Text
                    Доктор биологических наук
К- Е. ОВЧАРОВ
ЖИЗНЬ
СЕМЯН
И УРОЖАЙ
Издательство «Знание» Всесоюзного общества
по распространению политических и научнЫх знаний
Москва 1962


СОДЕРЖАНИЕ Стр. Рождение семян * 3 Покой . 10 Жизнь пробуждается 13 Как помочь семенам ...... 20 Литература а ....... 32 Автор Константин Ефремович Овчаров Редактор Т. С. Леонова Техн. редактор Л. Е. Атрощенко Корректор В. Н. Никитина Обложка художника Р. И. Бальжака Сдано в набор 9.У1 1962 г. Подписано к печати 30.У1 1962 г. Изд. № 59. Формат бум, 60X92716. Бум. л. 1,0. Печ. л. 2Д Уч.-изд. л. 1,83. А07208. Цена 6 коп. Тираж 45 000. Заказ 2093. Издательство «Знание». Москва, Центр. Новая пл., д. 3/4 Типография изд-ва «Знание». Москва. Центр, Новая пл., д. 3/4.
Рождение семян Семена попали в почву, проросли, дали всходы, и мы говорим, что растения начали жить. Так ли это? Ведь семя — эта тоже растительный организм, в котором есть и корешок, и листочки, и точка роста стебля, и запас питательных веществ. Причем этот запас бывает таким значительным, что только за его счет образуются корни, стебель, листья и растение живет продолжительное время. Если растению предоставить необходимые для него условия, оно бурно развивается и еще задолго до образования семян начинает проявлять «заботу» о будущем поколении. Рождение семян — это сложный процесс, в котором принимают участие все части материнского растения. После слияния мужских и женских клеток (гамет) резко возрастает приток питательных веществ к формирующемуся новому началу, а это способствует энергичному развитию зародыша и эндосперма. Покровы семяпочки, разрастаясь, образуют семенную кожуру, а стенки завязи — околоплодник. Это так называемый морфологический, видимый эффект. Но ему предшествуют сложные и многочисленные биохимические процессы, происходящие в корнях, стеблях, листьях и в самом формирующемся семени. Корни поставляют семенам не только воду и минеральные питательные вещества, но и жизненно необходимые органические соединения. Как показал академик А. Л. Курсанов, в корнях образуются аминокислоты (составные части белков), органические кислоты, которые, передвигаясь в надземные части, в том числе и к семенам, дают начало более сложным соединениям. Если в почве недостает- питательных веществ, если низкая температура или наблюдается избыток влаги, корневая система развивается слабо, а это сказывается на процессах, происходящих в листьях и в формирующихся се- &
менах. На листья неблагоприятное действие может оказывать и непосредственно внешняя среда. Так, недостаток в воздухе углекислого газа задерживает образование в растениях Сахаров и других продуктов фотосинтеза. Этот процесс нарушается и при недостатке света, действии высокой и низкой температуры и других условиях. Например, при суховеях фотосинтез резко падает, а вместе с этим прекращается доставка Сахаров в формирующееся зерно. Аналогичные условия изменяют и направленность обмена веществ в зерне: усиливаются процессы распада и уменьшается образование крахмала и других составных частей зерен. В результате двух-трехдневно- го суховея изменяется не только химизм зерна, но и снижается урожай. При обильном снабжении водой в семенах накапливается много углеводов и меньше белков, и, наоборот, в зернах растений, произрастающих в засушливых областях, меньше крахмала и больше белковых веществ. «Лист, в котором мы признали уже единственную естественную лабораторию, где заготовляется органическое вещество на оба царства природы, тот же лист и в том же самом процессе усвоения углерода запасает энергию солнечного луча, становится, таким образом, источником силы, проводником тепла и света для всего органического мира» (Тимирязев К. А. Избр. соч., т. I, стр. 575, М., 1957). Условия внешней среды, задерживающие образование в листьях Сахаров, соединений азота, фосфора и других веществ, отрицательно влияют на обеспечение этими веществами развивающегося семени. Ведь семя не фотосинтезлрует, а получает готовые продукты из других частей растения и превращает их в нужные для него соединения. Формирующееся зерно — это сложная биохимическая лаборатория, в которой происходит синтез высокомолекулярных веществ из более простых соединений, притекающих сюда из листьев, стеблей и корней. В зерне из этих разнообразных веществ создаются клетки, ткани и органы будущего растения. На ранних фазах созревания почти половина сухого вещества зерна состоит из Сахаров, тогда как при созревании содержание их снижается, а крахмала и гемицеллюлоз — возрастает. У масличных культур преобладает крахмал, который затем превращается в жиры. В период налива зерна около 20%' целлюлозы в стеблях ржи растворяется соответствующими ферментами и в виде Сахаров используется созревающими семенами. Вот почему, начиная с фазы молочной спелости, сухой вес соломы снижается, а в колосе увеличивается. Еще Д. И. Менделеев в свое время указывал: «...если за полторы недели до полной твердости, когда нижняя часть соломы еще зеленая, сжать рожь и дать ей дозреть в снопах, то количество и качество нисколько не уменьшатся и выгадывается в сроке. 4
Прежним анализом доказано, что не из почвы получается материал для зерна, а из соломы. Последнее время солома не растет. Преимущество для соломы то, что она становится более мягкой и более удобной для скота, т. е. ближе подходит к сену» !. Притекающие в семена азотистые вещества также претерпевают всевозможные изменения. Аминокислоты, поступающие из корней и листьев, под влиянием соответствующих ферментов превращаются в белки. Особенно интенсивно этот процесс идет в период формирования семян. На рис. 1 показан ход накопления веществ по мере созревания зерна пшеницы. Недавно с помощью радиоактивных изотопов было установлено интересное явление. Оказалось, что образующиеся в листьях продукты фотосинтеза оттекают в определенные части соцветий, т. е. каждый лист обеспечивает определенные семена. Существенные изменения при формировании семян наблюдаются и в содержании витаминов. Из вегетирующих частей растений они передвигаются в семена. Так, по мере увеличения зерен пшеницы содержание витамина В1 в колосковой чешуе, в стебле и листьях уменьшается примерно на столько, на сколько появляется его в семенах, и распределяется там неравномерно. Особенно много витаминов концентрируется в зародыше — в этой наиболее жизнедеятельной части семени. Так, если в зерне пшеницы содержится 38,7 мг1кг витамина Е, то в пшеничных зародышах — 355 мг/кг. Таким образом, эмбриональный этап индивидуального развития растения, протекающий в семенах от момента оплодотворения яйцеклетки до начала прорастания зародыша, связан с усиленным поглощением питательных веществ и структурной перестройкой их в жизненно необходимые соединения. В развивающееся семя из материнского растения энергично поступает как органические, так и неорганические вещества. Усиление активности ферментных систем способствует пре- 1 Д. И. Менделеев. Соч., т. XVI. Изд-во АН СССР,, 1951. стр. 213. В/п 12/п15рн У/гигЦМВ/мгз/мф"* Рис. 1. Ход накопления веществ (в мг) при созревании зерна пшеницы. 5
вращению этих веществ в структурные образования развивающегося семени. По мере формирования семян особенно в период полного созревания поступление питательных веществ и активность ферментных систем резко уменьшается. Это в значительной степени связано с тем, что в семенах снижается количество влаги. На самых ранних фазах созревания зерна пшеницы ее содержится 70—75%', в период восковой спелости — 25—30% и при полной спелости — 15—20%. Потеря воды семенами придает им устойчивость к неблагоприятным условиям внешней среды. Так, сухие семена красного клевера без вреда переносят долговременное пребывание в чистом спирте, а увлажненные быстро гибнут и в разбавленном. В семенах разных растений как во время формирования, так и в период созревания накапливаются неодинаковые продукты. Они и определяют химическую природу семян. Все зерновые культуры по химическому составу семян разделяются на три группы: 1) семена, богатые крахмалом (пшеница, рожь, ячмень, кукуруза и др.); 2) семена, богатые белком (горох, фасоль, чечевица, соя и др.); 3) семена, богатые жиром (подсолнечник, клещевина и др.). В некоторых семенах, например у сои, содержится очень много и белка, и жира (табл. 1). Таблица I Средний химический состав зерна различных зерновых культур в % (по В. Л. Кретовичу, 1958 г.) 1 Культура 1Вода Пшеница мягкая . . . • Пшеница твердая Рожь .... Ячмень .... Кукуруза . . в . Овес .... Рис ..... Просо , . . . Гречиха* . . . Горох Фасоль ..... Чечевица . . . . Соя . • е . . 1 14,0 14,0 14,0 14,0 14,0 12,8 12,0 12,5 13,3 14,00 14,0 14,0 10,0 Белок 12,0 13,8 11,0 10,5 10,0 10.2 6,7 10,6 11,4 22,4 23,2 24,2 36,2 Жиры 1,7 1.8 1,7 2,1 4,6 5,3 1.9 3,9 2,7 2,4 2,1 1,7 17,5 Углеводы 68,7 66,6 69,6 66,4 67,9 59,7 63,8 61,1 58,8 54,1 53,8 53,3 26,0 Клет- 1 чатка 2,0 2,1 1,9 4,5 2,2 10,2 10,4 8,1 11,4 4,7 3,6 4,0 4,5 Зола 1,6 1,7 1,8 2,5 1.3 3,0 5,2 3,8 2,4 2,4 3,3 2,8 5,5 Различен запас в этих семенах и других соединений. В одних накапливается много азота, но мало фосфора, другие бедны калием, но богаты фосфором (табл. 2). 6
