/
Author: Николаева М.Г. Лянгузова И.В. Поздова Л.М.
Tags: растения биология ботаника растениеводство культурные растения
Year: 1999
Text
М. Г. Николаева,
И. В. Лянгузова, Л. М. Поздова
БИОЛОГИЯ СЕМЯН
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМ. В. Л. КОМАРОВА
М. Г. Николаева,
И. В. Лянгузова, Л. М. Поздова
БИОЛОГИЯ СЕМЯН
САНКТ-ПЕТЕРБУРГ, 1999
Печатается по решению Ученого совета Ботанического института им. В. Л.
Комарова РАН, протокол № 4 от 12 апреля 1999 г.
В книге в доступной форме, ясно и сжато, освещаются важнейшие особенно-
сти семян: их образование, строение, анатомо-морфологические особенности, ос-
новные физиолого-биохимические процессы, протекающие при созревании, хра-
нении и прорастании, состояние покоя семян и способы его преодоления. В нее
включены новые аспекты изучения семян: в специальном разделе рассматрива-
ются филогенетические и экологические вопросы, излагаются новые подходы к
проблеме пускового механизма прорастания, во многом критически пересмат-
ривается роль фитогормонов в регуляции покоя и прорастания семян и т.д.
Изложенные материалы представляют собой обзор мировой литературы и ре-
зультаты многолетних исследований, проводившихся в Ботаническом институ-
те им. В. Л. Комарова (С.-Петербург). Книга рекомендуется как начинающим
специализироваться в области семеноведения, так и широкому кругу биологов,
интересующихся различными аспектами жизнедеятельности семян.
Книга состоит из 10 глав, содержит 61 рисунок и 46 таблиц и список лите-
ратуры, включающий 298 названий.
Рецензенты:
зав. кафедрой физиологии и биохимии растений СПбГУ,
доктор биологических наук, профессор В. В. Полевой',
ведущий научный созрудник ИФР РАН,
доктор биологических наук И. В. Обручева
pent и ^здание осуществлено при поддержке Российского фонда фундамен-
JJ тальпых исследований по проекту №98-04-62069.
© М. Г. Николаева, И. В. Лянгузова,
Л. М. Поздова, 1999
© НИИ химии СПбГУ, 1999
А
Подписано к печати 10.12.1999. Заказ 964.
Тираж 500 экз. Объем 14,5 печ. л.
НИИ химии СПбГУ. Лицензия ЛР № 040815 от 22.05.97.
Отпечатано в отделе оперативной полиграфии НИИ химии СПбГУ.
198904, Санкт-Петербург, Старый Петергоф, Университетский пр., 2
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие..............................................................5
Введение.................................................................6
Глава 1. Анатомия формирования семян.....................................9
1.1. С троение семязачатка и его положение в завязи .....................9
1.2. Зародыш ...........................................................14
1.3. Эндосперм и перисперм..............................................20
1.4. Семенная кожура....................................................24
Глава 2. Созревание плодов и семян......................................28
2.1. Фазы развития плода и семени.......................................28
2.2. Взаимовлияние семени и плода.......................................29
2.3. Способность семян к прорастанию в зависимости от степени зрелости .31
2.4. Разнообразие форм семян............................................34
2.5. СгрОЕяие и классификация плодов....................................36
2.6. Способы дисссминации семян.........................................41
Глава 3. Биохимия созревания семян......................................42
3.1. Состояние воды в созревающих семенах...............................42
3.2. Изменения запасных веществ.........................................44
3.2.1. Белки и другие азотистые соединения..........................46
3.2.2. Фитин........................................................50
3.2.3. Углеводы.....................................................51
3.2.4. Жиры.........................................................57
3.3. Нуклеиновые кислоты................................................61
3.4. Ферменты ..........................................................63
3.5. Фитогормоны........................................................64
3.6. Фитогормоны и развитие плодов и семян..............................68
Глава 4. Анатомия и физиология прорастания семян........................73
4.1. Набухание семян....................................................73
4.2. Начало роста зародыша..............................................76
4.3. Формирование проростка.............................................77
4.4. Активация метаболизма..............................................81
4.5. Мобилизация запасных веществ.......................................86
4.5.1. Белки........................................................86
4.5.2. Фосфор.......................................................88
4.5.3. Полисахариды.................................................88
4.5.4. Жиры.........................................................92
4.6. Роль осевых органов в мобилизации запасных веществ
при росте проростка ...............................................93
4.7. Участие фитогормонов в прорастании семян ..........................96
4.8. Общее представление о ходе обмена веществ в прорастающих семенах.99
Глава 5. Покой семян...................................................101
5.1. Классификация типов органического покоя...........................101
5.2. Покои индуцированный и покой вторичный........................117
5.3. Морфологические и анатомо-физиологические особенности
покоящихся семян..................................................122
5.4. Водный режим, дыхание и обмен веществ покоящихся семян............130
5.5. Изменение активности ферментов в зависимости
от состояния семян ...............................................137
5.6. Заключение........................................................140
Глнвя 6. Фитогормоны в покоящихся семенах..........................142
6.1. Роль (физиологически активных веществ в покое семян...........142
6 2. Ауксины и АБК...............................................143
6.3. Гиббереллины, цитокинины и этилат Способы усиления их действия..148
6.4. Фузикокцин и жасмоновая кислота...............................159
6.5. Заключение: взаимосвязь фигогормонов и ферментов
в покос и при прорастании семян....................................160
Глава 7. Зависимость прорастания семян от внешних факторов...........161
7.1. Температура...................................................161
7.2. Вода..........................................................165
7.3. Газы..........................................................168
7.4. Свет..........................................................172
7.4.1. Светочувствительность семян разных видов растений........173
7.4.2. Действие различных участков спектра света и роль фитохрома.177
7.4.3. Акцептор светового фактора...............................179
7.4.4. Явление фотопериодизма у семян...........................180
7.4.5. Влияние естественных условий освещения...................181
7.5. Биологические факторы...................................*.....181
Глава 8. Жизнеспособность семян....................................183
8.1. Длительность сохранения жизнеспособности семян
у растений разных видов............................................184
8.2. Влияние условий хранения семян на их жизнеспособность.........186
8.3. Причины потери жизнеспособности семенами......................190
Глава 9. Свойства семян в зависимости от систематического положения
растений и эколого-географических условий их обитания...........194
9.1. Многообразие приспособительных свойств семян, способствующих
сохранению и распространению растений..............................194
9.2. Особенности семян в зависимости
от филогенетического положения растений............................194
9.2.1. Особенности семян у растений разных таксонов.............195
9.2.2. Влияние условий обитания растений на свойства семян
разных видов...................................................198
9.3. Экологические аспекты прорастания семян.......................200
9.3.1. Влияние эколого-географических условий...................200
9.3.2. Банк семян в почве.......................................202
9.3.3. Антропогенные влияния....................................204
Глава 10. Методы оценки качества семян.............................206
10.1. Лабораторные методы..........................................208
10.2. Определение жизнеспособности семян
с помощью витальных красителей ....................................210
10.3. Тетразольный метод...........................................210
10.4. Рентгенографический метод....................................212
10.5. Другие методы................................................213
Литература.........................................................215
Summary............................................................230
Contents...........................................................231
4
ПРЕДИСЛОВИЕ
Предлагаемая книга закрывает ощутимую брешь в семеноведческой
литературе: давно нет такой книги, в которой были бы изложены ре-
зультаты всех направлений исследования семян — от анатомии и физи-
ологии до филогении и экологии. Различным сторонам жизни семян по-
священо множество обзорных статей, монографий, отдельных исследо-
ваний. Но все это — сугубо специальные работы, которые посвящены
какому-либо одному вопросу семеноведения и часто понятны лишь спе-
циалисту именно в этой узкой области. М. Г. Николаева и соавторы в
доступной форме, сжато и ясно освещают в своей книге все особеннос-
ти семян как органов растений: их строение, морфологические особен-
ности, основные физиолого-биохимические процессы, протекающие при
созревании, хранении и прорастании. Большое внимание уделяют свой-
ственному семенам многих растений состоянию покоя и средствам его
преодоления. В специальном разделе рассматриваются вопросы, имею-
щие первостепенное значение для сохранения растительного генофон-
да, — влияние на семена антропогенного пресса и экологических усло-
вий произрастания растений.
Изложенные материалы представляют собой как сведения из совре-
менной литературы, так и обобщение многолетних исследований М. Г.
Николаевой и ее учеников по физиологии семян большого числа видов
растений, в том числе древесных.
Книга несомненно нужна как студентам, аспирантам и преподавате-
лям биологических и сельскохозяйственных вузов, так и широкому кругу
ботаников, экологов, интродукторов, биогеографов, анатомов и физио-
логов растений, интересующихся различными аспектами жизнедеятель-
ности семян, а также вопросами семенного размножения и воспроиз-
водства.
Академик Российской академии наук
А. Т. Мокроносов
ВВЕДЕНИЕ
Семена играют исключительную роль в природе и сельскохозяйствен-
ной практике человека. Они представляют собой специфический орган
растений с особыми свойствами и характером жизнедеятельности. При
кажущейся простоте строения семена поражают разнообразием своих
форм и внутреннего состояния, физиолого-биохимических свойств и эко-
логических особенностей. Следует иметь в виду, что обычно под тер-
мином «семена» подразумеваются диаспоры, т. е. семена в том виде, в
котором они прорастают в природе: собственно семя, часть плода (на-
пример, косточка плодовых деревьев), плод целиком (плод ясеня) и даже
соплодия (например, свекла).
Семена являются важнейшим, а зачастую и единственным средством
размножения и расселения растений. При неблагоприятных условиях для
жизни растений именно семена обеспечивают сохранение на Земле ра-
стительного генофонда. Наряду с этим семена и продуцируемые ими
растения являются основным продуктом питания человека и животных,
а также источником многих важнейших лекарственных и технических
веществ. На знании свойств семян базируется все сельское хозяйство и
особенно растениеводство. Не меньшее значение имеют сведения о се-
менах дикорастущих растений, составляющих доминирующую часть зе-
леного покрова Земли. Естественно, что изучением семян занимаются
издавна, и им посвящена обширная научная литература.
В свое время своеобразной энциклопедией сведений о семенах долго
служила книга К. В. Каменского «Основы сельскохозяйственного семе-
новедения» (1931). Однако за прошедшие почти 70 лет эта прекрасная
книга безнадежно устарела. К настоящему времени появилось огром-
ное число русских и иностранных публикаций, значительно расширив-
ших наши знания о семенах, правда, большинство из этих работ носит
узко специальный характер. В них рассматриваются, как правило, от-
дельные свойства и частные особенности жизнедеятельности семян. Так,
например, вопросам физиологии покоя и прорастания семян посвяще-
ны книги В. Крокера (1950), М. Г. Николаевой (1967), «Физиология се-
мян» под ред. А. А. Прокофьева (1982), монографии J. D. Bewley, М.
Black (1978, 1982? 1994). Пути формирования семян рассматриваются
П. Магешвари (1954), Т. Б. Батыгиной (1974), в серии «Эмбриология
цветковых растений» под ред. Т. Б. Батыгиной (1994, 1997). Вопросам
хранения посвящены книги Л. Бартон (1964) и «Жизнеспособность се-
мян» под ред. Е. X. Робертса (1978). Наряду с этим публикуется много-
6
томная сводка «Сравнительная анатомия семян» под ред. А. Л. Тахтад-
жяна (1985-1996 и др.) и ряд других. Но ни одна из них не охватывает
все свойства семян, к тому же эти источники малодоступны широкому
кругу специалистов. Несмотря на несомненную ценность этих публика-
ций они не покрывают всего поля интересов биологов к семенам. На-
стоятельная необходимость создания сводки всех основных сведений о
семенах и побудила нас к созданию настоящего руководства.
Предлагаемая книга, по существу, представляет собой основы семе-
новедения. В ней обобщаются как собственные, так и литературные
сведения о различных аспектах жизнедеятельности семян. Мы постара-
лись изложить их по возможности простым языком, как правило, обхо-
дя некоторые специальные вопросы, например, детали субклеточного
строения семян и, во многом дискуссионные, взгляды на химические
процессы, отсылая интересующихся к специальным источникам. Наря-
ду с этим в книге зачастую излагаются, казалось бы, элементарные, аз-
бучные истины.
В книгу впервые включены новые аспекты изучения биологии семян.
Так, специальная глава посвящена анализу связи физиологических осо-
бенностей семян с филогенетическим положением видов растений и
эколого-географическими условиями их обитания. Сообщается о новом
подходе к проблеме значения воды как пускового механизма прораста-
ния зрелых и незрелых семян. Во многом критически пересматривается
роль фитогормонов как регуляторов покоя и прорастания семян и при-
водятся данные о некоторых недавно открытых физиологически актив-
ных веществах. Наконец, рассматриваются различные подходы к изуче-
ния природы покоя семян, в том числе и на генном уровне. Подчерки-
вается необходимость дифференцированного подхода к явлению покоя
семян, вызванного разными причинами (классификация типов покоя), и
выдвигается оригинальная концепция природы физиологического покоя
семян.
Литература по семенам огромна, и чтобы не перегружать книгу име-
нами, наряду с монографиями, упоминаются только отдельные статьи,
имеющие принципиальное значение касательно отдельных вопросов
семеноведения. Иностранные работы, переведенные на русский язык,
цитируются в переводе.
Ввиду того, что свойства семян и процессы, в них происходящие,
тесно связаны между собой, в разных главах книги будут встречаться
повторы. Нередко они необходимы для более четкого изложения взаи-
мосвязей между отдельными этапами жизнедеятельности семян. В не-
которых случаях при изложении тех или иных вопросов приходится «за-
7
бегать» несколько вперед. Так, например, в главе 3 приводятся общие
сведения о химическом составе и, в частности, о фитогормонах семян, к
которым приходится возвращаться и позже.
В тексте используются латинские названия и русские — для широко
известных растений. В некоторых источниках приводятся устаревшие
латинские названия, и там, где это возможно, в скобках даются их со-
временные названия по А. Л. Тахтаджяну (1987) или С. К. Черепанову
(1995).
Книга дает современное представление о разных сторонах жизни се-
мян и предназначена для учащихся и преподавателей биологических и
сельскохозяйственных вузов, а также для ученых, начинающих специа-
лизироваться в области изучения семян. Она поможет также и специа-
листам других областей естественных наук, в том числе геоботаникам,
экологам, систематикам, географам и т. д., у которых нередко возникает
интерес к семенам, а также практикам-растениеводам.
Глава 1.
АНАТОМИЯ ФОРМИРОВАНИЯ СЕМЯН
Репродуктивным органом растений является цветок с его важнейши-
ми элементами: тычинками — носителями пыльцы, и пестиком, в осно-
ве которого находится завязь с семязачатками. Под влиянием опло-
дотворения пыльцой завязь, разрастаясь, превращается в плод, а семя-
зачатки — в семена.
1.1. Строение семязачатка и его положение в завязи
Семяпочки, или семязачатки, образуются у покрытосемянных расте-
ний (в числе одной или многих) внутри завязи, а у голосеменных —
развиваются свободно в пазухах цветочных чешуй. В первом случае се-
мязачатки возникают из ткани плодолистика или его выростов. Место
возникновения семязачатков в завязи носит название плаценты. Форма
и степень развития плаценты варьируют у разных растений.
Семязачаток возникает в виде бугорка, состоящего из нескольких ря-
дов мелких паренхиматических клеток. Развивающийся семязачаток со-
стоит из нуцеллуса (собственно ядра) и семяножки, которой он прикреп-
лен к плаценте. Нуцеллус обрастает одним, двумя, реже тремя покрова-
ми — интегументами, возникающими у основания семязачатка (рис. 1.1).
На верхушке семязачатка интегументы обычно не срастаются друг с дру-
гом, образуя канал, называемый пыльцевходом, или микропиле; иногда
он прикрыт особой тканью (нуцеллярным колпачком, представляющим
собой вырост плаценты). Длина семяножки — фуникулюса может коле-
баться в широких пределах, или он вообще отсутствует (например, у
злаков). В последнем случае базальная часть семязачатка (нуцеллус, ин-
тегументы и место прикрепления к плаценте) образует единую структу-
ру, называемую халазой. Проводящая система завязи развита слабо. Она
достигает большей частью лишь халазы и только у ряда растений захо-
дит в покровы семязачатка.
В зависимости от пространственного соотношения оси нуцеллуса и
фуникулюса различают несколько типов семязачатков (рис. 1.2):
I — прямой (атропный, или ортотропный), когда микропиле находится
на одной оси с фуникулюсом и семязачаток расположен перпендику-
лярно плаценте; II — обращенный (анатропный), т. е. тело семязачатка
повернуто на 180°, так что халаза и микропиле противолежат друг дру-
гу; III — полуобращенный (гемитропный), когда нуцеллус с интегумен-
9
НК ВнИ
Рис. 1.1. Ортотропный семязачаток у горца
(Polygonum coriarium) (Васильев и др., 1978):
НИ — наружный интегумент; ВнИ — внутрен-
ний интегумент; Н— нуцсллус (ядро семязачат-
ка); НК — нуцеллярный колпачок; ЗМ — заро-
дышевый мешок; Г — гипостаза (специализиро-
ванный участок нуцеллуса, ограничивающий со
стороны зародышевого мешка халазу); ПрП —
проводящий пучок; X — халаза; Ф — фуникулус;
Я — яйцеклетка; С — синергиды; ВтЯ — вто-
ричное ядро цен тральной клетки; А — антиподы
тами повернут только на
90° по отношению к пла-
центе и фуникулюсу; IV —
односторонне изогнутый
(кампилотропный); V —
двусторонне изогнутый
(амфитропный). Подроб-
ные сведения об этом мож-
но найти у М. И. Савченко
(1973), а также в «Сравни-
тельной анатомии семян»
(1985) и «Эмбриологии
цветковых растений»
(1994). Наиболее распрост-
раненным типом является
второй (обращенный семя-
зачаток), наиболее редко
встречается семязачаток
первого типа (прямой) — у
сем. Polygonaceae.
По мере дифференциа-
ции нуцеллуса в одной из
клеток происходит редук-
ционное деление, в резуль-
тате которого развивается
зародышевый мешок, или
женский гаметофит. Типы
развития зародышевого
мешка у разных растений
различны. Наиболее часто
он состоит из яйцевого ап-
парата (крупной яйцеклет-
ки и двух синергид), цент-
ральной клетки с двумя по-
лярными ядрами и трех антипод. Все ядра зародышевого мешка явля-
ются гаплоидными. Однако обычно еще до оплодотворения, полярные
ядра сливаются, образуя диплоидное (или вторичное) ядро центральной
клетки. Антиподы не принимают непосредственного участия в оплодот-
ворении. По мнению некоторых авторов, они служат для передачи пита-
тельных веществ и некоторых других веществ к зародышевому мешку.
10
Рис. 1.2. Основные типы семязачатков (по Гебелю, цит. Каменский, 1931):
1 — прямой; 2 — обращенный; 3 — полуобращепный; 4 — односторонне изогну-
тый; 5 — двусторонне изогнутый
В процессе оплодотворения пыльца, попадая на рыльце завязи, про-
растает в пыльцевую трубку, которая проникает в губчатую ткань стол-
бика завязи. В простейших случаях она проникает в семязачаток прямо
через микропилярное отверстие. Более сложный путь к семявходу пыль-
цевая трубка проходит у обращенного, или изогнутого, семязачатка.
Иногда пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку не через
микропиле, а сквозь покровы семязачатка. В пыльцевой трубке содер-
жатся вегетативная клетка и два спермия. Достигнув зародышевого меш-
ка, пыльцевая трубка изливает в него свое содержимое. Вегетативная
клетка попадает в одну из синергид, которая при этом разрушается, а в
зародышевом мешке оказываются оба спермия. Один из спермиев сли-
вается с ядром яйцеклетки, образуя диплоидную клетку — зиготу, да-
вая начало развитию зародыша. Второй спермий сливается с диплоид-
ным ядром центральной клетки, образуя первичное ядро, которое и дает
начало развитию триплоидного эндосперма. Этот процесс в 1898 г. был
открыт С. Г. Навашиным и получил название процесса двойного опло-
дотворения (Навашин, 1951).
В результате оплодотворения образуются основные элементы буду-
щего семени: зародыш, носитель наследственных свойств растений, и
эндосперм, вместилище запасных питательных веществ, обеспечиваю-
щих жизнь зародыша. Покровы семязачатка в процессе развития семе-
ни превращаются в плотную семенную кожуру. Опыление и произошед-
шее в его результате двойное оплодотворение вызывают значительное
увеличение притока питательных веществ к завязи и семязачаткам. Они
поступают через проводящий пучок, который проходит через семянож-
ку к халазе и у многих растений заходит во внешний интегумент; слабо
развитые семязачатки не имеют проводящей системы. Поступающие в
семязачаток питательные вещества расходуются на формирование в за-
родышевом мешке зародыша и эндосперма, а частично откладываются
в этих же структурах, а также в тканях нуцеллуса (перисперма) в виде
11
запасных веществ, используемых зародышем при прорастании семян.
При продвижении питательных веществ к зародышу значительную роль
играют клетки материнских тканей, т.е. тканей, окружающих зароды-
шевый мешок, но наибольшее значение для поступления питательных
веществ в зародыш имеют подвесок — суспензор (если он имеется) и
эндосперм.
Эндосперм, как правило, развивается быстрее зародыша. У многих
растений имеет место развитие у эндосперма особых выростов — гаус-
ториев, которые также способствуют передвижению питательных ве-
ществ к зародышу. Вместе с усвоением питательных веществ, притека-
ющих к семязачаткам, происходит также ассимиляция самих материнс-
ких тканей. В результате при созревании семени все ткани семязачатка
обнаруживаются в сильно измененном состоянии. Так, у ряда растений
в зрелом семени можно обнаружить зародыш, более или менее разру-
шенный эндосперм и запасную ткань материнского происхождения —
перисперм. У других материнские ткани почти полностью разрушены и
сохраняются в виде бесструктурной пленки, а семя содержит зародыш
и эндосперм; наконец, у многих растений зародыш заполняет всю по-
лость зародышевого мешка, клетки его содержат запасные вещества, а
остатки эндосперма и перисперма обнаруживаются лишь в виде бес-
структурной пленки. Оставшиеся клетки покровов могут мацерировать-
ся. Процесс оплодотворения и начало формирования семян, в свою оче-
редь, вызывает усиленный рост завязи и превращение ее в плод. По мере
завершения развития всех элементов плода и в первую очередь семени
происходит их обезвоживание и отделение от материнского растения. С
этого момента начинается самостоятельная жизнь семени.
В отличие от покрытосеменных, у голосеменных растений женский
половой аппарат (гинецей) устроен значительно проще (рис 1.3). Завязь
у них отсутствует, а семязачатки развиваются в пазухе кроющих чешуй.
Семязачаток имеет только один покров, а ядро семязачатка (нуцеллус)
заключает в себе крупный, глубоко лежащий зародышевый мешок, за-
полненный клетками (аналог эндосперма). Впоследствии некоторые клет-
ки верхней части зародышевого мешка начинают сильно разрастаться,
образуя так называемые архегонии, содержащие крупную яйцеклетку.
Число архегониев у разных видов хвойных существенно различается —
от 2-3 до 15 и даже 30 (Бородин, 1938).
Весной у голосеменных в мужских шишках образуются микроспо-
ры. Пыльца из них, переносимая ветром, попадает на женские шишки и
оказывается на поверхности нуцеллуса, т. е. происходит опыление. Но
в это время семязачаток еще не развился. Развитие его и образование
12
архегониев происходит внутри
разросшейся шишки в течение
вегетационного периода. Соб-
ственно оплодотворение про-
исходит уже после перезимов-
ки. Из пыльцы образуется
пыльцевая трубка, содержа-
щая спермин. Последние
сквозь ткань нуцеллуса прони-
кают в архегонии и выходят из
трубки. При этом только один
из них оплодотворяет одну из
яйцеклеток, а второй обычно
разрушается. Из образовав-
шейся зиготы развивается за-
родыш, который с помощью
подвески вдвигается в глуби-
ну женского заростка (зароды-
шевого мешка). Последний
разрастается, наполняется за-
пасными веществами и стано-
вится эндоспермом семени.
Таким образом, в отличие от
Рис. 1.3. Продольный разрез семязачатка ели
Picea excelsa (Бородин, 1938):
А — архегонии; ЗМ — зародышевый мешок;
И — интегумент; М— микропиле; Н— ну-
цсллус; П7 — пыльцевая грубка
покрытосеменных, эндосперм
семени голосеменных пред-
ставляет собой гаплоидную
ткань. В процессе развития за-
родыша и эндосперма нуцел-
лус постепенно разрушается и в зрелом семени остается лишь бесструк-
турная пленка.
Остановимся на процессах формирования отдельных элементов ге-
неративной сферы растений. Как уже упоминалось, оплодотворение яв-
ляется стимулом развития зиготы и эндосперма. У одних видов деление
зиготы происходит сразу после слияния мужского и женского ядер, у
других — после более или менее продолжительного периода покоя
(иногда до 8-9 месяцев). Первым обычно делится первичное ядро эн-
досперма, а зигота приступает к делению позднее — лишь после обра-
зования нескольких, а иногда довольно большого числа ядер или кле-
ток эндосперма.
13
1.2. Зародыш
Начало образования и последующий ход развития зародыша у голо-
семенных и покрытосеменных растений различаются. У голосеменных
сначала происходит образование свободных ядер, число которых мо-
жет быть велико, но всегда строго детерминировано. Например, у со-
сны цитогенез начинается после возникновения 8 свободных ядер. Пе-
регородки между ядрами возникают позже. При этом клетки нижней
части архегония образуют собственно зародыш; остальные клетки об-
разуют многоклеточный подвесок (суспензор). У большинства покры-
тосеменных первое деление зиготы приводит к образованию двух кле-
ток, судьба которых также строго детерминирована, и в дальнейшем из
одной клетки возникает основное тело, из другой — подвесок, прикреп-
{[енный к оболочке зародышевого мешка у его микропилярного конца
Эзау, 1980). Дальнейший ход делений у разных групп растений проис-
ходит по-разному. Но так или иначе, в результате последующих деле-
ний возникает сначала недифференцированный орган, который называ-
ют проэмбрио или глобула. Интересным исключением в развитии зиго-
ты покрытосеменных является пион, у которого первое деление зиготы
и ряд последующих не сопровождаются образованием клеточных пере-
городок. Между свободными ядрами (ценоцитная структура) только в
дальнейшем закладываются клеточные оболочки. Этот факт дал осно-
вание говорить в пользу единства хода эмбриогенеза у голо- и покрыто-
семенных растений (Яковлев, Иоффе, 1965).
Суспензор представляет собой одно- или многоклеточное образование.
Степень развития суспензора колеблется в очень широких пределах: иног-
да он вообще не образуется (например, у адвентивных зародышей, раз-
вивающихся из клеток нуцеллуса или интегумента). У некоторых видов
суспензор сильно разрастается и даже разветвляется, образуя разного типа
гаустории. У голосеменных растений суспензор, обычно свернутый спи-
рально, сильно удлиняясь, проталкивает зародыш в канал, возникающий
в эндосперме в результате деструкции клеток последнего.
Обычно имеется обратная зависимость между степенью развития сус-
пензора и эндосперма. Совместно с другими признаками это позволяет
предполагать, что суспензор может выполнять некоторые функции эн-
досперма. Наблюдения показывают, что через эти ткани идет транспорт
питательных веществ из интегументов и нуцеллуса в развивающийся за-
родыш. Кроме того, суспензор является местом интенсивного синтеза
различных веществ, в том числе фитогормонов (подробнее они будут
рассмотрены в гл. 2).
14
Первые, хотя и косвенные указания на потребность зародыша в тех
или иных веществах, в том числе и фитогормонах, были получены в
опытах культивирования in vitro зародышей, изолированных из семян
разного возраста (Понтович, 1978). В них была установлена исключи-
тельно важная роль суспензора.
По мере развития эндосперма и зародыша суспензор постепенно раз-
рушается, и эндосперм принимает на себя функции обеспечения заро-
дыша питанием, последний при этом приобретает достаточную автоном-
ность. Однако у некоторых растений, например у бересклета, суспензор
сохраняется и в зрелых семенах.
В разных частях шаровидного проэмбрио митозы происходят с раз-
ной активностью, что обуславливает начало его дифференциации (рис.
1.4). Сначала разрастается в ширину апикальная часть глобулярного за-
родыша. Спустя некоторое время митозы подавляются на участке буду-
щего апекса и в центре, но усиливаются в районах примордиев семядо-
лей (Pollock, Jensen, 1964). В результате возникают бугорки семядолей
— стадия сердечка. Затем, наряду с делением клеток начинается про-
цесс их растяжения — стадия Торпедо. Различают раннее и позднее Тор-
педо. Наконец, в базальной части зародыша образуется меристема ко-
решка, а в другой апикальной — возникает точка роста побега — эпи-
котиль.
Рис. 1.4. Распределение митозов в развивающемся зародыше хлопчатника (Pollock,
Jensen, 1964). Каждый митоз обозначен точкой. Цифры в скобках под рисунками
обозначают общее число клеток зародыша на следующих стадиях:
А — зиготы, Б — очень ранней глобулярной, В — середины глобулярной, Г —
поздней глобулярной, Д — полной глобулярной, Е — формирования семядоль-
ных зачатков, Ж — сердцевидной, 3 — торнедо
15
Изучению процессов раннего эмбриогенеза посвящена огромная ли-
тература (Магешвари, 1954; Батыгина, 1974; Поддубная-Арнольди, 1976;
Эмбриология цветковых растений, 1994, 1997 и др.). Значительно мень-
ше известно о том, что происходит в последующий период формирова-
ния семян и их зародышей. Между тем, большое значение имеет уста-
новленный сравнительно недавно факт, что внешне вполне развитый за-
родыш у некоторых растений не всегда завершил свое формирование.
Анатомические исследования зародышей семян дуба, каштана и клена
татарского показали, что незадолго до наступления зрелости происхо-
дит второй цикл деления клеток, который не сопровождается их растя-
жением. Это приводит к образованию так называемых комплексов таб-
литчатых клеток, именно этим заканчивается формирование зародыша
(Лодкина и др., 1971, Ковалев, 1977). Образование комплексов клеток в
оси зародышей авторами рассматривается как важный механизм, облег-
чающий прорастание семян. Одновременное растяжение клеток комп-
лексов действует как распрямление пружины, способствующее проры-
ву проростком покровов семени и выносу его на поверхность почвы.
Изучение позднего эмбриогенеза растений все больше привлекает вни-
мание исследователей (гл. 5).
Рис. 1.5. Продольные разрезы семян однодольных (Васильев и др., 1978):
1 — ирис; 2 — лук репчатый; 3 — ландыш; 4 — вороний глаз; 5 — финиковая
пальма; 6 — кардамон; 7, 8 — частуха подорожниковая (7 — незрелое семя, ви-
ден остаток эндосперма; 8 — зрелое, без эндосперма);
ВП — воздушная полость, П — перисперм, Э — эндосперм, 3 — зародыш, СК —
семенная кожура, Пл — околоплодник, См — семядоля, Гп — гипокотиль, Пч —
почечка (эпикотиль), ГК — зародышевый корешок, Прсм — присемянник
16
Важнейшим отличием однодольных растений от двудольных являет-
ся тот факт, что в зародыше первых развивается не две, а только одна
семядоля. Процесс развития зародыша однодольных растений вначале
происходит также, как и у двудольных. У тех и у других намечается два
симметричных бугорка. Однако в последующем у однодольных разрас-
тается лишь одна семядоля, и зародыш часто приобретает цилиндри-
ческую форму. У основания единственной семядоли закладывается ме-
ристема эпикотиля, которая на срезе выделяется своей мелкоклеточнос-
тью. Затем она обрастает тканью основания семядоли и оказывается та-
ким образом в углублении (рис. 1.5).
Зародыши злаков обычно рассматриваются как типичные, хотя и
высокоразвитые зародыши однодольных (рис. 1.6). Органогенез заро-
дыша злаков начинается с образования щитка. Затем закладывается точка
Рис. 1.6. Зерновки и зародыши злаков (Васильев и др., 1978):
1 — зерновка пшеницы, в нижней части виден выпуклый зародыш; 2 — схема
продольного разреза зерновки пшеницы; 3 — зерновка кукурузы, под покровами
виден зародыш; 4 — нижняя часть зерновки риса, покровы сняты, виден зародыш
с крупным трсхлопастным эпибластом; 5 — зародыш пшеницы после снятия по-
кровов зерновки (объемно); 6 — схема продольного разреза зародыша пшеницы;
2 — схема продольного разреза зародыша кукурузы (обратить внимание на от-
сутствие эпибласта); 8 — схема продольного разреза зародыша риса; ПЗ — по-
кровы зерновки; Э — эндосперм; Щ — щиток; Пч — почечка; Клр — колеориза;
Клп — колеоптиль; Эп — эпибласт; К — главный корень; ПК — придаточные
корни
17
роста (эпикотиль) и обособляется колеоптиль. Одновременно в базаль-
ной части зародыша эндогенно начинается образование главного кор-
ня: сначала возникает как единое образование корневой чехлик и коле-
ориза, в конце эмбриогенеза они разделяются. Сверху колеоризы обра-
зуется так называемый эпибласт. В это же время из конуса нарастания
возникают несколько листовых зачатков. Ось между щитком и колеоп-
тилем, объединяющая обе структуры, называется мезокотилем; она об-
разуется в результате прирастания частей семядоли к гипокотилю. Мор-
фологическая природа частей зародыша злаков до сих пор является пред-
метом дискуссий. Наиболее распространено мнение, что пространствен-
ное разделение функциональной нагрузки единственной семядоли обус-
ловило ее структурное разделение на щиток, колеоптиль и эпибласт
(Данилова, Соколовская, 1973; Батыгина, 1974). Наиболее ясна функци-
ональная и структурная роль той части семядоли, которая становится
щитком, значение колеоризы и эпибласта не ясны.
Для зародышей голосеменных растений характерен сильно развитый
многоклеточный суспензор. Возникновение апикальных меристем заро-
дыша происходит значительно позже, чем у покрытосеменных (Singh,
1978). Еще позднее начинается образование семядолей. В отличие от
покрытосеменных, строение зародыша голосеменных довольно едино-
образно: отчетливо выражен эпикотиль, хорошо развитые семядоли, ги-
покотиль и корешок с корневым чехликом. Число семядолей в зароды-
ше голосеменных растений значительно варьирует — от одной до 6-18.
У большинства растений в семени имеется лишь один зародыш. Но
известны случаи, когда имеются два или большее число зародышей.
Добавочные зародыши возникают различными путями, а именно из кле-
ток недифференцированного зародыша, из синергид и антипод, а также
из материнских клеток семязачатка. Многозародышевость (полиэмбри-
ония) наблюдается у видов Citrus, омелы (Vis cum album), кедра (Pinus
cembra) и некоторых других растений. Мы наблюдали это явление у ви-
дов Euonymus. У Citrus auranthium число зародышей доходит до 8.
Нормально развитый зародыш зрелого семени имеет сформирован-
ные семядоли, подсемядольное колено или гипокотиль. На его апексах
имеется точка роста побега (эпикотиль) и корешок или его зачаток в
виде группы меристематических клеток. Однако далеко не у всех расте-
ний зрелые семена содержат такой развитый зародыш. Крупный заро-
дыш, заключенный в довольно мощный эндосперм характерен для се-
мян Ricinus communis, Lactuca sativa, Beta vulgaris и ряда других (рис.
1.7). У многочисленных представителей сем. Fabaceae, Cucurbitaceae и
ряда видов из сем. Rosaceae (персик, абрикос, вишня, яблоня и др.) эн-
18
Рис. 1.7. Структура семени и соотношение между размерами зародыша, эндос-
перма и перисперма в семенах различных растений (Bewley, Black, 1978):
1 — семенная кожура, 2 — эндосперм, 3 — зародыш, 4 — перикард,
5 — перисперм, 6 — женский гаметофит голосеменных (эндосперм)
досперм редуцирован полностью или сохраняется в виде тонкого слоя,
а зародыш занимает почти всю полость семени. У некоторых растений
(свекла, томат, лук посевной, виды сем. Brassicaceae) зародыш изогнут
или согнут кольцеобразно. Для растений из сем. Роасеае типичны семе-
на с боковым положением зародыша. Крупный, сложенный пополам и
обычно зеленый зародыш характерен, например для видов рода Acer.
Следует добавить, что хлорофиллоносность зародыша чрезвычайно
широко распространена среди покрытосеменных растений. В настоящее
время она обнаружена у 438 видов, принадлежащих к 72 семействам, в
частности у сем. Convolvulaceae, Brassicaceae, Dipsacaceae, Rhamnaceae,
Tiliaceae, Fabaceae, Capparaceae и др. (Яковлев, Жукова, 1973).
До сих пор остается загадочным, почему у очень многих видов фор-
мирование зародыша останавливается на разных фазах задолго до на-
ступления зрелости семян. Это явление свойственно главным образом
растениям примитивных таксонов, но наблюдается также и у ряда эво-
люционно продвинутых (Грушвицкий, 1961 и др.). Семена с мощным
эндоспермом и очень маленьким зародышем (в фазе проэмбрио или сер-
дечка) характерны, например, для сем. Ranunculaceae, Papaveraceae и ряда
19
других. Несколько больше размеры зародышей у некоторых видов
Paeonia, Ferula, Fraxinus. Более подробно об этом см. в главах 5 и 9.
Размер зародыша может варьировать в известных пределах у разных
видов в пределах рода, более того, у одного и того же вида растений,
произрастающих в разных условиях (гл. 9).
Так же как и у двудольных растений, у многих однодольных зароды-
ши зрелого семени недоразвиты и иногда совсем маленькие (виды ири-
са, ландыш, вороний глаз, финиковая пальма) (рис. 1.5). Но при прора-
стании доразвитие таких зародышей происходит по типу, характерному
для двудольных.
1.3. Эндосперм и перисперм
После оплодотворения, как правило, формирование эндосперма на-
чинается с деления первичного ядра эндосперма. В зависимости от того,
как протекает деление, различают разные типы эндосперма: а) клеточ-
ный, или целлюлярный, эндосперм возникает, когда клеточные перего-
родки закладываются сразу по мере деления ядер; б) ядерный, или нук-
леарный, эндосперм образуется путем свободного деления, с более по-
здним формированием между ядрами клеточных перегородок; в) базаль-
ный, или гелобиальный, (назван по таксону Helobiae) эндосперм встре-
чается у некоторых однодольных растений. В последнем случае после
первого деления первичного ядра эндосперма центральная клетка де-
лится на две неравные клетки — в большой (микропилярной) развива-
ется ядерный эндосперм, а в меньшей (халазной) развитие происходит
как за счет ядерных, так и клеточных делений.
Если главную часть зрелого семени представляет зародыш — зача-
ток будущего растения, то местом временного или постоянного отложе-
ния запасных веществ обычно являются эндосперм или/и перисперм. У
одних растений запасающие ткани сохраняются до созревания семени,
у других они по мере развития зародыша сильно редуцируются или во-
обще исчезают, так как их содержимое используется развивающимся за-
родышем и там же откладываются в запас. Соответственно этому раз-
личают зрелые семена: а) с эндоспермом, б) с эндоспермом и периспер-
мом, в) с периспермом, г) лишенные и эндосперма, и перисперма
(рис. 1.7). Запасны^ вещества обычно откладываются в наиболее разви-
той запасающей ткани. Редко в семенах в одинаковой степени бывают
развиты как эндосперм, так и перисперм. Примерами таких семян явля-
ются кардамон (Elettaria cardamomum) и черный перец (Piper nigrum).
Эндосперм зрелого семени разных растений различен по химическо-
му составу и консистенции: он бывает крахмалистый (сем. Роасеае,
20
Polygonaceae, Caryophyllaceae и др.), маслянистый (лен, мак, клещевина
и т. д.), белковый (сем. Fabaceae), роговой (напр., сем. Apiaceae,
Rubiaceae, Liliaceae), костяной (некоторые пальмы), слизистый (виды
Calystegia), мясистый, состоящий из легко разделяемых ломтикообраз-
ных частиц (сем. Plantaginaceae). Иногда образуется руминированный
эндосперм в результате врастания семенной кожуры в зародышевый ме-
шок (мускатный орех — Myristica fragrans).
По характеру клеточных стенок различают эндосперм тонкостенный
и толстостенный. Стенки клеток первого состоят из клетчатки (целлю-
лозы). У растений видов Diospyros, Phoenix, Strychnos, Coffea, Iris,
Asparagus, а также у многих из сем. Liliaceae и Rubiaceae в эндосперме
или перисперме, а у видов Primula, Impatiens, Lupinus — в семядолях
запасными углеводами служат входящие в состав толстых клеточных
оболочек гемицеллюлоза и амилоид.
У зрелых семян с сильно редуцированным эндоспермом, или/и пе-
риспермом питательные вещества сосредоточены в зародыше, главным
образом в семядолях (сем. Fabaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae). Однако
у некоторых .видов (Medicago, Lotus, Trigonella и др.) сохраняется не-
сколько рядов клеток эндосперма (Сравнительная анатомия семян, 1996).
Полное отсутствие эндосперма и перисперма характерно для семян рде-
ста плавающего (Potamogeton natans).
Эндосперм обычно в начале развития представляет собой слабо диф-
ференцированную паренхимную ткань, состоящую из однородных изо-
диаметрических клеток (Магешвари, 1954). Но у некоторых растений в
периферической части эндосперма образуется особый алейроновый слой.
Он особенно четко выражен у злаков, но наблюдается и у других видов,
в том числе и у упомянутых выше бобовых. Алейроновый слой, в отли-
чие от крахмалистого эндосперма, имеет организованную структуру и
содержит белки. В ходе развития и крахмалистый эндосперм в большей
или меньшей степени дифференцируется. Об этом свидетельствуют раз-
личия в размере и форме клеток и гистохимические реакции. Так, на-
пример, у тех же злаков клетки эндосперма, прилегающие к алейроно-
вому слою, начинают отличаться от центральных соотношением белко-
вых и углеводных отложений. Интересные структурные различия в эн-
досперме наблюдаются у семян видов ферула (рис. 1.8), а может быть,
свойственны и другим представителям сем. Apiaceae. Основная часть
эндосперма состоит из 10-12 рядов довольно крупных, толстостенных
паренхиматических клеток, заполненных питательными веществами
(рис. 1.8 6). Между тем, в микропилярной части семени эндосперм пред-
ставляет собой тонкое колпачковидное образование, окружающее коре-
21
Рис. 1.8. Строение семени и разных частей эндосперма Ferula karatavica (Нико-
лаева, 1948):
а — схема строения семени (СК — семенная кожура; Э — эндосперм; КВЭ —
колпачковидный выступ эндосперма; 3 — зародыш; П — полость внутри эндос-
перма); б — ткань основной части эндосперма после двухдневного намачивания;
в — ткань колпачковидного выступа эндосперма после двухдневного намачива-
ния; г — то же, но после 25-днсвного намачивания при темпера гуре 15-20°С; д,
е — то же из разных частей выступа после 25-дневного намачивания при темпе-
ратуре 0-10°С, семя начало прорастать, б-е — увеличение в 200 раз
шок зародыша (рис. 1.8 в). Оно состоит из 6-8 слоев гораздо более мел-
ких (в 2-А раза) клеток неправильной формы. Предполагается, что этот
колпачковидный выступ предохраняет семена от преждевременного про-
растания (крахмал в эндосперме отсутствует). Выход семян из покоя со-
провождается увеличением размеров клеток колпачка (рис. 1.8 д, е). При
этом в зародыше и в этой части эндосперма появляется крахмал.
Процессы одновременного новообразования и деструкции клеток эн-
досперма, происходящие во время формирования семени, свидетельству-
ют о высокой стеиени функциональной активности и дифференцировки
этой ткани. Наблюдения показывают, что у некоторых растений (берес-
клет, ферула) по мере использования зародышем веществ эндосперма
вокруг зародыша остается слой лизированных клеток. Это указывает на
то, что поглощение питательных веществ из эндосперма, вероятно, про-
исходит всей поверхностью зародыша.
22
Рис. 1.9. Семена с редуцированным зародышем (Васильев и др., 1978):
1 — грушанка (Pyrola); 2 — росянка (Drosera); 3 — повилика (Cuscuta); 4 — орхи-
дея (Cypripediutn insigne); СК — семенная кожура; 3 — зародыш; Э — эндосперм
Семена разных видов различаются не только по происхождению и
степени развития запасающей ткани, но и по ее положению в семени.
Эта ткань может занимать периферическое положение, когда располо-
жена по окружности семени, а зародыш погружен в нее (Ricinus
communis, Fagopyrum esculentum), центральное, когда ее окружает заро-
дыш (Sinapis oleracea, Agrostemma githago), боковое, если она располо-
жена сбоку зародыша (сем. Роасеае и др).
У большинства растений запасные вещества сосредоточены в эндос-
перме, но у некоторых видов главным вместилищем этих веществ явля-
ется перисперм. Нередки случаи, когда таким вместилищем становятся
семядоли зародыша. К числу растений, у которых основной запасаю-
щей тканью является перисперм, а эндосперм сохраняется только около
маленького зародыша, относятся Piper nigrum и виды Nuphar (кубыш-
ка). У семян свеклы {Beta vulgaris), куколя (Agrostemma githago) круп-
ный изогнутый зародыш окружает сочный перисперм.
Среди растений выделяются виды, отличающиеся особой специали-
зацией образа жизни: паразиты (виды сем. заразиховых и повиликовых),
сапрофиты (некоторые грушанки и орхидеи), эпифиты (орхидеи), насе-
комоядные (росянки, непентесы), облигатные микоризники (грушанки,
орхидеи и др). У них семена очень мелкие, пылевидные с очень малень-
ким эндоспермом или вообще без него и крошечный совсем недиффе-
ренцированный зародыш (рис. 1.9). При прорастании семян этих расте-
ний не происходит доразвитие зародыша, а сразу формируются органы
будущего растения.
23
1.4. Семенная кожура
Семенная кожура или теста, реже ее называют семенной оболочкой,
представляет собой продукт преобразования интегументов семязачатка
и отчасти нуцеллуса, а также других частей семязачатка. При этом внут-
ренний интегумент по мере развития семени обычно редуцируется и
может быть представлен только одним слоем клеток, а разрастается на-
ружный интегумент (бамбук). Нередко семенная кожура формируется
из обоих интегументов. Интегументы представляют собой в общем од-
нообразную двух- или трехслойную паренхиматическую ткань, которая
снизу и сверху покрыта тонкой кожицей — кутикулой. Ею же покрыто
ядро семязачатка — нуцеллус. Кожица верхнего покрова в процессе раз-
вития семязачатка превращается в наружную кутикулу. Она отсутству-
ет лишь у основания ядра семязачатка. Нижняя кожица наружного и
верхняя внутреннего покровов сливаются и образуют срединную кутику-
лу. Наконец, нижняя кожица внугреннего покрова и кожица нуцеллуса
сливаются и образуют внутреннюю кутикулу. После оплодотворения и
по мере формирования семян эти кутикулярные слои у одних растений
сохраняются, у других сливаются с соседними тканями.
Разнообразие анатомических структур, которые образуются при фор-
мировании семенной кожуры у разных растений, необычайно велико.
Наиболее подробно оно рассматривается в монографиях К. Эзау (1980),
«Сравнительная анатомия семян» (1985-1996), «Эмбриология цветковых
растений» (1994, 1997). Ниже дается описание хода образования кожу-
ры трех типов по К. Эзау (1980). Семя спаржи {Asparagus officinalis)
развивается из семязачатка с двумя интегументами. У него в начале раз-
вития семени происходит увеличение размеров клеток, и становятся раз-
личимы две кутикулы: одна между двумя интегументами, а вторая, бо-
лее толстая, между внутренним интегументом и нуцеллусом. По мере
созревания семени семенная кожура постепенно обезвоживается, смор-
щивается и слипается с увеличившимся эндоспермом так, что граница
между ними становится неразличима. Стенки наружных эпидермальных
клеток чрезвычайно утолщаются, таким образом, эпидермальный слой
и толстая кутикула у зрелого семени образуют механическую защиту. У
свеклы кожура семени формируется тоже из двух интегументов. Наруж-
ные клетки внешнего интегумента постепенно отмирают и заполняются
бурым смолистым веществом. А внутренний его слой утолщается за счет
деления и роста клеток. При этом клетки остаются тонкостенными и па-
ренхимными. Наружный слой внутреннего интегумента разрушается, а
клетки внутреннего слоя становятся несколько утолщенными. И хотя
кожура зрелого семени свеклы неустойчива к механическим воздействи-
24
ям, семя хорошо защищено, так как остается внутри плода с твердым
перикарпием. У томата (Lycopersicon esculentum) семязачаток имеет один
интегумент, из остатков которого и формируется тонкая семенная ко-
жура с внутренней кутикулой.
Анатомическая структура кожуры зрелых семян, ее толщина, проч-
ность и твердость в значительной мере связаны с типом околоплодни-
ка: если околоплодник невскрывающийся и сам достаточно прочен и
непроницаем, семенная кожура обычно бывает тонкая, как, например, у
дуба, вишни, подсолнечника. В других случаях она бывает толстая, де-
ревянистая (виноград, хлопчатник). В кожуре семян, развивающихся из
двухпокровного семязачатка, обычно различается наружный и внутрен-
ний эпидермальные слои. Клетки первого и определяют особенности по-
верхности семян: именно наружная
вает снабжена различными образо-
ваниями в виде бугорков, волосков
и т. д. На ней нередко присутству-
ют даже устьица (Ornithogalum
pyramidale). У одних видов клет-
ки внешнего эпидермиса часто со-
держат пигментированные вклю-
чения (виды Allium), слизи (айва,
различные представители сем.
Brassicaceae), кремнеземные обра-
зования (Саппа), кристаллы щаве-
левокислого кальция (Sesamum) и
т. д., у других (например, у льна)
пигментный слой залегает ниже
(рис. 1.10). Клетки наружного эпи-
дермиса обычно бывают кубичес-
кой формы. Однако иногда, как у
видов сем. Fabaceae, клетки, нахо-
дящиеся непосредственно под ку-
тикулой, имеют типично палисад-
ную форму — это палочкообраз-
ные узкие клетки с очень узкой по-
лостью и толстыми стенками (рис.
1.11). Этот слой палисадных кле-
ток пересекает световая линия.
Предполагается, что она связана с
различиями в составе тканей пали-
стенка эпидермальных клеток бы-
Рис. 1.10. Строение семенной оболочки
льна (по Меллеру и Нстолицкому, цит.
Каменский, 1931):
С/ — наружная кутикула; Сп — внут-
ренняя кутикула между пигментным
слоем и эндоспермом; 1,2 — образова-
ния наружного покрова (7 — слизистый
эпидермис, 2 — паренхима); 3-5 — об-
разования внутреннего покрова (3 — во-
локнистая ткань, 4 — поперечные клет-
ки, 5 — пигментный слой); 6 — эндос-
перм
25
б
Рис. 1.11. Строение семенной оболоч-
ки люпина желтого (а) и красного кле-
вера (б) (Каменский, 1931):
1 — палисадный слой; световая линия
обозначена стрелкой; 2 — слой столб-
чатых клеток; 3 — паренхима, грани-
чащая с кутикулой. У красного клеве-
ра далее следуют: 4 — особый слой бел-
ковых клеток, 5 — слой тонкостенных,
набухающих клеток, 1^аничащий с за-
родышем 6
Рис. 1.12. Строение семенной оболочки
видов сем. Brassicaccae (Каменский,
1931):
1 — капуста, 2 — брюква, 3 — горчица
рассеченная. Слои внешних покровов: а,
а\ — эпидермальные клетки, а2 — воз-
духоносные клетки, б — сжатые (сплю-
щенные) клетки. Внутренние покровы:
в — клетки склеренхимного слоя (анало-
ги палисадных клеток), г — сжатые клет-
ки, д — ткани эндосперма
26
садных клеток (Попцов, 1976). Значение ее неясно; считается, что она
играет определенную роль в обеспечении водонепроницаемости тесты.
Если срединная кутикула семязачатка не исчезает, у семян она пред-
ставляет ясную границу между внешними и внутренними покровами те-
сты (сем. Papaveraceae, виды Ribes и др). Внутренний эпидермис наруж-
ного покрова образуют так называемые ^-образные или бокальчатые
клетки склеренхиматической, механической ткани. Иногда она образо-
вана толстостенными катушечными клетками. Наружный эпидермис
внутреннего покрова дает начало палисадным клеткам у тех семейств,
где эти клетки залегают не непосредственно под внешней кутикулой,
как у бобовых, а в глубинных слоях семенной кожуры (сем. Malvaceae).
За внутренними покровами часто следует алейроновый слой.
Покровные слои оплодотворенного семязачатка в начале своего раз-
вития содержат большое количество крахмальных зерен и хлорофилла.
По мере созревания семян углеводы перетекают во внутренние ткани
семени, хлорофилл разрушается, а опустошенные клетки большей час-
тью сжимаются в сплошную ленту вплоть до склеренхимного слоя (ка-
пуста и брюква) или сохраняются в виде крупных клеток воздухоносно-
го слоя (горчица) (рис. 1.12).
Глава 2.
СОЗРЕВАНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН
2.1. Фазы развития плода и семени
Ход образования семени теснейшим образом связан с развитием плода
в целом. Выяснение этой связи представляет большое теоретическое и
хозяйственное значение. При изучении хода развития плода большей
частью основываются на изменениях размеров, сырой или сухой массы,
а также степени оводненности различных частей (околоплодника, семе-
ни и его частей). Нередко эти показатели дополняются другими более
подробными наблюдениями. Приведенные ниже примеры свидетельству-
ют, что процессы, протекающие при формировании плодов и семян, у
разных растений происходят по-разному и нередко в той или иной мере
накладываются друг на друга. В силу специфики изучаемых растений, а
также различий интересов и возможностей исследователей, характерис-
тика процессов формирования плодов и выделение фаз развития в боль-
шой мере разнообразна. Так, у хлебных злаков, в частности у пшеницы,
обычно выделяют 4 фазы созревания семян (зерновок): I — преимуще-
ственного роста семени; II — преимущественного роста зародыша; III —
преимущественного отложения запасных веществ; IV — собственно со-
зревания. В последней фазе по консистенции эндосперма различают
раннюю — молочную, среднюю — восковую и заключительную — пол-
ную спелость (Калинин, 1959; Кулешов, 1960 и др.). У клена татарского
после оплодотворения сначала разрастается околоплодник и только поз-
же растут семя и зародыш. После завершения этих первых фаз развития
начинается интенсивное отложение в семени запасных веществ и сни-
жение влажности. Фаза созревания характеризуется завершающим пре-
образованием, главным образом, покровных тканей и окончательным
обезвоживанием плодов (Николаева и др., 1972).
Довольно подробные сведения о ходе развития плодов бобовых при-
ведены в работе J. Bewley, М. Black (1978). У них процесс формирова-
ния плодов так же, кф< и у клена и некоторых других растений, прежде
всего начинается с разрастания завязи. Затем формируются элементы
семязачатка (интегументы, нуцеллус). Позже образуется эндосперм, в это
же время происходит интенсивное деление клеток зародыша, начинается
его дифференциация. Затухание митозов сопровождается растяжением
28
клеток, при этом начинается интенсивное поступление питательных ве-
ществ в зародыш из окружающих тканей, в том числе и из эндосперма.
Весь ход формирования околоплодника и семени происходит на фоне
постепенного снижения влажности. У большинства бобовых в зрелых
семенах эндосперм отсутствует. Но у некоторых видов сохраняется не-
сколько слоев эндосперма (Сравнительная анатомия семян, 1996).
У косточковых плодовых обычно принято выделять 3 фазы развития
плодов: I — быстрый рост плода, но замедленный рост зародыша; И —
приостановка роста плода, затвердение косточки (эндокарпия), быстрое
увеличение зародыша; III вторичное быстрое увеличение плода (мезо-
и экзокарпия) и окончательная дифференциация зародыша. И. С. Чер-
ных (1969) выделила фактически пять фаз развития плодов сливы и
вишни и дала им довольно подробную характеристику: I — быстрый
рост плода и семязачатка, главным образом интегументов и нуцеллуса,
но замедленное развитие зародыша (его не видно невооруженным гла-
зом); в конце фазы ядерный эндосперм превращается в клеточный; II —
замедленный рост (слива) или приостановка роста (вишня) плода, диф-
ференциация тканей перикарпа, затвердение косточки, интенсивный
рост эндосперма за счет утилизации нуцеллуса, превращение проэмб-
рио в зародыш (фаза сердечка); III — вторичный рост плода за счет
растяжения клеток, дальнейший рост и дифференциация зародыша,
особенно семядолей, и образование почечки и корешка, начало отло-
жения запасных веществ; IV — оводнение тканей мезокарпия, продол-
жение роста плода, интенсивное отложение запасных веществ (жира и
алейроновых зерен) в семядолях и оси зародыша; V — созревание
плода и семени.
2.2. Взаимовлияние семени и плода
Наряду с тем, что развитие семени зависит от околоплодника и вооб-
ще от материнского растения, развитие плода, в свою очередь, зависит
от семени и, более того, от нормального развития его элементов. Опло-
дотворение и даже просто опыление в большинстве случаев являются
стимулом начала развития плода. Правда, иногда роль такого стимула
могут выполнять некоторые внешние условия, при этом образуются
бессемянные (партенокарпические) плоды. Но, как правило, неопылен-
ные завязи не развиваются до конца и с течением времени опадают. В
некоторых случаях наблюдается корреляция между числом семян в плоде
и его величиной. Например, удаление семян у молодого плода земляни-
ки останавливает его развитие. Даже форма плода в значительной мере
может определяться расположением семян (Дёрфлинг, 1985).
29
Стимуляция образования плодов, будь то опыление, оплодотворение
или влияние внешних условий, сопряжена со значительным повышени-
ем в завязях уровня фитогормонов, особенно ауксинов и гибберелли-
нов. В пользу этого утверждения говорят опыты получения партенокар-
пических плодов путем обработки завязей этими гормонами (Дёрфлинг,
1985). Такие опыты были проведены со многими культурными растени-
ями из сем. Solanaceae и Cucurbitaceae. С помощью гиббереллина ана-
логичный эффект был получен на плодовых деревьях, в частности на
яблоне, а с помощью цитокинина — на фикусе и некоторых других ра-
стениях.
В природе богатым источником ауксинов, гиббереллинов и других
гормонов является пыльца. Кроме того, активным продуцентом гормо-
нов в развивающемся плоде являются семязачатки, а затем и семена.
Цитокинины, которых много в молодом эндосперме, стимулируют рост
ягод винограда. Однако приходится признать, что полной ясности в
вопросе о связи между развитием плодов и семян и динамикой фито-
гормонов пока достичь не удается.
Эндосперм, как и суспензор, на ранних этапах формирования обес-
печивает зародыш не только питательными веществами, но и является
источником фитогормонов и тем самым влияет на ход развития зароды-
ша (Raghavan, 1976; Понтович, 1978 и др.). Прохождение зародышем
всех свойственных ему фаз развития зависит от состояния эндосперма.
Если эндосперм почему-либо не образуется, т. е. если первичное ядро
не способно к делению, то рост зародыша будет протекать лишь путем
деления клеток без дифференциации. Иными словами, остановка разви-
тия эндосперма, его дегенерация на разных стадиях или нарушение его
нормального метаболизма приводят к нарушению хода развития заро-
дыша или даже его абортированию.
По мере формирования семян свойства эндосперма и зародыша ме-
няются. Эндосперм обладает ограниченной способностью к самостоя-
тельному биосинтезу компонентов гормонального комплекса. С течени-
ем времени необходимые питательные вещества и гормоны начинают
поступать в него из нуцеллуса, интегументов и даже из завязи. Участие
эндосперма в развитии зародыша было подтверждено в опытах с куль-
турой зародышей, извлеченных из семян видов Datura и Capsella bursa-
pastoris на разных этапах их формирования, с использованием различ-
ных питательных сред. Было установлено, что развитие зародышей про-
исходит в общем одинаково у представителей разных таксонов: пере-
ход от глобулярного зародыша к дифференциации возможен только, если
в питательную среду добавляется жидкий эндосперм, обычно кокосо-
30
вое молоко или экстракт из эндосперма незрелых семян тыквы. Но в то
же время кокосовое молоко задерживает последующий процесс диффе-
ренциации и рост корешка. Зародыши в фазе Торпедо могут развиваться
в культуре на минеральной среде с добавлением лишь сахарозы и вита-
минов. Почти зрелые зародыши становятся автономными и могут раз-
виваться уже на одной минеральной среде.
Несомненно, что физиолого-биохимическая ситуация в семенах во
многом определяет возможность нормального развития плода, однако и
завязь играет немалую роль в формировании семян. В тех же опытах с
культурой ткани было показано, что образование эндосперма в изоли-
рованных семязачатках мака масличного затруднено. В то же время
культивирование семязачатков в завязи или хотя бы в присутствии пла-
центы происходит вполне успешно (Понтович, 1978). По мнению авто-
ра, условием успешного эмбриогенеза является способность плаценты
продуцировать некий морфогенетический фактор. При этом предпола-
гается, что наряду с гормонами его компонентами являются соединения
фенольной природы. О фитогормонах и их участии в развитии семян
также см. гл. 3.
2.3. Способность семян к прорастанию
в зависимости от степени зрелости
Нередко обсуждается вопрос о том, что понимать под созреванием
семян. Несомненно это зависит от того, с какой точки зрения его рас-
сматривать: готовность семян для хозяйственного использования, напри-
мер в качестве продукта питания, или для выполнения ими физиологи-
ческой функции — прорастания. Так, Л. К. Кулиева, Н. В. Обручева и
А. А. Прокофьев (1984) предлагают различать спелость — состояние,
когда в семенах заканчивается отложение запасных веществ и снижает-
ся содержание воды, и зрелость — время завершения морфофизиологи-
ческого развития зародыша и приобретения семенами способности бы-
стро и полно прорастать.
Появление способности у формирующихся семян прорастать, а не-
редко затем впадать в состояние покоя, исследовалось у разных видов.
К данным о времени возникновения в семенах покоя мы обратимся в
гл. 5. Здесь важно рассмотреть возможность и время появления у фор-
мирующихся семян способности прорастать. Имеющиеся данные сви-
детельствуют, что у многих видов семена или их зародыши могут так
или иначе прорастать уже на начальных этапах эмбриогенеза. Это на-
блюдается, например, у желтой акации (Далецкая, 1971), хлопчатника
(Кулиева и др., 1984; Рафиева, 1990), подсолнечника (Le Page-Degivry,
31
Garello, 1992), фисташки (Рафиева, Николаева, 1983) и некоторых дру-
гих. Такие семена часто легко загнивают, а сохранившиеся прорастают
неполно, весьма медленно. У тонковолокнистого хлопчатника (Кулиева
и др., 1984) некоторая часть семян прорастает уже на 25-ЗО-й день пос-
ле цветения. Собранные спустя 40 дней они прорастают уже полнос-
тью, но в течение 9-10 дней; между тем более зрелые семена (собран-
ные на 50-70-й день) успешно прорастают всего за 3 дня. При этом на
ранних этапах созревания семена могут прорастать только при более вы-
сокой влажности, чем семена в возрасте 50-70 дней, т. е. уже полнос-
тью физиологически зрелые. Семена желтой акации начинают прорас-
тать на 35-й день после цветения. Зародыши подсолнечника были спо-
собны прорастать уже через 7-10 дней после опыления. Однако по мере
дальнейшего формирования семена переходили в состояние покоя. У
некоторых видов способность свежесобранных семян прорастать появля-
лась значительно позже: у Phaseolus vulgaris спустя 5 недель, а у Ricinus
communis только через 7 недель после цветения (Bewley, Black, 1994).
Весьма существенно, что предварительное подсушивание семян зна-
чительно повышает их способность к прорастанию. У желтой акации
(табл. 2.1) и клещевины (табл. 2.2) способность к прорастанию у подсу-
шенных семян появлялась уже на 21-25-й день, а спустя 35-49 дней
такие семена прорастали полностью, при этом повышались и темпы
прорастания.
Естественно возникают вопросы, какова природа смены программы
метаболизма семян от процессов роста и формирования элементов струк-
туры семени на программу, осуществляющую процессы прорастания, с
Таблица 2.1. Прорастание семян желтой акации разной степени зрелости (Далец-
кая, 1971)
Кол-во дней от цветения Фаза созревания Свежесобранные После подсушивания в плодах
Прорастание, % Дней прорастания Прораста- ние, % Дней про- растания
21 I О1 — 66 2 9
35 II 18 20 32 14
49 II 92 23 100 14
56 II 96 31 96 9
70 III * 92 3 97 8
105 III 100 4 — —
Примечания: 1 — загнивает 100% семян; 2 — загнивает 28-30% семян. Фазы: I —
сухой вес семян очень мал, влажность высока; II — интенсивное возрастание веса
и снижение влажности; III — прекращение увеличения веса, низкая влажность
32
Таблица 2.2. Способность к прорастанию семян клещевины разной степени зре-
лости (Bewley, Black, 1994)
Проростки Прорастание семян (%) спустя дней после опыления
25 30 35 40 45 50 55 60
Семена свежесобранные
Всего 0 0 0 0 0 75 100 100
Из них нормальных — Семена подсушенные 0 22 100
Всего 75 100 100 _ _ _ — —
Из них нормальных 0 25 100 100 100 100 100 100
одной стороны, и какие силы предохраняют семена от преждевремен-
ного прорастания в природе. На первый вопрос в известной степени
отвечают данные, приведенные Н. В. Обручевой и О. В. Антиповой
(1997). Установлено, что формирование зародыша сопровождается об-
разованием долгоживущих иРНК, кодирующих синтез белков прорас-
тания, и по мере развития семени число их возрастает. Однако их ак-
тивность может проявляться только при определенных условиях. С на-
ступлением полной зрелости и происходящем при этом обезвоживании
семян происходит разрушение иРНК, контролирующих процессы фор-
мирования, между тем иРНК, ответственная за прорастание, сохраняет-
ся и при благоприятных условиях активизируется.
