Text
                    BE СОКОЛОВ
Систематика млекопитающих

BE. СОКОЛОВ Систематика млекопитающих Отряды: однопроходных, сумчатых, насекомоядных, шерстокрылов, рукокрылых, приматов, неполнозубых, ящеров ДОПУЩЕНО МИНИСТЕРСТВОМ ВЫСШЕГО И СРЕДНЕГО СПЕЦИАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ СССР В КАЧЕСТВЕ УЧЕБНОГО ПОСОБИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ УНИВЕРСИТЕТОВ ИЗДАТЕЛЬСТВО «ВЫСШАЯ ШКОЛА» М О С К В А—1973
596.5 Ф 59 Соколов В. Е. Ф 59 Систематика млекопитающих. Учеб, пособие для университетов. М., «Высшая школа», 1973. 432 стр. с илл. \ /' Книга представляет первую попытку в отечественной литературе дать таксономическую сводку современных млекопитающих, относящихся к отрядам однопроходных, сумчатых, насекомоядных, шерстокрылов, рукокрылых, приматов, неполнозубых и ящеров. Даются краткие морфологические сведения, характеризующие представителей класса млекопитающих. Подробно приводятся диагнозы подклассов, отрядов, семейств и более кратко — родов. Дается перечень видов млекопитающих с указанием их распро-1 странения. В диагнозах указаны размеры млекопи- тающих, форма тела, особенности волосяного покрова, строение черепа, зубная формула и некоторые другие анатомические признаки, а также экология (суточная активность, питание, размножение) и распространение. Приводится история классификации млекопитающих со времен Аристотеля до наших дней. В конце книги прилагается список основной литературы по систематике млекопитающих и указатель названий. 2106—091 001(01)—73 84—73 596.5
ОТ АВТОРА В основу предлагаемой книги положен курс по систематике млекопитающих, читаемый автором для студентов кафедры зоологии позвоночных биолого-почвенного факультета Московского государственного университета. Задачей руководства является ознакомление с систематикой ныне живущих млекопитающих и с диагностикой различных таксономических групп до родов включительно. В диагнозах рассматриваются морфологические особенности млекопитающих, их экология и распространение, а для отрядов — также и происхождение. В связи с тем, что книга предназначена в основном для студентов, в ней не приводятся некоторые систематические категории, например трибы, а список литературы по млекопитающим не претендует на полноту. С другой стороны, поскольку настоящее руководство может оказаться полезным и для научных работников, объем диагнозов несколько расширен по сравнению с тем, который дается в университетском курсе. В руководстве не удалось дать в одинаковой степени полное описание для ряда родов, что в большинстве случаев объясняется их слабой изученностью. Более подробно описаны млекопитающие отечественной фауны, особенно имеющие хозяйственное значение. Следует отметить, что в ряде случаев порядок перечисления видов не соответствует их филогенетическим отношениям. С целью пояснения морфологических терминов, употребляющихся в Диагнозах, введен специальный раздел «Краткий морфологический обзор млекопитающих». В тексте приведены списки видов млекопитающих, причем латинские названия продублированы русскими. Для многих видов это делается впервые и, вероятно, некоторые из предложенных русских названий не лучшие из возможных. Однако
важно иметь русские названия для видов млекопитающих (это сделано, например, на немецком языке—Эбле и др., Eble et al., 1954), поэтому предпринята такая попытка; в дальнейшем ряд названий может быть улучшен. К некоторым латинским названиям не удалось подобрать соответствующих русских. Иллюстрации в основном взяты из монографий Уолкера и др. (Walker et al. 1964), Грассе (Grasse, 1955), Вебера (Weber, 1927—1928), Холла и Келсона (Hall and Kelson, 1959), Имайдзуми и Оба-ра (Imaizumi and Obara, 1966) и Кузякина (I960) Н. Н. Кондаковым изготовлены рисунки. В работе оказали большую помощь доктор С. Андерсон, профессора В. Г. Гептнер, Б. А. Кузнецов, М. Я- Марвин, Г. А. Новиков и В. А. Попов. Пользуюсь случаем принести им глубокую благодарность. f
ВВЕДЕНИЕ Начало классификации млекопитающих связано с именем Аристотеля (384/5—322 г. до н. э.) (рис. 1). В своем труде «История животных» Аристотель разделил всех известных ему животных на две группы: «животных без крови» и «животных, обладающих кровью», причем дополнительной особенностью последних Аристотель считает наличие спинного хребта. Животных, обладающих кровью, Аристотель делит на 5 групп: 1. Четвероногие живородные (Tetrapoda zootoka) — четвероногие, покрытые волосами. 2. Четвероногие яйцеродные (Tetrapoda ootoka, или pholidota) — большей частью яйцеродные, иногда живородные, четвероногие или безногие, часто покрытые чешуями. 3. Птицы (Ornithes) — всегда яйцеродные, крылатые, летающие, двуногие, покрытые перьями. 4. Киты (Cete) — жпвородные, дышащие легкими, безногие, водяные животные. 5. Рыбы (Ichtyes) — яйцеродные, реже живородные, чешуйчатые или голые, безногие, дышащие жабрами водяные животные. Первая группа Аристотеля соответствует млекопитающим в современном понимании. Третья и пятая группы совпадают с современными классами птиц и рыб. Земноводные и пресмыкающиеся включены во вторую группу (их нередко объединяли вместе и в значительно более позднее время). Хотя Аристотель отделил китов (четвертая группа) от млекопитающих, он не отнес их к рыбам (как это обычно делали многие более поздние исследователи), выделив в особую группу. Аристотель приводит описание многих млекопитающих: выдры, бурого медведя, лисицы, бобра, ежа, слона, двугорбого верблюда, гепарда и т. д. В течение последующих почти 2000 лет исследования по систематике млекопитающих практически не дали ничего нового по сравнению с работами Аристотеля и в основном повторяли их. Характерными в этом отношении являются труды Конрада Геснера (Conrad’ Gesner). Крупнейший натуралист-энциклопедист, он опубликовал 5 томов по зоологии (Historia Anima-lium, 1551—1558), первый из которых посвящен млекопитающим. Перечень зверей этот ученый дал в алфавитном порядке. Описание составлено по единому плану: название животного, внешний вид, распространение, образ жизни, поведение и т. д. В отличие от Аристотеля Геснер отнес китов к рыбам. В своем сочинении Геснер дает описание сказочным животным и чудовищам, в существование которых верили многие из живших в то время ученых. Геснер был в большей степени описатель и компилятор, чем таксономист. При подготовке своей книги он использовал более 250 литературных источников (большое количество по тем временам). Наиболее интересным исследованием, предшествовавшим работам К- Линнея и оказавшим на них влияние, являются книги Джона Рэя (John Ray) (рис. 2), в частности его книга «Synopsis Methodica Animalium Quadru-pedum et Serepentini Generis», 1963, написанная на латинском языке. Рэй разделил животных на «кровеносных» и «бескровных» (этим он сохранил деление Аристотеля). Животные «с кровью» разбиты на разделы сообразно органам дыхания. К жаберным отнесены рыбы, клеточным — все остальные. Легочные распадаются на две группы по особенностям строения сердца. У одних один желудочек — это земноводные и пресмыкающиеся в нашем по-
51 Рис. 1. Аристотель (384/5 — 322 г. до н. э.) нимании, у^других два желудочка (птицы и млекопитающие). Животные с двумя желудочками в сердце разделены на яйцеродных (птиц) и живородных (млекопитающих). Живэродных, в свою очередь, Рэй подразделил на етвероногих и водных (китообразные). Таким образом, комплекс признаков, которыми Рэй характеризовал млекопитающих (наличие крови, легочное дыхание, два желудочка в сердце, живорождение), научно и точно определяет эту группу животных, включая такие уклоняющиеся и сомнительные для прежних систематиков группы, как летучие мыши и киты. Диагностические признаки, принятые Рэем для млекопитающих, не охватывают клоачных, но они не были известны в его время. Характеристика млекопитающих, данная Рэем, более совершенна, чем у Карла Линнея в его ранних изданиях «Systerna Naturae». Рэй первым дал достаточно четкое определение понятия вид. В книгах Рэя довольно часто можно встретить слово род, но определение рода у него остутствует. По Рэю род — скорее не таксономическая категория, а только некоторая собирательная единица, объединяющая виды в самые разнообразные по объему группы. Интересно отметить, что Рэй выделяет в своей классификации некоторые группы, которые почти полностью соответствуют ныне принятым систематическим категориям. Среди них имеется «Ungulata monochela solidipeda», включающая лошадь, осла и зебру, или «ungulata dichela», куда отнесено большинство млекопитающих, теперь называемых парнокопытными. Однако у Рэя имеются и многие ошибочно составленные группы, в частности, группа «ungulata tetrachela», объединившая носорогов, гиппопотамов, бразильского тапира и капибару. Значение Джона Рэя в зоологии очень велико. Его можно считать наиболее крупным зоологом XVII столетия, в значительной степени наметившим пути в систематике, по которым позднее пошел Карл Линней. Если Рэй дал понятие вида, то Карл Линней (Carolus Linnaeus) (рис. 3) ввел правило номенклатуры, установил терминологию и наметил крупные таксономические подразделения млекопитающих. Первое издание его книги «Systema Naturae» появилось в 1735 г. В ней он определяет млекопитающих (не под этим названием) как животных с оволосненным телом, четырьмя ногами, самки которых живородящие и выкармливают детенышей молоком. Такой ди-
Рис. ЗЛКарл ЛиннейД1707—1778} агноз, правда, исключает возможность присоединения к этой группе любого немлекопитающего, но зато не является всеобъемлющим и не охватывает многих млекопитающих. В 'десятом издании (1758) Линней вернулся к сущности определения млекопитающих Рэем и ввел название «Mammalia». Именно десятое издание «Systema Naturae» (1758) считают теперь отправной точкой зоологической номенклатуры вообще и номенклатуры млекопитающих в частности. Линней ввел более сложное надотрядное разделение млекопитающих, выделив в XII издании (1766) следующие группы млекопитающих: Unguicul-ata, Ungulata riMutica (последняя группа с одним отрядом Cete — киты). Unguicu-lata он подразделяет на отряд Primates, •куда входят роды людей, обезьян, лемуров, летучих мышей; отряд Bruta, включающий роды слонов, ламантинов, ленивцев, муравьедов, броненосцев; отряд Ferae, объединивший роды тюленей,собак, кошек, виверр, куниц, медведей, опоссумов, кротов, землероек, ежей, и отряд Glires, куда вошли роды грызунов и зайцеобразных. UngulataJ разделяется Линнеем на отряд Ресога с родами верблюдов, кабарог, оленей, козлов, овец и быков и отряд Belluae с родами лошадей, гиппопотамов, свиней и носорогов. В последующих публикациях книги Линнея, изданных Гмелиным, дается более дробное деление млекопитающих, в частности, вводится отряд Bestiae, куда включены свиньи, броненосцы, ежи, кроты, землеройки и опоссумы. Появляется большее число родсв и видов. Сбъем книги возрастает от 12 страниц в первом издании до 2400 страниц в последних. Каждая систематическая категория характеризуется короткими диагнозами. Некоторые исследователи и до Линнея употребляли бинарную номенклатуру. Так, Джон Рэй использовал двойные названия для некоторых животных (например, Ovis strepsiceros), но как система биноминальная номенклатура была впервые использована именно Линнеем. Примечательно, что Линней вводит человека как систематическую единицу не только в класс млекопитающих, но даже в отряд приматов вместе с обезьянами, на одном уровне с последними. В X издании своей книги Линней дает прекрасный диагноз класса млекопитающих, указывая, что млекопитающие имеют сердце с двумя желудочками и двумя предсердиями, с красной и горячей кровью; легкие, ритмически дышащие; челюсти, покрытые мышцами; самки их живородящие и секретирующие молоко; органами чувств у них служат язык, нос, глаза, уши и органы осязания; их кожный покров снабжен волосами, которые редки у тропических форм и еще более редки .у водных млекопитающих; туловище у них поддерживается четырьмя ногами, сохраняющимися и у водных форм, у которых, однако, задние конечности превращаются в хвост (это единственная ошибка во всем диагнозе, данном Линнеем). Для диагнозов различных систематических групп Линней использовал особенности питания животных и способы добывания пищи; число зубов; характер конечностей (руки у приматов, снабженные когтями конечности у Ferae или копытами у Ресога или плавниками у Cete); способ передвижения, например лазание по деревьям у Primates, прыгание у Glires и т. д.; число и расположение сосков у самок (Primates), наличие ключицы (Primates), строение желудка (Ресога), положение ноздрей (Cete).
После Линнея появляется большое количество работ, посвященных систематике млекопитающих. Они постепенно улучшали и совершенствовали систему млекопитающих. Бюффон и Добантон (Buffon et Daubenton) совместно опубликовали в в 1753—1767 гг. многотомное издание «Histoire des Quadrupedes», во II издании эти книги назывались «Histoire Naturelie», 1799—1805. Для каждого из описанных родов даются внешние признаки, анатомия и краткая характеристика образа жизни, а в конце перечень видов, включаемых в этот род. Бриссон (Brisson) в книге «Regnum Animale in Classes IX. Distributum sive Synopsis Methodica», выдержавшей два издания: первое — в 1756 г. (двумя годами раньше X издания «Systema Naturae» Линнея) и второе — в 1762 г. всех животных разделяет на 9 классов. К первому он относит четвероногих с оволосненным телом и четырьмя ногами; ко второму—китообразных столым удлиненным телом, мясистыми плавниками и уплощенным горизонтальным хвостом; к остальным классам — птиц, пресмыкающихся, хрящевых рыб, настоящих рыб, ракообразных, насекомых и червей. Первый класс четвероногих Бриссон разделяет на 18 отрядов, причем названий он им не дает, проставляя только номера. Отряды Бриссон делит на секции, роды и виды. Основой диагностики родов и видов он считает число зубов. Приводит диагностические признаки для отрядов, секций, родов и видов. Более дробное деление млекопитающих, чем это сделал Линней, позволило ему избежать ряда ошибок последнего, однако и у Бриссона довольно много неестественных группировок, например в третьем отряде он объединяет слонов и моржей. Скополи (Scopoli, 1777), следуя в большинстве случаев системе Линнея, соединяет вместе муравьедов, броненосцев и ящеров. Единственными из неполнозубых, которых Скополи не поместил с муравьедами и броненосцами, были ленивцы; их он объединил с Vespertilio, Lemur, Simia и Homo. Эркслебен (Erxleben, 1777) вводит много новых родов и видов и приводит обзор синонимики названий млекопитающих, охватывая период от Аристотеля до 1777 г. Блюменбах (Blumenbach) в книге «Handbuch der Naturgeschichte», 1779, затем многократно издававшейся на немецком, французском и английском языках каждый раз с новыми дополнениями (XII издание на немецком языке, 1830), выделяет 12 отрядов млекопитающих. Китообразных он рассматривает как отдельный отряд, равнозначный другим отрядам; даются краткие морфологические характеристики и географическое распространение. У Блюменбаха оказалось довольно много искусственных отрядов. Так, в шестой отряд Glires он включает многих грызунов, зайцеобразных, а также землероек, кротов, опоссума, виверр. Человека Блюменбах выделяет в особый первый отряд. Блюменбах был первым исследователем, который выделил группу промежуточного ранга между родом и отрядом, эквивалентную современным семействам. Он обособил в отдельный отряд рукокры-. лых, которых до него чаще всего соединяли с лемурами и обезьянами. В более поздних изданиях своей книги Блюменбах рассматривает утконоса в качестве отдельного рода, правда, объединяя его вместе с моржом в одну надродовую категорию. Книга Викд‘ Азира (Vicq d‘ Azyr) «Systeme Anatomiquc des Quadrupedes», 1792 содержит описание млекопитающих на французском языке, причем автор избегает латыни даже в названиях животных и не употребляет бинарную номенклатуру. Среди млекопитающих отсутствуют китообразные, которых автор, по-видимому, считает отдельным классом. Выпал из описания и человек. Все остальные млекопитающие разделены Вик д’Азиром на 15 отрядов. Каждому из них автор дает очень краткую характеристику, в основном касающуюся внешнего вида животных. Ж- Кювье (G. Cuvier) в «Tableau Elementaire de 1’Histoire Naturelie des Animaux», 1798, «Legons d’Anatomie Comparee», 1800, Le Regne Animal, .8
1817 уделяет значительное место классификации млекопитающих. В своем наиболее совершенном виде система млекопитающих Кювье (1817) выглядела следующим образом. Всех млекопитающих он разделил на 9 крупных категорий, в первую из которых — Bimanes отнес людей; во вторую — Quad-rumanes — обезьян и полуобезьян; в третью — Carnassiers две группы: Chiropteres рукокрылами вместе с шерстокрылами иотдельно насекомоядных (для которых Кювье вводит новый термин — Insectivores); в четвертую — Carnivores 4 группы: Plantigrades енотов, медведей, барсука, росомаху; Digitigrades различных куниц, Amphibies тюленей и моржей, Marsupiaux сумчатых;, в пятую — Rongeurs две группы: с ключицей и без ключицы, куда он отнес грызунов, а также ай-ай; в шестую — Ё dentes три группы, включающие ленивцев, броненосцев, муравьедов, трубкозубов, ящеров и однопроходных; в седьмую — Pachydermes, три группы, объединяющие слонов, носорогов, гиппопотамов, свиней, тапиров, даманов, лошадей; в восьмую— Ruminans безрогих и рогатых парнокопытных; в девятую — Cetaces две группы: ламантинов, дюгоней, морскую корову и китообразных. Кювье первым вводит понятие семейства. Во многом типичной для своего времени работой по систематике млекопитающих явилась книга Ласепеда (Lacepede) «Tableau de Divisions, Sous-Divisions, Orderes et Genres desMammiferes», 1799. Ласепед разделяет млекопитающих на 3 раздела: четвероногих, крылатых млекопитающих и морских млекопитающих. Кроме того, он выделяет в каждом из разделов подразделы, а внутри них отряды и роды; всего он насчитывает 22 отряда. Человек не включен в систему. Объединение животных во многом ошибочно, например во втором отряде сведены вместе роды опоссумов, броненосцев и куску-сов и в третьем отряде Ласепед объединяет кенгуру и ай-ай из полуобезьян. Де Блэнвилль (De Blainville), по-видимому, первым ввел понятие подкласса в современном смысле. В «Prodrome d’une nouvelle distribution sys-tematique du regne animale», 1816 он разделяет млекопитающих на 2 подкласса: Monodelphes, куда относит плацентарных в нашем понимании, и Didelphes, в котором объединяет сумчатых и однопроходных. Классификация, которую Де Блэнвилль употребил в своем курсе лекций в 1834 г., отличается от классификации 1816 г. тем что автор увеличил число подклассов до трех, оставив название Didelphis для сумчатых, а однопроходных выделил в особый подкласс Ornitodelphes. Гилл (Gill) в «Оп the relations of the orders of Mammals», 1870 и «Arrangement of the Families of Mammals», 1872 следует классификации Де Блэнвилля, подразделяя.млекопитающих на 3 подкласса. Следует отметить, что в более полно составленной классификации 1872 г. Гилл вводит номенклатурные единицы Eutheria, куда помещает плацентарных и сумчатых, и Prototheria, куда относит только однопроходных. Этим Гилл подчеркивает более тесное родство между плацентарными и сумчатыми, чем между этими двумя и однопроходными. Гексли (Huxley) в работе, посвященной эволюции позвоночных и особенно млекопитающих «Оп the application of the laws of evolution to the arrangement of the Vertebrata, and more particularly, of the Mammalia», 1880, описывает 4 стадии, которые проходили в своей эволюции млекопитающие: Hypotheria — стадия гипотетических млекопитающих, ныне вымерших, Prototheria — стадия однопроходных, Metatheria— стадия сумчатых и, наконец, Eutheria — стадия плацентарных. По Гексли, ныне живущие эуте-рпйные звери прошли все предшествующие им три стадии. Современные однопроходные так и остановились на стадии Prototheria, а сумчатые — на стадии Metatheria. Таким образом, оригинальное понимание Гексли вышеперечисленных терминов имело чисто эволюционный смысл, но систематики взяли эти названия себе на вооружение, и в настоящее время они применяются как таксономические.
Флоуэр (Flower) в «On the arrangement of the orders and families of existing Mammalia», 1883, следуя Де Блэквиллю, делит млекопитающих на Зподкласса, однако дает им не только названия ДеБлэнвилля, но и Гексли. Из ошибочных построений системы можно отметить объединение крыланов вместе с насекомоядными в один отряд; парно- и непарнокопытных, даманов и слонов в один отряд копытных; и некоторые др. В книге, написанной совместно с Лидеккером, Флоуэр (Flower and Lydekker) «Mammals living and extinct», 1891, повторяет свою систему 1883 г. Классификация млекопитающих, предложенная Копом (Соре) в книге «Syllabus of lectures on geology and paleontology», 1891—1898, выражает таксономические отношения между современными и ископаемыми отрядами млекопитающих. Класс млекопитающих он делит на 2 подкласса: однопроходные — Prototheria и сумчатые и плацентарные — Eutheria. Коп вводит несколько искусственных отрядов, например Bunotheria, куда он отнес ископаемых Pantotheria, Creodonta и всех насекомоядных или, например, отряд Diplarthra с подотрядами непарно-и парнокопытных и некоторые др. Труессарт (Trouessart) в многотомном издании в 1897—1905 гг. дает полный перечень всех видов и подвидов современных и ископаемых млекопитающих. Для надвидовых категорий приведена синонимика. Указано географическое распространение. Вебер (Weber) в «Die Saugetiere», 1904 выделяет у млекопитающих Зподкласса: Mono trema ta — однопроходные, Marsupialia — сумчатые и Мо-nodelphia — плацентарные. Во II издании, 1928 г., Вебер делит всех млекопитающих на 2 группы: 1) Prototheria, куда относит подкласс Monotrema-ta, и 2) Theria с подклассами Marsupialia и Monodelphia. Вебер выделяет 18 отрядов, большинство из которых соответствует ныне принятым отрядам за исключением 12-го отряда Subungulata, объединяющего даманов, хоботных и сирен. Отряд грызунов включает зайцеобразных и грызунов. Вебер в своей книге дает подробные морфологические диагнозы отрядов и краткие характеристики семейств и подсемейств. Грегори (Gregory) в «The orders of mammals», 1910 приводит систему современных и вымерших млекопитающих, разделяя современных на подкласс Prototheria одним отрядом Monotremata, подкласс Theria с инфраклассом Meta theria, включающим один отряд Marsupialia и инфракласс Eutheria со всеми остальными отрядами млекопитающих. В отряд Ferae Грегори объединил ластоногими хищных, в отряд Menotyphla — тупай и прыгунчиков, в отряд Rodentia — зайцеобразных и грызунов; зубатые и усатые киты выделены в особые отряды. Грегори приводит подробные диагнозы отрядов, рассматривает их происхождение и дает исторические очерки описания отрядов. Начальный раздел его книги посвящен истории классификации класса млекопитающих. Важной работой по классификации млекопитающих явилась книга Симпсона (Simpson) «The principles of classification and a classification of mammals», 1945. Симпсон приводит список всех отрядов, подотрядов, инфраотрядов, надсемейств, семейств, подсемейств, триб и родов млекопитающих, ныне живущих и ископаемых. Диагнозы он не дает совсем, указывая только распространение и датировку наиболее древних ископаемых остатков. Отдельно автор обсуждает эволюцию отрядов и некоторых семейств и дает исторический очерк описания различных таксономических групп. Современных млекопитающих Симпсон разделяет на два подкласса: Prototheria с одним отрядом Monotrema ta — однопроходных и Theria с двумя инфраклассами: Metatheria с одним отрядом Marsupialia — сумчатых и Eutheria со всеми остальными отрядами. Всего Симпсон выделяет 18 отрядов. Зайцеобразные отделены от грызунов и сведены в особый отряд. Систематике млекопитающих посвящена сводка под редакцией Грассе (Grasse) «Traite de zoologie»; Tome XVII. I et II. F. Mammiferes, 1955. В двухтомной книге даны подробные диагнозы современных и ископаемых отрядов и семейств и краткие характеристики родов.
Кокрум (Cockrum) приводит в «Introduction to Mammology», 1962 специальную главу с краткими диагнозами отрядов и семейств млекопитающих, указанием на их распространение и образ жизни, а также список родов. Двухтомная сводка млекопитающих написана группой авторов под руководством Уолкера (Walker) «Mammals of the World», 1964. В ней содержится описание всех современных отрядов и родов млекопитающих. Даются краткие морфологические характеристики и сведения по образу жизни представителей родов. Приведено большое количество оригинальных фотографий. Третий том издания включает список литературы, посвященной млекопитающим. Диагнозы отрядов, списки родов и видов и описание некоторых видов дает Моррис (Morris) в «The mammals», 1965. Имайдзуми и Обара (Imaizumi and Obara) запланировали дать обзор млекопитающих земного шара, но опубликовали пока только два тома, посвященных однопроходным и сумчатым (1966). В сводке, написанной на японском языке, даны характеристики современных отрядов, семейств, родов и многих видов. Диагнозу отрядов и семейств современных млекопитающих посвящена книга Андерсона и Джонса (Anderson and Jones) «Recent mammals of the World», 1967. Даны подробные, хорошо составленные диагнозы отрядов и семейств и список родов современных млекопитающих. Указаны их распространение и образ жизни. Описанию млекопитающих всего земного шара посвящена также работа, выполненная под руководством Гржимека (Grzimek) «Grzimeks Tierleben», 1969. Она рассчитана на широкие круги читателей. Три тома этого издания могут послужить руководством и для специалистов, так как включают описание почти всех современных млекопитающих. Следует, однако, сказать, что описание ряда групп млекопитающих, например рукокрылых, далеко не полное. В большом числе работ описаны млекопитающие определенных зоогеографических областей или отдельных стран мира. Из наиболее значительных следует упомянуть книгу Эллермана и Моррисон-Скотта (Ellerman and Morrison-Scott) «Checklist of Palaearctic and Indian Mammals», 1946; второе издание вышло в 1966 г. Авторы приводят полный список отрядов, семейств, родов, подродов и видов млекопитающих Палеарктики и Индии, а также распространение видов и всю синонимику. Список млекопитающих Северной Америки (до подвидов включительно) с указанием географического распространения приводят Эллиот (Elliot) в «А checklist of mammals of the North American Continent, the West Indies and the neighboring seas», 1905 и Миллер и Келлог (Miller and Kellog) в «List of North American recent mammals», 1955. Млекопитающим Северной Америки посвящено и двухтомное издание Холла и Келсена (Hall and Kel-sen) «The mammals of North America», 1959. Авторы дают диагнозы всех отрядов, семейств, родов и видов млекопитающих, населяющих Северную Америку. Приводят синонимы названий видов и их распространение. Но авторы выделяют чересчур большое число видов, подчас не заслуживающих возведения даже в ранг подвида. Так, они насчитывают 77 видов бурых медведей, тогда как на самом деле они, по-видимому, должны быть сведены в один вид. Кабрера (Cabrera) составил список млекопитающих Южной Америки «Catalogo de los Mamiferos de America del Sur», 1, 2, 1957, 1961 с указанием их распространения. Млекопитающим Малайзии посвящены работы Чейзена (Chasen) «А handlist of Malayasian Mammals», 1940 и Хилла (Hill) «The Robinson collection of Malayasian Mammals», 1960. Авторы приводят описание ряда новых видов и подвидов. Тейлор (Taylor) в «Philippine land mammals», 1934 дает описание млекопитающих Филиппинских островов.
Рис. 4. Петр Симон Паллас (1741 — 1811) По млекопитающим Австралии опубликованы работы Ле Суефа и Бар-рела (Le Souef and Burrel) «The wild animals of Australia» 1926, Иридейла и Троугтона (Iredale and Troughton) «А check-list of the mammals recorded from Australia», 1934 и Троугтона (Troughton) «Furred animals of Australia», 1947, а по Новой Гвинее и Сулавеси Лори и Хилла (Laurieand Hill) «List of land mammals of New Guinea, Celebes and adjacent islands», 1954. Фауне африканских млекопитающих посвящены исследования Аллена (Allen) «А checklist of African Mammals», 1939 и Элермана, Моррисон-Скотта и Хеймана (Ellerman, Morrison-Scott and Hayman) «Southern African mammals», 1953. Большое число работ написано по систематике различных таксономических групп млекопитающих. (Пе речислять их здесь не представляется возможным; основные из них приведены в списке литературы.) История отечественной систематики млекопитающих начата академиком Петром Симоном Палласом (1741—1811) (рис. 4). В «Novae species Quadru-pedum e Glirium ordine», 1778 Паллас дает подробное описание внешних признаков многих грызунов европейской части России п Сибири, их систематического положения, внутренней анатомии, зоогеографии, причем приводит не только уже известные, нои много новых видов. Монография иллюстрирована большим числом оригинальных цветных рисунков. В 1811 г. был издан огромный труд Палласа «Zoographia Rosso-Asiatica». В связи с Отечественной войной 1812 г. атлас этого издания появился только в 1831 г. Млекопитающим посвящена первая половина I тома монографии. Паллас описал все известные ему в то время виды млекопитающих России — всего 151, многие из которых были новыми для науки. Автор приводит синонимику названий, диагноз и географическое распространение. Академик Иван Иванович Лепехин (1840—1902) много путешествовал по европейской части России и опубликовал «Дневные записки путешествия доктора и Академии наук адьюнкта Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства», 1771—1804 в четырех томах. «В Дневных записках» И. И. Лепехин дает перечень видов млекопитающих тех мест, которые он посетил. Он приводит интересные сведения по образу жизнп различных млекопитающих. Однако систематике млекопитающих И. И. Лепехин уделял немного внимания. В «Прибавлении» к «Дневным запискам» и специальных статьях им описано относительно немного видов, причем не во всех описаниях даны названия и часто отсутствуют диагнозы. И. И. Лепехин перевел на русский язык значительную часть сочинения Бюффопа «Всеобщая и частная естественная история», 1802—1804. Академик Самуил Готлиб (Георг) Гмелин (1745—1774) путешествовал в бассейне Дона, низовьях Волги, по Кавказу и побережью Каспийского моря. Результаты путешествия опубликованы им в «Путешествии по России для исследования трех царств естества», 1771—1785. Гмелин дает описание ряда встреченных им млекопитающих, в том числе выхухоли, ушастого ежа. Академик Иоганн Антон Гюльденштедт (1745—1781) возглавлял один из отрядов Астраханской экспедиции, организованной Петербургской Академией наук. Он обследовал верховья Волги и Дона, Северный Кавказ, до-
Рис. 5. Э. А. Эверсманн (1764—1860) лины Куры и Риона. Особое внимание им уделено исследованию южно-русских степей. Итоги его путешествий в обработке П. С. Палласа подведены в книге «Reisen durch Russland und im Kauk-asischen Gebirge», 1787—1791. В ней он приводит списки встреченных млекопитающих. В «Novis commentariis der Akademia» Гюльденштедт дает описание ряда новых для науки млекопитающих: крапчатого суслика, обыкновенного слепыша, перевязки. Э. А. Эверсманн (1764—1860) (рис. 5) в известной книге «Путешествие из Оренбурга в Бухару», 1823 описал трудную и рискованную по тем временам экспедицию в Среднюю Азию. В приложении к этой книге, составленном профессором Лихтенштейном, приводится 26 видов млекопитающих, которые были отмечены во время экспедиции; 4 из них являлись новыми видами. Трехтомная «Естественная история Оренбургского края», 1840—1866 — крупнейшее описание отечественной фауны после работы Палласа.Том второй этого издания (1850) посвящен млекопитающим. Приводятся систематика, диагностические характеристики, географическое распространение и особенности образа жизни ряда видов млекопитающих. Юлиан Симашко составил обзор известных ему отечественных млекопитающих и опубликовал «Описание всех зверей, водящихся в Империи Российской», 1851. Приведены диагнозы отрядов, семейств, родов и видов и описание образа жизни. Специальный том посвящен рисункам млекопитающих и их черепов. Г. С. Карелин (1801—1872) много путешествовал по Оренбургскому краю, Прикаспию и Западной Сибири. В приложении к «Путешествию Г. С. Карелина по Каспийскому морю», 1883 Карелин дает список 32 видов млекопитающих с кратким указанием их географического распространения. А. Ф. Миддендорф (1815—1894) во второй части «Путешествия на Север и Восток Сибири», 1869 дал подробное описание млекопитающих исследованных районов, их систематики и особенно образа жизни. Большое внимание Миддендорф уделяет зоогеографии. Академик Ф. Ф. Брандт (1802—1879) написал много работ, посвященных систематике, сравнительной анатомии и зоогеографии млекопитающих. В них даны многочисленные характеристики отечественных зверей, в частности соболя, бобра, и описан ряд новых видов млекопитающих. Разработана система грызунов — они подразделяются на 3 подотряда. Н. В. Туркин и К. А. Сатунии в книге «Звери России. Cervidac», 1902 дают перечень и синонимику родов, видов и подвидов представителей семейства оленей, их распространение и образ жизни. Большое внимание уделяется охоте и промыслу. В конце XIX—начале XX столетия появились серьезные исследования млекопитающих Кавказа. «Звери Кавказа» Н. Я- Динника (1847—1917) состоит из двух частей. Первая часть, 1910 включает описание китообразных и копытных, вторая, 1914 посвящена хищным. В книгах даны диагнозы семейств и описание при-
Рис. 6. С. И. Огнев (1886—1951) знаков видов млекопитающих Кавказа и их распространение; большое внимание уделено экологии. Первая крупная работа К. А. Сату-нина (1863—1915) «Позвоночные Московской губернии» касалась млекопитающих центра России. Затем он изучал млекопитающих Кавказа, опубликовал «Млекопитающие Кавказского края», (рукокрылые, насекомоядные, хищные), т. I, 1915. Второй том этого издания (ластоногие и часть грызунов) вышел после смерти автора в 1920 г. В систематическом порядке автор приводит описание зверей Кавказа, синонимику названий, диагнозы отрядов, семейств, родов, видов и подвидов, их географическое распространение и образ жизни. Следует отметить, что в 1914 г. К. А. Са-тунин опубликовал «Определитель млекопитающих Российской империи», вып. 1, включающий рукокрылых, насекомоядных и хищных. Млекопитающим Сибири и Туркестана посвящены работы Н. Ф. Кащенко (1855—1935). Из его публикаций наиболее важны «Определитель млекопитающих животных Томского края», 1900 и «Обзор млекопитающих Западной Сибири и Туркестана», вып. 1. Chiroptera — Insectivora, 1905. В последней работе, помимо диагнозов видов, приведены их географическое распространение и определительные таблицы. В эти же годы появляется книга Н. А. Смирнова (1878—1942) «Очерк русских ластоногих», 1908, в которой даны сведения по систематике ластоногих, синонимике названий, распространению, морфологическим особен- ностям и экологии. Огромное влияние на развитие изучения млекопитающих нашей страны оказали исследования С. И. Огнева (1886—1951) (рис. 6). Уже первая книга С. И. Огнева «Млекопитающие Московской губернии» (рукокрылые, насекомоядные, грызуны), 1913 явилась важным этапом в изучении отечественной фауны млекопитающих. Многотомное издание «Звери СССР и прилежащих стран» (с 1928 по 1950 г. вышло 7 томов) содержит описание насекомоядных, рукокрылых, хищных и ластоногих и большей части грызунов и является классическим трудом, который надолго сохранит ценность для всех исследователей млекопитающих. Через 5 лет после смерти С. И. Огнева вышел IX том издания, посвященный китообразным и написанный его учеником А. Г. Томилиным. Изложение материала едино во всех томах издания. Даются диагнозы всех видов, синонимика их названий, распространение и экология. Выделяются также подвиды млекопитающих с их синонимикой, диагнозами и географическим распространением. Млекопитающим посвящена ценная серия, выпускаемая Зоологическим институтом Академии наук СССР, «Фауна СССР, млекопитающие». Она включает работы Б. С. Виноградова по тушканчикам (1937) и Аргиро-пуло А. И. по мышеобразным (1940); К- К. Флерова по кабаргам и оленям (1952); И. И. Соколова по копытным (1959); К. А. Гуреева по зайцеобразным (1954); И. М. Громова, Д. И. Бибикова, Н. И. Калабухова и М. Н. Мейера по наземным беличьим (1965) и Б. А. Топачевского по слепышовым (1969). Построенные по единому плану, книги этого издания содержат подробную морфологическую характеристику рассматриваемой систематической группы, сведения по экологии, филогении и полный перечень видов и подвидов с диагнозами, синонимикой названий и географическим распространением.
