/
Author: Фирсова М.К.
Tags: агротехника биохимия физиология агрономия переводная литература издательство колос микрофлора
Year: 1978
Text
VIABILITY OF SEEDS
Edited by E. H. Roberts
Professor of Crop Production
Department
of Agriculture,
University of Reading
© Chapman
and Hall Ltd.
London
1972
ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ
СЕМЯН
631
Ж71
УДК 631.531.011
Жизнеспособность семян/Пер. с англ. Н. А. Емельяно-
Ж 71 вой; Под ред. и с предисл. М. К. Фирсовой. — М.: Колос,
1978. — 415 с., ил.
В книге рассматривается влияние разных факторов на жизнеспособ-
ность семян: условии хранения, микрофлоры, механических повреждений,
окружающих условий до уборки и после посева и т. п. Кроме того, опи-
сываются цитологические, генетические и метаболические изменения,
связанные с потерей жизнеспособности, выживание семян в почве, био-
химические механизмы, регулирующие состояние покоя семян, п методы
определения жизнеспособности.
- Предназначена для агрономов, семеноводов, руководителей хозяйств,
селекционеров, работников государственных семенных инспекций, физио-
логов и биохимиков растений.
40302—308
Ж Л**- \ -А ^8---78
035(01)—78
631
© Перевод на русский язык, «Колос», 1978
Предисловие
к русскому изданию
В решениях XXV съезда КПСС по основным направлениям раз-
вития народного хозяйства СССР на 1976—1980 гг. намечено увели-
чить среднегодовой объем производства продукции сельского хозяй-
ства по сравнению с предыдущим пятилетием на 14—17%. Для
этого необходимо обратить особое внимание на дальнейшее повыше-
ние качества продуктов земледелия и животноводства, обеспечить
широкое внедрение наиболее продуктивных сортов и гибридов сель-
скохозяйственных культур и осуществить меры по предотвращению
потерь сельскохозяйственной продукции и сырья в производстве,
а также при транспортировке, хранении и переработке.
В земледелии важнейшей задачей является увеличение произ-
водства зерна до 215—220 млн. тонн. Для выполнения ее необходи-
мо значительно увеличить производство высококачественного зерна
сильных и твердых пшениц, ржи, гречихи, проса и риса, ускорить
работы по созданию крупных вон гарантированного производства то-
варного верна на мелиорированных землях, значительно улучшить се-
меноводство, обеспечить дальнейшую специализацию и концентра-
цию производства сортовых семян, перевод семеноводства на про-
мышленную основу с учетом преимуществ межхозяйственной
кооперации.
Десятая пятилетка является пятилеткой качества, что в полной
мере относится также к сельскому хозяйству. Июльский (1978 г.)'
Пленум ЦК КПСС поставил задачу довести среднегодовой валовой
сбор зерна в одиннадцатой пятилетке (1981—1985 гг.) до 238—
243 млн. т., а к 1990 г. — до одной тонны на человека в среднем по
стране. Использование на посев высококачественных семян лучших
районированных сортов является одним из важных резервов роста
сельскохозяйственного производства. Внедрение в сельскохозяйст-
венное производство высококачественных семян требует более четко-
го контроля за их посевными качествами на основе достижений в
области семенного контроля как в СССР, так и за рубежом.
Предлагаемая читателям книга посвящена очень важному пока-
зателю качества семян — их жизнеспособности. Жизнеспособность
рассматривается в ней, с одной стороны, как показатель посевных ка-
5
честв семян, а с другой стороны, как показатель, характеризующий
изменение качества семян в процессе хранения. В книге освещены
вопросы сохранения жизнеспособности семян в различные периоды
их жизни, начиная с посева и заканчивая хранением убранных Се-
мян. Она представляет несомненный интерес, потому что в нашей
стране до сих пор не было опубликовано такой крупной, обобщаю-
щей работы.
Исследования по изучению жизнеспособности семян ведутся в
Советском Союзе давно. Так, еще в 1925 г. советский ученый А. Н. Не-
любов впервые разработал метод определения жизнеспособности се-
мян путем их окрашивания растворами анилиновой краски. В 1928 г.
профессор Б. Л. Исаченко доложил о результатах этих исследований
в Риме на Международном конгрессе по контрольно-семенному делу.
В 1949 г. в нашей стране показатель жизнеспособности был введен к
ГОСТ 5055—49 на методы анализа семян и таким образом узаконен.
Во второй половине нашего столетия в СССР продолжались иссле-
дования по совершенствованию методов определения жизнеспособ-
ности семян, особенно большое внимание уделялось дальнейшей раз-
работке тетразольного метода. Признано, что в семенном контроле-
тетразольный метод определения жизнеспособности семян является
крупнейшим достижением XX века. Эта работа ведется во Всесоюз-
ном институте растениеводства, в Государственной семенной инспек-
ции МСХ СССР и других научно-исследовательских учреждениях
страны.
За рубежом понятие жизнеспособность семян было включено в
Международные правила определения качества семян только в 1966 г.
Основное внимание в книге уделено изменению жизнеспособности
семян в зависимости от их исходного качества и условий хранения.
В приложениях 1 и 2 описываются Национальные лаборатории по-
хранению генетических ресурсов семян в США и Японии.
В 1976 г. в СССР, на Кубанской опытной станции (Краснодар)1
Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства
им. Н. И. Вавилова (ВИР), создано Национальное хранилище семян
мировой коллекции растительных ресурсов этого института, которое-
значительно превосходит во всех отношениях хранилища, указанные-
выше.
В связи с тем, что в книге собрана информация о последних до-
стижениях науки за рубежом по вопросу жизнеспособности семян,
она представляет большой интерес для специалистов, занимающихся
селекцией, семеноводством, семеноведением, семенным контролем и:
производством и заготовкой сортовых семян.
Доктор сельскохозяйственных наук, профессор
М. К. ФИРСОВА
Предисловие
к английскому
изданию
С доисторических времен жизнь человека была неразрывно связана
с семенными растениями, которые служили ему источником пищи и
материалом для изготовления орудий труда, жилищ, одежды, лечеб-
, ных средств, а также в эстетических целях для украшения окружа-
ющей среды (вероятно, именно в этой хронологической последова-
тельности, которая до известной степени отражает очередность раз-
вития жизненных потребностей человека). Как и во времена неолита,
. в наши дни человек получает важнейшие продукты питания непо-
средственно из семян.
Как справедливо отмечает Харлан1, с тех пор к пище человека
ничего существенного не прибавилось. За истекший период он дол-
жен был научиться культивировать, собирать и сохранять семена;
накопленный же опыт передавался потомству. Таким образом, на-
стоящая книга является как бы частью древней традиции, так как
посвящена в основном тем же самым вопросам.
Семена служат для размножения растений и содержат зародыши,
развитие которых временно приостановлено; зародыши обеспечены
собственным запасом питательных веществ и защищены специаль-
ными слоями покровной ткани.
. В типичных случаях они представляют собой относительно сухие
по сравнению с другими растительными тканями структуры и поэто-
му устойчивы к разрушительному воздействию времени и условий
окружающей среды. Но устойчивость понятие относительное, и семе-
на подвержены порче: тип, степень, скорость и другие факторы, ре-
гулирующие этот процесс, имеют важное значение для агрономов,
садоводов, селекционеров, семеноводов, работников контрольно-се-
менных станций и тех, кто заинтересован в сохранении генетических
ресурсов.
Кроме того, изменения в семенах, приводящие к потере их жизне-
способности, могут иметь отношение к более широким биологическим
проблемам, таким, как созревание и старение.
1 Harlan J. R. 1956. Distribution and utilization of natural variability in
cultivated plants. Brookhaven Symp. Biol., 9, 191—208.
7
Не удивительно, что по вопросу, имеющему столь важное теоре-
тическое и практическое значение, накопилась обширная специаль-
ная и научная литература, не говоря уже об огромном народном опы-
те. Литература эта обширна, но плохо систематизирована, так как
публикации по этому вопросу можно найти во многих научных жур-
налах. В результате чего научному работнику трудно представить
себе проблему в целом, а практику использовать имеющиеся рекомен-
дации. Тем не менее, несмотря на то, что в этой области по-прежнему
остается много неосмысленных данных и нерешенных вопросов, в
последнее время начали выявляться некоторые общие принципы, ко-
торыми могут руководствоваться как теоретики, так и практики.
Именно поэтому появление книги, освещающей новые взгляды на
проблему жизнеспособности семян, стало необходимостью.
ГЛАВА 1
Введение
Е. Г. Робертс
«Вероятно, немногие области человеческих знаний содержат больше про-
тиворечивых, неверных и вводящих в заблуждение наблюдений, чем сущест-
вует в работах по данному вопросу, и, хотя такие мифы, как предполагаемое
прорастание мумифицированных семян пшеницы, давно развеяны, в области
физиологии растений по-прежнему встречаются столь же ошибочные данные.
Кроме того, существуют значительные расхождения во взглядах на причины,
определяющие продолжительность жизни семян, находящихся в почве или
хранящихся «открыто» на воздухе. Работы Де Кандолля, Дювеля и Беккереля
являются наиболее точными и всеобъемлющими трудами по этому вопросу.
Кроме того, весьма полезные данные по семенам столовых овощей опублико-
вал Вильморен. Тем пе менее вопрос этот до сих пор изучен неполно и фраг-
ментарно». Альфред Дж. Эварт (Alfred J. Ewart (1908). On the longevity or se-
eds. Proc. Roy. Soc. Victoria, 21(1), 1—210).
С того времени, как Эварт выразил сожаление по поводу отрывоч-
ности наших знаний о жизнеспособности семян и непонимания при-
чин ее потери, была проделана громадная работа. Однако можно бы-
ло бы забыть, что приведенная выше цитата написана в начале те-
кущего столетия, настолько современно она звучит. Как и прежде,
существуют противоречия, ошибки и различия во мнениях, и вопрос
все еще изучен неполно и фрагментарно. Однако известные успехи
достигнуты: фрагментов стало больше, и некоторые из них начинают
складываться в связные концепции. Основная цель настоящей кни-
ги — выбрать наиболее ценные данные и попытаться дать им объяс-
нение. Главная задача этой главы — рассмотреть вопрос о необхо-
димости исследования жизнеспособности семян и дать советы по
пользованию книгой в целом.
Необходимость изучения жизнеспособности
семян
Вопросы жизнеспособности семян имеют важное значение во многих
областях практической деятельности. Факторы, воздействующие на
жизнеспособность до уборки (гл. 4 и 5), представляют особый инте-
рес для семеноводов, а проблемы, возникающие после посева (тл. 6),
9
имеют большое значение для фермеров, агрономов и садоводов. Про-
блема сохранения жизнеспособности семян в период хранения (гл. 2
и 3) всегда была исключительно важна для торговцев семенами. Од-
нако с недавних пор она начала вызывать интерес у более широкой
группы работников, так как во многих областях хозяйственной дея-
тельности важное 'значение стали придавать системам долговремен-
ного хранения. Так, например, все больше возрастает интерес к та-
ким системам у селекционеров, и не только потому, что они дешевы
и сберегают труд при сохранении генотипов, которые в данный мо-
мент не используются, но и потому, что часто бывает трудно сохра-
нить генетическую чистоту культурного сорта путем непрерывного'
размножения. Такая система может быть продемонстрирована, на-
пример, в Японии, где в 1959 г. Ито и Хайяши предложили Генераль-
ной ассамблее рисоводов1 всеобъемлющую систему селекции риса,
основанную на долговременном хранении семян. Главные черты этой
системы положены в основу японской государственной системы се-
лекции риса, которая была принята в 1965 г. [12].
Многие селекционеры озабочены тем, что ряд сортов, широко рас-
пространенных в начале текущего столетия, в настоящее время со-
вершенно исчез, хотя они могли содержать гены или комбинации
генов, представляющие ценность для некоторых современных или бу-
дущих селекционных программ. Исключительная важность этой проб-
лемы привела к организации нескольких национальных лабораторий
по хранению семян. Из них наиболее известны лаборатории, создан-
ные в США и Японии (описаны в приложениях 1 и 2). Но они ор-
ганизованы сравнительно недавно, и ощущается острая необходи-
мость в создании дополнительных лабораторий такого типа. Во мно-
гих научных центрах, например в Великобритании на Уэльской
селекционной станции в Аберистуите и на научно-исследовательской
станции Комиссии по лесоводству в Фарнборо, хранятся богатые спе-
циализированные коллекции семян. Можно перечислить ряд других,,
уже организованных или только организуемых лабораторий >[1], но
многие из них не имеют хранилищ и оборудования для долговремен-
ного хранения. Как подчеркивают Френкель и Беннет ['10], «следует
напомнить, что первоклассных лабораторий по хранению семян мало,
и они предназначены для выполнения государственных заданий или
специальных работ. В результате некоторые наиболее ценные миро-
вые коллекции содержатся в условиях, не отвечающих требованиям
хранения, и поэтому их приходится через каждые несколько лет пе-
ресевать, в связи с чем они подвергаются процессу «генетической
эрозии»...; потери, вызываемые несовершенным хранением, также-
могут вызывать серьезную тревогу».
Кроме того, в настоящее время признано, что, помимо утраты
недавно выведенных сортов, существует значительно более серьезная
угроза потери генетического материала из природных центров гене-
тического разнообразия. Она возникла вследствие распространения
1 General Assembly of Rice Breeders.
10
современных методов селекции, которые быстро приводят к сужению
генетической основы культурных сортов, и усугубляется в результа-
те усовершенствования технологии сельского хозяйства (внесение
удобрений, мероприятия по защите растений, орошение и т. д.). В на-
стоящее время стало возможно и даже желательно использовать один
л тот же сорт на больших площадях. Подобные методы быстро рас-
пространяются теперь и в менее развитые страны, расположенные в
более низких широтах, где находятся многие генные центры.
В связи с возрастающим беспокойством, которое вызывают эти
усовершенствования (о чем так красноречиво говорил Беннет [4],
в рамках Международной Биологической Программы (МБП) при ее
создании в 1964 г. была организована подкомиссия по изучению спо-
собов и средств сбора и хранения растительных генетических ресур-
сов, которым во многих центрах разнообразия угрожало развитие
сельского хозяйства. В 1961 г. Отделение растениеводства и защиты
растений при Организации Объединенных Наций по вопросам продо-
вольствия и сельского хозяйства (ФАО) организовало специальное
совещание, на котором рассматривался тот же вопрос. Это привело
к созыву в 1967 г. второй конференции, явившейся результатом со-
трудничества ФАО, МБП и Международного совета научных об-
ществ. Недавно опубликовано дополненное и переработанное издание
•трудов этой конференции ‘[10], из которых следует, что принципы
исследования и сбора материала были поняты правильно, даже если
соответствующие попытки не всегда обеспечивались финансовой под-
держкой. Но очевидно также и то, что правила хранения семян, яв-
ляющегося неотъемлемой частью сохранения генетических ресурсов,
поняты и усвоены недостаточно хорошо и требуют уточнения и усо-
вершенствования. Кроме того, существующие хранилища для семян
не отвечают растущим потребностям сохранения генетических ре-
сурсов.
Френкель и Беннет [10] утверждают, что «существует одна об-
щая и безусловно первостепенная задача — создание международной
организации по хранению семян. Международный генный банк (мес-
та хранения запасов семян), существующий хотя бы в форме «рас-
четной палаты», доступной всем нациям и дополняемой соглашения-
ми по «восстановлению» или «омоложению», сильно облегчил бы
задачи долговременного хранения». В связи с признанием безотла-
гательности решения проблемы сохранения генетического фонда в
1968 г. в рамках ФАО был создан новый Отдел экологии культурных
растений и генетических ресурсов, являющийся частью Отделения
растениеводства и защиты растений. Задачи отдела в том виде, как
их сформулировал его руководитель [17],включают «содействиемеж-
дународным усилиям по организации национальных и региональных
генных банков с целью сохранения и использования ценных гене-
тических ресурсов». В области сохранения генетического фонда нуж-
но еще очень многое сделать. И мы надеемся, что эта книга будет
способствовать практическому разрешению проблемы долговременно-
го хранения семян, так как, во-первых, она содержит обзор принци-
11
пов и проблем в их современном состоянии, а во-вторых, стремится
наметить те области, в которых исследования необходимы и, по-ви-
димому, могут дать полезные результаты.
Помимо использования долговременного хранения семян в селек-
ции растений и для сохранения генетических ресурсов, такие мето-
ды дали бы ряд преимуществ при подготовке материалов для списков
семян, публикуемых ботаническими садами '[25]. Этот материал ис-
пользуют главным образом систематики и биосистематики. Томпсон
утверждает, что «жалобы на списки семян касаются чаще всего пло-
хого качества (т. е. низкой жизнеспособности) семян, неточности
наименований и отсутствия сведений о предлагаемом образце. Пред-
ложения по улучшению качества семян и информации различаются
в деталях, но если их суммировать, то на каждый предлагаемый об-
разец семян потребуется затратить очень много времени и сил... По-
этому даже разумные и конструктивные предложения, требующие
еще больших затрат труда, не получат широкого признания, если не
будут найдены пути сокращения времени, затрачиваемого на образ-
цы отдельных видов. Одним из таких путей является хранение семян
в условиях, продлевающих их жизнеспособность на возможно более
долгий срок». Томпсон обращает внимание на то, что если с видами,
имеющими значение для сельского хозяйства или плодоводства, про-
делана значительная работа, то в отношении многочисленных видов,
интересующих ботанические сады, сделано значительно меньше. Опы-
ты, проведенные в Королевском ботаническом саду в Кью, по-види-
мому, имеют целью разработку методов долговременного хранения
75 % или более семян, внесенных в Index Seminum.
Выше обсуждались важнейшие аспекты практического использо-
вания исследований по жизнеспособности семян, но существует ряд
других специальных областей применения, которые следует вкратце
упомянуть здесь. Тепловая обработка может быть в известной степе-
ни использована в качестве способа борьбы с возбудителями болез-
ней растений. Принцип обработки заключается в создании таких
условий, которые вызывают гибель патогена, не оказывая заметного
влияния на жизнеспособность или мощность семян. В прошлом к та-
ким способам обычно приходили эмпирическим путем, но недавно
было описано исключительно интересное исследование, в котором на-
ряду с разработкой системы борьбы с вирусом табачной мозаики '[19]
пристальное внимание было уделено влиянию тепловой обработки на
жизнеспособность семян томатов.
Давно известно, что при хранении продовольственного зерна от-
носительная жизнеспособность является хорошим критерием его ка-
чества [15, 29]. Было установлено, что при сушке зерна, даже если
оно предназначено в пищу или на корм скоту и всхожесть не имеет
для него такого значения, как для семенного или идущего на солод,
жизнеспособность семян является тем не менее одним из наиболее
важных критериев качества продукта, выходящего из сушилок. Так,
например, результаты исследований по сушке семян пшеницы при
высоких температурах показали, что всхожесть служит вполне удов-
12
летворительным показателем повреждения семян, так как с ней тесно
связаны объем хлеба и пористость теста [2].
Проблемы, возникающие в связи с выживанием в почве популя-
ций семян дикорастущих видов, представляют интерес для экологов
растений, занимающихся практическими вопросами борьбы с сорня-
ками. Семена многих дикорастущих видов способны выживать в поч-
ве в течение очень длительного времени. Харрингтон [11] недавно
составил весьма обширный список видов, способных выживать в
почве в течение 30 лет или более. По-видимому, некоторые семена
могут выживать в течение исключительно долгого времени. Так, на
основании археологических данных установлено, что семена двух са-
мых обычных сорняков [Chenopodium album и Spergula arvensis]
[16] способны сохранять жизнеспособность в течение 1700 лет. Одна-
ко, если искать рекорды, первым кандидатом на него является Lu~
pinus arcticus, семена которого были найдены в иле плейстоценового
слоя в районе вечной мерзлоты на центральном Юконе. Утверждают,
что возраст этих семян, которые быстро проросли и дали вполне нор-
мальные растения, превышал 10 000 лет [18]. Хотя такие экстремаль-
ные рекорды и вызывают восхищение, с практической точки зрения
нас больше интересуют те многочисленные виды, семена которых вы-
живают в почве по крайней мере несколько лет. Одной из главных
особенностей таких семян является их способность прорастать сра-
зу после извлечения, даже если почва, в которой они находились,
оказывалась влажной и содержала достаточное для прорастания ко-
личество кислорода. Таким образом, в почвенной среде, кроме всех
других свойств, обеспечивающих долговечность семян, хранящихся
в «сухих условиях», жизненно важное значение приобретает допол-
нительный физиологический фактор — покой, иначе семя, находяще-
еся в почве, не могло бы выжить сколько-нибудь длительное время.
Если бы удалось найти методы прерывания покоя семян in situ, про-
блема борьбы с однолетними сорняками была бы в значительной мере
решена.
Помимо перечисленных, существует еще один аспект исследова-
ний по жизнеспособности семян, который может иметь более широ-
кое значение: речь идет об их отношении к общей проблеме старе-
ния. В настоящей книге рассматривается общая проблема старения
растений, так как, по современным представлениям, «старение», или
потеря жизнеспособности семян во время хранения, по-видимому,
представляет собой явление, отличное от большинства других аспек-
тов старения растений. Многие исследователи считают, что старение
всего растения в целом, как и старение отдельных органов вегети-
рующего растения, например семядолей [6], листьев [13, 14, 22, 27]
и плодов [21], скорее всего является результатом запрограммиро-
ванных физиологических изменений [5, 26, 28]. Старение меристем
изолированных корней, возможно, представляет собой особое явление,
но, вероятно, это контролируемый физиологически процесс, завися-
щий от баланса гормонов [23]. Во многих случаях эти типы старе-
ния до известной степени обратимы, в то время как старение семян
13
необратимо. Данные, приведенные в главе 9, согласуются с пред-
ставлением о том, что старение является результатом накопления
вредных незапрограммированных изменений.
Хотя «старение» семян нельзя сравнивать со старением растений,
оно, как это ни парадоксально, имеет много общих черт с процессом
старения других организмов, где происходящие изменения являются
следствием незапрограммированных событий, происходящих на кле-
точном уровне. В настоящее время в большинстве случаев еще
неясно, является старение высших животных результатом запрограм-
мированных изменений или незапрограммированных. Однако неко-
торые наиболее популярные теории говорят в пользу идеи о накоп-
лении случайных повреждений клеток (по крайней мере часть из
котррых затрагивает ядро), особенно в тканях, где не происходит
деления клеток. Ткани с неделящимися клетками можно точно опре-
делить, потому что в митотически активной ткани содержащие абер-
рации клетки, по-видимому, исчезают в результате отбора диплонтов
[7,8,9,25].
Подобные теории не лишены недостатков, но, как уже неодно-
кратно подчеркивалось [20], семена представляют собой удобный
материал для изучения этих вопросов, так как обладают рядом зна-
чительных достоинств. 1. Во время хранения в них не происходит
деление клеток, так что возможность утраты повреждений в резуль-
тате отбора после клеточного деления исключается. 2. В выживающей
популяции легко вызвать деление клеток, что необходимо для цито-
логического изучения хромосом. 3. Поскольку многие виды культур-
ных растений являются самоопылителями, имеется возможность лег-
ко получать гомозиготный материал, что упрощает исследования,
связанные с индукцией генетических мутаций в период старения.
4. Для многих из этих самоопыляющихся видов характерно неболь-
шое число относительно крупных хромосом, что облегчает цитологи-
ческие исследования. 5. В отличие от многих других организмов
скорость старения семян можно изменять в исключительно широких
пределах путем изменения температуры, влажности или давления
кислорода; семена являются также удобным материалом для иссле-
дований «неестественных» факторов старения, например ионизирую-:
щего излучения. 6. Возможность использовать одновременно большое
количество семян. 7. У животных исследование кривых смертности
затрудняется, так как гибель у них возможна как в результате ста-
рения, так и вследствие несчастных случаев (например, у человека
от болезней и дорожных происшествий). На первый взгляд может
показаться, что эти случаи легко различимы. Но Бенжамен [3] по-
казал, что это не так, поскольку между возрастом и дорожными про-
исшествиями существует корреляция, показывающая, что. подвер-
женность человека дорожным происшествиям возрастает по мере его
старения. Аналогичные параллели можно, несомненно, провести и
для других организмов. Однако в работе с семенами имеется возмож-
ность использовать условия хранения, при которых такая случайная
гибель будет исключена.
14
Структура книги
Предварительное ознакомление со структурой настоящей книги пред-
ставляется полезным, потому что различные аспекты изучаемой про-
блемы рассматриваются в ней представителями многих дисциплин.
Свести весь материал в одно связное целое нелегко, потому что кни-
га неизбежно имеет линейную структуру, а различные аспекты про-
блемы, сформулированные в названиях глав, взаимосвязаны во мно-
гих измерениях, и не всегда бывает ясно, какую тему нужно
рассматривать в первую очередь. Было решено начать с вопроса о
влиянии условий окружающей среды — физических и биотических —
на ухудшение качества семян; факторы, играющие роль во время
хранения, разбираются в главах 2 и 3; имеющие значение во время
уборки рассматриваются в главе 4, до уборки — в главе 5 и после
посева — в главе 6.
Таким образом, первая половина книги посвящена в основном
влиянию внешних факторов на ухудшение качества семян и потерю
жизнеспособности.
Вторая половина книги начинается с рассмотрения методов опре-
деления жизнеспособности семян (гл. 7). Затем следует обсуждение
различных свойств семян, обозначаемых собирательным понятием
«сила», которая снижается раньше, чем они полностью теряют спо-
собность к прорастанию (гл. 8). Глава о силе семян тесно связана
с предыдущей, посвященной методам определения жизнеспособности,
поскольку семеноводы все больше склонны включать в свои испыта-
ния некоторые аспекты силы семян. Затем следуют главы, в которых
рассмотрены некоторые последствия порчи семян, связанной с поте-
рей жизнеспособности: в главе 9 описаны цитологические, генетиче-
ские и метаболические изменения, происходящие в семенах по мере
их ухудшения, а также обсуждаются современные теории, объясняю-
щие потерю жизнеспособности. В главе 10 дан краткий обзор влия-
ния порчи семян на рост растений и урожайность культур. Глава И
довольно сильно отличается от предыдущих в том отношении, что в
ней разбираются физиологические свойства, необходимые для выжи-
вания популяций семян дикорастущих видов в почве. Предыдущие
же главы посвящены главным образом культурным видам, для кото-
рых длительность периодов выживания семян в почве почти не имеет
значения. И, наконец, в главе 12 в той мере, в какой это имеет отно-
шение к главной теме книги, разбираются биохимические механизмы
регуляции покоя семян. Этот вопрос рассмотрен в конце книги не
потому, что он не имеет важного значения, а в связи с тем, что эта
одна из самых новых теоретических областей науки чрезвычайно
интересует научных работников, но пока менее важна для практиков.
В приложениях описаны задачи, организация и методы работы
двух крупнейших национальных лабораторий по хранению семян,
организованных в США (приложение 1) и в Японии (приложение 2);
номограммы для определения зависимости между периодом жизне-
способности некоторых распространенных видов Сельскохозяйствен-
15
До уборки Уборка Обработка и хранение Прорастцние и развитие проростков Рост и разви- тие растений Наследуемые воздействия
Влияние условий
окружающей сре-
ды на потерю
жизнеспособно-
сти
^.влияние меха-
чических поврежде- ?______
лии на жизнеспособ-/г. Влияние усл
\ ность семян /еий хранения семян
в. Влияние окружающей >>,
среды до уборки урожая на
жизнеспособность
семян
Изменения, проис-
ходящие в семе-
нах в связи с по-
терей жизнеспо-
собности
урожаи -
Юность
'б.влияние окру-
уощей среды после
семян на их
гспособность/
1 ^пределе- X
,ние жизне-
\способнос~ /10.
\ ти /ние
в. Сила
семян
метаболические .
ния, связанные с поте_-.
7 жшнеспосдб
12. биохимичес -
кие механизмы i
гулянии покоя
семян
______йянйё>
состояния покоя
на выживание
,семян в почве
Техническая ин-
формация по воп-
росам хранения
семян
(Приложения)
/!. Организация \
/национальной ла-^\
боратории по хране-
\ нию семян в /
X США 7
/2. Организация \
/национальной лабо\
ротории по хранению
семян для генетичесу
х них ресурсов в /
X Японии /
/3. Номограммы'^.
жизнеспособное- '
ти S
4. Влажность
семян
Рис. 1. Взаимосвяз1гйежду главами.
Таблица 1. Указатель тем, которым посвящены различные главы
Главы
Тема
Приложения
Созревание и старе-
ние
Агрономические фак-
торы
Сохранение генетиче-
ских ресурсов
Сушка п хранение
зерна
Фитосанитарная теп-
ловая обработка се-
мян
Селекция растений
Сушка семян
Производство семян
Хранение семян
Семенной контроль
Экология сорняков и
борьба с ними
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 11 12
ных растений и условиями окружающей среды во время хранения
(приложение 3); международные правила определения влажности
семян; шкалу перевода показателей двух систем выражения влажно-
сти семян; данные о зависимости между относительной влажностью
воздуха и влажностью семян и безопасные температуры, рекомендуе-
мые для сушки семян (приложение 4).
На рисунке 1 представлены различные аспекты проблемы жизне-
способности в целом. Он поясняет связь каждой главы с основной
темой книги. Отдельные главы представлены на рисунке в виде ше-
стиугольников, размещенных в иоле, описанном двумя координатами.
Ось, проходящая слева направо, указывает временную последователь-
ность различных этапов жизни семей, начиная с предуборочного пе-
риода и кончая их развитием во взрослое растение, дающее собствен-
ное потомство. Положение главы на этой шкале показывает, о какой
стадии в ходе этого процесса в ней в основном идет речь. Вертикаль-
ная шкала указывает, какому аспекту основной темы уделено вни-
мание: главы, размещенные в верхней части рисунка, главным обра-
зом посвящены влиянию окружающей среды на ухудшение качества
семян и потерю жизнеспособности, в то время как главы в нижней
части посвящены главным образом тем изменениям, которые проис-
ходят в семенах в связи с потерей жизнеспособности. Связь между
главами обозначена «дорожками» (двойными линиями), соединяю-
щими шестиугольники.
Приложения сгруппированы отдельно в положении, показываю-
щем, что их содержание посвящено главным образом обработке и
хранению.
2 Жизнеспособность семян 17
Хотя главы логически связаны между собой, вся книга составле-
на таким образом, что каждая глава по существу совершенно само-
стоятельна и понятна вне связи с остальными. Следовательно, нет
необходимости читать книгу в порядке глав, а также читать ее всю
целиком. Учитывая, что время у всех чрезвычайно занято, мы вклю-
чили таблицу 1 для руководства чтением книги в соответствии с ее
темами, указанными в первом разделе этого введения. Хотя мы на-
деемся, что это не помешает желающим глубже ознакомиться со всем
предлагаемым им материалом.
Определение понятий
Семя
В строгом смысле слова семя покрытосемянного растения представ-
ляет собой структуру, которая развивается из семяпочки, обычно
после оплодотворения. Но для этой книги точное ботаническое опре-
деление мало полезно. Мы будем применять здесь этот термин в его
сельскохозяйственном или садоводческом смысле, определяя семя как
способное рассеиваться «сухое» образование, которое развивается из
семяпочки или из семяпочки и связанных с ней тканей; оно включает
не только собственно семена, но и любые плоды (например, семянки
и зерновки), которые состоят в основном из семенной ткани. В этом
смысле семя представляет собой эмбриональное растение, находяще-
еся в стадии покоя, обычно, хотя и не всегда, обеспеченное запасами
питательных веществ, содержащимися в семядолях (зародышевых
(листьях), эндосперме (ткани, образующейся обычно в результате
тройного слияния двух полярных ядер семяпочки с ядром второго
спермин пыльцевой трубки) или в перисперме (ткани, образовавшей-
ся из нуцеллуса). Все это заключено обычно в защитные структуры,
состоящие из семенной кожуры (сформировавшейся из интегументов
материнского растения), и, возможно также и других образований,
возникающих различными путями. В типичных случаях зародыш
развивается из зиготы, сформировавшейся в результате происходя-
щего в зародышевом мешке оплодотворения яйцеклетки одним из
мужских ядер пыльцевой трубки, но у некоторых растений зародыш
может образоваться в результате апомиксиса или бесполых про-
цессов.
Партия семян1
Термин «партия семян» применяется в кругах, связанных с контро-
лем семян и торговлей ими. Он обозначает номинально однородную
партию семян, на случайных образцах которой можно проводить
1 Согласно действующим методам определения качества семян (ГОСТ
12036—66), в СССР под партией семян понимают определенное количество од-
нородных семян (одной культуры, сорта, репродукции, категории сортовой
чистоты, года урожая, одного происхождения), занумерованное и удостове-
ренное соответствующими документами.— Прим. ред.
18
стандартные испытания. Партии семян могут различаться по месту
их производства, времени уборки, способу уборки, сушки, обмолота,
очистки, обработки и хранения.
Покой1
Термин «покой» обозначает такое состояние жизнеспособного семени,
при котором возможность прорастания исключена, несмотря на нали-
чие соответствующих факторов, т. е. подходящей температуры в сре-
де, обеспечивающей необходимое количество воды и доступ к газовой
фазе, близкой по составу к воздуху. Покой может быть результатом
наличия в семенной оболочке барьера, непроницаемого для воды или,
возможно, для кислорода (например, у твердых семян бобовых).
Чаще его причиной является специфический физиологический блок
прорастания. Термин может относиться к различным типам покоя
(см. гл. 6 стр. 154, гл. 7 стр. 176, гл. 11 стр. 306 и гл. 12 стр. 350).
Жизнеспособность 1 2
Иногда семя, помещенное в условия, пригодные для прорастания,
тем не менее не прорастает. Такое отсутствие способности к прорас-
танию может объясняться состоянием покоя — временным состояни-
ем жирых семян, которое нередко можно прервать искусственным
путем, или потерей жизнеспособности, дегенеративным изменением,
которое необратимо и обычно считается признаком гибели семени.
При отсутствии указаний на другие причины, нежизнеспособным
считается семя, которое при помещении в условия, близкие к опти-
мальным, не прорастает, даже не находясь в состоянии покоя. Та-
ким образом, жизнеспособным считают семя, способное прорасти при
благоприятных условиях, если будет снято любое из возможных со-
стояний покоя.
Однако в этой книге мы решили не придерживаться строго еди-
ного определения жизнеспособности: иногда в определенном контек-
сте бывает полезно иное определение; смысл этого станет яснее, когда
в тексте встретится соответствующий случай. Например, в главе 4
термин будет использован в несколько отличном смысле; здесь для
отнесения семени к числу жизнеспособных необходимо, чтобы оно
было способно дать проросток, укореняющийся в полевых, может
быть, не идеальных условиях, и это требование считается самым су-
щественным.
Трудности строгого определения жизнеспособности разбирают
также в главах 7 и 8.
1 В СССР под покоем семян понимают состояние жизнеспособных семян,
при котором они не прорастают в обычных условиях, прорастают замедленно
или только при специфических условиях.— Прим. ред.
2 По ГОСТ 12039—66 под жизнеспособностью семян понимают содержание
в семенном материале живых семян, выраженное в процентах.— Прим. ред.
2‘ 19
Влажность семян
Относительное содержание влаги можно выразить двумя способами:
в процентах от массы материала до удаления из него воды (из рас-
чета на сырое вещество) или в процентах от сухой массы семени (из
расчета на сухое вещество). В семеноводстве влажность выражают
обычно в расчете на сырое вещество. Этот стандартный метод при-
нят и в настоящей книге, за исключением специально оговариваемых
случаев. В приложении 4 дана шкала перевода обоих способов вы-
ражения влажности и выдержки из правил определения влажности
семян, принятых Международной ассоциацией по семенному конт-
ролю.
Литература
1. Anon. 1970. Report of the Fourth Session of the FAO Panel of Experts on
Plant Exploration and Introduction. FAO, Rome.
2. Bailey P. H. 1970. A feasibility study of high temperature grain drying.
Home-grown Cereals Authority Prog. Rep. on Research and. Development
1969—70, 34—36. Home-grown Cereals Authority, London.
3. Benjamin B. 1959. The actuarial aspects of human life-spans. CIBA Foun-
dation Colloquia Ageing, 5, The Lifespan of Animals, 2—20, I. & H. Chur-
chill, London.
4. Bennett E. 1965. Plant introduction and genetic conservation: genecologi-
cal aspects of an urgent world problem. Scottish Pl. Breed. Stat. Record, 1965.
27—113.
5. С a r r D. J., Patel. S. 1967. Ageing in the whole plant. Symp. Soc. exp. Bi-
ol., 21, 559—599.
6. Cherry I. H. 1967. Nucleic acid metabolism in ageing cotyledons. Symp.
Soc. exp. Biol., 21, 247—268.
7. Comfort A. 1964. Ageing: the Biology of Senescence. Routledge and Kegan
Paul, London.
8. Comfort A. 1965. The Process of Ageing. Weidenfeld and Nicolson, London.
9. Curtis H. I. 1963. Biological mechanisms underlying the ageing process.
Science, 141, 686—694.
10. Frankel О. H., Bennett E. (edits.), 1970. Genetic Resources in Plants—
their Exploration and Conservation. IBP Handbook No. 11 F. A. Davis Co.
Philadelphia.
11. Harrington I. F. 1970. Seed and pollen storage for conservation of plant
gene resources. Pp. 501—521. in Frankel and Bennett, 1970.
12. Ito H. 1970. A new system of cereal breeding based on long term seed sto-
rage. SABRAO (Soc. Adv. Breed. Res. in Asia and Oceana) Newsletter, 2 (1),
65—70.
13. Leopold A. C. 1967. The mechanism of foliar abscission. Symp. Soc. exp..
Biol., 21, 507—516.
14. Osborne D. J. 1967. Hormonal regulation of leaf senescence. Symp. Soc.
exp.'Biol., 21, 305—321.
15. Oxley T. A. 1948. The Scientfic Principles of Grain Storage. Northern Pub-
lishing Co. Ltd. Liverpool.
16. 0dum S. 1965. Germination of ancient seeds. Floristical observations and
experiments with archaeologically dated soil samples. Dansk. bot. Ark., 24,
1—70.
17. Piche 1 R. J. 1969. Activities of the crop Ecology and Genetic Resources
Branch. Plant Introd. Newsletter, В No 22, July, 1969, 5—6, FAO, Rome.
18. P о r s i 1 d A. E., H a r i n g t о n C. R., Mulligan G. A. 1967. Lupinus arcti-
. cus Wats, grown from seeds of the Pleistocene age. Science, 158, 113—114.
20
19. Rees A. R. 1970. Effect of heat-treatment for virus attentuation on tomato
seed viability. I. hort. Set., 45, 33—40.
20. .Roberts E. H., Abdalla F. H., Owen R. J. 1967. Nuclear damage and
the ageing of seeds. Symp. Soc. exp. Biol., 21, 65—100.
21. Sacher I. A. 1967. Studies of permeability, RNA and protein turnover du-
ring ageing of fruit and leaf tissues. Symp. Soc. exp. Biol., 21, 269—303.
. 22. Simon E. W. 1967. Types of leaf senescence. Symp. Soc. exp. Biol., 21, 215—
230.
23. Street H. E. 1967. The ageing of root meristems. Symp. Soc. exp. Biol., 21,
517—542.
24. Strehler B. L. 1962. Time, Cells, and Ageing. Academic.Press, New York.
25. Thompson P. A. 1970. Seed banks as a means of improving the guality
of seed lists. Taxon, 19,59—62.
26. Wareing P. F., Seth A. K. 1967. Ageing and senescence in whole plant.
Symp. Soc. exp. Biol., 21, 543—558.
27. Wollgiehn R. 1967. Nucleic acid and protein metabolism of excised lea-
ves. Symp. Soc. exp. Biol., 21, 231—246.
28. Woolhouse H. W. 1967. The nature of senescence in plants. Symp. Soc.
exp. Biol., 21,179—213.
29. Zeleny L. 1954. Chemical, physical and nutritive changes during storage.
In Storage of Cereal Grains and their Products, ed. J. A. Anderson and A. W.
Alcock, 46—76. Amer. Assoc. Cereal Chemists, St. Paul.
ГЛАВА 2
Влияние условий
хранения семян
на их жизнеспособность
Е. Г. Робертс
Давно известно, что температура, влажность и парциальное давление
кислорода являются главными факторами, влияющими на долговеч-
ность семян во время хранения <[8, 49, 72]. Множество эмпирических
исследований посвящено влиянию температуры и влажности на жиз-
F неспособность семян. В огромном большинстве случаев они показали,
что чем ниже температура и влажность семян, тем длиннее период
i жизнеспособности. Невозможно, да и нет необходимости дать ссылки
на все публикации, подтверждающие это положение. К числу самых
' обширных современных исследований относятся следующие работы
[2, 13, 16, 23, 31, 32, 105]. Значительно меньше работ посвящено
влиянию кислорода, кроме того, результаты некоторых ранних ис-
следований противоречат друг другу '[72, 86, 106]. Тем не менее в
настоящее время можно утверждать, что для семян большинства
видов чем выше давление кислорода, тем короче период жизнеспо-
собности [89, 90].
Имеется ряд исключений из этих обобщенных утверждений; на-
пример, доказано, что оптимальная влажность семян, способствую-
щая сохранению максимальной жизнеспособности, у некоторых ви-
дов относительно высока. К ним относятся семена многих крупносе-
мянных лиственных древесных пород, таких, как Quercus, Fagus,
Aesculus, Castanea и Acer saccharinum ['42], многие виды Citrus [7],
гвинейская масличная пальма (Elaeis guineensis) [80], кофейное де-
рево (Caffea robusta) [46] и С. arabica [5, 6]. Сообщалось также, что
семена шоколадного дерева (Theobroma cacao) не только отличаются
высокой оптимальной влажностью (46% из расчета на сухое вещест-
во), но и сохраняются при 30°С значительно лучше, чем при 10°С
[9]. Однако влияние условий окружающей среды на жизнеспособ-
ность этих, являющихся исключением видов еще полностью не изу-
чено, и по крайней мере в некоторых случаях возможно, что низкую
влажность семян смешивали с вредным воздействием быстрого вы-
сушивания. Очевидно, работу с этими видами следует продолжать,
а в настоящее время воздержаться от обобщающих выводов относи-
тельно их реакций, поэтому в дальнейшем изложении внимание бу-
22
дет целиком сосредоточено на гораздо более обычной реакции, когда
период жизнеспособности удлиняется при снижении всех факторов —
температуры, влажности семян и давления кислорода.
Кривые выживаемости
Вариабильность периода жизнеспособности наблюдается даже в пре-
делах одной популяции гомозиготных семян, хранящихся при по-
стоянных условиях. Частотное распределение периодов жизнеспособ-
ности отдельных семян будет определять форму кривой выживаемо-
сти популяции (всхожесть образцов, периодически отбираемых из
популяции, нанесенная на график в зависимости от времени). Все
это может казаться очевидным, но упомянуть об этом следует, так
как в имеющихся в литературе описаниях кривых выживаемости по-
явились многочисленные утверждения, которые могут привести к
неправильной интерпретации полученных результатов. Так, чаете
считали, что угол наклона кривой выживаемости является показате-
лем скорости потери жизнеспособности, в то время как фактически
он является показателем размаха распределения индивидуальных пе-
риодов жизнеспособности отдельных семян в популяции — чем мень-
ше градиент, тем сильнее изменчивость семян. При другой крайности,
т. е. если бы период жизнеспособности всех семян был идентичен,
кривая выживаемости должна была бы начинаться в виде горизон-
тальной линии при жизнеспособности 100% и затем вертикальна
опускаться в той точке на оси времени, когда все семена теряли
жизнеспособность.
При постоянных условиях окружающей среды кривая выживае-
мости семян, несомненно, будет иметь S-образную форму. Работая с
семенами Festuca rubra чех. commutata, Гейн [32] предположил, чта
полученные им кривые выживаемости хорошо совпадают с кривыми,
построенными на основе модифицированного уравнения Гомпертца:
logl? = A — Вее, (1)
где R — сохранение жизнеспособности в процентах; t — продолжи-
тельность хранения в годах, а А и В — константы. Вследствие S-об-
разной формы кривая, построенная на основе уравнения, должна при-
мерно совпадать с кривыми выживаемости семян. Но, поскольку оно
допускает, что логарифм относительного шанса гибели со временем
возрастает, кривая асимметрична. Однако было показано, что в очень
широких пределах условий кривые выживаемости семян симметрич-
ны, так как наблюдения хорошо соответствуют отрицательным нор-
мальным распределениям или S-образным кривым. Другими словами,
когда семена хранятся в постоянных условиях, периоды жизнеспо-
собности отдельных семян в популяции беспорядочно распределяют-
ся вокруг некоторого среднего значения. Такое нормальное распре-
деление гибели семян во времени было установлено для всех деталь-
но исследованных видов: пшеницы (Trittcum aestivum) [’85], риса
(Oryza satjva) [86], конских бобов {Vida faba), гороха {Pisum sail-
Периодхранения, недели
Рис. 2. Кривые выживаемости семян конских бобов, хранившихся при различ-
ных комбинациях температуры и влажности семян. Процент жизнеспособно-
сти нанесен на шкалу вероятности. Поскольку значения 100 и 0% нельзя на-
нести на шкалу вероятности там, где такие значения встречались в экспери-
ментальных условиях, они обозначались точками 99,5 и 0,5% со стрелками,
указывающими вверх и вниз соответственно. Как объясняется в тексте, отре-
зок на оси ординат в нулевое время является функцией коэффициента вариа-
ции распределения гибели во времени' (<т/рХ100). Зависимость между этим от-
резком и коэффициентом вариации показана шкалой отрезка:
А — шкала отрезка иа оси ординат; коэффициент вариации.
vum), ячменя (Hordeum distichon) [89] и томатов (Lycopersicon es-
culentum) >[81].
Удобным способом обработки данных, соответствующих нормаль-
ному распределению, является график вероятности (пробит) всхо-
жести относительно времени, или график всхожести на шкале ве-
роятности относительно времени. Когда это выполнено, нормальное
распределение превращается в прямую линию. На рисунке 2 показа-
но несколько таких кривых выживаемости образцов из одной и. той
же популяции семян конских бобов, хранившихся при разных усло-
виях. На рисунке 2 проведены две горизонтальные линии, одна со-
ответствует уровню жизнеспособности 50%, другая — уровню 15,9%.
Было показано [85], что расстояние по оси абсцисс до точки, в кото-
рой кривая выживаемости пересекает линию 50%-ного уровня, опре-
деляет средний период жизнеспособности (р) для варианта. На ос-
новании размеров площади под нормальной кривой можно показать,
что расстояние по оси абсцисс от этой точки до точки, в которой кри-
вая выживаемости пересекает линию уровня 15,9%, определяет стан-
дартное. отклонение (а) распределения. Так как все кривые выжи-
ваемости на рисунке 2 начинаются в точке, соответствующей нулево-
му времени, на основании простой геометрии равноугольных
24
треугольников можно показать, что отношение (а/рХ100), т. е. коэф-
фициент вариации остается тем же, независимо от того, как изме-
нился средний период жизнеспособности под влиянием условий хра-
нения. Было показано, что это справедливо в отношении всех ука-
занных выше видов семян, которые были подробно исследованы.
Можно сделать вывод, что если образцы семян хранятся при раз-
личных постоянных условиях и данные исследования наносятся на
график указанным способом, данная популяция образует семейство
кривых с одинаковым значением отрезка ординаты при времени, рав-
ном нулю, что указывает на постоянство коэффициента вариации.
Отношение о: р определяет значение отрезка на оси ординат, и та-
ким образом можно определить коэффициент вариации популяции
непосредственно по его значению на оси ординат, как показано на
рисунке 2 *.
Хотя распределение гибели семян во времени остается при боль-
шинстве условий нормальным, в крайне неблагоприятных условиях
хранения, когда средний период жизнеспособности составляет неделю
или меньше, распределение может исказиться таким образом, что
выживающие дольше семена теряют жизнеспособность несколько
раньше, чем можно было бы ожидать '[89]. Примеры таких кривых
выживаемости показаны на рисунке 3. Хотя эти отклонения от нор-
мального распределения и представляют теоретический интерес, в
большинстве случаев на практике ими можно пренебречь, поскольку
отклонения невелики и такие суровые условия хранения обычно ни-
когда не встречаются.
Необходимо упомянуть, что недавно Уотсон [109] предложил дру-
гой метод обработки кривых выживаемости. Он описал кривые выжи-
1 На первый взгляд может показаться странным, что отрезок на шкале
ординат может служить показателем степени изменчивости периодов жизне-
способности отдельных семян в популяции. Можно подумать, что эти отрезки
должны всегда достигать 100% или близких значений. И так оно и есть, по-
скольку ткала вероятности отражает нормальное распределение и стремится
к бесконечности. Таким образом, показатели образцов, близкие к 100%, явля-
ются частью шкалы, которая быстро стремится к бесконечности и соответст-
венно, когда данные преобразуются указанным способом, выявляются значи-
тельные различия между отрезками. Однако на этой части шкалы было бы
неразумно брать фактические показатели образцов в начале кривых выжива-
емости в качестве показателя значения отрезка для всей популяции, так как
ошибки выборки здесь бывают наиболее велики: поведение только одного се-
мени в образце из 100 семян в этой части кривой оказывает огромное влияние.
Поэтому гораздо лучше определять значение отрезка путем экстраполяции от
значений образцов, расположенных около центра распределения. Действитель-
но, когда кривые подвергаются наиболее подходящей статистической обработ-
ке, пробит-анализу, наибольший вес приходится на самые центральные значе-
ния распределения и очень малый — на экстремальные значения [30].
Может показаться странным использование шкалы, на которой нельзя ука-
зать 100% жизнеспособности, в то время как такой показатель образца часто
встречается в практике. Однако жизнеспособность популяции редко, а то и
никогда не будет достигать 100%, хотя ее значение может оказаться очень
близким к 100%; в таких случаях отобранные из популяции образцы часто
могут иметь значение 100%.
25
Рис. 3. Кривые выживаемости конских бобов, хранившихся в постоянных ус-
ловиях газовой среды при указанных температуре и влажности семян:
А — 25’С, примерная влажность 20,0%; В — 25’С, влажность 27,7%; В — 60°С, влажность •
13,1%; 1 — азот; 2— воздух; 3— кислород. Процент всхожести нанесен на шкалу ве-
роятности [891.
ваемости для семян пшеницы и риса, подвергнутых действию отно-
сительно высоких температур (он сообщает также, что кривые вы-
живаемости для сои при пониженных температурах очень сходны),
когда всхожесть была нанесена на логарифмическую шкалу отно-
сительно времени, отложенного в линейном масштабе. Предполага-
лось, что эти ^графики «ясно указывают на наличие двух логарифми-
ческих скоростей потери способности к прорастанию». Это утверж-
дение основано на том факте, что через кривые выживаемости
можно провести две прямые линии, первую с более пологим гради-
ентом для периода, когда отмирают более недолговечные представи-
тели популяции, и вторую с более крутым градиентом для периода,
когда отмирает большинство семян. Результаты Уотсона действитель-
но очень сходны с данными, иллюстрируемыми в виде кривых выжи-
ваемости, показанных в этой главе. Первая часть кривой выживае-
мости имеет более пологий градиент, особенно когда всхожесть на-
несена на логарифмическую шкалу, но последняя часть становится
круче по мере того, как достигается средний период жизнеспособно-
сти (и характер распределения). Поэтому данные результаты не
указывают на две скорости потери способности к прорастанию, а
представляют типичное нормальное распределение периодов жизне-
способности отдельных семян. Когда семена помещают в условия,
при которых происходит быстрая потеря жизнеспособности, возни-
кающая асимметрия, при которой конец распределения нельзя точно
-определить, позволяет модели Уотсона хорошо соответствовать рас-
26
пределениям, наблюдаемым на практике. Однако следует подчерк-
нуть, что представление таким путем данных о распределении слу-
чаев гибели не обязательно указывает на две скорости потери жизне-
способности.
Зависимость между температурой, влажностью семян
и жизнеспособностью
В ряде статей по вопросам хранения семян и технологии сушки зер-
на многие исследователи пытались определить, нельзя ли количест-
венно выразить зависимость между факторами окружающей средь®
и потерей жизнеспособности. Нередко эти попытки проводились бе»
предварительного ознакомления с более ранними работами этого ти-
па, вследствие чего применились различные подходы и обозначения.
Одну из самых ранних попыток определить количественные за-
висимости предпринял Гровс [35], который изучал жизнеспособность
семян пшеницы, хранившихся при температурах от 50 до 100°С. За-
висимость между периодом жизнеспособности и температурой он опи-
сал следующим образом:
Т — а — blogZ, (2}
где Т — температура (°C); Z — время, за которое погибает 75% се-
мян, и а и b — константы.
Недавно Тузар '[106], который проводил исследования семян IQ
видов садовых культур при температурах от 4 до 30°С и относитель-
ной влажности от 10 до 75%, описал зависимость между жизнеспо-
собностью и температурой при помощи следующего уравнения:
Lm = Lmoa^°, (3)
где Lm — средний период жизнеспособности при температуре t; Lmo—
средний период жизнеспособности при температуре to и a—Qw для
скорости потери жизнеспособности порядка (2,5—3,0). Хотя конечная
точка, принятая Тузаром для измерения периода жизнеспособности,,
отличается от использованной Гровсом (50% гибели против 75%),.
тем не менее видно, что зависимость относится к тому же типу, хотя
и выражена иным способом.
В этих уравнениях не учтено влияние влажности семян, поэтому
без изменения эначения константы они справедливы только для од-
ного значения влажности. Ряд других исследователей при составле-
нии уравнения учитывали влияние на жизнеспособность как влаж-
ности, так и температуры. Хатчинсон ‘[45] исследовал влияние тем-
пературы (46—114°С) на семена пшеницы с влажностью от 14 до
35%. Для определения периода жизнеспособности он использовал
две противоположные конечные точки: ту, в которой погибали все-
семена (100%-ная гибель), или ту, в которой гибели не наблюда-
лось, но при закладке семян на проращивание отмечалась определен-
ная задержка прорастания (что, вероятно, означает точку, в которойг
27
всхожесть начинает снижаться). Для первой конечной точки (100%-
ная гибель) было дано следующее уравнение:
0= 130,3 — 5,4 log10/ — 43,87 log10//i, (4)
где 0 — температура (°C); t — продолжительность нагревания в ми-
нутах и т — процент влажности семян. Для второй конечной точки
оказалось пригодным то же уравнение при условии изменения пер-
вой константы с 130,3 на 122,0. Однако Хатчинсон обнаружил, что
при влажности семян ниже 14% эти уравнения уже неприменимы,
результаты его опытов показали, что жизнеспособность семян сохра-
нялась дольше, чем было предсказано на основании уравнений.
На основании опубликованных других исследователями результа-
тов по пшенице и другим хлебным злакам умеренного климата, хра-
нившимся при температуре 15—25°С и влажности семян 11—23%,
Робертс [84] предложил следующее уравнение:
log/^eo — — С^гп C2tt (5)
где Р5о — период половинной жизнеспособности (время, за которое
50% семян теряло жизнеспособность)1; т — влажность семян;
t — температура (°C) и Kv, Ci и Сг — константы. Позднее было по-
казано, что это уравнение применимо к семенам риса, исследования
которых велись при влажности 12—14% и температуре 27—47°С,
хотя константы отличались от использованных для семян пшеницы.
Последующие опыты с ячменем (Hordeum distichon), конскими бо-
бами (Vida faba) и горохом (Pisum sativum) при температуре 25—
45°С и влажности семян 12—18% показали, Что уравнение (5) при-
менимо во всех случаях, хотя константы для трех видов растений
несколько различны [89]. Было также проверено уравнение, основан-
ное на зависимости, выраженной уравнением (4). Можно видеть,
что эта зависимость описывается с помощью уравнения (5):
. logPioo — Kv log(6)
Так как выбрана другая конечная точка (pioo) и константа влажно-
сти семян представлена логарифмическим значением, значения кон-
стант Kv и Ci будут различны. Но существенная разница между
обоими уравнениями заключена в члене уравнения, обозначающем
влажность семян. Кривые соответствуют данным по ячменю, конским
бобам и гороху, обработанным по методу наименьших квадратов со-
гласно каждому уравнению [89]. Остаточная дисперсия во всех слу-
1 В предыдущих статьях знак р применялся для обозначения периода по-
ловинной жизнеспособности. В настоящее время предлагается применять знак
Pso для обозначения периода половинной жизнеспособности, и р — для средне-
го периода жизнеспособности. Как показало проведенное раньше обсуждение
этого вопроса, при большинстве обстоятельств распределение периодов жиз-
неспособности среди отдельных семян в популяции нормально и потому сим-
метрично; в этом случае pso и р идентичны. Однако сохранение этих различий
может принести известную пользу при уточнении, какой показатель жизне-
способности наиболее пригоден в определенных обстоятельствах.
28
чаях была предельно мала и не могла выявить преимущество какого-
либо уравнения.
Уравнение (4) Хатчинсона первоначально было выведено на ос-
новании результатов, полученных в более широких пределах влаж-
ности семян, и этот вид члена уравнения, обозначающего влажность,
может в конечном счете оказаться наиболее пригодным. С другой
стороны, хотя уравнения и не соответствовали, Мак-Фарлан, Хоган
и Мак-Лимон [65] получили данные по рису, подвергавшемуся воз-
действию температур от 50 до 80°С в широких пределах влажности
семян (от 5 до 25%). Эти результаты показывают, что член, обозна-
чающий влажность в уравнении (5), мог бы очень хорошо соответ-
ствовать этим пределам (охватывающим нормальные пределы усло-
вий хранения). Поэтому в настоящее время мы предпочитаем исполь-
зовать уравнение (5), преимуществом которого является то, что оно
немного проще.
Хакилл [44] несколько иначе подошел к проблеме определения
зависимости между жизнеспособностью и факторами окружающей
среды. Используя данные Э. Тула и В. Тула [103] по жизнеспособ-
ности семян сои, он разработал концепцию «возрастного индекса».
Последний можно рассматривать как индекс физиологического воз-
раста, и Хакилл определил его следующим образом:
возрастной индекс = месяцы хранения X 100,I4'3mc X 100,0645Г, (7)
где тс —влажность семян (%), а Т — температура (°C). Графики
Хакилла показали, что процент всхожести является довольно точ-
ной, хотя и сложной функцией возрастного индекса.
Раньше уже указывалось '[90], что уравнение (7) определяет ту
же зависимость, что и уравнение (5). Это можно показать следую-
щим образом. Прологарифмировав уравнение (7) и преобразовав его
(с использованием АI для обозначения возрастного индекса), полу-
чаем:
. log месяцев хранения = log AI — 0,143 тс — 0,06457.
В уравнении (5) Xv=log AI в момент, когда всхожесть снизи-
лась до 50%, поэтому уравнение-преобразуется в следующее выра-
жение:
logp50 = —0,143mc—0,06457,
которое после корректировки констант в соответствии с видом рас-
тения представляет то же самое, что и уравнение (5).
Харрингтон [39] подразумевал тот же тип зависимости, который
характерен и для уравнения (5), но использовал другую конечную
точку в качестве критерия периода жизнеспособности на основе свое-
го «кустарного» правила хранения семян, которое заключается в сле-
дующем: 1) при каждом снижении влажности на 1% продолжитель-
ность жизни семян в период хранения удваивается; 2) при каждом
снижении температуры хранения на 5°С продолжительность жизни
семян в период хранения удваивается.
29
В этой связи следует упомянуть также работу Барджеса и др.
[19]. Они опубликовали данные по ячменю, где определяли время,
за которое жизнеспособность снижалась до 95%, при различных ком-
бинациях условий, включавших температуру 32 и 40°С и влажность
семян 12,8 и 13,3%. Эти результаты сравнивали с аналогичными дан-
ными других исследователей, полученными при температуре 10—
30°С и влажности семян 12—24%. Они не описывали свои результа-
ты с помощью уравнений, но приведенные графики свидетельствуют
о тех же закономерностях, что и описанные уравнением (5).
Уотсон [109] на основании своих данных по пшенице, получен-
ных при высоких температурах (60—68,3°С), и результатов других
исследователей по пшенице, рису и сое, полученных при более низ-
ких температурах, показал, что при любой постоянной влажности
семян log удельной скорости реакции (определяемый как log вели-
чины обратной времени, за которое всхожесть снижалась до 90%)
является отрицательной линейной функцией, обратно пропорцио-
нальной абсолютной температуре. Иными словами, поскольку 90%-ная
жизнеспособность означает гибель 10% семян, мы можем выразить
эту зависимость как:
log-L ^а — Ь/Т, (8)
Рю
где рю — время за которое жизнеспособность снизилась до 90%;
Т — температура (°Х); а и b — константы.
В относительно узких пределах температур на уровне температур
окружающей среды или выше наблюдается примерно линейная отри-
цательная зависимость между температурой (°C) и величиной, об-
ратной абсолютной температуре (1/Г). В результате уравнения (8)
и (5) могут оказаться одинаково пригодными для описания зависи-
мости между температурой и жизнеспособностью. Поскольку урав-
нение (8) представляет собой зависимость Аррениуса, можно было
бы отдать ему предпочтение, так как оно подчеркивает, что явление
потери жизнеспособности подчиняется законам физической химии.
Однако из уравнения (8) следует, что по мере повышения темпера-
туры (?ю для скорости потери жизнеспособности уменьшается. В то
время, как если Qio изменяется в широких пределах температур, име-
ются данные, указывающие на увеличение (?io по мере повышения
температуры, о которых будет сказано вкратце.
Из этого обзора ясно, что можно совершенно точно определить
период жизнеспособности популяции семян в постоянных условиях,
если известны температура и влажность семян. К этому выводу не-
зависимо друг от друга пришли многие исследователи, работая с
различными видами. Хотя пока еще нельзя точно сформулировать
характер зависимости между влажностью семян и жизнеспособно-
стью, тип зависимости между температурой и жизнеспособностью,
по-видимому, сомнений не вызывает. Кроме того, если совместно
исследовать оба фактора, математическую зависимость между тем-
пературой и влажностью обнаружить не удается.
30
Если эта работа проводится наряду с изучением кривых выжи-
ваемости, можно точно воссоздать полную картину потери жизнеспо-
собности в зависимости от температуры и влажности семян. Наибо-
лее ясно и успешно зту картину можно выразить с помощью трех
уравнений; для удобства я буду называть их тремя основными урав-
нениями жизнеспособности. Уравнения эти следующие.
а) Кривые выживаемости семян при постоянных условиях окру-
жающей среды представляют собой отрицательные кумулятивные
нормальные распределения. Такие кривые нельзя точно выразить с
помощью уравнения, но они являются результатом того факта, что
распределение гибели семян во времени описывается как нормаль-
ное распределение. Распределение гибели для всей популяции можно
выразить следующим образом:
где у — относительная частота гибели, происходящей за время р;
р — средний период жизнеспособности ио — стандартное отклонение
распределения гибели во времени.
б) Размах распределения во времени пропорционален среднему
периоду жизнеспособности. Это было выражено1 [84, 85, 89] как:
а = Кор, (10)
где Ка — константа для вида растений.
в) Средний период жизнеспособности можно связать с темпера-
турой и влажностью семян с помощью уравнения (5), в котором
член рбо заменен на р:
logp = KV — С^п — CJ. (11)
Оказалось, что эти основные уравнения жизнеспособности доста-
точно точно предсказывают процент жизнеспособности на периоды
от нескольких дней до нескольких лет [89]. Кроме того, Ито и его
коллеги установили, что- уравнения удовлетворительно предсказыва-
ют жизнеспособность риса на период не менее 15 лет (приложе-
ние 2).
Зависимости, описанные одновременно тремя уравнениями, можно
выразить графически с помощью различных условных обозначений.
Так, на рисунке 4 изображены теоретические кривые, соответствую-
щие некоторым экспериментальным данным по рису. На рисунке 5
с помощью других условных обозначений изображены зависимости
для конских бобов.
Когда зависимость выражена в такой форме, как показано на
рисунке 5, становится понятно, почему различные исследователи об-
наруживают по существу одну и ту же зависимость между темпера-
турой, влажностью семян и периодом жизнеспособности независимо
от того, какой уровень всхожести они принимают в качестве конеч-
ной точки периода жизнеспособности. В общей сложности были ис-
31
Рис. 4. Кривые выживаемости для риса, хранившегося в герметически запа-
янных ампулах с воздухом при различных температуре и влажности семян.
Температуры хранения были следующими: 27°С (1), 32°С (2), 37°С (3), 42°С
(4), 47°С (5). Кривые построены по точкам в соответствии с тремя основными
уравнениями жизнеспособности, упоминаемыми в тексте, при следующих
значениях коистант в уравнениях (10) и (11):
-5,686; 0,-0,159; С2-0,069; Ко-0,210 Г861-
пользованы следующие конечные точки: время, по истечении кото-
рого жизнеспособность начинает снижаться (ро), достигает уровня
95% (ps), 75% — (pas), 50% — (pso) и, наконец, время, за которое
жизнеспособность теряется полностью (рюо). Как указывалось рань-
ше, конечные точки на экстремальных краях распределения (р© и
Рюо)) будут подвержены значительным, ошибкам выборки, и именно
поэтому в уравнении (5) был принят уровень pso. Тем не менее,
поскольку зависимость между р$о и любой другой конечной точкой
остается постоянной, как показывает уравнение (10), можно ожи-
дать, что любая конечная точка даст те же самые константы на-
клона (Ci и Сг) в уравнениях (5) или (9), хотя значение константы
отрезка ординаты Kv будет зависеть от принятой конечной точки.
32
Таким образом, когда log периода жизнеспособности наносится на
вертикальную шкалу относительно температуры и влажности семян,
отложенных на горизонтальных шкалах, все уровни жизнеспособно-
сти представлены плоскостями с одинаковым наклоном (сравните
10-, 50- и 90%-ные уровни жизнеспособности, показанные на рис. 5).
Хотя рисунки 4 и 5 помогают визуально представить зависимо-
сти, описанные основными уравнениями жизнеспособности, для прак-
тических целей наиболее пригодной и удобной формой изображения
данных по тому или иному виду является, вероятно, номограмма
(интересные дискуссии по вопросу использования построения номо-
грамм см., например, в работах Олкока, Джонса и Мишеля [1] или
Дэвиса [27]). В приложении 3 приведены номограммы для всех ви-
дов растений, по которым в настоящее время имеется достаточно
данных.
Номограммы из приложения 3 можно считать не более чем нача-
лом каталогизации данных о жизнеспособности и их изображения
способом, наиболее полезным для практического изучения проблем
хранения семян и сохранения генетического материала. Они служат
удобным методом предсказания жизнеспособности семян по истече-
нии любого периода времени при любых комбинациях условий хра-
нения или же, наоборот, позволяют определить другие сочетания
температуры и влажности, необходимые для поддержания жизне-
способности выше какого-то данного уровня в течение определенного
периода времени. Однако, прежде чем обратиться к недостаткам ос-
новных уравнений жизнеспособности, ограничивающим использова-
ние номограмм для практических целей, важно подчеркнуть, что их
построение для вида растений, который соответствует основным урав-
нениям жизнеспособности, требует очень небольшой работы. Имеют-
ся все основания оптимистически расценивать возможности широко-
го применения основных уравнений жизнеспособности, так как пер-
вые пять видов растений, которые были исследованы с этой точки
зрения, вполне соответствовали им. Если известно, что вид соответ-
ствует основным уравнениям жизнеспособности, необходимо опреде-
лить только значение четырех констант (Ко, Ci, С2 и Хо), чтобы по-
лучить полное представление о типе потери жизнеспособности. И хо-
тя было бы неосторожно, а с точки зрения статистики нежелательно,
ограничивать экспериментальную работу до минимума, интересно
отметить, что для вычисления значения этих констант теоретически
требуется провести только четыре испытания всхожести. Два испы-
тания всхожести, проведенные в различные сроки для семян, хра-
нившихся при одной комбинации условий, должны определить на-
клон кривой выживаемости, на основании которой определяют р и о
для данных условий. На основании этих значений можно определить
Ао. Два следующих испытания всхожести, каждое при условиях,
отличных от двух первых испытаний и какого-либо другого, прове-
денные через любое время после начала опыта, установят кривую
выживаемости для этих условий, поскольку кривые выживаемости
будут иметь общее начало в нулевое время с кривой выживаемости,
3 Жизнеспособность семян 33
Рис. 5. Изометрический трехмерный график зависимости между температу-
рой, влажностью семян и периодом времени, за который жизнеспособность
конских бобов снижается до различных пределов. Время нанесено на лога-
рифмическую шкалу. Мелкие кружки представляют зкспериментальные точки
для наблюдавшихся периодов времени, в течение которых всхожесть снижа-
лась до 50%. Плоскость (пунктирные линии) была получена по этим точкам
по методу наименьших квадратов в соответствии с уравнением (11). Значе-
ния констант, определенные таким способом, были:
—6,766; С,—0,139; С,—0,056. Значение Ка в уравнении (10) получено на основании
кривых выживаемости и имеет значение 0,379. Используя эту константу в сочетании с
таблицами, в которых указана площадь под нормальной кривой, были определены по-
ложения плоскостей при жизнеспособности 90 и 10%. Для любой комбинации условий,
показанной на горизонтальных осях графика, можно ожидать, что за период времени,
представленный расстоянием между этими двумя плоскостями, погибнет 80% популяции
(901.
полученной на основании двух первых испытаний. Таким образом,
два последующих значения р можно определить на основании по-
следних испытаний. И, наконец, используя три значения р, три со-
вместимых уравнения (11) определят значения Kv, Ci и Сг.
Недостатки основных уравнений жизнеспособности
Возможные неточности основных уравнений
Тот факт, что распределение частот гибели семян может стать асим-
метричным, если условия хранения крайне неблагоприятны и сред-
ний период жизнеспособности составляет соответственно неделю или
меньше, означает, что уравнение (9) к подобным условиям неприме-
нимо. Но при нормальных условиях хранения это осложнение не
имеет значения и им можно пренебречь. Нет оснований предпола-
гать, что возникают условия, при которых уравнение (10) неприме-
нимо.
Таким образом, любые неточности, приводящие к практическим
последствиям, скорее всего связаны с уравнением (11).
Выше уже упоминалось, что существует некоторое сомнение в до-
статочной точности члена уравнения (И), обозначающего влажность
семян. Если в конечном счете зависимость оказывается той, на ко-
торую указывает уравнение (6), предсказание периодов жизнеспо-
собности на основе уравнения (11) вне пределов влажности семян,
на основании которых было вычислено значение Ci, могло бы при-
вести к недооценке периода жизнеспособности.
Что касается члена уравнения, обозначающего температуру, то
хотя все исследователи согласны, что эти зависимости относятся к
типу, описанному уравнением (И), тем не менее указывалось [89],
что это не может оставаться абсолютно верным при попытке охва-
тить очень широкие пределы температуры. Показатель скорости по-
тери жизнеспособности обратно пропорционален времени, за которое
она происходит. На этом основании уравнение (11) показывает, что
Сю для скорости потери жизнеспособности при всех температурных
пределах одинаков. Этот вывод подтверждают результаты многочис-
ленных опытов различных исследователей. Однако, вообще говоря,
сравнивая приводимые в литературе различные температурные ко-
эффициенты скорости потери жизнеспособности, можно сделать вы-
вод, что чем выше исследуемые пределы температуры, тем выше зна-
чение Сю- Так, например, Тузар [106], работавший с семенами 10
видов овощных и цветочных культур при температурах от 4 до 30°С,
установил, что для всех исследованных семян значение Сю состав-
ляло 2,5—3,0. Другие исследователи получили следующие значения
Сю: для пшеницы при температурах от 15 до 25°С —3,3 [84]; для
риса при 27—47°С — 4,9 [86]; а для ячменя, фасоли и гороха при
25—45°С соответственно 5,6; 3,6 и 4,5. По данным Гровса [35],
для пшеницы при температуре между 50 и 100°С Сю был равен при-
мерно 10 [86], а для пшеницы между 63 и 70°С, по данным Уотсона
3* 35
[109],— 14, тогда как константы для уравнений, составленных Хат-
чинсоном [45] для пшеницы при температуре от 46 до 114°С, указы-
вали исключительно высокое значение (?ю—71. Таким образом, име-
ются косвенные доказательства, что значения (?ю не постоянны, как
это следовало из опубликованных уравнений, а возрастают с повы-
шением температуры. Пытаясь связать результаты собственных опы-
тов с ячменем при температуре от 32 до 42°С с данными других ав-
торов, полученными при температурах от 10 до 30°С, Барджес и др.
[19] предположили, что скорость потери жизнеспособности может
повышаться при температуре выше 35°С. Из приведенных данных
можно сделать вывод, что член уравнения (И), обозначающий тем-
пературу, не может быть использован в очень широких пределах
температур. Если уравнение применялось для предсказания жизне-
способности в температурных пределах выше или ниже тех, на ос-
нове которых вычислялась константа С%, можно ожидать завышен-
ных оценок периода жизнеспособности.
В целом в членах уравнений, обозначающих температуру и влаж-
ность семян, возможны неточности: в первом случае они могут при-
вести к заниженной оценке периода жизнеспособности при экстре-
мальных значениях, а во втором — возможно завышение оценок. Если
эти ошибки существуют, будет трудно установить, уничтожаются ли
они взаимно при использовании уравнений для предсказания усло-
вий, пригодных для долговременного хранения. Однако оказалось
возможным провести, правда, очень грубую, оценку возможности
использования уравнения (11) для определения предельно длитель-
ного периода хранения, которая показала, что в указанных пределах
его можно использовать. Это заключение [85] основано на рассмот-
рении данных Ауфхаммера и Симона [4] по различным видам семян,
найденных в запаянных стеклянных пробирках среди камней фун-
дамента Нюрнбергского городского театра, где они пролежали 123 го-
да. Эффективная температура во время хранения, определенная с
помощью уравнения (13) с. 41, составляла 10,6°С. К сожалению,
семян для проведения испытаний оказалось довольно мало — по 20—
32 семени тех видов растений, о которых здесь идет речь. Тем не ме-
нее результаты показали по крайней мере потенциальную возмож-
ность применения уравнений к подобным условиям. Хотя вся пше-
ница (влажность 8,3%) полностью потеряла жизнеспособность, всхо-
жесть ячменя (влажность 7,3%) составляла 12%, а овса (влажность
8,0%)-22%. В то время, когда изучались эти цифры, константы
для ячменя еще не были установлены, а на основании констант для
пшеницы было высказано предположение [85], что ячмень, по-види-
мому, сохраняется лучше, чем можно было ожидать. Однако теперь
можно сделать правильные сравнения с экстраполяциями данных
краткосрочных опытов на соответствующих видах. Вычисления, про-
изведенные на основе экстраполяции данных номограммы приложе-
ния 3, показывают, что после 123 лет хранения всхожесть ячменя
могла бы составлять 50—60% или через 165 лет 12%. Другими сло-
вами, семена сохранились не так хорошо, как можно было бы пред-
ав
полагать на основании основных уравнений жизнеспособности. Од-
нако принимая во внимание очень малый размер образца ячменя
(25 семян), это расхождение можно считать незначительным и с
доверием относиться к результатам применения основных уравнений
жизнеспособности к случаям долговременного хранения семян. В от-
ношении шпеницы можно сказать, что полная потеря ею всхожести
могла бы быть предсказана с помощью соответствующей номограммы
из приложения 3, но фактически неизвестно, как давно эти семена
потеряли жизнеспособность.
Генотипические изменения периода жизнеспособности
До настоящего времени основные уравнения жизнеспособности пы-
тались применить только к пяти видам растений. Эксперименталь-
ные данные по всем этим видам очень хорошо соответствуют урав-
• нениям, поэтому создается впечатление, что они могут иметь почти
универсальное применение. Однако ряд сообщений вносит полезные
поправки в это слишком оптимистичное предположение. Так, напри-
мер, неучение данных Чинга, Паркера и Хилла '[23] по Lolium ре-
геппе и Trifolium incamaturfi показывает, что хотя уравнения (9) и
(10) можно было применять и хотя при снижении температуры и
влажности семян период жизнеспособности удлиняется, уравнение
(11) будет только очень приблизительно соответствовать имеющимся
данным. Главные причины подобного положения заключаются в том,
что семена сохранялись дольше, чем было бы предсказано для семян
райграса при самой низкой температуре (3°С) и при более низкой
влажности (6 и 8%).
В связи с этим возникает вопрос: в тех случаях, когда основные
уравнения жизнеспособности действительно применимы, в какой сте-
пени можно использовать эти константы для других видов? К сожа-
лению, имеющиеся данные несколько противоречивы. С одной сторо-
ны, повторное изучение [84] результатов опытов Робертсона, Льюта
и Гарднера [92] по трем видам зерновых культур — пшенице, ячме-
ню и овсу — показало, что эти виды ведут себя очень сходно. Но в
большинстве современных работ обнаружены различия между яч-
менем и пшеницей, особенно в отношении константы Kv (см. при-
ложение 3). С другой стороны, анализ, которому Мак-Кэй и Тонкин
[64] подвергли обширную серию исследований, проведенных на ма-
териале, хранившемся на Официальной контрольно-семенной станции
в Кембридже, Англия, показал, что ячмень и пшеница ведут себя
почти одинаково, в то время как средний период жизнеспособности
семян овса почти вдвое длиннее, чем у ячменя и пшеницы. Чтобы
привести в равновесие все эти данные, лучше всего допустить, что
виды различаются между собой, даже если они имеют, как и хлеб-
ные злаки, сходные типы семян.
Следующий вопрос заключается в том, в какой степени одни и
те же константы применимы к различным разновидностям или сор-
там в пределах одного вида. Здесь, к сожалению, факты опять не
37
совсем однозначны. Так, имеется много данных, что разные сорта
риса заметно различаются по своей способности сохранять жизнеспо-
собность [3, 28, 33, 51, 69, 70, 95]. Но в том случае, когда особое
внимание было уделено соблюдению идентичности условий хранения,
кривые выживаемости шести сильно различающихся сортов (в том
числе представителей двух видов Oryza sativa и О. glaberrima и двух
подвидов О. sativa, indica и japonicd) оказались идентичными [88]
(см. рис. 61, с. 310).
Очень возможно, что некоторые трудности, возникающие при
сравнении, обусловлены тем, что разные исследователи пользовались
различными методами. Одну из главных трудностей представляет
определение влажности семян. Изучение номограмм, приведенных в
приложении 3, показывает, что небольшое расхождение при опре-
делении влажности семян может привести к существенным колеба-
ниям предсказанных периодов жизнеспособности. Различные методы
определения влажности семян дают разные значения, и большинство
методов не может претендовать на определение влажности с точно-
стью более чем до 0,5% *. Различные типы семян одного и того же
вида могут дать разные результаты даже в том случае, когда они
содержат одинаковое количество воды, например твердая и мягкая
пшеницы [74].
Хотя имеется ряд работ, свидетельствующих о различиях в долго-
вечности между разными сортами или разновидностями, в отноше-
нии большинства работ нет уверенности, что сравнивались семена
с одинаковой влажностью, так как во многих случаях влажность
семян не контролировали и не записывали. Тем не менее, даже если
не принимать во внимание такие случаи, остается много данных,
которые убедительно показывают, что между генотипами внутри вида
действительно существуют значительные различия в периодах жиз-
неспособности, которые наследуются. Изучая наследование долговеч-
ности семян- у кукурузы, Линдстром [60] пришел к выводу, что сте-
пень долговечности наследуется и что при реципрокных скрещива-
ниях проявляется резко выраженное материнское влияние. Сайр [96]
и Хабер [36] также показали существование наследуемых различий
в долговечности у сортов этого вида. Э. Тул и В. Тул [104] сообщали
о сортовых отличиях у бобов. Об одном из самых экстремальных
случаев внутривидовых различий, установленных в контролируемых
условиях, сообщил Харрисон [38], исследовавший 20 сортов салата
'{Lactuca sativa), семена которых с влажностью от 5 до 6% хранились
при 18°С. При хранении в атмосфере углекислого газа жизнеспособ-
ность самых долговечных сортов была в три раза выше, чем недолго-
вечных.
Джеймс, Басс и Кларк [50], исследуя в контролируемых услови-
ях семена 8 сортов томатов, 8 — бобов, 5 — гороха, 15 — арбуза, 11 —
* В силу этих трудностей научным работникам рекомендуется строго при-
держиваться правил, установленных Международной ассоциацией по семен-
ному контролю (см. приложение 4).
38
огурцов и 5 сортов сахарной кукурузы, обнаружили значительные
различия в долговечности между сортами внутри всех видов, но раз-
личия между лучшими и худшими сортами одного вида были не
очень велики. Хотя влажность семян контролировалась не очень стро-
го, Мак-Кей и Тонкин [64] провели в ходе обширной серии опытов
интересные сравнения сортов целого ряда видов. У трех возделы-
ваемых форм свеклы (Beta vulgaris) — кормовой, столовой и сахар-
ной — средний период жизнеспособности (определяемый по времени,
за которое жизнеспособность снижалась до 50%) был одинаков, хотя
коэффициент вариации распределения гибели (определяемый по вре-
мени, за которое жизнеспособность снижалась до 80%) у кормовой
свеклы был значительно ниже, чем у двух других форм. У овса, пше-
ницы и ячменя были обнаружены нежелательные различия между
сортами.
Влияние места происхождения на жизнеспособность
В главах 4 й 5 разбирается ряд факторов, действующих до и во вре-
мя уборки и оказывающих влияние на жизнеспособность. Поэтому
не удивительно, что образцы семян, получаемые из разных источни-
ков, могут различаться по жизнеспособности. Не всегда бывает легко
не только установить причины этих различий, но и даже просто оце-
нить их важность. Одно из главных затруднений, возникающих при
оценке изменений жизнеспособности образцов из различных источ-
ников, заключается в том, что экспериментальные исследования по-
следующего поведения семян не проводятся при контролируемых
условиях хранения. Кроме того, различные образцы обычно не высу-
шивают до одинаковой влажности, что еще больше усложняет дело.
Семя начинает свое существование еще до уборки, и следует ожи-
дать, что семена, собранные в различных климатических зонах или в
разные сроки, подвергались до уборки воздействию неодинаковых
условий внешней среды, что может привести к неоднородным повреж-
дениям семян.
Мак-Кей и Тонкин [64] опубликовали данные, иллюстрирующие
диапазон внутрисортовых различий периодов жизнеспособности, воз-
можных на практике у ряда распространенных сельскохозяйственных
растений. Так, установлено, что период половинной жизнеспособно-
сти семян красного клевера из английских источников был примерно
на 18% короче, чем у клевера из канадских и новозеландских источ-
ников.
Хаферкамп, Смит и Нолан [37] из США сообщали об уменьшении
долговечности семян различных сортов пшеницы, убранных в год с
обильными летними осадками. Мак-Кей и Тонкин [64] продолжили
работу в этом направлении, изучая долговечность семян пшеницы,
ячменя и овса, убранных в Англии в годы, когда уровень солнечной
радиации был выше среднего, а количество осадков — ниже среднего
по сравнению с годами с обратным соотношением этих условий.
Жизнеспособность семян, созревание и уборка которых осуществля-
39
лись в неблагоприятных условиях, во всех случаях снижалась быст-
рее. Период половинной жизнеспособности семян, развившихся в го-
ды с плохими условиями уборки, был у овса на 8%, у пшеницы на
14% и у ячменя на 24% меньше, чем у семян, убранных в благо-
приятных условиях.
Еще больше смущают их данные, показывающие, что в экстре-
мальные годы периоды половинной жизнеспособности пшеницы и
ячменя различаются почти в два раза.
Доказано, что в пределах одного -сезона срок уборки может вли-
ять также на жизнеспособность семян. Басс [И] установил, что
вызревшие семена мятлика лугового (Роа pratensis) сохраняли жиз-
неспособность дольше, чем недозревшие. Шендс, Яниш и Диксон
[98] показали, что уборка не полностью созревших семян ячменя
приводила к некоторому снижению жизнеспособности. Кроме того,
в этих опытах было показано, что запоздание с уборкой семян при-
мерно на 3 недели также отрицательно сказывалось на последующей
жизнеспособности, если зерно хранили при высокой влажности
(18%).
В главе 4 показано, что механическое повреждение может сильно
влиять на жизнеспособность семян некоторых видов. В настоящей
главе внимание в основном уделено тем семенам, особенно некото-
рых бобовых культур, которые наиболее чувствительны к подобным
травмам. Однако утешает то обстоятельство, что, по данным Уэбсте-
ра и Декстера [110], существуют виды, которые практически не
чувствительны к обычным механическим повреждениям. Из четырех
исследованных ими видов к этой категории относился ячмень, в то
время как пшеница была слабо чувствительна к механическим по-
вреждениям, кукуруза несколько более чувствительна, чем пшеница,
а самым восприимчивым видом оказалась фасоль. Я не располагаю
собственными данными такого рода, но на основании опытов с рисом
и ячменем склонен думать, что они ведут себя в этом отношении
очень сходно, как, по моему представлению, и любое другое семя,
столь же хорошо защищенное оболочками. Что касается применения
номограмм приложения 3, то, по-видимому, проблемы влияния ме-
ханических повреждений не отражаются на их применимости к се-
менам риса и ячменя. Но очень сильное повреждение может повли-
ять на их пригодность для пшеницы и особенно для гороха и фасо-
ли. Наиболее сильным механическим повреждениям семена пшеницы
подвергаются, по-видимому, во время уборки, если их влажность
составляет 19—25% [68].
В целом можно считать доказанным, что условия предуборочного
и уборочного периодов могут влиять на последующую жизнеспособ-
ность. Следовательно, хотя любой взятый образец может подчиняться
основным уравнениям жизнеспособности, предыдущая история семян
может до известной степени влиять на константы. По этой причине
номограммы приложения 3 следует рассматривать не более как по-
лезное руководящее указание на данной стадии. Интересно было бы
выяснить, на какие иэ этих четырех констант воздействуют условия,
40
предшествующие хранению. Критическое исследование этих условий
в связи с влиянием, которое они оказывают на константы, дало бы
возможность более точно предсказывать жизнеспособность.
Влияние изменяющихся условии окружающей среды
на жизнеспособность
Данные, на основании которых были разработаны основные уравне-
ния жизнеспособности, получены при постоянной температуре и
влажности семян. Полезно было бы знать, можно ли распространить
действие этих уравнений на изменяющиеся условия окружающей
среды. В литературе есть несколько сообщений о том, что меняющие-
ся условия вредны, но ни в одном случае влияние этих условий не
сравнивалось с тем, чего можно ожидать от интеграции параметров
окружающей среды, согласно зависимостям, указанным в уравнении
(11). В настоящее время нет никаких оснований a priori предпола-
гать, что изменение температуры или влажности могло само по себе
оказаться вредным, за исключением, может быть, очень быстрого
изменения влажности семян.
При отсутствии доказательств противного логично предположить,
что уравнение (И) можно применить к изменяющимся условиям.
Но было бы недостаточно использовать для них среднее арифмети-
ческое значение, поскольку период жизнеспособности связан с обои-
ми параметрами логарифмически. Чтобы иметь возможность приме-
нить уравнение (11) ’ к меняющимся условиям, было предложено
следующее уравнение для определения «эффективной температуры»
непостоянного температурного режима [85]:
, ( S (antilog (ZCa х ®)] 1
log------777--------1
• тв—1--------------гг--------• <12>
где Те — эффективная температура, заменяет t в уравнении (11);
t — зарегистрированная температура, °C; w — процент времени, про-
веденного при каждой Температуре t, и — значение константы,
использованной в уравнении (11).
Если каждая температура (£) применяется в течение одинаково-
го периода времени, уравнение (12) можно упростить следующим
- образом:
f S [antilog (ZC3)] ]
log <----------1
т£ —1---------------L, (13)
где п — число различных температур. (Аналогичный метод можно
применить для обработки материалов по меняющейся влажности
* семян.)
Мак-Кей и Флуд [’64] использовали уравнение (13) для приме-
нения уравнения (5) к пшенице, хранившейся при меняющихся тем-
пературах. При влажности семян 21 % фактический период половин-
41
ной жизнеспособности оказался меньше, чем ожидалось; при влаж-
ности 20, 17 и 16% наблюдалось очень близкое совпадение, но при
более низкой влажности семян фактические периоды половинной
жизнеспособности были значительно длиннее теоретически вычис-
ленных.
При современном несовершенстве наших знаний по этому вопро-
су уравнения (10) и (11) можно с достаточным основанием исполь-
зовать для проектирования систем долговременного хранения семян
в меняющихся условиях, поскольку в непостоянных, но в других
отношениях благоприятных условиях хранения, период жизнеспособ-
ности обычно получает, по-видимому, заниженную оценку. Однако
совершенно ясно, что влияние меняющихся условий окружающей
среды необходимо исследовать более критически.
Особенности влияния экстремальных условий хранения
на период жизнеспособности
По имеющимся в литературе данным, существуют три комбинации
температуры и влажности семян, которые ограничивают примени-
мость основных уравнений жизнеспособности. Во-первых, при очень
высокой влажности, например выше 30%, семена хлебных злаков
при подходящей температуре начинают прорастать и, таким обра-
зом, погибают. Во-вторых, при достаточно низкой температуре воз-
можен особый тип повреждения — в результате промерзания, кото-
рый при повышенной влажности семян влечет за собой потерю
жизнеспособности. И, в-третьих, при предельно сильном обезвожи-
вании семян их период жизнеспособности может оказаться короче,
чем предсказали бы основные уравнения жизнеспособности.
О первом ограничении — условиях, в которых происходит про-
растание семян с высокой влажностью,— следует сказать очень
немного. Очевидно, что детали будут варьировать от вида к виду.
Так, например, диапазон температур, в которых это возможно,
обычно повышается по мере выхода семян из состояния покоя [107].
Для иллюстрации межвидовых различий можно привести два при-
мера: семена риса, не находящиеся в состоянии покоя, могут про-
растать в широком интервале температур примерно от 17 до 45° С
[87], в то время как у ячменя при примерно таком же верхнем тем-
пературном пределе прорастания нижний оказывается около 3°С.
За некоторым исключением, нет данных, свидетельствующих о
неблагоприятном влиянии экстремально низких температур на со-
хранение жизнеспособности, при условии, что влажность семян
невысока. Так, температура хранения семян многих видов была по-
нижена до 1,35° К без каких-либо вредных последствий [61]. Мож-
но привести много примеров благоприятного влияния очень низких
температур (—20° С и ниже) на сохранение максимальной жизне-
способности семян разных видов, если влажность семян не настоль-
ко высока, чтобы допустить повреждение от промерзания [10, 108,
111,112].
42
Иногда семена какого-либо вида незаслуженно относят к особо
чувствительным к повреждению низкими температурами, как, на-
пример, семена лука. В данном случае это основано на сообщении
Бартон [10], указавшей, что температура —18° С оказалась для
семян лука более вредной, чем—2° С. Но изучение этих данных
показало, что отрицательное влияние наблюдалось лишь при влаж-
ности семян 23,9%, тогда как при влажности 15,9% температура
хранения —22° С была более благоприятной, чем —2° С. Фактичес-
ки вредное воздействие температуры —22° С наблюдалось только
при такой .высокой влажности семян, когда в действие вступал до-
полнительный фактор — повреждение от промерзания, чему посвя-
щен целый ряд специальных исследований, проведенных на семенах
других видов. Так, Роббинс и Портер [83] установили, что жизне-
способность семян сорго при понижении температуры хранения до
—28,5° С снижалась, если влажность их составляла 22%, тогда как
семена сои при этой температуре не повреждались даже при влаж-
ности 32%.
Карлсон и Аткинс [22] показали, что семена сорго теряли жиз-
неспособность при температуре —3°С и ниже, если влажность их
достигала 25% или выше, но при влажности 20% не наблюдалось
повреждений. Розенов, Касади и Хейн '[93], также работавшие с
сорго, обнаружили сильное снижение всхожести семян с влажностью
34% и больше при температуре —4,5° С и ниже, но при —2° С
повреждений не наблюдалось. Семена с влажностью 23% или ниже
при —5,5° С повреждались очень мало. Эти авторы предположили,
что критическая влажность семян, при которой возможно повреж-
дение в результате промерзания, находится между 23—34% и, ве-
роятно,'близка к 30%. Сходные результаты получили Кантор и Уэб-
стер [53], показавшие, что промораживание при —1,6° С не влияет
на семена сорго с влажностью до 40%; при —3,3° С наблюдалось
повреждение семян с влажностью не ниже 33%. Мак-Ростай [66]
установил, что семена кукурузы с влажностью выше 15% очень
сильно повреждались при температурах ниже 0°С и что меняющи-
еся температуры вызывали еще более сильные повреждения. Однако
Россман [94] не наблюдал их у семян кукурузы с влажностью ниже
20% при температурах ниже точки замерзания. Эти данные были
подтверждены Роллом '[79]. Данные Киссельбаха и Ратклиффа
[54] по этому виду показывают, что после часовой экспозиции при
—18° С можно ожидать гибели 75% семян с влажностью немного
ниже 20%; при температуре около —5° С такая же степень повреж-
дения наблюдается лишь при влажности 33% (см. с. 137).
Эти результаты не совсем согласуются, и, по-видимому, между
видами существует различие, состоящее в том, что кукуруза, ве-
роятно, более чувствительна к промораживанию, чем сорго. Но в
отношении семян хлебных злаков следует придерживаться правила,
что их опас&о хранить при температуре ниже —2° С, если их влаж-
ность составляет 20% или больше, а при температурах, вызываю-
щих глубокое замораживание (около —20°С и ниже), лучше хра-
43
нить семена с влажностью 15 % или ниже. В практических условиях
маловероятно, чтобы семена с очень высокой влажностью хранили
при очень низких температурах. Однако такое повреждение следует
иметь в виду при изучении порчи семян, которая могла произойти
в поле до уборки. В этом случае имело бы смысл рассматривать эти
данные в связи с другими факторами внешней среды, действующими
до уборки, которые обсуждены в главе 5. Как показывают некоторые
факты, зерно, созревающее на растениях, несколько менее чувст-
вительно к промораживанию, чем это следует из результатов изу-
чения убранного зерна [22,94].
Уравнение (11) предполагает, что максимальный период жизне-
способности может быть достигнут при любой температуре, если
влажность семян равна нулю. Практически зто почти невозможно.
Нет четкого различия между физически и химически связанной во-
дой, и попытки добиться нулевой влажности приведут, вероятно, к
химическим изменениям и последующему повреждению семян. Тем
не менее часто удается снизить влажность семян менее чем до 1%,
не прибегая к очень сильным воздействиям, и поэтому важно знать,
может ли сушка при таких жестких условиях оказать отрицатель-
ное влияние на жизнеспособность.
В некоторых исследованиях, где использовались очень сухие се-
мена, трудно определить, что вызвало вредный эффект — низкая
влажность семян или повреждения, полученные в процессе сушки,
особенно если она проводилась при высокой температуре. Робертс
[91] сообщает, что семена тимофеевки луговой (Phleum pratense),
высушенные до влажности 5%, в течение трех лет сохраняли жиз-
неспособность хуже, чем семена, высушенные до влажности 7%.
В этом случае трудно разграничить влияние влажности семян и
длительности первоначальной сушки, хотя условия сушки были от-
носительно мягкими — соответственно 16 и 9 ч при 38° С — и не
должны были оказать сильного воздействия на жизнеспособность.
Чинг, Паркер и Хилл [23] не наблюдали различий в среднем
периоде жизнеспособности при хранении семян Loliutn регеппе с
влажностью 6 и 8,3%, хотя при всех уровнях влажности вплоть до
8,3% период жизнеспособности постоянно увеличивался. Все эти
результаты говорят о том, что влажность 5 или 6%, возможно, яв-
ляется предельной для применимости правила, согласно которому
снижение влажности семян приводит к повышению их жизнеспо-
собности. Однако, по данным других авторов, если критическая
влажность и существует, то она значительно ниже указанной. На-
пример, Эванс [29] сообщил, что тепловая сушка семян Lolium ре-
геппе (в процессе которой температура постепенно повышалась до.
100° С) до влажности 0,68% не снижала их способность к прораста-
нию за исключением того, что через семь лет жизнеспособность се-
мян в этом варианте начала падать быстрее, чем в наиболее благо-
приятном варианте, где влажность семян была 1,6%. Применяя
десиканты, Харингтон и Крокер '[40] обнаружили, что снижение
влажности семян ячменя, пшеницы и мятлика лугового (Роа praten-
44
sis), суданской травы (Holcus halepensis sudanensis) и гумая (Sor-
ghum halepense) до менее 1 % не оказывает отрицательного действия
на жизнеспособность. Всхожесть семян мятлика лугового или гумая
не снижалась и при дальнейшем уменьшении влажности до 0,1%»
хотя сила проростков значительно падала.
Одно из наиболее обширных исследований, посвященных влия-
нию предельно низкой влажности было выполнено Ньютайлом [71]
на семенах девяти видов овощных культур: капусты (Brassica ole-
гасеа), моркови (Daucus carota), сельдерея корневого (Apium gra-
veolens), огурцов (Cucumis sativa), баклажанов (Solatium melongena),
салата (Lactuca sativa), лука (Allium сера), перца (Capsicum fru-
tescens) и томатов(Lycopersicon esculentum) и трех видов злако-
вых трав: полевицы обыкновенной (Agrostis tenuis), лугового мят-
лика (Роа pratensis) и овсяницы красной (Festuca rubra). Семена
высушивали в эксикаторах над концентрированной серной кислотой
до влажности 4, 2, 1% и 0,3—0,4%. Через 5 лет хранения в
запаянных контейнерах при комнатной температуре (23—30° С)
жизнеспособность семян сельдерея, баклажана, перца и лугового
мятлика с влажностью 1 и 0,4% и моркови, томатов и овсяницы
красной с влажностью 0,4% значительно снизилась. Хранение семян
капусты, огурцов, салата, лука и полевицы обыкновенной при са-
мой низкой влажности не оказало существенного влияния на их
всхожесть.
Есть данные, что высушивание семян Vida faba до влажности
ниже 13% снижает их жизнеспособность [55]. Однако они не были
подтверждены результатами наших опытов, в которых влажность
семян снижалась до 11,5% ['89]. Возможно, на результаты Клинг-
мюллера и Лейна могло оказать влияние то обстоятельство, что
перед испытанием всхожести они замачивали семена в воде на 16 ч,
тогда как, по имеющимся данным, такое воздействие само по себе
способно вызвать разрывы хромосом [59, 82], а, как показано в
главе 9, любая обработка семян, усиливающая повреждение хромо-
сом, приводит к снижению жизнеспособности.
Из этого обзора видно, что у большинства видов снижение влаж-
ности семян по крайней мере до 5% приводит к увеличению пери-
ода жизнеспособности; у многих видов при дальнейшем снижении
влажности примерно до 2% можно также рассчитывать на его воз-
растание, но высушивание до еще более низкой влажности для не-
которых видов может оказаться вредным (см. также с. 215).
Зависимость между парциальным давлением кислорода
и периодом жизнеспособности
Для проведения наших опытов по хранению семян в контролируе-
мых условиях удобным способом поддержания влажности семян на
постоянном уровне является хранение их в запаянных ампулах.
В большинстве опубликованных до сих пор работ, посвященных вы-
ведению основных уравнений жизнеспособности, применялся имен-
45
во этот метод. Однако данная система имеет тот недостаток, что со
временем в результате дыхания семян и связанной с ними микро-
флоры изменяется газовый состав атмосферы в ампулах. Так, на-
пример, показано [89], что при хранении семян гороха с влаж-
ностью 18,4% в запаянных ампулах при 25° С происходит более или
менее линейное увеличение содержания углекислого газа и сниже-
ние содержания кислорода, в результате чего через 11,3 недели
(период, в течение которого жизнеспособность в этих условиях по-
низилась до 50%) содержание кислорода в ампулах упало с 21 до
1,4%, в то время как содержание СОг повысилось с 0,03 до при-
мерно 12%. Таким образом, номограммы, приведенные в приложе-
нии 3, строго говоря, относятся к хранению в герметичных условиях,
в которых среда становится все более анаэробной по мере того, как
семена теряют жизнеспособность. Поэтому важно знать, насколько
период жизнеспособности в условиях открытого хранения, где
состав атмосферы в межсеменном пространстве остается примерно
близким к составу воздуха, может отличаться от вычисленного с
помощью номограмм.
Нельзя полностью полагаться на данные, приводимые в боль-
шинстве ранних работ по влиянию газовой среды на жизнеспособ-
ность семян, обзор которых дан Оуэном [72] и Бартон [8], так как
в этих работах другие факторы, влияющие на жизнеспособность,
контролировались недостаточно строго. Не удивительно, что отсут-
ствие такого контроля приводило к появлению противоречивых точек
зрения. Так, иногда высказывались предположения [26, 27], что
анаэробные условия приводят к быстрой потере жизнеспособности.
В ряде опытов с семенами овсяницы Festuca rubra var. commutata,
хранящимися до 4 лет в строго контролируемых условиях темпера-
туры и влажности, Гейн [31, 32] не обнаружил существенной
разницы между семенами, хранившимися в воздухе и в атмосфере
азота. Гласс, Понт, Кристенсен и Геддес [34] хранили семена пше-
ницы в строго контролируемых условиях температуры, влажности
и газового состава атмосферы. В одном опыте, где семена с влаж-
ностью 13—18% хранились при 30° С, не было отмечено никаких
различий. Но во втором опыте семена, хранящиеся в атмосфере
азота, дольше сохраняли жизнеспособность. В опытах, где семена
хранились при 20° С, жизнеспособность явно лучше сохранялась в
атмосфере азота, особенно при повышенной влажности семян. Еще
раньше Петерсон и др. [77] в кратковременных 16-дневных опытах
по хранению семян с влажностью 18% в контролируемых смесях
кислорода и азота при 30° С показали, что снижение содержания
кислорода в смеси приводило к повышению всхожести семян. В сме-
сях, содержавших 21% кислорода и различное количество азота,
увеличение содержания углекислого газа также приводило к повы-
шению жизнеспособности. В некоторых опытах семена риса с влаж-
ностью от 12 до 14,5% хранились при температуре 32—45° С в за-
паянных ампулах с кислородом, воздухом и азотом [86]. В этих
условиях, хотя результаты не полностью совпадали, наблюдалась
46
явная тенденция к увеличению периода жизнеспособности в ре-
зультате снижения парциального давления кислорода, особенна
при более низких температурах и влажности семян. В долговремен-
ных опытах, где семена салата и лука хранились до 18 лет, Харрис
[38] показал, что жизнеспособность семян в запаянных ампулах с
углекислым газом была выше, чем в ампулах с воздухом. Так, по
данным Харриса, у семян 20 сортов салата с влажностью 5—6%,
хранившихся в запаянных ампулах с воздухом, средний период
жизнеспособности составлял около 8 лет, в то время как у семян,
хранившихся в углекислом газе — свыше 9 лет. У семян лука с
влажностью 8,5% средний период жизнеспособности для семян в
ампулах с воздухом составлял около 4 лет, а в ампулах с углекислым
газом — 5 лет. ।
Авторы последних работ по влиянию газовой среды сходятся во
мнении, что при повышении давления кислорода наблюдается тен-
денция к уменьшению периода жизнеспособности. Этот вывод осно-
ван на результатах опытов двух типов. В опытах первого типа все
три главных фактора, влияющие на жизнеспособность — темпера-
тура, влажность семян и парциальное давление кислорода — поддер-
живались в течение всего опыта на постоянном уровне. Однако эти
опыты были кратковременными, т. е. в них применялись такие
комбинации условий, которые вели к относительно быстрой потере
жизнеспособности. Опыты второго типа были долговременные, но
они проводились в запаянных ампулах, так что, хотя температура и
влажность семян сохранялись на постоянном уровне, в составе га-
зовой атмосферы в течение опыта происходили изменения.
Результаты последующих кратковременных опытов с семенами
ячменя, конских бобов и гороха, в которых все три вышеупомяну-
тых фактора все время поддерживались на постоянном уровне, под-
твердили уменьшение периода жизнеспособности- всех трех видов
в присутствии кислорода [89]. На рисунке 3 (см. с. 26) пока-
заны только результаты опытов с конскими бобами, но кривые вы-
живаемости для двух других видов были аналогичны. Во всех слу-
чаях влияние кислорода сильнее сказывалось в тех условиях, где
жизнеспособность семян снижалась особенно резко, независимо от
того, чем преимущественно вызывалось это снижение — высокой
влажностью семян или высокой температурой. Вредное влияние кис-
лорода сильнее всего проявлялось при его относительно низких пар-
циальных давлениях. Об этом свидетельствует тот факт, что во всех
случаях жизнеспособность снижалась быстрее при повышении со-
держания кислорода от 0 до 21%, в то время как дальнейшее его
увеличение до 100% либо не оказывало никакого действия, либо
было незначительным. Следует упомянуть, что полученные резуль-
таты противоречат данным Крейджера [56, 57], который установил,
что герметичное хранение семян ячменя в атмосфере азота оказы-
вало несколько более вредное действие, чем герметичное хранение в
воздухе. Однако эти результаты были получены при очень высокой
влажности семян (22%).
47
Время от времени высказывались предположения, что и другие
газы, помимо кислодора, влияют на жизнеспособность. Так, Петер-
сон и др. '[77] установили, что при постоянном уровне кислорода
углекислый газ оказывал более благоприятное действие, чем азот.
Однако в целом углекислый газ сам по себе, по-видимому, не ока-
зывал особого благотворного действия на долговечность. Последняя
работа Харрисона [38] вносит ясность в ©тот вопрос. В ряде опытов
с семенами 10 сортов салата с влажностью 6%, хранившимися в те-
чение трех лет при температуре около 18° С, он обнаружил, что при
хранении в запаянных ампулах с кислородом, средняя жизнеспособ-
ность семян к концу опыта составляла 8%, в воздухе 57%, в то
время как в азоте, аргоне или в углекислом газе она была одинакова
и составляла 78%, а при хранении в вакууме—77%. Сходные резуль-
таты были получены и для семян лука с влажностью 8%, хранив-
шихся при той же температуре в течение четырех лет. В кислороде
жизнеспособность составляла 3%, в воздухе — 36%, в углекислом га-
' зе, азоте и аргоне — 80, 75 и 79% соответственно. Хранение семян
лука в вакууме дало менее положительные результаты, так как их
жизнеспособность в этом случае была только 517о •
При обсуждении влияния кислорода на жизнеспособность возни-
кает вопрос: насколько данные, полученные в условиях герметичес-
кого хранения, применимы к условиям открытого хранения? Иными
словами, какие ошибки возникнут в результате применения данных,
представленных номограммами приложения 3, к условиям откры-
того хранения? В таблице 2 сравниваются некоторые результаты,
полученные при храпении в газовой сфере с постоянным составом
и в герметичных условиях. Как и следовало ожидать, результаты,
полученные при герметичном хранении, занимают среднее поло-
жение между результатами, полученными при постоянных условиях
хранения в воздухе и в атмосфере азота. В настоящее время нельзя
сказать что-либо более определенное, поскольку из уже упоминав-
шейся работы Гласса и др., [34] и из данных-рисунка 3 и таблицы
2 совершенно очевидно, что кислород взаимодействует с другими
факторами, влияющими на жизнеспособность. Чтобы иметь возмож-
ность точно предсказывать жизнеспособность семян в условиях
открытого хранения, необходимы более точные опыты, проведенные
в условиях постоянной газовой среды. Но до того времени, когда
такие исследования будут проведены, можно руководствоваться но-
мограммами приложения 3, отдавая себе при этом отчет в том, что
предсказанные значения продолжительности периода жизнеспособ-
ности семян в условиях открытого хранения могут быть завышены.
Однако имеющиеся данные показывают, что при более низкой
влажности семян, обычной в практических условиях, ошибка не
должна быть очень велика.
Настоящая дискуссия касалась главным образом влияния га-
зовой среды, окружающей семена, поскольку ее изменение при
хранении в герметичных условиях будет влиять на применимость
основных уравнений жизнеспособности к условиям открытого хра-
.48
Таблица 2. Средние периоды жизнеспособности (в днях), полученные
при хранении в постоянных условиях окружающей среды, по сравнению со
значениями, предсказанными на основании условий хранения в запаянных
ампулах, где газовая среда с течением времени становилась более анаэроб-
ной [89]
Темпе- рату- ра, °C Влаж- ность семян, % Газ Ячмень Конские бобы Горох
запа- янные ампулы* ПОСТО- ЯННЫЙ условия запа- янные ампу- лы* посто- янные усло- вия запа- янные ампу- ли* посто- янные усло- вия
25 25 27 18 n2 воздух оа ( N3 воздух -™jP3 2,6 50,7 3,0 1.5 1.3 56,7 45,5 44,1 3.3 38,5 5,2 2,6 2,2 42,0 29,4 29,4 3,9 82,3 6,3 3,5 3,5 91,0 56,0 56,0
* Газ, находящийся в запаянных ампулах, представляет собой «воздух», так как
первоначально семена были заключены в ампулы, заполненные воздухом. Но, как ука-
зано в тексте, состав газа в запаянных ампулах должен был в течение опыта изме-
ниться; так, в ампулах, где семена гороха с влажностью 18% хранились при 2Б°С, со-
держание кислорода к моменту, когда половина семян потеряла жизнеспособность, со-
ставило около 1,44% и углекислого газа 12%.
нения. Но она может послужить также удобной отправной точкой
для короткой дискуссии на тему о том, можно ли предупредить
вредное действие кислорода с помощью мероприятий, не влияющих
на состав газовой среды, окружающей семена. Имеется очень мало
работ по вопросу об использовании антиоксидантов. Однако Сигал
[100] показал, что тепловое повреждение (при 100—103° С) заро-
дышей обыкновенной фасоли (Phaseolus vulgaris) при пониженном
давлении кислорода проявляется слабее и-что применение цистеина
до известной степени снимает повреждение. . Калойерас, Манн и
Миллер [52] сообщили об интересных опытах, в которых семена
лука (Allium сера) и бамии (Hibiscus esculentus) обрабатывали
фосфатом крахмала или альфа-токоферолом, а затем хранили при
той же температуре и влажности, что и необработанные контроль-
ные семена. Приведенные результаты показывают, что фосфат
крахмала очень эффективно продлевает жизнеспособность обоих
видов, а альфа-токоферол оказывает некоторое благоприятное дей-
ствие на семена лука. Совершенно ясно, что эти исследования не-
обходимо подтвердить и распространить на другие виды растений
и другие антиоксиданты.
Влияние факторов окружающей среды на активность
организмов, связанных с семенами во время хранения
Существует пять главных типов организмов, связанных с семенами
во время хранения,— бактерии, грибы, клещи, насекомые и грызу-
ны. Активность всех этих организмов может привести к поврежде-
4 Жизнеспособность семян 49-
ниям, следствием которых явится потеря силы или жизнеспособ-
ности или, особенно в случае нападения грызунов, полная потеря
семян. Часто предполагали, что основной причиной потери жизне-
способности являются грибы. Подробнее этот вопрос разбирается
в главах 3 и 9. Грызуны составляют группу, отличную от других
организмов, так как их жизнедеятельность не зависит ни от темпе-
ратуры, ни от влажности семян. В работе Паркина [75] приводится
обзор различных способов борьбы с грызунами, в число которых
входят сооружение хранилищ, непроницаемых для грызунов, при-
менение капканов, фумигации и отравленных приманок. Активность
остальных четырех типов организмов зависит от температуры,
влажности семян или скорее от относительной влажности воздуха
в межзерновом пространстве и от газового состава окружающей
среды. Нет сомнения, что активность всех типов организмов (за
исключением некоторых бактерий) уменьшается по мере того, как
условия становятся все более анаэробными. Это особенно справед-
ливо в отношении насекомых и клещей. Герметичное хранение
влажного зерна, при котором используется быстрое создание ана-
эробных условий вследствие дыхания микрофлоры, применяется
иногда при хранении фуражного зерна с целью ослабления актив-
ности микрофлоры и других организмов, но семена в этих условиях
быстро теряют жизнеспособность из-за высокой влажности [47].
Поэтому в данном обсуждении внимание будет сосредоточено на
влиянии температуры и относительной влажности в аэробных усло-
виях.
Бактерии и грибы
Микрофлора семян во время хранения подробно разбирается в гла-
ве 3. В данном разделе приведены основные способы подавления
активности микрофлоры на семенах путем изменения условий ок-
ружающей среды. Что касается влажности, то было показано, что
в борьбе с микрофлорой важную роль играет относительная влаж-
ность воздуха в межзерновом пространстве, а не влажность самих
семян [67]. Это безусловно означает, что активность микрофлоры
можно связать с влажностью семян, так как между влажностью
семян, и относительной влажностью воздуха в межзерновом про-
странстве существует равновесие. Однако следует иметь в виду, что
активность микрофлоры связана скорее с относительной влажностью,
чем с влажностью семян, потому что для разных типов семян ха-
рактерны различные равновесные зависимости этих двух факторов
(см. приложение 4). Есть данные, свидетельствующие о том, что все
грибы, поражающие семена"во время ^хранения, полностью неактив-
ны при относительной влажности нище. 62 % [97] и очень мало ак-
тивны при относительной влажности ниже 75% [67]. Начиная с от-
носительной влажности 75% и выше, численность грибов в семенах
часто находится в экспоненциальной зависимости от относительной
влажности [14]. Едва ли необходимо рассматривать бактерии, встре-
50
чающиеся ria семенах в период хранения, поскольку для их развития
требуется относительная влажность не ниже 90%. Поэтому они при-
обретают значение только в таких условиях, когда грибы уже обла-
дают чрезвычайно высокой активностью.
Что касается влияния температуры на развитие микрофлоры, то
некоторые организмы способны развиваться при очень низких тем-
пературах (—8° С), а другие —при очень высоких (80° С) [97]. Сле-/
довательн6,~ёдйнственным практическим методом подавления актив-/ .
ности микрофлоры с помощью одной температуры является глубокое » I
замораживание, так как при высокой температуре происходило | [
быстрое снижение жизнеспособности семян. В настоящее время не [ f
существует удовлетворительных химических способов борьбы с этими Ч
организмами во время хранения семян [24], - /
Насекомые и клещи
При влажности семян ниже 8% активность насекомых не наблю- f i
дается, но если зерно уже заражено, можно ожидать усиление их |/
активности при повышении влажности примерно до 15% [25]. г
Таблица 3. Температура, оптимальная для быстрого роста насекомых, и тем- пература («безопасная»), при которой цикл развития на одном ив лучших для каждого вида кормов длится 100 дней [18]
Насекомые Опти- мальная темпе- ратура, °C Безо- пасная темпе- ратура, °C
русское название | латинское название
Мукоед суринамский Долгоносик амбарный Мукоед ржаво-красный Хрущак булавоусый Хрущак малый мучной Кожеед Долгоносик рисовый Точильщик зерновой Мукоед крошечный Oryzaephilus surinamensis L. Sy tophilus (Calandra) granari- us L. Cryptolestes (Laemophoeus) ferrugineus Tribolium castaneum Herbst Tribolium confusum J. du V. Trogoderma granarium Everts. Sitophilus (Calandra) oryzae L. Rhyzopertha dominica F. Cryptolestes pusillus (=minu- tus) Schonherr 34 28—30 36 36 33 38 29—31 34 32 19 17 20 22 21 22 18 21 19
Основные виды насекомых-вредителей семян во время хранения,
а также температуры, оптимальные для их жизнедеятельности, и
температуры, ниже которых зерно находится в безопасности от них,
представлены в таблице 3. О реакции клещей на условия окружаю-
щей среды известно меньше, но, поскольку все они хотя и в раз-
личной степени, но зависят от кожного дыхания, они должны быть
чувствительны к низкой относительной влажности [75]. Они не
4* 51
могут выживать при относительной влажности ниже 60% и начи-
нают гибнуть при 60—70%; быстрое размножение клещей проис-
ходит при относительной влажности выше 75% [73]. Оптимальные
температуры для их жизнедеятельности ниже, чем для большинства
амбарных вредителей семян [25]. Баррел [20] полагает, что за пре-
делами интервала температур 3—31° С они неактивны. Баррел и
Лаундон [21] приводят некоторые данные о численности обычных
клещей (Acarus siro, Glycyphagus spp. и Cheyletus sp.) в зерне, хра-
нящемся при различных сочетаниях температуры и влажности се-
мян.
Хотя активность насекомых и клещей обычно подавляют, воз-
действуя на среду, окружающую семена, но возможно также при-
менение и химических средств борьбы с этими организмами. Пар-
кин [76] опубликовал обзор работ по применению фумигантов и
контактных инсектицидов. Одной из проблем, связанных с приме-
нением химической борьбы, является возможное вредное действие
химикатов на жизнеспособность или силу семян. Кроме того, неко-
торые препараты представляют опасность в обращении. Тем не ме-
нее к числу успешно применяющихся фумигантов относятся бро-
мистый метил, цианистый водород, фосфин, дихлорэтан и четырех-
хлористый углерод в смеси 3:1, сероуглерод и нафталин. Из
контактных инсектицидов при хранении семян применялись ДДТ,
линдан и малатион. Для биологической борьбы с амбарными насе-
комыми-вредителями зерна [17] можно использовать бактерии,
особенно Bacillus thurtngiensls. Хотя такой способ борьбы может
иметь значение при крупно-масштабном хранении продовольствен-
ного зерна [17], мало вероятно, что подобные методы будут играть
важную роль при хранении семян.
Проектирование систем хранения семян
В этой главе мы не собираемся обсуждать проблемы, связанные с
системами хранения семян тех видов, которые повреждаются при
низком содержании в них влаги, о чем упоминалось в начале главы.
Недостаточная разработка общих принципов не дает возможности
уделить должное внимание этому вопросу. В этом разделе я оста-
новлюсь на основной категории семян, жизнеспособность которых
можно продлить путем снижения температуры, влажности семян
и давления кислорода. Преимущество, достигаемое в результате
преднамеренного удаления кислорода из среды, в которой хранятся
семена, относительно невелико по сравнению с возникающими при
этом дополнительными проблемами ухода за семенами. В большин-
стве случаев бывает достаточно сосредоточить внимание на контро-
ле влажности семян и температуры.
К настоящему времени становится ясно, что часто упоминаемое
в литературе при обсуждении вопросов хранения семян понятие
«критическая влажность» вводит в заблуждение. Основные урав-
нения жизнеспособности не свидетельствуют о наличии каких-либо
52
разрывов в зависимости между температурой, влажностью и жизне-
способностью. Влажность и температура, при которых предполага-
ют хранить семена, будут зависеть, во-первых, от допустимой сте-
пени потери жизнеспособности и от длительности хранения семян
и, во-вторых, от относительной стоимости воспроизведения альтер-
нативных комбинаций температуры и влажности, которые обеспе-
чат желаемый результат. Проблема выбора особой комбинации тем-
пературы и влажности, когда требования к хранению уже опреде-
лены, часто представляют собой одну из проблем проектирования
систем хранения.
Регулирование температуры сводится к довольно простой про-
блеме охлаждения. Но для контроля влажности можно использовать
два различных способа. Первый заключается в высушивании семян
до требуемой влажности с последующей герметической упаковкой,
при которой они лишаются возможности вновь поглощать влагу из-
атмосферы (такая система часто применяется в современных спо-
собах упаковки семян). Здесь не стоит подробно останавливаться
на технологии сушки. В небольшом масштабе можно применять
химические десиканты, вакуумную,, инфракрасную или солнечную
сушку. Значительно чаще и особенно в крупных масштабах сушка
осуществляется путем пропускания через семена нагретого воздуха.
Совершенно ясно, что температура воздуха не должна быть слиш-
ком высокой, но чем ниже влажность семян, тем безопаснее исполь-
зование более высоких температур. Правила безопасной сушки се-
мян полностью еще не разработаны, хотя с физической точки зре-
ния этот сложный процесс изучен достаточно хорошо. Если сушку
проводят при определенной температуре воздуха, температура и
влажность семян со временем изменяются; скорость их изменения
также меняется, и динамика процесса зависит от теплообмена и ис-
парения [58]. Остается только попытаться интегрировать изменения
температуры и влажности семян, определяемые физическими зако-
нами, с биологическим воздействием этих параметров на порчу се-
мян, как показывают основные уравнения жизнеспособности. До тех
пор, пока это не будет сделано, следует довольствоваться приблизи-
тельными данными о безопасных температурах воздуха при сушке,
определяемых эмпирически. Ряд таких практических предложе-
ний в отношении максимальных температур сушки собран в при-
ложении 4.
Второй способ контроля влажности семян во время хранения за-
ключается в следующем: семена закладывают в «открытое» хранение
и контролируют относительную влажность воздуха. Проектирование
таких систем основано на существовании определенной зависимости
между влажностью семян каждого типа и относительной влажностью
атмосферы. На рисунке 6 показано, что для определения зависимости
между относительной влажностью воздуха и влажностью семян
вследствие эффекта гистерезиса требуются две кривые, так как при
абсорбции воды семенами равновесная зависимость будет иной, чем
при десорбции. Кривую для десорбции можно получить, беря семена
53
Относительная влажность, °/о
Рис. 6. Гигроскопические равновесные
зависимости пшеницы при 35° С (1) и
риса-зерна при 25° С (2). В обоих слу-
чаях верхняя кривая представляет за-
висимость десорбции, а нижняя — за-
висимость абсорбции [15, 431
с высокой влажностью и поме-
щая их в атмосферу с различ-
ной регулируемой относитель-
ной влажностью на несколько
недель, пока не установится
равновесие, кривую для абсорб-
ции можно получить аналогич-
ным образом, но начинать сле-
дует с сухих семян. Другой, бо-
лее быстрый, но и более слож-
ный метод основан на том, что
образцы семян с определенной
влажностью помещают в замк-
нутые системы, а затем измеря-
ют относительную влажность
воздуха [62]. Но этот метод
имеет много неожиданных слож-
ностей (см. гл. 3, с. 76—77).
Разница во влажности семян
между кривыми абсорбции и де- -
сорбции колеблется обычно от
0,6 до 1,6% при изменении от-
носительной влажности от 10 до 75%. Максимальные различия рав-
новесной влажности семян пшеницы и кукурузы наблюдаются при
изменении относительной влажности от 20 до 30% [43], а для семян
риса — от 50 до 70% [15].
Температура незначительно влияет на равновесную зависимость:
чем ниже температура, тем выше влажность семян при данной от-
носительной влажности. Беккер и Салланс [12] в опытах с пшени-
цей установили, что на протяжении большей части шкалы относи-
тельной влажности снижение температуры с 50 до 25°С при данной
относительной влажности влечет за собой повышение влажности се-
мян примерно на 3%. По данным Хаббарда и др. [43], приведенным
в приложении 4, снижение температуры с 35 до 25°С повышает
влажность семян пшеницы почти на 1 % при относительной влажно-
сти 20% и примерно на 1,5% при относительной влажности 75%. Эти
наблюдения согласуются с расчетными зависимостями гигроскопиче-
ского равновесия, разработанными Гендерсоном [41], согласно кото-
рым при том или ином изменении температуры при более высокой
относительной влажности будут происходить более сильные измене-
ния равновесной влажности семян, чем при более низкой относитель-
ной влажности.
На основании данных Гендерсона можно было бы предположить
также, что изменение температуры в диапазоне низких температур
должно оказывать несколько более сильное воздействие, чем анало-
гичное изменение в диапазоне высоких температур. Но в противо-
положность этим предположениям экспериментальные кривые, по-
строенные Штермером [102] для риса, например, показывают, что
54
при относительной влажности 30% понижение температуры с 35 до
20°С приводит к повышению влажности семян почти на 2%, тогда
как при дальнейшем снижении ее до 5°С влажность семян до-
полнительно повышалась меньше чем на 1%. При относительной
влажности 80—90% изменения температуры между 5 и 35°С факти-
чески никакого действия не оказывали. На основании этих наблюде-
ний можно сделать вывод, что влияние температуры колеблется в
зависимости от влажности и вида семян, но в общем повышение
влажности семян в результате снижения температуры проявляется
слабее при более низких температурах.
Единой теории, удовлетворительно объясняющей гигроскопичес-
кую зависимость семян в пределах всей шкалы относительной влаж-
ности, пока нет, но Беккер и Салланс [12] в опытах с пшеницей и
Лубатти и Бандей [62] в опытах с горохом показали, что уравнение
Смита соответствует верхней части кривой, а уравнение Гендерсона—
ее нижней части. Уравнение, предложенное Смитом [101] для сорб-
ции воды высокополимерными соединениями, имеет следующий вид:
w = wb — w' In (1—р/р0), (14)
где w — влажность (из расчета на сырую массу), выраженная в де-
сятичных долях; Wb — связанная вода; w' — количество воды, кон-
денсируемой непосредственно на связанной воде; р/ро— относитель-
ная влажность, вычисленная из соотношения давлений водяного па-
ра; ро — давление пара насыщенного воздуха; р — парциальное дав-
ление пара при равновесии.
Уравнение, предложенное Хендерсоном [41], имеет следующий
вид:
1 — rh = exp (—k'Mn), (15)
где rh — равновесная относительная влажность, выраженная в деся-
тичных долях; М — равновесная влажность семян (в процентах от
сухой массы); к’ и п — константы.
Как указывали Лубатти и Бандей [62], при построении кривой
равновесия в тех случаях, когда имеется мало данных, можно ис-
пользовать любое из этих уравнений в зависимости от того, какая
часть кривой представляет больший интерес.
При фундаментальных исследованиях жизнеспособности важно
учитывать, что по крайней мере для пшеницы показано, что рав-
новесная гигроскопическая зависимость для зародыша и эндосперма
неодинакова: при относительной влажности ниже 88% влажность
зародыша ниже влажности эндосперма, но при более высокой отно-
сительной влажности она выше [99]. Разница между равновесными
значениями влажности зародыша и питательных резервов семени
может быть значительной, если учитывать различия в потере жиз-
неспособности у различных видов при одинаковой влажности всего
семени в целом.
55
Хотя имеется много работ, посвященных изучению гигроскопиче-
ских равновесных зависимостей семян многих видов, в них часто
приводится только одна кривая и не всегда бывает ясно, какую за-
висимость она отражает — абсорбции или десорбции. Другая пробле-
ма заключается в том, что данные, полученные разными исследова-
телями для одного и того же вида, несколько различаются. В при-
ложении 4 приведены данные по многим видам растений. Изучение
их показывает, что семена можно разделить на две группы — маслич-
ные и немасличные.
При одной и той же относительной влажности воздуха маслич-
ные семена имеют более низкую равновесную влажность. Так, при
относительной влажности 40% влажность немасличных семян, на-
пример зерновых культур и фасоли, составляла около 9—10%,
а влажность масличных (арахиса или сои) —6 или 7%. Следова-
тельно, даже при отсутствии данных по определенному виду можно
довольно легко предположить, какой тип гигроскопического равйо-
весия можно ожидать в данном случае.
Некоторые биологические факторы, которые следует принимать во
внимание при проектировании семенных хранилищ, показаны на ри-
сунке 7. На нем сделана попытка детально сопоставить данные об
условиях окружающей среды, контролирующих активность организ-
мов, связанных с семенами во время хранения, с данными по пред-
полагаемым периодам жизнеспособности семян пяти обычных видов
сельскохозяйственных растений, полученными с помощью основных
уравнений жизнеспособности. Представить весь этот материал на
одной диаграмме довольно трудно, так как активность организмов, *
встречающихся в семенах во время хранения, связана с относитель-
ной влажностью, в то время как жизнеспособность семян связана с
их собственной влажностью, и, как видно из приложения 4, зависи-
мость между относительной влажностью воздуха и влажностью се-
мян у разных видов неодинакова. Однако различия в гигроскопиче-
ском равновесии между видами, включенными в эту диаграмму, неве-
лики, и поэтому в целях удобства для всех видов были приняты гиг-
роскопические зависимости, определенные для пшеницы при 25°С
[43]. Другая трудность, заключается в том, что, хотя гигроскопиче-
ское равновесие, как известно, меняется при изменении температу-
ры, показать это на диаграмме, где на осях координат нанесены тем-
пература и влажность семян, довольно трудно. Но изменения гигро-
скопического равновесия невелики и, как показано на диаграмме,
могли бы только слегка завысить оценку активности микроорганиз-
мов при более низких температурах. И, наконец, возникает вопрос,
какую из гигроскопических равновесных зависимостей следует ис-
пользовать — кривую абсорбции или десорбции.» Предполагается, что
при проектировании хранилищ с кондиционированным воздухом для
«открытого» хранения семян надежнее всего было бы исходить из
предположения, что семена не были правильно высушены перед за-
кладкой на хранение и соответственно использовать кривую десорб-
ции для определения равновесной влажности семян.
56
Рис. 7. Связь между влажностью семян и проблемами хранения при различ-
ных температурах. Диагональные линии означают те комбинации влажности
и температуры, которые приведут к ожидаемому снижению жизнеспособности
до 95% через год и через 10 лет следующих пяти видов: пшеницы (1) кон-
ских бобов (2), гороха (3), ячменя (4), риса (5). Участки горизонтальной
штриховки, указывающие области, где возможны повреждения от промерза-
ния и обезвоживания, также связаны с влажностью семян, тогда как осталь-
ные данные связаны с относительной влажностью. На диаграмме взаимосвязь
между влажностью семян и относительной влажностью определена для пше-
ницы при 25°С и связана с десорбцией. Однако, хотя и очень приблизительно,
ее можно считать пригодной для очень широкого ряда видов (см. приложе-
ние 4). Условия, при которых в период хранения возможна активность раз-
личных организмов, обозначены различной штриховкой. Линия, состоящая из
черных кружков, показывает данные, определенные кустарным способом
Джеймса [48] для условий долговременного хранения.
Решение вопроса о том, какое снижение жизнеспособности за
время хранения будет считаться допустимым, не основывается ис-
ключительно на данных о сохранении способности семян к прорас-
танию. Это, разумеется, важно, но если, например, хранилище пред-
назначено для хранения генетических ресурсов, следует учитывать
проблемы генетической стабильности во время хранения. В главе 9
показано, что потеря жизнеспособности связана с накоплением ге-
нетических мутаций в выживающих семенах. Подчеркивается, что
существует корреляция с процентом потери жизнеспособности семян,
а не с их хронологическим возрастом. Факты показывают, что с от-
носительно небольшими потерями жизнеспособности может быть
связан поразительно большой объем генетических повреждений. По-
этому, если генетическая чистота линии имеет важное значение, сле-
дует предусмотрительно проектировать такие системы хранения, в
которых происходит лишь незначительное снижение жизнеспособно-
57
сти. По этой причине на рисунке 7 принимается, что во время хра-
нения семян должны быть обеспечены такие условия, при которых
их жизнеспособность не будет падать ниже 95%; на диаграмме ука-
заны два периода хранения — один год и десять лет.