Широко распространено представление, что преждевременному про-
растанию незрелых семян препятствует абсцизовая кислота (АБК). В до-
казательство приводятся многочисленные опыты, дающие разные, а не-
редко и противоречивые результаты (Bewley, Black, 1994). В частности,
позднее прорастание семян Phaseolus vulgaris связывают со снижением
содержания АБК. Между тем у подсолнечника обработка раствором АБК
не препятствует прорастанию зародышей на ранних этапах формирова-
ния. Переход их в состояние покоя объясняют происходящим в этот
период синтезом АБК, о чем свидетельствуют опыты индукции прорас-
тания таких зародышей под действием флуридона (ингибитора синтеза
АБК). Для доказательства контролирующей роли АБК нередко исполь-
зуются опыты с различными мутантами. В частности, неспособность к
прорастанию семян дикой формы Arabidopsis thaliana связывают с вы-
соким содержанием АБК. Между тем семена мутантов дефицитных по
АБК успешно прорастают уже спустя 14 дней после опыления. Таким
образом, АБК приписывается разная роль: подавление прорастания, индук-
ция покоя или контроль за состоянием покоя семян или их зародышей.
33
2.4. Разнообразие форм семян
В природе существует необычайное разнообразие семян. Оно определя-
ется не только разнообразием их внутреннего устройства — строением
семенной кожуры и прилегающей к ней запасающей ткани, степенью раз-
вития, формой и положением в семени зародыша, но и их внешним видом
— величиной, формой, цветом, характером поверхности, присутствием раз-
ного рода выростов (летучек, волосков, карункулюса, ариллюса).
Семена могут достигать в диаметре нескольких десятков сантимет-
ров (например, у сейшельской и кокосовой пальм), быть мелкими, как
пыль (семена цикламена), и даже неразличимыми невооруженным гла-
зом (семена орхидных или растений сем. Scrophulariaceae).
Разнообразие форм семян необычайно (Артюшенко, 1990). В большин-
стве случаев семена имеют шаровидную или эллипсоидальную форму,
но нередко встречаются семена бочковидные, кеглевидные, веретеновид-
ные, ладьевидные и т. д. (рис. 2.1). В зависимости от вида поверхности
различают семена голые, опушенные, волосатые, а также гладкие или
морщинистые, складчатые и т. д. Цвет семян также очень различен.
На поверхности семян обычно различается семенной рубчик (hilum
seminale) — след места прикрепления семяножки к семязачатку, по ко-
торому созревшее семя отрывается от материнского растения. Он не-
редко отличается от остальной поверхности семени своей окраской,
формой и величиной. Особенности строения рубчика нередко исполь-
зуют при определении видовой принадлежности семян, например у мо-
тыльковых (сем. Fabaceae). Рубчик никогда не бывает покрыт кутику-
лой и поэтому легче всего пропускает воду внутрь семени.
Семявходный (микропилярный) след (citatricula stomatis) — это ви-
доизменившееся микропиле семязачатка. Он обычно находится у семе-
ни в области корешка зародыша и при наступлении зрелости настолько
зарастает, что бывает с трудом различим.
У семян, образующихся из обращенных и полуобращенных семяза-
чатков, всегда наблюдается так называемый семяшов (raphe), представ-
ляющий собой семяножку, несколько вытянутую и охватывающую по-
ловину окружности семени. Семяшов хорошо виден у семян Viola и
различных представителей сем. Euphorbiaceae.
На поверхности семени нередко выделяется окраской и наличием
особых отметин основание семени — халаза. Эти отметины преимуще-
ственно в виде семенных бугорков (spermotylium) особенно отчетливо
видны у семян различных мотыльковых, например у фасоли. Они обыч-
но находятся на семени со стороны противоположной микропиле. Мес-
34
Рис. 2.1. Форма семян (Артюшенко, 1990):
семя: 1 — прямое, Cardaria draba} 2 — изогнутое, Cleome canescens} 3 — округ-
лое, Crinum asiaticum} 4 — шаровидное, Sinapis arvensis’, 5 — нолушаровиднос,
Habranthus andersoni} 6 — сплюснутое, Pithecelobiwn saman; 7 — уплощенное,
Lilium regale\ 8 — дисковидное, Lens culinarius} 9 — продолговатое, Annona
squamosa} 10-11 — яйцевидное (10 — Persea gratissima, 11 — Victoria amazonica)}
12 — обратнояйцевидное, Nuphar luteum} 13 — продолговато-обратнояйцевид-
ное, Gleditschia caspica} 14 — конусовидное, Urtica dioica} 15 — обратноконусо-
видное, Oenothera biennis} 16 — клиновидное, Buxus microphylla} 17 — эллипсои-
дальное, Berberis vulgaris} 18 — цилиндрическое, Lobelia cardinalis} 19-20 — бо-
чонковидное (19 — Codon royenii, 20 — Saxifraga granulata}} 21 — кеглевидное,
Salix herbacea} 22 — почковидное, Minuartia verna} 23 — нодкововидное, Melastoma
malabathricum} 24 — запятасвидпос, Capparis spinosa} 25 — булавовидное,
Coelostegia griffithii} 26 — веретсновидное, Nepenthes rafflesiana} 27 — ладьевид-
ное, Veronica spuria} 28 — угловатое, Gardenia tenuifolia} 29 — четырехугольное,
Tamarindus indica} 30 — ромбовидное, Plumeria rubra.
35
тоположение основания семени, рубчика и микропиле позволяет опре-
делить тип семязачатка, из которого возникло семя.
Совершенно особые образования наблюдаются у семян многих вод-
ных растений. Например, у Potamogeton natans имеется так называемая
семенная крышечка {operculum), к которой обычно примыкает конец
зародышевого корешка. При прорастании крышечка под давлением ра-
стущего проростка открывается.
Наконец, на поверхности семян часто имеются различного рода при-
датки. Они возникают на семязачатке, но развиваются только после оп-
лодотворения. Разного рода присемянники {arillus) представляют собой
мясистые выросты, возникающие обычно из семяножки или халазы. У
видов Opuntia, Passiflora edulis ариллусы прикрывают собой все семя и
даже микропиле. У видов Myristica, Euonymus ариллус хотя и достигает
микропиле, но не закрывает его. У видов Asarum, Corydalis, Chelidonium
ариллус представляет собой спинной гребенчатый вырост семяшва.
Иногда образуются ариллоподобные выросты {caruncula) в виде взду-
тия на микропиле, например, у видов рода Polygala и др. (рис. 2.2). В
некоторых случаях ариллус заменяет семенную оболочку (род Opuncia).
Ариллус и ему подобные образования обычно бывают ярко окрашены,
чем привлекают внимание насекомых и животных. У некоторых видов
в результате разрастания семенной оболочки образуются крылышки
(одно или два). В качестве примера назовем погремок {Rhinanthus crista-
galli), торицу {Spergula arvensis), виды Pinus, Acer, Cercidiphyllum
japonicum, Alsomitra macrocarpa. У ряда видов семена окружены кры-
лом целиком или частично {Bighonia capreolata, Crateva tapia и др.) (рис.
2.3). У многих видов на семенах имеются волоски. Они могут покры-
вать все семя {Cochlospermum religiosum, виды Polygala) или образовы-
вать пучки на верхушке или у основания семени (виды Salix, Epilobium
angustifolium и др.).
2.5. Строение и классификация плодов
Семена покрытосеменных растений формируются на плодолистиках
завязи, которая по мере созревания превращается в плод. У некоторых
растений плод представляет собой образование, возникшее из элемен-
тов пестика (столбика, рыльца), но нередко и из других частей цветка,
например цветоложа, чашечки, волосков и др. Одни плоды заключают в
себе одно семя, другие — несколько или много семян. Плоды, возник-
шие из плодолистиков, относятся к настоящим или истинным плодам.
Плоды, возникшие из других частей цветка иногда называют ложными
плодами. Такие ложные плоды характерны для представителей пленча-
36
Рис. 2.2. Примеры семян с ариллусом различного вида (Артюшенко, 1990):
1 — Myristic afragrans; 2 — Guioapubescens', 3 — Bocconia frutescens\ 4 — Bersama
abyssiniccr, 5 — Casearia rugulosa; 6 — Wormskioldia glandulifera\ 7 — Polygala
transcaucasica\ 8 — Macleaya cordata\ 9— Catha edulis', 10 — Sarawakodendron
fi1amentosum\ 11 —Adenia glauca\ 12 — Asarurn europaeum; 13 — Turnera ulmifolia\
14 — Moehringia trinervia\ 15 — Mathurina pendulifolia\ 16 — Gagea lutea\ 17 —
Corydalis glauca; 18 — Scilla rosentii; 19 — Stemona tuberosa
37
1-2 — крылатые (/ — Pinus lambertiana, 2 — Cercidiphyllum japonicum)^ 3 — од-
нокрылые, Hauya elegans\ 4 — двукрылые, Alsomitra macrocarpcr, 5 — неравнок-
рылые, Joosia umbellifercr, 6 — с крылом на верхушке, Kageneckia oblonga\ 7-8 —
с боковым крылом (7— Quillaja saponaria, 8 — Exbuclandia populnea), 9-10 —
окруженные крылом (9 — Bignonia capreolata, 10 — Anchietea salutaris)\ 11 —
окруженные крылом до половины, Crateva tapia; 12 — окаймленные крылом,
Matthiola incana\ 13 — семена с волосками по всей поверхности, Cochlospennum
religiosum^ 14-16 — с пучком волосков на верхушке (14 — Аросупит
androsaeifolium, 15 —Mandevilla hirsuta, 16 —Ipomoea mauritiana)\ 17 — реснит-
чатые по гребню, Hibiscus syriacus\ 18 — с сочным придатком из разросшихся
чешуй, Taxus baccata: 19 — с пучком волосков у основания, Salix ledermannii\
20 — с пучком волосков на щетинковидном носике, Strophanthus sarmentosus
38
тых злаков (ячмень, овес), у которых зерновки заключены в цветочные
пленки. У яблони цветоложе, разрастаясь, образует мясистую сочную
ткань, окружающую околоплодник, возникший из многогнездной ниж-
ней завязи. Плод земляники представляет собой разросшееся цветоло-
же с погруженными в него многочисленными настоящими плодиками.
Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков: а) стро-
ением околоплодника; б) способом вскрывания или распадения плодов;
в) особенностями распространения плодов.
В околоплоднике различают 2-3 слоя: наружный — экзокарпий, внут-
ренний — эндокарпий, а иногда и средний — мезокарпий. Эти слои
очень четко различаются в плодах типа костянки, например у вишни:
экзокарпий — тонкая кожица, мезокарпий — сочная мякоть и эндокар-
пий — косточка. У лимона наружная желтая кожица является экзокар-
пием (она носит также название флаведо), средний белый слой — мезо-
карпий или альбедо, и внутренняя сочная ткань, в которую погружены
семена, — эндокарпий. Труднее эти части околоплодника различаются
у сухих плодов, например у зерновки пшеницы или у подсолнечника.
Иногда они становятся настолько гомогенными, что уже неразличимы.
Строение и особенности плодов чрезвычайно разнообразны. Разра-
ботке их классификации посвящена большая литература, нередко весь-
ма дискуссионная. Теоретически наиболее обоснованной является клас-
сификация, основанная на типе гинецея (пестика), из которого развива-
ется плод. Согласно этой классификации (Левина, 1987), плоды делятся
по признакам взаимного срастания плодолистиков и характеру плацен-
тации. Апокарпные плоды образуются одним или несколькими свобод-
ными плодолистиками, ценокарпные плоды состоят из двух или несколь-
ких сросшихся плодолистиков. Последние делятся на несколько типов:
синкарпные (дву- или многогнездные с центрально-угловой плацентой),
паракарпные (одногнездные с постенной плацентой) и лизикарпные
(тоже одногнездные, но с центральной плацентой).
Но в практике нередко используют искусственную классификацию
плодов, основанную главным образом на признаках внешней морфоло-
гии. Плоды делятся на две группы: сочные и сухие. Различают раскры-
вающиеся и нераскрывающиеся плоды.
А. Раскрывающиеся сухие многосемянные плоды
1. Листовка образуется из одного плодолистика, раскрывается по
брюшному шву (пример Delphinium consolidd).
2. Боб образуется также из одного плодолистика, но раскрывается по
двум швам, перегородка отсутствует, семена прикреплены к брюшному
шву (виды сем. Fabaceae).
39
3. Стручок образован из двух плодолистиков с пленчатыми перего-
родками, к которым у швов прикреплены семена. Длина значительно
превосходит ширину (Brassica campestris). Стручочек имеет то же стро-
ение, но длина мало превосходит ширину или равна ей (Capsella bursa-
pastoris, Thlaspi arvense и другие виды сем. Brassicaceae).
4. Коробочка, раскрывающаяся различным образом (виды Silene,
Agrostemma, Colchicum, Convolvulus, Cuscuta, Datura, Viola и др.). Та
же коробочка, но с очень тонкопленчатым околоплодником называется
мешочком (сем. Chenopodiaceae).
Б. Раскрывающиеся сочные плоды
1. Сочная коробочка — конский каштан (Aesculus hippocastanum).
2. Сочная костянка: растрескиваются сочные экзокарпий и мезокар-
пий, закрытой остается косточка — эндокарпий — грецкий орех (Juglans
regia).
В. Нераскрывающиеся сухие плоды
В-1. Распадающиеся многосемянныс плоды
1. Вислоплодник (Heracleum).
2. Двукрылатка (Acer platanoides).
3. Членистый стручок (виды сем. Brassicaceae, Raphanus raphanistrum).
В-2. Сухие односемянные плоды
1. Зерновка — плод, у которого плодовая оболочка плотно срастает-
ся с семенной — пшеница, рожь, овес (без цветочных пленок), а у зон-
тичных одна часть дробного плода.
2. Семянка: околоплодник прижат, но не сросся с семенной оболоч-
кой — подсолнечник и другие виды сем. Asteraceac.
3. Орех имеет жесткий, деревянистый околоплодник, не прирастаю-
щий к семенной оболочке — лещина (Corylus avellana).
4. Желудь — околоплодник плотно кожистый; плод снабжен плюс-
кой, происходящей из утолщения цветоножки — дуб (Quercus
pedunculata).
5. Крылатка — семянка с крылатым придатком — вяз, ясень, береза,
граб.
Г. Нераскрывающиеся сочные плоды
1. Костянка — как правило, односеменной плод с твердым эндокар-
пием — косточкой и нежными экзо- и мезокарпием — слива, персик,
вишня, или с волокнистым — кокосовый орех (Cocos nucifera), или с
сухим мезокарпием — миндаль (Amygdalus).
2. Ягода — многосемейной плод с сочным или мягким эндо- и мезо-
карпием и кожистым экзокарпием. Внутри семена с жесткой оболоч-
кой — крыжовник, виноград.
40
3. Ягодообразный односеменной плод — финик (Phoenix dactyliferd).
Конечно, приведенная классификация не отражает происхождения тех
или иных типов плодов, но она может быть полезна в практике хране-
ния плодов и семян, а также при проращивании семян, особенно это
относится к нераскрывающимся плодам.
2.6. Способы диссеминации семян
Разнообразие форм и особенностей строения плодов и семян являет-
ся важным фактором диссеминации. Рассеивание семян не только явля-
ется основным средством расширения ареала, но и ведет к обогащению
наследственной основы вида (в силу некоторого изменения условий
существования растений нового поколения, а также нередко возникаю-
щей возможности перекрестного опыления) и нередко позволяет избе-
жать неблагоприятных условий существования.
Способы рассеивания семян (диаспор) многообразны и являются
предметом специальных исследований (Левина, 1957; Comer, 1976 и др.).
Остановимся на некоторых из них.
1. Крупные семена обычно осыпаются под действием силы тяжести
вблизи материнского растения. К этой же группе растений можно отне-
сти так называемых «баллистов». У них осыпание семян, в том числе и
из раскрывающихся плодов, происходит под действием любого раска-
чивания растения или только плодоножки.
2. У многих растений семена активно разбрасываются на сравнительно
небольшое расстояние при быстром раскрывании плода в результате
либо неравномерного высыхания различных слоев околоплодника (виды
герани, молочая, бобовых и др.), либо, наоборот, неравномерного набу-
хания отдельных слоев клеток околоплодника, приводящего к резкому
повышению в них осмотического давления (виды недотроги, бешеный
огурец и др.).,
3. Мелкие семена и семена, снабженные волосками или различными
крыловидными образованиями, могут разноситься ветром на большие
расстояния.
4. Нередко семена благодаря различным образованиям на их поверх-
ности (шероховатость, шипы, слизи и др.) пассивно разносятся живот-
ными. Наряду с этим плоды и семена многих растений поедаются жи-
вотными (в том числе птицами и насекомыми) или откладываются ими
в запас. Пройдя через кишечный тракт, часть семян сохраняет всхожесть.
Известны также и другие способы рассеивания семян (например, рас-
пространение по воде, зарывание в почву и т. д.).
Глава 3.
БИОХИМИЯ СОЗРЕВАНИЯ СЕМЯН
Замечательной особенностью семян большинства растений является
высокое содержание питательных веществ. Они поступают в семязача-
ток: сначала в образующийся эндосперм, а вскоре и в зародыш, который
начинает развиваться, опережая развитие эндосперма. В период деления
клеток зародыша поступление в него питательных веществ идет слабо,
но с началом роста за счет растяжения клеток оно усиливается. В него
поступают в основном аминокислоты, сахара и некоторые другие веще-
ства. Эти вещества используются на построение тела зародыша, что легко
заметить по нарастанию сухой массы. Вначале переток веществ проис-
ходит из окружающих тканей (эндосперма, нуцеллуса и интегументов).
С течением времени эти ткани, а также суспензор становятся просто
транспортными путями, по которым происходит поступление питатель-
ных веществ к зародышу уже из материнского растения.
Достигнув определенного развития, зародыш замедляет свой рост, но
питательные вещества тем не менее продолжают поступать в семя. При
этом они откладываются уже в виде полимерных инертных соединений
в клетках запасающих тканей, которыми у одних растений являются се-
мядоли, у других — эндосперм или перисперм. Эти запасные вещества
сохраняются в семенах для обеспечения последующего прорастания.
3.1. Состояние воды в созревающих семенах
При рассмотрении процессов формирования и созревания плодов и
семян, и в частности биохимических изменений, нельзя не остановиться
на роли воды. Согласно современным представлениям, вода в любых
биологических объектах представляет собой сложную гетерофазную
систему, включающую в себя, помимо жидкой фазы, воду, связанную с
ионами и низкомолекулярными веществами, а также воду, связанную с
макромолекулами субстрата, и рад других модификаций (Аскоченская,
1982). При этом, конечно, в тканях с высокой влажностью (80-90%) до-
минирующую роль играет вода жидкой фазы. При изучении роли воды
в биологических объектах в настоящее время вместо ранее существо-
вавших терминов «сосущая сила» или «водоудерживающая способ-
ность» принято использовать понятие «водный» или «химический по-
тенциал». Он складывается из суммы составляющих: «матричного» и
«осмотического» потенциалов, возникающих в результате взаимодей-
42
ствия воды с разным субстратом и имеющих для семян особое значе-
ние. Вода, которая связана с макромолекулами вещества семени, опре-
деляет так называемый матричный потенциал семени, обозначаемый
Присутствие осмотиков (ионов и низкомолекулярных веществ в
цитоплазме и вакуолях клетки) обуславливает осмотический потенци-
ал (\|/О5). В сумме они главным образом и определяют «водный потен-
циал» семени (\|/), который измеряется обычно в барах (1 бар равен
0,987 атмосфер).
Период формирования семян наименее изучен в отношении физико-
химических аспектов водного режима. Начальные этапы этого периода
происходят, скорее всего, в условиях полного насыщения тканей водой.
Внимание исследователей привлекает главным образом период собствен-
но созревания, когда начинается снижение влажности на фоне увеличе-
ния сухого вещества и общего числа клеток, как зародыша, так и запас-
ных частей семени. Этот период принято делить на три этапа (Кулешов,
1960; Остин, 1978 и др.). I этап — молочная спелость, когда влажность
семян составляет 65-70%. На этом этапе сохраняется нормальный водо-
обмен на фоне активного метаболизма и высокого осмотического по-
тенциала. Клетки семени при этом сильно вакуолизированы и содержат
хорошо развитую внутреннюю структуру. II этап — фаза собственно
спелости или налива, иногда ее называют фазой восковой спелости. Влаж-
ность к этому времени снижается до 30-40%. Место вакуолей занимают
белковые тельца, меняется внутренняя структура клеток, хотя еще про-
должается нарастание сухой массы. На III этапе происходит быстрое
обезвоживание семян и полностью прекращается приток пластических
веществ. Это фаза полной спелости семян. На I и отчасти на II этапах
транспорт воды в семена происходит по градиенту водного потенциала,
свойственного растению в целом. Последний этап обезвоживания, когда
идет наиболее интенсивная водоотдача, характеризуется мощным воз-
растанием матричного потенциала на фоне снижения осмотического
вклада за счет перехода низкомолекулярных веществ в высокомолеку-
лярные запасные вещества.
Неясным остается вопрос о регуляции водоотдачи на последних эта-
пах созревания, когда высыхание семян происходит в условиях высокой
влажности самого плода, особенно в случаях сочных плодов. Одно из
объяснений этому дается в концепции А. А. Прокофьева (1968) о взаи-
мозависимости транспирации плодов и листьев. Не останавливаясь на
ее деталях, укажем, что, по мнению автора, основная масса воды теря-
ется семенами сначала метаболическим, а затем чисто физическим пу-
тем, т. е. за счет испарения.
43
3.2. Изменения запасных веществ
Формирование семян сопровождается существенными биохимически-
ми процессами, главным из которых является поступление в семя необ-
ходимых питательных веществ. Основную долю этих веществ составля-
ют запасные вещества. Естественно, именно они больше всего привле-
кают внимание исследователей. Результаты этих исследований содержат-
ся в ряде обзоров (Dure, 1975; Bewley, Black, 1978; Соболев, Жданова,
1982 и др.). Значительно полнее наши сведения о химическом составе
зрелых семян.
По преобладанию тех или иных запасных веществ различают три типа
зрелых семян: крахмалистые, масличные и белковые. В крахмалистых
семенах, естественно, преобладает крахмал, но содержится также неко-
торое количество белков и жиров. Такие семена характерны для злаков
и ряда других семейств. В масличных семенах преобладают жиры (триг-
лицериды), но содержится также достаточно большое количество бел-
ков, хотя обычно мало крахмала. Для типично белковых семян (вика,
Таблица 3.1. Химический состав запасных веществ (в % к сухой массе) семян
некоторых сельскохозяйственных растений (Bewley, Black, 1978)
Растения Крахмал и др. не содержащие азот соединения Жир Белок
Кукуруза Zea mays 75 5 11
Овес Avena sativa 66 8 13
Пшеница Triticum aestivum 75 2 12
Рожь Secale ce re ale 76 2 12
Ячмень Hordeum vulgare 76 3 12
Вика Vicia faba 56 1 23
Горох Pisum sativum 52 6 25
Соя Glycine max 26 17 37
Арахис Arachis hypogaea 12 48 31
Лен Linum usitatissimum 24 36 24
Хлопчатник Gossypium sp. 15 33 39
Рапс Brassica napus 19 48 21
Арбуз Citrullus vulgaris' 5 48 38
Клещевина Ricinus communis следы 64 18
Примечание: 1 — С. colocynthis
44
Таблица 3.2. Химический сосгав запасных веществ (в % к сухой массе) семян
древесных и некоторых других растений (Крокер, Бартон, 1955)
Растения Крахмал и др. углеводы Жир Белок
Лотос Nelumbo nucifera 56,5 2,6 18,2
Гинкго Ginkgo biloba 79,7 2,8 13,0
Пальма финиковая Phoenix dactyl if era 57,5 9,7 5,6
Пальма масличная Elaeis guineensis 29,3 53,2 9,2
Пальма кокосовая Cocos nucifera 15,8 64,5 7,6
Орех грецкий Juglans regia 16,5 65,0 17,0
Пекан Carya illinoensis 10,7 74,4 11,4
Миндаль Amygdalus communis 15,0 57,7 22,0
Абрикос Armeniaca vulgaris1 12,2 55,8 32,8
Лещина Corylus avellana 11,5 61,2 16,3
Фисташка Pistacia vera 17,0 56,4 23,3
Кедр сибирский Pinus sibirica 17,2 59,4 19,4
Сосна итальянская Pinus pinea 6,4 47,9 33,9
Тыква Cucurbita pepo 7,4 37,5 31,8
Арбуз Citrullus vulgaris" 5,2 47,8 37,9
Дыня Cucumis melo — 34,4 —
Слива Prunus domestica — 41,2 26,2
Черешня Prunus avium — 41,3 29,9
Примечания: 1 — Prunus armeniaca\ 2 — С. colocynlhis
горох) характерно при достаточно высоком содержании белков присут-
ствие значительного количества крахмала, но мало жиров. В табл. 3.1,
3.2 приведены средние величины содержания основных запасных веществ
семян важнейших сельскохозяйственных и некоторых других растений.
Конечно, наряду с этими веществами в зрелых семенах содержатся так-
же аминокислоты, растворимые углеводы, фосфорные соединения, нук-
леиновые кислоты, ферменты, минеральные вещества, фитогормоны и
другие.
Надо иметь в виду, что содержание отельных групп веществ и их
соотношение у одного и того же вида может заметно колебаться в зави-
симости от внешних условий (географических и погодных). Так, рабо-
тами многих авторов было показано, что состав семян зависит от гео-
графических условий. В частности, ниже приводятся данные Н. Н. Ива-
45
Таблица 3.3. Содержание белка (%) в семенах пшеницы и гороха из разных
географических пунктов (Иванов, 1926, 1928/1929)
Пшеница (Triticum vulgare1, Горох (Pisurn sativum,
v. erythospermum) v. coronatum Al.)
Пункт % белка Пункт % белка
Новгород 14,05 Приладога 28,12
Москва 14,65 Киев 29,87
Смоленск 12,93 Аскания Нова 28,12
Ташкент 18,65 Владивосток 27,66
Горки 12,64 Саратов 30,62
Примечание: 1 — Т. aestivum
нова (табл. 3.3) о содержании белка в семенах пшеницы и гороха из
разных географических пунктов. Легко видеть, например, что в засуш-
ливых условиях Ташкента или Саратова процент белка в них выше, чем
в других пунктах. Еще более сильное влияние географический фактор
оказывает на содержание и состав жиров (Н. Н. Иванов, 1926; С. Л. Ива-
нов, 1961). Это было показано на семенах клещевины, конопли, льна.
Содержание тех или иных запасных веществ зависит также от селекци-
онной и агрономической деятельности человека. Выведены специальные
сорта разных сельскохозяйственных растений, особенно богатые неко-
торыми ценными веществами, например, хорошо известны масличные
сорта подсолнечника.
Кратко остановимся на основных свойствах веществ, которые откла-
дываются в запас. При этом надо иметь в виду, что многие из них кроме
того выполняют в созревающих семенах еще некоторые физиологичес-
кие функции.
3.2.1. Белки и другие азотистые соединения
Азотистые соединения, и в первую очередь белки и аминокислоты,
играют первостепенную роль в процессе жизнедеятельности семян. Об-
щая формула аминокислот имеет следующий вид: R-CH-(NH2)-COOH.
Они обычно образуются путем аминирования органических кислот (R).
В свою очередь, аминокислоты являются основным строительным
материалом белковой молекулы. К настоящему времени известно более
40 аминокислот, но только часть их входит в состав белковых молекул.
В белках аминокислотные группы связаны между собой пептидной свя-
зью HN—СО, образуя цепочки разной длины. Различные состав и после-
46
довательность аминокислотных остатков и длина полипептидной цепи
определяют необычайное разнообразие белков, их химических и физи-
ческих свойств.
Наряду с полипептидными цепочками, представляющими собой наи-
более устойчивую первичную структуру белковой молекулы, существен-
ную роль играют связи, определяющие более высокие ее структурные
уровни. Так, вторичные и третичные структуры представляют собой
сложную пространственную упаковку полипептидных цепей. Наконец,
четвертичная структура представляет собой ассоциацию нескольких це-
пей в единую структуру. Она характерна для регуляторных белков. Ука-
зывается также, что отложение белков в запас связано с образованием
четвертичной структуры (Соболев, Жданова, 1982).
Единой классификации белков не существует. В зависимости от вы-
полняемых ими функций различают белки структурные, каталитические,
транспортные, регуляторные и т.д. Нередко пользуются классификаци-
ей Т. Б. Осборн (1935), основанной на растворимости белков:
1. Альбумины растворимы в воде при нейтральном или слабокислом
pH; они коагулируют при повышенной температуре. К этой группе от-
носятся главным образом ферменты.
2. Глобулины нерастворимы в воде, но растворимы в растворе соли
(например, 0,4 М NaCl) и не кошулируют при нагревании, как альбуми-
ны.
3. Глутелины нерастворимы ни в воде, ни в растворе соли или спир-
та. Они могут быть экстрагированы растворами сильных кислот или ще-
лочей.
4. Проламины нерастворимы в воде, но растворяются в 90%-ном спир-
те. К ним относятся, например, глиадины, зеины.
В качестве примера в табл. 3.4 показан фракционный состав белков
семян некоторых растений. Мы видим, что у большинства злаков пре-
обладают проламины и глютелины, а у бобовых, тыквы и хлопчатни-
ка — глобулины. Однако надо иметь в виду, что состав белков во мно-
гом зависит от сортовых особенностей растений и условий их выращи-
вания.
Наряду с простыми белками — протеинами, которые состоят только
из аминокислот, известны белки сложные — протеиды. В состав проте-
идов, кроме аминокислот, входят углеводы (гликопротеины), липиды
(липопротеиды), нуклеиновые кислоты (нуклеопротеиды).
К настоящему времени разработаны различные методы изучения бел-
ков (электрофорез, ультрацентрифугирование, гельфильтрация, иммуно-
логический анализ и др.), позволяющие изучать их фракционный состав
47
Таблица 3.4. Фракционный состав белков семян (Соболев, Жданова, 1982)
Растения Общий белок в % от сухой массы Доля различных фракций, % от общего белка
альбу- мины глобулины прола- мины глюте- лины
Кукуруза обычная 13,0 8,9 4,4 27,8 37,5
Кукуруза Опейк 2 12,3 8,9 14,8 7,9 44,7
Овес 8-14 2-8 19-25 8-13 46-60
Пшеница 10-15 3-5 6-10 40-50 30-40
Рис 5-7 5 10 5 80
Рожь 9-14 5-10 5-10 30-50 30-50
Ячмень 10-16 3-4 10-20 35-45 35-45
Люпин желтый 40 1 78 следы 16
Табак 33 24 26 следы 50
Тыква — следы 92 следы мало
Соя 30-50 мало 85-95 следы следы
Хлопчатник 20 следы 90 следы 10
и свойства. Наряду с инструментальными методами изучения состава
белков для быстрого, хотя и приблизительного, выявления типа белков
и их локализации в семенах применяется ряд простейших гистохими-
ческих реакций, которые проводятся на срезах (Дженсен, 1965): ксан-
топротеиновая, биуретовая, нингидриновая, реакции Милона и Адамко-
вича, — основанных на различной способности к окрашиванию веществ
различной природы применяемыми красителями.
Рост семени осуществляется за счет ассимилятов и минеральных со-
единений, поступающих из разных органов материнского растения. Важ-
но отметить, что поступающие питательные вещества нередко сначала
аккумулируются в некоторых элементах плода, например, в плаценте
созревающих плодов мака масличного, створках конских бобов и др.
(Понтович, 1964; Прокофьев, 1968; Соболев, Жданова, 1982 и др.). По-
ступающие туда различные углеводы, в частности сахара, в этих же тка-
нях частично используются на синтез аминокислот. Так, в тканях пла-
центы образуются глутаминовая и у-аминомасляная кислоты и трипто-
фан. Преобладающей формой растворимого азота, поступающего в пло-
ды и семена бобовых растений, являются амиды. В частности, у люпина
белого аспарагин составляет от 50 до 70% растворимого азота.
48
По мере созревания семян содержание растворимых форм азота сни-
жается, так как они превращаются в пептиды, а затем в белки. Наряду с
выполнением белками различных физиологических функций, основная
их масса откладывается в запас. В связи с этим внимание исследовате-
лей направлено главным образом на изучение запасных белков.
Запасные белки откладываются в семени в виде особых образова-
ний — белковых телец и алейроновых зерен. Эти термины нередко ис-
пользуют как синонимы. Однако некоторые авторы предлагают их раз-
личать. Так, J. Bewley, М. Black (1978) называют «белковыми тельца-
ми» образования, локализованные в крахмалистом эндосперме, а под
«алейроновыми зернами» понимают образования, заполняющие клетки
алейронового слоя. А. М. Соболев и Л. П. Жданова (1982) считают, что
они различаются путями образования, а также химическим составом и
структурой. Так, согласно этой точке зрения, алейроновые зерна обра-
зуются в вакуолях клеток полирибосомами. Основным сопутствующим
белку компонентом алейроновых зерен является фитин. Обычно он об-
разует в алейроновых зернах особые включения — глобоиды и кристал-
лоиды. Термин «белковые тельца» авторы предлагают применять лишь
для обозначения гранул, возникающих в крахмалистом эндосперме зер-
новок злаков. Эти гранулы лишены каких-либо включений. Глобоиды
представляют собой округлые тельца; их размеры и число в алейроно-
вом зерне варьируют очень широко. По некоторым данным, в самих гло-
боидах различаются центральная (более твердая) и периферическая (бо-
лее мягкая) части. Химический состав глобоидов в алейроновых зернах
семян некоторых растений приведен в табл. 3.5.
Таблица 3.5. Химический состав глобоидов алейроновых зерен зрелых семян не-
которых растений в % от сухой массы (Соболев, Жданова, 1982)
Химический компонент ' Растения
хлопчатник клещевина рис
Белок 4,20 4,80 1,26
Углеводы 1,35 — 0,46
Неорганический фосфор 0,36 следы —
Фитин 49,17 61,10 67,25
Фосфор липидный 0,07 0,80 —
К+ 6,40 7,23 18,89
Са2* 1,30 0,58 1,39
Mg2+ 1,76 5,80 10,83
49
У двудольных растений алейроновые зерна обычно равномерно рас-
пределены в запасающей ткани семян. Они могут различаться своими
размерами и присутствием включений, в виде глобоидов. Так, в семядо-
лях желтого люпина клетки периферической части содержат алейроно-
вые зерна с глобоидами, а клетки центральной части — зерна без вклю-
чений. Алейроновый слой злаков характеризуется особенно высоким
уровнем глобоидов.
В клетках запасной ткани семян разных видов, наряду с белковыми
тельцами, может содержаться от одного до нескольких десятков, сотен
и даже тысяч алейроновых зерен разных размеров. Их особенно много в
клетках семян бобовых и в крахмалистом эндосперме злаков, где эти
образования имеют малые размеры (до 1 мкм).
Помимо белков в зрелых семенах содержится некоторое количество
свободных аминокислот и амидов, а также нередко присутствуют и дру-
гие азотсодержащие вещества, в частности алкалоиды. Например, в се-
менах Theobroma cacao содержится теобромин, в семенах кофейного
дерева — кофеин, у Strychnos nux-vomica — стрихнин и некоторые дру-
гие. Роль их в жизни семян неясна.
3.2.2. Фитин
Фосфор, как известно, определяет энергетические возможности семян.
Он откладывается в семенах в основном в виде фитина. Образование
фитина следует рассматривать как одно из важных звеньев в цепи про-
цессов созревания семян.
Фитин представляет собой смесь калиевой, магниевой и кальциевой
солей инозитгексафосфорной кислоты. Фитин неизменно присутствует
в алейроновых зернах. В сложных алейроновых зернах он сосредоточен
в основном в глобоидах, хотя некоторая часть его находится и в белко-
вом матриксе. В простых зернах весь фитин локализован в фитин-бел-
ковом комплексе (Соболев, 1977). Особенно велики запасы фитина в се-
менах богатых жирами — от 1 до более 3% сухой массы семян (табл.
3.6).
Пути синтеза фитина изучены очень мало. Имеются указания, что он
образуется в клетках созревающих семян путем последовательного сту-
пенчатого фосфорилирования миоинозита или его низшего фосфорного
эфира — миоинозитмонофосфата при участии АТФ. При этом происхо-
дит связывание макроэргических фосфатных остатков АТФ и физиоло-
гически активных катионов (главным образом, калия и магния). В ре-
зультате образования фитина происходит инактивация такого метаболи-
та, как миоинозит.
50
Таблица 3.6. Содержание фитина в семенах (Соболев, Жданова, 1982)
Тип семян Растения Фосфор фитина, % от: Фитин в % от сухой массы семян
общего фосфора сухой массы
Конопля — 0,91 3,22
Подсолнечник 77,0 0,57 2,01
Хлопчатник 74,5 0,74 2,64
Масличные Клещевина 62,2 0,40 1,40
Арахис 70,0 0,32 1,13
Лен 60,5 0,29 1,03
Грецкий орех 23,5 0,12 0,41
Пшеница 70,0 0,43 1,52
Ячмень 63,0 0,21 0,74
Крахмалистые Рис 68,5 0,25 0,85
Сорго 50,0 0,20 0,71
Кукуруза 88,0 0,27 0,96
Овес 62,0 0,23 0,80
Горох 10,8 0,11 0,40
Белковые Чечевица 38,8 0,09 0,32
Соя 59,3 0,40 1,41
3.2.3. Углеводы
Углеводы составляют 85-90% веществ, слагающих растительный орга-
низм. Все углеводы делятся на две группы: моносахариды и полисаха-
риды. Схематически это можно представить себе следующим образом:
Моносахариды
глюкоза,
фруктоза и др.
Полисахариды
Полисахариды 1 порядка
(олигосахариды):
дисахариды
трисахариды
тетрасахариды
Полисахариды 2 порядка:
крахмал, гликоген,
инулин, клетчатка,
слизи, гемицеллюлоза,
пектины и др.
Наиболее простыми моносахаридами являются глюкоза и фруктоза
(С6Н12О6). Полисахариды представляют собой полимерные соединения
моносахаридов, при этом у них сильно различается молекулярная мас-
са, химические и физические свойства. Основной формой запасных по-
лисахаридов, особенно в крахмалистых семенах, является крахмал, эм-
пирическая формула которого — (СбИюС^-БЬО. Он находится в семе-
51
нах в виде двух полимеров: линейного (амилозы) и разветвленного (ами-
лопектина).
Процентное соотношение амилозы и амилопектина в крахмале семян
различных растений может варьировать в широких пределах: в зернах
пшеницы их соответственно 24 и 76%, у гороха морщинистого это соот-
ношение — 66 и 34%, а у гороха гладкого — 35 и 65%. Оба компонента
растительного крахмала существенно различаются по молекулярной
массе. Например, у пшеничного зерна молекулярная масса амилозы со-
ставляет 14103, амилопектина — 4-106. Амилоза состоит из остатков глю-
козы, соединенных 1,4 глюкозидными связями. Между тем цепи амило-
пектина, построенные так же, как амилоза, в местах разветвлений глю-
козидных цепей соединены 1,6 связями. Различаются они и своими хи-
мическими свойствами. Первая красится йодом в синий цвет и хорошо
растворяется в воде, второй окрашивается в красно-фиолетовый цвет и
плохо растворим.
На ранних этапах формирования семян крахмал накапливается в ну-
целлусе, перисперме и интегументах, в дальнейшем он откладывается в
основном в пластидах клеток семядолей или эндосперма. По мере со-
зревания семян пластиды разрушаются, и образующийся крахмал ока-
зывается свободно лежащим в цитоплазме. Крахмальные зерна весьма
сильно варьируют по форме и размерам как у разных растений, так и в
разных частях семени и даже в одной и той же запасающей ткани
(рис. 3.1). Различия в форме крахмальных зерен связаны с особенностя-
ми их химического состава. Например, круглые крахмальные зерна ха-
рактеризуются более высоким содержанием амилозы, чем угловатые. Раз-
меры крахмальных зерен колеблются в очень широких пределах: от 0,15
до 100 мкм. Иногда различают крахмальные зерна по их консистенции:
однородные или сложные, т .е. состоящие из более мелких частиц (Кре-
тович, 1986). Интересно отметить, что при соответствующей обработке
в крахмальных зернах выявляется определенная концентрическая слои-
стость (рис. 3.2). Предполагается, что она отражает суточную периодич-
ность в синтезе и отложении в запас крахмала. Во всяком случае, при
выращивании кукурузы при непрерывном освещении слоистость крах-
мальных зерен в семенах не обнаруживалась.
Слои крах мал а* состоят из чередования кристаллических и аморфных
зон, т. е. в распределении крахмала в крахмальных зернах проявляется
тот же принцип, что и в распределении белка и, по-видимому, фитина в
сложных алейроновых зернах, а именно в распределении запасного ве-
щества между кристаллической и аморфной формой. Можно предпола-
гать, что физиологический смысл этого состоит в создании запасных ве-
52
а г
в е
Рис. 3.1. Крахмальные зерна семян (Соболев, Жданова, 1982):
а — кукуруза, б — рис, в — пшеница, г — фасоль, д — ячмень, е — рожь
53
Рис. 3.2. Концентрическая слоистость крахмаль-
ного зерна кукурузы (Соболев, Жданова, 1982)
ществ, различающихся по
своей способности к моби-
лизации при прорастании.
Согласно имеющимся
представлениям (Bewley,
Black, 1978), крахмал обра-
зуется в пластидах семян за
счет поступающих из окру-
жающей цитоплазмы саха-
ров с участием трех фер-
ментов: а-глюканфосфори-
лазы, крахмалсинтетазы и
так называемого Q-энзима.
Первые два фермента осу-
ществляют синтез линейных цепей полисахарида, образуя ее амилозный
компонент. Между тем, Q-энзим вызывает ветвление этих цепей. Одна-
ко дальнейшие исследования процессов синтеза крахмала у растений при-
вели к изменению взглядов на эти процессы. Было установлено, что
источником активных глюкозильных остатков, используемых для син-
теза крахмала, является аденозиндифосфатглюкоза (АДФГ), а аналогич-
ным донором глюкозильных остатков, участвующих преимущественно
в синтезе сахарозы, служит уридиндифосфатглюкоза (УДФГ) (Павлино-
ва, Туркина, 1978). Ферменты, осуществляющие перенос глюкозы на низ-
комолекулярные предшественники крахмала (обычно мальтозу) с обра-
зованием крахмала и на фруктозо-6-фосфат с образованием сахарозы,
называются крахмалсинтетаза и сахаросинтетаза соответственно.
Наблюдения на кукурузных мутантах привели к предположению, что
растворимая АДФГ-крахмалсинтетаза совместно с Q-энзимом участву-
ет в образовании амилопектина, а ее связанная форма — в образовании
амилозы. Согласно другой точке зрения (Baun et al., 1970, цит. Соболев,
Жданова, 1982), основная функция адсорбированной АДФГ-крахмалсин-
тетазы сводится прежде всего к защите амилозных цепей от разветвля-
ющего действия Q-энзима. Высказываются и другие предположения о
процессе крахмалообразования в созревающих семенах. Наиболее веро-
ятным считается представление, что основными крахмалсинтезирующи-
ми ферментами являются крахмалсинтетаза и Q-энзим (Соболев, Жда-
нова, 1982).
У одних растений, зрелые семена которых содержат крахмал (многие
бобовые, злаки, гречиха), синтез крахмала протекает в семенах в тече-
ние всего или почти всего периода созревания. У растений с масличны-
54
ми семенами крахмал также образуется на ранних фазах созревания, но
исчезает или почти исчезает при переходе семян к накоплению запас-
ных липидов и запасного белка, т. е. появлению в семенах жира и белка,
как правило, предшествует образование крахмала. Разница во времени
между фазой крахмалистой и фазой появления липидов и белка обычно
очень незначительна (1-2 дня) (см. разд. 3.2.4). Так, у гороха крахмал
появляется в пластидах паренхимы семядолей на 16-й день после опы-
ления. В это же время уже наблюдается слабая гистохимическая реак-
ция этих тканей на жиры, а следы белка обнаруживаются на 17-18-й
день. У зерновых (рожь, пшеница, овес, ячмень) семена на ранних эта-
пах созревания содержат много различных декстринов: например, у ржи
содержание их достигает 30% от сухой массы. По мере созревания они
превращаются в крахмал. Большое внимание в последнее время уделя-
ется изучению ультраструктурных особенностей образования крахмала
в пластидах семян (Соболев, Жданова, 1982).
Основным источником ассимилятов для синтеза крахмала в семенах
(во всяком случае, у крахмалистых семян) являются все вегетативные
органы материнского растения: например, у пшеницы и ячменя основ-
ной вклад делают листья. Поступление ассимилятов в семя происходит
в виде сахаров, вероятно, главным образом сахарозы (Павлинова, Тур-
кина, 1978).
Кроме крахмала в семенах могут откладываться другие полисахари-
ды — маннаны, большей частью галактоманнаны. Это линейные поли-
меры, образованные маннозой с помощью р-1,4-связей с боковыми це-
пями, представленными мономерами галактозы, присоединенными к ман-
нозе через а-1,6-связи. Этот тип запасных полисахаридов наблюдается
в основном у представителей лилейных, ирисовых, пальмовых, марено-
вых, вьюнковых и некоторых других семейств, а также у тех видов бо-
бовых, семена которых содержат развитый эндосперм (например, Cercis).
При этом соотношение галактозы и маннозы в галактоманнанах варьи-
рует в широких пределах в зависимости от вида растений. Так, у 14 видов
из сем. Fabaceae содержание галактозы колебалось от 20 до 49%, а ман-
нозы соответственно от 80 до 51%. В то же время у семян видов из груп-
пы Trifolieae это соотношение было значительно более постоянным. В
отличие от крахмала галактоманнаны, которые часто называют гемицел-
люлозой, откладываются не во внутриклеточных органеллах, а непос-
редственно в клеточных стенках, нередко приводя к их утолщению.
Настоящие гемицеллюлозы, в состав которых непременно входит ман-
ноза, тоже откладываются в качестве запасных углеводов в стенках кле-
ток некоторых семян.
55
Главную же часть клеточных стенок составляет клетчатка или цел-
люлоза, которая также относится к числу углеводов и имеет ту же эмпи-
рическую формулу, как крахмал и галактоманнаны, но отличается более
упорядоченной структурой в виде микрофибрилл. Клетчатка не синеет
при взаимодействии с йодом.
К полисахаридам относятся также слизи, которые чаще всего пред-
ставляют собой пентозаны. Слизи обладают способностью сильно набу-
хать в воде, обычно они находятся в клетках эпидермиса. Наиболее из-
вестны с такого рода слизью семена льна, айвы, подорожника, а также
видов из сем. Brassicaceae. У некоторых растений слизь является запас-
ным веществом клеточных стенок эндосперма (цареградские рожки —
Ceratonia siliqua, виды Trigonella, Gleditsia, Medicago, Calystegia).
К сложным углеводам относятся и пектиновые вещества по своим
химическим свойствам очень близкие к слизям. Они входят в состав
межклеточного вещества, склеивающего стенки соседних клеток между
собой.
В некоторых случаях углеводные запасы откладываются в виде мо-
носахаридов (d-глюкоза, или виноградный сахар, d-фруктоза, или пло-
довый сахар, и некоторые другие) и олигосахаридов (сахароза, или тро-
стниковый сахар, и мальтоза). Например, в семенах клена сахарного со-
держится до 6,4% сахарозы и 5,2% других сахаров при полном отсут-
ствии крахмала (Крокер, Бартон, 1955). У некоторых мутантных форм
кукурузы запасным веществом эндосперма тоже является не крахмал, а
сахароза. Ди- и другие олигосахариды присутствуют в запасающих тка-
нях ряда масличных семян (до 5% сухой массы семян).
Этот тип углеводов обнаруживается не только в запасающих органах
семян растений, но и в осевых частях зародыша. Например, сахароза и
рафиноза составляют у пшеницы 20%, а у ячменя — 24% от веса обез-
жиренных зародышей. Значительное количество сахаров (сахарозы, ра-
финозы и стахиозы) содержится в осевых органах зародыша многих бо-
бовых растений. Несомненно, что приуроченность различных запасных
углеводов к определенным частям семени, а именно нерастворимых
форм — крахмала и галактоманнанов — к семядолям и эндосперму, а
растворимых олигосахаридов к осевым органам зародыша, связана с оче-
редностью их использования при прорастании. Сходная ситуация была
отмечена и в отношении растворимых и нерастворимых форм азотсо-
держащих веществ.
Основным гистохимическим реактивом на углеводы (Дженсен, 1965)
является раствор йода в йодистом калии, который дает с крахмалом,
вернее с его амилоидной частью, синее окрашивание, а с амилопекти-
56
ном и продуктом частичного распада крахмала — декстрином — буро-
красное окрашивание.
3.2.4. Жиры
У очень многих растений запасным веществом семян, или во всяком
случае значительной его частью, являются жиры или масла. В химичес-
ком отношении растительные масла представляют собой сложные эфи-
ры высших жирных кислот и трехатомного спирта — глицерина. Как
запасной продукт глицериды весьма выгодны организму, так как явля-
ются высоко восстановленными соединениями, содержащими вдвое боль-
ше энергии, чем углеводы и белки. Химическая структура триглицери-
дов характеризуется формулой
о
II
CH2---О----С----Rj
О
II
сн —о—с—R2 (Rb R2, R3 — радикалы жирных кислот).
о
II
СН2---О----С----R3
Состав растительных масел различен у разных растений, что связано
с большим разнообразием высших жирных кислот. Они различаются в
основном числом углеродных атомов и наличием двойных связей. Кис-
лоты, не содержащие двойных связей, называются насыщенными, а со-
держащие их относятся к ненасыщенным или непредельным. Жирные
кислоты, встречающиеся в растительных маслах, всегда содержат чет-
ное число атомов углерода. Среди них преобладают кислоты богатые
двойными связями, т. е. непредельные, поэтому при комнатной темпе-
ратуре эти масла находятся в жидком состоянии. Реже встречаются твер-
дые жиры богатые предельными кислотами (кокосовое и какаовое мас-
ла).
Свойства жира характеризуются так называемыми константами, или
его числами. Кислотное число — это показатель состояния жира, в час-
тности степени зрелости семян. Иодное число дает представление о со-
держании в жире ненасыщенных кислот; чем оно выше, тем больше
кислот с двойными связями. Число омыления указывает на количество
как свободных, так и связанных с глицерином жирных кислот.
Наиболее часто в составе жиров семян содержатся следующие кисло-
ты: пальмитиновая, стеариновая, олеиновая, линолевая, линоленовая.
57
Таблица 3.7. Содержание жирных кислот (в % от суммы кислот) в семенах рапса
(Соболев, Жданова, 1982)
Кислота Число атомов С и двойных связей Содержание кислот, %
Пальмитиновая 16:0 3,3
Пальмитолеиновая 16 : 1 0,3
Стеариновая 18 : 0 1,2
Олеиновая 18: 1 12,4
Линолевая 18 : 2 15,2
Линоленовая 18 : 3 9,0
Арахиновая 20:0 0,8
Гадолеиновая 20: 1 9,5
Ьегеновая 22:0 0,5
Эруковая 22 : 1 44,6
Соотношение кислот в жирах семян разных видов весьма разнообразно,
и это в значительной степени определяет свойства жира. Так, у подсол-
нечника, сафлора, кунжута преобладают олеиновая и линолевая кисло-
ты, у льна, периллы, сои и некоторых других, кроме перечисленных,
линоленовая. В качестве примера приведем состав жирных кислот в се-
менах рапса (табл. 3.7), в которых содержится большое количество эру-
ковой кислоты. У клещевины в конце созревания семян основной кис-
лотой является рицинолевая или оксиолеиновая. У представителей сем.
Malvaceae обнаружены другие изомеры олеиновой кислоты (стрекуло-
вая и мальвовая).
В процессе формирования масличных семян, как уже упоминалось,
отложение жиров начинается с образования углеводов. Главные этапы
синтеза жира в растениях впервые были установлены С. Л. Ивановым
(1946). Под действием фермента альдолазы углеводы превращаются в
глицерин. Из глицерина и жирных кислот благодаря синтезирующему
действию липазы образуется жир. J. Bewley, М. Black (1978) выделяют
три этапа отложения жиров в семенах: первый этап, упомянутый выше, —
этап начального отложения углеводов (крахмала и сахарозы), в это вре-
мя жирные кислоты и масло практически не образуются. Продолжитель-
ность этого периода различна у разных растений: у рапса — 6-8, под-
солнечника — 14-15, сафлора — 10-15, клещевины — 20-25 дней, ка-
пусты — 4 недели, а у тунгового ореха — 2-2,5 месяца. Второй этап —
падение содержания углеводов, быстрый синтез жирных кислот и обра-
зование масел и белков. При этом углеводов расходуется больше, чем
58
Таблица 3.8. Накопление масла в ходе созревания семян клещевины (Bewley, Black,
1978)________________________________________________________________
Дни после опыления Влажность, % Сухой вес, мг/семя Масло, мг/семя Масло в % от сухого веса
6-9 89,5 21,0 0,4 1,9
12-15 87,5 43,8 0,9 2,0
18-21 82,5 63,5 5,5 8,6
24-27 74,6 91,2 19,5 21,4
30-33 57,0 148,2 57,5 38,8
36-39 42,5 216,8 101,7 46,8
42-45 30,0 252,5 132,1 52,3
48-51 27,0 247,3 132,4 53,5
54-57 15,5 278,8 153,2 55,0
60 11,0 282,0 154,0 54,6
коммерческая 6,6 278,6 140,6 49,6
зрелость
образуется жиров, что связано с большими энергозатратами. Этот этап
длится, например, у зародышей капусты и сафлора, а также в эндоспер-
ме клещевины примерно 20
дней. К концу его откладывает-
ся более 90% запасных веществ.
Третий этап — завершение про-
цесса созревания и прекращение
процессов синтеза триглицери-
дов.
Первый этап отложения жи-
ров характеризуется высокой
влажностью семян (около 90%),
затем начинается ее падение (на
втором этапе около 70-50%) и
снижение почти до воздушно-
сухого состояния у зрелых се-
мян.
Накопление масла в процес-
се созревания семян клещевины
показано в табл. 3.8. Ход про-
цесса маслообразования и изме-
нение активности ферментов
липазы и альдолазы прослеже-
Рис. 3.3. Динамика содержания масла (7),
суммы углеводов (2) в сухом веществе со-
зревающих семян подсолнечника и актив-
ность липазы (3) и альдолазы (4) (Соболев,
Жданова, 1982):
по оси абсцисс — время созревания, сутки;
по осям ординат: а — содержание веще-
ства, % от абс. сухой массы; б — активность
липазы, мл 0,2 н КОН на 1 г сухого веще-
ства, в — активность альдолазы, мкг Р на 1
г сухого вещества
59
Таблица 3.9. Компоненты запасных веществ незрелых и более зрелых семян мас-
личных растений (Соболев, Жданова, 1982)
Вещества, показатели Содержание веществ в % от сухой массы
Подсолнечник (ядро) Клещевина (ядро)
незрелые почти зрелые незрелые почти зрелее
Вода 81,9 21,9 93,9 45,0
Углеводы 46,4 5,8 20,7 следы
Белки 19,1 22,3 21,6 25,1
Масло 13,8 50,6 2,7 60,3
Кислотное число 34,6 0,7 25,0 0,5
Иодное число 99,8 136,5 88,4 87,0
ны на созревающих семенах подсолнечника (Соболев, Жданова, 1982).
Как видно из рис. 3.3, накопление масла на 10-й день формирования
семян резко увеличивается, а между 30 и 40-м днями постепенно выхо-
дит на плато. Одновременно содержание углеводов, высокое вначале, к
20-30-му дню также резко падает. С периодом интенсивного синтеза
жиров и падения содержания углеводов совпадает и подъем активности
ферментов, участвующих в жировом и углеводном обменах.
В ходе развития масличных семян меняется жирнокислотный состав.
Например, у семян сои падает содержание линоленовой кислоты, но за-
метно возрастает содержание линолевой. Кроме того, у масличных се-
мян падает кислотное число, что указывает на исчезновение во время
созревания свободных жирных кислот (табл. 3.9). Предполагается, что
синтез триглицеридов в семенах осуществляется универсальным путем:
высшие жирные кислоты активируются путем образования тиоэфира кис-
лоты и кофермента А в присутствии кофакторов.
Место синтеза жиров в клетках является предметом дискуссии (Со-
болев, Жданова, 1982). В зрелых семенах жиры локализованы в особых
образованиях — липоидных глобулах.
Наряду с жирами в семенах содержатся различные другие липоидные
вещества. Все они характеризуются общим свойством — гидрофобнос-
тью, которая связана с высоким содержанием углеводородных радика-
лов. В эту группу липоидов входят фосфатиды, воска, пигменты (каро-
тины и хлорофилл), стероиды. Содержание в семенах большинства из
них невелико, так как они играют частную роль, за исключением фос-
фатидов. Последние так же, как и жиры, являются глицеридами, т. е.
сложными эфирами глицерина и жирных кислот, содержащими также
60
фосфорную кислоту и азотистые основания. Особенно богаты фосфати-
дами бобы сои. Общая структурная формула фосфатидов имеет вид
о
II
CI12--О---С---Rj
О
сн ___о___с___Ro (OCRi, OCR2 — остатки жирных кислот,
о а ОВ — азотистые основания).
II
СНэ — о— р ОН
I
ОВ
Современные гистохимические методы выявления липидов распада-
ются на две группы: 1) основанные на избирательной растворимости
красителей в липидах,' или так называемые физические методы, и 2) ос-
нованные на химическом взаимодействии липидов с применяемыми ре-
активами, или химические методы. К первой группе относятся широко
известные судановые красители, нильский голубой и флуоресцентные
красители, а ко второй — оксид осмия (IV), кислый гематеин, оранже-
вый G и реактив Шифф-надуксусная кислота (Дженсен, 1965).
Известным реактивом на жир является спиртовой раствор корня аль-
каны (красное окрашивание).
3.3. Нуклеиновые кислоты
Нуклеиновые кислоты представляют собой высокомолекулярные орга-
нические кислоты. При гидролизе они распадаются на пуриновые и
пиримидиновые основания, сахара (рибозу или дезоксирибозу) и фос-
форную кислоту. Имеется два типа нуклеиновых кислот в зависимости
от состава входящих в них сахаров. Они играют очень важную роль в
жизни растений и, в частности, семян.
Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) является носителем наслед-
ственных свойств организма. Большая часть ДНК клетки находится в
ядре: составляя основу хромосом. Число наборов хромосом, т.е. плоид-
ность, является важным видовым признаком. Многие клетки имеют оди-
нарный или гаплоидный набор хромосом. Для клеток высших растений
характерен двойной или диплоидный набор хромосом. В ряде случаев
наблюдается и более значительный набор хромосом — триплоидность и
даже полиплоидность.
Наследственные свойства организма воспроизводятся с помощью ри-
бонуклеиновых кислот (РНК). В отличие от ДНК основная часть РНК
61
находится в цитоплазме клеток. Известно несколько типов РНК. Они
различаются по величине молекулы, местоположению в клетке и функ-
циям: рибосомальная (рРНК), транспортная (тРНК), информационная или
матричная (иРНК или мРНК) и низкомолекулярная (нмРНК).
Рибосомальная РНК составляет около 80% всех клеточных РНК. Свя-
зываясь с определенными белками, она входит в важнейшие органоиды
клетки — рибосомы, в которых и осуществляется биосинтез белка. Ее
функцией является считывание информации с ДНК. Таким образом, она
является матрицей, на которой осуществляется синтез клеточного бел-
ка. Продолжительность жизни каждой молекулы иРНК очень невелика.
Транспортная РНК осуществляет перенос соответствующих амино-
кислот на рибосому, где с помощью иРНК и осуществляется синтез по-
липептидной цепи. Для каждой аминокислоты имеется своя тРНК.
Одну молекулу иРНК могут одновременно транслировать несколько
рибосом, образующих комплексы — полирибосомы. Количество поли-
рибосом (полисом) в клетке указывает на интенсивность биосинтеза
белка.
Низкомолекулярные РНК разнообразны по величине и структуре.
Функции большинства из них неясны.
В семенах наиболее быстрое накопление ДНК и РНК происходит в
период интенсивного деления клеток (Dure, 1975). Было установлено,
что в это время клетки суспензора и семядолей гороха и других бобо-
вых становятся высокоплоидными, т. е. число наборов хромосом, содер-
жащихся в клетках, увеличивается. Максимальная плоидность достига-
ется вскоре после того, как в семядолях заканчивается деление клеток и
начинается интенсивный синтез запасного белка.
Содержание РНК в это время меняется в соответствии не с числом
клеток, а с их объемом. Радиоактивный анализ показал, что наиболее
интенсивный синтез РНК происходит позже, чем ДНК, непосредствен-
но перед началом синтеза запасного белка. Увеличение содержания РНК
в семядолях заканчивается, когда завершается синтез запасного белка.
Образующаяся в семядолях иРНК может вызвать прорастание незрелых
зародышей. Предполагается, что преждевременному прорастанию пре-
пятствует повышенное содержание абсцизовой кислоты (АБК) или/и
высыхание созревающих семян.
У злаков, например у кукурузы, увеличение содержания ДНК и РНК
в эндосперме и зародыше происходит по-разному. В эндосперме это
происходит до тех пор, пока не прекратится деление клеток (в течение
28 дней, т. е. примерно до половины периода формирования семян). В
период быстрого синтеза крахмала содержание РНК, а затем и ДНК в
62
эндосперме падает (36-46 дней). Между тем, в зародыше содержание
белка, РНК и ДНК постепенно увеличивается в течение всего 46-ти днев-
ного периода созревания.
3.4. Ферменты
Ферменты играют исключительно важную роль в обмене веществ
растений, в том числе и семян, будучи ответственными за протекание
тех или иных реакций. Химическая природа ферментов весьма разнооб-
разна, но каждый фермент обязательно содержит белок. Показано, что
запасные белки многих семян — альбумины, глобулины и проламины —
сами обладают явно выраженным ферментным действием (Кретович, 1986).
Основные особенности ферментов состоят в том, что: а) они вызыва-
ют понижение энергии активации молекул субстрата и, следовательно,
ускоряют течение реакции; б) действие ферментов строго специфично и
направлено на совершенно определенные химические связи (например,
фермент сахараза разлагает сахарозу, но не действует на родственные
дисахара, в частности, на мальтозу); в) ферменты представляют собой
весьма лабильные соединения, их действие зависит от ряда факторов
(температуры, величины pH, примесей некоторых веществ и т. д.).
Все ферменты разделяются на два больших класса: ферменты, состо-
ящие исключительно из белка (однокомпонентные), и ферменты, кото-
рые состоят из белковой части и активной небелковой, так называемой
простетической группы (двухкомпонентные). У ряда двухкомпонентных
ферментов активная группа включает в себя витамины (В2, РР, никоти-
новую кислоту, Вб и некоторые другие). Таким образом, витамины яв-
ляются неотъемлемой составной частью ряда важнейших ферментов.
Среди факторов, влияющих на скорость ферментативных реакций,
важнейшим является температура. С ее возрастанием активность фер-
ментов повышается до определенного предела, после которого она па-
дает. Оптимальная температура действия большинства ферментов нахо-
дится в диапазоне 40-50°С. Повышение температуры сверх оптималь-
ной приводит к денатурации белковой молекулы фермента. Скорость
этого процесса определяется как температурой, так и содержанием воды.
Именно этим объясняется, что зрелые воздушно-сухие семена сохраня-
ют ферменты во время длительного хранения. Вторым важным факто-
ром, оказывающим большое влияние на активность ферментов, являет-
ся кислотность среды. Каждый фермент проявляет свою активность в
пределах довольно узкого интервала значений pH. Например, кислая
липаза активна при рН=3,6-5, а щелочная — при рН=8-9. Различна оп-
тимальная величина pH амилаз и т. д. Наряду с этим действие фермен-
63
тов в живой клетке регулируется специфическими активаторами и ин-
гибиторами, а также путем связывания фермента различными коллоид-
ными структурами протоплазмы клетки.
Различают 6 основных групп ферментов: оксидоредуктазы, трансфе-
разы, гидролазы, лиазы, изомеразы и лигазы.
Многие ферменты катализируют как реакции расщепления того или
иного сложного органического соединения, так и его синтез. К числу
таких ферментов относятся протеазы, липазы и ряд других.