Важные исследования по систематике песчанок провел В. Г. Гептнер (1937), предпринявший в последние годы издание многотомной сводки «Млекопитающие Советского Союза». В этой работе приняли участие ведущие териологи СССР под редакцией В. Г. Гептнера и Н. П. Наумова. К настоящему времени выпущены том I «Копытные» (1961); том II, часть 1 «Морские коровы и хищные» (1967). Дается подробный диагноз всех отрядов, семейств, родов и видов млекопитающих Советского Союза, пересмотрены заново синонимика их названий, распространение в историческом аспекте и экология. В- И. Цалкин и В. Г. Гептнер издали «Олени СССР», 1947. В. И. Цалкин — специалист по копытным, опубликовал интересное исследование «Горные бараны Европы и Азии», 1951. Работа С. У. Строганова «Систематика кротовых», 1948 посвящена таксономии этой группы млекопитающих, подробной диагностики каждого вида и подвида, синонимике названий и географическому распространению. Две книги того же автора из серии «Звери Сибири», 1957, 1962 дают описание насекомоядных и хищных. Примерно в таком же плане написана книга Г. П. Адлерберга и др. «Звери Арктики», 1935. Дается описание всей фауны млекопитающих Арктики, кроме зайцеобразных и грызунов. В монографии А. П. Кузякина «Летучие мыши», 1950 содержится описание летучих мышей отечественной фауны. Систематическим исследованиям ластоногих посвящены работы К. К. Чапского. В последние годы в таксономии млекопитающих развивается важное кариологическое направление. В нашей стране в этой области с успехом работают Н. Н. Воронцов и В. Н. Орлов. Специально следует отметить важные издания определителей фауны млекопитающих СССР, способствующих развитию исследований этой группы позвоночных. К ним относятся «Определитель грызунов» Б. С. Виноградова (1933) и Б. С. Виноградова и А. И. Аргиропуло (1941); выдержавший 2 издания «Определитель млекопитающих СССР» Н. А. Бобринского, Б. А. Кузнецова и А. П. Кузякина (1944 и 1965); «Грызуны фауны СССР» Б. С. Виноградова и И. М. Громова (1952); «Хищные млекопитающие фауны СССР», Г. А. Новикова (1956) и два тома «Млекопитающие фауны СССР», составленные группой авторов (Громов И. М. и др.) из Зоологического института АН СССР под общим руководством И. И. Соколова (1963). В последнее время появляется довольно много книг, посвященных региональной фауне млекопитающих. Среди них можно отметить книгу Б. С. Виноградова, Е. Н. Павловского и К. К. Флерова «Звери Таджикистана, их жизнь и значение для человека», 1935. Здесь дается перечень млекопитающих Таджикистана с синонимикой названий, описанием внешнего вида, указанием географического распространения и образа жизни. Работы Б. А. Кузнецова посвящены в основном млекопитающим Средней Азии. В книге «Млекопитающие Казахстана» (1948) дается перечень млекопитающих этой республики с подробным указанием географического распространения и подвидов. Аналогично составлена книга того же автора «Звери Киргизии», 1948, в которой описание каждого вида более четко разбито на систематические заметки, распространение, места обитания, образ жизни и хозяйственное значение. Описание насекомоядных и летучих мышей Украины приводят В. И. Абеленцев, И. Г. Пидопличко и Б. М. Попов в «Фауне Украины», т. I, 1956. К. А. Татаринов опубликовал книгу «Звери западных областей Украины», 1956 с указанием всех видов млекопитающих зйгЙща Украины, приведением синонимики, диагноза, распространения .^‘экологии. В. Г. Гептнер в книге «Фауна позвоночных животных Бадхьйа», М956 приводит перечень млекопитающих Бадхыза, сообщает историю их описания, распространение и образ жизни. В книге И. И. Барабаш-Никифорова «Звери юго-восточной
части Черноземного центра», 1957 дается перечень млекопитающих с указанием распространения и образа жизни. Фундаментальный труд Н. К. Верещагина «Млекопитающие Кавказа», 1959 посвящен в основном истории формирования фауны Кавказа. И. Н. Сержанин выпустил 2 издания «Млекопитающие Белоруссии», 1955, 1961. Для каждого вида млекопитающих Белоруссии дается диагноз, географическое распространение и экология. Млекопитающим Волжске-Камского края посвящена книга В. А. Попова, 1960. В ней помимо перечня млекопитающих приведены данные по их морфологии, распространению, экологии, а также определительные таблицы. В 1969 г. под редакцией А. А. Слудского вышла книга «Млекопитающие Казахстана», т. I, посвященная суркам и сусликам. Приведены перечень и описание видов с указанием синонимов и подвидов, распространение и экология. Рассчитанная на широкие круги натуралистов книга «Млекопитающие СССР» В. Е. Флинта, Ю. Д. Чугунова, В. М. Смирина содержит перечень млекопитающих СССР до вида включительно с описанием внешнего вида, географического распространения и кратких данных по образу жизни. Большое количество монографий и статей посвящено отдельным видам млекопитающих, главным образом их экологии.
КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИХ CLASSIS MAMMALIA LINNAEUS, 1758 К классу принадлежат наиболее высоко организованные представители подтипа позвоночных. Размеры млекопитающих изменчивы: длина тела колеблется от 3,5 см у карликовой белозубки до 33 ж у голубого кита, а вес, соответственно, от 1,5 а до 120 т. Типичная форма тела млекопитающих — удлиненное туловище, опирающееся на четыре пятипалых конечности, хорошо выраженная шея, относительно небольшая голова и тонкий хвост. В зависимости от образа жизни внешний облик млекопитающих может значительно меняться. Кожный покров млекопитающих имеет волосы (отсутствие волос— вторичное явление) и многочисленные кожные железы, сальные и потовые. Имеются млечные железы, секретом которых самки выкармливают детенышей. Череп млекопитающих имеет два затылочных мыщелка, посредством которых он сочленяется с первым позвонком. Квадратная и сочленовная кости включаются в качестве слуховых косточек наковальни и молоточка в среднее ухо. Нижняя челюсть представлена одной зубной костью и соединяется с черепом при помощи выпуклого мыщелка, входящего в сочленовную впадину височной кости. Зубы у большинства млекопитающих дифференцированы по форме и функции (гетеродонтные зубы) и разделяются, как правило, на резцы, клыки и щечные зубы, причем последние из них делятся на предкоренные и коренные. Зубы располагаются в особых альвеолах (текадонтная зубная система) и у многих представителей млекопитающих имеют две смены: молочную и постоянную (дифиодонтная зубная система). Позвонки имеют плоские сочленовные поверхности (платицельный тип позвонков). Таз спереди замкнут, причем образуется симфиз лобковых костей. В стопе и кисти имеются голеностопные и предплечно-запястные сочле нения. Сердце у млекопитающих четырехкамерное. Сохраняется только левая дуга аорты, которая идет влево и перегибается через левый бронх. Кровь содержит безъядерные, обычно округлые, реже овальные эритроциты. Грудная и брюшная полости разделены друг от друга грудобрюшной преградой— диафрагмой. Головной мозг имеет хорошо развитые большие полушария и мозжечок. Большие полушария связаны между собой передней комиссурой, а в боль шинстве случаев также и мозолистым телом. Млекопитающие раздельнополы и рождают живых детенышей, только однопроходные откладывают яйца. Оплодотвори ’Треннее. У всех А^ётается с аллан- высших млекопитающих серозная оболочка тоисом, дает отростки, входящие в слизис высокая — так называемую плаценту. Температура тела млекопитающих п в среднем около 39° С. и образует
Высокая организация и совершенная психика млекопитающих позволила им широко расселиться по земному шару и обитать в самых различных средах. Среди млекопитающих имеются наземные, подземные, древесные, летающие и водные формы. По характеру питания млекопитающие могут быть разделены на узко специализированных (насекомоядных, рыбоядных, нектароядных и т. п.) и всеядных. Между этими двумя крайними типами млекопитающих можно наметить переходные формы. Для ряда видов млекопитающих характерно запасание корма. Среди млекопитающих есть звери с дневной активностью, ночной и круглосуточной. Некоторые млекопитающие впадают в спячку на неблагоприятный период года. Для многих млекопитающих характерны различного типа миграции, периодические и нерегулярные. Большинство млекопитающих использует различного типа убежища для отдыха, защиты от неблагоприятных воздействий среды, выращивания потомства и т. д. Самки млекопитающих могут приносить детенышей один раз в 2 или даже в 3 года (слоны, некоторые китообразные), один раз в году (большинство млекопитающих) или многократно (например, домовая мышь до 4—6 раз или шиншилла — до 8). Длительность беременности колеблется очень значительно: от немногих дней (у опоссума 12) до 10 и более месяцев (китообразные ) и 21—22 месяцев (слоны). Продолжительность лактации также очень изменчива у разных видов: от 10—20 дней у мелких грызунов до почти 2 лет у моржей. Число детенышей в помете может изменяться от одного (как, например, у китообразных) до 15—22 (у некоторых сумчатых, грызунов, хищных). Для огромного большинства млекопитающих характерна’забота о потомстве. Продолжительность жизни млекопитающих весьма изменчива и колеблется от года с небольшим (некоторые грызуны) до нескольких десятков лет (приматы, хоботные). Численность различных млекопитающих весьма неодинакова. Некоторые из них очень редки, другие, напротив, многочисленны. Численность некоторых млекопитающих может изменяться по сезонам и в различные годы. Распространены млекопитающие всесветно: на всех материках, во всех океанах и большинстве морей земного шара. Не встречаются они лишь в центральных областях Антарктики. Экономическое значение млекопитающих очень велико. Большинство домашних животных относятся к классу млекопитающих. Многие являются охотничьими животными. Ряд млекопитающих приносит значительный вред сельскому хозяйству, лесному хозяйству, а некоторые являются хранителями и разносчиками различных иногда очень опасных болезней. Предками млекопитающих послужили зверозубые пресмыкающиеся (Theriodontia). Ряд ученых предполагает монофилитическое происхождение млекопитающих от высших териодонтов «иктидозавров» (Брум, Вгоош, 1932; Уатсон, Watson, 1942). Но уже в 1928 г. Симпсон высказал мнение, что по крайней мере 4 группы млекопитающих (однопроходные, многобугорчатые, триконодонты и симметродонты) произошли от териодонтов самостоятельно. Данные онтогенеза млекопитающих также свидетельствуют, по-видимому, о их монофилии (Матвеев, 1971). Эта концепция происхождения млекопитающих получила в дальнейшем широкое распространение. Она подтверждалась тем, что у зверозубых пресмыкающихся было обнаружено широкое распространение процессов параллельного формирования признаков, сходных” ^^ет^копитающими. Предположение о монофилии млекопитающих было под сомнение также и доказательством полифилии «иктидозаврот^ (1%бмптон, 1958), которых расчленили на три-тилодонтов и диартрогнатов. А Новейшие исследований (Татаринов, 1969) подтверждают полифилити-
ческое происхождение млекопитающих, однако не от 4—6 ветвей, как’думал Симпсон, а от 2—3. Первая из них объединяет триконодонтов, симметро-донтов, пантотериев, сумчатых и плацентарных. Вторая и третья ветви представлены, соответственно, однопроходными и многобугорчатыми. Обособление этих групп от териодонтов, по-видимому, произошло в начале триаса или даже в конце перми (Татаринов, 1969). Существует, однако, предположение о необходимости перенесения терапсид и тех пеликозавров, которые послужили предками млекопитающих, из класса пресмыкающихся в класс млекопитающих; это позволяет решить вопрос в пользу монофилии .млекопитающих (Ван Вален, Van Valen, 1960; Рид, Reed, 1960). Таким образом, вопрос о моно- или полифилии млекопитающих окончательно не решен и требует дальнейшего исследования. Темпы эволюции млекопитающих в различное геологическое время были не одинаковы. Наибольшее число новых семейств и отрядов млекопитающих возникло в палеоцене и эоцене. До этого времени эволюция млекопитающих шла замедленно. В юрском периоде было 6 отрядов млекопитающих: Triconodonta, Symmetrodonta, Pantotheria, Multituberculata, Docodonta, Monotremata. Отряд Triconodonta. Максимальные размеры с домашнюю кошку. Череп удлиненный, сходный с черепом современных насекомоядных; мозговая капсула примитивная, небольших размеров. Зубы гетеродонтные, разделяющиеся на резцы, клыки, предкоренные и коренные; резцы маленькие с расширенной коронкой, клыки мощные и острые, щечные зубы островершинные; коренные с двумя или тремя буграми в одной плоскости. По характеру питания, вероятно, насекомоядные. Отряд Symmetrodonta. Размеры небольшие, череп удлиненный. Характерны примитивные коренные зубы с 3 буграми, которые при взгляде на Жевательную поверхность зуба сверху составляют как бы вершины треугольника, причем основание этого треугольника в зубах верхней челюсти обращено кнаружи, а в нижней кнутри. Питались, по-видимому, насекомыми. Отряд Pantotheria. Размеры мелкие, зубы гетеродонтные, верхние коренные с двумя крупными буграми, из которых один располагается с щечной стороны, а другой — со стороны языка, кроме них имеются 2 или более дополнительных бугров разных размеров; по своему строению зубы пантотериев могли служить исходным типом строения зубов сумчатых й плацентарных. Питались, по-видимому, насекомыми. Отряд Multituberculata — отряд многобугорчатых. Максимальные размеры с сурка. По многим морфологическим признакам, а также, видимо, по образу жизни сходны с грызунами. Череп широкий и низкий, челюсти мощные. С каждой стороны в верхней челюсти 3 резца, из которых внутренний резец достигает особенно крупных размеров, а в нижней челюсти — по одному очень крупному, сходному с резцом грызунов; клыки отсутствуют, предкоренные очень изменчивы по величине и форме; коренные крупные с многочисленными бугорками на жевательной поверхности, расположенными двумя или тремя правильными рядами, проходящими спереди назад. Растительноядные млекопитающие, некоторые из них древесные. Отряд Docodonta — гетерогенная группа примитивных млекопитающих, первоначально вследствие их сходства относимых к Pantotheria. По строению нижней челюсти, периотикума и плечевого пояса близки к однопроходным. В противоположность всем другим млекопитающим, как у некоторых зверообразных ящеров (Therapsida), задние резцы верхней челюсти расположены не на предчелюстных, а на верхнечелюстных костях (род Morganucodori). Отряд Monotremata — однопроходные (описание см. на стр. 32). В начале мелового периода существовали Pantotheria, Multituberculata, Symmetrodonta, Triconodonta, Monodonta. В конце мелового периода Triconodonta, Symmetrodonta, Pantotheria исчезают, но появляются 2 новые группы, по-видимому, от представителей отряда Pantotheria: сумчатых и
планцентарных млекопитающих, давших начало всей современной фауне млекопитающих (кроме однопроходных). Многобугорчатые (Multitubercu-lata) просуществовали до эоцена. В течение всей мезозойской эры пресмыкающиеся доминировали в фауне позвоночных, в то время как млекопитающие оставались в подчиненном положении. В палеоцене происходит резкая перемена. Пресмыкающиеся теряют свое преимущественное положение, а млекопитающие становятся доминирующими на земле. В эпоху палеоцена существовало по крайней мере 16 отрядов млекопитающих: 1. Multituberculata — многобугорчатые. 2. Mar§upialia — сумчатые. 3. Insectivora — насекомоядные. 4. Primates — приматы. 5. Taeniodonta — немногочисленная группа, существовавшая в Северной Америке с нижнего палеоцена по средний эоцен; размеры довольно крупные, длина черепа до 30 см\ зубы брахиодонтные гип-селодонтные, некоторые представители имели резцы со слоем эмали лишь на 1 3 передней стороне; число резцов от — до —; клыки хорошо развиты; череп у более примитивных форм удлиненный, у остальных — укороченный; эти млекопитающие, по-видимому, обособились от насекомоядных и адаптировались к травоядному питанию. 6. Carnivora — хищные (подотряд Creodonta). 7. Condylarthra — немногочисленные примитивные растительноядные, частично всеядные копытные, имеющие сходство как с насекомоядными, так и с креодонтами; переходные формы между млекопитающими, вооруженными когтями, и копытными; существовали с нижнего палеоцена по верхний миоцен; размеры изменчивы: мелкие, величиной с ежа и крупные — с тигра; череп низкий, вытянутый, сходный с черепом хищных с сильно развитым сагиттальным гребнем. Мозг небольшой с гладкими полушариями; зубы гетеродонтные, щечные зубы , брахиодонтные, бунодонтные, буноселенодонтные или лофоселенодонтные; конечности пятипалые, первоначально стопоходящие, позже полустопохо-дящие или почти пальцеходящие. 8. Pyrotheria — малочисленная группа южноамериканских (Патагония) копытных, существовавших с нижнего эоцена до нижнего олигоцена; крупные животные величиной со слона, похожие на него, по-видимому, и своим внешним видом, в частности хоботом; зубы очень сходны с зубами древних слонов; две пары верхних и одна пара нижних резцов превращены в короткие, но сильные бивни, позади широкой диастемы (клыки отсутствуют) следуют щечные зубы с двумя поперечными гребнями на жевательной поверхности каждого из них). 9. Tillodontia — немногочисленная группа растительноядных или всеядных млекопитающих, существовавших с верхнего палеоцена по средний эоцен; размеры крупные — с медведя; череп удлиненный, низкий; зубы гетеродонтные; вторые верхний и нижний и третий верхний резцы сильно увеличены в размерах; резцы могут не иметь корней; клыки очень маленькие; щечные зубы частично брахиодонтные, частично гипселодонтные; конечности пятипалые, стопоходящие, вооруженные когтями. 10. Edentata — неполнозубые. 11. Notoungulata — многочисленные южноамериканские копытные, разнообразные по внешним признакам и размерам, существовавшие с верхнего палеоцена по плейстоцен; череп укороченный, уплощенный с широкой мозговой коробкой, массивными, широкими скуловыми дугами; зубы гетеродонтные, брахиодонтные, иногда гипселодонтные, резцы могут быть мощно развиты; в конечностях у разных видов число пальцев сокращается от 5 до 3; большинство представителей имели когти, некоторые — копыта. 12. Astrapotheria — малочисленная группа южноамериканских копытных, существовавших с палеоцена по миоцен; размеры с тапира или носорога; клыки, как правило, очень сильно развиты; задние коренные могли достигать огромных размеров; строение конечностей сходно со строением конечностей слонов. 13. Dinocerata — североамериканские и азиатские копытные, существовавшие с верхнего палеоцена по верхний эоцен; размеры от относительно мелких до крупных — с носорога; на носовых, верхнечелюстных и
теменных костях развились 3 пары массивных костных рогообразных выступа; слабо дифференцированный мозг очень мал; верхние резцы, как правило, отсутствовали, нижние имели небольшие размеры; клыки обычно сильно развиты, причем могут быть особенно удлинены; на жевательной поверхности верхних коренных зубов два сходящихся гребня; конечности пятипалые; стопа и кисть короткие, но широкие. 14. Rodentia — грызуны. 15.La-gomorpha — зайцеобразные. 16. Dermoptera — шерстокрылы. Типичная для палеоцена фауна млекопитающих состояла из многочисленных многобугорчатых, играющих экологическую роль более поздних грызунов-, примитивных приматов, обитавших на деревьях, крупных, приспособленных для копания Taeniodonta, хищных креодонтов и наземных травоядных — Condylarthra и Pyrotheria. Все эти млекопитающие выжили в течение палеоцена, но постепенно значение их уменьшалось и, кроме некоторых приматов и креодонтов, ни один из них не дожил до конца эоцена. В эоцене происходит возникновение современной фауны млекопитающих, которая постепенно вытеснила фауну палеоцена. Что касается места возникновения млекопитающих, то по этому поводу существуют различные мнения. В частности, Матью (Matthew, 1915) считает, что наиболее развитые представители млекопитающих должны находиться около центра происхождения, что здесь эволюция была наиболее прогрессивной и заключает на этой основе, что голарктическая область была центром эволюции млекопитающих, в то время как в тропических районах сосредотачивались примитивные формы. Другие ученые не поддержали эту точку зрения. Например, Дарлингтон (Darlington, 1957) высказал предположение о существовании центра происхождения млекопитающих в тропиках Старого Света. Его заключения основывались, в частности, на том наблюдении, что в тропиках Старого Света, особенно на Востоке, эндемиков относительно немного и есть большое количество форм, родственно связанных с фаунами окружающих областей. Исследования наиболее ранних ископаемых остатков млекопитающих показывают, что наибольшее число находок приходится на Голарктику. Однако заключение о месте происхождения млекопитающих по этому признаку вряд ли правомерно, так как этот факт может быть объяснен просто лучшей изученностью ископаемых остатков в Гол-арктике по сравнению с тропическими районами. Класс млекопитающих подразделяют на 3 подкласса: 1. Подкласс яйцекладущих млекопитающих — Subclassis Prototheria Gill, 1872 с одним отрядом однопроходных — Monotremata Bonaparte 1838. 2. Subclassis Al-lotheria Marsch, 1880 (включает только вымерших млекопитающих)1. 3.'Подкласс живородящих млекопитающих—Subclassis Theria Parker et Haswell, 1897 с тремя инфраклассами: Infraclassis Pantotheria Simpson, 1929 (включает только вымерших млекопитающих); инфракласс сумчатых —Infraclassis Metatheria Huxsley, 1880 с одним отрядом сумчатых — Marsupialia liliger, 1811 и инфракласс плацентарных — Infraclassis Eutheria Gill, 1872. Плацентарные включают 17 современных отрядов: насекомоядных — Insectivora Bowdich, 1821; шерстокрылов — Dermoptera liliger, 1811; рукокрылых — Chiroptera Blumenbach, 1779; приматов — Primates Linnaeus, 1758; неполнозубых — Edentata Cuvier, 1798; ящеров — Pholidota Weber, 1904; зайцеобразных — Lagomorpha Brandt, 1855; грызунов — Rodentia Bowdich, 1821, китообразных — Cetacea Brisson, 1762; хищных — Carnivora Bowdich, 1821, ластоногих — Pinnipedia liliger, 1811; трубкозубых— Tubulidenata Huxley, 1872; хоботных — Proboscidea liliger, 1811; даманов— Hyracoidea Huxley, 1869; морских коров — Sirenia liliger, 1811; непарнокопытных — Perissodactyla Owen, 1848; парнокопытных — Artio-dactyla Owen, 1848. 1 Хопсон (Hopson, 1970) предлагает рассматривать Allotheria в качестве инфракласса в подклассе Prototheria. Однопроходные сохраняются в этом же подклассе в особом инфраклассе Ornithodelphia Blainville, 1834.
