет одно отверстие, но неправильной формы и с зубчатым краем, наконец, третий характе- ризуется двумя нижнечелюстными отверстиями. По мнению названных выше авторов, первый тип более характерен для обыкновенного ежа (в двух изученных популяциях соотношение трех типов составило 81,1: 16,4: 2,5О/о особей). У белогрудых ежей доминирует второй тип, на долю которого приходится в среднем 76,5О/о особей изученных по- пуляций. В условиях Кавказа рассматриваемая группа признаков характе- ризуется очень высокой изменчивостью, в ее пределах мы считаем возможным выделить как минимум 15 различных типов. Как видно (рис. 6), количество нижнечелюстных отверстий меняется от 1 до 3, а форма — от простой овальной до седловидной или многовершинной. Варьирует и число подбородочных отверстий: у обыкновенного ежа оно одно, а у белогрудого их два (Wolf, 1976; Зайцев, 1984). В наших сборах, относящихся к различным районам Кавказа, количество под- бородочных отверстий (рис. 7) колеблется от одного до трех: с одним отверстием — 26,5О/о, с двумя — 68,9, с тремя — 4,5О/о исследованных черепов. Зубная система. Содержит мало видоспецифических особенностей. Как и у других видов ежей нашей фауны, I' крупный, саблевидный. За ним следует самый маломощный I', следующий Р относительно крупный, почти равен и похож на С. Р' и Р' почти не отличаются меж- ду собой по величине и форме, тогда как 'P' крупный четырехвершин- ный, с мощным протоконидом, сильно выдается по высоте среди других многовершинных зубов. М' и М' также хорошо развиты и четырехвер- шинны, между ними расположен хорошо заметный бугорок. М' развит слабо. В нижней челюсти хорошо выражен первый резец, а из проме- жуточных крупной величиной выделяется третий (С~). Второй резец и первый предкоренной равны. Соотношение размеров многовершинных зубов сходно с таковыми верхней челюсти. О видовых отличиях посткраниального скелета белогрудого ежа от обыкновенного судить пока трудно. Мы не располагаем необходи- мым материалом по последнему виду, но достаточно большая выборка по ушастому ежу позволяет провести такое сравнение, что небезынте- ресно для выявления морфологических различий на уровне родов. Су- ществование различий между этими видами — причем не только по абсолютным величинам изученных показателей, но и по индексам— однозначно указывает на видоспецифичность пропорций размеров че- репа и посткраниального скелета (рис. 8). Окраска тела. Систематики, занимавшиеся изучением обыкно- венных ежей, придавали большой систематика-таксономический вес окраске меха и расцветке игл. Соответственно в литературе немало данных по этому вопросу. Дж. Кратохвил (Pratochvil, 1975) считает, что окраска волосяного покрова ежа подвержена различной изменчи- 
Семейство ежовые Рис. 6. Изменчивость формы нижнечелюст- ных отверстий бело- грудного ежа I — XI V — ти пы н ижне- челюстных отверстий 
Род ежи вости, но сводит ее к четырем типам, а М. В. Зайцев (1984) рассматри- вает всего два типа. Анализ значительного материала из всех основных ландшафтных. районов Кавказа показал, что окраска белогрудого ежа настолько раз- нообразна, что свести ее к каким-то немногим типам практически не- возможно (Василенко,1986). Тем не менее белое пятно на груди харак- терно для подавляющего большинства белогрудых ежей Кавказа. Столь значительным изменениям подвержена окраска игл. На нашем мате- риале можно выделить как минимум 12 типов окраски игл. Различа- ются они по количеству и последовательности поясков. Кожный покров. Изучали кожу двух взрослых самцов, один из ко- торых добыт в июле в окрестности г. Кобулети ГССР, второй — в сен- тябре в ЧИАССР. Волосяной покров на загривке представлен иглами и пуховыми во- лосами, а на груди — пуховыми и направляющими волосами. Иглы короче (16,0 — 25,6 мм) и тоньше (1,0 — 1,4 мм) у летнего, чем у осеннего самца (соответственно 20,9 — 30,1 и 1,2 — 1,7 мм). Поверх- ность игл гладкая ', окраска светлая, с темным пояском в верхней по- ловине иглы. Иглы ланцетовидной формы: у основания имеется пере- тяжка («ножка»), затем игла постепенно расширяется и достигает мак- симальной толщины в середине стержня и вновь сужается в заострен- ный кончик. Поперечник иглы имеет округлую форму. Корковый слой: толстый и плотный. Сердцевина развита по всей длине стержня, за. исключением самой вершины. Направляющие волосы груди грубые, прямые, бежевого цвета или белые. Их длина изменяется значительно — 14,5 — 20 мм. Волос макси- мально утолщен (180 — 260 мкм) в середине стержня. В поперечнике он округлый. Сердцевина развита плохо (составляет 27 — 43 % толщины середины стержня) и отсутствует на вершине и в основании волоса. Размеры и форма кутикулярных чешуй непостоянны. Пуховые волосы слегка волнистые, светлые и тонкие. Их длина на загривке изменяется от 11,2 до 15,3 мм, а на груди — от 9,5 до 12,4 мм. Толщина пухового волоса постоянна вдоль стержня и соответственно равна 30 и 39 — 84 мкм. Поперечник пухового волоса загривка округ- лой формы, а таковой у волос груди уплощен с дорсальной стороны и у основания снабжен неглубоким желобком. Сердцевина прерывис- тая, однорядная или отсутствует, но у некоторых волос груди может составлять до 38% толщины стержня. Рисунок кутикулярных чешуй кольцевидного типа у волос загривка и некольцевидного типа у волос груди. Строение кожи характерно для семейства (Соколов, 1973б). Ко- жа толстая (1,0 — 1,4 мм на лбу, 3,5 мм на груди) за счет утолщенного. эпидермиса (90 мкм на лбу, 113 мкм на губах, 406 мкм на подошвен- ных мозолях), толстой дермы (в коже дорсальной поверхности туло- вища) или мощного слоя подкожной жировой клетчатки (вентральная поверхность туловища, подошвы лап). Для утолщенных участков кожи типично сосочковидное сочленение эпидермиса и дермы. В базальном слое присутствуют меланоциты, особенно многочисленные в голой коже. ' У осеннего самца на поверхности игл обнаружены отдельные небольшие участки выстланные тесно сомкнутыми многоугольными кутикулярными чешуями. 
Семейство ежовые Рис. 8. Элементы посткраниального скелета белогрудого ежа А — ключица; Б — плечо; В — голень; Г — лопатка; Д — бедро; Е — предплечье 
оод и 97 Рис. 8. Окончание Я — таз взрослого самца; 3 — таз взрослой самки; И — таз молодого самца 
98 Семейство ежовые носа, ry6, ~~дошв. Число рядов клеток шиповатого слоя изменяется от 2 — 4 в тонкой коже груди и препуция до 8 — 10 в толстой коже носа и подош Примечательно отсутствие зернистого (отдельные клетки наидены в коже носа и препуция) и блестящего слоев и постепенный ~~р~~~д оТ шиповатого слоя к роговому. роговой слой, прилежащий к шиповатому, как правило, плотный, сильно эозинофильный, толщиной 23 — 34 мкм, затем расслаивается и имеет более бледную окраску. Со- слой дермы в оволосненных участках кожи отличается на cIIHHHoH стороне туловища и на груди: в коже спины и лба он плотный, образован тонкими (толщиной не более 23 мкм) пучками коллагеновых волокон, переплетающихся в различных направлениях и лишь у волос, H~> H вибрисс, проходящих вдоль волосяных сумок; в коже груди тол- щина сосочкового слоя незначительна (1,0 мм), однако отдельные воло- сы проникают в подкожную жировую клетчатку очень глубоко (169 мм), связь пучков коллагеновых волокон рыхлая, без определенной ориен- тации (рис.9,А). В сосочковом слое некоторых участков кожи (лапки, циркуманальная кожа, веки) имеются многочисленные меланоциты. В голой коже носа, губ и подошв дерма разделяется на дермальные со- сочки и подсосочковый слой. Первая образована тонкими пучками кол- лагеновых волокон, идущих вдоль дермального сосочка, вторая — плот- ным переплетением толстых пучков коллагеновых волокон. Подкожная ~Hð»» клетчатка развита сильно, состоит из разделенных соедини- тельнотканными прослойками групп крупных (23Х34 мкм) жировых ~ле~о~ и отдельных пучков коллагеновых волокон. Сальные железы игл и волос туловища относительно крупные (79Х X5««в коже лба, 113Х113 мкм на груди), одно-трехдольчатые, отличаются длинными широкими выводными протоками, впадающими в волосяные сумки на глубине до 452 мкм от поверхности кожи. Он~ увеличенные и многодольчатые на губах, в углах рта, на крыльях на са, в препуции (рис. 9, I'), в циркуманальной коже. Потовые железы представлены апокриновыми (в коже туловища и головы) и эккриновыми (в коже подошв лап). Первые найдены на лбу, ~убоях, дорсальной поверхности лап, в аногенитальной области. Их извитые секреторные трубки диаметром 23 — 45 мкм свернуты в рыхлые клубки небольших размеров (113)(226; 113Х 113 мкм), могут содер- жать железистый эпителий или не содержать его. Диаметр выводного протока не превышает 34 мкм. Эккриновые железы располагаются в ко- ~«0è0~B, причем в мозолях они свернуты в рыхлые клубки, залегаю- щие в подкожной жировой клетчатке и вытянутые перпендикулярно поверхности кожи, а между мозолями — в плотные мелкие (226)(113; 113Х169 MKM) клубки, вытянутые параллельно поверхности кожи. Яиа- «тр секреторной трубки не более 23 мкм. Выводные протоки сходной ~HÐHH» впадают в эпидермальные перегородки. H«~Test специфические мейбомиевые железы кожи век. Они типич- ные многодольчатые, голокриновые, связанные протоками с крупными ресницами, отличаются широкими полостями. размеры отдельной желе- зы на поперечном срезе равны 452 Х452 мкм. Обнаружены альвеолярно-трубчатые железы в коже ноздрей, сход- Hbre по своему строению с железами носового зеркала копытных. Диа- метр базофильных альвеол и секреторных трубок равен 23 — 34 мкм, 
Род ежи 99 Рис. 9. Строение кожи белогрудого ежа А — грудь; Б — веко; В — ноздря; Г — препуций. 1 — эпидермис; 2 — дерма; 3 — волосяной фол- ликул; 4 — подкожная жировая клетчатка; 5 — сальная железа волоса; 6 — мейбомиева железа; 7 — хрящ носовой капсулы; 8 — альвеолярно-трубчатая железа 
Семейство ежовые вставочные отделы протоков довольно широкие (56 — 79 мкм), вывод- ные протоки (диаметром 34 — 45 мкм) выходят на внутреннюю поверх- ность ноздрей. Система крови. Литературных сведений по крови обыкновенных ежей мало, притом нередко трудно определить, к какому виду отно- сятся данные. В условиях Англии у обыкновенного ежа, по данным физиологов (Bartels et al., 1969; Quill iam et al, 1971; Lewis, 1975; »P ) количество эритроцитов 4,7 — 9,22 млн, гемоглобина 10,9 — 13,6 г/100 М~ концентрация гемоглобина в эритроцитах 32 — 35%, объ™ эритроц" тов 39 — 70 мкм', гематокрит 32 — 47 об %, диаметр эритроцитов 4— 5 мкм, т. е., по мнению авторов, обыкновенному ежу свойствен микро- цитоз. Электрофоретический анализ гемоглобина показал, что он состо- ит из одного компонента, движущегося медленнее, чем гемоглобин С человека. Количество лейкоцитов 1,4 — 11,7 тыс. Характерно преоблада- ние нейтрофилов (45 — 74%), эозинофилов 2 — 3%, базофилов 2— 3%, моноцитов О (Lewis, 1975). В других анализах получены не- сколько иные результаты: эозинофилов 2 — 4%, базофилов О, моноци- тов 3 — 4% (Quilliam et al., 1971). Среднее количество крови в организ- ме 3,5 % (Suomalainen, 1935, цит. по: Коржуев, 1964). Для характеристики крови белогрудого ежа мы брали зверьков из следующих ландшафтных районов: 1) полупустыня Восточного Пред- кавказья (ст. Гребенская, около 200 м над ур. моря); 2) лесостепье Ставропольской возвышенности (с. Татарка, около 900 м над ур. моря); 3) влажные субтропики Черноморского побережья (Гагра, около 5 м над ур. моря); 4) горные степи и полупустыни Джавахетско-Армянского нагорья, 1000 — 1300 м над ур. моря (табл. 2 — 8). Анализ крови мы проводили по общепринятой методике (Каст, 1975). Гематокрит определяли центрифугированием крови на микро- центрифуге М1Я Г-8 при 8 тыс. об/мин, объем крови — по методу Пора- та в модификации П. В. Белошицкого (1975). Диаметр эритроцитов измеряли окуляр-микрометром винтовым МОВ-1-15". В условиях Восточного Предкавказья у взрослых половозрелых самцов весной количество эритроцитов в среднем 9,09 млн в 1 мм', со- держание гемоглобина 12,53 г %, гематокрит 42 об. %, диаметр эритро- цитов 5,3 мкм. Количество лейкоцитов в среднем 9,43 тыс. в мм~, лимфоцитов 64,92 %, палочкоядерных нейтрофилов 1,46, сегмента-ядер- ных нейтрофилов 21,69, моноцитов 8,23, эозинофилов 2,46, базофилов 0,08%. Молодые самцы в это время имеют сходную картину крови, лишь концентрация гемоглобина оказалась у них выше, чем у полово- зрелых, а количество лейкоцитов, наоборот, ниже у молодых, чем у старших возрастных групп. Сеголетки летом имеют картину крови, принципиально отличаю- щуюся от таковой перезимовавших зверьков. Все показатели красной крови, за исключением степени насыщения эритроцитов гемоглобином, у них значительно ниже. Достоверно ниже у сеголеток и количество лейкоцитов (3,01 и 5,51 тыс.), однако гемограмма кро~и тождественна. Описанная выше картина крови у половозрелых самцов сохраняется летом без каких-либо существенных сдвигов, тогда как у молодых сам- цов отмечается снижение содержания гемоглобина (в среднем до 
101. Род ежи Таблица 2. Показатели крови белогрудого ежа Восточного Предкавказья(ст-ца Гребенская) летом 1985 — 1986 гг. (I возрастная группа) Самки (п=4) Самцы (л=б)х+' m Показатель х «+- rn limit Со limit Со Гемоглобин (го~~) Эритроциты (млн) Цветной показатель (ед.) Диаметр эритроцнтов (мкм) Гсматокрит (об. о4) Лейкоциты (тыс.) Лимфоциты (о~~) Палочкоядерные (о) Сегмента-ядерные (о~~) Моноциты (о~) Эозинофилы (Я) Баз илы (о4) 5,8 — 12,0 3,40 — 7,20 9,0 — 11,6 10,00+0,56 11,20 5,28 — 7,01 6,00+0,37 12,30 9,23 0,93 24,79 5,57 0,57 25,14 0,44 — 0,55 0,5 0,02 7,50 0,49 — О, 52 0,51+0,01 2, 56 4,41 10,54 38,73 12,65 80,92 35,60 59,07 91,50 128,00 5,55 0,08 26,80~1, 74 3,01+0,62 66,83~3, 42 2,83~0,87 20,00~2,26 6,50~2,19 3,33+1,01 0,50+0,24 5,44+0, 14 29,50+1,55 3,9е+0,76 68,00+4,97 3,25~1,52 20,00+4,11 7,50+2,56 2,00}-1,05 0,75+0,55 5,28 — 5,6121 — 311, 55 — 5,2553 — 751 — 614 — 272 — 131 — 70 — 1 5,24 — 5,7725 — 322,45 — 5, 5559 — 781 — 614 — 302 — 120 — 40 — 2 3,06 14,55 50,40 11,45 68,55 25,30 75,23 67,57 110,00 9,23 г%), количества эритроцитов (до 5,57 млн в среднем), а также гематокрита, тогда как насыщенность крови гемоглобином от весны к лету увеличивается. Сходные данные получены нами у белогрудого ежа Ставропольской возвышенности. В условиях влажных субтропиков Черноморского по- бережья (Гагра) периферическая кровь самцов оказалась с большей кислородной емкостью: содержание гемоглобина в среднем 16,23 г ', количество эритроцитов 11,59 млн, гематокрит 53 об. '/о, тогда как сте- пень насыщения эритроцитов гемоглобином осталась соизмеримой с по- казателем белогрудого ежа на Северном Кавказе. Гемограмма крови также имеет особенности — здесь усиливается лимфоцитарный сдвиг (64,92 '/0 — Гребенская, 71,75 '/o — Гагра). На Джавахетско-Армянском нагорье у белогрудого ежа в летний период (июль) мы зарегистрирова- ли высокие показатели периферической крови — количество эритроци- тов и гемоглобина, гематокритная величина достоверно превышают со- ответствующие показатели летнего периода Северного Кавказа. У двух этих популяций соизмеримы диаметр эритроцитов, а степень насыще- ния эритроцитов гемоглобином была выше на Северном Кавказе, чем на Джавахетско-Армянском нагорье. Лейкоцитарная формула не от- личается от таковой зверьков из окрестностей ст. Гребенская (ЧИАССР) и с. Татарка (Ставропольский край). Показатели крови белогрудого ежа подвержены также половой из- менчивости (см. табл. 2 — 8), что, видимо, в первую очередь связано с различной функциональной нагрузкой самцов и самок в период раз- множения. Так, весной, когда наблюдается массовая беременность бе- логрудого ежа, количество эритроцитов у самок в среднем 7,45 млн, а самцов — 9,09 млн (t)2). Фракционный состав гемоглобина млекопитающих Кавказа мы изу- чали совместно с Г. И. Григорьевой (Институт эволюционной физиоло- 
I02 Семейство ежовые Е н !И и -н IR и Ф (с} х в (с} =г Я е е е. ~~ОИ Я О И н Е -Н !И U Е -Н Б Ф й ~.) О У н CD<+ И 'X Щ О CL. х О О Х 'X й~а х О Е: Д й" hC о Е (с} йТ Ф 0 (ф Х щ (ф й Х ~( ~з В CL. Я. ( ~å О :~: O Йе ~ф ° 3а Q О О om Ж~ с~ ~ М О О й~ CL. О йф Ю cD .-' t О ~ О 00 И ~ с~:~ ~ О~ ИсОcDC)СЧl OOИCDNсЧО ° у у у ° ° e у у у ° ° СОЯ СОЧ'ИООООЧ'О~О ФО ~00~ tсяt ео н Cq eO CD t CD Cq Cq W O t О И Ч' О О Ф О 00 00 со О с~ О О О О C) Л cq И О ~Р И О О ! +I+I+I+I+I+I++I+I+I+I+I И Ч' 00 СО О 00 О О О О О О 4 Ч' Ч' О t CD СЧ О 00 Ч' О ° е ° ° е ° е у e ° ° Ф. Я 00 О И сО И н сЧ З И н О а~И CD СЧ M~gОО (О СО О ЖСОM CD СЧ ~ ~ Î < Î ~ t ~ <~ ~ Î Î 11111111 ! 111 И ~ Ф СО И О ~ .-' Ф н О О -сО еО О еО cq N н +Q нQ~+нCDQCDQ C)СО l ~}~w t l ОИИО ° Л 1 ° ° ° ° ° ° ° ° е. tCD I ~tCDW~CDM~C) СЧ t ООИ~РСЧО СЧ сФ ко< (-- (- CD еО (-- н И И СУ: ИСО ОФОИОО~--ОИСЧ ° У ° ° ° У У У У ° ° О ~СЧО ~СЧСЧОСЧСЧОО +1+!~-+I+I+I+I+1+I+I+I+I И СОЙ й ИtООИИ СО Ф И СОИ н ООЧ'Осф Я ~Ф И ФОИ CD е И сф У ~н - -Ф~н ~сч н О И ~1~ ( ~}~ И т И ~}' 1 ! 11111111 ! 1 и ~Р с~ ~ О О сО .~-~ сО И сО О"Ф СО ~ ~Ф О CDЯУLCDÎÈ СЧ ИМИ~[ ~УОод ~о о~- ~oе оЖ ~ д @ о оgдо~-~- ->pд '~ К(~~- '" ж ~с о ф ~ с о 21 ж о м ж 21 о f ж~ 8 вй;оо~~о~охх~ о~ с хэ -о.8.- в~х-9- о~-~ИФМ оИОЖО О4p) +Q4QQD0W~� Ф Ccl � а с а р~ CL, В 0а CL, ~ю в 3 О @3 сб О Cl Ж> О а! ф 1аае В 1аае О О й~ CL, l О й~а Ю СЧИ Ф~~'ФФФ~-СОООФО < СО И И СО A l CD CD Ч4 О О У У У У ° ° У У ° ° ° ° исч~рсоl еососо йсо00ср ~ И СОФ4<t Î сО О СО СЧ Ю О т' ~Ф ~ И СО И СЧ t СО О О СО СЧ CD ~ И СО CD н ° Ф ° У ° ° У ° ° ° ° ° ОООО СЧн ~ О~~ ОО +1+~+I+I+I+I+I+I++I+I+I l M M еО -еО cD ~O t сО еО ~ ° ° ° ° CD л л е л ° ° л чt QИсОCDOO~l OOСОО н CD ке ь -~И l ::Р СОСО ~-~OOОИИ ~ t СЧСЧ~4С~4 111111111 б'ОOOИОО <СО~РОО -И еО ~ сО cD cD (~) л л У ::Р~ОООС С~О~(Р>С~ЮС~ ~ÎCDCD О~ЛИ >00О 00 tcq cDо cDî cole åîåîî е ° ° л у е е ° ° ° ° л ~0000СОИ CD CDÈ (Р~ ~~ C) н ~ .~ч сО сО я ~ф щ И СО ~ t ~ CD И О СО И И СО СО 00 OOOO >Oнн00~Ч'O ° У Л У У ° ° ° ° ° ° ° ООООнн~О~~ ОО +I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I ИО~сООNCD б <ОсаNC) ° ° у е е у у Ф ° ° ° ° СЧ CD О И СЧ CD < н ~ ОС Я О н сО сЧ 00 ~~ Пoo „QИлОHО t CD~нОИИнt ИсО~M~ 111111111111 О ~ CD 00 ~}' О 00 н н сО О О ц:) сО CD сО И И M M M СО M СО СО СО СО СО СО СО Н Те Н С~ Н ~ Н ~ Н Н Н И . М ° И й~, д ~л~ О о xг о Х о в оХ [ . ' gp в oX c c o e y' 4 И щ +o д~~,~ о Ж р хдо~-~ Лв~ eg ~ ~ И) eg д ~ й~ ~ й~а <> ~ ~- ~ ж ~ о ~ ~ д О NooX CL Х Ж N О Ь ~к~.Е}-В4 цоо~~о~охх бй хворо .zz~: д О~~И~ х о Ио~б И ж в сс~ З < ~ < r + ~~вв~с~вОЯс~ дЕМ~~-~~Ео~жа 
Род ежи Е -Н ~Ц U Е -Н 1 ъ~ U +I+I Я -Н !м Ф 2 U Е -Н !м Ф Й U Я л л н~ОЛ Л 'X Ф О О. х Ф О Х х О й Х О й 0 й" о М Е Ф дЦ Х А Ф й CO й х: W CL, О Ф 2 О ~ О о Щ О OО C+J Cl О ad+ а Ма Маб ф) 1аа6 О О й~ ~з О О СО00 ФСЧ ФОЧ~Осоо<О б'ФО00Ф~ ФОФСОФC У У У У ° ° ° ° ° ° ° У сО еО ai cq 00 ce cO 00 ln Lr) н W н ~ф н С' О С' О СО 00 сО 00 Л t N И Ф00 с~ Ф О СОЧ'ОО~Фн ОЯОс~00О +1+1+!+!+1+1+1+1+!+!+!+! СОЯ~СОИ ФПОCDн О СО с7» О ~ с~ с~ сО с~ с~ ~» с~ О н ~ф CD С~3 О M С'ОООО О Ф. У-Q )~ Ч4 н - -е Cq Lrj СО сыч н н CI LQ g н 9 С' О С' О н t 111! 1111111 фСО(СОСОСОСОнСО~ О Ф СО w СО ~ф' Я У У У Я W &CI~ГЭ ~ Ф н 00 СЧ Ю ~ н [ н О СО О N сЧ 00 c0 N сЧ н О 00 Ж Ч' ° Ф У У. ° ° ° ° ° ° У. Оt нн00+wCIt QcDн нн ~ун~ОСЧСОЮ~ сч О cq cq cD еО О Ч4 cq н N е иЪ ~ФООСОООСОФ~Фн 4 ° У ° ° ° ° У ° ° ° ° У. О О О О н н СО О и н н О +I+I+I+I+I+I+I++I++I+I Cq CD сыч еО t Z Cq Ln СЧ ~ Cq н У ° Ф Л ° ° У У У ° ° ° СЧOOОЛПЛCDнt О~О н С' О CD О~ИСО лайQ Н Сф1 ° У У СО л~ф Сф1 н Ю О Ln сФ СП е- СО СЧ н е- н 111111111111 00' CDÎ~ôlQ&wÑ×~wÎ ° 'СО с' О СЧ с' О Л Л О У ~CDCIÀ СЧ И х й~ И ~у ~л~ д о ~åф о Ж m p О p~Ж <~о ~о р о о д: Яоо.~. д�~~ 3 [М ~ Ф Л;~ ~Д ~ ~( ~ °, В ж~ о ~:».х x ~ Q ~ ~.~.~-. О+C»+ЖО ~ ~». ~ � ~. о ~„~,ц ~ ° .р. о~-~И~Х И ~ Ф < g а,'~ И эоайвейmвООm ~ Я=1~i-~ЦЕо~дд 2 3 Ф О ф 3 ~ф й О Х а~~ о �. А й~а о + О а.* М () м О Ci % ~) > О g О ~~( ~ О О йф Ю СО С~ С~ н ~ О С' О t 00 О О 00сОcD~ОMФt cD~СООн° ° Л У У. ° ° У ° ° У. Сън C~с'ОСЧ00 cDcD~ф' н ~нн ° ~ н СО ~ф ~ CD ~фсч CD O Я t Л н СО O О Q О 00 ЛЛCIО<н l СЧCDЛСЧн ° У У' У' ° ° У ° Ф Л У У О О О О Я сЧ ~Р О Ч' н н~ О ~Р ~Ф сЧ Я О СО Ь О О СО О н -cD ~Ф сО О cD н ~» О сО О Ф СО у л у у ° ° у' Ф у у н riclLrJ<ooеОн сОоосбч CI ~34 CD С~3 CI ~ГЭ О~'~Л 00 ° у Q Л н " О Ч'С Ф.~-~ н н О л Ж н t сЧ еО н Г. н 111111111111 CI 00 cD .-~ cD Л .-~ .-~ СО сО н О сО~СОO~ Я У н 00 О Л ~(~Осч(Р»и ОЮс'ООО н Ф ~Ф Ф 00 CD t C СО СО O О ° ° Л У Л У Л У У Ф Ф ° C 00 N СО N ~» N C СО СО N О н ннн с0<Н О н н н~ Я ~Ф Л О н 00 н~ О t Ч'ОнСЧCDЗОOOОСОО ООООеОО ФО ФЛОО ! +I+I+I+I I+I 00 Ч' ~ 00 О О -н O eOOLn СО л л л ° ° л л л ° л ° ~~О~~CD t ~& CDAC» ~ф CD ч ~ ~~О ~О(Р» ф' cD сЧ)Д "С' О t 00 ~ФВО~» ~00 t ~ ~ ~ tC» 111111111111 О н Л с~ Ф О С~:» н ~ Ч' Ч' О 00 < н СО О Л И г~ М ° И 1=( Ф д ~л~ о ,оф о Ж о д: ~о о О - С.» Я о m щ ~о- д о О Оо ~: о о д~ ~~г ~ » о ~ д о ~»- ~. Л ~» ~:И д ~„~~ . ~-» ~ О О» ~,~ ~:».Х й ~ C» ~ ~.р.~ < о о ~ ~о ~+ о +~ ж ~+ о + О~-~ m O.Z @ 3~ ХО-9.~ e 3 ~ а 4 я CLP O. gl Ж a) в ж m ap Q c» m ~-а=1~=(~-~~Еы~д~ 
Семейство ежовые Ж со о о ОООО Е -Н ~к и Л ОЧ'С~~ Л ОсОЧ' сОЛОЛ ч~ л ° е- е ~~Ой Л N O ~ cb Ч'ЛОО Я -Н 3К +!+!+I+I -Ф еО сО Е -Н !М й 3 U ° ° 0 2 Cl О СО л е еОЛ О О Х сч е нОOln Ч й йф Х О й Л Ц М о Е Л 1-, М о Ф Ю О В Од х ~В р,О О У ~ð о > я в3е gp i руа О g О 63 О> ф1 ~ ~аа~ О 4ЛО00О00С~-~ О О ~АЛОф)неОО~ОСОСЧ tCDOO° е е е ° е» ° ° е л ° Ж сО Ж сЧ с' О ~ ~ ~ ~3' 00 ~ О~Р ~Й с~3 ЯР ~Р 00 ~3' ~ ~3' ~ ~ сО еО Л Ф со О ~Ф ~ О О ~Р .~-~ ~ еО с~3 [ щ О ОООО~~~ С ~ OOO +I+I+I+I +I+I++.+I+I+I+Iсо t~с'оooосчо съеос~3соо00 cD ~Ф сч о со о 00 ео с~3 со о ° ° ° е е» ° ° ° ° °с' О Ф О Л ~ t t~ .м ~ сО сО О° ~»Ч ~р сО 00 ~Л ср~ О Ч' ~Ф л сч " "сч ~Ф~ сч ч О Л Л н 00 ~3~ С~3 С Л О ! 11 ! 1! 111111 сО Ф 00 Я сЧ О 00 .~-~ (.) .с~ О О iО сО .- ~ф' сЧ сО С~ О С~ О С~ 00 С~ ~ С.~ Ж Ж С~ 00сО ~AСЯc t О 00 н еч Ес1 Чч cq CO О ~Ф~ t~ ~tcOO ° ~ ~ ~ф' cO cO ~сО > ~ еОсОЛО GO ОЖ с~3ннО ° ° л»» ° ° ri ° - -+I+I - -+i+I+I+I+I+I фннсЧсО~~A (:-)OOO н н M сО Л ~ ~- ~б 10 О О Оа с~ ~ссОО 00~~У Ь - ФЧ' С~ О WWОiсi~CDOOiс Cq~<O 1111111 1 1111 .- нЗОООО~ сЯ(.-)сЧОО ° .сО сО СЧ ~Л 00 ~ О е н O Ln Ln :3! «ф ~=( И Ф ~л» О oL. о (~ ~~O Х о~ д~ Q о ~Д ( е~ с~ ~~ ~~ « ~ ~ С~ ~ ~ -8- ~ ~-~ й: ~ О ~ОО~~ООО -"4 ~~Î~< р ~Ц ~м Я~ 3 ~) о~ ~~ еДе О ~ ~ m О О~ g (5 И .,- Я сс И Ф5» И Р И ,'ц ~р) Og Жv~Ж щ О ~ р~ ', 1~ ~ ~ '=: ~; ~~ ~ р~ ~а Ф О О 63 :3: О О х :3: к 3 В <~ О � х ~ О ) Ф 3 И 3: 63 а3 63 % �~ ~О Ф 63 %) АЭ О~ ° аа О ~ й~ 3~в О О й~а Ю О CL х О сО сО M СЧ О ~ 00 С~ О C Л t C7 ( C t OсЧсО00О ° ° ° е. 3 е- л л е ° л л ОЯ~Я СО~WЛОО н~~ ЯЯЩ~фсОЯ ЛсЧЛОсО~О сО сО О 00 Ф сО О ° ° ° ° ° ° л н(нйнсЧО +I+I+I+I ! +I+I+I+I+I+I+I tie) O~OAO сО сЧ О Я О ~ О ° . е. ° е е. л л 00 н еО .е-~ 00 Ю О сО сЧ ООПП Л сО сО дсО ~ ~ ~б ЛСЧ ~ ~ О Л О ~ ~ ~ сО ~ ~ О 1111 11! ~) [ (:~) ( ~ф~ О Ф ~ с3 Ф Л О~~O cq cq cq N ч..ч~~»~ »» е. е. е ООЛ е О00 ~';рсо с:в ~~~ сО с3 ~- О Ю ~ с3 ~ с~ с~ с~ ° л л л л сОООLn с,3 ! cqW CD С.' н сО сО ..,3~ .,ч еО еО сО О Я ~ сч t~ tO00M~ 00 еО сЯ 00 О ~ СЧ л е. ° л ° е. е. I +I+I++I+I+I+I С' О О О О О О О t О ~ф сч 00 сч с4 ° ° ° е' ° ° л оос~ ~ссс3О ~о сч min t~ O „с~3, .~ с~ - ~00 ВО н ~ О Л О .~-4 с~.'~ с~3 сО ~ с~-~ ~ loI! ! !1!! ~р~~~ф~г)Оt ~ОООО - ау~ еО Л Ф Ч' И « ~=( Я ~ О ~î р~ [ йй о~ С ~- ~~ <O ~ДО~~-~ д� О ~'~ ~- « '~ ~ О ~ ~~.~'~ О „, В О .р,~~р О3-~>тХ ОИОЖО Ив~3 ~О~ ~ д~~[~ ~~ЕО~Ж~ 
Род ежи 10 гии и биохимии АН СССР) путем электрофореза в крахмальном геле по способу Травничка и Шульца (Travnicek, Sulc, 1967), являющемуся модификацией метода Смитса (Smithies, 1955). У белогрудого ежа, как и у обыкновенного, электрофоретическая подвижность гемоглобина оказалась ниже гемоглобина человека и состоит из одной компактной фракции. Индексы внутренних органов. Наши данные отражают некоторые особенности хроно- и хорологической изменчивости важнейших показа- телей внутренних органов. Возрастные изменения абсолютной и отно- сительной массы по разным показателям не однотипны, т. е. не везде срабатывает правило величин. Селезенка имеет максимальную абсолют- ную и относительную массу в III возрастной группе, а минимальную абсолютную — в 1 группе, минимальную относительную массу — в IV возрастной группе. Масса надпочечника растет в течение всей жизни, достигая максимума в V группе, индекс минимален в I группе, макси- мален во II группе. Масса печени в V группе более чем в 2 раза выше, чем в 1 группе, но индекс ее значительно уступает. С правилом вели- чин хорошо согласуется индекс сердца — абсолютная масса сердца уве- личивается с возрастом соответственно массе тела, а его индекс снижа- ется. Судя по нашим данным, возрастная изменчивость легких не столь однозначна, как возрастная динамика сердца. Наши данные по изменчивости показателей внутренних органов (рис. 10) в связи с полом не всегда однозначны. В первой возрастной группе ни по одному органу мы не выявили достоверного различия, но по некоторым из них различия по средним показателям значительны. Так, абсолютная и относительная масса селезенки у самок выше, чем у самцов, тогда как по сердцу наблюдается обратная картина: у самцов оно больше, чем у самок. Различие показателей сердца и селезенки до- стигает во II возрастной группе достоверного уровня, сохраняясь в по- следующем. Как общую закономерность, видимо, можно считать, что в старших возрастных группах больше показателей, указывающих на по- ловой диморфизм, чем у сеголеток. Для анализа популяционных и географических особенностей мор- фофизиологических показателей белогрудого ежа материалов еще ма- ло, если учесть высокую половозрастную изменчивость этих показате- лей. Обращает на себя внимание высокий показатель печени в условиях субтропиков Черноморского побережья. Кариотип. Для анализа хромосомного набора белогрудого ежа в условиях Кавказа изучены: 1 самец и 1 самка из окрестностей г. Наль- чика; 2 самца и 2 самки со Ставропольской возвышенности (близ с. Та- тарка); 3 самца и 1 самка из Восточного Предкавказья (ст-ца Гребен- ская); 3 самца и 1 самка с Прикаспийской низменности Дагестана (с. Новокаякент); 14 самцов и 20 самок с Черноморского побережья и Колхидской низменности (Кабардинка, Гагра, Поти); 3 самца и 2 сам- ки с Джавахетско-Армянского нагорья. Во всех изученных популяциях количество и морфология хромосом одинаковы и соответствуют тако- вым белогрудого ежа в других районах Западной и Восточной Европы: "п=48, NF=92 (Орлов, 1974; Орлов, Булатова, 1983; Zima, Kral, 1984). В хромосомном наборе аутосом хорошо выделяются три группы. Первая включает 8 пар крупных и средних размерон счбтелоцентрических или 
10 Семейство ежовые %о 95Х О. ID »<- >o- Индексы внутренних органов белогрудого ежа А — селезенки; Б — надпочечника; B — почки; Г — печени; Д — сердца; Е — легких субметацентрических хромосом, образующих плавно убывающий ряд. Вторая группа состоит из 14 крупных, средних и мелких метацентри- К0В. Из них первые 4 пары довольно крупные или средние, следующие 8»р заметно меньше предыдущих, хорошо выделяются в метафазной пластинке, 2 пары — очень мелкие элементы. Третью группу аутосом 22 l8 16 И 12 10 B 6 1 7pS 65 55 Ч,5 У5 Х О,Ч4 090 РЕ 032 д,28 024 020 0/б 0,12 20 78 16 И 12 10 8 6 Ф 
10 Род ежи Рис. 11. Кариотип белогрудого ежа (самца) составляет одна пара микрохромосом, очевидно, телоцентрики. ХХ-хро-мосомы являются крупными метацентриками, а Y-хромосома — мета-центрик мелкого размера (рис. 11). Структура ареала и ее динамикаРис. 12 Ареал вида недостаточно изучен, поэтому в настоящее время за- труднительно дать точное его описание. Имеющиеся литературные дан- ные говорят о том, что в европейской части СССР он занимает южные районы от Беловежской Пущи, Москвы и Перми до Астрахани, Махач- калы и Закавказских республик включительно. На востоке захватывает аг Западной Сибири и северные районы Казахстана. Зарубежная часть ареала включает значительную территорию Западной Европы — от Польши и Чехословакии до Греции включительно, а также ряд районов Малой Азии (Огнев, 1928; Гуреев, 1963; Кузякин, 1965; I(ratochvil, 1975; Giagia, Ondrias, 1980; и др.). Распространение на Кавказе. На Кавказе встречается широко — на равнинах и предгорьях почти повсеместно, а в горах верхняя граница распространения зависит от конкретных ландшафтных условий и соот- ветственно сильно колеблется. В связи с этим обзор распространения белогрудого ежа в регионе мы приводим с учетом высотно-поясной структуры горных ландшафтов. В условиях кубанского варианта бело- грудый еж встречается повсеместно на равнине и предгорьях до линии ст. Зеленчукская — ст. Отрадная — южнее г. Майкопа — г. Горячий Ключ до уровня 500 — 800 м. Смещение границы вверх происходит с се- веро-запада на юго-восток, что соответствует сдвигу вверх нижней гра- ницы лесного пояса. В соседнем эльбрусском варианте ареал рассмат- риваемого вида охватывает всю равнину Среднего Предкавказья, Став- ропольскую возвышенность и Меловой хребет до высоты 1200 м над ур. моря (Россиков, 1887; Сатунин, 1915; Огнев, 1928; Верещагин, 1959; Темботов, 1970 а, б; Василенко, 1986). В терском варианте еж, видимо, не поднимается выше лесостепного подножия Мелового хребта; верх- нюю границу его распространения здесь составляет линия Нальчик— Орджоникидзе — местность юго-восточнее Грозного, что соответствует 
44 Дом 20 42 40 /~ 1у ° Е горл ыкская I I I \ I 1 1 / / У 1 / 1 L ( \ 1 I 1 „Заветное М ~ 
Рис. 12. Распространение белогрудого ежа 1 — Новороссийск (ЗИН АН СССР; Огнев, 1926, 1928; Тем ботов, 1972); 2 — Сладкий Лиман (Тем- ботов, 1972); 3 — Кабардинка (КБ ГУ; Тем ботов, 1972); 4 — Гривенская (МГУ); 5 — Геленджик (МГУ); 6 — Краснодар (Тем ботов, 1972); 7— Туапсе (КБГУ; Темботов, 1972); 8 — Аше (Огнев, 1926, 1928); 9 — Головинка (КБГУ); 10 — Павлов- ская (Темботов, 1972); 11 — Сочи (ЗИН АН СССР; Огнев, 1926, 1928); 12 — Усть-Лабинск (Тем ботов, 1972); 13 — Кирпили (МГУ); 14— Даховская (КБГУ); 15 — Майкоп (КБГУ; Тембо- тов, 1972); 16 — Псебай (Темботов, 1972); 17— Егорлыкская (ЗИН АН СССР); 18 — Армавир (Темботов, 1972); 19 — Зеленчукская (Темботов, 1972); 20 — Сальск (Тем ботов, 1972); 21 — Без- опасное (МГУ; Темботов, 1972) 22 — Ставрополь (Сатун ин, 1901; Тем ботов, 1972); 23 — Тата рка (КБГУ); 24 — Курсавка (МГУ; Темботов, 1972); 25 — Бештау (Тем ботов, 1972); 26 — Пятигорск (Темботов, 1972); 27 — Сармаково (Темботов, 1972); 28 — Залукокоаже (КБГУ; Темботов, 1972); 29 — Нальчик (КБ ГУ); 30 — Н арткала (КБ ГУ); 31 — Майский (Темботов, 1972); 32 — Прохлад- ный (Темботов, 1972); 33 — Орджоникидзе (МГУ; Огнев, 1926, 1928; Туров, 1926; Тем ботов, 1972); 34 — Ачикулак (Гептнер, Формозов, 1941); 35— Наурская (ЗИН АН СССР; Темботов, 1972); 36— Грозный (КБГУ; Тем ботов, 1972); 37 — Терекли- Мектеб (МГУ; Туров, Турова-Морозова, 1929.; Гептнер, Формозов, 1941; Темботов, 1972); 38— Ведено (Темботов, 1972); 39 — Гребенская (КБГУ); 40 — Старогладовская ( Гуров, Турова-Морозова, 1929); 41 — Каргалинская (Тем ботов, 1972); 42— Александро-Невская (МГУ; Гептнер, Формозов, 1941; Россолимо, 1965); 43 — Хасавюрт (МГУ; Ог- нев, 1926; Гептнер, Фор мозов, 1941; Тем ботов, 1972); 44 — Тарумовка (МГУ; Темботов, 1972); 45 — Кизляр (МГУ; Огнев, 1926, 1928; Гептнер. Формозов, 1941; Тем ботов, 1972); 46 — Кизилюрт (МГУ; Тем ботов, 1972); 47 — Махачкала (КБГУ; Тем ботов, 1972); 48 — Сулак (КБ ГУ); 49 — Мад- ж алис (Тем ботов, 1972); 50 — Избербаш (КБГУ; Тем ботов, 1972); 51 — Новока якент (КБ ГУ); 52— Бел идж и (Тем ботов, 1972); 53 — Н югеди (МГУ); 54 — Куба (МГУ); 55 — Дивичи (КБГУ); 56— Гагра (МГУ, КБГУ); 57 — Гудаута (Флеров, 1927); 58 — Цебельда (МГУ; Сатунин, 1909; Ог- нев, 1926, 1928); 59 — Батуми (Флеров, 1927); 60 — Кобулети (КБГУ; Огнев, 1926, 1928; Фле- ров, 1927); 61 — Чаквистави (ЗИН АН СССР, ЗИН АН ГССР); 62 —; 68 — Саир- ме (ЗИН АН ГССР); 64 — Боржоми (Ангуладзе, 1960); 65 — Гуджарети (ЗИН АН ГССР); 66— Квишхети (ЗИН АН ГССР); 67 — Душети (КБГУ); 68 — Тбилиси (ЗИН АН ГССР; Сату- нин, 1909, 1915; Огнев, 1926, 1928); 69 — Лагоде- хи (Енукидзе, 1953); 70 — Нах-Край (ЗИН АН АрмССР); 71 — Мецaмоp (КБГУ); 72 — Ереван (3ИН АН АрмССР; КБ ГУ); 73 — Нор-Ачин (КБ ГУ); 74 — Веди (МГУ); 75 — Хосровский за- поведник (ЗИН АН СССР); 76 — Дилижан (Фле- ров, Гуреев, 1934); 77 — Ордубад (Сатунин, 1909, 1915; Огнев, 1926, 1928); 78 — Легваз (Даль, 1940); 79 — Мегри (ЗИН АН АрмССР); 80 — Ав- сарлу (ЗИН АН АрмССР); 81 — Мусалам (ЗИН АН АрмССР); 82 — Джавад (Сатунин, 1915' Ог- нев, 1928); 83 — Астанлы (Сатунин. 1agqi. 84— Калиновка (МГУ): 85 — Рву (КБГУ); 86 — Лен- корань (КБГУ). Здесь и в последующих картосхемах врезки от- ражают вертикальные профили и высотные пре- делы распространения вида в различных вариан- та х поясн ости: КХ — колхидский; КБ — кубач- ский; ЮО — южноосетинский; ЭЛ — эльбрусский; АА — алазано-агричайский; ТЕ — терский; ШК— шемахо-кобыстанский; ДГ — дагестанский; АЩ— аджарский; ТР — триалетский; ДА — джавахет- ско-армянский; QM — центрально-малокавказ- ский; КЗ — карабах-зангезурский; ТЛ — талыш- ский 
110 Семейство ежовые высоте 500 — 600 м над уровнем моря. По словам жителей, в Чечено- Ингушетии белогрудый еж проникает в горы до верховья р. Аргуна, но никаких достоверных фактов в отношении этого ни в литературе, ни в коллекциях зоологических музеев страны мы не нашли. На равнине и предгорьях дагестанского варианта рассматриваемый вид так же ши- роко распространен, как и в других районах Предкавказья. Верхняя граница ареала проходит здесь на высоте 400 — 500 м над ур. моря. В Западном Закавказье, в пределах колхидского и аджарского вари- антов, белогрудый еж занимает все Черноморское побережье, Колхид- скую низменность и прилегающие предгорья Большого и Малого Кав- каза. В пределах восточнозакавказского типа поясности белогрудый еж прослежен по всему Куринскому коридору, начиная от Лихского хреб- та до Каспийского побережья включительно. С Верхне-картлинской равнины он проникает в прилежащие горные районы, где зарегистри- рован в 10 км юго-западнее Хашури, в 2 км восточнее Бакуриани, в окрестностях Они. По словам местных жителей и нашим наблюдениям, встречаются в районе г. Душети. По Н. К. Верещагину (1959), известен по всей Алазанской долине до Мингечаурского водохранилища; ряд при- веденных на его карте точек расположен по долине р. Куры и ее ле- вым притокам, в средних течениях рек Агричай и Писаргат. Согласно К. А. Сатунину (1907, 1915), белогрудый еж часто встречается не толь- ко в окрестностях г. Тбилиси, но и на Мугани и в долине р. Аракса. В пределах Азербайджана этот вид занимает полупустыню, полустепи, низовые леса и нижнюю треть горных лесов до 1000 м над ур. моря (Ве- рещагин, 1942). Еще шире распространен белогрудый еж в передне- азиатском пустынном типе поясности. Высотные пределы ареала в этом регионе составляют от 725 до 2450 м над ур. моря (Даль, 1954). Сату- нин (1915) считал, что этот еж встречается также в нагорной части За- падного Закавказья, Карской области и Шавшетии. По экземплярам из окрестностей Ордубада, как известно, он описал «Erinaceus transcau- casicus Satunin» (Сатунин, 1907). В Талыше белогрудый еж занимает Ленкоранскую низменность; на этот район указывают также Сатунин (1915), Огнев (1928), Верещагин (1942, 1959). но они почти не приводят конкретных мест нахождения. Как видно из изложенного выше, верхняя граница распространения белогрудого ежа в горах Кавказа увеличивается по мере продвижения с северо-запада на юго-восток с высоты 500 до 2450 м над ур. моря, что находится в определенной зависимости от характера растительного покрова, в первую очередь лесного пояса. Там, где имеются мощные высокоствольные леса, они выступают в качестве преграды на пути рас- селения белогрудого ежа. Современные тенденции антропогенных изменений ареала. В сов- ременное распространение белогрудого ежа положительные сдвиги вно- сят рубка леса и перевод густых высокоствольных горных лесов в свое- образный лесолуговой и лесополевой ландшафт: разреженные леса, пе- ремежаемые лугами, полями, садами, парками, населенными пунктами. Аналогичные изменения происходят на Кавказе повсеместно, но особен- но наглядно этот процесс проявляется на Западном и HBHTpaJIbHQM Кавказе. Так, ограниченное высотное распространение ежа в бассейне р. Лабы, бесспорно, связано с наличием и по сей день высокоствольных 
Род ежи лесов в низкогорьях и предгорьях. Наоборот, как отмечалось выше, подъем верхней границы ареала в басейне р. Зеленчук до высоты 800 м связан с вырубкой леса и заменой обширной территории культурным ландшафтом. Столь же положительно сказывается на распространении и плотности населения вида посадка лесных полос в сухих степях и полупустынях Предкавказья и Закавказья, придающих открытым про- странствам лесостепной, лесополевой облик. Наши данные и наблюде- ния ряда других авторов показывают, что в Предкавказье лесные по- лосы стали излюбленными местообитаниями белогрудого ежа. По срав- нению с открытыми биотопами плотность населения белогрудого ежа здесь выше на 1 порядок величин (Кудряшова, 1956; Темботов, 1960, 1972; Кучерук, Карасева, 1980). Большие положительные изменения вносит рекреационное освоение равнин и гор Кавказа, масштабы кото- рого очень быстро растут. Лесопарковые экосистемы, формирующие- ся вокруг каждого санатория, дома отдыха и спортивного учреждения, обилие в этих условиях всевозможных пищевых отходов весьма благо- творно сказываются на распространении и численности ежа. Мы неод- нократно регистрировали подобные 'антропогенные изменения не только по Черноморскому побережью и другим районам Кавказа, где рекреа- ционная индустрия давно развита, но и по Каспийскому побережью, где эта сторона природопользования закладывается лишь в настоящее время. Из других положительных факторов не менее важны ороситель- но-обводнительные мероприятия. Белогрудый еж приобретает широкое распространение в аридных ландшафтах Восточного Предкавказья ~. видимо, в Кура-Араксинской низменности прежде всего благодар i строительству водоемов и оросительных каналов, вокруг которых кон- центрируются ежи — как белогрудый, так и ушастый. Об этом красно- речиво говорят наши учетные данные, полученные в районе охотничье- рыболовной базы «Будары» близ ст. Гребенская Чечено-Ингушетии. Ко всему изложенному выше следует добавить, что белогрудый еж охотно осваивает также всевозможные населенные пункты. Белогрудый еж по- ложительно реагирует на целый ряд антропогенных изменений ланд- шафтов и как следствие расширяет область распространения, увеличи- вает свою численность. Следовательно, вполне правомочно ожидать дальнейшее расширение ареала и увеличение плотности населения рас- сматриваемого вида повсеместно на Кавказе. Систематика и изменчивость Систематическое положение. Белогрудый еж Erinaceus concolor Martin описан В. Мартином (Martin, 1838) по материалам из окрестно- стей Трабзона (Черноморское побережье Турции). Через 62 года этот вид вновь был подробно описан знатоком млекопитающих Барретом- Гамильтоном (Barret-Hamilton, 1900) (цит. по: Огнев, 1928, с. 119) . Вскоре после этой статьи, как справедливо отмечает С. И. Огнев (1928), видимо не обратив внимания на диагноз Е. сопсоlог, K. А. Сатунин опи- сал на Кавказе три новые формы обыкновенных ежей. 1. Erinaceus transcaucasicus Satunin (Сатунин, 1915). Местоописа- ния типа: Ордубад по р. Араксу, близ г. Нахичевань. Полупустыня. 
112 Семейство ежовые 2. Ег1пасеиз ponticus ponticus Satunin (Сатунин, 1907). Место описания типа: Кобулети близ Батуми, Колхидская низменность. Влаж- ные субтропики. 3. Ег1пасеиз ponticus abasgicus Satunin (Сатунин, 1907). Мес- то описания типа: Цебельда, горная Абхазия в среднем течении р. Ко- дори. Пояс широколиственных лесов. Кроме этих трех форм, по К. А. Сатунину (1915), на Северном Кав- казе представлена четвертая — Erinaceus danubicus, синоним Erinaceus conco1or Martin. Реальность существования названных видов и подвидов подверг сомнению еще С. И. Огнев (1926). На новом и более обширном мате- риале было показано, что закавказский еж «Е. transcaucasica» очень слабо отличается от ежей Северного Кавказа и Южной Европы «Ег1- naceus roumanicus» (синоним Е. сопсоlог) . С. И. Огнев справедливо отмечал, что закавказский еж отличается от южноевропейских только одним, и то не вполне постоянным краниологическим признаком: че- люстно-предчелюстной шов больше, чем челюстно-носа-лобный шов. Кроме того, иглы значительно короче. Что касается окраски тела, то закавказский еж, по мнению С. И. Огнева, ничем не отличается от дру- гих, в том числе северокавказских. Исходя из изложенного выше, он считает возможным сохранение за рассматриваемой формой ранга под- вида — Е. с. transcaucasicus Satunin. Что касается западнозакавказских ежей, то мнение С. И. Огнева (1926) представляется нам достаточно обоснованным и справедливым: Erinaceus ponticus ponticus Satunin, несомненно, должен быть све- ден в синоним с Erinaceus сопсоlог сопсоlог Martin. Ряд признаков, в том числе краниологических (узкий череп, тонкие скуловые дуги, раз- меры и форма носовых костей и некоторые другие), на основе которых К. А. Сатунин (1907) описал свой новый вид, оказались вариабельны- ми. Другие признаки, например окраска иглистого панциря и волосяно- го покрова на брюхе, размеры тела и черепа, неотличимы от Е. с. сопсоlог. В отношении Erinaceus ponticus abasgicus Satunin С. И. Огнев (1926) высказался менее определенно, ибо располагал не- значительным материалом. Тем не менее в своих суждениях он был бли- зок к современному пониманию систематики Erinaceus: популяции ежей Абхазии и прилежащих районов он относил к Е. сопсоlог, а подвидо- вой ранг Е.с. abasgicus считал недостаточно обоснованным, признаки, на которые ссылался К. А. Сатунин (1907), нуждающимися в под- тверждении. В последующие годы рядом исследователей было показано, что ежи Erinaceus подвержены широкой изменчивости, систематика-таксо- номический вес габитуальных и черепных признаков очень низок и соответственно различать многочисленные формы по морфологическим критерям затруднительно. На этой основе все формы ежей рода Ег1пасеиз Кавказа и Европы были объединены в один вид — Erinaceus еигораеиз L. (Бобринский и др., 1944, 1965; Строганов, 1957; Громов и др., 1963; Громов, Баранова, 1981; Долгов, Юдин, 1975; Е11егтап, Mor- rison-Scott, 1951; Corbet, 1978; и др.). Совсем иные результаты получены при изучении хромосомного аппарата ежей. Оказалось, что обыкновен- ный (Е. europaeus) и белогрудый (Е. сопсоlог) ежи четко различаются 
Род ежи кариологически (Орлов, 1969; Орлов и др., 1975; Раджабли и др., 1982; Орлов, Булатова, 1983; Kral, 1967; Gropp et al., 1969; Mandahl, 1978; Zima, Кга!, 1984; и др.). При этом на всем протяжении Европейского материка кариотип белогрудого ежа устойчив, лишь у популяции восточ- ных островов Эгейского моря обнаружены некоторые особенности (Gia- gia, Ondrias, 1980). В связи с опубликованием кариологических доказательств видового статуса белогрудого ежа появилась серия новых работ, посвященных выявлению видовых особенностей Е. сопсоlог и его отличий от Е.euro- paeus. Так был проведен сравнительный анализ роста и возрастных из- менений черепа (Hrabe, 1975, 1976), хроно- и хорологической изменчи- вости (Skoudlin, 1978, 1982; Зайцев, 1982а, б, 1984), возрастной измен- чивости веса мозга (Kratochvil, 1980), структуры нижней челюсти (Wolf, 1976), окраски меха, игл (gratochvil, 1974, 1975), прослежена замена молочных зубов (Hrabe, 1981), аномалий зубной системы (Rup- recht, 1965), совершенствовалась методика определения возраста (Мог- пз, 1970; Skoudlin, 1976), наконец, проводились опыты по гибридизации обыкновенного и белогрудого ежей в условиях эксперимента. Получены данные о том, что в природе, где наблюдается налегание ареалов бело- грудого и обыкновенного ежей, имет место межвидовая гибридизация, но особи с признаками гибридного происхождения встречаются редко (КиргесЫ, 1966; gratochvil, 1975; Ваиег, 1976). М. В. Зайцев (1982а), описывая географическую изменчивость. Е. сопсоlог на территории СССР, располагал лишь одной выборкой с кавказа (Восточное Предкавказье), представленной разновозрастными особями. В результате своих исследований он пришел к выводу, что бе- логрудые ежи Предкавказья отличаются от ежей из остальной части ареала более темной окраской игл и волосяного покрова, по морфоло- гии и размерам тела они близки к типовой форме, описанной из Турции, и их следует рассматривать в качестве подвида — Е.с.сопсоlог. Бело- грудых ежей из остальной части ареала территории СССР М. В. Зайцев. отнес к подвиду Е. с. roumanicus. Можно заключить, что видовая само- стоятельность белогрудого ежа Erinaceus сопсоlог Martin реальна и доказана различными методами. Нам представляется, что в этом плане наиболее весомыми доводами являются кариологические и биологиче- ские особенности. Что касается видоспецифичности морфологических признаков и показателей хроно- и хорологической изменчивости, то вопрос об их таксономическом значении, очевидно, еще нуждается в дополнительных исследованиях, причем с охватом различных ланд- шафтов и на специально подобранном чистом коллекционном ма- териале. Изменчивость. Анализу изменчивости белогрудого ежа посвящен целый ряд специальных исследований, относящихся преимущественно к популяциям Западной Европы (Ruprecht, 1965, 1972; gratochvil, 1975, 1980; Hrabe, 1975, 1976а, Ь, 1981; Wolf, 1976; Skoudlin 1976, 1978, 1982; и др.). Эти работы дополнены данными из различных районов СССР, собранными М. В. Зайцевым (1982а, б, 1984). Что касается кав- казской части ареала, то фактического материала до недавнего време- ни было очень мало. Между тем изучение изменчивости белогрудого ежа в условиях пестрого высотно-поясного спектра горных и равнин- 
.1 14 Семейство ежовые ных ландшафтов Кавказского региона представляет особый интерес, ибо .здесь различные популяции адаптированы не только к высотному гра- диенту местности, но и к весьма различным климатическим факторам при одной и той же высоте местности. Достаточно напомнить, что бело- грудый еж живет в Западном Закавказье в условиях влажных субтро- пиков при среднегодовой сумме осадков до 2500 мм, тогда как в Вос- точном Предкавказье — в сухих степях, полупустынях с подвижными песками, где среднегодовая сумма осадков всего 250 мм, т. е. налицо десятикратный перепад влажности среды. Для анализа различных аспектов изменчивости белогрудого ежа на Кавказе, кроме коллекции МГУ, ЗИН АН СССР и союзных респуб- лик региона, мы провели сбор серийного материала (шкурки, черепа и скелеты) в различных пунктах: на Северном Кавказе (ст-ца Гребен- ская — Восточное Предкавказье, с. Новокаякент — Приморская низмен- ность Дагестана и с. Татарка — Ставропольская возвышенность), по Черноморскому побережью (пос. Кабардинка близ Новороссийска, г. Гагра в Абхазии и пос. Кобулети близ Батуми) и на Армянском на- горье (пос. Нор-Ачин близ Еревана) (табл. 9 — 14). Перечисленные мес- та находятся в различных типах, вариантах и поясах. Ст-ца Гребен- ская расположена в полупустыне терского варианта на высоте около 200 м над ур. моря, с. Новокаякент — тоже в полупустыне, но дагестан- ского варианта на уровне моря. С. Татарка находится в островном ле- состепье Центрального Предкавказья (эльбрусский вариант) на высоте около 900 м над ур.моря, пос. Кабардинка — в сухих субтропиках сре- диземноморского характера близ берега Черного моря. Гагра и Кобу- .лети относятся к влажному субтропическому району Западного Закав- казья с широколиственными лесами и гигрофильной травянистой расти- тельностью колхидского типа, содержащей вечнозеленые виды растений. Высота местности здесь всего несколько метров над ур. моря. Судя по всем имеющимся данным, природные условия рассматриваемых райо- нов близки к тем, что наблюдаются в районе описания типа белогрудо- го ежа. Пос. Нор-Ачин, расположенный в поясе сухих степей и полупус- тынь на высоте 1000 — 1300 м над ур. моря, по своей природе мало чем отличается от сухих нагорий Передней Азии. Можно считать, что наш материал охватывает почти весь спектр ландшафтных условий жизни вида..Кроме серийных сборов, отдельные экземпляры получены из мно- тих других точек Кавказа. Индивидуальная изменчивость. Окраска белогрудого ежа (игл и во- лосяного покрова) подвержена широкой индивидуальной изменчиво- сти. Наличие белого пятна, как справедливо считают многие система- тики, является характерным признаком белогрудого ежа, однако в лределах одной популяции и половозрастной группы мы находили осо- бей, обладающих различными по форме и размерам белыми пятнами. В частности, среди ежей окрестностей Кобулети (Колхидская низмен- ность) попадались экземпляры, практически лишенные белого пятна (S 9739). Вся нижняя сторона тела покрыта у них темно-коричневыми волосами. Наряду с такими животными встречаются и особи с хорошо выраженными белыми пятнами на груди, причем площадь, занятая этим пятном, как и конфигурация его, сильно меняется. О широком варьи- ровании окраски волосяного покрова подробно говорилось выше. Инди- 
115 Род ежи Ч' И Ф О сб сб Я Ч' Я н ~Ф СЧ О M ОО СЧ И ~б' 00 сО О СО И ~ О О И ~~ СЧ л л л л л л л л л л л ув л л л л СОСОСОСЧСОMMИ~РИЖСЧ l СОСЧСЧ сО нл ~й Ф О ~Р н н ~ сО л л л Ф ~й СО (:В ~й О н О~3'л'1 О СО ~й н 00СО1СО ннл со н О И И О СЧ t ~ < 00 g) CD H < H R 00 R t H О 00 СО С:В ОР l СО ~ t 00 t СО 00 И СО И t ~ CO ~ СВ С~ ° л л л л л л л л ° ° л л л ° л' л л л ° О О О н~ О О О О н О О О О О О О О О О О н~ О СОИлн О сФ Cq И н н к1 сФ В ° л Ф' 00 И СЧ С'4 О О О И н СО н" 00 +I+I y! iС l Я Е О lw Л Ч~ сЧ 'О сО О сО ~Р cD сЧ И н сО с' О СЧ н СЧ w н w СЧ СЧ СЧ О СО СО СО н н СЧ СО CbСЯ н +I+I+I+I+I+I+I+I+I+I++I+I+! +I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I 00 l О СО 00 CD СО C0 CO И н СЧ СО 00 СЧ И И О З сО l СО Я О Сб О н ~Р З Я 00 л л л л л л л + л л л л л л л л СЯ СМ н 00 ~ t С' О СЧ СЯ ~34 00 ~4 СЧ И СО Ж Я И Я н н СО СЧ ~ф ~4 сО сi t л ° л СО И СР~ с~) н н СЧ И СЧ И ~14 ~34t~ (:У) CO OQ 00° л л л лО) t t ~ф ~ СЧ~ф СЯ И СО ~ С~Э О СЧ" И н ! н О С И ~5' О О О О~ Я л л н С' О СЧ СО ф ~ СО ! ! ! О О О О л л л л C) t И СО н СЧ сО СЧ СЧ Е О О Д Щ Я 0 ~ИСОCDt Сбl л л ° л л л И ~ф~ И сО О сО сО ~ н СЧ СЧ н~ СЧ н СЧ с' О w Ф CD И CO Ж ~ ~Р° ллСО~ллЯлOQлeО Я 00 - Я И сО ~ И ОсО w w O сЧ w w Ф с' О сЧ сЧ ~ сЧ И И л л н сО сО ! 00 сО л л И с' О И СО ! 111111111 ! ! ! ( ! ! ° л л л л л ~ ~ф1 сОнн~00нн н СЧ СЧ н н и СЧ л л л л л л л л л л л л л О СО с~ н н~ сО СО н Я ~У О Ф СЧ н н н н сО с~ ~р СЧ СЧ СЧ СЧ Я Я Я О О СЧ О Л СЧн н н н н н н и н О СЧ Он Л н О н СЧ СЯ н н ~Ф с' О t M н сб И Я О И ~ О 00 Ч' сОCD 00 С' О И И И СО СО 00 И t н CO О° . л ° л л л л л л л л л л л л л 00 О И ~ф~ л л л сО 00 O 00 н СО Ил л л л л л н н с' О cQ л л ся сО и t l cD со со сч сч сч cQ и н н н ь а 00 н CD Я О И И С' О Ф CD И СЧ С' О ~ н Ф О СЧ сО Ч' ~ Я О 00 О~ СО О ( н ~ СО СЧ И СО 00 И СО Lrl CD ri CD < Q CD O t O & 00 Cq CD Cv) Q л л л л л л л л л л л' л л л л л л л л л л л р л л л л л О ~ сб СЧ СЧ н н О G О О О О О н О О н О О О н н О О О (В н н О О с~ X я * к IH ~ф' OQ w Сб Q) C0 w СО СУ> С3 ~ф~ (- СО н Q СЯ н Q н СЯ СЧ н Q н gq gq О Я 00 (:В с~ СТО 1 1+1+1 СЧ „-) „, CD 00 О OQ СЯ +I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I +I+1+I+I+I+I+I+I+I+I+I+!+I+! И~СОСО00<~ОСЧИ00ЗСОMСОMИИЯЗ~ИСО00СО СВ н 00 С' О СЧ СЧ ~ 00 СЯ СЧ И сО О СЧ н н Сб СЧ ~ф~ gq О "О О OQ 00 CD t СЧ СО ~54 ! ! ! ОО~ О 00 сЧ сЧ с' О СЧ О (.В СЧ н I О 00 СЧ И cO t 00 ~ Ф cD сО t н cDл л л p' л л л' p' л л с~3 С~ t и со и со О M M сосО СО сО н cq cq н Я н СЧ И !!!!1!!!! Cb w И И И СЧ w СЧ w w COл л ° л л л л л л л ~фСЧ CD СЯ СО н~ СЧ M 00 СЧ СЧСЧ И С' О н СЧ СЧ н~ н н СЯ н О С' О И сО CD И СЯ 00 ~ л л л И Я л л л л Н л С~ О " "~Ф сО О ~ г И gqСО н СЧ Ф сО w w w сО сО Я ~р! ! ! ! ! ! ! ! ! !и co t со со сч я со со О ~Ф сч OQ Q) C0 н н н СЧ CO н СЧ < н OQ н н с' О N о ° ~~~~ ~(d .0 .~~ О. В а л и а. ~=~ Мщ Щ х ~ОО63ОО Ж О CQ + се г~ И Cl. О О О О О Ж щ 2 с й Ж О а3 63 сб :Я ~[~~ ~ч Гч и а Ю в О О Ф СС! О Х 0е Ж :й Cd X X X 2 а Ж М а. сб Я Я Ж ф: сб сб Ь' М tg Х ° 0 Ю m О И Х > а й v Р' Ж Щ [е О ж С4 О м ~ Cd д~ Ж ~>' Q) ж а Ж (D В Щ f В=( О Э 0 а д Е са ФД О О Х се О 1 о "Я Щ X eg м Я В=( <О OX Ю ~-< н М Х 2 СС1,0 О О О О ж Cd X X С4 5 2 tX М Cd .Я Ж В~ CU И О Ж Й eg 2 щ О О О О В Я Ж О О В 0 И О О -~-:а О О Я Я В м Ж 2 щ О gl О О О Я ~ а й; qp Ю э Ф О О о 8 а în O < 2 О Cd ~ 63 Cd ° g Д: ~) ~ж ~~ Ж Я В ж Ф Ж Ф М ц Cd g ~:[ д 
116 Семейство ежовые й~ н Ф ~ М4 СЧ C C СЧ ОЪ Ф C w+ СЧ н 00 Со О О СЧ С' О С' О С' О C ~' 00 н ЩсоcD ~ОООЙ'нО00cDЯ~!'co~б4ЛЯЛФMЛн~ОФСО~РФ у. ° л л у. ° ° у л л у у у у у ° у у у у у у у у ° л ° ° cD o co ir) н со cq н cq eo cq о ir) cq Eo o N oo O o со cD н со Lrj o cq сФ СЯ н н н н и 3 И а ~в С~:~ )Л ~ ~б С~ 00 ~ Ф СО С~'~ ~ 00 ~ О О 00 СЧ СО СО С~:~ t ~ ~ ~ Ж С' О О СЧ СО СО СЧ l СЧ < l Q w CD Л 00 СЧ Л Л СО С' О ~Р н О н ~Р Н О СФ у л ° у у в у у у у у у у у у у у у у у у у у у у л л л О СЧ ~ СЧ С' О СЧ О О О О О О О О СЧ н О н О О О н н н О н н4 О lQ СЧ II еС Е fl !м О СЧ СЧ Со OQ OQ Со 00 н ~ф 00 СЧ t СО 00 M Л И Л Ф CD СЧ l С' О 00 Со 00 ~ OQ ОCDнCDнеонСЧСОСЧОСОСЧ~РCDСЧ l ннсЧЛЛ~С~~Щс~ ° л л у у у у у у у л e у у у e у у л ° ° л у л ° л +'+! +I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I -Н -H -Н CD CD у л у у у у у у л у у у у у у е ° у у у у у у ° л ° Ч4 CD Cq w CD CD CD O СЧ O Ln CD Cq Cq н 00 н 00 СО Cq Cq н е СЧ Cq СО O О Cg cq со сФ cq ЕС еб н cq cq н н н cq Л Cq и н н н со Я ~ с~~ .) I ) О Со О) Л ~ 1' С' О < СЧ н Со CD CD ~ 1' Л О LQ СЧ С' О и ~ CD ~ <Ф О О ° л у Я Q у ° e e Со е л у Со 00 Ф ~0 СЧ С' О t~ Л СО Л Л CD СО СО Л н ~ О СО С' О .-< ~Ф~ 00 Л н С~ со<с'Оco соw сЧсЧ w н н сЧ ЖсоwсЧ < с'Оw н нЩ сос~ ~ф'(Я 1 1 1 ! 1 1 1 1 1 1 ! 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ! ! О СЧ Л О 00 00 Л t Ф CD 00 СО Ф СО 00 t СО 00 СО CD ~ ~54 CD t СЧ CD CD CD ° ° л е л ° л ° л у у е у Сф1 л ° у ° у' ° у' у' ° ° л ° л CD l CD 00 ~ф~ t ~О ~ н СО M Ж .~-~ СЯ ~ О СО СО СЧ С~ О 00 н СЯ ~ ~3 0» ~Ф Я СО СЧ LQ С' О н СЧ СЧ и н н СЧ СЧ н н н Со СЯ ~ф СЧ ~О ф co co н 00 ~ CD сО СЧ С~~ Л cD ~ л Л t сО Ф t Л О Л СЧ Ф Л О сч СО н 00 ~~ с~~ С~~ ~ Л с~ И Ч' О ~ с~ 00 Л н н ~ и О Л с~ с~-~ Л Ю ~54 СЧ уа л ° л л л ° ° у у у у у у у л л у л у у у у л у ° л л чу 00 еО Щ Cq Н Со СЧ W Со W W eO Cq %44 Cq Cq СО СВ О СО W CD Н t Н СЧ Ln н .н со н CV н СО н Ю С:~ ~О СЧ l Ж О 00 СЧ 00 ~ ~О Ю ~ф СО t ~ CD CQ CD ~~ Ж Ч4 Со CD CD Cq t Со СО н t CD OO O Ln сФ t Cq w t C t CD LrJ Ln н Ч4 О О у у у у л ° ° ° у у ° ° ° ° л ° ° ° ° ° в ° в ° Л Ф в н С' О СЧ сб О н О н О О О О О СЧ О О н О О О О О О О О О Я н ~Р О С' О 1~) +I+I СО 00 Я) н ~р со Ж СЧ 00 < < О CD О O н CD н N н Со Со СЧ CD н ~ С' О l н ~О Со CQ СО СЧ СЧ н СО н ~О 00 О t 00 О СЧ ~Ф Ч' F И ~4 ва I_#_ Cg М -H +I+I +I+I+I +I +I+I+I +I+I+! +I+I+I -H +I +I+I +I -H+I+1 +I+I О -С'Оe+Д00 l @СО l l Лн CDЛ ф l ~ t ЛOQ l ЛCD ъф у у' у л у у ° у у у у у у у у у у' Со О CD W CD а: Ln сыч Cq Со Lr) CD СЧ Со н 00 н 00 Со Cq СЧ Со 00 Cq Cq CD W Cq Cq СЧ Lr) СО н Cq Cq и н н Cq Л Cq и н Со Я ООСОО Ф ! G Оф 6~4 CD СЧ СЧ н ° в у CD Я у у QQ e QQ ° О н О " -CO Ф со - l со н cq W со н н CD со cq cq О н ~Ф ~Уу в у л CD~ СОФ~Р.-~ СЧ н СЧ ~Д 11! Ф ~ CD 00° л ° ° %ф1OQ С~4 СЧ~ с~ (Ь у л Л н ~Р СЧ 1 CD СО у ° СЧ Ж ~ф~ сО Ж ~О со 00 еО G ~O у у е у у у у, у Cq C н О СО Ln ~11 Ч4 ео W сО сО ео н cq cq 1111111 l CD ~О Щ ~ .-ч ~О у л у л ° л у л cq CD cq 00 со W н cq сч со сч ~ со ~ сч сч 1 ! ! л ° у СЯ 00 н н С' О ° л сч ~ОСЧ 00 .н Г СЧ СЧ н н к й.- С ~'~ .. И ~=[ М tg~ С4 О И Cd И Ж ~-.:mО И И щ В~ ж ж о~ ( CdО Ж ~=1 ~=1 ca ~ CO И И й~ ~ ° И О v Ж И В О О Ье О О Х й О еф', сф . й( И Ф О О й( И О О й~у Я 1=~~ Ф~~!,' Ф ;ц а д Щ Ж И ~ Cl и~ж д И 2 Ж 2 ~ И .,ф (D Cd UZI ОИоа о. О Ф~-а УО И;Е жЖCd Я:~- ЖИМ:~'И ф~2 щИ о ~О° C Q) Х ~ В~ о И М )С 2 о Х В о Ж о а й Я И 4> ф ~ î О И о mal э~с (p Ф',~~~ Ф о о 0 о М ~( )С 0 д <у а ~- о о о о Ж х Я й а eg д~ М X д И ° g уЯ Д: ° Я В~ И З ВЙУ 2 И о О Ж О и Я ц) О Ф оУ' ~=( О в и Q о И X 2 Я В~ В~ 2 О О Я В О И О Ж о в о к~ Ы И И Ж ~О о о ;ц Ф О цу Ф Ж ~у о о И О И СР) 0е Б й И а3 И-:Е Ж Ж ~4 Ь Я й~ Ж:~' О Ф~ Я Ф М Р ж а~ Ю ц ж а М р Ф а И о Я Q со 
117 Род ежи CQ 0Q н сф CQ В~ Ж СЧ Ж 111 111 1111 1111 Ь (Г~ са .Ф" О" Л" С~3 00 00 ~Р I+I 00 00 00 Ф О ~б' со с~ Л О ИЪ ~О У У +I+I (:В ~ф~ У У О сф( (:В CQ У +,о (Т~ ~3~ )д СЧ О О щ О ~- ~ О ~- СО t t t t CQ t О t О 00 О ОСР СЧ СЧ~фнЮ Ф~О~О с'ОNО KИ t NNN QD NЩ Ж° У Л Л У У У У У У У У У У Л У У У У У У'СЧ ~ н СЧ ~ф l н н O t O OQ Щ H н н 0Q О СЯ ~ф н 00С~нсЧСЧнннСЧЛЯнн С' О СЧ ~ф н Е -Н 1м О о д 1 1 О~CD~CD~000СЧ Ф~Ю ФО00 00 н 00 С~) С у у ° л л у л л r r л r r л r л ~ + л л CD л 0Q у л л CQ н [ LQ K Ч' н Я Ч' 00 н н СЧ t О 00 - -н СЧ -О -~Н и (:Ф Щ ~ СЧ ь) CQ н СЧ СЧ н~ .-~ н СЧ Л СЧ н н ('О СЧ н н 00 Щ Я й ~ф ! 11111! 1! ! 111! 1! 1! 11! 1! 1!! Ф ~Ф ~Ф ~Ф ~Р Ф ~ Ф Ф Ч' ~О с~ О 00 Я ~ н ~ ~:~ Ф Ф О Л О Ф Ф Я ОСЯ У У н СЯ н У' 1 У У У У ° О CD О н Cq Ln Cq н У' У У У У ° У С2 СО w н О l O н Я СЧ ~ф C) l СЧ ~ф н~ й О О Х О О со у~оео t сч ~3 н н У У Л У н С~ С~ Сф У У У У Л Л У ° ° Л У Л У У. ° лCD СЧ ('О СЧ ~ ~ГЭ ~О ~О СО 00 СЧ С' О 00 С' О СЧ ~ОСЧ СЧ н ~Ф 00 Я 00 Л ~ ~ Я Ф О Ф Я ~~ Я Ф Ф Л н C CQ ~ О Я ~ Л Ч' [ ~ Ф Ч' ~;г О ~ Л ~< О Я Ч' Ф О О У У У У' У У У У У У Л У' Л У Л ° У Л У Л л ° СЧ ~ ~Ф ~О ~О О ~О CO н ~34 СЧ ~О ° У У Л У У О О З О О Л СЧ ~ф н СЧ н н и н О О О О О О О н С~00 Л н t Я(Р)О 00~ MMО l СЧ Л ~+Л tË00('000д О м~сЧCQ Q t < СЯ Q N н н N СЧ СЯ Q СЧ н A СЧ н СЧ С' О CQ CQ н Сф Щ С~)° У ° Л У У У, У У У У' У У У У' У' У Л У' Л Л У У ° Л Л Л I Н -H+I+I+I-Н +1+1 +1+!+!+!+!+!+1+1+1+1+! +!+1+1+1+! -H+I О ~~ СЧ cb CD н СФ Ф 0Q сб СЧ СЧ Сб t < CD w СЧ Л cb Л Л l° у ° ° ° у у у л л у у л у у у ° у ° ° у у у л л у л~О ~ н 00 t ~ M ';Ч СЧ ~ О~ СЧ СЧ CD 00 О 00 СЧ СЧ СЧ ~ф 00 н4 СЯ ~О Щ С5Л Л ~р С~ д е~ н СЧ СЧ н н н С~ у Л ~ ~ ~ ~ СО gq ф нСЧ Ст~ CD ! СО СЧ 00 э Д) Я Д. -Н1м [-~ О -О CD ~ н СЧ ~ СО CD Я О О 1!! О О CO н CD Л Л ° У У <D СЧ 00 eQ со cv СО сч ~д 00 Л н и 00 н с' О Л О н 00 Сб Ж 00 CO t CD CD л л л л л л л л л л л л CD CD ° ° у л Я Л ° У Л CQ M Л н Я сб н О н О - -СО Л О Ч' -~ Л О ,О, 11111111111 ! ! ! 1111 ~Р Ч' ~О Я ~Р ~-»-'> Сб О н Я н 00 ~ ~ ~:~ ~ СО 00 00 У У У У У У У ° У У У У У У У ° У У У У ° ° eQ ф н СЧ ~ф 00 О н CD 00 О l н н О и CD О н ('О ~ 00 rQ ~ Я С~ ~ ~ н С~~ ~у С~ н н н е~ с~ О О н н и н н н н н н н О н О н н н н н н н н н н н н н н н н н н н н н н н н н Ф~~'„а Ф О О М О 4 Ж О ~.) а ~) Ф Ж У В О Ж О Щ д О Щ ~у) 0~ 2 М (б 'Та С0 С I о Я ~( Ж а (~ М Си -8 ~[ О g 2 ! а о а~. '~ сц О ~~ 2 с„о x c а- ~! а Щ С~ Щ ж д: а:~. а ~ ~ д: О ~а~ М(ц Щ х ~ООВ~[а egОО й О CQ ~ д~ Щ ~ч В~ ~> Ю ct3 О О Ж :Я ~=( И сф М О О й( И Q й й Ж Я В.'~~Ф ~~~аCl. QJ[ ФЖ а ~ Ж а а сЖ б Ж Ж СчМ~0 сцЩ дО Cw ОQ) Щ 0 Я ~ й~~ОСЦд CQ~ц М х Р' .0О с~ ОйОа Ф аООО~~Я ~ 0Жся а~Ж ~ Ч:> О а м ] Щ сцМ ~' <уcQ eg а~~ ~] Ж яЩ в~а с О Щ < Ов v Щ а ма > Е са Ф~~~а М K 0 л а 8 О О О О ct3 СЦ а 22 (", М (ч ° Я X Л Щ й О~ ф:Я 2 сбФ О ОаЕ О Я ЖОЮоУ'~( ОФ О а о Ж Я В ВУ' 34сб с3Ж ЖВ В~ 2 О ~ч О Ж [м Я й' В,!Ю О О й~ М CQ Й Щ 
ll8 Семейство ежовые видуальная изменчивость окраски иглистого панциря, сводящаяся к из- менчивости расцветки игл, также велика. В пределах одной половоз- растной группы популяции Восточного Предкавказья нами зарегистри- рованы особи с различной интенсивностью окраски панциря — от свет- лого, почти соломенного цвета до типично темно-серого. Местные жите- ли Пицунды (Черноморское побережье) различают в своем районе две формы ежа: светлую и темную. Что касается расцветки игл, то о раз- махе ее индивидуальной изменчивости можно судить по выборке из Вос- точного Предкавказья, включающей 6 самцов возрастом около 3 лет (S 8904, 8919, 8924, 9663, 9667, 9671). В пробах по 10 игл, взятых с огуз- ка, были отобраны одноразмерные иглы, в них оказались почти все 12 типов окраски. Притом соотношения их в иглистом покрове разных особей различны. Так, в пробе с особи S 10059 (самка, I возрастная группа) половина игл имеет хорошо выраженный черный поясок, а вторая половина игл светлая, поясок не черный, а серый или почти не выражен. Из габитуальных показателей наиболее высокой индивидуальной из- менчивости подвержена масса тела, что объясняется сезонной динами- кой запаса жира в связи с зимней спячкой. В группе взрослых самцов (IV и V возрастные группы) коэффициент вариации массы тела обыч- но превышает соответствующий показатель длины тела в 5 раз. Ежи одной возрастной группы характеризуются довольно стойкими показателями многих параметров черепа: кондилобазальной длины, ску- ловой ширины, ширины черепа, межглазничной ширины, высоты черепа, длины зубного ряда и др. Очень высокой индивидуальной изменчиво- стью отличаются форма и ширина носовых костей, носовой индекс, дли- на продольного отростка задненебного гребня, длина носа-предчелюст- ного шва и некоторые другие. Зуоная система белогрудого ежа мало подвержена индивидуаль- ной изменчивости. Тем не менее изредка встречаются особи, отклоняю- щиеся по этому признаку от типичных. Так, среди 61 черепа из Восточ- ного Предкавказья оказались два экземпляра с такими отклонениями. У одного из них (S9643) 12 и 13 очень маленькие, у другого (S 9722) Р' тоже очень малых размеров. Посткраниальный скелет содержит ряд слабо варьирующих элемен- тов. K ним относятся длина плеч, предплечья, бедра, таза, его ширина в области вертлужных впадин, длина ключицы и соответствующие ин- дексы. Вариабельны абсолютные значения и индексы максимальной ширины лопатки и проксимальной ширины таза. Из других показателей индивидуальной изменчивости заслуживает внимания частота встречаемости асимметрии черепа. Так, в выборке из Восточного Предкавказья (n=61) асимметрия подбородочных отвер- стий составила 21,7 о/о, нижнечелюстных — 6,7, челюстно-предчелюстно- го шва — 3,3 о/о. Аномалии зубной системы регистрируются редко — у одного экземпляра (1,6 o/o) на обеих челюстях была нехватка Р и Р' (S 8904), а у другого (S8919) — I2 на левой челюсти. В скелете обна- ружены различные виды травм. У одного животного из 61 исследован- ного (S 10060, возраст около 5 лет) свод черепа имел отверстие разме- ром в просяное зерно. Судя по состоянию зверька, его упитанности, он от этого не страдал. У экземпляра S 9121 такое же отверстие обнару- 
Род ежи 119 жено в нижней челюсти в области М', а у третьего, S 8901, — перелом нижней челюсти с последующим искривленным сращением. У 8 зверь- ков отмечались обломанные зубы: I,Ñ,; I,; I,; Р,; I'I', Р,; I', Р'. На Чер- номорском побережье (близ г. Гагра) частота встречаемости асимметрии в выборке из 44 особей составила 59,1О/о. Из них по подбородочным от- верстиям — 36,4О/о, нижнечелюстным — 15,9, по челюстно-предчелюстно- му шву — 6,8О/о. Частота встречаемости аномалии строения зубной си- стемы по двум признакам (больше или меньше зубов) составила 6,8О/о. Из них недостаток зубов (Р', С') — 4,5О/о, избыток зубов (I,) — 2,3О/о. Встречаемость травм скелета составила также 6,8О/о. обломанных зу- бов — 4,5О/о, переломов тазовых костей — 2,3О/о. В условиях Чехослова- кии отклонения от нормальной зубной формулы у обыкновенного ежа отмечаются значительно чаще. чем у белогрудого. При этом у обоих видов половых различий по этому показателю не обнаружено. У обык- новенного ежа отклонение наблюдается по Р', а у белогрудого — по I'. Процент особей с огклонениями в строении зубной системы увеличива- ется в связи с возрастом (Hrabe, 198 ). Возрастная изменчивость. Методике определения возраста ежей по- священ ряд исследований, в которых обоснована возможность исполь- зования для этой цели размеров тела и черепа, степени стертости зу- бов, срастания швов и образования гребней, числа образованных в тка- нях зуба и нижней челюсти годичных слоев и других элементов скеле- та. Очевидно, нет универсального для всех видов метода, но из пере- численных наиболее надежным является определение индивидуального возраста по анализу слоистых структур костей (Клевезаль, Кляйнен- берг, 1967). Эта методика была применена при изучении белогрудых и обыкновенных ежей (Morris, 1970, 1972; Hrabe, 1975, 1976а, Ь, и др.), а также ушастых ежей (Исаков, 1980, 1984). Тем не менее из-за ее трудоемкости исследователи чаще пользуются методом определения возраста ежей по степени стертости зубов, высоте коронки (Skoudlin, 1976). Мы выделяли возрастные группы по комплексу признаков: сте- пени окостенения черепа, характеру стертости зубов, развитию гребней, размеру черепа и ряда элементов посткраниального скелета. Кроме де- тенышей, ведущих гнездовую жизнь (juvenis), в наших сборах реально было выделение 5 возрастных групп. I группа включает сеголеток, перешедших к активному внегнездо- вому образу жизни; возраст их до 6 месяцев — subadultus-l. П группу образуют молодые зверьки, перезимовавшие одну зиму; возраст до 1,5 лет, половозрелы отдельные особи — subadultus-2. III группу составляют половозрелые самцы и самки, дважды пере- зимовавшие; возраст около 2 — 3 лет — adultus-l. IV группа состоит из взрослых, половозрелых, вполне сложивших- ся животных, перезимовавших три зимы; возраст около 3 — 4 лет — adul- tus-2. V группа — это старые зверьки, но репродуктивна полноценные, пе- резимовавшие 4 зимы; возраст 4 года и более — senex. Возрастные изменения окраски тела белогрудого ежа выражены слабо. Резких различий по цвету иглистого панциря и волосяного по- крова между возрастными группами нет. С возрастом лишь теряется 
120 Семейство ежовые контрастность в окраске игл; грязь, прилипающая к иглам, сглаживает их расцветку, и общий фон становится сероватого, грязно-желтоватого цвета. Отдельные старые особи приобретают даже соломенный цвет. По размерам игл возрастные группы также различаются слабо. В 1 группе средняя длина игл достигает 27 мм, а в V группе — 30 мм. Био- логический смысл относительно быстрого формирования иглистого пан- циря как средства пассивной защиты не нуждается в комментарии. Интересные наблюдения по возрастной динамике массы, размеров тела и черепа белогрудого ежа в сравнении с обыкновенным проведе- ны в Чехословакии (Hrabe, 1975, 1976а, Ь). Они позволили составить оп- ределенное суждение о видовых особенностях возрастной изменчивости рассматриваемого вида. В этом плане определенный интерес могут представить наши данные, полученные в условиях юга ареала — полу- пустынь Восточного Предкавказья, где белогрудый еж вступает в меж- видовые (межродовые) отношения с ушастым ежом, типичным пред- ставителем аридных ландшафтов юга, живет с ним бок о бок в одних и тех же экосистемах. По нашим данным (Василенко, 1986), масса тела белогрудого ежа увеличивается с 1 до V возрастной группы: у самцов в среднем с 333,6 до 853,9 г, а у самок — с 373,7 до 727,7 г. При этом наиболее интенсив- ное — двукратное — увеличение массы наблюдается в первые полтора года. Позднее темп увеличения массы тела резко снижается, и она по- чти стабилизируется. Наблюдается даже некоторое ее снижение — у самцов в IV группеи у самок в V. На севере ареала, в Чехословакии, наиболее интенсивное увеличение массы тела также приходится на 1 и lI возрастные группы, но рост массы продолжается и в последующем. прирост в IV группе по сравнению с III составляет 128 г, или 1/6 часть. от исходной (I 1 группа) массы (Hrabe, 1975). Возрастная динамика длины тела похожа на соответствующие из- менения массы, но ее ход у самцов и самок существенно различен. Яаксимальное увеличение длины тела у самцов наблюдается во 11 груп- пе, когда прирост составляет в среднем 50 мм, или около 25 '/0 от дли- ны тела 1 группы. У самок такое увеличение имеет место значительно позже, в 111 возрастной группе. Если прирост длины тела во II группе составляет в среднем всего 9 мм, то в 11 группе он достигает 37 мм. В IV и V группах длина тела остается на уровне 111 группы. Увеличение длины хвоста проходит интенсивно и у обоих полов достигает показателя V возрастной группы рано, во II группе. По- скольку рост длины тела идет медленнее, максимальный показатель от- ношения длины хвоста к длине тела приходится на 11 группу (0,13 у самцов и 0,14 у самок, а до и после — около 0,11). Возрастная динамика длины ступни отличается от других показа- телей интенсивным ростом в раннем возрасте. Уже в 1 группе длина ступни молодых ежей уступает таковой в V группе лишь на 4 мм, или около 1ОО/о. Соответственно максимальный показатель индекса длины ступни отмечен в 1 возрастной группе. Стабилизация его наступает во II группе, когда происходит выравнивание соотношения длины ступни и длины тела. Адаптивный смысл более быстрого роста и раннего фор- мирования экстерьерных показателей у белогрудого ежа, ведущего по существу хищнический образ жизни, очевиден. 
Род ежи 121 Увеличение высоты уха наиболее интенсивно проходит в первый год жизни, у самцов стабилизация отмечена в III возрастной группе, а у самок — во II. Возрастные изменения черепа белогрудого ежа в условиях Восточ- ного Предкавказья анализировались нами по 33 промерам и 5 индек- сам. Для цифровой характеристики этой динамики мы сравнивали все возрастные группы с V возрастной группой, приняв за 100О/о средние показатели последней. Рост черепа белогрудого ежа в течение постна- тального периода жизни происходит не в одном темпе. Как и на севере ареала (Hrabe, 1976b), наиболее интенсивный рост черепа наблюдает- ся в первых двух возрастных группах. Так, у самцов кондилобазальная длина черепа в 1 возрастной группе составляет 84,2О/о, во II — 93,3, в III — 98,2О/о. Сходную картину возрастной динамики демонстрируют ши- рина скуловых дуг, ширина черепа в области сосцевидных отростков и в области предглазничных отверстий, ширина и длина рострума, длина зубного ояда, небная длина, длина нижней челюсти, высота ветвей ниж- ней челюсти и некоторые другие признаки. Ряд параметров отличается более ранним формированием. Так, межглазничная ширина у тех же самцов в 1 возрастной группе составляет 97,30, во II группе — 98,3, в III группе — 98,7О/о (различия между сравниваемыми показателями статистически недостоверны: t(1). Такая же возрастная динамика вы- явлена по наибольшей ширине верхней челюсти, высоте черепа в обла- сти надглазничных бугров, по ростральному углу. Возрастные изменения черепа самок хотя и сходны с таковой сам- цов, но имеют некоторые особенности. Обращает на себя внимание тот факт, что по некоторым показателям рост черепа у самок происходит интенсивнее и соответственно достигает уровня V возрастной группы в более раннем возрасте. Так, если кондилобазальная длина черепа самцов 1 возрастной группы составляет 84,2'/о от соответствующего по- казателя V группы, то у самок — 86,3О/о. Аналогичные результаты от- мечены по скуловой ширине, ширине черепа в области сосцевидных отростков, наибольшей ширине верхней челюсти, ширине мозгового че- репа, ширине черепа в области предглазничных отверстий, рострально- му углу, по длине коренных. зубов, небной длине, высоте восходящей ветви нижней челюсти и некоторым другим. Мы наблюдали относи- тельно сходный темп роста по межглазничной ширине, ширине и длине рострума, длине зубного ряда, ширине и длине мозгового черепа, фор- мирование которых происходит раньше, чем других элементов. Динамика возрастных изменений изученных нами показателей посткраниального скелета белогрудого ежа происходит, как и разме- ров черепа, не в одном темпе. Однако стабилизация наступает значи- тельно позже, а по ряду признаков рост продолжается до V группы включительно. Так, у самцов переход с 1 возрастной группы во II со- провождается максимальным увеличением длины плеча на 7 — 8 мм. В последующем темп резко падает и на уровне 1 — 2 мм сохраняется до конца. Близкие или тождественные результаты по самцам получе- ны при анализе возрастной динамики длины предплечья, длины бедра, ширины таза в области вертлужных впадин. Тем не менее по некоторым другим элементам посткраниального скелета рост стабилизируется рань- ше, уже в III (длина тазовых костей) или IV (длина ключицы) воз- 
122 Семейство ежовые растных группах. Возрастные изменения посткраниального скелета са- мок мало чем отличаются от выявленных для самцов. Kate видно из изложенного выше, отмечаются существенные разли- чия в темпе возрастных изменений черепа и скелета. Минимальные по- казатели по всем посткраниальным индексам приходятся на I возраст- ную группу, а начиная со II, они стабилизируются и держатся на од- ном уровне до конца жизни. 3TQ свидетельствует, что череп формиру- ется раньше, чем рассмотренные элементы посткраниального скелета. Биологический смысл более раннего формирования черепа очевиден, если учесть хищнический образ жизни ежей, особенно питание насеко- мыми с твердым хитиновым покровом. Сравнение наших данных по Восточному Предкавказью и литера- турных по Чехословакии (Hrabe, 1975, 1976b) дает основание полагать, что ход возрастных изменений размеров тела и черепа белогрудых ежей в обеих популяциях однотипен. Подавляющее большинство черепных параметров стабилизируется в III возрастной группе. Для оценки это- го явления, особенно чтобы выяснить, насколько описанный выше ход возрастных изменений характерен виду в целом, мы попытались про- анализировать в этом плане популяцию белогрудого ежа в условиях влажных субтропиков Черноморского побережья (район г. Гагры) . Сравнение проводилось по II (n=15), III (п=18) и IV — V (n= 1 1) воз- растным группам. Наши данные свидетельствуют о том, что темп роста некоторых показателей у популяции белогрудого ежа на Черноморском побережье значительно ниже, чем в Чехословакии и Восточном Пред- кавказье. Так, длина тела во II возрастной группе у животных с Черно- морского побережья составляет 87,3О/о, тогда как в Восточном Пред- кавказье — 99,6, а в Чехословакии — 94,2'/о. По длине ступни получены сходные данные: в первой — 91,35О/о, во второй — 95,8 и в третьей— 97,9 '/o. 1~ондилобазальная длина черепа во II возрастной группе Чер- номорского побережья составляет 91,12 '/о, Восточного Предкавказья— 94,7, Чехословакии — 97,0%, по скуловой ширине — соответственно 89,7— 94,8 — 95,3О/о. Такое же соотношение темпа роста получено при срав- нении рассматриваемых трех популяций и в III возрастной группе. Все эти данные указывают на то, что в условиях влажных субтропиков темп роста целого ряда показателей тела и черепа отстает от такового в более суровых континентальных районах Северного кавказа и Чехо- словакии. Однако некоторые из параметров, рассмотренных нами, та- кой, как межглазничная ширина, характеризуются одинаково быстрым темпом роста во всех сравниваемых популяциях. Половые различия. Половой диморфизм белогрудого ежа изучен в условиях Чехословакии (Hrabe, 1975, 1976b). Установлено, что в I возрастной группе различия между полами имеются лишь по одному признаку — у самцов ростральный угол больше, чем у самок. Во II груп- пе самцы превышают самок по 4 показателям: ширине черепа, меж- глазничной ширине, ростральной ширине, кондилобазальной длине. В III и IV группах различия незначительные, ими можно пренебречь. В целом если брать всех взрослых вместе (II — IV группы), то самцы крупнее самок по 4 показателям: ширине черепа, межглазничной шири- не, длине верхнего ряда зубов и общей длине носовых костей. 
Род ежи 123 Переходя к анализу нашей выборки из Восточного Предкавказья, следует напомнить, что мы выделяем у белогрудого ежа 5 возрастных групп. В 1 группе половые различия не выявлены ни по одному проме- ру тела и черепа. Ростральный угол, по которому в Чехословакии сам- цы превосходят самок, в нашей выборке оказался приблизительно рав- ным у обоих полов. Достоверное половое различие обнаружено лишь по предчелюстному индексу (t)4). Во II возрастной группе длина тела и ступни у самцов оказалась больше, чем у самок (t)2). По всем остальным промерам тела и черепа, а также по всем индексам половых различий не обнаружено (t(1). Что касается 1П и IV воз- растных групп, то здесь наши данные о половом диморфизме соответ- ствуют результатам, полученным по белогрудым ежам Чехословакии. В Ч возрастной группе по размерам тела половых различий нет, а по черепным признакам они выявляются по скуловой ширине (t=2), ши- рине рострума (/)2) и ростральному индексу (t)3). Причем и здесь более высокие показатели свойственны самцам. Анализ половых различий в объединенной IV — V возрастной груп- пе (п=24) дает близкие результаты. Единственное отличие заключает- ся в том, что половой диморфизм по ширине скуловой дуги, обнару- женный в той же возрастной группе, нивелируется при объединении ее с четвертой (/=0,95). Как видно из изложенного выше, половые различия за редким ис- ключением не выражены ни у молодых, ни у взрослых животных. В свя- зи с этим мы считаем возможным проводить анализ пространственной изменчивости белогрудого ежа без учета пола. Это оправданно еще и тем, что и в других регионах многие исследователи пришли к такому же заключению и данные приводят по обоим полам вместе (Ruprecht, 1972; Hrabe, 1975, 1976b; Skoudlin, 1978, 1982; и др.). Что касается посткраниального скелета, то половые различия в 1 возрастной группе обнаружены лишь по индексу ширины таза в об- ласти вертлужных впадин, а в III, IV и V возрастных группах не выяв- лены ни по одному показателю. Географическая изменчивость. В более ранних работах, в том чис- ле К. А. Сатунина (1907, 1915) и С. И. Огнева (1926. 1928), признава- лась широкая географическая изменчивость ежей Кавказа. Соответ- ственно, как отмечалось выше, в разделе «Систематическое положе- ние», было описано несколько форм белогрудого ежа рангом вида, под- вида и natio. Полагали, что каждая форма приурочена к определенно- му ландшафтному району. Этому принципиальному суждению не было уделено должного внимания в последующих исследованиях. Из всего многообразия популяций Кавказа при анализе географической измен- чивости вида использовался материал лишь из одного района Восточ- ного Предкавказья (Ruprecht, 1972; Зайцев, 1982а, б, 1984). Утверди- лось мнение, что внутрипопуляционная изменчивость перекрывает гео- графическую и соответственно белогрудый еж на Кавказе представлен лишь одним подвидом (Кузякин, 1944, 1965; Строганов, 1957; Гуреев, 1963, 1981; Зайцев, 1982а, б, 1984; Е11егтап et al., 1951; Corbet, 1978). На наш взгляд, на формирование такого суждения повлияло отсутст- вие сравнительного коллекционного материала, позволяющего учиты- вать, с одной стороны, пестроту ландшафтного покрова региона, а с 
124 Семейство ежовые другой — внутрипопуляционную изменчивость, особенно возрастную.Мы попытались устранить этот пробел и с учетом обоих факторов провести анализ географической изменчивости белогрудого ежа на Кавказе. Окраска тела. В условиях Восточного Предкавказья (ст. Гребен- ская) окраска иглистого панциря темно-серая, отдельные иглы в наи- более характерном виде пятиполосчатые, при этом каждый поясок до- вольно ярко выражен (доминируют VII, IV и II типы окраски игл). В окраске нижней стороны характерно наличие хорошо развитого бе- лого пятна, распространяющегося в той или иной степени на грудь, горло, подбородок и брюхо (около 80'/о). У части особей (12 ) белое пятно сокращено на брюхе, лишь у незначительного количества жи- вотных (около 8О/о) отчасти и на горле. На Черноморском побережье, в районе г. Гагра, окраска иглистого панциря темная, нередко даже черноватая. В расцветке игл принципиальных отличий нет, если не учитывать относительную ширину отдельных черных полосок. В фор- мировании окраски заметную роль, видимо, играет грязь, покрывающая каждую иглу. В столь влажном субтропическом районе, как Западное Закавказье, эта дополнительно образующаяся темная окраска поддер- живается легко и постоянно. В окраске нижней стороны тела весьма характерно значительное сокращение площади белого поля. У 30% особей белые волосы образуют лишь небольшие пятна на груди и под- бородке. )Кивотных без видимого сокращения белого поля, занимаю- щего брюхо, грудь, шею и подбородок, в нашей выборке всего около 15О/о. Остальные особи в той или иной степени подвержены изменениям в сторону сокращения белой окраски. В Колхидской низменности, в рай- оне пос. Кобулети (близ Батуми), общая окраска белогрудого ежа ста- новится почти черной. В расцветке игл заметно увеличивается ширина черных поясков, верхний обычно сливается с темно-коричневым остри- ем, в результате остается только светлый поясок с коричневым нале- том. На нижней стороне примерно у ЗОО/о особей отсутствует явствен- но выраженное белое пятно. Лишь отдельные белые волосы чаще встре- чаются на груди, чем на других местах. На остальной части шкурки белое пятно резко сокращено и сохранилось только в виде двух изо- лированных пятен на груди и под горлом. Черноокрашенные ежи, видимо, широко распространены и по Черноморскому побережью Турции. Некоторые зоологи принимают их за меланистов (Osborn, 1965). На Джавахетско-Армянском нагорье, в районе г. Еревана, нами зарегистрирована самая светлоокрашенная популяция. Как справед- ливо отмечал Сатунин (1907, 1915), в окраске игл сильно уменьшена доля черного цвета, основания их окрашены в серые и светло-серые тона и срединный светлый поясок расширен за счет сокращения распо- ложенного над ним черного пояска; острия игл очень слабо окрашены- (типы 1 и XII). Окраска волосяного покрова у ежей этого региона са- мая светлая из всех других популяций. Преобладают серые и темно- серые тона, белые волосы покрывают почти весь низ тела или большую его часть: подбородок, горло, грудь и почти все брюхо. По расцветке игл к популяции Джавахетско-Армянского нагорья ближе всего сборы зверьков из Талыша, Куринской низменности и прилегающего Каспий- ского побережья вплоть до Новокаякента включительно. Далее побе- режье от Новокаякента до Западного Прикаспия и весь Северный Кав- 
Род ежи 12 каз без Черноморского побережья населяют формы, близкие к популя- ции Восточного Предкавказья. Между тем животные Черноморского побережья более схожи между собой, чем с северокавказскими или восточнокавказски ми. М а с с а т ел а. Наибольших величин масса тела достигает у зверь- ков IV — V возрастных групп из Джавахетско-Армянского нагорья (ок- рестности г. Еревана, х=946,8 г) и Каспийского побережья (окрест- ности с. Каякент, х=946,7 г), минимальна она у животных Черномор- ского побережья (близ г. Гагры, х=688,8 г). По массе тела популяция ежей Восточного Предкавказья (вблизи ст. Гребенская, х=807,5 г) занимает промежуточное положение. Аналогичные результаты получе- ны по средним показателям длины тела: 266,8 мм — Ереван, 259,7 —- ст. Гребенская, 253,7 мм — Гагра. Тем не менее зоны перекрытия меж- ду всеми этими популяциями значительны, однако достоверные разли- чия имеются между популяциями из Гагры и Каякента, Гагры и Ере- вана. Такая же закономерность прослеживается и по индексу длины хвоста. В то же время по длине ступни наиболее высоким показателем выделяется популяция Каспийского побережья, за ней следует популя- ция Восточного Предкавказья, Яжавахетско-Армянского нагорья и за- вершают этот ряд особи с Черноморского побережья (см. табл. 9 — 11). Относительно длинная ступня у животных в условиях полупустыни, оче- видно, дает им селективное преимущество, так же как короткая ступня в непролазных зарослях субтропических кустарников, обвитых ли- анами. Кондилобазальная длина черепа подвержена значительной гео- графической изменчивости, причем ряд средних показателей сравнива- емых популяций соответствует тому, что наблюдается по массе и дли- не тела: максимальная кондилобазальная длина свойственна популя- циям Джавахетско-Армянского нагорья (х =59,36 мм) и Каспийского побережья (с. Новокаякент, х =59,37 мм), минимальная — Черномор- ского побережья (х=57,3 мм), Гребенская занимает по этому призна- ку среднее положение (х=58,4 мм). Характер изменчивости скуловой ширины тождествен: Джавахетско-Армянское нагорье (х=36,28 мм)— Восточное Предкавказье (х =35,38 мм) — Черноморское побережье (х=34,67 мм). Аналогичный характер географической изменчивости де- монстрируют общая длина носовых костей, максимальная ширина но- совых костей, длина мозгового черепа, высота восходящей ветви ниж- ней челюсти, а также предчелюстной индекс. Однако по многим другим признакам последовательность убывающего ряда иная: Восточное Пред- кавказье —,Яжавахетско-Армянское нагорье — Черноморское побережье. Таковы ширина черепа в области сосцевидных отростков, наибольшая ширина верхней челюсти, наибольшая ширина мозгового черепа, шири- на черепа в области предглазничных отверстий, высота черепа в облас- ти надглазничных бугров, ширина рострума, длина коренных зубов, длина зубного ряда, высота сочленовного отростка нижней челюсти, максимальная высота нижней челюсти. Третий тип изменчивости с по- следовательностью убывающего ряда — Черноморское побережье— Восточное Предкавказье — Джавахетско-Армянское нагорье — свойст- вен межглазничной ширине, высоте черепа в области слуховых бараба- нов, носовому и ростральному индексам. Четвертый тип изменчивости— 
Семейство ежовые Джавахетско-Армянское нагорье — Черноморское побережы. — Восточ- ное Предкавказье — свойствен длине челюстно-предчелюстного и носо- предчелюстного швов, длине задненебного гребня и нижней челюсти. Наконец, пятый тип — Восточное Предкавказье — Черноморское побе- режье — Джавахетско-Армянское нагорье — характеризует географиче- скую изменчивость длины ряда коренных зубов нижней челюсти, верх- нечелюстного и нижнечелюстного индексов. По большинству рассмотренных признаков наиболее резко и с бо- .лее высокой достоверностью выделяется популяция Черноморского по- бережья, тогда как остальные имеют довольно близкие параметры. Из неметрических признаков черепа географическая изменчивость нами прослежена по форме носовых костей и подбородочных отверстий. Как отмечено выше, в нашей выборке по белогрудому ежу выделяются до 18 типов носовых костей. Соотношение их широко меняется геогра- фически. В выборке (n=60) из Восточного Предкавказья мы выдели- ли 11 типов, из них на долю VII типа приходится 35%, IV — 20, 11— 15, XIV — 8,3, III и XII — по 5, Vl и VIII — по 3,3, I, V и XVII — по 1,7%. На Черноморском побережье, г. Гагры (n=41), выявлено иное со- отношение: тип VII — 24,4%, XI I — 22,0, II — 14,6, VI II — 12,2, XIV— 7,3, XIII — 4,9, типы П1 — V, XII, XV и XVI — по 2,4%. На Джавахет- ско-Армянском нагорье (п=18) доминирует XVIII тип — 44,4%, II и VIII — по 16,7, IV и VII — по 11,1%. В Талыше изучены 2 особи, при- надлежавшие к VII и VIII типам, а на Ставропольской возвышенности (п=18) выявлены 4 типа: II и XII — по 38,9%, 1 — 16,7, III — 5,5%. В окрестностях Нальчика просмотрены 5 особей, из них 2 — VII типа, по одной — VI, VIII и XV типов. На Каспийском побережье (n=9) II тип составил 33,3%, а I, III — VII — по 11,1%. На Черноморском побе- режье, кроме района г. Гагра, изучены материалы из 3 точек: Кабар- .динка (п=16) VII тип — 43,7%, 1П — 18,7, VIII — 12,5, I, II, IV, V— по 6,3%; Кобулети (п=6): 83,3% особей относятся к IX типу, а к Х типу — 16,7%; Головинка (n=6): тип VI I — 66,7%, I I — 33,3%. По- пуляция Джавахетско-Армянского нагорья по форме носовых костей глубоко своеобразна, только здесь зарегистрирован XVIII тип, притом с высокой концентрацией. Показательно, что именно в реликтовых ланд- шафтных условиях Черноморского побережья особенно богато и разно- образно представлены варианты строения носовых костей (15 различ- ных типов). На Северном Кавказе их меньше (12 типов). Географическую изменчивость демонстрирует также встречаемость выделенных нами типов подбородочных отверстий. В условиях Восточ- ного Предкавказья, ст. Гребенская (п=122 челюсти), II тип состав- ляет 76,2%, 1 — 19,8, III — 4,0%; на Черноморском побережье, г. Гаг- ра (n=84), доминирует Il тип — 71,4%, 1 — 25,0, III — 3,6%. На Джа- вахетско-Армянском нагорье (n=32) выявлены первые 2 типа: I— 62,5%, П — 37,5%. Такое же положение и в Талыше (n=4). Соотно- шение типов, близкое к таковому в районе Гагры, обнаружено в Ка- бардинке (n=32; тип П — 68,8%, а 1 и Ш — по 15,6%) и в Головинке (n=12; тип II — 83,3%, а 1 и IП — по 8,3%). В Кобулети (n=16) за- регистрированы первые два типа в равных соотношениях. Соотношения типов на Ставропольской возвышенности (n =34), в Новокаякенте (п=18) и Нальчике (п=12) примерно такие же, как в ст-це Гребен- 
Род ежи 127' ская, что говорит о близком их родстве. Сходные данные получены так- же по Талышу и Джавахетско-Армянскому нагорью. Географическая изменчивость посткраниального скелета анализи- руется нами на примере длины плеча, предплечья, бедра, голени, мак- симальной ширины и длины лопатки, длины таза, ширины таза в прок- симальной части и вертлужных впадин и длины ключицы, а также от- ношения этих величин к кондилобазальной длине черепа. Полученные данные сведены в табл. 12 — 14. Как видно, максимальные показатели длины плеча, бедра, тазовых костей свойственны популяции из Джава- хетско-Армянского нагорья. Она отличается по этим параметрам от по- пуляции Восточного Предкавказья (ст. Гребенская) и Черноморского побережья с высокой степенью достоверности. Причем различия особен- но значительны при сравнении индексов этих элементов. Достоверных отличий нет по лопатке, ширине тазовых костей и длине ключицы. Между тем по длине ключицы и индексу длины таза достоверно разли- чаются популяции из ст-цы Гребенская и г. Гагра. Приведенные данные свидетельствуют о том, что белогрудый еж проявляет значительную географическую изменчивость. Она носит под- видовой характер и дает основание для выделения трех подвидов: 1) Е. с. сопсоlог Martin; 2) Е. с. roumanicus Barret-Hamilton; 3) Е. с. trans- caucasicus Satunin. Подвиды 1. Е. с. concolor Martin, 1837. Тип из окрестностей Трабзона, севе- ро-восточная Турция. Темноокрашенная и наиболее мелкая форма. Ок- раска иглистого панциря темная, нередко настолько, что некоторые зоологи принимают этих ежей за меланистов. На нижней стороне воло- сяной покров также почти черный или темно-серый с коричневым нале- том, белое поле сильно сокращено, нередко настолько, что белые во- лосы сохраняются лишь отдельными пучками или разбросаны на гру- ди и горле. У взрослых животных IV и Ч возрастных групп (adultus и senex) (n=11) масса тела 500 — 820 г (х=688,8), длина тела 230 — 271 мм (х=253,7), длина хвоста 22 — 34 мм (х=27,0), длина ступни 38,6— 43,9 мм (i=41,4), кондилобазальная длина черепа 54,9 — 60,1 мм (i= =57,2), скуловая ширина 33,4 — 35,8 мм (х=34,7), высота восходящей ветви нижней челюсти 18,2 — 20,9 мм (х=19,5), носовой индекс 6,03— 12,60 (у=9,01), челюстной индекс 0,96 — 1,50 (i=1,16), нижнечелюст- ной индекс 0,71 — 0,89 (i=0,82). Длина плеча 41,1 — 45,8 мм (i=43,0), длина бедра 41,4 — 46,8 мм (х=43,5), длина таза 50,4 — 54,7 мм (i= =52,4). Индекс длины бедра 0,73 — 0,82 (х=0,76). Распространение — влажносубтропические ландшафты Черномор- ского побережья и прилегающих гор Кавказа и Турции. 2. Е. с. roumanicus Barret-Hamilton, 1900. Тип из Румынии. Крупнее и светлее предыдушего подвида. В группе взрослых животных (adul- tus и senex) из Восточного Предкавказья, ст. Гребенская (п=24), мас- са тела 528 — 1297 г (i=807,5), длина тела 225 — 288 мм (i=259,7), длина хвоста 20 — 39 мм (i=28,6), длина ступни 38,7 — 47 мм (х=42,6). Кондилобазальная длина черепа 56,1 — 60,7 мм (х=58,4), скуловая ши- рина 32,5 — 37,8 мм (х=35,4), высота восходящей ветви нижней челю- 
128 Семейство ежовые О ~ О Сб Л Л t CQ Сб Ф CO ев л Л л . л СЧ 1О Сф 00 ~У ~ф~ С~~ сБ СЧ CQЖ ~О СЧ CQ C5 л л ~О ~ Сф СЯ С5 С~3 ~ф~ ОО О Ж л л р л Ф се>~OQ OQ н ф~ СЧ СЧ С;) ~ф~ СЧ СЧ О О О О О О О С О О О О СЧ О О н иО СбСб "-~ Ол ен н О tÎÑ ~ нл л Юн Я О Сф н %ф н О О О О О О О О 00 О О 00 О О +1+I+I+I +I+I+! +I+I+I +I Н +I 1 О +I I +I I +I 1 00 ~3' О Сф ~4 О Сф ~Й' О Сб О СО СО ~О л Л О eq ~4 ~О С3 CQ О Ф сС х сС Х с( С4 И X н Сф C5 ( Л ~14 СЧ С~3 о Р Ф и О О О ~> CQ се!( сф О О 1 ) (.~) СО О О OQ ~й~ ~т~ (В Е~) ° Л л О О О 1 1 C5 OQл OQcD cOЯ Л О l l i ~У С~4 СЧл л ['~вЯ Щ лСЧ О О О Л Л ° л л Л О OQ 00 СО ~ф~ н ~ СЧ ОЛО ~У О Сф OQ О О О н Е н СЧ ~О OQ CQ ~ Ж ув л л л .-~ н Я н О Сф СЧ и и с~ z Я -Н са I М М 'Я— ао с~Э О О О О -Н -Н 0;) О О ~УСЧ ОСЧ СЧ ОО О О С ф О О ~У С <Он О О О О О О О О О О О О О О О +I+I+I+I+I+I +I +I+I t~ Ф OQ С л л О О OQ О О О О Е О0 л ° OQ Я) Я) СЧ О 111 СЧ ~У СГ~ Л л ['М Сф Сф л С~~ С~ О ао ~о ~У ~У О О 1 1 Ф О СО ~У О О ОО ОСЧ ВЯ с~ ~ с~ а су Ю а- э И ~ЗБЗ ЖЖЖ Ж Ж Я й~ ~~ к( р~ М ц V О М Ж су ф; р~ В~ И:( QXЖЖ Ж ВЯ ~О О О ВЯ 3 й~~ Ф=( о М Ж й~~ О 3 Ж ВЯ й[ и М Ж Ж й~~ О 0~ Ж Ж О О с( ~з О О й~~ 'Ю сС Я М C ~х Х Q д~ 4е о д О i ° й 6~~ с~ а О ~~И Щ С4~~, Ы) ф~~ 3 С4 0~ С'.) ( Ж Сб сО О с~:~ О сб О н Л MОО О 00 Л л л л ° л Л л СО СО M M ~ t M t +1+!+1+1+!+! -Н+! е с~~ t ср с1) «м Cb CO L сО ~4 Сф Сф t OQОО СО 00 С~) ~О ~ CQ OQ У~О У~ УСЧ ~ОСЧ 11111111 00 ~ С'.) Щ С~ ~У gq ~ГРл л л Л л л л лн Cb w OQ t E OQ О УЧ~Ч~ УСО ~ ~С~4 Ж hC Щ И с~ О ВЯ col С а а 2 Ж Ф М ~ю CC Cl Ж с~ О О Щ й й с~ и Ж (J Ж О ~:Я ~Е СО сО сО ~У ~О ~Р сО ~ l 00 ~О СО Л t CQ ~ (~) ~ф' н Щ Щ Ф Ю Сб л л л л л л л л л л л С;) СО С~3 С~) СО СО ~ 00 С~) CQ ~ф~ СЧ ОО г СЧ СО СО СО СО СО СО Сф СЧ 00 й О О О О О О О О О О О О О О О О О О О О С О О н О 4:> О Л СР Ж 00 С5 Е ~ф~ (Ь ~ф~ О О О О О О О 1111111 Сб н Сб Л CO ~ CQ ОО ~ ОО CQ СЧ ОО С;) О О О О О О О 
12g Род ежи Гагра Кобулети limit Признак limit Длина плеча Длина предплечья Длина бедра Длина голени Длина лопатки Максимальная ши-рина лопатки Длина таза Проксимальная ши-рина таза Ширина таза в об-ласти вертлужных впадин Длина ключицы Индекс длины плеча Индекс длины пред-плечья Индекс длины бед-ра Индекс длины го-лени Индекс длины ло-патки Индекс ширины лопатки Индекс длины таза Индекс ширины таза (1) Индекс ширины таза (11) Индекс длины клю-чицы 41,1 — 45,8 47,9 — 54,6 41,4 — 46,8 46,8 — 55,3 38,2 — 44,2 42,99+0,51 50,08+1,06 43,51+0,59 50,20+1,27 40,64+0,71 3,37 4,73 3,84 5,64 4,92 1,45 2,37 1,67 2,83 2,00 2 39,8 — 40,8 40,3 39,7 37,37 3 36, 9--38, 1 7.,70 3,21 -1,59 1,68 18, 5 — 22, 3 20, 66+0, 56 50,4 — 54, 7 52,36+0,59 19,2 — 19,3 47,8 — 48,9 19,25 48,53 0,58 2,35 23, 9 — 25, 9 24, 70+0, 22 2 24,8 — 25,0 24,Э 5,40 3,72 4,00 22, 3 — 26,4 24, 07+0,46 22, 5 — 25, 5 23, 94+0, 31 О, 71 — 0,80 0,75+0,01 1,30 0,89 0,03 23,4 — 24,0 20,4 — 21,8 0,72 — 0,75 23,7 21,1 0,74 0,04 4,55 0,03 3,95 0,05 5,68 0,03 4,23 0,86 — 0,95 0,88+0, 02 О, 73 — 0,82 О, 76+0,01 0,84 — 0,96 0,88+0,02 0,72 0,69 — 0,77 0,77+0,01 0,67 — 0,70 0,68 5,56 3,26 О, 32 — О, 39 О, 36+0, 007 О, 89 — О, 98 О, 92+0, 01 0,02 0,03 0,35 — 0,35 0,86 — 0,90 0,35 0,88 0,02 4,65 0,02 4,76 0,02 4,76 2 0,45 — 0,46 2 0,43 — 0,43 2 0,37 — 0,40 0,40 — 0,47 0,43+0, 007 0,39 — 0,46 0,42+0,007 0,39 — 0,44 0,42+0, 007 0,46 0,43 0,39 сти 18,1 — 22,1 мм (i=20,2), носовой индекс 5,47 — 14,15 (i=7,58), че- люстной индекс 1,07 — 1,46 (х=1,24), нижнечелюстной индекс 0,72— 0,80 (i=0,76). Длина плеча 41,8 — 48,9 мм (х=44,1), длина бедра 41,3 — 48,6 мм (х=44,3), длина таза 48,2 — 56,7 мм (i=52,2), индекс длины бедра 0,71 — 0,81 (i =0,76). Распространение — полупустыня, степная зона и предгорное лесо- степье Северного Кавказа от Каспийского побережья до Азово-Черно- морского побережья. 3. Е. с. transcaucasicus Satunin. Тип из окрестностей с. Ордубад, среднее течение р. Аракса (Нахичеванская АССР). Самая крупная и наиболее светлоокрашенная форма. В расцветке игл доля черного цве- та сокращена, широкая полоса от основания светло-серого цвета, сре- Таблица 13. Размеры элементов посткраниального скелета белогрудого ежа Черноморскогопобережья (lV — V возрастные группы) 
130 Семейство ежовые Таблица 14. Размеры элементов посткраниального скелета белогрудого ежаДагестана и Армении (IV — V возрастные группы) Кая кент Признак х+т Со limit 44, 6+О, 76 1, 51 3,39 5 43,0 — 46,7 2,80 1,90 2,20 2,04 1,50 6 6 6 6 6 2 5 6,47 9,16 4,03 7,63 6,08 43, 27+1, 25 20 75+0 85 54,53+0,98 26,73+0,91 24,67~0,67 27,00 0,75+0,01 39,3 — 45, 7 18,3 — 22,8 51,1 — 56,5 23, О — 29,2 22,4 — 26,4 26,5 — 27,5 0,73 — 0,77 0,02 2,67 6 6 6 6 6 2 0,67 — 0,76 0,31 — 0,38 0,87 — 0,94 0,40 — 0,48 0,38 — 0,44 0,44 — 0,46 0,73+0,02 0,35+0,01 0,92+0,01 0,45+0,01 0,42+0,009 0,45 0,04 0,03 0,03 0,03 0,02 5,48 8,57 3,26 6,67 4,76 Ереван Признак limit Со 1,71 2,25 1,90 1,30 1,11 3,73 4,78 4,39 6,11 1,94 1,26 0,01 О, 005 0,02 0,02 0,04 5,05 1,30 0,63 2,74 5,56 4,12 0,02 4,65 динный поясок белый, довольно широкий, вышележащий черный поясок сужен. Нижняя сторона тела серого или темно-серого цвета с боль- шим развитием белого поля. Масса тела 650 — 1305 г (х=946,8), длина тела 247,2 — 280 мм (i= 266,8), длина хвоста 26,5 — 39,0 мм (х=32,0), длина ступни 38,0 — 44,5 мм (i=41,6). Кондилобазальная длина чере- па 57,8 — 63,3 мм (i=59,4), скуловая ширина 35,5 — 37,4 мм (i=36,3), высота восходящей ветви нижней челюсти 19,6 — 21,9 мм (х =20,7), но- Длина плеча Длина бедра Длина лопатки Максимальная ширина лопатки Длина таза Проксимальная ширина таза Ширина таза в области вертлужных впадин Длина ключицы Индекс длины плеча Индекс длины бедра Индекс длины лопатки Индекс ширины лопатки Индекс длины таза Индекс ширины таза (1) Индекс ширины таза (11) Индекс длины ключицы Длина плеча Длина бедра Длина лопатки Максимальная ширина лопатки Длина таза Проксимальная ширина таза Ширина тсза в области вертлужных впадин Длина ключицы Индекс длины плеча Индекс длины бедра Индекс длины лопатки Индекс ширины лопатки Индекс длины таза Индекс ширины таза (1) Индекс ширины таза (11) Индекс длины ключицы 44,1 — 48, 7 45,2 — 50,2 40,8 — 45, 7 19,5 — 22,6 55,7 — 58,7 25,2 — 26,9 25,0 — 26,9 23,5 — 26,3 0,76 — 0,78 0,78 — 0,79 0,71 — 0,75 0,33 — 0,38 0,90 — 0,99 0,44 — 0,46 0,43 — 0,46 0,41 — 0,45 45,96+0,86 47,03+1,30 43,26+0,95 21,28+0,65 57,32+0,56 26,05 25,95 24,93+0,73 0,77+0,005 0,79+0,03 0,73+0,01 0,36+0,01 0,97~0,02 0,45 0,45 0,43+0,01 
Род ежи совой индекс 5,79 — 6,85 (х=6,24), челюстной индекс 0,79 — 1,03 (х= 0,94), нижнечелюстной индекс 0,71 — 0,77 (i=0,74), длина плеча 44,1— 48,7 мм (х=46,0), длина бедра 45,2 — 50,2 мм (i=47,0), длина таза 55,7 — 58,7 мм (х=57,3). Индекс длины бедра 0,78 — 0,79 (х=0,79). Распространение — степи и полупустыни Джавахетско-Армянского нагорья, Кура-Араксинской низменности и, вероятно, Талыш. Экология Ландшафтная приуроченность. Биотопы. Н. К. Верещагин (1959) считает, что белогрудый еж является мезофильным зверьком, привя- занным к лесным ландшафтам. Плиоценовые предки также обитали в мезофитных ландшафтах Восточного Средиземноморья. По его мне- нию, современное расширение области распространения в степях и по- лупустынях Кавказа связано с развитием орошения. К. А. Сатунин (1915) справедливо писал, что рассматриваемый еж неприхотлив в вы- боре местожительства, но избегает густых темных лесов. Предпочита- ет светлые рощи, сады и кустарниковые заросли, любит близость во- ды. В степях часто обитает также на обрабатываемых землях. Вместе с ушастым ежом этот вид, по мнению Сатунина, изредка встречается в песчаных барханах. «Таким образом, — пишет этот автор, — мнение Эверсмана, что отечество ушастого ежа начинается там, где кончает- ся отечество обыкновенного, несправедливо» (с. 70) . А. П. Кузякин (1965) считает, что обыкновенный еж — типичный представитель лист- венных и смешанных лесов, лугов, луговых степей и речных долин, по которым проникает в южную полосу тайги, в степи и западные полу- пустыни. Если иметь в виду, что Кузякин объединяет обыкновенного и белогрудого ежей в один вид, притом первый более северный, а второй южный, то правильнее считать белогрудого ежа лесостепным видом, проникающим на севере в лесную зону, а на юге в степи и по- лупустыни по благоприятным экологическим руслам (речные долины, антропогенные ландшафты и др.). Ландшафтная приуроченность белогрудого ежа на Кавказе суще- ственно меняется в зависимости от высотно-поясной структуры горных ландшафтов. На Западном Кавказе в степном типе поясности бело- грудый еж приурочен к равнинной степи и предгорному лесостепью. Пояс широколиственных лесов заселяет по участкам, которые приоб- рели лесостепной облик вследствие антропогенных изменений. Высоко- ствольных лесов белогрудый еж избегает. Полупустынный или восточ- но-северокавказский тип поясности этот вид осваивает примерно так же, как и степной, — в предгорной лесостепи и степи населяет все водораз- дельные и приречные ландшафты, все типы населенных пунктов. В по- лупустыню проникает преимущественно по интразональным ландшаф- там, в том числе различным водоемам, орошаемым и обводняемым зем- лям и селениям человека. Сходный тип освоения ландшафтов наблю- дается и в условиях восточнозакавказского или сухого субтропическо- го типа поясности — в Кура-Араксинской низменности и окружающих ее горах Большого и Малого Кавказа. По Н. К. Верещагину (1942, 1959), белогрудый еж заселяет зону «полупустыни, полустепи, низовых лесов и нижнюю треть зоны горных лесов до горизонтали 1000 м» (с. 14). 
132 Семейство ежовые В пределах западнозакавказского (влажносубтропического) типа пояс- нос. и рассматриваемый вид выбирает разнообразные ландшафты Кол- хидской низменности и прилегающие к ней лесистые предгорья. Ланд- шафты долин и гор переднеазиатского (пустынного) типа поясности белогрудый еж освоил шире, чем где-либо в другом районе Кавказа. Данные С. K. Даля (1940а, б, 1954) и наши наблюдения показывают, что рассматриваемый еж встречается от полупустынь до субальпий- ского пояса в пределах от 725 до 2450 м над ур. моря. Как видно, белогрудый еж на Кавказе живет в весьма разнооб- разных ландшафтах: в равнинных полупустынях и степях, предгорных лесостепях северного и южного типов, в среднегорных разреженных ле- сах, горнь1х степях и лесостепях, заходит в субальпийское высокогорье; широко встречается во влажных субтропиках Черноморского побе- режья и Колхидской низменности. Градиент высоты местообитания составляет около 2500 м, а среднегодовой суммы осадков — от 200 до 2500 мм. Белогрудый еж в выборе местообитания проявляет высокую плас- тичность. В условиях полупустынь Восточного Предкавказья, по ли- тературным данным (Сатунин, 1915; Россолимо, 1955) и нашим наблю- дениям, заселяет открытые степные и полупустынные участки вплоть до подвижных песков, редкие заросли лоха, тамариска и лесные полосы, луговины, периодически заливаемые водой, всевозможные околоводные биотопы, в том числе берега озер, долины рек, заросли вдоль арыков, сады, огороды, дворы индивидуальных домов, парки и т. д. Из всех перечисленных биотопов в полупустыне наиболее предпочтительными местообитаниями являются берега искусственных водоемов и прилегаю- щие к ним целинные земли, испытывающие влияние воды. При этом наблюдается определенное распределение местообитаний между бело- грудым и ушастым ежами: первый населяет более низинные и влажные участки, а второй — более возвышенные и сухие. В степях Централь- ного Предкавказья (Ставрополь), как справедливо отмечают Н. И. Kóä- ряшова (1956), В. В. Кучерук и Е. В. Карасева (1980), наиболее пред- почитаемыми биотопами вне населенных пунктов стали лесные полосы. На их долю приходится более 86 о/о встреч белогрудых ежей. При этом в апреле, мае и октябре еж этого вида встречается только в лесных полосах и на плантациях шелковицы. В августе и сентябре он встре- чается везде, в том числе на посевах. На Черноморском побережье вся рекреационная зона превратилась в оптимальные местообитания бе- логрудого ежа. Островные леса, кустарниковые заросли, сады и вино- градники, парки и скверы, чередующиеся с многочисленными корпуса- ми здравниц, в том числе зданиями общественного питания с обилием всевозможных пищевых отходов, создают хорошие защитные и кормо- вые условия. На Джавахетско-Армянском нагорье, согласно наблюде- ниям С. К. Даля (1954) и нашим данным, характерными местообита- ниями являются сады и виноградники, долины речек с кустарниками и галерейными лесами; тяготение к влажным местообитаниям четко вы- ражено. В общем можно заключить, что белогрудый еж находит самые благоприятные условия жизни в комплексных биотопах, там, где дре- весно-кустарниковые насаждения чередуются с открытыми местами с развитой травянистой растительностью. В таких сложных угодьях еж 
Род ежи обеспечен хорошей кормовой базой, а также убежищем для вывода детенышей и устройства гнезда для зимней спячки. Характер пребывания белогрудого ежа в степях Ставропольского края с помощью мечения изучали В. В. Кучерук и Н. И. Кудряшова (Кудряшова, 1956; Кучерук, Карасева, 1980). По их данным, индиви- дуальные участки самок составляют в среднем около 3 га и имеют фор- му длинного прямоугольника, приуроченного к лесополосе. От ее краев зверьки уходили не более чем на 0 — 15 м. Наибольший диаметр уча- стка от 500 до 1680 м. Три меченые самки занимали свои индивидуаль- ные участки в течение двух лет. Расстояние между двумя последова- тельными поимками взрослых самок составляло более 500 м, а макси- мальное — 1652, 1820 и 2960 м. По наблюдениям за взрослым самцом переходы его при ряде последовательных поимок равнялись 168, 2408, 308, 5740 м. Таким образом, индивидуальный участок этого ежа дости- гал не менее 50 га. Из 16 прослеженных переходов взрослых самцов только 5 имели протяженность более 500 м, тогда как в 7 случаях ежи проходили по 1600 м и более. Молодые зверьки, по мнению названных авторов, значительно подвижнее взрослых ежей. Сходные данные полу- чены по обыкновенному ежу в Англии: индивидуальный участок самца (i=32 га) почти в 3 раза превышает индивидуальный участок самки (i = 12 га) (Reev, 1982) . Норы и убежища. У белогрудого ежа эта сторона биологии изуче- на недостаточно, хотя функциональное значение норения для него не- многим меньше, чем у типично норных млекопитающих. По В. В. Куче- руку (1983), у рассматриваемого вида редко можно встретить нору, со- ответствующую строгому ее определению. Тем не менее вывод и вы- кармливание детенышей и длительная зимняя спячка проходят у него в специальных сооружениях. По О. Л. Россолимо (1955), в условиях Восточного Предкавказья многие зверьки, особенно самцы, летом во- обще не имеют нор или гнезд и скрываются в разнообразных укрытиях. Самки для вывода детенышей строят гнезда овальной формы разме- ром 20 — 30)<15 — 20 см. Выстилают их тем, что находят поблизости: су- хой травой, листьями, веточками и др. Такие гнезда обычно находятся в кустарниках, под кочками, в скалах, под поленницами. В. А. Попов (1960) нашел гнездообразные сооружения двух самок с детенышами. Одно располагалось на опушке лесной поляны и было выложено сухой травой и листвой; в гнезде с диаметром около 20 см и глубиной 5— 7 см лежали шесть еще слепых ежат. Второе гнездо находилось на кро- ликоферме в 3 — 4 м от клеток около кучи валежника; диаметр его око- ло 24 см и глубина 8 см. Гнездо было выстлано травой и мочалом, в нем находились шесть маленьких ежат. Кроме таких наземных гнезд, ежи летом пользуются также гнез- дами в земле. Так, 6 июля 1986 г. в парке г. Нальчика на крутом склоне террасы обнаружена нора, где находились взрослая самка мас- сой 830 г и две молодые самки массой 430 и 330 г. Глубина норы около 40 см, отверстие довольно широкое, через него свободно прохо- дил взрослый еж, ход прямой, без каких-либо боковых ответвлений, на дне подстилка из опавших листьев и пожухлой травянистой раститель- ности. Вероятно, эта нора была не только выводковой, но и зимовоч- ной. 10 июня 1986 г. в том же парке на поверхности земли под елью 
Семейство ежовые было найдено шарообразное (диаметром около 50 см) гнездо, похожее на зимовочное, свойственное обыкновенному ежу (Morris, 1973). Оче- видно, и это гнездо было зимовочным. Н. И. Калабухов и В. В. Раев- ский (1930) приводят два случая нахождения ежей в самом начале спячки. 7 октября в лесу в ямке, выложенной сухими листьями, был обнаружен еж, приготовившийся к спячке. Второй еж, найденный че- рез неделю, устроился на зиму, зарывшись в землю. Оба ежа не пита- л ись, желудки был и пуст ые. Сезонная и суточная активность. Поведение. В условиях Кавказа белогрудый еж, как и в северных районах ареала, впадает в зимнюю спячку, однако ее календарные сроки, глубина и продолжительность, видимо, меняются. По этому поводу K. А. Сатунин (1915) писал, что «зиму еж проводит в спячке, забившись в свое гнездо, устроенное из сухой травы, моха и листьев в небольшой ямке под корнями деревьев и кустарников. Лежит он в полном оцепенении, наглухо зарывшись в сухие листья, и появляется наружу только после того, как сойдет снег и пригреет солнце. В Закавказье на низменности, где снег совершенно не лежит и не бывает больших холодов, сон ежа (Е. transcaucasicus) да- леко не так крепок и довольно непродолжителен». Это высказывание Сатунина, судя по всему, относится к популя- циям ежей Северного Кавказа и Восточного Закавказья. Что же каса- ется популяций Черноморского побережья, особенно Колхидской низ- менности и прилегающих субтропических районов, то применительно к ним никаких данных Сатунин не приводит. По поводу фенологии спяч- ки ежа на Кавказе С. И. Огнев (1928) фактически разделял мнение своего предшественника. В Закавказье, писал он, в связи с отсутствием больших холодов и снегового покрова сон ежа некрепок и еще менее продолжителен, чем в черноземной полосе России. На Северном Кавказе наиболее полные данные по зимней спячке белогрудого ежа получены в двух точках: нами вблизи ст-цы Гребен- ская (Восточное Предкавказье) и В. В. Кучеруком и Н. И. Кудряшовой в Александровском районе (Среднее Предкавказье) (Кудряшова, 1956; Кучерук, Карасева, 1980). Хотя эти пункты относятся к разным физи- ко-географическим подразделениям, они сравнительно близки по рас- стоянию и климатическим параметрам (оба находятся под воздействи- ем одних и тех же переносов тепла и влаги). В связи с этим данные по обеим точкам мы объединили. K. Н. Россиков (1887) в окрестностях г. Прохладного наблюдал бодрствующих ежей до конца октября. В 1881 г. он нашел активного молодого ежа еще 5 ноября. По Н. И. Кудряшовой (1956), уход ежей в спячку сильно растянут, что зависит не только от погоды, но и от пола, возраста, степени упитанности животного. Соответственно еще с августа начинают залегать в спячку взрослые самцы, нагулявшие достаточный резерв жирового запаса. Самки, выкармливающие дете- нышей, залегают позже. Еще позднее уходят в спячку молодые особи, родившиеся в августе. Естественно, что такой ход залегания в спячку не может не сказаться на динамике полового и возрастного состава активных ежей в конце лета и начале осени. В связи с этим в Алек- сандровском районе Ставропольского края начиная с августа средняя масса взрослых самцов падает, и это снижение наблюдается до сен- 
Род ежи тября (Кучерук, Карасева, 1980). Уменьшение средней массы происхо- дит в связи с залеганием в спячку и прекращением активности тяже- лых зверьков массой более 1100 г. В сентябре активными остаются самцы, не успевшие накопить жир, с массой тела до 900 г. Последних активных взрослых самцов с массой 890 и 1010 г отловили 18 и 22 ок- тября 1951 г. Как видно, взрослые самцы залегают в спячку с июля— августа по октябрь. Кривая сезонного изменения массы тела взрослых самок имеет двухвершинный характер. В июне — июле — августе про- исходит постепенное снижение массы в связи с родами. Согласно Н. И. Кудряшовой (1956), в августе исчезают взрослые самки с массой более 1110 г. В сентябре происходит увеличение среднего (1050 г), мак- симального (1230 г) и минимального (775 г) показателей массы тела у самок. В конце сентября практически все взрослые самки залегают в спячку, соответственно доля тяжелых самок в популяции падает. Залегание в спячку белогрудого ежа мы проследили на экологиче- ском стационаре КБГУ (Нальчик) при естественной температуре среды. В 1984 г. ежи залегли в спячку 26 — 28 октября при температуре вече- ром и утром — 1'...— 3', в 1985 г.— 23 — 25 октября, когда температура сни- зилась до — 2'...— 4'. В 1986 г. когда осень выдалась сравнительно теп- лой и лишь в середине ноября наступили заморозки, у наших подопыт- ных ежей до 18 ноября не наблюдалось глубокой спячки. Зверьки были вялыми и не принимали пищу. В первые два года масса тела ежей со- ставляла 550 — 900 г, а в третий, 1986 г., когда у них затянулся уход в спячку, она равнялась 800 — 900 г. Сдвиги в сроках залегания в спяч- ку, очевидно, обусловлены погодными условиями, а не степенью упитан- ности самих животных. Данные различных авторов в отношении минимальной массы тела, необходимой белогрудому ежу для залегания в спячку, существенно расходятся. В связи с этим представляет интерес специальное исследо- вание П. Морриса (Morris, 1984), согласно которому минимальная мас- са ежа, необходимая для выживания во время зимней спячки, состав- ляет 450 — 550 г. За период спячки теряется 25 — 40% массы тела. Выход из спячки белогрудого ежа в Александровском районе, по данным Кудряшовой (1956), наблюдается в первой половине марта. По ее мнению, к гону зверьки приступают в конце марта. По нашим дан- ным, в окрестностях ст. Гребенская массовая беременность самок бе- логрудого ежа как в 1985 г., так и в 1986 г. зарегистрирована в первой декаде мая. Средняя масса эмбрионов составляла от 1 5 до 7,6 г, что по схеме О. Стербы (Sterba, 1977) соответствует возрасту 15 — 17 дней. Следовательно, массовый выход из спячки в 1985 и 1986 гг. про- исходил не раньше 20 марта. На экологическом стационаре КБГУ бодрствующий белогрудый еж обнаружен нами 28 марта 1986 г. В рай- оне с. Новокаякент (Каспийское побережье Дагестана) 5 мая 1983 г. встречена беременная самка с эмбрионами длиной 15 мм, т. е. в воз- расте примерно 22 дней. Этот еж, очевидно, вышел из спячки в послед- ней декаде марта или начале апреля. Здесь же 26 марта 1984 г. нами обнаружен бодрствующий еж с массой тела 287 г. На Ставропольской возвышенности (около 800 м над ур. моря) массовая беременность у белогрудых ежей (максимальная масса эмбрионов 3,5 г) наблюдалась 16 — 17 мая 1985 г. Таким образом, выход из спячки и начало спарива- 
136 Семейство ежовые ния происходили в этом районе примерно на 10 дней позже, чем в райо- не ст-цы Гребенская. Данными о сроках залегания в спячку ежей в условиях Черно- морского побережья мы не располагаем. Что же касается их пробуж- дения, то бодрствующего самца с массой тела 287 г мы встретили в пос. Головинка Сочинского района 26 марта 1984 г. В районе г. Гагра 730-граммовый самец обнаружен 30 марта 1986 г., приблизительно в те же сроки, что и на Северном Кавказе в районе Восточного Предкав- казья и Приморской низменности Дагестана. Косвенным свидетельст- вом служат также данные по размножению: в 1986 г. массовая бере- менность самок (с эмбрионами 2 — 3,5 г) зарегистрирована в районе г. Гагры 5 — 8 мая. В Талыше, близком по климатическим показателям к Черномор- скому побережью, первый бодрствующий еж-самец найден 30 марта 1986 г. (масса 730 г). До этого трехдневный поиск ежей не увенчался успехом. По Джавахетско-Армянскому нагорью у нас нет своих данных. По С. K. Далю (1954), многие годы проработавшему в Армении, бело- грудый еж залегает в спячку в ноябре, а выходит в начале апреля. В отношении популяции Азербайджана Н. K. Верещагин (1942) назы- вает те же сроки (залегание в спячку — в начале ноября, выход — в на- чале апреля). Учитывая наши данные, можно полагать, что эти сведе- ния относятся к Кура-Араксинской низменности, а не к Талышу. Как видно, белогрудый еж, хотя и живет в весьма различных ланд- шафтных условиях Кавказа — от полупустынь с континентальным кли- матом до влажносубтропических, фенология зимней спячки у него от- носительно стабильна. По нашим данным, ее начало и конец в масшта- бе всего региона меняются незначительно, в пределах лишь одной-двух недель. В связи с этим уместно отметить, что обыкновенный еж в Анг- лии находится в спячке с ноября по март включительно (Morris, 1984). В Татарии зимняя спячка длится немногим более 5 месяцев — с сере- дины октября до первой декады апреля (Попов, 1960). Относительно глубины оцепенения, периодичности пробуждений и потерь в массе во время спячки белогрудого ежа мало данных. В усло- виях Финляндии ежи теряли до 40 о/о массы тела (Kristoffersson, Suo- та1а1пеп, 1964; цит. по: Morris, 1984). В наших выборках у взрослых самцов количество жира составляло в июле около 20 о/о, а в конце ап- pe>< — 4,2 — 9,7 о/о (х=5,9). В условиях Ставропольской возвышенности жировой резерв у ежей достигал 260 г (около 30 о/о массы тела). Это можно объяснить более продолжительной спячкой, однако и в данном регионе у изученных зверьков ранней весной имелся некоторый запас жира. Суточная активность ежей специально не изучалась, но, видимо, широко меняется в зависимости от упитанности зверьков и ситуации размножения. Тем не менее мы находили их чаще с наступлением тем- ноты и в течение всей ночи. По данным Сатунина (1915), весной ежа нередко можно встретить и днем, но обычно он в это время лежит, свернувшись в шар, в своем гнезде и выходит на добычу только в су- мерки. 
Род ежи 137 Литературных сведений о поведении белогрудого ежа сравнитель- но мало. Сатунин (1915), наблюдавший за двумя зверьками в помеще- нии, считает их очень агрессивными. Особенно агрессивны по отноше- нию к своим сородичам беременные и лактирующие самки. В это вре- мя индивидуальные участки v них не перекрываются, тогда как самцы могут иметь один и тот же участок (Кучерук, Карасева, 1980). В осу- ществлении агрессивных действий значительную роль играют органы слуха и обоняния. Вероятно, они способны воспринимать ультразвук (Poduscka, 1969; Лозан, 1978). Благодаря хорошему обонянию ежи мо- гут находить и выкапывать пищу из глубины в несколько сантиметров (Попов, 1960) . Питание. По данным О. Л. Россолимо (1955), в условиях полупус- тынь Восточного Предкавказья в содержимом желудков ежей основную массу составляют животные корма. Лишь изредка встречались плоды некоторых растений. Основу питания составляют насекомые, главным образом жуки (89,3 о/о встреч) и прямокрылые (78,5 о'/о). Они домини- руют не только по количеству встреч, но и по числу экземпляров в же- лудках. В 77 о/о изученных желудков на долю жуков и прямокрылых приходится 80 — 100 о/о от общего количества съеденных особей. Из рас- тительной пищи чаще встречаются ягоды шелковицы (21,4 о/о встреч); в некоторых желудках их было до 14 — 17 экз., что составляло 60 — 95 о/о содержимого желудка. Остатки позвоночных не были встречены ни разу. В Среднем Предкавказье питание белогрудого ежа на основе ана- лиза экскрементов изучала Н. И. Кудряшова (1956). Согласно ее дан- ным, во всех пробах обнаружены остатки насекомых, главным образом жуки семейства Carabidae и Scarabaeidae. Из растительной пищи по- падались ягоды шелковицы. Кроме того, в отличие от материалов по Восточному Предкавказью здесь отмечено по одной встрече остатков млекопитающего и рептилии. В неволе ежи едят и другую пищу жи- вотного происхождения (грызунов, говяжье и птичье мясо), а также яйца, молоко и фрукты. Материалы по питанию белогрудого ежа, содержащиеся в работе Н. И. Калабухова (1928), интересны тем, что они относятся преиму- щественно к Западному Предкавказью и югу Украины, в этих райо- нах ареала в питании преобладают насекомые, а на долю позвоночных животных приходится всего 2 о/о животной пищи. Из млекопитающих обнаружены остатки домовой мыши, полевки (ближе не определенной); из птиц — щурки; из пресмыкающихся — ящерицы. Ни разу не встре- чены остатки земноводных. Показательно, что среди пищевых объектов животного происхождения насекомые составляют 97,5 о/о, причем, как и в других районах, ведущее место занимают жуки. Из жуков по ко- личеству видов и биомассе преобладают представители СагаЬЫае. Пря- мокрылые найдены в весьма малом количестве, между тем они много- численны в обследованном районе. Для более полной иллюстрации широкой изменчивости набора и соотношения кормов целесообразно привести данные В. А. Попова (1960) по Татарии. Обращает внимание в этой части ареала относитель- но высокий процент встреч позвоночных — до 15,3 о/о. При этом позво- ночные животные имеют наибольшее значение в поймах рек, где во 
138 Семейство ежовые время разлива грызуны скапливаются на небольших возвышенных уча- стках и становятся легкой добычей ежей. Успешно охотятся они и на ля- гушат в примыкающих небольших водоемах. Легко добывают птенцов, подранков и трупы птиц. Значение пресмыкающихся в питании ежей Н И ЧТОЖ НО. В Татарии, как и в других регионах, основу питания ежа состав- ляют насекомые — до 97 O встреч. Прыгающие прямокрылые — Salta- toria (Orthoptera) — имеют существенное значение лишь в открытых степях (до 56 о/о встреч). Вблизи населенных пунктов нередко поедают- ся уховертки: в одном желудке их насчитали 63 экз. Особое значение имеют жуки, среди которых первое место занимают жужелицы и плас- тинчатоусые. Перепончатокрылые (Hymenoptera) чаще попадаются в желудках ежей, обитающих в поймах рек; среди этой группы насеко- мых преобладают шмели и осы. Двукрылые и чешуекрылые представ- лены в содержимом желудков преимущественно гусеницами и личинка- ми. Моллюски встречаются редко, около 8 о/о, причем чаще у ежей, живущих по поймам рек. Черви составляют 9 о/о встреч. Из раститель- ных объектов поедаются плоды, ягоды и зерна сельхозрастений. Структура и воспроизводство популяции Размножение. На Северном Кавказе наиболее полные данные по размножению белогрудого ежа получены Н. И. Кудряшовой (1956) и В. В. Кучеруком (Кучерук, Карасева, 1980) в Александровском районе Ставропольского края и нами в окрестностях ст-цы Гребенская Чечено- Ингушетии. Оба района, как отмечено выше, близки территориально и находятся под влиянием сходных климатообразующих факторов. По наблюдениям, проведенным в Александровском районе, гон у белогру- дого ежа начинается после пробуждения от зимней спячки и продолжа- ется около 3 месяцев, т. е. с конца марта по конец июня. За это время могло бы произойти два спаривания, но, судя по динамике массы тела самок в течение активного периода жизни, такое явление маловероят- но (Кучерук, Карасева, 1980). Кудряшова (1956) установила следую- щие сроки спаривания: 25 марта, 11 апреля, 22 мая, 6 июля. Появление молодых зарегистрировано 30 мая, 4 и 10 июля и в конце августа. В помете было от 3 до 7 детенышей. Последняя беременная самка от- ловлена 9 сентября. Для анализа размножения белогрудого ежа в условиях Восточного Предкавказья мы изучили 40 самок и 50 самцов различных возрастных групп. Большая часть животных происходит из окрестностей ст-цы Гре- бенская. Полученные результаты свидетельствуют о том, что в 1985 и 1986 гг. гон у взрослых животных происходил здесь в I и II декадах ап- реля. Соответственно в I и II декадах мая более 40 о/о взрослых самок нашей выборки оказались с эмбрионами. В III декаде мая процент беременных снизился до 15,4 Таким образом, в мае среди взрослых самок на долю беременных приходилось 57,7 о/о (табл. 15). Мы не рас- полагаем данными за июнь, но, судя по количеству беременных взрос- лых самок в I декаде июля (15,4 о/о), доля беременных самок и в июне, очевидно, остается довольно высокой. После 10 июля мы не регистри- ровали беременных среди взрослых самок, попадались одни кормящие. 
189 Род ежи Таблица !5. Состояние половой системы белогрудого ежа (доля от выборки, %) Самки Самки Местность и декадапоимки Местность и декадапоимки холос- бере- корм я-тые менные щие холос- 6ере- кормя-тые менные щие Молодые Взрослые Северный Кавказ Май, I II Черноморское побе- режье Апрель, II III Северный Кавказ Май, 1 II III Июль, I II III Черноморское побе- режье Апрель, II III 42,8 13,3 42,9 23,1 19,2 15,4 15,4 3,8 3,8 7,7 3,8 7,8 8,6 25 8,3 8,4 25 16,6 Май, 1 II Июль, I Джавахетско-Ар- мянское нагорье Август, I 2 6 10 1 3 0,1 22,7 40,9 4,6 8,4 4,5 4,5 Май, I Август, I Сентябрь, I Джавахетско-Ар- мянское нагорье Июль, Ш Август, I 50,00 50,00 13,6 2,5 50 25 Небольшая их доля в июле, вероятно, связана с тем, что многие кор- мящие самки старших возрастных групп завершают лактацию в июне. У молодых самок (subadultus-2) высокий процент беременных за- регистрирован в 1 декаде мая (около 43 % ). Переходя к популяции Черноморского побережья, следует отметить, что литературные данные по размножению белогрудого ежа в условиях влажных субтропиков практически отсутствуют. Сбор данных в этом районе проводился с 1983 по 1986 г. в окрестностях Головинки, Гагры, Кобулети, т. е. по побережью моря с влажносубтропическим климатом. Первая самка с признаками беременности зарегистрирована нами вбли- зи пос. Головинка 19 апреля 1983 г.; у молодой самки S 7774 (subadul- tus-2) матка была увеличена, но плода заметно не было. С такими же увеличенными матками мы находили взрослых самок в окрестностях г. Гагра 19 — 22 апреля 1986 г. С вполне сформировавшимися эмбрио- нами взрослые самки стали попадаться с 24 апреля. Во II и III декадах апреля беременные особи среди самок этой возрастной группы состав- ляли 31,8%, а в первой декаде мая — 40,9 '/ö. Самая поздняя дата об- наружения взрослой беременной самки — 5 августа. Из рассмотренных данных можно заключить, что белогрудый еж в субтропиках Черномор- ского побережья приступает к размножению примерно на 2 недели рань- ше, чем на Северном Кавказе. В группе молодых (subadultus-2) мы не выявили каких-либо значительных особенностей. Возможно, они нес- колько позже приступают к размножению, чем взрослые самки. Сведения по Восточному Закавказью малочисленны. На Яжава- хетско-Армянском нагорье в III декаде июля встречена всего 1 взрос- 
l40 Семейство ежовые лая самка; она была беременна; из 3 взрослых самок, пойманных в I декаде августа, две оказались кормящими, а одна холостой. Из двух молодых самок, зарегистрированных в это же время, одна была с эм- брионами, а вторая — кормящая. Половая активность самцов максимальна весной. По нашим дан- ным, размеры семенников во II и III декадах апреля составляют у мо- лодых с одной зимовкой от 19)(10,4 до 22,9)(13,5 мм, у более старых животных — от 18,9+11,4 до 23,4)(13,5 мм. В III декаде мая и июне у самцов старших возрастов (по молодым данных нет) размеры семен- ников уменьшаются, составляя 17+11,7 — 21,7)(14,1 мм. Эта тенденция сохраняется в июле и августе, когда размеры семенников снижаются до 11,3)(11 — 18,2)(11,4 мм. У сеголеток в начале июля семенники имеют размеры всего от 5,5Х8,8 до 11,0Х7,0 мм, а затем в III декаде июля увеличиваются до 9,6)(6,3 — 11,8)(7,7 мм (n=6). Эти данные подтверждают мнение о том, что у белогрудого ежа массовый гон происходит весной и за сезон приносят один помет. По литературным данным, в Азербайджане и Армении белогрудый еж размножается в одни и те же сроки — с апреля по октябрь (Вере- щагин, 1942; Даль, 1954). Однако в Кура-Араксинской низменности, а тем более на Джавахетско-Армянском нагорье размножение ежей не- возможно не только в октябре, но и в сентябре, ибо детеныши за столь короткий срок не могут набрать масу тела (400 — 500 г), необходимую для залегания в спячку. Плодовитость. По Н. K. Верещагину (1942), молодых в помете бе- логрудого ежа от 4 до 8. Эти же цифры приводит в своей монографии С. K. Даль (1954). На основании анализа 14 взрослых самок О. Л. Рос- солимо (1955) считает, что в полупустыне Восточного Предкавказья число детенышей этого вида составляет 5 — 8, чаще 6. Н. И. Кудряшо- ва (1956) находила в Ставрополье взрослую самку с 7 ежатами. В Ка- бардино-Балкарии зарегистрировано 2 — 5 детенышей на самку (Тембо- тов, 1960). Эти и другие фрагментарные сведения не позволяют оце- нить плодовитость и воспроизводство популяции в зависимости от кон- кретных ландшафтных условий. Хотя в этом плане и наших данных еще недостаточно, но попытка анализа их в хроно- и хорологическом аспектах необходима. В окрестностях ст-цы Гребенская у 15 взрослых самок число эм- брионов от 4 до 7, в среднем 6,07~-0,26. В июле (n=9) показатель плодовитости варьировал от 4 до 5, в среднем 5,22~-0,34. На Черноморском побережье в апреле (n=3) число эмбрионов на самку составляло от 5 до 8, в среднем 6,0~-1,22, в мае (n=5) 4 — 6 (5,0+-0,36). В августе зарегистрирована одна самка с 4 эмбрионами, в начале сентября — две с 4 и 5 эмбрионами. На Джавахетско-Армянском нагорье обнаружены: в июле 1 взрос- лая самка с 7 эмбрионами, а в августе — 2, имевшие по 6 эмбрионов. Приведенный материал позволяет заключить, что плодовитость бе- логрудого ежа на Северном Кавказе и Черноморском побережье при- мерно одинакова. В обеих популяциях в первом весеннем помете взрос- лые самки приносят в среднем на 1 детеныша больше, чем в летнем. Очевидно, молодые, особенно включившиеся в воспроизводство летом, также характеризуются пониженной плодовитостью (среднее число эм- 
Род ежи 14I брионов по 5 экз.). В Татарии, по В. А. Попову (1960), взрослые самки более плодовиты, чем годовалые (число эмбрионов соответственно 6— 7 и 2 — 4). Структура популяции. В нашей майской выборке, относящейся к полупустыням восточного Предкавказья, представлены одни перезимо- вавшие животные. Это согласуется с изложенными выше данными по размножению. II и V возрастные группы составляют около 55 о/о. На долю III группы приходится 19,6, а IV — 25,5 о/о. В июле популяция со- держит значительное количество сеголеток, рожденных в текущем году, на их долю приходится 33,4 о/о. Старые животные, относящиеся к V 803- растной группе, составляют в популяции значительное количество. В на- ших сборах, проведенных в сентябре, доля сеголеток по сравнению с июлем несколько возрастает (50 о/о, табл. 16) . Это, видимо, связано как с элиминацией старых особей, так и с залеганием зверьков в спячку. Половая структура у сеголеток в июле и сентябре однотипная — за- метно преобладают самцы над самками. Что касается взрослых полово- зрелых животных, то соотношение полов не стабильно. В мае самцы составляют 51 о/о., а самки — 49 о/о, но в последующем доля самок воз- растает, эта диспропорция сохраняется вплоть до ухода ежей в спяч- ку. Такое смещение в соотношении полов можно объяснить тем, что весной в связи с массовым спариванием взрослых животных активность самцов очень высокая, а в дальнейшем происходит ее спад. Затем на- копление жирового резерва, необходимого для зимней спячки, у самцов происходит быстрее, чем у самок, и соответственно они залегают в спячку раньше их. В июне и июле, после родов, у взрослых самок ак- тивность повышается, к тому же они залегают в спячку позже самцов. В связи с этим в наших сборах, проведенных в сентябре, среди взрос- лых животных оказались одни самки. Аналогичные данные были получены Н. И. Кудряшовой (1956) в Александровском районе Ставропольского края. Весной в период ин- тенсивного гона явно преобладают самцы, в апреле они составляют 62,5 о/о, а в мае — 54,5 о/о. Активность самцов снижается к августу по мере накопления жира. Активность самок, наоборот, возрастает с мая по август, что связано с рождением и выкармливанием потомства, а также с необходимостью восстановить энергетические ресурсы для пред- стоящей зи мовки. Наши немногочисленные данные по другим районам Северного Кавказа (Ставропольская возвышенность и с. Новокаякент Дагестана) вполне согласуются с описанной выше динамикой половой и возраст- ной структуры популяции. В отношении популяции Черноморского побережья получены не- сколько иные результаты (табл. 17). Как и на Северном Кавказе, вес- ной до мая включительно она состоит из перезимовавших животных, при этом значительную долю (34 о/о) составляет II возрастная группа. В то же время доля старых зверьков V возрастной группы, на которых в условиях Северного Кавказа приходится в мае около 27 '/o, в этой популяции очень низкая — всего 6 '/o. В последующие месяцы количество их снижается, вероятно, из-за элиминации. Об этом косвенно говорят данные по IV возрастной группе. Если на Северном Кавказе доля их 
142 Семейство ежовые Таблица 16. Половая и возрастная структура популяции белогрудого ежа из Восточного Лредкавказья (окрестности ст-цы Гребенская ЧИАССР и с. Новокаякент ДагАССР) Возрастная группа Месяц Всего Пол IV V 815,7611,8620 59,8815,726,626,6 611,847,8 26 51 713,7 Самцы Май 25491446,61653,4233,33466,67 713,7 Самки 6 20 Июль Самцы 413,4 413,4233,33116,67 3 10 3 10 Самки Сентябрь Самцы 116, 67 116,67 116,67 Самки Таблица 17. Половая и возрастная структура популяции белогрудого ежаЧерноморского побережья Возрастная группа Всего Месяц Пол IV V 510,00510,00 12,0024,00 2142,002958,00342,86457,14337, 50562,50562,50337,5 612,001122,00114,29114,29 918,001122,00228,562.28,57 Апрель Самцы Самки Май Самцы 114,29 Самки 112,5112,5 225,00225,00450,00225,00 Август Самцы 225,00112,5112,5 Самки Сентябрь Самцы Самки П р и м е ч а н и е. Здесь и в табл. 17 — числитель — количество особей, знаменатель — доля от о5щего количества (%). 
Род ежи 143 весной составляет более 250, то в рассматриваемой популяции — 20 о/о. Показателен также высокий процент особей III возрастной группы (40 о/о) в популяции Черноморского побережья. Словом, данные гово- рят о том, что элиминация старых зверьков в этой популяции происхо- дит раньше и интенсивнее, чем на Северном Кавказе. В половой структуре популяции ежей Черноморского побережья за- метны особенности, обусловленные, на наш взгляд, более ранними сро- ками размножения. Среди взрослых половозрелых животных в конце апреля и в течение мая самцы не преобладают над самками, как это зарегистрировано в других районах, а, напротив, составляют 42 о/о, а самки — 58 о/о. В последующие месяцы это соотношение, по-видимому, сохраняется. Что касается сеголеток, то в августе количество самцов и самок одинаково, но в сентябре соотношение меняется в пользу пер- вых. Тем не менее у нас недостаточно данных, чтобы говорить о зако- номерности полученных результатов. По Яжавахетско-Армянскому нагорью материал имеется лишь за июль (n=18). В выборке представлены все возрастные группы, самцы составляют 55,6 о/о. Рост и развитие. Продолжительность внутриутробного развития ежей в разных литературных источниках определена по-разному: от 31 (Morris, 1961) до 49 дней (Кузякин, 1944). Скорее всего, она состав- ляет около 35 дней, за этот промежуток времени проходит 9 периодов развития (Sterba, 1977): 1) простейший (примитивный период); 2) закладка первых сомитов (1 — 7 дней); 3) появление пучков передних и задних конечностей, хвоста; III и и IV пары жаберных дуг вогнутые, а 1 и II — выпуклые; длина тела около 5 мм, возраст 14 дней; у Е. europaeus в возрасте 14 дней длина тела 15,5 мм (Мй11ег, 1972; цит по: Sterba, 1977); 4) появление пигментации глаз, превращение пучков передних ко- нечностей в лапки; слуховые проходы закрыты; длина эмбриона 7— 9 мм, возраст около 17 дней; 5) передняя часть приобретает очертания мордочки, лапки зазубре- ны, появляются фолликулы вибрисс на верхней губе, сначала в 4 ря- да, а затем в 5 рядов; длина эмбриона 9 — 13 мм, возраст 20 дней; 6) появляются фолликулы волос на вентральной части тела, паль- цы задних и передних конечностей разделены; длина 18 — 19 мм, воз- раст 22 дня; 7) веки покрывают глазное яблоко и срастаются; на кончиках паль- цев передних и задних конечностей появляются зачатки когтей; длина около 20 мм, возраст 24 — 25 дней; 8) кожный покров толстый с многочисленными складками; появ- ляются когти на передних и задних конечностях; длина 32 — 34 мм, воз- раст 29 дней; 9) появляются вибриссы на верхней губе; под кожей четко видны нежные иглы белого цвета; глаза остаются закрытыми; длина около 43 мм, возраст 32 дня. Новорожденные мало чем отличаются от эмбрионов 9-го периода. Они немного больше (45 — 60 мм), сквозь поверхность кожи еле-еле пробиваются кончики ювенильных игл. Однако, судя по имеющимся 
14 Семейство ежовые материалам, иглы появляются еще в 8-м периоде. Правда, в это время они не видны на поверхности тела, но уже хорошо развиты и имеют длину от 1,5 до 5 мм. Среди этих игл четко выделяются 2 типа: крупные, чисто белые и более короткие с черным основанием. В 9-м периоде первые вырастают до 9,5 мм, но остаются чисто-белыми, а вторые — до 7 MM и приобретают четырехполосчатую окраску, состоящую из двух черных и двух белых поясков. Относительно длинные полосатые иглы имеют белый цвет от середины до кончика. В первый день жизни те- ло детеныша, как щетка, покрывается белыми иглами, а на второй день длина этих игл достигает уже 10 мм. Такие иглы очень острые и до- вольно крепкие. В нашей коллекции есть 26-дневный ежонок (длина тела 78 мм, масса 43 г), иглистый панцирь которого образован уже преимущественно полосчатыми иглами длиной 6 — 10 мм. Темп роста ежонка с возрастом увеличивается, и к началу зимней спячки он наби- рает массу 400 — 500 г и более. В условиях Кавказа продолжительность жизни ежей составляет до 6 лет. Враги, паразиты, смертность, конкуренты. Белогрудый em за живает пристального внимания как универсальный прокорми ел эк топаразитов, особенно иксодовых клещей. На одной особи обнаружива ли до 500 клещей. По данным О. Л. Россолимо (1955), в полупусты- не Восточного ПРедкавказья на белогрудых ежах зарегистрировано 10 видов клещей: >«macen«r margina«s (экстенсивность заражения 82,6'/о ); ЯЫР1сер11а1цэ «ssicus (100'/о ), Нуа1отта p]umheum (34 р/, ) Наетар11уэа11э (52,1 0) Н. Рипс1а1а (21,7О/о), H sulcata (174О/ ). Ос тальные виды отмечены единично: Rhipicephalus turanicus, 1хоДе nus, 1. crenulatus, 1. laguri. В Александровском районе Ставропольского края Н И Кудряшо- ва (1956) обнаружила следующие виды иксодовых клещей регтасеп1ог marginatus, Haemophysalis punctata, Н. sulcata Н. о1ор1111а, Нуа1опцпа р!цтЬецт, Ixodes ricinus. Чаще всего встречались первые два вида. Ин- декс обилия составлял от 1,2 до 64,0. Численность и ее динамика. Определяли близ ст-цы 1.ребенска Чечено-Ингушетии, где доминируют зональные ла д ф различной степенью закрепления. К фоновым видам растении о но ся гребенщик многоветвистый, крушина Палласа, свинорой пальчатыи, Рожь лесная, полынь австрийская, чебрец Маршалла, аниза та кров ла венные водоемы, занимающие 1000 га. Берега водоемов и подтаплива- мые близлежащие участки занимают густые и высокие заросли трост- ника южного, осока черноколосная, осока Отрубы, овсяница полевая и др. Учет численности и сбор коллекционного материала проводили с натре~~рованной собакой весной и осенью 1985 и 1986 rr Продолжи тельность всех учетов составила 34 ч, за это время о ловлен 93 би, или 2,7 за 1 учетный час. Наиболее высокая численность зарегист- рирована'в начале работы, 26 — 29 апреля 1985 г., когда за 9 ч отлов- лено 30 ежей. Через год, 24 — 28 апреля 1986 г., за 12 ч учета зарегист- рировано всего 19 животных. Такое почти двукратное сокращение чис ленности, видимо, связано не только с изъятием нами части популяции, но и с наблюдавшейся в 1986 г. Засухой. Минимальная численность за 
Род ежи 145 2 года работы отмечалась в июне 1986 г., когда попадаемость за час учета снизилась до 1 особи. В степях Ставропольского края (Александровский район) учет численности белогрудого ежа проводили В. В. Кучерук и Н. И. Кудря- шова (Кудряшова, 1956; Кучерук, Карасева, 1980). Опытный участок площадью 26 кв. км включал поля зерновых (70 о/о) и пропашных (17,5 о/о ) культур, целинные земли (3,1 о/о ), плантации шелковицы (0,2 о/о) и полезащитные лесные насаждения (1,1 о/о) из белой акации, гледичии, шелковицы, абрикоса, клена, тополя и дуба. Подлесок из аморфы кустарниковой. Основная масса белогрудых ежей (86 '/0) заре- гистрирована в лесных полосах. Плотность населения его в этом био- топе колебалась в разные месяцы от 0,3 до 2,4 особей на 10 га. Макси- мум приходится на апрель, что связано с зимовкой ежей в лесных по- лосах, а также с создающимися здесь весной весьма благоприятными защитными и кормовыми условиями. В мае попадаемость ежей сокра- щается, очевидно, в связи с размножением, а в июне вновь увеличива- ется, что объясняется повышением активности самок после репродук- ции. В августе и сентябре ежи широко перемещаются. В качестве мест кормежки они используют в это время и поля, соответственно в лесо- полосах встречаемость их снижается. В октябре ежи вновь концентри- руются в лесополосах, и попадаемость их здесь растет. На лесостепных ландшафтах Ставропольской возвышенности учет численности белогрудого ежа мы проводили близ с. Татарка, на выго- нах с кустарниковой растительностью, чередующейся с балочными ле- сами. Учет вели с 2 до 23 ч 6 — 14 мая 1985 г. без собак. Общая продолжительность учета 18 ч, за это время отловлено 13 белогру- дых ежей, или 0,72 особи за 1 ч. Эта цифра по сравнению с резуль- татами в Бударах представляется нам заниженной в 2 — 3 раза из-за отсутствия натренированной собаки. Примерно такой же уровень чис- ленности (0,67 особей за 1 ч учета) зарегистрирован нами в Дагестане близ с. Новокаякент. Учет проводился 16 — 18 июля 1984 г. на террито- рии базы отдыха. На Черноморском побережье сбор данных по численности ежей мы провели в нескольких точках в различных районах рекреационной зо- ны. 20 — 21 апреля на 1 га территории базы отдыха пос. Головинка Со- чинского района зарегистрировано 8 белогрудых ежей, из них отлов- лено 4. 16 — 19 мая 1984 г. на территории кемпинга пос. Кабардинка, близ г. Новороссийска, за 8 ч учета отловлено 11 ежей (1,38 особей за 1 час). С 4 по 8 августа 1985 г. в районе пос. Кобулети, близ Бату- ми, в основных лесонасаждениях вдоль берега моря на площади около 22 га за 12 ч отловлено 11 животных. Учет проводился ночью с 21 до 24 ч. Во всех этих случаях работа велась без собаки. С 17 по 28 апре- ля 1986 г. на территории Гагринского цитрусового совхоза за 18 ч уче- тов с предварительно не тренированными собаками было отловлено 45 ежей (2,5 особи/ч). Как видно из изложенного выше, белогрудый еж на всем протяжении Черноморского побережья от Новороссийска до Батуми — многочисленный вид. Иные результаты получены нами в Ку- ра-Араксинской низменности, в районе г. Саатлы. Здесь с 13 по 16 сентября 1985 г. ночью на машине с включенными фарами мы прое- хали по различным ландшафтам 63 км, однако так и не встретили ни 
14.6 Семейство ежовые РОД УШАСТЫЕ ENH HEMIECHINUS FITZINGER, 1866 Зверьки мелких и средних размеров. Ялика тела до 280 мм, хвоста до 50 мм. Колючий панцирь занимает спинную часть туловища и мало заходит на бока тела. На темени нет «лысины». На иглах, кроме про- дольных валиков, имеются и поперечные. Нижняя сторона тела и боль- шая часть боков покрыты волосами, относительно короткими и мяг- кими по сравнению с белогрудым ежом. Характерны длинные уши, пре- вышающие по длине половину длины головы. Ноги также длинные, пя- типалые с хорошо развитыми когтями дугообразной формы. Как и у представителей рода ежей, четко выражен подвижный хоботок, относи- тельно крупные глаза. Окраска игл сравнительно светлая, изменяется широко, но рыжевато-песчаный цвет встречается чаще. Бока и нижняя сторона тела буровато-серые или белые. Череп по своей структуре близок к таковому предыдущего рода, но имеет специфические особенности. Ростральная часть суженная, слу- ховые барабаны относительно крупные. Барабанная кость хорошо раз- вита и составляет не только внутреннебоковую стенку, но и дно тимпа- нального пузыря. Структура зубов такая же, как и у настоящих ежей: 1 — С — Р — М ' =36. 2 1 2 3 Кариотип характеризуется диплоидным числом 48, количество плеч хромосом 96. В отличие от обыкновенных ежей (Erinaceus) все одного ежа. 5 — 11 сентября 1985 г. в рекреационной зоне близ г. Лен- корани за 21 ч учетов обнаружено всего 2 белогрудых ежа. На Яжавахетско-Армянском нагорье учет ежей проводился на тер- ритории стационара Зоологического института, где имеются виноград- ник, грушевый и яблоневый сады, есть оросительная сеть. Здесь с 26 по 29 июля 1985 г. на площади 26 га с помощью двух предварительно не тренированных охотничьих собак было отловлено 14 ежей. В вино- градниках, где отмечалась наиболее высокая плотность зверьков, на 1 га приходилось 1,3 особи. Учет велся ночами, с 22 до 1 ч, общей про- должительностью 9 ч. Практическое значение. Белогрудый еж является важным компо- нентом природных и антропогенных экосистем полупустынь, степей, ле- состепья, разреженных лесов речных долин и водоразделов равнин, предгорья и отчасти среднегорья. Потребляя большое количество кор- мов животного происхождения, преимущественно вредных насекомых, он выполняет функцию биологического пресса над вредителями полей, садов и лесов. Как отмечено выше, случаи поедания кладок птиц, птен- цов и других полезных позвоночных редки. В некоторых районах Кав- каза в частности, Каспийского побережья дагестана, ежи, по сообще- ниям местных жителей, нападают на цыплят. Некоторый вред приносят они также, поедая полезных насекомых, особенно жуков. Однако вред- ных, они, несомненно, уничтожают гораздо больше, чем полезных (Ка- лабухов, 1928). Эпидемиологическое и эпизоотологическое значение его на Кавказе заслуживает пристального внимания и нуждается в даль- нейшем изучении. 