На рисунке 7 видно, что для 10-летнего хранения семян видов,
легко теряющих жизнеспособность, безопасным явилось бы, напри-
мер, сочетание относительной влажности 40% и температуры 0°С или
относительной влажности 10% и температуры 10°С. Можно также
видеть, что любые условия, пригодные для 10-летнего хранения наи-
более чувствительных видов, будут автоматически исключать всякую
активность вредных организмов в хранилищах. В течение некоторого
времени еще можно будет успешно пользоваться указаниями по дол-
говременному хранению, разработанными Джеймсом [48], который
утверждает, что «если процент (относительной) влажности и граду-
сы Фаренгейта в сумме составляют 100 (или меньше), условия мож-
но считать благоприятными для долговечности семян». На рисунке 7
черными кружками изображена линия, обозначающая эти условия.
В общем это кустарное правило можно пока считать довольно при-
годным, хотя при более низкой относительной влажности оно кажет-
ся несколько оптимистичным.
Иногда допускается более сильное снижение жизнеспособности
или требуются более длительные периоды хранения. В таких случа-
ях можно руководствоваться равновесными гигроскопическими зави-
симостями, приведенными в приложении 4, в сочетании с номограм-
мами из приложения 3. Подробное обсуждение практических про-
блем, связанных с проектированием и эксплуатацией семенных
хранилищ, дано в приложениях 1 и 2.
Литература
1. Allcock Н. J., Jones J. R., Michel J. G. L. 1962. The Nomogram. 5th
edit Pitman, London.
2. Anon. 1954. The preservation of viability and vigour in vegetable seed. As-
grow Mongraph No 2. Asgrow seed Co, New Haven, Conn.
3. Anthanakrishna Rao P. N. 1959. A brief review of the results obtai-
ned at the Paddy Breeding Station, Mangalore. Mysore agric. J., 34, 42—48.
4. Aufhammer G., Simon U. 1957. Die Samen landwirtschaftlicher Kultur-
pflanzen im Grundstein des chemaligen Niirnberger Stadttheaters und
ihre Keimfahigkeit. Z. Acker-n PflBau., 103, 454—472.
5. В a с c h i O. 1955.’ Secca da semente de cafe ao sol. Bragantia, 14, 225—236.
6. В a с c h i O. 1956. Novos ensaios sobre a secca da semente de cafe ao sol. Bra-
gantia, 15, 83—91.
7. Barton L. V. 1943. The storage of citrus seeds. Contr. Boyce Thompson
Inst., 13, 47—55.
8. Barton L. V. 1961. Seed Preservation and Longevity. Leonard Hill, London.
9. Barton L. V. 1965. Viability of seeds of Theobroma cacao. L. Contrib. Boy-
ce Thompson Inst., 23, 109—122.
10. Barton L. V. 1966. Effects t of temperature and moisture on viability of
stored lettuce, onion, and tomato seeds. Contr. Boyce Thompson Inst., 23, 285—
290.
11. Bass L. N. 1965. Effect of maturity, drying rate and storage conditions on
longevity of Kentucky bluegrass seed. Proc. Ass. off. Seed Analysts N. Am.,
55, 43-46.
58
12. Becker H. A., S a 11 a n s H. R. 1956. Studies on the desorption isotherms
of wheat at 25°C and 50°C. Cereal Chem., 33, 79—91.
13. Boswell V. R., Toole E. H., Toole V. K., Fisher D. F. 1940. A study
of rapid deterioration of vegetable seeds and methods for its prevention. U. S.
Dept. Agric. Tech. Bull., 708.
14Bottomley R. A., Christensen С. M., Geddes W. F. 1950. Grain
storage studies. IX. The influence of various temperatures, humidity, and oxy-
. gen concentrations on mould growth and biochemical changes in stored yel-
low corn. Cereal Chem. 27, 217—296.
15. Breese M. H. 1955. Hysteresis in the hygroscopic equilibria of rough rice
at 25°C. Cereal Chem., 32, 481—487.
16; Brett С. C. 1953. The influence of storage conditions upon the longevity of
seeds, with special reference to root and vegetable crops. Rep. 13th Inst. hort.
Congr. 1952, 1016—1018.
17. Burges H. D. 1964. Control of insects with bacteria. World Crops, Septem-
ber, 1964, 229—243.
18. Burges H. D., Burrell N. J. 1964. Cooling bulk grain in the British cli-
mate to control storage insects and to improve keeping quality. J. Set. Food
Agric., 15,-32—50.
19. В u r g e s H. D., E d w a r d s D. M., В u r r e 11 N. J., C a m m e 11 M. E. 1963.
Effects of storage temperature and moisture content on the germinative ener-
gy of malting barley, with particular reference to high temperature. J. Sci.
Food. Agric., 14, 580—583.
20. Burrell N. I. 1970. Conditions for safe Grain storage Tech. Note 16 Home
Grown Cereal Authority London.
21. Burrell N. I., Laundon I. H. I. 1967. Grain cooling studies. I. Observa-
tions during a large scale refrigeration test on damp grain. J. stored Prod.
Res., 3, 125—144
22. С a r 1 s о n G. E., A t к i n s R. E. 1960. Effect of freezing temperature on se-
ed viability and seedling vigour of grain sorghum. Agron J., 52, 329—333.
23. Ching T. M., Parker M. C., Hill D. D. 1959. Interaction of moisture and
temperature on viability of forage seeds stored in hermetically sealed cans.
Agron. J., 51, 68Q—684.
24. Christensen С. M., Lopez F. 1963. Pathology of stored seeds. Proc. int.
Seed Test. Ass., 28, 701—711.
25. Cotton R. T. 1954 Insects. In Storage a Cereal Grains and their Products,
eds. I. A. Anderson and A. W. Alcock, 152—220. Amer. Assoc, of Cereal Che-
mists, St. Paul.
26. Curtis O. F., Clark D. G. 1960. An Introduction to Plant Physiology, p.
569. McGraw-Hill, New York.
27. Davis D. S. 1962. Nomography and empirical equations. 2nd edit. Reinhold,
New York.
28. Dore I. 1955. Dormancy and viability of padi seed. Malayan agric. J., 38,
163—173.
29. Evans G. 1957. The viability over a period of fifteen years of severely dri-
ed ryegrass seed. J. Brit. Grassland Soc., 12, 286—289.
30. Finney D. J. 1962. Probit Analysis. 2nd edit. Cambridge University
Press.
31. Gane R. 1948. The effect of temperature, water content and composition of
the atmosphere on the viability of carrot, onion and parsnip seeds in storage.
J. agric. Res., 38, 84—89.
32. Gane R. 1948. The effect of temperature, humidity, and atmosphere
on the viability of Chewing’s Fescue grass seed in storage. J. agric. Sci., 38,
90-92.
33. Ghose R. L. M., Chatge M. B., Subrahmanyan V. 1956. Rice in In-
dia, 166. Indian Counc. Agric. Res., New Delhi.
34. Glass R. L., Ponte I. G., Christensen С. M., Geddes W. F., 1959.
Grain storage studies. XXVIII. The influence of temperature and moisture
level on the behaviour of wheat stored in air and nitrogen. Cereal Chem., 36,
341—340.
59
35. Groves J. F. 1917. Temperature and life duration of seeds. Bot. Gaz., 63,
169—189.
36. H a b e r E. S. 1950. Longevity of the seed of sweet corn inbreds and hybrids.
Proc. Am. Soc. hort. Set., 55, 410—412.
37. Haferkamp M. E., Smith L., Nolan R. A. 1953. Studies on aged seeds.
I. Relation of seed age to germination and longevity. Agron. J., 45,-434—437.
38. Harrison В. I. 1966. Seed deterioration in relation to storage conditions
and its influence upon germination, chromosomal damage and plant perfor-
mance. J. nat. Inst, agric. Bot., 10, 644—663.
39. Harrington J. F. 1963. Practical advice and instructions on seed storage.
Proc. int. Seed Test. Ass., 28, 989—994. —
40. Harrington G. T., Crocker W. 1918..Resistance of seeds to desiccation.
J. agric. Res., 14, 525—532.
41. Henderson S. M. 1952. A basic concept of equilibrium moisture. Agric.
Engng., 33, 29—32.
42. Holmes G. D., Buszewicz G. 1958. The storage of temperate forest tree
species. Forestry Abstr., 19, Nos. 3 and 4.
43. Hubbard I. E., Barle F. R., Senti F. R. 1957. Moisture relations in
wheat and corn". Cereal Chem., 34, 422—433.
44. Hukill W. V. 1963. Storage of seeds. Proc. int. Seed. Test. Ass., 28, 871—873.
45. Hutchinson!. B. 1944. The drying of wheat. III. The effect of tempera-
ture on germination capacity. J. Soc. chem. Ind., 63, 104—107.
46. Huxley P. A. 1964. Investigations on the maintenance of viability of ro-
busta coffee seed in storage. Proc. int. Seed Test. Ass., 29, 423—444.
47. H у g e M. B., Oxley T. A. 1960. Experiments on the airtight storage of damp
grain. I. Introduction, effect on the grain and the intergranular atmosphere.
Arm. appl. Biol., 48, 687—710.
48. James E. 1961. In Perpetuation and protection of germ plasm as seed, ed.
R. E. Hodgson. Publication No. 66, Amer. Assoc. Adv. Sci., Washington.
49. James E. 1967. Preservation of seed stocks. Adv. Agron., 19, 87—106.
50. James E., Bass L. M., Clark D. C. 1967. Varietal differences in longevity
of vegetable seeds and their response to various, storage conditions. Amer.
Soc. hort. Set., 91, 521—528.
51. J о n e s J. W. 1926. Germination of rice seed as affected by temperature, fun-
gicides, and age. J. Amer. Soc. Agron., 18, 576—592. r
52. Kaloyereas S. A., Mann W., Miller J. C. 1961. Experiments in preset/'
ving and revitalizing pine, onion, and okra seeds. Econ. Bot., 15, 213—217,'
53. К a n t о n D. J., Webster О. T. 1967. Effects of freezing injury, on vialili-
ty of sorghum seed. Crop. Set., 7,196—199.
54 Kiesselbach T. A., Ratcliffe J. A. 1920. Freezing injury of corn.
Univ. Nebraska Agric. Exp. Sta. Bull., No. 16, 1—96.
55. Klingmuller W., Lane G. R. 1960. Damaging effect of drying onVicia
faba seeds. Nature, Bond., 185, 699—700.
*56. Kreyger J. 1958. Recherches sur la conservation des orges de brasserie. Le
Petit Journal du Brasseur, 66, 811—816.
57. Kreyger J. 1959. Recherches la conservation des orges de brasserie. Le
Petit Journal du Brasseur, 67, 7—10.
58. Kreyger J. 1963. General considerations concerning the drying of seeds.
Proc. int. Seed Test. Ass., 28, 753—784.
59. Levan A., Lofty T. 1951. Spontaneous chromosome fragmentation in seed-
lings of Vicia faba. Hereditas, 36, 470—482.
60. L i n d s t г о m E. W. 1942. Inheritance of seed longevity in maize inbreds and
hybrids. Genetics, Princeton, 27, 154
61. Lipman С. B. 1936. Normal viability of seeds and bacterial spores, after
exposure to temperatures near the absolute zero. Pl. Physiol., 11, 201—205.
62. L u b a 11 i O. F., Bunday Y. G. 1960. ТЪе water content of seeds. 1. The
moisture relations of seed peas etc. J. Sci. Food Agric., 12, 685—690.
63. Mackay D. B., Flood R. J. 1968. Investigations in crop seed longevity. II.
The viability of cereal seed stored in permeable and impermeable containers.
J. nat. Inst, agric. Bot., 11, 378—403.
60
64. Mackay D. В., Tonkin J. H. B. 1967. Investigations in crop seed longe-
vity. I. An analysis of long-term experiments with special reference to the
influence of species, cultivar, provenance and season. J. nat. Inst, agric. Bot.,
11, 209—225.
65. McFarlane V. H., Hogan I. T., McLemone T. A. 1955. Effects of
heat treatment on the viability of rice. Tech. Bull. No 1129, U. S. Dept Agric.,
Washington, DC.
66. M c R о s t i e G. P. 1939. The thermal death point of corn from low tempera-
tures. Scient. Agric., 19, 687—699.
67. Milner M., Geddes W. F. 1954 Respiration and heating. In Storage of
Cereal Grains and their Products, eds. J. A. Anderson and A. W. Alcock, 152—
220. Amer. Assoc, of Cereal Chemists, St. Paul.
68. Mitchell F. S., Caldwell F. Y. K. 1962. Influence of variations in har-
vesting and initial storage on wheat kept for several years. J. agric. Engng.
Res., 7, 27—34.
69. M u d a 1 i e r C. R., S u n d a r a r a j D. D. 1954. Dormancy and germination of
a few crop seeds. Madrac agric. I., 38, 163—173.
70. N a g a i I. 1959. Japonica Rice—its Breeding and Culture, 706. Yokendo, To-
kyo.
71. N u t i 1 e G. E. 1964. Effect of desiccation on viability of seeds. Crop. Sci., 4,
325-328.
72. Owen E. B. 1956. The Storage of Seeds for the Maintenance of Viability.
Commonwealth Agric. Bureaux, Farnham Royal, England.
73. Oxley T. A. 1948. The Scientific principles of Grain Storage. Northern Pub-
lishing Co., Liverpool.
74 Oxley T. A., Pixton S. W. 1960. Determination of moisture content in ce-
reals. II. Errors in the determination by oven drying of known changes in
moisture content. J. Sci. Food. Agric., il, 315—319.
75. P a г к i n E. A. 1956. Stored product entomology. Ann. Rev. Entom., i, 223, 240.
76. P a г к i n E. A. 1963. The protection of stored seeds from insects and rodents.
Proc. int. Seed Test. Ast. Ass., 28, 893—909.
77. Peterson A., Schlegel V., Hummel B., Cuendet L. S., Ged-
des W. F., Christensen С. M. 1956. Grain storage studies. XXII. Influ-
ence of oxygen and carbon dioxide concentrations on mold growth and gra-
in deterioration. Cereal Chem., 33, 53—66.
78. Porter R. H. 1949. Recent developments in seed technology. Bot. Rev., 15.
79. Rail* I u S. 1964 [The effect of constant reduced temperatures and winter
conditions of storage on germination and biochemical properties of maize
. seeds.] (Russian, English summary). Izv. Timirjazevsk. S-H. Akad., 5, 35—
43. From Field Crop, Abstr., 1962,15, Abstr. No. 1330.
80. Rees A. R. 1963. A large-scale test of storage methods for oil palm seed.
J. West African Inst. Oil Palm Res., i, (13), 46—51.
81. Rees A. R. 1970. Effect of heat-treatment for virus attenuation on tomato
seed viability. J. hort. Sci., 45, 33—40.
82. Rieger R, Michaelis A. 1958. Cytologische und stoppwechselphysiolo-
gische Untersuchungen in aktiv-Meristem der Wurzelspitze von Vicia faba
L. I. Der Einfluss der Unterwasser-Quellung der Samen auf die chromosoma-
le Oberrationstrate. Chromosoma, 9, 238—257.
83. Robbins W. A., Porter R. H. 1946. Germinability of sorghum and soy-
bean exposed to low temperature. J. Amer. Soc. Agron., 38, 905—913.
84. Roberts E. H. 1960. The viability of cereal seed in relation to temperatu-
re and moisture. Ann. Bot., 2A, 12—34
85. Roberts E. H. 1961a. Viability of cereal seed for brief and extended pe-
riods. Ann. Bot., 25, 373—380.
86. Roberts E. H. 1961b. The viability of rice seed in relation to tempera-
ture, moisture content and geseous environment. Ann. Bot., 25, 381—390.
87. Roberts E. H. 1962. Dormancy in rice seed. III. The influence of tempe-
rature, moisture, and gaseous environment. J. exp. Bot., 13, 75—94
88. Roberts E. H. 1963. An investigation of inter-varietal difference in dor-
mancy and viability of rice seed. Ann. Bot., 27, 365—369.
61
89. Roberts E. H., Abdalla F. H. 1968. The influence of temperature, mois-
ture, and oxygen on period of seed viability in barley, broad beans and pe-
as. Ann. Bot., 32, 97—117.
90. Roberts E. H., Abdalla F. H., Owen R. J. 1967. Nnclear damage and
the ageing of seeds with a model for seed survival curves. Symp., Soc. exp.
Biol., 21, 65—100.
91. Roberts H. M. 1959. The effect of storage conditions on the viability of
grass seeds. Proc. int. Seed Test. Assoc., 24, 184—213.
92. Robertson D. W., Lute A. M., pardner R. 1939. Effects of relative
humidity on viability, moisture content, and respiration of wheat, oats, and
barley seeds in storage. J. agric. Res., 59, 281—291.
93. Ro s e n о v D. T., C a s a d у A. I., H e у n e E. G. 1962. Effects of freezing
on germination of sorghum seeds. Crop. Sci., 2, 99—102.
94. Rossman E. C. 1949. Freezing injury of inbred and hybrid maize seed.
Agron. J., 41, 574-583.
95. Sahadevan P. C. 1953. Studies on the loss of viability of rice seeds in
storage. Madras agric. J., 40, 133—143.
96. Sayre J. D. 1947. Storage tests with seed corn. Farm and Home Res., 32,
149—154
97. S e m e n u i к G. 1954 Microflora. In Storage of Cereal Grains and their Pro-
ducts, eds. J. A. Anderson and A. W. Alcock, 152—220. Amer. Assoc, of Ce-
real Chemists, St. Paul.
98. S h a n d s H. L., J a n i s c h D. C., D i с к s о n A. D. 1967. Germination respon-
se of barley following different harversting conditions and storage treat-
ments. Crop. Sci., 7, 444—446.
99. Shelef L., Mohenin N. N. 1966. Moisture relations in germ, endosperm
and whole corn kernel. Cereal Chem., 43, 347—353.
100. S i e g a 1 S. M. 1953. Effects of exposure of seeds to various physical agents.
II. Physiological and chemical aspects of heat injury in the red kidney be-
an embryo. Bot. Gaz., 114, 297—312.
101. Smith S. E. 1947. The sorption of water by high polymers. J. Amer. chem.
Soc., 69, 646—651.
102. Stermer R. A. 1968. Environmental conditions and stress cracks in mil-
led rice. Cereal Chem., 45, 365—373.
103. T о о 1 e E. H„ T о о 1 e V. K. 1946. V. S. D. A. Circ. 753. Cited by Hukill, 1963.
104. Toole E. H., Toole V. K. 1954 Relation of storage conditions to germi-
nation and to abnormal seedlings of beans. Proc. int. Seed Test Assoc., 18,
123—129.
105. Toole E. H, Toole V. K, Gorman E. K. 1948. Vegetable-seed storage
as afbected by temperature and relative humidity. US Dept Agric. Tech.
Bull., 972.
106. Touzard I. 1961. Influences de diverses conditions constantes de tempera-
ture et d’humidite sur la longevite des graines de quelques-especes cultivees.
Adv. Hort. Sci. and their Applications. Proc. TSth Internal, hort. Congr., Ni-
ce, i, 339—347. Pergamon, Oxford.
107. V e g i s A. 1963. Climatic control of germination, bud break, and dormancy.
In Environmental Control of Plant Growth, ed. L. T. Evans, 265—287. Aca-
demic Press, New York.
108. Von S enbusch.*1955. Die Erhaltung der Keimfahigkeit von Samen bei
tiefen Temperaturen. Zuchter, 25, 168—169.
109. Watson E. L. 1970. Effect of heat treatment upon the germinnation of
wheat. Can. J. Plant Sci., 50,107—114
110. Webster L. V., Dexter S. T. 1961. Effects of physiological quality of
seeds on total germination, rapidity of germination, and seedling vigour.
Agron. J., 53, 297—299.
111. Weibull G. 1953. The cold storage of vegetable seed and its significance
for plant breeding and the seed trade. Rep. 13th int. hort. Congr. 1952.
112. Weibull G. 1955. The cold storage of vegetable seeds, further studies. Rep.
14th int. hort. Congr., 1954, 647—667.
ГЛАВА 3
Микрофлора
и ухудшение
качества семян
К. М. Кристенсен
Семена многих видов служат убежищем для разнообразной микро-
фдоры, состоящей главным образом из грибов. Это особенно харак-
терно для семян, которые в большей или меньшей степени доступны
заражению спорами, переносящимися по воздуху, как, например, се-
мена зерновых культур, кроме кукурузы. Семена, заключенные в
бобы, как семена бобовых культур, или в мясистые плоды, как семе-
на томатов и дынь, при созревании могут не содержать микрофлоры,
если не заражены сами плоды.
Давно установлено, что некоторые представители микрофлоры се-|
мян могут снижать их всхожесть или вызывать заболевания разви-|
веющихся растений. О значении патогенов, переносимых с семенами,\
при оценке качества посевного материала свидетельствуют многочис-*
ленные статьи в трудах Международной ассоциации по семенному
контролю (Proceedings of the International Seed Testing Association),
посвященные этому вопросу [3, 34, 39, 51, 52, 53]. Продовольствен-
ное зерно и семена, убранные с поля в здоровом состоянии, в процес-
се хранения могут заражаться различными грибами, называемыми
«плесенями хранения». Эти грибы могут вызывать различные типы
снижения качества семян: от уменьшения всхожести до полной
порчи.
Существенная роль грибов в порче покоящихся семян была окон-
чательно установлена только в последние десятилетия. До тех пор
почти никто из исследователей, занимающихся проблемами порчи
зерна, не имел представления о грибах, и лишь очень немногие ми-
кологи или фитопатолЪги были знакомы с проблемой порчи семян и
зерна. Только в начале 1960-х годов стало широко известно, что не-
которые грибы, развивающиеся в семенах до уборки, во время нее
или в период последующего хранения, могут вырабатывать метабо-
литы, токсичные для некоторых видов животных и известные под
названием микотоксины, или грибные токсины. Поскольку микоток-
сины могут представлять опасность для здоровья людей или домаш-
них животных, в настоящее время они широко и всесторонне изуча-
ются.
63
Данная глава посвящена главным образом вопросам ухудшения
качества зерна и семян, вызываемого плесенями хранения. Однако
в ней также будут рассмотрены наиболее очевидные случаи порчи
семян, вызываемые бактериями и полевыми грибами.
Бактерии
В литературе имеется сравнительно немного работ, посвященных
роли бактерий в порче семян. Мураш [38] установил, что обработка
бактерицидами.семян сои, заращенных Xanthomonas phaseo[i var.
sajense, повышает их всхожесть на 3—6,4%. Вирджин [60] сообщил,
что всхожесть семян гороха, замоченных в культуральной жидкости
бактерий, выделенных из плохо прораставших семян гороха, не сни-
жалась, если семенные оболочки оставались неповрежденными. Если
же до замачивания семян их оболочки прокалывали, всхожесть зна-
чительно снижалась. По-видимому, можно предположить, что даже
пато^нные-бактерии,. находящиеся в семенах, не_ вызывают сильного
снижения-всхожести.зараженных семян, если инфекция .не. привела
к их полному разложению; в противном случае изучению этого во-
проса было бы уделено гораздо больше внимания. В хранящихся се-
менах бактерии, очевидно, не размножаются, так как для роста им,
как и семенам, требуется, свободная вода, т. е. достаточное количе-
ство воды для прорастания семян.
Семена некоторых водных растений, например цицании водяной
(Zizania aquatica), можно хранить погруженными в воду, но семена
большинства сельскохозяйственных культур хранятся при низком
содержании в них влаги. Результаты нашего опыта показали, что
если влажность семян при хранении достаточна для роста плесе-
ней хранения, численность популяций находящихся. на семенах
бактерий очень быстро снижается. Термофильные бактерии могут
участвовать в конечных стадиях биологического согревания зерна
и семян во время хранения при температурах 55—75°С, но ко вре-
мени повышения температуры до этого уровня семена уже пол-
ностью отмирают и разлагаются.
Грибы
С экологической точки зрения, т. е. с точки зрения условий, допус-
кающих заражение семян, грибы можно разделить на две группы:
полевые грибы и плесени хранения. Каждая группа будет рассмот-
рена отдельно.
Полевые грибы
К этой группе относятся грибы, которые заражают семена, разви-
5 вающиеся на растениях в поле или сохраняющиеся после созревания
на растениях, остающихся в поле на корню или скошенных' и остав-
ленных в валках. Для развития этих грибов необходимо, чтобы влаж-
64
ность семян находилась в л равновесии с относительной влажностью
воздуха, равной 90—95% 131]. Таким образом, влажность крахма-
листых семян хлебных злаков должна быть равна 20—25% из расче-
та на сырую массу или около 30—33% из расчета на сухое вещество.
Зерно и семена с такой высокой влажностью обычно хранят в тече-
ние только очень короткого периода времени после уборки. В некото-
рых районах и в отдельные годы соче/йнйё сырой погоды во время
уборки или с отсутствием сушилок, или с недостаточной их произ-
водительностью, или с отсутствием транспорта может привести к
тому, что большое количество зерна с высокой влажностью будет
сложено в кучи на земле. Если температура такого очень влажного
зерна будет благоприятна для развития микрофлоры, оно быстро
испортится. Но если во всей зерновой массе температура будет низ-
кой, зерно может перезимовать, сохранив свои качества полностью
или получив незначительные повреждения. В качестве примера мож-
но указать, что осенью 1968 г. на юго-западе штата Миннесота боль-
шие количества зерна кукурузы и семян сои из-за отсутствия храни-
лищ были сложены в кучи на земле. Влажность семян многочис-
ленных образцов, отобранных из этих куч в феврале 1969 г.,
составляла 15—20%, а всхожесть 90%, и не было обнаружено ни-
каких заметных следов повреждений. По-видимому, температура се-
мян в период с конца октября, когда они были убраны, и до февра-
ля, когда были взяты образцы, неизменно сохранялась на низком
уровне.
Пеппер [41] приводит список примерно 180 видов грибов — гифо-
мицетов и около 20 видов дрожжевых грибов, выделенных из зерно-
вок ячменя. Кристенсен и Кауфманн [12] утверждают, что «...из 1 г
зерна ячменя, предназначенного для производства солода, т. е. при-
мерно из 25 зерновок, мы выделили десятки тысяч колоний гифоми-
-цетов, сотни тысяч колоний дрожжевых грибов и несколько миллио-
нов колоний бактерий». Мэлон и Маскетт [34] описывают 77 видов
грибов из 60 родов, обнаруженных в семенах. Нобл и Ричардсон [39]
перечисляют 20 видов грибов, выделенных из семян сои, 32 — из ку-
курузы, 34 — из риса, 29 — из сорго и 28 — из семян пшеницы. В той
же статье указывается, что грибы рода Alternarta выделены из семян
более чем 100 видов растений, рода Fjisaiiam—из семян примерно
200 видов растений. По-видимому, Alternarta. является почти универ-
сальным обитателем зерновок пшеницы. Кристенсен и Кауфманн [12]
утверждают, что «... все исследованные образцы свежеубранной пше-
ницы, полученные из многих мест США, Канады, Мексики, Колум-
бии, Южной Америки и ряда европейских стран, при проращивании
поверхностно обеззараженных зерновок на среде, пригодной для раз-
вития Altemaria, дали колонии этого гриба. Развитие Alternarta поч-
ти на 100% поверхностно обеззараженных зерновок пшеницы свиде-
тельствует о том, что пшеница была, вероятно, убрана недавно и
хранилась при влажности зерна, слишком низкой для заражения
плесенями хранения. Это означает, что Altemaria присутствует не
только в окрашенных или обесцвеченных зерновках, в том числе с
6 Жизнеспособность семян 65
Рис. 8. Грибной мицелий иод наружными слоями перикарпия зерна
пшеницы.
орошаемых и богарных участков, обычно в виде мицелия под наруж-
ными слоями перикарпия зерновок, как зто описали Хайд [27] и
Кристенсен [9] (рис. 8). В отношении этого субэпидермального мп-
целия Кристенсен [9] установил следующее: «Мицелий присутство-
вал под перикарпием всех исследованных семян. В большинстве слу-
чаев он был мертв. В высокосортных партиях семян большая часть
живого мицелия, обнаруженного под перикарпием, принадлежала
Alternaria, грибу, о котором неизвестно, что он вызывает порчу семян
во время хранения. В низкосортных партиях большая часть живого
мицелия под перикарпием принадлежала видам Aspergillus и Peni-
cillium, вызывающим порчу семян во время хранения. В семенах,
66
возраст которых превышал 8 лет, живой мицелий не был обнаружен».
|{асаясь в целом вопроса о воздействии полевых грибов на качество
Ьемян, Кристенсен и Кауфманн [12] считают, что «полевые грибы
могут вызвать изменение окраски семян, гибель семяпочек, сморщи-
вание семян или зерновок, ослабление или гибель зародышей и об-
разование соединений, токсичных для человека и животных. При
сортировке зерна изменение окраски относят иногда на счет «влия-
ния погодных условий», что является ошибкой, так как оно представ-
ляет собой результат развития микрофлоры».
Вопрос о снижении всхожести семян вследствие заражения по-
левыми грибами изучался рядом исследователей. Кристенсен и Стек-
ман [16] обнаружили высокую степень корреляции между повыше-
нием процента семян, зараженных Helminthosporium и Fusarium,
и снижением всхожести. Дополнительные доказательства того, что
Fusarium и Helminthosporium могут снизить всхожесть семян ячме-
ня, приводит Кристенсен [15]. Махачек и Грини [33] изучали «чер-
ный зародыш» пшеницы, т. е. потемнение зародыша в результате
проникновения в созревающую зерновку грибов, особенно Altemaria,
Helminthosporium и Fusarium. Иногда в заражении могут участвовать
представители многих других родов грибов, а также и некоторые
бактерии. Они установили, что если причиной «черного зародыша»
является Altemaria, снижения всхожести семян не происходит, но
если его вызывает Helminthosporium, всхожесть снижается. Хансон
и Кристенсен '[23] сообщают результаты обширных опытов с разны-
ми сортами пшеницы, которые в течение 8 лет выращивались в раз-
личных местностях. Они обнаружили, что в семенах с черным заро-
дышем (а также в здоровых и светлых) преобладает Altemaria,
второе место по численности занимает Helminthosporium и третье —
Fusarium. Присутствие в зерновках только Altemaria не отражалось
на всхожести семян, но заражение Fusarium или Helminthosporium
приводило к снижению всхожести. Даже при сильном обесцвечивании
перикарпия в результате заражения Altemaria зародыши остаются
выполненными и светлыми — Altemaria их обычно не поражает. Fu-
sarium может инфицировать и убивать развивающийся или зрелый
зародыш, не вызывая сколько-нибудь заметного изменения окраски
перикарпия или зародыша — семена при этом кажутся здоровыми,
хотя фактически они больны или даже мертвы.
Плесени хранения
К плесеням хранения относятся главным образом несколько групп
видов рода Aspergillus и примерно такое же число менее точно опре-
деленных видов Penicillium. Вид Aspergillus включает группы A. res-
trictus, A. glaucus, A. candidus, A. versicolor, A. ochraceus, A. flavus
(перечислены в порядке увеличения их потребности во влаге для
развития), довольно хорошо отличающиеся друг от друга, вследствие
чего их относительно легко идентифицировать с высокой степенью
достоверности. Но некоторые виды Penicillium, находимые в испор-
5* 67
ченном зерне во время хранения, сумеет отличить друг от друга толь-
ко специалист по этой группе грибов, причем мнения различных спе-
циалистов относительно видовой принадлежности того или иного изо-
лята далеко не всегда совпадают. Этим объясняется, почему в лите-
ратуре по вопросу о порче семян в результате поражения грибами
во время хранения виды Aspergillus бывают названы, а виды Peni-
cillium не указываются. 1
Перечисленные выше грибы являются главной, но не единствен-
ной причиной порчи зерна и семян во время хранения. Иногда в пар-
тиях семян пшеницы в больших количествах обнаруживают Sporen-
donema sebi. Этот гриб способен развиваться при такой же низкой
влажности семян, как и A. restrictus. Когда им инокулировали семе-
на пшеницы с влажностью 15—16% и некоторое время выдерживали
их в термостате, то в моих опытах он не вызывал никаких изменений
окраски, не ухудшал вкуса зерна и не делал его токсичным для
экспериментальных животных. Местонахождение его ограничивалось,
по-видимому, только слоями отрубянистой оболочки. Соломон и др.
[49] сообщают, что S. $еЕц1^аяяется~-антагонистом зернового клеща
(Acarus siro L.) ; помимо этого, к грибу проявлялось мало интереса,
и сомнительно, чтобы он заслуживал большого внимания с практи-
ческой точки зрения. Когда в массе зерна, хранящегося с влажностью
18—22%, создаются условия, близкие к анаэробным, в ней могут
доминировать один или несколько видов Candida, дрожжевой гриб
из гифомицетов или почкующийся гриб, который в наших опытах
было исключительно трудно отличить от некоторых изолятов. несо-
вершенного гриба Pullularia puUulans. В условиях, оптимальных для
его развития, этот гриб Способен меньше чем за 24 ч повысить тем-
пературу материала, в котором он развивается на 20°С. Aspergillus
halophilicus— второстепенный гриб из группы плесеней хранения,
представляющий большой интерес с экологической, но незначитель-
ный с практической точки зрения; о нем мы здесь только упомянем.
Испытание тысяч образцов зерна хлебных злаков — ячменя, пшени-
цы, овса, риса, сорго и кукурузы — из промышленных бункеров по-
казало, что с начальными стадиями порчи зерна были неизменно
связаны две группы —Л. restrtctus. ъ A. glaucus. Другие обычные
плесени хранения — A. candidus, A. ochraceus, A. versicolor, A. flaws,
Penicillium развиваются позднее, когда в результате роста A. restric-
tus и A. glaucus влажность зерновой массы или части ее повысится
настолько, что развитие этих, требующих повышенной влажности,
или менее ксерофитНых видов окажется возможным. Такие виды
Aspergillus, как A. fumigatus, A. niger, A. terreus, временами столь
обильно развивающиеся на гниющих растениях разных видов, обыч-
но не участвуют в порче семян в хранилищах, во всяком случае до
тех пор, пока порча не достигнет конечных стадий и влажность раз-
лагающейся массы не придет в равновесие с относительной влажно-
стью выше 90%.
Все виды, перечисленные выше в качестве важнейших патогенов,
поражающих различные запасы во время хранения, способны разви-
68
ваться на субстратах, влажность которых равновесна с относитель-
ной влажностью 85% или ниже. Для каждого из них характерен свой,
довольно резко выраженный, нижний предел влажности. Конкурен-
ция может почти также резко определить верхний предел влажности,
при котором тот или иной вид способен преобладать или выживать.
Если, например, пшеница из промышленных бункеров, зараженная
смесью полевых грибов и плесеней хранения, в течение нескольких
месяцев хранится с влажностью 13,2—13,5% в лаборатории при тем-
пературе 22—25°С, то на зародышах и на многих семенах разовьется
A. halophilicus [14]. Лопец и Кристенсен [32] обнаружили сходную
картину на семенах сорго, взятых из промышленных бункеров и хра-
нившихся около года с влажностью 13,3—13,8% при 22—25°С. Если
образцы пшеницы или сорго хранятся с влажностью 14,0—14,5%,
A. restrictus будет на них преобладать, по данным наших повторных
опытов, по крайней мере до тех пор, пока полностью не вытеснит
A. halophilicus. При влажности семян 14,5—15,0% преобладают под-
виды из группы JjL-glaucus. В некоторых опытах по хранению не-
больших количеств пшеницы в лаборатории, где влажность семян
можно было строго контролировать, различия порядка 0,2% в преде-
лах от 14,5 до 15,5 % играли решающую роль в появлении того или
иного подвида из группы A. glaucus. Эти относительно ксерофитные
грибы способны более точно чувствовать влажность, чем мы можем
ее измерить. Следует подчеркнуть, что при такой относительно низ-
кой (для биологической активности) влажности семян эти грибы
. развиваются главным образом или почти исключительно в зароды-
шах. Зародыши этих семян содержат гораздо больше масла, чем
эндосперм, и поэтому при той или иной относительной влажности
для них характерна более низкая равновесная влажность, чем для
эндосперма. Когда мы говорим, что влажность пшеницы или сорго
составляет 14,3%, мы имеем в виду влажность всей зерновки и не
знаем, какова влажность зародыша.
A. halophilicus интересен с экологической точки зрения, потому
что был обнаружен лишь в описанных выше условиях, т. е. в семе-
нах, хранившихся с влажностью, колебавшейся в очень узких пре-
делах, в течение нескольких месяцев при умеренной температуре.
Источник инокулюма этого гриба остается загадкой. По-видимому,
гриб присутствует на образцах пшеницы,. отбираемых из- бункеров.
Нами неоднократно предпринимались попытки выделить A. halophili~
cus из свежеубранных семян и из семян, недавно взятых из бункеров.
В этих опытах мы использовали как необеззараженные с поверхно-
сти, так и поверхностно обеззараженные зерновки, и применяли ага-
ровые среды с высоким содержанием соли или сахара, на которых
способны развиваться только A. halophilicus или некоторые предста-
вители группы A. restrictus. Все попытки выделить A. halophilicus
остались безрезультатными. Мы смогли выделить его только из се-
мян, хранившихся в течение ряда месяцев в равновесии с относи-
тельной влажностью около 68—70%. Фактический источник гриба в
природе остается тайной. Этот гриб описан здесь несколько подроб-
69
неё, чтобы подчеркнуть тот факт, что некоторые из обычных плесе-
ней хранения экологачески высокоспециализированы и могут вы-
живать и пышно развиваться только в очень узкой экологической
нише. Род Aspergillus подробно описан в монографии Рейнера и Фен-
неда [45]. Минимальная относительная влажность, при которой воз-
можно развитие ряда обычных плесеней хранения, представлена в
таблице 4, а влажность семян ряда обычных зерновых культур —
в таблице 5.
Таблица 4 Минимальная относительная влажность для роста обычных
плесеней хранения при оптимальной температуре (27—30°С)
Гриб
Минимальная относи-
тельная влажность, %
Aspergillus halophilicus
A. restrictus, Sporedonema
A. glaucus
A. candidus, A. ochraceus
A. flavus
Penicillium (в зависимости от вида)
68
70
73
80
85
80—90
Таблица 5. Влажность зерна и семян разных культур, равновесная
с различными уровнями относительной влажности при 25—30°С, %
Относи- тельная влажность, % Пшеница, кукуруза, сорго Рис Соя Подсолнечник
зерно полированный семена ядро
65 12,5—13,5 12,5 14,0 12,5 8,5 5,0
70 13,5—14,5 13,5 15,0 13,0 9,5 6,0
75 14,5—15,5 14,5 15,5 14,0 10,5 7.0
80 15,5—16,5 15,0 16,5 16,0 11,5 8,0
85 18,0—18,5 16,5 17,5 18,0 13,5 9,0
Ниже описываются характерные особенности главнейших плесе-
ней хранения.
Aspergillus restrictus. Нижний предел влажности для роста гриба:
кукуруза и пшеница .... 13,5—14,5%
сорго............................. 140—145%
соя..............................12,0—12,5%
Действие. Убивает зародыш и наменяет его цвет; вызывает появление
«больной» (с поврежденными зародышами) пшеницы, плесень «голубой глаз»
на кукурузе, хранившейся в течение нескольких месяцев с влажностью 140—
145%; не вызывает согревания зерна (поскольку растет слишком медленно).
Возможная токсичность. Сведения о том, что гриб вырабатывает
соединения, токсичные для животных, отсутствуют. Мы выращивали много-
численные изоляты на автоклавированном влажно»! зерне, которое затем
скармливали крысам и, кроме того, скармливали им зерно пшеницы, очень
70
сильно зараженной различными штаммами A., restrictus; никаких признаков
поражения ни у одной из крыс не отмечено.
Другие замечания. A. restrictus, по-видимому, является только при-
чиной повреждения зародыша и плесневения зерна, хранящегося от несколь-
ких месяцев до года или больше с указанной выше влажностью; при более
высокой влажности зерна этот вид не способен конкурировать с другими пле-
сенями хранения.
Aspergillus glaucus. Нижний предел влажности для роста гриба:
кукуруза и пшеница .... 14,0—14,5%
сорго.............................14,5—15,0%
соя.................................12,5—13,0%
Действие. Очень медленно убивает зародыш и изменяет его цвет при
влажности, близкой к ее нижнему пределу, при более высоком уровне — быст-
рее. Вызывает плесень «голубой глаз» на кукурузе, хранящейся с влажностью
14,5—45%, а также плесневение и слеживание зерна. Заметного повышения
температуры семян обычно не вызывает, поэтому обнаружить его размножение
с помощью термочувствительных систем не удается, но он способен постепен-
но повышать влажность зерна, в котором развивается. Если она повысится до
уровня, допускающего быстрый рост A. Candidas, самосогревание и порча зер-
на может произойти через несколько дней. Таким образом, увеличение чис-
ленности A. glaucus само по себе может и не принести вреда, но оно показы-
вает, что в будущем семена могут пострадать.
Возможная токсичность. Мы, как и другие исследователи, про-
вели испытания большого числа изолятов (в наших опытах изоляты A. glau-
cus выращивались на автоклавированной смеси зерна кукурузы и риса, кото-
рая затем скармливалась крысам); никаких симптомов отравления или пора-
жения у подопытных животных не обнаружено.
Другие замечания. Увеличение численности A. glaucus как в на-
чальных стадиях заражения, так и после заметной порчи семян, невозможно
обнаружить невооруженным глазом. Для этого необходимо микроскопическое
исследование или посев поверхностно обеззараженных семян на питательные
среды, или и то и другое. Многие партии пшеницы, кукурузы и сорго, хра-
нившиеся в течение нескольких месяцев, будут содержать A. glaucus на 10—
20% поверхностно обеззараженных зерновок. Если в партии 20—50% поверх-
ностно обеззараженных зерновок содержат A. glaucus, возможность хранения
такой партии сомнительна, особенно если ее влажность близка или равна той,
при которой могут продолжать развитие A. glaucus или A. restrictus. Если при д
посеве семян после поверхностного обеззараживания на агар оказывается, что
они на 50—100% заражены A. glaucus, партия семян считается частично ис-
порченной, независимо от того, заметно это при осмотре или нет. Если про-
цент поверхностно обеззараженных семян, на которых развился A. glaucus, в
двух последующих пробах из какого-либо бункера увеличивается, то семена в
нем уже портятся, что может привести к быстрому его самосогреванию и по-
вреждению. Из таких партий следует брать пробы с интервалом в несколько
недель и определять в них численность и видовой состав грибов, влажность и
степень повреждения. Таким способом можно обнаружить любое состояние,
способное привести к серьезным повреждениям раньше, чем оно приобретет
практическое значение, и семена можно соответственно успеть проветрить,
перелопатить, высушить или переработать до того, как они согреются или ис-
портятся.
Aspergillus candidus. Нижний предел влажности для роста гриба:
кукуруза и пшеница .... 15,0—15,5%
сорго............................16,0—16,5%
соя................................14,5—15,0%
Действие. Очень быстро убивает зародыш и изменяет цвет семян. Вы-
зывает. повышение температуры зерна до 55°С, изменение цвета целых зер-
новок и полное загнивание. Во всех обследованных нами случаях главными
71
причинами самосогревания семян и всех типов зерна в промышленных хра-
нилищах служили A. candidus, A. flavus. Если развитие A. candidus в какой-
либо партии зерна уже началось, то через несколько дней или недель в ней
может произойти самосогревание и порча семян; присутствие этого триба на
поверхностно обеззараженных зерновках свидетельствует о плохих условиях
хранения в прошлом, а его увеличение показывает, что размножение триба
продолжается и в настоящее время.
Возможная токсичность. Некоторые изоляты A. candidus при
выращивании в соответствующих условиях в лаборатории вырабатывают сое-
динения, токсичные для подопытных животных (большинство изолятов их не
вырабатывало), но это может быть чисто лабораторным явлением, не имеющим
или почти не имеющим никакого практического значения. В некоторых опытах
крысам скармливали в качестве единственного корма семена кукурузы, сильно
пострадавшие от самосогревания и разложившиеся под действием различных
видов грибов, в том числе и A. candidus, и получили примерно такие же, а в
некоторых случаях даже несколько более высокие привесы, чем при скармли-
вании здоровой, высокосортной кормовой кукурузы.
Другие замечания. Любое увеличение численности А., candidus
между последовательным отбором проб из данного бункера должно вызывать
беспокойство; это означает, что часть семян может быть испорчена и следует
определить местонахождение и размер этой части путем отбора с помощью
щупа.
Aspergillus ochraceus. Нижний предел влажности для роста триба тот же,
что и для A. candidus:
кукуруза и пшеница .... 15,0—15,5%
сорго.............................16,0—16,5%
соя.......................... 44,5—15,0%
Действие. A. ochraceus убивает зародыш и изменяет его цвет.
Возможная токсичность. Некоторые изоляты A. ochraceus выра-
батывают охратоксин, аналогичный афлатоксину и столь же токсичный. Ис-
пытание 164 образцов кукурузы в Северной региональной научно-исследова-
тельской лаборатории Министерства сельского хозяйства США в г. Пеории
показало, что только один из них содержал охратоксин. Это. зерно относилось
к «классу по образцу» и было поврежденное и затхлое. По-видимому, малове-
роятно, чтобы охратоксин имел большое значение для нумерационных классов
зерна в США.
Другие замечания. По нашим данным, A. ochraceus никогда не до-
минирует в какой-либо партии зерна, даже если она начала портиться или уже
испорчена. В США нам редко удавалось выделять этот триб больше, чем из
5% поверхностно обеззараженных зерновок пшеницы или кукурузы, взятых
из партий зерна, подвергающихся порче. В Мексике мы выделили A. ochraceus
из 20—40% семян некоторых частично испорченных партий кукурузы из про-
мышленных хранилищ. Если в какой-либо партии семян 5—10% поверхностно
обеззараженных зерновок содержали данный вид, зто, означает, что к данной
партии добавили какое-то количество частично испорченного зерна, или что
его смешали с ней когда-то в прошлом, или что порча семян происходит в
настоящее время. *
Aspergillus flavus. Нижний предел влажности для роста гриба:
кукуруза и пшеница .... 18,0—18,5%
сорго.............................19,0—19,5%
соя.................................17,0—17,5%
Действие. Убивает зародыш и изменяет его цвет, вызывает загнива-
ние и обесцвечивание целых зерновок и быстрое повышение температуры
зерна до 55° С. A. flavus и A. candidus — главные причины самосогревания хра-
нящегося зерна до 55° С.
Возможная* токсичность. Некоторые изоляты в известных усло-
виях развития вырабатывают афлатоксины. По данным Северной региональ-
ной лаборатории Министерства сельского хозяйства США, в Пеории, штат Ил-
72
линойс, в зерне таких культур, как пшеница, кукуруза, сорго и соя, афлаток-
сины в больших количествах не встречаются. Йо-видимому, их скорее можно
обнаружить в арахисе, арахисовой муке, семенах хлопчатника и жмыхе из них,
а также в рыбной муке, чем в зерне хлебных злаков или семенах сои.
Другие замечания. Присутствие A. flavus в поверхностно обеззара-
женных зерновках доказывает плохие условия хранения в прошлом или п°Р*
чу зерна в настоящее время в том бункере, из которого взяты образцы. Уве-
личение количества A. flavus в последующих взятых из бункера пробах озна-
чает, что в какой-то части бункера семена портятся, в связи с чем создается
угроза самосогревания и быстрого распространения порчи. Как и в случае с
A. candidus, любое увеличение численности A. flavus в зерне в данном бункере
является сигналом к немедленному действию — вентилированию, перелопачи-
ванию, сушке или использованию зерна. Если влажность зерна настолько
высока, что допускает развитие A. flavus, необходимо применить вентилиро-
вание холодным воздухом для предупреждения образования афлатоксина.
Penicillium. Нижний предел влажности для роста триба:
кукуруза и пшеница .... 16,5—19,0%
сорго............................17,0—19,5%
соя................................16,0—18,5%
Действие. Убивает зародыш и изменяет цвет вародыша и целых зерно-
вок или семян, вызывает плесневение и слеживание, может участвовать в ран-
них стадиях самосогревания зерна, но не способен вызвать такое быстрое
самосогревание или до столь высокой температуры, как A. candidus и A. flavus.
Вызывает плесень «голубой глаз» у кукурузы, хранящейся с влажностью вы-
ше 18,5% и при низкой температуре (A. restrictus и A. glaucus вызывают пле-
сень «голубой глаз» на кукурузе, хранящейся с влажностью 14,0—15,5%).
Возможная токсичность. Изоляты нескольких видов Penicillium,
выращенные в чистых культурах в лаборатории, вырабатывают соединения,
токсичные для различных видов животных. Насколько это можно считать спе-
цифическим лабораторным явлением, в настоящее время неизвестно. Предпо-
лагают, что геморрагический синдром у цыплят и иногда тяжелое заболевание
индюшат, сопровождающееся поражением печени, обусловлено поеданием кор-
мов, сильно зараженных некоторыми видами Penicillium, но окончательно это
не доказано. Корма, зараженные Penicillium и некоторыми другими . гри-
бами, могут обусловливать менее значительные привесы, чем незаряжен-
ные корма.
Другие замечания. Некоторые распространенные виды Penicillium
способны развиваться и поражать семена при 2—5° С, а отдельные виды даже
при температуре ниже 0°С. Тем не менее низкая температура часто служит
весьма эффективным средством сохранения качества зерна, хранящегося с
высокой влажностью.
Когда плесени хранения заражают семена
Многие работники, отвечающие за сохранение качества зерна и се-
мян во время хранения, считают, что если качество семян, поручен-
ных их заботам, снизилось в результате заражения плесенями хра-
нения, то зто является следствием заражения ими семян еще до
уборки. Они настаивают, часто с большой горячностью, на том, что
состояние зерна, находящегося под их наблюдением, таково, что ис-
ключает возможность развития на нем плесеней хранения. Вопрос
этот имеет чрезвычайно важное значение, в связи с чем обширные
исследования были посвящены выяснению вопроса о том, когда про-
исходит заражение семян плесенями — до уборки или после нее. Ре-
73
зультаты всех исследований свидетельствуют о том, что до уборки
не происходит значительного заражения семян плесенями хранения.
К числу изученных видов относятся семена пшеницы, ячменя, овса,
риса, сорго, кукурузы, фасоли обыкновенной, сои и семена различных
видов овощей, а районы, где эта работа проводилась или где были
собраны семена, находились в Северной и Южной Америке, Европе,
Африке и Юго-Восточной Азии. За период свыше 20 лет были испы-
таны многие тысячи образцов. Теоретически можно предположить,
что некоторые виды семян при определенных обстоятельствах могли
оказаться сильно зараженными плесенями хранения до уборки. Од-
нако до настоящего времени такие партии не были обнаружены.
Тьют и Кристенсен [57] собирали спелые колосья с растений
различных сортов и классов пшеницы в нескольких штатах США в
течение трех уборочных сезонов. Некоторые растения были остав-
лены в течение месяца после обычного срока уборки в поле на кор-
ню, в копнах или в валках, где они подвергались воздействию час-
тых дождей. От 50 до 100 зерновок из каждого образца были поверх-
ностно обеззаражены и помещены на агаровую среду, благоприятную
для развития плесеней хранения. Последние развились менее чем на
5% зерновок. Около 3000 зерновок пшеницы были собраны в поле
во время уборки и взяты из бункеров комбайнов и без какого-либо-
поверхностного обеззараживания были точно так же помещены на
агаровую среду, благоприятную для развития плесеней хранения.
Aspergillus glaucus развился примерно на 5% таких зерновок, а дру-
гие плесени хранения менее чем на 7%, причем большая часть их
появилась, вероятно, в результате загрязнения. Тьют [54] прорастил
73 200 поверхностно обеззараженных зерновок мягкой краснозерной
озимой пшеницы из 732 образцов, собранных в штате Индиана. Часть
из них была собрана с полей, которые из-за сильных дождей остава-
лись неубранными в течение нескольких недель после созревания
. зерна. Плесени хранения развились только на 25 зерновках, или на
5 одной из 300, или на 0,33%. Тьют и Кристенсен '[56] на полях штата
Миннесота собрали с растений ячменя много образцов спелых зер-
новок во влажную погоду с частыми ливнями, когда относительная
* влажность выше 75% иногда преобладала в течение нескольких дней
подряд. Некоторые из растений, с которых были взяты образцы, по-
легли, и окраска многих зерновок была сильно изменена вследствие-
поражения полевыми грибами. Зерновки были слегка обеззаражены
с поверхности и помещены на солодово-солевой агар для выявления
на них плесеней хранения. В одной из чашек развилось несколько-
колоний Aspergillus flavus, почти определенно не из самих зерновок,
а вследствие загрязнения спорами, переносимыми по воздуху во вре-
мя культивирования. Кроме этих колоний, на семенах не было обна-
?ужено никаких плесеней хранения. Тьют [55], Казем и Кристенсен
43] сообщили, что плесени хранения развивались только на очень
немногих из поверхностно обеззараженных зерновок кукурузы, взя-
тых с растений в поле, которые оставались на корню в течение не-
которого времени после обычного срока уборки и подвергались дей-
74
ствию частых дождей, Кауфманн [30] проверил многие сотни образ-
цов пшеницы из партий, поступивших за трехлетний период на
терминальные элеваторы в различных районах США. Altemaria—
обычный полевой гриб, распространенный на пшенице и других зер-
новых культурах, рос на 48—83% поверхностно обеззараженных зер-
новок, A. glaucus — на 1,4—10,9%, A. flavus — на 0—3,7%, A. candi-
dus— на 0—0,5% и Penicillium— на 0—0,8% зерновок. Некоторые
партии семян, из которых были взяты образцы, по пути к терминаль-
ным элеваторам находились на местных, и весьма вероятно, что они
содержали некоторую примесь зерна из урожая предыдущего года,
поскольку такое «смешивание» в практике довольно обычно. Возмож-
но, что различная степень зараженности этих образцов плесенями
хранения отражала различное количество примесей старого зерна в
партиях, из которых были взяты образцы. Во всяком случае, из тысяч
исследованных образцов лишь очень немногие были сильно зараже-
ны плесенями хранения, причем очень вероятно, что эти немногие
партии уже хранились некоторое время до поступления на терми-
нальный элеватор. Таким образом, среди многих тысяч образцов раз-
личных видов зерна, отобранных за 20 лет с растений во время
уборки или сразу после нее, мы смогли обнаружить единственный
образец с несколько более высоким процентом зараженных семян.
Однако в условиях, благоприятствующих развитию плесеней хра-
нения, заражение ими может произойти в течение нескольких дней.
Например, несколько лет назад сотрудники ряда местных элеваторов
в районе выращивания озимой пшеницы в США собирали и присы-
лали нам созревающие колосья пшеницы. Мы извлекали зерновки и
помещали их на агар для обнаружения зараженности плесенями хра-
нения. Результаты этого исследования включены в приведенные вы-
ше данные. Плесени хранения не были выделены из этих образцов.
Исключение составлял один образец, где зеленые колосья пшеницы
были завернуты в вощеную бумагу перед отправкой по почте. Воще-
ная бумага сыграла роль влажной камеры, и за 3 дня, прошедшие
между сбором колосьев в поле и их поступлением в лабораторию,
на 100% поверхностно обеззараженных зерновок, помещенных на
агар, развился Aspergillus glaucus-, когда колосья вынули из конверта,
в котором они были присланы, на колосковых чешуях, закрывающих
зерновки, были видны обильные спороношения A. glaucus. Некото-
рые из результатов работы по этому вопросу суммированы в табли-
цах 6 и 7.
Условия для роста и развития
плесеней хранения
Основные условия, требующиеся для развития плесеней хранения,
сходны с теми, которые необходимы для развития других живых
организмов, — пища, вода, благоприятная температура, соответству-
ющая атмосфера и время. Скорость их развития в любой партии зер-
на или семян будет в значительной мере зависеть от следующих
75
Таблица 6. Плесени хранения на образцах пшеницы, отобранных в пути
от поля до терминального элеватора и культивированных бее поверхностное»
обеззараживания на солодово-солевом агаре [56]
Место отбора образцов Число образ- цов Число зер- новок Число зерновок, из которых выделены грибы..
А. gleucus другие плесени хранения
Колосья пшеницы, взятые с растений на корню, оставленных в валках или в копнах 27 2050 4.8 2,7
Комбайны 7 1000 4,8 6,8
Местные элеваторы, новый урожай 16 800 50,0 8,0
Грузовики, перевозящие зерно из местных эле- ваторов на терминальные 12 575 64,0 6,0
Таблица 7. Количество поверхностно обеззараженных зерновок пшеницы
урожаев 1953—1956 ее., из которых после поступления зерна на терминальный
элеватор были выделены Alternarta и плесени хранения, % [30]
Район США Плесени хранения
Alter- narla A. gla- ucus Ai. Де- vas A. Can- didas Peni- cilHun-
Восточный 71,2 6,6 0.8 0,3 0,8
Юго-восточный 66,6 8,0 3,7 0,5 0,4
Северо-западный 60,5 10,9 1.1 0.3 0,3
Центральный. 83,4 10,0 1.6 0.1 0,3
Южный 58,2 9,2 1.8 0.4 0,3
Юго-западный 67,8 7,5 0,7 0.2 0,1
Тихоокеанский северо-запад* 48,4 1.4 o.o 0,0 0,0
* Данные только ва один год.
факторов: происхождения и состояния зерна; степени, до которой оно>
уже заражено этими грибами; количества битых и поврежденных се-
мян; количества, природы и распределения обломков; от того, живы
или погибли зародыши; от наличия численности и степени активно-
сти насекомых и клещей. Все эти факторы взаимосвязаны и взаимо-
действуют между собой, и, хотя здесь они обсуждаются раздельно,
в практических условиях их следует рассматривать в связи друг с
другом.
Влажность
Минимальная относительная влажность, при которой возможен рост
ряда обычных плесеней хранения, приведена в таблице 4. Влажность
типичных образцов зерна и семян, равновесная с этой относитель-
ной влажностью, представлена в таблице 5 (см. также приложение
76
4). Более низкие пределы влажности, допускающие заражение от-
дельными видами грибов, приведены в предыдущем разделе, где эти
виды описаны. Фактически очень точная спецификация пределов
влажности, допускающих развитие того или иного вида гриба в се-
менах определенного сорта, чрезмерно упрощает вопрос;, так как
влажность товарного сорта зерна, равновесная с определенной отно-
сительной влажностью, будет несколько изменяться по мере обра-
ботки зерна после уборки. Особенно сильно она зависит от примене-
ния искусственной сушки, ее температуры и длительности. Фейрбра-
зер [19] смешивал семена пшеницы с различной влажностью и
оставлял смесь до установления равновесия. Партия, первоначаль-
но более влажная, сохраняла влажность на 1—2% выше, чем партия,
подвергавшаяся сушке. Такие же результаты получили Хаббард
и др. [25], Тьют и Фостер [58] для кукурузы, а Шредер и Соренсон
[47] для риса. Здоровые семена сорго, сушившиеся в течение 18 ч
при 70® С и помещенные затем в условия с относительной влажно-
стью 75%, достигли влажности 14,3% (мои неопубликованщле дан-
ные). Семена из той же партии, увлажненные до 20% и помещенные
затем в ту же камеру с относительной влажностью 75%, достигали
равновесной влажности 15,2%. Однако после хранения в течение
нескольких месяцев образец с более низкой влажностью оказался
сильнее зараженным плесенями хранения (главным образом, вида-
ми из группы Aspergillus restrictus), чем образец с более высокой
влажностью. В аналогичной и тоже еще не опубликованной работе
с различными образцами .кукурузы,'обработанными разными спосо-
бами и помещенными затем в условия одинаковой относительной
влажности, образцы с более низкой начальной влажностью, достиг-
нув равновесия, иногда становились более влажными, чем образцы,
первоначально обладавшие более высокой влажностью. Даже слож-
ные системы усложняются еще больше.
Большая часть зерна товарной кукурузы США подвергается ис-
кусственной сушке, так как в большинстве случаев она убирается со
слишком высокой влажностью, не обеспечивающей безопасное хра-
нение. Обычно часть партии высушивают до влажности значительно
ниже предельной (15,5%), установленной для кукурузы класса № 2,
а затем смешивают ее с другой, более влажной частью зерна, чтобы
средняя влажность партии составляла 15,5%. Если зерно предстоит
хранить в течение некоторого времени, влажность смеси можно до-
вести до 14,5 или 15,0%. Но даже если средняя влажность смеси
14,5%, одна часть зерна может иметь влажность 13,5%, а другая —
15,5% или выше. В зависимости от того, как долго и при какой
температуре хранились эти партии, прежде чем были высушены и
смешаны, одна из них или обе могут оказаться умеренно заражен-
ными плесенями хранения, и их хранение будет связано с очень
большим риском. Другими словами, в сотне партий зерна кукурузы,
относящихся согласно характеристикам официальных зерновых стан-
дартов США к классу № 2, возможны чрезвычайно широкие колеба-
ния в пригодности для хранения и риске порчи. Эти колебания мож-
77
но обнаружить с помощью лабораторных испытаний, определяющих
виды грибов, присутствующих в зерне, и их численность.
Официальные зерновые стандарты США [59] устанавливают мак-
симальную влажность, допускаемую для всех видов товарного зерна
и семян. Как подчеркивают Кристенсен и Кауфманн [42], эти стан-
дарты были разработаны с целью упорядочения торговли и вряд ли
имеют отношение к хранению. Верхний предел влажности для клас-
сов кукурузы № 2 или 3 (15,5 и 17,5% соответственно) или для сои
классов № 2 и 3 (14 и 16 % соответственно) слишком высок для
безопасного хранения, если только оно не кратковременное или если
температура так низка, что исключен рост плесеней хранения.
Методы отбора образцов зерна из грузовиков или железнодорож-
ных вагонов или во время загрузки или выгрузки в бункера или на
суда разработаны с таким расчетом, чтобы образцы были типичны-
ми для зерновой массы, из которой они были взяты. Они не дают
представления о пределах колебаний характеристик зерна в различ-
ных частях насыпи, а для определения возможности хранения зерна
эти пределы часто имеют решающее значение. Если мы хотим знать,
каково состояние зерна в какой-либо части насыпи, мы должны
отобрать образец из этой части и исследовать его отдельно.
Методы определения ^влажности также точно установлены (USDA,
1959), но в практических условиях влажность зерна и семян опреде-
ляют с помощью электрического влагомера. Используемые в настоя-
щее время влагомеры при условии, что и влагомер и оператор пра-
вильно выполяют свои функции, дают результаты, очень близкие к
полученным при высушивании проб в сушильном шкафу в течение
трех дней при 103° С. Но иногда, особенно если влажность зерна
составляет 14,5—16,5%, возможно расхождение на 1% между зна-
чениями, полученными этими двумя способами. Причина этого слу-
чайного и непредсказуемого расхождения неизвестна. Однако оно
может иметь некоторое практическое значение. Если, например, вла-
гомер показывает, что влажность образца, отобранного из насыпи
кукурузы, составляет 14,5%, можно считать, что в этом отношении
партия соответствует кондициям для кукурузы класса № 2. Если
же влагомер случайно покажет на 1% меньше, в то время как фак-
тическая влажность образца составляет 15,5%, в некоторых частях
насыпи зерна, от которой отобран образец, влажность зерна может,
вероятно, достигать не менее 16,5—17%, и зерно может оказаться
настолько сильно зараженным, что будет на грани полной порчи.
А если образец характеризует состояние партии зерна массой
1270 т, большая часть которой позднее испортится от «таинствен-
ных» причин, указанное расхождение действительно может иметь
очень серьезное значение.
При хранении зерна и семян насыпью различия в температуре
отдельных ее частей почти неизбежны. Если зерно поступает на
хранение с относительно высокой температурой, а позднее подверга-
ется действию значительно более низких температур, как это часто
случается в северной умеренной зоне, то температура зерна в верх-
78
Таблица 8. Всхожесть, изменение цвета зародыша и заражение зрибами
семян желтой зубовидной кукурузы, инокулированной Aspergillus Candidas
и хранившейся с влажностью 18% в течение 1, 3 и 6 месяцев [43]
Продолжитель- ность хранения, мео. Температура, °C Всхожесть, % Изменение цвета у зародышей, % Зараженные семена*. %
коричневато- желтые коричневые
1 5 100 0 0 0
15 96 4 0 42
25 76 12 16 100
3 5 98 0 0 0
15 72 20 8 100
25 2 24 32 100
6 5 98 0 0 0
15 53 16 26 100
4.5 25 0 0 100 100
Неинокулированные контроля
6 5 98 0 0 0
6 15 97 0 0 6“
4,5 25 94 2 0 8*‘
* Семена встряхивали в течение 1 мин в 1%-ном растворе гнпохлорида натрия,
дважды промывали стерильной водой и помещали на солодово-солевой агар.
** Aspergillus repens.
них и наружных частях насыпи становится значительно ниже, чем
во внутренних. Возникают медленные токи воздуха, перемещающие-
ся вверх через центр насыпи и вниз по ее наружным частям. Воздух,
проходящий вверх через более теплую часть насыпи, приходит в рав-
новесие с влажностью зерна в этой части. Когда он достигает верхней,
более холодной части, относительная влажность воздуха повышает-
ся, и зерно поглощает из него влагу. Джонсон [29] вычислил, что
в большом бункере, где хранилось зерно кукурузы с влажностью
14,5%, перепад температуры в 22° С между внутренней частью и
поверхностью зерновой массы мог за 20 дней обеспечить перемеще-
ние влаги в количестве, достаточном для повышения влажности
верхнего 15-сантиметрового слоя насыпи до 20%.
Холмен [24] сообщал, что семена сои, заложенные на хранение
в ноябре 1942 г. со средней влажностью 12—13%, к февралю 1943 г.
достигли в центре верхней поверхности насыпи влажности 16—17%,
а к февралю 1944 г., после 15 месяцев хранения, она колебалась от 20
до 24%. Кристенсен [6] хранил семена сорго с влажностью 14,3%
в стеклянном сосуде емкостью 3,8 л и на одной стороне сосуда под-
держивал в зерне температуру на 10—15 °C выше, чем на противо-
положной стороне. Периодически с каждой стороны сосуда отбирали
пробы зерна и определяли влажность. Уже через 3 дня влажность
зерна на прохладной стороне сосуда была на 1,4% выше, чем на
79
Продолжительность хранения, мео.
Рис. 9. Заражение семян, изменение цвета зародыша и всхожесть семян жел-
той зубовидной кукурузы, инокулированной смесью грибов и хранившейся 8
месяцев при 5—25°С [43]:
слева —с влажностью 16%; справа — с влажностью 18%.
теплой стороне, а через 6 дней разница достигла 2%. Дополнитель-
ные опыты с другими видами зерна и семян подтвердили тот факт,
что относительно небольшие различия температуры, если они устой-
чиво сохраняются, обусловливают относительно быстрый перенос
влаги из теплой в холодную часть насыпи. Чем выше средняя влаж-
ность зерна и чем больше перепад температуры между различными
частями, тем больше влаги переносится. Одна из задач вентилирова-
ния заключается в поддержании одинаковой температуры во всей
насыпи и снижении переноса влаги до минимума.
Если суммировать все сказанное выше: смешивание партий зер-
на с различной влажностью, никогда не достигающих одинакового
равновесия; методы отбора образцов, не дающие возможости полу-
чения данных о состоянии зерна в какой-либо части насыпи; ошиб-
ку, допущенную при определении влажности данного образца; мед-
ленное или быстрое перемещение влаги из одной части насыпи в
другую, — то не приходится удивляться тому, что владелец склада
80
часто получает данные о влажности зерна, находящегося у него на
хранении, с ошибкой в 2—5%. Если его влагомер работает нормаль-
но, он может довольно точно определить влажность одного образца,
который может быть нетипичным для всей насыпи. Этот образец не
даст ему представления о колебаниях влажности во всей партии или
насыпи в целом, а именно они определяют ее пригодность для хра-
нения.
Определить пределы влажности во всей партии в целом можно
только путем отбора проб из различных частей и анализа каждой
из них в отдельности. Это должно быть неотъемлемой частью пра-
вильного хранения.
Температура
Рисунок 9 и таблица 8, взятые из работы Казема и Кристенсена [43],
показывают влияние температуры на заражение хранящихся семян
кукурузы плесенями хранения и на снижение их всхожести. Мы
» установили, что «низкая температура так же эффективно, как и низ-
кая влажность зерна, предупреждала повреждение кукурузы испы-
тывавшимися грибами». Данные Папавизаса и Кристенсена [40]
Таблица 9. Заражение грибами, жизнеспособность семян и появление бурых
зародышей у семян белозерной пшеницы, не инокулированной
и инокулированной представителями группы Aspergillus glaucus. Зерно
выдерживалось 8 дней при 25 ±2°С и хранилось 12 мес. с влажностью
. 15,0—15,5% при 5° и 10°С*
Вид грнба Конеч- ная влаж- ность зерна, % Жиз- неспо- соб- ность семян, % Бурые заро- дыши, % Грнбы, заражающие .семена, %®*
A. ams- telo- dami А. repens А. ruber A. rest- rictus
Хранение пр и 5°С
A. amstelodami 15,3 99 0 0 0 0 0
A. repens 15,3 95 0 0 0 0 0
A. ruber 15,1 98 0 0 0 0 0
A. restrictus 15,2 99 0 0 0 0 0
Не инокулирована 15,4 100 0 0 0 0 0
Хранение при 10°С
A. amstelodami 14,9 96 0 84 0 0 0
A. repens 15,1 99 0 0 0 0 0
A. rubrum 15,2 98 0 0 0 0 0
A. restrictus 15,0 99 0 0 0 0 0
Не инокулирована 15,1 99 0 0 0 0 0
* Каждая цифра представляет собой среднюю из четырех повторностей.
** По результатам культивирования на солодово-солевом агаре 100 поверхностяо
обеззараженных семян.
6 Жизнеспособность семян 8|
суммированы в таблицах 9 и 10. Семена белозерной пшеницы, хра-
нившиеся с влажностью 15—15,5% при 5° и 10° С в течение 12 ме-
сяцев, остались не зараженными плесенями хранения и не потеряли
всхожести (табл. 9), но при влажности 16—16,5% и при той же
температуре всхожесть за 12 месяцев значительно снизилась
(табл. 10).
Таблица 10. Заражение грибами, жигнеспобность семян и появление
бурых зародышей у белозерной мягкой пшеницы, не инокулированной
и инокулированной грибами иг группы Aspergillus glaucus и хранившейся
12 мес. с влажностью 16fl—16,5% при 5° и MFC*
Вид гриба Конечная влаж- ность, % (началь- ная 15,5%) Жизне- способ- ность семян, % Бурые заро- дыши, % Гр A. ams- telo- dami ибы, за] семен А. ге- pens эажаюхх а, %** А. ruber ще A. rest- rictus
Хранение при 5°С
A. amstelodami 16,2 53 22 97 0 0 0
A. repens 16,1 . 62 21 0 66 0 0
A.ruber 16,4 65 27 0 0 77 0
A. restrictus 16,0 52 41 62*** 12*** 0 5
Не инокулирована 16,4 94 0 2*** 0 0 0
Хранение при 10°С
A. amstelodami 16,2 27 58 94 0 0 0
A. repens 16,0 23 47 0 89 0 0
A. ruber 16,0 18 28 0 0 95 0
A. restrictus 16,2 12 57 90*** 0 0 15
Не инокулирована 16,3 78 . 4 12*** 6*** 0 0
* Каждая цифра в таблице представляет среднюю из четырех повторностей.
»» По результатам культивирования на солодово-солевом агаре 100 поверхностно
обеззараженных семян.
*** По-видимому, заражение происходит инокулюмом, который находился в семе-
нах с самого начала и не был удален в результате промывания раствором гипохлорита
натрия в начале испытания.
Таблица 11. Приблизительные минимальные, оптимальные и максимальные
температуры для развития обычных плесеней хранения на верне
Вид гриба Температура для развития, °C
минимальная) оптимальная максимальная
Aspergillus restrictus 5—10 30—35 40—45
A. glaucus 0—5 30—35 40—45
A. candidus 10—15 45—50 50—55
A. flavus 10—15 40-45 45—50
Penicillium —5—0 20—25 35—40
82
Приблизительные минимальные, оптимальные и максимальные
температуры для развития обычных плесеней хранения семян пред-
ставлены в таблице 11.
Кислород
Насколько известно, облигатных анаэробов среди грибов не обнару-
жено, несомненно нет их и среди плесеней хранения. В литературе
имеются утверждения, что все грибы строго аэробны, и это повторя-
лось так часто, что стало частью убеждений даже профессиональных
микологов. Однако подобные обобщения обычно только частично
правильны. Табак и Кук [50] выращивали в лаборатории в микро-
аэрофильных и анаэробных условиях ряд грибов, выделенных из
осадка сточных вод. Все изучавшиеся грибы до известной степени
росли в анаэробных условиях, насколько последние удавалось под-
держивать в лаборатории. Судя по массе образовавшихся клеток, ско-
рость роста в строго анаэробных условиях, составляла от 20 до 50 %
от скорости их роста в аэробных условиях. Дрожжи, включая Candi-
da (или Pullularia), встречаются обычно на кукурузном силосе и на
тех партиях влажного зерна, в которых преобладают условия, близ-
кие к анаэробным. Возможно, что отсутствие заметного роста гифо-
мицетов на кукурузном силосе обусловлено скорее конкуренцией с
обычно преобладающими здесь кислотообразующими бактериями,
чем отсутствием у них способности развиваться в условиях, характе-
ризующихся высоким содержанием углекислого газа и низким давле-
нием кислорода. Как будет указано ниже, герметичное хранение
очень влажного зерна испытывалось как способ сохранения его ка-
чества. Несомненно, что в подобных условиях не будет происходить
значительное развитие плесеней хранения. При более 'низкой влаж-
ности зерна, когда плесени хранения обычно преобладают, возмож-
но иное положение.
Степень заражения плесенями хранения
Семена, зараженные плесенями хранения ко времени поступления
в хранилище, частично уже испорчены. Иными словами, если зара-
жение началось, резкой границы между здоровыми и испорченными
семенами не существует; вопрос может стоять только о степени за-
ражения и, с практической точки зрения, о путях использования
такой партии. Если всхожесть семян, зараженных плесенями хра-
нения, снизилась до 80%, они уже непригодны для посева или при-
готовления солода, но с успехом могут быть использованы для раз-
мола, химической переработки или в качестве корма. При хранении
частично зараженных семян в условиях, способствующих размноже-
нию плесеней хранения, их качество будет снижаться быстрее, чем
качество здоровых семян, хранящихся в аналогичных условиях, что
можно проиллюстрировать данными таблицы 12, взятой из работы
Казема и Кристенсена [42].
6* 83
Таблица 12. Всхожесть, изменение цвета зародышей и заражение грибами
трех товарных образцов желтой зубовидной кукурузы класса № 2 и одного
образца семенной желтой зубовидной кукурузы, хранившихся 2 и 4 месяца с
влажностью 16% при 2&‘С
Образец Продолжи- тельность хранения, нес. Всхо- жесть, % Изменение цвета у зародышей, % Поверхностно- обеззараженные зерновки, зараженные Aspergillus glaucus Число плесневых грибоа, тыс.
корич- невые коричневато- желтые
Товарный А 0 50 1 16 40 7,5
2 12 2 14 80 60
4 0 16 26 100 442
Товарный Б 0 62 2 11 55 11,5
2 1 6 28 100 350
4 0 18 46 100 -960
Товарный В 0 48 5 22 46 81
2 6 10 36 100 700
4 0 28 58 100 1200
Семенной 0 98 0 4 4 4
2 98 2 48 48 48
4 69 14 100 100 92
Посторонние примеси
При прочих равных условиях зерно, содержащее значительное коли-
чество постороннего материала и обломанных частиц, в большей
степени подвержено заражению плесенями хранения, чем чистое
зерно. Это частично объясняется тем, что такие обломки могут быть
более восприимчивы к поражению этими грибами, чем здоровое зер-
но. Во-вторых, когда зерно загружают насыпью в бункера, зерновые
силосы, трюмы пароходов или другие контейнеры, мелкие примеси,
вероятно, скапливаются в зерне непосредственно под загрузочной
трубой, создавая зону, которую практически называют линией тру-
бы. При загрузке в бункер кукурузы, содержащей только 2—3%
постороннего материала через центральную верхнюю загрузочную
трубу, зерно в центре бункера может содержать 50% посторонних
примесей.
Если продувать через бункер с зерном воздух, как это часто де-
лают для снижения и выравнивания температуры во всем бункере,
он будет обходить уплотненный материал. Единственный практиче-
ский способ уменьшить скопление примесей в центре бункера с
центральной разгрузочной трубой, заключается в следующем: по
окончании загрузки открыть разгрузочную трубу й дать вытечь
центральной части насыпи, в которой сконцентрированы посто-
ронние примеси, затем это зерно можно просеять для удале-
ния постороннего материала и здоровое зерно засыпать обратно
в бункер.
84
Насекомые и клещи
Некоторые виды насекомых и клещей, заражающих зерно, постоян-
но связаны с плесенями хранения. Это особенно относится к тем
видам насекомых, личинки которых развиваются в зерновках во вре-
мя хранения, например долгоносики. Долгоносики могут заносить в
зерно, которое они заражают, большое число спор плесеней хра-
нения, особенно Aspergillus restictus и A. glaucus [1]. Кроме
того, в результате жизнедеятельности долгоносиков создаются
условия, способствующие быстрому развитию плесеней хранения
[2, 11].
По данным Гриффитса и др. [22], то же самое можно сказать и в
отношении амбарных клещей, заражающих зерно. Сикоровский [48]
суммировал обширный материал по вопросу взаимосвязи насекомых,
заражающих зерно, с грибами. С помощью фумигации можно очи-
стить зерно от насекомых, но если развитие грибов достигло уровня,
при котором дальнейшее ухудшение семян происходит как само-
стоятельный процесс, порча семян будет продолжаться, так как фу-
миганты в применяемых дозировках обычно не оказывают действия
на грибы, развивающиеся в семенах.
Влияние плесеней хранения на качество зерна
и семян
Влияние плесеней хранения на семена обычно, хотя и не всегда, раз-
вивается в следующей последовательности: 1) снижение всхожести;
2) изменение цвета; 3) образование микотоксинов; 4) самосогрева-
ние; 5) плесневение и слеживание семян; 6) полное разложение.
Снижение всхожести
Когда впервые было обнаружено, что ухудшение качества зерна и
семян во время хранения связано с наличием плесеней хранения,
некоторые исследователи утверждали, что появление грибов не пред-
шествует гибели и изменению цвета семян, а следует за ними. Экспе-
риментальные данные или хотя бы наблюдения, подтверждающие
это положение, отсутствовали. Однако эта точка зрения сохранялась,
очевидно, вследствие того, что в прошлом исследователи не обнару-
жили эту причинную зависимость, поэтому считалось, что она и не
могла существовать. Правда, некоторые исследователи, изучавшие
дыхание влажных семян в период хранения, не обнаружили тормо-
жения дыхания при обработке семян различными соединениями,
предположительно обладающими фунгицидными свойствами. На ос-
новании этих данных был сделан вывод, что грибы никакого отно-
шения к порче семян не имеют. Но фактически соединения, которые
они применяли в обычных условиях, никаким фунгицидным дейст-
вием не обладали, поэтому это доказательство не имеет никакой
силы.
85
Продолжительность хранения,мес
Рис. 10. Влияние различных видов As-
pergillus на всхожесть семян гороха,
хранившихся при 30°С и относительной
влажности 85% (20].
созревшие кукурузные початки, явно
Как подчеркивали Кри-
стенсен и Кауфманн [12],
оказалось чрезвычайно труд-
но установить, что именно
заражение семян плесенями
хранения является непосред-
ственной причиной снижения
их всхожести. Главное требо-
вание состояло в том, чтобы
точно установить отсутствие
заражения плесенями хране-
ния семян, с которыми пред-
полагалось вести работу, и в
том чтобы контрольные семе-
на действительно оставались
незараженными в течение
всего опыта. В конце концов
было обнаружено, что неко-
торые виды семян, в частно-
сти семена бобовых культур,
заключенные в бобы, легко
можно получить не заражен-
ными плесенями хранения.
Также было установлено, что
если при уборке отбирать
свободные от грибной инфек-
ции, и в чистом месте вручную выделять из них семена и немедлен-
но высушивать, заражения плесенями хранения не происходит.
Теперь это все хорошо известно и кажется очевидным. Но в 50-х
годах, когда работа только начиналась, дело обстояло иначе. Было
трудно получить партии семян пшеницы или ячменя, даже мелкие
образцы которых удавалось сохранять не зараженными плесенями
хранения в течение нескольких месяцев при хранении в условиях
влажности и температуры, допускающих развитие этих грибов.
-Обработка семян фунгицидами оказалась относительно бесполезной.
Кроме того, комбинации температуры, влажности семян и времени,
приводящие к заражению семян плесенями хранения, вызывали
усиление дыхания самих семян. В конце концов были накоплены
факты, не вызывающие сомнения в том, что плесени хранения
действительно способны убивать семена. Некоторые данные, полу-
ченные Кристенсеном и Лопецом [13], представлены в таблице 13.
Результаты работ Филдса и Кинга [20] с семенами гороха (рис. 10)
наглядно демонстрируют потерю всхожести семян в результате
заражения плесенями хранения. На рисунке 11 показано влияние
Aspergillus Candidas на всхожесть семян пшеницы. В условиях,
обычно господствующих в тех случаях, когда плесени хранения
заражают семена, обладавшие, как предполагалось при закладке
на хранение, высокой жизнеспособностью, они способны, по-видимо-
«6
Рве. 11. Снижение всхожести пшеницы, вызванное Aspergillus candidus [12]:
Нверху— контрольные семена, не зараженные грибами, всхожесть 100%; внизу — семе-
на, инокулированпые A. candidus, всхожесть 0%. Все семена хранились 25 дней с
влажностью 15,4% при 25'С.
му, заметно снизить их всхожесть. Этот вывод нельзя распростра-
нить на все виды семян, поскольку снижение их жизнеспособности
может происходить по многим причинам. Бартон [3], например,
указывает многие виды семян, жизнеспособность которых иногда
очень быстро снижается в результате высыхания.
Изменение цвета
Как упоминалось выше, полевые грибы могут вызвать изменение
цвета семян еще до уборки. У зерновых культур такое изменение
цвета сильнее проявляется на колосковых чешуях или перикарпии,
чем на зародыше или эндосперме зерновки. Кроме того, изменение
цвета, вызванное полевыми грибами, дальше во время хранения пе
развивается; конечно, из этого правила имеются исключения, напри-
мер кукуруза, хранящаяся в початках с высокой влажностью в ко-
шах, или семена различных видов растений, остающихся на зиму
в поле в таких климатических зонах, где они подвергаются действию
дождя и снега.
Плесени хранения, развивающиеся при более низкой влажности
семян и в течение относительно долгого периода времени, могут
вызывать изменение цвета зародыша, целых семян пли зерповок.
Больной пшеницей, или пшеницей с поврежденным зародышем на-
зывают пшеницу с побуревшими или почерневшими зародышами.
В лабораторных условиях изменение цвета вызывали различными
условиями, по при промышленном хранении главной причиной из-
менения нвета, свидетельствующего о деградации (в смысле качест-
ва), вероятнее всего являются плесени хранения. Кристенсен и Ка-
87
Таблица 13. Снижение всхожести семян, вызываемое заражением плесенями
хранения
Культура Условия хранения Вариант •Всхо- жесть, % Источник информации
влажность, % темпе* рату* ра, °C продол- житель- ность
Пшеница 15,5-15,7 20—25 6 недель Без заражения Инокуляция A. restrictus 95 5 Кристенсен (неопубли- кованные данные)
16,0—16,4 25 2 месяца Без заражения Инокуляция A. candidus A. amstelodami A. rectrlctus 90 25 38 40 Папавизас и Кристенсен [40]
17,0—17,2 25 1 месяц Без заражения Инокуляция A. candidus A. ruber A. restrictus 93 20 32 34 Папавизас и Кристенсен [40]
Кукуруза 17,0-18,0 15 2 года Беа заражения Инокуляция плесенями хранения 96 0 Казем и Кри- стенсен [42]
18,5 20 3 месяца Без заражения Инокуляция 4 видами из группы A. glaucus средняя по всем видам 96 56 Казем и Кри- стенсен [43]
Сорго 15,8 28 40 дней Без заражения Инокуляция плесенями хранения £95 35 Кристенсен и Лопец (не- опублико- ванные дан- ные)
уфманн [12] утверждают, что «...ни в лаборатории отделения фито-
патологии университета штата Миннесота, где примерно с 1948 г.
были исследованы тысячи образцов пшеницы, в том числе многие
сотни с различной степенью повреждения зародыша, ни в лаборато-
рии по исследованию зерна (Grain Research Laboratory at Cargill
Inc.), где c 1952 г. исследованы многие тысячи образцов пшеницы
из промышленных хранилищ со всей территории США, мы не встре-
тили ни одного случая повреждения зародыша или больной пшеницы,
который не был бы связан с плесенями хранения». Семена, целиком
лобуревшие или почерневшие, в СТПА считают «сгоревшими в бун-
кере», или «поврежденными теплом». Но обычно в этих случаях мы
имеем дело с последней стадией порчи семян, когда происходит уже
самосогревание, вызываемое микроорганизмами, как описывается
ниже. Но темная окраска может развиваться и без согревания. Шре-
58
дер [46] утверждает, что так называемое тепловое повреждение се-
мян риса может развиться без всякого повышения температуры и что
изменение цвета, по-видимому, вызывается плесенями хранения.
Самосогревание
Еще 80 лет назад Кон [17] показал, что грибы и бактерии, разви-
вающиеся в растительных материалах, способны вызывать их само-
согревание. По данным Дарси и др. [18], семена, прорастающие в
сосудах Дьюара и отличающиеся от хранящихся семян значительно
более высокой влажностью и интенсивностью дыхания, повышали
температуру только на 1—3°С, тогда как партии семян, сильно за-
раженные грибами, за 4—5 дней (к концу опыта) повышали темпе-
ратуру на 10° С. Дыхание семян не могло бы_повысить температуру
до уровня более высокого, чем сами прорастающие...семена могут
вынести, т. е., вероятно, не выше 30“С...Этот очевидный биологиче-
ский факт, по-видццому, игнорировали исследователи, считающие,
что самосогревание до^О'^бО’ТГТТрбисходит замечет ДыханйгГсамих
семян. Мертвые семена не дышат. Рамстед и Геддес [44] считали,
что в самосогревании влажных семян сои принимали участие грибы,
а Милнер и Геддес [35, 36] вне сомнения установили причину само-
согревания влажных семян сои во время хранения.
Грибы, и в первую очередь AspergiUus candidus и A. flavus, в про-
цессе интенсивного роста могут повышать температуру до максиму-
ма, который сами способны вынести, т. е. A. flavus до 50°С и A. can-
didus до 55° С. В это, время грибы выделяют метаболическую .воду,
которая может повысить влажность семян* до уровня, допускающего
появление термофильных бактерий. Последние способны повысить
температуру др ;70—75° С,._При соответствующем "сочетаний/оестоя-
тельств немикробиологическое согревание^ может в дальнейшем еще
больше повысить температуру, иногда до точки воспламенения.
Карлайл и Норман [4], Картер [5], Кристенсен и Гордон [10] так-
же приводят данные, доказывающие, что микрофлора играет глав-
ную роль в самосогревании влажного зерна и других растительных
материалов. Уоркер [61] выявил жизненно важную роль воды в
процессе спонтанного самовозгорания различных материалов расти-
тельного и животного происхождения. Доказательства в пользу
теории о роли дыхания .семян и ферментов семян в их самосогрева-
нии во время хранения полностью отсутствуют. Хуммель и др. [26]
установили, что дыхание семян пшеницы с влажностью 14—18%,
не зараженных плесенями хранения и хранившихся при 35° С, было
настолько слабо, что его .не удалось обнаружить/ Насколько мне из-I i
вестно, никто, никогда-не.измерял дыханиё._ни здорового зерна, ни
зерна, зараженного плесенями хранения, при влажности, равновес- »
ной относительной влажности 70—80%, т. е. при которой в хранили- I
щах начинается порча семян. К этому времени, когда грибы раз-
виваются настолько сильно, что повышают влажность до уровня, при
котором дыхание семян можно измерить, семена погибают.
89
Микотоксины
Давно известно, что некоторые из распространенных грибов, разви-
ваясь на растительных материалах, могут вырабатывать метаболиты,
токсичные для других организмов, в том числе для домашних живот-
ных и человека. Большим стимулом к изучению микотоксинов по-
служило обнаружение в Англии в начале 60-х годов афлатоксина в
кормах для птицы. Микотоксины не играют никакой роли, если
семена ^используются для посева, но могут иметь важное значение
при использовании их в пищу человека или на корм скоту. В настоя-
щее время изучение микотоксинов находится примерно на той же
стадии развития, на которой было изучение бактериологии около
100 лет назад. Большое число обычных грибов при выращивании в
соответствующих условиях в лаборатории вырабатывают соединения,
токсичные для того или иного вида животных. За исключением не-
многих, например Aspergillus flavus, вырабатывающего афлатоксин,
и Fusarium roseum, производящего эстрогенное соединение, обозна-
чаемое F-2, масштабы образования микотоксинов в природе неизве-
стны. Проблема заслуживает серьезного внимания, которое ей и уде-
ляется. Книга, изданная Голдбладтом.Д21|, является превосходной
сводкой большинства важнейших материалов по афлатоксинам и со-
держит также некоторые сведения по другим микотоксинам.
Плесневение, слеживание и полное загнивание
Это конечные стадии порчи семян, вызываемой грибами, когда участ-
вующие организмы становятся различимы невооруженным глазом и
без труда обнаруживаются по запаху. Многие владельцы складов и
семеноводы считают их первыми стадиями порчи под воздействием
грибов, но это абсолютно неверно. j
Борьба с плесенями хранения
. Нередко считают, что, поскольку многие болезни растений, а также
распад и гниение различных материалов можно предупредить путем
применения соответствующих фунгицидов, они должны быть столь
же эффективны и для борьбы с плесенями хранения на семенах.
Плесени хранения развиваются на семенах и других материалах, ес-
ли их влажность равновесна относительной влажности 70—90%.
Свободная вода^ отсутствует,..поэтому фунгициды, эффективность ко-
торыхЗависит от растворимости в водё,~ в этих условиях могут не
оказать никакого действия. Милнер й др. [37] испытали свыше
100 соединений, предположительно обладающих фунгицидным дей-
ствием, для борьбы с плесенями хранения, развивающимися на се-
менах пшеницы; ни одно из них не оказало значительного действия
$ на грибы, но при этом не убивало и семена. Возможно, что в буду-
jij щем соответствующие фунгициды и будут созданы, но пока их нет.
Хайд и Оксли [28] сообщают о применении герметичного хране-
90
вия для сохранения качества влажного зерна, предназначенного на
корм, но в пищу такое зерно вряд ли окажется годным, так как при-
обретает бродильный запах. Однако для хранения очень влажной
обмолоченной кукурузы этот способ применяется, по-видимому, до-
вольно широко. Недостаток его заключается в том, что зерно прихо-
дится использовать непосредственно после выемки из хранилища,
так как оно быстро портится.
Для сохранения качества зерна и семян, заложенных на хране-
ние с высокой влажностью, применяется также охлаждение. В райо-
нах с холодной зимой для снижения температуры во всей зерновой
массе достаточно применять активное вентилирование, и таким об-
разом можно очень эффективно хранить зерно с высокой влажностью
в течение всей зимы и начала весны. В некоторых районах для
сохранения качества зерна в небольших масштабах применяется ис-
кусственное охлаждение.
Наиболее распространенным способом сохранения качества зерна
и семян является хранение их с влажностью, не допускающей раз-
вития грибов. В настоящее время очевидно, что как низкая темпера-
тура, так и низкая влажность семян способствуют сохранению жиз-
неспособности и качества семян большинства сельскохозяйственных
культур. Сочетание обоих факторов дает еще лучшие результаты.
При низкой и постоянной влажности и температуре уменьшается
возможность переноса влаги в пределах насыпи.
Литература
1. Agrawal N. S., Christensen С. М., Hodson А. С. 1957. Grain storage
fungi associated with the granary weevil. J. Econ. Entomology, 50, 659—663.
2. Agrawal N. S., Hodson A. C., Christensen С. M. 1958. Development
of granary weevils and fungi in columns of wheat J. Econ. Entomology, 51,
701—702.
3. Barton L. V. 1961. Seed Preservation and Longevity. Interscience Publi-
shers, New York.
4. Carlyle R. E., Norman A. G. 1941. Microbial thermogenesis in the decom-
position of plant materials. J. Bacteriology, 41, 699—724.
5. Carter E. P. 1950. Role of fungi in the heating of moist wheat USDA Cir-
cular, 838.
6. Christensen С. M. 1970. Moisture content, moisture transfer, and invasion
of stored sorghum seeds by fungi. Phytopath., 60, 280—283.
7. C h r i s t e n s e n С. M., 1964 Effect of moisture content and length of storage
period upon germination percentage of seeds of corn, wheat and barley free
of storage fungi. Phytopath., 54, 1464—1466.
8. Christensen С. M. 1962. Invasion of stored wheat by Aspergillus ochra-
ceus. Cereal Chem., 39, 100—106.
9. Christensen С. M. 1951. Fungi on and in wheat seed. Cereal Chem., 28,
408—415.
10. Christensen С. M., Gordon D. R. 1948. The mould flora of stored wheat
and corn and its relation to heating of moist grain. Cereal Chem., 25, 42—51.
11. Christensen С. M., Hodson A. C. 1960. Development of granary we-
evils and storage fungi in colums of wheat. II. J. Econ. Entomology, 53, 375—
380. a
12. Christensen С. M., Kaufmann H. H. 1969. Grain Storage —the Role
of Fungi in Quality Loss. 153 pp. University of Minnesota Press, Minneapo-
lis.
91
13. Christensen С. M., Lopez L. С. 1963. Pathology of stored seeds. Proc,
int. Seed Test. Ass., 28, 701—711.
14. Christensen С. M., P a p a v i z a s G. C., Benjamin Q. R., 1959. A new
halophilic species of Eurotium. Mycologia, 51, 636—640.
15. Christensen J. J. 1936. Association of micro-organisms in relation to se-
edling injury arising from infected seed. Phytopath., 26, 1091—1105.
16. Christensen J. J., S t a к m a n E. C., 1935. Relation of Fusarium and
Helminthosporium in barley seed to seedling blight and yield. Phytopath., 25,
309—327.
17. С о h n F. 1890. Ueber Warme Erzeugung durch Schimmelpilze und Bakterien.
Jahresberichte Schles. Gesellschaft (Breslau), 68, 23—29.
18. D a r s i e. M. L., Elliott C., Peirce G. J. 1914 A study of the germinating
power of seeds. Bot. Gas., 58, 101—136.
19. Fair brother T. H. 1929. The influence of environment on the moisture
content of wheat and flour. Cereal Chem., 6, 379—395.
20. F i e 1 d s R. W., King T. H. 1962. Influence of storage fungi on deterioration
of stored peaseed. Phytopath., 52, 336—339.
21. Goldblatt L. A. (ed.), 1969. Aflatoxin, Scientific Background, Control, and
Implications. Academic Press, New York and London.
22. Griffiths D. A., Hodson A. C., Christensen С. M. 1959. Grain sto-
rage fungi associated with mites. J. Econ. Entomology, 52, 514—518.
23. Hansоn E. W., Christensen J. J. 1953. The black point disease of wheat
in the United States. University of Minnesota Agricultural Experiment Sta-
tion Technical Bulletin 206.
24. Holman L. H. 1950. Handling and storage of soybeans. In Soybeans and
Soybean Products, Vol. 1, eds. K. S. Markley, 455—82. Interscience Publishers,
Inc., New York.
25. H u b b a r d J. E., E a r 1 e F. R., S e n t i F. R. 1957. Moisture relations in wheat
and corn. Cereal Chem., 34, 422—433.
26. Hummel В. C. W., Cuendet L. S., Christensen С. M., Ged-
de s W. F. 1954 Grain Storage Studies 13: Comparative changes in respirati-
on, viability, and chemical composition of mould-free and mould-contaminated
wheat upon storage. Cereal Chem., 31, 143—150.
27. Hyde M. B. 1950. The subepidermal fungi of cereal grains. I. A. survey of
the world distribution of fungal mycelium in wheat. Ann. appl. Biol., 37, 179—
186.
28. H у d e M. В., О x 1 e у T. A. 1960. Experiments on the airtight storage of damp
grain. 1. Introduction, effect on the grain and the intergranular atmosphere.
Ann. apple. Biol., 48, 687—710. \
29. Johnson H. E. 1957. Cooling stored grain by aeration. Agric Engng, 38,
597—601. ;
30. Kaufmann H. H. 1959. Fungus infection of grain upon arrival at terminal
elevators. Cereal Science Today, 4, 13—15.
31. Koehler B. 1938. Fungus growth in shelled corn as affected by moisture.
J. agric. Res., 56, 291—307.
32. Lopez L. C., Christensen С. M. 1963. Factors influencing invasion of
sorghum seed by storage fungi. Pl. Disease Reporter, Ki, 597—601.
33. M a c h а с e к J. E., G r e a n e у F. J. 1938. The ’black-point’ or *kernel smudge
disease of cereals. Can. J. Res., C, 16, 84—113.
34. Malone J. P., Muskett A. E. 1964. Seed-borne fungi—description of 77
fungus species. Proc. int. Seed Test. Ass., 29, 179—384.
35. Milner M., Geddes W. F. 1945. Grain Storage Studies 2: The effect of.
aeration, temperature, and time on the respiration of soybeans containing
excessive moisture. Cereal Chem., 22, 484—501.
36. Milner M., Geddes W. F. 1946. Grain Storage Studies 3: The relation bet-
ween moisture content, moun mould growth, and respiration of soybeans.
Cereal Chem., 23, 225—247.
37. Milner M., Christensen С. M., Geddes W. F. 1947. Grain Storage
Studies 7: Influence of mould inhibitors on respiration of moist wheat. Cereal
Chem., 24, 507—517.
92
38. Mur as V. A., 1964 [Bacterial diseases of soybean and their causal agents.]
Rev. appl. My col., p. 244, entry 1326. (Russian).
39. Noble M., Richardson M. J. 1968. An annotated list of seed-borne dise-
ases. Int. Seed. Test. Ass. Handbook on Seed Health Testing, Series 1, and
Commonwealth Mycological Institute Phytopathologies! Papers, No. 8.
40 Papavizas G. G., Christensen С. M. 1958. Grain Storage Studies 26:
Fungus invasion and deterioration of wheats stored at lower temperatures and
moisture contents of 15—18 per cent. Cereal Chem., 35, 27—34.
41. Pepper E. H. 1960. The microflora of barley kernels, their isolation, cha-
racterization, etiology, and effects on barley, malt, and malt products. Ph.
D. thesei, Department of Botany and Plant Pathology, Michigan State Uni-
versity, East Lansing (unpublished).
42. Qasem S. A., Christensen С. M. 1960. Influence of various factors on
the deterioration of stored corn by fungi. Phytopath., 50, 703—709.
43. Qasem S. A., Christensen С. M. 1958. Influence of moisture content,
temperature, and time on the deterioration of stored corn by fungi. Phyto-
path., 48, 544—549.
44. Ram st ad P. E., Geddes W. F. The respiration and storage behaviour of
soybeans. Minnesota Agricultural Experiment Station Technical Bulletin 156.
45. Raper К. B., Fennell D. I. 1965. The Genus Aspergillus. The Williams
and Wilkins Company, Baltimore, USA.
46. Schroeder H. W. 1963. The relation between storage moulds and damage
in high moisture rice in aerated storage. Phytopath., 53, 804—808.
47. Schroeder H. W., Sorenson J. W., Jr. 1961. Mould development of
rough rice as affected by aeration during storage. Rice. J., 64, 8—10, 12, 21—
23.
48. Sikorowski P. 1964. Interrelation of fungi and insects to deterioration of
stored grains. Washington State University, Institute of Agricultural Sciences.
Technical Bulletin 42.
49. Solomon M. E., Hill S. T., Cunning ton A. M., Ay er st G., 1964.
Storage fungi antagonistic to the flour mite (Acarussiro L.). J. appl. Ecol., 1,
119-125.
50. T a b а к H. A., Cooke W. B., 1968. Growth and metabolism of fungi in an
atmosphere of nitrogen. Mycologia, 60, 115—140.
51. Tempe J. de, 1958. Three years of field experiments on seed borne diseases
and seed treatment of cereals. Proc. int. Seed Test. Ass., 23, 38—67.
52. T e m p e J. de. 1962. Comparison of methods for seed health testing. Proc. int.
Seed Test. Ass., 27, 819—828.
53. Temple J. de. 1963. On methods of seed health testing; principles and pra-
ctice. Proc. int. Seed Test. Ass., 28, 97—105.
54 T u i t e J. F. 1959. Low incidence of storage moulds in freshly harvested seed
of soft red winter wheat. Pl. Disease Reporter, 43, 470.
55. T u i t e J. F. 1961. Fungi isolated from instored corn seed in Indiana in 1956—
58. Pl. Disease Reporter, 45, 212—215.
56. T u it e J. F., Ch r iste nse n С. M. 1955. Grain Storage Studies 16: Influence
of storage conditions upon the fungus flora of bailey seed. Cereal Chem., 32,
1—11.
57. T u i t e J. F., C h r i s t e n s e n С. M. 1957. Grain Storage studies 23: Time of
invasion of wheat seed by various species of Aspergillus responsible for de-
terioration of stored grain, and source of inoculum of these fungi. Phytopath.,
Ю, 265—268. ,
.58. Tuite J., Foster G. H. 1963. Effect of artificial drying on the hygroscopic
properties of corn. Cereal Chem., 40, 630—637.
59. USDA Agricultural Marketing Service, Grain Division, 1964. Official Grain
Standards of the United States. Revised. US Government Printing Office,
Washington. DC. ., ,
60. Virgin W. J. 1940. Low germination of peas associated with the presence
of bacteria in the seed. Phytopath., 30, 790—791. Abstr.
<61. Walker I. K. 1967. The role of water in spontaneous combustion of solids.
.Fire Research Abstracts and Reviews, 9, 5—22.
93
ГЛАВА 4
Влияние
механических
повреждений
на жизнеспособность
семян
Р. П. Мур
При механизации производства семян главными причинами сниже-
ния их долговечности и жизнеспособности являются механические
повреждения. Невозможно полностью избежать втих повреждений,
но их степень и опасность могут быть значительно уменьшены. Изу-
чение строения семян и характера повреждений их структур может
быть полезно для предотвращения чрезмерного травмирования и
ранней потери жизнеспособности.
Определение понятий
Жизнеспособность. В настоящей главе термин «жизнеспособ-
ность» применяется в широком смысле. В основном он означает
способность семян формировать нормальные проростки даже в усло-
виях, которые нельзя считать идеальными, как, например, обычные
полевые условия. В соответствии с этим определением появление
корешка нельзя считать достаточным доказательством жизнеспособ-
ности семени. И, наоборот, нежизнеспособное семя может быть не
совсем мертвым, а лишь частично отмершим или раздробленным.
Термин «нежизнеспособный» относится не только к мертвым или
больным семенам, но и к тем, из которых развиваются или могут
развиться ненормальные или больные проростки, которые нельзя
включать в итоговые цифры при определении всхожести семян в
контрольно-семенных лабораториях (см. гл. 7).
Механические повреждения включают в себя наруше-
ние целостности семени, происходящее при уборке, транспортировке,
обработке и т. п. Механическое повреждение< часто называют также
механическим нарушением или травмой. Поскольку со временем
влияние травмы сказывается все сильнее, понятие «механическое
повреждение» включает различные стадии прогрессирующего вреда.
Повреждения, вызываемые водой, которые нередко принимают
за механические повреждения, означают многочисленные типы рас-
стройств, связанных с быстрым и неравномерным поглощением и
(или) отдачей воды. Особенно часто они встречаются у крупносе-
менных бобовых растений.
94
Морфология семян и характер
механических повреждений
Большинство механических повреждений довольно трудно обнару-
жить. Испытания, обычно применяемые для выявления механиче-
ских повреждений, представляют собой осмотр поверхностей пов-
режденных семян и структуры проростка в опытах по проращива-
нию. Менее явные повреждения семенных оболочек можно сделать
заметными с помощью йода, зеленой малахитовой краски, метиле-
новой сини или других красителей. Для семян люцерны (Medicago
sativa) Кобб и Джонс'[7] предложили тщательно исследовать каждое
семя со всех сторон при 10-кратном увеличении и ярком освещении.
Метод, предложенный Коббом й Джонсом для свежесобранных се-
мян люцерны, позволяет лишь весьма приблизительно оценивать
внутренние повреждения. Например, Манн [33] утверждал, что на
основании произвольной схемы классификация семян по степени,
природе или характеру повреждений семенной оболочки невозможно
предсказать число ненормальных проростков при проращивании се-
мян красного клевера. Он установил, что семена, на которых при
рассматривании в трехкратную ручную лупу не было отмечено ни-
каких явных повреждений, дали только в 2 раза меньшее количест-
во ненормальных проростков, чем семена, на которых повреждения
были ясно заметны. Поскольку образцы семян красного клевера, изу-
ченные Манном, происходили, по-видимому, из более влажной части
США, чем семена люцерны, изучавшиеся Коббом и Джонсом, неко-
торые наблюдения Манна можно, вероятно, объяснить внутренними
дефектами.
Изучение раздавленных зародышей и проростков, деформирован-
ных проростков, рубцов на тканях зерновки, степени инфекции
и т. п. в опытах по проращиванию позволяет более точно оценивать
механические повреждения, чем осмотр зародышей через семенные
оболочки. Но инфекции и заживления, наблюдаемые в опытах по
проращиванию, часто маскируют многочисленные механические пов-
реждения. Симптомы механического повреждения в стандартных
опытах по проращиванию очень разнообразны. К ним относятся от-
деление семенных структур, трещины в них, деформация структур,
рубцы на тканях, инфекции, остановка роста, неодинаковое распо-
ложение семядолей, ненормальное сжатие или расщепление семядо-
лей или другие аномалии гипокотиля и первичных корешков (см.
рис. 15, В, Д, Е). Поврежденные корешки часто бывают карликовы-
ми и скрученными, а их кончики— тупыми и вялыми. Пониженная
жизнеспособность и ненормальности прорастания семян и начально-
го роста проростков также могут быть следствием повреждений.
Булат [4] рассматривает эти и другие аномалии в свете своих на-
блюдений в опытах с тетразолом.
Рентгеновский метод, которым пользовался Комра [17], также
позволяет обнаружить внутренние повреждения, связанные с немед-
ленной или преждевременной потерей жизнеспособности. Поскольку
95
этот метод выявляет повреждения отдельных органов зародыша, он
имеет некоторые преимущества по сравнению с тетразольным мето-
дом. В спорных случаях для разделения семян на жизнеспособные
и нежизнеспособные необходимо применять различные методы диаг-
ностики, но для практических целей такая высокая точность часто не
нужна.
Тетразольный метод оказался чрезвычайно полезным для выяв-
ления механических повреждений и выяснения их природы. Красная
окраска, появляющаяся во время испытаний, позволяет выявить
различные состояния зародыша, что невозможно сделать на неокра-
шенных семенах. После окраски тетразолом ткани здорового заро-
дыша приобретают нормальный карминово-красный оттенок, в то
время как свежеповрежденные, но живые ткани становятся темно-
красными. Сильно поврежденные ткани остаются белыми или при-
обретают ненормальную, темную, коричнево-красную зернистую
окраску. Ткани, пострадавшие от ушибов и вмятин, становятся сла-
быми, легко впитывают воду и портятся от ее избытка. Характер
окраски дает много полезных указаний для обнаружения механиче-
ских или иных повреждений и оценки их опасности (см. рис. 14, А,
Г, Д, Ж, 3, И- рис. 15, А, Ж, 3).
Нередко в тетразольных опытах зародыши окрашиваются нор-
мально, но семена не прорастают из-за наличия опасных трещин
(см. рис. 14, И), расположенных на одной или нескольких эмбрио-
нальных структурах. Другие аспекты тетразольных испытаний об-
суждают Делуш, Стилл Распет и Лиенхард [9]. Тетразольный метод
заслуживает внимания, как специальный метод, применяемый для
обнаружения внутренних механических повреждений, влияющих как
на силу семян, так и на их жизнеспособность. Данные, полученные
на его основе, могут быть полезны при объяснении причин поведе-
ния семян в других опытах [32].
Жизнеспособность нельзя четко отделить от силы или здоровья
зародыша. Снижение силы или жизненности обычно отражает раз-
личные уровни развития одних и тех же процессов ухудшения се-
мян. В силу этой зависимости данные по испытанию силы семян
полезны как предупреждение о приближении потери жизнеспособ-
ности в результате механических повреждений и других причин (см.
гл. 8). В испытания силы семян обычно вводят неблагоприятные
условия окружающей среды, ускоряющие снижение жизнеспособно-
сти. По своей природе большинство испытаний силы семян не поз-
воляет отделить последствия механического повреждения от других
форм порчи семян.
Местоположение, форма, величина и природа отдельных семен-
ных структур объясняют широкие различия в частоте и степени
опасности травм, вызываемых ударами. На схематическом изобра-
жении семени ломкой фасоли (рис. 12) и зерновки кукурузы (рис.
13) показаны важнейшие структуры (органы), присущие большин-
ству семян. С точки зрения возможности повреждений от ударов
особое внимание следует обратить на положение зародышевого кор-
86
Рис. 12. Семя обычной ломкой фасоли (Phaseolus vulgaris) со структурами,
присущими семенам бобовых и других двудольных растений:
1 — меристема побега; г — эпикотиль; 3 — место прикрепления семядоли; 4 — почечка;
5 — гипокотиль; в — корень; 7 — микропиле; в — рубчик семени; 9 — семенной при-
даток; 10 — семядоля; 11 — семенная оболочка.
Рис. 13. Зерновка кукурузы (Zea mays) со структурами, присущими семевам
злаков:
1 — перикарпий; г — алейроновый слой; 3— эндосперм; 4— щиток (семядоля); 5 — ко-
леоптиль; в — почечка; 7— меристема побега; 8— боковой корешок; 9 — щитковый
узел с расположенным над ним мезокотилем; 10 — первичный корень, или эародыше-
вый корешок; 11 — корневой чехлик; 13 — колеориза.
ня семени ломкой фасоли и почечек кукурузы по отношению к по-
верхности семени. Повреждения зародышевых корешков или мест
соединения корешка и семядолей у бобовых культур часто являются
причиной потери здоровья и жизнеспособности зародыша (см. рис.
15, Д). У чрезмерно сухих семян эти органы особенно легко обламы-
ваются.
Трещины на корешках иногда захватывают только часть их диа-
метра. Такие умеренные повреждения часто хорошо заживают, и из
семян развиваются нормальные проростки. Сегменты корешка с глу-
бокими трещинами настолько сильно отделяются, что заживление
во время прорастания становится невозможным. Наличие разрывов
в семенной оболочке над местом разлома корешка обычно способст-
вует отделению отбитых частей. Повреждения зародышевых кореш-
ков у семян вики посевной (Vicia s'ativa) и некоторых других куль-
тур, обладающих высокой способностью к регенерации корней, могут
7 Жизнеспособность семяа 97
инактивировать примерно две трети тканей кончика корешка, не
вызывая снижения жизнеспособности.
Самая верхняя часть зародышевого корешка у семян бобовых
(см. рис. 14, Ж) часто подвергается повреждениям, вызывающим
немедленную или преждевременную потерю жизнеспособности. Мно-
гочисленные трещины и (или) глубокие вмятины (ушибы) часто
встречаются в партиях семян, подвергавшихся небрежному обраще-
нию (при транспортировке и обработке). В местах прикрепления од-
ной или обеих семядолей часто наблюдаются разломы или вмятины.
У влажных семян преобладающим типом повреждения, связан-
ным с потерей жизнеспособности, являются ушибы на зародышевых
корешках или корнях. Глубина вмятин часто имеет большее значе-
ние. чем их местоположение на корешке, но с точки зрения сохра- _
нения жизнеспособности важны оба аспекта. Ушибы, захватываю-
щие только наружную оболочку семени, обычно не вызывают немед-
ленной потери жизнеспособности. Если семена перед проращиванием
не были протравлены, при наличии таких повреждений они могут
подвергнуться заражению и окажутся не в состоянии сформировать
нормальные, годные для учета проростки.
Ушибы не сплошные, а полученные в отдельных точках поверх-
ности семени, но охватывающие свыше одной четверти диаметра
центральной оси, обычно исключают возможность формирования нор-
мальных проростков даже в условиях, благоприятствующих прора-
станию. Как сообщают Киссер и Стассер [19], в опытах с проращи-
ванием' семян корешки иногда отгибаются в сторону от семядолей
и закручиваются спиралью. Эти исследователи указывают, что осво-
бождение сухих семян Pisum sativum, Phaseolus vulgaris, Vida villo-
sa, Lens culinaris от оболочек вызывает искривление корешка, кото-
рого можно избежать, замачивая семена на 6 ч до снятия оболочки.
Авторы объясняют это следующим образом: когда сухие семенные
оболочки плотно прилегают к зародышевому корешку, поверхност-
ные клетки испытывают сильное напряжение, что предопределяет их
раннюю гибель при удалении семенной оболочки. Эти исследования
позволяют представить себе тип повреждения, возможный при отде-
лении оболочек во время уборки и обработки. Для того, чтобы под-
твердить и точнее уяснить природу подобных повреждений, требуют-
ся дальнейшие исследования. По моему мнению, причиной некоторых
описанных нарушений может явиться быстрое поглощение воды за-
родышем, освобожденным от оболочек.
Обнаруженные в опытах по проращиванию больные семена или
проростки или полоски зарубцевавшейся ткани могут быть следстви-
ет мелких вмятин на гипокотилях. На обработанных фунгицидом
семенах наружная поверхность ткани в месте образования рубцов
становится зернистой и белой. При отсутствии обработки фунгици-
дом й наличии значительной инфекции края рубцов имеют коричне-
вую окраску, что свидетельствует о слабой инфекции, сходной с изоб-
раженной на рисунке 14, Б. По моим наблюденимя, аккуратно срезан-
ные поверхности значительно менее вредоносны, чем разрезанные
98
ткани, и в меньшей степени способствуют инфекции и ускоренной
порче.
Семена различно реагируют на местоположение повреждений.
Некоторые виды обладают более высокой естественной способностью
к регенерации, чем другие. Исследуя этот процесс корней у пророст-
ков пшеницы, ячменя, кукурузы, лопающейся кукурузы, овса,
сорго, канареечника Канарского и суданской травы, Ларю [’24]
срезал зародышевые корешки проростков под самым семенем. У всех
культур развилось множество придаточных корней. Только у сорго
не наблюдалось никакой регенерации зародышевых корешков. У дру-
гих испытанных культур новые корни возникали из щиткового узла,
первого междоузлия, колеоптильного узла или, реже, из третьего уз-
ла. По обычным правилам испытаний у культур, лишенных, как сор-
го, боковых корневых меристем, семя с неактивным зародышевым
корешком считается ненормальным. Проростки многих злаков также
относятся к числу нормальных только при наличии функциональных
первичных корешков.
Природа механических повреждений очень разнообразна. Наибо-
лее сильные повреждения сразу же снижают жизнеспособность.
Небольшие повреждения часто быстрой потери жизнеспособности не
вызывают, но постепенно, по мере старения семян, становятся все
более опасными. У предельно сухих и ломких семян главным типом
повреждений является трещиноватость. Вмятины обычно преоблада-
ют у семян с достаточной влажностью, обусловливающей упругость
тканей. Интенсивность вмятин зависит обычно от влажности семян
и мягкости тканей, а также от регулировки и работы машин. Поддер-
живающие ткани, такие как эндоспермы, семенные оболочки, семя-
доли и т. п., за счет своей упругости защищают органы зародыша
от чрезмерно сильных повреждений, снижающих жизнеспособность.
Татум и Цубер [34] сообщают, что при обработке семян кукурузы
с влажностью 14% поврежденность составляла 3—4%, а с влажно-
стью 8% она возрастала до 70—80%. По-видимому, эти цифры отра-
жают наличие только хорошо заметных наружных трещин. Из опыта
мы знаем, что семена кукурузы, сои, хлебных злаков, арахиса и мно-
гих других культур меньше всего повреждаются при уборке, если
их влажность составляет около 16—18%. Однако этот уровень влаж-
ности неприемлем с точки зрения безопасности хранения (см. гл. 2).
Бэйнер и Бортвик [4] представили обширные данные и иллюстрации
опытов с семенами фасоли, касающиеся размера и характера вреда,
причиняемого семенам с различной влажностью при разной скоро-
сти их движения в момент удара.
Природа повреждений различается в зависимости от культуры и
зародышевых структур. Так, например, Джастис [16] утверждает,
что наиболее часто встречающимся типом ненормальных проростков
(т. е. нежизнеспособных по принятому здесь определению) являют-
ся проростки, совершенно лишенные зародышевых корешков или
обладающие остановившимися в росте корешками, которые встреча-
ются обычно у тимофеевки (Phleum pratense). Он обратил также
7* «9
Рис. 14.
А — зародыши семян сои. Окрашены тетразолом. Живые, ио ослабленные в результате
поверхностных некрозов (белые участки), образовавшихся вследствие повреждения во-
дой и старения первоначально поврежденных п прилегающих тканей; Б — проростки
семян сои. Зарубцевавшиеся ткани на гипокотилях и корнях и аномалии формы, об-
разовавшиеся в результате повреждения водой, показанного па рис. 14. А. Справа —
4 ненормальных проростка; Б — реакция проростков сон на повреждения, вызванные
{слева направо) сильным разрывом семенной оболочки, слабым разрывом семенной обо-
лочки, ямчатостыо семенной оболочки в результате повреждения водой, и семена со
здоровыми оболочками; Г — зародыши кунжута. Окрашены тетразолом. Верхний ряд —
внимание на ненормальные проростки лука {Allium сера), у которых
корни обычно отсутствуют или развиты очень слабо. Что касается
семян лука, то я сам наблюдал, что кончики корней выступают у
них за общий контур семени и легко повреждаются во время уборки.
Описывая сомнительные проростки некоторых мелкосеменных
Лобовых культур, Андерсен [1] упоминал, что повреждения на гипо-
котилях состоят из трещин, щелей или зернистых тканей под эпико-
тилем. Мои собственные опыты с тетразолом показали, что мелкие
повреждения особенно часто встречаются на гипокотилях зародышей.
Когда гипокотили удлиняются вследствие увеличения размеров кле-
ток во время развития проростка, эти повреждения превращаются
в полоски зарубцевавшейся зернистой ткани.
Типы семян широко различаются по степени и интенсивности
повреждений и по их причинам. Крупносеменные культуры в силу
своей массы и размера особенно восприимчивы к повреждениям,
снижающим жизнеспособность. Предпосылкой ранней потери жизне-
способности таких семян нередко является то обстоятельство, что до
уборки они часто подвергаются чередующемуся намачиванию и вы-
сыханию.
Семена мелкосеменных культур во время уборки обычно серьезно
не повреждаются. Масса и характер растительности, убираемой вме-
сте с семенами, служат ценной защитой от ударов. Твердость семян
бобовых и наличие сухого плотного эндосперма и верхней и нижней
цветковых чешуй у семян многих злаков, обеспечивает дополни-
тельную защиту.
Плоские семена, например кунжута {Sesamum indicum), с очень
тонкими пластичными семенными оболочками исключительно чув-
ствительны к опасным механическим повреждениям. Семена льна
{Linum usitatissimum), имеющие твердую и хрупкую семенную обо-
лочку, менее чувствительны, чем семена кунжута, но у обеих куль-
тур беспокойство в основном вызывают наиболее опасные поврежде-
ния.
Семена сферической формы обычно лучше защищены от опасных
повреждений, чем семена, имеющие удлиненную или неправильную
форму. Так например, сферическая форма и складчатые семядоли
семян Brassica spp. обеспечивают хорошую защиту жизненно важных
структур.
здоровые и жизнеспособные; средний ряд — жизнеспособные, но с механическим пов-
реждением верхушек семядолей; нижний ряд — нежизнеспособные вследствие величи-
ны в расположения повреждений; Д — зародыши арахиса. Окрашены тетразолом. На
всех зародышах видны механические повреждения на корешках и развивающиеся пов-
реждения (темный участок), начавшиеся с механического повреждения влажных се-
мян. Три зародыша слева нежизнеспособны; четвертый зародыш почти нежизнеспо-
собен; пятый зародыш жизнеспособен, но ослаблен; Е — проростки арахиса. Заражение
механически поврежденных тканей сапрофитами; ЯС — зародыш сои. Окрашен тетразо-
лом. Механическое повреждение (белый участок) приводит к нежизнеспособности се-
мян; 3 — горох огородный. Окрашен тетразолом. Верхний ряд — жизнеспособные
здоровые; нижний ряд — жизнеспособные с разорванными семенными оболочками в
связанными с этим внутренними повреждениями семядолей, ускоряющими порчу семян
и потерю жизнеспособности; И — зародыш пшеницы. Окрашен тетразолом. Нежизнеспо-
собен в результате опасно расположенной трещины механического происхождения
внутри зародыша около его основания.
101
1‘nc. 1л.
/yi.ypy л Окрашена irrp.i ;>.н»м Внутренние повреждения. н<» .пипшис при к »мбай-
тиюй у борке._ Два первых семени наверху слева я;п.{неспособны. Все другие семена
не;к11..неспо(обны в результате впу1реппих механических повреждений (белые участки
нлп трещины па ..ародышах); Б— кукуру.а Слева - семена с влажностью 23 были
убраны ьомиапном и высушены Справа —семена были собраны с влаи.чпкч ью 23 {- и
высушены в початках до обмолота. Сухие семена обоих обра щов были ном чцены па
5 диен во влажную камеру для пены гании их восприимчивости к еапро<Ьпт-1ым грибам,
обнаруженным па семенах. убранных комбайном; Н — кукуруза. Проростки ил исход-
ной партии высушенных < емян комбапповоц убиркп. пока.’апиых па рис 15. /> («ле-
ва); Г - кукуру.а Проростки и*. исходной партии сухих семян, убранных с влажно-
стью 23 > п высушенных до вылущивания, как показано на рис 13. Б (справа); Д—
вязель. Ненормальные проростки. обра.,овав1ппес;| [{следствие вызванных скарифика-
ций повреждений гипокотиля вблизи места соединения с семя голями или е нижней
частью корешков; Е — пшеница. Развитие корней у зародышей с различным числом
механических повреждений у основания зародыша. Справа — здоровый проросток.
У других проростков первичный корень неактивен вследствие повреждений, выявлен-
ных путем окрашивания и показанных па двух зародышах в верхнем ряду справа па
рис. 15, Ж; Ж’— зародыши пшеницы и 3 — ржи. Окрашены тетразолом. Показана то-
пография окрашенных участков, связанных с жизнеспособными ( + ) и нежизнеспособ-
ными (—) семенами 122].
У семян сорго (Sorghum vulgare) нижняя часть зародыша высту-
пает за общий контур эндосперма. Вследствие такого очертания семе-
ни зародышевый корешок часто настолько сильно повреждается, что
проростки совсем не образуют первичных корней. Такие семена счи-
таются обычно нежизнеспособными. Естественное выступание кон-
чика корешка у семян лука и арахиса (Arachis hypogaea), в свою
очередь, способствует повреждениям кончиков корешков, что влечет
за собой ускоренную порчу и потерю жизнеспособности.
У семян кукурузы (Zea mays), пшеницы (Triticum aestivum) и
ржи (Secale cereale) часто повреждаются первичные корни (рис. 15).
Однако такие повреждения обычно не считаются столь же опасны-
ми, как аналогичные повреждения семян сорго. В противополож-
ность сорго семена мелкосеменных зерновых культур и кукурузы
образуют боковые корни, помогающие сохранять жизнеспособность
даже при опасном повреждении главного корня. Следует подчерк-
нуть, что мелкие повреждения также могут задерживать прораста-
ние, ослаблять силу проростков, способствовать инфекции и ускорять
потерю жизнеспособности.
. Хрупкость зародышей некоторых сортов и культур также обычно
находит отражение в широкой потере жизнеспособности, вызываемой
повреждениями. Семена определенных сортов ломкой фасоли
очень чувствительны к растрескиванию, особенно если их убира-
ют и обрабатывают в то время, когда они становятся сухими
и хрупкими.
Изменчивость признаков семенной оболочки у различных сортов
оказывает значительное влияние на устойчивость к механическим
повреждениям. В этой связи Аткин [3] отмечал, что семенные обо-
лочки у сортов ломкой фасоли, устойчивых к повреждениям, обыч-
но гораздо плотнее прилегают к семядолям, чем у сортов, подвержен-
ных повреждениям. Он сообщал, что белосемянные сорта обычно
повреждаются сильнее, чем сорта с окрашенными семенами. В под-
тверждение этих наблюдений могу сказать, что, по моим данным,
белосемянные сорта также очень чувствительны к быстрому погло-
щению воды и повреждениям водой. Белые оболочки обычно тоньше,
свободно прилегают к семядолям и легче пропускают воду, чем обо-
лочки, окрашенные в темный цвет.
Влажность семян и механические повреждения
При механических воздействиях влажность отдельных семян в пре-
делах партии влияет на характер повреждения и степень его опас-
ности (рис. 15, Б, В, Г). В момент удара более влажные семена обыч-
но подвержены ушибам, в то время как более сухие семена растре-
скиваются. Ушибы обычно не оказывают такого быстрого опасного
воздействия на здоровье и жизнеспособность семян, как растрески-
вание (нарушение целостности). Однако высокая влажность семян,
получивших ушибы, сильно ускоряет их порчу, особенно если они
были недостаточно быстро и правильно высушены.
103
Используя метод проращивания семян при пониженной темпера-
туре для оценки повреждений, получаемых на пневмотранспортной
установке, Банг [6] установил, что образцы семян кукурузы с влаж-
ностью 14, 16 и 18%, подвергавшиеся ударам, были повреждены в
меньшей степени, чем образцы с влажностью 8, 10, 12 или 20%.
Образцы семян сои, подвергавшиеся аналогичным нагрузкам ударно-
го воздействия при влажности 12—16%, прорастали удовлетвори-
тельно, а при влажности 8—10 и 18—20% прорастали плохо.
Семена, имеющие оптимальную влажность, несомненно уже до-
статочно сухие для того, чтобы избежать разрыва клеток и освобож-
дения разрушительных гидролитических жидкостей в ответ на удары,
но еще не настолько сухие и хрупкие, чтобы допустить растрескива-
ние. Равномерность влажности отдельных семян в пределах всей
партии заслуживает особого внимания. Средняя влажность партии
может оказаться пригодной даже при наличии как слишком влажных,
так и слишком сухих семян, не обладающих достаточной устойчиво-
стью к повреждениям от ударов.
Скорость высушивания семян незадолго до механического воз-
действия может, вероятно, изменить степень опасности ударов. Так,
Ильин [13, 14] установил, что во время быстрой сушки клеточные
мембраны могут сильно растягиваться и разрываться. Исследования
семян арахиса показывают, что механические удары могут оказать
особенно разрушительное действие на клеточные мембраны в усло-
виях напряженной сушки. Мы знаем, что удар может вызвать дез-
организацию клеточного содержимого, приводящую к процессам,
вызывающим преждевременную гибель. Но об основных причинах
ранней гибели семян в результате повреждений от более слабых
давлений при различной влажности семян нам известно еще
очень немного.
Механические повреждения и инфекции
Распространенность повреждений и последующая потеря жизнеспо-
собности семян в результате инфекций сильно различаются в зави-
симости от культуры, района, способов обработки и т. п. Время
уборки и условия хранения обусловливают широкие различия в сте-
пени и опасности повреждений (см. рис. 15, Б, Г).
Число и интенсивность ударов, которым подвергаются семена,
сильно влияют на степень и опасность механических повреждений.
Семена ломкой фасоли особенно чувствительны к повторным ударам.
Аткину [2], работавшему с образцами собранных вручную семян
различных сортов, удалось снизить их всхожесть с 93% до 38—90%
путем 15-кратного сбрасывания с высоты 70 см на стальную пла-
стинку.
Семена новых сортов повреждались сильнее, чем старых и
более волокнистых. Аткин отметил также, что всхожесть промыш-
ленных семян, собранных в засушливой области, снизилась на 5—
19% после всего лишь трехкратного сбрасывания семян.
104
Изучая влияние скорости вращения барабана комбайна на раст-
рескивание семенных оболочек семян сои во время уборки, Мур [27]
отметил различия в типах повреждения (табл. 14).
Таблица 14. Влияние скорости вращения барабана комбайна на разрыв
семенных оболочек семян сои, убиравшихся при различной влажности [27]
Скорость, число вращений в 1 шин Влажность семян при уборке
13,5% | 12,2%
семена с разорвана гыми оболочками, %
700 4 5
900 5 24
1155 12 48
Семена с влажностью 13,5 и 12,2% были убраны соответственно
примерно в 10 ч утра и 13 ч дня в один и тот же день. Эти цифры
показывают важное значение минимальной скорости барабана и не-
обходимость своевременного регулирования ее при изменении усло-
вий уборки. В опытах с проращиванием заражение семян было свя-
зано с количеством травм, нанесенных семенам во время уборки.
Таблица 15. Состояние проростков люпина, развившихся ив семян образцов,
содержавших различное количество поврежденных семян [10]
Состояние проростков Поврежденные семена, %
1,2 16,5 29,6
Всхожесть, %
Нормальные 95 83 67
Ненормальные 2 И 23
вольные 3 6 10
Как видно из таблицы 15, оценивая ненормальные проростки лю-
пина (Lupinus luteus), полученные из различных образцов семян,
Эффман [10] отметил существование зависимости между процентом
поврежденных семян и всхожестью.
Мур [25, 26] изучал частоту распространения распознаваемых
«наружи повреждений семян, собираемых для апробации. Эти иссле-
дования показали, что обычно одно из каждых трех семян обладает
явными признаками опасного повреждения, способного ускорять
потерю жизнеспособности. Неожиданно низкая и неравномерная
"всхожесть часто бывает результатом отсутствия обработки семян
фунгицидами до испытания.
Общеизвестно, что наличие и размещение повреждений сущест-
венно влияют на восприимчивость семян к потере жизнеспособности
а результате инфекций (см. рис. 15, Е). Систем оценки опасности
^повреждений почти нет. Но Крозье [8] сообщает о следующей систе-
105
ме классификации, основанной на зависимости между положением
трещин на перикарпии семян кукурузы и степенью опасности ин-
фекции: сильное повреждение верхушки — 10, над почечкой — 5, сла-
бое повреждение верхушки — 3, над ребром зародыша — 3, над за-
родышевым корешком — 2, на других участках — 2, на корневом чех-
лике — 1.