КРАТКИЙ МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОБЗОР МЛЕКОПИТАЮЩИХ Цель морфологического обзора заключается в объяснении основных морфологических особенностей млекопитающих. Тело большинства млекопитающих подразделяется на голову, шею, туловище, хвост и две пары конечностей. У некоторых млекопитающих могут отсутствовать шейный отдел (китообразные), хвост (некоторые приматы, рукокрылые) или задние конечности (китообразные, сирены). Конечности большинства млекопитающих приспособлены к передвижению по земле. В зависимости от того, на какой отдел конечности опираются млекопитающие, их делят на стопоходящих (медведи), пальцестопоходящих'(кролик), пальцеходящих (большинство млекопитающих) и фалангоходящих (копытные). У некоторых млекопитающих конечности модифицированы в ласты для движения в воде (китообразные, сирены, ластоногие), в крылья для полета в воздухе (рукокрылые) или в ко-пательные лапы для движения под землей (кроты). У китообразных основным локомоторным органом служит хвост с горизонтально расположенными бесскелетными плавниками. Кожный покров обладает волосами, имеющими в основном теплозащитную функцию, и большим количеством разнообразных желез. Волосы млекопитающих разделяются на 4 категории: вибриссы, направляющие, остевые и пуховые. Вибриссы — наиболее крупные волосы, имеющие осязательную функцию, встречаются^поодиночке или рядами на морде, а иногда на лапах и туловище с богато иннервированными волосяными влагалищами. Направляющие волосы — крупные, но значительно короче вибрисс, относительно редко 1 расположены. Остевые тоже крупные, но меньше по размерам, чем направляющие, и значительно более многочисленные, обычно имеют расширение в концевой части—-граниу. Пуховые волосы наименьшие по размсрам. ’очень тонкие, многочисленные, обеспечивают у большинства млекопитающих теплозащитные свойства меха. Как правило, волосы в коже растут пучками, причем число и расположение волос в пучке может служить'систематическим признаком. Пучки волос у многих млекопитающих располагаются определенными группами. Видоизменениями волос являются щетина и иглы, выполняющие роль пассивной защиты у дикобразов и ежей. Обычно волосы располагаются в коже наклонно и к их сумкам подходят пучки гладких мышц, служащие для приподнимания волос. Как правило, волос состоит из сердцевинного слоя, окружающего его коркового слоя и расположенный снаружи кутикулы. Морфологическая структура волос довольно резко отличается у разных представителей млекопитающих, в частности характерные очертания клеток кутикулы волоса могут служить систематическим признаком. У некоторых млекопитающих происходит редукция волосяного покрова, в частности у усатых китообразных остались лишь отдельные ряды вибрисс на морде. У зубатых китообразных вибриссы имеются только в эм
бриональном состоянии. Виды с почти голой кожей известны и в других отрядах млекопитающих. Отдельные участки тела могут быть лишены волос. Так, участок кожи на конце морды вокруг ноздрей обычно лишен волос (в этом случае он носит название носовое зеркало). Окраска волосяного покрова очень разнообразна и часто является покровительственной. В определенные сезоны у млекопитающих происходит смена волосяного покрова. Обычно старые волосы выпадают и заменяются новыми. Помимо волос, у млекопитающих имеются и другие роговые образования эпидермиса: ногти, когти, копыта, рог носорога, хвостовые шпоры львов, роговые чешуи ящеров, чешуйки на хвостах и лапах многих грызунов и др. Роговой панцирь эпидермального происхождения имеется у броненосцев, причем у них под роговыми щитками располагаются еще костные щитки, являющиеся производным дермы. К роговым образованиям относятся и рога полорогих парнокопытных, а рога оленей •— производные дермы. Млекопитающие обладают в основном двумя типами кожных желез: сальными (альвеолярными) и потовыми (трубчатыми). Протоки сальных желез, как правило, открываются в волосяные сумки, и их секрет служит жировой смазкой волос и поверхности кожи. Потовые железы открываются на поверхности кожи или в волосяные сумки. Функция потовых желез в основном терморегуляторная, а также выделительная. У некоторых млекопитающих могут отсутствовать потовые железы (например, в коже туловища грызунов) или потовые и сальные железы (китообразные). Видоизмененными потовыми железами являются млечные железы. Однако только у однопроходных они имеют трубчатое строение, все же остальные млекопитающие имеют гроздевидные железы. Наибольшего развития млечные железы достигают у самок; на поздних стадиях беременности и после родов они начинают функционировать, продуцируя молоко, которым мать вскармливает детенышей. Млечные железы, как правило, располагаются на брюшной стороне тела, и у большинства животных протоки этих желез открываются на соске; сосков нет только у однопроходных. Кроме млечных желез, у млекопитающих есть различные специфические кожные железы, представляющие собой видоизмененные потовые или сальные железы, или и те и другие. Специфические кожные железы продуцируют секрет со стойким запахом и служат для маркировки территорий, видового, индивидуального распознавания друг друга и т. д. Специфические кожные железы располагаются на подошвах лап (грызуны, хищные), между пальцами (большинство парнокопытных), перед глазами и в паху (некоторые парнокопытные), в углах рта (грызуны), около заднепроходного отверстия (грызуны, хищные). Имеются и многие другие специфические кожные железы. Скелет разделяется на основные отделы: череп, позвоночный столб, ребра, пояса конечностей и свободные конечности. Череп полностью окостеневает. Отдельные кости соединяются друг с другом при помощи швов, которые у некоторых млекопитающих в раннем возрасте исчезают. На наружной поверхности костей развиваются шероховатости или гребни, служащие для прикрепления мышц. Череп млекопитающих имеет узкое основание и относится к тропибазальному типу. Затылочный отдел черепа представлен одной затылочной костью (рис. 7), образовавшейся путем слияния четырех затылочных костей, ограничивающих большое затылочное отверстие. Затылочная кость несет два затылочных мыщелка, обеспечивающих подвижное сочленение черепа с первым шейным позвонком. У примитивных млекопитающих большое затылочное отверстие располагается почти под прямым углом к продольной оси черепа. У приматов с сильно развитым мозгом это отверстие перемещается книзу и находится почти в одной плоскости с основанием черепа (например, человек). Крыша черепа образована несколькими костями. Кпереди от затылочной кости лежит непарная межтеменная кость и парные теменные. Далее расположены парные лобные кости, боковые края которых образуют нави-
сающие над глазницами надглаз-ничные отростки. Передняя часть крыши черепа занята удлиненными носовыми костями. Межтеменная кость может срастаться с теменными (жвачные парнокопытные) или с затылочной костью (хищные, приматы) или сохранять свою независимость (многие грызуны). Лобные кости' иногда срастаются в одну цельную кость (летучие мыши, приматы). В месте сочленений затылочной и теменной костей у многих млекопитающих располагается так называемый лямб-доидальный гребень. В задней части сочленения двух теменных 2 костей у многих млекопитающих располагается сагиттальный гребень. Большую часть боковой стенки мозгового черепа образует крупная височная кость; она сформировалась путем слияния чешуйчатой, каменистой и барабанной (ограничивает полость среднего уха) костей. От чешуйчатого отдела височной кости вперед отходит скуловой отросток, который соединяется со скуловой костью. Передняя часть скуловой кости прирастает к заднему краю верхнечелюстной. Образованная этими костями скуловая дуга ограничивает глазницу снаружи. У однопроходных, сумчатых, многих насекомоядных барабанная кость имеет вид коль- Рис. 7. Череп лисицы. А — сбоку; Б — снизу: 1 — затылочная кость, 2 — большое затылочное отверстие, 3 — затылочный мыщелок, 4 — межтеменная кость, 5 — теменная кость, 6 — лобная кость 7 —• надглазничный отросток лобной кости, 8—-носовая кость, 9 — височная кость, 10 — скуловой отросток височной кости, И — скуловая кость, 12 — основная клиновидная кость, 13 —• передняя клиновидная кость, 14 —• большие крылья основной клиновидной кости, 15— малые крылья передней клиновидной кости, 16—сошник, 17 — предчелюстная кость, 18 — небный отросток предчелюстной кости, 19 — верхнечелюстная кость, 20— небный отросток верхнечелюстной кости, 21— небная кость, 22 — крыловидная кость, 23 —• слезная кость, 24 — барабанная кость, 25 — наружный слуховой проход, 26 — зубная кость, 27 — венечный отросток зубной кости, 28— место при-членения нижней челюсти, 29— резцы, 30 —клык, 31— предкоренные зубы, 32—-коренные зубы ца. У большинства других млекопитающих она имеет вид пузыреобразного вздутия, костного слухового пузыря или барабана. У основания мозгового черепа кпереди от затылочной кости располагается основная клиновидная кость, а впереди от нее узкая передняя клиновидная. В Стороны от основной клиновидной кости отходят отростки — большие крылья, а от передней клиновидной — малые крылья; они образуют нижнюю часть стенки глазницы. Переднюю стенку глазницы замыкает небольшая слезная кость, имеющая отверстие — слезный проток. В носовой области черепа развивается решетчатая кость со сложными пластинчатыми выростами, обонятельными раковинами. Снизу в этой области находится непарный сошник, принимающий участие в образовании носовой перегородки. Висцеральный отдел черепа представлен несколькими костями. Спереди расположены небольшие предчелюстные кости, позади которых находятся массивные верхнечелюстные. Небные отростки этих костей вместе с небными костями образуют характерное для всех млекопитающих твердое костное небо, отграничивающее носовой проход от ротовой полости. Твердое небо скрывает лежащую впереди клиновидных решетчатую кость. К задним выступам небных костей, образующим желоб, прирастают относительно небольшие крыловидные кости. Нижняя челюсть млекопитающих представле
на только одной зубной костью. Подвижное сочленение ее с черепом осуществляется при помощи венечного отростка, соединяющегося с суставом скулового отростка височной кости. Освобожденные от функции причленения нижней челюсти квадратная и сочленовная кости у млекопитающих переходят в полость среднего уха и превращаются в слуховые косточки — наковальню и молоточек. Подъязычный скелет состоит из толстой средней части — тела подъязычной кости и двух пар отростков, расположенных с каждой его стороны, — больших и малых рогов. Зубная система имеет характерное строение. Зубы располагаются на предчелюстных, верхнечелюстных костях и нижней челюсти. Каждый из зубов находится в альвеоле, и по этому признаку они принадлежат к де-кадонтному типу. Большинству млекопитающих свойственна смена зубов. У детенышей зубы молочные, позднее они заменяются постоянными. Зубная система с двумя сменами принадлежит к дифиодонтному типу, а с одной сменой —• монофиодонтному. Для большинства млекопитающих характерно разделение зубов на несколько категорий, отличающихся по функции и форме. Передние зубы, или резцы (incisivi), имеют обычно долотообразную форму и служат в основном для захватывания пищи. Кзади от них располагаются крупные конические клыки (canini), удерживающие и разрывающие добычу. Щечные зубы находятся кзади от клыков и подразделяются на предкоренные (praemolares) и коренные (molares): обычно они служат для пережевывания пищи. Зубная система с различными категориями зубов называется гетеродонтной, с однородными зубами — гомодонтной. По характеру жевательной поверхности щечные зубы могут значительно отличаться у разных млекопитающих. Наиболее примитивный характер имеют так называемые туберкулярные зубы. Эти зубы имеют на жевательной поверхности небольшие бугорки, в простейшем случае три бугорка — тритуберкулярные зубы (насекомоядные). Усложненные зубы с режущими краями называют сектор на льными, или секодонтными (у хищных). Производными туберкулярных зубов являются бунодонтные, или тупобугорчатые, зубы, обычно связанные со всеядностью; в поперечном сечении они, как правило, имеют квадратную форму и округлые низкие бугорки на жевательной поверхности (коренные зубы свиней, человека). Производными бунодонтных зубов являются селенодонтные зубы, имеющие лунчатые выемки на жевательной поверхности. Эти зубы обычно с высокими коронками и имеются у многих растительноядных животных, в частности у жвачных парнокопытных. Производными бунодонтного типа зубов являются и лофодонт-ные зубы. Бугорки жевательной поверхности этого типа зубов сливаются в поперечные гребни. Лофодонтный тип зубов распадается на билофодонтный с двумя поперечными гребнями на жевательной поверхности зуба (тапир) и полилофодонтный тип с многими поперечными гребнями (слон). Зубы, которые не имеют корней и обладают высокой коронкой и постоянным ростом в течение жизни животного, называют гипселодонтными, а зубы с укороченной коронкой и с корнями — брахиодонтными. Характер зубов и их число имеют большое значение в систематике млекопитающих. Для упрощения описания зубов в систематике употребляют так называемые зубные формулы. В числителе этих формул указывают число зубов верхней челюсти, в знаменателе — нижней. Сокращенно обозначают: резцы — i, клыки — с, предкоренные — р, коренные — ш. Обычно отмечают зубы одной половины челюсти; так, зубная формула обыкновенной . 3 1 4 2 лисицы: i — с — р — т— = 42. 3 13 3 Позвоночник делится на 5 отделов : шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Позвонки имеют плоские сочленовные поверхности и относятся по этому признаку к платицельному типу. Шейный отдел у большинства млекопитающих содержит 7 позвонков (иногда 6—8 или 9), грудной отдел у большинства млекопитающих — от 12 до 15, число пояснич-
5 и передняя ко- 10 Рис. 8. Плечевой пояс нечность лисицы: 1 — лопатка, 2 — гребень лопатки, 3— акромиальный отросток, 4— суставная ямка, 5 — ко-ракоидный отросток, 6 — плечевая кость, 7 — локтевая кость, 8 — лучевая кость, 9 — запястье. 10 — пястье, И — фаланги пальцев ных позвонков изменяется от 2 до 9. У большинства млекопитающих крестцовых позвонков 4. Количество хвостовых позвонков сильно варьирует. Ребра наибольшего развития достигают в грудной области, где каждое ребро причленяется своей головкой между двумя соседними телами позвонков, а бугорком — к нижней части поперечного отростка позвонка. В шейной области ребра рудиментарны, срастаются с телами позвонков. Пояс передней конечности состоит из грудины, лопаток и ключиц. Грудина расчленяется на несколько отделов и заканчивается мечевидным отростком. Лопатки (рис. 8) имеют ^различную форму, гребень проходит по их верхней части и заканчивается спереди акромиальным отростком. Ключицы имеют вид относительно тонких, удлиненных костей, у некоторых млекопитающих они могут отсутствовать или быть рудиментарными. Кроме того, у однопроходных сохраняются нагрудинник, коракоид и прокоракоид. трех отделов: плеча, предплечья и Передняя конечность состоит из кисти (рис. 8). В плечевом отделе имеется одна плечевая кость. Ее проксимальный отдел обладает округлой головкой, входящей в суставную ямку лопатки, а дистальный отдел — блоковидным выступом, сочленяющимся с предплечьем. Предплечье образовано локтевой и лучевой костями. Локтевая кость имеет в проксимальном отделе крупный локтевой отросток. Кисть разделяется на проксимальный отдел — запястье, промежуточный — пястье и дистальный — фаланги пальцев. В состав запястья входят кости radiale, intermedium, ulnare, centrale и пять карпальных костей. Пястье состоит из 5 пястных костей, каждый палец — из 2—3 фаланг. Первый палец многих лазящих млекопитающих может отстоять на некотором расстоянии от других пальцев — «противопоставляться» им — и образовывать таким образом хватательную лапу. Количество костей в отделах кисти варьирует; например, центральная кость (centrale) есть у грызунов и китообразных, многих неполнозубых, но отсутствует или слаборазвита у многих копытных. Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей. Каждая из них образована срастанием костей подвздошной, седалищной и лобковой (рис. 9). В месте схождения этих костей находится вертлужная впадина -— для сочленения с бедренной костью. У большинства млекопитающих таз закрытый: лобковые и седалищные кости правой и левой сторон срастаются друг с другом по средней линии. Задняя конечность (рис. 10) имеет 3 отдела: бедро, голень и стопу. Бедренный отдел содержит одну кость — бедро. Проксимальный отдел бедра снабжен головкой, которая входит в вертлужную впадину таза. Бедро сочленяется с голенью коленным суставом, который защищен спереди небольшой округлой косточкой — коленной чашечкой. Голень имеет крупную большую берцовую кость и меньших размеров малую берцовую кость. Сто
па образована предплюсной, плюсной и фалангами пальцев. Предплюсна в проксимальном отделе содержит 2 кости: внутреннюю — таранную и наружную — пяточную, направленную назад пяточным выступом. Дистальная часть предплюсны содержит 5 предплюсневых косточек. Плюсна образована 5—6 плюсневыми костями. В каждом пальце имеется до 3 фаланг. Половой член самцов многих млекопитающих содержит кость — os penis. Мускулатура большинства млекопитающих наибольшее развитие получает в области конечностей и их поясов. Сильные мышцы расположены также в области шеи и спины. У средних размеров млекопитающего насчитывается 20Э—250 различных мышц. Многие млекопитающие имеют сильно развитую своеобразную подкожную мускулатуру. Характерна для млекопитающих сухожильно-мускульная диафрагма, отделяющая брюшную полость от грудной. Головной мозг характеризуется сильным развитием передних полушарий. Поверхность полушарий у многих млекопитающих усложнена системой борозд и извилин. У примитивных млекопитающих вторичный мозговой свод — неопаллиум развит относительно слабо. Он достигает наивысшего развития у плацентарных млекопитающих. Обонятельные доли мозга обычно хорошо развиты. По степени их развития различают макросматический мозг с сильным развитием обонятельных долей и микросматический мозг со слабым их развитием. Китообразные имеют аносматический мозг с редуцированными обонятельными долями. Высокого развития достигают также зрительные и “слуховые центры, сосредоточенные в среднем мозге в области четверохолмия. Кроме того, в серой коре полушария образуются вторичные ассоциативные высшие мозговые центры зрения и слуха (затылочные и височные доли полушария). Мозжечок млекопитающих сильно развит, в нем дифференцируются новые боковые доли — полушария мозжечка, которые выполняют функцию координации вторичных Рис. 10. Задняя конечность лисицы: 1 — бедренная кость, 2 — коленная чашечка, 3 — большая берцовая кость, 4 — малая берцовая кость, 5 — предплюсна, 6 — плюсна, 7 —фаланги пальцев, 8 — таранная кость. 9 — пяточная кость Рис. 9. Тазовый пояс лисицы (вид снизу): 1 — поцвздошная кость, 2 — седалищная кость, 3 — лобковая кость, 4 — вертлужная впадина
двигательных центров коры полушарий переднего мозга. От головного мозга млекопитающих отходят 12 пар головных нервов. Органы обоняния большинства млекопитающих высоко развиты. Сложно устроенные обонятельные раковины распадаются на несколько групп. У некоторых млекопитающих (однопроходных, сумчатых, грызунов, копытных) около нижней стенки носовой полости располагается пара колбасовидных полостей, так называемый Якобсонов орган. Орган слуха достигает высокого совершенства. У большинства млекопитающих есть наружное ухо, или ушная раковина, образованная хрящами и приводящаяся в движение специальной мускулатурой. Ушная раковина обрамляет наружный слуховой проход, который изнутри замкнут барабанной перепонкой. Вовнутрь от барабанной перепонки располагается полость среднего уха, в которой находятся слуховые косточки, молоточек, наковальня и стремечко, закрывающее овальное окошко внутреннего уха. Во внутреннем ухе хорошо развита улитка, к которой подходит слуховой нерв, принимающий участие в образовании кортиева органа и воспринимающего звуковые раздражения чувствующих клеток. Улитка примыкает к круглому мешочку, соединенному с овальным мешочком, от которого отходят 3 полукружных канала, расположенных во взаимно перпендикулярных плоскостях и наполненных эндолимфой с мельчайшими известковыми кристаллами. Полукружные каналы воспринимают изменение положения тела в пространстве. Глаза имеют сложное строение. Наружная оболочка глаза — склера • образует в передней части прозрачную роговицу. Кнутри от нее располагается сосудистая оболочка, переходящая впереди в ресничное тело и радужную оболочку, которая окружает зрачок. Иногда сосудистая оболочка образует блестящий слой зеркальца (тапетум), способный в темноте отражать лучи света и создающий, впечатленце свечения глаз. Далее кнутри располагается пигментная оболочка и сетчатка с зрительными клетками. К зрачку сзади прилегает хрусталик, который прикреплен связками к мускульному ресничному телу. Впереди от хрусталика располагается передняя глазная камера с водянистой влагой, а сзади — задняя глазная камера с так называемым стекловидным телом. Глаз у большинства млекопитающих защищен двумя непрозрачными веками: верхним и нижним. Кроме того, у большинства млекопитающих имеется прозрачная мигательная перепонка. В переднем углу глаза располагается гардерова железа, выделяющая жирный смазывающий секрет, здесь же находится слезная железа. Аккомодация глаза осуществляется изменением формы хрусталика. Глаза у некоторых млекопитающих могут быть в разной степени редуцированы. Пищеварительная система имеет целый ряд особенностей. Характерны подвижные губы, предротовая полость между губами и щеками с одной стороны и зубами — с другой. У некоторых грызунов и обезьян предротовая полость продолжается латерально и кзади в виде защечных мешков. Кнутри от зубов находится ротовая полость, величина которой у различных млекопитающих сильно варьирует. На дне ротовой полости расположен подвижный язык, богато снабженный железами; он имеет на своей поверхности различные сосочки, причем некоторые несут вкусовую функцию. Форма и функция языка могут значительно изменяться у разных млекопитающих. Помимо обычных слизистых желез, в ротовой полости находятся крупные слюнные железы: подъязычная, подчелюстная, околоушная (рис. 11) и заднеязычная. Ротовая полость с передней стороны обрамлена зубами. Пищевод (см. рис. 11) довольно однотипен у различных млекопитающих и представляет собой проводящую пищу трубку с мускульными стенками. Внутренняя поверхность пищевода выстлана многослойным эпителием. Желудок (см. рис. 11) млекопитающих сильно варьирует у различных видов: он может быть простым, однокамерным или состоять из нескольких, иногда многих отделов, как у некоторых парнокопытных и китообразных. Обычно в желудке различают расширенную начальную часть, кардиальную, и су-
женный конец —пилорическую. В стенках желудка обычно располагаются многочисленные железы, продуцирующие желудочный сок. Кишечник млекопитающих (см. рис. 11) делится на тонкие кишки и толстые. Передняя часть тонких кишок образована V-образной двенадцатиперстной кишкой; в ее петле, как правило, располагается поджелудочная железа. На месте перехода тонких кишок в толстые находится слепая кишка, имеющая обычно червеобразный отросток. Задний отдел толстых кишок образован прямой кишкой. Длина отделов кишечника и всего кишечника в целом сильно отличается у различных млекопитающих в зависимости от их питания. Печень (см. рис. 11) обычно имеет несколько лопастей, располагается в передней части брюшной полости и прикрепляется складкой брюшины к задней стенке диафрагмы. В печени может быть тонкостенный желчный пузырь (иногда он отсутствует), соединенный желчным протоком с полостью двенадцатиперстной кишки. Дыхательная система (см. рис. 11) представлена легкими и дыхательными путями (гортань, трахея, бронхи). Гортань образована хрящами — надгортанником, щитовидным, перстневидным и черпаловидными. От гортани отходит трахея, или дыхательное горло, состоящая из многочисленных неполных хрящевых колец. Трахея делится на 2 бронха, которые подходят к основанию легких. Бронхи в области легких распадаются на большое количество все уменьшающихся по калибру ответвлений — бронхиол, слепые концы которых образуют легочные альвеолы. Форма и величина легких различны у разных млекопитающих. Кровеносная система имеет два круга кровообращения; сердце разделяется на 4 камеры — правое и левое предсердия и правый и левый желудочки. Малый круг кровообращения начинается с легочной артерии, которая отходит от правого желудочка и делится на две ветви, направляющиеся в правое и левое легкое. Легочные вены, идущие из легких, впадают в левое предсердие. Артериальная система большого круга представлена левой дугой аорты (см. рис. 11), продолжающейся в виде спинной аорты вдоль всего позвоночного столба. От дуги аорты и спинной аорты отходят многочисленные артерии к различным органам и частям тела. Некоторые артерии (или вены) распадаются на большое число мелких сосудов, связанных между собой анастомозами, из которых кровь вновь собирается в одну артерию (вену). Такая сеть мелких сосудов называется «чудесной сетью». Одна из функций «чудесной сети» заключается в накапливании — депонировании большого количества крови. Венозная кровь от головы собирается
по яремным венам, которые, сливаясь с подключичными, образуют соответственно правую и левую передние полые вены, впадающие в правое предсердие. Из задних конечностей венозная кровь собирается в подвздошные вены, которые сливаются с хвостовой и образуют непарную заднюю полую вену, направляющуюся прямо к сердцу и впадающую в правое предсердие. По пути задняя полая вена принимает ряд венозных сосудов от внутренних органов и проходит через печень (кровь из нее в сосуды печени не попадает). При выходе из печени в заднюю полую вену впадают мощные печеночные вены. Воротная система почек у млекопитающих отсутствует. Воротная система печени образована только одним сосудом — воротной веной печени, в которую вливается вена, несущая кровь от пищеварительного тракта. Мочеполовая система. Парные бобовидные метанефрические почки, расположены в поясничной области по бокам от позвоночника (см. рис. 11). Внутреннее (мозговое) вещество почки расположено в виде пирамид, которые своими вершинами, так называемыми почечными сосочками, обращены в вогнутую сторону почки, где находится почечная лоханка с начинающимся от нее мочеточником. От почек начинаются мочеточйики, впадающие в мочевой пузырь, протоки которого открываются в мочеполовой канал. Семенники самцов представлены овальными телами, находятся или в мошонке (скротальные семенники), или под кожей в паховой области (ин-гуинальные семенники), или, наконец, в брюшной полости (абдоминальные семенники). В передней части семенника располагается придаток семенника, от которого отходит семяпровод, впадающий в мочеполовой канал. Мочеполовой канал проходит внутри полового члена. У парных яичников самок (см. рис.н11) расположены воронки яйцеводов, переходящие в тонкие парные яйцеводы, которые открываются в матку. Матка переходит в удлиненное влагалище/'Строение половых органов самок весьма варьирует у различных млекопитающих. Яйцеводы однопроходных переходят в раздельные матки, которые независимо друг от друга, без образования влагалища открываются в мочеполовой синус. У сумчатых часто два влагалища. Слоны, некоторые грызуны имеют двойную матку с парным отверстием во влагалище; рукокрылые, часть хищных, некоторые грызуны — двураздельную (обе матки сливаются в нижнем отделе, но перегородка между ними сохраняется на всем остальном протяжении). Двурогой маткой обладают китообразные, копытные, насекомоядные: на значительном протяжении матка имеет единую полость и лишь в верхнем отделе разделяется на два рога. Наконец, простая матка (одиночный мешкообразный орган) свойственна приматам и некоторым рукокрылым. Процесс овуляции у самок млекопитающих может быть спонтанным — регулярно повторяющимся через определенный промежуток времени, или провоцированным — обусловленным половым актом. После овуляции на месте лопнувшего фолликула образуется желтое тело овуляции. Если происходит оплодотворение яйцеклетки, то желтое тело овуляции превращается в особый орган внутренней секреции — желтое тело беременности. У некоторых млекопитающих яйцеклетка после оплодотворения задерживается в развитии и не имплантируется в слизистую оболочку матки. Наступает диапауза (латентный период), продолжительность которой у разных видов неодинакова. После окончания диапаузы происходит имплантация бластоцисты в стенку матки и ее нормальное развитие. Для^эмбрионов плацентарных млекопитающих и некоторых сумчатых свойственно развитие плаценты — временного приспособления, с помощью которого зародыш может питаться за счет материнского организма. Плацента образуется срастанием аллантоиса и хориона со стенками матки. В зависимости от расположения ворсинок на хорионе различают несколько типов плацент. Диффузная плацента имеет ворсинки, равномерно рассеянные по всему хориону (она свойственна неполнозубым, китообразным, полуобезьянам, большинству копытных). В дольчатой плаценте вор
синки собраны в группы, а группы рассеяны по всей поверхности хориона (большинство жвачных). Для кольцевой, или зональной, плаценты характерно, что ворсинки хориона собраны в широкий пояс, охватывающий поперек зародыш (некоторые хищные, хоботные, ластоногие, сирены). В дис-коидальной плаценте ворсинки собраны в группы, напоминающие по форме диск (насекомоядные, грызуны, летучие мыши, обезьяны, большинство неполнозубых). Если при родах плацента отпадает с частью оболочки матки, то такую плаценту называют отпадающей. У некоторых млекопитающих роды происходят без отпадания оболочки матки — неотпадающая плацента. к неотпадающим плацентам относятся диффузная и дольчатая, в некоторых случаях — зональная и дискоидальная, а к отпадающим — большинство зональных и дискоидальных плацент. По характеру связи плода с маткой матери плаценты могут быть эпителиохориальными (эпителий хориона и матки соприкасается), десмохориаль-ными (ворсинки хориона проникают в железы матки, вызывают разрушение покрова желез, и эпителий хориона соприкасается с соединительной тканью слизистой матки, в которой проходят сосуды), эндотелиохориальными (ворсинки хориона вызывают разрушение слизистой оболочки матки, и эпителий ворсинок непосредственно прилегает к эпителиальным стенкам кровеносных сосудов матки) и гемохориальными (ворсинки хориона разрушают слизистую оболочку матки, в ней образуются полости, наполненные кровью матери).
Подкласс яйцекладущих млекопитающих Subclasses Prototheria Gill, 1872 Подкласс включает единственный отряд: однопроходных —• Monotre-mata Bonaparte, 1838 (для обоих систематических групп приводится общая х а ра ктеристика). ОТРЯД ОДНОПРОХОДНЫХ ORDO MONOTREMATA BONAPARTE, 1838 Немногочисленная группа наиболее примитивных из ныне живущих млекопитающих. Самки откладывают 1 или 2, редко 3 яйца телолециталь-ного типа (характерно большое содержание желтка, главная масса которого помещается у одного из полюсов яйца). Вылупление детенышей из яиц происходит при помощи особого яйцевого «зуба», образующегося на небольшой яйцезубной кости (os carunculae). Выведшиеся из яиц молодые животные вскармливаются молоком. На период размножения на брюхе самки может образовываться выводковая сумка, в которой вызревает отложенное яйцо. Размеры однопроходных невелики: длина тела 30—80 см. Имеют тяжелое телосложение, короткие стопоходящие конечности, специализированные для копания или плавания. Голова небольшая, с вытянутым «клювом», покрытым роговой оболочкой. Глаза маленькие, наружные ушные раковины едва заметны или отсутствуют вовсе. Тело покрыто грубыми волосами и колючками или мягким густым мехом. Вибриссы отсутствуют. В пяточ- Рис. 12. Стопа: А — самца австралийской ехидны — Т. aculeatus-, Б — самца проехидны Бруийна—Z. bruijnc, В — утконоса — О. anatinus. Хорошо видна роговая шпора
Рис. 13. Череп молодого утконоса — О. anatinus. А — снизу; Б — сбоку: / — прсдч?люстная кость, 2 — предсошпик, 3 — верхнечелюстная кость, 4— носовая кость, 5—небная кость, 6 — слезное отверстие, 7 — переднелобная кость. 8— задчелоЗная кость. 9— теменная кость, /О—вэрхнезатылочная косгь, 11— боковая затылочная кость. 12 — основная затылочная кость, 13—каменистый отросток. 14 — чешуйчатая кость, 15-^ крыловидная кость. 16 — жевательная роговая пластина, 17 — крылоклиновидная кость ной области задних конечностей имеется роговая шпора, особенно сильно развитая у самцов (рис. 12). Шпора пронизана каналом — особым протоком, связанным с так называемой голени ой железой, функция которой не совсем ясна. По-видимому, она имеет какое-то значение в размножении. Высказывается также предположение (малоубедительное), что секрет го-ленной железы ядовит и шпора служит оружием защиты. Молочные железы трубчатые. Настоящих сосков нет и выводные протоки желез открываются отдельно друг от друга на двух железистых полях брюха самки. Череп уплощенный (рис. 13). Лицевой отдел вытянут. Хрящевой череп и соотношение костей в крыше черепа в известной степени сходны с пресмыкающимися. Крыша черепа с переднелобпыми и заднелобными костями; наличие этих костей в крыше черепа — единственный случай среди млекопитающих. Барабанная кость имеет вид уплощенного кольца, не срастающегося с черепом. Костный слуховой проход отсутствует. Молоточек и наковальня в среднем ухе срастаются между собой и имеют длинный отросток (processus folii). Слезная кость отсутствует. Скуловая кость сильно уменьшена в размерах или отсутствует. Только у однопроходных среди всех млекопитающих есть предсошник (praevomer). Межчелюстная кость имеет отросток, подобный таковому рептилий (processus ascendus); это единственный случай среди млекопитающих. Сочленовная ямка для нижней челюсти образована чешуйчатой костью. Нижняя челюсть всего с двумя слабо выраженными отростками — венечным и угловым.
Рис. 14. Плечевой пояс ехидны — Т. аси-leatus. А — спереди; Б — сбоку: I — лопатка, 2 — ключица, 3— ребра, 4—коракоид, 5—прокоракоид, 6 — надгрудиик, 7 — сочленовная поверхность, 8 — грудина Зубы имеются только у молодых животных или совершенно отсутствуют. Форма зубов в известной степени напоминает форму зубов мезозойских Microleptidae. Для скелета пояса передних конечностей характерны уникальные среди млекопитающих коракоид (coracoideum) и прокоракоид (procoracoi-deum) (рис. 14). В наличии этих костей проявляется сходство плечевого пояса однопроходных с плечевым поясом рептилий. Грудина с большим надгрудинником (episternum). Ключица очень крупная. Лопатка без гребня. Плечевая кость короткая и мощная. Локтевая кость значительно длиннее лучевой. Запястье короткое и широкое. Передние и задние конечности пятипалые. Пальцы оканчиваются когтями. В тазовом поясе самцов и самок имеются так называемые сумчатые кости (ossa marsupialia), причленяющие-ся к лобковым. Функция их неясна. Симфизис тазовых костей сильно удлинен. Проксимальный отдел малой берцовой кости с большим уплощенным отростком (регопесгапоп). Позвоночный столб состоит из 7 шейных, 15—17 грудных, 2—3 поясничных, 2 крестцовых, 0—2 копчиковых и 11—20 хвостовых позвонков. Все тело покрыто сильно развитым слоем подкожной мускулатуры (рап-niculus carnosus). Только в районе головы, хвоста, конечностей, клоаки и млечных желез подкожная мускулатура не развита. Нижняя челюсть имеет musculus detrahens, прикрепляющийся на ее внутренней стороне; это единственный случай у млекопитающих. Гортань примитивна и не обладает голосовыми связками. Мозг в общем крупный, имеет черты строения млекопитающего, однако сохраняет ряд признаков рептилий. Большие полушария с многочисленными, иногда малочисленными бороздами. Структура коры головного мозга примитивна. Обонятельные доли очень крупные. Мозжечок только частично прикрыт большими полушариями. Мозолистое тело (corpus callosum) отсутствует; оно представлено только в виде commissura dorsalis. Сильно развито обоняние. Якобсонов орган развит хорошо. Строение органов слуха примитивно. Глаза с мигательной перепонкой или без нее. Склера имеет хрящ. Сосудистая оболочка тонкая. Musculus dilatatorius и Musculus ciliaris отсутствуют. Сетчатка не имеет сосудов. Слюнные железы маленькие или большие. Желудок простой, без пищеварительных желез, что является единственным случаем у млекопитающих.
Его функция, по-видимому, заключается в хранении пищи аналогично' функции зоба птиц. Пищеварительный тракт делится на тонкие, толстые кишки, есть слепая кишка. Открывается кишечник в клоаку, имеющуюся у обоих полов. Печень многодольчатая, с желчным пузырем. Сердце однопроходных имеет строение, характерное для млекопитающих, однако сохраняет и некоторые рептилиеподобные признаки, заключающиеся, например в том, что правое атриовентрикулярное отверстие снабжено только одним клапаном. Средняя температура тела ниже, чем у других млекопитающих (утконоса в среднем 32,2° С, ехидны — 31,Г С). Температура тела может варьировать между 25° и 36° С. Мочевой пузырь, в который впадают мочеточники, открывается в клоаку. Яйцеводы впадают в клоаку порознь (нет ни влагалища, ни матки). Семенники располагаются в брюшной полости. Penis укреплен на вентральной стенке клоаки и служит только для выведения спермы. Однопроходные обитают в лесах разного типа, в степях, поросших кустарником, на равнинах и в горах, поднимаясь до 2,5 тыс. м над уровнем моря. Они ведут полуводный (утконос) или наземный (ехидны) образ жизни; активность сумеречная и ночная; питаются насекомыми и водными беспозвоночными. Продолжительность жизни до 30 лет. Распространены в Австралии, Тасмании, Новой Гвинее. В отряде 2 семейства: ехидн — Tachyglossidae Gill, 1872 утконосов — Ornithorhynchidae Burnett, 1830. Современные однопроходные по своим признакам по сравнению со всеми другими современными млекопитающими наиболее близки к пресмыкающимся. Они, однако, не являются предками сумчатых или плацентарных млекопитающих, а представляют отдельную специализированную ветвь в эволюции млекопитающих. Ископаемые остатки представителей отряда однопроходных известны только из Австралии. Наиболее древние находки датируются плейстоценом и существенно не отличаются от современных форм. Существуют две возможные теории, объясняющие происхождение однопроходных. Согласно одной из них, однопроходные развивались независимо и в полной изоляции от других млекопитающих, начиная с раннего периода возникновения млекопитающих, возможно, с их рептилеподобных предков. По другой теории, группа однопроходных обособилась от древних сумчатых и приобрела свои черты благодаря специализации, сохранив ряд признаков, свойственных сумчатым, подверглась дегенерации и, возможно, в известной степени возврату к формам предков (реверсии). Первая из теорий представляется более правдоподобной. Значительные отличия в морфологии между ехиднами и утконосом возникли за относительно короткий промежуток времени — начиная с верхнего эоцена. Ехидны являются вторично наземными млекопитающими, отделившимися от древних водных утконосов (Грегори, 1947). СЕМЕЙСТВО ЕХИДН FAMILIA TACHYGLOSSIDAE GILL, 1872 Наземные однопроходные, длина тела до 80 см. Самцы крупнее самок. Тело приземистое, шея короткая, голова с длинным цилиндрическим «клювом» (рис. 15, 16). Ротовое отверстие очень маленькое, наружные ушные раковины отсутствуют или очень небольшие. Глаза имеют всего 8—9 мм в диаметре и лишены мигательной перепонки. Хвост сильно укорочен. Короткие, но сильные конечности приспособлены для копания. Передние лапы обладают мощными изогнутыми когтями. Второй палец на задних конечностях вооружен особенно длинным когтем, которым зверь чистит свою шерсть. Кожа имеет значительную толщину. В средних и глубоких частях
Рис. 15. Австралийская ехидна — Т. аси-leatus ее проходят пучки поперечнополосатых мышц. Потовые железы отсутствуют. Сальные железы располагаются только у волосяных сумок. В коже имеются иглы и волосы; отсутствуют иглы только на брюхе. Длина игл примерно 6—8 см, в поперечнике они округлые, снаружи гладкие, с толстым корковым слоем. Гладких мышц в коже нет. Поднятие игл, очевидно, осуществляется за счет сокращения поперечнополосатой подкожной мускулатуры. Волосы у ехидны грубые, без видимого сердцевинного слоя. Язык очень длинный, червеобразный, в длину достигает 25 см и служит для ловли насекомых. Его задняя часть покрыта роговыми зубчиками, которые в совокупности с жесткими небными складками образуют аппарат для перетирания пищи. Слюнные железы сильно развиты (особенно подчелюстная). У самок в период размножения образуется брюшная выводковая сумка, куда открываются два молочных железистых поля. Зубы совершенно отсутствуют. Они не обнаружены даже на эмбриональных стадиях развития. Мозг с большим количеством борозд, особенно у проехидн. Обоняние и слух развиты хорошо. Обитатели лесных, парковых и кустарниково-степных ландшафтов, в горы поднимаются до 2.5 тыс. м над уровнем моря. Ведут одиночный образ жизни. Активны в сумеречное и ночное время. День проводят в убежищах, пустотах под камнями и корнями деревьев или в норах, которые они выкапывают сами. Копают они очень хорошо и быстро. Питаются различными насекомыми, особенно муравьями и термитами. Поедают также улиток и червей. Размножаются раз в году. Период спаривания приходится на конец июня, июль. Откладка яиц (1 или 2, редко 3) происходит с конца августа по начало сентября. Яйцо сразу же помещается в сумку. Яйца покрыты кожистой оболочкой, достигают в длину 14—17 мм и в ширину 13—15 мм. Через 7—10 дней после откладки из яйца вылупляется детеныш, примерно 12 мм длины. Детеныш остается в сумке в течение 6—8 недель. За 43 дня детеныш увеличивает свой вес с 241 до 850 г. Питается детеныш молоком, которое выделяется на железистых полях в сумке. Молоко содержит 15— 19% жира. К выходу из сумки детеныш достигает веса примерно 400 г; глаза у него открываются примерно в возрасте 10 недель. Половая зрелость наступает в годовалом возрасте. Длительность жизни составляет около 30 лет.