Род ушастые ежи 147 аутосомы двуплечие. Обнаружены также существенные различия по ха- рактеристикам гетерохроматина (Орлов, Булатова, 1983). Ареал рода занимает Юго-Восточную Европу, Переднюю, Среднюю, Центральную и Южную Азию и Северную Африку. Характерный оби- татель сухих степей, полупустынь и пустынь. В горы поднимается до высоты 2500 м над ур. моря (Соколов, 1973 а). Местообитания разно- образны: овраги, балки, сухие речные долины, лесные полосы в арид- ных зонах, оазисы, заброшенные оросительные каналы. Избегает сплош- ных лесов, высокого и густого травостоя, а также обводненных мест. Строит норы в земле или занимает чужие: крупных грызунов, черепах и др. Деятелен преимущественно в сумерках и ночью. Дневная актив- ность наблюдается чаще у молодых. На севере ареала впадает в зим- нюю спячку продолжительностью до 5 — 6 месяцев, а на юге (Индия, Египет) активен в течение всего года. Питаются ушастые ежи разнообразной пищей, но преимуществен- но животного происхождения: различные насекомые, особенно жуки, саранчовые. Позвоночные поедаются редко, растительная пища также относится к второстепенным кормам. Период размножения растянут, приходится на более поздний срок, чем у обыкновенных ежей. Один помет в год. Детенышей в приплоде от 1 до 7, иногда до 9. Ежата рождаются голыми, слепыми и с зачаточными иглами. Масса тела их 5 — 10 г, иногда до 30 г. Растут быстро, через 5 дней масса тела детены- шей почти удваивается, иглы достигают до 10 мм, примерно через две недели зверьки прозревают, вслед за этим появляются зубы. Полово- зрелыми становятся через год-два. Продолжительность жизни, видимо, 5 — 6 лет. Врагами ушастых ежей являются хищные птицы, особенно ночные, и в меньшей степени лисицы, корсаки, собаки и др. Очевидно, чаще, чем обыкновенные, становятся добычей хищников. Ушастые ежи очень живучи, о чем, в частности, свидетельствуют следы прижизненных травм на костях скелета (пробитые черепа, сросшиеся после поломки кости и т. д.). Устойчивы также к различным ядам и эктопаразитам. Современные тенденции антропогенных изменений ареала ушастых ежей неоднозначны, но в целом эти животные, видимо, чаще испытыва-. ют отрицательные воздействия со стороны человека, чем положитель- ные. Особенно неблагоприятны животноводческое и полеводческое, в том числе с орошением, типы освоения природных экосистем. Для ушастых ежей характерна широкая морфологическая изменчи- вость, что послужило основанием для описания большого количества подвидов и видов, но реальных, видимо, совсем немного. Ушастых ежей по А. П. Кузякину (1965), один вид, по И. М. Громову и Г. И. Барано- вой (1981), а также Корбету (Corbet, 1978), два вида, по В. Е. Соколову (1973а), пять видов. В фауне Кавказа один вид — Hemiechinus auritus Gmelin. УШАСТЫЙ Е)К HEMIECHINUS AURITUS GMELIN, 1770 Рис. 13 Erinaceus auritus Gmelin (Gmeliri, 1770), Сатунин (1900, 1901); Е. calligoni Satunin, Сатунин (1901), Огнев (1928); Hemiechinus calli- goni brachyotis Satunin, Сатунин (1908); Н. с. calligoni Satunin, Сатунин (1914), Огнев (1928); Н. brachyotis Satunin, Огнев (1928), Верещагин (1942). 
148 Семейство ежовые Коллекционный материал. КБГУ — 101 тушка, 101 череп, 92 скеле- та; МГУ — 127 тушек, 128 черепов; ЗИН АН СССР — 3 тушки, 3 черепа. Диагноз. Сравнительно мелкие. Кондилобазальная длина в группах adultus-senex 40,3 — 46,5 мм. Засочленовный отросток полый, крупнее и расположен ниже, чем сосцевидный отросток (вид сбоку). Рис. 13. Ушастый еж Особенности морфологии и морфофизиологии Рис. 14. Череп ушастого ежа Размеры тела, черепа и элементов посткраниального скелета (рис. 14). Масса тела старших возрастов (adultus-1 — senex) 208 — 455г, длина тела 124 — 220 мм. Кондилобазальная длина черепа 40,3 — 46,5 мм, скуловая ширина 24,9 — 29,0 мм. Длина таза 34,8 — 41,1 мм, длина бед- ра 27,4 — 32,3 мм, длина плеча 29,9 — 34,1 мм. Кариотип с 2n=48, NF =96. Показатели свидетельствуют о том, что по целому ряду габитуаль- ных признаков ушастый еж хорошо отличается от других видов ежей фауны СССР и сопредельных стран. По сравнению с симпатрическим видом, белогрудым ежом, масса тела ушастого ежа почти в 2 раза меньше. Значительно уступает он также по размерам тела. У одновоз- растных групп (около 5 лет) различие по длине тела достигает в сред- нем 77 мм. Иначе говоря, ушастый еж почти в 1,5 раза меньше бело- грудого ежа. Еще существеннее различаются оба вида по размерам 
Род ушастые ежи 149 ушных раковин. Так, у ушастых ежей (пятилетних самцов) отношение высоты уха к кондилобазальной длине черепа составляет более 75 о/о, тогда как у белогрудых — всего 51. Более того, у сравнительно мелкого ушастого ежа высота уха в среднем на 2 мм больше, чем у гораздо бо- лее крупного белогрудого. Значительные различия обнаружены не толь- ко по размерам тела, но и черепа. Например, в возрасте 5 лет конди- лобазальная длина черепа ушастых ежей меньше, чем у белогрудого на 14 мм. Ушастый еж значительно уступает по размерам не только обыкно- венным ежам (род Erinaceus), но и другим видам своего рода (He- miechinus). Так, у длинноиглого ежа с п-ова Мангышлак, по данным А. Беканова (1985), масса тела составляет в среднем 709 г, что в 2 ра- за больше, чем у наших ушастых ежей. На 14,5 мм больше у этого ви- да и кондилобазальная длина черепа (х=58,8 мм). Кавказский ушас- тый еж значительно уступает по габитусу и афганскому ежу, рассмат- риваемому рядом авторов в качестве самостоятельного вида He- miechinus mega1otis (Кузякин, 1965; Соколов, 1973а; Орлов, Булатова, 1983). По величине ушастый еж с Кавказа соизмерим, очевидно, с ин- дийским ежом Hemiechinus micropus, имеющим длину тела в условиях Пакистана 130 — 194 мм (i=155,5 мм) (Roberts, 1977). Структура черепа видоспецифична (рис. 14 — 17). Еще К. А. Сатунин (1909, 1915) отмечал, что характерной особенностью черепа ушастых ежей является строение послесочленовного и сосцевидного отростков. Они равны между собой и полы внутри, но не вздуты и не принимают участия в расширении костного слухового барабана. Примечательны также большие размеры костных слуховых барабанов, которые сильно сближены. По С. И. Огневу (1928), передняя носовая область очень уз- кая, высота черепа в области клыков составляет около 1/3 высоты в области слуховых барабанов, в связи с этим в профиль череп кажется низким и плоским, резко опущенным спереди. Носовые кости сильно из- менчивы. Можно выделить по крайней мере 5 типов, различающихся по форме каждой кости (см. рис. 15). Зубная система. Как и у других видов ежей, передние (внутрен- ние) резцы верхней и нижней челюстей хорошо развиты и выполня1от функции клыков. Верхние разделены широким промежутком. Вторая пара резцов, следующих за передними, самые мелкие в зубной систе- ме. Третья пара почти в 2 раза больше второй. Клыки слабо выраже- ны и лишь немного выступают среди соседних резцов и предкоренных. Третий предкоренной хорошо развит, как и первые два коренных зуба. Третий коренной маленький. Зубные ряды значительно сужаются спе- реди и в конце, а в средней части сильно расширены, приобретая гру- шевидную форму. Напомним, что у белогрудого ежа сужение зубных рядов спереди происходит постепенно и соответственно они имеют ско- рее клиновидную форму, чем грушевидную. Посткраниальный скелет изучен нами по 62 экз. из полупустынной зоны Восточного Предкавказья (окрестности ст-цы Гребенская). Вы- борка включает особей всех возрастных групп и обоего пола, пере- шедших к самостоятельной жизни. Анализированы показатели длины таза, длины и ширины лопатки, длины бедра и плеча, длины ключицы, а также их отношение к кондилобазальной длине черепа (рис. 18, 19). 
150 Семейство ежовые Рис. 15. Изменчивость носовых костей и челюстно-предчелюстного шва ушастого ежа У взрослых ушастых ежей (aduitus-1 — senex) длина таза 34,8— 41,1 мм, бедра 27,5 — 32,3 мм, плеча 29,9 — 34,1 мм,лопатки 26,5 — 32,9 мм, ключицы 13,9 — 20,1 мм. Как видно, по всем изученным параметрам посткраниальный ске- лет ушастого ежа уступает скелету белогрудого, что вполне согласует- ся с различиями по массе и размерам тела. Неожиданными оказались обратные соотношения по индексам скелета конечностей. Так, индекс длины плеча у ушастого ежа — 0,72, а белогрудого — 0,76, бедра — со- ответственно 0,67 и 0,76. Окраска тела. Зоологи, занимавшиеся изучением ушастых ежей Кавказа (Сатунин, 1909, 1915; Огнев, 1928; и др.), много внимания уделяли анализу общей окраски тела и расцветке игл. Составленные ими описания окраски противоречивы и неполны, что объясняется ши- рокой изменчивостью вида и небольшой выборкой коллекционного ма- териала, которой они располагали. В настоящей работе обзор окраски ушастого ежа дается на мате- риале из 92 особей, полученном преимущественно из окрестностей ст-цы Гребенская Чечено-Ингушетии (Восточное Предкавказье). Кром~ 
151 Род ушастые ежи Рис. !6. Изменчивость формы нижнечелюстных отверстий ушастого ежа Рис. 17. Изменчивость количества подбородочных отверстий ушастого ежа того, единичные особи относятся к различным районам Предкавказья и Куринской низменности. Время сбора — весна, лето и осень 1985 и 1986 гг. Таким образом, материал свежий, не подвергавшийся длитель- ному хранению в коллекции. Как следует из собранных данных, общая окраска панциря ушастых ежей в одних и тех же ландшафтных усло- виях (полупустыни Восточного Предкавказья) подвержена весьма зна- чительной изменчивости. При этом в широком спектре окраски тела и головы очень трудно выделить какие-либо дискретные группы особей. Наряду с темноокрашенными животными со слабым светлым налетом (благодаря небольшим светлым кончикам игл) и экземплярами светло- соломенного цвета (светлые полосы игл более широкие) имеются осо- би, составляющие плавный переход. Окраска волосяного покрова так- же широко изменчива, но отличается более дискретным характером. Это прежде всего относится к окраске головы и боков, на основе ана- лиза которых мы считаем возможным выделить как минимум три типа. Первый из них, наиболее полно представленный в нашей выборке, со- 
152 Семейство ежовые Рис. 18. Элементы посткраниального скелета ушастого ежа А — предплечье; Б — плечо; В — лопатка; Г — ключица; Я — бедро, Е — голень 
Род ушастые ежи Рис. 19. Строение таза ушастого ежа А — взрослого самца; Б — взрослой самки; В — молодой самки 
154 Семейство ежовые ответствует описанию окраски ушастого ежа (Н. auritus), выполненно- му С. И. Огневым (1928). У ряда взрослых экземпляров нашей кол- лекции (S 8854, 8859, 8873, 8884 и др.), как и в обзоре названного авто- ра, мех на лбу, верхней части головы и в области между глазами и щеками бледного ржаво-палевого цвета. Мех ушей, редкий у основания и более густой по дистальным краям ушных раковин, выделяется бо- лее светлой окраской. Вся брюшная область белая со слабым пале- во-желтоватым налетом, переходящим в более насыщенную серовато- ржавым оттенком окраску бока. Лапки сверху серо-буроватые. Вибрис- сы темно-бурые. Второй тип характеризуется тем, что окраска меха формируется благодаря сочетанию различно окрашенных волос: ржаво- коричневых, темно-серых и белых. На конце морды волосы темно-серые и белые, а далее к ушам и затылку постепенно усиливается примесь ржаво-коричневых волос, соответственно окраска меха становится серо- вато-ржаво-коричневатой. Аналогичную окраску имеет волосяной покров на границе с иглистым панцирем. Окраска ушей и конечностей мало оригинальна. Третий тип (S 1064) заметно выделяется резким сокра- щением коричневых волос. Общую окраску волосяного покрова, в пер- вую очередь головы, образуют светло-серые, серые и белые волосы. Наряду с этими тремя типами в коллекции имеются экземпляры, ко- торые носят промежуточный характер. Кроме того, есть особи (S 9099, 9119), отличающиеся двухцветной окраской головы — спереди мех тем- но-серый, а выше вплоть до иглистого покрова преобладает интенсив- ный коричневый цвет. При этом у отдельных экземпляров в области глаз четко выделяются светлые пятна диаметром около 1,5 см (S 9119). Окраска брюха светлая, светло-серая и грязно-сероватая с той или иной интенсивностью желтовато-ржавого налета. Границу между раз- личными вариациями окраски брюха провести невозможно. Расцветка отдельных игл подвержена определенной изменчивости. В нашей выборке можно выделить 3 типа. Наиболее характерна пяти- полосчатая игла с двумя четко выраженными черными, одним серым и одним белым поясками, а также ясно обозначенным и хорошо замет- ным черным кончиком острия иглы. Расположение поясков имеет оп- ределенную последовательность: основание черное, ширина его около 1/5 длины иглы, выше лежит серый поясок шириной около 1/4 длины иглы, а затем второй черный, составляющий около 1/3 длины иглы. Чер- ный кончик иглы окаймлен снизу белой полосой, имеющей такую же ширину, как и черное основание. Иглы, окрашенные по второму типу, также пятиполосчатые, но черный цвет основания заменяется у них свет- ло-серым. Последнее занимает почти 1/3 длины иглы. Второй черный поясок заметно сужен и составляет около 1/5 длины иглы. Представ- ляющие третий тип однотонные белые иглы встречаются редко. Кожный покров. Изучали кожу неполовозрелого самца и взрослой самки, добытых в сентябре в Чечено-Ингушетии (рис. 20). Волосяной покров загривка состоит из игл и редких волос, а гру- ди — из направляющих, остевых и пуховых волос. В основании иглы имеется «ножка»; максимально утолщена ниж- няя половина стержня. На поверхности игл проходят продольные греб- ни, разделенные бороздками. Гребни снабжены бугорками. Корковый слой толстый и плотный. Сердцевина развита по всему стержню. 
155 Род ушастые ежи Рис. 20. Строение кожи загривка (А) и груди (Б) ушастого ежа 1 — эпидермис; 2 — дерма; 3 — подкожная жировая клетчатка; 4 — игла; 5 — мышца, подни- мающая иглу; 6 — волос; 7 — сальная железа волоса Редкие светлые волосы загривка слегка волнистые, толщиной 30— 60 мкм, в поперечнике округлой формы. Однорядная сердцевина зани- мает не более 20 % толщины стержня, а в его основании и вершине от- сутствует. Сердцевинный канал сдвинут к боковой поверхности. Ку- тикулярный рисунок полукольцевидного типа. Направляющие волосы груди прямые, толщиной до 165 мкм (у сам- ки) и длиной 19,8 — 21,2 мм у самки и 14 — 15 мм у самца. В попе- речнике они имеют округлую форму. Сердцевина развита хорошо (63— 73 % толщины волоса у самки, 59 — 67 % — у самца) в расширенной верхней части волоса. Высота кутикулярных чешуй уменьшается, а ши- рина увеличивается вдоль волоса от его основания до вершины. Остевые волосы тонкие, мягкие, с хорошо развитой гранкой в верх- ней трети стержня. Вдоль дорсальной стороны волоса тянется желобок. Он глубже в основании волоса. Ялина остевых волос у самки равна 14,3 — 16,8 мм, у молодого самца — 9,8 — 12,2 мм. Толщина волос соот- ветственно 60 — 72 и 45 — 63 мкм. Сердцевина составляет 59 — 67 о/о (у самки) и 25 — 35 о/о (у самца) толщины стержня в области гранны; в других участках волоса она прерывистая. Кутикулярный рисунок не- постоянен. Пуховые волосы тонкие (15 мкм), волнистые, короткие (11,2 мм у самки, 8,0 мм у самца). Сердцевина нитевидная, прерывистая или от- сутствует. Кутикулярный рисунок кольцевидного типа. 
156 Семейство ежовые Кожа средней толщины (2,4 мм на загривке и 1,0 мм на груди у взрослой самки) со сравнительно слабо развитым эпидермисом (34— 45 мкм в коже туловища) и нетолстым роговым слоем. Лишь на подош- вах роговой слой может достигать значительной толщины — до 56— 79 мкм. Базальный слой эпидермиса, как правило, сильно пигментиро- ван и в утолщенной коже соединяется с дермой ячеистой поверхностью. Клетки шиповатого слоя образуют 2 — 8 рядов в зависимости от толщи- ны кожи (максимальное количество рядов в коже подошв лап). Зер- HHcTbIH однорядный или двухрядный сплошной слой обнаружен в коже подошв лап; прерывистый зернистый слой имеется на губах. В осталь- ных изученных участках он отсутствует. Блестящий слой неразличим. 3ерма кожи туловища и оволосненной кожи головы разделяется на со- сочковый и сетчатый слои, в голой коже носа, губ и подошв лап — на дермальные сосочки и подсосочковый слой. Толщина сосочкового слоя в коже загривка самки достигает 1,0 мм (глубина залегания игл). Его верхняя часть образована тонкими нежными пучками коллагеновых во- локон, идущих вдоль поверхности кожи, и содержит многочисленные ме- ланоциты. Глубже пучки утолщаются, образуют плотную вязь и ориен- тированы в самых различных направлениях. В этой части слоя лежат мощные мышечные волокна, поднимающие иглы (см. рис. 20). Тол-' щина мышц в коже загривка взрослой самки достигает 339 мкм. Сетча- тый слой содержит отдельные группы жировых клеток, размер кото- рых в коже загривка составляет 23)(23 мкм, и крупные (толщиной до 34 мкм) пучки коллагеновых волокон, вытянутые параллельно поверх- ности кожи. Подкожная жировая клетчатка сильно развита на груди (здесь она состоит из крупных, 34)(79 мкм, жировых клеток), а также на подошвах лап. Сальные железы кожи туловища небольшие (90Х34, 34Х79 MKM) однодольчатые, лежат по две у каждой иглы или растущих группами мелких волосков, имеют длинные расширенные протоки, вытянутые пер- пендикулярно волосяным сумкам. Сальные железы значительно увели- чены и образуют плотные железистые поля в углах рта и на губах, а также в коже препуция и циркуманальной коже. Здесь они отличают- ся многодольчатостью и сильно расширенными выводными протоками. Толщина железистого поля в коже препуция у молодого самца состав- ляет 1,0 мм, а железистое поле в углах рта у самки имеет размеры 2,1)(0,7 мм. Как правило, выделить отдельную железч и ппомеоить ее сложно: размеры долей изменяются от 113)(113 до 56X56 MKM. Потовые апокриновые железы обнаружены на нижней и Beð«en губах. диаметр извитой секреторной трубки изменяется от 23 мкм р мо- лодого самца до 68 мкм у самки. Размеры редких рыхлых клубков рав- ны 113)(226 мкм. Выводной проток железы открывается в волосяную сумку на глубине 113 мкм от поверхности кожи (у молодого самца в коже нижней губы) . Потовые эккриновые железы по строению сходны с TBKQBbIMH У обыкновенного ежа, но более многочисленны. Они располагаются в по- дошвенных мозолях. Секреторные трубки (диаметром не более 17— 23 мкм), извиваясь, проходят между жировыми клетками. Из других специфических желез имеются мейбомиевые и IIpoKTQ деальные, а также железы ноздрей. Первые сложные альвеолярные, 
Род ушастые ежи 157 имеются на верхнем и нижнем веках. Размеры отдельной железы у самки равны 904)(452 мкм, у молодого самца — 1,4)(0,3 мм. Много- численные альвеолы, образующие железу, отличаются расширенными полостями. Выводные протоки желез связаны с крупными ресницами. Проктодеальные железы альвеолярно-трубчатые, состоят из мелких (диаметром 34 — 45 мкм) базофильных альвеол. Трубки и вставочные отделы протоков редки. Выводные протоки широкие (90 мкм), откры- ваются в полость проктодеума. В коже ноздрей обнаружены альвео- лярно-трубчатые железы, сходные с таковыми у обыкновенного ежа, но более мелких размеров: диаметр альвеол — 11 мкм, вставочных отделов протоков — 17 — 23, выводных протоков — 34 мкм. Система крови. Анализ крови ушастого ежа мы проводили в усло- виях полупустынь Восточного Предкавказья (ст-ца Гребенская), там, где изучался белогрудый еж. Время проведения анализа одно и то же. Если учесть, что физиологическое состояние животных обоих видов бы- ло сходное, то правомочно сравнение результатов исследования. У взрослых самцов ушастого ежа в весенний период размеры эрит- роцитов, а также степень их насыщения гемоглобином достоверно вы- ше, чем у белогрудого (табл. 18). У самок эти отличия нивелируются, что, видимо, связано с одинаковым физиологическим состоянием орга- низма в период беременности и лактации. Кроме того, как у самцов, так и у самок ушастого ежа по сравнению с белогрудым количество лейкоцитов в 1 мм' крови значительно выше (11,59 и 12,70 тыс. и 9,43 и 6,32 тыс. соответственно). Однако гемограммы крови обоих видов сходны и имеют лимфоцитарный характер. Летом среди взрослых самцов ушастого ежа по картине крови мож- но выделить две группы. У первой группы (самцы-1), включающей око- ло 80 о/о изученных зверьков, показатели крови мало чем отличаются от таковых весеннего периода. У зверьков второй группы (самцы-2) значительно ниже многие показатели крови: содержание гемоглобина (9,47 и 12,11 г о/о), количество эритроцитов (5,37 и 8,28 млн), гемато- крит (25,33 и 37,80 об.о/о). Однако степень насыщения эритроцитов ге- моглобином и их диаметр у них достоверно выше (0,54 и 0,45 ед.; 5,63 и 5,47 мкм соответственно). Различие в показателях системы крови самцов рассматриваемых групп летом мы склонны объяснить разновременным вступлением в подготовку к зимней спячке. У самок в этот период показатели крови остаются на уровне весенних, значительно снижается лишь количество лейкоцитов (12,70 и 3,76 тыс.). Задержка сроков обновления крови у самок в летний период связана с более поздним залеганием в спячку. Сезонная динамика качественного и количественного состава кро- ви выявлена нами также у другого зимоспящего млекопитающего — ма- лого суслика в условиях степной зоны Среднего Предкавказья (Тембо- това, 1974). Кроме сезонных у ушастого ежа выражены возрастные из- менения гематологических показателей (табл. 18 — 21). Полученные нами данные существенно отличаются от таковых уша- стого ежа в условиях Индии и Ферганской долины в Средней Азии. У ежей Индии количество эритроцитов самцов 5,7 млн, самок — 3,7 млн, гемоглобина — соответственно 13,6 и 11,0 го/о, гематокрит — 45,0 и 38 о/о (Raizada, Singh, 1981). Количество лейкоцитов у самцов 20000, самок 
158 Семейство ежовые СЧ I и а а 'a сф ОЪ CU ~ 0С! ~ СО СО ~ С ~ф' ° л л л л +'+I+I+I+i ОС~Ф~Я t C~t ~ ° л л л л С ~Л С И Н 1м 2 ч~ о И -Н 1м и CO 00 00 (;Ф сф~»LQ ~ ~л л] СО л л ~00 ОЛ >Х О X Ю С3 >Х О X Ю С3 С сЧ ~~ сО С СО M ~2' СО (~) л л )Л ~ ° ~Л ~СО QQ ~ ~Ф' С~ CD ~~' СО ° л л л л СОLQ~С~: С И -Н 1М +{ 1М 2 и СОQQ OQ CD° ~ф1~вам л л ~~ С~Л~1' О О i О Ж Ц:3 С с3 ~ ЛД Q сЧсОл л л~ С ~О О я Х й О О М й О й: 2 О И ~ ~'Р'='СО СО СО ~СО <Р: ~«»: СО~~~OQ С~&С~С tЦРСО ° ' "' л л л л л л л ~'~сО~сОсЧ ЩС~~сО~ сО ~ cD сЧ ~1~ t сЧсч ~~0~~ '~' ~СО ~~~~СО СО ЩС ~ '~ ~ С С ~3 M CD ~ сЧ сЧ QQ ч л л л л л л л л +!+++!+!+!+!+!+!+++; л л л л л л л л л~ �~ С 3Л С сЧ 3Л сЧ ~1 t сО D~1~ ~ с.'р сч сО ЕО ~ 0ц СО ~1~ )Л Л OQ л ~ф~ ~1О C CD ~ о л ~л сч ~ ~л со ~ ~г-' сч ! 11111111 ~> ~ С С ~ С О ~ OQ СО ~ Q "~ M сЧ сО Ж ~Л СЪ л л л л С ~Л С С (Р~ С~ СТ~ W Ж W W (Р~ W С СН Н~ ~~т< сЧ~Л cD~~сЧOOСЧ~' О-'W С ° ~ С С ~.~ ~ф сч сч )л сч сч ~ л л л л л л л л ОСО~СОСЧ Ж~Л( ССО~Л~О ° с~~г~ с~ ~сЯ~cDсОcD~Л сч сЧ00 ~-~< NOQс0сЧ~СN'~~ СО СЧ С:> С СО Ж t СО Ж t ~ф ~ л л л л л л л л л л л D D D N w CO сЧ С ~-~ С С С +I+i+I+I+I +++1+1+!+1-1-! СО (Р~ СО С ~Р СО СО СО ~ ~Ф CD 3 ~3 ~3 Р~;Р ~ ~ gq ° Л л Л л л л л л л с~ 0С! ~:~ 3-~3 с~ ~ ~ ~ ~ сО ~~~ сЧ С ~ф~ cD сЧ OQ С)сч г LQ ~ (:ъ° л3~ ) (~~~ОО00~ О Л Л тч t Л СО ~ Л H111 ! 11111 ! ! 100 ~ OQ ~ )Л )Л ~ ~ ~Л СЧ ~ С:>"t СО СО СО О ~1'л л л Ю С>~б ~О ~О ~) 3О а~ ~Р СО ~Л ~Л ~Л ~Л ~Л ~Л ~~ н~~~~н~т~~~ З Ь' ° %'~ В:( Ю FQ оNo В~~ ~ О) ° ( ) ~ ~ Д Я щ Q QQ egg p ~,, а а~~ ~о ~ю я ~ъ~ ~ ф о о~ :И Д О а ~ д В~ В~ ~~a<z~ôê~-~ И а~" и Одежд ~О ~эЖ C4 X X ' Q О ~ -9 ОО~~О~О~~~О а.д: ~. О ~„~' ~, Qt-t-В~М О~О~О >>�~й">~В~ ~ММ щаmraвжщa~QОД ~-ж~~~ ~~Е~~жл О О Ж 63 % О сф Б й О О ~СЮ~ЗЮ ~ О ФOQMСОО CD~OQCQ~ ~ ~~)Лч~СЧСЧ<0 л л л л л л л л л л л л СMCD&t СОЖt ~~3~3С ч~ ч~ ~.~ СО СО СО ~ф' CD С0 00 OQ ~О СЧ О' С>~ф сЧт~сОЮ~Л Ол ° л л л л л I +I+I+1+i+i+I IЛ О СО СО 00 LQ Ол л л л л л( ~ ~ ~ ~ СО ~'.Я >сч Л~-ч QQ СЯ СО t~ ~Л W !!!!!11!!!!!! О~~сОс~~ ~С с,ф LQ ~~д~~~ ! ~С:C C:C'-KN CD M С C ~ ~ ~3 + ~ф~ ~ С см ~Ф '!' С ! ° л л л л л л 00 ° СО CD%~ С0 t~~t><~~ ~ Д gq t~ СО t СО OQ M ~ ~:"cDA UcD ~Ю~Г:ЖС~~1'счл ° л л л л л л л л л л +l+l+l+l+ -+l+I+'+1+!++It t ~CD t СООСССОССсЧ 4' !'~!'~!' с2~ОСОС!~~° л л л л л л л л p' л л ~ OQ ~ & 3Л С С0 СО ~ t ~О COСО ~ ~Л СО СО(Р~ 00QQ л -~у~ ~ Ф~Р Ф~~CD ~СО~~~ ! 1111111 ~)~Щ ~~СО е-4СО счCN л ° ~) сч Щ В' CLt д v :1В И с~ З О 0е Ф о О -' о Е o~~ о щ а.о ж д г д д.-.а--- о О ~ ~~о — No ф~ ~~~ а, о о д ОдДВ.-( Qa~~m 2 a' я д ~ ф; ~р ~ а.а- ~ ~ ~ о д ~ д Q ° Фм а м х Е ' о f„ 6 1 В: О О ~~ О ~ О 3'С ~ „z ~ + g О т ~ > ~ -Я} Qt~>Cue~ О~О~О ~~м я С~ я р oX + Въ ~ '~' щ я Щ r. e & e r. cQ e Q Q ~, р~ -~ ~ ~ О ~ ~ ~ ~-~ ~ ~ ~ 
159 ~ ( СО 00 » л О-~ С' О 0О б' |О л л СЧ СО m~~tCDmOM O t ~ф' СЧ СО О лс~ О~Ф|о|лФ|~сО С~3 0О с~ сО Ж СЧCU 1! 111 ! 111!111 w 'С.О ЕГ2 Ь0С! С{-~ Ф |б Ол л»» л Ot |Л~2'СО |~ ОOOOOО ! O CO O O O ~ ~ л л л л л л л~ QD ~ t ~ ~ O И -Н 1М t О ОЛ ~СО Ф~ О~СЧСЧ СО CD ~!' t t ~ W ° л л л л л ~р +I+I -+I+H-I+I+I+I+I +I +!+I СО |Г~ ~C W (Г)л л л С{~~) 00 t О|ЛСО111~ QQ ~ С~Ъ СЧС~3 ~ф ~ С' О» л»( ОЛ ЖOО ~ В~ СЧ ~ф CD t W ~Э сО )~-) сО с~ ~Ф сО О СО |Л с!4 ~~„->" CDСО СЧ Ф О СО ~ л 0О 111 11 ~.Ь (.В |~ ° [ч ° ~ри СО ~Лt tфС~t CD O ° Щ СЧ ~ 00 CD Ф О 11111111 СЧСЧСЧСЧCU lсЧCUMСЧСЧСЧ ОЪО|Л ~|Л~4~«> |Л [ ~ф СЧ С0 М O С» ~ lQ O ~г ФO-4AMÎ ! ° »»»» л л QQ O С' О CD M ~ O t~tcq~O~ ~ CD ~ ~ O ~|б~t 00 ° » л» л CD l (- СЧ О ~ СЧ СЧ '«) w О QQ 00 О СО ! ) > |б Я CD t CQ »' »' л»' у') ~ t QQ 00 СОЕ~) ~ CD ~ CD С' О t СО00< ~-4Ф< ~ CD W W» ~ ~ ~ 00 ~~QQO О ОООЙ »»» л ~ОOOM И -Н 1М +1+!+1+1+! -+1+!+I+I+I+I+I ~ CD QQ СО ~ ~ LQ CD |Л ~' CU CD С~ ~!' ° »»»»» л ~СОООССОООCD|ЛO 00|ЛЯл ° »»»»» WCDСО&l |ЛO~ |О СО О|б t ~~ СОt ~фCDСЧ ° »» л». СО 00 О |Л СОФ СО СО СР СО »' »' |~ ~) СО С> 0О QQ л"Г- ~ Ф ф ~б'CD t СО ч-ч ч-ч СО M CD СЧ )Л Л ( ЛО СЧ ~ ~ О |~) Е~) »»»»» л СЧ CD~|Л t |Л Ф СО 11 ! 1 ! 11111111 00О б Ж-|Л -С~3 б с' О с' О О л ~CDО|Л QQ|ЛCD~ ~СО~О СЧ О~~ Л л ° |Л СЧ СОЯ Ф~ф~(Л 11111111 |~ ~с:ЪСОСО «> лО 2 О О m ; З:Е Э Ж о < ХХо АХ g ~О о ф :1 о ~ с~ ~- о Д: Д ОД-~ С~ д В ~~~2 И| ~ О д "-~ ~ д ~ Е ~' о о ~ ~ д~ ~с ~ ~ ~ ~ о ~- ~~.~- ~ о о~,о~о'|й:оЕ д .Я ~.а Я о ~! ..У ~ Й ~!. „~3. О~~тс~М З ~ � с~ З ~с! < > < ~ - ~ p) ~ д ia r e c) C в r m ar о о m ~.mN<~O ~~GЕи~дл ~ СЧ СЧ 00 |О СЧ ~ СО QQ ~ ~ СО О QQ CD СО л ° л СОСО~, ССОР сО~ ~ч сО ~|Л с~ 00 СО QQ [ ° »' ФО СО Ф CU СО » л ОО О О +I +!+I -Н 1М 2 З Щ ~ О M 00 »' » Л ( СО О |~ О |~ ~ »' »' ~ С:ъ 00 сГ~ |Л ~~ (~СО~)Л~ СО ° с!~ ~) CD О 11111 ! ! ~ф)Л О~СОСЯO О СЧЛ ч-~ л л ~2' Ф с| с' О ° + О) Ф ~ |~) 00СОлО О СОлLQ 00 О С' О С' О СО СО Wi СО~~ н~н й: О gi Ф А 6) (~ . ~ a | Сф щ д~ ~-% ~ ~с~ ~ВМООО~ ~о в~Х~ и~а. ! е о в~| ~| Л чр О О О, i ~г~ О й' Род ушастые ежи Х Cl О Q Ф М A ~~) ° Щ ~ф Ф < ф) (l(5 Cl 65 ~ ~) ~~ < ~~ ~~ ро с ДФ~Ижю а5 Э� м о а.ln ООЕ: ю~щ „ ч o~�- ~ь~ а ag O el �~ М 'м~ ~~ О Щ Ю Щ t C- |О 00 СЧ CD CD ~ 00 ~ф ~ СР ~ф СМ СО ~-~ »» л»»»»» O~AON~OO +!+I+I+i+I+',+'+I »»»»»» л t ОCDСЧ СЧ|О С~1O ~ С2~ cU Ф ~~ îЯ ~o~ . д: ~ ~ о Э О ° m ~-~ о ~~ э р с~ д G | ~ д~~д ( о я до~ о о ~ д < ~о д~~ ~о ~~~» д д ~ ~ ~ ~~с о д Й д оы.~ д~ м ~ ~. ~ ~о ~. ~&c ~оо ~~ о~ ~оо~:~~о~ й Q~t~gm 2 < > ' с~ ~с й ~с! о '~ ~ ~ ~. + m m e n. с~ e< X 2 в C) m (9 r с э Q О с, ~ дN C-~О - ~~Е~~жл 
160 Семейство ежовые 12000, что значительно выше, чем на Северном Кавказе. В Ферганской долине так же, как в Индии, оказалось очень высоким количество лей- коцитов — 20000. Показательна лейкоцитарная формула: 0,9 базофиль- ных, 1,7 эозинофильных, 54,1 специальных. 25,9 лимфоцитоидных лейко- цитов, 5,2 лимфоцитов, 3,6 микролимфоцитов, 5,3 моноцитов (Колосс, 1965). По мнению названного автора, особенностями красной крови ушастого ежа являются анизоцитоз, полихроматофилия, эритробластоз, что свидетельствует о незрелости красной крови у ежей. Так же прими- тивен лейкопоэз, что выражается в низкой дифференцировке элементов крови. Индексы внутренних органов ушастого ежа мы изучали в услови- ях полупустынь Восточного Предкавказья в 1985 и 1986 гг. Получен- ные данные анализированы в разрезе пола и возраста. У самцов с возрастом увеличивается абсолютная масса селезенки, надпочечника, почки, печени и сердца. По всем этим органам мини- мальный показатель свойствен сеголеткам, а максимальный — самой старшей группе животных. Что касается легких и длины кишечника, то пик наблюдается в третьей возрастной группе, а затем снижается до уровня сеголеток. Возрастная динамика показателей индексов внутренних органов самцов также значительна, но не совпадает с динамикой абсолютного веса. От сеголеток до 3-й возрастной группы включительно происхо- дит снижение индексов селезенки (с 26 до 15,9 о/о), а затем увеличива- ется (в среднем 21,7 о/о). Аналогичную динамику имеют индексы над- почечника, печени. Специфическую динамику имеет индекс кишечника- с возрастом происходит снижение его показателя, соответственно он ми- нимален у старых зверьков. Сходную возрастную динамику иллюстрируют показатели внутрен- них органов самок, но в ряде случаев имеются расхождения, что, види- мо, связано с беременностью и лактацией у самок. Кариотип. Хромосомный набор ушастого ежа изучен нами у 4 сам- цов и 2 самок, пойманных в окрестностях ст-цы Гребенская Чечено- Ингушетии. Места отлова зверьков относятся к типичным полупустын- ным ландшафтам Восточного Предкавказья. По материалам из окрест- ностей Терекли-Мектеб (примерно в 70 км северо-восточнее ст-цы Гре- бенская), кариотип ушастого ежа (3 самца и 2 самки) описан В. Н. Ор- ловым в 1969 г. В обеих выборках кариотип оказался идентичным- диплоидное число хромосом равно 48, число плеч — 96. Все аутосомы представлены двуплечими элементами. В идиограмме 1 пара хромосом хорошо выделяется крупными размерами и по форме типично субмета- центрическая. За ней следуют 3 пары метацентриков, крупных по разме- рам. Среди аутосом также легко идентифицируются 22 и 23 пары точеч- ных элементов (по В. Н. Орлову, мелкие метацентрики). Остальные 17 пар аутосом — субметацентрики и метацентрики от среднего до мало- го размеров, составляющие плавно убывающий ряд. Х-хромосома мета- центрическая, по размерам сходная с 7 — 8 парами аутосом. Y-хромосома очень мелкая, метацентрическая (рис. 21). Судя по литературным данным, хромосомный набор ушастого ежа отличается от белогрудого высокой стабильностью. Сходные кариотипы обнаружены в различных районах ареала: в Кара-Кумах (Zima, Кга1, 
3 61 Род ушастые ежи Рис. 2l. Кариотип ушастого ежа (самка) 1984), Афганистане (Gropp et al., 1969), Индии (Sharma et al., 1978; Sobtl et al., 1980), Ираке (Bhatnagar, Еl-Azawi, 1978), Египте (Gropp et al., 1969; De Hondt, 1972). Структура ареала и ее динамикаРис. ~22 Видовой ареал ушастого ежа занимает обширную территорию юго- востока Европы, Передней, Средней и Центральной Азии. В пределах СССР западная граница начинается в берегов Таганрогского залива Азовского моря и среднего течения Северного Яонца и простирается на восток до предгорьев Алтая и Тувинской АССР. На севере граница прослежена до линии Куйбышев — среднее течение р. Урала — Куста- най — Петропавловск — Омск, на юге — до государственной границы с Турцией, Ираном и Монголией (Огнев, 1928; Гуреев, 1963; Кузякин, 1965) . На Кавказе ушастый еж встречается в Предкавказье, Кура-Арак- синской низменности, на,Яжавахетско-Армянском нагорье и в Талыше. Переходя к более детальному обзору распространения по отдельным физико-географическим регионам, отметим, что в литературе на этот счет очень мало конкретных данных. По К. А. Сатунину (1901, 1907, 1915), в Предкавказье область распространения этого вида начинается в степях Манычской низменности и идет к северу между Доном и Вол- гой до Ергеней. Этот автор, приводя сведения А. Нордманна о нахож- дении ушастого ежа в Западном Предкавказье, на берегу Азовского моря, сам не располагал фактическим материалом из этих мест. В до- полнение к этим данным С. И. Огнев (1926, 1928) приводит сведения об экземпляре, отловленном Л. Б. Беме в окрестностях Малой Арешев- ки, близ Кизляра. С. С. Туров и Л. Г. Турова-Морозова (1929), прово- дившие коллекционные сборы в Восточном Предкавказье, указывают две точки местонахождения вида: с. Терекли-Мектеб и северо-западнее ст-цы Гребенская. Серийная коллекция, собранная О. Л. Россолимо (1955) в окрестностях ст-цы Александро-Невская Чечено-Ингушетии, также относится к Восточному Предкавказью. В монографии Н. К. Ве- рещагина (1959), где обобщены все известные к тому времени факты, 
40 46 42 40 
Рис. 22. Распространение ушасто-го ежа 1 — Сладкий лиман (Темботов, 1972); 2 — Атаманский (МГУ); 3 — Безопас ное (МГУ; Бибиков, 1956); 4 — Дивное (КБГУ; Темботов, 1972); 5 — Георги- евск (Тем ботов, 1972); 6 — Солдат- ская (Темботов, 1972); 7 — Прохлад- ный (КБГУ; Темботов, 1972); 6 — Кур- ская (Темботов, 1972); 9 — Иргакли (Тем ботов, 1972); 10 — Моздок (Тсм- ботов, 1972); 11 — Ачикула к (М ГУ; Радде, 1899; Гептнер, Формозов, 1941); 12 — Наурская (Темботов, 1972); 13— Грозный (Тем ботов, 1972); 14 — Черв- ленная (КБГУ; Гептнер, Формозов, 1941; Темботов, 1972); 15 — Южно-Су- хокумск (Темботов, 1972); 16 — Гре бенска я (КБ ГУ; Шхаш ам ишев, 1986); 17 — Старогладовская (Туров, Турова- Морозова, 1929); 18 — Каргалинская (Тем ботов, 1972); 19 — Терекли-Мектеб (МГУ; Туров, Турова-Морозова, 1929; Гептнер, Формозов, 1941; Темботов, 1972); 20 — Кочубей (Темботов, 1972); 21 — Хам аматюрт (Тем ботов, 1972); 22 — Кизляр (МГУ; Огнев, 1926, 1928; Тем ботов, 1972); 23 — Мала я Орешев- ка (МГУ; Гептнер, Формозов, 1941); 24 — Большая Орешевка (МГУ); 25— Б а ба юрт (Темботов, 1972); 26 — Ту- ш илов~а (Гептнер, Формозов, 1941); 27 — Аграханский полуостров (КБГУ; Тем ботов, 1972); 28 — Сула к (Тембо- тов, 1972); 29 — Шамхал (Темботов, 1972); 30 — Махачкала (КБГУ; Тембо- тов, 1972); 31 — Б аладж а ры (С атун ин, 1909); 32 — Баку (Сатунин, 1915; Ог- нев, 1928; Ананьин, 1949); 33 — Куба- лы (Сатунин, 1909); 34 — Сальяны (МГУ); 35 — Ленкорань (Огнев, 1928); 36 — Зейнал-Хан (Сатунин, 1909); 37— Ахсу (Сатунин, 1915; Огнев, 1928); 38 — Евлах (КБГУ); 39 — Аралыхские пески у подножия горы Арарат (Са- тунин, 1909); 40 — Ереван (Даль, 1940); 41 — Мецамор (КБГУ); 42— Зурна бад (Сатунин, 1915) 
164 Семейство ежовые в том числе коллекционный материал различных зоомузеев и многолет- ние собственные наблюдения автора, указано 7 пунктов нахождения ушастого ежа, все они расположены на территории Восточного Пред- кавказья. На сводной карте распространения ушастого ежа у этого ав- тора аналогичные точки отсутствуют на всем протяжении Среднего и Западного Предкавказья. В этой связи заслуживают внимания данные Н. И. Кудряшовой (1956), относящиеся к Александровскому району Ставропольского края. Более того, по Кума-Манычской впадине, види- мо, зверек проникает на западе до берегов Азовского моря. В коллек- ции МГУ имеется один экземпляр из окрестностей ст-цы Егорлыкская, а в коллекции ЗИН АН СССР — из района Сладкого Лимана Красно- дарского края. Эти данные свидетельствуют о более широком распрост- ранении ушастого ежа в крае и заметно отодвигают западную границу его ареала в Предкавказье. По нашим данным, распространение рас- сматриваемого вида охватывает значительную территорию Среднего Предкавказья, о чем говорят неоднократные находки этого вида в ок- рестностях г. Прохладного и в прилежащих населенных пунктах. Из Восточного Предкавказья распространение этого вида узкой полосой тянется по Приморской низменности Дагестана, где соединяется с За- кавказской частью ареала, приуроченной в основном к Кура-Араксин- ской низменности. Сатунин (1915) находил этот вид в окрестностях г. Баку и в ряде пунктов полупустынного нагорья восточной оконечно- сти Кавказского хребта (долины рек Г1исаргат и Ах-су) и Муганских степей. По Верещагину (1942), ареал ушастого ежа в Куринской низ- менности простирается от Каспийского побережья до устья р. Алазани. Очевидно, западная граница здесь простирается еще дальше, но мы не располагаем на этот счет достоверными данными. Широко распростра- нен ушастый еж и по долине р. Аракса, фактический материал имеется, в частности, из окрестностей Ордубада. Отсюда область распростране- ния простирается на Джавахетско-Армянское нагорье, включая значи- тельные площади до высоты 1255 м над ур. моря. Что касается Та- лыша, то, судя по карте Верещагина (1959), ушастый еж населяет здесь как горные степи, так и песчаные участки северо-запада равнины. Современные тенденции антропогенных изменений ареала. Ушас- тый еж является представителем древней, аборигенной группы млеко- питающих Кавказа. Ископаемые костные остатки обнаружены на Ап- шеронском полуострове в среднеплейстоценовых слоях, а в Прикаспий- ской низменности — в верхнеплейстоценовых отложениях (Верещагин, Громов, 1952). Ушастый еж осваивал здесь ландшафтные условия по- лупустынь и сухих степей с разреженной растительностью. Еще Сату- нин (1915) писал, что в обильных влагой черноземных степях с бога- той растительностью ушастый еж, по-видимому, не встречается. Это мнение без оговорок разделял Огнев (1928). По Верещагину (1959), адаптация к ландшафту полупустыни и степи у рассматриваемого ви- да четко отразилась в пищевой специализации — в питании моллюска- ми, саранчовыми и жуками, реже мелкими рептилиями и грызунами. Не менее значительны и очевидны морфологические и морфофизиоло- гические механизмы приспособления ушастого ежа к жизни в открытых и ксерофильных условиях. 
165 Род ушастые ежи Систематика и изменчивость Систематическое положение. Ушастый еж как новый вид описан в 1770 г. С. Г. Гмелином по материалам из низовья р. Волги, т. е. в непосредственной близости от Восточного Предкавказья. Все систе- матики, занимавшиеся изучением ежей Кавказа, единодушны в том, что номинальн я форма населяет всю территорию северо-западного Из сказанного следует, что современные тенденции изменения ландшафтных условий равнин и гор Кавказа, преимущественно к повы- шению аридности, должны способствовать расширению ареала ушасто- го ежа, особенно в полупустынном и пустынном типах поясности (т. е. на Центральном и Восточном Кавказе). Однако имеющиеся фактиче- ские данные не столь однозначны, как в отношении ареала белогру- дого ежа. Судя по всему, указание Сатунина (1915) о том, что в конце XIX и начале ХХ в. ушастый еж имел ограниченное Восточным Пред- кавказьем распространение, не лишено оснований. В таком случае ши- рокое распространение в наши дни этого вида в ряде районов Средне- го Предкавказья (Прохладненский район КБАССР, Александровский и другие районы Ставрополья) можно рассматривать как следствие рас- ширения ареала в результате перегрузки выгонов и других пастбищных угодий региона.,Яело в том, что в текущем столетии в связи с распаш- кой целинных земель резко сократилась площадь невспаханных земель. В результате возросла пастбищная нагрузка на оставшихся невспахан- ных участках. Такие перегруженнь|е скотом степные участки охотно заселяются ушастым ежом. Видимо, они представляют своеобразное экологическое русло расширения ареала для этого полупустынного по своей природе животного. По данным В. А. Мялковского (1980), вслед- ствие антропогенного опустынивания Восточного Предкавказья обилие костных остатков ушастого ежа заметно возросло с середины голоцена (13,7) до современности (15,0). Уместно отметить, что обилие бе- логрудого ежа соответственно возросло с 0,5 до 0,6о/о, что, видимо, связано с лесополосами и сетью оросительных систем, количество кото- рых все больше увеличивается в степях и полупустынях Предкавказья. Лесные посадки, как и виноградники, сады, различные оазисы в этих районах, тоже оказались благоприятными и для жизни ушастого ежа. Показано, что наиболее высокая плотность его населения зарегистри- рована именно в лесных полосах. По Н. И. Кудряшовой (1956), В. В. Ку- черуку и Е. В. Карасевой (1980), ушастые ежи в степях Ставрополь- ского края чаще всего встречаются именно в лесных полосах, более того, в апреле и мае они регистрировались только в этих биотопах. Лишь к осени они заселяют поля пропашных и колосовых культур. Су- дя по косвенным данным, расширение ареала ушастого ежа происхо- дит, вероятно, и в горах Яжавахетско-Армянского нагорья, где живот- новодческое освоение горных пастбищ сопровождается их аридизацией. Таким образом, на современном этапе антропогенного освоения природных ресурсов складываются благоприятные условия для жизни ушастого ежа. Однако этот вид все чаще становится жертвой хищных птиц и зверей, в том числе многочисленных домашних собак. Это может весьма отрицательно сказаться на их численности. 
166 Семейство ежовые Прикаспия, в том числе Северный Кавказ (Сатунин, 1904 — 1915; Огнев, 1926, 1928; Кузякин, 1965; и др.). Более сложная систематическая проб- лема сложилась по ежам Закавказья в связи C описанием там нового вида К. А. Сатуниным (1901) Hemiechinus calligoni Satunin по мате- риалам из урочища Аралых близ горы Арарат. Данными о распростра- нении этого «вида» Сатунин не располагал, но ушастых ежей Курин- ской низменности выделил в самостоятельный подвид — Н. с. brachyotis Satunin (тип из Ах-су Шемахинского района Азербайджана). В после- дующем Огнев (1926) возвел эту форму в самостоятельный вид He- miechinus brachyotis Satunin. В итоге было принято существование 3 ви- дов ушастых ежей на Кавказе: Н. auritus на Северном Кавказе, Н. brachyotis в Кура-Араксинской низменности и Н. calligoni на Джа- вахетско-Армянском нагорье. Такое мнение признавалось до 40-х годов почти всеми исследователями, занимавшимися териофауной Кавказа. Однако еще в то время были данные, вызывающие сомнение в реаль- ности названных выше трех видов ушастых ежей. В частности, С. И. Ог- нев (1926) отмечал, что Сатунин правильно относил ушастых ежей Ставрополья и Манычских степей к Hemiechinus auritus auritus, к этой же номинальной группе относится популяция из Кизлярского района. Однако он располагал одним экземпляром из окрестностей г. Кизляра, «который по своим систематическим признакам совершенно не отли- чается от типичных Н. calligoni» (с. 38). Из этого следовало, что мы имеем дело с разорванным ареалом одного вида или симпатрией двух или трех видов ушастых ежей. Сам С. И. Огнев отмечал, что теорети- чески трудно допустить подобную разорванность распространения «Н. calligoni», однако ни он, ни другие исследователи не приводили ка- ких-либо экологических или этологических особенностей этих видов, обеспечивающих расхождение экологических ниш. В связи с таким по- ложением определенный интерес представляет оценка систематика-так- сономического веса морфологических признаков, на базе которых были описаны названные выше таксоны. Сатунин (1901, 1915), описавший малого ушастого ежа «Н. calligo- ni», и вслед за ним Огнев (1926, 1928) характеризуют его рядом мор- фологических признаков. Так, череп мелкий, имеет небольшую скуло- вую ширину, отношение между ними составляет 1,6. Острия игл белые, низ тела белый, тогда как у другого вида, Н. auritus, острия игл бурые, низ тела тоже бурого цвета. «Н. brachyotis», по Огневу (1926), отли- чается от малого ушастого ежа более крупным черепом, при этом ску- ловые дуги расставлены узко, носовые кости заметно длиннее, так же как зубные ряды. По этим черепным признакам популяцию Муганских степей он выделил в самостоятельный вид. За последние десятилетия накоплены новые данные, свидетельствую- щие о том, что ушастые ежи подвержены широкой индивидуальной и географической изменчивости. Соответственно как «Н. calligoni», так и «Н. brachyotis» не имеют отличий, достаточных для отделения их от Н. auritus Gmelin. Кузякин (1965), исходя из изложенного выше, счи- тает, что на Кавказе обитают два подвида ушастых ежей: Н. auritus auritus Gmelin и Н. auritus calligoni Satunin. Муганских ежей «Н. brachyotis» он относит ко второму подвиду в качестве слабо диф- ференцированной формы. Тем не менее необходимость изучения серий- 
Род ушастые ежи 167 ных выборок из различных ландшафтных районов Кавказа не вызывает сомнения. Изменчивость. Изменчивость ушастых ежей на Кавказе фактически не изучена. В литературе содержатся морфометрические характеристи- ки отдельных популяций, составленные по единичным экземплярам, что совершенно недостаточно для оценки систем атико-таксономического веса морфологических признаков вида и внутривидовых форм. Словом, анализ хоро- и хронологической изменчивости представляет интерес не только для выявления морфологических пределов вида, но и для ре- шения практических задач систематики — уточнения объема рода He- miechinus и определения положения ряда популяций ушастых ежей Кавказа во внутривидовой системе. К таким признакам, по данным са- тунина (1901, 1903, 1908, 1915), Огнева (1926, 1928), Гуреева (1963), Кузякина (1965), относятся следующие. 1. Размеры тела и черепа, особенности структуры черепа, в том чис- ле относительная ширина скуловых дуг, предглазничных отверстий, дли- на зубного ряда, ширина и высота мозговой коробки. 2. Общая окраска иглистого покрова в связи с расцветкой игл, в особенности от цвета кончиков игл. Длина игл, количество и соот- ношение ширины темных и светлых поясков на иглах. 3. Окраска волосяного покрова на голове, по бокам и на брюш- ной стороне. Кроме перечисленных, мы подвергли анализу несколько призна- ков, широко используемых за последние годы по систематике ежей рода Erinaceus (Rodl, 1966; Hrabe, 1975, 1976а, b; Wolf, 1976; Зайцев, 1982а, б, 1984). K ним относятся высота ветвей нижней челюсти, длина носовых костей, максимальная и минимальная их ширина в средней части, строение челюстно-предчелюстного шва, количество и форма нижнечелюстных отверстий, число подбородочных отверстий и некото- рые другие (табл. 22 — 25). Достаточная выборка для изучения изменчивости ушастого ежа получена нами лишь с одного района Восточного Предкавказья— окрестностей ст-цы Гребенская Чечено-Ингушетии. Обзор ландшафт- ных условий этого района дан в соответствующем разделе очерка о бе- логрудом еже. Индивидуальная изменчивость. Общая окраска иглистого и воло- сяного покрова ушастого ежа, как отмечено в разделе по описанию вида, подвержена широкой индивидуальной изменчивости. Столь же лабильна расцветка отдельных игл. Так, в выборке из 10 игл с одной точки спины тушки (S 6) все иглы в той или иной степени отличаются друг от друга настолько, что трудно выбрать две иглы, совершенно одинаковые по расцветке. Белый поясок первой иглы резко выражен своей белизной и отсутствием темного кончика. Вторая игла также име- ет этот ярко-белый поясок, но острие ее темное. У шестой и седьмой игл белый поясок почти не развит. В таких же значительных пределах меняются и другие детали окраски игл, что, в свою очередь, определяет изменчивость общей окраски верха тела. При этом на отдельных участ- ках иглистого панциря могут быть иглы с чисто-белыми поясками, а на других поясок грязно-желтый. В итоге общий фон панциря становится пятнистым — довольно светлые поля сменяются желтоватыми (S 8883). 
168 Семейство ежовые CD CI С'Ф'2 W С) iCq Cn Сл OO W OO Lr) OO & Г~ СЧ С' О Cq LQ С' О W W CD QO СЪ е QO ф i Cn и < ( CD С' О < й„о С й 00 СЪ [ t Щ С СЧ Л О С' О е е е е е е е л е е е е л ° е е е е ° е е ° е л е еФ Я Л < С' О CD < С' О» СЧ С' О С' О С' О С~> t t QO О t С' О t Л Л Щи н и и СЧО О0Л Он ОО QG СЧ О CQ е е л СО О ~Э Ж t ~Ф ~~ СЧ С'б С' О С0 СЧ ~Л ~Л 00 ~Ф t С' О и СО ( Л Н С' О Л С' О С' О Ф (~.) СО СЧ ~3' С' О t CD 40 t CQ Л л е е е е е ° е е е е е е л е ° е ° е е л Ж сО СГ~ QO с,.')е е л е ООн ООн ОООО О СОО (~ с' О (~„„О е0 +++I е' е' с-> С~Э (7) 1 н Ф О OOн С' О СОО Жс'О СЧ Cq н СЧ +I+I+I+I+I+I+I+I +!+I+, +!+1-Н+1+1+1+! -H-Н+! -1-!++1+! FQ СЪ ~ CD ~ l l ~б О0 ив~ . u t CD С' О Ф СЧ иЪ OO О0 t~ С' О МЕч\б (CD С н CL Б С0 Л [ О ( Л (~4 С)Ъ С 00 СРЪ С,Ъ 0в} н С' О е е е е е е Щ е е е Я л н + Щ LQ Щ е СО е е' е t 00 О cD -< t + -~ ' ' ' -н 'О ~ Л СЧ и и и и н QO и ~ Э СЧ СЪ н СО СМ СГ~ t Cb С~3 СЧ &1 С' О 1 ( ( ( ( ( ( (.( ( ( ( ( с'Р сОСЧЯ н е' е' е е' е е' Q w СГ) QO н LQ н е'н е' е е е' е еt LQ t С,ъ н О0н н л л Сп СО СЧ е' е е ~ГЪ и и е'н 1л н 4н н н и н н н LQCnлСпсЧQOСО О с съ счсОLQОcqn(2[ el Съоcnt сп QO "' ~ W l~ w QO W l~ ~ ~ С~ QO с~:~ О О~ О с' О с~:~ СГ~ Ж Съ Съ о()е е е' е' е е' е е е л л е л е' е' е' л е е е е л е е' е е ° °CD t QO OO СО СО СО ~ ~Л ~Л СО LQ ~ ~ СЧ СГ~ CD LQ О LQ О QO СО OO СО С~3С~Э Я н СЧ н CL О О LQ QO СЧ LQ ЕО cD н LQ LQ CD QO СО QO ~ l~ ~Г.' е е л л е е е е е СО ~Р (л со t QO е е е е СО н СО с' О QO СЪ В е е л е С СО С~Э QO ~Л ~4 ~ С~1 с~ QO QO л л л е е е. с LQ иLQе' С О С Л О ОООО О О О ОО~ О0 ~ Ж с' О Ж Ж ~ и с~Э ~ СО LQ сО Ж с' О ~Р' ~- ~ н и с'1 О0 н ~Л О ~ с~Р О ~(„, СО 0Ъ t t С' О СЧ w Я Я н w н н C) w QO Я н и н н СЧ СЧ и Л СЧ СЧ ° е л е. л е е е е е е л е е е е л е е е л е л л е л + +'+1+!+! +!+1+1+!+!+!+!+1+1+1+1+1+1+1+!+I+I+I+I+I+I+I+! СЧ С' О ~ i(~ (7) С' О t ~4 t О ~ СЧ Л (7) LQ СГ) LQ ~ t ~О СРЪ l t QO с' О С' О л е е е л е е е л е е е л л е е е е е е е е е е' е' ° С' О ~ О Ж СЧ СЧ ~~4 С и~ 00 Ж ~Э t иЪ и и Ж СЧ СЧ н О0 CD О0 СЧ и СЧ СЧ СО ~ СЯ и н и н и Щ СЯ Л Л СО О Б Р~з X й +! 1ьс Е .0 о О ~1~ н ~О с' О 1 1 с» ~р с LQ ~ сО QO ~Л с' О с~3 W W сО О С~ О О 00л е е е е е е CD л е е СО е СО QO Щ CD е е ~~в е е лЛ и ~ Ф О CD О Л СЧ "~14 " " " л О Л "Л Л ЛСЧ и н н и и O0 w LQ Я C) н С' О Л СТ~ t~ н Л Л СЧ ! 1 ! ! ! 1 ! ! 1 ! 1 ! ! ! ! ! ! ! ! 1 1 ! ! 00 t О Ф О0 00 ~ С~ О О Л Л С' О О ~~~ О с' О Л с' О Л ~ Фе е е е е е е е е е е е е е л е е е л е е е. е. СП С,1 О W CD QO W Сл M QO О OO С,1 СЧ Н OO LQ t О Н СП СО СОС' О л4 и н и и н ф СЧ СЧ и СЧ О ~ Ф е л е н н с~ С' О С' О СО 1 ООО CD СО Г Л Л н СО н н 1= >Ъ и Ш: CCI М iK 2 Ю О х Г1 3= и E и О М :Ю й~ й~ Ю 63 9 съ '<,.' 2 эИС Cv CV е( к[ Ц 0 д д Cv (,.1 (1 CL. И. И: М Г И 3=; И (я (ц > х и О 1 ~,Ю (ц 3= со й и И: д О ~со ~ (ч 8 й~ Ct 1= Ф Щ и Cv OX х CL. И д Гч И И- Г. 2 д И Ь: д й 2 И' 2 + щ Щ О О Ю ~ф Ф (g ы~Ж О О И Cv И CL. И 2 М 3= О Ю И с1 Ш: С) д-' Ф Cv И CL. И 2 Ь: Cv И у' И И Щ CU 3= й,'[ Ф CL. И Ю О й и (: Cv Е [ д Э Я ( О в д CL. CU И: И"- О д. ~в~' О 1 и О М ~с 2 (2 О и О Щ И И 3= й,'[ Ь: Гч О 2 О и О И И й: CL. 2 Ь: И Л й' и И и М Л a+ и О М х 2 О и О И (~1 И И CL. 5; 2 Ь: (~1 И ,0 1= И И И И (v 2 щ О О О C О я И: О Ю О и О О И: О О И И Я Я 3= й' Ф Ф :У':у' (ъ1 Cv~ И И: И И 3= 3= 2 О 8 3= CL. И О Ж и к; О И: Ь: CU И К) 1= Ь: И Ю О О И Ю 2 И 3= й: Я 3= m 3в д и Я Ю д ~ Ив О рв дф О,~ О оЕ я М О И: И Г Р О ~=~ ~Ю 
169 Род ушастые ежи 00 СЧ CD Ф О Л С'с~ ~34 ~ CD ГО t ~ ~ Ф 'и'=.» Ф CD t ~34 Л CD Ф CD О 00о о сч со со с со со в в в со со со о а со в со ~ оа в со ~ со а со Йе е е е е е. е л е е е е л е е е е. е е е л е. е.С' О 00 Л ~4 ~1~ ГО Л ~4 СЧ СЧ СЧ ГО Л CD и'=.» ~1~ CD CD СЧ Л t ~ 00 Л С' О и.» Р~тс СЧ ГО С' О 00 ~ t СО Ф t О CD ~ Ф СЧ t ~ О ~ С~ СЧ ~=- С' О С'б ~ Л О О С' О С~) 00 ~ ГО С' О О СО» СО ~ LQ й» С' О и~ Л W ~- О ~ Ф С' О С~ ~ С' О 00 СО Щ СЧ СРЪ CD е л е е е е е' е' е е' е' е е л е е л е' Л ° Ф е е л О ~ СО ~ Щ ~ с'О:=~ О О О О О О Л ~ О О О О О О О О О ~ О О ~~4 С' О ~!' С~> 00 t СО СО О ~ ~ t Л С~ ~ О С"~ ~ Ф M Л t Л 00 Я ~ с' О СО 00 ~ ~!' СО» 'и'=.» Я ~ ~ СЧ ~ Л О Сб О С' О СЧ С' О ~ О С~ ~ СЧ СЧ ~ ~ CQ Я е' е' е' е е' е' е' е' е' е' е е' е е' е е' Л е е е' е е' е' +I+I+I+I pl+I+I+I+I+I++I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I О О О СО Е О ~!' с' О с~ ~ ~!' О СО Ф ~ ~ О с' О сО ~ Л ~ СО с' О С' О С7) е е е е. е е ° е е л е е. л е л е л ° е е е е е е. е СЧ О ~ ~1~ ~ О Г С) О CD OQ LQ ~1~ ~ OQ ~1~ СЧ M С) CD 0Ъ СЧ СЧ ~ СЯ CD Щ ~ С~ С' О С' О ~с!~ ~3 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ГЭ '»~1 С~3 С~Э ГО CD О CD Сг~ с' о ( ! СЯ О е е с~ ~о ~Д СЧ 00 с' О СО СО -~ ~ О Ф О с' О сО Ж (Гъ СТ~ и СО О ~4 ~ -СО Л -Л - -О eD l ~ t ) О t -CD С~ С' О -eD - -C -О СЧ -СО С' О l l ~ ~ С~3 ~ ~ 00 ~ ~О С~3 СЪ ~ С'~1 СЧ ~ t ~ СЯ СО СЧ ГО ~~4 с:ь е' е е СЯ Сг~ с~3 го со 1 ( ( » ~ сО сО 00 гО СЧ СЧ Ю1(1((((( ! ((((11((((1((сО ~1~ Я ~1~ СО О ~ О О ~ ~ ° ~ О~ СО ~ СЧ СЧ Л ~3~ О ~Л Л О CD 00 С> Л t M ~ О 00 Л ~ ~ 00 CD СО ~ ~ О О Л 'и'=.» СЧ с~ С~3 С~Э ГО ! ~2 ~~2 « ~~2 СЪ 0Q OQ W OQ СО OQ СО СЪ (Г) ~ СО СО СГ~ ~Г» СГ~ ~Г) 00 Cb СО 00 СО СГЗ С7Р исt ОЛОt с' О сОЛЛОЖи-.»~'ОсО~сО ~ Л00сО~ Оt ~ СЧ ~ С;Ъ СЧ О 00 СЧ СО l ~ СЧ О M СО ~ СО О t ГО ~О ГО 0Ъ Ю СЧ СО CD° е е е е е е е е' е е' е е' е е' е е л е' л е' е' е л е' ° е еЛ 00 и-.» сО СО с! cD и..» ~ СО ~СО сч СОСО СЧ сЧ сО С ~ со о сЧ и-.»С~3 ч ° Л С) О СО С) W сО Cr) Cr) СО ~W ~ W Cn Ln СО а2 СО t LQ С) Cn Ln OQ Ct W t CD W La С' О W О СЧ 00 ~ W ЗЛ С' О W С' О W СЧ Ч- С' О СЧ r CD CD W eq С' О п СО е' е' е ° е е е' е' е ° е е е е л е е л е' е' е' е' е е ЛС~ С'О~Я ~~сО~~ООО~ОСОО ОCОООC~C»C» cD О сО cD Ф ~ ~ сО СО с' О ~!' Л О ~ ~ с' О С) О О СО с' О ~ ~ M СО Я cD cDСО Ф < .О N ГО Ф й С' О ~ ~ ~ ~ < ~ О С' О ~ О > «< > ~ О ~14 Я Ле е' е +!+1+1+!+1+1+1+1 +1+1+1+1+1+1+1+1+1+1+1+1+1+1+1+1+1+1+1+1 СО ~ cD t t cn n о со ~ я с' о о с~ со со со с' о t ~ о иъ с' о ~ о ~ о ~д ~«« е е е е е е е е е е е е е е е е е е е е е е е е. л е. 00 со о ~!' с' о со с~ со с~ о со со 1-о ~ ~ со =с!' с'1 с~ с~ со с~ с~ с~ ~ с~~ и» ГО ~ ~ с' о гО ~с!~ СЯ ~ ~ ~ ~ ~ ~ч и ~ СЧ ~4 с' О LQсо ~О го с~3 1 ) С~СО cDЛ СЧ 11Ъ ~1~ ~34 t е е (~О» е е е О го - сч го о 00 ~ СЧ С~1 СЧ СО и~ - и'=.» - СО ж Я Л " "О СЧ С:Ь ~ ГО СЯ Я Л Л т~ CD Ф е' л е' е л [« е' С~ t О t -сО t СЧн]~~00нД С:Ь сО сО OQ иО Г со ~1~ сч 1 ( ( О с' Ое е. О ~34СЯ 1 ( cD СОСЧ 1111111 О Ле. ~!' t t ~ ~ с о е е е' е е' О О л л Щд OQ СЧ Я тч t LQ OQ ~ ~ Г СЧ СЧ яра ~4 Л Л СЧ СЧ О О Л СЧ Л Л Л ~ О ~ О О ~ ~ ~ ~ н ~ О СЧ О СЧ н ч4 т4 ~ ~ ~ ~ ~ т4 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ т4 эх в [е v О М сеЯ О1 о щ хй~ хд й[Хх щИ CO е; о И д э~ ~ ° ле О х м д 0 д 1 ~~ Cg х д х ~с'~ Й: ~=; 1 х г3 к Х и О m [-е ~~ к:) ж Щ CO ххо( у О й~~[@~ Ж сб 1-« ~е 65 и х са Ф~~!~~ХCL. с6сс -х с6х мCL. a5м х 255 Д ЛОm ~~ «й'Ю ~~И й:~~ ъ и Е. х ;~' 0 С х О CL. ~:; Ови ° ~ х О И х и щ д 2 щ ~~ "И Щ Щ д ФЪ х в и щ Ж д О :] Х В CL ° Ы б3 с~5 Cg О r f e<Oд в и Х~с»2 зх в 0+ в и О m О и Я т О 3-« д «К О О Б m и' О х в Щ 1 О v д~ дО g д 2хоо 2 к ~ ~ v ~u х с~ Я Я л х ~ й; ° я в в с~ ~=::у .>' cU са и х х х х й: сб;я 1- й;, О Я 1= д Е О Х и О !Х са х Й: К:) в М Ю й: в CL. и L Я В:~~ О О и ~о) CL, О э',~ cU с0 m Q x са ж са х х х о и ~=~ ~=~ ~ со 
17 Семейство ежовые ОСОФCDО О ~4LQСбЯ ЛФ Лф ОЛ С~1 ~+C0 QD й~нф 00н ОФ Сб CO Ж СО t Л й) Л О ~1~ LQ Сб M CEO О Ф Ч' QD О 00 Ф ~ Сб н COл о л л л ув л л л фа л л о л е л л л л е л е ° ° ° е л »вО н Сб ~1' Л СЧ Я ~~4 Сб Л CEO ~1~ ~!' Сб Л ~1~ t Л Сб Л ф ф СЧ ~ ~ Л Ч~Л СГ) ся t Сб Я ф С~ О Сб Ф СО CEO CEO О Сб Л Л н н О ~ н Ч~ Сб О Л Ф Щ Ф 00 ф О t Л н Сб t cled ~ н Сб ~ ф ~ ~!' О M Сб Л Л 00 Ф Л Ф C0 t ° ' л е е л, л, е ° л л ев л е л ° ° ° е ° е ° ° л ев е л е е с~-~ t Л н ~ и CQ О О О О Л О О н О О ~2' О О О О С О О О О О QO 6g й й Р~з CL с:ь ~4 QO с:ь cled .~-Нф СЧ О Ф с~) О cled ~34 Сб н СЯ t сб~ОMсбфс~1ЛсбО t~л~ОФ tô~ ~Ëñá~é LQ ~4 О н СЧ сЧ н ф н Л t н н Я н и н и СЧ Я О Я сЧ СЧ +! Н- -Н -Н+! -Н -Н+1+!+!+! -Н+! +! ~-1+! -Н+1+! -Н+1+! -Н+1+! се сч w й) co gl cq w еб w w -C2 су: ~J Î w сс) Ce w w сч t LQ cn Ф сф :д i 6g CL ° ев е л ° ° е. е е. е. «в!Ч ° е е. е е е л л е е ° ° л СЧ ~!' Л О ~- Ф О ~ ~:О 1-~ Л н Ф ~!' Л Л Ф О Г. С~1 Л н СЧ Л ся н н и н н н с~3 ся сч сб е'C)СГ) О-О О фЩ Н« ° е. е. д лСЯ CQ Сб Ф С Сб О ~ ~Г) н О ~!' Ж с30 ~4 ~1~ LQ ~Л е. е е. ° е. е» + е. е е (Q е. ~ Щ е (J) е е. ~ф е е. е Л t ~ Ф О О С2 О С СЧ ~ "С О СО С.) Сб СЧ н н СЧ н н QO w LQ Л C) N CQ СЧ н CLO н СЧ Л СЧ б.) н 1 1 1 1 1 ! 1 1 1 ! 1 1 ! 1 ! 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 О О Ф О О ~ ~~ О О н ~~.' ~!' ~ С ф ~!' 2 н ~- О Л Ф Л О Сб ф О О Ф ф Ф Л t СО r С ОС w СЧ с Ф LQ t н Л О н Л СЧ ~!' и н н и н н ц Kl н СЧ СЧ Сб ф ~~4 О О Л Л с~3 СЪ С~ (Т~ СГ~ (Т~ Ю Ю Ф СГ~ (Т~ t~ ~ <Т» СГ~ (Т-' Ю СГ~ Ю СГ~ СЪ Ф Ю СЪ Ж 0Ъ О Л ~Х) ф Л н О С~ ~ иЭ ф СЧ ~!' QD С) С) н t С) ( QD Сб t 0Ъ Л С~:) ж ~ с~ Ф с~ ~!' ~ ~!' с~1 ~ с~:~ ф Ф ~л с~1 ф ф ~ ~~.~ ~~~ с~1 сб ~ О Л Ю сб е Л л л е е' ев л л е' е' е е' е' е' е' е' е' е е' е' л е е' л л л е t н ~ сГ. СЧ Сб СО Сб СЧ СО Сб С~ Сб СО О'2 СО 00 Сб ~О ~О СГ~ О С~3 Cb ~ С~1 и~ н н н и и Л aD QO Сб Л aD н t QO ~! Н Ф С3 и н СЧ Н ~б ф aD Н СЧ ~б СЧ C У С С2 С~ и С~~ С~ Сб О С~ Сб ~Л ~!' ~й' ~Л СО 4D (Г t Сб СЧ СО Сб LQ CLO С) CLO ~1~ С7) t QO е е е е е л е е е е е е е е е. е е л е е е' е е е е' е' е cC ~e HнoООООQОО~ О ОООООООООО СГ~ СЧ [ с.".) н н и t < Q Л и w QD Ф CEO Сб ф Ф Л О' Ф CQ CD ~~~ Ф О ~ О Сб -ф CLO Я CLO Л СЧ и Н Н н ~ О и ~~.~ Н О СО О О ~ и Л Н Н Л СЧ ~ +1+I+I+I+I+I+I+I+I+l+I ++I+i+i+!+I+I+I+I ++I+I+I+I+I+I - ОО ~Л СЧ LQ ~:> Е С! С~1 - С~:;О C) QO О> t н t С~1 и t и ~:> 0 ф (- О) iГЭ cled "О л л е. е е е. е е е е е е л л е е Л 00 О О ~ ~й Ф О Ф Ф и Ф QO CEO CQ н QC М' Л Л Ф CLO (7) СЧ СЧ и С~] СО н Я Я Щ ~ф' СЧ и н и н н Л СЧ СЧ ~) Щ сф % О 6g B М й й О О Л О Ф LQ M О Ф н О и н О 4D Cb ~О ~ Cn~ О О " " " " " " " "00 LQ "LQ QO "CD CQ ~д ~дССЬQC tOнt -t t СО -CC) - -О -О Н -~~t Сг) С~1 ~) С~Э С~ ~ СЧ н н СЧ н н ОО н О.) СЧ О~ и CQ СЧ ~ t н М С~ С~3 С~ 11!1!!11!!1111!!1111!1! О О О О О О~ ~ ~1 О сб - ~ С~ сЧ О с~1 н ~ ~ 00 ~ t Ф 00 О ф О Л ).~ О cD QO Ф Л t ~б О н ф Л СЧ н1 00 Л Ф н н О н СЯ и и и и и 0в) СЧ сч сч с~ сф й t ~Г) LQ Л Л Щ LQ LQ ~& Л Л Сб Л LQ LQ ~~ ~ ~~.~ Л Л ~~.~ ~~'> Л Л ~б н н н н н и и и и н н и н и и и ~ н и н и н н х 2 О К ~1 1= и вв «~' «» Л!: CL. C4 й;[ й;[ Щ Л х и д щ лв» Щ ь Щ О О с~ -х- О М () Сф й' Ф ( Щ и щ Я [::~ Щ Йа [е Х v О =хм х ~с v щ са й; ~ ~=~ д~ Ф CL й О О :д О Ж х И CL. Я ~) у О И О э д д И: О О« д щ ~ О т а И И cg a5 д И И: М т Я Б И х И М М Я ~О ~О с:( ~ХХ~ й: и й' Ч.~ О сс, ,~ О «> Щ д И ~) ~ C4 ~И: v Э ДО =С д .й т х с с О CL. И ~-д ~ О са~<~ OX Я ( ~) Щ и О О K .0 О ".а ga,с! х О О И: QJ Щ;Г и 2 ~ О И- Щ ° 0 е( cg р. щ в3' к и X O ~<M 63 О О д Ф 1 в3 О Ф в- и а О ц О О ~О) С4 ~) Ф х Q О х О щ с~ а И: с~ О Щ О р Ь: (~! И: ле» ~) [=; й; ~:( Е:( й: Я й' Ж ф~ И« Ф М Ф Ф д~ Щ Х О Q gg 
171 Род ушастые ежи Таблица 25. Размеры тела и черепа (в мм) ушастого ежа Восточного Предкавказья(lV возрастная группа) Самцы Признак 11гп1t Со х «+т Изменчивость массы тела в пределах одной только возрастной группы и одного пола очень высока. коэффициент вариации составляет от 11,15 до 27,96. Ялина тела гораздо менее вариабельна, в 2 — 3 раза меньше, чем масса тела. Индивидуальная изменчивость параметров черепа неод- нородна. Относительно высокой стабильностью отличаются кондилоба- зальная длина черепа, ширина черепа в области сосцевидных отрост- ков, межглазничная ширина и длина черепной коробки, высота черепа в области слуховых капсул, длина зубного ряда, небная длина, рас- стояние от заднего края альвеол Мз до конца углового отростка ниж- ней челюсти, индекс рострума, индекс длины верхнего ряда зубов, ин- декс ширины черепа. По всем этим параметрам коэффициент вариации за редким исключением составляет не более 5о/о. Очень высокой инди- Масса тела (г) Длина тела Длина хвоста Длина ступни Высота уха Кондилобазальная длина Скуловая ширина Межглазничная ширина Наибольшая ширина верхней челюсти Наибольшая ширина мозгового черепа Предглазничная ширина черепа Высота черепа в области слуховых капсул Ширина рострума Длина рострума Ростральный угол Длина ряда 1' — Мз Длина ряда М' — Мз Общая длина носовых костей Максимальная ширина носовых костей Минимальная ширина носовых костей Длина челюстно-предчелюстного шва Длина челюстно-косо-лобного шва Длина носо-предчелюстного шва Небная длина Длина шва задненебного гребня Длина мозгового черепа Длина нижней челюсти Высота ветви нижней челюсти 218,0 — 418,0 172,0 — 220,0 18,0 — 24,0 22,4 — 36,0 29,6 — 37,0 43,5 — 45,9 27,2 — 29,0 10,4 — 11,1 16,3 — 18,6 18,7 — 19,6 10,0 — 10,5 16,0 — 16,7 7,8 — 8,6 15,2 — 16,2 54,0 — 58,0 20,9 — 21,7 7,9 — 9,7 12,9 — 14,4 2,2 — 2,9 1,7 — 2,6 8,2 — 10,0 6,0 — 7,9 8,5 — 10,5 22,0 — 23,9 1,7 — 3,0 21,0 — 23,8 32,0 — 34,0 15,7 — 17,2 345,66+22,29 196,59+5, 93 20,95+0,84 31,20+1,44 34,69+0,87 44,50+0,33 28,00+0,25 10, 73+0, 08 17, 25+0, 26 19,23+0,10 10,28+0,06 16,29+0,10 8,25+0, 08 15, 68+0, 10 55, 75+0,85 21,42+0 21 8,78+0,31 13, 78+0, 17 2, 65+0,08 2,34+0, 11 9, 11+0, 24 7,03+0,21 9,41+0, 22 22, 66+0, 21 2,05+0, 18 21,84+0,32 32,93+0,25 16,29+0,18 63, 05 16, 77 2,37 4,07 2,45 0,93 0,66 0,24 0,73 0,28 0,18 0,26 0,24 0,29 1,71 0,47 0,70 0,49 0,23 0,30 0,67 0,59 0,63 0,59 0,50 0,89 0,71 0,51 18,24 8,53 11,30 13,04 7,07 2,10 2,37 2. 21 4,26 1,44 1,78 1,59 2,90 1,83 3,06 2,17 7,99 3,55 8,79 12,92 7,41 8,43 6,73 2,58 24,46 4,10 2,16 3,12 
172 Семейство ежовые видуальной изменчивостью в пределах лишь одной половозрастной группы выделяются такие параметры черепа, как максимальная и ми- нимальная ширина носовых костей, длина челюстно-предчелюстного шва, длина носо-предчелюстного шва, индекс носового отдела черепа. Коэффициент вариации перечисленных параметров, как правило, во всех возрастных и половых группах превышает 7 — 8 ~ и более. Как BH4Hî среди этой группы признаков, подверженных высокой индивиду- изменчивости, содержатся такие, которым придавали высокий систематико-таксономический вес. Таковы, например, длина и ширина носовых костей и некоторые другие. Огнев (1928) в диагнозе муганско- го ежа «Н. brachyotis» отмечал, что «носовые в их средней части узкие; ширина обеих вместе 2,9 — 3,2 мм. 3ти кости длиннее, чем у типичной формы,— 14,8 — 16,2 (у Н. calligoni — 13,4 — 13,9). Верхний ряд зубов значительно длиннее, чем у Н. calligoni (23 — 24 мм), но зубы не высо- ки» (с. 131). Из изложенных выше данных следует, что ширина носо- вых костей не может быть диагностическим признаком. Остальные че- репные признаки составляют переходную группу между стабильными H высоколабильными параметрами, и, видимо, их следует использовать в систематике осторожно. Индивидуальная изменчивость ушастого ежа проанализирована нами по элементам посткраниального скелета: длина плеча и биндра, максимальная длина и ширина лопатки, длина таза, длина ключицы а также индексы всех перечисленных элементов (т. е. отношение их к кондилобазальной длине черепа). Все эти параметры посткраниаль- ного скелета в целом оказались менее вариабельными, чем многие че- репные признаки, а тем более масса и размеры тела. В группе молодых ушастых ежей с коэффициентом вариации, превышающим 9 о/о, оказа- лись лишь два признака: ширина таза в области вертлужных впадин H соответственно ее индекс. К группе относительно стабильных призна- ков с коэффициентом вариации менее 5 о/о у рассматриваемой возраст- ной группы относятся длина плеча, проксимальная ширина таза и ее индекс, индекс длины плеча, индекс длины бедра и индекс ключицы. Остальные элементы, приведенные в табл. 26 — 29, составляют промежу- точное звено между относительно стабильными и лабильными показа- телями. В следующей возрастной группе, adultus-1 очень лабильным белеме»ом посткраниального скелета самцов оказались только ключи- ца (Cv=13,2 о/о) и индекс проксимальной ширины таза (Cv=11,15 ()), а у самок эти показатели стабильнее (Cv=4,69 и 5,73 /о соответствен- Но) С коэффициентом вариации около 5 о/о и менее из 20 изученных показателей у самцов оказались 10 параметров, а у самок — 16. Близ- KHå результаты получены и по более старшим возрастным группам (adultus-2 и senex). Учет аномалии в зубной системе, количества нижнечелюстных и подбородочных отверстий также иллюстрирует определенный размах индивидуальной изменчивости. Так, наиболее изменчивы количество подбородочных и форма нижнечелюстных отверстий. Среди subadultus (n=24) с одним подбородочным отверстием на правой и левой че- люстях отмечено 6, с одним отверстием на одной из челюстей 10, с дву- мя отверстиями на одной из челюстей 9, с двумя отверстиями на пра- вой и левой челюстях 3 особи, с тремя и более отверстиями на одной 
Род ушастые ежи 173 из челюстей 9, без отверстий на правой нижней челюсти оказалась одна самка. У всех 24 изученных особей на правой и левой челюстях имеется по одному нижнечелюстному отверстию, но изменчивы края: встречаются ровные и зубчатые. Притом на правой и левой челюстях они нередко различные. Такой широкий размах изменчивости мы обнаружили во всех дру- гих возрастных группах. Возрастная изменчивость. Судя по имеющейся у нас небольшой выборке (п=3), молодые зверьки, перешедшие к самостоятельной жизни, возрастом до 3 месяцев, выделяются среди взрослых очень ма- лыми показателями массы и размеров тела. Так, экземпляр S 9131, самец, происходящий из окрестностей г. Еревана (27Х11 1985) имеет массу тела 42,5 г, длину тела 98 мм; по схеме Н. И. Кудряшовой (1956), этому зверьку около 2 месяцев. Он уступает особям группы subadultus по массе в 5 раз, а по длине тела — менее чем в 2 раза. Череп в срав- нении с массой и длиной тела хорошо развит, но кондилобазальная длина уступает второй группе на 12,5 мм (1,4 раза). В черепе много места занимает хрящ, кости очень нежные, на верхних и нижних че- люстях еще отсутствуют третьи коренные зубы. Из всех рассмотрен- ных нами признаков ушастого ежа высоким темпом развития выде- ляются иглы. У рассматриваемого зверька (S 9131) колючий панцирь образован иглами длиной около 17 мм, что меньше игл старших ежей всего на 1 — 2 мм, т. е. иглы всех изученных возрастных групп почти равны по длине, окрашены примерно одинаково, если не считать несо- зревших (отстающих в росте игл). Биологический смысл высокого тем- па роста игл очевиден — у маломощного и менее подвижного зверька быстрый темп формирования пассивного средства защиты является важным условием сохранения вида. Выборки по другим возрастным группам у нас оказались более значительными, соответствующими для статистической обработки. По группе subadultus их 13 самцов и 11 самок, по adultus-1 — 11 самцов и 9 самок, по adultus-2 — 15 самцов и 9 самок, по senex — 8 самцов и всего 2 самки. Переходя к сравнительному анализу перечисленных пяти возрастных групп, следует отметить, что, по Сатунину (1915) и Огневу (1928), у молодых волосы мягче и нежнее, нижняя сторона тела чисто-белого цвета. Эта характеристика, судя по нашей коллек- ции, в полной мере справедлива по отношению к молодым животным, относящимся к первой возрастной группе. Что касается возрастных групп от subadultus до senex включительно, то выявить какие-либо закономерности возрастных изменений общей окраски тела нам не уда- лось. Лишь при рассмотрении серийной коллекции создается впечатле- ние, что с возрастом усиливается коричневато-ржавый оттенок волося- ного покрова на голове и по бокам тела, непосредственно примыкающе- го к иглистому панцирю. В отличие от окраски масса и размеры тела и черепа подвержены значительным возрастным изменениям. Судя по табл. 22 — 25, масса тела увеличивается постепенно от subadultus до adultus-2: у самцов с 233,0 до 326,0 г, т. е. на 93 г, а у самок от 206,7 до 309,9 г, или на 103,2 г. В группе senex рост массы тела резко сокращается. Возраст- ная динамика размеров тела, в частности длины тела, иллюстрирует 
174 Семейство ежовые несколько иную картину: у самцов, где мы имеем более полную выбор- ку, в течение всей жизни ушастого ежа происходит увеличение длины тела. У самок увеличение длины тела не столь прямолинейно — наибо- лее высокий показатель приходится на adultus-1. Вероятно, на разме- рах тела самок сказалась беременность. Возрастные изменения черепа мы ппоанализировали по 38 абсолютным и относительным показате- astM. У самцов с возрастом наблюдается увеличение кондилобазальной длины черепа, скуловой ширины, длины носо-предчелюстного шва, дли- ны нижней челюсти и др. Возрастной градиент показателей перечислен- ных выше элементов черепа однонаправлен, идет по восходящей линии, но темп прироста на разных этапах постнатального развития меняется широко. Как правило, наиболее интенсивный рост приходится на ран- ние этапы жизни, до subadultus включительно, затем, начиная с adul- tus- l, быстро снижается. Так, прирост кондилобазальной длины черепа у самцов, как отмечено выше, в группе subadultus по сравнению с adultus-1 составил 1,61 мм, а в группе adultus-1 по отношению к adultus-2 — 0,61 мм. В последующей группе adultus-2 по сравнению с senex прироста нет. По ширине черепа в области сосцевидных отрост- ков от subadultus-1 до senex увеличение показателя идет с последова- тельностью 1,22; 0,0; 0,34. И здесь темп роста при переходе из группы эиЬайиИиз в adultus-1 снижается на один порядок величин по сравне- нию с juvenis, тогда как в последующем резко снижается. Аналогичная картина наблюдается и по ряду других перечисленных показателей воз- растной динамики черепа. Иной тип возрастной динамики в той же группе самцов иллюстрируют межглазничная ширина, высота черепа в области слуховых капсул, общая длина носовых костей и некоторые другие. Эти признаки отличаются от предыдущих тем, что увеличение их показателей по достижении группы senex не только прекращается, а порой даже снижается. Так, межглазничная ширина в группе зиЬа- dultus 10,48 мм, adultus-1 12,03 мм, adultus-2 10,91 мм, а в группе senex снижается до 10,73 мм. Как видно, и здесь прирост показателя от sub- adultus к adultus-1 максимальный. Последующие изменения весьма незначительны. Показатели черепа самок также подвержены значительным растным изменениям. В течение жизни (в нашей выборке до adultus 2 включительно) происходит рост показателей: кондилобазальной длины скуловой ширины, ширины рострума, общей длины носовых а также их ширины в разных местах, длины челюстно-предчелюстного шва и других. У таких признаков, как межглазничная ширина большая ширина мозгового черепа, предглазничная ширина, рострума, высота черепа в области слуховых капсул, длина челюстно- лобно лобного шва, высота нижней челюсти и други~, росТ идет до adultus-l, а затем наступает стабилизация или снижение. Изложенные выше данные, на наш взгляд, свидетельствуют о том что увеличение многих параметров черепа у самок завершается в груп- пе adultus-l, тогда как у самцов рост имеет место даже в группе senex. Вероятно, самки изнашиваются быстрее, чем самцы, и соответ- ственно элиминируют раньше. Этим, очевидно, объясняется очень ма- лый процент старых самок в нашей коллекции. Соотношение самцов и самок в старших возрастных группах составляет 4: 1. 
Род ушастые ежи 175 Возрастные изменения посткраниального скелета сведены в табл. 26 — 29. В группе самцов длина плеча и бедра, максимальная длина и ширина лопатки, длина таза и ключицы, а также отношение их к кондилобазальной длине черепа увеличиваются в той или иной степени по мере увеличения возраста животного. Показательно, что с возрастом темп роста ряда элементов посткраниального скелета не- сколько опережает темп роста черепа. Об этом свидетельствует увели- чение индексов длины тазовых костей, длины ключицы и лопатки. Что касается таких жизненно важных элементов скелета, как плечо и бед- ро, то рост их стабилизируется быстрее, чем других рассмотренных эле- ментов. Возрастная динамика посткраниального скелета самок отли- чается от самцов тем, что максимальные показатели почти всех рас- смотренных элементов достигаются в возрастной группе adultus-1, а в группе adultus-2 имеет место стабилизация или снижение показа- теля. Иными словами, ход возрастной динамики показателей изучен- ных элементов посткраниального скелета соответствует тому, что отме- чалось и по черепу. Половые различия. Половой диморфизм ушастого ежа на Кавказе че изучен. Литературные данные по другим видам ежей, как отмеча- лось выше, противоречивы (Hrabe, 1976а, b; Skoudlin, 1976; Зайцев, 1982). Наши данные свидетельствуют о том, что вопрос о головам ди- морфизме ушастого ежа неоднозначен и требует специального изуче- ния. В отношении общей окраски тела и расцветки отдельных игл наши данные соответствуют литературным: во всех возрастных группах сам- цы и самки идентичны, полового диморфизма нет. Очевидно, это поло- жение справедливо и в отношении массы тела. Ни в одной возрастной группе нами не обнаружено достоверных различий по массе тела меж- ду самцами и самками. Иную картину иллюстрируют размеры тела, черепа и посткраниального скелета. В группе subadultus самки и самцы достоверно (t)2) различаются по 8 показателям: длина тела, конди- лобазальная длина черепа, длина рострума, ростральный угол, длина верхнего ряда зубов, небная длина, длина мозгового черепа. По эле- ментам посткраниального скелета различия (t)2) обнаружены по длине плеча, длине бедра, максимальной длине лопатки и соответ- ствующим индексам. В следующей возрастной группе (adultus-1) сте- пень различия самцов и самок резко снижается. Здесь достоверные различия обнаружены лишь по длине хвоста и небной длине черепа. По элементам посткраниального скелета половых различий нет. В стар- шей возрастной группе (adultus-2) по размерам тела обнаружен поло- вой диморфизм по длине тела и длине хвоста, тогда как по черепным признакам достоверные различия обнаружены по длине рострума и длине челюстно-предчелюстного шва. По элементам посткраниально- го скелета различия имеются по длине плеча, длине бедра, макси- мальной ширине лопатки и их индексам. Как видно из изложенного выше, степень проявления полового диморфизма максимальна в группе subadultus, минимальна в группе adultus- l. Географическая изменчивость. Ушастый еж характеризуется вы- сокой хорологической изменчивостью, что послужило поводом для опи- сания большого количества форм, в том числе видов и подвидов (Кузя- кин, 1965). В условиях Кавказа эта изменчивость особенно велика, од- 
Ю Ю ° е ° ° ° ° ° е ° е ° е ве ° е ю ве ° е ° е ° ° Ю ю Ф ° ю ю ве ю ° ° ° е ю ° ° ° ô Ю Ю Ю ° е ю ве ° е ° е ° е ° е ° е ° ° ° е ° еЮ ° е ° е ° ° ю ° е ° е ве ве ве Ю ° е Ю ° ° ° ° ° й ° б Ю Ю Ю Ю ~ Ю Ю Ю Ю Ю ю Фе Фе ю ° ° Ю Ю ° ° в ° Ю а Ю а е 
177 Род ушастые ежи О CEO С ~~> СЧ СО О CEO Гб t ~Г) cled С~ ~ ~ ~Л ~ ~34 Гб СЧ О ~б ~ С~ ~:> ~:> ~б ~ ~.- О ° Л A ° A Л ° ° ° ° Oi ° A Л Oi ° ° ° ~у ~б w ~б ~ч и~ ~б aD ~ ~ m ~б ~б П ~ч иъ ~ ~о ~б ~б О ~Ч Л ~14 ~ Л сб О N С~ Я ~б Я Гб .~-~ Л ~ СЧ .~-~ СЧ еб Л ~~4 гб [ ~ Я ~ ~ ~ О О О О О О О О G О е у у е у ° е у е ° у ° ° е е ° у е ° ° О Q ~ ~ О О О О О О О О О О О б) Щ СО Л н t QD C) Я QD ~ ~ .-~ ~ ~ н ~ ~ ~ н Л ~ Л ('б СЧ ~14 ~ сб Л О О О О О О О О О О ° е у у е ° ° A ° л oi л у ° у' е у' л е у. +I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I ~Ч ~ СО ~Л ~Г> ~ О О ~ ~-~ ~~ ~- CEO ~Л ~ ~б ~ 00 С~ ~:~ О О ~- О Л Гб СО Ф ~- Ф ~:~ 00 ~:~ Гб СО СО ~б ~б У' У' У' У' у л у. е е е л е. У, У У' у, у' у' у' е сО с:~ сО сО и..~ ~:~ ~:~ ~:~ ~:~ О О О О О О О О О О гб гб 0~3 гб сЧ ~ гб ~:> СО ~ ~ ~ - ~ О> ~Л ~:> 1Л ~ С~ О ~-- ~ - О (Т~ СГ>:Ч ~р«ц~ д ~л ~ ~р~ ф ч~~ ф ф ~~ ) ['~в ['~в ['~в [~в е у л е у л е у е е с~ с~ ~б cQ H ~ ~б ' н ~ О О О О О О О О О О [ ! | ! [ ! 00 с~:) с~:) (~ 00 ~ (7Р ~ ( ) ~ ~ ~ ~ л) (7Р ~н ~:) [ е л У' У' У У У' У е ~ 00 + QQ «~ ) (~~ (~ ф [~в Я ) «~ ) «~в ~~Ч ~~ ~ф1 Щ Д у л ° у. у у л у. ~б N ~б Л ~ ~б ~ ~ ~ О О О О О О О O О О СГ~ ~Л С~~ QD C0 QQ t ~Л LQ СГ~ 00 ~Л 00 QD CEO СО С ~Л ~ 00 Сг~ Г~ СЯ Г~ ~Л СО О О Л О ('ГД QQ Гб QO C5 QQ ~ ~ (~~ ~ Гб и~ ~б ~ С~'« ~Л ~ г~ (- LQ н t QQ + QQ О ~~4 гб гб гб с'3 ~ с'4 ~ о с'4 Е ] ] л о ] о [ о о о н Л О О О О О -~~б) +I+I Я)л у,00 и-.~СЧ ОС~ О ОУ ° л -+I+I I +ICLO (- Жл ° У'О О О Ш СО О О CLO О О +I 1( CLO ('Г) О О О C) ООО~~О I +I+I - -+I e cu СЧ О О О CLO Г~ СО ~4 +I I +I ~б QD л (7Р е~ с~ У' У У О О О У'О с1Р Л Л ~4 О~ ~4 У' л У У' О t CD 00 t сг) Я ~г) ~ Я н н ~бQQ eО1 IЕО QQ° Я)0~3О Ф СЧ О СЧ~б СОе л е у, у У'О ОООО ! [ ~у~ н ~ t ~4 сЧ н [ О Л ~~4 (ГЪ cD ('Г) е~~е~} О ~ ~б ~ еб еб еб у' е е у' е у OООOОО Г С~ СО ~О ( СЧ СЧ Я н Я н [ E о~~cDl I c I E ocP~p~ 4 И а~ Щ И О й' '2 М М х Щ о ~~ ~ц с~ и М ~: к(:Я ~ ХЩ И Я:г. т к[ gl. вв в в:~ й'о в оИ ~СО53 cQЖ ЖИ ~ ~ И~=( ~ ~=~ и~ д д :Е И: й: И й' й' В( v М в ~[ й:[ X И: й;[ х д ~~(~~~ Щ с) Щ Ж CQ д ' т v Йю Щ „'8 ~ m m и д ° 1ю щ в3 > Я ( Щ т о CQ Р: м ~ 2 t=t< й: х «~ ° Е ( Щ о m о оо к „" ~м ~ъ ~ [ ° д ° 3 д ~~~~~ ~ее д д Ж Йч е( ~ Я е( о о и о М в в ~( ~ к~ е( 2::~- И::С ~У щ CQ И Щ 3' СЦ Щ Я й' д ~4 4~, gl, C4 Й~ е~.ф :1 2 в:~ v u М М в в в Ф=( ~[ Йю е е вй ° 
Семейство ежовые (~ QQЛ Я (Че е е~Д с~ с~ е~~е~) л (р> r г с! ЛЛQQЛев ° е' ес~ сЧ cled с~~ ч4 ф'~ (7) .рч е е (7Р (~3 LQ C) О iг> с~ tQQе е еСОО (~ (~Ъ ООО ООО QQСЧевО О и~ О сг) Ф О е е' О Ф Л: i Щ CL (~Ъ Ч~'Ч О +о о сч ' с а) (0 сгд Я tI ! ъ~ +I+I ! О сг~ О е'(л QQ О ~ с~э QQ ~!' ~У ОООО I+I I О QQ QQ с~ сб сб °, е, е л ОООО О ~Х) О <-~ QQ ~~ сг) е~е~}е СЯ ~ (~3-сQQ лО ОО ОО ! ! ! ! g Ю cD eo е' е' е е' ОООО О сб О ~2 (~".~ (~:~ О сб Л t QQ е л е е е е л ~Л ~ LQ О Л сб Л О ~ C) ~О СЯ (~:> (~ Ю QO сб (~:> О л е л л е е л ~~ООО CLO О Ч~'Ч (:~ и-е~ ~4 сб С О О ~ф О О О О О С О О -ОО ! +! ! +|+!+!+[~~!о!! cled со сб со ж съ О О Я Н !Н +I+I ЯЪ ! +IОО О ° л ~Г' CLO О ~ ~ с mл л е(7) ~-ю QQ лО ! ! ! ! ! л сб <Х) CLO О сг) ° е Я)Я) е О (О ~4 ~4 сч ~ сб ! ~ ! ~ СО QO 'Ф с~в Ф CL й О О Ж сб сч ~!~ сЧ 00 е е' е' е' е' е О'- (Т~ ~:О О (0 со сс сч со сб н ! С~ t ~!~ (:Ь ~ и-е) е е л е. л л (РР (~) QQ (~Р (РР сЧ сб сч с~ сЧ ~ ~ QQ Cn QQ е ° е (~~) й co(й сб О +I+I+I+I+I О О О О О е' е' е' е сг~ С ООО (~:> ~ Cb ~-- t н ь ! ~~о~и~о со с Л сб с(~ с(~ сг) сг) н О О С О О О О О О О О О О ев л е е еО О О 0 О О О c oeH Ьл QQ О О О О О О ! сб О Л <Х) aD сб со сб со с~~ е ° е л е л О О О О О О 
Род ушастые ежи 3 /О I ° ! ! а I ! в ! ! ! I ! ! ° а ° ! ! l 3 3 r ° ! !а ° ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° ° ° ° Э r ° r а ° а ° ° а а r а ° ° ° ° вв а ! ° ! ° 1 е 1 1 I ев 1 1 1 в ! ° ° !Эа ! ° ° а 1 в ° 3 а а 1 1 1 ! ° ° ° ° ° а ° ! 3 ) ° ° r r в Э ° ° r ° r Э а ° ) в й В ° ° ° ° °:. ° ° ° . ° в ° ° ° Э ° ° в 9 в ° в ) r а Э ° ) в ° ° а ° ) r ) ° в ° r ° в ° ° ° ° ° 19 ° Э ° а ° ° б й ° б ° й 9 в ) а й ° б ° ) r ° ° ° ° ° ° 19 ° Э ° ° ° ° в в ) °) ° ° ° ) Э В ° 9 ° ° а ° а а ° ° ° а ) ° ° в а ° ° ° 9 а ° ° ° ) в ) ° в в ° вr Э а ° в ° а ° ° ° ° ° r 1 3 I 3 а ° a ° Э ° ° r ° ° ° ° . в ° ° ° а 9 ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° а .: ° ° ) ° в r ° ° 9 ° I ° Э ° Э r ° ° ° 9 в ° а' 11 ° ° в ° ° ° в ° ° 9 ° в ° r 9 е ! r 9 а r ° ° r ° ° ° а ° в ° ° ) ° ° ° ° ° ° I ° ° ° в ° ° ° а 9 ° ° i 9 r ° ° °: ! ° в ° ° Э ° ° ° ° В ° r ° ) ° ° ° ° в ° ) 9 в ! ° ) ! 1 ! 1 1 в 1 1 1 s ! 1 1 в ! 1 1 ее в 1 1 I e в е 1 в I 1 1 1 I I 1 1 1 1 1 1 1 1 
180 Семейство ежовые Распространение — степи и полупустыня Среднего и Восточного Предкавказья. Очевидно, эта форма населяет также Приморскую низ- менность Дагестана. 2. Н. а. brachyotis Satunin, 1908. Тип из Ах-су Шемахинского райо- на Азербайджана. По Сатунину (1915), Огневу (1926, 1928) и нашим данным (n=5), масса тела около 290 г, длина тела 150 — 220 мм, хвос- та около 15 мм, высота уха 32 — 41,2 мм, кондилобазальная длина чере- па 43,9 — 47,7 мм, скуловая ширина 25,2 — 25,8 мм. Распространение — полупустыня и предгорные степи Кура-Арак- синской низменности. 3. Н. а. calligoni Satunin, 1901. Тип из Аралыха, пески у подножия горы Арарат. Общая окраска, по Огневу (1928), светлее, чем у номи- нальной формы. Мех на нижней стороне тела белый, а на лбу и щеках с ржаво-палевым оттенком. На передней части головы имеется незна- чительная примесь черновато-серых волос. Длина тела (n=3) 142— 203 мм, высота уха 36 — 42 мм, кондилобазальная длина черепа 42,6 — 42,7 мм, скуловая ширина 24,3 — 25 мм. Распространение — Джавахетско-Армянское нагорье и прилегаю- щие районы Передней Азии. Экология Ландшафтная приуроченность. Биотопы. По Сатунину (1915), «ушастый еж — чисто степное животное, одинаково встречающееся как в глинистых, так и в песчаных степях. В обильных влагой черноземных степях с богатой растительностью он, по-видимому, не встречается вовсе» (с. 80). Еще более тесную привязанность к пескам Сатунин наблюдал у ушастого ежа в районе горы Арарат, по долине р. Аракса, близ г. Нахичевани. В Кура-Араксинской низменности, по его наблю- дениям, так называемый муганский ушастый еж найден в «пустынных предгорьях восточной оконечности Кавказского хребта (долина р. Пир- сагат и Ах-су), на многих местах Мугани...» (Сатунин, 1915, с. 84). Огнев (1928) отмечает, что ушастый еж в Кизлярском районе Дагеста- на зарегистрирован там, где травянисто-злаковая степь переходит в полосу полупустыни и где особенно обильно растут Elacagnus an- gustifolia. В другом месте, характеризуя номинальную форму ушастого ежа, он пишет, что рассматриваемый вид — типичный обитатель степей и полупустынь, он в равной степени часто населяет и пески и глинистые почвы. Избегает черноземных степей, обильных влагой и густой степ- ной растительностью. Словом, Огнев полностью разделяет мнениесвое- го предшественника Сатунина. Верещагин (1942) также считает этот вид характерным для зоны полупустыни Азербайджана, при этом тот заселяет полынную (Artemiscietum), полынка-солянковую (Artemisieto- Salsoleium), каперцевую (Capparidetum) и эфемеровую группировки равнинных участков полупустыни. В условиях Армении ушастые ежи, по С. К. Далю (1954), известны только из полупустынных мест и сухих субтропиков от 550 до 1255 мм. По данным И. Г. Шубина (1985), ушастый еж в степях Казахстана — очень редкий вид, в полупустынной зоне встречается чаще, а в пустынной зоне плотность его высока. Все места нахождения ушастого ежа, указанные нами на карте ареала вида, также относятся к полупустыням Среднего и Восточного 
Род ушастые ежи 181 Предкавказья, Восточного Закавказья и горным степям и полупусты- ням Джавахетско-Армянского нагорья. В южных районах ареала реги- стрировалась многими зоологами высокая плотность этого вида. Итак, ушастый еж относится к ландшафтным видам полупустынь и пустынь. Степную зону заселяет частично и, вероятно, преимущест- венно вследствие животноводческого освоения и в связи с этим дегра- дации степной растительности. Места обитания ушастого ежа в пределах полупустынь и сухих степей Кавказа разнообразны. В окрестностях ст-цы Гребенская Чече- но-Ингушетии мы проводили наблюдения за размещением ушастых ежей по биотопам. Район интересен тем, что там имеются разнообраз- ные экологические условия и по результатам учета численности можно составить определенное суждение о предпочитаемых ушастыми ежами биотопах. Пестроту условий жизни создают здесь искусственные рыбо- водные озера общей площадью 1000 га. Берега озер покрыты тпогтни- ком южным и другими околоводными растениями. Высота травостоя выше человеческого роста и сплошной стеной окаймляет водоемы. По- близости от озер низины подтапливаются водой, некоторые из них на- полняются и соответственно вокруг них появляется мезофильная расти- тельность. Наоборот, возвышенные участки, глинистые и песчаные бугры сохраняют естественный растительный покров (описание см. раздел о численности белогрудого ежа). В целом формируются компле~~~ые и пестрые условия жизни, позволяющие существовать бок о бок раз- личным эколого-фаунистическим группировкам. Ушастый еж заселяет здесь более возвышенные, сухие песчаные участки с невысокой травя- нистой растительностью. Его часто находили также в зарослях терна, лоха. Тяготение к водоемам, как это наблюдалось у белогрудого ежа в условиях Восточного Предкавказья, у ушастого ежа не выражено. В степной зоне Ставропольского края (Александровский район), по данным Н. И. Кудряшовой (1956), для ушастых ежей наиболее предпочитаемыми биотопами стали лесные полосы из белой акации, гле- дичии, шелковицы, абрикоса, клена, тополя, дуба. На долю лесных по- лос приходилось 56,5О/о всех встреч. При этом в апреле и мае ушастые ежи встречались только в лесных полосах (Кучерук, Карасева, 1980). По данным названных авторов, в июне, августе и сентябре они попа- дались чаще на посевах колосовых и пропашных культур (по 17,4О/о всех встреч). Изредка обнаружены в посадках шелковицы (4,4О/о встреч) и на целине (4,3О/о). KBK видно, ушастый еж охотнее, чем бело- грудый, заселяет посевы зерновых. С таким мнением согласуются наши наблюдения и рассказы местных жителей Бабаюртовского района Qa- гестана. Видимо, после уборки колосовых, в том числе риса, на стернях колосовых ежи находят защиту и необходимый корм. В полупустыне Куринской низменности ушастых ежей находили в песках с отдельными кустарниками, в глинистой полупустыне с по- лынью, в виноградниках, запущенных садах, на обочинах дорог и оро- сительных каналов. Ушастый еж избегает орошаемые посевы хлопка, ячменя, люцерны (Верещагин, 1959). В отношении биотопического раз- мещения рассматриваемого вида К. А. Сатунин (1915) писал, что он находил его в песках, расположенных у подножия Арарата, с раститель- ностью, похожей на растительный покров Закаспийской области, а так- 
182 Семейство ежовые же в парке, где они рыли себе норы в песчаном грунте среди зарослей абуджиля (Calligonum polygonoides) и разных сорных трав. В Арме- нии мы его находили в горных степях с полынью, а по словам местных жителей, он водится также в виноградниках, садах и парках. Норы и убежища. В различных частях ареала ушастый еж поль- зуется сходными норами и убежищами. У подножия Арарата К. А. Са- ТуН» (1915) находил этих ежей в норах, вырытых в песке. В Азер- байджане, по Н. К. Верещагину (1942), он делает норы самостоятельно или пользуется норами черепах, песчанок, заброшенными норами ли- сиц. О. Л. Россолимо (1955) наблюдала в условиях полупустынь Вос- точного Предкавказья, что ушастые ежи днем находятся в неглубоких простых норах, обычно расположенных у оснований кустов, дерновин- HbIx злаков и неровностях почвы. Длина норы до 50 — 70 см, главный ход нередко изогнут, иногда с одним коротким отнорком длиной всего 6 — 10 см. В норе отсутствует подстилка. В окрестностях г. Прохладно- го MbI обнаружили нору на выгоне скота с полынка-злаковой расти- тельностью, которая имела вид прямой трубки длиной всего около 20 см В такой простой норе зверек проводит день, но для размножения пользуется более сложными норами, где, кроме главного хода, имеются боковые отнорки. По А. И. Колоденко (1969), длина такой выводковой норы составила 95 см, ширина главного хода — 13, высота — 8 см, пло- щадь первого отнорка 14>(12 см, второго 18)(13 см, третьего 25>(16 см. Во всех описаниях нор, как и по нашим наблюдениям, отмечается, что в норах НеТ каких-либо специальных подстилок. Видимо, справедливо суждение А. И. Колоденко (1969), что нора для размножения довольно cJIoMHBH, c боковыми отнорками и без подстилки, сухая и с относитель- но постоянной температурой. В целом они создают благоприятные ус- ловия для выживания беспомощных детенышей. С~зонная и суточная активность. Поведение. В условиях континен- тального климата Северного Кавказа и сухих субтропиков Восточного Закавказья ушастый еж впадает в продолжительную и глубокую спяч- ку В Куринской низменности Азербайджана, по H. К. Верещагину (1942), в зимнюю спячку уходит в начале ноября, спячка длится до ««a Map» — начала апреля. 16 апреля 1963 г. в окрестностях Евлаха за день MbI нашли без собаки двух активных взрослых ежей массой до 290 r. Судя по состоянию генеративных органов, они проснулись не поз- же третьей декады марта. К сожалению, аналогичными данными по другим районам Закавказья, в том числе Армении, мы не располагаем. Их нет также у К. А. Сатунина (1915), С. К. Даля (1954). Если учесть, что на Джавахетско-Армянском нагорье климат значительно суровее, «М в ряде низменных районов Закавказья, то можно полагать, что спячка здесь соответственно продолжительнее. На Северном Кавказе специальных исследований по спячке ушас- тых ежей не проводилось, но по ряду косвенных данных можно пола- гать, что время залегания в спячку, очевидно, сильно растянуто и зави- сит от пола, возраста и упитанности. По наблюдениям Н. И. Кудряшо- (1956), проведенным в Александровском районе Ставропольского г., старые самцы после гона раньше других накапливают запасы жира и залегают в спячку в августе — сентябре. В это время молодbIe ежи еще активны. Большинство самок, закончивших вскарм- 
Род ушастые ежи 183 ливание детенышей, усиленно готовятся к спячке и соответственно рас- тет масса животных. Н. И. Калабухов и В. В. Раевский (1930), изучав- шие ежей Донецкой области, установили, что в 1926 г. ушастые ежи стали залегать в зимнюю спячку в конце сентября. Последний бодр- ствующий зверек был отловлен 24 сентября, а 9 октября откопан в норе спящий еж. Нора находилась на картофельном поле, зверек был очень жирный, а желудок оказался совершенно пустым. В Восточном Пред- кавказье мы находили бодрствующих ушастых ежей в природе до 5 октября 1986 г., Среди них были молодой ежик массой всего 90 г в возрасте около 1,5 месяца и старая самка массой около 400 г. Оба они были нами отловлены и перемещены в экспериментальные условия, сходные с природными. Они сохранили активность до середины ноября. Точный срок пробуждения не установлен ни нами, ни предшест- венниками. Н. И. Кудряшова (1956) полагает, что в 1951 г. ежи пробу- дились в апреле (в начале апреля зарегистрировано всего 3 активных ежа, а сеголетки попадались только с июля). В наших сборах по Се- верному Кавказу первое активное .животное найдено 8 апреля 1962 г. в окрестностях ст-цы Червленная Чечено-Ингушетии. 30 апреля 1986 г. в том же районе Восточного Предкавказья зарегистрированы две сам- ки с увеличенными матками массой до 1,9 г и один самец массой 302 г с семенниками длиной 15 мм и шириной 10 мм. Если судить по состоянию половых органов, то, видимо, указанные зверьки пробуди- лись от зимней спячки не позже середины марта. Близкий сезонный ритм жизни ушастого ежа, видимо, наблюдается и в Туркмении. По А. И. Колоденко (1969), там первое спаривание отмечено во второй по- ловине марта. В Казахстане, хотя время пробуждения зависит от характера вес- ны, оно, как правило, падает на апрель. Залегание в спячку происхо- дит в период значительного похолодания и отсутствия кормов, что на- блюдается в разное время, но тем не менее ушастый еж впадает в спяч- ку обычно до второй половины октября (Шубин, 1985). В условиях Таджикистана ежи пробуждаются от зимней спячки в марте при достижении температуры воздуха +18, +20', а залегают в спячку в октябре при температуре воздуха +14' (Исаков, 1980). Как видно, в пределах ареала вида на территории СССР сезонная актив- ность ушастого ежа по сравнению с многообразием заселяемых им ландшафтных условий меняется в относительно малых диапазонах. По суточной активности литературные данные (Сатунин, 1915; Ка- лабухов, Раевский, 1930; Верещагин, 1942; Россолимо, 1955; Кудряшо- ва, 1956 и др.) и наши полевые и лабораторные наблюдения сходны и свидетельствуют о том, что ушастый еж — сумеречное и ночное жи- вотное. По этому поводу Н. И. Калабухов и В. В. Раевский (1930) справедливо писали: «Днем мы ловили ежей в самых разнообразных убежищах, под копнами злаков во время уборки хлеба, под кучами камней около разрушенных зданий. Вечером этих зверьков можно встретить сейчас же после захода солнца, храбро путешествующими по открытой степи» (с. 131). Эта характеристика справедлива по отноше- нию к взрослым в летнее время, очевидно, незавимо от местности. По наблюдениям О. В. )Керебцовой (1982), в Заунгузских Каракумах ушастые ежи покидают дневные укрытия, когда начинает темнеть 
184 Семейство ежовые (в 20 ч 50 мин — 21 ч 15 мин). Возвращение в дневное убежище про- исходит за 1,5 — 0,5 ч до восхода солнца. За ночь он может проходить до 7 — 9 км со скоростью в среднем 1,0 — 1,2 км/ч. Что касается моло- дых в течение теплого периода года и взрослых весной и осенью, то дневная активность наблюдалась нами в разных районах ареала. Поведение ушастого ежа по ряду аспектов отличается от пове- дения белогрудого, в том числе более мирным нравом. По Огневу (1928), он сворачивается в шар не так часто и охотно, как это делает обыкновенный еж. В связи с большой доверчивостью и не обладая столь мощным и остро-колючим панцирем, как северные виды, ушас- тый еж часто становится добычей врагов. По поводу этого ежа Сатунин (!915) писал, что они странным образом не обнаруживают никакой ди- кости и некоторые из них не сворачиваются, а продолжают с любопыт- ством вертеть во все стороны своим тоненьким носом. В помещении человека, по его наблюдениям, зверек днем спит, а с наступлением вечера быстро бегает, описывая круги по всей комнате, в которой его заперли. Не уставая бегать в течение 5 — 6 ч, обнюхивает предметы и углы помещения. У нашего подопытного зверька, отловленного в ок- рестностях г. Прохладного, наблюдались те же повадки: зверек быстро привык к человеку, брал пищу из рук, и если в зубах оказывался кусо- чек мяса, то не отпускал его даже тогда, когда его поднимали за этот кусок на высоту более 1 м. Питание. На Кавказе питание ушастого ежа изучено полнее в ус- ловиях Предкавказья Н. Н. Калабуховым (1928), Н. И. Кудряшовой (1956), О. Л. Россолимо (1955). К сожалению, в таблице по содержа- нию желудков белогрудого и ушастого ежей Н. И. Калабухова данные не подразделены ни по видам ежей, ни по местам их сборов. В тексте материал излагается также вместе по обоим видам и без учета района сбора, что, на наш взгляд, снижает информативность результатов ис- следования. По данным Н. И. Кудряшовой (1956), в питании ушастого и белогрудого ежей наблюдаются хоть и небольшие, но существенные расхождения. Так, в пище ушастого ежа определенное значение имеют муравьи, тогда как у белогрудого они отмечались лишь изредка. Про- тивоположные результаты получены по клопу-черепашке. В условиях степей Среднего Предкавказья (Александровский район Ставрополь- ского края) основу питания ушастого ежа составляют представители отряда жесткокрылых (100О/, встреч), перепончатокрылые (25О/о встреч), полужесткокрылые (12,5О/о встреч) . В условиях полупустынь Восточного Предкавказья основу питания ушастого ежа также состав- ляют насекомые, однако качественный и количественный состав суще- ственно отличается от того, что отмечался в степи. Так, жесткокрылых меньше, а прямокрылые составляют значительную долю (80О/о встреч). Чешуекрылые (в основном гусеницы) встречались в 70О/о случаев. В одном желудке даже было обнаружено 263 гусеницы. Яовольно часто обнаруживались медведки (до 5 особей в одном желудке). Раститель- ная пища совсем отсутствовала, тогда как в анализах Н. И. Калабухо- ва (1928) в ряде случаев встречались ягоды паслена, семена злаков, конопли, листья лебеды и осот. Во всех исследованиях, проведенных в различных районах Кавказа, указывалось, что позвоночные животные отсутствуют или очень редко попадаются в желудках. Интерес пред- 
185 Роа ушастые ежи ставляет сообщение H. К. Верещагина (1942) о том, что в пищевом рационе ушастого ежа Азербайджана ведущее положение занимают моллюски (Helix derbentina) . Структура и воспроизводство популяции Размножение. По Н. K. Верещагину (1942), в Азербайджане спа- ривание ушастых ежей происходит в мае. В Муганской степи этого района К. А. Сатунин (1915) нашел самку с 4 молодыми ежами, еще кормящимися грудью, 10 июля 1910 г. Совсем молодой зверек, но уже активный, с большими иглами (длина тела 98 мм) обнаружен нами вблизи г. Еревана 28 июля 1985 г. По Северному Кавказу размножение ушастого ежа в Александровском районе Ставропольского края изуче- но в 1951 г. Н. И. Кудряшовой (1956) и нами в полупустыне Восточно. го Предкавказья (ст-ца Гребенская) в 1985 и 1986 гг. Часть данных сведена в табл. 30 — 31. В условиях степей Предкавказья в соответ- ствии с указанными выше данными ушастый еж размножается один раз в год, но гон растянут, о чем свидетельствуют зарегистрированные слу- чаи спаривания 17 и 23 мая и 17 июня. По сравнению с белогрудым ежом размножение и другие биофенологические сроки у ушастых ежей заметно отодвинуты на более поздние сроки. В условиях степей Север- ного Кавказа продолжительность беременности составляет 40 дней, тогда как в Туркмении 28 — 36 дней (Колоденко, 1969). В помете 4 — 5 детенышей, молодые появляются в разное время; Н. И. Кудряшо- ва зарегистрировала следующие сроки: 6 июля, 12 июля, 6 августа. В условиях полупустынь Восточного Предкавказья, судя по нашим дан- ным за 1985 г., размножение ушастого ежа началось значительно рань- ше (см. табл. 30). Как видно, в конце апреля самки имели увеличенные матки, а семенники по размерам не уступали тем, что наблюдаются в период размножения. О раннем наступлении периода размножения свидетельствует нахождение нами беременной самки в конце мая 1985 г. Однако наибольшее количество самок с эмбрионами зарегист- рировано в мае — июле, при этом среди них были особи разных воз- растов — от родившихся в прошлом году до старых, примерно 3 — 5-лет- них. Очевидно, в более южных районах ареала, в частности в Туркме- нии, воспроизводство популяции начинается еще раньше. А. И. Коло- денко (1969) отмечал первое спаривание во второй половине марта, бе- ременных самок — с конца марта до августа. В наших сборах не было самок с повторной беременностью, очевидно, как молодые, так и старые особи приносят по одному помету. Растянутость размножения, видимо, обеспечивается включением в воспроизводство популяции самок в раз- ное время года в зависимости от физиологического состояния. В част- ности, сеголетки более раннего рождения приступают к размножению еще весной, а более поздние сроки рождения, вероятно, в июле или августе, что соответствует данным табл. 30, 31. В жестких условиях по- лупустынь и пустынь такая особенность размножения ушастого ежа, видимо, вполне оправданна. Количество детенышей в степях Среднего Предкавказья составляет 4 — 5 (Кудряшова, 1956), в условиях полупустынь Восточного Предкав- казья, по нашим данным, колеблется от 2 до 7, в среднем 5,2. В Турк- 
186 ОЛ ° ° С' О::) ХX ос 00 С~3 Х 00 Ф' 00 ! ! 00 QD OO ° Ф~ ° ~ ~ С~3 XXХ )О ГО )О ° ° ° Ж С1Р 00 ° ° ~«Ч Х ~)' С~3 ! ! х m[ O И Сб (ф х ° й( 3 И и~ооо С~3 ~2' СЧ ~)~ ч< ~ ч< ч< XXХХ 00 С0 СО ГО ° ° ° ° 00О00~ ч< ~) ~р~ ч< ГО СС С' О W X X CEO ) 00 CEO ':0 » « Х (' О ~« о г о Е' х Ll :т о о о z :) о о Ж х М х х х CJ й И ! ! ~-- Ж ° Ф~ ~) Х Х С1Р )O ° ° С~ 00 ° ~и 1 ° ° ° ° ) )O ° ° С~Э ~ ~ ч4 Х Х (В ).Г> ° ° 00 ) ~ ч4 ~2' ~ ° Ф ~ Р с.Ч XX Ф~) ° Фь Я> ч< ° Ф1 ° ю :=~ СЧ ° ° С~ С~3 ~4 я~4 '~ Х О ~ ° ° СР Р ° ф~4 а 3~з а 3~з й~ о а Щ х Ф й Щ х ;г> 00 Л СО Ч C о а SBmXl9BH \ 3о о.)аэа М' ) Х 'О М' Л С~3 ~)~ ° ° ~ ~4 Х X ~ 00 00 )О б' CEO ° ° (' О (' О ~рй ~ ~ СЪ ХХХ 00 С Ф Ф 00 СЧ о Б 3~з ! ! ! ! ° ° ° »«7» Р° °~«4~4 Х X 00 CEO° °i~Р 00ч4 ~ Щ .«) ° ° ~3 ~ ХХ ~)' > Ц) ~« C- W С~3 С' О° Ь ° °~ 00 чч т4ХХХХ~ф ('О яр~ ч 4° ь ° °w СС> Lri СШ~) ч< ч< ~ о Е сф иетхА9ен о.)аэа «~ » Х 00 CEO ! ! х о й" Я х 6я3 х М х х х CJ й Ф Q Ю Л о Щ JD Л Ж ! ««CO ° ° ).О X СО )О ° ° ~« ° Я ~»~ ° 1 (~ Х Х )О Щ Щ 00 С> Х ).Г> СЧ C) Ж CEO о Ы CO фМ~ сф :т X Ч C) сф о.)аэа й( х х Щ т й х [ 1 X С~ ~О Е p) о ~- (V С) v QJ о о ~о QхC ) )~ оо~х М(j ххФ)Е' Яи цУcd о Ж )-е 00 Щ ! СО СЧ Щ OG )О 00 4 I 00 Щ 00 Ж 00 С~3 )О 00 )'« С) Li CEO 00 б' С> С> С' О Щ 00 )'« М' CEO 00 CEO С> )'« Л СО 00 б' C) C) (' О X X Ф '% 3~з а о C сф % о Щ Б 3~з Х о Е Щ о X сф CL о HNBHLHU HN)ЧН -ч)ганоиб9ие 3 с~ HNBHOHd9N6 3 ° ~: HNBHLHU ИИ)ЧН -чиеноМ9ие э иивноиб9иб 0 HNBHLHU ИИ)ЧН .-Ч)ГРНОИб9Иб Э иианоид9ие иап1хА9ан Семейство ежовые ОС~О О О У ~ ~ С) ~ C> 00 С> ! ! ! М 3 z Ф X М сф О '2 ч Ф о о Ы о~ ° ° СЧ О ° Н Х Х СЧ С~) ° . ° ГО ГО ° ~~ 00 ~ )о XX CEO CEO ')' 
Род ушастые ежи 187 мении число детенышей чаще 4 — 7, реже 8 (Колоденко, 1969), в Казах- стане — от 3 до 9, в Северном Прибалхашье — в среднем 6,6эмбрионов. В воспроизводстве популяции принимают участие большинство взрослых самок и перезимовавших молодых. С явными признаками по- ловой активности в наших выборках в конце апреля были все 4 самки, в мае — 14 самок из 19, в июле — 5 из 8. Структура популяции. Ушастый еж характеризуется сложным по- ловым и возрастным составом популяции. В степной зоне Среднего Предкавказья в течение всей весны и начала лета встречаются только животные, перезимовавшие одну и более зим. В июле появляются сеголетки, но в небольшом количестве (6,7О/о всех встреч; табл. 32, 33). ~оля их в популяции резко растет в августе (до 40О/о), а в сентябре интенсивность вновь снижается. Прирост ко- личества молодых составляет lбо/о. Увеличение доли молодых в осен- ней выборке определяется в первую очередь уходом старых особей в спячку, которая начинается еще в августе. С таким суждением согла- суются и данные Н. И. Кудряшовой (1956) по сезонному изменению массы тела самцов и самок. Как отмечает автор, относительно неболь- шая масса тела самцов и самок в мае определяется усиленной тратой энергии обоими полами в период гона. В июне многие самцы продол- жают гон, поэтому масса растет незначительно. Что касается роста массы самок в это время, то он объясняется беременностью. После ро- дов в июле масса их снижается, а у самцов все еще увеличивается упитанность, что необходимо для зимней спячки. Масса тела самцов в августе — сентябре падает, так как старые зверьки залегают в спяч- ку, а молодые продолжают расти и накапливать жир до октября. Уве- личивается также масса самок в связи с подготовкой к спячке. Половая структура популяции подвержена сезонной динамике и ог- ражает генеративную активность зверьков. По данным Н. И. Кудряшо- вой (1956) и нашим материалам, в мае самцов больше в 2 раза, чем самок, что объясняется их высокой подвижностью в период спаривания. Яоля их все еще увеличивается в июне, что также связано, очевидно, с продолжением гона. В последующие месяцы постепенно уменьшается количество взрослых самцов с 769 до 160~/о в сентябре. На этом про- цессе сказывается ряд факторов: снижение половой активности, уход самцов в спячку раньше самок соответствующего возраста и элимина- ция определенной части старых особей. Наибольшее количество самок в выборке отмечено в июле, видимо после родов, и соответственно по- вышена их активность. От июля к сентябрю количество их также сни- жается, но менее интенсивно, чем у взрослых самцов. Видимо, после завершения вскармливания молодым самкам для подготовки к спячке требуется больше времени, чем самцам. В условиях Восточного Предкавказья для анализа половой и воз- растной структуры популяции ушастого ежа мы сочли возможным вы- делить 4 возрастные группы, ведущие самостоятельную жизнь: 1) мо- лодые (subadultus), возрастом до одного года с одной зимовкой; 2) взрослые (adultus-1) с двумя зимовками; 3) взрослые (adultus-2) с тремя зимовками; 4) старые с четырьмя и более зимовками. Распре- деление особей в нашей выборке по указанным возрастным группам представлено в табл. 32. 
188 Семейство ежовые Таблица 32. Половая и возрастная структура популяции ушастого ежа в полупустынеВосточного Предкавказья (ст-ца Гребенская) Sub ache ~ц~ Senex Adul tus-1 Адц1tus-2 Дата QQ QQ QQ d'сУ Q Q 120 5 100 55 100 240 120 120 30.04.86 г. 50,1 23,6 916,4 712,7 11 20 610,9 1221,8 35,51100 2 — 28.05.85 г. 1100 27.06.86 г. 421,010 19100 315,814 15,38 315,814 315,810 210,57 315,815 3 — 4.07.85 г. Всего Соотношение полов 0,25 1,4 : 0,47 : 0,7 таблица 33 Количественное соотношение (в %) встреч самцов, самок и молодых 3!m~~~~x e~e~ no месяцам в степях 4,лександровского района Ставропольского края в l95I г. (Кудряшова, l956) Месяц Количество Молодые Самки Самцы Май Июнь Июль Август Сентябрь 33,3 23,1 53,3 26,7 28,0 9 13 15 15 25 66,7 76,9 40,0 33,3 16,0 6,7 40,0 56,0 »aHo Bo все сезоны года наименьшее количество особей приходится на долю старых — всего 12,5%. Яри этом ]]% из них па- дает Ha Man. тзидимо, после периода гона большая часть старых жи- BoTHbIx 1lorH6aeT. Молодых во всей выборке около 30%, что, на наш взгляд, закономерно, если учесть, что они чаще других погибают до во время зимовки. Особенно это касается родившихся в конце ne- Pèoäà воспроизводства. К.ак видно из данных табл. 32, основу популя- ции составляют взрослые с 2 — 3 зимовками (57,5%). Соотношение полов четко отражает различие в половой активности особей различных возрастов. Среди молодых почти в 1,5 раза больше самок, чем самцов, а среди взрослых и старых, наоборот, больше сам- цов. На наш взгляд, это объясняется тем, что период размножения ушастого ежа растянут и самцы сохраняют свою повышенную актив- ность в течение всего периода размножения. Такому суждению соответ- ствуют увеличенные размеры семенников взрослых и старых самцов в течение всего периода размножения. у всех самок после гона в связи 
Род ушастые ежи 189 с беременностью падает активность, что сопровождается снижением их доли в выборках. По данным Д. И. Бибикова (1956) в Ставропольском крае, Н. Н. Воложенинова (1981) в Кызылкумах, И. Г. Шубина (1985) в Ка- захстане и в ряде других районов ареала, самцы преобладали над сам- ками, что связано, очевидно, с большей попадаемостью взрослых осо- бей и соответственно самцов. Рост и развитие. В ряде работ приводятся сходные результаты наблюдения за ростом и развитием ушастого ежа в лабораторных усло- виях и в природе (Кудряшова, 1956; Колоденко, 1969; и др.). Как от- мечено нами и в литературе, ежата рождаются маленькими, беспомощ- ными, массой всего 5 — 10 г. Они слепые, с закрытыми ушами, почти го- лые, без волос и игл, кроме отдельных щетинок на голове. Однако за- чатки игл хорошо видны под эпидермисом, буквально через 2 — 3 ч после рождения детеныш покрывается белыми и черными иглами. Мас- са тела, как это свойственно насекомоядным, увеличивается быстро, набирая все больший темп. В лабораторных условиях через 45 дней масса тела достигает около 80 г, а через 60 дней, по А. И. Колоденко (1969), она составляет 200 — 300 г. Половозрелость наступает через 230 — 240 дней. В постнатальном развитии ушастого ежа, как и других видов ежей, показателен различный темп формирования отдельных органов. Так, быстрее всего растут иглы, что важно для защиты. В наших ñáo- pax зверек массой всего 42,5 г уже имел иглы, мало отличающиеся по длине от игл взрослых ежей. Череп в это время еще мал, кости хруп- кие, много хрящей, но после первой зимовки размер и прочность чере- па лишь немного уступают взрослым. Черепа старших зверьков, как отмечено в разделе об изменчивости, почти неразличимы ни по разме- рам, ни по прочности. Заботу о потомстве целиком берет на себя самка, самец в этом процессе участие не принимает. По наблюдениям А. И. Колоденко (1969), в период выкармливания детенышей самка находится в гнезде и отвлекается лишь во время кормежки. Своих детенышей она кормит 3 — 4 раза в сутки, причем после каждой кормежки отходит от них и держится отдельно. Продолжительность жизни в условиях Восточного Предкавказья составляет до 5 — 6 лет, что характерно и для других районов ареала (Шубин, 1985). Враги, паразиты, смертность, конкуренты. Иглистый панцирь ушас- того ежа менее мощный, чем у белогрудого. К тому же, как это отме- чали К. А. Сатунин (1915) и С. И. Огнев (1928), ушастый еж менее охотно сворачивается в шар, более доверчив и соответственно чаще ста- новится добычей хищных птиц и зверей. В Закавказье Сатунин нередко находил остатки иглистого панциря у нор шакала, а Н. К. Верещагин (1959) — в погадках сычей нагорной степи Талыша. Аналогичные дан- ные отмечались и в других местах (Башкиров, Попов, 1934; Россолимо, 1955; Бибиков, 1956; Кудряшова, 1956; Шубин, 1985). На ушастых ежах паразитируют клещи семейства Ixodidae и редко блохи. По О. Л. Россолимо (1955), наиболее многочисленны и чаще 
190 Семейство ежовые встречаются Rhipicephalus rossicus и Dermacentor marginatus, а по Н. И. Кудряшовой (1956),— Dermacentor marginatus и Haemophysalis otophila. Зараженность очень высокая — в среднем 170 клещей, макси- мум до 368 клещей на одного ежа. Численность и ее динамика. Сведений по численности ушастых ежей кавказа мало, притом данные носят относительный характер. Из работ, отражающих количество особей на единицу площади, можно назвать лишь работы В. В. Кучерука и Н. И. Кудряшовой, проведен- ные в Александровском районе Ставропольского края в 1950 — 1951 гг. (Кудряшова, 1956; кучерук, карасева, 1980) . Исследования проводи- лись ими на открытом участке площадью 26 км'. На этой территории посевы зерновых культур составляли 77О/о, пропашные культуры — 17,5, целинные участки — 3,1, плантация шелковицы (тутовника) — 0,2, по- лезащитные лесные полосы — 1,1О/о. Ширина лесных полос 10 — 10 м. Средняя плотность населения ушастых ежей на всей опытной террито- рии составила 0,1 на 10 г. Однако в разные сезоны года характер размещения по биотопам менялся, соответственно плотность населения сильно колебалась. Так, в апреле и мае ушастые ежи встречались ~олько в лесных полосах, а в июне, августе и сентябре из 12 встречен- ных ежей 8 были обнаружены на посевах. Учет численности ушастого ежа мы проводили в полупустыне Вос- точного Предкавказья (район Будары, в 5 км с-з ст-цы Гребенская) в мае — сентябре 1985 г. и мае — октябре 1986 г. Учетом охвачены те же биотопы, где учитывался белогрудый еж. В том же разделе при- водится обзор растительности. Учеты проводились с охотничьей соба- кой породы лайка обычно с 21 до 24 ч. Первый учет был организован 26 — 28 апреля 1985 г., общая продолжительность 8 ч, всего отловлено 10 ушастых ежей (в среднем 1,4 ушастого ежа за 1 ч). Второй прове- ден через месяц, на тех же биотопах, с той же продолжительностью. Отловлено всего 29 ушастых ежей (3,6 ежа за 1 ч). Третий учетосуще- ствлен 5 — 6 июля 1985 г. в течение всей ночи с перерывами. Продол- жительность в целом 8 ч, отловлено всего 22 ушастых ежа. Наконец, четвертый отлов мы провели 19 — 20 сентября 1985 г. с продолжитель- ностью 4 ч и отловом 5 ушастых ежей (1,3 ежа за 1 ч). На снижение попадаемости от лета к осени, видимо, сказались не только наши вы- борки, но и уход части популяции в спячку. В следующем, 1986 г. мы провели трижды учеты в том же районе общей продолжительностью 19 ч и отловом 27 ушастых ежей. Первый учет проведен 24 — 27 апреля, попадаемость составила 1,7 ежа за 1 ч, второй — 17 — 18 июля, попадае. масть — 1,6 ежа за час, третий — 3 — 5 октября, попадаемость — 1 ек за 1 ч. 1(ак видно, в 1986 г. попадаемость ушастого ежа в Восточном Предкавказье почти в 2 раза была ниже предыдущего года. Кроме на- шего вмешательства, на воспроизводство популяции, видимо, важную роль в численности сыграл погодный фактор — весь теплый период 986 г. был очень сухим, вся растительность выгорела, что не могло не сказаться на кормовой базе ежа. 1~роме того, высокая температура воздуха, видимо, имеет прямое отрицательное влияние на ушастого ежа. При 30' и выше они становятся вялыми, дыхание поверхностное и через нос; у взрослых учащается дыхание до 180 — 190 вдохов в ми- нуту, у молодых до 10 месяцев — 79 — 134, т. е. четко выражено полип- 
191 Семейство кротовые ноэ, при 35' резко снижается инстинкт самосохранения (Воложени- нов, 1981) . Изменения численности в географическом плане наблюдали в Ка- захстане (Шубин, 1985). Так, в степях Целиноградской области за два летних сезона работы (1957 и 1958 гг.) не удалось встретить ни одного зверька, в полупустыне Зайсанской котловины за один летний сезон 1965 г. добыто 6 зверьков, а в пустыне в начале лета 1956 г. за один вечер зарегистрировано до 10 зверьков. Практическое значение. Ушастый еж является важнейшим компо- нентом биоценозов сухих степей, полупустынь и пустынь. В ряде спе- циальных работ (Бибиков, 1956; Кучерук, Карасева, 1980; и др.) пока- зана большая роль ушастого ежа в прокормлении эктопаразитов, осо- бенно клещей — переносчиков инфекции. Не меньшего внимания заслу- живает значение ушастого ежа в снижении численности вредных насекомых. Специальные исследования Н. И. Калабухова (1928), вы- полненные в степях Северного Кавказа и лесостепи Украины, показа- ли, что насекомые в пище ежей составляют 97,5~/о. При этом не менее половины видов оказались вредными. СЕМЕЙСТВО КРОТОВЫЕTALPIDAE FISCHER YON WALDHEIM, 1817 В фауне СССР и Кавказа семейство представлено узкоспециализи- рованными землероями, вся жизнь которых проходит под землей. Соот- ветственно тело вальковатое, шея короткая, не отграничена от головы и туловища перехватом. Хоботок длинный, заметно приплюснут в дор- совентральном направлении, заканчивается голым пятачком. Глаза слабо развиты, глазные яблоки заметно редуцированы, часто (европей- ские кроты) или как правило (кавказские кроты) подвижные веки от- сутствуют, глазные щели сужаются или полностью срастаются, под ко- жей оказываются совсем маленькие глаза. Наружное ухо редуцировано. Слуховое отверстие прикрывается и открывается кожистой складкой. Хвост короткий, характерен пере- хват у его основания. Передние конечности типично роющие — мощные и короткие, с длинными и сильными когтями, ладони вывернуты нару- жу и приспособлены к отгребанию почвы. Подошвы передних лап ши- рокие, в несколько раз превышающие ширину задних конечностей, ниж- няя поверхность голая, шереховатая, розоватого или темного цвета у живых зверьков. По бокам лап имеются оторочки из жестких щети- нистых волос. Строение задних конечностей малооригинально и слабо отличается от наземных бегающих зверьков (их конечностей). Мех бархатистый, густой, короткий и мягкий, слабо дифференциро- ван на группы по толщине и длине, не имеет определенного направле- ния ворса, лишь на хвосте волосы становятся более жесткими, редкими и длинными. Окраска черная с различной интенсивностью, что опреде- ° ляется преимущественно степенью изношенности. Хвост имеет более светлую, иногда совсем белую окраску. На брюхе мех окрашен менее интенсивно, нередко в области полового отверстия отмечается пятно коричневого, светло-коричневого цвета. 
192 Семейство кротовые Структура черепа однотипна — конической формы, длинный и вы- тянутый в продольном направлении, сужение от мозговой коробки к ноздрям постепенно. Скуловые дуги не выступают по ширине из об- щего профиля. По сравнению с ежами, обладающими также скуловыми дугами, они цельные, изящные и слабые. Характерны гладкая поверх- ность черепа, раннее erp формирование и слияние отдельных элементов. Слуховые косточки хорошо развиты, образуют Ьи11ае osseae. По дан- ным С. У. Строганова (1948), косточки среднего уха специфичны и мо- гут служить стойкими признаками для характеристики подсемейств, родов, во многих случаях видов и их систематических взаимоотношений. Гетеродонтная зубная система имеет следующую формулу: 1 — С — Р — М — = 44. 3 1 4 3 3 1 4 3 Зубная система кротов типичная, хорошо отличается от других на- секомоядных четко выраженной дифференциацией зубов на резцы, клы- ки, предкоренные, коренные. Резцы долотообразные, средняя пара крупнее, чем периферийные. Расположены у одних видов (европейские кроты) полукругом, а у других (кавказские кроты) — в виде угла. Верхние клыки имеют характерную для хищников форму — длинные, конические, саблевидные, с двумя корнями. Первые три предкоренных маленькие, слабо дифференцированные, четвертый значительно крупнее и мало отличается от коренных. Последние мощные, устойчивы по фор- ме, туберкуло-секториального типа, жевательная поверхность W-об- разная. В позвоночнике 7 шейных, 13 — 14 спинных, 5 — 6 поясничных, 4 крестцовых и 8 — 20 хвостовых позвонков, шейные короткие, но не сливаются (Строганов, 1948). Два последних крестцовых и следую- щие три хвостовых позвонка сливаются между собой и с тазовыми костями, образуя типичную для кротов узкую, длинную, но прочную кость. Характерно отсутствие симфиза лобковых костей. При всей типичности строения таза в рамках семейства Talpidae и рода Talpa четко выражена изменчивость, отдельные аспекты кото- рой испол~зуются в качестве таксономических признаков. Из других отделов скелета наиболее специфичен пояс передних ко- нечностей. Лопатка относительно длинная и суженная, этой особен- ностью оезко выделяется среди других млекопитающих. Ключица рода Та1ра почти квадратная — толстая и короткая, ширина и длина почти равные. влетали ее строения нередко используются в качестве диагно- стического признака. Передние конечности, особенно плечевая кость, также укорочены и утолщены, имеют гребни для прикрепления мощ- ных мышц. Penis не имеет костных и роговых образований. Из морфофизиологических особенностей обращает на себя внима- ние высокая кислородная емкость крови при относительно низком ин- дексе сердца. Редуцирована слепая кишка. Как видно из изложенного выше, вся организация кротов тонко приспособлена к подземному образу жизни. Наиболее характерными показателями этой приспособленности, по мнению С. У. Строганова 
19 Род кроты Р ОД КРОТЫ ТАЬРА LINNAEUS, 1758 Рассматриваемый род является наиболее типичным для семейства Talpidae. Все характерные черты землероев, описанных выше, свой- ственны представителям этого рода. Размеры тела обычно средние, но есть и мелкие формы (Т. levantis minima). Длина хвоста примерно равна длине головы. Зубная формула 1 — С — Р — М — = 44. 3 1 4 3 Резцы небольшие, средняя пара несколько превосходит крайние. Верх- ние клыки сильно развиты и выделяются среди близлежащих зубов. Нижние клыки значительно меньше и не столь резко отличаются от других зубов. Первые три предкоренных малы, а четвертый довольно крупный, без талона и гипоконуса. Слуховые косточки своеобразные (Строганов, 1948). (1948), являются следующие: 1) вальковатая цилиндрическая форма туловища; 2) рудиментарные глаза; 3) короткий, густой и бархатистый мех; 4) большая или меньшая редукция хвоста; 5) отсутствие наруж- ного уха; б) коническая форма черепа; 7) раннее срастание костей черепа; 8) наличие мощной ключицы; 9) сильное развитие на некото- рых элементах скелета гребней и отростков; 10) укорочение caprus и прочное соединение carpalia и фаланг пальцев. Из биологических и морфофизиологических особенностей, на наш взгляд, следует обра- тить внимание на ряд параметров: 1) быстрый рост и развитие, осо- бенно черепной коробки; 2) отсутствие «бродильного чана» — слепой кишки; 3) высокую кислородную емкость крови. Talpidae — древняя группа млекопитающих, о чем свидетельствует палеонтологический материал. Корни этого семейства, очевидно, ухо- дят в палеоцен. Наиболее достоверные остатки какого-то мелкого кро- та, вероятно предшественника р. Talpa, относятся к эоцену и олигоцену Европы. Другой ископаемый мелкий крот, обладающий более специали- зированными чертами, обнаружен в миоценовых слоях Франции. Остат- ки р. Talpa найдены также в миоценовых отложениях Северной Амери- ки. Уже в плейстоцене Европы и Северной Азии обнаруживаются мно- гочисленные остатки этого рода (Строганов, 1948). Поселение кротов на Северном Кавказе также древнее. Костные остатки р. Talpa относятся к плиоцену (Верещагин, 1959). Как видно, все имеющиеся палеонтологические материалы свиде- тельствуют о том, что еще в палеогене и миоцене кроты встречались широко в Евразии и Северной Америке. Современный ареал семейства с многочисленными его разрывами, наиболее резко выраженный в юж- ных районах, является обломками былого распространения и в настоя- щее время носит реликтовый характер. В тех районах ареала, где не сокращались мезофильные ландшафты с благоприятными условиями жизни, семейство процветает. В современной фауне Talpidae известно 17 родов, из них в СССР 2 рода, а на Кавказе 1 род Talpa. Вымерших родов описано б. 
194 Семейство кротовые По целому ряду морфологических признаков среди р. Talpa могут быть выделены две группы: европеоидная и цекоидная. Для первой группы, куда относится Talpa еигораеа, свойственны открытые глаза с подвижными веками, расположение ряда верхних резцов в виде пра- вильной полудуги, соединение седалищных костей с позвоночником образуется более или менее широкой костной перемычкой. У видов вто- рой группы (Т. caucasica Sat., Т. levantis Thorn.) веки, как правило, срастаются и закрывают глаза, ряд верхних резцов имеет вид угла, костной перемычки между седалищными костями и позвоночником нет или слабо выражена. Аналогичные различия обнаруживаются в струк- туре отдельных зубов, деталях строения ключицы и т. д. 1~остные остатки рода обнаружены только в Европе, наиболее древние относятся к среднему миоцену. Современное распространение занимает, кроме Европы, Малую Азию, кавказ и Западную Сибирь. В фауне СССР род Talpa представлен тремя видами, из них на Кавказе два вида: Т. caucasica Sat. и Т. levantis Thorn. Кавказский крот Talpa caucasica Satunin, 1908Рис. 23 Talpa europaeus L., Кузякин (Бобринский и др., 1944, 1965), Eller- man and Morrison-Scott j1951); Talpa соеса Savi, Сатунин (1899, 1901, 1908), Огнев (1926, 1928); Talpa caucasica Satunin, Огнев (1926, 1928), Строганов (1948), Гуреев (Громов и др., 1981); Talpa готапа Thomas, Гуреев (Громов и др., 1963, 1971) . Коллекционный материал. Коллекция КБГУ: 316 тушек, 291 череп, 95 скелетов. Диагноз. Крот средних размеров. 1<ондилобазальная длина ~eðånà 31 — 37 мм. Рудиментарные глаза скрыты под тонкой кожей. В ключи- це нет сквозного отверстия. 1~ариотип с 2 n=38, NF=66. Особенности морфологии и морфофизиологии Размеры тела и черепа. Кавказский крот занимает промежуточное положение по массе и размерам тела между европейским и малыми кротами Средиземноморья. Если учесть значительную популяционную изменчивость кавказского крота, то нетрудно обнаружить широкую зону налегания размеров тела между указанными видами. 
Род кроты 195 Масса тела самцов колеблется от 31,5 до 111 г, в среднем у раз- ных популяций от 51 до 89 г. У самок соответственно от 35 до 95 г. Длина тела самцов 104 — 142 мм, самок 99 — 140 мм; кондилобазаль- ная длина черепа самцов 31,1 — 37,0 мм, самок 30,8 — 37,0 мм; наиболь- шая ширина черепа самцов 15,0 — 18,6 мм, самок 14,3 — 18,3 мм; ширина рострума над клыками одинакова у самцов и самок, составляя от 3,7 до 5,5 мм. Структура черепа кавказского крота типичная, мало чем отличает- ся от других видов. Из деталей внимание обращали на относительно широкий носовой отдел (Огнев, 1928). Зубная система имеет ряд константных особенностей. По данным К. А. Сатунина (1915), С. И. Огнева (1926, 1928), С. У. Строганова (1948), Н. K. Jl,åïàðìà (1954, 1959), Р. И. Дауева (1981), кавказский крот характеризуется тем, что средняя пара верхних резцов в 1,5 раза шире и выше боковых резцов. При этом они соприкасаются, но не нале- гают друг на друга. Клыки большие и саблевидные. По мере старения укорачиваются, становятся шире, на внутренней стороне появляется уступ. Первые три предкоренных небольшие и примерно одинаковые по размерам, тогда как четвертый большой и сложный по конструкции: на задней внутренней стороне имеется хорошо заметный выступ, а с пе- редней — бугорок в сторону Рз. По высоте этот зуб занимает второе место после клыка и превышает метаконы первого коренного. Имеет три корня одинакового размера, расположенные почти на одной линии. Коренные зубы крупные. Наибольший диаметр их составляет у самцов и самок соответственно: М'=3,5 и 3,2 мм; М2=3,0 и 3,0 мм; M~=2,5 и 1,9 мм. Коронки их высокие: М'=2,2 и 2,1 мм; М2=1,1 и 1,1 мм; М'=0,7 и 0,8 мм. Благодаря хорошо развитым комиссурам, параконы и метаконы первого и второго имеют резко вогнутую поверхность. Задняя комиссура протокона делает резкий изгиб, поэтому контур зуба при рассмотрении сверху приобретает вид четырехугольника. Стиль и наружные комиссуры хорошо развиты не только у первого и второго коренных, но образуют ясный W-образный узор на всех коренных. Мезостили всех трех коренных имеют мощные глубоко раздвоенные вершины. Мезостиль и четвертая комиссура третьего коренного не об- наруживаются даже у молодых зверьков. Первый и второй коренные имеют по четыре корня. Три из них крупные, четвертый (средний) зна- чительно тоньше и короче других (рис. 24). На нижней челюсти две средние пары резцов имеют примерно оди- наковую высоту и ширину. Третьи резцы несколько уже и ниже сред- них резцов. Клык обычно слабо развит и почти соответствует по разме- рам средним резцам. Первый и четвертый предкоренные зубы хорошо развиты и примерно одинакового размера. По высоте они занимают второе место в зубном ряду нижней челюсти. Как правило, второй и третий предкоренные мелкие, а коренные крупные. Из них первый и второй почти одинаковой величины (сответственно высота коронки 2,3 и 2,4 мм у самцов, 2,4 и 2,7 мм у самок). Третий предкоренной несколько меньше у обоих полов (высота коронки у самок 2,3 мм с наибольшим диаметром 2,5 мм, соответственно у самцов 2,0 и 22 мм). 