Результаты моих собственных исследований на основе тетразоль-
ного метода и сравнения развития проростков подчеркнули важное
значение защиты некрозов зародышей от заражения путем быстрой
сушки, хранения в благоприятных условиях и предпосевной обра-
ботки соответствующими фунгицидами. Я отметил также, что при-
менение фунгицидов резко снижает заражение семян, имеющих ме-
ханические повреждения, сохраняет их здоровье и жизнеспособность.
Механические повреждения и полевая
всхожесть
Партии семян с высоким содержанием преимущественно здоровых
зародышей обычно хорошо прорастают в разнообразных условиях
окружающей среды. Они обладают стабильной всхожестью, это
подробно обсуждает Лакон [23], т. е. они хорошо прорастают
в очень широких пределах условий. Инфекция обычно не имеет
значения.
Партии семян, содержащие высокий процент умеренно или силь-
но поврежденных жизнеспособных зародышей, обычно характеризу-
ются нестабильной всхожестью. Даже слабо неблагоприятные усло-
вия могут способствовать развитию инфекции, появлению ненормаль-
ных проростков и потере жизнеспособности. Поэтому такие партии
семян с нестабильной всхожестью в сильной степени нуждаются в
обработке фунгицидами и в благоприятных условиях для прораста-
ния после посева. Каждая партия семян отличается от других по
количеству семян, имеющих здоровые зародыши. По этой причине
партии семян не всегда сохраняют один и тот же уровень здоровья
при разных сочетаниях неблагоприятных условий. Даже очень низ-
кокачественные партии часто содержат много семян высокого каче-
ства.
Влияние травм на всхожесть, а также непосредственно на жизне-
способность привлекает все возрастающее внимание практических
работников. В частности, при промышленном производстве гибридной
кукурузы для выявления травм, возникающих при разных способах
уборки, обработки и т. п., широко применяются проращивание при
пониженной температуре и тетразольный метод.
Мур и Гудселл [31] использовали проращивание при пониженной
температуре и тетразольный метод для получения представления о
характере травм, в результате которых восприимчивые семена ста-
новятся нежизнеспособными в опытах по проращиванию при пони-
женных температурах. Коэффициент корреляции +0,96 между ре-
зультатами проращивания при низких температурах и испытания
106
энергии прорастания, основанного на обработке семян тетразолом,
свидетельствует о ценности тетразольного метода, позволяющего ви-
зуально получать представление о внутренней природе зародышей
семян, обработанных фунгицидами, которые выжили в опытах по
проращиванию при пониженной температуре. Другие сравнительные
опыты показали, что для семян, не обработанных фунгицидом, тре-
буются иные стандарты.
Используя проращивание при пониженной температуре для вы-
явления слабых мест механически поврежденных семян кукурузы,
. Грегг [12] получил результаты, приведенные в таблице 16. Вероят-
но, семена, использованные в исследованиях Грегга, не были обрабо-
таны фунгицидом.
Таблица 16. Влияние типа повреждения семян кукуруеы на их всхожесть
при пониженной температуре [12]
тип повреждения Всхожесть, %
Одни укол ва семени выше зародыша 26
Два укола ва семени выше зародыша 13
Царапина на верхушке семени со стороны зародыша 75
Ушиб перикарпия с одной стороны зародыша 48
Перикарпий на верхушке зародыша и часть крахмалистого эндосперма отбиты 56
Неповрежденные семена 97
Мур [27] установил, что полевая всхожесть семян сои с неповреж-
денными, слегка поврежденными и умеренно поврежденными семен-
ными оболочками составляла соответственно 96, 72 и 52% (см. рис.
14, В).
Механические повреждения и сохранение
жизнеспособности семян в период хранения
В некоторых случаях механические повреждения непосредственно
влияют на жизнеспособность. Однако их замедленное действие при-
чиняет обычно больше беспокойства и имеет более важное экономи-
ческое ^значение, особенно если главным типом повреждений явля-
ются ушибы.
Во время хранения поврежденные участки служат центрами раз-
вития инфекции, что приводит к ускоренному старению и сокраще-
нию периода жизнеспособности. Поврежденные участки не только
рано отмирают, но и способствуют быстрому ослаблению и ран-
ней гибели окружающих их нормальных тканей. Крупные и
глубоко залегающие поврежденные участки, имеющие большую пло-
щадь соприкосновения с неповрежденными тканями, оказывают на
ранних стадиях хранения гораздо большее разрушительное воздей-
107
ствие, чем мелкие травмы, края которых мало соприкасаются со
здоровыми тканями.
Если первоначальная травма не опасна в том смысле, что она
не оказывает непосредственного влияния на жизнеспособность, не-
расположена на жизненно важной части зародыша или около нее,,
семя может быстро оказаться нежизнеспособным даже при очень-
незначительной дополнительной порче. Повреждения вблизи точки
прикрепления семядолей к оси зародыша или большинства других
жизненно важных частей зародышевой оси (корешок, эпикотиль тг
почечки) обычно влекут за собой более быструю потерю жизнеспо-
собности во время хранения, чем повреждения таких же размеров,,
но находящиеся на менее важных участках семени.
Пример продолжительности хранения скарифицированных семян
люцерны опубликовал Грабер [11]. Он сообщил, что всхожесть не-
скарифицированных семян составляла при закладке на хранение-
70,6 %, а после двух-трехлетнего хранения в прохладном сухом ме-
сте — 74,4%. Всхожесть скарифицированных семян вскоре после ска-
рификации составляла 86,4%, а после аналогичного периода хране-
ния только 40,4%. С помощью тетразольного метода были обнару-
жены обширные механические повреждения, особенно на гипокоти-
лях семян, скарифицированных машинным способом.
Общеизвестно, что качество различных партий семян, хранящих-
ся в аналогичных условиях, сильно различается. Лакон [21, 22] и:
Мур [29] пытались объяснить некоторые загадочные моменты,
указав на важную роль некрозов в ускорении процесса порчи
семян.
Джонс, Мак-Фарленд и Мидайет [15], изучая причины быстрой
порчи во время хранения семян пшеницы, обработанных фунгици-
дом, обнаружили, что всхожесть семян с неповрежденной семенной
оболочкой составляла 95%, а семян с оболочкой, разорванной выше-
зародыша, — 53%. Они установили, что из 41% семян, оболочка ко-
торых выше зародыша была разорвана, развились поврежденные-
проростки. Результаты этих опытов показывают, что разрыв семен-
ных оболочек обычно сопровождается повреждением зародыша.
Повреждения водой
Главным источником нарушений, которые часто путают с механи-
ческими повреждениями, является чередование увлажнения и высы-
хания спелых семян. В качестве примеров можно привести семена
ломкой фасоли {Phaseolus vulgaris), лимской фасоли {Phaseolus li~
mensis), сои {Glycine max), витны китайской {Vigna sinensis) и лю-
пина {Lupinus).
На ранних фазах опытов с тетразолом, которые впервые помогли-
распознать симптомы повреждений, вызываемых водой, Мур [28,.
29, 30] идентифицировал это состояние как «естественное раздавли-
вание». Последующие исследования выявили возможность разрыва-
мембран и другие повреждения. Например, Ильин [13, 14] обнару—
108
жил повреждения, возникающие в результате плазмолиза — деплаз-
молиза. По его данным, клеточные мембраны разрушаются вследст-
вие быстрой отдачи воды влажными живыми тканями или быстрого
поглощения воды сухими живыми тканями.
К водным травмам относятся многочисленные типы повреждений,
связанные с поглощением и потерей воды. У крупносеменных бо-
бовых культур вода вызывает особенно обширные повреждения как
на поверхности, так и внутри семян. Особенно часто такие водные
травмы встречаются у семян некоторых новейших сортов ломкой
фасоли (Phaseolus vulgaris) и вигны китайской (Vigna sinensiS).
У мелкосеменных культур -подобные повреждения менее заметны.
Самые ранние признаки реакции семенной оболочки сухих семян на
поглощение воды появляются на тех частях оболочек, которые не
сильно сжались при сушке и не соприкасались с зародышем. Эти
растянутые участки хрупки, особенно у ломкой фасоли, и легко мо-
гут растрескиваться при уборке и обработке. Внутренние напряже-
ния во время сушки, возможно, также усиливают чувствительность
к механическим повреждениям. Обычно трещины преобладают на
корешках и в местах прикрепления семядолей, где они наиболее
опасны. Часто трещины наблюдаются в месте прикрепления только
одной семядоли. Нередко ломаются эпикотили или один или оба ли-
стовых черешка. Трещины встречаются также на краях семядолей
и в средней части их внутренних поверхностей.
Можно проследить, что обычной причиной появления повреждений
на наружных поверхностях корешков и семядолей на начальных
этапах поглощения воды являются, по-видимому, неодинаковое ра-
стяжение и складчатость семенных оболочек. Повреждения ткани
возникают в тех случаях, когда складки влажных внутренних по-
верхностей семенной оболочки соприкасаются с граничащими с ними
прослойками сухих эмбриональных тканей. Ткани зародыша на гра-
нице между растянутой влажной и плотно прилегающей сухой ча-
стью оболочки также сильно повреждаются.
Если растрескивания не происходит, первые симптомы повреж-
дений водой выражены обычно слабо. Повреждения, причиной ко-
торых предположительно не являются трещины, после обработки
тетразолом имеют вид узких полос или участков поверхностных тка-
ней, которые первоначально окрашиваются в более темный цвет, чем
нормальные ткани. Со временем вследствие продолжающейся порчи
такие участки постепенно расширяются и углубляются.
Повреждение, вызванное водой, можно обычно отличить от меха-
нического повреждения по внешнему виду, а нередко и по косвенным
признакам, особенно если зародыши оцениваются после окрашива-
ния тетразолом. Влажная складчатая оболочка, вызывающая один
тип повреждения, повреждает зародыши определенным образом.
Самая ранняя картина представляет собой серию полосок поврежден-
ных тканей, расположенных на равных расстояниях друг от друга
(см. рис. 14, А). В опытах с проращиванием обширные или опасно
расположенные повреждения могут или совсем исключать возмож-
109
ность прорастания, или привести к появлению проростков с различ-
ными аномалиями (см. рис. 14, Б). Как правило, истинная причина
повреждений бывает неясна, и нередко их неправильно относят к
механическому повреждению.
В последней своей работе Китрейбер [18] предполагает, .что при-
чиной многих аномалий семян и проростков, описанных здесь как
повреждения, вызванные водой, является засуха. Она разбирает та-
кие обычные аномалии, как укороченные и изогнутые (скрученные)
гипокотили с продольными трещинами и щелями, мелкие и дефор-
мированные первичные листья и семядоли с трещинами, обусловли-
вающими отсутствие целых частей или различную степень сморщи-
вания. В полевых посевах поврежденные семена дают редкие или
слабо развитые всходы.
Независимо от того, какие термины применяются для описания
повреждений зародыша, связанных с изменением влажности, следу-
ет признать, что они не являются следствием механических повреж-
дений. Иногда они имеют более важное экономическое значение, чем
повреждения, вызванные механическими силами. Любой тип повреж-
дения ускоряет потерю жизнеспособности, но способы защиты от
них совершенно различны.
Повреждения, вызываемые водой, часто предопределяют очень
сильные повреждения семян во время уборки. Зная о повреждениях
обоих типов, можно объяснить некоторые непредсказуемые явления,
наблюдающиеся при хранении семян.
Заключение
Одни механические повреждения вызывают немедленную потерю
жизнеспособности семян, другие косвенно влияют на их силу и жиз-
неспособность. Эти последние служат очагами ускоренных процессов
старения или центрами заражения сапрофитными грибами. Они вы-
зывают также различные аномалии развития проростков.
В литературе, посвященной механическим повреждениям, обычно
сообщается о применении проращивания в неблагоприятных усло-
виях для выявления повреждений, которые трудно обнаружить в
стандартных опытах по проращиванию. Оказалось, что тетразольный
метод является наилучшим способом для обнаружения повреждений
и объяснения их природы.
Повреждение зрелых семян до уборки в результате быстрого
поглощения или отдачи воды часто принимают за механическое по-
вреждение. Такое повреждение не только ухудшает здоровье семян
и их жизнеспособность, но и снижает устойчивость к механическим
травмам, что способствует дальнейшему снижению жизнеспособно-
сти во время уборки и обработки. В целом при наличии повреждений
особое внимание следует уделить созданию благоприятных условий
хранения, обработки и посева семян, чтобы защитить поврежденные
части семян и сохранить их жизнеспособность.
110
Литература
1. Andersen А. М. 1957. Evaluation of normal and questionable seedlings of
species of Melilotus, Lotus, Trifolium, and Medicago by greenhouse tests.
Proc. int. Seed Test. Ass., 22, 237—258.
2. Atkin J. D. 1957. Bean seed injury and germination. Fm. Research, 23(2),
10—11.
3. A t к i n J. D. 1958. Relative susceptibility of snap bean varieties to mechani-
cal injury of seed. Proc. Am. Soc. hort. Sci., 72, 370—373.
4 BainerR., Borthwick H. A. 1934 Thresher and other mechanical injury
to seed beans of the lima type. Calif. Bull.; 580.
5. Bulat H. 1969. Keimlingsanomalien und ihre Feststellnng am ruhenden
Samen im Topographischen Tetrazoliumverfahren. Saatgut-wirt. SAFA, 21,
575-579.
6. Bunch H. D. 1960. Relationship between moisture content of seed and me-
chanical damage in seed conveying. Seed Wld., 86,14 16,17.
7. Cobb R. D., Jones L. G. 1960. Germination of alfalfa as related to
mechanical damage of seed' Proc. Ass. Offic. Seed Analysts, N. Am., 50,
104—108.
8. Crosier W. F. 1958. Relation of pericarp injuries of corn seed to cold seed
germination. Proc. Ass. Offic. Seed Analysts, N. Am., 48, 139—144.
9. De 1 оuche J. C., Still, T. W., Raspet M., Lienhard M. 1962. The tet-
razolium test for seed viability. Miss. Tech. Bull., 51.
10. E f f m a n n H. 1963. Beurteilung anomaler Keime bei Lupinus luteus. Proc,
int. Seed Test. Ass., 28, 61—69.
11. Graber L. F. 1922. Scarification as it affects longevity of alfalfa seed. Ag-
ron. J., 14, 298—302.
12. Gregg R. 1954. Rough handling kills seeds. Seedsmen’s Dig., 5, 12.
13. 11 j i n W. S. 1935. Die Veranderung des Turgors der Pflanzenzellen als Ur-
sache ihres Todes. Protoplasma, 22, 299—311.
14 11 j i n W. S. 1957. Drought resistance in plant and physiological processes.
A. Rev. Pl. Physiol., 8, 257—274.
15. Jones J. S., McFarland A. G., Midyette J. W., Jr., 1955. Seed coat
injury as a contributing factor to mercury damaged wheat seed. Proc. Ass.
Offic. Seed Analysts, N. Am., 55, 120—121.
16. Justice O. L. 1950. The testing for purity and germination of seed offered
for importation into the United States. Proc. int. Seed. Test. Ass., 16, 156—
172.
17. К a m r a S. K. 1967. Detection of mechanical damage and internal insects in
sed by X-Ray radiography. SVENSK bot. Tidskr., 61, 43—48.
18. Kietreiber M. 1969. Abnormale Sprossentwicklung bei Bohnenkeimlingen.
Bodenkultur, 20, 38—45.
19. Kisser J., Stasser R. 1930. Untersuchungen fiber die bei der Keimung
geschalter Leguminosensamen auftretenden Wurzel —und Hypokriimmungen.
Beitr. Biol. Pfl., 161—184.
20. Lak on G. 1940. Die Topographische Selenmethode, ein neues Verfahren zur
Feststellung der Keimfahigkeit der Getreidefriichte ohne Keimversuch. Proc,
int. Seed. Test. Ass., 12, 1—18.
21. Lakon G. 1949a. The topographical tetrazolium method for determining the
germination capacity of seeds. Pl. Physiol., 2A, 389—394
22. Lakon G., 1949b. Biochemische Keimpriifung nach dem Lakonschen. ’To-
pographischen Tetrazolium — Verfahren’ zur Feststellung der Keimfahigkeit
bzw. Keimpotenz von Getreide und Mais. In Methodenbuch Band V. Die Unter-
suchung von Saatgut S. 37—38 und Tafeln III—IV. Neumann-Neumdamm,
Hamburg.
23. Lakon G. 1952. Uber Keimpotenz und labile Keimtendenz bei Pflanzensa-
men insbesondere bei Getreidefriichten. Saatgut-wirt., 4, 210—213. (Reprint
of a 1918 article.)
24 La Rue D., 1935. Regeneration in monocotyledonous seedlings. Am. J. Bot.,
22, 486—492.
Ill
"25. М о о r e R. Р. 1956а. Mechanically damaged seed seriously reduce crop stands.
Sth. Seedman, 19, 44, 73.
26. Moore R. P. 1956b. Slam-bang harvesting is killing our seeds. Seedsmen’s
Dig., 7,10—11.
27. Moore R. P. 1957. Rough harvesting methods kill soybean seeds. Seedmen’s
Dig., 17, 14—16.
28. Moore R. P. 1960. Soybean germination? Seedsmen’s Dig., 11, 12, 52, 54, 55.
29. Moore R. P. 1963. Previous history of seed lots and differential maintenance
of seed viability and vigor in storage. Proc. int. Seed Test. Ass., 28, 691—699.
30. Moore R. P. 1965. Natural destruction of seed quality under field conditions
as revealed by tetrazolium tests. Proc. int. Seed Test. Ass., 30, 995—1004.
31. M о о r e R. P., G о о d s e 11 S. F. 1965. Tetrazolium test for predicting cold test
performance of seed com. Agron. J., 57, 489—491.
32. M о о r e R. P. 1969. History supporting tetrazolium seed testing. Proc. int. .
Seed Test. Ass., 34, 233—242.
33. M u n n M. T. 1928. The behaviour during germination of cracked and broken
seeds from badly threshed red clover seed. Proc. Ass. Offic. Seed Analysts, N.
Am., 20, 68-69.
34. Tatum L. A., Zuber M. S. 1943. Germination of maize under adverse con-
ditions. J. Am. Soc. Agron., 35, 48—59.
35. Toole E. B., Toole V. K. 1951. Injury to seed beans during threshing and
processing. US Dept. Agric. Circ. No. 874.
ГЛАВА 5
Влияние
окружающей среды
до уборки урожая
на жизнеспособность
семян
Р. Б. Остин
Хорошо известно, что всхожесть и жизнеспособность семян культур-
ных растений могут из года в год сильно варьировать, что сущест-
венно влияет на их посевные качества. Для уменьшения риска поте-
ри урожая, возможной при посеве недоброкачественными семенами,
большинство стран ввело у себя законы, запрещающие продажу пар-
тий семян, всхожесть которых не превышает минимальный процент,
установленный для каждого вида семян. Испытания всхожести, про-
водимые в соответствии с широко применяемыми Международными
правилами определения качества семян1 [1], выявляют лишь про-
цент семян, жизнеспособных в условиях, близких к идеальным, и
поэтому между всхожестью в лабораторных и полевых условиях
наблюдаются значительные расхождения, которые обычно тем силь-
нее, чем ниже всхожесть семян (см. примеры в статьях Перри {88]
и Остина ['2]).
Большая часть этих изменений всхожести и жизнеспособности,
семян в полевых условиях является прямым или косвенным резуль-
татом колебания погодных условий до и после уборки урожая. Если
в это время стоит жаркая и сухая погода, обычно образуются хоро-
шие семена. В Англии семеноводы отличают «семенные годы» по-
добно тому, как виноградари выделяют удачные сезоны сбора вино-
града.
Районы земного шара, где в период созревания семян стоит
жаркая и сухая погода, признаны благоприятными для производства
семян, и в некоторых из них семеноводство является важной отра-
слью сельского хозяйства.
Чрезвычайно важно знать, каким образом условия окружающей
среды, воздействуя до уборки непосредственно или косвенно через
материнское растение, могут влиять на жизнеспособность семян как
в идеальных условиях, так и в поле. Хотя степень зрелости семян в
момент уборки и не относится к условиям внешней среды, но она
* Международные правила определения качества семян. Пер. с англ. М.,
«Колос», 1969. — Ред.
8 Жизнеспособность семян 113
оказывает влияние на жизнеспособность и размер семян, поэтому
вопрос о времени уборки урожая имеет очень важное значение, осо-
бенно для культур со сложными соцветиями и в неблагоприятную-
погоду. Хотя сроки уборки, обеспечивающие оптимальную урожай-
ность и жизнеспособность, можно определить эмпирическим путем,,
но знание процессов развития семян от оплодотворения до полной
спелости представляет большую ценность для интерпретации резуль-
татов подобных опытов. Эти знания ценны еще и потому, что влия-
ние условий внешней среды на жизнеспособность, по-видимому, из-
меняется по мере развития семян.
В настоящей главе сначала в общих чертах будут описаны дина-
мика сухого вещества и влажности семян в ходе их развития и свя-
занные с ним изменения тонкой структуры и химического состава.
Затем будет рассмотрено влияние условий окружающей среды на
структуру и состав семян. И, наконец, на этом фоне будет рассмот-
рено, как влияют на жизнеспособность семян факторы окружающей
среды и срок уборки, который определяет спелость и размер семян.
Общие изменения массы, содержания влаги и дыхания
в период развития и созревания семян
Левенберг [74] описал увеличение массы, числа клеток и ход накоп-
ления азота и фосфора у семян Phaseolus vulgaris. От цветения до
созревания, т. е. в течение 6—7 недель, увеличение сухого вещества
(рис. 16, Л) так же, как изменение содержания общего азота и
фосфора в семенах, происходило логистически. В течение пяти не-
дель после цветения прирост сырой массы происходил сходным обра-
зом, но затем она понизилась вследствие потери влаги (рим. 16, Б).
Деление клеток в тканях семядолей заканчивалось через 3 недели
после массового цветения (рис. 16, Г). Поглощение кислорода из
расчета на семя происходило пропорционально сырой массе семени,
достигая максимума примерно через 4 недели после начала цветения
и снижаясь до очень слабой интенсивности по достижении фазы су-
хой спелости семян.
Хоуэлл, Коллинс и Седжвик [50] установили, что дыхание созре-
вающих семян сои (Glycine max) тесно связано с слажностью семян.
Qio поглощения кислорода составлял 1,3—1,4, как при диффузии
кислорода в водные гели, свидетельствуя о том, что дыхание было
лимитировано диффузией кислорода в ткани. f
Карр и Скене [23] обнаружили, в общем, такую же картину раз-'
вития семян у Р. vulgaris, но их данные свидетельствуют о наличии
трех — пятидневной паузы в ходе логистического развития, и они
подчеркивают, что Биссон и Джонс [14] наблюдали сходную паузу
в развитии семян гороха (Pisum sativum). У последнего задержка
была связана со снижением количества сахарозы в расчете на одно
семя, а у фасоли — с изменением соотношения скорости роста заро-
дыша и семенной кожуры. Так как семена состоят из нескольких
тканей, каждой из которых присущ свой собственный характер ро-
114
Рис. 16. Изменения сырой и сухой массы семян, поглощения кислорода и чис-
ла клеток, происходящие в процессе развития семян Phaseolus vulgaris [74]:
А — средняя сухая масса боба, мг; Б — средняя сырая масса боба, мг; В — среднее ко-
личество поглощенного кислорода на боб, мм3/ч; Г — среднее число клеток семядоли на
боб в зависимости от средней сырой массы боба.
ста, причем фазы их могут не совпадать, можно только приблизи-
тельно считать, что общее развитие всего семени носит логистический
характер. Натмен [85] провел подробное количественное исследова-
ние развития зародышевого мешка и зародыша у озимой ржи (Se-
cale cereale). В течение 22 суток после оплодотворения рост зароды-
ша протекает экспоненциально, деление клеток происходит один раз
в сутки. Экспоненциальный рост прекращается, когда плод начинает
высыхать.
Рост и развитие семян изучали у многих других видов растений.
Бренчли и Холл [20, 21] описали эти процессы у семян пшеницы
(Triticium aestivum) и ячменя (Hordeum vulgare); Керстинг, Штек-
лер и Паули [59] — у семян сорго; Грабе [37] — у семян Bromus и
Лейнингер и Ури '[72] —у семян сафлора (Carthamus tinctorium).
Все эти исследования показали, что в целом характер роста и разви-
тия этих семян аналогичен и сходен с описанным для семян Phaseo-
lus, хотя высыхание является непостоянной чертой и у некоторых
видов может вызывать летальный эффект, например у Acer [57] и
Citrus [10].
Лейнингер и Ури [72], Керстинг и др. [59] обнаружили устой-
чивое снижение влажности созревающих семян, начиная с 80—90%
(из расчета на сырое вещество) до 10—20%. Остин, Лонгден и Хат-
чинсон [9] установили, что у семян моркови (Daucus carota) после
8* 115
периода,, в течение которого влажность снижалась до 50—60%. Перед
осыпанием семян их влажность колебалась на протяжении суток
с 52% утром до 25% после полудня, что фактически было связано
с господствовавшим дефицитом давления водяных паров в непосред-
ственной близости к соцветиям. В этой фазе развития, характеризу-
ющейся переменной влажностью, дальнейшее увеличение размеров
зародыша прекращалось, хотя возможно, что на клеточном уровне
какое-то развитие или ухудшение происходило. Мур [83] обнаружил,
что у Phaseolus такие суточные колебания влажности вызывали не-
равномерное набухание и сжатие тканей семядолей, приводящие к
механическим повреждениям, которые, в свою очередь, могут вызвать
гибель отдельных участков ткани семядолей и снижение силы про-
ростков, что часто наблюдается у гороха [79, 88]. Спелые семена
многих видов достигают влажности, равновесной с влажностью ок-
ружающего воздуха. Равновесная влажность семян у разных видов
неодинакова [33], но почти не зависит от температуры (более под-
робную информацию о равновесной влажности семян см. на с. 53—56
и в приложении 4).
Хотя характер роста и развития отдельных семян в пределах ви-
да или сорта бывает одинаков, время начала развития может сильно
колебаться в зависимости от габитуса растения. Наблюдается также
колебание параметров кривых роста отдельных семян, что частично
и определяет изменчивость величины семян на одном и том же рас-
тении. Растения с крупными сложными соцветиями, например,
морковь [16] и рапс (Brassica napus) [44], для которых характерен
длительный период цветения, образуют семена с большими колеба-
ниями массы спелых сухих семян (нормальный коэффициент вариа-
ции составляет 50—60%), тогда как у растений с более детермини-
рованным типом развития, например у карликовых сортов гороха,
эти колебания незначительны (коэффициент вариации 10—25%)
[76].
Изменение клеточной структуры семени
во время созревания
В то время, как большая часть растительных тканей может функ-
ционировать только при влажности 80% и выше и не способна вы-
живать при высыхании, семена отличаются тем, что выдерживают
высушивание до влажности 20% или ниже, а некоторые даже до
2%, а также температуры порядка 70—100°С в течение нескольких
дней, как, например, морковь (неопубликованные данные Остина),
или даже недель (Lycopersicon) '[92]. Семена других видов не спо-
собны прорастать, пока не пройдут период высыханиял Для того
чтобы противостоять таким экстремальным воздействиям,, необходи-
мы, по-видимому, существенные биохимические и организационные
изменения внутри клетки.(Клейн и Поллок [62] исследовали изме-
нения клеточной структуры, происходящие во время созревания се-
мян Phaseolus lunatus. У этого вида семядоли и зародышевая ось
116
не высыхают до тех пор, пока морфологическое развитие не достиг*,
нет стадии, обеспечивающей полноценную жизнеспособность, о ко-
торой можно судить по способности к росту невысохших зародыше-
вых осей. Семядоли этого вида состоят в основном из паренхиматоз-
ной покровной ткани. Пока влажность ткани превышает 60% (фаза
созревания), эти клетки бывают сильно вакуолизированы и содер-
жат хлоропласты с хорошо развитой структурой, состоящей из гран
и крахмальных зерен, и полисомы, связанные с эндоплазматической
сетью. По ме_ре того как влажность становится ниже 60% (фаза
спелости), место вакуолей занимают белковые тельца, эндоплазма-
тическая сеть становится менее заметной, и несвязанные с ней бо-
лее полисомы постепенно исчезают. Структура митохондрий остается
более или менее неизменной до конца периода созревания; затем
они быстро теряют вытянутую форму и становятся округлыми.
Самые сильные изменения претерпевают хлоропласты; они прини-
мают форму шара или колокола с частыми впячиваниями, внутрен-
няя мембрана теряет свою структуру, и граны исчезают. Эти изме-
нения клеточной структуры являются, по-видимому, следствием
прекращения интенсивного синтеза белка к концу фазы созревания.
Вероятно, семена приобретают устойчивость к высыханию, когда
структуры,'связанные с синтезом белка, деградируют и инактивиру-
ются. Следовательно, предпосылкой развития устойчивости клеток
к высыханию является скорее прекращение физиологической актив-
ности, а не потеря воды, которая служит причиной инактивации се-
мян и появления устойчивости к воздействию дальнейшего высыха-
ния. Сходную картину Билс и Хоуэлл [12] обнаружил у семян сои.
Батроз [22] описал изменения клеточной структуры, происходя-
щие при развитии эндосперма у семени пшеницы. В этой ткани сво-
бодное деление клеток происходит после оплодотворения до форми-
рования клеток, когда органеллы в ткани еще не имеют различимой
структуры. По окончании формирования клеточных стенок, пример-
но через 2 дня после оплодотворения, клетки быстро увеличиваются
в объеме, и в них становится заметна структура пластид, митохонд-
рий, телец Гольджи и эндоплазматической сети. В ходе дальнейше-
го развития семени его клетки почти целиком заполняются отложе-
ниями крахмала и белка.
Биохимические изменения во время
созревания семян
Изменение химического состава семян во время созревания изу-
чали .многие исследователи, нередко с целью разработки химиче-
ских тестов для определения оптимальной даты уборки. В ранних
исследованиях Вудмана и Энглдоу [125], проведенных на пшенице,
было установлено, что с течением времени в семенах происходят из-
менения основных компонентов. В дальнейшем Дженнингс и Мор-
тон [54, 55] подтвердили и дополнили эти данные. Мак-Кри и Ро-
бертсон и их коллеги исследовали созревание семян гороха (ссылки
117
на эту серию из пяти работ см. у Роузна и Тарнера ['101]), а Стод-
дарт [114, 115] описал изменения некоторых компонентов, происхо-
дящие во время созревания семян четырех видов злаков.
Молодые развивающиеся семена характеризуются высокой кон-
центрацией простых соединений азота и фосфора, что связано с
активным метаболизмом в их тканях. По мере созревания Концент-
рация этих соединений, в том числе аминокислот и активных фосфо-
рильных групп, а в крахмалистых семенах — моносахаридов, снижа-
ется, а инозитфосфатов («фитина») повышается. К моменту полно-
го созревания большая часть фосфора во многих семенах представ-
лена фитином. Так, Ирли и Детарк [28] обнаружили, что в незре-
лых зернах кукурузы (Zea mays) на долю фитина приходилось
меньше 10% фосфора, а в спелых —90%. Также в зависимости от
типа семян в них возрастает содержание и концентрация крахмала,
белка или жира.
Скене и Карр [109] обнаружили строгое соответствие между
•содержанием гиббереллина в развивающихся семенах Phaseolus vul-
.garis и скоростью их роста, но им не удалось установить существо-
вание причинной связи между этими двумя величинами.
Влияние условий окружающей среды
на структуру и химический состав семени
Окружающие условия заметно влияют на химический состав спелых
семян; его изменения в зависимости от места и года произрастания
хорошо документированы, особенно для зерновых культур, у кото-
рых хлебопекарное качество пшеницы и пригодность ячменя для
солодоращения сильно варьируют [68]. Однако влияние изменения
отдельных факторов окружающей среды так подробно не изучалось.
Минеральное питание
Недостаток элементов минерального питания влияет преимуществен-
но на число формирующихся семян, но, за исключением случаев
•очень сильного голодания, относительно слабо воздействует на их
химический состав.
» Применение минерального удобрения вызывает разнообразные
изменения как в тканях вегетативных органов растений, так и в ми-
неральном составе семян. Об этом влиянии можно судить по резуль-^
тэтам опытов с песчаной культурой жерухи водной (Rorippa nastur-
tium-aquaticum), в которых использовались питательные растворы
с различным содержанием фосфора.
Об остроте фосфорного голодания свидетельствуют данные об уро-
жае растений, показывающие, что при уменьшении содержания фос-
фора в питательном растворе с 4 до 1 м-экв/л урожай растений
снижался менее чем на 10%, а при дальнейшем снижении до
0,2 м-экв/л составлял всего лишь 10% от урожая культуры, выра-
щенной при высоком уровне содержания фосфора. Обычно только
118
острое голодание влияло на размеры и состав семян. Культуры^
выращенные на низком уровне фосфора, давали семена с понижен-
ной концентрацией фосфора, но с повышенной азота и калия.
Таблица 17. Влияние трех уровней фосфора на массу и минеральный состав
семян (Rorippa nasturtium-aquaticum) в возрасте 20 недель [3]*
Тип раствора Р. Р, Рз
Уровень обеспечения фосфором, 1 м-зкв./л 0,2 1,0 4,0
Средняя масса семени, мг 0,235 0,214 0,213
Содержание азота в семенах, % С-В.** 5,19 5,35 4,62
Содержание фосфора в семенах, % С.В. 0,47 0,84 0,95
Содержание калия в семенах, % С.В. 0,51 0,64 0,77
* Средние данные по трем опытам.
** Сухое вещество.
Опыты, ведущиеся в Хусфилде, Ротамстед, где начиная с 1852 г_
на делянки ежегодно вносят различные удобрения и непрерывно
выращивают ячмень, хорошо демонстрируют влияние удобрений на
минеральный состав и размер зерен (см. табл. 18). Хотя состав
зерна варьировал не так сильно, как в опытах с песчаной культурой'
жерухи водной (см. табл. 17), зерно с делянок, удобрявшихся фос-
фором, отличалось более низкой концентрацией азота, чем зерно с--
соответствующих делянок, не получавших фосфора. Постоянное
внесение азота и калия, азота, натрия и магния приводило к сниже-
нию содержания фосфора в зерне по сравнению с содержанием его-
в зерне с делянок, получавших только фосфор.
Таблица 18. Величина и минеральный состав семян ячменя ив опыта
в Хусфилде, Ротамстед. .(Остин, публикуется впервые)
Внесенное удобрение Средняя масса семени, мг N, % Р, % К, % Са, % Mg, % Na, %
Без удобрений 33,8 1,54 0,29 0,51 0,065 0,10 0,39
Р 37,5 1,44 0,36 0,45 0,055 0,10 0,27
К, Na, Mg 40,1 1,44 0,36 0,52 0,050 0,12 0,18
Р, К, Na, Mg 42,2 1,40 0,36 0,54 0,050 0,11 0,16
N 35,7 1,90 0,28 0,45 0,055 о.п 0,42
N, P 38,5 1,65 0,34 0,42 0,055 0,10 0,47
N, K, Na, Mg 45,4 1,62 0,30 0,46 0,045 0,11 0,20
N, P, K, Na, Mg 43,8 1,35 0,32 0,53 0,050 0,10 0,23
Нормы внесений удобрений на 1 га:
N, в форме сульфата аммония, 48 кг N;
Р, в форме суперфосфата 88, кг PjOj;
К в форме сульфата калия, 135 кг К2О;
Na в форме сульфата натрия, 35 кг Na,O;
Mg в форме сульфата магния, 21 кг MgO.
11в»
Остин и Лонгден [6] вносили азотные, фосфорные и калийные
удобрения под экспериментальные культуры семенной моркови и
установили, что самое сильное влияние на состав семян оказывало
внесение азота (158 кг/га), которое привело к повышению содержа-
ния азота на 0,62—4%, но содержание фосфора и калия снизилось
при этом на 0,072—0,593% и на 0,09—1,06% соответственно. Вне-
-сение 132 кг РгОв/га и 250 кг КгО/га не вызвало существенного
изменения концентрации N, Р и К в семенах, хотя применение всех
удобрений значительно повысило урожай семян.
В вегетационных опытах, проведенных на австралийских почвах,
хорошо отзывающихся на внесение фосфорных удобрений, Липсетт
[73] обнаружил, что концентрация фосфора в зерне пшеницы повы-
силась с 0,20% (в контроле) до 0,45% при внесении удобрения в ко-
личестве, эквивалентном 150 кг PzOs/ra. Реакция различных сортов
на этих бедных фосфором почвах была неодинакова, некоторые
образовали большее число зерен на колос с более низкой концентра-
цией в них фосфора, чем другие.
В вегетационных опытах с горохом Остин [4] установил, что при
недостатке фосфора концентрация его в семенах снижалась до 0,30%
(при 0,59% в контроле). Средняя масса сухого вещества семян с
растений, испытывавших фосфорное голодание, была меньше
Ю,20 г/семя (при 0,24 г/семя в контроле), и они отличались не-
сколько более высокой концентрацией азота и калия. Сходные, в об-
щем, результаты получил Щукальский [117, 118] для льна (Linum
usitatissimum) и рапса.
Финни, Мейер, Смит и Фрайер [34] установили, что опрыскива-
ние листьев раствором мочевины влияло на концентрации белка и
водорастворимого азота в зернах пшеницы. Наиболее эффективными
были опрыскивания из расчета 154 кг N/ra, проводившиеся непо-
средственно перед цветением или сразу после него, которые вызыва-
ли повышение содержания белка в зерне до 15% (при 10% в конт-
рольных неопрыснутых вариантах), но не оказывали почти никако-
го действия, если проводились раньше, чем за 40 дней до цветения
или после созревания зерна. Хотя при опрыскивании в ранние сроки
большая часть поглощенного растениями азота превращалась в бе-
лок, качество последнего, определявшееся стандартным методом по
объему хлеба, выпеченного из муки, полученной из этого зерна,
зависело от срока опрыскивания. По мере созревания зер-
на все меньшее количество поглощенной мочевины превращалось \
в белок. ,
Некорневую подкормку листа растворами мочевины применял
Остин [3, 7] на семенных посевах полевой редьки (Raphanus rapha-
nistrum), пытаясь нарушить отрицательную корреляцию между кон-
центрациями азота и фосфора, наблюдавшуюся в опытах с примене-
нием удобрений под посев или пересадку. Восемь главных делянок
(23 комбинаций с нулевой и высокой нормами внесения N, Р и К)
' были разделены на две половины, на одной из которых растения во
время цветения 3 раза опрыскивали мочевиной, внеся, в общем,
Я 20
196 кг N/ra. Семена с делянок, где азотные удобрения не вносились,
содержали 4,24% азота.
При внесении азотных удобрений в почву содержание азота в
семенах повышалось до 5,31%, при опрыскивании мочевиной — до
4,9% и при комбинации обоих способов —до 5,69%. Независимо от
срока внесения удобрений это повышение сопровождалось снижени-
ем содержания в семенах фосфора, которое колебалось в этом опыте
от 0,98 до 0,67%.
Хьюитт, Болл-Джонс и Майлс '[45] показали, что при экстре-
мальной недостаточности микроэлементов меди, цинка и молибдена
содержание их в семенах значительно снижалось. У семян гороха,
выращенного в условиях дефицита марганца, на внутренней поверх-
ности семядолей наблюдались бурые некротические участки — симп-
томы, известные под названием болотная пятнистость. Это явление
широко распространено в Англии и заслуживает - серьезного внима-
ния, так как влияет на пригодность гороха для переработки [93].
Сходные симптомы недостаток марганца вызывает и у других круп-
носеменных бобовых культур.
Количество осадков влажность почвы
Уже давно известно, что содержание белкового азота и качество
зерна в годы с обильными осадками бывают ниже, чем в сухие годы.
То же самое явление наблюдается на орошаемых участках по срав-
нению с богарными.
Гривс и Картер [39] установили, что в штате Юта при высокой
норме полива содержание азота в семенах пшеницы, ячменя и овса
снижалось, но содержание фосфора, калия, кальция и магния повы-
шалось (табл. 19). По данным Шатта [107], содержание белка в
зерне пшеницы сорта Ред Файф на поливных землях на 2,3% мень-
ше, чем в зерне контрольной пшеницы с неполивного участка, содер-
жащей 17,8% белка.
Таблица 19. Влияние орошения на концентрацию минеральных веществ
в еерне [39]
Элемент Повышение (+) или понижение (—) по сравнению с контролем, %
пшеница ячмень овес
Азот —21 —19 40
Фосфор +55 +30 +35
Калий +35 +14 +31
Кальций +155 +41 +22
Магний +32 +9 +65
Для выяснения вопроса о том, как влияют осадки, выпадающие
на различных стадиях развития ячменя, на содержание азота в уб-
121
Рис. 17. Влияние дополнительного ко-
личества осадков (25 мм) на среднее
процентное содержание азота в зерне
ячменя (Hordeum vulgare) в период с
февраля по август [103].
равном зерне, Рассел и Фель-
кер [103] использовали резуль-
таты 50-летних опытов на Ву-
бернской опытной станции и со-
ответствующие данные о выпа-
дении осадков (рис. 17). Ре-
зультаты ясно показали, что, ес-
ли в мае, июне и в начале июля
количество осадков было выше
среднего, содержание азота в
зерне понижалось, тогда как по-
вышенное количество осадков в
августе благоприятно сказыва-
лось на содержании азота.
Вопрос о механизме влияния
осадков на состав зерна требует
дальнейших исследований. Так,
не ясно, влияют ли они на по-
глощение минеральных веществ
корнями, на их перенос из
вегетативных частей растений в
семена, или на скорость или степень «заполнения» зерна углевода-
ми и сопутствующее ему разбавление клеточных компонентов.
Свенсон [116] изучал влияние количества осадков во время убор-
ки на качество зерна пшеницы в Канзасе. Основным результатом
омачивания зерна после того, как оно достаточно высохло для уборки
комбайном, является снижение средней плотности вследствие уплот-
нения отрубянистой оболочки и набухания всей зерновки в целом и
увеличение числа зерновок с мучнистой текстурой. Смачивание не
оказывало отрицательного влияния на мукомольные и хлебопекар-
ные качества пшеницы при условии, что не начиналось прорастание.
Сказкин и Хван >[108] изучали влияние увлажнения на различных
стадиях созревания ячменя. Воду вносили в почву или использовали
для опрыскивания стеблей и листьев, или колосьев, или всего расте-
ния. Во всех случаях обработка растений в фазе молочной спелости
или после нее приводила к снижению средней массы зерновки,
наиболее значительному в случае опрыскивания целого растения.
Хоуэлл и др. >[50] объясняли потерю массы семенами сои в сырую
погоду высокой интенсивностью дыхания, сохранявшейся дольше
обычного вследствие медленного высыхания семян.^В пределах 21—
37° С потери от дыхания при влажности .55 % (в пересчете на сырое
вещество) были эквивалентны 0,03—0,05% массы сухого вещества
семян в час. Вымывание веществ из семян во время нахождения их
в бобах играло незначительную роль в потере массы.
Огава [86] установил, что завязывание плодов у Veronica persica
и Polygonum spp. резко сокращалось в результате опрыскивания
цветков водой. У моркови, лука (ЛИЩ'тп сера) и Cancalis scabra рыль-
ца сохраняли восприимчивость в течение 3—4 суток после раскры-
122
тия цветков, а дождевание ухудшало опыление и последующее завя-
зывание семян лишь в том случае, если продолжалось дольше 3—
4 суток.
Солтер и Гуд '[104] составили сводку данных по влагочувстви-
тельным стадиям в период развития и роста культурных растений.
Они пришли к выводу, что многие зерновые и другие однолетние
культуры особенно чувствительны к засухе в период развития цве-
точных органов. Зерновые культуры, перенесшие засуху на ранних
стадиях заложения цветков, образуют ненормальные и стерильные
пыльцевые зерна, и, хотя гинецеи повреждаются мало, оплодотворя-
ется меньшее число семяпочек, и число зерен на колос уменьшает-
ся. Средняя масса семени может понизиться в результате засухи,
наступившей после оплодотворения.
Температура
Экспериментальные исследования, посвященные влиянию темпера-
туры на структуру и состав семян, немногочисленны. Робертсон,
Хайкин и Вент [97] выращивали растения гороха при различных
контролируемых температурах. При постоянном фотопериоде и ин-
тенсивности света рост и развитие семян происходили гораздо быст-
рее при высокой температуре (23°С), чем при низкой (10°С). По
их данным, семена достигали наибольшего окончательного размера
при 17° С. Общее содержание сахаров быстро снижалось при 14° G
и выше, но оставалось высоким при 10° С, однако скорость синтеза
крахмала и белка была при этой температуре незначительна. Так
как аналогичные определения не проводились в фазе полной спело-
сти семян, нельзя утверждать, что существенные различия в соста-
ве, объясняемые влиянием различных температур, при которых вы-
ращивались растения, не были бы обнаружены и в сухих семенах.
Хоуэлл и Картер [49], проводившие исследования в регулируе-
мых условиях внешней среды, обнаружили, что содержание масла
в семенах сои зависело от температуры, при которой происходило
их созревание. При 21° С семена содержали 19,5% масла, в то время
как при 30° С — 23,2%. Во время созревания, продолжавшегося 5 не-
дель, растения находились при температуре 21° С днем и 18° С ночью.
Выдерживание растений в начале периода созревания в течение не-
дели при высокой температуре (30° С днем, 18° С ночью) оказывало
наиболее сильное влияние на содержание масла, повышая его на
2,4% (при 19,6% в контроле). Жданова [126] подвергала цветки или
целые растения льна и подсолнечника (Helianthus annus) воздейст-
вию низких 13—18° С и высоких 25—30° С температур. У обоих
видов концентрация масла в семенах была наивысшей, если расте-
ния целиком находились при низких температурах. У льна семена
достигали максимальной массы при выдерживании цветков или це-
лых растений в условиях низких температур. У подсолнечника эти
температуры не оказывали значительного влияния на массу семян.
По данным Ждановой, содержание и концентрация масла в семенах
123
быстро возрастали по мере их высыхания, но эти результаты трудно
интерпретировать, так как концентрация масла приводится только
как функция влажности семян. По-видимому, результаты Ждановой
противоречат данным Хоуэлла и Картера ’[49] по сое, но вполне
возможно, что у изучавшихся видов температура по-разному влияет
на массу семян и содержание в них масла.
Нагато и Эбата [84] установили, что высокая ночная температу-
ра ускоряла развитие и созревание зерновок риса (Oryza sativa),
вызывая появление «меловых» зерновок. При низких.ночных темпе-
ратурах образовывались «молочно-белые» зерновки. Высокие ночные
температуры на ранних стадиях развития зерновок способствовали
увеличению размеров алейроновых клеток и толщины отрубянистого
слоя.
Влияние условий окружающей среды в предуборочный
период и фазы спелости в момент уборки
на продуктивность семян
Материалов по вопросу о том, на какой стадии развития различные
факторы окружающей среды могут воздействовать на жизнеспособ-
ность семян, имеется очень мало, хотя вероятно, что минеральный
состав семян (от которого может зависеть их жизнеспособность) с
самого раннего возраста находится под влиянием минерального пи-
тания родительских растений. Лауде [70] в коротком сообщении ука-
зывает, что тепловой стресс, испытанный материнским растением
на стадии прорастания, может оказать влияние на продолжитель-
ность покоя семян, собранных с созревших растений. Напротив,
Швабе [106] считает, что семена озимой ржи сразу после оплодо-
творения могут быть восприимчивы к яровизации, и не исключено,
что эта восприимчивость может существовать уже на стадии мейоза,
приводящей к образованию мегаспоры.
Окружающая среда оказывает сильное влияние на опыление ра-
стений и рост пыльцевой трубки. Кроме того, случайные изменения
сроков опыления, с одной стороны, и различия в возрасте оплодотво-
ряемых зрелых семяпочек, с другой, могут повлиять на последую-
щее развитие зародыша. У кукурузы поверхности рылец «шелка»
(совокупность столбиков) сохраняют восприимчивость в течение
19 дней. Хотя Петерсон [89] установил, что до восьмого дня после
выметывания столбиков в среднем завязывался 91% семян при ко-
эффициенте вариации 10%, в то время как через 9—19 дней завя-
зывалось только 50% семян и коэффициент вариации достигал 42%.
Эти данные свидетельствуют о том, что в старых столбиках процес-
сы роста пыльцевой трубки и оплодотворения более чувствительны
к колебаниям окружающих условий, чем в молодых.
Решение о сроках уборки урожая семян носит обычно компро-
миссный характер, поскольку при этом учитываются погодные усло-
вия как в прошлом, так и ожидаемые, наличие машин и рабочей
силы, а также степень зрелости культуры. При уборке некоторых
124
культур, особенно злаковых трав и Beta, возможны большие потери
в результате осыпания спелых семян перед уборкой или во время
нее. Потерь частично можно избежать, проводя уборку до полного
созревания всех семян, но в этом случае доля незрелых семян с
потенциально низкой жизнеспособностью может возрасти до недо-
пустимого с хозяйственной точки зрения уровня.
Спелость семян, находящая обычно отражение в их средней мас-
се или размерах, служила предметом многочисленных исследований.
Но влияние условий окружающей среды на жизнеспособность и про-
дуктивность семян так же, как на их структуру и химический со-
став, изучено значительно менее полно.
В дальнейшем изложении «процент всхожести» при отсутствии
другого определения обозначает процент семян или зародышей, ко-
торые, будучи высеяны в благоприятных условиях температуры,
влажности и освещения, дают совершенно нормальные проростки.
Условия испытаний здесь не описываются, но упоминаемые авторы
обычно использовали условия, близкие к установленным правилами
Международной ассоциации по семенному контролю '[I]. «Процент
жизнеспособности» означает процент семян, которые при высеве в
произвольных условиях в поле или в почву или в компост в теплице
образуют нормальные полноценные проростки. Термины «полевая»
или «компостная всхожесть» будут использоваться здесь для обозна-
чения процента жизнеспособности, определяемого в поле или на ком-
посте в теплице.
Влияние спелости и величины семян
Практически все исследования показывают, что семена достигают
полной способности к прорастанию, а также жизнеспособности не
раньше, чем достигнут полной спелости, определяемой по прекраще-
нию нарастания массы сухого вещества. Исключения из этого пра-
вила наблюдаются при неблагоприятных погодных условиях, вызы-
вающих повреждение семян. Моров, избыточное количество осадков
или засуха могут различными путями приводить к снижению их
жизнеспособности. \
Таблица 20. Средняя масса, лабораторная и полевая всхожесть семян
кукурузы, убранной в различные сроки после выметывания столбиков
(123]
Показатели Число дней после выметывания столбиков
13 15 21 31 39 42 43 44 46 48 50 51 52 55
Средняя масса семян, мг 34 29 59 135 145 146 190 135 181 166 189 201 219 201
Лабораторная всхожесть, % 22 16 72 99 93 99 98 97 97 96 98 96 90 98
Полевая всхо- жесть, % — 23 86 96 95 97 99 92 89 89 91 94 83 88
125
Много исследований было проведено на семенах кукурузы. В Ма-
нитобе Уоркер [123], пытаясь определить, достигают ли семена
полной всхожести и жизнеспособности раньше наступления полной
спелости, которой часто предшествует гибель от мороза, проводил
уборку растений сахарной кукурузы сорта Голден Бентам Бербанка
через 13—55 дней после выметывания столбиков. Результаты (табл.
20) показали, что начиная от выметывания столбиков масса семян
и соответственно их лабораторная и полевая всхожесть с возрастом
изменялись, достигая наивысшего уровня к моменту, когда масса
семян составляет 70% максимальной, после чего заметного увеличе-
ния или уменьшения этих показателей не наблюдается. Однако Рапг
и Нин [102] в аналогичных опытах установили, что в неблагоприят-
ных холодных условиях всхожесть семян достигает максимума на
5 недель позже, чем в условиях, близких к оптимальным.
Таблица 21. Влажность, лабораторная всхожесть и результаты
проращивания при пониженной температуре семян кукурузы, убиравшейся
с интервалами в 10 дней [102] *
Показатели Дата уборки в 1948 г.
40/VII 9/IX 19/IX 29/IX | 9/X** 19/X***
Влажность, % Лабораторная всхожесть, % Всхожесть при пониженной темпе- ратуре, % (семена не протравлены) 72,2 88,0 0,9 53,3 96,0 7,0 39,7 97,0 36,3 35,5 98,0 64,9 28,4 98,0 80,0 25,9 98,0 57,0
* Средние данные по пяти гибридам.
** Средние данные по четырем гибридам.
*** За 2 дня до уборни был заморозон. Средние данные по двум гибридам.
Калпеппер и Мун [26] также отмечали существенное различие
между лабораторной и полевой всхожестью семян и то обстоятель-
ство, что из мелких несозревших семян развивались гораздо более
мелкие проростки, чем из спелых семян. Спрэг [221] установил, что
всхожесть незрелых высушенных семян значительно менее изменчи-
ва, чем всхожесть таких же семян, не подвергавшихся сушке, *Он
предположил, что в процессе сушки происходят благоприятные не-
обратимые изменения. Однако Клейн и Поллок [62], изучавшие
изменения клеточной структуры семян Phaseolus lunatus во время
высыхания (см. с. 116), показали, что характерные изменения
клеточной структуры происходят раньше, чем семена приобретут
устойчивость к последующему высушиванию. Возможно, что именно
эти изменения, а не само по себе высыхание, благотворно влияют
на последующую всхожесть. Хотя масса семян в пределах початка
кукурузы сильно варьирует, Белл [11] обнаружил, что семена одно-
го из сортов сахарной кукурузы независимо от их положения в по-
чатке имели 5 зародышевых листочков и что эта стадия развития
126
наступала значительно раньше, чем семена достигали окончательной
сухой массы.
Было проведено несколько исследований с семенами злаковых
трав. Мак-Алистер [80] собирал семена видов Agropyron, Bromus,
Elymus и Stipa в четырех фазах созревания — предмолочной, молоч-
ной, восковой и полной спелости. Полевую всхожесть определяли на
опытных посевах, проводившихся с интервалами в течение 58 меся-
цев после сбора семян. Жизнеспособность семян всех родов, кроме
Bromus, убранных раньше фазы восковой спелости, была ниже, осо-
бенно после хранения, чем у семян, убранных в фазе полной спело-
сти. Жизнеспособность очень незрелых семян Bromus первоначально
была практически равна жизнеспособности спелых семян, и даже
после 58 месяцев хранения жизнеспособность семян, убранных в фазе
молочной спелости, не отличалась от жизнеспособности спелых се-
мян. Нибон и Кремер [63], исследовавшие семена пяти видов зла-
ковых трав, сортировали их по величине. Средняя масса самых круп-
ных семян в партии примерно вдвое превышала массу самых мелких
семян. У всех пяти видов образцы каждой фракции были высеяны
в почву в теплице. Самые крупные в партии семена дали наилучшие
результаты по всем показателям: число дней до появления 50% I
всходов, окончательная полевая всхожесть, высота проростков и сы-1
рая масса. В аналогичных опытах с десятью видами злаковых трав
Китток и Паттерсон '[61] обнаружили, что в пределах каждого вида
корреляция между полевой всхожестью через 3 недели и массой
семян составила 0,98. Роглер [98] установил, что у Agropyron deser-
torum полевая всхожесть семян с различной массой при посеве на
глубину вплоть до 5 см была почти одинакова. Но при глубине
посева свыше 6 см появление всходов тесно коррелировало со сред-
ней массой семян (коэффициент корреляции 0,85—0,95).
Блэк [15] опубликовал обзор работ по влиянию величины семян
бобовых трав, преимущественно мелкосеменных видов из родов
Trijoltum Melilotus и Medicago. По данным почти всех просмотренных
им работ, крупные семена в пределах вида и партии, как и у злако-
вых трав, отличались лучшей полевой всхожестью, особенно при
глубокой заделке. Исключение из этого общего правила отметил Мур
[82], обнаруживший, что полевая всхожесть самых крупных семян
из образца Trifolium incarnatum, разделенного по величине на
5 классов, была ниже, чем у более мелких семян, при любой глубине
посева. Причину этого явления Мур не уточнил, но, возможно, оно
было обусловлено генетической аномалией или механическим пов-
реждением во время уборки, которое могло оказать на крупные се-
мена более сильное воздействие, чем на мелкие, как это отмечалось
для семян Phaseolus [32]. Хьюстон [46] также обнаружил, что в
промышленных партиях семян полевой редьки (Raphanus raphami-
. strum) самые крупные семена обладали более низкой лабораторной
и полевой всхожестью, чем семена промежуточных размеров. Такой
результат мог быть следствием механического повреждения, по-
скольку для эффективного выделения семян из стручков при обмо-
127
лоте требуются высокая скорость молотильного барабана и точная
установка деки, и семена легко повреждаются, особенно если и
стручки и семена очень сухие. Как и у злаковых трав, масса семян
определяет нижний предел глубины посева в данных условиях, и в
период раннего вегетативного роста величина проростка коррелиру-
ет с массой семян.
Исследуя влияние величины и спелости семян моркови на их
всхожесть, Остин и Лонгден [8] убирали семена в различных фазах
спелости. Семена каждого сбора разделяли по величине на четыре
класса и определяли лабораторную и полевую всхожесть. Типичные
результаты некоторых из этих опытов приведены в таблице 22. Они
показывают, что у семян каждого срока сбора по мере увеличения
их массы лабораторная и еще в большей степени полевая всхожесть
повышается. В пределах каждого класса семян их масса колебалась
слабо, но лабораторная и посевная всхожесть семян, собранных
раньше, была ниже, нем собранных позднее, причем эта зависимость
сильнее проявлялась в классах более мелких семян, включавцшх
семена с соцветий более высокого порядка, которые цвели позднее
центрального и были, таким образом, «моложе» [16].
Таблица 22. Влияние срока уборки и величины семян Daucus caroto
в пределах одного сбора на их массу и всхожесть [8]
Размер семян, мм Средняя масса семян, мг Лабораторная всхожесть, % Подевай всхожесть, %
w и и PS ьн мэ S й tr? и Й Й * ы з- к * in *-« cj ш Й * * и S й л
1,00—1,25 1,25—1,50 1,50—1,75 1,75—2,00 Стандартная ошибка средней и степени свободы 0,71 0,68 0,69 0,62 1,02 0,96 0,97 0,93 1,38 1,30 1,25 1,25 1,78 1,59 1,57 1,68 0,19(33) 32 40 51 49 45 56 58 53 60 69 64 65 64 62 61 55 3,1(33) 26 28 38 39 42 45 50 43 53 59 64 56 64 58 60 59 3,0(33)
Отсутствие способности продуцировать жизнеспособные семена
будет, очевидно, ограничивать распространение вида. Так, возмож-
но, что лук не встречается в Англии в диком состоянии вследствие
его неспособности ежегодно давать хорошие семена. Остин [2] по-
казал, что ежегодные различия в погодных условиях во время созре-
вания обусловливают изменчивость массы семян, всхожести и поле-
вой всхожести, пропорционально, гораздо более сильную, что под-
тверждает тот факт, что в Англии при созревании лука в поле
обычно не образуются семена, отвечающие товарным требованиям.
У крупносеменных двудольных видов спелость семян оказывает,
по-видимому, такое же влияние, как у мелкосеменных. Инуэ и Суд-
зуки [51] убирали семена Phaseolus vulgaris с 15-го по 35-й день
128
после цветения. Всхожесть их постепенно возрастала с 0 % у семян,
собранных через 15 дней, до 100% у семян, собранных в фазе пол-
ной спелости., Значительное увеличение массы семян наблюдалось
в тех случаях, когда растения убирали через 20 дней после цветения,
т. е. задолго до полной спелости семян, и они развивались на высы-
хающих растениях; всхожесть таких семян составляла почти 100%.
Сходные данные получили Колев и Георгиев [64] на соцветиях Al-
lium porrum, убранных раньше, чем семена достигли полной спело-
сти. Эти авторы установили, что чем длиннее стебель, несущий со-
цветие, тем больше окончательная средняя масса семян.
Результаты исследования мясистых плодов показывают, что сбор
и извлечение семян раньше полного созревания плодов оказывают
отрицательное влияние на их жизнеспособность. Кохран i[24] уста-
новил, что компостная всхожесть семян, извлеченных из 30-дневных
плодов перца (Capsicum frutescens), составляла 5—6%. Полевая
всхожесть семян, выделенных из плодов, собранных в том же воз-
расте, но хранившихся затем в течение 30 дней, была 95%, а семян,
выделенных из полностью созревших 60-дневных плодов, составляла
92%. Керр '[58] установил, что, если плоды томатов (Lycopersicon
esculentum) достигали хотя бы стадии зеленой зрелости, созревание
слабо влияло на всхожесть семян, пока плоды не перезревали.
Влияние величины семян на развитие растений и урожай изуча- ;
ли на многих видах, поэтому здесь мы ограничимся только констата- !
цией общих выводов из этих работ. (Относительная скорость pocfa^
проростков почти никогда не зависит от массы семени или зароды-li
ша.'[Вследствие этого в течение экспоненциальной фазы роста масса >'
проростков в тот или иной момент прямо пропорциональна массе ,
семян при условии, что время появления всходов из семян различ-
ных классов одинаково. У пшеницы, где зародыш составляет незна-
чительную часть всего семени, хотя и существует устойчивая кор-
реляция между массой семени и зародыша, масса проростка опре-
деляется скорее массой семени, чем зародыша '[19]. Гипотеза, пред-
ложенная ранее для объяснения явления гетерозиса у растений и
связывающая эффект гетерозиса с первоначальными различиями в
величине зародыша, не была подтверждена последующими исследо-
ваниями. Если более крупный размер зародыша являлся единствен-
ным или главным преимуществом гибридов, у которых проявлялся
гетерозис, наибольшая разница между массой семян гибридов и
средней массой семян родительских форм находилась бы в том же
соотношении, что и масса их зародышей. Однако для семян таких
гибридов типична высокая относительная скорость роста, превышаю-
щая среднюю скорость роста семян родительских форм, и, таким
образом, любые первоначальные различия в величине зародышей
имеют тенденцию абсолютно и пропорционально увеличиваться. Мно-
гие исследования, например Лаквилла [77] и Хатчера [43] на тома-
тах и Райтера [96] на Pirius, показали, что внутри близкородствен-
ных таксономических групп никакой корреляции между врожденной
силой, которую можно рассматривать как относительную скорость
9 Жизнеспособность семян
129
развития в течение фазы экспоненциального роста, и массой заро-
дыша или семени не существует. Таким образом, отбор в потомстве
на силу на основе величины семян совершенно неэффективен (см.
с. 208-213).
'ч Многие исследования, особенно работы Блэка [15], показали,
что в условиях конкуренции или в лимитирующих условийх окру-
жающей среды (возникающих, например, когда от природы крупные
растения выращивают в маленьких контейнерах) и когда генетиче-
ские отличия не ограничены величиной семян, растения, развившие-
ся из крупных семян, будучи крупнее растений из мелких семян,
конкурируют друг с другом или начинают ощущать лимитирующее
воздействие окружающей среды раньше, чем растения, развивающие-
ся из мелких семян. Поэтому в подобных ситуациях относительные
преимущества крупных семян со временем уменьшаются и в конце
концов совершенно стираются по мере приближения урожаев к
асимптотической величине. I
Спелость семян не всегда связана с их размером. Так, из табли-
цы 22, взятой из работы Остина и Лонгдена [8] по моркови, видно,
что полевая и лабораторная всхожесть мелких семян повышается в
соответствии со сроком уборки, за исключением самого позднего сро-
ка. В пределах одного класса по размеру влияние степени спелости
семян на массу растения проявлялось через 6 недель после посева
для семян всех размеров и было того же порядка, что и влияние
размера (табл. 23). Так же как и воздействие размеров семени,
влияние спелости с возрастом культуры постепенно исчезает.
Таблица 23. Влияние срока уборки и размера семян Daucus carota
в пределах одного срока сбора на среднюю сырую массу растений через
6 недель после посева [8] ♦
Равмер семян, мм Дата уборки семян Среднее
5/IX 14/IX 25/IX 5/X
1,00—1,25 0,26 0,25 0,34 0,32 0,29
1,25—1,50 0,30 0,38 0,46 0,38 0,38
1,50-1,75 0,48 0,42 0,54 0,43 0,47
1,75-2,00 0,40 0,49 0,61 0,52 0,50
В среднем 0,36 0,39 0,49 0,41
а Стандартная ошибка основных данных таблицы 0,04 (8 степеней свободы), а сред-
него отклонения — 0,02 (8 степеней свободы).
Влияние минерального питания
Озанн и Ашер [87] указывали, что количество калия в семенах
устанавливает тот предел, до которого проростки могут развиваться
на искусственной среде без калия. У 21 изученного вида большая
часть колебаний в содержании калия (в 2ХЮ4 раза) была обуслов-
ив
лева скорее колебаниями размера самих семян, изменявшегося в
пределе 80X10* раза, чем различиями в концентрации калия, кото-
рая менялась в 3,4 раза. Виды растений, у которых масса семян
составляла только 0,2 мг, могли проникать в песок, не содержащий
калия, лишь на глубину 3—4 см, в то время как растения из семян
массой 150 мг проникали в него не менее чем на 90 см. Кригель [69]
установил, что нормальные семена Trifolium subterraneum страдали
от недостатка кальция, если не получали его более 7 дней, фосфо-
ра — 10 дней, азота — 14 дней и калия — более 21 дня. Отсюда ясно,
что семена, испытывающие недостаток минеральных элементов, ока-
жутся в невыгодном положении по сравнению с нормальными, осо-
бенно на ранних стадиях развития, если не будут высеяны на соот-
ветствующую питательную среду.
По-видимому, Харрис i[42] был одним из первых, кто изучал
влияние дефицита питательных веществ на продуктивность семян.
Он выращивал три чистые линии Phaseolus vulgaris на ноле, кото-
рое давало «умеренно высокие урожаи», и на поле, которое давало
«хорошие всходы, но все растения были чрезвычайно малы». Оба
поля обрабатывали одинаково, но Харрис не приписывал разницу в
развитии растений отсутствию каких-либо питательных веществ.
Семена с растений, выращивавшихся на неплодородном поле в те-
чение одного или двух поколений, образовывали растения, которые на
поле, «служившем для сравнения», устойчиво давали несколько мень-
шее число бобов на растение, чем растения из семян, полученных на
плодородном поле. Дальнейшие исследования касались в основном
последствий недостатка отдельных минеральных элементов. Но, как
уже .указывалось выше (с. 118), недостаток одного элемента вы-
зывал обычно. корреляционные изменения концентрации не только
того элемента, содержание которого должно было меняться в ходе
опыта, но и других элементов, вследствие чего часто было трудно
связать воздействия на жизнеспособность и развитие проростков
с различиями в содержании одного этого элемента в семени.
Азот. Уильямс [124], Хилл-Коттингем и Уильямс [48] показали,
что азот, внесенный летом предыдущего года под молодые яблони
(Pyrus malus), заметно улучшал «качество» цветков по сравнению
с теми, которые не получали азота в этот срок. Рыльца удобренных
растений сохраняли восприимчивость дольше, чем рыльца неудоб-
ренных контрольных растений. После опыления пыльцевые трубки
с одинаковой скоростью прорастали на рыльцах обоих типов расте-
ний. Перекрестное опыление контрольных растений давало хорошие
результаты только до второго дня после цветения, а оплодотворение
происходило примерно на 6—7 дней позднее, когда пыльцевые труб-
ки достигали яйцевого аппарата (яйцеклетки с синергидами).
У удобренных растений опыление было успешным до 6-го дня после
цветения. После оплодотворения зародышевый мешок и семяпочка
у удобренных растений развивались быстрее. В цветках контроль-
ных растений большая часть явно оплодотворенных яйцеклеток не
развивалась в плодах в нормальные зародыши.
9* 131
В полевых опытах с сахарной свеклой (Beta vulgaris) Снеддон
[110] обнаружил, что в плодах определенного класса по величине
число проросших зародышей на плод было значительно ниже на де-
лянках, получивших 260 кг N/ra, чем в плодах с контрольных деля-
нок, не получавших азотных удобрений. Сходные результаты полу-
чил Толмен [120]. Скотт [105] установил, что азотные удобрения,
внесенные под семенники, понижали всхожесть семян сахарной свек-
лы только в годы с поздним созреванием урожая. Азот задерживал
созревание урожая, и поэтому семена с удобренных азотом делянок
к моменту уборки были менее спелыми, чем семена с делянок, полу-
чавших меньше азота или совсем его не получавших. Таким образом,
снижение всхожести явилось проявлением эффекта спелости, выз-
ванного азотом. У Beta на всхожесть семян влияют ингибиторы, при-
сутствующие в перисперме; темный цвет семян связан с высоким
уровнем содержания ингибиторов. Автор этой главы заметил (не-
опубликованные данные), что плоды с растений, выращенных при
высоком содержании азота, были темнее, чем с растений, выращен-
ных при низком содержании азота, и, возможно, что эффекты, кото-
рые наблюдали Снеддон [110], Толмен [120] и Скотт [105], явля-
лись результатом воздействия азота на содержание ингибиторов
прорастания в плодах.
Харрингтон [41] получал семена различных видов в условиях
острого азотного голодания. Растения, подвергнутые азотному голо-
данию, давали очень низкие урожаи семян по сравнению с конт-
рольными растениями, причем большая часть семян оказалась не-
нормальной. Однако всхожесть нормальных семян с голодавших и
контрольных растений была одинакова.
! Фокс и Альбрехт [35] собирали образцы пшеницы, выращенной
;в Небраске, и обнаружили, рто семена с высоким содержанием сы-
•рого белка (14,4%) быстрее прорастали и давали всходы, причем
образовавшиеся проростки были более мощные и зеленые, чем полу-
ченные из семян с низким содержанием белка' (11%)^В этом опыте,
где семена высевали в песок на глубину 7,5 см, полевая всхожесть
высокобелковых семян составила 91%, а низкобелковых — 86%
(НДР* 2,4%)- В год, менее благоприятный для производства семян,
' повышение содержания сырого белка с 10 до 15%, полученное в ре-
' зультате опрыскивания мочевиной, снижало полевую всхожесть се-
1 мян. В другом опыте, проведенном в том же году, аналогичное повы-
шение содержания сырого белка, вызванное внесением в почву амми-
ачной селитры, никакого влияния на полевую всхожесть не оказало.
Фосфор. Некоторые исследователи указывают на важное значе-
ние запасов фосфора в семенах для получения мощных проростков.
Ни у одного из видов, изученных Харрингтоном [41], уровень фос-
форного питания родительских растений не оказывал влияния на
всхожесть. Но в опытах с жерухой Остин [3] обнаружил, что свеже-
убранные семена с растений, испытывавших недостаток в фосфоре,
1 В ДР — наименьшая достоверная разница.
132
отличались более низкой скоростью прорастания и меньшей конечной
всхожестью, чем семена с нормальных растений. У семян в возрасте
более двух месяцев или у семян, дозревавших во время хранения во
влажном состоянии при 20° С, такие различия не были отмечены.
Остин [4[ обнаружил заметные отличия в скорости появления всхо-
дов из сухих семян гороха в тепличных и полевых опытах, причем
семена, бедные фосфором, давали всходы быстрее, чем нормальные.
Если семена высевали с влажностью выше 12—15%, подобные раз-
личия не проявлялись.
Результаты опытов Шукальского [117, 118], Биречки и Влодков-
ского [13] и Остина [3, 4] показывают, что при посеве в среды,
бедные фосфором, семена с низким содержанием фосфора образуют
более мелкие растения, чем нормальные семена. Типичные резуль-
таты таких опытов приведены в таблице 24. При выращивании ра-
Таблица 24. Влияние трех уровней содержания фосфора на массу сухого
вещества (г/сосуд) растений жерухи ив семян Pt, Рг и Рз в возрасте 7—9
недель. Средние данные по четырем опытам. Подробности см. в табл. 17 [3]
Удобрение растений II поколения (Gg) Pi Pa Pg
Удобрение растений I поколения (Gi) Pi 0,0953 2,44 3,35
Pa 0,139 2,76 3,59
P, 0,181 2,56 3,41
Стандартная ошибка разницы между двумя
средними для данных варианта опыта (Ga)
(96 степеней свободы) 0,0126 0,244 0,32
стений на средах с высоким содержанием фосфора различия обычно
невелики и недостоверны, по-видимому, потому, что растения ис-
пользуют содержащиеся в семенах запасы фосфора только в течение
очень короткого времени. Однако при полевом посеве в почву, не
отзывавшуюся обычно на фосфорные удобрения, семена, бедные
фосфором, давали более мелкие растения и более низкие урожаи
гороха, чем контрольные (табл. 25).
В этих опытах для получения семян с таким низким содержанием
фосфора, чтобы получить разницу в росте, пришлось использовать
питательные растворы, содержащие только 5—10% оптимального
количества фосфора, и мало вероятно, чтобы при промышленном по-
лучении семена испытывали столь острый дефицит фосфора. Среди
16 товарных образцов семян гороха сорта Дарк Скиннед Перфекшн
Остин [4] обнаружил только один, содержавший менее 0,4%Р, т. е.
концентрацию, при дальнейшем понижении которой семена следова-
ло признать неполноценными. Однако Липсетт [73] сообщал, что
в Австралии 20 типичных образцов пшеницы с участков, бедных
133
Таблица 25. Влияние фосфорного питания родительского растения на состав
семян и массу ботвы и семян полевых посевов- Pisum sativum [4]
Минеральный состав семян, % сухого вещества Опыт 1963 г. Опыт 1964 г.*
O^hN Fh"nP О HN PH.NP
Фосфор 0,30 0,59 0,29 0,58
Азот 3,72 3,75 3,98 3,81
Калий Средняя масса воздуш- но-сухого вещества 1,46 1,33 1,60 1,40
семени, г 0,20 0,24 0,23 0,27
Средняя масса ботвы, 58,3+2,4 1 73,0±2,4 118,7**2,5 139,2***+2,5
г/растение (9) (9) (27) (27)
Средняя масса гороха, 86,6**±4,2 96,2**±4,2 15,4+0,5 19,3+0,5
г/растение Тандерометрический по- (9) (9) (27) (27)
казатель Не опред. Неопред. 120,2+1,12 (27) 126,2+1,12 (27)
* Средние данные по четырем опытам.
** Масса семян и бобов.
*** Масса ботвы и лущеных бобов.
фосфором, содержали в среднем только 0,25% Р. Дозы удобрений,
обеспечивавшие оптимальные урожаи, повысили концентрацию фос-
фора только примерно до 0,3—0,35%; для повышения концентрации
до 0,4% потребовалось внести 150 кг PzOs/ra (европейская пшеница
обычно содержит около 0,5% ₽)• Таким образом, в районах, где поч-
вы бедны фосфором, вероятно, было бы выгодно выращивать семена
на участках, богатых фосфором, для обеспечения высокого содержа-
ния в них этого элемента.
Калий. Харрингтон [41] установил, что растения Capsicum frutes-
cens, испытавшие острое калийное голодание, образовывали большое
количество ненормальных семян с темноокрашенными зародышами
и семенными оболочками. Как нормальные, так и ненормальные се-
мена с таких растений имели более низкую всхожесть и быстрее те-
ряли жизнеспособность во время хранения, чем семена с контроль-
ных растений. По данным Ивата и Егучи [52], семена растений
Brassica chinensis с умеренно низким содержанием калия не уступа-
ли по качеству семенам нормальных растений.
Другие элементы. Недостаточность микроэлементов (кальция, бора
и марганца) вызывает, особенно у крупносемянных видов, характер-
ные повреждения семян, которые при определенных условиях могут
привести к снижению их жизнеспособности. Леггат [71] установил,
что семена гороха, собранные с участка, в почве которого недоста-
вало. бора, казались совершенно нормальными, но при проращива-
нии на песке образовывали проростки с бледными и чахлыми заро-
дышевыми почками, не имеющими нормального изгиба. Однако
добавление в песок следов бора обеспечило развитие из бедных бо-
ром семян проростков с совершенно нормальными почечками. Кокс
134
и Рейд [25] объясняли повреждения семян арахиса (Arachis hypo-
gea) недостатком кальция и бора. Недостаток каждого из этих эле-
ментов вызывал появление характерных симптомов, но чаще всего
они наблюдаются одновременно. Недостаток молибдена у растений,
по крайней мере у таких крупносеменных, как Phaseolus vulgaris
[31], экспериментально вызвать трудно, потому что семена содержат
его в количествах, обеспечивающих развитие нескольких поколений
растений. Но при культивировании на средах без молибдена семена,
бедные этим элементом, образуют более слабые растения, чем нор-
мальные семена. Сходные результаты получили Хьютт, Болл-Джонс
и Майлс [45], изучавшие недостаточность меди, цинка и молибдена.
Итон [29] установил, что бедные серой семена Helianthus annus,
содержащие ее в количестве, составляющем около 40% от содержа-
ния этого элемента в нормальных семенах, при выращивании на
песке, образуют более мелкие растения на среде как с нормальным
содержанием серы, так и без нее.
Влияние температуры
| Температура, при которой происходит созревание семян, может раз-
личным образом влиять на их последующую продуктивность. У зер-
новых культур низкая температура в период созревания семян
может полностью или частично удовлетворить их потребность в
яровизации. | Грегори и Парвис >[40] выдерживали колосья озимой
ржи Петкус (Secale cereale) в течение 24 суток при 1—1,5° С, в то
время как остальная часть растения находилась при более высокой
температуре. Колосья, подвергнутые такому воздействию в середине
периода созревания, а затем нормально завершившие этот процесс,
оказались яровизированными. Костюченко и Зарубайло [67] выра-
щивали семена нескольких сортов озимой пшеницы в двух пунктах
Советского Союза, расположенных на 67° и 40° с. ш. Семена были
собраны и, как яровизированные, так и неяровизированные, высея-
ны на широте 67°. К сентябрю растения, развившиеся из неяровизи-
рованных семян, на широте 40° еще только кустились, в то время
как растения с участка на широте 67° цвели. Яровизированные семе-
на с участка на широте 67° находились в это время в фазе восковой
спелости, тогда как семена растений, выращенных на широте 40°,
только достигали фазы молочной спелости. Риддел и Гривс [94]
в разные годы выращивали в Пардью, штат Индиана, отзывающийся
на яровизацию позднеспелый сорт яровой пшеницы Уорден и обна-
ружили, что реакция растений, выращенных из этих семян, на яро-
визацию не была постоянной. По-видимому, причина этих изменений
заключалась в том, что потребность в яровизации, необходимой для
максимально быстрого развития, частично удовлетворялась во время
созревания семян, причем степень удовлетворения этой потребности
в разные годы была неодинакова. Различия в скорости развития уда-
лось полностью снять, применив 60-дневный период яровизации при
О—2° С. Швабе [106] установил, что скорость развития озимой ржи
135
Петкус, измеряемая числом дней до массового цветения, постепенно
уменьшалась по мере того, как температура в период формирования
и созревания семян снижалась с 16° до 9° С. Разъяровизации не
происходило, если семена высыхали при температуре 20—35° С на
последних стадиях созревания или во время хранения в течение трех
лет. Таким образом, озимая рожь, являющаяся, вероятно, типичным
представителем хлебных злаков, большинство из которых нуждается
в яровизации, восприимчива к ней в течение некоторого периода,
продолжающегося до промежуточной стадии созревания семян и
начинающегося, возможно, со стадии мейоза или оплодотворения.
| У представителей многих родов Rosaceae зародыши достигают
анатомической зрелости при опадении лепестков, но для нормального
развития проростков требуется период дозревания при низких тем-
пературах'1 (стратификация)^ Семена персика (Prunus persica) прора-
стают без такой стратификации, но образуют карликовые, искривлен-
ные проростки [90]. Баак. [18] показал, что у черешни (Prunus
avium) в годы раннего цветения развитие зародыша в семени до
уборки плодов достигает более высокой степени, чем в годы поздне-
го цветения. Фон Абрамс и Ханд [122] показали, что потребность
гибридов Rosa в стратификации зависела от средней температуры
в течение 30.. дней, предшествующих уборке. В течение пяти лет
подряд уборку проводили 1 ноября, причем потребность интактных
семян в стратификации в годы с теплым сентябрем была меньше,
чем в годы с холодным. Фон Абрамс и Ханд не приводят никаких
подробностей относительно степени развития зародышей в разные
годы, если она была различна, это объясняло бы неодинаковую по-
требность семян в стратификации.
у У некоторых видов растений температура во время "ббзревания
может влиять на глубину или продолжительность послеуборочного
покоя семян или на пределы условий окружающей среды, в которых
он проявляется.. Наиболее известным примером является салат
(Lactuca sativa) {сорта Гранд Рапиде. Томпсон [119] установил, что
всхожесть незрелых семян этого сорта в темноте при 25° С составля-
ла только 7%. На рассеянном дневном свету при 15—20°С она по-
вышалась до 81%. Всхожесть спелых семян в темноте составляла
44% при 25° С и 92% при 10—15° С. На свету при 15—20° С она
достигала 98%. В настоящее время известно, что свет действует на
эти семена через посредство обратимого фоточувствительного пиг-
мента— фитохрома [17]. Произошла ли уже в спелом семени реак-
ция, катализируемая или «включаемая» дальней красной формой
фитохрома, или в ней отпадает надобность, или по мере созревания
семян происходят какие-то изменения в самой фитохромной системе,
окончательно еще не установлено. Коллер [66] изучал влияние ок-
ружающей среды во время созревания семян салата сорта Гранд
Рапиде на их всхожесть. У семян, созревших при высокой темпера-
туре, после созревания и хранения в течение не менее месяца со-
стояние покоя при проращивании в темноте при 20° С было выраже-
но слабее, чем у семян, созревших при более низкой температуре.
136
Y
i Аналогичное, но противоположно направленное действие темпе-
ратуры наблюдается у семян Anagallis arvensis, нуждающихся в све-
те для прорастания при 25° С. ^Грант Липп и Баллар [38] показали,
•что семена, созревшие при 20/15° С (дневная и ночная температура
соответственно), в течение десяти недель после уборки почти пол-
ностью находились в состоянии покоя. Среди семян, созревших при
25/20° С, покоящихся семян было гораздо меньше, а среди созревших
при 30/25° С их не было совсем.
Прорастание зерен пшеницы в колосьях — одно из явлений, ко-
торое может частично предопределяться температурой во время
созревания. Ван Доббен [121], Крамер, Пост и Уилтен [68] устано-
вили, что высокая температура на ранних стадиях созревания
уменьшала склонность зерен к прорастанию. Лауде [70] сообщает
о влиянии высокой температуры на период покоя семян Bromus.
Если растения в фазе проростков выдерживали в течение 3—5 ч
при высокой температуре (55° С) или в течение 1—3 недель при
32° С, то на них формировались семена, послеуборочный период
покоя которых составлял от трех до шести месяцев.
При большей продолжительности теплового стресса глубина по-
коя увеличивалась. Стернс [113] показал, что, если семена Plantago
aristata созревали при 22° С, скорость развития проростков из этих
семян была значительно выше, чем у проростков из семян, созревших
при 15° С. Этот эффект нельзя было приписать послеуборочному
покою или любому воздействию температуры на величину спелого
семени. Различия в развитии сохранялись не менее 120 дней.
| Во время созревания семян кукурузы температуры ниже 0° С
могут вызвать их повреждение вследствие промерзания^ Россман
[99, 100] установил, что степень повреждения зависела от типа се-
мян, так как изменение в одном гене вызывает заметные различия
в чувствительности. Восприимчивость того или иного генотипа к
повреждению зависела от фазы спелости семян, хорошим показате-
*лем которой служила их влажность. Промораживание семян с влаж-
ностью 40% в течение 8 ч при —6° С приводило к сильным повреж-
дениям; всхожесть на песке и средняя масса проростков были ниже,
чем у непромороженных контрольных семян.
Более эзотерический температурный эффект описал Хайкин [47]
для семян гороха сортов Уника и L5. При выращивании растений
в регулируемых условиях окружающей среды, при постоянной днев-
ной и ночной температуре, скорость роста, выраженная в миллимет-
рах в день, в последующих поколениях снижалась. Этот эффект
был получен при постоянных температурах 10°, 17° и 20° С и дости-
гал максимума через три поколения. Не удалось добиться немедлен-
ного возвращения к нормальному состоянию путем выращивания
растений в среде с переменной температурой; оно было восстанов-
лено только через 2—3 поколения. Природа этого явления, вероятно,
совершенно отлична от природы других описанных здесь темпера-
турных эффектов, поскольку оно наследуется в течение нескольких
поколений. Оно может быть обусловлено постепенным накоплением
137
и уменьшением количества передающихся с семенами цитоплазма-
тических частиц или вируса или изменением, сходным с описанным
Дюрраном '[27] для льна, но ни эти, ни иные предположения, по-
видимому, не исследовались.
Влияние фотопериода
Лона i[75] установил, что фотопериод, при котором семена Chenopo-
dium amaranticolor созревали на родительском растении, оказывал
влияние на их последующую всхожесть. У семян, созревших на
длинном дне, семенные оболочки были значительно толще, чем у
семян, созревавших на коротком дне^ (6—8 ч). При проращивании
семена с толстыми оболочками легко впитывали воду, но лишь не-
большая часть зародышей оказывалась способной разорвать ненор-
мально толстую семенную оболочку.!Обработка оболочек крепкой
серной кислотой настолько размягчала их, что прорастание стано-
вилось возможным. При температурах 25—28° С этот эффект длин-
ного дня был выражен более отчетливо, чем при 15—16° С. У Cheno-
podium polyspermum наблюдалось до некоторой степени сходное со-
стояние покоя, обусловленное толщиной семенной оболочки, развитие
которр^ находилось под фотопериодическим контролем [53].
Всхожесть семян крестоцветного растения Diplotaxis Натта и бо-
бового Ononis sicula также зависит от фотопериода, при котором они
созревали на родительских растениях. Семенам D. Натта для прора-
стания необходим свет. У семян, созревших на родительском расте-
нии в условиях длинного дня, потребность в свете значительно
выше, чем у семян, созревших на коротком дне '[30]. Эта чувстви-
тельность к свету, по-видимому, связана с фитохромной системой.
Семена О. sicula испытывают совершенно иное воздействие. По дан-
ным Эвенари, Коллера и Гуттермана '[31], если семена остаются на
растении до полного созревания, их семенные оболочки становятся
в высокой степени непроницаемыми для воды, и эта непроницае-
мость сохраняется в течение 80—90 дней после замачивания семян
при 20° С. При созревании на длинном дне семена достигают полной
спелости до естественного растрескивания плодов, в то время как на
коротком дне плоды раскрываются раньше их полного созрева-
ния, и в этом случае непроницаемые семенные оболочки не раз-
виваются.
Во всех перечисленных случаях фотопериод в основном влиял на
ткани материнского растения, связанные с зародышем, а не на сам
зародыш.
Заключение
Кроме того, что семя несет в себе генетическую информацию, оно в
самом широком смысле является наследником всех влияний, которые
оказывали на него условия окружающей среды до посева. Измене-
ние условий окружающей среды в период развития семени, если оно
138
не является экстремальным, почвидимому, очень слабо влияет на
жизнеспособность семян большинства видов растений при условии,
что процесс созревания не прерывается преждевременной уборкой.
У видов дикорастущих растений такая устойчивость во время созре-
вания к изменению условий окружающей среды способствует их
выживанию. У многих видов, особенно произрастающих в суровых
условиях, например в пустынях, развились механизмы, управляющие
покоем и обеспечивающие распределение прорастания во времени,
вследствие чего по крайней мере часть семян прорастает в условиях,
благоприятных для выживания проростков [65]. Механизмы управ-
ления покоем семян обычно не подвержены влиянию условий среды,
окружающей материнское растение, и обеспечивают возможность -
прорастания семян только в благоприятных условиях. Относительно
небольшое число исключений из этого правила относится, вероятно,
к тем случаям, когда для выживания вида экологически желательно,
чтобы состояние покоя возникало лишь при созревании семян в оп-
ределенное время года.
У видов культурных растений, которые нормально ежегодно раз-
множаются семенами, будет происходить бессознательный отбор на
отсутствие покоя, за исключением тех случаев, когда это состояние
необходимо для предупреждения преждевременного прорастания и
ухудшения семян во время созревания на растениях. Поэтому среда,
окружающая материнское растение, почти не влияет на покой семян.
Исключение могут составить относительно недавно введенные в
культуру бобовые травы, твердость семян которых зависит от воз-
действия среды, окружающей материнское растение, и степени спе-
лости семян в момент уборки. Однако линии одного вида сильно
различаются по частоте встречаемости твердых семян, и в связи с
этим существует, очевидно, возможность исключить этот признак у
новых сортов с помощью соответствующих методов селекции. Воз-
можно, что у более старых сортов это уже произошло в результате
бессознательного отбора. Сходным путем происходит, вероятно, от-
бор, исключающий генотипы, подвергающиеся сильному влиянию
материнского растения, так как это обстоятельство должно приводить
к нежелательной изменчивости продуктивности. Однако тщательные
испытания показали, что даже у лучших селекционных сортов пше-
ницы не всегда удается полностью избежать подобного влияния [60,
91]. Следовательно, значительного улучшения урожайности можно
ожидать только в том случае, если понятны причины влияния мате-
ринского растения и принята соответствующая программа селекции,
обеспечивающая получение желаемых реакций.
Величину семян и их спелость, которые могут служить важным
источником изменения жизнеспособности, влияющего на укоренение
и урожайность культур, в известных пределах можно регулировать
изменением способов уборки. Хотя для некоторых культур, где то-
варным урожаем являются сами семена, оптимальные способы убор-
ки установлены опытным путем, при производстве семян многих
других культур, особенно овощных (морковь, лук, салат), этим воп-
139
росам уделялось мало внимания. У культур этого типа селекция на
крупносемянность не проводилась, так как она не является решаю-
щим признаком, хотя обычно этот признак желателен. Известно, что
размер семян очень хорошо наследуется, и, таким образом, имеется
возможность улучшения этих культур путем селекции на крупность
I семян.
Дефицит минеральных веществ встречается у семян довольно
редко, и еще реже он оказывает влияние на урожайность. Легко
выявить условия, которые могут привести к образованию семян с
дефицитом минеральных веществ и, следовательно, принять соответ-
ствующие меры, 'позволяющие предотвратить это явление и его воз-
можные последствия. Имеется очень мало данных о том, какое со-
держание азотных и фосфорных соединений и минеральных элемен-
тов в семенах является оптимальным для последующего развития и
роста проростков. Однако результаты Финни и др. [34], Фокса и
Альбрехта [35] показывают, что количества азота, превышающие
нормальное, не оказывают благоприятного действия. По неопубли-
кованным данным автора, семена можно замочить в растворах мине-
ральных солей, где они поглотят значительные количества азота,
фосфора, калия и кальция, после чего, их можно высушить, не при-
чинив сколько-нибудь заметного вреда, но не доказано, что такая
обработка принесет пользу. В Советской научной литературе имеется
много данных о положительном влиянии замачивания семян в рас-
творах солей микроэлементов на их последующую продуктивность,
но они не подтверждаются в работах исследователей других стран.
Исследования последних лет [95] показали, что субгербицидные дозы
симазина (4-хлор-4,6-бис (этиламино) s-триазина) могут повысить
содержание и концентрацию белка у видов как устойчивых, так и
чувствительных к этому гербициду. По данным Фокса и Альбрехта
[35], величина проростков, образовавшихся из семян пшеницы, свя-
зана с содержанием в них сырого белка. Следовательно, семена
растений, обработанных симазином, при условии отсутствия в них
вредных концентраций этого препарата, могут обладать преимущест-
вом перед нормальными семенами, для которых характерна более
низкая концентрация белка.
У многих видов влияние преждевременной уборки на жизнеспо-
собность семян можно успешно связать с имеющимися данными об
их эмбриогенезе и развитии. Но лишь в немногих исследованиях по
вопросу о влиянии условий внешней среды до уборки урожая на
жизнеспособность семян можно найти данные о том, меняется ли
с возрастом чувствительность семян к воздействию окружающей
среды и на какой стадии семя или предшествующие его формиро-
ванию ткани становятся чувствительными к этому воздействию.
Последующие исследования будут представлять несомненный инте-
рес, если в них будет установлена связь между временем и продол-
жительностью воздействия внешней среды, с одной стороны, и эмб-
риогенезом и процессами развития, происходящими в течение этого
воздействия, — с другой. В литературе имеется много соответствую-
140
щих материалов по эмбриогенезу растений [56, 78], которыми мож-
но руководствоваться в дальнейших работах этого типа.
В настоящем обзоре не обсуждался один из самых важных ас-
пектов влияния среды,'окружающей материнское растение, на жиз-
неспособность семян, а именно влияние болезней семенных культур,,
многие из которых передаются с семенами. Почти каждой культуре
присуща одна или большее число болезней, передающихся с семена-
ми и способных оказывать очень опасное воздействие на жизнеспо-
собность семян. Частота распространения этих заболеваний, вызы-
ваемых грибами, бактериями и вирусами, в значительной мере
определяется условиями среды, в которой произрастает материнское
растение.
Хотя современные системные фунгициды и бактерициды мо-
гут уменьшать вред, наносимый некоторыми из болезней, они, ве-
роятно, остаются важной причиной неконтролируемой изменчивости
жизнеспособности семян, на которую воздействует среда, окружаю-
щая материнское растение.
Литература
1. Anon. 1959. International Rules for Seed Testing. Proc. int. Seed Test. Ass.,
24, 475-584
2. Austin R. B. 1963. Yield of onions as affected by place and method of se-
ed production. J. hort. Sci., 38, 277—285.
3. Austin R. B. 1966a. The growth of watercress (Rorippa nasturtium-aquati-
cum L. (Hayek) from seed as affected by the phosphorus nutrition of the
parent plant. Pl. Soil., 24 113—120.
4. A u s t i n R. B. 1966b. The influence of the phosphorus and nitrogen nutrition
of pea plants on the growth of their progeny. Pl. Soil, 24 359—368.
5. Austin IL B., Longden P. C. 1966a. Seed production. Rep. natn. Veg.
Res. Stn., Wellesbourne, 1965, 44
6. Austin R. B., Longden P. C. 1966b. The effects of manurial treatments
- on the yield and quality of carrot seed. J. hort. Sci., 41, 361—370.
7. Austin R. B., Longden P. C. 1967a. Seed production. Rep natn. Veg.
Res. Stn. Wellesbournerl966, 50.
8. Austin R. B., Longden P. C. 1967b. Some effects of seed size and ma-
turity on the yield of carrot crops. J. hort. Sci., 42, 339—353.
9. Austin R. B., Longden P. C., Hutchinson J. 1969. Some effects of
’hardening* carrot seed. Ann. Bot., 33, 883—885.
10. Barton L. V. 1943. The storage of citrus seeds. Cont. Boyce Thompson
Inst., 13, 47—55.
11. Bell M. E. 1954. The development of the embryo of Zea in relation to po-
sition on the ear. Iowa State Coll. J. Sci., 29,133—140.
12. Bils R. F., Howell R. W. 1963. Biochemical and cytological changes in
developing soybean cotyledons. Crop. Sci., 3, 304—308.
13. Birecka A., Wlodkowski M. 1961. Influence of phosphorus content in
seeds on the nitrogen accumulation and the growth of peas and yellow lupi-
nes. Rocz. Nauk. Roln., Ser. A. 84 346—367.
14 В i s s о n C. S., J о n e s H. A. 1932. Changes accompanying fruit development
in the garden pea. Pl. Physiol., Lancaster, 7, 91—105.
15. Black J. N. 1959. Seed size in herbage legumes. Herb. Abstr., 29, 235—241.
16. Borthwick H. A. 1932. Carrot seed germination. Proc. Am. Soc. hort. Sci.,
28, 310—314.
17. Borthwick H. A. 1965. Light effects, with particular reference to seed
germination. Proc. int. Seed Test. Ass., 30,15—27.
141
18. Braak J. Р. 1962. Influence of growth conditions on fruit and embryo de-
velopment in apple and cherry. Meded. Inst. Vered. TuinbGewass., 182, 57—
65.
19. Bremner P. M., Eckers all R. N., Scott R. K. 1963. The relative im-
portance of embryo size and endosperm size in causing the effects associated
with seed size in wheat. /. agric. Sci., 61, 139—145.
20. Brenchley W. E., Hall A. D. 1909. The development of the grain of
wheat. J. agric. Sci., 3, 197.
21. В r e n с hl e у W. E., H a 11 A. D. 1912. The development of the grain of bar-
ley. Ann. Bot., 26, 903—928.
22. Buttrose M. S. 1963. Ultra structure of the developing wheat endosperm.
Aust. J. biol. Sci., 16, 305—317.
23. Carr D. J., Skene K. G. M. 1961. Diauxic growth curves of seeds - with
special reference to Franch Beans (Phaseolus vulgaris). Aust. J. biol. Sci.,
14, 1—12.
24. Cochran H. L. 1943. Effect of stage of fruit maturity at time of harvest
and method of drying on the germination of pimiento seed. Proc. Am. Soc.
hort. Set., 43, 229—234.
25. С о x F. R., R e i d P. H. 1964. Calcium-boron nutrition as related to concealed
damage in peanuts. Agron. J., 56, 173—176.
26. Culpepper C. W., Moon H. H. 1941. Effect of maturity at time of har-
vest on germination of sweet corn. J. agric. Res., 63, 335—343.
27. Durrant A., 1962. The environmental induction of heritable change in Li-
num. Heredity, 17, 27—61.
28. Earley E. B., D e t u г к E. E. 1944. Time and rate of synthesis of phytin in
corn grain during the reproductive period. J. Am. Soc. Agron., 36, 803—
814.
29. Eaton S. V. 1942. Sulphur content of seeds and seed weight in relation to
effects of sulphur deficiency on growth of sunflower plants. Pl. Physiol.,
Lancaster, 17, 422—434.
30. E v e n a r i M. 1965. Physiology of seed dormancy, after ripening and germi-
nation. Proc. int. Seed. Test. Ass., 30, 49—71.
31. Evenary M., Koller D., Gutterman Y. 1966. The effects of environ-
ment of the mother plant on germination by control of seed-coat permeability
to water in Ononis sicula. Aust. J. biol. Sci., 19, 1007—1016.
32. Faris D. G., S m i t h F. L. 1964. Effect of maturity at time of cutting on
quality of dark red kidney beans. Crop. Set., 4, 66—69.
33. Finn-Kelcey P., Hulbert D. G. 1957. The relationship between relati-
ve humidity and the moisture content of agricultural products—Preliminary
report. Electrical Research Association Tech. Rep., W/T 33, 23.
34. Finney K. F., Meyer J. W., Smith F. W., Fryer H. C. 1957. Effect
of foliar spraying of wheat with urea solution on yield, protein content and
protein quality. Agron. J., 49, 341—347.
35. Fox R. L., AlbrechtW. A. 1957. Soil fertility and the quality of seeds.
Res. Bull. Mo. agric. Exp. Stn., No. 619. 23.
36. Funk C. R., Anderson J. C., Johnson M. W., Atkinson R. W. 1962.
Effect of seed source and age on field and laboratory performance of field
corn. Crop. Set., 2, 318—320.
37. Grabe D. F. 1956. Maturity in smooth bromegrass. Agron. J., 48, 253—256.
38. Grant Lipp A. E., Ballard L. A. T. 1963. Germination patterns shown
by the light sensitive seeds of Anagallis arvensis. Aust. J. biol. Set., 16, 572—
584
39. G r e a v e s J. E., Carter E. G. 1923. The influence of irrigation water on
the composition of grains and the relationship to nutrition. J. biol. Chem.,
58, 531—541.
40. Gregory F. G., Purvis O. N. 1936. Vernalisation of winter rye during
ripening. Nature, Lond., 138, 973.
41. Harrington J. F. 1960. Germination of seeds from carrot, lettuce and
pepper plants grown under severe nutrient deficiencies. Hilgardia, 30, 219—
235.
142
42. H a r r i s J. A. 1912. A first study of the influence of starvation of the asce-
ndants upon the characteristics of the descendants. Am. Nat., 46, 313—343.
43. H a t c h e r E. S. 1940. Studies on the inheritance of physiological characters.
V. Hybrid vigour in tomato Pt. III. A critical examination of the relation of
embryo development to the manifestation of hybrid vigour. Ann. Bot., 4,
735—764.
44. Havstad J. 1964. Investigations on the generative phase in swede turnips
(Brassica napus) with special regard to determine correct harvesting stage
and the best method of drying the seed crop. Meld. Norg. Landbrhogsk., 43,
No. 15.
45. Hewitt E. J., Bolle-Jones E. W., Miles P. 1954. The production of
copper, zinc and molybdenum deficiencies in crop plants with special refe-
rence to some effects of water supply and seed reserves. Pl. Soil., 5, 204—222.
46. Hews ton L. J. 1964. Seed size studies on some vegetable species. M. Sc.
Thesis, University of Birmingham.
47. Highkin H. R. 1958. Temperature induced variability in peas. Am. J. Bot.,
45, 626—632.
48. Hill-Cottingham D. G., Williams R. R. 1967. Effect of time of ap-
plication of fertiliser on the growth, flower development and fruit set of
maiden apple trees, var. Lord Lambourne, and on the distribution of total
N within the trees. J. hort. Sci., 42, 319—338.
49. Howell R. W., Carter J. L. 1958. Physiological factors affecting compo-
sition of soybeans II. Responses of oil and other constituents of soybeans to
temperature under controlled conditions. Agron. J., 50, 664—667.
50. Hоwe 11 R. W., Collins F. I., Sedgwick V. E. 1959. Respiration of soy-
bean seeds as related to weathering losses during ripening. Agron. J., 51.
677—679.
51. Inoue Y., Suzuki Y. 1962. Studies on the effects of maturity and after
ripening on seed germination in snap bean Phaseolus vulgaris. L. J. Japan
Soc. hort. Sci., 31, 146—150.
52. Iwata M., E g u c h i Y. 1958. Effects of phosphorus and potassium supplied
for various stages of growth on the yield and quality of seeds of Chinese
cabbage. J. hort. Assoc. Japan, Z7, 171—178.
53. Jacques R. 1957. Quelques donndes sur le photoperiodisme de Chenopo-
dium polyspermum L., influence sur la germination des graines. Colloque In-
tern. de 1’U.I.S.B. Parma, M. 125—130.
54 Jennings A. C., Morton R. K. 1963a. Changes in carbohydrate, protein
and non-protein nitrogenous compounds of the developing wheat grain. Aust.
J. biol. Sci., 16, 318—331.
55. J e n n i n g s A. C., Morton R. K. 1963b. Changes in nucleic acids and other
prosphorus containing compounds in developing wheat grain. Aust. J. btol.
Sci., 16, 332—341.
56. Johansen D. A. 1950. Plant Embryology. Chronica Botanica: Waltham,
Mass., p. 305,1950.
57. J о n e s H. A. 1920. Physiological study of maple seeds. Bot. Gaz., 69, 127—152.
58. К e r r E. A. 1963. Germination of tomato seed as affected by fermentation ti-
me, variety, fruit maturity, plant matutity and harvest date. Rep. hort. Exp.
Stn. Prod. Lab. Vineland, 1962, 79—85.
59. Kersting J. F., Stickler F. C., Pauli A. W. 1961. Grain sorghum ca-
ryopsis development. I. Changes in dry weight, moisture percentage and via-
bility. Agron. J., 53, 36—38. II. Changes in chemical composition. Agron. J.,
53, 74—77.
60. Kin ba ch er E. J. 1962. Effect of seed source on the cold resistance of
pre-emerged Dubois Winter Oat seedlings. Crop. Sci., 2, 91—93.
61. Kittock D. L., Patterson J. K. 1962. Seed size effects on performance
of dryland grasses. Agron. J., 54, 277—278.
62. К1 e i n S., P о 11 о с к В. М. 1968. Cell fine structure of developing lima bean
seeds related to seed desiccation. Am. J. Bot., 55, 658—72.
63. К nee bone W. R„ Cremer C. L. 1955. The relationship of seed size to
seedling vigour in some native grass species. Agron. J., 47, 472—477.
143
64. Kolev N., Georgiev D. 1964. The dynamics of movement and accumula-
tion of nutritive matter in the inflorescence and seed of leeks after cutting
the seed stalks. Gradinarska i Lozarska Nauka, 1, 70—75.
65. Koller D. 1955. The regulation of germination of seeds (review). Bull. Res.
Counc. Israel, D., 5, 85—108.
66. К о 11 e r D. 1962. Pre-conditioning of germination in lettuce at the time fruit
ripening. Am. J. Bot., 49, 841—844.
67. Kostjucenko I. A., Zaburailo T. J. 1937. Vernalisation of seed du-
ring ripening and its significance. Herb. Rev., 5, 146.
68. К r a m e г О, P о s t J. J., W i 11 e n W. 1952. Brouwgcrst en Klimaat. Utrecht,
Kemink and Zoon.
69. Krigel I. 1967. The early requirement for plant nutrients by subterranean
clover seedlings (Trifolium subterraneum). Austr. J. agric. Res., 18, 879—886.
70. Laude H. 1962. Fresh seed dormancy in annual grasses. Calif. Agric., 16
(4), 3.
71. Leggatt C.W. 1948. Germination of boron deficient peas. Set. Agric., 28,
131—139.
72. Leininger L. N., Urie A. L. 1964. Development of suf flower seed from
flowering to maturity. Crop. Set., 4, 83—87.
73. Lipsett J. 1964. The phosphorus content of grain of different wheat va-
rieties in relation to phosphorus deficiency. Aust. J. agric. Res., 15, 1—8.
74. Loe wen burg J. B. 1955. The development of bean seeds (Phaseolus vul-
garis L.). Pl. Physiol., Lancaster, 30, 244—249.
75. Lona F. 1947. L’influenza delle condizioni ambientali, durante 1’embriogene-
si, sulle caratteristiche del seme e della pianta che ne derive. Lav. 1st. bot.
Univ. Milano 1, 313—352.
76. Longden P. C. 1967. The extent, source and significance of variation in
seed weight in vegetable crops. M. Sc. Thesis, University of Nottingham.
77. Luck will L. C. 1939. Observations on heterosis in Lycopersicum. J. Genet.,
37, 421—440.
78. Maheshwari P. 1950. An introduction to the embryology of angiosperms.
McGraw-Hill, New York.
79. Matthews S., Bradnock W. T. 1967. The detection of seed samples of
wrinkle-seeded peas (Pisum sativum L.) of low planting value. Proc. int. Se-
ed Test. Ass., 32, 553—563.
80. McAlister D. F. 1943. The effect of maturity on the viability and longe-
vity of the seeds of Western range and pasture grasses. J. Am. Soc. Agron.,
35, 442—453.
81. M e a c h e r W. R., Johnson С. M., Stout P. R. 1952. Molybdenum requi-
rements of lequminous plants supplied with fixed nitrogen. Pl. Physiol., Lan-
caster, 27, 223—230.
82. Moore R. P. 1943. Seedling emergence of small seeded legumes and gras-
ses. J. Am. Soc. Agron., 35, 370—381.
83. Moore R. P. 1963. Previous history of seed lots and differential maintenan-
ce of viability and vigour in storage. Proc. ini. Seed Test. Ass., 28, 691—699.
84. N a g a t о К., E b a t a M. 1960. Effects of temperature in ripening periods
upon development and qualities of lowland rice kernels. Proc. Crop. Sci., Soc.,
Japan, 28, 275—278.
85. Nutman P. S. 1939. Studies in vernalisation of cereals. VI. The anatomi-
cal and cytological evidence for the formation of growth promoting substan-
ces in the developing grain of rye. Ann. Bot., 3, 731—757.
86. Ogawa T. 1961. Studies on seed production of onion. I. Effects of rainfall
and humidity of fruit setting. J. Japan. Soc. hort. Sci., 30, 222—232.
87. О z a n n e P. G., A s h e r C. J. 1965. The effect of seedling potassium on emer-
gence and root development of seedling in potassium aeficient sand. Aust.
J. agric. Res., 16, 773—784.
88. Perry D. A. 1967. Seed vigour and field establishment of peas. Proc. int.
Seed Test. Ass., 32, 3—12.
89. Peterson D. F. 1942. Duration of receptiveness of corn silks. J. Am. Soc.
Agron., 34, 369—371.
144
90. Pollock В. M. 1962. Temperature control of physiological dwarfing in pe-
ach seedlings. Pl. Physiol., Lancaster, 37, 190—197.
91. Quinby J. R., Reitz L. P., L a u d e H. H. 1962. Effect of source of seed on
productivity of hard red winter wheat. Crop. Set., 2, 201—'203.
92. Rees A. R. 1970. Effect of heat treatment for virus attenuation on tomato
seed viability. J. hort. Set., 45, 33—40.
93. Reynolds J. D. 1955. Marsh spot of peas: a review of present knowledge.
J. Set. Fd Agric., 6, 725—734.
94. Riddell J. A., Gries G. A. 1958. Development of spring wheat III. Tem-
perature of maturation and age of seeds as factors influencing their respon-
se to vernalisation. Agron. L, 50, 743—746.
. 95. R i e s S. K., Schweizer С. J., C h m i e 1 H. 1968. The increase in protein con-
”* tent and yield of simazine-treated crops in Michigan and Costa Rica. Bio
Set., 18, 205-208.
96. Righter F. J. 1945. Pinus: The relationship of seed size and seedling size
to inherent vigour. J. For., 43, 131—137.
97. Robertson R. N., Highkin H. R., Smydzuk J., Went F. W. 1962.
The effect of environmental conditions on the development of pea seeds.
Aust. J. biol. Set., 15,1—15.
98. Rogler G. A. 1954. Seed size and seedling vigour in crested wheat grass.
Agron. J., 46, 216—220.
99. Rossman E. C. 1949. Freezing injury of maize seed. Pl. Physiol., Lancas-
ter, 24, 629-656.
100. Rossman E. C. 1949. Freezing injury of inbred and hybrid maize seed.
Agron. J., 41, 574—583.
101. Rowan К S., Turner D. H. 1957. Physiology of pea fruits. V. Phosphate
compounds in the developing seed. Aust. J. biol. Set., 10, 414—425.
102. R u s h G. E., N e a 1 N. P. 1951. The effect of maturity and other factors on
stands of corn at low temperatures. Agron. J., 43,112—116.
103. Russell E. J., Voelcker J. A. 1936. Fifty years of field experiments at
the Woburn Experiment Station. London.
104. Salter P. J., Goode J. E. 1967. Crop responses to water at different sta-
ges of growth. Componwealth Agricultural Bureaux, Farnham Royal.
105. Scott R. K. 1969. The effect of sowing and harvesting dates, plant popu-
lation and fertilizers on seed yield and quality of direct drilled sugar-beet
seed crops. Z. agric. Set., Camb., 73, 373—385.
106. Schwabe W. W. 1963. Studies in vernalisation of cereals. XV. After ef-
fects of temperature and drying during seed ripening and the origins
of vernalisation requirements of Pektus winter Rye. Ann. Bot., Z7,
671—683.
107. Shutt F. T. 1935. The nitrogen content of wheat as affected by seasonal
condition. Trans. B. Soc. Canada, Sect., 3, 29, 37—39.
108. S к a z к i n F. D., К h v a n A. V. 1962. Effects of rain during seed maturati-
on on the quality and yield of grain. Dokl.—Botan. Sci., Sect., (Eng. transl.)
140, 169—171.
109. Skene K. G. M., Carr D. J. 1961. A quantitative study of the gibberellin
content of seeds of Phaseolus vulgaris at different stages in their develop-
ment Aust. J. biol. Sci., 14, 13—25.
110. Sneddon J. L. 1963. Sugar beet seed production experiments. /., natn.
Inst, agric. Bot., 9, 333—345.
111. Snyder F. W. 1959. Effect of nitrogen on yeild and subsequent germina-
bility of sugar beet seed. J. am. Soc. Sug. Beet Technol., 10, 438—443.
112. Sprague G. F. 1936. The relation of moisture content and time of harvest
to germination of immature corn. J. am. Soc. Agron., 28, 472—478.
113. Stearns F. 1960. Effects of seed environment during maturation on se-
edling growth. Ecology, 41, 221—222.
114. StoadartJ. L. 1964a. Seed ripening in grasses. I. Changes in carbohyd-
rate content. J. agric. Sci., 62, 67—72.
115. StoddartJ. L. 1964b. Seed ripening in grasses. II. Changes in free amino
acid content. J. agric. Sci., 62, 321—325.
10 Жизнеспособность семян
145
116. Swanson С. 0.1946. Effects of rains on wheat during harvest. Tech. Bull.
Kans, agric. Exp. Stn. No. 60, 92 pp.
117. Szukalski H. 1961a. The influence of a high posphorus content of the
seeds on the development and yeild of plants. I. Investigations on Rape. Rocz.
Nauk. Roln., Ser. A., 84, 463—492.
118. Szukalski H. 1961b. The influence of a high phosphorus content of the
seeds on the development and yield of plants, fl. Investigations on flax.
Rocz. Nauk. Roln., Sef. A., 84, 789—810.
119. Thompson R. C. 1936. Some factors associated with dormancy of lettuce
seed. Proc. Am. Soc. hort. Set., 33, 610—616.
120. Tolman B. 1943. Sugar beet seed production in Southern Utah, with spe-
cial reference to factors affecting yield and reproductive development. Tech.
Bull. USDA, No 845.
121. Van D о b b e n W. 1947. De invloed von Klimaat op de gevolisherd von tar-
we von schot. J. versl. cent. Inst, landbouwk. Onderz., 40—43.
122. Von Abrams G. J., Hand M. E. 1956. Seed dormancy in Rosa as a func-
tion of climate. Am. J. Bot., 43, 7—12.
123. Walker J. 1933. The suitability of immature sweet corn for seed. Set. Ag-
ric., 13, 642—645.
124. Williams R. R. 1965. The effect of summer nitrogen applications on the
quality of apple blossom. J. hort. Set., 40, 31—41.
125. Woodman H. E., Engledow F. L. 1924. A chemical study of the de-
velopment of the wheat grain. J. agrtc. Set., 14, 562—586.
126. Zhdanova L. P. 1969. Effect of temperature on the synthesis of fat in ma-
turing seeds of oil bearing plants. Fiziologtya Rast., 16, 488—497.
ГЛАВА 6
Влияние
окружающей среды
после посева семян на
их жизнеспособность
Б. М. Поллок
В литературе довольно часто появляются обзоры, посвященные воп-
росам прорастания семян. Ознакомиться с этими обзорами {13, 33,
34, 65] особенно полезно перед чтением настоящей главы, в которой
автор уделяет особое внимание рассмотрению тех факторов среды,
окружающей семя после посева, влиянию которых на жизнеспособ-
ность придается в настоящее время наибольшее значение.
Чтобы поместить семя в схему (см. гл. 12), мы начинаем с мо-
мента слияния ядер яйцеклетки и спермин, т. е. с момента, когда f
создается максимальный потенциал нового растения (на основе ин-,
формации, закодированной в ДНК родительских гамет. Информация!
определяет не только форму и максимальную продуктивность расте-j
ния, но и границы условий внешней среды, в которых сможет про-;
явиться продуктивность.
В ходе развития семени информация, закодированная в ДНК, сна-
чала определяет форму зародыша, а затем метаболические механиз-
мы, которые обеспечивают зародыш запасом питательных веществ,
необходимых для прорастания ^емени и развития фотосинтезирую-
щего автотрофного растения.
Пока зародыш еще связан с материнским растением, условия
окружающей среды могут лимитировать формирование метаболи-
ческих механизмов и запасов питательных веществ, в результате
чего образовавшийся вародыш по своим свойствам уступает потен-
циально возможному, т. е. закодированному в ДНК родительских
гамет. Зародыш по-прежнему широко функционален, но потенциал
его развития ниже максимально возможного.
После отделения от материнского растения другие факторы окру-
жающей среды, например машины для обмолота и очистки семян
(гл. 4), сапрофитные грибы (гл. 3) и неблагоприятные условия хра-
нения (гл. 2), могут еще больше изменить потенциал развития
семян.
Эти факторы внешней среды продолжают действовать вплоть
до момента, когда семя попадает в почву (так, сеялки могут вызвать
механические повреждения).
10* 147
В дополнение к его эндогенным резервам, чтобы прорасти и сфор-
мировать новое растение, семени при наличии благоприятных усло-
(вий внешней среды требуется только вода и кислород. В момент,
когда семя попадает в почву, оно может обладать неполным набором
генетической информации (см. гл. 9), но, вероятно, что даже более
. важно, оно может содержать и неполный комплект неповрежденных
механизмов и строительных материалов для создания организма в
соответствии с существующей генетической программой. Таким об-
разом, реакция семени на окружающие условия может сильно изме-
ниться по сравнению с первоначальным генетическим потенциалом,
причем степень этих изменений у отдельных семян в одной партии
может сильно различаться.
•s Главными факторами окружающей среды, влияющими на про-
|! растание семян, являются вода, кислород, температура, свет, струк-
тура почвы и микроорганизмы« Структура почвы и микроорганизмы
в результате колебаний температуры и снабжения -кислородом и во-
оМ-'л дой ^находятся в состоянии непрерывного изменения. «Температура,
поступление воды и кислорода с течением времени меняются; эти
условия окружающей среды и их изменения в различных участках
почвы могут быть неодинаковы. Меняющиеся условия внешней сре-
ды воздействуют на семена, модификация первоначального генети-
х ческого потенциала которых различается в соответствии с историей
отдельного семени. Поэтому не удивительно, что иногда невозможно
г предсказать результаты этих сложных взаимодействий и определить
У причины той или иной реакции семян на условия окружающей
*. среды.
5-4; ... ,г
Температура ' ,
Выход корешка в зависимости от появления *-•’
проростка из почвы
Влияние температуры на прорастание семян служит хорошим при-
мером необходимости учитывать даже незначительные детали опыта
при изучении связи между условиями окружающей среды и прора-
станием. Результаты опытов Эдвардса [14] с семенами (Glycine
max) особенно хорошо иллюстрируют некоторые основные взаимо-
связи между прорастанием и температурой. Он определял прораста-
ние по выходу корешка из семенной оболочки и подсчитывал число
проросших семян через каждые 2 ч. На рисунке 18 его данные нане-
сены на график в виде зависимости кумулятивного процента всхоже-
сти от времени. При каждой температуре данные по проращиванию
образуют типичную S-образную кривую. Все кривые сходны между
собой, но их исходная точка меняется в зависимости от температуры
проращивания.
Такие кривые часто встречаются в литературе по всхожести се-
мян, но нередко авторы совершенно неправильно считают, что они
характеризуют скорость прорастания. В опытах Эдвардса скорость
148
100
Рис. 18. Всхожесть семян сои при различных температурах (°C), нанесенная
на график в форме кумулятивного процента всхожести в зависимости от вре-
мени прорастания [14].
измерялась наклоном S-образных кривых избыла примерно одинако-
ва при всех применявшихся температурахлТемпература в основном
влияла не на скорость прорастания, а на время, когда прорастание-
начиналось
В этом опыте семя считали проросшим, когда корешок пробивал
семенную оболочку. Получив эти данные, Эдвардс заканчивал под-
счет всхожести, когда скорость прорастания ослабевала. Однако он
признавал, что истинные кривые скорости (dg/dt), полученные на
основе этих данных, несомненно искажены за счет медленно прора-
стающих семян. Это справедливо для большинства других данных
по прорастанию [43]. Эдвардс считал, что медленно прорастающие
семена обладали меньшей силой, и обсуждал возможность генетиче-
ского отбора в популяции семян на основании скорости прорастания;
однако это было бы сопряжено с существенными трудностями (cmv
с. 217).
Всхожесть часто определяют после того, как проростки появятся
из почвы или подрастут настолько, что можно будет исследовать их
строение. Однако в полном смысле слова трудно говорить о влиянии
1 Термин «скорость» применяется здесь в специальном смысле и служит
показателем того, что время, которое требуется для прорастания отдельных
семян во время испытания, примерно одинаково — чем круче наклон кривой
прорастания (df/d0, тем -меньше зти колебания. Другие исследователи при-
меняли этот термин в ином смысле — для обозначения скорости прорастания,
которая определяется как величина, обратная времени, за которое происходит
прорастание. Например, уравнение 16 (гл. 8) определяет коэффициент скоро-
сти прорастания, являющийся величиной, обратной среднему времени, тре-
бующемуся для прорастания.— Е. Г. Робертс.
14»
Рис. 19. Рост всходов Cucumis melo в
высоту как функция времени при раз-
личных температурах (°C) [151-
температуры на появление всхо-
дов. Появление всходов — это
результат суммарного влияния
времени и интенсивности про-
растания плюс развитие про-
ростка с момента выхода ко-
решка до окончания срока на-
блюдения. Температура может
независимо влиять на каждую
из этих фаз развития. Эти ас-,
пекты прорастания изучали
Эдвардс, Перл и Гулл [15], ко-
торые измеряли рост проростков
канталупы (Cucumis melo) в
темноте. Их данные (рис. 19)
показывают, что кривые роста
гипокотиля имеют S-образную
форму. Графическое изображе-
ние этих же данных в форме
скоростей роста (рис. 20) ясно показывает, что температура контро-
лирует как максимальную скорость роста, так и время, в течение ко-
торого происходит максимальный рост.
Эти данные перенесены на график рисунка 21, чтобы более на-
глядно показать влияние температуры на общую высоту и на мак-
симальную скорость роста. При повышении температуры каждая из
Рис. 20. Данные рисунка 19, выраженные как зависимость скорости роста
ст времени.
150
Рис. 21. Данные рисунков 19 и 20,
нанесенные на график для выявле-
ния температурного оптимума:
1 — высота; 2 — максимальная скорость
роста.
этих кривых достигает макси-
мума (при «оптимальной тем-
пературе»), а затем снижается.
Экстраполяция в сторону более
низкйЗГилй более высоких тем-
ператур должна выявить мини-
мальную и максимальную тем-
пературы, за пределами кото-
рых рост и развитие невозмож-
ны. Минимальная, оптимальная
й максимальная температуры
называются «кардинальными»
температурами.
Однако кардинальные тем-
пературы нельзя рассматривать
как абсолютные величины. Од-
ну из причин этого можно уви-
деть, изобразив графически
данные, приведенные на рисун-
ке 18, чтобы показать темпера-
турный оптимум (рис. 22).
Здесь ясно видно, что во время прорастания температурный оптимум
остается в пределах 33—36° С, а минимальная и максимальная тем-
пературы зависят от времени, отведенного для испытания всхожести,
поскольку при температурах выше и ниже оптимальной семена не-
имеют шансов прорасти, если период испытания относительно корот-
кий. Поэтому при более длительных периодах испытания имеется
возможность расширить крайние пределы, в которых может происхо-
дить прорастание;
В данном случае температурный оптимум на протяжении всего-
процесса прорастания остается одним и тем же. У других растений
при увеличении длительности испытания оптимальная температура
может сдвигаться в сторону более высокого или более низкого зна-
чения. Кроме того, температурный оптимум обычно не одинаков для
различных органов проростка. В конце опыта, результаты которого
изображены на рисунках 19—22, определили массу гипокотилей и
корней (рис. 23) и обнаружили, что температурный оптимум для
гипокотилей составляет 30° С. Однако максимальная масса корней
была получена при 20° С и снижалась по мере повышения темпера-
туры. По-видимому, для корней температурный оптимум был 20° С
или меньше.
Взаимосвязь температура — время
Концепция кардинальных температур основана на результатах
опытов, проведенных при постоянных температурах. Но семена,,
прорастающие в поле, испытывают суточные колебания температуры.
Известно, что некоторым видам растений такие суточные колеба-
151
Рис. 22. Данные, представленные на
рисунке 18, нанесенные на график как
зависимость всхожести от температу-
ры для каждого срока (в часах), когда
были зарегистрированы результаты.
Температурный оптимум составляет
33—36°С; при более высокой темпера-
туре кривые имеют больший угол нак-
лона, чем при более низкой.
Температура, еС
Рис. 23. Сухая масса гипокотилей
И корней всходов Cucumis melo
в конце S-образной кривой роста
гипокотиля [15]:
1 — гипокотиль; 2 — корень.
ния необходимы и в лаборатории, и по установившейся практике
они применяются при проведении стандартных испытаний семян
[27]. Например, Харрингтон [22] обнаружил ряд видов, для прора-
стания семян которых необходимо чередование температур в течение
суток (табл. 26). Он установил, что реакция различных партий семян
Таблица 26. Процент семян, прорастающих* при постоянной температуре
или при чередовании температур е течение суток —16 ч при 20°С и 8 ч
при 30°С [22]
Вид растения Температура проращивания, °C
20 30 20-30
Сельдерей корневой (Apium graveolens) 65 0 70
Мятлик луговой (Роа pratensis) 15 12 63
Свинорой пальчатый (Cynodon dactylon) 0 0 30**
Гумай (Sorghum halepense) 8 32 58
* 16 дней для гумая, 21 лень для свинороя и мятлика, 28 дней для сельдерея.
** 79% при чередовании 20—35°С и 3% при постоянной температуре 35°С.
гумая на температуру была неодинакова, причем партии с низкой
всхожестью были значительно более чувствительны к воздействию
температуры. Реакция не ограничивалась выходом корешка, так как
при высоких температурах из некоторых .семян развивались нор-
152
мальные проростки, в то время как у других наблюдалось только
небольшое удлинение корешка или колеоптиля, а нормальный рост
происходил при снижении температуры. Влияние чередующихся тем-
ператур на нарушение периода-покоя семян подробно разбирается
в главе И.
В правилах испытания семян начальная температура в серии
перемежающихся температур точно не указывается. Элкинс, Хоу-
ленд и Доннелли [16] обнаружили, что для видов Vida первая из
серии чередующихся температур (т. е. температура, при которой
семена всасывали воду) являлась решающей как для скорости про-
растания, так и для окончательной всхожести. Этот случай также
является примером замедленной реакции на температуру в противо-
положность обсуждавшимся ранее прямым реакциям, когда развитие
растений во время экспозиции при определенной температуре нахо-
дится под ее контролем. В другом случае Кнап [30] установил, что
температура проращивания влияла на последующее развитие расте-
ний Senecio vulgaris, Agrostemma githago и Galinsoga parviflpra, даже
если после прорастания они выращивались при идентичных темпе-
ратурах. Хайкин и Ланг [25] обнаружили сходный эффект у гороха.
Поллок [48] показал, что развитие симптомов карликовости у семян
персика (Prunus persica), не прошедших послеуборочного дозрева-
ния, в течение первых нескольких дней прорастания регулировалось
температурой: при 22° С формировались почти совершенно нормаль-
ные проростки, а при 25° С — карликовые. После экспонирования
при критической температуре карликовость проявлялась в течение
нескольких месяцев.
Многие семена и проростки во время прорастания страдают от
охлаждения. При этом наблюдаются следующие симптомы поврежде-
ний: а) отсутствие укоренения растений; б) замедленный рост;
в) развитие морфологических аномалий после периода охлаждения.
Поллок и Тул [50] установили, чФо прорастающие семена лимской
фасоли особенно чувствительны к температуре во время набухания.
Экспозиция в начале набухания при относительно низкой темпера-
туре (15° С) приводила к сильному уменьшению числа выживших
семян и замедлению роста образовавшихся проростков. Сходные ре-
зультаты были получены для других видов (см. ниже дискуссию по
вопросу о водном режиме). Эти результаты подчеркивают важное
значение времени экспозиции при различных условиях внешней сре-
ды для прорастания семян и развития растений. В более ранних
исследованиях время как фактор окружающей среды почти совсем
не принималось во внимание.
Чувствительность к температуре в зависимости от вида,
происхождения и истории семян
До недавнего времени возможности исследователей, изучавших тем-
пературные зависимости, были ограничены малым числом имеющих-
ся термостатов, поэтому число точек, которые можно было получить
для построения температурных кривых, также было ограничено.
153
Чтобы преодолеть эту трудность, некоторые исследователи для полу-
чения градиента температуры использовали металлический стержень,
один конец которого нагревали, а другой охлаждали. В результате
перепада температур создавался линейный градиент между двумя
экстремами. На стержень помещали влажную бумагу для проращи-
вания и с помощью плотного покрытия доводили испарение до мини-
мума. Применив это приспособление, Эллиот и Френч [17] показали
влияние перекрещивающихся, световых и температурных градиентов
ла прорастание семян салата {Lactuca. sativa). Биггс и Ланган [3],
работавшие с семенами персика, и Ларсен [35] в опытах с семенами
люцерны (Medicago sativa) установили, что температурный оптимум
для рано прораставших семян был относительно высок, в то время
как для семян, прораставших позднее, он был значительно ниже.
Вагнер [68] для Plantago spp., а Томпсон ['63] для Primula spp.
установили, что температурные оптимумы для семян разных видов
одного рода были различны и коррелировали с местообитанием и
временем прорастания семян данного вида. По данным Томпсона
[63], послеуборочное дозревание семян Silene conoidea в условиях
сухого хранения повышало их выносливость к различным темпера-
турам проращивания, особенно к более высоким.
Состояние покоя можно определить как состояние, в котором
семя не прорастает, даже если все условия окружающей среды, не-
обходимые для прорастания, во всех отношениях удовлетворительны.
|В таком случае применяется специальная модификация метода про-
ращивания, описанная в главе 11 этой книги. Однако состояние
покоя не полностью блокирует прорастание, а только понижает вы-
носливость к условиям внешней среды [67], становясь после посева
главным фактором, связывающим прорастание и укоренение расте-
ний с условиями окружающей среды. Вероятно, наиболее яркий при-
мер «относительного» покоя был обнаружен у некоторых сортов са-
лата, семена которых хорошо прорастают при 20° С или ниже, но
впадают в состояние покоя при более высоких температурах («тер-
мический покой») и нуждаются для прорастания в свете [65].
Чувствительность к температуре определяется условиями окружаю-
щей среды во время развития семени. Томпсон [64] установил, что
семена, собранные в незрелом состоянии, склонны к термическому
покою, тогда как, по данным Коллера [32], семена, созревавшие в
условиях повышенных температур, лучше выносили высокие тем-
пературы.
В дополнение к относительно сложным взаимодействиям между
семенами и температурой прорастания температура почвы может
колебаться от места к месту, даже на относительно коротких расстоя-
ниях. Например, Шедболт, Мак-Кой и Литтл [56] установили, что
температура почвы на грядах салата на глубине 2,5 см (Южная
Калифорния, США), с южной или восточной, обращенной к солнцу,
стороны, была на 3—4° выше. Существуют способы регулирования
температуры почвы для сельскохозяйственных целей. Там, где хо-
лодная почва является проблемой, температуру ее можно иногда
164
значительно повысить применением асфальтовой или пластиковой
мульчи [59]. Там же, где проблемой является высокая температура
почвы, ее можно снизить на 10° С с помощью полива [53].