X •о 2 о ев с* ас хс5Г ~ ел 5 *—■• 2 . 5 >> ^ З* о к X со «а о* 3 X в о X § « 1 1 *\> 1 о- СО 1 ^ си 1 и* со X х 2 со си 2 си к <-> ОСЯ' X СО х мена си к о н а. си с* о 1 О с* Ъ4 О Си г: о ^ ! ш О си 2 03 ° Л) 2" Ш ^ о си -0 СС 1 м 2 ! .с ^-ч Н^р а о- о -—' X * х — К СО ^ СО и со о. >> н Куль ст> сГ 1 1^ о ю. 1 со ю тр 1 ел со" о" Ю 00 о" " сО_ сч" 00 т ю со т^" СО =г X X си 3 С к СО 2 X го о °Ч 7 1 СТ) о" г^ 1 со о со 1 со_ тг" со о" Ю 00 о" °! сч" о сч" 1 ю. со_ тр" со я X X а> 3 X к 00 со о а. С* -« т 1 о" ю^ 1 со о ^ 1 со со" со о" ю 00 о" °Ч сч" с» т ю. со^ ^" из о со, § 5 X СП о —1 7 1 о" г^ 1 о сч •ч* 1 сч" о" ю 00 о *1 сч о сч" I со со ■*• «0 X си ВТ к •X о Як о а. СК о^ 7 1 о" т г^ 1 СО ^" _! ^ о" ю 00 о" со^ сч" о сч" 1 00 со ^ » * о со а о сч о" 1 1 о" СО °ч о" 1 тр о СТ) о" 1 о" г^ со о" 1^ ю о" о\ *""* ^ о" 1 сч ^ ^" со СП >* си >» « >» * о" со о" тг о" о" т СО о °°1 ,-н СЧ о" сэ т»*" о 8 а. С ~* со 1 1 СП ю сч" 1 ю сч ч 1" ~ 1 со' ю сч о ю ««* ю сч" 1 ю« со V к о си о и со сч" 1 1 Г^ 00 сч" х сч" со о" 1 СЧ г^-" ^ ^Г сч **! °° ^" о^ сч" 1 ю- СО СО X X с 2 с; ю. 7 \ СЧ со сч" 1 СС; О со" 1 00 •^ о ю СО сэ тг ю 7 сч °°. ^— X си ^ г^ ю" 1 1 сх> о" сч сч" 1 г^ ю ^" 1 со" ^ СТ) о" СП СО ю со °я т о^ со сч ». « •=: с о X о * сч о" 1 1 о" ^ о" 1 сч о" 1^ о" 1 о" со СГ) о" СП со СО сч сч о" о" о^ о X X 01 X «^ о о «=( о с см 7 1 СП о" ,_г 1 о" р^ со" 1 сч" 1Л сч о^ со <3 7 г— о" г— ~* » X «1 3* с о 3
Разное количество основных элементов питания, несомненно, имеет важное значение для обеспечения проростков азотом, фосфором и калием. С семенами гороха и люпина в почву вносится азота и фосфора в 10 раз и калия в 20 раз. больше, чем при посеве кукурузы. Это количество азота может быть приравнено к 10—17 кг действующего вещества азотных удобрений, а фосфора — к 15 кг Р2О5 в суперфосфате. Поэтому бобовые растения в начальный период своего развития мало отзывчивы на эти удобрения. В семенах кукурузы, наоборот, мало основных элементов питания и они не обеспечивают проростки азотом, фосфором и калием, и на предпосевное внесение удобрений эта культура реагирует резким усилением ростовых процессов. За последнее время в нашей стране выведено много сортов различных культур, которые по химическому составу резко отличаются от старых содержанием белка, масла и витаминов, улучшенными посевными и другими качествами. Зная законы формирования семян, процессы, которые обусловливают получение высокого качества, человек путем воздействия на материнское растение ускоряет развитие семени, повышает накопление в нем нужных питательных веществ. Так, академики В. С. Пустовойт и Л. А. Жданов вывели сорта подсолнечника, семена которых содержат масла более 50%, академик В. Я. Юрьев получил высокопродуктивные сорта озимой пшеницы, ячменя и кукурузы: академик Ф. Г. Кириченко вывел сорт озимой твердой пшеницы, зерно которой содержит белка на 2—4%' больше, чем мягкие пшеницы; академик А. Л. Мазлумов создал новые высокоурожайные сорта сахарной свеклы. К. А. Тимирязев указывал, что только изучив законы о жизни, только подметив или выпытав у самого растения, какими путями оно достигло своих целей, мы в состоянии направить его деятельность к своей выгоде, вынудив его давать возможно более продуктов, возможно лучшего качества. Как же узнать, в чем нуждается растение для того, чтобы создать высокоценное потомство? Практики сельского хозяйства определяют потребность растений, например, в воде по внешним признакам: изменению окраски листьев, опадению завязей и т. д. Понятно, что такой метод далеко не совершенен. Ведь эти признаки проявляются уже тогда, когда произойдут глубокие физиологические изменения: отмирание~корневых волосков, которые принимают непосредственное участие в поглощении воды и питательных веществ, распад белков и накопление вредных продуктов, подавление фотосинтеза и т. д. Если поливать после того, как внешние признаки проявились, то ни по количеству, ни по качеству семян желаемых результатов не будет. Оказывается, более точно можно установить потребность в воде еще Ь
до проявления внешних признаков с помощью физиологических методов. Проверка нового метода показала его высокую эффективность. Прибавка урожая у культур, орошаемых с учетом физиологических признаков, по сравнению с обычными методами при одних и тех же затратах воды составила: у кукурузы (початки) 5,8 ц/га, у пшеницы — 5,6 и у хлопчатника — 5 ц/га. При этом улучшается химический состав и посевные качества семян. Наблюдательный земледелец умеет угадывать потребность растений в минеральном питании. Если, например, кукурузе не хватает азота, то листья ее бледнеют, края закручиваются, а у средней жилки отмирают ткани. Иная картина при фосфорном голодании растений. В этом случае листья приобретают темно-зеленый цвет, на краях в начале голодания появляется фиолетовая окраска, переходящая затем в коричневую. Внесение удобрений поправляет состояние растений, но тем не менее урожай, качество семян у них заметно ниже, чем при своевременном и бесперебойном обеспечении необходимыми элементами минерального питания. Дело в том, что наблюдаемые морфологические изменения растений при недостатке того «ли иного минерального элемента являются следствием глубоких биохимических нарушений. Для восстановления их нужны не только удобрения, но »и определенное время внесения, а оно, как известно, ограничено вегетационным периодом растений. Ученые и здесь предприняли попытки выяснить потребность растений в минеральных удобрениях до проявления внешних признаков. Теперь с помощью простых и удобных методов, доступных каждому, можно ответить, в каком элементе растение нуждается. Делается это таким образом. Из листьев растений выжимается сок и к нему добавляются те или иные индикаторы. По окраске сока под влиянием индикатора судят о содержании азота, фосфора или калия. Сравнивая окраску со стандартом, можно определить, каких минеральных элементов растению недостает. Своевременное и полное удовлетворение растений в минеральном питании не только усиливает процессы роста и увеличивает накопление зеленой массы растений, но и ускоряет формирование семян, улучшает их химический состав- Приведем несколько примеров. Так, при полном удовлетворении озимой пшеницы минеральным питанием получен урожай 99,8 ц/га с содержанием в зерне 19,5% белка, тогда как при недостатке питания урожай составил 39 ц1га, а белка было всего лишь 15,75%'. При внесении в рядки аммиачной селитры из расчета 10 кг азота на 1 га урожай яровой пшеницы и особенно содержание белка заметно увеличились. Двух- 9