Ареал охватывает Тасманию, Австралию и Новую Гвинею. В семействе 2 рода: ехидн — Tachyglossus liliger, 1811; проехидн — Zaglossus Gill, 1877. Род ехидн Genus Tachyglossus liliger, 1811 Длина тела до 53 см. Хвост представляет собой небольшой выступ. Вес 2,5—6 кг: Конечности укороченные, вооруженные сильными уплощенными когтями (см. рис. 12). «Клюв» составляет примерно половину длины головы, прямой или слегка изогнут кверху (см. рис. 15). Ушная раковина отсутствует. Колючки имеют желтую окраску в основании и черную на вершине, реже полностью желтую. Число хромосом в диплоидном наборе у австралийской ехидны 62—63. Обитают в скалистых и холмистых участках, лесах и песчаных равнинах. Могут небыстро бегать; спасаясь от врага, зарываются в землю или сворачиваются в колючий шар. На холодный сезон впадают в спячку продолжительностью до 4 месяцев. Распространены в Австралии, Новой Гвинее, Тасмании и на мелких островах в Бассовом проливе. В роде 2 вида: австралийская ехидна — Т. aculeatus Shaw et Nodder, 1792 (Австралия и Новая Гвинея); тасманийская ехидна — Т. setosus Geoffroy, 1803 (Тасмания и острова в Бассовом проливе). Род проехидн Genus Zaglossus Gill, 1877 Проехидны крупнее ехидн, достигают длины 80 см. Длина хвоста 5—7 см. Взрослые животные имеют вес до 10 кг. Рострум («клюв») занимает ’’3 длины головы и изогнут вниз (рис. 16). Конечности, более высокие, чем у ехидн. Задние конечности пятипалые (см. рис. 12), передние трехпалые. I и V пальцы передних конечностей представлены снаружи в виде бугорков. Все пальцы вооружены когтями. Имеются небольшие наружные ушные раковины. Колючки короче, чем у ехидн, окраска от почти белой до черной. Рис. 16. Проехидна Бартона — Z bartoni
Рис. 17. Утконос — О. anatinus Коричневатые или черные волосы иногда полностью скрывают под собой иглы на спине. Окраска на голове более светлая, чем на туловище. Обитают в разных местах от низменностей до высокогорья. Часто встречаются в каменистых участках. Образ жизни сходен с образом жизни ехидн. Распространены на Новой Гвинее. В роде 3 вида: проехидна Бартона — Z. bartoni Thomas, 1907 (северо-восток и юг Новой Гвинеи); проехидна Бруийна — Z. bruijni Peters et Doria, 1876 (западная часть Новой Гвинеи) проехидна^Бубу — Z. bubuensis Laurie, 1952 (северо-восточная Новая Гвинея). Возможно, эти 3 вида должны быть объединены в один — Z. bruijni (Ван Деузен и Джорж —• Van Deusen and George, 1969). СЕМЕЙСТВО УТКОНОСОВ FAMILIA ORNlTHORHyNCHIDAE BURNETT, 1830 В семействе один род: утконосов — Genus Ornithorhynchus В lumen-bach, 1800 и один вид — утконос — О. anatinus Shaw et Nodder, 1799. Тело приземистое, достигающее в длину 30—45 см, длина хвоста 10— 15 см. Вес взрослых около 2 кг. Самцы крупнее самок. Свое название зверь получил благодаря роструму, внешне сходному с утиным клювом (рис. 17). «Клюв» покрыт мягкой резиноподобной кожей, имеет длину примерно 65 мм, ширину около 50 мм. Поверхность клюва богато иннервирована. На верхней поверхности клюва открываются носовые отверстия. Глаза находятся высоко на голове и вместе с ушными отверстиями (ушные раковины отсутствуют) располагаются с каждой стороны головы в единой впадине, которая во время ныряния зверя закрывается кожной складкой. Глаза имеют мигательную перепонку. Хвост широкий, сплюснутый в дорзо-вентральном направлении, сходный по форме с хвостом бобра. Конечности пятипалые, приспособленные как для плавания (они имеют плавательные перепонки), так и для копания. Плавательная перепонка на передних лапах выдается перед пальцами, бордюром окружает их и может подгибаться таким образом, что когти пальцев оказываются выставленными наружу, и плавательная конечность превращается в копательную (рис. 18). Тело утконоса покрыто густым мягким мехом, обычно черно-бурым на спинной стороне и сероватым на брюшной. В коже утконоса располагаются сальные и трубчатые, слабо извитые потовые железы. Волосы двух категорий: остевые и пуховые. Растут волосы пучками и образуют группы. В каждом пучке находится по 12—20 пуховых волос, а в каждой группе — по 4—5 пучков пуховых волос, располагающихся по бокам и позади остевого. Мышцы, поднимающие волосы, отсутствуют. У основания клюва на его нижней стороне взрослые самцы имеют специфическую железу, продуцирующую секрет с мускусным запахом. Выводковой сумки у самок нет. Зубы имеются только у молодых животных. Они закладываются в сле-.0 1 2 з ~ дующем числеы — с — р — т —. Однако прорезываются только один
верхний предкоренной, два верхних коренных и три нижних коренных зуба. Эти зубы очень непрочные и быстро стираются; их отделы, находящиеся в челюсти, рассасываются, а места, на которых они росли, сверху покрываются роговыми пластинками, которые и остаются на всю жизнь. Характерны небольшие слюнные железы. Мозг с малым количеством борозд. Диплоидное число хромосом 70± 10 точечных микрохромосом. Обитают утконосы по берегам больших и малых быстротекущих или медлен Рис. 18. Передняя лапа утконоса. А — с выступающими когтями (вид снизу); Б — с расправленной плавательной перепонкой (вид сверху) нотекущих рек или в стоячих водоемах, на равнинах и в горах до высоты 2000 м над уровнем моря. По суше утконос передвигается шагом или бегом, в воде превосходно плавает и ныряет. Обычно под водой остаются в течение 1 мин, но в случае необходимости длительность ныряния может достигать 5 мин. Питается различными мелкими водными животными, поедая ракообразных, личинок водных насекомых, червей, улиток, мелких рыб. Небольшие количества пищи могут временно помещаться в защечные мешки. По наблюдениям в неволе, количество съеденной за сутки пищи достигает примерно веса самого животного. Активны утром и вечером. Держатся поодиночке или парами. В берегах водоемов устраивают норы обычно 10 м в длину, имеющие гнездовую камеру и два входа, один из которых располагается под водой. В период размножения самка поселяется в норе, тянущейся до 18 м в длину, и устраивает в гнездовой камере гнездо из листьев и травы. Гнездо всегда бывает влажным, что предохраняет яйца от высыхания. Период гона приходится на конец июля — начало сентября. Самка откладывает яйца в гнездо примерно месяц спустя после спаривания.Число яиц 1—2, реже 3. Яйца имеют в длину 16—18 мм и в ширину около 15 мм. После откладки яйца слипаются между собой при помощи клейкой субстанции, которая покрывает их снаружи. Самка, по-видимому, «высиживает» яйца, проводя большую часть времени свернувшись вокруг них. На этот период самка закрывает вход в нору одной или несколькими земляными пробками. Выходя наружу на короткое время, она, возвращаясь обратно, снова закрывает пробкой вход. Инкубационный период длится 9—10 дней. Детеныши появляются из яиц голые, слепые, примерно 2,5 см длиной. Самка, лежа на спине, помещает их к себе на брюхо, где спустя некоторое время они начинают питаться молоком, выступающим на железистых полях. До 2-месячного возраста терморегуляция у детенышей развита плохо. К этому времени их длина достигает примерно 23 см, глаза еще не открываются, а волосы на теле только начинают появляться. К 4 месяцам детеныши вырастают до 33 см в длину, приобретают полный меховой покров и покидают нору. Половозрелость наступает в возрасте 1 года, длительность жизни, по-видимому, составляет 10 лет. Распространены в Восточной Австралии и Тасмании. Утконосов усиленно промышляли из-за хорошего меха. В настоящее время добыча утконосов запрещена, и численность их несколько возросла.
Подкласс живородящих млекопитающих Subclassis theria Parker et Haswell, 1879 К подклассу принадлежат млекопитающие, самки которых рождают живых детенышей. У зародышей подавляющего большинства представителей подкласса в процессе развития образуется особый орган — плацента, который осуществляет связь между зародышем и телом матери. У самок имеется или отсутствует (у большинства) выводковая сумка. Есть вибриссы. Выводные протоки млечных желез открываются не на железистых полях, как у однопроходных, а на сосках. В черепе передне- и заднелобных костей, а также предсошника нет. Межчелюстная кость лишена processus ascendus. Молоточек и наковальня не срастаются между собой. Слезная кость, как правило, имеется. Скуловая кость и венечный и угловой отростки нижней челюсти почти у всех представителей хорошо развиты. У большинства имеется костный слуховой проход. Барабанная кость обычно срастается с черепом. У большинства представителей подкласса зубы гетеродонтные, дифио-донтные. В скелете туловища коракоид и прокоракоид отсутствуют. Сумчатые кости имеются лишь у немногих представителей подкласса. Головной мозг с мозолистым телом, иногда оно не развито. Слизистая оболочка желудка содержит пищеварительные железы. Клоака отсутствует. Температура тела, в значительно меньшей степени, чем у однопроходных, зависит от окружающей температуры. Приспособлены к жизни в самых разнообразных условиях. Ареал совпадает с ареалом всего класса млекопитающих. В подклассе 2 современных инфракласса: сумчатых — Metatheria Huxley, 1880; плацентарных — Eutheria Gill, 1872.
Инфракласс сумчатых Infraclassis Metatheria Huxley, 1880 Инфракласс содержит единственный отряд: сумчатых — Marsupialia liliger, 1811 (для обеих систематических групп ниже приводится общая характеристика). ОТРЯД СУМЧАТЫХ ORDO MARSUPIALIA HUGER, 1811 К отряду принадлежат млекопитающие разного размера от небольших (длина тела плоскоголовых сумчатых мышей составляет 4—10 см) до крупных (у исполинских кенгуру от 75 до 160 см). Внешний облик сумчатых очень разнообразен: от животных кротоподобных, с укороченным валько-ватым телом на низких конечностях, до стройных и высоконогих. Хвост большинства сумчатых сильно развит, у некоторых видов хватательный. У ряда форм на конце хвоста есть обнаженный участок ороговевшей кожи. Конечности, как правило, пятипалые. Часто некоторые пальцы срастаются между собой (синдактилия). Пальцы вооружены когтями, которые иногда имеют вид ногтей. У большинства видов первый палец передней конечности не имеет когтя. Волосяной покров обычно густой и мягкий, иногда щетинообразный. Волосы, как правило, подразделяются на направляющие, остевые и пуховые. Хорошо развиты вибриссы на морде и передних и задних конечностях. В коже имеются потовые и сальные железы. Сумчатые обладают преанальными железами, которые обычно сильнее развиты у самцов. Млечные железы трубчатые мерокриновые, выводные протоки их открываются на сосках. Соски располагаются по бокам тела, число их сильно колеблется (от 2 до 27) не только у разных родов, но иногда и в пределах одного вида. Самки примитивных видов сумчатых имеют большее число сосков. Для самок большинства сумчатых характерна выводковая сумка на брюхе, в ней открываются соски млечных желез. Форма выводковых сумок и степень их развития неодинакова у разных видов сумчатых. Сумки могут открываться вперед или назад, иногда они представлены только боковыми складками кожи, или даже совсем отсутствуют (сумчатый муравьед). Череп имеет различную форму — от вытянутого и низкого до короткого и высокого. Мозговой отдел черепа развит относительно слабо. Передне- и заднелобных костей нет, имеются слезная, крылоклиновидная и скуловая кости. На слезной кости открывается отверстие слезного канала. У некоторых сумчатых (опоссумы и ценолесты) костные слуховые барабаны небольшие, и костный слуховой проход отсутствует. У всех дру
гих сумчатых костные слуховые барабаны большие пли очень большие. Как правило, барабанные кости не срастаются с другими костями черепа. Угловой отросток нижней челюсти загнут внутрь. Число и форма зубов сильно изменчивы в зависимости от характера питания. Зубы характеризуются гетеродонтностью и не полной монофио-донтностью (сменяется только по одному предкоренному зубу в каждой челюсти). Тип жевательной поверхности щечных зубов туберкулосекториальный. Число зубов изменяется от i ~-р -|-щ = 50 (опоссумы) или . 4 1 4 — 5 4 С£? , „ . .2 1 i —---с — р ——— т~ = 50 — 56 (сумчатый муравьед) до i — с — 1 2 р ~т~ = 18 (хоботноголовый кускус). Как правило, в нижней челюсти резцов бывает меньше, чем в верхней. В скелете характерны сумчатые кости, которые отходят от лобкового сочленения тазовых костей и находятся в стенке брюшной полости (рис. 19). В позвоночном столбе число позвонков изменчиво: шейных 7, грудных 11— 15, поясничных 4—8, крестцовых 1—6, хвостовых 7—35. В большинстве случаев 13 грудных позвонков обладают подвижными ребрами. Только сумчатый крот имеет 6 крестцовых позвонков, у остальных сумчатых их обычно 2. Лопатка с гребнем. Всегда есть ключица, только у сумчатых барсуков она развита слабо или отсутствует. Коракоид превратился в отросток лопатки (processus coracoideus). Для лазающих сумчатых характерно подвижное сочленение между малой и большой берцовыми костями — единственный случай среди млекопитающих. Головной мозг сумчатых примитивен и, как и у однопроходных, не имеет мозолистого тела. Обонятельные доли сильно развиты (макросматиче-ский тип). Неопаллиум развит относительно слабо и практически борозд не имеет. глаза редуцированы. В носовой полости в Рис. 19. Тазовый пояс длинноногого бандикута. А — сбоку; Б — снизу; 1 — подвздошная кость, 2— седалищная кость, 3 — лоб" ковая кость, 4 — сумчатая кость Глаза по строению не отличаются от глаз высших млекопитающих; мигательная перепонка имеется, часто она развита слабо. Склера соедини-тельнотканая, без хряща. Есть гардеровы железы. У некоторых сумчатых большинстве случаев имеется 6 носовых раковин. Якобсонов орган развит хорошо. Молоточек и наковальня в среднем ухе часто срастаются между собой. У некоторых сумчатых (сумчатый муравьед, хоботноголовый кускус) язык очень длинный и может далеко выдвигаться изо рта. Слюнные железы у растительноядных сумчатых сильно развиты. Иногда имеются щечные мешки. Число и расположение небных складок сильно изменчиво и имеет систематический характер. Желудок у нерастительноядных форм обычно в виде простого мешка, а у растительноядных длинный и напоминает толстый отдел ки шечника. У нерастительноядных сумчатых тонкий отдел кишечника, а у растительнояд-
них толстый отдел представляет наиболее длинные части кишечного тракта. Как правило, слепой отдел кишечника имеется. Печень многодольчатая, с желчным пузырем. В кровеносной системе большинства сумчатых есть кювьеровы протоки и непарная вена (venae azygos). Температура тела ниже, чем у плацентарных млекопитающих, и может слегка изменяться в зависимости от изменений температуры окружающей среды; нормально она колеблется от 34 до 36° С. Влагалище и матка двойные. Иногда влагалища срастаются между собой в верхних отделах, образуя непарный слепой мешок. Этот мешок своим нижним концом может достигать мочеполового синуса, прирастать к нему и прорываться в него после первых родов. В этом случае образуется третье, или непарное, влагалище (некоторые кенгуру). Плацента, за редким исключением, не развивается. Пенис имеет раздвоенную головку. Семенники располагаются в мошонке (за исключением сумчатого крота), находящейся перед пенисом. Os penis отсутствует. У сумчатых моно- или полиэстральный цикл. Овуляция спонтанная. Хориоаллантоидная плацента имеется только у сумчатых барсуков. Длительность развития эмбрионов в половых путях самки коротка (8—42 дня). Детеныш при рождении очень мал: длина его всего 0,5—3,0 см. Сразу после рождения он самостоятельно или с помощью матери достигает сумки и прикрепляется к соску млечной железы, который охватывает ртом, причем края рта срастаются с соском. Питание молоком идет пассивно: молоко впрыскивается в рот детеныша благодаря сокращению специальной мышцы — сжимателя млечных желез (musculus compressor mammae). Для защиты от попадания молока в дыхательное горло хрящи гортани приподняты, плотно прижаты к хоанам; таким образом создается сплошной воздухопроводящий путь и детеныш может свободно дышать даже в тот момент, когда молоко из рта направляется в пищевод, обтекая по сторонам гортань. Длительность лактационного периода не менее 65 дней. В сумке детеныш остается до 250 дней. Обитатели различных ландшафтов: открытых пространств и лесов, равнин и гор, поднимаются до 5000 м над уровнем моря. Ведут наземный, подземный, древесный (имеются планирующие формы) и полуводный образ жизни, в связи с чем у них выработались глубокие адаптации. Насекомоядные, хищные, растительноядные и всеядные. Продолжительность жиз-' ни от 5 до 25 лет. Распространены в Австралии, на Тасмании, Новой Гвинее, включая прилегающие острова и некоторые из Больших Зондских, а также в Южной, Центральной и Северной Америке. Акклиматизированы на Новой Зеландии. В отряде 9 семейств (71 род): опоссумов — Didelphidae Gray, 1821 (12 родов); хищных сумчатых — Dasyuridae Waterhouse, 1838 (13 родов); сумчатых муравьедов — Myrmecobiidae Waterhouse, 1838 (1 род); сумчатых кротов — Notoryctidae Ogilby, 1892 (1 род); сумчатых барсуков, или бандикутов,—Peramelidae Waterhouse, 1838 (8 родов); ценолестов, или крысовидных опоссумов, —Caenolestidae Trouessart, 1898 (3 рода); лазящих сумчатых, или кускусов, — Phalangeridae Thomas, 1888 (14 родов); вомбатов — Phascolomyidae Bonaparte, 1845 (2 рода); кенгуру — Macropodidae Owen, 1839 (17 родов). Линней поместил выделенный им род сумчатых Didelphis в сборный отряд Bestiae. Натуралисты XVIII столетия не смогли установить различий между сумчатыми и конвергентными им плацентарными и не выделяли сумчатых в отдельную группу. Это сделал Де Блэнвилль, в 1816г., объединивший сумчатых как «Didelphis Normaux». С тех пор не возникало сомне
ний в правомочности выделения сумчатых в качестве самостоятельного отряда. Однако до сих пор подразделения внутри отряда остаются в известной степени точно не установленными. Наиболее часто употреблялось разделение отряда сумчатых по признакам строения резцов (Грегори — Gregori, 1910) или по наличию или отсутствию срастания второго и третьего пальцев на задней лапе (Джонс, Jones, 1923—1925 гг.). Таблица 1 Разделение сумчатых по признакам строения резцов Подотряды Надсгмейства Polyprotodontia — многорезцовые (резцы обеих челюстей многочисленные и примерно одинаковых размеров; клыки имеют крупные размеры) Diprotodontia — двурезцовые (два средних резца в обеих челюстях большие, остальные резцы и клыки малы или могут совершенно отсутствовать) Didelphoidea Dasyuroidea Perameloi dea Caenolestoidea Phalangeroidea Таблица 2 Разделение сумчатых по признакам срастания второго и третьего пальцев на задних конечностях Подотряды Надсемейства Didactyla — раздельнопалые (пальцы разделены) Syndactyla — сростнопалые (пальцы сращены) Didelphoidea Dasyuroidea Caenolestoidea Perameloi dea Phalangeroidea Симпсон (1945) полагает, что Didelphoidea является примитивной группой сумчатых, а остальные 5 надсемейств произошли от ранних представителей этой группы. Если любые два из этих надсемейств имели общего предка, то это было настолько давно и разделение их произошло в такой короткий срок, что можно считать, что все 5 надсемейств эволюционировали независимо друг от друга. Все эти 5 надсемейств возникли примерно в одно время — вероятно, в поздний меловой период или ранний третичный, и имели с этого времени совершенно независимое развитие. Исходя из этих соображений, Симпсон (1945) оставляет 6 систематических групп сумчатых в ранге надсемейств и не объединяет их в подотряды1: надсемейство Didelphoidea (с одним сем. Didelphidae), надсемейство Dasyuroidea (с сем. Dasyuridae и Notoryctidae), надсемейство Perameloi dea (с одним сем. Peramelidae), надсемейство Caenolestoidea (с одним сем. Caenolestidae) и надсемейство Phalangeroidea (с сем. Phalangeridae, Phascolomidae, и Мас-ropodidae). Таким образом, Симпсон насчитывает в отряде сумчатых 8 современных семейств. Некоторые систематики выделяют сумчатых муравьедов и коала в отдельные семейства (Myrmecobiidae и Phascolarctidae) и таким образом 1 Большинство современных систематиков также не разделяют отряд сумчатых на подотряды.
увеличивают число современных семейств до 9 (Бурлиер, Bourlier, 1955) или 10 (Бартон, Burton, 1962). Следует отметить, что многие таксономические группы сумчатых не соответствуют сходным группировкам плацентарных млекопитающих. Райд (Ride, 1964) предложил новую классификацию сумчатых, в которой в пределах инфракласса Metatheria он выделяет 4 отряда вместо одного: Ordo Marsupicarnivora Ride, 19641 Superfamilia Didelphoidea Familia Didelphidea Superfamilia Dasyuroidea Familia Dasyuridae Familia Thylacinidae Ordo Paucituberculata Ameghino, 1894 Familia Caenolestidae Ordo Peramelina Gray, 1825 Familia Peramelidae Ordo Diprotodonta Owen, 1866 Familia Phalangeridae Familia Vombatidae Familia Macropodidae Marsupialia Insertae sedis Familia Notoryctidae Объединение всех сумчатых в одном отряде, по мнению Райда, не обосновано серьезными морфологическими, палеонтологическими или какими-либо другими причинами, кроме традиционной привычки. Признавая справедливыми многие, высказывания Райда, в настоящем руководстве автор все же следует большинству систематиков (в основном Хальтенорту, На1-tenorth, 1958) и сохраняет принятое ими деление сумчатых. Наиболее древние предки сумчатых известны из ранних отложений мелового периода Северной Америки. Они принадлежат к сем. Didelphidae (вымершее подсемейство Pediomyinae с представителями Eodelphis, Pedio-mys; вымершее подсемейство Thlaeodontinae с представителями Thlaeodon, Didelphodon и др.) и имеют значительное сходство с современными опоссумами. Представители современного подсемейства Didelphinae (сем. Didelphidae) появились в палеоцене Северной Америки. В Европе (которая в третичном периоде была непосредственно связана с Северной Америкой) сумчатые (тоже Didelphidae) были распространены от эоцена вплоть до миоцена. Хотя ископаемые остатки сумчатых до сих пор еще не обнаружены в Азии, можно предполагать, что Евразия и Северная Америка — родина сумчатых. Из Азии сумчатые проникли в Австралию по существовавшему в прошлом «мосту» через Новую Гвинею (по Симпсону, 1961, сумчатые мигрировали в Новую Гвинею из Австралии). В раннем мелу образовалась Тасманийская синклиналь, отделившая Новую Зеландию от Восточной Австралии (еще до проникновения туда сумчатых). Таким образом, отсутствие сумчатых в Новой Зеландии подтверждает происхождение их из Азии. В Евразии сумчатые погибли, не выдержав конкуренции с плацентарными млекопитающими. В Австралию плацентарные млекопитающие не успели проникнуть до ее изоляции, и сумчатые, не испытывая конкуренции, образовали здесь многочисленные формы, конвергентные многим плацентарным млекопитающим. Менее вероятно предположение о возникновении сумчатых в Южной Америке и проникновении их в Австралию по существовавшему в прошлом «мосту» через Антарктику. 1 Ниже приведены лишь современные надсемейства и семейства.
СЕМЕЙСТВО ОПОССУМОВ FAMILIA DIDELPHIDAE GRAY, 1821 Сумчатые мелких размеров. Длина тела 7—50 см. Длина хвоста 4—55 см. Морда вытянутая и заостренная. Уши маленькие или средних размеров, неоволосненные. Хвост в большинстве случаев длинный и хватательный, обнаженный полностью или частично, иногда утолщенный в основании отложениями жира. Конечности укороченные, пятипалые; задние немного длиннее передних. Большой палец задней конечности крупных размеров, .противопоставляется другим пальцам и лишен когтя. Пальцы между собой не срастаются. Волосяной покров в большинстве случаев короткий, густой, окраска варьирует от серой и желтовато-бурой до черной. На голове могут быть полосы (густошерстные, пушистохвостые и обыкновенные опоссумы), темные окологлазные кольца (опоссумы Чилоэ и мышевидные опоссумы) или надглазные светлые отметки (патагонские и четырехглазые опоссумы). На спине также могут быть полосы (водяные опоссумы). Сумка некоторых представителей семейства развита хорошо и открывается вперед (обыкновенные и четырехглазые опоссумы) или назад (водяные опоссумы); у других (длиннохвостые опоссумы) она неполная (в виде двух боковых кожных складок) или совсем отсутствует (мышевидные (см. рис. 22) и голохвостые опоссумы). От 5 до 27 сосков расположены в несколько рядов или в виде кольца. В черепе лицевой отдел удлинен и заострен,' мозговой — небольшой. Барабанные кости полукольцевидные. Скуловая дуга крупная. Зубная формула: i с -у- р т~ = 50. Зубы имеют корни. Клыки развиты хорошо. Резцы небольшие. Передние коренные зубы тритуберкулярного типа. Позвонков шейных 7, грудных 13, поясничных 6, крестцовых 2, хвостовых 19—35. Диплоидное число хромосом 22 у обыкновенных и толстохвостых опоссумов и 14 у густошерстных и мышевидных опоссумов. Обитатели лесов разного типа, степей и полупустынь, встречаются на равнинах и в горах до 4000 м над уровнем моря. Большинство представителей семейства ведет наземный или древесный образ жизни, а водяной опоссум — полу-водный. Активность в основном вечерняя и ночная. Большинство всеядно с преобладанием плотоядности или насекомоядности. Мышевидные, четырехглазые и водяные опоссумы моноэстральные, а обыкновенные опоссумы полиэстральные (самки приносят по 2—3 помета в год) животные. Длительность беременности 12—13 дней. В помете детенышей 4—11 (до 25). Лактационный период продолжается до 70—100 дней. После выхода из сумки детеныши часто передвигаются с матерью, удерживаясь за шерсть на ее спине. Половозрелось наступает в 6—8-месячном возрасте. Продолжительность жизни от 5 до 8 лет. Распространены на территории от юго-восточной Канады на юг через восточные штаты США и Мексику до примерно 52° ю. ш. в Аргентине. Встречаются также на Малых Антильских островах. Обыкновенный опоссум акклиматизирован в некоторых западных районах США. В семействе 12 родов (84 вида): густошерстных опоссумов — Caluromys J. Allen, 1900 (3 вида); голохвостых опоссумов — Monodelphis Burnett, 1830 (10 видов); короткохвостых опоссумов — Minuania Cabrera, 1919 (3 вида); опоссумов Чилоэ —Dromiciops Thomas, 1894 (1 вид); пушистохвостых опоссумов — Glironia Thomas, 1912 (2 вида); патагонских опоссумов — Lestodelphis Tate, 1934 (1 вид); мышевидных опоссумов — Marmoset. Gray, 1821 (58 видов); четырехглазых опоссумов — Metachirops Matschie, 1916 (1 вид);
Рис. 20. Полосатый густошерстный опоссум — С. irrupta длиннохвостых опоссумов — Metachirus Burmeister, 1854 (1 вид); толстохвостых опоссумов — Lutreolina Thomas, 1910 (1 вид); обыкновенных опоссумов — Didelphis Linnaeus, 1758 (2 вида); водяных опоссумов — Chironectes liliger, 1811 (1 вид). Род густошерстных опоссумов Genus Caluromys J. Allen, 1900 Средних размеров опоссумы. Длина тела 22—30 см. Длина хвоста равна или больше длины тела и составляет 22—40 см. Хвост хватательный, восковании или до половины покрытый мехом (рис. 20). Волосяной покров на теле плотный и мягкий, в большинстве случаев одноцветный, серый, красный или бурый. На морде могут быть темные полосы. У полосатого густошерстного опоссума на спине проходят две Х-образно пересекающиеся черные полосы. Выводковая сумка отсутствует: имеются лишь боковые кожные складки. Сосков 7. Диплоидный набор хромосом у густошерстного опоссума 14. Ведут преимущественно древесный образ жизни. Активны вечером, ночью и ранним утром. Днем обычно прячутся в дуплах деревьев. По характеру питания склонны к всеядности. Поедают сочные плоды, семена, насекомых, мелких позвоночных и т. д. Самки приносят по 3—4 детеныша в помете. В прошлом густошерстных опоссумов добывали из-за меха. Распространены от южной Мексики до северной Аргентины. В роде 3 вида: рыжий опоссум — С. laniger Desmarest, 1820 (от южной Мексики на юг до Парагвая); желтый опоссум — С. philander Linnaeus, 1758 (северная Бразилия, Гвинея, Венесуэла, о-в Тринидад); полосатый густошерстный опоссум — С. irrupta Sanborn, 1951 (южное Перу). Род голохвостых опоссумов Genus Monodelphis Burnett, 1830 Размеры мелкие. Длина тела 7—16 см. Длина хвоста 4—8 см. Глаза маленькие. Хвост обнажен почти по всей длине, не хватательный. Внешне напоминают землероек (рис. 21).