Роль отдельных ферментов в созревающих семенах рассмотрена при
описании превращений основных запасных веществ. Ферменты сохра-
няются и в зрелых семенах и могут влиять на состояние последних. В
частности, липаза имеет большое значение при хранении семян и про-
дуктов их переработки (муки, крупы). При повышенной влажности и
температуре во время хранения липаза расщепляет жиры, что приводит
к прогорканию продукта.
3.5. Фитогормоны
Роль фитогормонов в жизни растений, в том числе и семян, состоит в
регуляции различных физиологических и морфологических процессов.
В связи с тем, что участие фитогормонов рассматривается не только в
процессе созревания семян, но и при их прорастании (гл. 4), а также в
связи с явлением покоя (гл. 6) сначала следует кратко остановиться на
характеристике отдельных групп фитогормонов и их действия.
Фитогормоны — это органические сравнительно низкомолекулярные
соединения, которые в очень малых количествах (порядка 10-1 °-10-5 М)
осуществляют свое специфическое действие. Под гормональным действи-
ем имеется в виду способность, как инициировать, т. е. ускорять, так и
ингибировать, т. е. тормозить процессы роста и развития растений. При
этом зачастую в разных процессах участвуют одни и те же фитогормо-
ны. Их действие определяется соотношением этих веществ, их концен-
трацией, состоянием растений (семян) и т. д. Наиболее общие сведения
о фитогормонах содержатся в книгах В. В. Полевого (1982) и К. Дёрф-
линга (1985). Вместе с этим прогресс в развитии новой техники, дости-
жения в области молекулярной биологии и технологии получения му-
тантов привели к появлению новых данных особенно в отношении
свойств ряда фйгогормонов и их действия на семена. Обзор этих дан-
ных сделан J. Bewley, М. Black (1994).
В настоящее время известно 5 групп фито гормонов: ауксины, гиббе-
реллины, цитокинины, абсцизины и этилен. Наряду с этим нередко ука-
зывается, что в процессах роста и развития растений участвуют вещества
64
фенольной природы, действие которых большей частью осуществляется
в гораздо более высоких негормональных концентрациях. Кроме того,
обнаружены вещества, которые, по-видимому, также обладают регуля-
торными свойствами, в частности фузикокцин и жасмоновая кислота.
Изучение роли фитогормонов проводится обычно путем выяснения
реакции растений или семян на обработку растворами гормонов и опре-
деления содержания (активности), динамики и распределения тех или
иных нативных гормонов. Кроме того, исследуется их роль с помощью
специальных мутантов. Следует сказать, что при этом исследователи
сталкиваются с определенными трудностями в трактовке полученных
результатов. Реакция растений или семян на обработку во многом зави-
сит от условий проведения опытов. Изучение нативных гормонов ввиду
малого содержания связано с трудностями их извлечения, очистки, иден-
тификации и оценки количества. Последнее нередко производится с
помощью биологических тестов. Однако действие того или иного веще-
ства на рост далеко не всегда адекватно его роли в исследуемом объек-
те. Например, ауксины в концентрациях, вызывающих стимуляцию рос-
та колеоптилей злаков, используемых в качестве теста, подавляют про-
растание семян.
К ауксинам относится группа веществ индольной природы. Основ-
ным ауксином является индолил-три-уксусная, или р-индолил-уксусная
кислота (ИУК), которая раньше называлась гетероауксином. Эмпиричес-
кая формула ИУК— C10H9NO2, молекулярная масса — 175,19, струк-
турная формула ИУК приведена на рис. 3.4 (/).
Рис. 3.4. Структурные формулы некоторых фитогормонов: 1 — ИУК; 2 — TKj;
3 — ГК9; 4 — зеатин; 5 — АБК
65
Наряду с ИУК в растениях встречаются и другие индольные веще-
ства (индо ли л-3-ацетальдегид, индолил-3-пировиноградная кислота, глю-
кобрассицин, индолацетонитрил и др.). Предполагается, что активность
этих веществ проявляется, если они превращаются в ИУК.
В настоящее время получен ряд синтетических соединений, облада-
ющих сходным с ИУК действием: индолилпропионовая (ИПК), индо-
лилмасляная (ИМК) и некоторые другие индольные кислоты. Высокой
ауксиновой активностью обладают такие неиндольные соединения, как,
например, 2,4-дихлорфеноуксусная и нафтилуксусная кислоты.
Ауксины в низких концентрациях стимулируют рост колеоптилей
злаков, корня, плодов, обусловливают явление апикального доминиро-
вания, участвуют в ряде других процессов. Однако в повышенных кон-
центрациях ИУК тормозит рост корней, почек, стеблей (Полевой, 1982).
В качестве теста на ИУК обычно используется рост колеоптилей.
Гиббереллин или гибберелловая кислота (ГК3) впервые была выде-
лена из культуральной жидкости грибка, паразитирующего на рисе. Эм-
пирическая формула ГКз — С19Н22О6, молекулярная масса — 346,2.
В дальнейшем было установлено, что в растениях и семенах кроме
ГКз содержатся и другие гиббереллины (ГБ). В настоящее время извес-
тно свыше 80 гиббереллинов (ГБ), и из них более 40 обнаружены в се-
менах (Муромцев, Агнистикова, 1984; Bewley, Black, 1994 и др.). Все
ГБ представляют собой дитерпеноиды, они большей частью химически
различаются незначительно и нередко легко взаимопревращаются. Зна-
чительной физиологической активностью обладают ГКз и особенно ГК],
ГК4, ГК7, ГК8, ГК9 и ряд других. Структурные формулы ГК] и ГК9 по-
казаны на рис. 3.4 (2, 3). Большинство исследований in vitro проводится
с наиболее доступной ГКз, реже с ГК4 и ГК7.
Хорошо известно стимулирующее действие ГБ на рост стеблей. Кро-
ме того, они способствуют нарушению покоя семян и клубней некото-
рых растений. Наряду с этим ГБ стимулируют синтез нуклеиновых кис-
лот, ответственных за образование гидролитических ферментов и неко-
торые другие процессы. В качестве тестов на ГБ используют рост про-
ростков некоторых мутантов кукурузы или гороха, а также эндоспер-
мальный тест на индукцию образования а-амилазы.
Ввиду низкого содержания в растениях и трудности идентификации
данных о содержании в семенах отдельных ГБ пока мало. Исследовате-
ли нередко ограничиваются измерением суммарной активности так на-
зываемых гиббереллиноподобных веществ (ГПВ).
Цитокинины (ЦК) известны как вещества, стимулирующие деление
клеток. Впервые в чистом виде такое вещество было выделено из спер-
66
мы сельди. Оно представляет собой 6-фурфуриламинопурин с эмпири-
ческой формулой C10H9N5O и молекулярной массой 215,2.
Различные сходные вещества, также являющиеся производными изо-
пентиладенина, обнаружены в растениях, особенно ими богаты незре-
лые семена и плоды. В частности, в растениях широко распространен
зеатин, который впервые был выделен из жидкого эндосперма кукуру-
зы, Его структурная формула приведена на рис. 3.4 (4). Наряду с зеати-
ном известны его производные — зеатинриботид и зеатинрибозид. Они
обладают меньшей по сравнению с зеатином активностью и рассматри-
ваются как его транспортная и запасная формы.
Помимо природных ЦК синтезировано много веществ с цитокининовой
активностью. Среди них наиболее известны 6-бензиламинопурин (БАП). Все
эти вещества обычно называют цитокининами или кинетинами.
ЦК инициируют деление клеток только в присутствии ауксина. Кроме
того, они участвуют в ряде других физиологических процессах, напри-
мер, стимулируют рост семядолей и листьев (Кулаева, 1973). В качестве
теста на ЦК обычно используют рост каллюса некоторых растений.
Этилен представляет собой бесцветный газ со слабым эфирным за-
пахом. Его формула — Н2С=СН2, молекулярная масса — 28,05. Данных
о биологическом действии этилена как фитогормона довольно мало. Ус-
тановлено, что в очень низких концентрациях (0,001-0,1 мкл/л) он вы-
зывает торможение роста и ускоряет созревание плодов (Кетринг, 1982).
В практике этилен, чаще этрел (2-хлорфосфоновая кислота) — соедине-
ние, из которого этилен легко освобождается, — используют для уско-
ренного «дозаривания» плодов.
Абсцизовая кислота (АБК) по своей химической природе является
сесквитерпеном (С 15), молекулярная масса — 264,31, структурная фор-
мула приведена на рис. 3.4 (5).
Важным свойством этого соединения является его оптическая актив-
ность (характерные кривые дисперсии оптического вращения и круго-
вого дихроизма). Это свойство используется для идентификации и оп-
ределения содержания АБК в тканях.
АБК участвует в различных физиологических процессах. Как прави-
ло, она тормозит рост растений и прорастание семян, выступая как ан-
тагонист ИУК, ГК и ЦК. В условиях стресса, например при водном де-
фиците, ускоряет образование отделительного слоя у растений (Кефели
и др., 1989). В качестве биологического теста используют закрывание
устьиц у кусочков эпидермиса и опадение черешков безлистных эксп-
лантатов, а также менее специфичные тесты — рост отрезков колеопти-
лей или прорастание семян.
67
Наряду со свободной АБК в растениях найдены АБК в связанной
форме — абсцизил- p-D-глюкопироназид и различные продукты ее пре-
вращения (например, фазеевая и дигидрофазеевая кислоты), обладаю-
щие значительно меньшей биологической активностью.
3.6. Фитогормоны и развитие плодов и семян
Существует довольно большая литература о динамике фитогормонов
в ходе роста и формирования семян и плодов (Bewley, Black, 1978, 1994
и др.). И хотя наблюдается некоторая пестрота в приводимых данных,
связанная с различиями объектов исследований и методических подхо-
дов, в целом можно отметить общие закономерности. На ряде объектов
(тимофеевка, пшеница, виноград и некоторые другие) показано, что зна-
чительное количество ауксинов и ГБ поступает в завязь с пыльцой. Они
необходимы для индукции роста, что подтверждается опытами обработ-
ки завязи вместо пыльцы растворами этих гормонов. Однако такая об-
работка недостаточна для развития семени и поэтому образуются парте-
нокарпические плоды. Для образования семян важным условием явля-
ется акт оплодотворения.
С началом формирования семена сами становятся продуцентами фи-
тогормонов, необходимых как для их нормального развития, так и для
роста плода. Определение содержания разных фитогормонов в семенах
разных видов (рис, кукуруза, яблоня, горох, виды Echinocystis и др.) сви-
детельствует, что уже в самом начале развития семени в эндосперме об-
наруживаются свободные ауксины, ГБ или ЦК. Их содержание обычно
достигает максимума в период перехода жидкого эндосперма к клеточ-
ному, затем их содержание в эндосперме падает (Raussendorff-Bargen,
1962; Eeuwens, Schwabe, 1975; Bewley, Black, 1978 и др.). У некоторых
видов, например у яблони (Lucwill, 1948) и гороха (рис. 3.5), наблюда-
ется второй, менее значительный подъем содержания ауксина и ГБ, но
уже в зародыше. Более подробно динамика ряда ГБ (П<9, р, 20, 29 и про-
дуктов распада ГК29) была исследована в процессе формирования семян
гороха (рис 3.6). Легко видеть, что на ранних фазах развития семян пре-
обладают биологически активные ГБ. По мере созревания начинают
преобладать менее активная ГК29 и продукт ее катаболизма. Пик актив-
ности ауксина у некоторых видов, например у фасоли, наблюдается на
гораздо более поздн*ем этапе формирования семени (рис. 3.7).
Созревание и обезвоживание семян сопровождается переходом боль-
шей части ауксинов и ГБ в связанное состояние. ЦК найдены в зрелых
семенах ряда видов (хвойные, салат, горох, яблоня) как в свободном,
так и в связанном состоянии.
68
Для понимания роли гор-
монов на начальных этапах
развития семени большое зна-
чение имело изучение соста-
ва кокосового молока и жид-
кого эндосперма кукурузы,
добавление которых в культу-
ральную среду способствова-
ло успешному развитию семя-
зачатков. Было установлено,
что в этих жидкостях содер-
жатся ЦК, ауксины, ГБ и не-
которые другие вещества, в
том числе фенольной приро-
ды (Steward, Shantz, 1959 и
др.). Однако выделенные в чи-
стом виде отдельные фракции
обладают низкой активнос-
тью, и только весь комплекс
веществ кокосового молока
или жидкого эндосперма ку-
курузы стимулирует деление
клеток.
Опыты культивирования
семязачатков масличного
мака позволили конкретизи-
ровать значение отдельных
гормонов и фенольных ве-
ществ для отдельных этапов
эмбриогенеза (Понтович,
1978). Было установлено, что
в период, предшествующий
дифференциации зародыша,
когда рост идет главным об-
разом за счет деления клеток,
наибольшее значение имеет
кинетин в присутствии аукси-
на. С началом роста оси заро-
дыша наряду с ауксином не-
обходимо присутствие ГБ.
Рис. 3.5. Формирование плодов и семян горо-
ха сорт Аляска (Eeuwens, Schwabe, 1975):
А — рост семян; Б — содержание гормонов в
жидком эндосперме (7 — АБК; 2 — ГК; 3 —
ауксин); то же в зародыше: 4 — АБК; 5 —
ГК; 6 — ауксин); В — рост стенок завязи и
содержание гормонов в жидком эндосперме
семян на ранних стадиях развития (7 — дли-
на стручка; 2 — АБК; 3 — ГК; 4 — ауксин).
По оси абсцисс — дни после цветения; по оси
ординат : А — средний прирост семени в день,
мг сырого веса; Б, В (слева) — АБК, мкгх5 на
1 г сырого веса; В — длина плода, мм (спра-
ва); ГК в расчете на мкг ГКзх! 00 на 1 г сыро-
го веса; ауксин, мкг ИУК на 1 сырого веса
69
Рис. 3.6. Динамика разных ГБ в процессе созревания семян гороха сорта Прогресс
(Bewley, Black, 1994): •
по оси абсцисс — недели после цветения; по оси ординат — сырой вес семян в г
и содержание ГБ в мкг/семя
Действие этих гормонов зависит от осмотического потенциала культу-
ральной среды — высокий градиент подавляет рост клеток растяжени-
ем. Для усиленного развития семязачатка большое значение имеет пла-
цента, являющаяся источником поступления фитогормонов в эндосперм
и так называемого морфогенетического фактора, который состоит из раз-
личных фенольных веществ.
70
Рис. 3.7. Рост семени и содержание АБК и ИУК в отдельных органах семени фа-
соли сорт спаржевая Белозерная (Берестецкий, 1986):
А —динамика свободной АБК в семядолях (/ — мкг/г сухой массы; 2 — мкг/орган;
3 — прирост сухой массы в семядолях, мг/сутки); Б — динамика свободной ИУК
в семядолях (/ — мкг/г сухой массы; 2 — мкг/орган); В-Д—прирост сухой массы
и динамика АБК (В — в листе; Г— в корне; Д — в гипокотиле; 1,2 — АБК (/ —
мкг/г сухой массы; 2 — пг/орган); 3 — прирост сухой массы, мг/сут). По оси абс-
цисс — дни от начала цветения
Многочисленные данные (Dure, 1975; Ecuwens, Schwabe, 1975; King,
1976; Рафиева, Николаева, 1983; Берестецкий, 1986; Рафиева, 1990;
Bewley, Black, 1994 и др.) свидетельствуют, что АБК в небольших коли-
чествах также присутствует в семенах различных растений (пшеница,
71
хлопчатник, фисташка, горох, фасоль и др.) с начала их формирования.
По мере развития семени ее уровень возрастает, достигая значительной
величины у пшеницы в начале или в середине созревания (King, 1976;
Bewley, Black, 1994), а у гороха и фасоли — незадолго до наступления
зрелости (рис. 3.5, 3.7). Созревание и обезвоживание семян обычно со-
провождается резким снижением и даже полным исчезновением свобод-
ной АБК.
Широко распространена точка зрения, что высокое содержание АБК
совпадает с временем остановки роста семени. Однако некоторые дан-
ные свидетельствуют, что рост семян и синтез запасных веществ неред-
ко происходит на фоне высокого содержания АБК, например, у ячменя
или рапса (цит. по Николаева, 19936 и Bewley, Black, 1994). Предпола-
гается, что основная роль АБК состоит в том, что она предотвращает
прорастание незрелых семян.
Рост плода также не зависит от присутствия АБК, содержание кото-
рой в этот период высоко. Более того, например, у сои он идет тем бы-
стрее, чем выше содержание в нем АБК (Quebedeaux et al., 1976).
Высокая активность фитогормонов в незрелых семенах играет важ-
ную роль не только в их нормальном развитии, но является необходи-
мым условием роста плода. Это было показано на примере гороха, хлоп-
чатника, авокадо и некоторых других видах. Однако надо признать, что
многие стороны участия фитогормонов в процессах формирования се-
мян и плодов еще далеки от ясности.
Глава 4.
АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН
Под прорастанием семян, в общепринятом смысле, имеется в виду
проклевывание корешком зародыша покровов семени. Для оценки спо-
собности семян к прорастанию в практике сельского хозяйства обычно
используют такие показатели, как всхожесть, т.е. процент семян, про-
росших при оптимальных условиях, «энергия» и скорость прорастания,
а также «сила семян» (более подробно см. гл. 10).
Анатомо-физиологические изменения, происходящие в семенах при
прорастании, весьма сложны и многообразны. Их изучению посвящена
огромная литература. В большей или меньшей степени она обобщена в
ряде обзоров (Mayer, Poljakoff-Mayber, 1963-1989; Bewley, Black, 1978,
1994; Физиология и биохимия покоя ..., 1982; Хавкин, 1982; Обручева,
1982, 1991; Обручева, Антипова, 1997 и др.).
4.1. Набухание семян
Основным и первым в цепи событий, контролирующих прорастание
семян, является поступление воды и происходящее при этом набуха-
ние. Как уже упоминалось в гл. 3, в любых биологических объектах, в
том числе и в семенах, вода представляет собой сложную гетерофазную
систему, включающую в себя, помимо жидкой фазы, воду, связанную с
различными веществами объекта. Взамен ранее принятых в физиологии
растений таких понятий, как «сосущая сила» и «водоудерживающая спо-
собность» на вооружение принято понятие «водный потенциал». Дви-
жущими силами переноса воды в клетках и тканях являются градиенты
водного потенциала, возникающие на границах сред.
В полевых условиях ход поступления воды в семена контролируется
взаимоотношением двух групп факторов: градиентом водного потенци-
ала почвы (или другого субстрата) и комплексом экологических усло-
вий (температура, газовый состав и т. д.), т. е. внешними факторами, а с
другой стороны, физиолого-биохимическими особенностями самих се-
мян — внутренними факторами. Среди внутренних факторов, регули-
рующих и часто затрудняющих поступление воды в семя, главную роль
играют свойства покровов, а также химический состав и начало метабо-
лической активности семян. В общем набухание семян определяется
разностью водного потенциала семян и окружающей среды. Семя будет
поглощать воду, если его потенциал будет ниже (т. е. отрицательный),
73
чем у прилегающего к нему субстрата, а темпы набухания зависят от
температуры и других внешних факторов. Поступление воды в семя, как
правило, начинается с микропилярного отверстия, а затем оно продол-
жается через всю поверхность семенной кожуры. Следует отметить, что
последняя обладает свойством полупроницаемости. Через кожуру из
раствора проходит вода, а многие содержащиеся в нем вещества задер-
живаются. Степень полупроницаемости и состав веществ, не пропуска-
емых кожурой, различен у разных видов. Например, у семян дурниш-
ника кожура задерживает поступление из растворов таких веществ, как
хлористый натрий, сернокислая медь, соляная кислота, сахара и глице-
рин. В то же время эти вещества значительно легче проходят через се-
менную кожуру подсолнечника, персика и особенно фасоли (Крокер,
Бартон, 1955). Предполагается, что в задержке поступления в семена
некоторых веществ большую роль играет химический барьер в виде
различных фенолов, содержащихся в кожуре. По некоторым данным,
полупроницаемость кожуры зависит также от присутствия в ней липои-
дов, таннинов и некоторых других веществ (Mayer, Poljakoff-Mayber,
1989). Присутствие в кожуре слизей способствует набуханию. Наряду с
этим важно отметить, что намачивание семян в дистиллированной воде
также сказывается неблагоприятно на прорастании. Предполагается, что
в ней происходит экзоосмос веществ семени, в том числе даже некото-
рых ферментов.
Критической влажностью принято называть уровень оводненности
семян необходимый для начала прорастания. Он практически не зави-
сит от условий набухания (температуры, освещения, содержания О2 и
СО2). Эти факторы только сказываются на скорости, с которой семена
поглощают воду. О величине критической влажности обычно судят по
содержанию воды в семенах в момент появления корешка. Она различ-
на у разных растений, что связано с химическим составом запасных
веществ, а также с другими особенностями семян (табл. 4.1). Для нача-
ла прорастания семян злаков достаточна значительно более низкая овод-
ненность, чем для бобовых, масличных, эфирномасличных культур и
сахарной свеклы. Важно иметь в виду, что как темпы, так и степень
оводнения различны в разных частях семени (табл. 4.2). Она значитель-
но выше в осевых частях зародыша, чем в запасающих тканях, что свя-
зано с более высокой метаболической активностью первых.
На основании определений, проводившихся на средних пробах се-
мян, долгое время считалось, что поступление воды в семя идет по S-
образной кривой. Однако теперь установлено, что оно носит ступенча-
тый характер (Bewley, Black, 1978; Аскоченская, 1982 и др.) и осуще-
74
Таблица 4.1. Оводненность семян, при которой начинается прорастание (прокле-
вывание корешка до 2 мм) (Алабушев, 1977)
Растения Влажность, % от сырой массы
Бобовые: эспарцет, люпин, клевер, люцерна, арахис, горох, бобы, чечевица, чипа, соя, маш, нут 47-59
Зерновые: просо, ячмень, овес, рожь, сорго, пшеница, кукуруза, гречиха 28-47
Масличные: рыжик, мак, горчица, рапс, подсолнечник, лен 44-62
Эфирномасличные: фенхель, кориандр, анис, тмин 54-69
Огородные: капуста, репа, морковь, свекла 43-58
Сахарная свекла 66
Бахчевые: тыква, арбуз 32-44
Таблица 4.2. Оводненность частей семени при паклевывапии (Прокофьев и др.,
1983)
Растения Влажность в % к сырой массе
осевые органы запасающие органы целые семена
Горох 79 50 52
Конские бобы 74 51 55
Кормовые бобы 73 49 52
Чечевица 65 50 54
Клещевина 79 35 39
Подсолнечник 63 33 46
Хлопчатник 64 43 46
Кукуруза 43 33 35
1 [шеница 72 38 41
ствляется в три этапа (рис. 4.1). Начальное набухание представляет со-
бой физический процесс и осуществляется за счет матричных сил (\|/,„)
клеточных стенок и субстрата семени. В это время происходит активи-
зация метаболизма. Второй этап — это лаг-период, когда поступление
воды в семя замедляется или приостанавливается. При этом еще велик
матричный потенциал, но начинает возрастать осмотический потенциал
(\|/О5), главным образом за счет начинающегося гидролиза запасных уг-
леводов и белков. Его продолжительность в большинстве случаев быва-
ет очень мала (дни или даже часы), а у некоторых видов вообще не на-
75
Рис. 4.1. Схема трехфазной кривой поступ-
ления воды в семена при набухании (Bewley,
Black, 1978)
блюдается. Предполагается,
что в семенах в течение этого
этапа происходят подготови-
тельные изменения к началу
роста. Третий этап связан с
проклевыванием корешка, т. е.
началом видимого прораста-
ния. Он возможен только у
живых семян. На этом этапе
резко возрастает осмотичес-
кий потенциал, а матричный
потенциал снижается до мини-
мума. Для этого этапа харак-
терно появление в семенах
воды жидкой фазы. Первые два этапа обратимы, т. е. чередование ув-
лажнения и подсушивания сохраняет жизнеспособность семян, в то вре-
мя как третий этап необратим, так как связан с началом синтетических
процессов и морфологических изменений.
Все процессы, происходящие во время набухания семян, начинаются
в осевых частях зародыша, а затем значительно медленнее — в запаса-
ющих органах.
4.2. Начало роста зародыша
Долгое время отсутствовала ясность в вопросе, с чего начинается рост
зародыша — с растяжения или деления клеток. Накопленный материал
убедительно показывает, что прорастание начинается с растяжения кле-
ток, тогда как деление может начаться одновременно с растяжением или
позже. «Порог» оводненности семян, обеспечивающий начало растяже-
ния клеток, совпадает с перестройкой движущих сил поступления воды
от матричных к осмотическим (Обручева, 1982). Высушивание семян
после запуска растяжения и начала вакуолизации клеток, а также после
начала наклевывания семени приводит к необратимым изменениям. Кро-
ме того, переход клетки к растяжению определяется тем, прожила ли
она в меристеме положенный срок (Иванов, 1971, 1974).
Доказано, что начало растяжения не зависит от процесса деления, т.е.
эти процессы регулируются независимо друг от друга. Облучение се-
мян ионизирующей радиацией, полностью подавляющей деление кле-
ток, не препятствует прорастанию семян. Таким образом, механизм про-
растания включается независимо от синтеза ДНК и митотических деле-
ний.
76
Начало деления клеток в большой мере зависит от фазы митотичес-
кого цикла, в котором завершается созревание семян. Схематически
митотический цикл клетки состоит из ряда фаз: подготовки к синтезу
ДНК, синтез ДНК и фаза деления. Если в период созревания в клетках
зародыша прошли митозы, то при прорастании для того чтобы разде-
лившиеся клетки, в свою очередь, получили способность делиться, дол-
жны пройти подготовительные изменения и синтез ДНК. Однако у не-
которых растений (горох, бобы) обезвоживание созревающих семян
происходит настолько быстро, что синтез ДНК прошел, а клетки не ус-
пели разделиться. Естественно, при прорастании такие клетки готовы
быстро переходить к делению. Иногда обнаруживаются популяции кле-
ток первого и второго типа. Из сказанного видно, что начало деления
клеток определяется их состоянием при созревании. Так, у злаков, горо-
ха, бобов, конского каштана, дуба и некоторых других растений рост
зародыша начинается с растяжения клеток (Обручева, 1982, 1991), меж-
ду тем у фасоли растяжение и деление клеток идут одновременно (Му-
сатенко, 1985).
4.3. Формирование проростка
Рост осевых частей зародыша, как правило, начинается с роста кор-
невого полюса, эпикотиль трогается в рост позднее. Согласно J. Bewley,
М. Black (1978), удлинение корешка осуществляется в две фазы: в на-
чальной фазе оно происходит постепенно, затем следует вторая фаза —
бысгрый рост корешка. В первую фазу медленно увеличивается сырая
масса и длина корешка. Во второй фазе, которая, например, у семян Vicia
наступает после 46 часов набухания, наблюдается резкое усиление тем-
пов роста, начинаются митозы, синтетические процессы и нарастание
сухой массы. Корешок прорывает семенную кожуру спустя 48 часов
после начала набухания.
Проклевывание корня через покровы может осуществляться за счет
роста самого корня или за счет роста гипокотиля или оба органа заро-
дыша начинают расти одновременно. Во многих случаях у двудольных
растений бывает трудно по морфологическим признакам определить
границу между гипокотилем и корнем.
Для дальнейшего существования проростка особое значение имеет
корень. Поэтому изучение его является предметом специальных иссле-
дований. Было установлено, что в растущем корне образуются три зоны:
рост клеток первой зоны — меристемы — ведет к развитию второй, ос-
новной зоны растяжения клеток и дифференциации корня. Именно в этой
зоне осуществляется рост корня. Клетки, закончившие растяжение, пе-
77
a
Рис. 4.2. Схема формирования зон роста в корнях дуба
(а) и гороха (б) при прорастании семян (Обручева,
1982):
1 — зона взрослых клеток, П — зона растяжения, III —
меристема. По оси ординат — длина, мм
Прокле- Часы после начала
вывание набухания
б
реходят в третью зону
взрослых клеток. В са-
мой меристеме расту-
щего корня обычно
формируется так назы-
ваемый «покоящийся
центр». Он состоит из
редко делящихся кле-
ток и является потен-
циальным регулятором
числа клеток в мерис-
теме (Иванов, 1971,
1974).
У разных видов об-
разование зон роста
корня происходит по-
разному (рис. 4.2). Так,
у дуба прорастание со-
провождается увеличе-
нием как меристемы, так и зоны растяжения клеток. Взрослые клетки
также появляются, начиная с первого дня роста корня. У гороха сразу
после проклевывания идет интенсивный рост — растяжение клеток. При
этом число клеток меристемы, образовавшихся за сутки, равно числу
клеток, перешедших к растяжению. В силу этого размер зоны меристе-
мы сохраняется на исходном уровне. Взрослые клетки у гороха появля-
ются только на 4-е сутки при завершении роста корня. Рост корня у
фасоли начинается спустя примерно сутки после намачивания семян
(табл. 4.3), а через 28-32 ч наблюдается увеличение темпов роста зоны
растяжения. В это же время происходит и увеличение длины зоны ме-
ристемы. Зона взрослых клеток появляется через 36 ч.
Важное различие в характере роста проростков разных видов связа-
но с судьбой семядолей. Известны два основных типа прорастания: над-
земный (epigeous), когда семядоли выносятся на поверхность почвы,
зеленеют и осуществляют фотосинтез, и подземный (hypogeous), при
котором семядоли остаются в семени под землей и продолжают выпол-
нять функцию резерва питательных веществ (рис. 4.3). В тех случаях,
когда удается проследить границу корень-гипокотиль у растений с под-
земным прорастанием, т. е. когда семядоли остаются в семени, прорас-
тание начинается с роста гипокотиля, под его давлением вскоре вытал-
кивается наружу и начинает расти корень (дуб, конский каштан, горох),
78
Таблица 4.3. Количественные показатели роста зародышевого корня фасоли (Му-
сатенко, 1985)
Время прораста ния семян, ч Длина корня, мм Меристема Зона растяжения Зона взрослых клеток
длина, мм средний размер клеток, мкм число клеток в ряду длина, мм число клеток в ряду длина, мм средний размер клеток, мкм
1 1,3 0,5 5,8 68 0,8 58 0 0
3 1,5 0,5 7,4 68 1,0 81 0 0
12 1,5 0,5 7,1 70 1,0 79 0 0
24 1,5 0,5 7,5 67 1,0 80 0 0
28 2,1 0,8 8,5 94 1,2 82 0 0
32 3,0 1,0 8,0 125 2,0 88 0 0
36 4,0 1,0 6,8 147 2,2 78 0,8 98
40 6,8 1,0 6,9 145 3,4 80 2,4 117
44 8,0 1,4 6,9 203 4,0 102 2,6 115
48 11,0 1,4 7,0 200 4,6 109 5,0 112
72 25,7 1,4 6,8 206 5,0 103 19,3 120
96 41,2 1,4 6,8 206 5,0 111 34,8 120
Рис. 4.3. Схема надземного и подземного прорастания двудольных (Васильев и
др., 1978):
/ — начало прорастания семени, 2, 3 — этаны надземного прорастания, 4, 5 —
этапы подземного прорастания; гп — гипокотиль, см —семядоли, эп — эпико-
тиль, гк — главный корень, бк — боковые корни, пк — придаточные корни, чш —
чешуевидные листья
79
Рис. 4.4. Примеры роста проростков (Bewley, Black, 1978):
А, Б, В — Allium сера: I — эндосперм, 2 — корень, 3 — почечка; 4 — семядоля;
Г— Yucca: 1 — теста, 2 — перисперм (неразрушенный), 3 — то же (разрушен-
ный), 4 — гаустория (семядоля), адсорбирующая питательные резервы, 5 — пер-
вый лист); Д, Е — Peperomia peruviana: 1 — семядоли; Ж, 3 — Tradescantia
virginica’. 1 — колеопт иль, 2 — гипокотиль, 3 — семядоля погружена в остаток
семени
•
вслед за ним трогается в рост и выносится на поверхность почвы эпико-
тиль (Обручева, 1982, 1991). У проростков этого типа гипокотиль обыч-
но бывает укороченный. У двудольных растений с надземным прорас-
танием (например, у фасоли, арахиса и др.) вынос семядолей на повер-
хность почвы осуществляется благодаря интенсивному росту гипокоти-
ля, а у некоторых растений (хлопчатник) — корня. Интересный тип
прорастания наблюдается у Peperomia peruviana — одна семядоля оста-
ется в семени, а вторая выносится на поверхность почвы (рис. 4.4, А, Б).
Особый характер прорастания свойствен семенам однодольных рас-
тений. У большинства видов в единственной семядоле различают три
части: гаусториальную, которая при прорастании чаще всего остается в
семени и осуществляет роль органа, поставляющего питательные веще-
ства из эндосперма; связник, соединяющийся с осевыми частями заро-
дыша, и влагалище. Последние, разрастаясь, выносят на поверхность по-
чвы эпикотиль. Однако далеко не всегда при этом можно достаточно
точно определить тип прорастания. Примерами растений, у которых явно
выражена гаусториальная функция семядолей, являются злаки, пальмы,
юкка (рис. 4.4 В), а также такие растения, как лук {Allium сера), традес-
80
канция (сем. Commelinaceae) и другие. Однако прорастание семян лука
правильнее рассматривать как надземное (рис. 4.4 Г-Е): оно начинается
с роста корня и хотя адсорбирующий конец семядоли остается в эндос-
перме, остальная ее часть выносится на поверхность почвы за счет ин-
геркалярного роста влагалищной зоны; при этом семядоля зеленеет, и с
этого времени начинается автотрофное питание проростка. У традескан-
ции (рис. 4.4 Ж, 3), по мнению одних исследователей, прорастание под-
земное, хотя другие называют его полуподземным (см. Сравнительная
анатомия семян, 1985). Основная часть семядоли остается в семени и
выполняет гаусториально-транспортную функцию, а остальная ее часть,
связанная с колеоптилем, выносится на поверхность.
Типично подземное прорастание семян злаков начинается с роста
колеоризы и проклевывания главного корня. Затем начинают расти ко-
леоптиль и мезокотиль. Позднее внутри колеоптиля растет первый лист.
Последним трогается в рост апекс корня. Видоизмененная семядоля —
щиток остается в семени. Он адсорбирует продукты эндосперма, кото-
рые поступают в эмбриональную ось.
В табл. 4.4 приведены примеры разных типов прорастания. У семян
двудольных растений, как с эндоспермом, так и лишенных его, преоб-
ладает тип надземного прорастания. В то же время у семян однодоль-
ных, преимущественно с эндоспермом, в большинстве случаев прорас-
тание носит подземный характер.
У некоторых растений наблюдается особый характер прорастания.
Так, у семян видов из сем. Orchidaceae прорастание начинается с рас-
трескивания семенной кожуры, и наружу высовывается зародыш, кото-
рый зеленеет. Для дальнейшего развития проростка необходим стимул
извне в виде гифов гриба Rhizoctonia. В результате образуется особое
тело — протокорм, на котором в дальнейшем формируются почки по-
бега и придаточные корни, возникают два листоподобных органа, при-
рода которых обсуждается (Батыгина, Васильева, 1983).
4.4. Активация метаболизма
По мере поступления воды в семенах происходят многочисленные
физиолого-биохимические изменения, обеспечивающие начало роста
зародыша. Они складываются из трех этапов: I — активация метаболиз-
ма, II — подготовительные изменения к началу роста зародыша и III —
процессы, связанные с дальнейшим ростом проростка. Анализ последо-
вательности происходящих изменений позволил Н. В. Обручевой и О. В.
Антиповой (1997) выявить пороговые уровни оводненности для этих про-
цессов. Далее будут рассмотрены процессы, связанные с подготовкой
81
Таблица 4.4. Примеры растений с разным типом прорастания семян (Васильев и
др., 1978; Bewley, Black, 1978)
Надземное прорастание
Однодольные с эндоспермом Двудольные без эндосперма или с сильно редуцированным эндоспермом
Виды из семейств: Виды р. Casuarina, р. Fagus,
Juncaceae, Costaceae, Trilliaceae (Paris quadrifolia) Alliaceae (Allium сера) р. Gossypium Сем. Bctulaceae Phaseolus vulgaris Arachis hypogaea Crambe abyssinica
Двудольные с эндоспермом Виды Rumex Fagopyrum esculentum Ricinus communis Cucumis sativus Cucurbita pepo Sinapis alba Lactuca sativa Helianthus annus
Подземное прорастание
Однодольные с эндоспермом Двудольные с эндоспермом
Виды из семейств: Виды Hevea
Poaceae •
Asparagaceac Dioscoreaccae Двудольные без эндосперма Pisum sativum
Taccaccac Viciafaba
Musaceae Phaseolus multiflorus
Heiiconiaceae Quercus robur
Typhaceae Commclinaceae (Tradescantia) Strelitziaccac Aesculus hippocastanum
Агссасеас
Саппасеае и др.
семян к прорастанию, а затем изменения, происходящие позже — при
мобилизации запасных веществ.
Первые изменения начинаются вскоре после намачивания, когда со-
держание воды в семенах достигает 20-25%. При этом в зародышах или
их осевых органах активизируются имеющиеся (предсуществующие)
гидролитические ферменты и ферменты аминокислотного обмена; на-
82
чинается превращение ами-
нокислот и образование суб-
стратов дыхания, в частности
кетокислот. В связи с этим
одновременно усиливается
дыхание, которое в это вре-
мя идет главным образом за
счет гликолиза. При возрас-
тании влажности до 45-50%
происходит дальнейшее зна-
чительное усиление дыхания,
так как к этому времени за-
вершается митохондриогенез
и в полную силу начинает
функционировать цикл три-
карбоновых кислот и элект-
ронно-транспортная цепь. В
ряде работ (Bewley, Black,
1978; Хавкин, 1982) приво-
дятся данные, согласно кото-
рым набухание сопровожда-
ется накоплением АТФ, т. е.
происходит увеличение
«энергетического заряда».
Так, у зародышей пшеницы,
кукурузы, сосны, в семенах
клевера и салата уже в пер-
вые часы набухания увеличи-
валось количество АТФ
Рис. 4.5. Процессы, связанные с прорастани-
ем семян салата (Bewley, Black, 1978):
А — ход поступления воды (7), дыхания (2),
прорастания (3); Б — общее содержание аде-
ниновых нуклеотидов (7), уровень АДФ (2),
уровень АТФ (3). По оси абсцисс — время пос-
ле начала набухания, ч; по оси ординат: А сле-
ва — поступление воды (мг/г семян) и погло-
щение Оэ (нмоль/мин), справа — прорастание,
%; Б — нуклеотиды из семян (нмоль/г семян)
(рис. 4.5). Иногда, например у гороха, сильное возрастание количества
АТФ наблюдали уже после лаг-периода, т. е. только на третьем этапе
прорастания. Дыхательный коэффициент (ДК), т. е. соотношение СО2/
О2, в период интенсификации дыхания равен 1, что свидетельствует о
том, что главным субстратом дыхания в это время являются сахара.
Вслед за началом усиления дыхания в семенах и, в частности в осе-
вых частях, начинается усиленный синтез иРНК. Завершение активиза-
ции полноценного в энергетическом отношении дыхания сопровожда-
ется началом синтеза белка. Так, у выделенных осей из семян Phaseolus
lunatus, Р. vulgaris, зародышей риса, ржи и пшеницы синтез белка начи-
нается через 15-60 минут от начала поступления воды. Первоначально
83
в синтезе участвуют только предсуществующие рибосомы, но позже на-
чинается новообразование рибосом, которые преобразуются в полисо-
мы. По мере образования поли-
Рис. 4.6. Ход дыхания при прорастании се-
мян (Bewley, Black, 1978):
А — дыхание семян (1) и семядолей, ос-
вобожденных от кожуры (2), гороха сорт
Рондо; Б — дыхание семян овсюга (нспо-
коящихся). Стрелка указываег приблизи-
тельное время видимого прорастания. По
оси абсцисс — время от начала набухания,
час. I-IV — фазы дыхания: I — быстрый
подъем дыхания, ДК 1; II — лаг-фаза (ак-
тивизация нрсдсуществующих ферментов,
анаэробное дыхание); III — второй подъем
дыхания, связанный с усилением поступ-
ления С>2 через прорва^йую кожуру; IV —
заметное падение дыхания, связанное с раз-
рушением семядолей вследствие исполь-
зования запасных вещес гв. По оси орди-
нат'. А — мкмоль О2/час/г сух. веса, Б —
то же, но на 10 семян
сом скорость синтеза белка воз-
растает. Например, у пшеницы
образование функционально ак-
тивных полисом начиналось
спустя 15-20 минут после нача-
ла намачивания, когда содержа-
ние воды в семенах достигало
52-54%. По мнению некоторых
авторов, важным фактором на-
чала синтеза белка в зародышах
является происходящая в это
время интенсификация дыха-
ния, а следовательно, увеличе-
ние «энергетического заряда».
К концу I этапа начинается
деградация крахмала и запас*
ных белков. Этим в основном
завершается формирование ме-
таболического аппарата, когда
возможность подготовки осе-
вых органов семени к росту
обеспечена энергетически и
метаболически, и начинаются
процессы II этапа подготовки
зародышей к росту. Важным
условием их осуществления
является возрастание влажнос-
ти до 65-68%. Лаг-период на-
бухания на этом уровне оводне-
ния нередко сопровождается и
лаг-периодом дыхания. На этом
этапе дыхание нередко носит
анаэробный характер, на это
указывает повышение ДК до 3
и накопление спирта и молоч-
ной кислоты. Предполагается,
что факторами, лимитирующи-
84
ми дыхание на этой стадии прорастания, являются приостановка поступ-
ления воды и ограниченное поступление О2, вызванные присутствием
семенной кожуры. Во всяком случае с появлением корешка содержание
продуктов анаэробного дыхания падает, так как они метаболизируются
в условиях усиления поступления О2. Соответственно снижается и ве-
личина ДК. Аналогичную реакцию можно вызвать удалением покровов
семени, при этом усиливается поступление воды и устраняется лаг-пе-
риод дыхания (рис. 4.6 А). Следует сказать, что у семян многих видов
лаг-период дыхания отсутствует. В качестве примера назовем Avena fatua
(рис. 4.6 Б), Hordeum vulgare, Ricinus communis, Sinapis arvensis, Phaseolus
lunatus, Oryza sativa. Это, вероятно, связано с большей проницаемостью
их покровов для О2.
В течение II этапа происходит накопление осмотически активных
веществ (сахаров, аминокислот, ионов калия), что обеспечивает увели-
чение объема вакуолярной системы клеток и дальнейшее поступление
воды. Затем начинается заметное подкисление клеточных оболочек,
приводящее к их разрыхлению. Таким образом, оводненность семян до
65-68% обеспечивает процессы наклевывания семян. Надо иметь в виду,
что активизация метаболического аппарата в запасающих органах зна-
чительно отстает от аналогичных процессов, идущих в осях.
Третий этап, т. е. когда корешок прорывает покровы, у семян гороха
наступает спустя =30 часов после начала набухания. Он характеризует-
ся новым подъемом содержания воды и усилением дыхания. При этом
основная доля газообмена осуществляется растущими частями пророс-
тка. Подъем дыхания частично объясняется усилением поступления О2
через нарушенные покровы. У крахмалистых семян ДК опять становит-
ся равным 1, что указывает на аэробное дыхание, осуществляющееся за
счет углеводов. У семян богатых жирами и белком ДК бывает равен
0,6, а иногда даже ниже. По мере прорастания (у гороха примерно через
60 часов после намачивания семян) наблюдается заметное снижение ин-
тенсивности дыхания. Оно объясняется происходящим разрушением се-
мядолей, связанным с использованием запасных веществ.
Процессы, протекающие в течение первых двух этапов, обеспечива-
ют условия роста зародыша. С началом растяжения, а затем деления кле-
ток осевых органов скорость синтеза белка в них резко возрастает. В
качестве примера приведем данные о синтезе белка в изолированных
зародышах пшеницы (табл. 4.5).
Значительно позднее, чем начальный синтез РНК и белка, наблюда-
ется синтез ДНК. Запуском синтеза ДНК и новых РНК и белка заканчи-
вается подготовка к делению клеток. Время начала деления варьирует у
85
Таблица 4.5. Синтез белка в осевых органах зародышей пшеницы (Хавкин, 1982).
Время от начала . о .о
4—8 10—14 29-33 31-35 48-52
набухания, ч
Включение ЛН лейцина,
тыс. импульсов на ось
разных видов и даже разных частей оси зародыша и отчасти зависит от
митотического цикла, в котором находятся клетки зрелых семян (см.
раздел 4.2).
4.5. Мобилизация запасных веществ
Начальные процессы прорастания происходят за счет использования
запасных отложений самого зародыша. Но когда трогаются в рост его
осевые части и особенно появляется корешок, начинается массовая мо-
билизация питательных веществ запасающих органов семени. Она вклю-
чает в себя: а) распад запасных веществ, б) переток продуктов распада
запасных веществ, например из эндосперма в зародыш, или из семядо-
лей к растущим частям зародыша и в) синтез из продуктов распада но-
вых соединений.
4.5.1. Белки
В мобилизации белковых резервов участвуют многочисленные фер-
ментные системы, различающиеся по специфичности к субстрату. И хотя
изучению роли отдельных протеолитических ферментов и их динамики
в запасающих тканях посвящена довольно большая литература, она во
многом противоречива вследствие видовой специфичности объектов
изучения и различий в используемых методах. Согласно данным, при-
веденным J. Bewley, М. Black (1978) и Э. Е. Хавкиным (1982), распад
запасных белков происходит в две фазы. В теч^рие первой, т. е. в нача-
ле прорастания до появления корешка, нет заметного снижения содер-
жания белкового азота. В это время наблюдается солюбилизация и ог-
раниченный протеолиз запасных белков, в результате которого от них
отщепляется лишь небольшое число низкомолекулярных пептидов, после
чего белки становятся доступны действию протеаз. Основную роль в
ограниченном протеолизе приписывают SH-зависимой кислой эндопеп-
тидазе. Вторая фаза*— собственно гидролитическая, соответствует пе-
риоду быстрого роста проростка. К этому времени запасные белки осе-
вых органов обычно уже использованы и начинается активная мобили-
зация белков в запасающих органах семян. У злаков это происходит
спустя 36-72 ч, у бобовых — спустя 72-96 ч от начала набухания. Со-
ответственно наблюдается энергичный переток азотистых соединений
86
из семядолей или других запасающих органов к растущим осевым час-
1ям. В это время в деградации белков, кроме названной эндопептидазы,
участвуют как предсуществующие, так и образующиеся в ходе прорас-
тания сериновые экзопептидазы и гликозидазы. Таким образом, в ходе
прорастания семян запасные белки распадаются под действием несколь-
ких групп протеолитических ферментов до низкомолекулярных пепти-
дов и аминокислот. Соотношение пептидов и аминокислот определяет-
ся сравнительной активностью различных ферментов и скоростью отто-
ка продуктов гидролиза из запасающих тканей. В некоторых случаях,
например при прорастании зерновок ячменя, пептиды могут составлять
заметную долю всего азота, поступающего из эндосперма в зародыш.
Продукты гидролиза белков — аминокислоты — превращаются не-
посредственно в запасающих органах (семядолях или эндосперме) в дру-
гие аминокислоты, являющиеся транспортной формой азота. В качестве
универсальной формы транспорта азота в осевые органы чаще всего
выступают амиды аспарагин и глутамин, в некоторых случаях и другие,
например у гороха — гомосерин. Таким образом, состав свободных ами-
нокислот в осевых органах отличается от суммарного состава амино-
кислот запасных белков (Хавкин, 1982).
Электронно-микроскопические наблюдения дают представление о
ходе внутриклеточных изменений, в частности в белковых тельцах. На
ряде двудольных растений показано, что разрушение сложных белко-
вых телец (иногда рассматриваемых как алейроновые зерна (см. гл. 3))
начинается в запасающих органах спустя несколько дней после начала
прорастания семян. Прежде всего исчезают белки матрикса — альбу-
мины и глобулины, затем белковые кристаллоиды и, наконец, глобои-
ды, состоящие из фитина. Лизис белковых телец обычно завершается
уже в период перехода проростка к автотрофному развитию. У злаков
заметное снижение белкового азота в эндосперме происходит раньше,
чем у двудольных. Параллельно с деструктивными изменениями белко-
вых телец крахмалистого эндосперма происходит превращение прола-
минов в легко мобилизуемые глютелины. Как и в семенах двудольных,
основную роль в протеолизе в эндосперме, алейроновом слое и щитке
зерновых злаков играет кислая SH-зависимая эндопептидаза, которая
новообразуется в клетках зародыша и алейронового слоя. В распаде мо-
дифицированных белков участвуют также присутствующие в покоящих-
ся семенах SH-нечувствительная кислая эндопептидаза и кислая сери-
новая карбоксипептидаза, активность которой быстро нарастает во вто-
рую гидролитическую фазу прорастания благодаря новообразованию и
секреции фермента из алейронового слоя или щитка (Хавкин, 1982).
87
4.5.2. Фосфор
Изучение фосфорного обмена у однодольных наиболее полно прове-
дено на семенах овса (Bewley, Black, 1978). В сухих семенах 53% обще-
го запаса фосфора составляет фосфор фитина, 27% фосфора приходит^
ся на фосфолипиды, фосфопротеиды и фосфор нуклеиновых кислот. Уже
на второй день прорастания содержание фосфорных соединений в нео-
севых частях семени (крахмалистом эндосперме, алейроновом слое и
щитке) начинает снижаться и спустя 8 дней почти исчезает. Это проис-
ходит как за счет гидролиза фитина, содержащегося в алейроновых зер-
нах, так и снижения содержания остальных фосфорных соединений.
Соответственно содержание различных форм фосфора в растущих осе-
вых частях возрастает. Гидролиз фитина происходит под влиянием фер-
мента фитазы, которая активизируется в семенах уже в первые дни пос-
ле начала набухания.
Снижение содержания запасного фосфора в семенах двудольных ра-
стений обычно также наблюдается с начала прорастания. В качестве при-
мера приведем наблюдения на семенах Vigna (рис. 4.7 А, Б). Снижение
содержания запасного фосфора в семядолях этих семян начинается так-
же с первого дня прорастания. На пятый день его запасы в семядолях
полностью исчерпываются. Большая часть фосфора, как и у злаков, ос-
вобождается из фитина, заключенного в белковых тельцах семядолей, и
фосфата, нерастворимого в кислоте. В то же время в осях проростка про-
исходит увеличение содержания как неорганической, так и органичес-
кой фракций фосфатов. К шестому дню практически весь запас фосфор-
ных соединений (400 мг на две семядоли) перетекает в растущие оси.
Активность фитазы в семядолях по мере набухания и прорастания се-
мян сначала интенсивно возрастает, достигая пАгка на третий день, пос-
ле чего снижается; в растущих осях активность фитазы очень низка (рис.
4.7 В). Следует, однако, указать, что у некоторых других видов (салат,
хлопчатник, горох, бобы), в отличие от вигны, увеличение активности
фитазы в семенах происходит в течение всего процесса прорастания.
4.5.3. Полисахариды
Основным запасным полисахаридом семян является крахмал. Распад
его происходит двумя путями. На ранних этапах прорастания распад
крахмала происходит фосфорилитическим путем. При этом процесс идет
под действием крахмальной фосфорилазы с образованием глюкозо-1-
фосфата, непосредственного предшественника сахарозы. Последняя
представляет собой основную траспортную форму продуктов мобили-
88
зации запасных углеводов в
осевые части зародыша. Поз-
же начинает действовать вто-
рой, основной гидролитичес-
кий путь. Он осуществляет-
ся под действием двух ами-
лаз (а- и р-амилаз) и еще
ряда ферментов. Амилазы
различаются по характеру
действия на компоненты
крахмала— амилозу и ами-
лопектин. р-амилаза нацело
расщепляет амилозу, превра-
щая ее в мальтозу. В то же
время амилопектин она рас-
щепляет на мальтозу и дек-
стрины. Последние гидроли-
зуются а-амилазой на декст-
рины с меньшей молекуляр-
ной массой, которые затем
расщепляются до мальтозы.
В отдельности ни а-амилаза,
ни Р-амилаза не могут пол-
ностью гидролизовать крах-
мал с образованием мальто-
зы. Распад декстринов про-
исходит под влиянием обеих
амилаз с участием группы
ферментов (разветвляющие
ферменты, предельная декст-
риназа, а- и Р-глюкозидазы).
Декстрины расщепляются на
мальтозу и глюкозу: у семян
двудольных растений обра-
зуются оба сахара, у зла-
ков — преимущественно
мальтоза. Ход мобилизации
запасных углеводов в семе-
нах двудольных, у которых
основным запасающим орга-
Рис. 4.7. Изменение содержания фосфорных
соединений в семядолях (А) и осевых частях
(Б) и изменение активности фитазы (В) в про-
растающих семенах Vigna (Bewley, Black,
1978):
А, Б: 1 — сумма фосфорных соединений, 2 —
фосфор фитина, 3 — фосфат, растворимый в
кислоте, 4 — спирто-растворимый органичес-
кий фосфат, 5 — неорганический фосфат. По
оси абсцисс — дни прорастания; по оси орди-
нат справа (7) — сумма фосфорных соедине-
ний, мкг Р; слева (2-5) — содержание разных
форм фосфора, мкг Р на 2 семядоли или на ось
проростка. В — выделение фосфора за 30 мин,
мкг Р на 2 семядоли (7) или ось проростка (2)
89
Рис. 4.8. Изменение содержания запасных ве-
ществ в прорастающих семенах гороха сорта
Аляска (Bewley, Black, 1978)
А — содержание суммы крахмала и декстрина
(7), декстрина (2), свободных сахаров (3) и эк-
страгируемого белка (4) в семядолях; Б — ак-
тивность фосфорилазы (7) и амилазы (2). По
оси абсцисс — дни прорастания; по оси орди-
нат: А слева—содержание углеводов, мг глю-
козы на 2 семядоли, справа — белков, мг на 2
семядоли; Б слева — активность амилазы,
£>62о/мин на 2 семядоли, справа — фосфорила-
зы, мкмоль Р/5 мин на 2 семядоли
ном являются семядоли,
наиболее подробно исследо-
ван у гороха (рис. 4.8) и не-
которых других видов. Сни-
жение содержания крахмала
(как и белка) в семядолях
начинается особенно сильно
с 5-го дня прорастания. Это
совпадает с пиком активно-
сти крахмальной фосфори-
лазы. Увеличение активнос-
ти а-амилазы наблюдается
позже и достигает максиму-
ма на 9-10-й день прораста-
ния. К этому времени крах-
мал и предельные декстри-
ны в семядолях полностью
исчезают.
Мобилизация крахмала в
семенах однодольных наи-
более полно изучалась у зла-
ков, особенно у ячменя, в
связи с процессом солодова-
рения (Bewley, Black, 1978).
Запасы растворимых углево-
дов в осевых органах зерно-
вки ячменя быстро исполь-
зуются и спустя 24 ч от на-
чала набухания, еще до вы-
хода колеоризы, в них начи-
нается распад крахмала. Под
влиянием гиббереллина на-
чинается синтез гидролаз в самом щитке, а в течение последующих 1,5-
2 дней — в клетках алейронового слоя (Okamoto, Akazawa, 1980). Отту-
да ферменты секретируются в эндосперм, вызывая интенсивную моби-
лизацию крахмала. Фосфорилаза не играет сколько-нибудь существен-
ной роли в мобилизации крахмала в зерновках большинства злаков, за
исключением семян риса.
Продукты расщепления крахмала быстро используются прорастаю-
щими семенами как на дыхание, так и на различные синтетические про-
90
цессы растущего проростка. Сведения о конкретных формах и путях ис-
пользования продуктов распада крахмала в растущих частях проростка
ввиду методических трудностей довольно скудны. Однако на семенах
овсюга с помощью меченой глюкозы было доказано, что основной про-
дукт гидролиза крахмала — мальтоза — превращается в щитке в саха-
розу и в таком виде поступает в растущие части зародыша (Chen, Varner,
1969).
Значительно слабее изучен процесс мобилизации других полиса-
харидов, в частности гемицеллюлоз, которые являются запасными ве-
ществами в эндосперме или в семядолях семян ряда растений. У неко-
торых бобовых и других двудольных эти вещества составляют иногда
до 30% запасных веществ. В процессе прорастания они обычно начина-
ют распадаться еще до мобилизации основных запасов, содержащихся
в семенах. Так, у семян салата латука зародыш окружен тонким слоем
эндосперма, стенки которого содержат галактоманнаны. Уже в первые
10-15 ч набухания, еще до появления корешка, происходит разрушение
толстых клеточных стенок эндосперма под влиянием фермента манна-
назы. Активность ее достигает максимума через 25 ч после начала на-
бухания (когда разрушение эндосперма уже завершено). В относитель-
но более выраженном эндосперме семян Trigonella foenum-graecum рас-
щепление галактоманнанов начинается спустя 18 часов после появле-
ния корешка. В течение последующих 24 ч оно усиливается так, что через
48 ч от начала набухания полисахарид полностью исчезает. Его распа-
ду предшествует синтез в алейроновом слое и секреция в эндосперм
ферментов а-галактозидазы, р-маннаназы и р-манназидазы. Под их дей-
ствием в эндосперме образуется смесь галактозы и маннозы, которые
подвергаются дальнейшим превращениям в семядолях (Bewley, Black,
1978).
Распад полисахаридных компонентов клеточных стенок семядолей
исследовался у семян люпина и гороха. У них в процессе прорастания в
семядолях за счет расщепления гемицеллюлозы клеточных стенок по-
является крахмал. У злаков распад полисахаридов клеточных стенок
происходит в эндосперме и алейроновом слое, причем за 1,5-2 дня до
мобилизации крахмала. Этот процесс необходим, чтобы сделать крах-
мал доступным поступающим извне амилазам. J. Bewley, М. Black (1978),
сравнивая особенности мобилизации запасных полисахаридов семян
бобовых с эндоспермом (например, видов Lotus, Trigonella, Medicago),
бобовых без эндосперма и злаков, утверждают, что расщепление этих
веществ происходит очень сходно в эндосперме бобовых и злаков, не-
смотря на то что запасы эндосперма этих двух типов семян весьма раз-
91
личны. Гидролиз осуществляется ферментами, выделяемыми алейроно-
вым слоем, а продукты гидролиза поглощаются и модифицируются се-
мядолями (щиток представляет собой редуцированную семядолю) и
только затем достигают растущих осей. У семян бобовых без эндоспер-
ма распад полисахаридов происходит в самих семядолях. Таким обра-
зом, различия в характере расщепления полисахаридов между двумя
типами бобовых больше, чем между эндоспермом бобовых и злаков.
4.5.4. Жиры
Данные о ходе мобилизации запасных жиров и активности соответ-
ствующих ферментов при прорастании семян подробно рассматривают
J. Bewley, М. Black (1978) на примере семян арахиса, клещевины, горо-
ха и некоторых других растений. Ими показано, что хотя многие сторо-
ны этих процессов еще далеки от ясности, но достаточно определенно
установлено, что процессу распада жиров, запасенных в липидных тель-
цах, как и при мобилизации других запасных веществ, предшествует об-
разование специфических ферментов, а именно липаз. Так, распад жи-
ров в эндосперме клещевины начинается на 2-3-й день набухания се-
мян. Перед этим максимальной активности достигает кислая липаза
(pH 5). В результате липолиза образуются моноглицериды и свободные
жирные кислоты. На четвертый
день активность кислой липазы
падает, но резко возрастает ак-
тивность щелочной липазы (pH
9) (рис. 4.9). Предполагается,
что она катализирует распад
моноглицеридов. Распад жиров
в семенах этого растения завер-
шается через 7 дней. Глицерин
и свободные жирные кислоты,
являющиеся продуктами липо-
лиза, используются для различ-
ных синтезов, происходящих в
развивающихся проростках.
По-видимому, существенную
роль в процессах липолиза се-
мян играет еще один фер-
мент— липооксигеназа, кото-
рая катализирует окисление не-
насыщенных кислот.
Рис. 4.9. Изменение активности липазы в
эндосперме семян клещсвцны в процессе
прорастания (Bewley, Black, 1978):
1 — активность липазы при pH 5,0; 2 — то
же, но при pH 9,0. По оси абсцисс — дни
прорастания; по оси ординат — активность
ферментов (нмоль пщролизата/мин/эндос-
92
ДК прорастающих масличных семян очень низкий (0,6 и даже 0,3) в
силу того, что бедные кислородом жирные кислоты превращаются в
богатые им сахара. Немалое значение имеет также характер жирных
кислот, образующихся при распаде жира. Так, при прорастании семян
арахиса, жир которых содержит 13-20% насыщенных жирных кислот,
накопление сахаров идет слабее, чем, например, у семян клещевины,
масло которых почти не содержит насыщенных жирных кислот (около
3%) и чрезвычайно богато ненасыщенными кислотами. Однако имеют-
ся данные, полученные на семенах подсолнечника, что ненасыщенные
жирные кислоты легко превращаются в насыщенные.
Во время прорастания семян происходит также интенсивный гидро-
лиз фосфатидов под действием липазы и фосфатазы. Продуктами гид-
ролитического распада фосфатидов являются глицерин, жирные кисло-
ты, фосфорная кислота и азотистые основания. Они также вовлекаются
в различные реакции обмена веществ.
4.6. Роль осевых органов в мобилизации
запасных веществ при росте проростка
Убедительно доказано, что основной контроль за мобилизационными
процессами запасных веществ семени осуществляется растущими осе-
выми органами зародыша. Это вытекает из результатов изучения взаи-
моотношения элементов семени, которое проводится большей частью
двумя путями: наблюдая за процессами, происходящими в запасающих
органах в присутствии или при удалении осевых частей зародыша, или
заменяя последние внесением экзогенного гормона, обычно ГБ. В боль-
шинстве случаев удаление осевых органов замедляет и даже вообще
приостанавливает гидролиз запасных веществ.
Имеющиеся данные убеждают, что контролирующая роль осевых
органов осуществляется двояким способом: во-первых, постоянно ис-
пользуя продукты мобилизации резервов на ростовые процессы, они
вызывают таким образом все возрастающий «сток» низкомолекулярных
метаболитов из запасающих тканей. Во-вторых, в зародышах, особенно
их осевых органах, содержатся фитогормоны, которые, передвигаясь в
запасающие органы, регулируют там новообразование и секрецию гид-
ролитических ферментов.
В семенах, лишенных эндосперма, гидролиз запасающих веществ у
двудольных растений происходит в семядолях, а у семян, в которых он
сохранился, в эндосперме, у злаков — также в эндосперме и алейроно-
вом слое. Продукты распада запасных веществ немедленно использу-
ются растущими частями зародыша. В качестве примера приведем дан-
93
ные о ходе распада и перетоке основных запасных веществ (белкового
азота, фосфора НК, полисахаридов и некоторых других) из семядолей
проростка Vigna sesquipedalis в различные осевые органы (рис. 4.10).
Особенно энергично продукты распада запасных веществ семядолей по-
ступают в гипокотиль проростка.
Рис. 4.10. Изменения в Составе запасных веществ в семядолях и оси зародыша в
процессе прорастания семян Vigna sesquipedalis (Bewley, Black, 1978):
кривые: С — семядоли, Н — гипокотиль, Е — эпикотиль, R — корешок, Р —
почечка. А — сухой вес, Б — нерастворимые полисахариды, В — растворимые
сахара, Г — белковый азот, Д — растворимый азот, Е — фосфор нуклеиновых
кислот. По оси абсцисс — дни прорастания; по оси ординат справа — шкала для
семядолей, слева — для осевых органов (А-Д — мг; Е — мкг)
94 •
Значительная часть гидролаз, осуществляющих мобилизацию запас-
ных веществ, предсуществуют в зрелых семенах и активизируются по
мере набухания последних. Тем не менее, основной процесс мобилиза-
ции резервов осуществляется только после массированного новообра-
зования ряд ^гидролаз. Вместе с исчерпанием основных запасов поли-
меров синтез ферментов прекращается, и они исчезают.
Разграничить роль обеих контролирующих функций осевых органов
не всегда легко. В некоторых случаях внесением фитогормонов (ГБ или
ЦК) удается в той или иной мере заменить присутствие осевых органов.
Но нередко и простое удаление осей приводит у разных исследователей
к разным и даже противоположным результатам. Точно так же и внесе-
ние гормонов действует не всегда однозначно у разных видов и на раз-
ные процессы. Наиболее четко взаимоотношение зародыша и запасаю-
щих органов прослеживается у злаков. Осевые органы продуцируют ГБ,
которые, в свою очередь, индуцируют синтез ряда ферментов в алейро-
новом слое. Образовавшиеся гидролазы осуществляют распад запасных
веществ эндосперма.
У двудольных растений мобилизация запасных веществ тоже так или
иначе связана с ростом зародыша. Однако характер этой связи более
сложен, и сведения о ней во многом неопределенны и разноречивы (Хав-
кин, 1982). Как правило, распад запасных веществ как в семядолях, так
и в эндосперме у семян таких растений не начинается до тех пор пока
не тронутся в рост осевые части зародыша. Так, у многих бобовых уда-
ление оси приводит к замедлению и даже прекращению мобилизации
белка и крахмала в семядолях, а обработка ГБ частично или полностью
восстанавливает процесс. Между тем, у других видов, в том числе и у
некоторых бобовых растений, удаление оси, оказывая явное влияние на
одни гидролазы, не действует на другие. Так, у гороха удаление оси не
влияет на активность а-амилазы, РНКазы, кислой фосфатазы, а у маша —
на активность аспарагин- и глутаминсинтетазы. У арахиса удаление
осевых органов замедляет распад крахмала, но не сказывается на моби-
лизации жиров. У тыквенных удаление осевых органов тормозит рас-
пад белков и жиров в семядолях. В то же время влияние осевых органов
на протеолиз в семядолях удалось лишь отчасти воспроизвести с помо-
щью фитогормонов, а именно — цитокининов.