Род кроты 19 Слуховые косточки по своей структуре в общем похожи на таковые европейского крота, отличаясь лишь сравнительно более длинными proc. gracilis, proc. cephalicus, proc. brevis incudis и тапиЬгшт. Ключица кавказского крота массивная и укороченная, что указы. вает на повышенную подземную его деятельность. По данным Н. К. Де- парма (1959), Р. И. дауева (1981), характерно отсутствие сквозного отверстия на теле ключицы. На всех 346 ключицах из 97 точек ареала кавказского крота, изученных Р. И. Дзуевым, не было такого отверстия. Тазовые кости. По С. У. Строганову (1948), «наиболее стойким морфологическим признаком кавказских кротов, отличающих их от Т. соеса, как равно и от Т. еигораеа, является структура таза». У кав- казских форм крота таз не имеет костной перемычки, соединяющей се- далищные кости с тазовой костью в области вертлужных впадин. По Н. К. Депарма (1959), такие костные перемычки обнаружены у всех 10 особей с Черноморского побережья (Адлер), исследованных ею. А. К. Темботов (1959), Р. И. бузуев (1981) на значительном материале, происходящем из различных точек Кабардино-Балкарии и Кавказа, по- казали широкую вариабельность этого признака, но отсутствие пере- мычки — явление обычное для кавказского крота. Видимо, у европей- ского, наоборот, наличие указанной костной перемычки является харак- терной особенностью (рис. 25). Окраска меха. Как справедливо указывали К. А. Сатунин (1908, 1915), С. И. Огнев (1926, 1928), С. У. Строганов (1948) и др., окраска меха кавказского крота почти ничем не отличается от европейского. Она черно-бурая, почти черная как у самцов, так и у самок. Сезонные и возрастные изменения также незначительны. У молодых особей, как и у старых, после линьки мех интенсивно черный, блестящий благодаря серебристому цвету кончиков волос. По мере изнашивания волос мех тускнеет и приобретает черно-буроватый цвет. В коллекциях шкурки кротов со временем становятся более тусклыми, появляется желтизна. Кожный покров. Изучали кожу взрослого самца, добытого в июне, и взрослой самки, время добычи которой неизвестно. Волосяной покров загривка представлен направляющими, остевы- ми и пуховыми волосами (табл. 34). Направляющие волосы прямые, однотонные, темные. Широкая гранна занимает верхнюю половину стержня. Поперечник волоса округ- лой или овальной формы. Корковый слой толще с дорсальной стороны стержня. Сердцевина лестничного типа. Рисунок и размеры кутикуляр- ных чешуй меняются вдоль стержня (рис. 26). Остевые волосы двух размерных порядков. Сегментация стержня хорошо выражена, и в местах перетяжек стержень изогнут под тупым углом. Степень развития коркового слоя, форма поперечника стержня, структура сердцевины такие же, как у направляющих волос (см. рис. 26). Сердцевина хорошо развита в расширениях сегментов, а в местах перетяжек она нитевидная. Форма и размеры кутикулярных чешуй различаются на дорсальной и вентральной сторонах волоса в об- ласти расширений стержня, а в местах перетяжек одинаковы. Пуховые волосы тонкие, мягкие, волнистые, однотонные со слабо выраженными сегментацией и верхней гранной. Однорядная сердцевина 
198 Семейство кротовые Рис. 25. Тазовые кости европейского (1), кавказского (2), малого (8) и ключица кав-казского (4) и малого (5) кротов 4: а — Ставропольская возвышенность, в — Кубанская низменность, г — Кавказский заповедник, е — Черноморское побережье, ж — Колхидская низменность; 5: а — Западный Кавказ, Хамышки, 8 — Центральный Кавказ, Тебердинский заповедник, ж — Центральный Кавказ, Голубые озера, д — центральная часть Малого Кавказа, и — Талыш имеется в срединной части стержня. Кутикулярный рисунок сходен с таковым у остевых волос. Толщина кожи на загривке у самца равна 395 мкм, у самки— 282 мкм; на груди у самки достигает 1130 мкм. Эпидермис тонкий— 11 — 23 мкм, в коже подошв 113 мкм с утолщенным (45 мкм) роговым слоем. В отличие от малого крота на границе сетчатого и сосочкового слоя имеются группы (226)(226 мкм) крупных (34)(34 мкм) жировых клеток. Они обнаружены на нижней поверхности хвоста и лапках. Эти группы жировых клеток окружают луковицы волос и, клиновидно сужа- ясь, вдаются в сосочковый слой. Сальные железы крупнее, чем у мало- го крота (169)(113 мкм на загривке самца). Они увеличены и много- дольчатые в углах рта, на нижней поверхности хоботка (452)(226мкм), на нижней поверхности хвоста. Потовые железы редкие, мелкие (23 мкм), простые трубчатые. Имеются специфические железы в наружном слуховом проходе (сальные и потовые), в носовом проходе (альвеолярно-трубчатые), пооктодеальные (альвеолярно-трубчатые) и перинеальная (комплекс 
199 Род кроты Длина (в мм), М:йт Толщина р. 1~. р~ 2 сс и в CO ~ х С4 Ф uq О ~ C u OcaМ а:г й й о Ц~ Ф й~ оо 'И о д й~ в и ~ Категорияволос Вид, пол,возраст и о в х8 Месяц о 1 и о й' и й~ :г Малый крот Q ad Отсутствует 1,6+0,3 0,8+0,2 Отсутствует 1,8~0,3 1,0~0,2 Апрель НаправляющиеОстевые 10,5+0,5 9,5~-0, 5 8,7+0,5 И,1~0,6 10,1~0,4 9,7[-1,0 10,5+0,5 9,1~0,8 8,0+1, 1 11,1+0,6 9,8~0,6 9,4~0,9 5062 — 70634764 — 7060 60 — 63 48 — 60 20 — 24 60 — 63 51 — 57 24 — 27 6 — 88 Пуховые Направляющие Остевые Март Д ad 6 — 88 Пуховые Кавказский крот д аД Июнь Направляющие Остевые 1 по-рядка Остевые II 50 7,4+0,5 Отсутствует 7,5+0,5 2,1+0,2 7,4~0,5 7,1~0,3 63 — 685 54 — 57 66 68 56 42 6,2~0,4 6,9~1,2 8,3-[-0,6 7,1~0,4 1,6+0,3 7,2~1,3 не выражен 8, 3+О, 6 Отсутствует 51 — 53 24 — 27* 55 — 57 порядка Пуховые Направляющие Остевые 1 порядка Остевые I I порядка Д ad Дан- ных нет 68 8, 3+0,4 1, 9+0,2 5 45 — 48 7,8 1-0,4 1,0+0,3 Не выражен 65 54 7,9~0,4 7,8+1,0 7,6~-0,5 7,0+1,1 39 — 42 21 — 24* Пуховые ° Даны промеры предпоследнего сегмента. сальных и потовых) желез. Эккриновые подошвенные железы отсут- ствуют. Система крови. Литературных данных по крови кавказского крота нет. По европейскому кроту опубликован ряд сообщений, выполненных преимущественно физиологами (Коржуев, Корецкая, 1962, Bartels et al., 1969; QUilliam et al., 1971; и др.). Данные по системе крови рассматриваемого вида интересны не только в физиологии, но и в плане познания экологии вида, механиз- мов его адаптации к специфическим, без преувеличения экстремальным, условиям жизни. Известно, что вся жизнь крота проходит в среде, обед- ненной кислородом, ибо в закрытой подземной системе ходов воздух аэрируется плохо. Известно также, что почвенный воздух намного бо- гаче двуокисью углерода и несколько беднее кислородом, чем атмосфер- ный воздух. Соответственно у кротов должна быть целая система ме- Таблица 34. Промеры волос загривка кротов 20gБ~Щ CCо~åð вФ р~ О. cd в-~g m х5Р ~~пи в=1:г.0 в~о Р 3gg иЯи: 
Семейство кротовые Рис. 26. ~ т~ ~] гр ивка -Ч.1 «ЩеГО1 верх-В— воло- , [н[ < в э[ 1< r<>-фи;<ио1оги- ч( i, пр п ~ен~,й ~ <он- [;о< z [- п '[ <[н[<-гр г< аым ц[ [[, [ зал«>ич~ [,л [ факто- ]) л ( t 1Н. '4[ I [I pi<RH [ [.I ~ . [ого <а [[[ пр з [<[.[[, на Яжи- 1 .р ~ ~ 1и с (.арма- .и 1~ „ -Ь „на высоте 1800 м над ур. моря. Отлов зверьков производился в ловчих банках, вкопанных в землю под ходами. Непродолжительное содержание кротов в банках не приводило к стрессу или травмам. Время проведения анализов — лето и осень (с июня по октябрь), когда основная масса кротов завершила размно- жение. Кроме выборки из окрестностей с. Сармакова мы имели возмож- ность изучить кровь 1 самца и 1 самки кавказского крота в Колхидской низменности весной. На Яжинальском хребте организм кавказского крота насыщен кровью с высокой кислородной емкостью. Количество гемоглобина со- ставляет в среднем 17,2 г% у самцов, 15,0 [.% у самок. Количество эритроцитов соответственно более 13 млн и 11 млн. Гематокритный по- казатель высокий — 66% у самцов и 57,5% у самок. Указанные пара- метры, как и другие стороны показателей крови, сходны с данными по крови млекопитающих, живущих высоко в горах (табл. 35). Своеобразными оказались данные по крови кавказского крота в Колхидской низменности. При сходном количестве эритроцитов 
Род кроты Ol (13,2 млн у самцов и 11,7 млн у самок) содержание гемоглобина оказа- лось высоким (29,6 и 23,4 го/о соответственно). Цветной показатель так- же высокий (0,67 и 0,60 ед.), гематокрит несколько ниже (58 и 55 о/о), чем на,Яжинале. Пока трудно определить, что сказалось на показате- ле крови — физиологическое состояние организма в связи с весноЙ или влажносубтропический климат, осложняющий газообмен во влажной почве. Индексы внутренних органов изучены в 5 различных точках Кав- каза, располагающихся на высоте от низменностей до высокогорья (табл. 36). Данные таблицы свидетельствуют о том, что все изученные индексы подтверждены в той или иной степени географической измен- чивости. Однако в этих данных не прослеживается соответствия харак- тера изменчивости индексов с градиентом высоты местности. Так, ин- дексы сердца самцов минимальны в горах Кавказского заповедника («пастбища Абаго») (4,74 '/o), где высота местности достигает 2450 м. В среднегорье на уровне 560 м (Западный KBBKa3) и 1650 м (Малый Кавказ) у тех же самцов зарегистрирован максимальный индекс серд- ца. Географическая изменчивость сердца самок намного ниже, чем у самцов. Достоверных различий между ними не обнаружено. Вероят- но, такое положение пока трудно объяснить однозначно, но очевиден факт, что для кавказского крота, автохтонного вида гор Кавказа, высо- та местности не является экстремальным фактором. Однако освоение высокогорья с такой существенной дополнительной нагрузкой, каК и жизнь под землей, видимо, не проходит бесследно. В частности, дан- ные табл. 36 иллюстрируют определенную тенденцию увеличения ин- декса легких, а селезенка уменьшается. Пока мало данных для всесто- роннего обсуждения морфофизиологической адаптации кротов к кон- кретным условиям, так как они занимают слишком пестрые местообита. ния с весьма различными почвенно-грунтовыми условиями. Кариотип. Обзор хромосомного набора кавказского крота состав- лен на основе обобщения материала, полученного нами из следующих мест: 3 самца и 1 самка со Ставропольской возвышенности (terra ty- pica); 1 самец из окрестностей с. Сармакова; 1 самец и 1 самка иэ района г. Нальчика; 8 самцов и 2 самки с Западного Предкавказья (Кушевская, Павловская, Тихорецк, Тбилисская); 11 самцов и 7 самок иэ Кавказского заповедника (Хамышки, Гузерипль, урочище «Пастби- ща Абаго»); 3 самца и 2 самки из Тебердинского заповедника; 9 сам- цов и 5 самок с Черноморского побережья (Кабардинка, Марьина Роща, Сочи, Потарапоти, Поти, Батуми, Бакуриани). Как видно, карио- логическими исследованиями охвачены все основные районы кавказской части ареала вида. Анализ этого обширного материала и литературных данных свидетельствует о том, что кариотип является довольно стой- ким, видоспецифичным признаком (бузуев и др., 1972а, б; бузуев, 1981; Козловский и др., 1972) . На всем протяжении ареала, начиная от степей Западного Пред- кавказья до Бакуриани в Закавказье включительно, количество хро- мосом и плеч остается неизменным: 2п=38, NF=66. Однако по мор- фологии аутосом популяции кавказских кротов распадаются на две группы. Первую составляют животные Кубанской низменности, Став- ропольской возвышенности и северного макросклона Западного Кавка- 
202 Семейство кротовые Таблица 35. Показатели крови кавказского крота в условиях Центрального Кавказа.Джинальский хребет (лето, осень) Самцы Показатели Со 1imit Х:1:Ш 1,19 1,37 0,05 6,98 0,21 15,8 — 19,411,32 — 15,140,30 — 0,4560 — 765,40 — 5, 94 3,04 4,80 0,52 3,01 2,16 0,52 6 6 6 6 6 6 1,05 — 9,0073 — 851 — 210 — 181 — 61 — 2 Таблица 36. Морфофизиологические показатели кавказского крота из различныхпопуляций (июнь — август, 1974 — 1976 гг.: Дзуев, 1981) Равнина (степь, низменность) Высокогорье Среднегорье Северный Кавказ, Кавказский заповедник, пастбища «Абагсю Северный Кавказ, среднее течение р. Белой СеверныйКавказ, поймар. Ея Закавказье, низовья р. Риони Закавказье,верховья р. Курь Индекс й 2450 м и 12/14 й 1650 м и 16/15 й 560 м и 16/15 h 0 M n 19/17 й 0 м и 27/25 5,45+0,28 5,11+0,14 5,02+0, 05 4,90+0, 11 Сердце 5,32+0,15 4,02+0,18 5,50+0,23 5,11+0,34 5,07+0,13 4,13~0,11 5,44+0,22 5,05+0,20 Почки 4,36+0,24 0,11~-0,01 4,88+0, 14 0,%0+0, 01 5,78+0,28 0,08+0,01 4,08+0,14 0,09+0,001 Надпочечни-КИ 0,15+0,01 45,59+2,20 О, 13+0, 01 0,08+0,01 34,47+3,25 46,74J1,45 0,09~0,02 45,87+1,66 Печень 51,43+2,00 20,55+0,88 45,71+2,61 18,77+1,89 43,07+4,77 47,60+1,76 11,78+0,92 17,44+1,26 Легкие 18,24+1,42 2,85+0,28 10,40+0,73 15,84+0,80 3, 68+0,31 3, 12+0, 25 16,90+1,00 4,73+]-0,87 Селезенка 2,54+0,14 25,51+0,72 3,70+0,61 22,09+0,87 3,49+0,45 3,99+0,35 21,79+0,83 25,95+0,57 Кишечник 25,12+0,36 21,34+0,85 26,41+0,81 25,30+1,17 Гемоглобин (го~~) Эритроциты (млн) Цветной показатель (ед.) Гематокрит (об.о~~) Диаметр эритроцитов (мкм) о~~ крови от массы тела Лейкоциты (тыс.) Лимфоциты (op~) Палочкоядерные (о) Сегментоядерные ( ~~) Моноциты (о~~) Эозинофилы (о~~) П р и м е ч а н и е. В числителе — самцы, в знаменателе — самки. 17,2~0,5313,48~0,610,38~-0,0266~4,035,63~0,113,51+1,3679,67~2,151,67~,2313,67+1,353,67+0,971,33+0,23 4,74+0,12 5,62+0,34 4,75+0,28 5,50+0,23 0,08+0,01 0,07+0,02 45,70+0,94 57,14+4,31 18,55+1,10 23,40+5,72 2,21+0,19 1,33+0,10 26,95+0,74 26,94+2,01 6,92 10, 16 13,16 10,58 3,73 86, 61 6,02 31, 14 22,02 58,86 39, 10 
203 Род кроты за. Ко второй группе относятся популяции северного макросклона IIeHTpaJIbHoI o Кавказа, Черномор- ского побережья от Новороссийска до Батуми, Колхидской низменнос- ти, окрестностей Бакуриани и, види- мо, других районов Закавказья. Кариотип первой группы (рис. 27) отличается морфологией пер- вой и девятой пар аутосом. Первая пара — самые крупные акроцентри- ки, а девятая метацентрики средних размеров. Среди остальных ауто- сом выделяется одна пара субмета- центрических элементов, четыре пары акроцентриков и 12 пар мета- , центрических хромосом. Седьмой паре хромосом, в районе центро- меры, присущи хорошо выраженные вторичные перетяжки. Половые Самки Со 1ипй 2,24 1,81 0,04 15,04+1, 1211, 52+0, 910,40+0,0257,55,49+0,15,62, 52+0, 5581, 8+1,56 12,4 — 17,09, 69 — 14, 32О, 35 — 0,4451 — 645,16 — 5, 645,0 — 6,131,00 — 3, 6078 — 881 — 110 — 181 — 21 — 2 14, 89 15, 71 10,0 0,20 3,64 1,09 3,11 43,25 3,80 3,78 1,52 0,55 27,79 63,33 34,38 13, 6+1, 89 2,4+0,76 1,6+0,28 хромосомы идентифицируются лег- ко. Х-xpoMocoMa — метацентрик среднего размера, у-хромосома — точеч- ный элемент. Кариотип кротов второй группы (см. Рис. 27) популяции отличается тем, что первая пара аутосом, которая заметно выделяется большими размерами среди других, представлена в виде субметацен- трика, тогда как девятая пара — типичный акроцентрик. морфология остальных аутосом и гетерохромосом обеих групп популяций иден тична. Приведенный выше обзор морфометрических показателей кавказ- ~~~~~ кр~т~ свидетельствует о том, что рассматриваемый вид че о о . дифференцирован от других видов рода Таlра, в том числе Та1ра еиго- раеа и Таlра romana, с которыми его часто объединяли. Из всех видовых признаков наиболее стойким является кариотип который выделяется среди других видов как по числу хромосом, так и по морфологии ряда аутосом. В кругу видов всего рода кавказ кии крот единственный, у которого в двойном наборе 38 хромосом. у всех других "Рупных по размерам тела кротов Европы и Азии, в том числе Т еигораеа и Т romana хромосомное число составляет 34. у малорос лых кротов Таlра соеса и Таlра hercegoviensis в диплоидном наборе 36 хромосом, а у малых кротов Кавказа Таlра levantis — всего 34 хро- МОСОМЫ. В морфологии хромосом кавказского крота, видимо, наиболее ха- рактерным является наличие четырех пар мелких акроцентриков. По величине они занимают последнее место в кариограмме. остальные аутосомы и гетерохромосомы в целом несут черты родового порядKa. В систематике кротов Европы большое внимание уделялось сте- пени редукции глаз, размерам глазных щелей. По мнению многих ав- Toðoa во всех популяциях европейского крота встречаются особи с от- четливо видимыми глазными щелями и подвижными веками (Огнев, 1928; Строганов, 1948; Miller, 1912; Martino, 1931; S'h„àrz, 1948. То 
204 Семейство кротовые Рис. 27. К,ариотиц и" Кавказского крота ~ = СаМЦа; Б — Сав11~, «ulich, 1969а, b). Наоборот, как отмечено выше, кав- рот ".ичается закрытыми глазами. Однако, как справедливо Строганов (1948), этот признак характерен для боль- ш"нства "ременных кротов. Так, близкий вид Т. romana имеет также (Miller, 1912, 1948; Martino, 1931; Schwarz, 1948; Wit- 1971; и др.). Как видно, сросшиеся веки кавказского ~ро~а с л"жа'oT его с другими видами кротов Средиземноморья, пад- "'р"д" pe"ьное существование цекоидной группы кротов, отличной от европеоиднои "аб"туальным показателям кавказский крот слабо выделяется ру""х видов р. Talpa. Достоверных различий между номиналь- европейского и кавказского кротов нет; хотя отличие формы Т. romana из Италии значительно (хиатус по "оказателям длины тела около 10 мм), но при сравнении С ПОП ЛЯЦИЯМ пУлнц"Ям" ~того вида в Югославии различие между ними нивели- руется. е" ам H структуре черепа наблюдается несколько иная кар- достоверных различий между кавказским и европейским " "ет ~о кондилобазальной длине, но высокого уровня они ~куловой ширине (у самцов и самок t)4), по межглаз- достигают по (у самцов t=4,3, у самок t=3,1), по ширине рострума к от достове (у обоих полов t) 7) . По ширине рострума кавказский р т достоверно отличается от Т. romana как из Италии, так и Югосла- вии, где жив~ где ж~~ет более мелкая форма. Довольно высокий систематико- с номическии вес имеют также расстояние между M', измеренное c»ÐÓ~H (Рострум B), длина нижней челюсти. Особенности структуры 
Род кроты 205 черепа заметны при сравнении отношения расстояния между М' к кон- дилобазальной длине черепа — особенность, которая хорошо изучена у европейского крота (Stein, 1960). Согласно этим данным и нашим материалам, кавказский и европейский кроты с кондилобазальной дли- ной в пределах 33,0 — 33,5 мм имеют сходный показатель рострума В— соответственно 25,7 — 26,4 и 25,5 — 26,6 о/о. Однако у европейского крота увеличение кондилобазальной длины сопровождается уменьшением по- казателя рострума В, тогда как у кавказского — его увеличением. Так, ~ри кондилобазальной длине около 36 мм у европейского крота рострум В у самцов составляет 25,5 '/o, у самок — 25,4 о/о, у кавказского крота из Бакуриани соответственно: 27,7'/o у самцов, 28,1 '/o у самок. Аналогичную картину иллюстрирует сравнение кавказского и европей- ского кротов по индексу ширины черепа (отношение наибольшей шири- ны черепа к кондилобазальной длине). Словом, у этих двух видов наблюдаются различные типы коррелятивной изменчивости. По структуре зубной системы кавказский крот наиболее четко от- личается от европейского крота. На это обращали внимание система- тики, занимавшиеся кротами Кавказа (Строганов, 1948; Депарма, 1954; и др.). У кавказского крота коренные зубы массивнее, а резцы менее развиты, чем у европейского крота. Кроме того, как отмечено выше, резцы не налегают друг на друга, а лишь соприкасаются своими вер- шинами, средние резцы шире и выше боковых, тогда как у европейско- го они шире, но не выше боковых. Кроме того, ряд верхних резцов у кавказского крота сходится под углом, а у европейского он имеет дугообразную форму. Отличие зубной системы кавказского крота и Т. готапа незначи- тельно и, видимо, не может служить надежным диагностическим при- знаком. В посткраниальном скелете наиболее информативны в отношении диагностики тазовые кости, особенно при сравнении кавказского и ев- ропейского кротов. Как правило, у рассматриваемого вида нет костной перемычки, соединяющей седалищные кости с позвонком. У европей- ского крота эта перемычка хорошо выражена (Строганов, 1948; Gru- lich, 1969а, 1971а, Ь) (см. рис. 30). При сравнении структуры тазовых костей кавказского крота и Т. готапа принципиальные различия не об- наружены, лишь в условиях Италии и Югославии у последнего вида тазовые кости более массивные, чем на Кавказе. Несмотря на отсутствие явно выраженной перемычки между os. sacrum и os. ischii, изменчивость этого показателя очевидна. По Р. И. бузуеву (1981), в спектре изменчивости тазовых костей можно выделить 4 типа: 1 тип характеризуется тем, что позади for. sacrae имеется широкая щель, через которую хорошо видны позвоночные кос- ти; II тип — выросты седалищных костей вдавлены в крестцовую кость, смыкаются с ней, но не срастаются в. общее костное образование и не формируют моста дистальной стороны foramina sacrae; III тип- имеется хорошо заметная щель с левой стороны, а с правой внутрен- няя поверхность седалищных костей примыкает к крестцовой, но не срастается с ней в общую костную перемычку; IV тип — таз пред- ставляет зеркальное отображение III типа, соответственно левая седа- лищная кость внутренней поверхностью примыкает к крестцу, а правая 
206 Семейство кротовые отделена от него хорошо заметной щелью. Как видно из изложенного выше, кавказский крот обладает комплексом морфологических призна-ков, указывающих на самобытную историю становления вида. Структура ареала и ее динамикаРис. 28 Кавказский крот занимает Западное и частично Среднее Предкав- казье, Западный и Центральный Кавказ и Западное Закавказье. Дан- ные С. И. Огнева (1928), С. У. Строганова (1948) и др. о том, что этог крот встречается под Таганрогом, видимо, не соответствуют действи- тельности. Нуждается также в подтверждении указание этих авторов. о распространении кавказского крота в низовьях р. Терека и долины р. Алазани. Сведения Н. К. Верещагина (1959) по этому вопросу не вносят ясности, ибо он приводит объединенный ареал обоих видов кротов Кавказа. Нами там встречен только малый крот. Таким обра- зом, ареал кавказского крота на Кавказе ограничен западной частью региона; значительная территория юго-востока, находящаяся в сухой зоне, не заселена этим видом. Вероятно, его там не было в прошлые геологические периоды. Структура ареала в пределах Кавказа очень пестрая, что отражает высотную и горизонтальную неоднородность ландшафтов. На Запад- ном Предкавказье распространение прослежено от берегов Азовского моря на северо-восток до линии ст-ца Кушевская — Тихорецк — Кропот- кин — Армавир. На этой части ареала крот встречается спорадично. В горах Западного Кавказа, в том числе в предгорном лесостепье, в поясах широколиственных и темнохвойных лесов и субальпийском встречается широко и заселяет различные биотопы, проявляя высокую пластичность в выборе мест обитания. В кубанском варианте кавказ- ский крот занимает все высотные пояса от равнинной степи до субаль- пийского включительно. Верхняя граница в этом районе проходит на высоте 2500 м над ур. моря. На Центральном Кавказе крот имеет также довольно широкое рас- пространение, однако нижняя граница его в предгорьях смещена вверх, поселение приобретает фрагментарный характер. На северном макро- склоне, в бассейне среднего течения рек Малки, Баксана и Терека, нижняя граница проходит по линии Ставрополь — Невинномыск — Пя- тигорск — Нальчик, что находится примерно на уровне не ниже 500 м. Судя по всем имеющимся данным (Темботов, 1972; Дзуев, 1981), юго- восточная граница на Северном Кавказе проходит по р. Череку. На ее правобережье и до Андийского хребта добывался только малый крот. В горах Центрального Кавказа кавказский крот прослежен до 2300 м. На этой очерченной территории условия жизни для кротов очень пест- рые. В равнинно-предгорной части, где влияние сухих прикаспийских ветров значительно и отрицательно, поселение кротов мозаично, от- дельные колонии значительно разобщены. Таковы поселения на Став- ропольской возвышенности, Пятигорье и других лесистых участках предгорья. В этих условиях крот редок. Интересно отметить, что на рав- нине Среднего и Восточного Предкавказья, в том числе в долинах круп- ных рек кавказского крота нет. Там всюду добывался малый крот. На 
Род кроты 207 северном макросклоне центрального Кавказа оптимум ареала нахо- дится в поясе широколиственных лесов. В пределах субальпийского пояса кавказский крот встречается лишь в верховьях р. Малки, а юго- восточнее этой реки не отмечался. Видимо, сказываются сухость гор- ных ландшафтов, широкое распространение по депрессиям и речным долинам горных степей, совсем непригодных для жизни кротов. В Западном Закавказье кавказский крот встречается по всему Чер- номорскому побережью вплоть до Батуми, во всей Колхидской низмен- ности, на Месхетском и Лихском хребтах. Вероятно, заселяет западную часть Триалетского хребта, но достоверный коллекционный материал с кариотипом мы имеем лишь из окрестностей г. Боржоми. На сколько далее на юго-восток простирается ареал, остается неизвестным. По результатам хромосомных исследований Р. И. Дзуева (1981), от г. Ид- живана до Карабаха встречается только малый крот. Высотные пре- делы распространения кавказского крота в Закавказье, на Водораз- дельном хребте Большого Кавказа прослежены от уровня моря до 2000 м. Современные тенденции антропогенных изменений ареала. Прямое влияние человека на ареал крота путем заготовки шкурок, видимо, не оказывает сколько-нибудь заметного отрицательного влияния на со- стояние популяции и характер распространения. Кротов заготавлива- ют в основном на Западном Кавказе, особенно в Краснодарском крае. Все имеющиеся данные свидетельствуют о том, что на всей территории Западного Кавказа кавказский крот недопромышляется, объем загото- вок можно увеличить в 2 — 3 раза (Лавров, 1958; glenapMa, 1962). Сни- жение добычи крота объясняется не снижением его численности, а глав- ным образом тем, что ловцов крота стало меньше. Большие изменения в структуру ареала кавказского крота вносят различные стороны хозяйственной деятельности, такие, как вырубка лесов, чрезмерный выпас лугов, распашка земель, дренаж заболочен- ных мест, посадка лесных полос в степях и т. д. Вырубка древесно-кустарниковой растительности имеет наиболее значительные и отрицательные последствия в таких местах, как Пред- кавказье, Центральный Кавказ и Закавказье, находящиеся в сухой зоне. Яело в том, что в результате вырубки лесов на равнине и пред- горьях этих районов летняя жара настолько иссушает почву, что кроты гибнут в большом количестве. Аналогичное явление отмечали многие исследователи фауны Кавказа (Верещагин, 1959; Темботов, 1959; Дзу- ев, 1976; и др.) .. Перевыпас скота на горных лугах, сопровождающийся уплотнени- ем почвы, значительным снижением травостоя и как следствие ксеро- фитизацией ландшафтов, также сокращает численность и распростра- нение крота. Это явление почти повсеместно на Кавказе, но его отри- цательная сила увеличивается с северо-запада на юго-восток. С антро- погенной к ерофитизацией горных ландшафтов, видимо, связана пят- нистость ареала кавказского крота на значительной территории. По- добные сдвиги в структуре ареала кротов отмечают во многих райснах Средиземноморья (Grulich, 1969а; Petrov, 1971). Распашка земель также отрицательна для кротов. На обширных пашнях кротов нет, но небольшие участки среди лесов они заселяют 
44 46 44 42 40 
209 РОД КРОТЫ охотно. Осушение болот Колхидской низменности сопровождается уве- личением площади благоприятных местообитаний и соответствующим ростом численности. Так, в окрестностях г. Потаропоти кавказский крот чаще попадался по возвышенным берегам водоотводных каналов, обо- чинам дорог и т. д. Положительные результаты имеет посадка лесных полос в степях Западного Предкавказья. Они выступают там в роли экологических русел, через которые крот осваивает обширные террито- рии Кубанской низменности. Как видно, современные тенденции антропогенных изменений наи- более четко проявляются в усилении спорадичности поселения, все большего разобщения отдельных колоний. Систематика и изменчивость Систематическое положение. По этому вопросу нет единого мнения в литературе. Известный знаток териофауны Кавказа К. А. Сатунин вначале относил всех кавказских кротов к Т. соеса (Сатунин, 1899), затем считал их за переходную форму между Т. соеса и Т. еигораеа (Сатунин, 1901, 1903), потом возвел ее в самостоятельный подвид Т. соеса caucasica (1908). Он считал, что «на всем протяжении Кавказ- ского края водится лишь одна форма» (Сатунин, 915, с. 86). Огнев (1926, 1928) на Кавказе выделял два самостоятельных вида: Т. cauca- sica и Т. соеса orientalis. Отделив популяции Черноморского побережья, Рис. 28. Распространение кавказского крота 1 — Анапа (Огнев, 1926); 2 — Новороссийск (КВГУ; Темботов, 1972); 3 — Гривенская (Темботов„ 1972); 4 — Крымск (КВГУ; Дзуев, 1981); 5 — Кабардинка (КВГУ; Темботов, 1972); 6 — Геленд- жик (Темботов, 1972); 7 — Краснодар (ЗИН АН СССР; Депарма, 1961; Темботов, 1972); 8 — Ту- а псе (Дзуев, 1981); 9 — Черненко (КВГУ); 10 — Павловская (КБГУ; Дэуев, 1981); 11 — Марьина. Роща (КБГУ); 12 — Усть-Лабинск (КБГУ; Дэуев, 1981); 13 — Тбилисская (КВГУ; Темботов, 1972); 14 — Белореченск (Дзуев, 1981); 15 — Гузерипль (КВГУ; Кузнецов, 1970; Козловский и др., 1972„ Темботов, 1972; Дзуев, 1981); 16 — верховья р. Белой (ЗИН АН СССР); 17 — Красная Поляна; 18 — Сочи (Дзуев, 1981); 19 — Хоста (КВГУ); 20 — Тихорецк (Дзуев, 1981); 21 — Майкоп (ЗИН АН СССР; Темботов, 1972); 22 — Каменномостский (КВГУ; Дзуев, 1981); 23 — Даховская (Логи- нов, 1949; Темботов, 1972); 24 — Хамышки (КБГУ; Строганов, 1948; Логинов, 1949; Депарма, 1959; Темботов, 1972; Дзуев, 1981); 25 — Абаго (КВГУ; Логинов, 1949; Темботов, 1972); 26— Егорлыкская (Дзуев, 1981); 27 — Курганинск (Дзуев, 1981); 28 — верховья р. Лабы (МГУ; Дзуев, 1981); 29 — Кропоткин (Дэуев, 1981); 30 — Лабинск (Дэуев, 1981); 31 — Псебай (КВГУ; Сатунин, 1909; Темботов, 1972); 32 — Белая Глина (МГУ); 33 — Уруп (Дзуев, 1981); 34 — Архыз (КВГУ); 35 — Отрадная (КВГУ; Темботов, 1972); 36 — Передовая (КБГУ); 37 — Верхняя Мара (КБГУ; Тем ботов, 1972); 38 — Зеленчукская (Дзуев, 1981); 39 — Теберда (КБ ГУ; Тем ботов, 1972; Дэуев, ! 981); 40 — Ставрополь (ЗИН АН СССР; КВГУ; Радде, 1899; Сатунин, 1901, 1903, 1912; Динник, 1910, 1914; Огнев, 1926; Кузнецов, 1949; Федоров, 1954); 41 — Татарка (КВГУ); 42 — Невинно- мысск (КБГУ; Темботов, 1972); 43 — Черкесск (КВГУ; Темботов, 1972); 44 — Усть-Джегутинская (КБ ГУ; Дзуев, 1981); 45 — Кар ач аевск (КБ ГУ; Тем ботов, 1972); 46 — Кисловодск (3 И Н АН СССР); 47 — верховья р. Малки (КБГУ; Россиков, 1887; Темботов, 1972); 48 — гора Бештау (Темботов, 1972); 49 — Железноводск (Дзуев, 1981); 50 — Ессентуки (Дэуев, 1981); 51 — Гунделен (Дзуев, 1981); 52 — Сармаково (КБГУ; Темботов, 1972); 53 — Нальчик (КВГУ; Темботов, 1972; Дзуев, 1981); 54 — Адлер (КБГУ); 55 — Гагра (Сатунин, 1909); 56 — низовья р. Бзыби (Дзуев, 1981); 57 — Сухум и (КВ ГУ; С атун ин, 1909); 58 — низовья р. Ингури (Дзуев, 1981); 59 — Поти (КВ ГУ; Дэуев, 1981); 60 — Кобулети (КБ ГУ; Дзуев, 1981); 61 — В атум и (КБГУ; С атунин, 1909; Чхиквишвили, 1939; Дзуев, 1981); 62 — Кутаиси (Дэуев, 1981); 63 — Адигени (Дзуев, 1981); 64— Боржом и (С атун ин, 1909; Ангул адзе, 1960; Дзуев, 1981); 65 — Бакуриани (К ВГУ; Дэуев, 1981); 66 — Гори (КБГУ); 67 — Гудаури (Шидловский, 1964); 68 — Душети (КБГУ); 69 — Мцхета. (КБГУ); 70 — Тбилиси (КБГУ; Верещагин, 1959; Дауев, 1981) 
'210 Семейство кротовые где бесспорно обитает мелкая форма Т. caucasica, в самостоятельный подвид и причислив его к Средиземноморским кротам Т. соеса, он силь- но осложнил проблему. Строганов (1948) усугубил ее, когда возвел эту форму в самостоятельный вид Т. orientalis и в этот вид включил все мелкие формы кавказских кротов, в том числе талышские. Мало- обоснованным было его суждение и о том, что популяция кротов райо- на Бакуриани составляет подвид Т. romana ognevi. Мнения Огнева и Строганова признавали многие систематики. В частности, в «Катало- ге млекопитающих СССР» (Громов, Баранова, 1981) приводятся три вида: Т. caucasica, Т. соеса, Т. готапа. Иного мнения Кузякин (Боб- ринский и др., 1965), Элерман и Морисон-Скот (Е11егтап, Morrison- Scott, 1951) и некоторые другие, которые относят крупных кротов Кав- каза к Т. ецгораеа. Комплексный анализ обширного материала показал, что на Кавка- зе встречаются два самостоятельных вида: Т. caucasica и Т. levantis (Dzuev et al., 1978). Столь длительное и противоречивое толкование систематического положения кавказских кротов вызвано недостаточной изученностью систематика-таксономического веса отдельных признаков. Поочередно выдвигались различные признаки, которые при последующем тщатель- ном изучении оказывались недостаточными для решения проблемы. Так, большое таксономическое значение придавали слепоте кав- казских кротов (Сатунин, 1903, 1905, 1915; Огнев, 1926, 1928; Даль, 1940, 1944; Строганов, 1948; Schwarz, 1948). Наоборот, Кузякин (Боб- ринский и др., 1965), Темботов (1959, 1960) и Штейн (Stein, 1960) не считали этот признак специфичным, отделяющим кавказских кротов от европейских. Немаловажное значение придавалось размерам тела. В частности, по малым размерам тела описан «Т. minima» как самостоятельный и эндемичный вид Кавказа (Депарма, 1959). Этот признак был учтен при отнесении его к Т. hercoepoviensis (Ky3HKHH, 1965; Stein, 1960) или к виду Euroscaptor mizura (Niethammer, 1964; Niethammer, Nietham- тег, 1964; Felton, Storch, 1965; Todorovic, 1965) или, наконец, при признании его в качестве экоморфы Т. соеса (Niethammer, 1969). По тому же принципу его относили к Т. соеса как самостоятельный подвид (Гуреев, 1963, 1979, 1981; Grulich, 1970а, Ь). Между тем меристические показатели обоих видов колеблются значительно, образуя широкую зону перекрывания. Много надежд возлагалось на использование в качестве система- тического признака строения резцов верхней челюсти (Огнев, 1926, 1928; Строганов, 1948; Депарма, 1954; Гуреев, 1963, 1979; Miller, 1912). Грулих (Grulich, 1970а, Ь) и Петров (Petrov, 1971 )считают, что строе- ние и расположение верхних резцов однотипны у всех кротов Среди- земноморья, в том числе Кавказа. Их выделяют в «цекоидную» груп- пу, отличную от «европеоидной». С. И. Огнев (1926, 1928), С. У. Строганов (1948), А. А. Гуреев (1963, 1979) обращали внимание на сходство структуры М' кавказских и крупнозубых кротов Италии и Югославии. Систематика-таксономиче- ского веса этого признака не признавали многие авторы (Кузякин, 1965. Schwarz, 1948; Stein, 1960; Grulich, 1969а, Ь, 1977). Предлагались 
Род кроты 23I в этой роли слуховые косточки, структура тазовых костей (Строганов, 1948) . Между тем кости таза имеют неустойчивую структуру (Кузя- кин, 1965; Темботов, 1959). Близкое строение таза имеют сибирские, слепые, крупнозубые кроты. Наличие сквозного отверстия в ключице Н. K. Депарма (1959) считала характерным для Т. minima. Наоборот, Грулих (Grulich, 1970а, Ь) не признает видоспецифичности этого при- знака — это отверстие имеется у Т. соеса и даже у рода Mogera. Кариологические исследования последних лет значительно продви- нули решение спорных вопросов систематики рода Talpa. Как отмечено выше, по количеству и морфологии хромосом среди других видов резко выделяется Т. caucasica — это единственный вид, у которого в двойном наборе 38 хромосом, тогда как у всех крупных форм кротов Европы и Малой Азии (Т. еигораеа, Т. готапа) 2п=34. От кавказского крота легко отличается Т. levantis, у которого 2п=34, NF=60. Однако к 34-хромосомным относится и Т. romana, выделяющиеся среди рода Таlра крупными размерами. Из приведенного выше обзора следует, что оба вида кавказских кротов (Т. саисаз1са и Т. levantis) четко характеризуются по количест- ву и морфологии хромосом. Этот основной признак дополняется целым рядом морфологических признаков, по которым они отличаются от ев- ропейских (Т. еигораеа), но сближаются с видами Средиземноморья. Изменчивость. Сведения по различным аспектам изменчивости кав- казского крота содержатся во многих литературных источниках, осо- бенно в работах Сатунина (1901 — 1915), Огнева (1926, 1928), Даля (1944), Строганова (1948), Темботова (1959, 1970, 1972), Депарма (1959, 1961), Дзуева и др. (1972, 1978), Дзуева (1972 — 1981). Настоя- щий обзор изменчивости кавказского крота основан преимущественно на многочисленных исследованиях А. К. Темботова и Р. И. Дзуева, ре- зультаты которых в той или иной степени нашли отражение в перечис- ленных выше их работах. Серийные сборы для анализа изменчивости мы производили в сле- дующих районах: 1) степная зона Западного Предкавказья, около 200 м; 2) лесостепь Ставропольской возвышенности, около 800 м; 3) пояс ши- роколиственных лесов Кавказского заповедника, около 650 м; 4) пояс широколиственных и смешанных лесов Тебердинского заповедника, 1800 — 2000 м; 5) Черноморское побережье Краснодарского края, преимущественно ландшафты сухого субтропического характера (кус- тарники типа шибляка); 6) влажносубтропические ландшафты Колхид- ской низменности; 7) смешанные широколиственно-темнохвойные леса в центральной части Малого Кавказа, в районе Бакуриани, 1650 м. Как видно, перечисленные выборки происходят из всех четырех типов по- ясности Большого и Малого Кавказа, в пределах которых лежит ареал кавказского крота. В переднеазиатском типе поясности, видимо, нет рассматриваемого крота. Наш материал позволяет рассматривать видо- вые показатели не только в широком спектре экосистем, но и в усло- виях значительного градиента высоты местности. Кубанская и Колхид- ская низменности, Кавказский и Тебердинский заповедники имеют пе- репад высоты местности от уровня моря до 2000 м над ур. моря. При выборе перечисленных точек мы учитывали и некоторые другие поло- жения. Так, terra typica кавказского крота находится на Ставрополь- 
'212 Семейство кротовые ской возвышенности (Сатунин, 1908). Таlра готапа на Кавказе заре- гистрирован и в качестве нового подвида Т. г. ognevi описан в окрест- ностях Бакуриани (Огнев, 1926, 1928; Строганов, 1948). Кавказский заповедник — место, где описан Т. minima (Депарма, 1961, 1962, 1963), а также область симпатрического распространения Т. caucasica и Т. Ie- vantis. Черноморское побережье является основной областью распро- странения Т. orientalis (Огнев, 1926, 1928; Строганов, 1948). Индивидуальная изменчивость кавказского крота мало изучена. Однако по некоторым показателям можно составить определенное суж- дение. Так, внутрипопуляционная изменчивость размеров тела и чере- па соизмерима или превышает межпопуляционный размах изменений. Различия по длине тела между особями одной популяции составляют у самцов до 33 мм, тогда как между популяциями в средних показа- телях — всего 20 мм. Аналогичные результаты получены по кондило- базальной длине — соответственно 4,3 и 4,1 мм. У кротов, характери- зующихся быстрым ростом молодняка и сниженной вариабельностью размеров взрослых, этот факт представляет определенный интерес. Окраска меха в плане индивидуальной изменчивости изучена В. В. Логиновым (1949). По его данным, в условиях Кавказского запо- ведника из 15 000 просмотренных шкурок выделено 7 тонов полного окрашивания, необычных для местного крота. Из них были две голу- бые (CaBDp), одна темная Гаванна (СавДР) и четыре серые (CaB)Ip) (нормальная окраска черная имеет формулу СаВДР). Кроме того, были отмечены пегие кроты, рыжевато-золотистые и белые. Такая окраска чаще располагалась на передней половине брюшной стороны, реже на огузке и паховой области. Отклонение от типичной зубной формулы, как справедливо отме- чает Н. К. Депарма (1961), встречается очень редко (просмотрено 586 черепов). Структура тазовых костей подвержена, наоборот, значи- тельной изменчивости. Так, в условиях Ставропольской возвышенности os. sacrum и os. ischii не имеют костной связки и соответственно не об- разуют костной перемычки. Однако среди самцов I тип тазовых костей насчитывает 56,3 /о, II тип — 25,0, III тип — 12,5, IV тип — 6,2 о/о. Сре- ди самок этой выборки обнаружены три типа в соотношении: I тип— 55,6%, II тип — 33,3, III тип — 11,1 о/о. Четвертого типа не оказалось. Исследования Р. И. Дзуева (1981) показали, что такая широкая измен- чивость структуры тазовых костей наблюдается в других популяциях кавказского крота. Возрастная изменчивость. Кавказский крот, как и многие другие виды насекомоядных, характеризуется интенсивным ростом, особенно быстро формируется череп. Поэтому молодые зверьки, перешедшие к самостоятельной жизни, по размерам черепа мало чем отличаются от взрослых, перезимовавших. Возрастные изменения более четкие в строе- нии зубов. В частности, у молодых клыки острые, саблевидные с глад- кой, без уступа на внутренней стороне поверхностью. У старых зверь- ков зубы тупые, на внутренней стороне клыка появляется уступ. Масса и размер тела кротов, ведущих самостоятельный образ жиз- ни, подвержены значительным возрастным изменениям. Сеголетки, по- падающиеся в кротоловки весной, почти на 1/3 меньше взрослых, пере- зимовавших животных. В весенних выборках сеголетки выделяются 
Род кроты 213 окраской меха — волосы интенсивно черные, кончики светлые, серебрис- тые. По мере изнашивания мех тускнеет, но после линьки волосяной покров вновь становится угольно-черным с серебристым налетом. Половые различия. По окраске меха различий между самцами и самками нет. Масса тела самцов выше, чем у самок: на Ставрополь- ской возвышенности в среднем более чем на 11 г, в Кубанской низмен- ности — на 11,5, в Кавказском заповеднике — на 12, в Тебердинском заповеднике — на 10,6, в Колхидской низменности — на 4, в Бакуриа- ни — на 7,6 г. Лишь на Черноморском побережье Краснодарского края по массе самцы и самки оказались одинаковы. По длине тела, хвоста и ступни получены аналогичные данные — самцы заметно превосходят самок. Половые различия по промерам черепа проанализированы по всем изученным параметрам на выборках из Ставропольской возвышенно- сти, Кубанскои низменности, KBBKa3cKOI'о и Тебердинского заповедни- ков, Колхидской низменности и Бакуриани. Кондилобазальная длина черепа во всех выборках больше у самцов, чем у самок. Это превыше- ние наиболее значительно в Кавказском и Тебердинском заповедниках (на 1,1 мм, или около 3,3 о/о от средней кондилобазальной длины}, затем в Кубанской низменности, на Ставропольской возвышенности, Колхидской низменности. Это различие минимально в условиях Баку- риани, притом кондилобазальная длина самок несколько больше, чем у самцов. По скуловой ширине самцы также превосходят самок, одна- ко наибольшие расхождения между полами по этому признаку обна- ружены в Бакуриани, а минимальные — на Ставропольской возвышен- ности. По межглазничной ширине половые различия также существен- ны, как и по другим показателям черепа,— превосходство самцов над самками составляет от 0,13 мм в Колхидской низменности до 0,31 мм в Кавказском заповеднике и на Ставропольской возвышенности (что составляет в обоих случаях около 4 '/0 от среднего значения межглаз- ничной ширины). Превосходство самцов над самками также очевидно по высоте и ширине черепа, но менее значительно (2 — 3 о/о). Как сле- дует из данных табл. 37 — 43, и по другим признакам черепа самцы за- метно крупнее самок. Географическая изменчивость. Для анализа географического ас- пекта изменчивости кавказского крота мы проводили сравнение выбо- рок из всех семи точек ареала на Кавказе. В связи с наличием суще- ственных расхождений в показателях размеров тела и черепа между полами географическая изменчивость изучалась с учетом пола. По окраске меха, видимо, нет каких-либо существенных различий между сравниваемыми популяциями. В районе Бакуриани А. П. Кузя- кин (устное сообщение) встречал зверьков, на хвостах которых чаще попадались белые волосы, чем в других районах Кавказа. Подобные особенности мы не регистрировали. Масса тела подвержена высокой географической изменчивости. Она максимальна в районе Бакуриани (89,3 г у самцов и 81,6 г у са- мок). За ними следуют животные из Тебердинского заповедника (соот- ветственно 79,0 и 68,4 г), Колхидской низменности (71,9 и 67,8 г), Ку- банской низменности (70,1 и 58,6 г), KBBKa3cKOI'о заповедника (63,8 и 51,8 г). Самый низкий показатель массы тела у кротов Черноморско- 
214 Семейство кротовые :ь CI 4) ~в й,'[ О и м Ю Ф Э'ь 1=( О и З CO Ю ОО CO CO QO Я Н 1м Я Н 1К ОО л лОС СЧ СЧ О Ч~ СЧ н нн ~~4СЧ I+I I I ОООО ° . ° л ° cDн00t ~О С~2 С~2 н а5 ~) ° ~ ~л а5 (J а а5 С1 oQ Ж & и а а [-е О С4 ж Ф Ж я а5 iA а5 2 а Ф д). cU а5 5 Ф И 1 ~: а щ ~у М <mw Л ац~О Q ~~ è > ф л-~ а5 0~а~ Э а~ Ф в3' Щ х а5 х х ~а~ М CU ~ Ж М с~ д ca ca X0$ И Ф С4 Ф М 65 х в; д ~х с ииmм О ~а5 а ~ю 2 йиОд щ~~~ Ж Q жжхж О %QADI д cU Ж й~:Д О; Д био а щ х х В=[ О ":[~=~Ж а5 Ве, Ф [-ч CQ и и) Йю "„~ й~ а5 в~~ ~) Ф ~-а ~ а' и и ca C й' й' Б 3 в аф О М Вам~ О и О С4 М сф ° Ю а а5 ЛООЛнt cDt cDСЧKСЧСЧЛ~ОСО 00 С~ С~ 00 О 00 СО С~3 М' ~ ~3 М' ~3 С~ Ж ~О е ° е е е е е' е ° ° ° ° е е е' ° 00 Л н Я н О О О О О О О С О О О н 00 О 00 t СЯ О t н С~) CD н CD CD ~ 00 С~3 С~2 СС CD С~3 с~) н,'~ .-~ н~ О н О О С~3 О е e ° ° ° л ° ° ° ° ° ° ° л +1+1+1+1+1+1+1+I+I+ +'+1++1++! СЯСЬ ~~ 00~УOO~д ~д trQ СЧ О~У QOO ° ° е е' ° ° ° ° ° ° л ° л е е е. cDнСОcDСЧCV) ñt CBlnмчмчС:00нcD ЛСЧСОнЩЯн н н СЧ О О ООЛСООЪ CQQO й О -CQ - - - - -С~~ - -00 -П О О) Щ 00 + + щ Я лO CD л~~1( е л~~1( лt н CQ н CQ CQ w 00 н н < н ОЪ ОЪ СЧ cD 11 ! 1111111111111 ОООЖСМ ЮСООсбнЮ00СЧ00Ж ° е е ° е ° ° ° ° е л ° ° л ° ОЩ t<нa]н t ОЪЖ<ЩOOQOОЖ ~34 ' С~2 н СО СО ~ т- С~2 CD t t t cD4О СО ~Л ~О ~О ~Л ~Л ~О ~ ~34 ~Л н н н н н н н н н н н н н н н н OcDн t ОЪ t t О>С~ЗOOС~3).О ~С3Ъ~ н С',В н О> ~Л t ~ СО ~3 СО СО СЧ СО СО С~2 lQ СО е ° е е ° ° е ° е е е Ф ° е ° ° н cD elm О О О О О О О О О О О 9 нM ОМ'СЧ С~ЗС0)Л~ОcDСО~д ~О ~О СВ~О 00 й аО Ж н н О О О О О О О О О О 4 О О О О О О О О О О О О О О О I I I 1 +I+I+I+-1+1+I+++I+I+.+1+1++1+1 ~ СЧ ~ н CD СЧ ~ t ~ lQ ~ СЧ ЕО ~О СО е ° е е е е ° a е е ° ° ° е е е t CD).О t СОМ'СЧ t ЖCD~~ЖQO С~2CD CDСЧCQн CQCQн О О "OR OOOO CDO н О л е л е еЯ е лН е лЩ лЯ сб~~4н С~ЪЛСО> ОП Л О сб С;В w + н CQ CQ .-~ 00 н w < н н С;В Я t 1111111111111 ! 11 ОООО~ ~й ~ЯС~~СООl Ж00CQt ° е ° ° ° е л е ° ° е е ° е ° ° н00CDiОнС~Знt Ж~~СО00t ~lQ кф~ОСЧнСОЩн н н СЧ Сб CQ СЧ СО н н Ф .-' w н С н н нч СВ н М~ ~34 М~ М' М' М' СО M M~ M М~ М~ ~ ~34 СО ~34 'rC Щ а5 и CU Вм Ж в~~ в=( И ю а3 О cU ".~ а И д д О а Ф в;Ч) а „С ~ а5 юЯ g u ~) [ . cU ~<óððèÑ cd а~ ~=[ f y g~ хх~О в. О жсааоИ�а аИ XWOom а1 ~) а ~» ~) и Д ~ХОэх~э в~и,Сиа..а а а~ О О <ц ф Ф э р а Я- х р. ~ ~ да а О О ~:~ д~~~4Я а5 М~ й: й- в~ О и а5 О О М~ й- й: C( О. X ~ С~2~~4С~З Ж~Р О~ Я:> ~ф~О~Л ~ О~00н О 00 00 G: l 00 ОЪ ~О СЧ ~ CD С~2 ГО С~2 ~ CD СО е ° ° ° е л e' 'е ° е л л ° е,л е М' ~2' СЧ н С О О О О О О О О О О О ( :!'Ж ~ 4С~>A ~-~ t CD(Г> t ~~p ~нcD~!~СЧСЧнОннОООО ~О +I+I+I+I+'+I+I+I+I+I+I+++1+1+1 ~ ~ t С~2 СО (Т> ~2' О н ~ н cD CD ~ СЯ 00 ~ С7~ CD С~2 CQ 00 С~2 t l С~2 lQ ~2' С~2 00 (Тi ~ л л л л л ° л ° ° ° ° ° ° ° ° е 00 00 н ~- Щ СО С~2 t О cD ~2' М' СУ: 00 н с~ СС) С~ЗСОнСОСОн н н С~3 О О ""OÎtÌ~OO ЛО Ф Ф лЯ~~) ° ° ° ° лн л е О е [~а ф е Л И .-~ й < Л СО О П Ж н ~2' н СО СО н 00 н н ьЛ н СВ 00 Сi~ t 1111111111111! 11 О О О О Я Ж 00 СС н СЧ н В Ш СС О О° ° е' ° е л л ° ° е ° л л ° еСЧ 00t н C t Ж&NГО0000ОС0ЕОС~ЗС~Зн ЩСОн н н СЯ CD 00 00 00 CD CD CD CD CD CD ~ ~ ~ ~ ~ ~ н н н н н н н н н н н н н н н н н УЖ ~LCD nC nC t OOCqО н н с~:) Щ w СВ ~ СЧ СЧ cD СЧ ~ CQ СЧ W Щ л ° е ° е е е' е е е е' ° е' ° ° е ~ cD еО еО н О О О О О О О О О О О 4 00 У СВ Ж СЧ Ж Ж~У CD С~ ~ t t ЖM CD нcDcDN ООО ОООC ~О е ° ° е ° ° ° ° ° ° ° е р е е 9ь Cq~О ООООООООООООО I 1 ! ! 1 1 +I+I+I+I+,+1+1+!+++1+'++++1 O Р ~О ~ M Cb )СЪ СВ Ж t Ж 00 CD 00 00 )СЪ ° е е ° ° ° ° ° е' ° е ° е е е Ф~ СЬ С~3 С' О 00 ~34 M С~3 t Ж CD M M Cb 00 С~3 CD tСОСОнСОСОн н н СЧ О~ф~ ~Е CD' ~У ° ° л~ф е лЩ е л~ф е Щ CD CD Щ лс ~ лщ O л~ф~ е' Щ с~ н 00 н н ~Л н н О: СЧ ~ 111111111111 ~ CQ 00 CD СЧ CD ~ О ~ СО lQ СЧ ° ° е ° е ° е е е е е е счгОн t ~~~M~OO~cD ~~р р~ н н н СЧ Ь С4 О A ж в' ЧЭ (0 а5 О <.~ Ь~ Щ й д О ~Сщв: ~~ в: < ~ о > ~~! а Ио~ О а а ~~Х 1:: ~ ~ ~О э � В и~0иаgа QtuXtu аах~ ~э' ~ц а сб 65 а3 ,ц х х а5 х жмых а~ аа~ а- яe[gg62 
° ° Ю Ю о Ю ° @ Ю Ю Ю Ф Ю Ф ° ° Ю Ф Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю ° е ° ° а Ф ЮЮ Ю Ю Ю Ю Ю ° еЮ Ф ° Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю° ° ° ° Ф ° Ю Ю Ю Ю Ю Ю ° ° Ю Ю Ю Ю Ю Ф Ю ° ° ° ° Ю ° ° ° ° Ф Ю O ° ° Ф Ю ° ° ° ° ° ° Ф ° ° ° Ю ° Э ° ° ° ° Ю Ю ° ° ° Ф Ю Ю ° ° ° ° Ф ° ° ° Ф ° Ю ° ° ЮЮ Ю Ф ° Ю Ю Ю Ю ° ° Ф ° ° Ю Ю Ю Ю Ф ° ° ° ° ° Ю Ю Ю ° ° Ю Ю O Ю ЮЮ Ю Ю Ю Ф °Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю O Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю ° ° Ф ° ° е Ю Ю Ф ° ° ° ° å ° е ° ° O O ° е Ю Ю Ю ° S Ф Ю Ю Ю Ф ° ° ° ° ° ° ° Ю Ю ° е ° ° Ю Ю Ю Ф ° ° ° Ф ° Ю ° ° Ф ° Ю Фе Ф ° O Ю O O O O O O Ю O O ° а ° ° ф ф ° а ° а ° ф ааф ° ° ° фЮ % Ю % Ю O ф Ю Ю Юф ф % ф аа ° а ° ° ф % O % ° а % % ° ° Ю ° ф ° а ° ° Ю Ю Ю ф ° % Ю Ю Ф Ф Ю ° % % Ю а % ф Ю Ю ° ° ° Ю Ю ° ° аа ф ф ° ° ° % ° а % %° а % а а ° а Ю Ю фф ф % % % Юю ф е ф Ю Ю Ю Ф % Ю % ° б % % % ° б % % % Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю ° Э ЮЮ ° °Ю° ° Ф Ф Ф Ю % Ю Ю 
216 >з Cl й~ О С: E CO М~ CD Ф X й: а5 X С4 :ь М~ а5 Ю аВ Ю М О й- М Ю О. :С О Е Н 1ц 2 :1 й (О и ° ФВЮ ) Ю и bn О а5 и ° ~ ю а!! и а а5 и щ С: Ж В а Ю ее~ cCj cCj Х д х Ж ~В~ ' ~- Х а~ к u g g cCj О ~~ ~ Мйсд cCj cCj ~: О ж х ~=(чэ Вхxх ++M'X х Фв аФ«( эреХ cCj"ВХ х ,5 м ~ "[ а Х cCj ~ X u j < ccj gОж ~ ~о~ ~ к~ и О д а~l <ecCj cCj r O Qх х ~=(~оХЖХЖ>,О а~ М4<аХи В cCj ] Х :ц tg ~ cCj cCj Х С: 2 Сб Р х Ж Ю О О Х«" д иКса а) cCj С!) Ф cCj Щ и х u g :Я е[ u g u @ :Я е[ Семейство кротовые СРО сч ОЪ ~ 00 СО lQ «.В 00 CD СО СО CD CD Щ О„СО ~У СС) ~О С1Р ~ ~ СЧ СО СЧ ~! СО ~ л ° ° ° л е л е ° е е л ° ° л ~ ~ ~у о о о о о о о о о о о о о Л l~ Ф О СО ~ф ~ Л ~ Ф Л О QO 00 Г Л пп ОсЧ~~~ОООО~ОС~О +I+H-i+1+IVI+I H+I+I+~i+I+I+I+I+I ° в ° л ° л л ° ° ° ° ° ° ° ° е CO cD c cD w сЧ w t Gi iЖ ',!4 СО QO QO O Ж lQ ~ С~3 ~ СО СО ~ С~2 О ""ООпсО~!' 00 cD О Л C7-' C ""C СО 00 СО СО Я~) 0С) Я СО Я е лЩ лсф л л~ е. ЯР~СО~СОСО ~В «.В~ ~ QO~ lQ 1111111 ! 11 1 СС» O О O 00 ф С~2 00 00 ~ф 00 с~2 СО «Т> СО CD ° ° О ° ° л ° ° л е е ° л л е' ° ~ ~Р О Ф О ~ О Ю 00 Ч' СО СО ~Й ~ О Л сОС с~З~СОСО~ ~ ~ с~2 CD t t м Cb 0~ t QO l 00 0~ t ~!~ ~3' M M ~« ~ ~« ~ ~ ~ ~ ч-~ ~ ~ ~ т~ Ф~бmoOl ml ФФ ОФсОr~ 00 ЕО ~ t t t ~!~ СО СО ~ф С~] СО СО ~ СО С~] л ° е е л л л в е ° л ° е ° л ° oOcDy OOOO OOOO OOO OO СЧW lСЧCDCD COС~ <~Cn~ <В1О СОЦИО~ СЧЮ~ СЧ~~~<Р~~ООО~~~СР +I+I+I Н+11-11-1+1+4+1+1+1+1+1+! ~ соооспо ~ жоюmоо ~ жсо Ф Ю Ф Л О п Ф сО О~ СС~ СО О О Я ~ ~ ° ° ° е ° л е ° е ° е ° ° е. ° ° CO l O CD СЧ СЧ ~ l Ж Ж ~ ф' «.В 0С! СЧ CD lQ ~ СО ~ СО СО ~ .сч ~ С~2 о О ООЛСЧСО СОСО CD ~3' ° ~рi« ° л л л л~ л л0С) л~!е ~ е + Ю СО ФООСО Ф СЧ ОЮ ~ф СЧ CD~~~~~ф~ « ~СВООСЧЮ 11111! 1 11 11111 жооопппйооу у~сй ° е л ° е ° е в л ° ° ° л л е ° ~ .Ф ~О CD ~ ~ О CD 0О ~О M СО 00 0О ~ ~О СО, ~ся~сОСО~ ~ ~ сЯ CD CD Л СО СЧ СЧ Я СЧ О ~4 СЧ 00 Ю Л Л Ю ~ ~ ~ ~ С~2 С~3 С~3 С~2 С~3 с~2 С~3 ~ аВ В и С4 О 'rC Ы' В В Ж и а) В С0 И ц> е~ О cCj ~е д а И д O eë са ~а' э «,Вu <~cCj+<u< [-ч Хх''О~~О ~~О а~~о ~ э х З ~ ~ Ф Х:„О о m cCj cCj 2 ~ ~ e ~ » cCj Хи ~~О~~< gэ<u+uах~' а щ О> х о) ~ а хэ~а~х~хф m щ ~~ ЩЩ m ~ ~ О В а~ Х Х а~ Х х х:х Ь о~о,,х,,,хв дmzga48~~6 СЧ&l~СОСОЖ фlСОCOOOCq1ОO«:Ц OO Ж ~О ~ CD У У СЧ У СЧ «..~ СЧ ~ ~«-~ ° л ° л е ° ° ° в л л л л ° е л юсо~ оооо ооо оооооо ~ СО ~3 CD СО O ~Й ~34 Ж ~ CD ~ l ~О СО СО CDNCDrAN~+ О-н ОСООО~ О ~~ооооооо~ оо оооо! ! I +I+I++I++I+I+I+I+++I+I+I+I+I с~РO СОM CD~ ~ООО~О ~О O С~2 CDЖС~3 С5 ° . л ° ° л л л ° ° е ° ° ° ° ° ° н ~ w 00 CD CD СО l~ О П Л Л О й O CD 0«.)СОСО~СОСО~ ~~ ~ ~ с~2 о О -ОООО О ОСО ЛОСООО ° CO л ° ° ° есО е ещ л е л лЯ ~ф ~~!ч g~~ + + + л~ QO лЯ) ~ О) ~ф л 00~СО~СОСО~ ~~lQ~ ч~с~4t 1111111 1! 1! 1111 О О О О Л СЧ C ~!~ О О 00 CD Л П СО 0О ° ° ° ° ° ° в ° ° е в ° е е ° ° W ~ OO OO ф Л Я П О П ~!' СО О Ф СО Ф (СЧСЧ~СОСО~ч н~ ~м СЧ ~~~Н ~Н~ ~ч~ М~ М~~Н ч~Н~ ч~ ~ч~~ ~ч ч~~~~Н M ~!~ Ж M w O CD QO CO СО ~ ~О QO M СС1 ~ ЮСЯ 00lQ0000~СО СОЖСО t СО СОЛСО R CO O O O CO O O O O O O O O O O ~2' СО CD ~ СО СО ОЪ CD СЧ с~2 СО О ~О ~ СО СО Ф СО СО Cq СО СО ~ р~ р~ Cq ~ СО w '~ Cq +I!-I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I%+I+I+I ~ЛСО ~О 0000«~О ~ОН~ Cb ~ О ЩСО~~фСО СЧ ~ l СО CD Н О ~ OO Л O О Л а О ° ° в ° л ° ° л л л ° ° е. ° л о й ~ Я Ф Ф CD М' 00 О П Л Ф ~ О ~ф ~ 00сОсО~СОСО~ с.~~ ~~4~~ ~1 OO ОООФоО сОФ Л~УЛЧ« л в в л лЩ л лЩ в в л лЩ :Р М' О п п ~б~ м ОО Ф ~ О ~О ! ! ! "1"! ! Т 1Т ! 1Т ! 1"! ! COCO ОЖ~О1бсО~ф& w~ЛСОСЧ~ф(.-A л ° в ° в е ° в л л у в у л ° л ° ~~СОСЧООч~ lQ СО t COt~~ СОМОСОЮ 00СОСО~СОСО~ н~ м н СЧ C C C t C C ~ C C C C C t C t Ь аВ В f и С4 f О Э~ с~) 2 f Ж В и С0 О Э а~:с д а ~> 3 О сч cCj cCj ~~ ~=~ й ~~~~ Х Х '~ О ~ ~~О Ж 'g a) «О С~а~ а-О ~ Э х 3 ~ ~ Ф „-,О О 65 2 а ~ +col О«~~< <g - u~Х+ ~ о ~С о ~ ~ ~> ах~,лф щжщщхс0 О,» а~, х хх ч„-) а х „м жх хв ха > N22~«Н 
РОД КРОТЫ 21 го побережья (50,9 и 50,9 г). В связи с тем что масса подвержена, как отмечено выше, высокой индивидуальной изменчивости, достоверность различий между сравниваемыми выборками низка или вовсе отсутству- ет. Лишь три выборки достоверно отличаются от особей номинальной формы, обитающей на Ставропольской возвышенности,— более высокой массой зверьки из Тебердинского заповедника и Бакуриани (1=от 3,5 до 8,6) и меньшей массой кроты с Черноморского побережья (t=5,8). Географическая изменчивость длины тела так же значительна, как и массы тела, однако эти показатели не всегда скоррелированы. Самый высокий показатель свойствен особям из Бакуриани, за ними следуют зверьки из Тебердинского заповедника, а самыми мелкими являются животные Черноморского побережья. От выборки со Ставропольской возвышенности достоверно отличаются животные из Тебердинского и KBBKa3cKOI'о заповедников, Черноморского побережья и Бакуриани. Такого достоверного отличия не имеют зверьки с Кубанской низменно- сти. Размах географической изменчивости длины хвоста и ступни соиз- мерим с таковым длины тела: максимальные размеры свойственны по- пуляции Бакуриани, а минимальные зверькам Черноморского побе- режья Краснодарского края. Переходя к анализу географической изменчивости черепа, отметим, что наиболее крупный череп имеют кроты на Малом Кавказе в районе Бакуриани. Кондилобазальная длина черепа самцов 36,1 мм, самок 36,6 мм в среднем. Самый мелкий череп свойствен кротам Черномор- ского побережья Краснодарского края. Кондилобазальная длина — со- ответственно 32,1 и 31,6 мм. Очень близкие показатели имеют зверьки Кубанской низменности, Ставропольской возвышенности и Кавказского заповедника. У самцов кондилобазальная длина во всех этих выборках 33,6 мм, у самок — от 32,5 до 32,8 мм. Несколько больше кондилоба- зальная длина в горах Тебердинского заповедника — 34,4 мм у самцов (t)2) и 33,3 мм у самок (t(2). Аналогичная закономерность геогра- фической изменчивости выявлена по максимальной ширине черепа. Этот показатель максимален в районе Бакуриани, минимален на Чер- номорском побережье. Обе эти популяции отличаются достоверно от вы- борки со Ставропольской возвышенности. Близкие показатели ширины черепа мы зарегистрировали у зверьков с Кубанской низменности, Кав- казского заповедника и Ставропольской возвышенности. От них не- сколько большими показателями отличаются зверьки из Тебердинского заповедника (по самцам t)4). Такое же положение в кругу изученных популяций как по кондилобазальной длине, так и по наибольшей ширине черепа занимают кроты Колхидской низменности. Важно обра- тить внимание на тот факт, что, хотя ширина черепа подвержена зна- чительной географической изменчивости, ее отношение к кондилоба- зальной длине остается стабильной. Иными словами, варьирует размер черепа, но его структура остается стабильной, однако это положение имеет исключения. Так, в Бакуриани наибольшая ширина рострума в области М~ у самцов в среднем 11,0 мм, ее отношение к кондилоба- зальной длине 30,5 о/о. Во всех других изученных популяциях оба эти показателя соизмеримы и намного меньше. А отношение наибольшей ширины рострума в области М~ к кондилобазальной длине составляет в среднем от 27,5 до 28,2 '/0. Как видно, череп кавказского крота в ус- й 
218 Семейство кротовые Таблица 43. Промеры тела и черепа (в мм) Та1ра caucasica ognevi из Колхидскойнизменности (Й 0 — 100 м) (по Дзуеву, 1981) Самцы Приэиак 1!пц t ловиях Малого Кавказа (Бакуриани) имеет качественное отличие от других популяций, в том числе Ставропольской возвышенности, где оби- тает номинальная форма. В зоологической литературе по кавказскому кроту рассматривае- мый признак не нашел должного обсуждения, но в зарубежных источ- никах он часто используется (Schwarz, 1948; Stein, 959, 1960, 1963; Todorovic, 1965; Corbet, 1967; Niethammer, 1964; и др.) .. Морфология зубной системы кавказских кротов устойчива, факти- чески во всех популяциях однотипна. Однако размеры зубов обнаружи- вают значительную географическую изменчивость. Так, наибольший диаметр М', М' и Мз двух соседних популяций (Ставропольская воз- вышенность и Кубанская низменность) различаются в среднем на 0,2 мм у самцов и 0,1 мм у самок. Кроты из Бакуриани превосходят номинальную форму в группе самцов на 0,4 мм, самок — 0,5 мм. Описа- нию размеров и морфологии зубов кавказского крота посвящен ряд работ, но наиболее полная характеристика дана Н. K. Депарма (1954). В посткраниальном скелете определенной географической изменчи- вости подвержены тазовые кости, суть ее сводится к динамике соот- ношений различных типов. Однако во всех выборках как среди сам- цов, так и самок наибольшую концентрацию имеет 1 тип, за ним сле- дует II тип, составляя 25 — 35 о/о. Остальные два типа могут отсутство- вать или представлены в малых количествах (табл. 44). Морфометрические данные по кавказскому кроту представляют оп- ределенный интерес для оценки роли градиента высоты местности в изменчивости вида. Масса тела (г) Длина тела Длина хвоста Длина ступни Кондилобазальная длина Наибольшая длина черепа Скуловая ширина Межглазничная ширина Высота черепа Наибольшая ширина черепа Ширина рострума над клыками Длина верхнего ряда зубов Ширина носового отдела в области Мз Ширина черепа между М2 Длина нижней челюсти Ширина черепа в области предглазничных отверстий 39 37 37 38 31 30 36 33 33 32 35 35 29 29 29 29 40,0 — 95,0118,0 — 138,025,0 — 37,016,0 — 19,032,2 — 36,232,8 — 36,712,1 — 13,57,0 — 8,79,6 — 10,916,2 — 17,44,3 — 5,213,6 — 15,68,8 — 10,38,5 — 9,621,7 — 24,36,1 — 7,3 71,86+1,99127,38+0,8928,56+0,5517,11+0,1234,10+0,1534,76+0,1412,93+0,087,86+0,069,96+0,0316,77+0,074,62+0,0414,83+0,089,53+0,059,12+0,0623,01+0,126,34+0,06 12,42 5,41 3,33 0,76 0,82 0,77 0,47 0,34 0,19 0,38 0,21 0,48 0,29 0,32 0,65 0,32 
Род кроты 21 Самки limit х:1: ш д р популяц уступают второй по всем параметрам тела и черепа но различия достоверны у самцов по массе тела, длине тела, хвоста, ступни, кондилобазальной и наибольшей длине черепа, скуловой и межглазничной ширине, наибольшей ширине черепа, шири- не рострума над клыками и некоторым другим. Достоверность различий составляет 2,1 — 4,5. Столь существенные различия размеров тела и че- репа в связи с повышением высоты местности выявлены также при сравнении выборок из Колхидской низменности и Бакуриани, распола- гающегося в горах Малого Кавказа на высоте 1650 м над ур. моря. В правило Бергмана не укладываются соотношения размеров тела и черепа двух соседних популяций, занимающих местность ниже 100м над ур. моря: Черноморского побережья, Краснодарского края и Кол- хидской низменности. Зверьки первой популяции мелкие, значительно меньше, чем их сородичи в Колхидской низменности или Западном Предкавказье. Видимо, сказываются трудные условия жизни рассмат- риваемого района Черноморского побережья: каменистые биотопы, бед- ность кормовой базы, недостаток влаги во многих местах и другие факторы. Изложенный выше материал, на наш взгляд, свидетельствует атом, что географическая изменчивость кавказского крота носит многопла- новый характер, но четко просматривается зависимость этой изменчи- вости от высотка-поясной структуры горных ландшафтов. В условиях различных поясных спектров, видимо, сложились таксоны подвидового уровня, а в пределах отдельных подвидов градиент высоты местности вызывает определенную, характерную для данного подвида клиналь- ную изменчивость. Как следствие в горах на сходной высоте местности 2S 34 34 34 33 34 33 34 34 33 34 34 29 29 28 29 44,о — 85,0116,0 — 138,023,0 — 34,016,0 — 18,032,4 — 35,133,1 — 35,612,1 — 12,87,4 — 8,39,3 — 10,616,0 — 17,24,2 — 5,014,1 — 15,58,7 — 9,88,4 — 9,521,9 — 24,15,9 — 6,9 67,85+1,87126,41+0,8026,44+0,5016,59+0,1133, 48+0, 1034, 05+0,1012, 50~0, Г)47, 73+0, 049, 77~-0, 0216,52+0,064,51+0,0314,61+0,069,31+0,058,67+0,0522,58+0,086,32+0,04 10,08 4,69 2,85 0,62 0,54 0,57 0,22 0,22 0,14 0,36 0,20 0,32 0,27 0,26 0,44 0,23 Если расположить формально все изученные популяции в порядке увели- чения высоты местообитания, то нет четкой корреляции между градиентом высоты местности и размерами тела и черепа. Популяция Тебердинского за- поведника, занимающая самую боль- шую высоту, не является самой крупной среди изученных. Она уступает популя- ции из окрестностей Бакуриани. Одна- ко если анализ проводить с учетом типа поясности и соответственно разде- лить популяции на две группы — запад- нозакавказскую и западно-северокав- казскую — и в пределах каждой из них изучить характер географической из- менчивости, то легко просматривается закон Бергмана. Например, в пределах Е~ентрального Кавказа значительные расхождения, как отмечено выше, об- наруживаются при сравнении предгор- ных и горных популяций: Ставрополь- ской возвышенности и Тебердинского запове ника. Особи пе вой ии 
220 Семейство кротовые Таблица 44. Соотношение типов (I — IV) структуры таза в различных популяцияхкавказского крота (Дзуев, I98I) 1V Местность 6,2 0,0 15,8 4,8 22,0 5,0 7,7 18,8 0,0 14,2 9,1 7,1 25,0 33 3 31,6 33,3 29,8 30,0 26,9 25,0 25,0 19,1 27,3 35,7 12,5 11,1 5,2 9,5 3,7 0,0 19,2 6,2 8,3 4,8 9,1 0,0 56,3 55,6 47,4 52,4 44,5 65,0 46,2 50,0 66,7 61,9 54,5 57,2 Ставропольская возвышенность Кубанская низменнссть Кавказский заповедник Тебердинский заповедник Колхидская низменность Район Бакуриани разные подвиды имеют различные морфометрические показатели. Так, в районе г. Бакуриани (1650 м) кавказский крот достоверно крупнее, чем в Тебердинском заповеднике (1800 м). Обе эти популяции круп нее, чем равнинно-предгорные в пределах своего ареала. Очевидно, на изменчивость кротов значительное влияние оказыва- ют наряду с географическими факторами также экологические условия местообитания Как известно, по этой проблеме высказаны различные мнения. Так, многие авторы (Stein, 1960; Witte, 1964; godorovic, 1967; Niethammer, 1969; и др.) считают, что ухудшение условий жизни, на пример повышение ксерофитности местообитания, вызывает измельче- ние кротов В связи с этим, по их мнению, столь широкий размах ва риации размеров тела наблюдается у европейского крота. Влияние эко- огических условий местообитаний на размеры тела кротов отрицает Грулих (Grulich, 1969а, b, 1970а, b, 1971а). Как отмечено выше, самая мелкая форма крота действительно оби- тает на Черноморском побережье Краснодарского края, где летний сухой период резко осложняет жизнь крота, многократно сокращает благоприятные местообитания. В сухие годы он сохраняется там на не- больших клочках вдоль рек и речушек. Пример с кавказским кротом еще раз подтверждает, что формаль- ный подход к географической изменчивости без учета структуры пояс- ности не может способствовать решению систематических проблем те- риофауны Кавказа. На основании анализа современных данных мы считаем достаточ- но обоснованным выделение трех подвидов кавказского крота на Кав- казе: Т. с. caucasica, Т. с. orientalis, Т. с. ognevi, характеризующихся рядом признаков, в том числе морфометрическими и экологическими показателями. Ниже приводится обзор этих подвидов. 
Род кроты 221' Подвиды 1. Т. с. caucasica Satunin, 1908. Тип из окрестностей г. Ставрополя. Размеры тела и черепа средние: масса тела 40,0 — 102,0 г (x=68,56) у самцов, 35,0 — 95,0 г (x=56,83) у самок; длина тела 108,0 — 142,0 мм (х=125,65) у самцов и 99,0 — 136,0 мм (х=120,30) у самок; кондило- базальная длина черепа самцов 31,0 — 36,0 мм (х=33,69), самок 31,0— 34,7 мм (х=32,71); наибольшая ширина черепа самцов 15,1 — 17,7 мм (х=16,45), самок 14,3 — 17,0 мм (х=15,88), ширина рострума над клы- ками у самцов 3,7 — 5,3 мм (х=4,64), а у самок 3,7 — 5,0 мм (х=4,34); ширина носового отдела в области М' у самцов 8,3 — 10,2 мм (х=9,37), у самок 8,3 — 9,8 мм (х=9,11); ширина между М~ у самцов 8,0 — 9,8мм (х=8,67), у самок 8,0 — 9,1 мм (х=8,47). Распространение — Ставропольская возвышенность, Западное Пред- кавказье, горы Западного и частично центрального Кавказа. 2. Т. с. orientalis Ognev, 1926. Тип из Хосты Черноморского побе- режья Кавказа. Мелкая форма. Масса тела самцов 31 5 — 66,0 г (х= =50,94), самок 37,6 — 63,0 г (x=50,94); длина тела самцов 104,0— 131,0 мм (х=117,63), самок 104,0 — 130,0 мм (х=116,85); кондилоба- зальная длина черепа самцов 31,1 — 33,5 мм (х=32,06), самок 30,8— 32,7 мм (х=31,61), наибольшая ширина черепа самцов 15,0 — 16,3 мм (х=15,66), самок 14.4 — 15,8 мм (х=15,10), ширина рострума над клы- ками самцов 4,0 — 4,8 мм (х=4,35), самок 3,8 — 4,7 мм (х=4,17), ши- рина носового отдела в области М~ самцов 8,4 — 9,4 мм (х=9,00), самок 8,3 — 8,7 мм (х=8,40), ширина между М2 самцов 8,1 — 8,7 мм (х=8,24), самок 7,9 — 8,3 мм (к=8,00). Распространение — Черноморское побережье от Новороссийска до. Сухуми. 3. Т. с. ognevi Stroganov, 1948. Тип из Бакуриани Грузинской ССР. Самая крупная форма. Масса тела самцов 40,0 — 111,0 г (х=74,50), самок 44 — 89 г (х=71,64); длина тела самцов 118,0 — 140,0 мм (х= =128,93), самок 116,0 — 140,0 мм (х=128,29); кондилобазальная дли- на черепа самцов 32,2 — 37,0 мм (х=34,48), самок 32,4 — 37,0 мм (х=34,02); наибольшая ширина черепа самцов 16,2 — 18,6 мм (х=16,96), самок 16,0 — 18,3 мм (x=16,78); ширина рострума над клыками сам- цов 4,3 — 5,5 мм (х=4,72), самок 4,2 — 5,5 мм (х=4,64); ширина носо- вого отдела в области Мз самцов 8,8 — 11,4 мм (х=9,82), самок 8,7— 11,0 мм (х=9,69), ширина между М~ самцов 8,5 — 10,5 мм (х=9,33),. самок 8,4 — 10,3 мм (х=9,03). Распространение — Колхидская низменность и прилежащие горы Западного Закавказья. Экология По экологии кавказского крота литературных данных немного. Пространственное размещение видового населения наиболее полно освещено в работах А. K. Темботова (1959, 1970) и Р. И. бузуева (1981); норы, питание, размножение, паразиты, враги, активность — в содержа- тельной статье В. В. Логинова (1949). Обзор биологии кавказского крота дается преимущественно по этим работам. Учтены также новые- 
222 Семейство кротовые данные, полученные нами за последние года. Привлечение сведений других авторов оговорено в тексте. Ландшафтная приуроченность. Биотипы. Оптимум ареала кавказ- ского крота находится в поясе широколиственных лесов Западного Кавказа, где благоприятные почвенные условия, влажность среды, кор- мовая база, зимой не промерзает глубоко почва, легче прокладываются охотничьи ходы и т. д. В этом поясе кавказский крот заселяет все ландшафты и биотопы, в том числе и обрабатываемые участки. Исклю- чением могут быть немногие биотопы, такие, как каменистые участки или же крутые берега рек и других водоемов. С выходом в предгорья и на равнину Предкавказья резко снижается круг обитаемых биотопов, что связано с повышенной сухостью климата. Крот в этих условиях приурочен к влажным речным долинам, островным лесам и лесополо-. сам лесостепья и степи. Большие сдвиги в ландшафтно-биотопической приуроченности происходят в Закавказье. В сухих районах Черномор- ского побережья кавказский крот встречается лишь во влажных место- обитаниях речных долин. Иная картина наблюдается в Колхидской низменности, где чрезвычайно высока влажность почвы. Здесь крот в отличие от Кубанской низменности придерживается более возвышен- ных сухих мест: обочин дорог, берегов дренажных каналов, осушен- ных лесов, лесных питомников, а также предгорных и горных лесов и субальпийских лугов. Наиболее благоприятны для кавказского крота лесные формации с преобладанием широколиственных пород, смешан- ные широколиственные леса, цитрусовые сады, края чайных плантаций, поляны, огороды. Нередок крот также на периферийных участках пих- тово-буковых лесов, по опушкам буковых и сосновых лесов, на участ- ках, где субальпийские луга чередуются с криволесьем. Норы и убежища. Как отмечено выше, кавказский крот, подобно европейскому, всю жизнь проводит под землей. Видимо, на поверхность земли он выходит лишь в исключительных случаях. В частности, мы неоднократно отмечали летом перемещение кротов на поверхности зем- ли из пересохших участков в более влажные места. Существование крота под землей в течение всей жизни и удовлетворение всех потреб- ностей организма возможны лишь при наличии сложных подземных сооружений — системы ходов и различных нор. Как и у европейского крота; в условиях Западного Кавказа в этой системе можно выделить главные ходы, поверхностные и глубинные охотничьи норы, камеры с подстилкой и без нее. Главные ходы залегают глубоко (20 — 25 см), их стенки хорошо отшлифованы, имеют мало боковых отнорков. Ими крот пользуется часто. От них вверх и вниз отходят глубинные и по- верхностные охотничьи ходы. На Западном Кавказе крот в поисках пищи уходит в почву до 1 м. Глубина залегания поверхностных ходов небольшая, но различная. Во влажных и кормных почвах, особенно под пологом широколиственных лесов, они находятся в самом верхнем слое (около 5 см) или непосредственно в лесной подстилке. В предгор- ном лесостепье и лесополосах степной зоны с сухой и уплотненной поч- вой или в субальпийском поясе, где мощность дернины высока, охот- ничьи ходы располагаются на глубине 8 — 20 см. Камеры с подстилкой и без подстилки обнаружены в разных высотных поясах на глубине .10 — 40 см. Они могут быть размещены и выше поверхности земли 
Род кроты 223 (10 — 15 см): в старых пнях, цветочных клумбах, железнодорожных насыпях и других земляных сооружениях. Гнездовые камеры обычно устраиваются кротом под каким-либо укрытием: под деревьями, боль- шими камнями, насыпями земли. Гнезда, как правило, однокамерные; если в одном холмике и встречается несколько камер, то обитаема лишь одна. Остальные заброшены. Размеры камер в длину 12 — 16 см, в ширину 10 — 15 см, в высоту 8 — 10 см. Из 7 раскопанных камер в 3 оказались подстилка из сухой травы, гнилушки из сердцевины де- рева. Находили также листья деревьев. Кротовые выбросы земли различны по размерам, что зависит от характера почвы и глубины залегания ходов. Кротовины более крупны в горах на субальпийских лугах, где основание выброса в среднем составляет 24)(26 см' при средней высоте 12 см, в поясах лесов — со- ответственно 20)(25)(6 — 9 смз. В предгорном лесостепье размеры кро- товин особенно сильно меняются, что зависит от пестроты местообита- ния крота. Сезонная и суточная активность, поведение. Кавказский крот, как и европейский, деятелен в течение года, но в разные сезоны активность меняется. Если судить об активности по динамике посещения поверх- ностных ходов (возобновление притоптанных ходов, попадание в ору- дия лова и т. д.), то в условиях Западного Кавказа она наиболее высо- ка осенью, в начале зимы и середине весны, отчасти в середине лета.. В эти периоды года на Кавказе обычно для кротов благоприятные кли- матические условия: увлажнение почвы достаточное, температурный режим не вынуждает дождевых червей, основной корм крота, совершать глубокие миграции. Зимой, когда почва промерзает глубоко, как и ле- том при высыхании почвы, дождевые черви уходят глубоко в почву и соответственно падает активность кротов в поверхностных ходах. Кроты уходят вслед за дождевыми червями в более глубокие слои поч- вы и малодоступны для наблюдения. После зимнего спада численности и активности рост их показателей отмечается где-то в июне, что свя- зано с переходом к самостоятельной жизни молодых зверьков и частым попаданием их в поверхностные ходы. Суточная активность кавказского крота наиболее полно изучена в лесах Западного Кавказа в конце июня. По этим данным, в суточном цикле активности четко выражены три периода. Наиболее высокий пик отмечается утром в 5 — 8 ч. К 12 ч прекращается деятельность, до 13 ч кроты не появляются в охотничьих ходах. Второй пик приходится на 14 ч и длится до 17 ч. Вновь активность появляется с 20 ч и с различ- ными перепадами и заметным падением тянется всю ночь. Три периода активности (4 — 5 ч) установлены также у европейского крота в усло- виях юго-востока Англии с применением радиоактивного элемента и со- ответствующего счетчика (Godfrey, 1955; цит. по: Депарма, 1962). В условиях Башкирии зарегистрированы два типа активности, приуро- ченные к сумеркам: утром в 4 — 6 ч, вечером в 20 — 21 ч. Небольшой подъем отмечен в 14 — 15 ч, но не всегда хорошо выражен (Кисе- лев, 1970). Поведение крота большей частью определяется его повышенной потребностью в пище. Как пишет Сатунин (1915), прожорливость крота изумительна, по-видимому, его всегда мучает голод. Только что пой- 
224 Семейство кротовые маный живой зверек, преодолевая страх перед человеком, набрасывает- ся на пищу. На почве постоянного голода и поиска пищи, по данным ряда авторов, нередки агрессивные столкновения кротов как между со- бой, так и с другими мелкими зверьками. Очевидно, одиночный образ жизни большей частью определяется этим фактором. Линька. Кавказский крот, как и европейский, меняет свой мех 3 раза в году: весной, летом и осенью. О закономерностях замены ста- рых волос на новые можно судить по характеру появления и распро- странения темных рисунков на мездре. Осенняя линька является более полной и продолжительной. При том эта линька наблюдается одновре- менно у самцов и самок, у молодых и старых. Но это не означает, что среди линяющих совершенно нет зверьков с чистой мездрой. В ходе осенней линьки можно выделить три стадии: 1) линька хребта, 2) голо- вы и живота, 3) боков и шеи. На Западном Кавказе начало осенней линьки отмечено 8 сентября. Оно характеризуется появлением темных пятен у основания хвоста, на огузке и хребте. Эти отдельные пятна потом сливаются, образуя сплошную полосу, тянущуюся до лопаток. После появления на данной полосе зимнего меха начинает линять мех на груди, голове и животе. В последнюю очередь линяют бока и шея. Полностью пролинявшие зверьки отмечены в первой декаде ноября. В декабре все животные имеют зимний мех, чистую мездру. Весенняя линька отмечена с 15 мар- та по 20 мая у самок, с 5 апреля по 5 июня у самцов. Во время весен- ней линьки также происходит полная замена волос зимнего (длинного пушистого меха )на летний (короткий и менее пушистый). Вначале линяют хребет и живот, а затем участки эти распространяются на все тело. Соответственно просветление мездры начинается с хребта и жи- вота. В последнюю очередь смена волос происходит на голове и при- хвостовой части. Летняя линька зарегистрирована с 25 июня по 5 ав- густа у самок и с 1 июля по 15 августа у самцов. Молодые линяют с середины июля до 20-х чисел августа. Во время летней линьки смена волос вначале происходит на животе и отдельных участках головы. Потом бока и вся поверхность головы, в конце хребтовая часть. К это- му времени появляются уже новые волосы на животе и голове, соот- ветственно мездра чистая. Питание. Крот питается животной пищей и характеризуется высо- кой прожорливостью. Очевидно, что без потребления значительной пищи было бы просто невозможно поддерживать хищнический образ жизни под землей. Однако количество потребляемой кротом пищи в старых источниках, в том числе у К. А. Сатунина (1915), сильно преувеличено. Оно оценивалось примерно равным массе тела. По дан- ным И. С. Башкирова и И. В. Жаркова (1934), европейский крот в сут- ки потребляет 20 — 50 г, а кавказский, по В. В. Логинову (1949),— '30 — 40 г. Яля оценки питания кавказского крота В. В. Логинов (1949) про- анализировал 501 желудок, в том числе 232 самцов и 269 самок. Сре- ди них пустыми оказались соответственно 2 и 9 желудков. В остальных средняя масса содержимого составила 2,547 г у самцов и 2,323 г у са- мок. При этом на долю дождевых червей приходилось в первом случае 0,934 г, а во втором 0,829 г. Количество встреч червей у обоих полов 
Род кроты 225 составило более 79 Как видно, дождевые черви — основа питания кавказского крота в условиях Западного Кавказа.,другие виды пищи (например, насекомые, в том числе жуки и их личинки, многоножки) встречаются реже — у самцов в 66,8 ' и у самок в 62,7 случаев. В весовом соотношении они составляют всего 15,4 o у самцов и 13,2 о/о у самок от веса червей. В Башкирии у обыкновенного крота встречаемость дождевых чер- вей 100о, встречаемость хитина насекомых в горно-лесной части — 6,3, лесостепи — 21,1 o; наличие желудочных камней отмечено у 7,7 o, ме- ханические примеси составляют 1,0 — 2,5 от общей массы содержи- мого желудка (Киселев, 1970) . Что касается растительных остатков, обнаруженных в желудках кротов, то, видимо, они оказываются там случайно. При кормлении крота в неволе он никогда не потребляет растительную пищу. Крот не выносит длительной голодовки. Вероятно, она у взрослых не превышает полсуток. Совсем молодые могут голодать больше 1 — 3 суток. Суточные и сезонные миграции. В зависимости от климатических и погодных факторов крот в условиях Кавказа совершает небольшие перемещения. В связи с промерзанием почвы зимой или высыханием ее летом дождевые черви мигрируют с поверхностных слоев в более глубокие. Соответствующие перемещения наблюдаются и у крота. Они прослежены до глубины 1 м. Местные горизонтальные перемещения наблюдались летом, когда высыхала почва и более благоприятные условия. жизни сохранялись в пониженных местах, по долинам рек и водоемов. Подобное перерас- пределение зверьков отмечается в предгорьях и на равнине (Темботов, 1960, 1972) . Структура и воспроизводство популяции Размножение. Размножение кавказского крота, как и европейского, растянуто, но в отличие от северных районов, на Кавказе оно отме- чается раньше (табл. 45, 46). В условиях пояса широколиственных лесов Западного Кавказа спаривание начинается в первых числах фев- раля, а в годы теплой весны — еще раньше. Активно протекает, ви- димо, в течение февраля. Об этом свидетельствуют данные о том, что в ноябре — декабре семенники имеют длину 5,3 — 5,5 мм, в январе они возрастают до 9 мм, а в феврале достигают максимальной величины 10 мм. В последующие месяцы семенники постепенно возвращаются к исходным размерам. В условиях Башкирии половая активность самцов обыкновенного крота максимальна лишь в конце апреля. Средняя масса семенников в это время 1870 мг, а наибольшая — 2236 мг. К середине июня половая активность самцов падает (Киселев, 1970). Первая беременная самка в 1937 г. на Западном Кавказе отловле- на 15 февраля, а кормящая — 31 марта (Логинов, 1949). В следующем годч. отличавшемся более ранней весной, — соответственно 8 января и и 19 февраля. Последнее попадание беременных самок относится к 9 апреля, а кормящих — к 19 мая. Максимальный процент беременных самок падает на период 5 — 25 марта. С первых чисел апреля среди са- 
226 Семейство кротовые мок начинают преобладать холостые, к 25 апреля беременных нет. Ред- ко бывает исключение: 25 мая отловлена одна самка с двумя эмбрио- нами, 27 мая — три самки с 3 — 4 эмбрионами по 1 мм длиной. 28 июня 1985 г. в Кавказском заповеднике нами встречена молодая самка про- шлого года рождения с 3 эмбрионами длиной около 5 мм каждый. Бо- лее того, отдельные беременные самки были обнаружены различными исследователями вплоть до осени как у кавказского, так и у европей- ского кротов (Сатунин, 1908, 1909; Башкиров, Жарков, 1934; Кузякин, 1935). Однако эти и другие подобные данные, видимо, не могут служить основанием для утверждения существования второго помета у кавказ- ского крота. Они относятся больше к исключительным случаям за- поздалого размножения, чем к правилам. Дополнительным подтверж- дением может служить тот факт, что на Западном Кавказе в 1937 г. период массовой лактации, по В. В. Логинову (1949), закончился в конце мая. Отдельные кормящие самки, по его данным, встречались до 4 июня, а по нашим наблюдениям — до начала июля. После этого при ежедневном массовом отлове до конца года из числа пойманных Ло- гиновым не было ни одной кормящей. Аналогичные данные получены в последующие годы сотрудниками Кабардино-Балкарского госуниверси- тета в различных районах Северного Кавказа и Закавказья. Среднее количество эмбрионов у кавказского крота — около трех. Примерно столько же составляет количество послеплодных темных пя- тен на матке. Эти показатели заметно выше у европейского крота: в Ленинградской области — 5 — 7 (Русаков, 1967), Татарии — 5 (Башки- ров, 7Карков, 1934), европейской части СССР — 3 — 9 (Кузнецов, 1975); в Башкирии в разные годы плодовитость бывает различна: в 1965 г. она составила 4,1 эмбриона, в 1968 г.— 4,7 эмбриона, а в 1969 г.— 5,6 эмбри- она на одну самку (Киселев, 1970). Структура популяции кротов подвержена большим сезонным изме- нениям, но однозначных данных по Кавказу мало. В условиях Западно- го Кавказа, судя по материалам размножения, в течение осени, зимы и весны в популяции представлены взрослые зверьки, которых трудно раз- бить на возрастные группы. Летом, когда молодняк переходит к само- стоятельной жизни, в орудия лова попадаются в основном одни эти зверьки. Среди них редко встречаются старые, перезимовавшие жи- вотные (табл. 47). По мнению В. В. Логинова (1949), основанному на анализе 2600 особей крота, соотношение полов в среднем составляет 1: 1. Однако в разные сезоны года в зависимости от хода размножения и физиологи- ческого состояния животных это соотношение сильно меняется в ту или другую сторону. Так, в последние дни беременности самки в связи с пониженной»х активностью редко попадаются в кротоловки. Однако после родов доля их в уловах, наоборот, возрастает. Рост и развитие. Молодые зверьки растут быстро. Уже через 30— 40 дней после рождения начинается массовое их попадание в орудия лова. В условиях Западного Кавказа первые молодые особи добыты в середине мая. В это время они имеют 100 — 110 мм в длину, но массой всего 20 — 30 г, что составляет примерно 27 — 40 о/о массы взрослых особей. Внешне молодые особи, перешедшие к активной жизни, отлича- 
227 Род кроты Таблица 45. Соотношение беременныхи холостых самок в уловах 1937 г.Западный Кавказ (по Логинову„1949) ются от взрослых не только массой, но и более темным и глянцевым мехом, изящными, саблевидными и острыми клы- ками (без уступа с задней сто- роны) и др. Блеск меха теря- ется раньше других ювениль- ных признаков, так как в уз- ких ходах кончики волос, ко- торые придают соответствую- щий оттенок, стираются. Од- нако эти изменения волос, как отмечено выше, вновь восста- навливаются после очередной линьки. Изменения клыков, как и других зубов, служат наиболее надежными средст- вами определения возраста кротов (Логинов, 1949; Де- парма, 1954; и др.). Молодые зверьки кавказ- ского крота, как и европейско- го, достигают к следующему Самки Самки Месяц, пя- тиднев а бере менные Месяц, пя-тидневка бере-менные ХОЛОС-тые ХОЛОС тые Февраль IV V VI Март Апрель I II III IV V VI 2 3 5 7 И 1 I II III IV V VI 0 2 8 11 2 1 Май I II Ш IV V VI 15 22 0 21 28 38 периоду размножения возра- ста около 1 года. Враги, паразиты, смерт- ность, конкурентность. Из всех мелких млекопитающих Кав- каза кавказский крот, видимо, имеет меньше всего врагов, паразитов и конкурентов, что, на наш взгляд, объясняется подземным образом жизни и ограниченным кругом межви- довых контактов. В зоологиче- ской литературе по Кавказу имеются данные, свидетельст- вующие о том, что крот стано- вится добычей зверей и птиц редко, чаще всего случайно. Таблица 46. Количество эмбрионов и пятенна матках кавказского крота(по Логинову, 1949) Количество самок ЧислодетенышейВ ОДНОМпомете по темным пятнам на матке ПОэмбрионам всего 62852262 1123516Нет2,88 1 2 3 4 5 Среднее ко- личество на одну самку Р~ 16171022,76 Такому суждению соответству- ют не только анализ погадок птиц и зверей, непосредственные наблюде- ния в природе, но и экспериментальные данные В. В. Логинова (1949). Аналогичные результаты получены рядом других авторов. Однако, по данным А. П. Кузякина (1935), ласка в неволе съедает европейского крота с такой же охотой, как и синицу. В Башкирии его часто поедает куница (Киселев, 1970). В наших многолетних анализах содержимого желудков и погадок хищных зверей и птиц, проведенных в разных частях Кавказа, не было остатков крота. 
228 Семейство кротовые Таблица 47. Возрастная структура кавказского крота на Северном Кавказеи ее сезонная динамика Возрастнаягруппа Апрель Май Июнь Март Июль Август 42,33,87,73,815,4 о 25 25 3,2 3,2 9,7 3,2 16,1 16,1 9,7 13,0 9,7 9,7 3,2 3,2 33 3 29,1 12,5 12,5 4,2 4,2 33 30 250 33,3""о 033,3 7,8 7,8 3,8 3,8 25О 066,7 033 3 04,2оо IV 3,8о V ~ В числителе — самцы, в знаменателе — самки. Паразитофауна кавказского крота очень слабо изучена. По Н. К. Qe- парма (1961), в пищеварительном тракте крота обнаружены Spirura talpae и Soboliphyme hirundiformes, гельминты обнаружены в 13 из 56 желудков. Зараженность самцов и самок этими паразитами была 23 %. На теле крота нечасто встречаются эктопаразиты. Максимальное количество блох на одном кроте было 12, а клещей — 5 экз. Это на по- рядок величин меньше, чем на ежах, полевках и мышах. Однако совсем лишенных эктопаразитов встречалось мало. Из блох обнаружены Pal aeopsylla caucasica, Mystichopsylla Satunini, Ctenophthalmus parvus. Из гамазовых клещей встречены Eugamasus sp., Eulaelaps cornifex, Haemogamasus hirsutus, Н. hiruntosimlis. Численность и ее динамика. Кавказский крот многочислен в поясе широколиственных лесов Западного Кавказа. Там он достигает промыс- ловой плотности. Косвенно этому соответствуют данные по количест- ву кротовин на 1 га: в этом поясе оно составляет около 100, в темно- хвойных лесах — 20, в предгорном лесостепье — 20, а в субальпийском— 30. За сутки на 100 кротоловок в островных лесах предгорного лесо- степья попадалось 40 зверьков, в поясе широколиственных лесов — 30. В степях Западного Предкавказья в лесных полосах на 1 км тропы приходилось около 10 обитаемых ходов. Численность кавказского кро- та в Закавказье изучена слабо. Более полные данные имеются по поя- су лесов и Колхидской низменности. Так, весной 1981 г. на обочине желез- ной дороги Сухуми — Поти на 1 км пути приходилось 37 свежих ходов. За одну ночь 25 парами кротоловок добыто 6 особей. К лету попадае- мость снижается почти в 2 раза. В поясе горных лесов Закавказья чис- ленность кавказского крота ниже, чем в Колхидской низменности. Здесь на 1 км лесной тропы приходится всего 10 — 15 обитаемых переходов. 
Род кроты 229 Динамика численности кавказского крота зависит от погодных и климатических факторов. Низкая численность в Западном Предкавказье и ряде районов Черноморского побережья обусловлена сухостью клима- та. В засушливые годы поселения кротов здесь резко сокращаются по площади и плотности населения. Найти следы их деятельности трудно. Во влажные годы численность кротов в лесополосах и островных лесах по долинам рек восстанавливается, они становятся обычными. В горах на открытых местах, особенно в субальпийском поясе, в суровые и ма- лоснежные зимы кроты гибнут на выдувах, сохраняясь лишь в лощи- нах и лесистых местах. В поясах широколиственных и темнохвойных лесов годовые изменения численности менее глубокие, но имеются дан- ные, иллюстрирующие заметную депрессию в сухие годы. Практическое значение. Кавказский крот имеет значение в охот- ничьем, лесном и сельском хозяйствах. Западный Кавказ относится к одному из ведущих районов по заготовке шкурок крота в СССР (Де- парма, 1954, 1962). В довоенное время в одном только Краснодарском крае за один сезон заготавливали до 1777 тыс. шкурок крота. В на- стоящее время добыча крота резко снижена, что объясняется не умень- шением его численности, а главным образом тем, что количество ловцов, занимающихся этим промыслом, резко сократилось (Депарма, 1962; Котов, Рябов, 1963). По заключению экспедиции ВНИИ~КП, заготовку крота лишь только в Краснодарском крае можно увеличить в 2 — 3 раза и довести до 1 млн шкурок (Лавров, 1958). С учетом Западного Закавказья и Ставрополья, видимо, без ущерба для благополучия популяций ежегодно можно заготавливать 1,5 — 2 млн. шкурок кавказского крота. Крот вносит определенные изменения в почву, которые могут быть сведены, по В. В. Лаврову, к следующим: 1) способствует выветрива- нию, облегчению доступа воздуха и воды в почву; 2) способствует со- зреванию почвы, выбрасывая подпочву на поверхность, где она под- вергается выветриванию; 3) выбрасывая на поверхность почву, спо- собствует ее переносу и отложению в других местах; 4) способствует сохранению влажности почвы, так как рыхлая почва сохраняет ее больше; 5) делает почву более плодородной, изменяя ее химически. К это- му следует добавить, что кротовины существенно влиют на характер рас- тительного покрова, ибо они зарастают сорными растениями, прида- вая фитоценозам микромозаичный характер. Эта биоценотическая роль кавказского крота остается слабоизученной, пока трудно оценить вли- яние на биопродуктивность экосистем роющей деятельности крота. Не- обходимо при этом учесть, что крот изымает из экосистем значитель- ное количество дождевых червей, значение которых в почвообразова- тельном процессе велико. На сенокосных угодьях кротовины заметно осложняют уборку уро- жая, особенно когда ее ведут техникой. Количество кротовин, которые кадо как-то обходить, чтобы не поломать косилку, на лугах Западного Кавказа составляет до 100. Видимо, определенный интерес представ- ляет тот факт, что в горах эти кротовины могут стать очагами эрозии почв. 
230 Семейство кротовые Рис. 29. Малый крот Диагноз. Крот мелких размеров. Кондилобазальная длина черепа 26 — 31 мм. Рудиментарные глаза скрыты под тонкой кожей сросши- мися веками. В ключице имеется сквозное отверстие. Кариотип с 2n = 34, N F = 66. Особенности морфологии и морфофизиологии Размеры тела и черепа. Малый крот является самым мелким ви- дом кротов фауны СССР. Масса тела самцов 22 — 65 г, самок 21 — 67 г; длина тела самцов 82 — 125 мм, самок 84 — 123 мм; кондилобазальная длина черепа самцов 26,7 — 31,4 мм, самок 26,2 — 31,2 мм; наибольшая ширина черепа 13,1 — 15,3 мм, самок 12,8 — 15,3 мм; ширина рострума над клыками самцов 2,8 — 4,4 мм, самок 2,9 — 4,3 мм. Структура черепа (рис. 30). При чрезвычайно широкой изменчи- вости малорослых кротов Средиземноморья и большом разнообразии таксонов трудно говорить о каких-либо специфических видовых особен- ностях структуры черепа. Таким положением, видимо, следует объяс- нять столь противоречивые суждения о систематике кротов Кавказа, высказанные ведущими териологами страны (см. раздел «Системати- ческое положение»). Зубная система. Сходна с системой кавказского крота, но имеет небольшие особенности. У обоих видов средняя пара верхних резцов шире и выше боковых. Р отделен заметной щелью от других резцов. На верхних челюстях ряд резцов сходятся под углом, что характерно для цекоидной группы. Среди предкоренных первый и третий примерно равны, второй уступает им, а четвертый выше, шире и более сложного строения: на задней внутренней стороне заметен большой выступ, а с МАЛЫЙ КРОТ TALPA LEVANTIS THOMAS, 1906 Рис. 29 Т. соеса Savi, Satunin (1896), Сатунин (1908), Огнев (1926, 1928), Верещагин (1945), Строганов (1948); Е11егтап, Morrison-Scott (1951), Гуреев (Громов и др., 981); Т. transcaucasica Dahl, Даль, (1944); Т. mi- nima Deparma, Депарма, (1959), Т. hercegovinensis Bolkay, Кузякин (Бобринский и др., 1965) . Коллекционный материал. Коллекция КБГУ: 359 тушек, 349 чере- пов, 100 скелетов. 
23I с6 С4 Ю О Ю .0 ~О л о 0+ У Ю с6 М ~х .О х О с6 С4 ч (» х й~ I К Ф CJ й~~ CJ Р~ о ( Ъ (~') х Cl И Ж и X Ж У М х k( Щ о И РОД КРОТЫ О (2» Х О О й' Е и X и К Ж Ю Х й: :т' Щ й CU Щ Cg У Ю CU k~ о ~» о fg 0 (» v CI3 з К CI3 Л CU О. & О =т б» Сф У v х й~ 63 ~О CI3 k~ Ф д M CI3 У й2 CI3 У й~~ О У 2 .0 й CI3 Х Я CI3 У Ж CI3 k~ » .0 й:( CI3 C CI3 (Т') ( ~О 0 ФЪ к а 3 ь О» 0s ~о о CF) m м Ф р, л ~=;[ ~ о '»~ 1» л 2 я Б ~: с6 m Р f l 
232 Семейство кротовые лередней — бугорок. Этот зуб по высоте занимает второе место после клыка, имеет три корня, средний из них выделяется большей толщи- ной, остальные два равные. Третий предкоренной имеет также хорошо выраженный бугорок, направленный в сторону Р'. На всех трех корен- ных мезостили одновершинные. Из них наиболее мощный М', а самый маленький — М' (диаметр 1,6 — 2,0 мм). Нижнечелюстные резцы примерно одинаковые, лишь третьи резцы несколько меньше других. Клыки слабые, но все четыре предкоренные хорошо развиты. Первый и четвертый одинаковой высоты, заметно вы- ше средних. У всех имеются по одному хорошо заметному отростку у основания. Коренные зубы крупные, из них первый и второй примерно равны по величине. Третий нижнекоренной слабее других. Слуховые косточки, судя по исследованиям С. У. Строганова (1948), обладают некоторыми особенностями, но кариологически иден- тифицированные малые кроты остаются неизученными в этом плане. Ключица. Отличается от ключицы кавказского крота малыми раз- мерами и наличием большого сквозного отверстия. Диаметр его дости- гает 0,8 мм (см. рис. 30). Тазовые кости меньше, нежнее, чем у кавказского крота, но какие- либо структурные особенности не выявлены. Не обнаружено типично костной перемычки в области вертлужных впадин. Однако структура таза в этой области изменчива, как у кавказского крота, и можно вы- делить те же 4 типа структуры тазовых костей. Окраска меха. Малый крот по цвету меха ничем не отличается от других видов рода, в том числе кавказского крота. Об отсутствии каких- либо видоспецифических особенностей справедливо говорили С. И. Ог- нев (1926, 1928), С. У. Строганов (1948), Н. К. Депарма (1959, 1961), Р. И. Дзуев (1981) и др. Из других внешних признаков в литературе часто фигурировала редукция органов зрения малого крота. Многие териологи, в том числе названные выше, а также С. К. Даль (1944), Н. К. Верещагин (1945), А. К. Темботов (1959, 1960), А. А. Гуреев (1963, 1979), А. П. Кузякин (1965), Шварц (Schwarz, 1948), Грулих (Grulich, 1969 b, 1970, а, b) и др., считают, что характерной чертой являются значительное сокраще- ние размеров глазного яблока, срастание век и образование тонкой ко- жистой пленки, прикрывающей глаза. Исследование дополнительной серии зверьков из разных мест Кавказа еще раз подтверждает, что, как правило, у молодого крота на всей территории ареала глаза за- крыты сросшимися веками. Наличие еле заметной щели — явление редкое. Кожный покров. Изучали кожу и волосяной покров у взрослых самца и самки малого крота, добытых в марте — апреле в окрестностях г. Нальчика. Волосяной покров короткий, густой и мягкий, черно-бурого цвета, состоит из направляющих, остевых и пуховых волос. Промеры волос приведены в табл. 34. Направляющие волосы темные, однотонные, прямые с наиболее расширенной вершинной частью стержня. В поперечнике они оваль- ной формы. Корковый слой и однорядная сердцевина развиты хорошо. 
Род кроты Рис. 31. Строение кожного покрова малого крота 1: А — поперечный срез верхней гранны остевого волоса, Х2600; Б — кутикула верхней гранны ос- тевого волоса, Х 1600; В — кутикула нижней гранны остевого волоса, Х 1400; 11. Кожа хобот- ка: 1 — эпидермис; 2 — дерма; 3 — волос; 4— сальная железа; 5 — потовая железа; 6 — виб- риссы Рисунок кутикулы некольцевидного типа. Высота чешуй изменчива: ми- нимальна в области гранны. Остевые волосы мягкие, тонкие, однотонно-темные. Стержни волос сегментированы: утолщенные участ- ки перемежаются с узкими «перетяж- ками». Форма поперечника изменя- ется от овальной (в области верхней гранны) (рис. 31, А) до неправиль- ной овальной (нижележащие отделы). Корковый слой и однорядная сердцевина развиты равномерно по длине всего стержня. Рисунок кути- кулы непостоянный как вдоль стержня (рис. 31, Б), так и с его дорсаль- ной и вентральной стороны. Например, с вентральной стороны высота чешуй в 3 — 4 раза больше, чем с дорсальной. Пуховые волосы самые тонкие, темные, однотонные, слабее сег- ментированы. Характерен удлиненный бессердцевинный кончик стерж- ня. Рисунок кутикулы сходен с таковым у остевых волос. Имеется од- норядная сердцевина. 
234 Семейство кротовые Строение кожи типичное для семейства. Кожа тонкая, толще на ~руди (1,0 мм у взрослого самца), чем на загривке (305 мкм). Эпидер- 'мис и его роговой слой в коже туловища тонкий (11 — 23 мкм); на хво- :сте и подошвах лап, на носу утолщен (56 — 101 мкм), с толстым (до 45 мкм на подошве стопы) роговым слоем. Базальный слой эпидермиса состоит из ряда кубических (или цилиндрических на носу) непигменти- рованных клеток. Шиповатый слой содержит не более 2 (в утолщенной коже 6 — 7 рядов) клеток. Прерывистый однорядный зернистый слой различим только в коже подошв лап и на носу. сперма в оволосненной коже состоит из сосочкового и сетчатого слоев, которые не содержат ни жировых, ни пигментных клеток. В утолщенной голой коже дермаль- ные сосочки редкие и короткие. Вязь тонких пучков коллагеновых волокон в обоих слоях почти не различается в коже загривка, но на груди их толщина увеличивается (до 23 мкм) в нижних слоях сетча- того слоя, где пучки коллагеновых волокон образуют плотную грубую вязь. Подкожная клетчатка не развита, и в коже загривка сетчатый слой примыкает к толстому тяжу подкожной мускулатуры. Сальные железы крупные (56)(45, 79Х56 мкм), одно-двудольчатые, полукольцом охватывают волос, лежат по одной у каждого волоса в коже туловища. Сальные железы в коже груди и коже загривка смы- каются, образуя сплошной железистый пласт. Сальные железы увеличе- ны и состоят из 3 — 7 альвеол в коже губ, на нижней поверхности хо- ботка: здесь имеются железистые поля шириной 2,3 — 2,5 мм, состоящие из крупных (576>(339 мкм) многодольчатых желез; на носу у ноздрей (см. рис. 31) (339Х90 мкм), на нижней поверхности хвоста (113X )(113 мкм), в коже препуция (169+113 мкм), у волос, обрамляющих подошвы лап (113Х113 мкм). Все они отличаются расширенными вы- водными протоками и крупными полостями. Потовые железы редкие, простые трубчатые, диаметром 23 — 34 мкм; лишь в коже препуция и ноздрей их диаметр достигает 79 мкм. В кожных утолщениях наружного слухового прохода (размером 1,0 — 0,2 мм) сальные железы мелких волосков некрупные (79X79 мкм), а потовые имеют диаметр 23 мкм. В ноздрях присутствуют альвеолярно-трубчатые железы, сходные с таковыми у ежей: диаметр секреторных альвеол, образующих сплош- ную железистую массу, очень мал — 23 мкм; вставочные отделы прото- ков сильно расширены (113 — 135 мкм), диаметр выводного протока 79 мкм. Перинеальная железа имеет типичное для кротов расположение и строение: представляет собой комплекс сальных и трубчатых желез, ле- жащий в перинеуме. Сальная железа активно продуцирует секрет: аль- веолы имеют расширенные полости, заполненные секретом. Размеры долей сальной железы достигают у самца 1,0>(0,8 мм. Эккриновые подошвенные железы отсутствуют. Система крови. Анализ крови малого крота мы проводили в двух районах терского варианта: 1) на Кабардинской равнине, близ г. Нарт- кала, на высоте около 200 м над ур. моря с 8 по 27 апреля 1985 г.; 2) на Меловом хребте, в Белореченском лесничестве, на высоте 940 м над ур. моря с 8 по 28 мая 1985 г. Отлов малого крота, как и преды- 
Род кроты дущего вида, производился с помощью банок, вкопанных на дне кро- товых ходов. В течение суток орудия лова проверялись несколько раз,. как правило, анализ крови проводился в день их отлова. При таком спо- собе отлова зверьков не бывает телесных повреждений. Видимо, в от- носительно просторной банке (обычно трехлитровой) зверьки не ис- пытывали стресса. В обоих районах отлов зверьков совпадал с периодом выкармлива- ния детенышей, а самцы активно восполняли энергетические запасы. Видимо, поэтому отлавливались почти одни самцы, соответственно бо- лее полные данные получены по взрослым перезимовавшим самцам. Результаты сведены в табл. 48. Как видно из этих данных, кровь мало- го крота, как и кавказского, обладает высокой кислородной емкостью. В обеих выборках содержание гемоглобина превышает 15 г%, количе- ство эритроцитов на равнине более 15 млн, а на Меловом хребте бо- лее 10 млн, гематокритный показатель равен соответственно в среднем: 52 и 45 %, диаметр эритроцитов 5,28 и 5,44 мкм. Процент крови от мас- сы тела на равнине 5,80, а в горах 5,10. Словом, по всем изученным' параметрам красной крови у обоих видов получены данные, свидетель- ствующие о высоком оснащении организма кислородоемкой кровью. Вероятно, наряду с количественными показателями крови рассматри- ваемых видов существенное значение имеют также ее качественные сдвиги. Так, наши и литературные данные (Quilliam et al., 1971) свиде- тельствуют о том, что гемоглобин крота состоит из одного компонента, движущегося медленее, чем гемоглобин С человека. Кстати, аналогич- ные качественные отличия гемоглобина выявлены у типично горных видов млекопитающих Кавказа по сравнению с равнинными (Григорье- ва и др., 1976). Наличие общих, характерных для разных видов кротов показателек крови не исключает возможность обнаружения видовых и популяцион- ных особенностей. Малый и кавказский кроты в условиях Северного Кавказа, судя по данным Т. А. Квиллиам и др. (Quilliam et al., 1971), несколько меньше оснащены кровью, чем европейский крот в условиях Англии (5,1 — 5,8% от массы тела у первых, 7,7% у второго). Очевид- но, морской климат Англии с постоянно высокой влажностью среды и соответственно более тяжелые условия газообмена в кротовых ходах сказываются на объеме крови европейского крота. Что касается расхожде- ния в показателях крови малого и кавказского кротов, то, очевидно, бо- лее высокое местообитание кавказского крота обусловливает повышение ряда показателей красной крови. Не совсем однозначны особенности показателей крови двух изучен- ных нами популяций малого крота — оказалось, что в условиях средне- горья (Белореченское лесничество) количество эритроцитов, содержа- ние гемоглобина и объем крови несколько ниже, чем на равнине. Мо- жет быть, здесь сказывается расхождение во времени весеннего обнов- ления крови, характерное для некоторых видов млекопитающих (TeM- ботова, Темботов, 1974). Показатели белой крови, как крота, характеризу- ются рядом особенностей. Так, количество лейкоцитов в 3 — 4 раза меньше, чем у белогрудого ежа. Наоборот, моноцитов в 2 раза больше, чем у того же вида ежа. 
Семейство кротовые Таблица 48. Показатели крови малого крота в условиях Кабардино-Балкарии Кабардинская равнина, 8 — 18.04.85 г. ,Показатель Самцы Cv limit 15,~7+0,44 15,92+0,75 0,30+0,02 50,71+1,69 5,26+0,12 5,71+0,63 2,55+0,43 63, 71+3,45 1,86+0,37 28,0+2,98 4,43+1,15 2,00+0,58 1,07 1,67 0,04 4,15 0,30 0,71 0,96 8,46 0,90 7,30 2,82 1,41 6,47 10,49 13,33 8,18 5 70 12,43 37,65 13,28 48,39 26, 07 63,66 70,5 14, 50+17, 613,74 — 18,560,25 — 0,3544 — 564, 65 — 5,524,62 — 6,501,35 — 3,6552 — 761 — 316 — 351 — 91 — 4 Гемоглобин (г%) Эритроциты (млн) цветной показатель (ед.) Гематокрит (об.%) Диаметр эритроцитов (мкм) Доля крови от массы тела (%) Лейкоциты (тыс.) Лимфоциты (%) Палочкоядерные (%) Сегментоядерные (%) Моноциты (%) Эозинофилы (%) Очевидно, на картине белой крови сказывается то, что кроты ме- нее, чем ежи, поражены экто- и эндопаразитами, реже сталкиваются с патогенными началами. Индексы внутренних органов. Анализированы выборки из 7 пунк- тов Кавказа, охватывающих все ландшафтные районы ареала малого крота. Четыре из них относятся к Северному Кавказу, к двум вариан- там поясности: кубанскому (Кавказский заповедник, около 300 м) и терскому (долина р. Баксан, низовье, около 200 м; район Голубых озер, около 900 м; Крестовый перевал, около 2400 м). В пределах терского варианта охвачены предгорное лесостепье, пояс широколиственных ле- сов и субальпийский пояс. В Закавказье материал происходит из двух точек, принадлежащих к лесному поясу двух различных вариантов и типов поясности: восточнозакавказскому (оз. Гейгел) и переднеазиат- скому (Талыш) . Как видно, материал позволяет рассмотреть изменения индексов внут- ренних органов как в связи с градиентом высоты местности, так и в спектральном аспекте (изменение факторов среды с северо-запада на юго-восток). Заслуживает внимания рассмотрение популяции Западно- го Кавказа, где обитает самая мелкая форма кротов Кавказа. Зверьки цз остальных районов по размерам и массе тела очень близки. Как видно из данных табл. 49, индекс сердца у самцов колеблется от 5,82 (район Голубых озер) до 7,16% (Крестовый перевал). Вероят- но, сказывается перепад высоты местности, составляющий примерно 1500 м. Аналогичная высотная динамика индекса сердца иллюстриру- ется данными по самкам. Среди равнинно-предгорных и среднегорных популяций относитель- но высокими показателями выделяются зверьки из Западного Кавказа и Талыша. В первом случае мы это связываем с малыми размерами те- ла и минимальной массой тела и соответственно проявлением обратной 
Кабардинская равнина, 8 — 18.04. 85 г. Среднегорье, 26 — 30.05.85 г. fl llmlX Э ~-Щ U ( V 11П11Т Z -)-РЦ U C V 11 11 I ю е I I 1 е е Э ° Э 1 ° ° ° ° 1 ° ° ° Э ° ° е 1 ' I s I Is I ° Э е I s I I э е Э Э Э Э Э Э е S ~ aS Ieе II э 1 е I 's s 1 sl ° I 11 ю Э Э Э е Is ю I е 1 е е s ю II ° ° ° ! ° 9 ° 9 J Ф ° й ° й й° ° ° ° ° й б ° е й ° й ° ° ° ° ° ° $ J ° r ° ° ° ° е ° ° ° ° ° ° ° ° й й а Ф й ° 9 й ° ° й 1 й ° ° ° ° в ° r r ° й ° а ° е ° 1 ° в !в ° II ° ° 1 ° ° а ° в б ° ! 1 1 ° ° ° ° б ( ° ° а ° ° ° 9 б эа ° ° б 1 ° J ' в ° ° ~ ° ° ° ° ll ° ° ° ° в 1 ° $ ° ° 1 ° ° ° ° е ° ° ° 1 ° ° ° 3 ° в ° ° а ° ° ° й 1 й ° ° Ф ° ° ° ° ° М ° ° а б ° е ° 1 й ° 1 а ° в ° ° ° ° ° ° ° 4 Э ° й й ° ° ° ° в ° ° J ° 3 ° ° J ° 11 ° ° 9 ° ° J ° 11 ° ° е ° ° ° ° 9 ° ° ° ° ° r ° ° 1 r ° 9 ! а 1 I а ° а а 9 ° а ° в ° ° ° 1 а ° ° а Э а ° J ° б а ° а ° ° ! ° е ° 1 ° ° Э J ° ° r ° в ! 9 ° ° r ° в ° r б 1 й ° б ° r ° 1 ° ° ° ° ° °° ° °1 ° ° °° в ° i l Ф ° 9! ° ° 1 ° ° 9 J ° й ! ° ° 9 ° 1 ° 9 ° й ° й 9 а ° а ° Э r 1 ° в ° ° 1 в а й а ° й 1 й ° Э ° й ° И ° 1 ° й б ° ° а а ° Э ° й Э ° в ° а а ° б 9 9 ° r J ° ° 1 ° ° ° ° ~.амки ~.амцы (а=@ 
238 Семейство кротовые Ch 3g р~ М ~ в о С9 <8~ с0 И~:~ "о М ф и~ CD CD CD CD CDСЧ л ~У и~ ~У CD Щ CD CD с'ф и~ CD СЧ с'фл CD CD с'фл +I +I +I +I +I +I +I +I +I +I +I СЬ CD ь gr СЧ СЧ CD с'ф ь CD ь CD и~ ОО л CD СЧ Щ СЧ CD (.'ЬСЧ л CD ОО CD +I -У и~ и~ с'ф CD CD CD CD л ~Ъ л ь СЧ А о о ~ю о fQ +I +I +I ~У л CD ОО CD ~У ОО с'ф с'ф л CD и~ CD (.'Ь й~ CD СЧ СЧ ~У CD CD CD CD CD с'ф CD CD с'ф CD ° Ь ь CD CD счй~ °c0 Qw са~ о ~с~ 3 i 8~ +I +I -Н +I+I +I +! +I ОО CD CD и~ ь Э А о о Ьм CD CD ОО л CD +I СЧ CD CD СЯ CD CD +!Ф +! +I +I +I+I +I +I CD ° р'4 ь л CD Ы Л +I +I 3 Я ь СЧ л CD с'ф ФОО л ОО еф ь CD Щ с'фл CD ° лйс'фл лЯМ CD +I +I +I +I Ж ~ С'Яч~Чл CD Ф А о о Ьм В:( О. И а СЬ ярал4 ~УCD л CD CD ь СЧ CD с'фл CD СЧСЧ л CD с'ф CD ° ь CD СЧ CD ь и Оса ф '~3'' ф pч. < v М ~ф )~ л CD CD CD +I +I +I+I +I+I +I +I +I СЧ ь CD СЧ СЧ л ь с'фЯМлс'ф ЯМ СЧ л и~ ЯМ CD л ОО СЧ л СЬФ ь и~ л CD CD ~й' Щ йГ йф Ю 65 1 аО сч ca g~~ ~С '~сч mv11 Ю о g ОО ~У CD ~У лЯМ ь ь +I +I +I +I +I ОО CD CD ЯМл CD лЯМ 4 Щ о CL Х о о йф 3 CL о Х 3 ~й 2$ М~ Ф З3 Щ И О. p) -Д М~~° 3 я u ~@ ФсчМ hC И о ° Ю~Ф о 3 До д ОЪ 5" +I +I+I +I +I +I+I +I +! +I+I +I Н +I+I +I +I +I+I +I+I 
Род кроты 239 мец близ с. Лерик, а также 3 самца и 2 самки из окрестностей с. Рави Талыша. Во всех обследованных популяциях кариотип оказался одинаковым, 2n=34, NF=66, соответствующим нашим первоначальным описаниям хромосомного набора малого крота Кавказа (Дауев и др., 1972). По морфологии аутосомы можно подразделить на три морфологических типа. 1 тип включает 13 пар метацентрических аутосом, II тип — две пары субметацентриков, III тип — одну пару средних по размеру ак- роцентрических элементов. У всех изученных особей Y-хромосома яв- ляется точечным элементом, Х-хромосома относится к метацентрикам среднего размера и занимает промежуточное положение между 4-й и 5-й парами аутосом. Единственная в наборе пара акроцентриков в ка- риограмме занимает 9-е место. Характерно также, что 7-я пара хромо- сом имеет четко выраженную вторичную перетяжку в районе центро- меры (рис. 32). Как следует из изложенного выше, малый крот обладает рядом морфометрических признаков, специфичных для данного вида, позво- ляющих с большей уверенностью отдифференцировать его от аллопат- рического европейского и симпатрического кавказского кротов. Наи- более стойкой и однозначной морфологической особенностью мы счи- таем кариотип. Как отмечено выше, в хромосомном наборе малого и кавказского кротов много общего, но различия значительны и стабиль- ны: у первого вида 34, а у второго 36 хромосом. Количество плеч оди- наково и составляет 66. Хромосомные различия между этими видами, очевидно, обусловлены 4 хромосомными перестройками, преимуществен- но робертсоновскими слияниями четырех пар акроцентриков в мета-и субметацентрические элементы. Хромосомные отличия от европейского крота менее выражены, чем различия между кавказскими видами. У европейского крота, как и у малого, двойной набор состоит из 34 хро- мосом, однако количество плеч разное: у первого 66, а у второго 68. Такое различие может быть вызвано перецентрической инверсией од- ной пары аутосом, в итоге у европейского крота все аутосомы оказались двуплечими. У малого крота сохранилась одна пара акроцентрических хромосом в аутосомах, их можно рассматривать как маркерные, по ко- торым легко отличить его от европейского. Из других морфологических признаков, различающих малого и ев- ропейского кротов, можно назвать форму расположения резцов на верх- них челюстях: крышевидную у первого и дугообразную у второго. За небольшим исключением эти два вида различаются по размерам чере- па, в частности кондилобазальная длина у малого крота не превышает 31,5 мм, а у европейского, как и у кавказского, лишь отдельные минус варианты имеют такую кондилобазальную длину. Относительно посто- янным отличительным признаком малого крота от европейского явля- ются закрытые веки, отсутствие костной перемычки в области вертлуж- ных впадин и ряд других признаков. Словом, малый крот хорошо обособлен морфологически от кав- казского и европейского кротов. Значительно сложнее его положение в кругу видов Средиземноморья, особенно малорослых видов, включаю- щих до 15 различных форм (Stein, 1960; Niethammer, 1964; Grulich 1970а, Ь, 1971а, b, 1977; и др.). Задача облегчается тем, что в настоя- 
240 Семейство кротовые Рис. 32. К;ариотип малого крота А — самца; Б — самки щее время уже выполнена серия морфологических исследований, осо- бенно И. Грулихом, а также монографические работы по кариологии млекопитающих, довольно полно охватывающие кротов юга Европы и Малой Азии (Орлов, 1974; Орлов, Булатова, 1983; Zima, Кгаl, 1984). Малый крот резко отличается по кариотипу от близких по размеру тела и черепа Т. соеса и Talpa hercegovinensis. Как известно, у них в двой- ном наборе по 36 хромосом, т. е. на две хромосомы больше. Количест- во плеч тоже выше (70 и 68 соответственно против 66 у малого). Хро- мосомные различия между Т. levantis и Т. соеса, видимо, обусловлены потерей пары микрохромосом и одной перецентрической инверсией; осо- бенности кариотипа. Т. hercegovinensis обусловлены центрическим слия- нием двух пар акроцентриков в двуплечий элемент и одной перецентри- ческой инверсией (gratochvil, Кгаl, 1973). По хромосомному набору ма- лый крот близок с Та1ра romana. Оба вида имеют одно и то же количество хромосом (34) и плеч (66), но, вероятно, четко различаются по гете- рохромосомам: у малого крота Кавказа, как отмечено выше, они пред- ставлены точечными элементами, тогда как у Т. готапа — акроцентри- кама (дауев и др., 1972а; Todorovic et al., 1972). Существенные разли- чия между этими видами имеются по массе, размерам тела и черепа. Итак, можно заключить, что рассматриваемый вид хорошо обособ- лен от всех других видов кротов Европы и Малой Азии, что следует рас- сматривать как следствие давней и самобытной истории становления териофауны Кавказа. Корни ее, как отмечено в капитальных работах, уходят в миоценовый период. 
Род кроты 241 Структура ареала и ее динамикаРис. 33 Ареал вида занимает Предкавказье, Большой и Малый Кавказ, Колхидскую и Ленкоранскую низменности и Талыш. Встречается по Черноморскому побережью Турции и, возможно, в ряде районов Ма- лой Азии (Osborn, 1965; Corbet, 1978). Распространение на Кавказе сложное, многие его параметры ши- роко меняются в зависимости от ландшафтных условий, в частности от характера поясного спектра. Оптимум ареала находится на Западном Кавказе, где мезофильные леса и горные луга определяют фон в расти- тельном покрове. В условиях кубанского варианта распространение этого вида прослежено нами в пойме р. Кубани, где собрана серийная коллекция вблизи г. Армавира. На правобережье в Прикубанской низ- менности мы не находили этого вида, хотя там немало благоприятных мест обитания в виде речных долин, берегов водоемов и различных на- саждений древесно-кустарниковой растительности. Всюду в этих степ- ных районах господствует кавказский крот. В предгорном лесостепье малого крота находили не только по речным долинам, но и в лесах во- дораздельных ландшафтов. Коллекционный материал получен, в част- ности, вблизи г. Тульского, однако малый крот в предгорном лесостепье встречается лишь спорадически. Распространение рассматриваемого вида заметно расширяется и становится более равномерным в горах, занятых широколиственными и темнохвойными лесами. В этих поясах, в окрестностях с. Хамышки, Н. К. Депарма (1959) описала новую фор-. му, очень маленькую по размерам, под названием Talpa minima. Как видно, на северном макросклоне Западного Кавказа малый крот зани- мает горы и предгорья с высоты 500 до 2100 м над ур. моря (Темботов, 1972). Возможно, проникает до 2400 м над ур. моря (Депарма, 1962). На всем протяжении кубанского варианта малый крот встречается бок о бок с кавказским кротом, его биотопы вкраплены в территорию, заня- тую кавказским кротом. В этой части ареала характер распространения малого крота, очевидно, определяется не только ландшафтными услови- ями, но и сложными межвидовыми взаимоотношениями с симпатриче- ским кавказским кротом, имеющим сходные экологические ниши. На Центральном Кавказе, в пределах междуречья рек Теберды и Баксана (эльбрусский вариант), малый крот не зарегистрирован, хотя там многие годы проводятся териологические, в том числе кариологи- ческие, исследования. Там нами встречен только кавказский крот, что, вероятно, связано с отсутствием лесов на водоразделах и широким остеп- нением горных лугов. Малый крот вновь появляется в бассейне рек Те- река и Аргуна (терский вариант поясности), где он приурочен в основ- ном к поясу широколиственных лесов в пределах от 500 до 1000 м над ур. моря. Выше пояса лесов, в субальпийские луга и леса, он проника- ет лишь в отдельных местах, где мезофильные экосистемы занимают больше площади. Таковы районы Крестового перевала и верховья р. Аргуна, где малый крот зарегистрирован на высоте 2400 м над ур. моря. На равнине Среднего и Восточного Предкавказья распростране- ние строго приурочено к речным долинам с древесно-кустарниковой рас- тительностью. По крупной речной магистрали, р. Терек, малый крот про- никает в степь и полупустыню до приморской полосы Каспия. В этой 
44 40 Дон 46 44 40 р р«р»«ная 1 / 1 L ! ~ ) 1 1 1 Заветное 
50 48 40 Рис. 33. Распространение малого крота 1 — верховья р. Белой (ЗМ МГУ; КБГУ; Депарма, 1961; Тем ботов, 1972); 2 — Ха- мышки (КБГУ; Депарма, 1959; Темботов, 1972); 3 — Красная Поляна (Дзуев, 1981); 4 — Псебай (Радде, 1899); 5 — верховья р. Л а бы (МГУ; Тем ботов, 1972); 6 — Ар- хыз (КБГУ; Тем ботов, 1972); 7 — верхо- вья р. Зеленчук (КБГУ); 8 — Зеленчук- ска я (Тем ботов, 1972); 9 — Теберда (КБГУ; Темботов, 1972); 10 — Голубое озеро (КБГУ; Тем ботов, 1972); 11 — Су- кансу (КБГУ; Дэуев, 1981); 12 — Нартка- ла (КБГУ); 13 — Старый Лескен (Дэуев, 1981); 14 — Старый Урух (Дз уев, 1981); 15 — Прохладный (КБГУ; 'Гемботов, 1972); 16 — Терек (Тем ботов, 1972); 17 — Май- ский (КБГУ; Тем ботов, 1972); 18 — Ардон (КБ ГУ; Тем ботов, 1972); 19 — Алагир (КБ ГУ; Тем ботов, 1972); 20 — Моздок (КБГУ; Темботов, 1972); 21 — Орджони- кидзе (Туров, 1926; Тем ботов, 1972); 22— верховья р. Аргуна (КБГУ; Темботов, 1972); 23 — Грозный (Темботов, 1972); 24— Червленная (Тем ботов, 1972); 25 — Карга- линская (КБГУ; Темботов; 1972); 26— Ведено (КБГУ; Темботов, 1972); 27 — Ста- рогладковская (Гептнер, Форм оэов, 1941); 28 — Кизляр (МГУ; КБГУ); 29 — Хаса- вюрт (Гептнер, Форм оэов, 1941); 30— Очамчира (Дзуев, 1981); 31 — верховья р. Кодори (Дзуев, 1981); 32 — верховья р. Ингури (Дэуев, 1981); 33 — Зугдиди (Дэуев, 1981); 34 — Риони (Дзуев, 1981); 35 — Батум и (Р адде, 1899; Дэуев, 1981); 36 — Кеда (Дэуев, 1981); 37 — Адиген и (Дэуев, 1981); 38 — Бакуриани (КБГУ; Дэуев, 1981); 39 — Шов и (Дэуев, 1981); 40 — Гори (КБ ГУ); 41 — Коби (Дэуев, 1981); 42 — Крестовый перевал (КБГУ; Тем ботов, 1972; Дэуев, 1981); 43 — Паса- наури (Дэуев, 1981); 44 — Мцхета (Дэу- ев, 1981); 45 — Тбилиси (Радде, 1899; Дэу- ев, 1981); 46 — Гурдж нани (Дэуев, 1981); 47 — Лагодехи (Дэуев, 1981); 48 — Киро- вабад (Дзуев, 1981); 49 — Ханлар (Дэуев, 1981); 50 — Кахи (Дзуев, 1981); 51 — Вар- ташен (Мейер, Схолль, 1954); 52 — Степа- наван (Дэуев, 1981); 53 — Кировакан, Пам- бакский хребет (Дэуев, 1981); 54 — Аджи- кенд (Дэуев, 1981); 55 — Ереван (МГУ); 56 — Дилижан (Дэуев, 1981); 57 — Ид- жеван (КБГУ; Дэуев, 1981); 58 — вер- ховья р. Дзегамчай (КБГУ; Дэуев, 1981); 59 — Ленкорань (КБГУ; Сатунин, 1909); 60 — Лерик (КБГУ; Дзуев, 1981) 48 
244 Семейство кротовые долине мы находили его вблизи Нарткалы, Прохладного, Моздока, Гре- бенской и Кизляра. Здесь всюду отмечался малый крот, а кавказского не находили ни разу. Водораздельные ландшафты малый крот заселяет лишь с предгорного лесостепья и выше в горных лесах. Коллекционные сборы с островных лесов предгорья мы имеем из окрестностей г. Май- ского, Нарткалы, Нальчика, Курпа, Грозного, Орджоникидзе, Ардона. В соседнем дагестанском варианте, начиная с юго-восточного мак- росклона Андийского хребта вплоть до р. Самура, кротов не находили. Нет также литературных данных об обитании ни малого, ни кавказско- го кротов на этой территории. Для них здесь, видимо, слишком сухо. В Западном Закавказье, где доминируют влажносубтропические эко- системы и соответственно малый крот не испытывает недостатка во влажных местах обитания, распространение его охватывает все высот- ные пояса от Черноморского побережья и Колхидской низменности до субальпийского высокогорья Большого и Малого Кавказа, примерно до высоты 2400 м над ур. моря. В северо-западных районах Черномор- ского побережья, от Сочи до Новороссийска, где доминируют сухие суб- тропические ландшафты, малый крот встречается спорадически, тесно привязан к долинам рек с влажными биотопами. В Восточном Закав- казье начиная от Лихского хребта и далее на юго-восток также наблю- даются большие изменения в структуре ареала малого крота, что свя- зано с возрастанием влияния сухих переносов со Средней Азии. Под их влиянием нижняя граница смещается вверх и постепенно сужается ареал, а затем вовсе выклинивается. На южном макросклоне Большого Кавказа малый крот прослежен только до с. Кахи, притом нечасто ма- лый крот занимает, кроме лесного, и субальпийский пояс. Лишь в бас- сейне р. Арагви и Алазани мы его обнаружили на субальпийских лугах (районы с. Пассанаури и Лагодехского заповедника). На Малом Кав- казе распространение малого крота охватывает пояса широколиствен- ных лесов и субальпийских лугов северных склонов Памбакского, Шам- хорского, Муровдагского и Карабахского хребтов. Нижняя граница на- чинается на высоте более 600 — 750 м над ур. моря, а верхняя простира- ется до 2000 м. Наиболее высокие пределы распространения отмечены на Памбакском хребте. На обширной территории Джавахетско-Армянского нагорья кротов не находили, что, видимо, обусловлено сухим климатом. По той же причине малого крота нет в сухих горах Талыша, лишь в лесистых пред- горьях и Ленкоранской низменности, где сохранились влажносубтропи- ческие леса и луга, встречается небольшая изолированная колония. По Н. K. Верещагину (1959), распространение здесь начинается с высоты 100 м и простирается до 1700 м над ур. моря. Мы находили их на вы- соте 100, 150 и 300 м в окрестностях с. Лерик, на правом и левом бере- гах р. Лерикчай. Как следует из изложенного выше, структура ареала малого кро- та существенно отличается от кавказского рядом особенностей, в том числе: 1) занимает большую территорию и более разнообразные ланд- шафтные районы; 2) образует многократные разрывы, части ареала не- редко удалены друг от друга на значительные расстояния; 3) носит ре- ликтовый характер, видимо, современное распространение является ос- 
Род кроты 245 татками былого сплошного распространения в мезофильные периоды истории формирования ландшафтов Кавказа. Современные тенденции антропогенных изменений ареала. Малый крот более чувствителен, чем кавказский, к тем аспектам хозяйственной деятельности человека, которые приводят к повышению сухости ланд- шафтов: вырубка лесов, перевыпас скота, осушение заболочен- ных мест и др. Вырубка древесно-кустарниковой растительности, такие лесотехни- ческие мероприятия, как удаление подроста, наиболее значительные по- следствия имеют в более сухих районах центрального и Восточного Кавказа, в Предкавказье и Талыше. В результате сведения лесов или их осветления на равнине и в предгорьях летняя жара настолько ис- сушает почву, что кроты вынуждены совершать переселение в более влажные места: в низины, на берега водоемов, закустаренные и слабо проветриваемые территории. В это время нередко гибнут зверьки,тру- пы их находили на поверхности земли, речных долин Кабардинской рав- нины (Темботов, 1960). На Западном Кавказе, где влажность значи- тельно больше, чем на остальной территории Кавказа, лесоразработка ч уход за лесонасаждениями, видимо, не вызывают массовой гибели кротов. За многие годы полевых работ мы не регистрировали там гибе- ли кротов из-за сухости почвы. На уплотнение почв горных пастбищ в связи с перевыпасом скота «лалый крот, видимо, реагирует более чувствительно, чем кавказский. Представляется, что отсутствие во многих районах субальпийского по- яса малого крота при сохранении кавказского крота следует рассмат- ривать как явление вторичное, антропогенного происхождения. О суще- ственных видовых различиях свидетельствует тот факт, что посадка лес- ных полос в степях Западного Предкавказья вызывает увеличение рас- пространения кавказского крота, а не малого. Серийную коллекцию кавказского крота мы собрали в степях Краснодарского края, но ни ра- зу не встречали там малого крота, не находили также ходов этого ви- да, легко отличающихся от другого вида малым диаметром. Словом, дизъюнктивный ареал малого крота на Кавказе обуслов- лен не только ходом истории формирования современного ландшафт- ного покрова, но и антропогенными трансформациями условий жизни. Аналогичный процесс, видимо, имеет широкое распространение не толь- ко на Кавказе, но во многих горных районах Средиземноморья, где сказываются сильный антропогенный пресс и в той или иной мере не- достаток атмосферного увлажнения (Grulich, 1969в; Petrov, 1971). В отличие от землероек малый крот не заселяет орошаемые зем- ли, оросительные каналы и водоемы в степях равнин и гор, соответ- ственно они не используются в качестве экологических русел освоения новых земель. Систематика и изменчивость Систематическое положение. Систематика кротов Кавказа привле- кает внимание специалистов с конца прошлого века, однако до на- стоящего времени нет единого мнения по поводу положения малого крота в кругу видов рода Та1ра. В капитальной монографии «Каталог мле- копитающих СССР» (1981), подготовленной группой систематиков,ма- 
246 Семейство кротовые лый крот Кавказа объединен с Talpa соеса Средиземноморья, т. е. под- держивается мнение С. И. Огнева (1928) и его последователей. Между тем кариологические исследования многих видов кротов, в том числе Средиземноморья, на наш взгляд, убедительно показали, что количест- во и морфология хромосом в рассматриваемой группе млекопитающих обладают высоким систематика-таксономическим весом (см. обзор ли- тературы: Орлов, 1974; Орлов, Булатова, 1983; Zima, Кга1, 1984). Что касается видовой специфичности кариотипа малого крота Кавказа и су- щественных его отличий от Т. соеса, то об этом сказано выше. Вероят- но, в настоящее время выполнено столько анализов хромосомного аппа- рата малого крота (Т. levantis) на Кавказе и слепого крота (Т. соеса) в различных районах Средиземноморья, что можно считать проблему в принципе решенной — оба они являются самостоятельными видами, стойко отличающимися друг от друга по кариотипам. Вопрос, на наш взгляд, может быть в другом — на сколько эти виды, как многие дру- гие малорослые формы кротов, можно дифференцировать по коллекци- онному материалу, в частности по черепным признакам, элементам посткраниального скелета. На этот вопрос пока нет однозначного от- вета. Не повторяя то, что было сказано в соответствующем разделе по кавказскому кроту, здесь отметим, что в надежде найти стойкие мор- фологические признаки различных видов кротов Кавказа и в целом Средиземноморья выполнена большая и продолжительная работа оте- чественными и зарубежными териологами. В оценке систематика-таксо- номического веса традиционных габитуальных и краниологических приз- наков малого крота Кавказа значительный объем работы выполнили Сатунин (1896, 901, 1908, 1915), Огнев (1926, 1928), Яаль (1944), Ве- рещагин (1945), Кузякин (1944, 1965). Оригинальной информацией до- полнил их С. У. Строганов (1948), включив в морфологические приз- наки строение тазовых костей и слуховых косточек. Из зарубежных те- риологов, посвятивших много труда изучению морфометрических приз- наков европейских и особенно средиземноморских форм кротов, боль- шого внимания для познания кавказских видов заслуживают работы Штейна (Stein, 1959, 1960, 1963) и Грулиха (Grulich, 1959 — 1977). С определенной уверенностью можно заключить, что цекоидная группа кротов Кавказа и Средиземноморья в целом изучена в морфометриче- ском плане лучше, чем многие другие мелкие млекопитающие. Одна- ко разделение даже двух только кавказских видов до единой особи воз- можно только при комплексном использовании различных морфометри- ческих и биогеографических данных. В отношении кавказских видов исключением могут быть хромосомные показатели, с помощью которых они различаются безошибочно. Изменчивость. Для оценки различных аспектов изменчивости мало- го крота на Кавказе мы изучили выборки из 6 различных ландшафных районов: 1) пояс широколиственных лесов Кавказского заповедника с высоты около 500 м над ур. моря (пос. Хамышки); 2) пояс широко- лиственных и широколиственно-темнохвойных лесов Тебердинского за- поведника с высоты 1800 — 2000 м; 3) приречные леса лесостепи Кабар- динской равнины с высоты около 200 м; 4) пояса широколиственных ле- сов Центрального Кавказа с высоты около 900 м (район Голубых озер); 5) пояс широколиственных лесов Малого Кавказа с высоты 650 м 
Род кроты 247 (Иджеван); 6) пояс широколиственных лесов Талыша с высоты около 200 м (в районе с. Лерик). Kar< видно, охвачены основные ландшафт- ные условия жизни малого крота в регионе и места описания всех форм: Т. 1. minima (Хамышки), Т. 1. transcaucasica (Иджеван) и Т.1. ta- lyschensis (район с. Лерик). Индивидуальная изменчивость. Окраска меха малого крота варьиру- ет мало. Е~ветовые марфы, обнаруженные у кавказского крота В. В.Ло- гиновым (1949), ни нами, ни предшественниками не встречены. Види- мо, они имеются в генофонде рассматриваемого вида, но в связи с не- большой выборкой (менее 500 особей) их не оказалось ни в нашей, ни в других изученных коллекциях. По Н. K. Яепарма (1961), охри- стой окраски волос в области гениталий у старых самцов не было в изученной ею серии. В нашей коллекции оказалось 7 тушек из верховья р. Аргуна (юго-восточная периферия ареала на Северном KaBKaae), обладающих такой окраской. Размеры и очертания этих охристых пя- тен меняются широко от еле заметной полоски до четко выраженного пятна размером около 1 см2. Расположены они на брюхе в области ге- ниталий (у 5 экз.), на груди (1' экз.) и одновременно на обоих уча- стках (1 экз.) . Индивидуальная изменчивость нами прослежена по степени редук- ции глаз; хотя веки у этого вида обычно сросшиеся, встречаются от- дельные особи со слабо выраженными щелями глаз (Темботов, 1959, 1960). Масса тела подвержена широкой индивидуальной изменчивости. Так, в выборке с Западного кавказа в группе самцов она колебалась от 22,1 до 34,5 г, т. е. на треть. Здесь необходимо учитывать, что на ин- дивидуальную изменчивость могут налегать и другие формы изменчиво- сти, в том числе возрастные. Размеры тела, как и масса, варьируют до- вольно высоко. Что касается характерных признаков черепа и элемен- тов посткраниального скелета, то, по мнению Депарма (1961), они ха- рактеризуются относительно высокой стабильностью, как и у кавказ- ского крота. K аналогичному суждению пришел также Р. И. бузуев (1981), изучивший значительно больше коллекционного материала. Об- наружено лишь немного отклонений в количестве и соотношении зу- бов, но, видимо, они носят популяционный характер и будут рассмотре- ны ниже. Относительно постоянно отсутствие бороздок на внешней по- верхности мезостилей всех трех зубов; еле просматриваемая рассечен- ность вершин мезостилей обнаружилась только у самых молодых осо- бей. Относительная стабильность зубной системы — особенность, харак- терная для малого и кавказского кротов, тогда как у европейского, осо- бенно алтайского, кротов наблюдается большая изменчивость (Депар- ма, 1954). Все исследованные ключицы оказались с крупными сквоз- ными отверстиями. Постоянной оказалась также форма черепа, но что касается отдельных неметрических признаков, то нами обнаружена оп- ределенная индивидуальная изменчивость. Так, на нижней челюсти ко- личество подчелюстных отверстий варьирует: в нашей выборке имеются челюсти с тремя, двумя и одним отверстиями и без единого отверстия. Структура таза также подвержена индивидуальной изменчивости. Соот- ветственно здесь, как и у кавказского крота, можно выделить 4 типа тазовых костей, представленных почти во всех популяциях. 
248 Семейство кротовые Возрастная изменчивость. Малый крот, как и другие виды кротов, характеризуется быстрым ростом. Сеголетки расселяются в июне, в это время они уже мало чем отличаются от взрослых по размерам тела. По окраске меха, видимо, различие сводится лишь к тому, что связано со степенью изношенности волос — молодые волосы как у сеголеток, так и у взрослых после линьки интенсивно окрашены с блестящими кончи- ками, изношенные — тусклые, матовые. Вероятно, сказанное относится и к размерам черепа: как и у многих видов насекомоядных, череп фор- мируется рано, достигая размеров взрослых особей. Что касается зуб- ной системы, то возрастные изменения значительны и сходны с анало- гичными сдвигами у других видов. Половые различия. Отличить самцов от самок малого крота по внешнему виду нелегко. Наиболее часто используется размер промеж- ности — у самцов он значительно больше, чем у самок. По массе и размерам тела самцы превосходят самок, однако в от- личие от кавказского крота разрыв между ними не столь значителен. Более того, в отдельных популяциях самки крупнее самцов (по массе и длине тела) или одинаковы. K ним относятся центральные районы Боль- шого и Малого Кавказа. По размерам черепа соотношение самцов и самок не стабильно. По кондилобазальной длине лишь в одной выборке с Кабардинской равнины полового диморфизма нет, а во всех других самцы крупнее самок. По наибольшей длине черепа более или менее заметное расхождение выражено лишь в трех выборках из шести. Сход- ную картину иллюстрирует скуловая ширина в области М' и М~, длина нижней челюсти. По поводу полового диморфизма Н. K. Депарма (1961) писала, что различие между самцами и самками выражено сла- бо, в среднем наиболее крупными и «широконосыми» бывают взрос- лые самцы, наиболее мелкими и «узконосыми» — молодые самки. Как справедливо замечено ею, это положение не абсолютное правило: от- дельные самки, как молодые, так и старые, достигают размеров, значи- тельно превышающих средние размеры самцов одинаковой возрастной группы. Географическая изменчивость. Размах изменчивости малого крота в связи с высотной и горизонтальной неоднородностью горных ланд- шафтов очень велик. Это в равной степени относится к внешним приз- накам, структуре черепа и посткраниальному скелету. Исключений из этого положения немного. Это окраска меха, которая однотипна во всех изученных популяциях независимо от градиента высоты местности или широтно-долготного положения. Однако эта особенность нуждается в оговорке. Как отмечено выше, все 7 кротов, добытых нами в верховьях р. Аргуна близ с. Наркуль (совхоз «Альпийский» Чечено-Ингушетии) на субальпийских лугах, имеют желтые пятна на брюшной стороне те- ла. Пока трудно оценить природу этой особенности окраски, выявлен- ной на периферии ареала. В других районах ареала подобного откло- нения в окраске мы не регистрировали. Не менее устойчива степень редукции глаз и выраженности слепо- ты. Вероятно, географической изменчивости не подвержена «цекоидная» форма зубных рядов, образованных верхними резцами. Отсутствует типичная для европейского крота перемычка в области вертлужных впадин во всех популяциях. В теле ключицы сохраняется во всех v~- 
Род кроты 249 ловиях сквозное отверстие. Наконец, один и тот же кариотип во всех выборках, охватывающих все подвиды, встречающиеся на Кавказе: Т. 1. minima, Т. 1. transcaucasica и Т. 1. talyschensis. Что касается показателей, подверженных широкой географической изменчивости, то наши данные сведены в табл. 50 — 55. Как видно, мас- са тела минимальна на Западном Кавказе, в районе пос. Хамышки,где был описан Т. 1. minima, т. е. в лесном поясе на высоте около 500 м над ур. моря. С высотой и по мере продвижения с северо-запада на юго- восток значительно увеличивается масса тела. В Тебердинском запо- веднике, находящемся в том же кубанском варианте, что и предыду- щая популяции, но на высоте 1800 — 2000 м, над ур. моря, в среднем масса тела превосходит по самцам на более чем 1 г, а по самкам- на 10 г. На Кабардинской равнине (200 — 250 м над ур. моря) масса тела по сравнению с Западным Кавказом увеличивается примерно на 20 г. По сравнению с популяцией Тебердинского заповедника превыше- ние составляет 10 — 12 г. Тенденция увеличения массы тела четко со- храняется в пределах терского варианта с увеличением высоты мест- ности. В районе Голубых озер на уровне около 900 м масса тела сам- цов в среднем больше на 2,5 г, чем на равнине Кабардино-Балкарии. Остальные популяции Восточного Закавказья несколько меньше, чем в условиях терского варианта. Как видно, из всех изученных популя- ций наименьшую массу тела имеют зверьки из района Хамышки (За- падный Кавказ). Как справедливо отмечает Депарма (1959), они меньше всех вообще обитающих в СССР форм кротов, в том числе Кавказа. Достоверность их отличия по массе тела велика. Что каса- ется различий между другими сравниваемыми выборками, то резуль- таты оказались не столь однородными. Для иллюстрации приведем ре- зультаты попарного сравнения: Теберда — Кабардинская равнина; Ка- бардинская равнина — Голубые озера; Голубые озера — Иджеван; Ид- жеван — Талыш. Достоверность различий по самцам и самкам боль- ше 2. По географической изменчивости длины тела и ступни получены аналогичные результаты. Эти показатели минимальны в популяции Кавказского заповедника, за ней идет выборка из Тебердинского запо- ведника. Зверьки с Кабардинской равнины, Голубых озер и Иджева- на имеют близкие показатели. Несколько особняком стоит популяция из Талыша. Обособленность этой популяции от всех других, изученных нами, особенно велика по длине хвоста — малый крот Талыша харак- теризуется относительно коротким хвостом. Длина хвоста этих кротов в наших сборах не превышает 25,0 мм, что на 6,0 мм меньше, чем ~: самых маленьких кротов, обитающих на Западном Кавказе. В сборах Н. K. Верещагина (1945), описавшего талышский подвид малого кро- та, длина хвоста в среднем составляет всего 18,0 мм. Географическая изменчивость черепа также значительна, и по ря- ду показателей вырисовывается однотипная картина. Она приобрета- ет определенную систему, если расположить сравниваемые выборки в следующей последовательности: Кавказский заповедник — Теберда- Кабардинская равнина — Голубые озера — Иджеван — Талыш. Как следует из наших данных, кондилобазальная длина, наибольшая дли- на черепа, межглазничная ширина, длина верхнего ряда зубов в этой 
250 СО~О~~Л С~З~О t ~~ Ж00СОЖ~О Ж СО~At CDt ~СЧ<СО~N~СЧN ° ° л л л' л л л л л л л л л л' сО cD сО О О О О О О С О О О О О ~ ~ сч ~О ~ ~ cD t ~ с'1 ~О t О сО 1О ° ~' ~ ~ С~ С~ Я О О ~ ~' О О .~-~ ~ С~ ° л л л л л л' л л л' л л л л л ~-1+'4-', +!+1+14-'+!+1-Р-1-'-1-'4-~+14-1. с- о о сч t о Ф t со ф ~У О ~ с~ ~б ~б сО~W~У ~-~cDФЛ~34сООсООФО л л л л л л л л л л л л л л л' фсоcDсоt t 0OcD00сосо~ t cDt СЧ Ф СЧ ч-~ N h3 т~ ~'~ Ю ЮЭ ~з й~ Х z а( Ф О C сф У 2 О Х X х а( О И сф ОС~ ""Ñ~ËСФ 00 cD"Я О С~ 4'О О !' 00 00 -~ " "~-~ tСО~СО~СМС~ЗСЪt С.~СО~ t t ~1О 11 ! ! 1111111111 эЯ Х X а( CL 1 О С О ~ сЧ t 00 сО й 00 й Р Л cD О "О ~ ~У ~ СЧ CD CD 00 CD t СЧ Я ~ CD CD CD С~3 00 С~) ~ СМ С~) ~-ч ~-~ ~~ ~(.~ эЯ Х Х CJ сф Х Cl сф Г. О С Ф Ф ~ Ф с~ С ~-4 ~~ ~У ~У ~У сО т4 т~ т~ т~ т4 с~ ~ ~ О: сО "-~ ~- ~ О О ф 00 M ~ сО О ~ ~ 00 ~ ~ с~ с~ ~ сО ~ сО ~ ~' ~ л л л л л' л л л' л л л л л л л сО ф сО О О О О О О О О О С С О X Б 3 З И t 00 сО 1~ ~ ~ 00 cD ~ 0» ~У W Л ~О Ф 00 > ~ Cq ~ ~ O С ~ O О ~ O O ~ +17-+Ц ++1+~+!+1+1<+!4 14-<+l~ о1 Фсо'~-400~~~ ол~~Офл О О C CJ О И ° 0 .'=Г 2 о t iсiОСОt t ФФ00СОСО tCD t С~4 (~Ъ С~3 ~ С~3 С~3 эЯ Ю i О Z &~ CL Х О Л О~О00 Ф С~ Оф ЛС ~-~ Л ~О) ~л0000 "со сч л00 со~со~с~зс~зст~t ~г~~со~ t tн~о ! 111111 ! 11111 ! 11 О С О t С~ Ф СЧ Я ~-' 00 Ф О Ф~ ~У О° л л л л л' л' л л л л л л л л лС~ СЧ ~- С~ ф ~-- 00 ф 00 СО С~ О ~ ф Ф ~С~3 00 ~ ~ С~3 С~3 ~'4 ч~4 сф О О. Х О О й~~ E О О 3 ~й Ж f О О Ф f0 & О ~."й й: 1 О О f0 & О а; а~ Cl. щ 2I 2 И Щ ZО а'! CQЩ~оъ Щ О О CgЖ в=[О ~[:~ щ CU2:) ФCl. <У(T) ~~У'а cUО ggg CU ~~8 а �~-Х Cg CU 6) ° й:~. О) ~~ ~X т CQ й &:~: g) i Х О с~ CC CU Ъ () Ж вЕ X О И Й: Й: щ а; а; а; 65 Cg Е. :Е <~~ CC1 CL. й: Ф а[ ет Д~ Щ Йю сц Щ Й: И ~ g5 65 щ ~л! ° 0g со Я Е И Д О д с~ Д C а ~ОО~~ а~Щ а; <Х U0 Семейство кротовые Х 2 й: (Т) 1 Cv О Я ~О~ Ф Я О Cg hC f0 И о а ~) Ю ь й: > u сц О~~а ~> О~ О;;, с~3 CCl 2 Cl Ю f0 и;[ ~~С &:~. О ВИОХ~K~C CI.CgOC O�~B Ф;~ Cl <у K Й ~т' mж~ж О ~- „-) Й::~: Й: Й: ,- Й: С~ С 1 О О ~ 00 СЧ ~ СО Ж ~1' ~Л Ф О О ~ ~ сО 00 00 00 t ~34 ~ сО сч с~3 ~34 сО сО cD сО л л л л л л л л л л л л л л л л ~У ~б Я О О О О О О О О О О О О О О СО О W Ф СО СЧ ~У Ф 00 t Я С~ ф CD 00 ~ СО t Я Я -'1 ~ О О О О ~ С О .~-~ С ° л л л л л л л л л л л л л л л :1-'1-1+1+1-1-+!+1+'+I+1+glX~7!+1+1 00cDCn ЖсОсО~О~34Ж~3'Ф~Л W~ ~ 00t ~~~CD~СОФСЧCDt ~~000% л л л л л л л л л л л л л л л л ф ~ ф ~ Ф Ф О ~ 00 ~У сО ~ ~- ~- 00 ~~ сО О сЧ ~-< ~сЧ сЧ .~-~ О О "О О ~ t ф 00 ° -С~в л л л л л.ф Я . ц лф ~ .~(~) О ОС~ ~-~~О " "ф iл~сО~сОсО~t Ж ~~0000сЧcD 1 ! 1111111 ! 1 ! 1111 Ю ~О W iO W ~О ~3 О cD Ж сЧ W ~ 00 t сО СТ О~t 00С~t00~~~~ ф~~~ сО Ж с~3 с-~ ~ся с~ cD cD cD cD ~ "-~ сО ~ сО сО ~ ~ w 1~ 1~ Lg ~-~ с< ~-~ ~ ~-~ ~-~ ~ Н ~-~ ~~ с< ~ 00 с~ ~- Ф~-00сО -~ сО t О 300 ~ t1~ СЗ 00 CD C~ t- t СО СЗ СО СО ~ СО ~ '.М ~О СО л л л л л л л л л л л л л л л л' ~У ~У СЧ О О С О О О О О С ':~ О С-' С СЧ О Ln CD Ln Ln ф У t t Cr) CD Cr) О CD t 00M~~~ООООСОСО ~О ° л л л л л. л л л л л л л л л --1-1+'+!4-1-1-'4-'+1+1+1+~+1+1б1+!+-1-! ф ~У с~ 00 M 00 О M О С ~- СЧ 00 ~:> й 00 СО~УiО~СОСО~СЯСЪ~УCDCDСУ:t t Cb ° л л л л л л л л л л л л л л л 00 CD t Л ~ С~ С t 00 ~ф' СО СЧ t t 00 Л сО О сЧ "-~ сЧ сЧ -н О О "ОООЛ~- Я сО 0-лЯ л л л л л+ ф лО) лСО ~ре~ Ф~~00~<.~-~ О Л сО ~ф ~-~сО~сОСО ~-~t С~ ~-~~~0000~t 11! 1 ! 111111111 ! ! ~ С' V O W 00 п 00 00 CD СО t О ~:: ~ ФсОсО~340000 йф t сОсОЛ t t t Л С~ С С~4 .~-~ С~ СЧ ч~4 Л cDЛcD00 ~- ~сОО00~У~У ЯсОСЧ~У со со со со сз сз сз со со сз со со со со со со Х2:аЩ[ Cg О Щ X а;й ю CU О са Х И О~у Ю X ~.а: >,са@ О у~ Я ~ cgc0 ~:( О ~Я ca 'Cl N IО~~а д: ~ О ~ ".~. О:„, т 2 Cl.<у а[ ~ О � Ф ИQX8x~а. CgO~ В~эC5 (p .Е Я ~ .У'Лс~ щажу 
е ° ° Ю Э Ю ° ° Ф ° ° ° Э Э Ю Э б ° ° ° Ю Ю ° ° Ф ° Э ° ° Ю Э Ю ° ° Э Ю e ° ° Э Ю ° ° Ю Ю ЮЮ ° ° ° ° Ю Э Ю Ю Ю O ° ° ° ° Э ° ° Э ° ° ° ° Ю ° ° ° ° Ю ° ° Ю ° ° е ° ° ° В ° ° ° ° ° е ° Ю ° ° В ° ° ° Ю В ° ° Э Ю Э ° ° O Ю ° ° ° ° Ю Ю Ю ° ° ° ° Э Э ° ° ° ° Э Э Э ° ° ° ° Э ° ° ° ЯВ Ю Ю Э ° ° Ю Ю Э O ° ° Э Ю Э Ю Ю Ю Ю Э фф1 ° ° е ° ВУВ Ю ° В Ю ° ° ° ° Э Ю ° Ю Э Ю ° ° Ю Ю Ю ° Иб Ю Ю ~ ФЮ ° ° ° ° Ю Э ° ° Э Э Ю Э ° ° ° ° Э ° ° ° ° ° ° е ° ° ° В ° ° ° Ю фкцб ° ° ° ° ° Ю Ю O Ю 4ЮВ Ю ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Э Э Ю Ю Э Ю Ю Э ° б ° б ° ° ° б Ю sa б Ю ° ЮЮ ° б % % % % е Ю Ю O ° Ю Э Ю Э % ° ° ° ° Ю Ю % Э ° в °Ю Э ° ° б Ю ю Э % % % ° ° Э Ю ЮЭЭ Ю Э Э Ю ° ° а % % ° ° % Ю Ю Ю Ю Ю Ю Ю ° ° ° á б % ° °% % ° ° % % % % % ° б % б Э Ю Ю Ю Э Э Ю Э Э % % % год кроты 
252 Семейство кротовые CDCD~О:t ~И СОС::СОСЧCDOЖ~И LA~WW Cn С)И СЧСО» СЧ СЧ СЧ 400 ° л л' л л л л л' л ° л ° л л л ~У~2'ЯОС ~-~ОССОООООО О ~34 Л Л Ф Ф Л 00 сО Л Ю К ~34 Л О Ф t t iИ 00 С~3 СМ сО С~3 iИ iИ с'4 ~ сО с~3 ~34 ~ л л л л' л л л л л л л л л л л л ~и сч О О О О O О O О О О O О О С ~ИсО<>O~3'MС~У~:~ tсО0С tсО~O ~И СМ С~3 ~3~ ~ ~ СЧ ч С~3 С~3 ~ С ~-~ ~-~ ~ с-<~ ~~t ~~ЮСЧЛ ЯСОНАМ~!~Ф С Ф ~У .~™ с~~ Я ~ С ~ О О С О СЧ ОСООООСООСОООО I 1 1 1 Я kl 1И U ++!++~++Й +++'+++'+1+1 Я tl !м U ++1+1+1++1++!+1++!+!++++, O O O O O Сю О ю а О со ~и О О Л ~и ~и ~ ~ с~ ~- О О 0С!Ф О ~.~ ~У О ~и 00 ° л л л' л л' л л л л л л' л л л л' О ~ О ~ Ж ~ ~ t ÎÎ ~ ~ ~ ÎÎ 0G ~ ~и ~У О СЧ ~-~ СЧ СЧ ~ .~-~ с-~~ & & & ~ 00 & & M O 00 & 00 & ~ O й -CDCDЙ~ЛСЧ~СОOOOCOt t лQQ л л л л л л л л л л л л л' СОOC51ИCDООt CO~СОСЧООt & ~~4 ~ С~3 ~ СМ СО ~ч ч~4 ч~4 О O лО Л CD СЧ 1б ~Г.' ° ~~' л л л ' Я Я {у' - ~»ф~ С~] ~'~™С~Л~О ~-~ " "Л сО С ~У ~ СЧ ~ СЧ СО .~-ч t ~ .~-ч ~ ~ 0~ 0Q С~ ~Д О О "Ос~ tсО й Ф "О - - (-cD О ~УОО %ф я (~ ) ['~в ~ре~ ~~~ ~ре~ л л «ф» СО л» СО~СОСО~t ~~~У .- 0000CD 1111111111111 ! 11OOO'= OсО0О ~n0О ~ ~ tС> л л л л л л л л л л л»» Ф» лСО~34~~1'WСТ>OCDOOСОСОСМOO t W~ИсО О с~3 ~-~ СМ СМ ~° р~ ч~4 111111111 С О О О ~- O ~ 0С! t Я ~и ~ ~ ~У ~и ° л л л л л л» л л' » у л у' л t СЭCD~ИÎG ЖCb CD00 УСО СЭ t t ~И со с см ~ см см ч~4 чьей х X О. й; Й О О О CD CD CD CI- ~- ~- 00 00 00 00 ~Й .~-~ СЧ СЧ СЧ .~-~ .~-~ .~-ч .~-~ .~-~ .~-~ ~ н н ~ ~ СЧ ~ CD О СО ~34 ~ t t ~И СО С» СЧ СО СЧ со~соt ~~с~З чСОС~З~СЧ ~~СЯ л» л л л» л л л л л ° л л ° сО~У Л О О О О О О О О С О О О Д iб t ~ CD O ~ ~ ~ CD ~ 00 ~ 00 С CD СО M O 00 & A СЧ ~ СО СО С 1 Л У ~ »»»' у' » л л л л л» ° » л л л сОсО СЧ~ О О О О О О ОС О ОС С CL О х z сООt ~cD~Иt ~ййО~Уmt 00~ й й ~и ~и "-~ "-~ О О О "-~ О О О О ~ W 0G О 1И О О Л ~У Й ~:~ сО ~:~ сО сО ~И д0QR~нн OС О О О ОООО +I+I+I+I+'+1+'+,+I+'+I+'+I+'+I «-1 !м :=Г 2 О СО CD ~:~ CD О 00 Р O й СО Й Й О (- О сО 00 сО сО СЧ ~У ~34 сО С cD 00 Ф Я ~- С"« л л» л л л' л л л» л л л' л л M ~и '«~ cD О О O ~ Ф M сО с~ 00 ~- ~б со ~р~ со со ч~4 эЯ Ф i О X i CJ CL х О л ° л' л» ° л л» л»' » л л л л Ж t ~ ~ Ж Ж ~ CD Ж ~ ~У СМ 00 00 C ~И сО О сЧ ~ ся ся.~-~ ~ ~ ~ч О О СО РСМД< ~-~ сО Л "~У " " " " "~-< ~:~ ~ "С С~-> "О ~ЛЮО~ ~~ Л сО ~!~~С~З~ СОСО~ t Cb~ ~!~~ WOO СМCD 111111111111 ! 1 ОООOО~У00t t С«'Р~бсt О~и л» л л л л л л л л» л л л л л ~ ~ О ~У С-' ~ О CD 00 СО СО СЧ 00 t Ж 1И сО О сЧ w СЧ СЧ w ч~4 ° ~4 О -OOoOсо R О Л " t 00 СЧ «Lrl O Lrl ~ ~ %00O~ O " "Л ""сО ЕИ ~ сО ~ сО сО ~ ( Съ ~ ~ф ~ QQ 00 cD 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ООО~ ~ИОС!ОО t СЧCDCD"-~CD1И л л л л л л л л л л л л' л л л ~- ~-- ~И О-' ~Г~ О t 00 ~У СО С~3 00 t ~И ~~4ОСМ~СЧСМ ~ч с~ Щ Х ЯЯЯЯ0000О~' ~ОЯЯСЧСЧСЧ С~3 Nl СМ СЧ ~-~ ~-~ СМ СМ ~-~ СМ С~3 С~3 СМ СМ С~3 сО сО сО сО сО с~3 сО сО сО сО сО сО сО с~» сО ° рЧ ~ юру чьей ~ ~ ~~»Ч чьей ~»Ч чьей юру ~»Ч ю~4 чр 4 чр~ О О й~ E эх х f v а в f0 f О х ( v а. О 3 Е (М'1 0 Л й" &. 63 Wi М о Е". Й: ( х д, vg~ О; & Ю ХО О й~~ сС! ~хх О Й: ~,~ (,,) в ~~! &- в~кv cC! cC cC! тххх () Й ЙИ ЙИ й~~ й~ ~3=~~ ~5 Я й~~ в & 65 СС! v ca N а в [~ И СС! Q 0 м ~ц Я ~О 2 И Оас~ а й: О О ~[) к Х й: O cC! ~ gZ0 хй:а cgЙ 2 аИ2х:т' в И-а. сС!в я.Т' ~a<~~О~v>О "-~В д CCI"Я сай х :Я ь х ~С в О а. gg О Л Р v 1=:[ Щ О:Я < 0 ~,~ O ~cC! О в vxvXa. & х О ОСО вв а.вхи~ с m cC! х с х х х ххххх~ cl. ~. а. а. а. 2N222 в сц а х в еТ щ х х щ й: х 5 ~. 0~2 х х И Py) .й,~ Я О О Х0 Я К7)COхххЖ Щ( Щ vcvй~ и ю ва5 О G4m М gg Ид Ок:; ~Ов ~о й:вил~ Еот В ~ CC!~щщ~[ v Cсс х~ в: [ & Я~ОххиО„~О~а'ОЯваа- Их ОQ„cc!2 Cl. в ~ ~['Х ~:(-хО вввиохоЖха. а- а О О в,:~ вх И ~С т�cCI~cgca cgО х~хО ~О~v х ~х < ~~ ~~ > ~mx2c22Q2 
Род кроты 253 последовательности популяций характеризуются эллипсоидной формой кривой изменчивости: показатели минимальны на Западном Кавказе, далее идет увеличение вплоть до Голубых озер, а потом снижение. Зверьки из Талыша по рассматриваемым параметрам меньше всех оби- тающих на UeHTpaJlbHQM и Восточном Кавказе, но превышают сборы из Хамышки. Иной тип изменчивости иллюстрируют скуловая ширина, ширина рострума над клыками и в области М' и М~. Для них характерна S- образная кривая изменчивости показателей перечисленных признаков. Суть этой изменчивости состоит в том, что талышская популяция пре- восходит по этим параметрам не только зверьков Западного Кавказа, но и соседней, из Иджевана. По ширине рострума над клыками они превосходят даже самых крупных животных, обитающих на Цент- ральном Кавказе. Специфическая изменчивость обсуждаемых параметров черепа становится особенно наглядной при сравнении их индексов — отноше- ние их к кондилобазальной длине. Так, отношение ширины рострума над клыками к кондилобазальной длине на Западном Кавказе состав- ляет 11,52О/о у самцов и 11,72О/о у самок, в Талыше — соответственно 13,99 и 13,75О/о. Как видно, разрыв по самцам составляет 2,47О/о, по самкам — 2,03О/о. Достоверность различий по обоим полам высокая (/)4). Обращает на себя внимание, что популяция из Тебердинского заповедника по размерам тела и черепа сильно превышает зверьков из Западного Кавказа (Хамышки, terra typica Т. 1. minima), но по рас- сматриваемому индексу между этими популяциями достоверного раз- личия нет. Словом, в пределах одного кубанского варианта градиент высоты в 1500 м сопровождается резким увеличением размеров тела и черепа, но структура черепа остается практически неизменной. Из- менение количественных параметров с высотой, на наш взгляд, свой- ственно популяции одного подвида, а не разных подвидов и тем бо- лее разных видов. Сходный тип изменчивости выражен и в терском ва- рианте, но в меньшей степени, так как перепад высоты местности ме- жду Кабардинской равниной и районом Голубых озер составляет 650 м, что почти в 2 раза меньше, чем на Западном Кавказе между пос. Хамышки и Тебердинским заповедником. Тем не менее и в терском варианте четко выражена высотная изменчивость малого крота. Основные черты структуры зубов, как отмечено выше, сохраняют- ся на всем протяжении ареала, однако по некоторым параметрам за- метны популяционные сдвиги. Так, в Талыше Рз заметно крупнее, чем Р' и Р'. Выявлены некоторые аномалии. У особи S 6090 в левой челю- сти отсутствует Р', а пространство между С и Р' сужена за счет уве- личения Р' и Р'. У особи S-6099 представлены всего по три предкорен- ных зуба. В 25О/о коллекционного материала с этого района верхние средние резцы заметно налегают друг на друга. Наоборот, популяции Кавказского заповедника и Иджевана отличаются самым низким про- центом отклонений от типичной структуры. В условиях Тебердинского заповедника с налегающими верхними резцами зарегистрировано 23О/о особей. Кроме того, у экземпляров S 4238 и S 4852 обнаружена нехватка по одному предкоренному зубу. Зверьки из терского варианта (Кабардинская равнина и район Голубых озер) характеризуются на- 
254 Семейство кротовые Таблица 56. Соотношение типов тазовых костей (в %) малого крота в различныхрайонах Кавказа Типтазовыхкостей Централь-ныйКавказ Окрестно-стиИджевана Кабардинскаяравнина Кавказский заповедник Тебердинскийзаповедник Пол Талыш 23,3 20,0 73,7 60,0 3,0 6,7 0,0 13,3 20,0 26,3 60,0 68,4 10,0 0,0 10,0 5,3 26,9 31,8 61,5 59,1 7,7 4,6 3,9 4,5 16,7 22,2 66,7 55,6 16,6 11,1 0,0 11,1 50,0 83,3 41,7 5,6 0,0 0,0 8,3 11,1 66,7 50,0 22,2 33,3 0,0 16,7 11,1 0,0 IV личием налегания средних резцов соответственно в 24,7 и 21,4% вы- борки. Кроме того, экземпляр S 5079 имеет узкий и низкий Р' на обе- их челюстях, а у S 2976 на верхних челюстях почти не виден Р', кор- ни этих зубов недоразвиты. Географический аспект изменчивости тазовых костей наиболее ярко проявляется в динамике соотношения различных типов. На За- падном Кавказе преобладает второй тип строения тазовых костей: у самцов на его долю приходится 66,7%, у самок — 55,5%. Остальные типы представлены в выборке единичными экземплярами. Аналогич- ное соотношение наблюдалось и в других северокавказских популяци- ях Тебердинского заповедника, Кабардинской равнины и района Го- лубых озер. В Закавказье соотношение указанных четырех типов пре- терпевает существенные сдвиги. Так, в районе г. Иджевана на долю первого типа приходится у самцов 50%, у самок — 83,3%, а второго типа — соответственно 41,7 и 5,6%. Близкое соотношение зарегист- рировано в Талыше, лишь у самок доля второй группы увеличена (табл. 56). В заключение обзора изменчивости малого крота на 1~авказе, на наш взгляд, следует обратить внимание на некоторые особенности ее проявления. 1. Изменение морфометрических показателей вида происходит в двух направлениях: в высотном, отражая градиент высоты местности (высотная поясность), и в широтно-долготном (структура поясности). 2. У малого крота высотная изменчивость в пределах одного пояс- ного спектра сопровождается количественными сдвигами — увеличени- ем массы и размеров организма с высотой. 3. Широтно-долготная изменчивость, отражающая различия в по- ясных спектрах, сопровождается не только количественными, но и ка- чественными сдвигами (как изменения пропорций черепа), приводящи- ми к появлению новых подвидов. 4. На характер внутривидовой изменчивости малого крота, вид,. мо, существенное влияние оказывают межвидовые отношения. В зоне симпатрии кавказский крот занимает доминирующее положение над 
Род кроты 255 малым кротом, именно в этой зоне популяция малого крота объединя- ет самых маленьких животных. 5. Географическая изменчивость малого крота на 1~авказе носит подвидовой характер, периферийные подвиды (Западный кавказ и Талыш) являются более уклонившимися, чем живущие в районах Центрального кавказа. В пределах подвида изменчивость клинальная и обычно связана с градиентом высоты местности. На основании изложенных выше данных мы считаем правомочным сохранение как минимум трех подвидов: Т. 1 minima, Т. 1. transcaucasica и Т 1. talyschensis. Подвиды 1. Т. 1. minima Deparma, 1959. Тип из окрестностей с. Хамышки, Западный Кавказ. Самая мелкая форма. Масса тела самцов 22,1— 46,0 г (х=35,59), самок 21,0 — 50,0 г (х=33,10); длина тела самцов 82,0 — 112,0 мм (х=103,48), самок 84,0 — 107,0 (х=101,04); кондилоба- зальная длина черепа самцов 26,7 —.31,0 мм (х=28,66), самок 26,2— 31,1 мм (х=28,25); наибольшая ширина черепа самцов 13,1 — 15,2MM (х=14,11), самок 12,8 — 14,8 мм (х=13,86); ширина рострума надклы- ками самцов 2,8 — 4,0 мм (х=3,51), самок 2,9 — 4,1 мм (х=3,38); ши- рина между М~ самцов 6,6 — 8,1 мм (х=7,51); самок 6,5 — 8,1 мм (х= =7,39); длина нижней челюсти самцов 16,4 — 19,9 мм (х=18,48), са- мок 16,6 — 20,1 мм (х=18,44). Распространение — горы Западного кавказа и колхидская низмен- ность. 2. Т. 1. transcaucasica Dahl, 1944. Тип из окрестностей с. Воскре- сеновка, Армянская ССР. Самая крупная форма. Масса тела самцов 29,0 — 65,0 г (x=47,77), самок 37,0 — 67,0 г. (х=47,98); длина тела самцов 100,0 — 125,0 мм (х=113,21), самок 102,0 — 123,0 мм (х= =111,97); кондилобазальная длина черепа самцов 28,9 — 31,4 мм (х=30,12), самок 28,7 — 31,2 мм (х=30,02); наибольшая ширина чере па самцов 14,2 — 15,3 мм (х=14,83), самок 14,0 — 15,3 мм (х=14,62); ширина рострума над клыками самцов 3,6 — 4,2 мм (х=3,86), самок 3,4 — 4,2 мм (х=3,83); ширина между М~ самцов 7,0 — 8,4 мм (х=7,88), самок 7,4 — 8,3 мм (х=7,85); длина нижней челюсти самцов 18,7— 20,4 мм (х=19,42), самок 18,0 — 20,4 мм (х=19,41). Распространение — Среднее Предкавказье, Центральный кавказ и юго-восточная часть Малого кавказа. 3. Т. 1. talyschensis Vereschagin, 1945. Тип из ущелья Виляжчай, Талыш. Средняя по размерам форма. Масса тела самцов 31,0 — 47,0г (х=39,89), самок 33,0 — 49,0 г (х=40,50); длина тела самцов 104,0— 114,0 мм (х=107,58), самок 104,0 — 111,0 мм (х=107,50); кондилоба- зальная длина черепа самцов 29,0 — 30,9 мм (х=29,68), самок 29,0— 29,6 мм (х=29,20); ширина рострума над клыками самцов 3,9— 4,4 мм (х=4,10), самок 3,7 — 4,3 мм (х=4,00); ширина между М' сам- цов 7,7 — 8,6 мм (х=8,08), самок 7,7 — 8,2 мм (х=8,00); длина нижней челюсти самцов 19,0 — 20,5 мм (х=19,50), самок 19,0 — 20,5 мм (х= = 19,50) . Распространение — Талыш и Ленкоранская низменность. 
256 Семейство кротовые Экология Литературные сведения по экологии малого крота неполные. Не- большие фрагменты по численности, размножению и питанию в усло- виях Кавказского заповедника содержатся в работе Н. К. Депарма (1961), а по Кабардино-Балкарии — А. K. Темботова (1959, 1960, 1972), Р. И. бузуева (1981). Эти сведения дополнены нами новыми сбо- рами, проведенными в 1984 — 1986 гг. На основе обобщения всего это- го материала составлен приводимый ниже обзор экологии малого крота. Ландшафтная приуроченность. Биотопы. Малый крот на Кавказе зарегистрирован в разнообразных ландшафтах и биотопах, но во всех районах четко прослеживается привязанность к мезофильным экосис- темам. На Западном Кавказе, где такие условия сохранились и по сей день на обширных пространствах, малый крот занимает широкий круг биотопов — от альпийских лугов до широколиственных, в том числе дубовых, лесов. Во всех этих условиях малый крот регулярно живет там, где почвенный покров постоянно влажный. С усыханием почвы зверьки переселяются в низинные участки, к берегам рек, ручейков и водоемов. С пояса горных лесов малый крот проникает на равнину по речным долинам, заселяя при этом влажные тенистые лесонасаж- дения. Привязанность к мезофильным биотопам усиливается на Цент- ральном и Восточном Кавказе, где климат более сухой, чем на Запад- ном Кавказе. На равнине терского варианта он встречается по лесис- тым поймам, где лес не разрежен и летом не просушивается почва. В сухие годы вырубка пойменных лесов, разреживание лесонасаждений, их осветление становятся губительными для малого крота. Массовую гибель кротов в связи с такими изменениями приречных экосистем мы регистрировали на Кабардинской равнине (Темботов, 1960, 1972). В поя- се широколиственных лесов терского варианта мы чаще находили этого крота в сырых буковых местах, а в грабово-дубовых лесах — в низинах, на пологих склонах с хорошим почвенным покровом, по бере- гам ручейков и озер. В субальпийском поясе попадается лишь спора- дично по депрессиям с влажными местообитаниями, что часто встре- чаются вблизи источников, по берегам ручейков. В Закавказье, к юго-востоку от Лихского хребта, круг биотопов, занимаемых малым кротом, значительно сокращается, что объясняется иссушающим действием сухих юго-восточных переносов на равнинные и горные экосистемы. На южном макросклоне Большого Кавказа мы находили этот вид в буковых и смешанно-широколиственных лесах среднего течения р. Арагви и на субальпийских лугах Крестового пе- ревала (здесь сливаются распространения малого крота на южном и северном макросклонах Главного Кавказского хребта). В районе Ла- годехского заповедника рассматриваемый вид зарегистрирован также в мезофильных горно-луговых и горно-лесных экосистемах пояса ши- роколиственных лесов, а также на субальпийских лугах. На Малом Кавказе мы находили его вблизи г. Иджевана, по поймам р. Акстафы, где древесно-кустарниковая растительность с хорошо развитым почвен- ным покровом занимала немалую площадь. Он зарегистрирован нами также в буковых и смешанно-широколиственных лесах района оз. Гей- гель, на субальпийских лугах северных склонов Памбакского, Шам- 
Род кроты 257 хорского и Муровдагского хребтов. Всюду селится в более увлажнен- ных лесах и на лугах с отрицательным рельефом. В Талыше местооби- тания малого крота также связаны с лесными экосистемами. Мы на- ходили его в горных широколиственных лесах из бука, дуба, железно- го дерева, грецкого ореха и других пород деревьев. Видимо, избегает вторичных лугов, обрабатываемых участков, каменистых мест и пере- выпасаемых лугов, что объясняется сильным высыханием этих биото- пов в период двухмесячной летней засухи. Как известно, летом, обыч- но в июле и августе, в Ленкоранской низменности и Талыше стоитсу- хая погода, иссушающая почву так сильно, что она трескается с об- разованием щелей в 1 — 2 см. Этот период для почвообитателей, оче- видно, критический, обусловливает пятнистое размещение ряда видов, в том числе кротов. Норы и убежища. Система ходов и нор малого крота, видимо, сходна с таковой кавказского. Хорошо различаются главные поверх- ностные и глубинные ходы. Главные по частоте использования кротом могут быть названы постоянными. Эти ходы отличаются от поверхност- ных хорошо отшлифованными внутренними поверхностями, располага- ются глубоко — в поясе лесов Кабардино-Балкарии мы находили их на глубине около 50 см. Над ними располагаются поверхностные ходы, в том числе другого вида. Такое «ярусное» размещение на одном ме- сте, где глубинные принадлежали малому кроту, а поверхностные— кавказскому, мы наблюдали в лесу под Нальчиком. Поверхностные ходы малого крота обычно располагаются на глу- бине до 10 — 15 см. Будучи в мягком грунте, богатом перегноем и раз- лагающейся листвой, малый крот прокладывает свои ходы в самой по- верхности земли. Нередко такие ходы крот делает сравнительно легко, раздвигая мягкий грунт передними лапами, а головой приподнимая тонкий и довольно рыхлый слой почвы. Тонкий и очень непрочный по- толок поверхностных ходов сохраняется, видимо, благодаря быстрому высыханию приподнятого грунта. Как известно, такие поверхностные ходы при пересечении лесных троп и дорог углубляются на несколько сантиметров, ими кроты пользуются чаще. В пойменном лесу окрест- ностей с. Черная Речка Кабардино-Балкарии в одном поверхностном ходу под лесной дорогой мы отловили до 7 кротов. В субальпийском по- ясе, где малый крот занимает плотнодерновые луга, поверхностные ходы обычно располагаются не так близко к поверхности земли, как в лесу, а значительно глубже — обычно на глубине 10 — 15 см. Особенности строения гнезда, их размещения остаются неизучен- ЕЙНЫМИ. Сезонная и суточная активность. Поведение. Как и другие виды кротов, ведет круглогодичную и круглосуточную активность. Однако, судя по частоте попадания в орудия лова и восстановлению притоптан- ных ходов, пик активности приходится на ранние утренние часы (5— 7 ч). Активность высока также вечером после захода солнца. Дневно- го пика активности, приходящегося у кавказского и европейского кро- тов на 14 ч, у малого крота мы не отмечали. Наши наблюдения прове- дены в условиях Кабардинской равнины, где летняя жара — обычное явление и, видимо, она сказывается на суточной активности малого крота. Насколько описанный выше цикл суточной активности харак- 
258 Семейство кротовые терен для других популяций, мы пока не знаем. Слишком плохо изу- чена экология различных популяций этого вида. Линька. В наших сборах, проведенных в марте (п=4), линяющих кротов не было. Среди 43 перезимовавших зверьков, отловленных в апреле, в разных стадиях линьки находилось 30 особей. В мае из 50 перезимовавших весенняя линька зарегистрирована у 20О/о, а в июне из 25 перезимовавших линяло 16О/о. В последующие месяцы (июль, август, сентябрь и октябрь) линьку перезимовавших мы не отмечали. Среди сеголеток, отловленных в мае (n=20), в июне (n=18), не было линяющих зверьков, тогда как в июле из 20 зверьков линяло 40О/о. В последующие месяцы линяющих сеголеток не регистрировали. Приведенные выше данные указывают, что массовая весенняя линька перезимовавших зверьков приходится на апрель — май и отча- сти июнь. Первая линька сеголеток, видимо, падает на июль. По Н. K. Депарма (1961), у малого крота смена волос летом (оче- видно, вторая линька) происходит лишь в области головы и передних лап, иногда наблюдается в передней части груди. Что касается осенней линьки, то ни в литературе, ни у нас дан- ных нет. Сроки линьки в зависимости от погодных условий, видимо, замет- но сдвигаются. По данным Н. K. Депарма (1961) и нашим наблюде- ниям, в 1958 г. линька у малого крота наступила раньше, чем в 1957г. Топография хода линьки малого крота, видимо, мало отличается от таковой кавказского крота. Питание. Питание малого крота наиболее подробно изучено Н. K. Депарма (1961) в условиях Кавказского заповедника. Анализи- ровано всего 55 желудков малого крота и параллельно 55 желудков кавказского крота из того же района для сравнения. Как следует из этих данных, пищевой рацион малого крота в отличие от других ви- дов кротов, в том числе кавказского, включает большое количество на- секомых. Их остатки встречены в 96О/о всех исследованных желудков. Земляные черви (Lumbricidae) встречались значительно реже, всего в 62 О/о изученных желудков. Такое соотношение насекомых и земляных червей отмечалось с небольшими отклонениями в 1957 и 1958 гг. у кав- казского крота, изученного в те же сроки и в том же районе, соотноше- ние пищевых компонентов было заметно иное — земляные черви встре- чены в 910 исследованных желудков, насекомые — в 75О/о. В питании малого крота из насекомых, видимо, преобладают ку- колки и гусеницы бабочек; остатки их обнаружены в 92О/о всех же- лудков. Особенно часто поедаются совки. K числу постоянных кормов. относятся многоножки. Малый крот, как и кавказский, обычно поедает насекомых не во взрослом состоянии, а на различных этапах развития. Взрослые насекомые обнаружены только в трети исследованных же- лудков малого крота. Среди них чаще попадались различные мелкие жуки: жужелицы (12 встреч), щелкуны, долгоносики. Муравьи (Myr- micinae) встречены лишь 3 раза, по 1 разу двукрылые (Nematocera), мелкие формы Vespidae и трипсов. На особенности питания указывает тот факт, что хотя куколки и гусеницы занимают существенное место в питании кавказского крота, но встречаются в желудках в 2 — 3 раза меньше, чем у малого крота. 