Окраска короткого, густого и довольно грубого меха от серой до красноватой, бурой и черной. Часто есть продольные темные полосы. На груди и шее самцов некоторых видов расположены специфические железы, образованные сальными и потовыми железами; они продуцируют секрет с характерным запахом. Число сосков 9—25. Сумка отсутствует. Экология изучена слабо. Ведут наземный образ жизни. Питаются в основном мелкими грызунами и насекомыми, а также сочными плодами, семенами и падалью. Домовый голохвостый опоссум в Бразилии поселяется в жилых помещениях, где уничтожает грызунов и насекомых. В тропических областях сезонность в размножении отсутствует. Число детенышей в помете от 8 до 14. Самка носит подросших детенышей на своей спине. Распространены от севера Аргентины до севера Перу и Панамы. В роде 10 видов: голохвостый опоссум — TH. henseli Thomas, 1888 (север Аргентины, Парагвай); трехцветный опоссум — М. brevicaudata Erxleben, 1777 (от Парагвая до Венесуэлы); трехполосый опоссум — М. americana Muller, 1776 (южная и юго-западная Бразилия); карликовый опоссум — М. sorex Hensel, 1872 (Риу-Гранди-ду-Сул в Бразилии); однополосый опоссум — М. unistriata Wagner, 1842 (южная Бразилия); красноголовый опоссум — М. scalops Thomas, 1888 (южная Бразилия); домовый опоссум — М. domestica Wagner, 1842 (центральная, южная и юго-западная Бразилия); опоссум Марайо — М. maraxina Thomas, 1923 (о-в Марайо в устье Амазонки); перуанский голохвостый опоссум — М. peruviana Osgood, 1913 (северное Перу и Боливия); колумбийский опоссум •— М. adusta Thomas, 1897 (Колумбия и восток Панамы). Род короткохвостых опоссумов Genus Minuania Cabrera, 1919 Размеры небольшие. Длина тела 10—14 см. Длина хвоста 4—7см. Внешне сходны с голохвостыми опоссумами и, вероятно, могут быть отнесены к ним в качестве подрода. Волосяной покров серый, красноватый Рис. 21. Трехцветный опоссум — М. brevicaudata
или бурый, иногда с черными продольными полосами. Выводковой сумки нет. Наземные хищники. Распространены от центральных и восточных районов Бразилии до западных областей Аргентины. В роде 3 вида: серый опоссум — М. dimidiata Wagner, 1847 (Уругвай и Риу-Гранди-ду-Сул в Бразилии); полосатый короткохвостый опоссум — М. umbristriata Mirando-Ribei-ro, 1936 (Гояс в Бразилии); пампасский опоссум — М. fbsteri Thomas, 1924 (восток Аргентины).. Род опоссумов Чилоэ Genus Drotniciops Thomas, 1894 В роде единственный вид: опоссум Чилоэ — D. australis Philippi, 1893. Размеры мелкие. Длина тела и длина хвоста почти одинаковые—примерно по 10 см. Внешний облик мышевидный. Морда укороченная. Уши небольшие. Глаза крупные. Хвост густо покрыт волосами, кроме нижней стороны кончика хвоста, в основании утолщен. Окраска короткого, густого и шелковистого меха серо-бурая с более темными или более светлыми боками. Имеется небольшая выводковая сумка, куда открываются 4 соска. Обитает в густых влажных лесах. Особенно часто встречается в зарослях чилийского бамбука (Chusquea sp.). Ведет древесный образ жизни. Активность в основном ночная. Делает небольшие наземные гнезда из веточек, листьев и травы. В областях ареала с значительными понижениями температуры на холодный сезон впадает в спячку. Питается в основном насекомыми и другими беспозвоночными. Период размножения приходится на весну. В помете 2—5 детенышей. Когда детеныши немного подрастут, самка помещает их в гнездо, а несколько позже они начинают передвигаться с матерью, удерживаясь на ее спине. Распространен в центральных районах Чили от 37 до 42° ю. ш. и на о-ве Чилоэ. Род пушистохвостых опоссумов Genus Glironia Thomas, 1912 Размеры от мелких до средних: длина тела 16—21 см, длина хвоста 20—23 см. Внешним видом напоминают мышей. Хвост длинный и густо ово-лосненный, за исключением вентральной поверхности самого кончика. Волосяной покров густой и мягкий. Верхняя сторона тела светло- или темно-бурая, нижняя — грязно-белая. На голове имеются полосы. Конец, хвоста белый. Обитатели влажных тропических лесов. Экология не изучена. По-видимому, ведут древесный образ жизни. Всеядны. Распространены на юго-востоке Перу и северо-востоке Эквадора. В роде 2 вида: пушистохвостый опоссум — G. venusta Thomas, 1912 (юго-восток Перу); эквадорский опоссум — G. aequatorialis Anthony, 1926 (северо-восток: Эквадора). Род патагонских опоссумов: Genus Lestodelphys Tate, 1934 В роде единственный вид: патагонский опоссум — L. halli Thomas, 1921. Размеры небольшие. Длина тела 14,5 см. Длина хвоста 9,5 См. Голова укороченная, довольно широкая. Уши небольшие, округлые. Волосяной
Рис. 22. Самка карликового мышевидного опоссумы — М. murina с детенышами и череп опоссума Алстона — М. distant покров средней длины, густой и мягкий, на спинной стороне серый, на брюшной — белый, на плечах и бедрах темные пятна. Основание хвоста сильно утолщено. Хвост покрыт короткими волосами только у основания. Щеки, надглазные пятна и пятна позади оснований ушей и кончик хвоста белые. Сосков 19. По-видимому, населяет пампасы. Образ жизни неизвестен. Судя по строению зубной системы, является хищником. Распространен на юго-востоке Патагонии, на юг идет дальше всех других представителей сумчатых. Род мышевидных опоссумов Genus Marmosa Gray, 1821 Размеры от мелких до средних. Длина тела 7—21 см. Длина хвоста 6—28 см. Самцы заметно крупнее самок. Внешний облик мыше- и крысообразный (рис. 22). Морда заостренная, глаза большие, уши средней длины, безволосые. Волосяной покров короткий, блестящий, густой и мягкий, на верхней стороне тела серый, желтоватый или темно-буро-рыжий, на нижней светлый. Часто имеются темные окологлазные кольца. Хвост хватательный, почти полностью лишенный волос, только его основание оволоснено, безволосая часть хвоста покрыта чешуями. В хвосте откладываются запасы жира. Выводковая сумка отсутствует. Сосков 9—19, располагаются они двумя рядами или кольцом. Обитают на равнинах и в горах, поднимаясь на высоту до 3700 м над уровнем моря. Древесные формы. Активность ночная. Как правило, держатся поодиночке. Часто строят гнезда на деревьях из листьев и веточек. Реже встречаются наземные гнезда. Питаются в основном насекомыми и плодами, а также мелкими грызунами, ящерицами и яйцами птиц. В холодных районах ареала размножаются 1—3 раза в год, а в тропических областях — в течение всего года. Распространены от центральных районов Мексики до севера Патагонии. В роде 49 (Тэйт, 1933) или 57 (Хальтенорт, 1958) видов. Очевидно, после ревизии рода число видов (многие из них описаны по 1 -2 экземплярам) будет сокращено. Ниже приводится перечень 58 видов (по Хальтенорту, 1958) с добавлением одного вида, описанного Петтером, 1968: пепельный опоссум — М. cinerea Temminck, 1834 (Парагвай и восток Бразилии); лимский опоссум — М. limae Thomas, 1920 (восток Бразилии);
буробрюхий опоссум —М. demararae Thomas, 1905 (Гвиана, Венесуэла, восточная Колумбия); опоссум Алстона — М. alstoni Allen, 1900 (Колумбия, Коста-Рика, Никарагуа и Гондурас); амазонский опоссум — М. domina Thomas, 1920 (среднее и нижнее течение Амазонки); многососковый опоссум — М. constaninae Thomas, 1920 (север Бразилии, северо-запад Аргентины и восток Боливии); опоссум Мапири — М. mapiriensis Tate, 1931 (Кордильеры в Боливии и юг Перу); опоссум Раппоза — М. rapposa Thomas, 1899 (северо-восток Боливии и юго-восток Перу); опоссум Германа -— М. germana Thomas, 1904 (от центральных районов Перу до севера Эквадора); боготский опоссум — М. regina Thomas, 1898 (окрестности Боготы в Колумбии); длинношерстный опоссум — М. phaea Thomas, 1898 (Западные Анды от юго-западной Колумбии до юго-запада Эквадора); карликовый мышевидный опоссум (или энеева мышь) — М. marina Linnaeus, 1758 (от р. Амазонки до р. Ориноко на западе и на восток от Кордильер); красный опоссум — М. rubra Tate, 1931 (северо-восток Эквадора); венесуэльский опоссум — М. tyleriana Tate, 1931 (юг Венесуэлы); перуанский мышевидный опоссум — М. quichua Thomas, 1899 (восток Перу); светлобрюхий опоссум — М. mitis Bangs, 1898 (север Венесуэлы, север Гвианы, Малые Антильские острова, Тринидад, Гренада); опоссум Симонса — М. simonsi Thomas, 1899 (юг Эквадора и северо-запад Перу); роатанский опоссум—М. ruatanica Goldman, 1911 (северо-запад Южной Америки); мексиканский опоссум — М. mexicana Merriam, 1897 (от южной Мексики до центральной Панамы); опоссум Аллена — М. canescens Allen, 1893 (от Мексики — 25° с. ш. вдоль тихоокеанского побережья до Сальвадора); ночной опоссум — М. noctivaga Tschudi, 1846 (от Анд на северо-востоке Эквадора до среднего течения Амазонки); опоссум Юнга — М. yungasensis Tate, 1931 (Боливия); белобрюхий мышевидный опоссум — М. leucastra Thomas, 1927 (север Перу); кольцеглазый опоссум — М. ocellata Tate, 1931 (центральная Боливия); восточный опоссум — М. incana Lund, 1841 (восток Бразилии); щетиноплечий опоссум — М. scapulata Burmeister, 1856 (Бразилия); тринидадский опоссум — М. carri Allen et Chapman, 1897 (о-ва Тринидад и Малые Антильские); опоссум Кана — М. invicta Goldman, 1912 (восток Панамы); опоссум Томаса — М. fuscata Thomas, 1896 (восток Венесуэлы и север Колумбии); андский опоссум — М. саисае Thomas, 1900 (север Перу и север Колумбии до среднего течения Амазонки); опоссум Пары — М. emiliae Thomas, 1909 (север Бразилии); малолапый опоссум — М. microtarsus Wagner, 1842 (юго-восточное побережье Бразилии); стройный опоссум — М. agilis Burmeister, 1854 (Бразилия к югу от -р. Амазонки до Кордильер); опоссум Марика — М. marica Thomas, 1899 (север Венесуэлы); опоссум Ундуави — М. unduaviensis Tate, 1931 (запад Боливии); опоссум Ацерамарка —М. aceramarcae Tate, 1931 (запад Боливии);
высокогорный опоссум — М. dryas Thomas, 1898 (восток Венесуэлы); опоссум-красавец — М. lepida Thomas, 1888 (Боливия, Перу, Эквадор, Гвиана); опоссумЮнина — М. juniensis Tate, 1931 (центральные районы Перу); опоссум Дамара — М. parvidens Tate, 1931 (Гайана); чилийский опоссум — М. elegans Waterhouse, 1839 (Чили); толстохвостый мышевидный опоссум — М. marmota Океп, 1816 (Парагвай и север Аргентины); большеухий опоссум — М. janetta Thomas, 1926 (юг Боливии); . короткохвостый мышевидный опоссум — Л4. pusilia Desmarest, 1805 (юг и запад Парагвая, север Аргентины); грациозный опоссум — М. venusta Thomas, 1902 (юг Боливии, север Аргентины, Перу); обыкновенный мышевидный опоссум — М. pallidior Thomas, 1902 (восток и юг Боливии, на восток до р. Парагвай, запад Аргентины); сан-луисский опоссум — М. bruchi Thomas, 1921 (центральная Аргентина); опоссум Формозы1 — М. formosa Shamel, 1930 (северо-восток Аргентины); бархатистый опоссум — М. velutina Wagner, 1842 (юг Бразилии); опоссум Мату-Гросу — М. meridionalis Mirando-Ribeiro, 1936 (Мату-Гросу, Бразилия); опоссум Столле — М. stollei Mirando-Ribeiro, 1936 (Бразилия, провинция Амазонка); опоссум Блазе — М. blasei Mirando-Ribeiro, 1936 (Гояс в Бразилии); опоссум Морейра — М. moreirae Mirando-Ribeiro, 1936 (Бразилия); опоссум Эрхардта — М. erhardti Mirando-Ribeiro, 1936 (Санта-Катарина в Бразилии); опоссум Рондона — М. rondoni Mirando-Ribeiro, 1936 (Мату-Гросу в Бразилии); опоссум Муйена —М. agricolai Mcojen, 1943 (северо-восток Бразилии); опоссум Тейта — М. tatei Handley, 1956 (центр и запад Перу); М. karimii Petter, 1968 (северо-восток Бразилии). Род четырехглазых опоссумов Genus Metachirops Matschie, 1916 В роде единственный вид: четырехглазый опоссум — М. opossum Linnaeus, 1758. Средних размеров опоссум. Длина тела около 30 см. Длина хвоста около 35 см. Внешне напоминает крысу (рис. 23). Голова довольно крупная Рис. 23. Четырехглазый опсссум — М. oppossum 1 Провинция Формоза в северо-восточной Аргентине.
с удлиненной, конической мордой. Глаза средней величины. Уши недлинные, округлые и голые. Хвост длинный, хватательный, в основании оволоснен, далее. почти голый, черный, в концевой четверти — бело-желтый. Волосяной покров короткий и мягкий; на спинной стороне окраска от пепельнобурой до красно-бурой, на брюшной светло-желтая. Лоб темный, почти черный, двумя светлыми треугольными пятнами над глазами. Сумка хорошо развита и открывается вперед. Сосков от 5 до 9. Обитатель лесов, предпочитает увлажненные места около болот и рек. Ведет древесный образ жизни, может быстро бегать по земле и хорошо плавать. На деревьях строит шаровидные гнезда около 30 см в диаметре. Активность ночная. Питается мелкими млекопитающими, птицами и их яйцами, пресмыкающимися, земноводными, насекомыми, пресноводными ракообразными, улитками, земляными червями, плодами. Часто посещает фруктовые плантации. Сезонность в размножении, по-видимому, отсутствует. В помете 1—3 детенышей. Распространен от центральной Мексики до юго-востока Бразилии и севера Аргентины. Род длиннохвостых опоссумов Genus Metachirus Burmeister, 1854 В роде единственный вид: длиннохвостый опоссум — М. nudicaudatus Geoffroy, 1803. Размеры средние. Длина тела 30 см. Длина хвоста 35 см. По общему облику и окраске сходен с четырехглазым опоссумом, но отличается от него более изящным телосложением и немного более длинными конечностями. Волосяной покров короткий, густой и мягкий, на спине и боках бурый, на брюхе желтоватый или серый, морда черноватая с белыми пятнами над глазами. Хвост оволоснен только в самом основании. Сумка отсутствует, иногда на ее месте имеются боковые кожные складки. Сосков у самок 5—9. Характерно сильное развитие циркуманальной специфической кожной железы. Обитает в густых лесах или кустарниковых зарослях на равнинах. Ведет древесный образ жизни. На деревьях строит круглое гнездо из листьев и веточек, иногда находит себе убежища под камнями или под стволами упавших деревьев. Активность ночная. Всеядный: поедает фрукты, моллюсков, насекомых, земноводных, пресмыкающихся, птиц, их яйца и мелких млекопитающих. В помете 1—3 детенышей. Распространен от Парагвая до Коста-Рики. Вид разделяется на 12 подвидов. Род толстохвостых опоссумов Genus Lutreolina Thomas, 1910 В роде единственный вид: толстохвостый опоссум — L. crassicaudala Desmarest, 1804 (рис. 24). Размеры средние. Длина тела около 30 см. Длина хвоста около 35 см. Внешний облик напоминает ласку; туловище удлиненное, конечности укороченные, уши небольшие, закругленные. Волосяной покров короткий, густой и мягкий, на спинной стороне желтоватый, желто-бурый. Основная треть хвоста покрыта волосами и утолщена (здесь откладываются запасы жира), остальная часть хвоста безволосая, черноватого цвета (однако концевая треть хвоста желто-белая). Сумка отсутствует. Сосков 9. Первые пальцы на передних и задних конечностях не полностью противопоставляются другим пальцам. Число хромосом в диплоидном наборе 22.
Рис. 24. Толстохвостый опоссум — L. crassicau.da.ta Обитатель лесов, пампасов, берегов рек и озер. Ведет преимущественно наземный образ жизни. Активность в основном ночная. Подвижный, быстро бегающий по земле зверек. Хорошо плавает. В лесных областях находит себе убежище в дуплах деревьев. В болотистых местах устраивает круглые травяные гнезда в прибрежных зарослях. Питается мелкими млекопитающими, птицами, пресмыкающимися, рыбами и насекомыми. Поедает иногда вегетативные части растений и семена. В течение года, по-видимому, бывает два помета (первый — весной). Длительность беременности около 14 дней. В прошлом толстохвостых опоссумов добывали из-за меха. Распространен от Гвианы до северной Патагонии. Род обыкновенных опоссумов Genus Didelphis Linnaeus, 1758 Размеры наиболее крупные в семействе. Длина тела 32—50 см, длина хвоста 25—55 см. Вес от 2 до 5,5 кг. Внешний вид крысообразный (рис. 25). Голова с вытянутой, заостренной мордой. Уши крупные, безволосые. Хвост хватательный, голый, покрыт волосами только у самого основания, темного цвета с белым концом. Первый палец передней лапы противопоставляется другим и не имеет когтя. Волосяной покров, в отличие от других представителей семейства, состоит из пуховых и большого числа направляющих волос. Окраска серая, черная, красноватая, иногда белая. На голове могут проходить 3 продольные темные полосы: по одной через глаза и третья между ними по средней линии головы через лоб. Самка имеет открывающуюся вперед хорошо развитую сумку; внутри нее обычно 13 сосков. Они расположены кольцом; один сосок в центре. Диплоидное число хромосом 22. Держатся главным образом в лесах, в местах с густым кустарником и подростом. Ведут сумеречный и ночной образ жизни. День проводят в трещинах скал, дуплах, кучах хвороста, норах. Строят округлое гнездо из листьев и травы. Материал для гнезда притаскивают во рту или захватив его цепким хвостом. Хотя большую часть времени обыкновенные опоссумы проводят на земле, они хорошо лазают и по деревьям. К осени сильно жиреют и в холодные дни могут быть совершенно неактивными. В случае ранения или испуга обыкновенный опоссум может прикинуться мертвым и таким образом избежать опасности. Набор пищи очень разнообразен и состоит из многих растительных и животных объектов. Держатся поодиночке, за исключением периода размножения. Самки достигают половозре-лости уже в первый год жизни. Для них характерен полиэстральный цикл, так что они обычно имеют 2 помета ежегодно на большей части своего ареала. В период размножения длительность астрального цикла составляет 2 Д с п 3 я К К ш 17 Во не вы бе;
Рис. 25. Северный опоссум — D. marsupialis и его череп 28 дней. Течка длится 1 или 2 дня. Период беременности 12—13дней. Число детенышей в помете 8—18 (до 25). Детеныши остаются прикрепленными к соску матери в течение 60—70 дней, затем они покидают сумку и еще месяц проводят на теле самки, цепляясь лапами за шерсть матери, а хвостами за ее хвост, который она держит над своей спиной. В это время они продолжают питаться молоком матери, хотя и начинают принимать твердую пищу. Распространены на большей части Северной и Южной Америки. В роде 2 вида: северный опоссум — D. marsupialis Linnaeus, 1758 (от южных районов Канады до севера Аргентины); южный опоссум — D. paraquayensis Oken, 1816 (большинство областей Южной Америки). Обыкновенные опоссумы служат лабораторными животными. В южных штатах США их добывают из-за мяса и меха. Род водяных опоссумов Genus Chironectes liliger, 1811 В роде единственный вид: водяной опоссум — С. minimus Zimmermann, 1780 (рис. 26). Размеры крупные. Длина тела 35—40 см. Длина хвоста 40—45 см. Волосяной покров густой, мягкий и довольно короткий. На спинной сторо не серо-белый с черными узорчатыми пятнами. Эти пятна имеют округлые выступы, вырезанные с боков и расположенные на затылке, плечах, груди, бедрах и задних частях огузка. Брюхо белое. На голове два прямоугольных
Рис. 26. Водяной опоссум — С. minimus, его задняя лапа и череп белых надглазничных пятна. Хвост длинный, только у основания покрыт 'черными волосами. Остальная часть хвоста голая, черного цвета. Хвост в слабой степени хватательный. Наружные ушные раковины небольшие, округлые, голые. На задних лапах между пальцами сильно развитая плавательная перепонка. Выводковая сумка хорошо развита и открывается назад. Рудиментарная сумка имеется у самцов. Обитает по берегам различного типа водоемов. Единственный представитель отряда сумчатых, приспособленный к полуводному образу жизни. Плавает медленно. Активность ночная. Питается в основном различными мелкими водными животными, включая рыб. Поедает также и наземных животных. В Бразилии самки приносят детенышей в декабре — январе. •Самка плавает вместе с находящимися в сумке детенышами. Убежищем водяных опоссумов служат подземные норы с выходом непосредственно над уровнем воды. Распространен от юго-запада Мексики и Гватемалы до Боливии, юга Бразилии и севера Аргентины. СЕМЕЙСТВО ХИЩНЫХ СУМЧАТЫХ EAMIUA DASyURIDAE WATERHOUSE, 1838 Среди других семейств отряда хищные сумчатые наиболее примитивны. К этому семейству принадлежат самые мелкие в отряде, средние или крупные и весьма разнообразные по внешнему виду и образу жизни сумчатые. Длина тела колеблется от 4—10 см у представителей рода плоскоголовых сумчатых мышей до 100—НО см у сумчатого волка. Сложение тела изме
няется от приземистого и неуклюжего до стройного, высоконогого. Форма морды от тупой до заостренной. Уши маленькие или средней высоты. В отличие от представителей семейства опоссумов, хвост у хищных сумчатых не хватательный и у большинства видов покрыт волосами по всей длине. Часто в хвосте откладывается жир, и тогда он бывает утолщен. Передние конечности пятипалые, а задние четырех- или пятипалые. Большой палец задней конечности, когда он имеется, небольших размеров и без когтя. Пальцы не срастаются между собой. Конечности стопоходящие или пальцеходящие. Задние конечности могут быть непропорционально удлинены, а передние укорочены (сумчатые тушканчики). Выводковая сумка может отсутствовать, быть слабо или хорошо развитой (в последнем случае она открывается назад). Число сосков у самок варьирует от 2 до 12 (обычно 6—8). Волосяной покров короткий, густой и мягкий. Окраска его бурая с разными оттенками, серая, красноватая или черноватая, иногда с белыми пятнами (род пятнистых сумчатых куниц) или черными полосами (полосатая сумчатая куница и др.) на спине. Зубная формула варьирует у различных представителей семейства от 42 до 46: i с -р р т ~. Резцы небольших размеров, клыки крупные.. Щечные зубы с тремя острыми вершинами на жевательной поверхности. Коренные особенно крупные. Позвонков шейных 7, грудных 13, поясничных 6, крестцовых 2 и хвостовых 18—25. Мочеполовой синус и прямая кишка отделены друг от друга. Мочеточник открывается у самцов в основании пениса, а семяпровод — на его вершине. Желудок простой. Слепая кишка отсутствует. Диплоидный набор из 14 хромосом имеют следующие изученные роды: сумчатые мыши, пятнистые сумчатые куницы, узколапые сумчатые мыши и тасманийские дьяволы. Хищные сумчатые встречаются в самых различных ландшафтах и на различной высоте от морского побережья до 4000 м над уровнем моря. Ведут наземный (большинство представителей) или древесный образ жизни, активность преимущественно ночная. Как правило, держатся поодиночке. Обычно крупные представители семейства плотоядные, мелкие — насекомоядные. Для большинства видов характерен моноэстральный тип размножения. Беременность 8—30 дней. Число детенышей 3—10. Молодые остаются в сумке в течение примерно 150 дней. Половозрелость наступает в 6—12 месяцев. Продолжительность жизни у мелких форм до 7, а у крупных до 10—12 лет. Распространены в Австралии, Тасмании, Новой Гвинее и прилегающих мелких островах. В семействе 13 родов (48 видов): сумчатых мышей — Antechinus McLeay, 1841 (12 видов); плоскоголовых сумчатых мышей — Planigale Troughton, 1928 (4 вида); сумчатых крыс — Phascogale Temminck, 1824 (3 вида); новогвинейских сумчатых крыс — Murexia Tate et Archbold, 1937 (2 вида); полосатых сумчатых крыс — Phascolosorex Matschie, 1916 (2 вида); гребнехвостых сумчатых мышей—- Dasycercus Peters, 1875 (2 вида); двугребнехвостых сумчатых мышей — Dasyuroides Spencer, 1896 (1 вид); узколапых сумчатых мышей—Sminthopsis Thomas, 1887 (13 видов); сумчатых тушканчиков — Antechinomys Krefft, 1867 (2 вида); пятнистых сумчатых куниц — Dasyurus Geoffroy, 1796 (4 вида); полосатых сумчатых куниц — Myoictis Gray, 1858 (1 вид); сумчатых чертей, или тасманийских дьяволов, —Sarcophilus Geoffroy St. Hilaire et F. Cuvier, 1837 (1 вид); сумчатых волков, или тасманийских волков, — Thylacinus Temminck, 1827 (1 вид).
Рис. 27. Желтая сумчатая мышь — А. flavipes Род сумчатых мышей Genus Antechinus McLeay, 1841 Наименее специализированные и наиболее примитивные формы семейства хищных сумчатых. Размеры небольшие. Длина тела 7—17 см. Длина хвоста 6—18 см. Внешним видом они напоминают мышей (рис. 27). Конечности короткие, широкие. На задних лапах большой палец имеется. Волосяной покров густой, короткий или длинный, довольно грубый. Окраска спинной стороны от серой до темно-бурой. Брюшная сторона белая или серая. Хвост такой же окраски, как и спина, покрыт короткими волосами, концевой метелки или утолщения не имеет. Сумка отсутствует. У ряда видов на ее месте имеется складка кожи. Сосков 6—12. У желтой сумчатой мыши есть 2 пары анальных желез, продуцирующих секрет с мускусным запахом. Зубная формула i — с р —т — = 44 — 461. Второй верхний резец крупнее третьего и четвертого; верхний четвертый пред-коренной немного крупнее третьего, а нижний четвертый значительно меньше третьего. Диплоидное число хромосом у желтой сумчатой мыши 14. Обитают в разнообразных лесах от густых до сильно разреженных. Ведут наземный или полудревесный (например, желтая сумчатая мышь) образ жизни. Питаются насекомыми и мелкими позвоночными, некоторые виды также нектаром или падалью. Спаривание приходится на июль — август. Детеныши рождаются в августе — сентябре от 3 до 8. Беременность 30—34 дня. При рождении детеныш имеет длину 4—5 мм, вес около 16 мг. Лактационный период продолжается около трех месяцев. Половозрелость наступает примерно в 9 месяцев. Распространены в Австралии, Тасмании и Новой Гвинее. В роде 12 видов: малая сумчатая мышь — A. minimus Geoffroy, 1803 (Тасмания); сумчатая мышь Свайнзона—A. swainsoni Waterhouse, 1840 (Новый Южный Уэльс, Виктория, Тасмания); желтая сумчатая мышь — A. flavipes Waterhouse, 1831 (Австралия); карликовая сумчатая мышь — A. maculatus Gould, 1851 (Новый Южный Уэльс); пятнистоглазая сумчатая мышь — A. bellus Thomas, 1904 (северные районы Австралии); бархатистая сумчатая мышь — A. melanurus Thomas, 1899 (Новая Гвинея); 1 Такая же зубная формула характерна и для ряда других родов: плоскоголовые сумчатые мыши; сумчатые крысы, новогвинейские сумчатые крысы, полосатые сумчатые крысы, гребнехвостые сумчатые мыши, двухгребнехвостые сумчатые крысы, узколапые сумчатые мыши и сумчатые тушканчики.
шелковистая сумчатая мышь — A. naso Jentink, 1911 (Новая Гвинея); сумчатая мышь Вильгельмины — A. Wilhelmina Tate, 1947 (Новая Гвинея); толстохвостая сумчатая мышь — A. macdonnelensis Spencer, 1896 (центральные районы Австралии); сумчатая мышь Баркли — A. mimulus Thomas, 1906 (север Австралии); крапчатая сумчатая мышь — A. apicalis Gray, 1842 (юго-запад Австралии)1; западноавстралийская сумчатая мышь — A. rosamondae Ride, 1964 (Западная Австралия). Некоторые исследователи (Тэйт, 1947) выделяют толстохвостую сумчатую мышь и сумчатую мышь Баркли в один род Pseudantechinus Tate, 1947, а крапчатую сумчатую мышь в другой — Parantechinus Tate, 1947. По-видимому, правильнее считать их подродами. Род плоскоголовых сумчатых мышей Genus Planigale Trough ton, 1928 Внешне напоминают мышей. Размеры наименьшие в семействе. Длина тела 4—10 см. Длина хвоста 5—8 см. Вес около 5 г. Самцы крупнее самок. По размерам это самые маленькие представители отряда сумчатых. Голова сильно уплощена. Уши почти голые. Хвост не утолщенный, покрыт короткими волосами с небольшой кисточкой на конце. На задних конечностях первый палец имеется. Волосяной покров мягкий и густой, на спине бурый или буро-серый, на брюхе беловатый. Сумка у самок развита хорошо и открывается назад. Сосков 10—12. Череп чрезвычайно плоский, высотой всего примерно 3—6 мм. Обитатели скалистых или песчаных участков с травянистой растительностью. Ведут наземный образ жизни. Активность ночная. Питаются в основном насекомыми. Самка приносит от 4 до 12 детенышей (северная сумчатая мышь — в дождливый сезон с декабря по март). Распространены в западной части Нового Южного Уэльса, северных районах Австралии, Папуа и южной части Новой Гвинеи. В роде 4 вида: южная сумчатая мышь — Р. tenuirostris Troughton, 1928 (северная часть Нового Южного Уэльса); северная сумчатая мышь — Р. ingrami Thomas, 1906 (север Австралии и северная часть Квинсленда); плоскоголовая сумчатая мышь — Р. subtilissima Lonnberg, 1913 .(возможно, она является лишь подвидом Р. ingrami, Тейт, 1947) (северо-запад Австралии); новогвинейская сумчатая мышь — Р. novaeguineae Tate et Archbold, 1941 (юго-восток Новой Гвинеи). Численность южной и карликовой плоскоголовых сумчатых мышей очень мала, они близки к полному исчезновению. Оба вида включены в «Красную книгу»2. Род сумчатых крыс Genus Phascogale Temminck, 1824 Размеры мелкие. Длина тела 12—30 см. Длина хвоста 14—22 см. Внешним видом напоминает сонь (рис. 28). Морда удлиненная. Уши крупные, тонкие и голые. Глаза крупные. Хвост длинный, его концевая половина 1 Крапчатая сумчатая мышь к настоящему времени, видимо, вымерла. 2 В «Красной книге», т. I, изданной Международным союзом охраны природы н естественных ресурсов (IUCN), приведен список видов (иногда подвидов) млекопитающих, численность которых настолько мала илн так интенсивно снижается, что есть угроза исчезновения этих видов. В книге приведены также диагнозы видов, распространение, особенности размножения, численность, меры охраны.
Рис. 28. Малая сумчатая крыса — Р. calura покрыта удлиненными черноватыми волосами, образующими метелку, причем эти волосы могут подниматься вертикально. Пальцы вооружены сильными изогнутыми когтями, за исключением первого пальца задних конечностей. Волосяной покров' короткий и мягкий (большая и малая сумчатые крысы) или длинный и грубый (сумчатая крыса Лорентца). Спинная сторона серо-голубая, а брюшная бело-серая. Сумка почти не развита. Сосков 8—10. Обитатели лесов различного типа, от влажных до сухих. Ведут в основном древесный образ жизни. Хорошо лазают по деревьям. Активность ночная. Гнездо ив листьев и веточек, часто устраивают в дуплах или в развилках ветвей деревьев, иногда и на земле. Хищники, питаются мелкими позвоночными (млекопитающими, птицами, пресмыкающимися) и насекомыми. Распространены в Австралии и Новой Гвинее. В роде 3 вида: большая сумчатая крыса — Р. tapota-fa Meyer, 1793 (Австралия); малая сумчатая крыса — Р. calura Gould, 1844 (юго-запад Австралии); сумчатая крыса Лорентца —• Р. loren-tzi Jentink, 1911 (Новая Гвинея). Иногда сумчатую крысу Лорентца рас- сматривают в качестве отдельного рода Neophascogale Stein, 1933 (Тейт, 1947). Численность малой сумчатой крысы очень мала, и она включена в «Красную книгу». Род новогвинейских сумчатых крыс Genus Murexia Tate et Archbold, 1937 Мелкие хищные сумчатые. Длина тела 11—20 см. Длина хвоста 15— 18 см. Внешним видом сходны с сонями. Хвост длинный и тонкий, покрыт короткими и редкими волосами, без концевой метелки. На задних конечностях первый палец имеется. Волосяной покров короткий и густой. Спинная сторона серо-бурая или красно-бурая, иногда с широкой темной полосой по средней линии. Брюшная беловатая или светло-серая. У самок две пары сосков. Череп массивный. Обитают в густых низменных дождевых лесах1 и поднимаются в горы до 3000 м над уровнем моря. Древесные формы. Биология изучена плохо. Питаются, очевидно, насекомыми и мелкими позвоночными. Распространены на северо-западе и юго-востоке Новой Гвинеи и о-вах Ару. 1 Тропический дождевой лес распространен главным образом в пределах экваториальной климатической зоны (между 10° с. ш. и 10° ю. ш.), характеризующейся небольшими колебаниями температуры в течение года. Годовая сумма осадков очень велика и местами достигает нескольких метров.