У семян двудольных, запасные вещества которых находятся в эндос-
перме (клещевина, сельдерей и некоторые другие), удаление зародыша
или его осевых частей также тормозит действие одних гидролаз и не
влияет на другие, а ГБ также далеко не всегда полностью имитирует
«эффект оси» (Хавкин, 1982).
95
4.7. Участие фитогормонов в прорастании семян
До сих пор обсуждается вопрос о роли фитогормонов в прорастании
семян. Различные исследователи занимаются обычно изучением како-
го-либо конкретного фитогормона. При этом предполагается, что каж-
дый из известных фито гормонов так или иначе принимает участие в
прорастании. Наблюдения показывают, что в зрелых сухих семенах
фитогормоны находятся в основном в связанной неактивной форме. С
началом набухания семян они быстро переходят в свободное состоя-
ние. В процессе прорастания их активность меняется. Так, в набухаю-
щих семенах появляется значительное количество абсцизовой кислоты,
но с началом роста зародыша ее уровень снижается, а вместе с этим
исчезает или ослабляется ее ингибирующее действие. Во всяком случае
это следует из опытов обработки раствором АБК разной концентрации
семян разных видов (салат, пшеница, виды горчицы и др.). В концент-
рации 10"-4—10~5 М она подавляет прорастание, между тем, в концентра-
ции 10“6-10-9M уже не оказывает на прорастание семян тормозящего
действия.
Не вызывает сомнения, что гиббереллины (ГБ) стимулируют прорас-
тание семян, особенно находящихся в состоянии покоя (см. гл. 6). В
непокоящихся семенах уже в первые часы после начала набухания об-
наруживаются эти вещества как в свободном, так и в связанном состоя-
нии (Bewley, Black, 1978; Обручева, 1982; Муромцев, Агнистикова, 1984).
Пути их появления в прорастающих семенах неясны. Согласно одной
точке зрения, аппарат синтеза ГБ закладывается еще в процессе созре-
вания и начинает функционировать сразу после гидратации семян и
восстановления структуры клеточных мембран. Наряду с этим предпо-
лагается, что при прорастании просто освобождаются ГБ, которые на-
ходились в зрелых сухих семенах в виде конъюгатов (Сембднер, 1981).
Имеющиеся наблюдения (Naylor, Simpson, 1961; Pinfield, 1967; Дженн,
Амен, 1982 и др.) на семенах злаков и ряда двудольных растений (го-
рох, фасоль, подсолнечник, салат, лещина) показали, что ГБ, появляю-
щиеся вскоре после начала набухания, уже в концентрации =0,5 мг/л
активизируют метаболизм и рост осевых частей зародыша. Например, у
ячменя это можно наблюдать уже через 2-4 часа после обработки се-
мян. Наряду с этим ГБ из зародыша поступают в запасающие органы
(алейроновый слой эндосперма или семядоли) и индуцируют образова-
ние ряда гидролитических ферментов, но уже в более высокой концен-
трации (50 мг/л). Однако следует заметить, что образование некоторых
гидролаз, например фитазы и липазы, хотя и зависит от присутствия
96
зародыша, но не контролируется ГБ; удаленный зародыш не всегда уда-
ется достаточно полно заменить этими или какими-либо другими гор-
монами.
Вначале, когда было открыто действие ГБ на активизацию фермен-
тов, предполагалось, что именно в этом и состоит пусковая роль этих
гормонов в прорастании семян. Однако дальнейшие исследования по-
казали, что образование, например а-амилазы под влиянием ГБ, обыч-
но происходит уже после начала видимого прорастания семян (Bewley,
Black, 1978; Хавкин, 1982). Таким образом, участие ГБ в прорастании
семян, по-видимому, связано с двумя точками приложения: сначала они
в низкой концентрации стимулируют начало роста зародыша, а позднее
в гораздо более высокой концентрации индуцируют образование фер-
ментов в эндосперме (Karssen, 1976 и др.).
Содержание свободных ЦК значительно увеличивается при набуха-
нии семян, особенно перед появлением первых митозов. Это говорит в
пользу утверждения, что они являются в семенах фактором, регулирую-
щим переход клеток к делению. Так, это показано на зародышах прора-
стающих семян салата и некоторых других видов (Обручева, 1982).
Этилен, согласно имеющимся данным, способствует проклевыванию
семян, действуя на процессы, подготавливающие растяжение клеток
гипокотиля. Установлено, что этилен стимулирует прорастание семян
многих видов (например, арахиса, салата, амарантуса и др.). В частно-
сти, этилен стимулирует прорастание семян амарантуса, начиная уже с
концентрации 0,2-0,7 мкл/л, а наиболее сильное действие он оказывает
в концентрации 10 мкл/л. В набухающих семенах фасоли и дурнишни-
ка наблюдалось выделение этилена в количествах, стимулирующих рост
гипокотиля (Кетринг, 1982).
Многочисленные попытки с помощью обработки растворами аукси-
нов стимулировать прорастание семян не имели успеха (Barton, 1965 и
др.). Более того, позднее было установлено, что в запасающих органах
зрелых семян (семядолях и эндосперме) разных растений содержится
значительное количество ИУК (см. Николаева, 1982а, 1993а). Особенно
много ее найдено в набухших семенах кукурузы, пшеницы, риса, жел-
той акации (Холодный, 1935; Thimann, 1937; Sircar, Das, 1951; Никола-
ева и др., 1978). Между тем, с началом прорастания семян содержание
ее быстро снижается, по-видимому, до стимулирующего рост уровня.
Вместе с этим имеются наблюдения, что в сочетании с ЦК ауксины ин-
дуцируют начало роста зародыша.
Кроме изложенного выше мнения существуют и другие точки зре-
ния. Предполагается, что решающую роль фитогормоны осуществляют
97
во время созревания, участвуя в формировании структурной и метабо-
лической готовности семян, и не требуются для начала прорастания (Об-
ручева, Антипова, 1997). Некоторые исследователи считают, что конт-
роль прорастания семян осуществляется только двумя фитогормонами —
ГБ и АБК (Bewley, Black, 1994 и др.). Это доказывается опытами с ис-
пользованием семян мутантов некоторых растений, способных или не-
способных синтезировать эти гормоны, а также чувствительных или
нечувствительных к ним. В качестве объектов чаще всего используются
мутанты семян Arabidopsis thaliana, томатов и некоторых других расте-
ний. На основании этих опытов высказывается убеждение, что прорас-
тание семян связано именно с названными двумя гормонами. Предпо-
лагается, что ГБ абсолютно необходимы для начала прорастания семян,
а АБК индуцирует покой у развивающихся семян. Следует, однако, за-
метить, что использование этих модельных опытов для доказательства
контролирующей роли как ГБ, так и АБК далеко не исчерпывает про-
блемы регуляции прорастания.
По мере прорастания в проростке формируется самостоятельная фи-
тогормональная система. Это позволяет органам проростка меньше за-
висеть от фитогормонов семян и создает основу для самостоятельной
регуляции роста. Предполагается, что ЦК образуются в зоне корневой
меристемы, ГБ — в молодых листьях и зоне растяжения корня, АБК —
в корневом чехлике (Полевой, 1982). Менее ясно место образования в
корнях ИУК, предположительно это закончившие рост клетки (Обруче-
ва, 1982). Синтезируемые в корне фитогормоны подаются с пасокой в
наземные органы. Однако сведения об участии фитогормонов в период
роста проростков тоже весьма ограничены. Предполагается, что АБК
осуществляет ингибирование деления клеток в покоящемся центре ме-
ристемы корня. ГБ стимулируют рост проростков, главным образом
побега, слабее — корня. Ауксины являются регуляторами растяжения
клеток в корне проростков, в низких концентрациях они стимулируют
рост корня, в более высоких — тормозят его. На ряде растений установ-
лено, что рост проростков сопровождается выделением этилена, что
наводит на мысль, что он также принимает участие в процессах роста.
Поскольку мёстом образования ЦК предположительно являются мерис-
тематические клетки корня, их считают ответственными за деление кле-
ток этого органа.
98
4.8. Общее представление о ходе обмена веществ
в прорастающих семенах
В самом общем виде в процессах обмена веществ в прорастающих
семенах имеются две кардинальные точки: первая — активизация мета-
болического аппарата и начало обмена веществ вызываются поступле-
нием в семя воды. Второй резкий поворот характера обмена веществ
определяется началом роста осевых органов зародыша и следующим за
ним появлением корешка. При замачивании семян с самого начала про-
исходит энергичное набухание. Практически одновременно наблюдает-
ся активизация предсуществующих ферментов и начинается синтез дру-
гих, определяющих начало гидролитических процессов, усиливается
дыхание, субстратом которого являются главным образом сахара. По-
ступление воды, как правило, не происходит непрерывно. После началь-
ного энергичного набухания поступление воды приостанавливается. При
этом нередко наблюдается и лаг-период дыхания. Последний достаточ-
но определенно выявляется у интактных семян и, вероятно, связан с
затруднением поступления О2 к зародышу. В пользу этой точки зрения
говорит тот факт, что в это время дыхание имеет анаэробный характер.
Предполагается, что в лаг-периоде поступления воды в семенах проис-
ходит перестройка метаболического аппарата, возрастает содержание
осмотически активных веществ, идет подкисление оболочек клеток, т. е.
создаются предпосылки для начала роста зародыша.
Рост зародышевых осей и прорыв корешком покровов семени знаме-
нует второй ответственный этап прорастания. С началом роста вновь
резко возрастают темпы поступления воды в семя, усиливается и вновь
становится аэробным дыхание. Одновременно растущими осевыми час-
тями зародыша энергично используются сначала собственные питатель-
ные вещества, а вскоре начинается усиленная мобилизация питатель-
ных веществ запасающих органов (семядолей или эндосперма).
Процессы мобилизации запасных веществ происходят, как правило, в
две фазы. Белковые тельца подвергаются постепенному автолизу. При этом
освобождается содержащийся в них запасной фосфор. Протеолиз белко-
вых молекул сначала выражается в отщеплении пептидов. После этого
разукрупненные белковые молекулы под действием уже других протеаз
расщепляются на низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. Крахмал
распадается под действием фосфорилазы с образованием глюкозо-1-
фосфата, а под действием амилаз при взаимодействии с рядом других
ферментов — на декстрины, а затем на сахара (мальтозу и глюкозу). У
некоторых семян мобилизация полисахаридов начинается с распада не
99
крахмала, а гемицеллюлоз. В частности, на злаках и салате показано, что
распад гемицеллюлоз клеточных стенок эндосперма делает доступным
крахмал для поступающих из алейронового слоя ферментов. Мобилиза-
ция жиров начинается почти одновременно с распадом других запасных
веществ. Например, у клещевины это происходит на 2-3-й день набуха-
ния семян. При распаде жиров образуются глицерин и жирные кислоты,
которые затем используются на различные синтезы и образование сахара.
Осевые части зародыша осуществляют двойной контроль за мобилиза-
ционными процессами запасных веществ семени. Прежде всего это осу-
ществляется благодаря тому, что продукты гидролиза запасных веществ
активно используются растущими частями зародыша и это, в свою оче-
редь, стимулирует распад запасных веществ семени. Кроме того, из расту-
щих частей в запасающие органы поступают фитогормоны, которые вы-
зывают новообразование необходимых для гидролиза ферментов.
Процессы гидролиза запасных веществ осуществляются с помощью
специфических ферментов. Активность их в ходе прорастания интен-
сивно возрастает, особенно с началом роста осевых частей. Однако пос-
ле достижения максимальной величины (у разных видов спустя разное
время) по мере исчерпания гидролизуемых веществ, в соответствии с
темпами прорастания семян, происходит большее или меньшее сниже-
ние активности ферментов. Описанный ход изменения активности раз-
ных (во всяком случае гидролитических) ферментов является типичным
для прорастающих семян. Такие данные имеются для протеазы, фосфо-
рилазы, липазы, ферментов распада различных полисахаридов у семян
разных видов. Когда гидролитический распад того или иного запасного
вещества связан с действием разных ферментов, сначала нарастает ак-
тивность фермента, так сказать, первого действия, а позже — фермента,
завершающего процессы гидролиза. Хорошей иллюстрацией этому яв-
ляется изменение активности кислой и щелочной липаз в эндосперме
клещевины. Первая осуществляет распад жировых телец. Позже акти-
визируется щелочная липаза, деятельность которой связана с фракцией
глиоксисом и митохондрий, а также веществ «надосадочной» жидкости.
В семенах гороха сначала наблюдается пик активности крахмальной
фосфорилазы, а в конце периода прорастания — амилаз.
Фитогормоны несомненно играют существенную роль как в начале
прорастания, так и в период роста проростков. При этом роль различных
фитогормонов нередко меняется на разных этапах прорастания. Отдель-
ные фитогормоны могут играть роль пусковых механизмов (например, ГБ),
другие при определенных условиях могут являться либо тормозом, либо
стимулятором роста (АБК, ИУК). Подробнее об этом в гл. 5.
Глава 5.
ПОКОЙ СЕМЯН
Семена большинства видов обладают необычайным свойством дли-
тельное время находиться в состоянии покоя, сохраняя при этом полно-
стью жизнеспособность. Они могут быть в состоянии вынужденного
(quiescence) или органического покоя (dormancy). Причиной первого
являются различные факторы внешней среды, препятствующие прорас-
танию, чаще всего неблагоприятная температура или недостаток влаги.
Более подробно роль этих и других условий прорастания семян будут
рассмотрены в гл. 7. Под органическим покоем подразумевается задер-
жка прорастания, вызванная свойствами зародыша или тканей его окру-
жающих, а именно эндосперма и/или перисперма и семенной кожуры, а
также околоплодника или его части.
Семена, находящиеся в органическом покое, характеризуются сни-
жением всхожести или полным отсутствием прорастания при благопри-
ятных для данного вида условиях, или же значительным сужением пре-
делов температурных условий, при которых происходит прорастание
семян.
У некоторых растений органический покой семян так глубок, что в
естественных условиях они прорастают лишь через 1-2 года после по-
сева, а при отсутствии достаточно благоприятных условий для наруше-
ния покоя появление всходов нередко растягивается на несколько лет.
Кроме того, для многих дикорастущих растений характерна разновре-
менность прорастания, связанная главным образом с растянутостью
периода созревания семян. Оба эти свойства способствуют тому, что
семена переживают неблагоприятный период года; у растений тем са-
мым сохраняется запас семян в почве, что обеспечивает сохранение
видов. Вместе с тем, указанные свойства семян создают немалые слож-
ности в практике лесного и сельского хозяйства, затрудняя своевремен-
ное получение дружных всходов и во многом осложняя борьбу с засо-
рением посевов.
5.1. Классификация типов органического покоя
Причины, вызывающие органический покой семян, достаточно раз-
нообразны. Мало того, у многих, если не у большинства видов, задерж-
ка прорастания определяется несколькими механизмами. Учитывать
различия причин, вызывающих покой, очень важно, так как от этого
101
зависит выбор приемов предпосевной подготовки. Следовательно, не-
избежно возникает вопрос о классификации существующего разнообра-
зия явления покоя.
Первой, и довольно долго существовавшей, была классификация ти-
пов покоя семян, предложенная в 1916 году американским ученым
В. Крокером (1950). В основу ее были положены известные в то время
причины, вызывающие покой: 1) недоразвитость зародыша; 2) непро-
ницаемость кожуры для воды; 3) механическое сопротивление покро-
вов росту зародыша; 4) низкая газопроницаемость покровов; 5) покой
самого зародыша, связанный с существованием метаболического блока,
который может быть снят действием света или охлаждения; 6) комби-
нирование упомянутых причин; 7) вторичный покой. Эта классифика-
ция иногда используется за рубежом и теперь, хотя она устарела, по-
скольку накопилось большое количество новых сведений о биологии
покоящихся семян.
К сожалению, в большинстве имеющихся обзоров последних лет не
делается серьезных попыток систематизировать типы покоя. Более того,
даже не принимается во внимание классификация В. Крокера. В луч-
шем случае различают покой, связанный с состоянием зародыша, и по-
кой, обусловленный присутствием покровов. Обычно лишь рассматри-
вается роль отдельных факторов в нарушении покоя семян (Bewley,
Black, 1982, 1994; Mayer, Poljakoff-Mayber, 1989). Однако изучение при-
роды торможения прорастания покоящихся семян невозможно без яс-
ного представления о существующих типах покоя, что отчетливо пони-
мал В. Крокер. Анализ накопленных в литературе сведений и многолет-
ние исследования, проводившиеся в Ботаническом институте АН СССР
(Ленинград), дали основание для разработки новой классификации ти-
пов органического покоя семян. Она основана на связи между причина-
ми, обуславливающими покой, и условиями его преодоления (Николае-
ва, 1967, 1977, 1982а). В зависимости от причин, вызывающих тормо-
жение прорастания, в частности от того, с какими частями семени или
плода оно связано, следует различать 3 группы типов покоя семян: эк-
зогенный, эндогенный и комбинированный. Соответственно различны
и условия, приводящие к нарушению покоя этих типов. В табл. 5.1 при-
водится классификация двух основных групп органического покоя (эк-
зогенного и эндогенного) и их буквенные обозначения. В природе мы
часто имеем дело не с «чистыми» типами покоя, а с их комбинировани-
ем. Типы экзогенного покоя обусловлены такими свойствами покровов
зародыша (кожуры или околоплодника, а иногда и эндосперма), как во-
донепроницаемость, присутствие ингибиторов или механическое сопро-
102
Таблица 5.1. Классификация основных типов органического покоя семян (Нико-
лаева, 1982а)
Обозна- чения Группы, подгруппы и типы покоя Причины покоя Условия нарушения покоя Примеры растений
А Экзогенные:
Аф Физический Водонепроницаемость Скарификация, тер- Белая акация.
покровов мическая обработка и др. виды астрагала
Ам Механический Механическое Скарификация, тер- Лох
препятствие со мическая обработка
стороны покровов и др.
Ах Химический Ингибиторы около- Промывание или Ферула, ясень
плодника удаление околоплодника японский
БиВ Эндогенные:
Б Морфологический Недоразвитие Теплая стратифика- Виды аннона
зародыша (НЗ) ция (ТС)
В.з Физиологический Физиологический ме- Холодная стратифи-
(разной глубины): ханизм торможения кация (ХС) разной
(ФМТ) прорастания семян разной силы: длительности
Bi неглубокий ФМТ слабый Короткая ХС или су- Пшеница, салат
хое хранение, по- (сорта Гранд
вреждение покровов Рапиде), бальзамин
и некоторые другие воздействия садовый
В2 промежуточный ФМТ средний Длительная ХС и не- Ясень зеленый,
которые другие воз- действия овсюг
В3 глубокий ФМТ сильный Только длительная Яблоня, клеи татар-
ХС ский
Б— В ] -з Морфофизиоло- Сочетание НЗ и ФМТ ТС с последующей Азалия лежачая,
гический (МФ) прорастания разной ХС разной аралия маньч-
простой (разной силы длительносги журская, женьшень,
глубины) (иногда может быть заменена ГК) бересклет
Б—В3 МФ эпикотильный Сочетание НЗ и ФМТ ТС с последующей Калина обыкновен-
прорастания семян, но покой локализован в ХС ная, ландыш
эпикотиле зародыша
Б-Вл МФ двойной То же, ио в покое ХС, затем ТС, вновь Триллиум
находятся апексы корня и эпикотиля ХС
БВ-В13 МФ сложный (раз- Сочетание НЗ и ФМТ ХС разной длитель- Виды аралии, бор-
ной глубины) доразвитИя зародыша ности (иногда можег щевика, тюльпан
и прорастания семян быть заменена ГК) тарда
А-Б-В Комбинирован- Сочетание причин, вы- Сложная обработка Падуб, липа, слива
ные зывающих экзогенный
и эндогенный покой
103
тивление росту. Нарушение такого покоя происходит обычно под влия-
нием различных физических воздействий. Следует подчеркнуть, что
вопреки бытующей точке зрения, затруднение газообмена со стороны
покровов нельзя рассматривать как единственную причину экзогенного
покоя, так как этим свойством обладают покровы любых семян, незави-
симо от того, находятся ли они в покое или нет. Значение газонепрони-
цаемости покровов в явлении покоя семян будет рассмотрено позже.
Семена, которые при благоприятных для прорастания условиях не
набухают и потому не могут прорастать, называются твердыми.
А. В. Попцов (1976), который большое внимание уделял изучению та-
ких семян, показал, что твердосемянность представляет собой особый
тип экзогенного покоя. В нашей классификации он обозначен как по-
кой физический — Аф, при котором наблюдается подавление не только
процессов роста, но и почти всех процессов жизнедеятельности семян.
Возникновению твердосемянности способствует сухость воздуха во вре-
мя созревания или хранения семян. Поэтому процент твердых семян
обычно бывает выше у растений, произрастающих в пустынных и по-
лупустынных районах. Например, алтей лекарственный, выращенный в
засушливых районах Дагестана, образует 10-30% твердых семян; между
тем, семена того же вида из Батуми содержали их не более 2-3%. Боль-
шое влияние имеет введение растений в культуру. Так, процент набухаю-
щих семян диких форм желтого люпина не превышает 6%, между тем у
культивируемых форм на третий день проращивания набухало 87%, а
семена селекционных форм набухли все за один день.
Водонепроницаемость твердых семян в большинстве случаев связа-
на с присутствием в семенной кожуре, особого, так называемого, пали-
садного слоя клеток. Это характерно для растений многих семейств
(Fabaceae, Convolvulaceae, Euphorbiaceae, Tiliaceae, Malvaceae,
Sterculiaceae и ряда других, в том числе сельскохозяйственных расте-
ний). Твердосемянность наблюдается и в семействах Chenopodiaceae,
Solanaceae, Polygonaceae, Geraniaceae и Liliaceae, хотя палисадный слой
у семян этих растений отсутствует и водонепроницаемость связана с
другими элементами кожуры.
Как уже упоминалось в главе 1, для палисадного слоя характерно
наличие «световой линии». Природа ее остается до сих пор неясной, но
именно с ее присутствием связывают водонепроницаемость семян. Кро-
ме того, кожура твердых семян неоднородна на всем протяжении: пали-
садный слой, как правило, прерывается в рубчике (рис. 5.1). Форма и
размеры рубчика весьма разнообразны у разных видов, но он играет
важную роль в регуляции водного режима семян.
104
Механизм возникновения во-
донепроницаемости подробно ис-
следовали Е. Hyde (1954) и А. В.
Попцов (1976). На семенах кле-
вера было показано, что в сухом
воздухе рубчиковая щель широ-
ко открыта, а во влажном она
быстро закрывается. Поэтому при
пониженной влажности воздуха
семена отдают влагу, а при повы-
шенной — не воспринимают ее
(рис. 5.2). Семена до определен-
ной влажности (14 18% от сырой
массы) отдают влагу всей повер-
хностью, при более низкой —
только через рубчиковую щель.
По этим причинам созревающие
семена бобовых и других расте-
ний, потенциально способных
образовывать твердые семена,
при влажности воздуха свыше
70% могут оставаться мягкими,
при влажности около 50% — по-
лутвердыми, а при влажности
ниже 45% — твердыми. Процент
твердых семян той или иной по-
пуляции сильно варьирует в за-
висимости от вида, а также усло-
вий созревания и хранения семян.
Семена, собранные на разных
фазах спелости, при высыхании
становятся твердыми. Однако
при проращивании незрелых се-
мян, например семян клевера,
Рис. 5.1. Строение кожуры (Л), рубчика (Я) и рубчиковой
щели (В) семени люпина (Попцов, 1976):
1 — кутикула, 2 — световая линия, 3 — палисадный слой,
4 — гиподерма, 5 — паренхима, 6 — остатки семяножки,
7 — противопалисадный слой, 8 — рубчиковая щель, 9 —
«остров трахеид», 10 — стеллярная ткань
105
Рис. 5.2. Изменение влажности семян бе-
лого клевера в зависимости от относи гель-
ной влажности воздуха (Попцов, 1976):
1 — скарифицированные, 2 — твердые се-
мена. По оси абсцисс внизу — дни, ввер-
ху — соответствующая относительная
влажность воздуха, %; по оси ординат —
влажность семян, %
большая часть их приобретает
способность набухать после
месяца хранения, а способность
набухать у семян, оставленных
на хранение в более зрелом со-
стоянии, была значительно
ниже. После месяца хранения
зрелых семян набухало всего
5%.
В естественных условиях на-
блюдается два пути утраты
твердосемянности. Во-первых,
она иногда исчезает самопроиз-
вольно при длительном хране-
нии семян. Так, семена различ-
ных видов вики после 4-7 лет
хранения полностью станови-
лись мягкими. Однако истинно твердые семена, с влажностью ниже 8%,
не теряют твердосемянности в течение длительного времени. Например,
у клевера при хранении семян даже на влажной подстилке за 37—40 лет
только небольшая часть постепенно переходила во фракцию мягких. Во-
вторых, семена могут приобретать способность прорастать под воздей-
ствием различных факторов внешней среды, например вследствие раз-
рушения кожуры почвенной микрофлорой или механического воздей-
ствия (копытами животных, потоками воды, движением частиц почвы),
но основным фактором, выводящим твердые семена из состояния по-
коя, являются температурные условия: промерзание, чередование про-
мерзания с оттаиванием, дневные колебания температуры (10/30°С, 15/
60°С и др.) и, наконец, сезонные повышения температуры (до 30-60°С).
Под влиянием температурных воздействий обычно происходит разрыв
кожуры вблизи рубчика. Большое значение имеет вопрос, обратима ли
водонепроницаемость семян. По мнению А. В. Попцова (1976), только
у полутвердых семян состояние водонепроницаемости обратимо, тогда
как у истинно твердых — необратимо.
В практике растениеводства разработаны разные способы предпосев-
ной обработки твердых семян. Они имеют целью либо повреждение
кожуры в любом месте, либо создание у семян способности пропускать
воду через определенные участки кожуры. Метод и режим обработки
обычно приходится подбирать эмпирически, потому что реакция твер-
дых семян разных видов и даже разных партий одного вида на одно и
106'
то же воздействие может быть различной. Среди механических воздей-
ствий наибольшее распространение получила скарификация, т. е. физи-
ческое повреждение кожуры. К числу физических приемов относится
также прогревание семян в сухой или влажной атмосфере или ошпари-
вание кипятком. Более мягкий способ обработки — импакция, т. е. уда-
ры семян друг о друга или гладкую поверхность в специальных бараба-
нах или бутылках. При этом семена приобретают способность набухать
в результате разрыва кожуры в области рубчика.
К химическим воздействиям относятся обработка щелочами, кисло-
тами или органическими растворителями. Чаще всего применяют погру-
жение семян в концентрированную серную кислоту с последующей
тщательной промывкой. Оптимальные режимы такой обработки зави-
сят от вида и даже партии семян. Например, длительность обработки,
по разным данным, колеблется у семян люпина от 3 до 60 мин, а крас-
ного клевера — от 4 до 40 мин и т. д. Для семян Gleditsia triacanthos,
характеризующихся 100%-ной твердосемянностью, рекомендуется об-
работка кипящим 35%-ным раствором NaOH (10 погружений на 3 се-
кунды). У семян некоторых видов мимозовых и цезальпиниевых, а так-
же у плодов лотоса набуханию способствовала обработка этиловым
спиртом. При этом спирт, конечно, не повреждает покровы, но тем не
менее облегчает проникновение воды через них.
Многие авторы указывают, что одной из причин экзогенного покоя
семян может быть также механическое сопротивление покровов росту
зародыша — механический покой (Ам). И хотя экспериментальных до-
казательств существования механического сопротивления покровов ро-
сту зародыша нет, теоретически оно вполне допустимо. Таким препят-
ствием может быть ороговевший эндосперм (например, в семенах ири-
са). Чаще в качестве механического сопротивления рассматривается
околоплодник, особенно его внутренняя одревесневшая часть — кос-
точка. В практике широко приняты различные способы обработки се-
мян таких растений, как абрикос, миндаль, кизил и др., способствующие
растрескиванию косточек. Чаще всего косточки подвергают периоди-
ческому смачиванию и подсушиванию при повышенной температуре или
длительной холодной стратификации, т. е. выдерживанию во влажных
условиях при пониженной температуре.
Химический покой (Ах), связанный с присутствием в покровах семян
веществ, тормозящих прорастание, наблюдается у многих видов. В соч-
ных плодах торможение прорастания семян вызывается как высоким
содержанием органических кислот, сахаров и некоторых других веществ,
так и присутствием ингибиторов фенольной природы (в частности, ку-
107
марина), а также абсцизовой кислоты. Ингибиторы прорастания содер-
жатся также и в околоплодниках сухих плодов многих растений
(Niemann, 1952; Varga, 1957; Николаева, 1967; Mayer, PoljakofT-Mayber,
1989). К числу хорошо известных растений, семена которых находятся
в химическом покое, относятся свекла, виды Ferula, особенно F. foetida.
Химический покой, как правило, неглубок; он исчезает при удалении
покровов или под влиянием обильного промывания плодов. Степень
торможения прорастания зависит от химической природы ингибиторов,
способности зародыша преодолеть их действие и от наличия более мощ-
ных механизмов покоя. Типы экзогенного покоя часто сочетаются с
различными типами эндогенного покоя.
Типы эндогенного покоя определяются свойствами зародыша: его
недоразвитостью или/и особым физиологическим состоянием. У расте-
ний, покой семян которых связан только с недоразвитостью зародыша,
прорастание не может начаться до тех пор, пока в семенах не завершит-
ся доразвитие зародыша (морфологический тип покоя — Б). У большин-
ства видов оно происходит в набухших семенах при 10-25°С и иногда
завершается в течение нескольких дней, но большей частью продолжа-
ется довольно долго, иногда несколько месяцев. Нередко недоразвитие
зародыша сочетается с его физиологическим состоянием (типы морфо-
физиологического покоя — Б—В). Это наблюдается у растений ряда се-
мейств (Ranunculaceae, Araliaceae, Magnoliaceae, Aquifoliaceae,
Papaveraceae). В ряде семейств оно наблюдается только у отдельных
представителей (сем. Celastraceae, Oleaceae, Apiaceae, Berberidaceae,
Liliaceae, Arecaceae и некоторых других).
Физиологический покой семян (В) объясняется физиологическим
состоянием зародыша, а именно действием так называемого физиоло-
гического механизма торможения прорастания, кратко обозначаемого
ФМТ. Он преодолевается под влиянием различных факторов. Одним из
наиболее действенных является холодная стратификация, т. е. выдержи-
вание семян во влажной среде при пониженной положительной темпе-
ратуре.
У очень многих растений недоразвитие зародыша сочетается с физи-
ологическим покоем (типы морфофизиологического покоя — Б-В). Для
семян, находящихся в морфофизиологическом покое, необходима дву-
хэтапная стратификация: сначала в условиях, обеспечивающих дораз-
витие зародыша (обычно в тепле), а затем в условиях, способствующих
преодолению действия ФМТ. Важно различать разные по глубине типы
физиологического и морфофизиологического покоя: глубокий, неглубо-
кий, а так как между ними нет резкой границы, выделяют и промежу-
108
Рис. 5.3. Доразвитие зародышей в семенах
ясеня обыкновенного (А) и борщевика (Б)
в зависимости от температуры c i ратифика-
ции (Николаева, 1982а):
А: 7 — 0-3°, 2— 15-16°, 3 — Змее 15-16°,
затем 0-3°; Б: 1 — 0-3°, 2 — 9-10°, 3 —
18-20°. По оси абсцисс — месяцы, по оси
ординат — длина, мм
точный по глубине покой (В],2,3
и Б-В 1,2,3). Для устранения дей-
ствия ФМТ у семян с неглубо-
ким физиологическим и морфо-
физиологическим покоем (В1э
Б-Bi) достаточно сравнительно
кратковременного выдержива-
ния при пониженной темпера-
туре. Для нарушения глубоко-
го покоя (Вз, Б-В3) необходи-
ма длительная холодная страти-
фикация. Длительность перво-
го этапа предпосевной подго-
товки семян, находящихся в
морфофизиологическом покое,
обеспечивающая доразвитие
зародыша, различна у разных
видов и иногда может длиться
несколько месяцев и происхо-
дит в разных условиях: у мно-
гих, как уже было сказано, для
этого необходимо тепло, напри-
мер, для ясеня обыкновенно-
го— 15°С и выше (рис. 5.3Д),
для видов падуба (Ilex) — 25-
30°С или переменная в течение
суток температура (20/30°С). У
женьшеня {Panax ginseng) этот
процесс происходит наиболее
успешно при постепенном снижении температуры: 2 мес при 18-20°С и
2 мес при 5-10°С. Наконец, у некоторых растений для доразвития заро-
дыша необходима пониженная температура (0-10°С); в качестве приме-
ра можно назвать тюльпан тарда (Tulipa tarda) или борщевик (Heracleum
sphondylium) (рис. 5.ЗБ). Предполагается, что у таких растений процесс
доразвития зародыша находится под контролем того же ФМТ, как и
прорастание, т. е. семена находятся в сложном, глубоком морфофизио-
логическом покое (БВ-В3).
У некоторых видов калины {Viburnum acetifolium, V. opulus) и ряда
других растений (Крокер, 1950; Заборовский, Варасова, 1961; Гуревич,
1984) наблюдается так называемый морфофизиологический эпикотиль-
109
ный покой (Б-Вэ). Семена этих растений прорастают в тепле и дают
нормальную корневую систему без всякой специальной подготовки. Но
эпикотиль без периода холодной стратификации таких «проросших»
семян не способен тронуться в рост. Известны виды, семенам которых
свойственен морфофизиологический двойной покой (Б-Вд), т. е. у них в
покое находятся апексы как корня, так и эпикотиля (виды Trillium,
Smilacina racemosa). Такие семена нуждаются в трехэтапной стратифи-
кации: 6-9 мес при 5°C для выхода из покоя апекса корня, затем 2 мес
при 21 °C — для роста корня и, наконец, 1-3 мес при 5°С для того, что-
бы вышел из покоя эпикотиль (Крокер, 1950). Как эпикотильный, так и
двойной морфофизиологический покой варьируют по силе действия
ФМТ, и семена некоторых видов могут квалифицироваться как глубо-
копокоящиеся. Сходные типы морфофизиологического покоя выделя-
ют С. Baskin el al. (1995).
У семян, характеризующихся комбинированным покоем, например
находящихся в косточке (слива, боярышник и т. д.), необходимый этап
холодной стратификации удлиняется иногда в несколько раз. Примером
семян с таким комбинированным покоем являются семена, вернее кос-
точки, разных видов боярышника (Голубкова, 1964). Чем толще косточ-
ка, тем длительнее период предпосевной подготовки; удаление ее в не-
сколько раз сокращает холодную стратификацию. Применяют также
различные дополнительные воздействия, способствующие растрескива-
нию косточки. Сложная обработка применяется, если физиологический
покой сочетается с водонепроницаемостью кожуры, как, например, у
видов липы. Их семена высевают не вполне зрелыми сразу после сбора.
Зрелые семена перед стратификацией рекомендуется замочить в концен-
трированной кислоте (соляной, азотной или серной), тщательно отмыть
от ткани околоплодника, а затем вновь обработать концентрированной
серной кислотой и вновь отмыть. При весеннем посеве обработанные
семена стратифицируют в торфе сначала в тепле (15°С) 1-3 мес, а затем
в течение 3-4 мес при 1-3°С (Николаева и др., 1985).
Покой семян, связанный с действием ФМТ, наблюдается обычно у
растений, обитающих в умеренных и субтропических широтах, которым
свойственны периоды зимних пониженных температур. A. Vegis (1964)
рассматривает такойшпокой как общебиологическое свойство семян и
почек, способствующее переживанию неблагоприятных периодов года.
Согласно его представлению, семена в процессе созревания и последу-
ющего хранения постепенно сначала входят в состояние покоя, а затем
из него выходят, проходя стадии предпокоя, настоящего покоя и после-
покоя (рис. 5.4). Развитие состояния покоя характеризуется, в частности
ПО
Рис. 5.4. Возникновение и выход из покоя семян в зависимости от температуры
(Vegis, 1964):
Ai-Cj: наступление покоя выражается в постепенном сужении диапазона темпе-
ратур, при котором возможно прорастание, до наступления полного покоя, а вы-
ход из пего — в расширении этого диапазона; Ai — наступление покоя происхо-
дит за счет снижения верхней и повышения нижней температурной 1раницы, а
выход из покоя — за счет как повышения верхней, так и снижения нижней грани-
цы; Bi — наступление и выход из покоя связаны сначала с повышением, а затем
со снижением нижней температурной границы; Ci — при наступлении покоя и
выходе из него происходит сначала снижение верхней температурной границы, а
затем повышение се; А2-С2 — то же, но у семян с относительным покоем
сужением температурных условий прорастания, а иногда сдвигом их в
верхнюю или нижнюю область температурной шкалы, а выход из него
влечет за собой расширение этих границ. У многих растений семена
находятся какое-то время в состоянии настоящего покоя. Но часто ста-
дия предпокоя переходит непосредственно в стадию послепокоя. Пред-
ставления А. Вегиса несомненно заслуживают внимания. В последую-
щие годы эти суждения получили многочисленные доказательства. Да-
лее будут более подробно рассмотрены условия нарушения покоя се-
мян разной глубины, связанного с действием ФМТ, в основном физио-
логического и отчасти морфофизиологического.
Долгое время неглубокий физиологический покой связывали исклю-
чительно с пониженной газопроницаемостью покровов, основываясь на
опытах, в которых повреждение кожуры вызывало прорастание, в отли-
чие от семян с более глубоким покоем, у которых зародыши, освобож-
111
денные от покровов, характеризовались замедленным и ненормальным
ростом. Во многих работах до сих пор исследуется действие тех или
иных факторов, например сухого хранения, света, пониженной темпе-
ратуры или различных обработок, без выяснения типа и глубины покоя.
Между тем, анализ причин, вызывающих покой семян, и действие фак-
торов, устраняющих его, позволяет утверждать, что торможение прора-
стания семян во всех этих случаях связан с единым ФМТ, только раз-
личным по силе действия.
Неглубокий физиологический покой (Bi) наблюдается у огромного
числа видов, в том числе различных травянистых культурных (злаки,
салат, подсолнечник) и сорных растений (виды белены, дурнишника, ко-
ровяка и т. д.), а также некоторых древесных растений (сосна обыкно-
венная, виды березы). Он выражается в том, что свежесобранные семе-
на при благоприятных температурных условиях не прорастают совсем,
либо имеют пониженную всхожесть, либо, наконец, у них диапазон тем-
ператур, при котором возможно прорастание, значительно сужен и час-
то сдвинут в сторону более высоких или низких температур. Например,
свежесобранные семена дурнишника, а также березы могут прорастать
только при достаточно высокой температуре (25-3 5°С). Между тем, по-
коящиеся семена многих злаков способны прорастать лишь при пони-
женной температуре. Ярким примером этому являются семена ячменя.
При пониженной температуре семена прорастают более чем в 7 раз бы-
стрее, чем при 20°С и выше (рис. 5.5).
Рис. 5.5. Влияние температуры на среднюю
продолжительност ь периода прорастания у
свежесобранных (/) и дозревших (2) зер-
новок ячменя сорта Голден Промиас (Ро-
бертс, Смит, 1982):
По оси абсцисс — температура проращи-
вания, °C; по оси ординат — средний пе-
риод прорастания, ч
Семена, находящиеся в не-
глубоком физиологическом по-
кое, в большинстве случаев вы-
ходят из него в процессе сухо-
го хранения. Длительность та-
кого хранения, как правило, за-
висит от температуры. На холо-
де нарушение покоя происхо-
дит очень медленно, при ком-
натной температуре семена, на-
пример, некоторых злаков,
бальзамина садового, салата и
ряда других видов приобретают
способность прорастать в тече-
ние 1-4 мес, при более высокой
температуре это происходит
значительно быстрее. Повреж-
112
Таблица 5.2. Влияние температуры на прорастание семян Amaranthus retroflexus
(Barton, 1945)
Температура проращивания, °C 20 25 30 35
Семена свежесобранные 2 18 16 86
То же, после 623 дней хранения 0 84 86 91
дение или удаление покровов, как правило, обеспечивает прорастание
покоящихся семян.
Для прорастания семян, характеризующихся более глубоким (проме-
жуточным, В2) покоем, например ясеня зеленого, абрикоса, амарантуса
и некоторых других растений, необходимо сухое хранение не менее года.
Выход из покоя семян с неглубоким и промежуточным покоем, как пра-
вило, сопровождается расширением температурных границ прорастания.
В качестве примера в табл. 5.2 приведены данные о влиянии температу-
ры на процент прорастания семян Amaranthus retroflexus.
У семян клена татарского и ясеня обыкновенного, находящихся в
настоящем глубоком покое (В3 и Б-В3), сухое хранение в течение года
не снимает его, а приводит лишь к некоторому сокращению длительно-
сти холодной стратификации. До сих пор отсутствуют какие-либо пред-
ставления о сущности изменений, происходящих в семенах во время
сухого хранения. Некоторые исследователи считают, что у семян зла-
ков при этом меняются свойства покровов, но более вероятно, что су-
хое хранение действует и на сам зародыш.
Важным фактором нарушения неглубокого покоя семян является свет
(Видавер, 1982). Более подробно влияние света на прорастание семян
рассматривается в гл. 7. В настоящее время уже не вызывает сомнения,
что торможение, зависящее от той или иной реакции семян на свет, по
существу, является частным случаем неглубокого физиологического
покоя. Обычно реакция на свет наблюдается у свежесобранных семян,
а по мере сухого хранения она исчезает. Аналогичное действие оказы-
вают другие факторы, приводящие к нарушению неглубокого покоя. На
сухие семена свет, как правило, не действует, исключение составляют
семена сосны, лебеды и некоторых других растений. С увеличением
содержания воды в семенах длительность освещения, необходимая для
стимуляции их прорастания, сокращается. Такая же зависимость наблю-
дается при увеличении интенсивности освещения. Ответная реакция на
свет наблюдается и при очень низкой его интенсивности; но при доста-
точно высокой интенсивности она проявляется уже через несколько
минут. При обычном дневном освещении процент прорастания возрас-
тает с увеличением времени действия света лишь до определенного
113
предела, после которого способность семян прорастать снижается. Важ-
ным условием необходимости света является цельность покровов: на-
рушение их обеспечивает прорастание семян в темноте. У некоторых
видов (например, Nemophila, Phacelia) свет тормозит прорастание семян.
Наряду с интенсивностью света, исключительное значение имеет его
спектральный состав. Наибольшее стимулирующее действие оказывает
красный свет, а тормозящее — дальний красный (инфракрасный). При
этом действие разных участков спектра или белого света и темноты легко
обратимы.
Светочувствительность семян большинства видов проявляется при
определенных температурных условиях. Например, семена некоторых
сортов салата при 24°С успешно прорастают как на свету, так и в тем-
ноте, но при 29°С в темноте они дают не более 32% всходов, а на све-
ту— 90%. Между тем, для прорастания семян салата сорта Гранд Ра-
пиде свет необходим и при 24°С.
Прорастание семян, находящихся в неглубоком физиологическом
покое, зависит и от газового состава окружающей атмосферы. Напри-
мер, у бальзамина садового увеличение содержания О2 стимулирует
прорастание семян. По-разному реагируют на О2 семена дурнишника.
Они располагаются в плодах по два: нижнее, более крупное семя про-
растает довольно легко, между тем, верхнее, меньшее, находится в по-
кое и прорастает в особых условиях, в частности в атмосфере чистого
О2 (см. гл. 7).
Снятие неглубокого покоя семян в результате удаления или повреж-
дения покровов обычно объясняют лучшим проникновением О2 к заро-
дышу. Наряду с этим у некоторых видов, семена которых также харак-
теризуются неглубоким покоем, например у клевера подземного, про-
растание можно вызвать повышением содержания СО2 до 2,5-5%
(Ballard, 1967).
В отличие от неглубокого покоя, состояние глубокого физиологичес-
кого покоя семян не удается преодолеть действием сухого хранения,
света или изменением газового состава. Семена с таким покоем приоб-
ретают способность к прорастанию только под влиянием холодной стра-
тификации.
Длительность стратификации в зависимости от глубины физиологи-
ческого покоя варьирует от нескольких дней у семян с неглубоким по-
коем до 2—4 и даже 6 мес у глубокопокоящихся, а оптимальная темпе-
ратура стратификации — от 9-10 до 0-3°С (табл. 5.3). Большие разли-
чия в глубине покоя наблюдаются у разных видов даже в пределах од-
ного рода. Так, у клена явора семена хорошо прорастают после 1-2 мес
•114
Таблица 5.3. Условия стратификации семян, находящихся в физиологическом по-
кое разной глубины (Николаева, 1967; Николаева и др., 1985)
Растения Тип покоя Стратификация
температура, °C длительность
Пшеница В, 5 2-4 дня
Сосна обыкновенная В, 3 20 дней
Бальзамин садовый В, 5 14 дней
Салат (Гранд Рапиде) , В, 0-3 20-28 дней
Береза опушенная В| 1-10 2-3 мес.
Клен ясснелистный в2 0-10 1-2 мес.
Клен явор В2 0-10 1-2 мес.
Ясень зеленый в2 0-6 1-1,5 мес.
Абрикос обыкновенный (без косточки) в2 0-6 1-2 мсс.
Слива домашняя (без косточки) Вз 0-3 3-4 мсс.
Яблоня домашняя (сорт Антоновка) Вз 0-6 3 мсс.
Клен остролистный Вз 0-6 1,5-3 мсс.
Клен татарский Вз 0-3 2-4 мес.
То же Вз 5-6 4-6 мес.
НедОтрога мелкоцветковая Вз 0-3 5,5-6 мсс.
стратификации при 0-10°С, семена клена татарского выходят из покоя
под влиянием стратификации при температуре не выше 3°С за 2-4 мес,
а у клена зеленокорого — более 8 мес. Нередко различия, наблюдаемые
у семян разных видов и даже у одного вида, вызываются различными
дополнительными причинами. В случае морфофизиологического покоя
эффект холодной стратификации зависит от длительности предваритель-
ного пребывания семян в тепле; это хорошо видно на примере ясеня
обыкновенного (рис. 5.6).
Удаление покровов не снимает состояния глубокого покоя. Изолиро-
ванные зародыши таких семян в той или иной степени начинают расти,
но их рост обычно ненормален. Нарушение глубокого покоя происхо-
дит на холоде постепенно. Сначала выходят из покоя зародыши — пос-
ле освобождения от покровов они приобретают способность расти в теп-
ле. Значительно позднее способность прорастать в тепле появляется и у
интактных семян. Еще позже прорастают семена на холоде в условиях
115
Рис. 5.6. Прорастание семян ясеня обыкновен-
ного в зависимости от температурною режи-
ма стратификации (Николаева, 1982а):
А — все время холод; Б — 1 мес 15-20°С,
затем холод; В — 2 MVc 15-20°С, затем хо-
лод; Г— 3 мес 15-20°С, затем холод. Темпе-
ратура на холодном этапе стратификации:
/ — 0-3°C; 2 — 5-7°С; 3 — 8-10°С. По оси
абсцисс — длительность стратификации, мес;
по оси ординат — прорастание, %
стратификации. Лучше всего
стратифицированные семена
прорастают при 9-10°С. По
мере стратификации расширя-
ется диапазон температуры
прорастания (табл. 5.4). Боль-
шой интерес представляет вли-
яние подсушивания стратифи-
цированных семян на их про-
растание. Это имеет немалое
практическое значение, так как
облегчает их посев. Подсуши-
вание при 25°C семян сливы,
яблони, алычи в течение 5-30
дней не привело к возникнове-
нию вторичного покоя. Оно
вызвало лишь большую или
меньшую задержку прораста-
ния.
Для выяснения природы
различных типов покоя боль-
шой интерес представляет воп-
рос о времени возникновения
покоя в ходе созревания семян.
Работ такого рода очень мало,
и проводятся они обычно без
учета этапов созревания семе-
ни и плода, хотя это имеет
большое значение для понима-
ния проблемы. Водонепрони-
цаемость (физический тип по-
коя) и механическое сопротив-
ление росту зародыша (меха-
нический покой) зависят от
степени зрелости и последую-
щего сухого хранения семян;
не вполне зрелые семена обыч-
но могут успешно прорастать.
Совершенно ясно, что семена
с недоразвитым зародышем
116
Таблица 5.4. Прорастание семян яблони лесной в зависимости от длительности
с 1 ратификации при 0-3° и температуры проращивания (Николаева, Ляшук, 1981)
11родолжительность Прорастание при температур >е °C, %
стратификации, дни 3° 1 5° 1 10° 1 1 15° I 20° | 25°
30 0 0 8 10 0 1
45 18 2 45 14 3 0
60 16 18 61 57 23 0
75 56 48 69 60 44 13
(морфологический покой) с самого начала и до конца созревания про-
растать неспособны. Данных о времени возникновения физиологичес-
кого покоя семян довольно
мало. Было установлено, что
семена, характеризующиеся
неглубоким физиологическим
покоем, в частности пшеница
(Бычихина, 1929) и подсолнеч-
ник (Таран, 1956), в не вполне
зрелом состоянии способны
прорастать. С наступлением
зрелости они утрачивают эту
способность и вновь выходят
из покоя под влиянием сухого
хранения (рис. 5.7). Но иногда
наблюдается и другая картина:
семена желтой акации, кото-
рые в зрелом состоянии легко
прорастают, обнаруживают
Рис. 5.7. Прорастание семян подсолнечника
в зависимости от степени зрелости и дли-
тельности сухого хранения (Таран, 1956):
1 — зеленые семена, 2 — желтые, 3 — бу-
рые. По оси абсцисс — длительноеть хране-
ния, дни; по оси ординат — всхожесть, %
признаки покоя на ранних фазах созревания (Далецкая, 1971). Семена
клена татарского и яблони домашней, характеризующиеся глубоким фи-
зиологическим покоем, не способны прорастать уже с того момента, ког-
да закончился рост зародыша, и они приобрели стойкость к загниванию,
т. е. задолго до наступления зрелости (Николаева, Полякова, 1971; Нико-
лаева, Кнапе, 1976). Более того, для прорастания незрелых семян клена
татарского необходима более длительная стратификация, чем для зрелых.
5.2. Покой индуцированный и покой вторичный
Большое значение имеет способность семян переходить в состояние
индуцированного или вторичного покоя. Это предохраняет семена от
прорастания при случайных колебаниях температуры и способствует со-
117
зданию запаса семян в почве. Далеко не всегда принято различать соб-
ственно вторичный покой и покой индуцированный. Между тем, раз-
личны как условия их возникновения, так и нарушения (Николаева,
Ляшук, 1981). Индуцированный покой может наступить у непокоящих-
ся или находящихся в неглубоком физиологическом покое, если после
набухания они попадают в неблагоприятные для прорастания условия.
Так, выдерживание в условиях повышенного содержания СО2 индуци-
ровало покой у легкопрорастающих семян белой горчицы (Kidd, West,
1917) и некоторых других видов. При перенесении таких семян в благо-
приятные условия они не сразу приобретают способность прорастать.
У семян, характеризующихся неглубоким физиологическим покоем, свя-
занным в основном с пониженной газопроницаемостью покровов (дур-
нишник, амброзия, бальзамин, салат и многие другие) покой индуциру-
ется под влиянием выдерживания набухших семян при повышенной тем-
пературе (27-30°С), особенно в условиях ухудшенной аэрации, напри-
мер при погружении в агар или глину (Thornton, 1935, 1945). Такое же
действие оказывает уменьшение в атмосфере парциального давления О2.
Семена крым-сагыза переходят в состояние индуцированного покоя под
действием не только высокой (ЗО°С), но и низкой (0°С) температуры
(Попцов, 1935). У светочувствительных семян салата, сельдерея и неко-
торых других выдерживание в темноте при температуре 25°C и выше
приводит к индукции состояния, называемого термопокоем. Обязатель-
ным условием возникновения индуцированного покоя у семян с неглу-
боким покоем является целостность покровов. Индуцированный покой
обычно глубже первичного и близок к глубокому физиологическому
покою: зародыши на время теряют способность к нормальному росту, а
основным способом выведения семян из индуцированного покоя явля-
ется холодная стратификация.
У семян, находящихся в глубоком физиологическом покое и нужда-
ющихся для его нарушения в длительном пребывании на холоде, при
прерывании стратификации действием повышенной температуры воз-
никает вторичный покой. Такие наблюдения сделаны на семенах ябло-
ни, самшита, дерна, рябины, розовика, вишни, клена татарского, берес-
клета европейского (Flemion, 1931; Николаева, 1967; Николаева, Ляшук,
1981). Важно подчеркнуть, что при 10°С ни стратификационных изме-
нений, ни возникновения вторичного покоя у семян с глубоким покоем
большей частью не происходит. Эта температура представляет собой так
называемый «компенсационный пункт» покоя, при котором он не нару-
шается и не возникает. Последнее обстоятельство объясняет, почему
прорастание стратифицированных семян лучше всего происходит именно
118
Таблица 5.5. Длительность (в днях) перерыва стратификации при разной темпе-
ратуре, приводящая к возникновению вторичного покоя (Николаева, 1982а)
Растения Дней перерыва при температуре, °C
10° 15° 25° 28° 37°
Клен татарский 0 10 5 10 10
Бересклет европейский 0 20 15 — —
при этой температуре. Чем выше температура перерыва стратификации
(до определенного предела), тем быстрее семена впадают во вторичный
покой. Длительность перерыва стратификации при разной температуре,
вызывающая вторичный покой, показана в табл. 5.5.
Для нарушения вторичного покоя семян необходима повторная стра-
тификация в большинстве случаев не меньшей длительности, чем для
нарушения первичного глубокого физиологического покоя. Это дало
основание говорить о реверсии покоя. Изменения, которые происходят
при возникновении вторичного покоя, подобно стратификационным
изменениям, накапливаются в семенах постепенно, но тем быстрее, чем
выше температура перерыва. Об этом говорят опыты с семенами берес-
клета европейского и клена татарского, в которых изучалось действие
перерывов стратификации при разной температуре и разной длительно-
сти (Николаева, 1967). Различия в длительности перерыва стратифика-
ции, вызывающие вторичный покой, и его глубина несомненно опреде-
ляются, во-первых, видовой спецификой семян, а во-вторых, временным
этапом стратификации, на котором производился ее перерыв. В опытах
с семенами ясеня обыкновенного, сливы домашней и яблони лесной ус-
тановлено, что чем позднее семена подвергались прогреванию, тем труд-
нее у них возникает вторичный покой: для этого требовалось более дли-
тельное действие перерыва, а глубина покоя была меньше (Николаева,
Ляшук, 1981).
Состояние вторичного покоя, как и индуцированного, охватывает
зародыш. Зародыши, извлеченные из семян, подвергшихся действию по-
вышенной температуры во время прерывания холодной стратификации,
трогаются в рост почти так же, как зародыши из семян, вообще не под-
вергавшихся стратификации (рис. 5.8).
Особо следует остановиться на значении условий аэрации при воз-
никновении покоя. Представление об анаэробном характере индуциро-
ванного покоя семян в свое время казалось обоснованным и получило
широкое распространение (Thornton, 1945). Оно логически объясняло
все факты, наблюдаемые при возникновении такого покоя у легкопро-
119
Рис. 5.8. Прорастание зародышей яблони
домашней (сорт Розмарин) в зависимости от
условий предпосевной подготовки семян
(Николаева, 1982а):
Условия предпосевной обработки семян:
1 — 18-20°С 1,5 мес, 2—0-3°С 1,5 мес, 3 —
0-3°С, 1,5 мес, затем 25°С 1 мес (вторичный
покой). По оси абсцисс — длительность про-
ращивания зародышей при 20°С, дни; по оси
ординат — прорастание, %
растающих семян и семян, на-
ходящихся в первичном неглу-
боком покое. Однако возник-
новение вторичного покоя у
семян, характеризующихся
первичным глубоким покоем,
не происходит в условиях ана-
эробиоза. У таких семян при-
сутствие покровов не является
обязательным условием воз-
никновения вторичного покоя.
Некоторая часть зародышей,
изолированных из семян, под-
вергшихся частичной холод-
ной стратификации, под влия-
нием выдерживания в тепле
впадает во вторичный покой.
Более того, ухудшение аэра-
ции во время перерыва страти-
фикации не только не ускоряет возникновение, но наоборот, предотвра-
щает развитие вторичного покоя. После возвращения на холод они не-
редко начинают прорастать даже быстрее контрольных, т. е. вообще не
подвергавшихся действию перерыва. Были проведены опыты, в кото-
рых семена выдерживались во время прерывания стратификации в ат-
мосфере различных газовых смесей (табл. 5.6). Они показывают, что воз-
никновение вторичного покоя семян происходит, только если во время
перерыва стратификации содержание О2 было достаточно высоко. Меж-
ду тем ухудшение аэрации погружением под воду или снижением со-
держания в атмосфере О2 до 1%, а иногда даже до 5%, не только не
Таблица 5.6. Длительность (в днях) до прорастания при 0-3°С 50% семян после
перерыва холодной стратификации в течение 15 дней при 25°С при разных усло-
виях аэрации и составе газовой смеси (Николаева, Ляшук, 1981)
Растения Контроль (без пере- рыва) Перерыв Соотношение ССЬ/СЬ в % во время перерыва
при нор- мальной аэрации при ухуд- шейной аэрации 0,3 0,3 0,3 0,3 20 20 20
20 10 5 1 10 5 1
Клен татарский 132 191* НО 200* 175* 30 34 178* 162* 31
Алыча 102 78* 60 93* 96* 95* 69 97* 95* 80*
Примечание: * отмечены варианты, в которых возник вторичный покой
120
препятствует его возникновению, независимо от содержания СО2, но
даже сокращает срок повторной стратификации. Иными словами, для
возникновения вторичного покоя при повышенной температуре необ-
ходимо достаточное снабжение семян кислородом.
Были сделаны попытки заменить длительную холодную стратифика-
цию прогреванием семян в условиях ухудшенной аэрации. Семена ясе-
ня зеленого в околоплоднике, которые характеризуются промежуточным
физиологическим покоем, замачивались в воде при 18-20°С в течение 2
дней, затем в течение 18 дней подвергались выдерживанию при разной
температуре в условиях нормальной и ухудшенной аэрации (под водой
на глубине 5 см). Обработанные семена проращивались в чашках Петри
при нормальной аэрации тоже при разной температуре. Выдерживание
семян при нормальной аэрации не вызывало прорастания. Иначе вели
себя семена после ухудшенной аэрации (табл. 5.7).
Погружение под воду при 24°С и более высокой температуре стиму-
лировало прорастание большей части семян без всякой предваритель-
ной стратификации, особенно если последующее проращивание произ-
водилось при 30-35°С. Конечно, возможность прогревания покоящихся
семян с целью ускорения их прорастания требует проверки и на других
видах.
Таблица 5.7. Влияние выдерживания при ухудшенной аэрации нестрагифициро-
ванных семян ясеня зеленого (Fraxinus lanceolata} на их прорастание (Николаева,
Ляшук, 1981)
Температура выдерживания семян 18 дней под водой, °C Прорастание после обработки
температура, °C день процент дней до прорастания 50% семян
0-3° 24 16 0 0
30 0 0
35 0 0
24° 24 14 50 11
30 60 7
35 8 70 6
30° 24 14 40 11 (40%)
30 85 6
35° 24 40 11 (40%)
— 35 12 85 4
121
В общем, совершенно очевидно, что изменения, которые происходят
в семенах, находящихся в физиологическом покое, зависят главным
образом от температуры. На холоде они постепенно выходят из покоя,
но он возникает вновь, если ход стратификации прерывается повышен-
ной температурой. У семян с более глубоким покоем особенно отчетли-
во прослеживается, что как длительность холодной стратификации до
перерыва, так и темпы возникновения вторичного (и индуцированного)
покоя определяются конкретными условиями в диапазоне действующей
при этом температуры. Однако немалое значение имеют и условия аэра-
ции. Причины различий в условиях аэрации, необходимых для возник-
новения покоя у семян, различающихся по глубине первичного покоя,
пока неясны и должны явиться предметом дальнейших исследований.
5.3. Морфологические и анатомо-физиологические особенности
покоящихся семян
Воздействия, приводящие к нарушению экзогенного покоя, вызыва-
ют активизацию процессов, характерных для прорастания семян, не
имеющих покоя. Иначе обстоит дело с семенами, которым свойственен
эндогенный покой. Внимание исследователей привлекает главным об-
разом вопрос о сущности изменений, приводящих к нарушению физио-
логического покоя.
У любых семян, даже не находящихся в органическом покое, про-
цессы прорастания осуществляются в определенной последовательнос-
ти, которая регулируется внутренними механизмами. У семян, находя-
щихся в физиологическом покое, существуют дополнительные блоки,
тормозящие прорастание. Их действие преодолевается в течение или
сухого хранения, или холодной стратификации, которые можно рассмат-
ривать как длительный лаг-период, во время которого происходит пере-
стройка метаболизма.
Стратификация состоит из нескольких этапов, которые необходимо
учитывать при изучении метаболизма покоящихся семян. Рассмотрим
сначала изменения, происходящие в покоящихся семенах с вполне раз-
витыми зародышами. В некоторых работах (Левак, Рудницкий, 1982)
этапы стратификации семян яблони с глубоким физиологическим поко-
ем рассматриваются на> основании биохимических исследований. Одна-
ко эти этапы не согласуются с данными о способности зародышей к
росту. Наблюдения за прорастанием стратифицируемых семян клена
татарского и яблони позволили выделить фазы выхода из глубокого
покоя, которые близки к выделенным А. Вегисом стадиям: I — набуха-
ние, II — фаза глубокого покоя, когда только зародыши, извлеченные
122
Рис. 5.9. Прорастание семян яблони домашней (сорт Антоновка) в зависимости
от длительности стратификации и присутствия покровов (J) и фазы стратифика-
ции (Я) (Николаева, 1982а):
А: 1 — изолированные зародыши; 2 — семена без кожуры, эндоспермальная пленка
не повреждена; 3 — интактные семена. Проращивание при 18-20°С: а — без стра-
тификации, б — после 15 дней стратификации при 0-3°С, в — то же, но после 1
мес, г — то же, но после 2 мес, д — проращивание при 0-3°С. Б\ I — набухание,
II — глубокий покой, III — неглубокий покой, IV — вынужденный покой. По оси
абсцисс — длительность стратификации, мсс, стрелки — перенос семян на 18-
20°С; по оси ординат — прорастание, %
из семян, постепенно приобретают способность расти в тепле; III — фаза
выхода из глубокого покоя (неглубокий покой), во время которой не
только зародыши (после освобождения их от покровов) нормально рас-
тут в тепле, но и интактные семена приобретают способность к прорас-
танию; IV — фаза вынужденного покоя, когда семена вышли из состо-
яния покоя, однако пониженная температура задерживает прорастание
(рис. 5.9).
Физиологический (а также и морфофизиологический) покой, как рань-
ше уже указывалось, связан с действием ФМТ, который иногда называ-
ют двойным механизмом торможения прорастания, поскольку он опре-
деляется состоянием зародыша и присутствием покровов. Напомним, что
он может быть сильным в случае глубокого покоя, средним и даже сла-
бым при промежуточном и неглубоком покое. Для понимания природы
ФМТ большое значение имеет изучение поведения интактных семян и
зародышей, освобожденных от покровов. Как известно, зародыши из
непокоящихся, а также хотя бы частично стратифицированных семян
обычно трогаются в рост быстро и растут нормально. Их рост начина-
123
ется с гипокотиля, вслед за ним трогается в рост корень. Позднее или
одновременно с ними начинают раскрываться и зеленеть семядоли.
Поведение зародышей покоящихся семян существенно отличается. Не-
глубокий покой семян определяется низкой активностью зародыша, что
не позволяет ему преодолеть сопротивление окружающих покровов, но
изолированные зародыши при благоприятных условиях растут энергич-
но и нормально. Особое состояние зародышей выражено гораздо силь-
нее у семян, находящихся в глубоком физиологическом покое. Часть
зародышей, извлеченных из таких семян, в той или иной степени спо-
собны к росту, однако их рост замедлен и большей частью имеет не-
нормальный характер. Отклонение от нормы в росте зародышей часто
наблюдается с самого начала выращивания. Это явление известно дав-
но и получило название физиологической карликовости. Внешние при-
знаки нарушения роста покоящихся зародышей довольно сходны у ряда
видов (Крокер, 1950; Николаева, 1967; Лодкина и др., 1971): в большин-
стве случаев трогаются в рост семядоли (обе, одна или их части), а иног-
да и эпикотиль. Рост гипокотиля и зародышевого корешка затруднен и
зачастую ненормален. Сходная картина наблюдается и у зародышей
семян, у которых был вызван вторичный покой (табл. 5.8).