Род кроты 259 Структура и воспроизводство популяции Размножение. В сборах Н. К. glenapMa (1961), проведенных на За- падном Кавказе в мае — июле, беременных самок не было. В мазках из придатков самцов, отловленных ею в тот же период, сперматозои- ды не обнаружены. Их не было и у взрослого самца, пойманного 3 ап- реля. Исходя из этих данных и на основе анализа размеров органов размножения можно сделать вывод, что половая активность самцов и самок малого крота на Западном Кавказе идет на убыль в это вре- мя (Депарма, 1961). Что касается сеголеток, то в рассматриваемый период и последующее время (осень и зима) половое созревание не наступает. По нашим данным (табл. 57), массовое размножение малого крота на Северном Кавказе происходит в конце февраля и в течение марта. Все четыре зарегистрированные самки в период с 8 по 31 марта были с эмбрионами. Ни кормящих, ни холостых обнаружено не было. Семенники самцов были сильно увеличены (около 10)(6 мм). В апре- ле встречались лишь отдельные беременные самки. В основном попада- лись самки, завершившие лактацию (25,6О/о ), или кормящие самки (13,4 о/о). Последующие сборы, проведенные в мае, июне, июле, авгу- сте и сентябре, не содержали ни беременных, ни кормящих самок, что свидетельствует о полном прекращении размножения как летом, так и осенью. Размеры семенников начинают уменьшаться в апреле (в сред- нем 8,4)(5,6 мм), хотя у отдельных особей они достигают максималь- ных размеров (14,7)(7 мм). В мае у перезимовавших зверьков семен- ники имеют размеры около 5,0)(3,8 мм, максимум 7,0Х4,8 мм, что ма- ло чем отличается от сеголеток (в среднем 4,6)(2,6 мм, максимум 6,5+3,7 мм). В последующие месяцы вплоть до февраля следов поло- вой активности как у взрослых, так и сеголеток не отмечали. Словом, все имеющиеся данные говорят о том, что малый крот на Северном Кавказе приносит один помет ранней весной. Сеголетки в год своего рождения не вовлекаются в размножение, половозрелыми они стано- вятся лишь после одной зимовки. Воспроизводство популяции малого крота в условиях Закавказья, видимо, происходит значительно раньше, чем на Северном Кавказе. Так, из 15 изученных самок, отловленных в разные числа апреля, лишь две оказались кормящими. Не было ни одной беременной самки, тогда как на Северном Кавказе кормящие и беременные в это время встречаются часто. На значительный сдвиг фенологии размножения малого крота в Закавказье, отличающемся субтропическим климатом, на более ранние сроки указывает отсутствие молодых нулевой возраст- ной группы с апреля и в течение всего теплового периода года. В наших сборах количество эмбрионов колебалось от 2 до 5, в среднем 37 эмбриона на 1 самку, эмбриональных пятен — около 3 на одну самку. Структура популяции. В сборах Н. K. Депарма (1959) соотноше- ние полов близко 1: 1. По нашим данным, на Северном Кавказе (и= =222 экз.) половой состав выборок очень сильно меняется по сезо- нам года. В марте явно преобладают самки, а в апреле самцов стано- вится больше, лишь в июне соотношение их несколько выравнивается. После июля начинают сильно преобладать самцы, и, видимо, это со- 
260 Семейство кротовые Таблица 57. Сезонная динамики полового состава и воспроизводства популяциималого крота на Северном Кавказе (n=222 вкз.) Из них, о~ Соотоношеннеполов холостые (без следов размн.) Самцы Самкм Месяц беременные кормящие 803 1:4 1:0,7 1:0,5 1:0,9 1:0,8 1:0,5 1:0 Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь 80 42,4 33,3 48,8 44,5 33,3 20 57,6 66,7 51,2 55,5 66,7 100 24,2 33,3 48,8 44,5 33,3 15,2 отношение сохраняется до следующего периода размножения. Во вся- ком случае, в наших сборах, проведенных до сентября включительно, самцов значительно больше, чем самок. Возрастная структура популяции малого крота динамична и слож- на. Если судить по методике определения возраста кротов, предложен- ной Н. K. Депарма (1954), то в популяции малого крота Северного Кавказа можно выделить 6 возрастных групп. По нашим данным, на- чиная с апреля популяция содержит все эти 6 возрастных групп. При этом первые сеголетки начинают попадаться в апреле, а в мае их до- ля резко увеличивается. Пик попадаемости сеголеток приходится на июнь, а затем снижается в связи с переходом сеголеток в более стар- шие возрастные группы. В условиях Западного Кавказа, по данным Депарма (1959), с 30 июня по 4 июля молодые в улове составили 58 ~/о. Рост и развитие. Детеныши малого крота, как и других видов, растут и развиваются быстро. Первые молодые зверьки, зарегистри- рованные 26 — 30 мая 1985 г., уже имели массу тела в среднем 34 г и длину тела в среднем 93,7 мм, что на 10 г и 17 мм меньше соответст- вующих показателей взрослых. Как и у кавказского крота, сеголетки малого крота внешне отличаются от перезимовавших более интенсив- ным и блестящим мехом, тонкими и саблевидными клыками без усту- па и стертости зубов, а также другими малозаметными или сравни- тельно быстро нивелирующими признаками. Судя по всем имеющимся литературным и нашим данным, моло- дые достигают половозрелости в возрасте около 11 месяцев. Продолжи- тельность жизни у отдельных особей достигает 6 лет. Враги, паразиты, смертность, конкуренты. Мы не располагаем дан- ными о врагах малого крота. Видимо, изредка они становятся жертва- ми хищных птиц и зверей. На Кабардинской равнине в период засухи погибающие кроты оказываются на поверхности земли, но мы ни ра- зу не находили поврежденных или частично съеденных кротов, как это часто наблюдается у грызунов. Вероятно, сказывается запах малого крота, более резкий, чем у обыкновенного или кавказского. На малом кроте обычно мало паразитов. По Депарма (1961), в 1957 г. в 5 кишечниках из 15 изученных обнаружены 5 особей Spirura 
Род кроты 261 talpae. В 1958 г. в 4 желудках из 40 изученных был этот же гельминт. Кроме того, обнаружены Soboliphyme hirundiformes. Из эктопаразитов обнаружены 2 вида блох: Palaeopsylla caucasica и Hystichopsyl а satunini. Гамозовых клещей не было. Из симбионтов найдены лжескорпионы — Chelifer (Chernes) sp. Численность и ее динамика. В лесах Западного Кавказа малый крот встречается реже, чем кавказский. В районе пос. Хамышки на уровне 560 м на 1 км лесной тропы мы насчитали 3 — 4 перехода, а на 100 кротоловок приходилось в среднем 6 малых кротов. В этом же районе Депарма (1959) на протяжении 3 км насчитала 40 ходов кав- казского и 15 ходов малого кротов, причем 12 из них располагались на протяжении всего 200 м от ручья. В коллекционных сборах кротов, проведенных в лесах Западного Кавказа, доля малого крота составля- ет всего 1 — 2 , что Депарма (1961) справедливо связывает не толь- ко с его относительно низкой численностью, но и с орудиями лова, приспособленными больше к отлову крупных кротов, а не мелких. В субальпийском поясе того же Западного Кавказа соотношение чис- ленности обоих видов меняется в пользу малого крота. У истока р. )Ке- лобной за 3 дня Депарма 30 кротоловками поймала 34 малых крота и 17 кавказских кротов. В субальпийском поясе Тебердинского запо- ведника малый крот по численности преобладает над кавказским. В поясе широколиственных лесов терского варианта в отдельных районах (в районе Голубых озер, например) наблюдается сгущение численности малого крота (до 18 обитаемых ходов на 1 км лесной тропы). Такие места концентрации малого крота нами обнаружены в ряде точек долин равнинных рек: в окрестностях с. Черная Речка (близ г. Нарткалы), в 15 км ниже г. Прохладного и в районе г. Моз- дока. На Малом Кавказе, вблизи г. Иджевана, по нашим учетам, в сут- ки на 100 кротоловок приходилось 5 — 6 особей. По С. К. Далю (1944, 1954), максимальная численность малого крота в этих лесах составила 42 особи на 1 га. В лесах нагорного Карабаха (юго-восточная перифе- рия ареала), по данным Верещагина (1958), на 100 кротоловко-суток приходится всего 1 малый крот. В Талыше плотность населения малого крота вновь возрастает, но не достигает уровня Западного Кавказа. Так, в лесистых местах ущелий Виляж-чай, Вазару-чай, Вашару-чай в июле 1945 г. на 100 кро- толовок в сутки попадались 3 — 4 крота (Верещагин, 1959). По нашим учетам, в апреле 1972 и 1976 г. в окрестностях сел Лерик и Ровес попадаемость малого крота составила 2 — 3 особи на 100 кротоловок в сутки. Численность малого крота подвержена значительным годовым ко- лебаниям. Во время летней засухи они погибают в массе из-за пере- сыхания почвы. Такие явления описаны А. К. Темботовым (1960, 1972). Особенно отрицательно сказываются засушливые годы на Цент- ральном и Восточном Кавказе, где на равнине и в предгорьях, как пра- вило, летом ощущается недостаток влаги. Практическое значение. Малый крот на Кавказе не представляет и, видимо, не будет представлять промыслового значения. На Запад- ном Кавказе, где имеются благоприятные условия жизни, на значи- 
262 Семейство землеройковые СЕМЕЙСТВО ЗЕМЛЕРОЙКОВЫЕS0RICIDAE 6ЦАТ, 1821 Семейство включает большую и разнообразную группу мышеоб- разных насекомоядных, мелких, очень мелких и средних размеров. Масса животных от 2 до 35 г, длина тела 35 — 180 мм, хвоста 0— 120 мм (Соколов, 1973). По данным А. П. Кузякина (1965), у много- зубых белозубок масса тела колеблется в пределах от 1,2 до 70 г. Голова относительно крупная, удлиненная и заостренная в лицевой части, спереди она заканчивается хоботком, очень подвижным у жи- вых землероек. Глаза маленькие, не столь заметные, как у домовых мышей. Ушные раковины обычно развиты слабо. Чаще всего они скры- ты в мехе и лишь у некоторых видов выступают из мехового покрова. Органы слуха землероек, как и у летучих мышей, способны улавли- вать ультразвук. Конечности пятипалые, стопоходящего типа, преобла- дающий аллюр — бег галопом. У перепончатых белозубок между паль- цами имеется перепонка, а у куторы лапы окаймлены щетинистой ото- рочкой. Хвост варьирует от очень короткого (не более задней ступни) до величины, превышающей длину туловища. Половые и анальные отверстия окружены кожным валиком, ино- гда образуя клоаку. Самки имеют от 6 до 10 сосков. Хорошо разви- ты слюнные железы, имеющие мешковидную форму, немногочисленны. По бокам тела или у основания хвоста расположены кожные железы, выделения которых нередко имеют видоспецифический запах. Наиболь- шего развития они достигают у размножающихся самцов. Семенники находятся в полости тела и незаметны снаружи. Копулятивный орган взрослых самцов очень большой, его длина составляет более трети или даже половины длины туловища. Os. penis отсутствует. По данным ряда исследователей, строение наружных гениталий можно использо- вать в качестве диагностического признака родов и видов (Строганов, 1956, 1957; Виноградов, 1958; Юдин, 1965; Долгов, Лукьянова 1966; и др.). Меховой покров тела густой и мягкий, волосы слабо дифференци- рованы на категории и растут поодиночке. Вибриссы хорошо развиты, тельной площади доминирует более крупный и конкурентоспособный кавказский крот. Малый крот там не достигает промыслового уровня и к тому же представлен самой мелкой формой. На остальной террито- рии Кавказа, где живет более крупная форма и нет другого конку- рентного вида, малый крот встречается спорадически и не имеет вы- сокой плотности. Думается, что даже в тех местах, где отмечается высокая плотность, не следует практиковать промысел этого реликто- вого и эндемичного вида. На наш взгляд, наоборот, малого крота сле- дует охранять, включив в республиканские красные книги. Такая необ- ходимость диктуется современными антропогенными тенденциями из- менения ареала и численности малого крота на Кавказе. При оценке значения малого крота, очевидно, особого внимания заслуживает его биоценологическая роль в лесных экосистемах как потребителя зна- чительного количества куколок и гусениц насекомых и землероя, спо- собствующего улучшению свойств почвы. 
Семейство землеройковые 263 нередко длиннее головы. На хвосте мех короткий и ровный, густой или редкий с выступающими чешуями. У видов, связанных с водой, на нижней стороне хвоста имеется ряд длинных и жестких волос в виде киля. Окраска меха подвержена индивидуальной изменчивости, но не- редко видоспецифична. Череп имеет характерную структуру — уплощен в дорсовентраль- ном направлении, мозговой отдел расширен, а лицевая часть сужена и удлинена; скуловые дуги, заглазничные отростки и костные слуховые пузыри отсутствуют. Барабанная кость в виде кольца, не срастается с черепом. Верхние челюсти сплющены и расширены, заметно выступа- ют за боковые края лицевой части черепа. На нижней челюсти силь- но развит венечный отросток, сочленовный отросток с двумя отдель- ными суставными поверхностями, имеет валикообразную форму. Че- реп в онтогенезе растет быстро, некоторые кости сливаются, не об- разуя швов, размеров взрослых череп достигает в раннем возрасте. Зубов от 26 до 32. Сокращение происходит за счет редукции клы- ков, предкоренных, а иногда и коренных. Разделение зубов на обыч- ные категории (резцы, клыки, предкоренные и коренные) затрудне- но ранним срастанием верхнечелюстных и межчелюстных костей, сменой молочных зубов на постоянные, редукцией части из них в про- цессе эмбрионального развития, а также большими функциональными и морфологическими изменениями отдельных зубов. Верхние внутрен- ние резцы крупные, двухвершинные, передняя вершина изогнута серпо- видно и значительно превосходит по размерам вторую, лежащую сза- ди. Это различие с возрастом увеличивается, так как вторая вершина стирается интенсивнее первой и может поэтому совсем отсутствовать у старых особей. По мнению А. П. Кузякина (1965), верхний резец землероек обра- зуется в результате слияния двух резцов: внутреннего и среднего. У очень молодых длиннохвостых белозубок им отмечены еще не срос- шиеся резцы. Корни этих зубов не срастаются и во взрослом состоя- нии. За большими резцами расположены мелкие одновершинные зу- бы, известные под названием промежуточных. Вероятно, они являются видоизмененными резцами, клыками и предкоренными. Последние предкоренные, расположенные перед многовершинными коренными зубами, резко отличаются от промежуточных большими размерами и наличием нескольких вершин. Верхние коренные зубы имеют коронки брахиодонтального типа, секториальные. Бугорки паракона и метакона образуют W-образную фигуру. В нижней челюсти внутренние резцы большие, удлиненные слегка, но вполне заметно загнуты вверх и вы- тянуты вперед вдоль оси челюсти. Верхняя их сторона с небольшими зубцами или гладкая. При закрытых челюстях внутренний резец нижней челюсти упирается передним концом в заднюю стенку большой (сер- повидной) вершины верхних резцов. В этом состоянии вторая (малая) вершина верхних резцов приходится на внутренний резец нижней че- люсти. В нижней челюсти имеется по одному промежуточному зубу, которые как по размерам, так и строению мало чем отличаются от ана- логичных зубов верхней челюсти. Предкоренной зуб нижней челюсти, расположенный перед много- вершинными коренными, значительно крупнее промежуточного. Он 
Семейство землеройковые имеет одну или две вершины. Коренные зубы нижних челюстей похо- жи на верхние и имеют такую же W-образную форму. Зубная формула 1 — С Р М — = 26 — 32. 2 О 1 3 Зубы могут быть однотонно белыми или разноцветными — верши- ны и жевательная поверхность окрашены в коричневые, красновато-бу- рые различной интенсивности тона, остальная часть зубов белого цвета. Скелет землероек менее специализирован, чем у других насекомо- ядных. В позвоночном столбе 7 шейных, 13 — 15 грудных, 5 — 6 пояс- ничных (у бурозубок-броненосок 11), 4 — 5 крестцовых позвонков; чис- ло хвостовых позвонков сильно варьирует. Ребер 14 пар, имеется сла- боизогнутая и тонкая ключица. Лопатки длинные и узкие. Таз обра- зован тонкими костями, симфиза между лобковыми костями нет. Пле- чевая кость относительно длинная и тонкая. Большая и малая берцо- вые кости срастаются в дистальных отделах. Морфофизиологические особенности связаны с быстрым темпом роста и развития, высоким уровнем жизнедеятельности и соответствен- но повышенным энергетическим обменом. Характерны большие разме- ры печени (как депо питательных веществ, пищеварительных фермен- тов) и почек (как органа выделения продуктов метаболизма). Весьма показательно большое количество эритроцитов при низком гематокри- те. Этим обеспечивается высокий уровень функциональных свойств крови без снижения гемодинамических показателей. В связи с интен- сивным метаболизмом землеройки не способны делать большие запа- сы жира и вынуждены вести круглогодичную активность. В целом семейство землеройковых может быть охарактеризовано следующими особенностями морфологии: 1) малые размеры и однообразное, типичное для наземных мле- копитающих строение тела; 2) относительно крупная голова клинообразной формы; 3) раннее формирование черепа, слияние отдельных костей без щвов;- 4) смена молочных зубов на постоянные в эмбриональном разви- 'гни; 5) специфическая зубная система, обеспечивающая эффективный за- хват и дробление твердой пищи; 6) отсутствие скуловых дуг; 7) значительное развитие венечного отростка нижней челюсти, наличие специфических механизмов крепления последних с черепом; 8) сильное развитие мускулатуры, закрывающей челюсти, с усиле- нием нагрузки в передней их части; 9) густой мягкий и слабо дифференцированный волосяной покров, обладающий способностью к отталкиванию грязи, снега и воды. Весьма своеобразны эти животные и в эколого-физиологическом пл а не.,цл я н их характерно: 1) круглогодичная и круглосуточная активность с пиком в сумереч- ные и ночные часы; 
265 Род бурозубки Р О Д БУРОЗУБКИ $0КЕХ Lt NNAЕUS, 1758 Землеройки от очень мелких до средних размеров с типичным внешним обликом. Длина тела 40 — 90 мм, хвоста 24 — 80 мм. Масса жи- вотного 2 — 16 г. Тело покрыто мягким и бархатистым мехом, на верх- ней стороне он имеет более темную коричневую, бурую или почти чер- ную окраску. Брюхо обычно светлее спины, лишь иногда почти неотли- чимо. Хвост покрыт однородными волосами, без выдающихся по дли- не щетин, в том числе киля на нижней стороне. Конечности умеренных размеров, задние ноги не расширены и не имеют по краям оторочек 2) преимущественное питание беспозвоночными, в том числе на- секомыми; 3) высокий энергетический обмен, в результате ежесуточно они поедают пищи в 1,5 — 2 раза больше собственного веса; 4) высокая плодовитость, быстрый рост и развитие молодняка; 5) короткая продолжительность жизни и быстрое обновление по- пуляции; 6) гиперфункция печени, почек и некоторых других органов; 7) высокая кислородная емкость крови; 8) широкий адаптивный диапазон (способность жить в различных экологических условиях) . История становления семейства землеройковых очень древняя. Эо- цен — время формирования этой группы, а олигоцен — период станов- ления основного типа и расцвета примитивных видов, доживших до середины миоцена. В миоцене складывались отдельные направления развития новых больших групп землероек, плиоцен считается перио- дом образования частных адаптаций в пределах сложившихся триб. Ландшафтные изменения, имевшие место на большей части ареала землероек, в плиоцене стимулировали интенсивность частных адапта- ций. Вероятно, «как общий адаптивный процесс, так и частная специа- лизация в семействе Soricidae шли не по линии морфологического про- гресса и внешнего разнообразия, а по пути расширения диапазона физиологических реакций на разнообразные условия среды» (Гуреев, 1971, с. 28). Современная область распространения семейства землеройковых весьма обширна. Опа занимает почти всю территорию Азии, Африки, Европы, Северной и Е~ентральной Америки, а также районы Южной Америки. Представители семейства завезены человеком в Австралию, Новую Зеландию, вероятно, на Мадагаскар и в другие южные райо- ны. Живут во всех природных зонах от тундры до тропиков. Заселяют горы до 3000 — 4000 м над ур. моря. Распространение отдельных триб и родов, а тем более отдельных видов не столь обширно и не охваты- вает такого разнообразия ландшафтов. В семейство землероек различные систематики включают неоди- наковое число родов и видов. В руководстве В. Е. Соколова (1973) указаны 21 род и 271 вид. Фауна СССР включает представителей 5 ро- дов: бурозубок Sorex, кутор Neomys, белозубок Crocidura, многозубых белозубок Suncus и путораков Diplomesodon. На Кавказе встречаются виды всех названных родов, кроме последнего. 
Семейство землеройковые 266 из жестких волос. Пальцы на лапах заканчиваются тонкими слабоизо- гнутыми когтями. Сосков 3 пары. Черепная коробка хорошо развита, угловатой, округлой и оваль- ной формы. Лицевая часть черепа, особенно носовой отдел, сильно су- жена, но боковые стороны верхних челюстей расширены. Зубная формула 1 — С — Р — М — = 32. 3 1 3 3 2 О 1 3 Промежуточных зубов на верхней челюсти по 5 с каждой стороны. Соотношение их размеров используется при определении видовой при- надлежности бурозубок, однако систематика-таксономический вес это- го признака невысокий. Как правило, размеры верхних промежуточных зубов уменьшаются от первого (переднего) к пятому. Проходит этот процесс как равномерно, так и ступенчато, что видно из следую- щих записей А. П. Кузякина (1965): 1) 2) 3) 4) 5; 1=2) 3=4) 5; 1=2=3)4)5ит.д. По мнению названного автора, соотношение промежуточных зубов, показанное во второй формуле, может встречаться у особей разных ви- дов. Однако случаи, когда последний по порядку зуб больше преды- дущего, встречаются редко, свойственны немногим видам и могут иметь большое систематика-таксономическое значение. Неустойчивы относи- тельная высота задней вершины верхнего резца и нижнего промежу- точного зуба, а также величина и расположение бугорков (мозолей) ца задней ступне. Характерна высокая изменчивость числа хромосом в диплоидном наборе (от 20 до 66) (Соколов, 1973). Ареал рода бурозубок охватывает обширную территорию северно- го полушария, южная граница в Новом Свете простирается до Цент- ральной Америки, а в Старом — до Израиля, Малой Азии, Кашмира и северной Бирмы. Бурозубки заселяют различные биотопы, но, бесспор- но, тяготеют к увлажненным лесам, поймам рек, высокотравным лу- гам, в том числе к высокогорным берегам рек и другим околоводным системам. Избегают сухих водораздельных ландшафтов степей, полу- пустынь и пустынь. Основу питания составляют корма животного про- исхождения: различные насекомые и их личинки, черви, многоножки и др. Изредка бурозубки нападают на мелких позвоночных, таких, как лягушки и грызуны. Второстепенными кормами служат растения, осо- бенно семена древесно-кустарниковой растительности, пищевая роль которых увеличивается зимой. Бурозубки обладают высокой потенци- альной плодовитостью. Размножаются в течение всего теплого перио- да года, беременность длится 18 — 28 дней. В одном приплоде бывает от 2 до 10 детенышей. Растут они быстро, на второй неделе жизни те- ло покрывается волосами, а на третьей неделе открываются глаза. На 22-й день детеныш покидает гнездо и ведет самостоятельный образ жизни. На большей части ареала бурозубки становятся половозрелы- ми только после зимовки. Лишь в отдельных местах наблюдается раз- множение сеголеток, обычно не более 20 — 30 о/о зверьков. В этом слу- чае у самки может наступить течка на 25-й день жизни. 
267 Род бурозубки При стечении благоприятных условий жизни бурозубки становятся многочисленными во многих широтных зонах: лесотундре, тайге, сме- шанных и широколиственных лесах, а также в ряде горных областей. Соответственно высока их биоценотическая роль, существенно значе- ние бурозубок и в эпизоотологии природноочаговых заболеваний (леп- тоспироз, клещевой энцефалит, туляремия и др.). Род Sorex, вероятно, насчитывает 49 видов (Соколов, 1973), из них в Евразии, включая территорию СССР, по последним данным В. А. Долгова (1985), встречаются 19 видов. В фауне Кавказа 3 вида. Еще 2 вида (малая и обыкновенная бурозубки), возможно, населя- ют северные районы Предкавказья. БУРОЗУБКА РАДДЕ $0КЕХ КА00Е! SATUNIN, 1895Рис. 34 Особенности морфологии и морфофизиологии Размеры тела, черепа и отдельных элементов посткраниального скелета. В группе adultus масса тела 7,0 — 14 г (х=10,9). Длина тела соответственно 55,4 — 82,0 мм (х=67,6), длина хвоста 40 — 58,0 мм (х=47,9), длина ступни 11,5 — 17,7 мм (X=12,7), кондилобазальная дли- на черепа 18,1 — 19,4 мм (х=18,8), ширина черепа 9,0 — 10,5 мм (х= =9,9), высота черепа 5,4 — 6,2 мм (х=5,8), межглазничная ширина 36 — 4,1 (х=3,9), ширина между предглазничными отверстиями 2,6— 3,1 мм (x=2,9), длина верхнего ряда зубов 7,2 — 8,4 мм (х=7,8), дли- на рострума 10,1 — 11,5 мм (i=10,9), высота нижней челюсти 4,8— 5,5 мм (х= — 5,2). Как следует из приведенных данных, бурозубка Рад- де хорошо отличается из двух симпатрических видов лишь от Sorex Sorex raddei Satunin, Сатунин (1895); Sorex araneus L., Сатунин (1903), Кузякин (Бобринский и др., 1965); Sorex batis Thomas (1913). Коллекционный материал. Коллекция КБГУ: 225 тушек, 203 черепа, 129 скелетов. Диагноз. Окраска меха корич- невая с различной интенсивно- стью. Низ тела немного светлее ' „. ' ф"~- верхней стороны, но отсутствует 'ь белый или беловатый налет. Наи- более крупная из местных видов, длина тела 42,0 — 82,7 мм, хвоста 40,0 — 59,8 мм, масса тела 6,7— 14,0 г. Череп угловатый, массив- ный, кондилобазальная длина 18,1 — 19,6 мм, ширина черепа 9,0 — 10,7 мм. Передний резец кру- то согнут вниз, задний его зубец сосцевидный; внутренний край первого промежуточного зуба вогнутый, пятый промежуточный очень мал, почти полностью скрыт первым многовершинным зубом. Хвостовых позвонков 19 — 20. В диплоидном наборе 36 хромосом, NF=68. 
268 Семейство землеройковые vo1nuhini. По массе тела и почти по всем метрическим показателям практически нет налегания между этими видами. Особенно показатель- ны различия по черепным признакам. Если, например, кондилобазаль- ная длина в минимуме у молодой бурозубки Радде составляет 18,1 мм, то максимум у бурозубки Волнухина — менее 16 мм. Намного слож- нее отношения бурозубки Радде и кавказской бурозубки. Ни по одному из анализируемых габитуальных показателей между этими симпатри- ческими видами нет достоверных различий, руководствуясь которыми можно было бы их разделять. По данным Долгова (1985), в кругу видов р. Sorex бурозубка Рад- де относится к средней размерной группе, но от соседнего, европейско- го вида обыкновенной бурозубки мало чем отличается. Видимо, это повлияло на суждение Сатунина (1895, 1915), Огнева (1926, 1928) и других авторов, сблизивших эти виды, А. П. 1~узякина (Бобринский и др., 1944, 1965), Даля (1954), объединивших их в один вид. Вероятно, из меристических признаков наиболее существенным является относи- тельная длина хвоста; у бурозубки Радде этот показатель несколько больше, чем у обыкновенной бурозубки, но меньше, чем у альпийской, занимающеи в горах Западной Европы сходные экологические ниши. Сравнение с другим горным видом, Sorex asper, населяющим горные леса Тянь-Шаня, дает противоположные результаты. Длина хвоста тянь-шаньской бурозубки всего 34 — 45 мм при длине тела 65 — 77 мм (Долгов, 1985). Таким образом, бурозубка Радде по относительной длине хвоста занимает промежуточное положение между альпийской и тянь-шаньской бурозубками. Показательно, что все три вида зани- мают горные леса, однако разной степени увлажнения и разных гео- графических зон. Альпийская бурозубка — характерный горный видзо- ны широколиственных и смешанных лесов, бурозубка Радде — степной зоны, тянь-шаньская — полупустынь и пустынь. Структура черепа (рис. 35). Имеет ряд видоспецифических осо- бенностей. Сатунин (1895, 1915), располагавший всего одним экземпляром, естественно не смог их выявить. Огнев (1926, 1928) указывает на 3 та- ких характерных видовых признака, позволяющих отличать бурозубку Радде от S. araneus и особенно от S. caucasica: 1) при несколько мень- шей длине череп бурозубки Радде значительно шире и угловатее в области мозговой капсулы; 2) носовой отдел шире и короче; 3) ниж- няя челюсть массивнее, восходящая ветвь выше и шире. Последую- щие исследователи, в том числе Юдин (1972) и Долгов (1985), в ка- честве характерной особенности архитектоники черепа бурозубки Рад- де называют некоторую угловатость, массивность, более короткую и широкую ростральную часть. 1(онкретные цифровые данные, получен- ные нами на основе изучения обширной коллекции, соответствуют мне- нию предыдущих исследователей. Однако по всем перечисленным приз- накам имеется зона трансгрессии, не позволяющая рассматривать их в качестве «хороших» видовых признаков. Зубная система (рис. 36). Характеризуется рядом видоспецифиче- ских особенностей. На них обращали внимание почти все авторы, за- нимавшиеся бурозубкой Радде. Еще Сатунин (1895, 1915) писал, что верхний передний крючкообразный зуб у этой бурозубки короткий. 
269 Род бурозубки Рис. 35. Общий вид черепа бурозубки Радде Рис. 36. Изменчивость структуры про-межуточных зубов бурозубки Радде Зубец его у основания значительно ниже и тоньше следующего одно- вершинного зуба. Все последующие исследователи без исключения ука- зывали на сравнительно короткий передний резец верхней челюсти, подтверждали также особенности второй его вершины. По нашим дан- ным, внутренняя вершина первого резца у бурозубки Радде характе- ризуется сосцевидной формой и достаточно четко отличается от ко- нусовидной формы резца кавказской бурозубки. Все исследователи бурозубок 1~авказа придавали большой систематика-таксономический вес соотношению промежуточных зубов на верхней челюсти. Юдин 
270 Семейство землеройковые (1972) и Долгов (1985) считают, что в целом по соотношению одновер- шинных зубов бурозубка Радде близка к таковому у S. arcticus. При этом весьма характерной они считают массивность второго промежу- точного зуба, который, как правило, выглядит выше других зубов. 11о размерам он иногда почти равен первому, но благодаря более вы- сокому расположению на челюстной кости вершина его всегда выше, чем у других зубов. Третий промежуточный варьирует в размерах, но всегда меньше второго, а также первого и лишь иногда равен ему. Четвертый промежуточный меньше третьего, но не намного, а пятый совсем маленький, меньше всех, хотя размеры его колеблются, иногда лишь немного уступая четвертому. Этот зуб значительно оттеснен во внутрь и назад и немного вдавлен в первый многовершинный зуб ~с передке-внутренней стороны. Внутренняя (задняя) сторона первого промежуточного зуба вогнута, на последующих зубах, как правило, такой вогнутости нет. Если вогнутость на первом сильно выражена, то она может быть и на втором, но не столь четко обозначена. Анализ нашего материала, происходящего из различных районов ареала, позволяет выделить следующие типы структуры промежуточ- ных зубов: 1} Д1 Дз ) Дз ) Д4 ) Дз. Д1 ) Дз ° Д1 ) Д4 ° ~} д1 ДЯ ~ ДЗ Д4 ~ ДЗ. Д1 ДЗ Д1, Д4. 3} Д1 ~ дз ~ ДЗ Д4) ДЗ Д1~ ДЗ. Д1 . Д4 Вслед за Долговым (1985) типы промежуточных зубов определя- лись с учетом высоты, а не массы зуба. В связи с этим у зверьков с с Д'=Д2 второй зуб в большинстве случаев может быть массивнее первого. Зверьки относились ко второму типу тогда, когда наблюда- лось ярко выраженное преобладание второго промежуточного зуба. По данным Долгова (1985), соотношение первого и второго про- межуточных зубов постоянно (Д'(Д')Д')Д')Д'), но изменчивости подвержено соотношение Д' и Дз (Д1=Дз, Д')Д', Д1(Дз). В строении зубов нижней челюсти Сатунин (1895, 1915) обращал внимание на двувершинность первого предкоренного зуба. У всех про- смотренных нами особей эта особенность была четко выражена. Как справедливо отмечали Огнев (1926, 1928) и Юдин (1975), характерна массивность нижней челюсти с высокими коронарными отростками. Долгов (1968 а, 1985) изучил ряд элементов посткраниального ске- лета, в том числе тазовые кости у взрослых самцов (n=7) и самок (n=1), а также молодых (n=12). Выявлены некоторые видовые осо- бенности, в частности седалищный бугор безымянной кости взрослых самцов сравнительно слабо развит и менее изменчив, чем у большинства других видов. Изгиб в области сращения подвздошной и лобковой ко- стей пологий. Длина подвздошной кости взрослых самцов 5 6 — 6,2 мм (х=5,94). Безымянная кость самок и молодых отличается заострен- ностью каудальной части и небольшой высотой for. obturatus. Длина под- вздошной кости самок по 1 экземпляру 5,9 мм, молодых 5,3 — 5,7 мм (х=5,50). Лопатка по своему очертанию менее изменчива, чем у обык- новенной бурозубки. Слабее развита также лопаточная яма. Ширина лопатки у взрослых самцов 2,2 — 2,6 мм (+=2,36), взрослых самок 1,7 мм, молодых 1,1 — 1,3 мм (у = 1,22) . 
Род бурозубки 271 По нашим данным, бурозубка Радде заметно отличается от симпат- рическои кавказской бурозубки по ряду особенностей. В частности, аб- солютные и относительные размеры таза, лопатки и элементов скелета конечностей бурозубки Радде значительно больше, чем у кавказской (рис. 37, ЛЬ). Количество хвостовых позвонков в наших сборах, как и в материа- лах Долгова (1968а), составляет 20 — 21, тогда как у кавказской— всего 18. Гениталии бурозубки Радде изучены В. А. Долговым и И. B. Лу- кьяновой (1966). В итоге выявлены существенные видовые особенности, отличающие ее как от обыкновенной, так и от кавказской бурозубок. Glans penis имеет в длину 4,8 — 6,0 мм, что почти в 2 раза меньше, чем у обыкновенной бурозубки — 8,2 — 10,8; х=9,6 мм (Юдин, 1972). Головка несколько сжата с боков, загнута вниз на дистальном конце. Централь- ная часть несколько вздута, а к концу сужается. На вентральной части пещеристого тела хорошо выделяется мочеполовой канал, выход кото- рого расположен впереди на вентральной части и сверху прикрыт сво- бодным концом пещеристого тела. Окраска меха. От других местных видов хорошо отличается одно- цветной окраской меха. Верх тела и бока окрашены в коричневый, шо- коладный цвет, в той или иной степени светлеющий на брюхе. Однако в отличие от кавказской бурозубки или бурозубки Волнухина брюшная область не имеет беловатого или белого налета. По интенсивности ко- ричневого тона спины бурозубки Кавказа нередко трудноразличимы, особенно зимние особи, обитающие во влажных местах. Но как бытем- но ни были они окрашены сверху и с боков, у всех бурозубок, кроме Радде, всегда сохраняется беловатый или белый налет на брюшной сто- роне. Наоборот, даже у светлых бурозубок Радде на брюхе всегда от- сутствует белизна. Она остается коричневой с различной степенью ин- тенсивности. Окраска меха на хвосте и лапках двухцветная. Верхняя сторона хвоста неотличима от спины и боков, нижняя значительно свет- лее, нередко светло-коричневая. Наоборот, на лапках подошвы зна- чительно темнее верхней сгороны. Волосы на ушках не выделяются по окраске от фона головы. Вибриссы на голове у основания по окраске, как правило, неотличимы от расположенных на голове, но дистальная часть их нередко белая или беловатая. При всей видоспецифичности ок- раски меха она подвержена широкой изменчивости. Кожный покров. Волосы. Исследовали кожу двух взрослых сам- цов, добытых в июне в Кавказском государственном заповеднике и в ок- тябре вблизи г. Нальчика. Волосяной покров бархатистый, густой, низкий, мягкий. Волосы тонкие, сегментированные: утолщенные участки чередуются с узкими перетяжками стержня с продольным поворотом на 180'. В местах пере- тяжек стержень согнут под тупым углом. В коже загривка имеются на- правляющие, остевые и пуховые волосы (табл. 58). Направляющие волосы черные, длиш~ые и толстые, упругие, пря- мые, несегментированные. Форма поперечника основания волоса непра- вильная овальная. В области гранны имеются вентральный и дорсаль- ный, а выше — два боковых желобка, вдоль которых проходят гребни (форма поперечника в этой области Х-образная). Форма сердцевинного 
Рис. 37. Тазовые кости бурозубки Радде 4 — молодой самки; Б — взрослой самки: В — взрослого самца Рис. 38. Кости передних и задних ко-нечностей бурозубки Радде Л — плечевая; Б — лопатка; В — оедрен-ная; Г — голень 
273 Род бурозубки Таблица 58. Промеры волос загривка бурозубки Радде Кавказа Длина (в мм), x+rn Толщина сердцеви- ны, о~~ от толщины волоса в расши- ренной части верх- ней гранны волоса в расши- ренной части верхней гран ны, мкм Число сегмен- тов Категория волос волосав вытянутомположении волосав естественномположении верхнего сегмента Самцы Отсутствует 2, 5+О, 13 1,6+0,10 0,6+0,06 42 — 44 39 — 41 29 — 31 9 — 11 6,4+0,1 6,0+0,1 5,8+0,1 4,9+0,2 Направляющие Остевые I порядка Остевые II порядка Пуховые 6,4+0,1 5,5+0,2 5,1+0,1 4,2+0,2 60 63 65 60 Самки Отсутствует 2,3+0, 15 1,8+0,20 0,6+0,13 39 — 41 39 — 41 29 — 31 17 — 19 62 65 66 61 5,3+0,1 5,2~-0,i 4,9+0,1 4,5+0,2 Направляющие Остевые I порядка Остевые II порядка Пуховые 5,3+0,1 4,8+0,1 4,5+0,2 4,0+0,3 канала соответствует форме стержня. Кутикулярный рисунок неколь- цевидного типа. Остевые волосы короче направляющих, разделяются на два поряд- ка. Форма поперечника гранны верхнего сегмента сходна с таковой на- правляющих волос. Толщина коркового слоя постоянна. Кутикулярный рисунок различается в разных отделах стержня (рис. 39). Пуховые волосы тонкие и короткие, светлее остевых, утолщенные в основании. Их строение сходно с таковым остевых волос. Строение кожи типично для семейства (рис. 40). Кожа тонкая (282 мкм на загривке июньского самца), сходная по толщине на груди и загривке, с тонким эпидермисом и слабо развитым роговым слоем (5 мкм в коже туловища, 23 мкм в коже подошв лап). Базальный слой пигментирован на хоботке и лапах. В утолщенном эпидермисе лап ши- поватый слой состоит из 3 — 4 рядов плоских клеток, содержащих пиг- ментированные гранулы, располагающиеся группками в центре клет- ки. Эпидермальные ячеи в коже подошв редкие и мелкие. Зернистый слой не обнаружен. Роговой слой также содержит пигмент. сперма сос- тоит из сосочкового и сетчатого слоев; последний развит слабо. В пе- риод линьки (бока и верх головы осеннего самца) кожа утолщается (1,0 мм), а сосочковый слой занимает всю ее толщину. )Кировые клет- ки обнаружены лишь в подошвенных мозолях у осеннего зверька: их размеры 23)(23 мкм. Сальные железы крупные (113)(56, 147)(56 мкм). на загривке крупнее, чем на груди; во время линьки значительно уменьшаются в размерах — 79)(34 мкм. Сальные железы лежат по 1 — 2 у каждого во- лоса, тесно смыкаясь, образуют сплошной железистый пласт. Потовые железы трубчатые или ампуловидные, встречаются довольно часто в 
274 Семейство землеройковые Рис. 39. Строение волос загривка бурозубки Радде Л — поперечный срез верхней гранны остевого волоса, ХЗООО. Б — поперечный срез нижней гранны остевого волоса, Х6000; В — кутикула верхней гранны остевого волоса, ХЗООО; Г — кути- кула верхней гранны остевого волоса, Х1000 коже туловища, имеют сравнительно большой диаметр секреторного от- дела — 56 мкм. Во время линьки они не обнаруживаются. 1~ожные же- лезы увеличены в определенных участках кожного покрова. Сальные железы крупные и многодольчатые на нижней поверхности хоботка (282)(113 мкм), в циркуманальной области (452)(113 мкм). Они харак- теризуются наличием больших полостей в альвеолах. Потовые железы сильно расширены в коже вокруг ушей: здесь их диаметр достигает 90 мкм; секреторные отделы могут быть закручены в клубки (226)( ;~226 мкм); высота секреторного эпителия изменяется в зависимости от стадии секреторного цикла от 5 до 23 мкм. В коже наружного слу- хового прохода имеются железистые поля незначительно увеличенных сальных и потовых желез. 
27Ь Род бурозубки Хорошо развиты специфические кожные железы: боковая, прокто- деальные, подошвенные и железы ноздрей. Толщина кожи, в которой расположена боковая железа, достигает 1,1 мм, а потовые трубчатые железы занимают более 80% толщины кожи. диаметр их секреторных трубок изменяется от 79 до 169 мкм, а высота железистого эпителия— Рис. 40. Строение кожи загривка (А, Б) и ануса (В) бурозубки Радде I — эпидермис; 2 — дерма; 3 — волос; 4 — сальная железа; 5 — потовая железа; 6 — подкожная мускулатура; 7 — проктодеальная железа; 8 — полость проктодеума 
.276 Семейство землеройковые Таблица 59. Показатели крови бурозубки Радде в условиях 3ападного Кавказа Пос. Никель, близ Майкопа, Самцы Параметр х+m lim(t 0,65 1,40 0,05 1,38 1,21 0,16 0,76 3,18 0,52 2,59 1,13 0,76 13,80 — 15,4 10,09 — 13,10 0,33 — 0,45 44 — 48 4,0 — 6,6 5,11 — 5,59 1,05 — 3,10 75 — 85 1 — 2 9 — 16 2 — 5 1 — 3 14,43+0,2711,88+0,570,37+0, 0245, 71+0, 564,9+О, 705,40+0, 071,85+0,2981,13+1,201,38+0,2012,88+0,983,13+0,431,5+0,29 4,50 11,78 13, 51 3,02 24,69 2,96 41,08 3,92 37, 68 20,11 36,10 50,67 Гемоглобин (г %) Эритроциты (млн) Цветной показатель (ед.) Гематокрит (об.%) % крови от массы тела Диаметр эритроцитов (мкм) Лейкоциты (тыс.) Лимфоциты (%) Палочкоядерные (%} Сегментоядерные (%} Моноциты (%) Эоз и нофилы (% } 23 — 34 мкм. Секреторные трубки сильно расширены, содержат секрет, активно продуцируемый железистыми клетками (у июньского самца). 11роктодеальные железы образуют широкое (диаметром 847 мкм) коль- цо вокруг ануса; диаметр секреторных альвеол равен 23 мкм, а вы- водных протоков желез, открывающихся в полость проктодеума — 45 мкм. 11одошвенные железы представлены увеличенными сальными железа- ми (113)(113 мкм), лежащими у основания волос подошвенных мо- золей, и эккриновыми потовыми железами, располагающимися в цент- ре мозолей. Последние образуют плотные железистые поля (размером 339)(169 мкм в коже стопы октябрьского самца). Размеры отдельных клубков желез достигают 169Х113 мкм.,диаметр секреторной трубки эккриновой железы, как правило, не превышает 17 — 23 мкм. В коже, покрывающей выросты носовых раковин, имеются альвеолярно-трубча- тые железы, сходные с таковыми у ежей и кротов, но гораздо меньших размеров: диаметр альвеол — 5 мкм, вставочных отделов — 11 мкм. Система крови. Сведений об эколого-физиологических особенностях бурозубки Радде в литературе нет. Материал, обсуждаемый ниже, по- лучен Е. А. Барагуновой в 1985 и 1986 гг. на Западном кавказе в двух высотных пунктах: 1) окрестности пос. Никель, близ г. Майкопа, и 2) урочище «Абаго» кавказского заповедника. Обе точки находятся в лесных поясах, но существенно различаются по составу и структуре древесно-кустарниковой растительности. В районе пос. Никель, где вы- сота местности около 550 м над ур. моря, доминируют типичные для бу- розубки Радде буковые, буково-грабовые и другие предгорно-средне- горные леса и кустарники. В то же время урочище «Абаго» расположе- но на высоте 1800 м, где верхняя граница лесного пояса смыкается с субальпийскими лесами и кустарниками. Для бурозубки Радде, вида, характерного для среднегорных третичных лесов, первая точка отно- сится к оптимальной зоне жизни, о чем свидетельствуют учетныедан- ные. Соответственно во второй точке, расположенной у верхней гра- ницы ареала, экологические условия менее благоприятны, отсюда и 
< 277 Род бурозубки Пастбища «Абаго», 1800 м, 18 — 29.06.85 г.Самцы 550 м, 5 — 12.07.87 г Самки Х+В limit 1imit 19,05+0,80 16,95+1,20 0,34+0,02 71+6,00 17,6 — 20,614, 33- — 19,370,31 — 0,3860 — 84 1,39 2,07 0,03 10,39 7,30 12,2i 8,82 14,63 1,52 2,17 23,2 6,28 25,6 38,67 12,2 — 15,6 9, 63 — 14,81 0,31 — 0,38 36 — 49 4,2 — 5,7 5,08 — 5,68 1, 25 — 2',45 80 — 88 1 — 2 6 — 14 2 — 5 1 — 2 14,25+0,88 13,05+1,37 0,33+0,02 44,75+3,45 4,74 5,37~-0,14 1,58+0,34 83,25+2,07 1,75+0,29 10,0+1,89 3,5+0,74 1,5+0,33 10,74 4 18,24 4 9,09 4 13,34 4 4,66 4 37,34 2 4,31 4 28,57 4 32,7 4 36,86 4 38,67 4 1,53 2,38 0,03 5,97 5,25+0,05 0,25 0,59 3,59 0,5 3,27 1,29 0,58 0,08 5,15 — 5,331,45 — 1,7563 — 662 — 325 — 293 — 51 — 2 1,41 0,58 1,71 0,96 0,58 65+0,812, 5+0,3327,25+0,993, 75+0,551, 5+О, 33 более низкая плотность населения. Материал собирался в обоих пунк- тах в конце июня — начале июля и включал перезимовавших животных, находящихся в состоянии репродукции. Это позволило объединить вы- борки двух лет и рассмотреть их в разрезе высотного градиента и пола (табл. 59) . В условиях предгорья (пос. Никель) самцы имеют в среднем 11,88 млн эритроцитов с цветным показателем 0,37 единиц.,диаметр эритроцитов у самцов 5,40 мкм, у самок 5,37 мкм, а гемоглобин сос- тавляет 14,25 г%, гематокрит — 44,75 об.%. У самок несколько боль- ше эритроцитов (13,0 млн), но цветной показатель, содержание гемо- глобина и гематокрит заметно ниже, что связано, вероятно, с размноже- нием. Землеройки с урочища «Абаго» отличались более высокими по- казателями по ряду изученных параметров: у самцов количество эри- троцитов в среднем 16,95 млн, диаметр эритроцитов 5,25 мкм, гемо- глобин 19,05 г%, цветной показатель оказался несколько ниже — 0,34. Значительно выше гематокрит (в среднем 71 об.%), но здесь сказа- лась, видимо, не только высота местности, но и техника анализа — вы- соко в горах работа выполнялась с помощью ручной центрифуги, а в предгорьях — электрической. Яля биологической интерпретации гематологических сдвигов в свя- зи с высотой местности данных пока мало. Необходима постановка экс- периментов, но в любом случае, видимо, целесообразно учесть, что кар- тина крови и ее изменение с высотой, даже сравнительно незначитель- ной, характеризуют бурозубку Радде в качестве вида консервативного, которому освоение высоты дается довольно дорого. Для белой крови бурозубки Радде, как видно из табл. 59, харак- терно сравнительно низкое количество лейкоцитов как в предгорьях, так и в горах. У зверьков обоих полов оно составляет около полутора ты- сяч. 1~оличество лимфоцитов в предгорьях 81,13% у самцов и 83,25% у самок. В горах этот показатель значительно ниже (65%). Обращает 
278 Семейство землеройковые на себя внимание существенное расхождение между предгорными и горными популяциями по количеству сегментоядерных клеток: в первой популяции у самцов их около 13О/о, у самок — 10О/о, тогда как в горах 27%. Мы воздерживаемся от интерпретации изложенных данных, так как выборки еще малы, особенно в условиях гор. Индексы внутренних органов. Для анализа морфофизиологических показателей нами изучались масса сердца, легких, селезенки, печени, почек и надпочечников. Данные обобщены с учетом как высоты местно- сти, так и возраста и пола. Лишь в группе senex в связи с малой вы- боркой пришлось оба пола объединить. Половозрастные особенности морфофизиологических показателей мы оцениваем по выборкам из окрестностей пос. Никель, произведен- ным в первой декаде июля 1986 г. Как видно из табл. 60 — 63, абсолют- ная масса сердца с возрастом растет, при этом у сеголеток половых различий практически нет. Очень близки индексы сердца молодых, что говорит об отсутствии у них полового диморфизма по этому показате- лю. В группе adultus оба показателя выше у самцов. Вместе с тем вы- ражена некоторая тенденция увеличения абсолютной массы сердца у зверьков группы senex, хотя индекс его, видимо, не растет. Близкую кар- тину демонстрируют легкие, абсолютная величина которых увеличива- ется до группы adultus, а затем падает. Однако выборка в группе senex мала и полученные результаты могут оказаться нетипичными. Заслу- живает внимания тот факт, что в условиях окрестностей г. Майкопа у молодых самцов и самок абсолютная и относительная массы легких близки, тогда как у половозрелых (adultus) оба показателя значитель- но выше у самцов, чем у самок. Это согласуется с большей подвижно- стью самцов в июле в связи с размножением. В половозрастном пла- не интересны, на наш взгляд, данные по селезенке. У зверьков группы subadultus абсолютная и относительная масса селезенки у самок боль- ше, чем у самцов, что, очевидно, можно объяснить более ранним вклю- чением самок в размножение. В группе adultus самцы не только дого- няют самок по этому показателю, но и резко перегоняют их, что, ви- димо, также связано с повышенной половой активностью самцов этой возрастной группы. Изменение массы и индекса надпочечников в связи с возрастом и отчасти с полом можно увязать также с динамикой ак- тивности. В связи с высотными изменениями гематологических показателей определенный интерес представляют наши данные по индексу внутрен- них органов, полученных в одних и тех же условиях Никеля и Абаго (см. табл. 60 — 63). Хотя по некоторым выборкам количество исследо- ванных зверьков мало, но хорошо прослеживаются закономерные сдви- ги в ряде показателей внутренних органов в связи с высотой местно- сти. Во всех половых и возрастных группах абсолютная и относитель- ная масса сердца выше в Абаго, чем в Никеле. Так, в группе adultus самцы, добытые близ пос. Никель, имели среднюю массу сердца 81,2мг и индекс 7,93 оо, а в Абаго соответственно 98 мг и 9,42%о. У самок этой возрастной группы показатели аналогичны: масса сердца в Нике- ле 76,09 мг, индекс 7,34р, в Абаго — соответственно 89,67 мг и 8,87%о. У самцов t)2, у самок близко к этому уровню. Тенденция увеличения 
279 Род бурозубки 00 О О СЧ н C5 ~- Я Я ОСЧ б' Ж н О СЧ° . ° ° ° о~ ~ CD СЧ 00 00Фн СОн~б' «Ь iО и~ C C С (~сф О е о о о о 00 О н О C 00 СО CD н N w N С 00н СЧб 00 сС СО СЧ иО О> е4 л ° ° о ° е. cD н w н w + СО O н H w h3 н&t сООC ОСОБОC С- ° о ° л о ° СЧО'-СОС5 ф C СО СО СЧ СО н н l C 00~CD~ н CD CD t w Я е е о о о л СМ СЯ СЯ (.'УЭ CD СЯ ~;Р н~ ~(!' н~ С СЧ СП б' сС ~О иО н t СЯOQ t и~ СЯ л о о о о о СО: > О Л н~ C н С~ОлСЧ О СЧ С СО СО W О ~ 00 ~ Î Í ° ' ° л о л Л СООООнСО н «Вн~OQ~СОО~00ООЛ~о ° о л о00О б'ОО> C~О нСЧ CDСЯ ~~ 00СЧ ~ 00 -CQ с~:)"О .- нЯл OннЛнССЧ иОCиссОn (1 Я н СО;р ц) (-~ л о о е. О О CD W СЧ 00 О Щ х X В:( О с Фф 11 М й о О CD CDО О СО О СО нл Л о е о Л +I+I+I+I+I+I л е оО е е +,+I+I+I+I+ ~~ф'СОн00 но е е ° лОС~Л00 +I ~(1' ~ф' .- t C CD нн СЛCDОО о е о о о о NMM~ЖО О С с00и~ СО О СО cD~У l н 00 СО О N CD w C о ° ° о о о О> СЧ О> СЧ ~Л О> иО ~О н CD О> и~ 00О>сС иОСОt н~4~СРСС У е. ° е. е. ° 00 О~&00СО cD н н н О О х CO х hC CD СО 00 СЧCDC ~4СЧCD~)о 00 ~ф е. е. е. б' "Ян Фн О 00 (УЭ н СЯ 1! 1111 CD 00 иО (Т> СО CDЛ нн00СО00л л е. о е е«ф'CCD~», C Cи~ и~ CD е СО н О н нч н иЪ сС>ЛнО н(.~OQнн СО О Я ФсО cD сО б' ~ф' СОЯ СО л ° лiiyC Cн О О~ 00 н н 111111 O O N i7 CD Wн н ~ф~ н СЯ Щ~е ° о е о лсЧОCDОt сУ О С~ е н н CD СЧ00 С5 ~С ~О СЧC C 00 С5 00 н I I 1111 С С~~ О ~б' СО н~ 5' иО О> сС 00 б' 11!!! 1 с с сc--со с C C СC CDC 00 С~в У СЧ У иб 00 н н Ф СР Cn w OO Cn Cq н ° ° ° о ° е (Т> 00 ~О СО CD ~ СО 00 Й 00 СО СЧ C О~ф'«Ь СЬ о ° ° е. СЧ С) ~О сО иЪ СЧ СО 00 и~ и~ ф t Л и~ О н ~ 00 ~Î~~Ê~ ° ' о л о л е. CD СО Lt) СО (.~ СО 00 б' со сЯ cD 4 н '-О ~ СО О C с~.) сЧ б' ~ cD сО о е е. л о е. б' СТ~ ~Ъ б' CD H СО СО н w Я С~б'ОХОЧ' и~ QQ сО О с- с-- СЧ О СО СО СО СОCD СО 00 СЯ С.~ C C5 ~ н СО н CD СЧ + ° о о л е. л СО О Л О~ Ч' н~ СО н У неСО ЯРССЧ00ОО K СЧ % О CD 00 о о о о е о CD н СО н CD Л СР~ СЧ С н С~4 н СОь~лн СД ~нЯC Щ t~ н СО > и~ и о о о о л ° <~CËCíÑ× н СЯ CD Я н~ Я Л 00 СЧ б' Ф 00 о о л~ф( ЛЯ CD CDCЮниОО лиф Д оЯ ф C л о ~~1'~ о л СО О С- иб Л 00 С~в и~ N CD О 00 & N 00нО е ° л (~ ° Ф н О СО н СЧ Щ 3ЛСОС~ ~ СЯ ~ОС с~ОС о о ° е. е. Л ~] ~ ~~ ~ О м +I+I+I+I+I+! +I +I+I+I+I+I+I +I +I+I+I+I+I+I СО СЯ ~О;14 00 00 (() е.~ е е. е. ООСОЛФСО cб' ~б' О СО с е' о о о л л NО(5Ч С5А В н +XI+I+++! ° Ф00ФО с-ч CD нч СЧеО иО ~О б' ~О О сО Щ (Д~) Н Щ л е л ° л о 00 СЧ СЧ 00 н (Т> н н CD% н н С~в С~ иЪ СЧ В СЧ ~Л QQ СЯ (Я r CD Qo о(~) о0О л е. сО -cD сО сС сО нОннн~СО ОнеСЯ СО СО CD СЧ СОСОК СООСО е 1~~!ч СО е о о СО "СО СЧ Л СОО(.~00w w О О О(~О О СОУС Чч иО е н н r О б' ОиОСОN C СОCD~ЛCDн н СЯ н а О а О ! 1111! 1! 111! ! 1! 111 1 ! 1 ! 11A C iб C ~ O NOOcD ч~ сЧн~ О О~ С~ С~ н-'° е. е. е. е.cD О N N иО &СО н н Л Я В О ~О CD& ~00 (!' CO CO е о' о е е е' ~-С О б' 00 ~ C б' нннннО н ~нннн н нннн О ннннн с-~~ н н Я~~~ М а ьУ д Ю Я О~' (,О~ ~) И в ~( Р' ~я О О Ж И М Ж :с О Ж М ~ й(;T;)' са О в Ж И И (-е X М 2 ~) р: Ю ( Щ Ю cd cd uuэ u u Щ cd о о т Х~ ~ Ж ~[И о Я 1-е (у Ю ~) ug~ X ф: Ф Х xaam ~:( М Р' Q f Ю ~) Ю СО С ccj 4Ю :Е 4д Фй( Ф О О CO О О Х CO Х Cl CO ((~ . 4L м х ~~ О а„" О C) д Щ р; Ю qp eg( v CO М (ц Х О з C LQ & Ю X CO Х О йф~ О :Е Ж (бМ М( Я XХ ЖX;T ох уЮ � Zyв~ДОЖ~~~ ЯОХ~~'" �~Х�~~О�~Х~~~ ~[ ~ т д,.~ < ~ N ~ > Q- ~-~~ Д ~ cd О В ~ В ~ В (~ О � a � о о u g и и u e ~ u ж «о <Л"„Л"„ ~~ в Щ ~ v X ~ Ч х дц в О а Фл~ Aë О X йф~ Ю CO CO (ц О Ю X LO Ю X М а3 v c У X О йф~ О X X .8. +I+I+I+I+I+I +I+I+I+I+I-Н 
Род бурозубки 281 абсолютной и относительной массы сердца с высотой местности четко выражена и у молодых самцов. Молодые самки, отличающиеся более ранним созреванием и соответственно повышенной функциональной ак- тивностью, характеризуются достоверными сдвигами в показателях сердца. В Никеле у молодых самок масса сердца 55,57 мг, индекс его 7,35"/оо, в Абаго — 65,11 мг и 8,63~~О, достоверность различий соответ- ственно 2,5 и 3,14. Уместно напомнить, что симптомы влияния гипоксии наиболее резко проявляются тогда, когда организм находится под фи- зической нагрузкой. Селезенка как депо крови изменяется с высотой местности парал- .лельно перестройке работы сердца. Во всех половых и возрастных груп- пах, за исключением размножающихся самок, у зверьков из Абаго аб- солютные и относительные показатели массы селезенки достоверно ни- же. В группе adultus самцы из Никеля имели массу селезенки 187,92мг и индекс 16,68~~ОО, в Абаго — соответственно 112,55 мг и 10,447ОО (по обоим показателям t)2). Такая же картина выявлена у молодых сам- цов и самок: в Никеле масса и индекс селезенки достоверно выше, чем в Абаго (<)2). В других половозрастных группах результаты оказались неоднозначными. Из других индексов внутренних органов обращает внимание печень как депо запасных питательных веществ. В районе Никеля у самцов adultus масса печени составляет в сред- нем 861,82 мг, индекс 75,23о~оо, в Абаго соответствующие показатели— 721,55 мг и 68,15~~„(/)2). Возможно, при менее устойчивых погодных условиях Абаго бурозубка Радде чаще прибегает к использованию внутреннего резерва пищи, чем в Никеле. Рассмотренные данные по гематологии и индексам внутренних ор- ганов оказались однозначными. Они характеризуют бурозубку Радде как типичный вид низкогорных, мезофитных лесов, близких к третич- ному ландшафту Кавказа. Освоение более высоких местообитаний на рубеже лесного и субальпийского поясов сопровождается у нее адап- тивными сдвигами на уровне органов. Таким образом, по морфофизио- логическим показателям бурозубка Радде — реликт третичного периода с весьма ограниченными адаптивными возможностями, что согласует- ся с биогеографическими данными. Кариотип. Впервые описан А. И. Козловским (1973) по материа- лам из окрестностей пос. Гузерипль Кавказского заповедника. Изучено 9 самцов и 6 самок. Ландшафтные условия этой территории в статье не приводятся, но, судя по местонахождению поселка, район относится к поясу широколиственных лесов. Кроме этого, мы располагали карио- логическими данными из следующих мест ареала вида: 1) пояса широ- колиственных и темнохвойных лесов кубанского варианта (пос. Никель близ г. Майкопа и Теберды), 9 самцов и 4 самки; 2) пояса луговыхсте- пей и остепненных лугов эльбрусского варианта (урочища Екопцоко и район Пятигорья), 2 самца и 3 самки; 3) предгорная лесостепь и по- яс широколиственных лесов терского варианта (окрестности с. Черная Речка, г. Нальчик, Белореченское лесничество), 3 самца и 1 самка. Как видно, кариологическими исследованиями охвачены широкий спектр ландшафтов и различные популяции. Во всех названных местах, как и в районе первоописания кариотипа (Гузерипль), двойной набор 
282 Семейство зеылеройковые Рис. 41. Кариотип бурозубки Радде и количество плеч остаются стабильными: 2п=36. NF=68. Не удалось обнаружить каких-либо популяционных изменений морфологии аутосом и гетерохромосом. Как отмечает Л. И. Козловский (1973), в наборе аутосом выделяются 11 пар метацентриков и 1 пара акроцентрических элементов. Обе гетерохромосомы акроцентрические. X-хромосома- ~ру~ный акроцентрик, составляющий 5,42% длины гаплоидного набо- ра самки. Y-хромосома по форме и размеру сходна с акроцентриком аутосом. 11 пара метацентрических и V пара субметацентрических ау- тосом имеют спутников. Спутники бывают хорошо заметны у субметв- центрических хромосом 1 и Ш пар (рис. 41). Кариотип бурозубки Радде видоспецифичный и сильно отличается от других палеарктических видов рода Sorex (Козловский, 1973), но, по В. Н. Орлову и Н. Ш. Булатовой (1983), близок к группе, объединя- ющей С. minutus (2n=42, NF,=54), S. volnuhin Ogn и S. bucharen- sis Ogn. (2п=40, NF=56). Характерно, что половые хромосомы у обо- их полов парные; все хромосомы, за исключением одной пары аутосом и гетеросом, мета- или субметацентрические, они не подразделяются на две группы, а составляют более или менее плавно убывающий ряд. Ве- роятно, уменьшение числа хромосом при сохранении большого количе- ства плеч объясняется центрическими соединениями акроцентриков. 
Род бурозубки 283 Структура ареала и ее динамика Рис. 42 В литературе бурозубка Радде рассматривается как эндемичный вид териофауны Кавказа. Действительно, все имеющиеся данные сви- детельствуют о том, что основная часть ее ареала находится на Кав- казском перешейке и лишь частично заходит по Черноморскому побе- режью в Турцию (Огнев, 1928; Верещагин, 1959; Гуреев, 1971; Юдин, 1972; Долгов, 1985; Spitzenberger, Steiner, 1962; Osborn, 1965 Spitzenber- ger, 1968; Corbet, 1978). В зарубежной части ареала, по данным назван- ных выше авторов, найдена в районах приморских населенных пунктов Турции: Ризе, Трабзон, Гиросун, Орду, Артвина. Переходя к более полному обзору кавказской части ареала, сле- дует отметить, что пространственная организация видового населения бурозубки Радде пестрая и сложная. Как автохтонный вид Кавказа и типичный представитель мезофильно-лесного териокомплекса име- ет структуру ареала, четко отражающую как современную пестроту ландшафтного покрова, так и сложную и самобытную историю станов- ления природы, через которую она прошла. Оптимум ареала приурочен к западной части Кавказа, где до на- стоящего времени значительную территорию занимают влаголюбивые .леса: буковые, буково-грабовые, темнохвойные — и другие мезофит- ные древесные, кустарниковые и луговые ценозы. Здесь бурозубка Радде зарегистрирована от предгорных равнин Западного Предкав- казья и Колхидской низменности до верхней границы лесных поясов. K юго-востоку, за Лихским хребтом в Закавказье и Тебердино-Даутским водоразделом на Северном Кавказе, ареал сужается за счет смещения нижней границы вверх, становится прерывистым, а затем вовсе выкли- нивается в сухих юго-восточных отрогах Большого и Малого Кавказа. Ее нет также в Талыше. В условиях кубанского варианта поясности бурозубка Радде най- дена в низовьях р. Лабы (Лаврова, Зажигин, 1965), в Кавказском за- поведнике ее ловила Н. А. Полушина на хребте Пшекиш и горе Гефо (Юдин, 1972). В коллекции ЗИН АН СССР имеется экземпляр из Май- копа. Нами эта бурозубка зарегистрирована от предгорного лесостепья Черноморского побережья до субальпийского пояса включительно. Вы- сотные пределы распространения занимают от уровня моря до 2000 м. В эльбрусском варианте поясности, где выпадают лесные пояса и .доминирующими ландшафтами становятся луга с различной степенью ксерофитизации, распространение бурозубки Радде приобретает спора- дический характер. Мы находили ее только в трех пунктах: в широко- лиственных островных лесах горы Развалка (близ Пятигорска), в уро- чищах «Долина нарзанов» (верховья р. Малки) и «Тызыл» (верховья р. Гунделена, левый приток р. Баксана). Высотные пределы распростра- нения составляют 700 — 2000 м над ур. моря. Как видно, нижняя гра- ница смещается значительно вверх, что объясняется широким распро- странением степей не только на равнине, но и в предгорьях и на плато Джинальского хребта. В связи с этим бурозубка Радде в этом районе встречается лишь в островных лесах, расположенных по глубоким уще- льям и долинам рек Малки, Кумы, верховьях Кубани и других горных рек. Ее нет не только на равнине, но и в предгорьях и платообразных 
Рис. 42. Распространение бурозубки Радде 48 1 — Эриванская (МГУ); 2 — Нагинский (Темботов, 1972); 3 — Черненко (КБГУ); 4 — Туапсе (Темботов, 1972); 5 — Сочи (Юдин, 1972); 6 — Адлер (Юдин, 1972); 7 — Майкоп (ЗИН АН СССР; ЗИН МГУ); 8 — Даховская (КБГУ; Темботов, 1972; Козловский, 1973); 9 — Никель (КБГУ); 10 — Хамышки (КБГУ); 11 — Гузерипль (М ГУ; К Б ГУ; Тем ботов, 1972; Козловский, 1973); 12 — верховья р. Белой (КБГУ, МГУ); И — Пастбище «Абаго» (Тембо- тов, 1972); 14 — верховья р. Большая Ла- ба (КБГУ); 15 — Лабинск (МГУ); 16— Псебай (КБ ГУ); 17 — Архыз (Тем ботов, 1972); 18 — Зеленчукская (КБГУ; Тембо- тов, 1972); 19 — Теберда (КБГУ; Шидлов- ский, 1958; Тем ботов, 1972); 20 — Долина Нарзанов, верховья р. Малки (КБГУ; Темботов, 1972); 21 — Пятигорск (Огнев, 1928; Темботов, 1972; Юдин, 1972); 22— гора Развалка (Темботов, 1972); 23— Гунделен (КБГУ); 24 — Нижний Чегем (КБГУ); 25 — Нальчик (КБГУ; Темботов, 1972); 26 — Черная Речка (КБГУ); 27— Голубое озеро (КБГУ; Темботов, 1972); 28 — Ал а ги р (Тем ботов, 1972); 29 — Орд- жоникидзе (Тем ботов, 1972); ЗО — Каякент (Огнев, 1928; Красовский, 1932; Вереща- гин, 1959; Юдин, 1972); 31 — Гагра (Гуре- ев, 1979); 32 — Пицунда (КБГУ); ЗЗ- Рица (КБГУ); 34 — Сухуми (Юдин, 1972); 35 — Батуми (Юдин, 1972); 36 — Кодор- ский перевал (КБГУ); 37 — Кутаиси (Са- тун ин, 1903, 1915; Огнев, 1928; Ш идлов- ский, 1964; Юдин, 1972; Гуреев, 1979) . 38 — Боржоми (КБГУ; Ангуладзе, 1960); 39 — Бакуриани (КБГУ; Огнев, 1928; Юдин, 1972; Гуреев, 1979); 40 — Загорский перевал (КБГУ); 41 — Гори (Огнев, 1928; Юдин, 1972); 42 — Лагодехи (Огнев, 1928; Енукидзе, 1953; Шидловский, 1964; Юдин. 1972; Гуреев, 1979); 43 — 'Лермонтово (КБГУ); 44 — Памбакский перевал (КБГУ); 45 — Дилижан (Юдин, 1972); 46 — Севан- ский перевал; 47 — верховья р. Дзегам- чай (КБГУ); 48 — Кель-Гель (КБГУ) 44 48 
286 Семейство землеройковые вершинах Джинала, Скалистого и Бокового хребтов, занятых лугами, остепненными в различной степени. В терском варианте (бассейне р. Терека) ареал бурозубки Радде вновь расширяется, по речным долинам проникает на равнину до 200 м над ур. моря, а в горы поднимается до субальпийского пояса включительно. Горизонтальное распространение простирается до Ан- дийского хребта. Юго-восточнее этого хребта, на обширной террито- рии равнин и гор Дагестана, бурозубки Радде фактически нет. Указа- ние Огнева (1928) на Каякент Дагестанской АССР, неоднократно пов- торявшееся в последующих работах (Гуреев, 1971; Юдин, 1972; и др.), остается неподтвержденным. Очевидно, в своей карте ареала бурозубки Радде Н. К. Верещагин (1959) приводит эту же точку, не располагая новыми данными. Мы не исключаем возможности нахождения этого ви- да в Дагестане, особенно в островных буковых лесах среднегорья. В азербайджанской части ареала северного макросклона Большого Кав- каза вид не обнаружен, хотя возможно нахождение в лесах окрестно- стей населенных пунктов Кусары, Куба, Хачмес, Коначкент. Структура ареала бурозубки Радде в Закавказье иллюстрирует сходную с Северным Кавказом картину. В Западном Закавказье, где отмечается высокая влажность среды и сохранились реликтовые эко- системы, виды животных и растений, бурозубка Радде имеет самое широкое распространение. В пределах колхидского варианта, по нашим данным и литературным источникам (Строков, 1957; Шидловский, 1964; Юдин, 1972), эта бурозубка встречается во всех высотных поясах, на- чиная от низменных лесов до субальпийского пояса (до 2000 м). Столь же широко встречается и в аджарском варианте, хотя Н. К. Вереща- гин (1959) не приводит ни одной точки на этой обширной территории. Кроме местоописания вида (г. Кутаиси), известна из окрестностей г. Ба- туми (Юдин, 1972). В горах Аджарии эта бурозубка прослежена нами до Кодорского перевала. Юго-западнее Лихского хребта, в пределах триалетского и южно- осетинского вариантов (горные системы Большого и Малого Кавказа, прилегающие к Внутренне-Картлинской равнине), бурозубка Радде со- храняет свое широкое распространение в горах, но на равнине явно сказывается влияние юго-восточных сухих переносов, соответственно ее там нет. Многие годы мы работали в разных точках этого района, но ни разу бурозубка Радде здесь не встречалась. Не известны также ли- тературные данные. Очевидно, поселение ее начинается с лесистых пред- горий и простирается до верхней границы лесной растительности. Судя по карте Верещагина (1959), бурозубка Радде найдена в горных лесах Южной Осетии (верховья р. Большая Лиахва), где немало благоприят- ных местообитаний. Далее на юго-востоке южного макросклона Боль- шого Кавказа отмечена в среднем течении р. Арагви, р. Алазани (Ве- рещагин, 1959), в окрестностях с. Лагодехи (Шидловский, 1964) и в Закатальском заповеднике (Верещагин, 1942) . Далее на юго-восток, видимо, не идет, так как приморские отроги гор Большого Кавказа под- вержены сильному влиянию сухих ветров. Наши поиски бурозубки в горных лесах Нухинского, Шемахинского и других районов юго-восточ- ной оконечности Большого Кавказа не увенчались успехом. С этих рай- онов мы не располагаем также и литературными данными. На противо- 
Род бурозубки 287 положном, северном макросклоне центральной и юго-восточной частях Малого Кавказа бурозубка Радде прослежена нами и рядом зоологов (Шидловский, 1964; Алекперов, 1966) до Муровдагского хребта. По нашим наблюдениям и литературным данным, на обширной террито- рии Кура-Араксинской низменности и прилегающих сухих предгорьях бурозубок Радде нет. Очевидно, нет ее также на большей части Джава- хетско-Армянского нагорья. Лишь в отдельных горно-лесных массивах найдена нами на Памбакском перевале (близ Кировакана) на высоте 1900 м над ур. моря, в районе оз. Севан (с. Семеновка), в окрестностях сел Лермонтова, Привольного (в 25 км севернее Степанавана). Современные тенденции антропогенных изменений ареала. Буро- зубка Радде, по Верещагину (1959), относится к мезофильным и ши- роко распространенным видам млекопитающих третичного периода 11риведенный выше материал по современной структуре ареала согла- суется с таким суждением. Более того, по праву ее считают мезофильно- лесным видом и, судя по нашим многолетним данным, большая привя- занность бурозубки Радде к таким влаголюбивым лесам Кавказа, как буковые и буково-грабовые, очевидна и не вызывает сомнения. Соответ- ственно ухудшение условия произрастания этих лесов сопровождается сокращением численности и распространения рассматриваемого вида. Отсутствие ее на обширной территории предгорий Северного Кавказа, очевидно, обусловлено вырубкой широколиственных лесов. Появление вторичных лугов, в том числе высокотравных и мезофитных, различных кустарников не предотвращает отрицательных последствий. Возможно, что здесь сказывается не только ухудшение абиотических условий, но и межвидовые отношения. Замена лесов кустарниками и лугами сопро- вождается замещением бурозубки Радде другим симпатрическим ви- дом — кавказской бурозубкой, являющейся по своей ландшафтной при- уроченности горно-луговым видом фауны Кавказа. Это замещение про- исходит быстро, почти через год-два. Послелесные земли предгорий ста- новятся особенно неблагоприятными тогда, когда их переводят под паш- ни или пастбища, что сопровождается резким ухудшением для бурозуб- ки Радде микроклиматических, защитных и кормовых условий. На вы- пасах, пашнях, даже фруктовых лесах с хорошим травостоем мы не на- ходили этой бурозубки. Антропогенные изменения ландшафтов и соот- ветствующие отрицательные сдвиги в распространении и численности наи- более резко выражены в условиях восточнозакавказского и передкеазиат- ского типов поясности — в районах, лежащих за пределами оптимума ареа- ла. Биологические особенности бурозубки Радде особенно четко проявля- ются в ее отношении к фактору орошения сухих земель. Все виды земле- роек, в том числе бурозубки и белозубки, используют оросительную сеть в качестве экологических русел для расширения своего ареала. То один, то другой вид бурозубки или белозубки в этих околоводных биотопах становится фоновым, даже многочисленным видом (длиннохвостая бе- лозубка в Закавказье). Этой положительной реакции мы не наблюдали у бурозубки Радде, хотя, казалось бы, что в околоводных биотопах с высокой растительностью, в камышовых дебрях есть все условия для бурозубки Радде, но она отсутствует во всех аналогичных условиях как Восточного Предкавказья и Кура-Араксинской низменности, так и Джа.- вахетско-Армянского нагорья. 
288 Семейство землеройковые Влияние лесопосадок на распространение бурозубки Радде изу- чено недостаточно, и мы не располагаем литературными данными. Наши наблюдения также неполные, хотя есть основания утверждать, что в разных типах и вариантах поясности лесокультура имеет различный эффект. Во влажных субтропиках Колхидской низменности, в лесопосад- ках с хорошим травостоем мы находили бурозубку Радде, но на рав- нинных и предгорных лесонасаждениях Восточного Закавказья и Север- ного Кавказа она не встречалась. Очевидно, она заселяет лишь лесопо- садки в пределах лесного пояса, когда они окружены соответствующи- ми мезофитными лесами, отличающимися благоприятными условиями жизни. Из изложенного выше можно заключить, что бурозубка Радде яв- ляется видом с узкой экологической валентностью, по этому показателю она занимает последнее место в ряду видов землероек Кавказа. Эта особенность экологии делает ее особенно уязвимой по отношению к ан- тропогенным факторам. Для ее сохранения в фауне Кавказа, видимо, .потребуется решение специальных задач. Систематика и изменчивость Систематическое положение. Бурозубка Радде описана К. А. Са- туниным в 1895 г. по одному заспиртованному экземпляру, добытому в окрестностях г. Кутаиси в 1864 г. Несмотря на длительность хранения и отсутствие серийной коллекции, как справедливо отметил Б. С. Юдин (1972), опытный глаз систематика К. A. Сатунина уловил основные диагностические признаки: специфическое строение верхних и нижних зубов, пропорции тела и хвоста, структуру головы. Диагностические признаки — специфические особенности зубных рядов верхней и нижней челюстей (соотношение промежуточных зубов, двувершинность Р) и соотношение длины тела и хвоста. Допуская возможность изменения цвета шкурки в связи с длительным хранением, он тем не менее обра- тил внимание и на особенности окраски меха, систематика-таксономи- ческий вес которых правильно оценен в настоящее время. В система- тику бурозубки Радде определенный вклад внес С. И. Огнев (1928). Составленный им диагноз значительно дополняет и уточняет первоопи- сание вида (см. выше описание морфологии). Мы разделяем точку зре- ния Б. С. Юдина (1972) о том, что С. И. Огнев в целом дал правиль- ную интерпретацию бурозубки Радде как самостоятельного вида, но им были допущены некоторые неточности, в частности замечание о яко- бы существующем втором типе окраски со светлой нижней частью те- ла и палевыми боками. Последующие исследования, в том числе наши, свидетельствуют о том, что окраска меха у бурозубки Радде обладает высоким систематика-таксономическим весом. Как видно из предыдущих разделов, тональные отличия обусловлены изменениями окраски при хранении коллекции. Среди наших сборов и материалов других коллег нет экземпляров с белесым брюхом. Это свойство лишь кавказской бурозубки. Реальность существования бурозубки Радде была поколеблена А. П. Кузякиным (Бобринский и др., 1944, 1965) и его последователя- ми в нашей стране (Даль, 1954) и за рубежом (Ellerman, Morrison- 
Род бурозубки 289 Scott, 1951), что заметно обесценило литературные данные по регио- ну, особенно по Армении. Видовую самостоятельность бурозубки Рад- де признавала и признает большая часть местных исследователей (Ве- рещагин, 1959; Шидловский, 1964, Темботов, 1972; и др.). Причем этот взгляд утверждался все больше по мере накопления фактического ма- териала и расширения фронта работ систематиков, в частности вклю- чения в анализ структуры гениталий и особенностей кариотипа (Лав- рова, Зажигин, 1965; Юдин, 1965, Долгов, Лукьянова, 1966; Долгов, 1968, 1985; Козловский, 1973; Spitzenberger, Steiner 1962; Spitzen- herger, 1968). Оказалось, что половой аппарат самцов и самок буро- зубки Радде своеобразен и резко отличается от других, в том числе кавказских видов, то же самое обнаружилось и при сравнительном изучении деталей посткраниального скелета (таз, лопатки и др.), га- битуальных показателей зверьков. Совершенно неожиданными ока- зались кариотипические особенности, глубоко затрагивающие количе- ство и морфологию хромосом. По этим признакам бурозубка Радде стоит особняком от других кавказских видов. Своеобразие бурозубки Радде как самостоятельного видового таксона четко проявляется и при изучении биологии, в том числе пространственной организации ви- дового населения, реакции ареала на антропогенные факторы. Словом, в настоящее время накоплен большой и комплексный фактический материал, исключающий какие-либо сомнения в реальности существо- вания Sorex raddei Sat. Изменчивость. Различные аспекты изменчивости бурозубки Рад- де изучены слабо. К. А. Сатунин как при описании нового вида, S. rad- dei (Сатунин, 1895), так и при подготовке своей монографии (Сату- нин, 1915) располагал лишь одним экземпляром. С. И. Огнев (1926, 1928) имел несравненно больший материал, но все же недостаточный для выявления размаха изменчивости этого вида. Более того, сборы были разновременными, происходили из различных ландшафтныхрай- онов и неодинаковое время хранились в коллекции. Вероятно, все это и побудило его к признанию двух типов окраски у бурозубки Радде. На самом деле реальность их существования не подтверждена в по- следующих работах. В специальном исследовании Б. С. Юдин (1975) обобщил значительную выборку коллекционного материала (148экз.), на основе которого обсужден размах внутрипопуляционной изменчиво- сти и довольно однозначно оценены видовые особенности бурозубки Радде. В частности, показано, что характер окраски меха у нее ус- тойчив и однотипен, он высоко специфичен и может быть использован в качестве диагностического признака. Эту работу существенно допол- няют исследования В. А. Долгова (1985), выявившие широкий раз- мах географической изменчивости. Интересные результаты по морфо- логии вида приводят М. Я. Лаврова и В. С. Зажигин (1965), а также И. В. Лукьянова (1966) и Б. С. Юдин (1972), показавшие, в частно- сти, высокую специфичность гениталий бурозубки Радде. Для изучения хронологической и хорологической изменчивостибу- розубки Радде наряду с анализом литературных данных и коллекцион- ного материала предыдущих исследований мы провели специальные полевые сборы, включающие, как отмечено выше, 225 особей. В свя- зи с тем что на видовые особенности бурозубки глубокий отпечаток на- 
290 Семейство землеройковые кладывают ландшафтные условия гор, сбор материалов проводился с учетом структуры высотной поясности. Выборки, достаточные для ста- тистической обработки, мы получили в трех различных типах поясно- сти: 1) западно-северокавказский, степной (кавказский заповедник и прилежащие районы); 2) восточно-северокавказский, полупустынный (район г. Нальчика); 3) восточнозакавказский, сухой субтропический, полупустынный (верховья р. Дзегамчай, северо-восточные районы оз. Севан) (табл. 64 — 69) . Индивидуальная изменчивость. С. И. Огнев (1928) считал, что у бурозубки Радде окраска меха представлена двумя типами, судя по всем его данным, не ареальными: 1) мех темный, буровато-серый, почти одноцветный сверху и снизу (несколько серее тона ~bister). Бока одно- цветны со спиной и почти одного тона с нижней частью тела. Послед- няя едва светлее спины, так как на брюхе примешивается серебристо- оливковый оттенок; 2) общий тон много светлее, но окраска более или менее одноцветна сверху и снизу. Спина и бока рыжевато-буровато-па- левые. Нижняя сторона серее и тусклее спины. В наших сборах, про- изведенных в одно и то же время в поясе широколиственных лесов За- падного 1(авказа (пос. Никель), можно выделить обе цветовые вариа- ции окраски и все переходы между ними, но без серебристого налета на брюхе. Бурозубка Радде отличается от всех бурозубок и белозубок Кав- каза именно однотипностью окраски меха на спине и брюхе. Среди ка- риологически идентифицированных животных не было ни одного эк- земпляра с примесью серебристо-оливкового оттенка. Интенсивный тем- но-каштановый цвет с беловатым брюхом — это свойство кывказской бурозубки, обитающей во влажных лесистых местах. Что касается вто- рого типа окраски — однотипно-светлого, то мы склонны связывать его с потускнением окраски шкурок в коллекции. Тушки и шкурки буро- зубки Радде, собранные нами в одном и том же 1(авказском заповед- нике, но в разные годы, в 1962 и 1986 гг., настолько различаются, что по окраске их можно признать за «хорошие» виды. За два с половиной десятилетия хранения коллекции мех настолько выцвел, что полностью потерял темно-каштановый оттенок как на спине, так и на брюшной стороне. Однако, сколько бы времени ни хранилась коллекция, главная видовая особенность меха сохраняется, всегда можно отличить бурозуб- ку Радде от темноокрашенной кавказской и обыкновенной бурозубок. На окраску меха определенное влияние оказывает характер биотопа: в бо- лее сухих местах она светлее, во влажных лесах темнее. Из всей нашей коллекции по характеру индивидуальной окраски резко выделяется один экземпляр (S 914), добытый 20 VIII 1962 г. в буковом лесу 1(авказского заповедника. Это типичный хромист, все те- ло которого покрыто светло-коричневым, ближе к цвету слоновой кости и с некоторым красновато-розоватым отливом меха. Хвост и лапки ок- рашены заметно светлее и нежнее, чем тело. Индивидуальная изменчивость одонтологических признаков прояв- ляется в соотношении размеров промежуточных зубов. Соответственно, как отмечено выше, выделены 3 типа. Заметно варьирует также про- филь отдельных зубов, в том числе первого и второго промежуточных. В посткраниальном скелете В. А. Долгов (1985) обнаружил меньшую изменчивость очертания седалищного бугра седалищной кости, чем у 
291 Род бурозубки и а ЧМ а 'Ф Clg ,Ю а и Я +-l ly и йф 4) М X й: CJ О й М Ю Р~ъ О О Ю Р~ъ Е Н 2 ~Ч и Е tl 2 !м и У Ю Р~ъ О Я, Р~з Ю Л 3. Ю &' М О CDCD<CDCDк-~нoQA<>t QQCDO о eq 00 СО Ч СО СП н СО О t cq О сп 00 Ф Ф~ ° Ф Ф У У Ф Ф ° Ф У У Ф Ф t < ~о ~ н н сч со со со с'4 с'д с'4 с~~ с'д ~~Ф1 eq eq Н ~С! [-- Л 00 00 СО CD Л 00 .сч .сч W 00<Г)t ЛСЧСЧЯс~ н ОО~~С' О н Ф~ Ф~ У У У У У У У Ф У У Ф ° У С'~ Я О С' О О С' О С' О О О О О СП 00 СЧ W CD 00 СП СС) Че СЧ сч ln СО CD Ln Mt tнООООООООООО Ф Ф У У Ф Ф Ф Ф Ф У Ф Ф Ф У У +1+1+1+!+'+!+!+1+!+!+!+!+!++! OQt ~-~ С'ОСОЮ~Э t QQCDCD~Л Л ОЛ Я~сосоt~ tco ~0000 tОЯ О Ф Ф Ф У У У Ф У Ф Ф Ф Ф Ф~ t' У О 00 СС) eq 00 СП <Г) tn СО eq н t ln O LQ ~ CD~ф н сч н Ч~Ф ( ОООЯсб~О ° ~ФФ "О О О Ф О СЧ с'4 ~Ф ~у <г> со <г> <~ О н H + w w н w co + с' о т~ 00 < т~ й)111111111 ! 11 ! 11OOO<OQQORCD toQ<CD~QQФ~ У У Ф Ф Ф Ф У У Ф ° Ф У У У~~РО'~40000ФЛСОЯ н~ Ч'О~РCD+~ wò~ ~фMM M CD CD О CD С~4СОСОСО СОСОOG ннннг н нн .-~ нн .нОCDCDt CD00ЛCD~ЛMСЧt ЛQQ ОО-~~с'о Ос'ЛcD О00~0 ~-'Ою<г~ ~ Ф Ф Ф Ф~ ° Ф У Ф У ° Ф Ф Ф Ф У Оt <О~ннсоr сясосос'ЛсяH Ч~Ф ( CDOOQN ОN OOQ t t CD ~'N СЧ CD '0000СОЯСЧС'~ «ОООСЧ НСОО Ф Ф Фа Ф У У У У Ф У Ф Ф Ф У У н~~-~ ООООООООООО 00 CO CO СО CD t ~Л ~Л СЧ С'4 ~ Ж СО 00 С'4 с'4 ~ ~Ф со О О О О О О О О О О О +I+I+I+I+!+I+I+I+I+I+!+I+I+I+! CO Ж С 4 CD 00 СО О 00 00 00 CD 00 O 00 С'4 У Ф Ф ° Ф У Ф Ф У Ф У Ф У У У ~ 00 Ln eq 00 cD O д с' о сч н i.- л O л wCDQ~ чWН ° ~ФФ ЕО ( СЧ ( СЧ ( 11Ъ яо сч О О О ~:р со <%~00 tCD CDO - - - - - -с~ т~t Qwт~т~т~cDOсосчQQлт~iл 1111111111 ! 1111 CD CD 00 О Ю 00 00 CD 00 00 00 ~ Ф СЧ ~Ф Ф У У У Ф Ф У Ф У У Ф У У ФQQСС)cqcqooOQCDirlСОeqнt MOIRAI~Г> ~ф ~-~ .-~ н н t t tt СОСО~РMOQОЪСПЖCDCDCD Нт~ с~Н~к4Нт~чН~ НН счНт1Н 3 Ф в О Щ О ~О~ И ~( ) Щ х Сб О~ ха ххах 5 о аuu~g~.Я Щ О Хд C ca tg O О c„(u ox oX ~-(Е c0 C Ф сф ~ х О в В~5ХВОХХсс!х mugДta-er=~оха.вK meÎ;яmваВХоав21Х в ~~о) я ~' � ~: N х(g Ф р: , ~- Х с~ О л,5 ° 3' Щ х 5 с~ сс5 ~ Х О Х ~. ~ Х Х ~5 Х сс5 ~- ~~Х5~ХХ Х и» х <~ а о - а ах а х о С'~СОС~ Ф «ЮСООСО00~Л~Ф~00Я со<~~00~л<с'о00< Ою~ю~~ Ф Ф ° r1 Ф а Ф Ф ° Ф Ф Ф Ф Ф У' W 1Л t Че ч.-ч к-( eq СЧ С' О С' О С' О СЧ Н С' О СЧ н н О QQ Я О CD Ф С' О t СО <Ь ~ ~ OQ й) Н C'~×'CDÑ×ßÑ× í~OOíOÑáí ° У Ф Ф ° Ф У Фа Ф Ф У, Фа Ф Ф .- cDсоОООООООООООO QQ О 00 О cD t ~л ~ с'4 н н с' о ~ CD с'4 ~ с~ ~Л ~-~ О О О О О О О О О О О О «ОGООООООООООО! +I+I+I+I+I+I++,+I+I+I+I+I+I+I < н QQ < О t CD О t QQ 00 ~ О QQ О Ф У Ф Ф У Ф Ф Ф У Ф Ф У У Ф Ф СО (--СЧ CDCD CD СС) СОeq Н00 jnОИЪ Я ~5~ сч т~ к4 н ОООQQи~нt -сО О О О СО с 4 -сЧ w t CD M cD O O н НСОй~~ НС4 НЯ~СОС~00Д .-~Д 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 О ОООО;г ~-~~о t ~1Ъ ~ t CDOQОQQ сс>~ О 00зс~л сося t <O<~.(.) ~ ~ т~ т~ я~ 4 со с~о m с~5 ~ со со сс> ~ со co ~ 00 с' о с' о с' о со сч сч сч сч с' о с' о с' о с' о с' о со сч н~ eqooecoeqсоcrlОt cD t lrlcD С'4 CDООС'ЛACD tCDNООСЧн QQCDн Ф Ф е Ф Ф У Ф У Ф У. У. Ф У У Ф и~ ~с~ ~5~ О н ~ сч с' о со M сч н с'4 сч СЧ СЯQQ~CD С'ОСOOCV WООW О'CD к-< н сс) с'4 со сч со н н н н О .сч О сч н Ф Ф У У Ф Ф Ф ° Ф Ф У Ф t' Ф Фа нсоЯн О ОOOО ОOО ОOO СП О CD eq t OQ O O Cq СЧ н Crl Cq Irl eq т cDс'ос'4С'ОООООООООО +I+!+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I++1 00 00 сО со cD 00 t t 00 t со ж со ~л ~У С' О НСЧt Оt QQCDt QQQQООС~О Ф ° У У ° У У У Ф ° У Ф У У У t ~ ~-- eq CD CD CD Ln Crl eq н 00 Ln О in CD + ~ w к-~ н О О ~ со с~ со с'~ "с' о О О cD л с' о "с' о О З С'~ З Ф О О т4 CD n w w eq ~ CD e n w 00 lrl w Ln 11 ! 1111111 ! 1111 Я О О Ф Л О Ю t ~P CD Ю Л 00 M Ф Ф Ф Ф У Ф ° Ф Ф У. Ф У Ф У. У. ° Ln O eq ~-i 00 СТ~ CD n С' О eq н t O O O )~~ф чч~ н Ю Ю Л Ю QQ 00 Ю О Ю Ю ~Л Ю Ю О Я сО с' О с' О СО ~ к-~ ~ СЧ СО с' О с' О с' О с' О с' О с' О С~ И а. Ю в с» О g5 О ~~.~ И ~с) в Щ сс5 ', o) Х & ~ к[ х ('.) Х Cl. u 3 ~N tg ~- Я g ca g c a u q g5 Х ы ~~ а. О И':у' И cd с1: Q Я,. В .Х,~; щ y < < = «ccrc сс~ в Х О в в~ХвОХХдХ с» u z Д + а- в ~ < > х а. в т~о ДщваХХО в21" в я 2 в х ~ х в я х Й сс5 e ca cd Ы Щ х сс5 сс5 a5 X Q Х 'a C Х Х a5 X cd cc5 й' о х х о 5 ~ ~ ~ О 5 Х Д в Х Х ~ Х ~-2 ~=Р-~~=~мЕ2Л422<2<m 
292 Семейство землеройковые ~ ~3' <Г> t 11Ъ С' О M CD 00 О ~ CO t ~ Г' О с 4 с ~р oO oO ~ «= ~ со с~ t oO o0 Сп СЧ ~~ Ф Ф У У Ф Ф Ф Ф Ф Ф У У У У У Ф <Г> 00 СЧ 11~ CO СЯ СЧ СО CD СЧ СО С~4 СЧ ~ С' О ~ Ч~е ( СЧ с'~ ~ ~ сО~СОО ~-~О <~'~4л сООСО00 Юсов t ~ОЧ'MсО~О~ ОЯ~сОО Ф У' У ° у Ф Ф Ф Ф У У Ф Ф у У У +R +O+OOOOOOOOOOO ~-< С~ СЧ ~Р ~Р 1О СО О СО С' О ~Р С'~ 00 СО С~ СО ~ t~~cD~~~~OOOOO~O У У У У Ф Ф Ф Ф ° Ф У у У Ф Ф У +I+I+I+I+!+I+I+!+I+I+I+I+I+!+!+I 00 СО 00 ~Р 00 OO t t к-~ Cb CD QC ~-~ ~ О С~ Ф Ф У У У' У У ti Ф Ф Ф У У У Ф У t нОW~ЛООФФСОсО~~QOд~~Л CD 1О к-< к-~ к-< tl М 2 о Я +1 ly и и а а О 63 ,Ю а и О О сЧ ~Л со ~ н -О - - -ОООРЛСО -со ~ 00 со с' о - Ф О О w cD < ~ t w с д ~ t < со н 00 < н л 00 со ~Р О Л ~-< ~ со 00 00 t 00 QO О ~ Ф у t' у Ф Ф у у у у у t' у ti у Фе cD со Ж ~ с' О QO <Г> <Г> )гЪ с' О с'4 .-~ t Ж О ~ Л~~~н н ч О ~ ~ О Ф н tсоt -----11!II ----II X Х Ю 3~в О О 3~в Ю Х Ю 3~ь О О Р~з Ю н ннс] CD CD CD t iЛ O~QO ~Р~Р ~с~ О ~<~О О<~CD ~-<~ ОООО аЪсоЖСВ t сОиЪ 00Мeq сч t t m ООООФ У Ф У Ф У. У Ф ФО Ч' сЧ О О ~ со ~ ~ ~ О О О О О ~g~.] ~q ~ц1сч ш с- ч ш 1!~~~щь сч00 00 cD N N Ф О Ж cD со со со 00 О ~ Л~ФЗ ~-~О~ Cn Cn w eq wО Ф r~ У. Ф У Ф Ф Ф~ ~ OO СЧ CO СЧ чг~ 00 1Г>Щ ~5' н Е tl й lk U Е +1 й 1м и 1111111111111 ! ! 1 н O О О O O З сО O З Р 00 О H Ф СЧ ~ И О ~=- Ч~ Ж <~ Ж Ю со И ~ 00 ~ О ~О ~У ~У CO CO Clg й1 ° ф Ю Clg i ['~ CO 63 йГ X Вф ~О 63 i CL. ФЮ д о° 3е g5О "-~щ И ЩЮ Щ ЩЫ'~ р~Ха. 2 о рхикоо~~~~щж ц(ищаффвховв~х�охйщхщ u g ~ ~~ g а- � r =~ u 8 с~. a) Kс~ ~ о , ~ ~И с~ ~ ~- x x o a. a x,о Ц ~ ~~ х ~ х ~ � ~ х~~ ~ х и "о д с. „~ Д с~ „а с~ й н hC о t ~Т'400СОCDО~~СТ)~СЧQO~~CD ~~3'~ ~Л ~ CD Ж 00СЭОО соли-; б'~ у у у' у у е у Ф е Ф у у у у Ф ° с с' О со с' О w O O O cD iк-i eq cD iк-i с' О eq w С~4 С'~ ~Р ~ ~ O ~ t OO CD 00 CD С' О CD C t W 00 ~ ~;~ с ~ ~4 ~4 О со О О '~4 ' ° Ф ° у. у. у у. у. у. Ф ° ° ° ~-~ З ~-~ О ~-~ О О О О О О О -- O O— .сч с .сч cD cD 00 Сп сб 00 сб сб л t oo с'4 2 00 00 t + Q O O О ~ О О О О О ' У Ф t' у. t' у. у ° Ф t t t' е Ф Ф У. О СО О О О О О О О О О О О О О +I+I+'+!+I+'1-!+~+!+'+,'+,'+!+'+'+! О1О~ ООСо~t СOOОО 0000со ~ cDt й) t ст) соt t <ь OO О с~4«Р>со У У Ф у ° у Ф у t Ф ° у У У t' 'Ф OOCDW&QOЖ ПСОСОС'400& & н t ~ф~ ~.сч ОСЛО ~CD со О "Ф Я ~ ~-< Л Я Л -~Л ~ сЧ <Г) со <Г> С т~ 00 + w t ~ ~ С~) CD + С' О С~1 00 R w LQ 11111111 ! ! 11111 ~ ~ О О О О Я ~ ~Р «~» Ф Ф 00 О ~ Я t жmс'4~РOOЖС~ й!сО~~t mO~ой)~ф н нн н ~Л CO CD CO ИЪ |.О ~!' CD ~ CD CO CO ~O CD ~Л CD O 00 CO CD Cb 00 О~ CD <Г) ~ t ~ O С 4 С 4 t С". 00 ~ Ф СЧ СО ~ ~Л СЧ R ~ N O O O t Ф У Ф У Ф Ф У У Ф У У t' У t' Ф ЛtWсосон~нWся~яс'4 н нн ° ~'4 CD CD t CD t Lt СЯ CD СО CD СЧ LED CD 00 CD О СОООMQOЙСЧ~~О ОСЕГО н~ Ф Ф Ф У Ф У' ° У У У У У У Ф У У ОЮ ~ООООООООООООО О с'~ СО <Г> сО О 00 cD ~Л сО ~Л сЧ С~О сО сО ~0 СЧЗЧ сООООООООООО О '~-4 О О О О О О О О О О О О С О I 1 +I+I+I+H-+!+!+1+!+!+!+!+'+!++! Ф Ф у У у У Ф у у Ф ° ° у У У у н ф>с'ЛcD «р>свОй~<с'дуси~ на~ wC9<w н~ н ч ° соC tн сОQO со со -t " OwO~~< eq н О сб Cn Cn О w t ln r t & ~ w cD < n7 cq 00 n w ln 111111! !1! !111! ! ~ ~О О cD О t СЧ CD ~- <Г~ ~- О cD СЧ 00 со ° Ф ° Ф ° Ф Ф Ф Ф ° ° Ф Ф ° ° ° O cn QO н Ln oo e cn Ln со N cq c n O Ln ни~~н нн н Cl о ~! а о ~ Ф Ф с x c 65 ~ о о о в,~,~ О ~> вих�оххдх ЫЫQCemmv XXЫ и М C4� ~' ~М С5.И ~ Ь4 с~ ~~'~:). Щ Х 3=; Х Ф Я ~ ф: ~;о ~ � о а с Д с~ с~ с~ с~ ~ 111111 111 ! 111 ! 11 OOO ~OO н O Я "с'4 О О О со со -Р~д С' О "С~ О О " " " '" 00сО Д рч [~ С4 н [ ~ф СОСЧООЛ ~-~Л 
293 Род бурозубки 00 <~ О ~Р О n ~ CD О ~ ° е. е е Mt ñÎt СЧ ~о о Ж л о С~~ сОсОО OcD О ~со сО сО сО cD иЪ ООООО OOCDOt ~г4 О О ~ О со ООООО ÿi Т3 'O 63 Ф в ~ ~ <Г> ~ ~3'СЧ С~4 СЧ СЧ CD° е. е еОООО' t w ~ t CD н е е Фь е л +!+1++1+! ~ф' ~ ~ О CDCD t СЧ е е е е О. :> к~ Е +-! 1м 2 C) C) C) Е -Н М и 1 ~ ~ ! +~++++CD~CDt ОС~ CD СЧе Сф t c ~'4 н Я[ сС) О Я CD е е ° (~ со 1~ <Г) 00 к-~ 8 с6Ю° ~а ~ОдМ Я° ЮЮ 00 -~~ ~-со С' О - " "О ~ ~~5 CD CD СЯ со лщ со ~~~) Я е. е. е. чр~4 ~ ~Р 00 00 СЧ 1! 111 11111 е е е е е ~ со ~-- ~-- 00 4 е е е е л ~~фoOt CD У О Ю 3~ь О О 3~ь Ю со сЧ <Г> ~3' Он со с'4 с~3 ~34 00 ~н~~ О О Ж с,!4 CO ~ CD С~3 CD е л е е е со с сО сО сО с 4 СЧ C cD со О с~ ~ ~ ~ ° еъ л л л <00<CDн со к-< СТ- '00 ~ ~ С' О С'4 i34 L~ е е е е е ОО ОО СО~СЧ t (Р> ЕО~~и~ со ° л е ° л ООООО 00 t oOO~ cV OOOО~ 00 Q н < ~Л ~34 ~Л С'4 е е е л О со .~-~ О н00 CD' 00 .-'ОО ~-~О е е е л е +!+!+1-Н+1 Ф со ф ~~ е е е е е сО ~ CD 00 O СЧ ° е е е' л ООСО О Я tl 2 а1 и +I+I+I+I е е ° ° С- ~О СЫ С'4 CD O ~ +I+I+I+I+I-З О н 00 т~ i!4 t O СЧ О О С~3 00 С'4 M н ~Он О 00 О Ч' СО е е лЯ ~ф' CD CD С~4 О ОлЯ е.Сф"О.~чЩ LCD СЯ 11! ! 11111 11111 ~ ~ф' 00 С'4 ~14 со н О Л ~б О 00 -н ~со~t Я~( ООО ООе л е е ЯСЧM00 t ~t t OCD Ф УсО Фсо Ф О м х О Ф О И фЬ CO 63 йГ X йф Ю 63 i 00 С0 Clg йГ Вф Ю Ь сб В (у Ю Н 55 u >> IL Х Ю 3~ь З й й 63 00~1ОФ CDt~~Л~т~Я~.-ОО cDcDсосо с'ЛОt с'4~t с'4t и~соM е ° ° е ° ' е е е е е е е ° е е cuaoeacs сясь~ ~ ч сясч~~счсч СЧ ~-< со (Р> сЫ ~Р с'4 00 cD 00 00 ~У ~Ъ 00 t ~ сО Л ~ ~ ~ ~ ~ СЧ н О О н О СЧ н ° е е е ° е е е е е е е е е е СЛ~Р~О ООООООООООО О CD 00СЧОО~!'СЧ ~~ВСЯ ~ С~ ~О ~ООООО ~О +I+I+I+I -+I+!+l++1+~+1+1+'++~ О CD CD CD CD СЧ СЧ CD O СЧ СЧ СЧ И СЧ CD O со со Я ~Р С0 с' О ~ с~ О О О cD со ~ <Г> С> О О CD ~Р С' О Я 00 ~Л ~ 10 ° н Я н ОООО OtR СЧ "О л с'л ~ ~ 00 O соз cd< ""ООО сч ~ cD W н t СЧ СЧ ч.-ч сС) W сО СЧ OO ln ч сС) 1111111111! 11111О ~-<~ ОCDФCD~0000ФОMСЧЛ00 00 00 Л СО CD 00 CD О 1Л СО СЧ СЧ 00 Л ~ 10Ж~~4Н Н НН н Со С 4 СО С 4 ИЪ CD 00 О ~ СО ~б CD t ~ СУ~ ~УОЪ Ж 00 ф~ИЪOOСОСОСОООИЪСО е л е ° е л е л е. л е л е л л CD ~ Ш i/2 Р'3 M iA iA M II5 CD ~ еЪ ~ 1Л сОM~О ЯOOС'ЛсойcDс~дОи CDccqc ~ (-001лсонн нсосчлсо е е е е е е. е. е е е е. е. л е е ~CD<O ООООООООООО счcD~соt й~и~соt со~ф со со Я н О О О ~ О сЧ ~ cD Ю - Ф 00 Ф CD О со сО "О 00 CD ~ 1О СО СЧ ~ 00 1О ~ 1О С' О CO M О - СЯ H + О CD 4 лО CDOO " " " " "Я н с д н cD ~ сф с~ 00 ~ ~ cO 111111! 11111 iО СЧ CO СО i1Ъ CO t ИЪ 00 CO СО е е е л е е е е е е е ~00~1ОС'ОСЧ ~4~~О~О н н н С4 Ф Ю ~ О сб О "-~ И <' a5 ~, ~> ~ a ~ x x " m ~~ ~ ~ с~ ~ ~, О :5' и ~ц я х~~„~- ~5-О W ~ СО О ~ О О~~„~ц,~ ~~ ~ И ~5 С~5 ф � а Х О И ИИ т~~~~ <У И Х Ю О Р~е Д щ Я Яе ф: ~: О ~„ф) х ~ х <„� Wu uОл~ ~ъ ° 3' Щ х с C C Å са е', Х Х Х а5 ~5 ~5 ~ Х О Х ~.,„Х Х ~5 ~ ~5 ~- "(uo a Q a a. x a 63 63 Х '4 О (V) О О :й Вф Ф X :й Ф О Х [ю О й РЕ kl Ж фф2C)C)е 5Ф В уй 4е Е Х2х О Фс» с» ~ ХОр) 55~ ~ э О ~~+~< <u55 Х A 55 р'ххххх~и й в62 NREM К 2 ~Ы ~ю Ф а5 О ,~ С~5 ~( И m aha5~ Ф х ххх <2RR2 
Семейство землеройковые обыкновенной бурозубки. Это относится и к очертанию лопатки. По нашим наблюдениям, количество хвостовых позвонков меняется, состав- ляя 19, 20, 21, но чаще всего 20. Возрастная изменчивость. Как справедливо отмечает Долгов (1985), окраска меха бурозубки Радде мало изменяется с возрастом. Во вся- ком случае, по окраске меха невозможно выделение возрастных групп. По другим показателям, существенные возрастные изменения пре- терпевают не только в период гнездовой жизни, но и у зверьков, пере- шедших к самостоятельной жизни. Масса и длина тела зверьков из группы adultus достоверно выше, чем у представителей младшей воз- растной группы (subadultus). В условиях Западного Кавказа это пре- вышение составило 3 — 4 г по массе, до 8 мм по длине тела. Такое же увеличение с возрастом выявлено по длине хвоста, но ее отношение к длине тела заметно уменьшается. Из черепных признаков, на наш взгляд, заслуживает внимание заметное уменьшение с возрастом раз- меров черепа: кондилобазальной и наибольшей длины черепа, ширины и высоты черепа, длины верхнего ряда зубов. Существенные возрастные изменения обнаруживаются в размерах всех изученных нами элементов посткраниального скелета. Во всех на- ших выборках минимальные размеры имеют особи из группы subadul- '(us. Так, длина таза у самцов этого возраста составляет 11,8 мм, тогда как в группе adultus — 13,2 мм, а у senex в целом по всей выборке— 13,7 мм. Такая же картина вырисовывается и по длине бедра — соответ- ствующие средние промеры: 8,0 мм у subadultus, 9,3 мм у adultus и 9,7 мм у senex. Размеры лопатки также увеличиваются с возрастом. Но особенно значительные возрастные изменения посткраниального скеле- та выявляются при анализе индексов отдельных элементов: отношения их размеров к кондилобазальной длине черепа. Эти показатели иллюст- рируют также диспропорцию в скорости роста черепа, в данном случае кондилобазальной длины и остальной части скелета. Половые различия. Эта изменчивость более заметна по массе и дли- не тела, что, видимо, связано с более ранним включением самок в раз- множение. По другим параметрам, в том числе черепным и посткрани- альному скелету, половых различий практически нет. Сезонные и годовые изменения. В нашей коллекции содержатся ма- териалы по всем сезонам года, но в количественном отношении они не- одинаковы. Меньше всего зверьков, относящихся к зимнему периоду, но все же по ним можно судить о сезонной изменчивости некоторых па- раметров. Так, окраска меха наиболее насыщена зимой и весной до линьки. После весенней линьки у перезимовавших и молодых вплоть до зимы окраска обычно более светлая, менее насыщена темно-корич- невым. На эти сезонные изменения могут наложиться биотопические от- личия. Они хоть и небольшие, но заметно усиливают изменчивость ок- раски внутри популяции. Что касается сезонных изменений размеров те- ла и черепа, особенно в связи с зимним понижением температуры среды, то таких данных пока еще мало. Годовые изменения морфологии бу- розубки Радде мы изучили по материалам за 1962, 1985 и 1986 гг., со- бранным в одних и тех же широколиственных лесах Адыгейской авто- номной области (Западный Кавказ). В группе adultus ни по одному из габитуальных признаков достаточных различий между выборками 
Род бурозубки 295 1962 и 1985 гг. не обнаружено. Однако по целому ряду промеров чере- иа — длине, ширине, высоте, а также длине рострума и ширине верх- него ряда зубов — животные 1985 г. оказались крупнее, чем 962 г. Та- кие годовые изменения особенно значительны по индексам. Мы не рас- полагаем достаточным материалом, чтобы судить, насколько выявлен- ные различия свойственны старшим возрастным группам (adultus и se- nex) . На этот вопрос, видимо, могут дать косвенный ответ приведенные ниже результаты изучения популяционной и географической изменчиво- сти различных возрастных групп землероек. Географическая изменчивость. До недавнего времени географиче- ская изменчивость бурозубки Радде оставалась неизученной. Пробел несколько восполнил В. Л. Долгов (1968 а, б; 1985), проводивший срав- нение материала из трех точек ареала: 1) ст-ца Эриванская, лесистое предгорье 1(раснодарского края, составляющее крайнюю северо-запад- ную часть ареала, 82 экз.; 2) 1(авказский заповедник, среднегорные ши- роколиственные и смешанные леса, 19 экз.; 3) район Трабзона Черно- морского побережья Турции, юго-западная часть ареала, 10 экз. 1~ак видно, первые две точки близки территориально и по ландшафтным ус- ловиям, а третья от них значительно удалена и имеет существенные осо- бенности ландшафтного характера. Соответственно первые две выбор- ки по метрическим признакам черепа сходные и статистически достовер- но не различаются. Расхождения между ними обнаружены лишь по час- тоте встречаемости различных типов зубной системы. В популяции ст-цы Эриванская у 83,9 о/о особей первый одновершинный зуб равен третьему и только у 10,7 '/o больше него (5,4 '/o выборки составляют про- межуточное звено). У землероек 1(авказского заповедника первый про- межуточный зуб равен третьему лишь в 16,7 о/о случаев, а у 83,3 о/о осо- бей он больше третьего. Особи из района Трабзона заметно крупнее представителей обеих кавказских популяций. Так, в группе молодых (subadultus), по которой больше сравнительного материала, кондилоба- зальная длина у первых составляет в среднем 18,7 мм, у вторых — 18,5, а в третьей — 19,2 мм. Популяция из окрестностей г. Трабзона харак- теризуется и своеобразной зубной системой у всех изученных особей (п=8), первый промежуточный больше третьего. Изменчивость бурозубки Радде по высотным поясам изучена нами по материалам из пос. Никель (550 м) и урочища Лбаго (1800 м). Вы- сотка-поясная изменчивость окраски меха мало выражена, зверьки из более высоких мест, в том числе из урочища Абаго, несколько темнее, чем в предгорьях. Тем не менее в наших сборах из окрестностей пос. Ни- кель имеется немало экземпляров, неотличимых от самых темноокра- шенных зверьков из Лбаго. Это касается в равной степени и сеголеток, и перезимовавших. По другим морфологическим показателям возраст- ные особенности реакции на высотка-поясное размещение ландшаф- тов более существенны. Масса и длина тела в обеих выборках достоверно не различаются ни у молодых, ни у перезимовавших, тогда как все особи из Абаго бо- лее длиннохвостые, чем из окрестностей пос. Никель. Увеличение дли- ны хвоста с высотой местности не связано с увеличением количества хвостовых позвонков, наоборот, в предгорьях встречались особи с 22 по- звонками, а в Абаго — не более 21. При этом в обеих выборках обычно 
296 Семейство землеройковые больше зверьков имело по 20 хвостовых позвонков. По черепным приз- накам межпопуляционные различия у молодых и перезимовавших бу- розубок не всегда одинаковы. В группе subadultus сравниваемые вы- борки достоверно различаются по кондилобазальной длине, ширине но- совых костей и некоторым индексам черепа. Взрослые (перезимовав- шие) животные из окрестностей пос. Никель и урочища «Абаго» не по- казывают достоверных различий по длине, ширине и высоте черепа, а лишь по длине рострума и ширине верхних рядов зубов (t)2). В пост- краниальном скелете абсолютные величины всех изученных элементов по обеим возрастным группам очень близки. По индексам достоверные межпопуляционные различия обнаружены у молодых по ширине таза, а у перезимовавших — по индексу бедра. У зверьков из окрестностей пос. Никель длина бедра по отношению к кондилобазальной длине че- репа составила в среднем 50 o, а в «Абаго» — 48 о/о. Высотный градиент между поселениями бурозубки Радде (пос. Ни- кель и урочище «Абаго») составляет 1250 м, но территориальная ра- зобщенность небольшая — всего по прямой линии не более 50 км. Та- ким образом, ведущим фактором микроэволюции выступают в данном случае ландшафтные условия, сложившиеся под влиянием одного по- ясного спектра. Иначе обстоит дело с пространственной изменчивостью в связи с высотно-поясной структурой, отражающей горизонтальную неоднород- ность горных ландшафтов. Здесь существенны значительная простран- ственная разобщенность сравниваемых популяций (300 км и больше) и наличие различных физических преград, в том числе крупных рек, высокогорных хребтов и других непригодных для жизни бурозубки Радде ландшафтов. Выше в соответствующем разделе уже приводился обзор физико-географических условий вариантов и типов поясности, от- куда происходят выборки, представленные в табл. 64 — 68. Региональ- ные особенности ландшафтных условий каждого пункта сбора коллек- ционного материала весьма значительны. Что касается конкретно буро- зубки Радде, то первый пункт (Западный Кавказ) относится к эколо- гическому оптимуму ее ареала, третий — к зоне пессимума, а второй занимает промежуточное положение. Словом, охвачены районы, отра- жающие почти весь спектр ландшафтных условий жизни бурозубки Радде на Кавказе. Окраска меха, как и в отношении высотной поясности, подвержена слабой географической изменчивости. Зверьки из влажных мест Запад- ного Кавказа, особенно лесов Колхидской низменности и прилежащих горных массивов, окрашены несколько темнее, чем на Центральном и особенно на Восточном Кавказе. Однако провести границу между от- дельными популяциями по окраске меха трудно. Задача осложняется также сезонными и биотопическими изменениями окраски в пределах одной популяции. Масса тела бурозубки Радде, как и окраска ее меха, мало под- вержена географической изменчивости. Одновозрастные животные раз- ных популяций Западного и Е~ентрального Кавказа по этим признакам практически не различимы. У перезимовавших самцов в обеих попу- ляциях масса тела равна и составляет около 11 г, близка она и у сам- 
Род бурозубки 297 цов-сеголеток — в пределах 7 — 8 г. Близкие результаты получены и по Восточному Закавказью. Длина тела бурозубки Радде также мало изменяется географиче- ски. Как видно из табл. 64 — 67, ее вариации значительно перекрыва- ются возрастной и половой изменчивостью. Аналогичное положение на- блюдается по абсолютной и относительной длине хвоста. Выборки жи- вотных одного возраста и пола разных популяций различаются в пре- делах всего 1 мм и 1 — 2 о/о и, таким образом, не превышают неизбеж- ной погрешности измерения. В размерах и структуре черепа пространственная изменчивость так- же слабо заметна, но степень ее проявления по отдельным параметрам неодинакова. Так, по кондилобазальной длине, высоте и ширине черепа, межглазничной ширине, расстоянию между предглазничными отвер- стиями одновозрастные животные различных популяций отличаются очень слабо. Наоборот, по высоте нижней челюсти между сравнивае- мыми популяциями различия существенные. На Западном Кавказе в разных возрастных и половых группах в среднем она составляет от 5,02 до 5,21 мм, на Центральном Кавказе — от 5,21 до 5,37 мм, тогда как на Восточном Закавказье — от 5,66 до 5,9 мм. Как видно, здесь четко вырисовывается клинальная изменчивость, направленная с севе- ро-з а п ада н а юга- восток. Количественное соотношение типов зубной системы также меняется географически. В сборах из окрестностей г. Майкопа, прилежащих рай- онов Западного Кавказа и Кавказского заповедника (84 молодые осо- би) 1 тип отмечен у 79,8О/о зверьков, 11 тип — 19,0, 111 тип — 1,2О/о. В материалах В. А. Долгова (1985) из того же Кавказского заповедника первый зуб равен третьему только у 16,70 особей, а у 83,3'/о он боль- ше третьего. Обе добытые нами в районе оз. Рица молодые бурозубки имели соотношение промежуточных зубов первого типа. В районах Центрального Кавказа (окрестности г. Нальчика и урочища «Голубые озера») из 18 молодых первый тип отмечен у 72,2О/о особей, а второй— 27,8О/о. Еще один экземпляр относится к третьему типу. На Восточном Кавказе (район 03. Севан, верховья р. Дзегамчай) все 30 молодых осо- бей имели зубную систему, принадлежащую к 1 типу. Географическая изменчивость всех изученных компонентов скелета, как и черепа, весьма незначительна. Казалось бы, в более сухих райо- нах Центрального Кавказа, где бурозубке Радде приходится вести дли- тельную подземную жизнь, ее скелет должен был претерпеть значитель- ные изменения, однако этого, видимо, не произошло, что еще раз ука- зывает на реликтовый характер этого вида. Исходя из изложенного выше, мы не считаем возможным попояз- деление вида на подвиды. Экология Ландшафтная приурочеиность. Биотопы. Бурозубка Радде харак- теризуется повышенной избирательностью к местообитанию. Поэтому и привязанность ее к определенным горным ландшафтам велика. Как автохтонный и мезофильный вид наиболее широкий круг биотопов она занимает в лесных поясах Западного Кавказа (кубанский, колхидский 
298 Семейство землеройковые и аджарский варианты). По нашим наблюдениям и литературным данным (Темботов, 1970; Юдин, 1972), в горных широколиственных лесах этого района бурозубка Радде — обычный вид и отмечена во всех биотапах. Особо предпочитаемыми местообитаниями являются тенистые буковые леса, открытые лесные поляны широколиственных и темно- хвойных лесов, приречные леса с хорошим подлеском и густым траво- стоем. Охотно заселяет буково-темнохвойные формации, проникая до верхней границы горных лесов. Неоднократно мы находили ее там, где эти биотопы переходят в березовые леса субальпийского пояса, а так- же по лугам и высокотравьям, прилегающим в верхней опушке лесов. Во влажных лесах не избегает каменистых мест с выходом скал и осы- пей. В Западном Закавказье по влажным лесам и кустарниковым за- рослям проникает в Колхидскую низменность, но уступает здесь длин- нохвостой белозубке как по численности, так и распространенности. В прилегающих среднегорных лесах, наоборот, доминантным видом становится бурозубка Радде, а длиннохвостая белозубка — редким. По наблюдениям Б. С. Юдина (1972), зверьки попадаются в тисо-самши- товом лесу близ Хосты. В горных северных отрогах Малого Кавказа, на территории Яилижанского заповедника этот вид также преобладал среди других землероек. Словом, распространение бурозубки Радде всюду связано с древесно-кустарниковой растительностью горных и предгорных районов. В сухих предгорьях и равнинах Западного Пред- кавказья, в ксерофитных дубовых и гемиксерофитных кустарниках за- падной части Черноморского побережья этой бурозубки нет. Ее нет также, как отмечает В. И. Александров (1965), в субальпийских и аль- пийских лугах. Зато в субальпийских лесах (Темботов, 1970) она ре- гистрировалась неоднократно, но занимает не более 5 '/o территории. Интересные данные по зимнему местообитанию вида в условиях Западного Закавказья содержатся в работе В. В. Строкова (1957). В черте большого курортного города Сочи он нашел гнездо с детены- шами в неотапливаемом помещении в феврале 1946 г. Такое же гнездо он обнаружил в декабре 1954 г. близ ст. Лоо под поленницей дров. В январе 1985 г. бурозубку Радде мы отлавливали в тех же лесных экосистемах среднегорья и Колхидской низменности, где они отмеча- лись нами летом. Каких-либо сезонных сдвигов в биотопическом разме- щении выявить пока не удалось, если подобные имеют место, то мас- штабы их невелики. К юго-востоку от Тебердино-каутского водораздела на Северном Кавказе и от Лихского хребта в Закавказье биотопическое размеще- ние сужается, а во многих местах бурозубка Радде и вовсе отсутствует. Наиболее благоприятны для этого вида условия на северном макро- склоне Центрального и Восточного Кавказа, в бассейнах рек Терека и Аргуна, а на южном — в бассейнах рек Лиахви, Арагви и Алазани. Здесь мы находили ее в буковых, буково-грабовых и грабовых лесах. Вторичные луга и кустарники предгорья заселяют редко, редка она и в приречных лесах. Ни разу не встречена в постройках человека, хотя белозубок там добывали многократно. В эльбрусском, шемаха-кобы- станском и особенно в дагестанском вариантах бурозубка Радде изве- стна лишь из отдельных, мало затронутых выпасом и увлажненных широколиственных лесов. Сходные изменения в биотопическом разме- 
Род бурозубки 299 щении мы наблюдали на северном макросклоне Малого Кавказа — 6o- лее широкий спектр местообитаний в условиях триалетского и цент- рально-малокавказского вариантов, резкое его сужение в джавахетско- армянском и полное отсутствие во всех экосистемах карабах-зангезур- ского варианта. Сезонная и суточная активность. По этому вопросу в литературе сведений практически нет. Судя по нашим наблюдениям, в природе бурозубка Радде имеет суточную и сезонную активность, сходную с другими бурозубками. Активна в течение всего года, вероятно, со сход- ной ритмикой в разные сезоны. Изменение попадаемости в разные се- зоны года, особенно резкое снижение ее летом, в период низкой влаж- ности почвы, объясняется переходом от наземного к подземному обра- зу жизни. Подобное явление мы наблюдали не только на Е~ентральном, но и на Западном Кавказе. В мае 1985 г. в лесах района с-цы,цахов- ская бурозубка попадалась часто (до 15 особей на 100 ловушек в сутки); пик попадаемости приходился на ночные и сумеречные часы. Активных зверьков неоднократно регистрировали утром и днем. В ию- ле того же года в связи с высокой сухостью почвы попадаемость на поверхности земли резко снизилась (до 2 — 3'/о улова), дневная ак- тивность не регистрировалась. Чаще отлавливалась в кротовых хо- дах, где она, видимо, находила почвенных животных для питания. Линька. Линька бурозубки Радде специально не исследовалась. В литературе отсутствуют даже фрагментарные данные. Как и других землероек, мы ее изучали путем анализа состояния мездры (по рисун- кам черных пятен) и характера волосяного покрова. Смена старых, заметно потускневших и относительно длинных волос на короткие, бо- лее яркие молодые волосы прослеживается достаточно хорошо. Гра- ница между ними оконтуривается у всех линяющих зверьков, но осо- бенно четко весной у перезимовавших. Весенняя линька у перезимовавших зверьков нами прослежена по материалам, собранным в апреле, мае и июне. В третьей декаде апре- ля из 4 добытых в районе оз. Рица землероек линяла одна, остальные три были еще в зимнем меху. В то же время в КБАССР были отловле- ны 5 особей, из которых одна была в летнем, а четыре в зимнем меху. В конце апреля и первой декаде мая из четырех землероек, добытых в верховьях р. Язегамчай (Севанский хребет Азербайджана), две были в летнем и две в зимнем меху. Из двух отловленных в первой декаде мая на Западном Кавказе (пос. Никель) бурозубок группы senex одна оказалась в летнем меху, а у другой началась линька. В группе adul- tus из 8 зверьков 3 были в летнем, 2 — в зимнем меху, а 3 зверька на- ходились в различных стадиях линьки. В этот же период в окрестно- стях г. Нальчика осмотрено 15 бурозубок, среди которых из двух se- nex один находился в летнем, а другой — в зимнем меху, а из 13 adul- tus 6 было в зимнем меху, 2 — в летнем и 5 — в стадии линьки. Не- сколько позже, в середине мая, в окрестностях пос. Бакуриани осмот- рены три зверька (adultus), из которых один был в летнем меху, вто- рой — в зимнем, третий — в линьке. В середине июня на Западном Кав- казе добыто 13 бурозубок из группы adultus. Среди них 11 зверьков оказались в летнем меху и 2 в зимнем. В том же районе в первой де- каде июля 1986 г. нами отмечена вторая линька у перезимовавших 
300 Семейство землеройковые зверьков группы adultus. При этом наиболее интенсивно она проходит у самцов: из 15 бурозубок 14 находились в различной стадии линьки. Среди 12 обследованных самок этой возрастной группы лишь 3 линя- ли. Из более старой возрастной группы (senex) удалось осмотреть все- го 3 особи. Все они не имели следов смены волос. Все зарегистриро- ванные в августе старые перезимовавшие зверьки также были в лет- нем меху без следов линьки. Таким образом, линька перезимовавших бурозубок по срокам довольно растянута и мало зависит от конкрет- ных ландшафтных условий. Годовые различия также не выявлены. Линька сеголеток (subadultus) изучена по 126 особям, добытым в апреле (4 особи), мае (6), июне (22), июле (52), августе (26) и сен- тябре (16). Среди них в линьке оказалась лишь одна бурозубка, от- ловленная в сентябре на Западном Кавказе. У всех остальных незави- симо от места и времени сбора материала признаков смены волосяно- го покрова не обнаружено. К тому же по состоянию меха их нельзя было отличить от перелинявших старых перезимовавших бурозубок. Вероятно, у сеголеток смена летнего меха на зимний происходит в кон- це осени, где-то в октябре — ноябре. Зимний мех, отличающийся от летнего большей длиной и густотой волос, мы наблюдали в это время у всех зверьков, в том числе обитающих в теплой Колхидской низмен- ности. У бурозубок Радде, добытых в первой декаде января 1985 г. в районе г. Гагры и оз. Рица, зимний мех не уступал по длине и густо- те волосяному покрову зверьков из более холодных районов (Цент- ральный Кавказ, Яжавахетско-Армянское нагорье). Топография линьки. Последовательность смены волосяного покро- ва прослежена нами на примере весенней линьки у старых перезимо- вавших животных (senex и adultus). В нашей коллекции оказалось 17 зверьков с четко выраженными следами весенней линьки. Согласно этим данным, смена меха весной начинается, видимо, с кончика морды. У всех линяющих зверьков, в том числе у особей, только что начавших линьку, кончик морды или передняя часть головы были покрыты новыми летними волосами. В дальнейшем процесс замены старых волос на новые постепенно пе- ремещается с кончика морды на голову, более интенсивно проходит в области горла и лопаток, а затем переходит на брюхо и туловище. Есть отдельные особи, у которых смена волос проходит почти одновре- менно по всей шкурке или идет быстрее на брюхе, чем на спине. Огу- зок у всех особей был в старом меху. Здесь старые волосы, вероятно, сменяются в последнюю очередь. Питание. Литературных сведений по питанию бурозубки Радде нет. Если судить по содержимым желудков, основу питания составляют на- секомые и их личинки (более 70о/о встреч), в том числе жуки (более 500 встреч). Очень часто попадаются остатки дождевых червей. Не- редко поедает растительные корма — различные семена деревьев. Во все сезоны года охотно идет на приманку из хлеба, смоченного под- солнечным маслом. Видимо, уровень метаболизма бурозубки Радде со- ответствует таковым кавказской и обыкновенной бурозубок. 
Род бурозубки 301 Структура и воспроизводство популяции Размножение. Хотя полевые наблюдения предшествующих исследо- вателей фрагментарны, они все же содержат интересные данные. Так, В. В. Строков (1957) в г. Сочи 12 февраля 1946 г. нашел гнездо этой бурозубки с 8 еще не прозревшими детенышами. Гнездо находилось в холодном, неотапливаемом помещении, где температура воздуха дер- жалась в пределах О. Бурозубка устроила гнездо в ящике с семенами акации. Второе гнездо этой бурозубки было обнаружено им в середине декабря 1954 г. в окрестностях ст. Лоо Черноморского побережья. Гнездо было построено под поленницей дров, температура воздуха не превышала 5'. Эти и другие полученные им данные позволили заклю- чить, что бурозубка Радде в условиях субтропиков кавказа может раз- множаться не только летом, но и зимой, причем в разные месяцы. Не отрицая такую возможность, следует все же заметить, что наши наблю- дения свидетельствуют об ограниченном, возможно исключительном, характере зимнего размножения даже в условиях субтропиков Запад- ного Закавказья. Об этом говорят наши данные за январь 1985 г. в окрестностях г. Гагры и результаты анализа возрастной структуры выборок за ряд лет из различных районов 1~авказа. Половые органы у всех добытых зимой зверьков были инфантильными. Максимальный размер семенников составлял всего 2,4Х1,4 мм, что в 3 раза меньше, чем в период размножения (весной или летом). В наших сборах первая беременная самка была поймана 11 апреля 1985 г. (S 8560) в равнин- ном районе KBACCP (с. Черная Речка, близ. г. Нарткалы). Спарива- ние, вероятно, происходило в конце марта. О начале размножения бурозубки Радде в 1~раснодарском крае в апреле сообщают М. Я. Лав- рова и В. С. Зажигин (1965). С этим согласуются также данные по возрастной структуре популяции в апреле. В этой весенней выборке не оказалось ни одной особи, которую можно было бы отнести к группе subadultus. Все они по состоянию зубов и черепа относились к старым (adultus) . Последняя самка с эмбрионами зарегистрирована нами 25 сен- тября 1968 г. Эмбрионы были большими, хорошо созревшими, вероят- но, беременность была на последней стадии. В итоге можно полагать, что размножение у бурозубок этого вида длится до октября включи- тельно. По Лавровой и Зажигину (1965), период размножения вклю- чает и ноябрь. Массовое размножение перезимовавших зверьков происходит весной и в начале лета, когда в природе наблюдается наиболее благоприятное сочетание двух абиотических факторов среды: влаги и тепла, столь важных для мезофитного лесного реликта третичного периода. На юго- востоке ареала в июле — августе в связи с сухостью почвы интенсив- ность размножения бурозубки Радде резко падает. В условиях лесного пояса Западного 1~авказа, где осадков значительно больше, чем на Центральном и Восточном кавказе, и соответственно меньше сказы- вается летняя жара, второй подъем размножения перезимовавших зверьков зарегистрирован нами в первой декаде июля 1986 г. Из 13 исследованных перезимовавших самок 4 были с эмбрионами, 7 кормя- щие и только у двух признаки размножения отсутствовали. Осенней 
302 Семейство землеройковые активизации размножения не наблюдается, очевидно, из-за того, что к этому времени элиминируется основная часть перезимовавших зверьков. Сеголетки, по нашим данным и литературным источникам, вступа- ют в размножение поздно и лишь частично. По данным Лавровой и Зажигина (1965), в конце июня появляются единичные самки-сеголет- ки с признаками полового созревания. Матка у них увеличена (ваги- нальный отдел 5)(2 мм, рога 10Х2 мм), тогда как у подавляющего большинства молодых самок она нитевидная. Единственная беременная прибылая самка добыта 10 июля 1960 г. Созревающие прибылые сам- цы с семенниками до 3 — 4 мм зарегистрированы в августе. В наших сборах, относящихся к территории Кавказского заповедника, лакти- рующая молодая самка поймана значительно раньше — 17 июня 1985 г. Однако и в этих случаях вклад сеголеток в воспроизводство, видимо, незначителен. Из 27 молодых самок, добытых нами в августе и сентябре, беременной оказалась только одна. У Лавровой и Зажиги- на (1965) среди 36 обследованных сеголеток эмбрионы были также лишь у одной. Сведений о плодовитости очень мало. По Б. С. Юдину (1972), в бассейне р. Киши KaBKascKQI'о заповедника число эмбрионов в мае 1967 г. колебалось от 4 до 6. На Памбакском хребте в июле и сентяб- ре самки имели по 5 — 6 эмбрионов (Яаль, 1940). Согласно нашим дан- ным, количество эмбрионов на одну самку составляет 2 — 8, но чаще 5. Все эти данные относятся к перезимовавшим самкам (adultus и senex). Что касается прибылых, то данных по их плодовитости совсем мало. В июльской выборке от Западного Кавказа (n=5) число эмбрионов на самку колеблется от 2 до 4, в среднем 3. Таким образом, плодови- тость перезимовавших самок значительно выше прибылых. О сезонной динамике половой активности самцов можно судить по изменению размеров семенников. Весной и летом, в период интен- сивного размножения, величина семенников у перезимовавших самцов максимальна. Весной у самцов из группы adultus размеры тестикул варьировали от 6,9><5,0 до 9,6><6,1 мм, а в группе senex — 7,6X6,8— 8,3)(5,6 мм. Летом структура популяции усложняется в связи с появ- лением сеголеток (subadultus). Соответственно по размерам семенни- ков в выборке выделяются три группы. Семенники зверьков из груп- пы senex имеют размеры 9 — 9,3Х5 — 6 мм, adultus — 6,5 — 10)(5,0, subadultus — 4 — 6X1,2 — 2 мм. Зимой популяция состоит в основном из животных одной возрастной группы adultus, но семенники у них мини- мальных размеров, меньше, чем у subadultus летнего периода. Их дли- на составляет от 1,3 до 2,4 мм, ширина — от 1 до 1,4 мм. Тот факт, что сеголетки, составляющие летом группу subadultus, переходят зимой в группу adultus, хорошо объясняет увеличение семенников у сеголеток летом и осенью и уменьшение их зимой. Такую же тенденцию к умень- шению размеров гонад у прибылых от июня к декабрю — январю вы- явил 3. Пуцек (Pucek, 1960) у обыкновенной бурозубки в ПНР и под- твердил Э. В. Ивантер (1975) в условиях Карелии. На основании этих данных авторы приходят к заключению, что у отдельных молодых обыкновенных бурозубок ранних выводков происходит половое созре- вание, но оно никогда не реализуется. Это согласуется и с гистологи- 
Род бурозубки ЗОЗ ческим анализом сперматогенеза — у двух молодых самцов с увели- ченными семенниками сперматогенез не обнаружен. Однако в услови- ях Кавказа, судя по имеющимся данным, прибылые самки, как и сам- цы, вовлекаются в размножение. По мнению Лавровой и Зажигина (1965), «размножение молодых особей более существенно сказывает- ся на воспроизведении популяции S. raddei в целом лишь в поздне- осенние месяцы, когда зверьки старшего возраста вымирают» (с. 107). Хотя специальные гистологические исследования сперматогенеза у при- былых самцов не проводились, имеется ряд факторов, подтверждаю- щих участие их в размножении осенью. В частности, несмотря на мас- совое вымирание в это время перезимовавших зверьков, воспроиз- водство популяции продолжается не только осенью, но иногда даже и зимой. В литературе имеются данные о том, что в различных ланд- шафтно-климатических условиях у обыкновенной бурозубки наблюда- ется достаточно массовое участие сеголеток в размножении, достигаю- щее 48 ~/о (обзор литературы см.: Ивантер, 1975). В наших данных по сезонно-возрастной динамике размеров се- менников обращают внимание высокие показатели для группы senex. Отсюда можно полагать, что половую активность бурозубка Радде сохраняет в течение всей жизни, причем это касается не только сам- цов, но и самок из группы senex, многие из которых оказываются бере- меннымии. Данные табл. 70, 71 иллюстрируют характерную закономерность в сезонной динамике интенсивности воспроизводства популяции. В на- шей выборке среди самок, кроме беременных и кормящих, были выде- лены «холостые» без каких-либо признаков размножения и «неопреде- ленные», у которых матка несколько увеличена, но нет эмбрионов. Наибольший процент беременных и кормящих самок приходится на апрель, май и июнь, а затем их доля резко падает. В табл. 70, 71 обра- щает внимание значительная доля группы «неопределенных», при этом четко прослеживается тенденция ее увеличения от весны к осени. Это объясняется рядом факторов. В частности, весной это может быть связано с разновременным включением в размножение перезимовавших самок. Такое явление обнаружено у обыкновенной бурозубки (Bo- rowcki, Dehnel, 1952; Ивантер, 1975). В начале репродуктивного перио- да половой зрелости достигают не все перезимовавшие самки. Они созревают постепенно: вначале вступают в размножение особи первой генерации прошлого года, а затем последующих. Анализ полученных данных свидетельствует о том, что перезимо- вавшие самки дают всего 2 помета в год, а часть сеголеток, вступаю- щих в размножение,— 1 помет. В пользу такого суждения говорят сле- дующие факты. По нашим данным, перезимовавшие зверьки размножа- ются всего около 3 месяцев, после чего вымирают. Если принять во внимание, что у обыкновенной бурозубки беременность длится 20 дней, а выкармливание — 21 день (Dehnel, 1952), то за три месяца размноже- ния они могут дать лишь два помета. Такой же временной фактор ли- митирует количество пометав и у сеголеток. Структура популяции. Наши данные, сведенные в табл. 72, ил- люстрируют закономерные изменения возрастного и полового состава популяции. Весной популяция по возрасту предельно упрощена. Она 
304 Семейство землеройковые Таблица 70. Состояние половой системы самок бурозубки Радде на Кавказе Из них, о~ Из них, о~ Всего иссле- довано Всего иссле- довано холостые (без следов размноже- ния) холостые (без следов беремен- размноже- ные ния) Месяц Месяц беремен-ные кормя-щие кормя-щие Август Сентябрь Январь 16101 50,0 27,8 14,3 14,3 100 90,0 100 Апрель Май Июнь Июль 50,0 66,7 78,6 78,6 8182844 5,5 7,1 7,1 10,0 Таблица 71. Плодовитость самок бурозубки Радде на Кавказе Из них со следующим числом эмбрионов и послеродовых пятен Средняя величина выводка Всегоисследо-вано Месяц 5,3 4,4 5,5 4,3 Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Январь Итого 45410 2,0 24 4,6 фактически состоит лишь из особей группы adultus (более 90О/о). Ста- рые особи (senex) встречаются редко, а молодых вовсе нет. В мае и июне возрастная структура усложняется за счет появления прибылых первой генерации. В мае на их долю приходится 25,6О/о. В следующем месяце, июне, доля прибылых в популяции резко возрастает, достигая 55,8 о/о. Параллельно с ростом количества молодых в июне происходит сокращение доли перезимовавших, притом с большей интенсивностью у самок, что связано с размножением — повышением активности са- мок после родов, в связи с выкармливанием детенышей и соответствен- но повышенной потребностью в пище. 1~оличество сеголеток в популя- ции значительно возрастает в июле (около 60О/о), а в августе их бы- вает максимально (около 90О/о). В сентябре сохраняется этот высокий показатель, тогда как зверьки из группы senex не встречались в авгу- сте, сентябре и январе. Половая структура также подвержена значительным сезонным из- менениям, что согласуется с ходом сезонной динамики возрастной структуры и половой активности разных групп зверьков. Однако во всей нашей выборке из 232 особей преобладают самки (1:1,1). Судя по табл. 72, значительное преобладание самок над самцами зарегистри- ровано в апреле (1:1,6), затем в августе (1:1,4), а в июне, июле, сен- тябре и январе оно составило 1: 1,2; 2. Лишь в мае, когда отмечается 
305 Род бурозубки Таблица 72. Возрастная структура бурозубки Радде на Кавказе Сен-тябрь Всего за год Возрастнаягруппа Август Июнь Июль Январь Апрель Май 29 86 15 3 43 232 43 13 Всего изучено Из них: 44,63136,15159,3 166,99038,812654,3 49,31534,92455,8 17,71292,3 716,32558,11125,6 senex 266,7133,1 31О,32689,7 213,31386,7 adultus subadultus Соотношение полов 13 82 Всего изучено Из них, %: самцы 29 41 3 226 43 38,5 61,5 46,5 53,5 66,7 33,3 46,3 53,7 41,4 58,6 61,0 39,0 33,3 66,7 47,3 52,7 самки Соотношение самцов и самок 1:1,2 1:1,4 1:1,2 1:2 1:0,6 1:1,1 1:1,6 наиболее высокий процент лактирующих самок, соотношение полов иное — 1: 0,6. Рост и развитие. Как уже отмечалось выше, первая беременная самка с маленькими эмбрионами зарегистрирована нами 11 апреля, а самостоятельная прибылая — 15 мая. Отсюда логично допустить, что интенсивность роста и развития бурозубки Радде мало чем отличается от обыкновенной бурозубки: эмбриональное развитие длится около 20 дней, а гнездовая жизнь — немногим более этого. С таким предпо- ложением согласуется и то, что на май приходится наибольший про- цент беременных самок, а на июнь — скачок роста процентов сеголеток в популяции. Об интенсивности постнатального роста и развития мож- но судить по размерам тела и черепа 11 сеголеток, добытых 29— 30 мая. Масса тела составляла от 6,5 до 7 5 г, длина тела — от 53 3 до 63,0 мм. Кондилобазальная длина черепа — от 18,2 до 19,3 мм. Как видно из этих данных по массе и размерам тела прибылые хотя и ус- тупают старшим, но по черепным промерам почти не отличаются от них (кондилобазальная длина у перезимовавших зверьков из Кабарди- но-Балкарии составила в среднем 18,9 мм). Посткраниальный скелет развивается медленнее и достигает размеров взрослых (adultus) зна- чительно позже. Интенсивность полового созревания бурозубки Радде специально не изучалась, но анализ имеющихся данных позволяет считать, что у самок этот процесс занимает около месяца после выхода из гнезда. С таким заключением согласуются даты обнаружения первых сеголе- ток — 15 мая, первых беременных — 10 июня и первых лактирующих— 17 июня. Относительно полового созревания прибылых самцов наши данные менее однозначны. Однако, учитывая скорость увеличения се-. 
306 Семейство землеройковые менников, можно лишь полагать, что самцы созревают дольше самок. Продолжительность жизни бурозубок Радде, судя по динамике воз- растного состава, составляет у особей первой, весенней генерации ве- роятно, около 14 месяцев. У второй (летней) генерации она, очевидно, немного больше — около 15 месяцев. Враги, паразиты, смертность, конкуренты. K числу врагов бурозуб- ки Радде относятся различные лесные звери и хищные птицы, но их доля в пищевом рационе этих животных не определена. Бо влажных буковых и буково-грабовых лесах бурозубка Радде — доминирующий вид, не имеющий конкурентов среди землероек. Между тем в разрежен- ных лесах, особенно по опушкам и островным вторичным лугам, она вступает в определенные контакты с кавказской и малой бурозубками, малой белозубкой на Северном Кавказе и длиннохвостой белозубкой в Закавказье. Причем везде, где отмечается их совместное поселение, бу- розубка Радде уступает другим видам по численности. Тем не менее трудно сказать, является ли это постоянно подчиненное положение следствием межвидовых отношений или влиянием каких-то абиотиче- ских факторов. Численность и ее динамика. Бурозубка Радде, видимо, редко об- разует высокую численность с попадаемостью более 10О/о на орудия ло- ва. Даже в зоне оптимума ареала, горных лесах Западного Кавказа, где в 1962 г. нами была 'зарегистрирована наиболее высокая за 30 лет наблюдений плотность населения, попадаемость бурозубки Радде не превышала 6'/о, составляя в среднем 3,6О/о. Более высокую числен- ность в тех же лесах обнаружили лишь весной 1986 г. (до 15О/о по- падаемости). Депрессия численности вида отмечена здесь в 1964 г., когда на тысячи ловушко- и канавко-суток попадались единичные особи. В горных лесах аджарского варианта (Месхетский хребет) условия жизни для бурозубок Радде приблизительно такие же, как в ландшаф- тах колхидского варианта, но численность заметно ниже. Б годы наших работ в Аджарии попадаемость достигла лишь 2 — 3 о/о. На остальной территории ареала она имеет еще более низкую плотность населения. В более благоприятных местах (буковые леса и другие влажные и ма- ло деградированные биотопы) уловистость держалась в пределах 2— З. Практическое значение. Значение бурозубки Радде как биологиче- ского пресса над вредными беспозвоночными трудно переоценить. Как отмечено выше, во многих типах лесов (буковых, буково-грабовых, темнохвойно-буковых и др.) она обычный и нередко единственный вид из м ел ких н а секо мо ядных млекопитающих. Эпидемиологическая и эпизоотологическая роль ее недостаточно изучена. Серологический анализ сыворотки крови бурозубок Радде, добытых в пихтовом лесу, показал наличие антител (8,3О/о случаев) к патогенным лептоспирам (серотип Sorex). На основании этих данных Лаврова и Зажигин (1965) считают, что во влажных лесах высокогорья Кавказа существует природный очаг лептоспироза Sorex. 
307 Род бурозубки КАВКАЗСКАЯ БУРОЗУБКА SOREX CAUCASICA SATUNIN, 1913Рис. 43 Sorex araneus L., Сатунин (1901, 1903), Огнев (1926, 1928), Кузя- кин (Бобринский и др., 1944, 1965), Гуреев (Громов и др., 1963, 1971, 1979, 1981); Яогех саисаз1са Яа1ип1п, Сатунин (1913, 1.915), Долгов (1985) . Коллекционный материал. Коллекция КБГУ: 246 тушек, 215 чере- пов, 93 скелета. Коллекция МГУ: 8 тушек, 8 черепов. Диагноз. Размеры тела и черепа меньше, чем у бурозубки Радде, но значительно крупнее бурозубки Волнухина. Длина тела 46,4 — 82 мм, длина хвоста 47 — 100% длины тела, масса тела 4,3 — 13,2 г. Кондило- базальная длина 17,2 — 19,3 мм. Окраска на спине от рыжевато-ржаво- го до темно-серого с коричневатым налетом. Низ всегда светлый, серо- вато-серебристый различной интенсивности. Двойной набор хромосом самцов 25, самок 24, количество плеч 46. Особенности морфологии и морфофизиологии Размеры тела, черепа и отдельных элементов посткраниального ске- лета (рис. 44 — 48). Масса тела 4,3 — 13,2 г, длина тела 46,4 — 82,0 мм, длина хвоста 24,0 — 57,0 мм, длина ступни 9,0 — 16,0 мм, кондилобазаль- ная длина черепа 17,2 — 19,3 мм, ширина черепа 8,6 — 9,9 мм, высота че- репа 4,9 — 6,3 мм, межглазничная ширина 3,3 — 5,1 мм, ширина между предглазничными отверстиями 2,3 — 3,0 мм, длина верхнего ряда зубов 7,1 — 8,4 мм, длина лицевой части 9,6 — 11,6 мм, высота восходящей вет- ви нижней челюсти 4,6 — 5,8 мм. Длина таза 10,0 — 13,4 мм, ширина таза 3,6 — 5,5 мм, длина бедра 7,2 — 9,5 мм, длина лопатки 6,2 — 8,8 мм. Рис. 43. Кавказская бурозубка 
308 Семейство землеройковые Рис. 45. Типы зубной системы кавказской бурозубки (I — V) 
309 Род бурозубки Рис. 46. Возрастные изменения зубов кавказской бурозубки 1, II — subadultus; 111, IV — adultus; V — VI— senex Рис. 47. Тазовые кости кавказской буро-зубки А — молодой самки; Б — взрослого самца; В — взрослой самки 
310 Семейство землеройковме Рис. 48. Кости передних и задних конечностей кавказской бурозубки а — плечевая; б — лопатка; в — бедро, г — голень Как видно, кавказская бурозубка по массе и размерам тела не- сколько уступает бурозубке Радде, однако зона перекрытия по всем показателям образуется очень широкая, вряд ли их можно легко раз- личить по меристическим данным, как полагал Огнев (1928). Видимо, кавказскую бурозубку по этим данным так же трудно отделить и от обыкновенной бурозубки, масса которой 4,7 — 9,6 г у молодых и 8,9— 14,7 г у старых (долгов, 1985). Различие составляет всего 1 — 2 г. По длине тела различие между названными тремя видами также незна- чительно, зона перекрытия еще больше. У номинальной формы, обык- новенной бурозубки, длина тела в среднем 64 — 65,5 мм, что несколько уступает по средним показателям кавказской бурозубке Западного Кавказа. Огнев (1928) считает, что длина хвоста кавказской бурозуб- ки больше обыкновенной, но меньше, чем у бурозубки Радде. В общем это справедливо, хотя зона налегания показателей и здесь немалая. Как следует из данных табл. 73 — 77, по всем черепным признакам наблюдается трансгрессия между упомянутыми выше видами, но зона ее намного меньше, чем по массе и размерам тела. Так, среднее зна- чение кондилобазальной длины черепа обыкновенной бурозубки по ма- териалам В. А. Долгова (1985) из 26 точек Евразии (от Англии до Западных Саян) в 21 случаев превышает среднее максимальное значе- ние кавказской бурозубки. Еще больше различие с бурозубкой Рад- де — налегания по средним значениям нет. Аналогичное положение вы- 
Род бурозубки явлено по ширине черепа, длине рострума и некоторым другим показа- телям. Однако трудно назвать показатель величины черепа, по кото- рому можно было бы различить эти два близкие по размерам вида бурозубок Кавказа. Видимо, столь же незначительны специфические особенности структуры черепа кавказской бурозубки, о чем говорят .данные по соотношению отдельных элементов. В частности, Огнев (1928) обращал внимание на сравнительно короткий носовой отдел рассматриваемого вида. По нашим данным, его отношение к кондило- базальной длине у кавказской бурозубки составляет в разных выбор- ках от 55 до 58О/о, тогда как у бурозубки Радде — от 50 до 60О/о. Ряд элементов посткраниального скелета кавказской бурозубки изучен В. А. Долговым (1985). По его данным, строение безымянной кости этой бурозубки сходно с таковым обыкновенной, хорошо развит седалищный бугор, длина подвздошной кости взрослых самцов (n=3) 5,3 — 5,7 — 5,9 мм, одного молодого — 5,2 мм. Лопаточные ямы даже в относительных показателях заметно меньше, чем у обыкновен- ной бурозубки. Ширина лопатки взрослых самцов 1,8 — 2,1, в среднем 1,93 мм, молодого — 1,0 мм. В посткраниальном скелете кавказской бурозубки нами изучены длина и ширина таза, длина бедра, длина лопатки, их отношение к кондилобазальной длине черепа, а также количество хвостовых по- .звонков (табл. 78). Оказалось, что в показателях этих элементов от- ражено не меньше особенностей вида, чем в черепных и габитуальных признаках. Так, по длине таза соответствующих возрастов и полов кав- казская бурозубка уступает бурозубке Радде в среднем на 2,5 мм, а по отношнию длины таза к кондилобазальной длине черепа — на 6'/о. Длина бедра соответственно меньше на 1 мм, но относительная его ве- личина у обоих видов одинакова — 50'/о, тогда как абсолютная и от- носительная длина лопатки заметно меньше, чем у бурозубки Радде. Количество хвостовых позвонков, как правило, 18, меньшее или большее число — явление редкое. Половой аппарат самцов по длине (10 — 11 мм) сходен с таковым обыкновенной бурозубки, но толщина в различных отделах неодинако- ва. У самок различие между этими видами значительное. Длина вла- галища 6,5 — 7,3, рогов 6,0 — 6,4 мм (Долгов, Лукьянова, 1966). Зубная система (рис. 45, 46), видимо, имеет более значимые осо- бенности, чем меристические показатели черепа, на что обращали вни- мание С. И. Огнев (1928), В. А. Яолгов (1985) и др. Наиболее харак- терной особенностью является парная группировка промежуточных. зу- бов — первые два крупные, равные или почти равные по высоте, замет- но превышают следующие за ними 3-й и 4-й промежуточные, которые также одинаковы по высоте. Пятый промежуточный очень маленький. Несмотря на реальность такой общей особенности, в структуре зубной системы, судя по нашему материалу, выделяются пять типов: 1) Д'(Д')Д')Д )Д Д')Д' Д')Д' Я) Д1 Д2)ДЗ) Д4)ДЗ ° Д1)ДЗ ° Д1) Д4, 3) Д1 ~ ДЗ ) ДЗ Д4 ) ДЗ ° Д1 ) ДЗ. Д1 ) Д4. 4) Д1 ДЗ) ДЗ Д4) ДЗ Д1) ДЗ Д1) Д4. 5) Д1 > ДЗ ) ДЗ ) Д4) ДЗ; Д1 ) ДЗ; Д') Л4. 