В роде 2 вида: длиннохвостая сумчатая крыса — М. longicaudata Schlegel 1866 (северо-восток и юго-восток Новой Гвинеи и о-ва Ару); новогвинейская сумчатая крыса — М. rothschildi Tate, 1938 (юго-восток Новой Гвинеи). Род полосатых сумчатых крыс Genus Phascolosorex Matschie, 1916 Размеры мелкие. Длина тела 13—17 см. Длина хвоста 14—15 см. Внешне похожи на сонь. Морда удлиненная. Уши относительно короткие, округлые. Хвост по большей части своей длины покрыт короткими, грубыми и довольно редкими черными волосами; только в его основании волосы густые и мягкие. На задних конечностях первый палец имеется. Когти на пальцах (за исключением первого пальца задних конечностей, на котором коготь отсутствует) короткие. Спинная сторона серо-бурая или оранжевобурая с продольной узкой черной полосой, проходящей посредине от головы до основания хвоста, брюшная оранжевая или буро-красная. Сосков 4. Обитают в горах, поднимаясь до 3000 м над уровнем моря. Экология не изучена. Ведут древесный образ жизни. Хищники. Ареал охватывает горные области Новой Гвинеи. В роде 2 вида: оранжевобрюхая сумчатая крыса — Р. doriae Thomas, 1886; буробрюхая сумчатая крыса — Р. dorsalis Peters et Doria, 1876. Возможно, они являются лишь подвидами. Род гребнехвостых сумчатых мышей Genus Dasycercus Peters, 1875 Размеры небольшие: длина тела 13—15 см, длина хвоста 8—10 см. По внешнему виду несколько напоминает мышей. Уши короткие, широкие и округлые. Конечности укороченные. На задней конечности первый палец имеется. Волосяной покров мягкий и густой. На спине серый, красно-, вато-бурый, на брюхе — белый или желтый. Проксимальная часть хвоста (примерно 2/3 его длины) утолщена; здесь откладываются запасы жира. Верхняя сторона конца хвоста с удлиненными черными волосами, образующими гребень’. Сумка отсутствует; имеется лишь кольцевая складка кожи, окружающая 6—8 (иногда 4) сосков. Нижнего четвертого предкоренного зуба нет. Обитатели пустынь и полупустынь. Активность преимущественно ночная, хотя встречаются и днем. В песчаных холмах копают неглубокие норы. Питаются насекомыми и мелкими позвоночными. Самка приносит >6—7 детенышей (в Центральной Австралии обычно с июня по сентябрь). Детеныши не покидают соски матери по крайней мере месяц. Распространены в центральных районах Южной и Западной Австралии. В роде 2 вида: гребнехвостая сумчатая мышь — D. cristicauda Krefft, 1867 (центральные районы и Южная Австралия); западная сумчатая мышь — D. blythi Waite, 1904 (Западная Австралия).
Рис. 29. Двугребнехвостая сумчатая мышь — D. by г net Род двугребнехвостых сумчатых мышей Genus Dasyuroides Spencer, 1896 В роде единственный вид: двугребнехвостая сумчатая мышь — D-. Ьуг-nei Spencer, 1896. Размеры небольшие. Длина тела 14—18 см. Длина хвоста 13—14 см. Внешне сходна с крысой (рис. 29). Морда удлиненная, конусовидная. Уши средних размеров, округлые. Лапы узкие, как у узколапых сумчатых мышей. В общем напоминает гребнехвостых сумчатых мышей, но отличается от них отсутствием первого пальца на задней конечности и тем, что на конце хвоста есть гребень удлиненных черных волос не только на верхней, но и нижней стороне Основание хвоста почти не утолщено. Мех мягкий и густой. На спине и боках тела он сероватый, часто с рыжим оттенком, снизу белый; конечности тоже белые. Проксимальная половина хвоста рыжая, конец черный. Подошвы лап покрыты волосами. Выводковая сумка почти не развита. Шесть сосков расположены кольцеобразно. Обитатель каменистых пустынь и полупустынь. Экология изучена слабо. Живет в норах. Активность ночная. Хищник, питающийся в основном насекомыми. Держатся поодиночке, иногда небольшими группами. Ареал охватывает центральные районы и Южную Австралию. Род узколапых сумчатых мышей Genus Sminthopsis Thomas, 1887 Небольшие хищные сумчатые. Длина тела 7—10 см. Длина хвоста 6—20 см. Внешне сходны с мышами и крысами (рис. 30). Морда заостренная. Лапы узкие. Уши средних размеров. Хвост средней длины, иногда очень длинный, чешуйчатый, покрыт короткими грубыми волосами. У некоторых видов в основании или середине хвоста откладываются запасы жира, и в этих местах он бывает сильно утолщен. На задних конечностях первый палец имеется. Волосяной покров средней длины, густой и мягкий, на спине и боках желто-бурый или серый, на брюхе серовато-белый или белый. Конечности обычно белые. Хвост буроватый или сероватый. Часто посредине морды проходит продольная темная полоска. Сумка развита хорошо. Сосков
Рис 30 Толстохвостая узколапая сумчатая мышь — S. crassicaudata 8—10 (иногда 2 или 6). Хромосом в диплоидном наборе у толстохвостой узколапой сумчатой мыши 14. Обитают в разнообразных ландшафтах, включая пустыни, полупустыни, кустарниковые степи и влажные леса. Ведут в основном наземный образ жизни, хотя некоторые виды хорошо лазают по деревьям. Активность ночная. Убежищами служат норы или гнезда из травы и листьев, которые зверьки устраивают на земле в густых кустах или под стволами упавших деревьев При медленном движении используют все четыре лапы, а при быстром задние. Питаются в основном насекомыми, а также мелкими позвоночными (млекопитающими, ящерицами). Распространены в Австралии, Тасмании и о-вах Ару. В роде 13 видов: белоногая сумчатая мышь —5. leucopus Gray, 1842 (от юга Квинсленда на юг до Виктории и Тасмании); малая узколапая сумчатая мышь—S. murina Waterhouse, 1838 (от юга Квинсленда до юго-запада Австралии); сумчатая мышь Квинсленда—5. lumholtzi Iredale et Troughton, 1934 (северо-восток Квинсленда); сумчатая мышь Томаса—S. hirtipes Thomas, 1898 (центральные районы Австралии); песчаная сумчатая мышь—S. psammophila Spencer, 1895 (центральные районы Австралии); полосатоголовая сумчатая мышь —S. larapinta Spencer, 1896 (Австралия); сумчатая мышь Бёркли—S. stalkeri Thomas, 1906 (север Австралии); сумчатая мышь Дэрби —S. froggatti Ramsay, 1887 (Западная Австралия); длиннохвостая сумчатая мышь—S. longicaudata Spencer, 1909 (Западная Австралия); зернистоподошвенная сумчатая мышь—S. granulipes Troughton, 1932 (юго-запад Австралии); толстохвостая узколапая сумчатая мышь—S. crassicaudata Gould, 1884 (Австралия);
сумчатая мышь Ару —S. rufigenis Thomas, 1922 (о-ва Ару); сумчатая мышь Лаусона—S. monticola Troughton, 1965 (Новый Южный Уэльс). Троугтон (1965) выделяет S. crassicaudata macrura в особый вид S. тас-rura Gould, 1845, а из вида S. larapinta выделяет S. nitela Collett, 1897. За последние 30 лет никаких сведений о длиннохвостой узколапой сумчатой мыши не имеется. Если этот вид еще не полностью исчез, то его представители сохранились в ничтожном количестве. Вид внесен в «Красную книгу». Род сумчатых тушканчиков Genus Antechinomys Krefft, 1867 Размеры мелкие. Длина тела 8—11 см. Длина хвоста 11—12 см. Внешне сходны с тушканчиками (рис. 31). Самцы крупнее самок. Задние конечности сильно удлинены. Передние конечности развиты достаточно хорошо. Хвост длинный, с крупным пучком темных волос на конце. Морда удлиненная и заостренная. Уши крупные, округлые на вершинах. Первый палец на задних конечностях отсутствует. Волосяной покров длинный, густой и мягкий, сероватый, снизу беловатый. По бокам головы, через глаз обычно проходит темная полоса. Помимо морды, на запястьях располагаются необычайно длинные вибриссы. В период размножения выводковая сумка, открывающаяся назад, хорошо развита. Сосков 6—8. Обитают в основном в песчаных пустынях и полупустынях. Хищники, питаются насекомыми и мелкими позвоночными. Двигаются прыжками, при движении опираясь и на передние конечности. Активность сумеречная и ночная. День проводят в глубоких норах. Распространены в центральных районах и на востоке Австралии. Везде малочисленны. В роде 2 вида: восточноавстралийский сумчатый тушканчик — A. laniger Gould, 1856 (от юга Квинсленда до северо-запада Виктории); центральноавстралийский сумчатый тушканчик — A. spenceri Thomas, 1906 (центральные районы Австралии). Численность восточноавстралийского сумчатого тушканчика настолько низка, что ему угрожает полное исчезновение. За последние годы он был встречен примерно всего в десяти местах на территории, ограниченной 30° и 33 ю. ш. и 146° и 148° в. д. Вид внесен в «Красную книгу». Рис. 31. Центральноавстралийский сумчатый тушканчик — A. spenceri
Рис 32. Крапчатая сумчатая куница — D. quoll и череп пятнистохвостой сумчатой куницы — D. macu.la.tus Род пятнистых сумчатых куниц Genus Dasyurus Geoffrey, 1796 Размеры от мелких до средних. Длина тела 25—75 см. Длина хвоста 20—35 см. Вес может достигать 3 кг. Голова короткая и заостренная (крапчатая и чернохвостая сумчатые куницы) (рис. 32) или средней длины и притупленная (пятнистохвостая сумчатая куница). Уши небольшие (пятнистохвостая сумчатая куница) или средних размеров (крапчатая и карликовая сумчатые куницы). Хвост длинный, покрытый длинными волосами. Волосяной покров на туловище короткий или средней длины, густой и мягкий. Окраска его на спинной стороне от серо-желтой до черно-бурой с многочисленными белыми пятнами неправильной формы, на брюшной белая, серая или желтая. Первый палец на задней конечности имеется у всех видов, кроме крапчатой сумчатой куницы, а подошвенные подушки — у пятнистохвостой и карликовой сумчатых куниц. Выводковая сумка самок развивается только в период размножения и открывается назад. В остальное время она представлена кольцевой складкой кожи. Сосков б—8, зубная формула: I — с — р —/п —= 42. Первый верхний резец иногда отделен про-странством от других резцов. Клыки и коренные зубы сильно развиты. Число хромосом в диплоидном наборе 14. Обитатели лесов и открытых равнин, встречаются в поселениях человека. Активность ночная. Убежищем в течение дня служат щели среди камней, дупла упавших деревьев, куда затаскивают сухую траву и кору. Хотя эти сумчатые наземные животные, они хорошо лазают по деревьям. Питаются животной пищей: мелкими млекопитающими, птицами, пресмыкающимися, земноводными, рыбами, моллюсками и насекомыми. У крапчатой сумчатой куницы самка обычно приносит 4—8 детенышей. Известен случай рождения у одной самки 24 детенышей. Молодые покидают соски матери в возрасте около 8 недель. Глаза открываются в 11 недель. В 15 недель они начинают есть мясо. К самостоятельной жизни переходят в 4—4,5-месячном возрасте. К этому времени они достигают веса 175 г. У пятнистохвостых сумчатых куниц рождается 4—6 детенышей; беременность около трех недель. В 4 недели длина тела детенышей достигает примерно 4 см. В 7 недель открываются глаза, и они покидают соски матери. К самостоятельной жизни переходят в возрасте 18 недель. Численность пятнистых сумчатых куниц в послед
нее время в Австралии сильно уменьшилась, но они еще довольно многочисленны в Тасмании. Распространены в Австралии, Тасмании, Новой Гвинее. В роде 4 вида: крапчатая сумчатая куница —D. quoll Zimmermann, 1777 (восточная часть Нового Южного Уэльса, Виктория, Южная Австралия и Тасмания); чернохвостая сумчатая куница—D. geoffroyi Gould, 1841 (Восточная, Северная, Юго-Западная и Южная Австралия); пятнистохвостая сумчатая куница — D. maculatus Kerr, 1792 (Квинсленд, Новый Южный Уэльс, Виктория, юго-восток Австралии и Тасмания); карликовая сумчатая куница—D. hallucatus Gould, 1842 (север Австралии и Новая Гвинея). Некоторые исследователи выделяют в отдельные роды чернохвостую сумчатую куницу (Dasyurinus Matschie, 1916), пятнистохвостую сумчатую куницу (Dasyurops Matschie, 1916) и карликовую сумчатую куницу (Sata-nellus Pocock, 1926). По-видимому, правильнее считать их подродами пятнистых сумчатых куниц. Крапчатая сумчатая куница встречается очень редко; внесена в «Красную книгу». Род полосатых сумчатых куниц Genus Myoictus Gray, 1858 В роде единственный вид: полосатая сумчатая куница — М. melas Muller, 1840 (рис. 33). Размеры небольшие. Длина тела 17—21 см. Длина хвоста 14—20 см. Внешне сходна с мангустой. Голова средней длины, заостренная. Уши короткие. Хвост длинный, сверху покрытый удлиненными, а снизу короткими волосами. Окраска меха на спине красно-бурая, стремя продольными полосами (средняя полоса достигает хвоста). Голова, брюшная сторона и передние конечности желтые или красноватые. На носу может быть чер- Рис. 33. Полосатая сумчатая куница — М. melas
Рис. 34. Сумчатый черт — S. harrisi и его череп ная полоска. Задние конечности серо-желтые или красно-бурые. Хвост буро-черный. Выводковая сумка развита слабо. У самок по 6 сосков. Зуб-4 12 4 ная формула: i — с — р — т — = 42. Первый верхний резец отделен от остальных резцов промежутком. Обитает в равнинных дождевых лесах. Экология почти не изучена. Распространение охватывает Новую Гвинею, о-ва Ару. Род сумчатых чертей, или тасманийских дьяволов, Genus Sarcophilus Geoffroy et F. Cuvier, 1837 В роде единственный вид: сумчатый черт, или тасманийский дьявол,— S. harrisi Boitard, 1841 (рис. 34). Размеры средние: длина тела около 50 см, длина хвоста 25 см. Тело неуклюжее, массивное. Конечности укороченные, сильные, Голова крупная с притупленной мордой. Уши небольшие. Хвост средней длины, довольно толстый в основании, к концу утончается. Его покрывают длинные волосы, которые часто вытираются, и тогда он остается почти голый. Первый палец на задней конечности отсутствует. Когти крупные. Волосяной покров на теле черный. Лапы красноватого цвета. Большое полулунное пятно на передней части груди и на крестце и небольшие круглые пятна на боках белые. Сумка у самок имеет вид серповидной складки кожи, открывающейся назад; сосков — 4. Череп массивный (рис. 34). Зубная фор-
.4124. л Tz . . мула: i — с — р — т~ = 42. Клыки и коренные зубы особенно велики. Число хромосом в диплоидном наборе 14. Обитает в густом подлеске и кустарниковых зарослях. Обычно ведет ночной образ жизни. В питании широкий набор животных, поедает также падаль. Убежище находит в пустотах между камнями, под стволами упавших деревьев и т. д., где устраивает гнездо из листьев и травы. Спаривание в марте — апреле. Самка обычно приносит 4 детеныша в конце мая - начале июня. При рождении длина тела около 12 мм, в 7 недель 7 см. В 15 недель покидают соски матери, но остаются в сумке весь период лактации, около 4—5 месяцев. Половозрелость наступает, по-видимому, в 2 года. Продолжительность жизни 7—8 лет. Распространен в Тасмании. Род сумчатых, или тасманийских, волков Genus Thylacinus Temminck, 1827 В роде единственный вид: сумчатый, или тасманийский, волк — Т. cynocephalus Harris, 1808 (рис. 35). Наиболее крупный представитель семейства. Длина тела 100—130 см. Длина хвоста 50—65 см. Внешне напоминает собаку. Туловище удлиненное, конечности высокие, пальцеходящие. Голова сходна с собачьей. Уши короткие, закругленные, стоячие. Хвост длинный, с короткими, прилегающими волосами. Первый палец на задних конечностях и подошвенные мозоли отсутствуют. Сумка открывается назад. Число сосков 4. Волосяной по_ Рис. 35. Сумчатый волк — Т. cynocephalus и его череп
Рис. 36. Сумчатый муравьед -М. fascialus и его череп кров короткий, густой и грубый. На спине серо-желто-бурый с 13—19 черно-бурыми поперечными полосами, расположенными от плеч до основания хвоста, на брюшной светло-серо-желтый. Морда серая с белыми отметинами вокруг глаз и ушей. Зубная формула: i — с — р — т —= 46. Клы-3 13 4 ки и коренные сильно развиты. Характерно отсутствие сумчатых костей. Обитатель лесистых районов. Активность ночная. Держатся поодиночке или парами, иногда семейными группами. Убежище устраивают между скалами, иногда в дуплах упавших деревьев. Питаются кенгуру, другими млекопитающими и птицами. Добычу может преследовать подолгу. Период размножения растянут. Детенышей в помете 2—4. Прежде был широко распространен по всей Австралии. Теперь сохранился только в Тасмании. Несмотря на то, что с 1938 г. был введен запрет на добычу сумчатых волков, местное население активно их уничтожало, так как они иногда нападали на овец и домашнюю птицу. В настоящее время численность их чрезвычайно невелика, вид близок к полному исчезновению. Сумчатые волки внесены в «Красную книгу». СЕМЕЙСТВО СУМЧАТЫХ МУРАВЬЕДОВ FAMIL1A МУВМЕСОВНОЛЕ WATERHOUSE, 1838 В семействе единственный род: сумчатых муравьедов — Myrmecobius Waterhouse, 1836 с одним видом сумчатый муравьед — М. fasciatus Water-house, 1836 (рис. 36). Иногда сумчатых муравьедов включают в качестве подсемейства,в семейство хищных сумчатых (Андерсон и Джонс, 1967). Размеры этого насекомоядного сумчатого невелики. Длина тела 17— 27 см. Длина хвоста 13—17 см. Вес взрослого животного от 275 до 459 г. Голова уплощенная: морда вытянутая и заостренная, рот небольшой, язык может вытягиваться изо рта по крайней мере на 10 см. Глаза большие. Уши средних размеров, остроконечные. Задняя часть тела больше, чем передняя. Длинный хвост покрыт густой шерстью, не хватательный. Лапы относительно короткие, широко расставленные. Передние конечности пяти-, задние четырехпалые. Пальцы вооружены сильными когтями. Волосяной покров довольно длинный, жесткий ..Окраска его серовато-коричневая или красноватая с 6—12 белыми поперечными полосами, проходящими по спине. Брюхо и конечности желто-белые. На груди нахо
дится специфическая кожная железа, содержащая сальные и потовые железы. У самок 4 соска. Выводковая сумка отсутствует. Череп низкий и уплощенный (см. рис. 36). Межглазничное пространство широкое. Заглазничные отростки хорошо развиты. Костное небо черепа сумчатого муравьеда тянется далеко назад, значительно дальше, чем у большинства млекопитающих. Сходную структуру неба имеют броненосцы и ящеры. Зубная формула: i —-— с — р ——- т — = 50 — 56. Зубы ма-3—4 1 4—5 4 ленькие, очень изменчивые по величине; щечные зубы правой и левой сторон могут иметь разную длину и ширину. Щечные зубы островершинные. Позвонков шейных 7, грудных 13, поясничных 6, крестцовых 3, хвостовых 23. Диплоидное число’хромосом 14. Обитает в лесах, на равнинах и в горах. Ведет наземный образ жизни. В отличие от большинства представителей отряда, у сумчатых муравьедов активность в основном дневная. Ночь проводит в углублениях в земле или в других укромных местах, где часто устраивает подстилку из листьев и травы. Сумчатые муравьеды — проворные животные, проводящие большую часть времени в поисках пищи. За исключением периода размножения, они держатся поодиночке. Охотно греются на солнце в холодные месяцы года. Основными объектами пищи служат термиты (предпочтительно) и муравьи. Другие беспозвоночные поедаются лишь случайно. В неволе сумчатый муравьед поедает от 10 до 20 тыс. термитов ежедневно. Сильными когтями передних лап зверек раскапывает почву пли сдирает кору с пня, лежащего ствола дерева. Двигая с большой скоростью длинным цилиндрическим языком, сумчатый муравьед вытаскивает термитов из разрушенных им убежищ. В Юго-Западной Австралии период спаривания длится с середины лета до ранней осени (декабрь — апрель). Детеныши рождаются летом, осенью или ранней зимой (с января по апрель — май). В помете обычно 4 детеныша. Первое время детеныши удерживаются ртом на сосках, прикрытые только шерстью матери. Подросших детенышей самка помещает в неглубокую нору, где и завершается их развитие. Половая зрелость наступает в первый год жизни. Распространены в эвкалиптовых лесах Юго-Западной Австралии. Нуждаются в строгой охране, так как численность их сильно снижается не только вследствие прямой охоты, но главным образом из-за освоения заселенных ими территорий сельским хозяйством. СЕМЕЙСТВО СУМЧАТЫХ КРОТОВ FAMILIA NOTORyCTIDAE OGILBY, 1892 В семействе единственный род: сумчатых кротов — Notoryctes Stirling, 1891 (рис. 37). По размерам и внешнему виду напоминают обыкновенного крота. Длина тела всего 15—18 см. Длина хвоста 12—26 мм. Тело неповоротливое, Рис. 37. Сумчатый крот — Notoryctes sp. и его череп
толстое, удлиненное, шея короткая. Короткий цилиндрический хвост жесткий на ощупь, с заметными кольцевыми чешуями и ороговевшим кончиком. Голова короткая, толстая. В носовом отделе морды расположен роговой щиток желтого цвета. Ноздри небольшие, щелевидные. Ушные раковины отсутствуют — под мехом имеются лишь небольшие наружные слуховые отверстия. Недоразвитые глаза имеют всего 1 мм в диаметре, скрыты под кожей. Они не имеют хрусталика и зрачка, а зрительный нерв рудиментарен. Пятипалые конечности сумчатого крота короткие, сильные. Особенно укорочены передние конечности. Третий и четвертый пальцы передних конечностей вооружены крупными, треугольной формы когтями. Пятый палец передних конечностей имеет ноготь. Первый, второй, третий пальцы передних лап имеют по две фаланги, четвертый и пятый — по одной. Три средних пальца задних конечностей также имеют удлиненные когти, а первый и пятый пальцы —1 ногти. На первой фаланге первого пальца есть боковая костная пластинка, расширяющая подошву лап. Пальцы между собой не срастаются. Волосяной покров мягкий, густой и короткий. Его окраска варьирует от почти белой до розовато-светло-коричневой и желтовато-красной и имеет характерный переливающийся отблеск у живых животных. Выводковая сумка небольшая, открывается назад. Складка на внутренней поверхности живота разделяет сумку неполной перегородкой на два кармана, содержащих каждый по одному соску. Самцы обладают рудиментом выводковой сумки, образованным небольшой поперечной складкой кожи. Мошонки у них нет, семенники располагаются в брюшной полости. Череп конический, с расширенным затылочным отделом и выступающими носовыми костями (см. рис. 37). Швы между костями заднего отдела черепа рано исчезают. Зубная формула: i 1 2 4 с — р —т — 12 4 3 — 4 3 = 40 — — 42. Резцы, клыки и предкоренные простые, с тупыми жевательными поверхностями, небольших размеров. Верхние коренные тритуберкуляр-ные. Характерна редукция сумчатых костей и срастание между собой пяти последних шейных позвонков. Два последних крестцовых позвонка своими поперечными отростками срастаются с седалищной костью. Позвонков шейных 7, грудных 15, поясничных 4, крестцовых 6 и хвостовых 12. Обитатели песчаных равнин и холмистых районов, поросших кустарником. Постоянных нор не делают (во всяком случае, не в период размножения), как кроты из отряда насекомоядных. Обычно они передвигаются в грунте в непосредственной близости от его поверхности. Защищенная роговым щитком голова активно участвует в копании, передние конечности отгребают почву подобно лопатам, а задними конечностями сумчатый крот отталкивает грунт позади себя. Таким образом, зверек как бы плывет в грунте, не оставляя после себя подземного туннеля. Основными объектами питания служат черви, почвенные насекомые и их личинки. Сумчатые кроты очень прожорлйвы и большую часть времени проводят в поисках пищи. Довольно часто встречаются на поверхности земли, особенно после дождей. Держатся поодиночке. О размножении сумчатых кротов известно крайне мало. Полагают, что самка в период размножения устраивает постоянную глубокую нору, в которой выращивает детенышей. В северных частях ареала самка приносит детенышей в ноябре. Продолжительность жизни 1,5 года. Распространены на юге Австралии, в ее центральных районах и Западной Австралии. Везде немногочисленны. В роде 2 вида: большой сумчатый крот — N. typhlops Stirling, 1889 (Южная и Центральная Австралия); малый сумчатый крот— N. caurinus Thomas, 1920 (Западная Австралия).
Рис. 38. Длинноносый бандикут — Р. nasuta и его череп СЕМЕЙСТВО СУМЧАТЫХ БАРСУКОВ, ИЛИ БАНДИКУТОВ, FAMILIA PERAMELIDAE WATERHOUSE, 1838 Сумчатые небольших размеров. Длина тела от 17 до 50 см. Длина хвоста 9—26 см. Вес может достигать 4,7 кг. Внешне несколько напоминают кроликов и крыс (рис. 38, 39, 40). Морда удлиненная и заостренная. Уши могут быть маленькими или крупными и узкими, частично или полностью безволосыми. Хвост короткий, средней длины или длинный, весь покрытый волосами, не хватательный. Задние конечности удлиненные, передние укороченные. Второй, третий и четвертый пальцы передних конечностей длинные, с мощными когтями (у свиноногих бандикутов четвертый палец короткий, без когтя), а первый и пятый — короткие, не имеющие когтей (у свиноногих бандикутов оба эти пальца отсутствуют). Для задних лап бандикутов характерна синдактилия: второй и третий пальцы срастаются между собой и раздельными остаются только когти. Соединенные вместе пальцы действуют как единый палец и предназначены для чистки меха. Наибольшим по размерам пальцем на задних ногах является четвертый; первый палец развит плохо и не имеет когтя, иногда отсутствует (свиноногие и кроличьи бандикуты). Подошва лап оволосненная или голая, имеет или не имеет 1—2 небольшие мозоли. Волосяной покров короткий и жесткий или длинный и мягкий. На спине окраска от серой, серо-гол убой и желтой до красно- и черно-бурой, на брюхе белая, серая или желтая. На крестце иногда 2—4 поперечные темные полосы. Выводковая сумка открывается вниз и назад. Количество сосков 6—10 (у большинства 8). Зубная формула: i —у— с -±-р — гп-^-=47— 48. Нижние резцы наклонены вперед. Крайние резцы нижней челюсти обладают двулопастной коронкой. Клыки небольшие, заостренные. Для кроличьих бандикутов характерны удлиненные клыки. Коренные с трех- или четырехугольными коронками в поперечнике, три- или квадритуберкулярные. Костные слуховые барабаны небольшие, округлые или очень крупные, грушевидные. Позвонков шейных 7, грудных 13, поясничных 6, крестцовых 1—2, хвостовых 17—23. Ключица рудиментарна или ее нет вовсе. Единственные среди сумчатых имеют хориоаллантоидную плаценту, в которой, однако, отсутствуют сосочки. Желудок простой, слепая кишка 72
средних размеров. Диплоидное число хромосом 14 (у длинноносых и коротконосых бандикутов). Обитатели равнин с густой травой, берегов болот и рек, густых кустарников и лесов. Осторожные, быстрые зверьки, ведущие наземный образ жизни. Активность ночная. Передвигаются по земле галопирующими прыжками на всех четырех лапах. Пища животная и растительная, но большинство насекомоядно. Преимущественно осенью самки рождают от 2 до 8 детенышей. Продолжительность жизни 8—10 лет. Распространены в Австралии, Тасмании, Новой Гвинее и прилегающих островах. В семействе 8 родов (19 видов): длинноносых бандикутов — Perameles Geoffroy, 1803 (5 видов); новогвинейских бандикутов — Peroryctes Thomas, 1906 (3 вида); мышевидных бандикутов — Microperoryctes Stein, 1932 (1 вид); колючих бандикутов — Echymipera Lesson, 1842 (3 вида); бандикутов Керама — Rhynchomeles Thomas, 1920 (1 вид); коротконосых бандикутов Thylacis liliger, 1811 (3 вида); свиноногих бандикутов — Chaeropus Ogilby, 1838 (1 вид); кроличьих бандикутов — Thylacomys Owen, 1838 (2 вида). Род длинноносых бандикутов Genus Perameles Geoffroy, 1803 Размеры от небольших до крупных7Длина тела 21—40 см. Длина хвоста 9—17 слЛ'Морда удлиненная и заостренная (см. рис. 38). Уши средней длины, заостренные. Передние конечности укорочены, задние сильно удлинены. Волосяной покров мягкий или грубый, на спине серо-оливковый или светло-оранжевый. У большинства видов на крестце проходят темные поперечные полосы. Резцов ~. Костные слуховые барабаны небольшие, полушаровидные. У грубошерстного, тасманийского и длинноносого бандикутов в диплоидном наборе 14 хромосом. ?• Обитатели открытых ландшафтов или паркового типа лесов, а также пустынь. Активность ночная. Гнезда из листьев и ветвей устраивают на земле, иногда в норах. Питаются в основном насекомыми, но также червями, улитками, ящерицами, мелкими млекопитающими, иногда растениями. Строгой сезонности в размножении нет. Самка приносит 1—5 детенышей. Беременность около 11 дней. У детенышей длинноносого бандикута глаза открываются в возрасте 45—48 дней. На 55-й день после рождения детеныши покидают сумку, на 70-й день переходят к самостоятельной жизни. Самки тасманийского бандикута достигают половозрелости примерно в 3 месяца, самцы в 4—5 месяцев. Продолжительность жизни, видимо, около двух лет. Распространены'в Австралии и Тасмании. В роде 5 видов: грубошерстный бандикут — Р. bougainvillei Quoy et Gaimard, 1824 (прежде встречался на юге и юго-западе Австралии и в Западной Австралии, теперь сохранился только на о-вах Бернье и Дорр в заливе Шарк); пустынный бандикут— Р. eremiana Spencer, 1897 (центральные районы Австралии); полосатый бандикут—Р. fasciata Gray, 1841 (Новый Южный Уэльс и Виктория); тасманийский бандикут — Р. gunni Gray, 1838 (Тасмания); длинноносый бандикут—Р. nasuta Geoffroy, 1804 (Виктория, Новый Южный Уэльс и Квинсленд). Полосатый бандикут к настоящему времени, по-видимому, вымер, так как с 1967 г. никаких сведений о его находках не имеется. Этот вид, а также грубошерстный бандикут включены в «Красную книгу».