Особо следует остановиться на характеристике зародышей у семян,
которым свойственен морфофизиологический покой. Если для вполне
развитых зародышей характерно присутствие комплексов таблитчатых
Таблица 5.8. Способность к росту при 18-20°С зародышей из семян, у которых
был вызван вторичный покой (перерыв в течение 30 дней при 25°С) после 45 дней
холодной стратификации (Николаева, Ляшук, 1981)
Растения % зародышей с ростом корня
45 дней на холоде холод+персрыв 45 дней в тепле
Персик 78 73 87
Ясень обыкновенный 79 50 53
Клен татарский 96 58 53
Алыча 81 58 43
Груша обыкновенная 98 74 41
Слива домашняя • Венгерка 49 8 15
Яблоня лесная 76 10 0
Яблоня домашняя Антоновка 72 26 0
Яблоня домашняя Розмарин 83 4 0
124
Рис. 5.10. Вид комплексов клеток в гипокотиле зародышей (рис. Ляшук А. И.):
А — Fraxinus excelsior^ Б — Acer tataricum, В — Euonymus europaea
клеток (вид этих комплексов показан на рис. 5.10), то у семян, находя-
щихся в морфофизиологическом покое, не только отсутствуют эти ком-
плексы, но во многих случаях рост зародыша останавливается на раз-
личных гораздо более ранних фазах созревания. Доразвитие зародышей
и завершающее его образование комплексов клеток происходит у таких
семян после отделения от материнского растения. В зависимости от типа
морфофизиологического покоя этот процесс осуществляется либо в ус-
ловиях теплого этапа стратификации (простой морфофизиологический
покой), либо на холоде (сложный морфофизиологический покой). До-
вольно подробно завершающий этап доразвития зародыша исследован
у семян бересклета европейского (Лодкина, 1966) и ясеня обыкновен-
ного (Ляшук, 1971), находящихся в простом морфофизиологическом
покое, для нарушения которого необходима двухэтапная стратификация
(тепло, затем холод). Так, у бересклета европейского заложение комп-
лексов клеток в зародыше происходит в течение теплого периода, у ясе-
ня обыкновенного оно начинается также только под влиянием теплой
стратификации, но продолжается и после перенесения семян на холод
(рис. 5.11). Последующая холодная стратификация семян, в которых
прошло доразвитие зародыша, устраняет действие ФМТ. Рост зароды-
ша при этом начинается с растяжения клеток комплексов.
Явление физиологической карликовости роста зародышей глубоко-
покоящихся семян некоторые исследователи (Thfivenot, Come, 1973;
Bewley, Black, 1982, 1994) связывают с присутствием семядолей и ин-
гибирующим действием АБК. Однако наши работы убеждают, что не-
нормальный рост зародышей объясняется высоким содержанием в них
ИУК. Это подтверждается данными, которые были получены при про-
125
Рис. 5.11. Заложение комплексов таблитчатых клеток в зародышах разных видов
семян (Николаева, 1982а):
1 — клен татарский, 2 — бересклет европейский, 3 — ясень обыкновенный; I —
созревание, II — стратификация: а — холод, б — тепло, в — период интенсивно-
го заложения комплексов клеток, г — период возникновения отдельных комплек-
сов клеток. По оси абсцисс — длительность стратификации, мес
ращивании зародышей клена татарского как из покоящихся семян, так
и из стратифицированных, но затем обработанных раствором ИУК в
концентрации 10 и 100 мг/л. Анатомический анализ свидетельствовал о
практически полном их сходстве (Лодкина и др., 1971; Николаева и др.,
1974). У тех и других осевые органы или вообще не росли (первый тип
карликовости), или росла только верхняя часть гипокотиля (второй тип
карликовости), а на границе с его нерастущей областью иногда наблю-
дались опухолевидные разрастания (рис. 5.12). Последние представля-
ют собой результат пролиферации клеток коры гипокотиля, т. е. по сво-
ему строению они существенно отличаются от таких образований, как
калл юсы или галлы. К роли фитогормонов в явлении физиологической
карликовости вды вернемся в гл. 6.
В некоторых случаях из покоящихся зародышей удается получить
сеянцы, но при этом иногда образуются так называемые «розеточные»
растения (рис. 5.13/1). Особенно характерно это для персика, розовика и
некоторых других. У таких розеточных растений число листьев близко
к нормальному, но они располагаются в виде розетки вследствие того,
126
Рис. 5.12. Физиологическая карликовость у проростков Acer tataricum (Лодкина и
ДР-, 1971):
А} и Az — I тин карликовости, Б\ и Б^ — II тип карликовости; А\ и Б\ — общий
вид зародышей, А2 и Бг — анатомическое строение зародышевой оси; зо — заро-
дышевая ось, on — опухолевидное образование, пс — покоящаяся семядоля, рс —
растущая семядоля, эп — эпикотиль, пчо — покоящаяся часть зародышевой оси,
рчо — растущая часть зародышевой оси
что рост побега сильно заторможен; кроме того, некоторые листья име-
ют уродливую форму. У других видов, например у абрикоса и береск-
лета европейского, сеянцы из зародышей нестратифицированных семян
не образуют розетки, но рост побега отстает, уменьшено число и разме-
ры листьев (рис. 5.13£). Таким образом, зародыши из семян, находя-
щихся в глубоком физиологическом покое, так или иначе способны ра-
сти, но для них типично торможение и нарушение корреляций роста.
Ненормальный и замедленный рост зародышей глубокопокоящихся
семян проявляется наиболее сильно в осенне-зимних условиях: при по-
ниженной температуре, в условиях короткого дня и при низкой интен-
сивности света. Поддерживая такие условия, удалось сохранить карли-
ковость роста персика в течение 10 лет (Flemion, Beardow, 1964). В то
же время на длинном дне при высокой интенсивности света и повы-
шенной температуре сеянцы из покоящихся семян с течением времени
начинают расти нормально. Холодная стратификация способствует про-
растанию всех зародышей и полностью нормализует их рост, независи-
мо от того, подвергались ли действию низкой температуры семена, изо-
лированные зародыши или сеянцы. Таким образом, способность сеян-
цев к росту зависит не только от типа и глубины покоя, но и от условий
выращивания зародышей.
127
Рис. 5.13. Вид сеянцев из покоящихся и стратифицированных семян (Николаева,
1982а):
А — персик: 1 — из псстратифицированных семян, 2 — из стратифицированных
семян; Б — бересклет европейский: I — из семян после 8 мес теплой стратифика-
ции, выращивание па коротком дне; 2 — то же на длинном дне; 3 — из семян
после нормальной стратификации, короткий день; 4 — то же, длинный день
Большой интерес представляют сведения относительно тонкой струк-
туры клеток покоящихся зародышей. Таких работ пока мало, они про-
ведены на зародышах сливы домашней (физиологический покой) и двух
видах, находящихся в морфофизиологическом покое, — ясене обыкно-
венном и бересклете европейском (Villiers, 1971, 1972; Алексеева, 1981).
С помощью электронного микроскопа было показано, что коровые клет-
ки зародышей исследованных видов, как и у любых семян, не тронув-
шихся в рост, заполнены белковыми и липидными образованиями. Ядро
в них мелкое с компактным ядрышком. Другие структуры (митохонд-
рии, пластиды, гранулярный эндоплазматический ретикулум) малочис-
ленны и слабо развиты. Под влиянием предпосевной подготовки в заро-
•128
дышах глубокопокоящихся семян происходят изменения в структуре
клеток, аналогичные изменениям, которые предшествуют прорастанию
семян, не имеющих покоя или находящихся в неглубоком покое. На пер-
вом этапе теплой стратификации в зародышах ясеня и бересклета начи-
нается гидролиз запасных белков и липидов; происходит увеличение чис-
ла органелл, объем ядрышек в ядре немного увеличивается, хотя они
сохраняют компактную структуру. Однако после того, как семена под-
вергнутся действию холода, перечисленные выше изменения становят-
ся выраженными значительно сильнее. Особо следует отметить, что ин-
тенсивно развивается агранулярный ретикулум и сильно увеличивается
объем ядрышка: у ясеня он увеличивается в 20 раз, а у бересклета —
примерно в 2 раза (рис. 5.14). При этом структура ядрышек становится
более диффузной, и в них обнаруживаются «вакуольки». На примере
ясеня показано, что эти изменения сопровождаются увеличением содер-
жания РНК в зародыше, преимущественно в ядрышке. Наряду с изме-
нениями ретикулума и ядрышка происходит пролиферация других кле-
точных органелл. При постоянном выдерживании семян в тепле, не при-
водящем к устранению физиоло-
гического механизма торможе-
ния, подобные изменения не от-
мечены.
Аналогичные процессы наблю-
даются под влиянием холодной
стратификации и в семенах сли-
вы домашней. Следовательно,
развитие агранулярного ретику-
лума, изменение структуры и уве-
личение ядрышка, а также энер-
гичная пролиферация других
органелл у зародышей этих видов
являются следствием снятия бло-
ка торможения прорастания под
специфическим действием пони-
женной температуры. Сходные
изменения имеют место при нару-
шении неглубокого покоя у семян
салата под влиянием ГК3 (Das,
1973).
Неоднократно делались попыт-
ки выяснить строение покровов,
Рис. 5.14. Размер ядрышек в клетках за-
родыша берссклсга европейского при вы-
ходе из покоя (Алексеева, 1981):
1 — сухие семена; 2, 3 — 2 мес при 9-
10°С; 4 — 6 мес при 9-10°С; 5 — 2 мес
при 9-10°С, зачем 4 мес при 0-3°C (се-
мена готовы к прорасчанию); 6 — то же,
семена проросшие; 7 — 2 мес при 0-3°С;
8 — 6 мес при 0-3°C; а — семена закры-
тые, б — семена открытые, в — семена
проросшие. По оси абсцисс — номера
вариантов; по оси ординат — диаметр
ядрышек, мкм
129
окружающих зародыши у неглубоко покоящихся семян, и характер из-
менений, приводящих к прорастанию. С помощью сканирующего мик-
роскопа было проведено изучение эндосперма, в области корешка заро-
дыша у семян салата (Pavlista, Valdavinos, 1978). Оказалось, что под
влиянием воздействий, снимающих состояние покоя (свет, ГКз и т. Д-) в
отдельных участках эндосперма еще до начала роста корешка происхо-
дит лизис клеточных оболочек, приводящий к местным разрывам тка-
ни. Кроме того появилось сообщение, что выход из покоя семян ясеня
обыкновенно сопровождается ослаблением сопротивления тканей, ок-
ружающих корешок зародыша (Finch-Savage, Glay, 1995). Наконец, уда-
лось обнаружить, что в процессе сухого хранения изменяется толщина
и плотность отдельных слоев семенных покровов пшеницы (Belderok,
1976).
5.4. Водный режим, дыхание и обмен веществ покоящихся семян
Работ, посвященных физиологии и биохимии покоящихся семян, к
настоящему времени накопилось довольно много (Stokes, 1965; Нико-
лаева, 1967, 1977, 1982а,б; Bewley, Black, 1978, 1982, 1994 и др.). К со-
жалению, по ним пока трудно составить общую, достаточно цельную и
достоверную картину. Объясняется это тем, что при проведении биохи-
мических и других исследований в большинстве случаев не уделялось
должного внимания биологической специфике объектов изучения и ус-
ловиям постановки опытов. Одни стороны метаболизма изучают пре-
имущественно на семенах, которые находятся в неглубоком физиологи-
ческом покое, другие — на семенах, находящихся в глубоком покое.
Нередко исследования, проведенные на семенах какого-либо одного
вида, используют для широких обобщений. Имеющиеся сведения носят
весьма пестрый характер вследствие многообразия исследуемых процес-
сов, а также различий в методах анализа. Следует учитывать также, что
физиолого-биохимические процессы, протекающие в покоящихся семе-
нах и в семенах, находящихся в условиях холодной стратификации, от-
личаются весьма низкой интенсивностью и их трудно регистрировать с
достаточной точностью. Наконец, препятствием для выявления специ-
фики действия холода, определяющего выход семян из покоя, нередко
является отсутствие контроля, т. е. сведений о том, что происходит в
таких же семенах в условиях теплой стратификации, препятствующей
выходу их из покоя, с одной стороны, и уже вышедших из покоя и про-
растающих — с другой.
Семена, находящиеся в неглубоком физиологическом покое, могут
выходить из этого состояния при достаточно благоприятной температу-
130
ре в процессе сухого хранения. В некоторых случаях сухое хранение
способствует также уменьшению длительности стратификации у семян
с глубоким покоем. Но обычно для прорастания семян, находящихся в
состоянии эндогенного покоя любой глубины, необходима стратифика-
ция в условиях достаточной влажности. Темпы начального набухания
как непокоящихся, так и покоящихся семян, зависят от условий, в кото-
рых они находятся (кроме твердых семян, имеющих водонепроницае-
мую кожуру), и физиолого-биохимических особенностей самих семян.
У семян многих видов, находящихся в физиологическом покое (можже-
вельник, борщевик, ясень пенсильванский и др.), после начального на-
бухания заметных изменений во время холодной стратификации не про-
исходит, т. е. они находятся как бы в длительном лаг-периоде (Никола-
ева, 1967). И только с началом прорастания поступление воды резко воз-
растает. У некоторых видов (например, у абрикоса) поступление воды в
семена все же происходит с разной степенью интенсивности в течение всей
стратификации до начала прорастания, когда оно заметно усиливается.
Сложнее обстоит дело у семян, находящихся в морфофизиологичес-
ком покое. Остановимся на двух примерах. Суммарная влажность це-
лых семян ясеня обыкновенного в течение стратификации меняется, как
у большинства названных выше растений. Между тем, определения, про-
веденные отдельно в зародыше и эндосперме, показывают, что если в
течение первого теплого этапа стратификации в эндосперме особых из-
менений влажности не наблюдается, то она интенсивно возрастает в за-
родыше, что несомненно связано с процессом его доразвития. У видов
бересклета отчетливо выражен ступенчатый характер поступления воды
и в целые семена. Как видно на рис. 5.15, после начального набухания
наступает двух-трехмесячный лаг-период. Второй подъем влажности на-
блюдается лишь в конце периода пребывания семян в тепле, и он тоже
связан с процессом доразвития зародыша. При этом семена увеличива-
ются в размерах и у них разрывается семенная кожура, т. е. они «рас-
крываются». В неоткрывшихся семенах влажность после первоначаль-
ного набухания практически не меняется. Спустя 2-3 мес после перене-
сения на холод «открытых» семян происходит третий быстрый подъем
влажности, сопровождающий прорастание. Поступление воды в семена
связано с увеличением влажности как в зародыше, так и в эндосперме.
В условиях только холодной стратификации (при исключении теплого
этапа) невозможно осуществление второго и третьего подъема оводне-
ния. В условиях одной теплой стратификации имеют место первые два
увеличения оводнения, но не происходит третий, связанный с началом
прорастания.
131
Рис. 5.15. Зависимость влажности семян бе-
рссклега европейского от условий с грати-
фикации (Николаева, 1982а):
1 — все время при 15-20°С; 2 — 3 мес при
15-20°С, затем при 0-10°С; 3 — то же, по
семена не открылись до конца стратифи-
кации. По оси абсцисс — время, мес; по оси
ординат — влажность, % на сухой вес
Набухание, как правило,
приводит к усилению дыхания.
Однако длительное пребывание
семян, находящихся в глубоком
физиологическом покое, во
влажных условиях не сопро-
вождается существенным повы-
шением интенсивности дыха-
ния ни в тепле, ни на холоде.
Это показано на семенах ябло-
ни, погремка, абрикоса, клена и
некоторых видов ясеня (Нико-
лаева, 1967). Перенесение та-
ких семян после холодной стра-
тификации в тепло вызывает
усиление дыхания семян и осо-
бенно зародышей. Это усиле-
ние тем значительнее, чем доль-
ше семена были на холоде и чем выше температура, при которой произ-
водится определение дыхания стратифицированных семян. У семян,
которые находятся в морфофизиологическом покое и нуждаются в дву-
хэтапной стратификации (например, у бересклета европейского), интен-
сивность дыхания интактных семян и их зародышей носит несколько
иной характер (табл. 5.9). Оно повышается в течение первого этапа стра-
тификации (3 мес в тепле), когда идет доразвитие зародыша. Выдержи-
Таблица 5.9. Дыхание (в мкл О2 за час па 1 г сухой массы) семян бересклета евро-
пейского при 25°С в зависимости от условий стратификации (Николаева, 1982а)
Длительность стратифи- кации при температуре Состояние семян Интенсивность дыхания
15-20°С 0-10°С интактных семян зародышей эндосперма
6 дней 0 покоящиеся, закрытые 110 590 —
3 мес. 0 . покоящиеся, открытые 130 1150 270
9 мес. 0 то же 140 740 300
3 мес. 6 мес. готовые прорастать 270 2220 590
3 мес. 6 мес. проросшие 450 2990 700
132
bui । ис семян затем на холоде вызывает дальнейшее усиление дыхания
как зародыша, так и, в меньшей степени, эндосперма. Между тем, ды-
хание семян, оставленных в тепле, почти не увеличивается, а у зароды-
шей даже снижается.
Возникновение вторичного покоя в результате прерывания холодной
стратификации действием повышенной температуры сопровождается
снижением интенсивности дыхания до уровня близкого к дыханию пер-
вично покоящихся семян.
Не вызывает сомнения, что покровы зародыша тормозят дыхание
семян, затрудняя газообмен. Однако исследования, проведенные на се-
менах яблони, клена татарского и некоторых других видов, показали,
что в тех случаях, когда дыхание зародышей невысокое (например, на
холоде при 10°С и ниже), покровы практически не влияют или слабо
тормозят этот процесс. Но если интенсивность дыхания зародыша по-
вышается, семенные покровы уже сильно тормозят дыхание. При этом
степень их тормозящего действия не зависит от того, находятся ли се-
мена в покое или вышли из него под влиянием холодной стратифика-
ции (Николаева, Кнапе, 1975). Доказано, что при усилении дыхания за-
родыша под влиянием повышения температуры или увеличения длитель-
ности стратификации, покровы затрудняют газообмен зародыша на бо-
лее или менее постоянную величину: у клена татарского на 60-70% (табл.
5.10), у яблони и бересклета — на 80-90%. Основным препятствием для
проникновения кислорода являются покровы, непосредственно окружа-
ющие зародыш. Иными словами, затруднение газообмена покровами
представляет собой пассивный фактор, не зависящий от физиологичес-
кого состояния семени, вернее, его зародыша.
Таким образом, затруднение газообмена в присутствии покровов на-
блюдается как у покоящихся, так и у легко прорастающих семян. Одна-
ко у первых оно является мощным фактором торможения прорастания,
так как* зародыш, характеризующийся пониженной активностью, не
может тронуться в рост. Семена, которым не свойственен покой, легко
прорастают, так как их зародыш без труда преодолевает это сопротив-
ление покровов. У покоящихся семян и их зародышей интенсивность
дыхания довольно низка. Она возрастает под влиянием холодной стра-
тификации. И хотя покровы весьма сильно препятствуют дыханию за-
родышей как покоящихся, так и стратифицированных, зародыши, вы-
шедшие из покоя под влиянием холода, приобретают способность пре-
одолевать это препятствие.
Сведения о характере изменений в составе запасных веществ покоя-
щихся семян в процессе стратификации носят во многом противоречив
133
Таблица 5.10. Интенсивность дыхания (мкл СЬ/час/г сырой массы) семян клена
татарского при разной температуре в зависимости от присутствия покровов и ус-
ловий стратификации в течение 3 мсс (Николаева, 19826)
Темпера- тура стра- тификации Варианты опыта ИД зародышей и семян и % подавления ИД зародышей покровами при температуре
3°С 10°С 20°С 25°С 30°С 35°С
18-20°С а) изолированные зародыши 9 22,5 87 122 169 203
б) интакзные семена 10 15 30 37 47 55
% подавления дыха- ния покровами * 0 33 65,5 61 72 73
0-3 °C а) изолированные зародыши 15 37 115 150 170 250
б) интактные семена 5 23 47 60 65 75
% подавления дыха- ния покровами * 67 40 60 60 62 70
Примечание: * - вычислено по формуле • 100%
вый характер (см. Николаева, 1967). Это объясняется главным образом
видовыми особенностями объектов исследования, в частности различи-
ями в типе покоя, а также условиями проведения анализов. Пока доста-
точно определенно установлено, что если семена с неглубоким физио-
логическим покоем содержат различные запасные вещества, то семена,
имеющие глубокий покой, как правило, богаты жирами. Можно пред-
полагать, что глубокий покой семян как-то связан с особенностями ли-
пидного обмена клеток зародыша.
Почти с самого начала стратификации содержание жира у глубоко-
покоящихся семян постепенно снижается. Это снижение наблюдается у
семян бересклета и ясеня в условиях теплой стратификации в процессе
доразвития зародыша. Еще более интенсивно этот процесс происходит
после перемещения семян в условия холодной стратификации. Под вли-
янием пониженной температуры содержание фосфолипидов в семенах
грецкого ореха также снижается, однако имеются указания, что в заро-
дышевых осях лещины их количество увеличивается.
Снижение содержания жира во время холодной стратификации со-
провождается изменением в составе жирных кислот: возрастают кислот-
ное число и степень насыщенности. Крахмал в зрелых глубокопокоя-
щихся семенах либо отсутствует совсем, либо содержится в виде сле-
дов в гипокотиле зародыша. Во время холодной стратификации проис-
134
ходит некоторое увеличение крахмала или декстринов в гипокотиле,
меньше в семядолях и участке эндосперма, прилежащем к гипокотилю.
Увеличение содержания крахмала под влиянием холодной стратифика-
ции отмечено у семян многих видов. Образование крахмала в той или
иной мере может происходить и в тепле; правда, в условиях теплой стра-
тификации этот процесс идет слабее (в некоторых случаях одной про-
бой на крахмал можно установить, вышли ли семена из покоя).
В семенах, находящихся в физиологическом и морфофизиологичес-
ком покое (разной глубины), имеется довольно много растворимых уг-
леводов, главным образом сахарозы. Так, в семенах бересклета боро-
давчатого сахароза составляет 10-20% от веса сухой обезжиренной муки.
В семенах разных видов клена количество сахаров варьирует от 6 до
13%. Значительное содержание сахаров наблюдается в покоящихся се-
менах некоторых других видов. Одновременно с увеличением крахмала
во время холодной стратификации в семенах возрастает содержание
растворимых углеводов. У семян борщевика, у которых ФМТ контро-
лирует не только прорастание, но и доразвитие зародыша, теплая стра-
тификация не влияет на содержание сахаров. В условиях холодной стра-
тификации увеличение содержания сахаров сначала происходит в ос-
новном в эндосперме. Во вторую половину периода стратификации ко-
личество сахаров в эндосперме падает, а в зародыше увеличивается, что
связано с его заметным ростом (Stokes, 1953). Иногда сахара, как и дру-
гие растворимые питательные вещества, накапливаются не только на
холоде, но и в условиях теплой стратификации. Это наблюдалось неко-
торыми авторами у семян погремка и веймутовой сосны (см. Николае-
ва, 1967).
В общем, в процессе предпосевной подготовки покоящихся семян
усиливается разрушение жиров, и за их счет происходит образование
крахмала и растворимых углеводов. Однако эти процессы, хотя и в бо-
лее слабой степени, наблюдаются при повышенной температуре. В свя-
зи со сказанным следует напомнить, что накопление сахаров наблюда-
ется как в тепле, так и на холоде не только у покоящихся семян, но и у
семян, не находящихся в покое, например пшеницы, конских бобов.
Словом, повышение содержания углеводов в семенах само по себе не
представляет собой процесса специфичного для нарушения покоя. В то
же время специфичным для состояния покоя предположительно явля-
ются данные, показывающие, что у покоящихся семян ячменя и овсюга
затруднено превращение мальтозы в сахарозу (Chen, Varner, 1969).
В зрелых покоящихся семенах содержится значительное количество
азотсодержащих веществ, главным образом в виде белка. Состав этих
135
соединений определяется в первую очередь видовой спецификой семян.
У семян клена гиннала (покой которых можно характеризовать, как
физиологический промежуточный) в процессе холодной стратификации
содержание общего азота не меняется. Между тем, содержание и состав
свободных аминокислот претерпевают значительные изменения. Коли-
чество растворимых соединений азота увеличивается в течение 9 дней
набухания, резко падает к 18-му дню пребывания на холоде и вновь воз-
растает спустя месяц стратификации. У персика любые воздействия, даже
не выводящие семена из покоя, но стимулирующие рост изолирован-
ных зародышей, как нормальный, так и ненормальный, сопровождают-
ся мобилизацией запасных веществ, при этом повышается содержание
органических кислот и фосфатов, а также аминокислот.
Ряд работ, посвященных динамике различных форм азота, сделан на
семенах, характеризующихся морфофизиологическим покоем. Под вли-
янием стратификации в эндосперме семян борщевика (Stokes, 1953) и
ясеня обыкновенного (Варасова, 1956) наблюдается снижение содержа-
ния белкового и возрастание небелкового азота, поскольку процесс до-
развития зародыша сопровождается перетеканием в него азотистых со-
единений. Содержание азота в зародыше увеличивается особенно ин-
тенсивно в условиях благоприятных для роста зародыша: у борщеви-
ка— в условиях холодной стратификации, а у ясеня — под влиянием
пребывания семян в тепле. Если после 2-3 мес. теплой стратификации
семена ясеня перенести на холод, передвижение соединений азота в за-
родыш продолжается такими же темпами, как и у семян, оставленных в
тепле. Следовательно, у борщевика этот процесс возможно связан с
физиологическим механизмом торможения, а у ясеня он не зависит от
действия ФМТ. А. В. Благовещенский и И. П. Иванова (1955) изучали
изменение качества белка в семенах миндаля в процессе холодной стра-
тификации и пришли к заключению, что под влиянием пониженной тем-
пературы происходит разукрупнение белковых молекул, о чем свиде-
тельствует сдвиг границ высаливания белков, увеличивается их опти-
ческая активность и происходит интенсивное нарастание содержания
сульфгидрильных групп. Изменения состояния белковых молекул под
влиянием холодной стратификации вполне вероятно. Однако неизвест-
но, во-первых, специфичны ли они для низкой температуры, не проис-
ходят ли они и в тепле, а во-вторых, необходимы ли они для прораста-
ния. В целом неясно, существует ли связь процессов гидролиза белков
с выходом семян из состояния физиологического покоя.
Процессы синтеза РНК и белков происходят в покоящихся семенах
уже во время набухания. Эти синтезы необходимы для поддержания
136
жизнеспособности семян и обычно осуществляются за счет предсуще-
ствующих ферментов и субстратов. Данные об изменениях в темпах нук-
леинового и белкового синтезов при выходе их из покоя противоречи-
вы (см. Николаева, 1982а). Так, у куколя {Agrostemma githago), салата и
некоторых других видов не находят разницы в темпах синтеза различ-
ных НК, образования полисом и синтеза белка в семенах, покоящихся и
прорастающих под влиянием красного света и обработки ГК3. Между
тем, у семян, которые также находятся в неглубоком покое (ячмень,
овсюг, сосна Ламберта), под влиянием факторов, вызывающих прорас-
тание, происходит усиленное образование НК, полисом и синтез белка.
Несколько более определенны сведения о семенах, у которых покой
более глубок. В семенах лещины под влиянием холодной стратифика-
ции или обработки ГКз, т. е. воздействий, которые стимулируют их про-
растание, количество ДНК и РНК возрастало в 2-3 раза, в частности
увеличивалось содержание тРНК. Начало прорастания сопровождалось
дальнейшим увеличением количества РНК. Усиление синтеза нуклеи-
новых кислот под влиянием холодной стратификации наблюдалось так-
же у зародышей груши и семян некоторых других видов (см. Николае-
ва, 1982а).
В последнее время идут поиски генов покоя; пока попытки выявить
их не дали результатов. Несколько более перспективными оказались
поиски в направлении выявления экспрессии генов, которые ответствен-
ны за прорастание (Bewley, Black, 1994).
5.5. Изменение активности ферментов
в зависимости от состояния семян
Для понимания природы физиологического покоя семян особенно
большое значение имеет изучение ферментативного аппарата. Все име-
ющиеся-данные свидетельствуют об очень низкой активности фермен-
тов покоящихся семян; выход семян из покоя сопровождается ее возра-
станием. Так, под влиянием сухого хранения семян с неглубоким поко-
ем наблюдалось усиление активности ряда гидролитических ферментов
(Biswas et al., 1978; Николаева, 1982а). Еще более сильное действие на
ферменты семян, которым свойственен глубокий покой, оказывает хо-
лодная стратификация.
Такие наблюдения были сделаны в отношении каталазы, пероксида-
зы, липазы и сукциндегидрогеназы у семян розовика (Flemion, 1933),
липазы у семян яблони (Янкелевич, Николаева, 1975; Беккер, Николае-
ва, 1984), амилазы и инвертазы у семян грецкого ореха (Полищук, 1953,
цит. по: Николаева, 1982а) и кислой фосфатазы у семян клена татарско-
137
го (Полякова и др., 1986). Активность всех исследованных ферментов
под влиянием пребывания набухших семян в тепле менялась незначи-
тельно. Между тем холодная стратификация приводила к увеличению
их активности, тем более существенному, чем дольше семена пребыва-
ли при пониженной температуре. На яблоне было показано, что возник-
новение вторичного покоя при прерывании холодной стратификации под
влиянием выдерживания семян при 25°С сопровождалось снижением ак-
тивности ферментов до уровня, близкого к уровню их активности у се-
мян, находившихся все время в тепле (рис. 5.16). Все определения про-
водились в неочищенных гомогенатах, но на примере пероксидазы по-
казано, что очистка гомогената на сефадексе не изменила, а еще резче
выявила описанную выше закономерность.
Холодная стратификация также вызывает возрастание активности
ферментов синтеза белка, например аминоацетил-тРНК-синтетазы, у
зародышей груши (табл. 5.11).
Опираясь на свои данные об изменении активности ферментов во
время холодной стратификации семян яблони, С. Левак и Р. Рудницкий
(1982) пришли к заключению, что надо различать ферменты активные
на средних этапах предпосевной подготовки (протеаза, кислая липаза и
некоторые др.) и, по мнению авторов, ответственные за нарушение по-
коя и ферменты, у которых подъем активности происходит в конце стра-
тификации (кислая фосфатаза, щелочная липаза, ферменты синтеза бел-
ка, дыхательные и некоторые др.), а, следовательно, это ферменты про-
растания. Пока эта точка зрения не получила подтверждения.
Работ по изучению изоэнзимного состава ферментов покоящихся се-
мян очень мало. В зрелых семенах липы и клена изучали молекулярные
формы каталазы, пероксидазы, рибонуклеазы, кислой фосфатазы, эсте-
разы и амилазы. Было установлено, что в покоящихся семенах отсут-
ствуют изоформы ферментов, свойственные семенам, готовым прорас-
Таблица 5.11. Активность амипоацетил-тРНК-синтетазы в зародышах груши в
зависимости от условий стратификации (Tao, Khan, 1974)
Длительность стратификации, дни Температура стратификации, °C Радиоактивность, имп/мин Изменение содержания об- мениваемого пирофосфата, нмоль/мин на 1 мг белка
0(сухие) — 1164 18,6
5 25 1531 24,6
30 25 1704 27,4
5 4 2755 44,2
30 4 4211 67,7
138
।и। ь. Например, изменения в
составе изопероксидаз наблю-
дались под влиянием холодной
стратификации в зародышах
груши (Tao, Khan, 1976), а у
клена татарского — в составе
изоформ кислой фосфатазы
(Полякова, Николаева, 1990).
Следует подчеркнуть, что сти-
мулирующее действие пони-
женной температуры на фер-
менты сильнее всего проявля-
ется после удаления покровов
и переноса зародышей в усло-
вия повышенной температуры.
На рис. 5.17 дано схемати-
ческое представление о харак-
тере изменения активности
ферментов в зависимости от
температуры и фаз стратифика-
ции покоящихся семян, а так-
же от присутствия покровов.
Под влиянием начального на-
бухания предсуществующие
ферменты несколько активизи-
руются, т. е. переходят, так ска-
зать, в «рабочее состояние».
Если семена выдерживать во
влажных условиях при повы-
шенной температуре, т. е. в ус-
ловиях, не способствующих на-
рушению покоя, активность
ферментов практически не уве-
личивается (а). У семян, поме-
щенных в условия холодной
стратификации она постепенно
нарастает (б). Реакция фермен-
тов на повышение температуры
на разных фазах стратифика-
ции зависит от состояния по-
Рис. 5.16. Изменение активности ферментов
в семенах яблони домашней (сорт Антонов-
ка) в зависимости от условий стратифика-
ции (Янкелевич, Николаева, 1975):
А — протеаза, Б — липаза, В — сукцинде-
гидрогеназа; 1 — все время при 0-3°С, 2 —
все время при 15-20°С, 3 — 1 мес при 0-
3°С, затем 1 мсс при 25°С. По оси абсцисс —
время, мес; по оси ординат — активность
ферментов, усл. ед.
139
Рис. 5.17. Активность ферментов в за-
родышах покоящихся семян в зависимо-
сти от температуры стратификации и
проращивания в покровах и без них (схе-
ма):
а — при стратификации в тепле; б — то
же на холоде; в — при выносе в тепло
семян, стратифицированных на холоде
и готовых прорастать; г — то же, но се-
мян, нс готовых прорастать; д — при
выносе в тепло зародышей из семян,
стратифицированных на холоде; 1-3 —
степени усиления активности фермен-
тов. По оси абсцисс — фазы стратифи-
кации; по оси ординат — изменение ак-
тивности ферментов
кровов семян. На III фазе страти-
фикации, когда интактные семена
выходят из покоя, перенос в теп-
ло вызывает быструю и энергич-
ную активизацию ферментов (в).
У частично стратифицированных
семян (II фаза) реакция ферментов
на повышение температуры зави-
сит от присутствия покровов: уда-
ление их также обеспечивает энер-
гичную активизацию ферментов
(Э). В то же время у интактных
семян прерывание холодной стра-
тификации приводит к развитию
вторичного покоя, и это сопровож-
дается снижением активности
ферментов до уровня, характерно-
го для первично покоящихся се-
мян, находящихся в условиях теп-
лой стратификации (г). Судя по
темпам возникновения вторично-
го покоя, снижение активности
ферментов происходит тем мед-
леннее, чем дольше семена под-
вергались действию холода и чем ниже температура перерыва.
Нет сомнения, что активизация ферментативного аппарата во время
холодной стратификации является важным условием создания необхо-
димого для прорастания гормонального баланса. Последний, в свою оче-
редь, освобождает от блока синтез нуклеиновых кислот, вследствие чего
в полную силу начинается образование новых ферментов как гидроли-
за, так и синтеза, и с полной энергией начинает работать весь метаболи-
ческий аппарат. В результате начинается растяжение клеток оси заро-
дыша, приводящее к энергичному росту гипокотиля и прорастанию се-
мени.
* 5.6. Заключение
Несмотря на большие достижения в изучении покоя семян и особен-
но глубокого физиологического покоя, остается много нерешенных воп-
росов. Однако имеющиеся данные позволяют предполагать, что причи-
ной физиологического покоя семян является низкий уровень активнос-
140
ги ферментативного аппарата. Этот блок устраняется под влиянием вне-
шних специфических факторов, главным образом пониженной темпера-
туры. При определенных условиях гормональная обработка (ГКз и ЦК)
заменяет их действие, вызывая активизацию ферментов и тем самым
также стимулируя прорастание покоящихся семян.
Мы не знаем причины низкой активности ферментов у семян, нахо-
дящихся в физиологическом покое, и сущности изменений, происходя-
щих под влиянием холода, приводящих к легкообратимому повышению
их активности. Эти изменения могут быть связаны с перестройкой чет-
вертичной структуры белковой молекулы или изменением свойств мем-
бран клеток. Совершенно неясно стимулирующее действие ухудшения
аэрации при повышенной температуре на прорастание семян частично
стратифицированных или находящихся в неглубоком покое; между тем
наличие покровов, также ухудшающих условия аэрации, оказывает на
зародыши обратное действие, тормозя прорастание. Возможно, что при
ухудшении аэрации возрастает и усиливается образование этилена. Ос-
тается пока не разгаданной природа специфического тормозящего дей-
ствия внешних покровов и ряд других вопросов. Тем не менее, достиг-
нутые успехи в изучении проблемы покоя позволяют предложить ряд
практических рекомендаций (Николаева, 1979, 1993а). Легко видеть, что
во-первых, установление типа покоя способствует научно обоснованной
разработке оптимальных условий предпосевной подготовки. Соблюде-
ние этих условий, в частности оптимальных температурных режимов
стратификации семян, характеризующихся глубоким физиологическим
и разными типами морфофизиологического покоя, помогает значитель-
но сократить длительность предпосевной подготовки. Во-вторых, при-
менение различных обработок растворами фитогормонов позволяет ус-
коренно проращивать семена с неглубоким покоем. Более того, у семян
ряда видов, характеризующихся глубоким покоем, также удается заме-
нить или сократить длительную, иногда многомесячную предпосевную
подготовку двухдневной обработкой гормонами. Подробнее значение фи-
тогормонов в покое семян будет рассмотрено в гл. 6. Нет сомнения, что
дальнейшие исследования покоя семян и его природы будут расширять
наши возможности управлять этим явлением. Успехи в изучении пробле-
мы покоя являются существенным вкладом в разработку теории семено-
ведения, а также в решение важных практических задач. В связи с этим
интерес представляют сведения о методах ускоренного проращивания се-
мян многих древесных растений (Николаева, 1979) и данные об условиях
нарушения покоя семян более чем 3000 видов, собранных в «Справочни-
ке по проращиванию покоящихся семян» (Николаева и др., 1985).
Глава 6.
ФИТОГОРМОНЫ В ПОКОЯЩИХСЯ СЕМЕНАХ
6.1. Роль физиологически активных веществ в покое семян
Причиной непрорастания покоящихся семян долгое время считали
присутствие в них самих или в околоплоднике веществ, ингибирующих
рост (Аксентьев, 1927), либо недостаток стимуляторов роста (Холодный,
1935). В течение последних десятилетий широкое распространение по-
лучило представление о том, что состояние покоя регулируется балан-
сом веществ, стимулирующих и ингибирующих рост. Дискуссия идет
вокруг химической природы этих веществ и точек приложения их дей-
ствия.
Согласно широко развиваемым представлениям (Wareing, 1965; Khan,
1971; Wareing, Saunders, 1971) ингибиторами прорастания являются аб-
сцизовая кислота и вещества фенольной природы, а стимуляторами —
такие фито гормоны, как гиббереллины и цитокинины. Некоторые авто-
ры (Кефели, 1971 и др.) в числе стимуляторов прорастания называют
также индолилуксусную кислоту.
В отличие от этих представлений М. Г. Николаева (1967, 1977), вслед
за К. Тиманом (Thimann, 1937), рассматривает фитогормоны не как сти-
муляторы или ингибиторы, но как регуляторы ростовых процессов. К
настоящему времени накопился большой материал, свидетельствующий
о том, что в зависимости от концентрации, места и условий действия
гормоны могут выступать как стимуляторы, а иногда и как ингибиторы
роста и прорастания.
Сведений о динамике фитогормонов во время нарушения покоя се-
мян довольно мало. Заключения о действии на покоящиеся семена об-
работок растворами веществ гормональной природы бывают спорны, так
как делаются нередко на основании опытов с семенами, биология кото-
рых, в частности тип покоя, не установлена, и при проведении опытов
не всегда принимаются во внимание роль покровов, температуры и дру-
гих условий. Тем не менее, накопленные к настоящему времени данные
позволяют понять многие стороны участия фитогормонов в покое и
прорастании семян. Остановимся на рассмотрении сведений о содержа-
нии в семянах отдельных фитогормонов и их действии.
142
6.2. Ауксины и АБК
Ауксины, в частности индолилуксусная кислота (ИУК), являются
важным фактором роста. Однако, как уже упоминалось (см. гл. 4), мно-
гочисленные попытки ускорить с помощью ауксина прорастание семян
или изолированных зародышей практически не имели успеха. Более того,
обработка раствором ИУК,
Рис. 6.1. Рост отрезков колеоптилей и прора-
стание семян в зависимости от концентрации
ИУК (Николаева, 1982а):
1 — колеоптили пшеницы; 2 — семена гор-
чицы сарептской; 3 — семена клена серебри-
стого. По оси абсцисс — концентрация ИУК,
%; по оси ординат — прирост колеоптилей и
прорастание семян, % от контроля
хотя и стимулирует рост от-
резков колеоптилей злаков,
однако тормозит прорастание
семян разных видов (рис. 6.1).
В набухших семенах, нахо-
дящихся в глубоком физиоло-
гическом покое, бересклета,
ясеня, клена, липы, яблони и
некоторых других растений
было обнаружено высокое
содержание ИУК (Николаева,
Далецкая, 1963; Полякова,
1977; Szalai, Nagy, 1974; Nagy,
1976; Николаева, Воробьева,
1979; Николаева, 1982а). На-
пример, у клена татарского
содержание ИУК в покоящих-
ся семенах достигало 24,7 мкг
на 100 семян. Элюат этого
гормона из покоящихся семян, как и раствор синтетического препарата
ИУК, тормозил прорастание семян разных видов и вызывал ненормаль-
ный рост зародышей. Определения, проведенные у покоящихся семян
клена татарского, показали, что 80% этого гормона локализовано в осе-
вых органах зародыша. Это дало основание предполагать, что наруше-
ния корреляций роста зародышей возникают вследствие высокого со-
держания и неравномерного распределения ИУК в них. Во всяком слу-
чае, физиологическая карликовость роста зародышей, как естественная,
так и вызванная обработкой стратифицированных семян растворами
ИУК, обнаруживает полное морфологическое и анатомическое сходство
(см. гл. 5).
В условиях теплой стратификации, не выводящей семена из состоя-
ния физиологического покоя, содержание ИУК в семенах остается вы-
соким. Между тем, под влиянием стратификации на холоде оно посте-
143
Таблица 6.1. Содержание ИУК в семенах (мкг на 100 шт.) в зависимости от усло-
вий стратификации (Николаева, 1982а)
Растения Температура стратифи- кации, °C Время стратификации, мес
4-8 дн. 1 2 3 4 5 7
Клен 15-20° 24,7 — — 25,0 — — —
татарский 0-3° — 26,0 22,8 15,0 0*
Ясень обыкновенный 15-16° 15-16° (3 мес) + 0-3° (4 мес) 6,6 — — 7,2 7,2 — 5,0 8,8 0*
Ясень 15-16° 4,0 — — — — — —
зеленый 0-3° — 0* — — — — —
— семена готовы к прорастанию, ИУК не улавливаегся данным методом
пенно снижается, а перед прорастанием резко падает (табл. 6.1, рис. 6.2).
Напомним, что высокое содержание ИУК обнаружено также в набух-
ших семенах ряда видов, не имеющих покоя (см. гл. 4). С началом про-
растания оно резко падает, однако в условиях, неблагоприятных для про-
растания, остается высоким. Таким образом, ИУК в семенах, как нахо-
дящихся в вынужденном покое, так и характеризующихся глубоким или
Рис. 6.2. Содержание гормонов в семенах клена татарского в зависимости от тем-
пературы ci ратификации семян (Л) и проращивания зародышей в тепле после
1 мес стратификации при 0-3°C (Б) (Николаева, 1982а):
Светлые значки — при 0-3°С; черные значки — при 20°С; 7, 1а — ИУК; 2, 2а —
АБК; 3, За — ГПВ; 4, 4а — ход прорастания. По оси абсцисс на рис. А — месяцы
стратификации, на рис. Б— дни проращивания; по осям ординат — содержание
ИУК и АБК, мкг на 100 семян; суммарная активность ГПВ по эндоспсрмалыюму
тесту и процент прорастания
144
промежуточным физиологическим покоем, выступает как фактор тор-
можения прорастания, а нередко и нарушения нормального роста изо-
лированных зародышей. Никакого определенного взаимодействия ИУК
с другими гормонами не обнаружено.
Широко распространено убеждение, что абсцизовая кислота (АБК)
ответственна за покой семян. Оно основано на данных о высоком со-
держании ее в плодах и семенах разных растений. При этом предпола-
гается, что количество АБК особенно значительно в зародышах или их
осевых органах у семян, находящихся в глубоком покое (Петрова, Ни-
колаева, 1974; Кефели и др., 1989). Так, у ясеня обыкновенного содер-
жание АБК в зародышах из семян, набухавших в воде в течение 5 дней,
составляло 31 мкг/г обезжиренной муки, а в эндосперме — всего 0,2
мкг/г (Николаева, Воробьева, 1979). Аналогичная картина наблюдается
у семян клена татарского (табл. 6.2).
Основываясь на сравнительно высоком содержании в покоящихся
семенах и сильном ингибирующем действии, абсцизовую кислоту иногда
рассматривают как фактор покоя семян. Этим определяется первое на-
звание абсцизовой кислоты — «дормин», от английского слова dormancy
(покой) (Кефели и др., 1989; Bewley, Black, 1994 и др.). Так, J. Bewley,
М. Black (1994), опираясь на опыты различных авторов с семенами му-
тантов Arabidopsis, томатов, подсолнечника и некоторых других расте-
ний дефицитных по АБК или нечувствительных к ней, выдвигают пред-
положение о существовании «гена покоя», связанного с АБК. Однако
по мере изучения содержания АБК в семенах разных растений и ее
физиологического действия становится ясным, что все обстоит значи-
тельно сложнее, и возникает сомнение относительно ответственности
этого гормона за покой семян. Прежде всего выяснилось, что АБК в
значительных количествах содержится не только в покоящихся семе-
нах, но и *в легкопрорастающих семенах, например, клена серебристого
(Rudnicki, Suszka, 1969) и желтой акации (Николаева и др., 1978; Рафи-
ева, 1984; Николаева, 1991). Убедительности опытов с мутантами ме-
шает то обстоятельство, что они проводились на семенах, которые ха-
Таблица 6.2. Содержание АБК в частях плода и семени клена татарского (Петро-
ва, Николаева, 1974)
Содержание АБК Части плода и семени
гипокотиль семядоли | кожура | околоплодник
мкг на 100 шт 1,6 1,1 1,4 2,4
мкг на г обезжиренной муки 25,0 0,8 2-8 1,9
145
рактеризуются весьма неглубоким покоем. Выход семян из глубокого
покоя под влиянием стратификации обычно объясняют снижением со-
держания АБК. Действительно, например, в семенах яблони АБК исче-
зала за месяц стратификации, у клена татарского в течение двух меся-
цев пребывания на холоде количество АБК снизилось вдвое. Однако в
большинстве случаев при изучении динамики АБК отсутствовал «теп-
лый контроль». Между тем установлено, что не только на холоде, но и
в условиях теплой стратификации, не способствующей нарушению по-
коя, содержание АБК также снижается (рис. 6.2). Аналогичная картина
наблюдалась и у ряда других видов (Walton, 1980-1981; Николаева,
19936). Предполагается, что это снижение содержания АБК происходит
как за счет ее связывания или превращения в менее активные вещества,
так и вследствие диффузии в окружающую среду. К этому следует до-
бавить, что выход семян из покоя на холоде необязательно сопровож-
дается снижением содержания АБК в зародыше (Pinfield, 1987).
Чувствительность семян и
Рис. 6.3. Прорастание семян и зародышей
клена татарского под действием АБК (10 мг/
л) в зависимости от температуры (Николае-
ва, 1982а):
А — при 15-20°С после 2,5 мес холодной
стратификации: 1 — семена без обработки; 2
— семена находились 2 дня в АБК; 3 — заро-
дыши без обработки; 4 — зародыши находи-
лись 2 дня в АБК; Б— при 0-3°С: 1 — семе-
на без обработки (опыт I); 2 — то же, но се-
мена после 1,5 мес холодной стратификации
2 дня находились в АБК; 3 — семена без об-
работки (опыт 11); 4 *— то же, но семена пос-
ле 3 мес холодной стратификации находились
2 дня в АБК; 5 — то же, но зародыши. По оси
абсцисс — месяцы стратификации; по оси ор-
динат — прорастание, %
зародышей к АБК варьирует
у разных видов, а также в за-
висимости от их физиологи-
ческого состояния и условий
проращивания. Опыты пока-
зали, что двухдневное нама-
чивание в растворе АБК (10
мг/л) как зародышей, так и
семян клена татарского после
частичной холодной страти-
фикации, подавляет их прора-
стание (рис. 6.3 А); при этом
обработка АБК тормозит на-
чало роста всех частей заро-
дыша, но особенно сильно
эпикотиля. Однако у зароды-
шей, начавших рост, заметно-
го отставания в росте гипоко-
тиля и корня не было а низ-
кие концентрации АБК даже
стимулировали их рост. АБК
оказывает тормозящее дей-
ствие только в тепле; при по-
ниженной температуре оно не
146
проявляется, независимо от того, проводилась ли обработка семян вскоре
после начала стратификации или в конце ее (рис. 6.3 Б). Более того, на
холоде АБК даже стимулирует прорастание. Отсутствие ингибирования
прорастания семян на холоде под влиянием АБК отмечено также у са-
лата (Karssen, 1982), лещины и яблони (Уолтон, 1982).
Наконец, многочисленные попытки индуцировать с помощью АБК
состояние покоя у семян не имели успеха. Семена желтой акации, кото-
рые вообще не имеют покоя, выдерживались в растворе АБК 10 мг/л в
течение двух недель. Но достаточно было перенести их в воду, как они
успешно прорастали (Петрова, Николаева, 1974; Николаева, 1991). Так
же легко прорастали семена Chenopodium album и некоторых других ви-
дов, выдержанные в растворе АБК в течение такого же времени (Уол-
тон, 1982). Семена фисташки, лишенные косточки, прорастали не толь-
ко после обработки, но даже непосредственно в растворе АБК 10 мг/л
(Рафиева, Николаева, 1983). Имеющиеся материалы приводят к выводу,
что хотя АБК несомненно участвует в явлениях торможения роста, но
роль ее в покое семян не является решающей (Уолтон, 1982; Николае-
ва, 1991, 19936). Все говорит о том, что у непокоящихся семян во время
набухания, а у покоящихся семян под влиянием стратификации выра-
батывается способность инактивировать действие экзогенной и снижать
содержание эндогенной АБК.
Можно считать установленным, что в процессе созревания семян в
период отложения запасных веществ в них накапливается значительное
количество (конечно, в масштабах концентраций характерных для гор-
монов) ИУК и АБК. Это свойственно как покоящимся, так и непокоя-
щимся (т. е. находящимся в вынужденном покое) семенам. В зрелых
сухих семенах эти гормоны находятся большей частью в связанном со-
стоянии, но при набухании семян они легко освобождаются и становят-
ся блоком, предохраняющим семена от несвоевременного прорастания.
Прорастание семян, не имеющих покоя, сопровождается исчезнове-
нием или снижением содержания АБК и снижением содержания ИУК
до концентрации благоприятной для роста. В условиях, препятствую-
щих прорастанию, например при низкой температуре, в таких семенах
сохраняется высокий уровень ИУК (Sircar, Das, 1951; Николаева, 1982а).
Судьба АБК при этом неясна (Уолтон, 1982).
У глубокопокоящихся семян в процессе стратификации содержание
АБК снижается. Однако это происходит практически одинаково как в
условиях холодной, так и теплой стратификации, не способствующей
нарушению покоя. Что касается ИУК, то при выдерживании семян в
тепле сохраняется ее высокий уровень; в условиях холодной стратифи-
147
кации он постепенно снижается и резко падает, когда семена приобре-
тают способность прорастать (рис. 6.2 А). Можно вызвать такое же па-
дение содержания ИУК, если провоцировать прорастание зародышей из
семян, прошедших частичную стратификацию (рис. 6.2 Б). С падением
уровня ИУК зародыши приобретают способность нормально расти, а
семена— прорастать. Таким образом, именно супероптимальное содер-
жание ИУК ответственно за покой семян (вынужденный или органи-
ческий). АБК, если и оказывает на семена какое-то действие, то только
дополнительное тормозящее.
6.3. Гиббереллины, цитокинины и этилен.
Способы усиления их действия
Гиббереллины (ГБ) стимулируют прорастание покоящихся семян
очень многих видов. Большая часть данных получена в опытах с ГКз;
роль других ГБ изучена меньше, хотя имеются сведения, что ГК7 и осо-
бенно ГК4 оказывают на покоящиеся семена гораздо более сильное дей-
ствие. Характер и условия стимулирующего действия ГБ зависит от типа
покоя, а нередко и видовых особенностей семян. На семена, находящи-
еся в экзогенном покое, в большинстве случаев ГБ не оказывают замет-
ного действия. Они, как правило, устраняют неглубокий физиологичес-
кий покой. Действие ГКз и некоторых других ГБ исследовалось на се-
менах примерно 350 видов (Николаева и др., 1985). Из 202 видов с не-
глубоким покоем семян у 181 вида реакция семян на обработку была
положительная и только у 10 видов слабая, а еще у 11 отсутствовала.
Не исключено, что в последних случаях применялась слишком слабая
концентрация гормона. Установлено, что у семян с неглубоким покоем
обработка ГКз нередко заменяет действие света (Apium graveolens, Betula
папа, Calluna vulgaris, Chenopodium album и многие другие), сухого
хранения (Helianthus annus, Stellaria lutescens, виды Triticum и Hordeum)
и кратковременную стратификацию (Impatiens balsamind). У светочув-
ствительных семян салата (сорт Гранд Рапиде) ГК3 не только стимули-
рует прорастание в темноте, но и нарушает так называемый термопо-
кой, вызванный выдерживанием семян при высокой температуре. Сти-
муляция прорастания у семян с неглубоким покоем наблюдается под
влиянием растворов ГБ в широком диапазоне концентраций (Karssen et
al., 1989). Однако оптимальные концентрации варьируют в зависимости
от вида семян, условий обработки и примененного ГБ. Так, для прорас-
тания семян Silene acaulis (смолевки) рекомендуется концентрация ГКз
10-40 мг/л, а ГК4 — всего 0,1 мг/л, семена видов Rhododendron хорошо
прорастают под действием раствора ГКз от Ю0 до 300 мг/л, а семена
148
Impatiens balsamina выходят из покоя, по данным разных авторов, под
действием ГКз 100-500 мг/л.
Из 115 видов, находящихся в промежуточном или глубоком покое
намачивание в растворе ГКз не дало результатов только у 25 видов. У
остальных видов такая обработка вызвала положительную реакцию, хотя
в большинстве случаев она была значительно слабее, чем у семян с не-
глубоким покоем. В частности, стимулирующее действие ГКз проявля-
лось чаще, если оно сочеталось с теми или иными дополнительными
воздействиями. Так, удаление околоплодника и других покровов замет-
но усиливало стимуляцию прорастания семян с промежуточным поко-
ем. Например, у семян лещины, ясеня пенсильванского, бука обработка
ГКз вызывала частичное прорастание в тепле, при условии удаления
околоплодника. Кроме того, ГКз дает эффект в сочетании с холодной
стратификацией, сокращая ее длительность или повышая всхожесть се-
мян.
У семян с глубоким физиологическим покоем ГКз в той или иной
степени стимулирует рост изолированных зародышей, например, ябло-
ни и клена татарского (Barton, 1956; Николаева, 1982а). Еще более силь-
ное стимулирующее действие на зародыши яблони наблюдалось под
влиянием ГК4 (Rudnicki et al., 1973). Между тем, на интактные семена с
глубоким покоем ГКз, как правило, не действует даже после частичной
стратификации. И только у яблони с помощью ГКд удалось вызвать
некоторое ускорение прорастания семян после трехнедельной холодной
стратификации. Однако у некоторых видов обработка гиббереллином
расширяет диапазон температур, при которых может проходить холод-
ная стратификация. Так, у ряда видов рода Impatiens: /. roylei (синоним
I. granduliferd), I. parviflora и I. balfourii, — семена которых находятся
в глубоком физиологическом покое и нуждаются в стратификации при
температуре не выше 3°С в течение не менее 5-6 мес, обработка ГКз в
концентрации 500 мг/л не только несколько ускоряет этот процесс, но,
более того, значительная часть семян (до 60%) выходит из покоя при
температуре 5-6°С, а некоторая часть — даже при 9-10°С (рис. 6.4).
Длительная обработка ГКз или ее высокие концентрации стимулируют
прорастание в тепле интактных семян с глубоким покоем у Isanthus
brachiatus, Scutellaria galericulata (Николаева и др., 1985).
Важным аспектом действия ГБ является их способность стимулиро-
вать доразвитие зародыша у семян с морфофизиологическим покоем.
Характер такого действия ГБ во многом зависит от видовых особенно-
стей семян, в том числе в значительной мере от типа и глубины морфо-
физиологического (МФ) покоя (см. гл. 5).
149
Рис. 6.4. Прорастание семян недотроги
(Impatiens parviflora) под влиянием ГКз (500
мг/л) и кине тина (50 мг/л) в зависимости от
температуры (Николаева, 1982а):
проращивание при 18-20°С: 1 — вода, 2 —
ГКз. Проращивание при 9-10°С: 3 — вода,
4 — ГКз. Проращивание при 5-6°С: 5 —
вода, 6 — ГКз. Проращивание при 0-3°С:
7 — вода, 8 — ГКз. По оси абсцисс — вре-
мя, мес; по оси ординат — прорастание, %
У семян некоторых видов из
сем. Araliaceae, Schisandraceae,
Ranunculaceae, Celastraceae и
некоторых других, для кото-
рых характерен простой МФ
покой (Б-В), например, жень-
шеня, элеутерококка, эрантиса,
бересклета, обработка ГКз зна-
чительно ускоряет доразвитие
зародыша и, более того, рас-
ширяет диапазон температуры,
при которой оно происходит
(Богданова, 1971; Разумова,
Николаева, 1981 и др.). Так, у
видов бересклета (Euonymus
europaea, Е. planipes) доразви-
тие зародыша под влиянием
обработки семян ГКз может
происходить не только в теп-
ле, но и при низкой темпера-
туре. Об этом свидетельствует
«открывание» семян, сопровождающее доразвитие зародыша. Таким
образом, с помощью ГК может быть устранена необходимость периода
теплой стратификации и, следовательно, сокращено время предпосев-
ной подготовки семян. В табл. 6.3 приведены данные об открывании
семян бересклета европейского при разной температуре под действием
ГК3.
Исключение представляют семена ясеня обыкновенного с аналогич-
ным типом и глубиной МФ покоя: обработка семян ГКз не оказала замет-
ного действия ни на доразвитие зародыша, ни на прорастание семян.
Таблица 6.3. Влияние ГКз (1 г/л) на процент открытых семян бересклета европей-
ского под влиянием стратификации при разной температуре в течение 2 мес (Ни-
колаева, 1982а)
Вариант Температура, °C
18-20 8-10 5-7 0-3
Вода 52 73 7 1
ГКз 70 75 66 58
150
Несколько иная картина наблюдается у семян, находящихся в слож-
ном МФ покое (БВ-В), которым как для доразвития зародыша, так и
для прорастания, необходим холод. В случае неглубокого покоя (Aralia
continentalis, A. cordatd) ГК3 вызывает сильную стимуляцию как дораз-
вития зародыша, так и прорастания семян. Аналогичная реакция на об-
работку ГКз наблюдается у семян, покой которых глубок, видов Trollius
(Николаева, Далецкая, Поздова и др., 1987) и Aralia mandshurica (Бог-
данова, 1969). Семена видов Trollius выходят из покоя под влиянием
длительной холодной стратификации, а для семян аралии манчжурской
вообще не удалось найти благоприятных условий нарушения покоя.
Между тем, под влиянием ГК3 семена этих видов открывались и прора-
стали в течение 1-2 месяцев при 18-20°С. Однако у ряда видов, семена
которых также находятся в сложном МФ покое разной глубины (Tulipa
tarda, Magnolia soulangeana, Heracleum sphondylium, Fritillaria eduardii
и F. raddeana), с помощью обработки ГК3 не удается заменить действие
низкой температуры ни на доразвитие зародыша, ни на прорастание се-
мян (Разумова, Николаева, 1981; Поздова, Разумова, 1994).
Стимулирующее действие ГБ на прорастание семян многих видов и
на рост зародышей естественно наводило на мысль, что покой связан с
недостатком этого гормона в семени, и следовательно, холодная стра-
тификация и другие факторы, выводящие семена из покоя, должны при-
водить к увеличению его содержания, а следовательно, к повышению
его активности. Однако многочисленные наблюдения на семенах раз-
ных видов давали противоречивые результаты (см. обзоры Далецкая,
1981; Николаева, 1982а). Они отчасти могли объясняться как методи-
ческими различиями, так и биологической спецификой видов. У
Leucadendron daphnoides, Acer pseudoplatanus, Juglans regia выход се-
мян из покоя не сопровождался существенным изменением активности
ГБ. Ее увеличение наблюдалось у семян ясеня обыкновенного и липы
мелколистной, которые находятся в морфофизиологическом покое, и
трудно решить, связано ли изменение состава и активности гибберелли-
ноподобных вещества (ГПВ) со стратификационными изменениями или
оно вызывается процессом доразвития зародыша. Сообщается также об
увеличении гиббереллиновой активности под влиянием холодной стра-
тификации у семян некоторых плодовых растений (яблоня, персик, сли-
ва и др.), а также у ряда видов клена. В свое время вызвали дискуссию
данные о необычайно значительном повышении активности ГК4 на
20-й день стратификации в семенах яблони (Sinska et al., 1977, цит.
по: Bewley, Black, 1982), однако пока они не получили подтвержде-
ния.
151
Известную ясность в понимание роли нативных ГБ при нарушении
покоя семян внесли опыты по изучению семян лещины (Ross, Bradbeer,
1971), а также исследования семян клена татарского (Далецкая, 1980).
Согласно этим наблюдениям, при пониженной температуре происходят
только подготовительные изменения, необходимые для синтеза соответ-
ствующих ГБ. Сам синтез протекает в большей или меньшей степени и
на холоде, но особенно успешно идет, если стратифицированные семе-
на или зародыши попадают в условия, благоприятные для роста. У ле-
щины при этом содержание ГПВ возрастало в 100 раз. У клена татарс-
кого во время стратификации на холоде также наблюдалось увеличение
гиббереллиновой активности в несколько раз и появлялись новые ак-
тивные вещества. Если из частично стратифицированных семян клена
извлекали зародыши и переносили в тепло (20°С), то перед началом ро-
ста происходило по крайней мере десятикратное возрастание активнос-
ти ГПВ и появлялись новые соединения (рис. 6.5). Большой интерес
представляет тот факт, что обработка семян клена ГКз увеличивает со-
держание этого вещества, но не ведет к появлению других ГБ, необхо-
димых для прорастания. Между тем, обработка кинетином, стимулиру-
ющим нарушение покоя семян этого вида, вызывает изменения в соста-
ве ГПВ, сходные с изменениями, происходящими под влиянием холод-
ной стратификации. Появление в семенах при выходе из состояния по-
коя новых ГБ дает основание предполагать, что необходимость для про-
растания определенного состава ГБ является общим правилом, а усло-
вия создания соответствующей «гиббереллиновой» ситуации зависят в
первую очередь от глубины покоя семян, а также от видовой специфики.
Нет сомнения, что в семенах, не имеющих покоя, не только содер-
жатся ГБ, но имеется и аппарат их синтеза. Обработка таких семян 10
видов различных по систематическому положению и типу запасных
веществ ингибитором синтеза ГБ АМО 1618 не препятствовала прорас-
танию (Далецкая, 1985). Все говорит о том, что у семян, покой которых
обусловлен действием ФМТ, отсутствуют как необходимые для прора-
стания ГБ, так и аппарат их синтеза. Активизация последнего у семян с
неглубоким или промежуточным покоем достигается различными воз-
действиями, в том числе, как мы видели, обработкой ГКз, в частности,
это было показано на семенах лещины. Однако при глубоком физиоло-
гическом покое семян обработка ГКз большей частью недостаточна. У
них образование такого аппарата и, как следствие, увеличение общей
активности и появление необходимого набора ГБ происходит, как пра-
вило, под влиянием достаточно длительной холодной стратификации.
Об этом свидетельствуют также опыты с АМО 1618: этот ингибитор
152
Рис. 6.5. Изменение активности ГПВ в семенах клена татарского в зависимости:
А — от условий стратификации; Б — проращивания; В — обработки ГКз; Б
обработки кинетином (К) (Далецкая, 1980). активных зон: I — 0,1, II — 0,3,
III — 0,6, IV — 0,8. А — активность ГПВ в семенах: а — нестратифицированпых
(7 дней намачивания), б — после 3 мес при 15-20°С, в — после 3 мес при 0-3°C
(непроросшие). Б — активность ГПВ в зародышах из семян после 1,5 мес. страги-
фикации: а — сразу после изоляции из семян, стратифицированных при 15 20°С,
б — то же, но после 3 дней проращивания в тепле, в — сразу после изоляции из
семян, стратифицированных при 0-3°С, г — то же, но после 3 дней проращива-
ния в тепле. В — активность ГПВ после 2 дней обработки ГКз (Ю0 мг/л). Г - - io
же, но после обработки К зародышей (50 мг/л) и семян К (500 мг/л). В и Г. а
обработка семян с околоплодником, б — то же без околоплодника, в — обработка
изолированных зародышей. По оси абсцисс: а-г — варианты опытов и I—IV
номера зон активности ГПВ; по оси ординат — активность ГПВ по эндоспср-
мальному тесту, % от контроля
тормозил ход стратификации семян клена татарского и яблони домаш-
ней. Действие ингибитора, в свою очередь, преодолевалось либо после-
дующим пребыванием семян на холоде, либо обработкой семян клена
кинетином, а яблони — раствором ГК4+7 (Далецкая, 1985; Bogatek et al.,
1989).