Вода и кислород
Потребность растений в воде и кислороде изучать значительно труд-
нее, чем температурные зависимости. Причиной этого, по крайней
мере частично, являются сложные взаимоотношения между этими
двумя факторами.! Вода необходима для гидратации сухих семян и '
ее поддержания послЬ начала роста. Кислород требуется для дыха-!
тельных процессов. Однако вследствие слабой растворимости кисло- ;
рода в воде оба соединения конкурируют за физическое пространство •
вокруг семян. Таким образом, избыток воды ограничивает доступ- J
ность кислорода.
Вода
' Если сухое семя поместить во влажную среду, оно будет поглощать
\воду в три стадии: 1) начальный период быстрого поглощения;
2) период задержки, в течение которого семя поглощает мало воды;
3) второй период поглощения, связанный с развитием зародыша,
кбольшинстве работ рассматривается только начальная стадия по-
глощения воды семенами [6]. Это поглощение, рассматриваемое как
результат физической абсорбции воды коллоидами семян, происходит
как в живых, так и в мертвых семенах.
Признание физической природы начального поглощения воды
долгое время сопровождалось молчаливым предположением, что в
этот период не происходит почти ничего, представляющего интерес
с биологической точки зрения. В результате многие исследования
по прорастанию семян начинаются на замоченных или частично
набухших семенах, а об условиях, при которых эта первоначальная
вода поглощалась, имеется очень мало данных. Однако, по данным
Поллока и Тула [50], у семян лимской фасоли {Phaseolus lunatus)
именно самая первая стадия поглощения воды оказалась чувстви-
тельной к температуре. Если всасывание начиналось при умеренно
низкой температуре (5—15°С), это вызывало повреждения, прояв-
лявшиеся во время последующего развития. Позднее Поллок [49]
определил, что критическим фактором являлась влажность семян в
начале поглощения капельно-жидкой воды. Чувствительность этого
процесса к температуре наблюдалась лишь в том случае, если на-
чальная влажность семян была ниже 12—14%. Такой же результат
получили Поллок, Роос и Манало [52] для фасоли обыкновенной
{Phaseolus vulgaris), Кристинсен [7] для хлопчатника {Gossypium
spp.), Филлипс и Янгмен [47] для сорго {Sorghum bicolor) и Обен-
дорф и Хоббс [44] для сои.
В семенах происходит немало других явлений, которые при низ-
ких уровнях влажности критически связаны с содержанием воды.
155
Однако в этих случаях при оценке влажности семян необходимо
помнить, что у различных семян ее нельзя сравнивать непосредст-
венно. Различия в относительных количествах соединении, погло-
щающих воду, например углеводов, белков, нуклеиновых кислот, об-
ладающих различной степенью сродства к воде, могут изменить об-
щее содержание воды в семени, не изменяя количество воды,
поглощенной каждым классом соединений (и, следовательно, различ-
ные гигроскопические равновесные зависимости, приведенные в при-
ложении 4).
Один из наиболее примечательных примеров влияния небольших
изменений содержания воды приводят Конджер, Найлан и Конзак
[Н] для семян ячменя (Hordeum vulgare), поврежденных гамма-
лучами. Они нашли, что при повышении влажности семян с 10,7
до 11% радиационные повреждения семян, гидратированных насы-
щенной кислородом водой, снижались с 65 до 25%. Они объясняли
этот результат наличием свободной воды, обеспечившей подвижность
и соответствующую реакционную способность свободных радикалов,
индуцированных облучением. Избыток воды, без учета воды, связан-
ной с клеточными компонентами, появлялся только при влажности
выше 10,7%. Минетт, Белчер и О’Брайен [40] обнаружили, что у
семян пшеницы (Triticum aestivum) содержание воды, равное 11,6—
11,8%, являлось критическим для распада инсектицида малатиона.
'Линко и Милнер [36] установили, что при влажности 15—18% в
семенах пшеницы активизировались некоторые ферменты, участвую-
щие в обмене аминокислот. В пищевой промышленности признано
[1] важное значение ферментных реакций в продуктах из семян с
низкой влажностью. Таким образом, можно сделать вывод, что хими-
ческие реакции и чувствительность семян к условиям окружающей
среды имеют важное значение с самого начала поглощения воды.
I Большую часть воды семена поглощают в капельно-жидкой фор-
ме, и опытным путем было показано, что избыток воды может быть
вреден, вероятно, потому, что он препятствует поступлению кисло-
рода^ (см. следующий раздел). Однако в почве запас воды часто
оказывается на субоптимальном уровне и может ограничивать про-
растание. Коллис-Джордж и Сандс [9] считали, что общий водный
потенциал включает два компонента, имеющих важное значение для
прорастания: 1) матричный потенциал (потенциал всасывания или
капиллярный) и 2) осмотический потенциал (потенциал растворен-
ного вещества). Они установили, что прорастание могло быть за-
держано, если матричный потенциал понижается по сравнению с
потенциалом свободной воды. Однако Седли [5], Коллис-Джордж и
Гектор [8] обнаружили, что, если какой-либо участок семенной обо-
лочки был влажным до понижения матричного потенциала, влияние
последнего значительно ослабевало, т. е. контакт между поверхно-
стью семени и почвенной водой имел более важное значение. В опы-
тах с крупными семенами гороха (Pisum sativum) Манохар и Хей-
декер [39] показали, что и площадь контакта, и его анатомическая
локализация имели важное значение. Позднее Коллис-Джордж и
156
Уильямс [10] сообщали, что матричный потенциал ограничивает
прорастание, влияя не на свободную энергию воды, а на изотропное
эффективное напряжение в твердой частц почвы.
Многие исследователи изучали влияние осмотического стресса на
прорастание, предполагая, что можно было бы использовать его для
моделирования засушливых условий. Однако Коллис-Джордж и
Сандс [9] пришли к заключению, что осмотический и матричный
потенциалы не эквивалентны, а Манахар и Хайдекер [39] показали,
что проницаемость семян для осмотических агентов настолько слож-
ное явление, что объяснение результатов осмотических воздействий
трудно связать с напряженностью водного режима почвы.
В лабораторных опытах по проращиванию большинство способов
обеспечения семян водой связано с использованием свободной воды.
Поэтому их трудно интерпретировать в связи со снабжением семян
водой в почве. Кроме того, в лабораторных условиях очень трудно
избежать избытка. воды, а некоторые физиологические состояния
семян (связанные, вероятно, с состоянием покоя) характеризуются
чувствительностью к воде. Когда почва в контейнерах, где проращи-
вают семена, пересыхает и ее повторно поливают в течение опыта,
семена испытывают резкий переход от недостатка воды к ее избыт-
ку. Негби, Рашкин и Коллер [42] разработали методы изучения
взаимодействия между водоснабжением и другими параметрами про-
растания. В одном из них применяли «лестницу» из фильтровальной
бумаги и на ней размещали семена на разной высоте над поверхно-
стью свободной воды. В другом использовали постоянное количество
воды, но в чашки Петри закладывали различное число слоев фильт-
ровальной бумаги. Применив эти методы для проращивания семян
Hirschfeldia incana, они установили, что время максимальной чувст-
вительности семян к свету не зависело от гидратации семян, но сте-
пень чувствительности к воде определялась гидратацией или темпе-
ратурой в первые часы всасывания воды.
Водоснабжение крупных семян осложняется еще и потому, что
труднее обеспечить единообразный контакт семян с субстратом. Для
уменьшения этих трудностей Поллок и Манало [51] разработали
метод, основанный на использовании песка, состоящего из частиц
различного размера. Семена помещали в песок, песок и семена быст-
ро погружали в волу, а избыток воды удаляли из контейнера, отса-
сывая ее снизу. Количество остающейся воды (и, следовательно,
запас кислорода) являлось функцией размера частиц песка и интен-
сивности отсасывания. Используя этот метод, Поллок, Рус и Манало
[52] установили, что партии семян фасоли обыкновенной различа-
лись по реакции на стрессовые условия.
Кислород
Конкурентные отношения между водой и воздухом являются след-
ствием низкой растворимости кислорода в воде и большого различия
между коэффициентами диффузии кислорода в воде и воздухе.
157 *
Скорость, с которой кислород достигает митохондрии дышащих кле-
ток, может регулировать дыхательные процессы в семени. В резуль-
тате перечисленных выше причин скорость диффузии кислорода сни-
жается с 0,205 мл/см2-с в воздухе до 6,7 Х10-7 мл/см2-с в воде [19].
Таким образом, кроме тех ограничений, которые создают семенная
оболочка и масса самого семени, доступность кислорода для дыха-
тельных ферментов сильно уменьшается при наличии любого коли-
чества воды между воздушными пространствами в почве и семенем.
Так, Омура и Хоуэлл [45 [ показали, что при погружении прорастаю-
щих семян в воду поглощение кислорода семядолями сои снижалось
с 900 до 600 мкл/ч/г, а. щитком семени кукурузы (Zea mays) —
с 1900 до 680.
Для изучения влияния кислорода и других газов на прорастание
семян применяли три различных метода. Один из самых старых
заключался в замачивании семян в воде, через которую продували
воздух, кислород или другие газы. Было сделано много интересных
наблюдений, включая тот факт, что высокие концентрации кислоро-
да могут оказаться токсичными. Однако очень трудно интерпретиро-
вать эти данные в связи с прорастанием семян в почве, поскольку
контрольные семена, размещенные на фильтровальной бумаге в ат-
мосфере, содержавшей те же самые газы, не реагировали на замачи-
вание [2].
Другой метод состоял в проращивании семян на влажной фильт-
ровальной бумаге в контейнере, где контролировали состав газовой
фазы. Модификацию этого метода применяли в опытах с семенами,
высеянными в почву, через которую пропускали смеси газов. Исполь-
зуя этот метод, Гребл и Даниельсон [20] нашли, что независимо
от насыщения почвы газами рост проростков кукурузы усиливался
по мере снижения всасывающего давления почвенной влаги вплоть
до насыщения почвы. В этой точке рост проростков прекращался,
вероятно, вследствие падения скорости диффузии кислорода. При
более низких уровнях влажности почвы снижение концентрации
кислорода с 20 до 7,5% вызывало уменьшение длины корней на
20—30%. Влажность почвы ниже уровня полного насыщения отри-
цательно влияла на прорастание семян сои, главным образом вслед-
ствие инвазии микроорганизмами.
Более новым методом является изучение скорости диффузии кис-
лорода (СДК) к платиновому микроэлектроду, который служит как
бы сливом для кислорода. После этого данные по СДК сопоставляют
с реакцией растений в той же почве [58]. Применив этот метод,
Венгель [69] установил наличие корреляции между полевой всхо-
жестью кукурузы и СДК в пределах от 8 до 40Х10-8 г-см^-мин-1.
Использование этого метода при изучении прорастания семян может
ограничивать, вероятно, только то обстоятельство, что платиновые
микроэлектроды более точно моделируют величину и форму корня,
чем семени.
Чувствительность к имеющемуся в наличии кислороду колеблет-
ся в зависимости от стадии прорастания. Икума и Тиман [26] в опы-
158
тах с семенами салата показали, что во время всасывания воды
кислород не требуется («преиндуктивная фаза»), но для появления
корешка он необходим. Унгер и Даниельсон [66] установили, что
появление корешка у кукурузы происходило в широких пределах
концентрации кислорода. При полном отсутствии кислорода прора-
стало 85% семян, и при его давлении, равном 130 см рт. ст.— 81%
семян. Однако дальнейший рост корня резко снижался, если давле-
ние кислорода было ниже давления воздуха.
У многих семян сама семенная оболочка является барьером для
диффузии кислорода. Она действительно может служить такой
преградой между семенем и внешней средой, которая почти во всех
случаях будет способствовать поддержанию внутри семени иных
уровней кислорода и углекислого газа, чем в окружающей среде.
Ранние работы по метаболизму растений были основаны на предпо-
ложении, что ферментные системы в прорастающих семенах неиз-
менны и что реакция семян на изменение условий окружающей сре-
ды может происходить только в результате сдвига равновесия между
существующими ферментами. Теперь становится ясно, что изменения
в среде, окружающей семена (это особенно касается доступности
кислорода), могут быть причиной образования таких новых фермен-
тов, как алкогольдегидрогеназа [31] и лактатдегидрогеназа [57],
и что разрыв семенной оболочки при выходе корешка способен изме-
нить вызывающие их условия. Расширение этих исследований по-
может объяснить сложные реакции прорастающих семян на окру-
жающие их условия.
Свет
!
: Свет стимулирует . прорастание семян многих видов растеций,
особенно дикорастущих и таких сельскохозяйственных растений,'^Цак
салат, табак (Nicotiana tabacum) и томаты (Lycopersicon esculentiim),
которые не подвергались отбору на признаки семян. В большинстве
случаев в ходе реакции, протекающей с участием фитохрома, крас-
ный свет (660 нм) стимулирует прорастание, дальний красный
(730 нм) ингибирует [65].
Чувствительность различных партий семян к свету сильно раз-
личается и тесно связано с температурой прорастания. Нередко она
проявляется только у семян, прорастающих при более высоких тем-
пературах. ^Это состояние можно рассматривать как «относитель-
ный» покои, так как семена в этом случае прорастают только в
ограниченном диапазоне температур.
Некоторые аспекты светочувствительности можно проиллюстри-
ровать данными работ Каспербауера [28, 29], проведенных на семе-
нах табака. Он обнаружил, что некоторые партии семян при прора-
щивании при температуре 20°, 25° и 30° С требовали освещения.
Другие прорастали в темноте при низких температурах, но при бо-
лее высоких температурах нуждались в освещении. Причем способ-
ность прорастать в темноте усиливалась с возрастом семян. Семена
159
из партий, нуждающихся в освещении, были высеяны во влажную
почву на различную глубину. Семена, находившиеся на поверхности,
прорастали хорошо. С глубины 3 мм проросло небольшое число се-
мян, по-видимому, это можно объяснить тем, что в местах, где они
находились, поверхностный слой почвы был нарушен, так как с глу-
бины более 3 мм не проросло ни одного семени. Через 30 дней была
проведена культивация почвы, после которой сразу проросло боль-
шое число семян. Высеянные таким же способом семена, не обладаю-
щие чувствительностью к свету, дали всходы с глубины до 25 мм.
Наследование потребности в освещении изучалось путем скрещива-
ния отобранных чувствительных и нечувствительных к свету форм,
при этом было установлено как действие генетических факторов, так
и материнское влияние.
' Для видов растений, произрастающих в естественных условиях,
экологическое значение светочувствительности совершенно очевидно.
'Прорастание семян, вынесенных на поверхность почвы при наруше-
нии ее структуры, стимулируется в местах, где для проростков ^су-
ществует оптимальная возможность укорениться раньше, чем чрез-
мерно возрастет конкуренция с другими растениями. Физиологи
детально изучили механизмы светочувствительности. К сожалению,
значение многих сложных взаимосвязей, играющих роль в укорене-
нии растений, до настоящего времени остается неясным. Однако не-
которые наблюдения последних лет могут быть полезны для объяс-
нения широкой распространенности светочувствительности. Первое
из этих наблюдений свидетельствует о том, что семена видов, нор-
мально не требующих освещения, например томатов [37 [ и огурцов
(Cucumis sativus) [38], можно сделать светочувствительными путем
облучения дальним красным светом. Если прорастание семян подав-
ляется дальним красным светом, то его можно стимулировать крас-
ным светом, совершенно так же, как прорастание семян, нормально
требующих освещения для прорастания. Другое наблюдение пока-
зывает, что прорастание некоторых семян, обычно требующих для
прерывания покоя дозревания при низких температурах, можно сти-
мулировать светом. Так, Блэк и Уоринг ['4, 5] показали, что неох-
лажденные семена Betula pubescens обладают чувствительностью к
свету, но ее можно преодолеть, охладив семена или разорвав семен-
ную оболочку, т. е. с помощью факторов, по-видимому, увеличиваю-
щих доступ кислорода к зародышу. Тейлорсон и Хендрикс [62] уста-
новили, что облучение семян Amaranthus retroflexus во время ох-
лаждения красным или дальним красным светом оказывало влияние
на их последующую всхожесть, по-видимому, путем воздействия на
фитохромную систему. Вессон и Уоринг [70], изучавшие причины,
I вызывающие светочувствительность естественно произрастающих
'! видов, предположили, что в почвенном воздухе накапливается выде-
ляющийся из семян газообразный ингибитор, который тормозит про-
врастание. Экологические аспекты светочувствительности более под-
робно будут обсуждены в главе 11 (с. 316), а физиологические —
в главе 12 (с. 352).
160
Почва
Значение почвы как фактора окружающей среды во время прораста-
ния семян и укоренения растений было давно установлено эмпири-
чески. В последние годы в сельском хозяйстве придается большое
значение точности высева и установлению густоты стояния растений,
поэтому многие исследователи пытались выяснить количественную
зависимость между укоренением растений и структурой почвы. Так,
Хейдекер [23, 24] разработал тест, в котором использовал полевую
всхожесть овощных культур для оценки почв и их взаимодействия
с другими факторами окружающей среды, например водой. Он уста-
новил, что полевую влагоемкость почвы можно создать, либо пода-
вая воду в силу капиллярности снизу, либо пропитывая образец
почвы водой, а затем высушивая его. Однако последний способ в не-
которых почвах очень сильно вредил появлению всходов, так как
способствовал передвижению нестабильных почвенных частиц, ко-
торые заполняют почвенные поры, вытесняя из них воздух. Увлаж-
нение и последующее высушивание поверхности некоторых почв
приводили к образованию корки, сильно затруднявшей появление
всходов.^Реакция на различные типы почв зависит от вида семян, а
в пределах вида — от партии семян. /
Разработаны методы количественного определения энергии, не-
* обходимой для выхода на поверхность механического «проростка».
Мортон и Бачел [41] установили, что энергия, требующаяся для
появления проростка на поверхности почвы, изменялась в зависи-
мости от начального уплотнения почвы, её начальной влажности
' и степени высыхания поверхности. Паркер и Тейлор [46] пока-
зали, что при определенной сопротивляемости почвы натяженность
почвенной влаги и глубина посева влияли на появление всхо-
дов сорго. Температура также оказывала влияние на этот процесс,
но не изменяла зависимость между сопротивляемостью почвы и
окончательным появлением всходов. При данной сопротивляемости
почвы полевая всхожесть семян двудольного растения Cyamopsis
tetragonoloba и хлопчатника была во много раз меньше, чем семян
однодольного растения сорго. Тейлор, Паркер и Робертсон [61]
"установили, что кислород в концентрации от 7 до 42% не изменял
зависимость между сопротивляемостью почвы и полевой всхожестью
семян сорго.
Полевая всхожесть большинства испытывавшихся Gramineae
слегка снижалась при повышении сопротивляемости почвы до
6—9 бар и падала до нуля при сопротивляемости порядка 12—18 бар.
Лук {Allium сера), также однодольное растение, при сопротивляе-
мости почвы в 2 бара совсем не давал всходов.
Однако повышенное уплотнение почвы' не всегда отрицательно
влияло на развитие всходов.
Работая на богаре, в условиях ограниченной влагообеспечен-
ности, Дасберг, Хиллел и Арнон [12] нашли, что предпосевное при-
катывание снижало полевую всхожесть сорго. И, наоборот, прикаты-
11 Жизнеспособность семян 161
ванне после посева значительно повышало выживаемость всходов и
урожайность, по-видимому, вследствие снижения потерь доступной
влаги.
Микроорганизмы
Самым сложным фактором окружающей среды является, вероятно,
почвенная микрофлора, значение которой хорошо иллюстрируют
данные по всхожести семян кукурузы. Результаты стандартных
испытаний всхожести [27] дают очень мало оснований для предска-
заний полевой всхожести. Проблема заключается в том, что много
семян гибнет из-за нападения почвенных микроорганизмов, особен-
но в холодных, сырых почвах [21]. Для оценки* вероятности появле-
ния всходов в этих условиях обычно применяют «холодный тест»
[66]: семена. смешивают_с_ взятой с кукурузного поля влажной поч-
вой, Которая предположительно отличается высоким “ патогенным
потенциалом, и выдерживают в течение нескольких дней при тем-
пературе 5—10° С, после чего переносят в нормальные температур-
ные условия для проращивания. Хотя при помощи этого теста уда-
ется успешно предсказывать относительную полевую всхожесть
семян из различных партий, но стандартизировать его чрезвычайно
трудно вследствие динамичной природы инокулюма в почве. Холод-
ный тест рассматривается подробнее в гл аве- 8 Д<^_12Д^~,При изу-
чении прорастания семян часто не учитывают роль микроорганизмов.
Так, у ячменя с периодом покоя часто бывает связано явление «во-
дочувствительности», когда семена в среде для проращивания не
прорастают в присутствии небольшого избытка воды. Габер и Ро-
бертс [18] показали, что водочувствительность можно преодолеть
путем внесения в среду для проращивания антибиотиков. Но вве-
дение только одного антибиотика не дает положительных результа-
тов. Необходимо комбинировать антибактериальный и противогриб-
'• ной агенты, что свидетельствует о наличии в почве популяции
v микроорганизмов, а не одного какого-либо специфического микроор-
ганизма.
Хотя почвенную микрофлору следует рассматривать как дина-
мичную, непрерывно меняющуюся часть среды, окружающей семена,
последние нельзя считать статичным объектом, ожидающим нападе-
; ния. Семена выделяют в среду, где они прорастают, большие коли-
чества таких органических питательных веществ, как углеводы,
аминокислоты и коэнзимы, которые изменяют активность почвенной
микрофлоры и могут определять плотность популяций определенных
организмов вблизи семени. Это обстоятельство может повлиять на
патогенность таких организмов, как Pythium, которые вызывают
довсходное выпревание [54]. Интенсивность вымывания зависит от
качества семян и условий окружающей среды во время прорастания.
Например, Поллок и Тул [50] и Поллок [49] нашли, что количество
веществ, которое теряют оси лимской фасоли, определяется качест-
вом семян, температурой во время набухания и влажностью семян
162
в начале поглощения воды. Но в большинстве исследований по этому
Ц вопросу основное внимание уделяется динамике микробных популя-
Г пий или влиянию качества семян на вымывание питательных ве-
1 ществ.
Сложные взаимоотношения между семенами, почвенной микро-
флорой и почвенной средой детально еще не изучены.
Заключение
В литературе имеется множество данных по влиянию температуры,
воды, кислорода, света, структуры почвы и микроорганизмов на про-
растание семян и укоренение многих видов растений. Они ясно пока-
зывают, что перечисленные факторы внешней среды сложным обра-
зом взаимодействуют друг с другом. Наши знания недостаточны
для понимания и регулирования этих взаимодействий, но они не-
сомненно будут пополнены в результате изучения биохимических
механизмов, которые улавливают изменения окружающей среды и
контролируют реакции растений. Основы этих знаний приобретаются
в результате изучения механизмов действия генов, аллостерических
воздействий на структуру и функцию белка, синтеза и распада спе-
цифических ферментов и пространственного разделения функции
внутри клеток.
Технический прогресс в сельском хозяйстве базируется на воз-
растающем использовании машин, заменяющих дорогой ручной труд.
Эффективное использование этих машин требует единообразного
развития растений, что не свойственно естественной флоре. Техно-
логи установили, что единообразие развития растений закладывает-
ся во время прорастания семян или раньше (см. гл. 10). По этой
причине большая часть прикладных исследований направлена в на-
стоящее время на разработку «систем» посева и химические обра-
ботки, модифицирующие реакцию прорастания. Таким образом, тех-
ническая основа для немедленного применения новых кардинальных
сведений о механизмах, объединяющих и регулирующих реак-
ции прорастающего семени на окружающую его среду, уже су-
ществует!
Литература
1. Acker L., 1963. Enzyme activity at low water contents. In Recent Adv.
Food Sci., eds. J. M. Leitch and D. N. Rhodes, 3, 239—247. Butterworth».
London.
2. Barton L. V. 1950. Relation of different gases to the soaking injury
of seeds. Contrib. Boyce Thompson Inst., 16, 55—71.
3. Biggs R. H., Langan M. C. 1962. Effect of temperature on ger-
mination of Okinawa peach seeds. Fla. State Hort. Soc. Proc., 75, 379—38t.
4. В1 a c k M., W a r e i n g P. F. 1955. Growth studies in woody species.
VII. Photoperiodic control of germination in Betula pubescens Ehrh. Physiol.
Plant., 8, 300—316. , ..
5. Black M., Ware in g P. F. 1959. The role of germination inhibitors
and oxygen in the dormancy of the light-sensitive seed of Betula spp. J. Exp.
Bot., 10, 134—145.
11*
163
6. Brown R. 1965. Physiology of seed germination. In Encyclopedia of Plant
Physiology, ed. W. Ruhland, 15(2), 894—908. Springer-Verlag, Berlin.
7. Christiansen M. N. 1969. Seed moisture content and chilling injury
to imbibing cottonseed. 1969. Beltwide Cotton Production Research Conferen-
ces, 50—51.
8. Collis-George N., Hector J. B. 1966. Germination of seeds as in-
fluenced by matric potential and by area of contact between seed and soil
water. Australian J. Soil Res., is, 145—164.
9. Colli s-G e о r g e N., Sands J. E. 1962. Comparison of the effects of the
physical and chemical components of soil water energy on seed germination.
Australian J. Arg. Res., 13, 575—584.
10. Collis-George N., Williams J. 1968. Comparison of the effects of
soil matric potential and isotropic effective stress on the germination of Lac-
tuca sativa. Australian J. Soil. Res., 6, 179—192.
11. С о n g e г В. V., N i 1 a n R. А., К о n z а к C. F. 1968. Post-irradiation
oxygen sensitivity of barley seeds varying slightly in water content. Radiat.
Bot., 8, 31—36.
12. Dasherg S., Hillel S. D., Arnon I. 1966. Response of grain sorghum
to seedbed compaction. Agron. J. 58, 199—201.
13. Edwards T. I. 1932. Temperature relations of seed germination. Quart.
Rev. Biol., 7, 428—443.
14 Edwards T. I. 1934. Relations of germinating soybeans to temperature
and length of incubation time. Pl. Physiol. Lancaster, 9, 1—30.
15. Edwards T. I., Pearl R., Gould S. A. 1934. Influence of temperature
and nutrition on the growth and duration of life of Cucumts melo seedlings.
Bot. Gaz., 96, 118—135.
16. E1 к i n s D. M., H о v e 1 a n d C. S., Donnelly E. D. 1966. Germination
of Vicia species and interspecific lines as affected by temperature cycles.
Grop. Sci., 6, 45—48.
17. Elliot R. F., French C. S. 1959. Germination of light sensitive seed
in crossed gradients of temperature and light. Pl. Physiol., Lancaster, 34,
454—456.
18. Gaber S. D., Roberts E. H. 1969. Water-sensitivity in barley seeds.
II. Association with microorganism activity. J. Inst. Brew., 75, 303—314.
IS. Goddard D. R., Bonner W. D. I960. Cellular respiration. In Plant
Physiology, ed. F. C. Steward, 1A, 209. Academic Press, New York.
20. G r a b I e A. R., Danielson R. E. 1963. Effect of carbon dioxide, oxygen,
and soil moisture suction of germination of com and soybeans. Soil Set. Soc.
Amer. Proc., 29, 12—18.
21. Harper J. L., Landragin P. A., Ludwig J. W. 1955. The influence
of environment on seed and seedling mortality. I. The influence of time
of planting on the germination of maize. New Phytol., 54, 107—118.
22. Harrington G. T. 1923. The use of alternating temperatures in the ger-
mination of seeds. J. Agr. Res., 23, 295—332.
23. Heydecker W. 1961. The emergence of vegetable seedlings as a standard
test of soil quality. Adv. Hort. Set., 1, 381—392.
24. Heydecker W. 1962. From seed to seedling: factors affecting the estab-
lishment of vegetable crops. Ann. appl. Biol., 50, 622—627.
25. High kin H. R., Lang A. 1966. Residual effect of germination tem-
perature on the growth of peas. Planta, 68, 94—98. .
26. Ikuma H., Thimann К. V. 1964 Analysis of germination processes
of lettuce seed by means of temperature and anaerobiosis. Plant Physiol., 39,
756—767.
27. International Seed Testing Association. 1966. International rules for seed
testing. Proc. int. Seed Test. Ass., 31, 1—152.
28. Kasperbauer M. J. 1968a. Germination of tobacco seed. I. Inconsistency
of light sensitivity. Tobacco, 166, 23—26.
29. Kasperbauer M. J. 1968b. Dark-germination of reciprocal hybrid seed
from light-requiring and -indifferent Nicotiana tabacum. Physiol. Plant., 21,
1308-1311.
<64
30. К n а р р R. 1957. Uber den Einfhiss der Temperature wahrend der Keimung
auf die spatere Entwicklung einiger annueller Pflanzenarten. Z. Naturforsch.,
12b, 564-568.
31. Kolloffel C. 1968. Activity of alcohol dehydrogenase in the cotyledons
of peas germinated under different environmental conditions. Acta Bot. Neer.,
17, 70—77.
32. Koller D. 1962. Pre-conditioning of germination of lettuce at time
of fruit ripening. A mer. J. Bot., 49, 841—844.
33. Koller D., Mayer A. M., Poljakoff-Mayber A., Klein S. 1962.
Seed germination. Ann. Rev. Pl. Physiol., 13, 437—464
34. Lang A. 1965. Effects of some internal and external conditions on seed
germination. In Encyclopedia of Plant Physiology, ed. W. Ruhland, 15 (2),
850—993. Springer-Verlag, Berlin.
35. Larsen A. L. 1965. The use of thermogradient plate for studying
temperature effects on seed -production. Proc. int. Seed Test. Ass., 30, 861—
868.
36. Linko P., Milner M. 1959. Enzyme activation in wheat grains in relati-
on to water content. Glutamin acid-alanine transaminase, and glutamic acid
decarboxylase. Pl. Physiol., Lancaster, 34, 392—396.
37. Mancinelli A. L., Y a n i v Z., S m i t h P. 1967. Phytochrome and seed
germination. 1. Temperature dependense and relative. Per levels in the ger-
mination of dark-germinating toba tomato seeds. Pl. Physiol., Lancaster, 42,
333—337.
38. Mancinelli A. L., Tolkowski A. 1968. Phytochrome and seed germi-
nation. V. Changes of phytochrome content during the germination of cu-
cumber seeds. Pl. Physiol., Lancaster, 43, 489—494.
39. M a n о h a r M. S., H e у d e c k e r W. 1964. Effects of water potential on ger-
mination of pea seeds. Nature, Land., 202, 22—24.
<40. Minett W., Belcher R. S., O’Brien E. J. 1968. A critical moisture le-
vel for malathione breakdown in stored wheat. J. Stored Prod. Res., i, 179—
181.
41. M о r t о n С. T., В u c h e 1 e W. F. 1960. Emergence energy of plant seed-
lings. Agr. Engng., 41, 428—431, 453—455.
42. N e g b i M., R u s h k i n E., К о 11 e r D. 1966. Dynamic aspects of water-
relations in germination of Hirschfeldia incana seeds. Plant Cell Physiol., 7,
363—376.
43. Nichols M. A., Heydecker W. 1968. Two approaches to the study of
germination data. Proc. int. Seed Test. Ass., 33, 531—540.
44. О b e n d о r f R. L., H о b b s P. R. 1970. Effect of seed moisture on tempera-
ture sensitivity during imbibition of soybean. Crop. Sci., 10, 563—566.
45. Ohmura T., Howell R. W. 1960. Inhibitory effect of water on oxygen
consumption by plant materials. Pl. Physiol., Lancaster, 35, 184—188.
46. Parker I. Jr., Taylor H. M. 1965. Soil strength and seedling emergen-
ce relations. I. Soil type, moisture tension, temperature, and planting depth
effects. Agron. J., 57, 289—291.
47. Phillips J. C., Youngman V. E. 1970. Effect of initial seed moisture
control on emergence and yield of grain sorghum. Submitted to Crop. Sci.
48. Pollock В. M. 1962. Temperature control of physiological dwarfing in
peach seedlings. Pl. Physiol., Lancaster, 37, 190—'197.
49. Pollock В. M. 1969. Imbibition temperature sensitivity of lima bean se-
eds controlled by initial seed moisture. Pl. Physiol., Lancaster, lA, 907—911.
50. Pollock В. M., Toole V. K. 1966. Imbibition period as the critical tem-
perature sensitive stage in germination of lima bean seeds. Pl. Physiol., Lan-
caster, 41, 221—229.
51. Pollock В. M., Manalo J. R. 1969. Controlling substrate moisture-oxy-
gen levels during the imbibition stage of germination. J. Amer. Soc. Hort.
Sci., 94, 574—576.
52. Pollock В. M., Roos E. E., Man al о J. R. 1969. Vigor of garden bean
seeds and seedlings influenced by initial seed moisture, substrate oxygen,
and imbibition temperature. J. Amer. Soc. Hort. Sci., 94, 577—584.
165
53. Robinson F. E., W о г к e г G. F., Jr., 1966. Factors affecting the emergen-
ce of sugar beets in an irrigated desert environment. Agron. J., 58, 433—435.
54Schroth M. N., Hildebrand D. C. 1964. Influence of plant exudates
on root-infecting fungi. Ann. Rev. Phytopath., 2, 101—132.
55. Sedgley R. H. 1963. The importance of liquid-seed contact during the ger-
mination of Medicago tribuloides Desr. Australian. J. Agr. Res., 14, 646—65X
56. Shadbolt C. A., McCoy 0. D., Little T. M. 1961. Soil temperatures
as influenced By bed direction. Proc. Amer. Soc. Hort. Set., 78, 488—495.
57. Sherwin T., Simon E. W. 1969. The appearance of lactic acid in Pha-
seolus seeds germinating under wet conditions. J. Exp. Bot., 20, 776—785.
58. Stolzy L. H., Leyte у J. 1964. Correlation of plant response to soil oxy-
gen diffusion rates. Hilgardia, 35, 567—576.
59. Takatori H. F. H., Lippert L. F., Whiting F. L. 1964. The effect
of petroleum mulch and polyethylene films on soil temperature and plant
growth. Proc. Amer. Soc. Hort. Set., 85, 532—540.
60. T a t u m L. A., Z u b e r M. S. 1943. Germination of maize under adverse con-
ditions. J. Amer. Soc., Agron., 35, 48—59.
61. Taylor H. M., Parker J. I., Jr., Roberson G. M. 1966. Soil strength
and seedling emergence relations. II. A generalized relation for Gramineae.
Agron. J., 58, 393—395.
62. T а у 1 о r s о n R. В., H e n d r i с к s S. В. 1969. Action of phytochrome during
prechilling of Amaranthus retroflexus L. seeds. Pl. Physiol. Lancaster, 44,
821—825.
63. T h о m p s о n P. A. 1970. Characterization of the germination response to
temperature of species and ecotypes. Nature, Lend., 225, 827—831.
64. Thompson R. C. 1936. Some factors associated with dormancy of lettuce
seed. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 33, 610—616.
65. Toole E. H., Hendricks S. B., Borthwick H. A., Toole V. К. 195&
Physiology of seed germination. Ann. Rev. Pl. Physiol., 7, 299—324
66. Unger P. W., Danielson R. E. 1965. Influence of oxygen and carbon,
dioxide on germination and seedling development of com. Agron. J., 57, 56—
58.
67. V e g i s A. 1964. Dormancy in higher plants. Ann. Rev. Pl. Physiol., 15, 185—
224.
68. W a g n e r R. H. 1967. Application of a thermal gradient bar to the study of
germination patterns in successional herbs. Amer. Midland Natur., 77, 86—92.
69. W e n g e 1 R. W. 1966. Emergence of com in relation to soil oxygen diffu-
sion rates. Agron. J., 58, 69—72.
70. W e s s о n G., W a r e i n g P. F. 1969. The induction of light sensitivity in
weed seeds by burial. J. Exp. Bot., 20,414—425.
ГЛАВА 7
Определение
жизнеспособности
Д. Б. Мак-Кэй
Определение жизнеспособности обычно проводят для оценки пригод-
ности различных партий семян для определенных целей, чаще всего
для получения урожаев сельскохозяйственных культур, а также в
промышленности, особенно при производстве ячменного солода.
Методы определения жизнеспособности используют и в исследова-
тельской работе. В зависимости от цели исследования применяют
различные критерии оценки. Чтобы судить о пригодности семян для
посева, необходимо определить их способность образовывать расте-
ния в поле, поэтому требуются данные о развитии проростков после
разрыва семенной оболочки. Но для оценки качества соложения
нужны тесты, определяющие число живых зерен, число зерен, нахо-
дящихся в состоянии покоя, и наиболее подходящие способы замоч-
ки семян '[113]. Для этих тестов не нужны данные о развитии про-
ростков после прорастания [57], так как в процессе соложения эта
стадия не участвует. В настоящей главе будут рассмотрены способы
определения жизнеспособности семян, предназначенных для произ-
водства сельскохозяйственной продукции, а специальные случаи
промышленной переработки семян не рассматриваются. В очень
редких случаях мы будем касаться вопросов, связанных с семенами
древесных пород.
Результаты испытаний всхожести используются как для опреде-
ления пригодности партии семян для посева, так и для сравнительной
оценки различных партий, что необходимо для торговли семенами.
В первом случае испытания должны обеспечить реальную оценку
пригодности семян для полевых посевов; во втором случае они долж-
ны быть полностью стандартизированы и воспроизводимы в узких
пределах при повторных испытаниях. Наиболее часто используемый
тест демонстрирует способность популяции семян давать растения
в поле, при этом их помещают в лаборатории в условия, оптималь-
ные для прорастания. Способность полученных проростков разви-
ваться в нормальные растения оценивают затем на основании
тщательного исследования их корневой системы и побегов. Веллинг-
тон [145] проследил возникновение и развитие этого типа испыта-
167
ний из правил, намеченных Ноббе в 1876 г., и показал, что промыш-
ленная концепция испытаний, в основе которой лежит воспроизво-
димость результатов, постепенно пришла в согласие с сельскохозяй-
ственной концепцией, в которой подчеркивается необходимость
наилучшей оценки посевных качеств семян.
Это было достигнуто в значительной мере благодаря принятию
стандартных способов оценки проростков, включающих согласован-
ные определения нормальных и ненормальных проростков на осно-
вании развития их важнейших структур, включенных в Международ-
ные правила определения качества семян [58].
Разработан также ряд косвенных методов определения жизне-
способности, большинство из которых основано на исследовании
метаболической активности семян. Обзор развития этих методов
смотрите у Холмса [56] и Бартон [7]. Из всех испытаний этого ти-
па наиболее широко применяется обработка семян солями тетразо-
ла. В растворе эти соли бесцветны, но в живой ткани ферменты из
группы дегидрогеназ восстанавливают их до формазана — соединения
красного цвета, стабильного и' не способного к диффузии [20].
Оценка жизнеспособности основана на исследовании распределения
окрашенных и неокрашенных участков зародыша [74].
Отбор образцов и подготовка семян
I Какой бы метод определения ни применялся, он может быть исполь-
зован для испытания только очень небольшой доли популяции, ко-
торую требуется оценить. Семена какой-либо культуры редко быва-
ют чистыми, так что для получения материала для испытаний их
необходимо сортировать. Поэтому, если требуется получить сравни-
мые и воспроизводимые результаты, следует применять точные мето-
ды отбора образцов, и вся процедура отбора семян должна быть
строго стандартизирована. J
Методика отбора образцов семян указана в качестве обязательной
в Международных правилах определения качества семян [58] и
включена в законодательство многих стран! Муллен [97] обрисовал
в общих чертах правила и ряд возникающйх практических проблем.
Наиболее широко используемое оборудование описано в Сельско-
хозяйственном справочнике США № 30 (Agriculture Handbook № 30.
United States, Department of Agriculture, 1952). Партии семян ни-
когда не бывают совершенно однородными; неизбежную изменчи-
вость семян нельзя полностью преодолеть в процессе их уборки,,
очистки и обработки. Дальнейшее разделение материала может прои-
зойти при затаривании и последующем использовании семян, и жиз-
неспособность может быть снижена в результате механических
повреждений, неравномерного распределения влажности во время
хранения или неравномерной обработки пестицидами. {Чтобы полу-
чить достаточно характерный образец для испытаний, первичные
пробы (выемки) следует отбирать из достаточного числа контейне-
ров, с разной глубины и из различных горизонтов.^Бсли образцы
. 168
отбирают из струи, например, семяочистительной машины, проба
должна охватывать все поперечное сечение струи, и первичные пробы
(выемки) следует отбирать с интервалами в течение всего процесса
очистки. В семяочистительные системы можно встроить автоматиче-
ские пробоотборники, которые дают удовлетворительные результаты,
если отвечают заданным условиям. I
Образец, отбираемый из насыпи, слишком велик для испытания,
поэтому для получения точных рабочих образцов (навесок) приме-
няют специальные лабораторные методЦ. С этой целью можно ис-
пользовать ряд механических делителей, в том числе почвенных и
центробежных, действие которых основано на смешивании семян и
последующем непрерывном делении их пополам вплоть до получе-
ния рабочего образца требуемого размера. Для лабораторных испы-
таний всхожести конечную операцию отбора образцов и посев можно
объединить, применив вакуумную сеялку. Она состоит из плоской
пластинки, в которой на равных расстояниях друг от друга просвер-
лен ряд отверстий; пластинка укреплена над полой головкой, при-
соединенной к источнику вакуума и снабженной клапаном, позволя-
ющим по желанию включать и выключать вакуум. ^Семена рассыпа-
ют по пластинке так, чтобы они закрыли всю ее~~поверхность, и
включают вакуум; семена, расположенные над отверстиями, удер-
живаются на пластинке, а остальные можно стряхнуть. Опрокинув
пластинку над почвой, приготовленной для посева, и выключив ва-
куум, добиваются размещения требуемого числа семян на субстрате. |
/Многие образцы содержат примеси в виде семян сорняков и дру-
гихвидов культурных растений. Жизнеспособность этого материала
может иметь значение для оценки степени засорения посева куль-
туры, но обычно это не представляется возможным вследствие
малого количества таких семян в образце. Поэтому такие примеси
и другие включения (мякина, почва и т. п.) удаляют из образца до
отбора навески для испытания всхожести.]
Отличить примеси обычно нетрудней "но встречаются более слож-
ные случаи, например при наличии битых, незрелых, недоразвитых
или больных семян. Решение о том, следует ли включать такие се-
мена в пробу, может сильно повлиять на результаты испытаний
всхожести. Общие положения указаны как обязательные в Между-
народных правилах определения качества семян '[58]. Они основа-
ны на принципе, что/ следует испытывать любые семена, которые
предположительно способны прорасти,1 Поэтому очень мелкие, смор-
щенные, незрелые и проросшие семена, включают, но цветки зла-
ковых трав без зерновок отбрасывают.? Для обеспечения единооб-
разного толкования неизбежен некоторый элемент произволь-
ности: включают только битые (раздробленные) семена и зерновки,
длина которых составляет больше половины их исходного размера,
не пытаясь определять присутствие в них зародыша; клубочки или
части клубочков Beta испытываются независимо от того, содержат
они плоды или нет, но при условии, что они не проходят сквозь
сито с отверстиями 1,5X20 мм. Подробное описание структур, ко-
16»
торые классифицируют как чистые семена и включают поэтому в
результаты испытания всхожести, опубликовано для семян всех
родов культурных растений [80].
Лабораторное испытание всхожести
Результат лабораторного испытания всхожести показывает процент
семян, давших проростки, способные образовать нормальное расте-
ние при проращивании в стандартизированных условиях субстра-
та, влажности и (температуры, чтобы гарантировать воспроизводи-
мость результату {146]. Его надежность для определения как по-
севной ценности, так и воспроизводимости для промышленных
целей зависит от степени поддержания условий среды, окружающей
семена, на уровне, оптимальном для быстрого и дружного появления
всходов и развития проростков до стадии, на котором их состояние
может быть правильно оценено.
Основные условия окружающей среды, пригодные для прора-
стания семян, включают соответствующее водоснабжение и подхо-
дящие температуру и газовый состав атмосферы. Они могут быть
неодинаковы для различных видов и определяются как условиями,
господствовавшими во время формирования семян, так и наслед-
ственными факторами {91]. По-видимому, семена культурных ра-
стений более однородны физиологически и генетически, чем семена
дикорастущих растений; партия семян собирается обычно из од-
ного урожая, так как селекция сортов культурных растений и сов-
ременные методы семеноводства благоприятствуют стабильности и
однородности материала. Тем не менее в пределах одного образца
требования отдельных семян к условиям прорастания могут быть
неодинаковы, например в результате различий в степени зрелости
семян, взятых с разных растений или из разных положений на од-
ном и том же растении; реакция отдельных семян на обработку и
хранение также может быть неодинакова. Оптимальные условия
для различных стадий прорастания и развития проростков не
идентичны; поэтому, хотя и можно было бы разработать програм-
му изменения условий среды в соответствии с требованиями отдель-
ных стадий, к популяции семян она была бы неприложима, так как
прорастание семян не синхронизировано. Таким образом, можно
создавать условия, наиболее благоприятные только для большинст-
ва семян в образце и, вероятно, оказывающие минимальное
лимитирующее действие на каждую из промежуточных ста-
дий [145].
Практически условия, благоприятные для прорастания данного
отдельного вида, необходимо подбирать заблаговременно, поскольку
при стандартных испытаниях семян не можнт быть и речи об эк-
спериментальном определении условий, оптимальных для каждого
образца.^Задача заключается в нахождении таких условий, которые
обеспечат максимально быструю и дружную всхожесть семян боль-
шинства образцов одного и того же вида [18]. \
170
Субстрат
Естественные почвы различаются по структуре, химическому и би-
ологическому составу. Хотя можно спорить и доказывать, что ис-
пытания на почве, проводимые в условиях, более близких к тем, в
которых окажутся семена после посева в поле, дадут более досто-
верные результаты, но потеря воспроизводимости и невозможность
получать сравнимые цифры для различных партий семян сводят
на нет любое преимущество [118]. Искусственные среды значи-
тельно легче стандартизировать.
* При испытаниях <^емян..в качестве субстрата широко использу-
ется бумага, которая. особенно удобна для проращивания мелких
семян й семян, которым для прорастания может понадобиться свет.]
-Она должна обладать рыхлой пористой структурой и не иметь де-/
фектов и примесей, которые могут повлиять на ее качество, или
токсических веществ, способных повредить корни появляющихся
проростков.! Она должна быть свободной от грибов и бактерий, ко-
торые могут помешать росту и развитию проростков^'стерилизация
может оказаться необходимой, не не следует применять для этой
цели химикаты, которые могут подавить развитие болезнетворных
организмов как на семенах, так и в субстрате. Текстура должна
быть такой, чтобы проростки развивались на поверхности бумаги,
не врастая в нее, и были ясно видны при оценке [30]. Бумага
должна быть прочной при увлажнении и достаточно толстой для
обеспечения соответствующей влажности. Отдельные листы и вся
поверхность каждого листа должны отличаться высокой однород-
ностью. Подробные спецификации включены в Международные
правила определения качества семян '[58].
^Семена, которым требуется свет, раскладывают на поверхности
влажной бумаги и помещают либо в копенгагенский аппарат (ап-
парат Якобсена)7 вПкотбром' Семёна снабжаются ““водой^в течение
всего периода испытаний при помощи фитиля, опущенного в ре-
зервуар (см. ниже), либо в термостат. 'Так как прорастание зави-
сит от поглощения воды из субстрата, интенсивно отдающего воду
в атмосферу [12], над открытой поверхностью семян необходимо
поддерживать высокую относительную влажность. С этой целью
в копенгагенском аппарате подвергаемые испытанию семена по-
крывают колоколом или стеклянной крышкой, а в термостатах для
повышения относительной влажности помещают лотки с водой или
применяют автоматические увлажнители. ’Семена, не нуждающиеся
специально в освещении, также можно раскладывать на поверх-
ности бумаги или помещать между сложенными листами бумаги:
при этом способе большая часть поверхности семян соприкасается
с влажной средой. Чтобы предупредить высыхание сложенной бу-
маги, ее можно помещать в конверты, или между слоями полиэти-
леновой пленки. \!В третьем методе, обычно применяемом для более
крупных семян, используют бумажные рулоны. После посева семян
на влажную бумагу ее свертывают в рулон и устанавливают вер-
171
тикально или в слегка наклоненном положении. Преимущество
этого метода заключается в том, что корни могут расти прямо вниз
в соответствии с реакцией геотропизма, что препятствует перепле-
тению корней, которое наблюдается при горизонтальном положении
бумаги, если семена разложены близко друг к другу [98] Д
. Бумажные субстраты создают благоприятные условия для раз-
I вития и распространения находящихся на семенах грибов, которые
\ могут отрицательно влиять на рост проростков. Оценка проростков;
1может быть затруднена в тех случаях, когда неизвестно, является!
/ ли источником инфекции семя, жизнеспособность которого оцени-
I вается, или другое семя. При использовании сложенной бумаги
этот вопрос носит обычно более острый характер, чем при разме-
щении семян на поверхности бумаги; однако он может быть час-
тично решен путем увеличения расстояния между семенами, уда-
ления при промежуточных учетах зараженных и явно мертвых
семян, а во время более длительных испытаний путем переноса не-
проросших семян через определённые промежутки времени на чис-
тую бумагу.
На песке грибы развиваются хуже. Для создания более эффек-
тивного механического барьера между семенами их можно зарывать
i или вдавливать в песок. Этот субстрат непригоден для очень мел-
1 ких семян, но широко применяется для более крупных. Семена вы-
вевают, вдавливая их в поверхность песка или засыпая слоем в
11—2 см, в результате чего значительная площадь их поверхности
frecHo соприкасается с содержащейся в субстрате водой, что при-
водит к увеличению интенсивности водопоглощения и соответст-
венно к ускорению прорастания [87, 119].
Для уничтожения бактерий, грибов и посторонних семян песок
стерилизуют “при'высокой температуре. Влажность песка доводят
'дог—стандартной величины, определив его- водоудерживающую спо-
собность и каждый раз при подготовке субстрата добавляя необ-
ходимое количество воды. В Международных правилах определения
качества семян [58] указано,"что “для 'большинства типов семян
испытанйЦ—следует—проводить в песке, увлажненном до 50% его
полной влагоемкости, а для семян кукурузы (Zed mays) и крупно-
семенных бобовых'—до 60%. Водоудерживающую способность оп-
ределяют главным образом по распределению частиц песка по
размеру и соответствующему распределению пор по размеру, хотя
детали идеального распределения частиц изучены слабо [63].
Слишком крупные и чрезмерно мелкие частицы необходимо отсе-
ивать; в Международных правилах рекомендуется использовать
песок с частицами от 0,8 до 0,05 мм. Очень важно, чтобы песок не
содержал токсичных "веществ; они^могут присутствовать в нем с
самого начала или накапливаться в результате повторного исполь-
зования песка после испытаний семян, обработанных пестицидами.
Проростки, развивающиеся на искусственных субстратах, обыч-
но легко оценивать, но иногда они могут быть повреждены хими-
калиями или патогенными и сапрофитными грибами или иметь
172
физиологические дефекты, которые не всегда очевидны. Использо-
вание искусственных сред может способствовать выявлению таких
семян, а замена их почвой или компостом в качестве субстрата в
стандартных лабораторных условиях может обеспечить более точ-
ное отражение возможного поведения семян в поле [137]. Обработ-
ка семян фунгицидами и инсектицидами часто является причиной
токсичности субстрата для проростков, выращиваемых на песке
или на бумаге [19, 73, 129], но эту опасность можно уменьшить,
высевая семена в поле или на лабораторной среде, содержащей
почву [144]. В тканях проростков конских бобов (Vida faba var.
faba) во время лабораторных испытаний иногда развиваются замет-
ные черные поражения '[34]. Однако это состояние проявляется
слабее, если песчаный субстрат заменить компостом Джона Иннеса
для горшочков <[76] или патентованным беспочвенным компостом
(левингтонский компост) [105, 106]. При наличии сомнений в оцен-
ке проростков, выращенных на искусственных средах, испытания
можно повторить на компосте; тогда проростки можно вырастить
до более поздней стадии, на которой легче определить состояние
их органов.
Главная функция субстрата-, заключаетсяг-в “снабжении влагой.
В Международных правилах определения качества семян указана
необходимая влажность песка, но нет стандартов, какое количество
воды следует добавлять к бумажным средам; их влажность нельзя
доводить до такой степени, чтобы вокруг семян образовалась во-
дяная пленка. Коллис-Джордж и Сандс [31] объясняют это тем,
что в таких случаях всасывание (свободной воды) приближается
к нулю, и указывают, что всасывание не должно быть обязательно
постоянным в течение всего периода испытания. Поэтому они ре-
комендуют применять натяжные чашки и установленные для каж-
дого вида уровни всасывания, оптимальные для прорастания.
Обеспеченность кислородом в лабораторных ^«даытаниях всхо2Г
жести в большой мере зависит от условий"* влажности: семя не
может прорасти при недостаточной обеспеченности водой. [25]7~но
избыточная вода препятствует поглощению кислорода, [22, 84, 109],
за который могут также конкурировать ’грйбы’й бактерии в обо-
лочках семян [40,117]. ,
Контроль температуры и оборудование
для проращивания
По определению Майера и Поляковой-Майбер [91], оптимальная
температура для прорастания — это температура, при которой в
кратчайший срок прорастает наибольшее число семян, а минималь-
ная и максимальная — это самая низкая и самая высокая темпе-
ратуры, при которых возможно прорастание.]|В лабораторных испы-
таниях температуру вокруг семян следует ’ поддерживать близкой
к оптимальной. Эти значения обусловлены генетически и различа-
ются для разных видов, но зависят и от физиологических факторов
173
Рис. 24. Копенгагенский аппарат для проращпваппя ссмяп (аппарат Якобсе-
па). Верхпнй бак полностью автоматизирован, приводится в действие с по-
мощью коробки управления, расположенной сзадп.
[75]. Пределы температур, при которых достигается полная всхо-
жесть, зависят от возраста семяп и с увеличением возраста обычно
расширяются; регулярное чередоваппе температур оказывается
иногда более эффективным, чем постоянная температура. Оба эти
явления, вероятно, обусловлены состоянием покоя, значение кото-
рого в испытаниях всхожести будет рассмотрено ппже. ‘При выборе
температурного режима в лаборатории учитывают, как зта темпе-
ратура влияет пе только па прорастание семян, но и па развитие
грибов. Фриц [39] показал, что проращивание непротравленных
семян хлебных злаков при температурах, оптимальных для прора-
стания обеззараженных семян, может привести к снижению их
174
способности к прорастанию в результате активности паразитиче-
ских грибов.
I Соответствующие температуры для каждого из важнейших видов
сельскохозяйственных культур и древесных пород указаны в Меж-
дународных правилах определения качества семян. . Для точного
контроля температуры требуется специальное оборудование, из ко-
торого чаще всего применяются термостаты и водяные бани. Поми-
мо испытания семян, термостаты используются для многих других
целей, поэтому среди них можно обнаружить бесчисленное коли-
чество различных моделей. Для создания стандартных условий
прорастания семян Оомен и Коппе [107] разработали специфика-
цию на автоматическую камеру-термостат, устраняющую необхо-
димость в ежедневном обслуживании и поливе. В нее вмонтирован
регулятор температуры воздуха, обеспечивающий поддержание на
всей контролируемой площади в течение многих дней постоянной
температуры в пределах от 10 до 35° С с отклонением ± 1 %. При
необходимости чередования температур переход от высокой темпе-
ратуры к низкой и наоборот должен осуществляться в течение
30 мин; постоянная температура устанавливается в течение 1 ч.
Влажность воздуха должна быть возможно более высокой и не
опускаться ниже 90%, а движение воздуха очень слабым, чтобы
предупредить высыхание семян. Однократная смена воздуха в те-
чение дня считается достаточной. Освещенность на уровне семян
должна быть равномерной и составлять от 750 до 1250 лк. Конден-
сация влаги недопустима. Было испытано и обсуждено четыре
варианта этой конструкции, отвечающих описанным условиям.
Копенгагенский аппарат (аппарат Якобсена) (рис. 24) был
сконструирован специально для проращивания семян [60]. Он со-
стоит из ванны с водой, температуру которой можно регулировать
с помощью терморегуляторов. Семена раскладывают на бумаге, ко-
торую помещают на металлическую или стеклянную пластинку,
подвешенную над ванной; верхний конец бумаги или ватный фи-
тиль закладывают под семенное ложе, а нижний погружают в воду.
Влажность субстрата можно регулировать, изменяя уровень воды в
ванне и таким образом увеличивая или уменьшая расстояние меж-
ду водой и семенным ложем [67, 68, 69]. Вокруг семян поддержи-
вают высокую влажность, закрывая всю ванну прозрачной крыш-
кой или устанавливая стеклянные колокола над отдельными повтор-
ностями. Аппарат можно помещать как на естественном дневном,
так и на искусственном свету, причем последнему следует отдать
предпочтение, особенно при проращивании светочувствительных
семян, например мятлика (Роа spp.) и салата (Lactuca sativa).
Рекомендуется применять флуоресцентные трубки с высокой эмис-
сией в красной части спектра, стимулирующей прорастание [58].
Одним из недостатков стандартного копенгагенского аппарата
является отсутствие непосредственного контроля температуры на
семенном ложе, которое находится под влиянием температуры не
только воды, но и помещения, где ее также необходимо регулиро-
175
вать. В настоящее время созданы улучшенные модели, в которых
можно быстро изменять температуру вокруг семян. Томсон [130]
встроил панели из восстановленной древесной массы, внутри кото-
рых разместил электрические нагревательные элементы; на пане-
лях размещали бумажные субстраты. Ферхей [140] и Овераа [110]
вместо обычных стеклянных или металлических пластинок приме-
няли полые пластины, по которым циркулировала вода для нагре-
ва и охлаждения. Маршалл [88] уменьшил количество воды, тем-
пературу которой требовалось регулировать, разместив для ускоре-
ния переноса тепла небольшие лотки с водой, каждый из которых
обеспечивал влагой четыре повторности одного испытания, на цен-
тральных 'пластинах стандартного нагревателя.
Проростки развивались лучше, когда при посеве семена разме-
щали таким образом, что главная ось зародыша располагалась
вертикально? Уэыл сконструирован аппарат, в котором их прикреп-
ляли к наклонной плоскости, на которой помещали бумажный суб-
страт [28, 61]. Описана также установка для проращивания семян
райграса между листами бумаги на вертикальной стеклянной плас-
тинке, продназначенная для определения наличия флуоресцирую-
щих веществ в корнях проростков [104].
При проведении большого числа испытаний в качестве камер
для проращивания семян можно использовать целые комнаты с
контролируемой температурой, влажностью и освещением. Точный
контроль этих факторов на больших площадях требует решения
более сложных проблем, чем те, которые возникают при использо-
вании камер-термостатов; для этой цели применяли различные ме-
тоды [27, 140].
Брандт [17] описал почти полностью автоматизированную систе-
му для испытания всхожести.
Состояние покоя
Процесс прорастания можно задержать, воздействуя различными
'химическими и физическими средствами на один из физиологичес-
ких процессов, ведущих от набухания к развитию зародыша [37].
Задержка может быть вызвана отсутствием одного или нескольких
условий, необходимых для прорастания^ например влаги в семенах,
находящихся в условиях сухого хранения (вынужденный покой);
незавершением послеуборочного дозревания, процесса, протекающе-
го в семенах после стадии уборочной спелости (природный покой),
или возникновением блока в результате того, что в набухшем
состоянии семена находились в неблагоприятных условиях, напри-
мер при чрезмерно высокой температуре (индуцированный покой)
[44]. Эти три категории покоя разбираются подробнее в главе 11
(с. 306). При лабораторных испытаниях всхожести состояние
вынужденного покоя исключается, так как семена обеспечены не-
обходимой для прорастания влагой, температурой и аэрацией, но
живые семена могут не прорасти вследствие природного покоя.
176
если только блоки, задерживающие прорастание, не будут устра-
нецы воздействием внешних агентов. Состояние покоя иногда мо-
жет возникнуть в процессе лабораторных испытаний, если условия
окружающей среды, особенно температура, недостаточно хорошо
контролируются.
Состояние, задерживающее проявление способности образца к
прорастанию или препятствующее ему, создает трудности в работе
контрольно-семенных лабораторий. Поскольку глубина покоя в те-
чение послеуборочного дозревания изменяется [37], результаты
испытаний, проводимых в разные сроки, будут невоспроизводимы,
если не предпринять специальные меры для преодоления этого
состояния. Однако, если результаты испытаний всхожести должны
характеризовать пригодность той или иной партии семян для поле-
вого посева, снятие состояния покоя у лабораторного образца мо-
жет быть оправдан^ лишь в том случае, если оно не имеет отноше-
ния к развитию остальных семян этой партии в поле при нормаль-
ных сроках сева [145]. Обычно считают, что послеуборочное
дозревание завершается к моменту посева семян весной следующего
после уборки года или что в поле семена попадут в такие условия
(низкая температура или освещение при мелкой заделке), которые
снимают состояние покоя [132, 245]. Такое предположение оправ-
дано, вероятно, для. большинства традиционных культур умерен-
ного климата, у которых путем отбора’ и селекции стремились
устранить длительный покой [37], но в тех случаях, когда ранний
осенний посев зерновых культур проводят почти сразу после убор-
ки или если высевают семена пастбищных трав, только недавно
введенных в культуру, возможна неполноценная приживаемость
[121, 145, 151]. В случае необходимости в лаборатории применяют
специальные обработки для прерывания покоя [58].
Исключение из общего правила, согласно которому при лабо-
раторных испытаниях состояние покоя нужно снимать, делают для
семян с непроницаемой семенной оболочкой, так называемых твер-
дых семян, которые чаще всего встречаются у мелкосеменных бо-
бовых культур. Посевная ценность твердых семян служила предме-
том многих исследований. После широкой серии испытаний Витте
[153, 154, 155] рекомендовал прибавлять от 50 до 100% к проценту
всхожести в зависимости от вида твердых семян, не проросших к
концу испытаний. Однако Овераа [109] обнаружил большие рас-
хождения между лабораторной всхожестью скарифицированных
твердых семян из различных образцов красного клевера и указал,
что для правильного определения реальной ценности семян, не впи-
тывающих воду, испытания необходимо проводить после скарифи-
кации.
Харрингтон [48] пришел к выводу, что значительная часть
семян с водонепроницаемой оболочкой может прорасти в почве в те-
чение первых нескольких месяцев после посева, причем часть
их прорастает достаточно быстро, чтобы принять участие в форми-
ровании урожая; остаток составляет резерв, который в благоприят-
12 Жизнеспособность семяи 177
ных условиях может улучшить участки редкого стеблестоя, хотя
это будет зависеть от того, в какой степени подобные участки ока-
жутся заселенными более быстро растущими сорняками. Появление
всходов в поле обычно изучали на делянках, засеянных только
твердыми семенами, в силу чего исключалась конкуренция с про-
ростками, развивавшимися из семян с проницаемой оболочкой.
Залески [156] показал, что у люцерны (Medicago sativa) в форми-
ровании урожая участвуют только те семена, которые прорастают
быстро. Проростки, появляющиеся позднее, к числу которых отно-
сятся развивающиеся из твердых семян, гибнут. В настоящее время
при испытаниях не пытаются устанавливать посевную ценность
водонепроницаемых семян. Число семян, которые к концу испыта-
ния не набухли, записывают отдельно как процент твердых семян
[58].
Способы прерывания покоя в лаборатории различаются в зави-
симости от характера блока прорастания и его интенсивности. Кроме
того, они могут быть неодинаковы для семян различных видов, в
разные годы и из разных источников. Семена или подвергают спе-
циальной обработке до испытания всхожести, например воздействию
низкой температурой, или создают им специальные условия, напри-
мер освещение во время испытания.
V Воздействие низкой температурой на набухшие семена в лабо-
ратории-Д часто называемое, как и в садоводческой практике, «стра-
тификацией») представляет собой процедуру, аналогичную ситуа-
ции, имеющей йегсто в естественных условиях, когда осенью семена
опадают и подвергаются затем воздействию низких температур во
влажной почве, в результате чего дозревают [91]. Метод эффекти-
вен в отношении семян многих видов сельскохозяйственных и овощ-
ных культур (в том числе хлебных злаков). Семена сначала высе-
вают на среду для проращивания, а затем до семи дней воздейст-
вуют на них температурой от 5 до 10° С, после чего на весь
остальной период испытания семена переносят в стандартные усло-
вия проращивания. Для этой цели необходимы холодильники или
холодные камеры, хотя некоторые термостаты могут работать при
достаточно низкой температуре. В течение всего требуемого пери-
ода необходим строгий контроль за температурой, так как, если она
будет слишком высокой, прервать покой не удастся, а при слишком
низкой температуре может возникнуть опасность повреждений от
промерзания (см. с. 42—44 и 137).
. Семена большинства культурных растений выходят из состояния
покоя после дозревания во время сухого хранения.] Однако корот-
кая экспозиция при относительно высокой температуре может иног-
да ускорить этот процесс [55, 115, 116, 122, 143], хотя не всегда
бывает ясно, что именно оказало действие — высыхание или тем-
пература [49, 50, 123]. Перед посевом семена обычно прогревают
в течение семи дней при температуре не выше 40° С и свободной
циркуляции воздуха, хотя для семян риса (Oryza sativa) можно с
успехом применять температуру до 47° С [116].
178
Этиолированные проростки часто бывает .трудно, оценивать,, по-
втому- в~лабораторных испытаниях всхожести можно применять
«освещение. Однако это не имеет ничего общего с применением света
для снятия блока прорастания светочувствительных семян, для ко-
торых условия проращивания играют более важную роль. Дневной
свет обычно необходимо дополнять искусственным. Для этой цели
предпочтительно применять флуоресцентные трубки с относительно
высокой эмиссией в красной части спектра, поскольку лампы нака-
ливания и даже рассеянный солнечный свет оказывают ингибиру-
ющее действие на прорастание некоторых семян, так как их энер-
гия в красной и дальней красной частях спектра почти одинакова
[14]. Согласно Международным правилам определения качества
семян [58], интенсивность освещения должна быть одинаковой на
всей площади испытания и составлять 750—1250 лк. В набухших
семенах, содержащихся в темноте при высокой температуре, можно
вызвать фотопокой [15, 16], поэтому необходимо следить, чтобы в
этот период температура не была слишком высокой.
Состояние покоя часто сужает диапазон температур, в которых
возможно прорастание [75, 128]. Подвергая семена действию тем-
пературы более низкой, чем оптимальная~для прорастания непоко-
ящихся семян, можно-добиться более полной всхожести. Так, сог-
ласно Международным правилам, семена хлебных злаков и клевера
можно испытывать при 15° С вместо 20° С. Поскольку при низкой
температуре прорастание может происходить медленнее, период
испытания удлиняется. Ланг [75] считает, что более полное про-
растание при использовании в течение суток сменных температур
не является следствием снятия специфических блоков, а скорее
•отражает повышение общей физиологической активности семян.
Коэн [29] разбирает возможные механизмы этого явления. Неза-
висимо от механизма действия использование переменных темпе-
ратур часто приводит в лабораторных испытаниях к более полной
всхожести, особенно если используется быстрый переход от высокой
температуры к низкой. Этот прием наряду с освещением во время
экспозиции при высокой температуре широко применяется при ис-
пытании семян злаковых трав и в сочетании с освещением или без
пего при испытании семян многих других видов [58]. Пробы можно
или переносить из одного термостата, где поддерживается первая
из предписанных температур, в другой, со второй температурой,
или изменять температуру в одной и той же камере для проращи-
вания. Длительность экспозиции при высокой температуре (от 25
до 35° С, в зависимости от вида) равна 8 ч, а при низкой темпера-
туре (от 10 до 20° С) — 16 ч в сутки.
Прорастание покоящихся семян можно вызвать рядом хими-
ческих препаратов|ТаК,~азитнокиблыикалий, который у большого
числа видов может заменить или усилить действие таких преры-
вающих покой факторов, как свет и особый режим температур ![38,
*91, 123], широко используется при испытаниях семян. В начале
испытания субстрат смачивают 0,2%-ным раствором, который при-
02* 179
готовляют, растворяя 2 г KNO3 в 1000 мл воды, но в дальнейшем
для увлажнения субстрата используют только воду [58]. Взаимодей-
ствие света, колебаний температуры и азотнокислого калия подробно
разбирается в главе 11. В настоящее время азотнокислый калий
является единственным химическим агентом, применение которого
при испытаниях семян санкционировано Международными правила-
ми, так как до внедрения гибберелловой кислоты все другие химика-
ты обычно оказывались непригодными для прерывания покоя [145].
Применение гибберелловой кислоты может удовлетворить потреб-
ность многих видов в освещении, низкой и переменной температурах
[38, 100, 125]. На основании результатов опытов с семенами пшени-
цы (Triticum aestivum) и ячменя (Hordeum vulgare) Бекендам и
Бруинсма [10,11] рекомендовали применять растворы гибберелловой
кислоты в концентрации от 0,02 до 2%, в зависимости от глубины
покоя для предварительного замачивания семян или обработки суб-
стратов. Коре, Колк и Фриц [62] добились удовлетворительной
всхожести свежеубранных семян зерновых культур, смачивая суб-
страт (песок) раствором гибберелловой кислоты в концентрации
200 мг/л.
Покой семян ряда мелкосеменных бобовых культур можно прер-
вать, обрабатывая набухшие семена углекислотой в концентрации
0,3—0,5% по объему [5, 42]. Если семена поместить между сложен-
ными листами бумаги, вложить их в конверт из полиэтиленовой
пленки, запечатать и поместить в стандартные условия для прора-
щивания — в камеру-термостат, покоящиеся семена с проницаемыми
оболочками погибают, очевидно, вследствие поглощения углекисло-
ты, выделяемой непокоящимися семенами в образце при дыхапии
[133].
У семян видов Beta посевная единица (клубочек) состоит из за-
твердевшего цветоложа и чашелистиков соцветия, в которых заклю-
чены плоды. Эта структура содержит ингибиторы [8, 124, 135], ко-
торые растворимы в воде и подавляют прорастание семян в лабо-
ратории, но, вероятно, не в почве [78]. Перед посевом клубочки
промывают в течение 30 мин — 2 ч в воде при 25°С; в это время воду
желательно регулярно менять, чтобы гарантировать удаление инги-
биторов. Если требуется провести ряд испытаний, промывку можно
проводить в машине, состоящей из двух баков: в верхнем баке вода
нагревается посредством погружаемого нагревателя с терморегуля-
тором, а затем стекает в нижний бак, куда помещают клубочки в
маленьких пробирках с отверстиями для доступа воды; когда вода
достигает заданного уровня, ее откачивают сифоном и снова запол-
няют бак. После промывки перед посевом клубочки высушивают,
так как всхожесть очень влажных семян может понизиться вслед-
ствие плохого доступа кислорода [9, 54, 78]. Кадди [35] указывал,
что предпосевная промывка может оказать отрицательное влияние
на всхожесть семян некоторых образцов, подвергшихся обработке1
для получения односемянных фрагментов, в которых содержание-
ингибиторов понижено вследствие отсутствия частей соцветия [78].
180
Оценка проростков
При проведении испытания всхожести семена помещают в соответ-
ствующие условия на определенный срок, продолжительность кото-
рого в основном зависит от вида семян и может варьировать от*
6 дней для редьки (Raphanus sativus) до 35 дней для гумая (Sorg^
hum halepense) и до еще большей величины для семян некоторых
древесных пород {58]. Продолжительность испытания устанавли-
вается в зависимости от уровня, на котором в предписанных усло-
виях окружающей среды можно ожидать полной всхожести боль-
шинства образцов. Испытание можно продлить на срок до семи
дней, если некоторые семена начнут прорастать как раз в конце
испытания. Во время испытаний проростки, достигшие такой стадии*,
развития, на которой их можно правильно оценить, через определен-
ные интервалы удаляют, чтобы избежать скученности и ограничить,
распространение грибов. Раньше считали, что эти промежуточные
подсчеты имеют отношение к относительной продуктивности. раз-
личных партий семян в поле '[18]: чем быстрее прорастают семена,.,
тем лучше партия семян, из которой взята проба. Однако эти циф-
ры могут вводиться заблуждение, поскольку на них влияет состоя-
ние покоя и необходимость откладывать оценку сомнительных при-
ростков до более поздней стадии развития, поэтому указанная
концепция в настоящее время оставлена {14]. Испытания можно>
закончить раньше предписанного срока, если к этому времени про-
изведена полная оценка всех семян и проростков.
Определение понятия прорастания для целей испытания семян
отличается от более точного ботанического определения, которое
цитирует Эвенари [37]: процессы, начинающиеся с набухания по-
севной единицы и заканчивающиеся выходом зародышевого кореш-
ка, который происходит внутри посевной единицы и подготавливает
зародыш к нормальному развитию. Веллингтон <[145] объяснил, как*
зто понятие эволюционировало в смысле развития проростка до ста-
дии, когда- можно заключить, что он способен выйти на поверхность -
почвы и поддерживать автотрофный рост. Таким образом, это поня-
тие включило определенную степень развития проростка после
завершения физиологического процесса прорастания. В Междуна-
родных правилах определения качества семян [58] прорастание и.
лабораторных испытаниях.дхдарь._оздюделяют^ как. -появление и ра^з-
витиё^из зародыша"семени тех важнейших структур,, которые у
испытуемого типа семян свидетельствуют о способности зародыша
развиться в почве при благоприятных условиях в нормальное рас-
тение.! Для этого необходимо не только создать оптимальные
условия для быстрого и дружного появления всходов, но и детально^
исследовать структуры, образовавшиеся у каждого проростка, и ссн
ставить представление о их возможном поведении в полевых усло-
виях. Веллингтон [147] описал развитие и строение каждого из важ-
нейших органов для всех главных групп культурных растений, что-
чрезвычайно важно для должного применения правил.
18Е.
Для того чтобы проросток был классифицирован как нормаль-
ный, он должен иметь хорошо развитую корневую систему. У расте-
ний, товарным продуктом которых является разросшийся главный
корень со стеблевой тканью или без нее, например у репы
(Brassica гара) или моркови (Daucus carota), для развития нормаль-
ного растения совершенно необходим неповрежденный зародышевый
корешок. Но у представителей многих родов можно получить вполне
удовлетворительные растения из проростков с поврежденным или
отсутствующим зародышевым корешком при условии достаточно
хорошего развития придаточных корней, способных поддерживать
проростки в почве. Из таких родов в Международных правилах
перечислены Pisum, Vida, Phaseolus, Lupinus, Vigna, Glycine,
Arachis, Gossypium, Zea и все Cucurbitaceae. Многие вилы Gramk-
neae образует зародышевые корешки, у которых отсутствуют ясно
видимые различия между первичными и вторичными корнями. Для
(того чтобы подобные проростки были отнесены к нормальным, они
должны иметь не меньше двух хорошо развитых корней.
Гипокотиль, часть первичной оси проростка, “лежащая непосред-
ственно под местом прикрепления семядолей, является областью
перехода корня в стебель. У видов, прорастающих под землей, на-
пример у Vicia faba, он остается под землей и бывает довольно ко-
ротким и похожим на корень. Однако у видов, прорастающих на по-
верхности земли, например Phaseolus vulgaris, он вытягивается,
вынося семядоли на поверхность почвы, и его верхняя часть напо-
минает по виду стебель. При лабораторных испытаниях гипокотиль
у нормального проростка должен быть хорошо развит и не иметь
повреждений проводящих тканей, хотя поверхностные повреждения
допустимы при условии, что площадь их незначительна.
. хЭпикотиль находится между точкой прикрепления семядолей и
/ верхушкой стебля. У видов, прорастающих под землей, нижняя
\ часть его располагается под землей. У нормального проростка эпи-
котиль должен быть целым и неповрежденным, не считая ограни-
ченных поверхностных повреждендй, и заканчиваться нормальной
почечкой зародыша. Последняя состоит из апикальной меристемы
и листовых бугорков, окруженных развивающимися листьями.
У многих видов детальное исследование состояния этой зародыше-
вой почечки во время испытания всхожести часто оказывается не-
возможным, поэтому обычно принимают, что она способна нормаль-
но развиваться, если по окончании испытания не видно никакого
повреждения или гниения окружающих тканей [148]. Но у неко-
торых видов, особенно у крупносеменных бобовых культур, повреж-
дения первичных (зародышевых) листьев могут оказать влияние на
продуктивность растений [142], поэтому окончательную оценку
нельзя проводить до тех пор, пока они не будут ясно видны
(рис. 25).
Семядоли — первые листья растения. У двудольных они могут
появляться на почве, осуществляя в течение некоторого времени
• фотосинтетическую функцию, как обычные листья, или быть при-
182
Рис. 25. Проростки карликовой фасоли в конце испытания всхожести; средний,
проросток развит нормально; у остальных видно повреждение почечки зароды-
ша, исключающее возможность развития нормального растения.
способлены для хранения запасных питательных веществ. Единст-
венная семядоля однодольных растений может защищать появляю-
щийся побег во время его прохождения через почву, сохраняя в то-
же время контакт с эндоспермом, из которого поглощаются запас-
ные питательные вещества, или она может быть сильно модифици-
рована, представляя собой у растений семейства Gramineae щиток,
который также участвует в использовании запасных питательных
веществ развивающимся зародышем. Поэтому для нормального раз-
вития проростка необходимо присутствие функционирующих семя-
долей, в чем нужно убедиться при испытании всхожести. Считается,
что у двудольных растений для поддержания нормального развития
достаточно одной семядоли.
У семян Gramineae система побегов развивается из почечки,
в которую входят зачатки листьев и верхушка стебля, окруженные
колеоптилем, образовавшимся из влагалища первого листа. Колеоп-
тиль обладает отрицательным геотропизмом и защищает развиваю-
щиеся листья, пока они не выйдут через его верхушку на поверх-
ность почвы. Для нормального развития почечки требуется, чтобы
она не была повреждена; допустимы лишь поверхностные местные
повреждения колеоптиля, не затрагивающие защищаемые им.-
183;
листья; находиться внутри колеоптиля или выходить из него дол-
жен только хорошо развитый зеленый лист.
В ходе лабораторных испытаний большинство нормальных про-
ростков обычно удаляют при промежуточных подсчетах, но оценку
многих сомнительных и ненормальных экземпляров следует откла-
. дывать до завершения испытаний, чтобы быть уверенным, что раз-
вивающиеся более медленно, но в остальном нормальные проростки
не будут неверно классифицированы. Однако больные проростки
желательно подсчитывать и удалять как только их состояние будет
обнаружено, чтобы не допустить распространения инфекции на дру-
гие проростки. Проростки с мелкими дефектами могут образовать
нормальные растения, и их необходимо отличать от тех, состояние
которых исключает возможность удовлетворительного дальнейшего
развития. Важнейшие структуры могут оказаться физически пов-
режденными, деформированными в результате слабого или несба-
лансированного развития или загнившими вследствие нападения
микроорганизмов. Эти дефекты могут возникнуть по ряду причин на
различных стадиях формирования, созревания, уборки, обработки
или хранения семян. Ниже приводятся некоторые примеры.
Недостаток марганца у родительского растения, выращенного на
почве, бедной этим элементом, может вызвать у проростков состоя-
ние, именуемое «болотная пятнистость», которое приводит к гибели
. почечки зародыша [114]. Хотя побеги могут развиться в пазухах
семядолей,.получившиеся проростки не образуют нормальных расте-
ний. У менее сильно пораженных экземпляров появляется лишь
некротический участок в центре семядолей, но в лабораторных испы-
таниях такие проростки классифицируются как нормальные.
В процессе формирования и созревания семян в поле они могут
поражаться патогенными грибами, которые во время испытаний
всхожести могут заразить развивающиеся проростки. Так, у пророст-
I г ков пшеницы, зараженных Septoria nodorum, на колеоптилях видны
! бурые пятна, утолщения или полосы [71, 72], и, если такое измене-
ние окраски проявляется и на заключенных в них листьях, про-
ростки относят к группе ненормальных [59]. У проростков, зара-
же иных Altemaria, Ascochyta или Phoma, возможно загнивание или
обесцвечивание семядолей; если поражен участок, прилегающий к
верхушке побега, или поражение охватывает больше половины пло-
щади семядоли, проростки считаются ненормальными. Протравли-
вание семян при испытаниях всхожести является одним из самых
спорных аспектов испытания семян [101]. Однако испытания всхо-
жести не предназначены для обнаружения инфекции, передающейся
с семенами, и для более точного определения болезней существуют
специальные методы.
Семена зерновых культур, выращенные в высоких широтах,
подвергаются до уборки воздействию низкой температуры и могут
страдать от промерзания. К типичным симптомам, описанным
Андерсеном [2] для оппеницы, овса и ячменя, относятся деформиро-
ванные колеоптили с малым числом листьев или совсем без них,
184
веретеновидные проростки с тканью колеоптиля, продольно расщеп-
ленные или высохшие, сморщенные и вялые настоящие листья и-,
проростки с плохо развитыми корнями или совсем лишенные их;,
ни один из таких проростков не может развиться в нормальное рас-
тение.
Механические повреждения возможны во время уборки и обмо-
лота (см. гл. 4). Сильно поврежденные семена удаляют при очист-
ке, но зародыш может быть раздавлен или разбит на части, и эта-
состояние не проявляется до прорастания семени. Механические
повреждения наблюдаются у большинства видов, но особенно часты
у семян растений семейства Leguminosae. .Сильно поврежденные
проростки относят к ненормальным. Хотя они и способны образо-
вать придаточные корни или побеги в пазухах семядолей, мало ве-
роятно, что они разовьются в нормальные растения, формирующие
урожай. К ненормальным проросткам этой категории относят про-
ростки с поврежденными семядолями, общая площадь которых
меньше половины общей площади двух нормальных семядолей [29],
с переломанным эпикотилем или гипокотилем или поврежденной по-
чечкой зародыша [3, 142]. На важнейших органах могут образо-
ваться открытые трещины или перетяжки, которые могут повлиять
на проводящие ткани. У семян зерновых культур и злаковых трав
часто встречаются повреждения корешков; в таких случаях разви-
вается только почечка. Мак-Кэй и Флуд [81, 82] обнаружили связь-
повреждения со строением зародыша и степенью обнаженности за-
родышевого корешкЛ в семенах зерновых культур и корешка, гипо-
котиля и дистального конца семядолей в семенах клевера (Trifolium
pratense).
В семенах зерновых культур наблюдаются также повреждения
колеоптиля, который растрескивается таким образом, что листья
выходят из его основания, а не из верхушки, и, хотя в лабо-
раторных испытаниях листья могут оказаться нормальными, их
способность достигнуть поверхности почвы после появления под
землей в отсутствии геотропической реакции колеоптиля бывает-
ограничена.
Часто после уборки бывает необходимо искусственно высушить
семена, чтобы перед хранением снизить их влажность до безопас-
ного уровня, но, если температура сушки будет слишком высока, она
может повлиять на всхожесть. Веллингтон и Брэднок [149] описали
деформированные проростки ячменя. У некоторых из них появля-
лась только колеориза, а длина первичных корешков не увеличива-
лась; у других удлинение зародышевых корешков было незначитель-
ным. У некоторых проростков почечка развивалась нормально, тогда
как у других колеоптиль удлинялся, но развитие листьев запазды-
вало или почечка не вытягивалась в длину и не появлялась из-под.
покрывающих ее слоев. Важно убедиться, что оценка результатов-
испытания произведена не слишком рано, потому что некоторые из-
этих признаков сходны с ранними стадиями нормального процесса
прорастания.
18S
Ненормальные проростки могут появиться также в результате
обработки семян; так, важнейшие структуры могут быть нарушены
so время обработки абразивами, применяемой для получения одной
семейной единицы сахарной свеклы [136] или для снятия твердости
семян клевера [152]. Проростки, развившиеся из семян, обработан-
ных химическими фунгицидами или инсектицидами, могут оказать-
ся деформированными, с укороченными и вздутыми корнями и по-
бегами. Подобное состояние описали Бретт и Диллон Весток [19],
Лафферти [73] и Томсон [129] у зерновых культур. Влияние искус-
ственных сред, усиливающих проявление этих симптомов, и необхо-
димость повторных испытаний на средах, содержащих почву, обсуж-
даются в разделе о субстратах.
] По мере старения семян во время хранения их всхожесть сни-
жается, но окончательной гибели обычно предшествует появление
ненормальных проростков, развитие которых носит слабый или не-
сбалансированный характер в силу того, что различные ткани утра-
чивают жизненные функции неодновременно. IjK типичным симпто-
мам, которые были описаны, относятся остановка в росте почечки
или отсутствие развития первого листа внутри колеоптиля у
Gramineae [43, 70, 82], распад ткани гипокотиля, придающий ему
стекловидный или водянистый вид, ограниченное развитие корней
и побегов у Leguminosae и Cruciferae [82, 83] и отсутствие харак-
терного изгиба, или «колена» у семядоли лука (Allium сера) [26].
В условиях высокой влажности часто могут встречаться проростки,
у которых наблюдается загнивание важнейших структур [81, 82].
По окончании испытания мертвые семена следует отделить от
семян, находящихся в состоянии покоя. Самым надежным критери-
ем служит состояние зародыша — твердого на ощупь у покоящихся
семян и мягкого и водянистого у мертвых, последнее обычно, но не
всегда сопровождается развитием плесени. «Твердые» семена легко
распознать, так как они не набухают.
Приживаемость растений в полевых условиях
Понятие «способность семян к прорастанию», введенное в Между-
народные правила [58], возникло в ответ на оценку лабораторного
испытания всхожести семян как метода, обеспечивающего информа-
цию об их посевных качествах. Правила оценки проростков непре-
рывно совершенствовались с целью улучшения соотношения между
результатами лабораторных испытаний и приживаемостью растений
в поле.
Высеянные в поле семена подвергаются различным опасностям,
которые не угрожают им в лаборатории, поэтому здесь нельзя ожи-
дать точного воспроизведения лабораторных результатов. Снижение
полевой всхожести по сравнению с лабораторной из-за разницы в
почвенных условиях на различных участках или в разные годы бу-
дет неодинаковым. Суммировав результаты многих опытов, прове-
денных в США и Северной Европе, Эссенбург и Скурел [36] пришли
186
к выводу, что между лабораторной и полевой всхожестью обычно»
наблюдается очень высокая корреляция, причем у одних видов соот-
ношение между полевой всхожестью и способностью к прорастанию
носит довольно постоянный характер, а другие виды более чувстви-
тельны к различиям в почвенных условиях. Гэдд [41] сообщил, что
независимо от климатических условий, меняющихся из года в год.
между лабораторной и полевой всхожестью семян озимой и яровой:
пшеницы, наблюдается высокая корреляция. Абдалла и Робертс [1],
рассчитав нормы высева на основании результатов испытания всхо-
жести с учетом обеспечения одинаковых количеств жизнеспособных
семян, получили почти одинаковые плотности стеблестоя ячменя
при высеве семян, всхожесть которых после хранения колебалась от
100 до 15%. Однако Валле и Мела [139] при высеве образцов семян
пшеницы, ячменя и овса с более высокой всхожестью (88—93%)
получили лучшие всходы, чем при высеве семян с более низкой
всхожестью (63—70%). Мак-Кэй и Тонкин [84] сообщали, что в-
результате лабораторных испытаний образцы семян сахарной свеклы
разместились в таком же порядке, что и по проценту их полевой
всхожести, хотя тепличные испытания более полно выявили разни-
цу между образцами с различной полевой всхожестью.
В современной сельскохозяйственной практике все шире ведутся
поиски способов создания растительных популяций с заранее задан-
ной плотностью без применения пересадки или ручного прорежи-
вания, чтобы при наименьших затратах получать максимальные-
урожаи продукции именно такого качества, которое необходимо для
пищевой промышленности. Для этого применяют прецизионные-
сеялки, точно размещающие семена в почве, а сами семена обраба-
тывают или дражируют, покрывая оболочкой из нейтрального мате-
риала для придания им формы, близкой к сферической, которая
является идеальной для этой цели. Нормы высева вычисляют по-
формулам, включающим значение лабораторной всхожести ['4, 13].
Так как большинство образцов в сериях отдельных сравнений прояв-
ляет высокую корреляцию между лабораторной и полевой всхо-
жестью, вероятно, можно вводить поправку на ожидаемое снижение.
Но, поскольку степень снижения всхожести в почве варьирует,
включать «полевой фактор» в формулу для расчета нормы высева
нужно, основываясь на знании местных климатических и почвенных
условий.
Существуют некоторые образцы, которые не соответствуют обще-
му типу. В оптимальных условиях они ведут себя так же, как и дру-
гие, но отличаются от них по реакции на такие факторы внешней
среды, как влажность почвы или присутствие патогенов [51, 52].
Это особенно наглядно проявляется у некоторых видов. Если горох
высевают при неблагоприятной температуре и влажности почвы,
которые наблюдаются в начале весны в Великобритании, то корре-
ляция между лабораторной и полевой всхожестью оставляет желать
лучшего [89, 90], хотя при более позднем посеве соотношение меж-
ду ними улучшается [112]. Сходная ситуация возникает и у куку-
187
•рузы, у которой различия в довсходовой гибели связаны с различной
•способностью к быстрому прорастанию и росту при низких темпе-
ратурах [46]. Гибель семян как гороха, так и кукурузы нельзя
"исключить, но ее можно понизить путем обработки семян фунгици-
дом [47, 89]. Поэтому лабораторные испытания всхожести необхо-
димо дополнять специальным испытанием, определяющим подвер-
женность довсходовым выпадам, применяя, например, для гороха
•испытание электропроводности [89], а для кукурузы холодный тест
[45,150].
Методика определения полной всхожести, даже если она допол-
нена промежуточными подсчетами, подвергается критике, так как
не дает надежной информации о быстроте и равномерности прора-
стания, которые имеют особенно важное значение для культур,
высеваемых с помощью прецизионной сеялки, или в связи с довсхо-
довым применением гербицидов. Тимсон [134] предложил ежеднев-
но подсчитывать число появившихся проростков и выражать ре-
зультаты испытания в виде суммы ежедневно получаемых данных,
но Хейдекер [53] показал, что при некоторых обстоятельствах этот
способ может завуалировать важные различия между образцами.
Николс и Хейдекер [102] считали, что использование квартилей1
(время до появления 25, 50 и 75% окончательного числа проросших
•семян), дополненное процентом полной всхожести, представляет
ценность, так как они дают представление о среднем времени, про-
ходящем до появления всходов, а также о рассеянии вокруг этого
•срока. Однако Николс и Хейдекер установили, что эти данные не-
пригодны для предсказания укоренения проростков в почве.
Лабораторные испытания всхожести дают оценку качества семян
на основании сведений о том, какая часть семян не способна к раз-
витию и поэтому не представляет ценности [79]. Дополнительная
информация, необходимая при особых обстоятельствах, может быть-
получена в результате специально разработанных дополнительных
испытаний.
Воспроизводимость результатов испытаний
Результаты испытания всхожести должны быть воспроизведены в
весьма узких пределах потому, что полученные данные используют-
ся не только для оценки пригодности партии семян для специаль-
ных сельскохозяйственных целей, но и для определения цен и
проведения в жизнь законодательства о качестве семян. Однако в
противоположность, например, физической чистоте, жизнеспособ-
ность представляет собой динамичное свойство, способное с течени-
ем времени меняться [145]; скорость и степень этого изменения
определяется рядом генетических, физиологических и экологических
факторов, действующих как до хранения семян (гл. 4 и 5), так и в
процессе хранения (гл. 2) [см. также 6, 81, 82, 83, 85, 111]. По-
* Квартиль — статистический коэффициент.— Прим. ред.
188
скольку условия хранения лабораторных образцов легче контроли-
ровать и поддерживать на уровне, благоприятствующем сохранению
жизнеспособности, чем условия хранения больших масс семян, изме-
нение всхожести по прошествии определенного периода • времени
будет, очевидно, меньше в том случае, если оба испытания будут
проведены на одном и том же образце, чем если второй образец
будет заново отобран ив насыпи.
Однородность насыпи также влияет на степень изменчивости
результатов испытания. Способы отбора образцов разработаны с
расчетом отбора характерных образцов от достаточно однородных
партий, но они не могут учитывать чрезмерно сильную изменчи-
вость [24]. Многие факторы, вызывающие потерю жизнеспособ-
ности, неодинаково действуют на все части насыпи: первоначальные
различия в состоянии культуры, находящейся на корню, могут
найти отражение в неравномерном ухудшении семян. Механиче-
ские, тепловые или химические повреждения различной силы и
неравномерное распределение влажности во время хранения могут
привести к тому, что в одних частях насыпи жизнеспособность се-
мян будет выше, чем в других. Всхожесть последовательно отбирае-
мых образцов может сильно различаться, если семена перед испы-
танием не были тщательно перемешаны. Майлс [93] предложил
метод определения неоднородности партий семян, который в даль-
нейшем был включен в Международные правила определения каче-
ства семян [58]. Он предусматривает раздельный анализ ряда об-
разцов и вычисление «показателя неоднородности» (Н) по уравне-
нию:
фактическая варианса
11 1 •
теоретическая варианса
Чем выше значение Н, тем больше неоднородность зерновой
массы. Чоуингс [24] применил этот метод испытания к 83 партиям
семян и показал, что у некоторых культур, например у хлебных
злаков, признаки небднородности можно уничтожить путем приме-
нения высокоэффективных способов очистки так, что низкие значе-
ния Н по чистоте можно получить, не применяя смешивание, но
значения Н по всхожести могут остаться высокими.
Изменчивость может быть обусловлена несовершенным отбором
образцов или различиями в окружающих условиях, в которых нахо-
дились семена во время испытания всхожести или при оценке про-
ростков. Проанализировав стандартные отклонения для более 20 тыс.
испытаний, Томсон [131] пришел к выводу, что в одной и той жа
лаборатории при уровнях всхожести выше 80% изменчивость была
почти целиком обусловлена случайным отбором семян. Но при более
низких уровнях всхожести изменчивость превышала значения, вы-
численные на основе анализа стандартных отклонений, так как в
этом случае семена оказались более чувствительными к незначи-
тельным различиям в условиях испытаний, а также образовали боль-
189
Рис. 26. Сравнение средних стандартных отклонений свыше 20 тыс. испыта-
ний всхожести на Государственной контрольно-семенной станции Шотландии
со стандартными отклонениями, вычисленными на основании случайного от-
бора семян [131]:
1 — среднее стандартное отклонение в фактических испытаниях для всхожести от 6
до 100%; г — вычисленное стандартное отклонение.
шое число проростков, отнесение которых к категориям нормальных
или ненормальных представлялось затруднительным (рис. 26).
Различия между результатами, полученными в ряде лабораторий»
превышают изменчивость, обусловленную случайным отбором проб
[92], так как в этом случае вероятность влияния различий в мето-
дике на результаты анализа, даже при условии применения единых
правил, будет больше. Разница между результатами, полученными
в разных лабораториях, была измерена и положена в основу таблиц»
с помощью которых можно судить о совместимости результатов ис-
пытаний [94]. Но так как в практических условиях изменчивости
в пределах лабораторий редко превышает случайную изменчивость»
для проверки воспроизводимости результатов, полученных в не-
скольких повторностях одного испытания, или совместимости
результатов различных испытаний, проведенных в одной и той же
лаборатории, используются только цифры, учитывающие изменчи-
вость в результате случайного отбора образцов. Таблицы, составлен-
ные для всех этих целей, включены в Международные правила
определения качества семян [58].
190
Тетразольный метод
В лабораторных испытаниях всхожести жизнеспособность опреде-
ляют, стимулируя прорастание и оценивая способность получающих-
ся проростков развиваться в растения. Хотя регулируя условия
окружающей среды и поддерживая их на оптимальном уровне, вре-
мя, необходимое для завершения испытаний, сокращают до мини-
мума, тем не менее для проведения испытаний может потребоваться
несколько недель, а если применяются способы прерывания покоя
семян, этот срок может еще больше увеличиваться. Любое отклоне-
ние от идеальных условий испытания, которое может подавить появ-
ление проростков, влияя на развитие необходимых структур или
благоприятствуя распространению микроорганизмов, может сказать-
ся на результатах испытания. Все эти недостатки можно устранить,
если жизнеспособность определять путем биохимической оценки ме-
таболической активности покоящихся семян.
На этом принципе, основан тетразольный метод, разработанный
Лаконом [74], где соли тетразола используют для выявления актив-
ности ферментов из группы дегидрогеназ, которые обеспечивают
восстановительные процессы в живой ткани. Семена всасывают хи-
микат в виде бесцветного раствора, а ферменты восстанавливают
его до окрашенного в красный цвет, стабильного и недиффундирую-
щего соединения — формазана ’[20]. В отсутствии активных фер-
ментов мертвые ткани не окрашиваются, и, таким образом, можно
изучить распределение в зародыше мертвых и живых участков. При-
меняется 1%-ный водный раствор 2,3,5-трифенилтетразолхлорида
или бромида. Величина pH должна быть в пределах от 6 до 7, так
как реакция протекает удовлетворительно только в нейтральных
растворах; химикат светочувствителен, поэтому следует избегать
несвоевременной экспозиции его на свету.
Наилучший метод подготовки семян зависит от вида растения,
но в настоящее время международно согласованные методы разра-
ботаны только для семян некоторых древесных пород ['58]. Начиная
с 1942 г., Лакон и Булат разработали и опубликовали в Штуттгарт-
Хоенхейме [77] методики для очень многих видов (Булат [21] при-
водит обширный список ссылок на них), которые легли в основу
большинства методов, применявшихся или описанных позднее.
Семена зерновых культур можно замочить в воде при 30°С при-
мерно на 16 ч, после чего из них извлекают зародыши с тонким
слоем эндосперма и погружают на 24 ч в хлористый тетразол при
температуре 30°С, затем промывают в воде и освобождают от слоя
эндосперма (рис. 27) [81]. По другому методу семена после выдер-
живания в течение ночи в воде расщепляют продольно, разрезая
зародыш пополам, и помещают на 4 ч при 20°С в раствор тетразола
[32, 33]. Последний метод несколько быстрее, но в этом случае не-
возможна полная оценка всех частей зародыша. Кроме того, могут
остаться незамеченными дефекты щитка и вторичных корней. Более
крупные семена злаков можно замочить на 30 мин в воде при ком-
191
Рис. 27. Распределение окрашенных (живых) и неокрашенных (мертвых)
участков в зародыше после обработки хлористым тетразолом на различных
стадиях хранения. Два верхних семени жизнеспособны, остальные нежизне-
способны [81]:
1 — полностью окрашен; 2 — кончик корешка не окрашен; 3 — корешки не окрашены;
4 — неокрашенные участки корешка и почечки; S — почти совершенно не окрашен; в —
совсем не окрашен.
натной температуре, после чего удалить нижнюю и верхнюю цветко-
вые чешуи и замочить зерновки еще на 5 ч при 30°С; затем их раз-
резают поперек на две половины и половинки, содержащие зароды-
ши, закладывают на 5 ч в раствор хлористого тетразола [82].
Семена клевера можно замочить в воде примерно на 16 ч при ,30°С;
твердые семена отделяют, а набухшие погружают на 24 ч в раствор
хлористого тетразола при 30°С. Оценку семян проводят после про-
мывания в воде и удаления семенной кожуры (рис. 28) [82]. Семена
Brassica можно обрабатывать таким же способом, но кожуру удалить
до погружения в раствор хлористого тетразола [83].
Оценка способности семян к прорастанию основана на интенсив-
ности окраски тех частей зародыша, которые необходимы для его
развития. Полная окраска всех частей не обязательна для определе-
ния возможности прорастания, но местоположение и степень разви-
тия некрозов имеют решающее значение. Так, наличие большого
неокрашенного участка на дистальном конце семядолей у зародыша
клевера не помешает прорастанию, но гораздо меньший некроз на
гипокотиле, препятствующий притоку питательных веществ к корню,
приведет к образованию ненормального проростка. Поскольку строе-
ние зародыша неодинаково у разных видов, для отдельных групп
растений требуются различные системы оценки; они описаны в из-
даниях Хоэнгеймской школы [21].
В руках опытного специалиста тетразольный метод для очень
многих образцов может дать результаты, весьма близкие к получае-
192
Рис. 28. Распределение окрашенных (живых) и неокрашенных (мертвых) уча-
стков в зародыше красного клевера после обработки тетразолом на различных
стадиях хранения. В процессе порчи мертвая ткань быстро расширяется из
точек, расположенных на периферии, соответственно углам семени. В верхнем
ряду семена жизнеспособны; из всех остальных только семя с неокрашенной
внутренней поверхностью семядолей (в нижнем ряду) способно к нормально-
му прорастанию [81]:
1 — полностью окрашено; 2 — кончик корешка не окрашен; 3 — дистальный конец се-
мядоли не окрашен; ^—семядоля и кончик корешка не окрашены; 5 — гипокотиль не
окрашен; в — не окрашены гипокотиль, семядоля и кончик корешка; 7 — не окрашены
более крупные участки гипокотиля, семядоли н кончика корешка; 8 — почти совершен-
но не окрашен; в — полностью не окрашен; 10 — не окрашен участок на внутренней
поверхности семядоли; 11— не окрашен участок семядоли; 12—семядоля не окрашена.
мым в лабораторных испытаниях всхожести. Однако с его помощью
нельзя обнаружить фитотоксичность, обусловленную обработкой се-
мян химикатами, и поврежденные таким образом образцы, негодные
для посева, могут оказаться отнесенными к обладающим высокой
жизнеспособностью. Также легко может остаться незамеченным теп-
ловое повреждение, вызванное чрезмерно высокими температурами
во время искусственной сушки, хотя наличие неокрашенного участ-
ка в центре щитка является ценным диагностическим признаком
этого состояния у семян хлебных злаков '[149]. К ошибке может
привести и наличие в семенах живых микроорганизмов, также окра-
шивающихся тетразолом, если их не распознать {74].
Хотя тетразольный метод при всех обстоятельствах нельзя счи-
тать полноценной заменой лабораторного испытания всхожести,
его можно применять в сочетании с последним для получения допол-
13 Жизнеспособность семян 193
йительной информации о состоянии партии семян. Эти сведения мо-
гут представлять ценность при определении потенциально возмож-
ного поведения семян после посева или во время хранения [86, 95]
(см. также с. 96 и 220—221).
Другие методы испытания
Хотя соли тетразола оказались наилучшими химическими индикато-
рами жизнеспособности, для прижизненной окраски использовались
и другие соединения, такие как индигокармин и соли селена и тел-
лура [96]. В образцах ряда видов уровень жизнеспособности семян
был успешно установлен с помощью рентгенофотографии. Растворы
солей тяжелых металлов, например хлористого бария, проникают
только в мертвые клетки, поскольку они полупроницаемы, поэтому
на рентгенофотографиях мертвые части зародыша и эндосперма ясно
выделяются в виде контрастных участков [120]. Семена замачивают
на 16 ч при комнатной температуре и после удаления избытка воды
переносят на 1 ч в 20—30%-ный раствор хлористого бария [65, 66,
99]. После сушки получают рентгенофотографии семян, используя
мягкое рентгеновское излучение. Фотографии оценивают в соответ-
ствии со степенью импрегнации тканей. Необходимо также подсчи-
тывать семена, лишенные зародышей или содержащие плохо разви-
тые зародыши, так как они также не способны к нормальному про-
растанию. Преимущество рентгеновского метода перед тетразольный
состоит в том, что произведенную оценку можно подтвердить после-
дующим проращиванием фактически исследованных семян, хотя есть
данные, что используемое вещество вызывает некоторые поврежде-
ния [99], которые могут снизить обоснованность выводов, если па-
раллельно не проводить испытания необработанных семян. У семян
некоторых древесных пород наблюдалась импрегнация живых семян
хлористым барием, и для таких семян более надежные результаты
дает использование органических контрастных агентов, например
урографина и умбрадила [64].
Такаянаги и Мураками [126] сообщили, что наиболее наглядным
биохимическим признаком, по которому можно отличить мертвые
семена от жизнеспособных, является гораздо более обильная эксуда-
ция сахаров из мертвых семян, замоченных асептически в дистил-
лированной воде. На этой основе они разработали метод определения
всхожести семян рапса, ячменя и риса, в котором ее оценивают по
изменению окраски бумаги (используемой для обнаружения сахара
в моче), вызываемой эксудатами отдельных семян или определенной
навески [127, 128]. Этот метод непригоден для видов, выделяющих
углеводы не в форме глюкозы, хотя в таких случаях можно приме-
нить другие химические методы. Однако удовлетворительная корре-
ляция между концентрацией эксудата и лабораторной всхожестью
наблюдается не всегда. Мэтьюз и Бреднок [89] обнаружили, что со-
держание растворимых углеводов в эксудатах из образцов морщини-
стого семенного гороха, обладавших одинаковой лабораторной всхо-
Т94
жестью, различно, хотя обильная эксудация в условиях раннего по-
сева была связана с низкой полевой всхожестью. Этот метод будет
разобран подробнее в главе 8 (с. 224—226).
Литература
1. Abdalla F. Н., Roberts Е. Н. 1969. The effect of seed storage conditi-
ons on the growth and yield of barley, broad beans and peas. Ann., Bot., 33,
169—184.
2. Andersen A. M. 1950. The interpretation of normal and abnormal seed-
lings in some cereals. Proc. int. Seed Test. Ass., 16, 197—213.
3. Andersen A. M. 1954. A study of normal and abnormal seedlings of some
. smallseeded legumes. Proc. Ass. off. Seed Analysts N. Am., 44, 188—201.
4 Austin R. B. 1963. Yield of onions from seed as affected by place and
method of seed production. J. hort. Sci., 38, 277—285.
5. В a 11 a r d L. A. T. 1967. Effect of carbon dioxide on the germination of le-
guminous seeds. In Physiology, Ecology and Biochemistry of Germination,
ed. H. Borriss, 209—19. Ernst—Moritz—Arndt—Universitat, Greifswald.
6. Barton L. V. 1961. Seed preservation and longevity. Leonard Hill, Lon-
don.
7. Barton L. V. 1965. Longevity in seeds and in the propagules of fungi. In
Encyclopedia of Plant Physiology, ed. W. Ruhland, 15 (2), 1058—1085.
Springer—Verlag, Berlin.
8. Battle J. P., Whittington W. J. 1969. The relation between inhibito-
ry substances and variability in time to germination of sugar beet clusters.
J. agric. Set. Camb., 73, 337—346.
9. Bekendam J. 1968. Germination of beet seed. Proc. int. Seed Test. Ass.,
33, 308—313.
10. Bekendam J., Bruinsma J. 1965. The chemical breaking of dormancy
of wheat seeds. Proc. int. Seed Test. Ass., 30, 869—886.
11. Bekendam J., Bruinsma J. 1966. The chemical breaking of dormancy
of barley seeds. Proc. int. Seed Test. Ass., 31, 779—787.
12. Benton R. A. 1965. Factors affecting water uptake by seed from various
media. Ph. D. thesis University of Wales.
, 13. В1 e a s d a 1 e J. К A. 1965. The bed system of carrot growing. STL 27. Mi-
nistry of Agriculture, Fisheries and Food, London.
14 Borthwick H. A. 1965. Light effects with particular reference to seed
germination. Proc. int. Seed Test. Ass., 30, 15—27.
15. Borthwick H. A., Hendricks S. B., Parker M. W., Toole E. H.,
Toole V. K. 1952. A reversible photoreaction controlling seed germination.
Proc. natn. Acad. Sci. USA, 38, 662—666.
16. В о r t h w i c k H. A., H e n d r i c k s S. В., T о о 1 e E. H., T о о 1 e V. K. 1954
Action of light on lettuce seed germination. Bot. Gaz., 115, 205—225.
17. Brandt F. O. 1964. Germat-germination testing equipment, a great help in
germination. Proc. int. Seed Test. Ass., 29, 487—497.
18. Brett С. C. 1939. The production, handling, testing and diseases of seeds.
Ann. appl. Biol., 26, 616—627.
19. Brett С. C., Dillon Weston W. A. R. 1941. Seed disinfection. IV. Loss
of vitality during storage of grain treated with organo-mercury seed disin-
fectants. J. agric. Sci., Camb., 31, 500—517.
20. Bulat H. 1961. Reduktionsvorgange in lebendem Gewebe, Formazane, Tet-
razoliumsalze und ihre Bedeutung als Redoxindikatoren im ruhenden Samen.
Proc. int. Seed Test. Ass., 26, 686—696.
21. В u 1 a t H. 1969. Keimlingsanomalien und ihre Feststellung am ruhenden Sa-
men im topographischen Tetrazoliumverfahren. Saatgut—Wirt, 21, 575.
22. G h e t r a m R. S., H e у d e c k e r W. 1967. Moisture sensitivity, mechanical
injury and gibberellin treatment of Beta vulgaris seeds. Nature, Land., 215,
210-211.
13* 195
23. Ching T. M., Pierpoint М. 1957. Evaluation of germinated seedlings
of King Green beans by greenhouse planting. Proc. Ass. off. Seed Analysts,
N. Am., 47, 122-125.
24. Chowings J. W. 1968. Testing the uniformity of seed lots. J. natn. Inst,
agric. Bot., 11, 404—410.
25. Chowings J. W. 1970. Interaction of seed and substrate conditions in the
laboratory germination of broad beans (Vicia faba L. var faba). Proc. int.
Seed. Test. Ass., 35, 619—629.
26. Clark В. E. 1948. Nature and causes of abnormalities in onion seed germi-
nation. Memoir 282, Cornell University Agricultural Experiment Station,
New York.
27. Clayton L. C. W., Mackay D. B. 1962. An automatic germination cham-
ber. Proc. int. Seed. Test. Ass., 27, 623—626.
28. Cobb R. D., Jones L. G. 1966. Development of a sensitive laboratory
growth test to measure seed deterioration. Proc. Ass. off. Seed Analysts, N.
Am., 56, 52—60.
29. Cohen D. 1958. The mechanism of germination stimulation by alternating
temperatures. Bull. Bes. Coun. Israel, 6d, 111—117.
30. С о 1 b г у V. L. 1965. Specifications for paper substrata. Proc. Int. Seed Test.
Ass., 30, 236—244.
31. Collis-George N., Sands К. J. E. 1961. Moisture conditions for testing
germination. Nature, Land., 190, 367.
32. Cottrell H. J. 1947. Tetrazolium salt as a seed germination indicator.
Nature, Land., 159, 748.
33. Cottrell H. J. 1948. Tetrazolium salt as a seed germination indicator.
Ann. appl. Biol., 35, 123—131.
34. Crosier W. 1951. Blackening of seedlings of broad and velvet beans.
Proc. Ass. off. Seed Analysts, N. Am., 41, 99—102.
35. Cuddy T. F. 1959. Studies on the germination of sugar beet seed. Proc.
Ass. off. Seed Analysts, N. Am., 49, 98—102.
36. Esse nburg I. F. W., Schoorel A. F. 1962. Het verband tussen de Kiem-
krachtsbepaling van zaaizaden in het lahoratorium en de opkomst te velde.
Literatuuroverzicht No 26. Centrum voor Landhouwpublikaties en Landbpuw-
dokumentatie, Wageningen.
37. Even ar i M. 1961. A survey of the work done in seed physiology by the
Department of Botany, Hebrew University, Jerusalem (Israel). Proc. Int.,Se-
ed Test. Ass., 26, 597—658.
38. Evenari M. 1965. Light and seed dormancy. In Encyclopedia of Plant Phy-
siology, ed. W. Ruhland, 15 (2), 804—847. Springer-Verlag, Berlin.
39. Fritz T. 1966. Influence of temperature and parasitic fungi on germinating
capacity of cereal seed. Proc. int. Seed Test. Ass., 31, 711—717.
40. G a b e r S. D., Roberts E. H. 1969. Water-sensitivity in barley seeds. II.
Association with micro-organism activity. I. Inst. Brew, 75, 303—314.
41. Gadd I. 1932. Undersokningar rorande forhallandet mellan grobarhetenpa
laboratoriet och uppkomsten pS faltet. Meddn. St. cent. Frokontrollanst, 7.
87—133.
42. Grantlipp A. E., Ballard L. A. T. 1959. The breaking of seed dorman-
cy of some legumes by carbon dioxide. Aust. J. agric. Res., 10, 495—499.
43. Griffiths D. J., Pegler R. A. D. 1964. The effects of long-term storage
on the viability of S. 23 perennial ryeggrass seed and on subsequent plant
development. J. Br. Grassld Soc., 19, 183—190.
44. H а г p e r I. L. 1959. The ecological significance of dormancy and its impor-
tance in weed control. Proc. IVth int. Congr. Prot., i, 415—420.
45. Harper J. L., Landragin P. A. 1955. The influence of the environment
on seed and seedling mortality. IV. Soil temperature and maize grain
mortality with especial reference to cold test procedure. Pl. Soil, 6, 360—
372.
46. Harper J. L., Landragin P. A., Ludwig J. W. 1955a . The influence
of environment on seed and seedling mortality. I. The influence of time of
planting on the germination of maize. New Phytol., 54, 107—118.
196
47. Harper J. L., Landragin P. A.. Ludwig L W. 1955b. The influence
of environment on seed and seedling mortality. II. The pathogenic poten-
tial of the soil. New Phytol., 54, 119—131.
48. Harrington G. T. 1916. Agricultural value of impermeable seeds. J. ag-
ric. Res., 6, 761—796.
49. Hewett P. D. 1958. Effects of heat and loss of moisture on the dormancy
of barley. Nature, Land., 181, 424—425.
-50 . Hewett P. D. 1959. Effects of heat and loss of moisture on the dormancy
of wheat, and some interactions with ‘Mergamma D’. Nature, bond., 183,
1600.
-51 . Heydecker W. 1960. Can we measure seedling vigour? Proc. int. Seed
Test. Ass., 25,498—512.
52 . Heydecker W. 1962. From, seed to seedling: factors affecting the estab-
lishment of vegetable crops. Ann. appl. Biol. 50, 622—627.
S3. Heydecker W. 1966. Clarity in recording germination data. Nature, Land.
210, 753—754.
54. Heydecker W., Orphanos P. I., Chetram R. C., 1969. The impor-
tance of air supply during seed germination. Proc. int. Seed Test. Ass., 34,
297—304.
S5. Hite В. C. 1923. Effect of storage on the germination of bluegrass seed.
Proc. Ass. off. Seed Analysts. N. Am., 14—15, 97.
56. Holmes G. D. 1951. Methods of testing the germination quality of forest
tree seed, and the interpretation of results. For. Abstr., 13, 5—15.
57. Institute of Brewing, 1967. Recommended methods of analysis of barley, matl
and adjuncts. /. Inst. Brew., 73, 233—245.
58. International Seed Testing Association, 1966. International rules for seed
testing. Proc. int. Seed Test. Ass., 31, 1—152.
59. International Seed Testing Association, 1968. Interpretations of the interna-
tional rules for seed testing, 1966. Proc. int. Seed Test. Ass., 33, 335—339.
60. J а с о b s e n I. 1910. Keimpriifung von Waldsamen. Zentbl. ges. Forstw., 36.
22—28.
61. J о n e s L. G., С о b b R. D. 1963. A technique for increasing the speed of
laboratory germination testing. Proc. Ass. off. Seed Analysts, N. Am., 53,
144-160.
62. KShre L., Kolk H., Fritz T. 1965. Gibberellic acid for breaking of dor-
mancy in cereal seed. Proc. int. Seed Test. Ass., 30, 887—891.
63. К a h r e L., W i к 1 e r t P. 1965. Sand asasubstrate for germination. Proc. tnt.
Seed Test. Ass., 30, 245—250.
64. К a m r a S. K. 1963. Studies on a suitable contrast agent for the X-ray radi-
agraphy of Norway spruce seed Picea abies). Proc. int. Seed Test. Ass., 28,
197—201.
65. Kamra S. K. 1964%Determination of germinability of cucumber seed with
X-ray contrast method. Proc. int. Seed Test. Ass., 29, 519—534.
66. Kamra S. K. 1966. Determination of germinability of melon seed with
X-ray contrast method. Proc. int. Seed Test. Ass., 31, 719—729.
67. Kamra S. K. 1968. Effect of different distances between water level and
seed bed on Jacohsen apparatus on the germination of Pinus silvestris L.
seed. Stud, for Suecica, 64,1—18.
68. Kamra S. K. 1969a. Studies on the effect of different distances between
water level and seed bed on Jacobsen apparatus on the germination of Pi-
cea abies (L.) Karst, seed Sv. bot. Tidskr., 63, 72—80.
69. Kamra S. K. 1969b. Further studies on the effect of different distances
between water level and seed bed on Jacobsen apparatus on the germi-
nation of Pinus silvestris and Picea abies seed. Sv. bot. Tidskr. 63, 265—
274.
70. Kearns V., Toole E. H. 1939. Relation of temperature and moisture con-
tent to longevity of Chewings fescue seed. Tech. Bull. US Dep. Agric. No.
670.
71. Kietreiber M. 1962. Der Septoria—Befall von Weizenkornern (zur Me-
thodik der Erkennung). Proc. int. Seed Test. Ass., 2П, 843—855.
197
72. Kietreiber M. 1966. Atypische Septaria nodorum Symptome an Wei-
zenkeimlingen (des Verhalten der Sorte Probus). Proc. int. Seed Test. Ass.,
31, 179—186.
73. Lafferty H. A. 1953. Abnormal germination in cereals. Proc. int. Seei
Test. Ass., 18, 239—247.
74. L а к о n G. 1949. The topographical tetrazolium method for determining th»
germinating capacity of seeds. Pl. Physiol., Lancaster, 24, 389—394.
75. Lang A. 1965. Effects of some internal and external conditions on seed
germination. In Encyclopedia of Plant Physiology, ed W. Ruhland, 15 (2),
848—893. Springer-Verlag, Berlin.
76. Lawrence W. J. C., Newell J. 1939. Seed and potting composts. Allert
and Unwin, London.
77. Lindenbein W. 1965. Tetrazolium testing. Proc. int. Seed Test. Ass., 30»
89—97.
78. M а с к a у D. B. 1961. The effect of pre-washing on the germination of sugar
beet. J. natn. Inst, agric. Bot., 9, 99—103.
79. Mackay D. B. 1966. Seed testing—looking ahead after 50 years. J. natn.
Inst, agric. Bot., 10, Suppl., 42—46.
80. Mackay D. B. 1969. Report of the purity committee working group or*
crop seed definitions. Proc. int. Seed Test. Ass., 34, 551—562.
81. Mackay D. B., Flood R. J. 1968. Investigations in crop seed longevity.
IL The viability of cereal seed stored in permeable and impermeable’
containers. J. natn. Inst, agric. Bot., 11, 378—403.
82. Mackay D. B., Flood R. J. 1969. Investigations in crop seed longevity.
III. The viability of grass and clover seed stored in permeable and imper-
meable containers. J. natn. Inst, agric. Bot., II, 521—546.
83. Mackay D. B., Flood E. R. J. 1970. Investigations in crop seed longevi-
ty. IV. The viability of brassica seed stored in permeable and impermeable’
containers. /. natn. Inst, agric. Bot., 12, 84—99.
84. M а с к a у D. В., T о n к i n J. H. B. 1965. Studies in the laboratory germina-
tion and field emergence of sugar, beet seed. Proc. int. Seed Test. Ass., 30»
661—676.
85. Mackay D. B., Tonkin J. H. B. 1967. Investigations in crop seed longe-
vity. I. An analysis of long-term experiments, with special reference to шо
influence of species, cultivar, provenance and season. J. natn. Inst, agric.
Bot., II, 209—225.
86. Mackay D. B., Tonkin J. H. B., Flood R. I. 1970. Experiments in crop .
seed storage at Cambridge. Landw. Forsch., 24, 189—196.
87. Manohar M. S„ Hey deck er W. 1964. Effects of water potential on
germination of pea seeds. Nature, Lond., 202, 22—24.
88. Marschall F. 1969. Eine neue Apparatur fur die Keimpriifung nach der
Jakobsenmethode. Proc. int. Seed Test. Ass., 34, 97—101.
89. Matthews S., Bradnock W. T. 1967. The detection of seed samples'of
wrinkle-seeded peas (Pisurn sativum L.) of potentially low planting value.
Proc. int. Seed Test. Ass., 32, 553—563.
90. Matthews S., Bradnock W. T. 1968. Relationship between seed
exudation and field emergence in peas and French beans. Hort. Res., 8,
89-93.
91. Mayer A. M., Poljakof f-M a у b e r A. 1963. The germination of seeds
Pergamon Press, Oxford.
92. Miles S. R. 1961. Germination variation and tolerances. Proc. Ass. off. Se-
ed Analysts, N. Am., 51, 86—91.
93. Mi Iles S. R. 1962. Heterogeneity of seed lots. Proc. int. Seed Test. Ass.,
27, 407-413-
94. Miles S. R. 1963. Handbook of tolerances and measures of precision for
seed testing. Proc. int. Seed Test. Ass., 28, 525—686.
95. Moore R. P. 1962. Tetrazolium as a universally acceptable quality test of
viable seed. Proc. int. Seed Test. Ass., 27, 795—805.
96. Moore R. P. 1969. History supporting tetrazolium seed testing. Proc. int.
Seed Test. Ass., 34, 233—242.
198
97. Mullin 1 1968. Causes of variation in camples. Proc. int. Seed. Test. Ass.,
33, 235—239.
98. Munn M. T. 1950. A method for testing the germinability of large seeds.
Bulletin 740. New York State Agricultural Experiment Station, Geneva, New
York.
'99 . Nakamura S. 1968. Determination of germinability of eggplant and
pepper seeds with X-ray contrast method. 15th int. Seed Test. Congr. Prep-
rint 38.
100. Nakamura S., Watanabe S., Ichihara J. 1960. Effect of gibberel-
lin on the germination of agricultural seeds. Proc. int. Seed. Test. Ass., 25,
433-439.
101. Neergaard P. 1965. Historical development and current practices in seed
health testing. Proc. int. Seed Test. Ass., 30, 99—118.
102. Nichols M. A., Heydecker W. 1968. Two approaches to the study of
germination data. Proc. int. Seed Test. Ass., 33, 531—540.
103. Nobbe F. 1876. Handbuch der Samenkunde. Wiegand, Hempel and Perey,
Berlin.
104. Official Seed Testing Station for England and Wales, 1952. Fourteenth
conference of seed analysts. J. natn. Inst, agric. Bot., 6, 257—274.
105. Official Seed Testing Station for England and Wales, 1964. Twenty-fifth
conference of seed analysts. J. natn. Inst, agric. Bot., 10, 144—150.
106. Official Seed Testing Station for England and Wales, 1970. Thirtieth confe-
rence of seed analysts. J. natn. Inst, agric. Bot., 12, 207—213.
107. Oomen W. W. A., Корре R. 1969. Germination cabinets with day and
night cycles. Proc. int. Seed Test. Ass., 34, 103—114
108. Orphanos P. I., Heydecker W. 1967. The danger of wet seedbeds to
germination. Rep. Sch. Agric. Univ. Nott., 1966—67, 73—76.
409. О v e r a a P. i960. On the value of hard seeds in red clover as judged by la-
boratory tests. Proc. int. Seed Test. Ass., 25, 422—431.
110. О ver a a P. 1962. A new germination apparatus designed for alter-
nating temperature and light exposure. Proc. int. Seed. Test. Ass., Z7, 742—
747.
til. Owen E. B. 1956. The storage of seeds for maintenance of viability. Com-
monwealth Agricultural Bureaux, Farnham Royal, England.
112. Perry D.'A. 1970. The relation of seed vigour to field establishment of
garden pea cultivars. J. agric. Set. Camb., 74, 343—348.
113. P о о 1 о с к J. R. А. 1962. The analytical examination of barley and malt. In
Barley and Malt, ed. A. H. Cook, 399—430. Academic Press, New York and
London.
114 Beynolds J. D. 1955. Marsh sport of peas: a reviwe reveiw of present
knowledge. J. Sci. Fd. Agric., 6, 725—734.
115. Roberts E. K. 1962. Dormancy in rice seed. III. The influence of tempe-
rature, moisture, and gaseous environment. J. exp. Bot., 13, 75—94.
- 116. Roberts E. H. 1965. Dormancy in rice seed. IV. Varietal responses to sto-
rage and germination temperature. J. exp. Bot., 16, 341—349.
117. Roberts E. H. 1969. Seed dormancy and oxidation processes. Symp. Soc.
exp. Biol., 23, 161—192.
118. Saunders С. B. 1923. Methods of seed analysis. National Institute of Ag-
ricultural Botany, Cambridge.
119. Sedgley R. H. 1963. The importance of liquid-seed contact during
the germination of Medicago tribuloides Dess. Aust. J. agric. Res., 14, 646—
653.
120. Simak M., Gustafsson A., Granstrom G. 1957. Die Rontgendiagno-
se in der Samenkontrolle. Proc. Int. Seed. Test. Ass., 20, 330—341.
121. Smith С. J. 1968. Seed dormancy in Sabi panicum. 15th int. Seed Test.
Congr. Preprint 24.
122. Stableton R. G., Ad a m s M. 1919. The effect of drying on the germina-
tion of cereals. J. Bd. Agric. Fish., 26, 364—381.
123. Stokes P. 1965. Temperature and seed dormancy. In Encyclopedia of Plant
Physiology, ed. W. Ruhland, 15 (2), 746—803. Springer’Verlag, Berlin.
199
124. Stout M., Tolman В. 1941. Factors affecting the germination of sugar
beet and other seeds, with special reference to the toxic effects of ammonia.
J. agric. Res., 63, 687—713.
125. Tag er J. M., Clarke B. 1961. Replacement of an alternating tempera-
ture requirement for germination by gibberellic acid. Nature, Lond., 192,
83—84
126. Takayanagi K., Murakami K. 1968. Rapid germinability test with
exudates from seed. Nature, Lond., 218, 493—494.
127. Takayanagi K., Murakami K. 1969a. New method of seed viability
test with exudates from seed. Proc. int. Seed. Test. Ass., 34, 243—252.
128. Takayanagi K., Murakami K. 1969b. Rapid method for testing seed
viability by using urine sugar analysis paper. Japan Agricultural Research
Quarterly, 4, 39—45.
129. Thomson J. R. 1954. The effect of seed dressing containing an organo-
mercurial and gamma BHC on germination tests of oats. Emp. J. exp. Agric.,
22, 185-188.
130. Thompson J. R. 1962. A new seed germinator. Proc. int. Seed. Test. Ass.,
27 675—678.
131. Th о m s о n J. R. 1963a. New tolerances in seed testing. J. natn. Inst, agric.
Bot., 9, 372—377.
132. Thomson J. R. 1963b. Seed dormancy; Scott. Agric., 43, 145—147.
133. Thomson J. R. 1965. Breaking dormancy in germination tests of Trifolium
spp. Proc. int. Seed. Test. Ass., 30, 905—909.
134. Tim son J. 1965. New method of recording germination data. Nature,
Lond., 2ff1, 216—217.
135. Tolman B., Stout M. 1940. Toxic effect on germinating sugar beet seed
of water-soluble substances in the seed nail. J. agric. Res., 61,
817-830.
136. Tolman B., Stout M. 1944 Sheared sugar beet seed with special refe-
rence to normed and abnormal germination. J. Am. Soc. Agron., 36, 749—
759.
137. Tonkin J. H. B. 1969. Seedling evaluation: the use of soil tests. Proc. int.
Seed Test. Ass., 34,281—289. * t
138. United States Dept of Agriculture, 1952. Seed sampling and testing equip-
ment In Testing agricultural and vegetable seeds, Agriculture Handbook
No. 30, 5—12. USDA, Washington.
139. V a 11 e О., M e 1 a T. 1965. Heikosti itavien kavatviljojen kylvosiemenarvosta.
Ann. Agric. Fenn., 4,121—133.
140. Verhey C. 1955. Germination equipment of the Seed Testing Station at
Wageningen. Proc. int. Seed Test. Ass., 20, 5—28.
141. Verhey C. 1960. Is it still possible, with regard to modern views, to han-
dle the conception ‘germination energy’? Proc. int. Seed Test. Ass., 25, 391—
397.
142. Verhey C. 1961. The influence of plumular damage on the yield
of bush beans (Phaseolus vulgaris L.). Proc. int. Seed. Test. Ass., 26, 162—
169.
143. Wellington P. S. 1956. Effect of desiccation on the dormancy of barley.
Nature, Lond., 178, 601.
144 Wellington P. S. 1957. Report of the committee on the effect of
toxic substances in seed testing 1953—56. Proc. int. Seed Test. Ass., 22,
370—374
145. Wellington P. S. 1965. Germinability and its assessment. Proc. int. Seed
Test. Ass., 30, 73—88.
146. Wellington P. S. 1966. Seed production and seed testing. J. R. agric.
Soc., 127, 164-186.
147. Wellington P. S. 1968. Seedling evaluation in germination tests on crop
seeds: the essential structures of normal seedlings. Proc. int. Seed Test.
Ass., 33, 299—307.
148. Wellington P. S. 1970. Handbook for seedling evaluation. Proc. int. Seed
Test. Ass., 35, 449—597.
200
149. Wellington P. S., Bradnock W. T. 1964. Studies on the germination
of cereals. 6. The effect of heat during artificial drying on germmation and
seedling development in barley. J. natn. Inst, agric. Bot., 10, 129—143.
150. Wernnam С. C. 1951. Cold testing of corn. Proc. Rep. Pa. agric. Exp. Stn.
No. 47.
151. Whittet J. N. 1952. Essentials underlying selection of species for range
and other dry-area zone reseeding. Proc. &th int. Grassld Cong., 1, 521—525.
152. Witte В. О. H. 1928. On broken growths of leguminous plants, their
causes, judgement and value. Proc. 5th int. Seed Test Congr. International
Institute of Agriculture, Rome.
153. Witte H. 1931. Some investigations on the germination of hard seeds of red
clover, alsike clover and some other leguminous plants. Proc. int. Seed Test.
Ass., 3,135—147. •
154. Witte H. 1934. Some international investigations regarding hard legumino-
us seeds and their value. Proc. int. Seed Test. Ass., 6, 279—310.
155. Witte H. 1938. New international investigations regarding the germination
of hard leguminous seeds. Proc. int. Seed Test. Ass., 10, 93—421.
156. Zaleski A. 1957. Lucerne investigations. III. Effect oi heat treatment on
germination and field establishment of lucerne seed. J. agric. Sci., Camb., 49,
234—245.
ГЛАВА 8
В научной литературе по семенам слово «жизненность» (vitality^
подвергнуто табу, а слово «сила» (vigour) употребляется почти ис-
ключительно в агрономическом, а не в физиологическом смысле.