трехкратное опрыскивание кукурузы в фазе цветения и молочной спелости трех-пятипроцентным раствором мочевины повышает содержание азотистых веществ в зерне на'8—15%, а в листьях и стеблях — на 15—30%'. Внекорневые подкормки яровой пшеницы бором увеличивают отток сахарозы к органам плодоношения, повышают содержание в семенах белка и увеличивают урожай-. Следовательно, своевременно обеспечивая растения питательными веществами, можно не только управлять ростом и развитием растений, но и влиять на количество и качество семян. В последнее время выявлены новые средства воздействия на формирующиеся семена: высушивание растений перед уборкой физиологически активными веществами. Рис, например, в фазу полной спелости зерна опрыскивают растворами хлората магния, эндотала или монохлорацетата натрия. Через 4—6 дней после этого рис хорошо убирается комбайном, снижаются потери зерна и заметно улучшается его качество. Химические препараты используются для предуборочного высушивания бобов, пшеницы, свекловичных высадков и других культур. Этот прием способствует ускорению созревания семян, улучшению их пищевых и посевных качеств. Покой Семена созрели, они уже отделились от растения и упали на землю, но лежат на ней не прорастая. В чем причина? Вначале думали, что это связано с неблагоприятными условиями внешней среды, и поэтому пытались создать необходимый режим температуры и влажности. Однако это не приводило к успеху. В 1780 году агроном А. Т. Болотов объяснял это другой причиной. Он писал: «Сокровенная сия причина состоит в том, что бывают случаи, что семена не произрастают, хотя, по-видимому, совершенно вызревают и с наружного вида не приметно в них никакого недостатка, но, несмотря на это, имеют они весьма важный внутренний и происходящий от того, что при зарождении своем были они не довольно оплодотворены так называемой семенною пылью и тем сокровенным чадом, какой исходит от оных пылинок при упадении их на пестики». Некоторые семена действительно не прорастают потому, что при их образовании были неблагоприятные условия для оплодотворения, но и другие, нормально образованные, также не всегда прорастают. Для того чтобы они тронулись в рост, нужен какой-то период. Этот период назван покоем семян. И. В. Мичурин указывал, что «в каждом семени, находящемся в покое, т. е. в сухом виде, процесс жизни не останавливается, совершается постоянный, хотя и медленный обмен 10
веществ, поддерживающий жизнь зародышевой клетки, причем правильное течение такого обмена всецело зависит от тех условий среды, в которых семя находится до момента прорастания. В процессе обмена запас питательных веществ, хотя и медленно, но расходуется непрерывно в течение всей жизни зерна, длина которой различна не только для семян разных видов и разновидностей растений, но даже для каждого отдельного семени». На первый взгляд покой семян — отрицательное явление. На самом же деле переход их в состояние покоя является полезным биологическим свойством, предохраняющим от преждевременного прорастания и гибели под воздействием неблагоприятных условий внешней среды. Если бы у семян не было периода покоя, то человек испытывал бы чрезвычайно большое затруднение при их сборе, хранении и посеве. Имеются сорта кукурузы, семена которых лишены периода покоя и потому они легко прорастают на зеленом початке материнского растения, образуя крупные проростки. Это явление наблюдается и у некоторых сортов пшеницы, ржи и других культур. Понятно, что такие сорта не нашли практического использования, так как семена их хранить невозможно. Семена на одном и том же растении обладают неодинаковым периодом покоя и поэтому прорастают по-разному. Так, семена, развивающиеся в середине корзинки подсолнечника, прорастают в 3—4 раза быстрее семян, расположенных на периферии корзинки. Задержка прорастания семян, взятых с краев корзинки, очевидно, связана с тем, что плотная оболочка тормозит испарение воды семянкой и препятствует поступлению к семенам воздуха. С низкой проницаемостью оболочки связана плохая всхожесть зерновых культур, которые во время созревания попадают под действие низких температур. Это наблюдается в районах Сибири, Дальнего Востока, Северного Казахстана. Если же эти семена перед посевом проветрить и обогреть, их полевая всхожесть заметно увеличивается. Чем же объясняется состояние покоя семян? У разных семян причины, препятствующие прорастанию, совершенно различны. Например, у грецкого ореха, миндаля, фисташки, клена это связано с наличием твердых покровов семени, не пропускающих воду к зародышу. Но есть семена (бересклет, ясень и др.)» У которых оболбчка не препятствует набуханию и выходу зародыша, но сам зародыш покрыт веществами, задерживающими его прорастание. Если же эти семена стратифицировать во влажных и аэрируемых условиях, то вещества-тормозители исчезают и семена прорастают. У некоторых семян (липа, дурнишник и др.) зародыш покрыт пленкой, не пропускающей кислород. При повреждении 11
ее семена легко прорастают. У многих семян (вишня, терн, слива) препятствуют выходу зародыша остатки эндосперма и отчасти оболочки, а у некоторых (орхидеи, жимолость) растений к концу вегетации зародыш не успевает созреть и нужно время, чтобы в нем прошли процессы дозревания. Важное значение для прорастания семян имеет кислород. Если оболочка свежесобранных семян непроницаема для кислорода, то они не прорастают, находясь в среде из чистого кислорода при давлении 2—3 атм. Когда же эта оболочка разрушена, они трогаются в рост и при обычном содержании кислорода. Менее проницаемы для воды и кислорода покровы пересохших семян. И. В. Мичурин указывал, что ни в коем случае не нужно допускать пересушки семян, так как ухудшается прорастание и получаются неполноценные всходы. Некоторые ученые переход семян в состояние покоя связывают с прекращением образования жизненно необходимых соединений и накоплением в тканях веществ, вредно действующих на зародыш. Установлено, например, что семена сосны и ржи, смоченные водной вытяжкой из семян абрикоса, совершенно не прорастают. Экстракты из семян сахарной свеклы задерживают прорастание семян ячменя, гороха, куколя и других, причем этих тормозителей в зеленых семенах больше, чем в зрелых. Больше всего тормозителей прорастания в околоплоднике молодых плодов. По мере созревания концентрация их заметно снижается, поэтому в переспелых томатах, тыкве и арбузе семена часто прорастают внутри плодов. Эффективность действия тормозителей прорастания семян зависит и ог тех условий, в которых они находятся. Известно, что одни и те же семена, высеянные на фильтровальную бумагу и в почву, прорастают неодинаково. Как правило, в почве они прорастают хуже, чем на бумаге, так как в почве на них иногда отрицательно действуют микроорганизмы, кислотность, влажность, температура и другие факторы внешней среды. Но в некоторых случаях в почве семена прорастают заметно лучше, чем в лаборатории. Так, семена огурцов, смоченные вытяж&ой из плодов снежноягодника, совсем не прорастают на фильтровальной бумаге, а в почве дают хорошие всходы. Это связано, вероятно, с тем, что почва обезвреживает тормозители роста. В подтверждение такого предположения говорят и многочисленные материалы по испытанию гербицидов. Некоторые вновь выявленные препараты сильно задерживают прорастание семян сорных растений на фильтровальной бумаге. Когда же обработанные семена высеваются в почву, такого торможения не наблюдается, так как гербициды обезвреживаются почвой. Некоторые ученые объясняют состояние покоя тем, что в созревающих семенах образуются сложные белково-липоид- 12
ные соединения. Они отделяют протоплазму от стенок, что приводит к нарушению протоплазмической связи между клетками, так как плазмодесмы — тонкие протоплазматические нити, соединяющие две соседние клетки, разобщаются и втягиваются внутрь. На поверхности протоплазмы появляется жировой слой, препятствующий проникновению воды и защищающий живое содержимое клетки от действия неблагоприятных условий внешней среды. Когда же семена проходят период покоя, связь между клетками восстанавливается, содержание жиров уменьшается и процессы обмена веществ резко усиливаются. Это происходит как под влиянием естественных условий, так и при подготовке семян к посеву. Так, например, семена сосны зимой подвергаются воздействию суровых условий и, выпадая ран-- ней весной на снег хорошо прорастают. В них происходят процессы, нарушающие покой и способствующие прорастанию. Когда же семена сосны собирают осенью и хранят их в сухих условиях, то они не проходят необходимой предпосевной подготовки и поэтому весной дают недружные всходы и ослабленные растения. Изучение внутренних причин, обусловливающих покой семян, позволило разработать эффективные способы воздействия на них. Жизнь пробуждается После покоя, попадая в благоприятные условия температуры и влажности, семена трогаются в рост. У разных семян потребность в факторах среды неодинакова. Семена растений южного и тропического происхождения требуют для прорастания повышенной температуры, тогда как семена арктических и альпийских видов способны прорастать и при температуре, близкой к нулю (табл. 3). Таблица 3 Кардинальные температурные точки прорастания семян (по В. А. Новикову, 1961) Растения Пшеница, ячмень, овес, рожь Гречиха ...... Подсолнечник Кукуруза ...... Тыква, хлопчатник, рис . . Дыня, огурец'..... Минимум 0—5 0—5 5—10 5—10 12—24 15—18 Оптимум 25—31 25—31 31-37 37—44 37—44 31—37 Максимум 31—37 37—44 37—44 44—50 44—50 44—50 Семена, насасывая воду, увеличиваются в размере. Аналогичный процесс происходит и в мертвых семенах. Как в пер- 13-