153
Стимулирующее действие цитокининов (ЦК) наблюдается у семян да-
леко не всех видов и обычно в строго определенном диапазоне концен-
траций специфичном для разных видов. Превышение ее иногда вызыва-
ет ненормальный рост и даже торможение роста зародышей. Если ГБ в
основном стимулируют рост зародышевой оси, то цитокинины в пер-
вую очередь вызывают рост семядолей (см. Николаева, 1982а). Кинетин
(К) снимает торможение прорастания светочувствительных семян неко-
торых видов, например салата, табака и ряда других, но в полной тем-
ноте действие К на эти семена проявляется слабо; он более активен в
сочетании с хотя бы очень коротким периодом освещения. Обработка
растворами (50-500 мг/л) зеатина, кинетина или бензиламинопурина
(БАП) нарушает неглубокий покой семян некоторых других видов: дур-
нишника, арахиса, белены, а также стимулирует прорастание семян
Protea compacta и Leucadendron daphnoides. Цитокинины в концентра-
ции не менее 50 мг/л в той или иной мере стимулируют прорастание
зародышей, извлеченных из семян с глубоким физиологическим поко-
ем (видов груши, яблони, рябины, клена). В концентрации 500 мг/л ЦК
способствуют прорастанию до 40-70% семян видов клена с промежу-
точным и глубоким покоем при 9-10°С и даже 18-20°С, но при условии
предварительного удаления околоплодника (Разумова, Николаева, 1981).
С помощью К удалось сократить холодную стратификацию семян ябло-
ни (Rudnicki et al., 1973). Однако полностью заменить холодную стра-
тификацию интактных семян с глубоким покоем обработкой ЦК не уда-
ется. Более того, на семена ясеня обыкновенного кинетин вообще не
оказывает никакого действия.
Действие ЦК можно заметно усилить дополнительной обработкой
семян другими веществами. С этой точки зрения, большой интерес пред-
ставляют опыты с разными видами Acer, у которых удалось вызвать
прорастание семян в околоплоднике (табл. 6.4). Так, если с помощью
одного кинетина при 9-10°С у A. tataricum было получено лишь еди-
ничное прорастание, то обработка К в сочетании с 1-2%-ным раство-
ром тиомочевины (ТМ) вызвала значительное прорастание семян всех
исследованных видов при 9-10°С и даже при 18-20°С. Менее опреде-
ленное действие оказало введение К в 10-20%-ном водном растворе ди-
метилсульфоксида (ДМСО), облегчающего проникновение растворен-
ных в нем веществ через покровы семян. Применение отдельно ТМ или
ДМСО у некоторых видов давало небольшой эффект и только при 0-
3°С. Любопытно отметить, что сочетание ТМ и ДМСО вызывало на
холоде (0-10°С) практически такое же значительное прорастание интак-
тных семян, как сочетание К и ТМ.
154
Таблица 6.4. Прорастание семян видов Acer в околоплоднике при разной темпе-
ратуре под влиянием обработки К (500 мг/л), ТМ (2%), ДМСО (20%) (Николаева,
Поздова и др., 1987)
Темпе- ратура, °C Время, дни Процент прорастания семян под влиянием обработки
Вода К К+ТМ к/дмсо К/ДМСО +ТМ ТМ ДМСО ДМСО +ТМ
0-3 70 0 0 A. ginned а 87 15 72 30 55 70
9-10 20 0 0 68 31 87 0 0 50
18-20 20 0 26 62 38 70 0 0 25
0-3 100 13 53 A. tataricum 88 55 85 63 5 90
9-10 30 0 5 80 0 85 0 — 68
18-20 30 0 5 23 5 23 0 0 0
0-3 40 28 65 A. negundo 73 52 88 0 0 100
9-10 40 25 60 58 45 78 — 0 75
18-20 40 0 20 28 0 23 0 0 30
В некоторых случаях большое значение имеет обработка К совмест-
но с ГБ. Так, если для нарушения покоя зрелых семян клена без около-
плодника в тепле достаточно одного К, то у незрелых семян стимуля-
ция прорастания наблюдалась только при совместном действии К и ГБ
(рис. 6.6 A-В). Аналогичное действие совместная обработка К и ГБ ока-
зала на семена женьшеня и бересклета европейского, т. е. у видов, при
созревании семян которых, еще не произошло заложение комплексов
клеток. Как видно на рис. 6.6 Г, намачивание семян в растворе К не
влияло ни на «открывание», ни на прорастание семян этих видов, а об-
работка ГКз лишь стимулировала открывание семян. Прорастание се-
мян в тепле без всякой стратификации было достигнуто только при со-
вместном действии ГКз и К у бересклета (почти на 50%) при 9-10°С, а
у незрелых семян клена даже при 18-20°С. По-видимому, обработка эти-
ми гормонами способствовала не только заложению клеток комплексов,
но, кроме того, она явилась фактором, стимулирующим растяжение этих
клеток и тем самым способствующим прорастанию семян.
Наряду с этим, совместная обработка ГКз и К стимулирует прораста-
ние семян ряда других видов с нормально развитым зародышем и нахо-
дящихся в глубоком физиологическом покое. Так, по некоторым дан-
ным (McDonough, 1976 и др.), совместная обработка ГКз и К значитель-
155
Рис. 6.6. Прорастание семян без стратифи-
кации под влиянием ГКз и кинетина (К)
(Николаева, 1982а):
А — зрелые семена клена остролистного
(без околоплодника) при 9-10°С; Б — то
же при 18-20°С; В — то же, но семена не-
зрелые; Г — семена бересклета европейс-
кого при 9-10°С. Варианты: 1 — вода, 2 —
ГКз (100 мг/л на рис. A-В и 500 мг/л на рис.
П, 3 — К (500 мг/л),/ — ГКз+К, 5 — нор-
мальная стратификация (1,5 мес 9-10°, за-
тем 0-3°, вода). Пунктирная линия — от-
крывание семян, сплошная линия — про-
растание. По оси абсцисс', рис. А-В — вре-
мя (дни); рис. Г— время (мес); по оси ор-
динат — открывание и прорастание (%)
но ускоряет стратификацию
глубокопокоящихся семян трех
видов из сем. Asteraceae
(Balsamorhisa sagittata, Madia
glomerata и Wyethia
amplexicaulis) и двух — из сем.
Lamiaceae (Agastache urticifolia
и Nemophila breviflora). Обра-
ботка этими гормонами оказы-
вает положительное действие и
на семена некоторых видов
Sorbus, характеризующихеся
глубоким физиологическим по-
коем (Разумова, 1987). Однако
у 13 видов рябины вывести се-
мена из покоя при 9-10°С, а у
отдельных видов и при 18-20°С
удалось только путем тройной
обработки (по 2 суток в раство-
ре ГКз, затем в К, наконец в ра-
створе ТМ). Такая обработка,
например, у рябины обыкновен-
ной (Sorbus aucuparia) позволи-
ла сократить длительность стра-
тификации при 0-3°C с 3-7 до
1-3 мес. Более того, при такой
обработке семена успешно про-
растали при 5-7°С, а частично
даже при 9-10°С.
Из сказанного очевидно, что
цитокинины играют существен-
ную роль в прорастании покоя-
щихся семян. Однако надо при-
знать, что пока еще трудно до-
статочно определенно предста-
вить природу их стимулирую-
щего действия. Известно, что
одним из аспектов действия ЦК
является способность (в отли-
чие от ГКз) полностью инакти-
156
вировать тормозящее рост влияние АБК и веществ фенольной природы.
Основываясь на этих данных А. Кан (Khan, 1971), предложил гипотезу,
согласно которой в этом и состоит сущность стимулирующего действия
ЦК. Однако это не объясняет участия ЦК в нарушении физиологичес-
кого, тем более глубокого, покоя семян, у которых роль этих ингибито-
ров не является решающей. Для понимания роли ЦК в нарушении фи-
зиологического покоя гораздо большего внимания заслуживают наблю-
дения, сделанные на семенах клена татарского с глубоким покоем. Об-
работка семян кинетином, вызывающая стимуляцию прорастания, со-
провождается такими же изменениями в составе ГПВ, как и под влия-
нием холодной стратификации (рис. 6.5 Г).
Вопрос о связи содержания нативных цитокининов с типом покоя
семян изучен очень мало. Было установлено, что цитокинины, отсут-
ствующие в покоящихся семян салата, появляются через 48 ч после
обручения их красным светом. Найдено, что у семян Leucadendron
daphoides и Acer pseudoplatanus, характеризующихся неглубоким поко-
ем, при выходе из него меняется состав ЦК: вместо воднорастворимых
начинают преобладать бутанолрастворимые (Brown, Staden, 1973; Webb,
Staden, Wareing, 1973a; Julin-Tegelman, Pinfield, 1982 и др.). У семян
Protea compacta и ряда видов Acer (A. saccharum, A. platanoides и А.
tataricum), покой которых глубок, содержание цитокининов низко. Оно
резко увеличивается на 20-30-й день стратификации, после чего проис-
ходит спад цитокининовой активность, и повторное некоторое повыше-
ние ее наблюдается в конце стратификации (Webb, Staden, Wareing,
1973b; Julin-Tegelman, Pinfield, 1983; Поздова, 1985). Между тем, в по-
коящихся семенах яблони под влиянием стратификации содержание сво-
бодных цитокининов растет, а связанных — сначала падает, но к концу
стратификации также возрастает (Borkowska, Rudnicki, 1975, цит. по Ни-
колаева, 1982а).
Д. Л. Кетринг (1982) и еще некоторые исследователи ключевым гор-
моном прорастания покоящихся семян считают этилен, однако пока для
этого мало данных. Обработка им устраняет неглубокий физиологичес-
кий покой семян некоторых видов. Вместо с тем, имеющиеся данные
свидетельствуют, что действие этилена даже на семена, характеризую-
щиеся сходным неглубоким покоем, неоднозначно. Оно зависит от ви-
довой специфики, степени зрелости семян, проницаемости их покровов,
температуры, газового состава и т. д., вызывая сильную стимуляцию
прорастания при одних условиях и не действуя при других (Esashi,
Leopold, 1969; Katoh, Esashi, 1975). Стимулирующее прорастание дей-
ствие этилена, как и СО2, может быть заменено или усилено повышени-
157
Таблица 6.5. Действие этилена и СО2 прорастание семян дурнишника в атмосфе-
ре с разным содержанием СЬ (Katoh, Esashi, 1975)
Вариант Прорастание при разном содержании О2, % 100 | 50 I 20 | 10
Вода Этилен 10 мл/л 100 — _ — — 100 80 40
30% СО2 — =90 =40 10
ем содержания О2 (табл. 6.5), при этом, однако, эффективность этилена
значительно выше, чем СО2. Усиление действия этилена в присутствии
О2 связывают с тем, что кислород может стимулировать его синтез. СО2
также может усиливать стимулирующее действие этилена. Однако в ряде
случаев СО2 и этилен действуют независимо друг от друга. Более того,
между этими газами иногда наблюдаются конкурентные взаимоотноше-
ния. Например, у семян Striga lutea, клевера и дурнишника один газ в
присутствии другого усиливает покой.
Большого внимания заслуживает вопрос о взаимоотношениях этиле-
на (или этрела) с другими гормонами. Имеющиеся данные свидетель-
ствуют, что ГКз действует на прорастание покоящихся семян арахиса
слабее, чем этилен, использованный даже в очень низкой концентрации
(5 мкл/л). Совместная обработка ГКз и этиленом усиливает прорастание
семян салата Гранд Рапиде. Сочетание кинетина (0,1 мМ) и этрела
(500 мг/л) вызывает синергетический эффект, стимулируя прорастание
покоящихся семян дурнишника и некоторых других видов. На семена,
характеризующиеся глубоким физиологическим покоем, этилен не ока-
зывает стимулирующего действия, а только несколько ускоряет рост изо-
лированных зародышей, например у клена татарского. Однако он уси-
ливает действие кинетина на прорастание семян этого клена без около-
плодника.
Имеется много данных, согласно которым прорастание семян сопро-
вождается усиленным образованием этилена. Соответственно и у поко-
ящихся семян наблюдается зависимость между темпами выхода из по-
коя и интенсивностью выделения этилена. Например, семена испанских
сортов арахиса выходят из покоя в процессе сухого хранения и прорас-
тают значительно быстрее семян виргинских сортов. Соответственно и
выделение этилена у первых начинается раньше и происходит интен-
сивнее. Действие АБК может быть устранено обработкой семян этиле-
ном. Отсюда следует предположение, что стимулирующее действие ци-
токининов также осуществляется через усиление образование этилена.
158
Считается, что стимуляция прорастания покоящихся семян, вызванная
различными другими гормонами, также в значительной мере связана с
усилением синтеза этилена.
6.4. Фузикокцин и жасмоновая кислота
Следует остановиться на сравнительно недавно открытых физиоло-
гически активных веществах: фузикокцине (ФК) и жасмоновой кислоте
(ЖК). Сведений о действии этих веществ на семена пока мало. Было
установлено, что ФК стимулирует прорастание семян салата и фацелии,
покой которых неглубок (Cocucci et al., 1981). Позднее нашли, что на-
мачивание семян клена татарского (без околоплодника) в растворе ФК
с концентрацией 10 и 50 мг/л, т. е. в 10 раз ниже, чем концентрация
кинетина, стимулирует рост их зародышей (табл. 6.6) и обеспечивает
полное прорастание семян не только при 0-3°C за 2 мес. вместо пяти —
в контроле, но и при 9-10°С, т. е. в условиях, при которых стратифика-
ция не проходит (Далецкая, Николаева, 1987).
Первые испытания действия ЖК показали, что она ингибирует про-
растание семян овса, салата, не находящихся в органическом покое
Таблица 6.6. Влияние фузикокцина на рост зародышей из покоящихся семян кле-
на татарского при 18-20°С (Далецкая, Николаева, 1987)
Образцы Сроки наблюде- Доля зародышей, тронувшихся в рост под влиянием раствора ФК (мг/л), %
С/СЛ451Н
ний, дни ’0 1 5 1 10 1 25 | 50
4 1 6±2 — 11 ±3 30±4 52±2
1 13 14±3 — 68 ±0 77 ±5 88±2
5 5±0 42±0 32±0 78±3 72 ±4
2
14 21±0 75±4 65 ±0 88+2 78±5
Таблица 6.7. Влияние жасмоновой кислоты на прорастание семян и зародышей
при 18-20°С (Далецкая, Зембднер, 1989)
Растения Обработка семян или зародышей Прорастание после обработки ЖК (мг/л), %
0 5 25 50 250 500
Овес семена 100 27 0 0 0 0
Пшеница 100 86 27 0 0 0
Лен 100 98 98 98 94 74
Клен татарский зародыши 0 25 — 65 89 —
Клен остролистный 31 — — 92 —
159
(Sembdner, Klose, 1985). По характеру действия ее сравнивали с АБК.
Однако последующие опыты (Далецкая, Зембднер, 1989; Berestetzky,
Dathe, Daletskaya et al., 1991) показали, что ЖК действительно тормозит
прорастание крахмалистых семян злаков, но почти не действует на мас-
личные семена льна. Более того, у клена татарского и клена остролист-
ного, семена которых характеризуются глубоким покоем и также доволь-
но богаты жиром, она стимулирует рост зародышей в тепле (табл. 6.7) и
ускоряет прорастание семян без околоплодника в условиях холодной
стратификации.
6.5. Заключение: взаимосвязь фитогормонов и ферментов
в покое и при прорастании семян
Итак, из приведенного выше материала следует, что неблагоприят-
ный для прорастания состав фито гормонов свойствен не только семе-
нам, находящимся в физиологическом покое, но и непокоящимся (т. е.
находящимся в вынужденном покое) семенам. Он предотвращает несво-
евременное прорастание семян в период созревания или при неблагоп-
риятных условиях и у зрелых семян. Формирование необходимого для
прорастания баланса гормонов у семян как покоящихся, так и непокоя-
щихся, определяется активностью соответствующих ферментов. Имен-
но их малой активностью, по-видимому, можно объяснить сохранение
в покоящихся семенах высокого содержания ИУК, а может быть, и АБК,
и неспособностью метаболизировать ГБ и ЦК в необходимые для про-
растания формы. Для активизации ферментного аппарата при прораста-
нии семян, не имеющих покоя, достаточно обычно благоприятных ус-
ловий влажности, температуры, доступа О2. Между тем, для семян, на-
ходящихся в покое, характерна сниженная активность ферментов. Это
показано на ряде гидролитических и некоторых других ферментов, как
у семян с неглубоким покоем, так и у находящихся в глубоком физио-
логическом покое (см. гл. 5). Необходимы особые условия для активи-
зации ферментов покоящихся семян. Она сравнительно легко происхо-
дит у семян с неглубоким покоем и труднее — у семян, находящихся в
глубоком покое. О природе ферментов, осуществляющих метаболизм фи-
тогормонов, известно довольно мало. Однако снижение содержания ИУК
связывают обычно с действием ИУК — оксидазы и пероксидазы.
Глава 7.
ЗАВИСИМОСТЬ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН ОТ ВНЕШНИХ
ФАКТОРОВ
Основными факторами внешней среды, определяющими возможность
прорастания семян, являются температура и водоснабжение. Немалое
значение имеют свойства субстрата, на котором прорастают семена, а
также условия освещения и газовый состав окружающей среды. Опти-
мальные показатели этих факторов варьируют у разных видов и разно-
видностей в зависимости от свойств самих семян и от условий, в кото-
рых они формировались.
При оценке влияния разных условий на ход прорастания семян и
последующий рост проростков важно иметь в виду, что их действие тесно
взаимосвязано. Далеко не всегда удается выделить значение того или
иного фактора, часто действие одного приходится рассматривать с уче-
том действия других. Следует подчеркнуть также, что в природе не все-
гда имеются оптимальные условия для прорастания. Более того, семена
часто попадают в стрессовые условия, значительно снижающие способ-
ность к прорастанию и даже вызывающие гибель семян. Особые усло-
вия требуются для прорастания семян с органическим покоем (см. гл. 5).
Ниже рассматривается влияние ряда важнейших условий на прорас-
тание семян.
7.1. Температура
Диапазон температур, при которых возможно прорастание семян, не
имеющих покоя, различен у разных видов.
В практике растениеводства принято различать минимальную, опти-
мальную и максимальную температуру прорастания. Предполагается, что
при оптимальной температуре за кратчайшее время можно получить наи-
более высокий процент прорастания (Каменский, 1931; Bewley, Black,
1982; Mayer, Polakoff-Maybef, 1989 и др.). Минимальная и максималь-
ная температуры прорастания — это самая низкая и самая высокая тем-
пература, при которой возможно прорастание. В табл. 7.1 приводятся
установленные на основании лабораторных определений температурные
границы прорастания семян некоторых, главным образом сельскохозяй-
ственных, растений. Однако при определении названных кардинальных
точек встречаются существенные трудности. В частности, это касается
установления диапазона температур, при котором семена дают высокую
161
Таблица 7.1. Температурные границы прорастания семян некоторых видов (Mayer,
PoljakofT-Mayber, 1989)
Растения Температура, °C
минимальная оптимальная максимальная
Cucumis melo 16-19 ЗО^Ю 45-50
Solatium caroliense 20 25-35 35^0
Oryza sativa 10-12 30-37 40-42
Nicotiana tabacum (Florida cigar wrapper) 10 24 30
Zea mays 8-10 32-35 40-44
Triticum sativum (T. aestivum) 3-5 15-31 30-43
Hordeum sativum (H. vulgare) 3-5 19-27 30-40
Secale cereale 3-5 25-31 30-40
Avena sativa 3-5 25-31 30-40
Fagopyrum esculentum 3-5 25-31 35-45
Lepidium draba (Cordaria draba) 0,5-3 20-35 35-40
Convolvulus arvensis 0,5-3 20-35 35-45
Delphinium (однолетний) — 15 20-35 ш
всхожесть, и выявления наиболее благоприятной температуры прорас-
тания. С этой точки зрения большой интерес представляют исследова-
ния Р. A. Thompson (1973) и некоторых других (Bewley, Black, 1982).
Было установлено, что, например, у Gypsophila perfoliata и Brassica
oleaceae var. gimmifera семена дают высокую всхожесть в пределах от
5-7°С до 35-40°С, у Allium porrum — от 7 до 23°С, а у Lychnis flos-
cuculi — от 17 до 25°С (рис. 7.1, 7.2). Семена Dolichos biflorus прорас-
тают в диапазоне от 12 до 35°С (рис. 7.3). В пределах установленных
диапазонов можно выявить температуру, обеспечивающую наибольшую
скорость или энергию прорастания (GR — germination rate), которую
предлагается рассчитывать по формуле (Labourian, Pacheco, 1979, цит.
по Bewley, Black, J 982)
1
GR=-----------з------------------------.
число дней до окончания прорастания
Рассчитанная таким образом наибольшая скорость прорастания се-
мян, например, у той же Dolichos biflorus равная 0,07, приходится на
162
30°С, т. е. максимальный процент прорастания при этой температуре до-
стигается за 14 дней, а при снижении температуры, например, до 20°С —
только за 33 дня.
Принятое в практике понятие «минимальной температуры прораста-
ния» по существу является ве-
личиной неопределенной, так
как неясно, какой признак сле-
дует принимать за показатель
минимальной температуры:
низкий процент прорастания
или гибель семян. Кроме того,
установление величины мини-
мальной температуры часто
может быть искажено недостат-
ком терпения исследователя,
т. е. недостаточной продолжи-
тельностью опыта.
Температурная характерис-
тика прорастания семян во мно-
гом зависит не только от видо-
вых особенностей, географи-
ческого происхождения, эколо-
гических различий растений, но
и состояния самих семян, т. е.
степени их зрелости, условий и
длительности хранения, с од-
ной стороны, и от условий про-
ращивания, с другой. Так, семе-
на растений, обитающих в тро-
пической и субтропической зо-
нах, как правило, характеризу-
ются более высокими темпера-
турными показателями прорас-
тания (дыня, рис, кукуруза,
хлопчатник, пальмы и т. д.),
чем северные растения. Более
того, семена некоторых обита-
телей умеренной зоны, напри-
мер клена (Acer platanoides)
или клевера (Trifolium repens),
Рис. 7.1. Температурные кривые прораста-
ния семян 4 видов (семена оставались при
заданной температуре до завершения про-
растания) (Thompson, 1973):
/ — Gypsophila perfoliata; 2 — Lychnis flos-
cuculi; 3 — Silenegallica; 4 — Alliumporrum.
По оси абсцисс — температура, °C; по оси
ординат — прорастание, %
Рис. 7.2. Прорастание семян Brassica
oleracea var. gemmifera при разной темпе-
ратуре (Thompson, 1973):
1 — 1, 2 — 2, 3 — 3, 4 — 6, 5 — 8, 6 — 14
дней. По оси абсцисс — температура, °C;
по оси ординат — прорастание, %
163
Рис. 7.3. Влияние температуры на скорость про-
растания семян Dolichos biflorus (Labourio,
Pacheco, 1979, цит. Bewley, Black, 1982):
1 — конечный процент прорастания; 2 — ско-
рость прорастания; 3 — линия регрессии. По оси
абсцисс —температура, °C; по оси ординат сле-
ва — скорость прорастания, справа — прорас-
тание, %
после выхода из состояния
покоя, успешно прораста-
ют даже на льду или в за-
мерзшей почве. Правда,
бывают и исключения: у
некоторых тропических ра-
стений минимальная тем-
пература прорастания се-
мян удивительно низка: у
Mahonia pubescens — 4-
5°C, у Dolichos biflorus —
6-7°С (Bewley, Black,
1982). В то же время у ви-
дов, обитающих в аркти-
ческих областях (Игарка, Б.
Ямал), семена лучше про-
растают при 20°С, чем при
более низкой температуре
(Николаева, Юдин, 1978; Николаева, Алексеева и др., 1983). Семена Salix
polaris, S. reticulata из северных районов Норвегии успешно прораста-
ют при 26-32°С, в то время как при 16-20°С их прорастание сильно
подавлено (Juntilla, 1976).
У некоторых растений (виды Brassica, Allium, Pinus; Picea engelmannii;
Taraxacum kok-saghyz и ряд других) наблюдается два температурных
оптимума прорастания. Это может быть связано с наличием в пробе
семян разной степени зрелости или двух разных популяций. Так, семе-
на видов лука успешно прорастают при 5 и 20°С, но неспособны прора-
сти при 10°С (Николаева и др., 1985). Свежесобранные семена кок-са-
гыза прорастают при 6°С и ниже или при 25-30°С. Но под влиянием
сухого хранения они приобретают способность прорастать в широком
диапазоне температуры от 2 до 35°С (Попцов, 1965).
Большое количество наблюдений свидетельствует, что прорастание
семян многих растений происходит более успешно не при постоянной,
а при внутрисуточной смене температур. Это прежде всего относится к
семенам, для которых характерен неглубокий физиологический покой,
широко распространенный у дикорастущих растений умеренной зоны,
в частности, у многих злаков, но наблюдается и у семян, не имеющих
покоя. Режим переменной температуры, благоприятствующий прорас-
танию, определяется сочетанием величины более высокой и более низ-
кой температуры, различием между ними, т. е. амплитудой колебания,
164
продолжительностью воздействия той или иной температуры, количе-
ством циклов смены температур, началом их действия после начала
набухания и некоторыми другими условиями проращивания (Bewley,
Black, 1982). Для многих злаков наиболее благоприятной является сме-
на температуры 15 или 20°С в течение 16 ч и 30-35°С — 8 ч, у видов
Lepidium 20°С (16 ч) и ЗО°С (8 ч). Семена Rumex obtusifolius лучше все-
го прорастают на свету при температуре 15°С (8 ч) — 20°С (16 час) или
1-2°С (8 ч) — 20°С (16 ч). Для видов Bupleurum рекомендуется прора-
щивание семян при температуре 4-7°С (16 ч) — 18-20°С (8 ч), вместе с
тем у семян Chenopodium album хорошие результаты дает выдержива-
ние при 1°С (8 ч) и при 25°С (16 ч). Успешно прорастают при перемен-
ных температурах после стратификации семена ряда видов Clematis и
Carya ovata — 20°С (16 ч) — ЗО°С (8 ч), Berberis thunbergii — 10/22°С,
15/32°С, 5/15°С и другие (Николаева и др., 1985). Т. Morinaga подробно
исследовал влияние постоянной и переменной температур на прораста-
ние семян Berberis vulgaris (табл. 7.2).
Причины благоприятного действия внутрисуточных колебаний тем-
пературы на прорастание семян до сих пор не получили убедительного
объяснения. Но с экологической точки зрения положительное действие
этого фактора естественно рассматривать как адаптацию растений к
колебаниям температуры, характерным для природной обстановки, в
которой обычно прорастают семена — более низкой в ночное время и
повышенной — днем.
К значению температурных условий для прорастания семян придет-
ся неоднократно возвращаться в связи с рассмотрением действия дру-
гих факторов.
7.2. Вода
Современное представление о состоянии воды, способах его оценки
и о роли ее в процессах прорастания рассматривалось в гл. 3. Однако
теперь следует остановиться более подробно на рассмотрении условий
увлажнения и его действия на семена. Данные такого рода содержатся в
монографиях ряда авторов (Овчаров, 1976; Жизнеспособность семян,
1978; Bewley, Black, 1978; Хайдекер, 1982). Ход поступления воды в
семена контролируется факторами: внешними — величиной водного по-
тенциала среды и комплексом других условий и внутренними — свой-
ствами семян: их химическим составом, величиной, формой, а также
особенностями семенных покровов. У многих растений последние не
пропускают воду (явление твердосемянности). В то же время наиболее
успешно набухают (о чем часто судят по прорастанию) семена, которые
165
Таблица 7.2. Прорастание семян Berberis vulgaris при разных температурных ус-
ловиях (Morinaga, 1926b)
Постоянная температура Переменная в течение суток температура
Г, °C % прорастания Г, °C % прорастания
5 0 0-22 12
10 16 5-10 24
15 0 5-15 88
22 16 5-22 72
27 4 5-32 52
32 0 10-22 84
10-38 0
15-32 68
22-32 36
22-38 4
при смачивании выделяют слизь {Lepidium sativum, Camelina sativa,*
Linum usitatissimum). Значительно медленнее набухают семена, у кото-
рых меньше слизи (Sinapis alba), и мелкие {Plantago major). Еще хуже
набухают семена, вообще не выделяющие слизи, гладкие {Brassica napus,
Pisum sativum, Vicia faba) и особенно с шероховатой поверхностью
{Reseda alba, Agrostemma githago, Melandrium rubrum) (Bewley, Black,
1978).
Для снабжения семян необходимым для прорастания количеством
воды требуется достаточное ее содержание в окружающей среде и хо-
рошая проводимость, т. е. благоприятный водный потенциал субстрата,
что в большой мере зависит от его структуры. Так, на примере семян
Orysopsis holciformis было показано, что в песке с небольшим размером
частиц прорастание семян происходит при более высоком водном по-
тенциале, чем в грубом песке с размером частиц 1-2 мм. Если воды в
почве мало, то возрастает ее осмотический потенциал и ход водного тока
в семя прекращается (Bewley, Black, 1978).
Не только недостаток, но и избыток воды нередко сказывается отри-
цательно на прорастании семян многих видов. В опытах с семенами
салата было показано, что в чашках Петри диаметром 9 см с одним сло-
ем фильтровальной бумаги прорастание происходит успешно при коли-
честве воды от 3 до 7 мл, а при объеме воды 2 или 18 мл доля пророс-
ших семян значительно снижается (Bewley, Black, 1978). Но с другой
стороны, широко известны данные Т. Моринага (Morinaga, 1926а), ко-
166
торый установил, что семена ряда растений, оказавшись в природе под
водой, способны прорастать. Из 70 исследованных родов семена расте-
ний 43 родов прорастали при этих условиях; более того, у 18 из них
прорастание происходило успешнее, чем в обычных условиях. Наибо-
лее успешно под водой семена прорастали при 15°С; температура выше
или ниже снижала всхожесть семян. К числу растений, семена которых
прорастали под водой, относятся Phleum pratense, Agrostis nebulosa, Роа
compressa, Cynodon dactylon, Lactuca sativa, Artemisia absinthium, Daucus
carota, Apium graveolens, Solanum dulcamara, Trifolium repens, Ropippa
nasturtium, а также виды Portulaca, Oenothera, Petunia и др. Значение де-
фицита кислорода, который наблюдается в условиях прорастания семян
под водой, будет рассмотрено ниже в связи со значением газового со-
става атмосферы.
Специального внимания заслуживает реакция семян на частичное
набухание. Было установлено, что если семена сначала находились во
влажных условиях и набухали, а затем подверглись обезвоживанию, их
дальнейшая судьба зависит от того, на каком этапе набухания произош-
ло обезвоживание. Если.временному обезвоживанию (иногда даже мно-
гократному) подверглись семена только частично набухшие, оно не ока-
зывает вредного действия. Благодаря этому вышедшие из покоя семена
дикорастущих растений и некоторых сорняков сохраняют всхожесть,
несмотря на колебания водного режима почвы. Более того, при после-
дующем намачивании это сказывается благоприятно на прорастании.
Временное подсушивание семян получило название «предпосевного
закаливания». Методика такого закаливания была разработана П. А. Ген-
келем (1968). Согласно его концепции, однократное или многократное
намачивание семян (каждое до 48 ч) с последующим высушиванием
приводит к активизации многочисленных тонких механизмов засухоус-
тойчивости: повышается гидрофильность коллоидов, осмотическое дав-
ление, количество связанной воды и интенсивность фосфорилирования
в митохондриях. Это способствует ускоренному получению более друж-
ных всходов культурных растений и, более того, позволяет полученным
из них растениям лучше справляться с различными стрессовыми усло-
виями (мороз, засуха, засоление, т. е. различные виды обезвоживания).
Важно подчеркнуть, что такое предварительное намачивание следует
ограничивать несколько меньшим количеством воды, чем критический
уровень влажности семян того или иного вида. Если обезвоживание
произошло достаточно поздно, когда в семенах, достигших критичес-
кой влажности (см. гл. 4), начались активные биохимические и морфо-
логические процессы, обезвоживание окажется для них губительным.
167
Попытки высушить и еще раз замочить семена, уже начавшие прорас-
тать, приводят к отрицательным результатам. Зародыши таких семян
теряют возможность обратимо переносить обезвоживание.
Другим приемом закаливания является так называемая «затравка» —
выдерживание семян в растворах осмотиков, что позволяет ограничить
их набухание до заданной величины водного потенциала (также ниже
уровня необходимого для прорастания данных семян). Применяется
обработка семян растворами солей, например смесью KNO3 и К3РО4,
имеющей осмотический потенциал -10 бар, и некоторыми другими ве-
ществами. Наилучшие результаты получаются при обработке семян
полиэтиленгликолем (ПЭГ, молекулярная масса 6000), который не дает
побочных негативных эффектов. В частности, рекомендуется замачива-
ние семян в растворах ПЭГ, дающих потенциал -10-------1,5 бар, т. е.
ниже того предела, при котором семена прорастают (Обручева, 1982).
Эффект еще более усиливается, если при выдерживании семян в ПЭГ к
нему добавить ГБ, ЦК или фузикокцин (Кан, 1982). Действие и условие
обработки осмотиками различны у разных видов и даже разных партий
семян. В табл. 7.3 приведены некоторые способы затравки и подсуши-
вания семян после нее. Как видно из приведенных данных, во многих
случаях такая обработка ускоряет прорастание, не снижая всхожести
семян; при этом после обработки лучший эффект дает кратковременное
поверхностное подсушивание. В общем, семена, задержанные на какое-
то время в состоянии частичного набухания, большей частью прораста-
ют дружнее при последующем снабжении водой, чем семена, набухав-
шие непрерывно, т. к. при этом в партии выравнивается их физиологи-
ческое состояние.
7.3. Газы
Роль газов в прорастании семян установить довольно трудно, так как
их действие тесно связано с другими факторами прорастания. Большей
частью прорастание семян происходит при нормальных аэробных усло-
виях, т.е. в атмосфере воздуха, содержащей 20% О2, 0,03% СО2 и, глав-
ным образом, азот. Однако нередко семена оказываются в условиях ог-
раниченного доступа воздуха. В частности, в такие условия попадают
семена в местах затопления (водоемах, заболоченных почвах или во
время паводков). *Но состав атмосферы, окружающей семена, может
меняться и в почве, в результате деятельности микро- и макрофлоры,
почвенной фауны и дыхания самих семян. Все это приводит к сниже-
нию содержания О2 и увеличению содержания СО2. Изменение состава
атмосферы по-разному влияет на способность семян разных видов к
168
Таблица 7.3. Влияние предпосевной обработки ПЭГ («затравки») и способов под-
сушивания на прорастание семян разных видов (Хайдекер, 1982)
Растения Вари- ант1 Конпент- рация ПЭГ2 Обработка ПЭГ Способ подсуши- вания3 11рорастание
потен- циал, бар Г, °C длитель- ность, дни Г, °C дней до 50% конеч- ное, %
Морковь сорта Closed new 11 321 -12,5 20 14 а 15 1,3 73
model К — — — — — 15 4,7 75
Лук сорта Excellent 11 296 -12,3 10 27 а 10 2,5 88
11 296 -12,3 10 27 б 10 0,6 89
К — — — — — 10 8,8 90
Петрушка сорта Paramaunt II 296 -11,5 15 21 а 15 2,3 90
П 296 -11,5 15 21 б 15 1,2 89
К — — — — — 15 7,3 93
Томаты сорта П 192 -5,0 20 7 а 15 2,2 >90
First in the П 192 -5,0 20 7 б 15 1,2 >90
Field К — — — — — 15 7,6 >90
• П 251 -8,0 20 14 а 20 4,5 78
Primula acaulis П 251 . -8,0 20 14 б 20 4,0 68
К — — — — — 20 9,0 72
Fresia refracta П 192 -5,0 15 21 а 15 18,8 77
copra Parigo’s П 192 -5,0 15 21 б 15 6,1 92
Supreme Yellow К — — — — — 15 17,5 90
Примечание: : П — ПЭГ, К — контроль;2 : концентрация ПЭГ-6000 в г/кг воды,
требуемая для получения заданного потенциала (увеличивается с температурой);
а — сушка на воздухе до постоянной массы семян при 20°С и влажности возду-
ха 70%, б — поверхностная сушка семян в течение 2 ч, после этого их сразу зама-
чивают в воде
прорастанию. Эти различия в значительной степени зависят от свойств
семян: химического состава запасных веществ, физиологического состо-
яния зародыша и особенностей покровов. Последние определяются их
структурой, а также содержанием в них веществ, связывающих О2 (сли-
зей, фенолов, липидов и др.).
Прямых определений количества различных газов в почве и в семе-
нах очень мало, что связано с методическими трудностями. В большин-
стве работ, особенно ранних, влияние разного содержания О2 и СО2 и
их соотношение исследовалось обычно путем наблюдений за способно-
стью прорастать, как интактных семян, так и семян, лишенных покро-
вов, при меняющемся составе окружающей атмосферы.
Способность семян многих видов прорастать при ограниченном со-
держании в воздухе О2 большей частью объясняют присутствием воз-
духа в самих семенах. Более того, J. Ohga (1926) вызвал прорастание
семян лотоса практически при полном отсутствии О2 (в атмосфере чис-
того азота). Автор объясняет это большим запасом воздуха в плодах: он
169
достигает 0,2% объема плода. Количество воздуха и в семенах некото-
рых других видов также бывает довольно значительным, особенно если
семенная кожура имеет слой воздухоносных клеток. Например, в семе-
нах видов горчицы (Sinapis dissecta), повилики (Cuscuta arvensis) и не-
которых других содержится от 7 до 50% воздуха от их объема (Камен-
ский, 1931).
Наряду с этим, существует и другая точка зрения, а именно, что на-
чало прорастания семян связано с анаэробным дыханием или дыханием
за счет освобождающегося химически связанного кислорода (например,
у риса). У некоторых видов, например у Бермудской травы (Cynodon
dactylon) и рогоза (Typha latifolia), пониженное содержание О2 в возду-
хе (путем разведения его водородом или азотом) даже стимулировало
прорастание семян. Так, у рогоза семена в атмосфере обыкновенного
воздуха прорастали за 9 дней на 67%, при увеличении содержания О2 за
такое же время проросло всего 1,3%. Между тем, при последующем
разведении его на 60% водородом или азотом семена уже на 3-й день
проросли на 97% (Morinaga, 1926с).
Выяснение роли высокого содержания О2 на прорастание семян про-
изводилось рядом авторов в лабораторных условиях на разных объек-
тах (Shull, 1914; Morinaga, 1926а; Thornton, 1935; Крокер, 1950 и др.). У
многих видов выдерживание семян в атмосфере избытка О2 сказывает-
ся неблагоприятно на их прорастании. Однако у некоторых видов по-
вышенное содержание О2 (свыше 20%) увеличивает всхожесть семян
(овсюг и некоторые другие злаки).
Большое внимание исследователей привлекали семена дурнишника
(Xanthium). Из двух заключенных в плод семян нижнее, более крупное
успешно прорастает в течение первого года жизни. Верхнее же, мень-
шее семя, находится в покое и при обычных условиях при 20-21 °C не
прорастает. Между тем в атмосфере чистого О2 при той же температуре
или в условиях обычного воздуха, но при температуре 33°C оба семени
успешно прорастают. В. Крокер (1950) пришел к выводу, что затруд-
ненное прорастание верхнего семени при более низкой температуре
обусловлено слабой проницаемостью семенной кожуры для воздуха, с
одной стороны, и большей потребностью в О2 зародыша, с другой. Од-
нако позже было найдено, что проницаемость кожуры и потребление
О2 верхнего, и нижнего семени дурнишника как свежесобранных, так и
после дозревания, практически одинаковы. Тот факт, что верхние семе-
на нуждаются в гораздо более высоком уровне О2 для обеспечения про-
растания, объясняется присутствием в них двух ингибиторов (Wareing,
Foda, 1957). Активность этих ингибиторов значительно снижается в ат-
170
мосфере чистого О2. В этом, по-
видимому, и заключается при-
чина стимулирующего действия
О2 в нарушении покоя верхних
семян (рис. 7.4). Во многом
сходные результаты были полу-
чены при изучении М. Эдвард-
сом (Edwards, 1968) действия О2
на прорастание семян полевой
горчицы (Sinapis arvensis). Он
показал, что для роста изолиро-
ванных зародышей достаточно
даже малого содержания в ат-
мосфере О2 (0,010-0,050 атм).
Между тем, интактные семена,
помещенные в обычную атмос-
феру, не прорастают. Объясне-
ние этому автор видит в том, что
семенная кожура ограничивает
поступление О2 и при этом в за-
родыше образуется ингибитор
прорастания. Вторая роль кожу-
ры состоит в том, что она пре-
пятствует удалению этого инги-
битора.
Реакция семян разных видов
на содержание О2 во многом
зависит от температуры, хотя
характер этой зависимости пока
не поддается объяснению. Во
всяком случае установлено, что
у дурнишника и горчицы при
малом содержании в окружающей атмосфере О2 семена впадают в со-
стояние покоя при более низкой температуре. Между тем, у других се-
мян, в частности семян амброзии и салата, присутствие семенной кожу-
ры вызывает состояние покоя при более высокой температуре.
Влияние повышенного содержания в атмосфере СО2 также различно
для разных видов. Так, высокое содержание СО2 (15-30%) аналогично
другим неблагоприятным факторам может индуцировать состояние по-
коя у легко прорастающих семян, например у белой горчицы (Kidd, West,
Рис 7.4. Влияние высокого давления О2 на
содержание ингибитора в семенах Хаиthium
pennsylvanicum (Wareing, Foda, 1957):
A — уровень ингибитора*, экстрагирован-
ного из семян, находившихся 30 ч в чис-
том О2. Б — уровень ингибитора*, экстра-
гированного из семян, находившихся на
воздухе. По оси абсцисс — хроматог-
раммах; по оси ординат — средняя длина
колеоптилей, использованных как тест, мм
* Оценивается но степени подавления рос-
та колеоптилей вэкстрактах
171
1917), или у семян, вышедших из органического покоя, например у ама-
рантуса или дурнишника (Davis, 1930). Наряду с этим известны случаи,
когда повышенное содержание СО2 ускоряет прорастание семян (у не-
которых видов Atriplex, Salsola, Lactuca, а также Phleum pratense,
Trifolium subterraneum и др.). Так, выдерживание набухших семян кле-
вера в атмосфере с 5% СО2 сильно ускоряет их прорастание (Ballard,
1967).
Существенное значение имеет соотношение СО2/О2. N. С. Thornton
(1944) показал, что семена многих видов (например, видов Atriplex и
некоторых сельскохозяйственных растений) прорастают даже при очень
высоком содержании СО2 (40-80%), но при условии, что в атмосфере
содержится не менее 20% О2, т. е. СО2 не подавляет прорастание в при-
сутствии О2.
Однако соотношение СО2/О2 оказывает иное действие на глубоко
покоящиеся семена при прерывании холодной стратификации повышен-
ной температурой (см. гл. 5). Прерывание стратификации в условиях
нормальной аэрации или в атмосфере газовой смеси с достаточно высо-
ким содержанием О2 (при соотношении СО2/О2 равном 0,3/10; 20/10)
приводит к возникновению вторичного покоя, нередко даже более глу-
бокого, чем первичный. Между тем перерыв стратификации в условиях
ухудшенной аэрации и при ограничении содержания О2 до 1% не толь-
ко не вызывает вторичного покоя, но даже стимулирует прорастание
семян. Особенности действия на семена соотношения СО2/О2 пока не
находят объяснения. Высказывается предположение, что имеет значе-
ние проницаемость семенных покровов для этих газов, определяющая
их концентрацию внутри семени. Но пока имеющиеся данные недоста-
точны для объяснения природы действия состава атмосферы на прора-
стание семян разных видов.
7.4. Свет
Большое значение для прорастания многих семян имеют условия ос-
вещения. Естественно, влияние света на семена изучается с давних пор.
По мере совершенствования методических возможностей наши представ-
ления о действии этого фактора на процесс прорастания продвинулись
довольно значительно. Установлено, что природа и механизм действия
света на семена чрезвычайно сложны. К сожалению, приходится при-
знать, что многие его стороны пока все еще далеки от ясности. Поскольку
в работах, посвященных проблеме прорастания семян, роль света обыч-
но освещается мало, считаем необходимым остановиться на этом воп-
росе несколько подробнее.
172
7.4.1. Светочувствительность семян разных видов растений
Как правило, действие света связывают с состоянием покоя семян,
большей частью неглубокого физиологического. Однако свет играет
немалую роль и при прорастании семян, не находящихся в покое или
вышедших из него в процессе предпосевной подготовки. В свое время
В. Кинцель (Kinzel, 1912-1926) привел данные о влиянии света на про-
растание семян 964 видов растений. Было обнаружено, что у 672 видов
свет благоприятствует прорастанию семян. У 258 видов прорастание
семян тормозится светом и только у 34 видов семена были индиффе-
рентны к условиям освещения. Ниже (табл. 7.4) приводятся примеры
видов из числа наиболее известных, у которых а) свет стимулирует про-
растание семян как при длительном, так и кратковременном воздействии,
б) свет тормозит прорастание и в) семена индифферентны к условиям
освещения. Легко видеть, что явление светочувствительности наблюда-
ется у семян растений самых различных таксономических групп.
Более того, известны случаи, когда реакция семян на свет может быть
различна у растений разных видов одного рода (например, Lactuca,
Lobelia и др.). Так, семена видов Lobelia inflata, L. cardinalis, L. syphillitica
прорастают только под действием света, тогда как у L. tenuior и 5 сор-
тов L. erinus они индифферентны к свету (Крокер, 1950). Даже разно-
видности (сорта) одного вида (например, сорта салата Lactuca sativa} по
светочувствительности могут относиться к разным группам. К числу
сортов салата, у которых семена нуждаются для своего прорастания в
действии света, относится Гранд Рапиде, чаще всего используемый при
изучении явления светочувствительности.
Во многих случаях характер действия света зависит от его интенсив-
ности и длительности действия, а также от других условий: степени
оводненности семян, температуры, газового состава атмосферы, осмо-*
тического фактора, наконец, от состояния самих семян. Потребность в
определенных условиях освещения нередко наблюдается только у све-
жесобранных семян, находящихся в неглубоком физиологическом по-
кое, а при хранении семян она исчезает.
Сухие семена, как правило, не реагируют на свет. Исключением яв-
ляются разные виды сосны, у которых даже воздушно-сухие семена
воспринимают свет (Nyman, 1963; Bewley, Black, 1982). В большинстве
случаев по мере увеличения влажности семян чувствительность их к
свету возрастает. Реакция семян на свет нередко меняется даже при
хранении в условиях повышенной влажности воздуха. Естественно, что
чувствительность к свету возрастает и по мере набухания семян. Боль-
173
Таблица 7.4. Виды растений, семена которых реагируют на действие белого света
(Bewlye, Black, 1982; Николаева и др., 1985)
Светочувствительные семена (свет стимулирует прорастание)
Amaranthus retroflexus (при кратковременном облучении) Виды Betula Bidens radiata Ledum palustre Виды Lepidium Lycopus europaeus Виды Nicotiana
Bupleurum rotundifolium Виды Chenopodium Виды Epilobium Ficus carica F. elastica Виды Fragaria Hyoscyamus albus H. desertorutn Kalanchoe blossfeldiana Lactuca sativa, v. Grand Rapids L. scariola Nigella damascena (при кратковременном облучении) Oenothera biennis Виды Plantago Виды сем. Poaccae Primula obconica Sida spinosa Sinapis arvensis Sisymbrium sophia Thlaspi arvense Виды Verbascum
Темновсхожие семена (свет подавляет прорастание)
Acanthostachys strobilacea Amaranthus retroflexus (при длительном освещении) Lamium amplexicaule (свсжесобранные) Nemophila ins ignis N. menziesii Nigella damascena (при длительном освещении) Oryzopsis miliacea (при длительном освещении) Виды Phacelia Sida grewiodes Sisymbrium heleromallum
Индифферентные семена (свет не влияет на прорастание)
Cucumis sativus Lycopersicon esculentum
Lactuca sativa (ряд сортов) Raphanus sativus
шей частью считается, что она достигает максимума задолго до полно-
го набухания, хотя существуют и другие данные. Следует отметить, что
на примере Ranunculus sceleratus показано, что семена, получившие во
время набухания световой стимул, обычно сохраняют его при высыха-
нии.
174
У многих видов реакция семян на свет зависит от длительности его
действия и интенсивности. Например, кратковременное облучение (в
течение нескольких минут или часов) стимулирует прорастание семян
Amaranthus retroflexus, Nigella damascena и некоторых других. Между
тем, длительное воздействие света подавляет их прорастание (табл. 7.4).
Наконец, реакция семян на свет связана с присутствием покровов.
Изолированные зародыши обычно растут независимо от условий осве-
щения, и только у некоторых видов, например Helipterum craspedioides,
Nigella arvensis, Solanum melongena, на свет реагируют и зародыши.
Семена Chloris, которые могут прорастать только на свету, при удале-
нии покровов приобретают способность прорастать и в темноте.
Семена могут быть чувствительны к свету при одной температуре и
не реагировать на него — при другой. Так, фотопокоящиеся семена
Nemophila insignis способны прорастать как в темноте, так и при дли-
тельном освещении, но только при температуре ниже 21 °C. Семена
Veronica longifolia и Epilobium hirsutum при довольно низкой темпера-
туре (18-20°С) прорастают на свету, а при высокой или переменной
температуре — только в темноте. В то же время семена Chloris ciliata и
некоторых видов Amaranthus прорастают на свету при высокой темпе-
ратуре, а при низкой — свет подавляет прорастание (Mayer, Poljakoff-
Mayber, 1989). Нередко семена при одной температуре прорастают на
свету (например, семена салата при 20°С), при другой температуре (30°С)
впадают в состояние покоя. При проращивании семян в условиях пере-
менной в течение суток температуры свет вызывает, как правило, зна-
чительно больший эффект, чем при постоянной температуре (в преде-
лах 15-25°С). У некоторых видов проращивание при переменной тем-
пературе дает и в темноте положительные результаты (табл. 7.5).
Светочувствительность семян зависит и от состава атмосферы. Обо-
гащение ее О2 вызывает прорастание семян как на свету, так и в темно-
те.
Большое значение имеет осмотический потенциал семян. Свет в од-
них случаях может усиливать ингибирующее действие низкого водного
потенциала в семенах, а в других — способствовать преодолению этого
торможения. Более того, изменение водного потенциала семян у неко-
торых растений вызывает негативную реакцию на свет. Так, у индиф-
ферентных к свету семян Cucumis sativus, Raphanus sativus, Helianthus
annus после обработки осмотиком (маннитол 0,4-0,5 М) прорастание на
свету снижалось: если необработанные семена прорастали в темноте на
90, 63 и 53%, соответственно, то после обработки их прорастание не
превышало 5, 10 и 2% (Bewley, Black, 1982).
175
Особый интерес представляет тот факт, что нередко длительное воз-
действие на набухшие семена белым светом (в течение нескольких ча-
сов и даже дней) подавляет прорастание. Так, максимальная ингибиция
прорастания у семян Nemophila menziesii наблюдается под влиянием об-
лучения белым светом в период между 20 и 40-м часами от начала на-
бухания, у Phacelia tanacetifolia максимальная ингибиция наблюдается
под действием света в период после 13 и 17-часового набухания, а у
видов Nigella этот период находится между 16 и 30 часами набухания,
т. е. в период, когда большая часть семян готова к прорастанию.
Таблица 7.5. Прорастание некоторых светочувствительных семян при постоян-
ной и переменной температуре (Bewley, Black, 1982)
Растения Режим переменной температуры Доля проросших семян
время обра- ботки, ч Т\ °C на свету в темноте
при посто- янной Т при пере- менной Т при посто- янной Т при пере- менной Т
Т, °C % % Т, °C % %
о 25 Fragaria virginiana 25 70 87 15 2 7 Q 30 Lepidium virginicum 25 33 73 15-30 0 0 Nicotiana tabacum 8 30 , Q7 (Maryland mammoth) 16 20 Sisymbrium officinale tJq 25 40 53 30 20 18 Verbascum thapsus 30 25 40 65 15-30 0 7 16 20 24 5 Lythrum salicaria 25 72 95 25 3 41 J 24 25 Lycopus europaeus Д 25 0 100 20 0 — 16 10 Agrostis tenuis cv. 23 15 24 80 14 56 Highland 20 23 3 30 Rumex alpinus 2q 23 62 — 15-30 0 29 Q 1 5 Rumex obtusifolius * 2^ 20 40 >90 20 0 25 Q 1 Chenopodium album 25 25 20 80 25 20 25 Polygonum persicaria 8 1 25 w g() 25 J() 40 (Persicana masculata) 16 10
176
7.4.2. Действие различных участков спектра света и роль фитохрома
Для понимания природы стимулирующего и тормозящего действия
белого света большое значение имело изучение влияния различных уча-
стков спектра на прорастание семян. На семенах салата было показано
(Flint, McAlister, 1935, 1937, цит. по: Николаева, 1982а), что наиболее
сильно стимулирует прорастание красный свет (пик при 660 нм). Ак-
тивная зона ингибиции находится в области инфракрасного света (с
пиком активности 730 нм). Несколько слабее тормозящее действие ока-
зываег свет синей (~ 450 нм) и ультрафиолетовой части спектра. Следу-
ет обратить внимание, что названные области спектра одинаково эффек-
тивны как для семян, прорастание которых свет стимулирует, так и для
тех, чье прорастание он ингибирует. Эти исследования дали основание
утверждать, что существует особая фитохромная система. Классические
опыты Н. A. Borthwick et al. (1954) также с семенами салата, имевшие
целью изучение антагонистического действия красного и инфракрасно-
го света, привели авторов к представлению, что фитохром существует в
двух взаимопревращающихся формах (Фбб(ь или Фк, и Ф730, или Фик)- В
темноте пигмент находится в форме Фк, не способствующей прораста-
нию семян. Абсорбируя красный свет, он превращается в активную
форму Фик. Поглощение инфракрасного света вызывает превращение Фик
опять в Фк:
красный (660 нм)
Фк«- ......... -Фик------► прорастание
| инфракрасный (730 нм)
i
I_________________
медленное, термическое
Эти процессы происходят при низкой интенсивности (энергии) осве-
щения. Правда, превращение Фик в Фк под действием ПК света требует
несколько большей интенсивности освещения, чем превращение Фк крас-
ным светом в Фик. Последнее происходит в течение очень короткого вре-
мени (секунд или минут) и этого обычно достаточно для снятия тормо-
жения. Превращение Фик в Фк может происходить и в темноте под вли-
янием повышенной температуры: так, у салата это происходит при 30°С
и вызывает у семян состояние покоя. Для нарушения такого термопо-
коя необходимо снова воздействовать красным светом на семена. Сти-
мулирующее действие К и ингибирующее действие ИК света можно по-
вторять многократно. Последнее освещение будет определять прорас-
тание семян (табл. 7.6). Для подавления прорастания семян салата ИК
свет следует давать практически сразу после облучения К светом; через
4-5 часов И К свет уже не может преодолеть стимуляцию, вызванную К
177
1 аолица /.о. действие чередования освещения
красным (К 640-680 нм, 1,5 мин) и инфракрас-
ным (ИК >710 нм, 4 мин) светом на прораста-
ние семян салата Гранд Ранидс в темноте при
24°С в течение 36 ч (Bewley, Black, 1982)
Последовательность освещения Прорастание, %
Темнота 4
К 98
ИК 3
К, ИК 2
К, ИК, К 97
К, ИК, К, ИК 0
К, ИК, К, ИК, К 95
К, ИК, К, ИК, К, ИК 1
К, ИК, К, ИК, К, ИК, к 98
светом. Между тем, у сосны
(Pinus sylvestris) для того,
чтобы К свет успел вызвать
полное прорастание семян,
должно пройти не менее
48 ч (Nyman, 1963).
Действие света как крас-
ного, так и инфракрасного,
зависит от его интенсивнос-
ти и длительности освеще-
ния— стимуляция или ин-
гибиция прорастания семян
будет определяться отноше-
нием ИК/К света и создаю-
щимся при этом соотноше-
нием форм фитохрома.
Фитохром пока не выде-
лен из семян, но его экстра-
гировали и очистили из ко-
леоптилей овса. Изучение in vitro позволяет представить его роль в по-
кое и прорастании семян. Содержание форм фитохрома выражается со-
отношением Фик/Фоб1ц и обозначается греческой буквой ф. Фобщ — это
сумма концентраций Фик+Фк- У салата Гранд Рапиде это отношение
необходимое для прорастания 50% семян в образце составляет 0,4, а для
полного прорастания оно должно быть 0,6. Для Chenopodium album до-
статочно гораздо более низкого соотношения (-0,16 для прорастания
50% семян и ~ 0,3 для их максимального прорастания) (Karssen, 1970).
Известны виды, семена которых выходят из покоя при очень низкой
величине ф (0,001-0,02) (Wittrockia superba, Billbergia pyramidata и не-
которые другие). У них даже ИК свет может вызвать прорастание. Од-
нако далеко не всегда величина ф определяет влияние условий освеще-
ния на прорастание. По поводу значения величины ф для прорастания
семян разных видов существуют разные взгляды. В частности, указыва-
ется, что имеет значение не только спектральный состав света, но и
исходное содержание фитохрома в семенах и соотношение его форм. У
одних видов пигмент в сухих или слегка набухших семенах существует
главным образом в форме Фк (Amaranthus caudatus, Sinapis alba,
Raphanus sativus и некоторые другие), у других (Cucumis melo, С. sativus,
Nemophila insignis) преобладает Фик. Кроме того, имеет значение содер-
жание промежуточных продуктов превращения пигмента.
178
Превращение Фк <-> Фик происходит в обоих направлениях через ряд
промежуточных стадий. Промежуточные фотопродукты обозначаются
префиксом lumi, а продукты темновых реакций (релаксация) — префик-
сом meta. При этом продукты Фк обозначаются литерой R, продукты
Фик — литерой F. Имеются описания продуктов lumi-R, meta-R, lumi-F
и meta-F. Предполагаемая схема превращения фитохрома приведена
J. Bewley, М. Black (1982), которые сделали подробный обзор многолет-
них исследований различных сторон механизма действия света и регу-
ляторной роли фитохрома.
Особо следует остановиться на подавлении прорастания под действи-
ем белого света. Как мы видим, торможение прорастания, вызванное
кратковременным облучением, связано с простым низкоэнергетическим
превращением Фик в Фк и происходит на начальных этапах прораста-
ния. Ингибиция прорастания, которая имеет место в результате длитель-
ного (в течение нескольких часов) воздействия светом, является высо-
коэнергетической реакцией (High Irradiance Reaction, HIR), она харак-
терна для морфогенетических процессов и действует на последующих
этапах прорастания, подавляя рост осевых органов зародыша. Ингиби-
рование при этом вызывается действием ИК света. Это наблюдалось в
опытах с семенами салата Гранд Рапиде, Chenopodium album, Amaranthus
caudatus, Sinapis arvensis, Plantago major. Существуют разные сообра-
жения о природе такого действия И К света и возможной роли фитохро-
ма. При этом указывается, что для появления способности к прораста-
нию у таких семян необходимо восстановление благоприятной для это-
го величины ф.
Аналогичное действие оказывает также синий (и ультрафиолетовый)
свет на семена того же салата, а также Eschscholzia californica, Nemophila
ins ignis, Phacelia tanacetofolia и Роа pratensis. Однако в этих случаях
отсутствует связь между действием синего света и превращением фито-
хрома. Предполагается, что наиболее вероятными рецепторами действия
синего света являются флавопротеины или каротиноиды (Bewley, Black,
1982).
7.4.3. Акцептор светового фактора
Весьма существенным, хотя и методически трудным, является выяс-
нение вопроса о том, какая часть зародыша является акцептором свето-
вого фактора, обеспечивающего появление у семян способности к про-
растанию. Опыты, проведенные со светочувствительными семенами
салата и темновсхожими семенами Citrullus colocynthis, у которых све-
товому воздействию подвергались отдельные части семян, позволили
179
предположить, что его акцептором является ось (корень/гипокотиль).
Более точное установление фоточувствительного сайта было осуществ-
лено прямым облучением отдельных областей семян и зародышей тык-
вы (Cucurbita pepo), достаточно крупных и удобных для такого рода
экспериментов. Семена и зародыши предварительно выдерживались в
течение 48 ч при инфракрасном свете, чтобы сделать их чувствитель-
ными к действию красного света. После этого отдельные части семян и
зародышей подвергались облучению красным светом с помощью лазе-
ра. Опыты убедительно подтвердили, что наиболее чувствительной к
свету областью зародыша действительно является его ось, где содер-
жится основное количество фитохрома (табл. 7.7).
7.4.4. Явление фотопериодизма у семян
Широко известно явление фотопериодизма, т. е. влияние длины дня
на темпы развития и наступления цветение и плодоношения у расте-
ний. В целом растения делятся на растения короткого дня, которые зац-
ветают тем быстрее, чем короче дни (менее 12 ч), и растения длинного
дня, развитию которых благоприятствует длинный день. Однако харак-
тер фотопериода как периода развития растений, так и особенно в даль-
нейшем, т. е. в период созревания семян, оказывает большое влияние на
свойства семян, в частности, на их способность прорастать (Bewley,
Black, 1982). У некоторых видов фотопериод влияет на величину и цвет
семян, а также на толщину семенной кожуры (виды Chenopodium, Ononis
sicula). Созревание в течение последних дней на длинном 16-18 часо-
вом дне ведет к образованию более мелких семян с толстой кожурой,
чем пребывание на 6-8 часовом дне, и, следовательно, к более глубоко-
му покою. Нередко наблюдается, что длина дня в период созревания
семян ведет к возникновению у них покоя, не связанного с морфологи-
ческими особенностями (Lactuca sativa var. Grand Rapids, Portulaco
oleracea, Amaranthus retroflexus, Betula pubuscens и др.). Предполагает-
ся, что в этих случаях действие фотопериода на семена зависит от со-
хранения в этот период хлорофилла в тканях, окружающих зародыш.
Его содержание, а также темпы его снижения, определяют содержание
форм фитохрома.
Установлено также, что явление фотопериодизма наблюдается и при
прорастании семян, при этом имеет значение как длина дня, так и число
световых периодов (Black, Wareing, 1955 и др.). В одних случаях для
прорастания семян достаточно однократного воздействия светом (одно-
моментного или длительного), в других — эти воздействия должны по-
вторяться в течение нескольких циклов. В частности, было открыто, что
180
Таблица 7.7. Фогочувствитсльный сайт и распределение фитохрома у Cucurbita
pepo (по данным Boisard, Malcoste, 1970)
Сайт1 Прорастание, % Концентрация фитохрома, Д(ДА)10~1 _
интактные семена изолированные зародыши
1 7,5 13,9 1,8
2 46,3 94,0 1,77
3 4,9 13,2 1,05
4 6,9 19,1 0,9
Примечание: сайт: 1 — контроль (без облучения); 2 — гипокотиль;
3 — семядоля (середина); 4 — семядоля (конец)
семена Betula pubescens являются «длиннодневными»: доля проросших
семян при 15°С увеличивается с возрастанием длины дня (максимум при
20-часовом дне). У семян Nemophila insignis максимальная ингибиция
прорастания наблюдается при длине дня не меньше 16 ч. Слишком длин-
ный световой период отрицательно сказывается также на семенах Tsuga
canadensis.
7.4.5. Влияние естественных условий освещения
После опадения семена часто попадают в особые условия освеще-
ния. Так, например, напочвенный покров обычно предохраняет семена
от прямого действия света, в том числе и от прямого солнечного света.
Большое значение имеет и фильтр, который образуется под пологом
зеленых растений, так как он влияет на величину ф и, следовательно, на
прорастание семян. К сказанному следует добавить, что многие сторО'
ны влияния естественного освещения на прорастание семян в природ-
ных условиях мало изучены. Исследование влияния разных факторов
на прорастание светочувствительных семян проводится большей частью
в лаборатории, где далеко не полностью воспроизводится ситуация, в
которую попадают семена в природе.
7.5. Биологические факторы
Наряду с перечисленными выше факторами внешней среды немалое
значение имеют биологические факторы, при этом следует различать
внутренние и внешние. К первым относятся прежде всего ингибиторы,
накапливающиеся, главным образом, в околоплодниках и вызывающие
подавление прорастания. По своей химической природе ингибиторы
весьма разнообразны: сахара, органические кислоты, фенолы и т. д. В
свое время Т. Хемберг (Hemberg, 1961) выделил из плодов и семян так
181
называемый Р-ингибиторный комплекс. Впоследствии было установле-
но, что одним из наиболее активных его компонентов является абсцизо-
вая кислота.
Наличие ингибиторов предотвращает прорастание семян из незрелых
плодов, в которых содержание ингибиторов особенно велико. Ингиби-
торы, содержащиеся в зрелых семенах, также нередко тормозят прорас-
тание. Они часто накапливаются и в различных других органах расте-
ний, в частности в корнях и листьях, и также могут подавлять прораста-
ние опавших на почву семян. В качестве примера можно назвать эвка-
липты, вблизи которых всходы редки именно из-за присутствия в опав-
ших листьях веществ, задерживающих прорастание. Такую же роль иг-
рает рисовая солома, содержащая фенолы, листья растений из сем.