Род новогвинейских бандикутов Genus Peroryctes Thomas, 1906 Размеры от небольших до крупных (наибольших в семействе). Длина тела 17—50 см. Длина хвоста 14—26 см. Морда длинная, заостренная. Уши средней длины, закругленные. Хвост покрыт прилегающими к коже воло-5 сами или голый с чешуями. Резцов-у. Костные слуховые барабаны небольшие, полушаровидные. Волосяной покров относительно мягкий и длинный, на спинной стороне серо-бурый или черно-бурый, иногда с узкой срединной полосой, на брюшной белый или оранжевый. Обитают в густом подлеске горных лесов, поднимаясь до 3—4,500 м над уровнем моря. Экология почти не изучена. Ареал охватывает Новую Гвинею. В роде 3 вида: новогвинейский бандикут — Р. raffrayanus Milne-Edwards, 1878 (северо-запад и юго-восток Новой Гвинеи); длиннохвостый бандикут—Р. longicauda Peters et Doria, 1876 (Новая Гвинея); папуасский бандикут — Р. papuensis Laurie, 1952 (юго-восток Новой Гвинеи). Род мышевидных бандикутов Genus Microperoryctes Stein, 1932 В роде единственный вид: мышевидный бандикут — М. murina Stein, 1932. Размеры небольшие. Длина тела около 17 см. Длина хвоста около 11 см. По внешнему виду напоминает мышь. Уши средней длины, закругленные. Волосяной покров мягкий, густой, довольно короткий, на спинной стороне черный, на брюшной серо-черный. Хвост покрыт волосами. Подош-5 вы лап голые. Резцов —. Костные слуховые барабаны небольшие, полушаровидные. Обитает в густом подлеске горных лесов. Поднимается на высоту до 2500 м над уровнем моря. Экология не изучена. Распространен в западной части Новой Гвинеи. Род колючих бандикутов Genus Echymlpera Lesson, 1842 Средних и крупных размеров. Длина тела 27—45 см. Длина хвоста 7—12 см. Вес достигает 2 кг. Морда длинная, заостренная. Уши короткие, с острыми вершинами. Задние конечности сильно развиты. Подошвы лап голые. Волосяной покров на спинной стороне темно-красно-бурый, с грубыми щетиновидными волосами, часто напоминающими колючки, на брюш-4 ной желто-бурый или беловато-желтый, грубый. Резцов -у. Верхний клык обычно сильно удлинен’. Костные слуховые барабаны небольшие, полушаровидные. Обитатели дождевых лесов. Экология не изучена. Ведут наземный образ жизни. Распространены на Новой Гвинее с прилегающими островами. В роде 3 вида: колючий бандикут — Е. clara Stein, 1932 (о-в Япен и северо-запад Новой Гвинеи);
Рис. 39. Большой бандикут — Т. macrourus плоскоиглый бандикут — Е. kalubu Fischer, 1829 (Новая Гвинея); толстоголовый бандикут — Е. rufescens Peters et Doria, 1875 (запад Новой Гвинеи, юго-запад Папуа, о-ва Ару, Кей, п-ов Кейп-Йорк на севере Австралии). Род бандикутов Керама Genus Rhynchomeles Thomas, 1920 В роде единственный вид: бандикут Корама — R. prattorum Thomas, 1920. Размеры средние. Длина тела около 32 см. Длина хвоста около 13 см. Морда очень длинная изаостренная, безволосая. Уши овальные и короткие. Хвост почти голый, черновато-бурый. Волосяной покров завитой, мягкий, окраска его сверху и снизу одинаковая, шоколадно-бурая. На груди белое пятно. Подошвы задних лап голые. Резцов -|-. Зубы небольших размеров. Костные слуховые барабаны небольшие, полушаровидные. Обитатели густых горных лесов. Поднимаются на высоту до 1900 м над уровнем моря. Экология не изучена. Распространен на о-ве Керам (между Новой Гвинеей и Сулавеси). Род коротконосых бандикутов Genus Thylacis liliger, 1811 Размеры средние и крупные: длина тела 24—41 см, длина хвоста 9— 18 см. Вес взрослых животных обычно 1,1—1,4 кг. Морда относительно короткая и широкая (рис. 39). Уши короткие, овальные, Хвост недлинный, покрытый волосами. Мех укороченный, с отдельными выступающими длинными волосами, грубый, на спине желто-бурый или темпо-бурый, на брюхе беловатый. Подошвы задних лап голые. Сумка хорошо развита и открывается назад. Сосков 8. Число резцов у. Костные слуховые барабаны грушевидной формы. У малого и большого бандикутов 14 хромосом в диплоидном наборе. Обитатели открытых ландшафтов и разреженных лесов типа парковых. Предпочитают близость водоемов. Активность ночная. Пищу добывают, копаясь в земле. Питаются червями, насекомыми. Устраивают длинные туннели в траве. Сгроят гнезда из листьев, прутьев и травы с примесью почвы на земле или в дуплах упавших деревьев. Вход в гнездо закрывают
изнутри. Период размножения не приурочен строго к определенному сезону, хотя, по-видимому, достигает пика в июне. Беременность 15 дней. В помете 2—8 детенышей. При рождении детеныши имеют длину тела около 14 мм. В 7-недельном возрасте они покидают соски матери. Распространены в Австралии, на некоторых прилегающих островах — Барроу, Нуит-Архипелаг, в Тасмании и Новой Гвинее. В роде 3 вида: бандикут Барроу — 7?. barrowensis Thomas, 1901 (о-ва Барроу и Монте-Белло у Западной Австралии); малый бандикут— Т. obesolus Shaw et Nodder, 1797 (Австралия, Тасмания); большой бандикут— Т. macrourus Gould, 1842 (северная часть Нового Южного Уэльса, север Австралии, юг Новой Гвинеи). Род свиноногих бандикутов Genus Chaeropus Ogilby, 1838 В роде единственный вид: свиноногий бандикут — С. ecaudatus Ogilby, 1838. Размеры небольшие. Длина тела около 25 см. Длина хвоста около 10 см. Морда укороченная, но заостренная. Уши длинные, остроконечные. Передние конечности более длинные и тонкие, чем у других представителей семейства. Первый и пятый пальцы на них отсутствуют, второй и третий сильно развиты, четвертый слабо. Когти на втором и третьем пальцах крупные. Задние конечности тонкие. Первый палец на них отсуствует, пятый едва различим, четвертый сильный и крупный с коротким тупым ногтем, второй и третий — небольших размеров. Хвост длинный и тонкий, иногда с небольшим гребнем волос на верхней стороне, серый снизу, и на боках, черный сверху. Мех грубый, но без колючек, на спине буро-серый, иногда оранжевобурый; на брюхе — белый. Число резцов -|-. Костные слуховые барабаны маленькие, полушаровидные. Обитатели травянистых степей, саванн и полупустынь. Активность преимущественно ночная, хотя довольно часто встречаются и днем. Гнезда из травы и сухих листьев устраивает в углублениях почвы. Всеяден. Период размножения приходится на май — июнь. В помете 2 детеныша. Прежде был распространен от запада Нового Южного Уэльса, запада Виктории, запада Квинсленда и Северной Территории до Западной Австралии. За последние годы численность снизилась настолько, что если он еще неполностью уничтожен, то близок к этому. Возможно, еще сохранился в центральных районах Австралии. Основные причины снижения численности — выпас скота и поедание бандикутов лисами. Свиноногий бандикут включен в «Красную книгу». Род кроличьих бандикутов Genus Thylacomys Owen, 1838 Небольшого и крупного размера бандикуты/Длина тела 20—44 см. Длина хвоста 12—22 см. Морда длинная и конусовидная. Уши заостренные, удлиненные, сходные с ушами зайца (рис. 40)., Первый палец на задних конечностях отсутствует. Хвост довольно длинный, его концевая половина сверху покрыта длинными волосами, но самый кончик остается голым. Волосяной покров длинный, шелковистый и мягкий, на спинной стороне буро-серый или голубовато-серый, на брюхе белый. Сумка открывается 5 вниз и слегка назад. Сосков 8. Число резцов -у. Костные слуховые барабаны большие.
Рис. 40. Кроличий бандикут — Т. lagotis Обитатели открытых ландшафтов, лесов паркового типа. Устраивает в земле поры, иногда на глубине до 1,5 м. Активность в сумерках, ночью. Хищник. Самка приносит в марте — мае 1—3 детенышей. Распространены в Австралии. Повсюду редки. В роде 2 вида: кроличий бандикут — Т. lagotis Reid, 1837 (отдельные малочисленные популяции в Северной Территории на юго-западе Квинсленда, в южной части Западной Австралии и, возможно, в Южной Австралии); малый кроличий бандикут — Т. leucura Thomas, 1887 (центральные районы Австралии). Численность кроличьего бандикута угрожающе мала, и он включен в «Красную книгу». СЕМЕЙСТВО ЦЕНОЛЕСТОВ, ИЛИ КРЫСОВИДНЫХ ОПОССУМОВ, FAMILIA CAENOLESTIDAE TROUESSART, 1898 Небольшие по размерам сумчатые. По внешнему виду напоминают крыс или землероек (рис. 41). Длина тела 10—13 см. Длина хвоста 6—12 см. Голова удлиненная, коническая. Глаза небольшие. Длинные вибриссы на- ходятся на конце морды и щеках. Хвост целиком покрыт короткими, редкими, грубыми волосками. Основание хвоста иногда утолщено. Конечности пятипалые, задние лапы длиннее передних. Подошвы голые. Пальцы вооружены когтями, а первый и пятый пальцы передних лап — ногтями. Пальцы не противопоставляются друг другу и не срастаются между собой. Волосяной покров средней высоты, плотный и мягкий, на спинной стороне буро-серый или темно-бурый, на брюшной немного светлее. Выводко вая сумка у взрослых самок отсутствует, хотя иногда имеется у молодых. Сосков 4 или 5. Череп вытянутый, уплощенный (см. рис. 41). Мозговая часть черепа относительно велика. Костные слуховые барабаны полукольцевидные. Костное небо с большими отверстиями. Зубная формула: . 4 1 i------------с — р 3 — 4 1 1m— =46—48. Зубы брахиодонтные, секториальные. Щечные зубы в по-3 4 перечном сечении четырехугольные или треугольные. Резцы небольшие и слабые, за исключением крупного первого нижнего резца с каждой стороны. Верхние клыки с одним или двумя корнями, средней длины или длинные, слабо или сильно изогнутые. Лобковый симфизис короткий. К атлан-
' ис. 41. Эквадорский ценолест — С. fuliginosus и его череп ту причленяются подвижные, соединенные с ним • шейные ребра. Крупная плечевая кость не пропорциональна небольшим передним конечностям. Позвонков шейных 7, грудных 13, поясничных 6, крестцовых 2, хвостовых 22—27. Желудок разделяется на 3 отдела. Головной мозг очень примитивный, с крупными обонятельными долями и небольшим мозжечком. Куперовы железы и особенно простата очень сильно развиты. Обитают, как правило, в лесных районах, поднимаясь в горы до 4000 м над уровнем моря. Экология ценолестов изучена плохо. Большинство ведет наземный образ жизни. Активность вечерняя и ночная. Питаются главным образом различными беспозвоночными. Распространение охватывает западную часть Южной Америки (Анды) от южной Венесуэлы до южного Чили. В семействе 3 рода (3 вида); эквадорских ценолестов — Caenolestes Thomas, 1895 (1 вид); перуанских ценолестов Lestores Ochser, 1934 (1 вид); чилийских ценолестов — Rhyncholestes Osgood, 1924 (1 вид). Род эквадорских ценолестов Genus Caenolestes Thomas, 1895 В роде единственный вид: эквадорский ценолест— С. fuliginosus Thomas, 1863 (см. рис. 41). Длина тела 11—13 см. Длина хвоста 11—12 см. Голова удлинена. Уши относительно короткие, округлые. Глаза маленькие. Волосяной покров мягкий и густой, окраска типичная для семейства. Хвост покрыт редкими волосами. Сосков 4. Верхний клык длинный и сильный, только слегка изогнутый, с одним корнем. Обитатели горных лесов по их верхней границе и альпийских лугов. Экология изучена плохо. Активность сумеречная и ночная. Обоняние и слух развиты хорошо, зрение слабо. Питается наземными беспозвоночными. Распространен в Андах па юге Венесуэлы, Колумбии и Эквадора. Род перуанских ценолестов Genus Lestores Owen, 1934 В роде единственный вид: перуанский ценолест — L. Inca Thomas, 1917. Длина тела примерно равна длине хвоста и составляет 10—12 см. Окраска длинного меха типичная для семейства. Сосков 4. Верхний клык короткий, имеет два корня.
Обитатель горных лесов, поднимается до 3500—4200 м над уровнем моря. Экология почти не изучена. Ведет наземный образ жизни. Активность ночная. Питается в основном насекомыми и, возможно, другими беспозвоночными. Распространен в Андах на юге Перу. Род чилийских ценолестов Genus Rhyncholestes Osgood, 1924 В роде один вид: чилийский ценолест — R. raphanurus Osgood, 1924. Длина тела 11—12 см. Длина хвоста 6—8 см. Основание хвоста иногда | утолщено за счет жировых отложений. Сосков 5. Лицевой отдел черепа I длиннее и уже, чем у представителей других родов семейства. Верхний I клык длинный, сильно изогнутый, с одним корнем. У самок он короче, I чем у самцов, и напоминает первый верхний предкоренной. Обитатель густых лесов умеренного климата. Экология не изучена. I По-видимому, ведет наземный образ жизни. Активность ночная. Питается I мелкими беспозвоночными. Распространен на о-ве Чилоэ и в прилегающих областях материка, на I юге Чили. СЕМЕЙСТВО ЛАЗЯЩИХ СУМЧАТЫХ, ИЛИ КУСКУСОВ, FAMILIA PHALANGERIDAE THOMAS, 1888 Многочисленное семейство, населяющее обширную территорию. Кон-вергентны плацентарным мышам, крысам, белкам, лемурам, куницам, лисицам. Размеры от мелких до крупных. Длина тела варьирует от 6 до 82 см. Хвост обычно длинный и часто хватательный, иногда рудиментарный (у коала). Хвост бывает частично или полностью покрыт волосами. Морда удлиненная или короткая. Уши небольшие или средних размеров. Конечности пятипалые, все пальцы, за исключением первого, имеют сильно изогнутые когти, помогающие при лазании по деревьям. Лапы хватательные, первый палец противопоставляется другим (рис. 42). У некоторых родов первый и второй пальцы передней конечности противопоставляются третьему, четвертому и пятому. На задних конечностях небольшие второй и третий пальцы соединены между собой кожной перепонкой по всей своей длине. Свободными остаются только когти. У представителей трех родов: карликовых, гигантских летучих кускусов и сумчатых летяг — между передними и задними конечностями изводить планирующие прыжки. Волосяной покров мягкий, плотный, корот-I кий, иногда длинный, | окраска его варьирует от черного, бурого и серого до желтого и белого. На теле могут быть I пятна и полосы. У кисте-1хвостых кускусов, сумчатых летяг и коала имеется грудная специфиче-I ская кожная железа; у I самцов она крупнее, чем I у самок. Сальные желе-I зы в коже многочислен- натянута кожистая перепонка, позволяющая про- кускусов. Слева направо: целебес- Рис. 42. Стопа ского — Р. celebensis и хоботноголового — Т. spen- serae
ны. Выводковая сумка хорошо развита и открывается вперед. Сосков 2—4. Череп широкий, уплощенный. Зубная формула изменчива: 2__з 1 1_.3 з____4 i -—— с — р -—— т -—— = 24 — 42. Щечные зубы секториальные или тупобугорчатые. Верхние резцы небольшие или сильно развитые. Нижний клык отсутствует. Позвонков шейных 7, грудных 11—13, поясничных 5—8, крестцовых 2—3 и хвостовых 8—31. Желудок простой, слепая кишка отсутствует (хоботноголовые кускусы) или она длинная и простая (представители большинства родов), или длинная с многочисленными складками (коала, кольцехвостые кускусы, гигантские летучие кускусы). Обитают главным образом в лесистых районах от уровня моря до примерно 4000 м над уровнем моря. Большинство — древесные формы, лишь изредка спускающиеся на землю. Лисий кузу иногда обитает на земле в безлесных местах. Лязящие сумчатые активны в сумерках и ночью. День проводят в дуплах, гнездах птиц. Медлительные животные, превосходно передвигающиеся по деревьям. Большинство растительноядно: питаются листьями, плодами, корнями и корневищами растений. Некоторые насекомоядные или всеядные. В помете 1—4 детенышей (чаще три). В году бывает 1—2 помета. Продолжительность жизни у мелких видов 6 лет, средних — 10, крупных — 12. Ареал охватывает Австралию, Тасманию, Новую Гвинею и распространяется на запад до о-вов Сулавеси, Тимора, Керама и соседних с ними, на восток — до архипелага Бисмарка и Соломоновых островов. Некоторые из лазящих сумчатых подверглись истреблению, в настоящее время немногочисленны и охраняются законом. В семействе 14 родов (43 вида): кистехвостых кускусов, или кузу — Trichosurus Lesson, 1828 (2 вида); чешуехвостых кускусов — Wyulda Alexander, 1919 (1 вид); кускусов — Phalanger Storr, 1780 (7 видов); полосатых кускусов — Dactylopsila Gray, 1858 (2 вида); карликовых кускусов — Eudromicia Mjoberg, 1916 (3 вида); соневидных кускусов — Cercaertus Burmeister, 1837 (2 вида); беличьих кускусов — Gymnobelideus McCoy, 1867 (1 вид); сумчатых летяг — Petaurus Shaw et Nodder, 1791 (3 вида); перьехвостых кускусов —Distoechurus Peters, 1874 (1 вид); карликовых летучих кускусов — Acrobates Desmarest, 1817 (1 вид); хоботноголовых кускусов — Tarsipes Gervais, 1842 (1 вид); кольцехвостых кускусов — Pseudocheirus Ogilby, 1837 (17 видов); сумчатых медведей, или коала, — Phascolarctos De Blanville, 1816 (1 вид); гигантских летучих кускусов — Schoinobates Lesson, 1842 (1 вид). Род кузу, или кйстехвостых кускусов, Genus Trichosurus Lesson, 1828 Средних и крупных размеров лазящие сумчатые. Длина тела 32—58 см. Длина хвоста 24—38 см. Тело приземистое (рис. 43). Глаза крупные. Уши средней длины, треугольные, безволосые. Хвост весь покрыт волосами, за исключением хватательной нижней поверхности на кончике. Когти на лапах длинные и сильные. Самый длинный палец четвертый. Окраска меха от серой и серо-голубой до красно-бурой и черно-бурой. Проявляется половой диморфизм: у взрослых самцов плечи рыжие, на груди имеется специфическая кожная железа, сильнее развитая у самцов. В области заднепроходного отверстия также имеется специфическая кожная железа, проду-3 1 цирующая секрет с мускусным запахом. Зубная формула; i — с —
Рис. 43, Лисий кузу — Т. vulpecula и его череп 1 _9 4 р—-—ш —=34— 36. Резцы, особенно на нижней челюсти, крупные, клыки небольшие. У кузу диплоидное число хромосом 20. Обитатели кустарниковых зарослей и лесов. Иногда встречаются в открытых местах и даже полупустынях, в парках, пригородах и постройках человека. Ведут древесный образ жизни. Активность в основном ночная. Питаются листьями, цветками и плодами деревьев, особенно эвкалиптов, а также насекомыми. Размножаются в течение всего года, но наиболее интенсивный период размножения приходится на осень и весну, причем некоторые семьи имеют детенышей в оба эти периода. На юго-востоке Австралии самки приносят детенышей в основном в мае и июне. В помете обычно один детеныш. Беременность у лисьего кузу около 17 дней. Детеныш покидает сумку в возрасте примерно 112 дней. Затем еще в течение 1—2 месяцев он остается с матерью, которая носит его на своей спине. Половозрелость наступает в возрасте 15—18 месяцев. Максимальная продолжительность жизни 12—13 лет. Распространены в Австралии, Тасмании и о-вах Бассова пролива. Лисий кузу был акклиматизирован в Новой Зеландии около 1900 г. В роде 2 вида: лисий кузу — Т. vulpecula Кегг, 1792 (ареал совпадает с ареалом рода); собачий кузу — Т. caninus Ogilby, 1836 (юг Квинсленда и Виктория). Род чешуехвостых кускусов Genus Wyulda Alexander, 1919 В роде единственный вид: чешуехвостый кускус — W. squamicaudata Alexander, 1919. Размеры средние: длина тела около 40 см, длина хвоста около 30 см. Голова укороченная, широкая, с короткими, округлыми ушами. Хвост хва-4-565 81
тательный, покрыт волосами только у основания. Конечности относительно короткие, пальцы с небольшими, слабо искривленными когтями. Волосяной покров густой, короткий и мягкий, на спине серый с черноватым оттенком, голова и ноги буроватые, брюхо желтоватое. Вдоль середины спины проходит темная полоса. Обитает преимущественно в скалах. Образ жизни не известен. Активность ночная. Питается, по-видимому, цветами и плодами. Распространен на северо-западе Австралии. Очень редок (известен всего по нескольким, экземплярам) и внесен в «Красную книгу». Род кускусов Genus Phalanger Storr, 1780 Размеры от мелких до крупных. Длина тела 24—65 см. Длина хвоста 24—60 см. Тело приземистое, голова притупленная, с небольшими округлыми ушами, лишь слегка выступающими над мехом (рис. 44). Глаза довольно крупные. Когти длинные и сильные. Хвост голый на конце (примерно х/3 длины), хватательный. Самый длинный палец на передних конечностях четвертый. Подошвы лап голые. У большинства представителей волосяной покров очень густой и мягкий, от белого, рыжего и бурого до черного. На теле могут быть белые пятна. Хорошо развитая су лка. Сосков 4. Зубная 2 3 1 2 3 4 формула: i-------с — р ------т — = 34 — 40. Клыки небольшие, тесно 2 0 2—3 4 прилегающие к резцам. Обитатели лесов и кустарниковых зарослей. Древесные формы. Активность ночная. День проводят, свернувшись клубком в густой листве или дупле. Питаются растительной пищей (листьями, плодами) и мелкими животными (насекомыми, птицами, яйцами птиц). Самка приносит 1—2 детенышей. Ареал охватывает п-ов Кейп-Йорк в Австралии, Новую Гвинею, о-ва Соломоновы, архипелаг Бисмарка, Молуккские, Сулавеси, Тимор и мелкие острова всей этой области. В роде 7 видов: пушистый кускус — Р. orientalis Pallas, 1766 (ареал почти совпадает с ареалом рода); одноцветный кускус — Р. gyrnnotis Peters et Doria, 1875 (Новая Гвинея, о-ва Ару); шелковистый кускус — Р vestitus Milne-Edwards, 1877 (Новая Гвинея); 1 1 । < < ( с г и л и п Hl Л| в< D Рис. 44. Пятнистый кускус — Р. macula-tus У1 В ( ТР‘ на пр cai nej
Целебесский кускус — Р. celebensis Gray, 1858 (о-ва Сулавеси и мелкие соседние); пятнистый кускус — Р. maculatus Desmarest, 1818 (п-ов Кейп-Йорк в Австралии, Новая Гвинея, архипелаг Бисмарка, Керам); кускус Тейта— Р. atrimaculatus Tate, 1945 (Новая Гвинея) (возможно, является подвидом пятнистого кускуса); медвежий кускус — Р. ursinus Temminck, 1824 (о-ва Сулавеси и прилегающие мелкие). Один из подвидов пушистого кускуса, распространенный на п-ове Кейп-Йорк (Р. о. peninsulae), чрезвычайно редок и включен в «Красную книгу». Род полосатых кускусов Genus Dactyl-opsila Gray, 1858 Лазающие сумчатые небольшого и среднего размера. Длина тела 17— 32 см и длина хвоста 20—40 см. По внешнему виду похожи на белку. Уши средней величины, треугольные. Хвост длинный, густо покрыт волосами, за исключением обнаженной хватательной концевой нижней поверхности. Пальцы на лапах длинные и тонкие, особенно четвертый палец на передних конечностях, который обладает, кроме того, удлиненным и изогнутым ногтем (сходный признак у ай-ай из отряда приматов). У большого кускуса окраска меха белая или грязно-серая с 3 черными продольными полосами, средняя из которых проходит от лба до основания хвоста, а боковые — отугловрта, через глаза и уши до основания хвоста. На подбородке обычно большое черное пятно. Малый кускус имеет серо-бурый основной цвет меха, а полосы такие же, как у большого полосатого кускуса, но бурого цвета; 3 1 2__3 4 на подбородке пятна нет. Зубная формула: i ——- с — р -——/и — = = 34 — 40. Резцы крупные и сильные. Обитатели дождевых и разреженных лесов. Древесные формы. Активность ночная. День проводят в дуплах, где устраивают гнезда из сухих листьев. Питаются в основном личинками насекомых, которых достают из коры когтем своего длинного четвертого пальца. Поедают также мед и плоды. Распространены на северо-востоке Квинсленда, на Новой Гвинее и некоторых прилегающих островах. В роде 2 вида: большой кускус — D. trivirgata Gray, 1858 (ареал совпадает с ареалом рода); малый кускус-—D. palpator Milne-Edwards , 1888 (Папуа и северо-восток Новой Гвинеи). Некоторые исследователи выделяют малого кускуса в отдельный род— Dactylonax Thomas, 1910. Род карликовых кускусов Genus Eudromicia Mjoberg, 1916 Размеры небольшие. Длина тела 7—12 см. Длина хвоста 7 14 см. Уши средней длины, голые. Хвост хватательный, покрыт волосами только восковании (рис. 45). В хвосте откладывается жир. Самый длинный палец— третий. Волосяной покров на спине имеет окраску рыжеватую или бурую, । на брюхе — белую, бело-желтую или серо-белую. Через глаза от носа могут проходить черные продольные полосы, немного не достигающие ушей. У самок по 4 соска. Зубная формула: i — с -у р -|- т— = 40. Верхний первый и второй предкоренные зубы с двумя корнями.
Рис. 45. Тасманийский кускус — Е. lepida Обитатели горных лесов на высоте 1500—4500 м над уровнем моря. Ведут древесный образ жизни. Активность сумеречная и ночная. День проводят в дуплах или в гнездах на деревьях. Питаются насекомыми, мелкими ящерицами, семенами, сочными плодами, цветками, почками. При понижении температуры впадают в сон, который может длиться несколько дней (до 6); температура тела при этом сравнивается с окружающей температурой. Распространены в Тасмании, Квинсленде, Новой Гвинее и некоторых прилегающих островах. В роде 3 вида: хвостатый кускус — Е. caudata Milne-Edwards, 1877 (Новая Гвинея и о-в Фергуссон); карликовый кускус — Е. macrura Mjoberg, 1916 (северо-восток Квинсленда); тасманийский кускус — Е. lepida Thomas, 1888 (Тасмания). Род соневидных кускусов Genus Cercaertus Burmeister, 1837 Размеры небольшие. Длина тела 8—10 см. Длина хвоста 8—11 см, вес взрослого животного 15—25 г. Внешне сходны с карликовыми кускусами, но отличаются от них меньшим числом коренных зубов. Зубная формула: 3 13 3 i — с — р — от — = 36, причем верхние первый и второй предкоренные имеют только по одному корню. Окраска волос на спинной стороне серая, серс-бурая пли красновато-бурая, на брюшной — белая. У толстохвостого соневндного кускуса глаза окружены темными кругами. Хвост хватательный, густо покрыт волосами в основании и менее густо — к концу. У толстохвостого соневндного кускуса хвост утолщен за счет отложений жира, который расходуется во время длительного сна. Выводковая сумка хорошо развита. Сосков 4 или 6. Диплоидное число хромосом 14. Обитатели лесов. Ведут древесный образ жизни. Активность ночная. День проводят в птичьих гнездах, дуплах, иногда просто в развилках сучьев. Могут делать собственные гнезда. Осенью сильно жиреют и зимой при понижении температуры впадают в сон. Питаются насекомыми, пауками, нектаром, сочными плодами, орехами и листьями. Самка приносит 4—5 детенышей, по-видимому, 2 раза в год. Распространены в Австралии и Тасмании.
В роде 2 вида: толстохвостый кускус — С. nanus Desmarest, 1818 (Тасмания, восток Австралии):; тонкохвостый кускус — С. concinnus Gould, 1845 (юг Западной Австралии и ее центральных районов). Род беличьих кускусов Genus Gymnobelideus McCoy, 1867 В роде единственный вид: беличий кускус — G. leadbeateri Me Соу, 1867 (рис. 46). Размеры мелкие. Длина тела около 14 см. Длина хвоста около 16 см. Самцы и самки одинаковы по размерам. Внешне сходны с соней-полчком. Уши средней длины, широкие, треугольные, голые. Концевая половина хвоста покрыта удлиненными волосами. Хвост не хватательный, служит лишь для баланса. Пальцы с расширенными концевыми подушечками и небольшими, но крепкими когтями. Самый длинный палец четвертый. Сумка у самок развита хорошо и содержит 4 соска. Волосяной покров на спинной стороне серый и буро-серый с черной срединной полосой, идущей от головы до крестца, и темными пятнами перед и позади глаза и позади уха, 3 13 4 на брюшной — желтый. Зубная формула: i — с — р — т — = 40. Обитатели густых лесов, встречаются в горах на высоте около 1000 м над уровнем моря. Ведут древесный образ жизни. Активность ночная. Рис. 46. Беличий кускус — G. leadbeate
Рис. 47. Средняя сумчатая летяга — Р. norfolcensis Питаются насекомыми и, вероятно, нектаром. Период размножения приходится, по-видимому, на сентябрь. Распространены на юго-востоке Виктории. До последнего времени считались вымершими. В 1961 г. обнаружена небольшая популяция беличьих кускусов. Вид внесен в «Красную книгу». Род сумчатых летяг Genus Petaurus Shaw et Nodder, 1791 Лазающие сумчатые мелких и средних размеров. Длина тела 12—32 см. Длина хвоста 15—48 см. Внешним видом напоминают белку (рис. 47). Голова укороченная, но заостренная. Уши средней длины, широкие в основании, треугольные, почти голые. Хвост покрыт длинными волосами. От передней части конечности (пятого пальца) вдоль бока тела к задней конечности (к голеностопному суставу) тянется лета тельная кожная перепонка, покрытая шерстью (на дорзальной поверхности более густой, чем на вентральной). На передних лапах самые длинные пальцы первый и пятый. Верхняя сторона тела серая, буро-серая или темно-бурая, иногда с темными полосами по бокам головы и по спине. Брюшная сторона тела белая или оранжевая. На груди имеется кожная специфическая железа. Сумка развита хорошо, в нее открываются 4 соска. Зубная формула: i с -±- р -|- т = 40. У кар- ликовой сумчатой летяги в диплоидном наборе 22 хромосомы. Ведут древесный образ жизни. Могут совершать дальние планирующие прыжки до 55 м длиной. Питаются насекомыми, которых могут ловить на лету, мелкими позвоночными, плодами и цветками деревьев. Активность ночная. День проводят в гнездах, которые делают из листьев в дуплах, причем материал для гнезда приносят при помощи хвоста. В помете 1—3 (обычно 2 ) детеныша. Беременность около 3 недель. Молодые животные в возрасте 4 месяцев переходят к самостоятельной жизни. Распространены в Австралии, Тасмании, Новой Гвинее и некоторых прилегающих островах. В роде 3 вида: гигантская сумчатая летяга — Р. australis Shaw et Nodder, 1791 (восток Австралии); средняя сумчатая летяга — Р. norfolcensis Kerr, 1792 (восток Австралии); k карликовая сумчатая летяга — Р. breviceps Waterhouse, 1839 (Новая Гвинея, восточная половина Австралии и Тасмания). Род перьехвостых кускусов Genus Distoechurus Peters, 1874 В роде единственный вид: перьехвостый кускус — D. pennatus Peters, 1874. Размеры небольшие. Длина тела около 10 см. Длина хвоста 12—15 см. Морда заостроенная. Уши короткие, ширина их больше, чем высота.