вых, так и во вторых действуют чисто физико-химические процессы набухания запасных веществ. Однако в дальнейшем в живых семенах начинаются биохимические процессы — разложение запасных веществ и создание новых, необходимых для жизнедеятельности растущего зародыша. Эти сложные перестройки осуществляют ферменты. Академик И. П. Павлов так характеризовал значение ферментов в жизнедеятельности организма: «Все эти вещества играют огромную роль, они обусловливают собою те процессы, благодаря которым проявляется жизнь, они и есть в полном смысле возбудители жизни... Ферменты есть, так сказать, первый акт жизненной деятельности... Все химические процессы направляются в теле именно этими веществами, они есть возбудители всех химических превращений» *. Многочисленные ферменты — мощные биологические катализаторы. Они превращают белки, крахмал, жиры в более простые вещества: аминокислоты, сахара, жирные кислоты и другие соединения, нужные семенам для жизнедеятельности. Например, при прорастании зерна из сахарозы под влиянием фермента сахаразы образуются глюкоза и фруктоза, которые служат исходным материалом для создания новых жизненно необходимых соединений. В дальнейшем в их превращении принимают участие уже другие ферменты. Фермент подходит к тому веществу, на которое он действует, как ключ к замку. Ферменты распределены в семени неравномерно. Они особенно многочисленны и активны в зародыше, в этой наиболее деятельной части семени. Так, если активность протеаз — ферментов, расщепляющих белки в зародыше, принять за 100%, то активность их в эндосперме составит всего лишь 11%'. В зародыше активны и другие ферменты. И это не случайно. Дело в том, что по химическому составу, размеру и анатомическому строению части семени существенно- различаются между собой (рис. 2). В эндосперме зерновок пшеницы накапливается главным образом крахмал и очень мало белка, тогда как в зародыше нет крахмала, но много белка, Сахаров и жира. В нем содержатся в высоких концентрациях и витамины — составные части ферментов. Увеличение содержания витаминов при прорастании семян имеет важное биологическое значение. Этот период в жизни растений связан с усиленными процессами перестройки белков, углеводов, жиров и других запасных веществ. Превращение их в соединения, являющиеся составной частью вновь создаваемого тела растений, происходит при участии витаминов. Принимая участие в синтезе белков, аминокислот, Сахаров и других жизненно необходимых веществ, витамины способству- 1 И. П П а в л о в. Лекции по физиологии. 1912-=*1913. М., Изд-во АМН СССР, 1952, стр. 11. 14
... 4 -. ют тем самым нормальному росту молодых растений. В том случае, когда в семени не хватает того или иного витамина, течение реакции нарушается, а вместе с этим изменяются и другие превращения веществ, что в конце концов приводит к задержке, а иногда и к полному прекращению роста растений* При прорастании семян происходит не только биосинтез витаминов, но и их энергичное перераспределение внутри различных частей. Витамины из запасных частей семени устремляются к растущим. В опытах с пшеницей, прорастающей в темноте, было установлено, что в то время, как общее содержание витамина В\ в семени осталось одним и тем же, количество его в зародыше за 18 дней увеличилось в 6,7 раза, а в эндосперме за это вре* мя уменьшилось в 3 раза. Как всякая реакция, так и биохимические превращения в семенах зависят не только от наличия веществ, участвующих в реакциях, но и от условий внешней среды. Одни из них ускоряют реакции, другие, наоборот, тормозят, а иногда и полностью прекращают. Так, оптимальная активность липазы, расщепляющей жиры, — при рН = 8,0, в то время при рН = 4,0 этот фермент уже не действует. Большое влияние на работу ферментов оказывает температура. Интенсивность' дыхания, являющаяся следствием деятельности многих ферментов, возрастает по мере повышения температуры, достигая максимума при 50°, а затем резко падает. Но для превращения веществ в семени, кроме температуры, нужна еще и вода. Как иззестно, сухие семена не прорастают при любой температуре. И лишь при увлажнении начинают активизиро- ^1Р Рис. 2. Продольный разрез пшенич» ного зерна: /, 2 и 3 — оболочки (плодовые и се« менные); 4—алейроновый слой; 5 — эндосперм; 6 — зародыш; 7 — зачаточный корешок; 8 — почечка; 9 — щиток; 10 — бородка. 35
ваться ферменты и разыгрываться биохимические реакции. Если у семян злаков и бобовых культур поднять влажность выше 15%, а у масличных культур — выше 9%, то интенсивность дыхания семян быстро увеличивается. О значении воды для активизирования жизнедеятельности семян говорит такой факт. При повышении влажности семян с 12—14% до 28—30%' интенсивность дыхания семян пшеницы повышается в тысячи раз. Таким образом, для дружного и энергичного прорастания семян нужны соответствующие условия увлажнения почвы и благоприятная температура. Но если семя продолжительное время находится в условиях избытка влаги, то наблюдается недостаток кислорода и нарушается нормальный обмен. В прорастающем семени накапливаются продукты распада (спирт и др.), вредно действующие на клетки. При неблагоприятных условиях запасные питательные вещества используются на интенсивно идущие процессы дыхания и на биосинтез других органических соединений, а образование новых веществ в результате фотосинтеза и усвоения минеральных веществ так мало, что оно не обеспечивает потребность проростка, поэтому он сильно страдает и может погибнуть. У различных семян уменьшение сухого веса проростков происходит за счет разных веществ. У зерновых, например, за счет крахмала, у масличных — за счет жиров. Установлено,, что из 1000 проростков сухой вес семядолей подсолнечника уменьшился на 17 г, жира при этом расходовалось 14,4 г, белков и углеводов всего 2,6 г. В нормально прорастающем семени течение реакций строго координировано. Эта согласованность реакций напоминает современный завод, на котором все процессы автоматизированы и деятельность одного станка влияет на успешную работу другого. Так и работа одних ферментов зависит от активности других. Например, чтобы проявилась активность саха- разы, разлагающей сахарозу, необходимо, чтобы до этого амилаза расщепила крахмал и тем самым предоставила материал для деятельности фермента сахаразы. Последняя создает среду для работы других ферментов. Существует и строгая очередность в мобилизации запасных веществ. Например, при прорастании семян подсолнечника в первую очередь используются сахара, затем белки и значительно позднее жиры. В подсолнечнике жиры расходуются таким образом: если в 1000 семян содержалось жира 16,3 г. то в 14-дневных проростках — 15,3 г и в 47-дневных лишь 0,9 г. В прорастающем же зерне пшеницы наблюдается большой расход углеводов. Так, на третий день прорастания исчезает 20% бывших в зерне углеводов, на 10-й день — 1С»