Brassicaceae богатые горчичным маслом, некоторые полыни, содержа-
щие алкалоиды. Число примеров влияния растений друг на друга и на
собственные семена может быть значительно расширено.
Особый характер взаимоотношений между растениями наблюдается
у паразитов: семена могут прорастать только в присутствии растения-
хозяина (Striga, Orobanche и др.). Положительное действие на прораста-
ние семян (например, видов сем. Ericaceae) и развитие проростков ока-
зывает микориза.
Животные, поедающие плоды или растения целиком, во многих слу-
чаях способствуют распространению семян, но, истребляя или вытап-
тывая растения, некоторые животные (например, козы) могут затруд-
нять прорастание семян.
Глава 8.
ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ СЕМЯН
К проблеме жизнеспособности семян приходится обращаться во мно-
гих областях практической деятельности: при оценке семян как посев-
ного материала, при установлении возможности длительного хранения
семян, при создании семенных банков, с целью сохранения раститель-
ных генетических ресурсов и даже для обеспечения правильных усло-
вий хранения семян как продукта для пищевых и промышленных це-
лей. В связи со сказанным большое значение имеет изучение измене-
ний в семенах, приводящих к потере жизнеспособности.
До сих пор нет общепринятого определения понятия жизнеспособнос-
ти семян. Большей частью ее определяют как содержание в семенном
материале живых семян, выраженное в процентах. При этом к живым от-
носят все проросшие семена независимо от их способности давать нор-
мальные проростки (Фирсова, 1959). Однако многие считают, что жизне-
способными надо считать семена способные не только прорасти при бла-
гоприятных условиях, но, что весьма существенно, дать нормальные про-
ростки в полевых условиях (Робертс, 1978). Такого определения придер-
живается и Р. П. Мур (1978), который считает, что термин «нежизнеспо-
собный» относится не только к мертвым или больным, но и к тем семе-
нам, из которых появляются ненормальные или больные проростки.
В связи с этим, начиная с 60-х годов, понятие «жизнеспособность»
стало дополняться еще одним термином — «сила семян» (seed vigor).
Под ним, в общем смысле, понимаются свойства семян, обеспечиваю-
щие не только дружное прорастание, но и дальнейшее нормальное раз-
витие полученных проростков и в результате — хороший урожай. Спо-
собам определения силы семян посвящено значительное число работ, в
которых подробно, с разных точек зрения обсуждается смысл этого по-
нятия (Хайдекер, 1978). Большей частью основным его показателем при-
нято считать скорость роста проростков и их устойчивость к неблагоп-
риятным условиям выращивания (Лихачев, 1977, 1984 и др.). Наряду с
этим для определения силы семян иногда используют комплекс показа-
телей, таких как всхожесть семян, скорость и энергия их прорастания,
скорость удлинения корня и побега и увеличение их массы, количество
запасных веществ и скорость, с которой они мобилизуются при прора-
стании, эффективность их использования проростком, а также интен-
сивность различных физиологических процессов.
183
образной кривой. На рис. 8.1 видно,
Рис. 8.1. Изменение жизнеспособности и
силы семян в период их хранения (Justice,
Bass, 1978):
1 — жизнеспособность, 2 — сила семян. По
оси абсцисс — время, но оси ординат —
всхожесть, %
8.1. Длительность сохранения жизнеспособности семян
у растений разных видов
Темпы утраты семенами жизнеспособности во время хранения при
постоянных условиях окружающей среды может быть представлена S-
о изменение свойств семян во
время их хранения можно раз-
делить на три периода. Внача-
ле падение жизнеспособности
происходит медленно; заканчи-
вается этот период на уровне
выживания 75-90% семян. На
втором этапе скорость гибели
семян резко возрастает, и в
живых остается от 10 до 25%
семян. Наконец, падение жиз-
неспособности вновь замедля-
ется и идет медленно, пока все
семена не погибнут. Принято
различать долголетие семян
биологическое, генетическое и
хозяйственное. Под биологи-
ческим долголетием подразу-
мевается промежуток времени, в течение которого у исследуемой партии
семян полностью утрачивается жизнеспособность. Генетическое долго-
летие — это время, пока у семян сохраняется генетическая целостность.
Сведения о генетическом долголетии семян необходимы в селекцион-
ной и генетической работе. Принято считать генетическую целостность
нормальной до тех пор, пока всхожесть семян не падает ниже 75-90%.
Дальнейшее снижение ее сопровождается резким увеличением количе-
ства мутаций (Илли, 1982). Хозяйственная продолжительность жизни
семян определяется временем, в течение которого их жизнеспособность
соответствует требованиям государственных стандартов для семян как
посевного материала и при создании страховочных семенных фондов.
Продолжительность жизни семян во многом зависит от их видовых
особенностей. A. J. Ewart (1908) и И. Э. Илли (1982), используя свои дан-
ные и сведения других исследователей, разделили семена в соответствии
с их долговечностью (при условии хранения в благоприятных услови-
ях) на три биологические группы: микро-, мезо- и макробиотики. К пер-
вой группе были отнесены семена, которые сохраняют всхожесть не
184
более 3 лет, ко второй — от 3 до 15 лет, а к третьей — свыше 15 лет.
Согласно этой классификации, большинство культурных растений от-
носится к группе мезобиотиков, т. е. всхожесть сохраняется чаще всего
не более 5-10 лет. К макробиотикам большей частью относятся расте-
ния дикой и сорной флоры. Однако дальнейшие наблюдения показали,
что в предложенную классификацию должны быть внесены существен-
ные поправки. Если подбирать условия хранения необходимые для того
или иного вида, то время сохранение семенами жизнеспособности мо-
жет быть значительно увеличено. Часто удается увеличить длительность
сохранения всхожести у таких видов, как ивы, семена которых в обыч-
ных условиях теряют всхожесть в течение нескольких недель и даже
дней (Зонова, 1953). При специально подобранных условиях удается зна-
чительно увеличить срок сохранения жизнеспособности семян до 30 лет и
более у таких, казалось бы, типичных мезобиотиков, как ячмень, пшени-
ца, овес, подсолнечник, соя, конопля, капуста, кенаф, масличный лен и
ряда других культур (Хорошайлов, Жукова, 1978; Justice, Bass, 1978 и др.).
Среди рекордных по долголетию семян можно назвать ряд бобовых,
мальвовых и некоторых других, для которых характерна твердосемян-
ность. Так, семена видов Trifolium сохранялись живыми 100 лет, Goodia
— 105, Albizia — до 147 и Cassia — до 158 лет. Классическими приме-
рами долголетия являются семена (плоды) лотоса, извлеченные из тор-
фяников Маньчжурии, возраст которых, как свидетельствует радиоизо-
топный анализ, свыше 1000 лет; а также семена люпина, найденные в
погребенных льдах Аляски, возраст которых достигает около 10 000 лет.
В археологических раскопках были найдены семена Chenopodium album
и Spergula arvensis, сохранившие всхожесть в течение более 1700 ле>
(Bewley, Black, 1982).
Кроме видовых
особенностей и усло-
вий хранения, на дол-
голетие семян влияют
и условия выращива-
ния растений. Напри-
мер, семена пшеницы,
выращенной на севере
России, теряли жизне-
способность быстрее,
чем семена этой куль-
туры из южных райо-
нов (табл. 8.1).
Таблица 8.1. Влияние условий выращивания семян
мягкой пшеницы на их жизнеспособность (Илли, 1982)
Место выращивания семян (область) Всхожесть после 8 лет хранения, %
Ленинградская 3
Смоленская 19
Брянская 25
Московская 26
Саратовская 83
Днепропетровская 95
Ташкентская 100
185
8.2. Влияние условий хранения семян на их жизнеспособность
Основными факторами, влияющими на долговечность семян при хра-
нении, являются температура, влажность и газовый состав, особенно
содержание кислорода. Действие этих факторов, в частности темпера-
туры и влажности, тесно взаимосвязано.
Семена обладают значительной гигроскопичностью, т. е. они погло-
щают из воздуха парообразную влагу. Степень гигроскопичности раз-
лична у семян разных видов и во многом определяется их химическим
составом. Более низкими гигроскопичностью и водоудерживающей спо-
собностью характеризуются масличные семена (арахис, лен, салат-ла-
тук, сосна и др.). Гигроскопичность значительно выше у семян крахма-
листых и белковых. Немалое значение имеют и семенные покровы. Так,
у ряда видов бобовых растений, как уже отмечалось, образуются твер-
дые семена, сохраняющие водонепроницаемость семенной кожуры.
Вследствие гигроскопичности влажность семян колеблется в зависи-
мости от содержания влаги в окружающей среде. Так, семена лука, хра-
нившиеся при относительной влажности воздуха 35, 55 и 75%, имели,
соответственно, влажность 8,6, 11,4 и 14,9%. Такая влажность называ-
ется равновесной.
Как правило, чем ниже влажность семян (в определенных пределах),
тем дольше сохраняется их жизнеспособность. В большинстве случаев
содержание воды в семенах не должно быть выше 5-9%, а у некоторых
видов — даже 2%; снижение влажности семян до 1% и ниже нередко
действует неблагоприятно. Если у семян капусты, огурцов, салата-лату-
ка и полевицы обыкновенной такая низкая влажность не влияет на всхо-
жесть, то хранение семян сельдерея, баклажан, перца, моркови, тома-
тов, мятлика лугового и некоторых других с содержанием воды 1% и
0,4% за 5 месяцев привело к заметному снижению всхожести. Однако
следует иметь в виду, что подсушивание над концентрированной H2SO4
или СаС12 само может вызывать снижение жизнеспособности семян
вследствие повреждений, полученных во время подсушивания, особен-
но если оно проводилось при высокой температуре.
Чем выше температура при заданном уровне влажности, тем быстрее
семена теряют всхожесть и, наоборот, чем ниже температура хранения,
тем более длительный срок семена сохраняют жизнеспособность при
достаточно высокой влажности. Ниже (табл. 8.2) приводятся данные о
допустимой влажности семян, способствующей хранению семян при
различной температуре.
186
Таблица 8.2. Максимально допустимое содержание влаш в семенах (%) при го-
дичном хранении при различной температуре (Бартон, 1964)
Растения Допустимое содержание влаги в семенах при температуре
4,5-10°С 21 °C 26,5°С
Фасоль обыкновенная 15 11 8
Фасоль лимская 15 И 8
Горох 15 13 9
Арахис 6 5 3
Свекла 14 11 9
Капуста 9 7 5
Морковь 13 9 7
Сельдерей 13 9 7
Сахарная кукуруза 14 10 8
Огурцы 11 9 8
Салат-латук 10 7 5
Бамия 14 12 10
Лук 11 8 6
Перец 10 9 7
Шпинат 13 11 9
Томат 13 И 9
Абрикос 10 8 6
Арбуз 10 8 7
С течением времени все острее встает вопрос о сохранении генети-
ческих ресурсов и связанная с ним проблема долговременного хране-
ния семян. Это возможно только при отрицательной температуре и до-
статочно низкой влажности семян. Наиболее прогрессивным способом
длительного хранения семян в настоящее время является метод крио-
консервации, т. е. хранение при сверхнизких температурах. О том, что
семена ряда растений (горох, бобы, вика, люцерна, пшеница, овес и др.)
способны прорастать после погружения их в жидкий воздух (-192°С)
было известно уже в начале нашего столетия (Becquerel, 1905). В насто-
ящее время имеется уже много данных, подтверждающих возможность
длительного хранения семян полевых, овощных и древесных растений
при -196°С, т. е. температуре жидкого азота, и при -253°C, температуре
жидкого водорода (Федосеенко, 1980; Попов, 1982; Молодкин, 1986 и др.).
187
Важным условием применения этого метода является, во-первых,
выбор оптимальной влажности семян для каждого вида, а, во-вторых,
правильный режим замораживания и оттаивания. В большинстве случа-
ев при замораживании семена после подсушивания до 8-15% упаковы-
вают в пакеты из фольги и прямо погружают в жидкий азот, а после
хранения — размораживают на воздухе. Однако быстрое заморажива-
ние и оттаивание часто приводит к повреждению покровов семени и, в
результате, к снижению их всхожести. Поэтому предпочтительнее по-
степенное ступенчатое снижение температуры при замораживании и
столь же постепенное оттаивание семян.
Наряду с этим существует группа видов (дуб, бук, каштан и многие
тропические растения), крупные семена которых сохраняют жизнеспо-
собность только при высокой влажности (от 12 до 31%). Эти, так назы-
ваемые «неподдающиеся» (рекалцитрантные) семена, в отличие от
«обычных» (ортодоксальных), нельзя погружать в жидкий азот, поэто-
му общепринятые способы криоконсервации для них непригодны. В этих
случаях иногда рекомендуется перед криоконсервацией подвергать се-
мена криопротекции, т. е. воду в семенах заменить криопротектором,
таким как глицерин, диметилсульфоксид или L-пролин, и только после
этого погружать в жидкий азот. В последнее время разрабатывается
принципиально новый метод, при котором криоконсервации с примене-
нием криопротектора подвергают не только семена, но и изолирован-
ные зародыши. Предполагается, что хотя при этом имеется опасность
повреждения зародышей при изоляции из семени и при введении кри-
опроектора, а также необходимость последующего выращивания их на
специальных питательных средах, хранение зародышей в жидком азоте
может стать одним из основных методов долговременного хранения ген-
ных ресурсов растений (Chin, 1988).
Е. Г. Робертс (1978) считает, что можно достаточно точно рассчитать
период сохранения жизнеспособности популяции семян в постоянных
условиях хранения, если известны влажность семян и температура хра-
нения. Им предложены три основные уравнения жизнеспособности, ко-
торые отражают связь между температурой, влажностью семян и их
жизнеспособностью (Илли, 1982). Эти уравнения были успешно исполь-
зованы национальными хранилищами семян в США и Японии. На их
основе разработаны также номограммы для определения жизнеспособ-
ности семян целого ряда видов, по которым имелось достаточно инфор-
мации (Робертс, Робертс, 1978).
Поддержание влажности семян на одном уровне является важным
условием успешного хранения семян. Оно достигается использованием
188
Таблица 8.3. Всхожесть семян королевской лилии в условиях теплицы при хране-
нии в различных условиях (всхожесть свежесобранных семян 86%) (Бартон, 1964)
Всхожесть (%) после хранения в течение (лет)
Условия хранения
Темпера- тура, °C Влажность семян, % к сухой массе Способ хранения* 1 2 3 5 7 И 13 15
9,9 О 88 42 0 0
Температура лаборатории 9,9 Г 87 35 0 0 — — — —
4,5 Г 91 89 87 74 31 0 — —
9,9 о — — 16 0 — — — —
5° 9,9 г — — — 87 87 37 17 8
4,5 г 89 86 96 94 93 76 49 —
9,9 О 98 78 95 87 92 80 83 74
=-5° 9,9 г 91 87 92 96 96 91 85 81
4,5 г 93 89 96 88 88 91 89 93
Примечание: О — открытый, Г — гермсгичный
герметически закрывающейся тары. В качестве примера приведем дан-
ные по всхожести семян королевской лилии (Lilium regale) при откры-
том и герметическом хранении в течение 15 лет при разной температу-
ре и влажности. Из данных табл. 8.3 видно, что в тепле (в лабораторных
условиях) при влажности 9,9% семена к 3 годам полностью теряли жиз-
неспособность, хотя при влажности 4,5% и хранении в герметическом
сосуде она снизилась только через 7 лет. При температуре 5°С всхо-
жесть семян, хранившихся открыто, уже на 3-й год составляла только
16%. Между тем, герметическое хранение, особенно подсушенных се-
мян, намного увеличило срок сохранения ими жизнеспособности. Хра-
нение при -5°C позволило поддержать высокую всхожесть семян в те-
чение всех 15 лет, как в открытых условиях, так и в герметически зак-
рытых емкостях, хотя в последнем случае она была все же выше.
Влияние открытого и закрытого хранения семян с разной влажнос-
тью широко изучается как за рубежом, так и в России в Сибирском
институте физиологии и биохимии растений (Иркутск) и во Всесоюз-
ном институте растениеводства (ВИР, С.-Петербург). Так, в ВИР’е опы-
ты хранения при разной температуре и относительной влажности воз-
духа 60% показали, что в закрытых контейнерах через 20 лет после на-
чала опыта у семян с влажностью от 4 до 14% всхожесть практически
не снизилась. При этом наиболее благоприятной температурой хране-
ния была +4°С. Однако даже кратковременная разгерметизация контей-
неров с целью взятия проб отрицательно сказывалась на последующем
189
хранении семян. В открытой таре к концу времени хранения прораста-
ли лишь единичные семена (Хорошайлов, Жукова, 1978 и др.).
Губительное действие О2 при открытом хранении семян в большин-
стве случаев тем значительнее, чем выше температура и влажность. Но
и при герметическом хранении состав атмосферы вокруг семян в зави-
симости от влажности семян и температуры хранения в той или иной
мере меняется и может влиять на их жизнеспособность. Кроме того,
состав атмосферы в контейнерах определяется и видовыми особеннос-
тями, так как сами семена содержат то или иное количество воздуха
(Робертс, 1978; Bewley, Black, 1982).
8.3. Причины потери жизнеспособности семенами
Весьма важной проблемой является изучение процессов, приводящих
к утрате жизнеспособности семян. Ввиду того, что снижение ее во вре-
мя хранения сухих семян происходит довольно медленно, исследова-
ния происходящих изменений проводятся большей частью на семенах,
которые подвергают так называемому ускоренному старению. Сущность
этого метода состоит в том, что семена помещают на несколько недель,
а иногда даже дней, в неблагоприятные условия, т. е. при повышенной
температуре (обычно при ЗО°С и даже 40-45°С) в атмосфере, насыщен-
ной водой (Хайдекер, 1978).
Исследования проводятся в самых различных направлениях. Легко
видеть, что диапазон изменений, наблюдаемых при старении семян,
чрезвычайно широк. Они связаны как с нарушениями структуры и фун-
кций клеток зародыша, так и метаболических процессов семени. Но
кроме того, старение семян сказывается на свойствах получаемых из них
растений: их качестве, стойкости к неблагоприятным условиям произ-
растания, появлением различного рода мутационных изменений. Оста-
новимся на имеющихся в литературе данных, краткий обзор которых
был сделан Е. X. Робертсом (1978), И. Э. Илли (1982), J. Bewley, М. Black
(1982). Прежде всего было установлено, что во время хранения в семе-
нах происходит повреждение хромосом. Впервые это было обнаружено
в ЗО-х годах М. С. Навашиным у видов Crepis. В дальнейшем возникно-
вение хромосомных аберраций было обнаружено и другими исследова-
телями у различных видов (лук, горох, пшеница, ячмень, кукуруза и др.).
На семенах гороха, бобов и ячменя было показано, что даже при крат-
ковременном хранении при повышенной температуре и влажности не
только снижается жизнеспособность, но у выживших зародышей появ-
ляются аберрантные клетки (табл. 8.4). Приведенные данные показыва-
ют, что существует тесная связь между снижением жизнеспособности
190
Таблица 8.4. Влияние давления О2 на жизнеспособность и появление хромосом-
ных аберраций в семенах конских бобов, хранившихся при 25°С (Робертс, 1978)
Парциаль- ное давле- ние О2. % от 1 атм Хранение семян с влажностью 18% в течение 35 дней Хранение семян с влажностью 27% в течение 3 дней
жизнеспо- собность, % аберрантные клетки в выживших семенах, % жизнеспо- собность, % аберрантные клетки в выживших семенах, %
0 70 6,0 95 0
21 15 и,з 20 3,3
100 20 10,7 10 3,0
семян и повреждением хромосом независимо от того, какие факторы
окружающей среды их вызывают.
Изучение ультраструктуры клеток жизнеспособных и подвергавших-
ся ускоренному старению семян кукурузы показало, что клеточное ядро
наиболее чувствительно к стрессовым воздействиям, приводящим к по-
тере жизнеспособности семян. Среди цитоплазматических органелл пер-
выми повреждаются пластиды, у которых деформируются наружная и
внутренняя мембраны, а органеллы вздуваются и соответственно умень-
шается плотность матрикса, происходит дегенерация диктиосом. Повреж-
дения эндоплазматической сети начинаются с изменения ее контуров и
увеличения просвета цистерн (Bewley, Black, 1982).
Наряду с цитологическими изменениями в семенах во время хране-
ния происходят различные метаболические явления. К сожалению, до
сих пор нет определенных представлений о том, какие именно процес-
сы ответственны за потерю семенами жизнеспособности. Е. X. Робертс
(1978) перечислил изменения, наблюдаемые у семян, утративших жиз-
неспособность и могущие быть причиной их гибели (табл. 8.5). К вне-
шним факторам он относит ионизирующее излучение и грибы. Сведе-
ния о влиянии излучения ограничиваются отдельными наблюдениями,
указывающими, что повышенный уровень радиации вызывает у семян
мутационные изменения и ускоряет их гибель. Значительно подробнее
изучено влияние грибов и различных микроорганизмов. Они могут за-
ражать семена в период созревания и во время хранения, особенно при
достаточно высокой температуре и влажности.
Однако решающее значение в утрате семенами жизнеспособности
имеют внутренние факторы: одним из них является накопление продук-
тов дыхания семян и грибов, в их числе называются ингибиторы роста,
такие как ИУК, АБК, фенолы, продукты брожения, а также мутагены. К
числу мутагенов относят аденин и продукты его деградации: урацил,
тимин, аденозин (Илли, 1982). Все эти вещества накапливаются глав-
ным образом в зародыше. Об этом, хотя и косвенно, говорят результаты
191
Таблица 8.5. Возможные пути потери жизнеспособности семенами (Робертс, 1978)
Повреждающие Продукты обмена Элементы обмена, в которых
факторы и процессы и характер действия происходят повреждения
Внешние факторы
Ионизирующее излучение аберрации хромосом ДНК
Грибы (накопление токсинов) а) ингибиторы роста б) мутагены ДНК Внутренние процессы а) ингибиторы роста
Накопление токси- ческих метаболитов (фенолы, ИУК, АБК, - продукты брожения) ДНК (дисфункция и б) мутагены ч J дерепрсссия генов) х гиг а) то же а) денатурация НК ' DUV. б) долгоживущие иРНК
Денатурация макро- молекул ... г а) ферменты б) денатурация белков Л г б) структурные белки . а) митохондрии в) денатурация ' ' б) пластиды, лизосомы и др. липопротеиновых мембран ' г 1 г г) клеточные мембраны ч а) углеводы а) потери запасных веществ ' ^елки
Истощение важней- ших метаболитов на дыхание ч' в) жиры б) потери витаминов, гормонов и т. д.
опытов по пересадке зародыша и эндосперма от жизнеспособных семян
пшеницы к старым и наоборот (Floris, 1970). Если при пересадке моло-
дого зародыша на молодой эндосперм всхожесть семян сохранялась на
уровне 94%, то пересадка молодого зародыша на старый эндосперм
снизила ее до 76%, тогда как в результате пересадки старого зародыша
на молодой эндосперм всхожесть семян составила всего 13%. Наряду с
этим старение эндосперма, вероятно, также может влиять на уровень
хромосомных повреждений зародыша.
Второй возможной причиной гибели семян могут быть процессы де-
натурации макромолекул НК, белков и липопротеинов, приводящих к
нарушению генного аппарата. Кроме того, процессы денатурации белка
могут действовать губительно как на структурные белки, так и на фер-
менты. Таким образом, при старении семян происходит инактивация
192
ферментного аппарата, т. е. блокирование белоксинтезирующей систе-
мы. В результате снижается содержание белка и меняется его фракци-
онный состав. Наконец, при старении семян происходит окисление ли-
пидов и нарушение молекулярной организации белок-липидных комп-
лексов клеточных мембран (Илли, 1982). Свободные радикалы, которые
образуются при окислении ненасыщенных жирных кислот, вызывают в
мембранах деструктивные изменения. В частности, на примере ряда
растений (соя, горох и др.) найдено, что хранение семян при высокой
влажности воздуха (до 92%) и повышенной температуре (от 30 до 45°C),
в них уменьшается количество ненасыщенных жирных кислот. В конеч-
ном счете, самоокисление липидов может затрагивать не только изме-
нение клеточных мембран, но и приводить к инактивации ферментов.
Продукты окисления, действуя непосредственно на НК, являются также
причиной хромосомных мутаций.
Третьей причиной утраты семенами жизнеспособности Е. X. Робертс
(1978) называет истощение метаболитов, как основных запасных пита-
тельных веществ, так и таких, как витамины, гормоны и некоторые дру-
гие. Следует, однако, сказать, что с утратой жизнеспособности видимо-
го снижения запасов питательных веществ не происходит. Однако инак-
тивация ферментного аппарата может явиться причиной исчезновения
необходимых для жизнедеятельности зародыша метаболитов, исполь-
зуемых в процессах дыхания и роста.
Следует признаться, что пока трудно отдать предпочтение какой-либо
из гипотез, приведенных в схеме Е. X. Робертса. Гибель семян представ-
ляет собой сложный постепенный процесс, когда умирают все новые
клетки, пока он не захватит определенные критические части семени, в
первую очередь зародыша, который при этом теряет способность вы-
полнять жизненно важные функции. Таким образом, изменения, проис-
ходящие в семенах при хранении, приводят к ухудшению качества се-
мян весьма постепенно. Естественно, что вначале повреждения метабо-
лического аппарата мало заметны. Они могут проявляться в некоторых
случаях в сужении диапазона условий, при которых семена прораста-
ют. Позже наблюдается замедление процесса прорастания (скорости и
энергии прорастания) и темпов развития проростков, затем снижается
всхожесть. Вместе с этим снижается способность семян к хранению,
повышается чувствительность проростков к экологическим стрессам,
увеличивается число ненормальных проростков и в результате семена
полностью теряют всхожесть.
Глава 9.
СВОЙСТВА СЕМЯН В ЗАВИСИМОСТИ ОТ
СИСТЕМАТИЧЕСКОГО ПОЛОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ И
ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ИХ ОБИТАНИЯ
9.1. Многообразие приспособительных свойств семян,
способствующих сохранению и распространению растений
В процессе эволюции у растений вырабатываются свойства, способ-
ствующие сохранению и распространению растений на Земном шаре.
Важную, а нередко и основную роль при этом играют свойства плодов
и семян. О них достаточно подробно сказано в предыдущих главах. Здесь
следует кратко перечислить наиболее важные особенности семян, име-
ющие большое приспособительное значение:
а) различные анатомо-морфологические особенности плодов и семян,
способствующие их распространению (распространение с помощью
животных, растрескивание плодов, рассеивание по ветру и т. д.);
б) способность длительное время сохраняться живыми, обеспечива-
ющая запас семян в природе;
в) свойство семян прорастать только при благоприятных для данного
вида условиях;
г) явление органического покоя семян, выход из которого происхо-
дит только под действием специфических условий;
д) способность семян при наступлении неблагоприятных условий
переходить в состояние индуцированного или вторичного покоя.
Выживанию растений в меняющихся условиях способствует явление
разнокачественности семян, характерное для дикорастущих растений.
Оно имеет место как у вида, так и в популяции и даже у одного расте-
ния.
9.2. Особенности семян в зависимости
от филогенетического положения растений
Успех изучения процессов эволюции во многом зависит от полноты
наших сведений о растениях. Однако до сих пор практически не при-
влекаются данные об их физиологических свойствах. Это объясняется,
главным образом, слабым развитием сравнительной физиологии. Счас-
тливым исключением являются сведения об условиях прорастания се-
мян. Это тем более важно, что эти свойства семян, в том числе их спо-
194
собность находиться в состоянии вынужденного, или органического
покоя, играют исключительную роль в сохранении и распространении
растений на Земле. Многолетние исследования семян различных видов,
проводившиеся группой семеноведения Ботанического института им.
В. Л. Комарова АН СССР, и использование различных литературных ис-
точников позволили собрать сведения об особенностях прорастания се-
мян более 3000 видов (Николаева и др., 1985). Это дало возможность
исследовать, существует ли связь между свойствами семян и филогене-
тическим положением растений и условиями их местообитания.
9.2.1. Особенности семян у растений разных таксонов
Прежде чем переходить к рассмотрению зависимости физиологичес-
ких свойств семян от систематического положения видов, необходимо
оговориться, что сведения , которыми мы располагаем, имеют все же
ограниченный характер. Во-первых, они касаются только примерно 1%
известных видов, а во-вторых, иногда они характеризуют свойства се-
мян недостаточно полно, и даже вообще неправильно в силу случайно-
го выбора семенного материала для опытов (качество семян, степень их
зрелости, условия и длительность хранения после сбора и т. д.), а также
и различий в постановке опытов. Тем не менее и имеющиеся сведения
позволяют с известной степенью достоверности выявить ряд существен-
ных закономерностей. Они наблюдаются в пределах как крупных (отде-
лы, классы, подклассы, надпорядки и т. д.), так и небольших таксонов
(семейство, род, вид). Подробное рассмотрение особенностей прораста-
ния семян у представителей обоих отделов цветковых растений (покры-
то- и голосеменных) было проведено в соответствии с системой А. Л.
Тахтаджяна (1986, 1987) в серии статей (Николаева, 1988-1990, 1999).
Ниже приводится краткий обзор результатов этого анализа.
В состав класса покрытосеменных двудольных растений входит 8 под-
классов. В наиболее примитивных подклассах Magnoliidae и Ranunculidae
явно преобладают семейства, у которых большинство видов характери-
зуются морфологическим или чаще морфофизиологическим покоем, т. е.
так или иначе связанным с недоразвитием зародыша. Исключением в
подклассе Magnoliidae является лотос (сем. Nelumbonaceae) и некото-
рые виды из сем. Lauraceae: у них зародыш крупный, а задержка прора-
стания связана с водонепроницаемостью покровов, нередко в сочетании
с физиологическим покоем. В подклассе Ranunculidae выделяется ряд
видов из рода Berberis, у семян которых зародыш крупный.
У двух следующих, эволюционно несколько продвинутых, подклас-
сов Hamamelididae и Caryophyllidae практически нет видов с недоразви-
195
тым зародышем; у семян некоторых видов покоя нет, а у большинства —
физиологический (разной глубины), нередко осложненный тормозящим
действием покровов (т. е. комбинированный). Исключением в подклас-
се Hamamelididae является несколько монотипных тропических семейств,
у которых наблюдается недоразвитие зародыша (Тахтаджян, 1987).
Значительно сложнее проследить особенности семян у представите-
лей трех весьма обширных подклассов (Dilleniidae, Rosidae и Lamiidae).
У них наблюдается широкий спектр типов покоя семян, хотя в общем
преобладают семейства, для которых характерны семена с крупным за-
родышем и физиологическим покоем. У первых двух довольно четко
выявляются филы, в которых у ряда семейств зародыш недоразвит, а
семена находятся в морфофизиологическом покое. В подклассе
Dilleniidae это характерно для более примитивных таксонов (сем.
Actinidiaceae и ряд семейств, входящих в надпорядок Ericanae, —
Ericaceae, Empetraceae, Primulaceae и ряд других). В подклассе Rosidae
семейства, у которых семена находятся в морфофизиологическом по-
кое, наблюдаются в нескольких филах (ряд семейств в надпорядках
Rosanae, Celastranae, Vitanae и Comanae). Наибольшая пестрота усло-
вий прорастания семян наблюдается в подклассе Lamiidae. Для пред-
ставителей одних надпорядков (Solananae, Lamianae) типичны, за неко-
торым исключением, семена, у которых покоя нет или он физиологи-
ческий разной глубины, нередко осложненный тормозящим действием
покровов. В то же время у большинства семейств из надпорядка
Gentiananae преобладают виды, у которых семена находятся в морфо-
физиологическом покое. При этом во всех филах имеются семейства,
отличающиеся от большинства представителей того или иного таксона.
Более того, различные типы покоя наблюдаются даже в пределах одно-
го семейства.
Эволюционно наиболее продвинутый подкласс двудольных —
Asteridae — характеризуется большим единообразием условий прорас-
тания семян. Во всяком случае для особенно обширных семейств этого
подкласса — Campanulaceae и Asteraceae — типичны семена с полным
развитием зародыша и отсутствием покоя вообще, или с неглубоким фи-
зиологическим покоем.
Надо сказать, -что тормозящее действие таких покровов, как семен-
ная кожура или/и околоплодник, наблюдается у семян растений разных
семейств во многих таксонах, как примитивных, так и более продвину-
тых. Однако в двух подклассах выделяются группы растений, у боль-
шинства видов которых наблюдается твердосемянность. В подклассе
Dilleniidae это характерно для близкородственных семейств Sterculiaceae,
196
Malvaceae, Tiliaceae, а в подклассе Rosidae — для обширного семейства
Fabaceae.
Класс однодольных состоит в основном из двух сравнительно неболь-
ших подклассов и обширного подкласса Liliidae. Подкласс Alismatidae
состоит главным образом из водных растений. И хотя он рассматрива-
ется, как один из наиболее архаичных (Тахтаджян, 1987), для семян
входящих в него видов характерны крупный зародыш и промежуточ-
ный или глубокий физиологический покой, часто усиленный присутстви-
ем твердого околоплодника. Подклассу Arecidae свойственны семена с
маленьким зародышем. Они характеризуются неглубоким морфофизио-
логическим покоем, а у тропических видов, например у пальм (сем.
Агесасеае), покой отсутствует или он морфологический.
В подкласс Liliidae входят таксоны от очень древних до эволюцион-
но далеко продвинутых. Для их большинства характерны семена с мор-
фофизиологическим покоем. При этом семенам представителей некото-
рых семейств свойствен покой морфофизиологический эпикотильный
(некоторые виды рода Lilium), или даже двойной (виды Trillium). В этом
подклассе особо выделяется сем. Orchidaceae. У семян многочисленных
представителей этого семейства зародыш совершенно недифференци-
рован, эндосперм отсутствует, семенная кожура сильно редуцирована.
Обращает на себя внимание особый характер их прорастания. Необхо-
димым условием его начала является контакт с гифами симбиотических
грибов (Батыгина, Васильева, 1983; Сравнительная анатомия семян,
1985). Кроме того, особое положение в этом подклассе занимает также
весьма обширное семейство Роасеае. Для злаков характерно боковое
положение зародыша, маленького, но в высокой степени структурно и
функционально дифференцированного. Для большинства видов харак-
терен физиологический покой, чаще неглубокий.
У голосеменных растений данные имеются для 8 семейств. Из них
следует, что более примитивным семействам Ginkgoaceae, Podocarpaceae,
Тахасеае, а также семейству Cycadaceae, отнесенному А. Л. Тахтаджя-
ном (1986) к числу более продвинутых, свойственно недоразвитие заро-
дыша, т. е. семена находятся в морфологическом или морфофизиологи-
ческом покое, как правило, осложненном тормозящим действием твер-
дой кожуры.
У большинства продвинутых семейств (Pinaceae, Taxodiaceae,
Cupressaceae, Ephedraceae) зародыш вполне развит, а покой семян физи-
ологический неглубокий или он отсутствует. Однако среди них в родах
Pinus, Juniperus и др. выделяются отдельные виды, у которых семена
находятся в глубоком физиологическом покое. Следует указать, что се-
197
мена Pinus cembra, P. sibirica и некоторых других характеризуются,
кроме того, недоразвитием зародыша, т. е. находятся в глубоком мор-
фофизиологическом покое (Seeds of woody plants..., 1974).
Имеющиеся данные о биологии семян показывают, что у покрытосе-
менных и голосеменных растений эволюция идет во многом параллель-
но. Покой семян, связанный с действием физиологического механизма
торможения, наблюдается как у покрытосеменных, так и у голосемен-
ных растений, независимо от их положения в системе. Однако в эволю-
ционно наиболее продвинутых семействах покой семян чаще отсутствует
или он неглубокий (Asteraceae, Poaceae, Pinaceae, Ephedraceae и некото-
рые другие). Покой семян, связанный с недоразвитостью зародыша, ха-
рактерен преимущественно для более примитивных таксонов, хотя на-
блюдается и у отдельных групп растений в некоторых филах продвину-
тых подклассов. Зависимость тормозящего действия твердых покровов
от систематического положения растения отсутствует.
9.2.2. Влияние условий обитания растений на свойства семян разных
видов
В пределах крупных таксонов далеко не всегда удается выявить за-
висимость свойств семян от современных условий обитания видов. Эту
связь легче проследить в пределах небольших таксонов (род и даже
семейство). Данные об условиях прорастания семян разных видов име-
ются для многих родов, например для родов Fraxinus, Euonymus, Pinus,
Crataegus, Sorbus, Acer, Impatiens и ряда других (Голубкова, 1964; Ни-
колаева, 1967; Богданова, 1971; Разумова, 1987 и др.). Есть основание
предполагать, что условия местообитания видов во многом определяют
свойства семян. К сожалению, далеко не всегда удается выявить осо-
бенности прорастания семян разных видов с позиций их внутриродовой
систематики и эколого-географических условий обитания.
Рассмотрим эти связи у родов Fraxinus и Pinus, для которых эти дан-
ные более полны. Восточно-азиатские представители рода Fraxinus из
подрода Omus (например, F. rhynchophylla и F. spaethiand) образуют
семена со слабым покоем, связанным главным образом с присутствием
околоплодника. Между тем, североамериканские виды из подрода
Fraxinus, секция, Mel ioides (F. pennsylvanica, F. americana), формировав-
шиеся в условиях более сурового климата, характеризуются более глу-
боким физиологическим покоем, в той или иной степени усиленным при-
сутствием околоплодника. От последних резко отличаются три вида из
секции Bumelioides того же подрода, имеющие различные ареалы: F.
nigra (Сев. Америка), F. mandshurica (Восточная Азия) и F. excelsior
198
(Европа). Между тем, свойства их семян весьма сходны (Steinbauer, 1937;
Asakawa, 1956; Варасова, 1956 и др.). Они характеризуются глубоким
морфофизиологическим покоем, осложненным присутствием околоплод-
ника. На примере F. excelsior установлено, что их зародыш, хотя и до-
вольно велик, но недоразвит (Ляшук, 1971). Эти данные позволяют пред-
полагать, что названные виды имеют общее происхождение, а их систе-
матические особенности и различия современных ареалов представля-
ют собой результат сравнительно поздней дивергенции.
На свойства семян отдельных видов влияют и географические усло-
вия обитания растений. Так, у F. excelsior (Николаева, Воробьева, 1978)
на юге, как в пределах естественного ареала (Молдавия, Крым, Кавказ),
так и в Средней Азии, куда этот вид был интродуцирован, зародыш
достигает 0,7-0,9 длины семени, а покой последних неглубок и для на-
рушения его достаточно сравнительно короткой стратификации как при
0-3°C, так и при 5-6°С. Между тем, в средней полосе России величина
зародыша составляет 0,5-0,6 длины семени, а еще севернее (Латвия,
Ленинградская обл.) зародыш еще меньше (0,4-0,5). Для прорастания
таких семян необходима длительная двухэтапная стратификация. Наблю-
даемые различия в свойствах семян представляют собой наглядное до-
казательство происходящей внутривидовой изменчивости растений в
процессе приспособления к условиям существования.
Данные о семенах 59 видов рода Pinus собраны в книге Seeds of
Woody Plants in the USA (1974). Анализ их показывает, что почти у 80%
видов, произрастающих в южных районах Земного шара — на равни-
нах и в относительно невысоких горных местностях (Средиземноморье,
Центральная и Южная Америка) — семена не имеют покоя или он не-
глубокий физиологический (длительность стратификации 0-2, реже 4
недели). Правда, и в районах с более суровым климатом также извест-
ны виды с неглубоким покоем семян, в том числе сосна обыкновенная
(Р. sylvestns). В то же время из 21 вида, у которых семена находятся в
глубоком покое (длительность стратификации 4-16 недель), 17 (т.е. тоже
80%) являются обитателями высокогорных и северных областей (Нико-
лаева, 1990).
Таким образом, физиологические и морфологические свойства семян
формируются в ходе эволюции. Формирование этих свойств в значи-
тельной мере идет параллельно как у покрытосеменных, так и голосе-
менных растений. При этом, однако, надо иметь в виду, что особеннос-
ти семян, в частности условия прорастания и явление покоя, достаточно
лабильны и зависят не только от исторического прошлого растений, но
и от современных условий их произрастания.
199
9.3. Экологические аспекты прорастания семян
9.3.1. Влияние эколого-географических условий
Довольно трудно проследить связь между свойствами семян и эколо-
гическими условиями, в которые семена попадают в природе. Изучение
этих связей представляет собой особое направление исследований. При
этом надо иметь в виду, что, с одной стороны, важно, чтобы в почве
сохранялся резервный запас семян, с другой стороны, необходимо, что-
бы условия, вызывающие прорастание семян, сочетались с условиями,
обеспечивающими дальнейшее развитие всходов.
В природе семена попадают в самые разнообразные условия, пред-
ставляющие собой комплекс многочисленных климатических и почвен-
ных факторов, тесно взаимосвязанных. Они могут определяться геогра-
фическим разнообразием территорий, сезонными колебаниями клима-
та, а также микроклиматическими и почвенными особенностями (напри-
мер, суточными колебаниями температуры, разнообразием свойств суб-
страта, степенью погружения семян в субстрат и др.).
Остановимся на некоторых примерах поведения семян в природе.
Прежде всего свойствами семян нередко определяется распространение
растений по географическим областям. Так, в тропических странах не
встречаются виды, у которых наблюдается глубокий физиологический
покой семян, связанный с необходимостью холодной стратификации для
его нарушения. Состояние покоя, а следовательно, и способность пере-
носить неблагоприятные периоды у семян тропических растений зави-
сит от присутствия ингибиторов или структурных особенностей (недо-
развитость зародыша или/и наличие твердых покровов). Для мангров ха-
рактерно полное отсутствие покоя семян: они прорастают прямо на ма-
теринском растении. В засушливых пустынных областях широко рас-
пространено явление твердосемянности. Кроме того, для пустынь ха-
рактерно присутствие большого числа эфемеров, семена которых при
наступлении кратких периодов благоприятных условий быстро прорас-
тают, а проростки успевают развиться. Так, в пустыне Колорадо под
влиянием летних дождей при температуре 26-30°С прорастают семена
летних однолетников {Amaranthus fimbriatus, Euphorbia micromera и E.
setiloba, Portulaca oleracea), а после зимних дождей при 10°С прораста-
ют семена зимних однолетников, таких как виды Gilia, некоторые виды
Oenothera, Mimulus bigelovii. Особый тип адаптации семян к условиям
прорастания наблюдали у видов Panicum и Atriplex dimorphostegia. Они
прорастали только если перед этим подвергались высушиванию на сол-
200
нце (или над СаС12 в искусственных условиях) (Mayer, Poljakoff-Mayber,
1989). Примеры специфической реакции семян разных видов на сочета-
ние определенных условий температуры и влажности можно продол-
жить.
В умеренной зоне у семян наблюдается широкое разнообразие ана-
томо-морфологических свойств и приспособительных реакций для ус-
пешного размножения растений. Значительно варьируют характер и
длительность прорастания семян различных таксономических групп в
зависимости от конкретных условий произрастания растений. Этим воп-
росам посвящена обширная литература. В качестве примера можно от-
метить, что для степных и луговых растений, семена которых характе-
ризуются в основном неглубоким физиологическим покоем, прораста-
ние проходит ускоренными темпами (Беспалова и др., 1980; Борисова,
1994). В лабораторных условиях такие семена начинают прорастать в
основном уже на 2-6-й день. Однако в природных условиях возобнов-
ление растений носит периодический, нерегулярный характер, т. к. не
каждый год бывают условия, пригодные для прорастания.
На севере многие виды имеют нерегулярное семенное возобновле-
ние из-за погодных условий. Одним из способов приспособления к су-
ровым условиям существования является покой семян. Вместе с этим
многие исследователи отмечают высокую лабораторную всхожесть се-
мян ряда видов, произрастающих в тундре (Ходачек, 1974; Николаева,
Юдин, 1978; Николаева, Алексеева и др., 1983).
Помимо географического фактора у представителей некоторых ро-
дов (например, Acer и Salix) свойства семян определяются особеннос-
тями жизненного цикла растений. Так, у видов, отличающихся ранним
цветением (A. saccharinum, многие виды Salix), семена не имеют покоя
и способны прорастать сразу после созревания. Между тем, у поздно-
цветущих растений (ряд видов Acer, Salix pentandra) семена обычно на-
ходятся в состоянии покоя. В природе возможность прорастания семян
многих видов регулируется возникновением сочетания соответствующих
условий. Прекрасным примером этому может служить береза (Betula
verrucosa), свежесобранные семена которой осенью находятся в неглу-
боком физиологическом покое и не могут прорасти, так как для этого
им требуется длинный день или температура не ниже 25°C, но в про-
цессе сухого хранения или под действием холодной стратификации к
весне они выходят из покоя и приобретают способность прорастать в
широком диапазоне температуры и освещения.
Большое влияние на свойства семян оказывает окультуривание рас-
тений. У большинства сельскохозяйственных растений покой семян
201
менее глубок, чем у их дикорастущих сородичей. В частности, семена
дикорастущих видов Impatiens характеризуются глубочайшим покоем в
отличие от декоративного вида /. balsamina, у которого покой семян
неглубок и исчезает в процессе сухого хранения. Аналогичное явление
имеет место у культурных форм многих видов злаков (например, Dactylis
glomerata, Bromus inermis), мака (Pap aver rhoeas) и др.
Важным фактором, влияющим на процессы внутривидовой диффе-
ренциации растений, является разнокачественность семян, связанная с
популяционной неоднородностью растений или разновременностью
цветения (например, у видов Chenopodium, Portulaca, Actinidia и др.).
Нередко она наблюдается даже в пределах одного растения на побегах
разного порядка (Digitalis) или в пределах соцветия (Helianthus и др.).
9.3.2. Банк семян в почве
Представления о запасе жизнеспособных семян в почве имеют боль-
шое значение, так как он является важнейшим условием существования
растительности. Этой проблеме посвящена достаточно большая литера-
тура, которая в значительной степени обобщена в сводках Т. А. Работ-
нова (1982, 1986) и В. В. Петрова (1987, 1989). Количественный и каче-
ственный состав почвенного запаса семян складывается, во-первых, из
семян, поступающих в почву в результате обсеменения растений, вхо-
дящих в существующий в настоящее время фитоценоз; во-вторых, из
семян урожая прошлых лет видов, растения которых в настоящее время
по тем или иным причинам не продуцируют семена, и наконец, из се-
мян, приносимых извне различными агентами. Кроме того, следует иметь
в виду, что в почве может существовать запас семян как временный, так
и устойчивый. Характер запаса в значительной мере определяется био-
логическими свойствами семян, необходимыми условиями прорастания
и особенно типом покоя, а также возможностью сохранять жизнеспо-
собность. Наряду с этим он зависит от условий, в которые попадают
семена после обсеменения растения (свойств климата и почвы), а также
от местоположения семян: глубины залегания, распределения в гори-
зонтальном направлении (в зависимости от особенностей микрорелье-
фа, распределения растительности), влияния почвенной микрофлоры и
др.
Следует подчеркнуть, что методические подходы к изучению банка
семян в почве весьма разнообразны. В одних случаях о запасе семян
судят на основании полевых наблюдений за появлением всходов на
опытных площадках после удаления поверхностного слоя почвы или
после ее перекапывания. Более точные результаты можно получить пу-
202
тем лабораторного изучения состава семян в образцах почвы, взятых на
разной глубине. При этом семена либо извлекаются из почвенных об-
разцов различными способами, либо проращиваются прямо в образцах,
которые помещают в благоприятные для прорастания условия. Однако
все эти подходы дают лишь приблизительные результаты, так как даже
в последнем случае невозможно создать условия, необходимые для ус-
пешного прорастания семян с различными биологическими свойства-
ми. И хотя накопилось значительное количество данных об относитель-
ном содержании жизнеспособных семян в почвах различных экосистем
и их видовом составе, многие вопросы требуют дальнейшего изучения.
Запас семян в почве представляет собой динамическое явление, подвер-
женное сезонным, годичным и иным изменениям. Он также связан со
способностью семян длительное время находиться в состоянии покоя и
выходить из него при наступлении благоприятных условий. В качестве
примера можно привести наблюдения, сделанные в условиях умерен-
ного климата США в течение ряда лет J. Baskin, С. Baskin (1989, 1993).
В частности, они установили, что прорастание семян некоторых видов
банка носит ритмичный характер. Так, семена озимых однолетников
{Phacelia dubia, Arabidopsis thaliana, Lamium purpureuiri), которые при
созревании находятся в покое, выходят из него летом, а осенью, при
благоприятных условиях влажности почвы, освещения и т. д., прораста-
ют. Оставшиеся непроросшими семена при понижении температуры до
1-5°С впадают во вторичный покой до следующего лета и т. д. Анало-
гичный ритм прорастания наблюдается и у семян летних однолетников
{Ambrosia artemisifolia, Polygonum aviculare). Они выходят из покоя зи-
мой и при благоприятных условиях прорастают весной. Непроросшие
семена при повышении температуры с началом лета впадают во вто-
ричный покой, из которого выходят следующей зимой и т. д.
Огромное экологическое значение имеют микроклиматические и по-
чвенные факторы. Например, семена обитателей засоленных почв по-
разному реагируют на условия увлажнения. Так, семена Salsola inermis
и S. volkensii после первого дождя прорастают сразу. Между тем, семе-
на Hybanthus prunifolius получают способность прорастать только пос-
ле достаточно длительного периода дождей (Mayer, Poljakoff-Mayber,
1989). Почвенные условия влияют на способность семян прорастать не
только в связи с особенностями химического состава, но и благодаря
характеру температурного и газового режима и условий освещения в
зависимости от глубины погружения семян. Семена, находящиеся дос-
таточно глубоко в почве, в болоте или под водой чаще находятся в по-
кое. При весеннем спаде воды или перемещении семян ближе к повер-
203
хности почвы они попадают в условия переменных температур, лучше-
го газообмена. У семян многих видов при этом появляется способность
прорастать даже в темноте. Светочувствительные семена прорастают,
только оказавшись на поверхности почвы. Своеобразные условия необ-
ходимы для прорастания Calligonum comosum, обитающего в пустын-
ных областях. Они неспособны прорастать на грубой песчаной почве
при малом количестве дождей и прорастают после длительного пребы-
вания в среде с избыточным увлажнением и только в темноте, т. е. при
условии погружения в почву.
9.3.3. Антропогенные влияния
В связи с ухудшающейся экологической обстановкой (загрязнение
окружающей среды пестицидами, тяжелыми металлами, отходами раз-
личных отраслей промышленности и т. п.) в последнее время интенсив-
но развиваются исследования по изучению воздействия загрязнения
окружающей среды на всхожесть семян, рост и развитие проростков
различных видов растений. Однако к настоящему времени еще не на-
коплено достаточно экспериментальных данных для понимания всех
аспектов влияния этого фактора на процессы прорастания семян.
Успешное прорастание семян в условиях загрязнения окружающей
среды обусловлено целым рядом причин. С одной стороны, это факто-
ры, связанные непосредственно с процессом формирования полноцен-
ных семян (успешность опыления, оптимальный температурный режим
и другие метеоусловия), с другой — факторы окружающей среды, ока-
зывающие воздействие на дальнейшую судьбу уже сформировавшихся
семян. Среди последних наиболее важными являются тип загрязнения,
продолжительность воздействия, концентрация загрязнителей и форма
их соединений.
В настоящее время имеются лишь отрывочные сведения о влиянии
газообразных загрязнителей на всхожесть семян некоторых видов. Так,
например, после обработки сернистым ангидридом всхожесть семян
Pinus resinosa уменьшалась, хотя у Р. strobus она несколько увеличива-
лась (Лесные экосистемы..., 1990).
У большинства» представителей хвойных пород (в частности, Picea
abies, Р. excelsa, Р. rubens. Pinus sylvestris, P. banksiana, Abies balsamea
и др.) повышенная кислотность субстрата (рН<3,5-4,0) вызывает сни-
жение всхожести семян и увеличение отпада всходов (Лесные экосис-
темы..., 1990). У некоторых видов часть семян способна прорастать при
pH среды 2,5-3,0, но практически все появившиеся всходы с течением
времени гибнут из-за недоразвития корней и повреждения покровных
204
тканей гипокотиля (Ставрова и др., 1986). Хотя среди видов хвойных
имеется небольшая группа деревьев, устойчивых к подкислению почв.
Так, показатели жизнеспособности семян и проростков Tsuga canadensis
не меняются даже в сильно кислой среде, а прорастание семян Pinus
strobus стимулируется при рН<3,0 (Raynal et al., 1982).
Отсутствие единого мнения о воздействии повышенного содержания
тяжелых металлов как в почве, так и в атмосфере, на процессы прорас-
тания семян и дальнейший рост и развитие проростков связано с недо-
статочным количеством экспериментальных сведений о всхожести се-
мян в условиях промышленного загрязнения окружающей среды. Так,
например, лабораторная всхожесть семян Vaccinium myrtillus,
V. uliginosum, V. vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi, Chamaenerion
angustifolium, сформировавшихся в условиях загрязнения почвы тяже-
лыми металлами, статистически не отличалась от всхожести контрольных
семян; в то же время лабораторная всхожесть семян Empetrum
hermaphroditum, Pinus sylvestris, Solidago lapponica резко снижалась по
градиенту загрязнения окружающей среды (Czuchajowska, Straczek, 1981;
Лянгузова, Мазная, 1996; Лянгузова, 1998 и др.).
Влияние тяжелых металлов на процессы прорастания семян обуслов-
лено многими факторами, связанными как с химической природой ме-
талла, концентрацией и формой его соединений, временем воздействия
и др., так и с индивидуальной устойчивостью отдельных видов расте-
ний и их популяций к избытку тяжелых металлов в почве. Например, в
условиях естественного обогащения почвы медью, свинцом, цинком
(район медноколчеданных рудопроявлений, Республика Башкортостан)
не было отмечено различий в лабораторной всхожести семян между от-
дельными популяциями ряда видов. В то же время семена Filipendula
hexapetala и Atragene sibirica, собранные в наиболее обогащенном тя-
желыми металлами местообитании, имели значительно более низкую ла-
бораторную всхожесть по сравнению с другими популяциями этих ви-
дов (Алексеева-Попова и др., 1983). Об устойчивости генеративной сфе-
ры растений к действию тяжелых металлов говорит тот факт, что их
содержание в семенах как культурных, так и дикорастущих видов ми-
нимально по сравнению с другими органами растений. Предполагается
наличие в растениях нескольких защитных механизмов, препятствую-
щих поступлению в них токсических веществ: почва-корень, корень-
лист, растение-репродуктивные органы.
Глава 10.
МЕТОДЫ ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА СЕМЯН
Определение качества семян крайне важная задача как в прикладных
работах, так и в научных исследованиях. Сведения о качестве той или
иной партии семян необходимы при определении их пригодности для
продовольственных целей, как посевного материала, для закладки на
хранение, при изучении биологии прорастания различных видов расте-
ний, в работах по интродукции и т. д. Насущной проблемой семенове-
дения и семеноводства является разработка по возможности унифици-
рованных методов определения качества семян как культурных расте-
ний, так и дикорастущих. Исследования качества семян проводятся в
различных странах по программе Международной ассоциации по испы-
танию семян (International Seed Test Association, ISTA). Результаты этих
исследований обсуждаются на Конгрессах ИСТА и показатели, приня-
тые в качестве стандартов, обязательны при международном обмене. Они
публикуются в журнале Ассоциации «Seed Science and Technology» и
специальных бюллетенях. Наряду с этим в разных странах создаются
государственные стандарты качества семян отдельных культур. Так, в
России также были разработаны «Правила отбора образцов и методы
определения посевных качеств семян» (1988) и ГОСТ’ы для различных
сельскохозяйственных культур. Разработать какие-либо стандартные спо-
собы оценки качества семян дикорастущих растений практически не-
возможно в силу разных причин (растянутость периода созревания, а
следовательно и прорастания, наличие органического покоя, свойствен-
ного семенам многих видов, экотипическое разнообразие видов и т. д.).
Качество и жизнеспособность семян дикорастущих видов приходится
устанавливать опытным путем конкретно для каждого вида и даже для
отдельных партий семян.
Для характеристики качества семян используют различные показате-
ли. Наиболее важным и общеупотребительным является всхожесть. Раз-
личают лабораторную и полевую (грунтовую) всхожесть. Первая дает
представление о потенциальных возможностях семени, вторая характе-
ризует способность семян прорастать и давать нормальные растения в
условиях производственного посева.
В общем смысле под лабораторной всхожестью понимают процент
семян, проросших при оптимальных условиях. Проросшими принято
считать семена с длиной корешка равной половине длины семени, а у
206
мелких семян — двойной длине. Набухшие семена, когда они только
увеличиваются в размерах (иногда при этом у них лопается кожура),
или ненормальное прорастание семян, например семядолями, учитыва-
ются отдельно и не включаются в подсчет проросших семян при опре-
делении всхожести. Следует упомянуть, что, согласно формулировке,
принятой ИСТА в 1976 г. (Seed Science and Technology, 1976), при оп-
ределении лабораторной всхожести рекомендуется подсчитывать не про-
сто проросшие семена, но образовавшие нормально развитые пророст-
ки. Тем не менее под лабораторной всхожестью большей частью пони-
мают просто способность семян прорастать.
Грунтовая всхожесть — это количество всходов, появившихся на
поверхности почвы, выраженное в процентах от общего числа посеян-
ных семян. Грунтовая всхожесть практически всегда оказывается мень-
ше лабораторной, однако часто между этими показателями имеется кор-
реляция.
Кроме вышеназванных, существует еще ряд показателей, характери-
зующих качество семян. Под энергией прорастания, например, согласно
ГОСТ 13056.6-75, понимается количество проросших семян за опреде-
ленный (установленный для каждой культуры) срок, выраженное в %.
Скорость прорастания трактуется разными авторами по-разному: как
отношение доли проросших семян к периоду прорастания или как сред-
нее время прорастания одного семени. Наряду с перечисленными пока-
зателями исключительное значение придается такому показателю, как
сила семян. Он необходим, чтобы оценить не только способность про-
растать, но и потенциальные возможности семян, во-первых, давать при
посеве сильные растения, которые наиболее успешно противостоят стрес-
совым воздействиям и обеспечивают высокий урожай, а во-вторых, воз-
можность и целесообразность закладки их на хранение.
Силу семян изучают с разных точек зрения: физиологической, био-
химической, анатомо-морфологической и, наконец, экологической (Хай-
декер, 1978). В практике при оценке силы семян наиболее широко при-
меняется оценка темпов роста и морфологического развития пророст-
ков (Wellington, 1970; Лихачев, 1977, 1984; Абрамов, 1985). Такая оцен-
ка проростков основывается на ряде признаков, характерных для испы-
туемой культуры. Как правило, это размер проростка, его целостность,
степень развития почечки, число и размер зародышевых корешков, об-
щее состояние проростка (в том числе, степень поражения фитопато-
генными микроорганизмами). Результаты анализа проростков оценива-
ются баллами. Сила семян выражается в доле проростков (%), имею-
щих высший балл.
207
Оценка жизнеспособности семян производится различными метода-
ми. Безусловно наиболее надежным и достоверным способом определе-
ния жизнеспособности является проращивание семян при благоприят-
ных условиях. Однако это требует определенного и подчас довольно дли-
тельного времени даже для семян, не находящихся в органическом по-
кое, и практически мало пригодно для покоящихся семян, прорастаю-
щих только после специальной и, как правило, довольно длительной
предпосевной подготовки (см. гл. 5). Трудности, связанные с проращи-
ванием семян, привели к необходимости разработки экспресс-методов
оценки жизнеспособности: метод витального окрашивания, тетразоль-
ный метод, рентгенография и некоторые другие.
10.1. Лабораторные методы
Прямым способом оценки посевных качеств семян является опреде-
ление их всхожести, энергии и скорости прорастания, а также силы се-
мян путем проращивания в лабораторных условиях. Надежность и дос-
товерность лабораторных определений всхожести семян зависит от мно-
гих факторов: достаточного водоснабжения, подходящей температуры,
газового состава атмосферы, а часто и света. Кроме того, предваритель-
но необходимо собрать доступные сведения о биологии семян данного
вида, глубине и типе покоя, степени развития зародыша и т. п.
К настоящему времени накоплен обширный материал по способам и
методам лабораторных испытаний семян. Они отличаются многообра-
зием используемых субстратов, приспособлений и аппаратов для про-
ращивания семян, а также способов предпосевной обработки семян.
Кратко остановимся на наиболее распространенных методиках лабора-
торных испытаний.
Проращивание обычно производится на искусственных средах. В
качестве субстрата широко используется специальная бумага — доста-
точно толстая и рыхлая, реже просто фильтровальная. Семена раскла-
дываются на поверхность бумаги (особенно если для прорастания не-
обходим свет) или между сложенными листами бумаги. Для не очень
мелких семян рекомендуется следующий способ: листы бумаги с разло-
женными на них семенами свертываются в рулоны, которые устанавли-
ваются вертикальйо или под легким наклоном в сосуды с водой. Пре-
имущество последнего способа состоит в том, что появляющиеся про-
ростки растут нормально в соответствии с геотропической реакцией, что
облегчает их оценку для определения силы роста семян. Кроме того,
для проращивания семян используется песок, предварительно просеян-
ный для выравнивания размера частиц и прокаленный для удаления
208
органических примесей. Он широко применяется для достаточно круп-
ных, но не пригоден для мелких семян. Семена высевают, вдавливая в
поверхность песка или засыпают слоем 1-2 см. Проращивание в песке
большинства видов семян проводится при влажности до 50-60% его
полной влагоемкости. В специальных исследованиях иногда использу-
ют разные питательные смеси.
При проращивании семян на фильтровальной бумаге часто исполь-
зуют чашки Петри, а для массовых опытов, например, на контрольных
семенных станциях, специальные аппараты, в частности так называе-
мый аппарат Якобсона. В чашках Петри важно поддерживать оптималь-
ное количество воды (для чашек диаметром 9 см — в среднем 5 мл), а
очень мелкие семена располагать на «мостике» из предметных стекол
на фильтровальной бумаге, конец которой опущен в воду в чашке. Ап-
парат Якобсона состоит из ванны с водой, температура которой автома-
тически поддерживается с помощью терморегулятора. Семена раскла-
дывают на бумаге на пластине, подвешенной над ванной; снабжение
семян водой осуществляется с помощью фитиля. Ванна закрывается
крышкой или каждая проба семян накрывается отдельным колпачком.
Существуют и другие модели аппаратов для проращивания семян. Иног-
да для испытания всхожести семян используют специальные термоста-
ты или даже комнаты с регулируемыми условиями.
Длительность проращивания определяется необходимым для каждо-
го вида сроком, в течение которого в оптимальных условиях прорастает
максимальное количество из числа живых семян (см. гл. 7). Ход прора-
стания и появление нормальных проростков регулярно регистрируют-
ся, и последние удаляются. Отстающие в развитии экземпляры рекомен-
дуется оставлять для оценки и выяснения их дальнейшей судьбы. Они
могут оказаться доброкачественными, хотя развивающимися более мед-
ленно, или дефектными и ненормальными.
Для определения всхожести и силы семян в условиях, приближен-
ных к полевым, обычно в качестве субстрата используют песок. В этом
случае семена высевают в сосуды высотой примерно 12 см, заполнен-
ные на 8 см влажным песком, и засыпают сверху песком на глубину,
соответствующую глубине заделки в поле. Появление всходов регист-
рируют, а степень развития проростков оценивают в баллах.
Помимо испытания посевных качеств семян важно оценить способ-
ность той или иной партии семян к длительному хранению. Для этого
используют метод ускоренного старения семян. Семена выдерживают в
течение дней или недель при повышенной температуре, (например, при
30°С, а иногда 40-45°С) в атмосфере, насыщенной влагой (Хайдекер,
209
1978). Наряду с этим используется и другой, более медленный (в тече-
ние 1-2 мес) способ ускоренного старения семян: выдерживание семян
в герметически закрытой таре при 37°С, что предотвращает развитие мик-
рофлоры (Лихачев, 1980). После этого устанавливается степень сниже-
ния их жизнеспособности. Режимы подбираются для каждого вида.
10.2. Определение жизнеспособности семян
с помощью витальных красителей
Впервые использование красителей для определения жизнеспособно-
сти семян было предложено Д. Н. Нелюбовым в 1925 г. Позже этот ме-
тод получил широкое распространение. Предварительно замоченные
семена освобождают от покровов, просто разрезают вдоль или из них
извлекают зародыш. Окрашивание можно производить различными кра-
сителями, которые не проникают в живые ткани, но быстро окрашива-
ют мертвые ткани. Среди таких красителей наиболее часто используют
водные растворы индиго кармина (-0,2%), а для зеленых зародышей —
кислый фуксин (~0,1-0,2%). Время окрашивания семян или зародышей
различно для разных видов. Соответствующие рекомендации для семян
ряда сельскохозяйственных растений приводятся в табл. 10.1. К нежиз-
неспособным семенам относятся семена с полностью окрашенным за-
родышем и с зародышем, у которого интенсивно окрашен кончик ко-
решка. Неокрашенные зародыши и те, у которых наблюдается окраши-
вание лишь поврежденных при изоляции участков или слабое окраши-
вание кончика зародыша, относятся к жизнеспособным.