312 Семейство землеройковые Таблица 73. Размеры тела и черепа (в мм) кавказской бурозубки Центрального в различные сезоны года (adultus, самцы, самки) Кавказа Январь — февраль Признак х+т limit Со Таблица 74. Размеры тела и черепа (в мм) кавказской бурозубки,Западный (Кавказский заповедник) и Восточный (верховья р. Аргуна, ЧИАССР)Кавказ (subadultus) Кавказский заповедник (самцы, самки) Признак limit Масса тела (г) Длина тела Длина хвоста Длина ступни Высота уха Кондилобазальная длина Наибольшая длина Ширина черепа Высота черепа Межглазничная ширина Ширина лицевой части Ширина носовой кости Длина верхнего ряда зубов Ширина верхнего ряда зубов Длина лицевой части Высота нижней челюсти Масса тела (г) Длина тела Длина хвоста Длина ступни Высота уха Кондилобазальная длина Наибольшая длина Ширина черепа Высота черепа Межглазничная ширина Ширина лицевой части Ширина носовой кости Длина верхнего ряда зубов Ширина верхнего ряда зубов Длина лицевой части Высота нижней челюсти 15 15 15 15 15 15 14 14 15 15 15 15 14 15 14 14 15 15 16 16 7 10 10 10 10 14 15 15 15 15 12 10 5,2 — 6,452,4 — 62,141,0 — 54,010,9 — 13,14,5 — 8,117,7 — 19,318, 7 — 20,09,0 — 9,64,9 — 5,53,5 — 4,02,5 — 2,91,8 — 2,07,6 — 8,34,9 — 5,310,4 — 11,55,0 — 5,3 5,5 — 13,256,0 — 73,041,0 — 57,011,0 — 16,05,0 — 8,417,9 — 19,218,8 — 20,09,2 — 9,95,3 — 6,23,5 — 3,92,5 — 2,91,7 — 1,97,5 — 8,14,6 — 5,810,3 — 11,04,8 — 5,8 5,63+0,09 56,13+0,86 45,83+1,20 11,98+0,18 6,63+0,28 18,75+0,12 19,46+0,09 9,34+0,04 5,23~0,05 3,72+0,03 2,67+0,02 1,85+0,02 8,01+0,05 5,16+0,03 11,11~0,09 5,14~-0,03 7,15+0,Û 62,80~1,33 46,09+0,96 12,33+0,30 6,70+0,39 18,56~0,14 19,27~-0,13 9,52~-0,08 5,86+0,10 3,69~-0,03 2,65+0,03 1,78~0,02 7,81~-0,05 5,00+0,07 10,60+0,06 5, 10~-0,09 0,37 3,34 4,65 0,68 1,09 0,48 0,35 0,16 0,18 0,12 0,09 0,06 0,20 0,12 0,34 0,10 1,99 5,15 3,85 1,18 1,02 0,46 0,40 0,26 0,32 О,10 0,12 О,07 0,20 0,28 0,22 0,29 6,52 5,94 10,15 5,70 16, 51 2,54 1,75 1,66 3,43 3,25 3,37 3,47 2,54 2,29 3,03 1,98 27,78 8,20 8,35 9,58 15,25 2,47 2,06 2,75 5,47 2,70 4,70 3,80 2,58 5,55 2,09 5,62 
Род бурозубки Март — апрель Май — июнь х+и x+m limit limit 5,0 — 13,1 55,8 — 80,0 35,6 — 46,3 9,0 — 12,5 4,8 — 7,7 15,9 — 19,0 16,0 — 19,4 7,7 — 9,7 4,4 — 5,9 3,0 — 3,9 2,1 — 2,8 1,5 — 2,0 6,3 — 7,9 4,0 — 5,3 8,6 — 11,1 3,7 — 5,3 Верховья р. Аргун (самки) Верховья р. Лргун (самцы) limit 6,0 — 8,0 60,0 — 66,0 39,0 — 47,0 12,0 — 13,0 0,51 1,82 2,29 0,29 14 14 14 14 5,5 — 8,1 59,0 — 69,1 38,0 — 48,0 11,0 — 13,0 7,04 2,88 5,20 2,39 17,9 — 18,7 18,7 — 19,5 8,6 — 9,3 5,7 — 5,9 3,6 — 4,0 2,4 — 2,9 1,7 — 1,9 7,6 — 8,4 4,9 — 5,3 10,4 — 10,9 5,2 — 5,4 8 12 12 12 9 12 11 12 12 12 12 12 11 12 11 12 16 16 16 16 6 6 4 7 12 12 12 12 10 9 9 5,1 — 8,7 46,4 — 66,6 36,0 — 45,8 10,1 — 13,0 5,6 — 8,8 17,6 — 18,9 18,2 — 19,5 9,0 — 9,8 4,9 — 5,5 3,5 — 3,8 2,5 — 2,8 1,7 — 1,9 7,2 — 8,0 4,8 — 5,3 10,0 — 11,3 4,9 — 5,3 13,3 — 19,0 19,0 — 20,0 9,1 — 9,6 5,6 — 6,3 3,5 — 3,8 2,6 — 2,8 1,8 — 1,9 7,5 — 8,2 4,9 — 5,3 10,5 — 11,2 4,9 — 5,3 6,69+0,49 56,16+3,87 41,52+0,70 11,71~0,25 6, 69+0,33 18,33+0,11 18,92+0,13 9,40+0,06 5,34+0,05 3,68~0,03 2,62+0,03 1,83+0,02 7,76+0,07 5,03+0,04 10,65+0,12 5,11+0,04 7,10~0,20 62,48+0, 71 43,80+0,77 12,06+0,14 18,60+0,13 19,37+0,15 9,35+0,12 5,84+0,08 3,73+0,03 2,72+0,02 1,83+0,01 7,91+0,05 5,03+0,04 10,79+0,07 5,11+0,05 1,38 6,48 2,44 0,87 1,00 0,38 0,42 0,21 0,17 0,11 0,12 0,06 0,22 0,14 0,40 0,13 0,81 2,84 3,07 0,57 0,31 0,36 0,24 0,22 0,12 0,07 0,05 0,17 0,13 0,22 0,15 20, 68 11,54 5,87 7,47 15,00 2,10 2,20 2,27 3,24 3,10 4,56 3,41 2,84 2,72 3,72 2,57 11,38 4,55 7,01 4,72 1,67 1,84 2,55 3,81 3,09 2,64 2,69 2,19 2,66 2,04 3,01 14 14 14 14 11 14 14 13 13 14 14 14 14 14 14 13 5 5 5 11 13 13 13 13 10 7 9,09~0,66 67,80+2,13 41,02~-0,85 11,45+0,25 6,58-~-0,30 18,07+0,22 18,48~-0,23 9,12+0,14 5,45+0,11 3,62+0,06 2,56+0,05 1,81+0,03 7,41+0,10 4,89-~-0,08 10,25+0, 18 4,92+0,11 7,21+0,14 63,07+0,49 44,00+0,61 12,11+0,08 18,42+0,15 19,18~0,14 9,00+0,12 5,78+0,04 3,79+0,04 2,64+0,04 1,82+0,02 7,95+0,06 5,05+0,03 10,61+0,05 5,19+0,05 2,46 7,98 3,19 0,94 1,01 0,81 0,87 0,49 0,38 0,21 0,17 0,12 0,39 0,30 0,66 0,40 0,33 0,30 0,26 0,08 0,12 0,14 0,06 0,20 0,12 0,15 0,13 27,06 11,77 7,77 8,23 15,36 4,51 4,73 5,43 6,97 5,75 6,60 6,68 5,23 6,13 6,43 8,05 1,82 1,58 2,94 1,45 3,22 5,26 3,06 2,55 2,37 1,44 2,59 
314 Семейство землеройковые Таблица 75. Размеры тела и черепа (в мм) кавказской бурозубки,Ставропольская возвышенность (самцы и самки) Ада11аз Признак limit Си 0,76 4,93 3,09 0,52 1,03 0,23 0,22 0,28 0,17 0,04 9,43 7,55 8,26 4,52 16,86 1,31 1,21 3,07 3,09 1,12 0,07 0,13 0,08 0,19 0,04 3,89 1,79 1,64 1,93 0,82 K. А. Сатунин (1915) и С. И. Огнев (1928) полагали, что у кавказ- ской бурозубки зубная система в основном по типу 2, Б. А. Долгов (1985) в диагнозе вида приводит тип 4, но в тексте по описанию вида дает тип зубной системы, не обнаруженный нами в нашей обширной коллекции. Схема этого типа такова: Д'(Д')Д')Д')Д', Д')Д', Д'=Д4. В целом строение зубов кавказской бурозубки, по Долгову (1985), весьма близко к таковому обыкновенной. Передний резец на верхней челюсти хорошо развит и загибается более отлого, чем у буро- зубки Радде. Его зубец обычно меньше первого промежуточного, сос- цевидной формы, а не конусовидной, как у бурозубки Радде. Считается, что боковая поверхность одновершинных зубов вогнута (Долгов, 1985), но в серийной коллекции можно найти различные варианты, свидетель- ствующие о низком систематика-таксономическом весе указанных при- знаков. Окраска меха. Описания окраски меха кавказской бурозубки, при- веденные в различных литературных источниках, неполные и нередко противоречивые. Слишком мало было коллекционного материала для составления достаточно полного обзора специфики окраски меха этого вида. Сатунин (1915) писал, что мех у кавказской бурозубки кругом желто-бурый. Это, по нашим данным, больше подходит к бурозубке Радде, чем к кавказской, ибо светлый серовато-серебристый налет при любой насыщенности спины темно-коричневым сохраняется у кавказ- ской, этим признаком можно руководствоваться при их разделении. По Сатунину, окружность рта и подбородок желтовато-белые, так же как лапки и нижняя поверхность хвоста, который сверху темно-бурый. С. И. Огнев (1928) утверждает, что кавказская бурозубка встреча- ется двух типов окраски: 1) общий тон спины довольно светлый, се- Масса тела (.) Длина тела Длина хвоста Длина ступни Высота уха Кондилобазальная длина Наибольшая длина Ширина черепа Высота черепа Яежглазничная ширина Ширина лицевой части Ширина носовой кости Длина верхнего ряда зубов Ширина верхнего ряда зубов Длина лицевой части Высота нижней челюсти 6,9 — 9,1 55,8 — 72,1 30,6 — 40,4 10,9 — 12,1 4,5 — 7,5 17,3 — 17,8 17,9 — 18,4 8,8 — 9,6 5,3 — 5,8 3,5 — 3,6 2,5 — 2,5 1,7 — 1,9 7,1 — 7,4 4,8 — 5,0 9,6 — 10,1 4,8 — 4,9 8,06+0,2765,3+1,7437,43+1,0911,51+0,186,11+0,3617,58+0.1218,12+0,119,13+0,135,5+0,083,58+0,022,5+1,8+0,047,26~-0,074,88+0,049,86+0,104,88+0,02 
Род бурозубки Subadul tu s x~m Со подчеркнуто важное значение в ди- агнозе вида наличия светлого брюха. Однако нельзя согласиться с утверждением, что нет полосы охристо-ржавой на боках и разницы в окраске между молодыми и взрослыми особями. Все многообразие окраски кавказской бурозубки, конечно, не сводится к единому типу, ко- торый он дает: «спина светлого коричневато-бурого цвета, брюхо светло- серое» (Долгов, 1985, с. 86). Материалы, собранные нами в течение всего года и с охватом разнообразных ландшафтов, свидетельствуют о высокой изменчивости окраски кавказской бурозубки, которую, видимо, невозможно при стро- гом' подходе разделить на какие-то границы. Но для удобства харак- теристики вида и всевозможных аспектов его изменчивости мы условно выделяем три типа окраски. Они, как и другие вариации, определяют- ся цветом кончиков волос, составляющих всего 1/8 часть длины волос. Остальная часть волос независимо от того, растут ли они на спине или брюхе, имеют один и тот же темно-серый цвет. Поэтому сочетание ши- роко варьирующей окраски кончиков волос и довольно постоянного тем- но-серого цвета основной части дают различие в окраске животных. Ти п 1. Верх тела темный, темновато-серый с коричневым, рыжева- тым налетом. Этот цвет распространяется на голову до кончика мор- ды, на бока, постепенно переходя на светло-серое брюхо. Такой же свегло-серый цвет имеется на горле и нижней части головы. Хвост двухцветный, верх в тон спины, низ как брюхо, но с примесью светло- коричневого. Различие в окраске нижней и верхней сторон лапок не- велико, в целом светло-коричневатая. 1~рая ушек покрыты волосами, сходными по окраске с мехом спины. Усики белые или черные. Зверь- 5,0 — 10,5 52,1 — 69,4 37,2 — 44,6 10,5 — 12,0 4,7 — 6,7 17,40 — 18,30 18,1 — 19,2 8,90 — 9,30 5,30 — 5,90 3,5 — 3,8 2,5 — 2,7 1,7 — 2,7 7,3 — 7,8 4,8 — 5,1 9,6 — 11,0 4,6 — 5,1 6,40+0,70 57,76+2,27 40,06+1,06 11,46+0,26 5,98+0,46 17,84+0,17 18,66+0,20 9,15+0,07 5,62+0,08 3,60+0,05 2,63+0,03 1,93+0,15 7,60+0,07 4,90+0,05 10,33+0,20 4,90~-0,08 1,86 6,01 2,82 0,69 0,92 0,38 0,45 0,16 0,19 0,13 0,08 0,38 0,18 0,13 0,49 0,20 29, 02 10,40 7,03 6,0 15,42 2,16 2,41 1,80 3,46 3,51 3,10 19,54 2,35 2,58 4,73 4,08 ро-рыжевато-бурый, бока резко от- деляются от спины палевым тоном, з котором, помимо желтого, замечает- ся и легкий красноватый оттенок; нижняя сторона серебристо-белая с легким желтым налетом; 2) второй тип описан по двум экземплярам: «...они отличаются почти одноцвет- ной шерстью верхней и нижней сто- роны. Общий тон спины темный, се- ро-буроватый ... Бока слабо отлича- ются от спины своим относительно заметным палевым оттенком. Ниж- няя сторона одноцветна с боками» (с. 200 — 201). По его мнению, второй тип окраски напоминает бурозубку Радде. Реальность существования этого типа вызывает у нас сомнения по той причине, что и приведенный выше обзор Сатунина. В характе- ристике окраски кавказской буро- зубки, составленной Долговым (1985), этот пробел восстановлен и 
316 Семейство землеройковые сп =Л =Л о Cg ° »е о ~е ксп Я111м М 'g М Я kl 1Ч сп 'g М 3 О 2 'g сп Я kl ц ~м :и сп Ф 2 и ~фООСОЛФ~~~Л ОООСОЯ~С ~ О ю~у)»,а!!ф СЯ (~~ СО Я~~) ~ ~ 00 QQ ~~ ~ (~~ е ~ ~ СО ° у у л у у у у у у л у л л у л CO~tCOCD О~ -сСОСОСОСОСЧ~С СЯСЬ M ~О СО t ~С ~ СО t ~ ~~с О t t CD Ж СЧ С5 ОЪ О ~с ~~с СО Сб ~ СЧ ~ тс О т~ СЧ СЧ w л л у у у у ° л у у у у у у л л О Л СО О О О О О О '«~ О О О О О О СО б'~с ~ ~О 0000~~с CD СОСЧ СЧM CD t СО AO >~~OОООOОООООО ~~рср CD 00 00 ~CD О л е' е' е' ° ~ л ° л л л л ООЛ ОО СЧ ~О ~ - ~ О ~ 00 С'-' -~ СО -СО лщ QQ Я у + O л л ° л л е' у.~ у OQ t ~ ~ t ~ СЧ Ch CD ~~с СЧ ~ 00 ~О ~ Ж 1111! 111111! 111 MПОО~1сФФ~СО~~~:~~ -~~00 у л л л л л ° у л л ° л л л у л ~О~:~~~:~~ 00~~сОС~~~~О Ф ~СО~ ( cDt t t ChcDCD~О~О t t t t t t г4 г4~~ Н~чч с.Ч г4~ч~~ СО СЧ С' О СЧ ~ СО t СЧ QO СЧ Ж t ~~с ~~с Ch С~ t CDt СЧСОCDЖСОMСОСЧCDМMОСС у у л л у у у л у л л у л у t CDOQOQ~~~СЧСЧ~~сmСЧСЧСЧ~~ СЧ СО ~ ~ t cD ~ Î 00 ~ ~ CD ~ ~ O ~ ~ 00 О(Д) СЬСОСОСОС~~ Оcq~~O л л л л л у л л л л л л у л СЧ M Сб О СЧ О О О О О О О О О О О ~ ~д ~р> cD й~ ~ Ch ~ t cD iО с~ t iЛ M M oQ cD сб сО сб ~ ~ ~ О О О ~ О О О О л л ° л ° ° ° ° ° ° е" »» е" л л л у +I+'+I+1+I+1+I+I+I+I+1+I+l+I++IО Ж~~~-~~~~М~-~ [~е л л ° у л л у ° у л л л л л л ~ чн .-ч cD 00 ОЪ ОЪ Lrl СО СЧ сч Г™ jest O Lrl ~д) ко ~ О О с~ О 00 -Щ - -Л 00 Ф 00 ~ О сб -сО Я [~в Щ СО л QQ ф л у у л л л л Ql л ~ <~:> ~~с ~ OQ ~ ~ Ж ~О СО СЧ ~ 00 iR ~ ~О 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 О О О О О О ~ О Л ~ й oQ Л О л ~ у ° л у у у у у у у у у у у у ° Л ж cD О Ф 00 00 ~ Л сО сс ~ ~ Л О Л ).~,) СО ~ о О 'С' ~ъ сс3 Ю Ж Х х Х сс'.! щ ( В ж++ca ~ж и a~rcо~~ и5 < u о ~ Ь:Х ~ ~~~. Х В.; о й '-~ Q g Q ~~: эд; g ca ca fea ca э Х O Q �~х�ох<ах Д М О. ~ w < u С а- э ~ m<g~<~ma>a~ио и~ Ю ~ъ а ~~М ~ g 7 Ю Х в~ Х су а > > W u О д а. „а,. а., а., а С.„В: ре Х ~ ~ а~ ~ ~ Ж О ~ ~ ~ ~ ~ а~ ~ ~ ~ Х а~ ~=; Х Х Х Х Х сС) Х Х О ~ ~ ~ С~ ~ 00 Сс О О ~1' Л ~1' - с ~ О cD~Ос~3~с~3О~О О~~сс~3сЧ t t cOcO л л ° у у у л л у у л л л у у у СЧ 00 О ~С С~ С'с С'е СЧ СЧ ~ ~О СЧ СЧ С~4 СО СЯ~ ~ ч.( ч»( Ф Сс ~С 0С ~ СЧ О Сб ~ 0~ t О ~ M М t ~б' 00 СЧ ~ О ~~с ~б' СЧ ~ ~~с ~ ~ СЧ ~ СЧ ~ л у л л у у ° у л л у у у л л ° сЧо0сО~ О РООООООООО ЖсЧ~ОсЧ Ж~.-Ж О~ ~-~~1'00~ ОCD О нт~ б'~1с с~ .-с.с~О~ОООО сО +1+Й1+~+!+1+1+1+1+1+1+'+I+I+'+I СО A СО М O t .'- СО N Ж С0 00 00 ~ Ж О w СЧ О w t OQ a-' Ch 3Г» СО СЧ w t n O n ..-~,с~ ОООО СО -00 - -~С CD "~ О О ~-с СО -СО Я Я CD СО л ~ (~) л ° ° ° ° л л~ л ~' 00 ~1' ~ 00 ~ ~ (:г' ~„~ со gq 00 1о ~ «со111 ! 111111 ! 1 ! 1 ! !СЧCDСОOО с-~МЖСОCDМООМЖМ Ch О~-О~1'00сЧЮ00~ЖM t сОt cD~ О СЧ CD СЧ 00 СО CD W СЧ Ж СО w О СО СЧ СЧ у' у' у л у л у у' у у' у л у' ° л л Ch Ch t 00 СЧ СЧ СЧ ~ сО ~ СЧ сЧ сО сг. сО СЧ Ж t СЧ ~~с СО СО ~ ~ 00 00 CD ф' ~~с t ~О .с~ cD M СЧ Ф 00 M ~ ~ ~ О О О СЧ < СО ~ л л у. у' у. ° у. л у. у. л ° у у. ° л ~бСОООООООС ООООО CD~~с б'СОt ЖCD~СООСОСОСЧСЧ t 00~О t Ch~СОСО~СЧООООО~О~О +Й1+!+!+Ч+Н+!+Ф+1~-~~-!+1+1+1 ЖО~3'~~с~~с~С СЧ W t t 0000~ t ~ л л л л у. у. у. л у. ° у. л у. ° у. л 00 Ch ~ ~ CD 00 Ch Ch W СО СЧ ~ t ~ O ~ Щ ~ф' н т~ н н ~ О а0 Л С- с ч~ 1СО у лQQ + + QQ (~ Я СО у СООCDOQЯ»QQ>ллл»ллу~ у ~CD б'~ t ~~ Ch~ÎÑÎÑ× ~00~Î <~О 111111111111! 111 О О О -~ ~ ~ ~ ~ ~ ~:~ 00 ~ 00 сб О л у. л у' у. л ° л л л у. л у. ° л у cD O O О iО > 00 Ж iО сО сЧ ~ t < O A ~ко ~ ~ с.~ ~РЮ о О ~ъ (б ~О p) Х (б ХЖЖ"~ Хо а'к~ еС о,е Я еС е~ 1" (~ ф: ~ ... М ~.~ 2 ~.оу~~ ~ Х эж Рх о с- ХK63 коооэ r. ж ~ ca a ю K 'о ар ~~Х�ОХ~аХ сД к а- � ~' 5 u g 0- е м 63 Д 63 al С~- Ж X О a. (u N Ю х ~ р р' ю х в:; х (p а ,„~-~о ода, g«@~5 ~ъ ,3' Х сс3 m „щ ~ в ~ Х e K ~Х Х аа Х u»Хо<ад о ~ д ХсХо ~àî<~~<< 
317 Род бурозубки & ОО ~ СО ~64 СЧ О ~ t ОО ~ СО О- Ж N Ж сОЛ СОCDОО ~ ~ cDcD Оne п СО ~ О ° ' ° л е л е л л л л л л у. л л л г4 Ch г4 CD W г4 Н СЧ СО W Lrg СО СЧ СО СЧ СЧ чН ч< Я л о с~ О ~.< я со ~ с~ ~ ~ ~-~ ~ ~ t cD Ж ОО cD СО сО СЧ СЧ ~ ~ О Р] ~ СО ~ у ° ' е- л л л у л у у у у ° е у' л O < O О + О O O О О O О O О О О tCht toÎ ~0ОСЫЖ СОСО~ M~CD~ О ~ООСОООООООО +1+1+1+1+1-Н+1+1-Н+1+1+1+1-1-!+1-Н cD ~1' ~'> О ~1' cD ~1' ~3' 00 t cD ОО ~Т> О 0О ~ Е Н !м Ю е =Л Д с~ Щ ОООО сОЯО Е~[~в л л у. л л лс~~~) сО O О С~~~) сО сО е сОлQQ СО СО О (~ О) л л л л л ° л ~е(t CD~~~~~ЖсО~фСООО~С ~С 11! 1111111111111 СО ~ ~Р О сО О ~ О ~ ~ ~ t ~б t сО O л е л л л л л л л л ° ° е л ° л M 00 ~ О M 00 00 ~Т> ~О СО СЧ ~ t M W ~О ~со~ .-~~ O С~ ~ СЧ M Ж ~ 00 С- ~ СЧ С'1 СЧ СЧ ~ 00 СЧСЧСЧСЧ~ Н~~ ~.~СЧСЧСЧСЧСЧСЧ~ t СЧt cDt t 00~~~t ОсОМООО СО ~Т> СО О СЧ М ~1' ~ ~1' М 4Р 00 О ~ 00 ~ у у у у у у у у у ° у у у ° у у СЧ Ж ~ cD СЧ СЧ ~ СО СО СО ~ сО СЧ ~ СО СО СЧ ~ СЧ СОЖОО~ОСЧООО-'ЛОСОСЯt CD&~cD ~ сО ~ ~ сЧ ~1' с~ с~ сЧ ~ 4 О ~ O ~У ~ л л л л л л л л е л у. л л л л л ~ cD Л О ~ О О О О О О О О О О О ~ CD O ~ ~ OQ ~ ~ ( ~ ~~' СЧ ~С СО ~ ~О Л t cD СЧ cD ~ ~ ~ О О О О О O ~ О Ю сп Л Л о Щ Л Л CO -1-!+!Й+Ф~-!+!+1+!Й+++!+!+-Н Ю О СЧ СО М В Са СО 0О t CD ~ O 0O O Е Н ° с л л л л л л л л л л л л л е л ~.-~1'О ~~00 ~Т>Ж~ОС'О СЧ~ ~.-~О О~Л СО~~ сОООО СЧО cD ° е е лЩ л л0Q Я ф ф O Q Я лСО O CD Q t' Q) O У. л л л л л любе~ л нООW ЧcD~СЧChcDСОСЧСЧООиЪ~n 1! 1111111111111 !О О О О O 00 СЧ O Л Л Л 00 0О Ф ~1' О cD~~~~~ ЖСВ~О~~~t~O~ ~О СЧ ~ С>СОСОК~ t t t&~ &3O~СЧWC5 ~а Cd < В В~~ Ю i Cd C~ 0 х о ~У ВУ Я Н -Я ~м Ю :з И М 3 и а3 Оа Щ 0 ~У1ц о ~" М а3 а3 ~хх ('.) Ж Ж :~ е~е[ о о ~о УУ: УЪ Ig х~~~ о~ ~~д ~о~ „ Cd P~ @~У OQ х~~ ж ~~ а~аж аa Э И Х С~ О х ~С,а х Ь GL,Þ Р' ~ О ~С ~~<У ~ю ~~ < Д са э а. ~ ж о, Ю Х В:~ еХ !',а ~ Ж и о .а ~ < < ~ ca ~ N Р' щ х ж~o~ec~~eхщ ж~"~жжхж t Л СО О 00 ~ф О О СО Ж 00 Л СО t О ~1~ О CD СЧ Ф СО Об ~3' ~ ~ Л ОО ~3' н t 00 ~;( у. ° ° у. у. у. л у. л У' е л е ес у. ° tarot t СЧСЧ~СЧNС~СЧNWСЧСОС~ О СО О О СЧ СО ~ СО С~ О 00 00 Ф ~ СЧ СО ~РФOФООЛСЧСЧЯ~OОО~ б'~ л л л л л л л л л е л е" л л л е С Л СО О О О О О О О О О О О О О ~О ~ СО ~ ~ - СЧ CD 00 ф СО СО ~ ~ <Ь и~ СЧ ~ сО сО СЧ ~ О О О О О О О ~ О +I+I+I+I+I+I+I?I+I+I+I+I+I+I+I+I CD cD М ~у cD ~О сО cQ сО CD cD00 О~ ~ Ж ~ ~~О Ж сООО ~Р ~.< ""CD ~О 00 t O O СО СО лЯ Щ Я у.ф ф у л л е л л л~( л CDCD~1 ~00~~ Ж~О СОСЧ СЧОО ~~:~~Ж 1111111! 11111 1'1! О~ООО t ~ОФЛЛ000OОЛО л л л у л л л л л л л л л л л л Ж00 ~.-ОМ ~.- ~>Ж~1'СО С~~ ~М ОМ ~ф~ со ч< ~-~ ~1' ~ СЧ 00 00 М M Ж t М ~ СЧ М О О ОcD~t СЧСОсОО~1'~CDЯ~~О~1' л л л ° л л л е. л л л е е л у' л ~ О cD СО СЧ ~ ~ СЧ сО ~ ~ сО ~ н СЧ СЧ t ~ОЖ~СЧ~ОCDChЖ~ОСЧCDСОЖСЧСЧ 0О ~~-~~1'0О с~с~~~ ~~О ~ Ос~ ~~ ° у. л л л л л л е ° е е е л ° е О ~б СЧ О О О О О О О О О О О О О ~Т> СО М Ю СО СО О Ю Ю ~ ~ СЧ ~ СО 0О Ф СЧ О Ch ~ СО ~ ~ О О О О О О О О О ~ О П 00 cD ~ ~ СО СО cD cD 00 0О О 00 ~~ О~Я ~щ ~1' с0 ""cD cD Ô 00 ~ Î í сО я л 0О Q) л л л л л л ° ~р~ л0О СД) ~ ~ [. ~ ~ Ch ~О СО СЧ ~ ОО ~О ~ ~О 1 ! ! 1111 ! 1! 111111 ~0О СОСРСОООЬ Cr ЖМ t CDCr. n O Л CD Ь ~ Щ ОО 00 Cn W СО СЧ ~ e 'Ô Ь Л р~~~ н~ о О ~~ ~У~~Ъ а3 ж х ~~~я~ Ж В-( р В :ц ~~ ~,. а.о ~ ~"ог > Cd ц с х ~ с ~ о о о ~,х.~ а к( Й: 63 cd а а х О э щ ~С~~~Х~~ОХ ~Са Х йО О.а~ Дс~с~~а С~В с~ ~ в Х ~ в: Х Ж с~ Х ~ ~ с~ ~~-~О~~-~~~~с~~~~- 
318 Семейство землеройковые Таблица 77. Размеры тела и черепа {в мм) кавказской бурозубки.Восточное 3акавказье Самцы subadul tus Признак Со limit ки с таким мехом сходны с бурозубкой Радде, но четко отличаются по наличию на брюхе светлого серебристого налета. Тип 2. Характеризуется рыжевато-охристыми боками, придающи- ми туловищу трехцветный вид. На спине в отличие от зверьков перво- го типа больше развит коричневато-каштановый цвет. Окраска бпюха сходна с первым типом, но более широко распространяется на бока, приобретая специфичный рыжевато-охристый налет. По этой чепрач- ной окраске кавказская бурозубка сближается с обыкновенной буро- зубкой. Тип 3. Составляют особи, окрашенные много светлее, чем преды- дущие. Верх серовато-коричневый, низ грязно-серый. Переход на боках незаметный, по тону ближе к окраске спины, не образует чепрака. Ок- раска низа занимает относительно узкую полосу брюха. Хвост и лап- ки двухцветные, близки соответствующим частям тела, но несколько светлее. Усы чаще черного цвета. Кожный покров. Изучены два самца, добытые в окрестностях г. Нарткалы КБАССР в январе и июне 1985 г. Волосяной покров январского самца состоит из направляющих, остевых и пуховых волос. Волосы располагаются беспорядочно, пооди- ночке. Число волос на 1 см2 равно 16500. Направляющие волосы ма- лочисленны, прямые, толщиной 30 мкм в гранне и 13,6 мкм в основа- нии. Гранна располагается в верхней части стержня. Однорядная пиг- ментированная сердцевина развита по всему стержню, причем темные и светлые кольца чередуются, создавая полосатость. Сердцевина зани- мает 66 % стержня в гранке и 70 % в основании волоса. Верхний конец волоса тонкий и длинный. Масса тела (г) Длина тела Длина хвоста Длинз ступни Высота уха Кондилобазальная длина Наибольшая длина Ширина черепа Высота черепа Межглазничная ширина Ширина лицевой части Ширина носовой кости Длина верхнего ряда зубов Ширина верхнего ряда зубов Длина ли~{евой части Высота нижней челюсти 12 12 12 12 5 7 7 7 7 10 11 11 11 11 9 8 5,2 — 7,0 56,0 — 68,9 38,0 — 44,0 11,0 — 12,3 5,0 — 7,4 17,6 — 18,5 18,5 — 19,3 9,0 — 9,4 5,5 — 6,2 3,4 — 3,8 2,3 — 2,7 1,7 — 1,8 7,4 — 8,1 4,5 — 5,1 10,0 — 11,0 4,8 — 5,1 6,24+0,18 62,21+0,97 40,48+0,58 11,69+0,12 6,28+0,42 18,11+0,11 18,96+0,11 9,24+0,05 5,74+0,09 3,59+0,05 2,51+0,03 1,76+0,02 7,71+0,08 4,81+0,06 10,36+0,11 4,95+0,03 0,62 3,36 2,00 0,40 0,94 0,30 0,29 0,13 0,24 0,14 0,11 0,05 0,25 0,19 0,32 0,09 9,96 5,40 4,94 3,45 15,04 1,67 1,55 1,38 4,13 4,04 4,53 2,86 3,25 3,89 3,10 1,87 
319 Род бурозубки Самцы, самки, adul tus + senex Самки subadultus х:+т x~m limit 1йп И 1,63 2,14 4,33 0,42 18,92 3,22 10,55 3,54 10,36 4,42 3,93 3,79 1,75 О,39 0,11 0,07 0,28 0,08 0,10 1,92 Остевые волосы трех размерных порядков: длина ости первого и второго порядков равна 7,2 мм, а ширина в гранке соответственно со- ставляет 38,3 и 31,4 мкм. В основании волосы второго порядка толще (15 мкм) волос первого порядка (12,5 мкм). Ость первого порядка име- ет 5 перетяжек и поворотов на 180', а ость второго порядка — 4 пере- тяжки. Сердцевина развита хорошо, пигментирована, имеется полоса- тость окраски. Ее толщина у ости первого порядка в гранне равна 75,2%, в основании волоса — 80,8%; у ости второго порядка — соот- ветственно 55,3 и 82,4 %. Форма поперечника остевых волос изменяет- ся вдоль стержня от округлой в основании волоса до Х-образной в гранне, т. е. вдоль волоса проходят с каждой его стороны по желобку, на дне которого можно различить еще 2 — 3 бороздки (рис. 49). Рису- нок кутикулярных чешуй также различен в основании (узкие вытя- нутые, редкие) и у гранны (плотно расположенные, уплощенные). Удалось выделить остевые волосы третьего порядка длиной 6,24 мм, толщиной в гранне 10,08 мкм, в основании 13,2 мм. Строение этих волос сходно с таковым у остевых волос первого и второго раз- мерных порядков. Сердцевина занимает 58,3 % в гранке и 74,5 % в основании волоса. Верхняя часть ости третьего порядка своеобразна: волос заканчивается серповидно изогнутым заостренным концом с пре- рывистой сердцевиной. Пуховые волосы длиной 5,28 мм, имеют 4 перетяжки, верхний ко- нец волоса саблевидный, не содержит сердцевины. Толщина волоса изменяется от 13,5 мкм в основании до 15, мкм в гранне. Сердцевина занимает 80,2 — 80,1% толщины стержня. 14 16 16 16 8 11 11 11 11 14 14 14 14 14 14 11 5,3 — 7,7 50,2 — 63,0 37,0 — 47,0 10,5 — 13,0 5,3 — 7,4 17,2 — 18,4 18,3 — 19,3 8,7 — 9,5 4,9 — 5,9 3, 3 — 3,9 2,3 — 2,9 1,7 — 1,9 7,5 — 8,3 4,6 — 5,0 10,1 — 11,5 4,8 — 5,4 6,24+0,20 58,11+1,06 40,50+0,84 11,53+0,17 6,41+0,23 17,95+0,13 18,85+0,11 9,14+0,07 5,52+0,10 3,61+0,04 2,54+0,04 1,78+0,02 7,74+0,07 4,83+0,04 10,56+0,10 4,97+0,06 0,73 4,23 3,35 0,66 0,66 0,43 0,36 0,25 0,32 0,14 0,15 0,08 0,25 0,14 0,39 0,21 11, 71 7,29 8,28 5,76 10,33 2,39 1,90 2,69 5,72 3,74 5,92 4,51 3,23 2,86 3,71 4,23 7,0 — 11,563,0 — 69,036, 9 — 48,011,0 — 12,24,6 — 6,017,7 — 18,218,1 — 18,79,1 — 9,45,3 — 5,83,6 — 4,52,3 — 2,61,7 — 1,97,1 — 7,84,7 — 4,910,0 — 10,14,9 — 5,1 8, 64+0,6266,51+0,8141,03+1,6411,81+0,165,3018,0018,479,275,603,80+0,182,48+0,051,80+0,037,32+0,124,78+0,0410,034,98+0,05 
320 Семейство землеройковые ~ В СО СО СО ~сОt ОВ е л е е е QQ г CD В СО t сЧ сЧcDcD ~счввв л е е е л & O Ю СЧ СЧ О СЧ ~1' Ф ~ ~00 cD tm л ° л л ° ~О ~ cD ~ СО ~1' ~ О Л О NOcDNN л л л е. е. СО00 СО СО M t oO t c~ вялпt ООООО сЯ~cD сЧ~О CD ф~О с3 ~O л в л е л ООООО t ~в4рж СО СО СЧ СЧ ~ е е е л е OOOOO УWcDcDсО са М М СО иР е л е ° л ООООО О~оо ВСЯ ~ф СО СЧ С~4 СО е е е л ° ООООО сЧcD О ВсЧ С~-н~OW ° \ в л е' е у cD О N 4~ СЧ ~ СЧ -.-4 С~ л е. л л л ООООО Е Н 1и +I+I+I+I+! ~ ~ О с~:> О ФСО~РЛО л е. е. е. л .-~ ~ 00 t 00 +!++,-1-!+! л л л л е Е Е X М ~О ~э о O ~ъ ~О л~ф QQ я л в лф ~~О0000 ~ 00 лЩ Щ QQ я л л лВ ~~овt с-~ 00 л~Я ~Я я л л л В ~ ~О В oo ~ I I 1 I I ОООЙ~ н О ~1' п cD 1! 111 00 O N СЧ 00 ° в е е. ~р~ O~tt 111 ! 1 00 CD CD СЧ Р е л л л ч~ра~ OСОt t е в е ° чева( во фсчщ ВсО~гЭ ~~ф е е е е в O сО с' О сЧ сО с~ я с~ О с~ с~ с~ О ~ ~в ° е е в~~ с' О ЮМ~М t iО t СО iЮ t л л л л в 00 ВВВ~ М о о :а йф t6 йв :а Щ О. Х ( ° ~~0000~ ~~~~cD ° е е л ° ООООО CQ СЧ OQ ~ СЧ O фt t СО л е. е е ° ~ОООО 2 а1 И Ю 3 ° Я ч-е ) в ° Р" Р g4 О ~О ~) И y) Ж к Е СОф ВiО t ОООО~ ° е ° е ° ООООО w сЧОО с' О O СО СЧС~ ~ л ° е е е Е Н !Ч +I+I+I+I+I ФВОСОО СО~О ФО е в в е е ~~ф~в и A О " ~'ф !'' л е С„|е О р 11111 Д нвЕ' лc ° ° ° л~ U ОсОtcD 2 С4 Щ 44 cD ° СО СЧ 00 '"О ~ Moo t СЧ I 11 I ! CqВСОС~ t е е' л е. ~р~ ~ СО Р Е ЧН ! !!11 л е' ° л ~р~ ОСОWW е е е ° чр~ ~ > QO Î Î н~ н~ О Х х О Ж О и О М х О Ф О и Ф О М О и М .0 и ~ О Ф са са ~- < яма-"О nс~~и~ а ~" э О "' ~ с~ 'О ~ и а3 х- д~ х жххж :а~и~~ ~-~Б ~~м и~ Ом � д~ с~~ ( ~ Х(М) дд~ ~у Ос,,с~ ~и О„~О с х с» с~ фхжххж 62 ~о=(м и О Ф М О к[ и ~+~ot ~с~о~ и с~! х с~ с~ ~~ х~хх~ ~~~ма~ ~-(ы ~:(и:(м Д +I+I+I+I+I Ж cD фM cD~Л И и СО~ iО cD ~д Moo ~ Лф в ° е е л~~ в~4 ~ф ~~Р а3 и ео сч в ~3' СЧ СО 00 ~и ОО ОО О х Х Choo СО О � ~ О '~-~ ~1' е л ° л +1+1~+1+1 О лоПО~ Ф е е О ~ф &00 М 0000 t cD~ О О О О СЧ л е е л л +I+I+I+I+I с~ ~ в ~1' О л е. л е л —..~ ~ t t 00 вВя ~ л л е В ~ ~ 00 00 ~ 11111 П CnCDO t О О ВOt t 00 оо сО ~О ~О иЪ (б в е в ° е И ООООО GL, О Я СО ~ СЧ СЧ СЧ ~'4 е л е' л е д ~ CD н~CD~O И в е е е в (ц ~~QQ Р 00 ре 2 н а1 И ' СО =QOOm ° л в(1е ~M ВОО ~~ О М О и М 2 и ~ О Ю <caw< са с~ С~- < Сч р.~ с~! ~" э О~' >~< ~й (б ~ CCI с3 р х ~ х х 82%8% ВсЯсО ф С Я в е е в е + ~~oott И ЧН U в~ ~ф 00 СО в ° е 00 11111 OQt СЯСЬt 5 О Сч ~~ ВСЯ фЛ д) Е 00 СЧ с1 - СЧ ~~ СОСО Ж М ~ О СОМ и сО~ " "ОО ОО ° 0 а1 са ~О O Й ||ыл cd g U л в в в : +1+1 ~+1+1 Д фф,.О t 00 В ~1' ~ ~ЬСО н ° ~4 М а3 (Т') О Л СЧ ° л вф Ф00 t 11111 О. 3 Ь"се; |й cQ О М х О Ы Ф са са е < ,~mа.'О (б Я > ц~ О ~ с х с с~ ф Ж~ЖЖК к ~к к ~(Н ~(~м 
Род бурозубки 321 Толщина кожи загривка у январского самца 113 мкм. Эпидермис тонкий, складчатый, с тонким роговым слоем. Сосочковый слой зани- мает всю толщину кожи. сперма подстилается толстым (79 мкм) тяжем подкожной мускулатуры. Жировые клетки и пигментные гранулы не обнаружены. Обычные сальные железы имеют мешковидную форму, их размеры в коже морды июньского самца 113Х56 мкм, в коже загривка январ- ского самца 45Х23 мкм. По две такие железы располагаются у каждо- го волосяного фолликула. Апокриновые железы удлиненно-мешковид- ные; диаметр их секреторных отделов до 45 мкм; железы залегают на глубине до 230 мкм от поверхности кожи морды и 34 мкм кожи загрив- ка. Изучены специфические железы различных частей тела. Их струк- тура сходна с таковой у других представителей рода. В основном это увеличенные сальные железы, состоящие из 3 — 7 округлых или вытя- нутых альвеол с расширенными полостями, крупными протоками. Раз- меры этих желез изменяются от 113Х226 до 452Х339 мкм. Как и у других млекопитающих, мейбомиевь~е железы не связаны протоками с волосами. Апокриновые железы образуют клубки в наружном слуховом проходе. Размеры клубков составляют 226Х113 мкм, диаметр трубки— 45 мкм. Комплекс сальных желез нижней поверхности хоботка образу- ет железистое поле размером 678Х565 мкм, состоящее из крупных (170Х170 мкм) сальных желез. На нижней губе и в углах рта сальные железы достигают 170Х170 мкм. Диаметр секреторной трубки апокри- новых желез в коже морды не превышает 56 мкм. Мейбомиевая железа лежит на дорсальной пластинке век, состоит из многочисленных мел- ких округлых альвеол размером 814Х226 мкм на поперечном срезе. Сальные железы ресниц также несколько увеличены — 136Х34 мкм; диаметр секреторной трубки апокриновой железы в этой коже состав- ляет 56 мкм. Толщина боковой железы у взрослого июньского самца достигает 0,3 мм, а длина — 2,88 мм. Она состоит из поверхностно рас- положенных небольших (169Х79 мкм) сальных желез и крупного (0,2Х2,8 мм) комплекса сильно расширенных (диаметром до 1 3 мкм) апокриновых желез. Апокриновые железы свернуты в крупные (595Х Х280 мкм) клубки, вытянутые перпендикулярно или под углом к по- верхности кожи. Е~иркуманальные железы размером 330Х226 мкм со- браны в железистые поля, которые на продольном (вдоль анального канала) срезе с каждой стороны ануса имеют размеры: длина— 525 мкм, толщина — 452 мкм. Проктодеальные железы плотно примы- кают к верхнему краю циркуманального железистого поля. Размеры каждой отдельной проктодеальной железы равны 565Х565 мкм. Вме- сте они образуют железистое поле, вытянутое вдоль кишки. Его разме- ры 0,1Х0,6 мм. Диаметр секреторной трубки и альвеолы проктодеаль- ной железы не превышает 34 мкм. Подошвенные железы развиты хо- рошо: отношение площади мозоли к площади железистого поля на подошве кисти составляет 4,6, что сходно с этим показателем у других землероек. Максимальные размеры железистого поля эккриновых же- лез равны 226Х282 мкм. Секреторные трубки (диаметром 17 мкм) свернуты в рыхлые клубки (169Х1 3 мкм). Система крови. Литературными сведениями по крови кавказской бурозубки мы не располагаем. В нашей выборке также мало особей, 
322 Семейство землеройковые Рис. 49. Строснис волос загривка кавказской бурозубки Л — основание волоса, Х1000; Б — основание волоса, Х3000; В — перетяжка, Х1000; Г — перетям<- ка, X 3000; Д — продольный срез, Х2000; Е — продольный срез, Х 6000; Я( — поперечный срез в гранне, Х2000; 3 — поперечный срез в основании, Х500 что объясняется низкой выживаемостью этой бурозубки в условиях не- воли, особенно в живоловках. В конце лета и начале осени (июль — октябрь) у взрослых самцов количество эритроцитов 20,4 млн, содержание гемоглобина 16 3 г%, цветной показатель 0,25 ед., гематокрит 60 об.Я>, объем крови от массы тела 4,2о. У взрослых самок в это время количество эритроцитов в среднем 18,53 млн, содержание гемоглобина 17,2О/о, цветной показатель 0,29 ед., гематокрит около 50 об."/о, объем крови от массы тела 4,1о. Расхождение в показателях крови между самцами и самками мы склонны увязывать с различным временем обновления крови — у сам- цов раньше, у самок позже. Яля оценки видовых особенностей кавказской бурозубки интерес представляют показатели крови обыкновенной бурозубки. По данным П. А. КорЖуева (1964), у этого вида количество эритроцитов в 1 ммз содержится значительно меньше (13,1 млн), чем у кавказской бурозуб- 
Род бурозубки 323 ки, но количество крови больше — 6,4оД от массы тела. У обыкновен- ной бурозубки оказалось 11,3 г гемоглобина на 1 кг массы тела. Индексы внутренних органов. Как и у других видов землероек, ха- рактеризуются высокими показателями. Особенно обращает внимание индекс легких, имеющий большую величину (17,36о/о), что может быть связано с жизнью в горах. Кариотип. У кавказской бурозубки кариотип изучен нами в ряде точек ареала: 1) предгорное лесостепье терского варианта, 500 — 700 м над ур. моря (Нальчик и его окрестности), 2 самца и 2самки;2) лесо- степье Ставропольской возвышенности, около 900 м над ур. моря (близ с. Татарка), 2 самца и 1 самка; 3) пояс остепненных лугов эльбрусско- го варианта, около 1800 м над ур. моря (урочище «Екопцоко», выше с. Сармакова), самец и самка; 4) субальпийский пояс кубанского вари- анта, 2000 м над ур. моря (урочище «Абаго» Кавказского заповедника и пос. Никель), самец и самка, Тебердинский заповедник, 4 самца и 2 самки; 5) горные луга Яжавахетско-Армянского нагорья, 2000 м над ур. моря (Кировакан, гора Арагац, оз. Севан), 7 самцов и 2 самки. Материал, по которому впервые описан кариотип А. И. Козловским (1973), происходит из субальпийского пояса Кавказского заповедника. Как видно, кариологическими исследованиями охвачены различные 
324 Семейство землеройковые Рис. 50. Кариотип кавказской бурозубки Л — самца, Б — самки Структура ареала и ее динамикаРис. 51 Ареал вида занимает Кавказ и прилегающие районы Малой Азии. горы и предгорья Северного Кавказа, южный макросклон Большого и северный макросклон Малого Кавказа, Джавахетско-Армянское на- горье. Зарегистрирована по Черноморскому побережью Турции с при- легающими Североанатолийскими горами и хребтом Нероглу. Крайняя юго-западная точка распространения здесь — гора Улудаг (Osborn, 1965; Spitzenberger, 1968) . Практически отсутствует в Кура-Араксин- ской низменности, не обнаружена также предшествующими исследова- ландшафтные условия и популяции, в том числе Ставропольской воз- вышенности, где поселение кавказской бурозубки изолировано от ос- новного ареала. Во всех выборках кариотип одинаков и идентичен с первоописа- нием (рис. 50). Двойной набор самца включает 25 пар хромосом с числом плеч 46. Среди аутосом содержится одна пара акроцентриче- ских и 10 пар метацентрических. Половые хромосомы представлены тривалентом, включающим одну Х-хромосому и две Y-хромосомы. Как видно, кариотип кавказской бурозубки высоко специфичен и хорошо отличается от бурозубки Радде и полиморфного кариотипа обыкновен- ной бурозубки (Орлов, Булатова, 1983; Zima, Кга1, 1984). 
Род бурозубки 325 телями и нами в Ленкоранской низменности и Талыше (Сатунин, 1915; Огнев, 1928; Верещагин, 1942, 1959). Видимо, кавказская бурозубка шире встречается в Турции и, воз- можно, в Иране, чем это принято считать в отечественной и зарубеж- ной литературе (Гуреев, 1963, 1971; Яолгов, 1985; Corbet, 1978). Переходя к более подробному анализу кавказской части ареала, следует отметить, что литературные данные по распространению кав- казской бурозубки неполные и нередко противоречивые. Сатунину (1915) эта бурозубка была известна только из Закавказья — Черномор- ского побережья (Новороссийск), южного склона Большого Кавказа (Лагодехи), лесов Карабаха (Шихауз), Бакуриани и лесов Карского нагорья в Турции. Огнев (1926, 1928) включал в ареал не только За- кавказье, но и Северный Кавказ, где, по его данным, были найдены «в лесах Кубанской области», в Северной Осетии, по Военно-Грузинской дороге в окрестностях городов Орджоникидзе и Гвилет, в Дагестане. Карта Верещагина (1959) значительно дополняет известные к тому времени сведения о распространении «обыкновенной бурозубки» новы- ми местонахождениями: Ставропольская возвышенность, верховья р. Малки, предгорья и Внутренний дагестан, ряд пунктов на южном макросклоне Большого Кавказа, в предгорьях Азербайджана и Малый Кавказ западнее оз. Севан. По его данным, кавказской бурозубки нет на обширной территории Яжавахетско-Армянского нагорья, что на са- мом деле не так. Кроме Ставропольской возвышенности, не включено в ареал и Предкавказье, где нами зарегистрирована эта бурозубка в ряде пунктов (Темботов, 1970, 1972). В пределах грузинской части вы- сокогорья Большого Кавказа распространение кавказской бурозубки изучено М. В. Шидловским (1964), который выявил несколько новых местонахождений в субальпийском поясе. Много занимался изучением позвоночных Армении С. K. ~~àëü (1954), но, к сожалению, он приводит мало конкретных данных по местонахождению интересующего нас вида. Совсем мало данных также в работах Х. М. Алекперова (1966). За многие годы полевых исследований нами получены данные, позволяющие провести сравнительно подробный анализ пространствен- ной организации видового населения кавказской бурозубки, выявить ее связи с высотка-поясной структурой горных ландшафтов Кавказа. В условиях кубанского варианта эта бурозубка прослежена нами от равнинных степей Западного Предкавказья до субальпийского пояса включительно. Хотя мы располагаем только одним экземпляром из окрестностей г. Тихорецка, кавказская бурозубка, вероятно, широко встречается в Западном Предкавказье. В предгорной лесостепи ее до- бывали в ряде мест, что свидетельствует о ее широком распростране- нии здесь. Нами отмечена широко в лесных и субальпийских поясах кубанского варианта. Кавказская бурозубка широко встречается не только на северном макросклоне гор кубанского варианта, но и на юж- ном — от побережья моря до субальпийского пояса. Высотные пределы распространения, как видно, составляют в этом варианте от 0 — 200 до 2400 м над ур. моря (Темботов, 1970, 1972). В соседнем эльбрусском варианте кавказскую бурозубку мы на- ходили во всех высотных поясах, начиная от лесостепей Ставрополь- ской возвышенности до субальпийского пояса Главного Кавказского 
46 48 46 44 Рис. 51. Распространение кавказской бурозубки 1 — Новороссийск (ЗИН АН СССР, Сатунин, 1915; Ог- нев, 1928); 2 — Эриванская (ЗМ МГУ); 3 — Краснодар (ЗМ МГУ; Темботов, 1972); 4 — Туапсе (Темботов, 1972); 5 — Усть-Лабинск (Темботов, 1972); 6 — Ханская (ЗМ КБГУ); 7 — Отрадная (Темботов, 1972); 8 — Гузе- рипль (Александров, 1965; Козловский, 1970, 1973); 9— верховья р. Белой (3 ИН АН СССР); 10 — верховья р. Киши (3M МГУ); II — гора Абаго (ЗМ КБГУ); 12— верховья р. Малая Лаба (ЗМ МГУ); 13 — верховья р. Больш а я Лаба (ЗИН АН СССР); 14 — Зелен чукска я (Темботов, 1972); 15 — верховья р. Зеленчук (ЗМ КБГУ); 16 — Теберду (ЗМ КБГУ; Темботов, 1972); 17— Отрадная (ЗМ КБГУ); 18 — Невинномысск (3M МГУ; Темботов, 1972); 19 — Ставрополь (ЗИН АН СССР, ЗМ КБГУ; Огнев, 1928: Долгов, 1967); 20 — Джегута (3M К Б ГУ; Тем ботов, 1972); 21 — Ка м ен ном остское (Те м бо- тов, 1972); 22 — Долина На рза нов, (ЗМ КБ ГУ; Тем бо- тов, 1972; Тем ботов, Шха ша м ишев, 1984); 23 — пос. Эльбрус (3M КБГУ); 24 — Зольские пастбища (ЗМ КБ1 У); 25 — урочище «Екопцоко» (ЗМ КБГУ); 26— Кичмалка (ЗМ КБГУ); 27 — Сармаково (ЗМ КБГУ); 28 — Безенги (ЗМ КБГУ); 29 — Куба (ЗМ КБГУ); 30— Нижний Чегем (ЗМ КБГУ); 31 — Нальчик (3M КБГУ; Темботов, 1972; Темботов, Шхашамишев, 1984); 32— Черная Речка (3 Ч КБГУ); ЗЗ — Голубое озеро (ЗМ КБГУ; Темботов, 1972; Темботов, Шхашамишев, 1984); 34 — Урвань (3M КБГУ); 35 — Прохладный (Тем ботов, 1972; Темботов. Шхашамишев, 1954); 36 — Приближная (ЗМ КБГУ); 37 — Майский (Темботов, 1972; Темботов, Шхашамишев, 1984); 38 — Нарткала (Темботов, 1972; Темботов, Шхашамишев, 1984); 39 — верховья г. Ардо- на (3M МГУ; Темботов, 1972); 40 — Орджоникидзе (ЗМ МГУ; Формозов, 1926; Огнев, 1928; Красовский и др., 1928; Тем ботов, 1972); 41 — Тарское (Красовский, 1929); 42 — верховья р. Аргун а (ЗМ К Б ГУ; Тем ботов, 1972); 43 — Грозный (ЗМ КБГУ; Темботов, 1972); 44 — перевал Харами (Темботов, 1972); 45 — Гребенская (ЗМ КБГУ); 46 — Хасавюрт (Гептнер, Формозов, 1941; Темботов, 1972); 47 — Буйи акск (Тем ботов, 1972); 48 — Ар а кани (ЗМ КБГУ); 49 — Урма (ЗМ КБГУ); 50 — Батуми (Ала- ния, 1971); 51 — Боржоми (Ангуладзе, 1960); 52 — Баку- р ма и и (ЗМ КБГУ; Сатун ин, 1898, 1915); 53 — Гори (3M КБ ГУ; Огнев, 1928); 54 — Казбеги (ЗМ МГУ); 55— Крестовый перевал (ЗИН АН СССР; Темботов, 1972); 56 — Тбилиси (Огнев, 1928); 57 — с. Ахалкалаки (Шид- ловский, 1964); 58 — Степанаван (Даль, 1954); 59 — Ид- жеван (Даль, 1954): 60 — Дзегамч ай (3M КБГУ); 61— Лагодехи (ЗМ КБГУ; Сатунин, 1915; Енукидзе, 1953); 62 — перевал Бичева н (ЗМ КБГУ); 63 — озеро Гей- Гель (ЗМ КБГУ); 64 — Ханлар (ЗМ КБГУ); 65 — Кировакан Даль, 1954); 66 — Памбакский хребет (ЗМ КБГУ); 67— гора Арагац (ЗМ КБГУ); 68 — Севанский перевал (ЗМ КБГУ); 69 — Цовагюх (ЗМ КБГУ); 70 — Веди (ЗМ МГУ) 46 48 
328 Семейство землеройковые хребта, но встречается она спорадично. На обширной территории су- хих степей и полупустынь Среднего Предкавказья кавказской бурозуб- ки нет. Высотные пределы ареала в эльбрусском варианте составляют 500 — 2400 м над ур. моря. Как видно, в рассматриваемом варианте нижняя граница ареала смещается вверх, что связано с усилением су- хости климата, широким остепнением горных лугов, выпадением пояса лесов и т. д. В терском варианте (бассейн рек Терека и Аргуна) кавказская бу- розубка вновь приобретает широкое распространение заселяя террито- рию от долин Восточного Предкавказья до субальпийского высоко- горья Большого Кавказа. На равнине мы находили ее по берегам озер полупустыни («Будары» близ ст-цы Гребенская), по долине р. Терек около ст-цы Приближная КБАССР, в предгорной лесостепи в ряде мест, в том числе на водораздельных биотопах. Обширно ее распрост- ранение в поясах широколиственных лесов, в субальпийском и альпий- ском, но ее нет в сухих депрессиях и на южных макросклонах хребтов. Как видно, в терском варианте высотные границы раздвигаются, спу- скаясь вниз до 200 м над ур. моря, а верхняя остается на уровне 2400 м. В дагестанском варианте ее распространение резко сокращается, приобретая спорадичный характер. Мы находили ее лишь в пределах Внутреннего дагестана (окрестности с. Тлярота). Верещагин (1959) приводит две точки местонахождения этого вида, и обе относятся к это- му району. В приморской низменности и прилегающей к ней горной степи ее не находили. Здесь слишком сухо для кавказской бурозубки. Распространение кавказской бурозубки в Закавказье довольно сложное и определяется, видимо, не только особенностями ландшафт- ных условий, но и межвидовыми отношениями с длиннохвостой бело- зубкой. Казалось бы, что в условиях западных районов Грузии, осо- бенно испытывающих влияние морских переносов, распространение кавказской бурозубки должно быть повсеместным. Однако по всей Кол- хидской низменности и прилегающим субтропическим предгорьям, со- ставляющим оптимум ареала длиннохвостой белозубки, мы ни разу не находили кавказскую бурозубку. Сатунин (1915), Огнев (1928), Шид- ловский (1964) также не располагали фактическим материалом из этих мест. По карте ареала Верещагина (1959) кавказской бурозубки там нет, но в табл. 112 (с. 547) «Sorex агапеиь» как редкий вид значится в списке видов низовых лесов Западного Закавказья. При этом она за- регистрирована, по его данным, не только в лесах колхидского вариан- та и ольховых топях, но и во вторичных преобразованных экосистемах: поляны с орляком и болотистые луга, пастбища, посевы кукурузы, по- садки чая и цитрусовых. Мы разделяем мнение Верещагина о широ- ком распространении кавказской бурозубки в Колхидской низменности и прилегающих районах, но всюду здесь она, видимо, редка. Мы не располагаем данными о распространении этой бурозубки на Верхне- Картлинской равнине и прилегающих предгорьях. И здесь околоводные биотопы и другие лесные и луговые места занимает длиннохвостая белозубка. В горах колхидского и южно-осетинского вариантов, по данным Шидловского (1964), кавказская бурозубка зарегистрирована в ряде пунктов лесного и субальпийского поясов в пределах от 1700 
Род бурозубки 329 до 2400 м над ур. моря. Указание Огнева (1928) о том, что эта буро- зубка найдена «в Горийском у. Тифлисской губ.» (с. 203), остается не- подтвержденным. Мы не располагаем ни своими, ни литературными данными по распространению бурозубки в Аджарии, но, вероятно, она там встречается на горных лугах и в прилегающих лесах. В горах три- алетского варианта, по Верещагину (1959), она широко распростране- на, но по его карте невозможно определить точные местонахождения. Юго-восточнее г. Тбилиси, на Большом Кавказе, эта бурозубка встре- чается от Алазано-Авторанской долины, где ее находил Верещагин (1959), до субальпийского пояса включительно. Там мы находили ее на субальпийских лугах Лагодехского заповедника. По данным Шид- ловского (1964), известна из Чотори. Верещагин (1942, 1959) приводит ряд точек в пределах Азербайджана, относящихся к лесному поясу. На Малом Кавказе, в пределах центральнокавказского варианта пояс- ности, нами прослежена от предгорья (близ г. Ханлар, 700 м) до оз. Гей-Гел, верховья р. Язегамчай (1800 м) и Севанского перевала (более 2000 м). По Шидловскому (1964), с Малого Кавказа известна из Ефимовки, Поти, Ота и 1Яалка. В карабах-зангезурском варианте, где очень сильно сказывается сухость климата на все высотные пояса, кавказская бурозубка не обнаружена. Лишь на Зангезурском перевале, на высоте 2344 м, нами добыт один зверек. Х. М. Алекперов (1966) на юго-западной территории Азербайджана ее не нашел, но, по его мне- нию, возможно нахождение в ряде пунктов, кроме указанного ранее Сатуниным (1915) Шихауза. На карте Верещагина (1959) приводится одна точка местонахождения, основанная, видимо, на том же сообще- нии Сатунина. На Яжавахетско-Армянском нагорье известна из окре- стностей с. Ахалкалаки (Шидловский, 1964), нами обнаружена на Пам- бакском хребте (2050 м), перевале Бичеван, в окрестностях г. Кирова- кана (1900 м), Нор-Ачина (близ Арзни), на горе Арагац (2400 м), в окрестностях с. Цовагюх, близ оз. Севан (2050 м). По С. K. Далю (1950), в Армении эта бурозубка встречается в Степанаванском, Киро- ваканском, Иджеванском, Шамшадинском и Кафанском районах. Современные тенденции антропогенных изменений ареала. В те- риологической литературе по Кавказу не обсуждались те изменения, которые вносит человек в результате своей хозяйственной деятельности в распространение и численность отдельных видов бурозубок. Между тем если даже отбросить практический аспект этого вопроса, то нельзя не учитывать, что в современных тенденциях антропогенных изменений структуры ареала наиболее четко проявляются биологические особен- ности кавказской бурозубки в сравнении с другими видами землероек, особенно бурозубки Радде. В работе Н. K. Верещагина (1959), кроме указанной выше инфор- мации по Колхидской низменности, приводится другая таблица (113), посвященная изменению видового состава и относительной численности млекопитающих при устройстве посевов и садов в Алазано-Авторанской низменности. Из землероек названы три вида: белобрюхая и длинно- хвостая белозубки и кавказская бурозубка. Во всех рассмотренных биотопах — нетронутый низовый лес, поляны с посевами зерновых и кустарниками, старые насаждения ореха и плодовых деревьев — высо- кую плотность имеет лишь одна длиннохвостая белозубка. У кавказ- 
330 Семейство зеылеройковые Систематика и изменчивость Систематическое положение. Кавказская бурозубка в качестве но- вого вида Sorex caucasica Satunin описана в 1913 г. по экземпляру из Закавказья (Сатунин, 1913). Местонахождение типа — Мюзарет, Закав- казье. В своей монографии Сатунин (1915) дополняет первоначальное описание, обращая внимание на ряд морфологических особенностей. В частности, по его данным, характерно определенное соотношение промежуточных зубов, ряд их постепенно уменьшается к концу, но вто- рой равен и даже немного больше первого, третий уже значительно меньше второго, четвертый меньше третьего, а пятый самый маленький, но он не так мал, как у обыкновенной бурозубки, лишь слегка вдви- нут во внутренний угол первого многовершинного зуба. Это описание соответствует одному или двум реально существующим типам зубной системы кавказской бурозубки. Сходную характеристику приводит Ог- нев (1928), отмечая, что два первых промежуточных зуба велики и поч- ти равны, они значительно превышают следующие промежуточные. Не- сколько иное мнение высказывает Долгов (1985), полагая, что соотно- ской бурозубки, редкой в естественном биотопе (низинный лес), числен- ность при антропогенной трансформации экосистем остается без из- менений, и она приспосабливается к новым местообитаниям. По нашим наблюдениям, вне области распространения длиннохвостой белозубки сведение или разрежение лесов, появление кустарников и вторичных лугов сопровождаются расширением ареала и ростом плотности насе- ления кавказской бурозубки. Поэтому вряд ли прав Сатунин (1915), когда называет ее лесной. Наоборот, она имеет оптимум ареала в субальпийском поясе, где многочисленна на лугах с хорошим тра- востоем, мало измененных человеком, как на заповедных террито- риях. Положительно реагирует на орошение сухих земель, по ороситель- ным каналам и орошаемым землям проникает в горные и равнинные степи, а также полупустыни. На Джавахетско-Армянском нагорье, близ г. Арзни, мы находили ее именно во влажных местообитаниях с хоро- шим травостоем, формирующихся в околоводных биотопах. На осталь- ной территории с полынно-злаковой растительностью бурозубок нет. Кавказская бурозубка зарегистрирована нами в песчаной полупусты- не Восточного Предкавказья, в районе северо-западнее ст-цы Гребен- ская Чечено-Ингушетии. Проникнув, очевидно, по берегам оросительных каналов, она заселила камышовые заросли и другие околоводные био- топы искусственного водоема среди слабозакрепленных песков. Распространение и численность кавказской бурозубки сокращают- ся там, где горные луга деградируют в связи с неумеренным выпасом домашних животных. Пятнистое поселение ее на обширной территории эльбрусского, терского, дагестанского и других районов Кавказа объ- ясняется пастбищной дегрессией горных лугов. Приведенный выше обзор динамики структуры ареала в связи с антропогенными факторами характеризует кавказскую бурозубку как пластичный вид, способный осваивать широкий круг биотопов, в том числе вторичных, созданных человеком. 
Род бурозубки 331 шение одновершинных зубов обнаруживает общие черты с VII типом строения одновершинных зубов обыкновенной бурозубки: первый не- сколько меньше второго, третий значительно меньше второго и первого и приблизительно равен четвертому, пятый очень мал. Иногда третий одновершинный больше четвертого. Между тем в диагнозе вида кавказской бурозубки Долгов приво- дит другое соотношение промежуточных зубов: «Для одновершинных зубов характерна парная группировка. 1-й равен 2-му и крупнее 3-го и 4-го, а также равных между собой, 5-й очень мал» (с. 86). Во всех названных описаниях, на наш взгляд, нет ошибки — разные авторы рас- полагали различным материалом, притом небольшим количеством мо- лодых особей. Огнев (1928), изучавший сборы свои и Сатунина, имел всего 11 экз., Долгов (1985) — только 8 экз., из них 5 молодых. При столь малой выборке, особенно молодых, трудно было выявить размах изменчивости видовых признаков кавказской бурозубки, в том числе зубной системы. Сейчас можно сказать, что Сатунин и Огнев дали обзор системы зубов этого вида по 2-му типу, Долгов в разделе «Диаг- ноз» — по 4-му, остальные два типа, встречающиеся в природе, предше- ствующими исследователями не охарактеризованы. Обзор зубной си- стемы нижней челюсти, составленный Сатуниным, не вызывает серьезных возражений. Менее удачно описана им окраска меха. Его утвержде- ние, что «мех кругом темно-бурый...» (с. 97), как видно из нашего об- зора окраски меха, приведенного выше, не соответствует действитель- ности. Критику вызывает также его мнение, что кавказская бурозубка обнаруживает много сходства с бурозубкой Радде и обыкновенной бу- розубкой и, «может быть, при изучении более обширного материала можно будет соединить оба вида» (Сатунин, 1915, с. 97). В настоящее время, когда показана большая обособленность кавказской бурозубки и бурозубки Радде по всем параметрам вида, ошибочность его сужде- ния уже не вызывает сомнения. Однако в свое время Огнев (1921, 1928) низвел кавказскую бурозубку до подвида обыкновенной бурозубки S. а. satunin. При этом он писал: «Ввиду большой спутанности диагноза S. caucasica Sat. я отношу это название в частные синонимы S. raddei Sat., а мелкую форму, которую Сатунин смешал с S. raddei (=caucasi- cus), я отделяю в особый вышеописанный подвид S. а. satunin Ogn.» (Огнев, 1928, с. 203). Как справедливо отмечает Долгов (1985), типо- вой экземпляр, по которому составлено описание S. caucasica (ЗИН АН СССР, № 9107. Тушка без черепа в спирту), бесспорно не S. raddei, а S. caucasica, и по праву приоритета первого названия кавказская бурозубка должна иметь видовое название Sorex caucasica Satunin, а «S. а. satunin» сведен в синоним с ним. В познание видовых особенностей кавказской бурозубки определен- ный вклад внесло изучение структуры гениталий бурозубок Кавказа (Долгов, Лукьянова, 1966). Однако видоспецифичность кавказской бу- розубки была однозначно показана А. И. Козловским (1973) на основе анализа кариотипа. Сопряженное изучение морфологических, в том числе кариологи- ческих, морфофизиологических и эколого-биогеографических особенно- стей, проводимое нами в течение ряда лет, показывает, что кавказ- ская бурозубка отдифференцирована от других видов бурозубок по 
332 Семейство зеылеройковые всем видовым критериям, бесспорно имеет свою, не совпадаемую даже по своей направленности к бурозубке Радде эволюционную судьбу. Изменчивость. Сатунин (1913, 1915), Огнев (1921, 1928) и почти все местные зоологи не обсуждали ни внутрипопуляционную, ни гео- графическую изменчивость кавказской бурозубки. Яолгов (1985) для своей монографии по бурозубкам Старого Света не располагал мате- риалом, позволяющим охарактеризовать географическую изменчивость этой бурозубки. Но изучение несерийных материалов (5 экз. молодых) из разных мест дало основание предположить незначительную геогра- фическую изменчивость кавказской бурозубки. Анализ хроно- и хорологической изменчивости мы составили по на- шим сборам, проведенным во все сезоны года и с охватом всего много- образия ландшафтных условий Кавказа, в которых живет кавказская бурозубка. Как и по другим видам землероек, мы старались проводить коллектирование животных в разных районах в одни и те же сезоны года. Это позволило исключить при оценке географической изменчи- вости влияние продолжительности хранения животных в коллекции. Се- рийные выборки получены нами в кубанском, эльбрусском, терском, джавахетско-армянском и карабах-зангезурском вариантах. Словом, охвачен весь спектр разнообразия ландшафтов гор Кавказа и собран материал, достаточно представительный для обсуждения изменчивости вида. Индивидуальная изменчивость. По окраске меха зверьки одного возраста и одного биотопа обычно похожи друг на друга, но тем не менее нередко среди выборок бывают особи, уклоняющиеся от типич- ной для данной местности окраски. Так, 21 июня 1957 г. на равнине KBACCP (с. Черная Речка) добыт перезимовавший зверек (S 204), у которого лоб и брюхо были в белых от основания до кончиков воло- сах. Остальная часть тела была серовато-коричневая. Размах воз- можной индивидуальной изменчивости можно проиллюстрировать так- же по трем сеголеткам, добытым в октябре 1982 г. близ с. Сармакова KBACCP (S 7558, 7620, 7587). Они четко различаются по степени насы- щенности окраски верха каштановым цветом, а также белизны на брю- хе. Индивидуальная изменчивость проявляется и в степени развития чепрака. У бурозубки Я 7620 окраска меха боков хорошо отличается от спины и брюха наличием ржавого налета. Индивидуальная изменчивость в скелете значительна в зубной системе, особенно промежуточных зубов. На основании анализа соот- ношения высоты этих зубов мы выделяем 5 типов зубной системы. В литературе нет сведений об аномалиях зубной системы кавказ- ской бурозубки. В нашей коллекции один экземпляр, S 9282, из окрест- ностей г. Еревана (Нор-Ачин), у которого на верхней левой челюсти 4 промежуточных зуба, а на правой — 5. У другого экземпляра, S 7598, наоборот, по 6 промежуточных зубов на обеих верхних челюстях. Зна- чительной индивидуальной изменчивости подвержены размер и поло- жение пятого промежуточного зуба. Размеры тела и элементов пост- краниального скелета мало подвержены индивидуальной изменчивости, о чем свидетельствует низкий показатель коэффициента вариации. Возрастная изменчивость. У кавказской бурозубки, по нашим дан- ным, существенно отличается от той закономерности, которая наблюдает- 
Род бурозубки ся у бурозубки Радде или длиннохвостой белозубки. В частности, по це- лому ряду меристических показателей тела и черепа между особями группы перезимовавших и сеголеток, перешедших к самостоятельной .жизни, различий нет или очень незначительны, в некоторых случаях просматриваются более высокие значения у сеголеток, чем у перезимо- вавших. Так, в условиях окрестностей г. Нальчика летом у перезимо- вавших самцов (adultus) масса тела в среднем 8,9 г, у сеголеток (su- badultus) 7,7 г, длина тела соответственно 59,0 и 64,0 мм, кондилоба- зальная длина черепа 18,5 и 18,7 мм, высота черепа 5,6 и 5,9 мм, высо- та нижней челюсти 5,1 и 5,2 мм и т. д. У самок по массе и длине тела показатели перезимовавших выше, чем у сеголеток, что можно свя- зать с процессом размножения и содержанием в выборке перезимовав- ших определенного числа беременных. Самки-сеголетки, как отмечено в разделе «Размножение», редко вовлекаются в репродукцию в год рождения. Однако такого превосходства по черепным признакам нет, показатели близки, кроме некоторых. Так, высота черепа в обеих поло- вых группах больше у сеголеток (t)2), чем у перезимовавших. Это достоверное различие выявлено и при сравнении отношения высоты черепа к кондилобазальной длине (индекс высоты черепа). По элемен- там посткраниального скелета несколько иная картина — некоторое пре- восходство перезимовавших над сеголетками. Ялина таза перезимовав- ших самцов около 12 мм, а сеголеток 11,6 мм, ширина таза соответст- венно 4,3 и 4,4 мм. Ялина лопатки перезимовавших самцов 7 5 мм, се- голеток 7,7 мм. По длине бедра перезимовавшие и сеголетки очень близки (8,4 и 8,2 мм). Kate следует из изложенного выше, основная часть материала, которым мы располагаем, свидетельствует о том, что переход из группы subadultus в adultus не сопровождается увеличени- ем размеров черепа, тогда как посткраниальный скелет продолжает расти. Возможно, сказывается зимняя депрессия черепа перезимовав- ших, причем больше у самцов, чем у самок. Из других возрастных из- менений определенный интерес представляет окраска меха. Бесспорно, чем старше зверек, тем интенсивнее окрашен его мех, причем это каса- ется как перезимовавших, так и сеголеток. Однако на это явление на- кладываются изменения, которые связаны с линькой, приуроченной к определенным сезонам — весне или осени, о чем будет сказано ниже. Половые различия. Анализированы по выборкам из ряда точек ареала: высокогорья Большого кавказа (Приэльбрусье и верховья р. Аргуна Чечено-Ингушетии), предгорье Северного кавказа (Нальчик и его окрестности), горы Восточного Закавказья (оз. Севан и прилега- ющие районы). Охвачены различные сезоны года, в том числе зимний (см. табл. 73 — 77). Полученные результаты свидетельствуют о том, что устойчивых различий между полами одного возраста и популяции практически нет ни по одному признаку. Лишь в отдельных выборках по отдельным параметрам (индексы лицевой части, ширины черепа, длины верхнего ряда и некоторых других) различие достигает значи- тельной величины. Сезонные и годовые изменения. Сезонные изменения окраски кав- казской бурозубки у перезимовавших наиболее значительны весной, что связано с первой линькой, когда зимний мех, густой, длинный и насы- щенный темно-серой, каштановой или темно-коричневой окраской, сме- 
334 Семейство землеройковые няется на короткий, редкий и намного светлее окрашенный мех. У се- голеток подобное явление прослежено осенью, оно также связано с первой линькой волос, но осенней. Изменения окраски в связи с линь- кой приводятся в разделе «Линька». Сезонные изменения массы, раз- меров тела, черепа и посткраниального скелета мы изучили на мате- риале из Центрального кавказа, преимущественно из окрестностей г. Нальчика и Приэльбрусья. Сравнивались зверьки одной возрастной группы adultus, отловленные зимой (январь — февраль), весной (март — апрель), в конце весны и начале лета (май — июнь). В каче- стве исходного состояния животных брали молодых зверьков subadul- tus, добытых в июле — августе. Именно эти зверьки составляют зимой основу популяции, достигая возрастной группы adultus. Словом, с не- большой оговоркой можно полагать, что полученные результаты отра- жают общую картину сезонных изменений массы и размеров кавказ- ской бурозубки. Зимой масса тела зверьков минимальна, а к лету мас- са перезимовавших увеличивается. Показательно, что сеголетки в ию- ле — августе заметно тяжелее зимних adultus. С динамикой массы чет- ко согласуется изменение длины тела. Размеры тела меняются иначе. С июня происходит увеличение длины черепа, достигая максимальных размеров в январе — феврале (в среднем до 18,75 мм), а затем посте- пенно сокращается до 18,07 мм летом. Объем черепной коробки (ши- рина и высота черепа) иллюстрирует иную тенденцию сезонных сдви- гов. Ширина черепа увеличивается к зиме, но к лету уменьшается, до- стигая минимальной величины. Высота черепа резко снижается зимой, затем несколько восстанавливается, но не достигает уровня сеголеток, зарегистрированного в июле — августе. Годовые изменения изучены на материале, полученном нами в двух различных регионах кавказа, относящихся к разным типам поясности: 1) предгорья Большого кавказа, эльбрусский вариант поясности (близ с. Сармакова, 1970, 1982 гг.); 2) остепненные луга Джавахетско-Ар- мянского нагорья одноименного варианта поясности (район оз. Севан и прилегающие горные массивы, 1976 и 1985 гг.). В течение четырех различных лет на Кавказе, в том числе в районах сбора данных, по- годно-климатические условия существенно менялись, были отклонения от среднемноголетних как в отношении режима влажности среды, так и температуры; в том числе летнего сухого, зимнего холодного, играющие в равной степени важную роль в жизни кавказской бурозубки. Из полученных результатов следует, что различные параметры тела и черепа меняются по годам несинхронно, среди них имеются стойкие, менее стойкие и лабильные. Так, в Джавахетско-Армянском нагорье ни по одному из внешних признаков нет достоверных различий между вы- борками 1976 и 1985 гг. То же самое наблюдалось по целому ряду по- казателей черепа: кондилобазальной и наибольшей длине черепа, меж- глазничной ширине, ширине между предглазничными отверстиями, вы- соте нижней челюсти. Однако обнаружены достоверные различия меж- ду рассматриваемыми выборками по ширине и высоте черепа, ширине и длине верхних рядов зубов и некоторым другим признакам. Близкие результаты получены и в окрестностях с. Сармакова по выборкам 1979 и 1983 гг. Различия достоверны по массе тела, ширине черепа и ряду отношений различных частей черепа к кондилобазальной 
Род бурозубки длине. Пока трудно дать исчерпывающие объяснения причин образо- вания годовых сдвигов по всем параметрам. Важно, на наш взгляд, об- ратить внимание на то, что какими бы значительными ни были годо- вые изменения, они не перекрывают географическую изменчивость. Географическая изменчивость. В окраске меха географическая из- менчивость наиболее четко проявляется в сдвигах соотношения раз- личных типов окраски. На Западном и Е1ентральном Кавказе доми- нирует 1 тип, но в области эльбрусского и частично терского вариантов нередко попадаются особи II типа. Мы располагаем серийной выборкой кавказской бурозубки из урочища «Екопцоко» (выше с. Сармакова). Среди этой выборки есть особи (S 7616, 7623, 7047), выделяющиеся типично трехцветной окраской тела (хорошо выражен чепрак). Таких единичных зверьков мы зарегистрировали и в окрестностях г. Нальчи- ка. Яжинальский хребет, где расположено урочище «Екопцоко», резко выделяется среди соответствующих передовых хребтов соседних кубан- ского и терского вариантов многими особенностями ландшафтного по- крова (см. раздел, посвященный природе KBBKa3a) В частности харак- терна замена пояса широколиственных лесов остепненными лугами. По балкам, как в урочище «Екопцоко», среди таких лугов имеются широ- колиственные леса, придающие биотопам депрессии лесостепной облик. На Ставропольской возвышенности господствуют особи 11 типа, что может быть увязано с лесостепными условиями на всей возвышенно- сти. Здесь у всех изученных перезимовавших зверьков хорошо выраже- на трехцветная окраска меха, обусловленная своеобразным (рыжева- тым) цветом боков. У перезимовавших зверьков с зимним мехом эта особенность выражена сильнее, чем у сеголеток. Судя по отдельным не- серийным образцам, на южном макросклоне Большого Кавказа, а так- же западном и центральном районах Малого Кавказа преобладают жи- вотные с окраской меха 1 типа. Что касается остальной части ареала в Закавказье, то там, видимо, доминирует III тип. Во всех наших сбо- рах, проведенных на обширной территории Джавахетско-Армянского нагорья, на Памбакском, Муровдагском, Зангезурском хребтах, а так- же в субальпике Севанского перевала, где климат более влажный, всю- ду мы встречаем светлоокрашенных бурозубок. Географическая изменчивость массы и размеров тела, показатели черепа и зубной системы, судя по нашим данным (табл. 73 — 77), нахо- дятся в определенном соответствии с характером изменчивости окрас- ки меха. Как видно, на Северном Кавказе из всех изученных популяций по размерам черепа выделяются бурозубки Ставропольской возвышен- ности. Так, в группе subadultua кондилобазальная длина черепа состав- ляет в среднем 17,84 мм, тогда как на Западном Кавказе у перезимо- вавших — 18,6. На 11ентральном Кавказе кондилобазальная длина в разных выборках составляет от 18,28 до 18,88 мм. Бурозубки из Во- сточного Закавказья по кондилобазальной длине занимают промежу- точное положение, составляя 18,0 мм у перезимовавших и 18, 1 мм у сеголеток. По ширине черепа популяции бурозубок Большого Кавказа также неоднородны, от них заметно отличаются зверьки Ставрополь- ской возвышенности. Однако по отношению ширины черепа к кондило- базальной длине во всех районах Кавказа различия между выборками незначительны. Характерно также, что в популяции Ставропольской 
336 Семейство зеылеройковые возвышенности средняя величина высоты нижней челюсти минималь- ная — 4,7 мм у перезимовавших и 4,9 мм у сеголеток, тогда как на Центральном и Западном Кавказе — от 5,0 до 5,16 мм. И здесь выбор- ки из Восточного Закавказья составляют промежуточное положение: у перезимовавших — 4,98 мм, у сеголеток — 4,95 мм. Выявлена опреде- ленная изменчивость в соотношениях типов зубной системы. На За- падном Кавказе встречены три типа в соотношениях: II тип — 63,640/о, 1 тип — 27,27, IV тип — 9,09 о/о. В Кабардино-Балкарии обнаружены 1 тип — 28,210/о, II тип — 56,41, IV тип — 12,82 и V тип — 2,560/о. Не встречен III тип. Из Чечено-Ингушетии имеются три типа: 1 тип— 41,67~/о, II тип — 54,17, III тип — 4,170/о, отсутствовавший в других гор- ных районах Большого Кавказа. В Дагестане обнаружен лишь 1 тип, что объясняется малой выборкой. На Ставропольской возвышенности зарегистрированы всего два типа: 1 тип (300/о) и II тип (700/о). В Ар- мении и прилежащих горах Малого Кавказа обнаружены три типа: 1 тип — 13,330/о, II тип — 80, IV тип — 6,60/о. Географической изменчивости подвержены также изученные нами элементы посткраниального скелета. Среди молодых самый маленький таз имеется у зверьков Ставропольской возвышенности, за ними идут особи Восточного Закавказья, из Приэльбрусья и, наконец, популяции из окрестностей г. Нальчика и Сармакова. Животные из Восточного Закавказья и Ставропольской возвышенности выделяются также отно- сительно малыми размерами бедра и лопатки. Как видно из изложенного выше, в пределах кавказской части аре- ала можно выделить три группы популяций, характеризующихся комплексом морфологических признаков и занимающих определенную территорию. Они, на наш взгляд, заслуживают таксономического обо- значения рангами подвидов: 1) Sorex caucasica caucasica Sat. 2) S. c. stavropolica subsp. nova; 3) S. c. armenica subsp. nova (Темботов, Хуш- това, ' 1986) . Подвиды 1. S. c. caucasica Satunin, 1913. Тип из окрестностей Мюзарета, За- кавказье. Окраска типичная — верх тела темный, темновато-серый с коричневым, рыжеватым налетом. На боках постепенно переходит в светло-серое брюхо с различной интенсивностью. Размеры тела и чере- па наиболее крупные, длина тела 46,4 — 82 мм, длина хвоста 24,0— 57,0 мм, отношение длины хвоста к длине тела 48 — 99 "/о, длина ступни 9,0 — 16,0 мм, кондилобазальная длина черепа 17,7 — 19,3 мм, ширина черепа 8,9 — 9,9 мм, отношение ширины черепа к кондилобазальной дли- не черепа в разных популяциях в среднем 50 — 510, высота нижней че- люсти 4,8 — 5,8 мм. В структуре зубной системы доминируют 11 и 1 ти- пы, затем IV и III, редко V тип. Распространение — Западный и Центральный Кавказ, возможно, Дагестан, западные и центральные районы Малого Кавказа. 2. S. c. stavropolica subsp. nov. Тип из окрестностей с. Татарка Ставропольской возвышенности. Окраска меха специфичная — бока рыжевато-охристые, что придает окраске тела трехцветный характер (чепрачная окраска). Размеры мелкие. Длина тела 52,1 — 72,1 мм, дли- на хвоста 30,6 — 44,6 мм, отношение длины хвоста к длине тела 47— 
Род бурозубки 337 81О/о, длина ступни. 10,5 — 12,1 мм, кондилобазальная длина черепа 17,3 — 18,3 мм, ширина черепа 8,8 — 9,6 мм, отношение ширины черепа к кондилобазальной длине черепа в среднем 52~, высота нижней че- люсти 4,6 — 5 1 мм. В структуре зубной системы выявлены 1 и II типы. Распространение — Ставропольская возвышенность. 3. S.c. armenica subsp. поч. Тип из окрестностей с. Е~овагюх, близ оз. Севан. Окраска светлая, соответствует типу III — верх тела серова- то-коричневый, низ грязно-серый, переход на боках плавный. Разме- ры средние. Ялика тела перезимовавших 63,0 — 69,0 мм, длина хвоста 37,0 — 48,0 мм, отношение длины хвоста к длине тела 56 — 70О/о, длина ступни 11,0 — 12,2 мм, кондилобазальная длина черепа 17,7 — 18,2 мм, ширина черепа 9,1 — 9,4 мм, отношение ширины черепа к кондилобазаль- ной длине черепа 50 — 53О/о, высота нижней челюсти 4,9 — 5,1 мм. Зуб- ная система представлена I, II и IV тTиHп~аaмMиH, доминирует II тип. Распространение — Джавахетско-Армянское нагорье, горы кара- бах-зангезурского варианта. Экология По экологии кавказской бурозубки проведено мало наблюдений. Практически нет данных по межвидовым отношениям среди бурозубок кавказа, лишь вскользь этот вопрос затрагивают М. Я. Лаврова и В. С. Зажигин (1965). Между тем взаимоотношения близких по разме- рам кавказской и бурозубки Радде, видимо, играют существенную роль в ландшафтном и биотопическом размещении обоих видов. Ландшафтная приуроченность. Биотопы. Сатунин (1915) считает, что кавказская бурозубка — лесной вид и охотнее всего населяет сы- рые лесистые местности, а также берега рек и озер, если эти берега покрыты густой травянистой растительностью. Такое суждение спра- ведливо в отношении сухих районов, где нет бурозубки Радде. В част- ности, в районе г. Новороссийска, где кавказская бурозубка обнаруже- на Сатуниным, привязанность этой бурозубки к околоводным биотопам и влажным местообитаниям четко выражена. В полупустыне и степях равнины Предкавказья, в горных степях Яжавахетско-Армянского на- горья мы также регистрировали эту строгую приуроченность к интра- зональным ландшафтам. кавказскую бурозубку там находили лишь по долинам рек и берегам водохранилищ с высокой околоводной расти- тельностью. Однако и в этих ограниченных по площади биотопах рас- сматриваемая бурозубка не входит в группу доминантов, а встречается редко. Видимо, малая и длиннохвостая белозубки, обычные в перечис- ленных местообитаниях, выступают сильными конкурентами. Что ка- сается сухих водораздельных биотопов, в том числе лесных насажде- ний в равнинных и горных степях и полупустынях, то кавказская бу- розубка их избегает. Там обитают лишь белозубки. Ее нет или редко встречается в горных лесах КаВКааа, особенно там, где обычна буро- зубка Радде, более крупный и, видимо, более сильный конкурент. На Западном кавказе, где лежит зона оптимума бурозубки Радде, как справедливо обращают внимание Лаврова и Зажигин (1965), в лесных районах явно преобладают бурозубки Радде и Волнухина, сильно раз- личающиеся по размерам тела и, очевидно, занимающие разные эко- логические нищи. 
338 Семейство зеылеройковые Кавказская бурозубка составляет в этих условиях ничтожное меньшинство как в наших уловах, так и в учетных данных упомянутых выше авторов. Наоборот, в низовьях Кубани, где нет бурозубки Радде, кавказская бурозубка обычна. Этот вид доминирует и в субальпийском поясе. На субальпийских лугах с хорошим травостоем она многочис- ленна и наиболее распространена не только среди землероек, но иног- да и среди мелких млекопитающих. Такое положение рассматриваемого зверька мы отмечали как на Западном Кавказе (например, в урочище «Кордон 3-й роты»), так и в ряде районов центрального Кавказа (сов- хоз «Альпийский» Чечено-Ингушетии и в Приэльбрусье). На субальпий- ских лугах Малого Кавказа и Дагестана, где сказывается влияние су- хости климата, кавказская бурозубка редко образует высокую плот- ность населения. В связи с этим, а также сокращением численности бурозубки Радде на юго-востоке Кавказа кавказская бурозубка, види- мо, чаще проникает в лесной пояс и «становится лесным видом», как считал Сатунин (1915). Норы и убежища. Литературных сведений по этому вопросу прак- тически нет. У Сатунина (1915) есть лишь одно упоминание о том, что в густой траве на берегу маленьких речек он находил большие шарооб- разные гнезда. Они были выстроены из травы, а внутри обложены более мягким материалом. Видимо, такие гнезда делают многие зем- леройки, как бурозубки, так и белозубки. Наряду с наземными гнез- дами они часто пользуются ходами грызунов и кротов, особенно в су- хие периоды года (июль — август). В это время зверьки ловились в банки, врытые под ходами других мелких млекопитающих. Попадае- мость в давилки, расставленные на поверхности земли, к июлю и ав- густу резко сокращается, а осенью в связи с повышением влажности почвы восстанавливается процент улова. Мы не располагаем данными, свидетельствующими о том, что подземные ходы используются не толь- ко для добычи пищи, но и для вывода потомства. Вероятно, в сниже- нии активности воспроизводства и сокращении численности перезимо- вавших к периоду более сухой погоды определенное значение имеет смена наземной жизни на подземную. Сезонная и суточная активность. Кавказская бурозубка, как и дру- гие виды землероек фауны Кавказа, ведет активную жизнь кругло- годично. Мы проводили отлов этих зверьков в Приэльбрусье на высоте 2000 м над ур. моря, а также в лесостепном предгорье (Нальчик, эко- логический стационар Кабардино-Балкарского госуниверситета, 530 м) в разные сезоны года, в том числе зимой. Судя по попадаемости в ору- дия лова, анализам морфофизиологических показателей, полноте же- лудка, пище и степени упитанности, невозможно назвать сезон, когд~ наступает падение активности зверьков. Во все сезоны года отмеча- ются высокая активность, хорошая упитанность и зимой. По характеру суточной активности Сатунин (1915) относит кав- казскую бурозубку к ночным животным. По его мнению, она редко появляется днем на поверхности земли, а ведет ночной образ жизни, вы- ходя на добычу только после заката солнца. Яействительно, макси- мальную попадаемость в орудия лова мы отмечали в ночные часы. По наблюдениям Сатунина (1915), движения кавказской бурозуб- ки очень быстрые и ловкие, несмотря на кажущееся неуклюжее сло- 
Род бурозубки 339 жение. Зверек быстро бегает, шмыгая по земле по извилистой линии между встречающимися на его пути препятствиями, прыгает хорошо, может взбираться высоко по наклонным стволам. При необходимости хорошо плавает, хотя без острой необходимости в воду не идет. Зрение слабое. Сатунин полагает, что в поисках пищи бурозубка руководству- ется обонянием и слухом, поэтому на ходу непрерывно принюхивается и вертит во все стороны хоботком. У обыкновенной бурозубки, по наб- людениям Н. В. Тупиковой (1949), обоняние развито слабо, и лишь на расстоянии 2 — 3 см она чувствует пищу. Линька. По линьке кавказской бурозубки литературных данных нет. Краткий обзор смены волосяного покрова, который приводится ни- же, составлен по нашим оригинальным материалам, включающим око- ло 250 экз. Они происходят из различных районов Кавказа, но основ- ная часть, охватывающая все месяцы года, относится к Центральному KaBKa3y. (Нальчик с прилегающими районами и Приэльбрусье, пос. Эльбрус с его окрестностями). Хотя выборки различных сезонов года по объему незначительны, но позволяют отразить общий ход смены во- лос двух возрастных групп (перезимовавших и сеголеток отдельно). На основе анализа цвета мездры и особенно по характеру мехово- го покрова (длина и густота волос) уверенно можно сказать, что у пе- резимовавших землероек в течение пяти месяцев, с ноября по март включительно, мех как на равнине, так и в горах состоит из длинных волос с большой густотой. Длина волос в ноябре около 6,5 мм, с янва- ря до первой весенней линьки не менее 7 мм. Первые линяющие зверь- ки на равнине и предгорьях Центрального Кавказа зарегистрированы в апреле. Так, из трех изученных бурозубок в окрестностях Нальчика две были в зимнем, а третья — в новом, коротком (около 2 мм) меху. На Ставропольской возвышенности (около 800 м над ур. моря) среди пяти перезимовавших в середине апреля 1983 г. четыре имели еще зим- ний мех, а пятый — летний. На Западном Предкавказье, в апреле добы- тый зверек имел летний наряд. В то время в горах Армении (оз. Се- ван, около 2000 м над ур. моря) из трех перезимовавших две были еще в зимнем меху, а третья — в летнем. В мае на равнине Центрального Кавказа все семь перезимовавших бурозубок уже были пролинявшими. Одна из них имела четко выра- женные следы второй линьки (S 8685) — голова, брюхо и передняя часть спины были в новом меху (длина волос около 2 мм), а задняя часть спины — в старом, появившимся после первой линьки волос, дли- ной 3,5 мм. В горах 5 — 16 мая 1978 г. изучены три перезимовавшие, среди которых одна была в летнем, вторая в зимнем, а третья (S 6509) линяла — голова и бока были покрыты короткими волосами (2,1 мм), остальная часть — длинными (8 мм). В июне, июле и августе все изу- ченные перезимовавшие бурозубки, независимо от места происхожде- ния, имели короткие летние волосы без каких-либо следов линьки. Массовая линька перезимовавших кавказских бурозубок на равнине происходит в апреле, в горах — в мае, но, видимо, разрыв в сроках ее прохождения составляет лишь 1 — 2 недели. У обыкновенной бурозуб- ки отмечен некоторый сдвиг сроков линьки в разных районах европей- ской части ареала. В Англии и Польше начало линьки приходится на первую декаду марта (Borowski, 1968; Crowcroft, 1957), в Карелии, 
340 Семейство землеройковые как и в ряде других районов Восточной Европы,— на вторую полови- ну апреля (Строганов, 1957; Попов, 1960; Ивантер, 1975). Сезонные изменения мехового покрова сеголеток мы проследили с выхода из гнезда (обычно май) до перехода в группу adultus и при- обретения типичного зимнего наряда (ноябрь — декабрь). По нашим данным, на равнине и в горах сеголетки в течение мая, июня и июля находятся в ювенильном наряде. Все 60 молодых животных, изучен- ных нами, из различных точек/ кавказа не имели каких-либо следов линьки. В августе на равнине и в предгорьях кабардино-Балкарии изучено 10 зверьков, из которых в линьке была одна, остальные нахо- дились в ювенильном меховом покрове. Все 5 бурозубок со Ставро- польской возвышенности, просмотренные в то же время, также были в ювенильном мехе и не имели следов линьки. В таком же положении находились все 5 бурозубок, зарегистрированных в субальпийском поя- се кавказского и Тебердинского заповедников и 8 зверьков в районе оз. Севан в августе. Однако среди 30 сеголеток, добытых в том же месяце в субальпийском поясе Чечено-Ингушетии, линяли 4, остальные не имели следов линьки — длина их волос составляла 3,9 мм и, види- мо, волосы были ювенильными. На равнине и в предгорьях Централь- ного кавказа в сентябре изучен 31 зверек, из них в новом меху (длина волос 3 мм) были 15 животных, в старом (8 мм) — 8, тогда как ос- тальные находились в различных стадиях линьки. В горах этого регио- на (совхоз «Альпийский» Чечено-Ингушетии) из 7 изученных в сентяб- ре линяла лишь одна землеройка. Остальные, видимо, находились в ювенильном покрове. В последующие месяцы линьку молодых не реги- стрировали. Таким образом, наши данные позволяют считать, что мас- совая линька сеголеток кавказской бурозубки приходится на конец ав- густа и сентябрь. Это почти на месяц раньше, чем у сеголеток обыкно- венной бурозубки, у которой, по многочисленным данным отечествен- ных и зарубежных авторов, линька наблюдается в сентябре — октябре (Ивантер, 1975; Долгов, 1985). Порядок смены волос у обыкновенной бурозубки хорошо изучен в разных частях ареала и характеризуется довольно высокой стабиль- ностью. Начинается с паховой области, потом распространяется по жи- воту к передней части, затем идет на бока и нижнюю сторону бедер. Следущий этап линьки охватывает пояснично-крестцовую область и голову, завершаясь на спинной стороне (обзор литературы см.: Инван- тер, 1975; Долгов, 1985). Ход линьки у кавказской бурозубки, видимо, не укладывается в такую строгую схему. Так, у перезимовавшего сам- ца (S 6509), добытого ЗХ.1977 г. в верховьях р. Дзегамчай (юго-вос- точнее оз. Севан), новые волосы покрывают бока, частично захватыва- ют брюхо, а также всю голову сверху и снизу. Старые волосы сохрани- лись в области паха, по середине брюха, между передними лапами, на спине и бедрах. Вторая линька у особи с S-8685, добытой 10Х.1985 г., захватила всю нижнюю часть тела, голову и переднюю часть спины, не пролиняла лишь задняя часть спины. Аналогичную картину выявили у ряда особей из молодых — зверьки S 3503, 7016, 7060, 7625, 3516 име- ют новые (после линьки) волосы на разных местах передней части, а старые волосы непременно занимают основание хвоста, захватывая заднюю часть спины в той или иной степени. Можно было увеличить 
341 Род бурозубки Структура и воспроизводство популяции Размножение. Сатунин (1915) писал, что «ничего достоверного не известно и о размножении кавказской землеройки». Какими-либо кон- кретными данными не располагал и Огнев (1928). В трудах местных зоологов Кавказа мало что конкретного содержится по этому виду. Лаврова и Зажигин (1965) специально изучали систематику и биоло- гию землероек Краснодарского края, но по кавказской бурозубке (S.à. саисаз1са) лишь отмечают, что 17ХП.1961 г. ими поймана молодая кор- мящая самка. Наши оригинальные данные, сведенные в табл. 79, позволяют вы- сказать определенное суждение о воспроизводстве популяций по ме- сяцам в течение года. В январе и феврале у всех исследованных зверь- ков не удалось обнаружить следов половой активности. Матки у самок были нитевидными, а семенники у самцов очень маленькие — от 1,7)< Х0,8 до 2,1>(1,9 мм. Такое состояние полового аппарата мы отмечали как на равнине (Нальчик), так и в горах (Приэльбрусье). В марте у всех изученных самцов семенники были увеличены в 4 раза по срав- количество аналогичных примеров, подтверждающих наличие видовых особенностей в ходе линьки меха у кавказской бурозубки. Питание. Непродолжительные наблюдения за зверьками, жившими в неволе, проведенные Сатуниным (1915), и осмотр содержимого же- лудка свидетельствуют о том, что пищу землеройкам составляют насе- комые и их личинки, улитки, червяки и мелкие позвоночные, особенно лягушки. По мнению этого автора, между обыкновенной и кавказской бурозубками нет «никакой разницы в их повадках» (с. 98). Что каса- ется состава пищи обыкновенной бурозубки, то литературных сведе- ний много. Так, в условиях Карелии, по данным Э. В. Ивантера (1975), основу питания в течение всего года составляют беспозвоночные жи- вотные, главным образом насекомые и их личинки (остатки этих живот- ных обнаружены в 75 — 80О/о всех анализированных желудков), а так- же дождевые черви (от 43 до 66'/о). Особенно высока частота встре- чаемости в желудках землероек остатков различных жуков (55— 63О/о), в том числе жужелиц, щелкунов, долгоносиков, усачей, а также двукрылых (12 — 18О/о ), гусениц бабочек (в среднем 5,2О/о ) и клопов (1 — 8 о/о). Растительная пища в рационе бурозубки, видимо, играет заметную роль (в среднем 17,5""/о). В ее состав входят в основном се- мена хвойных и мелкие фрагменты растений. Остатки млекопитающих (шерсть и мышцы) обнаружены в 3,1О/о, при этом чаще они попадают- ся весной и зимой. Сезонные изменения состава пищи незначительны, наибольшее разнообразие пищевых компонентов приходится на лето. Географический аспект изменения состава и соотношения кормов, видимо, значительный, ибо соответствует составу беспозвоночных дан- ного ландшафта и биотопа. Известно, что в Польше большую долю в пищевом рационе составляют моллюски; на Украине меньше, чем в Латвии и Карелии, поедает дождевых червей и чешуекрылых, но чаще жуков и паукообразных (Ивантер, 1975). Суточная норма пищи 140— 200 о/о массы тела самого зверька. Без пищи может жить до 11 ч, в среднем 9 ч 30 мин. Воды пьет около 2,3 см~ (Тупикова, 1949). 
342 Семейство землеройковые Таблица 79. Сезонная динамика полового состава и воспроизводства популяциикавказской бурозубки Из них, о~ Число эмбрионови послеродовыхпятен Соотноше- ние полов Всегоизучено Месяц бере-менные кормя-щие самки холостые самцы 1:1,5 1:0,8 1:0,1 1:0,8 1:1,2 1:0,8 1:0,9 1:1,4 1:0,9 1:1,2 1:0 1:0 60 40 9 18 38 32,5 46 53,8 47,8 54,1 100 100 60 44 9 46 54 45 48 57,7 47,8 54,1 100 100 Январь Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь 40 56 91 54 46 55 52 42,3 52,2 45,9 10 9 11 11 13 40 50 52 23 37 2 2 10 16 5 2 6 — 8 (х = 6, 7)44 — 8(x=5,7) 18 7,5 5;6 3,9 нению с предыдущими зимними месяцами, достигая размеров от 5,9Х Х4,6 до 7,5Х4,5 мм. У самок соответственно увеличиваются размеры матки, но зверьки с видимым невооруженным глазом зачатием эмбрио- нов не попадались. В апреле состояние семенников остается без су- щественных изменений, в пределах от 5,0Х3,5 до 6,6Х4,4 мм, но встре- чены первые беременные и кормящие, составляющие 60% от всех изу- ченных самок. В Предкавказье самка с 8 эмбрионами добыта 13 апре- ля 1983 г., а через 3 дня — кормящая самка с 6 пятнами на матке. В субальпийском поясе Восточного Закавказья (верховья р. дзегам- чай) самка с 6 маленькими эмбрионами (с зерно проса) отмечена 25 апреля 1978 г. У двух самок из пяти изученных матки были не- сколько увеличены, но следов беременности не было. Как видно, мас- совое размножение кавказской бурозубки приходится на весну (март— апрель). Видимо, в сроках размножения на равнине и в горах рас- хождение составляет около двух недель. В мае из самцов добыты толь- ко перезимовавшие, у всех семенники крупные, может быть, несколько больше, чем в апреле,— от 6,2Х4,0 до 7,5Х5 мм. Из 8 самок 4 перези- мовавшие, три из которых кормящие, одна холостая. Остальные четы- ре самки-сеголетки не имели каких-либо признаков участия в размно- жении. Судя по состоянию генеративных органов самцов и самок, в мае происходило второе массовое спаривание перезимовавших зверь- ков. Об этом говорит увеличение количества беременных самок в июне. Из восьми изученных перезимовавших самок три с эмбрионами, одна лактирующая. У остальных четырех самок признаков беременности не было. Словом, как минимум 50О/о перезимовавших самок спаривались в мае и, вероятно, второй раз. Размеры семенников перезимовавших в июне от 5,2Х4,1 до 6,5Х4,9 мм. Об участии сеголеток, нередко встре- чающихся в июне, в размножении у нас нет однозначных данных. У не- которых молодых самцов зарегистрировано увеличение семенников 
Род бурозубки 343 (З,ОХ2,8 и 3,9Х2,3 мм), но у самок признаков беременности не было. В июле среди трех изученных перезимовавших самок оказалась од- на кормящая, остальные, видимо, были холостые. Семенники перезимо- вавших оставались крупными — от 6)(3 до 7)(5 мм. Самки-сеголетки не имели признаков участия в размножении, а у отдельных молодых сам- цов (около 15 ") размеры семенников, как у перезимовавших, были крупные — 6,7Х4,9 мм. Если учесть приведенные выше данные Лавро- вой и Зажигина (1965), то можно полагать, что какая-то небольшая часть сеголеток начинает размножаться в июле. В августе нам удалось изучить значительное количество зверьков, в особенности самок. Среди них оказались всего 4 перезимовавшие самки. Яве из них были с 5 и 6 эмбрионами. Обе они происходили из субальпийского пояса. Две остальные, отловленные также в субальпике, были, видимо, холостые. Среди 26 самок-сеголеток, изученных в различных районах гор и рав- нины, не оказалось ни беременных, ни кормящих. С сентября до кон- ца года мы ни разу не регистрировали беременных или кормящих са- мок как среди единичных животных группы adultus, так и обычных се- голеток. Об угасании размножения осенью свидетельствуют размеры семенников — у сеголеток около 2><1 мм, у старых немного больше 2,6Х1,7 мм. Из изложенного выше можно заключить, что перезимовавшие сам- ки кавказской бурозубки приносят, как правило, два помета — в апре- ле и июне. Третий помет бывает, видимо, у немногих перезимовавших самок (около 10 — 15О/о) . .Что касается самок прибылых, вероятно, в год своего рождения в размножение включаются лишь немногие особи. В этом отношении экология кавказской бурозубки сходна с обыкновен- ной бурозубкой в условиях европейской части ареала. На огромном ма- териале показано, что половозрелые прибылые самки у обыкновенной бурозубки составляют всего 0,28 — 0,93О/о в обычные годы, а при стече- нии благоприятных факторов в отдельные годы — 2О/о (Pucek, 1960). Самцы-сеголетки, по многочисленным данным этого автора, вообще в год своего рождения не принимают участия в размножении. 1~ак от- мечено выше, в условиях Кавказа, вероятно, небольшая часть самцов, как и самок, участвует в размножении. Подобное явление в различной степени выявлено в других частях ареала обыкновенной бурозубки, на- пример на Ямале и южном Приобье (Шварц, 1962; см. обзор литерату- ры: Ивантер, 1975; Яолгов, 1985). 1~оличество эмбрионов на одну самку в наших сборах колеблется с 4 до 8, чаще встречаются самки с 6 эмбрионами. Структура популяции. Наши данные, сведенные в табл. 80, охва- тывают весь годовой цикл, но объем выборок неодинаков в разные сезоны года. Меньше всего по понятной причине приходится на зиму, но все же, на наш взгляд, эти данные однозначны в том, что зимой воз- растная структура популяции предельно упрощена — ядро популяции составляют особи из группы adultus. Нет в сборах senex, единицы приходятся на долю subadultus. Если учесть данные по размноже- нию и темпу роста землероек, в том числе кавказской бурозубки, это особи, которым меньше года и, по-видимому, не размножавшиеся. Су- щественных изменений в возрастной структуре не происходит в марте и апреле, возможно, появляются отдельные единицы из группы senex, 
Таблица 80. Возрастная структура кавказской бурозубки лесостепьясубальпийского пояса, 1000 — 2200 м (И) Западного1600 — 2500 M 9 А ° ° а ° А Э ° ° А ° Э ° ° й ° ° ° ° ° ° в в ° 1 ° ° ° ° ) r 1 ° ° й ) 1 ° ° ) в й ° ° й 9 ° Э 1 ° ° ° ° 1 ° 1 ° ° ° ° ° а ф ф а а ° ° ) ' ) ° ' ° ° ° ° ° й ° ° ) 1 ° ° ° s 9 ° s ° 9 ° ° 1 а ° ° ° ° а 9 ° ° ° 9 ° ° 9 а I ° r ° 1 Э 1 ° е в ) д ° Э 1 ° r1е ° °° ° ° ° ° ° ° Э ° Э ' ° 1 ' ) ° ° 1 в ° ° ° ) ° ) ° в ° е ° а ° ° 1 ° ° ° ° ° ° 1 ° ) ° ° а Э ° ° ' ° 9 ° ' ° 1 ° ° ° s ° l ° ' r ф ° е 1 ° ° ф ° ° а 1 ф ° ° Ф s ° д ° ° ° ° ° ° Э ° ° 1 ° й ° а 1 а ° ) ° в I ° ° ° ° а 1 а а ° ° ° 1 ° 9 ° ° °° 9 ° ° ° ° в ° r ° Э ° е ° 1 а 1 ° l Iв е ° й в ° ° s 9 ° ° ° 9 ° ° в ° Ir а ° ° ° ° в ° й ° в е ° ° 1 ° ° ' ° ° ) ° ° ° ° ° ° ° в в ° ° ° ° ° ) ° й в ° O ) в ° в 1 ° ° !в 9 ° °° ° ° l ° s 9 ° ° ° ° й ° ° 9 ° ° ° а 1 ° вI ) ° r 1 ) а ° ° е а ) ° ° ° ° 1 й ° ° ° е ° ° ° ° ° ° в ° в I9 "1 ° в ° Январь Февраль Март Апрель Хай Йглтмн т ° 00 QQ dd' QQ 0m~ QQ ad QQ ~0~ QQ 
345 Род бурозубки и пояса широколиственных лесов, 500 — 1000 м (I), и Центрального Кавказа, субальпийского пояса 3акавказья, над ур. моря (1П) Ноябрь Декабрь Октябрьa'ñ~ Q Q Сентябрь Август Июль Июнь Всего особей сГсГ Q Q с~c~ QQ QQ QQ бc QQ Q Q chic~ 4 4 39 38,2 59 100 16,7640853,3 214,3214,31071,4 1100 1100 15,31894,7 116,7683,3 1100 1100 1100 133,3266,7 2100 2100 100 2 1,9 Зо 28 75 70,1 17,7323,1969,2 1 25 1 25 2 50 311,81888,2 233,3466,7 15,01995 318,81381,2 133,3266,7 1100 3100 1100 1100 21,923282470,1 1 50 1100 1 25 4 75 1 50 6100 5100 100 шение меняется в сторону увеличения доли самцов, достигая пика в апреле, когда наблюдается массовый гон. В апреле, когда процент бе- ременных и отчасти кормящих велик, соотношение значительно вырав- нивается с тем, чтобы в мае, когда встречаются одни кормящие самки, доля их возросла максимально (1:1,2). Столь синхронная зависимость соотношения полов от размножения определяется тем, что в популяции содержатся в основном половозрелые и размножающиеся зверьки. Пик численности самцов приходится на период спаривания, а самок — на время выкармливания детенышей и восстановления резерва энергии собственного организма. В последующие месяцы описанная динамика соотношения полов сохраняется, но менее резко выражена, что объяс- няется появлением сеголеток, не принимающих участия в размножении в основной массе. Рост и развитие. Анализ наших полевых материалов свидетельст- вует о том, что рост и развитие кавказской бурозубки так же интен- сивны, как и у других близких видов бурозубок, в особенности обыкно- венной бурозубки. Так, в первые же месяцы внегнездовой жизни (май) длина тела сеголеток составила около 81% длины тела перезимовав- ших самцов, масса тела — около 72%, что касается скелета, то срав- ниваемые две выборки неразличимы по ряду черепных параметров (длина, ширина и др.). Существенные различия обнаружились по раз- 
346 Семейство землеройковые мерам посткраниального скелета. Если у перезимовавших длина тазо- вых костей составила 12,1 — 13,4 мм, то у сеголеток — 11,2 — 11,8 мм. KBK видно, темп роста скелета, как и габитуальные показатели, отста- ет от темпа роста черепа. Судя по коллекционным материалам и результатам вскрытия, кав- казская бурозубка сохраняет функциональную активность, в том чис- ле репродуктивную, до конца жизни. Вероятно, продолжительность жизни кавказской бурозубки составляет 14 — 15 месяцев, при этом из популяции раньше выбывают самцы, а затем самки. Враги, паразиты, смертность, конкуренты. Кавказская бурозубка, как и другие землеройки, становится добычей хищных млекопитающих, преимущественно куньих, а также сов. Однако мы не располагаем удовлетворительными данными о доле кавказской бурозубки в пище- вом рационе указанных хищников, не располагаем материалом и по па- р азитофауне. Конкурентами кавказской бурозубки выступают бурозубка Радде и длиннохвостая белозубка. Судя по нашим данным, оба эти вида обладают в зонах симпатрии большей конкурентоспособностью, чем кавказская бурозубка. Вероятно, сказывается то, что по размерам все эти три вида сходны, имеют одинаковую кормовую базу, что осложняет их межвидовые отношения. Бурозубка Волнухина, отличающаяся бо- лее мелкими размерами, чем кавказская, не вступает, видимо, в ост- рые отношения с ней. Об этом свидетельствует относительно высокая плотность населения обоих видов в одних и тех же биотопах субаль- пийского пояса. Численность и ее динамика. На основе учетов ловушка-линиями за 1958 — 1962 гг. (всего 66526 ловушка-ночей) Лаврова и Зажигин (1965) провели анализ биотопического размещения и динамики чис- ленности землероек в пределах юго-запада Краснодарского края (пред- горное лесостепье и пояс широколиственных лесов кубанского вариан- та). Увеличение численности землероек, как и мышевидных грызунов, отмечалось после теплой зимы, сменившейся влажной весной (1959 и 1961 гг.). Яепрессия численности имела место после суровой зимы, за которой следовала засушливая весна (1960 и 1962 гг.). По нашим учетным данным высокая численность кавказской бу- розубки отмечалась осенью 1964 г. на субальпийских лугах Чечено-Ин- гушетии (верховья р. Аргуна, район совхоза «Альпийский»). Ею были заселены различные биотопы, но особенно часто попадалась на высо- котравных невыпасаемых субальпийских лугах — попадаемость ее в ловушки за ночь составляла до 8О/о. В последующие годы (1968, 1983, 1985 гг.) численность была низка. Видимо, наряду с другими фактора- ми сказались антропогенные, особенно резкое увеличение выпаса ско- та. Повышенная (2О/о попадаемости) плотность населения кавказской бурозубки была зарегистрирована нами в субальпийском поясе Запад- ного Кавказа осенью 1962 г., в то же время когда в предгорьях, как отмечено выше, наблюдалась депрессия численности землероек и гры- зунов. Практическое значение. Кавказская бурозубка является фоновым видом субальпийского пояса и соответственно биоценотическая ее роль в луговых экосистемах высокогорья Кавказа, очевидно, высока. Пока 
347 Род бурозубки Рис. 52. Бурозубка Волнухина нет работ, посвященных оценке этой роли в зависимости от конкретных ландшафтных условий. Роль кавказской бурозубки в качестве объекта питания хищных, видимо, незначительна. Лишь в отдельных погадках встречаются кост- ные остатки этого вида. В погадках сыча, обнаруженных в Закавказье, на ее долю приходится всего около 1% (Верещагин, 1959). БУРОЗУБКА ВОЛНУХИНА SO<EX VOLNUCHINI OGNEV, 1921Рис. 52 Особенности морфологии и морфофизиологии Размеры тела, черепа и отдельных элементов посткраниального скелета. Бурозубка Волнухина — самый мелкий представитель рода Sorex и всего семейства Soricidae Кавказа, кроме Suncus etrusca Savi. Масса тела 2,0 — 5,5 г, длина тела 37,4 — 65,8 мм, хвоста 31,5— 57,6 мм, ступни 8,5 — 12,4 мм, кондилобазальная длина 15,0 — 16,4 мм, Sorex pygmaeus Pallas, Сатунин (1899); Sorex minutus L. Сатунин (1908, 1914, 1915), Огнев (1921, 1928), Кузякин (Бобринский и др., 1944, 1965), Гуреев (1971; Громов и др., 1963), Громов и Баранова (1981), Долгов (1985), Е11егтап, Morrison-Scott (1951), Corbet (1978); Sorex volnuchini 0gnev, Козловский (1973). Коллекционный материал. Коллекция КБГУ: 201 тушка, 169 чере- пов, 80 скелетов. Коллекция ЗИН АН АрмССР: 13 тушек, 13 черепов. диагноз. Размеры мелкие. Длина тела 37,4 — 65,8 мм, масса тела 2,0 — 5,5 г, кондилобазальная длина черепа 15 — 16,4 мм, высота ниж- ней челюсти 3,4 — 3,9 мм. Окраска двухцветная. Верх тела от светло-ко- ричневого до темно-каштанового, низ светло-серого цвета. Первые три промежуточных зуба крупные, почти ровные. Кариотип с 2n=40, NF= 60. 
348 Семейство землеройковые ширина черепа 7,1 — 8,0 мм, высота черепа 3,8 — 5,5 мм, межглазничная ширина 2,6 — 3,9 мм, ширина между предглазничными отверстиями 2,0— 2,4 мм, высота восходящей ветви нижней челюсти 3,4 — 3,9 мм. Длина таза 8,4 — 11,9 мм, бедра 6,0 — 8,2 мм, лопатки 5,1 — 7,5 мм. Анализ приведенных выше данных в сравнении с материалом Дол- гова (1985) по малой бурозубке (Sorex minutus) из 17 различных по- пуляций Евразии убедительно свидетельствует о том, что видовые пре- делы и средние показатели бурозубки Волнухина соответствуют тако- вым малой бурозубки. Ни по массе, ни по промерам тела и черепа эти виды различить невозможно. Среди изученных нами популяций, как и среди малой бурозубки, имеются сходные по размерам популяции. К наиболее крупным формам малой бурозубки относится популяция из Пиреней: кондилобазальная длина ее черепа составляет в среднем 16,14 мм. Популяция бурозубки Волнухина из района оз. Рица соот- ветственно имеет 16,4 мм. Выборки из различных мест Северного Кав- каза соответствуют средним показателям малой бурозубки, обитающей на островах Ирландии, Гебридских, Англии и ряда районов Евразии (северная Франция, Кольский полуостров, Украина, Рязанская область, Тянь-Шань и др.). Таких мелких форм малой бурозубки, как из Ке- меровской области (кондилобазальная длина меньше 15 мм), видимо, на Кавказе нет. Иное отношение наблюдается при сравнении с обеими симпатри- ческими видами бурозубок Кавказа — Радде и кавказской. Обычно по массе и размерам тела нетрудно отличить бурозубку Волнухина как от одного, так и от другого вида. Однако хиатуса между ними нет. До- вольно значительно наложение пределов по массе, длине тела и хвос- та, в меньшей степени по длине ступни. Разрыв наблюдается по череп- ным и посткраниальным признакам. Кондилобазальная длина бурозуб- ки Волнухина у наиболее крупной формы (район оз. Рица) достигает в максимуме 16,4 мм (табл. 82). У кавказской бурозубки в условиях Восточного Закавказья, где обитает самая мелкая форма, минимум кон- дилобазальной длины составляет 17,2 мм, а на Ставропольской возвы- шенности, где также представлена мелкая форма, этот параметр чере- па в минимуме 17,3 мм. Как видно, разрыв между сравниваемыми ви- дами составляет 0,7 — 0,8 мм. Эта величина возрастает при сопоставле- нии данных бурозубки Волнухина с бурозубкой Радде. Хиатус между максимальным у Волнухина и минимальным значе- нием у кавказской и Радде наблюдается также по ширине черепа, высоте черепа, межглазничной ширине, длине носовых костей, длине верхнего ряда зубов, высоте восходящей ветви нижней челюсти. Раз- рыва нет по расстоянию между предглазничными отверстиями. Видовые особенности бурозубки Волнухина по сравнению с близ- ким и симпатрическим видом, кавказской бурозубкой, можно просле- дить и в структуре черепа (рис. 53). Так, перекрытие пределов значи- тельно, но средние показатели отношения ширины верхнего ряда зубов к кондилобазальной длине у бурозубки Волнухина состаляют 24— 25 О/о, а у кавказской — 26 — 29О/о. Близкие результаты получены нами и по другим соотношениям промеров черепа. Зубная система. Как характерные особенности (рис. 54, 55), Са- тунин (1915) и Огнев (1921, 1928) отмечали, что первые три промежу- 
349 Род бурозубки олнухин Рис. 54. Типы зубной системы бурозубки Волнухина (1 — У) точные зуба крупнее и почти равны по высоте и массивности. Просмотр значительного коллекционного материала убеждает нас в справедливо- сти такого суждения. Яействительно, первые три промежуточных зуба массивны и соизмеримы по величине, составляют одну группу, резко отличающуюся от двух других сзади расположенных зубов. Четвертый меньше третьего в 2 раза, пятый маленький, но хорошо виден в зубном ряду. По форме 1 — 4-й промежуточные зубы сходные— 
Семейство землеройковые Рис. зубов I, II— 11, внешний край круче, относительно ровный, а внутренний в той или инои степени вогнутый. Характерной чертой зубной системы также HBJIHeTCH хорошо Р~звитый зубец переднего резца. По высоте он почти равен пер- вому одновершинному зубу, но меньше. Сатунин (1915) обращает вни- мание также на строение зубов нижней челюсти, отмечая, что передний зуб довольно прямой с волнообразным лезвием. Следующий зуб одно вершинный, а третий двувершинный, при этом вторая его вершина ни- же первой и почти одинаковой высоты с передней вершиной следующе- го многовершинного зуба. 1~ончики всех зубов верхней и нижней челю- сти, в том числе многовершинных, пигментированы. Пигменты на всех зубах сохраняются во всех возрастных группах. Лишь у очень старых животных окрашенные вершины зубов стираются почти полностью. У малой бурозубки, по Яолгову (1985), гипоконусы многовершинных зубов не пигментированы. При всей однотипности одновершинных зубов верхней челюсти со- отношение высоты их меняется, что послужило поводом для описания различных типов зубной системы. Огнев (1921, 1928), обнаруживший новую форму малой бурозубки на ?кавказе (Sorex minutus volnuchini), считает характерным для нее тип, где первые три одновершинных зуба почти равны, четвертый меньше третьего, пятый хорошо виден в боко- 
351 Род бурозубки вом зубном ряду, хотя размеры его малы. Огнев (1928) располагал 14 экз. Долгов, рассматривая выборки из Кавказа (а=4) и Трабзона (а=7), выделяет у малой бурозубки два типа зубной системы по со- отношению высоты промежуточных зубов (Яолгов, 1985). Тип I: пер- вые три одновершинных зуба равны, четвертый приблизительно в 2 ра- за меньше третьего, пятый примерно в 2 раза меньше четвертого, иног- да очень мал. Тип 11: первые три зуба образуют единую группу, но второй несколько меньше первого и третьего, иногда третий несколько больше первого, четвертый и пятый как в предыдущем типе. Притом, по его данным, на Кавказе зарегистрирован лишь первый тип, а в Трабзоне — оба типа. Индивидуальная изменчивость зубной системы бурозубки Волнухи- на изучена нами на 47 экз. сеголеток без следов стертости зубов и про- исходящих из разных точек ареала на Кавказе. Анализ этого материа- ла позволяет выделить 6 типов соотношения промежуточных зубов: Д1) Д2~ ДЗ) Д4) Д5 Д1 ДЗ ° Д1 ) Д4 П д1-> д2.- дз) д4) д5. д1 =- дз. д') д4 Д1)Д2(ДЗ) Д4) Д5 Д1 . ДЗ Д1) Д4 Р Д'>32(ДЗ> Д4) Д5 Д1 ~з Д1) Д4 Д'>32. Дз) Д4) Д5 Д' = Дз. Д1) Д4 Д~ ) Д2 ДЗ) Д4) Д5. Д~ )ДЗ. Д~ ) Д4 В целях выявления видовых особенностей отдельных элементов посткраниального скелета нами изучена значительная выборка полных скелетов бурозубки Волнухина. Эта выборка происходит из разных ландшафтных районов Кавказа, отражающих все многообразие усло- вий жизни. Включает все возрастные группы и оба пола, ведущих са- мостоятельный образ жизни (рис. 56, 57). Скелет бурозубки Волнухина значительно меньше, чем у кавказ- ской и тем более бурозубки Радде. Хотя имеет место перекрывание пределов абсолютных и относительных величин, но разрыв в средних показателях хорошо выражен по всем элементам посткраниального скелета. Количество хвостовых позвонков по 43 экз. составляет от 17 до 19 но. как правило, их бывает 18. Как отмечено выше, у кавказской бурозубки хвостовых позвонков обычно 20, у бурозубки Радде 22, в среднем 20. У малой бурозубки, по,Долгову (1961, 1968), хвосто- вых позвонков 18. Долгов (1985) не указывает на какое-либо отличие гениталий бурозубки Волнухина от малой бурозубки, которая обладает специфи- ческими особенностями (рис. 58). Головка имеет длину 11 — 12 мм, цилиндрической формы, слабо утончающаяся к дистальному концу. Сравнительно тонкая (1,0 — 1,1 мм).,кристальный конец резко обрезан, по "аружному краю расположена коронка в виде обручеобразного аа- лика По бокам мочеполового канала два симметричных образования виде coco÷êoâ. Генеративная система инфантильных самок характе- Ризуется большой длиной рогов матки (8,0 — 8,6, в среднем 8,5 MM). 
Рис. 56. Тазовые кости бурозубки Волну-хина А — молодой самки; Б — взрослого самца; В — взрослой самки Рис. 57. Элементы посткраниального скеле-та бурозубки Волнухина а — плечо; б — лопатка, в — бедро, г — голень 
353 Род бурозубки Окраска меха. По Сатунину (1915), цвет меха на спине темно- бурый с желтоватым оттенком на боках, брюхо светло-серое. Огнев (1928) считает, что мех бурозубки Волнухина довольно светлый, оливково-буровато-серый с палевым оттенком на спине. Бока ярче и светлее, здесь больше примеси оливково-серовато-бурого цвета. Низ грязно-серебристо-палево-серый, причем палевый оттенок резко выра- жен на груди и в паховой области. Как видно, оба автора при всем их расхождении обьективно отразили важную, на наш взгляд, осо- бенность окраски бурозубки Волнухина — двухцветность окраски тела. Рис. 58. Гениталии бурозубок (по Яолгову, 1985) 1. 2 — Sorex araneus (а — инфантильная, б — созревающая самки); 3, 4 — S. caucasica; 5, 6 — S. raddei Эта особенность сближает ее с кавказской бурозубкой, но резко отли- чает от бурозубки Радде. Что касается интенсивности окраски, то она подвержена различным видам изменчивости, о чем будет сказано в разделе «Изменчивость». Здесь уместно отметить лишь то, что окраска тела бурозубки Волнухина более стойкая, чем у кавказской бурозубки. Окраска хвоста также двухцветная, но ее интенсивность и конт- растность, как и окраски тела, меняются довольно широко. Концевые волосы хвоста по цвету не отличаются от других волос, тогда как у малой бурозубки, по Долгову (1985), они темные. Лапки покрыты ко- роткими, но густыми волосами, окрашенными в желтовато-ржавый цвет. Подошвы голые, как справедливо отмечает Сатунин (1915), грубозер- нистые. Коготки светлые. Уши слабо выделяются из меха, по внешним краям покрыты такими же волосами, что и тело. Усы длинные и светлые. Кожный покров. Изучен у взрослой самки, добытой в январе на равнине КБАССР (окрестности г. Нарткалы). Волосы загривка взрослой самки представлены направляющими, остевыми и пуховыми. Направляющие имеют три перетяжки и широ- кую гранну (32,2 мкм). Толщина основания волоса равна 12,7 мкм, длина в среднем 5,16 мм. Сердцевина широкая (69,8% ширины воло- са в гранне и 78,3% в основании), состоит из светлых и темных колец. По всему волосу кутикулярные чешуйки заканчиваются зубцами, выда- ющимися над поверхностью стержня; после перетяжки такие зубчатые чешуйки покрывают противоположную сторону стержня. Остевые воло- сы двух размерных порядков: с четырьмя перетяжками, длиной 5,28 и 4,2 мм, шириной в гране 28,4 и 10,2 мм соответственно, в основании 12,5 и 10 мкм. Строение сердцевины сходно с таковым в направляющих волосах. Сердцевина занимает 67,5 % толщины волоса I порядка в 
Семейство землеройковые гранне, 76,9 % — в основании волоса. У волос II порядка — соответ- ственно 58,8 и 69 %. Пуховые волосы длиной 4,8 мм с четырьмя пере- тяжками, бессердцевинные. Верхний конец волоса длинный и изогну- тый. Ширина его в верхней части составляет 13,6 мкм, в основании— 11,2 мкм. Сердцевина в нижних и срединных частях сходна с таковой у направляющих волос: ее ширина составляет 77% в гранне и 77,4% в основании волоса. Толщина кожи груди равна 113 мкм, размеры мешковидных саль- ных желез — 34Х23, 34Х34 мкм. Сосочковый слой занимает почти всю толщину кожи. Мешковидные редкие апокриновые железы диа- метром не более 23 мкм вытянуты вдоль поверхности кожи под луко- вицами волос. Кожа загривка толще — 169 мкм с более крупными (79X56 мкм) сальными железами. Снизу она подстилается толстым тяжем подкожной мускулатуры. Из специфических кожных желез развиты железы вентральной по- верхности хоботка, углов рта, нижней губы, мейбомиевы, железы на- ружного слухового прохода, боковая, проктодеальные, циркуманальные, половых губ, подошвенные. В коже за ушами сальные железы хорошо развиты и образуют сплошной железистый пласт, а апокриновые увели- ченные железы не найдены. Строение других специфических желез вполне сходно с таковым у представителей рода Sorex. Увеличенные сальные железы хоботка имеют размеры 339Х 113 мкм, отличаются крупными центральными полостями, связаны протоками с волосами. Сальные и потовые железы кожи морды содержат пигментные гранулы и меланоциты, которые оплетают железы своими отростками. Подош- венные эккриновые железы развиты хорошо, располагаются в средин- ной части мозоли. диаметр секреторной трубки не превышает 23 мкм. В основании мозолей имеются крупные (339Х226 мкм) многодольча- тые сальные железы с сильно расширенными выводными протоками и полостями в альвеолах. Протоки сальных желез выходят в волосяные сумки. Сальные железы также сильно развиты по оволосненным краям подошв. Система крови. Весной (апрель) количество эритроцитов у самцов (п=2) 19,8 млн, у самок (п=4) 20,8 млн, содержание гемоглобина соответственно 15,7 и 17,3 г%, цветной показатель 0,24 и 0,25 ед., гема- токрит 53 и 59,5 об. %, количество крови 5,0 и 4,5 % от массы тела. Ле- том у обследованных самцов (п=3) количество эритроцитов оказа- лось выше, чем весной,— 23,15 млн, также возрастают содержание гемо- глобина (18,3 г%), показатель гематокрита (58,7%), объем крови (5,88% от массы тела). Вероятно, у бурозубки Волнухина к лету про- исходит обновление крови, повышается кислородная емкость крови, что важно для подготовки к зиме. Индексы внутренних органов. В соответствии с картиной крови бурозубка Волнухина характеризуется высокими показателями внут- ренних органов, что созвучно с высоким уровнем энергообмена. Как отмечено в разделе «Питание», среди наземных млекопитающих Кавка- за бурозубка Волнухина самая прожорливая после белозубки-малютки. Кариотип бурозубки Волнухина изучен нами из следующих точек ареала: 1) предгорное лесостепье терского варианта, около 200 м над ур. моря (с. Черная Речка), 2 самца и 4 самки; 2) лесостепье Став- 
Род бурозубки Рис. 5В. Кариотип бурозубки Волнухина А — самца, Б — самки ропольской возвышенности, около 800 м над ур. моря (близ с. Татар- ка), 2 самца и 1 самка; 3) пояс широколиственных лесов кубанского варианта, 500 — 600 м над ур. моря (пос. Никель, Хамышки, Теберда), 2 самца и 2 самки; 4) остепненные луга Джавахетско-Армянского на- горья, около 2000 м над ур. моря (г. Кировакан), 2 самца. Материал, по которому А. И. Козловский (1973) впервые описал кариотип буро- зубки Волнухина, происходит из пояса широколиственных лесов кубан- ского варианта (окрестности пос. Гузерипль Адыгейской автономной области). Как видно, кариологическими исследованиями охвачен весь спектр ландшафтных условий ареала бурозубки Волнухина на Кавказе. Во всех обследованных районах оказался один и тот же кариотип, включающий 40 хромосом с числом плеч 60 (рис. 59). В аутосомах 8 пар метацентрических, 1 пара субметацентрических, 10 пар акроцентри- ческих хромосом. Х-хромосома метацентрическая, составляет 10,4% от длины гаплоидного набора. Y-хромосома — самая маленькая акро- центрическая хромосома в наборе. Как справедливо отмечает Козлов- ский (1973), акроцентрические хромосомы могут быть подразделены на две группы: первую группу составляют аутосомы 1 — 3 пары, а вторую- аутосомы 4 — 10 пар и Y-хромосома. Сравнение популяции бурозубки Волнухина из Краснодарского края и малой бурозубки из Кемеровскои области, проведенное Козлов- ским (1973), выявило существенное различие. У малой бурозубки ока- залось диплоидное число больше на 2 хромосомы, а число плеч, наобо- рот, меньше на 4 плеча. Соответственно если число пар мета- и субме- тацентрических аутосом у бурозубки Волнухина 9, то у малой бурозуб- 
356 Семейство землеройковые ки 7. Число пар акроцентрических аутосом соответственно 10 и 13. Су- щественное различие в гетерохромосомах: у бурозубки Волнухина, как отмечено выше, Х-хромосома метацентрическая, а у малой — акро- центрическая. Относительная длина Х-хромосомы к гаплоидному на- бору в 2 раза больше у бурозубки Волнухина, чем у малой бурозубки. Словом, особенности кариотипа бурозубки Волнухина велики и свиде- тельствуют о видовом ее ранге (Козловский, 1973). Структура ареала и ее динамикаРис. 60 А р е а л в и д а. Бурозубка Волнухина встречается в Предкавказье, на Большом и Малом Кавказе, Яжавахетско-Армянском нагорье, в Колхидской и Ленкоранской низменностях и Талыше, возможно, прони- кает в Кура-Араксинскую низменность. K этому виду, очевидно, отно- сятся малые бурозубки Черноморского побережья Турции и Понтий- ских гор, обнаруженные рядом авторов (Osborn, 1965; Spitzenberger, 1968) . Переходя к более подробному обзору распространения на Кавка- зе, отметим, что со времен С. Гмелина, описавшего впервые новый вид бурозубки в регионе в 1774 г., до наших дней, т. е. за два столетия на- коглено мало фактических данных по распространению бурозубки Вол- нухина. По этому поводу известный териолог Кавказа Шидловский (1964) справедливо писал, что вид очень слабо изучен, фактический материал по нему со всего Кавказа не достигает даже двух десятков экземпляров. Яостаточно сказать, что Сатунин (1915) в своей моно- графии по млекопитающим Кавказа приводит лишь одно местонахож- дение этого вида (Майкоп). Огнев ( 928), неоднократно обследовав- ший различные районы Кавказа, смог дополнить Сатунина лишь че- тырьмя новыми точками: верховья р. Киша Кавказского заповедника, окрестности городов Тбилиси, Железноводска, Орджоникидзе. На кар- те ареала этого вида Верещагин (1959) приводит лишь несколько но- вых точек. Мало однозначных данных и в региональных работах. Наши наблюдения и литературные сведения свидетельствуют о том, что бурозубка Волнухина относится к широко распространенным видам млекопитающих Кавказа. Однако ее ареал меняется заметно в зависимости от высотно-поясной структуры ландшафтов. В пределах кубанского варианта эта бурозубка зарегистрирована в предгорном ле- состепье, поясах широколиственных и темнохвойных лесов, в субаль- пийском и альпийском поясах. Вероятно, бурозубка Волнухина по око- ловодным биотопам глубоко проникает в степную зону Западного Пред- кавказья. Наблюдений мало, пока трудно сказать, где кончается север- ная граница ареала рассматриваемого вида и начинается распростра- нение другого вида — малой бурозубки. Высотные пределы распространения в кубанской части ареала со- ставляет от 300 до 2300 м. В соседнем эльбрусском варианте рассматриваемый вид обнару- жен нами на Ставропольской возвышенности, на Джинальском хребте, в урочище «гдалина Нарзанов» по р. Малке. Видимо, по этой же реке и субальпийским лугам бурозубка Волнухина широко распространена в 
Род бурозубки 357 Приэльбрусье. В литературе, как указано выше, известно ее местона- хождение в окрестностях г. Железноводска. В сухих степях Централь- ного Предкавказья ее нет. В поясе предгорных луговых степей встре- чается, видимо, спорадично. В терском варианте, как и в кубанском, распространение бурозубки Волнухина обширное. Она встречена нами в речных долинах Кабардин- ской равнины, а в предгорном лесостепье занимает и водораздельные ландшафты. В поясе широколиственных лесов серийная коллекция по- лучена во многих местах Кабардино-Балкарии, Северной Осетии и Че- чено-Ингушетии. Распространение бурозубки Волнухина в субальпий- ском поясе также обширное, нами она прослежена от Эльбруса на за- паде до Андийского хребта на востоке. Высотные пределы распростра- нения в бассейне р. Терека составляют от 200 до 2500 м. В дагестанском варианте поясности, отличающемся широким рас- пространением полупустынь на равнине и степей в горах, рассматривае- мый вид зарегистрирован нами от Приморской низменности до субаль- пийского пояса (до 2500 м), но встречается, видимо, лишь спорадично. По побережью Каспийского моря она добыта нами вблизи ст. Инчхе Каякентского района. Из этих мест происходит экземпляр, по которому С. Гмелин описал свой вид малой бурозубки. В горах Дагестана буро- зубка Волнухина заселяет субальпийские луга и леса, менее дегради- рованные чрезмерным выпасом домашних животных. Обширные про- странства горных степей Внутреннего Дагестана этим видом не заняты. Распространение бурозубки Волнухина в Закавказье также об- ширно, но спорадичность ее поселения возрастает более интенсивно с северо-запада на юго-восток. В пределах Западного Закавказья (кол- хидский и аджарский варианты) прослежена нами и другими териоло- гами от Колхидской низменности до субальпийского пояса включитель- но. В нашей коллекции имеются сборы с Черноморского побережья с низинными лесами, среднегорных широколиственных и смешанных ле- сов, а Шидловский (1964) находил ее в субальпийском поясе Сване- тии. Вероятно, также широко распространяется в аджарском варианте поясности, но пока известна лишь одна точка в предгорьях (Верещагин, 1959) . Юго-восточнее Лихского хребта, в области южно-осетинского и триалетского вариантов, бурозубка Волнухина зарегистрирована нами во всех поясах, начиная от Внутренне-Картлинской равнины (окрест- ности Гори, Мцхеты) до субальпийского пояса включительно (около 2500 м, на Крестовом перевале). В лесном поясе отмечена близ г. Ду- шети, с. Пичвинари, а на Триалетском хребте — в Боржоми. Шидлов- ский (1964) указывает на Бакуриани, расположенный на верхней грани- це лесного пояса. Вероятно, рассматриваемый вид встречается на Три- алетском хребте выше лесного пояса. Что касается обширной территории Куринской низменности юго- восточнее г. Тбилиси и прилегающих горных систем Большого и Мало- го Кавказа, то литературных сведений по бурозубке Волнухина очень мало. На карте ареала Верещагина (1959) нет ни одной точки. Их не приводит Шидловский (1964), Алекперов (1966). По данным Даля ( 954), эта бурозубка известна из лесного пояса Малого Кавказа в пре- делах Армении: Алавердинского, Иджеванского, Кироваканского и Ка- 
44 40 38 40 
46 Рис. 60. Распространение бурозубки Волнухина 1 — Гривенская (ЗМ МГУ); 2 — Новороссийск (Тембо- тов, 1972); 3 — Краснодар (Te M ботов, 1972); 4 — Н а гин- ский (Темботов, 1972); 5 — Черненко (ЗМ КБГУ); 6— Марьина Роща (ЗМ КБГУ); 7 — Апшеронск (Темботов, 1972); 8 — Зеленчук (ЗМ КБГУ); 9 — Отрадная (Тембо- тов, 1972); 10 — Белореченск (Темботов, 1972); 11— Майкоп (Сатунин, 1915; Огнев, 1928; Тем ботов, 1972); 12 — Никель (ЗМ КБГУ); 13 — Каменномостский (TeM- ботов, 1972); 14 — Даховская (Тем ботов, 1972); 15 — вер- ховья р. Киши (3M МГУ); 16 — Гузерипль (ЗМ КБГУ); 17 — гора Абаго (ЗМ КБГУ); 18 — Архыз (ЗМ КБГУ); 19 — Зеленчукска я (Тем ботов, 1972); 20 — Теберда (3M КБГУ); 21 — Ставрополь (ЗМ КБГУ); 22 — Невинно- мысск (ЗМ КБГУ); 23 — Джегута (ЗМ КБГУ); 24— Верхняя Мара (Темботов, 1972); 25 — Залукодес (ЗМ КБГУ); 26 — Каменномостское (ЗМ КБГУ); 27 — Доли- на Нарзанов (ЗМ КБГУ; Темботов, 1.972; Тем ботов, Шхашамишев, 1984); 28 — пос. Эльбрус (ЗМ КБГУ); 29 — Джинальский хребет (Тем ботов, 1972; Тем ботов, Шхашамишев, 1984); 30 — Сукансу (3M КБГУ); 31 — гора Бештау (Темботов, 1972); 32 — гора Развалка .(ЗИН АН СССР); 33 — Яелезноводск (Огнев, 1928); 34 — Сармаково (Темботов, 1972; Темботов, Шха- шамишев, 1984); 35 — Нижний Чегем (Темботов, 1972; Темботов, Шхашамишев, 1984); 36 — Безенги (Тембо- тов, 1972; Тем ботов, Шхашамишев, 1984); 37 — Голубое озеро (ЗМ КБГУ); 38 — Нальчик (ЗИН АН СССР; Тем- ботов, 1972; Тем ботов, Ш хаш ам ишев, 1984); 39 — Ч ер- ная Речка (3M КБГУ); 40 — Майский (Темботов, 1972; Темботов, Шхашамишев, 1984); 41 — Старый Урух (3M КБГУ); 42 — Терек (Темботов, 1972; Темботов, Шхаша- мишев, 1984); 43 — Верхний Фиагдон (Тем ботов, 1972); 44 — Малгобек (Темботов, 1972); 45 — Орджоникидзе (3M МГУ; Туров, 1926; Форм озов, 1926; Огнев, 1923: Красовский, 1929); 46 — Вознесенская (ЗМ КБГУ); 47— Норкуль (ЗМ КБГУ); 48 — Грозный (3M КБГУ); 49— Аракани (ЗМ КБГУ); 50 — Буйнакск (Темботов, 1972); 51 — Урма (ЗМ КБГУ); 52 — Инчхе (ЗМ КБГУ); 53— оз. Рица (ЗМ КБГУ); 54 — Кобулети (ЗМ КБГУ); 55— Боржоми (ЗМ КБГУ; Ангуладзе, 1960); 56 — Бакуриа- ни (Сатунин, 1898; Огнев, 1928); 57 — К аз беги (3M КБГУ); 58 — Крестовый перевал (3M МГУ, 3М КБГУ; Темботов, 1972); 59 — Душети (ЗМ КБГУ); 60 — Тбили- си (3M КБГУ; Огнев, 1928); 61 — Иджеван (Даль, 1954); 62 — Дзегамчай (3M КБГУ); 63 — Кафан (Даль, 1954); 64 — Ханлар (ЗМ КБГУ); 65 — оз. Гей-Гель (3M КБГУ); 66 — Памбакский хребет (3M КБГУ); 67 — Се- меновка (Даль, 1954); 68 — Дилижан (Даль, 1954); 69 — Севанский перевал (3M КБГУ) 46 48 
360 Семейство землеройковые фанского районов. В Зоологическом институте АН Армении 13 экз. бу- розубки Волнухина, собранные Далем в указанных районах. Эти и на- ши полевые данные свидетельствуют о том, что бурозубка Волнухина широко встречается в лесном и субальпийском поясах Малого Кавказа. Коллекционный материал по этому виду собран нами на Памбакском хребте (около 1900 м), на хребте Арегуни близ Севанского перевала (2500 м), в верховьях р. Дзегамчай (около 2000 м, на Севанском хреб- те), в ряде мест западного склона Муровдагского хребта. В пределах карабах-зангезурского варианта поясности эта бурозубка отмечена на Мегринском хребте. Распространение ее здесь, по всем данным, ограни- ченно и очень спорадично, что можно связать с ксерофитностью горных ландшафтов. На Большом Кавказе в пределах Азербайджана, види- мо, также широко встречается, как на Малом Кавказе, но данными мы не располагаем. На Джавахетско-Армянском нагорье, где доминируют горные степи и остепненные луга, бурозубка Волнухина встречена лишь изредка. Даль (1954) находил ее на горе Арагац, на высоте 3200 м, а также в окрестностях с. Семеновка, что на Севанском перевале. Нами она встре- чена здесь в 1986 г. В коллекции Зоологического института Армении содержится экземпляр из Хосровского заповедника. На карте Вереща- гина (1959) одна точка нахождения бурозубки Волнухина стоит по до- лине р. Аракса и, видимо, приходится к окрестностям с. Мегри, где лесная растительность спускается сравнительно низко. Данные по распространению рассматриваемой бурозубки в Талы- ше очень ограниченны. Мы располагаем лишь одним местонахождени- ем по р. Лерик, в области лесного пояса. Возможно, она встречается лишь в пределах этого пояса, так как выше в горах сухо и доминируют сухие горные степи, а в Ленкоранской низменности все подходящие местообитания заняты длиннохвостой белозубкой. При всей пластичности и широком распространении привязанность бурозубки Волнухина к мезофитным лугам и лесам Кавказа четко вы- ражена. Соответственно оптимум ареала находится на Западном Кав- казе, где доминируют буковые, буково-грабовые, темнохвойные и «нор- мальные» субальпийские луга. Современная структура ареала свиде- тельствует о том, что по мере усиления ксерофитности ландшафтов с запада на восток Кавказа сокращается распространение, становится спорадичным, нижняя граница на водораздельных ландшафтах смеща- ется вверх. Словом, мы наблюдаем характерную для кавказских плио- ценовых мезофильных животных реакцию на изменение ландшафтных условий в связи с широтно-зональной и высотно-поясной структурой ландшафтов. Современные тенденции антропогенных изменений ареала. Как ме- зофильный вид, привязанный к лесам и лугам, отрицательно реагирует на все виды деятельности человека, приводящие к усилению ксерофит- ности горных ландшафтов, деградации растительности, снижению высо- ты и сомкнутости травостоя. На горных лугах особенно ощутимы по- следствия перевыпаса скота, сопровождающиеся заменой высокого тра- востоя низкотравными лугами. На таких перегруженных домашним скотом горных пастбищах бурозубки Волнухина нет. Такие сдвиги в растительном покрове и соответственно в структуре ареала наблюдают- 
361 Род бурозубки Систематика и изменчивость Систематическое положение. К. А. Сатунин, многие годы занимав- шийся изучением млекопитающих, не находил каких-либо особенностей «землеройки-малютки», обитающей на Кавказе. Он относил ее к So- rex minutus, не выделял внутривидовых таксонов и, видимо, полагал идентичной номинальной форме. Между тем Сатунин знал о том, что Гмелин (1774) описал Sorex pussillus Gmel. из степей Мазандарана и Дербента (Каспийское побережье). Притом, как писал Огнев (1928), «многие авторы, как, например, Bianford (1876), Trouessart (1904), от- носят S. pussillus Gmel. к группе S. minutus». Сатунин (1896) счел опи- сание Гмелина недостаточно четким, сильно запутанным, а фактиче- ся во всех горных районах Кавказа, но особо очевидны на юго-восто- ке Кавказа: в Дагестане, на Джавахетско-Армянском нагорье, в обла- сти горных хребтов карабах-зангезурского и талышского вариантов. .С пастбищной дегрессией биотопов предгорий связано смещение вверх нижней границы ареала повсеместно на Кавказе, но особенно интенсив- но в пределах восточнозакавказского и переднеазиатского типов пояс- ности. Вырубка леса с последующим появлением высокого травостоя или кустарников, различных временников, по нашим наблюдениям, не вызывает отрицательных последствий. Однако при формировании но- вого териокомплекса в измененных биотопах, видимо, существенное влияние могут оказать межвидовые отношения землероек. Представля- ется, что подобное явление имеет место чаще всего в области симпат- рии бурозубки Волнухина и длиннохвостой белозубки. Наиболее пока- зательны в этом плане наши учетные данные, проведенные на хребте Арегуни (северо-западнее оз. Севан), на высоте 2470 м над ур. моря. В связи со строительством здесь телевышки на площади около 3 га по- явилась антропогенная экосистема с высокой разнотравно-злаковой ра- стительностью: конским щавелем, чертополохом, бодяком, иван-чаем На этой небольшой территории с 24 по 29 августа 1986 г. добыто 7 длиннохвостых белозубок (с попадаемостью до 6 о/о в живоловки). Ни одной бурозубки Волнухина или кавказской бурозубки на этой тер- ритории найти не удалось ни в те, ни в последующие дни. В 50 м от телевышки на остепненных и мало деградированных выпасом лугах отлавливались, наоборот, названные бурозубки, но не попадались бело- зубки. Мезофитизация равнинных степей и полупустынь Восточного Пред- кавказья и горных степей Джавахетско-Армянского нагорья путем стро- ительства водохранилищ и сети оросительных каналов сопровождается аналогичными сдвигами — увеличением распространения кавказской бурозубки и белозубок (малой, длиннохвостой и белобрюхой). Расши- рение распространения бурозубки Волнухина в связи с указанными из- менениями ландшафтов не столь однозначно и проходит не так интен- сивно, как у названных выше видов. Как видно из изложенного выше, современные тенденции антропо- генных изменений ареала бурозубки Волнухина сводятся преимущест- венно к повышению спорадичности распространения, усилению роли микроструктуры экосистем в их размещении. 
362 Семейство землеройковые ский материал его не сохранился, соответственно он предложил со- всем забыть осложняющее синонимику название S. pussillus Gmel. Во- прос о действительном таксономическом положении этой формы Qr- нев (1928) отнес к области вечных загадок, ибо из описания невоз- можно составить себе достаточно отчетливого представления о буро- зубке, тип которой не сохранился. Если учесть, что на Кавказе, осо- бенно по Черноморскому побережью вплоть до Трапезунда, встречается крупная форма бурозубки Волнухина и по размерам тела этот вид а~ирако трансгрессируется с кавказской бурозубкой, то Сатунину и Ог- неву следовало более внимательно отнестись к новому виду бурозубки, описанному Гмелином. Оба они не располагали материалом из terra typica, не имели возможности составить определенное суждение о бу- розубках Каспийского побережья вообще, где, по Гмелину, встречается его новый вид. Хотя на Сатунина данные Гмелина не возымели воздей- ствия, Огнева, видимо, они не оставили равнодушным. На основе изу- чения материалов из Кавказского заповедника (берег р. Киша) он опи- сал новый подвид Sorex minutus volnuchini Ognev (Огнев, 1921). В ди- агнозе указывал, что новый подвид близок к типичному, но легко от- личается более крупным черепом, соответственно более значительными показателями кондилобазальной длины, ширины между предглазнич- ными отверстиями, ширины черепа и длины верхнего ряда зубов. По внешности отличается более длинной стопой задней лапки и более свет- лой окраской. Все перечисленные признаки, как видно, количественно- го порядка, и пределы их широко перекрываются с номинальной фор- мой. Соответственно они оказались малоубедительными. Ряд исследо- вателей не признавали не только видовой ранг бурозубки Волнухина, но и подвидовой, вообще не упоминали его (Гуреев, 1971; Громов, Ба- ранова, 1981; и др.) По А. П. Кузякину (Бобринский и др., 1965), по- ложение этого подвида остается неясным, в соответствии с размерами тела и черепа располагается между номинальной и крымской формами. Систематическое положение и таксономический ранг рассматривае- мой бурозубки значительно продвинуты благодаря кариологическим ис- следованиям Козловского (1973). На наш взгляд, он достаточно глу- боко показал наличие целого ряда особенностей структуры аутосом и гетерохромосом, которые привели к качественным и количественным особенностям кариотипа, соответствующим видовому рангу. Последую- щие исследования кариотипа бурозубки Волнухина в разных популяци- ях показали устойчивость кариотипических признаков и их высокий систематика-таксономический вес. На данном этапе изучения бурозубок Кавказа мы не можем назвать другие, более однозначные видовые признаки, чем особенности хромосомного набора бурозубки Волнухина. Эти особенности велики, и Долгов (1985), видимо, проявляет излиш- нюю осторожность, заявляя, что «выделение этой формы в самостоя- тельный вид преждевременно» (с. 177). Остается нерешенной номенклатура бурозубки Волнухина. Отбро- сить название «S. pussillus», данное Гмелином бурозубкам Каспийско- го побережья, как это предлагали Сатунин (1896) и Огнев (1928), не всеми одобрено. С. У. Строганов (1956) считает, что по праву прио- ритета бурозубку Волнухина следует назвать «S.т. pussillus Gmelin, 1774». Нам это суждение представляется обоснованным, и можно прий- 
Род бурозубки ти к положительному решению по результатам специальных исследова- ний бурозубок Каспийского побережья, где был описан новый вид Гм елина м. Изменчивость. Для изучения различных форм изменчивости буро- зубки Волнухина проводились серийные сборы в следующих местах: 1) пос. Никель, в 10 км выше ст-цы Даховская Краснодарского края; 2) Кавказский и Тебердинский заповедники в верховьях рек Белой и Теберды; 3) район оз. Рица Абхазской АССР); 4) окрестности с. Та- тарка Ставропольской возвышенности; 5) урочище «Екопцоко», выше с. Сармакова по долине р. Малки; 6) окрестности г. Нальчика; 7) Ка- бардинская равнина, окрестности с. Черная речка, близ г. Нарткалы; 8) район оз. Севан и прилежащие горы Малого Кавказа и Армянско- го нагорья. Каждая выборка по-своему интересна, ибо формировалась в своеобразных условиях, и в совокупности отражает весь диапазон ландшафтного спектра видового ареала. Так, первые три точки нахо- дятся на Западном Кавказе в зоне оптимума ареала, причем первые два пункта расположены на северном макросклоне Большого Кавказа, но в разных поясах: пос. Никель в поясе широколиственных лесов ев- ропейского типа, высота местности 500 — 600 м над ур. моря, а вто- рое — в субальпийском поясе, на высоте 1800 — 2000 м над ур. моря. Район 03. Рица тоже относится к поясу широколиственных лесов, но на южном макросклоне Большого Кавказа и находится под. непосредствен- ным влиянием морских переносов, соответственно отличается влажно- субтропическим климатом и наличием большого количества третичных элементов. Эта выборка в сравнении с коллекцией из Трабзона (по данным: Долгов, 1985) позволяет охарактеризовать бурозубку Волну- хина в условиях влажносубтропического Черноморского побережья Кавказа и Турции. Четвертый пункт — Ставропольскуювозвышенность- можно с небольшой оговоркой рассмотреть как изолированную популя- цию. Леса этой возвышенности окружены со всех сторон сухими сте- пями, изолирующими полностью или затрудняющими поток генов кав- казских мезофильных третичных (плейстоценовых) видов, представлен- ных в лесных экосистемах Ставропольской возвышенности. Пятый пункт (Екопцоко) находится в своеобразных ландшафтных условиях Джи- нальского хребта (эльбрусский вариант) на высоте 1600 — 1800 м. Ше- стой пункт (Нальчик), так же как пос. Никель, расположен в поясе широколиственных лесов и на том же уровне, но в другом, восточно- северокавказском (полупустынном) типе. Седьмой — на равнине, око- ло 200 м, в поясе лесостепи того же типа. Наконец, район оз. Севан (восьмой пункт) относится к типичным горным ландшафтам пустын- ного типа, где горные степи и остепненные луга доминируют над ме- зофитными. Высота местности, как в Кавказском и Тебердинском за- поведниках, — 1800 — 2000 м над ур. моря. Индивидуальная изменчивость. В отличие от кавказской бурозубки окраска меха относительно устойчива, не подвержена широкой индиви- дуальной изменчивости. Просмотр серии, полученной одновременно и из одного места, убеждает, что различие между отдельными особями в основном сводится к незначительной вариации интенсивности корич- невого, каштанового цвета на спине или рыжеватого на светло-сереб- ристом или сером фоне брюха. Значительное индивидуальное отклоне. 
364 Семейство землеройковые ние мы зарегистрировали у одного экземпляра (S 2678), обнаруженно- го нами в окрестностях г. Невинномысска 18.IV1966 г. Он резко выде- ляется из коллекции серебристо-дымчатым цветом меха на всем теле. Эта окраска охватывает волосы от основания до кончиков. На общем серебристом фоне темной окраской (светло-каштановой) хорошо выде- .ляется кончик морды. Окраска лапок, особенно задних, светлее хвос- та, но темнее тела. Как отмечено выше, зверек обнаружен весной, до линьки, однако волосы довольно короткие. Зубная система бурозубки Волнухина подвержена более значи- тельным индивидуальным изменениям, чем окраска меха. Особенно вариабельно соотношение размеров (высоты) промежуточных зубов на верхней челюсти. В нашей коллекции, как отмечено выше, можно вы- делить как минимум 6 типов соотношения высоты промежуточных зу- бов, причем количество их в одной выборке достигает 4 — 5. Думается, что если увеличить ее объем, то соответственно увеличится и количест- во вариаций. Что касается других параметров тела, черепа и пост- краниального скелета, то степень индивидуальной изменчивости мож- но оценить по коэффициентам изменчивости, представленным в таб- лицах по рассматриваемому виду. Аномалий в строении черепа и других частей скелета мы не обна- ружили. В литературе таких фактов также нет. Возрастная изменчивость. В окраске меха этот тип изменчивости заметен — с возрастом усиливается интенсивность окраски, поэтому о возрасте зверька нередко можно судить по окраске меха. Если к этому добавить последствия износа меха, то заметно повышается однознач- ность суждения. Как правило, у сеголеток в первые месяцы жизни ок- раска меха значительно бледнее, чем у перезимовавших, особенно до весенней линьки. Волосяной покров у них хорошо развит на конечно- стях и хвосте, а с возрастом эти волосы становятся короткими и редки- ми. Очень старые зверьки отличаются голыми хвостами и лапками. Нз такие зверьки встречаются редко. Возрастные изменения массы, размеров тела и черепа бурозубки Волнухина, как и других видов, проходят быстро, достигая по массе и длине тела зверьков группы adultus. Вероятно, с переходом в группу старых (senex) происходит уменьшение массы и длины тела. Для окон- чательного суждения нужны дополнительные данные. Судя по мате- риалам, полученным нами по ряду популяций, другие габитуальные признаки стабилизируются также быстро и, видимо, как следствие мы не имеем достоверных различий между тремя возрастными группами. Данные по черепным признакам свидетельствуют о том, что и че- реп бурозубки Волнухина формируется очень быстро. Это представля- ет, очевидно, важный биологический смысл, если учесть питание зверь- ков животной пищей, в том числе с хитиновым покровом. Между рас- сматриваемыми возрастами нет достоверных различий по кондилоба- зальной длине, межглазничной ширине, высоте черепа и др. Различия между особями subadultus и adultus по некоторым признакам неустой- чивы и варьируются в разных популяциях. Для анализа возрастных изменений посткраниального скелета мы сравниваем длину и ширину таза, длину бедра, длину лопатки и их от- ношение к кондилобазальной длине трех возрастных групп. Размеры 
Род бурозубки всех изученных элементов посткраниального скелета с возрастом уве- личиваются. Так, в окрестностях пос. Никель длина таза в группе зиЬа- dultus составляет 9,2 мм, adultus — 9,84, senex — 9,9 мм. Длина бедра также увеличивается с возрастом в той же последовательности: 6,55— 7,17 — 7,53 мм. Увеличение длины лопатки также хорошо выражено, но не столь последовательно. Заслуживает внимания и возрастная дина- мика отношения длины перечисленных элементов к кондилобазальной длине, ибо это отношение отражает их относительную скорость роста. Отношение длины таза к кондилобазальной длине черепа с каждым возрастом увеличивается от 58 до 64%, бедра — от 41 до 49%, лопат- ки — от 38 до 39%. Данные, как видно, однозначны в том, что ско- рость роста черепа опережает скорость роста скелета. Половые различия. Эта изменчивость по размерам тела и черепа, как видно из табл. 81 и 86, незначительна. В группе subadultus по ря- ду параметров тела и черепа самки несколько крупнее, но с переходом в старшую группу adultus это различие практически нивелируется. Ве- роятно, самки на первых этапах онтогенеза растут быстрее, чем сам- цы, что позволяет им включиться в размножение раньше. Сезонные и годовые изменения. Сравнивались выборки, произве- денные в декабре — феврале (n=8), марте (n=9), апреле (n=15), июне (n=19), июле (n=8), августе (n=13) и октябре (п=14). Ока- залось, что масса тела минимальна зимой, в декабре — феврале (в сред- ьем 2,8 г), к весне она растет — в марте в среднем до 3,2 г, в апреле- до 4 г. Рост массы тела продолжается в июне (4,27 г) и июле (4,41 г), возможно, и в начале августа (конец июля — начало августа — 5,66 г). Затем наступает процесс снижения массы в августе — сентябре (3,6 г) и в октябре (3,10 г). Сезонные изменения черепа имеют свой ход динамики. Так, мини- мальная кондилобазальная длина черепа приходится на октябрь (15,48 мм) и на март (15,54 мм). Этим двум периодам предшествуют и следуют за ними более высокие показатели кондилобазальной дли- ны. По ширине черепа показатели минимальны зимой (7,35), затем в марте и октябре (по 7,38 мм). Сходную картину иллюстрирует высота черепа. По отношению ширины и высоты черепа к кондилобазальной длине черепа (т. е. относительная ширина и высота черепа) наиболее низкие показатели получены зимой и в начале весны (март). За ними следует выборка в октябре. Исходя из изложенного выше, можно предположить, что на Кавказе четко выражена зимняя депрессия мас- сы тела и объема черепной коробки. Что касается длины черепа и не- которых других параметров черепа, то они имеют два периода сниже- ния их показателей — в начале весны и осени. Географическая изменчивость. Анализ этой формы изменчивости мы проводим по коллекционному материалу, полученному нами во всех восьми избранных пунктах (табл. 81 — 87). Хотя выборки по объе му различны, но с учетом рассмотренных выше форм изменчивости правомочно обработать их статистически и выявить общие закономер- ности географической изменчивости на Кавказе. Географическая изменчивость окраски меха у бурозубки Волнухи- на в отличие от кавказской бурозубки выражена слабо. Лишь при сравнении серий шкурок из влажных субтропических лесов Западного 
Семейство землеройковые Таблица 81. Размеры тела и черепа (в мм) бурозубки Волнухииа.Сармаково (Джинальский хребет, КБАССР} Самки, adultus Признак warn limit Таблица 82. Размеры тела и черепа {в мм} бурозубки Волнухина,Западный Кавказ (оз. Рица}, Ставропольская возвышенность (Ставрополь)и Восточное Закавказье (Дмавахетско-Армянское нагорье). Самцы, самки (adultus) Оз. Рица Признак limit Масса тела (г) Длина тела Длина хвоста Длина ступни Высота уха Кондилобазальная длина Наибольшая длина Ширина черепа Высота черепа Межглазничная ширина Ширина лицевой часты Ширина носовой кости Длина верхнего ряда зубов Ширина верхнего ряда зубов Длина лицевой части Высота нижней челюсти Масса тела {г) Длина тела Длина хвоста Длина ступни Высота уха Кондилобазальная длина Наибольшая длина черепа Ширина черепа Высота' черепа Межглазничная ширина Ширина лицевой части Ширина носовой кости Длина верхнего ряда зубов Ширина верхнего ряда зубов Длина лицевой части Высота нижней челюсти 7 7 7 7 4 5 5 4 4 7 7 6 7 7 6 4 10 10 10 10 10 / 6 7 7 9 9 9 8 9 8 7 3,01 — 3,8 43,0 — 54,3 33,6 — 41,2 9,7 — 10,7 6,0 — 6,7 15,1 — 15,8 15,3 — 16,0 7,2 — 7,4 4,0 — 4,4 2,8 — 3,0 2,0 — 2,3 1,3 — 1,4 6,0 — 6,5 3,8 — 4,0 8,2 — 8,9 3,4 — 3,6 2,8 — 5,2 45,5 — 55,3 40,2 — 49,0 9,4 — 11,7 5,0 — 6,6 15,8 — 16,4 16,2 — 16,5 7,4 — 7,7 4,3 — 4,6 2,8 — 3,0 2,1 — 2,3 1,3 — 1,4 6,3 — 6,7 3,6 — 4,1 8,6 — 9,0 3,5 — 3,8 3,40~-0,12 49,99+1,63 37,79~1,01 10,21~0,15 6,28~0,17 15,42~0,12 15,70~-0,13 7,33+0,05 4,18+0,10 2,90+0,04 2,16+0,04 1,37+0,02 6,31+0,06 3,90~0,04 8,52+0,11 3,48~0,05 4,09~-0,25 51,95+1,10 44,30~0,85 10,72+0,20 5,68+0,14 16,04+0,08 16,38~0,09 7,57~-0,05 4,47JP,04 2,90J0,02 2,18J0,03 1,37+0,02 6,48J0,05 3,80+0,05 8,78+0,06 3,63J0,04 0,31 4,30 2,67 0,40 0,34 0,26 0,29 0,10 0,21 0,10 0,10 0,05 0,17 0,10 0,28 0,10 0,80 3,49 2,68 0,65 0,45 0,21 0,23 0,13 0,11 0,07 0,08 0,05 0,13 0,15 0,18 0,10 9,18 8,61 7,07 3,93 5,42 1,68 1,86 1,31 4,94 3,45 4,52 3,78 2,65 2,56 3,27 2,76 19,52 6,72 6,04 6,04 7,91 1,34 1,41 1,66 2,49 2,44 3,83 3,66 1,98 3,95 2,00 2,62 
Род бурозубки и ИгпИ х+т б Со и i imlt х+т о Со Ставрополь Джавахетско-Армянское нагорье ! ! ! ! а ) jmjt х+~» G Co» limit х+т а Со ° ° Э ° 1 1 е1 1 1 1 ° 1 ° ~ Э 9 ° ° ° ° ° 1 I 1 ° ! ° ° I 1 1 ее I I I 1 ' 11 1 1! 1~ 11 ° ° ° ° ° ° 1 1 I ° ! I 1 1 1 I е 1 I 1 1 I 1 1 1 1' 11 1 1' 1 1 1 ! 1 1 1 ° ° 1 1 I I I 1 1 1' 1 I' 1 1 1 ф ° ° ° 1 1 1 е 1 ° ° °° ° 1 1 1 1 ° ° 1 ' 1 ее 1 ° 1I I ° ° ° ° ° ° ° 1 1 1 1 1 в 1 1 1 1 I 1 1 1 1 1 1 1 1 I 1 I 1 1 1 1 1 1 в I в' 1 1 1 1 1 1 1 1 1е' ° ° 1 в 1 в 1 1 1 е 1 в 1е в 11' 1 1111 1 1 1 1' ° ° ° ° 1 1 1 1 ! is 1 1 1 1 1 1 1 1 1в 1 е 1 ю ° ° ° ° ° ! ° Самцы, sU!M(iUltUs Самки, заЬадцИцз 
Семейство землеройковые t CO ~ 00 CO t )Л сО )Л СЧ М ОО М t ~ сЧ)Л й сО ~ О н сО~ Ж сО)Л л л ° ° л л ° ° л л ° л л ° л )ЛOQt CbСЬн~СЧ ' )ЛСЧQbннСОн cO t 00н cOcO~Р н t cO t сО)Л Cb Cb)Л Ю Ю ~~ СЧ Ю ~г4 Ф СЧ О н СЧ Ф сО сО Ю О ° ф» ° л л t1 л + t1 ° ° л л л ° л мзда нч Lr) CO СЧ СЧ н СЧ СО СО W W СО СЧ СЧ СЧ сч ч н O~сч)~СЧ&нt t cOОt н~)Лt Ж СО О СО ~- СО СО н СЧ О н О СЧ н СЧ О ° ° е ° ° ° ° ° ° л ° ° ° ° е' л О л сч О О О О О О О О О О О О О )Л ~ COCO~ ÌÎQ )Л)Л сО Ж ~СЧ)Л Л ФООСЧСЧн 1 н<Он<ООСОО ° л ° л л л ° ° ) л л л л л л л О ) сч О О О О О О О О О О СЧ 00 Ф О 00 ~ н~ Ф Л СЧ Л СО СО СО СЧ СЧСОн У~йн О ОООСО О ° ° ° ° ° ° ° е л ° ° л л л ° О н н О О О О О сО О О О О О О О -Н-Н+!+1-Н+!+1-Н~ +! ! Л сО сО t 00 ~ф' ~ф' сО н О)Л Ж сО t сЧ СЧ сОсОООсО 3ь~1 ~ф~ н н н СЧ ~ О сО Oе О~ Cb ~ t ~ ~ СЧ )Л сО сО СЧ СЧ У )~ н н О О О О О О О О О О О +g!+-1-1 +Й1-НФ~Н+1-'Й+Й! сО 00 Оэ 3Л Cb ~ф' ~~) Cb СЧ M )Л СО t 00 О ~О ~О ~ ( ~' СЧ СЧ н' сО сО Ю СО ~CQ~ нн -Н х 1Ч М 1) Е х н~чU 3 =т '3 U cOО Cb сЧ сО СЧ "Л " ~O~~tcD~C~сО л[ч~ СО Н лСО СО е е е е е л ° е' л мф )~ ;)' н cD н ~ t )Л сО сЧ н cD сО 00 сО ОСОО СЧСО ~Ф ( ( Ф н ~У )л сО сч O 00 ° ЯСЧСЧесОсОе,л ° ле, ° л ° е, л х X а а( Ю Ю О И Щ Щ а Ю ~У н он н ~ й'сО Счн сО Ф ФсО1 ! ! I ! 1111111111сО О сЧ О С )~ сЧ ~ ~- н сО О Ф сЧ )~ 11111111111! ! !1! ~- Ч' Л О О сО ~ Л сО сО н СО сО t О )~л ° ° л ° ° е, е, л ° ° е е ° ° лСЧ )Л 00 О~ M )Л CO t ) СЧ СЧ ~ СО СО 00 СО~cQ нн ° л л л ° л ° л л ° л ° л ° ° ° СЧ00COCbMММ t e~PСЧСЧнCOСОOQСО сОсО н н CO CD CO CO ~ ~ cQ ~ ~ LQ CO t cD t ~ ~ н н н н н н н н н н н н н н н н CO t CD ( О Л Л ~ СО ф ф ф ОС ф СО О )Л 00)Л Cb О СЧ сО с) Cb сО сО СЯ cO t СЧ t Л н СО t 00 CD CO Л ~ СО M н СЧ СО н О ° ° л ° ° л ° ° л p ° л ° p л ° Cb Cb t 00 ~ ~ ~ ~ ~ CD ~ M сО сО сО СЧ О)~)~ OCO& t&Ot Ching~ Ж О СО СЧ )Л ~ф <Ь ~ф ~ н н СО н СО Щ ° ° е л л л л л л л ° ° л л л ° СЧСЧt cOсОнннcO( ) Cb~фcOсОСО СЧ н н СЧн СсЧ ЛCOС~MФОсООсО~-Ф ~ф О cb cb сч сч н н< н н О сч н сч О л л л ° л е л ° ° л л л л л л л ORсчOОООО ООOOОООО С~ 00 )Л ).О )Л ~ф СЯ )Л Cb СЧ Cb сО t )Л ~ СЧ 00 )Л CO CO t СЧ СЧ н СЧ СЧ О ~ СЧ СЧ СЧ н л ° л л ° л ° ° л ° ° л л л ° л О сО сч О О О О О О О О О О О О О Жt сООOсОCONсОЧ'СЧ~&сОOСЧ О О сО сч сч О О О О О О О О О н О °, ° ° л ° ° ° ° е, ° ° ° ° е, л ° Он О О О О О О О О О О О О О О +1-НН н СЧ СО СЧ СЧ ~ СО Cb t 00 Cb )Л 00 )Л )Л СЧ~Р )Л ф )Л ~ CO Cb )Л мф (: В ~ ;)' СЧ 00 ).О СО ° ° ° ° л ° л ° ° ° л ° л ° ° M M O O CO ~ ~ t ~ СЧ СЯ ~ CO m 00 СО Оман нн О ~- ~ )Л t сО )~ сО ~- )Л СЧ сО сО сО t сО сч й аннООООООООООO ° е p ° ° л л o ° ° o л л о л л Cb 00 00 ~ CO CO Ж =.) )Л О~ СЧ ~Э' СЧ О СО Ю л ° ° ° ° ° л ° л л л л ° ° л л СОО ~О)~)~)~ ~~Э'СЧСЧ нСО~00~ )Л сО ~ X х Ю М О CL ~э C) Я3 -Н1ЧU )Л О СЧ 00 н СО не ° л+ ° ЛФДн+++0QO@ ЛСЧ СЧ Н ЛСО ф Ф. е ° ° л ° л ° ° 3Л СО ~ н CO н н ~ )-О СО СЧ н СО M Ж СО 11 ! 1111111 ! 11111 Он 4ОСЧОЛСЧСЧ~ Он~))СОСОК' 00сч~У О~У ФЬ Ь MЛСОнО~ лЯСОСЧФСОСОлл ° л леле ° )~ сО~Д4н(нн (~~)сОсЧ н сО~5'ЖСО111 11!111! ! !111( ~ф'н COOСОСЧ СЧ tн СОСОCOС~~:Р °, ° л л л ° л ° ° ° ° ° ° ° СЧ н СО Cb W jr) jr) (™ кбч СЧ СЧ н jr. СО 00 СО сфсО нн л ° ° ° е ° л л ° л ° е л л л л со)д gg oQ y)л ж с з' сч сч ~).о со t сО ъфсО нн О О О О ~ 00 t 00 00 О О О ~ О й Ч' СЧСЧСЧСЧннн< нн СЧСЧСЧн СЧн<н н СЧСЧсЧ ~ Ф~<Г-'Он СЧСЧСЧСЧОсО СЧ СЧ СЧ СЧ н н н н СЧ СЧ СЧ СЧ СЧ СЧ СЧ н cv X Е )=' Р:( 00 сф Ф 3ф C) i сс.с)а М )=;X д;с.„с~! О д с.„со R Q wx m <у Ф с0 ~ ~ ~О +t-Kv )=~~Щ Щ Щ ДО :Я CCCrg ж Ж О CCI Г." ~О-) ~ъ О ~О) со Ю а5 '~ со Я со Щ X >t-u< С~. Я О ~ ~ t- ~ ,ц ~: . ~; ~. .~)- ~'-) М х О )ca tg Q2 + < ~ C С~ СС! э:)- О С~ ~) ~-:): ~) О )- Х с0 ~: ~ ~ С' ~ ~ С) К ~)- С~ ~ Я Э О. У й О С~ Э ~ й ~ д: ~:): ~, gl ~. é ° У со Д )=~~ CC ce CC + cc' + О -)- с а;:)::): с~ '.): сс! с„- ,О-, И ~ ~ ~ «С ~ ~ ~- ~ 0: сС! Л с й сс ( ) 1 с~ со o~x~ ~~о ~ u О йе~ й~ й Z Gи( < > у:): SSäО ~Ф=~со ~ ,0 О CC ~о ген O D Qr со д й „со Я -)- ~ t ~ ~~ > v Щ 2 О~> й О ) сц X G О,„в~и~~: ~ à c c; < С0 С~:)- О ~) эа:):~)О~Хд~ к д. э:) -1 v < д. э ~ С~ й ~ й О ::] .)' Я Д. ~:). С~ Ж ca CC, C; CC; О~~<~ ~~с~~- ЩКООcarrZИ~О 
369 Род бурозубки к54ФСЧC'C'фt фффООt t СОСЧ СО В Ч' t Ч' Ч' Ч' 00 СЧ О Ж СО 00 00 СО СО л е л е ° е л е е ев ° е ° ° ° е СО~5'СЧt ~ОннСЧСОСО~:РСОн~СОM СЧнн со Lr) о в w со со сч в cb о щ сч в в t 00~00t t ~~~~O~ОннсЧн у л л л +' л л л ° yî ° О~ ~5'ООООООООООООО Cb СО СЧ Ж СО О О C) N N M СЧ & ф СЧ В сЧ сО Л сЧ сО ~ н~ н ~ О О О О О н О ° л л л ев е ° ° ° е л ° ° ° е ° Е tl ~ ь~ М !! Е -Н ~ ь~ М '3 ++!+!+!+!+!+!+!+!+!+!+!+1+!+!+1 ~ ~ ~ ~ ~ @ 8 Fn Pn R Q ~ ~~ ~ сО Вф ОЭа сО ~~УСОн нн е0 C 4) х ".а И в 2 ы '3 U Е 2ы!!U О О 00 В~ф~ СЧ ев у' л)Д у' лф О Q свО Я сО (О ф В -Q+í ~ЛсО lQ СО Л н iQ w н t Я СО СЧ ~ СО;р 00 р~ 11!1111111111! ! ! ~Ч'ОOÎОС'О00СЧM00н~СО t ~д ° ' у ев у ° е ° л л ° л ° л у л СЧ ~ Ч' 00 ~Й Л Л t ~ СЧ СЧ н СО СО 00 СО СО СО н~ н ВО СОЮ З n& N c0 сО сО сО сО сО У нн С4 х О Щ X ".а К В~э X йф О Ж СО СО 00 н н СО ~ В н' О ~б' СО О w СО Cb WWLr) нЧМО СЧСЧЛЛ ВСОЛOOCOlr) л ° е е ° ° е ° у л ° ° л е ев ° н< СЧ M ~Л t н н СЧ СО СО ~О ~:Р СЧ СО н СЧ сч ~ Щ Л: X iK ~э И: С~ О М t СЧ О СО W CO О t t О СО СО СО Л M В СО СО 00 ~ В н СЧ н СЧ н н О н н н О у у ° у ° ° у ° p ев p ° е у у е О ~ н О О С О О О О О О О О О О ".а х C) М О CL ~э C) Щ р .Н1ь~ !! В СО О М В М СО ~О 00 Сб M СЧ Ю ~О M Сб а~ счООООООООCОО ° ° л ев л ° л ° ° л л е л е ° ° X х Ю ~э ~э ~О Е .Н М ~ь~ !! 2 ы +I+I+I+I+I+I+I+I+i+I+I+I+I+I+I+I н О СО СО Ч~ jr) Ф СО н В н СО СО В Ж Л СО~Л С-ОММ~О t M СЧСЧ СО СО00СО ~ eQ н О ( - О 00 сч сч е е л~вв л л00 сО н + + + сч 00 лСО н н лд СО л е л е л л t л ° ~ф' ~Л ~ф н сО н н t ~ф сО сЧ н сО ~ф' 00 сО 11111111111111 ! 1 СО СО СЧ СО СЧ СО M СЧ 00 00 О СО н СО M Л СЧ В СО В СО ln ln t СО СЧ СЧ н СО СО 00 СО ф'О С' О н н ф'О ф'О (1О С' О н н н н н н н н н н н В нн ~нн~нннннн нн М Q Е Щ 3=~~ Ю Щ (') х ~ч ~м f и Cv s o йе~ С' ~ Х с0 г4 v х х ойж Е И ~'Х и Cv О Х вв Cca ~!у~ р ~в СЧ СО СО ~ ~вв В ~вв В Н ~ф~ СЧ ~ф~ с!~ СО сО Ф -~ ~,,, В н ~",!' сЧ СЧ ~о ° в ° ° ° ° ° л л е ° r е ° ° ° СОФСОГ | нСЧСЧСОСЧСОСОСЧСОСОСЧ сО сО t О О кбч н W сО В В сО сО 00 О ~2'~2'~00 ! сОсОсЧнОООн -~сЧн ° у. ф ев ~ л ° л л л л л л ° е л ОУсчО ООООООООООО -~сОн ВнсОЗЛСЧсОсО~~'!'ФсО ннСОСЧ ОнOOQОООООО р ев л ° л е л л л л ° л л л ° О н О О О О О О О О О O О О О О ~-+l+I+I++l+I+l+l+I+I+I 00 00 СО Ф СО 00 СО СЧ СО 00 СО СО 00 00 н СЧ СЧ M СО ~У Cb СО t СО Cb СЧ M iЛ Cb СО t ° л л л е л л л л л л л л е л СО СЧ О О Л СО t ~.Р СЧ СЧ ~ СО СО 00 СО LQ+w нн О СО00 Ч' ~ О О ""Ñ~ВнсОсОФсООФ лф [вв н ° СО СО е' л е л л е л л л ~ 1~ ~ Н ~ н ~ 00 ~ СО СЧ Н СО ~ В СО 11! ! 111111111111 ~ - О О О О ~ ~ Ч' ~ В О СО СО 00 .- Л ° в е ев е В л л л л л л л ° ° ° ° СЧ Ь Ь В сО 3Л ~Л ~ ~ ~ СЧ н сО сО Ф сО кф~ ф'О 0Ъ |ГЭЗГЭЗГЭ СО О СнOСЧ СЧ СЧ СЧСЧн ннн ч ~нн ч чнн СЧ ~Л В СЧ t t СО В СЧ О О СО ~ ~ О О н В сО н сО сО 00 сО сЧ н-' О В ~".Р Ч' t 00 ° в л л л ев ° е л л л л л л л е л нВt 00Lr)ннСОСОCbmt СОСЧСОСО °н 4 н Cbt СОСОСЧО В~00 ВнСЧОСЧ'~" Lr) Lr) Cb0000СЧСОCqeqСЧ Он СЧнСОн е ° л ° ° л л л л ° е ° ° л л е О ~ сч О О О О О О О О О О О О О ~Л ~Л СЧ 5'00 t Cb В l t СЧ СОСО СЧ В-У н m OO СЧ СО О О О О О О О О О О О +1+1+1+1+1é+!+1+1+1+й1-!.!+Щ+! сО~ нсО~Уфн ЛОСЧЧ'сОВсОсО ев ° ев ° ° ° е ° л л е ° л л е л ~Ф СО О О ~ ~ СО Г Ч' СО СЧ н СО СО 00 СО Я~ф~н нн ООО счсО лЛ В СЧ В сО Л сО н О В лД СО СЧ еСО СО е е л л ° ° л ° ° mсО~нсО~н t ~ЛсОСЧ~СОMВсО 111111! 111111111 ВОООсОЧ'сОСЧсОtОн0000В й ° ев ° ° ° ° ° ° е л л ° ° л ° ° еО r r В W Lr) Llr (™ W СЧ СЧ н Lr) СО С СО ~ф~ СО н н ° е'~ СО CQ СО ~Л ~ н н н кф~ ~Л ~Л ~Л Щ СЧ О н~нн ннннннннннн ~ о Щ ~(1 ~ъ О ~-~ Щ И ,в~ Эй „, (Г) ~ О. О ~=( С~ ~ц О ~ > ~ tg C~- v R м х ~ С~. Cv д ox' Qv'v' х ~ о д ~ ~,~,~ с cc + ж <у х Q 4) ~.х ж эахоххжх (Ч ~~в д <У с;~" (~ + ~' ~@ о.Ф 1' Ф х ~=~ х (g ц ж с л с ° У Щ х Щ CU ~ ~ ( ) + t + + + ~ч о ~~дс~дд.-~ с ~ ~ Б о ~ ~ д ~ Д ~ ~ ~ ~ ~ c c ra м Е 2 с0 0 2 2 с 2 =-1 со х CL Ж М Ф[ сц х- Ф С! ж ~- Я в ~~ CU ЖР М Л и хна „'с ° ~~ е:( ~ (t3 ~ Ф э ~ х С' вв + д ф у C (L) C4 + Й: .-~ т <~~ х с Б CQ m Г хс~ ~х ж с ~ ~.,„.а Ж о О ~О~ ~о-) уу ъ > с~ й CU и а О~~С,~ в4 д я я с у О О ~ахов х с~ ю Ж х с~ х сц 65 282<m 
370 СО(~лСЧ ~Д 00 Ф 00 CD <Ч Л СО СО CD ° л ~ф С~3 оO о СЧ о о ~Л СО о о 00 Cb CD ~5' о о 1Д Я н ~ф ~О СЧ ооо ! СЯо 00 о о 00 %~4 о ° 4 2 Л со О ~Л о о СЧ СО СЧ оооо -1-!+!- ~ф' СЧ ~ сО 00 00 !.Ь Cb СЧ Cb о л л лл л лСО ~) Cb ~~4 о о +!о +! О сО сО О Cb СЧ 00 ~Л ол сО ч~ра~ (Я ~р~ л л л~ф' 00 Г 1111 СЧ ~~Л сО л л л лСО CD СЧ -сО О O л л л ч~ сО г сО сО 1 о сО Cb 00 сЧ сО ~Л л лСЧ сО ~Л ° л Cg Г» О hC ~й ~Я 2 2 Ж CD ~ф CD 00 л л Cb ~Л ° рЧ СО ~5' ° л т~ 00 ~~4»:'Ч о Ф ~COt сР Cb сО сО сО сО 00 ~ф' Л ~ф' л л л л СО ~О ~ ~О л л0Q сО ~Л +~I :Л -с) со й Х З со и й Ю hC й z <о о л л О с~4 (~ сО CD СО ~5' ооо О сч СЯ ооо Cb СОД о о CD 3Л ц-.! оооо ~~nn ~3~ СЧ ~ СО оооо О О Г» И ~» 4~ ( ) ~Ф О :Л х ~» О ñ~ Ж О 3 CL CL 1Л CQ СО С~3 о о У O +I ~Л +~I CO +I+I+I+I Г 0Q +I+I+I+I +I+I +I goao М' СО M t сО Л 00 ~Д 00 ° ' CD ~Л О сО СЧ С~3 ° л Cb СО л' л Cb СО со И а О х О oQ со а Cb о »р~ ° ° ° ° а-< ~ф' 00 Г л Ч»Ч ~ф1О л лч~ ~.Р ( I 11 Ф Ф ол л л00 СЧ CO ~У СЧ о ~ф~ сч о л л 0Q Г с о сО сО ~ф~ cb о> т~ л ° л л 00 сЧ сО Л сО ~Л л л 00 СЧ 00 00 ° 4 О ~» со ° ~' ф hC М х В=[ Ф Ф О Г» со Щ oQ й Х О Щ со hC Ф со Ж Сб ~Л сО о л л л +I -H+I кф~ ч~ч 3Л о ~ ~-- н -~ о ° ~ра~ л л Л 0Q 111 СО CD СЧ л л л Cb CQ Г СОСЯ ~ Ч~Ч»Н Семейство землеройковые ° 4 со hC й 1' Л В Х СО СО CD оо оИ х & и Ю сч сч О о о 0 со 0 О О С4 0 й С4 hC О Cb о л л' +I+I iЛ Cb л ° О СО н СО л Я ° р~ л ~ф 1 о ~- л л О СО 
Род бурозубки 371 Закавказья (оз. Рица) и сухих горных степей и лугов (район оз. Се- ван) нетрудно заметить различие в интенсивности окраски волос. По степени развития темно-коричневого, каштанового цвета изученные по- пуляции располагаются в следующей убывающей последовательности: оз. Рица — пос. Никель — Нальчик — с. Черная Речка — Кавказский за- поведник — Екопцоко — Ставрополь — оз. Севан. Эта последователь- ность отражает общую тенденцию географической изменчивости окрас- ки на Кавказе в двух направлениях: 1) с северо-запада на юго-восток в соответствии с изменением сухости горных ландшафтов и 2) в соот- ветствии с градиентом высоты местности, в частности в связи со сменой лесостепного пояса лесным, а затем субальпийским. Наиболее темно- окрашенными являются животные пояса влажных субтропических ле- сов, а наиболее светлоокрашенными — бурозубки горных степей и остепненных лугов Армении. При оценке полученных результатов не- обходимо учесть, что в каждой популяции встречаются индивидуаль- ные вариации, соизмеримые по размаху и диапазону географической изменчивости. Поэтому нам представляется, что окраска меха у буро- зубки Волнухина не может служить надежным признаком внутривидо- вой систематики. Мы ее рекомендуем лишь как дополнительный при- знак. Анализ показателей массы, размеров тела и черепа в связи с высо- той местности проводился на основе сравнения двух пар выборок: Ни- кель — Абаго и Черная Речка — Сармаково. Перепад высоты местности в обоих случаях составляет около 1500 м, но они относятся к различ- ным вариантам поясности: первая пара находится в пределах кубан- ского, а вторая — эльбрусского вариантов. В условиях кубанского варианта, как видно из табл. 83 и 84, уве- личение высоты местности не сопровождается ростом массы и разме- ров тела. Более того, в группе adultus масса тела бурозубки в пред- горьях несколько выше, чем в горах (средние показатели соответствен- но 4,6 и 4,4 г). Такое же положение и по длине тела (56,2 и 54,5 мм). В эльбрусском варианте получены аналогичные результаты в той же возрастной группе — зверьки на равнине заметно крупнее, чем в горах. Как видно, к имеющимся данным по бурозубке Волнухина правило величины неприложимо. Высотная изменчивость размеров черепа бурозубки Волнухина вы- ражена еще слабее, чем массы и размеров тела. Однако по некоторым показателям предгорно-равнинные зверьки превосходят горных. Так, кондилобазальная длина в окрестностях пос. Никель составляет 15,81 мм, а в Абаго — 15,62 мм. В группе adultus у самок на Кабар- динской равнине эта длина черепа равна 15,60 мм, а в окрестностях с. Сармакова — 15,42 мм. Сходные результаты получены по ширине че- репа, межглазничной ширине и др. Сравнение перечисленных выше восьми выборок позволяет просле- дить изменения морфологических показателей бурозубки Волнухина в связи с широтно-зональной и высотно-поясной структурой ландшаф- тов. Средние показатели массы тела в изученных популяциях хотя и значительно варьируют, но высокими показателями выделяются зверьки из зоны оптимума ареала (Никель, Рица) и горных районов (Кавказский заповедник) (см. табл. 83 — 87). Такими же высокими по- 
372 Семейство землеройковые казателями характеризуются животные «островной» популяции на Ставропольской возвышенности. Во всех перечисленных популяциях в группе adultus масса тела около 4 r и выше, тогда как в других— меньше 4 г. По размерам черепа среди всех изученных популяций выделяется выборка из окрестностей оз. Рица. Кондилобазальная длина черепа в группе перезимовавших составляет 15,8 — 16,4 мм, в среднем 16,04 мм. Во всех других популяциях кондилобазальная длина заметно меньше и находится в пределах соответствующего возраста — от 15,42 до 15,97 мм. Расположив их в убывающей последовательности, получим следующий ряд: Никель (15,81 мм) — Черная Речка (15,63 мм) — Каа- казский заповедник (15,62 мм) — Нальчик (15,52 мм) — Ставрополь (15,53 мм) — Сармаково (15,42). Если сравнивать наиболее высокий показатель в этом ряду (Никель) с популяцией оз. Рица, то разница составит 0,23 мм, при этом t=3,59. Между этими двумя наиболее крупными популяциями, населяющими разные макросклоны Западного Кавказа, достоверные различия выявлены также по наибольшей длине черепа, ширине верхних зубных рядов, а также по отношению длины лицевой части, ширины и длины верхних зубных рядов и ширины че- репа к кондилобазальной длине. Судя по данным Долгова ( 985), по размерам черепа к популяции бурозубки Волнухина из района оз. Ри- ца близка бурозубка из окрестностей г. Трапезунда. У обеих среднее значение кондилобазальной длины превышает 16 мм. Это соответствие не случайно, их близость, видимо, закономерна, ибо они сложились в сходных ландшафтных условиях. Словом, при минимальном террито- риальном расстоянии, но на разных макросклонах одного и того же Кавказского хребта две популяции (Никель и Абаго) оказались более разными, чем разобщенные сотнями км, но в сходных ландшафтных условиях Черноморского побережья Турции и СССР. Для обсуждения географического аспекта в соотношениях типов зубной системы мы получили материал, пригодный для этой цели, из пяти вариантов поясности. В районе 03. Рица, колхидский вариант (п=4), обнаружены 3 экз. 1 типа и 1 — II типа. Выборка из пос. Ни- кель, Тебердинского и Кавказского заповедников (кубанский вариант, n=14), выявила 5 типов в следующих соотношениях: 1 — 50О/о, II— 14,3, III — 21,5, IV — 7,1 и V — 7,1О/о. В Екопцоко эльбрусского вариан- та (п=18) выявлены 3 типа: 1 — тип — 67,4О/о, II — 27,7, III — 4,9О/о. Из дагестанского варианта у нас 2 экз., оба относятся к II типу. Исходя из материалов, изложенных выше и данных табл. 83 — 87, мы считаем целесообразным выделить в пределах кавказской части ареала 2 подвида бурозубки Волнухина: 1) S. ч. volnuchini Qgnev п 2) S. ч. colchica subsp. поч. Подвиды 1. S. ч. volnuchini Ognev. Тип с берега р. Киша Кавказского запо- ведника (Западный Кавказ, северный макросклон). Окраска меха двухцветная, верх тела рыжевато-коричневый, светло-коричневый, низ сероватый с ржавым налетом различной интенсивности. Длина тела 37,4 — 65,8 мм, длина хвоста 31,5 — 50,0, длина ступни 8,5 — 12,5 мм, кон- 
Род бурозубки дилобазальная длина черепа 15,0 — 16,4 мм, ширина черепа 7,1 — 8,0 мм, высота восходящей ветви нижней челюсти 3,4 — 3,9 мм. Распространение — Северный Кавказ, Восточное Закавказье к вос- току от Лихского хребта, возможно, и Талыш. 2. S. ч. colchica subsp. поч. Тип из окрестностей оз. Рица Абхаз- ской АССР (Западный Кавказ, южный макросклон). Окраска меха на спине темная, темно-коричневая или ржаво-темно-серая, низ сероватый с рыжеватым налетом различной интенсивности. Размеры тела и че- репа крупные по сравнению с номинальной формой: длина тела 45 5— 55,3 мм, длина хвоста 40,2 — 49,0 мм, длина ступни 9,4 — 11,7 мм, конди- лобазальная длина черепа 15,8 — 16,4 мм, ширина черепа 7,4 — 7,7 мм, высота восходящей ветви нижней челюсти 3,5 — 3,8 мм. Распространение — Западное Закавказье (колхидский и аджар- ский варианты). Вероятно, заселяет также Черноморское побережье Турции. Экология По поводу обзора жизни бурозубки Волнухина Сатунин (1915) писал, что «неизвестно ничего ровно, кроме того, что она живет в гор- ных лесах» (с. 100). Огнев (1928) не располагал более обширной ин- формацией, чем его предшественник. Лаврова и Зажигин (1965) счита- ют ее также лесным видом. Интерес в их статье представляют фраг- менты по воспроизводству популяции в условиях Западного Кавказа. Еще меньше фактических данных в монографии Даля (1954), посвя- щенной животным Армении. По мнению этого автора, бурозубка Вол- нухина живет в горных лесах, кустарниках и каменистых россыпях. Размножается с мая по сентябрь, приносит по 4 — 9 детенышей. По су- ществу литературные данные по биологии бурозубки Волнухина в ус- ловиях Кавказа этими источниками исчерпаны. Ландшафтная приуроченность. Биотопы. В оптимуме ареала, в гор- ных лесах и лугах кубанского варианта, бурозубка Волнухина относит- ся к широко распространенным и фоновым видам млекопитающих. В пределах пояса широколиственных лесов мы находили ее в различ- ных ценозах: в буковых, буково-грабовых, буково-грабово-дубовых ле- сах различных возрастов, в глубине лесов, а также по опушкам, на вторичных лугах, по каменистым берегам речек с высокой околоводной растительностью, на заболоченных участках. Здесь она живет вместе с бурозубкой Радде, полевками Роберта и кустарниковой, словом, в составе териокомплекса, известного под названием кавказских тре- тичных (плейстоценовых) мезофильных видов. Выше, в поясе темно- хвойных лесов, эта бурозубка остается эвритопной, заселяет все биото- пы хвойных лесов: чистые насаждения еловых, пихтовых, а также тем- нохвойно-широколиственных лесов вплоть до верхней границы пояса, а также лесные поляны, кустарниковые заросли и др. В пределах суб- альпийского пояса сохраняет свое широкое распространение, заселяя субальпийские луга, субальпийское высокотравье, парковые леса и бе- резовое криволесье. Встречается также в околоводных биотопах. В ря- де из перечисленных биотопов она живет с кавказской бурозубкой, по- левками дагестанской, Роберта и снежной, в кротовых ходах, в норах 
374 Семейство землеройковые прометеевой полевки и др. В альпийских экосистемах мы ее не на- ходили. Очень узок круг обитаемых биотопов в предгорном лесостепье, ви- димо, в связи с широким сельскохозяйственным освоением территории. По данным Лавровой и Зажигина (1965) и нашим наблюдениям, она заселяет лишь околоводные биотопы и, может быть, островные леса. Как видно, бурозубка Волнухина на Западном Кавказе является в рав- ной степени как лесным, так и луговым видом. Показательно и то, что эта бурозубка живет бок о бок с бурозубкой Радде и кавказской буро- зубкой, достигая высокой плотности населения (до 13 '/~ попадания в ловушки). Совместное ее обитание с малой белозубкой отмечено по долине р. Кубани, но там она редка. Может быть, здесь сказываются межвидовые отношения, значительное совпадение экологических ниш этих двух землероек. Характер биотопического размещения в Западном Закавказье близок к тому, что наблюдается в описанном выше кубан- ском варианте, но нуждается в более тщательном полевом изучении гричины отсутствия или крайне низкой численности бурозубки Волну- хина в Колхидской низменности и прилегающих предгорьях, т. е. там, где обычна длиннохвостая белозубка. Возможно, сказываются межви- довые отношения, ибо повышенная влажность в других районах не ли- митирует размещения бурозубки Волнухина. В районе Ставропольской возвышенности, Пятигорья и Эльбруса (эльбрусский вариант), где резко сказывается иссушающее действие на горные экосистемы прикаспийских сухих ветров, круг обитаемых бурозубкой Волнухина биотопов сильно сокращается. Эту бурозубку мы находили в буково-грабовых лесах локкалитов (гора Развалка) и Ставропольской возвышенности, а также в сырых балках и около- водных биотопах. На всей остальной территории равнины, предгорья и Джинальского хребта бурозубки Волнухина нет, или лишь изредка мы ее отмечали на сенокосах названного хребта. Выше, в горах При- эльбрусья, несколько увеличивается число занимаемых ею биотопов, включая субальпийские леса, более мезофитные и высокотравные лу- га, берега рек и водоемов, заболоченные земли и др. Мы ни разу не находили ее ни здесь, ни на Западном Кавказе в россыпях камней. За пределами эльбрусского варианта бурозубка Волнухина в горах 11ент- рального Кавказа занимает больше разнообразных биотопов. Это ка- сается обоих макросклонов Большого Кавказа и Триалетского хребта Малого Кавказа, т. е. терского, южно-осетинского и триалетского ва- риантов. Здесь она заселяет не только разнообразные горно-лесные и горно-луговые биотопы, но и предгорные, в том числе водораздель- ные. На Терском хребте бурозубка Волнухина добыта нами не только в кустарниках, но и на целинных участках — выгонах со злаково-по- лынной растительностью. В лесостепном поясе, близ Нальчика, Ардона и Грозного, мы находили ее в залуженных фруктовых садах, островных- дубовых лесах и остепненных водораздельных лугах, на берегах оро- сительного канала, по краям кукурузного поля и т. д. Судя по нашим данным, в южно-осетинском и триалетском вариантах Закавказья рас- сматриваемая бурозубка населяет предгорья и равнину в основном по околоводным биотопам. В окрестностях Гори, Мцхеты и Душети мы 
Род бурозубки 375 находили эту бурозубку лишь по лесным берегам рек, в орошаемой ле- сопосадке, заболоченных и закустаренных участках. Выше, в лесном и субальпийском поясах, заметно увеличивается разнообразие обитае- мых биотопов. Процесс сокращения разнообразных биотопов, заселяемых буро- зубкой Волнухина, резко возрастает в области гор и равнин восточной части Кавказа, особенно дагестанского и карабах-зангезурского и джа- вахетско-армянского вариантов. Поселение их здесь весьма спорадич- но, особенно в нижних поясах гор и прилегающих равнин. Привязан- ность к околоводным биотопам в этих районах большая. В лесном поя- се этот вид зарегистрирован лишь в отдельных, более или менее мезо- фильных лесных и луговых участках. Аналогичное явление обнаружено также в субальпийском высокогорье, где обитает в лесах и лугах с хо- рошо развитым травостоем. Биотопическое размещение бурозубки Вол- нухина в Восточном Закавказье, на наш взгляд, отличается от Север- ного Кавказа отсутствием или редкостью ее в среднегорных и предгор- ных околоводных биотопах. Нами обследованы многие берега водое- мов с очень высокой гидрофильной растительностью и где обычна или многочисленна длиннохвостая белозубка, но бурозубку Волнухина не удалось обнаружить. Создается мнение, что длиннохвостая белозубка ограничивает ее размещение в антропогенных экосистемах, благоприят- ных для первого вида. Как видно из изложенного выше, бурозубка Волнухина занимает на Кавказе разнообразные биотопы, состав которых резко меняется в зависимости от широтно-зональной и высотно-поясной структуры ланд- шафтов. Норы и убежища. Литературных сведений по этому вопросу нет. У близкого вида, малой бурозубки, отмечалось наземное гнездо, со- стоящее из сухой травы, листьев, мха и т. д. Такое гнездо имеет один выход. Диаметр гнезда около 7 — 10 см. Вероятно, аналогичным назем- ным гнездом пользуются бурозубки Волнухина. Мы нашли одно гнездо этой бурозубки в субальпийском поясе района оз. Севан. Оно находи- лось год куском железного листа, было сооружено из сухой травы, внутри выстлано тонкими ветками злаковых растений и их листьями. Имело один выход, тянувшийся под листом до поверхности. По данным Юдина (1962), гнездо малой бурозубки также располагается под ка- ким-нибудь укрытием: под пнями, бревнами, хворостом, кочками и др. В качестве убежища и, вероятно, как место кормежки эти бурозубки используют различные подземные ходы землероев, особенно кротов. В орудия лова, в том числе конусы, врытые на дне таких ходов, не- редко попадаются землеройки, в том числе бурозубка Волнухина. Чаще в таких ходах она попадается в летнее время, когда на Кавказе на- ступает сухой период. Обычно он приходится на июль — август. Сезонная и суточная активность. Характеризуется круглосуточной и круглогодичной активностью. В различных районах Кавказа и во все сезоны года мы проводили сбор материала, и трудно назвать какую-то местность — высокогорье ли Приэльбрусья или Колхидскую низмен- ность,— а также сезоны года, когда активность бурозубки Волнухина падала. Мы судим о высокой активности во все сезоны года по час- тоте попадаемости в орудия лова и степени упитанности. Эти парамет- 
Семейство землеройковые ры, насколько это можно оценить по названным выше показателям, зимой не ниже, чем в неснежное время года. В сухой период года, обычно в августе, падает наземная активность зверьков, но соответст- венно повышается частота их попадания в подземных норах землероев, особенно кротов. Что касается суточной активности, то, видимо, она сходна с другими видами, в том числе малой бурозубкой,— полифаз- ная в течение круглых суток, но чаще в орудия лова попадается в су- мерках и ночью. Линька. Массовая весенняя линька бурозубки Волнухи»а зарегист- рирована в условиях равнинно-предгорных районов Кабардино-Балка- рии во второй половине апреля. Из 22 землероек, изученных нами в апреле 1985 г., в старом зимнем меху были 10 зверьков, в новом лет- нем — тоже 10. Остальные два зверька находились в состоянии неза- вершенной линьки. Животные, отловленные до апреля — в январе, фев- рале и марте (18 особей), были в зимнем меху. Все 8 землероек, изу- ченные в мае 1985 г. в том же районе, были уже в летнем наряде. Сходные результаты получены нами в условиях влажных субтропиков Западного Закавказья (окрестности г. Кобулети, район оз. Рица). В январе 1986 г. там изучено 6 бурозубок Волнухи»а, все они были в густом длинном и шелковистом волосяном покрове. Не было никаких следов линьки. В апреле того же года из 8 землероек, которыми мы рас- полагали, пять были еще в зимнем меху, две в летнем, одна линяла. Со второй декады апреля и в мае 1964 и 1968 г. мы имели по 6 зверь- ков со Ставропольской возвышенности и из Внутреннего Дагестана. Все они были в летнем меху. Та же самая картина наблюдалась в рав- нин»о-предгорной части Грузии (южно-осетинский, триалетский ва- рианты). Все пять зверьков из окрестностей Мцхеты, Боржоми и Пич- винари, найденные в апреле и мае 1965 и 1983 гг., также были в лет- »ем меху. Две перезимовавшие землеройки, полученные в субальпий- ском поясе Кавказского заповедника 18 и 21 мая 1986 г., находились в стадии линьки. В июньских выборках из 7 особей из того же субаль- пийского пояса 4 были в летнем меху, а 3 линяли. Как видно, в разных ландшафтных условиях Кавказа от равнин и низменности до средне- горья включительно весенняя линька перезимовавших проходит в близ- кие сроки, преимущественно в апреле. В субальпийском поясе, види- мо, несколько позже — в мае. Что касается второй линьки у перезимовавших бурозубок, то у нас мало однозначных фактов. В выборке из 26 перезимовавших, про- исходящих с равнин, среднегорья и высокогорья, с июля по август включительно со следами линьки мы обнаружили только одну особь. Это линяющий самец из группы senex, зарегистрированный 5 июля 1986 г. в окрестностях с. Даховская (Западный Кавказ) в лесном поя- се. Сравнение полинявших волос с неперелинявшими убедительно по- казывает, что в июле происходит вторая линька. Линька сеголеток. В наших сборах из 46 особей сеголеток, собран- ных в разных районах Кавказа в июне, июле, августе и октябре, ли- няющими оказались две. Обе они октябрьские, происходят с высоко- горья и среднегорья. Если учесть, что, кроме этих двух особей, в ок- тябре были получены еще 12 зверьков и все они имели короткий мех, то логично допустить, что первая линька сеголеток происходит в сен- 
377 Род бурозубки Структура и воспроизводство популяции Размножение. Наши данные по размножению бурозубки Волнухи- на сведены в табл. 88. В течение всего холодного периода (ноябрь— февраль) половая активность не наблюдается. Это относится не только к Северному 1~авказу, но и к субтропикам Колхидской низменности, о чем свидетельствуют очень маленькие размеры семенников (макси- мальный размер 1,2)(0,9 мм) отловленных там зимой зверьков. Лишь в начале марта наблюдаются половая активность и соответственно уве- личение семенников более чем в 2 раза, составляя в среднем 4,6)( )(4,0 мм. У самок также увеличиваются матки, указывающие на нача- ло размножения. Такое заключение подтверждается также данными за апрель. Из 18 изученных в этом месяце зверьков одна была кормящей с двумя эмбриональными пятнами. Она попалась 12 апреля 1985 г. на равнине Кабардино-Балкарии. С эмбрионами различной степени раз- вития оказалось 11 самок, при этом они попадались как на равнине, тябре и октябре. Все зверьки, которых удалось получить в июне — ав- густе, были непролинявшие сеголетки. В отношении последовательности сезонной смены волос на имею- щемся у нас материале трудно выявить какую-то строгую закономер- ность. Наоборот, в смене волос нет строгой последовательности. Так, среди перезимовавших зверьков есть особи, у которых волосы обнови- лись на голове и спине, а на брюхе и огузке старые (зимние) волосы, а у другого зверька, наоборот, огузок, брюхо и передняя часть головы в новом меху, а спина в области лопаток в старом. У двух других ли- няющих сеголеток новые волосы были на брюхе и передней части спи- ны, а задняя часть спины покрыта новыми волосами. Питание. Специальных исследований по питанию этого вида не проводилось. Однако, как и у других близких видов, основу питания составляют животные корма, в том числе различные беспозвоночные. Более того, как и ближайший к ней по размерам вид, малая бурозуб- ка, бурозубка Волнухина больше предпочитает насекомых, меньших по размерам, чем это наблюдается у более крупных видов бурозубок. Вероятно, такая пищевая специализация позволяет ей жить в одних и тех же биотопах со всеми видами бурозубок и белозубок 1~авказа. По выбору и соотношению пищевых компонентов, видимо, не отличает- ся от малой бурозубки. Судя по содержанию желудков, ведущее место занимают жесткокрылые, гусеницы бабочек и другие. У малой бурз- зубки выявлена сезонная динамика в питании, в частности усиление се- мяноядности зимой. В Карелии, например, зимой семена обнаружены в половине осмотренных желудков (Ивантер, 1975). В летнее время, по данным этого автора, заметно увеличивается доля животного корма. Как меняется состав и соотношение различных кормов в питании буро- зубки Волнухина в столь разнообразных условиях 1~авказа, остается неизученным. Однако есть основания полагать, что сезонные и ланд- шафтные изменения питания этого вида значительны и требуют спе- циального изучения. Суточный рацион малой бурозубки, близкий по размерам к буро- зубке Волнухина, составляет до 300% от массы тела. 