63%' и на 12-й день — 81 %. Так как при этом уменьшение углеводов происходит за счет разложения крахмала, то понятно, что по мере прорастания зерна активность амилазы возрастает во много раз. Сильно активизируются и ферменты, разлагающие белки. Активность протеазы у 3-дневных проростков в 6 раз больше, у 6-дневных — в 30 раз и у 8-дневных — в 45 раз больше, чем у непроросших семян. Активная деятельность протеаз приводит к распаду белка в семенах. Например, в зерновках кукурузы содержалось 96% всех азотистых вещств в форме белковых соединений, а через 8 дней прорастания количество их уменьшилось до 57%. В результате распада белка в проростках накапливаются пептиды и аминокислоты — составные части белка. Так, в покоящихся семенах подсолнечника 8 свободных аминокислот: лизин, аргинин, серии, треонин, глутаминовая кислота, ала- нин, пролин и валин. По мере прорастания семян к этим аминокислотам прибавляются еще восемь: гистидин, аспарагино- вая кислота, аспарагин, тирозин, триптофан, фенилаланин, лейцин и у-аминомасляная кислота. Биосинтез этих и других аминокислот создает благоприятный субстрат для новообразования белков, являющихся основой жизнедеятельности проростков. И не случайно --- по мере дальнейшего роста проростков содержание аминокислот уменьшается, а белков возрастает. Однако не все аминокислоты при прорастании семян превращаются в белки. Часть их расщепляется на аммиак и другие соединения. В связи с этим ожидалось, что в проростках должен накапливаться аммиак. Но тщательные анализы показали, что это токсичнее соединение в тканях не остается. Академик Д. Н. Прянишников убедительными опытами доказал, что накопление аммиака не происходит потому, что он, соединяясь с другими веществами, образует аспарагин и глютамин. Это наблюдается и в том случае, если семена проращиваются в растворах аммонийных солей. Когда же проросткам нужен источник азота, то с помощью ферментов они получают ам-_ миак из аспарагина и глютамина. При прорастании семян из всех их частей запасы расходуются неодновременно. Зародыш, трогаясь в рост, в первую очередь использует свои запасы, а затем уже и вещества, находящиеся в эндосперме. Последний является как бы резервуаром, поставляющим питательные вещества развивающемуся зародышу. Этот резервуар у некоторых семян весьма велик. Например, у зерновок пшеницы от веса целого семени зародыш составляет всего около 3%, тогда как эндосперм более 80%'. Понятно, что при недоразвитии эндосперма и тем более при удалении его» нарушается нормальное поступление питательных веществ в зародыш, что приводит к торможению процессов роста (рис. 3). 17
Другой пример. При удалении оболочек у некоторых семян (груша, яблоня и др.) наблюдается торможение роста сеянцев. Это объясняется тем, что зародыш переходит к прорастанию, а ткани других частей растения еще находятся в покое и поэтому не в состоянии обеспечивать его питательными веществами. При стратификации все ткани начинают жизнедеятельность и нормально доставляют нужные вещества развивающемуся зародышу. Рис. 3. Подсолнечник: с семядолями (/) и половина семядолей удалена (2); кукуруза: с семядолями (3) и без семядолей (4) (по И. В. Мосо* лову и А. В. Пановой, 1957). О важной роли запасных веществ семени в процессах роста и развития растений указывает и такой факт. Если семена ржи до начала яровизации проращивать при температуре 25° и затем их яровизировать, то колошение растений снижается, а если проращивание продолжается в течение 8—10 дней, то почти все растения не выколашиваются. Создается впечатление, что на такие истощенные семена яровизация не оказывает никакого действия. Интенсивно идущий обмен веществ в прорастающих семенах создает новые клеточные структуры и ткани проростков. Особенно активно развивается корневая система. Растение как бы торопится захватить воду и питательные вещества из почвы. Корни проростков, встречаясь с питательными элементами почвы, ассимилируют их. Причем чем ближе они расположены к семени, тем быстрее происходит их встреча и усвоение. Так, при внесении меченого изотопа фосфора на глубину 3—4 см. он был обнаружен в проростках на второй-третий день 18
после прорастания семян, а при большей глубине заделки и смещении суперфосфата в сторону от семян на 5—6 см эта встреча корней с фосфором состоялась лишь через 3—4 недели. Израсходовав запасы, проростки переходят на снабжение за счет веществ, находящихся в почве. Особенно чувствительно реагируют на недостаток фосфора те проростки, в которых малы его запасы (просо, пшеница, и др.)- Страдают молодые растения, если в почве они не находят азота, калия и других элементов питания. Недостаток, а тем более отсутствие этих удобрений не позволяет проростку использовать продукты фотосинтеза для создания жизненно необходимых соединении. Поэтому растения сильно задерживаются в росте и к концу вегетации дают небольшой урожай. Прорастающее семя встречается в почве не только с питательными веществами и с влагой, но и с многочисленными микроорганизмами. Одни из них способствуют жизнедеятельности проростков, а другие, наоборот, тормозят эти процессы. Человек давно использует полезные бактерии для улучшения роста и развития растений. Бактериальные удобрения широко применяются на самых различных культурах. Такие удобрения обеспечивают прорастающие семена азотом, фосфором, ауксинами, витаминами, аминокислотами и другими жизненно необходимыми соединениями, а вместе с тем способствуют лучшему использованию минеральных и органических удобрений. Проростки, в свою очередь, «заботятся» о размножении этих полезных бактерий. Выделяя в почву продукты своей жизнедеятельности, они стимулируют размножение азотобактера и других нужных микроорганизмов. На корневые выделения привлекаются и микроорганизмы, которые угнетают проростки, а иногда и приводят к их гибели. Хорошо известно, что проростки кукурузы, огурцов, перца, хлопчатника при температуре около +10° растут очень плохо, а многие из них погибают. Раньше считали, что страдание и гибель растений связаны с тем, что для этих культур нужна более высокая температура. Однако последние исследования говорят о несостоятельности этих утверждений. Оказалось, что при пониженных температурах в почве развиваются грибки (фузариум, питиум и др.), которые выделяют вещества, губительно действующие на проростки. Если такую почву прогреть и убить грибки, то растения не болеют и не погибают. Но такой способ, конечно, не применим в практике. Поэтому стали искать иных приемов борьбы с болезнетворными грибками. Удалось найти микроорганизмы, которые, выделяя антибиотики, подавляют развитие болезнетворных грибков. 19
А нельзя ли антибиотики или другие вещества вносить непосредственно с семенами или в почву? Лабораторные исследования и полевые опыты подтвердили такую возможность. Оказалось, что если семена огурцов, перца, хлопчатника «опудрить» антигрибковым препаратом, например тиура- мом, то проростки этих растений не повреждаются болезнетворными грибками. Итак, семя, появившись на материнском растении, впитав в себя его свойства, передает их новому поколению. Хотя семя и невелико по размеру, но в нем есть необходимое, чтобы в благоприятных условиях дать начало образованию проростка, довести его до самостоятельного обеспечения питательными веществами. Как помочь семенам Хотя в семенах есть все нужное, чтобы они начали расти, но случается, что ряд обстоятельств препятствует этому. Как уже говорилось, для использования запасных веществ и синтеза новых соединений необходима вода. Однако не во все семена она легко проникает. В твердые покровы заковано ядро семян белой акации, грецкого ореха, глядичии и многих других. Через эти покровы доступ к зародышу влаги и кислорода затрудняется, а без них семена не прорастают. Для опыта 50 семян глядичии были положены в воду одновременно, но — 4 из них набухли на другой день, 11 — через два месяца, 17 — в течение года, 6 — через год, 6 — на третий год, 3 — на четвертый и пятый годы, а 3 семени не набухли и не проросли, хотя и находились в воде больше пяти лет. В первую очередь прорастали .те, у которых оболочка была повреждена и пропускала воду. Человек, повреждая твердые покровы, путем перетирания семян с песком или толченым стеклом или на особых машинах открывает доступ к зародышам воды и кислорода, а семена отвечают на это энергичным прорастанием. Многие семена требуют иной соответствующей подготовки — стратификации. Семена рекомендуется стратифицировать таким образом: на дно траншеи закладывается свежий (не перепревший) конский навоз слоем 40 см, сверху насыпается слой песка в 10 см, затем 8—10 см семян, смешанных с песком в соотношении 1 : 3. Ежедневно семена увлажняются нагретой водой (35—45°). Такая подготовка заметно ускоряет прорастание семян. Так, семена абрикоса, выделенные из плодов 6 июня, прорастают на 12—15-й день, при использовании обычных методов — лишь через три месяца. Намного ускоряется прорастание и других семян (табл. 4), 20