Силу рассматривают как свойство семян, которое обеспечивает их
удовлетворительное развитие; в качестве антитезы часто используют
слово «слабость» [116, 117, 11§]; и в «этом двойном смысле термин-
«сила» стал общепринятым. Сложности и неопределенности этого
термина способствовало, вероятно, и то обстоятельство, что первое
упоминание в литературе о почти эквивалентном понятии принадле-
жит немецкому фитопатологу Гильтнеру [60]. Он показал, что се-
мена зерновых культур, пораженные фузариозами, сохраняли спо-
собность к прорастанию, но появляющиеся проростки в определен-
ных условиях температуры и влажности не могли пробиться сквозь.
30—40 миллиметровый слой кирпичной крошки с диаметром частиц
2—3 мм. Намеренно или нет он назвал эту способность Triebkraft,
что является игрой слов, так как обозначает и силу побега и дви-
жущую силу. Впоследствии этот термин был принят независимо от
болезнетворных факторов для обозначения способности семян не
только прорастать, но и хорошо развиваться. Некоторое время этот
метод испытания применяли в Германии [35] для обозначения ка-
чества семян, обладающих способностью к прорастанию, превышаю-
щей обычную. Но когда выяснилось, что испытания семян на кир-
пичной крошке иногда дают даже лучшие результаты, чем стандарт-
ные испытания всхожести (исключение составляют зараженные
семена зерновых культур), этот метод частично потерял свою привле-
кательность, и результат его, выраженный в виде процента пробив-
шихся проростков, был переименован в показатель на кирпичной
крошке (Ziegelgrus value) [78]. Но понятие Triebkraft получила
самостоятельную жизнь: оно было переведено на французский и
английский языки как vigueur и vigour соответственно. Первоначаль-
но оно служило для обозначения силы проростков, т. е. их способ-
ности быстро и хорошо развиваться после прорастания. Однака
здесь возможны возражения. Так, если сорт специально выведен как
202
карликовый, окончательный размер растений может не иметь почти
ничего общего ни с потенциальной урожайностью, если его продук-
ция состоит из плодов или семян, а не из самого растения, ни с
•общим урожаем на единицу площади, где высокая густота стояния
растений может компенсировать их малые размеры. Но в пределах
•одного и того же сорта партия семян *, образующая растения, отли-
чающиеся более быстрым ростом, является, очевидно, лучшей. Врож-
денная сила проростков в пределах одной партии обычно не бывает
однородной и не обязательно равномерно распределена. Более того,
«ила отдельных проростков зависит от условий окружающей среды,
которые существенно влияют на их продуктивность [77]. Для до-
стоверного сравнения проростков, полученных из семян одной и той
же партии или разных партий, необходимо, чтобы условия их выра-
щивания были строго сравнимы. Способность семян к хранению и
прорастанию зависит от присущих им факторов силы, и наиболее на-
дежным критерием качества семян является сила проростков. Какие
же причины вызывают различия в силе отдельных семян и каким
образом можно по желанию создавать, сохранять и повышать эту
силу?
Попытки обнаружить силу семян
Вопросам силы семян посвящены в числе прочих обзоры Айзли [63],
Мура [89], Линденбейна и Булата [78], де Темпа [116], Граля [44]
я Хайдекера [55]. Эти вопросы поднимались почти в каждом отчете
комиссии по испытанию силы при Международной ассоциации по
семенному контролю [52, 53, 57, 109, 110]. Однако до настоящего
времени нет согласованного определения силы семян и международ-
ного метода ее оценки. Имеется ряд так называемых методов испы-
тания семян, которые в некоторых учреждениях по контролю семян
применяются в масштабах более широких, чём экспериментальные.
а) Метод кирпичной крошки, который Гильтнер и Иссен [80]
\ разработали для оценки способности появляющихся проростков зер-
новых кулйгур проникать через слой измельченного кирпича.
В Швеции этот метод был модифицирован Фрицем [36]; здесь про-
ростки должны преодолеть препятствие в виде слоя специальной
бумаги, засыпанной песком.
б) Холодный тест [62, 71] применяется главным образом для
семян кукурузы, чтобы выяснить способность прорастающих семян
и появляющихся проростков выживать при субоптимальных темпе-
ратурах в условиях, характеризующихся атаками почвенных и пе-
редающихся через семена микроорганизмов.
в) Метод истощения [38, 79], с помощью которого определяют
\________способность проростков к росту до момента, когда они начали фото-
синтезировать; он также применяется преимущественно для семян
зерновых культур.
1 Определение партии семян см. в главе 1, с. 18.
203
г) Тест на электропроводность [14, 83, 84], где определяют про-
ницаемость клеточных мембран для электролитов.
д) Более точная интерпретация тетразольного метода испытания
жизнеспособности [17, 75, 76, 89], при котором живые клетки, обла-
' дающие дегидрогенаэной активностью, окрашиваются в красный:
• цвет, а клетки, не обладающие ею, остаются неокрашенными..
е) Стандартное испытание всхожести как таковое [65] имеег
тенденцию превратиться в испытание силы семян вследствие введе-
ния более строгих стандартов оценки проростков [148], которые
были приняты Международной ассоциацией по семенному контролю^
(, как надежная оценка способности семян давать хорошие растения.
" Разнообразие этих методов испытаний является отражением мно-
гообразия смысловых оттенков, придаваемых термину «сила семян».
Шурел [109, 110] и Айзли [63] составили следующий список:
условий, оказывающих влияние на силу семян: а) погода во время
созревания и уборки; б) послеуборочная обработка семян (обмолот,,
сушка, очистка и другие операции); в) продолжительность и особен-
но условия хранения; г) наличие и активность переносящихся с се-
менами микроорганизмов и, возможно, насекомых; д) разумное или
неразумное применение химических препаратов (фунгицидов-
и т. п.); е) генетические свойства семян.
Ниже приводится несколько примеров определения силы семян:
или ее пределов.
Согласно Делушу и Колдуэллу [30], сила семян расценивается
обычно как «нечто»,, не поддающееся адэкватному измерению или
отражению в стандартных испытаниях всхожести. Айзли ’[63] счи-
тает, что большинство понятий о силе семян включает два парамет-
ра: 1) скорость роста (табл. 27 и 28) и 2) устойчивость к неблаго-
приятным условиям выращивания (табл. 29). Он приходит к выво-
Таблица 27. Влияние условий хранения на ухудшение качества семян
инкарнатного клевера (Trifolium incarnatum) [24]
Вовраст На- чаль- ная влаж- ность семян, % Температура* хранения, °C Конеч- ная влаж- ность семян, % Всхо- жесть, % Длина про- ростка, мм* Электро- провод- ность, мкСм** Аминокислоты
мкг/г массы сухого вещества семени выщело- ченные, %
С вмяв
Свежие 5,7 5,7 99 84 48 513 0,5
10 лет 6 3 4,4 98 83 70 299 23,4
10 » 12 3 11,7 98 76 89 377 23,8
40 » 6 Переменная 4,4 98 82 44 487 78,3
.10 » 8 » 6,9 99 74 51 498 22,1
10 » 6 22 4,4 94 77 49 430 28,4
d0 » 8 22 6,8 86 55 78 368 37,0
40 » 6 38 4,5 89 67 57 375 38,7
40 » 8 38 6,8 0 — 74 650 69,1
* Достоверная разница (Р—0,05) 7 мм.
** Воды, в которой замачивались семена.
204
Таблица 28. Влияние обработки, ускоряющей старение (41FC и насыщенная
парами атмосфера), на семена хлопчатника (Gossyplum barbadense) одной и той
же партии [29]
Степень старении
Показатели слабая умеренная очень сильная
Всхожесть, % Всхожесть в холодном тесте, % Длина проростков через 5 дней, мм Свободные жирные кислоты в семенах, % Урожайность семян хлопчатника, % 84 84 207 1,2 100 80 56 150 1,4 91 78 39 ПО 1.5 84
Таблица 29. Влияние силы семян на укоренение проросткое: полевая
всхожесть семян сахарной свеклы (Beta vulgaris), высеянной
в последовательные сроки е Шотландии в 1970 г. (Перри, неопубликованные
данные)
Партия семян Сроки посева
7 апреля | 28 апреля | 4 мая 112 мая
А Б В й Е Р для разницы между партиями семян Средняя суточная температура, “С Общее количество осадков, выпавших в течение недели после посева, мм 83 80 72 65 0,01 7,5 28 82 82 76 72 Недостоверна 12,2 33 77 71 51 47 0,01 13,2 40* 88 86 76 . 71 0,001 13,8 26
* Половина этого количества выпала в течение трех дней после посева; пи один
другой посев не получил так рано такого количества осадков.
ду, что сила представляет собой сумму всех свойств семян, которые
способствуют созданию стеблестоя в неблагоприятных полевых усло-
виях, чтОфВ свою очередь, зависит от взаимоотношения семян и
микроорганизмов; испытание силы семян представляет собой иссле-
дование, проводимое в специальных условиях окружающей среды с
целью создания способа обнаружения тех отличий, которые нельзя
распознать в обычных лабораторных испытаниях всхожести. Адер
[5] утверждает: «Сила означает процентное содержание семян, спо-
собных образовать проростки, нормально, растущие даже в субопти-
мальных условиях». (Обратите внимание, что здесь сила семян изме-
ряется в процентах.) По мнению Булат '[16], испытание силы
семян представляет собой испытание всхожести, проводимое в не-
благоприятных условиях, предназначенных для выявления и показа
слабости семян. Ниб i[92] определяет силу семян или, скорее, один
вид силы как сумму всех свойств, дающих возможность при прора-
стании в субоптимальных условиях защищаться и противостоять
205
представляющим опасность биотическим и абиотическим факторам.
Это свойство выражено в различной степени, т. е. каждый нормаль-
ный проросток обладает большей или меньшей силой. Раньше я
определял силу семян как способность прорастать и создавать стеб-
лестои в субоптимальных условиях окружающей среды '[51]. Но
позднее пришел к мысли, что с научной точки зрения сила семян
является неопределенным термином, который в применении к семе-
нам означает, что они, по-видимому, могут прорастать в полевых
условиях лучше, чем другие образцы семян, столь же хорошо про-
раставшие в лабораторных испытаниях ['56]. (Обратите внимание,
что необходимость неблагоприятных условий окружающей среды
более не подчеркивалась.)
В более положительном смысле рассматривают силу семян Нью-
тайл [94], определяющий ее как способность семян образовывать
сильные проростки по сравнению с максимально сильными пророст-
. ками данного вида в сходных условиях, и Вудсток [132], расцени-
вающий ее как состояние активного хорошего здоровья и природной
устойчивости семян, которые после посева обусловливают их быст-
рое и полное прорастание в очень широких пределах условий внеш-
ней среды. Грабе [43] также, предпочитает сохранить термин
«сила» для положительных качеств проростков, таких как повышен-
ная скорость роста, связанная с гибридизацией и величиной семян,
но приходит к определению «слабой силы проростков» как «резуль-
тэта ухудшения качества семян». Джерм [38] определяет силу
семян как их способность не только образовывать проростки, но и
> обеспечить за счет собственных ресурсов увеличение их длины и
ч объема. Гаррисон [46] дает краткое, строго цитологическое опреде-
• ление: силу проростков можно оценить по числу анафаз, обнаружен-
ных в корне. Линднер [79] вносит тавтологию в термин: сила семян
* представляет собой эффективность семян; так же определяет ее
Делуш [28]: сила семян — это физиологический запас их жизненных
г- сил. И, наконец, суммируя все это, при условии, что семя уже пре-
. вратилось в проросток, Кволлс и Купер [102] утверждают: сила
,t проростка характеризуется обычно его массой после периода роста
в данных условиях окружающей среды, количеством имеющихся
запасов, скоростью, с которой они мобилизуются, и эффективностью
их метаболизма — все это представляет важные аспекты роста и
развития проростков.
На силу семян, как бы ее ни определяли, неизбежно влияют
многие факторы, рассматриваемые в различных главах этой книги.
' И, может быть, наиболее правильно было бы определить ее как та-
. кое состояние семени, находящегося на вершине своих потенциаль-
> ных возможностей, когда все факторы, которые могут снизить его
качество, отсутствуют, а те, которые создают хорошее семя, присут-
ствуют в оптимальных пропорциях, обеспечивая удовлетворительную
продуктивность в максимально широком диапазоне условий окру-
жающей среды.
Кратко силу семян можно описать с помощью таких терминов,
206
как целостность, крепость, стойкость, приспособляемость, пластич-
ность, способность быстро восстанавливать нормальное состояние,
однако с научной точки зрения ни один из них не является прием-
лемым. Анализируя это понятие, можно сказать, что сила семян
слагается из следующих факторов: соответствующей спелости к мо-
менту уборки; отсутствия физиологического старения или некрозов,
которые начинаются обычно с механического повреждения, но уве-
личиваются в размерах вследствие активности микробов, реакции
самоотравления или обоих этих факторов; наличия всего, что способ-
ствует созданию хорошо функционирующего биологического аппара-
та, синтезирующего ферменты.
Серьезный исследователь, изучающий силу семян в комплексе,-
не может довольствоваться ни экологическим подходом (выживание
в неблагоприятных условиях) вместо изучения вопроса с точки зре-
ния врожденных свойств (в центре внимания находится семя, а не
окружающая его среда), ни коллективным подходом взамен индиви-
дуального; и хотя партию семян часто, называют просто семя, как
если бы она представляла собой единое целое, она состоит из от-
дельных семян, и каждое из них обладает большей или меньшей
силой.
Являются ли состояние покоя, неустойчивость,
болезни отсутствием силы семян?
J Во время созревания и в течение некоторого времени после него
большинство семян проходит короткий или более длинный период
покоя, который представляет собой состояние в корне, отличное от
отсутствия силы. Семена могут находиться в состоянии покоя пото-
му, что они снабжены водонепроницаемыми оболочками, или содер-
жат незрелые зародыши, или их прорастание задерживают раство-
римые ингибиторы. Кроме того, по данным Вежи ‘[122], недавно
созревшие семена многих видов находятся в таком состоянии, что
могут прорасти только в очень узком диапазоне условий окружаю-
щей среды (нередко лишь при определенных температурах). По
прошествии некоторого времени диапазон условий, в которых воз-
можно прорастание, расширяется; именно в этом разница между
первичным ^окоем и отсутствием силы: покой можно прервать, и
вслед за этим показатели качества семян улучшаются; низкая си-
ла неизбежно приводит к еще более низкой силе.
Семена, которые прорастают в определенных условиях и не про-
растают ни в каких других, даже мало отличающихся, обладают,
согласно широко принятой терминологии Лакона [76], неустойчи-
вой всхожестью. К сожалению, эта неустойчивость может быть
обусловлена частичным покоем или старением, и иногда невозможно
бывает сразу установить, почему семя не обладает стабильной
всхожестью: потому что оно слишком молодо или слишком старо.
В таких семенах, как у Beta vulgaris [13, 58], посевная единица
которых содержит водорастворимые ингибиторы прорастания и раз-
207
пития, возникает другая проблема: при определенной маргинальной
влажности эти химические соединения могут или препятствовать
прорастанию, или ингибировать развитие. В таких случаях пред-
посевная промывка с последующей сушкой обеспечивает более
сильное развитие проростков.
Следующую проблему составляют передающиеся с семенами
возбудители болезней. Они представляют серьезную опасность для
силы проростков и растений, но какие именно возбудители, в ка-
ком количестве и когда нападут — зависит как от их природы, так
и от экологического равновесия между всеми микроорганизмами,
обитающими в семенах и вокруг них [119].
Многие возбудители болезней могут быть уничтожены непо-
средственно в семенах [’85], и в случае удачи или при хорошем
уходе больные семена могут дать сильные проростки. И наоборот,
отсутствие в семенах возбудителей болезней отнюдь не является
гарантией их силы.
Что такое сила семян с физиологической
точки зрения?
Размеры семян
Семена разделяют по диаметру, массе или плотности. Для выявле-
ния различий в силе семян массу и плотность считают более важ-
ными показателями, чем их объем, поэтому в торговле для харак-
теристики партии семян обычно приводит данные о массе 1000
семян.
Это объясняется двумя несовместимыми агрономическими сооб-
ражениями: нормы высева разумнее устанавливать по числу семян,
а не по массе; часто считают, что более крупные семена являются
лучшим посевным материалом (см. с. 127—130).
Нередко крупные семена с большим «начальным капиталом»
имеют по крайней мере на первых фазах развития преимущество
перед более мелкими. Об этом свидетельствуют данные, полу-
ченные Ноббе [93] в опытах с горохом (табл. 30). Сходные резуль-
Таблица 30. Влияние массы 1000 семян гороха (Pisum sativum)
на укоренение проростков и урожай ([93] цитируется по [408])
Размер семян Число семян в 1000 г йяЛ Число укоренившихся растений из 1000 г семян Л Урожайность, %
Мелкие 4129 ?Ч22 3611 78
Средние 2820 ‘Ь’ьЧХ 2689 109
Крупные 2040 U50.Q 1914 ня 113
таты были получены Шахлем [108] по красному клеверу Скай-
фом и Джонсом '[106] по салату. Хьюстон [50] установил, что у
208 '
многих видов овощных культур из более крупных семян почти не-
изменно образуются более высокие проростки, однако в поле эти
различия обычно сглаживаются в течение первых недель развития
Эльке, Балл, Вик и Миллер [95] в опытах с семенами риса показа-
ли, что важноа значение имеет.не только величина семян, но и их
плотность; но в процессе созревания масса сухого вещества семян
выравнивается раньше, чем достигается минимальная влажность,
т. е. плотность семян продолжает возрастать, и из семян с меньшей
влажностью (13%) образуются проростки, растущие более быстро.
Уильямс, Блэк и Дональд [129] также показали, что в преде-
лах сорта и при неограниченном обеспечении питательными вещест-
вами и водой раннее влияние массы семян на развитие проростков
в течение значительного времени носит линейный характер. Одна-
ко, начиная с определенной стадии, объем созревающего семени
не увеличивается, а даже может уменьшаться вследствие потери
воды; масса сырого вещества может оставаться постоянной, тогда
как масса сухого вещества будет все увеличиваться. Поэтому вы-
сокая плотность, вероятно, является более надежным критерием
созревания семян, чем их величина.
Таблица 31. Влияние возраста и размера семян пшеницы (Triticum vulgare,
сорт Эльмар) на их продуктивность [72]
ft Возраст семян, годы Всхо- жесть, % Появле- ние всходов на почве» % Сухое вещество побега, мг* Скорость появления всходов (более высокие цифры обозначают большую скорость**)
1 97 77 108 28,5
3 96 55 107 26,4
6 98 39 103 20,8
Диаметр семени, Средняя масса . мм семени, мг 2,7 37 95 32 35 13,6
2,3 28 97 33 25 13,5
2,0 22 92 19 24 12,9
* Через 56 дней после посева для данных по возрасту семян, через 21 день для
данных по размеру семян.
• л 100
** Скорость появления всходов равна 2“^ где D — числ0 Дней после посева и
п (для возраста семян) •— ежедневный стеблестой, а п (для размера семян) — еже-
дневное появление (всходов. Первоначальная формула адаптирована для разделепия
времени, прошедшего до появления всходов, от относительного числа появившихся
всходов.
Однако Китток и Лоу '[72] в опытах с пшеницей (табл. 31), а
Хафтон <[61] с цветной капустой показали, что при прочих равных
условиях объем семени также может иметь значение. Остин и Дон-
гден [9] нашли, что в пределах каждого образца нормально вы-
14 Жизнеспособность семян . 209
зревших семян моркови семена с большим диаметром обладали бо-
лее высокой всхожестью и скоростью появления всходов, чем семе-
на с меньшим диаметром (табл. 32). Корнеплоды растений.
Таблица 32. Влияние размеров семян моркови (Daucus carota) на всхожесть,,
появление всходов и урожай корнеплодов [9]
Диаметр семени, мм. Масса семени, мг Всхожесть (средняя дли трех повтор- ностей)*, % Число всходов, появившихся на почве (среднее для трех повторностей), х Масса корнеплодов, г**
через 15 недель через 24 недели
1,00—1,25 0,67 48 18 1,73 3,67
1,25-1,50 0,91 69 37 1,85 3,72
1,50—1,75 1.24 83 49 1,95 3,58
1,75—2,00 1,51 85 45 1,99 3,72
• 1962 г.
** 1964 г.
выращенных из крупных семян, в течение первых четырех месяцев
вегетации имели большую массу. Однако величина семян может
до некоторой степени являться отражением их спелости: в работе
Остина и Лонгдена время уборки оказывало особенно сильное вли-
яние на продуктивность мелких семян моркови (табл. 33). Хотя
Таблица 33. Всхожесть семян моркови (Daucus carota), убранных
в различные сроки е Англии в 1962 г. [9]
Диаметр семян, км Срок уборки
6 сентября 12 сентября 20 сентября
1,00-1,25 34 45 66
1,75—2,00 82 84 90
общая масса сырого вещества в течение периода уборки изменя-
лась незначительно, количество запасных питательных веществ в
семенах явно возрастало, а их свойства улучшались. Если уборку
начинали на две недели позже, число крупных семян, способных к
прорастанию, увеличивалось только на 10%, в то время как число
мелких удваивалось, и образовавшиеся из них всходы обладали
большей относительной скоростью роста, чем всходы из семян,
имеющих такой же объем, но преждевременно убранных.
Недавно Остин, Лонгден и Хатчинсон [10] нашли, что если
увеличить размер зародышей семян моркови путем их замачивания
в строго определенном количестве воды и последующего подсуши-
вания, то семена раньше прорастают, образовавшиеся из них ра-
стения лучше растут и дают более высокий урожай корнеплодов.
210
Авторы считают, что увеличение размера 'зародыша в результате
«писанной обработки, возможно, аналогично длительному процессу
созревания, который в благоприятных климатических условиях
протекает на материнском растении. Но не исключено и дополни-
тельное влияние предварительной обработки семян '[48], которая
активирует метаболизм, о чем будет сказано ниже.
Однако размер — это единственный относящийся сюда фактор,
обусловленный материнским растением. Овчаров [’97], обнаружив-
ший резкие различия в биосинтетической активности проростков
хлопчатника, развившихся из семян с различной массой (табл. 34),
Таблица 34. Влияние обработки семян хлопчатника (Gossypium barbadense)
витаминами на рост корней [97]
Длина главного корня, мм Число >око~ых корней
Масса 1000 семян, г 104 114 129 104 114 129
Обработка: водой 146 186 211 2 4 5
никотиновой кислотой, 100 мг/кг 157 183 258 8 10 11
витамином В«, 100 мг/кг 163 224 272 8 14 8
доказал также, что положение семени на материнском растении
даже в пределах одного и того же соцветия, например у кукурузы
'(табл. 35), может сильно влиять на его биохимический состав.
Таблица 35. Влияние местоположения семян в соцветии на их химический
состав [97]
Концентрация белка в зерновках пшеницы
Зона колоска Положение зерновки Белок. %
Нижняя Наружное 16,6
Средняя » 18,1
» Внутреннее 16,4
Концентрация витаминов в различных частях стержня
початка кукурузы, мкг/г
Часть стержня початка Витамин В, Никотиновая кислота
Верхняя Средняя 5,0 3,3 22,6 28,9
14*
211
Рис. 29. Влияние массы семени на скорость гетеротрофного .роста проростка
[128]:
Г — крупносеменной Phalaris caerulescens; 8 — мелкосеменной Phalaris caerulescens;
8 — крупносеменной Oryzopsis miliacea; 4 — мелкосеменной Oryzopsis miliacea: б) влия-
ние массы семени на длину проростна (линии регрессии) через 14 дней после выхода
корешка: 1 — Schismus arabicus; г — Oryzopsis miliacea; 8—Phalaris caerulescens; 4—
Phalaris tuberosa «hirtiglumis SCN 872»; 5 — Phalaris tuberosa «hirtlglumis SCN 850».
Уолли, Мак-Келл и Грин [128], изучавшие конкурентоспособность
различных видов злаковых трав, установили, что влияние вида и
даже сорта настолько сильнее влияния размера семян, что сравне-
ние между этими категориями в значительной мере лишено смыс-
ла. Аналогичные данные были получены Мак-Даниелем [ВО]. Но в
пределах сорта крупные семена имеют два преимущества: образо-
вавшиеся из них проростки обладают большей скоростью роста и
при выдерживании в темноте способны достигать больших разме-
ров (рис. 29). Уолли и др. пришли к выводу, что необходимыми
аспектами силы роста «проростков, развивающихся в темноте, яв-
ляются: 1) быстрота прорастания; 2) скорость удлинения корня и
побега; 3) общая эффективность использования запасных веществ
эндосперма на рост проростков. Кроме того, они указывают, что
между фазой начального гетеротрофного подземного роста, в тече-
ние которой проросток существует полностью за счет запасов се-
мени, и конечной, автотрофной, т. е. фотосинтезирующей, фазой
существует важная промежуточная фаза. В это время, несмотря
на начавшийся фотосинтез, сохраняется еще значительное коли-
чество запасных веществ, которые используются для усиления
роста проростков на почве.
Подобно Уолли и др., Фойгт и Броун [124], признавая возмож-
ность значения величины семени, сообщают об успехах селекции
на силу проростков независимо от размера семян.
Мак-Даниель ['80] анализирует влияние размера семян ячменя
(Hordeum vulgare) на силу проростков, выражающуюся величиной
проростка через три дня. Он предполагает, что сила роста пророст-
ков определяется эффективностью митохондрий как одним из
212
звеньев метаболической цепи; так как удельная активность мито-
хондрий остается постоянной в очень широком 'Диапазоне размеров:
семян, то в пределах одного сорта более крупные семена образуют*
более сильные проростки. Однако активность митохондрий и, сле-
довательно, сила проростков у одинаковых по размеру семян двух
различных сортов могут быть различными. В частности, гибриды*
Fi проявляют большую активность и,- следовательно, образуют бо-
лее сильные проростки, чем их родители. Поэтому размер семян
может служить показателем их силы только в том случае, если они*,
строго сравнимы во всех отношениях.
Гибридная сила
До сих пор еще неизвестно, почему у семян, полученных при скре-
щивании инбредных линий, часто проявляется гетерозис, или гиб-
ридная сила. В этой связи представляют интерес работы Гёринга*
[40] с кукурузой (Zea mays). В его исследованиях интенсивность-
поглощения кислорода на единицу массы сырого вещества у роди-
телей и их гибридов была одинакова. Однако клетки гибрида были*
мельче и обладали значительно более низкой, т. е. более экономич-
ной, интенсивностью дыхания в расчете на клетку, чем их роди-
тели.
История семян
Спелость
Мы уже упоминали о важном значении спелости семян. Клейн:
(личное сообщение, 1969 г.) называл конечную стадию обезвожи-
вания в процессе созревания организованной дезорганизацией и-
подчеркивал ее физиологическую важность. Перри <[98] указывал,
что если семена были убраны в незрелом состоянии или подверга-
лись до созревания высыханию в суровых естественных условиях,,
таких как атмосферная засуха, вызываемая, скажем, горячим вет-
ром, то развившиеся из них растения могут оказаться сильно ос-
лабленными.^ Это неполное созревание является, по-видимому, более
важной причиной' "существенных различий в силе некоторых све-
жеубранных партий семян гороха, чем неправильное хранение.
Перри и Харрисон [100] считают, что в условиях влажного семен-
ного ложа именно недозревшие семена гороха бывают предраспо-
ложены к повреждениям вследствие быстрого поглощения большо-
го количества воды. «Гибель наступает, вероятно, потому, что се-
мена ... не достигли на субклеточном уровне координации, необ-
ходимой для успешного восстановления активного состояния». По>
мнению Перри®и Харрисона, при подобных обстоятельствах сильно^
подчеркиваемое влияние микроорганизмов может играть второсте-
пенную роль, хотя его и необходимо принимать во внимание. Рем-
птон и Ли [’103] показали, что быстрая искусственная сушка зер-
новок Dactylis glomerata при 35°С может привести к значительно-
го
му снижению их всхожести по сравнению с всхожестью семян,
постепенно высушенных в валках, несмотря на то, что после вы-
сушивания масса их была одинакова.
Развивая эту идею в опытах с ячменем, Хан и Лауде [69] ука-
зывали, что в зависимости от срока воздействия 2 ч теплового стрес-
са (выдерживание материнского растения примерно при 50°С)
могли ускорить (путем воздействия на ингибитор) или задержать
и подавить появление всходов (вероятно, в результате действия на
семенные мембраны). Они полагают, что незначительный по дли-
тельности экологический стресс в период созревания семян может
быть причиной различий в их способности к прорастанию.
Географические факторы
Имеются и другие примеры большого влияния окружающей среды
на семена в период их формирования. В частности, географическое
положение семенных посевов может оказывать влияние на состав
семян и, следовательно, на их силу. По данным Маршалла ['82], в
некоторых районах в эндосперме спелых зерен овса устойчиво под-
держивается достаточно высокое отношение фосфора и калия к
азоту, что обеспечивает холодостойкость развивающихся всходов,
тогда как в других районах подобное явление не наблюдается.
Поллок и Тул [101] в опытах с лимской фасолью получили анало-
гичные результаты.
Галашалова и Марусина *[37] установили, что урожайность
пшеницы в северных районах Сибири меньше, чем выращенной в
южных районах. К моменту, когда обе группы растений достига-
ют наивысшей, доступной им степени зрелости, пшеница из юж-
ных районов отличается более высокой концентрацией питательных
веществ (табл. 36).
Таблица 36. Влияние местоположения материнской культуры на состав
полностью вызревших зерновок пшеницы, выращенной в южных и северных
районах Сибири [37]
Год выращивания Район выращивания Содержание, % от сухого вещества
общие сахара крахмал белковый азот
1961 Южный 2,21 63,9 2,72
Северный 2,82 58,3 1,64
1962 Южный 1,99 ' 58,4 2,80
Северный 3,50 51,8 2,13
Влияние пересушивания семян
на их всхожесть
Даже когда семена уже убраны и высушены, нельзя считать, что
они находятся в безопасности. В главе 2 было показано, что чем
ниже влажность семян, тем лучше они хранятся, однако там же
214
указывалось, что известны случаи повреждения семян в результате -
чрезмерного их пересушивания. Ньютайл [94] показал, что быст-
рое всасывание воды вместо медленного ее поглощения усиливает
проявление этих повреждений. Помимо влияния на всхожесть или .
на нормальное развитие проростков, пересушивание увеличивает
время прорастания. Следует отметить, что в экстремальных случа-
ях оно вызывает у появившихся проростков аномалии, которые
неотличимы от аномалий, вызываемых хранением в чрезмерно <
влажных условиях; это свидетельствует о том, что деятельность,
микроорганизмов не является главной причиной порчи семян в ус-
ловиях влажного хранения.
Как было показано на семенах сорго, осторожное увлажнение се-
мян перед проращиванием даже после нескольких лет хранения мо-
жет аннулировать вред, нанесенный пересушиванием (см. также-
с. 43-45).
Значение начальных фаз прорастания
Эффективность процессов, характеризующих начальные фазы про-
растания, в значительной мере определяет состояние и эффектив-
ность формирующихся проростков. Поскольку живые и мертвые
семена на ранних стадиях набухания, по-видимому, всасывают во-
ду с одинаковой скоростью, начальные фазы прорастания нередко
считают чисто пассивными и предшествующими любой физиологи-
ческой активности. Однако имеются данные, свидетельствующие об
огромном влиянии окружающей среды на самое начало процесса
набухания. Поразительные примеры приводятся в работах Поллока
и Тула [101], Вудстока и Поллока [135], проведенных на семенах
лимской фасоли. Эти семена на самых ранних стадиях вторичного
увлажнения чувствительны к охлаждению. Даже если в дальней-
шем температура будет благоприятной, выдерживание семян в те-
чение первого часа набухания при температуре 15°С или ниже
приводит впоследствии к значительному снижению интенсивности
дыхания зародышевых осей и скорости роста проростков. Вудсток
и Поллок пришли к выводу, что ранние фазы процесса набухания
имеют решающее значение, поскольку в это время дыхание долж-
но быть достаточно интенсивным, чтобы обеспечить необходимое
количество энергии для нормального повторного увлажнения и
растяжения мембран в зародышевой оси. Анаэробные условия на
этих критических этапах влекут за собой необратимые поврежде-
ния мембран и, следовательно, ухудшение роста проростков и напа-
дение микроорганизмов, которых привлекают вещества, просачи-
вающиеся сквозь мембраны.
Ссылаясь на классическую работу Кидда и Веста [70], Вуд-
сток и Поллок приходят к выводу, что их собственные результаты
являются номером физиологического предопределения. Но как
их предопределяющие обработки, так и описанные Хайкиным и
Лангом [59] и Дюраном [33], которые изучали влияние истории
215-
родительского поколения, оказывали вредное воздействие. В этом
случае предопределение фактически сводилось к предварительному
ухудшению: физиологический потенциал семян каким-то образом
снижался в самом начале. И наоборот, Поллок и Тул [101] уста-
.яовили, что если в самом начале прорастания температура была
достаточно высока, проростки лимской фасоли в дальнейшем ста-
новились более устойчивыми к охлаждению.
Сходным образом Орфанос и Хайдекер [96] установили, что если
начальный период протекает в аэробных условиях, то такое воздей-
ствие иногда может предохранить семена фасоли (Phaseolus vulga-
ris) от неизбежных повреждений при замачивании, к которым они,
как известно, чрезвычайно чувствительны (см. также с. 44—45
и 155-157).
Проявление и определение силы
семян
Нередко предполагают, что лабораторная всхожесть партий семян
-точно соответствует их поведению в полевых условиях. Действитель-
но, существует довольно хорошая корреляция между приспособ-
ленностью семян к внешним условиям и их всхожестью [1] (см.
гл. 10). Тем не менее в пределах одного сорта приживаемость про-
ростков из различных партий семян, характеризующихся сходной
лабораторной всхожестью, часто бывает неодинаковой. В связи с
этим ведутся поиски таких методов определения силы семян, ко-
торые не столько предсказывали бы фактическую приживаемость
в полевых условиях (как они смогут выжить? на каком поле?), но
давали бы более верную оценку относительной способности раз-
личных партий семян приживаться в полевых условиях. Вообще
говоря, из семян партии, характеризующихся лучшей прижива-
емостью, будут образовываться растения, которые лучше растут и
дадут затем более высокие урожаи: первоначальная сила семян
сохраняется (см. также с. 186—188).
Молодость, сила семян и энергия
Иногда говорят, что сильные семена физиологически молоды. Не-
правильные условия хранения (слишком высокая влажность или
температура) могут быть причиной чрезвычайно быстрого старе-
ния даже хронологически молодых семян (см. гл. 2).
Согласно Грабе [43], который ссылается на Зелени [136], при
старении семян во время хранения в них происходит целый ряд
вредных физиологических изменений (которые перечисляет также
Абдул-Баки [2], см. с. 218), в результате которых возрастает
восприимчивость к возбудителям гнилей семян, а скорость прора-
стания и роста проростков снижается; но что особенно важно —
всхожесть начинает снижаться лишь после того, как все эти из-
менения в какой-то степени осуществятся. Таким образом, соглас-
Я16
но Грабе ![41] и Делушу, Рашингу и Баскину [31], ухудшение
качества семян обычно проявляется в обратной последовательности:
сначала снижается урожайность, затем рост и способность семян
создавать стеблестой в поле и в последнюю очередь всхожесть.
Следовательно, ухудшение качества семян может наступить гораз-
до раньше, чем его удастся распознать по результатам стандарт-
ных испытаний всхожести или даже модифицированного метода
определения всхожести в стрессовых условиях окружающей среды.
Однако эти данные противоречат результатам опытов Абдаллы и
Робертса с горохом, бобами и ячменем, описанным в главе 10, со-
гласно которым снижение урожайности будет незначительным,
пока ухудшение семян не найдет отражения в некоторой потере
всхожести. Кроме того, в их опытах уменьшение скорости роста
проростков предшествовало заметному снижению урожайности.
Скорость прорастания
Сильные семена, за исключением тех, которые находятся в состоя-
нии покоя, должны прорастать быстро; но условия семенного ложа
могут не допустить прорастания сразу после цосева, и в этом слу-
чае сильное семя способно пережить период неблагоприятных ус-
ловий, а затем образовать сильный и здоровый проросток и дать
хороший урожай. (Здесь мы имеем дело с комбинацией двух лишь
слабо связанных аспектов силы семян.) Однако даже в благопри-
ятных условиях быстрота прорастания не всегда является сущест-
венным компонентом силы проростка. Например, очень хорошо вы-
зревшие семена [49] могут набухать, а следовательно, прорастать
медленнее, чем остальные. Кроме того, патогены, передающиеся
с семенами, иногда могут стимулировать их более раннее по срав-
нению со здоровыми прорастание (личное сообщение Нэнси Монт-
гомери). И, наконец, семена могут прорастать медленно потому,
что частично еще находятся в состоянии покоя. По этим и другим
возможным причинам термин «энергия прорастания» полностью
исчез из словаря семеноводов. Однако в течение короткого периода
времени, конец которому был положен лобовой атакой Верхея [123],
этот термин имел определенное значение времени до прорастания,
или вернее процента семян исследуемого вида, способных прора-
сти в течение короткого времени с начала испытания всхожести в
лаборатории.
И действительно, при сравнении характеристики прорастания
партии семян с ее собственной характеристикой, полученной на более
ранней стадии в идентичных условиях среды, задержка прорастания
и часто также более.сильное рассеивание сроков прорастания отдель-
ных семян являются выражением ухудшения качества семян, кото-
рое легко определить. Делуш [29], установивший, что скорость про-
растания снижается значительно раньше, чем всхожесть, пытается
восстановить значение термина «скорость (или энергия) прораста-
ния» в качестве обоснованного параметра. Наряду с этим Бронев-
217
фкий [15] обнаружил, что интенсивность клеточного деления на
ранней фазе прорастания снижается гораздо раньше, чем всхожесть.
Ванджура, Хадспет и Билбро [125], а также Уолли, Мак-Келл и
Грин [128] и Делуш [28] подчеркивают, что этот термин связан
с ранним появлением всходов на почве. По их данным, оно в гораздо
•большей мере зависит от качества семян, чем от глубины посева, и
что конечный урожай лучше коррелирует с ранним появлением всхо-
дов, чем с большинством остальных параметров. Были предприняты
.попытки выразить скорость и процент прорастания в виде одного
.комбинированного цифрового показателя, но они не имели успе-
ха [54].
Следует отметить, что для агрономических целей логический мо-
стик между испытаниями всхожести и силы семян создает оценка
проростков, проводимая в виде теста на истощение [38] или испыта-
ния силы начального роста, которое сейчас широко распространено
[99, 121] и включено в Международные правила определения каче-
ства семян [127]. При этом оцениваются три компонента: а) ско-
рость прорастания; б) скорость роста после прорастания; в) целост-
ность и нормальное состояние проростков.
Физиологические и биохимические испытания
силы семян
Купер и Кволлс [27] и Кволлс и Купер [102] указывали, что силу
проростков можно измерять по относительной скорости роста после
того, как проростки начнут фотосинтезировать, но что свойства, тре-
бующиеся им до появления на почве, могут сильно отличаться от
тех, которые необходимы для роста на свету. Для предшествующей
гетеротрофной фазы способность проростка к быстрому и непрерыв-
ному росту растяжением является пригодным показателем потенци-
альной урожайности по крайней мере для семян лядвенца рогатого
(Lotus corniculatus) (табл. 37). Испытания потенциальной выносли-
вости проростков легче стандартизировать в темноте, чем на свету.
Герм [38] и вслед за ним Линднер [79] усовершенствовали метод
Таблица 37. Зависимость между характеристикой в начале жизни
и урожаем четырёх сортов лядвенца рогатого (Lotus corniculatus) [102] *
Сорт Всходы через 3 дня при 26,7°С, % от ионечной полевой всхожести Скорость удли- нения проростков в темноте Урожай через 4 недели, Рмг/ра- стение в теплице Урожай в период массового цветения, г на 1 пог. м длины рядка в поле
Импайр 10в 24,9в 32,6в 125в
Викинг 266 25,46 50,56 2256
Тана 226 25,66 52,06 2596
Лео 51а 27,2а 65,0а 316а
* В каждой графе различия между цифрами с разными буквенными индексами
достоверны (Р-0,05). Разница в интенсивности дыхания семян четырех сортов в пе-
риод прорастания недостоверна,
218
определения всхожести в рулонах (на свернутых в вертикальные
рулоны бумажных полотенцах), преобразовав его тест на истоще-
ние, при котором семена закладывают в рулоны фильтровальной бу-
маги и помещают при благоприятной температуре на определенное
число дней в темное место, после чего определяют длину и состоя-
ние образовавшихся проростков.
Однако в последнее время все больше внимания привлекают ис-
пытания, которые нельзя отнести к ростовым тестам. Они длятся
всего один день или даже несколько часов после начала инкубации,
а иногда осуществляются на ненабухших семенах. В обзоре литера-
туры, посвященном биохимическим изменениям, связанным со сни-
жением силы семян или их способности к прорастанию, Абдул-Баки
[2] указывает следующие четыре категории: 1) снижение метаболи-
ческой активности и ее проявлений (например, ослабленное дыха-
ние, замедленный рост проростков и более низкая всхожесть); 2) по-
вышение активности определенных ферментов (например, фитазы,
протеаз, фосфатаз); 3) уменьшение активности других, преимущест-
венно дыхательных ферментов (каталазы, пероксидазы, дегидрогена-
зы, цитохромоксидазы, декарбоксилазы глутаминовой кислоты);
4) повышение проницаемости мембран и вследствие этого выделение
из семян сахаров, аминокислот и растворов неорганических веществ,
а также повышение содержания свободных жирных кислот, о кото-
ром упоминает Зелени [436].
Таким образом, на основе биохимических испытаний силы семян
можно обнаружить нездоровые участки поврежденных семян; оце-
нивать общую жизнеспособность, используя реакцию одного из ос-
новных ферментов; при помощи этого фермента контролировать
более сложный процесс, жизненно важный для семян на ранних
стадиях прорастания. По мнению Вудстока [131], в идеале, такой
процесс должен быть важен для организма и доступен точному из-
мерению. Если он предназначен для использования в консультатив-
ных целях в широком масштабе, то его применение не должно быть
связано с существенной затратой времени и средств.
Семена могут быть испытаны и до набухания путем инфильтра-
ции их хлористым барием и последующего воздействия рентгеновски-
ми лучами [11, 67, 68, 112]. Используя этот метод, можно одновре-
менно выяснить, в какой степени зародыш заполняет семя п проник
ли в него хлористый барий; последнее возможно лишь в том случае,
если в семени имеются неинтактные пространства. Таким образом,
с помощью этого метода можно определить целостность отдельных
семян.
Другой метод испытаний, который также проводится на нена-
бухших семенах, основан на определении активности декарбоксила-
зы глутаминовой кислоты (ДГК) в гомогенате, полученном из боль-
шого числа семян (что никогда не вносит ясности), и применяется
пока в основном для семян зерновых культур [41] (рис. 30, табл. 38).
Об активности фермента судят по реакции гомогената на
добавление глутаминовой кислоты: бурное выделение углекислого
219
’с поглощенный (щчкл/ч/семя
Бис. 30. Связь между Qoa семян куку-
рузы в воздухе (при 25°С через 2—6 ч)
и активностью декарбоксилазы глута-
миновой кислоты (ДГК) (мл раствора
Броди 1 час/г сухого вещества семян
мри 30 *'С) и ростом побега за 5 дней [134].
газа характеризует сильные се-
мена, хотя фактическая функ-
ция фермента в живых семенах
пока далеко не ясна. Для каж-
дого сорта должна быть по-
строена своя калибровочная
кривая, но, по данным Грабе,
и в этом случае на основании
полученного результата можно
скорее охарактеризовать рост и
потенциальную урожайность,
чем способность исследуемой
партии семян к прорастанию
(которая может быть обманчи-
во высокой). Джеймс [66] ука-
зывает, что у семян обыкновен-
ной фасоли самым существен-
ным органом является ось, од-
нако на ее долю приходится
всего от 9% (у плохих семян)
до 13% (у хороших) актив-
ности ДГК, и что семядоли, которые являются в этом месте основ-
ными носителями активности, могут сохранять ее на высоком уровне,
даже если семена уже испорчены.
Мур [90] проследил историю методов, в которых применяли
прижизненную окраску семян (между прочим название неправиль-
Таблица 38. Межсортовые и внутрисортовыв различия семян кукурузы (Zea
mays) [43]. Две партии семян разного возраста, в каждой по пять сортов. Оба
возраста (а и б) для всех сортов одинаковы
Сорт Возраст Всхо- жесть, %* ХОЛОДНЫЙ тест, %** Длина иорня, ММ*** Актив- ность ДГК**** Число дней хранения в неблагоприятных условиях, ва которое погибает 50% семян
№ 1 а 99 96 195 214 34
1 б 77 93 150 152 14
2 а 99 91 147 203 34
2 б 98 94 166 135 20
3 а 98 96 177 175 32
3 б 97 92 140 91 6
4 а 100 95 214 251 30
4 б 98 97 156 177 10
5 а 99 94 195 155 24
5 б 96 91 156 98 10
* Лабораторная всхожесть при 27—ЗГС.
** Семь дней при 10°С, затем проращивание в лаборатории при 27—31°С.
Черев 5 дней.
**** Активность декарбоксилазы глутаминовой кислоты: выделение СО, через 30 мин
после смешивания стандартных количеств размолотых семян с глутаминовой кислотой.
Отметьте, что этот тест служит только для предсказания различий в пригодности
к хранению, но сорта требуют индивидуальной выверки,
220
ное, так как в процессе испытания они обычно погибают), К ним
относятся методы с применением селена, диазорезорцина, позднее
теллура [8], но главным является тетразольный метод [17, 75, 89],
который фактически используется во все возрастающем числе лабо-
раторий, хотя проведение испытаний и их интерпретация требуют
основательной подготовки. Камедый из этих методов основан на реак-
ции применяемого реактива с одним из ферментов или их комплексом.
Тетразольный метод основан на восстановлении бесцветного трифе-
нилтетразолхлорида (ТТХ) до красного формазана под действием
дегидрогеназ, окислительных ферментов, присутствующих, как счи-
тается, только в живых клетках. Живые участки окрашиваются не-
зависимо от того, находятся семена в состоянии покоя или нет; это
является наглядным проявлением свойства, которое Лакон [76]
назвал потенциальной способностью к прорастанию, но которое мо-
жет быть ошибочно расценено как способность к прорастанию во
время испытания. Хотя Лакон и не был создателем этого метода, он,
вероятно, первый увидел его многочисленные возможности. Он на-
звал свой вариант топографический тетразольный метод, так как
этот метод позволяет исследователю картировать участки живых и
мертвых клеток в отдельных семенах. Важное значение имеет имен-
но расположение, а не размер этих участков. Лакон является авто-
ром известного изречения, что семена могут быть «полумертвыми».
Он показал, что прорастание таких семян может начаться и приоста-
новиться; способность частично мертвых семян образовывать про-
ростки в большой мере зависит от наличия благоприятных условий
среды. Для обозначения их склонности к прорастанию он предло-
жил, как упоминалось выше, термин «неустойчивое» в противопо-
ложность «устойчивому».
Вслед за Лаконом Булат [7] так искусно усовершенствовала
тетразольный метод, что в руках опытного исследователя различия
мещду оценками способности к прорастанию семян, не находящихся
в состоянии покоя, при помощи тетразола и испытаний всхожести
стали незначительными. Более точная оценка результатов, получае-
мых при использовании ТТХ, чем это необходимо для определения
всхожести, может дать возможность использовать этот метод для
испытания силы, т. е. целостности, семян. Однако специалисты пока
не пришли к единому мнению относительно степени точности, кото-
рую следует применять. Шуберт [111] предложил делить семена на
три категории: полностью окрашенные, совсем неокрашенные и все
остальные. Часть семян из третьей группы при определенных усло-
виях может прорасти и дать хорошие всходы. В противоположность
этому Мур [89] предлагает пять категорий. Все дело в том, где
провести произвольные разделяющие линии: разбирать эти разли-
чия — незавидная задача.
Мур настолько усовершенствовал свой способ интерпретации
результатов, полученных тетразольным методом, что может приме-
нять его для выявления причин повреждения семян. Некрозы могут
‘быть вызваны погодными условиями до уборки, механическими пов-
221
рождениями во время уборки или обработки семян (см. гл. 4) или
старением в период хранения, и в каждом случае различный харак-
тер окрашивания тетразолом свидетельствует о причине некроза.
Кроме того, Мур [91] показал, что первоначально мелкие некрозы
разрастаются во время хранения в присутствии ксерофитных микро-
организмов, которые вначале ведут себя как сапрофиты, но затем
могут стать паразитами [26].
Таблица 39. Влияние влажности семян в течение четырехлетнего хранения
при пониженных температурах на параметры силы семян кукурузы (Zea-
mays) [134]
Влаж- ность, семян, % Qo в воздухе, мкл/сек* Коэффициент анаэробиоза** Активность дгк*** Всхо- жесть, % Длина корня, ММ**** Длина побега, мм****
9 5,0 1.9 4.4 97 93 48
11 2.6 2,6 3.1 93 77 44
13 1.7 3,2 3,7 95 75 44
15 0,1 22,0 1,6 91 43 20
‘4ч при 25*С.
** Qo, при 100% Оз по сравнению с Qo, в воздухе (вычислено по данным автора).
*** Активность денарбонсилазы глутаминовой кислоты: см. табл. 38.
**** Средняя за три. четыре и пять дней.
Таблица 40. Повреждение морозом незрелых зерен кукурузы (Zea mays,
сорт Декалб 441) [133]
Длительность промораживания, ч Qo, в течение первых двух часов набухания Длина побега через 4 дня, мм
0 11,5 66
V» 7,0 17
1 5,1 4
2 5,4 0
Позднее Вудсток [130], Вудсток и Грабе ['1341 (табл. 39), Вуд-
сток и Фили [139] (табл. 40) и Китток и Лоу [72] показали, что
в течение первых часов инкубации дыхание, выраженное как в фор-
ме поглощения кислорода, так и в форме дыхательного коэффици-
ента, независимо от его положения в причинной цепи представля-
ет собой достаточно важный и изменчивый процесс и может слу-
жить хорошим показателем не только способности к прорастанию,
но и ожидаемой скорости роста проростков. Вудсток [131] также
установил, что включение радиоактивного лейцина может служить
хорошим показателем способности прорастающих семян к синтезу
белка. Однако явные расхождения между результатами этих двух
методов оценки силы семян 1заставили Вудстока призвать к более
строгой интерпретации получаемых результатов. В этой связи сле-
дует отметить, что Китток и Лоу [72] обнаружили различия менаду
222
«интенсивностью дыхания семян различных сортов одного вида. Это
означает, что в качестве показателей силы можно сравнивать толь-
ко интенсивность дыхания семян одних и тех же или близкород-
ственных линий.
*
Влияние старения семян на их силу
Совершенно ясно, что общая эффективность метаболизма семян с
возрастом снижается. Это явление изучали Абу-Шакра и Чинг [4].
В биохимических и электронномикроскопических исследованиях
осей прорастающих семян сои, выращенных в темноте, было обна-
ружено, что ухудшение (старение) вызывает видимое увеличение
плотности гранул матрикса митохондрий. В стареющих семенах
поглощение кислорода на единицу массы митохондриального азота
возрастало до НО—140%, в то время как отношение P/О, являющее-
ся показателем эффективности окислительного фосфорилирования,
снижалось по сравнению с молодыми семенами до 40—70%, что
свидетельствует о том, что дыхание более старых семян становится
несопряженным (см. с. 256).
Андерсон [6], работавший с семенами ячменя, предостерегал
от предположения, что в ухудшающихся семенах все реакции изме-
няются с одинаковой скоростью: в его опытах скорость выделения
СОг при прорастании старых семян была почти в два раза выше, чем
при прорастании молодых, тогда как активность в них амила-
зы через 36 ч составляла лишь около двух третей. Всхожесть ста-
рых и молодых семян и скорость поглощения ими кислорода были
одинаковы. Однако ускоренное старение (при 45° С и относитель-
ной влажности 100%) вызывало у старых семян более быстрое
снижение ’способности к прорастанию, чем у молодых.
Абдул-Баки [2] продолжил эти исследования. Он проследил
использование (в противоположность абсорбции) экзогенно приме-
няемой глюкозы семенами пшеницы и ячменя различных физио-
логических возрастов и нашел, что этот способ дает возможность
значительно раньше распознать ухудшение качества семян, чем
измерение роста проростков, дыхания и прорастания, т. е. процес-
сов, чувствительность которых запаздывает в восходящем порядке
(рис. 31). Таким образом, это снижение синтетической способности
является ранним сигналом об опасности, свидетельствующим о том,
что качество семян начинает «приближаться к закату».
Все рассмотренные биохимические методы заслуживают с на-
учной точки зрения большего внимания и доверия, чем методы,
основанные на ростковых реакциях, даже если для разрешения
противоречий в их результатах необходимо более подробно изучить
их взаимосвязь. Среди них особое предпочтение следует отдать ме-
тоду Абдул-Баки, так как на основе используемого в нем сложного
комплексного процесса (детально анализированного им самим)
можно дать убедительную оценку синтетической способности семян.
Вместе с анализом метаболизма митохондрий '[4, 80] и нуклеино-
223
Рис. 31. Влияние вовраста семян на параметры силы (выраженные по отноше-
нию к двухлетним семенам, продуктивность которых равна 100%) [2]:
I — использование глюкозы; 2— всхожесть, %; В —рост побега; 4 —поглощение кис-
лорода. а —ячмень сорта Висконсин Х-091-1; б — пшеница сорта Вермильон.
вых кислот [22] этот метод является шагом вперед по сравнению
с любой ранее предпринятой попыткой разобраться в причинах
силы семян.
Целостность мембран
В евое время было постулировано, что снижение силы семян, если
и не обусловлено увеличением проницаемости клеточных мембран,
то во всяком случае связано с ним (см. разд. «Повреждение ци-
топлазматических органелл» в гл. 9, с. 255). Вызванное этим
просачивание из клеток наряду с другими водорастворимыми сое-
динениями сахаров и электролитов приводит по меньшей мере к
двум последствиям: к снижению эффективности метаболизма и тран-
спорта и к повышению активности микроорганизмов, привлекаемых
вытекающими веществами и заселяющих сначала спермосферу
вокруг семени в почве и поверхность семени, а в конечном счете
все уязвимые участки поврежденных семян. Даже в хранилище
просачивание метаболитов будет стимулировать активность поверх-
ностной микрофлоры, которая всегда присутствует на семенах.
Такаянаги и Мураками [115] разработали интересный метод опре-
деления жизнеспособности, основанный на использовании реактив-
ной бумаги, применяемой для анализа мочи на сахар (глюкозу), ко-
торая окрашивается в зеленый цвет, выявляя утечку глюкозы из
набухших семян, например у Brassica napus. Однако Абдул-Баки
и Андерсон [3] излагают ряд соображений, почему утечка саха-
ров из семян не может служить надежным показателем их силы.
Так, и естественное, и ускоренное старение приводит к снижению
жизнеспособности, но только естественное старение усиливает
утечку сахаров из семян. В то же время механическое поврежде-
ние, вызывающее усиленную утечку сахаров, может не влиять на
224
Таблица 41. Влияние ускоренного старения (при 38°С в насыщенном влагой
воздухе) на семена огурца (Cucumis sativus) сорта Эшли [73]
родолжительность окоренного старе- ия, недели Сасса 100 семян, г S3 о| формировавшиеся роростки, % редняя масса про го вещества роростка, мг бщие липиды, % олярные липиды, одержание Р 300 г полярных ипидов, мкг одержание Р начале опыта, % в форме ЛФХ, %* в форме ФХ, %**
С^-И 3 к СП се е О сгк О п ч U п CU Рн
0 2,85 99 98 173 28,6 1.4 5,16 3,8 2,9 61,0
2 2,15 81 71 89 27,8 1.1 1,83 9,5 2.4 56,8
4 1,99 2 0 0 13,4 0,5 0,96 20,5 19,0 33,1
* ЛФХ — лиаофосфатидилхолин. 1 Р в фосфолипидах после тонкослойной
•* ФХ — фосфатидилхолин- I хроматографии
жизнеспособность. Хотя этот процесс, несомненно, может служить
индикатором повышения проницаемости мембран, более важное зна-
чение имеет скорость использования остающихся сахаров, которую
не удается измерить указанным методом. Кроме того, в самом за-
родыше нередко содержится лишь 10—20% сахаров.
Обнадеживающие результаты дает и испытание электропровод-
ности [14, 83, 84] (см. табл. 27). Однако правильная интерпретация
результатов возможна только в том случае, если этот метод исполь-
зуют для испытания образцов семян с высокой всхожестью (в про-
тивном случае наличие мертвых семян может исказить результаты).
Семена замачивают на определенное время в отмеренном количестве
воды, тщательно встряхивают и сливают воду, после чего измеряют
ее электропроводность. Чем выше проницаемость мембран, тем
больше электролитов вытекает из семян и тем выше электропровод-
ность воды, в которой они были замочены. Определение проводится
быстро, легко и дает точные результаты; некоторые данные показы-
вают, что утечка электролитов вообще характеризует качество мем-
бран. Однако для каждого сорта необходимо строить калибровочную
кривую. Хотя обычно для консультативных целей измерение элек-
тропроводности проводят на группе семян, этот метод успешно
использовали и на отдельных семенах гороха при изучении влияния
неблагоприятных климатических условий [100].
Другой метод проверки целостности клеточных мембран, разра-
ботанный Эффманом и Шпехтом '[34], основан на использовании
кислого фуксина; преимущество этого метода заключается в том, что
он применяется на отдельных семенах и носит топографический ха-
рактер.
Ни один из этих методов не выявляет причин утечки, а только
констатирует наличие самого явления. Однако Коостра и Харринг-
тон '[73] показали, что снижение содержания полярных липидов,
главным образом в результате их окисления, может служить непо-
15 Жизнеспособность семян 225
средственной причиной повышения проницаемости клеточных мем-
бран в семенах (табл. 41). Рассматривая прирюду вытекающих ве-
ществ и возможные причины этого явления, Чинг и Скулкрафт [24]
указывают, что катастрофическое повышение утечки аминокислот
из семян инкарнатного клевера, хранившегося при высокой влаж-
ности и температуре (см. табл. 27), отражает усиление активности
протеазы во время хранения, что, вероятно, связано с деградацией
«мембран органелл, нуклеопротеинов, рибосом и ферментов», в то
время как наличие большого количества неорганического фосфата
свидетельствует о возрастании активности фитазы: это обстоятель-
ство, хотя и не влияет на жизнеспособность, но вызывает заметное
подавление роста проростков.
Цитологическое ухудшение
Хорошо известно, хотя и не совсем ясно почему, что цитологическое
ухудшение неразрывно связано со старением семян и утратой их
силы.
Этот вопрос разобран несколько подробнее в главе 9, но здесь
важно подчеркнуть, что цитологические изменения, связанные с
ухудшением качества семян, возможно, оказывают влияние как на
силу семян, так и на их жизнеспособность.
Сила семян , как реакция на неблагоприятные условия
окружающей среды (экологический подход)
Среди сторонников экологического подхода к изучению силы семян
существуют две точки зрения. Представители одной школы, выдви-
гающие много идей, можёт быть недостаточно подтвержденных
экспериментально, утверждают, что реакция семян на любой стресс
характеризует их способность переносить всякий другой стресс, на-
пример, замачивание в горячей воде или в растворе хлористого ам-
мония (табл. 42), хранение в нагретом и (или) влажном воздухе
Таблица 42. Реакция различных партий семян люцерны (Medicago sativa)
на ускоренное старение, предпосевное замачивание в хлористом аммонии
и на нормальные условия хранения [31]
I : Партия семян Всхожесть, %
начальная после ускоренного старения (40 °C, насыщенная атмосфера) в течение после полутора- часового пребы- вания в 2%-ном растворе NH<C1 при 40 °C после отирытого хранения в течение 15 мес.
4 дней 6 дней
А 90 85 87 90 86
Б 90 84 76 87 71
В 89 70 70 75 73
Г 89 69 54 59 55
226
(рис. 32) с целью ускорен-
ного старения, воздействие
ионизирующего излучения,
засуха, чрезмерная влаж-
ность или массированные
атаки патогенов. Представи-
тели другой школы считают,
что продуктивность семян
следует испытывать в специ-
фических условиях (в том
числе почвенных), с которы-
ми они могут столкнуться.
Соответственно существу-
ют две группы так называе-
мых стрессовых испытаний:
а) в процессе общих испыта-
ний семена подвергают лю-
бой обработке, которая мо-
жет снизить их жизнеспо-
собность, а затем помещают в
условия, благоприятствую-
Рис» 32. Влияние тепловой обработки
на продуктивность семян кукурузы [132]:
1—всхожесть, % (без тепловой обработки);
г — всхожесть, % (тепловая обработка в тече-
ние 4 дней); 3 — длина корня, мм (без тепловой
обработки); 4— длина корня, мм (тепловая об-
работка в течение 4 дней).
щие прорастанию; б) в ходе специфических испытаний изучают реак-
цию семян на неблагоприятные условия семенного ложа, в которых
они смогут прорасти и развиться, если окажутся сильными.
Вебстер и Декстер ['126] показали, что любое отрицательное воз-
действие влияет на всхожесть, скорость прорастания семян и роста
проростков. Но ухудшение этих характеристик у различных видов
происходит не в одно и то же время или не в одном и том же по-
рядке, поэтому в качестве показателя силы семян следует выбирать
ту характеристику, которая начинает ухудшаться в первую очередь.
При сравнении большого числа видов обработки и критериев Марк
и Мак-Ки [81] пришли к сходным заключениям.
Поскольку силу семян можно измерять по большому числу про-
явлений и по реакции на весьма разнообразные экологические усло-
вия, Вудсток [132] предлагает применять для выражения различ-
ных аспектов силы семян (СС) подстрочный индекс для экологиче-
ской переменной (вектор пределов окружающей среды) и надстроч-
ный индекс для признака, который надлежит измерить (вектор ин-
тенсивности). Например, СС|Схожесть = сила семян, выраженная в
процентах всхожести в пределах ряда температур, a CC{Jg”a НаО =
= сила семян, выраженная в виде роста проростка в пределах раз-
личных уровней почвенной влажности.
Определение всхожести при пониженной температуре
Одним из вариантов обработки, в котором объединяются обе груп-
пы испытаний, является определение всхожести при пониженной
температуре (холодный тест). Семена теплолюбивых культур, на-
15* 227
пример кукурузы, высевают в лотки, заполненные почвой [114], или
помещают на бумажные полотенца, засыпанные почвой [71]
(табл. 43), и выдерживают при пониженной температуре, так что
Таблица 43. Определение всхожести семян кукурузы при пониженной
температуре в вертикальных рулонах фильтровальной бумаги [71]
Сорт Лабораторная всхожесть (при 25 °C), % Соотношение почвы и песка при холодном тесте
0:4 1:3 4:0
А 98 95 77 60
Б 96 97 93 91
В 92 90 84 79
Г 88 82 47 36
д 65 35 1 1
они не могут прорасти и в течение длительного периода времени
подвергаются угрозе нападения вредных почвенных микроорганиз-
мов. Затем семена переносят в температурные условия, благоприят-
ствующие прорастанию, для выявления их способности к выжива-
нию, а возможно, и остаточной способности к росту. Однако, что
существенно, почвенные условия заведомо невоспроизводимы [414],
даже если температура и влажность регулируются. Поэтому резуль-
таты, полученные этим методом испытания, никогда не следует
расценивать как абсолютные значения, хотя их можно использовать
в тех случаях, когда ряд сходных партий семян высевают рядом:
они могут служить относительными показателями их продуктив-
ности. Следует отметить, что ухудшение, вызванное воздействием
пониженных температур, может варьировать от почти незаметного
до катастрофического, настолько тонки и неуловимы вызывающие
его факторы (табл. 28, 38, 43, 44).
Ускоренное старение семян
С помощью семян, подвергнутых искусственному старению, можно
предсказывать силу хранения семенных партий, т. е. их способность
успешно выживать при хранении в течение любого срока. Хранение
в течение нескольких недель или даже дней в неблагоприятных ус-
ловиях (при повышенной температуре в атмосфере, насыщенной
влагой) может вызвать катастрофичное ухудшение качества семян,
даже если оно выражается просто в снижении всхожести (см. гл. 2).
Однако такие исследователи, как Грабе [42], Делуш [28, 29] и его
ученики [7, 12, 18, 19, 20, 21, 39, 64, 113], расширили свои требова-
ния за пределы подсчета проростков и начали применять многие
другие методы измерения ухудшения качества семян (табл. 44).
Широко используя различные варианты хранения, но главным обра-
зом ускоренное старение при 40—45° С в насыщенной влагой атмо-
228
Таблица 44. Влияние хранения при высокой температуре (30°С
при относительной влажности 57%) на семена кукурузы (Zea mays) [28, 39]
Пери- од хра- нения, мес. Лабораторная всхожесть* при 30 °C. х Всхо- жесть, опреде- ленная в холод- ном тесте3, % Полевая всхожесть3, % Дыхание* Ан- тив- я ость ДГК* Рост за 3 дня* мм Уро- жай зерна7, %
через 4 дня через 7 дней через 6 дней через 13 дней О, ДК корня по- бега
0 94 95 88 88 92 9,9 1,8 145 118 39 100
5 88 95 74 77 86 7,4 1.9 97 86 26 77
10 58 92 21 54 79 6,7 2,2 78 60 14 54
1 Нормальные проростки длиной не менее 50 мм.
2 Смесь почвы и песка при 70%-ном насыщении влагой: в течение 7 дней при 10° С,
затем 6 дней при 30° С.
3 Не менее чем на 25 мм над почвой.
* Oi — мкл Оз, поглощаемые в среднем семенем за 1 ч при измереиии через 6 ч при
25° С. ДК — дыхательный коэффициент (выделенный COi/поглощенный Оа).
3 Активность декарбоксилазы глутаминовой кислоты; количество СОг, выделенное аа
1 мин 30 размолотыми семенами, смешанными с глутаминовой кислотой; выражена
в миллиметрах высоты столба раствора Броди.
6 При 30° С (в вертикальных бумажных рулонах).
7 Выведен для эквивалентных популяций.
сфере, измеряя различные биохимические и физиологические пара-
метры во время прорастания семян в лаборатории и после него,
а также изучая свойства культур, развившихся в поле, они пришли
к следующим выводам. Сила (т. е. потенциальная продуктивность)
семени достигает максимума к моменту его полного созревания,
после чего она «неуклонно, непрерывно и необратимо» снижается.
Скорость снижения силы семян в значительной мере определяется
генетическими факторами, например видом и сортом, а также обра-
боткой и условиями окружающей среды до хранения и, несомненно,
во время хранения. Этим объясняются различия между партиями
семян и даже между отдельными семенами в пределах одной пар-
тии. Снижение всхожести, безусловно, является не только важным
показателем потери силы семян, но и последним показателем ухуд-
шения, т. е. окончательной катастрофой. Многие вредные изменения,
имеющие важное значение, происходят в семенах раньше, чем они
теряют способность к прорастанию. Расшифровка их причинных
связей требует дальнейшей большой работы, но на основании извест-
ных в настоящее время фактов можно наметить примерно такую
последовательность процессов ухудшения [29].
1. Деградация клеточных мембран и вытекающая отсюда потеря
контроля проницаемости.
2. Повреждение механизмов энергоснабжения и биосинтеза.
3. Ослабление дыхания и биосинтеза.
4. Замедление прорастания семян и роста гетеротрофных про-
ростков.
5. Понижение способности к хранению.
6. Замедление роста и развития автотрофных растений.
229
Рис. 33. Диаграмма, изображающая типичную последовательность событий в>
ходе изменения качества партии семян. Шкалы времени даны в произвольных
единицах. Во время созревания единица времени в грубом приближении рав-
на одному дню, в период ухудшения в результате типичных обработок для ус-
коренного старения — одному дню, а в случае хороших условии хранения —
одному году. Но шкала времени будет претерпевать изменения в соответствии)
с принципами, изложенными в главе 2. Кривые изображают нормальное рас-
пределение. Хотя в данном случае ясно, что такие кривые соответствуют кри-
вым гибели (гл. 2), доказательств фактического распределения по любому дру-
гому критерию нет. Кроме событий, указанных в диаграмме, до гибели проис-
ходит также повреждение ядра, но этот вопрос подробно разбирается в гла-
ве 9:
1 — незаконченный биосинтез; 2 — несовершенные мембраны; 3 — повреждение мем-
бран; 4— нарушенный биосинтез; 5 — замедленное прорастание; 6 — медленные и ме-
нее выравненные рост и развитие; 7 — повышенная чувствительность к экологическому
стрессу; 8 — редкие стеблестои; 9 — морфологические аберрации; 10 — потеря всхоже-
сти; 11 — гибель.
7. Снижение выравненности роста и развития растений в попу-
ляции.
8. Повышение чувствительности к экологическим стрессам
(включая микроорганизмы).
9. Повышение числа морфологически ненормальных проростков.
10. Понижение способности к образованию стеблестоев.
11. Потеря всхожести.
На рисунке 33 предпринята попытка наглядно изобразить все,
что происходит с популяцией семян в процессе старения. Предпола-
гают, что ускоренное старение, вызываемое помещением семян в
неблагоприятную (жаркую и влажную) атмосферу, является пра-
вильным отражением более нормального процесса старения, т. е. что
это истинный процесс, протекающий ускоренно. Это предположение
согласуется с аргументами, изложенными в главе 2, и, по-видимому,
относится не только к семенам, хранящимся в исключительно не-
благоприятных условиях. Следовательно, ускоренное старение дает
исследователю мощное орудие, позволяющее за приемлемо короткий
период изучить процессы ухудшения, их последовательность и взаи-
мосвязь. С практической точки зрения самым важным является то
230
обстоятельство, что эта машина времени может предсказать поря-
док, в котором будет происходить ухудшение различных партий се-
мян во время хранения, так как оно заведомо неизбежно, хотя семе-
новоды и делают все от них зависящее, чтобы замедлить этот про-
цесс. Делуш использует снижение всхожести, скорость, с которой
популяция скользит к своей окончательной гибели, в качестве кри-
терия ухудшения партии семян в результате ускоренного старения,
учитывая, несомненно, легкость его измерения и вероятность того,
что этот показатель будет принят в торговле на долгое время как
истинный критерий ценности семян. Тем не менее главная его за-
слуга заключается в демонстрации того факта, что потеря жизне-
способности, хотя и представляет -собой наиболее явный результат
ухудшения, фактически является его самой последней стадией, ко-
Таблица 45. Испытания силы семян, выявляющие последствия ускоренного
старения
Биохимические испытания
некрозы дыхание
Окраска тетразолом (ТТХ) Рентгеноскопия Потребление Ог ДК Активность митохондрий Использование глюкозы Синтез белка (включение “С-лейцина) Активность ДГК
Микроорганизмы Целостность мембрзи
Мутность Посев ТТХ . Электропроводность Утечка сахаров
Испытания продуктивности
Прямые (физиологические и агрономические) В стрессовых условиях (агрономические)*
Всхожесть Продолжительность периода прора- стания Скорость роста корня в темноте Скорость роста побега в темноте Относительная скорость роста на свету Выход сухого вещества Урожайность культуры Лабораторная и полевая всхожесть в субоптимальных условиях: высокое или низкое значение pH; холодная или очень теплая почва; сырая или сухая почва; почва, зараженная патогенами; уплотненная почва После замачивания: в холодной воде в горячей воде в растворе соли (например NHiCl)
* Все ети испытания имеют то или иное отношение к полевой продуктивности, ио
фактически не предсказъиают ее.
231
торой предшествуют многие гораздо более тонкие изменения. Ясно,
что ускоренное старение само по себе нельзя считать альтернативой
испытаний силы семян, но оно является методом, с помощью кото-
рого все другие способы испытания могут приобрести дополнитель-
ное измерение (табл. 45).
Как же можно измерить способность партий семян хорошо пере-
носить хранение? Из агрономических признаков надежным показа-
телем будущего потенциала семени может служить рост корня на
ранних стадиях.
Шахль [107] действительно разработал на этой основе метод
испытания силы семян. Время, за которое происходит прорастание
(т. е., как указывалось выше, немодное более понятие «энергия про-
растания»), также является показателем, который изменяется зна-
чительно раньше всхожести. Но один первый подсчет, проведенный
в произвольно выбранный ранний срок, может вызвать много возра-
жений, поэтому потребовался, хотя и более трудоемкий, интегриро-
ванный метод. Можно использовать коэффициент, предложенный
Котовским [74]:
X 100
_ 2(Оя) ’
где п — число семян, проросших в отдельные дни; D — число семян
на каждый день после нулевого, т. е. дня посева; CVG — коэффи-
циент скорости прорастания, эквивалентен среднему времени, за
которое происходит прорастание. Максимальное значение CVG со-
ставляет 100, если все способные к прорастанию семена прорастают
в один день.
Предполагают, что измерение скорости прорастания (CVG), вы-
равненности прорастания (коэффициент вариации времени или ско-
рости прорастания отдельных семян) и в меньшей степени всхо-
жести до и после ускоренного старения позволит предсказать силу
хранения и оценить вероятную относительную продуктивность пар-
тии семян по сравнению со стандартной партией или с большим
числом партий того же сорта.
Повышение силы семян
Можно ли повысить силу семян?
Восстановление и сохранение «здоровья» семян
Обработка семян фунгицидами и инсектицидами имеет значитель-
ные преимущества по сравнению с аналогичной обработкой посевов
в поле. Она менее трудоемка и экономична и, что важнее всего, ока-
зывает профилактическое действие на стадии максимальной чувстви-
тельности, когда даже мелкое повреждение может принести наи-
больший вред как вследствие малого размера растения, так и пото-
му, что ему предстоит еще целая жизнь. В этой связи неоднократно
232
указывалось, что обработка семян фунгицидами может часто, хотя
и не всегда, в значительной мере предупредить потенциальную по-
терю жизнеспособности, которую можно ожидать, если семена вы-
севают в почву в условиях, субоптимальных для прорастания, при-
мером которых служат условия при холодном тесте.
Профилактическая обработка семян широко применяется в прак-
тике. Опыливание дустами было в значительной мере вытеснено
применением суспензий, а совсем недавно [85] — обработкой горя-
чей водой в сочетании с химикалиями, которые проникают в семя
и уничтожают патогена, совершенно не повреждая само семя. Целью
подобной обработки является уничтожение даже глубоко проникаю-
щих патогенов, передающихся с семенами. Однако сочетание замоч-
ки и сушки семян может само по себе оказывать дополнительное
физиологическое воздействие. Эффективность поверхностной обра-
ботки семян для защиты от нападения почвенных патогенов можно
повысить за счет применения более сложного способа дражирования
семян для прецизионного посева. При этом семена покрывают обо-
лочкой из инертных материалов, плотных в сухом состоянии, но
нестойких в воде; вводя химикат в материал для дражирования,
можно нанести на каждое семя, поверхность которого- очень мала,
значительно большее количество фунгицида и любого другого пре-
парата. Но все это относится только к одному, хотя и важному,
аспекту укрепления «здоровья» семян.
Улучшение семян
По данным Генкеля [48] и его школы, проростки будут лучше про-
тивостоять засухе, жаре, морозу и засолению, если семена перед
посевом закалить путем простой обработки, состоящей из повторного
частичного увлажнения и последующего подсушивания. Он объяс-
няет это далеко идущей активацией биохимического потенциала
эмбриональных растений, заставляющей приспосабливаться к искус-
ственно вызванной засухе [86]. Остин, Лонгден и Хатчинсон [10]
и Хигарти [47] получили положительные результаты, подвергая се-
мена моркови указанной обработке, хотя и объясняли этот успех
скорее предпосевным увеличением размера зародыша, чем подлин-
ной закалкой к неблагоприятным условиям. Аналогичные результа-
ты были получены Лонгденом (личное сообщение) для сахарной
свеклы.
Хафиз и Хадсон ['45] добились для семян редьки (Raphanus
sativus) таких же результатов, как Хигарти [47] для сахарной ку-
курузы (Zea mays). Сиванаягам (личное сообщение, 1970 г.) не
получил положительных результатов, подвергая семена кукурузы
трехкратному насыщению влагой с последующей сушкой; но семена
Capsicum annum после такой же обработки прорастали раньше и
дружнее. Если же их высевали не сразу после обработки, а в тече-
ние некоторого времени хранили, то они выживали лучше, чем не-
обработанные семена.
233
Химические стимуляторы
Однако для настоящего укрепления «здоровья» семян следует при-
"мётгять физиологически активные вещества^ Вудсток [131] сообщает
о длительном положительном действии на семена томата и перца
предпосевного замачивания в смеси 2%-ных растворов KNO3 и.
КН2РО4 с последующим высушиванием. Такая обработка повышала
в дальнейшем скорость и полноту прорастания семян и интенсив-
ность их дыхания. Однако в данном случае трудно разделить эффект,
обусловленный предварительной замочкой и сушкой, применявши-
мися для введения химикатов (что могло бы подтвердить результа-
ты Генкеля или Остина и др.), от действия самих химикатов.
Салим и Тодд [105] обрабатывали семена различных видов сель-
скохозяйственных культур рядом неорганических веществ в раз-
личных концентрациях и пришли к выводу, что успех обработки
зависит как от вида семян, так и от применяемых химикатов и их
концентрации. Не было разработано ни одной общей рекомендации,
часто обработка не давала никаких результатов, хотя иногда и ока-
зывала слабое положительное воздействие.
Но если вопрос стоит об обеспечении растений микроэлементом
[104], которого ему не хватает, то иногда удается достигнуть пора-
зительных результатов (см. гл. 5). Поэтому вопрос о включении
макро- и микроэлементов в материалы, применяемые для дражиро-
вания семян, в настоящее время интенсивно изучается. Наряду с
возможными преимуществами в этом случае необходимо учитывать-
и токсическое действие минералов, которое может угрожать всходам
в случае высыхания почвы.
В этом отношении представляют интерес работы Декстера иг
Миямото [32] и Миямото и Декстера [88]; они показали, что при-
менение коллоидных веществ, особенно альгината, ускоряло погло-
щение воды и появление всходов сахарной свеклы на недостаточно-
увлажненных почвах. Кроме того, добавление неорганических и>
органических питательных веществ повышало массу появляющихся
проростков. Более прямым и перспективным путем укрепления се-
мян является соответствующая подкормка материнских растений,
особенно фосфором (см. гл. 5). -
Роль применяемых факторов роста
Овчаров [97], обрабатывая семена перед посевом витаминами В2, В&
или аналогичными соединениями, установил, что это оказывает по-
ложительное влияние на проростки на ранних стадиях развития
(табл. 46). Эти вещества применяют не для прерывания периода по-
коя, как некоторые другие органические соединения, например гиб-
берелловую кислоту; их применяют в надежде, что они смогут устра-
нить «биохимические узкие места» путем повышения содержания
необходимых и полезных метаболитов, количество которых на самых
ранних стадиях прорастания может оказаться недостаточным. Чет-
234
рам и Хайдекер [23] сообщают об успешном применении гибберел-
лина для лечения субмикроскопических повреждений семян, вызы-
ваемых абразией семенных клубочков. Но нередко такой обработкой
стремятся улучшить семена, уже обладающие достаточно высоким
качеством, а не восстановить утраченные ими свойства.
'Таблица 46. Влияние обработки семян кукурузы биотином (100 мг/кг)
на рост корней через 4 дня [97]
Часть стержня початка Длина корней, мм Число корней
обработка семян обработка сеыяя
водой биотином водой биотином
Верхняя 182 183 2,6 3.1
Средняя 188 206 2,1 3,2
Нижняя 155 220 2,5 3,2
До сих пор большинство попыток носило скорее эмпирический
характер и производилось наудачу, а не на основании детального
биохимического изучения процесса прорастания. Возможным исклю-
чением можно считать применение аскорбиновой кислоты в опытах
Чиноя [25], основанное на знании того факта, что до прорастания
аскорбиновая кислота в семенах отсутствует, но должна синтезиро-
ваться de novo. Есть данные о положительном влиянии обработки
семенных посевов брюссельской капусты цитокинином на последую-
щее прорастание семян и рост всходов [120]. Хотя влияние стиму-
лирующих воздействий проявляется в течение короткого периода
времени или сопровождается нежелательными побочными явления-
ми, эти работы, несомненно, привлекают внимание, особенно с тех
пор, как Мейер и Майер [87] разработали способ введения в сухие
семена растворов этих веществ в органических растворителях.
Заключение
Причины различий в силе семян
*Существует ряд совершенно очевидных причин низкой силы семян.
1. Генетические: есть сорта, более чувствительные к неблагопри-
ятным условиям внешней среды, и сорта, менее способные к быст-
рому росту, чем другие. Однако в результате гетерозиса, проявляю-
щегося у гибридных сортов, появляется устойчивость к неблагопри-
ятным условиям, возможно, вследствие их способности к быст-
рому росту, который, в свою очередь, может до некоторой сте-,
пени быть обусловлен высокой эффективностью метаболизма мито-
хондрий.
2. Физиологические: физиологическое состояние семян может
быть субоптимальным вследствие уборки невызревших семян и их
ухудшения во время хранения.
235
3. Морфологические: в пределах сорта из мелких семян часто
развиваются менее сильные проростки, чем из крупных.
4. Цитологические: появление с возрастом хромосомных аберра-
ций, возникающих, возможно, в результате образования аутомута-
генов.
5. Механические: сильные разрывы или возникновение некрозов,
которые могут распространяться через посредство физиологических
механизмов (образование автотоксинов) или в результате актив-
ности микроорганизмов.
6. Микробиологические: наличие грибов и (или) бактерий, кото-
рые накапливаются на поверхности или внутри семян во время со-
зревания, может угрожать их продуктивности при хранении или в
поле в результате самосогревания зерна в хранилище, непосредст-
венного нападения (в том числе инвазии и увеличения некрозов)
или конкуренции за кислород <[58].
Эффекты силы семян
Сила семян как таковая широко проявляется в четырех формах.
1. Выживание интактного семени в неактивном состоянии: силь-
ное семя — зто семя, которое остается сильным.
2. Выживание после высева в поле: сильное семя устойчиво к
нападению патогена или справляется с ним.
3. Способность растений укореняться: сильное семя обладает
большим запасом питательных веществ и использует их в течение
не только гетеротрофной, но и 'переходной фазы роста.
4. Способность хорошо расти: сильное семя дает проросток, об-
ладающий во время автотрофной фазы мощным ростом.
Природа силы семян
1. Сила семян существенно отличается от отсутствия покоя.
2. Семена любой партии не делятся на хорошие и плохие, а об-
разуют непрерывно меняющуюся популяцию.
3. Констатация отсутствия силы у семян может означать или.
что семена, способные прорастать в достаточно благоприятных усло-
виях, не обязательно будут прорастать в неблагоприятных, или что
некоторые проросшие семена дадут худшие растения, т. е. с более
низким потенциалом продуктивности, чем другие семена развиваю-
щиеся в идентичных условиях.
4. В целом сильные семена и развившиеся из них проростки спо-
собны давать хорошие результаты в широких пределах .условий
окружающей среды.
5. Имеются методы, позволяющие картировать положение каж-
дого отдельного семени, проходящего испытание, на пути неизбеж-
ного ухудшения присущих ему определенных жизненных признаков,
которые можно назвать компонентами силы и которые сами по себе
236
'являются результатом комплексных, широко взаимодействующих
•процессов.
\ 6. Растение не может быть лучше семени, из которого оно раз-
велось. Любое снижение силы семени обычно сопутствует получив-
шемуся растению в течение всей его жизни (хотя известны случаи,
когда недостаток силы на ранних стадиях со временем сглаживает-
ся) (см. гл. 10). Поэтому нельзя основывать оценку качества партии
семян только на их лабораторной всхожести — наименее чувстви-
тельном показателе их качества.
7. Гораздо более объективные сравнительные прогнозы продук-
тивности растений можно делать на основании поддающихся изме-
рению более чувствительных и характерных признаков семян или
появляющихся проростков.
8. Существует несколько перспективных биохимических методов
испытания силы семян (см. табл. 45). Необходимо различать
простые и достаточно быстрые методы, пригодные для использования
на большом числе промышленных образцов, и более тонкие методы,
которые следует применять для изучения природы силы семян,
особенно в тех случаях, когда результаты, полученные другими
методами, не совсем совпадают.
9. Совершенных семян не существует, и повышение их силы
(и не только повторное) в будущем несомненно окажется возмож-
ным. Но в настоящее время биохимические механизмы, участвую-
щие в этом процессе, еще слишком мало изучены, и попытки по-
вышения силы семян носили до сих пор в значительной мере эмпи-
рический характер, хотя некоторые успехи, о которых сообщалось,
могут указать путь к дальнейшему прогрессу в этой области.
Литература
1. Abdalla F. Н., Roberts Е. Н. 1969. The effect of seed storage conditi-
ons on the growth and yield of barley, broad beans, and peas. Ann. Bot., 33,
169-184.
2. Abdul-Baki A. A. 1969. Relationship of glucose metabolism of germina-
bility and vigour in barley and wheat seeds. Crop. Sci., 9, 732—737.
3. Abdul-Baki A. A., Anderson J. D. 1970. Viability and leaching of su-
gars from germinating barley. Crop. Sci., 10, 31—34.
4. Abu-Shakra S. S., Ching T. M. 1967. Mitochondrial activity in germi-
nating new and old soybean seed. Crop. Sci., 7, 115—117.
5. Ad er F. 1965. Zur Definition eines einheitlich anwendbaren Begriffs der
Triebkraft. Proc. int. Seed Test. Ass., 30,1005—1012.
6. Anderson J. D. 1970. Physiological and biochemical differences in dete-
riorating barley seed. Crop. Sci., 10, 36—39.
7. Ap о n t e A. 1970. Quality of sesame seed (Sesamum indicum L.) influenced
by storage conditions and artificial aging. M. S. thesis, Mississippi State
University, Miss.
8. Asakawa S. 1970. Some proposals to amend the international rules for
seed testing. Proc. int. Seed Test., Ass., 35, 641—643.
9. Austin R. B., L о n g d e n P. C. 1967. Some effects of seed size and matu-
rity on the yeild of carrot crops. J. hort. Sci., 42, 339—353.
10. A u s t i n R. B., L о n g d e n P. C., Hutchinson J. 1969. Some effects
of ‘hardening’ carrot seed. Ann. Bot., 33, 883—895.
Г 37
11. Banerjes S. К., Singh A. 1969. Radiographic detection of seed
characteristics in some horticultural crops. Indian J. agric. Sci., 39.
27—31.
12. Baskin С. C. 1970. Relation of certain c physiological properties of pea-
nut (Arachis hypogaea L.) seed to field performance and storability. Ph. D.
thesis, Mississippi State University, Miss.
13. Battle I. P., Whitting to n W. I. 1969. The relation between inhibito-
ry substances and variability in time to germination of sugar beet clusters.
J. agric. Sci., 73, 337—346.
14. Brandnock W. T., Matthews S. 1970. Assessing field emergence po-
tential of wrinkled-seeded peas. Hort. Res., 10, 50—58.
15. Broniewski S. 1967. Die Intensitat der Zellteilung in friiher Keimphase
als Kriterium der Vitalitat von Samen. In Physiologie, Okologie und Bioche-
mie der Keimung, Vol. 1, ed. H. Borriss 55—64. Ernst—Moritz—Arndt Uni-
versitat, Greifswald.
16. Bulat H. 1962. Probleme der Triebkraftbestimmung. Saatgutwirtsch., 1962,
305—307.
17. Bulat H. 1970. Das topographische Tetrazoliumverfahren in der Saat-
gutpriifung. In hundert Jahre Saatgutpriifung, ed. F. Aber, 95—103. Sauer-
lander, Frankfurt am Main.
18. Byrd H. W. 1970. Effect of deterioration in soybean (Glycine max) seed
on stprability and field performance. Ph. D. thesis, Mississippi State Uni-
versity, Miss.
19. Castro L. A. B. De, 1970. Some factors influencing the yeild and quality
of carrot (Daucus carota L.) seed. M. S. thesis, Mississippi State—Universi-
ty, Miss.
20. Chang S. S. 1970. Physiological study of differences in quality and longe-
vity among seed of two inbred lines of com and the hyarid. M. S. thesis,
Mississippi State University, Miss.
21. Chen C.C. 1970. Influence of physiological quality of seed on emergence,
growth and yeild of some vegetable crops. M. S. thesis, Mississippi State
University, Miss.
22. Chen D., S a r i d S., К a t c h a 1 s к i E. 1968. Studies on the nature of mes-
senger RNA in germinating wheat embryos. Proc. natl. Acad. Sci. US,
60, 902—909.
23. Chetram R. S., Heydecker W. 1967. Moisture sensitivity, mechanical
injury and gibberellin treatment of Beta vulgaris seeds. Nature, Land., 215,
210-211.
24. Ching T. M., Schoolcraft I. 1968. Physiological and chemical diffe-
rences in aged seeds. Crop. Sci., 8, 407—409.
25. Chinoy J. J. 1967. Role of ascorbic acid in crop production. Poona agric.
Coll. Mag., 57,1—6.
26. Christensen С. M., Lopez F. L. C. 1963. Pathology of stored seeds.
Proc. int. Seed Test. Ass., 28, 701—711.
27. Cooper C. S., Qualls M. 1969. Seedling vigor evaluation of four birds-
foot trefoil varieties grown under two temperature regimes. Crop. Sci., 9,
756—757.
28. D e 1 о u c h e I. C. 1968. Physiology of seed storage. 23rd Com and Sorghum
Res. Conf. Amer. Seed Trade Ass., 83—90.
29. D e 1 о u c h e I. C. 1969. Planting Seed Quality Journal paper. No. 1721, Mis-
sissippi Agric. Exp. Sta. Mississippi State University. Proc. 1969 Beltwide
Cotton Production—Mechanization Conf., New Orleans, La., 16—18.
30. D e 1 о u c h e J. C., Caldwell W. P. 1960. Seed vigor and vigor tests. Proc.
Assoc, off. Seed Anal., 50, 124—129.
31. D e 1 о u c h e J. C., Rushing T. T., Baskin С. C. 1967. Predicting the re-
lative storability of crop seed lots. Rep. to Amer. Seed Res. Foundation. Se-
ed Technology Lab., Mississippi State University, Miss.
32. Dexter S. T., My am о to T. 1959. Amelioration of water uptake and ger-
mination of sugarbeet seedballs by surface coatings of hydrophilic colloids.
Agron. J., 51, 388—389.
238
33. Durrant A. 1962. The environmental induction of heritable change in
Linum. Heredity, 17, 27—61.
134. Effman H., Specht G. 1967. Bestimmung der Lebensfahigkeit der Sa-
; men von Gramineen mit der Saurefuchsinmethode unter Anwendung der
' Seguenzanalyse. Proc. Int. Seed Test. Ass., 32, 27—47.
35. Eggebrecht H. 1949. Die Untersuchung von Saatgut; Methodenbuch. 5,
23—25, 27, Neumann, Hamburg.
36. Fritz T. 1965, Germination and vigour tests of cereal seed. Proc. int. Seed
Test. Ass., 30, 923—927.
37. Galatschalowa S. N., MarussinaT. M. 1967. Biochemie der Reifung
und Saatgutqualitat von Weizenkaryopsen in der Wald- und Steppenzone
von Westsibirien. In Physiologie, Okologie und Biochemie der Keimung Vol.
2, ed H. N. Borris, 991—997. Ernst-Moritz-Amdt-Universitat, Greifswald.
38. Germ H. 1960. Methodology of the vigour test for wheat, rye and barley
in rolled filter paper. Proc. Int. Seed Test. Ass., 25, 515—518.
39.z Gill N. S. 1970. Deterioration of corn (Zea mays L.) seed during storage.
Ph. D. thesis, Mississippi State University, Miss.
40. Goring H. 1967. Der Gaswechsel keimender Karyopsen von Inzuchtlinien
und Hybriden von Zea mays L. In Physiologie, Okologie und Biochemie
der Keimung, Vol. 2, ed. H. Borriss. Ernst-Moritz-Amdt-Umversitat,
Grieffswold.
41. Grabe D. F. 1964. Glutamic acid decarboxylase activity as a measure of
seedling vigor. Proc. Assoc, off. Seed Anal., 54, 100—109.
42. Grabe D. F. 1965. Prediction of relative storability of com seed lots. Proc.
Assoc, off. Seed Anal., 55, 92—96.
43. Grabe D. F. 1966. Significance of seedling vigor in corn. 21st Ann. Hybrid
Corn Ind.-Res. Conf. 39—44.
44. Grahl A. 1965. Die Triebkraft des Saatgutes. Kali-Briefe, Fachgebiet, 39,
Folge.
45. Hateez A. A., Hudson J. P. 1967. Effect of ‘hardening* radish seeds.
Nature, Lond, 216, 688.
46. Harrison B. J. 1966. Seed deterioration in relation to storage conditions
and its influence upon germination chromosomal damage and plant perfor-
mance. J. natn. Inst, agric. Hot., 10, 644—663.
47. Hegarty T. W. 1970. The possibilities of increasing field establishment
by seed hardening. Hort. Res., 10, 59—64.
48. H e n c h e 1 P. A. 1967. Uber die Determination neuer physiologischer Eigen-
schaften bei keimenden Samen, Vol. 1, In Physiologe, Okologie und Bioche-
mie der Keimung ed. H. Borriss, 79—85. Ernst-Moritz-Arndt-Universitat,
Greifswald.
49. H e p t о n A. 4957. Studies on the germination of Brassica oleracea var. bot-
rytis (Linn.) with special reference to temperature relationships. B. Sc.
(Hons.), dissertation, University of Nottingham.
50. H e w s t о n L. J. 1964. Effect of seed size on crop performance. Rep. natn.
Veg. Res. Sta., Wellesbourne, 1963, 45—46.
51. Hey de скег W. 1960. Can we measure seedling vigour? Proc. int. Seed
Test. Ass., 25,498—512.
52. H e у d e с к e r W. 1962. Report on the activities of the Seedling Vigour Test
Committee. Proc. int. Seed Test. Ass., 27, 211—219.
53. H e у d e с к e r W. 1965. Report of the Vigour Test Committee. Proc. int. Seed
Test. Ass., 30, 369—380.
54. H e у d e с к e r W. 1966. Clarity in recording germination data. Nature, Land.,
210, 753—754.
55. H e у d e с к e r W. 1969. The vigour1 of seeds— a review. Proc. int. Seed
Test. Ass., 34, 201—219.
56. H e у d e с к e r W. 1970a. Samentriebkraft und Saatbett. In Hundert
Jahre Saatgutpriifung, ed. F. Ader, 88—94. Sauerlander, Frankfurt am
Main.
57. Hey decker W. 1970b. Report of the Vigour Test Committee, 1965—68.
Proc. int. Seed Test. Ass., 34, 751—774
239
58. Heydecker W., Chetram R. J. 1971. Water relations of beetroot seed
germination. 1. Microbial, factors, with special reference to laboratory ger-
mination. Ann. Bot., 35,17—29.
59. High kin H. R., Lang A. 1966. Residual effect of germination tempera-
ture on the growth of peas. Planta, 68, 94—98.
60. Hiltner L., Ihssen G. 1911. Uber das schlechte Auflaufen und die Aus-
winterung des Getreides infolge Befalls durch Fusarium. Landwirtsch. Jb.
Bayern, 1, 20-60, 231—278, 315—362.
61. Houghton В. H. 1970. Winter cauliflower-seedbed density. 15th Rep., Re-
serwarne expl. Hort. Sta., 1969, 63—64.
62. I s e 1 у D. 1950. The cold test for corn. Proc. int. Seed Test. Ass., 16, 299—
311.
63. I s e 1 у D. 1957. Vigor tests. Proc. Assoc, off. Seed Anal., 47, 176—182.
64. I s 1 a m A. J. M. A. 1967. Comparison of methods for evaluating deteriorati-
on in rice seed. M. S. thesis, Mississippi State University, Miss.
65. ISTA (International Seed Testing Association), 1966. International rules,
for seed testing. Proc. int. Seed Test. Ass., 31, 1—152.
.66. James E. 1968. Limitations of glutamic acid decarboxylase activity for
estimating viability in beans (Phaseolus vulgaris L.). Crop. Sci., 8, 1403—
1404.
67. Kamra S. K. 1964 The use of X-rays in seed testing. Proc. int. Seed Test.
Ass., 29, 71—79.
68. Kamra S. K. 1966. Determination of germinability of melon seed with
X-ray contrast method. Proc. int. Seed Test. Ass., 31, 719—730.
69. Khan R. A., Laude H. M. 1969. Influence of heat stress during seed
maturation on germinability of barley seed at harvest. Crop. Sci., 9,
55-58.
70. Kidd F., West C. 1918—1919. Physiological predetermination: the influ-
ence of the physiological conditions of seed upon the course of subsequent
growth and upon yield, I—V. Ann. appl. Biol., 5, 1—10, 111—142, 157—170,
220—251, 6, 1—26.
71. Kie-treiber M. 1966. Der Erde-Keimrollentest, eine raum-und zeitsparen-
de Kaltpriifungsmethode fur Mais. Bodenkultur 17, Sondern, 56—59.
72. Kittock D. L., Law A. G. 1968. Relationship of seedling vigor to respe-
ration and tetrazolium chloride reduction by germinating wheat seeds. Ag-
ron. J., 60, 286—288.
73. Koo str a P. T., Harrington J. E. 1969. Biochemical effects of age on
membranal lipids of Cucumis sativus L. seed. Proc. int. Seed Test. Ass., 34,
329-340.
74. К о t о w s к i F. 1926. Temperature relations to. germination of vegetable se-
eds. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 23, 176—184.
75. Lakon G. 1945. The topographical tetrazolium method for determining the
germination capacity of seeds. Pl. Physiol., 24, 389—394.
76. L а к о n G. 1950. Die ‘Triebkraft’ der Samen und ihre Feststellung nach dem
topographischen Tetrazoliumverfahren. Saatgurwirtsch., 1950, 37—39.
77. Laude H. M., Cobb R. D. 1969. Germination temperature in relation to
growth performance evaluation. Proc. int. Seed Test. Ass., 34, 291—295.
78. Lindenbein W., Bulat H. 1955. “Triebkraft”, Ziegelgruswert und Tet-
razoliumwert. Saatgutwirtsch., 7, 315—317.
79. L i n d n e r H. 1967. Moglichkeiten und Grenzen der ‘Triebkraft’ von Getreide
mit dem Keimrollentest. In Physiologic, Okologie und Biochemie der Kei-
mung, Vol. 2, ed. H. Borriss, 965—967. Ernst-Mortiz-Arndt-Universitat, Greifs-
wald.
80. McDaniel R. G. 1969. Relationships of seed weight, seedling vigor and
mitochondrial metabolism in barley. Crop. Sci., 9, 823—827.
81. Mark J. L., McKee G. W. 1968. Relationships between five laboratory
stress tests, seed vigor, field emergence and seedling establishment in reed
Canary grass. Agron. J., 60, 71—76.
82. Marshall H. G. 1969. Effect of seed source and seedling age on freesing
resistance of winter oats. Crop. Sci., 9, 202—205.
240
83. 'Matthews S., Bradnock W. T. 1967. The detection of seed samples
'of wrinkle-seeded peas (Pisum sativum L.,) of potentially low planting va-
lue. Proc. int. Seed Test. Ass., 32, 553—563.
84. Matthews S., Brad nock W. T. 1968. Relationships between seed
exudation and field emergence in peas and French beans. Hort. Res., 8,
89—93.
. 85. Maude R. B., Vizor A. S., S c h u r i n g C. G. 1969. The control of fungal
seed-borne diseases by means of a thiram seed soak. Ann. appl. Biol., 64,
245—257.
86. May L. H., Milthorpe E. 1, Milthorpe F. L. 1962. Pre-sowing har-
dening of plants to drought. Field Crop Abstr., 15, 93—98.
87. Meyer H., Mayer A. M. 1971. Permeation of dry seeds with chemicals:
use of dechloromethane. Science, 171, 583—584.
88. Miyamoto T., Dexter S. T. 1960. Acceleration of early growth of su-
gar beet seedlings by coating of seedbeds with hydrophilic colloids and nut-
rients. Agron. J., 52, 269—271.
89. Moore R. P. 1962. Tetrazolium as a universally acceptable quality test of
viable seed. Proc. int. Seed Test. Ass., 27, 795—805.
90. Moore R. P. 1969. History supporting tetrazolium seed testing. Proc. int.
Seed Test. Ass., 34, 233—242.
91. Moore R. P. 1970. Tetrazolium for diagnosing causes for disturbances in
seed quality. In Hundert Jahre Saatgutpriifung, 1869—1969, ed. F. Ader,
104—9. Sauerlander, Frankfurt am Main.
92. N e e b O. 1970. Keimfahigkeit, Triebkraft und Feldaufgang bei Zuckerrii-
bensaatgut. In Hundert Jahre Saatgutpriifung, 1869—1969, ed. F. Ader, 76—
82. Sauerlander. Frankfurt am Main.
93. N о b b e F. 1876. Handbuch der Samenkunde. Wiegandt-Hempel-Parey, Ber-
lin.
94. N u t i 1 e G. E. 1964. Effect of desiccation of viability of seeds. Crop. Sci., k,
325—328.
95. О e 1 к e E. A., Ball R. B., Wick С. M., Miller M. D. 1969. Influence
of grain moisture at harvest on seed yield, quality and seedling vigor of rice.
Crop. Sci., 9, 144—147.
96. Orphanos P. I., Heydecker W. 1968. On the nature of the soaking
injury of Phaseolus vulgaris seeds. 1. exp. Bot., 19, 770—784.
97. Ovcharov К. E. 1969. The physiology of different quality seeds. Proc,
int. Seed Test. Ass., 34, 305—313.
98. Perry D. A. 1969a. Seed vigour in peas (Pisum sativum L.) Proc. int. Seed
Test. Ass., 34, 221—232.
99. Perry D. A. 1969b. A vigour test for peas based on seedling evaluation.
Proc. int. Seed Test. Ass., 34, 265—270.
100. Perry D. A., Harrison J. G. 1970. The deleterious effect of water
and low temperature on germination of pea seed. J. exp. Bot., 21, 504—
512.
101. Pollock В. M., Toole V. K. 1966. Imbibition period as a critical tempe-
rature sensitive stage in germination of lima bean seeds. Pl. Physiol., 41,
221—229.
102. Qualls M., Cooper C. S. 1969. Germination, growth and respiration rates
of birdsfoot trefoil at three temperatures during the early non-photosynthe-
tic stage of development. Crop. Sci., 9, 758—760.
103. Rampton H. H., L e e W. O. 1969. Effects of windrow curing vs. quick dry-
ing on pre-harvest development of orchard grass (Dactylis glomerata L.)
seeds. Agron. I., 61, 483—484.
104. Reis enauer H. M. 1963. Relative efficiency of seed-and-soil applied mo-
lybdenum fertilizer. Agron. J., 55, 459—460.
105. Salim M. H., ToddG. W. 1968. Seed soaking as a pre-sowing
drought hardening treatment in wheat and barley seedlings. Agron. J., 60,
179—182.
106. S c a i f e M. A., Jones D. 1970. Effect of seed weight on lettuce growth.
I. hort. Sci., 45, 299—302.
16 Жизнеспособность семян 241
107. Schachl M. 1949. Die Wurzelbildtriebmethode und inhre Anwendung zur
Beurteilung von Leguminosensaatgut. Festschrift 50 Jahre Landw.—Chem.
Bundesversuchsanstalt in Linz, 99—116.
108. Schachl M. 1970. Der Einfluss der Komgrosse bei Rotkleesamen auf Ert-
rag und Qualitat. In Hundert Jahre Saatgutpriifung, 1869—1969, ed F. Ader,
116—122. Sauerlander, Frankfurt am Main.
109. SchoorelA. F. 1956. Report of the activities of the committee on seedling
vigour. Proc. int. Seed Test. Ass., 21, 282—286.
110. Schoorel A. F. 1960. Report on the activities of the Vigour Test Commit-
tee. Proc. int. Seed. Test. Ass., 25, 519—524.
111. Schubert J. 1967. Grundlagen und Moglichkeiten der Saatgutbeurteilung
nach dem topoghaphischen Tetrazoliumverfahren. In Physiologie, Okologie
und Biochemie der Keimung, Vol. 2, ed. H. Borriss, 933—946. Ernst-Mortz-
Arndt-Universitat, Greifswald.
112. Simak M., Kamra S. K. 1963. Comparative studies on Scots pine seed
germinability with tetrazolium and X-ray contrast methods. Proc. int. Seeti
Test. Ass., 28, 3—18.
113. Sittisroung P. 1970. Deterioration of rice (Oryza sativa) seed in storage
and its influence on field performance. Ph. D. thesis, Mississippi State Uni-
versity, Miss.
114. Svien A., Isely D. 1955. Factors affecting the germination of corn
In the cold test. Journal paper No. J.— 2792, Iowa Agric. Exp. Eta., Ames,
Iowa.
115. Takayanagi K., Murakami K. 1968. Rapid germinability test with
exudates from seeds. Nature, Lond., 218,493—494.
116. De Temple J. 1961. Seed weakness. Proc. int. Seed Test. Ass., 22, 3—11.
117. De Temple J. 1964. Proeven over zaadzwakte I, Die zaadcontrole in 1963—
1964, 88—94.
118. De Temple J. 1966. Proeven over zaadzwakte II, Die zaadcontrole in 1964—
1965, 68—71..
119. Thomson J. R. 1970. Health as a factor in seed quality. Proc. int. Seed
Test. Ass., 35, 9—17.
120. Thomas T. H„ Comber M. 1969. Plant hormones. In Rep. natn. Veg. Res.
Stn. Wellesbourne, 1968, 63.
121. Tonkin J. H. B. 1969. Seedling evaluation: the use of soil tests. Proc. int.
Seed Test. Ass., 34, 281—289.
122. Vegis A. 1964. Dormancy in higher plants. Ann. Rev. Pl. Physiol., 15, 184—
224.
123. V e r h e у C. 1960. Is it still possible with regard to modern views to
handle the conception germination energy? Proc. int. Seed Test. Ass., 25,
391—397.
124. Voigt P. W., Brown H. W. 1969. Phenotypic recurrent selection for se-
edling vigor in side-oats Grama, Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr. Crop
Sci., 9, 664-667.
125. W a n j u r a D. F., Hudspeth E. B., jr., В i 1 b г о J. D„ jr. 1969. Emer-
gence time, seed quality and planting depth effects on yield. Agron. J., 61,
63-65.
126. Webster L. V., Dexter S. T. 1961. Effects of physiological quality of
seeds on total germination, rapidity of germination and seedling vigor. Ag-
ron. J., 53, 297—299.
127. Wellington P. S. 1970. Handbook for Seedling Evaluation. Proc. int. Se-
cd Tcst ss 35 ^*49 597
128. Whalley D. B., McKell С. M., Green L. R. 1966. Seedling vigor and
the early non-photosynthetic stage of seedling growth in grass. Crop. Sci., 6,
147—150.
129. Williams W. A., Black J. N., Donald С. M. 1968. Effect of seed weight
on the vegetative growth of competing annual Trifoliums. Crop. Set., 8, 660—
663.
130. Woodstock L. W. 1966. A respiration test for com seed vigor. Proc. Ass.
Off. Seed. Anal., 56, 95—98.
242
131. |Woodstock L. W. 1969a. Biochemical tests for seed vigor. Proc. tnt. Seed
West. Ass., 34, 253—264.
132. Woodstock L. W. 1969b. Seedling growth as a measure of seed vigor.
Proc. int. Seed Test. Ass., 34, 273—280.
133. Woodstock L. W., Feeley J. 1965. Early seedling growth and initial
respiration rate as potential indicators of seed vigor in corn. Proc. Ass. Off.
Seed Anal., 55, 131—439.
134 Woodstock K. L. W., Grabe D. F. 1967. Relationships between seed
respiration during imbibition and subsequent seedling growth in Zea mays
L. Pl. Physiol., 42, 1071—1076.
135. Woodstock L. W., Pollock В. M. 1965. Physiological predeterminati-
on: Imbibition, respiration, and growth of lima bean seeds. Science, 150,
1031—1032.
136. Zeleny L. 1954 Chemical, physical and nutritive changes during storage.
In Storage of Cereal Grains and their Products, eds. J. A. Anderson and
A. W. Alcock, 46—76. Am. Ass. Cereal Chemists, St. Paul, Minn.
16'
.. ГЛАВА 9
Цитологические,
генетические
и метаболические
изменения,
связанные с потерей
жизнеспособности
Е. Г. Робертс
Первые наблюдения за повреждением хромосом
и появлением генетических мутации
Давно известно, что почковые мутации чаще встречаются у расте-
ний из старых семян. По мнению Костова ['69], приоритет откры-
тия этого явления принадлежит Де Фризу [45], который заметил,
что пятилетние семена Oenothera давали значительно больше фе-
* нотипических вариантов, чем свежие. Для объяснения этого явления
Де Фриз предположил, что семена с измененной наследственной
конституцией имеют более длительный период жизнеспособности.
Нильссон ['93], работавший с этим же видом, наблюдал, что с воз-
растом по мере снижения всхожести семян частота появления му-
тантных растений возрастала. Он объяснил это так же, как Де
' Фриз, полагая, что мутантным формам свойственна большая дол-
говечность. Другими словами, эти исследователи считали, что му-
тантные генотипы присутствовали в популяции семян с самого
начала, а в процессе хранения просто происходил отбор этих му-
тантных форм.
Результаты последующих исследований убедительно показали,
что подобная интерпретация наблюдаемых явлений не выдерживает
критики. В настоящее время нет сомнения, что аберрации действи-
тельно возникают в процессе старения. Во время хранения в се-
менах происходят и накапливаются повреждения хромосом. Дока-
зательства этого положения в основном получены в результате
трех типов наблюдений: 1) исследование частоты хромосомных
аномалий, особенно в первых митозах, протекающих в клетках ко-
решков прорастающих семян АН; 2) исследование частоты недо-
1 В настоящей главе семена, подвергнутые обработке, вызывающей старе-
ние, и развившиеся из них растения обозначены как поколение Аг, последу-
ющие поколения соответственно будут Аг, Ад и т. д.
244
развития пыльцы у растений Ai: 3) исследование фенотипических
мутаций у растений Аг и Аз.
Несколько важных серий работ было проведено в 1933 г. Нава-
шин [84, 85], работавший с семенами Crepis tectorum, и Пето [99],
исследовавший семена кукурузы {Zea mays), независимо друг от
друга впервые обнаружили в корнях растений, развившихся из
старых семян, высокую частоту видимых хромосомных аберраций.
В это же время Картледж и Блэксли [25, 26] показали, что у ста-
рых семян Datura мутации, приводящие к недоразвитию пыльцы,
встречаются чаще. В дальнейших работах этой группы [10, 20]
было установлено, что старение семян также вызывало высокую-
частоту фенотипических мутаций. Работы Навашина и Герасимовой
на другом виде Crepis [86, 87, 88] подтвердили результаты болен
ранней работы, касавшейся увеличения числа хромосомных абер-
раций, которые можно было обнаружить в молодых корнях путем
цитологических наблюдений. В дальнейшем многие исследователи
сообщали о повышении с возрастом семян частоты хромосомных
аберраций лука {Allium сера) [91, 106]; лука-батуна {Allium fistulo-
sum) [68]; гороха {Pisum sativum) [41]; твердой {Triticum durum)
и мягкой {T. aestivum) пшеницы; ячменя {Hordeum distichon); ржи
{Secale cereale) и гороха {Pisum sativum) ;[59]; салата {Lactuca
sativa) [60, 61] и кукурузы [14].
В большинстве ранних работ наблюдается стремление связать,
видимые повреждения хромосом или симптомы их повреждений
(недоразвитие пыльцы или фенотипические изменения в потомстве)
с возрастом. Но постепенно становится очевидным, что хронологи-
ческий возраст семени является не единственным фактором, спо-
собствующим появлению хромосомных аберраций. Доказательство-
важного значения таких факторов, как температура и влажность-
во время хранения, были получены не только в результате цитоло-
гических исследований на Crepis [87, 88], но и при изучении недо-
развития пыльцы у Datura, проведенном Картледжем, Бартон и
Блэксли [27]. Последние пришли к выводу, что «в общем частота
мутаций возрастала по мере повышения температуры, влажности
семян и продолжительности экспозиции».
О важном значении температуры свидетельствуют также мно-
гочисленные исследования, показавшие, что тепловая обработка
вызывает разрыв хромосом. Однако не всегда принималось во вни-
мание, что тепловой обработкой можно считать воздействие любой
температурой выше абсолютного нуля. Пето [99] сообщает, что при
экспозиции семян ячменя в течение 25 мин при 95° С или в течение-
30 дней (при 40° С и высокой влажности наблюдалось появление-
хромосомных аномалий. В ряде работ Навашина и Шкварникова
[89, 96, 108, 109, 110, 111] на пшенице и Crepis было показано, что
воздействие на свежие семена температурой 50—60° С в течение 20.
Дней оказало на появление хромосомных аберраций такое же вли-
яние, как старение при комнатной температуре в течение 6—7 лет..
Сообщалось также, что повышение относительной влажности воз-
24S
духа, в свою очередь, увеличивало частоту хромосомных аберраций,
особенно при высоких температурах.
В противоположность этому'Смит [115, 116] указывал, что эк-
спозиция семян зерновых культур в течение 5—15 дней при 50—
70° С или в течение 45—80 мин при 80° С практически почти не
влияла на частоту хромосомных аберраций. Но за исключением ра-
боты Смита, все другие данные подтверждают точку зрения, сог-
ласно которой повреждение хромосом в семенах во время хранения
может быть ускорено в результате комбинированного действия тем-
пературы, влажности семян и времени.
В обычных условиях хранения в дополнение к температуре и
влажности кислород также может способствовать повреждениям
ядер. Однако первые данные о роли этого фактора вызывали неко-
торые сомнения. Шкварников [107, 109] сообщал, что хранение
«свежих семян в течение 20 дней в атмосфере чистого углекислого
газа, азота или кислорода увеличивало частоту мутаций, кроме
того, он указывал, что к аналогичному результату приводило повы-
шение или понижение содержания кислорода в воздухе. Позднее
Мутшен-Дамен, Мутшен и Эренберг [83] изучали влияние давления
кислорода в 30—60 атм в течение 3—28 дней (при 20—22° С) на
семена конских бобов (Vicia faba). Высокая частота разрывов вызы-
валась, как было доказано, именно влиянием кислорода, поскольку
использование в аналогичных условиях азота практически никако-
го воздействия не оказывало. Джексон [64] сообщал, что разрыв
хромосом в семенах лука усиливается при хранении в среде с по-
вышенной концентрацией кислорода.
Приведенный краткий обзор показывает, что возникновение по-
вреждений хромосом в процессе старения семян зависит, вероятно,
«от интеграции с течением времени воздействий температуры, влаж-
ности и кислорода. Эти три фактора в основном контролируют пе-
риод жизнеспособности семян (гл. 2), поэтому возможно, что су-
ществует какая-то связь между накоплением повреждений хромосом
и потерей жизнеспособности.
Корреляция между снижением жизнеспособности
и накоплением повреждении хромосом
В настоящее время можно точно определить характер снижения
жизнеспособности семян (гл. 2), это дает возможность подойти к
исследованию зависимости между утратой жизнеспособности
и накоплением повреждений хромосом с качественно новых по-
зиций.
В исследованиях, проведенных на горохе, бобах и ячмене, для
«обеспечения разных скоростей снижения жизнеспособности семена
-экспонировали при различных комбинациях температуры и влаж-
ности и через определенные промежутки времени определяли по-
терю жизнеспособности и накопление повреждений хромосом [2,
104]. Цитологические исследования проводились на первых делениях
246
Рис. 34. Хромосомные аберрации, вызванные воздействиями, стимулирую-
щими старение семян ячменя, и наблюдаемые в анафазе первых клеточных
делении в меристеме корешков:
а — два параллельных моста и два точечных фрагмента; б — два моста, скручен-
ных один вокруг другого; в — отстающая хромосома; г — две отстающие хромосо-
мы и фрагмент; д — два точечных фрагмента; е — мост и отстающая хромосома
(а, в, г, ЭХ640; б, еХ575).
Рис. 35. Хромосомные аберрации, вызванные воздействиями, стимулирую-
щими старение семян конских бобов, и наблюдаемые в анафазе первых
клеточных делений в меристеме корешков:
о — два точечных фрагмента; б — ацентрические фрагменты; в — два моста; г —
один мост и точечный фрагмент; д — два параллельных моста и два фрагмента; е —
Два разорванных моста (Х640).
меристематических клеток кончиков корешков, образовавшихся у
выживших семян, заложенных на проращивание. В предваритель-
ных опытах были изучены различные аномалии, встречающиеся во
всех фазах митоза, и было установлено, что больше всего разрывов
можно обнаружить в анафазе (см. рис. 34—36). Поэтому в каждом
варианте просматривали 300 клеток (примерно из 10 семян) нахо-
дящихся в анафазе; те из них, в которых были видны мосты или
фрагменты, относили к аберрантным и выражали в процентах от
всех просмотренных клеток.
Результаты опытов с конскими бобами представлены на рисун-
ке 37, где показаны также кривые выживаемости для соответст-
вующих вариантов. (Для ячменя и гороха были получены кривые
очень сходной формы с той разницей, что максимальные уровни
аберрантных клеток составляли соответственно около 4 и 8%.)
С первого взгляда видно, что с увеличением экспозиции повреж-
дения хромосом усиливаются и. что если примененное воздействие
приводит к быстрой потере жизнеспособности, то оно ведет и к
быстрому накоплению аберраций. На рисунке 38 полученные дан-
ные нанесены на график иным способом, и из него становится ясно,
что для всех вариантов опытов, кроме одного, каждому из выжив-
ших семян соответствует одна и та же средняя частота появления
аберрантных клеток. Таким образом, независимо от того, какова
скорость снижения жизнеспособности и какой фактор окружающей
среды его главным образом вызывает, доля аберрантных клеток у
выживших экземпляров является функцией относительной жизне-
способности. Очень сходные результаты были получены для семян
гороха и ячменя [1]. Как обсуждается подробнее в других статьях
[1, 104], асимптотическую природу зтих кривых можно объяснить
тем, что семя, содержащее повреждения хромосом в количествах,
превышающих критическое, становится нежизнеспособным и авто-
матически исключается из образца, .предназначенного для цитоло-
гического исследования.
Исключение из этого правила составил у всех трех видов (горо-
ха, бобов и ячменя) самый неблагоприятный вариант хранения
(45° С в комбинации с влажностью семян 18%), при котором сред-
ний период жизнеспособности составлял меньше недели. В этом
случае каждому значению относительной жизнеспособности у вы-
живших семян соответствовала меньшая частота аберрантных кле-
ток, чем во всех других вариантах. Это свидетельствует о том, что
в самых неблагоприятных условиях экспозиции может действовать
какой-то дополнительный отрицательный фактор, который не нахо-
дит отражения в разрывах хромосом. По-видимому, аналогичное
явление наблюдал Харрисон [60] в опытах с семенами салата. По
его данным, 2—5-дневное выдерживание семян с влажностью 10%
при температуре. 40° С приводило к снижению их всхожести в пре-
делах от 65 до 6%. В этих образцах накапливалось значительно
меньше анафазных аберраций, чем в семенах с такой же всхо-
жестью, но терявших жизнеспособность медленно (в течение 2—5
248
Рис. 36. Хромосомные аберрации, вызванные воздействиями, стимулирующими
старение семян гороха:
а — один фрагмент с вторичной перетяжкой; б — два фрагмента; в — разорванный
мост и два небольших фрагмента; г — несколько мостов и фрагментов; д — два моста и.
фрагмент; е — один мост и фрагмент (Х640).
Рис. 37.
° — увеличение средней частоты аберрантных клеток в выжившей популяции семян;
конских бобов, хранившихся при различных комбинациях влажности семян и темпера-
} 6 — кривые выживаемости для тех же вариантов f!04].. Условия хранения: 1 —
45 С при влажности семян 18%; 2— 45°С при влажности семян 11%; з — 35’С при влаж-
Гям™ семян 18%; 4 — 35"С при влажности семян 15,3%; 5 — 25*С при влажности семян
лет при влажности семян около 6% и температуре 18°С). Отсюда
следует, что, хотя между снижением жизнеспособности и накоплен
наем хромосомных повреждений существует превосходная коррелят
ция, эта взаимосвязь может нарушиться в очень неблагоприятных,
условиях хранения, когда снижение жизнеспособности может ока^
заться сильнее, чем следовало ожидать при том количестве поврежу
дений хромосом, которое наблюдалось после определенного периода
времени. ‘
Таблица 47. Влияние давления кислорода на жизнеспособность и появление
хромосомных аберраций в семенах конских бобов, хранившихся при 25°С
Парциальное давление кислорода, % от 1 атм Хранение семян с влажностью 18% и течение 35 дней Хранение семян с влажностью 27% В течение 3 дней
жизнеспособность, % аберрантные клетки в выжив- ших семенах, % жизнеспособность, % аберрантные клетки в выжив- ших семенах, %
0 70 6,0 95 0
21 15 11,3 20 3,3
100 20 10,7 10 3,0
Результаты опытов, в которых скорость снижения жизнеспособ-
ности увеличивали путем повышения парциального давления ки-
слорода, также свидетельствуют о наличии тесной корреляции
между потерей жизнеспособности и частотой появления аберрант-
ных клеток у выживших зародышей, если другие условия хранения
неэкстремальны. В таблице 47 представлены данные, характеризу-
ющие жизнеспособность семян и средний процент аберрантных
клеток у выжившей популяции после хранения в течение 35 дней
при умеренных условиях или после трехдневного хранения при
очень неблагоприятных условиях. Можно видеть, что в обоих слу-
чаях повышение концентрации кислорода с 0 до 21% увеличивало
скорость снижения жизнеспособности и одновременно повышало
частоту появления аберрантных клеток. При более благоприятных
условиях хранения цифры, характеризующие зависимость между
всхожестью и частотой аберрантных клеток, очень сходны с циф-
рами, полученными ранее, при большинстве условий хранения. Од-
нако, как было установлено предварительно, при очень неблагопри-
ятных условиях хранения семена обычно погибают раньше, чем
накопится определенное число разрывов хромосом. Эти результаты,
в свою очередь, подчеркивают, что почти при всех условиях хране-
ния существует весьма тесная связь между повреждением хромо-
сом и снижением жизнеспособности независимо от того, какие фак-
торы окружающей среды ее вызывают.
Результаты некоторых работ Харрисона и Мак-Лиша [60, 61]
по хранению семян салата в атмосфере различных газов свидетель-
ствуют о том, что кривая, иллюстрирующая зависимость между
250
жизнеспособностью и частотой аномальных анафаз, по существу
сходна с кривой, описанной для семян гороха, бобов и ячменя.
Однако максимальная частота аберраций здесь гораздо выше: при
снижении жизнеспособности семян салата до 50% доля аномальных
анафаз в корешках составляла почти 90%.
Харрисон и Мак-Лиш исследовали также семена лука и обнару-
жили низкую частоту разрывов хромосом на всех уровнях всхожес-
ти, из чего они заключили, что «снижение всхожести не обязатель-
но сопровождается повышением частоты аномальных клеток». Од-
нако в этом опыте график был построен только по трем точкам, и
наивысшая всхожесть семян была всего лишь 76%; при этой и бо-
лее низкой всхожести частота аномальных анафаз составляла от 10*
до 15%. Хотя эти частоты невысоки по сравнению с наблюдаемыми
у салата, они близки к значениям для гороха и бобов и превышают
полученные для ячменя [1]. Поэтому, учитывая все вышесказанное
и отсутствие данных о частоте аберраций при высокой всхожести,
можно сомневаться в правильности вывода об отсутствии корреля-
ции между жизнеспособностью и частотой аберрантных клеток у
лука. Об этом свидетельствуют также опыты Николса [91] и Сакса
[106], в которых было показано, что с удлинением периода хране-
ния частота появления аберрантных клеток у лука увеличивается.
Для подтверждения выводов, полученных на основании цитоло-
гических исследований семян гороха, бобов и ячменя, была изуче-
на зависимость между снижением жизнеспособности, вызванным:
различными комбинациями температуры и влажности семян, и ин-
дукцией мутаций во время хранения [2]. При этом применялись
два метода. Первый был основан на предположении, что многие
Таблица 48. Влияние условий хранения семян на частоту недоразвития
пыльцы у растений 41
Вид Варианты опыта Жизне- способ- ность, % Жизнеспо- собная пыльца, -9$.
температура, °C влажность семян, % период хране- ния, дни
Ячмень Контроль (Хранение на холоду при низкой влажности семян) 100 ' 100,00
45 12,6 21 37 98,81*
Конские бобы 25 17,8 63 40 98,88*
Контроль (Хранение на холоду при низкой влажности семян) 90 99,33
45 11,7 49 37 93,60*
Горох 25 18,3 70 32 92,40*
Контроль (Хранение на холоду при низкой влажности семяя) 100 99,81
45 12,4 47 45 96,26*
25 18,2 126 40 97,20*
* Достоверно отличается от контроля (Р=0,01).
251
рецессивные мутации могут оказаться летальными и проявляться
только в гаплоидном состоянии, соответственно была исследована
абортивность пыльцы у растений Аь Второй метод основывался на
^возможности самоопыления растений Ai и исследовании потомства
на присутствие рецессивных хлорофильных мутантов в. поколении
Аг. Для снижения жизнеспособности примерно до 50% были ис-
пользованы различные комбинации трех факторов (времени экспо-
зиции, температуры и влажности семян), применявшиеся в других
опытах, и выжившие в этих условиях семена сравнивали с контроль-
ными, которые хранились в- хороших условиях (сухие семена на хо-
лоде) и сохранили первоначальную высокую жизнеспособность. На
основании гипотезы о том, что генетические повреждения являются
«функцией снижения жизнеспособности, можно было ожидать, что
эти варианты дадут одно и то же число мутантов. Фактически ис-
следования были поставлены недостаточно широко, чтобы обеспе-
чить необходимую точность испытаний, но во всяком случае можно
Таблица 49. Частота семян At, содержащих гены хлорофильного мутанта,
•выявленная в результате фенотипического расщепления в поколении Аг
Вид Варианты опыта Жизне- способ- ность семян А„ % Число At растений, над кото- рыми велись наблюде- ния Доли растений Ан выцепляющих мутанты*. %
темпера- тура, °C влаж- ность семян, % период хранения, дни
Ячмень Контроль 100 180 0
& 18,0 54 50 170 1,76
35 18,0 12 40 142 2,82**
45 12,1 17 47 179 1,12 (7,26)**
Конские бобы Контроль 90 152 0
25 18,5 45 48 150 2,67**
35 18,5 48 48 139 0
45 11,5 53 53 160 0
Горох Контроль 100 170 0
25 18,0 100 54 160 3,13**
35 18,0 24 53 153 0
45 12,3 45 53 130 1,54
* Включены следующие наблюдавшиеся мутанты:
Ячмень Albina Striata — рецессив по одному гену — генетический статус неясен; после Аг не сохраняется
.Бобы Xantha Maculata Зеленовато- желтая Chlorina — рецессив по одному гену — двойной рецессив — рецессив по одному гену — двойной рецессив
Горох Цифры в скобках в вариант striata. Xantha Maculata Желтоватые . края с семенами — вероятно, рецессив по одному гену — двойной рецессив — вероятно, рецессив по одному гену ячменя относятся к загадочному мутанту
Достоверное увеличение по сравнению с контролем (Р»0,05),
252
Рис. 38. Зависимость между
жизнеспособностью и средней
частотой аберрантных клеток в
выживших семенах конских
бобов. Обозначения те же, что
и на рис. 37. Сплошная
кривая представляет зависи-
мость типичную для всех вари-
антов, кроме наиболее небла-
гоприятного (45° С при влаж-
ности семян 18%), который
обозначен пунктирной линией
[104].
жизнеспособность, %
сказать, что результаты, суммированные в таблицах 48 и 49, не
противоречат этой гипотезе.
На основании этих результатов можно предположить, что в
большинстве условий хранения относительная жизнеспособность
служит хорошим показателем наличия в выживших семенах раз-
рыва хромосом и генной мутации независимо от того, как быстро
снижается жизнеспособность и какой из факторов окружающей
среды (температура, влажность семян или кислород) оказывает во
время хранения наиболее отрицательное воздействие. В этих опы-
тах изучали мутации относительно небольшого числа генов:
только тех, которые влияли на недоразвитие (абортивность) пыль-
цы, и немногих из генов, определяющих недостаточность хлоро-
филла. Они, несомненно, составляют очень небольшую долю общего
комплекса генов. Однако при хранении семян в условиях, приводя-
щих к потере 50% жизнеспособности, частота мутаций генов, вли-
яющих на образование хлорофилла, повысилась с крайне низкого
уровня (по-видимому, полного отсутствия) до 1—3%. Поэтому, ве-
роятно, можно допустить, что общее число всех типов генных му-
таций, индуцированных в популяции выживших семян, должно
том, что
которые
очень сильно повыситься.
Хотя приведенные выше данные свидетельствуют о
генные мутации возникают в таких условиях хранения,
приводят к снижению жизнеспособности примерно на 50%, имеется
несколько прямых доказательств возникновения наследуемых му-
таций при хранении семян в условиях, вызывающих только слабое
снижение жизнеспособности. Тем не менее мы знаем, что даже для
небольшого снижения жизнеспособйбсти~жщгяо"предсказать опре-
деленное количество” видимых повреждений хромосом в. нынотших
семенах (рис. 37 и 38). Кроме того, имеется много данных, чтови-
ДймовтЕовреждение хромосом обычно' сцеплено с ПевидимйМгг"яде'р-
^УД^изменениями^Х-уГ^ ^генноймутацией. Папример Калдекотт
[24] показал, что в семенах ячменя частота хлорофильных мутаций,
вызванных рентгеновским облучением в анаэробных условиях, пря-
мо пропорциональна частоте хромосомных аберраций. Таким об-
253
разом, при отсутствии доказательств противного мы можем принять,
что относительная жизнеспособность является хорошим показате-
лем наследуемых генетических мутаций, возникших в выжившей
популяции.
Эти результаты представляют практическую ценность для лиц,
имеющих отношение к хранению семян генетических линий и к
проектированию систем хранения семян, речь о которых шла в
главе 2. Кроме того, умышленное создание плохих условий хране-
ния можно использовать в качестве простого метода индукции му-
таций в селекционной работе.