378 Семейство землеройковые Таблица 88. Сезонная динамика полового состава и воспроизводства популяциибурозубки Волнухина Изних, в' ~исло эмбрионови послеродовыхпятен Соотноше-ниеполов Всегоизучено Месяц бере-менные кормя-щие холостые самцы 1:1 1:1 1:0,1 1:0,5 1:0,4 1:0,4 1:1,1 1:2,1 1:1 1:1,9 Январь февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь 50 50 9 35 27,6 28,6 52,8 68,4 50 65,7 50 50 9 11,8 11,8 22,9 47,2 63,2 50 65,7 8 4 11 51 29 35 3~ 19 22 35 50 50 91 65 72,4 71,4 47,2 31,6 50 34,3 2 — 8 (x =-5,7) 5 — 8(x=7) 3 6 21,6 10,3 5,7 5,6 1,6 3,5 5,2 0:1 так и в горах. Как видно, в апрельской выборке на долю беременных и кормящих самок приходится более 600/о всех зарегистрированных сВМ0К. Исходя из этих данных, можно считать, что на Кавказе первое 'ассовое размножение бурозубки Волнухина приходится на март — ап- рель. Для сравнения можно отметить, что у малой бурозубки в Каре- лии спаривание начинается лишь в середине мая (Ивантер, 1975) в Ленинградской области — в конце апреля (Новиков и др., 1970) Ви димо, на этот период падает начало размножения и в средней полосе европейской части СССР (Попов, 1960). 0 продолжительности репро- ,пуктивного периода мы можем судить лишь по немногим данным— последняя беременная самка зарегистрирована нами 14 июля 1967 г., а последняя кормящая — 5 августа 1985 г. В августе нами изучено 12 самок, в сентябре — 11, в октябре — 23 самки, но среди них, кроме указанной одной кормящей самки, не оказалось ни одной с эмбриона- ми или какими-либо другими признаками размножения. Между тем в Карелии до конца сентября взрослые самки или беременные, или кормящие (Ивантер, 1975). В Беловежской Пуще (Польша) размно- жение длится с апреля по октябрь (Dehnel, 1949). Причину отсутствия в наших выборках в сентябре и октябре беременных и кормящих са- мок пока трудно определить. Видимо, этот факт не случаен, тем более в октябре у самцов семенники имели размер всего 2,6)(1,7 мм, что в 2 раза меньше, чем весной и летом того же возраста. Вероятно, на репродукцию бурозубки Волнухина в конце лета отрицательное влия- ние оказывает сухой период года, приходящийся на Кавказе обычно на это время. Первую беременную сеголетку с тремя эмбрионами мы зарегист- рировали 14 июля 1967 г. 0 том, что сеголетки первого помета в год своего рождения вступают в размножение, указывают также размеры их семенников. Уже в июле эти зверьки имеют семенники величиной 
379 Род бурозубки 1'аблица 89. Возрастная структура популяций бурозубки Волнухинаи ее сезонная динамика Возраст 29 35 36 19 21 35 5 Всего изучено из них: 50 15,3421,01473,7 25,61956 13,42793,213,4 25,72468,6925,7 Senex 838,11361,9 1542,92057,1 2 40 47 94 8100 11 100 4100 Adultus 1538,4 3 60 Subadultus в 6,5)(4 мм, что несколько даже больше, чем у перезимовавших сам- цов в период половой активности. Анализ изложенных выше данных и материалов таблиц свидетель- ствует, что перезимовавшие в год приносят два помета, а сеголетки, родившиеся весной,— один помет. Количество эмбрионов на одну самку, по нашим данным, колеблет- ся от 2 до 8. Чаще отмечались самки с 6 — 8 эмбрионами. Структура популяции. По нашим данным (табл. 89), популяция бурозубки Волнухина в январе, феврале и марте имеет максимально упрощенную структуру — она включает лишь одну возрастную группу adultus. Этому периоду предшествует структура, включающая как adultus, так и subadultus. ßâóõâoçðàñòíoé состав популяции зарегист- рирован нами с сентября по декабрь включительно. В остальное время, т. е. с мая по август включительно, встречались все три возрастные группы, при этом в мае и июне доминируют перезимовавшие, а в июле и августе — сеголетки. Судя по этим данным, максимум в течение все- го 17 месяцев происходит полное обновление популяции. Соотношение полов в течение года меняется в широких пределах во всех возрастных группах. В январе и феврале, когда нет размноже- ния, в группе adultus соотношение количества самцов и самок в по- пуляции равное. В марте, апреле и мае среди senex и adultus явно до- минируют самцы, что можно объяснить размножением и соответственно повышенной активностью самца. Начиная с июля в этих группах резко сокращается доля самцов, что вызвано, очевидно, элиминацией их большей степени, чем самок. Среди сеголеток в наших выборках начи- ная с июля до конца года преобладают самки над самцами, лишь в сентябре, наоборот, больше самцов, чем самок. Мы воздерживаемся от интерпретации этих данных, так как выборки еще мало, нужны до- полнительные исследования, в том числе экспериментальные. Тем бо- лее, как нам представляется, они не соответствуют мнению о том, что самцы малой бурозубки созревают раньше, чем самки (Долгов, 1985). В целом если взять весь годовой цикл, то соотношение самцов и самок в наших выборках составило 1: 0,8. Сдвиг в сторону самцов 
380 Семейство землеройковые мы объясняем тем, что большая часть животных попадалась в период активного размножения и соответственно самцов было больше. Рост и развитие. Бурозубка Волнухина, как и другие виды земле- роек, характеризуется высоким темпом роста и развития. Более того, по нашим данным, по скорости созревания она опережает кавказскую бурозубку. Так, первая кормящая самка из перезимовавших в наших сборах оказалась 12 апреля, а уже беременная сеголетка — 24 июня. Этот факт указывает, что за каких-то два месяца бурозубка Волнухина становится половозрелой и вовлекается в размножение. С таким суж- дением согласуется также интенсивное увеличение размеров семенни- ков у самцов-сеголеток. Как отмечено выше, в июне размеры семенни- ков сеголеток даже превышают перезимовавших. Близкие данные полу- чены Лавровой и Зажигиным (1965), которые отмечали созревающих самок уже в конце мая, а беременная самочка-сеголетка поймана 8 июля 1960 г. Малая бурозубка между тем в норме созревает после зимовки (ВатЬе11, Hall, 1936; цит. по: Долгов, 1985). Экспериментальные исследования по росту бурозубки Волнухина не проводились, но анализ полевых материалов за разные отрезки вре- мени показывает, что череп рассматриваемой бурозубки, как и других видов землероек, растет быстрее, чем посткраниальный скелет. Соответ- ствующие данные приведены в разделе «Изменчивость». Враги, паразиты, смертность, конкуренты. Как и у предыдущего вида, бурозубка Волнухина становится жертвой некоторых хищных млекопитающих и птиц. Об этом свидетельствуют костные остатки это- го вида в погадках. Однако конкретными сведениями мы не распола- гаем. В связи с малыми размерами и пищевой специализацией бурозуб- ка Волнухина не вступает в острые межвидовые отношения ни с кав- казской, ни с бурозубкой Радде. В одних и тех же биотопах с тем или иным видом может иметь высокую плотность населения. Численность и ее динамика. В зоне оптимума ареала, в лесных и субальпийских поясах Западного Кавказа, бурозубка Волнухина отно- сится к фоновым многочисленным видам млекопитающих. Максималь- ная плотность населения этого вида зарегистрирована нами 13 — 26 ию- ня 1985 г., когда на субальпийских лугах этого района попадаемость достигла 13 О/о на 100 ловушка-суток. Средний улов в обитаемых ею биотопах составлял 6,6О/о. Она по численности превосходила бурозубку Радде и кавказскую вместе в 3 раза. Такой высокой численности мы ни разу больше не отмечали, хотя там проводили учет численности мелких млекопитающих в 1962, 1967, 1968 и 1986 гг. В поясе широко- лиственных лесов Западного Кавказа наиболее высокая плотность от- мечена нами в июле 1986 г., когда попадаемость ее в ловушки состав- ляла до бо/о, а в среднем 0,8О/о. В этих лесах бурозубка Волнухина была обычна также в августе 1968 г.— до 2О/о на 100 ловушка-суток, в среднем 0,4"/о. На остальной территории Кавказа высокая плотность зарегистрирована нами лишь в отдельных локальных биотопах. Так, в лесостепном поясе терского варианта (близ г. Нарткалы) по речной долине с приречными лесами и лугами в марте — апреле 1985 г. по- падаемость ее составила до 10О/о, а в среднем 6,8О/о. В период с 1965 по 1969 г. мы в разное время проводили там учеты численности мелких 
381 Род куторы Р О Д КУТОРЫ N EOMYS КАОР, 1829 Куторы — это землеройки, приспособленные к полуводному образу жизни. Размеры средние, но в фауне Кавказа самая крупная среди землероек. Длина тела 70 — 100 мм, хвоста 45 — 72 мм. Масса тела 10— 27 г. Ступни задних лапок удлинены и покрыты по бокам щетинками, что увеличивает их гребневую поверхность. Аналогичные жесткие во- лосы на нижней стороне хвоста образуют киль. Волосяной покров гус- той, мягкий, не промокает и надежно защищает от переохлаждения в самых холодных водоемах. Ушные раковины хорошо развиты, но не выступают из меха. Глаза также скрыты или отчетливо заметны. Окраска меха типичная — обычно наверху черная, а внизу белая. Пе- реход одного цвета в другой резкий, линейный. Сзади глаза на черном фоне имеется белое пятнышко. В зависимости от срока линьки, химиз- ма воды и почвы, возраста животного окраска меха тускнеет, наверху приобретает буровато-черноватый налет, развивается в той или иной степени желтовато-коричневый налет. Череп крупный, массивный, моз- млекопитающих, но тогда бурозубка Волнухина практически не попада- лась. На наш взгляд, интерес представляют данные, полученные во Внутреннем Дагестане. Многие териологи в разное время работали в Дагестане — на равнине и в горах, но сведения о бурозубках полу- чены незначительные. Достаточно сказать, что на карте ареала Вере- щагина (1959) нет ни одной точки нахождения бурозубки Волнухина на территории Дагестана. Это еще раз свидетельствует о том, что здесь она редка. Однако там, в горах, имеются отдельные мезофитные участ- ки по глубоким балкам, подтапливаемые источниками воды, и создают- ся благоприятные условия жизни для мезофилов среди горных степей. В таких биотопах Внутреннего Дагестана бурозубки Волнухина и кав казская могут быть обычными. Так, в окрестностях сел Урма и Арака- ни (1300 — 1700 м над ур. моря) 2 — 3 мая 1964 г. попадаемость первого вида составила до Зо/о, в среднем 1,6 "/о, а второго — 2О/о, в среднем 0,5О/о. Нам представляется, что подобное локальное поселение встреча- ется во всех сухих горных степях Кавказа, в том числе в условиях эльбрусского варианта поясности. В частности, зарегистрированную нами попадаемость до 5О/о, в среднем 4"/о по околоводным биотопам пояса остепненных лугов эльбрусского варианта мы рассматриваем как аналогичный пример. Практическое значение. Бурозубка Волнухина имеет, как отмечено выше, широкий ареал и в ряде районов Кавказа является одним из фоновых видов землероек. Если к этому добавить, что этот вид, оче- видно, более «насекомояден», как и малая бурозубка, и ежедневно съедает пищи до 3000/0 собственной массы, то становится очевидным большое биоценотическое значение этого вида. В литературе имеется указание на существование природных оча- гов лептопероза Sorex во влажных лесах Кавказа (Лаврова, Зажигин, 1965), где часто бывает обычна бурозубка Волнухина. Вероятно, служит пищей дневных и ночных птиц-хищников. В по- гадках филина, обнаруженных на Армянском нагорье (ущелье Джагри, 2200 м), на долю этой бурозубки приходилось 0,3О/о (Верещагин, 1959). 
382 Семейство землеройковые гавай отдел увеличенный, с хорошо развитыми сагитальными и лам- боидальными гребнями. На лобных костях в области межглазничного промежутка находятся два маленьких отверстия. Зубная формула 1 — С — Р — М — = 30. 2 О 1 3 КУТОРА ШЕЛКОВНИКОВА NEOMYS SCHELM'(OVNII(OVI SATUNIN, 1913Рис. 61 Neomys schelkovnikovi Satunin, Сатунин (1913, 1915); Гуреев (Гро- мов и др., 1963, 1981); Орлов, Булатова (1983); Corbet (1978); Zima, Кгаl (1984); N. leptodacty us Satunin, Сатунин (1914, 1915); N. fodiens Pennant, Снтунин (1915); Огнев (1928); Гуреев, Громов и др. (1963, 1981); Кузякин (Бобринский и др., 1965); Ellerman, Morrison-Scott (1951) . Вершины зубов окрашены в коричневый цвет. В верхней челюсти четыре промежуточных зуба, они наклонены назад, размеры их посте- пенно уменьшаются от первого к третьему, четвертый значительно меньше других и заметно смещен вовнутрь. В переднем внутреннем резце верхней челюсти задний зубец в 3 — 4 раза уступает по размерам первому зубцу. Он также заметно меньше находящегося сзади первого промежуточного зуба. На верхней стороне нижнего внутреннего резца имеется один бугорок. Диплоидное число хромосом 52, число плеч 94 — 98. Эндемичный род Палеарктики, распространение его охватывает Европу, Малую Азию, Сибирь, Монголию, северный и северо-восточный Китай. Заселяет различные широтные зоны и высотные пояса гор до субальпийского включительно. Всюду привязаны к околоводным био- топам: берегам рек, озер, ручейков, заболоченных мест и оросительных каналов. По берегам водоемов строит свои норы или занимает чужие. Вдали от водоемов практически не встречается. Ведет полуводный об- раз жизни, свободно плавает за добычей в воде, в том числе быстро текущих горных реках. Отловленную в воде жертву поедает на суше. Основу питания составляют животные корма: различные беспозвоноч- ные (насекомые, их личинки, черви, моллюски), земноводные, малень- кие рыбы и др. За сутки съедает корм, в несколько раз превышающий ее собственный вес. Однако в отличие от бурозубок может голодать до трех суток. Как и у бурозубок, активность круглосуточная, но пик ее приходится на сумеречные и ночные часы. Размножаются весной и ле- том, как минимум приносят два помета. Беременность, видимо, длится около 24 дней. В одном помете 3 — 8 детенышей. Продолжительность лактации примерно 37 дней. Сосков 5 — 6 пар. В оптимальных условиях куторы могут быть многочисленны, но, видимо, отрицательное значение их в прудовом рыбоводстве незначи- тельно. Род Neomys содержит три вида, все они встречаются в СССР. В фауне Кавказа, очевидно, представлен один вид — кутора Шелков- никова Neomys schelkovnikovi Sat., отличающаяся от водяной куторы рядом морфологических, в том числе кариологических признаков. 
383 Род куторы Рис. 61. Кутора Шелковникова Коллекционный материал. Коллекция КБГУ: 53 тушки, 53 черепа, 27 скелетов; ЗИН АН СССР: 5 тушек, 5 черепов; МГУ: 11 тушек, 11 черепов. Диагноз. Масса тела 12 — 26,5 г, длина тела 71 — 100 мм, хвоста 53 — 71,7 мм, кондилобазальная длина черепа 21,3 — 22,9 мм. Окраска тсла двухцветная — верх черного цвета, низ серовато-белый, нередко с желтовато-коричневым налетом. Граница между ними резкая. ~Кест- кие волосы по бокам пальцев образуют оторочки, внизу хвоста — киль. Кариотип с 2n=52, NF=98. Особенности морфологии и морфофизиологии Размеры тела, черепа и отдельных элементов посткраниального скелета. Масса тела 11 — 26,5 г, длина тела 71 — 100 мм, хвоста 53— 71,7 мм, ступни 15 — 22 мм, кондилобазальная длина черепа 21,3— 22,2 мм, ширина черепа 10,5 — 11,7 мм, высота черепа 6,2 — 7,3 мм, ниж- ней челюсти 5,3 — 5,8 мм. У взрослых особей длина таза 15,7 — 17,8 мм, ширина таза 5,8 — 7,8 мм, длина бедра 10,6 — 11,6 мм, лопатки 9,9— 11,1 мм. Сравнение наших и литературных данных свидетельствует о том, что кутора Шелковникова практически не отличается от обыкновенной куторы по размерам тела и черепа. Так, в условиях Волжско-Камского края (Попов, 1960) масса тела обыкновенной куторы 13,1 — 21,3 г, в среднем 17,0 г, тогда как на Кавказе при более широком лимите мас- са тела в среднем составляет в разных популяциях от 16,1 до 19,0 г. Аналогичные результаты получаются при сравнении длины тела: 
384 Семейство землеройковые в Волжско-Камском крае 74,0 — 99,0 (х=81,8), а на Кавказе при ли- мите 71 — 100 мм, среднее значение в разных популяциях от 78,5 до 85,4 мм. Также полностью перекрываются длина хвоста, длина ступни и размеры черепа: кондилобазальная длина обыкновенной куторы 21,0 — 22,5 мм, в среднем 21,7 мм, а у куторы Шелковникова в четырех различных популяциях составляет в среднем 21,7; 21,8; 21,9; 22,2 мм. Словом, имеющийся в литературе фактический материал не позволяет выявить меристические признаки, по которым можно было бы разгра- ничить сравниваемые два аллопатрических вида. Череп куторы отличается значительным объемом мозговой коробки за счет увеличения высоты и ширины ее. Лицевая часть, включая меж- глазничный промежуток, низко посажена по сравнению с куполообраз- ной черепной коробкой (рис. 62). Зубная система. (рис. 63) . Соотношение высоты промежуточных зубов, широко используемое в систематике землероек, у куторы Шел- ковникова довольно однотипное. В верхней челюсти зубец у основания первого зуба сравнительно небольшой, значительно уступает первому промежуточному. По высоте все четыре промежуточных образуют чет- ко выраженный убывающий ряд: первый самый крупный, второй мень- ше (ниже) первого, третий заметно уступает второму, а четвертый всегда самый маленький, но размер его и положение в ряду промежу- точных зубов вариабельны. Он может быть в различной степени сме- щен вовнутрь, закрыт в той или иной степени передним краем первого многовершинного зуба. Соответственно неустойчиво расстояние между третьим промежуточным и первым многовершинным зубами. К варьи- рующим показателям относятся также степень загиба первого зуба, расстояние между вершинами зубца этого зуба и первого промежуточ- ного и как следствие колебание соотношения их осей, проведенных вдоль зубов (от основания к вершине). Характерно однотипное строе- ние первых трех промежуточных зубов: основания коронок широкие, с «пояском», внутренние стороны вогнутые дугообразно и отчетливо заметны. Кончики зубов от переднего резца до последнего коренного, как правило, окрашены в каштановый цвет, иногда почти в черный. В нижней челюсти первый резец варьирует по длине и форме. Раз- личают 2 типа: 1) резец длинный, конец его немного загнут вверх, име- ет четко выраженный зубец; 2) относительно короткий и почти прямой, не имеет зубца. Первый промежуточный зуб одновершинный, но с яв- ственно выраженным уступом, второй промежуточный значительно крупнее первого и двувершинный. Одно подбородочное отверстие, иног- да впереди него имеется еще одно дополнительное маленькое отверстие. Однозначное определение систематика-таксономического веса кра- ниологических признаков куторы Шелковникова до выполнения сравни- тельно-морфологического анализа рода Куторы в целом, очевидно, не- возможно. Существующие в литературе указания на немногие особен- ности фрагментарны и неоднозначны. По К. А. Сатунину (1915), пе- редний зуб верхней челюсти у куторы Шелковникова согнут гораздо меньше, чем у обыкновенной куторы. Кроме того, кавказские куторы («Neomys leptodactylus» и N. schelkovnikovi) отличаются также тем, что четвертый промежуточный зуб не заходит в передний угол первого многовершинного зуба и снаружи виден весь. Судя по нашим и лите- 
Род куторы 385 ратурным данным (Огнев, 1928; Строганов, 1957), оба признака не яв- ляются стойкими, видоспецифичными. Очевидно, речь может идти о большей или меньшей концентрации особей, обладающих определен- ной структурой четвертого промежуточного зуба. В посткраниальном скелете (рис. 64, 65) характерно более мощное развитие ряда элементов, в том числе лопатки, таза, бедра, что, види- мо, связано с полуводным образом жизни. Хвостовые позвонки ориги- нальны — внизу каждого позвонка имеются по два продольных вырос- та, связанных с более мощными мышцами хвоста. Хвостовых позвон- ков 19 — 20. 
Рнс. 64. Тазовые кости куторь Шелков-никова А — молодой самки; Б — взрослого самца; В — взрослой самки Рис. 65. Элементы посткраниального скелета куторы Шелковникова а — плечо; Ь — лопатка; 8 — бедро; г — голень 
Род курсоры Гениталии самцов кутор весьма оригинальны (Строганов, 1957). Окраска меха. Верх тела покрыт серовато-черным мехом, обычно с некоторым серебристым налетом из-за светопреломления кончиками волос. Такой эффект создается и при рассмотрении меха спины под увеличительным стеклом. Низ тела, а также губы серовато-белые, час- то с рыжевато-коричневым оттенком различной интенсивности. Волосы на брюшной стороне в отличие от спины двухцветные — нижние 2/3 длины волос темно-серого цвета, а верхняя часть белая. В резуль- тате их сочетания формируется резкий контраст окраски спины и ниж- ней стороны тела. Вибриссы на голове большей частью белые, реже темно-серые. Ушные раковины имеют такой же волосяной покров, как и верх тела, и не выделяются из мехового покрова тела. За глазом имеется белое пятнышко с варьирующей величиной. Окраска хвоста обычно двухцветная, одного типа с окраской тела, но цвета верхней и нижней сторон хвоста менее контрастны. Редкие волосы и чешуйки, покрывающие хвост сверху, темного цвета. Киль из относительно длин- ных волос белого цвета, занимает дистальную половину хвоста. Кон- чик хвоста может быть покрыт сверху и снизу белыми волосами, раз- мер белого кончика хвоста варьирует. Конечности обычно не одноцвет- ные — подошва и внешние бока ступней темные, а сверху светло-серого цвета, нередко с серебристым отливом. Довольно длинные жесткие во- лосы, образующие гребни по бокам пальцев, белые, заметно выделяют- ся из общего фона окраски лапок. Из изложенного выше можно заключить, что в качестве видовых отличий от обыкновенной куторы можно указать на слабое развитие киля, сравнительно небольшую величину заглазничного белого пятна и относительно крупные размеры чешуек, покрывающих кисти и ступ- ни. Однако, на наш взгляд, эти признаки, как и длина волос меха, не имеют значительного систематико-таксономического веса. Кожный покров. Изучен взрослый самец, добытый в апреле близ г. Гори. Волосяной покров загривка представлен направляющими, остевы- ми и пуховыми волосами. Число волос на 1 см2 сходно на загривке и груди и изменяется от 22000 до 18000. Волосы располагаются оди- ночно и беспорядочно. Направляющие волосы тонкие, сегментированные с четырьмя пе- ретяжками и поворотами стержня в местах перетяжек на 180'. Причем после перетяжки изменяется сторона, на которой лежат кутикулярные чешуи с сильно выдающимися вершинами. Длина направляющих волос составляет примерно 4,6 мм. Гранна занимает 1/4 волоса и располага- ется в его верхней части. Ширина направляющих волос изменяется от 17 мкм в основании до 35,6 мкм в гранне. Сердцевина хорошо развита по всему стержню (73,6% в основании волоса, 61,6% в гранне), одно- рядная, пигментированная. Пигментированные клетки разделены свет- лыми промежутками, лежащими поперек стержня. В гранне волос светлее. Верхний конец волоса тонкий игловидный, бессердцевинный с корковым слоем, утолщенным с дорсальной стороны волоса. В пере- тяжках сердцевина прерывистая тонкая. Остевые волосы представлены двумя размерными порядками. Ость первого порядка похожа на направляющие волосы, но длиннее (5,8 мм) 
388 Семейство землеройковые и тоньше (15,8 мкм в основании, 32,2 в гранне). У остевых волос име- ется пять перетяжек, пигментация слабее, чем у направляющих волос. Гранна располагается в верхней более светлой части волоса с гладки- ми (невыступающими) кутикулярными чешуйками. Сердцевина хорошо развита по всему стержню. Ее ширина составляет 81,8О/о в основании волоса и 60,1О/о в гранне. Сердцевина утончается в местах перетяжек. Остевые волосы II порядка тонкие, с тремя перетяжками, длиной 3,8 мм. Ширина стержня в основании и гранне равна соответственно 14,8 и 17,0 мкм. Верхняя часть волоса наиболее широкая, светлая и саблевидно изогнутая. В этом месте корковый слой утолщен с дор- сальной стороны волоса. Сердцевина занимает 81,3О/о толщины осно- вания волоса и 58,0О/о толщины гранны. Пуховые волосы длиной 5,28 мм имеют четыре перетяжки и очень тонкий и изогнутый верхний конец. Ширина пухового волоса состав- ляет 13,9 мкм в основании и 17,6 мкм в верхней части стержня, пере- ходящей в узкий конец. Сердцевина развита хорошо (84,5 и 85,0О/о со- ответственно в ранее указанных участках стержня), за исключением леретяжек, где она узкая. Толщина кожи загривка составляет 452 мкм, сосочковый слой за- нимает почти всю толщину кожи. Снизу кожа подстилается толстым (226 мкм) тяжем подкожной мускулатуры. Эпидермис тонкий (23 мкм), с тонким роговым слоем, складчатый. Сосочковый слой в верхней по- ловине более плотный, состоит из тонких пучков коллагеновых воло- кон, вытянутых параллельно поверхности кожи. Нижняя половина со- сочкового слоя очень рыхлая, содержит луковицы волос, сальные и по- товые апокриновые железы. Размеры однодольчатых сальных желез крупные (90)(56, 56)(34 мкм). Железы лежат по две у каждого воло- са и, разрастаясь, почти окружают его. Максимальная глубина залега- ния (по верхнему их краю) составляет 169 мкм от поверхности кожи. Сальные железы соседних волос могут тесно соприкасаться и образо- вывать сплошной железистый пласт. На уровне сальных желез распо- лагается выводной проток редких апокриновых желез, его диаметр ра- вен 17 мкм. Секреторная трубка длинная, извитая (на поперечных сре- зах закручена в рыхлый клубок), располагается глубоко под лукови- цами волос, в рыхлой соединительной ткани. Диаметр секреторного от- дела достигает 56 мкм. Пигментные гранулы имеются в базальном слое эпидермиса, луковицах волос, верхней части дермы. Жировые клетки в коже загривка не обнаружены. Из специфических кожных желез развиты железы вентральной по- верхности хоботка, углов рта, век, наружного слухового прохода, око- лоушные, проктодеальные, циркуманальные, препуция, подошвенные. Мейбомиевы железы не обнаружены. Строение желез вполне сходно с таковым у других землероек. Железистое поле в коже наружного слухового прохода хорошо разви- то: его размеры на поперечных срезах составляют 1,7)(0,3 мкм. Поле состоит из крупных (169)(113 мкм) многодольчатых сальных желез, отличающихся наличием крупных вакуолей в секреторных альвеолах. Апокриновые железы редкие, мелкие (диаметром 11 — 23 мкм), не свер- нуты в клубки. В коже за ушами апокриновые железы многочисленнее, чем в ко- 
Род куторы 389 же загривка, образуют два-три клубка, лежащих рядом и вытянутых вдоль поверхности кожи. Диаметр секреторной трубки равен 56— 45 мкм, размеры клубка — 336Х113 мкм. Подошвенные железы имеют типичное для эккриновых желез строение и размеры (диаметр секреторной трубки 23 мкм), располага- ются в центре мозолей, где образуют рыхлые клубки, вытянутые пер- пендикулярно поверхности кожи. Сальные железы в коже мозолей не обнаружены, что отличает кутору от бурозубок. Боковую железу удалось исследовать у разных особей: у двух взрослых самцов, взрослой и неполовозрелой самок, добытых в августе. Боковая железа достигает максимального развития у взрослых сам- цов. Ее толщина составляет 2,1 — 2,8 мм. Железа образована сильно разросшимися многодольчатыми сальными железами, размеры которых достигают 1,6 и 1,0 мм. Сальные железы имеют систему разветвленных гротоков, которые могут быть расширенными, образуя резервуары сек- рета. Апокриновые железы лежат узким слоем, окружая сальные же- лезы; диаметр секреторной трубки не превышает 56 — 68 мкм. Железы активно секретируют: высота железистого эпителия равна 17 — 23 мкм. У взрослых самок кожа боковой поверхности тела в это время линяет. Боковая железа снаружи незаметна. В глубине дермы располагаются редкие увеличенные (226)(226, 339)(113 мкм) четырех-пятидольчатые сальные железы и лежащие под ними клубки апокриновых желез, на- поминающие таковые в боковых железах землероек. Размеры клубков, длинная ось которых идет перпендикулярно или под углом к поверхно- сти кожи, составляют 339)(113 и 452)( 69 мкм, диаметр секреторной трубки равен 34 — 45 мкм. Апокриновые железы активно секретируют: высота секреторного эпителия 11 — 17 мкм. У неполовозрелой самки сальные железы в боковом органе не увеличены, а апокриновые разви- ты хорошо и по строению совершенно сходны с боковыми железами бурозубок: размеры клубков равны 452)(226 и 339)(113 мкм; диаметр секреторной трубки может достигать 56 мкм. Секреторные трубки име- ют широкие полости, рыхлый, активно секретирующий эпителий, т. е. боковые железы неполовозрелых самок в августе активно функцио- нируют. Система крови. Гематологические показатели куторы привлекали внимание физиологов и биохимиков, но зоологами в экологическом плане не изучены. Между тем куторы в этом плане, на наш взгляд, представляют интерес. По данным П. А. Коржуева и Т. И. Корецкой (1959, цит. по: Кор- жуев, 1964), обыкновенная кутора характеризуется высокой кислород- ной емкостью крови — количество эритроцитов составляет 10 млн, ко- личество крови достигает 11,8о/о к массе тела, что значительно выше, чем у ежей (в 3 — 4 раза), превосходит почти в 2 раза показатели обыкновенной бурозубки. По количеству гемоглобина кутора превосхо- дит всех остальных насекомоядных, включая даже малую бурозубку (соответственно 19,3 и 14,7 г на 1 кг массы тела). В условиях гор Кавказа кутора Шелковникова характеризуется также высокой кислородной емкостью. Весной у перезимовавших зверьков (п=5) количество эритроцитов от 10,47 до 14,07 млн, содер- 
390 Семейство землеройковые жание гемоглобина 15,4 — 18,6 го/о, цветной показатель 0,36 — 0,54 ед, гематокрит по 1 экз. 49О/о, объем крови по 1 экз. 9,86'/о от массы тела. Количество лейкоцитов 1650 — 4600. Мы получили данные по крови двух сеголеток осенью 1982 г. (17 октября) . Количество эритроцитов 10,63 и 12,15 млн, содержание гемоглобина 15,4 и 19,6 r~, цветной показатель 0,44 и 0,49 ед., диа- метр эритроцитов 4,71 и 5,23 мкм. Как видно, больших различий по сезонам и возрастам нет, орга- низм куторы в изученных группах насыщен значительным количеством крови, эритроцитов и гемоглобина. Наши данные по индексам внутренних органов сведены в табл. 90. На наш взгляд, эти данные отражают экологию куторы, специфику адаптации к полуводному образу жизни. Так, благодаря высокой кис. лородной емкости крови при микроцитозе и соответственно низком ге- матокрите нагрузка на сердце умеренна и нет гипертрофии сердца. Индекс сердца куторы соизмерим с таковым бурозубки Радде. Даже мало чем превышает таковой у малого крота, масса тела которого в несколько раз больше, чем у куторы. Обращает на себя внимание высокий показатель легких, относительный вес которых в 1,5 раза вы- ше, чем у бурозубки Радде. Адаптивный смысл очевиден, если учесть, что кутора — искусная ныряльщица. Кариотип. Для анализа хромосомного набора мы изучили зверьков из 7 различных точек Кавказа: 1) Ставропольская возвышенность, близ с. Татарка (1 самец); 2) урочище «Екопцоко», недалеко от с. Сар- макова, КБАССР (2 самца и 1 самка); 3) окрестности г. Нальчика (2 самца); 4) окрестности г. Грозного (1 самец); 5) подножие горы Эльбрус в верховьях р. Баксана, близ с. Эльбрус (2 самца, 2 самки); 6) Внутренне-карталинская равнина, г. Гори (1 самец, 1 самка); 7) Ар- мянское нагорье у с. Гарни, близ г. Еревана (1 самка). Первые две точки относятся к эльбрусскому варианту, к поясам лесостепья и остеп- ненных лугов. Следующие (3 — 5-я) точки находятся в лесостепье, поя- се широколиственных лесов и субальпийском поясе терского варианта. Шестая точка принадлежит к предгорному лесостепью южно-осетин- ского варианта, а седьмая — к джавахетско-армянскому варианту. Как видно, обследован широкий спектр ландшафтов Кавказа, однако оста- .лись неизученными популяции ряда своеобразных районов, в том числе равнин Предкавказья, Черноморского побережья, Колхидской низмен- ности и Талыша. Во всех изученных районах кариотип оказался идентичным: 2п= =52, NF=98. Аутосомы можно сгруппировать в те же группы, что и у обыкновенной куторы. Морфология хромосом в пределах этих групп у обоих видов существенно не отличается. Видовые различия обнару- живаются в размерах и строении половых хромосом. Х-хромосома обыкновенной куторы — крупный субметацентрик, приравниваемый по размеру ко второй паре аутосом, а у куторы Шелковникова та же мор- фология, но по размерам она несколько меньше и занимает в карио- грамме промежуточное положение между 7-й и 8-й парами аутосом. У хромосома в первом случае представлена самым мелким субтело- центриком, а во втором — мелким метацентриком (рис. 66). 
391 Род куторы Рис. 66. Кариотип куторы Шелковникова Л -- самца, Б — самки Структура ареала и ее динамикаРис. 67 Ареал вида. Современное распространение кутор на Кавказе об- ширное. Ее находили во всех регионах — в Предкавказье, на Большом и Малом Кавказе, в Кура-Араксинской и Колхидской низменностях, на Джавахетско-Армянском нагорье и в Талыше. Вероятно, ареал ее про- сгирается за пределы южной границы СССР, занимая территории Тур- ции и Ирана (Верещагин, 1959; Кузякин, 1965; Osborn, 1965; Китег- 1оече, 1975). Переходя к более подробному обзору структуры кавказской части ареала, следует отметить, что распространение этого вида мало зави- сит от структуры поясности, что обусловлено интразональным характе- ром ее местообитания. На Северном Кавказе мы ее находили на равнине и в горах всех вариантов поясности. В пределах кубанского варианта она встречается от западнопредкавказских степей до верховьев горных рек, на высоте около 2000 м над ур. моря. Коллекционный материал имеется из ряда точек предгорного лесостепья, поясов широколиственных и темнохвой- ных лесов, а также субальпийского пояса. В соседнем эльбрусском ва- рианте зарегистрирована также от лесостепных районов Ставрополь- ской возвышенности до субальпийского пояса включительно (до высо- 
44 Дом 46 44 42 о Егорлыкская I I I ) Ъ 1 1 у I t 1 / б б / % ) 1 \ „Заветное 
Рис. 67. Распространение куторы Шел- ковникова 1 — Никель (3M КБГУ); 2 — Майкоп (Тем- ботов, 1972); 3 — верховья р. Киши (ЗМ МГУ); 4 — Ха мишки (Темботов, 1972); 5— среднее течение р. Лабы (Лаврова, Зажи- гин, 1965); 6 — Зеленчукская (3M КБГУ; Тем ботов, 1972); 7 — Теберда (3M КБ ГУ); 8 — Ставроп оль (3M КБ ГУ); 9 — Невинно- мысск (Тем ботов, 1972); 10 — пос. Эльбрус (3M КБГУ); 11 — Сармаково (ЗМ КБГУ); 12 — Безенги (Темботов, 1972; Темботов, Шха- ш а м ишев, 1984); 13 — Нальчик (ЗМ КБ ГУ. Огнев, 1926, 1928; Формозов, 1926; Красов- ский, 1929; Беме и др., 1929; Темботов, 1972; Шхашамишев, 1984); 14 — Голубое озеро (Темботов, 1972; Тем ботов, Шхаша мышев. 1984); 15 — Черная Речка (Тем ботов, 1972; Темботов, Шхашамишев, 1984); 16 — Прохлад- ный (Тем ботов, 1972; Темботов, Шхашами- шев, 1984); 17 — Нарткала (Темботов, 1972; Тем ботов, Шхашамишев, 1984); 18 — При- ближная (3M КБГУ); 19 — Александровская (3M КБГУ); 20 — Алагир (ЗИН АН СССР, ЗМ М ГУ; Красовский, 1929); 21 — Ардон (Красовский, 1929); 22 — Орджоникидзе (3HH АН СССР, 3М МГУ, КБГУ; Огнев, 1928; Красовский, 1929; Тем ботов, 1972); 23 — вер- ховья р. Аргуна (ЗМ КБГУ; Темботов, 1972); 24 — Грозный (ЗМ КБГУ); 25 — Новогрознен- ский (Темботов, 1972); 26 — перевал Харами (Тем ботов, 1972); 27 — Андийский хребет, Ведено (3M КБГУ); 28 — Гуниб, (3M МГУ; Гептнер, Формозов, 1941); 2~ — перевал Сан- чаро, Абхазия (Сатунин, 1915); 30 — Батуми (Алания, 1971); 31 — Ахалцихе (3ИН АН СССР); 32 — Боржоми (Ангуладзе, 1960) ' ЗЗ — Бакуриани (Сатунин, 1915; Огнев, 1928); 34 — Ахалкалаки (Огнев, 1928); 3~ — Гори (ЗМ КБГУ); 36 — Лагодехи (Енукидзе, 1953); 37 — Илису (ЗИН АН СССР); 38 — Ереван (Даль, 1954); 39 — Гарни (ЗМ КБГУ); 40— Семеновский перевал (ЗМ КБГУ); 41 — Севан (Даль, 1954); 42 — Ленкорань (Огнев, 1928) 
394 Семейство землеройковые ты 2000 м над ур. моря). В равнинной степи и полупустыне этого ва- рианта кутору не отмечали, но, возможно, она водится и там. В тер- ском варианте кутора прослежена от низовьев р. Терек до субальпий- ского высокогорья включительно. Высотные пределы распространения в терском варианте составляют от берегов Каспийского моря до 2400 м над ур. моря. Сведения о распространении куторы в дагестанском варианте ма- лочисленны. В. Г. Гептнер и А. И. Формозов (1941) ее находили в окрестностях с. Гуниб (Внутренний Дагестан). Н. К. Верещагин (1959) приводит вторую точку, относящуюся к окрестностям с. Маджалис. 'С. С. Туров и Д. Б. Красовский (1933) находили следы куторы в ни- -зовьях р. Сулака. Распространение куторы в Закавказье также обширно, но факти- ческих данных все еще мало. Это относится в первую очередь к Запад- ному Закавказью. Из этих мест у нас нет ни одного экземпляра. На карте Верещагина (1959) нет также ни одной точки местонахождения куторы по всему Черноморскому побережью, прилегающим горам и Колхидской низменности. Между тем К. А. Сатунин (1915) располагал одним экземпляром с перевала Санчаро, с высоты 2440 м (Сухумский район Абхазии). На эту точку местонахождения куторы указывает так- же М. В. Шидловский (1964). Если учесть, что в пределах колхидского и аджарского вариантов высокая влажность и много околоводных био- типов от берега моря до высокогорья Большого и Малого Кавказа, то логично полагать, что в этом районе Закавказья кутора широко рас- пространена. В соседних вариантах, триалетском и южно-осетинском, фактиче- скими данными подтверждено распространение куторы во всех высот- ных поясах, начиная от Внутренне-Картлинской равнины до субальпий- ского высокогорья включительно. Юго-восточнее Тбилиси, видимо, рас- пространение куторы сужается; возможно, на обширной территории Кура-Араксинской низменности встречается лишь спорадично. Мы ни располагаем фактическим материалом оттуда. По южному склону Большого Кавказа прослежена вплоть до горного с. Илису Азербай- джана. На Малом Кавказе зарегистрирована в лесном поясе Дилижан- ского района Армении (с. Агарацина), а в горах прослежена более чем на 2000 м (Севанский перевал). По данным Х. М. Алекперова (1966), распространение куторы простирается на юго-восток до Степанакерт- ского, Шушинского и Лачинского районов Азербайджана. Кутора ши- роко встречается и на Джавахетско-Армянском нагорье — обычна в бассейне озера Севан, добыта в Апаранском районе и в Ереване, на- блюдалась в верховьях р. Азата, имеются сборы с Айоцдзорского хреб- та. По Сатунину (1915), на юго-западе нагорья найдена в окрестностях с. Ахалкалаки, «в большом количестве по речке Тандурек-чай у сел. Казикопаран, Эриванской губ., близ турецкой границы, в Гельской котловине и с. Мюзарет» (с. 106). По Талышу располагаем лишь одним местонахождением (Кузякин, 1965) . Современные тенденции антропогенных изменений ареала. Антро- погенные трансформации структуры ареала куторы на Кавказе прохо- дят менее интенсивно, чем у других видов насекомоядных региона. Ви- димо, это объясняется высокой привязанностью к околоводным биото- 
Род куторы пам, где защитные и кормовые условия более устойчивы к антропоген- ным воздействиям, чем на водораздельных участках. Бесспорно, дегра- дация околоводной древесно-кустарниковой растительности отрицатель- но сказывается на благополучии куторы, однако мы находили ее на бе- регах ручейков горных пастбищ с вытравленной растительностью, где уже не попадались ни бурозубки, ни белозубки (например, район Крес- тового перевала). Так, на горных степях Армянского нагорья (близ с. Гарни) кутора обычна в орошаемых садах, где имеются закустарен- ные арыки и заболоченные участки с высоким камышом. Во всех ли ландшафтных условиях орошение земель сопровождается увеличением распространения и численности куторы, пока трудно сказать. В ряде районов полупустынь и сухих степей Восточного Предкавказья и Ку- ринской низменности, где нередки водохранилища с высокой гигро- фильной растительностью, мы находили часто других землероек, но ку- гар не встречали. На основании имеющихся у нас полевых данных можно полагать, что кутора уживается с культурой человека. Современные направления освоения природных ресурсов не исключают возможности ее существо- вания в различных ландшафтных условиях, и для ее сохранения в фау- не Кавказа не потребуется проведения каких-либо специальных меро- приятий. Систематика и изменчивость Систематическое положение. Сатунин (1914, 1915) считал, что на Кавказе обитают три вида куторы: обыкновенная Neomys fodiens (Предкавказье), горная N. schelkovnikovi (Сванетия, перевал Санчара) и тонкопалая N. leptodactylus (южные склоны Главного хребта и на- горья Западного Закавказья). По Сатунину, наиболее широкоареаль- ным является тонкопалая. Она перекрывает распространение горной куторы. Распространение обыкновенной аллопатрическое по отношению к двум остальным видам. Описание составлено без фактических дан- ных. Сатунин не располагал данными по северному склону Большого Кавказа, значительной территории Малого Кавказа, Армянского на- горья, Талышу. В качестве диагностических признаков приводил не- многие: длина ступни — у обыкновенной она не менее 20 мм, а у тон- копалой менее 19 мм. Горную кутору выделял по длине меха. Большой систематика-таксономический вес Сатунин придавал четвертому проме- жуточному зубу верхней челюсти. Этот зуб у обыкновенной куторьг, очень мал и часто вдвинут в передний внутренний угол первого много- вершинного зуба. У тонкопалой куторы рассматриваемый зуб также мал, но хорошо виден снаружи. Иных отличий в строении зубов между обыкновенной и тонкопалой не имеется. Горная кутора по структуре промежуточных зубов сходна с тонкопалой, но «особенность, резко отличающая этот вид от всех других форм рода Neomys, состоит в том, что мех его не такой короткий и бархатистый, как у всех других, а имеет довольно длинные, слегка лохматые волосы, которые совершенно скрывают круг- лые волосистые уши и глаза» (Сатунин, 1915, с. 106). В последующих работах зоологов, занимавшихся систематикой кутор, в диагнозе N. schelkovnikovi первостепенное значение придавали длине меха, об- 
396 Семейство землеройковые ращали внимание на то, что ушные раковины и глаза скрыты в длин- ном мехе (Огнев, 1928; Гуреев, 1963, 1971, 1979). Определенный вклад в систематику кутор Кавказа внес С. И. Ог- вев (1926, 1928). По пяти экземплярам из окрестностей г. Нальчика он описал новый подвид N. f. balkaricus Ognev (1926), для которого характерны дымчато-серовато-черная спина, грязно-белесая с желто- аато-ржавым налетом окраска брюха, а также несколько меньшие раз- меры, чем у обыкновенной куторы. Как видно, вслед за Сатуниным, по Огневу, на Северном Кавказе встречается обыкновенная кутора, со- ставляющая самостоятельный подвид в предгорьях Кабардино-Балка- рии. Что касается кутор, обитающих в Закавказье, мнение Огнева су- щественно расходилось с мнением Сатунина. Признавая реальность существования куторы Шелковникова как самостоятельного вида, он не нашел различий между закавказскими куторами «N. leptodactylus» и среднерусскими куторами, считал их систематически тождественными и соответственно относил не только к одному виду, но и к одному под- виду «N. f. leptodactylus». При этом Огнев выражал неудовлетворен- ность состоянием изученности систематики кутор Кавказа: «Нет сомне- ния, что в распространении куторы в пределах Кавказского края много загадочного. В самом деле, закавказская кутора N. f. leptodactylus, «неотличима от среднерусской, тогда как предкавказская... — хорошо обособленная форма. Видимо, резко выделяется и кутора на горной Сванетии...» (Огнев, 1928, с. 270). Новая форма куторы была описана в горном дагестане — N. f. da- gestanicus Heptner et Formozov, 1928. Тип из Гуниба. По Кузякину (1965), этот подвид хорошо отличается от других подвидов обыкновен- ной куторы по недоразвитию киля на хвосте и оторочек на лапках. По этим же признакам эта форма сближается с малой куторой. После работ блинника и Огнева по систематике кутор Кавказа оригинальные исследования фактически не проводились, если не счи- тать отдельных сообщений, выполненных попутно с другими видами млекопитающих. Так, А. К. Темботов (1957) показал, что в условиях равнин и предгорий Кабардино-Балкарии окраска меха куторы широко меняется, она зависит не только от времени хранения в коллекции, но и от химизма почвы и воды местообитания куторы. Соответственно нет оснований признавать реальность подвида N. f. balcaricus Ognev. В монографических работах по млекопитающим СССР и мира, опубликованных за последние десятилетия, систематика кутор Кавказа трактуется по-разному, притом иногда взгляды систематиков основаны далеко не на однозначных критериях. Так, А. А. Гуреев (1963, с. 106) в качестве видовых особенностей зубной системы указывает: «Про- дольный диаметр конической части коронки второго и третьего проме- жуточных зубов в 2 раза менее продольного диаметра основной части коронки этих зубов, включая цингулюм». В последующих монографиях (Гуреев, 1971, 1979) этой же фразой почти дословно характеризуется кутора Шелковникова. Неоднозначность этой характеристики усугуб- ляется тем, что процитированная выше фраза почти без каких-либо из- менений приводится при характеристике и обыкновенной куторы (Гу- реев, 1963, с. 104; 1971, с. 209; 1979, с. 441). 
РОД КУТОРЫ 397 По мнению А. П. Кузякина (1965), все популяции куторы Кавказа относятся к обыкновенной куторе Neomys fodiens, причем на всей тер- ритории, за исключением Дагестана живет номинальная форма N. f. fo- diens, а популяции Внутреннего Дагестана составляют самостоятельный подвид N. f. dagestanicus Heptner et Formozov. Столь диаметрально противоположное суждение о систематическом положении кутор Кавказа вызвано, на наш взгляд, недостатком факти- ческого материала. Так, со времен Сатунина из монографии в моно- графию переходит мнение о том, что видовым признаком куторы Шел- ковникова являются довольно длинные, слегка лохматые волосы, скры- вающие уши и глаза (Сатунин, 1914, 1915; Огнев, 1926, 1928; Гуреев, 1963, 1971, 1979). Однако до сих пор нет ни одного исследования, где бы проводилось сравнение конкретных показателей длины волос раз- личных популяций Кавказа и Европы. Несмотря на такое положение, мы считаем целесообразным при- знавать реальность вида куторы Шелковникова Neomys schelkovnikovi Satunin. К этому виду мы относим все популяции Кавказа от Талыша и Джавахетско-Армянского нагорья до Предкавказья включительно. Наиболее характерным признаком этого вида мы считаем специфич- ный кариотип с 2п=52, NF=98. Мы не исключаем возможности рас- пространения в Предкавказье, особенно северных районах, обыкновен- ной куторы Neomys fodiens Pennant, но пока не располагаем фактиче- ским материалом, подтверждающим такое мнение. Изменчивость. Анализ различных форм изменчивости куторы на Кавказе мы приводили по более или менее значительным выборкам из следующих мест: 1) Кабардинская равнина в окрестностях с. Черная Речка и ст-цы Александровская; 2) среднегорья Центрального Кавказа вблизи с. Сармакова КБАССР (урочище «Екопцоко»); 3) высокогорья Е(ентрального Кавказа в верховьях рек Баксана (Приэльбрусье) и Ар- гуна (совхоз «Альпийский»); 4) Закавказье, Внутренне-Картлинская равнина (окрестности г. Гори) и Джавахетско-Армянское нагорье (район оз. Севан, с. Гарни). Кроме этих выборок, использованы также единичные сборы, произведенные нами в разных районах Кавказа и Подмосковья как сравнительный материал. Из первого района происходит коллекционный материал, по кото- рому Огнев (1926) описал N. f. balcaricus Ognev. По мнению Сатунина (1915), Огнева (1926, 1928), Гуреева (1963, 1971, 1979) и других авто- ров, в этом районе должна встречаться обыкновенная кутора, а не кутора Шелковникова. Материал из второго района привлекает внима- ние тем, что популяция формировалась в своеобразных ландшафтных условиях среднегорья Центрального Кавказа, что могло сказаться на характере ландшафтной изменчивости вида и тем самым способст- вовать выявлению видовых пределов куторы. Третья выборка может быть рассмотрена как характерная или очень близкая к типовому эк- земпляру куторы Шелковникова. Как известно, Сванетия и верховья р. Баксан — это два склона одного и того же горного массива, причем соединенные перевалом, характеризующиеся почти одинаковыми ланд- шафтными условиями. Наконец, четвертая выборка, происходящая из разных районов Закавказья, может служить материалом для оценки особенностей так называемой тонкопалой куторы, выделяемой Сатуни- 
398 Семейство землеройковые ным (1914) в качестве самостоятельного вида Neomys leptodactylus Satunin. Следует добавить, что перечисленные 4 точки пересекают весь Кав- каз с севера на юг, охватывая различные ландшафты: лесостепье тер- ского варианта, высота местности около 200 м над ур. моря (I выбор- ка); пояс остепненных лугов эльбрусского варианта, около 1600 м (II выборка); субальпийский пояс терского варианта, 2000 м и более (III выборка); предгорное лесостепье южно-осетинского варианта, око- ло 600 м; горные степи и субальпийские луга джавахетско-армянского варианта, 900 — 2000 м. Индивидуальная изменчивость. Типичная двухцветная окраска ку- торы сохраняется во всех ландшафтных условиях, однако нередко на- блюдаются различные формы индивидуальных уклонений. Нередки слу- чаи появления белых отметин на различных участках тела. Чаще всего встречаются зверьки, которые выделяются среди других белым кончи- ком хвоста. В нашей коллекции имеется экземпляр, у которого на чер- ном фоне спины вкраплено несколько белых пятнышек. У куторы обыч- но белые вибриссы, но у другого экземпляра большая часть вибрисс темно-серого цвета. Широкой индивидуальной изменчивости подверже- на окраска низа, обусловленная различной степенью развития ржаво- коричневого налета. Эта изменчивость осложняется явлениями, связан- ными с возрастом, местообитанием и сезоном года. Широкую индивидуальную изменчивость у близкого вида — обык- новенной куторы — наблюдал С. У. Строганов (1957). Обнаружены ме- ланисты, коричнево-кофейные или ярко-каштановые особи с одинако- вой окраской верха и низа. Встречены особи с черноватым узором на груди, а также частичные альбиносы (чаще всего белые пятна на мор- де или белый кончик хвоста). Возрастная изменчивость. Гнездовой период жизни куторы описал Огнев (1928, с. 268): «Очень красивы детеныши кутор, у которых мех еще весьма короток. Окраска их контрастна: черные волосы спины резко переходят в область короткого белого меха брюшной части. По- зади глаз и на вершинах ушей замечаются ясно видные светлые пятна с группами чисто-белых волос. Конечности белые, только на боках каждой лапки намечается округлое черное пятно. Киль на двухцветном хвосте совершенно не развит. Голые, еще слепые детеныши имеют спинную кожу тускло-серо-го- лубоватую, на боках видна резкая грань серой кожи верха и желтова- то-белой нижней стороны». Возрастная изменчивость окраски, по мнению С. У. Строганова (1957), заметно выражена и после гнездовой жизни — молодые особи по сравнению с взрослыми и старыми отличаются более тусклым цве- том меха, особенно на брюшной стороне в связи с усилением белесо- сероватого тона. Возрастные изменения массы, размеров тела, черепа и элементов посткраниального скелета происходят, очевидно, несинхронно. Масса тела, по нашим данным, растет в течение жизни: у сеголеток — в сред- нем 15,6 г, взрослых — 17,6, старых — 21,0 г. Имеет место увеличение размеров тела в соответствии с ростом массы тела, но менее интенсив- но — оно составляет в послегнездовой период всего около 3 мм по дли- 
Род куторы 399 не тела. Прирост длины хвоста составляет в среднем столько же сколько по длине тела. Возрастная динамика черепа незначительна хотя по некоторым показателям достигает статистически достоверных величин (длина черепа, межглазничная ширина, абсолютная и относи- тельная длина верхнего ряда зубов). Так, кондилобазальная длина се- голеток в среднем 21,8 мм, взрослых — 21,9, старых — 21,4 мм. Как видно, длина черепа по выходу из гнезда и переходу к активной жизни достигает размеров взрослых, а к старости имеет место уменьшение длины черепа. Все зубы-резцы, предкоренные и коренные с выходом из гнезда достигают полных размеров, и величина их стабилизируется (Долгов, 1971). По данным этого автора, возрастные изменения сводят- ся к следующему. У молодых, зубы которых еще не затронуты стира- нием, передний резец двувершинный, основание этого зуба перпенди- кулярно основанию коронки первого промежуточного зуба. В дальней- шем, особенно после зимовки, задняя вершина переднего верхнего рез- ца стирается полностью, передний резец укорачивается, за счет вторич- ного роста передний резец выдвигается, увеличивая угол, образуемый основным краем коронки переднего резца и основанием коронки пер- вого промежуточного зуба. По мере стирания зубов названный выше угол все растет за счет выдвижения и опускания вниз переднего резца. В это время все промежуточные и коренные зубы сильно стерты. Что касается элементов посткраниального скелета, то здесь на- блюдается своеобразная динамика — увеличение размеров происходит и в послегнездовое время, достигая максимума в группе adultus. Раз- личие между subadultus и adultus по длине таза составляет около 1 мм. По группе senex мы имели всего 1 экз. Различие в скорости роста и развития черепа и скелета, видимо, имеет важное адаптивное значение — к выходу из гнезда формируется в первую очередь череп, что исключительно важно для хищника, пи- тающегося твердой пищей. Половые различия. В нашей коллекции самцы и самки не различа- ются по окраске меха. К такому же выводу пришел С. У. Строганов (1957), изучивший серийную коллекцию обыкновенной куторы. Мнение С. И. Огнева (1928) о наличии полового диморфизма окраски, видимо, сложилось из-за недостатка фактического материала. Для анализа по- ловых различий куторы по размерам тела и черепа мы имели выборку, соответствующую требованиям статистических методов обработки, ко- торая происходит с Кабардинской равнины (по самцам до 18 экз., по самкам — 12 экз.). Сравнение проводилось по 23 показателям. Полу- ченные результаты показывают, что из габитуальных признаков наи- большее различие наблюдается по абсолютной длине хвоста, однако индекс хвоста (отношение длины хвост~ к ллине тела) у самок и сам- цов совершенно одинаков. Из черепных показателей более заметны расхождения по длине черепа, высоте черепа, индексу высоты черепа, высоте нижней челюсти, длине лицевой части. Из всех этих показате- лей половое различие достигает достоверной величины лишь по длине лицевой части (1=2) и индексу высоты черепа (1=2). В связи с таким положением мы сочли возможным рассмотреть географическую изменчивость, не подразделяя материал по полам. 
400 Семейство землеройковые Географическая изменчивость. В литературе сложилось противо- речивое суждение о размахе пространственной изменчивости видов ро- да Neomys. Огнев (1926, 1928) и Корбет (Corbet, 1978) обыкновенную кутору подразделяют на 6 подвидов, тогда как кутора Шелковникова, по их мнению, является монотипическим видом. По Гурееву (1963, 1971, 1979, 1981), кутора Шелковникова — монотипический вид, а обык- новенная кутора объединяет 2 подвида. Строганов (1957) и Кузякин (1965) вообще не признают кутору Шелковникова как таксон (ни ви- дового, ни подвидового ранга), а обыкновенную кутору подразделяют на 3 подвида. Куторы Кавказа они относят к номинальной форме обыкновенной куторы. Слабая географическая изменчивость кутор свя- зывается многими систематиками с тесной привязанностью кутор к око- ловодным биотипам. Между тем, по данным В. А. Попова (1960), обыкновенная кутора, будучи типично околоводным зверьком, попада- ется вдали от водоемов, особенно во влажные годы. При этом куторы, добытые по поймам рек, характеризуются более крупными размерами, более интенсивным развитием киля на хвосте и оторочек волос по бо- кам пальцев, чем зверьки, живущие в лесах. В условиях Кавказа нам не удалось выявить биотопическую измен- чивость размеров тела, но, бесспорно, имеет место влияние химизма поч- вы и воды на окраску меха, особенно на интенсивность развития ржаво- го налета на серовато-белую окраску низа. Наши данные по географической изменчивости массы, размеров тела и черепа сведены в табл. 90 — 93. Как видно, средние показатели массы тела четырех популяций куторы колеблются от 16,13 г (средне- горье Е~ентрального Кавказа) до 19,0 г (Закавказье). Однако зоны перекрытия между ними настолько значительны, что показатели мас- сы тела не могут служить диагностирующими признаками. Характер изменчивости длины тела иллюстрирует близкую картину, тогда как длина хвоста имеет иную тенденцию — минимальна на Кабардинской равнине, максимальна в Закавказье, за которым следуют высокогорья Е~ентрального Кавказа. Словом, на Северном Кавказе в связи с увели- чением высоты местности происходит рост длины хвоста: на равнине 61,5 мм, в среднегорье 62,7 мм, в высокогорье 64,3 мм, в Закавказье в среднем 68,0 мм. Индекс хвоста (отношение длины хвоста к длине тела) убедительно показывает, что популяция с равнины Кабардино- Балкарии резко выделяется относительно коротким хвостом (0,73), тогда как другие популяции имеют примерно одинаковые показатели (Закавказье — 0,81, среднегорье — 0,80, высокогорье — 0,79) . Аналогич- на изменчивость длины ступни: минимален индекс на равнине (0,22), тогда как во всех других популяциях больше и составляет 0,23. Из краниологических признаков наибольшее изменение наблюдается по высоте восходящей ветви нижней челюсти. Показательно, что у кутор с Кабардинской равнины она составляет в среднем 5,7 мм, тогда как во всех остальных — около 5,5 мм. Здесь уместно отметить, что, по не- которым данным (Libois, 1986), высота нижней челюсти у кутор имеет высокий систематико-таксономический вес. Географический аспект изменчивости зубной системы сводится к тому, что концентрация того или иного типа промежуточных зубов меняется в зависимости от ландшафтных условий. На Западном Кавка- 
401 Род куторы CDCDО~ОCDCD~ЖCD~б'СЧЖt CDООО ° ° ° ° ° ° ° ° е' е ° ° ° ° е' ° 00 ~ф' i~' сО с' О СЧ сО СЧ ~5' ~3' i1~ cD сО сО сО ~ СЧ w 0() СЧ w 0() LQ 00 СО Ф Л 00 О е ° ° ° ° в CD СО CD СО 00 ~ с' о ~ ~ сч ~ ~у с' О CD СОCD t CD ~O t O O t O A ° ° ° ° ° в w 00 с' О СО О H ~О ~О ~СЧСО ~ ~ Ж Ю & t Ж M О ~ & & ОС СО СЧ M OВCDCDcqin tСОСО Сянка СОСЯincq W сО W О О О О О О О О О О О О О С'~ С3 ~О СЧ СЧ CD 00СОCDФ~ t ° ° ° ° е' в н in CD СВ 00 H ~О СЧ t СО С~3 СЯ 00 00 СЧ ~ 00 00 Л ~ СЧ w 00 СЧ е ° е ° ° в СОООЖ~~ СО Л О О СО Л Л N СО C~ ~- ~- t О СО О Ot ЯСО ~ ЯСОн~OOOннЯн ° ° е ° ° ° ° е' е е е ° е ° е ° СЧ ~ О О О О О О О О О О О О О Ф 4.~ '2 !м ~) ж Я +1 lg 1 +I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I О WCDOOCD Л С~СО к [ О О -~ CD СЧ СЧ СОСО~~СЧ> t О СОЯ:) (:~~ О~'~ С'~ ОО ° ° ° е ° ° СЧ О О ~О ~ СО в в ° е' ° ° в ° ° ° е' ° е ° ° в Ф ~ 00 00 t СЧ СО ~ CD ~ СО Р~ О CD СО Л w 00 CD ~ СЧ СЧ ~ н +I+I+I+I+I+I +I+I+I+I+I+I +1 С'4 ~ О чФ O Ю ~ СО Я ~б ~У О ° ° ° ° ° е CD О t ~5' Ж ~ф' Л 00 СЯ СЧ ~ СЧ в[«в вСО е O><ОО н ~СВСЧн н ~ВСЯ tW 00 СО"СО " -O О ~ СОЮФт~Ф СОСО~ О ~УСЧФ ~~ВСЧ СЧ~ ~ЛСОСЧ~Фт~Л 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Л СЧ CD ~ ~ - СО Ф ~ - СЧ Л СО О ~ ~ О ~ в ° ° ° в В ° ° ° л ° ° в в е в ~ ~сОФС~~~ОС~:>~ус'ОсЧ ~с~с'О~ ~ t CD~ СЯ С~3~ ~ф'Н Cb H CD w 00 ~ ~ 00 О Ф ° ~.(,) Ц,) ° е е. ° ~рц ° е t«i Я O '-~ O ~CD' СЧ 11111 ~~ЖЖCDСЧ О ~ Ф Ф аО Л ° в е ° ° в ~ О CD ~.- ~ 00 ~У OООООз ~ож~о~осо~ СЧ ~ф~ 11 ! 111 3 CL О i М М ОсОФОФФ С~З~~О ~ w Claw O 00 w + O т~ w сО т~ w H Л Ф 00 сЧ Cb сО ° ° в е. ° ° ° ° ° ° е в В в в ~ Ж.CD~ ~ ~ СЧСОСОСО~~СЧ~С~ СЯ Ю О й Щ Cv CL О RPCDCD~R ~ M ~ OO O ~ в ° ° ° ° ° Ж~ ~СО~CD ~СО~СЧ~СЧ CDt iO t~ О 00 О СЧ Ч'° ° е ° ° е'ОО<ООКСО ~ ~ ~ Ln Cn~ t W ВСО~ trq~OOWCOLQ ~Фt~O ~ СЯСЧСЧСЯ~т~~~т~СЧ~ ° ° ° е. ° ° в ° ° ° е в ° ° е ~У~ сОСЧ ООООООООООО М X й z й Л О CDOOCDOO ЛФФOOОС в в е ° ° е COOФФн СЧ СЧ ~СЯСЬ [ СЯ 00 О 00 ~.- Л СО СО Л M 00 Ф О.~ ~ О О О О О О О О О ° ° в ° е' ° в ° л ° в t CD 00 CD ( Л CD O w w 00 Л ° ° ° ° в в О ~ СВ О ч~ iОСОiO t ~ 00 00 O +I+I+I+I -+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I+I ° е в в tA ~00 нФФ~ ~ СЧ ~ CD M СО С~ О Ф СО ~ СЧ СЯ~ н СЧ Ф~ ОФЛАГ ° Щ ~«е в+ е. н О ч-~ O CD 00 t СЧ 00 СЧ СЧ ~ф ~ СО CDОM СЧСОС0 в л е ° ° ° ОООСООО СЧ СЯ ~О Л О О ) 00 С0 ~ф«вФ '"00 Л О ~СЧ Я СО~ О ~Ф' СЯ~CDСЧ t С~ЗА~ t ~ÑÎÑ× ~CD~~Î +I+I+I+I+I+I +I +I+I+I+I+I~I в ° вф CD 00 ~ СО ~ СЧ ° ° е, ° в е ~ СЯ ~ Ж СО ~ СО О~О СЧ ~ нФ~Я CDв ~У 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 СЧ ~ Ч' 00 CD СО Л 00 Ч' СО ~ О Ф ~ О Л ° ° ° в в вФ О~~ФС~-~CD н е е в ° л ° ° ° ° ° ° н СЧ О СО Чю С' О СЧ Cn CD С' О in СЯ СМ ч~ ~ф'Н eq У СО 0>ОаО е (Vj (D ° в ° "ЮОФ ~ О (.~ [ O О 00 O NO<O Ф МС~~О ~ ~ф~ ~ т' ~ ~ф~ M О О 00 СО Ж Ж Ж O M ~ M СО ~ф' ~ Ж ~ СЯ СЯ ~ н~ ~нн ~н Я ° ф О < 111111 111111 СО СЯСЬ О СОСОФОРОЯР >1 е' ° е ° в еЮОФ~~Ч'Л н CO сф й,'г ° ф Ю Щ CD t Ф Ф О 00 ~ 00 Cb Cb (~е ~ сч х :а Nx Ю ~[ ~С д ~ч Ю <у Ю aug Ю Щ Ю О М X Л Ю О М ° ф Щ Щ й Ф Щ Л ° Ю ° ф i X О z i О g I А Ф. Я Ж Ж О ~в~ М Х Ж И- у' D cU~ '~с я о + g ж хoxg ~ ~~~ОЖИ: ~~~~ ~ ~ ~ ~ ~~ о ~ щщ~<г~a~м оиэтоээээв ИЧ4И z С5 М :а у' О у' О ."Я Г hC Ф~ )' сч О И: ~: +z Cl О Й 3 Ф О р, Я к +1 м й( О М Cv:аЖй~~Ф~ к ~cQX Х Чсцup~~<О«~ хс~;„ю :"3хи од"а оОX X (.) И: ~~дО~С<са жж Ж о О ~) Ф 1 щ 653..а w x Я ст) Я.а~ ~ u ддд до r. ~ ~с к д до Ф х [, к~д~~~ м с5 щ < Ф (у И Ю ~ а: и: и- О ~~ х д~ и.. д э и- > о их Д ~. ~с ~д~мох~~~ <у сс~ о :У' ~т> И; е г И: С5 ~ ~Я И: С~ И: М ~" ~- '- Ж -а К и. ~- 
402 Семейство землеройковые 111 1 м'O 111 М о ~е о и Е Н !ц 111 нн ~~Oн ({) н ° е нн М О C Ю (Д ся с~ е ° е ЯР CD Ж- 8L, о И kf О О н н11 Z Ю О М ° ф М Ф М о о й Ю ~ 00 Ф 00m< í ° л е ° ОннО о' ~-- сч сч ~с' ~Ф 1 ~3' 00 сО ~о сс н О е в 1.О н +I+I+I+I СЧ сб 00 [~в е е ° н н ~~С 00 00 CO н~ 00н CD cDEQcQ 1 OOO ~ со 00 ~-- л е. ОО 0 Р. о ~е о М о v С0 ~О с~э л е с~00СО сч 00 с сч ОО +!+I 00 Ф 00 00 ~4[~10 н ° е'CD CD 00 л 00) О + в ° ~ 1 ~-- 00 ° е' н сф Ж О О И ° ф О Ю Ь Я +-I !и О ~ О Чс Л О О С~~ Л Л сО Ф cO ~.- сЧ О w < cb w сч н со с0 in in Qb я со сч in Ф ° ° ° е ° ° е ° ° л ° ° е. r е- л н СЧ Л 00 СО н ~ н ~ С' О СЧ СЧ СЧ н СЧ О н н cn eq сь) суэ сб ~м O 00 ~ co O in 00 00 in in с Фw<СЧсЧсбwwwнOсЧOсбО ° в ° е ° ° е ° е ° е е ° е' е' е' ннсбн ОООООООООООО 00 Сб w C0 H w w H + C' < СЧ н Сб СО СЧ COt CUЛ~УФ~ОООООнО сО л ° в в ° ° в е. ° ° ° е. е е ° е. О О н О О О О О О О О О О О О О I 1 1 ! ! +I++I+I+I+I++I+I+I+i++++!+I н ~ с~-> сб О Ф О ~ с О ~ ~~с н ~ ~~ <С ~ е ° е е ° ° ° е е е е- е ° е. С~ 00 СЧ 00 ~-- .- С0 н l ~У Сб С~ О С~ Сб ~ нс&COw СЧСЧн н н с~3 сО cD с~ 00 е' Л " -сб00 Ю сЧ "~~с Ю Фw t О О-сЧсб~ - - - -О -~У н 00 со сч 00 сч сч н w сои с'б сч н со н in 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1~УСО~УСО - ~~00ОСОСбнОС'~~ЯНф в ° ° е' ° ° ° е' ° ° ° е ° ° ° ~с~-~нс~4О~ ~3'~ОсЧОсОс~~~лн сч он н н сб~УсСО ~}~ФinнсЧ00c0Оc Фс СЧ CDCD Ф 00 СОСО~О Cн CU~Он C~О е ° л ° ° е' ° ° ° е' в ° е' е' ° CD '4' C СО» С'Л СО M СО M ~Л СО W б.' СМ ~У~ н~~с О~У~ О~ ~Ун~~ О~У 00~ФФ ! ~~сЛСОСбнннСОнЛн ° е ° е ° ° е' е е' ° ° е' е' е' е' NR<O OOOOOОООООО W m~ О m~w ~~ 00~ ннннОООнОнО ° в е в е ° ° ° ° ° л О ОООООООООО +i+I+I+I+I+i+I+I++i+I ~ TO awnyÎ Î ВП ° в ° е ° в е в вЯ в нcqнсО<сбсч encoffin 1 ! I I 1 ко 1~ ~ О О ° ' ) + ~.(,) gQ -~Д -[ Я ЯН - ° ° ° ~ ° + ° СЧ СЯ н C ~~с С~ CU н СО .- ~О 1111111111 .' 1 11 '~~с~00 сбс~~лс~нОс~~Ос~~б е' ° е' ° ° в ° е' е е ° O cO W сО сч о: и м о сч он 4 1 ннн ! н ~~» н о О ""' С5 ~О ъ 65 >Х Ж с~~ос~~ ж и й~~ Ф~ а о Ос~~ р са х~~с~с'- 63 ц 2~ ~î Х Ж~ ~-О~с~ д ~5 ь д ~, ~~ р: эд: ф: R с5 Ж <у ~ Я э ~ ~ ~ о ~» х ~ ~ Kl u g „Д tg CL Q ~ ~ u 0 Q. Q ~ с~ ~ О:„~~ Д < ~ ~- Х > < ~. > ~> ~ +э<t»-~ОБ~ ~>++эс'1о~ ~~йО"'Од ~<~ д о> 65 Щ с~ 63 63 с~ с~ с~ с~ ~. К О ~ ~ ~ ~~ ~ с~ ~ с~ ~~ о ж ж ж о <uD Х О ' ~< Х ~ Х ~ О К СФФ=1 й ~ X 2 й:Е Е 2 С~И 8 Pa сф М сф Й 2 О. О сф М О О X ° ф Щ z Щ О М М О C ~ CO00сб сч wе' ° е' +'+!+! ».Ф СЧ Я'~,° ° °~ФОнЛ Онв(~,) в вС0 вн Оw CC н н111100~О~° ° ° е'~ф 1~ О (.7э 
403 РОД КУТОРЫ зе доминируют особи, отличающиеся относительно крупным размером четвертого промежуточного зуба на верхней челюсти. С такими зубами из 8 изученных кутор оказались 6 зверьков. В числе этих шести были особи, у которых четвертый промежуточный в одних случаях был от- крыт, почти весь зуб виден, а в других прикрыт передней частью пер- вого многовершинного зуба. Два экземпляра из указанных восьми име- ли маленький четвертый промежуточный, притом он был задвинут внутрь и прикрыт первым многовершинным зубом. Кстати, эти зверьки были встречены близко к эльбрусскому варианту, где доминировал этот же тип промежуточных зубов (в районе с. Сармакова, урочища «Екоп- цоко», из 6 зверьков 5 имели маленький четвертый промежуточный, прикрытый первым многовершинным. Шестой экземпляр имел такой же маленький промежуточный, но открытый). Близкий состав популя- ции отмечен в горах терского варианта (Нальчик, Приэльбрусье, Орд- жоникидзе, Грозный, верховья р. Аргуна) от предгорий до субальпий- ского высокогорья. Отличие сводится лишь к двум особям, выделяю- щимся относительно крупным четвертым промежуточным зубом, при- том открытого и закрытого первым многовершинным. На равнине КБАССР обнаружены особи как с маленьким, так и с большим чет- вертым промежуточным, но всегда прикрытым многовершинным зубом. Наконец, все особи из Закавказья имели маленький и открытый четвер- тый промежуточный зуб. Из изложенного выше можно заключить, что среди кутор Кавказа нужно выделять 3 группы популяций, характеризующиеся комплексом морфологических признаков, занимающих определенную территорию и соответственно заслуживающих таксономического обозначения ран- гом подвидов: 1) N. sch. schelkovnikovi Satunin; 2) N. sch. leptodactylus Satunin; 3) N. sch. balkaricus Ognev. Вопрос о реальности существова- ния самостоятельного подвида куторы в горах Дагестана пока остается нерешенным из-за отсутствия коллекционного материала. Подвиды 1. N. sch. schelkovnikovi Satunin, 1913. Тип из Сванетии, с. Ушкул. Катил: перевал Санчара. Окраска типичная. Масса тела (п=20) 14— 22 г. Длина тела (п=20) 74 — 88 мм, хвоста 53 — 70,2 мм, ступни 15,3— 20 мм, отношение длины хвоста к длине тела 70 — 91 о/о. Размеры чере- па (и= 17): кондилобазальная длина 21,3 — 22,4 мм, ширина черепа 10,5 — 11,7 мм, высота черепа 6,2 — 7,3 мм. Высота восходящей ветви нижней челюсти (n=16) 5,3 — 5,7 мм. Характерна зубная система, где четвертый промежуточный зуб в верхней челюсти маленький, он может быть открыт и виден весь или частично прикрыт передним углом первого многовершинного зуба. Распространение — горы Большого Кавказа. 2. N. sch. balkaricus Ognev, 1926. Тип из окрестностей г. Нальчика. В окраске меха нередка примесь ржаво-коричневого цвета, особенно на нижней стороне тела. Масса тела (n=14) 12 — 25 г, длина тела (п= =20) 71 — 100 мм, длина хвоста 54 — 67 мм, длина ступни (n=18) 18— 22 мм, отношение длины хвоста к длине тела 56 — 85 о/о. Кондилоба- зальная длина черепа (n=9) 21,3 — 22,2 мм, ширина черепа (n=9) 
404 Семейство землеройковые 10,8 — 11,5 мм, высота черепа 6,4 — 7,0 мм, высота восходящей ветви нижней челюсти 5,5 — 5,8 мм. В зубной системе характерно наличие относительно крупного чет- вертого промежуточного зуба верхней челюсти, значительно прикрыто- го передним углом первого многовершинного зуба. Реже встречаются особи с маленьким четвертым промежуточным верхней челюсти, но также прикрытым передним углом первого многовершинного зуба. Распространение — Предкавказье до предгорьев Большого Кав- каза. 3. N. sch. leptodactylus Satunin, 1914. Тип из Казикопарана, б. Эри- ванской губ. В окраске меха характерно наличие нежного желто-ржа- вого налета на нижней стороне тела. Масса тела (n=6) 15,5 — 26,5 г, длина тела 79,2 — 88,2 мм, длина хвоста 63,6 — 71,7 мм, длина ступни 18,1 — 19,9 мм, отношение длины хвоста к длине тела 72 — 86 '/o. Конди- лобазальная длина черепа (n=6) 21,3 — 22,9 мм, ширина черепа 10,7— 11,4 мм, высота черепа 6,2 — 7,0 мм, высота восходящей ветви нижней челюсти 5,1 — 5,7 мм. Четвертыи промежуточный зуб верхней челюсти относительно маленький, но хорошо виден, не прикрыт передним углом первого многовершинного зуба. Распространение — Закавказье. Экология Экология куторы Шелковникова в условиях Кавказа практически не изучена. Отдельные сообщения, имеющиеся в региональных источ- никах, слишком фрагментарны и нередко противоречивы. Совсем мало данных по куторе Шелковникова в условиях Турции, где она изучена некоторыми исследователями (Osborn, 1965; Китег1оече, 1975). Ландшафтная приуроченность. Биотопы. Куторы относятся к наи- более типичным представителям интразональных ландшафтов речных долин. Эта ландшафтная приуроченность наиболее значительна в го- рах, особенно в тех горных системах, которые расположены в сухих полупустынно-пустынных широтных зонах. В северных широтах, где обильна влага, очевидно, привязанность кутор к речным долинам ослабляется. По данным В. А. Попова (1960), кутора попадается не только у воды. При этом в засушливое лето 1951 г. попадаемость куто- ры в ловчие цилиндры снизилась почти в 20 раз по сравнению с влаж- ным 1950 г. Учет проводился в одном и том же Раифском лесу. Автор приходит к выводу о том, что в годы засух куторы концентрируются около воды, а в годы, богатые осадками, мигрируют довольно широко, отходя от водоемов на 500 — 800 м. Куторы чаще встречались в широ- колиственных лесах, а в борах значительно реже. На равнине Предкавказья наиболее благоприятные биотопы куто- пы мы наблюдали в окрестностях с. Черная Речка, близ г. Нарткалы. Это место представляет собой берег родниковой речки, которая про- текает через пойменный лес из ольхи, белолистки, орешника, диких яблонь и груш, терна, шиповника, чередующихся с открытыми участ- ками с высоким гигрофильным травостоем. В речке и по обоим ее бе- регам жизнь «кипела» — в воде нередки были различные рыбы, земно- водные и их личинки, черепахи, много водных беспозвоночных, а по бе- 
Род куторы 405 регам речки — водяные крысы, полевые и лесные мыши, ящерицы и др. Кутора заселяла здесь не только околоводные биотопы, но также бо- лотистые места и даже сырые лесные участки (Темботов, 1972). На Внутренне-Картлинской равнине мы находили кутору также по берегам чистой родниковой речки с пышной околоводной раститель- ностью (рогоз, иван-чай и др.). В отличие от Кабардинской равнины здесь берега речки были лишены древесно-кустарниковой растительно- сти. В лесном поясе мы часто регистрировали тесную привязанность куторы к берегам ручейков с относительно чистой водой. На Западном Кавказе мы находили кутору неоднократно по бере- гу небольшой речушки, которая стекала с крутого склона, поросшего высокоствольным буковым лесом. Берега речки по большей части ка- менистые, всюду ощущалась высокая влажность, о чем свидетельство- вало обилие мхов на камнях. Из-за густого стояния буковых деревьев характерной околоводной высокой травянистой растительности не бы- ло. Лишь на небольших полянах пышно росли вторичные луга. В среднегорье эльбрусского варианта кутору обнаружили по бере- гам речки и рыбоводческого озера близ с. Сармакова на высоте около 1600 м. Берег имел высокую растительность из тростника и рогоза. На Ставропольской возвышенности и лесном поясе терского ва- рианта кутора попадалась по берегам родниковых ручейков, лесных речек, небольших водоемов с высоким травостоем. Большие горные ре- ки с каменистыми и щебнистыми неустойчивыми берегами заселяет редко. Видимо, избегает также мутные водоемы. В субальпийском поясе высокогорья Большого и Малого Кавказа кутора также сохраняет привязанность к околоводным биотопам, при этом хорошо выражено предпочтение чистых ручейков, родниковых ис- точников, небольших водоемов с различной луговой растительностью, субальпийским высокотравьем. На Яжавахетско-Армянском нагорье в пределах горных степей мы находили кутору в фруктовом саду по тростниковым зарослям ороси- тельных канавок. Как видно из изложенного выше, кутора Шелковникова на Кавка- зе характеризуется, как и обыкновенная кутора в Европе и Сибири, стенотопностью — определенной приуроченностью к берегам водоемов. Однако в силу пестроты равнинных и горных ландшафтов характер околоводных биотопов меняется в зависимости от растительности, грун- та берегов, химизма почвы и воды. Норы и убежища. Наиболее полное описание коровой деятельности куторы содержится в монографии Сатунина (1915). В соответствии с его данными и нашими наблюдениями кутора живет в норах, распо- ложенных по берегам речек, родниковых источников, озер и других водоемов. Кутора сама роет норы, представляющие систему ходов, от- крывающую отверстия на разных уровнях — в воде, на обрыве или по- верхности земли. В некоторых участках нора расширяется, образуя камеры, где устраивается гнездо из мягкой сухой травы. Нередко поль- зуется норами других грызунов, в том числе водяной крысы. Ее добы- вали и в кротовых ходах, где были вкопаны ловчие цилиндры. По дан- ным С. У. Строганова (1957), куторы строят также наземные гнезда в дерновинах и кочках. Гнездо сооружается из сухих и тонких сте- 
406 Семейство землеройковые бельков растений, листьев и мхов. Оно имеет шарообразное строение и, как правило, с входным отверстием, направленным в сторону водоема. Сезонная и суточная активность. Поведение. Как и другие земле- ройки, кутора круглогодично и круглосуточно активна. В теплый пе- риод года кутора чаще всего попадает в орудия лова в сумерках и ночью. Зимой, видимо, суточная активность смещается на дневное вре- мя. Однако наблюдений все еще мало. Сатунин (1915) считает, что дневная активность у куторы отмечается чаще, чем у других земле- роек. Он видел ее как утром, так и в полдень. Кутора характеризуется высокой агрессивностью. Хищность водя- ной землеройки настолько велика, что она часто нападает на рыб го- раздо больших, чем она сама, иногда на рыбу, превышающую ее в 60 раз, чего не делает ни один хищник (Сатунин, 1915). Во время охоты, по данным названного выше автора, кутора часто издает ме- таллический свист, по которому ее можно легко заметить. Пищу чаще отыскивает под водой, значительно реже на суше. Благодаря приспо- соблениям конечности, хвоста, особенностям покрова и другим систе- мам адаптации кутора великолепно плавает и ныряет, причем гребет лапками, а управляет хвостом. Свою добычу всегда ест на суше. Линька. У кутор линьку меха мы изучали как по состоянию мезд- ры, так и по ходу смены самих волос — граница между новым мехом у линяющей куторы хорошо выражена. Дело в том, что разрыв в дли- не нового и старого меха в весенне-летний период составляет около 2,5 мм (длина нового меха около 3,5 мм, старого — около 6 мм), что усиливает контраст окраски между ними. При осенней линьке как у сеголеток, так и у перезимовавших это различие в длине и окраске старого и нового меха выражено менее резко. Судя по нашим данным и данным В. А. Попова (1960), фенология линьки куторы Шелковникова на Северном Кавказе и обыкновенной куторы в средней полосе Восточной Европы (Татария) довольно сход- ная. В апреле куторы на Северном Кавказе еще имеют зимний мех, мы не находили линяющих зверьков. В Татарии лишь в самых послед- них числах апреля встречены особи с первыми признаками линьки, а массовая линька приходится на май — все шкурки зверьков, просмот- ренные в это время, имели темные пятна на мездре и подрост нового летнего меха. На равнине Северного Кавказа интенсивная весенняя линька приходится также на май, а в горах на уровне около 2000 м над ур. моря — на июнь. Отдельные линяющие особи на равнине нами встречены в июне, а в горах — в июле. Весенняя линька обычно начинается с головы, переходит на спи- ну, огузок, а затем на брюшную область, однако эта последователь- ность смены волос не соблюдается строго. Так, у одного экземпляра с Кабардинской равнины, добытого 13 июня 1957 г., новый мех занимал голову, шею, огузок и большую часть брюха, а старый мех в виде сед- ла покрывал спину, переходил на бока и область паха. В летний период (июль — август) линяющих перезимовавших зверьков ни на Северном Кавказе, ни в Татарии обычно не встречали. Осенняя линька перезимовавших кутор на Северном Кавказе, видимо, начинается в сентябре. Первая перезимовавшая кутора со следами линьки отмечена нами 14 сентября 1986 г. в среднегорье Кабардино- 
407 Род куторы Структура и воспроизводство популяции Размножение. Сведений по размножению куторы К. А. Сатунин (1915) не приводит. По Н. К. Верещагину (1959) и С. К. Далю (1954), в Закавказье кутора размножается с мая по август, приносит 6 — 10 де- тенышей. В Татарии В. А. Попов (1960) встретил первую беременную самку обыкновенной куторы 12.VI 1948 г. По А. Дэнелю (1950, цит. по: Попов, 1960), в Польше беременные и кормящие самки этого вида ку- торы встречаются с мая по октябрь. В условиях равнин и предгорий Кабардино-Балкарии кутора при- ступает к размножению в первых числах апреля, о чем свидетельствует факт нахождения 12.IV 1984 г. самца с крупными семенниками (8X )(5 мм), а 8 мая — первой кормящей самки. Уже в конце мая мы на- ходили сеголеток, перешедших к самостоятельной жизни. В течение мая нами изучено 8 самок, из которых одна сеголетка (без признаков половой активности), две лактирующие и 5 с эмбрионами. В это время семенники перезимовавших самцов составляли 5,8)(8,2 — 8)(6 мм, а самцов-сеголеток — около 5)(4 мм. Первые беременные самки-сеголетки встречены нами 1 и 25 июня в окрестностях Нальчика. Размер семенников сеголеток в это время составлял около 6)(4 мм. В июле зарегистрировано 3 самки, все они оказались сеголетками, но размножающимися (две лактирующие и од- Балкарии. По данным Попова (1960), осенняя линька в Татарии при- ходится также на сентябрь и, судя по всему, длится до ноября. Первая линька сеголеток отмечалась нами 18 июля 1986 г. Линяю- .щих зверьков регистрировали и в последующие месяцы (август, сен- тябрь) . Питание. Н. В. Туликова (1949), проводившая лабораторные на- блюдения за питанием землероек, показала ряд особенностей питания куторы. Так, кутора по сравнению с другими землеройками менее про- жорлива — суточный ее рацион составляет около 116 ~/о массы тела са- мого зверька. Она отдает предпочтение более мягким и крупным объек- там животного происхождения, что связывается с особенностями зуб- ной системы — отсутствием или слабым развитием на режущем крае переднего резца нижней челюсти. При таком строении резцов труднее справляется с крупными насекомыми, обладающими твердым хитино- вым покровом. По Сатунину (1915, с. 104), «свою пищу водяная земле- ройка отыскивает главным образом под водою, хотя я видел, как на обмелевшем пруду она бегала по грязи, ловя насекомых и собирая раз- ных обмелевших водных животных. Но нормально чаще всего ее мож- но увидеть бегающею по дну неглубоких бассейнов, что она проделы- вает даже зимою под льдом». Круг пищевых объектов широк, вклю- чает различных насекомых, их личинки, червей, слизняков, рыбок, ик- ру рыб, лягушек, головастиков и др. Жертвой куторы могут оказаться мелкие грызуны, птицы, пресмыкающиеся. В неволе охотно ест внут- ренние органы позвоночных. Остатки растений в желудках не обнару- жены. В сутки потребляет до 8 смз воды. Без пищи может жить до 57 ч (Туликова, 1949). Более подробный анализ пищи куторы затруд- нителен из-за того, что она измельчает пищу очень сильно. 
408 Семейство землеройковые на с эмбрионами). В августе изучено 5 самок, из которых одна перези- мовавшая лактирующая самка, остальные самки были разновозраст- ные, но не имели следов половой активности. Среди 4 самок, добытых в сентябре, не было ни беременных, ни кормящих. Из данных, изложенных выше, можно заключить, что перезимо- вавшие самки приносят до двух пометав, а молодые первой генера- ции — один помет. Количество эмбрионов на одну размножакйцуюся самку у перезимовавших составляет от 2 до 9, в среднем 6,5, у сеголе- ток — от 2 до 8, в среднем 5,6. В условиях Татарии у обыкновенной куторы количество эмбрионов в Раифском лесу на одну самку составляет 4 — 10, в среднем 7,1, а в поймах Волги и Камы — соответственно 8 — 10, в среднем 9,0. В Поль- ше показатели оказались ближе к нашим данным — количество эмб- рионов колеблется в пределах от 3 до 9, в среднем 58. Структура популяции. Все три зверька, изученные в апреле, при- надлежали к взрослым (adultus). В сборах за май (n= 8), кроме взрослых, составляющих 66,6 о/о, были старые (senex) — около 5 о/о и сеголетки (subadultus) — 28,4 '/o. В июне (n=14) соотношение замет- но изменилось в сторону увеличения сеголеток (50 о/о) и старых почти в 3 раза (14,3 о/о). Из 4 зверьков, собранных в июле, 3 были сеголетки, 1 взрослый, а в августе все отловленные 8 зверьков были сеголетки. Популяция в октябре, судя по нашей выборке из 8 особей, включает как сеголеток (55,6 о/о), так и взрослых (44,4 %), тогда как все 10 зверьков, полученных в октябре, оказались сеголетками. Изложен- ных выше данных недостаточно для широкого их обсуждения, но, ви- димо, они однозначны в том, что популяция в течение теплого периода года почти полностью обновляется. Соотношение полов широко меняется — весной больше самцов, что связано с массовой беременностью самок. В июне соотношение их вы- равнивается благодаря появлению сеголеток и завершению лактации у перезимовавших самок. Увеличение доли самцов к осени, видимо, связано с вовлечением сеголеток в размножение. Враги, паразиты, смертность, конкуренты. Кутора становится не- редко жертвой норок, выдр, дневных хищных птиц, сов. Известны слу- чаи поедания кутор сомом и щукой в Сибири (Строганов, 1957). В условиях Татарии в довольно большом количестве обнаружены в экскрементах горностая (в 4,2 о/о разобранных данных), изредка лисы (0,5 о/о) и лесного хорька (0,1 о/о) (Попов, 1960). По данным Дунаевой (1954, цит. по: Строганов, 1957), кутора под- вержена туляремийной инфекции, но ее эпизоотологическая роль, види- мо, незначительна. Численность и ее динамика. Литературных сведений по численно- сти и ее динамике во времени и пространстве очень мало как по обык- новенной, так и по куторе Шелковникова. По данным Темботова (1972), наиболее высокая численность куто- ры зарегистрирована по берегам лесных речек лесостепного пояса Ка- бардинской равнины. В 1957 г. в 100 давилках-плашках с птичьим мя- сом попадалось в среднем 5 зверьков, а в 1958 г. — до 15. Такой высо- кой численности мы нигде на Кавказе не наблюдали. Попадаемость до 5 о/о имела место осенью 1964 г. в верховьях р. Аргуна, вблизи совхоза 
409 Род многозубые белозубки Р О Д МНОГОЗУБЫЕ БЕЛОЗУБКИ SUNCUS ЕНЯ'.ЕМВЕКб, 1833 Землеройки от очень маленьких (самых маленьких из современной фауны млекопитающих) до относительно крупных размеров. Длина те- ла 35 — 100 мм, хвоста 25 — 100 мм. Масса тела животного от 1 до 70 г и более. Морда впереди глаз вытянута, резко суживается в хоботок. Ушные раковины у большинства видов хорошо развиты и выдаются из меха. Волосяной покров тела однородный, короткий, густой и мягкий. На хвосте, кроме коротких волос, имеются редкие длинные щетины, как у настоящих белозубок. Окраска меха от сероватого до бурого на спине и беловатая или серо-беловатая на нижней стороне. Нередко цвет спины и брюха неразличим. У самцов боковые железы сильно развиты, продуцируют секрет, обладающий очень сильным мускусным запахом. Череп отличается исключительно мелкими размерами и значитель- ной уплощенностью. Высота мозговой и носовой частей черепа почти одинакова, профиль между ними вогнутый. Характерно наличие на верхней челюсти по четыре промежуточных зуба с каждой стороны. Однако последний (четвертый) слабо развит и может быть оттеснен во- внутрь, слабо заметный и может даже отсутствовать. Внутренние резцы нижней челюсти немного загнуты вверх, на режущей их поверхности нет бугорков. Все коронки зубов белые. Зубная формула 3 1 2 3 1 — С — Р — М — =за 2 О — 1 1 3 «Альпийский», по берегам озера с высоким прибрежным травостоем. Высота местности в этом районе достигает 2200 м над ур. моря. В дру- гих районах Северного Кавказа попадаемость куторы не превышала 1 — 2 о/о. Особенно низка численность куторы в Дагестане. Сухость кли- мата, неустойчивость берегов, часто наблюдаемая во многих районах гор, низкий травостой по берегам рек, очевидно, создают тут песси- мальные условия жизни куторы. В Закавказье, судя по всем имеющим- ся данным, кутора встречается редко. Самый высокий улов, отмечен- ный нами в этих районах, не превышал 1 — 2 зверьков па 100 ловушко- суток. Очень редка кутора в Кура-Араксинской низменности, полупус- тынях и степях Джавахетско-Армянского нагорья. По данным Вереща- гина (1959), в ущелье Джагри (2200 м над ур. моря) в погадках фи- лина на долю куторы приходилось всего 0,3 о/о. Низка численность и в Колхидской низменности, где, казалось бы, имеются самые оптималь- ные условия — обилие различных водоемов с лесистыми берегами, мно- гообразие и высокая численность насекомых, влажный субтропический климат. Пока трудно объяснить причину такой низкой численности. Видимо, сказываются межвидовые отношения землероек. Практическое значение. Кутора приносит определенную пользу уничтожением насекомых и их личинок, среди которых вредители лесов и лугов. Как отмечено выше, кутора играет некоторую положительную роль как объект питания отдельных зверей и птиц. При ее высокой численности может принести вред рыбоводству в связи с уничтожением рыб, мальков и икры. 
410 Семейство землеройковые Число хромосом у двух палеарктических видов — S. etruscus Savi и S. murinus L.— составляет 40 — 42 с числом хромосомных плеч 72 и 48 соответственно. Х-хромосома — субметацентрик средней величины, Y-хро- мосома варьирует по морфологии. У второго вида выявлен хромосом- ный полиморфизм робертсоновского типа (Орлов, Булатова, 1983). Ареал многозубых белозубок охватывает Африку, Мадагаскар, Южную Европу, Южную Азию на восток до Филиппинских островов и о-ва Новая Гвинея (Соколов, 1973). На этой обширной территории виды этого рода занимают различные ландшафты, в том числе сель- скохозяйственные угодья, различные надворные постройки и др. Пре- имущественно ночная, питается, как и другие землеройки, различными беспозвоночными и мелкими позвоночными. У домовой белозубки на- блюдается запасание пищи. В северных районах ареала размножаются весной и летом, в южных, очевидно, в течение всего года. Число дете- нышей в одном помете 2 — 5. Систематика рода Suncus нуждается в дополнительных иссле- дованиях. По В. Е. Соколову (1973), род включает ориентировочно 28 видов. Из них в фауне СССР и Кавказа представлена карлико- вая белозубка. КАРЛИКОВАЯ Б ЕЛ ОЗУБКА S U NCU S ETRU SCU S SA V I, 1822Рис. 68 Crocidura etrusca Savi, Сатунин (1912); Pachyura etrusca Savi, Сату- нин (1915), Огнев (1928). Рис. 68. Многозу-бая белозубка Диагноз. Наименьшая из насекомоядных всего класса млекопи- тающих современной фауны Земли. Длина тела 34,1 — 44,7 мм, хвоста 21,7 — 30,5 мм. На хвосте, кроме коротких волос, имеются редкие и длинные щетинки. Верхних промежуточных зубов 4, из них первый вы- ше и шире остальных в 2 и более раза. 2п=42, NF=72. Особенности морфологии и морфофизиологии Размеры тела и черепа. По Сатунину (1915), длина тела 35 мм, хвоста 25 мм, ступни 11 мм. Наиболее полные данные по размерам те- ла получены в соседней с Кавказом республике — в Туркмении А. И. Колоденко (1971, 1975). По 31 экз. длина тела 31 — 46 мм (х= 40,2), хвоста 21 — 31 мм (х=23,8), ступни 5 — 11 мм (х=7,0), высота уха 3 — 6 мм (х=4,7). Масса тела 1,0 — 2,2 г (х=1,3). 
411 Род многозубые белозубки Рис. 69. Общий вид черепа многозубой белозубки Сходные данные по размерам тела получены Б. С. Юдиным и С. И. Исаковым (1975) по Таджикистану: длина тела 34 — 44 мм (х= =39,0), хвоста 23 — 31 мм (х=26), ступни 6,1 — 7,5 мм (х=6,5), высо- та уха 4,2 — 5,6 мм (х=4,9), масса тела 1,2 — 1,7 г (х=1,5). Череп очень мелкий. Кондилобазальная длина 11,9 — 13,0 мм (у= =12,1), длина лицевой части 3,3 — 3,6 мм (х=3,4), верхнего ряда зу- бов 4,7 — 5,7 (х=5,2), ширина рострума 1,1 — 1,4 мм (х=1,2), предглаз- пичная ширина 2,0 — 2,3 мм (х=2,2), межглазничная ширина черепа 2,6 — 2,8 мм (х=2,7), наибольшая ширина черепа 5,4 — 5,9 мм (х=5,6), высота черепа 2,8 — 3,4 мм (х=3,0), высота восходящей ветви нижней челюсти 2,7 — 2,9 мм (х=2,8). Структура черепа специфична (рис. 69), отличается уплощен- ностью, высота черепной коробки и переднего носового отдела почти равны (Огнев, 1928). В средней части верхнего профиля черепа хорошо выражена вогнутость. Огнев указывает как характерный признак на угловатую форму переднего контура затылочной кости. Череп старых особей выше и несколько шире, чем у молодых. Зубная система весьма оригинальна. Зубы чисто-белого цвета. Пе- редние резцы крупные, сравнительно слабо изогнуты, имеется зубец у заднего основания. Промежуточных зубов четыре. Первый из них са- мый крупный, следующие второй и третий промежуточные зубы равны между собой, значительно уступают первому промежуточному. Четвер- тый промежуточный очень маленький. Имеет место редукция этого зу- ба (Кузякин, 1965). Окраска меха. По данным Сатунина (1915), мех густой и мягкий. На спине окраска меха светлая, буровато-серая, на брюхе беловато- серая, заметно светлее спины. Переход между окраской спины и брюха постепенный. Более подробное описание окраски меха приводит С. И. Огнев (1928). По его сведениям, верхняя сторона тела дымчато- серовато-палевая. Отдельные волосы, достигающие 2,6 мм, в основании имеют буро-сероватый цвет, а верхняя часть заметно бледнее и более палевого оттенка. По бокам тела цвет спины постепенно переходит в серый тон брюха. Волосы брюха также двухцветные — основание пе- пельно-серого цвета, а вершинная часть грязновато-беловатая. Уши белесые или слабо-желтоватые, заметно выступают из меха. Волосы на хвосте белые, короткие, лишь отдельные волосы имеют значительную 
412 Семейство землеройковые длину и выдаются из меха. Короткими белыми волосами покрыты лап- ки. Вибриссы на морде длинные (до 12 мм), белого цвета. 1~ариотип карликовой белозубки в условиях кавказа не изучен. По некоторым данным (Меуlап, 1968, цит. по: Орлов, Булатова, 1983), в двойном наборе хромосом 42, но количество плеч аутосом 72. Х-хро- мосома — субметацентрик, Y-хромосом а — акроцентрик. Р О Д БЕЛОЗУБКИ СКОС100КА WAGLЕК, 1832 Наземные формы, разнообразные по размерам, но без признаков узкой специализации. Длина тела колеблется от 40 до 150 мм, хвос- та — от 40 до 100 мм (Соколов, 1973). Ушные раковины относительно длинные и заметно выступают из волосяного покрова. Хвост меньше, равен или превышает половину длины тела. Задние конечности отно- сительно короткие. Волосяной покров густой, бархатистый или щети- нистый. На хвосте среди коротких волос выступают отдельные щети- нистые волоски, значительно длиннее остальных. Окраска меха измен- чива, чаще серая, коричневая, в той или иной степени светлеющая на Структура ареала и ее динамика Ареал вида обширный. Она встречается в Южной Европе, на Ара- вийском полуострове, в Иране, Средней Азии, Индии, Шри-Ланке, на о-ве Тайвань, в юго-восточном китае, Бирме, Японии, Малайском ар- хипелаге, Филиппинах, восточной и южной частях Африки (Гуреев, 1979; СогЬе1, 1978) . В пределы СССР заходит в южные районы — в Закавказье, юго- западную Туркмению, юго-западный Таджикистан, южную часть Узбе- кистана и, возможно, Северное Приаралье. В Закавказье впервые найдена Сатуниным (1915), он располагал двумя экземплярами — из Ленкорани и Муганской степи. Верещагин (1959) приводит, кроме указанных двух точек, еще Нуху. О современ- ных тенденциях изменения ареала карликовой белозубки по Кавказу нет данных. В Туркмении она, возможно, расширяет свой ареал (Коло- денко, 1971). Судя по данным этого автора, биотопы карликовой белозубки раз- нообразны — от сыпучих песков до различных построек и густых пой- менных зарослей тугайной растительности. Предпочитает более сухие места. В Закавказье, по Верещагину (1942), живет в кустах бурьянов в степи, в садах и жилых постройках. Жилищами служат норы мелких млекопитающих, расщелины под камнями, кучи хвороста. По наблюдениям А. И. Колоденко (1971), проведенным в Туркме- нии, в питании зверек предпочитает беспозвоночных с относительно мягким покровом и мелких размеров. При наличии выбора сначала поедает термитов, мокриц, а затем и крупных, но с мягким хитином, как скорпионы, фаланги, саранча и др. Не поедает муравьев. Мелких ящериц умерщвляет без особого труда и поедает. В поисках пищи ру- ководствуется обонянием, слухом, зрением. Численность очень низка, биология в условиях Кавказа не изучена. Практического значения из-за низкой численности не имеет. 
Род белозубки 413 нижней стороне. У некоторых видов и отдельных популяций мех тем- ный, черно-бурый, почти одинаковый на спине и бпюхе. На боках тела переход окраски спины на низ постепенный или резкий, линейный. Хвост и лапки окрашены в тон верха тела или светлее в той или иной степени. Сосков 3 пары. Череп более короткий, чем у бурозубок, и относительно широкий. Максимальное расстояние между наружными краями зубных рядов верхней челюсти соответствует 1/3 наибольшей длины черепа (Вино- градов, 1958). На лобных костях в области межглазничного проме- жутка нет отверстий. Зубная формула (Соколов, 1973) 2 1 1 — 2 3 1 — С — P М — =28, реже 26. 1 О 2 3 На верхней челюсти внутренний резец с хорошо развитым передним зубцом, крючковидно изогнут вниз. Промежуточных зубов по 3 с обеих сторон (иногда по 4) (рис. 70). Среди них резко выделяется первый, который превосходит следующие за ним второй и третий про- межуточные зубы и впереди расположенный второй зубец внутренне- го резца. Соотношение размеров второго и третьего промежуточных зубов неустойчиво — одинаковы или один превосходит другой. На нижней челюсти внутренний резец изогнут вверх, режущий его край гладкий. Третий нижнекоренной зуб со слившимся гипоконидом и эн- токонидом (коронка этого зуба четырехвершинная вместо пятивер- шинной у Sorex и Neomys (Виноградов, 1958). Промежуточные зубы подвержены большим возрастным изменениям, их соответственно можно использовать при анализе возрастной структуры популяции (рис. 71) (Темботова, 1986). Посткраниальный скелет бурозубок, по А. А. Гурееву (1971), об- разован массивными костями, что связано с увеличением мощности тела для добывания относительно крупных беспозвоночных и мелких позвоночных. По мнению ряда зоологов, половые органы белозубок имеют специфическое строение (рис. 72). Головка или ее передняя часть всегда четко обособлена от стержня. На дорсальной стороне всегда имеется широкое отверстие («окно») . На всей поверхности го- ловки всегда расселены мелкие роговые чешуйки (шипики). Разные зоологи придают различный систематика-таксономический вес строе- нию гениталий белозубок (Строганов, 1956; Кузякин, 1965; Юдин, 1965; Гуреев, 1971; Виноградов, 1958; Долгов, 1979; и др.). Количество хромосом у белозубок весьма различно у разных ви- дов: 2п=28, 40, 42. Ареал рода охватывает всю Африку (здесь центр многообразия рода), Мадагаскар, Южную и Среднюю Евразию с прилегающими островами. Местообитания разнообразны, но большая часть видов приурочена к открытым ландшафтам степей, полупустынь и пустынь. В аридных областях в горы проникает высоко. Видоспецифичность биотопической приуроченности белозубок выражена хорошо. Активны в разное время суток, но наиболее деятельны ночью. Питаются пре- имущественно животными кормами: различными беспозвоночными, изредка лягушками, ящерицами и другими мелкими позвоночными. Прожорливость белозубок такая же высокая, как и у бурозубок. Пе- 
414 Семейство землеройковые Рис. 71. Возрастные изменения промежуточных зубов белозубок Кавказа 1 — subadultus-1; 11, 111 — subadultus-2; 1V — И1 — adultus; И11 — senex Рис. 72. Гениталии белозубок Кавказа 1 — малая; 2 — белобрюхая; 3 — длиннохвостая; 4 — многозубая Рис. 70. Строение промежуточных зубов белозубок Кавказа 1 — длиннохвостая белозубка; 2 — белобрюхая белозубка; 3 — малая белозубка 
Род белозубки 415 риод размножения охватывает март — октябрь. Беременность длится около 28 дней. Ежегодно одна белозубка приносит несколько пометав. В одном помете число детенышей 3 — 7, редко до 10. Постэмбриональ- ное развитие проходит относительно быстро — глаза открываются на 13-й день жизни вне утробы, на 16-й день туловище покрывается во- лосами. Половозрелыми становятся в двух-трехмесячном возрасте. Продолжительность жизни около двух лет. Систематика белозубок, самого разнообразного и богатого рода се- мейства землеройковых, разработана крайне слабо и требует сущест- венного пересмотра (Соколов, 1973). Однозначное решение системати- ческих проблем осложняется тем, что многие виды этого рода подвер- жены широкой изменчивости. Неустойчивы также традиционные систе- матические признаки (размеры тела и черепа, окраска меха и многие другие). Для оценки закономерностей индивидуальной, хроно- и хоро- логической изменчивости нужен серийный коллекционный материал, а в отечественных хранилищах все еще мало коллекций по многим ви- дам, в том числе обитающим в нашей стране. Это в полной мере отно- сится и к белозубкам Кавказа. Так, «Crocidura armenica Gureev» опи- сан и реальность этого вида отстаивалась всего по 2 экз. (Гуреев, 1963, 1971). Систематики не располагали также достаточным сравнительным материалом по Сг. guldenstaedti из terra typica (Душети, ГССР). При таком положении трудно было выявить сходства и различия между двумя формами, оценить их систематические отношения и таксономиче- ский ранг. Между тем ведущие систематики этой группы неоднократно обращали внимание на необходимость накопления серийного коллек- ционного материала как условие развития систематики белозубок (Ку- зякин, 1965; Долгов, 1974; Юдин, 1978; и др.). На данном этапе разви- тия систематики белозубок, особенно в условиях чрезвычайно пестрых ландшафтных условий Кавказа, значительный смысл приобретает син- хронное использование различных методов исследований, позволяющих соизмерять и сопоставлять проявления различных показателей вида- морфологических, в том числе кариологических, физиолого-биохимиче- ских, эколого-биогеографических и др. Примером, далеко не единст- венным, могут служить малая и белобрюхая белозубки, видовая само- стоятельность которых признается почти всеми отечественными терио- логами. Однако вопрос об их обитании на юге Западной Сибири и Средней Азии трактовался в литературе по-разному. Так, Огнев (1928), Строганов (1956), Кузякин (1965), Гуреев (1971) и др. призна- вали обитание в этих регионах наряду с Сг. suaveolens Cr. leucodon. Виноградов (1958) не включал в ареал белобрюхой белозубки ни За- падную Сибирь, ни Среднюю Азию. Такого же мнения были Долгов (1974), Юдин, Исаков, Долгов (1978) и некоторые другие. Правда, позднее Долгов (1979) изменил свою точку зрения. При столь высокой изменчивости внешних признаков Cr. suaveolens и Cr. leucodon четко различаются по кариотипам, определение их не представляет трудно- сти. На основе кариологических данных можно оценить систематико- таксономический вес традиционных морфологических признаков. В обзорах семейства и отдельных видов ниже приводится значи- тельный фактический материал, отражающий изменчивость белозубок в различных планах. Здесь целесообразно остановиться лишь на быст- 
416 Семейство землеройковые ДЛИННОХВОСТАЯ БЕЛОЗУБКАCQOCIDUQA GULDENSTAEDTI PALLAS, 1811Рис. 73 СгосЫига giildenstaedti Pallas, Сатунин (1903), Виноградов (1958); СгосЫига longicaudata Dobson, Тихомиров и Корчагин (1889); Sorex bogdanovi Satunin, Сатунин (1896); СгосЫига russula Hermann, Сату- роте изменения окраски меха коллекционных шкурок белозубок. То, что цвет тушек как зверей, так и птиц меняется со временем, видимо, не вызывает сомнений ни у кого. Но насколько быстро это происходит и могут ли эти изменения со временем хранения перекрывать внутри- и межпопуляционные изменения, этот вопрос, видимо, впервые поста- вил Кузякин (1965). В его коллекции окраска меха тушек длиннохвос- той белозубки («СгосЫига russula») из окрестностей Хосты Черномор- ского побережья, добытых в 1953 и 1961 гг., различалась в такой сте- пени, в какой, «по М. В. Шидловскому (1953), Сг. russula guldenstaedti Pallas отличается от Сг. г. monacha Thorn. У первой формы и зверьков, добытых в Хосте в 1961 г., окраска мышино-серо-бурая почти без при- месей каштановых и коричневых тонов, а у Сг. г. monacha, как и у до- бытых в 1953 г., мех коричневый или каштаново-бурый» (Кузякин, 1965, с. 70). Более того, столь значительные изменения окраски, соизмери- мые с подвидовыми различиями, Кузякин обнаружил у СгосЫига 1еисо- don, добытых на Алтае с разрывом всего в 2 года. За 8 и 2 года хране- ния шкурок белозубок окраска меха изменилась до уровня отчетливых подвидовых различий. Трудно возразить Кузякину в том, что система- тику необходимо учитывать этот аспект изменения окраски землероек. В нашей коллекции немало фактического материала, иллюстрирующе- го быстрый темп изменения окраски со временем хранения. Окраска длиннохвостой белозубки из Яжавахетско-Армянского нагорья, добы- той нами в мае 1965 и 1984 гг., различается так же резко, как Cr. g. guldenstaedti и Cr. g. longicauda а. Однако хотя длительность хране- ния коллекционного материала сближает подвидовые различия окрас- ки, но полной нивилировки не происходит. Ценность научной коллекции все же сохраняется. По мнению Соколова (1973), мировая фауна рода белозубок вклю- чает до 148 видов, из них в СССР представлено 5 видов. Такого же мнения Кузякин (1965), тогда как Огнев (1928), Гуреев,1971) насчи- тывали 9 видов. Столь же противоречивы суждения и в отношении количества и состава белозубок Кавказа. По Огневу (1928), Вереща- гину (1959), Гурееву (1971) и некоторым другим, на Кавказе встреча- ются 5 видов белозубок, Виноградов (1958), Кузякин (1965) приводят 4 вида. По нашим данным, в фауне Кавказа, очевидно, всего 3 вида: малая белозубка СгосЫига suaveolens, длиннохвостая белозубка Cr. giildenstaedti и белобрюхая белозубка Cr. leucodon. Реальность су- ществования ранее описанных видов — Сг. dinniki Ognev (Огнев, 1921), Сг. armenica Gureev (Гуреев, 1963) — не подтверждается новыми дан- ными. Это, видимо, относится и к сведениям Кузякина (1965) об оби- тании по Черноморскому побережью Закавказья Cr. lasia и Юдина, Исакова (1975) о Cr. pergisea в Талыше. 
417 Род белозубки нин (1899, 1914, 1915), Кузякин (Бобринский и др., 1965), Corbet (1978); СгосИига armenica Gureev, Гуреев (Громов и др., 1963; Гуреев, 1971, 1979; Громов, Баранова, 1981); СгосЫига suaveolens Pallas, Дол- гов (1985) Коллекционный материал. Коллекция КБГУ: 438 тушек, 345 чере- пов, 234 скелета; МГУ: 57 тушек, 57 черепов. Диагноз. Средних размеров. Кондилобазальная длина черепа 17,0 — 19,8 мм. Масса тела 5,7 — 15,5 г. Длина хвоста 53 — 92o длины тела. Окраска верха от буровато-серого до темно-коричневого с посте- пенным переходом в более светлый низ. 2п=40, NF=50. Особенности морфологии и морфофизиологии Размеры тела, черепа и отдельных элементов посткраниального скелета. Масса тела 5,7 — 17,4 г, длина тела 47,6 — 78,0 мм, хвоста 37,3— 56,0 мм, ступни 10,2 — 15,5 мм, высота уха 5,2 — 10,0 мм, кондилоба- зальная длина черепа 17,0 — 19,9 мм, ширина черепа 8,1 — 9,7 мм, высота черепа 4,8 — 6,2 мм, межглазничная ширина 3,7 — 4,6 мм, длина верхнего ряда зубов 7,2 — 9,5 мм, длина лицевой части 10,3 — 12,3 мм, высота восходящей ветви нижней челюсти 4,6 — 6,2 мм (рис. 74). Из приведенных выше данных и табл. 101 — 104 можно заключить, что среди видов рода СгосЫига фауны Кавказа (СССР) и, видимо, всей Европы длиннохвостая белозубка имеет наибольшую массу тела. Лишь в отдельных популяциях выражена тенденция уменьшения мас- сы тела, тогда как в Талыше она достигает 12,3 г. Это как минимум на 3 — 4 г больше, чем у малой и белобрюхой белозубок из различных районов Северного Кавказа. Так, у Сг. guldenstaedti из района Душети (terra typica) средняя масса тела составила 10,4 г, тогда как у карио- логически определенных Cr. leucodon и Cr. suaveolens из окрестностей г. Махачкалы (с. Агач-Аул) этот показатель оказался равен соответст- венно 6,8 и 6,2 г. По длине тела длиннохвостая белозубка уступает Сг. russula, но, видимо, незначительно. Сходные размеры имеют длиннохвостая и бело- брюхая белозубки, хотя различия статистически достоверны (р)0,95). Различия в длине тела возрастают при сравнении длиннохвостой и ма- лой белозубок, соответственно растет достоверность различия (р) )0,99). Однако по данному показателю наблюдается широкая зона трансгрессии. Длиннохвостая белозубка резко выделяется среди других видов белозубок Кавказа и Европы по абсолютной и относительной длине хвоста и вполне оправдывает свое видовое название. Достовер- ность ее отличия от С. russula, С. leucodon и С. suaveolens как по аб- солютной, так и по относительной величине хвоста очень высокая. Во всех изученных популяциях длиннохвостой белозубки относительная длина хвоста составляет в среднем 64 — 74 О/о длины тела, у С. russu- la — соответственно 48 "/о, у С. leucodon из Махачкалы — 51 о/о, у С. suaveolens из различных точек Северного Кавказа — 53 — 57'/о. Ступня длиннохвостой белозубки больше, чем у С. russu1 a (t) 2) и С. suaveolens (t)6), но почти одинакова с С. leucodon. По относи- тельной величине этого промера рассматриваемый вид не отличается ни от С. russula, ни от С. suaveolens (в обоих случаях р(0,95), тогда 
418 Семейство землеройковые Рис. 73. Длиииохвостая белозубка 
Род бмозубкя 419 
420 Семейство землеройковые как его отличие от С. 1еисос1оп достаточно существенно. Таким обра- зом, в целом длиннохвостая белозубка характеризуется относительно большой массой тела, длиной ступни и хвоста. По длине и ширине черепной коробки длиннохвостая белозубка не отличается от С. russula. Достоверные различия между ними (p)0,99) обнаружены по высоте черепа, предглазничной ширине, длине верхнего ряда зубов, ширине этих рядов, длине лицевой части и высоте нижней челюсти. По всем параметрам черепа, кроме межглазничной и пред- глазничной ширины, длиннохвостая белозубка уступает белобрюхой. Без каких-либо исключений по всем изученным параметрам череп длиннохвостой белозубки больше, чем у малой белозубки (р)0,99). Что касается структуры черепа (рис. 74), то видоспецифичность длин- нохвостой белозубки проявляется не столь однозначно. По данным Ог- нева (1928), по этому признаку она близка к С. russula. Из специфиче- ских особенностей длиннохвостой белозубки он справедливо указывает на меньшую длину черепа, что подтверждается нашими данными (табл. 101 — 104). Вторая особенность — отсутствие вогнутости в сред- ней части крышки черепа — менее стойкая. Индивидуальная изменчи- вость ее высока. Мнение Гуреева (1971) о том, что череп длиннохвос- той белозубки характеризуется относительно узкой лицевой частью, видимо, не лишено основания, хотя статистическими данными не под- тверждается (р(0,95). Отличия черепа длиннохвостой белозубки от С. russula, как следует из наших данных (табл. 101 — 105), значительно больше, чем полагали предыдущие исследователи. Кроме вышеуказан- ных количественных признаков черепа особого внимания заслуживают качественные показатели, проявляющиеся в различных индексах. Сре- ди пяти изученных индексов черепа (лицевой части, ширины и длины 
Род белозубки 421 верхних рядов зубной системы, ширины и высоты черепа) различия между С. guldenstaedti и С. russula достоверны по 4 (р)0,99). Лишь по индексу ширины верхнего ряда зубов различие несущественно. Отличия черепа длиннохвостой белозубки от белобрюхой сводятся, по Огневу (1928), к 4 признакам: 1) относительно узким черепной ко- робке и межглазничному промежутку; 2) более вытянутому носовому отделу; 3) менее расставленным foramina anterorbitalia и 4) меньшей высоте затылочного отдела черепа. При этом названный автор обра- щает внимание на высокую устойчивость третьего признака, тогда как четвертый довольно лабильный. Мы провели сравнение структуры и размеров черепа длиннохвостой белозубки из terra typica (окрестности г. Душети) с кариологически определенной серией из 31 экз. белобрю- хой белозубки (окрестности Махачкалы, с. Агач-Аул). В итоге из 16 изученных нами черепных признаков достоверные различия обна- ружены по 13 (р=0,95 — 0,999). Бесспорно, у белобрюхой белозубки череп крупнее, что проявляется как в длине, так и в ширине. Различия по межглазничной ширине и расстоянию между foramina interorbitalia, на которые указывает Огнев, недостоверны и не могут служить диагно- стическим признаком. Из других особенностей черепа рассматриваемо- r0 вида, на наш взгляд, заслуживают внимания относительно низкие показатели индексов длины и ширины верхнего ряда зубов и ширины черепа (р=0,95 — 0,99). Словом, черепная коробка длиннохвостой бело- зубки по сравнению с белобрюхой относительно узкая, но более высо- кая. Более сужена также лицевая часть черепа в области носовых кос- тей (р)0,99). По структуре черепа длиннохвостую белозубку, видимо, трудно отличить от малой белозубки. Небольшие отличия сводятся скорее к абсолютным показателям, чем к изменениям пропорций отдельных час- тей черепа. Зубная система. Соотношение промежуточных зубов подвержено широкой изменчивости (рис. 75). Огнев (1928) по этому признаку вы- делял 7 вариантов. На широкую индивидуальную изменчивость проме- жуточных зубов указывают также Долгов (1974), Юдин (1978) и др. Тем не менее Гуреев (1971), как и многие западные зоологи (начиная с Blasius, 1857; цит. по: Огнев, 1928; кончая современными териолога- ми — richter, 1970, и др.), придает структуре зубной системы белозу- бок определенное таксономическое значение. Этот автор в качестве диагностического признака вида С. armenica приводит, кроме «мелко- го» размера черепа, соотношение размеров второго и третьего проме- жуточных зубов. Наши данные, сведенные в табл. 94, однозначны в том, что размах изменчивости соотношения промежуточных зубов очень высок, на что обратил внимание в капитальной монографии Огнев (1928). Однако точка зрения Долгова (1974), согласно которой диагностическое значение соотношения промежуточных зубов у бело- зубок невелико, преувеличена. Судя по рис. 70, у белозубок можно вы- явить определенную закономерность изменения промежуточных зубов. Так, в зависимости от степени опущенности второго промежуточного зуба можно выделить 3 типа: 1 тип характеризуется тем, что основа- ния всех промежуточных зубов находятся на одной линии; II тип — ос- нование второго промежуточного зуба лежит несколько ниже соседних; 
422 Семейство зеылеройковые Рис. 75. Типы зубной системы длиннохвостой белозубки (!— Vll) Таблица 94. Популяционные особенности соотношения (в о,) типов зубнойструктуры длиннохвостой белозубки Кавказа Нор- Ачин (n =7) Меца-мор(n =9) Кол- ГОРИ уида (и =10) (n =10) Душе-ТИ(и =14) Лен- корань (n =6) Саат-ЛЫ(n =10) Тип зубной структуры р) ~з ,р~ 2 Р) ~з Р~ р) ~з~р1 4. Р) Р~~р' 5. р) р) р' 6. I2)I3 . р)~зр1 60,0 20,0 20,0 57,1 55,5 11,1 71,4 80,0 10,0 10,0 66,6 63,6 18,2 7,2 21,4 14,3 28,6 16,7 16,7 Передней вершины J p2 О 9,1 9,1 11,2 11,1 III тип — основание второго промежуточного зуба значительно ниже соседних промежуточных. У длиннохвостой белозубки на 1 тип прихо- дится 58,8% особей, на II тип — 37,8, на 11 тип — 3,4%. Соотношение типов у малой белозубки: 1 тип — 1,9%, 11 тип — 11,5, 111 тип — 86,6%. Белобрюхая белозубка имеет 1 тип — 59,4%, II тип — 34,4, IП тип— 6,2%. По структуре коренных зубов, если не считать их абсолютные раз- меры, длиннохвостая белозубка мало чем отличается от белобрюхой и малой белозубок. 
Род белозубки 423 В посткраниальном скелете (рис. 76) длиннохвостой белозубки вы- явлен ряд видоспецифичных особенностей, в частности все изученные кости конечностей и поясов конечностей у длиннохвостой белозубки значительно крупнее, чем у малой. Если сравнить изученные нами эле- менты посткраниального скелета у С. guldenstaedti из окрестностей Qy- шети (terra typica) и прилегающих районов с таковыми С. suaveolens из окрестностей Нальчика, то превышение длины таза составляет бо- лее 1,5 мм, длины бедра — около 3 мм, длины лопатки — около 2 мм. Крайне неожиданными оказались результаты сравнения двух близких по размерам черепа видов белозубок: С. giildenstaedti и С. leucodon. Как следует из табл. 105, при несколько меньшем по размерам черепе кости посткраниального скелета длиннохвостой белозубки оказались крупнее, чем у белобрюхой белозубки. Окраска меха. Подвержена различным видам изменчивости, поэто- му для диагностических целей ее следует использовать осторожно. Верх тела обычно коричневого цвета с различной интенсивностью вплоть до темно-каштанового. На боках эта окраска почти не меняется, лишь на брюхе светлеет в той или иной степени. В отдельных популя- циях верхняя и нижняя стороны тела мало отличаются по окраске. Это относится в равной степени к хвосту и ступням. Отличие длиннохвос- той белозубки от белобрюхой по окраске значительно, но при сравне- нии с малой белозубкой оно проявляется не всегда четко. Тем не менее у малой белозубки, как правило, граница окраски верхней и нижней сторон тела выражена на боках заметно, более или менее резко. K то- му же просветление на брюхе у нее сильнее, чем у длиннохвостой бе- лозуб ки. Кожный покров. Изучали кожу двух взрослых самок, добытых в сентябре в Азербайджанской ССР, в окрестностях Ленкорани. Волосяной покров состоит из направляющих, остевых и пуховых волос (табл. 95). Направляющие волосы длинные, прямые, однотон- ные коричневые. Гранна занимает 2/3 стержня, отделена от основания хорошо выраженной перетяжкой — «шейкой». Нижний отдел гранны имеет четыре желобка с разных сторон стержня, а верхний отдел ли- шен их (рис. 77). Корковый слой сильнее развит с дорсальной стороны волоса. Однорядная сердцевина тянется по всему стержню, за исклю- чением его основания. Рисунок кутикулы изменяется от полукольцевид- ного (в основании волоса) до плотного кольцевидного смыкания узких чешуек (в области желобков). Остевые волосы двух размерных порядков тонкие, мягкие, сегмен- тированные. В местах перетяжек стержень повернут на 180' и согнут под тупым углом. Как и у направляющих волос, в области верхней гранны проходят четыре желобка. Однорядная сердцевина может от- сутствовать в основании стержня и перетяжках. Форма кутикулярных чешуй меняется вдоль стержня от крупных остроугольных черепице- видных до узких волнистых, образующих ребристый поперечный ри- сунок. Пуховые волосы короткие, тонкие, слабо сегментированные, с пло- хо выраженной верхней гранной и длинным бессердцевинным кончиком. Рисунок кутикулы как у остевых волос. 
424 Семейство землеройковые Рис. 76. Тазовые кости (А) и элементы посткраниального скелета (Б} длинно- хвостой белозубки А: а — молодого самца; б — взрослого самца; в — взрослой самки Б: а — плечо; б — лопатка; в — бедро; г — голень 
425 Род белозубки Таблица 95. Промеры волос загривка длиннохвостой белозубки Отсутствует 2,5+0,2 1,8+0,1 О, 5+0,1 Направляющие Остевые I порядка Остевые II порядка Пуховые 4,9+0,2 4,5+0,3 4,3+0,3 4,0+0,4 4,9+0,2 4,1+0,3 4,0+0,3 3,5+0,4 53 — 55 56 — 58 41 — 43 30 55 68 67 "0 2 — 334 Отсутствует 1,5+0,2 1,0+0,1 0,5+0,1 Направляющие Остевые 1 порядка Остевые II порядка Пуховые 4,2+0,1 4,0+0,3 3,8+0,2 3,1+0,3 3838 — 4026 — 2821 64 69 56 57 4,2+0,1 3,9~0,2 3, 5+0,3 2,8+0,3 Строение кожи сходно с таковым у бурозубки Радде и характерно для семейства. 1(ожа тонкая, сходная по толщине на загривке и груди (соответственно 226 и 203 мкм), с тонким эпидермисом ( 1 мкм) кожи туловища, который утолщается на хоботке (56 мкм) и подошвах лап (68 мкм). Базальный слой в отдельных участках кожного покрова (морда, веки, подошвы лап) пигментирован и между его клетками ред- ко разбросаны меланоциты. Слой шиповатых клеток состоит из 2 (за- гривок, грудь) — 5 — 6 (подошвы лап) рядов клеток. Зернистый и блес- тящий слои неразличимы даже в утолщенной коже подошв лап. сперма состоит в оволосненной коже из сосочкового и сетчатого слоев, а в го- лой коже из редких и коротких дермальных сосочков и подсосочкового слоя. Верхний отдел сосочкового слоя (толщиной 56 — 79 мкм в коже загривка) очень плотный, состоит из тонких пучков коллагеновых во- локон, тянущихся вдоль поверхности кожи. На уровне сальных желез сосочковый слой становится рыхлым. В коже нижней поверхности хвоста он может содержать жировые клетки (23)(23 мкм). Сетчатый слой развит слабо. В голой коже в подсосочковом слое (на подошвах лап) лежат крупные группы жировых клеток, между которыми зале- гают секреторные отделы потовых эккриновых желез. Как и у бурозу- бок, дерма подстилается толстым тяжем подкожной мускулатуры. Сальные железы в коже загривка и груди развиты слабее, чем у бурозубки. Их размеры составляют на загривке 56)(34, 45)(34 мкм, на груди 90)(45, 68)(45 мкм. Железы лежат по одной-две у каждого волоса. Отличительной чертой сальных желез белозубки является их пигмента- ция: секреторные отделы желез оплетены отростками редких мелано- цитов. Сальные железы увеличены и многодольчатые на хоботке (226~( ~(68 мкм), на веках (282)(113 мкм), в коже наружного слухового про- хода (79)(79 мкм), в циркуманальной коже ( 13)(79 мкм), на поло- вых губах (113)(56 мкм). Подкожная жировая клетчатка обнаружена на боках туловища, где она образует слой толщиной до 1,1 мм, в основании хвоста (339 мкм), за ушами. 
426 Семейство землеройковые Рис. 77. ,Ца~! И П П%ГЛ Ц%Г\ 1 %Г И Vcaaua 7 V xi ra Л — поперечный срез верхней гранны направляющего волоса; Б — поперечный срез верхней гранны остевого волоса Потовые железы не крупнее таковых у бурозубок (диаметром 23 мкм), лежат на уровне луковиц волос, простые трубчатые или ам- пуловидные, многочисленнее в коже туловища, чем на морде, хвосте и лапах. Из специфических кожных желез имеются боковые, проктодеаль- ные, подошвенные эккриновые и носовые железы. Боковая у самок развита слабо: комплекс апокриновых желез имеет толщину 113 мкм; размеры клубков равны 226)(113 мкм; диаметр секреторной трубки 23 — 45 мкм. Сальные железы незначительно увеличены. Проктодеаль- ные железы крупные (размеры долей достигают 904)(226 мкм, диа- метр секреторной трубки и альвеол 56 мкм, диаметр междольковых протоков 68 — 79 мкм, выводных протоков 45 — 113 мкм), их доли зале- гают между фасциями анального сфинктера, а выводные протоки вы- ходят в область проктодеума. Подошвенные железы сходны с таковы- ми у бурозубок, но увеличенные сальные железы в основаниях мозолей не обнаружены. Носовые железы отличаются крупными размерами альвеол (23 мкм), вставочных отделов протоков (34 мкм). Как и у бу- розубок, они располагаются в коже, покрывающей внутренние выросты носовой капсулы. Система крови. Изучение состава крови проводилось нами в раз- личных районах Закавказья, охвачены все основные ландшафты, пред- ставленные в пределах ареала длиннохвостой белозубки. Полученные результаты сведены в табл. 96. Они, как нам пред- ставляется, интересны по ряду аспектов. Прежде всего обращает вни- мание большое количество эритроцитов в единице объема крови — оно превышает 14 млн. в 1 ммз. Высоко содержание гемоглобина — более 19 г%. При этом гематокрит сравнительно небольшой — максимум 57%, а в среднем по разным популяциям от 46,7 до 55%. Все это сви- детельствует о высокой кислородной емкости крови, что вполне соот- 
427 Род белозубки М4 Ж ео О О СЯ сф CD О~О еф 1~ ~ОооО Е tl !ц 2 и с tO ео л ° ° л СЧ О ~ t 111 ~ Ф ОО ОCrл [~~~4 Н( 1О 1-~ О~фС~3 00 [~ 0Q с73 х 63 х 63 (~) 1 ! ! 11! ОЯдеф О О %'Ч ! 4 ео ео О д 00 л л 00 ~ О ! ! ! X х Ю 3~з о йф Ю Ю СЯ сф ОеО ~О С~3 Ф r cD e~ Щ л л 00 С~~ СЧ О (.Ь О О ~ СЧ О л л +I+I ее г-О еб сО еО СЧ л л чн е~ Ол °О Я О 4Д» о И М о й: й: йф й:[ X о О х CDЯ',) ~фл лО н -Н g 1ц и +I-Í +I+I л л тч 0Q О 1Л ° »~ра~ С~1 1 Л 1-~ О О ~Î2~л~ ~,» и2 -Я-~' ОафО ~Î 2 1=; йи -6. О а 1 э~ ° в х ° 0 й" М О в х (D 2 х а (D В:~ Ь С 1 (D З в 1 И О hC OX й~~ О ф 1 v И 1=; О в х о 2 ~~е а В л» ~( 0 tX О .Р. О О й~ (~) О Еж ~å о о e+ »» ~ ° A ~-ю О -6- О ц~ О 1~ Ф 11~ 00 (.Ь О CD ! ° ~'4 О сф Ф й~~ ~» CQ CCI О йи а О [ сО ~О еосо о ! ooIH +1+1+1 I ~) О л л л Л ~ О со с~ ° л»ф ~'~ (ЧД л О t е~ Я л л 00 О ac> ac> ac> ~~4 ~ 00 сч сч ~о ° ~Ч СЯ о. а о С~3 ео г ~ О л л л +I+I+I- СЧ СО ~54 ~54 Ф Я О ч4 СЯ ~ С~3 ° ° ~ф Ц~ ~~'( л 0Q ° н ~ О ! 1 сф сф ~~,) сб сб «ф» л л ОО В( Л в о о ~» 18 ~юг~ О Ж ~О М С4 О ~ ~~ hC О О О а х О й и в й в а ф ~.:1~ 1Л 00 OQ о О ! е~»~ сф СЧ х И ° .~ CL О Х а О З Я ж~ саксо Л ~ 00 CD ПО с~О О Ф О СЧ л л л л ООеО ~-> О Я О ~5' ~У О <О л л ° л ООО +I+I+I+1 ° л л л tao~д СЬ СЧ CD CD ° . ° сф( ~) "О ~~ОЛ '1 ( l ~54 ~~4 Ф Ф Я еб ~54 (Д) л л ~ О CD CD ~О ~~ еб cD сД) ~ф ~о (.ь еф й)00 ОЛОООСЧ~О CDО ° л л л +I+I+I+IФ ~~ нM Mΰ ° л л 00 сб C e) ~~,)С~300 00 ~Лл л Сф0Q сф . [~° ~ ~ QЯ1 ( ( 1СЧ Ф 0Q ч-~~б' Сб Л~а л лСЧ О%'ЧЮ CD ЕО В~ Л о х ЦoX 2 О И О ~ М О О О G. О ~Я~~ ! ! ! ! 11! I 00 еб ° л ° л И t ~ 00 Ф О О Жеб00~ О<O ° р~ О) (.~ ~ ч ссссоt ° ° л л ; +I+I+I+I ~54 ~О ~ t л л л ° е О О 00 н ~ ф Л 00 00 Л л ° а О 11l1 00 сО сС еО б~~ (v) сф Я 00 О ООО~- В [г~ Э о~-ю О~о ~ щфО хх 2 О Е1 ~:ИС5,8=~ иО О Оа хО ~ Рв Яа ф вЯ ~~ Ф й~~ О Щ л [~» О 1 ! 1~) ч» О О О11~сфС~>С~3 ~у ~0000ОО~14 ео1+! Я Ф~~:) хИ<аОО:С! cОЗ ~л~2Лv Й~» ф -е-.р. ~ООф а аО ~ f- ЙИ . »~. в )х хО(D2х ха а-в вОкиfv. 2 ёв ОО~й:~ 0 C 
%28 Семейство землеройковые О СОР3Д) ~ф У ~О ~' ° в в ИЪ ~Ъ ~2' О Я 00 Л СЧ СЧ а» ~О СЯ СЧ t t t у ° в О у ° У у СО CD СЧ (- СЧ СЧ ~~ Я СЧ Е ~-1 !ч и О О Х О Ь Я ° ° е ° г< 00 С~ О Е +~0 !ч ° ° ° в %фСЧ С' О О СО 00О СТ~ Ф00О О О О СЧ %» СЧ %» ~н СЧ СОСО СЧ ~54у °Ф ОСО ~ф ~ф С,'Ь ч-100° л вС~ ~» СОСЧ СО ОФ сф (чу л л О Е -Н ~Ч и +I+I+I t!' СЧ '!' '!' СО ° ° л ~ СЧ<00CD О> С~О ~ф С~О в в е в л О О й О О 31.'Ъ CD О Е Я 11Д ~к 00 ФО Ф00 О О О Щ %» ~У Ю Cl Cl (.) М 4) ж К И й~~ О СЧ ~ ЕО ~ф~ е в в m LCD О О е ° 00 00 сО mt -а ° ° у ее е ~ С~~ С~ л 00 00 31.'Ъ СЧ ~О ~ 00~ CD н Я в ° в ., +I++I с, сч .Ф.Ф 1 00 ~У И < И' ° О CL 0 ~юв ! 11 О р ~» ~~~ Я З 63 CD ФСР СЧ О ~ CD Л ~О С~ О ~Р Р СЧ ~ф СчО СО Г сС СО СЯ ~ р.( в л ° л л СЧ ~ О ~ с~ ~ С~Э,О ~ eq c~ У в ° ° е СО Ж СЯ ~ф ~ф яв ° л ['~е О00 С~~ .н 00 1 ! Одо t~ О т~ CD Ф н М I_#_ Я,Щ О 00 OJ 0O Z О ~~ сч 3. ! CJ go ~ ~3' Х ~0 >;у So <о ~д) з OO И у~ О ~ Ю К ~~ О Й» й: CL, О йЯ Ре[ ° И Ю Щ х ~ О ~ О gp X И Х д. Ф Х О X~ О йЯ О X X +I+i -H+I+I+I О ~ 00 t ~- С' О т~ т~ Ф Ф О C tCD л в с14 %%» в Г ~ се( 00 ф ч» 00 ЖA ф О Л ~ ~ 00 О ~Й Ф О в в у в у О ~ ~ О ~ ~У ~О ОЪ СЯ СЧ СЧ СЧ ~Л Р О Ж ~ LQ ~Ъ СЧ СО ~~4 1О СО ° у у у у ~О О СЧ ~ф ~ СЯ -H+I -Н -H+I+I CD Ф О Я 00 ~ - ~:> О 00 ° ~ф е е е е СО -CD '!' ~ Л СЧ ч» ч» 00 ч-~ 111 ! 1 Л ~ О 00 ф 00 ~ 00 "C СО ° в в Щ е в ИЪ О) iО СО iО CD 00M CD 00 СОСООО О Ф ~ Ф° ° е е у уСО О чрч СЧ н С' О ~ф СО с1) н 00 С~ и~ (.Ь ИЪ t СО ~54 О CD СЧ М ~3~ СЧ н О w 00 ~ СЧ 111111 О О Л О CD С' О н» Щ + t ° у е CD в в M О ~.'> ~О ~У ~34 
° ° ° ° Ю ° ° ° ° ° ° е ° ° ° Ю ° ° ° ° ° ° Ю Ю Ю ° ° ° ° ° ° ° Ю ° ° Ю Ю ° ° Ю % O ° ° ° ° ° ° Ю ° Ю Ю Ю ° ° ° ° ° ° е ° ° ° Ю е ° ° ° ° ° ° е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Ю Ю Ю Ю ° ° ° ° ° ° ° ° Ю е ° Ю Ю Ю Ю Ю ° ° OЮ Ю Ф ° Ю Э ° ° Ю ° ° Ю ° ° ° ° Ю Ф ° Ю° C Ю Ю Ю Ю Ю Ю ° ° ° ° Ю Ю Ю Ю ° ° Ю Ю Ю ° ф ° в е ° ° ° Ю ° ° ° ° Ю % ъ Э ° Ю Ю ° Ю Ю ° ° ° ° ° Ю ° Род белозубки %28 
в 1 1 1 ° ° ° ° е е е 1е е 1 ' 1 е ° ° I !е I e е 1 ° ° в ° ° ° °Э ° ss в ° ° ° ° в ° ° ° ° 1 ° ° в ° ° ° б ° ° ° а е е ° е ° ° Э ° ° ° а ° r а ° ! а ° б ° е ° 3 ° Il а ° ° в ° ° ° ° ° ° ° Э ° Э Э ° ° ° ° ° в Э ° е ° е в ° ° ° ° в ° 1 ° ° ° ЭЭ! ° ° ° ° в ° а ° ° Э ° ° Э а б ° ° б ° ° ° ° е ° ° ° ° ° ° ° э ° ° а ° Э ° Э Д б б ° в ° ° ' ° ° ° ° ° ° ° ° Э ° а ° ° 3 ° ° ° ! ° ! ° в ° ° ° ° ° ° 3 Э ° ° ° ° ° ° ° ° ° в ° в а ° 11 ° ° ° е б а ° ° ° Э е °: ° ° ° ! ° Э ° ° 3 а ° ° ! ° Э ° ав ° ° ° ° в ° ° ° ° в ° е Э ° ° ° ° ~ ° ° ° ° ° Э ° ° Э ° ° > °: ° ° ° ° ° ° 3 ° ° ° ° ° Э ° 3 Э Э ° 3 Э ° ° ° ° ° в ° ° ° ° ° в° ° а: 3 е ° ° е ° б ° ° ° Э а ° Il 11 ° ° Э а а в ° ° ° ° ° ° ° ! ° в ° 1 ° ° ° ° в ° ° е в е ° ° е а 1 1 а ° ! ° ° Э в ° ° в ° 1 ° 3 ° ° ° Э ° И ° ° ° в ° ° ° ° в ° r ° ° ° ° 4 1 1 ° ° ° б °: ° Э ° ! ° б ° ° ° ° б ° ° ° Э б ° б e ° Э Э ° ° а ° ° 1 ° ° : 1 в ° ! 1 е е 
431 Род белозубки мок. В течение всего летне- осеннего периода идут интен- сивное размножение зверьков и пополнение популяции сего- летками, которые также вовле- каются в репродукцию в год своего рождения. Поэтому сре- ди самцов и особенно среди са- мок встречаются особи в раз- личном физиологическом со- стоянии — от яловых самцов и самок до участвующих в гоне самцов и лактирующих самок. Такой разношерстный состав выборок, видимо, и определяет столь большое варьирование индексов внутренних органов. Тем не менее и по этим данным прослеживаются видовые и не- которые приспособительные особенности. В частности, об- ращает внимание высокий ин- Самки limit Cv х m 247,80+65,692,00+0,45101,40+12,22922, 60-+179,4979,75+15,06121,75+20,19 98 — 4561 — 360 — 123384 — 135042 — 11577 — 167 146,88 1,00 27,32 401,35 30,12 40,38 59,27 50,0 26,94 43,50 37,76 33,16 17,42 — 23,74 0,1 — 0,30 6,5 — 9,84 51,0 — 96,75 6,08 — 9,35 6,58 — 15,30 20,15+2,980,1 +0,038,3+0,4572,72+7,587,65+0,6810,42+1,42 36,20 50,29 14,23 27,58 19,85 33,18 7,29 0,09 1,19 20,06 1,52 3,48 декс сердца во всех популяци- ях, что соответствует характерному для данного вида повышенному уровню обмена веществ. На этом общем фоне в условиях субтропиков Ленкоранской низменности при сравнительно высокой абсолютной мас- се сердца его индекс минимален — менее 8о/оо. Во всех других популяци- ях, в том числе Куринской низменности (окрестности г. Саатлы), индекс сердца выше 8о~оо. Исключение составляют самки, отловленные в июле— августе в предгорьях Большого Кавказа (окрестности,Яушети и Гори). Индекс сердца у них равен 7,78, что, вероятно, обусловлено наличием в выборке беременных зверьков. 1~освенным подтверждением сказанного служит тот факт, что абсолютная масса этого органа у самок этой попу- ляции выше, чем в других выборках, в том числе из Ленкоранской низ- менности, где очень высокая влажность, или Джавахетско-Армянского нагорья с высотой 1450 м. Индекс почек, очевидно, коррелирует со степенью увлажнения— абсолютный и относительный размеры этого органа ниже во влажных субтропиках Ленкоранской низменности, чем в сухих субтропиках Ку- ринской низменности и Яжавахетско-Армянского нагорья. Иную кар- тину дает селезенка. Она имеет максимальную величину и наиболее высокий индекс в Ленкоранской низменности. Очевидно, максимальный резерв крови наблюдается у длиннохвостой белозубки в зоне влажных субтропиков, составляющей оптимум ареала этого вида. Надпочечник в разных популяциях имеет различные размеры, что вполне согласуется с уровнем напряжения организма в связи с интен- сивностью размножения. В 1~уринской низменности, где репродукция длиннохвостой белозубки резко угасает осенью, зарегистрирован мини- мальный индекс надпочечника, а в районе Душети и Гори при более 
432 Семейство землеройковые Рис. 78. Кариотип длиннохвостой белозубки продолжительном и интенсивном размножении зверьков относительная величина надпочечника достоверно выше. Характерные популяционные различия проявляет и индекс печени. Максимальной величины он достигает у зверьков из Ленкоранской низменности — района, где особенно часто выпадают осадки (см. табл. 97 — 100) . Кариотип. У длиннохвостой белозубки изучен нами из следующих мест ареала: 1) дубовые леса южно-осетинского варианта поясности Восточного Закавказья, 1100 м над ур. моря (Яушети, terra typica), 4 самца и 2 самки; 2) горные степи и полупустыня Яжавахетско-Ар- мянского нагорья, 1100 — 1500 м (Мецамор, Нор-Ачин, Гарни), 8 сам- цов, 3 самки; 3) лесостепье Внутренне-1(артлинской равнины, 750 м (Гори), 3 самца и 2 самки; 4) влажносубтропические ландшафты Чер- номорского побережья 1(авказа (Батуми, 1(обулети, Поти, Головинка, Гагра), 9 самцов и 8 самок; 5) субтропические леса Талыша, 400— 500 м (Лерикский район), 5 самцов и 5 самок. Хромосомные наборы длиннохвостой белозубки во всех изученных популяциях однотипны как по количеству, так и по морфологии аутосом и гетерохромосом; 2п=40, NF=50 (рис. 78). Здесь уместно отметить, что у Crocidura russula, с которой многие зоологи объединяли в один вид Crocidura guldenstaedti (Сатунин, 1915; Огнев, 1928; 1(узякин, 1965), количество хромосом в двойном наборе составляет 42 (Bovey, 1949, цит. по: Орлов, 1983). Наоборот, существенных отличий от Crocidura suaveolens не об- наружено ни по количеству хромосом, ни по их морфологии. Более ран- 
433 Род белозубки нее указание на различие этих видов по строению гетерохромосом (дауев и др., 1979) последующими исследованиями не подтвердились. В кариотипе Crocidura giildenstaedti четко выделяются три пары самых крупных мета- и субметацентрических хромосом, четвертая пара дву- плечих хромосом также метацентрического типа, но по размерам зани- мает 16-е место. Все остальные аутосомы — акроцентрики, составляю- щие довольно плавно убывающий ряд. Половые хромосомы также од- нотипны на всем протяжении ареала: Х-хромосома — крупный субме- тацентрик, Y-хромосома — мелкий акроцентрик. Структура ареала и ее динамикаРис. 79 Ареал вида охватывает почти всю территорию Закавказья: Кол- хидскую, Кура-Араксинскую и Ленкоранскую низменности, а также прилегающие к ним горы Большого и Малого Кавказа; Яжавахетско- Армянское нагорье и Талыш. На юге, за пределами СССР, распрост- ранение длиннохвостой белозубки простирается в Турцию, в том числе на ее Черноморское побережье и Иран, включая южный берег Кас- пийского моря (Richter, 1970). Видимо, к рассматриваемому виду от- носятся и данные о широком распространении в Пакистане «С. russu- la», приводимые в монографии Робертса (Roberts, 1977). Более под- робное описание зарубежной части современного ареала затруднитель- но в связи с недостатком конкретных сведений. Это относится и к се- верной части ареала, поскольку относящиеся к этой территории литера- турные данные неоднозначны в связи с различными представлениями авторов по систематике белозубок Кавказа. По Сатунину (1915), длин- нохвостая белозубка водится в Кавказском крае решительно всюду. Огнев (1928, с. 307) приводит еще более обширный ареал: «Географи- ческое распространение широко охватывает весь Кавказский край и прилегающие к нему области. Этот вид встречается, начиная от гор Кубанской области, по всему Черноморскому побережью до Трапезун- да. Яалее ...попадается в Бакинской губернии, в Дагестанской области и по всей северной части Кавказского хребта...». По Гурееву (1971, с. 151), ареал длиннохвостой белозубки еще более обширный — «Кав- каз (от северных предгорий Главного хребта) и северные области Турции и Ирана». Видимо, более реально представление Верещагина (1959) и Темботова (1972), согласно которому на Северном Кавказе нет длиннохвостой белозубки, во всяком случае, ее обитание там тре- бует подтверждения. За последние годы получен обширный материал, позволивший Ф. А. Темботовой более точно очертить кавказскую часть ареала и провести анализ размещения видового населения в связи с вы- сотно-поясной структурой ландшафтов. В соответствии с этими данны- ми в Западном Закавказье длиннохвостая белозубка распространена широко. По Черноморскому побережью она прослежена от Батуми на юге до пос. Головинка на западе. В ЗИНе имеются сборы из района Туапсе. Возможно, эта белозубка живет и на северном макросклоне Западного Кавказа. Слабо изучено ее распространение в горах, приле- гающих к этой низменности. В Аджарии мы ее находили близ сел Ад- ~карис-Цкали и Кеда на высоте 800 м. По данным Шидловского (1953), 
44 Дон 46 44 40 О Его рлыкская I 1 I / 1 I Ъ / / Ф 1 / 1 L ( Ъ / 1 \ 1 „Заветное 
46 48 Рис. 79. Распространение длинно- хвостой белозубки 1 — Головинка (ЗМ КБГУ); 2 — Ала- хадзы (ЗМ КБГУ); 3 — Сухуми (3M КБГУ; Огнев, 1928; Тем ботова, 1986); 4 — низовье р. Кодори (ЗМ КБГУ); 5 — Дронда (3M КБГУ); 6 — низовье р. Ингури (3M КБГУ); 7 — Поти (ЗМ КБГУ); 8 — Кобулети (3M КБГУ; Ог- нев, 1928); 9 — Батум и (3M КБ ГУ; Огнев, 1928; Тем ботова, 1986); 10— низовье р. Аджарис-1Якали (3M КБГУ); 11 — Кеда (ЗМ КБГУ); 12— Махарадзе (3M КБГУ); 13 — Кутаиси (ЗМ КБГУ; Огнев, 1928); 14 — Бор- ж ом и (О гнев, 1928); 15 — Гор и (ЗМ КБГУ); 16 — Гудаури (ЗИН АН СССР; Сатунин, 1909); 17 — Привольное (Даль, 1940); 18 — Душети (ЗМ КБГУ; Виноградов, 1958; Тем ботова, 1986); 19 — Тбилиси (ЗМ КБГУ; Огнев, 1928); 20 — Дигоми (Огнев, 1928); 21 — Крес- товый перевал (Сатунин, 1909; Огнев, 1928); 22 — Мцхета (ЗМ КБГУ); 23— Л агодехи (Огнев, 1928); 24 — Ханлар (3M КБГУ); 25 — Турианчай (ЗМ КБГУ); 26 — Лукчай (3M КБГУ); 27— Ахсу (3M КБГУ); 28 — Алексеевка (3M МГУ); 29 — Саатлы (ЗМ КБ ГУ); 30 — Баку (Огнев, 1928); 31 — Меца- мор (ЗМ КБГУ); 32 — Нор-Ачин (ЗМ КБГУ); ЗЗ — оз. Айчер (ЗМ МГУ); 34 — Ереван (ЗМ МГУ; Даль, 1954; Тем ботова, 1986); 35 — Гюл агарак (Даль, 1940); 36 — Анаставан (ЗМ МГУ); 37 — Гарни (3M КБГУ); 38— Веди (3M КБ ГУ); 39 — Куйбышев (Даль, 1940); 40 — Цовагюх (ЗМ КБ ГУ); 41 — Севанский перевал, Се- меновка (ЗМ КБГУ; Даль, 1940); 42— Нахичевань (3M КБГУ); 43 — Агарак (ЗМ КБГУ); 44 — Шови (ЗМ КБГУ); 45 — Лерик (ЗМ КБГУ); 46 — Кяльвяз (3M КБГУ); 47 — Ленкорань (ЗМ КБГУ; Мамедов, 1986; Тем ботова, 1986); 48 — Кызыл-Ага чский за повед- ник (3M МГУ); 49 — Астара (Маме- дов, 1986; Тем ботова, 1986) 46 
436 Семейство землеройковые длиннохвостая белозубка зарегистрирована в ряде пунктов Грузии. Сравнительно небольшие высотные пределы распространения этой бе- лозубки в горах Западного Закавказья (колхидский и аджарский ва- рианты), видимо, объясняются наличием мощных лесных поясов, вы- полняющих роль экологической преграды для животных, по своей при- роде не лесных. Далее на юго-восток, в области Верхне-Картлинской равнины, длиннохвостая белозубка широко распространена не только на равнине, но и в горах. В горах южно-осетинского варианта длинно- хвостая белозубка прослежена Шидловским (1964) до 1700 м (с. Ниж- нее Роки), а Сатуниным (1915) — до Крестового перевала, пос. Гудау- ри (2200 м). Последнее местонахождение, на наш взгляд, требует под- тверждения. В горах триалетского варианта поясности эта белозубка, видимо, также широко распространена. В коллекции ЗИНа имеется экземпляр из окрестностей г. Боржоми (1050 м). Юго-восточнее г. Тби- лиси вплоть до западного побережья Каспийского моря длиннохвостая белозубка встречается хотя и спорадично, но достаточно широко. Она занимает Куринскую низменность и прилегающие предгорья и отчасти среднегорья, захватывая полупустынную зону, степи и лесостепья юж- ного типа, нижнюю полосу пояса лесов. В субальпийский пояс, вероят- но, поднимается лишь в зангезурско-карабахском варианте. В джава- хетско-армянском варианте длиннохвостая белозубка занимает все вы- сотные пояса от полупустынь Араксинской долины до субальпийского пояса включительно, в пределах от 550 до 2470 м. В Талыше и Ленкоранской низменности значительную коллекцию мы собрали в районе г. Ленкорани и близ с. Лерик. В зоомузее МГУ имеются отдельные экземпляры из Кызылагачского заповедника, окре- стностей г. Горячий Ключ, с. Алексеевка. Вероятно, и здесь длинно- хвостая белозубка занимает все высотные пояса. Современные тенденции антропогенных изменений ареала. Длин- нохвостая белозубка — мезофильный, лесолуговой вид. По Н. К. Вере- щагину (1959), она относится к «генетической» группе кавказских ме- зофильных, широко распространенных видов третичного (плиоценового) периода. Соответственно изменение влажности среды оказывает суще- ственное влияние на характер распространения длиннохвостой бело- зубки. Как показали исследования Ф. А. Темботовой (1986), обводне- ние и мезофитизация сухих степей и полупустынь, как равнинных, так и горных, сопровождаются расширением области ее обитания. Обшир- ные пространства Кура-Араксинской низменности и Джавахетско-Ар- мянского нагорья эта белозубка освоила, проникая по оросительным каналам, другим искусственным водоемам и прочим экологическим руслам аналогичного характера. На сухих целинных участках, тем бо- лее на выпасах, ее или вовсе нет, или она появляется здесь крайне редко. Вероятно, в таких условиях не создается постоянных поселений. Подобное же расширение области распространения наблюдается при замене сплошных высокоствольных лесов лугами и кустарниковыми зарослями. Благоприятными экологическими руслами в таких случаях служат околоводные местообитания, заросшие высоким травостоем и кустарником. Видимо, увеличение площадей вторичных лугов и обра- батываемых и орошаемых земель будет способствовать расширению территории, населяемой длиннохвостой белозубкой. Положительно ска- 
Род белозубки 437 зывается также появление населенных пунктов, в том числе жилых и надворных построек, садов, огородов, всевозможных изгородей и т.д. 11редставляется, что большие высоты в горах эта белозубка также ос- ваивает через населенные пункты. Осушение заболоченных пространств Колхидской и Ленкоранской низменностей не вызывает сокращения распространения этой белозуб- ки. Она охотно селится по осушенным, но с хорошим травостоем и кус- тарником землям, так же как и в труднопроходимых заболоченных уч астках. Распашка земель и перевод их под колосовые, пропашные культу- ры и хлопок приводят к сужению области распространения длинно- хвостой белозубки. Однако в Закавказье, особенно в засушливой вос- точной ее части, где орошаемое земледелие сильно развито и соответ- ственно широко встречаются каналы, арыки, различные водоемы с буйной околоводной, в том числе камышовой растительностью, оно в целом способствует расширению распространения длиннохвостой бе- лозуб ки. Таким образом, современные формы антропогенной трансформации ландшафтов Закавказья, перспективные и в будущем, в целом вызы- вают скорее увеличение ареала длиннохвостой белозубки, чем его со- кр ащение. Систематика и изменчивость Систематическое положение. Вид описан П. С. Палласом в 1811 г. по материалам из Душети (близ Тбилиси). Типовой экземпляр не со- хранился. Описание, по мнению С. И. Огнева (1928), было кратким и достаточно небрежным. Это послужило, видимо, причиной того, что большинство специалистов не признавали новый вид, сводя его в сино- ним с Crocidura russula Herm. В трудах К. А. Сатунина, известного исследователя Кавказа, систематика белозубок не получила сущест- венного развития. Даже в его капитальной монографии «Млекопитаю- щие Кавказа» (Сатунин, 1915) кавказские белозубки приведены под именем С. guldenstaedti. По словам Огнева (1928, с. 306), «К. А. Сату- нин постоянно смешивал даже столь различные формы, как С. russula guldenstaedti и С. leucodon». Словом, еще в начале ХХ в. данные по белозубкам Кавказа были отрывочны и весьма противоречивы. Суще- ственный вклад в эту проблему внес Огнев (1928), но полностью ре- шить ее не сумел. На относительно большом фактическом материале он доказал, что кавказская белозубка существует реально как таксон, значительно отличающийся как от малой, так и от белобрюхой белозу- бок. На наш взгляд, это принципиально важное и правильное сужде- ние. K сожалению, из-за недостатка фактического материала сравни- тельного анализа по отношению к С. russula С. И. Огнев провести не смог. В итоге он поддался бытовавшему тогда мнению о подвидовом статусе кавказской длиннохвостой белозубки и отнес ее к виду С. rus- sula. Будь у него такой сравнительный материал по С. russula из За- падной Европы, он бы, наверное, без труда отдифференцировал кав- казскую длиннохвостую белозубку, возведя ее в самостоятельный вид. Определенную ясность в обсуждаемую проблему внес Б. С. Вино- градов (1958). Он справедливо отмечал, что «причисление рассматри- 
438 Семейство землеройковые ваемого вида к С. russula основано на каком-то недоразумении. Оба вида хорошо различаются по ряду признаков, прежде всего по разной длине хвоста» (с. 1241). На основе анализа строения наружных гени- талий он возводил длиннохвостую белозубку в ранг вида (Виноградов, 1958). Однако справедливое по существу суждение Виноградова убе- дило не всех систематиков — одни признавали существование само- стоятельного вида С. giildenstaedti (Громов и др., 1963; Гуреев, 1971, 1979; и др.), другие и по сей день придерживаются мнения Огнева и придают ей лишь значение подвида С. russula (1~узякин, !965; Гепт- нер, Формозов, 1941; Даль, 1954; и др.). Думается, что идея Виногра- дова пострадала из-за метода исследования, в частности неудачного выбора диагностического признака. В действительности структура на- ружных гениталий, вероятно, не может быть столь однозначной, как полагают сторонники Виноградова. Достаточно напомнить, что Долгов (1974), выполнивший большой объем работы по изучению строения ге- ниталий белозубок, безоговорочно отнес популяцию С. giildenstaedti из Айчерлыча (Армянское нагорье) к С. suaveolens. Большой вклад в систематику белозубок внесла кариология. Ока- залось, что С. russula и С. giildenstaedti имеют существенные различия по набору хромосом. По этому признаку также невозможно спутать С. guldenstaedti и С. leucodon. Однако кариотипы С. suaveolens и С. guldenstaedti практически неразличимы. Указание Т. О. Мамедова (1986) на то, что талышские длиннохвостые белозубки имеют особен- ности строения гетерохромосом, нуждается в подтверждении. Значи- тельный вклад в изучение белозубок Средиземноморья внес F. Catzeflis (1983). Им изучены морфология, электрофоретические характеристики белков, хромосомы и результаты скрещивания особей из различных по- пуляций. Оказалось, что все популяции белозубок Ближнего Востока и Средиземноморья (за исключением зверьков из двух популяций Тур- ции с кариотипом 2п=28) принадлежат к С. suaveolens (2п=40, NF=50), а не к С. russula (2п=42, NF=60). В лабораторных усло- виях получено плодовитое потомство от скрещивания белозубок из Из- раиля с белозубками из Швейцарии, которые, по мнению авторов, бес- спорно принадлежат к С. suaveolens. Несмотря на это, мы склонны считать закавказских длиннохвостых белозубок самостоятельным ви- дом, но видом в стадии становления. В пользу такого суждения говорят ряд морфологических признаков (см. приведенный выше обзор), чет- кая очерченность ареала, а также особенности популяционной и гео- графической изменчивости, не сводимой к характеру изменчивости С. suaveolens. Гибридологический анализ С. guldenstaedti из terrа typica и С. suaveolens внесет определенную ясность в оценку система- тика-таксономической дистанции между этими видами. До получения таких данных мы считаем целесообразным сохранить за гопуляция- ми закавказских белозубок с кариотипом 2п=40 видовое название С. guldenstaedti. Изменчивость. Закономерности изменчивости длиннохвостой бело- зубки до недавнего времени оставались слабо изученными. Специаль- нь|х исследований с охватом различных популяций и ландшафтных районов не проводилось. Не были изучены также индивидуальные, возрастные и другие аспекты хронологических изменений. На веру 
Род белозубки 439 принималось мнение о том, что череп малой белозубки через 10 дней самостоятельной жизни достигает размеров взрослых (Vlasak, 1970; и др.), и соответственно систематика-таксономическое изучение других белозубок, в том числе длиннохвостой, проводилось без разделения материала на возрастные группы (Долгов, 1974; и др.). Вероятно, этим можно объяснить существование в зоологической литературе столь противоречивых суждений по систематике белозубок Кавказа (Огнев, 1928; Кузякин, 1965; Гуреев, 1971, 1979; Долгов, 1974; Долгов, Юдин, 1975; Е11егтап, Morrison-Scott, 1951; Corbet, 1978; и др.). Меж- ду тем всестороннее изучение длиннохвостой белозубки как представи- теля эндемичной и реликтовой группы млекопитающих Кавказа пред- ставляет не только интерес общетеоретический, но и сугубо практиче- ский. При столь пестрой и сложной высотно-поясной структуре ланд- шафтов Закавказья и таком широком высотно-горизонтальном разме- щении популяций длиннохвостой белозубки вполне реально выявление размаха внутривидовой изменчивости, на основе чего можно будет бо- лее уверенно очертить и морфологические пределы вида. Для изучения морфологической изменчивости длиннохвостой бе- лозубки нами специально собирался материал в различные сезоны и годы. Эта часть коллекций включает 243 экз. и позволяет составить определенное суждение о сезонных и годовых аспектах изменчивости рассматриваемого вида. Кроме того, с 20 июля по 20 сентября 1985 г. нами отловлено и изучено 184 зверька в следующих пунктах Кавказа: окрестности г. Душети (terra typica, 26 экз.), г. Гори (24 экз.), Джава- хетско-Армянское нагорье (Нор-Ачин, близ г. Арзни, 23 экз., пос. Ме- цамор, в 40 км северо-западнее Еревана, 22 экз.), Колхидская низмен- ность (Кобулети, 9 экз.), Куринская низменность (окрестности г. Саат- лы, 22 экз.), Талыш и Ленкоранская низменность (окрестности г. Лен- корани, 23 экз.). С 20 апреля по 5 мая 1986 г. дополнительный сбор проводился в Талыше (35 экз.). Весь этот материал собран нами фак- тически в один и тот же сезон с охватом всех ландшафтных районов кавказской части ареала и мест описания различных форм длиннохвос- той белозубки, что позволяет объективно отразить популяционную и географическую изменчивость вида. В тот же период на Северном Кавказе производились аналогичные сборы по малой и белобрюхой белозубкам. Индивидуальная изменчивость. В окраске меха четко выражена ин- дивидуальная изменчивость. В одной и той же популяции могут быть различные цветовые формы. Так, в окрестностях г. Душети (terra typi- ca) мы добывали наряду со светлоокрашенными особями единичных зверьков, которых трудно было отличить от самых темноокрашенных животных из Колхидской и Ленкоранской низменностей. В нашей кол- лекции из этого района содержатся экземпляры, составляющие пере- ход от светлоокрашенных до интенсивно темноокрашенных особей. При этом темно-коричневый (темно-каштановый) цвет развит не только на спине, но и на брюхе. Широкий размах индивидуальной изменчивости окраски отмечал С. К. Даль (1940) в Армении. По его данным, на спинной стороне тела белозубок окраска меха может быть трех типов. При этом соотношение типов окраски меняется географически. Подробнее об этом будет ска- 
440 Семейство землеройковые г17 13 12 80. возрастная и половая изменчивость массы, размеров тела и черепа длинно- хвостой белозубки (1 — Колхидская низменность; 11 — Внутренне-Картлийская равнина; 111 — Армянское нагорье; I V — Ленкоранская низменность) а — масса тела; б — длина тела; в — длина хвоста; г — длина ступни зано ниже, в разделе о географической изменчивости. Из других приз-наков особого внимания заслуживает соотношение размеров промежу-точных зубов. По Огневу (1928), у этого вида можно выделить 7 ти-пов, а по Далю (1940) — 10 типов. 