Таблица 4 Продолжительность прорастания семян по ГОСТу и ускоренному методу> разработанному П. Я. Бановским и Ф. К. Воронцовым Название растений Продолжительность стратификации в днях по ГОСТу по ускоренному методу 240 150 90 180 120 210 180 100 150 150 60 ! 30—40 30—40 15—20 40—45 12-15 30—40 30—35 12—15 20—25 40—45 15—20 Ясень обыкновенный ♦ х . * Клен полевой . . . . . ■ Клен остролистный ... § Липа . . ....... 5 Лох узколистный . . .. . » Бересклет бородавчатый в 9 Бересклет европейский . § . Абрикос . . ...... Свидина . ц ...II. Кизил . . ,....•• Орех грецкий .11-11 У стратифицированных семян не только усиливается обмен веществ, но и изменяется их отношение к воздействиям внешней среды. Например, семена березы без стратификации хорошо прорастают только при температуре 32° и почти не прорастают при 15°. После же стратификации они прекрасно прорастают не только в комнатных условиях, но и при температуре, близкой к нулю. Почему же стратификация ускоряет прорастание семян? Проведенные исследования позволяют прийти к заключению, что во время стратификации при низкой температуре в эндосперме происходят процессы, в результате которых образуются жизненно необходимые вещества для питания зародыша. Не исключено также и то, что содержащиеся в мякоти плодов вещества, которые задерживают прорастание семян, в процессе стратификации обезвреживаются, а возможно, и синтезируются соединения, стимулирующие прорастание. Детальное изучение физиологических изменений у семян при их формировании, в период покоя и при прорастании показало, что каждый период характеризуется специфичным обменом веществ и состоянием протоплазмы клеток. Эти свойства и были положены в основу разработки метода диагностики готовности семян плодовых культур к прорастанию. Выход семян из состояния покоя можно надежно определить с помощью микроскопа. Если в покоящихся семенах протоплазма обособлена от клеточных оболочек и связь между клетками нарушена, то при выходе семян из покоя эта прото- плазматическая связь восстанавливается, наблюдается снижение содержания жиров и массовое появление крахмала в корешке, почечке и семядолях. Этот простой и доступный ме- 21
*од проверен на семенах многих плодовых культур (яблони, груши, вишни и др.)- Его использование позволяет дать правильную оценку готовности семян к посеву. Часто плохая всхожесть семян и низкий урожай обусловлены недостатком в них запасных веществ. Хлеборобы давно знают, что крупное, полноценное семя увеличивает кустистость, дает лучший колос и повышенный урожай. Недаром старинная пословица гласит: «От худого семени не жди доброго ллемени». Академик В. И. Эдельштейн показал, что крупные семена редиса, моркови дают урожай в 1,5—2 раза выше, чем мелкие. Эта закономерность установлена и для пшеницы, ячменя и других культур. Так, при посеве семян пшеницы, толщина которых была 3 мм, урожай составил 21,2 ц/га, а из семян меньше 2 мм — только 10,2 ц/га. Запас питательных веществ в семени определяет (при всех прочих равных условиях) энергичный обмен веществ, а следовательно, и более интенсивный процесс-роста. Так, на 5-й день после посева у пшеницы и ячменя, высеянных крупными семенами, длина корней в 4 раза больше, чем у проростков из мелких семян. Если семя крупное, то имеющийся запас обеспечивает безболезненный переход проростков на снабжение питательными веществами из почвы. И чем скорее молодые растения начинают их усваивать, тем интенсивнее идут процессы роста. Если же растения этих веществ в почве не-находят, они начинают страдать. Так, из-за азотного голодания яровой пшеницы в течение 23 дней урожайность ее снизилась более чем на 60% по сравнению с растениями, получившими азот. Сильно угнетаются растения и при недостатке в почве микроэлементов. Теперь установлено, что с помощью высокой агротехники и удобрения почвы необходимыми веществами можно получить семена, которые сами обеспечат себя необходимым питанием на будущее, и тогда страдание растений значительно снизится. Так, в одном килограмме фасоли содержится несколько миллиграммов молибдена. Если же на килограмм почвы вносилось 8 мг этого микроэлемента, то его содержание в семенах составляло 66 мг, а при дозе 33 мг на 1 кг почвы — до 163 мг на 1 кг фасоли. В 137 раз можно увеличить содержание молибдена и в семенах клевера, если вегетирующие растения в достаточном количестве обеспечивать этим микроэлементом. Понятно, что такое увеличение содержания микроэлементов не безразлично для прорастающего семени. Семена махорки, собранные из растений, получавших и не получавших бор, высеянные в песок с питательной смесью, в которой был исключен этот элемент, вели себя совершенно по-разному. 22
Растения из семян, выращенных без бора, развивались лишь до фазы бутонизации, а затем погибали; выращенные из семян, обогащенных бором, цвели и давали заметное увеличение вегетативных частей растения. Аналогичные результаты получены с семенами клевера. Обогащение семян на материнском растении не только улучшает их хлебопекарные и посевные качества, но и оказывает благоприятное действие на наследственные особенности растений, передающиеся из поколения в поколение. Можно ли улучшить посевные качества уже собранных семян? В 1779 году ученый агроном А. Т. Болотов предложил метод обработки семян золой. Он писал: «Накануне посева овса, а если есть время, то и в самый тот день, насыпанные на каждую десятину овсяные семена привозят на гумно и высыпают их на ток, где на каждые четыре четверти овса сыплют 2 четверика помянутой золы и мешают с овсом лопатами несколько времени... Потом, чтоб крепче оная к зерну прилипала, вениками и связанной в пуки травою, обмакивая в воду, на овес брызжут и мешают, отчего всякое зерно облипаетея золою, и потом, насыпав на телеги, отвозят для рассева в поле». Такое обогащение семян приводило к увеличению урожая и снижению полегаемости растений. Указывая на пользу такой обработки А. Т. Болотов говорил далее: «Может быть, оная и давно многим известна, но как я о сем не слыхал, то с усердием моим вам за новую сообщаю, желая его пользоваться тем, которые еще не знают». Большое внимание обогащению семян питательными веществами уделялось в последнее столетие. Были испытаны макро- и микроудобрения, ауксины и витамины, органические кислоты и аминокислоты, экстракты из растений и микроорганизмов. Болгарский академик Методий Попов испытал действие на прорастание семян сотен самых различных веществ и особенно микроэлементов. Но когда предложенные приемы стали проверять в различных странах, то получились разные результаты — в одних положительные, в других без эффекта. И лишь теперь, когда физиологи и агрохимики стали выяснять физиологическую роль микроэлементов и вскрывать причины разной реакции растений на тот или иной элемент, многое стало понятным. Установлено, что некоторые почвы содержат значитель^ ные количества микроэлементов, и поэтому в этих условиях они не оказывают положительного действия. Существенное значение при этом имеет и запас того или иного микроэлемента в семени, а также природные особенности растительного организма. Сравнительное изучение содержания молибдена в семемах 23
показало, что в 1 кг зерна ржи, овса и других злаков содержится 1 мг, а в семенах фасоли 20 мг этого элемента. Накопить его в таком количестве бобовые могли только из почвы. Естественно, что если молибдена в ней не хватает, то бобовые на это реагируют болезненнее других зерновых культур. Компенсировать недостаток молибдена можно путем предпосевной обработки семян этим элементом, внесением его в почву или внекорневой подкормкой растений. Обогащение семян этим микроэлементом повышает урожай семян гречихи и проса на 20%', соломы и семян льна — на 17%. Особенно эффективна предпосевная обработка. Так, при намачивании семян проса в борной кислоте урожай увеличился на 21—23%, при внесении в почву — на 11 —12% и меньше всего при опрыскивании растений — на 6—8%. Потребность в том или ином микроэлементе часто зависит от кислотности почвы. Молибден, например, на кислых почвах связывается с почвенными частицами и становится недоступным для растений. В этих случаях растения очень отзывчивы на молибденовые подкормки. В настоящее время в почвах различных районов установлено содержание микроэлементов, что позволяет рационально использовать удобрения для повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Для обогащения семян жизненно необходимыми соединениями используются многие физиологически активные вещества. Среди них представляет интерес солодовый экстракт. Обработка семян солодовым экстрактом производится та- .ким образом. Семена для приготовления солода в течение суток выдерживают в воде, затем их рассыпают на полу и проращивают при температуре 4—7°. Ежедневно 3—4 раза зерно перелопачивают. Когда половина семян даст ростки величиной в длину зерна, их просушивают в хорошо проветриваемом помещении или в сушилке при температуре не выше 40° и затем размалывают. Приготовленная мука используется для обработки семян. Для этого ее помещают в бочку, заливают водой, перемешивают и оставляют на 5—6 часов. Предпосевное обогащение семян солодом усиливает прорастание, увеличивает ростовые процессы и мощность растений, приводит к повышению урожая зерновых от 1 до 5 ц1га. Таким способом можно также увеличить урожай сахарной свеклы, люцерны и других культур. К сожалению, до сих пор не выяснено, какие из веществ, находящихся в солоде, вызывают положительный эффект. Когда будет определена природа этих активизаторов, вытяжку из солода можно будет заменить обработкой семян определенными веществами. Ведь так в свое время было и с микроорганизмами. Для нормального роста бактерий и грибов 24