Помимо работ, где использовали нормальные условия хранения,
описанные до сих пор, были проведены опыты, в которых исследо-
вали также корреляцию между жизнеспособностью и частотой хро-
мосомных повреждений, вызываемых искусственными средствами.
Так, имеется много данных, часть которых будет рассмотрена ниже,
свидетельствующих о том, что ионизирующее излучение усиливает
повреждение хромосом (на что указывают разрывы или точковые
мутации) и в то же время снижает жизнеспособность. Особенно
интересно отметить, что, по данным К. Сакса и X. Сакса ['106],
нормальное старение и рентгеновское облучение синергически вли-
яют на возникновение хромосомных аберраций. Пример другого
типа проводят Додсон и Ю [46], которые в течение 3 или 4 ч воз-
действовали на семена сорго, пшеницы и овса центробежной силой.
По их данным, в диапазоне 5000—25000 g наблюдается отрицатель-
ная линейная зависимость между центробежной силой и жизнеспо-
собностью, хотя раньше эти же авторы показали, что появление
хромосомных аберраций у ячменя пропорционально используемой
центробежной силе и времени воздействия [127].
Ненаследуемые морфологические аномалии
Кроме растений с рецессивными мутациями, которые проявляются
не раньше чем в поколении Аг, из старых семян очень часто обра-
зуются явно ненормальные растения в поколении Аь В опытах с
семенами гороха и бобов было показано, что любые условия хра-
нения, приводящие к значительному снижению жизнеспособности,
способствуют появлению аномальных растений в Аь Частота их
появления, по-видимому, не связана с относительной жизнеспособ-
ностью, но у гороха они составляли 5% по сравнению с 0 в конт-
роле; у конских бобов — соответственно 10 и 2% [2]. В большин-
стве случаев на аномальных растениях завязывались жизнеспособ-
ные семена, но ни в одном случае не было отмечено наследования
аномалий, и соответственно причина их появления неизвестна.
Наиболее вероятно, что они обусловлены какими-либо цитоплаз-
матическими или физиологическими изменениями, а не хромо-
сомными.
Мы не будем детально останавливаться на морфологических
аномалиях, появляющихся в А|, но вкратце укажем, что к ним от-
284
носятся листья ненормальной формы, пятна, свидетельствующие о
недостатке хлорофилла (нередко связанные с утолщением листьев),
и ненормальное ветвление. Картледж, Бартон и Блэксли [27] обна-
ружили сходные аномалии у растений, развившихся из старых се-
мян Datura. Своеобразная морфологическая аномалия — прищип-
нутые кончики корней — часто наблюдается у проростков, развив-
шихся из старых семян хлопчатника (Gossypium hirsutum) [63].
Харрисон [60] сообщал о появлении в Ai салата карликовых и хло-
ротичных растений. Доля каждой аномалии варьировала в зависи-
мости от условий хранения, и генетический статус их неизвестен.
Примеры различных других аномалий, обнаруженных в стадии
проростков и имеющих, вероятно, негенетическое происхождение,
приведены в главе 7.
Повреждение цитоплазматических органелл
Хотя уже давно известно, что снижение жизнеспособности связано
с накоплением ядерных повреждений, данные о повреждении ци-
топлазматических органелл еще только начали появляться. Это
объясняется тем фактом, что получение прямых доказательств по-
вреждения внеядерных органелл стало возможным лишь после того,
как биологи начали использовать в своих исследованиях электрон-
ный микроскоп.
Абу-Шакра и Чинг ['5] исследовали активность митохондрий в
двух образцах семян сои (Glycina max); возраст одного из них
составлял несколько месяцев, а другого — три года. Оба хранились
в* сухих условиях при комнатной температуре. Хотя семена во
втором образце были гораздо старше, чем в первом, всхожесть и
тех, и других превышала 80%. Однако скорость роста проростков,
образовавшихся из более старых семян, была значительно ниже.
Опыт проводили на митохондриях, выделенных из осей проростков
через четыре дня после того, как семена были заложены на прора-
щивание. Хотя скорость поглощения кислорода в обоих вариантах
была примерно одинакова, митохондрии из свежих семян этерифи-
цировали в два с лишним раза больше неорганического фосфата,
чем митохондрии из старых семян; отношение P/О составляло соот-
ветственно 3,0 и 1,4. Это свидетельствует о том, что в митохондри-
ях из старых семян, нарушено сопряжение. Электронные микрофото-
графии показали, что митохондриальная фракция, выделенная
из молодых семян, содержит интактные и вздутые митохондрии,
я также пластиды и пузырьки. Аналогичная фракция из старых
семян содержала митохондрии с расширенными или вздутыми крис-
тами и коагулированным матриксом, у некоторых из них отсут-
ствовала интактная наружная мембрана. Абу-Шакра и Чинг пола-
гали, что эти морфологические особенности могут и не быть при-
чиной отсутствия эффективности, так как такие же признаки были
обнаружены у функционирующих митохондрий, выделенных из
Другого растительного материала. Тем не менее уплотнение мат-
265
рикса является отличительной чертой митохондрий из старых се-
мян. Эти авторы сообщали также, что число митохондрий на про-
росток в старой ткани было, по-видимому, ниже, чем в новой.
Однако без дополнительных исследований трудно установить, яв-
ляются эти количественные различия функцией возраста семян или
скорости роста проростка. (Возможное значение этих данных с
точки зрения их влияния на силу проростков разбирается подроб-
нее на с. 223.)
Для более достоверного распознавания возможных морфологи-
ческих различий Абу-Шакра и Чинг ['5] предложили проводить
исследования in situ. Бержак и Вилье использовали этот метод
при изучении семян кукурузы ['14, 15, 16 и статья, подготовленная
к печати]. В серии опытов они изучали также изменения, происхо-
дящие во всех других различимых клеточных органеллах. В ходе
этих исследований сравнивали семена кукурузы, не подвергавши-
еся старению, и семена с влажностью 14%, экспонировавшиеся до
34 дней при 40° С. В этих условиях средний период жизнеспособ-
ности составлял около 18 дней, а к 30-му дню она полностью ут-
рачивалась. Изучение давленых препаратов корешков подтвердило,
что накопление хромосомных аберраций до некоторой степени на-
поминало процесс, уже описанный для гороха, бобов и ячменя.
Кроме того, кривая, отражающая зависимость между процентом
жизнеспособности и процентом аберрантных клеток в выживших
семенах, относилась по существу к тому же типу, что и кривая,
которую приводят Абдалла и Робертс [’1]. У кукурузы относитель-
ное число аберрантных конфигураций в анафезе возрастало, асим-
птотически приближаясь к 9%. Наблюдения за ядром проводились
под световым микроскопом, изучение же цитоплазматических ор-
ганелл было проведено Бержак при помощи электронного микро-
скопа. Семена, используемые для этих наблюдений, замачивали в
воде при 25° С на 12, 24 и 48 ч. Хотя некоторые наблюдения про-
водились на цельных кончиках корней, детальные исследования
были ограничены корневым чехликом, поскольку зто давало воз-
можность изучить два различных процесса старения. Первый про-
цесс представляет собой организованное старение клеток корневого
чехлика по мере их удаления от калиптрогена. Он происходит во
время роста корня и необходим для эффективного функционирова-
ния корневого чехлика, которое, как показали наблюдения Бержак,
характеризуется повышенной секреторной активностью диктиосом
и выделением лизосомных ферментов. Предполагается, что этот тип
старения запрограммирован генетически. Но в настоящей книге мы
в основном уделяем внимание второму процессу старения, который
можно наблюдать в клетках корневого чехлика, т. е. незапро-
граммированным изменениям, происходящим в хранящихся се-
менах.
При изучении ультраструктуры корневых чехликов семян, ко-
торые старели в течение 18—20 дней, были обнаружены разнооб-
разные дегенеративные изменения. По интенсивности происходя-
256
Рис. 39. Общий вид части клетки корневого чехлика нестарого зародыша ку-
курузы в зоне дифференциации через 48 ч после начала набухания (X И 000)5
® — дпктиосома; эс — эндоплазматическая сеть; « — митохондрия; яо — ядерная обо-
лочка; ип — нуклеоплазма; я — ядрышко; п — пластида; пл — плазмалемма; пд —
Д-тазмодесма; по — пора; л — лизосома второй фазы; ко — клеточная оболочка.
17 Жизнеспособность семян
Рис. 40. Относительно крупная пропластида, типичная для зоны зрелых кле-
ток чехлика у нестарых зародышей кукурузы через 12 ч после начала набуха-
ния (Х16000).
Рис. 41. Митохондрии в инициальных клетках чехлика у нестарого зародыша
кукурузы через 12 ч после начала набухания (X16 000).
щих в семенах изменений зародыши были разделены на типы 1, 2
и 3 в порядке усиления серьезности повреждения. Старение кос-
нулось всех органелл, но у зародышей типа 1 повреждения были в
значительной мере обратимы: аномалии, появившиеся после набу-
хания семян в течение 12 ч, через 24 или 48 ч нередко исчезали,
по-видимому, в результате действия репарационных механизмов. Но
у зародышей типов 2 и 3 повреждения в большинстве случаев ока-
зывались необратимыми. Зародыши типа 3 и, вероятно, типа 2 поч-
ти несомненно нежизнеспособны.
В контроле наблюдались типичные особенности ультраструкту-
ры клеток корневого чехлика. Некоторые из них изображены на
рисунках 39—42 для сравнения с рисунками 43—50, на которых
представлен состарившийся материал. Ниже дается краткое резюме
важнейших изменений; многие детали этой сложной картины сум-
мированы в таблице 50.
258
Рис. 42. Митохондрии в зрелой клетке чехлика нестарого зародыша кукурузы
через 12 ч после начала набухания (ХИ 500).
Рис. 43. Разделение ядра на лопасти в зоне инициальных клеток чехлика
У старого зародыша кукурузы (Х7300).
17*
Рис. 44. Пластиды в клетке чехлика в зоне дифференциации у старого зароды-
ша кукурузы типа 1 через 12 ч после начала набухания (X13 700).
Рис. 45. Вздувшиеся пластиды в клетках чехлика старого зародыша кукурузы
типа 3 через 12 ч после начала набухания (Х8000). Обратите внимание, что
содержимое пластид менее плотно, чем в пластидах из нестарого материала.
Рис. 46. Разъединенные диктиосомы, типичные для старых зародышей кукуру-
зы, через 12 ч после начала набухания (X33 000).
Рис. 47. Пролиферация эндоплазматической сети в перинуклеарной области
клетки корневого чехлика у старого зародыша типа 2 через 48 ч после начала
набухания (Х8200).
Рпс. 48. Поврежденные митохондрии в зрелой клетке чехлика старого зароды-
ша кукурузы типа 1 (X16 000). Обратите внимание на своеобразные внутрен-
ние полости, окруженные мембраной.
Рис. 49. Вздутые и дезорганизованные митохондрии в клетках чехлпка старого
зародыша кукурузы типа 3 через 24 ч после начала набухания (X22 000).
Рпс. 50. Клетки чехлпка старого зародыша кукурузы в зоне деления через
48 ч после начала набухания; впдпы лизосомы второй фазы.
С увеличением возраста семян усиливается тенденция к разде-
лению ядра на лопасти (рис. 43). В то же время хроматин стано-
вится более восприимчивым к окрашиванию перманганатом калия.
Среди органелл одними из первых претерпевают изменения
пластиды, что выражается в деформации внутренней и наружной
мембран, сопровождающейся вздутием органелл и уменьшением
плотности матрикса (рис. 44, 45).
Дегенерация диктиосом начинается с разъединения цистерн
(рис. 46), за которым следует их исчезновение.
Происходит деформация контуров эндоплазматической сети (ЭС),
первые признаки которой появляются прежде всего в клетках чех-
лика и выражаются в увеличении диаметра просветов цистерн; по
мере дальнейшего старения контуры ЭС становятся длиннее и тонь-
ше, часто наблюдается значительная гипертрофия • (рис. 47); в кон-
це концов у зародышей типа 3 сохраняются только короткие разду-
тые контуры.
В нестаром материале образование полисом становится замет-
ным через 12 ч после начала набухания, но у зародышей старых
семян рибосомы на этой стадии набухания по-прежнему в значи-
тельной степени разъединены. Считают, что это изменение является
скорее результатом замедления метаболизма, чем разрушения иРНК.
У зародышей типа 3 на любой стадии видны только моносомы.
Как и пластиды, митохондрии относятся к органеллам, которые
первыми претерпевают изменения, связанные с возрастом. Их фор-
ма становится неправильной, и кроме того, бывает ясно заметна
дезорганизация внутренней мембраны, особенно в зоне зрелых кле-
ток; нередко в них возникает своеобразное внутреннее простран-
ство, ограниченное мембраной (рис. 48). У зародышей типа 3 на-
блюдаются признаки экстремальной дегенерации: митохондрии
отличаются слабо выраженной внутренней структурой, и наблюдаю-
щаяся на ранних стадиях деформация мембран, по-видимому, ис-
чезает, поскольку органеллы набухают, вероятно, вследствие потери
контроля за переносом электронов и одновременного уменьшения
плотности матрикса (рис. 49).
На промежуточных стадиях старения наблюдается преждевре-
менное развитие лизосом, так что в зонах деления и дифференци-
ации клеток обнаруживаются лизосомы второй фазы (рис. 50)*.
В лизосомных вакуолях часто встречаются остатки митохондрий и
пластид. У зародышей типа 3 лизосомы набухают и ограничиваю-
щие их мембраны часто кажутся дефектными; при удлинении
* Предполагают [13, 14], что лизосомы образуются в клетках зоны диффе-
ренциации в результате расширения цистерн ЭС, но в нестаром материале они
встречаются только в зрелых клетках в виде полностью сформированных ли-
зосом первой фазы с диаметром 550 нм и плотным содержимым и тесно свя-
заны с ЭС. В самом отдаленном от центра клеточном слое чехлика лизосомы
увеличиваются в размере, и ограничивающие их мембраны начинают отста-
вать от плотного содержимого; их часто называют лизосомами второй фазы.
Предполагается также, что вакуоль растительной клетки, возможно, гомоло-
гична лизосоме второй фазы.
263
g Таблица 50. Изменения ультраструктуры в клетная корневого чехлика семян кукурузы, состарившихся
Л при влажности 14о/о и температуре 40° С [13, 14]
Семена, не подвергавшиеся старению Состарившиеся семена
ТШХ З&рОДБППЗ
1 1 3 3
Протопласты относи- тельно хорошо органи- зованы. Органеллы про- являют некоторые приз- наки дегенеративных из- менений, но в значи- тельной степени восста- навливают нормальную структуру после набуха- ния в течение 48 ч Дезориентация про- топластов: органеллы скучены вокруг ядра, ос- тавляя участки цито- плазмы совершенно ли- шенными их. У орга- нелл заметны признаки дегенерации. Клетки, вероятно, нежизнеспо- собны. Усиленное вклю- чение ’Н-тимидина в не- меристематических зо- нах (сравн. рис. 51 и 52) Далеко зашедшая ста- дия ухудшения прото- пластов. Клетки нежиз- неспособны. Не восста- навливаются от повреж- дений, наблюдаемых че- рез 12 ч после начала набухания
Ядра Инициальные клетки чех- лика содержат сферические или овальные ядра, нераз- деленные на лопасти. В зо- не зрелых клеток чехлика заметно некоторое деление на лопасти. Хроматин не окрашивается перманга- натом калия. Средний диа- метр поперечного сечения около 74 нм (рис. 39) Устойчивое разделе- ние ядер на лопасти (во всяком случае в течение 48 ч). Хроматин окраши- вается перманганатом калия (рис. 43) Сильное разделение ядер на лопасти. Хро- матин окрашивается перманганатом калия. Состояние ухудшается по мере набухания се- мян Предельно сильное разделение ядер на ло- пасти. Хроматин окра- шивается пермангана- том калия. Ядрышки не видны
Митохон- дрии Правильные контуры. Нормальная внутренняя структура. После набуха- ния в течение 12 ц форма Контуры неправиль- ные. В зрелых клетках необычная внутренняя структура; внутреннее Такие же аномалии, как и у зародышей ти- па 1. Кристы развиты слабо, кроме немногих Вздутые. Средний диа- метр 702 нм после 12 ч набухания, 860 нм после 24 ч. Заметное уменьше-
Пластиды Диктиосомы £ «я примерно округлая. Не- большое число коротких крист. Средний диаметр инициальных клеток чех- лика 410 нм, после набуха- ния в течение 24 Я он уве- личивается до 460 нм. Сред- ний диаметр в зоне зрелых клеток 660 нм, после набу- хания в течение 24 ч умень- шается до 540 нм (рис. 39, 41, 42) После набухания в тече- ние 12 ч присутствуют три типа: а) зачатки пластид недифференцированные, контуры округлые, средний диаметр 510 нм; б) про- пластиды — средний диа- метр 710 нм с впячивания- ми внутренней мембраны; диаметр увеличивается до 1100 нм в зоне зрелых кле- ток; полностью деградиру- ют в самом отдаленном от центра слое клеток чехли- ка; в) небольшое число амилопластов, теряющих крахмал после набухания в течение нескольких ча- сов (рис. 39, 40) «Состоят из двух или трех рыхлосвязанных цистерн, с которыми соединены не- большие пузырьки. В са- мых далеких от центр’а ста- пространство, ограни- ченное мембраной, веро- ятно, результат дезор- ганизации внутренней мембраны '(рис. 48). По- сле набухания в течение 24 ч появляются отдель- ные удлиненные кри- сты. При набухании в течение 48 ч аномалии склонны исчезать, по- видимому, вследствие репарации и репликации Уже через 6 дней ис- кусственного старения контуры многих плас- тид во всех клеточных зонах искажаются (рис. 44). Внутренние мем- браны пропластид де- формированы. После на- бухания в течение 24 ч повреждения исчезают Встречаются реже и более дезорганизованы. Склонны распадаться на цистерны, которые за- тем исчезают (рис. 48).
ненормально удлинен- ных. Аномалии сохра- няются и через 48 ч, т. е. никаких следов репара- ции или репликации нет (сравните с пластидами) ние плотности матрикса. Симптомы сохраняются через 48 ч (сравните с зародышами типа 2) (рис. 49)
Все пластиды дефор- мированы. Через 48 ч повреждения не исчеза- ют. Повреждение внут- ренней мембраны стано- вится более заметным по мере увеличения пе- риода набухания Средний диаметр пла- стид во всех клеточных зонах составляет .4900 нм. Содержимое менее плот- ное (рис. 45). Амило- пласты атипично сохра- няют крахмал после на- бухания в течение 48 ч
Не видны Не видны
s
Семена, не подвергавшиеся старению
1
реющих клетках цистерны не видны, но пузырьки со- храняются. Средняя длина цистерн в зонах дифференциации в зрелых клеток 650 и 850 нм соответственно (рис. 39) Крупные пузырьки от- сутствуют. Большинство этих повреждений исче- зает после набухания в течение 48 ч; сохраня- ется только укорочен- ная длина цистерн—362 и 580 нм в зонах диффе- ренциации и зрелых клеток соответственно
Рибосомы Вплоть до 4 ч после на- чала набухания присут- ствуют неогрегированные моносомы. Через 6 ч во всех клетках, кроме самых отдаленных от центра, ста- реющих образуются поли- сомы В семенах, стареющих в течение 18—20 дней, через 12 ч после начала набухания в клетках чехлика присутствуют в основном одиночные ри- босомы. Предполагают, что это результат за- медления клеточных процессов, а не разру- шения долгоживущей иРНК. Формирование полисом происходит во всех клетках чехлика в пределах 24 ч после на- чала набухания
Лизосомы Считают, что они обра- зуются в результате рас- щирения ЭС в инициаль- ных клетках чехлика. При- Преждевременное раз- витие: вполне сформи- рованные лизосомы пер- вой фазы обнаружены в
Продолжение
Состарившиеся семена
тип зародыша
2
3
После набухания в те-
чение 12 ч рибосомы в
основном разъединены,
но через 24 ч появля-
ются полисомы
Только моносомы
То же, что у зароды-
шей типа 1, но лизосо-
мы скучены в перинук-
леарной области. Встре-
Мембраны неплотно
прилегают-к содержимо-
му. Возможны разрывы
мембран
Эндоплаз-
матическая
сеть (ЭС)
еутетнуют только я няде
полностью сформирован-
ных лизосом первой фазы
ср средним диаметром
550 нм в зрелых клетках.
Тесно связаны с ЭС. В са-
мом отдаленном от центра
слое клеток лизосомы на-
ходятся во второй стадии
развития, они вздуты, й
ограничивающая их мем-
брана отстает от содержи-
мого (рис. 39)
В инициальных клетках
чехлика слабо разветвлен-
ная, с короткими контура-
ми. В зоне деления конту-
ры длиннее, но не ориенти-
рованы. В зоне дифферен-
циации длинные контуры
параллельны друг другу и
ядерной оболочке (рис. 39).
В зрелой зоне ЭС относи-
тельно редкая. В старею-
щих клетках наиболее от-
даленного от центра слоя
короткие контуры ЭС свя-
заны с лизосомами второй
фазы
молодых Клетках чеХлй-
ка. В других отношени-
ях мембраны выглядят
нормально. Средний раз-
мер 600 нМ в инициаль-
ных клетках й в зоне де-
ления и 720 нМ в зонах
дифференциации и зре-
лых клеток. ЛизосоМы
второй фазы обнаруже-
ны во всех клеточных
зонах чехлика после 18—
20 дней старения (рис.
50)
После 12 дней старе-
ния короткие рассеян-
ные контуры, типичные
для инициальных кле-
ток в более молодом ма-
териале, сохраняются в
зонах деления и диффе-
ренциации. В зрелых
клетках длина некото-
рых контуров увеличи-
вается. После 24 ч на-
бухания контуры в зо-
нах дифференциации и
созревания становятся
нетипично длинными.
Через 48 ч ЭС сходна с
ЭС материала, не под-
вергавшегося старению
чаются лйзоСоМйЫе ва-
куоля, содержащие, не-
видимому, остатки дру-
гих органелл
После набухания в те-
чение 24 ч в клетках
всех вон чехлика ЭС
слабо разветвленная, с
редкими и короткими,
контурами, разбросан-
ными в цитоплазме, осо-
бенно около ядра. После
набухания в течение
48 ч группы длинных па-
раллельных контуров
окружают перинуклеар-
ное пространство; кон-
цы контуров часто рас-
ширены (рис. 47)
Только небольшое чи-
сло коротких расширен-
ных контуров. Предпо-
лагается, что ЭС почти
полностью дегенериро-
вала во время хранения
периода набухания начинается общий распад органелл, и интактных
лизосом видно мало. Их исчезновение подтверждается тем фактом,
что на этой стадии в протоплазме распространяется кислая
фосфатаза.
Возможно, что практически все описанные дегенеративные из-
менения ультраструктуры являются результатом общего поврежде-
ния липопротеиновых клеточных мембран. Если ухудшение послед-
них не зашло очень далеко (например, у зародышей типа 1), по-
видимому, возможно частичное их восстановление. В противном
случае дезорганизация клетки становится необратимой.
Бержак и Велье предполагают, что, хотя повреждение мембран
носит общий характер, симптомы повреждения в первую очередь
проявляются-у-митохондрий, и поэтому возможно v что именно это
повреждение является критическим.* Они полагают [16], что вре-
'менная гипертрофия ЭС, которая наблюдается во время прорастания
состарившихся семян, возможно, указывает на наличие в клетке
механизмов, компенсирующих повреждение митохондрий. Это пред-
положение основано на некоторых данных, показывающих, что ЭС
до некоторой степени может быть связана с газообменом, поскольку
было установлено, что пролиферация ЭС наблюдается в раститель-
ных клетках при низких давлениях кислорода и у штаммов дрож-
жей, лишенных митохондрий. Если повреждение митохондрий яв-
ляется первым звеном в процессе ухудшения семян, можно ожи-
дать, что по мере снижения жизнеспособности будет наблюдаться
некоторое ослабление интенсивности дыхания семян, заложенных
на проращивание. Тронберри и Смит ['122] сообщали о таком сни-
жении у семян кукурузы, но корреляция с потерей жизнеспособ-
ности была в этом случае далеко не безупречной. Однако можно
согласиться, что если вышеупомянутые компенсирующие механиз-
мы действительно существуют, то, используя простые методы изме-
рения дыхания, можно просто не зафиксировать снижения интен-
сивности митохондриального дыхания. Но если они отсутствуют, то
экспериментально обнаруженные небольшие различия в потребле-
нии кислорода между старыми и новыми семенами ячменя и пше-
ницы [3, 6] явно противоречат высказанному Бержак предположе-
нию о том, что повреждение митохондрий может быть главным
фактором, предотвращающим прорастание старых семян.
Нарушением целостности мембран по мере старения, видимо,
можно объяснить тот факт, что из старых семян в среду, на которой
проводится проращивание, выделяется больше метаболитов, чем из
свежих, j Это явление известно уже в течение некоторого времени,
но одно из самых обширных исследований по этому вопросу при-
надлежит Чингу и Скулкрафту [29], которые сравнивали семена
райграса и красного клевера, хранившиеся в различных условиях в
течение десяти лет. Они показали, что существует некоторая кор-
реляция, хотя и не безупречная, между снижением жизнеспособ-
ности, электропроводностью экстрактов из семян красного клевера
и концентрацией в них сахаров и аминокислот. Но у райграса кор-
268
Рис. 51. Радиоавтограмма, показывающая, что у нестарого зародыша кукурузы
через 4S ч после начала набухания включение 3Н-тимидина ограничено ядра-
ми клеток меристематической зоны чехлика (Х210).
реляция с электропроводностью или концентрацией сахаров была
выражена очень слабо, а с концентрацией аминокислот несколько
лучше. В главе 7 указано, что Такаянаги и Мураками [120, 121]
разработали простые методы определения жизнеспособности на ос-
нове концентрации сахаров в экстрактах из семян. Однако Абдул-
Баки и Андерсон [4] подвергли сомнению обоснованность такого
метода испытаний по крайней мере для ячменя, обнаружив, что в
быстро стареющих семенах эта корреляция нарушалась. Кроме
того, несомненный интерес для настоящей дискуссии представляет
их предположение о том, что концентрация глюкозы в экстракте
скорее связана с концентрацией этого вещества в семени и поэтому
может и не являться показателем целостности мембраны.
Бержак и Вилье использовали метод радиоавтографии для изу-
чения характера включения 3Н-тимидина во время четырехчасовой
инкубации в конце 48-часового периода набухания. Эти опыты по-
казали, что включение ограничивалось ядрами меристематической
зоны чехлика, что указывает на репликацию в них ДНК (рис. 51).
Доля меченых ядер составила 6% на чехлик. Но в зародышах се-
мян, подвергавшихся искусственному старению в течение 10—14
дней, доля меченых ядер возрастала примерно до 8,5%. Это уве-
личение было обусловлено по крайней мере частично включением
метки в клетках зон, которые в нормальном состоянии не являются
меристематическими (рис. 52). При удлинении периода искусствен-
ного старения до 18—20 дней доля клеток чехлика с мечеными яд-
рами составляла менее 1%. В этих случаях включение носило слу-
269
Рис. 52. Радиоавтограмма, показывающая, что в зародышах кукурузы после
среднего периода искусственного старения (10—14 дней при 40°С и влажности
семян 14%) через 48 ч после начала набухания включение 3Н-тимидина про-
исходит как в немеристематической, так и в меристематической зоне чехли-
ка (Х440).
чайный характер и редко происходило в зоне инициальных клеток
или в зоне деления. Бержак и Вилье [16] предложили два объяс-
нения этого положения. Во-первых, это может означать, что мери-
стематические клетки более чувствительны к повреждениям, про-
исходящим в процессе старения, и замещаются клетками, обычно
находящимися в покое и, как можно предполагать, менее подвер-
женными повреждениям. По-видимому, это явление аналогично
положению, когда клетки покоящегося центра меристемы корня
начинают делиться после облучения рентгеновскими лучами и за-
мещают поврежденные клетки меристемы [31]. Во-вторых, это
может свидетельствовать о повреждении репрессорных механиз-
мов, ингибирующих репликацию ДНК в немеристематических
клетках.
Из приведенной дискуссии видно, что в настоящее время имеется
много данных, которые показывают, что потере жизнеспособности
семени предшествует возрастание повреждений практически всех
клеточных органелл как в ядре, так и в цитоплазме. При поврежде-
нии ядер, за цсключением крайне неблагоприятных условий хране-
ния, наблюдается хорошая корреляция между степенью поврежде-
ний и потерей жизнеспособности независимо от того, как быстро
снижалась жизнеспособность или какие факторы окружающей сре-
ды ее в основном вызывали. Эти обобщения справедливы для всех
детально изученных видов. Теперь необходимо распространить эти
исследования на другие виды и выяснить, какие изменения цито-
плазматических органелл происходят при старении семян с различ-
ной скоростью и в разных условиях.
Подобные работы помогут установить, какие изменения имеют
наиболее важное значение.
Андерсон, Бекер и Уортингтон [7] опубликовали короткую
статью, посвященную изменениям ультраструктуры в осях зароды-
шей пшеницы в процессе хранения. Они сравнивали семена пшени-
цы, зараженные присущей им микрофлорой и хранившиеся 26 не-
дель при 25°С и относительной влажности 75%, с контрольными
семенами, хранившимися при —20°С. Были отмечены различные
аномалии, в том числе изменения, которые интерпретировались как
слипание липидных телец (или оферосом), отделение плазмалеммы
от клеточных стенок и разрыв плазмалеммы. Они предполагали, что
эти изменения явились результатом деятельности грибов, но, по-
скольку ее наличие и отсутствие нельзя отделить от влияния усло-
вий хранения, принять с уверенностью их интерпретацию пока не-
возможно, так как эти изменения могли быть результатом более
прямого влияния условий хранения на клеточные органеллы. В даль-
нейшей работе необходимо разграничить непосредственное воздей-
ствие окружающей среды и возможное косвенное влияние микро-
флоры на повреждение клеточных органелл.
Хотя настоящий обзор посвящен главным образом нормальным
семенам, жизнеспособность которых была повышена путем снижения
их влажности, необходимо упомянуть, что у семян с довольно высо-
кой оптимальной влажностью с потерей жизнеспособности могут
быть связаны совершенно иные цитологические факторы. Например,
Генкель и Ши-Хсу [53] связывали снижение жизнеспособности се-
мян кофейного дерева с распадом плазмодесм.
Теории жизнеспособности
Кроме сведений о генетических и цитологических изменениях, про-
исходящих в семенах во время хранения, имеется много данных о
разнообразных метаболических различиях между молодыми и ста-
рыми семенами. Мы не стремимся дать их полный перечень. Сле-
дует отметить, что в большинстве случаев не было обнаружено тес-
ной корреляции между различиями, связанными с возрастом, и сни-
жением жизнеспособности. В настоящей главе речь будет идти
лишь о тех изменениях, которые используются в некоторых теориях,
271
Рис. 53. Классификация теорий жизнеспособности.
предложенных для объяснения потери жизнеспособности. Более под-
робные сведения по этому вопросу можно найти в других обзорах
[12,37]. \
Мы до сих* пор не знаем, почему семена теряют жизнеспособ-
ность, но недостатка в теориях по этому вопросу не ощущаем.
Я попытался классифицировать важнейшие из них на рисунке 53,
из которого видно, что теории жизнеспособности удобно разделить
на две группы. Авторы теорий первой группы предполагают, что
гибель семян происходит в результате воздействия внешних факто-
ров; авторы теорий второй группы считают, что гибель наступает
в результате процессов, происходящих в самих семенах. Оба типа
могут до некоторой степени перекрывать друг друга. Так, согласно
теории, нашедшей довольно широкую поддержку, потеря жизнеспо-
собности является результатом повреждения ядер, но последнее мо-
жет происходить вследствие как внутренних, так и внешних со-
бытий.
Ионизирующее излучение
Неоднократно высказывалось предположение [123], что в обычных
условиях хранения снижение жизнеспособности может быть вызва-
но вредоносным действием фоновой ионизирующей радиации. Эта
мысль основана на общеизвестном факте, что применение повышен-
ных доз радиации может ускорить потерю жизнеспособности семян
[92, 100, 105, 106] и старение других организмов '[32, 39, 57, 74].
Кроме того, ионизирующая радиация вызывает появление мутаций
и хромосомных аномалий, которые, как мы видели, тесно связаны
со снижением жизнеспособности семян. Тем не менее существуют
по крайней мере три веских аргумента в пользу того, что фоновая
’ радиация не может играть важную роль при нормальных условиях
хранения.
Во-первых, имеется много данных, что в смысле снижения жизне-
способности и ослабления роста проростков [51, 76, 97, 117] или
индукции рецессивных мутантных фенотипов [70] ионизирующее
излучение сильнее повреждает диплоидные виды, чем полиплоидные,
в то время как Смит [116] указывал, что в немногих исследованиях,
посвященных долговечности полиплоидных и диплоидных семян, нет
никаких указаний на благотворное влияние полиплоидии. Отсюда
следует, что при нормальных условиях снижение жизнеспособности
обусловлено не радиацией. Во-вторых, было показано, что вредное
Действие рентгеновских лучей на семена ячменя, определяемое по
характеру развития проростков [23] или по появлению хромосом-
ных аберраций [47], усиливается при понижении влажности семян,
в то время как установлено, что в обычных условиях хранения ядер-
ные повреждения (см. настоящую главу) и потеря жизнеспособ-
ности (глава 2) при уменьшении влажности семян ослабевают.
В-третьих,-экстраполяция экспериментальных кривых доза — реак-
ция от ионизирующей радиации к фоновому уровню показывает,
18 Жизнеспособность семян , _ 273
что последний не мог быть причиной снижения жизнеспособности,
наблюдающегося при многих обстоятельствах.
Эти аргументы свидетельствуют о том, что, хотя ионизирующее
излучение и может вызывать эффект, очень сходный с наблюдав'
мым в обычных условиях хранения, особенно в отношении индук-
ции ядерных повреждений, фоновая радиация в этих условиях не
может быть причиной снижения жизнеспособности. Необходимо,
однако, подчеркнуть, что эти аргументы не исключают появления
альтернативных теорий, объясняющих причины ядерных поврежде-
ний, но при использовании их следует указывать, что повреждения,
о которых идет речь, не относятся к повреждениям, вызываемым
ионизирующей радиацией.
Плесени хранения
Способность плесеней хранения ускорять гибель семян не вызывает
сомнения (гл. 3). Это является одной из причин, почему только
этой группе организмов, связанных с семенами, посвящена отдель-
ная глава. Известно, что активность грибов усиливается с повыше-
нием температуры, влажности семян и давления кислорода. Следо-
вательно, это объяснение потери жизнеспособности, по-видимому,
совместимо с данными о влиянии факторов окружающей среды,
описанными в главе 2. Как указывает Кристенсен, в условиях, при
которых грибы способны вызвать гибель семян, она может быть ре-
зультатом либо Прямого нападения патогенов, либо влияния выра-
ботанных ими токсинов.
Несмотря на это, данную теорию по меньшей мере по трем при-
чинам нельзя использовать для универсального объяснения. Во-пер-
вых, хотя есть данные, что стерильные семена дольше сохраняют
жизнеспособность, чем нестерильные, они ее все-таки со временем
теряют. Так, Хуммель, Кенде, Кристенсен и Геддес {62] получили
образец пшеницы, свободный от внутреннего мицелия, и подвергли
его поверхностному обеззараживанию. Жизнеспособность этих семян
после 19 дней хранения при 35° С показана в таблице 51. Хотя
средний период жизнеспособности не указан, его легко можно вы-
числить.
Оказалось, что у необеззараженных семян средний период жиз-
неспособности был примерно на 18—23% короче, чем у обеззара-
женных, вероятно, вследствие наличия плесеней хранения. Во-вто-
рых, известно, что плесени хранения при относительной влажности
ниже 65% (т. е. при равновесной влажности семян хлебных злаков
около 12,5% и семян гороха и бобов около 14%) неактивны, между
тем снижение жизнеспособности происходит и при более низкой
влажности семян. Кроме того, при влажности семян выше и ниже
критической для активности грибов (гл. 2) наблюдается один и тот
же тип зависимости между температурой, влажностью семян и
снижением жизнеспособности (гл. 2). В-третьих, хотя парциальное
давление кислорода влияет на активность трибов в семенах во время
274
Таблица 51. Жизнеспособность семян пшеницы, пораженных
и не пораженных * плесневыми грибами, после хранения в течение
19 дней при 35° С
Первоначальная влажность семян, % [62] Состояние пшеницы [62] Жизнеспособность после хранения в течение 19 дней, % [62] Вероятный средний период жизнеспособ- ности*»
14,9 Не заражена 70 24
Заражена 41 18,5
16 Не заражена 30 16,5
Заражена 10 14
18 Не заражена 8 13,5
Заражена 2 И
20,2; 24,2 Не заражена 0 —
27,7; 30,8 Заражена 0 —
* Образеп свободен от внутреннего мицелия и поверхностно обеззаражен.
*» Вычислена на основании данных графы 3 и шкалы в, г, д номограммы для пше-
ницы в приложении 3.
хранения [98] и, следовательно, может косвенно воздействовать на
их жизнеспособность, установлено, что кислород продолжает ока-
зывать отрицательное влияние на жизнеспособность гороха при
60°С и влажности семян 12% [103], т. е. в условиях, когда грибы в
семенах почти наверняка неактивны.
Таким образом, мы приходим к выводу, что грибы в пределах
температуры и относительной влажности, допускающих их актив-
ность, могут ускорить снижение жизнеспособности. Но в этих же
пределах она продолжает снижаться и в отсутствие микроорганиз-
мов, хотя и не так быстро. В случае, когда условия окружающей
среды не допускают активности микроорганизмов, для объяснения
потери жизнеспособности, очевидно, следует применять другие тео-
рии.
' 4Эд_практике в обычных условиях коммерческого хранения семян
грибы могут быть очень важным фактором, ускоряющим их порчу.
В настоящее время не существует других способов борьбы с плесе-
нями хранения, кроме регулирования условий окружающей среды.
Кристенсен и Лопец [30] суммировали результаты применения
стандартных фунгицидов и пришли к выводу, что они слабо эффек-
тивны. Даже в том случае, если бы у нас появилась возможность
подавлять активность грибов иными методами, чем управление ус-
ловиями окружающей среды, например путем применения высоко-
эффективных и доступных антибиотиков, все равно долгосрочное
хранение семян в типичных условиях окружающей среды оказалось
бы невозможным: по-прежнему нужно было бы снижать влажность
семян и температуру воздуха. Но и в этих условиях жизнеспособ-
ность семян продолжала бы, хотя и медленно, но снижаться. По-
этому при разработке систем долгосрочного хранения мы вынужде-
ны обратиться к теориям о внутренних причинах потери жизнеспо-
собности.
18* 276
Накопление ингибиторов роста
5,
и В литературе не раз высказывалось предположение, что снижение
жизнеспособности происходит вследствие накопления различного
рода токсических веществ. |Я ограничусь здесь разбором нескольких
х давно высказанных важнейших предположений, к которым время
дот времени возвращаются вновь. По мнению Кронера [36] и Кар-
тиса и Кларка [40], хотя оно и не было очень хорошо аргументиро-
вано, потеря жизнеспособности может быть обусловлена накоплени-
ем продуктов дыхания, а Виттенбах [126] уточнил, что этим продук-
том у семян Medicago sativa, Trifolium pratense и Lotus comiculatus
является молочная кислота. Однако эта идея противоречит двум
фактам. Во-первых, между периодом жизнеспособности и давлением
кислорода существует отрицательная зависимость (гл. 2); во-вторых,
при измерении дыхания семян ячменя [67, 79], райграса многолет-
него, красного клевера [8], яблони [118] и гороха [103] во время
хранения было установлено, что их ДК очень малы: в типичных
случаях они меньше 0,7 и приближаются к 0,6. По данным Милне-
ра, Кристенсена и Геддеса [80, 81], метаболизм грибов на пшенице
при достаточно высокой влажности семян, поддерживающей разви-
тие плесеней, характеризуется более высоким ДК, равным 0,8. При-
чина^обусловливающая столь низкие значения ДК хранящихся се-
мян неясна, однако это~е’ще не означает, что накопление продуктов
брожения может создавать трудности при хранении семян.
Другой группой веществ, относительно которых высказывались
предположения, являются жирные (кислоты, которые
по мере снижения жизнеспособности семян. Бартон [12], составив-
.1 шая сводку материалов по этому вопросу, приходит к выводу, что
'I «даже если нередко наблюдается связь с жизнеспособностью, ре-
I зультаты не настолько воспроизводимы, чтобы их можно было ис-
/ пользовать в качестве надежного показателя жизнеспособности».
I Есть данные, что снижение жизнеспособности семявцэиса происхо-
дит в результате накопления в них индолилуксусной кислоты и дру-
гих производных индола в концентрациях, превышающих оптималь-
ные [113, 114]. Позднее указывалось, что накопление фенольных
соединений, в том числе кумарина и феруловой кислоты, может
препятствовать прорастанию семян риса [44]. В настоящее время
к этому списку ингибиторов, которые, как считается, предупрежда-
. ют прорастание семян риса, относят и абсцизовую кислоту [43,
1112]. Мы пока не знаем, можно ли подвести черту под этим списком
^ингибиторов или его следуё¥-доп'блнить результатами Исследований
на других видах.
накапливаются
Накопление мутагенов
(Ингибиторы роста с мутагенными свойствами представляют собой
особую категорию. Перед исследователями, изучавшими хромосом-
ные аберрации и генетические мутации, сопутствующие снижению
276
жизнеспособности, вставал вопрос, каковы же причины этих повреж-
дений. Вероятно, мы не ошибемся, если скажем, что большинство ис-
следователей считает, что повреждение хромосом происходит в ре-
зультате накопления в семени аутомутагенных веществ^ Одним из
первых это предположение высказал П1туббе {1 10] .Данные, накопив-
шиеся в дальнейшем, послужили материалом для обширной сводки,
которую составили д’Амато и Хофман — Остенхоф [42]. Они пришли
к заключению, что «наиболее вероятными причинами утраты спо-
собности к прорастанию являются или летальные изменения хромо-
сом, вызываемые аутомутагенными веществами, которые накапли-
ваются в процессе старения семян, или более общее отравление
зародыша, обусловленное накоплением аутотоксичных соединений».
Джеймс [65] полагал, что такими токсичными мутагенными веще-
ствами могут быть конечные продукты дыхания. В тех случаях,
когда мутагены могут быть обнаружены, обычно трудно определить,
являются они продуктами метаболизма самого семени (т. е. истин-
ными аутомутагенами) или связанной с ними микрофлоры; исклю-
чение составляет старение семян в условиях, исключающих актив-
ность микрофлоры. В этой связи следует указать, что, как известно,
некоторые продукты жизнедеятельности микрофлоры, присутствую-
щей на семенах в период хранения, обладают мутагенными свойст-
вами. Так, установлено, что афлатоксин (продукт плесневого гриба
Aspergillus flavus) вызывает в семенах Vicia faba [73] разрывы
хромосом. Поэтому в настоящее время мутагенные теории трудно
разделить на внутренние и внешние. Однако большинство сторонни-
ков этой гипотезы считает, что мутагены образуются в самих се-
менах.
Внимание исследований в данной области сосредоточено в основ-
ном на выделении и испытании мутагенных веществ. Однако многие
доказательства, приведенные в основном обзоре по этому вопросу
[42], не выдерживают критики. В некоторых случаях не испытывали
контрольные экстракты из свежих семян, в то время как есть дан-
ные о наличии в них мутагенной активности; часто экстракты испы-
тывали только на других видах, или при испытании на том же са-
мом виде они не обладали мутагенной активностью; в ряде случаев
экстракты были токсичны и обладали антимитотическими, но не
мутагенными свойствами. Тем не менее, если откинуть все сомни-
тельные факты, остается некоторое число убедительных доказа-
тельств, которые приводят Жиске, Хитье, Изар и Муна [54], обна-
ружившие, что масло, отжатое из старых семян табака, оказывало*
на тот же вид мутагенное действие (об этом свидетельствуют гене-
тические и цитологические данные), тогда как экстракты из молодых
семян такой активностью не обладали. Недавно Джексон [64] сооб-
щил об опыте, в котором свежие семена лука обрабатывали вытяж-
ками из старых или свежих семян. Вытяжки из старых семян
вызывали разрыв хромосом. В опыте отсутствовал статистический
контроль, поэтому эти результаты следует расценивать как предва-
рительные.
277
В недавних опытах с семенами гороха, бобов и ячменя [1] не было
•обнаружено никакой мутагенной активности. Исследовали водный,
.этанольный и эфирный экстракты, а также вытяжки, приготовлен-
ные по методу Джексона. Хотя водные экстракты и обладали спо-
собностью ингибировать рост, никаких различий между экстрактами
из свежих семян и из семян, потерявших 50% жизнеспособности в
результате двух вариантов искусственного старения, обнаружено не
было.
В опытах с взаимной пересадкой молодых и старых зародышей
.и эндоспермов Triticum durum, которые провел Флорис ['49], были
получены следующие результаты: при пересадке молодого зародыша
на молодой эндосперм всхожесть составила 94%; молодого зародыша
на старый эндосперм — 76%; старого зародыша на молодой эндо-
сперм—13%; старого зародыша на старый эндосперм —18%. Раз-
личия между двумя последними цифрами недостоверны, но между
двумя первыми разница вполне достоверна и показывает, что инги-
биторы, накапливающиеся в эндосперме, могут подавлять прораста-
ние. В ходе дальнейших исследований было показано ['50], что эндо-
сперм семян, хранившихся до четырех лет в лаборатории, не оказы-
вал существенного влияния на прорастание пересаженных на них
.молодых зародышей, хотя некоторое подавление роста проростков
наблюдалось. Жизнеспособность четырехлетних зародышей (как
.показывают результаты пересадок на молодые эндоспермы) состав-
ляла 31%. Однако пятилетние эндоспермы с примерно такой же
: жизнеспособностью подавляли прорастание молодых зародышей,
с которыми были соединены, снижая прорастание с 90% для моло-
.дых гомотрансплантатов до 53% у гетеротрансплантатов — старых
зародышей, пересаженных на молодые эндоспермы. Поэтому данные
опыты показывают, что ингибиторы прорастания, образующиеся в
эндосперме, могут значительно подавлять прорастание в условиях,
вызывающих существенное снижение жизнеспособности.
Проведя сходные опыты с пересадкой, Кореи и Аванци [34]
.пришли к выводу, что вызванное старением повреждение хромосом
у зародыша не является результатом старения эндосперма, хотя он
и может обусловливать незначительный уровень хромосомных пов-
•реждений. В этом контексте интересно отметить, что мутагенный
эффект эндосперма, облученного рентгеновскими лучами, передается
гораздо сильнее [9, 78], что еще раз подчеркивает упоминавшуюся
:выше разницу между воздействием облучения и явлением естест-
венного старения.
’ Истощение запасов питательных веществ в процессе
метаболизма
! Оксли ['96] предполагал, что продолжительность жизни семени за-
висит от использования какого-то лабильного органического веще-
ства, присутствующего в зародыше; по мере того как запасы этого
^вещества 'истощаются, семя теряет жизнеспособность. Нередко ука-
-.278
зывалось [82], что любые условия хранения, которые вызывают*
снижение дыхательной активности, способствуют сохранению жиз-
неспособности семян, отсюда следует вывод о возможности снижения
жизнеспособности в результате истощения дыхательного субстрата
[123]. Эта теория не потеряла своего значения, несмотря на то, что
в большинстве случаев данные, получаемые при измерении дыхания
хранящихся семян, скорее отражают активность связанной с ними
микрофлоры, чем самих семян [82].
Несомненно, что во время хранения семян содержание в них за-
пасных питательных веществ (белков, жиров и углеводов) претер-
певает ряд изменений. Большинство исследований в этой области,
проводилось в связи с практическими проблемами, возникающими:
при хранении насыпью больших масс продовольственного зерна..
Хотя жизнеспособность сама по себе здесь значения не имеет, су-
щественное внимание было уделено связи между ее снижением и
происходящими в семенах химическими изменениями, поскольку*
было установлено, что жизнеспособность является хорошим показа-
телем этих изменений. Зелени [128] составил обзор типичных хими-
ческих изменений, происходящих в семенах зерновых культур па
мере потери ими жизнеспособности. К ним относится снижение со-
держания белка и нередуцирующих сахаров и повышение содержа-
ния редуцирующих сахаров и свободных жирных кислот. В боль-
шинстве работ эти изменения были связаны с активностью микро-
организмов: так, было показано, что условия, способствующие1
повышению численности плесневых грибов на семенах (высокие кон-
центрации кислорода или низкие углекислого газа [98] или иноку-
ляция плесневыми грибами [55]) могут привести к повышению
содержания жирных кислот у пшеницы. У кукурузы при увеличении:
влажности семян повышается содержание жирных кислот и сни-
жается количество нередуцирующих сахаров [94]. Однако в опытах
с семенами ячменя и пшеницы, проведенных при влажности семян
12% и температуре от 30 до 40°С, также была обнаружена связь-
между потерей жизнеспособности и снижением содержания белка
и общих сахаров, и увеличением свободных жирных кислот и реду-
цирующих сахаров (Ф. Г. Абдалла, личное сообщение, 1970). Так
как в опытах использовали семена с низкой влажностью, малове-
роятно, чтобы активность микроорганизмов играла в этих измене-
ниях какую-то роль (см. рис. 7). Таким образом, хотя микроорга-
низмы и могут ускорить эти изменения, их участие, по-видимомуг.
не является обязательным.
Несмотря на то что катаболические изменения ведут, к утрате-
некоторой части запасов основных питательных веществ в семенах,,
вряд ли эти потери являются причиной снижения жизнеспособности.
По данным Бартон [12], семена, потерявшие жизнеспособность, по-
прежнему содержат большие количества важнейших питательных
веществ, а по наблюдениям Джеймса [166], некоторые семена с боль-
шими запасами питательных веществ портятся быстрее, чем семена
с небольшими запасами. Кроме тото, оказалось [103], что вредное*
279»
влияние кислорода проявлялось и при такой комбинации темпера-
туры и влажности семян (60°С и 12%), когда дыхание, вероятно,
было подавлено, хотя следовало ожидать, что основные факторы,
вызывающие снижение жизнеспособности (гл. 2) (повышение тем-
пературы, влажности семян и давление кислорода), должны усили-
вать дыхание. Следовательно, влияние кислорода на снижение жиз-
неспособности осуществляется, по-видимому, не через дыхание,
а посредством какого-то иного процесса. '
Что касается дыхательных субстратов неуглеводной природы,
например липидов и белков, то по данным Оуэн [95], снижение
жизнеспособности нельзя объяснить исчерпанием этих резервов.
И, наконец, следует рассмотреть вопрос о возможности истощения
запасов веществ, требующихся только в небольших количествах.
Теории этого типа нельзя опровергнуть, если вещество точно не ука-
зано. В настоящее время по этому поводу можно сказать следую-
щее. Хотя и обнаружено, что содержание некоторых веществ, напри-
мер тиамина и аскорбиновой кислоты, с возрастом уменьшается (см.
сводку Оуэн [95]), это пока не удалось связать с потерей жизне-
способности.
Денатурация белков
Эварт [48] указывал, что «долговечность зависит не только от пи-
тательных веществ или семенных оболочек, но и от того, как долго
инертные молекулы протеидов, на которые при высыхании распа-
дается живая протоплазма, при попадании в условия достаточного
увлажнения и снабжения ‘кислородом сохраняют способность созда-
вать молекулярные группировки, допускающие их рекомбинацию с
образованием активных протоплазматических молекул. Необходимо
добавить, что в начале текущего века Эварту было трудно экспери-
ментально подкрепить свое утверждение. Тем не менее главная
мысль, что белки могут терять свою целостность, требует тщатель-
ного обсуждения, поскольку в настоящее время появилась возмож-
ность проверить это экспериментально.
В главе 2 уже упоминалось, что Гровс [48] вывел уравнение,
связывающее период жизнеспособности семян пшеницы с высокими
температурами (уравнение 2). Оно было основано на уравнении Ле-
пешкина [72], которое, в свою очередь, вытекало из работы Буглия
[22] по коагуляции кровяной сыворотки и было предназначено для
изучения влияния температуры на гибель живого растительного ве-
щества. Роббинс и Петч [101] на основании опытов, проведенных
при высоких температурах, предположили, что кривая, связывающая
снижение жизнеспособности семян пшеницы и кукурузы с их влаж-
ностью, имеет в общих чертах такую же форму, что и кривая зави-
симости между коагуляцией белков и влажностью семян. Таким об-
разом, имеется указание, что данные о влиянии температуры и
влажности семян на жизнеспособность последних не противоречат
идее о наличии связи между снижением жизнеспособности и дена-
280
турацией белков. Крокер, хотя и принимал участие в развитии этой
идеи [38], позднее больше склонялся к теории ядерной дегенерации
[35], а в конце концов пришел к следующему заключению ['36]:
«Недостаток этой теории в том, что она слишком обща. В зародыше
имеется множество различных типов белков, а эта работа не дает
никакого представления ни о том, какие белки с течением времени
коагулируют, ни о возможности дегенерации какого-либо клеточно-
го механизма».
Это замечание помогает понять, почему сторонники теорий, осно-
ванных на денатурации белков, склонны концентрировать внимание
на отдельных ферментах. В настоящее время большинство работ по>
снижению активности ферментов трудно отделить от теорий, бази-
рующихся на нестабильности ДНК или долгоживущей иРНК, по-
скольку мы до сих пор не знаем, какие ферменты уже присутствуют
в покоящихся семенах и какие должны синтезироваться de novo при
набухании. В теориях, касающихся жизнеспособности, наибольшее
внимание было уделено дыхательным ферментам, и, как можно ви-
деть в главе 7, между жизнеспособностью и общей активностью де-
гидрогеназ существует достаточно хорошая корреляция, на что ука-
зывают результаты испытаний с помощью тетразольного метода.
Однако следует заметить, что, хотя это, вероятно, пока лучший хи-
мический метод испытания жизнеспособости, корреляция далеко не
безупречна, хорошо известно об отсутствии корреляции в определен-
ных условиях, например у семян ячменя [75]. Изучали также и ак-
тивность многих специфических дегидрогеназ и оксидаз таких, как
каталаза, фенолаза, дегидрогеназа яблочной кислоты, алкогольде-
гидрогеназа и цитохромоксидаза [2, 66], но корреляция с жизнеспо-
собностью в этих случаях была, пожалуй, хуже, чем в случае изме-
рения общей дегидрогеназной активности.
Денатурация липопротеиновых клеточных мембран
На основании результатов своих опытов, о которых здесь говорилось,
Бержак [4] высказала предположение, что снижение жизнеспособ-
ности может быть результатом утраты целостности клеточных мем-
бран. Достоинство этой теории в том, что на ее основе можно объяс-
нить быстрое снижение жизнеспособности при повышении давления
кислорода, так как, согласно этой теории, ненасыщенные жирные
кислоты, являющиеся компонентами липидов мембраны, в аэробных
условиях могут окисляться с образованием перекисных соединений.
Сначала молекула липида теряет водород (например, путем реакции
с эндогенно образующимися свободными радикалами), в результате
чего сама становится свободным радикалом, который, в свою оче-
редь, может вступать в реакцию с кислородом, образуя перекись и
изменяя, таким образом, природу мембраны. На основе этой теории
можно также объяснить ускоренную потерю жизнеспособности под
влиянием ионизирующего излучения, о чем упоминалось выше. Бер-
жак предполагает, что наибольшее значение может иметь поврежде-
281
ние митохондрий, так как оно повлекло бы за собой снижение эф-
фективности дыхания, что, в свою очередь, приводит к потере жизне-
способности. Чтобы придать этой теории большую достоверность,
необходимо исследовать повреждения ультраструктуры в широких
пределах условий хранения и распространить эти наблюдения на
другие виды.
Денатурация нуклеиновых кислот
Эта теория выделена из групп теорий, связанных с накоплением
мутагенов, покольку нет необходимости делать заключение о накоп-
лении химических мутагенов, чтобы постулировать возможность по-
тери жизнеспособности в результате повреждений ядра. Гриер и
Цаменхоф [’56] в опытах in vitro по влиянию температуры на сухую
ДНК и ДНК в растворах показали, что в обоих случаях с повыше-
нием температуры усиливается депуринизация ДНК (высвобожде-
ние аденина и гуанина), причем в растворе этот процесс идет более
интенсивно. Таким образом, можно ожидать, что повышение темпе-
ратуры и влажности семян активирует депуринизацию ДНК. Они
пришли к выводу, что «депуринизация при высокой температуре мо-
жет быть причиной спонтанных мутаций и происходит в покоящихся
клетках, поскольку этот процесс наблюдается и в отсутствие синтеза
.ДНК». Из всех упомянутых до сих пор теорий именно те, которые
основаны на повреждениях ядер, получили наибольшее признание
в опубликованных ранее обзорах по жизнеспособности семян [12,
35, 37]. Результаты опытов, описанных в начале этой главы, пока-
зали, что, за исключением случаев, когда семена хранили в особенно
неблагоприятных условиях, между снижением жизнеспособности и
повреждениями ядер существует очень хорошая корреляция. Однако
на основе этой теории трудно ответить, например, на такой вопрос.
Какие повреждения ядра приводят к потере семенами способности
к прорастанию?
Так, хотя разрыв хромосом .является надежным показателем
снижения жизнеспособности, зто видимое повреждение само по себе,
вероятно, не может быть причиной ухудшения семян, так как клет-
ки с большим количеством повреждений этого типа сохраняют спо-
собность по крайней мере к одному клеточному делению (рис. 34—
36). Если же клетка сохраняет достаточную целостность, чтобы
делиться, она, по-видимому, способна и к необходимому для прора-
стания растяжению. Далее можно предположить, что, хотя разрыв
хромосом сам по себе не имеет важного значения, существенную
роль могут играть сопровождающие его генные мутации, а посколь-
ку большинство мутаций вредно, то потеря жизнеспособности яв-
ляется результатом их накопления. Как известно, большинство
мутаций еще и рецессивно, поэтому можно ожидать, что репликация
хромосом, т. е. повышение уровня плоидии, может способствовать
сохранению жизнеспособности. Однако при обсуждении теорий, осно-
ванных на фоновой радиации, уже указывалось, что в естественных
282
условиях хранения высокий уровень плоидии, по-видимому, не дает*
преимуществ в отличие от случаев, когда семена подвергаются дейст-
вию ионизирующего излучения. Таким образом, хотя на основе-
простой мутационной гипотезы можно было бы объяснить старение,,
вызванное ионизирующим излучением, применить ее к старению в
более нормальных условиях нельзя. Действительно, нет полной уве-
ренности, что для прорастания необходима целостность хромосомной
ДНК. Хотя концепция долгоживущей иРНК в семенах еще не может
быть принята безоговорочно [41], существует теория, получающая
все большее признание, согласно которой ранние стадии прорастания
могут протекать в отсутствие процесса транскрипции (см. гл. 12,
с. 360). Следовательно, возможно, что на ранних стадиях прора-
стания ДНК не требуется.
Если нужно постулировать теории, основанные на стабильностя *
нуклеиновых кислот, то важнейшие из них можно сформулировать-
следующим образом. 1) Старение вызывают доминантные летальные
мутации. По имеющимся данным, индукцией именно таких мутаций
можно объяснить потерю жизнеспособности яиц осы НаЬгоЬгасоп
под действием ионизирующего излучения [424]. 2) Старение являет-
ся результатом дерепрессии генов, которые должны оставаться по-
давленными, что приводит к бессмысленной комбинации активных
генов; зта идея, упоминавшаяся и раньше ['104], основана на теории
старения млекопитающих, в которой постулируется, что мутация
может привести не к полной инактивации цистрона, а к отсутствию-
комплементарности между цистроном и репрессором, в результате
чего происходит дерепрессия гена. 3) Старение является результатом
денатурации других форм ДНК. В этом случае можно предположить,
что наблюдаемое ядерное повреждение является отражением общей
деградации ДНК, но к потере жизнеспособности, возможно, имеет
отношение только повреждение цитоплазматической ДНК (напри-
мер, в митохондриях или пластидах). 4) Старение представляет со-
бой результат денатурации долгоживущей иРНК, которая играет
в клетке важную роль на ранних стадиях прорастания.
Все зти теории могли дать представление о мутациях, происхож-
дение которых случайно, но средняя частота зависит от температу-
ры, влажности семян и наличия кислорода. Для этого процесса по-
требуется образования стабильных мутагенов, хотя в нем вполне мо-
гут участвовать свободные радикалы, которые можно рассматривать
как недолговечные мутагены. Такие теории, основанные на представ-
лении о случайно происходящих событиях, можно назвать «стоха-
стическими» ’.
1 Теории (старения), основанные на потере клеток или на мутациях, пред-
ставляющих собой случайные процессы, называются стохастическими теориями
(от греческого слова stochadzein); иначе говоря, они зависят от случайных
попаданий, как если бы из ряда погибших один умер не в результате пораже-
ния картечью, а от обстрела микропулями, которые от случая к случаю по-
ражали по клетке, пока число пораженных клеток не достигло такого уровня,
чтобы это привело к смерти [33].
2£3
Стохастические теории старения в сравнении с теориями
накопления и истощения
)
Получаемые на практике кривые выживаемости, характеризующие
нормальное распределение гибели во времени (гл. 2), хорошо согла-
суются с теориями накопления или истощения. Легко представить,
что при определенном сочетании условий окружающей среды по
истечении некоторого периода времени могут накапливаться какие-то
токсические вещества или истощаться необходимые метаболиты, но
конечные точки этого процесса для каждого отдельного семени, бес-
порядочно варьируя, группируются вокруг среднего периода. Однако
было показано, что ко многим одноклеточным покоящимся тельцам
подобные теории неприменимы: их кривые выживаемости скорее
совместимы с представлением о том, что каждая особь подвергается
постоянной опасности стать жертвой несчастного случая. Прежде
чем разбирать вопрос о совместимости кривых выживаемости семян
со стохастической теорией старения, следует обсудить свойства
кривых выживаемости типичных одноклеточных организмов.
Рассмотрим кривые выживаемости спор и неделящихся вегета-
тивных клеток бактерий. В типичных случаях они имеют линейный
характер, когда логарифм числа выживающих организмов наносят
на график в зависимости от времени; обычно это выражают форму-
лой:
2V = 2Voe-“, (16)
где 7V — число организмов, выживших за время t из числа первона-
чальной популяции No, а I — константа. При альтернативных спосо-
бах выражения той же зависимости это означает, что скорость гибе-
ли с течением времени остается постоянной или что сколько бы
времени бактериальная клетка ни выживала, ее шанс погибнуть в
течение следующего интервала времени остается тем же самым.
Форма кривой выживаемости популяции будет такой же, как
для партии стаканов в кафетерии [21]. Стаканы не стареют, они
просто каждый день подвергаются опасности быть разбитыми. Эта
аналогия приложима к бактериям, и при данном типе кривой выжи-
ваемости применить гипотезы об аккумуляции или истощении мета-
болитов к объяснению потери жизнеспособности бактериальных по-
пуляций было бы трудно. Фактически можно сказать, что бактерии
умирают, но не стареют, поскольку, согласно одному из существую-
щих определений старения, вероятность гибели с возрастом увели-
чивается.
Затем рассмотрим обычное изменение, которое может произойти
с типичной кривой выживаемости бактерий. Так, кривые выживае-
мости некоторых стафилококков имеют S-образную, но очень асим-
метричную форму, с острым плечом и длинным хвостом. Следова-
тельно, хотя такая кривая еще очень не похожа на типичную кри-
вую выживаемости семян, она гораздо ближе к ней, чем типичная
кривая выживаемости бактерий. В настоящее время точно установ-
284
Рис. 54. Примеры теоретических
кривых выживаемости бактерий и
семян:
а — кривая л выживаемости популяции
отдельных клеток, вероятность выжива-
ния которых равна 1 — е—*; б — кривая
выживаемости для групп из 10 клеток, в
которых для каждой клетки существует
такая же вероятность выживания, как в
случае кривой а; в — типичная кривая
выживаемости семян, описывающая от-
рицательное нормальное распределение;
в приведенном примере средний период
жизнеспособности составляет 4 произ-
вольные единицы времени и К3 = 0,33
Г104].
лено, что S-образная форма кривой выживаемости стафилококков
объясняется тем, что клетки склонны слипаться в комочки и фак-
тически выживают именно эти комочки, а не отдельные клетки
(дискуссию по этому вопросу см. в ['71, 125]). В случае бактерий
необходимо, чтобы в таком комочке выжила только одна клетка,
и тогда он сможет образовать новую колонию и будет отнесен к ка-
тегории живых. Если, как показывает уравнение (16), долю клеток,
выживших за определенный период, обозначить через e-t, где t про-
порционально времени, то вероятность гибели отдельной клетки в
течение этого периода будет 1—e-t (рис. 54, кривая а). Если клетки
объединены в комочки, состоящие из п отдельных клеток, то вероят-
ность гибели всех п клеток в группе составит (1—е~*)п. Отсюда
доля групп, выживающих после периода времени, пропорционального
t, будет 1—(1—е~*)п. Экспериментально можно показать, что кри-
вые выживаемости стафилококков очень хорошо соответствуют это-
му выражению, если значение п подставляется в соответствии со
степенью образования комочков (см. рис. 54, кривую б в качестве
теоретической кривой выживаемости при п—10).
Такое поведение сгруппировавшихся в комочки бактериальных
клеток наводит на мысль о возможной модели поведения семян ['102].
Можно ли рассматривать семена как группу клеток, в которой шанс
каждой отдельной клетки стать нефункциональной остается неизмен-
ным, независимо от того, как долго она выживает? Очевидно, комо-
чек клеток в семени должен быть крупным, хотя маловероятно, что
все клетки зародыша остаются живыми вплоть до появления способ-
ности к прорастанию. Но можно предположить, что существует
группа ключевых клеток, большинство из которых должно остаться
в функциональном состоянии, если семя, сохраняет способность к
прорастанию. Если число функциональных ключевых клеток снизит-
ся за пределы некоторого критического уровня, то семя не прора-
стает и будет отнесено к .мертвым. Вопрос заключается в том, можно
ли на основании разработанной таким образом модели воспроизвести
отрицательное нормальное распределение, встречающееся на прак-
тике (рис. 54, кривая в). Первоначальные грубые математические
аналогии показали, что это возможно ['102], но разработка аналити-
ческого решения оказалась непростым делом, хотя в конце концов
285
это было осуществлено Р. Дж. Оуэном >[104]. Однако пользоваться
аналитическим методом решения нелегко, и при дальнейшем иссле-
довании этой гипотезы мы применили метод моделирования для по-
строения теоретических кривых выживаемости.
При создании модели предполагалось, что семя содержит некото-
рое количество ключевых клеток'; летальные случаи происходят с
этими клетками случайно, и для каждой из них существует.одинако-
вая вероятность стать жертвой летального случая в течение каждой
Рис. 55. Смоделированные кривые выживаемости модельных популяций семян:
а — жизнеспособность нанесена на шкалу вероятности; б — показаны идентичные не-
трансформированные данные. Во всех случаях моделирования предполагается, что клет-
ки становятся нефункциональными случайно и что, когда определенная часть ключе-
вых клеток становятся нефункциональными, семя теряет способность к прорастанию.
Сплошные кривые получаются, если принять, что каждое семя содержит 100 ключевых
клеток и теряет жизнеспособность, когда 20 из них становятся нефункциональными.
Четыре различные скорости старения смоделированы путем программирования четырех
различных степеней вероятности гибели клеток в единицу времени: 1 — 0,01; 2 — 0,02;
286
единицы времени; после гибели критического числа клеток семя
считается мертвым. Чтобы имитировать продолжительность жизни
отдельного семени, были произвольно установлены и введены в про-
грамму следующие условия: число ключевых клеток, вероятность
несчастного случая для клетки в единицу времени и критическое
число погибших клеток, приводящее к потере жизнеспособности. За-
тем программа была запущена, и продолжительность жизни каждого
смоделированного семени записывалась в произвольных единицах
времени. Для каждой комбинации условий программу повторяли
100 раз. На основе периодов выживаемости отдельных смоделирован-
ных семян можно было построить кривую выживаемости популяции,
состоящей из 100 семян, в указанных условиях.
На основании проверки смоделированных кривых выживаемости,
построенных для различных комбинаций условий, оказалось воз-
можным определить пределы, в которых гипотеза соответствует
экспериментальным наблюдениям над реально существующими
семенами. Смоделированные кривые выживаемости должны отве-
чать следующим требованиям (гл. 2): 1) кривые должны описывать
отрицательные нормальные распределения; 2) независимо от ско-
рости старения (которая у модели является функцией вероятности
гибели клеток в единицу времени) коэффициент вариации распре-
деления гибели семян во времени для данного вида (т. е. для числа
ключевых клеток и критического числа погибших клеток в модели)
должен оставаться постоянным, т. е. должно быть применимо урав-
нение (10); коэффициент вариации должен составлять от 20 до
40% (для согласования с показателями, полученными для пяти
видов, которые были детально исследованы); другими словами,
значение Ко в уравнении (10) должно составлять от 0,2 до 0,4.
Вообще говоря, установлено, что эти условия выполняются, когда
число ключевых клеток составляет от 100 до 1000, а критическое
число погибших клеток — от 10 до 20. На рисунке 55 изображено
семейство кривых, отвечающих этим условиям (100 ключевых кле-
3— 0,04; 4— 0,08. Пунктирные кривые иллюстрируют три главных положения, при ко-
торых модель не обладает свойствами кривых выживаемости реально существующих
популяций семян, а именно:
Число, клю- чевых клеток Крити- ческое число нефунк- циональ- ных клеток Вероят- ность гибели клеток в единицу времени Дефект модели
S юоо 100 0,01 Очень много ключевых клеток, распределение нормальное, но коэффициент вариации крайне низок (отрезок ординаты расположен на шкале вероятности высоко)
6 50 10 0.01 Очень мало ключевых клеток, кривая выживаемо- сти асимметрична (хвост вытянут в сторону распре- деления)
7 100 3 0,01 Критическое число нефункциональных клеток край- не мало, кривая выживаемости заметно асимметрич- на (хвост вытянут в сторону распределения)
287
ток на семя, в котором критическое число погибших клеток со-
ставляет 20). Кривые представлены как на шкале вероятности, так
и на линейной шкале. Можно видеть, что это семейство кривых от-
ражает нормальное распределение (о чем говорит их прямолиней-
ный характер при нанесении на шкалу вероятности); когда веро-
ятность гибели клеток меняется, коэффициент вариации остается
прежним, о чем говорит одинаковый отрезок ординаты (сравните
с рис. 2), и вычисление показывает, что коэффициент вариации
равен 21%. Таким образом, данные отвечают всем. установленным
условиям.
В дополнение к этим смоделированным кривым выживаемости
на рисунке 55 для сравнения приведено несколько других кривых,
не отвечающих требуемым условиям; однако эта модель показыва-
ет, что биологические условия, которые должны отвечать такой
стохастической теории, не являются необоснованными. Она пока-
зывает также, что нет необходимости постулировать, что отдельные
клетки зародыша ведут себя, как типичные стареющие; они могут
вести себя, как бактериальные клетки; тогда старение становится
свойством нестареющих клеток, объединенных в группы.
Эта модель представлена здесь по двум причинам. Во-первых,
нужно подчеркнуть, что следует без предубеждения относиться ко
всем типам гипотез, требующих дополнительных исследований; по-
видимому, в настоящее время все теории, как основанные на акку-
муляции или истощении метаболитов, так и стохастические, в оди-
наковой мере обоснованы. Вторая причина заключается в том, что
модель показывает возможную связь между поведением семян и
покоящихся клеток одноклеточных организмов, выполняющих сход-
ную функцию; поэтому есть надежда, что, исследуя более просто
организованные структуры, мы сможем лучше познать жизнеспо-
собность семян.
Литература
1. Abdalla F. Н., Roberts Е. Н. 1968. Effects of temperature, moisture,
and oxygen on the induction of chromosome damage in seeds of barley, bro-
ad beans, and peas during storage. Ann. Bot., 32,119—136.
2. Abdalla F. H., Roberts E. H. 1969. The effects of temperature and mo-
isture on the induction of genetic changes in seeds of barley, broad beans,
and peas during storage. Ann. Bot., 33, 1KI—167.
3. Abdul-Baki A. A. 1969. Relationship of glucose metabolism to germina-
bility and vigor in barley and wheat seeds. Crop. Sci., 9, 132—137.
4. A b d u 1-B a k i A. A., Anderson J. D. 1970. Viability and leaching of su-
gars from germinating barley. Crop. Sci., 10, 31—34.
5. Abu-ShaKra S. S., Ching T. M. 1967. Mitochondrial activity in germi-
nating new and old soybean seeds. Crop. Sci., 7,115—118.
6. Anderson J. D. 1970. Physiological and biochemical differences in dete-
riorating barley seed. Crop. Sci., 10, 36—39.
7. Anderson J. D., Baker J. E., Worthington E. K. 1970. Ultrastruc-
tural changes of embryos in wheat infected with storage fungi. Pl. Physiol.,
Lancaster, 46, 857—59.
288
8. Ashton T. 1956. 'Genetical aspects of seed storage. In The Storage of Seeds
for Maintenance of Viability, by E. B. Owen, 34—38. Commonwealth Agricul-
tural Bureaux, Farnham Royal, England.
9. Avanzi S., Corsi G., D’Amato F. D., Floris C., Meletti P. 1967.
The chromosome breaking effect of the irradiated endosperm in water soa-
ked seeds of durum wheat. Mutation Res., 4, 704—707.
10. Avery A. G., Blakeslee A. F. 1936. Visible mutations from aged seeds.
Amer. Nat., 70, 36—37.
11. Barker G. R., Bray С. M., Detlef sen M. A. 1971. An examination
of the. evidence for stable messenger RNA-in seeds. Biochem. 124, in the
press.
12. Barton L. V. 1961. Seed preservation and longevity. Leonard Hill, London.
13. В e r j а к P. 1968a. A lysosome-like organelle in the root cap of Zea mays.
J. Ultrastruc. Res., 23, 233—42.
14. Berjak P. 1968b. A study of some aspects of senescence in embryos of
Zea mays L. Ph. D. Thesis, University of Natal.
15. Berjak P., Villiers T. A. 1970. Ageing in plant embryos. I. The estab-
lishment of the sequence of development and senescence in the root cap du-
ring germination. New Phytol., 69, 929—938.
16. Berjak P., Villiers T. A. 1971. Ageing in plant embryos. II. Repair
and compensatory mechanisms. In the press.
17. Berjak P., Villiers T. A. Ageing in plant embryos. III. Precocious se-
nescence in the root cap. In preparation.
18. В e r j а к P., V i 11 i e r s T. A. Ageing in plant embryos. IV. Cellular failure.
In preparation.
19. Berjak P., Villiers T. A. Ageing in plant embryos. V. Aspects of da-
mage at the control level. In preparation.
20. Blakeslee A. F., Avery A. G. 1934. Visible genes from aged seeds.
Amer. Nat., 68, 466.
21. Brown G. W’., Flood M. M. 1947. Tumbler mortality. J. Amer. Statist. As-
soc., l£L, 562.
22. Вuglia G. 1909. Uber die Hitzegerinnung von flussingen und festen orga-
nischen Kolloiden. Z. Chem. Ind. Kolloide, 5, 291—293.
23. Caldecott R. S. 1954. Inverse relationship between the water content of
seeds and their sensitivity to X-rays. Science, 120, 809—810.
24. Caldecott R. S. -1961. Seedling height, oxygen availability, storage and
temperature: their relation to radiation-induced genetic and seedling injury
in barley. In Effect of Ionising Radiations in Seeds, 3—24. International Ato-
mic Energy Agency, Austria.
25. Cartledge J. L., Blakeslee A. F. 1933. Mutation rate increased by .
ageing seeds as shown by pollen abortion. Science, 78, 523.
26. Cartledge J. L., Blakeslee A. F. 1934. Mutation rato increased by
ageing seeds as shown by pollen abortion. Proc. natn. Acad. Sci. USA,
20, 103—110.
27. C a r 11 e d g e J. L., Barton L. V., Blakeslee A. F. 1963. Heat and mois-
ture as factors in the increased mutation rate from Datura seeds. Proc. Am.
phil. Soc., 76, 663—685.
28. Ching T. M. 1961. Respiration of forage seed in hermetically sealed cans.
Agron. J., 53, 6—8.
29. Ching T. M., Schoolcraft I. 1968. Physiological and chemical differen-
ces in aged seeds. Crop. Sci., 8, 407—409.
30. Christensen С. M., L6pez F. L. C. 1963. Pathology of stored seeds.
Proc. int. Seed Test. Ass., 28, 701—711.
31. Clowes F. A. L. 1969. Anatomical aspects of structure and development. In
Root Growth, ed. W. J. Whittington. Proc. 15th Easter School Agric. Sci.,
Nottingham. Butterworth, London.
32. C о m fort A. 1964. Ageing, the Biology of Senescence, 2nd edit. Routledge
and Regan Paul.
33. Comfort A. 1965. The process of Ageing. Weidenfeld and Nicolson, Lon-
don.
19 Жизнеспособность сейм 289
34. Cor si G., Avanzi S. 1969. Embryo and endosperm response to ageing in
Triticum durum seeds as revealed by chromosomal damage in the root me-
ristem. Mutation Res., 7, 349—355.
35. Crocker E. W. 1938. Life span of seeds. Bot. Rev., 4, 235—274.
36. Crocker W. 1948. Growth of Plants. Rheinhold, New York.
37. Crocker W., Barton L. V. 1953. Physiology of seeds. Chronica Botanica
Co., Waltham Mass.
38. Crocker W., Groves J. F. 1915. A method for prophesying the life dura-
tion of seeds. Proc. natn. Acad. Sci., 1, 152—155.
39. Curtis H. J. 1967. Badiation and ageing Symp. Soc. exp. Biol., 21, 51—63.
40. Curtis O. F., Clark D. G. 1950. An introduction to plant physiology, 569.
McGr aw-Hill, New York.
41. D’Amato F. 1951. Spontaneous chromosome aberration in seedlings of
Pisum sativum. Caryologia, 3, 285—293.
42. D’Amato F., Hoffman-0stenhofO. 1956. Metabolism and spontaneous
mutations in plants. Adv. Genet., 8,1—28.
43. Dey B., Sircar S. M. 1968. The presence of an abscisic acid like factor in
nonviable rice seeds. Physiol. Pl., 21, 1054—1059.
44. D e у В., S i г с a r P. K., S i г к a r S. M. 1967. Phenolics in relation to nonvia-
bility of rice seeds. Proc. int. Symp. Pl. Growth Substances, Calcutta.
45. De Vries H. 1901. Die Mutationstheorie, Band I. Veit and Co., Leipzig.
46. D о d s о n E. O., Y u С. K. 1962. Depression of germination treated with seve-
re centrifugal force. Can. J. Bot., 40, 1714—1717.
47. Ehrenberg L. 1955. Factors influencing radiation induced lethality, ste-
rility and mutation in barley. Hereditas, 41, 123—146.
48. Ewart E. J. 1908. Chi the longevity of seeds. Proc. Roy. Soc., Victoria, 21,
1—210.
49. Floris C. 1966. The possible role of the endosperm in the ageing of the
embryo in the wheat seed. Giorn. Bot., Ital., 73, 349—350.
50. Floris C. 1970. Ageing in Triticum durum seeds: behaviour of embryos and
endosperms from aged seeds as revealed by the embryo-transplantation tech-
nique. J. exp. Bot., it, 462—468.
51. Froier K., Gelin O., Gustafsson A. 1941. The cytological response
of polyploidy to X-ray dosage. Bot. Notiser, 2, 199—216.
52. Gab er S. D., Roberts E. H. 1969. Water sensitivity in barley seeds. II.
Association with micro-organism activity. J. Inst. Brew., 75, 303—314.
53. Genkel P. A., Shih-Hsu C. 1958. The role of plasmodesmata in the loss
of germination ability of coSee (Coffee robusta Linn) seeds. Pl. Physiol.
(Ftziologia Rasterii. transIn), 5, 303—307.
54 Gisquet P., Hitier H., Izard C., Mounat A. 1951. Mutations naturel-
ies observees chez N. tabacum L. et mutations experimentales provoquees
par 1’extrait a froid de graines vieilles prematurement. Ann. Inst. expt. Tab.
Bergerac, 1, 1—31.
55. Golubchuk M., Sorger-Domenigg H., Cuendet L. S., Chris-
tensen С. M., Geddes W. F. 1956. Grain storage studies. XIX. Influence
of mold infestation and temperature on the deterioration of wheat during
storage at approximately 12 per cent moisture. Cereal Chem., 33, 45—52.
56. Greer S„ Z a m e n h о f F. 1962. Studies on depurination of DNA by heat.
J. molec. Biol., 4, 123—41.
57. Grosch D. S. 1965. Biological effects of radiations. Blaisdell, New York.
58. Groves J. F. 1917. Temperature and life duration of seeds. Bot. Gaz., 63,
169—189.
59. Gunthard H., Smith L., Haferkamp M. E., Nilan R. A. 1953. Stu-
dies on aged seeds. II. Relation of age of seeds to cytogenic effects. Agron.
J., 45, 438—441.
60. Harrison B. J. 1966. Seed deterioration in relation to storage conditions
and its influence upon germination, chromosomal damage and plant perfor-
mance. J. natn. Inst, agric. Bot., 10, 644—663.
61. Harrison B. J., McLeish J. 1954 Abnormalities of stored seeds. Nature,
bond., 173, 593-594
290
62. H u m m е 1 В. C. W., Cuendet L. S., Christensen С. M., Ged-
des W. F..1954. Grain storage studies XIII. Comparative changes in respira-
tion, viability and chemical composition of mold-free and mold-contaminated
wheat upon storage. Cereal Chem., 31, 143—150.
63. Hunter R. E., Presley J. T. 1963. Morphology and histology of pinched
root it tips Gossypium hirsutum L. seedlings grown from deteriorated seeds.
Can. J. Pl. Sci., 43,146—150.
64. Jackson W. D. 1959. The life-span of mutagens produced in cells by
irradiation. Proc. 2nd Australian Conf. Radiation Biol., Melbourne, 1958, 190—
208. Butterworth, London.
65. J a m e s E. 1961. Perpetuation and protection of germ plasm as seed. In
Germ Plasm Resources, ed. R. E. Hodgson. 317—326. Publication No. 66. Amer.
Assoc. Adv. Sci., Washington DC.
66. James E. 1967. Preservation of seed stocks. Adv. Agron., 19, 87—106.
67. J a m e s W. O., J a m e s A. L. 1940. The respiration of barley germinating in
the dark. New Phytol., 39, 145—176.
68. Kato Y. 1951. Spontaneous chromosome aberrations in mitosis of Allium
fistulosum L. (a preliminary note). Bot. Mag., Tokyo, 64, 152—156.
69. Kos toff D. 1935. Mutations and the ageing of seeds. Nature, Lond., 135,
107.
70. Krishnasvami R. 1968. The relationship between response to radiations
and nature of polyploidy in some crop plants. Caryologia, 21, 303—310.
71. Lea D. E. 1955. Actions of radiations on living cells, 2nd edit. Cambridge
University Press.
72. Lepeschkin W. W. 1913. Zur Kenntnis der Einwirkung supramaximaler
Temperaturen auf die Pflanze. Ber. Dtsch. bot. Ges., 30, 703—714.
73. Lilly L. J. 1965. Induction of chromosome aberrations by aflatoxin. Nature,
Lond., 2ffl, 433-434.
74. Lin dop P. J., Sacher G. A. (eds). 1966. Radiation and ageing. Taylor and
Francis, London.
75. Macle о d A. M. 1953. The quality of cereals and their industrial uses.
Chem. and Ind., 289—291.
76. Matsumura S., Nezu M. 1961. Relation between polyploidy and effects
of neutron-radiation on wheat. In Effects of Ionizing Radiations on Seeds,
543—552. International Atomic Energy Agency, Vienna.
77— 78. Meletti P.,-Floris C., D’Amatо F. 1968. The mutagenic effect of the
irradiated endosperm in water-soaked seeds of durum wheat. Mutation Res.,
6, 169—172.
' 79. Merry J., Goddard D. R. 1941. A respiratory study of barley grain and
seedlings. Proc. Rochester Acad. Sci., 8, 28, 44.
80. Milner M., Christensen С. M., Geddes W. F. 1947a. Grain storage
studies. VI. Wheat respiration in relation to moisture content, mold growth
chemical deterioration, and heating. Cereal Chem., 2A, 182—199.
81. Milner M., Christensen С. M., Geddes W. F. 1947b. Grain storage
studies. VII. Influences of certain mold inhibitors on respiration of moist
wheat. Cereal. Chem., 24, 507—517.
82. Milner M., Geddes W. F. 1954. Respiration and heating. In Storage of
Cereal Grains and their Products eds. J. A. Anderson and A. W. Alcock, 152—
213. Amer. Assoc. Cereal Chemists, St. Paul.
83. Moutschen-Dahmen N., Moutschen J., Ehrenberg L. 1959.
Chromosome disturbances and mutation produced in plant seeds by oxygen
at high pressures.’Hereditas, 45, 230—244.
84 Navashin M. S. 1933a. Origin of spontaneous mutations. Nature, Lond.,
131, 436.
85. Navashin M. S. 1933b. Ageing of seeds is a cause of cromosome mutati-
ons. Planta, 20, 233—243.
86. Navashin M. S., Gerassimova H. N. 1935. [Nature and causes of mu-
tations. I. On the nature and importance of chromosomal mutations taking
place in resting plant embryos due to their ageing.] Biol. Zh., 4, 593—634.
Cited by Ashton., 1956.
19*
291
87. Navashin M. S., Gerassimova H. N. 1936a. Natur und Ursachen der
Mutationen. 1, Das Verhalten und die Zytologie der Pflanzen, die aus infolge
Alterns mutierten Keimen stammen. Cytologia, 7, 324—362.
88. Navashin M. S., Gerassimova H. N. 1936b. Natur. und Ursachen der
Mutationen. III. Uber die Chromosomen-mutationen, die in den Zellen von
ruhenden Pflanzenkeimen bei deren Altern auftreten. Cytologia, 7, 437—465.
89. Navashin M. S., ShkvarnikofP. 1933a. Process of mutation in resting
seed accelerated by increased temperature. Nature, bond., 132, 482—483.
90. Navashin M. S., Shkvarnikof P. 1933b. [The acceleration of the pro-
cess of mutation in seeds increased by temperature.] Priroda, Leningrad, No.
10, 54—55. Cited by Ashton, 1956.
91. N i c h о 1 s C. 1941. Spontaneous chromosome aberration in Allium. Genetics,
26, 89—100.
92. Nil an R. A., Gunthardt H. M. 1956. Studies on aged seeds. Ш. Sensiti-
vity of aged wheat seeds to X-irradiation. Caryologia, 8, 316—321.
93. Nilsson N. H. 1931. Sind die induzierten Mutanten nur selektive Erschein-
gun? Hereditas, 15, 320—328.
94. Olafson J. H.„ Christensen С. M., Geddes W. F. 1954. Grain storage
studies. XI. Influence of moisture content, commercial grade, and maturity
on the respiration and chemical deterioration of corn. Cereal Chem., 31, 333—
340.
95. Owen E. B. 1956. The storage of seeds for maintenance of viability. Com-
monwealth Agricultural Bureaux, Furnham Royal, England.
96. Oxley T. A. 1948. The Scientific Principles of Grain Storage. Northern Pu-
blishing Co., Liverpool.
97. P a 1 e n z о n a D. L. 1961. Effects of high doses of X-rays on seedling growth
in wheats of different ploidy. In Effects of Ionizing Radiation on Seeds, 533—
542. International Atomic Energy Ang Egency, Austria.
98. Peterson A., Schlegel V., Hummel B., CuendetL. S., Ged-
des W. F., Christensen С. M. 1956. Grain storage studies. XXII. Influ-
ence of oxygen and carbon dioxide concentrations on mold growth and grain
deterioration. Cereal Chem., 33, 53—66.
99. Pete F. H. 1933. The effect of ageing and heat on the chromosomal muta-
tion rate in maize and barley. Can. J. Res., 9, 261—264.
100. Read J. 1959. Radiation biology of Vida faba in relation to the general
problem. Blackwell, Oxford.
101. Roberts W. J., P e t c h K. F. 1932. Moisture content and high temperature
in relation to the germination of corn and wheat grains. Bot. Gaz., 93, 85—92.
102. RebertsE. H. 1967. The control of viability in cereal seed. Proc. int. Symp.
Physiol. EcoL Biochem. Germination, Greifswald, ed. H. Borriss, 975—981.
Emst-Moritz-Arndt-Universitat, Greifswald.
103. Roberts E. H., Abdalla F. H. 1968. The influence of temperature, mois-
ture, and oxygen on period of seed viability in barley, broad beans, and peas.
Ann. Bot., 32, 97—117.
104. Roberts E. H„ Abdalla F. H., Owen R. J. 1967. Nuclear damage and
the ageing of seeds with a model for seed survival curves. Symp. Soc. exp.
Biol., 21, 65—100.
105. Sax K., Sax H. J. 1962. Effect of X-rays on the ageing of seeds. Nature,
Land., 194, 459—460.
106. S a x K., S a x H. J. 1964. The effect of chronological and physiological ageing
of onion seeds on the frequency of spontaneous and X-ray induced chromo-
some aberrations. Radiat. Bot., 4, 37—41.
107. Shkvarnikov P., 1935. [Influence of temperature and moisture on tho
process of mutation in resting seeds.] Semenovodstvo, No. 1, 46—52. Cited by
Ashton, 1956.
108. Shkvarnikov P. 1936. Einfluss hoher Temperatur auf die Mutations-
rate bei Weizen. Planta, 25,471—480.
109. Shkvarnikov P. 1939. [Mutation in seeds and its significance in seed
production and plant breeding.] Bull. Acad. Sci., URSS, Ser. Biol., 1009—1054.
Cited by Ashton, 1956.
292
110. Shkvarnikov P., Navashin M. S. 1934. Uber die Beschleunigung
des Mutationsvorganges in ruhenden Samen unter dem Einfluss von Tempe-
raturerhohung. Planta, 2, 720—726.
111. Shkvarnikov P., Navashin M. S. 1935. [Acceleration of the mutation
process in resting seeds under the influence of increased temperatures.] Biol.
S. Zh., 4, 25—38. Cited by Ashton, 1956.
112. Sircar S. M. 1967. Biochemical changes of rice seed germination and its
control mechanism. Trans. Bose. Res. Inst., 30, 189—198.
113. Sircar S. M„ Biswas M. 1960. Viability and germination inhibitor in
rice seed. Nature, Land., 187, 620—621.
114. Sircar S. M., Dey B. 1967. Dormancy and viability of rice (Oryza sativa
L.) Proc. int. Symp. Physiol. Ecol. Biochem. Germination, 1963 ed. H. Bor-
riss, 969—973. Ernst-Moritz-Amdt-Universitat, Greifswald.
115. Smith L. 1943. Relation of polyploidy to heat and X-ray effects in cereals.
J. Hered., 34, 130—134.
116. Smith L. 1946. A comparison of the effect of heat and X-rays on dormant
seeds of cereals, with special reference to polyploidy. J. agric. Res., 73, 137—
158.
117. Stadler L. J. 1929. Chromosome number and the mutation rate in Avena
and Triticum. Proc. natn. Acad. Sci., 15, 876—881.
118. Stokes P. 1965. Temperature and seed dormancy. Handb. Pfl. Physiol., 15,
746-803.
119. Stubbe H. i935. Samenalter und Genmutabilitat bei Antirrhinum majus L.
Biol. Zbl., 55, 209—215.
120. TakayanagiK., Murakami K. 1968a. New method of seed viability
tests with exudates from seed. 15th Int. Seed Test. Congr. New Zealand. Pre*
print No. 25.
121. Takayanagi K., Murakami K. 1968b. Rapid germinability test with
exudates from seed. Nature, bond., 218,493—494.
122. Throneberry G. O., Smith F. G. 1955. Relation of respiratory and en-
zymic activity to corn seed viability. Pl. Physiol., Lancaster, 30, 337—343.
123. Went F. W.t Muntz P. A. 1949. A long term test of seed longevity. El
Aliso, 2, 63—75.
124. Whiting A. R. 1945. Dominant lethality and correlated chromosome effects
in Habrobracon eggs X-rayed in diplotene and in late metaphase I. Biol. Bull.
Woods Hole, 89, 61.
125. Wyss O. 1951. Chemical factors affecting growth and death. In Bacterial
Physiology, eds. С. H. Workman and P. W. Wilson, 178—213. Academic Press,
New York.
126. WyttenbachE. 1955. Der Einfluss verschieder Lagerungsfaktoren auf die
Haltbarkeit von Feldsamereien (Luzerne, Rotklee, und gemeinem Schotenk-
lee) bei langer dauernder Aufbewahrung. Landw. Jb. Schweiz, 4, 161—196.
127. Yy С. K., Dodson E. O. 1961. Depression of germination of seed treated
with severe centrifugal force. Can. J. Bot., 40,1714—1717.
128. Zeleny L. 1954. Chemical, physical, and nutritive changes during storage.
In Storage of cereal grains and their products, eds. J. A. Anderson and
A. W. Alcock, 46—76. Amer. Assoc. Cereal Chemists, St. Paul.
ГЛАВА 10
Снижение
жизнеспособности
и урожайность
Е. Г. Робертс
Ухудшение семян, приводящее к снижению их жизнеспособности,
может оказывать двоякое влияние на урожайность культурных
растений: во-первых, снижение всхожести может привести к раз-
витию субоптимальной популяции растений на единицу площади;
во-вторых, ухудшение качества семян, показателем «которого служит
их жизнеспособность, может быть причиной снижения продуктив-
ности выживших растений. Теоретически первую проблему можно
разрешить путем повышения нормы высева более существенно,
чем рекомендуется на основании простого испытания всхожести,
так как снижение силы выживших проростков (различные аспекты
этой проблемы обсуждались в главах 4, 6, 7 и 8) может привести
к более низкой полевой всхожести, чем при посеве молодыми се-
менами.
Снижение плотности растительной популяции несомненно име-
ет очень важное значение, особенно для тех видов, которые не спо-
собны компенсировать этот недостаток (например, путем кущения),
в связи с чем построенная для них кривая популяция — урожайность
при определенной плотности популяции образует относительно
острый пик. Эта проблема имеет меньшее значение для культур,
характеризующихся кривой с плоским пиком или асимптотической
зависимостью между популяцией и урожайностью. Взаимосвязь
между густотой растительной популяции и урожайностью в насто-
ящее время хорошо изучена. Уилли и Хиз [8] составили по этому
вопросу обширную сводку литературы. Поэтому здесь не имеет
смысла подробно разбирать, каким образом происходит снижение
урожайности культуры в тех случаях, когда растительная популя-
ция изрежена вследствие снижения всхожести семян. В настоящей
главе остановлюсь в основном на продуктивности культуры после
ее укоренения, а в тех случаях, где популяция имеет важное
значение, на ее примерно оптимальной плотности.
Данные о влиянии возраста семян на урожайность неоднородны.
Одни свидетельствуют о снижении урожайности, другие — об от-
сутствии какого бы то ни было влияния, есть сообщение даже о
294
Рис. 56. Связь между жизнеспособ-
ностью семян и накоплением массы
сырого вещества растений салата,
развившихся из выживших семян
16]:
1__масса сырого вещества проростков,
развившихся из семян, хранившихся с
влажностью 10% в течение 8, 9, 10 и 11
дней на воздухе при 35°С, % от конт-
роля, полученного из необработанных
семян с всхожестью 80—90%; г — уро-
жай зрелых растений, развившихся из
семян, хранившихся открыто б лет при
18°С, % от урожая, полученного из ана-
логичных семян, хранившихся в атмос-
фере СО2 (всхожесть 73—92%); 8— уро-
жай зрелых растений, полученных из
семян, хранившихся 10 лет в атмосфере
СО: при 18°С, % от урожая, полученного
из однолетних семян (всхожесть 75—
96%). Сорта: A, All-the-year-round;
Ва, Balloon; Bl, Blackseeded Bath; С,
Continuity; G, Giant White; I, Imperial;
L, Little Gem; Pa, Paris White; Pe, Peer-
less; W, White Heart.
повышении урожайности, например маша (Phaseolus aureus) [7].
Значительная часть литературы по этому вопросу представлена в
обзоре Бартон ['4], и мы не будем на ней останавливаться по той
причине, что многие из этих работ трудно интерпретировать, так
как их авторы связывали урожайность с хронологическим возрас-
том семян, а как мы видели (гл. 2 и 3), этот показатель не дает
полного представления о степени их ухудшения.
Интересные результаты были 'получены в опытах Бартон и Гар-
мен '[5] с семенами садовой астры (Callistephus chinensis), вербены
(Verbena teucrioides), перца (Capsicum frutescens), томата (Lycoper-
sicon esculentum) и салата (Lactuca sativa) в возрасте до 13 лет.
Они подчеркнули, что хронологический возраст семян, если они
хранятся в условиях, не вызывающих снижения жизнеспособности,
не оказывает влияния на урожайность. Однако в опытах с семенами
томатов и салата было показано, что при снижении жизнеспособ-
ности семян следует ожидать уменьшения урожайности растений,
развившихся из выживших семян.
В своем обзоре Бартон [4] приходит к заключению, что «фак-
тический возраст семян имеет значительно меньшее значение, чем
условия их хранения». Несмотря на этот вывод, в литературе до
последнего времени было очень мало работ, посвященных крити-
ческому анализу влияния условий хранения семян на рост и уро-
жайность выживающих растений. Но после появления обзора Бар-
тон, Харрисон [6] получили очень интересные данные по влиянию
различных воздействий, вызывающих старение семян, на продук-
тивность растений салата и лука.
Харрисон провел на семенах салата две серии опытов: в первой
он применил воздействия, вызывающие медленное старение (семена
хранились 5—10 лет открыто или в герметически запечатанных
контейнерах, заполненных воздухом или углекислым газом при-
295
Рис. 57. Растения салата сорта White Heart, выращенные из пятплетнгс» семян,
хранившихся при температуре около 18°С [6]):
Условия хране- ния 14А 14В 14С На открытом воз- В запечатанных В запечатанных духе контейнерах с возду- контейнерах с СО2, хом, влажность се- влажность семян.
Жизнеспособ- ность, % Масса сырого ве- щества, г/растение мян около 6% около 6% 18 73 99 113 485 513
18:С), а во второй — быстрое старение (семена с влажностью 10%
хрэпилпсь 8—И дней при 35° С). Основные результаты его опытов
в форма преобразованных данных представлены на рисунке 56.
В опытах второй серии у обоих исследованных сортов была об-
наружена примерно одинаковая зависимость между жизнеспособ-
ностью и урожайностью растений, полученных из выживших семян.
Существенное ослабление роста наблюдалось только в тех случаях,
когда жизнеспособность падала до 50% и ниже. Однако важно от-
метить, что эти результаты основаны па данных о росте проростков,
средняя масса сырого вещества которых в различных вариантах
опытов к моменту уборки составляла от 0,2 до 0,4 г. Результаты
опытов с использованием воздействий, вызывающих медленное
старение, показали наличие устойчивой зависимости между сниже-
нием жизнеспособности и урожайностью независимо от сорта семяш
206
и характера воздействия на
них. Эта зависимость отлич-
на от установленной в опы-
тах второй серии; здесь даже
небольшое снижение жизне-
способности ведет к сильней-
шим потерям урожая расте-
ний, развившихся из выжив-
ших семян (см. рис. 56 и 57).
Причина существования
двух различных типов зави-
симости между снижением
жизнеспособности и урожай-
ностью неизвестна, но воз-
можны, по-видимому, два
главных объяснения: либо
это обусловлено различием
условий, ведущих к быстро-
му и медленному снижению
жизнеспособности, либо за-
висимость между снижением
жизнеспособности и накоп-
о
I
ч зоо
I
§ 200
в
Вашим ,~~~~~~~““
Воздух^*' Юг
X'' А
^°2
Жизнеспособность, °/о
Рис. 58. Связь между жизнеспособностью
и урожайностью лука. Пятилетние семена
с влажностью 8% хранили 4 года в запе-
чатанных контейнерах с газами при 18°С
(6].
| 100
1
лением массы сырого вещества проростков отличается от зависи-
мости между снижением жизнеспособности и конечным урожаем.
Однако только данные, полученные в опытах с медленным старе-
нием, т. е. в условиях, сходных с применяемыми на практике, могут
иметь практическое значение.
На рисунке 58 суммированы некоторые результаты Харрисона
[6] по изучению пятилетних семян лука, которые в течение четы-
рех лет хранились при 18° С в запаянных контейнерах, заполнен-
ных различными газами. Харрисон указывает, что азот оказывал
-более благоприятное влияние на урожайность, чем аргон или угле-
кислый газ, хотя в смысле влияния на жизнеспособность мало от-
личался от них. Понять, почему азот имеет преимущества (особен-
но по сравнению с инертным газом), трудно, здесь требуются даль-
нейшие исследования. Однако, несмотря на такое, видимо,
аномальное поведение, я позволил себе указать на рисунке 58
главное направление зависимости между жизнеспособностью и
урожайностью выживших растений. Хотя я сделал это не без неко-
торого опасения, в дальнейшем мой поступок был частично оправ-
дан сходством кажущегося направления с тем, которое более ясно
выявилось в описанной ниже работе.
Так как у трех видов — гороха (Pisum sativum), конских бобов
(Vieta faba) и ячменя (Hordeum distichon) — относительная жиз-
неспособность служит, по-видимому, надежным показателем ухуд-
шения выживших семян, что подтвердилось накоплением аберраций
[2] (см. гл. 9), мы были заинтересованы в выяснении вопроса о
том, является ли жизнеспособность семян показателем способности
297
Вид
Условия
хранения
Ы м
5*
Горох 25 18,0 100 54
35 18,0 24 53
45 12,3 17 53
Бобы 25 18,5 45 48
35 18,5 17 48
45 11,5 37 53
Ячмень 25 18,0 54 50
35 18,0 48 48
45 12,1 17 47
растений к росту в полевых услови-
ях. В предварительных опытах, про-
водимых в поле, испытывали три
варианта условий хранения семян
указанных выше видов, приводящих
к потере примерно 50% жизнеспо-
собности, и урожайность (масса зер-
на на единицу площади) сравнивали
с урожайностью в контрольных ва-
риантах, где снижения жизнеспо-
собности не наблюдалось'[3].Навсех
полевых делянках каждого вида были
получены идентичные популяции,
сходные с получаемыми на практике.
В опытах со старением семян испы-
тывали варианты, указанные в таб-
личке, и для всех видов применялись
условия, обусловливающие различ-
ную скорость старения, и варианты, в которых высокая темпера-
тура сочеталась с низкой влажностью семян или низкая температура
с высокой влажностью семян. В опытах с бобами урожаи не были
собраны (уничтожены птицами), однако варианты опытов здесь
также перечислены, потому что о них пойдет речь в дальнейшем, хотя
и в иной связи.
В опытах с горохом и ячменем были получены удовлетворитель-
ные урожаи, однако существенных различий между опытными ва-
риантами и контролем в отношении массы семян или соломы обна-
ружено не было.
На этих же трех видах была проведена вторая серия полевых
опытов, преследовавшая такие цели: 1) подтвердить, что ухудше-
ние, связанное со снижением жизнеспособности до 50%, не оказы-
вает существенного влияния на конечный урожай; 2) выяснить,
оказывает ли ухудшение семян, связанное с потерей более 50%
жизнеспособности, влияние на конечный урожай, и если это так,
то установить, является ли особая комбинация условий окружаю-
щей среды во время хранения или скорость снижения жизнеспособ-
ности фактором, определяющим урожай, и может ли жизнеспособ-
ность сама по себе служить удовлетворительным показателем по-
тенциального урожая.
Для каждого вида были использованы два противоположных
варианта условий хранения: относительно низкая температура в со-
четании с высокой влажностью семян или высокая температура
при относительно низкой влажности семян; из каждого варианта
были отобраны образцы для определения пределов жизнеспособнос-
ти, указанных в таблице 52. Из этой таблицы видно также, что в
первом варианте условий хранения скорость снижения жизнеспо-
собности была примерно вдвое ниже, чем во втором. Конечные уро-
жаи зерна показаны на рисунке 59.
298
Рис. 59. Связь между жизнеспособно-
стью и урожайностью культур, выра-
щенных из выживших семян ячменя,
конских бобов и гороха. Растения вы-
ращены из семян, хранившихся при
45°С с влажностью около 12% СО, и из
семян с влажностью 18% (2), хранив-
шихся при 25°С в течение различных
периодов времени (см. также табл. 52),
что привело к снижению жизнеспособ-
ности до указанных значений. Точки в
самой крайней правой части каждой
кривой представляют значения, полу-
ченные для контрольных семян, не
подвергавшихся неблагоприятным усло-
виям хранения. НДР — наименьшая до-
стоверная разница [3].
Результаты этих опытов ана-
логичны результатам опытов пер-
вой серии и свидетельствуют о
том, что ухудшение качества се-
мян, связанное со снижением жиз-
неспособности до 50%, не оказы-
вает существенного влияния на
урожай. Однако по мере падения
жизнеспособности наблюдается яв-
ная тенденция к снижению уро-
жая, но наклон кривой носит та-
кой постепенный характер, что
это становится статистически до-
стоверным лишь после падения
жизнеспособности ниже 50%. Наи-
более примечательной чертой этих
результатов является аналогичный
характер влияния используе-
мых условий хранения семян на урожайность. Тот факт, что кривые,
иллюстрирующие зависимость урожайности от жизнеспособности
семян, для всех видов фактически идентичны, ясно показывает, что
жизнеспособность семян является прекрасным показателем сниже-
ния потенциальной урожайности выживших семян в полевых усло-
виях. Какой фактор в основном вызывает ухудшение — температура
или влажность семян — или насколько быстро произошло ухудше-
ние, по-видимому, значения не имеет.
Хотя эти результаты и показывают, что простое испытание
всхожести может служить показателем потенциальной урожайности
выживших семян данного вида, однако зависимость между жизне-
способностью и урожайностью у разных видов может быть неоди-
накова. С одной стороны, существует тип зависимости, характерный
Для гороха, бобов, ячменя и лука (рис. 58 и 59), при котором ста-
тистически достоверное снижение конечного урожая наблюдается
лишь в случае значительного снижения жизнеспособности. С другой
299
Таблица 52. Условия хранения семян, использованных для полевых
опытов, результаты которых показаны на рисунке 59
Вид Условия хранения Период хранения, «дни и жизнеспособность. % (в скобках)
темпера- тура, °C влажность семян, % контроль варианты опыта
Ячмень 25 45 17,8 12,6 0(100) 49(79) 14(81) 56 (65) 18 (60) 63 (40) 21(37) 84 (15) 25 (21)
Горох 25 45 18,2 12,4 0 (100) 56 (85) 35 (80) 98 (67) 42 (60) 126(40) 47(45) 147 (24) 56(20)
Конские 25 18,3 0(90) 35(75) 49 (55) 70 (32) 77(15)
бобы 45 11,7 26 (70) 35(54) 49(37) 63 (13)
стороны, известен тип зависимости, обнаруженный до настоящего
времени только у одного вида салата, когда уже при слабом сни-
жении жизнеспособности происходит значительное снижение уро-
жая1. С практической точки зрения очень важно знать, какой тип
зависимости характерен для того или иного вида. Если семена хра-
нятся для . получения сельскохозяйственной продукции, то для
культур с первым типом зависимости можно мириться с некоторым
снижением жизнеспособности, но для культур со вторым, типом
зависимости зто совершенно, недопустимо.
Ослабление отрицательного влияния неблагоприятных
условий хранения на более поздних стадиях развития
культуры
В предшествующем изложении основное внимание уделялось зави-
симости между ухудшением качества семян, на которое указывает
снижение их жизнеспособности, и конечным хозяйственным урожаем
растений, выращенных в полевых условиях. Конечный урожай мож-
но рассматривать как меру общего роста культуры. Зависимость-
между ухудшением качества семян и начальными стадиями роста
растений рассматривалась в главе 8, посвященной силе семян, по-
скольку последнюю нередко можно оценивать по росту проростков.
Теперь я должен обратиться к промежуточному периоду роста рас-
тений — между стадией проростка и развитием взрослого растения.
1 Следует признать, что приведенная здесь интерпретация результатов-
опытов с салатом отличается от первоначального толкования их Харрисоном
[6]. Он пришел к выводу, что «ухудшение качества семян может выражаться
в снижении силы проростков и более взрослых растений и сопровождаться
или не сопровождаться (курсив мои) снижением всхожести». Но я полагаю,
что впечатление о возможности снижения потенциальной урожайности без од-
новременного снижения жизнеспособности могло сложиться в результате ха-
рактерной формы кривой, связывающей жизнеспособность с конечным уро-
жаем (рис. 56); кривая показывает, что очень слабое ухудшение, о котором
свидетельствует уровень жизнеспособности у этого вида, связано со значи-
тельным снижением урожайности.
300
Рис. 60. Средняя скорость увеличения длины корня у растений конских бобов
и гороха, развившихся из семян, хранившихся с влажностью 18,2 % при 25°С
до тех пор, пока их всхожесть не снизилась до следующих значений (%) [3]:
конские бобы горох
1 — контроль 90 97
2 — 76 80
3 — 61 60
4 — 46 45
3 — 33 25
Знак вопроса поставлен у тех точек, для которых средние данные, получены
менее чем на 5 корнях. Проростки выращивали на аэрируемых питательных
растворах при 19°С.
. Детальное изучение роста корней конских бобов и гороха по-
казало, что если условия хранения приводили к некоторому сни-
жению жизнеспособности, то это, в свою очередь, влияло на скорость
роста [3]. Уменьшение скорости роста было особенно заметно в тех
случаях, когда жизнеспособность составляла 60% или меньше (рис.
60). Дальнейшее падение жизнеспособности примерно до 30%
слабо влияло на рост корней выживших растений.
Влияние на рост корней продолжалось во всяком случае до тех
пор, пока они не достигали длины 30 см или больше. Однако для
конских бобов было доказано, что когда длина корней приближа-
лась к этому пределу, скорость их роста у растений, развивающихся
из семян, хранившихся в условиях, вызывающих снижение их
Жизнеспособности, начинала соответствовать скорости роста корней
301
контрольных растений, развившихся из семян с высокой жизнеспо-
собностью. Другими словами, первоначальные низкие скорости рос-
та не сохранялись. У гороха эта зависимость была выражена не так
четко.
Изучение динамики увеличения массы сухого вещества побегов
гороха за первые шесть недель развития в теплице показало, что
оба альтернативных варианта условий хранения семян, вызывающих
примерно одинаковое снижение жизнеспособности (45° С, влажность
семян 12,5%, в течение 28 дней, жизнеспособность 69% или 35° С,
влажность семян 18%, в течение 21 дня, жизнеспособность 63%),
обусловили у растений, развившихся из выживших семян, пример-
ло одинаковое снижение средней скорости роста побегов. В обоих
случаях скорость роста была примерно на 25% ниже, чем у конт-
рольных растений, развившихся из семян с жизнеспособностью
100% [’3].
Дальнейшее изучение роста гороха, бобов и ячменя проводи-
лось на более поздних стадиях развития растений в поле. Были
использованы три варианта неблагоприятных условий хранения се-
мян (см. выше варианты, указанные в связи с испытаниями уро-
жайности), которые приводили к снижению жизнеспособности, до
50%. Растения этих вариантов сравнивали с растениями, получен-
ными из контрольных семян с жизнеспособностью около 100%.
Детальные измерения были проведены через 5—6 недель и вторич-
но через 8,5 недели. Через 5—6 недель у всех трех видов в тех ва-
риантах, где происходило снижение средней высоты растений, на-
блюдалось также и возрастание изменчивости высоты растений в
популяции. Особенно сильно это проявилось у гороха, где наблю-
даемое в контроле нормальное распределение растений по высоте
изменилось во всех вариантах опыта до явно асимметричного рас-
пределения с модой среди более мелких растений. В большинстве
случаев параллельно этим последствиям влияния различных усло-
вий хранения происходило соответствующее снижение числа побе-
гов кущения или листьев и возрастание изменчивости растений по
числу листьев.
По данным измерений высоты отдельных растений в период
между 5—6 и 8V2 неделями для всех вариантов была вычислена
средняя относительная линейная скорость роста (см/см/неделю).
Ни в одном случае она достоверно не отличалась от скорости роста
в контроле, хотя во всех без исключения вариантах превышала ее.
Отсюда можно сделать вывод, что неблагоприятные условия хра-
нения семян не снижают скорости увеличения линейного роста
побегов на более поздней стадии развития (фактически на этой
стадии было даже отмечено небольшое компенсационное увеличе-
ние скорости роста). Поэтому различия в высоте растений следует
отнести к влиянию условий хранения семян на ранние стадии раз-
вития проростков.
Итак, было показано, что у этих трех видов условия хранения,
снижавшие жизнеспособность семян примерно до 50%, не оказы-
302
вали статистически достоверного влияния на конечный урожай
зерна или соломы. Тем не менее такие условия хранения влияют
на рост корней и побегов на ранних стадиях развития растений; на
одних экземплярах зто влияние сказывается сильнее, чем на дру-
гих, в результате чего изменчивость растений возрастает. Со вре-
менем зто влияние на скорость роста ослабевает, и на более позд-
них стадиях развития существует даже некоторая возможность
компенсационного роста; таким образом, уменьшение скорости роста
на ранних стадиях развития может лишь очень слабо повлиять на ко-
нечный урожай, если только ухудшение семян во время хранения
было не настолько сильно, чтобы снизить жизнеспособность боль-
ше чем на 50%.
Приведенные обобщения, безусловно, приложимы к гороху, бобам
и ячменю, но не могут быть распространены на салат и любой другой
вид со сходным типом зависимости между жизнеспособностью и ко-
нечным урожаем.
Возможные объяснения снижения скорости
роста растений, развивающихся из семян
с пониженной жизнеспособностью
В главе 9 было указано, что потеря жизнеспособности связана с
накоплением хромосомных повреждений у выживших семян. Путем
цитологических исследований было установлено, что видимые абер-
рации, возникающие в результате неблагоприятных условий хра-
нения семян, в ходе развития проростков быстро исчезают: все
видимые аберрации в клетках меристемы корней гороха исчезали к
моменту, когда корни достигали длины около 10 см, т. е. после не-
большого числа клеточных делений ['3]. Такой отбор диплонтов
(явление хорошо известное, особенно из работ по индукции абер-
раций ионизирующим излучением) происходит вследствие снижения
жизнеспособности аберрантных клеток после деления предположи-
тельно потому, что дочерние клетки приобретают при этом крупные
делеции и другие формы генетической несбалансированности.
Мелкие повреждения хромосом, как показывает индукция рецес-
сивных мутаций недостаточности хлорофилла, очевидно, такому
отбору не подвергаются и сохраняются не только до созревания
растений, но и в последующих поколениях. Вполне возможно,
что также могут возникать повреждения хромосом менее
сильные, чем видимые аберрации, но более опасные, чем точковые
мутации, рецессивные по одному гену. Это постулированное среднее
повреждение также может подвергнуться отбору в процессе деле-
ния клетки, но его исчезновение может длиться дольше, чем ис-
чезновение более очевидных аберраций. Возможно, что уменьшение
скорости роста частично обусловлено именно этими повреждениями
хромосом, которые также имеют тенденцию к исчезновению, в свя-
зи с чем скорость роста постепенно повышается до нормальной.
Используя гипотезу, согласно которой снижение скорости роста
303
является следствием ядерных повреждений, накапливающихся во
время хранения, с успехом можно объяснить и усиление изменчи-
вости растений в популяции, являющееся результатом ухудшения
семян в процессе хранения.
Ухудшение семян значительно чаще связывают с повреждением
хромосом, чем с повреждением цитоплазматических органелл. Это
не должно привести к ошибочному игнорированию возможности
того, что низкие скорости роста растений, развившихся из соста-
рившихся семян, могут явиться следствием нарушения функциони-
рования некоторых цитоплазматических органелл. Так, митохондрии
и пластиды представляют собой тельца, способные к ауторепликации
и содержащие собственную ДНК. Повреждения этих органелл мо-
гут сохраняться в течение всего развития растения, хотя по ана-
логии с повреждениями хромосом поврежденные органеллы или
содержащие их клетки могут, вероятно, подвергаться удалению.
Кроме того, как упоминалось в главе 9, есть данные, что если пер-
воначальное повреждение было не слишком сильным, определенную
роль могут играть и репарационные механизмы. Следовательно,
наблюдаемое у растений, развившихся из состарившихся семян,
постепенное возвращение к нормальной скорости роста вполне сов-
местимо с гипотезой о том, что снижение силы семян на ранних
стадиях развития обусловлено повреждением цитоплазматических
органелл. В главе 9 довольно подробно обсуждалась работа Бержак
и Вилье, посвященная ультраструктуре зародышей семян кукуру-
зы. Эти исследователи совместно с Абу-Шакра и Чингом, опыты ко-
торых с митохондриями семян кукурузы также были здесь описаны,
полагали, что именно повреждения митохондрий играют решаю-
щую роль в снижении жизнеспособности. Неизвестно, так это или
нет, но во всяком случае можно считать, что наличие таких пов-
реждений в выживших семенах может оказать существенное влия-
ние на начальный рост. Эта гипотеза привлекательна тем, что она
основана на экспериментальных данных.
Другие объяснения можно постулировать на основе различных
теорий, предложенных для выявления причин потери жизнеспособ-
ности; они перечислены в главе 9. Однако в настоящее время де-
тальное обсуждение их оказалось бы мало полезным, поскольку на
их основе трудно объяснить относительно устойчивое воздействие
на рост после прорастания.
Независимо от того, чем обусловлено уменьшение скорости рос-
та, практический смысл этого явления для растениеводства доста-
точно ясен. Незначительное снижение жизнеспособности для таких
культур, как горох, конские бобы, ячмень и лук, не является кри-
тическим, но вследствие более низкой скорости начального роста,
растения в период появления всходов и начала укоренения могут
оказаться более чувствительными к неблагоприятным условиям: к
образованию почвенной корки, нападению вредителей, заболевани-
ям и конкуренции сорняков. Однако в благоприятных условиях
снижение скорости роста на ранних стадиях развития растений бу-
304
дет слабо влиять на конечный урожай. И наоборот, у таких культур,
как салат, даже незначительное снижение жизнеспособности озна-
чает, по-видимому, такую степень ухудшения, которая окажет
серьезное влияние на конечный урожай культуры. Во всех случаях
урожай посевов, для которых использовался семенной материал с
пониженной жизнеспособностью, не следует использовать в даль-
нейшем для производства семян, поскольку, по имеющимся данным
(гл. 9), они будут содержать большое число генетических мутаций.
В заключение следует отметить, что изложенные здесь положе-
ния не являются полностью общепринятыми. В главе 8 приводится
ряд данных, свидетельствующих о том, что результаты обычного
испытания всхожести не дают надежной информации о силе про-
ростков, т. е. о ранних фазах роста, так как уменьшение силы се-
мян может произойти раньше, чем существенно снизится всхожесть.
Этот факт достоверен, и сохранение максимальной силы семян,
безусловно, имеет важное значение для хорошего укоренения и
закрепления всходов. Тем не менее по крайней мере для некоторых
культур установлено, что если всходы не погибли на начальных
стадиях развития, то отрицательное влияние пониженной силы в
ходе дальнейшего роста культуры исчезает, и поэтому конечный
результат может оказаться совсем не таким катастрофичным, как
предполагалось на основании испытания силы семян. Поэтому нель-
зя автоматически принимать, что снижение силы проростков обя-
зательно приведет к существенным потерям конечного урожая.
Существование различных мнений по этому вопросу свидетель-
ствует о необходимости активизации работы по количественной
оценке влияния ухудшения семян на конечный урожай, особенно
с использованием таких схем опытов, в которых влияние на плот-
ность популяции (т. е. укоренение) можно отделить от других воз-
действий на рост растений.
Литература
1. Abdalla F. Н., Roberts Е. Н. 1968. The effect of temperature, moisture,
and oxygen on the induction of chromosome damage in seeds of barley, bro-
ad beans, and peas during storage. Ann. Bot., 32,119—136.
2. Abdalla F. H., Roberts E. H. 1969a. The effect of temperature and mois-
ture on the induction of genetic changes in seeds of barley, broad beans, and
peas during storage. Ann. Bot., 33,153—167.
3. Abdalla F. H., Roberts E. H. 1969b. The effect of seed storage conditions
on the growth and yield barley, broad beans, and peas. Ann. Bot, 33,169—184.
4. В a r t о n L. V. 1961. Seed Preservation and Longevity. Leonard Hill, London.
5. Barton L. V., Garman H. R. 1946. Effect of age and storage conditions of
seeds on the yield of certain plants. Contr. Boyce Thompson Inst., 14,243—255.
8. Harrison B. J. 1966. Seed deterioration in relation to seed storage conditions
and its influence upon seed germination, chromosomal damage and plant perfor-
mance. J. nat. Inst. Agric. Bot., 10, 644—663.
7. Rodrigo P. A. 1939. Study on the vitality of old and new seeds of Mungo
a , (Phaseolus aureus Roxb). Philipp. J. Agric., 10, 285—291.
°. Willey R. W., Heath S. B. 1969. The quantitative relationships between
plant population and crop yield. Adv. agron., 21, 281—321.
20 Жизнеспособность семян 305
ГЛАВА11
Влияние состояния
покоя на выживание
семян в почве
Е. Г. Робертс
Определение понятия «покой» семян
К сожалению, термин «покой» по отношению к семенам используют
по крайней мере в двух различных смыслах. Иногда покоящимся
называют любое семя, которое не находится в процессе прораста-
ния, например сухое семя во время хранения. Однако чаще и го-
раздо правильнее этот термин используют в более узком смысле,
когда вполне жизнеспособное семя не прорастает в условиях, кото-
рые обычно считаются пригодными для прорастания, а именно при
подходящей температуре и соответствующем снабжении водой и
кислородом.
В настоящей главе мы будем применять этот термин в более
узком смысле. Но прежде чем приступить к обсуждению связи покоя
с жизнеспособностью семян, необходимо охарактеризовать разные
типы покоя.
В настоящее время различают три типа покоя. «Одни семена
спящими появляются на свет, другие переходят в состояние покоя,
а третьи впадают в него принудительно». Это пересказ удачного
выражения Харпера [24], примененного им для описания трех ти-
пов покоя, которые он назвал природный, индуцированный и вы-
нужденный. В литературе природный покой иначе называют пер-
вичным [15], естественным [7], врожденным [3] и эндогенным
[67]; индуцированный часто называют вторичным покоем
['15]; вынужденный — экологическим [3], а также индуцирован-
ным [’8].
Несмотря на разросшуюся терминологию, путаница в данном слу-
чае маловероятна; исключение составляет термин «индуцированный
покой», который применялся в двух указанных выше смыслах. Но
в настоящей главе я буду пользоваться терминами Харпера [24],
так как он первый предложил исчерпывающую и четкую термино-
логию [78].
Природный покой присущ новому Зародышу с момента, когда он
прекращает рост, оставаясь еще связанным с материнским растени-
ем. Такой покой предупреждает возможность прорастания зрелого
306
семени как на материнском растении, так и обычно в течение неко-
торого времени после осыпания или уборки. Природный покой
свойствен огромному большинству видов. Период природного покоя
у отдельных семян с одного и того же растения обычно сильно варь-
ирует. Очень часто распределение периодов покоя в пределах партии
семян, содержавшейся в постоянных условиях окружающей среды,
бывает нормальным. Хотя средний период покоя и стандартное от-
клонение распределения варьируют в зависимости от окружающих
условий, в единственном случае, когда эти зависимости были деталь-
но исследованы, например для риса [54], оказалось, что коэффициент
вариации постоянен. Другими словами, стандартное отклонение пе-
риодов покоя отдельных семян, выраженное в процентах от среднего
периода покоя, остается постоянным. Даже чистолинейные сорта
риса отличаются относительно высоким коэффициентом вариации
(около 50%) ['47].
' В некоторых случаях было показано, что на одном и том же рас-
тении образуются семена, явно различающиеся по степени природ-
ного покоя, т. е. наблюдается прерывистое распределение периодов
покоя отдельных семян. Классическим примером такого положения
является Xanthium pensylvanicum. В каждой коробочке у него обра-
зуются два семени, у нижнего из которых природный покой выра-
жен значительно слабее, чем у верхнего (новейшую дискуссию по
физиологии см. в [20]). Другим примером образования двух раз-
личных типов семян служат Salsolla volkensii и Aellenia antrani,
образующие хлорофильные и бесхлорофильные семена. Хлорофиль-
ные семена у обоих видов практически не обладают периодом покоя,
тогда как у бесхлорофильных он продолжается значительное время
[44].
В некоторых случаях наличие различных типов семян на расте-
ниях с одной и той же генетической конституцией может быть свя-
зано с условиями окружающей среды, в которых родительское рас-
тение находилось в период формирования и созревания семян. На-
пример, Halogeton glomeratus на длинном дне образует бурые
семена, обладающие очень глубоким покоем, а на более коротком —
черные, у которых период покоя выражен гораздо слабее [96].
Иногда существует более двух типов семян, различающихся по мор-
фологическим признакам, что может быть связано с различной глу-
биной природного покоя. Вильямс и Харпер [95] детально изучили
связь между покоем и явными морфологическими отличиями, напри-
мер. У Chenopodium album. Они показали, что параллельно поли-
морфизму (который другие авторы называли иногда полиспермией
или гетероспермией), обусловливающему наличие по крайней мере
трех типов семян, существуют различные реакции состояния покоя.
Затем было показано, что у этого вида длина дня, при которой про-
израстало материнское растение, заметно влияла на морфологию и
покой семян; как и у упоминавшегося выше Halogeton glomeratus,
при длинном дне формировались семена, характеризующиеся более
глубоким покоем [31]. Позднее Кавере и Харпер ![10] по аналогии
20* 307
использовали термин «полиморфизм» для описания изменений со-
стояния покоя, непараллельных морфологическим отличиям.
Обзор многих других примеров подобного полиморфизма составил
Коллер [4]), правда, он называл это физиологической гетероген-
ностью.
Семена, образующиеся на растении, никогда не обладают совер-
шенно одинаковым периодом покоя: всегда наблюдается некоторая
изменчивость. Для того чтобы термин «полиморфизм» сохранил свою
пригодность для описания процесса прорастания семян, следует
использовать его только в тех случаях, когда очевидно прерывистое
распределение периодов покоя или глубины покоя [47]. Для выяв-
ления признаков полиморфизма недостаточно показать, что, приме-
нив ту или иную обработку, семена можно разделить на две кате-
гории: в конце концов, любое испытание всхожести, которое не дает
в результате 0 или 100%, разделяет семена на две различающиеся
группы — прорастающие и непрорастающие.
Иногда после того как семя вышло из состояния природного по-
коя, у него можно вызвать сходный тип покоя. Такой индуцирован-
ный, или вторичный, покой наступает, когда семена, обеспеченные
водой, находятся в таких условиях, где какой-то другой фактор пре-
пятствует прорастанию. По мнению Вежи [88], главными факторами,
вызывающими индуцированный покой, являются высокая темпера-
тура и ограниченный доступ кислорода. Например, у Avena fatua
покой может наступить при ограниченном доступе кислорода к за-
родышу [27], признаки этого индуцированного и первичного покоя
очень сходны [26].
У A vena ludoviciana состояние покоя можно вызвать, экспонируя
набухшие семена при температуре 24,5° С или выше [78]. Кидд [33]
показал, что покой семян Brassica nigra можно индуцировать, по-
местив их в атмосферу с высокой концентрацией углекислого газа.
Во всех этих случаях индуцированный покой сохраняется в течение
значительного периода времени; такая сохраняемость покоя после
удаления ингибирующего фактора отличает индуцированный покой
от вынужденного.
Вынужденным покоем называют такое состояние, при котором
жизнеспособные семена не прорастают в силу каких-либо ограниче-
ний в окружающей среде. Этот термин применяется главным обра-
зом для обозначения покоя семян, погребенных под слоем почвы; он
снимается, как только семена выкапывают. Чтобы обосновать при-
менение этого термина, принято считать, что адэкватная обеспечен-
ность водой не является лимитирующим фактором, в противном
случае пришлось бы распространить его на состояние сухих семян
во время хранения. Термин «вынужденный покой» применялся в
различных случаях к семенам, находившимся в таких условиях, как
высокое содержание углекислого газа, темнота и отсутствие колеба-
ний температуры, т. е. факторов, которые бывают особенно сильно
выражены в почве [46, 24]. Относительное значение этих факторов
будет обсуждено ниже.
308
Существует ли функциональная зависимость
между природным покоем и периодом жизнеспособности?
Нередко высказывалось предположение [2, 9, 32, 43, 48, 64, 80], что
чем сильнее выражен (глубже) покой, тем длиннее период жизне-
способности. В своем обзоре по жизнеспособности семян Оуэн [45]
указывала, что зависимость между этими факторами является одной
из самых важных проблем, требующих дальнейшего исследования.
Несмотря на то, что идея о связи между покоем и жизнеспособностью
высказывалась достаточно часто, подтверждающие ее эксперимен-
тальные данные очень малочисленны. В качестве примера можно
привести опыты Тула Е. и Тула В. [’80] с семенами салата. Эти ис-
следователи обнаружили, что если семена некоторых сортов салата
проращивать при температуре 30° С, то они переходят в состояние-
покоя и не прорастают. Эти семена сравнивали с сухими. И те,
и другие помещали на срок до 105 дней в атмосферу с относительной
влажностью 85—90% при 30° С. Сухие семена быстро поглощали
воду из воздуха и теряли жизнеспособность, в то время как набух-
шие, содержащие гораздо больше влаги при перенесении в под-
ходящие условия успешно прорастали. Авторы предположили, что,
пбскольку набухшие семена находились в состоянии покоя, жизнен-
ные процессы, приводящие к порче семян, были в них подавлены.
На основе этого предположения можно объяснить и выживание се-
мян в сырой почве. На другой пример обратил мое внимание-
Т. А. Вилье (личное сообщение, 1970), который наблюдал, что, если
исключить воздействие холодом на влажные семена (стратифика-
ция), необходимое для прерывания покоя у Fraxinus, семена сохра-
няют жизнеспособность не менее 6 лет, тогда как после стратифика-
ции всего лишь около трех лет.
Однако какие бы предположения не вытекали из этого факта, он
не свидетельствует о существовании причинной зависимости между
покоем и жизнеспособностью.