Род белозубки 441 mm 080 ~ 07О 025 0гО 9,0 Рис. 80. Продолжение д — индекс длины хвоста; е — индекс длины ступни; э — наибольшая длина черепа; и — ширина черепа ж — кондилобазальная длина черепа; Наши данные подтверждают мнение Огнева (1928) о высокой ин- дивидуальной изменчивости соотношения промежуточных зубов у длин- нохвостой белозубки в условиях Закавказья. Как и названный автор, мы выделяем 7 типов соотношения промежуточных зубов (табл. 94). В наборе этих типов отсутствует седьмой тип С. И. Огнева, но добав- 
442 Семейство землеройковые 6,0 55 т5 3g 8S Рис. 80. Продолжение к — высота черепа; л — межглазничная ширина; м — предглазничная ширина; и — носовая ши- рина; о — длина верхнего ряда зубов лен новый тип, в котором второй и третий промежуточные зубы почти равны. Второй зуб все же кажется здесь выше третьего, т.е. этот ва-' риант близок к первому типу. Некоторое расхождение в составе типов, приводимых Огневым и нами, видимо, определяется двумя обстоятель- ствами. Во-первых, мы располагали значительно большей выборкой ма- териала, к тому же происходящего из весьма различных ландшафтных районов, и, во-вторых, хромосомный анализ белозубок позволил нам 
443 Род белозубки 55 б.0 У~р Рис. 80. Продолжение и — ширина между рядами верхних коренных зубов; р — длина лицевой части; с — высота ниж-ней челюсти; 7 — длина верхнего ряда промежуточных зубов; у — ширина между пред- и глаз-ничными отверстиями исключить возможность ошибки определения вида, особенно белобрю- хой белозубки. Возрастная изменчивость (рис. 80) . По характеру возр астной из- менчивости длиннохвостая белозубка отличается от других видов бе- лозубок несущественно. Как и у других белозубок, рост и развитие 
444 Семейство землеройковые ММ Об2 ОбО ОУ2 02В О,Чб ОФ2 0~7 0М огв Рис. 80. Окончание ф — индекс длины лицевой части; х — индекс ширины между рядами верхних коренных зубов; ц — чндекс длины верхнего ряда зубов; ч — индекс ширины черепа; ш — индекс высоты черепа зверьков этого вида проходят интенсивно, они быстро приобретают черты взрослых животных. У длиннохвостой белозубки молодые име- ют окраску более светлую, чем старые. Кроме того, хвост у них не- сколько длиннее, чем у старых. По нашим данным, нетрудно просле- дить в каждой популяции возрастную динамику как по массе и разме- 
Род белозубки 445 рам тела, так и по черепу и посткраниальному скелету. Масса тела заметно меньше как у самцов, так и самок в группе subadultus, чем у соответствующих особей группы adultus. Однако между возрастными группами по массе имеется широкая зона налегания. Изменения массы тела в связи с переходом в группу senex в разрезе изученных популя- ций не прослежены. По длине тела наблюдается характерная тенден- ция увеличения в связи с возрастом, но не во все годы она выражена с одинаковой интенсивностью. Возрастные изменения в черепе наиболее значительны по ширине и высоте черепной коробки. Как правило, оба параметра увеличиваются с возрастом, особенно у самцов, достигая достоверного уровня. Возрастной изменчивости подвержена длина верх- него ряда зубов — с возрастом сокращается длина как у самцов, так и у самок, что связано с изнашиванием зубов, в том числе первого резца и последнего коренного. Однако в большей части популяции это различие недостоверно. Как видно из изложенного выше, рост длины черепа в постнаталь- ном периоде идет интенсивнее, чем его ширина. Особенно это нагляд- но при рассмотрении черепных индексов. Возможно, это явление скор- релировано с быстрым темпом формирования зубной системы. Наиболее значительные возрастные изменения выявлены нами по ряду элементов посткраниального скелета. Как видно из табл. 105, в обеих изученных популяциях четко прослеживается одна и та же за- кономерность — с увеличением возраста до стадии adultus включитель- но происходит рост костей скелета. В возрасте зепех наблюдается тен- денция их уменьшения. Половые различия. Изучены в четырех популяциях, живущих в со- вершенно разных ландшафтных условиях: в Западном Закавказье (Поти, Кобулети), где представлены влажносубтропические экосисте- мы, и в Восточном Закавказье (г. Душети) с сухим субтропическим климатом, в пределах среднегорных дубовых лесов; на Армянском на- горье с континентальным климатом и в Ленкоранской низменности с влажносубтропическим климатом, но сухим летним периодом. Полу- ченные результаты сведены в рис. 77. Как видно, по габитуальным признакам половых различий практически нет, если не считать длину хвоста, и то достоверное различие обнаружено лишь в группе adultus из Гори и subadultus из Колхиды и Армении. По черепным признакам в группе adultus достоверные половые различия обнаружены в Колхидской низменности по всем признакам, в районе г. Гори также по всем изученным показателям, в Ленкоран- ской низменности достоверных различий нет лишь по межглазничной ширине, длине верхнего ряда зубов и длине лицевой части. Наоборот, в Армении достоверные различия между самцами и самками обнаруже- ны только по ширине черепа, а по всем остальным признакам достовер- ных различий нет, что, видимо, объясняется малой выборкой. Половой диморфизм по черепу изучен нами в группе subadultus. Полученные данные показывают, что за редким исключением самцы и самки раз- личаются по черепам в Ленкорани и Гори, а в Колхидской низменно- сти и Армении практически не различаются. Таким образом, половой диморфизм по габитуальным признакам в обеих возрастных группах не выражен. Исключение — редкое явление. По краниологическим 
446 Семейство землеройковые Таблица 101. Размеры тела и черепа (в мм) длиннохвостой белозубкииз Колхидской низменности, adultus Самцы Признак limit х+т 8,5 — 13,0 55,7 — 77,0 42,0 — 51,1 12,0 — 14,0 6,0 — 10,0 17,8 — 19,6 18,3 — 20,3 8,8 — 9,4 5,2 — 6,0 4,0 — 4,4 3,2 — 3,6 2,0 — 2,2 7,9 — 8,9 5,5 — 6,2 10,6+0,26 68,1+1,14 47,8+0,60 13,1+0,12 8,3+0,20 18,9+0,10 19,6+0,11 9,0+0,04 5,6+0,05 4,2+0,02 3,3+0,02 2,1+0,01 8,5+0,05 5,8+0,04 11, ~0,08 5,2¹,04 2,4+0,02 11,0 — 12,2 4,9 — 5,5 2,2 — 2,6 20 21 24 0,34 0,17 0,11 2,9 3,3 4,5 Таблица 102. Размеры тела и черепа (в мм) длиннохвостой белозубкииз Внутренне-Картлинской равнины (Гори — Душети), adultus Самцы Признак limit х+т Масса тела (г) Длина тела Длина хвоста Длина ступни Высота уха Кондилобазальная длина Наибольшая длина Ширина черепа Высота черепа Межглазничная ширина Предглазничная ширина Носовая ширина Длина ряда 1' — Мз Ширина между рядами М' — Мз Длина лицевой части Высота нижней челюсти Длина ряда P — Р' 9,0 — 13,3 61,2 — 76,2 40,0 — 54,4 11,5 — 14,2 5,2 — 10,0 18,5 — 19,9 19,1 — 20,1 8,6 — 9,7 5,3 — 6,2 4,1 — 4,5 3,2 — 3,7 2,0 — 2,6 7,8 — 8,8 5,4 — 6,5 10,7 — 12,0 4,9 — 5,6 2,2 — 2,5 Масса тела (г) Длина тела Длина хвоста Длина ступни Высота уха Кондилобазальная длина Наибольша~ длина Ширина черепа Высота черепа Межглазничная ширина Предглазничная ширина Носовая ширина Длина ряда ~' — pp Ширина между рядами М'— «М3 Длина лицевой части Высота нижней челюсти Длина ряда Р — Р' 24 24 24 23 21 19 19 20 20 21 24 24 24 24 16 16 16 16 16 11 11 11 11 16 16 16 16 16 15 15 16 11,4+0,32 70,2+0,97 47,3+1,08 12,9+0,18 7,8+0,28 19,1+0,15 19,6+0,11 9,1+0,11 5,7+0,09 4,3+0,03 3,4-~-0,04 2,2~-0,04 8,3+0,09 5,9+0,08 И,5+0,11 5,4+0,05 2,4+0,02 1,23 5,49 2,89 0,55 0,88 0,43 0,46 0,16 0,22 0,11 0,11 0,07 0,22 0,17 1,25 3,77 4,19 0,70 1,08 0,47 0,36 0,36 0,28 0,12 0,15 0,17 0,34 0,31 0,40 0,18 0,09 11,6 8,1 6,0 4,2 10,7 2,3 2,4 1,8 4,0 2,6 3,3 3,4 2,6 2,9 11,0 5,4 8,9 5,4 13,8 2,5 1,8 4,0 4,9 2,8 4,4 7,6 4,1 5,3 3,5 3,4 3,8 
Род белозубки 447 Самки 1ппД со х+ m 16 16 16 16 15 15 15 15 15 15 16 16 16 16 7,2 — 14,5 58,5 — 74,0 38,8 — 50,1 12,0 — 14,0 6,5 — 10,0 18,1 — 19,0 18,6 — 19,7 8,3 — 9,2 5,2 — 5,7 3,8 — 4,4 3,0 — 3,4 1,8 — 2,1 8,0 — 8,5 5,1 — 6,0 10, ~0,45 68,0+1,27 46,5+0,73 12,9+0,13 8,5+0,26 18,5+0,09 19,2+0,08 8,9+0,06 5,4~0,04 4,1+0,04 3,2+0,03 2,0+0,02 8,2+0,04 5,6+0,06 16,7 7,2 6,1 4,0 11,5 1,7 1,6 2,6 2,8 3,9 3,4 3,5 1,9 4,3 1,76 4,90 2,82 0,52 0,97 0,32 0,31 0,23 0,15 0,16 0,11 0,07 0,16 0,24 3,2 3,1 5,1 11,3+0,10 0,36 4,9+0,04 0,15 2,4+0,03 0,12 10,3 — 11,7 4,8 — 5,2 2,2 — 2,5 15 14 16 Самки со limit х+m 11,~0,45 67,9+1,00 43,3+0,54 12,4~-0,25 7,8+0,23 18,0+0,08 18,6+0,08 8,7+0,06 5,3+0,04 4,1+0,03 3,3+0,03 2,1+0,03 8,1+0,08 5, 6~0,05 11,1-1-0,06 5,0+0,04 2,3+0,02 8,0 — 17,4 56,9 — 75,2 37,3 — 47,7 10,2 — 15,5 6,4 — 9,6 17,4 — 18, 6 17,8 — 19,3 8,3 — 9,2 4,8 — 5,6 3,8 — 4,5 3,1 — 3,5 1,8 — 2,3 7,2 — 8,8 5,3 — 6,0 10,6 — 11,6 4,6 — 5,5 2,1 — 2,5 22 22 22 22 21 17 17 20 20 20 19 19 20 21 18 20 19 17,8 6,8 5,7 9,1 13,5 1,7 1,8 2,8 3,6 3,6 4,0 5,8 4,5 3,9 2,3 3,8 4,0 2,06 4,62 2,47 1,13 1,05 о,31 о,33 0,24 0,19 0,15 0,13 0,12 0,36 0,22 0,25 0,19 О,О9 признакам половой диморфизм про- является в том, что череп самок меньше, чем у самцов. Исключений здесь мало. Сезонные и годовые изменения. Эта форма изменчивости морфоло- гических признаков длиннохвостой белозубки не изучена. Между тем на необходимость анализа сезонной из- менчивости окраски тела для разви- тия систематики рода СгосЫига об- ращали внимание в зоологической литературе неоднократно (Кузякин, 1965; и др.) . По нашим данным, во всех попу- ляциях длиннохвостой белозубки в .условиях Закавказья зимний мех на- сыщен коричневым, буроватым или шоколадным цветом. Степень этого насыщения различна в разных ланд- шафтных районах. Летний мех мно- го светлее. Окраска меняется также по мере изнашивания волос — после линьки мех обладает определенным блеском, а затем блеск теряется и окраска меха в той или иной мере темнеет. В общих чертах временные изменения окраски на живом зверь- ке и на тушках сходны. Однако эти изменения не перекрывают размаха географической изменчивости, вы- раженной очень четко в пределах Закавказья. Годовые изменения морфологи- ческих признаков мы изучали на коллекционном материале, получен- ном нами в окрестностях города Гори на одних и тех же биотопах речной долины с зарослями камыша, разнотравья, кустарников, в том чис- ле понтийской ежевики, ивы, барба- риса и др. Первый год был обычным, как и предшествовавшая зима 1982/ 83 г. Каких-либо существенных отклонений погоды не отмечалось. Наоборот, зима 1984/85 г. в Закав- казье была суровой, во многих райо- нах вымерзли субтропические куль- туры. Местами (район Кобулети, Поти и др.) температура воздуха 
° ЯСемейство землеройковые'~аблица 103. Размеры тела и черепа в мм длиннохв- той белоз~бкиАрмянского нагорья Э в ° ° ° Ф ° ° в ° Ф Ф ) Э ° °°, ° I ° ° ° I Ф I ° ° а а ° ° ! ° r а ° ° Э I I 1 ° I I I I I 1 1 ° ° ° r Э r ° r 1 g r ° r ° ° в ° I ° ° а ° э I Э ' I r 1 ° ° ° ° ° ° 1 а f а 1 а I: I I I I I Э в э I е ) Ф 1 I ° ° ° r ° ° ° ° r I r ° ! ° ° r а r ° ° ° ° в ° ° ° а Ф Ф в ° в ° J ° ° вr 1 а 1 ' ° ° Ф ° ' 3, l ° ° ° ° в в 1 в ° ° ° l r I I ° ° I Ф ) ) ° ° I 1 I I I I I I ! I ° I I 1 1 I 1; I I Ф I I I I I I I 1 I I I I I Э 1 I I ! I I е I I I 
° ° ° в ° ° в ° а ° j ° ° j ° ° ° ° ° ° й ° 9 ° ° ° ° j ° ° 1 ° ° ° ° в ° ° j ° ~ ° б б ° б 1 ° ° ° j ° в в° ° ° ° 1 ° ° ° ° j ° ° 9 ° ° в ° ° 1 ° ° ° ° ° Э ° ° 1 ° ° 1 ° ° ° i ° s 1 й j й 1 ° ° ° в ° а ° ° е 1 I I 1 в ° ° r ° ° 3 ° ° в 1 ° й а ° ° в ° ° й ° ° ° й ° ° а 1 3 ° в ° а ° ° Э j °: в ° й Э й 1 ° в 3 ° ° ° I I I 1 I ° ° а ° ° ° 9 й ! й в в ° а в ° 1 ° ° а ° ° ! й 9 ° а й ° ° ° ° 1 ° в 1 ° ! ° ° ° Э ° j ° : ° j ° й 9 °: r ° ° в ° ° Il Э ° 1 ° 1 а 1 ° ° ° 1 ° j ° ° ° ° ° ю в ° 1 ° ° ° ° Э ° 1 ° ° е ° ° Эа j ° 1 еs I I ° Э r 1 б й в 9 ° в ° ° ° ° ° ° ° й ° в ° й 1 й ° ° ° а 1 ° ° j ° r ° 1 ° ° Э ° j ° ° ° в а й 1 й ° а ° Э ! ° j ° ° ° б I ! в ll : ° ° °: ° ° ° ° ° 9 а ° й ° ' °° ° й j в ° ° 1 ° a ° ° ° ° ° 1 ° ° й ° 11 а ° ° ° й j й ° ° й j ° е 1 Is I 1 Is ! I I е 1 I е I I I 1 ss I ° 1 1 ° 1 ° I I 1 ° I 1 1 I 1 I I I !6 I Ф s I I I s 11 11 ° I s 1 ! 1 I I I ° I ° ! I 1 1 I 1 1 ° j '" ° в ° ° ° ° в 3 ° ° в 9 Ф 1 r °: 1 ° 1 ° 
450 Семейство землеройковые демонстрируют немалый размах внутрипопуляционной изменчивости, но она не перекрывает масштабов хорологической изменчивости. Резуль- таты исследования Темботовой (1986), сведенные в табл. 101 — 105, поз- воляют вычленить географическую изменчивость среди других форм из- менчивости и составить определенное суждение о ее закономерности. Окраска меха, как отмечено выше, изучена в серийных выборках одного сезона, представляющих все ландшафтные районы в кавказской части видового ареала. Визуальная и фотоколориметрическая оценка мехового покрова позволяет объединить все популяции Закавказья по изучаемому признаку в три группы, приуроченные к определенным ландшафтным районам: 1) Западное Закавказье (Колхидская низмен- ность и прилегающие горы, Черноморское побережье Кавказа от г. Ба- туми до пос. Головинка включительно); 2) Восточное Закавказье (Ку- ра-Араксинская низменность и прилегающие горы Большого и Малого Кавказа, Джавахетско-Армянское нагорье); 3) Ленкоранская низмен- ность и прилегающие влажносубтропические ландшафты Талыша. Зверьки из влажносубтропических районов Западного Закавказья характеризуются однотонной окраской. Все наши сборы из окрестно- стей Батуми, Кобулети, Поти, Сухуми, Кутаиси, Головинки слабо раз- личаются по цвету меха. Как правило, спина и бока у этих зверьков темно-каштанового цвета с охристым налетом различной интенсивности. Верхняя сторона хвоста и лапок имеют аналогичную окраску. Нижняя сторона тела также темно-каштанового цвета с меньшим развитием ох- ристого налета. Окраска нижней стороны хвоста и лапок почти не отли- чается от верхней стороны. Именно по окраске низа популяции Запад- ного Закавказья свободно дифференцируются от зверьков Восточного Закавказья. Внитрипопуляционные различия окраски меха у рассмат- риваемых популяций выражены слабо и в основном проявляются в сте- пени развития охристого налета на верхней стороне тела. Причем обыч- но он распространяется лишь на верхнюю треть длины волоса, а осталь- ная часть его темно-бурого цвета независимо от сезона года. Окраска меха длиннохвостой белозубки из Восточного Закавказья описыва- ется по нашим сборам из окрестностей городов Душети, Гори, Меца- мора, Нор-Ачина, Гарни, а также полупустыни Кура-Араксинской низ- менности вблизи г. Ахсу, сел Лукчай, Турианчай и некоторых других. На этой части ареала места сбора коллекционного материала охваты- вают территорию от полупустынной низменности до субальпийского пояса включительно, что обусловливает наиболее резко выраженную внутрипопуляционную изменчивость. Однако во всех популяциях, в том числе в районе г. Душети, где описана номинальная форма длиннохво- стой белозубки, доминируют зверьки с двухцветной окраской — на спи- не в летнем меху темно-серая с охристым налетом, на нижней стороне сероватая с серебристым налетом. По окраске брюшной стороны рас- сматриваемые популяции резко отличаются от западнозакавказских. Однако встречаются отдельные особи, окрашенные однотонно, с темно- каштановым цветом верха и лишь с очень слабо светлеющей окраской брюха. Такие темноокрашенные зверьки встречаются во всех изученных популяциях Восточного Закавказья, составляя 4 — 15о/о от добытых зверьков. Отличить их от животных Западного Закавказья практически невозможно, тем более что между описанными двумя вариантами окрас- 
451 Род белозубки X 'а с~О ~з О й~ ~О Я +! 1ч Щ C) а М ЭЯ Ф Ь CJ О ф Х О й: й: X й~ й й~ ф ф ~а~ С{:) ~ ч.4 в в л 1О С5~ ) I сА :л :л О CO :л (/) Е й т1 о са C) а М в в в н С:Ъ [ я~4 X М с~ д с0 О с ~ О ь-~о ~ а3 53 53 х х х Ж Ж Ж й: М ~а С4 сб о> ~=( И с[3 ~~ О ~VO ~ с~~ ххх Ж Ж Ж сф фа в3 4) 63 :а CL Й ~~ О~ о,> й: в й~ ~ 63 Д~ ~а~ 63 о а. ~ О О ф т О ~) М зИ ~3 щ 'Ф д~а 3 О. 63 О Ф '~-~ с' О У~О Ф У~О cq~ж с'оcD Ж cq ~ с' О M в в в л в OOOOO б'ЮФ О~~ ~-~ О ~-~ О в в в в в +1+ф+1+! <.~> ~ О 00 Ф в л л в ~~O t-00 ОЪ ч.4 1О СЯ Я ~~ в ан lQ ~ч 00 Q)I I 111 ~~t~t ° в в ° в ~ СР~ С Г ~~ аН С' О т4 Н т< т~ т~ с-~ СР O cq 00 ~ О<о0О~ в л в в л ~ В Ж ~ Ж t С' О С' О w С' О M С' О Ж С' О ~ в в в ° л ОООСО Ot cqt D ~0~0~ в л в ° в ООООО +I+,+1+1+1 О Ф ~-~ О .~-~ Lr) O w CD С' О в в ° ° в ~MWt 00 ч. 4-с' О -с' О сЧ"О° к-4 ЕО ~ 00 (.3Ъ ! !111 00 Л ан cq cp в ° в в в ОСО00 t t cq с' О 00 с-~ H cqcq w cqw CD С' О CD ~O с' О & cq Mв л в л в CD О> иЪ 00 ~О СЯ МЪ ч-4 1О CD t ~CDCD~ ООООС О> сЧ 00 С~ СО аН Чв4 ~(~ ~ ~(~ ° ° в в л +I+I+I+I+1 О'~-~00 ~ О -00 cq 00 ~О Я л в в л т~~Оt 00 %~4 О ЕО ~~M ЕО СО в~ л в ~Щ «Q)Q)11111 СР~4Ocq СР ° л в л л Om~tt ~ ~ ~4 сЧ с' О аН т4 аН ~ ~(1 с' О Ф О сЧ~ ~00фЯЪв в в ~О ~ CD CD с' О WOС'Осьcq с~р н с~р с1- СО ° л л в в ООООО CD т4 Г С' О (Ь ~~~~о ° в л ° л +I+I+I+I+I cq с' о ~ cD ~ в в л л '~-'O R t 00 С] О' "~Л cq О ~ lQ ч. 4 0() 0() о оъсрt в в в ° в ОСОt ссt ~ с' О с' О ~ф cq С1 Т4 Т4 а~1 ч~1 ~ф 00 cq (ь |О Ф4 CF: СЯ С' О С' О ° ° в л в 1О ~О й> ~О ~О СС~ ОЪ ~ ~ СС~ Ю СЯЖ~с!' в л в в л OOOOO ~ ~00 ~с'О ~Oww в в л в в ООООО +!+!+'-1-'+I С' О A N CD О 00 СО ~ CD в в в в в СЯ~ О0000 ~1 СЧ в С' О в С' О Ф С' О в чс4 л л ~ й) ~ С3Ъ (.3Ъ 11111 О ~ ~ с' О Ов в л л васафg) &00 ~ФОt С' О О) CD (.3Ъ & в в л л в СОООЖiО t CD C5 00 00 СП <~ С' О Ж б' CD в в в в в О ОООО ~00& О00° л в в в +I+I+I+I+I %cq&NO СР 00 С' О O 00 в в в в в ~ÎÎ0000 00 cq ся -00 с' О а~4 Ь н iО ~ 00 ~ ! 1111 СЧСЪ~:Р Сп ° ~й~ в в о ~ Cb & & я~4 00 CD Ж С' О CQ я cq с-~ cq с-~ ° %-4 с' О с' О w со в л в в в 1О Ж CD ~ С' О О>О<О CD M CD С' О С' О в в ООООО (D Л QQС'ОCD ~ ч.4 м ~~cq~~ CO в л ° л в „ -"+I+I+I+1+I00 1О ~ СР ~(Y)в в в в в cqN O t00~t= t"С' О СО ОЪЛ ~4ч~Ж ~4000011 ! 11>ОСОе О О W а~t-00 с-~ W CD О H ал~ ал~ М а3 с~ ~ а3 сб д с0 Р' К:) ~ И: с х с с» с ххххх ~=Я ~:"о=~ ~ 00 Ж Ж CD С~ С' О в в л > ООО 00с~ tmo0с cQ Oв в в +I+I+Icq ~фв в вcq О 00ОМх ся ч4) л л (~)i o01!1~Î00 CD с' О сОв в в(~Фя~41.О00(.3Ъ СЯСО ~ 00 O ~ в в в "О~О 2 й~~ ~ч с~ Сп 00 с-~ cq cq в в в о (.3ъ ~ х ~\\~ И о~ cq t Ж cq O ч~ ч.400 111 "а OCD t Q л л в O tCD Ж С4 ~ъ М ~ сО cq 
452 Семейство землеройковые ки имеется целый ряд переходов. Словом, в этой части ареала длинно- хвостая белозубка имеет более разнообразную окраску тела, чем в За- падном Закавказье. Окраска хвоста и лапок соответствует окраске те- ла, варьируя от преобладающей в популяциях двухцветной до одно- тонной, темно-коричневого цвета. В Ленкоранской низменности и при- легающих горах Талыша с влажносубтропической растительностью ок- раска меха мало чем отличается от зверьков Колхидской низменности. Все тело, как верх, так и низ, лапки и хвост покрыты темно-коричне- вым мехом. По этому признаку они больше похожи на бурозубок Рад- де, чем белозубок соседних районов Восточного Закавказья. Все наши сборы зверьков, произведенные в окрестностях г. Ленкорани и влажно- субтропических районах, характеризуются однородной, сильно насы- щенной темно-коричневой окраской. У одного экземпляра за левым ухом имеется чисто-белое пятно с трехкопеечную монету. От этих темноокра- шенных животных резко отличаются землеройки из верхней аридной части гор Талыша. Так, в нашей коллекции есть два зверька из окрест- ностей сел Кяльвяз и Лерик с довольно светлой окраской — на спине и боках серовато-мышиного цвета с охристым налетом, а на брюхе то- же серые, но более светлые тона из-за белых кончиков волос. Лапки и в меньшей степени хвост также двухцветные, мало чем отличаются от окраски тела. Вероятно, этих животных следует отнести к формам, населяющим Восточное Закавказье и Джавахетско-Армянское нагорье, а не к популяции влажносубтропических ландшафтов талышского вари- анта поясности. Географическая изменчивость размеров тела и черепа анализиро- валась по выборкам из четырех ландшафтных районов: 1) из влажно- субтропических районов Колхидской низменности; 2) из сухих субтропи- ков Внутренне-Картлинской равнины (Гори, Душети); 3) с горных сте- пей и остепненных лугов Армянского нагорья; 4) из влажносубтропи- ческих ландшафтов Ленкоранской низменности. При этом сравнивались выборки одного пола и возраста (adultus). Масса тела взрослых самцов по средним показателям наиболее значительна в популяциях Ленкоранской низменности и Внутренне- Картлинской равнины и мвнимальна в популяциях Армянского на- горья. Особи из Колхидской низменности составляют промежуточное звено между ними. При этом даже две соседние популяции — Колхид- ской низменности и Внутренне-Картлинской равнины, а также Внут- ренне-Картлинской равнины и Армянского нагорья различаются досто- верно (t)2). Масса тела взрослых самок подвержена сходной геогра- фической изменчивости. Данные по молодым зверькам иллюстрируют несколько иную картину — животные из двух субтропических районов оказались близкими по массе точно так же, как особи Ленкоранской низменности и Армянского нагорья. Иными словами, у молодых сам- цов более ярко выражена реакция на сходные условия жизни, чем у взрослых самцов. Длина тела взрослых самцов географически меняется так же, как и масса тела. При этом достоверно выделяются зверьки меньших размеров из Джавахетско-Армянского нагорья. Популяцион- ные различия у взрослых самок недостоверны. Среди молодых самцов по длине тела самыми мелкими являются выборки из степей и полупустынь, более крупными — из влажных субтро- 
453 Род белозубки Подвиды 1. С. g. giildenstaedti Pall., 1811. Тип из окрестностей г. Душети Грузинской CCP. Светлоокрашенная форма, верх тела пепельно-серый, светло-коричневый, незаметно переходящий в более светлый низ. Раз- меры средние, масса тела в различных популяциях в среднем 6,О— пиков, т. е. характер изменчивости длины тела такой же, как и массы тела. Длина хвоста как у самцов, так и у самок иллюстрирует ориги- нальную географическую изменчивость — с северо-запада на юго-восток длина хвоста уменьшается. Соответственно самые короткохвостые жи- вотные встречаются в Ленкоранской низменности. Эта закономерность не так четко выражена у молодых, но тем не менее наиболее длинно- хвостые особи из группы subadultus встречаются в Колхидской низмен- ности. Географическая изменчивость черепа также значительна. Конди- лобазальная длина черепа взрослых белозубок максимальна у особей из Ленкоранской низменности. Это касается самцов (х = 19,9 мм) и самок (х = 19,5 мм). Кондилобазальная длина минимальна среди взрослых самцов в условиях Джавахетско-Армянского нагорья. По это- му параметру отличие обоих полов особей Ленкоранской низменности от других выборок достоверно. Словом, белозубка из Ленкоранской низменности резко выделяется по кондилобазальной длине от всех дру- гих изученных популяций, т. е. она стоит как бы особняком от зверьков всего Закавказья. По всем остальным показателям черепа наиболее крупными также оказались особи Ленкоранской низменности. Они существенно отлича- ются почти по всем признакам, за исключением носовой ширины. Это справедливо при сравнении как самцов, так и самок обеих возрастных групп. Однако различия в младшей возрастной группе не всегда так четко выражены. Из остальных выборок: Колхидской низменности, Внутренне-Карт- линской равнины, Армянского нагорья — большими размерами среди взрослых самцов выделяются особи с Внутренне-Картлинской равнины по следующим признакам: кондилобазальной длине, ширине и высоте черепа, межглазничной и носовой ширине, ширине верхнего ряда зубов, высоте нижней челюсти. Однако по длине верхнего ряда зубов они усту- пают другим. Иная закономерность наблюдается по самкам. Взрослые самки Внутренне-Картлинской равнины оказались с минимальными значения- ми по кондилобазальной длине, высоте черепа, длине верхнего ряда зубов. Как видно из изложенного выше, длиннохвостая белозубка подвер- жена значительной географической изменчивости, что отражает мо- заичность ландшафтов, длительное сопряженное их развитие, пластич- ность вида, действие различных изолирующих механизмов и т. д. Тем не менее это не исключает реального выделения трех подвидов, вполне соответствующих правилу 75о/о. 1) Crocidura giildenstaedti дй1йепз1аей1 Pall. 2) С. g. longicaudata Dobson; 3) С. g. caspica Thomas. 
454 Семейс гво землеройковые 14,5 г, длина тела 55,7 — 78,0 мм, хвоста 38,8 — 56,0 мм, индекс хвоста 0,53 — 0,92, кондилобазальная длина черепа 17,0 — 19,6 мм, ширина че- репа 8,3 — 9,4 мм, высота черепа 4,9 — 6,0 мм, высота восходящей ветви нижней челюсти 4,6 — 5,9 мм. Зубная система представлена 4 типами: 1) 1')Р)Р') передней вершины Р (57,1%); 2) 1')1')Р') перед- ней вершины Р' (21,4 p) 3) 1~)1')Р'( передней вершины Р~ (14,4%); 4) 1')1')Р'= передней вершине Р' (7, '/о) Распространение — Восточное Закавказье, в том числе Кура-Арак- синская низменность, прилегающие горы Малого и Большого Кавказа вплоть до лесного пояса включительно, Яжавахетско-Армянское на- горье до субальпийского пояса. Видимо, эта форма населяет также аридную зону Талышских гор. 2. С. g. longicaudata Dobson, 1889. Тип из Турецкого побережья Черного моря. Темноокрашенная, относительно крупная и длиннохвос- тая форма. Преобладающий тип окраски — темно-коричневый, темно- каштановый цвет на спине и боках, слабо светлеющий на брюхе. Масса тела в среднем 6,0 — 17,4 г, длина тела 569 — 96,2 мм, хвоста — 37,3— 54,4 мм, индекс хвоста 0,54 — 0,91, кондилобазальная длина черепа 17,0 — 19,9 мм, ширина черепа 8,1 — 9,7 мм, высота черепа 4,8 — 6,2 мм, высота нижней челюсти 4,6 — 6,2 мм. Зубная система представлена 3 типами: 1) 1~)1')Р') передней вершины Р' (60,0'/o); 2) 1')Р= Р') передней вершины Р' (20%); 3) 1~)1') Р'= передней вершине Р2 (2Q%) Распространение — Черноморское побережье Краснодарского края, Колхидская низменность и прилегающие горы Большого Кавказа. 3. С. g. caspica Thomas, 1907. Тип с южного берега Каспийского моря. Темноокрашенная, относительно короткохвостая, но самая круп- ная форма. Верх и бока окрашены в темно-коричневый цвет с различ- ной интенсивностью, низ несколько светлее или сходен с окраской спи- ны. Масса тела 7,3 — 17,4 г, длина тела 52 — 86,4 мм, хвоста 35 — 50,5 мм, индекс хвоста 0,48 — 0,88, кондилобазальная длина черепа 18,2 — 20,9 мм, ширина черепа 9,1 — 10,2 мм, высота 5,1 — 6,6 мм, высота нижней челю- сти 5,0 — 6,3 мм. Зубная система представлена 4 типами: 1) 12)1') Р') передней вершины Р' (63,64%); 2) 12)1'=Р') передней верши- ны Р' (18,2%); 3) 1')Р)Р')передней вершины Р' (9,09%); 4) 1') 1~) Р'( передней вершины Р~ (9,09%) . Распространение — Ленкоранская низменность и прилегающие влажносубтропические ландшафты Талыша. Экология Специальных исследований экологии длиннохвостой белозубки на Кавказе и в прилегающих районах Малой Азии не проводилось. Что же касается данных, приводимых в региональных сводках, то они противоречивы и не подтверждены конкретными полевыми наблюде- ниями. Ландшафтная прнуроченность. Бнотопы. В зоологической литера- туре бытует мнение, что длиннохвостая белозубка — эвритопный вид. Это заблуждение берет свое начало у Сатунина (1915), который писал: c<...oHà водится решительно повсюду: как в лесах Черноморского побе- 
Род белозубки 455 режья, так и в выжженных солнцем степях Восточного Закавказья, как на уровне моря... так и в альпийской области...» (с. 111). Эти слова вос- производятся Огневым (1928) дословно. Близкого мнения придержи- вались Даль (1954), Алекперов (1966) и др. Между тем Сатунина можно понять, если учесть, что, согласно его оговорке, им дается об- зор всех белозубок Кавказа под одним названием. Длиннохвостая белозубка — мезофильная форма, соответственно в Колхидской и Ленкоранской низменностях она заселяет широкий спектр биотопов. В этих условиях она выступает как фоновый ландшафтный вид. Однако даже в этих районах, представляющих оптимум ареала, белозубка встречается не везде и проявляет определенную избиратель- ность. К предпочитаемым местообитаниям относятся кустарниковые за- росли с хорошо развитым травостоем, особенно непосещаемые или ред- ко посещаемые домашним скотом. Мы часто находили длиннохвостых белозубок в зарослях понтийского рододендрона, сырых местах с ро- гозом, по обочинам дорог с высоким травостоем, в лесах, разреженных в той или иной степени, они также заселяют бамбуковые рощи, разре- женные хорошим травостоем эвкалиптовые леса, сады, ограды из плет- ня и т. д. Редко встречаются или избегают пахотные земли, особенно с пропашными, овощными культурами, редки в чайных плантациях, видимо, лишь случайно появляются на выпасах и в других местах с деградированной растительностью. Привязанность к мезофитным местообитаниям особенно проявля- ется в условиях сухих субтропиков Восточного Закавказья. Если су- дить о предпочитаемых местообитаниях по плотности населения, то к ним следует относить в первую очередь околоводные биотопы с высокой и густой растительностью. В полупустыне Куринской низменности самую высокую численность мы отмечали по берегам водоемов с камышами высотой в два человеческих роста. Нередка длиннохвостая белозубка и по закустаренным бровкам арыков, обводненным лесополосам; из агросистем, видимо, чаще заселяет посевы многолетних трав, сады с травостоем. В поясе горных лесов мы ее часто находили также по бе- регам речушек и родниковых источников с высоким разнотравьем. На лугах, даже участках, вплотную прилегающих к водоемам, но со ско- шенной растительностью или используемых 'под выпас скота, длинно- хвостых белозубок не находили. Наоборот, по опушкам леса с высо- ким травостоем они встречаются довольно часто. В глубине высоко- ствольного леса, а также густых насаждениях белозубки этого вида ни разу не встречались. В горных степях, в частности Армянского на- горья, привязанность к околоводным биотопам с высокой травянистой и кустарниковой растительностью выражена особенно ярко. На разных высотах длиннохвостая белозубка часто обнаруживается по берегам озер с высокой гигрофильной растительностью. Здесь мы добывали белозубок в садах, по берегам оросительных каналов, на посевах (оро- шаемых) многолетних трав. В то же время на используемых под пастбища целинных землях, столь широко распространенных на Джа- вахетско-Армянском нагорье, эти зверьки отсутствуют. По Далю (1940), из 63 экз. на огородах было добыто 41О/о, в садах — 30, в жилых по- мещениях — 16, на виноградниках — 5, на складах — 3, в лесу — 3, в скалах — 20О/о. Мы не проводили учетов белозубок в постройках чело- 
456 Семейсгво землеройковые века, но, судя по данным других авторов (Сатунин, 1915; Даль, 1954; Верещагин, 1959; Алекперов, 1966), длиннохвостая белозубка заселяет всевозможные строения, в том числе и жилые дома. Норы и убежища. По Сатунину (1915), длиннохвостая белозубка для выводка детенышей устраивает сравнительно большое для своего размера гнездо из травы и тому подобных материалов. Выстилает его различными перьями, пухом и другими мягкими предметами. Всегда ли строятся именно такие гнезда, или их строение и назначение меняются в зависимости от ландшафтных условий, остается неизвестным. Если учесть, что зверек обычно живет в высоком травостое и кустарниковых зарослях, где растительный опад достаточно обильный и служит хоро- шим прикрытием во время поиска пищи, особой нужды в строительстве временных убежищ у него, очевидно, нет. Сезонная и суточная активность. Длиннохвостая белозубка деятель- на весь год. При этом ей свойственна круглосуточная активность с пи- ком в ночные и сумеречные часы. На этот период приходится наиболь- ший процент попадания в орудия лова. По Робертсу (Roberts, 1977), поведение кормящей матери и детенышей длиннохвостой белозубки не отличается от поведения других белозубок — подрастающий молодняк во время передвижения выстраивается в «караван», уцепившись зубами за огузок находящегося впереди, а первый — за мать. Зверьки отлича- ются агрессивностью, любопытством, высокой подвижностью. Линька. В условиях Кавказа до последнего времени не изучалась. В зарубежной части ареала аналогичных исследований также не про- водилось. Поэтому ниже приводится обзор данных, полученных в раз- ных районах Закавказья. Анализ сроков и хода линьки мы проводили, как и по другим видам землероек, на основе изучения временных из- менений окраски мездры и особенно характера самого волосяного по- крова. Последний, по нашему мнению, позволяет однозначно судить о характере весенней линьки, когда происходит смена длинных зимних волос на короткие весенние. Различие по высоте между старыми и мо- лодыми волосами в этот период составляет около 3 мм, что значительно превышает длину коричневых вершин волос любого сезона. Соответ- ственно зимние и весенние волосы четко разграничены темно-серой частью длинных зимних волос. По этой контурной линии легко просле- дить ход и темп сезонной смены волосяного покрова. Весенняя линька у перезимовавших зверьков как весеннего, так и летнего приплодов прошлого года зарегистрирована в апреле и мае. 10 — 13 апреля 1963 г. в Куринской низменности (селения Лукчай, Ахсу и др.) нами добыто 10 длиннохвостых белозубок, из которых 7 линяли, а остальные 3 имели зимний мех без признаков линьки. 27 — 30 апреля 1983 г. в Горийской котловине из 36 добытых белозубок 26 были пере- линявшими и 8 находились на различных стадиях линьки. Только 2 зверька были в зимнем меху. С 26 апреля по 2 мая 1963 г. в Колхид- ской низменности (Кутаиси, Поти, Сухуми) отловлено 7 зверьков, из которых 1 была полностью перелинявшая, у 5 наблюдалась линька на различных стадиях и 1 находился в зимнем меху. Из 6 белозубок, от- ловленных 20 апреля 1983 г. на Черноморском побережье Краснодар- ского края (Головинка), 1 оказалась в летнем меху, 3 линяли и 1 еще 
Род белозубки 457 не приступила к линьке. Как видно, весенняя линька длиннохвостой белозубки сильно растянута и продолжается, вероятно, до двух меся- цев. Популяционных различий в сроках линьки, очевидно, нет, хотя погодно-климатические условия существенно различаются в различных частях видового ареала. Аналогичная стабильность сроков и хода линь- ки отмечена и у ряда других видов землероек (Ивантер, 1985; наши данные) . Переходя к анализу топографии линьки, следует отметить, что смена зимнего меха на летний у длиннохвостой белозубки обычно на- чинается с кончика морды, потом постепенно охватывает горло, брюхо, а затем бока и спину. Такая последовательность, видимо, не всегда сохраняется строго, но нижняя часть тела весной всегда сменяет мех раньше, чем спина. Огузок, как правило, линяет позже всех других уча- стков тела. Соотношение сроков линьки на боках и спине широко ко- леблется. Вторая линька у перезимовавших длиннохвостых белозубок в ус- ловиях лесного пояса южно-осетинского варианта (Душети) нами от- мечена в середине июля 1985 г. Из 10 зверьков, добытых в этот период, линяли 3. Аналогичная картина наблюдалась и по другим популяциям. На Джавахетско-Армянском нагорье (Нор-Ачин, Мецамор) в третьей декаде июля 1985 г. из 17 добытых перезимовавших зверьков линяли 2, а в Горийской котловине (Гори) в первой декаде августа из 13 — 3. Со- стояние мехового покрова этих животных свидетельствует о том, что по топографии летне-осенняя линька, видимо, не отличается от весенней. Смена волос начинается с горла и нижней части головы, распростра- няясь на брюхо, а затем переходит на спину. Линька прибылых как первого, так и второго помета нами заре- гистрирована в конце июня, июле, августе и сентябре. В окрестностях г. Душети из 4 взрослых белозубок, отловленных в середине июля 1985 г., линяли 3, а среди молодых из 13 — 3. В Горийской котловине в конце июля того же года из 4 взрослых зверьков линяли 2, а из 7 молодых — лишь 1 белозубка. На Джавахетско-Армянском нагорье в конце июня 1985 г. из 5 взрослых линяла 1, а из 9 молодых — 2 (у обеих отмечено начало линьки — волосы сменялись на горле, осталь- ная часть тела была покрыта старыми волосами). Осенняя линька длиннохвостой белозубки изучена нами по выбор- кам из Ленкоранской и Кура-Араксинской низменностей во второй де- каде сентября 1985 г. В Ленкоранской низменности из 6 землероек группы subadultus-1 линяли 2, темные пятна мездры располагались на спине. У зверьков более старшей группы (subadultus-2) линяли 6 из 10. У двух из них темные пятна были на брюхе, а у остальных — на спине. Из 7 старых зверьков (adultus) темные пятна обнаружены у 2 (на брюхе, спине и огузке). Как видно, животные из группы subadul- tus-2 во второй декаде сентября линяли особенно интенсивно. В Кура-Араксинской низменности из 11 белозубок группы subadul- tus-1 линяли 2 (в области головы); обе белозубки из subadultus-2 не ли- няли; из 4 зверьков группы adultus в стадии линьки находились 2. Сре- ди белозубок этой популяции обнаружены 3 очень старые (senex), из которых линяла 1 (темное пятно на спине) . 
458 Семейство землеройковые Питание. По литературным данным (Сатунин, 1915; Огнев, 1928; Roberts, 1977) и просмотру содержимого желудка, основу питания длин- нохвостой белозубки составляет животный корм. В нем преобладают насекомые, их личинки, слизни, улитки, многоножки, мокрицы. Земле- ройки поедают также мертвых птиц, млекопитающих и других живот- ных, на которых случайно натыкаются. Не отказываются, очевидно, и от растительного корма. Как уже отмечалось, довольно часто попада- ются в орудия лова с приманкой в виде хлеба, смоченного раститель- ным маслом. Согласно отдельным указаниям, длиннохвостая белозубка поедает фрукты, а в жилищах человека различные продукты его пита- »ия, в том числе мясные. Вероятно, нападает на птенцов мелких гнездя- щихся на земле птиц. В клетках, где мы их временно держали, основ- ным кормом были печень и другие внутренние органы грызунов. Структура и воспроизводство популяции Размножение. Литературные сведения по размножению длинно- хвостой белозубки очень скудны и порой противоречивы. По Сатунину (1915), самка мечет от 5 до 10 голых и слепых детенышей. Как спра- ведливо указывает Огнев (1928), Сатунин не мог отметить определен- ного времени появления молодых. Согласно Верещагину (1942), в по- лупустынной зоне Азербайджана длиннохвостая белозубка размножа- ется с июня по октябрь, количество эмбрионов в одном помете колеб- лется от 4 до 7. Алекперов (1966) считает, что этот вид в условиях юго- западного Азербайджана размножается с марта по ноябрь, количество эмбрионов колеблется от 4 до 8, чаще 4 — 5. В условиях высокогорья Пакистана (от 2500 до 3000 м над ур. моря) Робертс (Roberts, 1977) изучил 12 самок, отловленных со второй половины марта до октября. Первая беременная самка (5 эмбрионов) зарегистрирована 6 мая, а последняя — 5 сентября (лактирующая с 8 маленькими эмбрионами). Наши данные по размножению длиннохвостой белозубки Кавказа сведены в табл. 106 — 107. Они включают 295 экз., из них 136 самок (46,1О/о) и 159 самцов (53,9О/о). Материал собирался круглый год во всех ландшафтных районах: Колхидской, Кура-Араксинской и Ленко- ранской низменностях, Талыше, Внутренне-Картлинской равнине (ок- рестности Гори, 750 м над ур. моря), среднегорье южно-осетинского варианта (окрестности Душети, 1100 м), Джавахетско-Армянском на- горье (близ г. Нор-Ачина, Мецамор, 1450 — 1500 м). Массовое размножение длиннохвостой белозубки в Колхидской и Кура-Араксинской низменностях начинается в апреле (см. табл. 106). Во второй декаде этого месяца число самок с эмбрионами составляет 70О/о, а кормящих — 10О/о. В числе беременных были сеголетки, рожден- ные в текущем году. Молодая самка с 8 маленькими эмбрионами нами отмечена во Внутренне-Картлинской равнине 30 апреля 1983 г. Половая активность ее родителей и соответственно репродукция популяции на- чались не позже конца февраля. В третьей декаде апреля процент бе- ременных самок остается высоким (65О/о), увеличивается доля кормя- щих самок. Рост количества холостых (до 27О/о) в конце апреля связан с появлением молодняка. Интенсивное размножение перезимовавших и сеголеток наблюдается в июне, июле и августе, а к сентябрю, видимо, 
459 Род белозубки Таблица 106. Состояние половой системы самок длиннохвостой белозубки Кавказа Из них, % Из них, % Всего иссле- довано Всего иссле- довано Месяц, декада Месяц, декада холостые (без сле- дов разм- ножения) холостые (без сле- дов разм- ножения) бере- мен- ные оере- кормя- ные щие кор-мящи~ 100 21,4 33,3 16,7 40,0 69,2 2 14 30 12 5 13 I II Ш Август, I Сентябрь, I II Июль, Апрель, IIIIIIIШ 100 20,0 26,9 6,1 11026335 21,4 20,0 16,7 57,2 46,7 66,6 60,0 7,7 10,0 7,7 48,5 40,0 70,0 65,4 45,4 60,0 Май, 23,1 Таблица 107. Плодовитость самок длиннохвостой белозубки Кавказа Из них со следующим числом эмбрионов и послеродо-вых пятен Средняя ве-личина вы-водка Всего иссле-довано Месяц 10 3 4 5 Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь 5,0 5,8 4,0 6,2 6,3 4,2 22 17 1 24 8 10 6 Всего 13 21 22 77 снижается. Особенно это заметно у старых перезимовавших животных, элиминация которых быстро растет к осени. Во второй декаде сентября наряду с кормящими попадаются и беременные самки, что указывает на продолжающееся размножение в октябре. На основании этих данных можно допустить, что даже в Кура-Араксинской низменности с особен- но холодными зимами длиннохвостая белозубка размножается с февра- ля по ноябрь. Во влажных субтропиках, где зимы заметно теплее (Кол- хидская и Ленкоранская низменност~1~, размножение этого вида, оче- видно, возможно и зимоЙ. Как следует из табл. 107, плодовитость длиннохвостой белозубки подвержена сезонной динамике. В апреле самки, имеющие 4 — 5 эмбрио- нов, составляют 58% беременных самок, тогда как в июле явно преоб- ладают самки с 6 — 8 эмбрионами (около 95%). Осенью вновь возра- стает доля самок с малым количеством эмбрионов — из 5 самок 4 имели по 3 — 4 эмбриона и лишь одна — 6. При этом, судя по нашим дан- ным, сезонные изменения плодовитости не связаны с динамикой воз- растной структуры популяции. Летом повышенное количество эмбрио- нов на 1 самку мы регистрировали у зверьков различных возрастных групп. Возможно, уровень плодовитости определяется состоянием кор- мовой базы — на самый кормный летний период приходится максималь- 
460 Семейство землеройковые ное число эмбрионов на самку. Аналогичная зависимость обнаружена и у других землероек, в том числе обыкновенной бурозубки (Ивантер, 1975) . Половая активность самцов изучалась по размерам семенников. Как показывают наши данные, в период массового размножения бело- зубок самцы группы adultus имели семенники длиной около 4мм р ши- риной 3 мм. Примерно такие же размеры семенников имеют самцы в группах senex, subadultus-1 и subadultus-2. К осени элиминируют очень старые перезимовавшие зверьки, а те, которые сохраняются, в августе, видимо, теряют половую активность. Об этом свидетельствует сокращение размеров семенников до 2,9 )( 2,0 мм. Молодые первой генерации и часть последующих (adultus и subadultus) сохраняют по- ловую активность в течение всего теплого периода года. Исходя из изложенного выше, половая активность перезимовав- ших старых зверьков длится с февраля по август (около 6 месяцев), а сеголеток первой генерации — с апреля по октябрь (более 6 месяцев), отдельные особи, видимо, размножаются и зимой. О количестве пометав у одной самки длиннохвостой белозубки за сезон сведений в литературе нет. У близкого вида С. russula (Van den Brink, цит. по: roberts, 1977) одна самка дает за лето 7 следую- щих друг за другом пометав. Самка спаривается сразу после родов. Если допустить, что продолжительность беременности у длиннохвостой белозубки составляет, как у С. russula, 28 дней, то при самых благо- приятных условиях на Кавказе возможно не более 6 генераций. Оче- видно, в природе, в реальных условиях жизни длиннохвостая белозуб- ка дает не более 3 — 4 пометав. 23 мая 1985 г. нами отмечена лактиру- ющая старая самка с 7 маленькими эмбрионами. В благоприятной си- туации она могла бы дать еще 1 — 2 помета, но не более. Структура популяции. Полученные нами данные по возрастному и половому составу популяции длиннохвостой белозубки в Закавказье приведены в табл. 108. Как видно, возрастная структура подвержена значительным сезонным колебаниям, что хорошо согласуется с ходом размножения, динамикой половой активности животных различных воз- растных групп. Весной, судя по данным за апрель — май, в популяции стойко до- минируют зверьки группы adultus. В апреле у самцов на их долю при- ходится около 68О/о, у самок — 79О/о. Мало животных самого молодого возраста, так же как и очень старых. Структура популяции в следую- щем месяце, в мае, остается практически неизменной — явно преобла- дают зверьки относящиеся к группе adultus; они доминируют как среди самцов (около 70О/о), так и самок (около 73О/о). В середине лета (июль) резко увеличивается количество молодых из группы subadultus-1 и subadultus-2. Это наблюдается в обеих половых группах, но особенно заметно среди самцов. Обращает внимание резкое возрастание числа самок в группе senex, что объясняется переходом части особей этого по- ла из весенней группы adultus в старший возрастной класс. Самцы, видимо, элиминируются раньше самок. Этот процесс хорошо выражен и в сентябре, когда из 41 особи мы не обнаружили ни одного старого (senex) самца, а среди самок были 4 таких землеройки. Заметные сдвиги в структуре популяции в сентябре обнаружены и по другим возрастным 
461 Род белозубки Таблица 108. Возрастная структура популяций длиннохвостой белозубки в 3акавказье Ав- густ Сен-тябрь Всего загод Апрель Май Июнь Июль Возрастные группы Январь 56 45 9 86 30 41 20 287 Всего изучено Из них: 111,1666,7111,1111,0 910,52326,82326,73136,0 12,23271,1817,848,9 21 7,3 137 47,7 62 21,6 67 23,3 413,31240,0620,0826,7 23,64173,2712,5610,7 49,81126,8922,01741,4 senex adultus 1260,0840,0 subadultus-2 subadultus-1 Соотношение полов 82 99 10 Всего изучено из них (о~~}; самцы 113 403 20 34 45 47,6 52,4 50,0 50,0 48,5 51,5 50,4 49,6 60,0 40,0 60,0 40,0 64,7 35,3 52,1 47,9 самки соотношение самцов и самок 1:1,1 1:1,1 1:0,9 1:0,5 1:0,6 1:0,6 группам. Вновь возрастает доля самых молодых: среди самцов они со- ставляли 39,1, самок — 44,5о/о. В более старшей возрастной группе (subadultus-2) характерно резкое возрастание доли самцов, превышаю- щих число самок более чем в 6 раз. Это вызвано, очевидно, резким увеличением половой активности у особей мужского пола, соответствен- но чему возрастают их подвижность и попадаемость в ловушки. Это подтверждают данные по размерам семенников. Значительная часть молодых и очень молодых самцов обладает увеличенными семенника- ми, не уступающими по размерам семенникам старых белозубок с вы- сокой половой активностью. Очевидно, сказывается также увеличение рождаемости к зиме. Прекращение процесса размножения поздней осенью ведет к уве- личению процента adultus зимой (январь). Это происходит также бла~ годаря переходу части особей subadultus-2 в adu tus. Уровень subadul- tus-2 поддерживается за счет особей subadultus-1. Переходом subadul- tus-1 в subadultus-2 и прекращением размножения объясняется отсут- ствие молодняка (subadultus-1) зимой. Исчезновение особей группы senex связано с их элиминацией в предзимний период. Рост и развитие. Как отмечалось выше, эмбриональный период развития длиннохвостой белозубки, видимо, составляет около месяца. После рождения рост и развитие, как и у других землероек, проходят интенсивно. По Сатунину (1915), голые и слепые детеныши длинно- хвостой белозубки через 6 недель после рождения достигают размеров взрослых и начинают вести самостоятельный образ жизни. Молодые белозубки С. russula становятся полностью половозрелыми в возрасте между 2 — 3 месяцами (Roberts, 1977). В условиях Кавказа длинно- 
462 Семейство землеройковые хвастая белозубка, очевидно, вовлекается в половой процесс в возра- сте 1 — 1,5 месяцев. Об этом свидетельствует нахождение половозрелых сеголеток-самцов с семенниками, не уступающими по размерам тако- вым перезимовавших особей, еще в начале апреля. Однако по дости- жении половой зрелости рост и развитие не прекращаются. Более того, увеличение размеров и массы тела происходит в течение всей жизни, но, бесспорно, с пониженным темпом. Минимальные размеры и масса тела наблюдаются в группе subadultus-l, а максимальные — в группе senex. Так, у subadultus-1 из окрестностей г. Душети (terra typica С. gul- denstaedti) длина тела составляет в среднем 65,3 мм subadultus-2 — 66,1, adultus — 68,9 мм. Аналогичная картина наблюдается по массе тела. Увеличение размеров и массы тела не только до полового созревания, но и в течение всей жизни прослежено нами почти по всем популяциям. Стабилизация размеров черепа происходит значительно быстрее, что имеет важное значение для зверьков, ведущих хищнический образ жизни. В отличие от черепа рост посткраниального скелета длиннохвостой белозубки показывает иную закономерность. Как отмечено выше, раз- меры тазовых костей увеличиваются до возраста adultus, а потом сни- жаются в группе senex. Так, в сборах с Армянского нагорья макси- мальная длина тазовых костей у subadultus-1 составляет 1,3 мм, у subadultus-2 — 12,0, у adultus — 12,1, у senex — 11,82 мм. Хотя в неволе белозубки живут до 4 лет (Walker et al., 1964), в природе продолжительность их жизни не превышает 1 — 1 5 лет. Об этом косвенно свидетельствуют наши данные по возрастной структуре популяции. Старые перезимовавшие особи, по всем данным, рожден- ные прошлой весной, элиминируют уже к осени, в августе они встре- чаются с инволирующими семенниками. Возрастной состав весеннего периода включает четко обособленные друг от друга группы senex, adultus, subadultus и juvenis. С учетом того, что эта белозубка за один сезон приносит 3 — 4 помета, логично допустить возможность полного обновления популяции за год-полтора. Враги, паразиты, смертность, конкуренты. У длиннохвостой бело- зубки, как и других видов землероек, врагов меньше, чем у мышевид- ных грызунов. Видимо, эффективную защитную роль играют специфи- ческие пахучие железы, хорошо развитые у этих землероек. Костные остатки белозубок обнаружены в погадках сов и дневных хищных птиц и в экскрементах мелких хищных млекопитающих. Этим ограничива- ются сведения о значении длиннохвостой белозубки в питании назем- ных позвоночных. Мало данных также по экто- и эндопаразитам. На длиннохвостой белозубке обнаружены три вида клеща: Ixodes ricinus, 1. redikorzevi, Phipicep.,alus turanicus (Сердюкова, 1961), но степень поражения этой землеройки намного ниже, чем у других видов млеко- питающих, особенно грызунов. Межвидовые отношения длиннохвостой белозубки с другими ви- дами млекопитающих сложны. В Колхидской низменности мы находили ее в различных субтропических экосистемах вместе с такими фоновыми видами, как кавказский крот, серая и черная крыса, лесная мышь и кустарниковая полевка. В среднегорных лесах аджарского варианта она контактирует с лесной и малоазийской мышами, лесной соней, кус- 
Род белозубки 463 I тарниковой нолевкой, нолевкой Роберта, в Кура-Араксинской низмен- ности — с общественной полевкой, домовой мышью, малым тушканчи- ком, серым хомячком, различными видами песчанок. Словом, в зависи- мости от ландшафтной структуры конкретного района Закавказья круг межвидовых контактов длиннохвостой белозубки меняется весьма ши- роко. Для понимания современного распространения белозубок Кавказа, эволюционного становления отдельных видов определенный интерес представляют отношения между длиннохвостой, малой и белобрюхой белозубками. Специально этот вопрос не изучался, а косвенные дан- ные, в том числе касающиеся соотношения их ареалов и местообитаний, весьма противоречивы. KBK отмечено в предыдущем разделе, посвя- щенном обзору распространения белозубок, многие териологи счита- ют их симпатрическими видами. Полагают, что в пределах Кавказа ареалы всех трех видов, в том числе малой и длиннохвостой, перекры- ваются полностью. Особняком стоит мнение Верещагина (1959), кото- рый считает длиннохвостую и малую белозубок аллопатрическими ви- дами, а белобрюхую — симпатрическим по отношению к обоим другим видам. Мы располагаем фактическим материалом, подтверждающим совместное обитание в одних и тех же экосистемах (околоводные био- топы) длиннохвостой и белобрюхой белозубок. Судя по многолетним наблюдениям, в пределах обитания длиннохвостой белозубки числен- ность белобрюхой очень низка, чего нельзя сказать о пределах сов- местного обитания малой и белобрюхой белозубок. Хотя длиннохвостая и белобрюхая белозубки почти одинаковы по размерам тела, в ланд- шафтных условиях Закавказья конкурентоспособность длиннохвостой белозубки, очевидно, выше, чем у белобрюхой. Экологические ниши длиннохвостой и малой белозубок, вероятно, очень близки. Так, на Кавказе оба вида образуют наиболее высокую плотность населения во влажных местообитаниях, в особенности по берегам различных водоемов. Как более сильный и более приспособ- ленныи к таким мезофильным местам вид длиннохвостая белозубка вытесняет малую. Мы не знаем ни одного случая совместного обитания этих двух видов. Таким образом, Верещагин (1959) не без основания подвергал сомнению реальность существования малой белозубки в За- кавказье. Численность и ее динамика. Длиннохвостая белозубка относится к фоновым млекопитающим влажносубтропических ландшафтов Кол- хидской и Ленкоранской низменностей. Здесь в ряде биотопов, в том числе водораздельных, попадаемость на 100 ловушка-суток составляет до 7 — 10о/о. Если учесть, что землеройки, как правило, плохо идут в ловушки Гера, то этот показатель следует считать высоким. Сказан- ное еще одно свидетельство того, что во влажных субтропиках восточ- ного Средиземноморья лежит оптимум ареала длиннохвостой белозубки. В сухих субтропиках Восточного Закавказья высокая численность наблюдается по околоводным биотопам. По берегам озер и ороситель- ных каналов в сентябре 1985 г. она достигала 10 зверьков на 100 ло- ~ушко-суток, в среднем 3,4. Аналогичные местообитания в Джавахет- ско-Армянском нагорье заселяются с такой же плотностью. В июле 1985 г. по берегам рыбоводных озер в окрестностях г. Еревана показа- 
464 Семейство землеройковые тель отлова в ловушки составлял до 10 , в среднем 7,8О/о. 13 — 15 ав- густа 1968 г. очень высокую численность длиннохвостой белозубки от- метила здесь О. Л. Россолимо (Долгов, 1974). По зарослям тростника оз. Айчерлыч с помощью 50 ловушек Гера за первые сутки отловлено 33 длиннохвостые белозубки, вторые — 22, а третьи — 12. В сухих био- топах они редки. Годовые и сезонные изменения численности длиннохвостой белозуб- ки в условиях Закавказья не изучены. В годовом цикле пик численно- сти, по нашим данным, приходится на осень (сентябрь — октябрь). Тем не менее по своему размаху сезонная динамика численности длинно- хвостой белозубки значительно ниже, чем у мышевидных грызунов, и амплитуда ее не превышает 10-кратной величины. Годовые изменения численности, вероятно, достигают большего размаха. Так, на Яжавахет- ско-Армянском нагорье в благоприятный для длиннохвостой белозубки 1968 г. попадаемость ее на 100 ловушка-суток достигала 66О/о. Между тем в этих же районах в 1965 — 1966, 1969 и 1985 гг. учеты проводились с охватом разноообразных местообитаний, в том числе околоводных экосистем, и показали, что максимальная попадаемость составила все- го 2 — Зо/о, что в 20 раз меньше, чем в 1968 г. Таких значительных колебаний мы не регистрировали ни в Колхидской, ни в Ленкоранской низменности. Годовые различия в этих районах не превышали 2 — З-кратных, хотя сбор материалов проводился ряд лет, в том числе в 1985 г. после очень суровой зимы, необычно холодной для Закавказья, в том числе Колхидской низменности. Тогда даже вдоль берега Черно- го моря температура снижалась до — 15'. За 6 лет нашей работы в Колхидской низменности (1963, 1966, 1969, 1983 — 1985 гг.) максималь- ная попадаемость длиннохвостой белозубки составляла 9О/о (апрель- май 1966 г.), средняя — 1,2 Осенью 1985 г. (сезону предшествовала суровая зима 984/85 г.) максимальная попадаемость равнялась 5О/о, в среднем 1,3О/о. Как видно, весенне-летнее воспроизводство не смогло обеспечить весенний уровень 1966 г. Практическое значение. Практическое значение длиннохвостой бе- лозубки, видимо, следует оценивать в первую очередь в плане ее поло- жения в трофических цепях природных и антропогенных экосистем. Во всех районах Закавказья, где имеются благоприятные условия, эта бело- зубка многочисленна. Пожалуй, нет другого вида среди млекопитаю- щих, который бы потреблял столько беспозвоночных, сколько изы- мает длиннохвостая белозубка. Что же касается вреда, который она приносит, нападая на птенцов мелких гнездящихся на земле птиц, то он, как справедливо указывает Огнев (1928), невелик. Большего внима ния заслуживает эпидемиологическое и эпизоото- логическое значение длиннохвостой белозубки. Как уже говорилось, она постоянно контактирует со многими видами грызунов, составляю- щими ведущий зоологический компонент природных очагов болезней че- ловека и животных, при этом охотно заселяет различные постройки че- ловека, в том числе и его жилища. 
465 Род белозубки МАЛАЯ БЕЛОЗУБКА СРОС1Р0РА SUAVEOLENS PALLAS, 1811Рис. 81 Crocidura russula Hermann, Сатунин (1915); Crocidura suaveolens Pallas, Огнев (1926, 1928), Кузякин (Бобринский и др., 1944, 1965), Гуреев (Громов и др., 1963, 1981), Гуреев (1971, 1979). Коллекционный материал. Коллекция КБГУ: 202 тушки, 201 череп, 171 скелет; МГУ — 51 тушка, 51 череп. Диагноз. Размеры мелкие. Кондилобазальная длина черепа 16,0— 18,3 мм, масса тела 3,4 — 10,5 г. Длина хвоста около 56О/о длины тела. Окраска меха на спине буровато-серая, серая и охристо-серая, на брю- хе серовато-белая, на боках переход окраски четкий, но не линейный. 2n=40, NF =50. Особенности морфологии и морфофизиологии Размеры тела, черепа и отдельных элементов посткраниального скелета. Масса тела 3,4 — 10,5 г, длина тела 47,8 — 80 мм, хвоста 26 — 41 мм, длина ступни 9,6 — 14,2 мм. Кондилобазальная длина чере- па 16,0 — 18,3 мм, ширина черепа 7,3 — 8,8 мм, высота черепа 4,4 — 5,7 мм, межглазничная ширина 3,5 — 4,8 мм, предглазничная ширина 2,8— 3,5 мм, длина верхнего ряда зубов 7,0 — 8,3 мм, длина лицевой части 9,2 — 11,2 мм, высота нижней челюсти 4,0 — 5,5 мм. Длина таза 9,3— 11,4 мм, бедра 7,7 — 11,3 мм, лопатки 6,0 — 7,9 мм. По массе тела малая белозубка уступает как длиннохвостой (t = 8,94), так и белобрюхой (t = 2,63) белозубкам, однако зона трансгрессии между ними значительна, особенно между малой и бело- брюхой белозубками. Аналогичная картина наблюдается и в отноше- нии длины тела — между малой и белобрюхой белозубками из окрест- ностей Махачкалы зона трансгрессии составляет 47О/о, достоверность различий средних показателей тем не менее высокая (t=7,61). Дли- на хвоста у малой белозубки высоко вариабельна, она перекрывает длину хвоста белобрюхой белозубки. Нет достоверных различий меж- ду этими видами и по относительной длине хвоста (t = 0,43). По аб- солютной длине ступни картина аналогичная, но по индексу ступни малая превосходит белобрюхую (3 = 2,53) . Череп малой белозубки значительно меньше, чем у белобрюхой и длиннохвостой белозубок. При этом по всем промерам достоверность различий очень высокая, в том числе при сравнении выборок, иденти- фицированных кариологически (сборы из окрестностей с. Агач-Аул); заслуживает внимания наличие высоко достоверных различий между малой и белобрюхой белозубками и по индексам черепа: рострума (t = 1,92), ширине верхнего ряда зубов (t = 3,54), длине верхнего ря- да зубов (t = 3,54). Однако зона трансгрессии по многим из перечис- ленных признаков четко выражена или вариационные ряды смыкают- ся, но доля особей с пограничными показателями в популяции мала. Так, из 31 зверька белобрюхой белозубки, изученной кариологически в 1985 г. в окрестностях г. Махачкалы, лишь один имел нижнюю че- люсть высотой 5,0 мм. Остальные 30 зверьков обладали более высо- кими показателями. Из 28 особей малой белозубки, изученных в том 
466 Семейство землеройковые 
Род белозубки 467 и же раионе, показатель этого признака, достигающий 5,О мм, отмечен Bcero у 3 особей. Словом, по высоте восходящих ветвей нижней челю- "H ' BbI~oPKe белозубок из 59 особей невозможно было различить всего 4 особи, или 6,8%. труктура черепа белозубок (рис. 82), в том числе малой, неод- нократно подвергалась анализу многими териологами, но единого мн ния о видовых особенностях еще нет. Огнев (1928) полагал, что у ма- лой белозубки по сравнению с «С. dinniki» (популяция Сг. 1епсо,1оп Ставропольской возвышенности) череп короче, мозговая капсула у предглазничные отверстия расставлены в бока менее значительно. О г. гпззи1а, по его мнению, также заметно и сводится к тем ~е oco6eHHocTHM' череп более короткий, черепная капсула укорочена, боков; нижняя челюсть слабее, тоньше и меньше. Зтими другими особенностями, видимо, объясняются различия показателен индексов черепа малой и белобрюхой белозубок, выявленные нами в пределах одного района окрестностей Махачкалы. нализ видовых особенностей структуры черепа многих форм Р. rocidura провел Рихтер (Richter, 1970а — с), но полученные резуль- таты нельзя признать однозначными. Шмидт (schmidt, 1978) изучив белозубок Франции, полагает, что ширина лицевой части черепа ~»<eòcí видоспецифичной как для малой, так и для белобрюхой бе- >oa$ ки. КроМе того, по его мнению, характерно, что боковые очерта- """ хоа" У малой белозубки проходят почти параллельно, тогда как У хоан о Рюхои елозубки они заметно сужаются сзади. Наружный вы ° 1ход н У малан белозубки Н- или У-образный, а у белобрюхой белоз g- ки О-оба "М разныи Мнение этого автора не беспочвенно. Наш материал- У- 
468 Семейство землеройковые Рис. 84. Тазовые кости малой бело-зубки а — взрослого самца; б — взрослой самки; в — молодого самца из окрестностей Махачкалы, идентифицированныи по кариотипам, не опровергает его. Однако мы не склонны придавать им большое значе- ние, ибо избежать субъективизма при их оценке трудно. Сложность разделения видов белозубок по черепным признакам отмечали в усло- виях Франции (Saint Girons et al., 1979). Вероятно, этой неоднознач- ностью многих качественных признаков черепа объясняется то положе- 
Род белозубки 469 ние, что во многих исследованиях последних лет больше внимания уде- ляли количественным показателям черепа, а не качественным. Это от- носится и к зубной системе (Кузякин, 1965; Долгов, 1974; и др.) .. Посткраниальный скелет нами изучен в трех разобщенных популя- циях: окрестности г. Нальчика (предгорное лесостепье терского вари- анта), с. Каякента (приморская полупустыня дагестанского варианта) и ст-цы Гребенской (полупустыня Восточного Предкавказья). Получен- ные результаты сведены в табл. 112 и рис. 83, 84. Как видно, средние показатели длины таза заметно меньше, чем у длиннохвостой белозубки, но почти не отличаются от белобрюхой белозубки. Аналогичная карти- на наблюдается и по другим изученным костям. Длина бедра малой белозубки в среднем 8,5 — 9,0 мм, тогда как у взрослых и старых длин- нохвостых белозубок более 10 мм. Длина лопатки в среднем 6,9— 7,25 мм; у длиннохвостой она превышает 8,5 мм. Отношение длины изученных элементов посткраниального скелета к кондилобазальной длине черепа (их индексы) отражает особенности вида. Малая белозубка — относительно мелкочерепной зверек, что про- является в значительном индексе длины таза и лопатки по отношению к кондилобазальной длине черепа. Так, эти индексы в трех изученных популяциях малой белозубки — соответственно 0,604; 0,587 и 0,594. У белобрюхой белозубки в группе adultus эти кости имеют индексы 0,568. По индексам посткраниального скелета малая белозубка, видимо, бли- же к длиннохвостой белозубке, что отражает сходство местообитания этих двух видов. Зубная система. У малой белозубки (рис. 85), по мнению подавля- ющего большинства исследователей, она подвержена широкой измен- чивости. Огнев (1928) писал, что строение зубов у номинальной фор- мы испытывает большую изменчивость, следовательно, соотношение их не'может служить надежным признаком систематической дифферен- цировки. При этом он выделяет 7 типов зубной системы. Огнев обра- щает внимание на два, по нашему мнению, существенных положения: 1) тип зубной системы не зависит от места происхождения материа- ла; 2) он не обусловлен ни полом, ни возрастом животного, т. е. струк- тура зубов подвержена IIIHpoKQH индивидуальной изменчивости. В наших сборах из окрестностей Махачкалы, идентифицированных по кариотипам, обнаружены всего 2 типа: 1) Р) Р) P ') передней вершины Р' (33,33 /о ); 2) 1~)Р=Р') передней вершины Р' (6667 p). Оба эти типа были представлены и в выборках из окрестностей г. Нальчика, составляя 50 и 35,71 О/о соответственно. Кроме того, были 2 экз. со следующими типами: 1) I')1')P'= передней вершине Р' (7 14о/о) 2) Р)1 (Р') передней вершины Р' (7,14 p) В отличие от коллекции из окрестностей г. Махачкалы эти сборы не были идентифицированы кариологически. Окраска меха. У малой белозубки изменчива, на что справедливо обращали внимание в ряде работ (Огнев, 1928; Юдин и др., 1978). В этом легко убедиться, просмотрев выборку коллекционного материала всего из 7 особей, произведенную в конце августа 1985 г. около г. Ма- хачкалы (кладбище с. Агач-Аул). Эта выборка примечательна тем, что 
470 Семейство землеройковые Рис. 85. Строение промежуточных зубов малой белозубки 1 — 1V — типы строения зубов идентификация каждой особи производилась на основе анализа комп- лекса признаков, в том числе кариотипа, исключающего смешение ее с С. leucodon. Окраска меха белозубки этой небольшой коллекции на- столько различна, что перекрывает, очевидно, изменчивость вида в це- лом. Наиболее резко она проявляется в размахе вариации цвета ниж- ней стороны тела. На верхней стороне тела мех в общем однотипен, хотя соотношение серого, бурого и охристого тонов заметно меняется. Для иллюстрации приводим описание окраски двух экземпляров, со- ставляющих крайние в ряду изменчивости. Экземпляр № 9378 харак- теризуется почти однотонной окраской всего тела, включая лапки и хвост. Серовато-рыжий цвет спины и боков постепенно переходит на более светлый низ, белизна на брюхе полностью отсутствует — темно- серые основания волос сменяются в ржавые кончики. Хвост одноцвет- ный, неотличим от верха тела. Лапки двухцветные, но сходны по окрас- ке с телом. Другой экземляр (¹ 9380), составляющий второй полюс изменчивости, отличается от описанного выше резко выраженной двух- цветной окраской тела, лапок и хвоста. Вероятно, не имея данных по черепу. и кариотипу, ее трудно не спугать с белобрюхой белозубкой. Верх тела мышино-серого цвета со слабым ржаво-коричневым налетом, низ серовато-белый, граница перехода окраски на боках довольно четкая. Остальные особи между этими крайними вариантами~ образуют плавный переход. Кожный покров. Исследовали кожу взрослых самцов, добытых в январе и июне в окрестностях Нальчика. Волосяной покров загривка январского самца представлен направляющими, остевыми и пуховыми волосами. Волосы растут поодиночке, число волос на 1 см' поперечного среза равно 14000. Волосы кожи загривка взрослого самца представлены направляю- щими, остевыми и пуховыми. Направляющие волосы длинои 5,88 мм, прямые, без перетяжек, с хорошо выраженной гранкой (шириной 30,2 мкм) и тонким (10,4 мкм) основанием. Как и у других землероек, волос имеет полосатую окраску: белые и темные кольца чередуются. Сердцевина занимает 76,2О/о толщины волоса в гранке и 66,7О/о — в 
Род белозубки 471 основании. Волосы имеют длинный тонкий верхний отдел, не содер- жащий сердцевины. Он может составлять пятую часть длины волоса. Кутикулярные чешуи имеют заостренные концы, выступающие над стержнем. Остевые волосы трех размерных порядков: длиной соответ- ственно 5,1 — 5,3 мм и шириной 26,16; 20,1 и 10,9 мкм в гранке. Волосы 1 и II порядков имеют по три перетяжки, а волосы III порядка — четы- ре. Сердцевина занимает 75,2; 73,1 и 60,4О/о толщины волос 1 — III по- рядков в гранне. Пуховые волосы имеют три перетяжки, длинный тон- кий изогнутый верхний отдел, в котором сердцевина отсутствует. Ши- рина волоса в гранке равна 14,9 мкм, в основании — 11,9 мкм. Сердце- вина в верхней части волоса занимает 70,2 — 74,7О/о его ширины. Толщина кожи загривка взрослого самца, добытого в январе, со- ставляет 113 мкм. Эпидермис тонкии с тонким роговым слоем и пигмен- тированным ростковым слоем. Сосочковый слой занимает всю толщину кожи, а толщина сетчатого не превышает 23 мкм. Простые мешковидные сальные железы крупные (34)(34, 23)( 34 мкм), лежат по две у каж- дого волоса на глубине 56 мкм от поверхности кожи, иногда содержат меланоциты и пигментные гранулы. Верхний слой дермы (до сальных желез) плотный, с плотными пучками коллагеновых волокон, вытяну- тых параллельно поверхности кожи. Потовые апокриновые железы за- легают под луковицами волос на глубине 90 — 100 мкм от поверхности кожи, редкие, с секреторными трубками, проходящими параллельно поверхности кожи. Диаметр секреторной трубки равен 23 мкм. Дерма подстилается толстым тяжем (113 мкм) подкожной мускулатуры. Имеются специфические кожные железы: вентральной поверхности хоботка, углов рта, мейбомиевы, наружного слухового прохода, боко- вая, проктодеальные, циркуманальные, препуция. В основном это мно- годольчатые сальные железы увеличенных размеров. Апокриновые же- лезы имеются в боковой железе, эккриновые — в подошвенных мозолях. Размеры железистого комплекса вентральной поверхности хоботка не- большие — 350)( 350 мкм. Он состоит из двух сальных желез размером 156)( 79 мкм. Железы нижней губы и углов рта также увеличены— 350)( 339 мкм. Апокриновые железы в коже губ отсутствуют. В коже наружного слухового прохода сальные железы образуют крупное железистое поле — 2,1 )( 0,1 мм. Размеры отдельных сальных желез равны 113)( 113 мкм. Апокриновые железы здесь отсутствуют. Топография и строение боковой железы типичны для рода. Она лежит ближе к передним конечностям; сальные железы сильнее развиты на дорсальной и вентральной сторонах железы. Основу железы составля- ют апокриновые железы. Размеры боковой железы равны 3,3 Q 0,9 мм. У самца, добытого в июне, она образована крупными (525)( 175 мкм) клубками расширенных (90 мкм) апокриновых желез и силь- но увеличенными (525)(70 мкм) сальными железами. Железы обоих типов активно функционируют. Проктодеальные железы залегают не- глубоко от поверхности кожи и вытянуты вдоль нее. Иногда доли же- лез залегают между фасциями наружного анального сфинктера. Вста- вочные отделы протоков хорошо развиты. Циркуманальные железы рас- полагаются по одной с каждой стороны ануса, сальные размером 113)( 113, 113 Q 226 мкм. Сходные размеры имеют сальные железы препуция. Подашвенные железы имеют обычн~~~ лля землероек разме- 
472 Сеыейство зеылеройковые ЖЖсосО t ~ л л е ° л л ЕЮ СО ~~' ~ ~ф' ~ ~ее ~;Ч 00ОООА ° ° «' ° ° NИОC w ~ СО ОКСО И О СЧ О СО ~ t 11111 cD сЧ t cD oO c~p О О О 0- СЧ СО л ° л ««л - ООО иОсЧ О сОсО И СО ~О ~3' CD ° ° е е ° сО О ' 111 1 сО сО~ сО O сО СО СО ~ M ~'~ ° «л ° II Е bl М !М й U и~Crl t t t иОЬа~ -~~+I~~Ohè:" И Я. Ч ~ С <inñÎñÎCD Lg О Л ~ СО ° ««««« О О О СО t СО% СЧOЖ ° ° е е ° ++1-!-'+I+I ООЛЛО О О»О Е bl lp U Л ССсО~-~ I ++!+,' 8+I+i +1+1++1+1 ООООО ;Р О oO c~ cD ° е е « ° СО~О б'О С~ ~ t ИСОt ° . ~Д ~ф1 ° ° СО - -СЯИЯ LQ ° л «' ° ° И ~ О ~3' С~4 сО сО О со Ф ° л СО сО И oO -cD ~У С~.~ О ~ ~ ~ ~ И ~ СО .-' 1111!1 11! ! ! сЧ иО иО сЧ СО О сО О ~ О ° СО СО Д л. л ч;Ч ~У LQ ЛЛ ~ÎÎ Я ° 0 С4 О й( ° ~~ф1Д «. л CD " И иб ~ О О СО t Cn СО И сО сО иО СО иО O t л ° ° ° л ° « ° ° ° л л CDнОCrlиОWLnt СОСОСОО ~.-< ч.-< н сО сО сО Ж ~ сО И 00 ~ф Л Ф Ф сО сО О ~ с~~ ~ 4 ИсО>ОО>И~ сО~ЧЖсО>О~ ° ° л « ° ° ° ° л л ° л т< тi O w O LQ Q O O O w н ~;Ч ~;Ч Е bl 2 Ф 2 О й) ~ И СО СО ~ ~ СО t O СО СО Ln t Ь Cn ~ Crl Чч Ь И И СО Crl ° ° ° ° ° « ° ° ° ° ° л "~ Ч~ - -~ сО И О сО ~-~ сО (~) ° л(ф ) ~(,) ° « ° ° л ° ° ~MOlQ иО~t wОCb~ ~;Ч И CD +!+!+1-Н+!+1+!+1+!+1-! Е bl й1 1ц 2 r~ -О4' - "Л О Си," Ии~ "О Л л ° «. л л ~ У О сО cD л ~ О И ~УMCb t <~й~"~3' И иб сОO со~ «и~ " О 00 сО сО t~ Оt CD 00О со И - - "О ОСЧ~ОСОиОCD t&ИИQ)~фI I I I I I 1 I I I I 1О 00 ~О t ~ СО О СО О О t нСОСОК «t + и~ ~Ч~OcDсОC И сОч.-<C СО! 111111 1111И ~ СО СО Ч' О иб О н О CD О""чн Crl иб -CD .-ч О LQ ° . е Щ а л «. ~ИО &~t ф О 3 й: Фл~ ф~o :а ф.'~, 3 я ~ ~) CJ C P рНЯЖ~ О В~ ~~ Ф с~ О ~- ~ ц ~ ~~ cU ~ э,'а О~~~ ° Q ~ .-.:~ ~:а;а д.~) о~ в О ~~ООМЖВ ~o g g5 ~Е 2 о ~. с~ С ~- Ж g);а cО~g а М —:~ О ) О. - о~ :аоо& ас о<э22 Ж Ж + Ж + Ю ~О~ ~ С-1 ~ О ~С '~ Ж q u.~ ~ ~- ~ u + О.1~. ~ ~ в: � О О ~:а �:а ~ О О ~~ :а~�в~'~~ .а OЖE с~~1:NЖрО~~О Я в~ Ф;р сс! О ~: ~, Q „~ Й:а щ О Ф � X CL О c~ )ca О .а О ~ ~~~-~Е~'оЕд~~-Я о~ e+ ~e ~о :а се В +uq2 И ~„~„Ж ~~ям~ О ~=( u g д. О и~~~ де~~~ О~~~ ~ о в= ~~;у.а „ о В О ~& E oX5оМФ o~g p)щ О g g g 2 о~~~ оац щ . О ... О ~ !~. С щ 0 & а:ао о :а о о ~- ~- с~ о ~ ~ 2 2 Ж Ф ~: Ж ~е~~а я ~С ~: ~.. я О О u ~~ ~ ~~- + о > О ~- ~ Ф О О ~ а э:а М О О ~ ~ ° ~~ ~~ > ~) У' О x ~- C3 _#_ N x R О ВВ рсс~ОВ~ щ О Ф щ Ж CL, Q ~~ a3 Q Ж О ~~~~~~~оЕа~~~ ~Ъ л л Щ «. л нИ О Ч'~ О О со~ со~ д д Ф СЧ -CQ Ч' О ~ ~ О LQ сО сО ~ сЧ ~н 1~ ~Ф ! 11111 1111100ДО<ибИ OOOOOO AИCDСО0-~ MЖO~O л л л «л л ~ л у л л л CDWCb~~~ ! WMCD~CD.-~ ~У д .-~ н 00н 00~~CDФСО т<сО00~(.'Ь ~.-<t О~И~ l CDCbиОСОСЧ л л л ° ° ° ~ л л ° « ° ~ОСООО ОООО~ сОсОИ сОсО сОиссОи~у LQ~O~ч.-<СО ~ОСОЮ ° ° ° ° ° ° ° «. л л л ООО ~ООСОCDОО~ОО 
473 СРСОС00 У ЖCqс1 СОМ' елл ° ° ° ° лел()ЯИ M О СО СЧ И СЧ О ф Юн нСОСО~Ф~~ч~ 00 Я СЧ M 00 СО 00 ~ Ф О Я 00 Ф О О О О ~ О M И И И ~ CD л ° л ° ° ° ° ° ° ° ° ° ~ С~~ О СЧ О ~ О С{:) ~ О 00 О ~фф~ ~~WOCQLQCDO C4 LQ О ~О О СО ~ 0~ 4' ~ СО С~~ л л л ° л е е ° л ° л ° P. bl М и +I+I+I+,'+I+I~'+!+!+I+1+1 -~ СО - - -И 00ФЛ О00 00 л ° сф И ({) л л л ° е. е. ~Ч'ОИ ~~~ Î<O е О 00~И И ° сф Q~ыИ Я) ~ л~~ е е еСО О ~ ~ О И И 00 СЧ СО И ~ Ж СЧ 11111111111 О iннИООООOO ° ИСОИ О~ CD СОСОООCD ф М~ ЖСО Cb СО00 л ° ° ° л л ° л л л л л CO 00 00 СО И СЧ О t И И M СО ~~И ~Ь~Ь ~~ Cbt СООСЧ~ЖCDСОО~CD О ~4 О О СО 00 CD ~ О ~ ~ Ф Ф л л л еа Ф л л ° Ф л л н ~ОСЧООО~СЧО ~О СО СО ~ 00 C5 Cb M t ~ CD 00 CD Я О О Ч' О ~ СЧ Ф И ~ С~ С~~ л л ° е л е. ° е. е. е. е. е. +I+/+I+I+i+I+I+I+I+I+I+I ОСО Ч~~Я~~00ф Ед bl ~ч U ~~в л лИ И л л л л л е. е ° н~ФОИ <О~ФСЧО~-О ~У ООЮ О л ° ~ф1 ф сф1 ({ ) Ф СО лО л л лСО к.4т<ОCDИфСЧ фt СЧОЪСО 1 11111 1111 Ф С~~С~~фО OO>Q -П Cr) ln - -00 ~У е И И л ° н~О О Cb ЖЖ00СОЖСПИИИИИ ~н ~и~ Ге'~ р~ о X лм й~~ aug > И ~ ~„~ Ж И ~~ ~) Д ~' -Я} .1}, о i u g Q.KC' uO+~ ж а cg ~-Ф:,~ о о ~~~ о~ ~" О о ~ я og ~ -'-',~ д- о-. О Q <6 Д ея 4 с~~ О ~ а а х р о Ю о L. ОО & CLQ-О CЭ2-~ ма~~~~а~ '~~ф Ь~ ;я ~~ Д q о.z q о. у и g о.р. ~~оо~~х~ ж~оо~~ ~ �(u о ж ~ cg И а ж g о ~ ~} о 2CvИжQC~CmZхо r Ì=~t-~t=~ût=ä~~ Я л л И И а ° -<~О ЧН Род белозубки ~ W ~ M CQ ~ O O M ~ 0 CO О ° ' ° ° ° е. л е л ~~~ЮОCOtCO .-4 ~00 ~СОСЯ СО~ СО СЧ ~н ~-' ~ M ~ СО О Я ~ ~ ф Сб ~Ж Ж O СО t CD СР И СО СО CO tл ° е е. ° ° е. е. л е л~~O<<OO ~ОООО СО СЧ ~ СО ~ С~ gq ~Ъ t ЦР ~ С~~ ~ ~ О ~{:~ ~ СЧ СО О Cb н t СО +1+I+I+I+I+I+1+'1-Ч~ +'+I СО ~ ~{-~ Ю ~ О И О ~ ~34 ~ ~' ° ({) СО л л л[ъ л+ ~ ['~ И @лаф+CDеф ° лл ° ~ ~{:~ О И ~ СЧ СО О ~- О ~;Ч CO ° ° Сф1 Я ~'а СО Q) лев е е еИ СЧ ~ O Ю И СО СЯ ~ ч.-< СЧ ! 111111 11 1 ~О Ч' О И СО Ф И СО ~ О СЧ О СОИ " "Он CO л е. сф сф л Ч' О ФОИ~~~Ф~~~фИ И ° ° ° ° л ° ° л ° ев ° л Ис{0~~00l 00t C CO ф00 ~;Ч ~CO ~СОт~ Cb ~фСЧ~ф&О)&СОЖСОСЧЖ О Ж Ж О СО ~Ф М' ~ СО М' И С~~ ~-4 , ° е л л л л л л ° л л ° Cq О О 3' О О О Ф О О СИ ° н ~ИСЧИИфФИИОЖ Ж w СО О СО 'н w И Ln Ln Cq 00 С ° ° е Ф е ° ° ° е е ° ° +1+1-Н+!+!++!+1-НН+1+1 И СО Ф Ch 00 00 Cr) t ф л ° И Q л л л л е. л е. ~ И О И И ~ Ч~ ~4 О О СЧ СЧ CD ~ t00 фО СО M t 00 ({) л СО л е е Ц~) CO i О СО И CD СЧ СО Ч4 ~ 00 CO 111111111 ! 1 ОО н ~Ч~~ИООООО Ч~СОИ Ч~О~ CD ({ ) е. л + е. е. ч~~О И~ 000000 0000 00~ф 00 00 0000 ф о~ oN |о о ее'~ СЦ ~с~ х й~~ . Д pug < И И~" дж~ а~~ 4 аа, 8 ея}а а а cL, Ж о э и оИ~~~ (а о ~~~~ "1х х & & о об о g э в фэ о о о ÿ cU . ~д: д р р~р p)Q {-L g g Х 2 сЪ~~ 6-а щ О + а х ~ о ~ ~~ д. о ~~я а И оЯ М а ~~~ ~~'~ ~~ (, ли ~о~ ~ {-1' ~ о '~ ж о u r. м ~ н v E o -9- N ix ~ � о о ~~ х � х ~ о о ~~ ~ ~' х ~ ~ ~ ~ ~ ~' х о ж ~- cy И .-1 x g о ~ ~. о о а аа ~ ~ о ~~ И Я м о И~ФИ~о~~» '1. c KNr <CRuDmQg 
474 I 111 I I 1111 ! 1 п. С' О СО СО СО С4 ° л ° ° ° л > ~ООСОО с' О сЧ сЧ сЧ СЧ сО t сО ~ U~ с~ ° ° л л ° ° ч.-i СО LQ и~ Ж O ~ВСЯ ч;ч~~ф 111111 111111 LQ00~~СО Cb ~OСОСЧ .- СО ° ° е е ° л О О Ч~ О И СО ч.-< Ж~СО ~~СО ОСОБОCD t c~ ° л ° ° ° ° O~~ t~~ ООО ~ О О с' О Л t л л O е. е. ~ CD CI~ O Crj ~ СО CD 00 O & ~ф~ ч.-й СЧ СЧ СЧ СО ~У СЧ СЯ~сОiОiО t л е е ° е ° OOOO ОСЯМИ ч< LQ ~ СЯ СО СЧ CD w О-' O СЧOQ т~ Л ~ ° ° + jQ ° ° O~~СО ЧCD ~3~ ~3' О СО CD ~О О Cb CD ~ & СО ° е. л л е ° О О О СО О н м Еbl!М +I+!+I+I+I+I 1 1 +1++1+1++1 о ~о со g со о M с' О сО сЧ cD M Л е е ° ° °~ t t cDсОсОM Ж ~ ~15 CDс' О Cb ~~~ф с' О - ~ . "Ч' "Ч' О ~ О~ЖсОСЧ~ 111111 111111 ~-4 ~Ое~~ CD° ° л е е лOA &CDСО OQи~ ~У ~' СЧС' О О 00CD~~О Cb Cb LQ w w САМО~OQ~° ° е. е. ° л ON t&cDсо~У OtW~CD OQO~OM~ ° ° л ° ° л ° ° л ЖсО ЖсО<Ь ~ с~Р~иЪ СЧЖ ~ ~.-< ч.-< ч.-< СЯ ч.-< ~ СЯ ~ СЧ СЧ ООЛ~СОО л л е. л е е. Ей OQ ~ ~ OQ В с' О сЧ w w í.с~ ~ с' О Ж О сЧ & л ° е. е. л л t CD~ОСО~ОЖ СОСЯ ~4~ ~ ООООЮФ СЧ~СО~СОЖ Ф~~~Ф ООООС0< ° . ° ° е. л ° . е. ° ° е е. СО t ~~4M ОСОСЧЖС~С~Э ~ нЯ т~ w LQ СЧ СО < сф .~ч ~~~ (:~ с' О чч ° ° ° ° ° л O С~~ СО w СО СО сО ~ ~ 00 Щ сО W ~ СО Cb )Г5 CD л л ° ° ° ° О ~ О CD ~ ~ Ж СЧ m~О00 СО СО ~ сО сО лЛ -СЧ (.'ь сО с~ Ж ~ кОСОCDСО t СО00СЯ ~'~е л (~) OQл л еСО е лO+сО~щЖ ~ LQ (v) ~ О ~ О сб О> с'~ сЧ с~:> ° ° ° е л О ч.-< «) ~ф~ ч~ с( СО СО ~О ~О С1 Cb О Ж сЧ 00 cD сО ° ° ° ° ° л ОООЯОО ° .'1 Е о Ig +I+I++I+I +!-1-'+H-I+I+I t ~ CD Ж ~Р ~О ~ACDt ФО ° ° ° л ° ° OCDCb~~N Я:) ч~ч CD M О СО СЧ л ~О л л сО сО -Ф сО СО ~О СЧ CD СО с' О '-1 ~ СО СО СЧ С1е ° ° л ° °~СЧсОсО~tСОЬt t tСО ° ° ° е ° °O O O CQ O O~Ж~~ O & С~ сО СЧ ф"СО СО CD СООa)~t~~ О-~CDt Я ~4 ° ° е. "О Л ~ С~] OcD~сОww 11! 111 111111 1 ! 1111 ! 11111т4[ Ч~ГФО ~ O CD ~ O AСЧWOCDnСО iО СЧ~CDCD ~~ ~~а[ ° е ° ° ° -СО t OQ <Ь OQ О ° . л ° ° ° ° О СО & iО t 00~У вф; Й О й й Х О С~ О й X <~Ъ bl 11 ~ ц М З о— 11 2 Е bl !м CCМй Б ж я @~4хО~~ И QJ;Я сг~Р=( ф.~~ ~ ~х и ЩЩ Семейство землеройковые М й оЯ о:у о~ щ~о ~х gc их о~~~х~~ ~~~~оИ�~~~~ w 0 р.c ~ g g w e д.r О э ~ ю ~ ca ~ О э ~ э Иин~~~хоиио~ ж 'z 111111 111111 +I+I+f+I+I+I +I+I+I+I+1+I М й х ж 2у М .~' х О Ю М Щ ~:( й;:T ca ~ О uzua Щ М й о~ «х~>~ жс~х Ж х + ~о Q с я х ~ << u + � < � << > Q 0е в( ~-( й~~ Р';T Д О, Э gp Э ~ m ~ О э ~ э G u g ~Ж о g И u g ж 
475 СО О ~ О 00 ф л л е е. е. л СО~О Ж С5~ О СОСО ~ нСО О 00 О 00 СЧ ~ ° . ° е. л ° л ~CD~ CDCD00 С' О СЧ ~ СЧ ~ СЯ СЧ ~ Ф ~ 00 ~3'° ° ° л °~ С~~ ~ ~~ ~О ~С~~ СЯ ~ рч .- СО сО cD ~О Ж ~ ~Ол л л е. л~ 00 С.'Ь ~ СО СЧСО ~4 СЧ ч.-< СО ~О~ОMсО~t сОt 00сОсЧ~ л ° ° ° ° л О~йсО СЧ COCA <Ь ~ 00 Ч~ О О ~Ф О~00< СОО л ° ° ° ° л О~О> ~×' н CO 00 ~ O CO 00 O00%%%00 ° ° ° ° ° л CD С' О ~3' ~ ~4 00 СОООOЖ t N л л ° ° ° ОО~Ф~СО О СО W Ф CD ОсО СЧ О ~ О 00 сО 00 ч-.< СЧ ~!' 00 сО л л е. (7) е. О ~ ~ ~ ~ ~О K Ч' Ж O 00 A ~Ф СЧ ° ° ° ~ (,) ° ° О -4 СЧ СО СО В СО~О ~~СО О M СО СО M ~3' ° ° ° ° ° ° ООО~О~ СЧ CO СЧ ~ С~3 ~Р ОЯСО~~РО ° л ° ° ° ° О ОООО ++I+I+I+If ! ) +I+I+I+'+4-1 Н +!+!+1+!+! +1+1++1++, СОСОt СЧф~ ° . е. л л л ° О СО ф ~ О сО OCOСЧМMЖ л ° + ° ° -О СО~~ СЧ ч.-< СЧ ЕО ~ ~О сО ° ° л л ° О сО,, сО) Ж ~~ОО О ~ 00сф (7) Q0 ° ° °л л ле~~ Щ яр~О~О ЖЖ~С~~ Сф1 Сф1 е. е. е. е. -СЧ ~й СЧ СЧО М ~ 00 ~ СЧ 111111 111111 111111Cqnn t СОO 11 ! 111 ° л е ° ° °ОЯ~~~ОLQ л ° ° ° ° ° О СЯ 00 t t t ~У ~н ф ф ф фн~~~ ~ сО cO ~ сО СЧ е л л е е. л Ht СОн СО е СО СЧ ~ СО ~.-< ~ t t00 С~ Ч~О ° . л л е. е. ° COCO AO ~СО ~ФСЧ~СО СЧ 00 О~О С~~00 ° . ° л е. л е. O CO СЧ t W w СУ) СЧ ~ ~ ~ СЯ СО > ~ О О СО ° л ° ° ° ° Ж N 00 сО сО О 00 СЧ ~ СЯ ~ СЧ СЧ ~ сО ~ t 00 ~ О СО Я О СЬ ° ° л ° ° ° О~ чt СЧ ~ СО СЯ t ~О ~ф Ж 00 кО 00 ° ° ° л е. е. ~СОСО~ 00СО О &~СУ)СЯ~О СЧ ~ О CQ ~ CO ° ° л ° ° ° O ~ ~ СУ> ~ СЯ ~ сО ~ 00 ~ ~О CQ M СЧ 00 СЧ СЧ л ° ° ° ° ° ~ ~О 00 СЧ 00 СЧ t~ СЧt СЧ 00 Ж M СЧсф1 чр~ лQ0 с{ )° ° л СО е е. O СЧ СЧ СО С~~ ~ 00 СЧ сО O cO Ж сО СО~РО ФО ° ° л~ ° ° O w СЧ w w Щ М'00 СО Ф ~1'~У O СОNM CQ С'> ° . л л е. л е. ОООЛОО CDЖCOЖЖЩ О СЧ СЧ ~ СЧ сО О О О СЧ О О 3 и Ip +I-Н+!+1+1+1 +1-1-'+I+I+I+I +!+1-Н+1Н+! ++I+H-!+I Н л л л ° ° °О O 00 ~ н h3 ОфСОО~~ CQ СЧ O K ~ Ж О ~сО~сОЯЛ Д е л е. е. ""~ËÎ~Î ~ СЯ М~ 00 ~О CO СЧ л л ° ° ° °~ СО 00 СО ~ СЧС4 фСЧ cD tСО ° . л е. л е лО<><О~11~ ч.-< ч.-й СО 00 О~О %ф Q0 л е л л ° ÷ð× ф СО ф CQСЧO сОЩ яр~ е л е. е. л лир~ сО Я сО~.-< сО ~ ~ ~ ~ ОCD~MOОСЧ сО сО ~Р 00 ~ O<~t~~ I I I I I I ~M00СЧЯО 111 ! 11 111111 111111 ~ О h3 Ф СО ~лQ СО ~.~ ~ч.-< F00 tCQO~ л ° ° л ° ° О СЧ t 00 00 С сО СО~ÍÀO ~СО (СОМ ° . л е. л ОйсООО~ С' О ч.-й OQ0OOOO н ООООООО н ~ нн~ 00 iО 000000 l н н~~~~ ж а х Ж ~й Ю ~=( К CuN 63 М Ж Ж Ж -'T М Ф ~~оЯ~ Р' И Ю И ао а э о ЖОИ Род белозубки аМЖЖо~ жах ~~ хам~~~о~~~~~~� <a u И ~ < � ~М ~. д. с g C g й ~ р. с э~э~а~оэ~эо<~auИИv< ж а М Ж ~ж э М р' ж йо~ И ~[ фф иа~ и» а МЖо Ж;!СМо рй' а хо й эЖ .о ~жX~~Мо И е< й Р' ~t ~ ~В Р' о~ ~ ~~ а~оИИ о~~й оИ Ж 
476 Семейство землеройковые Таблица 110 (окончание). Морфофизиологические показатели малой белозубки из ЧИАССР,ст-ца Гребенская, оз. Будары (самцы, самки, и = 13) limit Х+И Показатель Масса (мг) надпочечника селезенки 0 35,8 21,4 29,4 26,5 20,6 1+034,9+3,6056,6+3,50326,1+27,6854,1+4,1459,4~3,70 0 12,47 12,13 95,90 < 4,34 12,26 1 — 1 20 — 55 45 — 89 207 — 563 29 — 79 45 — 84 почки печени сердца легких Индекс ('/оо) надпочечника селезенки 15,1 34,0 19,0 23,9 22,6 17,7 0,1 — 0,3 3,9 — 11, 7 8,2 — 17,5 11,3 — 70,6 8,2 — 14,8 10,0 — 15,4 0,21+0,01 7,05+0,67 11,50+0,61 65, 76+4,35 10,96+0,69 11,97+0,61 0,03 2,40 2,20 15,70 2,48 2,12 почки печени сердца легких ры (диаметр секреторной трубки 23 мкм), располагаются в срединной части мозолей. В области метатарзуса имеются увеличенные сальные железы — 56 )( 34 мкм. Система крови. У малой белозубки наиболее полно изучена на эко- логическом стационаре г. Нальчика, в условиях предгорного лесостепья северного типа. Высота местности — около 550 м. Исследования прово- дились во все сезоны года. Анализ проводился с учетом пола. Для оценки популяционной изменчивости параметров крови малой белозуб- ки систему крови мы изучали также в условиях лесостепья южного ти- па в окрестностях г. Махачкалы, но охвачен лишь один осенний пери- од. И здесь учитывалась половая принадлежность, что позволяет про- вести сравнение материалов одного и того же сезона, а также одинако- вых полов. 1(ак следует из данных табл. 109, содержание гемоглобина во все сезоны года высокое, составляет в среднем 17,4 — 19,3 г%, вы- соко также количество эритроцитов — 14,0 — 16,6 млн, цветной показа- тель 0,36 — 0,47 ед., гематокрит 55,2 — 60,0 об.%, процент крови от массы тела 5,8 — 6,6%. Эти цифры, на наш взгляд, однозначно показывают, что малая белозубка обладает мощным механизмом поддержания вы- сокого уровня кислородной емкости крови. По ряду параметров крови она у малой белозубки превосходит таковую длиннохвостой и белобрю- хой белозубок. Словом, в картине крови проявляется известная зако- номерность обратной зависимости интенсивности обмена веществ от массы тела. Экспериментальные изучения питания землероек Тупико- вой (1949) показали, что наибольшую потребность в корме имеет са- мый маленький зверек из подопытных животных — малая бурозубка. Она в сутки съедала два своих веса (203%), а малая белозубка, как отмечалось выше,— 133%, самая крупная — кутора — съедала меньше всех — 116% своей массы. Если учесть, что среди рода белозубок Кав- 
477 Род белозубки Рис. 86. Кариотип малой белозубки каза малая белозубка самая маленькая, то нетрудно понять и более высокую кислородную емкость ее крови. Здесь уместно обратить внима- ние на то, что высокая кислородная емкость крови свойственна обоим полам и в течение всего года. Однако у самок летом, в период интен- сивного размножения, наблюдается анемия, но к зиме количество эри- троцитов восстанавливается, а гемоглобин даже превосходит показате- ли самцов. Так, у самцов количество эритроцитов в среднем 15,5 млн, гемоглобина 18,5 r%, а у самок соответственно 16,6 млн и 19,3 r%. Параметры красной крови малой белозубки в окрестностях г. Ма- хачкалы оказались сходными с теми, что получены в окрестностях г. Нальчика. Индексы внутренних органов. Изучены по материалам того же эко- логического стационара г. Нальчика параллельно с гематологическими анализами. Охвачены разные сезоны года, но более значительные вы- борки получены осенью и зимой. Особенно мала выборка весной у са- мок — всего 3 экз. Несмотря на высокий коэффициент вариации, в данных табл. 110 просматриваются определенные видовые особенности и закономерно- сти динамики внутренних органов в связи с сезонными изменениями условий жизни. Малая белозубка, в частности, характеризуется, види- мо, высоким индексом сердца, что вполне согласуется с данными по крови. Показательно, что относительная масса сердца выше зимой и весной, что также, очевидно, связано с повышенным энергообменом в, 
428 Семейство землеройковые эти периоды года. Сезонная изменчивость индекса печени также согла- суется с динамикой сердца — максимальные показатели приходятся на весну и зиму, когда наблюдается наименее устойчивая кормовая база. Кариотип описан из Франции (Меу1ап, 1966); в типичном виде 2n=40, NF=50 (рис. 86). В нем содержится 15 пар акроцентриков, образующих постепенно убывающий ряд. Четыре пары аутосом дву- плечие, одна из них — самый крупный субметацентрический элемент, три остальные средних размеров с различным расположением центро- мерного участка. Х-хромосома является большим субметацентриком, У-хромосома — маленький акроцентрик. В условиях Северного Кавказа такой кариотип нами зарегистрирован в ряде точек: Нальчик, Майкоп, Гребенская, Махачкала. Аналогичный кариотип был описан в Москов- ской области (Соколов и др., 1978), в Таджикистане (Иваницкая и др., 1977), в Монголии (Орлов, Булатова, 1983), в Чехословакии (Slivka, 1977; Zima, Кгаl, 1984), в Югославии (Rimsa et al., 1978), Италии (Catzeflis, 1983) и др. (цит. по: Zima, Кгаl, 1984). Уникальный карио- тип обнаружен в Швейцарии (Tessin), где были одна или две допол- нительные метацентрические хромосомы и соответственно 2п = 41,42 (Меуlап, Hausser, 1974). Структура ареала и ее динамикаРис. 87 Ареал вида охватывает обширную территорию Палеоарктики — от Испании на западе до п-ова Корея на востоке, на север проникает до Польши, южных районов Белоруссии, Московской, Горьковской, Перм- ской и Челябинской областей, южного Казахстана (до широты Цели- нограда), Прибалхашья, Алтая, северной Монголии, южной части Бу- рятской АССР и Южного Приморья, на юг — до Марокко, Алжира, Египта, Иордании, Афганистана, Пакистана, северо-востока Китая (Ви- ноградов, 958; Кузякин, 1965; Гуреев, 1971; Соколов, 1973; Roberts, 1977; Corbet, 1978). Распространение малой белозубки на Кавказе слабо изучено. Дан- ные противоречивые и неполные. По скудным сведениям Сатунина (1901, 1903, 1907, 1915) трудно составить представление о структуре ареала белозубок этого региона. Более того, невозможно сказать, к ка- кому виду относятся его наблюдения, ибо он не дифференцировал их на виды. А. Н. Формозов (1o26), проводивший ряд наблюдений на Се- верном Кавказе, располагал лишь одним местонахождением малой бе- лозубки в черте г. Орджоникидзе. По его сообщению, этот вид в окрест- ностях г. Нальчика в то время был многочисленным. Огнев (1928) имел более полные данные и считал, что малая белозубка встречается в Краснодарском и Ставропольском краях, Кабардино-Балкарии, Се- верной Осетии, Чечено-Ингушетии и Дагестане. Более детального ана- лиза кавказской части ареала он не дает, но примечательно, что в об- зоре распространения малой белозубки нет Закавказья. В. Г. Гептнер и А. Н. Формозов (1941) обследовали несколько районов Дагестана и показали широкое распространение малой белозубки в горах Восточ- ного Кавказа. Ими эта белозубка найдена в окрестностях г. Махачка- лы, Буйнакска, Гуниба и в с. Куруш. Наиболее полные и объективные 
Род белозубки 479 данные по распространению малой белозубки на Кавказе получил Ве- рещагин (1959). Все места нахождения этой белозубки на его схемати- ческой карте относятся к Северному Кавказу. Лишь две точки, и те под вопросом, значатся в районе Джавахетско-Армянского нагорья. По Алекперову (1966), малой белозубки нет в составе млекопитающих юго-западного Азербайджана. Для Закавказья малая белозубка не при- водится и Темботовым (1970). Как видно, ряд авторов сходятся во мне- нии, что в Закавказье нет малой белозубки, ее распространение огра- ничено территорией Северного Кавказа. Иного суждения придержива- ются некоторые териологи. Так, по Далю (1954), малая белозубка ши- роко распространена в Армении. По атласу ареалов млекопитающих СССР А. П. Кузякина (1965), малая белозубка встречается не только на Северном Кавказе, но и во всех регионах Закавказья, перекрывая распространение там «Сг. russula». Долгов (1974) считает, что в ок- рестностях г. Еревана малая белозубка — многочисленный вид. За многие годы изучения териофауны Кавказа мы не находили ма- лой белозубки в Закавказье. Все наши сборы, проведенные там, отно- сятся к другому виду — длиннохвостой белозубке. Малой белозубки не оказалось в коллекции других учреждений, собранной в Закавказье. Соответственно ниже приводится обзор распространения малой бело- зубки в пределах Северного Кавказа. В степной зоне Предкавказья этот вид встречается широко. Серий- ные коллекции из окрестностей г. Арзгира Ставропольского края и ст-цы Гривенская Краснодарского края имеются в зоомузее МГУ. От- дельные животные нами встречены в окрестностях Сальска, Тихорецка, Армавира, Прохладного. Видимо, глубоко проникают в полупустынную зону Восточного Предкавказья по рекам Тереку и Сулаку, где мы ее находим в ряде пунктов. А. П. Кузякин регистрировал ее на Аграхан- ском полуострове, там нами получена серийная коллекция. Мы имеем серию тушек также из Будар близ ст-цы Гребенская Чечено-Ингушетии. В предгорном лесостепье, как и на Ставропольской возвышенности и Пятигорье, малая белозубка обитает повсеместно. Фактический матери- ал получен в ряде точек этого района. Далее на юго-восток по при- морской низменности Дагестана мы ее находили в окрестностях насе- ленных пунктов Каспийска, Каякента, Манаскента, Дербента. По Чер- номорскому побережью малая белозубка нами прослежена до пос. Ка- бардинка. В зоомузее АН СССР имеется тушка из окрестностей Ново- российска. Что касается распространения в горах Северного Кавказа, то оно несет глубокие следы влияния высотка-поясной структуры ланд- шафтов. В кубанском варианте, по нашим наблюдениям и литератур- ным данным (Огнев, 1928; Александров, 1965; Лаврова, Зажигин, 1965), малая белозубка высоко в горы не проникает. Коллекционного мате- риала из горных районов, расположенных выше 500 — 800 м, нам не из-. вестно, однако Верещагин (1959) приводит одно местонахождение этого вида в верховьях р. Лабы. Ее подтверждение нам также не известно. Видимо, лесные пояса выступают в качестве барьера на пути продви- жения в горы Западного Кавказа. В эльбрусском варианте поясности, где нет ни пояса широколиственных лесов, ни пояса темнохвойных ле- сов, малая белозубка распространена от равнинных степей до субаль- пийского пояса включительно. Мы зарегистрировали ее до высоты 
38 44 Дон 46— 44 40 р Егорль~кская / ) ! I / / I 1 / 1 L g Ъ / 1 I „Заветноф 
Рис. 87. Распространение малой белозубки 1 — Новороссийск (ЗИН АН СССР); 2 — Крымск (ЗИН АН СССР); 3 — Эриванская (ЗМ МГУ); 4 — Ка ба рдинка (Тем ботов, 1972); 5 — Гр ивенская (3M МГУ); б — Краснодар (ЗМ КБГУ; Тембо- тов, 1972); 7 — Усть-Лабинск (Темботов, 1972); 8 — Ханская (ЗМ КБГУ); 9 — Тихорецк (ЗМ КБГУ; Темботов, 1972); 10 — Майкоп (ЗМ МГУ; Темботов, 1972); 11 — Сальск (Темботов, 1972); 12 — Ставрополь (ЗИН АН СССР, ЗМ КБГУ: Огнев, 1926); 13 — верховья р. Малки, Долина Нарзанов (Темботов, 1972; Темботов, Шхашами- шев, 1984); 14 — Пятигорск (Темботов, 1972); 15— Сармаково (3M КБГУ); 1б — Малка (3M КБГУ; Темботов, 1972; Темботов, Шхашамишев, 1984); 17 — Нижн ий Чегем (ЗМ КБ ГУ); 18 — Куба-Та ба (ЗМ КБГУ); 19 — Нальчик (ЗИН АН СССР, ЗМ КБГУ; Огнев, 1926; Формозов, 1926; Темботов, 1972; Тем ботов, Шх аш ам ишев, 1984; Тем ботова, 1986); 20 — Черная Речка (ЗМ КБГУ); 21 — Нарт- кала (ЗМ КБГУ); 22 — Майский (Темботов, 1972; Тем ботов, Шхашам ишев, 1984); 23 — Алек- сандровская (ЗМ КБГУ); 24 — Старый Урух (3M КБГУ); 25 — Верхний Заромаг (ЗМ МГУ); 2б- Арзгир (ЗМ МГУ); 27 — Приближная (ЗМ КБГУ); 28 — Прохладный (ЗМ КБ ГУ; Тем ботов, 1972; Тем ботов, Шх а ш ам ишев, 1984); 29 — Ардон (Те м- ботов, 1972); 30 — Павлодольская (3M МГУ); 31 — Ассиненок, Сунженский хребет (ЗМ МГУ); 32 — Беслан (Тем ботов, 1972); 33 — Орджони- кидзе (ЗМ МГУ; Огнев, 1926; Туров, 1926; Кра- совский, 1929); 34 — Грозный (ЗМ КБГУ; Тем бо- тов, 1972); 35 — верховья р. Аварское Койсу (ЗИН АН СССР; Тем ботов, 1972); 3б — Кочубей (ЗМ КБГУ); 37 — Кизляр (Гептнер, Формозов, 1941); 38 — Гребенская (ЗМ К Б ГУ); 39 — Хунзах (ЗМ КБ ГУ; Тем ботов, 1972); 40 — Куруш (ЗМ МГУ; Гептнер, Формозов, 1941); 41 — Гуниб (Гептнер, Формозов, 1941); 42 — Буйнакск (Гепт- нер, Формозсв, 1941); 43 — Гергебль (Тем ботов, 1972); 44 — Аграханский полуостров (ЗМ КБГУ); 45 — Ма ха чкал а (ЗМ К Б ГУ; Ге птнер, Формозов, 1941; Темботов, 1972; Темботова, 1986); 4б — Агач- Аул (3M КБГУ); 47 — Каспийск (ЗМ КБГУ; Темботов, 1972); 48 — Мак аскент (Темботов, 1972; Темботова, 1986); 49 — Каякент (ЗМ КБГУ); 5G — Дагестанские Огни (Темботов, 1972) 
482 Семейство землеройковые 2200 м над ур. моря (урочище «Долина Нарзанов»). В соседнем тер- ском варианте, видимо, распространение малой белозубки вновь су- жается из-за наличия хорошо развитого лесного пояса от р. Баксана на западе до Андийского хребта на востоке. Однако не исключена воз- можность обитания малой белозубки в горах, особенно в области се- верной депрессии. В дагестанском варианте, как и в эльбрусском, ши- роко распространена от низменности до высокогорья. Например, ее находили на Хунзахском и Гунибском плато, верховьях рек Самур (ок- рестности с. Лучек), Аварское койсу и других местах (Гептнер, Формо- зов, 1941; Верещагин, 1959; Темботов, 1972). Современные тенденции антропогенных изменений ареала. Анализ современного распространения и характера предпочитаемых местооби- таний дает основание полагать, что малая белозубка, вероятно, была до начала Х1Х в. одним из фоновых видов насекомоядных Предкав- казья. Обширные пространства Прикубанскои равнины, Ставрополья и прилегающие районы, по Е. В. Шифферс (1953), в то время были за- няты разнотравно-типчаково-ковыльными и типчаково-ковыльными сте- пями северного и южного типа. По долинам рек хорошо были развиты приречные леса, кустарники и луга (название г. Моздок в переводе с кабардинского означает «глухой лес»). Высокая численность малой бе- лозубки по сей день сохраняется там, где имеется степная и луговая высокотравная растительность. Интенсивное животноводческое освое- ние Северного кавказа начиная со второй половины XVIII в. привело к резкому снижению численности и распространения малой белозубки. Для оценки масштаба отрицательных последствий этого фактора до- статочно сравнить плотность населения двух смежных территорий вбли- зи Махачкалы: 1) мусульманское кладбище, огороженное каменно-бе- тонной оградой и соответственно имеющее высокий травостой; 2) це- лина, используемая в качестве пастбища, с сильно деградированной рас- тительностью (низкий травостой, малыи процент покрытия и т. д.). В первом местообитании малая белозубка — обычный вид, а во втором— исключительно редкий. Наряду с животноводством за последнее столетие интенсивно раз- вивалось полеводства, особенно зерновое хозяйство, сопровождающееся резким ухудшением микроклиматических, защитных и кормовых усло- вий для землероек, в том числе малой белозубки. Аналогичные послед- ствия имело, хотя и в меньшей степени, развитие садоводства и вино- градарства. И как правило, чем выше культура земледелия, чем мень- ше сорняков, межей, закустаренных балок и оврагов, тем резче прояв- лялись отрицательные последствия сельскохозяйственного освоения зе- мель. Среди антропогенных трансформаций ландшафтов есть и положи- тельно влияющие на распространение и плотность населения малой бе- лозубки. По нашим данным, к ним можно отнести обводнение сухих степей и полупустынь Восточного Предкавказья, строительство насе- ленных пунктов и появление оазисов среди полупустынь и др. Так, по- явление рыбоводных озер в полупустыне Чечено-Ингушетии (Будары, северо-восточнее ст-цы Гребенская) способствовало расширению пло- щади мезо- и гигрофильных экосистем на водораздельных ландшафтах и соответственно увеличению распространения и численности малой 
483 Род белозубки белозубки. В настоящее время малая белозубка в этом районе стала обычным видом. Вероятно, вырубка горных лесов, появление вторичных лугов и лес- ных массивов, окаймляющих их, также положительно сказываются на численности и распространении малой белозубки. Если даже вторич- ные луга распахиваются, как, например, на Ставропольской возвышен- ности, опушечный эффект сохраняется. Из изложенного выше можно заключить, что тенденции антропо- генных изменений структуры ареала малой белозубки разнонаправле- ны, но, бесспорно, преобладают усиление спорадичности и снижение плотности населения малой белозубки на Северном Кавказе. Смягче- ние этого процесса реально в связи с наметившимся по всему Север- ному Кавказу увеличением площади, занятой многолетними травами. Как известно, такие поля создают более благоприятные условия жизни для мелких млекопитающих, в том числе землероек, чем поля колосо- вых и пропашных культур. Так же четко выражено постепенное увеличение орошения, обвод- нения, что будет способствовать расширению ареала в Среднем и~ Во- сточном Предкавказье. Систематика и изменчивость Систематическое положение. Видовые границы малой белозубки до настоящего времени не очерчены, весьма дискуссионными остаются ее положение в системе рода Crocidura и отношение ее к другим ви- дам. Такое состояние, как справедливо отмечают А. П. Кузякин (1965), Б. С. Юдин и др. (1978), В. А.,Яолгов (1974), порождено недостатком добротного коллекционного материала, необходимого для критической ревизии систематика-таксономического веса тех или иных признаков. Сказывается и то, что землеройки, особенно белозубки, обладают спе- цифическими особенностями, слабо изученными, но познание их необ- ходимо для развития систематики р. белозубок в целом. Еще Сатунин (1915) сознавал, что белозубки Кавказа составляют особо сложную группу, систематика которой нуждается в специальной разработке с привлечением значительного фактического материала. Не имея та- кого материала, он вынужден был объединить в один вид всех белозу- бок Кавказа под названием «Cr. gCildenstaedti». Огнев (1926, 1928) убедительно показал, что белозубки на Кавказе имеют сложный, гете- рогенный состав, в нем представлена наряду с другими видами номи. нальная форма малой белозубки. Показана широкая изменчивость зубной системы, окраски меха, но тем не менее он недооценил мас- штаб внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости белозу- бок Кавказа, в том числе малой. Темноокрашенные особи малой бело- зубки он относил к длиннохвостой белозубке. Вслед за Огневым многие териологи в последующем принимали все темноокрашенные особи малой белозубки за длиннохвостую и соответственно описывали распространение ее в различных районах Северного Кавказа. Хотя Огнев убедительно доказал широкую индивидуальную измен- чивость зубной системы малой белозубки, тем не менее разные авто- ры придают ей различный систематика-таксономический вес. Так, 
454 Семейство землеройковые й й 9 s ° ) ° .. ° ° . ° ° ° 9 ° ° 9 ° ° й 9 й й ° ° ° ° ° в ° r ° ! ° ° й ° ° ° ° ю ° й ° й й J й ° ° ° ° 9 J ° Э ° ! I ° Э ° а ! ° ф у в а Э а ° Э ° а °° 4 ° °:Э а J ° в ° ° ° ° в ° ° ° ° ° J ° ° ю ° ° ° ! ° ° r й ° ° ° в 9 ° ° 9. ) ф й а ° а ° ° ! 9 й ° й ° б й ю ° ~ ° ° ° ° ° ° й ! й 9 ° а ° а ° ° ° ° й й ° 9 ° й ° ° в ° в ° ° ° ° ° ° ° 9 ° °- 9 ° ° ° в ° ° в ° ° ° 9 ° в ° ° ° ° I ° J ° ° ° I - ° ° ! б ° I ° ° ° ° в ° а Ю ° а ° Эв Э ° ° ° ° Ю й ° ° ° Э ° ° 9 ° ° ° ° ° ° ° J ° ° ° й Э ° й ° ° й й ° в ° ° ° ° ° ° в ° 9 ° ° ° ° ° 3 9 ° ° й ° ° ° ) г ° й й й ° 9 ° ! ° ° ° ° ° ° ° в ° 9 Э ° ° ° в r ю ° J ° в ° ° ° ° ° 9 ° ° ° ° ° ° в ° ° ° ! ° > ° ° ° ° й 9 й й й ° ° 9 ° 9 ° ° ° ° ° ° й й й 9 ° 9 ° ° ° ° ! ° ° °! ° ° ! ° ° ° й й ° ° й °° ! ° r ° ° ° ° ° в ° I ° ° ° ° в ° Э ° ° ° ° ° й ° ° а ! 1 ' ! 1 а 1 ! в ! ' ° ! ! ° ° ° ° ° ° в 1 ° ! 1 1 1 1 1 1 в I ° I I 1 ° ° ° ° ° а ° ° в в в 1 1 1 1 1 1 1 1 I I Ie 1 11 1 ° ° ° ° ° ° ° . в ! ° ! ° ° ° ° ° ' ° ° ° ° ° 1 ю ° ° ° ° Ф ° ° Э ° вав ° r а 1 3 1 , ! 1 1 ° ! 1 в 1 ° а ° ° s ° ° 1 1 Пли я эата ги х+и . СО 
Род белозубки %65 о (- p и pygmy ~g + д ~.у ° °) а ' ° ) ° а ° ° ° ° 9 ° 9 ° ° r ° ° 1 а r а ° й ° ' ° ° ° ° ° ° а 9 ° ° r ° ° ° ° ° ° ° й а а li ° 1 ° 9 ) ) ° а ° ° ° в ° ° ° ° ° ° ° ° в ° ° й 1 й ° ) Э ° Э 1 ° ° 1 в а а 1 ° r а ° в в° ° й ° Э Э r ° ° ' ° ° ° r ° 1 а 1 й й Э ° в ° ° ° ° ° ° ° 9 ° ° ) ° й 9 а J й й ° ° ° ° ° й 1 ° ° ° й ) ° в ° r й 1 а а ° а 9 ) ° в ° ° ° 9 ° ° а ° ° 9 ° 9 ° ° ) а ° 9 а J ° ° а ° ° а ° ° 9 а ° ° ° ° 9 J ° ° r ° ° ° ) й ° ° а ° J ° В й ° Э ° ° ° Ф ° в ° ° ° ° й ° ° ) ° J ° в ° ° ° ° r ° в ° ° 1 й й ° ° ° J ° ° а а ° 9 ° ° ° ' J r ° ° 9 3 ° ° ° ° а а а ° ° ' ° ° ° ° В ° ° б ° а ° а J 9 М а в ° '1 Э ° Э в ' ) ° Э ° ° ° ° ° а ° ° ° ° В ° 1 ° в ° ° ° 1 ) ° ° ° а ° ) 9 ° ° ° ° ° 9 ) ° й r ° ° 9 й ° ° ° ° ° ° ° ) It а ° й ° ° ° ° в а а б б а ° ° ) ° ° а ° ° ° ) ' s s I 1 е! ! ю 1 ! 1 1 1 1 ф ! ° ° ° ° ° е ° 1 е ° 1 1 I I I е ° ° ° t е е 1 е 1 11 11 ° ° 1 е 1 ' 1 I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 11 1 1 е 11е 1 1 е ! ° ! 1е 1 ! 1 1 1 1 1 1 I I !е ° 1 11 е 11 1 Iе 1 1 1 1 е !!в ) е 
486 Семейство землеройковые 111 (продолжение) Таблица Самцы, subadultus Показатель limit х+т Дагестан Самки, adultus Показатель limit х+т Агач-Аул, Дагестан — Ms Масса тела (г) Длина тела Длина хвоста Длина ступни Высота уха Кондилобазальная длина Наибольшая длина Ширина черепа Высота черепа Межглазничная ширина Предглазничная ширина Носовая ширина Длина ряда Р — Мз Ширина между рядами M> — M3 Длина лицевой части Высота нижней челюсти Длина ряда P — Р' Масса тела (г) Длина тела Длина хвоста Длина ступни Высота уха Кондилобазальная длина Наибольшая длина черепа Ширина черепа Высота черепа Межглазничная ширина Предглазничная ширина Носовая ширина Длина ряда 1' — Яа Ширина между рядами М1 Длина лицевой части Высота нижней челюсти Длина ряда Im — p~ 10 11 11 11 11 9 9 10 10 9 9 10 10 10 9 10 11 9 11 11 11 11 9 9 8 9 11 11 11 11 11 11 9 11 4,5 — 7,053, О — 68,132, О — 38,99,6 — 12,16,4 — 9,017,0 — 17,917,8 — 18,68,0 — 8,74,8 — 5,23,9 — 4,13,0 — 3,21,6 — 2,27,6 — 8,25,1 — 5,610,2 — 11,14,5 — 5,01,9 — 2,1 6,1 — 8,0 56, О — 67, 11 30,0 — 36,0 9,6 — 13,0 5,5 — 8,0 16,4 — 17,4 17, О — 17,8 7,8 — 8,3 4,4 — 5,3 3,8 — 4,1 3,0 — 3,2 1,7 — 2,0 7,1 — 7,8 5,0 — 5,4 9,2 — 10,5 4,4 — 4,8 1,8 — 2,2 5, 7+О, 27 59,3+1,39 34, 7+О, 76 11,3+0,23 7,4+0,21 17,4+0,11 18,1+0,11 8,4+~,06 5,0+0,04 4,0+0,02 3,1+0,04 2,0+0,06 7,9+0,06 5, 3+О, 05 10,7+0,11 4,7+0,04 2, 0-~0, 03 6, 8+0,35 62,2+1,25 33,1+0,67 10,9+0,34 7,1+0,26 16, 9+0,13 17,4+О, 10 8,1+О, 06 4, 8+О, 10 4, О+О, 03 3,1+О, 03 1, 9+О, 03 7,4+О, 08 5,2+О, 05 10,2~0,12 4,6+О, 06 2,0+0,03 Агач-Аул, 0,80 4,40 2,39 0,73 0,66 0,32 0,32 0,19 0,12 0,07 0,12 0,19 0,18 0,15 0,31 0,13 0,08 0,98 3,94 2,12 1,09 0,82 0,37 0,28 0,15 0,27 0,10 0,08 0,11 0,25 0,15 0,37 0,16 0,10 14,0 7,4 6,9 6,5 8,9 1,8 1,8 2,3 2,4 1,8 3,8 9,6 2,3 2 8 2 9 2,7 4,0 14,5 6,3 6,4 10,0 11,6 2,2 1,6 1,9 5,6 2,5 2,6 5,8 3,4 2,9 2,6 3,5 5,1 
487 Род белозубки Самцы, adul tus Самки, subadul tus limit Со х~-т limit х+-т 5,0 — 8,6 56,0 — 67,0 32,0 — 36, О 10, О — 12,0 6,4 — 8,1 16, О — 17,5 16,8 — 18,5 7,8 — 8,4 4,5 — 5,2 3,7 — 4,1 3,0 — 3,2 1,8 — 2,0 7,2 — 7,8 5,1 — 5,5 10,0 — 11,2 4,6 — 5,0 1,9 — 2,1 Самцы Самки 1imit limit Со х+т x~m Со ultus Нальчик, 4,7 — 9,8 52, О — 60,0 26,4 — 35,0 10,0 14,2 4,5 — 7,7 16 i — 17,2 16,9 — 18, О 7,8 — 8,4 4,7 — 5,2 3,7 — 4,2 2,8 — 3,2 1,7 — 2,0 7,2 — 8,1 5,0 — 54 9,7 — 10 7 4,4 — 4,8 1,9 — 2,2 12 12 12 12 10 10 10 10 10 12 12 12 12 12 11 11 12 15 15 15 15 9 16 15 15 16 17 17 17 16 17 16 16 16 3,5 — 9,4 52, О — 63,6 30, 5 — 39,3 10,6 — 11,5 6,3 — 7,2 16,0 — 17,1 17,1 — 18,0 7,9 — 8,3 4,4 — 5,0 3,7 — 4,0 3,0 — 3,2 1,8 — 2,0 7,2 — 8,2 4,9 — 5,3 10,2 — 10,9 4,4 — 5,5 1,8 — 2,2 3,5 — 6,653,3 — 74, О30,4 — 38, о10, О — 13,05,0 — 8,316,1 — 17,917,0 — 18,57,9 — 8,64,4 — 5,23,8 — 4,83,0 — 3,41,7 — 2,07,1 — 8,05,1 — 5,710, О — 11,24,4 — 5,51,9 — 2,3 5,6+0,52 57, 6+1, 10 34,4+0,87 11, 1+О, 09 7, О+О, 09 16,7+0,13 17,5+0,09 8,1+0,04 4,7+0,08 3,9+0,03 3,1+0,02 1,9+0,03 7,6+0,10 5,1+0,03 10,4+0,07 4,6+0,10 2,0+0,04 5,3+О, 1959, 6+1,4534,4+0,5011,3+О, 227,1+0,3917,0+0,1217, 8+О, 138,3+О, 074,9+0,054,0+0,063,1+0,031,9+0,027,6+0,085,3+0,0510,7+0,104,8+0,072,1+0,03 1,71 3,66 2,87 0,30 0,27 0,40 0,27 0,12 0,23 0,10 0,07 0,10 0,32 0,11 0,22 0,32 0.12 0,71 5,44 1,88 0,81 1,09 0,48 0,48 0,27 0,21 0,24 0,12 0,08 0,31 0,18 " 37 0,26 0,10 30,5 6,4 8,4 2,7 3,9 2,4 1,5 1,5 4,9 2,6 ° 2,3 5,3 4,2 2,1 2,1 6,9 6,0 13,4 9,1 5,5 7,2 15,4 2,8 2,7 3,3 4,3 5,9 3,9 4,3 4,1 3,4 3,4 5,4 4,9 subad1212111247777121212121281012 6,4+О, 66 61,5+1,94 33,1+0,68 10,9+0,30 7, 12+0,25 17,0+0,20 17, 7+О, 23 8,2~,09 5, 0+0,09 3, 9+0,08 З,1~,0Ç 1,9~-0,04 7,4~ pg 5, 3+0,06 1о, 5+0,18 4, 7+0, 05 2,0+0,03 6, 0+0,40 57, 2+1, 06 31, 5+О, 89 11,2+0,34 6,3+0,80 16, 9+0,17 17,6+О, 16 8,1+0,09 4,9+0,08 4,0+0,05 3,1+0,03 1,9+0,03 7,5+0,08 5,3+0,04 10, З~О, 12 4,7~0,06 2,0+О, 02 1,48 4,34 1,51 0,67 0,55 0,50 0,57 0,21 0,22 0,17 0,08 0,09 0,22 0,15 0,44 0,13 0,08 1,34 3,52 2,80 1,13 1,39 0,41 0,39 0,22 0,19 0,18 0,11 0,09 0,26 0,12 0,32 0,17 0,08 23,0 7,1 4,6 6,13 7,7 2,9 3,2 2,6 4,4 4,34 2,6 4,7 3,0 2,8 4,2 2,7 4,0 22,3 6,2 8,9 10,0 22,1 2,43 2,2 2,7 3,9 4,6 3,6 4,7 3,5 2,3 3,1 3,7 4,0 
488 Семейство землеройковые Таблица 111 (окончание) Самцы Показатель limit х(- т Нальчик adultus Самцы Показатель limit х+т Нальчик, senex Масса тела (г) Длина тела Длина хвоста Длина ступни Высота уха Кондилобазальная длина Наибольшая длина черепа Ширина черепа Высота черепа Межглазничная ширина Предглазничная ширина Носовая ширина Длина ряда Р — Мз Ширина между рядами М' — Я~ Длина лицевой части Высота нижней челюсти Длина ряда Iй — Р' I Масса тела (г) Длина тела Длина хвоста Длина ступни Высота уха Кондилобазальная длина Ширина черепа Высота черепа Межглазничная ширина Предглазничная ширина Носовая ширина Длина ряда 1' — » Ширина между рядами М' Длина лицевой части Высота нижней челюсти Длина ряда 12 pl Наибольшая длина черепа 26 26 26 25 24 25 25 24 24 28 28 28 28 28 28 26 28 4,0 — 8,9 47,8 — 67,5 27,0 — 41,0 10,4 — 13,0 4,9 — 9,0 16,3 — 18, О 17,1 — 18,6 8,0 — 8,8 4,7 — 5,7 3,7 — 4,4 3,0 — 3,3 1,7 — 2,2 7,3 — 8,1 5,1 — 5,7 10, О — 11,2 4,5 — 5,1 1,9 — 2,2 5,0 — 6,8 51, 8 — 72,0 26, О — 34,0 9,8 — 12,2 4,0 — 7,5 16,2 — 17,5 7,9 — 8,7 4,8 — 5,1 3,8 — 4,2 3,0 — 3,3 1,8 — 2,0 7,1 — 7,8 5,1 — 5,3 9,8 — 11,1 4,0 — 5,0 2,0 — 2,2 17,0 — 18,4 5, 6+О, 23 58, 7+1, 15 33,3+О, 64 11, 6+О, 14 7,3+О, 21 17, 2+О, 10 18, О+О, 08 8,4+0, 05 5, О+О, 05 4, 1+О, 03 3,2+0, 02 2,0+0, 02 7, 7+О, 04 5,4+О, 03 10,8+О, 05 4,9~0,03 2,0+0,02 5, 8+О, 30 59,4+3, 14 31, 2~1, 74 11, 2+О, 55 6, 7+0,59 16, 9+О, 23 8, 3+О, 11 5, О+0,55 4, 0+0, 06 3, 1+О, 04 1,9+0,04 7],4+О, 14 5,2+О, 03 10, 3+О, 23 4, 6+О, 13 2,0+0, 05 17,7~0,23 1,14 5,73 3,19 0,68 1,00 0,47 0,41 0,23 0,22 0,14 0,09 0,12 0,20 0,14 0,28 0,13 0,09 o,73 7,02 3,88 1,24 1,32 0,56 0,26 о,13 0,15 о,11 0,09 0,31 0,08 0,51 о,33 0,09 0,51 20,4 9,8 9,6 5,9 13,7 2,7 2,3 2,7 4,4 3,4 2,9 6,1 2,6 2,6 2,6 2,7 4,4 12,6 11,8 12,5 11,1 19,9 3,3 3,1 2,6 3,7 3,5 4,7 4,2 1,5 4,9 7,2 4,5 2,9 
Род белозубки 489 Самки limit х + m 3,4 — 8,4 50,7 — 67,5 28,2 — 36,0 9,8 — 14,1 5,7 — 8,4 16, О — 17,6 17, О — 18,5 7,8 — 8,8 4,5 — 5,3 3,7 — 4,2 3,0 — 3,4 1,8 — 2,1 7,2 — 8,3 5,1 — 5,7 10, О — 11,0 4,4 — 5,0 1,9 — 2,2 23 23 23 23 20 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 23 24 5, 6+0,25 60,0+1,04 32,8+О, 43 11, 2+О, 19 7,4+0,18 17, О+О, 09 17,8+О, 09 8,2+О, 04 5,0+О, 04 4, О+О, 03 3,1+0,02 1,9+0,02 7,6+0,06 5,3+0,03 10,5+0,07 4,7+0,04 2,0+0,02 20,7 8,1 6,2 7,8 10,9 2,5 2,4 2,6 3,4 3,2 3,2 4,7 3,5 2,6 3,3 3,6 4,5 1,15 4,88 2,04 0,87 0,80 0,42 0,43 0,21 0,17 0,13 0,10 0,09 0,27 0,14 0,35 0,17 0,09 4,0 — 8,7 51,8 — 67,5 31,0 — 33,0 10,8 — 13,0 3,5 — 8,3 16, 5 — 17,9 8,0 — 8,5 4,6 — 5,1 3,9 — 4,1 3,0 — 3,5 1,8 — 2,0 ~,0 — 7,8 5,1 — 5,6 9,8 — 10,8 4,5 — 5,0 1,8 — 2,1 17, О — 18,2 6,9+О, 79 60, 8+2, 36 31, 7+О, 29 11, 4+О, 38 6, 5+О, 69 17, 1+О, 20 8,3+О, 07 4,9+О, 09 4,0+О, 02 3,2+0,07 1,9+0,03 7,5~0,12 5,3+О, 08 1о, 4+О, 18 4. 8+О, 09 -', 0J0, 07 17, 6+О, 17 1,77 5,8 0,71 0,84 1,68 0,49 0,18 0,21 0,06 0,16 0,08 0,27 0,20 0,41 0,21 0,13 0,39 25,8 9,5 2,2 7,4 26,0 2,9 2,2 4,3 1,5 5,0 4,1 3,6 3,8 4,0 4,4 6,6 2,2 до 17,9 мм. Видимо, с определенной уверенностью можно сказать, что на Северном кавказе, как правило, малая белозубка имеет кондилоба- зальную длину менее 18 мм. Однако эта цифра, как отмечено выше, не может служить «водоразделом» между малой и длиннохвостой или белобрюхой белозубками. 1~ак в том, так и в другом случаях имеется зона налегания параметров. Это в равной степени относится и к другим метри- ческим признакам (длине хвоста, ступни и др.), а также окраске мехо- вого покрова. Видимо, бесспорно, что малая белозубка по сравнению с белобрюхой отличается отсутствием резкой границы на боках между светлой брюшиной и темной окрас- кой спины. У длиннохвостой бело- зубки в отличие от малой окраска брюха почти не распространяется на бока. 1~ак правило, различие между цветами верха и низа менее значи- тельно, чем у других видов. Однако в наших сборах имеются особи, из которых можно составить полный ряд переходов между всеми тремя видами по всем деталям окраски меха. На широкую изменчивость окраски меха малой белозубки обра- щали внимание многие териологи. Существенный вклад в развитие систематики рода белозубок внесла кариология. 1~ак отмечено выше, по количеству хромосом малая бело- зубка резко отличается как от бело- брюхой белозубки, у которой 28 хро- мосом, так и от Crocidura russula (2п=42). Но малая и длиннохвос- тая белозубки имеют одно и то же количество хромосом, равное 40. Вероятно, их трудно различить и по морфологии хромосом, за исключе- нием отдельных популяций (напри- мер, Талыш). Изложенное выше еще раз сви- детельствует о том, что систематика млекопитающих в целом, землероек в особенности должна строиться на 
490 Семейство землеройковые комплексном подходе, она может быть однозначной лишь тогда, когда синхронно анализируются внешние, черепные,. посткраниальные, карио- логические и другие параметры, которые отражают биологическую спе- цифику вида. Изменчивость. Различные аспекты изменчивости малой белозубки нами изучены в пределах Северного Кавказа с охватом равни~н и пред- горья. Материалов из горных районов совсем мало. Индивидуальная изменчивость. Эта изменчивость у малой бело- зубки выражена сильно и затрагивает многие качественные и коли- чественные признаки вида. В предыдущих главах приводились кон- кретные данные по массе и длине тела, анализ которых дает четкое представление о масштабе индивидуальной изменчивости. Вероятно, самым вариабельным признаком следует считать окраску меха. Она у малой белозубки перекрывает не только популяционную, но и видо- вые всего рода Crocidura Кавказа. Среди одной популяции можно ото- брать особи, которые трудно отличить по своей двухцветной окраске от белобрюхой белозубки. Имеются также и почти однотонные, корич- невато-бурые, чуть ли не темно-каштановые, практически не отличи- мые от темноокрашенных длиннохвостых белозубок Колхидской низ- менности или Талыша. Так, у экземпляра S 3499 из окрестностей г. Каспийска все тело, хвост и лапки окрашены почти в один цвет— темно-коричневый. Бесспорно, эта белозубка относится к малой бело- зубке (кондилобазальная длина 16,7 мм, относительная длина хвоста 54% от длины тела), но четко выделяется среди других малых бело- зубок однотонной окраской. Индивидуальной изменчивости подверже- на также зубная система. Размах изменчивости по другим черепным признакам и посткраниальному скелету отражен в табл. 111 — 112. В зоологической литературе, посвященной отдельным популяциям и формам рассматриваемого вида, приводится ряд данных, отражаю- щих высокую лабильность морфометрических характеристик индиви- дуального порядка (Огнев, 1928; Кузякин, 1965; Долгов, 1974; Юдин, 1978; Richter, 1970; и др.). Возрастная изменчивость. В окраске меха эта изменчивость, по Огневу (1928), хорошо заметна. Он пишет, что окраска молодой бело- зубки, размер которой не многим более 1/2 старой особи, отличается заметной двухцветностью. Вся верхняя часть тела темная, матово-се- ро-буроватая, «мышиного» оттенка, нижняя сторона тела чисто-белого тона. Размеры и окраска отдельных волос молодых заметно отлича- ются от старых зверьков с изношенным мехом. По данным Огнева (1928) и нашим материалам, длина волос у молодых на спине состав- ляет не более 2 мм, у старых — около 6,5 мм, на брюхе — соответст- венно 1,5 и 3,5 мм. У молодых на нижней стороне тела основания во- лос серого цвета различной интенсивности, остальная часть (около 2/3 длины волос) окрашена в белый цвет. На верхней стороне цвет отдельных волос также неоднороден — нижняя и средняя части, об- щей длиной около 2/3 длины волоса, окрашены в темно-серый цвет, а верхняя часть рыжеватая, по Огневу (1928), серо-буроватая. С воз- растом увеличивается длина волос, в первую очередь за счет темной проксимальной части. В результате на брюхе усиливается сероватый тон. Одновременно теряется блеск волос, увеличивается рыжеватый 
491 Род белозубки Таблица I12. Размеры отдельных элементов посткраниального скелета (e мм)малой белозубки Северного Кавказа Нальчик, КБАССР Показатель limit х+ m Гребенская, ЧИАССР Длина таза Ширина таза Длина бедра Длина лопатки 9,77+0,082 0,27 2,78 9,3 — 10,2 8,60+0,900 6,90~0,139 1,80 0,39 20,93 5,70 7,7 — 11,3 6,4 — 7,5 Новокаякент, ДагАССР 10,29~0,12 3,99+0,11 9,02+0,19 6,98+0,15 0,46 0,41 0,60 0,53 9,3 — 11,0 3,2 — 4,8 8,0 — 10,0 6,0 — 7,9 Длина таза Ширина таза Длина бедра Длина лопатки 14 14 10 12 4,49 10,19 6,65 7,58 или коричневатый налет, интенсивность которого, видимо, определя- ется химизмом почвы и воды, как это имеет место в сезонной измен- чивости окраски меха водяной куторы (Темботов, 1957). Данные по возрастному изменению размеров тела сведены в табл. 111. 1~ак видно, с возрастом увеличивается масса тела. Наи- большую массу имеют зверьки, которые относятся к группе старых. Так, в условиях района Нальчика молодые самцы имеют массу в сред- нем 5,3 г, взрослые — 5,6, а старые — 5,8 г. Изменения размеров тела в связи с возрастом менее значительны и не столь однонаправленны. Очевидно, размеры тела стабилизируются быстрее, чем масса тела. Возрастные изменения размеров черепа с учетом пола и места сбора изучены Темботовой (1986). Полученные ею результаты показы- вают, что различия между возрастными группами относительно не- большие [что соответствует мнению Vlasak (1970), Юдина и др. (1978) и других зоологов]: по размерам черепа молодые при выходе из гнез- да не отличаются от взрослых. Однако нельзя не видеть наличия неко- торой возрастной динамики по ряду признаков черепа. На наш взгляд, в условиях окрестностей Нальчика краниометрические показатели наиболее значительны в группе adultus. Возрастные различия у самок достоверны лишь по некоторым индексам: индексу ширины верхнего ряда зубов между молодыми и взрослыми, молодыми и старыми; ин- дексу ширины мозговой капсулы между молодыми и взрослыми, моло- дыми и старыми. У самцов возрастные различия наблюдаются по целому ряду параметров: носовой ширине между молодыми и взрослы- ми, ширине верхнего ряда зубов между молодыми и старыми, взрос- 
492 Семейство землеройковые лыми и старыми; высоте нижней челюсти между взрослыми и старыми и по индексам: ширины верхнего ряда зубов между молодыми и взрос- лыми, взрослыми и старыми; ширины мозговой капсулы между моло- дыми и старыми, взрослыми и старыми (во всех случаях t)2). У белозубок из Дагестана возрастные изменения также незначи- тельны. По длине и массе тела взрослые крупнее молодых, однако различия недостоверны. Более крупные размеры черепа у молодых особей можно объяснить вслед за Долговым (1985) тем, что сезон сбора материала оказался более благоприятным для белозубок, чем прошлый. Различия достоверны у самок по длине тела, индексу хвос- та и ступни (t=2,36), индексу длины лицевой части. У самцов лишь по длине лицевой части (везде t~2). Полученные результаты позволяют заключить: 1) возрастные из- менения более заметны в условиях Кабардино-Балкарии, чем в Да- гестане; 2) возрастная динамика выше у самцов, чем у самок; 3) ха- рактер возрастной изменчивости размерных показателей черепа раз- личных параметров не всегда сходен, что указывает на возрастные изменения структуры черепа. Кроме того, как показано Юдиным и др. (1978), в условиях Тад- жикистана с возрастом костная ткань уплотняется, срастаются швы, появляются гребни, стираются зубы. Возрастные изменения одонтоло- гических признаков, в том числе компенсаторный рост резцов (Долгов, 1971), свойственны, видимо, широкому кругу землероек, в том числе малой белозубке (Долгов, 1974; Юдин и др., 1978). Половые различия. С учетом возраста (молодые, взрослые и ста- рые) и места сбора коллекционного материала (Нальчик и Махачкала) половые различия у малой белозубки изучены Темботовой (1986). Результаты сведены в табл. 111. Анализ их позволяет отмегить, что половой диморфизм по целому ряду показателей выражен слабо, не- редко он совсем не наблюдается, причем на разных этапах внегнездо- вой жизни по одному и тому же показателю степень различия самцов и самок меняется. Так, у особей из окрестностей г. Нальчика в группе молодых различия по полу достоверны по длине хвоста, длине лице- вой части, индексу ширины верхнего ряда зубов, индексу ши- рины черепа (t)2). В группе взрослых такие достоверные различия обнаружены по ширине мозговой капсулы, носовой ширине, ширине верхнего ряда зубов, длине лицевой части, высоте нижней челюсти, ин- дексу лицевой части и ширины верхнего ряда зубов, в группе старых— лишь по индексу ширины и высоты черепа. Половой диморфизм у особей Прикаспийской низменности более существен у молодых. При этом молодые самки достоверно меньше по кондилобазальной и наибольшей длине, ширине и высоте черепа, меж- глазничной ширине, длине и ширине верхнего ряда зубов и индексу высоты черепа. У особей старшей возрастной группы различия досто- верны лишь по индексу высоты черепа (во всех случаях t~2). Сезонные и годовые изменения. У малой белозубки сезонные из- менения изучены по 23 морфологическим признакам в условиях пред- горного лесостепья терского варианта. Отлов зверьков производился в течение года на экологическом стационаре Кабардино-Балкарского госуниверситета. Наиболее значительные выборки получены в июле, 
Род белозубки 493 сентябре, октябре и декабре, т. е. летом, осенью и зимой (рис. 88) Немного сборов приходится на январь и февраль, они объединены со сборами декабря в одну группу «зимние», что соответствует фенологи- ческим явлениям (в Нальчике зима приходится на декабрь — фев- раль). В связи с недостатком материала мы не подразделяем его на возрастные и половые группы и рассматриваем их вместе. Однако и при таком рассмотрении материала прослеживаются существенные моменты. Так, масса тела у малой белозубки в природных условиях максимальна весной и в начале лета. До сентября идет снижение мас- сы, после чего она стабилизируется и на одном уровне сохраняется в те- чение зимы. Во всяком случае, выборки октября, ноября и декабря не различаются по массе тела (t(2). Аналогичная картина наблюда- ется по длине тела — значительно крупные зверьки отловлены весной и летом. Достоверных различий между осенними и зимними выборка- ми нет. В сентябре длина тела в среднем 57,34 мм, в октябре — 59,73, в ноябре — 57,13, в декабре — 59,35 мм. По длине хвоста достоверных различий между выборками осенью и зимой нет. Сезонный ход дина- мики массы и размеров тела малой белозубки был, видимо, обуслов- лен сезонной динамикой возрастной структуры, в первую очередь за счет динамики численности зверьков группы senex. 1~ак отмечено выше, эти старые зверьки обычно крупнее и тяжелее других. В весенне-летней выборке доля их значительна, соответственно мы имеем максимальные показатели по массе и размерам тела. По мере их элиминации к осе- ни стабилизируются метрические показатели и сохраняются в течение зимы. Сезонная динамика размеров и пропорций (индексы) черепа, на наш взгляд, согласуется с тем, что наблюдается по массе и размерам тела. Весенне-летние зверьки имеют более крупный череп, чем осен- ние и зимние. Ход сезонной динамики можно показать данными по кон- дилобазальной длине. В июле она составила в среднем 17,4 мм, в сен- тябре — 17,1, в октябре — 17,0, в ноябре — 16,8, в декабре — 17,0 мм. 1~ак видно, и здесь вначале идет снижение, а потом некоторое увеличение и стабилизация показателей. Июльская выборка отличается от сен- тябрьской достоверно по четырем признакам, от октябрьской — по пя- ти, от ноябрьской — по четырем, от декабрьской — по шести признакам. Сентябрьская выборка достоверно отличается от октябрьской по пяти признакам, от ноябрьской — по четырем, от декабрьской — также по четырем признакам. Отличие затрагивает межглазничную и предглаз- ничную ширину, ширину носовых костей, различные индексы. Октябрь- ская выборка от ноябрьской отличается только по индексу высоты че- репа, а от декабрьской — по ширине носовых костей, а также по ин- дексу рострума. Ноябрьская выборка достоверно отличается от декабрьской по индексу высоты черепа, различие близко к достовер- ному по длине рострума и индексу рострума. Во всей этой информа- ции, на наш взгляд, особого внимания заслуживает индекс высоты черепа: можно ли говорить по этому параметру о сокращении размеров черепа и его объема зимой? Видимо, нет, так как фактически нет до- стоверного снижения высоты черепа, снижение его индекса обуслов- лено некоторым ростом кондилобазальной длины черепа в декабре по сравнению с октябрем и ноябрем. 1~ак видно из приведенного ряда ди- 
100 r,ä 80 70,0 бд,д 520 гш х шдгХ 07Х 0,70 100 100 Ж 1К Х XTÕÖ1,г 2P' lX Х X' ШД,Д 177 182 173 178 1бУ 17б 1á,7 ~zz 171 020 172 17,0 п ш хшхцг 27 2Х Х Ш XF,I,Ã0 Рис. 88. Сезонная изменчивость малой белозубки в окрестностях г. Нальчика а — масса тела; ф — длииа и ма; в — длина хвоста; г — дл ин а ступни; д — высота уха; е — ин- декс хвоста; ae — индекс ступни; з — кондилобавальная длина черепа; и — наибольшая длина черепа ~у~ Ж 1Х Х XT Ю,1,Т' а ]~~7 1Г Х X ø,~п' ~0 8 15, 1 ж 1к х ш шаг гВ,0 25,0 Ж iX Х Х7ЩГ' 
о, о g7 57 Ч7 5,7 77 3,g Ш 2Х Х ЖШ,I,Г' K Ш Х X' Ö1,Õ'K Л Ж 2Г Х Z Ы1ЛФ g3 8Z 2,I 7б 37 7 7,9 77 Ж Ш Х Z? 2~1Г'О П 1Г Х Z 32;I,Х 11,2 11,1 57 70,Ó 5,5 5с Хб 10,7 Х2 705 103 53 Ч,б к — ширина черепа; л — высота черепа; м — межглазничная ширина; и — предглазничная шири- на; о — носовая ширина; и — длина верхнего ряда зубов; р — шири~~а между рядами верхних коренных зубов; с — длина лицевой части; т — высота нижней челюсти п ш х гхгд1' И 1 У,7 E' 2X Т Ж ШХХ Р Рис. 88. Продолжение ЧФ EØ Х ШЖ1Г С 
496 Семейство землеройковые Об5 О,ХО О,ЧУ д,бЯ О,Ч7 Р,бГ Î,×5 052 дб/ О,ЧЗ 050 жди ОЧ1 ОЯE1' lK Х Z' X',J,5У п гхх ганг,s,z 032 О,J2' g51 Рис. 88. Окончание у — индекс длины лицевой части; ф — индекс ширины между рядами верхних корен- ных зубов; х — индекс длины верхнего ряда зубов; ц — индекс ширины черепа; ч — индекс высоты черепа 02У О,Ч5 02В ~г7K 2Х Х XT ЮУ,Ю'Ц E' 1K х Ж ХП,12У намики кондилобазальной длины, наиболее высокими показателями выделяются июль и сентябрь. В декабре и сентябре индексы высоты черепа одинаковы (0,29). Изложенные выше данные, как видно, больше свидетельствуют об отсутствии зимней депрессии размеров и массы тела, черепа и объема черепной коробки, столь характерной, по мнению ряда исследовате- лей, для бурозубок (см. обзор: Межжерин, 1982). Сравнение сборов малой белозубки разных лет показало, что раз- личия по размерам черепа по годам незначительны. К аналогичным выводам пришли Юдин и др. (1978), изучившие значительный мате- риал в условиях Таджикистана. Географическая изменчивость. Изучена на основе сравнения выбо- рок из ст-цы Гривенская, с. Арзгир, городов Нальчика и Махачкалы. Все перечисленные точки существенно различаются по ландшафтным условиям. Первый пункт находится в северо-западной части Кубан- ской низменности, где в прошлом господствовали разнотравно-злако- вые степи на мощных черноземах. Климат здесь достаточно мягкий, влажный, продуктивность экосистем высокая. Среднегодовая сумма осадков более 500 мм. Село Арзгир расположено на северо-востоке Среднего Предкавказья в полупустынной зоне, где недостаток влаги резко выражен. В районе Нальчика представлены лесостепные ланд- шафты северного типа, сравнительно недавно здесь господствовали широколиственные леса. Среднегодовая сумма осадков около 600 мм. В районе Махачкалы коллекционировали землероек на южном склоне 
Род белозубки 497 горы Таркитау, где четко выражены следы сухости климата, нередки заросли шибляка, чередующиеся полынно-злаковыми степями. Этот пункт расположен в полупустыне Приморской низменности Дагестана. Характерны усиление сухости, широкое распространение слабозащи- щенных песков, светло-каштановых почв, солонцов и солончаков. Как видно, места сбора материалов отражают достаточно полно ландшафт- ный спектр всего Предкавказья. Что касается градиента высоты мест- ности, то наиболее высокой точкой является Нальчик (550 м), самой низкой — Махачкала (около 50 м). Промеры тела и черепа малой белозубки из перечисленных точек приведены в табл. 111. Сравнение данных этой таблицы показывает определенный размах изменчивости массы тела малой белозубки. Наи- более крупные животные представлены в периферийных популяциях- на Западном Предкавказье и в Дагестане. Зверьки из окрестностей Нальчика оказались сравнительно мелкими как по массе, так и по дли- не тела. Достоверность различий в ряде случаев высокая. Длина хвос- та изменяется менее наглядно, причем популяция из окрестностей Нальчика не уступает популяции из Махачкалы. Соответственно малая белозубка в предгорьях Кабардино-Балкарии более длиннохвостая, чем на западе и востоке ареала. Сходные результаты получены и по индек- су ступни. Характер изменчивости размеров черепа не соответствует динамике размеров тела. Череп малой белозубки из окрестностей Нальчика не уступает выборкам с Западного Предкавказья и Дагестана. Они прак- тически одинаковые. Это положение справедливо как с учетом пола и возраста, так и при рассмотрении без дифференциации на половоз- растные группы. Более или менее существенное различие сравниваемых выборок по краниологическим признакам выявлено по ширине черепа и ее индек- су. Относительно высокий показатель свойствен малой белозубке из окрестностей Нальчика, затем идут зверьки из Дагестана, а потом с Кубани и Маныча. Однако это различие, на наш взгляд, так незначи- тельно, что не может служить основанием для таксономического обоз- начения. Изменчивость межглазничной ширины, характеризующаяся также более значительным размахом, чем многие другие черепные признаки, иллюстрирует картину, сходную с характером изменчивости ширины черепа. Словом, малая белозубка на Северном Кавказе мало подвержена географической изменчивости. Географическая изменчивость малой белозубки в горах Таджики- стана изучена Б. С. Юдиным и др. (1978) на значительном коллекци- онном материале, но выявить какую-либо строгую закономерность из- менчивости морфологических признаков от высоты местности этим ав- торам не удалось. По их данным, наиболее крупные и длиннохвостые белозубки свойственны Западному Памиру (2000 — 3600 м), тогда как сборы из района хребта Петра 1 и Куралинского хребта (1600— 1800 м) имеют размеры много ниже и достигают таковых выборок из Тигровой Балки, расположенной на высоте 320 — 340 м. Аналогичная картина наблюдалась и по кондилобазальной длине, длине верхнего ряда зубов, высоте ни~жней челюсти. По ширине рострума и высоте вос- ходящей ветви нижней челюсти белозубки из Тигровой Балки превос- 
498 Семейство землеройковые ходят соответствующие показатели других популяций, в том числе За- падного Памира. Данные Б. С. Юдина с соавторами (1978) и наши немногочислен- ные сборы в горах Кавказа дают основание полагать, что географиче- ская изменчивость малой белозубки в горах не носит клинального характера, наоборот, зона стабилизации сменяется полосой скачкооб- разного изменения. Возможно, зона стабилизации размеров тела и че- репа простирается от равнины до уровня около 2000 м. Наличие этой зоны стабилизации меристических и морфологических признаков oR- ясняет слабую дифференциацию между популяциями низменности, равнины и предгорья или полупустынь Северного Кавказа. Имеющийся у нас коллекционный материал, собранный в горах Дагестана и При- эльбрусья, по окраске меха, размерам тела и черепа четко укладыва- ется в пределы показателей малой белозубки равнин и предгорья Се- верного Кавказа. Однако по немногим сборам, проведенным В. Г. Гепт- нером и А. Н. Формозовым (1941) в горных степях Внутреннего Даге- стана на высоте 2000 м и более, малая белозубка в горах Восточного Кавказа крупнее, чем в равнинных районах. К сожалению, в последу- ющем дополнительные данные не были получены. Пока не будет спе- циальных исследований, подтверждающих данные Гептнера и Формо- зова, мы вслед за Огневым (1928), Кузякиным (1965) и другими сис- тематиками малую белозубку всего Северного Кавказа относим к но- минальной форме — С. s. suaveolens. Экология По экологии малой белозубки на Кавказе специальных исследова- ний не проводилось. В обширной литературе, посвященной млекопи- тающим региона, содержатся лишь отдельные фрагменты. Как отме- чено выше, данные Сатунина (1901 — 1915) по Северному Кавказу носят фаунистический характер. Он приводит всего два-три сообщения о местонахождении, и нельзя сказать, о каком виде идет речь. Фор- мозов (1926), Огнев (1928), Гептнер и Формозов (1941) почти не рас- полагали сведениями об образе жизни этого вида. Ряд данных содер- жится в работах Темботова (1957, 1960, 1972), Лавровой и Зажигина (1965), которые дополняют друг друга. С учетом данных, полученных нами и Темботовой (1986), ниже приводится обзор биологии малой белозубки на Северном Кавказе. Ландшафтная приуроченность. Биотопы. Малая белозубка на Се- верном Кавказе заселяет различные ландшафты: полупустыню и степи Предкавказья, предгорное лесостепье, а выше в зависимости от пояс- ного спектра в горы проникает до пояса широколиственных лесов и субальпийского пояса включительно. В соответствии с характером ландшафтов биотопическое размещение малой белозубки меняется в широких пределах. Полупустынные ландшафты осваивает по речным долинам, оросительным каналам, берегам различных водоемов. Малую белозубку находили по долине Терека до г. Кизляра (Гептнер, Формо- вав, 1941). Серийную коллекцию мы собрали в камышах Каспийского побережья в районе Аграханского полуострова. В открытой полупу- стыне серийную коллекцию мы также получили по берегу рыбоводно- 
Род белозубки 499 го оз. Будары Чечено-Ингушетии (близ ст-цы Гребенская). Местооби- тания в этом районе были не только влажные, но и покрыты высоким травостоем. Вдали от водоемов в типичных плакорных экосистемах малую белозубку не находили. В Средней Азии, однако, по Л. Алма- тову (1978), малая белозубка занимает более широкий круг биотопов, заселяет полупустыню и пустыню, ее находили в глинистой пустыне Голодной степи, на полях, в селениях, а также в открытых ландшаф- тах окрестностей Самарканда. Сухие полынно-злаковые степи Среднего Предкавказья, как и по- лупустыню Восточного Предкавказья, эта белозубка заселяет через ин- тразональные ландшафты. Ее находили по поймам различных водое- мов, в том числе по берегам водохранилищ. В разнотравно-злаковых степях встречается шире — по берегам рек и ручейков, в лесополосах, на посевах многолетних трав, на целинных участках с высоким траво- стоем. В степях соседней Ростовской области она также встречается в самых разнообразных местах и по численности занимает первое ме- сто среди местных землероек (критская, 1962). Столь же эвритопна ма- лая белозубка в лесостепных предгорьях кубанского и терского ва- риантов (Лаврова, Зажигин, 1965; Темботов, 1972; новые данные, полученные сотрудниками лаборатории горной экологии 1~БГУ). Так, в низовьях 1~убани эти зверьки отмечались в разных местообитаниях, особенно часто во влажных экосистемах. Аналогичные результаты по- лучены и в среднем течении р. Лабы. Везде за пределами лесов попа- далась малая белозубка, чаще всего на жнивьях и в околоводных биотопах. В пределах лесостепи терского варианта малая белозубка также проявляет высокую пластичность, она заселяет практически все типы биотопов, начиная от приречных лесов до чердаков жилища че- ловека. В черте Нальчика, на экологическом стационаре 1~БГУ с фрук- товыми деревьями и лугами, малая белозубка встречается всюду и круглый год. Столь оптимальными являются речные долины, где ост- ровные леса чередуются с лугами. В Дагестане, где предгорья заняты лесостепьем южного типа, био- топическое размещение малой белозубки, видимо, сужается. Мы ее регистрировали на разнотравно-полынно-злаковых степных участках, не выпасаемых домашним скотом, в древесно-кустарниковых насажде- ниях с хорошей травянистой растительностью, по речным долинам так- же с хорошо развитой околоводной растительностью. Встречена в черте города и постройках Махачкалы. Мы не располагаем сведениями о распространении малой белозубки в лесном поясе, но в субальпий- ском ее находили по обочинам полей с высоким травостоем, на карто- фельных плантациях Хунзахского плато. Гептнер и Формозов (1941) указывали, что в Нижнем Гунибе «землеройки предпочитают влажные места. Мы ловили их на растительную приманку в саду, где был об- разован небольшой влажный участок. В 1~уруше белозубка поймана на горном лугу на высоте более 2500 м». 1~ак видно, малую белозубку по характеру предпочитаемых мес- тообитаний можно отнести к степным и лесостепным видам животных больше мезофильного, чем ксерофильного характера. Норы и убежища. У малой белозубки, видимо, широко меняются в зависимости от ландшафтных условий жизни. По Алматову (1979), 
500 Семейство землеройковые в условиях полупустынной зоны белозубка сама роет нору. Она начи- нается от поверхности земли вертикальным ходом диаметром около 1 см, тянется в глубь земли длиной 3 — 3,5 м, оканчивается гнездовой камерой шириной 18 — 20 см. На дне камеры земля рыхлая, не имеет каких-либо подстилок. В качестве убежищ и укрытий используются густые заросли травы и небольшие норы. В условиях экологического стационара 1~БГУ (г. Нальчик, лесо- степной пояс гор) мы находили поверхностные гнезда, архитектура ко- торых мало чем отличалась от гнезда мелких воробьиных, гнездящих- ся на земле. Гнезда располагались в высоком травостое, на неболь- шом углублении земли, аккуратно выстланы сухой, мягкой и плотно уложенной травой. В таком гнезде обнаружили выводок из 5 детены- шей. Сезонная и суточная активность, поведение. Малая белозубка ак- тивна круглогодично и круглосуточно, пик активности приходится на ночные и сумеречные часы. Именно в этот период суток приходится максимальная попадаемость белозубок. В условиях вивария суточная активность изучена Тупиковой (1949) с использованием клеток-авто- графов. Методика работы позволяла регистрировать периоды пребы- вания вне гнезда, движения в гнезде и полный покой. Записывалась активность только что пойманных малых белозубок (8 зверьков и 40 записей). Внегнездовая деятельность днем составляла ежечасно от 0 до 19,5 мин, в среднем 5,2 мин, а ночью — от 7,4 до 55,5 мин, в сред- нем 22,6 мин. 1~ак видно, ночная внегнездовая активность в 4 — 5 раз выше дневной. Более того, в некоторые дни белозубки совсем не по- кидают гнезда днем. Сравнительный анализ активности разных видов землероек позволил Тупиковой выявить закономерность: чем меньше зверек, тем более он активен как днем, так и ночью. Продолжительность периодов активности у малой белозубки днем 11,3 мин, ночью — 31,0 мин. Интервал между периодами активности у малой белозубки в среднем составил 114,1 мин днем и 37,0 мин но- чью. Продолжительность пребывания в гнезде у малой белозубки в 3 — 4 раза превышает таковую бурозубок. Во время пребывания в гнезде зверьки всего 3 — 5 мин сидят спокойно, а остальное время они двигаются и чистят себя. Подвижность землероек определяется не только объемом потреб- ляемой пищи, но и характером ее поиска. Прямые наблюдения в экс- перименте Тупиковой свидетельствуют о том, что во время поиска пи- щи зверек руководствуется в основном осязанием. Видимо, зрение, слух и обоняние при этом не играют большой роли. Показательно, что совсем на небольшом расстоянии зверьки не реагируют как на непо- движных, так и на подвижных насекомых, даже удаление их на пол- сантиметра достаточно, чтобы объект не вызвал реакции зверька. Пи- щевое раздражение вызывается, когда землеройка коснется добычи хоботком. Не была замечена также реакция землероек на звуки, изда- ваемые самой предпочитаемой добычей, как стрекотание «узнечика, писк детенышей грызунов. Вероятно, такое положение определяет не- обходимость того, чтобы зверек обследовал как можно больше мест, чтобы найти, вернее, натолкнуться на достаточное количество пищи. Действительно, как при клеточном содержании, так и в природе зем- 
Род белозубки 501 леройки ворошат листья, рыхлую почву, ветки и кору на земле, подле- зают под валежник, камни и т.д. Как справедливо пишет Тупикова (1949), эта манера обшаривания всего доступного и быстрая реакция при дотрагивании добычи хоботком свидетельствуют о ведущей роли осязания при разыскивании пищи. Линька. Смена зимних волос на летние у перезимовавших белозу- бок в условиях окрестностей Нальчика зарегистрирована в апреле. Зверьки, отловленные в марте и начале апреля 1985 г., были в зимнем меху. 16 апреля того же года попалась белозубка в летнем меху. Из трех добытых в конце апреля линяла одна, а две другие были еще в зимнем меху. В мае и июне 1985 г. (Нальчик), июне 1983 г. (Кая- кент, Дагестан) попадались лишь старые зверьки (19 особей), все они были уже в новом меху. Июльская выборка перезимовавших зверьков, включающая 10 особей из Нальчика и 3 особи из Каякента, также имела летний мех (короткий и относительно редкий) без следов ли~нь- ки. По осенней линьке перезимовавших животных данными не распо- лагаем. Два зверька из группы старых, отловленные в конце октября, имели мех, неотличимый от летнего. Следов линьки не было. Линька прибылых не отмечалась в июне, июле и августе. Видимо, у особей первой генерации текущего года она проходит в сентябре — октябре, возможно, несколько позже. В окрестностях Махачкалы из 7 изученных белозубок этой группы (конец сентября 1978 г.) линяли 4 зверька, остальные были в старом меху. В окрестностях Нальчика из 10~ малых белозубок, изученных в сентябре 1979 и 1980 гг., линяющих не было. Лишь в середине октября 1983 г. отмечена осенняя линька животных первой генерации — из 8 белозубок линяла 1, остальные были в старом меху (видимо, ювенильном). Линька молодых, принадлежащих к груп- пе сеголеток второго помета, отмечена нами 4 октября 1968 г. У эк- земпляра S 3508 новый мех был на всем теле, лишь небольшой учас- ток спины занимали старые длинные волосы. У остальных сеголеток первого и второго пометав линька не зарегистрирована ни летом, ни осенью. У всех животных сбора ноября — декабря (22 особи) и янва- ря — февраля (5 особей) меховой покров типично зимний (густой и длинный), почти одинаковый у всех особей, не заметны какие-либо признаки обновления волосяного покрова. Анализ топографии линьки меха у малой белозубки, как и длин- нохвостой белозубки, можно вести по характеру и последовательности смены старых волос на молодые. Старые волосы, особенно зимние, легко отличаются значительной длиной, превышающей почти в 2 раза летние, и менее яркой («грязной») окраской. Но, к сожалению, в нашей обширной коллекции, собранной в течение всего года, оказалось мало линяющих особей. Этого материала недостаточно, чтобы проследить весь цикл смены волос. На основании этого материала можно лишь полагать, что у перезимовавших зверьков весенняя линька начинается с брюшной области, распространяется в дальнейшем на грудь, голову и спину. Огузок, видимо, линяет в последнюю очередь. Сходную карти- ну топографии смены волос отмечали и у прибылых осенью — линяет сперва нижняя часть тела, а затем верх тела. Однако у отмеченного выше молодого зверька (S 3508) огузок пролинял раньше, чем средняя область спины. 