долгое время употреблялись вытяжки из растений и тканей животных, а затем оказалось, что в этих экстрактах микроорганизмам нужны лишь определенные вещества. Теперь, добавляя в питательную среду необходимые витамины, ауксины или аминокислоты, удается полностью заменить действие вытяжек. Для прорастания семян орхидей тоже применялись экстракты из растений, а позднее было выяснено, что для них нужны витамины. Если в питательную среду не давалось, витамина, то высота орхидеи была 48 см и длина корней — 60,5 см, а при добавлении витамина РР, соответственно, 101 и 176,5 см. В витаминах нуждаются и другие прорастающие семена. Например, прор'астание цитрусовых семян без витаминов составляет 64%;.если их обработать витамином РР, то 85% и витамином В1 — 91%'. При этом установлено интересное явление: обработанное семя дает несколько проростков. Введение витаминов в семена существенным образом изменяет и процессы развития растений. Так, под влиянием витамина РР ускоряется колошение озимых ржи и пшеницы в год их посева. Предпосевное обогащение семян витаминами, усиливая обмен веществ, ускоряя рост корней и надземных частей, приводит к увеличению урожая. Так же действуют и гетероауксины. Обработка этим препаратом семян кукурузы усиливает рост растений и повышает >рожай початков на 6 ц/га. В 30-х годах было установлено положительное влияние на прорастание семян и повышение урожая ценных культур биогенных стимуляторов, которые применялись академиком В. П. Филатовым. Изучение химической природы этих стимуляторов показало, что в них содержатся такие органические кислоты, как янтарная, фумаровая и др. Предпосевная обработка семян слабым раствором янтарной кислоты усиливает процессы обмена веществ, заметно ускоряет прорастание семян и рост растений, увеличивает урожай. На Украине и в бо« лее северных районах нашей страны такой кислотой обраба-* тывали семена кукурузы. Урожай ее повышался на 20—50%, Чтобы обогатить семена питательными веществами, их обычно намачивают в том или ином препарате. А нельзя ли вокруг семян создать такой питательный субстрат, который обеспечивал бы прорастающие семена всеми жизненно необходимыми элементами? Оказывается, можно. Такой прием назван дражированием. Он состоит в том, что семена обрабатывают клеящим веществом (крахмальным клейстером или коровяком или полиамидкрезолом и др.) и затем обволакивают наполнителем (перегноем, торфом, бентонитом), содержащим минеральные удобрения. Иногда в удобрительную смесь добавляют бактериальные препараты, а в случае надоб- 25
Ряс. 4. Фасоль золотая гора. Слева — посев дражированными семенами; справа — посев недражированными семенами (по О. А. Кротовой). ности и вещества, губительно действующие на болезнетворные грибки. Обволакивание семян производят в дражираторе. Такие семена дают энергичные всходы; рост надземных частей и корней заметно ускоряется, урожай повышается (рис. 4). Дражирование семян способствует и увеличению размера мелких семян (морковь, помидоры и др.) и тем самым создает благоприятные условия для равномерного их высева. В последние годы все шире и шире применяется метод парафинирования семян, разрабатываемый С. В. Крыловым. Установлено, что семена, покрытые тонкой парафиновой пленкой, можно высевать в самые ранние весенние сроки и даже зимой, в мерзлую почву. Такие семена набухают и наклевываются, когда почва прогревается до 8 — 10°, всходы начинают появляться при повышении температуры почвы до 12°. Обычно в это время лишь приступают к посеву кукурузы, а парафинированные семена уже дают всходы. Понятно, что такой забег в начальные периоды роста растений благоприятно сказывается на дальнейшем развитии кукурузы — среднеспелые и среднепозднеспелые сорта в условиях средней полосы дают растения с початками в молочной спелости, а раннеспелые сорта — сухое зерно. Безразличны ли семена к действию света? Казалось бы, что во многих семенах нет зеленого пигмента — хлорофилла. 26
а следовательно, процесс усвоения углекислоты не происходит и для прорастания семян свет не нужен. Но проведенные опыты показали, что это не так. Сейчас известны сотни видов семян, на прорастание которых свет оказывает благоприятное действие, а для некоторых он просто необходим. Так, семена омелы, кипрея, лютика ядовитого, находящиеся в почве на такой глубине, куда свет не проникает, не прорастают. Если же эти семена попадают на поверхность и подвергаются воздействию света, они начинают энергично прорастать. Два года назад получены новые данные о действии света на прорастание семян. Оказалось, что четырехкратное облучение семян сосны красным светом в 6 раз увеличивает их всхожесть. Если же вслед за этим семена облучить инфра^ красными лучами, то положительный эффект красного света снимается. Особенно сильное воздействие на семена оказывают ионизирующие излучения. Облучение гамма-лучами семян хлопчатника приводит к существенным изменениям обмена веществ, в процессах роста и развития растений и их наследственных свойств. С помощью облучения удалось отобрать растения, у которых точка роста отмирала в период массового плодоношения, т. е. происходила самочеканка растений. Появился и такой необычной формы хлопчатник, у которого коробочки располагались гроздьями по 5—8 штук вместе, тогда как у нормальных растений они распределены по одной. И волокно в них иное: шелковистее и прочнее. Нетрудно представить, какое значение это имеет для хлопкоробов. На сколько увеличится производительность затрат и снизится себестоимость этой ценной культуры! Если же семена подвергнуть облучению высокими дозами, то они либо не всходят, либо, прорастая, погибают от лучевой болезни. Ионизирующие излучения используются для обработки и других культур. Удалось, например, получить пшеницу с двойными колосьями, с компактным колосом, появлялись более скороспелые и высокоурожайные формы. Действие на семена разных доз лучей рентгена можно видеть на рис. 5. По мере увеличения дозы облучения заметно снижается рост проростков. Но если облученные семена хранить в течение 6 месяцев, то это тормозящее действие рентгеновых лучей пропадает. К сожалению, до сих пор еще не в полной мере познаны те изменения биохимических реакций, которые обусловливают появление новых качественных особенностей растения. Сейчас многие физиологи и биохимики исследуют эти изменения, пытаясь установить решающие звенья в обмене веществ, которые чувствительны к ионизирующим излучениям и приводят 27
Рис. 5. Действие облучения на озимую пшеницу: А — свежеоблучен- ные растения; Б — пролежавшие в облученном состоянии полгода. Слева направо: необлученные, облученные дозой 1000, 5000, 10 000^ 25 000» 50 000 и 100 000 р (по И. М. Васильеву, 1962). к образованию важных в хозяйственном отношении признаков у растений. Интересные факты получены по действию на семена электрического поля постоянного тока. Семена огурцов, подвергаясь в течение пяти секунд воздействию электрического поля при напряжении от 2 до 3,5 эдс, увеличивали всхожесть и давали более мощные растения. При этом развитие растений заметно ускорялось, урожай повышался на 20%. И. В. Мичурин указывал, что наиболее пластичным является молодой организм, который с помощью условий внешней среды можно изменить в нужном направлении. Это положение легло в основу разработки физиологических приемов повышения устойчивости прорастающих семян к неблагоприятным условиям внешней среды. Путем закалки семян можно изменить обмен веществ и повысить устойчивость растений против засухи и засоления почв. Метод предпосевного закаливания растений против засухи состоит в том, что семена до посева намачивают и подсушивают 2—3 раза. Закаленные семена дают растения, обладающие анатомическим строением, характерным для растений, произрастающих в засушливых районах. Широкое испытание этого метода показало, что предпосевная закалка семян увеличивает урожай пшеницы, подсолнечника и других культур на 3—5 ц/га. 28