10.3. Тстразольный метод
Впервые тетразольный метод для определения жизнеспособности
семян применен Г. Лаконом в 1942 г. Этот метод основан на использо-
вании бесцветных солей тетразола, которые под влиянием ферментов
живых семян (дегидрогеназ) восстанавливаются до формазана — веще-
ства, окрашенного в красный цвет (Мак-Кэй, 1978). В мертвых тканях,
где отсутствуют активные ферменты, окрашивание не появляется. Обыч-
но применяется 1%-ный водный раствор 2,3,5-трифенилтетразолхлори-
да или бромида при pH в пределах от 6 до 7. Оценка жизнеспособности
семян основана на интенсивности окраски частей зародыша, жизненно
необходимых для его роста и развития (корень, гипокотиль и т. п.). По-
скольку строение зародыша у семян разных растений неодинаково, тре-
буется разработка системы оценки результатов, подходящей для конк-
ретного вида. В качестве примера приведены результаты испытания
методом тетразола зародышей красного клевера (рис. 10.1). Однако не-
210
Таблица 10.1. Условия намачивания и время окрашивания семян индиго карми-
ном или кислым фуксином (Фирсова, 1959)
Растения Условия намачивания Время окраши- вания, мин
температура, °C время, ч
Пшеница, ячмень 20 10 10-15
30 3 10-15
40-45 1 10-15
Просо 20 18-20 10-15
Кукуруза 20 24 10-15
Овес 20 4-6 10-15
Рис 20 24 10-15
Рожь 20 4 10-15
Могар, сорго, суданская трава 20 18-20 10-15
Бобовые (горох, фасоль, нут) 20 15 120-180
Н 30 3 120-180
Соя 30 3 60
Люпин, однолетний, многолетний 20 2 60
Подсолнечник 20 15 60
30 3 60
Лен 20 2-4 60
Кунжут 20 15 30
-"- 30 4 30
Горчица 20 15-20 30
30 6 30
Ляллеманция 20 7 30
Клещевина 20 15-20 60
Конопля, кенаф 20 15-18 30
Капуста, редис 20 1-3 30
Арбуз, тыква 25-30 20-24 60
Огурцы, дыня 30 5-7 60
обходимо иметь в виду, что при использовании этого метода могут воз-
никать артефакты в результате повреждений, вызванных разными при-
чинами, а также под влиянием присутствующих в семенах микро-
организмов.
211
Рис. 10.1. Реакция зародышей красного клевера на обработку тстразолом (Робертс,
1978):
1-4 и 10, II — жизнеспособные (окрашенные) зародыши; остальные — нежиз-
неспособные
10.4. Рентгенографический метод
Рентгеновское облучение семян в настоящее время широко исполь-
зуется для определения, во-первых, качества семян, т. е. степени разви-
тия внутренних структур и наличия повреждений, а во-вторых, их жиз-
неспособности. Облучение обычно проводят мягкими лучами с длиной
волны от 1 до 2,5 А.
Использование рентгеновских лучей для определения качества семян
у хвойных растений впервые было предложено М. Simak, A. Gustavson
(1953). В дальнейшем этот метод использовали для оценки качества
семян различных видов многие исследователи. Н. Г. Смирнова (1978)
применила облучение семян рентгеновскими лучами для оценки каче-
ства семян интродуцентов более чем 400 видов древесных растений. При
212
этом она справедливо указала, что при дешифровке рентгеновских сним-
ков необходимо учитывать особенности строения семян. В частности, в
зависимости от степени развития зародыша, характерной для разных
растений, ею было предложено делить семена на 3 группы.
Для рентгенографии сухие семена рекомендуется раскладывать на
липкую ленту, что позволяет фиксировать их положение. При облуче-
нии более плотные ткани семени поглощают больше рентгеновских
лучей и на негативе получаются светлыми. Пустые семена или участки
с внутренними дефектами, меньше поглощая рентгеновских лучей, дают
более темное изображение. В зависимости от степени развития зароды-
ша и эндосперма семена каждой группы видов на рентгенограммах под-
разделяют на классы (обычно 4-5 классов). Подсчитывая количество
семян каждого класса, определяют качество семян в партии.
Ценность данного метода состоит в том, что с его помощью удается
получить представление о качестве семян большого числа образцов,
которые затем могут использоваться для получения растений, так как,
во-первых, существует корреляция между характеристикой семян, по-
лученной с помощью рентгенографии, и данными прямого определения
всхожести семян, а во-вторых, облучение не оказывает на семена отри-
цательного действия.
Наряду с оценкой качества семян рентгенографию используют с це-
лью определения жизнеспособности семян (Мак-Кэй, 1978). Метод ос-
нован на том, что растворы солей тяжелых металлов (например, хлори-
стого бария) проникают только в мертвые клетки. Семена после зама-
чивания в воде (в течение примерно 16-24 ч) и удаления избытка воды
переносят на 1 ч в 20-30%-ный раствор хлористого бария. Подготов-
ленные таким образом семена подвергают мягкому рентгеновскому об-
лучению. Рентгенограммы исследуют с оценкой степени импрегнации
тканей (т. е. проникновения в ткани солей бария). Правда, у семян неко-
торых древесных растений хлористый барий проникает и в живые клет-
ки. В этих случаях применяют органические контрастные агенты, на-
пример урографин и умбрадил. При рентгенографии часто используют-
ся различные способы обработки семян и рентгеновских пленок.
При оценке результатов определений необходимо предварительно
учитывать число семян с плохо развитыми внутренними структурами,
так как они неспособны к нормальному прорастанию.
10.5. Другие методы
Наряду с упомянутыми методами нередко предлагаются различные
другие способы быстрого определения качества и, в частности, жизне-
213
способности семян: люминесцентный, окрашивание йодистым калием,
солями селена и некоторыми другими веществами, а также по измене-
нию окраски специальной бумаги, вызываемой эксудатами семян неко-
торых видов (Мак-Кэй, 1978). В большинстве случаев они еще недоста-
точно апробированы и широко не используются.
Следует несколько подробнее остановиться лишь на люминесцент-
ном методе оценки качества семян, достаточно широко используемом
для определения доброкачественности семян сельскохозяйственных
культур. Метод основан на том, что под воздействием ультрафиолето-
вого света семена разных видов дают различное свечение, причем жиз-
неспособные и нежизнеспособные семена светятся по-разному. Для уве-
личения контрастности свечения срезы зародышей прокрашивают флуо-
рохромами. Люминесцентный метод определения жизнеспособности
семян обладает удовлетворительной точностью, отличается значитель-
ной быстротой, но, как любой метод, имеет ряд недостатков. Во-пер-
вых, требуется удаление покровов семян, извлечение зародышей или
приготовление срезов, что приводит к утрате части семян. Во-вторых,
семена даже сходных по анатомо-морфологическим признакам видов при
люминесцентном анализе могут давать различное свечение, поэтому не-
обходимо предварительно устанавливать связь между свечением семян
и их жизнеспособностью.
В заключение следует подчеркнуть, что для практических целей боль-
шое значение имеет определение не только лабораторной, но и полевой
всхожести семян. Изучение лабораторной всхожести семян в оптималь-
ных для них условиях отражает только потенциальные возможности вида
к семенному размножению. Более четкое представление о реальных воз-
можностях вида к семенному возобновлению, а также о потенциальном
урожае дает показатель грунтовой всхожести. И хотя многие исследо-
ватели находят, что между лабораторной и полевой всхожестью обыч-
но наблюдается высокая степень корреляции, считается необходимым
продолжать совершенствовать методики оценки качества и жизнеспо-
собности семян.
Литература
Абрамов В. С. Определение качества семян но силе их роста // Селекция и
семеновод. — 1985. — Вып. 6. — С. 42-43.
Аксентьев Б. И. О влиянии семенных вытяжек на прорастание семян // Журн.
Русск. ботан. об-ва. — 1927. — Т. 12, № 3. — С. 291-314.
Алабушев В. А. Потребление влаги семенами полевых культур при прораста-
нии // Приемы повышения урожайности сельскохозяйственных культур (Сб.
статей Донского сельскохозяйственного ин-та). — Персиановка, 1977. — Т. XII,
вып. 1. —С. 17-21.
Алексеева X. А. Изменение ультрас грук гуры клеток зародышей в процессе
нарушения покоя // Роль температуры и фигогормонов в нарушении покоя се-
мян. — Л.: Наука, 1981. — С. 130-136.
Алексеева-Попова II. В., Игошина Т. И., Косицин А. В., Ильинская Н. Л. Ус-
тойчивость к тяжелым металлам (Pb, Zn, Си) отдельных видов и популяций ес-
тественных фитоценозов из района медноколчеданных рудопроявлений // Расте-
ния в экстремальных условиях минерального питания. — Л.: Наука, 1983. —
С. 22^12.
Артюшенко 3. Т. Атлас описательной морфологии высших растений. Семя. —
Л.: Наука, 1990. — 204 с.
Аскоченская II. А. Водный режим семян // Физиология семян (под ред. А.А.
Прокофьева). — М.: Наука, 1982. — С. 184-222.
Бартон Л. Хранение семян и их долговечность. — М.: Колос, 1964. — 204 с.
Батыгина Т. Б. Эмбриоло1ия пшеницы. — Л.: Колос, 1974. — 206 с.
Батыгина Т. Б., Васильева В. Е. Развитие зародыша и проростка некоторых
орхидных // Охрана и культивирование орхидей: Тез. докл. 2 Всес. сов. — Киев,
1983. — С. 73-75.
Беккер А. М., Николаева М. Г. Изменение липолитической активности семян
яблони в процессе стратификации // Физиол. и биохим. культур, раст. — 1984. —
Т. 16. — С. 523-528.
Берестецкий В. А. Абсцизовая кислота в процессах созревания и прораста-
ния семян фасоли. — Авторсф. дисс. ... канд. биол. наук. — Киев, 1986. — 23 с.
Беспалова 3. Г., Борисова И. В., Попова Т. А., Санжид Ж. Семенное возоб-
новление растений // Пустынные степи и северные пустыни МНР. — 1980. —
Ч. 1. — С. 154-175.
Благовещенский А. В., Иванова И. П. Азотистый обмен при стратификации
семян // Докл. АН СССР. — 1955. — Т. 100, № 3. — С. 511-513.
Богданова В. М. Прорастание семян Aralia mandshurica под влиянием гиббе-
реллина // Ботан. журн. — 1969. — Т. 54, № 10. — С. 1599—1601.
Богданова В. М. Условия прорастания семян аралиевых Дальнего Востока и
пути его ускорения // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. — Л., 1971. — 22 с.
Борисова И. В. Всхожесть и характер прорастания семян некоторых степных
и луговых растений Монголии // Бот. журн. — 1994. — Т. 79, № 10. — С. 69-
75.
Бородин И. П. Курс анатомии растений. — М.-Л.: Ссльхогиз, 1938. — 311 с.
Бычихина А. Е. Низкая всхожесть дозревающих озимых пшениц и некоторые
данные об ее лабораторном выявлении // Зап. но семеноведению. — Л.: ГБС,
1929. — Т. 6, вып. 3. — С. 203-214.
215
Варасова Н. Н. Особенности семян ясеня обыкновенного различного геогра-
фического происхождения // Тр. БИН, сер. IV. — 1956. — Т. 11. — С. 370-387.
Васильев А. Е., Воронин Н. С., Еленевский А. Г., Серебрякова Т. И. Ботаника:
анатомия и морфология растений / Учеб, пособие для биол. спец. пед. ин-тов. —
М.: Просвещение, 1978. — 478 с.
Видавер У. Свет и прорастание семян // Физиология и биохимия покоя и про-
растания семян. — 1982. — С. 211-225.
Генкель П. А. Методические указания по предпосевному закаливанию расте-
ний против засухи. — М.: Колос, 1968. — 67 с.
Голубкова А. Д. Изучение причин покоя и методов предпосевной подготовки
семян Crataegus и Cotoneaster // Авгореф. дисс. ... канд. биол. наук. — М., 1964. —
25 с.
Грушвицкий И. В. Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых расте-
ний // 14-е Комаровские чтения. — М.-Л.: АН СССР, 1961. — 46 с.
Гуревич Л. С. Ускоренное проращивание семян калины и гордовины // Эко-
логические проблемы семян интродуцентов: Тез. докл. — Рига: Зинатне, 1984. —
С. 22-23.
Далецкая Т. В. Прорастание семян акации желтой в зависимости от степени
их зрелости и способов предпосевной подготовки // Качество семян в связи с
условиями их формирования при интродукции. — Новосибирск, 1971. — С. 7-
15.
Далецкая Т. В. Изменение активности гиббереллинов в семенах клена татар-
ского при выходе из покоя // Физиол. раст. — 1980. — Т. 27, № 1. — С. ИЗ-
120.
Далецкая Т. В. Динамика гиббереллинов в процессе созревания и при прора-
стании покоящихся семян // Роль температуры и фитогормонов в нарушении
покоя семян. — Л.: Наука, 1981. — С. 85-99.
Далецкая Т. В. Гормональная регуляция покоя и прорастания семян // Фито-
гормональная регуляция роста и развития растений. — Киев: Наукова Думка,
1985. — С. 80-92.
Далецкая Т. В., Зембднер Г. Действие жасмоновой кислоты на прорастание
покоящихся и нспокоящихся семян // Физиол. раст. — 1989. — Т. 36, № 6. — С.
1118-1122.
Далецкая Т. В., Николаева М. Г Действие фузикокцина на прорастание се-
мян, характеризующихся глубоким физиологическим покоем // Докл. АН
СССР. — 1987. — Т. 293, № 2. — С. 510-512.
Далецкая Т. В., Николаева М. Г, Разумова М. В. Изучение роли гибберелло-
вой кислоты и кинетина в нарушении глубокого покоя семян Acer tataricum
(Aceraccae) // Боган. жури. — 1979. — Т. 64, № 8. — С. 112-1128.
Данилова М. Ф., Соколовская Т. Б. Анатомия проростка некоторых видов зла-
ков и вопрос о природе однодолыюсти // Бот. жури. — 1973. — Т. 58, № 3. —
С. 337-349.
Данович К. Н. Строение и формирование семян // Физиология семян (под
ред. А.А. Прокофьева). — М.: Наука, 1982. — С. 4-44.
Дёрфлин? К. Гормоны растений. Системный подход. — М.: Мир, 1985. —
303 с.
Дженн Р. К., Амен Р. Д. Что такое прорастание? // Физиология и биохимия
покоя и прорастания семян. — М.: Колос, 1982. — С. 19—46.
Дженсен У. Ботаническая гистохимия. — М.: Мир, 1965. — 377 с.
216
Жизнеспособность семян (под ред. Е. X Робертса). — М.: Колос, 1978. —
415 с.
Заборовский Е. Н., Варасова И. Н. О прорастании семян калины и гордови-
ны // Бот. журн. — 1961. — Т. 46, № 8. — С. 1169-1171.
Зонова Е. С. К эмбриологии некоторых представителей сем. Ивовых. — Ав-
тореф. дисс. ... канд. биол. наук. —Л., 1953. — 20 с.
Иванов В. Б. Критический размер и переход клетки к делению. Сообщение 1.
Последовательность перехода к митозу сестринских клеток в кончике корня про-
ростка кукурузы // Онтогенез. — 1971. — Т. 2, № 5. — С. 524-535.
Иванов В. Б. Клеточные основы роста растений. — М.: Наука, 1974. — 213 с.
Иванов Н. Н. Изменчивость в химическом составе семян масличных расте-
ний в зависимости от географических факторов // Тр. по приклад, ботанике, ге-
нетике и селекции. — 1926. — Т. 16, № 3. — С. 3-88.
Иванов Н. И. Химический состав пшениц СССР // Тр. по приклад, ботанике,
генетике и селекции. — 1928/29. — Т. 20. — С. 3.
Иванов С. Л. Маслообразованис в растениях // Успехи совр. биологии. —
1946. — Т. 22, вып. 2. — С. 181-196.
Иванов С. Л. Климатическая теория образования органических веществ. —
М.: АН СССР, 1961. — 88 с.
Илли И. 9. Жизнеспособность семян // Физиология семян (под ред. А.А. Про-
кофьева). — М.: Наука, 1982. — С. 102-124.
Калинин Ф. Л. Эмбриональное развитие растений. — Киев: Укр. Акад, сель-
хоз. наук, 1959. — 264 с.
Каменский К. В. основы сельскохозяйственного семеноведения. — Сельхоз-
гиз, 1931. — 263 с.-
Кан А. А. Покой семян: смена концепций и теорий // Физиология и биохимия
покоя и прорастания семян. — М.: Колос, 1982. — С. 47-71.
Кетпринг Д. Л. Этилен и прорастание семян // Физиология и биохимия покоя
и прорастания семян. — М.: Колос, 1982. — С. 184-211.
Кефели В. И. Взаимодействие фитогормонов и природных ингибиторов при
росте растений // Физиол. раст. — 1971. — Т. 18. — С. 614-630.
Кефели В. И., Коф 9. М. и др. Природный ингибитор роста — абсцизовая
кислота. — М.: Наука, 1989. — 184 с.
Ковалев А. Г. Рост корней проростков Quercus robur L. и Aesculus
hippocastanum L. (клеточный анализ). — Дисс. ... канд. биол. наук. — М.: МГУ,
1977. — 148 с.
Кретпович В. Л. Биохимия растений. — М.: Высшая школа, 1986. — 503 с.
Крокер В. Рост растений. — М.: Иносгр. лит-ра, 1950. — 359 с.
Крокер В., Бартон Л. Физиология семян. — М.: Иностр, лит-ра, 1955. —
399 с.
Кулаева О. Н. Цитокинины, их структура и функция. — М.: Наука, 1973. —
264 с.
Кулешов Н. Н. Процесс зернообразования у пшеницы // Тр. Укр. ин-та расте-
ниеводства, селекции и генетики. — 1960. — Т. 6 — С. 41-66.
Кулиева Л. К, Обручева Н. В„ Прокофьев А. А. О физиологической зрелости
созревающих семян тонковолокнистого хлопчатника // Физиол. раст. — 1984. —
Т. 31, №5. — С. 928-933.
217
Левак С., Рудницкий Р. М. Послеуборочное дозревание семян, нуждающихся
в воздействии низкими температурами // Физиология и биохимия покоя и про-
растания семян. — М.: Колос, 1982. — С. 226-253.
Левина Р. Е. Способы распространения плодов и семян. — М.: МГУ, 1957. —
358 с.
Левина Р. Е. Морфология и экология плодов. — Л.: Наука, 1987. — 159 с.
Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. — Л.: Наука, 1990. — 198 с.
Лихачев Б. С. Морфологическая оценка проростков и сила роста семян // Се-
лекция и семеноводство. — 1977. — № 3. — С. 67-68.
Лихачев Б. С. Некоторые методические вопросы изучения биологии старения
семян // Сельскохоз. биология. — 1980. — Т. 15, № 6. — С. 842-844.
Лихачев Б. С. Связь силы роста семян с ростом, развитием и продуктивнос-
тью формирующихся растений // Селекция и генетика культурных растений на
Кубани. — Л., 1984. — Т. 89. — С. 81-88.
Лодкина М. М. Развитие зародыша бересклета европейского (Euonymus
europaea L.) в период стратификации семян // Ботан. журн. — 1966. — Т. 51,
№ 5. — С. 649-659.
Лодкина М. М., Ляшук А. И., Николаева М. Г. Анатомические изменения в
процессе стратификации семян клена татарского // Ботан. журн. — 1971. — Т.
51, № 3. — С. 321-334.
Лянгузова И.В. Качество и жизнеспособность семян некоторых травянистых
растений в условиях промышленного загрязнения // 3-я международ, конф, по
устойчивому развитию «Проблемы индустриальных регионов: менеджмент и эко-
логия»: Тез. докл. — Запорожье, 1998. — С. 92-93.
Лянгузова И. В., Мазная Е. А. Влияние атмосферного загрязнения на репро-
дуктивную способность дикорастущих ягодных кустарничков сосновых лесов
Кольского полуострова // Растит, ресурсы. — 1996. — Т. 32, вып. 4. — С. 14-
22.
Ляшук А. И. Анатомические изменения зародыша Fraxinus excelsior L. в про-
цессе стратификации семян // Ботан. журн. — 1971. — Т.56, №11. — С.1689-
1693.
Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. —М.: Иностр, лит-ра, 1954. —
440 с.
Мак-Кэй Д. Б. Определение жизнеспособности // Жизнеспособность семян. —
М.: Колос, 1978. — С. 167-201.
Молодкин В. Ю. Значение влажности семян некоторых зерновых и зерно-бо-
бовых культур при криоконссрвации в жидком азоте И Бюлл. ВИР. — 1986. —
№ 165. — С. 22-24.
Мур Р. П. Влияние механических повреждений па жизнеспособность семян //
Жизнеспособность семян. — М.: Колос, 1978. — С. 94-110.
Муромцев Г. С.. Агнистикова В. //. Гиббереллины. — М.: Наука, 1984. —
205 с.
Мусатенко Л. И. Рост и метаболизм зародышевых органов растений. — Ав-
тореф. дисс. ... докт. биол. наук. — Киев, 1985. — 52 с.
Навашин С. Г. Результаты пересмотра процессов оплодотворения у Lilium
Martagon и Fritillaria tenella И Избранные труды. — М.-Л., 1951. — С. 188-192.
Нелюбов Д. Н. О методах определения всхожести семян помимо проращива-
ния // Зап. но семеноведению. — Л., 1925. — 35 с.
218
Николаева М. Г. Зависимость прорастания семян некоторых зонтичных от
состояния покровов зародыша (на “РимеРе видов Fcrula) " ТР БИН’ сеР' ™ ~
1948. — Вып. 6. — С. 229-241.
Николаева М. Г. Биология „рорастания бересклетав связи с его видовыми
особенностями и географическим происхождением И Боган, жури. - 1956. -
Т. 41, № 1. — С. 393^404.
Николаева М. Г. Биология прорастания семян ясеня (Fraxmus) в связи с сис-
тематическим положением и распространением его видов // Ботан. жури. -
1958. — Т. 43, № 5. — С. 679-683-
Николаева М. Г. Физиология глубокого покоя семян. - Л.: Наука, 1967. -
206 с.
Николаева М. Г. Некоторые итоги изучения покоя семян // Ботан. жури. -
1977. — Т. 62. — С. 1350-1368.
Николаева М. Г. Ускоренное проращивание покоящихся семян древесных ра-
стений. — Л.: Наука, 1979. — 78 с-
Николаева М. Г. Покой семян " Физиология семян (под ред. А.А. Прокофь-
ева). — Л.: Наука, 1982а. — С.125
Николаева М. Г. Покой семяН и Факторы, его коалирующие И Физиоло-
i-ия и биохимия покоя и прораетан™ семян. - М.: Колос, 19826. - С.72-96.
Николаева М. Г. Особенности прорастания семян растений из подклассов
Magnoliidae, Ranunculidac, Caryophylhdae и Hamamehdidac // Ботан. журн. -
1988. — Т. 73, № 4. — С. 5O8-521-
Николаева М. Г. Особенности прорастания семян растений Из подклассов
Dilleniidae, Rosidae, Lamiidae и A*tendae " Ботаи- ЖУРН’ ~ ,989- “Т 74’№ 5' ~
С. 651-667. „ „
Николаева М. Г. Особенности прорастания семян растении из класса Liliopsda //
Ботан. журн. - 1989. - Т. 74, № 12' “ С 1701-1710.
Николаева М. Г. Особенности прорастания семян голосеменных // Ботан.
журн. — 1990. — Т. 75, № 12. е- 1648-1656.
Николаева М. Г. Участвует лИ АБК в рефляции процессов формирования и
прорастания семян? // Ботащ жуРн- ~ 1991' “ Т' 76> № 8' ~ С 96-1 °3'
Николаева М. Г. Покой семя* и способы его преодоления // Онтогенез. -
1993а. — Т. 24, № 4. — С. 75-S6-
Николаева М. Г. Участвует лИ абсцизовая кислота в регуляции процессов фор-
мирования и покоя семян? // ОП*огснез - 19936' ~ Т 24’ № 6' ~ С 83“91'
Николаева М. Г. Особенности прорастания семян в зависимости от филоге-
нетического положения растений и эколого-географических условии их обита-
ния // Физиол. раст. — 1999 (в Печати)-
Николаева М. Г., Воробьева » С. Биология семян ясеня обыкновенного
(Fraxinus excelsior L.) различного географического происхождения // Ботан.
журн, — 1978. — Т. 63, № 8. с 4^-116/.
Николаева М. Г., Воробьева # С Изучение роли абсцизовой кислоты и не-
которых индольных соединений в покое семян видов ясеня И Физиол. раст. -
1979. — Т. 26, № 1. — С. 137-146’
Николаевом. Г., Далецкая Г- * Изучение физиологически активных веществ
покоящихся семян Z/Тр. БИН, cep.IV. - 1963. - Вып. 16. - С. 49-63.
Николаева М Г Алексеева Я- Д- Далецкая Т. В. и др. Условия прорастания
Кр.й^'“ер» " гаг - 1983. - Вып. 128. — С. 82-
88.
219
Николаева М. Г., Далецкая Т. В., Поздова Л. М. и др. Условия прорастания
покоящихся семян видов рода Trollius (Ranunculaceae) и некоторых других ред-
ких и нуждающихся в охране растений // Ботан. журн. — 1987. — Т. 72, № 2. —
С. 238-244.
Николаева М. Г., Кнапе Д. А. Роль покровов в газообмене и прорастании по-
коящихся семян яблони (Malus domeslica Borkh.) // Ботан. журн. — 1975. — Т.
60, № 1. — С. 26-39.
Николаева М. Г., Кнапе Д. А. Возникновение покоя в семенах яблони в про-
цессе созревания // Ботан. журн. — 1976. — Т. 61, № 3. — С. 421^127.
Николаева М. Г., Колотова Г. К. Влияние условий стратификации и фитогор-
монов на прорастание семян лимонника китайского и актинидии коломикта //
Раст, ресурсы. — 1981. — Т. 17., вып. 4. — С. 544-558.
Николаева М. Г., Лодкина М. М., Ляшук А. И. К вопросу о природе физиоло-
гической карликовости зародыша покоящихся семян // Ботан. журн. — 1974. —
Т. 59, № 1. — С. 14-23.
Николаева М. Г., Ляшук С. Ф. Значение темпера гуры и аэрации в регулиро-
вании первичного и вторичного покоя семян // Роль температуры и фитогормо-
нов в нарушении покоя семян. — Л.: Наука, 1981. — С. 6-32.
Николаева М. Г., Поздова Л. М., Полякова Е. Н и др. Изучение возможности
ускоренного проращивания семян древесных растений с глубоким покоем // Бо-
тан. журн. — 1987. — Т. 72, № 4. — С. 480-489.
Николаева М. Г., Полякова Е. Н. Способность к прорастанию семян клена
татарского в зависимости от степени зрелости и содержания в них биологичес-
ки активных веществ // Качество семян в связи с условиями их формирования
при интродукции. — Новосибирск, 1971. — С. 7-15.
Николаева М. Г., Полякова Е. Н., Ляшук А. И. и др. Физиологически актив-
ные вещества клена татарского в связи с процессом формирования семян и вступ-
ления их в состояние покоя // Сб. труд. Ин-та биохимии «Иммунитет и покой
расгений». — 1972. — С. 212-217.
Николаева М. Г., Полякова Е. Н, Разумова М. В., Аскоченская Н. А. и др. О
механизме торможения прорас гания в семенах желтой акации // Физиол. раст. —
1978. — Т. 25, № 6. — С. 1251-1261.
Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова В. II. Справочник по проращива-
нию покоящихся семян. — Л.: Наука, 1985. — 347 с.
Николаева М. Г, Юдин В. Г. Биол от ия прорастания семян, сформировавших-
ся в условиях Заполярья // Бюлл. ГБС. — 1978. — Выл. 110. — С. 80-82.
Обручева Н. В. Прорастание семян // Физиология семян (под ред. А.А. Про-
кофьева). — М.: Наука, 1982. — С.223-274.
Обручева Н. В. Физиология начальных этапов прорастания семян двудоль-
ных растений. — Авторсф. дисс. ... докт. биол. паук. — М., 1991. — 47 с.
Обручева Н. В., Антипова О. В. Физиология инициации прорас гания семян //
Физиол. раст. — 1997. — Т. 44, № 2. — С. 287-302.
Овчаров К Е. Физиология формирования и прорастания семян. — М.: Ко-
лос, 1976. — 256 с.
Осборн Т. Б. Растительные белки. — М.: Биомедгиз, 1935. — 220 с.
Остин Р. Б. Влияние окружающей среды до уборки урожая на жизнеспособ-
ность семян // Жизнеспособность семян. — М.: Колос, 1978. — С. 113-147.
Павлинова О. А., Туркина М. В. Биосинтез и физиологическая роль сахарозы
в растении // Физиол. раст. — 1978. — Т. 25, вып. 5. — С. 1025-1041.
220
Петров В. В. Банк семян в почве широколиственных лесов (новые данные) //
Вестник МГУ. Сер. 16. Биология. — 1987. — № 4. — С. 55-59.
Петров В. В. Банк семян в почвах лесных фитоценозов Европейской части
СССР. — М.: МГУ, 1989. — 173 с.
Петрова В. Н, Николаева М. Г. Изучение роли нативной абсцизовой кисло-
ты в покое семян клена татарского // Физиол. расг. — 1974. — Т. 21, № 2. — С.
343-350.
Поддубная-Арнольды В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. Ос-
новы и перспективы. — М.: Наука, 1976. — 507 с.
Поздова Л. М. Изменение активности цитокининов при нарушении покоя се-
мян клена татарского // Физиол. раст. — 1985. — Т. 32, вып. 2. — С. 368-374.
Поздова Л. М., Разумова М. В. Покой и прорастание некоторых редких рас-
тений семейства Liliaceae // Ботан. журн. — 1994. — Т. 79, № 6. — С. 69-73.
Полевой В. В. Фитогормоны. — Л.: ЛГУ, 1982. — 248 с.
Полякова Е. П. Обнаружение ИУК в семенах яблони и некоторых других пло-
довых растений // Физиол. раст. — 1977. — Т. 24, № 1. — С. 199-202.
Полякова Е. Н., Николаева М. Г. Изменение изоферментного состава кислой
фосфатазы при нарушении покоя семян клена татарского // Физиол. раст. —
1990. —Т. 37, №4. — С. 707-711.
Полякова Е. Н., Николаева М. Г., Далецкая Т. В. Активность кислой фосфата-
зы при нарушении и индуцировании покоя в семенах клена татарского // Физи-
ол. раст. — 1986. — Т. 33, № 6. — С. 1130-1137.
Понтович В. Э. Ацетат и синтез аминокислот в плодах масличного мака //
Физиол. раст. — 1964. — Т. 11, № 5. — С. 871-878.
Понтович В. Э. Ранний эмбриогенез покрытосеменных и его гормональная
регуляция // Рост растений, первичные механизмы. — М.: Наука, 1978. — С.
205-236.
Попов А. С. Сохранение семян и меристем высших растений с помощью глу-
бокого замораживания. Консервация генетических ресурсов. — Пущино, 1982. —
14 с.
Попцов А. В. Вторичный покой у семян крым-сагыза // Докл. АН СССР. —
1935. — Т.2, №8-9. — С.593-597.
Попцов А. В. Биология затрудненного прорастания семян. — Доклад по опубл,
работам вместо дисс. на соиск. уч. сгепени докт. биол. наук. — М., 1965. —
34 с.
Попцов А. В. Биология твердосемянпости. — М.: Наука, 1976. — 156 с.
Прокофьев А. А. Формирование семян как органов запаса // 27-е Тимирязев-
ские чтения. — М.: Наука, 1968. — 50 с.
Прокофьев А. А., Обручева Н. В:, Ковалдо Л. С. и др. Критический уровень
оводненности семян для начала их прорастания // Физиол. раст. — 1983. — Т.
30, № 1. — С. 178-183.
Правила отбора образцов и методы определения посевных качеств семян. —
1988. — 53 с.
Работное Т. А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов
СССР // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. — М., 1982. — С.
35-59.
221
Работное Т. А. Жизнеспособность семян в почвах природных биогеоценозов //
Бюлл. Моск, об-ва испытателей природы. Отд. биол. — 1986. — Т. 91, вып. 3. —
С. 3-18.
Разумова М. В. Биология прорастания семян видов рода Sorbus (Rosaccae) //
Ботан. жури. — 1987. — Т. 72, № 1. — С. 77-83.
Разумова М. В., Николаева М. Г. Действие гиббереллинов и цитокининов на
прорастание семян с разным типом покоя // Роль температуры и фитогормонов
в нарушении покоя семян. — Л.: Наука, 1981. — С. 56-74.
Рафиева М. Г. Способность к прорастанию и содержание АБК в семенах жел-
той акации (Caragana arborescens) в процессе созревания // Экологические про-
блемы семеноведения иптродуцентов. — Рига: Зинатне, 1984. — С. 104.
Рафиева М. Г. Способность семян хлопчатника разной степени зрелости к
прорастанию // Физиол. семян. — Душанбе, 1990. — С. 86-89.
Рафиева М. Г., Николаева М. Г. Ростовые вещества в семенах миндаля горь-
кого и фисташки в процессе созревания // Бюлл. ГБС. — 1983. — Вып. 128. —
С. 82-88.
Робертс Е. X. Влияние условий храпения семян на их жизнеспособность //
Жизнеспособность семян. — М.: Колос, 1978. — С. 22-62.
Робертс Е. X, Робертс Д. Л. Номограммы жизнеспособности // Жизнеспо-
собность семян. — М.; Колос, 1978. — С. 392-398.
Роберт Е.Х., Смит Р.Д. Покой и пентозофосфатный путь // Физиология и
биохимия покоя и прорастания семян. — М.: Колос, 1982. — С. 425—468.
Савченко М. И. Морфология семяпочки покрытосеменных растений. — Л.:
Наука, 1973. — 190 с.
Сембднер Г. Конъюгированные гиббереллины // Рост растений и дифферен-
цировка. — М.: Наука, 1981. — С. 114-125.
Смирнова Н. Г. Рентгенографическое изучение семян лиственных древесных
растений. — М.: Наука, 1978. — 142 с.
Соболев А. М. Отложение белка и филина в запаса в семенах двудольных
растений. — Авторсф. дисс. ... докт. биол. паук. — М., 1977. — 41 с.
Соболев А. М., Жданова Л. /7. Отложение веществ в запас // Физиология се-
мян (под ред. А.А. Прокофьева). — М.: Наука, 1982. — С.48-84.
Сравнительная анатомия семян (под ред. А. Л. Тахтаджяна). — Л.: Наука,
1985. — Т. 1. — 317 с.
Сравнительная анатомия семян (под ред. А. Л. Тахтаджяна). — Л.: Наука,
1988.— Т. 2. — 254 с.
Сравнительная анатомия семян (под ред. А. Л. Тахтаджяна). — Л.: Наука,
1991. —Т. 3. — 252 с.
Сравнительная анатомия семян (под ред. А. Л. Тахтаджяна). — Л.: Наука,
1992.— Т. 4. —445 с.
Сравнительная анатомия семян (под ред. А. Л. Тахтаджяна). — СПб.: Мир и
семья, 1996. — Т. 5. — 509 с.
Сравнительная анатомия семян (под род. А. Л. Тахтаджяна). — СПб. — Т. 6
(в печати).
Ставрова Н. И., Лянгузова И. В., Чертов О. Г. Реакция всходов ели сибирс-
кой на загрязнение почв серой и тяжелыми металлами // Экологические и физи-
олого-биохимические аспекты антропотолсрантности растений: Тез. докл. Все-
союз. конф. — Таллин, 1986. — С. 51-53.
222
Таран И. О. Способность к прорастанию семян подсолнечника в зависимос-
ти от степени зрелости // Ботан. журн. — 1956. — Т. 41, № 11. — С. 1656-1662.
Тахтаджян А. Л. Высшие таксоны сосудистых растений, исключая цветко-
вые // Проблемы палеоботаники. — Л.: Наука, 1986. — С. 135-142.
Тахтаджян А. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987. — 439 с.
Уолтон Д. С. Абсцизовая кислота // Физиология и биохимия покоя и прора-
стания семян. — М.: Колос, 1982. — С. 170-183.
Федосенко В. А. Консервация семян культурных и диких видов картофеля
при сверхнизкой температуре // Бюлл. ВИР. — 1980. — № 105. — С. 80-82.
Физиология семян (под ред. А. А. Прокофьева). — М.: Наука, 1982. — 317 с.
Физиология и биохимия покоя и прорастания семян (перевод под ред. М. Г.
Николаевой, Н. В. Обручевой). — М.: Колос, 1982. — 495 с.
Фирсова М. К. Методы определения качества семян. — М.: Сельхозлитера-
тура, 1959. — 350 с.
Хавкин Э. Е. Обмен веществ прорастающих семян // Физиология семян (под
ред. А.А. Прокофьева). — М.: Наука, 1982. — С. 275-307.
Хайдекер У. Сила семян // Жизнеспособность семян. — М.г Колос, 1978. —
С. 202-243.
Хайдекер У. Стресс и прорастание семян: а1рономичсская точка зрения // Фи-
зиология и биохимия покоя и прорастания семян. — М.: Колос, 1982. — С. 273-
319.
Ходачек Е. А. Семенная продуктивность арктических растений в фитоцено-
зах Западного Таймыра. — Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. — Л., 1974. —
19 с.
Холодный Н. Г. К вопросу о роли гормонов при прорастании семян // Сов.
ботаника. — 1935. — Т.2. — С. 19-38.
Хорошайлов Н. Г., Жукова II. В. Длительное хранение семян мировой кол-
лекции ВИР // Бюлл. ВИР. — 1978. — Вып. 77. — С. 9-21.
Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. —
СПб.: Мир и семья-95, 1995. — 990 с.
Черных И. С. Морфофизиологический контроль состояния семян косточко-
вых пород // Сельхозбиология. — 1969. — Г. 4, № 4. — С. 556-560.
Эзау К. Анатомия расгений (перевод с англ.). Книга 2. — М.: Мир, 1980. —
558 с.
Эмбриология цветковых растений. Генеративные органы цветка (под ред. Т.
Б. Батыгиной). — СПб.: Мир и семья, 1994. — Т. 1. — 508 с.
Эмбриология цветковых растений (по ред. Т. Б. Батыгиной) — СПб: Мир и
семья, 1997. — Т. 2. — 823 с.
Яковлев М. С., Иоффе М. Д. Эмбриология некоторых представителей рода
Paeonia L. // Морфология цветка и репродуктивный процесс у покрытосеменных
растений. — М.-Л.: Наука, 1965. — С. 140-176.
Яковлев М. С., Жукова Г. Я. Покрытосеменные растения с зеленым и бес-
цветным зародышем (хлоро- и лейкоэмбриофиты). — Л.: Наука, 1973. — 100 с.
Янкелевич Б. Б., Николаева М. Г. Изменение активности ферментов в семе-
нах яблони под влиянием стратификации // Физиол. раст. — 1975. — Т. 22,
№ 3. — С. 633-635.
Asakawa S. Studies on the Delayed germination of Fraxinus mandshurica var.
japonica seeds // Bull. Govern. Forest Exp. St. — 1956. — Vol. 83. — P. 1-36.
223
Ballard L. A. T. Effect of carbon dioxide on the germination of leguminous seeds //
Proc. Intern. Symp. «Physiology, ecology and biochemistry of germination». —
Greifswald, 1967. — Vol. 1. — P. 209-220.
Barton L. V. Respiration and germination studies of seeds in moist storage // Ann.
NY Acad. Sci. — 1945. — Vol.46. — P. 185-208.
Barton L. V. Growth response of physiologic dwarfs of Malus arnoldiana Sarg. to
gibberellic acid // Contribs. Boyce Thompson Inst. — 1956. — Vol. 18, No. 8. — P.
311-317.
Barton L. V. Seed dormancy: general survey of dormancy types in seeds and
dormancy imposed by external agents // Encyclopedia of Plant Physiology. — 1965. —
Vol. 15/2. — P. 699-717.
Baskin С. C., Baskin J. M. Seed germination ecology of two mesic woodland winter
annuals Nemophila aphylla and Phacelia ranunculacea (Hydrophyllaccae) // Bull.
Torrey Bot. Club. — 1993. — Vol. 120, No. 1. — P. 29-37.
Baskin С. C., Baskin J. M., Meyer S. E. Two types of morphophysiological
dormancy in seeds of two genera (Osmorhiza and Erythronium) with an. Arcto-tertiany
distribution pattern // Amer. J. Bot. — 1995. — Vol. 83, No. 3. — P. 293-298.
Baskin J. M., Baskin С. C. Physiology of dormancy and germination to seed bank
ecology // Ecology of soil seed banks. — Acad. Press., 1989. — P. 53-66.
Becquerel P. Action de Г air liquide sur la vie de la graine // Compt. Rend. Acad.
Sci. — 1905. — Vol. 140. — P. 1652.
Belderok B. Changes in the seed coat of wheat kernels during dormancy and after-
ripening // Cereal Res. Commun. — 1976. — Vol. 4, No. 2. — P. 165-171.
Berestetzky V., Dathe W., Daletskaya T. ct al. Jasmonic acid in seed dormancy of
Acer tataricum // Biochem. Physiol. Pflanzcn. — 1991. — B. 187. — S. 13-19.
BewlevJ. D., Black M. Physiology and biochemistry of seeds. — Berlin, Heidelberg,
N.Y.: Spring Verlag., 1978. — Vol.l. — 306 p.
Bewley J. D., Black M. Physiology and biochemistry of seeds. — Berlin, Heidelberg,
N.Y.: Spring Verlag., 1982. — Vol.2. — 375 p.
Bewley J. D., Black M. Seeds physiology of development and germination (Second
Edition). — N.Y., London: Plenum Press, 1994. — 445 p.
Biswas P. K., Devi A., Roy P. K., Paul К. B. Enzyme activity in dormant and
nondormant large crabgrass (Digitaria sanguinalis) seeds following hydration // Weed
Sci. — 1978. — Vol. 26, No. 1. — P. 90-93.
Black M., Wareing P. F. Growth studies in woody species. VII. Photoperiodic
control of germination in Betula pubescens Ehrh. // Physiol. Plant. — 1955. — Vol. 8,
No. 2. — P. 300-310.
Bogatek R., Zarska-Maciejewska B. et al. The embryonic axis controls lipid
catabolism in cotyledons of apple seeds during germination // Physiol. Plantarum. —
1989. — Vol. 76, No. 4. — P. 557-562.
Boisard J., Malcoste R. Analyse spectrophotometriquc du phytochrome dans
Tcmbryon de courgc (Cucurbita pepo) ct de potiron (Cucurbita maxima) II Planta. —
1970. — Vol. 91, No. 1. — P. 54-67.
Borthwick fl. A., Hendricks S. B., Toole E. ft. ct al. Action of light on lettuce seed
germination // Bot. Gaz. — 1954. — Vol. 115. — P. 205-225.
Brown N. A. C., Staden J. van. The effect of stratification on the endogenous
cytokinin levels of seed of Protea compacta and Leucadendron daphnoides H Physiol.
Plant. — 1973. — Bd. 28. — P. 388-392.
224
Chen S. S. C, Chang J. Does gibberelic acid stimulate seed germination via ainylasc
synthesis? // Plant Physiol. — 1972. — Vol. 49, No. 3. — P. 441-442.
Chen S. S. C, Varner J. E. Metabolism of 14C-maltose in Avena fatua seeds during
germination // Plant Physiol. — 1969. — Vol. 40. — P. 770-774.
Chin H. F. Recalcitrant seeds — a status report // Intern, board for plant genetic
resources. — Rome, 1988. — 29 p.
Cocucci S., Rahieri A., Morgutti S. ct al. The role of darkness, GA and fusicoccin
(FC) in breaking photodormancy of Phacelia tanacetifolia seeds // Physiol.
Plantarum. — 1981. — Vol. 52, No. 2. — P. 177-180.
Corner E. J. H. The sedd of dicotyledons. — London, 1976.— Vol. 1, 2.
Czuchajowska Z., Straczek T. Generative reproduction of Vaccinium myrtillus in
laboratory conditions and the influence of zinc-smelter emissions on it // Acta Soc.
bot. Polon. - 1981(1982). — Vol. 50, No. 4. — P. 663-672.
Das G. Gibberellin-induced changes in ultrastructure of lettuce cotyledons // Ann.
Bot. — 1973. — Vol. 37, No. 153. — P. 999-1004.
Davey J. E., van Staden J. Cytokinin activity in Lupinus albus L. IV. Distribution
in seeds // Plant Physiol. — 1979. — Vol. 63, No. 5. — P. 873-877.
Davis W. E. The development of dormancy in seed of cocklebur (Xanthium) //
Contribs. Boyce Thomps. Inst. — 1930. — Vol. 2, No. 5. — P. 304-314.
Dure L. S. Ill Seed formation // Ann. Rev. Plant Physiol. — 1975. — Vol. 26. —
P. 259-278.
Edwards M. M. Dormancy in seeds of charlock. II. The influence of the seed coat //
J. Exp. Bot. — 1968. — Vol. 19, No. 60. — P. 583-600.
Eeuwens C J., Schwabe W. W. Seed and pod wall development in Piswn sativum
L. in relation to extracted and applied hormones // J. Exp. Bot. — 1975. — Vol. 26,
No. 90. — P. 1-14.
Esashi Y., Leopold A. C. Dormancy regulation in subterranean clover seeds by
ethylene // Plant Physiol. 1969. — Vol. 44, No. 10. — P. 1470-1472.
Ewart A. J. On the longevity of seeds // Proc. Roy. Soc. Victoria. — 1908. —
Vol. 21. — P. 1-210.
Finch-Savage W. E., Glay H.A. The influence of embryo restraint during dormancy
loss and germination of Fraxinus excelsior sedds // Proc, of the 15 International
Workshop of seed: «Basic and Applied Seed Biology». — Dordrecht, Boston, London:
Kluver Acad. Publish., 1995. — P. 244-253.
Flemion F. After-ripening, germination and vitality of seeds of Sorbus aucuparia
L. // Contribs. Boyce Thomps. Inst. — 1931. — Vol. 3, No. 3. — P. 412^139.
Flemion F. Physiological and chemical studies of after-ripening of Rhodotipos
kerrioides seeds // Contribs. Boyce Thomps. Inst. — 1933. — Vol. 5, No. 1. — P.
143-159.
Flemion F., Beardow J. Physiologically dwarfed seedling of Flory dwarf-peach //
Contribs. Boyce Thomps. Inst. — 1964. — Vol. 22, No. 8. — P. 503-505.
Floris C. Ageing in Triticum durum seeds: behaviour of embryos and endosperms
from aged seeds as revealed by embryo - transplantation technique // J. Exp. Bot. —
1970. — Vol. 21, No. 67. — P. 462-468.
Hemberg T. Biogcnous inhibitors // Handbuch Pflanzenphysiol. — 1961. —
B. 14. — S. 1162-1184.
225
Hyde E. The function of the hilum in some Papilionaceac in relation to the ripening
of the seeds and permeability of the testa // Ann. Bot. — 1954. — Vol. 18, No. 70. —
P. 241-256.
Julin-Telegman A., Pinfield N. Changes in the levels of endogenous cytokinin-like
substances in Acer pseudoplatanatus embryos during stratification and germination //
Physiol, plantarum. — 1982. — Vol. 54, № 3. — P. 318-322.
Julin-Telegman A., Pinfield N. Changes in the levels of endogenous cytokinin-like
substances during cold-induced germination in Acer platanoides L. seeds // Z.
Pflanzcnphysiol. — 1983. — Bd. 110, H. 1. — S. 89.
Juntilla O. Seed germination and viability in five Salix species // Astarte. — 1976. —
Vol. 9. — P. 19-24.
Justice O. L., Bass L. N. Principles and practices of seed storage. — Washington,
1978. — 192 p.
Karssen С. M. The light promoted germination of the seeds of Chenopodium album
L. VI. Ptr requirement during different stages of germination process // Acta Bot.
Neer. — 1970. — Vol. 19, No. 3. — P. 297-312.
Karssen С. M. Two sites of hormonal action during germination of Chenopodium
album seeds // Physiol. Plant. — 1976. — Vol. 36, No. 3. — P. 264-270.
Karssen С. M. Indirect effect of abscisic acid on the induction of secondary
dormancy in lettuce seeds // Physiol. Plant. — 1982. — Vol. 54, No. 3. — P. 258-
266.
Karssen С. M., Zagorski Kopczynski J. et al. The role of endogenous gibberellins
in the control of seed germination // Ann. Bot. — 1989. — Vol. 63, No. 1. — P. 71-
80.
Katoh H., Esashi Y. Dormancy and impotcncy of cocklcbur seeds I. CO2, C2H4,
O2 and high temperature // Plant Cell. Physiol. — 1975. — Vol. 16, No. 4. — P. 687-
696.
Khan A. A. Cytokinins. Permissive role in seed germination // Science. — 1971. —
Vol. 171, No. 3974. — P. 853-859.
Kidd F., West C. On the production of secondary dormancy in seeds of Brassica
alba following treatment with carbon dioxide and the relation of this phenomenon to
the question of stimuli on growth process // Ann. Bot. — 1917. — Vol. 31. — P.
457—487.
King R. W. Abscisic acid in developing wheat grains and its relationship to grain
growth and maturation // Planta. — 1976. — Vol. 132, No. 1. — P. 43-52.
Kinzel W. Frost und Licht als bccinflussen de Krafte der Samenkeimung. —
Stuttgart, 1912, 1915, 1920, 1926.
Le Page-Degivrv M. T, Garello G. In situ abscisic acid synthesis // Plant Physiol. —
1992. — Vol. 98, No. 4. — P. 1386-1390.
Luckwill L. C. The hormone content of the seed in relation to endosperm
development and fruit drop in the apple // J. Pomol. and Hort. Sci. — 1948. —
Vol. 24. — P. 32-44.
Mayer A. M., Poljakqff-Mayber A. The germination of seeds. — Oxford, London,
NY., Paris: Pergamon press., 1963. — 236 p.
Mayer A. M., Poljakojf-Mayber A. The germination of seeds (4-nd ed.). — Oxford,
NY: Pergamon press., 1989. — 270p.
McDonough W. T. Germination of seeds treated with gibberellic acid and kinetin
during stratification // Fyton — 1976. — Vol. 34, No. 1. — P. 41—44.
226
McWhaJ. A. Changes in abscisic acid levels in developing grains of wheat (Triticum
aestivum L.) // J. Exp. Bot. — 1975. — Vol. 26, No. 95. — P. 823-827.
Morinaga T. Germination of seeds under water // Amer. J. Bot. — 1926a. —
Vol. 13. —P. 126-140.
Morinaga T. Effect of alternating temperatures upon the germination of seeds //
Amer. J. Bot. — 1926b. — Vol. 13, No. 2. — P. 141-158.
Morinaga T. The favorable effect of reduced oxygen supply upon the germination
of certain seeds // Contribs. Boyce Thomps. Inst. — 1926c. — Vol. 1, No. 2. — P.
100.
Nagy M. Dormancy in fruits of Tilia platyphyllos Scop. Ш. A possible role of IAA
and cytokinins in breaking dormancy // Acta Biol. Szeged. — 1976. — Vol. 22, No. 1-
4. — P. 47-55.
Naylor J. M., Simpson G. M. Dormancy studies in seed of Avena fatua. 2. A
gibberellin-sensitive inhibitory mechanism in the embryo // Can. J. Bot. — 1961. —
Vol.3 9, No. 2. — P. 281-296.
Niemann E. Vergleichen dcr Untcrsuchungcn uber die Ausschcidung
keimungshemmender Stoffe aus Fruchten und Samcn unter besondercr Berucksichtigung
von Foeniculum vulgare Miller // Flora. — 1952. — Vol. 139, No. 2. — P. 186-242.
Nyman B. Studies on the germination in seeds of Scots pine (Pinus silvestris L.). —
Studia Firestalia Suecica. — Stockholm, 1963. — 164 p.
Ohga J. The germination of century old and recently harvested Indian Lotus fruits
with special reference of the effect of oxygen supply // Contribs. Boyce Thompson
Inst. — 1926. — Vol. 1, No. 4. — P. 289.
Okamoto K., Akazawa T. Enzymic mechanism of starch breakdown in germinating
rice seeds. 9. De novo synthesis of b-amylase // Plant physiol. — 1980. — Vol. 65,
No. 1. — P. 81-84.
Pavlista A. D., Valdovinos J. G. Changes in the surface appearance of the endosperm
during lettuce achene germination // Bot. Gas. — 1978. — Vol. 139, No. 2. — P. 171—
179.
Pinfield N. J. Studies in seed dormancy. III. The effects of gibberellin in the
dormancy and germination of Corvlus avellana L. // New Phytol. — 1967. —
Vol. 66. — P. 515-523.
Pinfield N. J. Seed dormancy: changing concepts of its regulation // Growth
regulators and seeds (Eds. Pinfield and Black). — Bristol, 1987. — P. 1-15.
Pollock E. G., Jensen IV. A. Cell development during early embryogenesis in
Capsella and Gossypium // Amer. J. Bot. — 1964. — Vol. 51, No. 9. — P. 915-921.
Quebedeaux B., Sweetser P. B., Rowell J. C. Abscisic acid levels in soybean
reproductive structures during development // Plant. Physiol. — 1976. — Vol. 58. —
P. 363-366.
Raghavan V. Experimental embryogenesis in vascular plants. — L., NY.: Acad.
Press, 1976. — 603 p.
Raussendorff-Bargen G. Indolderivate in Apfel // Planta. — 1962. — Vol. 58,
No. 5. — P. 471—482.
Raynal D. J., Roman J. R., Eichenlaub IV. M. Response of tree seedlings to acid
precipitation. 1. Effect of substrate acidity on seed germination // Environ, and Exp.
Botany. — 1982. — Vol. 22. — P. 377-383.
Ross J. D., Bradbeer J. IV. Studies in seed dormancy. V. The content of endogenous
gibberellins in seeds of Corylus avellana L. // Planta. — 1971. — Vol. 100, No. 4. —
P. 288-303.
227
Rudnicki R., Saniewski M., Millikan D. F. The effect of exogenous plant hormones
upon the stratification of apple seeds // Proc. Res. Inst. Pomol. Skiemiewice, Ser. E. —
1973. — No. 3. — P. 539-551.
Rudnicki R., Suszka B. Abscisic acid in non-dormant seeds of silver maple // Bull.
Acad. Polon. Sci. — 1969. — Vol. 17, No. 5. — P. 325-331.
Seed Science and Technology. — 1976. — Vol. 4, No. 1. — P. 177.
Seeds of woody plants in the United States. — Washington, 1974. — 883 p.
Sembdner G., Klose Ch. Jasmonsaurc — cin ncucs Phytohormone? // Biol.
Rdsch.E— 1985. — B. 23, No. 1. — S. 29.
Shull C. A. The role of oxygen in germination // Bot. Gaz. — 1914. — Vol. 57. —
P. 64-69.
Simak M., Gustafson A. X-ray photography and sensitivity in forest tree species //
Heredity. — 1953. — Vol. 39. — P. 458-468.
Singh II. Embryology of gymnosperms. — B. Stuttgart: Gebr. Borntraeger. —
1978. — 302 p.
Sircar S., Das T. Growth hormones in rice grains germinated at different
temperatures // Nature. — 1951. — No. 168. — P. 382-383.
Steinbauer G. P. Dormancy and germination of Fraxinus seeds // Plant Physiol. —
1937. — Vol. 12. — P. 813-824.
Steward F. C, Shantz E. M. The chemical regulation of growth (some substances
and extracts which induce growth and morphogenesis) // Ann. Rev. Plant Physiol. —
1959. — Vol. 10. — P. 379-404.
Stokes P. A physiological study of embryo development in Heracleutn sphondilium
L. III. The effect of temperature on metabolism // Ann. Bot. N. S. — 1953. — Vol. 17,
No. 65. — P. 157-173.
Stokes P. Temperature and seed dormancy H Encyclopedia of plant physiology. —
1965. — Vol. 15/2. — P. 746-796.
Szalai L., Nagy M. Dormancy in fruits of Tilia platyphyllos Scop. II. The inhibitor-
substance content of dormant fruits // Acta bot. Acad. Sci. Hung. — 1974. — Vol. 20,
No. 3^1. — P. 389-394.
Takahashi N., Phinnev В. O., McMillan feds.) Gibberellins. — Berlin: Spring-
Verlag, 1991.
Tao K. L., Khan A. A. Increases in activities in aminoacyl t-RNA sinthetascs during
cold-teratment of dormant pear embryo // Biochem. & Biophys. Res. Communs. —
1974. — Vol. 59, No. 2. — P. 764-770.
Tao K. L., Khan A. A. Changes in isoperoxidases during cold treatment of dormant
pear embryo // Plant Physiol. — 1976. — Vol. 57, No. 1. — P. 1-4.
Thevenot C, Come D. Germination des embryons de pommier (Pyrus malus L.)
dormants ampules d’unc partic plus ou moins importante de leurs cotyledons //
C.R.Acad. Sci. — 1971. — B. 272, No. 9. — P. 1240-1243.
Thevenot C, Come D. Inhibition de la germination de Г axe ambryonnairc par les
cotyledons chcz 1c pommier (Pvrus malus L.) // C.R.Acad. Sci. — 1973. — D. 277,
No. 18. — P. 1873-1876.
Thimann K. On the nature of inhibitions caused by auxin // Amer. J. Bot. — 1937. —
Vol. 24. — P. 407^112.
Thompson P. A. Geographical adaptation of seeds // Seed Ecology (Ed. W.
Hcydccker). — London, Butterworths, 1973. — P. 31-58.
228
Thornton N. C. Factors influencing germination and development of dormancy in
cocklebur seeds // Contribs. Boyce Thompson Inst. — 1935. — Vol. 7, No. 4. —
P. 477—496.
Thornton N. C. Carbon dioxide storage. XII. Germination of seeds in the presence
of carbon dioxide // Contribs. Boyce Thompson Inst. — 1944. — Vol. 13, No. 7. —
P. 355-360.
Thornton N. C. Importance of oxygene supply in secondary dormancy and its relation
on the inhibiting mechanism regulating dormancy // Contribs. Boyce Thompson Inst. —
1945. — Vol. 13, No. 10. — P. 487-501.
Varga M. Examination of growth-inhibiting substances separated by paper
chromatography in fleshy fruits. II. Identification of the substances of growth inhibiting
zones on the chromatograms // Acta biol. Szeged. N. S. — 1957. — Vol. 3, No. 3-
4. — P. 213-223.
Vegis A. Dormancy in higher plants // Ann. Rev. Plant Physiol. — 1964. —
Vol. 15. — P. 185-224.
Villiers T. A. Cytological study in dormancy. I. Embryo maturation during dormancy
in Fraxinus excelsior // New Phytologist. — 1971. — Vol. 70, No. 4. — P. 751-760.
Villiers T. A. Cytological study in dormancy. II. Pathological ageing changes during
prolonged dormancy and recovery upon dormancy release // New Phytologist. —
1972. — Vol. 71, No. 1. — P. 145-152.
Walton D. C. Does ABA plays role in seed germination? // Israel J. Bot. — 1980—
1981. — Vol. 29. — P. 168-180.
Wareing P. F. Endogenous inhibitors of seed germination and dormancy. //
Encyclopedia of plant physiology. — B.: Springer-VerL, 1965. — Vol. 15/2. — P.
909-922.
Wareing P. F„ Foda H. A. Growth inhibitors and dormancy in Xanthium seed //
Physiol. Plantar. — 1957. — Vol. 10, No. 2. — P. 260-280.
Wareing P. F., Saunders P. F. Hormones and dormancy // Ann. Rev. Plant
Physiol. — 1971. — Vol. 22. — P. 261-288.
Webb D. P., Staden J. van, Wareing P. F. Seed dormancy in Acer. Changes in
endogenous germination inhibitors, cytokinins and gibberellins during breaking of
dormancy in Acer pseudoplatanus L. // J. Exper. Bot. — 1973a. — Vol. 24, No. 81. —
P. 741-750.
Webb D. P., Staden J. van, Wareing P. F. Seed dormancy in Acer. Changes in
endogenous cytokinins, gibberellins and germination inhibitors during breaking of
dormancy in Acer saccharum Marsh. // J. Exper. Bot. — 1973b. — Vol. 24, No. 78. —
P. 105-116.
Wellington P. S. Handbook for Seedling Evaluation // Proc. Int. Seed Test. Ass. —
1970. — Vol. 35. — P. 449-597.
Summary
The book describes in concise, lucid and popular form the most important
traits of seeds: seed development, their anatomic and morphological structure,
the basic physiological and biochemical processes in seed maturation and
germination, seed preservation, seed dormancy and the means to overcome
the latter. A special chapter treats the phylogenic and ecological aspects of
seed biology.
A review of worldwide scientific literature is presented, as well as the
results obtained in the author’s laboratory (St.-Petersburg, V. L. Komarov
Botanical Institute RAS).
The book is addressed to biologists who are interested in various facets of
seed life activities and can be used also as a textbook for undergraduate
students.
It consists of 10 chapters illustrated with 70 figures and 95 tables. The
bibliography embraces references.
CONTENTS
Preface......................................................................5
Introduction.................................................................6
Chapter 1. Anatomy of seed formation.......................................9
1.1. Ovule structure and its position in the ovary...........................9
1.2. The embryo............................................................14
1.3. Endosperm and perisperm...............................................20
1.4. The seed coat.........................................................24
Chapter 2. Fruit and seed maturation......................................28
2.1. Phases of fruit and seed development..................................28
2.2. The fruit and seed interrelations.....................................29
2.3. The dependence of seed germination on the degree of there maturity....31
2.4. The variety of seed forms.............................................34
2.5. The structure and classification of fruits............................36
2.6. The ways of seed dissemination........................................41
Chapter 3. Biochemistry of seed maturation................................42
3.1. The state of water in maturating seeds................................42
3.2. Changes of food reserves..............................................44
3.2.1. Proteins and other nitrogenous substances........................46
3.2.2. Phytin...........................................................50
3.2.3. Carbohydrates....................................................51
3.2.4. Lipids...........................................................57
3.3. Nucleic acids.........................................................61
3.4. Enzymes...............................................................63
3.5. Phytohormones.........................................................64
3.6. Phytohormones and fruit and seed development..........................68
Chapter 4. Anatomy and physiology of seed germination.....................73
4.1. Seed imbibition.......................................................73
4.2. The beginning of embryo growth........................................76
4.3. Seedling formation....................................................77
4.4. Metabolism activation.................................................81
4.5. Mobilization of reserves..............................................86
4.5.1. Proteins.........................................................86
4.5.2. Phosphor compounds...............................................88
4.5.3. Polysaccharides..................................................88
4.5.4. Fats.............................................................92
4.6. The role of axis organs in reserve mobilization at seedling growth ...93
4.7. Phytohormonc participation in seed germination........................96
4.8. Some generalizations on the metabolism of germinating seeds...........99
Chapter 5. Seed dormancy.................................................101
5.1. Classification of organic dormancy types.............................101
5.2. The induced dormancy and secondary dormancy..........................117
5.3. Morphological and anatomo-physiological peculiarities of dormant seeds.122
5.4. Water regime, respiration and metabolism of dormant seeds............130
5.5. Changes of enzyme activity in dependence of the seed state...........137
5.6. Conclusion...........................................................140
Chapter 6. Phytohormons in dormant seeds.................................142
6.1. The role of physiologically active substances in seed dormancy.......142
6.2. Auxins and ABA.......................................................143
231
6.3. Gybberellins, cytokinins and ethylene. The methods of intensifying
there effects.................................................................148
6.4. Fusicoccin and jasmonic acid............................................159
6.5. Conclusion: interrelations of phytohormons and enzymes in dormant and
germinating seeds.............................................................160
Chapter 7. The effect of external conditions on seed germination............161
7.1. Temperature.............................................................161
7.2. Water...............................................................? 165
7.3. Gas.....................................................................168
7.4. Light...................................................................172
7.4.1. Light sensitivity of seeds of different species of plants..........173
7.4.2. The effect of wave lengths and the role of phytochrome.............177
7.4.3. The acceptor of light..............................................179
7.4.4. The phenomenon of seed photoperiodism..............................180
7.4.5. The effect of natural light condition..............................181
7.5. Biological factors......................................................181
Chapter 8. Seed viability...................................................183
8.1. Life-span of seed of different plant species............................184
8.2. The effect of storage conditions on the life-span.......................186
8.3. The cause of the loss of seed viability.................................190
Chapter 9. Seed properties in dependence of the plant taxonomy and
on the eco-geographic conditions of plant habitat.............................194
9.1. Diversity of seed adaptive properties that promote plant preservation and
spreading.....................................................................194
9.2. The dependence of seed peculiarities on the phylogenetic position of the plant 194
9.2.1. The seed peculiarities of plant in different taxa..................195
9.2.2. The effect of plant growth conditions on the properties of there seeds.198
9.3. Ecology of seed germination.............................................200
9.3.1. Influence of eco-geographic conditions.............................200
9.3.2. Seed bank in soil..................................................202
9.3.3. Anthropogenic effects..............................................204
Chapter 10. Methods of seed quality estimation..............................206
10.1. Laboratory tests.......................................................208
10.2. Definition of seed life-span by means of vital dyes....................210
10.3. Tetrazolium test.......................................................210
10.4. Rcntgenographic test...................................................212
10.5. Other methods........................................................ 213
Bibliography..................................................................215