Попытка несколько подробнее изучить возможность существова-
ния такой зависимости была предпринята в опытах с семенами риса
[52]. Были выбраны шесть сортов, сильно различавшихся не только-
по генотипам, но и по окраске и морфологии семян (зерновки с при-
крепленными верхними и нижними цветочными чешуями), что-
позволяло легко распознавать их. В число исследуемых сортов вхо-
дили один сорт Oryza glaberrima и пять сортов О. sativa, из которых
три относились к подвиду indica и два — к подвиду japonica. Сразу
после уборки семена были высушены на солнце до влажности 10—
11% и помещены в холодильник. В начале опыта семена всех
шести сортов тщательно смешивали и увлажняли до 13,5%. Затем
их помещали в стеклянные ампулы, которые запаивали и хранили
при 27° С (за исключением коротких периодов, когда вследствие
неисправности терморегулятора температура поднималась до 33° С) -
Через определенные интервалы времени по одной ампуле вскрывали,,
разделяли семена по сортам и определяли их всхожесть. Восходя-
30&
Рис. 61. Влияние продолжительности
хранения в одинаковых условиях (см.
текст) семян шести сортов риса на их
всхожесть [52]:
1 — Radin China 4; 2—Madagascar 1303;
8 — Kayangya D402; 4 — Tai Chy C5: S — Tai
Chu 122; 6 — Masalaai.
щие части кривых (рис. 61) ука-
зывают на увеличение всхожести
семян по мере их выхода из со-
стояния покоя, а нисходящие ил-
люстрируют характер снижения
всхожести вследствие потери жиз-
неспособности. Можно видеть, что
хотя сорта заметно отличались по
продолжительности покоя (у сорта
Тай Ху 65 он практически отсут-
ствует, а сорту Масалаки необхо-
димо 100 дней, чтобы половина се-
мян вышла из покоя), характер
снижения жизнеспособности во
всех случаях был идентичен.
Кроме того, приводились воз-
ражения, что в то время, как тем-
пература и влажность семян в со-
ответствии с уравнением (11) ока-
зывают существенное влияние, за-
гметно изменить период покоя можно, только варьируя температуру,
поскольку влажность семян оказывает слабое влияние на продолжи-
тельность покоя у риса [51]. Зависимость между температурой и
средним периодом покоя у риса по крайней мере в пределах от 27 до
-47°С ['51, 54] можно выразить уравнением:
log d = Ка — Cdt,
(17)
;где d — средний период покоя; t — температура; Kd и Cd — констан-
ты. Константа наклона (Cd), по-видимому, одинакова для всех сор-
тов, но значение Kd (константы отрезка ординаты) имеет определен-
ное значение для каждого сорта. Значение Qw Для скорости выхода
из покоя (рассчитанное на основе данного уравнения) выше 3,
и фактически, поскольку Cd для всех сортов постоянна, значение
<$io также одинаково для всех сортов [54]. Значение $ю, вычислен-
ное для скорости снижения жизнеспособности риса в тех же темпе-
ратурных пределах, было гораздо выше, а именно 4, 9 [50].
Таким образом, на основании двух обстоятельств можно заклю-
чить, что по крайней мере у семян риса связь между природным
.покоем и периодом жизнеспособности отсутствует. Во-первых, раз-
.личные генотипы заметно отличаются только по длительности перио-
да покоя, но не периода жизнеспособности. Во-вторых, факторы
310
окружающей среды оказывают на эти свойства различное влияние:
температура действует и на скорость выхода из покоя, и на скорость-
снижения жизнеспособности, но значения Qio различаются; влаж-
ность семян является важным фактором, воздействующим на сниже-
ние жизнеспособности, но на прекращение покоя она влияет очень-
слабо. Заключение об отсутствии функциональной связи между по-
коем и жизнеспособностью совпадает с точкой зрения, высказанной
Бартон ['!]: «Состояние покоя зародыша также играет важную роль-
в прорастании и, следовательно, в испытаниях жизнеспособности, но-
с долговечностью непосредственно не связано».
1 Хотя доказательств существования функциональной связи между
? природным покоем и периодом жизнеспособности имеется мало, тем-
.'не менее стоит, вероятно, упомянуть, что в общем, в сравнимых ус-
ловиях окружающей среды культурные сорта по сравнению с дики-
рии формами обладают не только менее выраженным природным по-
//коем, но и значительно более коротким периодом жизнеспособности..
/В этом смысле можно считать, что между степенью (глубиной и
продолжительностью) покоя семян и способностью сохранять жизне-
способность в течение длительного периода существует очень при-
близительная корреляция. Классический опыт долгосрочного погре-
бения семян, который Дювель заложил в 1902 г., часто цитируют
как доказательство того, что дикорастущие виды обладают более-
длительным периодом жизнеспособности, чем культурные формы.
В этом опыте семена 107 видов дикорастущих и культурных расте-
ний были закопаны в стерилизованную почву в цветочных вазонах
с пористыми глиняными крышками. Большинство семян культурных
растений (за исключением семян Nicotiana tabacum и Trijolium
pratense), сохранявших жизнеспособность 39 лет, погибло через год,
тогда как семена 34 дикорастущих видов даже через 39 лет сохраня-
ли некоторую способность к прорастанию [79]. К сожалению, это*
доказательство нельзя считать вполне удовлетворительным, так как
ценено, почему не выжили семена культурных видов: вследствие-
Цотери жизнеспособности или потому, что проросли (т. е. из-за от-
сутствия вынужденного покоя). Более убедительные доказательства
получил Льюис ['37], показавший, что семена культурных видов зер-
новых культур, злаковых трав и бобовых сохраняются хуже, чем:
хранящиеся в таких же условиях семена некоторых видов сорняков.
Позднее Берри ['2] установил, что при хранении в одинаковых усло-
виях семена овсюга (Avena ludoviciana} сохраняют жизнеспособ-
ность намного дольше, чем семена культурного овса (Avena sativa).
Однако следует указать, что кажущееся наличие корреляции:
между покоем и жизнеспособностью у дикорастущих видов по срав-
нению с ее отсутствием у культурных форм, может быть, является
результатом не функциональной зависимости, а давления отбора,,
действующего на оба свойства дикорастущих видов, и устранения:
этого давления у культурных видов. Фактически у большинства
культурных растений происходит положительный отбор на отсутст-
вие продолжительных периодов покоя.
3112
Зависимость между покоем и способностью семян
выживать в почве
Хотя в литературе имеется мало данных о наличии функциональной
зависимости между степенью (глубиной) природного покоя и перио-
дом жизнеспособности, но когда семена находятся в почве, то для
выживания им необходима какая-либо форма покоя, потому что в
большинстве почв время от времени создаются влажные условия,
благоприятные для прорастания. Неспящие семена, находящиеся
близ поверхности почвы, способны после прорастания развиться в
новые растения, но так как они находятся в почве на известной
глубине, то израсходуют запасы питательных веществ раньше, чем
их ростки достигнут поверхности почвы и начнут фотосинтезировать.
Большинство семян, находящихся в почве, очень мелки и должны
оказаться совсем близко к поверхности почвы, чтобы после прора-
стания образовать новое растение.
Не удивительно, что у большинства дикорастущих видов разви-
лись механизмы, предупреждающие прорастание семян в тех слу-
чаях, когда они находятся далеко от поверхности почвы ’. Агрономы,
садоводы и натуралисты знают, что нарушение структуры почвы
немедленно влечет за собой бурное прорастание семян многих видов.
'Быстрота реакции показывает, что до нарушения структуры поч-
вы прорастание семян предотвращалось за счет вынужденного
покоя.
Кроме вынужденного покоя, в процессе эволюции появились и
другие механизмы, регулирующие отношения между видом растения
и окружающей средой. Так, очень часто у растений умеренного кли-
мата проявляется природный покой, который можно преодолеть,
выдерживая набухшие семена в течение некоторого времени при по-
ниженной температуре (предпочтительно около 5°С). Воздействие
-низкими температурами на набухшие семена для прерывания при-
родного покоя часто называют стратификацией. Этот термин появил-
ся впервые в садоводстве, где им обозначалась применяемая в прак-
тике перезимовка семян между слоями торфа или песка, которые пе-
риодически смачивали водой; по существу он означает воздействие
низкой температурой на набухшие семена. В естественных условиях
потребность в стратификации гарантирует невозможность прораста-
-ния семян после зимы до наступления периода, благоприятного для
роста.
В других условиях окружающей среды развились иные механиз-
мы регуляции природного покоя, допускающие прорастание семян
1 Исключения из этого правила обычно связаны с особыми вкологически-
ми условиями. Коллер [35] указывает, например, что Citrullus colocynthis и
Calligonum comosum, как правило, обитают на хрящеватых или крупнопесча-
мых почвах пустынь, на поверхности которых условия (температуры и влаж-
ности) очень непостоянны. Свет сильно подавляет прорастание семян обоих
видов при всех температурах, и таким образом семена прорастают только в
том случае, если находятся под поверхностным слоем почвы.
312
20
а
20г 0
О'-20
20\-О
о
20\-0
О'-W
20
М-
S
6
г
8
е
Э№
0
и.
I
20г О'-
Il
л
Ol20i
0
I ешеушдим
Рис. 62. Распределение появления
всходов по месяцам [59]:
а — Capsella bursa-pastoris; б — Serecio
vulgaris; е — Veronica persica; a — Che-
nopodium album; 0 — Stellaria media;
e — Urtica urens; ж — Thlaspi artense;
з — Tripleurospermum maritimum ssp.
indorum; u — Fumaria officinalis; к —
Роа annua; л — Veronica hederifolia.
Средние данные по четырем опытам и
шестилетним наблюдениям.
лишь в таких условиях среды,
которые обеспечивают пророст-
ку возможность достигнуть зре-
лости и дать начало новому по-
колению. Вент [91] приводит
несколько очень интересных
примеров прерывания покоя и
видов, обитающих в пустыне
Колорадо. Когда почву, взятую
в пустыне, увлажняли в лабора-
тории, то появление всходов тех
или иных видов зависело от тем-
пературы, при которой прово-
дился опыт. При низкой темпе-
ратуре (10° С) прорастали преимущественно озимые формы, при бо-
лее высоких (26—30° С) — только яровые, а при промежуточных
температурах — растения третьей группы. Многочисленные интерес-
ные примеры такого рода приводят Харпер [24], Коллер [35, 36] и
Майер и Полякова-Мейбер [42].
В некоторых случаях отдельные члены популяции выходят и»
состояния покоя в различные периоды года. Другими словами, у не-
которых растений имеются механизмы, не только осуществляющие
^эффективное рассеивание семян в пространстве, но и обеспечиваю-
щие их рассеивание к моменту прорастания. Легко представить себе
значение подобных механизмов для выживания вида. Для характе-
ристики распределения начала прорастания во времени Солсбери
[[65] предложил следующую классификацию характера прорастания:
4ючти одновременное, непрерывное и прерывистое.
Термин «почти одновременное» относится к унимодальному типу
^распределения прорастания во времени с невысоким коэффициентом
^вариации, «непрерывное» — к унимодальному типу с очень высоким
[коэффициентом вариации и «прерывистое» — к многовершинному
[распределению. Солсбери использует эти термины для описания ха-
рактера прорастания в природных, т. е. меняющихся, условиях
окружающей среды. В таких случаях прерывистый тип прорастания
Может возникнуть в результате изменения условий окружающей сре-
ды, заменяя наблюдавшееся в постоянных условиях унимодальное
распределение (почти одновременное или непрерывное) или в ре-
зультате полиморфизма семян. (Если мы имеем дело больше чем
313
с одной популяцией растений, оно может быть обусловлено также
прерывистой наследственной изменчивостью). Мы уже приводили
несколько примеров полиморфизма, в ряде случаев у однолетних
сорняков многовершинный тип распределения прорастания наблю-
дается и в отсутствие полиморфизма.
В некоторых опытах Робертса [59] в Уоркшире семена -ряда
видов сорняков были высеяны в почву, которую обрабатывали пять
или шесть раз в год. На рисунке 62 суммированы результаты наблю-
Рис. 63. Появление всходов по неделям:
а «—1966 г., Феллоуфилд, Манчестер, Джодрелл Беш, Чешир; дано в процентах от
максимального числа всходов, появляющихся каждую неделю; б—1967 г., Джодрелл
Бенк; абсолютные цифры [47]:
1 — Senecio в Феллоуфилде, 1966; В—Capsella в Феллоуфилде, 1966; в—Senecio в
Джодрелле, 1966; 4— Capsella в Джодрелле, 1966; S—Senecio в Джодрелле, 1967; в —
Capsella в Джодрелле, 1967.
314
Рис. 64. Появление всходов (Capsella bursa-pastoris) по месяцам в 1955 и 1956 гг.
в Уэллсборне, Уорикшир, из семян, высеянных [59]:
1 — в 1952 г.; t — в 1953 г.; 8—в 1954 г.; 4— в 1955 г.
дений за шестилетний период. Можно видеть, что в распределении
Появления проростков намечаются две моды, более или менее совпа-
дающие у пяти из одиннадцати видов (Capsella bursa-pastoris, Sene-
cio vulgaris, Veronica persica, Chenopodium album и Stellaria
media).
В некоторых опытах Попея и Робертса [47], которые проводи-
лись на двух участках, расположенных на севере Англии в 32 км
друг от друга, семена Capsella bursa-pastoris и Senecio vulgaris заде-
лывали в почву на минимальную глубину и больше ее не обрабаты-
вали (рис. 63). В этом случае были получены совпадающие и очень
четкие пики прорастания, так как данные за два года не суммирова-
ли. В 1966 г. были выявлены два основных совпадающих пика, а в
1967 г. — три, хотя в 1967 г. у Senecio появился дополнительный пик,
отсутствовавший у Capsella. В случае Chenopodium album, у которо-
го Вильямс и Харпер [95] обнаружили полиморфизм семян, различ-
ные моды наверняка представляют разные полиморфные типы.
Однако эти пики совпадают с пиками у других видов, для которых
полиморфизм семян неизвестен. Кроме того, из данных рисунка 63
и некоторых результатов последующих работ Г. А. Робертса [59],
представленных на рисунке 64, достаточно ясно видно, что число
пиков и сроки их появления из года в год могут меняться. Из этих
Результатов нельзя не сделать два следующих вывода: во-первых,
некоторые виды сорняков сходным образом реагируют на прерыва-
ние покоя и, во-вторых, семена подвергаются мощному действию
факторов окружающей среды, которые способствуют прерыванию
315
покоя чаще одного раза в год (не следует, конечно, полагать, что во
-всех случаях прорастание стимулируется одними и теми же фак-
торами) .
В случае многовершинного характера прерывания покоя не всег-
да ясно, какой именно тип покоя нарушается — природный, вторич-
ный или вынужденный. В некоторых случаях наблюдаемую реак-
цию, по-видимому, следует объяснять на основе всех трех типов
покоя. Например, Кортни [44] показал, что природный покой свежих
семян Polygonum aviculare снимается низкими температурами, дей-
ствующими в течение осени и зимы, и с конца февраля начинают
появляться всходы. Некоторые семена, оказавшиеся глубоко в почве,
переходят в состояние вынужденного покоя, к которому затем добав-
ляется индуцированный покой, обусловленный высокими температу-
рами (23—25° С) в конце мая. Низкие температуры следующей зимы
снимают этот индуцированный покой. Хотя в выживании семян,
оказавшихся глубоко в почве, играют роль все формы покоя, стано-
вится все более очевидным, что большая часть этих семян находится
в состоянии вынужденного покоя. Таким образом, при адэкватном
периоде жизнеспособности именно вынужденный покой играет
первостепенную роль в выживании семян, находящихся глубоко
в почве.
Экологические факторы, под действием которых
находящиеся в почве семена переходят
в состояние покоя
Хотя уже давно известно, что многие семена прорастают лишь после
того, как будут вынесены на поверхность почвы, до последнего вре-
мени это явление не привлекало к себе серьезного внимания. Крокер
[16] выделял следующие основные факторы, которые, по-видимому,
стимулируют прорастание на поверхности почвы или вблизи нее:
пониженная концентрация углекислого газа, переменные температу-
ры и свет. Бибби [3] полагал, что повышение концентрации угле-
кислого газа и понижение концентрации кислорода в почвенном воз-
духе значительно способствовали сохранению вынужденного покоя
г семян, находящихся в почве. Ята точка зрения сохраняла популяр-
ность до последнего времени. Та(<7 Харпер[24У^становил, что если
взять с поля образец почвы и рассыпать его тонким слоем в благо-
приятных условиях температуры и влажности, то большинство нахо-
дившихся в нем жизнеспособных семян сорняков быстро прорастет.
По его мнению: «У небольшого числа видов сорняков покой может
оказаться нарушенным вследствие присутствия светового раздражи-
теля, но большинство сорняков, прорастающих в этих условиях,
к нему нечувствительно. Легко показать, что температурные условия
и водообеспеченность в почве на той глубине, где находятся жизне-
способные семена сорняков, пригодны для быстрого прорастания;
поэтому методом исключения можно доказать, что покой возникает
в результате изменений в почвенном воздухе. По-видимому, факто-
316
Таблица 53. Средние данные
с появлении всходов на свету
и в темноте черев 4 недели после
начала опыта [93]
Варианты опыта Злаки Дву- доль- ные
Свет 14,1 8,3
Темнота 0,5 0,7
Темнота, % от света 4,2 7,8
600
Рис. 65. Число всходов сорняков, по-
явившихся на полевых делянках
на трех различных глубинах [93]:
1—делянки, накрытые стеклом; t — не-
покрытые делянки; в— делянки, накры-
тые асбестом (темнота); 4— на делян-
ках асбестовые покрытия были замене-
ны стеклом. Учет всходов в вариантах
1—3 через 5 недель, в варианте 4 через
3 недели после замены.
рами, вызывающими покой, слу-
жат пониженное давление кис-
лорода или повышенное давле-
ние углекислого газа».
В свое время эти аргумен-?
ты были вполне убедительны,'
но с тех пор выяснилось, что1
самым эффективным фактором,
снимающим вынужденный покой находящихся в почве семян, обычно
является свет. Зауэр и Струйк ['66] изучали влияние рыхления поч-
вы на свету или в темноте на последующее прорастание находящихся
в ней семян. Результаты этих опытов показали, какое важное значе-
ние имеет свет для процесса прорастания, но, как указывали авторы,
работа носила предварительный характер, исследования требуют про-
. должения. Более убедительные результаты были получены в двух,
по существу простых опытах Вессона и Уоринга ['92, 93].
В первом опыте с поля, которое в течение шести предшествующих
лет служило пастбищем, были взяты трехкилограммовые образцы
почвы. Они были получены из почвенных монолитов, в которых два
верхних сантиметра почвы отбрасывались, отобраны в полной тем-
ноте и просеяны в темной комнате. Затем каждый образец раздели-
ли на две половины и каждую из них разместили в теплице на лот-
ках для проращивания; половина лотков находилась на свету,
остальные в темноте. В течение года было проведено три идентичных
опыта. В таблице 53 приведены средние данные о появлении всхо-
дов через 4 недели.
Только у двух видов двудольных растений (Sinapsis arvensis и
Spergula arvensis) семена проросли в темноте, но даже у них на
свету появилось значительно больше проростков. Данные, подтвер-
ждающие важное значение света, были получены в Канзасе Фелтне-
рам и Везецким ['21], но в этом случае не проводилась детальная
идентификация проростков.
Во втором опыте Вессона и Уоринга были получены еще более
примечательные результаты. На участке, использовавшемся в тече-
те 2,5 лет под пастбище, были вырыты квадратные ямы
317
(75X75 см) глубиной 5; 17,5 и 30 см. Делянки одинаковой глубины
либо оставляли открытыми, либо накрывали листами стекла или
светонепроницаемого асбеста. Результаты (рис. 65) свидетельствуют
о полной зависимости появления всходов от света на всех глубинах.
Факт частичного прорастания семян в темновых вариантах предыду-
щих опытов объяснить не удалось.
Таблица 54. Список видов двудольных растений, у которых свет
стимулирует прорастание семян, оказавшихся в почве [93]
Aphanes arvensis
Atriplex hastata*
Cerastium vulgatum
Chenopodium rubrum*
Chrysanthemum segetum
Hypochoeris radicata*
Leontodon autumnalis
Myosotis arvensis
Papaver dubium*
Plantago lanceolata*
Plantago media*
Polygonum persicaria*
Rumex crispus
Senecio jacobea
Senecio vulgaris
Sinapsis arvensis*
Sonchus asper
Spergvla arvensis*
Stellaria media*
Trifolium repens*
Tripleurospermum marittma
Veronica persica*
* Виды, у которых свет не стимулировал прорастание свежих семян.
На основе полученных в этих опытах данных можно объяснить,
почему раньше недооценивалось ингибирующее действие темноты.
Вессон и Уоринг [93] обнаружили, что свет либо не оказывает влия-
ния на прорастание семян многих видов, обычно прорастающих
после нарушения структуры почвы, либо ингибирует этот процесс
(табл. 54); напрашивался вывод, что или широкому кругу видов при-
сущи семена, прорастание которых зависит от света, чего раньше не
наблюдалось, или у семян, ранее нечувствительных к свету, эта за-
висимость появляется в процессе их пребывания в почве. Уоринг и
Вессон [’94] изучали эти возможности в опытах, где светочувстви-
тельность одних и тех же популяций семян исследовалась до и после
их пребывания в почве. Они установили, что прорастание семян
ряда видов {Papaver dubium, Plantago lanceolata, Spergula arvensis
и Stellaria media) не зависит от действия света или, как у Stellaria
media, частично ингибируется им. Во время пребывания в почве се-
мена переходили в состояние вынужденного покоя, который можно
было немедленно прервать, применив освещение. Сходные результа-
ты получил Е. Дж. Бадд (личное сообщение, 1970) в опытах с Роа
trivialis. В последующих опытах с Spergulla arvensis [94], в которых
находящиеся в почве семена подвергали аэрации (30 мин каждые
24 ч) азотом или смесью азота и 12,5% углекислого газа, было по-
казано, что вынужденный переход в состояние покоя в почве зависел
от действия газообразного ингибитора (но не углекислого газа), ко-
торый вырабатывали сами семена. Вессон и Уоринг пришли к вы-
воду, что семена сорняков, возможно, не прорастают сразу после
осыпания с растений вследствие природного покоя, обусловленного
318
потребностью в послеуборочном дозревании или охлаждении. Если
8ти семена попадают в почву, то даже после выхода из состояния
природного покоя их прорастание может по-прежнему подавляться
вследствие присутствия в почвенном воздухе ингибиторов. Через не-
которое время у них может появиться потребность в освещении,
поэтому после перекопки почвы свет будет стимулировать прораста-
ние таких семян.
Для большинства достаточно хорошо изученных видов, семена
которых обладают светочувствительностью, показано, что она обус-
ловлена особым пигментом — фитохромом. Возможный физиологиче-
ский механизм действия фитохрома будет подробно обсужден в гла-
ве 12 (с. 352). Здесь достаточно остановиться на его аспектах,
которые необходимы для понимания экологии прорастания семян.
История этого пигмента начинается с наблюдений Флинта и Мак-
Алистера [22, 23], показавших, что красный свет (КС) стимулирует,
а дальний красный свет (ДКС), или инфракрасный, ингибирует
прорастание семян нуждающегося в освещении сорта салата. Позд-
нее была показана [5, 6] обратимость этого действия: если семена
попеременно облучать КС и ДКС, то их прорастание или отсутствие
его зависит от качества света, которым они были облучены в послед-
ний раз. На основании опытов с обратимостью действия Бортвик
и его коллеги постулировали существование фоторецептора, который
может присутствовать в двух состояниях, обозначаемых через
Рг^Р/г. Этот гипотетический пигмент (фитохром) был в конце кон-
цов выделен из проростков овса и очищен ['70]; он состоит из белка,
связанного с хромофором. Хромофор, претерпевающий обратимые
изменения, представляет собой фикоцианин (соединение тетрапир-
рола), и предполагается, что происходящие в хромофоре изменения
обусловлены перемещением двух атомов водорода [28].
В настоящее время известно, что фитохром действительно суще-
ствует в двух взаимопревращающихся формах. Р/г — физиологически
активная форма с пиком поглощения в инфракрасной части спектра
примерно при 725 нм. Форма Рг при этой длине волны не абсорби-
рует, и при облучении светом этого качества форма Р/г превращается
в Рг. Однако форма Рг имеет пик поглощения при 665 нм (т. е. в
красной области спектра), и при облучении светом с этой длиной
волны равновесие сдвигается в сторону преобладания формы Р/г.
Одвиг от Рг к Р/г при этой длине волны бывает неполным, так как
спектры поглощения перекрывают друг друга и форма Р/г частично
абсорбирует и в этой области. Таким образом при 665 нм примерно
°* % фитохрома находится в форме Р/г и 19% —в форме Рг ['4, 68].
Обратимое стимулирование и ингибирование прорастания свето-
чувствительных семян при последовательном облучении КС и ДКС
вредставляет собой интересную физиологическую особенность, но
полностью выяснить экологическое значение этой экстраординарной
Реакции удалось только недавно. В лабораторных опытах с семенами
ескольких видов Chenopodium Камминг ['17] изучал влияние раз-
чных источников света на прорастание. Результаты этих опытов
318
и наблюдений над спектральным распределением энергии солнечно-
го света и света, проникающего сквозь зеленые листья, позволили
Каммингу постулировать, что фитохромная система обеспечивает се-
мена точным механизмом, чувствительным к условиям окружающей
среды. Он -показал, что если в пределах ± 35 нм от 640 до 740 пм
отношение энергии красного света к инфракрасному (КС/ДКС)
близко к соотношению, присущему солнечному свету (1,3), то всхо-
жесть семян выше, чем при соотношении, характерном для солнеч-
ного света, проникшего сквозь зеленую растительность (0,70—0,12).
Ограничительный эффект низкого соотношения КС/ДКС по сравне-
нию с высоким был обнаружен для широкого диапазона энергий и
фотопериодов; другими словами, прорастание относительно мало за-
висит от силы света и продолжительности освещения, но очень чув-
ствительно к качеству света.
Опыты, подтверждающие экологическую значимость идей Кам-
минга, провел Пиггот (личное сообщение, 1967). Результаты как
полевых опытов, так и опытов, в которых прохождение света сквозь
древесный полог имитировали с помощью искусственных светофильт-
ров, убедительно показали, что главным фактором, подавляющим
прорастание семян Urtica dioica под пологом леса, является низкое
значение соотношения КС/ДКС.
Этот вывод подтверждают результаты более детальных лаборатор-
ных исследований [74], проведенных на шести видах сорных расте-
ний (Chenopodium album, Amaranthus retroflexus, PotentiUa norvegi-
ca, Rumex obtusifolius, Barbarea vulgaris и Lepidium virginicum),
где всхожесть также регулировалась соотношением КС/ДКС. Для
солнечного света это соотношение, полученное на основании измере-
ний при длине волны 650 и 730 нм, составляло 1,2, в то время как
для солнечного света, проникающего сквозь листья табака, — всего
лишь 0,18. Сходные значения были получены для света, проникаю-
щего через листья кукурузы и сои. Оказалось, что свет, проникаю-
щий сквозь листья, оказывает на семена всех шести видов сорняков
более сильное ингибирующее действие, чем солнечный. Всхожесть
у семян разных видов была неодинакова: так, у Amarathus п Bar-
bar еа по сравнению с темными контролями она оказалась довольно
высокой даже в тех вариантах, где свет проникал через листья
(постулируется, что это обусловлено тем, что для начала прораста-
ния у этих видов необходим низкий уровень Р/г. Но у семян Cheno-
podium и Rumex всхожесть была ниже, чем в темновом контроле.
Эти опыты убедительно показывают, что при помощи фотохром-
ной системы семя получает информацию не только о том, находится
ли оно на поверхности почвы *, но и есть ли над ним растительный
* Выражение «на поверхности почвы» применяют обычно для обозначения
положения семян на самой поверхности почвы, где они полностью освещены
солнцем. Но Уэллс [90] показал, что в песчаные почвы свет может проникать
на глубину примерно до 10 см. Как и следовало ожидать, длинные волны про-
никают глубже, чем более короткие. Из его данных видно, что в сыром песке
на глубине 10 см соотношение КС/ДКС (655/735 нм) составляет 0,63. Уэллс
320
полог. На основе этой реакции можно объяснить тот общеизвестный
факт, что на поверхности почвы, покрытой травой, прорастания та-
ких семян, как Plantago spp. ['63], Capsella bursa-pastoris, Senecio
vulgaris [47], обычно не происходит. Эта реакция на качество света
представляет собой тончайшее приспособление к условиям окружаю-
щей среды, поскольку исключает возможность прорастания семени
до тех пор, пока не установятся условия, благоприятные для разви-
тия растений и созревания семян. Пиггот предпринял упомянутые
выше опыты по проращиванию семян потому, что его заинтересова-
ло, почему в лесу сразу после вырубки деревьев начинают разви-
ваться многие виды сорняков. Если прорастание семян многих из
этих видов вызывали искусственным путем, а затем высаживали
проростки в лесу, они могли в течение некоторого времени разви-
ваться, но для достижения полной зрелости под древесным пологом
им не хватало света. При изучении роста растений важным факто-
ром окружающей среды является интенсивность освещения (лучистая
энергия/единицу времени). Но трудно представить себе механизм,
с помощью которого семя могло бы удовлетворительно реагировать
на интенсивность света, поскольку в фотохимических реакциях
обычно проявляется обратная зависимость, т. е., как и в фотографи-
ческих эмульсиях, интенсивность фотохимической реакции зависит
от общего количества полученной энергии, вследствие чего длинный
период экспозиции при низкой интенсивности освещения эквивален-
тен короткому периоду при высокой интенсивности освещения. Та-
ким образом, если бы прорастание семян непосредственно зависело
от простой фотохимической реакции, для которой требовался, ска-
жем, солнечный свет в течение одной минуты, можно было бы опре-
делить, что под древесным пологом, где интенсивность света может
’ составлять от 1/50 до 1/100 интенсивности его на открытом месте,
прорастание тем не менее началось бы, хотя экспозиция должна
была бы длиться от 50 до 100 мин. При помощи подобного механиз-
ма нельзя предупредить прорастание при интенсивности света, не-
пригодной для роста растения; но используя механизм, связанный
не с количеством, а с качеством света, семя получает надежную1
информацию о пригодности интенсивности света в окружающей
среде.
Отсюда можно сделать вывод, что фитохромная система позволяет
семени выживать в состоянии вынужденного покоя, когда оно на-
ходится в среде, которая оказалась бы непригодной для роста рас-
тения. Прорастание семян удается предотвратить в тех случаях,
КоОДа они находятся в почве или на ее поверхности, но под древес-
ным пологом. Другие аспекты светочувствительности семян были
обсуждены в главе 6 (с. 159).
полагал, что так как красный свет проникает в почву достаточно хорошо, ов
стимулирует прорастание светочувствительных семян; это возможно, но пред-
положение было высказано раньше, чем было обнаружено значение соотноше-
ия КС/ДКС и в настоящее время установлено, что это соотношение на глу-
ипе 10 см менее благоприятно для прорастания, чем на поверхности почвы.
Л^изиеслособность семян 32'1
Рис. 66. Прорастание семян Senecio vulgaris (Л) и Capsella (ZJ) черев 28 дней
в различных условиях газовой среды и температуры на свету (рассеянный ла-
бораторный свет) и в темноте. Перед опытом набухшие семена Capsella вы-
держивали в течение двух недель при 4°С для прерывания природного покоя.
Минимальная концентрация СОг составляла 0,03%. На графиках обратите вни-
мание на различия в шкале оси ординат [46]:
1 —10% кислорода, свет; i—10% кислорода, темнота; а — 21% кислорода, свет;
21% кислорода, темнота.
Хотя открытие этих световых реакций отвлекло вниманий от
изучения возможности возникновения вынужденного покоя под
влиянием газового состава почвенной атмосферы, полностью игнори-
ровать влияние повышенного парциального давления углекислого
газа и пониженного давления кислорода невозможно. На рисунке 66
показано прорастание семян Capsella bursa-pastoris (после охлажде-
ния) и Senecio vulgaris в атмосфере с различным содержанием кис-
лорода и углекислого газа на свету и в темноте ['46]. Эти результа-
ты показывают, что хотя наиболее действенным фактором, вызываю-
щим вынужденный покой, является темнота, повышенное парциаль-
ное давление углекислого газа и пониженное парциальное давление
кислорода также могут играть определенную роль. Однако в боль-
шинстве условий углекислый газ и кислород оказывают, по-видимо-
му, не очень сильное влияние, особенно если вспомнить, что в боль-
шинстве почв концентрация углекислого газа в почвенном воздухе
почти никогда не превышает 1 %, а содержание кислорода в редких
случаях опускается ниже 19% [62]. Тем не менее не следует слиш-
ком догматично относиться к цифрам, характеризующим газовый
состав почвенного воздуха, так как в непосредственной близости к
семени и связанной с ним микрофлоре он может значительно отли-
чаться от среднего показателя для всей почвенной атмосферы в
целом.
Прежде чем закончить дискуссию о возможном ингибирующем
действии углекислого газа на прорастание, необходимо упомянуть
следующее усложняющее вопрос обстоятельство. Иногда при низких
(обычно 2,5—5%) концентрациях углекислого газа наблюдается
прерывание природного покоя у известной доли семян некоторых
видов, например бобовых [39], арахиса (Arachis hypogea) [86], риса
[87], Avena jatua и ячменя [40]. Кроме того, Торнтон [77] обнару-
жил, что, действуя на семена углекислым газом, можно вызвать про-
растание светолюбивых семян салата в темноте и предупредить
развитие у них в темноте термопокоя. В таком случае повышенный
уровень углекислого газа может способствовать не только развитию
вынужденного покоя, но при некоторых обстоятельствах также пре-
рыванию природного и вынужденного покоя и предупреждению раз-
вития индуцированного покоя.
До сих пор мы рассмотрели два фактора из числа тех, которые,
по мнению Крокера [16], могут играть роль в прерывании покоя
семян, находящихся в почве, — свет и пониженные концентрации
углекислого газа; теперь следует рассмотреть третий — колебания
температуры. Но в дополнение к этим трем факторам определенное
значение может иметь и уровень ионов нитрата в почве, так как дав-
но известно, что они являются одним из важных агентов, прерываю-
щих покой семян многих видов [81]. Штейнбаур и Григсби [71]
изучали прорастание 85 видов сорных растений из 15 семейств и
показали, что всхожесть половины из них повышалась в присутствии
нитрата. В некоторых случаях оказывают действие и восстановлен-
ные формы азота, но для большинства видов эффективны только нит-
21* 323
Рис. 67. Прорастание семян Capsella bursa-pastoris в присутствии источников
неорганического азота в различных концентрациях и при разных температу-
рах. 4/30°С' относится к суточным колебаниям температуры в отношении
19/5 ч. Испытания продолжались 28 дней, в течение которых семена ежедневно
в течение нескольких минут находились при дневном свете слабой интенсив-
ности [46]; концентрация растворов:
а —10—* М; б—IO-JM; е —10“3 М.
раты и нитриты [55]. Таким образом, нитрификация в почве ионов
аммония в ответ на возросшую активность почвенной микрофлоры
может играть существенную роль в прерывании покоя находящихся
в почве семян.
В настоящее время накапливаются факты, показывающие, что
действие ионов нитрата не следует рассматривать изолированно, так
как влияние именно трех факторов (нитраты, колебания температу-
ры и свет) приводит к прерыванию покоя семян. Например, для
Capsella bursa-pastoris показано [46], что на свету при постоянных
температурах ионы нитрата или нитрита вызывали прерывание при-
родного покоя только у небольшой части семян; но если семена на-
ходились под воздействием переменных температур, стимулирующий
эффект нитрата или нитрита чрезвычайно усиливался, хотя в отсут-
ствие нитрата или нитрита переменные температуры оказывали
слабое действие (рис. 67). К сожалению, вопрос о том, можно ли, воз-
действуя этими двумя факторами, преодолеть вынужденный покой
семян Capsella bursa-pastoris (т. е. стимулировать их прорастание в
темноте), не был исследован. Взаимодействие нитрата с переменны-
ми температурами может оказаться чрезвычайно сложным: при ко-
лебаниях температуры в более узких пределах (15—25 или
20—30° С) наблюдается стимулирование прорастания семян Digitaria
324
sanguinalis, а при более существенных колебаниях (20—35 или
20—40° С) — задержка. В отсутствие нитратов предпочтительны бо-
лее резкие смены температуры [89].
Известно, что в некоторых случаях нитраты усиливали стимули-
рующий эффект света, но в темноте никакого действия на семена,
например, Lepidium virginicum [82], Jussiaea suffruticosa [97], Poten-
tilla norvegica [72] не оказывали. В других случаях, приведенных
в работе Тула Е., Хендрикса, Бортвика и Тула В. [81], нитрат мог
заменить потребность в свете. На ряде экотипов гумая (Sorghum
halepense) Тейлорсон и Мак-Уортер [75] показали, что сами по
себе нитраты, свет или переменные температуры оказывали только
слабое действие, но если нитрат или свет применяли в сочетании с
переменными температурами, реакция была выражена более отчет-
ливо; максимальный эффект наблюдался при комбинации всех трех
факторов. Известно также, что с возрастом семян их реакция может
меняться. Хенсон [29] показал, что у Chenopodium album свет или
нитрат могут примерно в одинаковой степени стимулировать прора-
стание семян. Действие каждого из этих факторов особенно заметно
проявляется на старых семенах, на молодые семена каждый из них
в отдельности оказывает обычно слабое стимулирующее действие, но
при сочетании обоих факторов наблюдается весьма заметный синер-
гизм-(табл. 55).
Таблица 55. Влияние сеета [люминесцентные лампы дневного света
(172 лм/м2) и нитрата (10_*М] на прорастание еа 10-днееный период старых
(32—35 месяцев) и молодых (8—11 месяцев) семян Chenopodium album при
постоянной и переменной температуре (результаты четырех опытов) [29]
Температура Продолжительность освещения в течение суток Старые семена Молодые семена
года | KNO3 вода KNOS
Постоянная - 14 ч 50 79 13 75
23°С Темнота 29 66 2 21
НДР (Р=0,05) 11.1 4 ,2
Переменная 14 ч 79 I 87 36 97
15—25°С Темнота 30 1 75 6 33
НДР (Р=0,05) 10,5 5 .8
Постоянная 16 мин 62 I 87 8 76
23°С Темнота 43 1 72 1 9
НДР (Р=0,05) 8,8 4 ,9
Переменная 16 мин 44 79 3 65
15—25°С Темнота 24 53 2 3
НДР (Р=0,05) 9.2 4 .1
Имеется ряд светочувствительных семян, например Brassica
juncea и Nicotiana tabacum, у части популяции которых покой можно
снять в темноте, применяя только переменные температуры. Семе-
нам Digitaria sanguinalis свет необходим для максимального прора-
стания при колебании температур в пределах 20—30° С, но если
амплитуду колебаний увеличить до 20—35° С, то почти максималь-
ная всхожесть достигается в темноте [90]. Известно много примеров,
325
когда колебания температуры сами по себе давали слабый эффект,
но усиливали реакцию на свет, например, у Lepidium virginicum,
Lepidium campestre, Sisymbrium officinale и Verbascum thapsus [82,
83, 84], Potentilla norvegica, Potentilla recta, Chenopodium album,
Barbarea vulgaris и Rumex obtusifolius [72]. Наконец, в качестве
примера экстремального случая можно привести Lycopus europaeus,
для которого характерна абсолютная потребность и в свете, и в пе-
ременных температурах ’ [76].
Из этих примеров можно видеть, что в определенных случаях
потребность в свете, который обычно необходим для преодоления
вынужденного покоя, может быть заменена или хотя бы изменена
другим фактором или комбинацией факторов (особенно сочетанием
нитрата и переменных температур).
Практически вся работа по изучению условий окружающей сре-
ды, прерывающих состояние покоя семян, была проведена на видах
растений умеренного климата. Однако имеются данные, что по край-
ней мере сорные растения тропиков сходным образом реагируют на
нитраты и свет, и можно думать, что описанные здесь типичные ха-
рактеристики и реакции имеют общий характер. Исследовав шесть
видов обычных восточноафриканских сорняков, Гексли и Тарк
['30] установили, что четыре из них обладали светочувствитель-
ностью {Bidens pilosa, Galinsoga parviflora, Tagetes minuta и
Euphorbia hirta) и что внесение в почву KNO3 в концентрации 0,2%
в присутствии света вызывает повышение всхожести двух из этих
видов {Tagetes и Euphorbia). Тем не менее ощущается большая не-
обходимость в дальнейшем изучении растений тропической и уме-
ренной зон с этой точки зрения. Если мы хотим познать экологиче-
ские факторы, влияющие на прекращение покоя, и тем самым харак-
тер выживания семян в полевых условиях, совершенно необходимо
изучать выход семян из состояния покоя на полифакториальной ос-
нове, поскольку взаимодействие факторов играет важную роль.
На основании данных, приведенных в настоящей дискуссии, мож-
но ожидать, что агротехника будет оказывать глубокое воздействие
на выход популяции семян сорных растений из состояния покоя.
Наиболее важным агротехническим приемом будет обработка почвы,
в результате которой семена будут подвергнуты действию света или
вынесены на поверхность почвы, где попадут под влияние суточных
колебаний температуры. Кроме того, некоторое влияние может ока-
зывать и внесение азотных удобрений. Так, по данным Тзйлорсона
[72], фотосенсибилизация семян Potentilla norvegica может быть
вызвана внесением в почву KNO3 в оптимальных концентрациях
(2—4 г/кг), хотя реакцию можно обнаружить уже при концентра-
ции 100 мг/кг; он указывает, что внесение 33 кг/га KNO3 при рав-
номерном распределении в поверхностном слое почвы толщиной
2,5 см будет приблизительно равноценно созданию концентрации
100 мг/кг почвы. Уоткинс [189] на практике доказал, что применение
азотных удобрений может влиять на прорастание семян сорняков.
Он исследовал влияние трех форм удобрения (мочевины, сульфата
326
аммония и известково-аммиачной селитры) на появление всходов
овсюга (Avena ludoviciana) в Квинсленде. Различий в действии
удобрений не отмечено, по-видимому, потому, что мочевина и ам-
миачные формы нитрифицируются в почвах до нитратов *, но все
они стимулировали появление всходов. Наибольший эффект был
получен при внесении удобрений в январе; результаты опыта пред-
ставлены в таблице 56. Робертс [51] также получил некоторые до-
Таблица 56. Влияние уровня содержания азота на появление всходов Avena
ludoviciana [51]*
Внесение азота, кг/га (январь, 1965) Доступный почвенный азот, мг/кг (май, 1965) Цисло растений на 1 ма (август, 1965)
0 8 89
26 — 191
52 — 286
104 142 .(примерно) 342
* НДР (Р=5%)-41.
казательства в пользу того, что внесение повышенных доз азотных
удобрений приводит к уменьшению численности семян сорняков в
почве, по-видимому, вследствие стимуляции процесса прорастания.
Характер выживания семян в почве
Очевидно, что изучение факторов, влияющих на характер выжива-
ния семян в почве, не только представляет интерес с экологической
точки зрения, но и может иметь практическое значение для агро-
номов при разработке мер борьбы с сорняками. В настоящее время
установлено, что необходимым условием выживания семян является
сохранение ими жизнеспособности в том смысле, как это было опи-
сано в главе 2, но характер выживания часто значительно больше
зависит от дополнительных факторов. К ним относятся потери, вы-
зываемые нападением других почвенных организмов, но, вероятно,
даже более важное значение, особенно в случаях нарушения струк-
туры почвы, будет иметь сокращение численности популяций, про-
1 Необходимо иметь в виду, что в некоторых случаях нитриты являются
более аффективным фактором прерывания покоя, чем нитраты, например для
семян риса [53], ячменя [40] и Capsella bursa-pastoris. Более высокая эффектив-
ность нитрита обсуждалась раньше в связис гипотезой о возникновении, hq-
коя, которая могла бы_объяснить это различие [55]. Хотя’обычно содержание
нитритов в почве незначительно "[б^йтсдвано, что они могут накапливаться
в почве в значительных количествах после внесения мочевины. В опытах, про-
веденных на суглинке в сосудах с диаметром 12,5 см, Корт, Стефен и Вайд [13]
показали, что содержание нитрита в почве после внесения мочевины может
временно повыситься и составлять 24% от всего внесенного азота, достигая
максимума черев четыре недели после внесения.
327
всходящее при прорастании в результате снятия вынужденного по-
коя.
В почве с ненарушенной структурой популяции семян некото-
рых видов могут очень долго сохранять жизнеспособность. Данные,
характеризующие их долговечность, получают обычно с помощью
наблюдений двух типов. Во-первых, путем долгосрочных опытов с
семенами, которые помещают в почву при условиях, максимально
приближенных к полевым; во-вторых, путем наблюдений за появ-
лением сорных растений либо непосредственно на участках, кото-
рые ранее в течение многих лет не обрабатывали, а использовали
в качестве постоянных лугопастбищных угодий, либо после взятия
проб почвы с этих земель. В качестве примера наблюдений первого
типа можно привести упоминавшийся выше опыт Дювеля, заложен-
ный в 1902 т. Еще раньше (в 1879 г.) аналогичный опыт, правда,
в более искусственных условиях был заложен Билом '[18]. В этом
опыте семена 20 различных дикорастущих видов были смешаны с
песком, помещены в незакупоренные бутылки емкостью 0,57 л и
зарыты в землю на глубину 45 см горлышками книзу во избежание
заполнения их водой. Через определенные промежутки времени про-
водили испытания всхожести. Семена около половины всех видов
полностью потеряли жизнеспособность на пятый год, однако семена
11 видов частично сохранили способность к прорастанию и через
20 лет, а двух видов (Oenothera biennis и Rumex crispus) — даже
через 70 лет.
В качестве примера наблюдений над почвой, взятой с пастбищ
долголетнего пользования, можно привести следующие данные.
Бренчли [7] получил многочисленные всходы сорняков из почвы,
взятой из глубоких горизонтов старых пастбищ, которые в течение
32 лет зарастали травой; среди них были всходы Polygonum avicu-
lare, Atriplex patula, Papaver rhoeas и Anagallis arvensis. Приведен-
ные данные обоих типов с очевидностью показывают, что оказавши-
еся в почве семена многих дикорастущих видов способны очень
долгое время оставаться жизнеспособными.
Может возникнуть и такой вопрос: представляет ли почвенная
среда какие-либо особые преимущества для сохранения жизнеспо-
собности? По данным Кьера [34], у семян 9 из 17 видов растений
после десятилетнего пребывания в почве жизнеспособность была
выше, чем после десятилетнего хранения в сухих условиях. Сход-
ные данные приводит Крокер [16]. Однако приведенные данные
отнюдь не имеют решающего значения, так как сравнения прово-
дились не в одинаковых условиях температуры и влажности семян,
поэтому этот вопрос требует дальнейшего изучения. Сохранение жиз-
неспособности является обязательным, хотя, безусловно, не единст-
венным условием выживания семян в почве. Проблему выживания
семян в целом четко определили Шафер и Чилкот [66], которые
предложили следующую модель для описания компонентов нахо-
дящейся в почве популяции:
S = Pex4-Pen<f4Dff+Dn, (18)
328
где S — общая численность популяции семян данного вида в опре-
деленный момент времени (100%); Рех— семена, находящиеся в
состоянии экзогенного (вынужденного) покоя, %; Pend — семена,
находящиеся в состоянии эндогенного (природного и индуцирован-
ного) покоя, %; Dg — семена, проросшие in situ, %, которые могут
погибнуть, если прорастут в горизонте, расположенном ниже кри-
тической глубины, или дать новые растения, если окажутся близко
к поверхности почвы; Dn — семена, потерявшие жизнеспособность,
%-
Шафер и Чилкот указывают, что возможность количественного
определения Dg практически ограничена относительно короткими
периодами времени. Это объясняется тем, что появляющиеся орга-
ны прорастающих семян быстро погибают (кроме тех случаев, когда
семена находятся достаточно близко тс поверхности почвы и про-
ростки имеют возможность развиться в нормальные растения),
и, следовательно, фактическое доказательство прорастания in situ
существует очень недолгое время. В некоторых условиях Dg можно
разложить на два компонента: семена, прорастающие глубоко в поч-
ве и не дающие всходов, и семена, прорастающие вблизи поверхнос-
ти почвы и образующие всходы. В настоящей дискуссии мы при-
нимаем, что
Dg = Dgd “Ь Dge,
где Dgd — семена, прорастающие глубоко в почве и не дающие
всходов, %; Dge — семена, прорастающие вблизи поверхности почвы
и дающие всходы, %.
Dn обозначает потерю жизнеспособности как в результате фи-
зиологического старения, так и повреждения хищными организма-
ми; сюда же относятся и семена, ставшие нежизнеспособными во
время их развития и созревания (см. гл. 5). Поэтому при опреде-
ленных условиях член уравнения Dn бывает полезно расчленить
на'компоненты, тогда мы можем представить его в следующем виде:
D„ = Dni + Dna + Dnp,
где Dni — семена, ставшие нежизнеспособными во время развития
и созревания, %; Dna — семена, потерявшие жизнеспособность
вследствие физиологического старения, % (см. гл. 2); Dnp — семе-
на, потерявшие жизнеспособность в результате деятельности хищ-
ников, %.
В начале этой главы было указано, что в настоящее время мно-
гие исследователи различают три типа покоя: природный, индуциро-
ванный и вынужденный. Шафер и Чилкот включают в Pend как
природный, так и индуцированный покой. Однако во многих усло-
виях следует различать все три формы, и в настоящей дискуссии
мы будем обозначать природный покой Ptnn, индуцированный Pind
и вынужденный Реп/. С учетом всех этих модификаций уравнение
^илкота и Шафера примет следующий вид:
$ = + Pind + Penf + &gd + Dge + Dni + Dna + Dnp. (19)
329
До настоящего времени было известно немного работ, в которых
были предприняты попытки оценить относительную значимость
различных факторов, вызывающих сокращение численности попу-
ляций семян, находящихся в почве. Льюис [38] вкратце упомянул
о том, что в одном из опытов, проведенных на Уэльской селекци-
онной станции, было установлено, что быстрое уменьшение числен-
ности семян в различных типах почв на глубине до 25 см было
обусловлено их прорастанием in situ Dgd, но детали опыта не были
приведены. Изучая находящиеся в почве семена широкого круга
сорных растений, Тейлорсон [73] пришел к выводу, что главным
фактором, вызывающим уменьшение числа семян в популяции, яв-
ляется их прорастание (вероятно, Dgd), хотя нельзя также исклю-
чить и нападение патогенных грибов и насекомых (Dnp). Труднос-
ти классификации потерь семян подчеркивали Ремптон и Чинг ['49]>
которые пытались применить уравнение Шафера и Чилкота к изу-
чению семян различных злаковых трав и клевера в почве; по их
мнению, особенно трудно различать понятия Dg и Dn. Шафер и иЧл-
кот [68] провели детальный анализ семян Lolium multiflorum и
Lolium регеппе, зарытых в пористых сарановых пакетах на глубину
10 см в пылеватый суглинок в Корваллисе, штат Орегон. Поверх-
ность почвы была затем засеяна травой. Перед закапыванием было
установлено, что незначительная часть семян обоих видов находит-
ся в состоянии природного покоя (1,3% или меньше), жизнеспо-
собность их составляла 96%. Пробы для анализа отбирали через
различные промежутки времени. Прорастание in situ Dgd определя-
ли путем подсчета числа семян, наклюнувшихся в момент извлечения
их из почвы. Оставшиеся семена помещали на 14 дней в условия
переменных температур (25—15° С) и освещенности (8 ч/день) для
определения всхожести. Семена, проросшие во время испытания, от-
носили к группе не спящих, по принятой терминологии их следо-
вало бы считать находящимися в момент выкопки из почвы в со-
стоянии вынужденного покоя (Denf). Жизнеспособность семян, не
проросших во время этого испытания всхожести, определяли двумя
способами: один образец проверяли тетразольным методом, а па-
раллельный снова закладывали на проращивание после предвари-
тельной пятидневной стратификации- в 0,1% KNO3: результаты
обоих способов оценки жизнеспособности совпадали. Семена, про-
росшие во время вторичного испытания жизнеспособности, были
отнесены к спящим, но так как в момент закапывания в почву они
не были спящими, по принятой терминологии их следовало бы рас-
сматривать как находящиеся в момент выкопки из почвы в состо-
янии индуцированного покоя (Dtnd).
В таблице 57 приведены некоторые средние цифры, вычислен-
ные по данным Шафера и Чилкота. Они показывают, что основные
потери семян обоих видов происходили за счет прорастания in situ
(Dgd). Но для семян Lolium multiflorum потери от прорастания in
situ были не столь существенны. Это объясняется тем, что у этого
вида большая часть семян находилась в состоянии вынужденного
330
'Таблица 57. Численность различных классов семян райграса после
£0 дней пребывания в пылеватом суглинке на глубине 10 см, % [68]
Обозначения в соответствии с уравнением (19)* Класс Lolium multiflorum Lolium регеппе
Рenf Вынужденный покои 30 0
Plnd Индуцированный покой 7 1
Dna Нежизнеспособные 12 15
Dgd Проросшие tn situ 49 85
* Другие обозначения не включены в настоящую таблицу по следующим причи-
нам: природный покой Р[пп был выражен очень слабо; семена были зарыты настоль-
ко глубоко, что семена, проросшие in situ, не могли дать всходов (О_^); доля семян
нежизнеспособных с самого начала (£*„/) была незначительна; следов6 гибели семян в
результате нападения вредителей (°Лр) не было отмечено.
и индуцированного покоя, чем у Lolium регеппе. Как указывал Ша-
фер, эти данные согласуются с результатами наблюдений в запад-
ном Орегоне, где оба вида выращивают на семена, показавшими;
что Lolium multiflorum является здесь распространенным сорняком,
тогда как самосевное растение Lolium регеппе встречается редко.
Другой интересный анализ провел Кортни ['14] на семенах Po-
lygonum aviculare. С точки зрения уравнения (19) анализ был не-
полным, но он хорошо иллюстрирует влияние нарушения структу-
ры почвы. Семена были зарыты в почву на глубину 5 см. В момент
закапывания жизнеспособность их составляла 86% (т. е. Dni=
14%). Через год в почве с ненарушенной структурой оставалось
65% жизнеспособных семян; таким образом, жизнеспособная часть
популяции сократилась на 24%; около одной трети из них было ут-
рачено за счет появления всходов (Dgd). Через два года жизнеспо-
собность сохранили 55% первоначального количества, таким обра-
зом, дальнейшие потери составили 15% от числа жизнеспособных
семян, остававшихся к началу второго года. На этом основании
Кортни заключил, что: «По-видимому, большая часть утраченных
семян сгнила (Dna или Dnp) или проросла, но проростки не достиг-
ли поверхности почвы (Dgd)». В параллельном опыте, где в период
с марта по декабрь почву через каждые два месяца перемешивали,
число жизнеспособных семян в течение первого года сократилось с
86 до 38%; таким образом, было утрачено 56% семян, причем
меньше половины из них за счет появления всходов (Dge). Через
два года только 10% первоначального количества закопанных се-
мян сохранило жизнеспособность. В этом случае около половины
потерь было обусловлено появлением всходов (Dge); остальные по-
гибли вследствие загнивания или неспособности всходов достигнуть
поверхности почвы (Dna+Dnp+Dgd).
Детальные наблюдения над всеми видами показали, что
главным фактором, приводящим к истощению популяций семян сор-
няков в почве, является прерывание покоя, приводящее к прорас-
танию, сопровождающемуся или появлением всходов (Dge), или
331
гибелью проростков (Dgd). На основании предыдущей дискуссии по
вопросу о вынужденном покое можно было ожидать, что нарушение
структуры почвы должно привести к стимуляции процесса прорас-
тания семян. Впоследствии это было обнаружено Кортни для Poly-
gonum aviculare. И хотя, по-видимому, существуют исключения,
например семена Sonchus asper, Taraxacum officinale, Sagina pro-
cumbens, Juncus butonius, Graphalium uliginosum ['ll], тем не менее
следовало ожидать, особенно на основании уже описанных работ
Вессона и Уоринга, что в целом чем сильнее взрыхлена почва, тем
быстрее истощается в ней популяции семян. По данным Доукинса
и Робертса ['19], это предположение подтверждается на практике.
Суммировав результаты нескольких лет работы на Национальной
научно-исследовательской овощной станции в Уорикшире, эти ав-
торы пришли к заключению, что число жизнеспособных семян сор-
няков (всех видов) в почве с ненарушенной структурой уменьша-
ется за год на 22%; в почве, перекапывавшейся 2 раза в год, — на
30%; в перекапывавшейся 4 раза в год — на 36% и в почве, ис-
пользуемой под овощные культуры и часто подвергаемой культи-
вации,— на 45% в год. Необходимо подчеркнуть, что, кроме опи-
санной выше работы, имеется очень мало количественных данных
по вопросу об относительном значении факторов, приводящих к
истощению популяций семян в почве, которые могут быть проана-
лизированы на основе созданной Шафером и Чилкотом [67] и де-
тализированной здесь модели. Тем не менее из настоящей дискуссии
следует, что описанная в главе 2 потеря жизнеспособности Dna,
по-видимому, не является главной причиной истощения популяций
семян сорняков в почве. Гораздо вероятнее, что семена погибают в
результате прорастания (Dgd+Dge) и, возможно, до некоторой сте-
пени, хотя по этому вопросу имеется мало данных, вследствие на-
падения вредителей (Dnp). Если, используя метод доказательства
от противного, допустить, что потери, обусловленные прорастанием
и нападением вредителей, не имеют важного значения, форма кри-
вой выживаемости будет зависеть от Dna, и мы вправе ожидать,
что она будет относиться к тому же типу, который описан в гла-
ве 2, т. е. будет описывать отрицательное нормальное распределение
частот. Данные, полученные в описанных выше классических опытах
с зарытыми в почву семенами, будут тогда свидетельствовать о том,
что средний период жизнеспособности при данном ‘ типе распреде-
ления будет длинным, фактически многолетним. Однако имеющи-
еся данные показывают, что потенциальный период выживания,
пределы которого устанавливает эта кривая выживаемости, обычно
не достигается, поэтому можно сделать вывод, что потеря зависит
от действия второстепенных факторов и что именно они (Dgd+Dge+
+Dnp) будут определять форму кривой выживаемости. Если допус-
тить, что вероятность попадания семян в любую из этих категорий ос-
тается из года в год более или менее постоянной, то в любой год ве-
роятность исчезновения выжившего семени из жизнеспособной
популяции останется той же самой, независимо от того, как долго
332
это семя находится в почве. При этих условиях ежегодно будет ис-
чезать одна п та же доля семян, присутствовавших в начале этого
года. Кривая выживаемости фактически будет иметь форму, иден-
тичную форме типичной кривой выживаемости бактерий или выжи-
ваемости стаканов в кафетерии, уже описанной в уравнении (17).
В этих случаях не имеет значения, как долго просуществует бак-
терия или стакан, вероятность гибели или случайной поломки в
каждую последующую единицу времени остается той же самой.
Подобно этому зависимость между временем и числом выживших
в почве семян можно выразить следующим образом:
S = Soe~z‘, (20)
где S — число семян исходной, популяции So, выживших за время
t; g — константа. Знак g выбран здесь, поскольку принимается, что
вероятность гибели вследствие нападения вредителей мала, а са-
мым важным фактором, вызывающим потерю семян, является, по-
видимому, их прорастание (Dgd+Dge). На этом основании g можно
рассматривать как константу прорастания: чем больше вероятность-
прорастания семени, тем выше значение g. Зависимость будет вы-
ражена гораздо яснее, если loge числа выживших семян нанести на
график в зг впсимости от времени; в. результате получится прямая
линия с отрицательным наклоном, и градиент наклона будет про-
порционален g. В настоящее время проводить оценку популяций
жизнеспособных семян в почве нелегко, но Робертс и его коллеги
на Национальной научно-исследовательской овощной станции в
Уорикшире получили весьма важные данные по этому вопросу. Ро-
бертс [57, 58] показал, что на участке под почвоочищающими овощ-
ными культурами популяция семян сорняков уменьшалась пример-
но в постоянной пропорции, приблизительно на 45% в год. Другими
словами, кривые выживаемости описываются уравнением [20]. Ре-
зультаты этой работы подтвердили и дополнили данные Бренчли и
Уоррингтона [8], которые изучали изменения популяций семян во
время одногодичной культуры овощей на полях с различными ис-
ходными популяциями семян сорняков. И в этом случае (за исклю-
чением экстремально засоренных полей, на которых снижение было
сильнее) после годичного выращивания овощей первоначальная по-
пуляция семян уменьшилась примерно наполовину. Робертс в Ан-
глии установил, что если почву часто культивировать, то за год
численность популяций семян сорняков в ней сократится вдвое1.
1 Результаты опытов Чепила [12], проведенных с семенами пяти обычных
видов сорняков в степной воне западной Канады, показали, что в этих услови-
ях исчезновение жизнеспособных семян ив популяции в почве происходит бы-
стрее (в необрабатывавшихся почвах черев год погибало не менее 75% семян).
Однако строгое сравнение в данном случае провести трудно, так как в этих
опытах изучали поведение не естественной популяции семян в почве, а опре-
деленного количества семян, внесенных в стерилизованную почву. Следователь-
но, неясно, чем объясняется разница в скорости исчезновения в Англии if
Канаде: разной агротехникой или различными условиями окружающей среды.
333
Рис. 68. Кривые выживаемости, показывающие число жизнеспособных семян
в почве (на указанных глубинах) в отсутствие дальнейших посевов [61]:
а — почва с ненарушенной структурой, 23 см; б — культивация 2 раза в год, 23 см;- в —
культивация 4 раза в год, 23 см; г — культивация в овощном севообороте, 15 см.
Он доказал [58], что при такой скорости исчезновения семян
сорняков почвоочищающую культуру придется выращивать при-
мерно в течение семи лет, чтобы довести популяцию семян до 1%
от ее первоначальной численности. Принимая, что первоначальная
популяция в слое почвы глубиной до 15 см составляет 125 млн.
семян на 1 га (при не чрезмерно сильной засоренности поля), че-
рез 7 лет здесь останется около 120 семян на 1 м2. Можно ожидать,
что в любое время (вследствие вынужденного покоя) только неболь-
шая часть из них прорастет и даст всходы, поэтому он предполагал,
что популяция сорняков на этом уровне будет, по-видимому, сос-
тавлять 2—3 растения на 1 м2. При такой густоте стояния сорняки
не представляли бы серьезной конкуренции для культуры. Однако
за исключением случаев, когда 'конкурентоспособность культуры
настолько высока, что гарантирует слабое воспроизводство семян
сорняков, возможно быстрое увеличение популяции семян. Соответ-
ственно Робертс указывал, что его анализ в известной степени эк-
спериментально и теоретически подтверждает старую поговорку:
«Один год сеять — семь лет полоть».
Работа Чепила особенно интересна в других отношениях; в ней было показано,
что если семена оставлялись на поверхности, то черев год практически все
они погибали, по-видимому, вследствие отсутствия вынужденного покоя. Прак-
тически по той же причине погибли семена SalsoUa pesttfer, внесенные в почву
на глубине 15 см. Семена всех других видов (Thlaspi arvense, Sisymbrium al-
tissimum, Sinapsis arvensis и Amaranthus refroflexus) перешли в состояние вы-
нужденного покоя, так что в ненарушенной почве черев год выжило в среднем
соответственно 25,2; 16,5; 27,3 и 24,8 исходной популяции, а при имитации
вспашки, сопровождавшейся несколькими поверхностными культивациями,—
15,8; 8,0; 23,3 и 10,4%.
334
Рис. 69. Число жизнеспособных семян различных видов в верхнем (23 см) слое
почвы на делянках, перекапывавшихся 2 раза (а) и 4 раза в год (б) [60]:
I — Chenopodium albums 2 — Capsella bursa-pastoris; 3 — Роа annua; 4 — Solanum nig-
rum; S — SteUafia media.
Как упоминалось выше, Доукинс и Робертс [19] пришли к за-
ключению, что скорость истощения запасов семян зависит от ча-
стоты нарушения структуры почвы (рис. 68). Поэтому, используя
их цифры, характеризующие скорость истощения популяции семян
в почве в течение года (22% в необрабатывавшейся почве, 30% в
почве, перекапывавшейся 2 раза в год, 36% в почве, перекапывав-
шейся 4 раза в год, и 45% в почве, подвергавшейся частой куль-
тивации), можно вычислить, что значение g в уравнении (20) для
этих четырех способов нарушения структуры почвы составляет со-
ответственно 0,248; 0,357; 0,446 и 0,598. Необходимо, • разумеется,
помнить, что в этих случаях g представляет собой константу для
типичной комбинации обычных для Англии сорняков; отдельный
вид сам по себе будет, вероятно, иметь свою собственную констан-
ту для каждого режима культивации почвы. Есть данные, что при
частой культивации между видами сорняков можно обнаружить
большие различия в скорости снижения численности находящихся
в почве популяций семян, однако характер уменьшения численнос-
ти любого вида сорняков для трех местностей Англии — Ротамстеда,
Вобурна и Уэллсборна — достаточно хорошо совпадает [56]. Тем не
менее для многих видов значение индивидуального g сходно, по-ви-
димому, со значением суммарного g, включающего все виды. На
рисунке 69 показано выживание семян ряда обычных английских
сорняков при двух разных режимах обработки почвы. В этих опытах
на делянках с ненарушенной структурой почвы скорость снижения
численности жизнеспособных семян Chenopodium album, Capsella
bursa-pastoris, Роа annua и Solanum nigrum была одинакова
335
га составляла от 21% (#=0,236) до 26% в год (g=0,301); для Ste-
llaria media была отмечена более высокая скорость — 30% в год
(g=0,357) [59]. На делянках, перекапывавшихся два (рис. 69, а)
и четыре (рис. 69, б) раза в год, скорость уменьшения численности
семян Stellaria media также была выше, чем у других видов, и на
делянках, перекапывавшихся четыре раза в год (рис. 69, б), дости-
гала 56% (g=821). Скорость уменьшения численности других ви-
дов различалась очень мало, хотя, как и следовало ожидать, на
делянках, перекопанных четыре раза, число сорняков снижалось
быстрее, чем на делянках, перекопанных только два раза. Но по-
скольку численность семян отдельных видов в этом опыте часто
бывала низкой, Робертс [60] полагал, что различиям между от-
дельными видами, за исключением Stellaria, не следует придавать
большого значения.
Основной практической целью попытки разобраться в факторах,
регулирующих выживание семян в почве, является разработка эф-
фективных мер борьбы с сорняками. На основании данных, приве-
денных в настоящей главе, можно заключить, что скорейшему ре-
шению этой проблемы будут способствовать два дополняющих
ДРУГ друга подхода. Во-первых, требуется дальнейшая информация
о количественном значении разных компонентов уравнения (19),
регулирующих значение g в уравнении (20) в различных условиях.
Во-вторых, поскольку имеющиеся данные показывают, что самым
важным фактором истощения популяций семян сорных растений в
почве является прорастание [Z>gd и Dge в уравнении (19)], необ-
ходимо изучать механизмы покоя, чтобы разработать методы пре-
рывания покоя семян сорных растений в почве. Имеющиеся в на-
стоящее время немногочисленные данные свидетельствуют о том,
что семена прорастают под землей вследствие отсутствия у них вы-
нужденного покоя (семена переходят из Pent в Dgd или Dge), по-
этому наиболее полезные результаты может дать изучение механиз-
мов вынужденного покоя.
Литература
1. В а г t о n L. V. 1961. Seed preservation and longevity, 39. Leonard Hill (Bo-
oks) Ltd, London.
2. Berrie A. M. M. 1964. From seed to seeding. Times Sci. Rev. Winter, 1964,
12-13.
3. Bibbey R O. 1948. Physiologycal studies of weed seed germination. Pl.
Physiol., Lancaster, 23, 467—484.
4. Black M. 1970. Seed germination and dormancy. Sci. Prog. Oxf., 58, 379—
393.
5. Borthwick H. A., Hendricks S. B., Parker M. W., Toole. E. H.,
Toole V. K. 1952. A reversible photoreaction controlling seed germination.
Proc. Nat. Acad. Sci., 38, 662—666. ’
6. Borthwick H. A., Hendricks S. B., Toole E. H., Toole V. K., 1954.
Action of light on lettuce-seed germination. Bot. Gaz., 115, 205—225.
7. BrenchleyW. E. 1918. Buried weed seeds. J. Agric. Sci., 9, 1—31.
8. Brenchley W. E., Warrington K. 1930. The weed seed population of
336
arable soil. I. Numerical estimation of viable seeds and observations on their
natural dormancy. J. Ecol., 18, 235—272.
9. Caldwell F. 1959. Some notes on dormancy in cereal grains. Agric. Hort.
Engng. A bstr., 9, 189—192.
10. C a v e r s F. В., H a r p e r J. L. 1966. Germination polymorphism in Rumex
crispus and R. obtusifolius. J. Ecol., 54, 367—382.
11. C h a n g e 11 о r R. J. 1965. Emergence of weed seedlings in the field and the
effects of different frequencies of cultivation. Rep. Seventh Brit. Weed Cont-
rol Conf., 599—606.
12. Chepil W. S. 1946. Germination of weed seeds. II. The influence of tillage
treatment on germination. Sci. Agric., 26, 347—357.
13. Court M. N., Stephen R. C., Waid J. S. 1962. Nitrite toxicity arising
from the use of urea as a fertiliser. Nature, Lond., 194, 1264—1265.
14. Courtney A. D. 1968. Seed dormancy and field emergence in Polygonum
aviculare. J. appl. Ecol., 5, 675—684.
15. Crocker W. 1916. Mechanics of dormancy in seeds. Amer. J. Bot., 3, 99—
120.
16. С г о с к e r W. 1948. Growth of plants; twenty years research at Boyce Thomp-
son Institute. Reinhold, New York.
17. Cumming B. G. 1963. The dependence of germination on photoperiod,
light quality, and temperature, in Chenopodium spp. Can. J. Bot., 41, 1211—
1233.
18. Darlington H. T. 1951.. The seventy-year period for Dr. Beal's seed via-
bility experiment. Amer. J. Bot., 38, 379—381.
19. Dawkins P. A., Roberts H. A. 1967. Weed seed populations. Rep. Nat.
Vegetable Res. Station, Wellesbourne, 1966, 75—76.
20. E s a s h i Y., L e о p о 1 d C. 1968. Physical forces in dormancy and germination
of Xanthium seeds. Pl. Physiol., Lancaster, 43, 871—876.
21. Feltner К. C., Vesecky J. F. 1968. Light quality and temperature ef-
fects on weed seed germination in two Kansas soils. Trans. Kansas Acad.
Set., 71, 7—12.
22. Flint L. H., McAlister E. D. 1935. Wave length of radiation in the vi-
sible spectrum inhibiting the germination of light sensitive lettuce seed. Smith-
sonian Inst. Misc. Collections, 94,1—11.
23. Flint L. H., McAlister E. D. 1937. Wave length of radiation in the vi-
sible spectrum promoting the germination of light sensitive lettuce seed.
Smithsonian Inst. Misc. Collections, 96, 1—87
24. Harper! L. 1957. The ecological significances of dormancy and its impor-
tance in weed control. Proc. 4th Int. Congr. Crop. Protection, Hamburg 1957,
Vol. I, 415—420. Braunschweig, Hamburg.
25. Hart J. W., Berrie M. M. 1966. The germination of Avena fatua under
different gaseous environments. Physiol. Pl., 19,1020—1025.
26. Hay J. R. 1962. Experiments on the mechanism of induced dormancy in wild
oats, Avena fatua L. Can. J. Bot., 40,191—202.
27. II ay I. R., Cumming B. G. 1959. A method for inducing dormancy in wild
oats, Avena fatua LM Weeds, 7, 34—40.
28. Hendricks S. B. 1968. How Light interacts with living matter. Scientific
American, 219 (3), 174—186.
29. H e n s о n I. E. 1970. The effects of light, potassium nitrate and temperature
on the germination of Chenopodium album L. Weed Res., 10, 27—39.
30. Huxley P. A., Turk A. 1966. Factors which affect the germination of six
common East Africa weeds. Expl. Agric., 2, 17—25.
31. Karssen С. M. 1970. The light promoted germination of the seeds of Che-
nopodium album L. III. Effect of the photoperiod during growth and deve-
lopment of the plants on the dormancy of the produced seeds. Acta Bot. Ne-
erl., 19, 81—94.
32. К e r n i с к M. D. 1961. Agricultural and Horticultural Seeds, 89, F. A. O. Ro-
me.
33. К i d d F. 1914. The controlling influences of carbon dioxide in the maturation
dormancy and germination of seeds. Proc. R. Soc. B, 87, 408—421, 609—625.
22 Жизнеспособность семин 337
34 К j а е г А. 1948. Germination of buried and dry stored seed. II. 1934—1944.
Proc. int. Seed Test. Ass., 14, 19—26.
35. Koller D. 1964 The survival value of germination-regulating mechanisms
in the field. Herb. Abstr. 34, 1—7.
36. Koller D. 1969. The physiology of dormancy and survival of plants in de-
sert environments. Symp. Soc. exp. Biol., 23, 449—469.
37. Lewis J. 1958. Longevity of crop and weed seeds. I. First interim report.
Proc. int. Seed Test. Ass., 23, 340—354
38. Lewis!. 1960. The influence of water table, soil depth and soil type on the
survival of certain crop and weed seeds. Rep. Welsh Plant Breeding Station,
1959, 60.
39. Lipp A. E. G., В a 11 a r d L. A. T. 1959. The breaking of seed dormancy of
some legumes by carbon dioxide. Aust. J. agric. Res., 10, 495.
40. Major W. 1966. Investigations into the physiology of dormancy in cereal
seeds. Ph. D. thesis, University of Manchester.
41. Major W., Roberts E. H. 1968. Dormancy in cereal seeds. II. The nature
of the gaseous exchange in imbibed barley and rice seeds. J. exp. Bot., 19,
90-101.
42. Mayer A. M., Poljakof f-M a у b e r A. 1963. The germination of seeds.
Pergamon Press, Oxford.
43. Mouton J. A. 1960. La dormance chez Oryza sativa. L. Revision bibliogra-
phique. J. Agric. Trap. Bot. Appliq., 7, 588—590.
44. Negbi M., Tam ar i B. 1963. Germination of chlorophyllous and achloro-
phyllous seeds of Salsolla volkensii and AeUenia autrani. Israel. J. Bot., 12,
124-135.
45. Owen E. B. 1956. The Storage of Seeds for the Maintenance of Viability.
Commonwealth Agric. Bureaux, Farnham Royal, England.
46. Popay A. I., Roberts E. H. 1970a. Factors involved in the dormancy aud
germination of Capsella bursa-pastoris (L). Medik., and Senecio vulgaris L.
J. Ecol., 58,103-122.
47. Pop ay A. I., Roberts E. H. 1970b. Ecology of Capsella bursa-pastoris
(L.). Medik and Senecio vulgaris L. in relation to germination behaviour.
J. Ecol., 58, 123-139.
48. Ram i a h К 1937. Rice in Madras. Government Press, Madras.
49. Ram pt ion H. H., Ching T. M. 1970. Persistence of crop seeds in soil.
Agron J., 62, 272-277.
50. Roberts E. H. 1961. The viability of rice seed in relation to temperature,
moisture content and gaseous environment. Ann. Bot., 25, 381—390.
51. Roberts E. H. 1962. Dormancy in rice seed. III. The influence of tempera-
ture, moisture, and gaseous environment J. exp. Bot., 13, 75—94.
52. Roberts E. H. 1963a. An investigation of inter-varietal differences in dor-
mancy and viability of rice seeds. Ann. Bot., %l, 365—369.
53. R о b e r t s E. H. 1963b. The effect of inorganic ions on dormancy in rice se-
eds. Physiol. Pl., 16, 732—744.
54 Roberts E. H. 1965. Dormancy in rice seed. IV. Varietal responses to sto-
rage and germination temperatures. J. exp. Bot., 16, 341—349.
55. Roberts E. H. 1969. Seed dormancy and oxidation processes. Symp. Soc.
exp. Biol., 23, 161—192.
56. R о b e r t s- H. A. 1958. Studies on the weeds of vegetable crops. I. Initial ef-
fects of cropping on the weed seeds in the soil. J. Ecol., 46, 759—768.
57. Roberts H. A. 1962. Studies on the weeds of vegetable crops. IT.
Effect of six years of cropping on the weed seeds in the soil. J. Ecol., 50,
803—813.
58. Roberts H. A. 1963. The problem of weed seeds in the soil. In Crop pro-
duction in a weed-free environment, ed. E. K. Woodford 73—82. Blackwells,
Oxford.
59. Roberts H. A. 1964. Emergence and longevity in cultivated soil of seeds
of some annual weeds. Weed Res., 4, 296—307.
60. Roberts H. A. 1967. Effect of cultivation on the numbers of viable weed
seeds in soil. Weed Res., 7, 290—301.
338
< 61- Roberts H. A. 1970. Viable weed seeds in cultivated soils. Rep. natn. Veg.
Res. Stn. Wellesbourne, 1969, 25—38.
< 62. Russell E. W. 1961. Soil conditions and plant growth, 9th ed, Longmans,
London.
< 63. Sagar G. R, Harper J. L. 1960. Factors affecting the germination and
early establishment of plantains (Plantago lanceolata, P. media and
P. major). In The Biology of Weeds, ed. J. L. Harper, 236—245. Blackwell,
Oxford.
> 64. Sa ha de van P. C. 1953. Studies on the loss of viability of rice seeds in
storage. Madras agric. J., 40, 133—143.
< 65. S a 1 i s b u г у E. 1961. Weeds and aliens. Collins, London.
< 66. Sauer J., Struik G. 1964. A possible ecological relation between soil dis-
turbance, light flash, and seed germination. Ecology, 45, 884—886.
< 67. S c h a f e r D. E., C h i 1 с о t e D. O. 1969. Factors influencing persistence and
depletion in buried seed populations. I. A model for analysis of parameters
of buried seed persistence and depletion. Crop. Sci., 9, 417—419.
< 68. Schafer D. E, Chilcote D. O. 1970. Factors influencing persistence and
depletion in buried seed populations. IL The effects of soil temperature and
moisture. Crop. Sci., 10, 342—345.
< 69. S i e g e 1 m a n H. V. 1969. Phytochrome. In Physiology of Plant Growth and
Development, ed. M. B. Wilkins, 489—506. McGraw-Hill, London.
70. Siegelman H. W., Firer E. M. 1964. Purification of.phytochrome from
oat seedlings. Biochem., 3, 418—423.
71. Steinbauer G. P, Grigsby B. 1957. Interaction of temperature, light
and moistening agent in the germination of weed seeds. Weeds, 5, 175—182.
72. Taylorson R. B. 1969. Photocontrol of rough cinquefoil seed germination
and its enhancement by temperature manipulation and KNO3. Weed Sci., 17,
144—147.
73. Taylorson R. B. 1970. Changes in dormancy and viability of weed seeds
in soils. Weed Sci., 18, 265—269.
74. Taylorson R. B, Borthwick H. A. 1969. Light filtration by foliar
canopies; significance for light-controlled weed seed germination. Weed Sci.,
17, 48—51.
75. Taylorson R. В., M c W h о r t e r C. G. 1969. Seed dormancy and germina-
tion of ecotypes of Johnsongrass. Weed Sci., 17, 359—361.
76. Thompson P. A. 1969. Germination of Lycopus europaeus L. in response
to fluctuating temperatures and light. J. exp. Bot., 20, 1—11.
77. Thornton N. C. 1936. Carbon dioxide storage. IX. Germination of lettuce
seeds at high temperatures in both light and darkness. Contrib. Boyce Thomp-
son Inst., 8, 25.
78. Thurston J. M. 1960. Dormancy in weed seeds. In The biology of weeds,
ed. J. L. Harper, 69—82, Blackwell, Oxford.
79. Toole E. H, Brown E. 1946. Final results of the Duvel buried seed ex-
periment. J. agric. Res., 72, 201—210.
SO. Toole E. H., Toole V. K. 1941. Progress of germination of seed of Digita-
ria as influenced by germination temperature and other factors. J. Agric. Res.,
63, 65—90.
SI. Toole E. H., Hendricks S. B., Borthwick H. A., Toole V. K. 1956.
Physiology of seed germination. Ann. Rev. Pl. Physiol., 7, 299—324.
S2. T о о 1 e E. H., T о о 1 e V. К., В о г t h w i с к H. A., H e n d r i с к s S. B. 1955a.
Photocontrol of Lepidium seed germination. Pl. Physiol., Lancaster, 30, 15—
21.
S3. Toole E. H., Toole V. K., Borthwick H. A., Hendricks S. B. 1955b.
Interaction of temperature and light in germination of seeds. Pl. Physiol.
Lancaster, 30, 473—478.
S4. Toole E. H., Toole V. K., Hendricks S. B., Borthwick H. A. 1957.
Effect of temperature on germination of light-sensitive seeds. Proc. int. Seed
Test. Ass., 22,1—9.
S5. Toole V. R., Toole E. H. 1953. Seed dormancy in relation to seed longe-
vity. Proc. int. Seed Test. Ass., 18, 325—328.
22*
339
86. Toole V. K.( Bailey W. К, Toole E. H. 1964. Factors influencing dor-
mancy of peanut seeds. Pl. Physiol., Lancaster, 39, 822—832.
87. Tseng S. T. 1964. Breaking dormancy in rice seed with carbon dioxide.
Proc. int. Seed Test. Ass., 29, 45.
88. V e g i s A. 1963. Climatic control of germination, bud break, and dormancy.
In Environmental Control of Plant Growth, ed. L. T. Evans, 265—287. Acade-
mic Press, New York.
89. Watkins F. B. 1966. Effect of nitrogen fertilizer on the emergence of wild
oat (Avena ludoviciana). Queensland J. agric. animal. Sci., 23, 87—89.
90. W e 11 s P. V. 1959. Ecological significance of red light sensitivity in tobacco.
Science, 129, 41—42.
91. W e n t F. W. 1957. Experimental control of plant growth. Chronica Botanica
Co., Waltham, Mass.
92. Wesson G., Wareing P. F. 1967. Light requirements of buried seeds.
Nature, Lond, 213, 600—601.
93. Wesson G., Wareing P. F. 1969a. The role of light in the germination
of naturally occuring populations of buried weed seeds. J. exp. Bot., 20, 402—
413.
94. Wesson G., Wareing P. F. 1969b. The induction of light sensitivity in
weed seeds by burial. J. exp. Bot., 20, 414—425.
95. Williams J. T., Harper J. L. 1965. Seed polymorphism and germinati-
on. I. The influence of nitrates and low temperatures on the germination of
Chenopodium album, Weed Res., 5, 141—150.
96. Williams M. C. 1960. Biochemical analyses, germination and pro-
duction of black and brown seed of Holoeeton glomeratus. Weeds, 8, 452—
461.
97. W u 1 f f R., M e d i n a E. 1969. Germination of seeds in Jussiaea suffruticosa.
Pl. Cell Physiol., 10, 503—511.
ГЛАВА 12
'VvW'
Биохимические
механизмы регуляции уу’ТТуу
покоя семян \\ //
Г. Томас \
Настоящий обзор посвящен биохимическим механизмам регуляции,,
действующим в семенах в период их развития между концом соз-
ревания, когда метаболические процессы постепенно инактивиру-
ются, и началом прорастания, когда они вновь активируются. Тер-
мин «покоящийся» в применении к растениям и их органам имеет-
довольно неопределенный смысл, но в настоящей дискуссии он бу-
дет относиться к семенам, прорастание которых задерживается*
в силу недостаточного содержания в них воды или наличия какого-
либо метаболического блока.
Развитие семян
Семена в состоянии зрелости характеризуются низкой метабо-
лической активностью, высокой устойчивостью к неблагоприятным’
условиям, например к обезвоживанию, и наличием запасов питатель-
ных веществ в количестве, необходимом для прорастания. Таким
образом, регуляцию развития семян удобно рассматривать в трех
различных аспектах: регуляция перехода зародыша в покоящееся-
(или спящее) состояние, придающее ему. устойчивость к неблаго-
приятным условиям; регуляция накопления запасных материалов и,,
наконец, биохимическая организация зрелого сухого семени.
Изменение метаболической активности созревающих семян
и развитие устойчивости к неблагоприятным условиям
Завершение процесса созревания семян характеризуется быстрым*
снижением в них содержания воды до очень низкого уровня, что-
оказывает глубокое воздействие на ультраструктуру тканей семени.
Потеря воды сопровождается ослаблением дыхания и снижением-
синтеза белка [109, 129].
Многие биохимические и цитологические изменения, сопровож-
дающие потерю семенем воды, несомненно, являются прямым ре-
зультатом пониженной доступности водной" среды, в которой обычно*
Функционируют многие ферменты и клеточные структуры. Будет*
341
-также показано, что значение некоторых изменений, протекающих
s период обезвоживания, не исчерпывается их непосредственным
^участием в развитии жизнеспособного, зрелого, биохимически инерт-
ного семени.
По мере созревания семени заметные изменения происходят
и на клеточном уровне. Исследование ультраструктуры развиваю-
шщхся семян таких видов, как горох Г10], Phaseolus vulgaris [144],
Vida faba [36], лимская фасоль [106] и хлопчатник [203], показа-
-ло, что в период накопления запасных веществ клеточные ядра, ми-
тохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть (ЭС) и диктиосомы
.переходят из относительно слабо развитого состояния, в котором
они находятся во время раннего эмбриогенеза, к состоянию высо-
кой активности, которая по мере обезвоживания постепенно зату-
хает. Эти изменения являются непосредственным проявлением из-
менений в состоянии клеточных мембран [10] и, по-видимому,
представляют собой активные процессы, имеющие значение для
развития семени и связанные в некоторой степени с накоплением
-липидов ['10, 144]. Чтобы оценить значение обезвоживания для
развития семени, необходимо выяснить, существует ли в семени,
-теряющем влагу, связь между цитологическими и биохимическими
изменениями.
На ранних фазах развития семян клещевины и кукурузы по ме-
'ре увеличения массы сухого вещества поглощение Ог возрастает
и затем в течение остальной части периода созревания постепенно
падает [54, 129]. Подобно этому изменяется и дыхательный коэф-
фициент (ДК), который в начале эмбриогенеза повышается с 1 до
1,5 и в дальнейшем постепенно снижается до 0,7—0,8 ['129]. Эти
изменения нельзя объяснить просто на основании смены дыхатель-
ного субстрата и развития митохондрий, хотя активность боль-
-.шинства растворимых и митохондриальных ферментов усиливается
и ослабевает в соответствии с повышением и понижением погло-
-.щения Ог и ДК, в содержании промежуточных продуктов глико-
литического цикла происходят изменения, указывающие на су-
ществование дифференциальной инактивации гилколитических
ферментов во время созревания ['129].
Наблюдавшееся постепенное снижение ДК и поглощения Ог
происходит в фазе развития семени, характеризующейся постоянным
-содержанием массы сырого вещества. В начале этой фазы метабо-
. лическая активность семени начинает ослабевать, что, по-видимо-
:му, запрограммировано генетически. Природа стимула, вызываю-
щего включение этого генетического фактора, неизвестна. Однако
-было замечено, что в этой фазе развития семян в них часто замет-
но снижается содержание воды [106, 129] и, возможно, что после-
. дующее постепенное усиление испытываемого семенами водного
-стресса частично является причиной наблюдаемого на этой стадии
изменения интенсивности дыхания. Установлено, что существует
тесная связь между активностью митохондрий и степенью их набу-
хания или сжатия ['174]. Кроме того, обезвоживание оказывает
-342
неодинаковое действие на различные дыхательные ферменты, иг
дифференциальное изменение активности дыхательных ферментов»,
наблюдаемое в этой фазе развития семени, может быть отражением
этой дифференциальной реакции на водный стресс. Так, Колеффел
в опытах с семенами гороха ['109] показал, что активность ряда
митохондриальных ферментов возрастала, когда влажность семя-
долей снижалась с 65 до 55%, в то время как дальнейшее умень-
шение содержания воды вызывало резкое падение активности сук-
цинат- и малатоксидаз, но незначительно влияло на активность-
сукцинат- и малатдегидрогеназ. Известно, что у растений митохон-
дрии в клетках корня чувствительны к водному стрессу [’139]..
Кроме того, увеличение и последующее снижение интенсивности:
дыхания и ферментативной активности наблюдались в органах»,
испытывавших водный стресс, например в завядающих листьях
[53, 183]. Другими словами, предполагается, что в период созрева-
ния семя испытывает достаточно сильный водный стресс, способный
вызвать заметное изменение дыхательной активности.
Марре [129] перечисляет ряд ферментов, активность которых
в период развития семян клещевины (фаза постоянной массы сы-
рого вещества) снижается. К ним относятся ферменты гликолити-
ческого и пентозофосфатного циклов, цикла Кребса и цитохромной
системы. Кроме того, на конечной стадии созревания семени за-
метно уменьшается активность ферментов, активирующих амино-
кислоты, и растворимых ферментов, участвующих в синтезе белка.
Эти процессы могут иметь место в семенах одних видов и отсут-
ствовать у других, поскольку в белок-синтезирующих системах
семядолей сухих семян арахиса и в зародышах пшеницы отсутст-
вует, по-видимому, только транслируемая информационная РНК’
(иРНК) и они способны транслировать синтетическую иРНК, на-
пример полиуридиловую кислоту (полиУ), гораздо активнее, чем:
аналогичные системы семян клещевины [126, 127, 175]. У созре-
вающих семян клещевины в фазе обезвоживания происходит не
только распад полисом, подобный наблюдавшемуся в семенах го-
роха [10]. Vicia faba [748], Phaseolus vulgaris [188] и лимской фа-
соли [106], но, вероятно, и повреждение самих рибосом. В семядо-
лях прорастающих семян Pisum arvense были обнаружены аномаль-
ные рибосомы [14], в которых синтез белка протекал очень,
медленно, а в семядолях прорастающих семян Pisum sativum уро-
вень полисом был настолько низок, что их практически нельзя
было обнаружить (Томас, неопубликованные данные).
Имеется много данных, свидетельствующих о том, что падение*
активности ферментов во время созревания семян обусловлено-
снижением интенсивности синтетических и обменных процессов иг
что первое, в свою очередь, обусловлено изменениями метаболизма
иРНК и функции рибосом. Опик [114] предполагает, что зти из-
менения связаны с повышением активности рибонуклеазы [54, 92].
Дов [56] показал, что в листочках томатов, испытывавших водный-
стресс, активность рибонуклеазы была выше, чем в листочках, не?
343.
испытывавших стресса. Некоторые качественные изменения син-
теза белка на поздних стадиях созревания можно объяснить на
основе происходящих во время обезвоживания изменений в ЭС и
исчезновения связанных с мембранами полисом, что наблюдалось
во многих тканях, испытывавших водный стресс, например в коле-
оптилях [87] и в корнях кукурузы [140], но, кроме того, обезво-
живание часто вызывает не дезорганизацию ЭС, а превращение
обычно везикулярной ЭС в параллельные пластинки [463]. Таким
образом, основываясь на действии водного стресса, можно объяснить
предположение [129], что понижение активности ферментов во
время созревания в основном вызвано ослаблением их синтеза.
Согласно противоположной точке зрения, многие ферменты пере-
ходят в неактивную форму. Так, Майер и Шейн ['133] показали, что
из гороха можно экстрагировать гранулы, сходные с зимогеном и
представляющие собой неактивную форму глюкозидазы, которую
можно активировать путем мягкого протеолиза. Хотя вполне вероят-
но, что реакция ферментов на водный стресс выражается в их пре-
вращении в такие неактивные формы, данные о наличии подобных
явлений в других тканях чрезвычайно скудны. Истинное положение
вещей, существующее в семенах, вероятно, сводится к тому, что
-ослабление синтеза белка, усиление его распада, обратимое превра-
щение ферментов в неактивные формы и их инактивация, обуслов-
ленная просто дефицитом водной среды, в совокупности способству-
ют снижению активности ферментов в процессе обезвоживания
семян.
Изменения дыхательной активности, происходящие в фазе по-
стоянной массы сырого вещества, показывают, что в процессе подго-
товки к полной инактивации в сухом семени могут «отбираться»
„дыхательные системы, устойчивые к обезвоживанию. Заметные из-
менения в рибосомах семени происходят только к концу этой фазы,
из чего видно, что они более устойчивы к действию водного стресса
[103]. Чен, Сарид и Качальски [46] показали, что зародыши пше-
ницы теряют большую часть своей засухоустойчивости примерно
через 72 ч после начала набухания, когда, как утверждают, начи-
нается синтез новых, неустойчивых РНК. Гейтс [72] указывал, что
зародышевые ткани очень устойчивы к потере воды, но обезвожива-
ние может оказывать влияние на их способность к синтезу.
Суммируя изложенные данные, можно сказать, что изменение
• физиологической активности созревающего семени является, как
доказывают Клейн и Поллок [106], приспособительной реакцией,
благодаря котрой клетки приобретают устойчивость к высыханию.
Интересно было бы знать, аналогичен ли в остальных отноше-
ниях водный стресс в семенах водному стрессу в таких органах,
как листья. Известно, например, что при завядании листьев содер-
жание гормонов в них меняется [202]. Зависит ли содержание гор-
монов в семенах, хотя бы частично, от тех гормональных изменений,
которые происходят в процессе развития семян под влиянием вод-
ного стресса?
.344
Белки созревающих семян очень сильно отличаются от белков-
прорастающих (семян, см. с. 345 и 355), что, по-видимому, связано*
с наличием в них различных иРНК . Отсюда следует, что на какой-
то стадии развития семян в них должно происходить разрушение-
старых иРНК и синтез (и, возможно, хранение) иРНК, необходи-
мых для синтеза белка во время прорастания. Распад полисом, на-
блюдаемый в высыхающих семенах, свидетельствует о разрушении
иРНК [144]. Есть данные, что иРНК, специфичные для прораста-
ния, синтезируются в конце процесса созревания семян и хранятся
в «замаскированных» формах (см. с. 360). Хотя и нельзя утверж-
дать, что это качественное изменение метаболизма РНК непосред-
ственно связано с высыханием семян, возможно, небезынтересно-
упомянуть, что состав оснований РНК, синтезируемой в листьях,,
испытывающих водный стресс, и в полностью гидратированных
листьях различен. Кесслер и Франк-Тишель [103, 104] указывают,
что структурные особенности молекул РНК в листьях, испытываю-
щих стресс, такие, как высокое содержание (Г+Ц) и, возможно,
двойная нить, особенно способствуют повышению их устойчивости к
стрессу. Чен и др. [46] показали, что существует связь между устой-
чивостью РНК к водному стрессу и ее стабильностью в прорастаю-
щих семенах.
Описанные изменения метаболизма иРНК во время созревания
являются следствием событий, происходящих на генном уровне.
Кроме того, в некоторых случаях было показано, что в состоянии
покоя, которое развивается по мере созревания семени, происходит
подавление активности хроматина (см. с. 351). Возможно, что-
обезвоживание, воздействуя непосредственно на объем клеточного-
ядра и на осмотическую и ионную среду, окружающую хроматин,
вызывает упорядоченное включение и выключение определенных
участков генома, т. е. регуляционный механизм, который, по-види-
мому, действует в гетерокарионах, как предполагает Харрис [82],
характерен для эукариотов вообще.
Регуляция синтеза запасного белка
Многие механизмы, регулирующие синтез запасного белка, могут
участвовать и в регуляции синтеза ферментов в развивающихся се-
менах. Поэтому обсуждение, касающееся накопления запасных
веществ в семенах, будет ограничено вопросом о запасных белках.
Регуляция синтеза других запасных веществ достаточно хорошо-
освещена следующими авторами: Тарнер [180, 181] и Дженнер [98]
составили обзоры по синтезу крахмала, а Мадд [138], Дреннан и:
Кзнвин [57], Харрис и Джеймс [83] детально рассмотрели различ-
ные аспекты синтеза липидов в семенах.
Запасным белкам семян посвящены недавно опубликованные-
обзоры Альтшуля, Ятсу, Ори и Инглмена [3] и Мосса [137]. При:
помощи светового и электронного микроскопов в семенах были
обнаружены белковые тельца. Путем сопоставления результатов этих
34S
исследований с данными по химии белков семян было показано, что
эв этих тельцах, называемых алейроновыми зернами [3], локализо-
вана большая часть запасного белка семян.
Развитие алейроновых зерен было изучено в семенах нескольких
видов с помощью электронной микроскопии. Было установлено, что
клетки незрелых зародышей являются меристематическими и не со-
держат вакуолей. Вакуоляризация, являющаяся показателем пре-
кращения меристематической активности и начала созревания кле-
ток, сопровождается появлением отложений белка, связанных с раз-
бивающимся тонопластом. Вакуоли разрастаются в результате
увеличения их объема, слияния мелких вакуолей или обоих этих
.процессов и в конечном счете занимают большую часть объема клет-
ки. Белок со временем заполняет вакуоль, которая сохраняет свою
-мембрану ['10, 36, 38, 39, 61, 100, 144].
Установлено, что алейроновые зерна содержат ряд ферментов
ти включений, не относящихся к запасным белкам, например фитат
.[122, 145] и ферменты, характерные для лизосом [131, 204].
Для объяснения происхождения белка алейронового зерна был
выдвинут ряд гипотез 1 [39]. Из них только две подтверждены деталь-
ными биохимическими исследованиями. Во-первых, возможно, что
запасные белки синтезируются в белок-синтезирующих системах
развивающихся вакуолей независимо от цитоплазматической систе-
мы. Грэхем, Мортон и Рейзон [77] показали, что алейроновые тельца,
выделенные из пшеницы, включали 35Б-сульфат и ,4С-глицин. Мор-
тон и Рейзон [135, 136] назвали единицу, синтезирующую запасной
белок, протеопластом и продемонстрировали возможную функцию
фитата алейронового зерна путем выделения из пшеницы фосфо-
трансферазы, катализирующей образование АТФ из АДФ и фитата.
Они показали также, что за счет энергии этой АТФ-образующей си-
стемы бесклеточные препараты протеопластов из пшеницы могли
осуществлять включение аминокислот. Однако теперь известно, что
алейроновые тельца, включающие радиоактивные аминокислоты, за-
ражены микроорганизмами. Вильсон [200] показал, что стерильные
алейроновые зерна почти полностью лишены способности включать
14С-лейцин.
Авторы второй гипотезы о происхождении алейронового белка
предполагают, что белок синтезируется в связанных с мембранами
полисомах и переносится в развивающиеся вакуоли по эндоплазма-
тической сети. Установлено, что гранулярная ЭС увеличивается в
период накопления белка в вакуолях [10, 36, 144]. Пэйн и Боултер
[148] методом центрифугирования в градиенте плотности сахарозы
выделили из развивающихся семян Vicia свободные (/) и связанные
с мембраной (mb) полисомы. Они обнаружили, что в фазе быстрого
деления клеток отношение flmb было высоким, а затем во время
накопления белка снижалось. Это объяснялось скорее предпочти-
тельным синтезом mb-рибосом, чем превращением /-рибосом в
mb-рибосомы. Оба класса рибосом активно участвуют в синтезе бел-
ка. Бейли, Кобб и Боултер [9] описали метод изготовления срезов
346
семядолей для демонстрации (с помощью электронно-микроскопиче-
ской радиоавтографии) переноса белка из гранулярной ЭС в разви-
вающиеся белковые вакуоли. Хотя у них и возникали затруднения
с обнаружением метки, они показали, что при инкубации срезов
семядолей Vicia на растворах, содержащих меченую аминокислоту,,
происходит перенос метки из ЭС в белковые вакуоли. Продолжитель-
ность этого процесса примерно 25 мин.
Грубый контроль за процессом синтеза запасного белка можно»
осуществлять путем введения аминокислоты в развивающееся семя,
Фолкс [69] высказал предположение, что синтез белка в семенах на
ранних стадиях их развития зависит от поступления аминокислот^
образующихся в результате распада белков листа, и от того, в каких
количествах отдельные аминокислоты поступают в семя-
Другой грубый контрольный механизм был предложен в работах
Уилера и Боултера [198] и Велбота [188]. Во время быстрого эм-
брионального развития в семени происходит заметное увеличение со-
держания РНК и числа рибосом, но, по-видимому, деление клеток,,
увеличение РНК и дифференциация главных органов должны завер-
шиться раньше, чем станет возможным синтез запасных веществ.
Многие исследователи объясняли это простой конкуренцией за пред-
шественники между системами, контролирующими дифференцировку
и накопление запасных веществ [49, 80]. В эндосперме пшеницы
[99] и в семенах кукурузы [92] начало синтеза запасного белка
сопровождалось снижением общего содержания нуклеиновых кис-
лот. Кроме того, было показано, что во время развития эндосперма
возрастает активность рибонуклеазы и, возможно, что именно этот
фермент регулирует уровни РНК в семени.
Ассоциация рибосом с мембранами в период развития семени:
может оказывать регулирующее влияние на синтез запасного белка.
Известно, что в процессе развития происходит переход от синтеза
незапасного белка к синтезу запасного, поэтому должен выключать-
ся синтез одних РНК и включаться синтез других. Кроме того, по-
скольку фаза синтеза запасного белка совпадает с фазой образования
mb-рибосом, есть все основания предполагать, что новая РНК связа-
на с mb-рибосомами. Есть данные, что гранулярная ЭС соединяется
с ядерной мембраной [36, 38], а с помощью электронного микроско-
па были обнаружены 'Значительная ядерная активность и изменения
в ядерной мембране в течение фазы синтеза запасного белка [10,
36, 144]. Преимущества, которые представляют mb-полисомы для
клетки, рассматривал Кэмпбелл [41]. Полисомы, связанные с мем-
бранами, особенно хорошо приспособлены для синтеза белка, кото-
рый должен куда-то перемещаться в цитоплазме. В ряде животных
тканей, например в ткани молочной железы [73] и печени крыс
[176], показано, что белок, синтезированный на mb-полисомах, от-
личается от белков, синтезируемых на /-полисомах. Об интересном
наблюдении сообщили Фридлендер и Веттштейн [71]. Они показа-
ли, что между рибосомальными белками, синтезированными в клет-
ках зародыша цыпленка на свободных и связанных с мембранами
полисомах, существуют по крайней мере два отличия. Это указывает
на возможность существования различий не только между информа-
ционными РНК, транслируемыми mb и /-рибосомами, но и в струк-
туре самих рибосом. Роль мембран в регуляции развития изучена
плохо, но заметные изменения в мембранах, происходящие в клет-
ках формирующихся семян, свидетельствуют о существенной роли
этих клеточных компонентов [40].
Метаболизм и метаболические системы в сухих семенах
Для того чтобы ферментативный процесс протекал со значительной
скоростью, молекулы субстрата и образующихся веществ должны
свободно диффундировать к активным центрам фермента и от них.
Хотя в сухих семенах, по-видимому, не существует строгого преде-
ла метаболической активности, обусловленного отсутствием субстра-
тов или функциональных ферментов, сама сухость семян исключает
возможность метаболизма в любом принятом смысле этого слова.
Тем не менее в сухих семенах во время хранения все-таки происхо-
дят изменения. Например, процесс послеуборочного дозревания {см.
с. 354) легче было бы понять, если бы состояние семени допуска-
ло метаболические изменения, но обезвоживание, по-видимому, часто
ускоряет этот процесс; Поэтому, прежде чем рассматривать вопрос
о биохимической организации сухого семени, необходимо точно опре-
делить, что означает термин «сухой».
Аксенов, Аскоченская и Петинов [2] и Аскоченская и Аксенов
[7] изучали состояние воды в семенах многих видов растений мето-
дом ядерного магнитного резонанса (ЯМР). В сухих семенах они
обнаружили три фракции внутриклеточной воды: прочно связанную
фракцию, гидратирующую запасной крахмал; более мобильную,
гидратирующую белок, и очень прочно связанную фракцию; послед-
няя также ассоциирована с белком семян, но ее не удается обнару-
жить методом ЯМР. Результаты этих опытов наводят на мысль, что
роль запасных веществ не ограничивается их участием в процессе
прорастания. Из этих результатов следует также, что термин «су-
хой» в применении к семенам относителен, но вопрос о том, играет
ли какая-либо фракция воды важную роль в метаболизме сухих се-
мян, остается пока открытым.
Многие исследователи, изучавшие процесс развития семян, опре-
деляли содержание метаболитов в сухих семенах. Так, Ингл и др.
[92] показали, что содержание общего азота, белка, жира, нуклеино-
вых кислот, растворимого азота, аминокислот, сахаров и раствори-
мых нуклеотидов в зародышах зрелых семян пшеницы было выше,
чем на любой другой фазе созревания. Если зародыш содержит так-
же и ферменты, способные функционировать в условиях предельного
обезвоживания, то можно предположить, что в сухих семенах будут
происходить метаболические изменения. Во время набухания синте-
зируются или активируются ферменты, связанные с мобилизацией
или глюколизом (см. с. 355). Сухое семя содержит, по-видимому,
348
очень мало экстрагируемых функциональных ферментов этого типа.
Однако семена содержат также ферменты, которые во время прора-
стания, очевидно, не синтезируются или не активируются. Так,
Кворлс и Доусон ['52] показали, что во время прорастания уровень
фосфолипазы-D в семенах гороха снижается. С их точки зрения этот
фермент, хотя он и активно способствует распаду фосфолипидов в
семядолях в течение прорастания и роста, был, по всей вероятности,
остатком от периода созревания семян. Содержание функциональ-
ных ферментов этого типа в сухих семенах, вероятно, гораздо выше,
чем содержание тех ферментов, которые активируются во время на-
бухания. Поэтому можно утверждать, что если в сухих семенах
происходят биохимические изменения, то их катализируют именно
остаточные ферменты. Таким образом, применение термина «после-
уборочное дозревание» к процессу прерывания покоя, происходяще-
му во время сухого хранения, вполне допустимо как с биохимиче-
ской, так и с физиологической точки зрения. Наблюдение, показав-
шее, что ферменты, характерные для лизосом, локализованы в
отложениях запасных веществ (см. с. 345), содержащих также
значительную часть связанной воды сухого семени, в свою очередь,
подтверждает точку зрения, согласно которой в сухом семени фер-
менты и остаточная вода вступают в соприкосновение.
Изучение ультраструктуры сухих и созревающих семян показало,
что в обезвоженных семенах основные клеточные органеллы (ядра,
митохондрии) часто находятся в диффузном, слабо оформленном
состоянии [10, 106, 144, 146, 203]. Отличительной чертой клеток су-
хих семян является отсутствие в них организованной ЭС и mb-рибо-
сом [144,148].
В результате электронно-микроскопического изучения сухих се-
мян создается впечатление, что они биохимически неактивны, но
для проверки правильности этого заключения нельзя применить
обычные методы определения активности изолированных клеточных
органелл, так как извлечение органелл и испытание их активности
проводят обычно в водной среде, где они могут превращаться в орга-
неллы набухших семян.
Пройти мимо фактов, свидетельствующих о метаболизме сухих
семян, очевидно, трудно и легче допустить, что изменения, происхо-
дящие во время хранения в сухих условиях, осуществляются не-
ферментативным путем. Известно, что во время хранения в сухих
семенах происходят цитологические и генетические изменения (см.
гл. 9), поэтому снижение активности ферментов (вызванное, по-ви-
димому, денатурацией), наблюдающееся в сухих семенах во время
хранения, рассматривалось как прямое указание на снижение жиз-
неспособности (см. [16] и гл. 7, 8 и 9). Можно бесконечно высказы-
вать различные предположения относительно зависимости между
нефермен^ативными изменениями макромолекул семени и процесса-
ми послеуборочного дозревания или снижения жизнеспособности во
время сухого хранения, но, однако, значительно труднее найти этим
явлениям удовлетворительное биохимическое объяснение.
349
Покой семян
В литературе можно найти много дискуссий по поводу определения
термина «покой» [4, 184, 193] (см. также с. 19, 153, 176, 306). Мы
будем применять это слово для описания «случаев, когда семя
какого-либо вида не прорастает в таких условиях влажности, темпе-
ратуры и доступа кислорода, которые обычно благоприятствуют
поздним стадиям прорастания и росту данного вида» [190]. Покой
семян некоторых видов часто можно преодолеть путем различных
обработок ['17, 173]. Однако в так называемых естественных усло-
виях многие формы покоя преодолеваются путем охлаждения, осве-
щения или хранения в сухих условиях. В настоящем обсуждении
покой рассматривается в этих трех аспектах. Немногочисленные име-
ющиеся данные о метаболических аспектах покоя свидетельствуют
о том, что такое деление вполне оправдано как с биохимической, так
и с экологической точки зрения.
Покой семян, нуждающихся в охлаждении
Семена, которые для выхода из состояния покоя нуждаются в ох-
лаждении. часто содержат как ингибиторы ['190], так и стимуляторы
роста [70]. Многочисленные данные в настоящее время подтверж-
дают, что этот тип покоя регулируется балансом ингибиторов/стиму-
ляторов, который изменяется в результате охлаждения [4, 196].
Более широко взаимодействие ингибиторов и стимуляторов освещено
в недавно появившихся обзорах [193, 196]; настоящая дискуссия
ограничена рассмотрением вопроса о том, каковы метаболические
последствия взаимодействия ингибиторов и стимуляторов в охлаж-
денных семенах.
Френкленд и Уоринг [70] обнаружили, что охлаждение семян
лещины и бука приводит к повышению содержания в них гибберел-
лина. Заметного изменения уровней ингибиторов не наблюдалось.
Сходная реакция на пониженные температуры обнаружена и у дру-
гих семян, нуждающихся в охлаждении, например у ясеня [102,187].
Бредбир [30], Росс и Бредбир [156, 157, 158] детально изучили
синтез гиббереллина в охлажденных семенах лещины. По-видимому,
при охлаждении происходит деблокировка процесса биосинтеза гиб-
береллина, но, вероятно, до тех пор, пока семена остаются при по-
ниженной температуре, гиббереллины будут образовываться в них
в количествах, недостаточных для стимуляции прорастания. Методом
газожидкостной хроматографии в экстрактах из семян лещины был
обнаружен ряд гиббереллинов. Росс и Бредбир ['157] указывали, что
их результаты согласуются со схемой биосинтеза гиббереллина,
предложенной Катсуми и Финни [112], согласно которой сначала
образуется гиббереллин А|, который затем превращается в А4, А5
и Ав. Кроме того, содержание гиббереллина на единицу массы в оси
зародыша значительно выше, чем в семядолях охлажденных семян.
По-видимому, один из гиббереллинов, возможно Ац перемещается из
350
оси в семядоли, где превращается в другие гиббереллины. Росс и
Бредбир [158] использовали известные ингибиторы биосинтеза гиб-
береллина для проверки гипотезы [30], согласно которой при охлаж-
дении происходит деблокировка процесса биосинтеза гиббереллина,
но содержание гиббереллина в охлажденных семенах не достигает
высокого уровня, пока семя не будет перенесено из температурных
условий, применяемых для охлаждения (5°С), в более теплые усло-
вия (20°С). Установлено, что если при 20°С обработать охлажден-
ные семена этими ингибиторами, то прорастание семян и накопле-
ние в них гиббереллинов заметно тормозится. Однако Списка и
Левак [467] показали, что в семенах яблони во время стратифика-
ции происходит изменение содержания гиббереллинов А4 и А7.
Ответ на вопрос о том, каким образом гибберелловая кислота
(ГК) вызывает прорастание, возможно, дает работа Джервиса,
Френкленда и Черри [:96, 97] о репрессии генов в спящих семенах
лещины. Туан и Боннер ['179] обнаружили, что хроматин, выделен-
ный из глазков спящих клубней картофеля, почти не способен под-
держивать ДНК-зависимый синтез РНК в то время, как хроматин
неспящих глазков служил высокоактивной матрицей для синтеза
РНК. Сходные данные были получены Джервисом с сотрудниками
в опытах с семенами лещины: матричная активность хроматина,
выделенного из осей зародышей семян, обработанных водой, была
значительно меньше, чем хроматина из семян, обработанных ГК.
Вопрос о природе вещества, блокирующего синтез ГК в спящих
семенах, остается открытым. В покоящихся семенах лещины был
обнаружен ингибитор, сходный с абсцизовой кислотой (АБК) (лич-
ное сообщение Бредбира). АБК задерживает прорастание охлаж-
денных семян лещины так же, как известные ингибиторы биосинтеза
гиббереллина, например фосфон-Д [458]. Кроме того, АБК ингиби-
рует сильное увеличение содержания эндогенных гиббереллинов,
наблюдаемое обычно после переноса растений шпината с короткого
дня на длинный [494], и снижает содержание гиббереллина в про-
ростках кукурузы [495]. Можно предположить два способа, которы-
ми АБК может тормозить синтез гиббереллина в спящих семенах.
Во-первых, поскольку АБК и ГК имеют, вероятно, общее биосинте-
тическое происхождение в цикле мевалоновой кислоты [412], содер-
жание ГК может снижаться в результате отклонения предшествен-
ников к АБК, что происходит сравнительно быстро [4], но вследст-
вие того, что только относительно небольшая часть общего количества
мевалоната превращается в АБК, этот тип регуляции представляется
мало вероятным. В противном случае АБК может тормозить по типу
обратной связи образование начальных ферментов в биосинтетиче-
ской последовательности. Во-вторых, АБК может препятствовать
синтезу ферментов, участвующих в биосинтезе гиббереллина. Изве-
стно, что АБК снижает активность хроматина в гипокотилях редьки
[450], а Вилье [186] показал с помощью радиоавтографии, что АБК
ингибирует синтез РНК в спящих семенах ясеня. Синтез белка при
этом не тормозится, по-видимому, за счет деятельности стабильных
351
иРНК, сходных с постулированными «замаскированными» иРНК в
прорастающих семенах (см. с. 350). В процессе стратификации
наблюдались изменения метаболизма нуклеотидов и липидов ['31,
112]. Интересно отметить, что снижение извлекаемости рибосомаль-
ной РНК лещины, наблюдаемое д’Аполлония и Бредбиром [5] в на-
чале периода охлаждения, можно объяснить связыванием рибосом
с клеточными мембранами, т. е. 'процессом, который имеет, по-види-
мому, особенно важное значение для регуляции синтеза белка в се-
менах (см. с. 346) и может отражать возрастание способности
охлажденных семян к биосинтезу гиббереллина.
Покой семян, нуждающихся в освещении
Вопрос о роли света в процессе прорастания семян был недавно все-
сторонне освещен в больших обзорах [63, 93]. Экологическое значе-
ние этого явления обсуждалось в главе 11 (с. 316). Здесь мы кос-
немся возможных механизмов этого явления, поэтому придется
вникать в некоторые физиологические детали. В одной из первых
работ группы исследователей, работавших в Белтсвилле [27], было
показано, что многие формы воздействия света на морфогенез расте-
ний можно интерпретировать на основе изменений фоторецепторно-
го пигмента, который получил название фитохром. Гипотеза фито-
хрома объясняла предшествующие наблюдения Флинта и Мак-Али-
стера ['67, 68], показавших, что свет с длиной волны 650 нм стиму-
лировал прорастание семян салата, а с длиной 750 нм ингибировал.
Она легла в основу большинства последующих объяснений прораста-
ния семян, стимулированного светом. Поэтому настоящая дискуссия
в большей мере посвящена механизму действия фитохрома. Пред-
полагается, что в семенах существуют и другие фотосистемы, однако
нет почти никаких данных об их влиянии на метаболизм.
Фитохром был обнаружен в семенах спектрофотометрически
[123]. Активной его формой является, no-видимому, Р/г [84]. Моле-
кула Р/г имеет максимум поглощения при 730 нм, т. е. в дальней
красной части спектра (FR), и обратимо образуется в результате
действия красного света (R) на неактивную форму Рг с максимумом
поглощения при 660 нм. Белый свет оказывает такое же действие,
как красный, так как для превращения Рг в Р/г требуется лишь чет-
вертая часть того количества энергии, которое необходимо для обрат-
ного действия.
Смит [168] суммировал имеющиеся в настоящее время данные о
физических и оптических свойствах фитохрома. На основании ре-
зультатов работ по стимулирующему действию света на прорастание
семян было высказано три предположения о механизме действия
Руг: влияние на метаболизм гиббереллина, активация потенциально
активных генов и действие на клеточные мембраны.
Наблюдение, что ГК может заменить действие света в процессе
прерывания покоя многих светочувствительных семян, привело Брай-
ана [35] к предположению, что Руг активирует синтез гиббереллина,
352
но, как можно было бы ожидать, если бы основное действие Р/г 8а-
кого действия не оказывает. Установлено, что красный свет и ГК
стимулируют прорастание семян салата синергически, а не аддитив-
но, как можно было бы ожидать, если бы основное действие Р/г за-
ключалось в повышении содержания гиббереллина. Тем не менее
ингибиторы биосинтеза ГК тормозят стимулированное светом прора-
стание семян многих видов; поэтому можно думать, что гибберелли-
ны играют какую-то роль в прорастании светочувствительных семян
[24]. Альтернативная (или дополнительная) возможность заключа-
ется в том, что Р/r стимулирует образование свободных гибберелли-
нов из связанных форм. Предполагается, что это происходит в этио-
лированных листьях пшеницы, развертывающихся при участии
фитохрома <[120, 121]. Связанные формы гиббереллина присутству-
ют, по-видимому, в горохе [13]; возможно, что они имеются и в све-
точувствительных семенах.
Мысль о том, что Р/r каким-то образом действует на активность
генов [134], совпадает с точкой зрения, согласно которой прораста-
ние семян представляет собой процесс, запрограммированный гене-
тически. Группа Мора изучила в связи с действием фитохрома ряд
ферментов, например, ферменты, катализирующие синтез антоциа-
нина [113], фенилаланин-аммиак-лиазу (ФАЛ) [154] и ферменты,
участвующие в метаболизме липидов [86]. Они обнаружили, что
между временем, когда под влиянием освещения красным светом
образуется Р/г, и увеличением активности фермента существует лаг-
фаза. В течение этого периода ингибиторы синтеза и трансляции
РНК, которые, как известно, ингибируют прорастание, вызванное
светом [105], тормозят увеличение количества ферментов. Можно
найти возражения против выводов, основанных только на использо-
вании ингибиторов (см. с. 362). Однако Шопфер и Хок [164] ме-
тодом мечения по плотности неоспоримо доказали, что под действи-
ем света в проростках горчицы происходит de novo синтез ФАЛ.
Этот факт служит очень веским доказательством в пользу прямого
или косвенного действия Р/г на синтез специфических белков и
вместе с результатами упомянутых опытов с ингибиторами свидетель-
ствует о том, что фитохром может регулировать активность генов.
Предположение, что Р/г каким-то образом воздействует на кле-
точные мембраны, было высказано без достаточных оснований. По-
скольку подробные сведения о природе и возможных последствиях
изменений клеточных мембран отсутствуют, невозможно сказать,
может ли фитохром обусловить все присущие ему эффекты, вызывая
подобные изменения. Если фитохром способствует проникновению
гормона через мембраны [168] или освобождению (от мембраны?),
связанных гиббереллинов, то на основе мембранной гипотезы можно
объяснить роль гиббереллинов в прорастании семян, вызванном ос-
вещением. Особенно интересны данные Унзера и Мора [182} об
активации синтеза галактолипида, протекающего при участии фито-
хрома, так как они указывают на связь между двумя гипотезами —
мембранной и активации генов, объясняющими действие Р/г.
23 Жизнеспособность сеиян ~ 353
У семян, нуждающихся в освещении, зародыш редко находится
в состоянии покоя [193]. У многих светочувствительных семян по-
требность в Р/г можно снизить или совершенно преодолеть, удалив
семенные оболочки [64], и восстановить эту потребность, подвергнув
изолированные зародыши осмотическому стрессу [162]. Наличие
семенных оболочек может обусловливать необходимость света для
прорастания семян, так как они препятствуют его проникновению
[91], ограничивают газообмен [107] или содержат ингибиторы про-
растания [25].
Оказалось, что обратимая фотореакция, в результате которой под
действием красного света на Рг образуется Р/г, дает неполное пред-
ставление об изменениях фитохрома в растениях. Опыты с семена-
ми, прорастание которых ингибируется светом [26, 47], изучение так
называемой высокоэнергетической реакции [28] и распада и обрати-
мого превращения Р/г в отсутствие фотостимуляции [101, 178] сви-
детельствуют о том, что в дополнение к Рг и Р/г, последний из кото-
рых несомненно является активной формой фитохрома, существует
еще ряд других форм. Если бы природа некоторых из этих форм
фитохрома была изучена лучше, легче было бы понять, каким обра-
зом он регулирует морфогенез.
Послеуборочное дозревание при хранении
в сухих условиях
Семена многих видов растений, закончившие развитие на родитель-
ском растении, не прорастают, если некоторое время не хранились
в сухих условиях. Зависимость между температурой и скоростью
послеуборочного дозревания сухих семян кратко обсуждалась в гла-
ве 11 (с. 316). Эта форма покоя обнаружена у семян многих зер-
новых культур и дикорастущих злаковых трав, а также у большого
числа других видов ['17]. Однако у многих из этих видов, включая
и зерновые культуры, период послеуборочного дозревания сухих
семян можно заменить коротким периодом стратификации (т. е. воз-
действия холодом и влажностью). Если семена выводят из состоя-
ния покоя путем стратификации или освещения, то для успеха обра-
ботки семена Должны быть частично или полностью набухшими
['173]. В этих условиях семя биохимически активно и блок прора-
стания снимается, по-видимому, в результате метаболического про-
цесса.
Белдрок [20] показал также, что продолжительность периода
покоя семян пшеницы, хранящихся в сухих условиях, можно сильно
сократить путем их обезвоживания. Поскольку сухие условия хра-
нения благоприятствуют прерыванию этой формы покоя, снятие
блока прорастания в результате метаболического процесса представ-
ляется сомнительным.
Однако были предприняты попытки объяснить послеуборочное
дозревание с биохимической точки зрения. Симпсон ['165] предпо-
лагал, что состояние покоя зародыша у Avena fatua можно припи-
354
сать нарушению вызванной гиббереллином мобилизации и исполь-
зования запасных веществ семени. Наиболее серьезное возражение
против этого объяснения заключается в том, что синтез мобилизую-
щих ферментов происходит, по-видимому, после прорастания [‘58].
По мнению Робертса [155], покой, обусловленный наличием оболо-
чек, можно частично объяснить тем, что они создают барьер на пути
диффузии газов, что, в свою очередь, приводит к конкуренции за
Ог между дыхательными системами семени. Однако природа процес-
са послеуборочного дозревания, повышающего способность семени
преодолевать блоки окислительного метаболизма, пока неясна.
Процесс послеуборочного дозревания семян во время хранения
в сухих условиях трудно объяснить с биохимической точки зрения,
поэтому возникла тенденция рассматривать его как проявление чисто
физических изменений, происходящих в семени. Однако покой, сни-
маемый хранением в сухих условиях, имеет, по-видимому, много
аспектов, и вполне возможно, что главным событием послеуборочно-
го дозревания является не изменение содержания регуляторов роста
или свойств семенной оболочки, а какое-то неизвестное изменение
способности зародыша преодолевать ограничения прорастания, кото-
рые развиваются в процессе созревания семян. Это изменение может
быть биохимической природы, но раньше, чем выяснится, что оно
собой представляет, нужно еще очень многое узнать о составе и со-
стоянии ферментов и метаболитов в сухих семенах и о свойствах и
активности метаболических систем в очень сухих тканях.
Прорастание семян
Метаболические изменения на самых ранних стадиях прорастания
семени регулируются механизмами, которые или присутствуют в по-
коящихся семенах, или быстро образуются во время набухания за-
ранее определенным путем. Таким образом, характер биохимических
явлений в начале прорастания можно рассматривать как прямое
проявление деятельности регуляторных систем, присутствующих в
покоящихся семенах. В настоящем разделе исследуется вопрос о
том, какая часть метаболического аппарата прорастающего семени
уже присутствовала в нем до начала набухания. Будет рассмотрено,
в какой мере активируются или синтезируются во время набухания
мобилизирующие и дыхательные ферменты, и возможность присут-
ствия в покоящемся семени в стабильной или замаскированной фор-
ме иРНК, в которой закодированы ферменты, специфичные для про-
растания.
Контроль активации ферментов во время
прорастания семян ,
Уже на самых ранних стадиях набухания семян в них происходит
быстрое усиление дыхания и мобилизация запасных питательных
веществ [132]. Установлено, что начало мобилизации и усиление
23* 355
дыхания являются прямым результатом синтеза или активации или
как синтеза, так и активации гидролитических и дыхательных фер-
ментов. Увеличивается количество ферментов гликолитического, пен-
тозофосфатного и глиоксилатного циклов, цикла Кребса, а также
ферментов, участвующих в метаболизме фосфора и азота и в пре-
вращениях белков, углеводов и липидов [66]. Настоящая дискуссия
посвящена активации дыхательных циклов во время прорастания.
В качестве примера регуляции процесса мобилизации питательных
веществ в семенах, содержащих запасные жиры, будут рассмотрены
системы, превращающие жиры в сахара [19].
В первые часы прорастания, когда семя всасывает воду, интен-
сивность газообмена быстро возрастает [’205]. В течение этой фазы
происходит синтез или активация или и синтез, и активация многих
дыхательных ферментов, в том числе ферментов гликолитического и
пентозофосфатного циклов [37, 43, 129]. В исследованиях Броуна
и Рэя [37], Марре (129) и его сотрудников, Бьянчетти и Сартирана
£23] и Сартирана [160] было показано, что сахара, промежуточные
продукты гликолитического цикла, кофакторы (такие, как НАД и
аденозинфосфаты) регулируют активность многих ферментов глико-
литического и обратного гликолитического циклов. Например, глю-
коза, гексозофосфаты и триозофосфаты снижают активность фрук-
тозодифосфатазы [2].
Это подавление активности фермента промежуточными продук-
тами гликолиза осуществляется как путем подавления синтеза фер-
мента, так и его функции [160]. Довольно специфическая регуляция
индукции дыхательных ферментов была обнаружена в семядолях
прорастающих семян клещевины. Глюкоза, фруктоза, галактоза и
сахароза заметно повышают скорость образования растворимых гек-
сокиназ, но не оказывают никакого действия на другие гликолитиче-
ские ферменты [130].
В течение самых первых стадий прорастания семян большая
часть пирувата, который является продуктом и гликолиза (подроб-
ности см. [9]), окисляется до СОг. Во многих семенах за быстрым
повышением интенсивности дыхания, которое наблюдается в началь-
ных фазах прорастания, следует период, когда интенсивность дыха-
ния сохраняется в течение нескольких часов на одном и том же
уровне и ДК повышается до 2—3 [205]. В этой фазе пируват, обра-
зующийся в процессе гликолиза, превращается в этанол [205] и в
другие продукты брожения. Во многих прорастающих семенах были
идентифицированы ферменты, вызывающие брожение, например
алкогольдегидрогеназа (АДГ) [52]. Ann и Мейсс [6] показали, что
этанол может индуцировать активность алкогольдегидрогеназы в
прорастающих семенах риса, а Хагеман и Флешер [81] предпола-
гали, что уксусный альдегид индуцирует активность алкогольдегид-
рогеназы в прорастающих семенах кукурузы. Ясно выраженный
аффект Пастера наблюдается в случаях улучшения доступа О2 к се-
менам, находящимся в процессе ферментации. Эффект Пастера
можно вызвать путем удаления семенной оболочки. Это свидетельст-
356
вует о том, что покровные структуры ограничивают доступ кислоро-
да к семенам [205], регулируя в них процессы окисления [155].
Когда доступ кислорода не ограничен, активность алкогольдегидро-
геназы (АДГ) снижается [6] и семена способны очень быстро мета-
болизировать этанол [40].
Регуляция процессов гликолиза и брожения в семенах и многих
метаболических последовательностей у микроорганизмов поразитель-
но сходна; индукция дыхательных ферментов промежуточными
продуктами гликолиза и брожения в начале прорастания сходна с
последовательным индуцированием ферментов промежуточными
продуктами, наблюдаемым, например, в процессе биосинтеза лей-
цина у Neurospora [79]. Активация метаболизма семян во время на-
бухания и прорастания, по-видимому, представляет собой «каскад-
ный» процесс, который можно представить следующим образом:
ненабухшее семя содержит только ограниченное число ключевых
ферментов; эти ферменты активируются, когда семя всасывает воду,
затем продукты реакций, которые они катализируют, индуцируют
развитие активности других ферментов, и это продолжается до тех
пор, пока активность всех метаболических процессов в семени не
достигнет оптимального уровня.
Исследования ультраструктуры семян показали, что во время
их прорастания заканчивается формирование митохондрий и проис-
ходит их активация [11, 146]. В ранней фазе прорастания, когда ин-
тенсивность дыхания резко повышается, наблюдается усиление ак-
тивности цепей переноса электронов и оксидаз цикла трикарбоновых
кислот, в то время как активность дегидрогеназ повышается менее
быстро или остается на прежнем уровне [108, 110]. На этой стадии
происходит, по-видимому, синтез митохондриального белка, и отно-
шение РНК/белок в митохондриях возрастает ['111], что может со-
провождаться увеличением числа митохондрий [33]. В течение фазы
ферментации в ходе прорастания активность оксидаз и дегидрогеназ
повышается [*110]. Ренсон, Уокер и Кларк [153] наблюдали инги-
бирование активности сукциноксидазы при высоком содержании
СОг. Этот регуляторный механизм, по-видимому, может действовать
в период ферментации, когда газообмен ограничен.
В некоторых семенах развитие активных митохондрий в семя-
долях на ранних стадиях прорастания, по-видимому, находится под
контролем зародышевой оси. Хотя в семенах гороха присутствие
оси и не является необходимым для превращения в семядолях
углеводов и белка в растворимые продукты, для нормальной органи-
зации митохондрий, ЭС и ядер она необходима [’12].
Многие факты показывают, что хотя в прорастающих семенах
присутствуют цитохромная система и ферменты цикла трикарбоно-
вых кислот, у многих видов только небольшая часть углерода аце-
тил-дофермента А полностью окисляется на этих путях митохон-
дриального обмена [42]. Так, в эндосперме клещевины и в щитке
кукурузы глиоксилатный цикл конкурирует с циклом трикарбоновых
кислот за ацетил-кофермент А, и значительная часть углерода запас-
357
ных липидов превращается в углерод углеводов вследствие высокой
активности фермента изоцитрат-лиазы ['177]. Таннер и Биверс
[177] идентифицировали в клещевине «катаболический глиоксилат-
ный цикл», регулируемый АДФ, в ходе которого путем окисления
ацетил-кофермента А до СОг образуется АТФ. Ферменты глиокси-
латного цикла во многих семенах, очевидно, локализованы в глио-
ксисомах, поэтому пространственно отделены от митохондриального
цикла трикарбоновых кислот. Здесь, по-видимому, происходит скорее
компартментация метаболизма ацетил-кофермента А, чем прямая
конкуренция между циклами трикарбоновых кислот и глиоксилат-
ным за это соединение ['142].