502 Семейство землеройковые Структура и воспроизводство популяции Размножение. Литературные сведения по размножению малой бе- лозубки скудны, отдельные фрагменты по Дагестану содержатся в ра- боте Гептнера и Формозова (1941), по кабардино-Балкарии — Тембо- това (1960), по краснодарскому краю — Лавровой и Зажигина (1965), по Северному кавказу — Темботовой (1986). В условиях Северного кавказа малая белозубка размножается в течение всего теплого периода года. Первая беременная самка с тремя эмбрионами зарегистрирована 21.IV 1966 г. в окрестностях с. Кабар- динка краснодарского края. Последние беременные самки в том же крае встречены 9.IX 1964 г. (Майкоп). На экологическом стационаре 1(БГУ (г. Нальчик) в ноябре — феврале у всех изученных самок и сам- цов признаков размножения не обнаружено. Питание. Все имеющиеся у нас литературные данные и наблюде- ния свидетельствуют о том, что основу питания малой белозубки со- ставляют животные корма разных видов. По наблюдениям Тупиковой (1949) за питанием землероек в клетке, добычей зверьков становятся мелкие животные, которых землеройки едят целиком сразу или могут удержать. Специальных приемов удерживания не отмечалось. Мелкие или малоподвижные, такие, как детеныши грызунов, дождевые черви, слизняки и др., поедаются землеройками живыми. Мелких насекомых зверьки целиком забирают в рот и разжевывают, крупных удержива- ют передними лапками и наносят им укусы, как правило, передними зу- бами. После умерщвления землеройки вырывают мякоть передними и коренными зубами. Полагают, что резцы и промежуточные зубы ис- пользуются в основном для разрывания добычи на мелкие куски, а не для откусывания. Суточная норма потребления пищи изучена в неволе при кормле- нии трупами грызунов. Малая белозубка весом около 5 г при темпера- туре среды + 4...+20' потребляет в сутки 133О/о от массы своего тела. Без пищи может жить около 29 ч. За каждый час голоданиями зверек теряет 0,87О/о своей массы. По сравнению с бурозубками малая бело- зубка пьет мизерное количество свободной воды (0,22 смз/ч), доволь- ствуясь влагой, содержащейся в пище. В отличие от бурозубок малая белозубка потребляет очень мало растительной пищи (вероятно, тогда, когда не хватаег животного кор- ма). Однако эти зверьки часто попадаются в орудия лова с приманкой из хлеба, смоченного подсолнечным маслом. При клеточном содержа- нии поедались семена деревьев и злаковых. Питание малой белозубки в природной среде кавказа в связи с конкретными ландшафтными условиями нуждается в тщательном изу- чении. Сезонные и суточные миграции малой белозубки в условиях 1~ав- каза изучены недостаточно. Между тем эти явления, особенно сезон- ные миграции, хорошо выражены, о чем свидетельствует регулярное увеличение попадаемости малой белозубки зимой в жилищах человека, надворных постройках, скирдах и других подобных условиях. 
Род белозубки 503 Массовое размножение перезимовавших белозубок приходится на апрель — май. К июню в размножение включаются сеголетки, уже в июле размножаются около трети молодых самок. Такое раннее вклю- чение молодняка в размножение оказывает большое влияние на вос- производство популяции. Беременные и кормящие молодые малые бе- лозубки регистрировались с июня по сентябрь включительно (Лаврова, Зажигин, 1965). Количество эмбрионов, по литературным данным, колеблется от 5 до 10 на 1 самку (Кузякин, 1965). По нашим наблюдениям (9 осо- бей), оно составляет от 1 до 7, при этом с 1 эмбрионом была 1 самка, с 3 — 1, с 4 — 1, с 5 — 3, с 6 — 2, с 7 — 1 самка. В горах,дагестана Гептнер и Формозов (1941) нашли самку с 7 эмбрионами. О количестве пометав на одну самку в условиях Северного Кавка- за трудно сказать определенно. Если учесть, что старая перезимовав- шая самка с 5 эмбрионами зарегистрирована нами 2 сентября 1985 г., то можно допустить, что период размножения длился 7 — 8 месяцев. За это время она могла дать 4 — 5 пометав. Структура популяции. Наши данные по возрастной и половой структуре популяции малой белозубки сведены в табл. 113. Возрастной состав популяции предельно упрощен зимой и в нача- ле весны, включает 2 — 3 возрастные группы. При этом в декабре и ян- варе ядро составляют зверьки из группы adultus — 68,8О/о в декабре и 60О/о в январе — феврале. В начале лета структура популяции ус- ложняется за счет прибылых, в течение всего теплого периода такое состояние поддерживается благодаря появлению новых приплодов до октября включительно. Молодые зверьки ноябрьской выборки, очевид- но, дооктябрьского рождения, что согласуется с данными по размноже- нию. Обращает внимание относительно постоянное количество старых зверьков (senex) в течение всего теплого периода года, их убыль, ви- димо, постепенно восполняется за счет перехода более молодых из одной группы в другую. Когда прекращается размножение, популяция стареет, увеличивается доля представителей групп senex и adultus. На основании изложенных выше данных можно допустить, что по- пуляция малой белозубки в условиях Северного Кавказа обновляется почти полностью за один-полтора года. В неволе продолжительность жизни, как отмечено выше, составляет до 4 лет (Walker et al., 1964). Половой состав популяции также подвержен определенным сезон- ным изменениям. Весной, очевидно, доминируют самки, что согласует- ся с литературными данными. Вероятно, правы те исследователи (Dehnel, 1949; Ивантер, 1975), которые связывают это с более ранним старением и гибелью самцов. К тому же в период весеннего спарива- ния в связи с большей активностью самцов гибель их, видимо, выше, чем самок. Заметное увеличение доли самцов в популяции в июне, очевидно, объясняется включением молодых самцов в размножение и соответст- венно увеличением их подвижности и попадания в орудия лова. За этим переходом следует постепенный спад относительного количества самцов, увеличивается доля самок, что закономерно после гона. В сен- тябре выравнивается соотношение полов благодаря увеличению доли молодых (subadultus) до 42 /o поголовья. В октябре наблюдается сле- 
504 Семейство землеройковые Таблица 113. Половая и возрастная структура популяций малой белозубки Северного Кавказа Ян- варь, фев- раль Ап- рель Ав- густ Ок- тябрь Сен- тябрь Но- ябрь Де-кабрь Всего за год Возраст Май Июнь Июль Всего изучено из них: 5 13 16 23 48 20 19 16 5 174 555,5222,2222,3 212,51168,8212,516,2Соотно16 120240240 2101465525 240360 215,4439,8323,1430,8 14,3939,11043,5313,1 24,21429,12041,71225 15,2947,4631,6315,8 212,51168,8318,7 senex 2011,57844,85330,52313,2 adu1tus subadultus-1 subadultus-2 щение полов23 50 21 20 18 5 179 Всего изучено из иих (о~~): самцы самки 9 4 13 52,5 47,5 1:0,9 60 40 1:0,7 66,6 55 33,4 45 1:0,5 1:0,8 30,4 54 69,6 46 1:2,3 1:0,9 50 50 1:1 44,4 50 69,2 55,6 50 30,8 1:1,3 1:1 1:0,5 50 50 1:1 дующая волна увеличения количества самцов в выборках, что мы склонны связывать с увеличением по сравнению с сентябрем количе- ства зверьков из группы adultus почти в 3 раза. С прекращением раз- множения в декабре соотношение полов одинаково. Если взять годовую выборку в целом, то соотношение полов близко 1: 1, но оно колеблет- ся в связи с изменением половой активности, возрастного состава и различной продолжительностью жизни самцов и самок. Рост и развитие. У малой белозубки изучены относительно полно (Vlasak, 1970; и др.). Продолжительность беременности около 28 дней. Детеныши рождаются голые, слепые, но растут очень быстро. Бук- вально через 10 дней по всем метрическим показателям достигают размеров взрослых (Vlasak, 1970). Как видно из наших данных (см. табл. 111), молодые первой возрастной группы незначительно отлича- ются от старых, ведущих активную половую жизнь (adultus) по массе тела, длине хвоста и тела. Не выявлены достоверные различия по кон- дилобазальной длине, ширине черепа, высоте его. Достоверно или близ- ко к достоверности отличие старых от молодняка по межглазничной и предглазничной ширине, ширине носовых костей и верхнего ряда зу- бов. Достоверных различий не обнаружено ни по одному из черепных признаков. Враги, паразиты, смерность, конкуренты. Врагами малой белозуб- ки являются мелкие хищные зверьки, а также ночные хищные птицы. Однако в пищевом рационе этих групп животных малая белозубка за- нимает второстепенное место. Паразитофауна малой белозубки неоднократно привлекала к себе внимание, что объясняется биоценотическими связями с различными 
Род белозубки 505 видами грызунов, в том числе природными носителями болезней чело- века и домашних животных. Если учесть, что в ряде мест численность ее велика, то возможность вовлечения малой белозубки в природную циркуляцию возбудителей исключать нельзя. По данным Е. Ф. Сосиной (1961), на малой белозубке обнаруже- ны иксодовые и гамазовые клещи, краснотелки, блохи и ленточные черви. Большинство видов связаны с другими видами мелких млеко- питающих, лишь немногие паразиты специфичны для малой белозубки. По имеющимся у нас полевым наблюдениям, конкурентные отно- шения наиболее заметны с длиннохвостой белозубкой. Видимо, малая белозубка менее конкурентоспособна, чем длиннохвостая белозубка. Остротой конкурентных взаимоотношений, очевидно, объясняется ви- кариирующее их размещение. За многие годы наших полевых исследо- ваний мы ни разу не находили оба эти вида на одних и тех же место- обитаниях. Это, вероятно, не исключает возможности налегания ареа- лов малой и длиннохвостой белозубок. Более того, нам представляет- ся, что подобное перекрывание ареалов имеет место как по Черномор- скому, так и Каспийскому побережьям, в районах Сочи — Кабардинка и Каспийск — Хачмаз. Численность и ее динамика. Наиболее высокую плотность населе- ния малой белозубки мы отмечали по речным долинам равнинно-пред- горной части. Так, в 1955 — 1956 гг. в окрестностях Прохладного, в пой- менном лесу, попадаемость ее в орудия лова достигла 20О/о, а в окре- стностях Нарткалы — 10О/о (Темботов, 1960). Сравнительно высокую численность (до 20О/о попадания на 100 ловушка-суток) мы также зарегистрировали на территории кладбища, близ Махачкалы, в 1983— 1985 гг. Такому уровню численности способствовали наличие высокого травостоя и соответственно благоприятные кормовые и защитные ус- ловия. В 1962 и 1964 гг. в степи кубанского варианта попадаемость до 2'/о наблюдалась в лесополосах и межах среди полей. Такого же уровня численность была на посевах многолетних трав лесостепного пояса кубанского варианта и по обочинам дорог лесостепья терского варианта (октябрь 1968 г.). Об уровне численности малой белозубки на сельскохозяйственных землях можно судить по сборам коллекци- онного материала на экологическом стационаре КБГУ. Стационар, как отмечено выше, находится в черте Нальчика, занимает территорию вне построек около 3 га. На этой территории отловлено 18 малых белозу- бок за сентябрь — декабрь 1980 г., за те же месяцы 1981 г.— 16, в раз- ное время 1982 г.— 10, в 1983 г.— 25, в 1984 и 1985 гг.— по 5 — 6 экз. Снижение сборов в последние годы мы склонны объяснять естест- венным ходом изменения численности в природе, о чем свидетельству- ют учетные данные по другим точкам Северного Кавказа. динамика численности малой белозубки в условиях равнинно- предгорной части Западного Кавказа прослежена Лавровой и Зажиги- ным ( 965). Подъем численности мелких млекопитающих, в том числе землероек, отмечался после теплой зимы, сменившейся влажной вес- ной ( 959 и 1961 гг.), а депрессия численности следовала после суро- вой зимы и засушливой весны (1960 и 1962 гг.). Практическое значение. Малая белозубка как широко распростра- ненный и довольно многочисленный вид степей и лесостепей, бесспор- 
506 Семейство землеройковые но, играет важную биоценотическую роль. Достаточно заметить, что в сутки одна белозубка съедает около 7,5 г, а в году — больше 2,5 кг беспозвоночных, в том числе вредных насекомых. Нетрудно себе пред- ставить, насколько велик биологический пресс над вредителями полей и лугов, который они создают. При наличии всего 10 особей на 1 га од- ни только малые белозубки изымают с каждого гектара более 25 кг беспозвоночных животных. Важно учесть, что землеройки активны круглогодично, в том числе зимой, когда положительная роль насекомо- ядных птиц резко снижена из-за перелетов или недоступности для них беспозвоночных под снегом. Малая белозубка представляет определенный эпидемиологический и эпизоотологический интерес, но мы не располагаем достаточной ин- формацией по этому вопросу. ЬЕЛОЬРЮХАЯ ЬЕЛОЗУЬКА CQOCIDUQA LEU|ODON HE/MANN, 1780Рис. 89 СгосЫига russula Hermann, Сатунин (1915); Crocidura dinniki Og- nev, Огнев (1921); СгосЫига lasia Thomas, Огнев (1926), Виноградов (1958) . Коллекционный материал. Коллекция 1~БГУ: 57 тушек, 57 черепов, 49 скелетов; МГУ — 15 тушек, 15 черепов. фиагиоз. Средних размеров. Кондилобазальная длина черепа 17,7 — 19,8 мм, масса тела 5,0 — 11,2 г. Длина хвоста 43 — 60о/о длины тела. Окраска резко двухцветная: верх серого цвета с коричневато- рыжеватым, низ серовато-белый, переход окраски на боках резкий, почти линейный. 2п=28, NF=56. Особенности морфологии и морфофизиологии(Табл. 114 — 1'17) Размеры тела, черепа и отдельных элементов посткраниального скелета. Масса тела 5,0 — 11,2 г. Длина тела 56,0 — 73,2 мм, хвоста 30,0 — 38,5 мм, ступни 10 — 13,3 мм. Кондилобазальная длина 17,7— 19,8 мм, ширина черепа 7,9 — 9,9 мм, высота черепа 4,3 — 5,7 мм, меж- глазничная ширина 3,8 — 4,6 мм, предглазничная ширина 3,1 — 3,8 мм, длина верхнего ряда зубов 7,4 — 9,2 мм, ширина этих рядов 5,4 — 6,4 мм, длина лицевой части 10,9 — 12,7 мм. Высота нижней челюсти 5.0— 6,0 мм. 1~ак видно, по массе тела белобрюхая белозубка занимает проме- жуточное положение между длиннохвостой и малой белозубками. Она достоверно меньше длиннохвостой, но крупнее малой белозубки. Одна- ко как в первом, так и во втором случае наблюдается трансгрессия, что практически исключает возможность определения значительной доли популяции, особенно молодых белобрюхих белозубок, по массе тела. По размерам тела, как следует из табл. 111 и 116, различия меж- ду белобрюхой и малой белозубками больше, чем по массе тела. В среднем это различие составляет более 8 мм. Однако и здесь доволь- но широкая зона перекрытия. Достоверные различия по средней длине тела обнаружены и при сравнении белобрюхой белозубки с длинно- 
Род белозубки 507 
508 Семейство землеройковые t W ~34 CD С~3 ОГ~~й~ ONClb ОБМОЬ° ° ° ° У' ° ° ° ° °le Chloe/.' DhlCDOCOA~ сч с~4 ео ~о сч ж ео ж ! О с~:~ '~ ~ ~ ° ' ° ° ° У'Ж~34 ~О ~ еОеО~сЧ~~ еО w w Еа еО ! ~34 СЧ ~О t 00 ° ' ° ° ° °0000сО О wеО н~н ~~ СЧ еО еО ФС> СЧ~ ос~о Фс~~ 1 ч'ос~~ еол ° ° ° ° У ° ° У' ° ° ° ~~оеОО ОеООО еОО Щ Се CO ~о сч ~о ео с~4 ! cD ~34 Ж СЧ ~ ° ° ° ° У' О OO W cD W( .'Ъ С~Э Г Ж СЧ ! ~ ( 00 00 СЧ ° ° ° ° У' ОООО ( .'Ъ с~~ t CI 00 cD еО еО О ~ О ° У' ° ° У оооо ОЛ О~ в у ~О И +1 1ц и ооо Щ Се CO 1+!+!+1 +!+I CO Се СЧ +I+I+I+,+I ° ' ° У' ° У 00&C M& С~Э Ж~t cD~ '~-~ СЧ сО M в вcD О СЧ СЧ ~ СЯ ~34 С~Э 00 СЧ Ф О У У ° ' С~3 С~3 ~й ~й ° в еО Ж ~й ~34 еО О ~сОСЧеО ccсчcc СЧеО~О ~4 к Я '3 ф! 0 1ас 3 йа~ сф и Я 1 +!+ф+!+! I +!++!+1+! ~Ь CO CCI СЧ О ОО о ° (:~ еО н сЧ cDЧ' СЧ ~ О Ч'-ОО ~Я ~-<О~с~:~11111ОеО~ОЧ'00 О еО О еО° У У ° ° сО О О сО ~ ~< сф О О О Ж СЧ ° У' ° ° ~ t cD~34t ~О Ж~ОсО еО ОООФОООLQ 1111 11 с-ОО ВО CDC C t-C щ( О~t ~ Л О Ч4 ° У' ° °"ОеООЯcw~tн~ ° ° °~О ~О О О еО -~ ~б Л cD еО сО ~О сО 00 ° ~~~~~ ОС~~СЧЯСЧС~~ ° ~~~~'~~ ~~~'~'~т~ й: &~ CL Х о X О ео О ео с~~ О Ч' О Ч' ~ ~ф4 cD ~34 с~3 еО ~ QQ ч~ ~ф ~ ° ° У' ° ° О t MсО00 ~34 ° -~ Ч' 00 Ч' Ч' ОеО сО Ж ~ С СЧ 00 Ж О еО 34 ° ° ° ° ° ° ° ° ° У °00 Н СО jn Чч jr) Г-- Г-- IJ О еО СУЬСЯСЬ еО cD ц:) LQ СЧ СЧ ~34 ~й ~34 ~Э' еО еО еО сО cD cD ~ ~ Ж ~ Cb M M о t сч с~ ~о t eo t ° ° ° У У' Ф ° ° ° У' ° ° ~ ~ОСЧОООЯООСЧ~ :й Х Ю 3~» о й~~ Ю сч ео сч ~о t р4 ~(:Ъ .-ч~Cb~ ° ° ° ° ° ° еО н О 00 В н с~3 ео ~гч ~ с~4 с~ с~:> сО О СЧ 00 ° -~ ~ ~ О' ~34 00 ° У' ° ° ° ° в 00~еО~QQ сЧ еО ~ ~i чн ч-~ 00 ~ ~ О ~~О00~ еО еО О ~.- О Я ~ ~.- ~ tÎ ~ еО ОО а.'ф О и Я CD~ CDOOLQ ~ -н~б~сО геО ° ° ° ° ° ° О Ф О Л сО ° г4 OQ еО C7,' iф tQ cD P~ 00ОО ~ ВО У ° В у В ° СЧ О ~ 00 О Cg И -Н у lp и а.'ф о и Я CL Ю о й~~ +1+1+I+I+I+I+I+I+I +I+I О00еОеО ~~CD tÎ СЧСЧЧ4 tWOOООО ° У ° ° ° ° ° В ° t сч О ео ~о ео сч & ~ О ° чн Щ ° в4 ъф ~~ т1 Щ ° ° еО ~ 00 Cq ~О ~О СЧ t Î Î Î Î Î ° ° У ° еО QQ Л О~В t СЧ ~О сО еО 00 Ф О СЧ О СЧ ~б' ° ' В ° В ° У. Л О ОcDt ~О~ОСЧ~ОWв вЩ в++g) вФ< 00 вО ( .'Ъ.-~оiО~1О СЯСЬ ~11 ! 111111 ! !ОООО~еО ОООО е~сО СЧ Ч' О -~ "СЧ О t° ° ° ° ° еО у в&СЪоt LQ wСЯ +I+I+I+yg ! +I+I+I+I+I+I Я +1 и ~О~О00 ФГ00 ° ° У ~ф CD [~в еО чр( О) сО 3 t ~О ~34 iО t ~й ~ еО ~ M 00 M 34СЛсО ЖеО С ° ° У У ° ° ООООСЧ00 О cD О О 00 еО ФФ(:ът1 Ж ~ cD iО сО ~ ~ОООО00 еО с~ О О ~° еО У ° У. У. "О ~ О сО~О~ Вчем~11 ! 11Л сЧ сЧ C' ч~ еОt ~СОРЭ~ (.7;° В ° в ° ° CDC CDn toO3' ~~О ~О ~О еО еО ~ M~34M~34~34 ~чН~т~~~~т4чНчН НчН 111 ! 11 О~~>~~ О ~О еО ~ф4 ~О еО б' ~34 ~У~ о~ go о Д с~ у 8 ~~ л 2_#_ Rx м ~3.,~~. а с1. д О О ~- ~. j»Q ;я в в О м в »Й Л у~ о в ~ i~a О~в~у~ а к ~ О ~с ж ж л с~,. О.~., ~- a)ЖМО Ж О в ~~~Дих О~ж~ЖО Ж(„) ~~~-,:Я Ж t ~ 00 00 00 ч~4 ч~4 ~ ч~4 ч~~ 0 й М о Е М Ж Ж~ х в а ь ~в О Е Х в ~=(:Г И' uemoe uuzaa Cv м Ж X :~' й Ж K Окд: м в е[~ ~-1:~':т' д. ~ moe~e жи�бао~ ~~!Со65 и~и Ж ~~ що в[м ов Я в в (â ~uвuN <u 3 й~~ сф и Я »g О Х о В,йО&ЖЛОя в&о:ц Cс) ЩCQЕооц а&О02 ~а XОв вса~М 1 ~чЙ вМ ~ЙоО ваОGL, д0)GL, ~ХО в~~Е сф Х о й о йф о О .6 CL О 111111 ! 11111 
Род белозубки 509 ~ ~ Г еО -. ° M О СЧ н СЧ О СЧ еО ~.- ~.- Ф ° ° ~~' ° ° ° ° у ° ° + + ° ° ° ° ~ t АЖ-~!'ннн~~~t с~) еОнн н & 1о ж & 00 ~ф4 00 сч сч сч & О О M ео & ° У' ° ° ° У' ° У' ° У ° ° ° У У' У' ln in ln w t сч н сч w ео ео !ч с~э ео с~э сч 4 насОЩнчч~н ОСЧеОСЧВгн геО С CD О Л СО ~;!' СО СЧ СЧ н н О н СЧ СЧ н У' ° ° ° ° у у ° ° ° ° ° ° ° ° ° ~ ео Я О О О О О О О О О О О О О t e CD СО О СО e w н н еО CD e Cq С О Оt ЖОеОсЧ .- ° wCgсЧwннсЧCgw ° ° ° ' ° У' ° ° ° ° У ° ° ° ° ° ° Ч' О н О О О О О О О О О О О О ОС н t ~О t еО О CD CD ~34 еО СЧ ~О CD О0 ~Ф' СЧО~ нннОООООССОО Ч' ~ Л ~ t еО О cD н н t О0 О ~ О cD Л 00 Л сО w w н О w w О О н н н ,'«) ° ° ° ° ° ° ° ° ° У' ° ° у ° ° Е 1м 'U а сп Е -+1 а О е'~ О О О О О О О О О О О О О О ! I +I+I+I+I+++I+I+I+I+I+!-I-I+I+I+I ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° в ° ° °cDсОеОн t 00 Съ Cb~~ф4еОР400 cDнм.)сОеон нн н cDС0 б'СЧt OOЖЖ.~О йеОCqООсОн~со ео ~ н Ю М й col 1 ) сОнеО ОЖ О ЛЛЧ'tMCO~ Л ° н [~а ео е (~~~ (~„' ° ° ° ° у. е еЯ е 00 l еО ~ Cb н н Cb ~Л ~ф еО Cg С> CD н ~Л О~еОР4 00 ~ 00 "с~:> " "ео ео ео Ч' Ч' О ео "Ч' "О~Й ~ "О0 Ф OO t еОн ГннСВЕОЧ<еОCqCnсОнin 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 оcDо~б't tоОФФоеоо !'~сто ° ' ° У' ° ° ° У' ° ° У ° у ° ° У' У'~ОС WнcD t 0000~фу;!'еОсЧ00~Он~О со ео w н ! 11 ! ! 111111111 ~ С ~ О С н е~~ О 00 00 н О Л ( ео сЯ ~ н е~~ О ~ 00 ~ ~ Ф еО еО ~ 00 ~О н ~сОеОн нн н M M M M ~Й ео ео ео ео ~34 ~34 M ~34 ~34 ео ~Й н н н н н н н н~ н н н н н н н н ~О ФОcDеОMО tЧ'нcDОООС000~ ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° У У' ° ° сОM~34еО Сън~сЧ t eOeO t Ос'4нс~Л н MеОО'сОЖ00сО~О~О~ООС~M t CbеО ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° O 00 O O O Cq Cq Cq Чч Cq N iran Чч н Cq Cq СЧ 4 СЧн Ч'Ч'<Ч ~ О~ОOOеОеОсОООcD <Ч~й И О Ч' Ч' ~ И ~ <Ч еО н н н О н ~Ч н ° ° ° ° ° У ° ° ° Ф ° ° ° ° у У' н еО н О О О О О О О О О О О О О р~~ф~сд)неонеоео .- ~фео(7ън~~я ~ОСО t ~О(,0~О~Cg CQННнCQ~еОН ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° У' ° ° ° ° ° н ~О н О О О О О О О О О О О О О ~Й С~С~ЗО ~~ОООООО~Ф~~О ~Ì СЧ~34 ~б Ф cD СЧ Я ~ н О О О О О н О ~ О m t СЧеО OoсС СО у ~ ~О~Ч~CD'я. еО ОО Ч' н ~ О О О н О О О О О О ~ ° ° ° е ° ° ° ° ° ° ° ° +'+1+1-!-+1+1+1+1+'++'+~+!+I++' Ф ~ 00 еО ~ О О еО еЧ еО Л еО О О ~ ~б' а +1!м Е +-1 ! М t~ t ~б СЧ t Ф Ф Ф Л < еО СЧ 00 CD н Лсд) еОн нн 4 сooncqс а-ь~~ йео~~~~ СОеОн WCq н ОА~О0 ео 00 .ОО сО Л 00 Ч' Я СЧ Ф ~ÑÎOO~ "ФО " " " " "Я н геОн 00н е~4 CD~ M еОсЧО~сО 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 нО ~ООеОRООN<нсЧФ СЧ ОЧ'ОО Ч'еО Р4 О О0 t ~ tCD С'4Ч' Я О N00еО ФО н t еОн СЪн СЧCD~О~ф4еОСЧЖCDн~О 1 ! ! 1111111111! 11 О ОсОЛООЛОООеОнеОО ФЕЛн У ° ° У ° ° У' ° ° ° е ° е У' У' е cD СЧ СЧн сО ООЖ Ж~34~34еО СЧOO~ н~ сО ео н н CD t С~Э н CD 00 00 СЪ ~О ~34 еО С~Э 00 ~О Н 1Ол ео н н ео ео ео ео ео cg сч сч сч сч ео сч ео сч ео ео нннннннчг4нннн нннн cb cn cn cb aâ cb cn c: с~ a: с:в cb cb cb i cn Cg В, (у Ф ~ i cd и Х u > :Я ~:~ 2~~ Х Ж ( 1О-~ Х 0 О тщ"~ ХХ' О ~-( ~~дО Naca ж Я Х М 3:;Я и се с[ gpuj 1 Я Кс~� Й cd ~ щ ~к ~с х ~,.~.~ Ч а 1 m с' М ~ О � Щ й Х Х CL. Я Х К а.� ~. ~ ~ с~ ~ В М Cd Э ~ Х >> g ~ � N фХХ~СЙ~х Л с~ Д Д ~ ~- с~ ~ а~~~ Хщ cd cd 0 <~О ~) Ж Х с~! С6 О Х Х- и>> ;Я ~~=~ Й В, В:( М Х Cd ~'„' Х 3-; Л р~ й.'~~ с~ ~ Д" 0 О Л & ~~~) с~) В, В, ф: О Х О~1О ХОХХ Ccg ж:с Cd и cd ~ + Å,~ ~o+ o+ Е: ~~ cd Cd X~ ~О Ф И Х Х Я ~1~ gl ? CL. � р. ф: cd � Х ~у ~~,~ ~~'„' ~ Я о-~ ~' э х х ~с З ~ ~ щ ф~ ~CLe й' Х Х cd ~ Q Cd ~: ~ Cd Ф Х Р 
510 Семейство землеройковые ~|О СЧ~О l ~34 еО еО ОООО СЧЧ'О н СЯннн Е +1 1М +I+I+I+I Ф 11!й о— w н н OQ ~ C7-' LQ CD ° ' ««« OеО t00 н :й Х 1О 3~в И О йф Ю Ю 00 «сСО н iQ н ««« н б'OG С~ Я О Ю О йф Ю 1111 Л СЧ О О° ' «««ЖеО t 00 ОООО нн ~н Ф Й К Cd :т' :и О М О СЧ С~Э н 00 со ео ео сч ° ««« нООО о&еосч ~й сЧM еО ОООО 00 Е tI Я 1м ~ О С~ О <íO00 Е 4I l~ +I+I+I+I ОООО +I+I+'+! 00 С~~ н О Ж О» |Л ~34 ° ' ««» ~Г' еО t 00 00 Жнеоl н 00CD ° ' «««O+t 00и3О ° ~.'ео (ОЛО««ч; ° ~ф4 00 Ж еОео Ф Ф «w O lw o0 ~ОСОО Ж |О ЮСИНО ° ««« O еО t 00 СЧн СЧ СЧ н В, й.~~ Жж X ° 0 ~ к : к с~ ~:~"о ~ Q л й' й; ~. ~ о О~~ ~yzz ~со МX m ea 0 ~~о <у Ф ~~ ~к cCI 65 :Я г~~( tнс~~ ео00 0>cG|~| О000000 ~О ~ ~ ~О ~О Ч' О СЧ ~ |~ |~| СЧ ~ О ~ 00 00 О ео ° «л ««» «««««««» «« О Ф СЧ н н н ео ео ео ~~| ~О ~О Ф О ~Ф':!' н 1 нСЧОеОM ЖСЧ б't.- ° 00еОM~О С~|О н н ~ н 00 еО t еО н СЧ н M O Э' ~ ° ' «««««««»»' » у ° «»' »' н ео О О О О О О О О О О О О О О С> <О |~| ~:> с~~ ~ <О ~ О О С> <О с~~ ео |~ ~| |~| ~| Ч' О ~~ н ео н н н О О Я О С~~ н +I+I+I++!+1!-'+I+I+I+I+++I+I+~ О О ~О еО~О ~О0000M |О О000000~| ео ~б' ~ Я ЯЧ'Ч'нЛ еббр> н00~ О ~ ° «л «» «» «Щ «»»»» «« О t t сч t WO ж ~!'еор400cOсЧ~О <О еон н СЧ н Р4 еО ~ф4 00 cD - (:Ъ |~ Я OQ ео н еО ~С~~ООСЧ ФО " Я н~l еонOQнСЧЖ|ОMеО ЧС~CDнCD ! 1 11111 ! 111111 11ео С~Э н н CO С> н н СЧ н Ч' О ео С~~ ~| ~| Ж ~О CO С~Э cD 00 Ж Ж ~О M ео СЧ 00 cD ~ |~|(0 ео н н н н О Ч' Ч' ~| СЧ н С~~ ~ ~| 00 ~ С~ ~| ео ~ н ~О н ~О еО С~ СЧ ~ О ~ 00 Ч' Ф ~ ео ео ~ ° ««» «л «л «»» ««» «« cq 00 еО бч СЧ еО cr) сО сО СЧ eel ln ln еО еО н Р4 н ( о ~ (о сч о ео л |~.' ~ с'~ с~ ~ о О О l еОСЧ|ОС~COl ~ОеОнн~~34СЯ~~ ° «««л ««»» «» ««««« нЛ >ОООООООООООО н О 00 ~ 00 О ~~' ~ н ~~| ео ~ |~| ~:> еО ео 10 (О ео н Я Я Я н н О О О н О н ео ° «««»' »' ««»» «»' » ««« +!+1+1+1+!+1+11-+!+1+!+!+!+1-1-'+! 00 cb~ Ело геосо ся г~о со со 00 ~00 00 О ~ О |-О Л ~| О О Я ео н |~| Ф (.- ео t |О~ОС~З t 00 ЖЖ|О ф4еоСЧОО~Он |Оя:> еОн н |О ~| ео -oO Л еО |б M н н -Л Онооеб ЗО - - - - - - -cq н С еО н Оэ н СЧ Суь ir) Чч еО М Суь сО н ln 111111111111! 11 щц:)|~|нсОt ОФеоннОЧ' б'Фео -|б ео н » «»' »' «»»' «»' «» LQ ~ 00 t б'~фео счl ~о o~о СЧ н н н н ~ ~ н н С~~ С~~ О н н O O ннннн н н н н н т~ н н н Я 6: Щ й: X 3м са ь: ь: ~ ."~,м ФИ ~ '~ ~~ ~ ~~ ™~ о � у' Щ:~::Е ~ Й и' д~ ca A М сц :у. .ca ~; ~ с~~,~:и щ ~ ~ ~. ~ Ж ~ ~ ~ ~ й й р~ й~ ~ 3~в , < ;3' Ю сф й~ Ф ~~ М o~ ~ 3 О Х ° й м сф X g сф gh.э.'ф Х � ~ М с) М О � й: д М О Х 6,| О й~ Ю Щ 1111 1111 
Род белозубки 511 хвастай. Однако отношение между этими видами не столь однозначно, как между белобрюхой и малой белозубками. 1~ак видно из данных соответствующих таблиц (101 — 104 и 114 — 117), по одним популяциям длиннохвостая белозубка (колхидская низменность, Армянское наго- рье, Талыш) заметно больше белобрюхой белозубки, по другим они почти равны (Гори, сборы 1983 г.), а по третьим белобрюхая белозуб- ка превышает длиннохвостую (,Яушети, 1~уринская низменность). Та- ким образом, длина тела белобрюхой белозубки укладывается в пре- делы изменчивости длины тела длиннохвостой белозубки. Иная карти- на наблюдается при сравнении размеров хвоста, особенно четко проявляющаяся при сравнении индексов хвоста. У белобрюхой бело- зубки этот индекс составляет в среднем 0,51, а у малой — 0,57, у длин- нохвостой — от 0,62 до 0,70 в различных популяциях. Хотя эти разли- чия, как видно, значительны по всем трем видам, но во всех случаях имеется зона трансгрессии пределов изменчивости этих видов. Тем не менее относительно короткий хвост — видовая особенность белобрюхой белозубки, а не исключение, как у длиннохвостой, с которой она сход- на по длине тела. Видимо, так же показательна длина ступни. По на- шим данным, белобрюхая белозубка является наиболее короткопалой среди белозубок кавказа — достоверно уступает по относительной длине ступни длиннохвостой и малой белозубкам. 1~ак и по другим га- битуальным признакам, здесь наблюдается зона перекрытия между всеми видами, но, видимо, бесспорно то, что относительно короткие задние ступни — характерная черта белобрюхой белозубки. Череп у белобрюхой белозубки относительно крупный (рис. 90). По сравнению с малой белозубкой кондилобазальная длина черепа бе- лобрюхой белозубки в среднем больше почти на 2 мм, соответственно достоверность различий между этими видами высокая (t=14,5). Зона трансгрессии между ними имеется, но очень узкая и составляет всего 0,2 мм. Значит, по кондилобазальной длине невозможно будет разли- чить всего около 6о/, малой и белобрюхой белозубок. По сравнению с длиннохвостой белозубкой кондилобазальная длина белобрюхой пре- восходит в той или иной степени показатели всех популяций, за исклю- чением 1(уринской низменности и Талыша. Что касается пределов из- менчивости, то белобрюхая белозубка укладывается в лимиты длинно- хвостой белозубки по этому признаку. Отличия рассматриваемого ви- да по другим параметрам черепа также значительны и достигают достоверных величин как по отношению к малой, так и длиннохвостой. В отношении малой белозубки исключением может быть индекс рост- рума (t=1,92), а длиннохвостой — межглазничной ширины (t= 1) и предглазничной ширины (t= 1). С целью диагностики белобрюхой белозубки систематики много внимания уделяли анализу структурных особенностей черепа. Огнев (1928) считал, что череп этого вида белозубки крупный и широкий, что вполне обоснованно, но другие особенности структуры, на которые он ссылается, трудно оценить. Остается лишь предполагать, с каким ви- дом он на самом деле сличал белобрюхую белозубку с названием «Сг. russula» — с европейской или кавказской белозубкой. С малой бело- зубкой он не сравнивал, а между тем разделение С. leucodon и С. sua- veolens, совместно обитающих на значительной территории ареала, 
512 Семейство землеройковые представляется по сей день делом нелегким. Именно выявлению мор- фологических признаков, с помощью которых можно их различать, был посвящен целый ряд исследований отечественных и зарубежных систе- матиков (Юдин и др., 1978; Richter, 1963, 1970; Saint Girons, 1972; Vlasak, 1970; Schmidt, 1976; Sain Girons et al., 1979; и др.). Так, Шмидт (Schmidt, 1976) считает возможным использовать для этой це- ли форму хоан: у белобрюхой белозубки боковые стены хоан сзади су- жаются, а у С. suaveolens они идут почти параллельно. Он также при- водит три промера черепа, однако зона трансгрессии видовых преде- лов по ним значительна. Белобрюхую и малую белозубок различают по высоте восходящей ветви нижней челюсти (Saint Girons et al., 1979). В условиях южной Франции хиатус по этому признаку четко вы- ражен. Видимо, систематика-таксономический вес этого признака пре- увеличен. В наших сборах, видовая принадлежность которых до еди- ного экземпляра определена по кариотипу, минимальная величина это- го признака у белобрюхой белозубки и максимальная у малой бело- зубки составляет 5 мм. Значит, какая-то часть коллекций, хранящихся в музеях, не может быть однозначно определена по высоте восходящей ветви нижней челюсти. Посткраниальный скелет белобрюхой белозубки характеризует- ся некоторыми видовыми особенностями (табл. 117, рис. 91, 92). Ве- роятно, этот вид отличается от длиннохвостой белозубки, близкой по размерам тела, значительно меньшими размерами изученных костей поясов передних и задних конечностей. В группе adultus общая длина тазовых костей у белобрюхой белозубки 10,5 — 11,3 мм, тогда как у длиннохвостой 10,2 — 13,8 мм. Различие между ними хорошо про- сматривается при сравнении одновозрастных животных. В группе su- 
513 Род белозубки Рис. 91. Тазовые кости белобрюхой бе- лозубки А — взрослой самки; Б — взрослого самца; В — молодой самки Pmc. 92. Элементы посткраниального скелета белобрюхой белозубки а — плечо; б — лопатка; в — бедро; г — голень 
14 Семейство землеройковые badultus-l длина таза белобрюхой белозубки составляет в среднем 9,98 мм, в группе subadultus-2 — 10,71, adultus — 10,78, у длиннохво- стой — соответственно 11,50; 11,97 и 11,99 мм. 1~ак видно, различие су- щественно. Не менее интересно отношение длины таза к кондилоба- зальной длине черепа. У рассматриваемого вида оно составляет в сред- нем во всех возрастных группах 56 — 57 %, тогда как у длиннохвос- той — 56,7 — 64,4 %. По сравнению с малой белозубкой посткраниальный скелет бело- брюхой белозубки несколько мощнее, что легко заметить при сравне- нии абсолютных размеров изученных костей. Превышение по длине та- за составляет 0,5 мм, проксимальной ширине таза — 0,2, длине бедра— 0,8, длине лопатки — 0,83 мм. Зубная система. Не отличается постоянством (рис. 93). Еще Ог- нев (1928) выделял у номинальной формы 4 типа структуры зубов: 1) P)P)P1< 2) P) 13)Р1) передней верц~ины P' a) P) P=P ~ 4) P)P=P>) При этом Огнев обращал внимание на существенные положения: 1) структура и соотношение зубов не зависят от возраста и пола жи- вотных; 2) они не зависят также от географических факторов; 3) наи- более частым является тип, когда вершина P' в вышине уступает переднему зубу Р2, однако не следует преувеличивать значение и это- го признака. На эти замечания, справедливые по существу, ссылались и в дальнейшем, отмечая вариабельность соотношения высоты проме- жуточных зубов. По А. А. Гурееву (1971, с. 146), белобрюхая белозуб- ка характеризуется тем, что «второй верхний промежуточный зуб за- метно менее третьего». В наших сборах оказалось 14 белозубок с зу- бами, совершенно не стертыми. Они происходят из окрестностей Ма- хачкалы ( 2 экз.), Грозного (1 экз.) и Ставрополя (1 экз). Структура зубов всей этой выборки представлена двумя первыми типами по Ог- неву. При этом на долю первого приходится 1 экз., а второго — 13 экз. Тип в единственном числе происходит из окрестностей Махачкалы, со- ответственно процентное соотношение указанных двух типов 91,7: 8,3. gaK видно, ни в просмотренной Огневым коллекции, ни в наших сбо- рах нет типа зубной системы, описанного Гуреевым. Возможно, сказа- лось различие популяционного характера или вкралась ошибка. Окраска меха. Почти все териологи, которые занимались изучени- ем белозубок, обращали внимание на характерную окраску меха бе- лобрюхой белозубки — темная на спине и серовато-белая на брюхе с резкими, иногда линейными переходами на боках. На всех тушках наших сборов этого вида (видовая принадлежность их не вызывала сомнения, ибо они были определены с помощью кариотипа) эта осо- бенность окраски выражена. В отличие от малой и длиннохвостой бе- лозубок окраска меха рассматриваемого вида более устойчива, правда, мы располагаем коллекционным материалом с Северного кавказа и Восточного Закавказья. Нет сборов у нас с колхидской и Ленкоран- ской низменностей, где обычно встречаются более темно окрашенные 
515 Род белозубки Рис. 93. Типы строения промежуточных зубов белобрюхой белозубки {! — IГ) млекопитающие. Верхняя сторона тела обычно серого цвета с рыже- ватым, светло-коричневым налетом. Такой оттенок формируется за счет двухцветной окраски отдельных волос. Треть верхушечной части волоса рыжеватая, светло-коричневая, остальная часть темно-серая. На нижней стороне тела серовато-белый цвет образуют белые кончики волос, тогда как основная часть темно-серая. Волосы хвоста на верх- ней стороне и по бокам окрашены как верх тела, нижняя сторона не- много светлее, но не столь развита, как на брюхе. Лапки, особенно передние, почти белого цвета, на задних лапках по наружным сторо- нам (на тушках внутренним) волосы темнее, несколько похожие на во- лосы спины. Система красной крови. Изучена нами по материалам из окрест- ностей Махачкалы (с. Агач-Аул). Сбор материалов производился с 28 сентября по 1 октября 1985 г. Изучены 15 самцов и 11 самок. Со- держание гемоглобина высокое — у самцов 17,2 г /о, самок — 18,31 г'/о (табл. 114). Количество эритроцитов 12,28 млн у самцов, 12,55 млн у самок, цветной показатель соответственно 0,43 и 0,42 ед. Диаметр эритроцитов 5,5 и 5,6 мкм. Объем крови 3,81 о/о от массы тела. Все па- раметры красной крови, полученные нами, иллюстрируют высокую кис- лородную емкость крови белобрюхой белозубки, что соответствует уровню обмена веществ и энергии. Однако она уступает ряду других землероек — куторе и малой белозубке, что связано с различием усло- вий жизни или размерами поверхности тела на единицу массы тела. Индексы внутренних органов изучены параллельно с кровью у тех же белозубок, которых отлавливали в окрестностях Махачкалы 28.IX— 1.Х 1985 г. (табл. 115). Результаты оказались очень вариабельными, коэффициент вариации в 2 — 3 раза выше, чем по крови. Поэтому для однозначного суждения нужны дополнительные данные. Кариотип. Морфометрическая характеристика белобрюхой бело- зубки как таксона в отечественной и зарубежной литературе приводи- лась по принципу: от признаков к виду, а не наоборот — от вида к признакам. Анализ видоспецифичных особенностей рассматриваемой белозубки стал реальным с тех пор, как выявлен его кариотип — очень устойчивый и не сопоставимый ни с одним из кариотипов других бело- 
516 Семейство землеройковые Рис. 94. Кариотип белобрюхой белозубки Структура ареала и ее динамикаРис. 95 Ареал вида. Распространение белобрюхой белозубки обширное, но не везде хорошо изучено. В европейской части СССР занимает лесо- степную и степную, отчасти полупустынную зоны на юг до Крыма, За- кавказья и Северного Прикаспия включительно (Виноградов, 1958; зубок. В настоящей работе мы приводим описание белобрюхой бело- зубки по коллекционному материалу, идентифицированному по карио- типу. Серийная кариологическая определенная коллекция этого вида происходит из окрестностей Махачкалы (с. Агач-Аул). За 1983 и 1985 гг. здесь нами собрана коллекция из 45 особей. Все особи были определены кариологически и хранятся в зоомузее КБГУ. Кроме того, аналогичные сборы проводились в других местах Кавказа, но количе- ство экземпляров много меньше. Поэтому Cr. 1еисойоп в этой работе характеризуется преимущественно по выборке из окрестностей Махач- калы. Кариотип содержит 28 хромосом. Аутосомы представлены 5 пара- ми метацентриков и 8 парами субметацентрических хромосом (рис. 94). Метацентрические аутосомы можно разбить на две группы: в первую группу входят 4 крупные пары (1, 2, 4 и 6-я), а вторая группа содер- жит 1 пару, по размерам приравниваемую к 9-й паре аутосом. Среди субметацентрических аутосом заметная диспропорция в размерах не наблюдается, они составляют ряд постепенно убывающих по размерам хромосом. Половые хромосомы идентифицируются легко: Y-хромосома акро- центрическая, по размерам занимает последнее место в идиограмме. Х-хромосома — средний субметацентрик, по размерам приравниваемый к 7 — 8 парам аутосом. Основное число плеч аутосом (NFa) равно 52, а NF=56. Аналогичный кариотип описан в Западной Европе (Франция) А. Мейланом (Меуlап, 1966) и Д. Боргаонкаром (Borgaonkar, 1969), в Югославии Q. Римзом с соавторами (Rimsa et al., 1978) у номи- нальной формы. 
Род белозубки 517 Кузякин, 1965; Гуреев, 1971). Доказано ее обитание в Копет-Даге (Долгов, 1979), но нет в Таджикистане (Юдин и др., 1978). В Запад- ной Европе обитает в Голландии, Бельгии, ГДР, ФРГ, Польше, на юг до о-ва Сицилия, Турции, Ирана, Китая, Монголии (Е11егтап, Morri- son-Scott, 1951; Corbet, 1978). Распространение на Кавказе также широкое, занимает Предкав- казье, Большой и Малый Кавказ, Колхидскую и Кура-Араксинскую низменности и Джавахетско-Армянское нагорье. Наличие этого вида в Ленкорани и Талыше возможно, но требует подтверждения новыми данными. При всем таком обширном распространении топография ее ареала широко меняется в зависимости от высотка-горизонтальной неоднородности горных ландшафтов. На Северном Кавказе белобрюхая белозубка распространена в равнинной степи и предгорном лесостепье. Высоко в горы проникает в эльбрусском (до 1050 м) и дагестанском (2000 м) вариантах поясности. В кубанском и терском вариантах пояс- ности, где горные леса хорошо развиты и выступают в качестве пре- грады для степных животных, диапазон осваиваемых высот более уз- кий, видимо, ограничен предгорьями до 500 — 800 м над ур. моря. Со- общение Верещагина (1959) об обитании белобрюхой белозубки в вер- ховьях р. Большая Лаба пока остается единственным и неподтвержден- ным. Ни в наших сборах, ни в коллекциях зоомузеев ЗИН АН СССР, МГУ, а также Кавказского и Тебердинского заповедников экземпля- ров этого вида из высокогорных мест Западного Кавказа нет. Нет све- дений о ее обитании также в сухих степях и полупустынях Среднего и Восточного Предкавказья (Темботов, 1972). В Закавказье, по нашим наблюдениям и литературным данным, широко распространена на рав- нине и в ряде горных областей. По данным Верещагина (1959), заре- гистрирована по Черноморскому побережью от Гагры до Батуми, а также в Колхидской низменности. В горах колхидского и аджарско- го вариантов, как и в кубанском варианте, видимо, высоко в горы не проникает. Юго-восточнее Лихского хребта распространение белобрю- хой белозубки расширяется за счет горных районов. Судя по данным Даля (1954) и Верещагина (1959), наиболее высоко в горы она про- никает на Малом Кавказе; в пределах Армении она известна до 2200 м над gp. моря. Как видно, с северо-запада на юго-восток распространение бело- брюхой белозубки увеличивается в результате освоения ею горных районов, что связано, видимо, с усилением ксерофитности горных ланд- шафтов. Современные тенденции антропогенных изменений ареала. По мне- нию Верещагина (1959), белобрюхая белозубка относится к группе третичных (плиоценовых) переднеазиатских сухо- и теплолюбивых жи- вотных Кавказа. Наиболее оптимальные ландшафтные условия этот древний вид находит, видимо, в высокотравных степях и лесостепях равнины. Таких первозданных нетрансформированных ландшафтов на Кавказе практически не осталось. Либо они распаханы, либо на них выпасается домашний скот, что меняет состав и структуру терионасе- ления в больших масштабах. Для реконструкции былой структуры ареала белобрюхой белозубки, думается, пригодны земли, отведенные под мусульманские кладбища. Как правило, такие земли огорожены, 
46 48 Рис. 95. Распространение белобрюхой белозубки 1 — Гривенская (ЗМ МГУ); 2 — Эриванская (Л аврова, Зажигин, 1965); 3 — Майкоп (ЗМ МГУ); 4 — Лабинск (Темботов, 1972); 5— Тебердинский заповедник (ЗМ МГУ); 6 — Не- винномысск (Темботов, 1972); 7 — Ставро- поль (ЗИН АН СССР, ЗМ КБГУ; Огнев, 1926, 1928); 8 — Ха баз (Тем ботов, 1972; Тем- ботов, Шхаш ам ишев, 1984); 9 — Пятигорск (3ИН АН СССР); 10 — Каменномостское (Темботов, 1972; Темботов, Шхашамишев, 1984); 12 — Нальчик (ЗИН АН СССР, 3М МГУ, ЗМ КБГУ; Огнев, 1926, 1928; Формо- зов, 1926; Тем ботов, 1972; Тем ботов, Шха ша- мишев, 1984); 13 — Черная Речка (ЗМ КБГУ); 14 — Нарткала (Темботов, 1972; Темботов, Шхашамишев, 1984); 15 — Прохладный (ЗМ КБГУ); 16 — Малгобек (Темботов, 1972); 17— Орджоникидзе (ЗМ МГУ); 18 — Урус-Мартан (Тем ботов, 1972); 19 — Грозный (ЗМ КБГУ; Темботов, 1972); 20 — Тлярата (Темботов, 1972); 21 — Хасавюрт (Гептнер, Формозов, 1941); 22 — Хунзах (Темботов, 1972); 23— Ага ч-Аул (ЗМ КБГУ; Тем ботова, 1986); 24— Махачкала (ЗМ МГУ); 25 — Беледжи (ЗМ КБГУ; Темботов, 1972); 26 — Гагра (Огнев, 1928); 27 — Батуми (Сатунин, 1915); 28 — Го- ри (ЗМ КБГУ); 29 — Привольное (Даль, 1940); 30 — Крестовый перевал (Сатунин, 1915; Темботов, 1972); 31 — Тбилиси (Сатунин, 1915; Огнев, 1926, 1928); 32 — Мцхета (Огнев, 1928); 33 — Шамхор (Огнев, 1926, 1928; Вере- щагин, 1942); 34 — Лагодехи (Огнев, 1928); 35 — Н уха (Огнев, 1928); 36 — Шем аха (Ог- нев, 1928; Верещагин, 1942); 37 — Сальяны (Огнев, 1926, 1928; Верещагин, 1942); 38— Анаставан (ЗМ МГУ); 39 — Дилижан (Фле- ров, Гуреев, 1934); 40 — Севан, Еленовка (3M МГУ); 41 — Зуванд (Верещагин, 1942); 42 — Ленкорань (Огнев, 1926) 
520 Семейство землеройковые недоступны домашнему скоту, мало окультурены, т. е. за ними боль- шого ухода нет, лишь периодически, и притом не по всей территории, производится укос сена. Могильники нередко зарастают высоким тра- востоем, отражая все этапы сукцессии растительности зонального типа. Словом, можно найти общие черты в условиях существования бело- брюхой белозубки на таких землях и первичных разнотравно-злаковых степях, где высокий и сильно мозаичный растительный покров поддер- живается норовой деятельностью грызунов. Наиболее высокую числен- ность белобрюхой белозубки мы регистрировали в окрестностях Ма- хачкалы именно на огороженных землях кладбища с. Агач-Аул. Терри- тория кладбища площадью всего в 2 га, огороженного сплошным ка- менным забором, не имеет грунтового увлажнения, растительность разнотравно-злаковая, сорная растительность на нестарых могилах, имеются отдельные деревья. Осенью 1985 г. за 10 дней 50 давилками здесь отловлено 113 мелких зверьков, в том числе 31 белобрюхая бело- зубка. Процент ее попадаемости достигал 15. Такую высокую числен- ность мы регистрировали и в прошлые годы. На территории, прилега- ющей к кладбищам, растительность сильно изменена под выпасом ско- та. Доминирует полынь, местами кустарники из держидерева и других суховыносливых видов (шиповник, дуб и др.). Здесь за все годы ра- боты мы не нашли ни одной белозубки. Значит, выпас на степных и лесостепных ландшафтах сопровождался сокращением численности и распространения белобрюхой белозубки. Можно допустить, что жи- вотноводство, имеющее давнюю историю на Кавказе, способствовало сокращению численности и распространения белобрюхой белозубки. Следовательно, низкая численность и спорадичность населения этого вида на обширных территориях Предкавказья, Кура-Араксинской низ- менности, на Джавахетско-Армянском нагорье — явление вторичное, связано с животноводческим освоением земель. Полеводческое освоение степей и лесостепей приводит также к от- рицательным последствиям. На полях пропашных и колосовых культур, как правило, отсутствуют белобрюхие белозубки. Более благоприят- ные условия формируются на полях многолетних трав. По таким полям они проникают в полупустыню, в частности Кура-Араксинской низмен- ности. На полях люцерны в окрестностях Агдама (апрель 1940 г.) про- цент попадания в ловушки составил в среднем 0,3, тогда как на окру- жающей полынка-солянковой и злаково-эфемерной полупустыне ее не было (Верещагин, 1959). По данным этого же автора, для заселения полупустынь экологическими руслами служат постройки человека. В частности, в Ширванской степи Азербайджана белобрюхая белозуб- ка добыта в яме для содержания ягнят, прикрытой тростниковой кры- шей. Видимо, благоприятные условия создаются в селениях сельского типа, где, кроме надворных построек, имеются приусадебные участки с садами, посевами различных культур, в том числе многолетними тра- вами, имеются также арыки и т.д. Однако ни в одном антропогенном биотопе не формируются столь благоприятные условия, как на равнин- ных высокотравьях степей и лесостепья. Соответственно современные тенденции антропогенных изменений структуры ареала белобрюхой бе- лозубки противоречивы — с одной стороны, в степях и лесостепях чис- ленность и доля ее в терионаселении сокращены, а с другой — в полу- 
521 Род белозубки пустыне распространение и численность расширяются. Поведение ее в горах нуждается в дополнительных исследованиях. Зверек может жить высоко в горах. Отсутствие в горах Западного Кавказа, видимо, связано с лесными поясами. Разрежение лесов и появление лугов, ви- димо, будут способствовать увеличению высотного предела распростра- нения и в этой части Кавказа. Систематика и изменчивость Систематическое положение. Белобрюхая белозубка как вид описа- на в 1780 г. по материалам из Страсбура, Франция. Тип не установлен. Реальность его существования в настоящее время не вызывает сомне- ния, особенно после того, как был определен кариотип многими отече- ственными и зарубежными зоологами (Bovey, 1949; Воронцов, 1958; Matthey, 1958; Borgaonkar, 1969; Meylan, 1966; и др.) Не столь одно- значны мнения систематиков в отношении объема этого вида, пределов его изменчивости, положения белобрюхой белозубки в кругу видов р. СгосЫига. В частности, на Кавказе описаны такие формы, как «Сг. dinniki», «Сг. lasia», «Сг. persica», взаимоотношения которых между со- бой и Сг. leucodon вызывают совершенно различные суждения у тери- ОЛОГОВ. «Сг. dinniki» описан Огневым (1921) по типовому экземпляру из окрестностей Ставрополя. Кроме коллекции из этого района, он имел 5 особей, происходящих из весьма различных районов Кавказа. Судя по его результатам промеров тела и черепа, Огнев имел дело с очень пестрой выборкой. Длина тела колеблется от 58 до 66 мм, длина хвоста — от 37,3 до 44,4 мм. Более стабильными оказались черепные признаки, но они укладываются в пределы изменчивости белобрюхой белозубки из окрестностей Махачкалы, определенной кариотипически. Так, он указывает на небольшую ширину межглазничного промежутка «Cr. dinniki», составляющего по его промерам 4,2 — 4,5 мм. Судя по нашим данным, полученным в окрестностях Махачкалы, пределы из- менчивости этого признака в одной только популяции составляют от 3,8 до 4,5 мм. Такое же положение выявлено и по расстоянию между предглазничными отверстиями, видоспецифического признака «Сг. din- niki». По Огневу, оно составляет 3,5 — 3,7 мм, а в дагестанской популя- ции белобрюхой белозубки — 3,1 — 3,8 мм. Не выдерживают критики и другие аргументы Огнева в пользу выделения в самостоятельный вид белобрюхой белозубки Ставропольской возвышенности. Вероятно, боль- ше основания придать этой популяции ранг подвида (см. обоснование в разделе «Изменчивость»). По Огневу (1928), белобрюхие белозубки всего Кавказа относятся к подвиду Сг. 1. persica Thomas. Типовой экземпляр этого подвида про- исходит из окрестностей Демаведина (г. Эльбурс, Северный Иран). Виноградов (1958) на основании анализа строения мужских гениталий пришел к выводу, что популяция западного Копет-Дага и северного Ирана, «сходная по внешности и окраске с Сг. leucodon, обладает ря- дом своеобразных признаков и должна быть выделена в особый вид, который в настоящей работе отождествляется с Сг. persica, описанным Томасом (Thomas, 1907), из северного Ирана» (с. 1240). По его мне- 
522 Семейство землеройковые нию, «С. И. Огнев (1928) ошибочно принял за Сг. persica закавказских Сг. 1еисо4оп. Просмотренные автором экземпляры белобрюхих белозу- бок из Закавказья и строение их гениталий дали возможность убедить- ся в их видовом тождестве с Cr. leucodon» (Там же, с. 1241). Карио- логические данные, которыми мы располагаем, подтверждают мнение Виноградова о том, что в Закавказье обитает белобрюхая белозубка. Что касается отношений закавказских белозубок с белозубками север- ного Ирана, пока мы затрудняемся высказать определенное суждение. Долгов (1979), изучивший значительную выборку из Копет-Яага, по- служившую Виноградову (1958) для выделения «Cr. persica», пришел к выводу, что белозубки этого района относятся к Сг. еисо4оп, состав- ляя подвид Cr. 1. persica. Неоднозначны выводы систематиков и в отношении белобрюхих белозубок Черноморского побережья. Огнев (1926, 1928), Виноградов (1958), Кузякин (1965) и др. возводят их в ранг самостоятельного ви- да «Сгос14ига lasia Thomas». Сам О. Томас, описавший эту форму из окрестностей Скалита, близ Трапезунда (Турция), считал ее подвидом Сг. leucodon. В качестве характерного признака указывают на крупные размеры тела, черепа. Кроме того, Огнев (1928) приводит ряд деталей черепа, специфичного для этого «вида». Виноградов (1959), наоборот, считает, что по строению черепа, зубной системы и гениталий «Сг. la- sia» не отличается от Cr. leucodon. Отличие сводится лишь к размерам животного. Если учесть закономерность увеличения размеров тела и че- репа белобрюхой белозубки с юго-востока на северо-запад Кавказа (характерную и для длиннохвостой белозубки), то, на наш взгляд, ло- гично считать «Cr. lasia» одним из подвидов белобрюхой белозубки. Такого же мнения придерживается Гуреев (1971). Белозубки из Тур- ции, ранее выделявшиеся как Сг. lasia lasiura, по количеству и марфо. логии хромосом (2n=28, NF=54, 56) близки к белобрюхой белозубке, у которой, как отмечено выше, 2п=28, NF=56 (Catzeflis, 1983). Изменчивость. Изменчивость белобрюхой белозубки изучена не- достаточно. Имеющиеся литературные данные не всегда убедительны и однозначны, так как нет уверенности в том, что видовая принадлеж- ность всех особей выборки во всех случаях правильно определена. Да- же ведущие систематики неоднократно испытывали затруднения, когда приходилось работать с разновозрастным и из разных мест коллек- ционным материалом. Такое положение увеличивает интерес к анализу изменчивости белобрюхой белозубки по выборкам, идентифицирован- ным по кариотипам и соответственно исключающим всякое сомнение в правильности определения видовой принадлежности. Такой иденти- фицированный по хромосомному набору коллекционный материал мы имеем из окрестностей Махачкалы (43 экз.), Ставропольской возвы- шенности (4 экз.), Грозного (2 экз.), Гори (1 экз.) . .У всех этих особей 2п='28, что характерно для белобрюхой белозубки. Приводимый ниже анализ изменчивости основан на этом материале. Индивидуальная изменчивость. У белобрюхой белозубки слабо вы- ражена вариация окраски меха. Все 43 экз. белозубок, собранные нами в один и тот же сезон из одного пункта (окрестности Махачкалы), практически не отличаются друг от друга по окраске меха как нижней, так и верхней стороны тела. Однотипна также окраска хвоста и лапок. 
Род белозубки Очень слабая индивидуальная изменчивость окраски, очевидно, явля- ется видовой спецификой, отличающей ее от длиннохвостой и малой белозубок. Слабо выражена также индивидуальная изменчивость зуб- ной системы. Как отмечено выше, во всей выборке из окрестностей Ма- хачкалы содержатся всего два типа, при этом абсолютное большинство (около 90%) особей имеют зубную систему, когда 1')1')Р')перед- ней вершины Р2. То многообразие структуры зубной системы, которое приводится Огневым (1928) для белобрюхой белозубки, вероятно, от- носится к категории популяционной изменчивости. В наших сборах по белобрюхой белозубке не было особей с аномалией зубной системы. Возрастная изменчивость. По Огневу (1928), у рассматриваемого вида возрастная изменчивость хорошо выражена, что находит отраже- ние в ряде параметров. Так, у старой белозубки уши пигментированы слабо и светлы; короткие и редкие волосы покрывают только внешний край каждой ушной раковины. В структуре черепа, по его мнению, с возрастом задний отдел черепа делается относительно выше. Возра- стной изменчивости подвержена, как полагает Огнев, также длина хвос- та. В зоологических работах последних лет преобладает мнение, что у белозубок слабо выражены возрастные изменения в размерах тела и черепа и окраске меха (Vlasak, 1970; Яолгов, 1974, 1979; 1Один и др., 1978; и др.). По нашим данным, это больше всего справедливо по от- ношению к белобрюхой белозубке, чем к другим видам белозубок Кав- каза. Судя по данным табл. 116, ни по одному промеру тела и черепа в наших выборках нет достоверных различий между возрастными груп- пами. Исключением является лишь длина верхнего ряда зубов — у взрослых этот параметр меньше, чем у молодых. Интересно отметить, что ширина черепа незначительно увеличивается с возрастом, хотя длина его практически не меняется. Что касается пигментации ушей, а также окраски меха, на кото- рые обращал внимание Огнев (1928), то, видимо, трудно уловить ка- кую-либо закономерность возрастной изменчивости этих признаков. Во всяком случае, такое суждение справедливо в отношении окраски меха. Половые различия. Изучены по выборке одного сезона, года и мес- та — осень 1985 г., из окрестностей Махачкалы. Эта выборка включает 41 экз., в том числе 22 самца и 19 самок. Хотя по всем показателям размеров тела и черепа самки меньше самцов, различия достоверны лишь у взрослых особей по длине хвоста, кондилобазальной длине, предглазничной ширине, у молодых зверьков — по длине тела, конди- лобазальной длине и наибольшей длине верхнего ряда зубов, дли~не лицевой части, высоте нижней челюсти (во всех случаях t~2). Сезонные и годовые изменения белобрюхой белозубки мало изу- чены. По Огневу (1928), сезонным изменениям подвержена окраска меха. Зимний мех на спине заметно темнее, чем летний. Брюхо, наобо- рот, приобретает больше белизны. В результате контрастность, как справедливо отмечает Огнев, верхней и нижней сторон усиливается. Существенно различие в длине летних (около 5,5 мм) и зимних (7— 8 мм) волос. О годовых изменениях белобрюхой белозубки можно су- дить по нашим двум выборкам, произведенным нами осенью 1978 и 1985 г. в окрестностях Махачкалы. Наши данные показывают опреде- ленную изменчивость белозубки по годам, которая достоверно проявля- 
524 Семейство землеройковые ется в ряде количественных показателей. Так, выборка 1978 г. включа- ет относительно длиннохвостых зверьков — по сравнению с выборкой 1985 г. длина тела оказалась меньше (t)2), а хвост длиннее (1)2). Соответственно индекс хвоста 0,56 и 0,51 (t=3,4). К достоверной ве- личине близко различие по длине ступни (t=1,9). Череп зверьков 1978 г. оказался уже, чем 1985 г. (t=2,1). Точно такое же положение отмечено и по расстоянию между предглазничными отверстиями (t= 4,2). Достоверно меньше ширина носовых костей (t)2), длина верх- него ряда зубов. Наоборот, заметно больше высота восходящей ветви нижней челюсти. Что касается структуры черепа, то видимых годовых изменений не обнаружено. По всем изученным нами индексам чере- пов — лицевой части, длины и ширины верхнего ряда зубов, высоты че- репа — достоверные различия не выявлены. Как видно, внутрипопуляционная изменчивость белобрюхой бело- зубки значительно ниже, чем у длиннохвостой. Географическая изменчивость. У белобрюхой белозубки в услови- ях Кавказа изучена неудовлетворительно. Предстоит большая работа по выявлению пределов изменчивости вида с учетом высотно-поясной структуры ландшафтов. Думается, что такая работа должна базиро- ваться на хромосомных исследованиях, позволяющих безошибочно оп- ределить видовую принадлежность всех особей до единой. Научная коллекция, созданная на такой основе, очевидно, позволит внести яс- ность в систематику белозубок Кавказа, определенно и однозначно ре- шить проблему «вид или подвид» в отношении ряда форм белобрюхой бел озубки. Коллекционный материал, отвечающий современному уровню развития систематики, мы имеем лишь по одной точке из всего обшир ного ареала белобрюхой белозубки. Как указывалось выше, в районе Махачкалы собрана коллекция этого вида, включающая 43 экз. Каж- дый из них определен кариологически, соответственно достоверность их определения не вызывает сомнения. Собранная таким путем коллекция имеется также со Ставропольской возвышенности, но она включает всего 4 экз. Мы не располагаем пока кариологически определенным ма- териалом с Западного Кавказа, в том числе Черноморского побережья, где обитает «Сг. lasia». По той же популяции мы вынуждены ограни- читься лишь данными Огнева (1928) и провести анализ географичес- кой изменчивости на основе столь разнокачественных выборок. Белозубки из окрестностей Махачкалы и Ставропольской возвы- шенности различаются по нескольким параметрам. Видимо, в условиях Ставропольской возвышенности белобрюхая белозубка относительно более длиннохвостая и крупночерепная. Различие по длине хвоста и кондилобазальной длине высоко достоверно (соответственно t=4,5 и 3,2). По высоте и ширине черепа, ширине верхнего ряда зубов, высоте восходящей ветви нижней челюсти зверьков популяции Ставропольской возвышенности значительно превосходят таковые животных из окре- стностей Махачкалы. Однако нет достоверных различий по черепным индексам, кроме индекса длины верхнего ряда зубов — признака, под- верженного возрастным изменениям. Переходя к сравнению белозубки из окрестностей Махачкалы и Черноморского побережья, уместно еще раз обратить внимание на характер географической изменчивости длин- 
Род белозубки 525 нохвостой белозубки в Рионо-Куринском коридоре: увеличение разме- ров тела, черепа и особенно хвоста в условиях Колхидской низмен- ности. В этой низменности с влажносубтропическими ландшафтами встречаются не только сравнительно крупные и длиннохвостые, но и темноокрашенные (темно-коричневые) особи длиннохвостой белозубки. Из всех популяций белогрудого ежа наиболее темноокрашенные, поч- ти черные, ежи встречаются также в Колхидской низменности. Как отмечалось выше, самая крупная форма кавказского крота обитает именно в этой низменности. Исходя из этих фактов вполне логично ожидать сходную географическую изменчивость белобрюхой белозубки на Кавказе — обитание на Западном Кавказе, особенно на Черномор- ском побережье, крупной, относительно длиннохвостой и темноокра- шенной формы белобрюхой белозубки. Хотя данных с Черчоморского побережья мало, но они четко согласуются с общей географической закономерностью изменчивости насекомоядных на Кавказе. КаК известно, еще в 1906 г. О. Томас (Thomas, 1907) с Черномор- ского побережья Турции описал Сг. leucodon lasia, которая отличается от других форм этого вида крупными размерами тела, хвоста и темной окраской меха. О реальном существовании этой формы сходятся мне- ния териологов. Дискутируется по сей день другой вопрос: каков ее таксономический ранг? Томас (Thomas, 1907) через год после описания новой формы возвел ее в самостоятельный вид. Такого мнения Огнев (1928), Кузякин (1965) и некоторые другие. По Огневу (1928), «Сг. la- sia» характеризуется следующими метрическими данными: длина тела 72,3 — 78 мм, хвоста 37,6 — 41,4 мм, ступни 12,2 — 13,5 мм, высота уха 8,3 — 9 мм, кондилобазальная длина черепа 20,1 — 21,8 мм, наибольшая ширина черепа 9,5 — 10,3 мм, межглазничный промежуток 4,1 — 4,8 мм, предглазничная ширина 4 — 4,4 мм, высота черепа 5,1 — 5,7 мм, длина верхнего ряда зубов 9,6 — 10 мм. Если сравнить эти данные с аналогич- ными промерами тела и черепа белобрюхой белозубки Ставропольской возвышенности, то легко заметить существенное различие. Так, по дли- не тела нет трансгрессии, однако вплотную они смыкаются, разрыв между средними показателями составляет 6,9 мм. По длине хвоста проявляется зона трансгрессии как по лимитам, так и средним пока- зателям, составляя более 2 мм. По кондилобазальной длине хиатус имеется как по лимитам, так и средним, составляя 1,25 мм. Аналогич- ная картина наблюдается и по другим промерам черепа. Как видно, если от Махачкалы до Ставрополя кондилобазальная длина возрастает в среднем на 0,67 мм, то от Ставрополя до Черноморского побережья (в основном окрестности Аше) это увеличение почти в 2 раза больше. Данный факт в эволюционном плане трудно оценить, но в любом слу- чае, на наш взгляд, следует учесть, что масштаб изменений ландшафт- ных условий сравниваемых точек вполне соизмерим с масштабом из- менчивости морфологических признаков белобрюхой белозубки. В районе Махачкалы мы имеем сухие степи, полупустыни и предгорное лесостепье южного типа. На Ставропольской возвышенности представ- лены широколиственные леса, в том числе буковые, луга и разнотрав- но-злаковые степи. В районе Аше представлены влажносубтропические леса и луга. 
526 Семейство землеройковые В заключение обзора еще раз отметим, что изучение хроно- и хо- рологической изменчивости белобрюхой белозубки в условиях Кавказа еще не завершено, нужны дополнительные данные по Западному Кав- казу и Закавказью. Однако и сейчас с определенной уверенностью можно сказать, что этот вид на Кавказе подвержен широкой географи- ческой изменчивости, тогда как внутрипопуляционные изменения выра- жены слабо, во всяком случае, менее однозначно, чем у других видов белозубок. Очевидно также, что пределы изменчивости белобрюхой белозубки в условиях Кавказа не укладываются в один подвид. Нам представляется, что в этом регионе встречаются как минимум три под- вида: 1) Сг. 1. kuzjakini subsp. nov. 2) Сг. 1. dinniki Ognev; 3) Сг. 1. lasia Thomas. Подвиды 1. С. 1. kuzjakini subsp. nov. Тип из окрестностей А!ахачкалы (с. Агач-Аул). Светлоокрашенная, верх тела серый со слабым налетом рыжеватого, светло-коричневого цвета, низ тела серовато-белый, пере- ход между ними резкий, почти линейный. Наиболее мелкая из кавказ- ских форм, также уступает по размерам номинальному подвиду. В от- личие от него относительно длиннохвостая. Масса тела 5,0 — 11 г, длина тела 56 — 73,2 мм, длина хвоста 30,0 — 38,5 м, кондилобазальная длина черепа 17,7 — 19,5 мм, ширина черепа 7,9 — 9,8 мм, высота черепа 4,3— 5,7 мм, высота восходящей ветви нижней челюсти 5,0 — 5,6 мм. Зубная система представлена двумя типами: 1'-)Г)Р') передней вершины Р' (более 90О/о особей популяции) и~ !')1') Р'( передней вершины Р' (менее 10 '/0). Распространение — Восточное Предкавказье и Восточное Закавка- зье. Подробности распространения не изучены. 2. С. 1. dinniki Ognev, 1926. Тип из окрестностей Ставрополя. Из кавказских форм является средней по размерам тела и относительной длине хвоста. Окраска шерстного покрова четко двухцветная, корич- неватый налет развит больше, чем у предыдущего подвида. Масса тела 9,3 — 11,2 г, длина тела 65,3 — 72 мм, хвоста 36,1 — 38,3 мм, кондилоба- зальная длина черепа 18,9 — 19,8 мм, ширина черепа 9,1 — 9,9 мм, высо- та черепа 5,2 — 5,5 мм, высота восходящей ветви нижней челюсти 5,5— 6,0 мм. Зубная система: Р)1')Р') передней вершины Р'. Распространение — Среднее и Западное Предкавказье. 3. Сг. 1. lasia Thomas, 1906. Тип из Скалита, на юге от Трапезунда. Наиболее крупная, длиннохвостая и темноокрашенная форма. Длина тела 72,3 — 78 мм, хвоста 37,6 — 41,4 мм, кондилобазальная длина чере- па 20,1 — 21,8 мм, ширина черепа 9,5 — 10,3 мм, высота черепа 5,— 5,7 мм (х=5,3). В зубной системе выявлено 2 типа: 1) Р)1')Р') передней вершины Р', 2) Р)1')P'( передней вершины Р'. Распространение — Западное Закавказье. 
Род белозубки 527 Экология Ландшафтная приуроченность. Биотопы. Белобрюхая белозубка на Кавказе обитает в весьма различных ландшафтных условиях. По нашим многолетним наблюдениям и литературным данным, она заре- гистрирована в различных типах степей: разнотравно-злаковой, злако- вой и полынно-злаковой Западного и центрального Предкавказья, в полупустыне Восточного Предкавказья, в лесостепях северного и юж- ного типов, в остепненных лугах Приэльбрусья (верховья рек Малки, Кубани). В Закавказье встречается также в полупустыне Кура-Арак- синской низменности, во влажных субтропиках Колхидской низменно- сти, заселяет различные ландшафты Джавахетско-Армянского нагорья от полупустынь до субальпийского пояса включительно. На этой об- ширной территории, населяя различные биотопы, проявляет определен- ную привязанность к местам с высоким травостоем мезо- и ксерофит- ного происхождения. Соответственно более широкий круг биотопов на- селяет в степях Предкавказья. По нашим многолетним наблюдениям и литературным данным, она зарегистрирована в остепненных лугах кубанского варианта, на целинных участках полынно-злаковых степей терского варианта, в разнотравьях предгорного Дагестана, по опушкам широколиственных лесов Ставропольской возвышенности, изредка по- падалась на обрабатываемых полях и лесополосах эльбрусского вари- анта, заселяет также речные долины с высоким травостоем. В пределах субальпийского пояса Внутреннего Дагестана ее находили по краям полей овощных культур с остепненно-луговой растительностью. В Вос- точном Закавказье, в пределах полупустынной зоны, предгорных сте- пей и лесостепья южного типа мы находили по травянистым опушкам лесов, кустарниковых зарослей, по орошаемым лесопосадкам с высоким травостоем, в залуженных садах. Верещагин (1959) отмечал ее на по- лях люцерны и в животноводческих помещениях, расположенных в по- лупустыне. По Черноморскому побережью обитает на дренированных лугах и опушках лесов. В сильно переувлажненных биотопах не отме- чали. Видимо, ее там замещает длиннохвостая белозубка. Однако не исключено совместное обитание обоих видов белозубок в одних и тех же биотопах, как это имеет место в окрестностях Гори,— по травянис- тому берегу оросительного канала. На Джавахетско-Армянском наго- рье, по С. К. Далю (1954), эти белозубки «типичны для различных мес- тообитаний горно-степной зоны, иногда встречаются в садах» (с. 140). Норы и убежища. В условиях Кавказа, видимо, сходны с таковыми малой белозубки. Наземные гнезда из сухой травы были обнаружены в зарослях травянистой и кустарниковой растительности. Однако воз- никают сомнения относительно того, малой или белобрюхой белозубке принадлежит гнездо. Оба вида близки по размерам тела, бок о бок живут в одних и тех же биотопах. Сеэенная и суточная активность. Поведение. Белобрюхая белозуб- ка активна в течение всего года. В орудия лова попадается во все се- зоны, какое-либо снижение активности зимой мы не регистрировали. Суточная активность, судя по частоте улова в плашки и ловчие канав- ки, не отличается от активности малой белозубки. В теплый период го- да белобрюхая белозубка чаще встречается в сумеречные и ночные ча- 
528 Семейство землеройковые сы, чем днем. Экспериментов по изучению поведения не проводили, в полевых условиях какие-либо специфические особенности поведения вида не были замечены. Линька. Как и у других белозубок, линька меха, особенно весен- няя, легко прослеживается по характеру смены длинных зимних волос на короткие летние. Топография смены волос имеет четкую картину благодаря пограничной между ними черной полосе, образуемой обна- женной темно-серой частью длинных зимних волос. Первая линяющая белозубка отловлена 27 апреля 1983 г. в окре- стностях Гори. Это был перезимовавший самец. Новый мех был уже на всем брюхе, боках и спине, лишь на огузке, у основания хвоста, были длинные зимние волосы. Новые волосы, кроме длины, мало чем отли- чались от старых, разве что обладали некоторым блеском. По цвету они также очень мало различаются. Старый мех незначительно туск- лее, чем новый. Белозубки, добытые на Северном Кавказе (Ставро- польская возвышенность) в том же году, но двумя неделями раньше, следов линьки не имели, все тело было покрыто зимним мехом. Ап- рельские сборы предыдущих лет, произведенные в этом районе, также были в зимнем меху, однако в начале мая в предгорном лесостепье терского варианта (близ Нарткалы) отмечена белозубка с полностью пролинявшим мехом. Вторая линька у перезимовавших белозубок зарегистрирована в первой декаде августа 1985 г. близ Махачкалы (с. Агач-Аул). Из 9 пе- резимовавших зверьков, добытых в то время, линька меха отмечена у 4. У остальных мездра была чистая, а по характеру волосяного пок- рова трудно судить, пролинялись они или еще нет. В то же время и в том же районе мы зарегистрировали линьку сеголеток. Среди прибы- лых первой генерации линяющие зверьки составляли около 30 O, а вто- рой генерации — 40 о/о. По топографии линьки белобрюхой белозубки в условиях Кавказа мало данных. По имеющимся у нас материалам, видимо, в этом про- цессе нет существенных возрастных особенностей. Как у перезимовав- ших, так и у сеголеток смена волос отмечена сначала на брюхе, а за- тем на боках и спине. Огузок линяет в последнюю очередь. Однако в нашей коллекции имеется экземпляр, добытый 24 августа 1979 г., у ко- торого мех на всем теле пролинял, за исключением надлопаточной об- ласти спины. Старые волосы выделялись не только длиной, но и боль- шим налетом коричневого оттенка. Питание. Специальных исследований по питанию белобрюхой бе- лозубки на Кавказе не проводилось. Просмотр содержимого желудка свидетельствует о том, что по характеру питания этот вид мало чем отличается от малой белозубки. Если учесть относительно крупный че- реп и более мощные нижние челюсти белобрюхой белозубки, то логич- но допустить, что она лучше справляется с более крупными насекомы- ми, особенно жуками, которых не может осилить малая белозубка. Видимо, такая пищевая специализация позволяет малой и белобрюхой белозубкам сосуществовать в одних и тех же экосистемах, нередко со сходной плотностью населения. 
Род белозубки 529 Структура и воспроизводство популяции Размножение. Сведения о размножении белобрюхой белозубки на Кавказе очень скудные. С. И. Огнев (1926), С. С. Туров (1926), А. Н. формовав (1926), В. Г. Гептнер и А. Н. Формозов (1941), Х. М. Алекперов (1966) и другие исследователи фауны Кавказа не рас- полагали данными. С. K. Даль (1940, 1954), многие годы занимавший- ся изучением животного мира Армении, приводит лишь один случай регистрации беременной самки с шестью эмбрионами 25 июня 1938 г. в окрестностях Кулали Шамшадинского района. В наших сборах пер- вая беременная самка попалась 12 апреля 1983 г. в окрестностях Став- рополя. Вторая самка не имела признаков беременности. 18 апреля 1966 г. изучена самка из окрестностей Невинномысска, оказавшаяся холостой. Все самцы, добытые в разное время апреля, имели увеличен- ные семенники (3,6 — 3,8 мм шириной и 3,4 — 3,8 мм длиной). Показа- тельно, что беременные самки белобрюхой белозубки на Северном Кав- казе регистрировались до сентября. Последняя, с эмбрионами, отмече- на нами 22 сентября 1978 г. Исходя из этих данных, репродукционный период белобрюхой белозубки на Северном Кавказе начинается в кон- це марта и заканчивается в октябре. Количество эмбрионов в наших сборах составляло от 3 до 8, в среднем около 6. По С. У. Строганову (1957), количество детенышей в одном помете от 5 до 10. Структура популяции. По нашим данным, подвержена широкой из- менчивости. Если судить по материалам за апрель месяц, то весной популяция состоит лишь из перезимовавших зверьков senex и adultus. Численность их была в соотношении 3: 5. Соотношение полов такое же — 3: 5. Преобладание самцов, види- мо, не случайное, его можно объяснить интенсивным размножением и повышенной активностью самцов в апреле. С мая по июль получено всего 6 экз., но среди них имеются молодые текущего года рождения (около 30 о/о). В августе возрастная структура заметно усложняется, она включает как минимум 4 группы: старые (9,5 о/о ), взрослые (28,6 о/о), сеголетки первого помета (33,3 о/о) и сеголетки второго по- мета (28,6 о/о). Всего изучен 21 экз., из них 13 самцов и 8 самок. Со- отношение полов резко колеблется в различных возрастных группах: в первой группе оба зверька самцы, во второй — пять самцов и одна самка, в третьей — четыре самца и три самки, в четвертой — два самца и четыре самки. Как видно, чем старше возрастная группа, тем выше процент самцов, что, вероятно, связано с размножением, т. е. повышен- ной активностью половозрелых самцов, их активным участием в раз- множении. В четвертой и отчасти в третьей возрастных группах ре- продуктивная активность самцов, видимо, низка. Размеры семенников в четвертой группе 2,3 — 2,6 мм в длину и 1,6 — 1,8 мм в ширину, в третьей группе соответственно 2,3 — 2,8 и 1,5 — 1,8 мм, что в 2 раза мень- ше, чем в старших возрастных группах. В сборах, проведенных в сен- тябре (24 экз.), соотношение полов выравнивается — самцов всего бы- ло 12, самок также 12. Близкие результаты и по остальным возраст- ным группам: соотношение полов в четвертой группе — 3 самца и 2 самки, в третьей группе — 6 самцов и 6 самок, во второй группе— 
530 Семейство землеройковые соответственно 3 и 4, а в первой — 1 самец. Представляется, что вырав- нивание соотношения полов к осени соответствует угасанию размноже- ния к этому периоду. Рост и развитие. О видовых особенностях этого аспекта биологии пока трудно сказать. Видимо, как и малая белозубка, растет и разви- вается быстро. Более того, наши данные по промерам тела и черепа, сведенные в табл. 116, показывают, что белобрюхая белозубка достига- ет с переходом к самостоятельной жизни всех размеров старых зверь- ков. По массе тела различие минимально (t=0,3 — 0,86). Возрастные различия по длине тела больше, чем по массе тела, но все же не дости- гают достоверной величины (t=0,04 — 1,25). Аналогичная картина по- лучена и по другим промерам тела и хвоста. Интересно обратить вни- мание на быстрое формирование черепа. Сеголетки после выхода из гнезда ни по кондилобазальной длине, ни по наибольшей длине чере- па, ни по ширине и высоте черепа не отличаются от взрослых (t(1). Такое же положение выявлено и по элементам посткраниального ске- лета. Так, по длине таза молодые второго помета уступают зверькам первого помета всего на 0,27 мм, а перезимовавшие взрослым — на 0,34 мм в среднем. Представляется, что факт более ранней стабилиза- ции размеров тела, черепа и скелета у белобрюхой белозубки по срав- нению с другими видами белозубок интересен. Как отмечалось в соот- ветствующих разделах, у малой и длиннохвостой белозубок зверьки после выхода из гнезда уступают более старшим возрастным группам по массе тела и ряду промеров черепа. Аналогичные результаты полу- чил Яолгов (1974), изучивший возрастные изменения длиннохвостой белозубки в окрестностях Еревана. Так, по его мнению, длина верхнего ряда зубов взрослых особей в среднем достоверно меньше, чем моло- дых. Кондилобазальная длина и наибольшая ширина рострума у взрос- лых несколько больше, чем у сеголеток, но различие статистически не- достоверно. Аналогичную картину этот автор наблюдал и по другим краниометрическим признакам. Видимо, наши данные по возрастной изменчивости белобрюхой белозубки требуют еще уточнения в других ландшафтных условиях, но сам факт возможности существования видовых особенностей онтогене- за белобрюхой белозубки, очевидно, представляет интерес. Враги, паразиты, смертность. Врагами белобрюхой белозубки яв- ляются также хищные млекопитающие и птицы, которые выступают в той же роли, что и для других белозубок. В отечественных и зару- бежных работах приводятся данные о нахождении остатков и посткра- ниального скелета в погадках различных видов птиц и зверей. Однако по Кавказу мы не располагаем однозначными данными, отражающими долю этой белозубки в пищевом рационе хищников. Паразитофауна белобрюхой белозубки, насколько нам известно, специальному исследованию не подвергалась. Некоторые сведения со- держатся в работах Е. Ф. Сосиной ( 961). На белозубках, по ее дан- ным, паразитируют иксодовые и гамазовые клещи, различные блохи. В условиях Кавказа смертность этой белозубки не изучена. Судя по данным о возрастном составе и половом цикле, сопоставление их с другими видами позволяет считать, что продолжительность жизни ее около 1,5 — 2 лет. 
Род белозубки Численность и ее динамика. Белобрюхая белозубка почти всюду на Кавказе редкий вид. За многие годы полевых исследований лишь в одном месте мы обнаружили высокую численность населения бело- брюхой белозубки. Это было в окрестностях Махачкалы, на кладби- щах с. Агач-Аул, где благодаря капитальной каменной ограде сохрани- лись хороший травостой из разнотравно-злаковой растительности и благоприятные условия для мелких млекопитающих. Здесь на пло- щади всего около 4 га с 24 августа по 2 сентября 1985 г. отработано около 500 ловушка-суток и добыт 121 зверек, в том числе 31 белобрю- хая белозубка, что составляет в среднем 6,20/о попадаемости. В от- дельные дни этот процент достигал 15, и она уступала по численности только домовой мыши (160/о попадаемости) или лесной мыши (30'/0). Из землероек субдоминантом в этом биотопе была малая белозубка (до 40/о попадаемости, а в среднем за весь период учета 10/о). Во всех других районах Кавказа, ни по нашим данным, ни по литературным источникам, численность белобрюхой белозубки не превышала 2 — 30/о попадаемости. По данным Темботова (1972), в лесостепном поясе ку- банского варианта с 1962 по 1969 г. на 1216 ловушка-суток эта бело- зубка попадалась на остепненных лугах с максимальной численностью до 20/о и речных долинах до 10/о попадаемости. Аналогичная картина наблюдается и в других районах Кавказа. Практическое значение. Как и другие виды белозубок, белобрю- хая белозубка играет важное биоценотическое значение в природных и антропогенных экосистемах. Выступает как важный биологический пресс над беспозвоночными, в том числе вредными. Если учесть, что в отдельных местах, как мы наблюдали неоднократно в окрестностях Махачкалы, на 1 га приходится 15 — 20 особей белобрюхой белозубки, то они ежегодно потребляют до 50 — 68 кг беспозвоночных животных. Это огромная биомасса, среди которой немало вредных видов. Управ- лять численностью этих видов химическими средствами трудно и очень рискованно для окружающей среды. Не менее важна и другая сторона биологии белобрюхой белозубки. В отличие от длиннохвостой бело- зубки белобрюхая заселяет в степях и лесостепях различные плакор- ные местообитания вплоть до жилища человека, что еще больше уси- ливает ее положительную роль как энтомофага. 
ЛИТЕРАТУРА Адольф Т. А. О биологии размножения обыкновенного ежа (Erinaceus еигораеиз L.)// Зоол. журн. 1966. Т. 45, вып. 7. С. 1108 — 1111. Алекперов Х. М. Млекопитающие юго-западного Азербайджана. Баку: Изд-во АН АЗССР, 1966. 144 с. Алекперов Х. М., Эйгелис Ю. К., Ахвердов Н. И. Некоторые особенности распределения краснохвостой и малоазийской песчанок (Meriones erythrourus Gray; М. tristrami ТЛот.) на юго-западе Азербайджана//Материалы по фауне и экологии наземных позвоночных Азербайджана. Баку: Элм, 1975. С. 21 — 33. Александров В. Н. Млекопитающие Кавказского заповедника//Тр. Кавказ. заповедника. 1965. Вып. 8. С. 174 — 176. Алматов Л. К биологии размножения малой белозубки//Тр. Самарк. ун-та. 1978. № 351. С. 18 — 129. Альпер В. Н. Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фишта и Оштена//Тр. Кавказ. заповедника. 1960. Вып. 6. С. 3 — 56. Ананьин В. В. Носительство лептоспир у ушастых ежей//Зоол. журн. 1951. Т. 30, вып. 4. С. 375 — 376. Багдасарян А. Б. Климат Армянской ССР. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1958. 140 с. Башкиров И. С., Я(арков И. В. Биология и промысел крота в Татарии//Учен. зап. Казан. гос. ун-та. 1934. Кн. 8, вып. 3. С. 18 — 31. Башкиров И. С., Попов В. А. Материалы по биологии ежа//Работы Волжско-Камской зон. охотничье-промысловой биол. станции. 1934. Вып. 3. С. 67 — 91. Бекенов А. Отряд Насекомоядные//Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1985. Т. 4. С. 7 — 118. Белановская Е. А., Зимина Р. П., Ясный Е. В. Большой Кавказ//Большой Кавказ: Стара Планина (Балкан). М.: Наука, 1984. С. 121 — 147. Белошицкий П. В. Модифицирование метода разведения краски для определения общего объема крови у сусликов и крыс//Физиол. журн. АН УССР. 1975. Хо 3. С. 418 — 419. Берг Л. С. Географические зоны Советского Союза. Т. 2. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 510 с. Беручашвили Н. Л. Ландшафтная карта Кавказа. Тбилиси: Изд-во Тбил. ун-та, 1979. Бибиков Я. И. Биологические наблюдения над ушастыми ежами-лептоспироносителя- ми//Зоол. журн. 1956. Т. 35, вып. 7. С. 1059 — 1063. Бобринский Н. А. География животных. М.: Учпедгиз, 1951. 384 с. Бобринский Н. А., Гладков Н. А. География животных. М.: Просвещение, 1961. 287 с. Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Сов. наука, 1944 ° 440 с. Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. Определитель млекопитающих СССР. М;: Просвещение, 1965. 382 с. Бураев Р. А., Вейре П., Преображенский В. С. Различия в истории освоения. М.: Наука, 1980. С. 304 — 306. Буш Е. А. Материалы для флоры Карачая вообще и Тебердинской долины в особен- ности. Юрьев, 1909. 140 с. Буш Е. А., Буш Н. А. Ботанические исследования в Центральном Кавказе в 1925 г.// Тр. ботан. музея АН СССР. 1926. Т. 26. С. 163 — 181. Буш Н. А., Буш Е. А. Растительный покров Юго-Осетии и его динамика//Тр. Совета ло изуч. производ. сил. Сер. Закавказье. 1936. Т. 18. С. 1 — 264. Василенко В. Н. Закономерности распространения и изменчивости белогрудого ежа (Erinaceus сопсо1ог Martin, 1838) на Кавказе//Проблемы териологии Кавказа: Меж- вед. сб. науч. тр. Нальчик, 1986. С. 91 — 115. верещагин Н. К. Каталог зверей Азербайджана. Баку: Изд-во АзФАН СССР, 1942. 95 с. Верещагин Н. К. Новые фаунистические находки в Талыше//Природа. 1945. Вып. 6. С. 67 — 68. Верещагин Н. К. Условия жизни и экологические группировки животных Кавказского перешейка: История формирования наземной Фауны Кавказского перешейка//Жи- вотный мир СССР. М.; Л.: Изд-во АК СССР, 1958. '.Г. 5. С. 149 — 219, 486 — 514. 
Литература Верещагин К. К. Млекопитающие Кавказа. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 704 с. Верещагин Н. К., Громов И. М. К истории фауны позвоночных района нижнего течения реки Урал//Тр. ЗИН АН СССР. 1952. Т. 9, вып. 4. С. 1226 — 1269. Виноградов Б. С. О строении наружных гениталий у землероек (Сгос(пцга, Insectivora, Mamma1ia) как диагностическом признаке //Зоол. журн. 1958. Т. 37, вып. 8. С. 1236— 1243. Воложенинов Н. Н. Насекомоядные юга Кызылкума//Экология некоторых видов млеко- питающих и птиц равнин и rop Узбекистана. Ташкент, 1981. С. 58 — 69. Воронцов Н. Н. Значение изучения хромосомных наборов для систематики млекопитаю- щих//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1958. Т. 63, вып. 2. С. 5 — 36. Гаврилюк Ф. Я. Почвенные районы Предкавказья и опыт бонитировки почв//Природное районирование Северного Кавказа и Нижнего ~(она. Ростов н/P: Изд-во Рост. ун-та, 1959. С. 56 — 62. Гвоздецкий Н. А. О высотной зональности, принципах картирования и физико-географи- ческого районирования горных стран//Науч. зап. Львов. гос. ун-та. 1957. Т. 40: Геогр. сб., вып. 4. С. 64 — 68. Гвоздецкий Н. А. Физическая география Кавказа: Курс лекций. Вып. 2. Предкавказье и Закавказье. М.: Изд-во МГУ, 1958. 263 с. Гвоздецкий Н. А. Кавказ. М.: Географгиз. 1963. 262 с. Гвоздецкий Н. А. Ландшафтная схема Закавказья//Ландшафтное картографирование и физико-географическое районирование горных областей/ Под ред. Н. А. Гвоздецкого. М.: Изд-во МГУ, 1972. С. 101 — 118. Гвоздецкий Н. А., Думитрашко Н. В., Нефедьева Е. А. Кавказская горная страна//Кав- каз. М.: Наука, 1966. С. 326 — 353. Гептнер В. Г., Формозов А. Н. Млекопитающие Дагестана. М.: Изд-во МГУ, 1941. 74 с. (Сб. тр. Зоол. музея МГУ; Т. 6). Герасимов И. П. Физико-географический атлас мира. М., 1964. 298 с. Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 276 с. Гошуналиев А. Г. К изучению фауны насекомоядных млекопитающих Азербайджана// Изв. АН АЗССР. Сер. биол. наук. 1976. № 2. С. 88 — 92. Гребенщиков О. С. Опыт климатической характеристики основных растительных форма- ций Кавказа//Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 2. С. 161 — 174. Гребенш,иков О. С., Зимина Р. П., Исаков Ю. А. Природные экосистемы и вертикальная поясность//Альпы — Кавказ. М.: Наука 1980. С. 179 — 195. Григорьева Г. И., Леонтьев В. Г., Темботов А. К. Фракционный состав гемоглобина у ма- лого суслика из горной и равнинной популяций Северного Кавказа/Экология. 1976. № 4. С. 55 — 61. Громов И. М., Баранова Г. И. Каталог млекопитающих СССР. Л.: Наука, 1981. 455 с. Громов И. М., Поляков И. Я. Фауна СССР: Млекопитающие. Полевки (Microtinae). Л.: Наука, 1977. Т. 3, вып. 8: 504 с. Гроссгейм А. А. Флора Талыша. Баку: Изд-во Наркомзема АЗССР, 1926а. 273 с. Гроссгейм А. А. Краткий очерк растительного покрова Азербайджана//Материалы по районированию АЗССР. Баку, 19266. Т. 1, вып. 2. С. 5 — 31. Гроссгейм А. А. Растительный покров Кавказа. М.: МОИП, 1948. 267 с. Гулисашвили В. 3. Горное лесоводство для условий Кавказа. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1956. 351 с. Гулисашвили В. 3. Сообщение председателя комиссии по охране природы при АН ГССР//5-е Всесоюз. совещ. по охране природы. Кишинев, 1963. С. 83 — 86. Гулисашвили В. 3. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа. М.: Наука, 1964. 327 с. Гулисашвили В. 3., Махатадзе Л. Б., Прилипко Л. И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975. 233 с. Гуреев А. А. Насекомоядные//Млекопитающие фауны СССР. Ч. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 54 — 122. Гуреев А. А. Землеройки (Soricidae) фауны мира. Л.: Наука, 1971. 254 с. Гуреев А. А. Насекомоядные: Ежи, кроты и землеройки//Фауна СССР: Млекопитающие. Л.: Наука, 1979. Т. 4, вып. 2. 500 с. Даль С. К. К исследованию вымерших и современных млекопитающих из пещеры Сарайбулакского хребта//Зоол. сб. АН АрмССР. 1940а. Вып. 2. С. 27 — 35. Даль С. К. Насекомоядные и рукокрылые Армянской ССР и Нахичеванской АССР(/ Там же. 19406. Вып. 2. С. 5 — 26. 
534 Литература Даль С. К. Мелкие пушные звери Памбакского хребта//Зоол. сб. АН АрмССР. 1944. Т. 3. С. 47 — 69. Даль С. К. Позвоночные животные Памбакского хребта//Там же. 1948. Т. 5. С. 5 — 46. Даль С. К. Позвоночные животные прибрежной полосы озера Севан и изменение их группировок в связи со спуском водоема//Там же. 1950. Т. 7. С. 5 — 53. Даль С. К. животный мир Армянской ССР. Т. 1. Позвоночные животные. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1954. 454 с. Яепарма И. К. Методика определения возраста кротов//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1954. Т. 59, вып. 6. С. 11 — 25. Яепарма И. К. О новой форме крота Северо-Западного Кавказа//Там же. 1959. Т. 64, вып. 6. С. 31 — 36. Яе(гарма Н. К. О малом кроте: (Сообщ. 2-е)//Там же. 1961. Т. 66, вып. 6. С. 51 — 60. Депарма Н. К. Крот//Охота и охотничье хоз-во. 1962. № 7. С. 10 — 18. бузуев Р. И. Описание кариотипов двух форм кавказских кротов//Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа: Межвед. сб. науч. тр. Нальчик, 1972. Вып. 1. С. 44 — 50. дауев Р. И. О распространении кариотипических форм кротов Кавказа//Фауна, эколо- гия и охрана животных Северного Кавказа: Межвед. сб. науч. тр. Нальчик, 1976. Вып. 3. С. 147 — 153. бузуев Р. И. Распространение кариотипических форм кротов Кавказа//Экология, Мего- ды изучения и организации охраны млекопитающих горных областей. Свердловск, 1977. С. 71 — 72. Дзуев Р. И. К изучению популяционной изменчивости рода Talpa Кавказа//Фауна, эко- логия и охрана животных Северного Кавказа: Межвед. сб. науч. тр. Нальчик, 1980. С. 3 — 16. дауев Р. И. Пространственная структура ареалов, популяционная и географическая изменчивость кротов Кавказа: Дис.... канд. биол. наук. Свердловск, 1981. 225 с. бузуев Р. И. Популяционная изменчивость кротов Кавказа//Популяционная изменчи- ность вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. Тез. докл. М., 1983. С. 42 — 44. бузуев Р. И. О современных тенденциях антропогенных изменений структуры ареалов кротов Кавказа//Тез. докл. 8-й Всесоюз. зоогеогр. конф. М., 1985. С. 46 — 47. бузуев Р. И., Василенко В. Н., Темботова Ф. А. Новые данные по кариотипам млекопи- тающих Кавказа//Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа: Межвед. сб. науч. тр. Нальчик, 1979. Вып. 4. С. 84 — 110. дауев Р. И., Темботов А. К. Географическая изменчивость Т. caucasica Satunin на Кав- казе//Проблемы териологии Кавказа: Межвед. сб. науч. тр. Нальчик, 1986. С. 32 — 66. Рауее Р. H., Темботов А. К., Иванов В. Г. Кариологические исследования кротов Се- верного Кавказа//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972а. Т. 77, вып. 1. С. 33 — 36. бузуев Р. И., Темботов А. К., Иванов В. Г. Новые данные по кариологии кротов Кав- каза/Зоол. журн. 1972б. Т. 51, вып. 12. С. 1898 — 1899. дауев Р. И., Темботова Ф. А. Новые данные по кариотипам млекопитающих Кавка- за//Тез. докл. 3-го съезда Всесоюз. териол. о-ва. М., 1982. С. 29 — 30. блинник И. Я. Звери Кавказа//Зап. Кавказ. отд. РГО. Тифлис, 1914. Т. 28, вып. 1. С. 247 — 536. Дол<ов В. А. Об изменчивости некоторых костей посткраниального скелета землероек (Mammalia, Soricidae)//Acta theriol. 1961. Vol. 5, N 15. Р. 203 — 227. Яолгов В. А. Строение и изменчивость некоторых костей посткраниального скелета па- леарктических бурозубок (Mammalia, $огех)//Тр. Зоол. музея МГУ. 1968а. Т. 10. С. 200 — 221. Долгов В. А. Особенности и изменчивость одонтологических признаков палеарктиче- ских бурозубок (Mammalia, $огех)//Там же. 1968б. Т. 10. С. 179 — 199. Яолгов В. А. Аномалии зубной системы бурозубок (Mammalia, $огех)//Там же. 1968в. Т. 10. С. 222 — 224. долгов В. А. Компенсаторный рост резцов у куторы Neomys fodiens (Soricidae, Inse- ctivora)//3îîë. журн. 1971. Т. 50, вып. 3. С. 448 — 449. Яолгов В. А. Об изменчивости пегого путорака — Diplomesodon pulchellum Licht., 1823// Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77, вып. 6. С. 120 — 121. Яолгов В. А. Диагностика малой (Сг. suaveolens) и белобрюхой (Сг. Ieucodon) бело- зубок (Insectivora, $ог!сЫае)//Зоол. журн. 1974. Т. 53. вып. 6. С. 912 — 918. долгов В. А. Белобрюхая белозубка (СгосЫига leucodon Негтапп, 1780) в Копетдаге (Insectivora, Mammalia)//Сб. тр. Зоол. музея МГУ 1978. Т. 18. С. 257 — 263. 
Литература 535 Долгов В. А. Бурозубки Старого Света. М.: Изд-во МГУ, 1985. 219 с. Яолгов В. А., Лукьянова И. В. О строении гениталий палеарктических бурозубок ($о- гех, Insectivora) как систематическом признаке//Зоол. журн. 1966. Т. 45, вып. 12. С. 1852 — 1861. До~~ов В. А., Юдин Б. С. Состояние и задачи исследований насекомоядных млекопи тающих (Mamma lia, Insectivora) СССР//Тр. Биол. ин-та СО АН СССР. 1975. Вып. 23. С. 5 — 40. Яолуханов А. Г. Растительность Лагодехского заповедника//Тр. Тбил. ботан. ин-та. 1942. Т. 8. С. 3 — 111. До~уханов А. Г. Растительный покров//Кавказ. М.: Наука, 1966. С. 223 — 255. Яолуханов А. Г., Сахокиа М. Ф, Опыт геоботанического районирования Закавказья// Сообщ. АН ГССР. 1941. Т. 2, № 4. С. 341 — 348. Долуханов А. Г., Сахокиа М. Ф., Харадзе А. Л. К вопросу о высокогорных раститель- ных поясах Кавказа//Тр. Тбил. ботан. сада. 1942. Т. 8. С. 113 — 138. Думитрашко Н. В. Схема природного районирования//Кавказ. М.: Наука, 1966. С. 312— 361. Еленевский P. А. Динамика ландшафтных смен от Алтая к Тянь-Шаню//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1938. Т. 47, вып. 3. С. 233 — 234. Еленевский P. А. Высокогорный продольный ландшафтный профиль северного склона Западного Кавказа//Там же. 1940. Т. 49, вып. 1. С. 79 — 89. ~~у~идзе Г. П. Распространение акклим атизиров анной в Грузии алтайской белки (Sciurus vulgaris alraicus ekalbidus РаИ.) и ее промысловое значение//Материалы конф. «Фауна и ее охрана в республиках Закавказья». Ереван, 1975. С. 68 — 70. Жеребцова О. В. Материалы по биологии ушастого ежа Erinaceus (Hemiechinus) auritus (Insectivora, Erinaceidae) в Заунгузских Каракумах//Зоол. журн. 1982. Т. 61, вып. 3. С. 411 — 418. Завриев В. Г. Природное районирование и развитие ландшафтов Азербайджана//Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1957. № 4. С. 29 — 37. Зайцев М. В. Систематический анализ подсемейства ежовых (Mammalia, Erinaceidae) фауны СССР: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Л., 1982а. 22 с. Зайцев М. В. Географическая изменчивость краниологических признаков и некоторые вопросы систематики ежей подрода Erinaceus (Mammalia, Erinaceidae)//Тр. ЗИН АН СССР. 19826. Т. 157. С. 92 — 117. Зайцев М. В. К систематике и диагностике ежей подрода Erinaceus (Mammalia, Ег1па- ceidae) фауны СССР//Зоол. журн. 1984. Т. 63. вып. 5. С. 720 — 730. Звери Ленинградской области//Г. А. Новиков, А. Э. Айрапетьянц, Ю. Б. Пукинский и др. Л.: Изд-во ЛГУ, 1970. 359 с. Зои~ С. В. Горно-лесные почвы Северо-Западного Кавказа. М.; Л.: Учпедгиз, 1950а. 334 с. Зонн С. В. К вопросу об эволюции бурых лесных почв на Северном Кавказе//Почвове- дение. 19506. № 6. С. 334 — 339. Зонн С. В. Почвенная влага и лесные насаждения. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 198 с. Иваницкая Е. Ю., Исаков С. И., Корабицина К. В. Хромосомные наборы бухарской 6ó- розубки (Sorex buchariensis Ognev, 1921) и малой белозубки (Сгос1оига suaveolens Pallas, 1811) из Таджикистана//Зоол. журн. 1977. Т. 56, вып. 12. С. 1896 — 1899. Ивантер Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо- запада СССР. Л.: Наука, 1975. 247 с. Исаков С. И. Насекомоядные млекопитающие Таджикистана: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Новосибирск, 1980. 24 с. Исаков С. И. Использование регистрирующих структур для определения возраста уша- стых (Hemiechinus auritus Gmel.) и темноиглых (Paraechinus hypomelas Brandt) ежей//Регистрирующие структуры и определение возраста млекопитающих. М.: Наука, 1984. С. 19 — 20. Калабухов Н. И. О пище ежей Северо-Кавказского края и Украины//Изв. Северо-Кав- каз. краев. станции защиты растений. 1928. Т. 4. С. 2 — 70. Калабухов Н. И. Спячка млекопитающих. М.: Наука, 1985. 260 с. Калабухов Н. И., Раевский В. В. Млекопитающие Донецкого округа Северо-Кавказ- ского края//Изв. Северо-Кавказ. краев. станции защиты растений. 1930. Т. 5. С. 129 — 148. Киселев В. Е. Биология крота в Башкирии: Автореф дис.... канд. биол. наук. Л., 1970. 18 с. 
536 Литература Клевезаль Г. А., Клейненберг С. Е. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М.: Наука, 1967. 142 с. Клейненберг С. Е., Клевезаль Г. А. К определению возраста млекопитающих по струк- туре цемента зубов//Зоол. журн. 1966. Т. 45, вып. 5. С. 717 — 724. Кобахидзе Д. Н. Структурные особенности энтомокомплексов некоторых ландшафтных зон Грузинской ССР. Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1963. 92 с. Козловский А. Н. Результаты кариологического обследования аллопатрических форм малой бурозубки (So|ex minutus)//Çîîë. журн. 1973а. Т. 52, вып. 3. С. 390 — 397. Козловский А. Н. Соматические хромосомы двух видов землероек — бурозубок Кавка- за//Там же. 1973б. Т. 52 вып. 4. С. 571 — 576. Козловский А. Н., Орлов В. Н., Пайко Н. С. Систематическое положение кавказского (TaIpa caucasica Sat.) и обыкновенного (Та1ра еигораеа 1.) кротов//Там же. 1972. Т. 51, вып. 2. С. 312 — 316. Колоденко А. И. Размножение ушастого ежа Туркмении//Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. 1969. № 5. С. 73 — 78. Колоденко А. И. К распространению и экологии белозубки-малютки (Suncus ettuscus Savi, 1822) в Туркмении//Там же. 1971. Ке 3. С. 60 — 64. Колоденко А. И. Новые сведения о распространении белозубки-малютки (Suncus etrus- cus Savi 1822) в Туркмении//Там же. 1975. Ке 1. С. 92 — 93. Колосс К. Н. Морфоэкологические особенности крови ежей Ферганской долины//Узб. биол. журн. 1965. № 2. С. 39 — 41. 3~оржуев П. А. Гемоглобин. М.: Наука, 1964. 287 с. Коржуев П. А., Корецкая Т. И. Эколого-физиологические особенности крови землероек и кротов//Тр. Ин-та морфологии животных им. А. Н. Северцова. 1962. Вып. 41. С. 129 — 136. Котов В. А., Рябов А. С. Промысловые и ценные млекопитающие предгорных и горных районов Краснодарского края//Тр. Кавказ. заповедника. 1963. Вып. 7. 239 с. Криволуцкий Д. А. Современные представления о жизненных формах животных//Эко- логия. 1971. № 3. С. 19 — 25. Критская Т. И. О землеройках Ростовской области//Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1962. № 4. С. 46 — 49. Кудряшова Н. И. К биологии обыкновенного и ушастого ежей Ставропольского края// Тр. НИИ Кавказа и Закавказья. 1956. Бып. 1. С. 441 — 454. Кузнецов Н. И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции// Зап. Акад. наук. Сер. 7, Физ.-мат. СПб., 1909. Т. 24. № 1. 174 с. Кузякин А. П. Материалы по биологии крота (Т. еигораеа L.) Тульского широколист- венного леса//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1935. Т. 44, вып. 5. С. 230 — 239. Кузякин А. П. Насекомоядные//Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Сов. наука, 1944. С. 36 — 78. Кузякин А. П. Зонально-поясная структура горных систем как основа для биогеогра- фических исследований//Материалы 3-й зоол. конф. пед. ин-тов РСФСР. Волгоград, 1967. С. 21 — 25. Кузякин А. П. Зонально-поясная структура горных систем СССР//8-я Всесоюз. зоо- геогр. конф.: Тез. докл. Л., 1984. С. 318 — 319. Кучерук В. В. Норы млекопитающих: Их строение, использование и типология//Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1983. № 5. С. 5 — 53. Кучерук В. В., Карасева Е. В. Ежи//Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука, 1980. С. 47 — 57. Лавренко Е. М. О положении лесной части Кавказа в системе ботанико-географиче- ского районирования Палеарктики//Ботан. журн. 1958. Т. 43, М 9. С. 1237 — 1253. Лавренко Е. М., Понятовская В. М. Основные вопросы изучения биологической про- дуктивности наземных растений и их сообществ//Там же. 1967. Т. 52, М~ 11. С. 1549 — 1562. Лавренко Е. М., Сочава В. Б. Растительный покров СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 972 с. Лавров Н. П. Пушные ресурсы Красноярского края//Бюл. науч.-техн. информ. ВНИИ животного сыоья и пушнины. М., 1958. Вып. 1. С. 17 — 26. Лаврова М. Я., Зажигин В. Е. О систематике и биологии землероек Краснодарского края с оценкой их роли в лептоспирозных очагах//Зоол. журн. 1965. Т. 44, вып. 1. С. 101 — 109. Логинов В. В. О еок экологии кавказского крота на Западном Кавказе//Тр. Кавказ. за. поведника. 1949. Бып. 3. С. 81 — 130. 
Литература 537 Лозан А. М. Территориальное агрессивное поведение ежа//Фауна, экология и физиоло- гия животных. Кишинев: Штиинца, 1978, вып. 1. С. 46 — 53. Лукьянова И. В. Ландшафтное распространение бурозубок в Северо-Восточном Алтае// Вопросы зоологии. Томск, Изд-во Томск. ун-та 1966. С. 213 — 214. Львов П. Л. Краткий очерк лесной растительности дельты р. Самур Дагестанской АССР//Ботан. журн. 1961. Т. 46. Ко 1. С. 102 — 107. Львов П. Л. Леса Дагестана. Махачкала: Даг. кн. изд-во, 1964. 215 с. Ляйстер А. К., Чурсин Г. Ф. География Кавказа: Природа и население. Тифлис: Изд-во Закавказ. ун-та, 1924. 350 с. Мамедов Т. О. Кариотип кавказской длиннохвостой белозубки (Сгос1пцга gQIdenstaedti Ра11.), обитающей в Талыше// Тез. докл. 4-го съезда Всесоюз. териол. о-ва. М., 1986. Т. 1. С. 84. Межжерин В. А. Механизмы и приспособительное значение явления зимней депрессии массы тела землероек. Киев: Изд-во Киев. ун-та, 1982. 56 с. Мильков ф. Н. Основные проблемы физической географии. М.: Высш. шк., 1967. 250 с. Млекопитающие фауны СССР. Ч. 1/И. М. Громов, А. А. Гуреев, Г. А. Новиков и др.М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 638 с. Мялковский В. А. Антропогенное опустынивание восточного Предкавказья//Антропо- генные факторы в истории развития современных экосистем. М.: Наука, 1980. С. 108 — 113. Мячкова Н. А. Климат СССР. М.: Изд-во МГУ, 1983. 192 с. Наумов Н. П. О сравнительной интенсивности размножения и гибели серой полевки (Mictotus atvaIis Pall.) и степной пеструшки (Lagutus lagurus Р.) Зоол. журн. 1937. Т. 16, вып. 2. С. 336 — 360. Нефедьева Е. А. Основные особенности дифференциации природы//Кавказ. М.: Наука, 1966. С. 307 — 312. Нефедьева Е. А., Яумитрашко Н. В. Переднеазиатские нагорья//Там же. 1966. С. 353— 361. Новиков Г. А. Звери Ленинградской области. Л.: Изд-во ЛГУ, 1970. 359 с. Огнев С. И. Материалы для систематики насекомоядных млекопитающих России//Еже- годник зоол. музея Рос. Акад. наук. 1921. Т. 22, № 4. С. 331 — 334. Огнев С. И. Материалы к познанию млекопитающих Кавказа//Учен. зап. Сев.-Кавказ. ин-та краеведения. 1926. Т. 1. С. 31 — 56. Огнев С. И. Звери Восточной Европы и Северной Азии: Насекомоядные и летучие мыши. М.; Л.: Главнаука, 1928. Т. 1. 631 с. Огуреева Г. Н. Принципы геоботанического картографирования и районирования гор- ных стран//Итоги науки и техники. Биогеография. 1980. Т. 3. С. 132 — 164. Орлов В. Н. Хромосомные наборы ежей Восточной Европы//Млекопитающие: Тез. 2-ro Всесоюз. совещ. по млекопитающим. Новосибирск, 1969. С. 6 — 7. Орлов В. Н. Кариосистематика млекопитающих. М.: Наука, 1974. 207 с. Орлов В. Н., Булатова Н. Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика мле- копитающих. М.: Наука, 1983. 405 с. Орлов В. Н., Ковальская Ю. М., Пайко Н. С. Хромосомные особенности обыкновенных (Ег(пасеив 1..) и ушастых (Hemiechinus Fitz.) ежей//Систематика и цитогенетика млекопитающих: Материалы Всесоюз. симпоз., Москва, 17 — 19 нояб. 1975 г. М., 1975. С. 3 — 4. Планка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с. Попов В. А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань, 1960. 468 с. Прилипло Л. И. Лесная растительность Азербайджана. Баку: Изд-во АН АЗССР, 1954. 485 с. Раджабли С. И., Графодатский А. С,, Зайцев М. В. Сравнительная цитогенетика пяти видов ежей фауны СССР//Млекопитающие: 3-й съезд Всесоюз. териол. о-ва. М., 1982. Т. 1. С. 71. Ресурсы живой фауны. Ч. 2. Позвоночные животные/А. К. Темботов. Ростов н/Д: Изд-во Рост. ун-та, 1982. 320 с. Россиков К. Н. Обзор млекопитающих долины реки Малка//Зап. Акад. наук. Сер. 8, Физ.-мат., СПб., 1887. Т. 54. С. 1 — 97. Россолимо О. Л. К биологии двух видов ежей восточного Предкавказья//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т. 60, вып. 4. С. 3 — 8. Русаков О. С. О возрастном и половом составе популяции кротов//Экология млекопи- тающих и птиц. М.: Наука, 1967. С. 5 — 9. 
538 Литература Сатунин К. А. Коллекция Кавказского музея. Тифлис, 1899. Т. 1. 83 с. Сатунин К. А. Об ежах Российской империи//Тр. О-ва естествоиспытателей при Имп. Казан. ун-те. 1900. Т. 33, вып. 6. 23 С. Сатунин К. А. О млекопитающих степей северо-восточного Кавказа//Изв. Кавказ. музея. Тифлис, 1901. Т. 1, вып. 4. С. 1 — 100. Сатунин К. А. Обзор исследования млекопитающих Кавказского края//Зап. Кавказ. отд. РГО. Тифлис, 1903. Т. 2. С. 1 — 63. Сатунин К. А. Млекопитающие Талыща и Мугани//Изв. Кавказ. музея. 1904 — 1906. Т. 2, вып. 2/4. С. 87 — 262. Сатунин К. А. Млекопитающие северо-восточного Предкавказья по сбору экспедиций Кавказского музея летом 1906 г.//Там же. 1907. Т. 3, вып. 2/3. С. 94 — 142. Сатунин К. А. Первое дополнение к списку млекопитающих Кавказского края//Там же. 1908. Т. 4, вып. 1 — 2. С. 47 — 50. Сатунин К. А. Материалы к познанию млекопитающих Кавказского края и Закаспий- ской области. XII Млекопитающие, собранные А. Н. Кознаковым у Гудаура. XIII. Крот Ленкоранского уезда. XIV. Млекопитающие, собранные К. А. Сатуниным и А. А. Ростовцевым в Бакурианах в 1908 г. XVI. Млекопитающие Кавказа и приле- жащих стран, хранящиеся в Зоологическом музее Академии наук//Там же. 1909. Т. 4, вып. 3/4. С. 269 — 301. Сатунин К. А. Животный мир Мугани. Тифлис, 1912. 88 с. Сатунин К. А. Фауна Черноморского побережья Кавказа//Тр. О-ва для изуч. Черно- мор. побережья. 1913. Т. 2. С. 1 — 24. Сатунин К. А. Определитель млекопитающих Российской империи: Рукокрылые, насе- комоядные и хищные. Тифлис, 1914. Вып. 1. 184 с. Сатунин К. А. Млекопитающие Кавказского края (Chiroptera, Insectivora, Сагп(чога). Тифлис, 1915. Т. 1. 410 с. Сатунин К. А. Млекопитающие Кавказского края. Тбилиси, 1920. Т. 2. 223 с. Сердюкова Г. В. Иксодовые клещи фауны СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 122 с. Серебряков А. К. Почвы Тебердинского государственного заповедника//Тр. Тебердин. заповедника. 1957. Т. 1. С. 51 — 84. Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. М.: Высш. шк., 1973а. 429 с. Соколов В. Е. Кожный покров млекопитающих. М.: Наука, 19736. 430 с. Соколов В. Е. Пятиязычный словарь названий животных: Млекопитающие. М.: Рус. яз., 1984. 349 с. Соколов В. Е., Орлов В. Н. Определитель млекопитающих Монгольской Народной Республики. М.: Наука, 1980. 350 с. Сосина Е. Ф. О паразитофауне малой белозубки (Сг. suaveolens)//Çooë. журн. 1961. Т. 11, вып. 4. 498 — 502. Сочава В. В. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука, 1978. 319 с. Стальмакова В. А. Места обитания грызунов в ставропольских степях//Борьба с грызу- нами в степях Предкавказья. Ростов н/Д: Изд-во Рост. ун-та, 1935. С. 194 — 220. Станюкович К. В. Основные типы поясности в горах СССР//Изв. Всесоюз. геогр. о-ва. 1955. Т. 87, вып. 3. С. 232 — 243. Станюкович К. В. Основы географических закономерностей распределения раститель- ного покрова в сухих высокогорьях Памира. М.: Наука. 1976а. С. 21 — 28. Станюкович К. В. Географические закономерности распространения высокогорной рас- тительности в горах Советского Союза (Северной Евразии)//Высокогорная геоэко- логия: Материалы 23-го Междунар. reorp. конгр. М., 19766. С. 37 — 38. Станюкович К. В., Станюкович М. Б. Основные принципы выделения типов поясности растительного покрова в горах СССР//Изв. Всесоюз. геогр. о-ва. 1972. Т. 104, вып. 3. С. 174 — 182. Строганов С. У. Систематика кротовых (Talpidae)//Тр. ЗИН АН СССР. 1948. Т. 8, вып. 2. С. 287 — 405. CTp««os С. У. Материалы к познанию териофауны Советского Союза: (Систематиче- ские и номенклатурные заметки)//Тр. Биол. ин-та Зап.-Сиб. ФАН СССР. 1956. Бып. 1. С. 3 — 10. Строганов С. У. Звери Сибири: Насекомоядные. М.: Наука, 1957. 267 с. Строков В. В. Зимнее размножение кавказской бурозубки//Природа. 1957. М 7. С. 113— 114. Темботов А. К. К фауне насекомоядных и грызунов Кабардино-Балкарской АССР// Учен. зап. Кабард.-Балкар. ун-та. 1957. Вып. 2. С. 149 — 165. 
Литература Темботов А. К. О кротах Кабардино-Балкарской АССР//Науч. докл. высш шк. Биол. науки. 1959. № 4. С. 50 — 53. Темботов А. К. Млекопитающие Кабардино-Балкарской АССР. Нальчик: Эльбрус, 1960. 195 с. Темботов А. К. Териокомплексы высотных поясов Кавказа в связи со структурой пояс- ности//4-я межвуз. зоогеогр. конф.: Тез. докл. Одесса, 1966. С. 14 — 16. Темботов А. К. О закономерностях географического распространения животного насе- ления Кавказа и их изучения//Материалы 3-й зоол. конф. пед. ин-тов РСФСР. Волгоград, 1967. С. 521 — 523. Темботов A. К. Млекопитающие горной части Северного Кавказа: Экологический ана- лиз географического распространения: Дис.... д-ра биол. наук. Свердловск, 1970а. 552 с. Темботов А. К. К изучению географического распространения животных в горах. Наль- чик: Эльбрус, 19706. 36 с. Темботов А. К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: Эльбрус, 1972. 245 с. Темботов А. К. О закономерностях структуры и динамики ареала млекопитающих в ro- рах Северного Кавказа//Материалы 1-го Междунар. конгр. по млекопитающим. М., 1974а. С. 249. Темботов A. К. Особенности структуры ареалов млекопитающих в горах и их карто- графическое изображение//Тез. Всесоюз. совещ. по пробл. «Вид и его продуктив- ность в ареалеъ. Л. 19746. С. 32 — 36. Темботов А. К. Типы поясности и структура териокомплексов Кавказа//Материалы 7-й Всесоюз. зоогеогр. конф. М. 1979. С. 171 — 173. Темботов А. К., бузуев P. И. Закономерности популяционно-географической изменчивости и систематики рода Talpa Кавказа//Экология горных млекопитающих. Свердловск, 1982. С. 121 — 123. Темботов А. К., Хатухов А. М. О ландшафтной приуроченности кариотипических форм Pitymys Евразии//Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа: Межвед. сб. науч. тр. Нальчик 1979. Вып. 1. С. 40 — 61. Темботов А. К., Хуштова М. А. Распространение и закономерности изменчивости кав- казской бурозубки ($огех caucasica Sat.) на Кавказе//Вопросы териологии Кавказа: Межвед. сб. науч. тр. Нальчик, 1986. С. 67 — 90. Темботов А. К., Шхашамишев Х. Х. )Кивотный мир Кабардино-Балкарии. Нальчик: Эльбрус, 1984. 190 с. Темботова Ф. А. Изменчивость белозубок (Soricidae, Матта11а) Кавказа//Проблемы териологии Кавказа: Межвед. сб. науч. тр. Нальчик, 1986а. C. 142 — 163. Темботова Ф. А. Половозрастная структура кавказской белозубки (СгосЫига gGIden- staedti Pall.)//Ýêîëîãèÿ. 1986б. № 6. С. 35 — 41. Темботова Э. g(., Барагунова Е. А. Видовые и сезонные изменения белкового состава сыворотки крови полевой и лесной мышей в условиях равнины КБАССР//Проблемы териологии Кавказа: Межвед. сб. науч. тр. Нальчик, 1986. С. 184 — 194. Темботова Э. Я~., Темботов А. К. Сезонные изменения в системе красной крови у ма- лого суслика (Citellus pygmaeus Pall.) в условиях гор 1.центрального Кавказа// Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа: Межвед. сб. науч. тр. Нальчик, 1974 ° Вып. 2. С. 56 — 88. Троицкий А. И. Почвы предгорных районов Краснодарского края и освоение их под культуру чая. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 41 — 102. Тумаджанов И. И. Опыт дробного геоботанического районирования склонов Большого Кавказа. Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1963. 242 с. Тупикова Н. В. Питание и характер суточной активности землероек средней полосы СССР//Зоол. журн. 1949. Т. 28. Вып. 6. С. 561 — 572. Туров С. С. К биологии и распространению Prometheomys shaposchnikovi Sat.//Ó÷åí. зап. Сев.-Кавказ. ин-та. Владикавказ 1926. Вып. 1. С. 23 — 30. Туров С. С., Красовский Д. В. Очерк фауны Присулакского оленьего заповедника// Зоол. журн. 1933. Т. 12, вып. 4. С. 35 — 56. Туров С. С., Турова-Морозова Л. Г. Материалы по изучению млекопитающих Северного Кавказа и Закавказья//Изв. Горского пед. ин-та. Владикавказ, 1929. Т. 6. С. 157— 186. Фигуровский И. В. Опыт исследований климатов Кавказа. СПб., 1912. Т. 1. 317 с. Фигуоовский И. В. Деление Кавказа на физико-географические области и районы//Зап. Кавказ. отд. РГО. Тифлис, 1916. Т. 24, № 2. 145 С. 
540 Литература Фигуровский И. В. Климаты Кавказа: Предварительный очерк//Зап. Кавказ. отд. РГО. Тифлис, 1919. Вып. 5. 236 с. Формозов А. Н. Заметки о млекопитающих Северного Кавказа//Учен. зап. Сев.-Кавказ. ин-та краеведения. 1926. Т. 1. С. 72 — 89. Фридланд В. М. Почвы//Кавказ. М.: Наука, 1966. С. 187 — 222. Чиликина Л. Н., Шифферс Е. В. Карта растительности Дагестанской АССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 96 с. Чубуков Л. А. Климат//Кавказ. М.: Наука, 1966. С. 85 — 125. Шварц С. С. Морфологические и экологические особенности землероек на крайнем се- верном пределе их распространения//Тр. ин-та биологии УФАН. 1962. Вып. 29. С. 45 — 53. Шидловский М. В. Белозубая кутора СгосЫига russula Негт. в фауне землероек Гру- зии//Тр. Ин-та зоологии АН ГССР. 1953. Т. 11. С. 215 — 228. Шидловский М. В. Млекопитающие фауны высокогорья Большого Кавказа в пределах Грузии.//Фауна высокогорья Большого Кавказа в пределах Грузии. Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1964. С. 175 — 195. Шилова-Крассова С. А. О питании ежей (Erinaceus europaeus L.) в южных лесах// Зоол. журн. 1952. Т. 31, вып. 6. С. 944 — 947. Шифферс Е. В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 399 с. Шубин И. Г. Ушастый еж//Млекопитающие Казахстана: Насекомоядные и рукокрылые. Алма-Ата: Наука, 1985. Т. 4. С. 18 — 28. Шхашамишев Х. Х., Срукова Т. Х. Половая и возрастная структура ушастого ежа в во- сточном Предкавказье//Проблемы териологии Кавказа: Межвед. сб. науч. тр. Наль- чик, 1986. С. 116 — 141. Эйгелис Ю. К. Грызуны восточного Закавказья и проблема оздоровления местных при- родных очагов чумы. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1980. 262 с. Юдин Б. С. Значение внутривидовых отношений в расселении вида: (На примере обык- новенной бурозубки $огех araneus L.)//Ïðoáëåìû внутривидовых отношений орга- низмов. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1962. С. 164 — 167. Юдин Б. С. Новый для фауны СССР вид землеройки (Insectivora, $опсЫае)//Новые и малоизученные виды. Новосибирск: Наука, 1965. С. 44 — 47. Юдин Б. С. К систематике трансарктической бурозубки ($огех с!пегеиз Кегг., 1972) фауны СССР//Териология. Новосибирск: Наука, 1972. Т. 1. С. 40 — 50. Юдин Б. С,, Исаков С. И. Систематика и фауна землероек (МаттаИа, $опсЫае) Тад- жикистана//Изв. АН ТаджССР. Отд-ние биол. наук. 1975. № 4. С. 47 — 53. Юдин Б. С,, Исаков С. И., Яолгов В. А. Систематика и фауна землероек (Mammalia, Soricidae) Таджикистана//Фауна и экология животных Таджикистана. Душанбе, 1978. С. 92 — 115. Ярошенко П. Д. Смена растительного покрова Закавказья в их связи с почвенно-кли- матическими изменениями и деятельностью человека. M.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 242 с. Яшина А. В. Влияние снежного покрова на структуру высотной поясности Большого Кавказа//Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1981. № 3. С. 117 — 126. Bartels Н., Schnulzle Я., Ulrich S. Comparative studies of the respiratory function of mammalian blood. V. Insectivora: shrew, mole and nonhibernating and hibernating hedgehog//Respirat. Physiol. 1969. Vol. 7, N 3. Р. 278 — 286. Bauer К. Der Braunbrustigel Erinaceus europaeus L. in Niederosterreich//Апп. Naturhist. Mus. Wien, 1976. Bd. 80. S. 273 — 280. Воуаопйаг D. S. Insectivora cytogenetics//Comp. Mammal. Cytogenet. 1969. N 4. Р. 218— 246. Borowski S. On the moult in the common shrew//Acta theriol. 1968. Vol. 13, N 29/34. Р. 483 — 498. Borowski S., Dehnel А. Materialy do biologii Soricidae//Àïï. UMCS С. 1952. Vol. 7, N 6. S. 65 — 117. Bovey R. Les chromosomes des chiropteres et insectivores//Rev. suisse zool. 1949. Vol. 56, N 30. Р. 371 — 460. Catzeflis F. Analyse cytologique et biochimique des Crocidures de ГПе de Chypre (Мат- malia, Insectivora)//Ibid. 1983. Vol. 90. N 2. Р. 407 — 415. Corbet G. В. ТЛе pygmy moles of Europe and Japan//J. Zool. L., 1967. N 4. Р. 567 — 568. Corbet G. В. The mammals of the Palaearctic Region: А taxonomic review. L.: Brit. Mus. (Natur. Hist.), 1978. 314 р. 
Литература 541 Crowcroft P. ТЛе Не of the shrew. L.: Reinhart, 1957. 166 р. Dehnel А. Biologia rasmnozania rujowki S. araneus L. и warunkach laboratoryjnych// Ann. UMCS С. 1952. Wol. 6, N 11. S. 359 — 376. Общие~ g. I., Tembotov А. К., Grulich I. Structure of ranges of caucasian moles: II Congr. theriol. intern., 20 — 27 june, 1978: Abstr. of рар. Brno, 1978. 216 р. Ellermann 6. g., Morrison-Scott Т. С. S. Checklist of Palaearctic and Indian mammals, 1758 — 1946. L.: British Museum (Natur. Hist. 1951. 810 р. Felten M., St0rch G. Insectenfresser und Nagetiere aus N-Griechenland und jugoslavien Senck: (Mammalia: Insectivora und Rodentia)//Biologist. 1965. Vol. 46, N 5. Р. 341— 367. Giagio, Е. В., Ondrias I. С. Qaryological analysis of the eastern European hedgehog Eri- пасеив concolor (Mammalia, Insectivora) in Greece//Mammalia. 1980. Vol. 44, N 1. P. 59 — 71. Gr0pp А., Citoler P., Teisler M. Paryotypevariation und Heterochromatinmuster bei Igeln (Erinaceus und Hemiechinus)//Chromosoma. 1969. Vol. 27. Р. 288 — 307. Grulich I. Vysnam ryci cinnosti krtra obecneho (Talpa еигораеа L.) v CSR//Рг. brneske- zakladny QSAV. 1959. Sv. 33, N 3. S. 157 — 214. Grulich I. I(rtek оЪеспу (Talpa еигораеа L.) jako vyznacny hostitel kristete obecneho (Ixodes ricinus L.) ч CSR//Zool. Iisty. 1960. Sv. 9, N 2. S. 171 — 187. Grulich I. On the import Еигореап mole (Talpa еигораеа L.) in focuses of tick encephalitis in Czechoslovakia. Prague: Publ. House of the Czechosl. Acad. of sci., 1962. Р. 141— 145. Grulich 1. Zur Methodik der Altersbestimmung des Maulwurvs (Talpa еигораеа L.) in der Periode seiner selbstandiger Lebensweise//Zool. listy. 1967а. Sv. 16, Pfo 1. S. 41 — 59. Grulich I. Die Variabilitat der taksonomischen Merkmale des Maulwurs (Talpa еигораеа) im Zusammenhang mit Alter und Geschlecht//Ibid. 1967b. Sv. 16, N 2. S. 125 — 144. бгийсй 1. Pritische Populationsanalyse чоп Talpa еигораеа аив Westkarpaten (Мат- malia, Insectivora)//Acta Sci. Nat. Вгпо. 1969а. Vol. 3, N 4. Р. 1 — 54. &ийсй I. Zu den allometrischen Beziechungen einiger systematisch taxonomischer Merkmale der Vertreter der Gattung Talpa (Mammalia, Insectivora)//Zool. listy. 1969b. Sv. 18, N 2. S. 163 — 184. Grulich 1. Zur Variabilitat bei Talpa coeca Savi im Кап1оп Tessin, Schweiz (Insectivora, familie Talpidae)//Acta Sci. Nat. Вгпо. 1970a. Vol. 4, N 10. Р. 1 — 48. бги//сй 1. Die Standortanspruche von Talpa coeca Savi (Talpidae, Insectivora)//Zool. listy. 1970Ь. Sv. 19, N 3. S. 199 — 219. Grulich 1. Zum Ваи des Beckens (pelvis), eines systematisch taxonomischen Markmales, bei der UnterfamiIie Talpidae//Ibid. 1971а. Sv. 20, N 1. S. 15 — 28. Grulich 1. Talpa caeca dobyi subsp. nova in den Alpes тагИтев, Frankreich (Talpidae, Insectivora)//Ibid. 1971Ъ. Sv. 20, N 2. S. 111 — 129. Grulich I. Ein Beitrag zur genntnis der ostmediterranen gleinwuchsigen, blinden Maul- wurfsformen (Talpinae)//Ibid. 1972. Sv. 21, N 1. S. 3 — 21. Grulich I. Zur genntnis der blinden Maulwurfe der mediterranen Subregion. I. Die blin- den ZwergmauIwurfe аив Italien und Frankreich//Folia zool. 1977. Vol. 26, N 4. P. 305 — 318. Grulich I., Prokopic I. Contribution to the knowledge of the distribution of helminths in the intestinal tract of the соттоп mole (Talpa еигораеа L.) in the Austrian Alps// Vestn. Сь. spolec. zool. 1976. Sv. 40, N 2. S. 118 — 127. НгаЬе V. Variation in somatic characters of two species of Erinaceus (Insectivora, Мат- та11а) in relation to individual age//Zool. Iisty. 1975. Sv. 24, N 4. S. 335 — 352. Hrabe V. Variation in cranial measurements of Erinaceus europaeus occidentalis (Insectivora, Матт.)//Ibid. 1976а. Sv. 25, N 4. S. 303 — 314. НгаЬе V. Variation in cranial measurements of Erinaceus сопсо1ог roumanicus (Insecti- vora, Матт.)//Ibid. 1976Ъ. Sv. 25, N 4. S. 315 — 326. НгаЬе V. Notes on the dentition of two Erinaceus spp. from Czechoslovakia (Insectivora, Mammalia)//Folia zool. 1981. Vol. 30, N 4. Р. 311 — 316. Kr0l В. Paryological analysis of two european species of the genus Erinaceus//Zool. listy. 1967. Sv. 16, N 3. S. 239 — 252. Kratochvil 1. Das Stachelkleid des Ostigel (Erinaceus сопсо1ог roumanicus//Acta Sci. Nat. Brno. 1974. Vol. 16, N 3. P. 239 — 252. 1(ratochuil 1. Zur Кепп1п(в der Igel der Gattung Ег(пасеив in der CSSR//Zool. Iisty. ~975. Sv. 24, N 4. P. 287 — 312. 
542 Литература I(ratochoil 1. Die Hirnniasse der Mitteleuropaischen Arten der Gattung Erinaceus (Inse- ctivora, Mammalia)//Folia zool. 1980. Vol. 29, N 1. P. 20 Pratochvil У., Кга1 В. Pariotypes and phylogenetic relationships of gertain of the genus talpa (Talpa, Insectivora)/ Zool. listy. 1973. Sv. 21, N 3. S. 105 — 109. I(rtstoffersson R., Suomalainanen P. Studies on the physiology of the hibernating and nonhibernating animals//Suomalais. tiedeakat. toimituks. Sar. А IV. 1964. N 76. S. 11. Китег!оеие Н. Die Saugetiere (Mammalia) der Turkei veroffentlichunden der Zoologi- schen Staatssammlung. MQnchen, 1975. N 18. P. 70 — 158. Lewis 1. Н. Comparative hematology — studies on hedgehogs//Comp. Biochem. and Phy- siol. А. 1976. Vol. 53. N 3. P. 237 — 240. /t4andahl Н. Variation in С-stained chromosome regions in Еигореап hedgehogs (Insecti- vora, Mammalia)//Hereditas. 1978. Vol. 89, N 1. P. 107 — 128. Marttno V. Е., Marttno Е. А. new form of mole from Jugoslavia//J. Mammal. 1931. Vol. 12, N 1. P. 53. Майеу R. Les chromosomes des mammiferes eutheriens Liste critique et essai sur Гevolu- tion chromosomique//Arch. Julius Klaus-Svidt. 1958. Vol. 33. P. 240 — 241. Menetries Catal raisonne des object zoologique dans voyage an Caucase etc. St Peters- bourg, 1932. 17 р. Meylan А. Donnees nouvelles sur les chromosomes des Insectivores еигореепв (Mam- malia)//Rev. suisse zool. 1966. Vol. 73, N 37. P. 548 — 558. Meylan А., Hausser У. Position cytotaxonomique de quelques musaraignes du genre Сго- сЫига аи Tessin (Mammalia, Insectivora)//Ibid. 1974. Vol. 81, N 3. P. 701 — 710. Miller G. S. Catalogue of the mammals of Western Еигоре. L.: Brit. Mus. (Natur. Hist.), 1912. Vol. 15. 1019 р. Morris P. А. А method for determining absolute age in the hedgehog//Ibid. 1970. Vol. 161, N 2. P. 277 — 281. Morris P. Winter nest of the hedgehog (Erinaceus europaeus L.)//Oecologia. 1973. Vol. 11, N 4. P. 299 — 313. Aforris P. An estimate of the minimum body weight necessary for hedgehogs (Е. euro- paeus) to survive during hibernation//Folia zool. 1984. Vol. 203, N 2. P. 291 — 294. Nieihammer G. Ein Beitrag zur gontnis der kleinensauger Nordspaniens//Ztschr. Sauge- tierk. 1964. Bd. 29. S. 193 — 220. Niethammer G. Zur Taxonomic europaischen ZwergmauIwurfe (Talpa mizura//Bonn. Zool. Beitr. 1969. Bd. 20, N 4. S. 360 — 372. Niethammer G., Niethammer L. Der Zueergmaulwurf (Talpa mizura) ein neues Relikt aus Spanien//Naturwissenschaften. 1964. Bd. 51, N 6. S. 148 — 149. 0»огп O. G. Hedgehogs and shrews of Turkey//Proc. US Nat. Mus. 1965. Vol. 117, N 3517. P. 553 — 566. Petroo В. Some problems of taxonomy of the representatives of the Genus Talpa (Insecti- vora, МаттаИа) and their distribution in Jugoslavia//Symp. Theriol. 11. Brno, 1971а. P. 29 — 30. Petroo В. Тахопоту and distribution of moles (Genus Talpa, Mammalia) in Macedonia// Acta Mus. тасей. sci. natur. 1971b. Vol. 12, N 6. P. 117 — 138. Poduschka W'. Ergattungen zum Wissen Qber Erinaceus europaeus roumanicus und kritische Uberlegungen zur bisherigen Literatur иЪег europaische Igel//Ztschr. Tierpsychol. 1969. Bd. 26, N 7. S. 761 — 804. Puces L. Sexual maturation and variability of the reproductive system in young shrews (Sorex L.) in the first calendar year of life//Acta theriol. 1960. Vol. 3, N 12. P. 269— 296. Quittiam Т. А., Charhe 1. А., Solsbury А. 1. The ecological significance of certain new haemotological findings in the тоlе and hedgehog//Comp. Biochem. and Physiol. А. 1971. Vol. 40, N 1. P. 89 — 102. Raizada M. N., Singh С. P. А note on haemotological values of an Indian hedgehog He- miechinus auritus соПаг1в (Gray)//Geobios. 1981. Vol. 8, N 2. P. 76 — 78. Reeve N. У. The home range of the hedgehog as revealed by а radio tracking study//Telem. stud. vertebr.: Proc. symp., London, 20 — 22 Nov., 1980. L., 1982. Academic Press. P. 207 — 230. Richter К Zur Unterscheidung von Crocidura russula und Crocidura 1. leucodon nach Schadelmerkmalen, Gebiss und HQftknochen//Zool. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden, 1963. Bd. 26, N 7. S. 123 — 133. КсМе~ Н. Systematisch taxonomische Untersuchungen an palaearktischen Weigrahspitz- mausen der Gattung Crocidura. 1. Zur Systematik und Verbreitung afganischer Cro- 
Литература 543 ciduren (Mammalia, Insectivora, Soricidae)//Ibid. 1970а. Bd. 31, № 15. S 269 — 277. Ксйег Н. Systematisch- ахопопиьсЬе Untersuchungen an palaearktischen Weigrahspitz- mausen der Gattung Crocidura. 2. Zum taxonomischen status der zwei Crociduren- Рогтеп von greta (Mammalia, Insectivora, Soricidae)//Ibid. 1970Ь. Bd. 31, N 16. S. 292 304 R~<»ter Н. Systematisch taxonomische Untersuchungen an palaearktischen Weigrahspitz- mausen der Gattung Crocidura. 3. Zur Taxonomic und Verbreitung der palaearktischen Crociduren (Mammalia, Insectivora,Soricidae)//Ibid. 1970с. Bd.31. N 17. S. 279— 291. Robbins С. В., Setzer Н. W. Morphometries and distinctness of the hedgehog genera Ilnsectivora, Erinaceidae)//Proc. Biol. Soc. Wash. 1985. Vol. 98, N 1. Р. 112 — 120. Roberts Т. У. The mammals of Pakistan. L.; Tonebridge, Е. Вепп, 1977. 361 р. Ш1 P. А. contribution to the distribution of the species Erinaceus Barret-Hamilton, 1900 (Insectivora, Mammalia) in Czechoslovakia//Vestn. Cs. spolec. zool. 1966. Sv. 30, N 3. S. 259 — 261. Rodt P. Cranial characters separating Erinaceus europaeus Linnaeus, 1758, from Erinaceus roumanicus Barret-Hamilton, 1900//Lynx. N. S. 1976. Vol. 6. P. 131 — 138. Roland L. М. Biogeographic et ecologic des crossopes (genre Neomys Каир., 1889)// Chan. ethol. appl. 1986. N 1. P. 101 — 120. R~p«~»t' А. Anomalies of the teeth and assymmetry of the scull in Erinaceus europaeus Linnaeus, 1758//Acta theriol. 1965. Vol., 10, N 10/17. Р. 223 — 236. R~p~ec»t А. L. On the distribution of the representatives of the genus Erinaceus Lin- паем, 1758, in Poland//Prz. zool. 1966. Wol. 17, N 1. S. 81 — 86. R~p~echt А. Correlation structure of scull dimensions in European hedgehogs//Ibid. 1972. Vol. 17, N 32. P. 419 — 442. S�int Gibbons М. С. La reconnaissance des proies contenues dans les pelotes, de gapaces en Frances, Belgique, Раув-Bas et Luxembourg//Pub. Natur. Genootsshap. Limburg. 1972. Vol. 22. P. 3 — 25. Saint Gir0ns M. С., Fons R., Nicolau-Guillaument P. Characters distinctifs de Crocidura russula, Crocidura 1еисо4оп et Crocidura suaveolens et France continentalis//Mamma- lia. 1979. Vol. 43, N 4. P. 511 — 518. -'>~~~п~п К. А. Sorex gaddei Sat. n. sp. und Meles taxus arenarius Sat. n. subsp.//Arch. Naturges. Jb. 1895. Bd. 1, N 1. S. 109 — 113. Satunin К. А. Vorlaufiger Mittheilungen йЬег die Saugethierfauna der gaukasuslander// Zool. Jb. Syst. 1896. Bd. 9. S. 277 — 314. SchInidt А. The chromosomes of Crocidura russula (Soricidae — Insectivora)//Mammal. Chrom. Newslett. 1968. N 9. P. 69. Sclumidt А. Zur Bestimmung der Gartenspitzmaus (Crocidura suaveolens Pallas) und Feldspitzmaus (С. Ieucodon Hermann) nach Schadelmerkmalen//Abh. und Вег. Na- turk. Mus. «Mauritianum» Altenburg. 1976. Bd. 9. S. 149 — 152. Schwarz Е. Revision of the Old-World Moles of the Genus Talpa Linnaeus//Proc. Zool. Soc. London. 1948. Bd. 118. P. 36 — 48. Skoudlin У. Zur Altersbestimmung bei Erinaceus europaeus und Erinaceus concolor (Insectivora, Erinaceidae)//Vestn. Св. spolec. zool. 1976. Sv. 40, N 4. S. 300 — 306. Shoudlin 1. Variabilitat der Schadelausmasse unserer Igel (Е. еигораеив and Е. Сопсо- 1ог)//Acta Univ. carol. Biol. 1978. N 5/6. S. 209 — 245. SA0udlin У. Craniometric analysis of а Czechoslovak and а Polish population of Erinaceus сопсо1ог (Mammalia: Erinaceidae)//Vestn. Св. spolec. zool. 1982. Sv. 46, N 4. S. 304— 316. Smithies О. Zone electrophoresis in starch gel: Group variations in the serum proteins of normal human adults//Biochem. J. 1955. Vol. 61, 8 1. P. 629 — 641. Sp/tzenberger F. Zur Verbreitung und Systematik tiirkischer Soricidae (Insectivora, Mam- malia)//Апп. Naturhist. Mus. Wien. 1968. Bd. 72. S. 272 — 279. Spitzenberger F., Steiner Н. Uber Insektenfresser (Insectivora) und Wiihlmause (Micro- tinae) der nordosttiirkischen Feuchtwalder//Bonn. Zool. Beitr. 1962. Bd. 13. S. 284— 310. Stein G. Н. Okotypen bei Maulwurf Т. еигораеа L. (Mammalia)//Mitt. Zool. Мив. Berlin. 1959. Bd. 35, N 1. S. 1 — 43. Stein G. Н. Schadelallometrien und Systematik bei altweltlichen Maulwiirfen (Talpidae)// Ibid. 1960. Bd. 36, N 1. S. 1 — 48. S/ein G. Н. Unterartengliederung und nacheiszeitliche Ausbreitung der Maulwiirfs (Т. еиго- раеа)//Ibid. 1963. Bd. 39, N 2. S. 379 — 402. 
544 Литература Sferba О. Prenatal development of central еигореап insectivores//Folia zool. 1977. Vol. 26, N 1. P. 27 — 44. Thomas О. On the mammals from Northern Persia//Ann. and Mag. Natur. Hist. 1907. Vol. 20. P. 197 — 199. Todorovic М. Boundaries of two populations of the species Talpa europaea L. and Та1ра misura hercegovinensis Bolkay in Hercegovina//Arch. Biol. Sci. (Belgrade). 1966. Vol. 17. P. 29 — 30. Todorouic М. Variability of the mole (Talpa) in Macedonia//Ibid. 1967. Vol. 19, N 3/4. P. 183 — 191. Todorovic М., Soldatovic В., Dunderski Z. Characteristics of the karyotype of the popula- tion of the Genus Talpa from Macedonia and Montenegro//Ibid. 1972. Vol. 24, N 3/4. P. 131 — 139. Travnicek Т., Sulc К. Changes in haemoglobin separation on starch electrophoresis in adult rats after blood loss//Physiol. bohemosl. 1967. Vol. 16, N 2. P. 167 — 171. Vlasak P. The biology of reproduction and post-natal development of С. suaveolens Pall., 1811 under laboratory conditions//Acta Univ. carol. Biol. 1970. Sv. 3. S. 207 — 292. Walker F. P. Mammals of the world. Baltimore; L., 1975. Vol. 1. 644 р. ГШе G. Zur Systematik der Insectenfresser des Monte-Gargano Gebietes (Italien)//Bonn. Zool. Beitr. 1964. Bd. 15, N 1/2. S. 1 — 35. Wol/ P. Unterscheidungsmerkmale ат Unterkiefer von Еппасеив еигораеа 1.. und Erl- naceus concolor Martin//Ann. Naturhist. Mus. Wien. 1976. Bd. 80. S. 337 — 342. Zin~a У., Kral В. Karyotypes of european mammals//Acta Sci. Nat. Brno. 1984. Vol. 118, N 7. P. 52. 
ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие . ЧАСТЬ ПЕРВАЯ ТИПЫ И ВАРИАНТЫ ПОЯСНОСТИ ГОРНЫХ ЭКОСИСТЕМ КАВКАЗА 12 12 18 19 23 27 30 31 36 38 38 41 45 48 51 55 60 60 64 ЧАСТЬ ВТОРАЯ ТЕРИОНАСЕЛЕНИЕ ВЫСОТНЫХ ПОЯСОВ КАВКАЗАИ ЕГО РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ Лесостепной пояс Пояс широколиственных лесов Пояс темнохвойных лесов Субальпийский пояс Альпийский пояс 67 69 70 71 72 Западно-северокавказский (степной) тип поясности . Кубанский вариант поясности Восточно-северокавказский (полупустынный) тип поясности Эльбрусский вариант поясности Терский вариант поясности Дагестанский вариант поясности . Западнозакавказский (влажносубтропический) тип поясности . Колхидский вариант поясности Аджарский вариант поясности Восточнозакавказский (сухой субтропический, полупустынный) тип ПОЯСНОСТИ Южноосетинский вариант поясности . Алазано-агричайский вариант поясности Шемаха-кобыстанский вариант поясности Триалетский вариант поясности Центрально-малокавказский вариант поясности Карабах-зангезурский вариант поясности Переднеазиатский (пустынный) тип поясности Джавахетско-армянский вариант поясности Талышский вариант поясности 
546 Оглавление ЧАСТЬ ТРЕТЬЯ КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ MAMMALIA LINNAEUS, 1758 Огряд насекомоядные Insectivora Bowdich, 1821 Семейство ежовые Erinaceidae Fischer чоп Waldheim, 1817. Род ежи Erinaceus Linnaeus, 1758 Белогрудый еж Erinaceus сопсо1ог Martin, 1837. Особенности морфологии и морфофизиологии Структура ареала и ее динамика Систематика и изменчивость Экология Род ушастые ежи Hemiechinus Fitzinger, 1866 Ушастый еж Hemiechinus auritus Gmelin, 1770 . Особенности морфологии и морфофизиологии Структура ареала и ее динамика Систематика и изменчивость . Экология . Семейство кротовые Talpidae Fischer чоп Waldheim, 1817 . Род кроты Talpa Linnaeus, 1758 Кавказский крот Talpa caucasica Satunin, 1908 Особенности морфологии и морфофизиологии Структура ареала и ее динамика Систематика и изменчивость Экология Малый крот Talpa levantis Thomas, 1906 Особенности морфологии и морфофизиологии Структура ареала и ее динамика Систематика и изменчивость Экология Семейство землеройковые Soricidae Gray, 1821 Род бурозубки Sorex Linnaeus, 1758 Бурозубка Радде Sorex raddei Satunin, 1895 Особенности морфологии и морфофизиологии Структура ареала и ее динамика Систематика и изменчивость Экология Кавказская бурозубка Sorex caucasica Satunin, 1913 Особенности морфологии и морфофизиологии Структура ареала и ее динамика Систематика и изменчивость Экология Бурозубка Волнухина Sorex volnuchini Ognev, 1921 82 84 86 90 90 107 131 146 147 148 161 165 180 191 193 194 194 206 209 221 230 230 241 245 256 262 265 267 267 283 297 307 307 324 330 337 347 
547 Оглавление 347 356 361 373 381 382 Особенности морфологии и морфофизиологии Структура ареала и ее динамика . Систематика и изменчивость Экология Род Куторы Neomys Kaup, 1829 Кутора Шелковникова Neomys schelkovnikovi Satunin, Особенности морфологии и морфофизиологии Структура ареала и ее динамика Систематика и изменчивость Экология Род многозубые белозубки Suncus Ehrenberg, 1832 . Карликовая белозубка Suncus etruscus Savi, 1822 Особенности морфологии и морфофизиологии Структура ареала и ее динамика . Род белозубки СгосЫига Wagler, 1832 длиннохвостая белозубка СгосЫига giildenstaedti P 1811 Особенности морфологии и морфофизиологии Структура ареала и ее динамика Систематика и изменчивость Экология Малая белозубка Crocidura suaveolens Pallas, 1811 Особенности морфологии и морфофизиологии Структура ареала и ее динамика Систематика и изменчивость Экология . Белобрюхая белозубка СгосЫига leucodon Herman, Особенности морфологии и морфофизиологии Структура ареала и ее динамика Систематика и изменчивость Экология 1913 383 391 395 404 409 410 410 412 412 416 417 433 437 454 465 465 478 483 498 506 506 516 alias, 1780 521 527 Литература . 532 
Научное издание Серия Позвоночные Кавказа Соколов Владимир ЕвгеньевичТемботов Асланби КазиевичМлекопитающие Кавказа Насекомоядные Утверждено к печатиИнститутом эволюционной морфологиии экологии животных им. А. Н. СеверцоваАкадемии наук СССР Редактор издательства Г. М. ОрловаХудожник Ф. Н. БудановХудожественный редактор Н. Н. ВласикТехнический редактор Л. Н. ЗолотухинаКорректоры Н. П. Гаврикова, Т. М. Ефимова ИБ № 37536 Сдано в набор 18.04.88Подписано к печати 27.0l.89Т-00029. Формат 70Х l00'/)6Бумага книжно-журнальная импортнаяГарнитура литературнаяПечать высокаяУсл. печ. л. 44,18. Усл. кр.-отт. 44, l8. Уч.-изд. л. 46,4.Тираж 1300 экз. Тип. зак. № 4552U,åíà 7 р. 20 к. Ордена Трудового Красного Знаменииздательство «Наука»1178б4, ГСП-7, Москва, В-485,Профсоюзная ул., 90 2-я типография издательства «Наука»121099, Москва, Г-99, Шубинский пер.. 6