Как известно, растения, произрастающие на засоленных почвах, подвергаются вредному действию солей, что приводит к резкому снижению урожая. В связи с этим возникла необходимость повысить солеустойчивость растений. Это удалось сделать не только путем отбора семян у растений, произрастающих на разных типах засоления почв, но и предпосевной закалкой, которая увеличивает устойчивость растений к засолению и повышает урожай. Причем это приобретенное свойство передается и последующим поколениям. Наследственные особенности растений можно изменить и путем воздействия на семена погодными условиями. Так, семена яровых пшениц, высеянные осенью, дают в последующем поколении некоторый процент озимых растений, и наоборот, семена озимых пшениц, высеянные весной, образуют формы яровых культур. Это явление используется для получения новых высокоурожайных сортов пшеницы, ячменя и других культур. Изучение процессов роста и развития растений показало, что стадийные изменения, которые происходят в точках роста вегетирующих растений, могут проходить и в чуть тронувшихся в рост семенах. На этом основан прием предпосевной яровизации семян, разработанный Т. Д. Лысенко. Яровизация семян нашла широкое использование в практике растениеводства. В 1961 году были опубликованы оригинальные исследования по выяснению процессов, происходящих при яровизации семян. Они показали, что в результате яровизации озимых форм пшеницы, рапса и ржи накапливаются гиббереллинопо- добные вещества, которые и обусловливают беспрепятственный переход озимых форм к стеблеванию и цветению. Если из листьев озимых растений получить экстракт гиб- береллиноподобных веществ и нанести их на озимые, то они не переходят к цветению. Совершенно иной эффект наблюдается при нанесении экстракта из озимой пшеницы прошедшей яровизацию: растения начинают стрелкование и цветение. Под влиянием этих экстрактов начинает цвести и растение рудбекия, которое в обычных условиях не цветет (рис. 6). Гиббереллины нашли практическое применение не только для усиления роста вегетативных частей растений, ускорения цветения и повышения урожая ягод и плодов, но и для нарушения периода покоя у семян. Так, семена ячменя, увлажненные слабым раствором гиббереллина (3 мг на 1 кг зерна), быстро трогаются в рост. Это стимулирование прорастания семян используется в пивоваренной промышленности. Предпосевная обработка семян кукурузы, пшеницы, женьшеня, пиона гиббереллином заметно усиливает их прорастание. Интересное действие оказывает стимулятор на семена салата, которые прорастают только на свету. Обработанные гиббереллином, они начинают прорастать и в темноте. 29
Но не всегда и не все семена нужно стимулировать к про* растанию и улучшению роста растений. Некоторые семена или их проростки нужно уничтожать. Как известно, сорняки не только снижают урожай, но и ухудшают его качество. Семена таких сорняков, как куколь и илевел, ядовиты для людей и животных, а семена рыжика и горчицы, примешанные к семенам льна, портят качество льняного масла. Сорняки, как правило, исключительно плодовиты. Например, одно растение лебеды, крапивы или полыни дает свыше ста тысяч семен, а белены и ширины — более полумиллиона. Эти семена, попадая в почву, долго сохраняются: так, семена ширицы могут пролежать около 40 лет, после чего они вновь прорастают и засоряют поля. Человек давно мечтал о таких средствах, с помощью которых можно уничтожить сорняки, не оказав вредного действия на культурные растения. Эта мечта долгое время была неосуществимой. Но, изучая реакцию растений на обработку их химическими препаратами, ученые нашли, что не все растения одинаково реагируют на эти вещества. Одни из них продолжают расти, другие повреждаются, но растут, а третьи погибают. Это явилось основанием для разработки химических средств борьбы с сорняками. В настоящее время гербициды — вещества, уничтожающие сорняки, нашли широкое применение для прополки самых различных культур. Гербициды, уничтожая сорняки в ранней стадии, не дают им обсеменяться. Но иногда необходимо и стимулировать прорастание семян сорняков, чтобы потом уничтожить. Так, под влиянием стимулятора роста гиббереллина энергично прорастают семена овсюга, а затем проросшие всходы сорняка уничтожаются при весенней культивации полей. Используя неодинаковое отношение семян разных растений на действие гербицидов, ученые разработали химический способ борьбы с сорняками до всходов культурных растений* Рис. б. Влияние экстрактов на цвете* ние рудбекии: / — экстракт из листьев озимой яро* визированной пшеницы Лютесценс- 434; 2 — экстракт из листьев яровой пшеницы Московка; 3 — экстракт из листьев озимой пшеницы Лютесцент- 434 (по М. X. Чайлахяну и В. //. Ложниковой, 1961). 30
Например, прорастающие семена кукурузы более устойчивы к действию гербицидов симазина и атразина по сравнению с проростками сорняков. Поэтому внесение симазина и атразина в почву до посева не сказывается отрицательно на прорастании семян кукурузы, но зато губительно действует на сорняки. В результате число сорняков в поле уменьшается в 10 раз, а урожай кукурузы удваивается по сравнению с участками, где сорняки не уничтожались. Посевы, очищаясь от сорняков, дают мощные, хорошо развитые растения, на которых формируются полноценные, с богатым запасом питательных веществ семена. Наука дала в руки земледельца многообразные средства воздействия на семена, с помощью которых по своему желанию он может усиливать или тормозить прорастание семян, повышать продуктивность культивируемых растений и уничтожать сорняки. Более глубокое познание того пускового механизма, который приводит покоящееся семя в бурно развивающиеся химические реакции, подскажет новые, эффективные методы торможения и стимулирования прорастания семян, укажет на те решающие звенья обмена, которые повышают устойчивость растений к неблагоприятным условиям внешней среды и обусловливают наследственные особенности организма. Как познание природы атома дало человечеству новые неограниченные источники энергии и ее использования в самых различных областях науки и техники, так и изучение перехода семян из покоящегося состояния в «возбужденное» откроет-широкий простор для активного управления жизнедеятельностью растительного организма.
ЛИТЕРАТУРА Благовещенский А. В. Биогенные стимуляторы и урожай. М., «Знание», 1962. 32 стр. Буткевич В. В. Приемы и условия улучшения посевного материала. М., Сельхозгиз, 1959, 352 стр. с илл. Г е и к е л ь П. А. Солеустойчивость растений и пути ее направленного повышения. М., Изд-во АН СССР, 1954, 84 стр. с илл. Генкель П. А. Диагностика засухоустойчивости культурных растений и способы ее повышения. (Метод, указания) М., Изд-во АН СССР, 1956. Кретович В. Л. Биохимия зерна и хлеба. М., Изд-во АН СССР, 1958. Курсанов А. Л. Взаимосвязь физиологических процессов в растении. М., Изд-во АН СССР, 1960, 44 стр. Мокин Н, Н. Предпосевное обогащение семян М., Изд-во Министерства совхозов СССР, 1955, 20 стр. Овчаров К. Е. Роль витаминов в жизни растений. М., Изд-во АН СССР, 1958, 286 стр. с илл. Окнина Е. 3. и Барская Е. И. Практическое руководство по определению готовности семян основных плодовых культур к посеву при стратификации. М., Изд-во АН СССР, 1956, 26 стр. П е т и н о в Н. С. Физиология орошаемой пшеницы. М., Изд-во АН СССР, 1959, 554 стр. с илл. Прокофьев А. А. Климат и продуктивность растений. М., «Знание», 1956, 32 стр. с илл. Чайлахян М. X. Гиббереллин растений. Инструкция по испытанию и применению гиббереллинов на культурных растениях. М, Изд-во АН СССР, 1961, 64 стр. с илл.
6 коп.