Через 15 мин после того, как ,4С-этанол поступает в срезы горо-
ха, метка обнаруживается в аспарагиновой кислоте, а через 30 мин
и в других аминокислотах, например метионине [51]. Оакс и Биверс
[141] показали, что при введении в щиток кукурузы ,4С-ацетата
метка быстро обнаруживается в глутамате. По-видимому, во многих
прорастающих семенах промежуточные продукты цикла трикарбо-
новых кислот используются скорее как предшественники для синте-
за аминокислот и на других направлениях метаболизма, чем в каче-
стве промежуточных продуктов в процессе полного окисления ацетил-
кофермента А. Камерон и Коссинс [40] обнаружили в прораста-
ющих семенах гороха значительный отток а-оксиглутарата для под-
держания биосинтеза аминокислот.
Многие исследования показали, что в прорастающих семенах
дыхательные цепи переноса электронов могут находиться не только
в митохондриях. Спрегг и Йемм [171] и Мепсон и Мустафф [125]
исследовали возможность присутствия аскорбиновой кислоты и глю-
татиона в ^растворимых системах и их способность обусловливать
продолжающееся увеличение поглощения О2 в конце прорастания,
когда активность митохондрий падает.
Многие семена содержат фитат, запас фосфора и катионы, необ-
ходимые для прорастания [199]. Дыхание можно контролировать,
регулируя доступность фосфата для окислительного фосфорилирова-
ния. Гидролитический фермент фитаза синтезируется во время про-
растания семян [124]. Неорганический фосфат подавляет синтез
фитазы. Ингибирование синтеза фермента фосфатом сходно с тор-
можением, которое оказывает актиномицин D, в связи с чем возник-
ло предположение, что действие фосфата заключается в подавлении
синтеза специфичной для фитазы иРНК [22]. Сходный конечный
продукт, ингибируя активность фермента, по-видимому, регулирует
и мобилизацию липидов в семенах клещевины.
Превращение жиров в углеводы в прорастающих семенах вклю-
чает P-окисление, глиоксилатный и гликолитический циклы
(рис. 70). Дево и Коган-Чарльз [55] показали полное превращение
жиров в углеводы и отток последних из эндосперма в зародышевую
ось во время прорастапия. Это превращение характеризуется низким
(меньше 0,6) ДК [129]. В семенах и проростках обнаружены липа-
зы и липооксидазы [19, 94, 159].
358
Жир
Сахароза
УВФГ
Гексозофосфат
Глицерин----«- Гликолиз
Глионсилатный.
цикл
Ацртил-КоА
Жирные _ ,
кислоты -fl-окисление
ФИНН
Рис. 70. Превращение жиров в углево-
ды в процессе прорастания семян.
В семенах идентифицирова-
ны ферменты, осуществляющие
0-окисление жирных кислот.
Известно, что они локализованы
в клеточных включениях, назы-
ваемых глиоксисомы или перок-
сисомы [88]. В глиоксисомах
эндосперма клещевины были об-
наружены также ферменты
глиоксилатного цикла [14]. Гли-
оксисомы обнаружены в семе-
нах многих культур, например
арахиса [118], кукурузы [118,
199] и сосны [48].
Глиоксисомы быстро синте-
зируются во время прорастания
[75]. Параллельно с развитием
глиоксисом и их последующим
уменьшением происходит ивменение активности ферментов-маркеров
язоцитрат-лиазы и малат-синтазы [88]. Увеличение активности этих
двух ферментов происходит в результате синтеза de novo [76, 117].
Под электронным микроспоком видно, что глиоксисомы кукурузы
представляют собой крупные включения, связанные с мембраной; по-
видимому, они образуются в первые три дня прорастания из более
мелких и более плотных телец ['118]. Чинг [48] установил, что
сходным образом глиоксисомы развиваются в семенах сосны. Пред-
полагается, что синтез глиоксисом [48] осуществляется стабильными
иРНК и рибосомами в прежде существовавших глиоксисомах. В этой
связи интересно отметить, что была обнаружена РНК (а в семенах
сосны и ДНК), связанная с глиоксисомами ['48, 74]. Приели и
Фоуден [151] не смогли обнаружить влияние аминокислотного ана-
лога на развитие активности кислой фосфатазы и изоцитрат-лиазы
в семенах маша, гороха, огурцов, подсолнечника и тыквы; они по-
лагают, что эти ферменты образуются во время прорастания из зи-
могеноподобных неактивных форм.
Через 4—13 дней после начала прорастания число глиоксисом
и активность связанных с ними ферментов уменьшаются параллель-
но истощению запасов липидов ['48, 118, 185]. Уменьшение актив-
ности ферментов глиоксилатного цикла происходит скорее вследст-
вие ослабления их синтеза в ходе нормального обмена, чем в
результате специфического распада. Оно связано с распадом глио-
ксисом и освобождением ферментов в цитозоль [118].
Развитие глиоксисом, уменьшение их числа и активности связан-
ных с ними ферментов так тесно следуют за повышением и сниже-
нием содержания жирных кислот, образовавшихся в результате
гидролиза запасных липидов, что можно предположить наличие
причинной зависимости между этими изменениями. Иными словами,
образование ферментов глиоксисом может быть индуцировано или
359
жирными кислотами, или какими-либо их производными. Кроме
того, продолжающемуся использованию этой системой жирных кис-
лот благоприятствует константа равновесия реакции сахарозофосфат-
синтетазы, которая тесно связана с синтезом сахарозы и ее исполь-
зованием в развивающихся тканях. Таким образом ясно, что для ре-
гуляции мобилизации липидов при пространственном разделении
(компартментации) прорастания одинаково важное значение имеет
и индукция активности фермента, и регуляция по принципу обрат-
ной связи.
Интересно отметить, что глюкоза ингибирует синтез изоцитрат-
лиазы в семенах клещевины [129]. Классическим контрольным ме-
ханизмом является подавление активности ферментов, катализирую-
щих одну из первых реакций процесса, его конечными продуктами
[62]. Поэтому можно, вероятно, считать, что «каскадный» процесс,
описанный в связи с индукцией активности дыхательных ферментов,
регулируется очень чувствительным механизмом, действие которого
основано как на активации субстрата, так и на подавлении актив-
ности фермента конечным продуктом.
В прорастающих семенах показано существование регулируемо-
го гормоном или субстратом индуцированного синтеза ряда других
ферментов. Многие из них приводят Филнер и др. [66] в обзоре об
индукции ферментативной активности в растениях.
Замаскированная информационная РНК
и прорастание семян
Мысль о том, что в прорастающих семенах могут существовать
замаскированные, или долгоживущие, формы информационной РНК,
возникла в связи с необходимостью объяснить сходство между
ранними метаболическими изменениями, происходящими при про-
растании семян и на ранних стадиях эмбриогенеза у многих жи-
вотных. Так, при оплодотворении яйца морского ежа происходит
активация синтеза белка '[78]. Этот процесс в безъядерных клетках
наблюдается и в присутствии таких ингибиторов синтеза РНК, как
актиномицин D. Предполагается, что иРНК уже присутствует в
яйце и что оплодотворение стимулирует скорее ее трансляцию, чем
транскрипцию. В животных клетках идентифицировано много Час-
тиц и предшественников, которые, по-видимому, содержат запасную
иРНК, и это привело Спирина ['170] к предположению, что синтез
белка на ранних стадиях эмбриогенеза регулируется упорядоченным
превращением предшественников в активные полисомы.
Чен, Сарид и Качальски [45] сравнили РНК сухих зародышей
семян пшеницы и зародышей, набухавших в течение 48 и 48—72 ч,
используя метод гибридизации ДНК с РНК. Оказалось, что около
1,15% генома зародыша пшеницы закодировано в РНК, которая не
является ни рибосомальной РНК (рРНК), ни растворимой (тРНК).
Далее методом конкурентной гибридизации было показано, что
РНК зародышей после их набухания в течение 48 ч идентична
360
РНК сухих зародышей, но отличается от РНК зародышей, набу-
хавших в течение 48—72 ч. Эти результаты привели к выводу, что
через 48—72 ч от начала набухания появляется новый вид иРНК,
и поскольку заметного увеличения активности генома не отмеча-
лось, синтез этого нового вида иРНК должен, очевидно, включаться
после выключения синтеза старой иРНК. Если ни рибосомальная,
ни растворимая РНК пшеничных зародышей не является, как пред-
полагают авторы, информационной РНК, то фракция, присутству-
ющая на первой стадии прорастания, идентична иРНК, хранящейся
в сухом зародыше, и синтез новой иРНК начинается только на
второй стадии прорастания, т. е. через 48—72 ч после начала набу-
хания.
Серьезное возражение, которое вызывают эти исследования,
заключается в том, что применявшиеся методы гибридизации не-
специфичны или не настолько чувствительны, чтобы дать Чену и
его коллегам основание для сделанных ими выводов. Из опытов с
РНК животного происхождения ясно, что, если РНК кодируется на
том участке генома, который гибридизирует с нерибосомальной,
нерастворимой фракцией всей РНК клетки, ее нельзя считать ин-
формационной. Большая часть этой РНК является, вероятно, ядер-
ной РНК, которая никогда не переходит в цитоплазму [82], и только
очень небольшая часть гетерогенной ядерной РНК (вероятно, слиш-
ком небольшая, чтобы ее можно было обнаружить современными ме-
тодами гибридизации) достигает когда-либо рибосом и транслирует-
ся [169]. Технические трудности, препятствующие прямой идентифи-
кации фракции иРНК в общих препаратах РНК семян, настолько
серьезны, что значительно более веские доказательства существо-
вания замаскированных форм иРНК можно получить в результате
изучения иРНК более косвенными методами.
Информационную РНК, ассоциированную с рибосомами в поли-
сомных агрегатах, можно идентифицировать общепринятыми мето-
дами, такими, как центрифугирование в градиенте плотности саха-
розы ['116] и использование бесклеточных белок-синтезирующих
систем [29]. Маркус и Фили [126] изучали синтез белка в семя-
долях арахиса и в зародышах пшеницы во время набухания. Они
обнаружили активацию этого процесса в фазе набухания. В заро-
дышах пшеницы через 16 ч включение меченой аминокислоты в бе-
лок возросло почти в 130 раз [127]. Пуромицин, ингибитор функ-
ции рибосом, подавляет это увеличение. Отношение числа моносом
к числу полисом при набухании семян понижается. Актиномицин
Д — ингибитор синтеза РНК, не подавляет активацию синтеза бел-
ка и увеличение числа полисом. Маркус и Фили предполагают, что
активация иРНК во время набухания может происходить в резуль-
тате нарушения пространственного разобщения рибосом и иРНК,
что приводит к формированию полисом в результате синтеза иРНК
или удаления ингибитора, препятствующего связыванию иРНК с
рибосомами, или в результате изменений в самих рибосомах, бла-
годаря которым они приобретают способность связываться с иРНК.
361
Сходные данные об увеличении числа полисом во время прора-
стания были получены в опытах с семенами арахиса [93], сосны
смолистой [161], Pisum arvense ['15] и белого клена (Acer pseudo-
platanus) (неопубликованные данные Томаса), а также в опытах с
прорастающими пыльцевыми зернами [115], спорами грибов [85] и
бактерий [201]. Имеются данные, что новые полисомы, появляю-
щиеся во время прорастания, связаны с мембраной (mb) [149].
Увеличение числа полисом может происходить в результате акти-
вации образования рибосом или независимо от этого процесса [129].
Есть данные, что повышение способности препаратов рибосом вклю-
чать аминокислоты в белок в бесклеточных системах происходит
параллельно увеличению числа полисом на ранних стадиях прора-
стания [93, 175].
Второй подход к изучению иРНК семян основан на использова-
нии ингибиторов синтеза РНК и белка. Смысл его в следующем.
В системе, где синтез белка можно подавить, вводя в нее ингиби-
торы белкового синтеза (например, циклогексимид), но нельзя, ис-
пользуя ингибиторы синтеза РНК (например, актиномицин D),
иРНК должна быть долгоживущей. Дьюр и Уотерс [59], Уотерс и
Дьюр [197] выделили полисомы, меченные 32Р, и полисомную РНК
из семян хлопчатника, которые в течение 4 ч набухали в актино-
мицине D, а в последующие 12 ч метились. Актиномицин D в кон-
центрации 20 мкг/мл на 63% подавлял включение 32Р в РНК, но
не оказывал никакого влияния на включение 14С аминокислот в
растворимый белок. Актиномицин D снижал также включение 32Р
в полисомы, но не изменял соотношение моносом и полисом. Сход-
ным образом актиномицин D снизил больше чем на 60% включе-
ние 32Р в полисомную РНК, но, судя по профилю оптической плот-
ности после центрифугирования в градиенте плотности сахарозы,
никаких изменений в количестве РНК не происходило. При фрак-
ционировании в градиенте плотности сахарозы ядерной РНК за-
родышей, набухавших 12 ч и меченных в течение 30 мин 32Р-РНК,
была обнаружена фракция с высокой удельной активностью, ха-
рактеризующаяся промежуточным между ДНК и рРНК составом
оснований и чувствительностью к актиномицину D. Таким образом,
во время прорастания семян хлопчатника и пшеницы происходит
синтез РНК, но ингибирование этого процесса актиномицином D
не вызывает подавления ни синтеза белка, ни прорастания семян.
Контуры полисом (и, следовательно, вероятно, иРНК) в условиях
ингибирования актиномицином D не изменялись.
Ингибиторы оказывают неодинаковое влияние на метаболизм
семян разных видов. Показано, что циклогексимид ингибирует
синтез белка в рибосомах семядолей арахиса [93], но не подавляет
этот процесс в рибосомах пшеницы или клещевины [128, 147].
Сообщалось, что актиномицин D ингибирует синтез РНК в семенах
пшеницы [27] и хлопчатника [59], но Марре [129] указал, что в
опытах этих авторов отсутствуют четкие доказательства какого-ли-
бо действия актиномицина D на синтез иРНК и вообще, что при
362
использовании антибиотиков в достаточно высоких концентрациях
происходит подавление многих процессов, таких как синтез фер-
ментов, рост и дыхание. Даже при изучении действия актиномици-
на D на образование одного и того же фермента в семенах различ-
ных растений, например изоцитрат-лиазы в семенах арбуза и ара-
хиса [76], были получены противоречивые результаты. Это
заставляет предполагать, что может существовать видовая спетти-
фичность реакции на эти ингибиторы. Другая сложность, ограни-
чивающая применение циклогексимида и актиномицина D, связана
с отсутствием специфичности действия этих антиметаболитов в ра-
стениях. Есть данные, что циклогексимид препятствует переносу
энергии и поглощению ионов невелеными тканями ['60], а акти-
номицин D ингибирует дыхание и образование АТФ в лейкоцитах
человека, больного лейкемией [114]. Совершенно очевидно, что,
прежде чем делать выводы из результатов опытов по влиянию
ингибиторов на семена, следует убедиться, что их действие на мета-
болизм и РНК белка специфично.
Третий подход состоит в изучении синтеза специфических бел-
ков во время прорастания, так как метаболизм специфической иРНК
можно, по-видимому, исследовать, изучая синтез белка, который в
ней закодирован. Чтобы связать синтез белка с метаболизмом иРНК
в таких исследованиях, принимается, что изучаемый белок синте-
зируется de novo во время прорастания. Это было безусловно дока-
зано методом мечения по плотности только для нескольких фер-
ментов, таких, как изоцитрат-лиаза и малат-синтаза арахиса [76,
117] и а-амилаза ['65], протеаза [95] и пероксидазы ячменя [8].
Айл и Дьюр [89, 90] изучали действие актиномицина D и цик-
логексимида на синтез протеазы в семядолях хлопчатника. Во время
нормального прорастания активность протеазы развивается только
через 24 ч, достигая максимума примерно через три дня, а затем
постепенно снижается. Установлено, что 24-часовая лаг-фаза не
является, вероятно, результатом действия ингибитора протеазы, а
представляет собой период, в течение которого в семени отсутству-
ет как активная, так и неактивная протеаза. Если семя набухает в
циклогексимиде, активность фермента совсем не проявляется,
даже если семя переносится на агаровую среду, не содержащую
циклогексимида. Циклогексимид, внесенный в любое время в тече-
ние первых трех дней прорастания, немедленно подавляет дальней-
шее развитие протеазной активности. Изменение реакции на цик-
логексимид является, по-видимому, результатом изменений в син-
тезе фермента, поскольку они влияют на включение ^-аминокис-
лоты в белок и на удельную активность белка, синтезируемого во
время ингибирования циклогексимидом. Кроме того, актиномицин
D в концентрациях, ингибирующих синтез всех РНК, обнаружива-
емых путем включения 32Р, оказывает слабое действие на развитие
активности протеазы в цельных семенах или в изолированных се-
мядолях ( на miracloth), за исключением тех случаев, когда дли-
тельная экспозиция в актиномицине D вызывает некроз ткани.
363
' WK.
Рис. 71. Схема гормональной регуля-
ции синтеза белков, необходимых для
прорастания [90].
Пытаясь установить, на ка-
кой фазе развития зародыша
синтезируется иРНК для про-
теазы, Айл и Дьюр [89] обра-
батывали зародыши различного
возраста актиномицином D и
изучали развитие активности
протеазы на ранних стадиях
прорастания на агаре (табл. 58).
Ясно, что иРНК накаплива-
лась в семенах, когда масса за-
родыша достигала 100 мг, но на
стадии, когда она составляла
95 мг, иРНК в семени отсутст-
вовала. Поэтому синтез и хра-
нение иРНК, в которой закоди-
рована протеаза семени хлоп-
чатника, должны были происхо-
дить в период, когда развитие
зародыша завершилось пример-
но на 60%.
Айл и Дьюр [90] исследовали природу механизма, который за-
держивает трансляцию запасных иРНК до начала набухания. Они
установили, что и АБК, и экстракт стенок семяпочки ингибируют
синтез протеазы в преждевременно проросших зародышах на той
стадии развития, когда, как известно, происходит синтез специфи-
ческой для протеазы иРНК. Для этого ингибирования необходим
Таблица 58. Влияние актиномицина D на синтез протеазы на различных
стадиях развития зародышей хлопчатника
Единицы фермента/пара семядолей
ляемый по его массе,мг —актиномицин D +актиномицин D
115 12,48 9,33 -
100 6,23 8,65
95 8,58 0
синтез РНК, так как актиномицин D снимает действие как АБКГ
так и вытяжки из семяпочки. Айл и Дьюр предложили изображен-
ную на рисунке 71 схему гормональной регуляции синтеза белков,,
необходимых' для прорастания на той стадии развития семени хлоп-
чатника, когда происходит синтез иРНК, специфической для про-
теазы.
Трансляция замаскированной иРНК семян пшеницы также ре-
гулируется, по-видимому, гормонами растений, такими, как АБК и
ГК [44]. Уолтон и др. [189] полагают, что АБК ингибирует синтез;
белка в изолированных осях семян бобовых на уровне трансляции.
364
Литература
1. A d d i с о 11 F. T. L у о n J. L. 1969. Physiology of abscisic acid and related
substances.'Ann. Rev. Pl. Physiol., 20, 139—164.
2. Aksenov S. I., Askochenskay a N. A., Petinov N. S. 1969. The frac-
tions of water in wheat seeds. Fiz. Rast., 16, 58—64.
3. Altschul A. M., Yatsu L. Y., Ory R. L4 Engleman E. M. 1966. Seed
proteins. Ann. Rev. Physiol., 17, 113—136.
4. Amen R. D. 1968. A model of seed dormancy. Bot. Rev., 34, 1—31.
5. D’Apollonia S. T., Bradbeer J. W. 1971. Effects of chilling on riboso-
mal RNA in hazel seeds. January S.E.B. Meeting, London.
6. A p p A. A., M e i s s A. N. 1958. Effect of aeration on rice alcohol dehydro-
genase. Arch. Biochem. Biophys., 77, 181—190.
7. AskochenskayaN. A., AksenovS. I. 1970. Characteristics of the hy-
dration of seeds of different composition. Fiz. Rast., 17, 95—100.
8. Austine W., Jacobsen J. V., Scandalios J. G., Varner J. E. 1970.
Deuterium oxide as a density label of peroxidases in germinating barley em-
bryos. Pl. Physiol., Lancaster, 45, 148—152.
9. Bailey C. J., Cobb A., Boulter D. 1970. A cotyledon slice system for
the electron autron autoradiographic study of the synthesis and intracellular
transport of seed storage- protein of Vicia faba. Planta, Berl., 95, 103—118.
10. Bain J. M., Mercer E. V. 1966a. Subcellular organization of the develo-
ping cotyledons of Pisum sativum L. Aust. J. biol. Sci., 19, 49—68.
11. Bain J. M., Mercer F. V. 1966b. Subcellular organization of the cotyle-
dons in germinating seeds and seedlings of Pisum sativum L. Aust. J. biol.
Sci., 19, 69-84
12. В a i n J. M., M e r c e r F. V. 1966c. The relationship of the axis and the co-
tyledons in germinating seeds and seedlings of Pisum sativum. L. Aust. J.
biol. Sci., 19, 85—96.
13. BarendseG. W. M., KendeH., LangA. 1968. The fate of tritiated GAi,
in mature and germinating seeds of peas and Japanese morning glory. Pl.
Physiol., Lancaster, 43, 815—822.
14. Barker G. R, Hollingshead J. A. 1965. Ribosomes from the cotyledons
of Pisum arvense. Biochim. Biophys. Acta, 108, 323—325.
15. Barker G. R., Bieber M. 1967. Formation of polysomes in the seed of
Pisum arvense. Biochem. J., 1195—1201.
16. Barton L. V. 1961. Seed preservation and longevity. Leonard Hill, London.
17. Barton L. V. 1965a. Seed dormancy: general survey of dormancy types in
seeds, and dormancy imposed by external agents. Encycl. Pl. Physiol., 15 (2),
699—720.
18. Barton L. V. 1965b. Dormancy in seeds imposed by the seed coat. Encycl.
Pl. Physiol., 15 (2), 727—745.
19. В e e v e r s H. 1965. Respiratory metabolism in plants. Row, Peterson and Co.,
Evanston.
20. BelderokB. 1961. Studies on dormancy in wheat. Proc. int. Seed Test. Ass.,
26, 697—760.
21. Bewley J. D., Negbi M., Black M. 1968. Immediate phytochrome action
in lettuce seeds and its interaction with gibberellins and other germination
promoters. Planta, Berl., 78, 351—357.
22. BianchettiR., SartiranaM. L. 1967. The mechanism of the repression
by inorganic phosphate of phytase synthesis in the germinating wheat em-
bryo. Biochim. Biophys. Acta, 145, 484—490.
23. BianchettiR., SartiranaM. L. 1968. AMP-sensitive fructose diphospha-
tase in wheat embryos: changes in the levels of glycolytic intermediates du-
ring enzyme depression. Life Sci., 7, 121—127.
24. В1 а с к M. 1969. Light-controlled germination of seeds. Symp. Soc. exp. Biol.,
23, 193—217.
25. Black M., Wareing P. F. 1959. The role of germination inhibitors and
oxygen in the dormancy of the light sensitive seed of Betula spp. J. Bot., 10,
134—145.
365
26. Black M., Wareing P. F. 1960. Photoperiodism in the light-inhihited
seed of Nemophila insignis. J. exp. Bot., 11, 28—39.
27. Borthwick H. A., Hendricks S. B., Parker M. W., Toole E. H.,
Toole V. K. 1952. A reversible photoreaction controlling seed germination.
Bot. Gat., 115, 205—225.
28. Borthwick H. A., Hendricks S. B., Schneider M. J., Taylor-
son В. В., T о о 1 e V. К. 1969. The high-energy light action controlling plant
responses and development. Proc. Nat. Acad. Sci., US, 64, 479—486.
29. Boulter D. 1970. Protein synthesis in plants. Ann. Rev. PL Physiol., 21,
91—114
30. В r a d b e e r J. W. 1968. Studies in seed dormancy. IV. The role of endoge-
nous inhibitors and gibberellin in the dormancy and germination of Corylus
avellana L. seeds. Planta, Berl., 78, 266—276.
31. В r a d b e e r J. W., Colman B. 1967. Studies in seed dormancy. I. The me-
tabolism of (214C) acetate by chilled seeds of Corylus avellana L. New
Phytol., 66, 5—15.
32. Breidenbach R. W., Beevers H. 1967. Association of the glyoxylate
cycle enzymes in a novel subcellular particle from castor bean endosperm.
Biochem. Blophys. Res. Commun., 27, 462—469.
33. Breidenbach R. W., Castelfranco P., Peterson C. 1966. Biogene-
sis of mitochondria in germinating peanut cotyledons. Pl. Physiol., Lancaster,
41, 803—809.
34. ,Breidenbach R. W., Kahn A., Beevers H. 1968. Characterization of
glyoxysomes from castor bean endosperm. Pl. Physiol. Lancaster, 43, 705—
713.
35. Brian P. W. 1958. The role of gibberellin-like hormones in regulation of
plant growth and flowering. Nature, Lond., 181, 1122—1123.
36. В r i a r t у L. G., С о u 11 D. A., Boulter D. 1969. Protein bodies of develo-
ping seeds of Vicia faba. J. exp. Bot., 20, 358—372.
37. Brown A. P., Wray J. L. 1968. Correlated changes of some enzyme acti-
vities and cofactor and substrate contents of pea cotyledon tissue during ger-
mination. Biochem. L, 108, 437—444
38. В u 11 г о s e M. S. 1963a. Ultrastructure of developing aleurone cells of whe-
at grain. Aust. J. biol. Sci., 16, 768—774
39. Buttrose M. S. 1963b. Ultrastructure of the developing wheat endosperm.
Aust. J. biol. Sci., 16, 305—317.
40. Cameron D. S., Cossins E. A. 1967. Studies.of intermediary metabolism
in germinating pea cotyledons. The pathway of ethanol metabolism and the
role of the tricarboxylic acid cycle. Biochem. J., 105, 323—331.
41. Campbell P. N. 1970. Functions of polyribosomes attached to membranes
of animal cells. FEBS Letters, 7, 1—7.
42. C a n v i n D. T., В e e v e r s H. 1961. Sucrose synthesis from acetate
in the germinating castor bean; kinetic and pathway. J. biol. Chem., 236,
988—995.
43. Chakravorty M., Burma D. P. 1959. Enzymes of the pentose phosphate
pathway in the mung bean seedling. Biochem. ]., 73, 48—53.
44. Chen D, Оsborne D. J. 1970. Hormones in the translational control of
early germination in wheat embryos. Nature, Lond., 226, 1157—1160.
45. ChenD., SaridS., KatchalskiE. 1968a. Studies on the nature of meas-
senger RNA in germinating wheat embryos. Proc. Nat. Acad. Sci., US, 60,
902-909.
46. Chen D., Sarid S., Katchalski E. 1968b. The role of water stress in
the inactivation of messenger RNA of germinating wheat embryos. Proc.
Nat. Acad. Sci., US, 61, 1378—1383.
47. C h e n S. S. C. 1968. Germination of light inhibited seed of Nemophila insig-
nis. Am. J. Bot., 55, 1177—1183.
48. Ching T. M. 1970. Glyoxysomes in megagemetophyte of germinating Pon-
derosa pine seeds. Pl. Physiol., Lancaster, 46, 475—482.
49. Commoner B. 1964. Roles of DNA in inheritance. Nature, Lond., 202,
960—968.
366
50. Cooper T. G., Bee vers H. 1969. Р-Oxidation in glyoxysomes from castor
bean endosperm. J. biol. Chem., 244, 3515—3520.
51. Cos sins E. A. 1962. Utilization of ethanol-2-uC by pea slices. Nature,
bond., 194, 1095—1096.
52. С о s s i n s E. A., T u r n e r E. R. 1962. Losses of alcohol and alcohol dehydro-
genase activity in germinating seeds. Ann. Bot., 26, 591—597.
53. Crafts A. S. 1968. Water deficits and physiological processes. In Water
Deficits and Plant Growth, 2, ed. T. T. Kozlowski, 85—133. Academic Press,
New York and London.
54. Dal by A., Davies I. ab 1. 1967. Ribonuclease activity in the developing
seeds of normal and opaque-2 maize. Science, NY, 155, 1573—1575.
55. Desveaux R., Kogane-Charles M. 1952. Germination of oleaginous
seeds. Ann. Inst. Recherches Agron. Ser. A., Ann. Agron., 3, 385—416.
56. Dove L. D. 1967. Ribonuclease activity of stressed tomato leaflets. Pl. Phy-
siol., Lancaster, 42, 1176—1178.
57. Dr ennan С. H., Canvin D. T. 1969. Oleic acid synthesis by a particulate
preparation from developing castor oil seeds. Biochim. Biophys. Acta, 187,
193—200.
58. Drennan D. S. H., В e r r i e A. M. N. 1962. Physiological studies of germi-
nation in the genus Avena. I. The development of amylase activity. New
Phytol., 61, 1—9.
59. Dure L? Waters L. 1965. Long-lived mRNA: evidence from cotton seed
germination. Science, NY, 147, 410—412.
60. Ellis R. J., Macdonald I. R. 1970. Specificity of cydoheximide in hig-
her plant systems. Pl. Physiol., Lancaster, 46, 227—232.
61. Engleman E. M. 1966. Ontogeny of aleurone grains in cotton embryo. Am.
J. Bot., 53, 231—237.
62. Epstein W., Beckwith J. R. 1968. Regulation of gene expression. Ann.
Rev. Bloc hem., SI, 411—436.
63. Evenari M. 1965. Light and seed dormancy. Encycl. Pl. Physiol., 15(2),
804—847.
64. Evenari M, NeumannG. 1952. The germination of lettuce seed. II. The
influence of fruit coat, seed coat and endosperm upon germination. Bull. Res.
Coun. Israel, 2, 15—17.
65. Filner P., Varner J. 1967. A simple and en unequivocal test for de novo
synthesis of enzymes: density labelling with H2O'8 of barley a-amylase in-
duced by gibberellic acid. Proc. Nat. Acad. Sci., US, 58, 1520—1526.
66. Filner P., Wray L L., Varner J. E. 1969. Enzyme induction in higher
plants. Science, NY, 165, 358—367.
67. Flint L. H., McAlister E. D. 1935. Wavelength of radiation in the vi-
sible spectrum inhibiting the germination of light sensitive lettuce seed.
Smithsonian Inst., Misc. Coll., 94, 1—11.
68. Flint L. H., McAlister E. D. 1937. Wavelength of radiation in the vi-
sible spectrum promoting germination of light sensitive lettuce seed. Smith-
sonian Inst. Misc. Coll., 96, 1—8.
69. F о 1 к e s B. F. 1970. The physiology of the synthesis of amino acids and their
movement into the seed proteins of plants. Proc. Nutr. Soc., 29, 12—20.
70. F r a n к 1 a n d B., Wareing P. F. 1966. Hormonal regulation of seed dor-
mancy in hazel (Corylus avellana L.) and beech (Fagus sylvatica). I. exp.
Bot., 17, 596—611.
71. Fridlender B. R., Wettstein F. O. 1970. Differences in the ribosomal
protein of free and membrane-bound polysomes of chick embryo cells. Bio-
chem. Biophys. Res. Common., 39, 247—253.
72. Gates С. T. 1964. The effect of water stress on plant growth. J. Australian
Inst, agric. Sci., 30, 3—22.
73. Gaye P., Denamur R. 1970. Preferential synthesis of 6-lactoglobulin by
the bound polyribosomes of the mammary gland. Biochem. Biophys. Res. Com-
mun., 41, 266—272.
74. Ger hards В. P., Bee vers H. 1969. Occurrence of RNA in glyoxysomes
from castor bean endosperm. Pl. Physiol., Lancaster, 44, 1475—1477.
367
75. Gerhardt В. P., Beevers H. 1970. Developmental studies on glyoxyso-
mes in Ricinus endosperm. J. Cell. Biol., IA, 94—102.
76. Gientka-Rychter A., Cherry J. H. 1968. De novo synthesis of iso-cit-
ratase in peanut (Arachis hypogaea L.) cotyledons. Pl. Physiol., Lancaster,
43, 653-659.
77. Graham J. S. D., Morton R. K., Kaison J. K. 1963. Isolation and cha-
racterization of protein bodies from developing wheat endosperm. Aust. J.
biol. Sci., 16, 375—383.
78. Gross P. R. 1967. The control of protein synthesis in embryonic develop-
ment and differentiation. In Current Topics in Developmental Biology,
2 ed. A Monroy and A. A. Moscana, 1—46. Academic Press, New York and
London.
79. Gross S. R. 1965. The regulation of synthesis of leucine biosynthetic enzy-
mes in Neurospora. Proc. Nat. Acad. Sci., US, 54, 1538—1546.
80. Grzesiuk S., Mierzwinska T., Sojka E. 1962. On the physiology
and biochemistry of seed development in broad bean. Fiz. Rast., 9, 544—552.
81. Hageman R. H., Flesher D. 1960. The effect of an anaerobic environ-
ment on the activity of alcohol dehydrogenase and other enzymes of corn
seedlings. Arch. Biochem. Biophys., 87, 203—209.
82. Harris H. 1968. Nucleus and cytoplasm. Clarendon Press, Oxford.
83. Harr is P., lames A. T. 1969. Effect of low temperature on fatty acid bio-
synthesis in seeds. Biochim. Biophys. Acta, 187, 13—18.
84. Hendricks S. B., Borthwick H. A. 1965. The physiological functions
of phytochrome. In Chemistry and Biochemistry of Plant Pigments, ed.
T. W. Goodwin., 405—436. Academic Press, New York.
85. Henney H. R., Storck R. 1964. Polyribosomes and morphology in Neu-
rospora crassa. Proc. Nat. Acad. Sci., US, 51, 1050—1055.
86. Hock B., Kuhnert E., Mohr H. 1965. Die regulation von Fettbau und
Atmung bei Senfkeimlingen dutch Licht (Sinapis alba L.). Planta, Berl., 65,
129-138.
87. Hsiao T. C. 1970. Rapid changes in levels of polyribosomes in Zea mays
in response to water stress. Pl. Physiol., Lancaster, 46, 281—285.
88. Hutton D., Stumpf P. K. 1969. Fat metabolism in higher plants.
XXXVII. Characterization of the B-oxidation systems from maturing and ger-
minating castor bean seeds. Pl. Physiol., Lancaster, >A, 508—516.
89. I hie J. H., Dure L. 1969. Synthesis of a protease in germinating cotton
cotyledons catalyzed by masked mRNA synthesized during embryogenesis.
Biochem. Biophys. Res. Commun., 36, 705—710.
90. I hie J. N., Dure L. 1970. Hormonal regulation of translation inhibition
requiring RNA synthesis. Biochem. Biophys. Res. Commun., 38, 995—1001.
91. I к u m a H., T h i m a n n К. V. 1963. The role of seed coats in germination
of photosensitive lettuce seeds. Plant and Cell Physiol., 4, 169—185.
92. Ingle L, Beitz D., Hageman R. H. 1965. Changes in composition du-
ring development and maturation of maize seeds. Pl. Physiol., Lancaster, 40,
835—839.
93. Jachymczyk W. L, Cherry J. H. 1968. Studies on mRNA from peanut
plants: in vitro polyribosome formation and protein synthesis. Biochim. Bio-
phys. Acta, 157, 368—377.
94. J а с к s T. J., Y a t s u L. Y., A11 s c h u 1 A. M. 1967. Isolation and charac-
terization of peanut spherosomes. Pl. Physiol., Lancaster, 42, 585—597.
95. J а с о b s e n J. V., Varner J. E. 1967. Gibberellic acid-induced synthesis
of protease by isolated aleurone layers of barley. Pl. Physiol., Lancaster, 42,
1596—1600.
96. Jarvis В. C., Frankland B., Cherry J. H. 1968a. Increased nucleic
acid synthesis in relation to the breaking of dormancy of hazel seed by gib-
berellic acid. Planta, Berl., 83, 257—266. '
97. Jarvis В. C., Frankland B., Cherry H. H. 1968b. Increased DNA tem-
plate and RNA polymerase associated with the breaking of seed dormancy.
Pl. Physiol., Lancaster, 43, 1734—1736.
98. Jenner C. F. 1970. Relationship between levels of soluble carbohydrate
368
and starch synthesis in detached ears of wheat. Aust. I. biol. Sci., 23, 991—
1003.
99l Jennings A. C., Morton R. K. 1963. Changes in nucleic acids and other
phosphorus containing compounds of developing wheat grain. Aust. J. biol.
Sci., 16, 332-341.
100. Jennings A. C., Morton R. К., P a 1 к В. A. 1963. Cytological studies
of protein bodies of developing wheat endosperm. Aust., J. biol., Sci., 16, 366.
101. Kendrick R. E., Frank land B. 1969. The in vivo properties of Ama-
ranthus phytochrome. Planta, Berl., 86, 21—32.
102. Kentzer T. 1966. Gibberellin-like substances and growth inhibitors in re-
lation to the dormancy and after-ripening of ash seeds (Fraxinus excelsior
L.). Acta Soc. Bot. Pol., 35, 575—585.
103. Kessler B., Engelberg N., Chen D., Greenspan H. 1965. Studies
on physiological and biochemical problems of stress in higher plants. Volca-
ni Inst. Agr. Res. Unit. Plant. Physiol., Biochem., Rehovot, Israel. Special
Bull., 64, Project ALO-CR-7.
104. Kessler B., Frank-Tishe 1 J. 1962. Dehydration-induced synthesis of
nucleic acids and changing composition of RNA: a possible protein protective
reaction in drought-resistant plants. Nature, bond., 196, 542—545.
105. Khan A. A. 1967. Dependence of lettuce seed germination on actinomycin-D
resistant RNA synthesis. Physiol. Plant., 20, 1039—1044.
106. К1 e i n S., P о 11 о с к В. М. 1968. Cell fine structure of developing lima bean
seeds related to seed desiccation. Am. 1. Bot., 55, 658—672.
107. Koller D.t Poljakoff-Mayber A., Berg A., Diskin T. 1963.
Germination-regulating mechanisms in Citrull us colocynthis. Am. J. Bot., 50,
597—603.
108. Kolloffel C. 1967. Respiration rate and mitochondrial activity in the co-
tyledons of Pisum sativum L. during germination. Acta Bot. Neerl., 16, 111—
122.
109. Kolloffel C. 1970. Oxidative and phosphorylative activity of mitochondria
from pea cotyledons during maturation of the seed. Planta, Berl., 91, 321—328.
110. Kolloffel CM Sluys J. V. 1970. Mitochondrial activity in pea cotyledons
during germination. Acta Bot. Neerl., 19, 503—508.
111. Lado P., Schwendimann M. 1967. Changes of mitochondrial RNA
level during the transition from rest to growth in the endosperm of germina-
ting castor neans. Life Sci., 6,1681—1690.
112. Lang A. 1970. Gibberellins: structure and metabolism. Ann. Rev. Pl. Physi-
ol., 21, 537—570.
113. Lange H., Mohr H. 1965. Die Memmung der Phytochrom-induzierten An-
thocyansynthese durch Actinomycin-D und Puromycin. Planta, BerlL, 67,
107—121.
114. Laszlo J., Miller D. S., McCarthy K. S., Hochstein P. 1966.
Actinomycin-D: inhibition of respiration and glycolysis. Science, NY, 151,
1007—1010.
115. Linskens H. F., Schrauwen J. A. M., Konings R. N. H. 1970. Cell-
free protein synthesis with polysomes from germinating Petunia pollen gra-
ins. Planta, Berl., 90, 153—162.
116. Loening U. E. 1968. The occurrence and properties of polysomes in plant
tissues. In Plant Cell Organelles, ed. J. B. Pridham, 216—227. Academic Press,
London and New York.
117. Longo С. P. 1968. Evidence for de novo synthesis of iso-citratasa and
malate synthetase in germinating peanut cotyledons. Pl. Physiol., Lancaster,
43, 660-664.
118. Longo С. P., Longo G. P. 1970a. The development of glyoxysomes in pea-
nut cotyledons and maize scutella. Pl. Physiol., Lancaster, 45, 249—254.
119. L о n g о G. P., L о n g о С. P. 1970b. The development of glyoxysomes in mai-
ze scutellum. Changes in morphology and enzyme compartmentation. Pl. Phy-
siol., Lancaster, 46, 599—604.
120. Loveys B. R., WareingP. F. 1971a. The red light controlled production
of gibberellin in etiolated wheat leaves. Planta, Berl., in press.
24 Жизнеспособность семян 369
121. Loveys В. R., Wareing P. F. 1971a. The red light controlled production
rolling. Planta, Berl., in press.
122. Lui N. S. T., Altschul A. M. 1967. Isolation of globoids from cotton seed
aleurone grain. Arch. Biochem. Biophys., 121, 678—684.
123. Mancinelli A. L., Tolkowsky A. 1968. Phytochrome and seed germi-
nation. V. Changes of phytochrome content during germination of cucumber
seeds. Pl. Physiol., Lancaster, 43, 489—494.
124. Man dal N. C., Biswas В. B. 1970. Metabolism of inositol phosphates. I.
Phytase synthesis during germination in cotyledons of mung beans, Phaseo-
lus aureus. Pl. Physiol., Lancaster, 45, 4—7.
125. Map son L. W., Moustafa E. M. 1956. Ascorbic acid and glutathione as
respiratory carriers in the respiration of pea seedling. Biochem. J., 62, 248—
259.
126. Marcus A., Feeley J. 1964. Activation of protein synthesis in the im-
bibition phase of seed germination. Proc. Nat. Acad. Sci., US, 51, 1075—1079.
127. Marcus A., Feeley J. 1965. Protein synthesis in imbibed seeds. II. Poly-
some formation during imbibition. J. biol. Chem., 240, 1675—1680.
128. Marcus A., Feeley J. 1966. Ribosome activation and polysome formation
in vitro', requirement for ATP. Proc. Nat. Acad. Sci., US, 56, 1770—1777.
129. Marre E. 1967. Ribosome and enzyme changes during maturation and ger-
mination of the castor bean seed. In Current Topics in Developmental Bio-
logy» 2, eds. A. Monroy and A. A. Moscana, 75—105. Academic Press, London
and New York.
130. Marre E., Cornaggia M. P., Bianchetti R. 1968. The effects of su-
gar on the development of hexose phosphorylating enzymes in the castor
bean cotyledons. Phytochem., 7, 1115—1123.
131. Ma tile P. 1968. Aleurone vacuoles as lysosomes. Z. Pflanzenphys., 58, 365—
368.
132. Mayer A. M., Poljakof f-M a у b e r A. 1963. The germination of seeds.
Pergamon Press, London.
133. Mayer A. M., Shain T. Y. 1968. Zymogen granules in enzyme liberation
and activation in pea seeds. Science, NY, 162, 1283—1284.
134. Mohr H. 1966. Differential gene activation as a mode of action of phyto-
chrome 730. Photochem. Photobiol., 5, 469—483.
135. Morton R. K., Raison J. K. 1963. A complete intracellular unit for in-
corporation of amino acid into storage protein utilizing ATP generated from
phytate. Nature, Lend., 200,429—433.
136. Morton R. K., Raison J. K. 1964. The separate incorporation of amino
acids into storage and soluble proteins catalyzed by two independent systems
isolated from developing wheat endosperm. Biochem. ]., 91, 528—538.
137. M о s s e J. 1968. Cereal (grain) proteins. Actual. Sci., Ind. No. 1305, 47.
138. Mudd J. B. 1967. Fat metabolism in plants. Ann. Rev. Pl. Physiol., 18,
229 252.
139. Nir I., Pol j akof f-Mayber A., Klein S. 1970a. The effect of water
stress on mitochondrial of root cells. Pl. Physiol., Lancaster, 45, 173—177.
140. Nir I., Poljakoff-Mayber A., Klein S. 1970b. Effect of water stress
on polysome population and ability to incorporate amino acids in maize root
tips. Israel J. Bot., 19, 451—462.
141. Oaks A., Beevers H. 1964. The glyoxylate cycle in maize scutellum. Pl.
Physiol., Lancaster, 39, 431—434.
142. Oaks A., В i d w e 11 R. G. S. 1970. Compartmentation of intermediary meta-
bolites. Ann. Rev. Pl. Physiol., 21, 43—66.
143. Opik H. 1965. Respiration rate, mitochondrial activity and mitochondrial
structure in the cotyledons of Phaseolus vulgaris L. during germination. J.
exp. Bot., 16, 667—682.
144. Opik H. 1968. Development of cotyledon cell structure in ripening Phaseo-
lus vulgaris seeds. J. exp. Bot., 19, 64—76.
145. Or у R. L., Henningsen K. W. 1969. Enzymes associated with protein
bodies isolated from ungerminated barley seeds. Pl. Physiol., 44, 1488—1498.
146. Ovcharov К. E., Doman N. N., Popov B. A. 1970. Correlation between
370
mitochondrial ultrastructure and germinating capacity of maize seeds. Fiz.
Rast., 17, 329—336.
147. Parisi B,, Ciferri 0. 1966. Protein synthesis by cell-free extracts from
castor bean seedlings. I. Preparation and characteristics of the amino acid
incorporation system. Biochem., 5, 1638—1645.
148. Payne P. I., Boulter D. 1969a. Free and membrane bound ribosomes of
the cotyledons of Vicia faba L. I. Seed development. Planta, Berl., 84, 263—
271.
149. Payne P. I., Boulter D. 1969b. Free and membrane bound ribosomes of
the cotyledons of Vicia faba L. II. Seed germination. Planta, Berl., 87, 63—68.
150. Pearson J. A., Wareing P. F. 1969. Effect of abscisic acid on activity
of chromatin. Nature, Lond., 221, 672—673.
151. Presley H. J., Fowden L. 1965. Acid phosphatase and iso-citratase pro-
duction during seed germination. Phytochem., 4, 169—176.
152. Quarles R. H., Dawson R. M. C. 1969. The distribution of phospholipa-
se-D in developing and mature plants. Biochem., J., 112, 787—794.
153. Ranson S. L., Walker D. A., Clark L. D. 1957. The inhibition of suc-
cinic oxidase by high COz concentrations. Biochem. ]., 66, 57P.
154. Rissland I., Mo nr H. 1967. Phytochrom-induzierte Enzymbildung (Phe-
nylalanindesaminase), ein schnell ablafender Prozess. Planta, Berl., 77, 239—
249.
155. Roberts E. H. 1969. Seed dormancy and oxidation processes. In Symp. Soc.
exp. Biol., 23,161—192.
156. Ross J. D., Bradbeer J. W. 1968. Concentrations of gibberellin in
chilled hazel seeds. Nature, Land., 220, 85—86.
157. R о s s J. D., В r a d b e e r J. W. 1971a. Studies in seed dormancy. V. The con-
centrations of endogenous gibberellings in seeds of Corylus avellana L.
Planta, Berl., in press.
158. R о s s J. D., В r a d b e e r J. W. 1971b. Studies in seed dormancy. VL The ef-
fects of inhibitors of gibberellin synthesis on the gibberellin content and ger-
mination of chilled seeds of Corylus avellana L. Planta, Berl., in press.
159. St Angelo A. J., A11 s c h u 1 A. M. 1964. Lipolysis and the free fatty acid
pool in seedlings. Pl. Physiol. Lancaster, 39, 880—883.
160. Sartirana M. L. 1968. In vivo glucose induced acceleration of the inacti-
vation of fructose-diphosphatase in wheat embryos. Giorn. Bot. Ital., 102,
261—266.
161. Sasaki S., Brown G. N. 1970. Changes in polysomes in red pine embry-
os during early stages of seed germination. Pl. Physiol., Lancaster, 45, Suppl.
xvii.
162. Scheibe J., Lang A. 1965. Lettuce seed germination: Evidence for a re-
versible light-induced increase in growth potential and for phytochrome me-
diation of the low temperature effect. Pl. Physiol., Lancaster, 40, 485—492.
163. Schnepf E. 1961. Uber Veranderungen der plasmatischen Feinstrukturen
wahrend des Welkens. Planta, Berl., 57, 156—175.
164 SchopferP., Hock B. 1971. Nachweis der Phytochrom-induzierten deno-
vo-synthese von Phenylalaninammonium lyase (Pal EC 4.3.1.5) in Reimlin-
gen von Sinapis alba. L. durch Dichtmarkiertung mit Deuterium. Planta,
Berl., 96, 248—253.
165. Simpson G. M. 1965. Dormancy studies in seed of Avena fatua. IV. The
role of gibberellin in embryo dormancy. Can. J. Bot., 43, 793—816.
166. Simpson G. M., Naylor J. M. 1962. Dormancy studies in the seed of
Avena fatua. III. A relationship between maltase, amylase and gibberellin.
Can. J. Bot., 40, 1659—1673.
167. Sinska L, Lewak S. 1970. Apple seed gibberellins. Physiol. Veg., 8, 661—
667.
168. Smith H. 1970. Phytochrome and photomorphogenesis in plants. Nature,
Lond., 227, 665—668.
169. SoeiroR., Darnell J. E. 1970. A comparison between heterogeneous nuc-
clear RNA and polysomal RNA in HeLa cells RNA-DNA hybridization. J.
Cell. Biol., IA, 467—475.
24
371
170. Spirin A. S. 1966. On ’masked’ forms of messenger RNA in early embryo-
genesis and in other differentiating systems. In Current Topics in Develop-
mental Biology, 1, eds. A. Monroy and A. A. Moscana, 1—38. Academic Press,
London and New York.
171. S p r a g g S. P., Y e m m E. W. 1959. Respiratory mechanisms and the changes
of glutathione and ascorbic acid in germinating peas. J. exp. Bot., 10, 409—
425.
172. Stobart А. К., P i n f i e 1 d N. J. 1970. Glycerol utilization in seeds of Co-
rylus avellana L. New Phytol., 69, 939—949.
173. Stokes P. 1965. Temperature and seed dormancy. Encycl. Pl. Physiol.,
15 (2), 746-803.
174. Stoner C. D., Hanson J. B. 1966. Swelling and contraction of corn mito-
chondria. Pl. Physiol., Lancaster, 41, 255—266.
175. Sturani E. 1968. Protein synthesis activity of ribosomes from developing
castor bean endosperm. Life Sci., 7, 527—537.
176. Takagi M., Tanaka T., Ogata K. 1970. Functional differences in pro-
tein synthesis between free and bound polysomes of rat liver. Biochim. Bio-
phys. Acta, 217, 148—158.
177. Tanner W., Beevers H. 1965. The competition between the glyoxylate
cycle and the oxidative .breakdown of acetate in Ricinus endosperm. Z. Pflan-
zenphys., 53, 126—139.
178. Taylorson R. B., Hendricks S. B. 1969. Action of phytochrome during
prechilling of Amaranthus retroflexus L. seeds. Pl. Physiol., Lancaster, >A,
821—825.
179. Tuan D. Y. H., Bonner J. 1964. Dormancy associated with repression of
genetic activity. Pl. Physiol., Lancaster, 39, 768—772.
180. Turner J. F. 1969a. Physiology of pea fruits. VI. Changes in uridine di-
phosphate glucose pyrophosphorylase and adenosine diphosphate glucose py-
rophosphorylase in the developing seed. Aust. J. biol. Sci., 22, 1145—1151.
181. Turner J. F. 1969b. Starch synthesis and changes in uridine diphospha-
te glucose pyrophosphorylase and adenosine diphosphate glucose pyropho-
sphorylase in the germinating wheat grain. Aust J. biol. Sci., 22, 1321—1327.
182. Unser G., Mohr H. 1970. Phytochrome mediated increase of galactolipids
in mustard seedlings. Naturwiss, 57, 358.
183. V a a d i a Y., Raney F. C., Hagan R. M. 1961. Plant water deficits and
phusiological processes. Ann. Rev. Pl. Physiol., 12, 265—272.
184. Vegis A. 1964. Dormancy in higher plants. Ann. Rev. Pl. Physiol., 15, 185—
224.
185. Vigil E. L. 1970. Cytochemical and developmental changes in microbodies
(glyoxysomes) and related organelles of castor bean endosperm. J. Cell. Biol.,
46, 435-454.
186. Villiers T. A. 1968. An autoradiographic study of the effect of the plant
hormone abscisic acid on nucleic acid and protein metabolism. Planta, Berl.,
82, 342—354.
187. Villiers T. A., Wareing P. F. 1965. The growth substance content of
dormant fruits of Fraxinus excelsior. J. exp. Bot., 16, 534—544.
188. W a 1 b о t V. 1970. RNA metabolism during Phaseolus embryo development
(Abstr.). J. Cell Biol., 47, 218a. .
189. Walton D. C., Soofi G. S., Sondheimer E. 1970. The effects of abs-
cisic acid on growth and nucleic acid synthesis in excised embryonic bean
axes. Pl. Physiol., Lancaster, 45, 37—40.
190. Wareing P. F. 1965. Endogenous inhibitors in seed germination and dor-
mancy. Encycl. Pl. Physiol., 15 (2), 909—924.
191. Wareing P. F. 1966. Ecological aspects of seed dormancy and germinati-
on. In Reproductive biology and taxonomy of vascular plants. BSBI Conf.
Reports, 9, 103—121.
192. Wareing P. F. 1967. Natural inhibitors as growth hormones. In Trends in
Plant Morphogenesis. Longmans. Green, London.
193. Wareing P. F. 1969. Germination and Dormancy. In Physiology of Plant
Growth and Development, ed. M. B. Wilkins., 605—644. McGraw-Hill, London.
372
194. Wareing P. F., Good J., Manuel J. 1968a. Some possible physiological
roles of abscisic acid. In Biochemistry and Physiology of Plant Growth sub-
stances, eds. F. Wrightman and G. Setterfield, 1561—1579. Runge Press, Ot-
tawa.
195. Wareing P. F., Good J., Potter H., Pearson J. A. 1968b. Preliminary
studies on the mode of action of abscisic acid. In Plant Growth Regulators
Monograph, 31,191—207. Soc. Chem. Ind., London.
196. Wareing P. F., Saunders P. F. 1971. Hormones and dormancy. Ann.
Rev. Pl. Physiol., 22, in press.
197. Waters L., Dure L. 1966. Ribonucleic acid synthesis in germinating cot-
ton seeds. J. mol. Biol., 19, 1—27.
198. Wheeler С. T., Boulter D. 1967. Nucleic acids of developing seeds of
Vieta faba L. I. exp. Bot., 18, 229—240.
199. Williams S. G. 1970. The role of phytic acid in the wheat grain. Pl. Phy-'
siol., Lancaster, 45, 376—381.
200. Wilson С. M. 1966. Bacteria, antibiotics and amino acid incorporation into
maize endosperm protein bodies. Pl. Physiol., Lancaster, 41, 325—327.
201. Woese C. R., Langridge R., Morowitz H. J. 1960. Microsome distri-
bution during germination of bacterial spores. J. Bad., 79, 777—782.
202. Wright S. T. C., Hiron R. W. P. 1969. (+) —Abscisic acid, the inhibitor
induced in detached wheat leaves by a period of wilting. Nature, Land., 224,
719—720.
203. Y a t s u L. Y. 1965. The ultractructure of cotyledonary tissue from Gossypium
hirsutum L. seeds. 1. Cell Biol., 25, 193—198.
204. Y.atsu L. Y., Jack T. J. 1968. Association of lysomal activity .with aleurone,
grains in plant, seeds. Arch. Biochem. Biophys., 124, 466—471.
205. Y e m m E. W. 1965. The respiration of plants and their organs. In Plant Phy-
siology—A Treatise, IVA, ed F. C. Steward, 231—310. Academic Press, New
York and London.
Приложение 1
Организация
Национальной
лаборатории
по хранению
- семян в США
Э. Джеймс
С самого начала колонизации Америки интродукция растений су
щественно содействовала развитию сельского хозяйства в Соеди
ненных Штатах, но до 1898 г. эта работа была плохо организована
и на нее редко отпускались средства. Чтобы систематизировать btj
работу и придать ей необходимый размах, в 1901 г. в отделе расте
ниеводства была создана секция интродукции семян и растений
Однако инвентаризация интродуцированных растений была начата
еще в 1892 г., каждая интродукция получила номер. До 1970 г.
свыше 350 тыс. интродукций получили номера.
К сожалению, не было создано эффективной организации, обес-
печивающей сохранность различных коллекций. Семена присыла-
лись специалистам отдела растениеводства или научным работникам
опытных станций различных штатов, из которых ни одна не имела
соответствующего оборудования для хранения семян. Если интроду-
цированные растения не обладали выдающимися свойствами, ос-
татки семян выбрасывали или ссыпали в ящики, где они оставались
до тех пор, пока окончательно не теряли жизнеспособность.’Подсчи-
тано, что до конца 1940-х годов таким образом было утеряно от 66
до 98% интродукций растений. Такие потери вызывали необходи-
мость повторных интродукций того же материала. Но во многих
случаях оказалось невозможным повторно интродуцировать заро-
дышевую плазму, которая могла бы способствовать активизации
работ по селекции растений в США.
Ученые, наконец, осознали, что сохранению зародышевой плазмы
уделялось слишком мало внимания. В 1944 г. Национальный науч-
но-исследовательский совет рекомендовал Министерству сельского
хозяйства США создать необходимые условия для хранения ценной
зародышевой плазмы. Это предложение поддержали практически
все организации, участвующие в работе по селекции растений, но
денежные средства для постройки Национальной лаборатории по
хранению семян были получены только в 1957 г., и осенью 1958 г.
лаборатория была готова. Это было первое учреждение такого типа,
оно и поныне остается сооружением, обладающим уникальным обо-
374
Рис. 72. Внешний вид здания Национальной лаборатории по хра-
нению семян в США.
рудованием, дающим возможность хранить семена, как угодно дол-
го (рис. 72).
Национальная лаборатория по хранению семян для США нахо-
дится в Форт Коллинсе (штат Колорадо), расположенном в пред-
горьях Скалистых гор. Климат этой местности характеризуется
умеренными зимами и прохладным летом. Относительная влажность
колеблется от очень низкой (5%) в летнее время до 95% в отдель-
ные дни периода ливневых дождей зимой и весной. Атмосферная
влажность мало влияет на влажность в замкнутой системе храни-
лищ, но умеренные температуры позволяют сократить расходы на
охлаждение.
Лаборатория занимает три этажа. На рисунке 73 показано рас-
положение помещений на этажах. Все холодильные установки и кон-
диционеры воздуха сосредоточены на первом этаже, администра-
тивные отделы расположены на втором, хранилища для семян и
лаборатории для определения всхожести (рис. 74) — на третьем
этаже. Помещения для оборудования и хранилища для семян соо-
ружены из особо прочного железобетона и, по общему мнению,
способны выдержать атомный взрыв с эпицентром на расстоянии
4,8 км. Окна имеются только в поперечной стене коридора первого
этажа около гаража, на фасаде административной части здания и
в лаборатории для проращивания семян.
В 10 помещений для хранения семян попадают из общего кори-
дора; их вместимость позволяет хранить в самых крупных 42000
поступлений по 450 г каждое; в каждом из хранилищ, показанных
в верхней части рисунка 73, — примерно по 12 000 и в одном малом
хранилище — около 4000. Все хранилища могут вместить 180 тыс.
образцов по 450 г каждый. В случае необходимости в храни-
375
Третий этаж
Исследо- ватель ские ладора- тории Пункт управ- ления Оборудование Мас- терс- кая Гараж
Камеры ис- кусственно- го климата Пест- ница Админист- ративный отдел rm Пест- ница Сто ром. Исследователь- ские лабора- тории
I------1 1 I ..
Административные
I отделы [
Первый и второй этажи
Рис. 73. План Национальной лаборатории по хранению семян в
СШЛ (площадь главной части сооружения составляет 41X10,65 м).
Рпс. 74. Лаборатория по испытанию всхожесги в Национальной
лаборатории по хранению семян в США (передвижные аппараты
для проращивания семян, расположенные слева, не видны).
лищах можно разместить во много раз больше образцов, помещая
небольшое количество семян в пакеты из фольги. Например, 4—5 г
семян табака занимают сейчас в хранилище столько же места, сколь-
ко 500 г пшеницы. Если же хранить семена табака в небольших
пакетах из фольги, то 20 поступлений займут не больше места, чем
одна жестяная коробка.
Поступления размещают на нумерованных стальных лотках, а
лотки — на нумерованных стальных стеллажах. Опасность пожара
практически устранена, исключение составляет изоляционный слой
(10 см) пробки, проложенный по периферии комнат. Но пробка
защищена слоем штукатурки толщиной 1,25 см.
В хранилищах поддерживают температуру около 4° С при сред-
ней относительной влажности 32%. Влажность поддерживают на
этом уровне методом повторного подогрева: воздух выходит из ис-
парителя с температурой по крайней мере на 12—15° С ниже 4° С,
и затем его подогревают до заданных 4° С. Температура 4° С вы-
брана, как наиболее подходящая для хранения большинства семян.
Но три помещения оборудованы таким образом, что в них можно
поддерживать температуру —12° С.
Для исследовательских целей на первом этаже оборудованы
три небольшие камеры искусственного климата. В них можно под-
держивать температуру 10, 21 и 32° С, а в камерах, установлен-
ных внутри этих помещений, относительная влажность сохраняется
на уровне 50, 70 и 90%; таким образом, создается девять клима-
тических аналогов: от условий, преобладающих в северных штатах,
до условий, характерных для крайнего юга США.
Семена принимаются от всех государственных и общественных
учреждений, коммерческих семенных фирм и отдельных лиц, зани-
мающихся селекцией растений или изучением семян. Сразу после
поступления определяют жизнеспособность семян и дают им вхо-
дящие номера. Если всхожесть удовлетворительна, семена поме-
щают в жестяные коробки и переносят в хранилища. Коробки гер-
метически не закрывают, так как из них часто отбирают пробы.
При относительной влажности 32% герметизация не требуется.
Влажность семян уравновешивают с относительной влажностью
32%, что наряду с температурой 4° С исключает возможность зара-
жения вредителями и грибными болезнями (см. рис. 7).
Каждый образец получает два входящих номера. Один из них
порядковый, а вторым зашифрованы названия рода и вида. Если
в качестве примера взять семена овса, то первая полученная партия
семян будет обозначена А-1, а сотая — А-100. Род Avena обознача-
ют на перфокартах числом 054, а вид sativa — числом 407. В пре-
делах всей системы шифра Avena всегда пробивается в виде числа
054 независимо от вида, a sativa — числом 407 для любого рода,
, имеющего вид sativa.
Лаборатория для испытания всхожести (см. рис. 74) оборудо-
вана двумя передвижными аппаратами для проращивания семян,
с электронными регуляторами, позволяющими поддерживать темпе-
377
ратуру в пределах от 15 до 30° С. Шесть дополнительных малых
аппаратов для проращивания семян в тех же температурных пре-
делах дают возможность широко развернуть исследовательскую
работу.
Если семена приняты на хранение, лаборатория несет ответст-
венность за их дальнейшее состояние. Здесь применяют систему
повторных испытаний с пятилетними интервалами, и если за время
хранения жизнеспособность семян снизится до 50%, то в соответ-
ствии с договорами лаборатория имеет право произвести новое по-
коление того же генетического состава, что и первоначальный об-
разец. Это исключает хранение гибридов. Однако мы должны пы-
таться получать инбредных родителей гибридов. Всхожесть семян,
относительно быстро теряющих жизнеспособность, проверяют каж-
дые два года.
На хранение принимаются любые семена, которые представляют
ценность в настоящее время или имеют потенциальную ценность,
но обязательно в сопровождении соответствующей документации,
которая состоит из описания сортов или селекционных линий или
ссылок на печатные работы, в которых можно найти эти описания.
Садоводческие или агрономические особенности каждой культуры
зашифровывают и заносят на перфокарты для облегчения нахож-
дения материала. Вся документация превращается в конце концов
в ленты для обработки на компьютере.
Число семян, помещаемое на хранение, определяют в зависимос-
ти от сорта и трудности их производства. Для большинства сортов,
имеющих название, мы предпочитаем хранить от 5000 до 10000
семян. Это количество семян дает возможность проводить ряд пов-
торных испытаний и удовлетворять заявки, поступающие па семена.
Если дело касается генетических материалов, семена которых часто
бывает трудно получить в большом количестве, приемлемым счи-
таются 500 семян, и в этом случае сдатчик принимает на себя обя-
зательство в дальнейшем по возможности увеличить это количество.
При испытании всхожести таких семян их число в пробе обычно
снижают до уровня, обеспечивающего только грубую оценку жиз-
неспособности.
Сразу после того как лаборатория была организована, группа
лиц, состоящая из коммерческих селекционеров, семеноводов и
представителей рынка, опытной станции и Министерства сельского
хозяйства США, разработала и опубликовала ряд принципов, кото-
рыми должна была руководствоваться лаборатория в своей работе.
Семена, принятые на хранение, становились собственностью госу-
дарства и подлежали оплате. Единственным исключением из этого
правила было положение о том, что сдатчик мог настоять на нало-
жении пятилетнего моратория на распределение семян.
Хранению подлежат только семена, причем чистые и с жизне-
способностью выше 60%, а предпочтительнее выше 75%. Семена
с низкой жизнеспособностью хранят временно до тех пор, пока
взамен них не поступят* семена с более высокой жизнеспособностью.
378
В случае поступления крупных коллекций сдатчику посылают про-
токол всхожести для всей коллекции. При наличии такого протоко-
ла он может планировать замену семян для увеличения их коли-
чества или в соответствии с программой селекционных работ.
Хотя не предполагалось, что лаборатория будет заниматься рас-
пределением семян, тем не менее любой научный работник США
или их владений может бесплатно получить номинальные количест-
ва семян, если их нельзя получить нигде в другом месте. Лаборато-
рия не является агентством по обеспечению научных работников
семенами, но сотрудничает с ними, консультируя отдельных лиц по
вопросу об источниках семян, хранящихся в лаборатории.
Лаборатория не несет ответственности за связи с зарубежными
страцами. Все поступления семян и запросы на них из зарубеж-
ных стран идут через отдел изучения новых культур службы сель-
скохозяйственных исследований при Министерстве сельского хо-
зяйства США в Белтсвилле (штат Мэриленд). Это не означает, что
зарубежные страны не могут пользоваться услугами лаборатории.
Мы принимаем от них и посылаем семена зарубежным научным ра-
ботникам, но только с разрешения отдела изучения новых культур.
Лаборатория обязана публиковать списки семян, находящихся
на хранении. Такие списки публикуются каждые два года и рассы-
лаются по Соединенным Штатам. Всем научным работникам реко-
мендуется знакомиться таким образом с имеющимся материалом.
Списки разбиты на группы по различным культурам и содержат
только перечень семян и фамилии сдатчиков. Последние списки,
опубликованные в марте 1970 г., включают 73000 поступлений.
Официально признано, что определение ценности зародышевой
плазмы, которую лаборатория обязана хранить, сильно варьирует
в зависимости от современной коммерческой ценности данной куль-
туры и от оценки ее отдельными научными работниками независи-
мо от их специальности — генетик, садовод, агроном, физиолог или
фитопатолог. В соответствии с официальным правительственным
заявлением ценную зародышевую плазму содержат многие сорта
семян.
Наибольшее количество хранящихся семян представляет собой
мировые коллекции. Последние состоят из семян зерновых куль-
тур, хлопчатника, сои и других масличных семян, сорго и табака.
Мировые коллекции хранятся главным образом в качестве резерва
на случай, если коллекции, находящиеся в других учреждениях, по
непредвиденным обстоятельствам погибнут. Лаборатория не несет
ответственности за распределение мировых коллекций.
В США имеются четыре региональные станции по интродукции
растений, где размножают и оценивают интродуцированные расте-
ния. Семена, получаемые на этих станциях, хранят там в долго-
срочных хранилищах, и они доступны для научных работников.
Когда количество семян на этих станциях превысит их потреб-
ность, часть их передают Национальной лаборатории в качестве
резерва.
379
Эти интродукции составляют вторую по величине часть нашей кол-
лекции.
Большую часть 73000 поступлений, хранящихся в настоящее
время, составляет сортовой материал. В него входят вновь выведен-
ные сорта, постепенно исчезающие и уже исчезнувшие. Последние
имеют такое же важное значение, как вновь выведенные сорта,
так как никогда нельзя быть уверенными в том, что сорт, воспри-
имчивый к определенным доминирующим патогенам, не окажется
в будущем устойчивым к новой расе. История сельскохозяйственных
культур в США показала правильность этого положения. И, дейст-
вительно, мы часто получаем требования на семена сортов, которые
30 или 40 лет назад исчезли из сельскохозяйственной практики.
Перекрестноопыляемые сорта полевых и садовых культур бы-
стро вытесняются гибридами. Перекрестноопыляемый материал
важно сохранить, чтобы иметь широкую основу для выведения ин-
бредных линий. Инбредные линии независимо от того, использу-
ются они в настоящее время или нет, в свою очередь, считаются
ценной зародышевой плазмой, и все имеющиеся линии подлежа!
хранению.
Другая ценная зародышевая плазма, которая хранится в огра-
ниченных количествах, включает определенные генетические ли-
нии, не имеющие промышленной ценности, но представляющие
значительный научный интерес. Классическим примером матери-
ала этого типа является коллекция Datura, собранная Блэксли.
Хранению подлежат также семена сортов или линий, используемых
в качестве хозяев-дифференциаторов различных патогенов, для ин-
дексации вирусов, а также для физиологических опытов или ис-
пытаний.
Ценность семян хранящихся линий в настоящее время может
быть неочевидна, но с течением времени она будет возрастать. Со-
временные улучшенные сорта постепенно вторгаются в центры про-
исхождения культур, так что очагов, где можно еще обнаружить
устойчивость к болезням, становится все меньше. Если не собрать
и не сохранить материал из этих очагов, он будет навсегда потерян
для селекции. При хранении всех растительных интродукций в
надлежащих' условиях они будут бесконечно долго доступны се-
лекционерам. Кроме того, районы Китайской Народной Республики,
представляющие научный интерес, недоступны более для исследо-
вателей. Следовательно, чрезвычайно важно сохранить раститель-
ный материал из этих областей. Одна ценная интродукция может
спасти целую отрасль сельскохозяйственного производства, а вы-
годы, полученные от одной интродукции, по-видимому, могут оп-
равдать постройку хранилища и его содержание в течение многих
лет.
Приложение 2
Организация
Национальной
лаборатории
по хранению семян
для генетических
ресурсов в Японии
X. Ито
Национальная лаборатория по хранению семян для генетических
ресурсов была организована в отделе генетики отделения физиологии
и генетики Национального института сельскохозяйственных наук
в Хиратсука (Канагава, Япония) в 1966 г. Город Хиратсука распо-
ложен в 60 км юго-западнее Токио. Эта лаборатория является глав-
ным учреждением Проекта генетических ресурсов культурных рас-
тений при Министерстве сельского хозяйства и лесоводства, построй-
ка ее была начата в 1965 г. Таким образом, лаборатория является
частью института, но работает под наблюдением Научно-исследова-
тельского совета по сельскому хозяйству, лесоводству и рыболовству
Министерства сельского хозяйства и лесоводства.
До создания этой лаборатории долговременным хранением и рас-
пределением генетических ресурсов занимались отдельные селек-
ционеры или генетики. Но в настоящее время не только повысился
спрос на генетические ресурсы, но и предъявляемые к ним требова-
ния стали очень строгими вследствие быстрого развития селекции и
генетики, поэтому потребовалось создать специальную организацию.
Лаборатория стала центром хранения семян и распределения генети-
ческих ресурсов для всей Японии. Первая и основная задача лабо-
ратории — сохранять генетические ресурсы для будущего использо-
вания в селекционных и генетических исследованиях; вторая зада-
ча — сбор и хранение больших количеств соответствующим образом
описанного генетического материала различных типов для работ се-
лекционеров и генетиков и третья — предупреждение потери ценных
генетических ресурсов.
К концу марта 1970 г. на хранение был принят 12991 образец
61 вида, в том числе 10321 образец 12 видов продовольственных
культур, 1192 образца 31 вида садовых культур, 1299 образцов 6 ви-
дов технических и 179 образцов 12 видов кормовых культур, причем
число образцов неуклонно возрастает. За последние три года
3782 образца семян были использованы для селекционных и генети-
ческих исследований.
381
Правила долговременного хранения семян
До разработки способов долговременного хранения семян выполнять
указанные выше функции Центра генетических исследований было
чрезвычайно трудно, поскольку, выращивая семена в поле, нельзя
было исключить действие естественного отбора. В 1956 г. я начал
разрабатывать методы создания систем долговременного хранения
семян, которые наряду с новой системой селекции, основанной на
долговременном хранении семян, описаны в серии статей ['2—7].
Благодаря развитию промышленности, выпускающей кондицио-
неры воздуха и холодильные установки, долговременное хранение
семян стало достаточно несложным, приобрело популярность и яв-
ляется теперь основным методом сохранения растительных материа-
лов для генетических ресурсов.
На Объединенной конференции ФАО/МБП по растительным ге-
нетическим ресурсам, проходившей ® Риме, Харрингтон ['1] указал,
что «семена многих растений, вероятно, можно хранить в течение
сотен лет, если условия хранения будут идеальными». «Идеальные
условия хранения, — продолжал он, — для семян большинства видов
включают относительную влажность около 15%, возможно более низ-
кую температуру (предпочтительно температуру глубокого намора-
живания —20°С или ниже), атмосферу с низким содержанием кис-
лорода и высоким углекислого газа, отсутствие света и хранилище
или контейнер, сводящие до минимума радиационные поврежде-
ния».
В указанных выше идеальных условиях влажность семян состав-
ляет около 4—6%. Робертс [8, 9] изучал зависимость между долго-
вечностью семян и условиями хранения и пришел к выводу, что
температура хранения и влажность семян являются самыми важ-
ными факторами, влияющими на их долговечность. Мы применили
эмпирические уравнения (9), (10) и (11), которые он использовал
для описания этих зависимостей, в сочетании с константами жизне-
способности, опубликованными им для риса (см. приложение 3),
для вычисления периодов, в течение которых способность к прора-
станию не опускалась ниже 90 % • Таблицы, основанные на этих по-
казателях (которые можно составить на основании номограмм для
риса, приведенных в приложении 3), хорошо согласовались с наши-
ми результатами, полученными на практике в различных условиях,
начиная с 1956 г. ([!2] и неопубликованные данные).
Специфические особенности метода хранения
Методы хранения семян, применяемые в лаборатории, имеют сле-
дующие три особенности: во-первых, применение двухступенчатой
системы хранения семян; во-вторых, использование помещения с
низкой влажностью для сушки и упаковки семян перед закладкой
их на хранение; в-третьих, применение специальных типов влаго-
непроницаемых контейнеров для распределения и хранения семян.
382
) । । । । I Контейнеры для семян, используемых дляразмножения
•О •«• О Контейнеры для семян, предназначенншдля распределения
? Повторно
Рис. 75. Диаграмма, поясняющая двухступенчатую систему хранения
семян.
Основной задачей хранения семян в лаборатории является сохра-
нение генетической структуры семян, присущей им в момент поступ-
ления в лабораторию. Лучшим способом сохранения генетической
структуры материала является закладка на хранение сразу доста-
точно большого количества семян, тщательное перемешивание и под-
держание их жизнеспособности в течение долгого времени. Для
практических целей этот способ неприменим без некоторых моди-
фикаций, так как емкость хранилищ ограничена, но почти такого
же эффекта можно добиться, если число поколений хранящихся се-
мян довести до минимума.
Эффективным способом избежать нежелательного увеличения
числа поколений является принятие двухступенчатой системы хра-
нения семян, изображенной на рисунке 75. В лаборатории хранятся
два образца семян: один служит для размножения хранящихся се-
мян, второй — для распределения. В хранилищах для семян, предназ-
наченных для размножения, созданы лучшие условия хранения, чем
в хранилищах для семян, подлежащих распределению. Когда ла-
боратория получает требования на присылку семян, селекционеру
или генетику передается образец из контейнера, содержащего семе-
на для распределения. Такая практика существует до тех пор, пока
запас семян для распределения не будет почти полностью исчерпан
или высокая жизнеспособность семян не начнет снижаться. Тогда
из контейнера с семенами, предназначенными для размножения, от-
бирают некоторое количество семян, и лаборатория просит селекцио-
нера или генетика размножить их в том экологическом районе, где
они были получены.
Размноженные семена хранятся для дальнейшего распределения.
Такие циклы повторяют до тех пор, пока почти не истощится весь
запас семян, предназначенных для размножения, или не снизится
их жизнеспособность. Таким образом, число поколений, через кото-
рые проходят семена до распределения, доводится до минимума,
и соответственно предупреждаются нежелательные изменения, свя-
занные с хранением различных линий семян.
Когда запас семян оказывается почти исчерпанным или их жизне-
способность начинает снижаться, свежие семена, полученные путем
размножения, используют не только для пополнения распределен-
ного материала, но и в качестве материала для дальнейшего размно-
жения.
Работа лаборатории
Рисунок 76 дает представление о проводимой в лаборатории работе.
Основная работа заключается в хранении и обмене образцов семян
и получении и обработке соответствующей информации. На рисун-
ке 76 показано, что только служба информации расположена в адми-
нистративном помещении, а все другие комнаты используются для
хранения, повторной переработки, очистки, взвешивания и опреде-
ления всхожести.
384
25 Жизнеспособность семян
Другие
организации
Размножение
семян
Сбор и
интродукция
Прием семян
Заявки на семена
I
I
Канцеля-
рия
Заявки на
размножение
План
работы
Пополнение запасов
семян
Упаковка и рассыл-
ка семян
§
I
I
Помещения для
испытаний
всхожести
Рабочее
помещение
Н1
Рабочее
помещение
К2
Испытание
всхожести
Заполнение карто-
чек на генетичес-
кии материал
Исправление
Обработка, очистка и взве-
шивание семян
Сушка
Помещение для
долговременного
хранения (~!°С)
Помещение для
экстремально
долгого хране-
ния семян(-10’с)
Заполнение карточек на рас-
______пределенйе семян_______
__________Сличение
Исправление
_____Упаковка во влагонепроницаемые пакеты
Контейнеры для пе-
ресева семян
Систематическое разме-
щение семян
Контейнеры для
преаеления сем>
Рис. 76. Схема работ Национальной лаборатории по хранению семян в Японии.
Систематическое распреде-
ление семян
Прохождение информации
Прохождение семян
Рис. 77. План Национальной лаборатории по хранению семян
(Япония).
Рис. 78. Общий вид лаборатории по хранению семян'(Япония).
Для осуществления функций, показанных на рисунке 76, была
создана лаборатория, план которой изображен на рисунке 77. Общий
вид лаборатории показан на рисунке 78. Помещения лаборатории
используются не только для хранения семян, но и для исследова-
тельских работ по хранению семян. Помещения для хранения семян
и определения их всхожести расположены таким образом, что они
не подвержены воздействию прямого солнечного света. Ниже при-
водятся некоторые детали планировки лаборатории и организации
работы.
Помещение № 1 — вход. Чтобы избежать попадания пыли в ла-
бораторию, все посетители должны иметь сменную обувь.
Помещение № 2 — канцелярия. В основном в канцелярии распо-
ложена служба информации и обмена семян. Для регистрации об-
разцов и записей о распределении семян применяются сортируемые
вручную перфокарты. Здесь установлен контрольный щит, позволя-
ющий следить .за работой кондиционеров и управлять ею.
Помещение № 3 — рабочая комната № 1. Семена поступают в
лабораторию со всей Японии и из-за рубежа, они не всегда бывают
достаточно хорошо отсортированы и очищены, поэтому приходится
заниматься этим повторно в лаборатории; помещение используется
именно для этой цели. Оно имеет звуконепроницаемые стены и по-
толок и снабжено мощным вентилятором, удаляющим пыль.
Помещение № 4 — рабочая комната № 2. Это одно из самых
важных помещений лаборатории. В летнее время Япония является
одной из самых влажных стран мира, вследствие чего семена перед
долговременным хранением очень трудно высушить до влажности
4—6%, поскольку, чтобы не по-
вредить семена, этот процесс
нужно проводить при темпера-
туре не выше 40° С. Но так как
в этом помещении поддержи-
вается относительная влаж-
ность менее 30%, семена здесь
можно хорошо высушить, и они
не будут поглощать влагу во
время последующей упаковки.
Чтобы поддерживать в се-
менах столь низкую влажность
во время длительного хранения
при низкой температуре, высу-
шенные семена упаковывают в
влагонепроницаемые контейне-
ры. Образцы контейнеров, ис-
пользуемых для рассылки и эк-
стремально длительного хране-
ния семян, предназначенных
для размножения, показаны на
рисунке 79.
Рис. 79. Влагонепроницаемые контей-
неры для рассылки семян:
Вверху: вид контейнера снизу и контейнер
с семенами; внизу: вид контейнера сверху и
пустой контейнер изнутри.
25*
387
Помещение № 5. Помещение общего назначения, примыкающее
к помещению для холодного храпения.
Помещение № 6 для долговременного хранения семян. В поме-
щении находятся многочисленные картонные коробкп, имеющие
форму книги (бук-боксы), расположенные в систематическом поряд-
ке на полках (рис. 80). В каждой такой коробке упаковано от 10 до
80 небольших влагонепроницаемых контейнеров для рассылки семян
(рис. 81), в каждом из которых помещается около 300 семян. Для
различных сортов культурных растений применяются контейнеры
и коробки трех разных размеров в зависимости от величины семян.
Когда в лабораторию поступает просьба выслать образец семян,
сотруднику остается только вынуть из коробкп один контейнер. Кон-
тейнеры для рассылки семян можно легко раскрывать по требованию
карантинной инспекции.
Помещение № 7 для экстремально длительного хранения семян.
Помещение аналогично помещению № 6, но в нем поддерживается
очень низкая температура.
Поскольку речь идет о сохранении жизнеспособности семян,
предназначенных для размножения, которые будут храниться доль-
ше, чем семена, используемые для распределения, стандартным кон-
тейнером служит жестяная банка емкостью 120 см3, запаянная в
вакууме.
Рис. 80. Внутренний вид хранилища для семян, предназначенных
для распределения.
388
Рис. 81. Размещение на полках коробок с влаго-
непроницаемыми контейнерами для рассылки
семян.
Помещение № 8 для обслуживания машин, размещенных в ком-
натах № 4—7. В трех степах комнаты прорезаны широкие окна,
облегчающие охлаждение машин. К помещению примыкают бак для
масла емкостью 2000 л и башенный охладитель.
Помещения № 9 и № 10 для определения всхожести семян. В этих
комнатах с помощью кондиционеров можно поддерживать постоян-
ную температуру в диапазоне от 15 до 35° С. В комнате № 9 в те-
чение суток поддерживается постоянная температура, а в комнате
JN» 10 днем поддерживается одна температура, а почью — другая.
Обе комнаты освещаются светом минимальной интенсивности
(2000 лк). Подготовку семян к испытанию и наблюдения за прора-
станием проводят обычно в этих комнатах, но в некоторых случаях
для этой цели используют канцелярию.
389
Помещение № 11. Машинное отделение, обслуживающее комнаты
№ 9 и № 10. Здесь установлены два кондиционера для комнат
№ 9 и № 10.
Помещения № 12 и № 13 — моечная и туалет. В моечной уста-
новлено автоматическое устройство для мытья чашек Петри после
опытов по проращиванию семян.
Будущие проблемы
В ходе четырехлетней работы лаборатории было выявлено несколько
проблем, которые следует принять во внимание при планировании
будущих лабораторий по хранению семян для генетических ре-
сурсов.
1. Условия, идеальные для хранения семян, непригодны для
существования людей. Работники лаборатории вынуждены долгое
время работать в некомфортабельных, холодных и сухих помещени-
ях. Следует предусмотреть, чтобы . работники лаборатории могли
помещать семена на хранение или вынимать их из хранилищ, не
входя в помещение. Будущие хранилища должны представлять со-
бой вращающуюся систему кольцевого типа.
2. Площадь рабочих помещений в лаборатории -.недостаточна.
Площадь помещения № 3 для очистки семян должна определяться
тем, какие тины семян находятся на хранении, поскольку от этого
зависит, какое число машин для очистки семян необходимо. Если
приходится хранить многочисленные типы семян,- площадь комнаты
для очистки семян Должна составлять не менее 30 м2; в настоящее
время ее площадь составляет только 10 м2. Площадь комнаты № 4
для сушки и упаковки семян также недостаточна для бесперебойной
работы, и ее площадь (39 м2) должна быть увеличена до 70 м2. '
3. Вновь созданные лаборатории по хранению семян должны на-
ладить постоянную связь с селекционерами и генетиками, чтобы
обеспечить бесперебойное размножение семян для лаборатории, так
как количества семян, получаемые лабораторией, обычно недоста-
точны для проведения работ по хранению семян.
Литература
1. Harrington J. F. 1967. Seed and polen storage for conservation of plant ge-
ne resources. FAO Technical Conference of Exploration, Utilization, and Conser-
vation of Plant Gene Resources, 1—22 WM/63264 FAO.
2. Ito H. 1965. Studies on maintenance of genetic stocks and a breeding system
for rice plants based on long-term seed storage. Bull. Natn. Inst..agric. Sci., D.
13, 163—230. (Japanese with English summary.)
3. 11 о H. 1970. A new system of cereal breeding based on long term seed storage
SABRAO (Society for the Advancement of Breeding Researches in Asia and
Oceanea) Newsletter, 2 (1), 65—70.
4. 11 о H., H a у a s h i K. 1960a. Studies on the storage of rice seeds. I. Influences
of temperature and moisture content on the longevity of rice seeds and methods
of drying seeds. Proc. Crop. Sci. Soc. Japan, 28, 363—364 (Japanese with En-
glish summary.)
390
5. Ito H., Hayashi К. 1960b. Studies on the storage of rice seeds. II. The moi-
sture content, viability, and longevity of rice seeds in different methods of pro-
cessing. Proc. Crop. Sci. Soc., Japan, 29, 97—99. (Japanese with English sum-
mary.)
6. Ito H., Hayashi K. 1961. Tentative plants for improvement of the perma-
nent maintenance of genetic stocks and breeder’s seed of rice, and the proce-
dure of rice breeding based on long-term storage of seeds. Japan J, Breed., 11,
59—64. (Japanese with English summary.)
7. ItoH^KumagaiK. 1969. The National Seed Storage Laboratory for genetic
resources in Japan. Japan agric. Res. Quart., 32—38.,
8. Roberts E. H. 1960. The viability of cereal seed in relation to temperature
and moisture. Am. Bot., 24,12—30.
9. Roberts E. H. 1961. The viability of rice seed in relation to temperature,
moisture content and gaseous environment. Ann. Bot., 25, 381—390.
Приложение 3
Номограммы
жизнеспособности
Е. Г. Робертс и Д. Л. Робертс
Следующие номограммы построены как руководство к предсказанию
жизнеспособности в условиях герметичного хранения всех видов се-
мян, по которым в настоящее время имеется достаточная информа-
ция. До некоторой степени их можно использовать и для определе-
ния потерь жизнеспособности в условиях открытого хранения, но в
этом случае смотрите указанные в главе 2 ограничения. Номограм-
мы составлены на основании уравнений (9), (10) и (11) с исполь-
зованием следующих значений четырех постоянных жизнеспособ-
ности. (для среднего периода жизнеспособности в днях).
Рису- нок Вид Постоянные жизнеспособности Источник информа- ции (см. ссылки к главе 2)
Ci С, к.
82 Рис (Oryza sativa) 6,531 0,159 0,069 0,210 [86]
83 Пшеница (Triti- cum aestivum) 5,067 0,108 0,050 0,350 [84,85]
84 Ячмень (Hordeum distichon) 6,745 0,172 0,075 0,301 [89]
85 Конские бобы (Vi- da faba) 5,766 0,139 0,056 0,379 [89]
86 Горох (Pisum sati- vum) 6,432 0,158 0,065 0,384 [89]
Способы использования номограмм
Существует несколько различных способов использования номо-
грамм, наиболее полезны следующие два.
1. Определение времени, в течение которого жизнеспособность
снизится до определенного уровня при любой температуре и влаж-
ности семян.
Наложите линейку на требуемые значения температуры (на
шкале в) и влажности семян (на шкале б). Отметьте значение при
392
(а) (б)
Темпера- Влажность
тура, семян, 7.
‘С ат сырого
Вещества
(6)
Средний пе-
риод жизне-
способности,
дни (линия .
точен вра-
щения)
10000 Т
(г)
Период времени,
в течение кото-
S3KU3Hecno-
ость снижа-
ется до указан-
ного уровня, дни
(б) <
Жизнеспо-
собность,
7.
5000 - 10000'
5000
2000 " 2000-
WOO- -
1000- :
500-
500 •
• 200-
1
5 -
10
20
30-
40-
50-
60-
20
fO-
00-
05-
20--
20
20
20
10
Рис. 82. Номохрамма жизнеспособности для семян риса (Oryza
(a)
Теппера-
тура,
•с
(б)
Платность
сепян, %
от сырого
Вещества
(8}
Средний пе-
риод жизне-
способности,
дни (линия
точен Вра-
щения)
10000 т
М (д)
период бремени. Жизнеспа*
о течение нолю- собноспп»
рого жизнест- ‘L
годность снижа-
ется до указан -
ного уровня, дни
S000
10000 Т
W-r
5000
2000
2000
30
20
5Т
ю--
15-
20-
25-
1000 - -
1000
500- •
500
200:
100
50 -
200-
100-г
Ут
5- -
10-. -
20- -
да- -
чо- -
so- -
60- -
70- -
во- -
00- -
95- -
50
20
10
20
ю-1-
Рис. 83. Номограмма жизнеспособности для семян пшеницы; (frithum
aeativum).
fa) (б)
Темпера- Сложность
тира, семян, 7.
С от сырого
вещества
(в)
Средний пе-
риод жизне-
способности,
дни (линия
точен вра-
щения}
10000 т
(г)
Период времени,
в течение ното-
рого жизнеспо-
собность снижа-
ется до унизан-
ного уровня, дни
(д)
Жизнеспо-
собность,
7.
5ооо:: f°000-:
5000
2Ж" 2000
5--
10-
15--
20--
25--
1000- -
500
200
100- -
20-
1-
К-
20
30 -
НО-
SiO-
60 -
да-
Т’
30 -
95-
10-*-
Рис. 84. Номограмма жизнеспособности для семян ячменя (Hordeum
distichon).
fa)
Темпера-
тура,
(б)
Влажность
семян, 7.
от сырого
Вещества
(в)
Средний пе-
риод жизне-
способности,
дни (линия
точек Вра-
щения)
10000 -г
(г) >-
Период Времени,
В течение кото-
рого жизнеспо-
собность снижа-
ется до Оказан-
ного у ровня, дни
(д)
Жизнеспо-
собность,
7.
5000-
4Z7-T
10000 т
• 5000
30--
20--
10--
15--
3000" 2000-
1000-.?
1000 - -
500
SOO-
200 .
Г
5-
10
20
30-
W
50-
ВО-
70-
ВО-
ЗО-
10--
25-*-
200
100-
SO
100-.-
50
20 -
10- -
95-
0-L
10-*-
Рис. 85. Номограмма жизнеспособности для семян конских бобов (Vi-
cia faba).
'to
влажность
семян.У.
от сырого
вещества
(в)
Средний пе-
риод жизне-
способности,
дни (линия
точек вра-
щения)
10000-г
(г)
Период времени,
в течение кото-
рого жизнеспо-
собность снижа-
ется до указан-
ного уровня, дни
(д)
Жизнеспо-
собность,
7.
5000 •
10000 Т
!
WT
5Т
ю--
1S--
20--
25--
5000 -
2000" 2000
1000-
1000 - -
500
500-•
200
1-
5-
ю-
2D-
30-
40-
50-
ВО-
70-
ВО-
Я0--
о
200-
100- 7
50.
100-7
50-
20
1D-L
05
10
Рис. 86. Номограмма жизнеспособности для семян гороха (Plsum sa-
tivum).
этом положении линейки на шкале в (это будет средний период
жизнеспособности). Используя это значение на шкале в в качестве
точки вращения, передвиньте линейку таким образом, чтобы она
указывала любой требуемый процент жизнеспособности на шкале д.
Значение, полученное теперь на шкале г, обозначает время, в тече-
ние которого жизнеспособность снизится до намечаемого уровня.
2. Нахождение различных комбинаций температуры и влажности
семян, необходимых для поддержания жизнеспособности семян в
течение данного периода времени на уровне, превышающем любой
указанный.
Выберите на шкале д требуемый минимальный уровень жизне-
способности. На шкале г выберите требуемый период хранения.
Соедините обе точки линейкой и отметьте значение, которое она ука-
жет при этом положении на шкале в. Используя это значение на
шкале в в качестве точки вращения, передвигайте линейку по шка-
лам а и б. Любое положение линейки укажет ту комбинацию тем-
пературы (на шкале а) и влажности семян (на шкале б), которая
может привести к снижению жизнеспособности до определенного
уровня в течение заданного периода хранения.
Приложение 4
Содержание влаги
в семенах
Е. Г. Робертс и Д. Л. Робертс
Выдержки из Международных правил определения
качества семян: определение влажности семян1
Семена большинства видов растений высушивают в сушильных
шкафах при 130° С. Для семян древесных пород и других семян, со-
держащих эфирные масла, температура 130° С чрезмерно высока;
такие семена следует сушить при 105° С или в некоторых случаях
применять метод перегонки с толуолом.
Сушка в сушильных шкафах при 130°С
Сушка при 130° С применима для семян следующих видов:
Agrostis spp.
Ageratum spp.
Alopecurus pratensis
Alyssum spp.
Anethum graveolens
Anthoxanthum odoratum
Anthriscus spp.
Antirrhinum spp.
Apium graveolens
Arachis hypogaea*
Arrhenatherum spp.
Asparagus officinalis
Aster spp.
A vena spp. *
Bellis spp.
Beta vulgaris
Brassica spp.
Bromus spp.
Camelina sativa
Campanula spp.
Cannabis sativa
Carum carvi
Celosia spp.
Cheiranthus spp.
Chloris gay ana
Chrysanthemum spp.
Cicer arietinum
Cichorium spp.
Citrullus vulgaris*
Cucumis spp.
Cucurbita spp.
Cuminum cyminum
Cynodon dactylon
С у no sums cristatus
Dactylus glomerata
Dahlia spp.
Daucus carota
Delphinium spp.
Deschampsia spp.
Dianthus spp.
Digitalis spp.
Fagopyrum esculentum*
Festuca spp.
Godetia spp.
Gossypium spp.
Holcus lanatus
Hordeum vulgare*
Lactuca sativa
Lathyrus spp.
Lepidium sativum
Linum usitatissimum
Lolium spp.
Lotus spp.
Lupinus spp.
Lycopersicon esculentum
Medicago spp.
Melilotus spp.
Myosotis spp.
Nasturtium spp.
Nemesia spp.
Nicotiana tabacum
Onobrychis viciifolia
Or nit ho pus sativus
Panicum spp.
Papaver somniferum
Paspalum dilatatum
Pastinaca sativa
Penstemon spp.
Petroselinum crispum
Petunia spp.
Phacelia tanacetifolia
Phalaris spp.
Phaseolus spp.
Phleum pretense
Phlox spp.
1 Международные правила определения качества семян. М., 1969, с. 145—
154.
399
Pimpinella spp.
Pisum sativum*
Poa spp.
Portulaca spp.
Pyrethrum spp.
Ricinus communis*
Salvia spp.
Scorzonera hispanica
Secale cereale*
Сушка при 105°C
Sesamum indicum
Sinapis spp.
Solanum tuberosum
Sorghum spp.
Spergyla sativa
Spinacia oleracea
Tagetes spp.
Trifolium spp.
Trlsetum flavescens
Triticum spp.*
Valerianella locustai
var. olitoria /
Vicia spp. /
Viola spp. I
Zea mays* I
Zinnia spp. !
>
I
f
Сушка в сушильных
следующих видов:
Allium ascalonicum
Allium сера
Allium porrum
Allium sativum
шкафах при 105° С применима - к семенам
Capsicum spp.
Ceratunia siliqua
Glycine max
Raphanus sativus
Solanum melongena
var. esculentum
Trigonella foenum-
graecum
а также для всех семян древесных культур, кроме перечислен-
ных в разделе «Метод перегонки с толуолом».
Метод перегонки с толуолом
Метод перегонки с толуолом (применим для семян следующих видов:
Abies spp. Fagus spp. Pinus spp.
Cedrus spp. Picea spp. Tsuga spp.
Размол
Мельница должна обеспечивать равномерное измельчение семян
при не слишком высокой скорости вращения, чтобы предупредить
согревание размалываемого материала. Токи воздуха, которые могут
вызвать потерю влаги, нужно свести до минимума.
Некоторые семена, особенно крупносеменных видов, перед суш-
кой нужно грубо или мелко размолоть, но для семян мелкосемен-
ных видов размол Обычно не требуется. При размоле нужно руко-
водствоваться следующими общими правилами.
1. Тонкий размол необходим для семян зерновых культур (в том
числе для кукурузы, риса, сорго) и хлопчатника. Для размола семян
этих видов следует устанавливать мельницу таким образом, чтобы
не меньше 50% размолотых семян твердой пшеницы проходило через
проволочное сито с ячеями 1 мм.
2. Грубый размол необходим для крупных семян бобовых, на-
пример Vicia, Phaseolus, Pisum и Lupinus, и для семян древесных
пород, например Quercus и Fagus. Мельницу устанавливают так, что-
бы 50% размолотых семян проходило через сито с ячеями 3,4 мм.
3. Большинство семян других видов не требует размола. Семена
с высоким содержанием масла лучше пе размалывать, так как их
* Перед высушиванием семена нужно размолоть.
400
трудноХразмолоть должным образом, а также потому, что окисление
масла во время сушки может повысить их вес, в результате чего
возникнет ошибки при определении влажности. Окисление масла
представляет особенно серьезную проблему для семян, содержащих
масло с высоким йодным числом, например для семян льна.
Сушка размолотых семян с высоким содержанием влаги
Для семян всех видов, требующих размола, следует применять
двухступенчатую сушку, если их влажность превышает 18% (для
семян бобовых 20 %).
Сушка в сушильном шкафу при 130° С
Оборудование
1. Стаканчики из нержавеющего металла (толщиной примерно
0,5 мм) с закругленными у основания боковыми стенками и плоским
дном и крышками, пригнанными так плотно, что потери влаги сни-
жаются до минимума. Размеры стаканчиков должны быть такими,
чтобы на 1 см2 приходилось не больше 0,3 г материала. Чтобы обес-
печить плотную пригонку крышки, край стаканчика нужно выров-
нять, отшлифовав его с помощью абразива.
2. Электрический сушильный шкаф с соответствующей вентиля-
цией и терморегулятором, позволяющим поддерживать температуру
на уровне 130 ±3° С. Шкаф должен обладать такой натревательной
способностью, чтобы после предварительного нагрева до 130° С и
последующего открывания его для загрузки стаканчиков температу-
ра за 45 мин (лучше за 30 мин) снова достигала 130° С.
3. Эксикатор (с соответствующим осушителем), предпочтительно
снабженный толстой металлической пластинкой, способствующей
быстрому охлаждению стаканчиков.
4. Весы для взвешивания с точностью до 0,001 г.
Методика. Взвесить стаканчик вместе с крышкой. Отвесить
4—5 г предварительно перемешанного образца. Заложить навеску
в стаканчик, равномерно распределив ее по дну. Закрыть стаканчик
крышкой и снова взвесить. Поставить стаканчик на крышку и по-
местить в сушильный шкаф, нагретый предварительно до 130° С.
Чтобы ограничить потери тепла, стаканчики нужно ставить в су-
шильный шкаф очень быстро. После того как температура шкафа
вновь достигнет 130° С, сушка должна длиться при этой температуре
60 мин (для семян твердой пшеницы 120 мин). По окончании сушки
стаканчики нужно немедленно закрыть крышками и поместить на
30—45 мин.в эксикатор для охлаждения. Взвесить стаканчики с их
содержимым и крышками. Все взвешивания нужно проводить с точ-
ностью до 1 мг.
Если Mi — вес в г стаканчика и его крышки; Мг — вес в г ста-
канчика, крышки и его содержимого; Мз — вес в г стаканчика, крыш-
ки и содержимого после сушки, то содержание влаги, вычисленное из
26 Жизнеспособность семян 401
Таблица 59. Гигроскопическое равновесие семян. Влажность семян (% на
ной влажности /
ВИД Лите- ратур- ный источ- ник* Состояние абсорбции или десорб- ции, если известно Температура, °C Относительная
10 15 20 25 30 35
Allium сера (лук репча- тый) Allium fistulosum (лук- батун) Apium graveolens (сель- 3 Около 25 4,6 6,8 8,0
3 Около 25 3,4 5.1 6,9
3 Около 25 5,8 7,0 7,8
дерей пахучий) Arachis hypogaea (ара- 3 Около 25 2,6 4,2
хис) 1 30
Avena sativa (овес по- 5 Переменная 5,5 7,2 8,8
севной) 15—25
Beta vulgaris (столовая свекла) 7 Абсорбция 4,7 2,1 7,0 4,0 8,6 5,8
3 Около 25
сахарная свекла 5 Переменная IK -OR 4,4 6,3 8,0
Brassica Juncea (горчи- 3 Около 25 1,8 3,2 4,6
ца сарептская) Brassica napus (рапс) Переменная 4R ОГ ‘ 3,1 3,9 4,5
Brassica oleracea (капу- ста огородная) 3 Около 25 3,2 3,4 4,С 4,7 5,4
6 Абсорбция 5,5
Brassica тара (турнепс, репа) Citrullus vulgaris (арбуз 3 Около 25 2,6 4,0 5,1
3 Около 25 3,0 4,0 5,1
обыкновенный) Cucumus sativa (огурец) 3 Около 25 2,6 4,3 5,6
Cucurbita maxima (тык- 3 Около 25 3,0 4,3 5,6
ва гигантская) 4,5 5,9 6,8
Daucus carota (морковь) 3 Около 25
7 Абсорбция 4,2 6,7 5Л 7,0
Fagopyrum esculentum 3 Около 25 9,1
(гречиха культурная) Festuca rubra (овсяница Абсорбция 3,8 7,2 8,9
красная) Fraxinus elatior (ясень) 7 Абсорбция 4,1 4,3 6,0 7,4
Glycine max (соя) 3 Около 25 3,8 7,2 6,5
Hibiscus esculentus (ба- Около 25 8,3
мия) Hordeum vulgare (яч- 3 Около 25 6,0 8,4
мень обыкновенный) Lactuca sativa (салат по- 3 Около 25 2,8 4,2 5,1
севной) 6 Абсорбция 3,1 4,4 4,2 5,0
Linum usitatissimum 3 Около 25 5,6
(лен посевной) Абсорбция 4,3 8,7
Lolium регеппе (райграс) 7 6,9
5 Переменная 12—25 4,6 7,0 9,1
402
расчетауна сырое вещество) равновесная с различными уровнями относителъ-
влажвость,'>%
40 45 50 55 60 65 , 70 75 80 85 90 95 100
9,5 11,2 13,4
9.4 11,8 14,0
9,0 10,4 12,4
5,6 9,8 13,0
7,2 7,0 8,0 9,3 11,3 14,3 20,0 30,5
10,2 11,4 12,5 14,0 15,2 17,0 22,6
9,8 10,1 12,7 14,6
7,6 9,4 11,2
9,8 10,7 12,0 13,3 14,5 16,6 20,5 22,5
6,3 7,8 9,4
5,2 6,0 6,9 8,0 8,6 9,3 12,1 15,3
6,4 7,6 9,6
6,3 7,1 8,1 9,7 -
6,3 7,4 9,0
6,3 7,4 9,0 J
7,1 8,4 10,1
7,4 9,0 10,8
7,9 9,2 11,6
7,9 8,9 10,0 11,9 16,0 -
10,8 12,7 15,0 - 19,1 24,5
10,0 И,7 13,4 16,5 18,8 -
8,8 10,3 12,0 13,9
7,4 9,3 13,1 18,8
10,0 11,2 13,1
10,0 12,1 14,4 19,5 26,8
5,9 7,1 9,6
5,9 6,7 7,6 9,1
6,3 7,9 10,0 15,2 21,4
10,3 11,9 13,8 16,1 18,6
10,9 12,3 13,2 14,3 15,0 16,0 22,5
26*
403
Вид Лите- ратур- ный источ- ник* Состояние абсорбции или десорб- ции, если известно Температура, °C Относительная
10 15 20 25 30 35
Lupinus hirsitus (люпин шершавоволосый) 5 Переменная 15-25 4,2 6,2 7,8
Lycopersicon esculentum (токах культурный) 3 Около 25 3,2 5,0 6,3
Medicago sativa (люцер- на посевная) 6 Абсорбция 30 4,8 6,4 7.8
Огуга sativa (рис посев- ной) 2 2 Десорбция Абсорбция 25 25 4,6 3,9 6,5 5,3 7,9 6,8
Pastinaca sativa (пастер- нак посевной) 3 Около 25 5,0 6,1 7,0
Phaseolus limensis (фа- соль лимская) 3 Около 25 4,6 5,6 7,7
Phaseolus vulgaris (фа- соль обыкновенная) 6 Абсорбция 4,2 7,1 8,7
Picea excelsa (ель обык- новенная) 7 Абсорбция 2,5 4,2 5,5
Pisum sativum (горох посевной) Raphanus sativus (редь- ка посевная, редис) 6 7 5 3 Абсорбция ниже 15% Десорбция выше 15% Абсорбция 30 Переменная 12—25 Около 25 5,5 4,0 5,3 2,6 7,3 7,0 7,0 3,8 8,6 8,8 8,6 5,1
Secale cereale (рожь культурная) Solanum melongena (баклажан) 3 5 3 Около 25 Переменная 12—25 Около 25 6,9 3,1 7,0 8,2 4.9 8,7 9,6 6,3
Sorghum vulgare (сорго . обыкновенное) 3 Около 25 6,4 8,6
Spinacea oleracea (шпи- нат огородный) 3 Около 25 4,6 6,5 7,8
Triticum vulgare (пше- ница мягкая) 4 4 4 4 Десорбция Десорбция Десорбция Абсорбция 35 30 25 35 5,5 5,8 6,0 4,0 7,2 7,8 8,0 5,6 8,5 9,1 9,3 7,0
404
ДроОолисение*
влажность, %
40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100
9.1 10,5 11.7 13,4 14,5 16,7
7,8 9,2 н.г 1
9.0 10,0 И.7 14,0 15,0 i
9.4 10,8 12,2 13,4 14,8 16,7 1
7,9 9,2 10,4 11,8 13,6 16,6
8,2 9,5 11,2
9,2 11,0 13.8 1
10,3 12,2 14,5 17,9 - 1 1
6.7 7,8 9,0 10,4 ! 1
9.9 11,3 13,1 15,4 • 19,0 i I
10,2 12,0 13,9 16,2 20,5 28,4
10,3 П.9 13,5 15,0 15.9 17,1 !22',O 26,0
6.8 8,3 10,2 1
- 10,5 12,2 14,2 '20,6 26,7
10.9 12,2 13,5 15,1 16,2 17,5 21,6 24,5
8.0 9,8 11.9
10,5 12,0 15,2 18,8 21.9
9.5 11,1 13,2 -
9,8 11,0 12,2 13,4 15,1 19,5
10,4 11,8 13,0 14,2 16,0 21,5
10,6 12,0 13,2 14,7 16,3 21,5
8,3 9,8 11,1 12,8 14,5 19,5
40?
ВИД
Лиге-
ратур-
ный
источ-
ник*
Состояние
абсорбции
или десорб-
ции, если
известно
Температура,
Относительная
10 15 20 25 30 35
Vicia faba (конские бо-
бы)
Zea mays (кукуруза)
Абсорбция
ниже 15%
Десорбция
выше 15%
Десорбция
Десорбция
Переменная
12—25
30
30
Переменная
12—25
4,7
5,6
4,5
6,2
6,8
7,5
6,3
7,9
8,5
8,9
7,6
9,3
1. Austwick Р. К. С., Ayerst G. 1963. Groundnut microflora and toxicity. Chem,
2. Breese M. H. 1955. Hysteresis in the hygroscopic equilibria of rough rice at 25°C.
3. Harrington J. F. 1959. Drying, storing, and packaging of seeds to maintain
raphed publication).
4. H u b b a.r d J. E., Earle F. R.. S e n 11 F. R. 1957. Moisture relations in wheat and
5. К г e у g e r J., cited by О w e n E. B. 1956. The storage of seeds for the mainte
6. Lubatti O. F., Bunday G. 1960. The water content of seeds. 1. The moisture
7. T о u z a r d M. G. 1961. La canservatlon des sentences. Congr. Natl. Sentences, 1961,
расчета на сырое вещество и выраженное в. процентах, будет выра-
жаться формулой:
(Mjj—М3)
100
ма—м,'
Определение нужно проводить в двух повторностях. Результаты
этих двух определений не Должны различаться более чём на 0,2%а
Если разница окажется больше, определение нужно повторить так-
же в двух повторностях. ": .
Двухступенчатая сушка. Отвесить примерно 50 г семян
из образца. Засыпать эту навеску в соответствующий взвешенный
контейнер и поместить последний на 5—10 мин в сушильный шкаф
с температурой 130° С. Продолжительность этой предварительной
сушки будет зависеть от количества влаги, доторое необходимо уда-
лить, так как цель заключается в снижении содержания влаги до
12—15%. Частично подсушенные,семена нужно рассыпать на откры-
том лотке и оставить на 2. ч в. лаборатории, Пересыпать семена в
контейнер, в котором они сушились, и взвесить. Вычислить потери
влаги, как описано выше. Определение проводит в двух повторно-
стях, взвешивают с точностью до 10 мг.
Из частично высушенных семян взять две навески, размолоть,;
провести определение влажности по способу, указанному выше,
и вычислить потери влаги. :
На основании результатов, полученных па первой и второй сту-
пенях сушки, вычисляют содержание влаги в образце. Если обозна-
406
Продолжение*
влажность, %
40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100
10,0
11,5
13,2
10,1
10,2
8,9
10,7
11,6
11,3
10,1
11,9
13,1
12,6
11,5
13,1
14,8
14,0
13,0
14,6
15,9
15,5
17,2
15,8
14,9
16,5
22,6
20,0
19,5
20,7
27,2 '
25,0 i
and Ind., 12 Jan., 55—61.
Cereal Chem., 32, 481—487.
germination and vigor. Proc. 1959. Mississippi Course for Seedsmen, 89—107. (Mimeogr-
corn. Cereal Chem., 34, 422—433.
nance of viability. Commonwealth Agricultural Bureaux, Farnham Royal, England,
relations of seeds peas, etc. J. Sci. Food Agric., 11, 685—690.
133—152.
чить через влагу, потерянную на первой ступени, а через* Зг вла-
гу, потерянную на второй ступени, выразив ее в обоих случаях в
процентах, то первоначальное содержание влаги в образце, вычислен-
ное из расчета На сырое вещество и выраженное в процентах, будет
отвечать формуле:
12 100
Сушка в сушильном шкафу при 105° С
Этот метод аналогичен методу сушки при 130° С. Различия заклю-
чаются в следующем: а) температуру в сушильном шкафу следует
поддерживать на уровне 105°С±2°С; б) сушку продолжать в тече-
ние 16 ч мри 105° С; в) определение проводить в лаборатории, где
относительная влажность воздуха ниже 70%, так как при 105° С
высокая относительная влажность оказывает сильное влияние на ре-
зультат определения влажности семян.
Метод перегонки с толуолом
Перегонную колбу емкостью 250 мл присоединяют к холодильнику
Либиха длиной 50 см при помощи ловушки для паров типа Бидуэлла.
и Стерлинга, градуированной в десятых долях миллилитра. Все со-
единения должны быть на шлифах. Ловушку и холодильник промы-
вают раствором двухромовокислого калия в серной кислоте, тщатель-
407
Таблица 60. Максимальные безопасные температуры, рекомендуемые для
сушки семян е коммерческой практике (с точностью до 0,5°С)
Вид Лиге- ратур- НЫЙ источ- ник* Влажность семян, % на сырое вещество Максималь- ная темпера- тура сушки, °C Примечания
семян] воздуха
Allium сера (лук репча- 10 12—20 32
тый) 20+ 21
Avena sativa (овес по- 1 30 43
севной)
28 45,5
26 49
24 53
22 62 -
18 67
3 Выше 21 35 60
Ниже 21 40 70
[Beta vulgaris (свекла са- 10 14—22 50
харная, кормовая и 22+ 32 <
столовая)
[Brassica spp. (капуста 10 10—18 38
кочанная, брюссель- 18+ . 27
ская, кормовая)
JJactylis glomerata (ежа 9 20 54
сборная) 25 40,5
30 21
10 13—21 49
21 + 32
15 Около 13 43,5 Периода е-
свое продува-
• кие холодным
[Fagopyrum esculentum 3 Ниже 21 40 70 иииду JLLUH
(гречиха культурная) Выше 21 35 60
JFestuca rubra (овсяни- 'В течение
да красная) • 6 5 90 ; */* Ч
5 80 1ч «
5 70 2>/2ч
5 60 21 ч
5 50 120 ч
8 «0 '/а ч
8 70 1'А ч
8 €0 3‘/2<Ч
8 50 80 ч
11 70 Vs ч
11 «0 1 ч
11 50 8 ч
13 50 5 ч
Melianthus аппииз (под- 3 Ниже 21 40 70
солнечник однолет- Выше 21 35 60
. пий)
Hordeum vulgare (яч- 1 30 43
. мень обыкновенный) 28 45,5
26 49
24 53
408
ЛроОолжемие-
Вид Лите- ратур- ный источ- ник* Влажность семян, % на сырое вещество Максиыаль- ная темпера- тура сушки, ° С семян 1 воздуха Примечания
Linum usitatissium (лен посевной) Lolium регеппе (райграс многолетний) Onobrychls sativa (вспар- дет посевной) Oryza sativa (рис посев- ной) Phalaris arundinacea (ка- нареечник тростнико- видный) Phleum pratense (тимо- феевка луговая) Pisum sativum (горох посевной) 16 14 . 3 8 12 9 10 15 11 13 6 11 15 9 9 10 22 18 25 20 16.8 23,5 20,4 18,3 Ниже 21 Выше 21 28 24 20 9—11 15—18 25 30 35 40 45 14—22 22+ Около 13,5 30 Выше 20 15—20 15 или ниже 30+ 14—22 22+ 13,5 25 30 35 25 30 35 40 16—24 24+ 62 67 59 62,5 59,5 60,5 65 67 40 70 35 60 55 65 75 65,5 79,5 71 65,5 54,5 48,5 37,5 49 32 43,5 . 21—42 60 52 50 38 38 27 43,5 57,5 54 43 54 51,5 48,5 40,5 38 26,5 Периодиче- ское продува- ние ХОЛОДНЫМ! воздухом (Всхожесть практически не- изменилась Периодиче- ское продува- ние ХОЛОДНЫМ! воздухом |обрушенные Необрушен- ные
40»
Проволжение
г Вид Лите- ратур- ный источ- ник* Влажность семян, % на сырое вещество Максималь- ная темпера- тура сушки, °C Примечания
.Secale cereale (рожь культурная) Setaria italics (щетин- ник итальянский) Trifolium (клевер) Triticum aestivum (пше- ница мягкая) Тла mays (кукуруза) 3 3 10 1 4 3 9 7 Выше 21 Ниже 21 Ниже 21 Выше 21 12—20 20+ 18 22 24 26 28 30 14 30 Ниже 21 Выше 21 28 Близкая к 50 До 35 35 35 60 40 70 40 70 35 60 38 26,5 67 62 53 49 45,5 43 60 48 40 70 35 60 65 40,5 42 42 В течение 30 мин z
1. CashmoreW. Н. 1942—44. Temperature control of farm grain driers. J. Minist.
Agric., 4». (3). 144.
2. Dlmmock F. 1947. The effects of Immaturity and artificial drying upon the qua-
. Ilty of seed corn. Tech. Bull. 58, Canada Dept. Agric.
.3. G e r z h о 1 A. P., S a m о c h e t о v V. F. 1960. Grain Drying and Grain Driers. Natn.
Sci. Found., Washington [Transl. of original Russian publ., 1958]
4. G г e e г E. N. 1953. Risks in the storage of grain. Agric. Merch., ' 33 (12) 369—371,
379.
.5. Griffith W. L., Harrison С- M. 1954. Maturing and curing temperatures and
their Influence on germination of reed canary grass seed. Agron J., 46, 163—167.
>6. Hyde.E. О. C. 1935. Chewlngs fescue seed. The Influence of temperature and mois-
ture content upon the rate of loss of Its germinating capacity. W. Z. J. Agric., 51,
40—42.
7. KlesselbachT. A. 1939, Effect of artificial drying upon the germination of seed
corn. J. Amer. Soc. Agron., 31, 489—496’.
3. К г e у g e r J. 1960. Invloed van de luchttemperatuur op het verloop van de korrel-
temperatuur en op de kwalltelt bi] verticale doorstroomdrogers voor graan. (Effect
of air temperature upon grain temperature and quality in vertical through-flow
driers.) Jversl. Ints. Bewar. Verwerk. Lanbd Landb Prod., Wageningen, 1960. p. 25:
Transl. 117, natn. Inst, agric. Engng. Silsoe.
9. Nat. Inst, agric. Engng. Silsoe. Open Day Cyclostyled Publ., 1969.
* 10. N о r t h C. 1948. Artificial drying of vegetable and herhage seeds. Agriculture, Lond.,
54, 462—466.
• 11. Slnkarev. Borsc, Holublnskaja 1936. [Drying sainfoin seeds.] [Russian]. Seleh, Seme-
novod., 6, 90, (Cited in Herb Abstr., 7, 64c).
d2. Sorenson J. W., Davenport M. Gj 1951. Drying and storing flaxseed in Texas.
Agric. Engng., St. Joseph, Mich., 32, 379—382.
- 13. Texas Agricultural Experimental Station, 1950. Agricultural research In Texas,
1947—49. [Cited by E. B. Owen. The Storage of seeds for maintenance of viability.
Commonwealth Agric. Bureaux, Farnham Royal, England.]
14. War пег M. G. R., В г о wne D. A. 1962. Apparatus for the assessment of drying
damage and some initial results with barley and wheat. J. agric. Engng. Res.,
7, 359.
-15. W1111 a m s M. 1938. The moisture content of grass seed in relation to drying and
storing. Welsh. J. Agric., 14, 213—232.
16. Woodforde J., Lawton p. j. 1965. Drying cereal grain in beds six inches deep.
J. Agric. Engng. Res., 10, 146.
410
L
но прополаскивают сначала водой, затем спиртом и высушивают в
сушильном шкафу, чтобы предупредить прилипание воды к внут-
ренней поверхности аппарата в процессе определения влажности.
Если предполагается, что образец будет бурлить при кипении,,
дно колбы засыпают сухим песком. В колбу заливают такое количе-
ство толуола, чтобы он полностью покрывал всю навеску (примерно
65 мл). Навеску семян, которая обеспечивает получение от 2 до-
5 мл воды, засыпают в колбу с толуолом и собирают аппарат. Напол-
няют ловушку толуолом, заливая последний через верх холодильни-
ка. Доводят до кипения и ведут перегонку медленно (примерно со>
скоростью 2 капли в секунду) до тех пор, пока не перегонится боль-
шая часть воды, после чего скорость повышают до 4 капель в се-
кунду.
Когда вся вода будет перегнана, холодильник промывают, зали-
вая в'него через верх толуол, и в течение "короткого времени продол-
жают. перегонку, чтобы убедиться, что в'' колбе не осталось воды;
в противном случае промывку повторяют еще раз.. Если в холодиль-
нике остается какое-то количество воды, ее удаляют . трубчатым:
ершиком на медной проволоке, насыщенным толуолом. Весь процесс
заканчивается обычно в течение часа. Затем ловушке дают остынуть
До комнатной температуры. Если к ее стенкам прилипли отдельные
капли, их сгоняют вниз при помощи медной проволоки с резиновым
наконечником. По делениям отсчитывают объем воды и вычисляют
ее процентное содержание. Определение проводят в двух повторно*-
стях. ; •
Влажность, % от сухого вещества.
О 10 20 30 WJ 50
| । । 11 »г«,.4WТ-ч-|'s м.11 и1 s i-J ‘|Н 1 । ,1 ч 1 I.J
О 10 20 30
Влажность, °/о от сырого вещества.
Рис. 87. Шкала для' перевода относительных значений влажности, вычислен-
ных на сухое' и сырое вещество.
Содержание воды на сухое вещество %—
_ масса воды xJOO
масса сухого вещества
Содержание воды на сырое вещество, %—
= масса воды------------------ XI00.
массе воды+масса сухого вещества
«ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие к русскому изданию............................... 5
Предисловие к английскому изданию.................... . 7
Глава 1. Введение Е. Г. Робертс .......... 9
Необходимость изучения жизнеспособности семян................ 9
«Структура книги..............................................15
«Определение понятий......................................... 18
Семя (18). Партия семян .(18). Покой (19).
Жизнеспособность (19). Влажность семян (20).
Литература ................................................. 20
Глава 2. Влияние условий хранения семян на их жизнеспособность.
.Е. Г. Робертс...............................................22
Кривые выживаемости..........................................23
Зависимость между температурой, влажностью семян и жизнеспособностью 27
.Недостатки основных уравнений жизнеспособности..............35
Возможные неточности основных уравнений (35). Генотипические
изменения периода жизнеспособности (37). Влияние места происхож-
дения на жизнеспособность (39). Влияние изменяющихся условий
окружающей среды на жизнеспособность (41). Особенности влияния
экстремальных условий хранения на период жизнеспособности (42).
Зависимость между парциальным давлением кислорода и периодом
жизнеспособности (45).
-Влияние факторов окружающей среды на активность организмов, связан-
шых с семенами во время хранения..................................49
Бактерии и трибы (50). Насекомые и клещи :(51)................50
Проектирование систем хранения семян..............................52
.Литература.......................................................58
Глава 3. Микрофлора и ухудшение качества семян. М. К. Кристенсен 63
Бактерии . . . .,.................................................64
.Грибы............................................................64
Полевые трибы (64). Плесени хранения (67). Когда плесени хранения
заражают семена (73). Условия для роста и развития плесеней хра-
нения (75). Влажность (76). Температура (81). Кислород (83). Сте-
пень заражения плесенями хранения (83). Посторонние примеси (84).
Насекомые и клещи (85).
^Злияние плесеней хранения на качество зерна и семян.85
Я Снижение всхожести (85). Изменение цвета .(87). Самосогревание
(89). Микотоксины (90).'
Плесневение, слеживание и полное загнивание (90)
Борьба с плесенями хранения..........................90
Литература .................. 91
Глава 4. Влияние механических повреждений иа жизнеспособность
семян Р. П. Мур ................ 94
Определение понятий (94).
412
Морфология сем'ян и характер механических повреждений ....
Влажность семян и механические повреждения.............
Механические повреждения и инфекция....................
Механические повреждения и полевая всхожесть...........
Механические повреждения и сохранение жизнеспособности семян в пе-
риод’хранения .........................................
Повреждения водой .....................................
Заключение.............................................
Литература.............................................
Глава 5. Влияние окружающей среды до уборки урожая на жизнеспо-
собность семян. Р. Б. Остин...........................
Общие изменения массы, содержания влаги и дыхания в период развития
я созревания семян.....................................
Изменение клеточной структуры семени во время созревания (116).
Биохимические изменения во время созревания семян (117).'
Влияние условий окружающей среды на структуру и химический состав
семени.................................................
Минеральное питание (118). Количество осадков и влажность почвы
(121). Температура (123).
Влияние условий окружающей средах в предуборочный период и фазы
спелости в момент уборки на продуктивность семян.......
Влияние спелости и величины семян (125). Влияние минерального
питания (130). Влияние температуры (135). Влияние фотопериода
(138).
Заключение.............................................
Литература ..................
Г^ра в а 6. Влияние окружающей среды после посева семян иа их жизне-
способность. Б. М. Поллок..............................
Температура............................................
Выход корешка в зависимости от появления проростка из почвы (148).
Взаимосвязь температура — время (152). Чувствительность к тем-
пературе в зависимости от вида, происхождения и истории семян (153)
Вода и кислород .......................................
Вода (155). Кислород (157).
Свет ..................................................
Почва..................................................
Микроорганизмы.........................................
Заключение.............................................
Литература ..................
Глава 7. Определение жизнеспособности.Д. Б. Мак-Кой . . . .
' Отбор образцов и подготовка семян......................
Лабораторное испытание всхожести.......................
Субстрат (171). Контроль температуры и оборудование для проращи-
вания (173). Состояние покоя (176). Оценка проростков (181). При-
живаемость растений в полевых условиях (186). Воспроизводимость
результатов испытаний (188).
Тетразольный метод.....................................
Другие методы испытания................................
Литература ..................
1 Глава 8. Сила семян. В. Хайдекер.......................
Попытки обнаружить силу семян................' . * .
Являются ли состояние покоя, неустойчивость, болезни отсутствием силы
’ семян?....................-............................
Что такое сила семян с физиологической точки зрения?...
Размеры семян (208). Гибридная сила (213).
История семян..........................................
Спелость (213). Географические факторы (214). Влияние пересуши-
вания семян на их всхожесть (214). Значение начальных фаз несра-
стания (215).
95
103
104
106
107
108
110
111
ИЗ
114
118
124
138
141
147
148
155
159
161
162
163
163
167
168
170
191
194
195
202
203
207
208
213
413
Проявление и определение вилы семян..........................216
Молодость, сила семян и энергия (216). Скорость прорастания (217).
Физиологические и биохимические испытания силы семян (218).
Влияние старения семян на их силу (223). Целостность мембран
.(224). Цитологическое ухудшение (226).
Сила семян как реакция на неблагоприятные условия окружающей среды
(экологический подход).......................................226
Определение всхожести при пониженной температуре (227). Ускорен-
ное старение семян (228).
Повышение силы семян.........................................232
Восстановление и сохранение «здоровья» семян (232). Улучшение се-
мян (233). Химические стимуляторы (234). Роль применяемых фак-
торов роста (234).
Заключение...................................................235
Причины различий в силе семян (235). Эффекты силы семян . . 236
Природа силы семян...........................................236
Литература................................................. 237
1 Глава 9. Цитологические, генетические и метаболические изменения,
связанные с потерей жизнеспособности. Е. Г. Робертс............244
Первые наблюдения за повреждением хромосом и появлением генетиче-
ских мутаций ................................................244
- Корреляция между снижением жизнеспособности и накоплением повреж-
дений хромосом................................................ 246
Ненаследуемые морфологические аномалии (254)
Повреждение цитоплазматических органелл......................255
Теории жизнеспособности.................................... 271
Ионизирующее излучение (273). Плесени хранения (274). Накопле-
ние ингибиторов роста (276). Накопление мутагенов (276). Истощение
запасов питательных веществ в процессе метаболизма (278). Дена-
турация белков (280). Денатурация липопротеиновых клеточных
мембран (281). Денатурация нуклеиновых кислот (282). Стохастиче-
ские теории' старения в сравнении с теориями накопления и истоще-
ния (284).
Литература.................................................. 288
Глава 10. Снижение жизнеспособности й урожайность. Е. Г. Робертс 294
Ослабление отрицательного влияния неблагоприятных условий хранения
на более поздних стадиях развития культуры...................300
Возможные объяснения снижения скорости роста растений, развиваю-
щихся из семян с пониженной жизнеспособностью.............. 303
Литература . .............................................. 305
Глава 11. Влияние состояния покоя на выживание семян в почве.
Е. Г. Робертс................................................300
Определение понятия «покой» семян.......................... зоб
Существует ли функциональная зависимость между природным покеем
' и периодом жизнеспособности................................300
Зависимость между покоем и способностью семян выживать в почве . 312
Экологические факторы, под действием которых находящиеся в почве
семена переходят в состояние покоя...........................316
Характер выживания семян в почве.............................327
Литература .................. 336
Глава 12. Биохимические механизмы регуляции покоя семян. Г. Томас 341
Развитие семян...............................................341
Изменение метаболической активности созревающих семян и разви-
тие устойчивости к неблагоприятным условиям (341). Регуляция
синтеза запасного белка (345). Метаболизм и метаболические систе-
мы в сухих семенах (348).
Покой семян................................................ 350
Покой семян, нуждающихся в охлаждении (350). Покой семян, нуж-
дающихся в освещении (352). Послеуборочное дозревание при хра-
нении в сухих условиях (354).
414
Прорастание семян................................................355
Контроль активации ферментов во время прорастания семян (355).
Замаскированная информационная РНК и прорастание семян (360).
{Литература......................................................365
(Приложение 1. Организация Национальной лаборатории по хранению
семян в США. Э. Джеймс...........................................374
Приложение 2. Организация Национальной лаборатории по хране-
нию семян для генетических ресурсов в Японии. X. Ито.............381
Правила долговременного хранения семян (382). Специфические осо-
бенности метода хранения (382). Работа лаборатории (384). Будущие
проблемы (390).
Литература.......................................................390
^Приложение 3. Номограммы жизнеспособности. Е. Г. Робертс и
\Д. Л. Робертс...................................................392
' Способы использования номограмм (392).
‘Приложение 4. Содержание влаги в семенах. £. Г. Робертс и
Д. Л. Робертс....................................................399
। Выдержки из международных правил определения качества семян: опре-
деление влажности семян..........................................399
Сушка в сушильных шкафах при 130° С (399). Сушка при 105° С (400).
Метод перегонки с толуолом (400). Размол (400). Сушка размолотых
семян с высоким содержанием влаги (401). Сушка в сушильном шка-
фу при 130°С (401). Сушка в сушильном шкафу при 105° С (407).
Метод перегонки с толуолом (407).
ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ СЕМЯН
Редактор И. А. Фролова
Художник В. М. Лукьянов
Художественный редактор 3. П. Зубрилина
Технические редакторы В. А. Зорина и В. Ф. Ан&реенкова
Корректор Д. Е. Ткачева
ИБ№1622
Сдано в набор 20.04.78. Подписано к печати 10.08.78. Фор-
мат БОхОО'/к. Бумага тип. М 2. Гарнитура обыкновенная. Пе-
чать высокая. Усл.-печ. л. 20. Уч.-изд. л. 31,1. Лад. М 333.
Тираж 14 000 экз. Заказ ЭД 546. Цена 2 р. 60 к.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Колос»,
103716, ГСП, Москва, К-31, ул. Дзержинского, д. 1/19.
Московская типография ЭД 11 Союзполиграфпрома при Го-
сударственном комитете Совета Министров СССР по делам
издательств, полиграфии и книжной торговли. Москва, 118105,
Нагатинская, 1.