Глаза крупные. Хвост длинный с густо покрытыми волосами, у основания и почти безволосой остальной частью, имеющей с каждой стороны по гребню удлиненных волос. Нижняя хватательная сторона кончика хвоста голая. Пальцы с расширенными подушечками на концевых фалангах. Самый длинный палец на передних конечностях четвертый. Когти на пальцах изогнутые, острые. Хорошо развитая сумка открывается вперед. Волосяной покров густой и мягкий, на верхней стороне тела рыжеватый, а нижней белый. Морда белая с черными продольными полосами, которые тянутся через глаза к затылку между ушами и огибают их сзади. Зубная формула: . 3 1 3 3 I — с — р — т —= 34. 2 0 2 3 Обитает в лесах горных районов на высоте до 2000 м над уровнем моря. Экология почти не изучена. Древесное животное. Активность ночная. Питается насекомыми. В помете, по-видимому, один детеныш. Распространен в Новой Гвинее. Род карликовых летучих кускусов Genus Acrobates Desmarest, 1817 В роде единственный вид: карликовый летучий кускус — A. pygmaeus Shaw, 1793 (рис. 48). Размеры наименьшие в семействе. Длина тела 6—7 см. Длина хвоста 6—9 см. Внешним видом напоминает орешниковую соню. Вдоль боков тела тянется неширокая кожная складка. Хвост длинный с гребнями удлиненных волос по бокам. Кончик хвоста снизу не имеет волос и в этой части является хватательным. Концевые фаланги пальцев с сильно расширенными подушечками. Четвертый палец на передних и задних лапах наиболее длинный и обладает особенно острым когтем. Хорошо развитая выводковая сумка. Сосков 4. Окраска верхней стороны тела изменяется от серой до бурой. Глаза окружены бурым или черным кольцом. Брюхо серо-желтое или белое. Уши покрыты редкими волосами и в основании имеют по пучку удлиненных волос. Обитатель эвкалиптовых лесов. Ведет древесный образ жизни. Активность ночная. В дуплах устраивает гнезда из сухих листьев. Способен делать планирующие прыжки между деревьями. В холодную погоду впадает Рис. 48. Карликовый2 летучий кускус — A. pygmaeus
Рис. 49. Хоботноголовый кускус — Т. spenserae в сон. Держится семейными группами до 16 особей. Питается в основном насекомыми (взрослыми и их личинками), а также нектаром растений. Период размножения приходится на июль — август. В помете 2—4 детеныша. Распространен на востоке Австралии и на небольшом безымянном острове у северного побережья Новой Гвинеи. Иногда выделяют (Хальтенорт, 1958) еще один вид: новогвинейский карликовый летучий кускус—A. pulchellus Rotschield, 1893. Род хоботноголовых кускусов Genus Tarsipes Gervais et Verreaux, 1842 В роде единственный вид: хоботноголовый кускус — Т. spenserae Gray, 1842 (рис. 49). Размеры мелкие. Длина тела 7—8 см. Длина хвоста 9—10 см. Конец морды удлинен в небольшой хоботок. Язык длинный, тонкий, способный далеко (до 2,5 см) высовываться изо рта. Глаза маленькие. Уши средней длины, округлые. Хвост хватательный, длинный и тонкий. Волосы покрывают только его основание. Метатарзальный отдел конечностей длинный и узкий. Все пальцы, кроме сросшихся второго и третьего, несущих когти, расширены дистально и имеют ногти. Имеется своеобразная клоака, куда открываются мочеполовое и анальное отверстия. Сосков 4. Волосяной покров короткий и грубый. Спинная сторона серая, с тремя бурыми продольными полосами. Средняя полоса проходит от затылка до основания хвоста,боковые — от плеч до бедер. Бока тела бледно-красноватые, брюхо желто-белое. 2 113 Зубная формула: i — с — р — т — = 22. Коренные зубы небольших размеров, слабые. Обитает в зарослях кустарников и в лесах. Активность ночная. Лазающая форма. Питается насекомыми, пыльцой и нектаром цветков. День про- водит в гнездах птиц и дуплах деревьев. Распространен на юго-западе Австралии. Род кольцехвостых кускусов Genus Pseudocheirus Ogilby, 1837 Многочисленная группа, включающая мелкого и среднего размера кускусов с длиной тела 19—45 см и длиной хвоста 17—37 см. Вес может достигать 1,5 кг. Внешним видом несколько сходны с куницей (рис. 50). Уши короткие, закругленные. Хвост длинный, с хватательным концом. Конец хвоста полностью или только на нижней стороне голый, обычно изогнут в виде кольца. Первый и второй пальцы передней конечности противопоставляются остальным. На передних лапах наиболее длинный палец — четвертый. Волосяной покров густой, мягкий и длинный. На спинной стороне тела окраска его изменчива: от светло-серой, серебристо-серой и зеленовато-черной до черно-бурой, часто с темными и узкими продольными штрихами, реже с тремя темными продольными полосами. На щеках часто бывают темные
Рис. 50. Восточный кускус - Р. peregrinus и его череп полосы, вокруг глаз или ушей также могут быть темные или светлые пятна. Брюхо белое, серое или желтоватое. Хвост может быть одно-, двух- или трехцветный. Выводковая сумка развита хорошо и открывается вперед. В стыку открываются 4 соска, из которых обычно функционируют только 2. 2__3 1 3 4 Зубная формула: i ——— с — р -—— т — = 32 — 40. У восточного кускуса диплоидное число хромосом — 20. Преимущественно древесные формы, реже наземные, иногда обитающие на скалах. Активность сумеречная и ночная. День проводят в больших гнездах, которые они строят из листьев на ветвях деревьев. Питаются листьями, цветками, плодами. Передвигаются медленно, придерживаясь й ветки хвостом. Самки приносят обычно 2 детенышей один раз в году. Распространены в Тасмании, Австралии и Новой Гвинее. В роде 17 видов: восточный кускус— Р. peregrinus Boddaert, 1785 (восточное и южное побережья Австралии); красный кускус — Р. rubidus Troughton et Le Souef, 1929 (юг Квинсленда); кускус Виктории — Р. victoriae Matschie, 1915 (юг Нового Южного Уэльса); тасманийский кольцехвостый кускус — Р. convoluter Океп, 1816 (Тасмания); наземный кускус — Р. occidentalis Thomas, 1888 (юг Западной Австралии); кускус Герберта — Р. herbertensis Collet 1884 (северо-восток Квинсленда); пестрохвостый кускус— Р. caroli Thomas, 1921 (северо-запад Новой Гвинеи); кускус Форбеса— Р. forbesi Thomas, 1887 (Новая Гвинея);
кускус Шлегела — Р. schlegeli Jentink, 1884 (северо-запад Новой Гвинеи); карликовый кольцехвостый кускус — Р. pygmaeus Stein, 1932 (Новая Гвинея); собачий кускус — Р. canescens Waterhouse 1846 (Новая Гвинея и о-в Салавати); полосатый кускус —Р. archeri Collett, 1884 (северо-восток Квинсленда); длинношерстный кускус — Р. albertisi Peters, 1874 (Новая Гвинея и о-в Я пен); блестящий кускус — Р. corinnae Thomas, 1897 (Новая Гвинея); медноволосый кускус — Р. cupreus Thomas, 1897 (Новая Гвинея); скалистый кускус — Р. dahli Collett, 1895 (север Австралии); лемуровидный кускус — Р. lemuroides Collett, 1884 (Квинсленд). Наземный кускус редок и включен в «Красную книгу». Род сумчатых медведей, или коала, Genus Phascolarctos De Blainville, 1816 В роде единственный вид: сумчатый медведь, или коала, — Р. cinereus Goldfufi, 1817 (рис. 51). Наиболее крупный представитель семейства. Длина тела 60—82 см. Хвост снаружи незаметен. Вес взрослых особей до 16 кг. Внешним обликом сходен с медведем. Голова большая. Уши крупные, закругленные, покрытые густым мехом. Спинка носа безволосая, черная, резко отграниченная от покрытых волосами участков. Самый длинный палец на передней конечности четвертый. Первый и второй пальцы передних лап противопоставляются остальным. Волосяной покров густой и мягкий, на спинной стороне окраска изменяется от светло-серой до темно-серой, на крестце иногда беловатые пятна, брюхо беловатое. Выводковая сумка развита хорошо и открывается назад (единственный случай в семействе лазящих сумчатых). Щечные мешки имеются. Зубная формула: i -у- с -у- р -у-т ~ = 30. Число хромосом в диплоидном наборе 16. Обитает в эвкалиптовых лесах. Ведет древесный образ жизни. Очень медлительное животное, питающееся листьями эвкалиптов определенных видов. Активность ночная. Держится поодиночке или небольшими группами. Взрослый самец обычно имеет гарем из нескольких самок. Период размножения с сентября по раннюю осень. Длительность беременности 25— 30 дней. В помете один детеныш, весит при рождении около 5,5 г. Детеныш остается в сумке в течение 6 месяцев, затем еще полгода проводит с матерью. К окончанию лактационного периода отмечено поедание молодыми коала экскрементов своих матерей. Возможно, таким путем в пищеварительный тракт молодых животных попадают от взрослых микроорганизмы, необходимые для пищеварительного процесса. Половозрелость наступает в 3—4 года. Продолжительность жизни около 20 лет. Распространен на востоке Австралии от северной части Квинсленда до юга Виктории. В последние годы численность коала сильно снизилась, особенно вследствие избыточного промысла. Коала добывали в большом количестве из-за превосходного меха (например, в 1924 г. из восточных районов Австралии было вывезено более 2 млн. шкур коала). В настоящее время существует запрет на добычу коала и численность их медленно возрастает.
Рис. 51. Коала— Р. cinereus и его череп Род гигантских летучих кускусов Genus Schoinobates Lesson, 1842 В роде единственный вид: гигантский летучий кускус — S. colons Kerr, 1892. Размеры мелкие или средние. Длина тела 30—48 см. Длина хвоста 45—47 см. Вес 1—1,5 кг. Внешний вид сходен с сумчатыми летягами. Уши большие, округлые, покрытые густым мехом. Самый длинный палец передней конечности — четвертый. Хвост длинный, весь покрыт волосами, за исключением нижней части кончика. От локтевого сустава вдоль бока тела к коленному суставу тянется летательная складка кожи, покрытая шерстью. Волосяной покров очень длинный, густой и мягкий, на спинной стороне имеет изменчивую окраску от черной или серой до светлой и белой, на брюшной грязно-серый или белый. В хорошо развитую выводковую
3 113 сумку открываются 2 соска. Зубная формула: I -—— с — р — т — = = 28 — 30. Хромосом в диплоидном наборе 22. Обитатель горных лесов. Ведет древесный образ жизни. Активность ночная. День проводит в дуплах деревьев. Питается листьями и почками эвкалиптов. Может совершать планирующий полет до 100 м длиной. Самка приносит одного детеныша (в Виктории в июле — августе), который остается в сумке матери, пока не достигнет возраста 4 месяца. Распространен в прибрежных горных областях на востоке Австралии от северо-востока Квинсленда до Виктории. СЕМЕЙСТВО ВОМБАТОВ FAMILIA PHASCOLOMVIDAE GOLDFUSE, 1820 По внешнему облику вомбаты напоминают небольших медведей: тело толстое, короткое, приземистое и неуклюжее. Это средних размеров сумчатые с длиной тела 67—105 см и весом 15—27 кг. Хвост рудиментарен. Голова утолщенная, широкая. Нос голый или покрыт волосами. Уши средних размеров. Конечности короткие, сильные, примерно одинаковой длины, пятипалые, вооруженные большими когтями. Первый палец на задних лапах развит слабо и лишен когтя. Второй и третий пальцы на задних конечностях частично срастаются между собой. Волосяной покров грубый, без пуха у короткошерстных вомбатов и мягкий с пуховыми волосами у длинношерстных вомбатов. Выводковая сумка открывается назад. Сосков одна пара. У вомбатов найдены слабо развитые щечные мешки. Желудок простой со специализированными кардиальными железами. Диплоидное число хромосом 14. Череп массивный, уплощенный. Зубная формула: i -5- с-5- p-LmA_ = = 24. Зубы гипселодонтные, с постоянным ростом. Резцы крупных размеров, покрыты эмалью только спереди и с боков. От щечных зубов они отделены диастемой. Предкоренные и коренные крупные, с низкими буграми на жевательной поверхности (билофодонтные). Характер жевания сходен с таковым у грызунов. Позвонков у короткошерстных вомбатов: шейных 7, грудных 15, поясничных 4, крестцовых 4 и хвостовых 10—12, а у длинношерстных вомбатов, соответственно, 7, 13, 6, 4, 15—16. Атлас незамкнут с вентральной стороны. Ребер у короткошерстных вомбатов 15, а у длинношерстных 13. Обитатели лесов, саванн и с-тепей в равнинных и горных областях. Преимущественно ночные звери, осторожные. Вырывают длинные и глубокие норы; описаны сложноустроенные норы вомбатов более 30 м длиной. Разрывают землю передними лапами и отбрасывают ее задними лапами, мощными резцами перекусывают попадающиеся корни. В конце норы устраивают из травы и коры гнездо. Около выхода из норы они обычно устраивают место для отдыха — лежку, где принимают солнечные ванны. К местам кормежек ведут натоптанные тропы. Питаются вомбаты в основном травой, корой и корнями высших растений, а также поедают водоросли. Способны валить крупные деревья, подобно тому, как это делают бобры. Обычно вомбаты держатся поодиночке, за исключением времени размножения. Самка приносит единственного детеныша в период с января по июль. Детеныш остается в сумке матери до декабря, когда он уже полностью покрывается шерстью. Распространены на юго-востоке Австралии, в Тасмании и на о-ве Флиндерса в Бассовом проливе. Численность вомбатов в последние годы сильно снизилась из-за прямого уничтожения. В семействе 2 рода (2 вида):
Рис. 52. Короткошерстный вомбат — V. иг sinus и его череп короткошерстных, или голоносых, вомбатов — Vombatus Geoffroy St. Hilaire, 1803 (1 вид); длинношерстных, или шерстоносых, вомбатов — Lasiorchinus Gray, 1863 (1 вид). Род короткошерстных, или голоносых, вомбатов Genus Vombatus Geoffroy St.-Hilaire, 1803 В роде единственный вид: короткошерстный, или голоносый, вомбат — У. ursinus Shaw, 1800 (рис. 52). Длина тела 67—105 см. Голова большая, округлая. Спинка носа безволосая, черная. Уши с закругленной вершиной. Профиль спины приподнят в крестце, закруглен. Волосяной покров короткий и грубый. Пуховые волосы отсутствуют или развиты слабо. Окраска однообразно желто-серая или песчаная, изменяющаяся до черноватого цвета. Иногда горло и грудь более светлые. В желудке (в области малой кривизны) обнаружена особая железа, присущая также коала и бобру. Хромосом в диплоидном наборе 14. Описание экологии см. в характеристике семейства. Распространен в Новом Южном Уэльсе, Виктории, юго-восточной части Южной Австралии, Тасмании, на о-ве Флиндерса в Бассовом проливе. Подвид короткошерстного вомбата, обитающий на о-ве Флиндерса Г. и. ursinus, редок и внесен в «Красную книгу». Род длинношерстных, или шерстоносых, вомбатов Genus Lasiorchinus Gray, 1863 В роде единственный вид: длинношерстный, или шерстоносый, вомбат— L. latifrons Owen, 1845 (рис. 53) (иногда выделяют и второй вид: шерстоносого вомбата Барнарда — L. barnardi Longman, 1939).
Рис. 53. Длинношерстный вомбат — L. 1а-tifrons Длина тела 87—102 см. Голова не столь массивна, как у короткошерстного вомбата. Спинка носа белая или бурая и покрыта волосами. Уши небольшие, треугольные. Профиль спины более прямой, чем у короткошерстного вомбата. Волосяной покров длинный и мягкий, пятнистый, буро-серый. Пуховые волосы хорошо развиты. Часто под глазами и над ними имеются белые пятна. Описание экологии см. в характеристике семейства. Распространен в юго-восточной части Южной Австралии, Западной Виктории, юго-западных районах Нового Южного Уэльса, центральном и южном Квинсленде. Численность длинношерстных вомбатов в последние годы сильно снизилась, и он включен в «Красную книгу». СЕМЕЙСТВО КЕНГУРУ FAMILIA MACROPODIDAE OWEN, 1839 Размеры очень различны. Длина тела мускусных крысиных кенгуру 25 см, а исполинских кенгуру — 160 см (наибольшая в отряде сумчатых). Длина хвоста от 15 до 105 см. Вес взрослых животных от 1,4 до 90 кг. Часто самцы крупнее самок. Голова относительно невелика, с укороченной или длинной мордой. Носовое зеркало безволосое или покрыто волосами. Уши большие или укороченные, округлые или овальные, слабо или густо покрытые волосами. Хвост обычно длинный, иногда относительно короткий, покрыт волосами по всей длине и у большинства представителей не хватательный. Он постепенно суживается от утолщенного основания к концу или остается по всей длине равной толщины (скалистые кенгуру, карликовые скалистые кенгуру), иногда с ороговевшим участком кожи на конце (когтехвостые кенгуру). У всех кенгуру, за исключением древесных, задние конечности значительно длиннее и сильнее передних. Передние конечности пятипалы, с большими или очень большими когтями. На задних конечнос
тях первый палец отсутствует (имеется только у мускусных кенгуру), небольшие второй и третий пальцы соединены между собой кожистой перепонкой, четвертый палец сильно развит и обладает мощным ногтем, пятый палец умеренной длины. Волосяной- покров обычно густой и мягкий, окраска от черной, серой или бурой до рыжей и желтой. На спине или крестце могут быть полосы, 'тогда на морде имеются пятна. У самок хорошо развита выводковая сумка, открывающаяся вперед. Из имеющихся четырех сосков обычно функ- ционируют только два. Зубная система весьма изменчива, типичная формула зубов: i — с 1—2 1 — 2 4(7) 4(7) т = 30 — 34(44). Верхние резцы хорошо развиты. Нижний и верхний первые резцы особенно велики и направлены вперед. Второй и третий нижний резцы отсутствуют, верхний клык небольшой или его нет совсем. Имеется диастема между резцами и предкоренными зубами. Предкоренные узкие, пластинчатые. Коренные широкие, квадритуберкулярные или билофодонтные. У карликового скалистого кенгуру отмечена своеобраз- ная смена зубов, характерная такжедля слонов и сирен и не встречающаяся'у других сумчатых. Новые коренные (скрытые до этого в десне) появляются у заднего конца зубного ряда и сдвигают зубы вперед. Обычно можно видеть по 4—5 (даже 6) коренных одновременно с каждой стороны челюсти. Позвонков шейных 7, грудных 13, поясничных 6, крестцовых 2, хвостовых 21—25. Атлас обычно представляет собой неполное кольцо, незамкнутое на вентральной стороне. Слизистая оболочка щеки от угла рта до глотки обладает железистым полем мягких сосочков. Желудок с удлиненной кардиальной железистой областью, сходной с толстым кишечником, которая вместе с эофа-гиальной бороздой обеспечивает возврат пищи в ротовую полость для повторного пережевывания. Слепая кишка имеется. Самцы обладают единым мочеполовым протоком. Диплоидное число хромосом колеблется у разных видов от 10 до 24. Обитают в ландшафтах различного типа. Большинство ведут наземный образ жизни, но один вид древесный. У большинства кенгуру ночная активность. День проводят в травяных гнездах или в неглубоких норах. Но есть и дневные виды. Все представители семейства, за исключением мускус ных крысиных и древесных кенгуру, передвигаются прыжками, используя только задние конечности. Наибольшего развития такой способ передвижения достигает у исполинских кенгуру. Хвост при этом служит своего рода балансиром. Скорость движения, которую могут развить крупные кенгуру, достигает 50 км/ч. Держатся преимущественно небольшими группами, состоящими из одного самца и нескольких самок. Кенгуру растительноядны: в список их кормов входят различные виды и части растений. Однако мускусные крысиные кенгуру питаются также насекомыми и червями. Специфическая флора бактерий обеспечивает у кенгуру ферментативный пищеварительный процесс. Самки приносят одного, редко двух детенышей один раз в году (некоторые виды имеют более одного помета в течение года). Вероятно, большинству видов кенгуру свойственна задержка в имплантации — диапауза развивающейся бластоцисты. Длительность эстрального цикла от 28 до 42 дней. Беременность 27—40 дней. Мелкие по размерам кенгуру живут до 8 лет, средних размеров до 12, крупные до 16. Область распространения охватывает Австралию, Тасманию, Новую Гвинею, некоторые прилежащие острова и архипелаг Бисмарка. Акклиматизированы в Новой Зеландии. В случае высокой численности кенгуру могут приносить вред сельскому хозяйству, однако такие случаи редки. Некоторых кенгуру разводят на фермах. Представителей рода исполинских кенгуру добывают ради меха
(например, в Квинсленде в 1959 г. было заготовлено 584 тыс. шкур). Местное население употребляет некоторых кенгуру в пищу. В настоящее время из мяса кенгуру изготавливают консервы, имеющие спрос на внутреннем рынке и идущие на экспорт. В семействе 17 родов (51 вид); мускусных кенгуру — Hypsiprimnodon Ramsay, 1876 (1 вид); широкоголовых кенгуру — Potoroops Matschie, 1916 (1 вид); потору — Potorous Desmarest, 1804 (2 вида); гологрудых кенгуру — Caloprymnus Thomas, 1888 (1 вид); короткомордых кенгуру — Bettongia Gray, 1837 (3 вида); больших крысиных кенгуру — Aepyprymnus Garrod, 1875 (1 вид); скалистых кенгуру — Petrogale Gray, 1837 (6 видов); когтехвостых кенгуру — Onychogalea Gray, 1841 (3 вида); заячьих кенгуру — Lagorchestes Gould, 1841 (3 вида;); полосатых кенгуру — Lagostrophus Thomas, 1887 (1 вид); карликовых скалистых кенгуру — Perardorcas Thomas, 1904 (1 вид); кустарниковых кенгуру—Dorcopsis Schlegel et Miiller, 1842 (5 видов); древесных кенгуру—Dendrolagus Miiller, 1839 (7 видов); филандеров — Thylogale Gray, 1837 (6 видов); короткохвостых кенгуру, или куокка, —• Setonyx Lesson, 1842 (1 вид); средних кенгуру, или валлэби, — Protemnodon Owen, 1873 (6 видов); исполинских кенгуру — Macropus Shaw et Nodder, 1790 (3 вида). Некоторые исследователи выделяют роды мускусных, широкоголовых, длинномордых, пустынных, короткомордых и больших крысиных кенгуру в отдельное семейство. В настоящее время кенгуру нуждаются в серьезной охране, так как численность их значительно снизилась. Род мускусных кенгуру Genus Hypsiprymnodon Ramsay, 1876 В роде единственный вид: мускусный кенгуру — Н. moschatus Ramsay, 1876 (рис. 54). Размеры наименьшие в семействе. Длина тела около 25 см. Длина хвоста около 15 см. Вес взрослых животных примерно 500 г. Внешний вид сходен с крысой. Голова короткая, морда заостренная. Уши средней длины, голые, слегка заостренные. Характерно, что, в отличие от других кенгуру, задние конечности мускусного кенгуру имеют хорошо выраженный подвижный первый палец, однако не противопоставляющийся другим пальцам и не имеющий когтя. Хвост относительно короткий и в отличие от других представителей семейства не имеет волос и покрыт чешуей. Волосяной покров густой и мягкий, на спинной стороне темный, красновато-серый, бока тела оранжевые, брюхо желтоватое. От зверей обоих полов сильно пахнет мускусом. Секрет с этим запахом, видимо, продуцируют какие-то кожные железы. Зубная формула: i -у- с — р 1 "2- т = 32 — 34. Первый верхний резец длинный, вдвое превышает по длине два остальных резца. Последний предкоренной, особенно в верхней челюсти, узкий, с высокой режущей коронкой, огибающей снаружи первый коренной зуб. Диплоидное число хромосом 22. Обитает в густых зарослях кустарников, в Дождевых лесах, часто по берегам рек и озер. Активность дневная. Держится поодиночке и парами. Проворное животное, передвигающееся обычно на всех четырех лапах, но при быстром движении прыгающее только на задних. Питается насекомыми,
Рис. 54. Мускусный кенгуру — Н. moschatus и его череп червями, корнями растений, ягодами. Размножение приходится на дождливый сезон с февраля по май. Распространен на северо-востоке Квинсленда. Численность мала: включен в «Красную книгу». Род широкоголовых кенгуру Genus Poloroops Matschie, 1916 В роде единственный вид: широкоголовый кенгуру — Р. platyops Gould, 1844. Размеры небольшие. Длина тела около 35 см. Длина хвоста около 20см. Голова очень короткая и широкая. Уши средней длины, овальные, на вершине заостренные. Безволосый участок носового зеркала на спинку носа не распространяется. Задние конечности без первого пальца. Средний палец на передних лапах с особенно крупными когтями. Волосяной покров на спинной стороне буро-серый, на брюшной беловатый. Зубная формула: t — с — р — tn — — 341. Верхний первый резец мощно развит, значительно сильнее, чем остальные резцы. Коренные уменьшаются в размерах в направлении спереди назад. Активность дневная. Передвигаются прыжками на задних конечностях или медленно на всех четырех лапах. Питается различными растительными объектами. Распространен на юго-западе Западной Австралии. 1 Такая же зубная формула характерна для остальных родов крысиных кенгуру: лотору, гологрудых, короткомордых и больших.
Род потору Genus Pot or ous Desmarest, 1804 Размеры мелкие. Длина тела около 40 см. Длина хвоста 17—23 см. Голова небольшая, узкая (рис. 55). Особенности в строении конечностей, зубной системы и т. д. сходны с таковыми широкоголовых кенгуру. Голое носовое зеркало распространяется примерно на 1,5 см на спинку носа. Волосяной покров длинный и мягкий, на спинной стороне серо-буро-красноватый (зимой черноватый), на брюшной беловатый. Диплоидное число хромосом 13 у самцов и 12 у самок. Обитают в густых зарослях кустарника, подлеске, но могут встречаться и в степи. Активность ночная. Питаются надземными частями травянистых растений, корнями. Размножаются в течение всего года. В помете один детеныш. Беременность 38 дней. В этот период самка устраивает примитивное гнездо из травы. Детеныш остается в сумке примерно 126 дней. Распространены в южной части Западной и Юго-восточной Австралии и Тасмании. Везде очень малочисленны. В роде 2 вида: трехпалый потору — Р. tridactylus Kerr, 1792 (восток Нового Южного Уэльса, Виктория, Южная Австралия и Тасмания); потору Гильберта — Р. gilberti Gould, 1841 (юго-западные районы Западной Австралии). По-видимому, род потору может быть объединен с родом широкоголовых кенгуру. Подвид трехпалого потору, населяющий материк Р. t. tridactylus, к настоящему времени исчез из Южной Австралии и редок в остальных частях ареала. Внесен в «Красную книгу». Рис. 55. Трехпалый потору— Р. tridactylus и череп Poto-rous sp.
Рис. 56. Кистехвостый кенгуру — В. lesueur и его череп Род гологрудых кенгуру Genus Caloprymnus Thomas, 1888 В роде единственный вид: гологрудый кенгуру — С. campestris Gould, 1843. Размеры небольшие. Длина тела около 44 см. Длина хвоста около 36 см- Внешним видом и строением напоминает широкоголовых крысиных кенгуру. Характерна расширенная лобная часть головы и удлиненные задние конечности, которые развиты относительно сильнее, чем у других крысиных кенгуру. Передние конечности небольшие. На груди и нижней части шеи имеется участок безволосой кожи, представляющий собой, по-видимому, специфическую кожную железу. Уши длинные и более узкие, чем у других крысиных кенгуру. Хвост равномерной толщины, покрыт короткими волосами. Волосяной покров мягкий, на спинной стороне песчаного цвета, переходящего в серый, на брюшной беловатый. Обитатель песчаных пустынь. Передвигается прыжками на задних конечностях. По сравнению с другими крысиными кенгуру в большей степени питается надземными, в меньшей— подземными частями растений. Сезонности в размножении, по-видимому, не существует. Распространен в северной части Южной Австралии и на юго-западе Квинсленда. В настоящее время численность этого кенгуру настолько мала, что он находится под угрозой исчезновения. Включен в «Красную книгу». Род короткомордых кенгуру Genus Bettongia Gray, 1837 Размеры небольшие. Длина тела 26—46 см. Длина хвоста 26—31 см. Вес около 1,5 кг. Своим обликом и строением напоминают широкомордых крысиных кенгуру. Носовое зеркало красноватого цвета. Уши укороченные и округлые (рис. 56). Хвост частично хватательный. Верхняя сторона кончика хвоста с гребнем жестких волос. Волосяной покров густой и мягкий, на спинной стороне от бурого, серо-бурого, серого и темно-серого до светло-красноватого, на брюшной — серый или белый. Копчик хвоста иногда белый. В черепе большие небные отверстия. Диплоидное число хромосом у короткомордого кенгуру 28, у тасманийского и кистехвостого — по 22. Обитатели обычно открытых ландшафтов. Характерно, что эти кенгуру часто держатся большими группами. Строят наземные гнезда из травы. Строительный материал переносят при помощи цепкого хвоста. Кистехвостый
крысиный кенгуру выкапывает себе норы. Ведут ночной образ жизни. Питаются в основном подземными частями растений. Самка приносит потомство несколько раз в год. Беременность примерно 22 дня. Детеныш остается в сумке около 120 дней. Распространение охватывает Тасманию и южную половину Австралии от западного до восточного побережий. В роде 3 вида: короткомордый кенгуру — В. gaimardi Desmarest, 1822 (юго-запад Австралии и север Квинсленда); тасманийский кенгуру — В. cuniculus Ogilby, 1838 (Тасмания); кистехвостый кенгуру — В. lesueur Quoy et Gaimard, 1824 (западная и центральная часть Южной Австралии). Численность всех трех видов очень мала, и все они включены в «Красную книгу». Род больших крысиных кенгуру Genus Aepyprymnus Garrod, 1875 - В роде единственный вид: большой крысиный кенгуру — A. rufescens Gray, 1837. Размеры мелкие сравнительно с другими представителями семейства, но наибольшие среди крысиных кенгуру. Длина тела около 52 см. Длина хвоста около 38 см. Уши более широкие и округлые, чем у других крысиных кенгуру. Две узкие полосы волос идут от спинки носа к верхней части носового зеркала. В остальном сходен с другими крысиными кенгуру. Волосяной покров длинный и довольно грубый, на спинной стороне серо-красноватый с беловатыми полосами на огузке, на брюшной белый. Задние части ушей черные. Обитает в прибрежных ландшафтах, населяя степи, саванны и светлые леса. Держится поодиночке. Активность ночная. Строит из травы гнездо, в котором проводит дневное время (возможно, только в зимний период). Питается в основном корнями растений. Распространен от востока Квинсленда до востока Нового Южного Уэльса. Численность этого кенгуру сильно пострадала в результате акклиматизации лисиц. Род скалистых кенгуру Genus Petro gale Gray, 1837 Мелких и средних размеров: длина тела 38—80 см, длина хвоста 35— 90 см, вес от 3 до 9 кг. Голова довольно длинная (рис. 57). Носовое зеркало голое. Уши длинные. Коготь среднего пальца задней конечности короткий. Первый палец задней конечности отсутствует. Хвост длинный, одинаковой толщины от основания до кончика, полностью покрыт волосами. На конце хвоста небольшая кисть удлиненных волос. Хвост служит главным образом балансом при движении и в меньшей степени опорой при сидении. Волосяной покров мягкий, длинный и густой. Волосы спины от загривка или середины спины до затылка направлены вершинами вперед (кроме кольцехвостого кенгуру). Окраска спинной стороны красно-бурая, желто-серая, буро-серая или серая, брюшной — желто-белая, серо-белая или белая. На спине или голове могут быть темные пятна или полоски. Щеки с белыми 3 0 2 4 полосами. Зубная формула: i — с — р —т — = 32. Первый верхний резец лишь немного крупнее второго и третьего. Коренные увеличиваются 100
в направлении спереди назад. У кистехвостого кенгуру диплоидное число хромосомного набора 22. Обитают в скалистых участках гор. Активность сумеречная. Хорошо лазают по скалам и необычайно быстро двигаются, лавируя между камнями и делая прыжки до 4 м. Питаются травянистой растительностью. Распрост ранение охватывает почти всю Австралию. В роде 6 видов: кистехвостый ска- Рис. 57. Кистехвостый скалистый кенгуру — Р. penicillata листыи кенгуру — Р. penicillata Griffith, 1827 (Австралия); кенгуру Квинсленда — Р. inornata Gould, 1842 (Квинсленд); кольцехвостый кенгуру — Р. xanthopus Gray, 1885 (Южная Австралия, юго-запад Квинсленда, Новый Южный Уэльс и Виктория); короткоухий кенгуру— Р. brachyotis Gould, 1841 (северо-запад и север Австралии); кенгуру Лонгмана — Р. longmani Thomas, 1926 (север Австралии); кенгуру Уилкинса — Р. wilkinsi Thomas, 1926 (север Австралии). Подвид кистехвостого скалистого кенгуру — Р. р. penicillata и подвид кольцехвостого кенгуру Р. х. xanthopus включены в «Красную книгу». Род когтехвостых кенгуру Genus Onychogplea Gray, 1841 Размеры мелкие. Длина тела 38—65 см. Длина хвоста 33—65 см. Без-। волосое носовое зеркало очень мало по размерам. Коготь среднего пальца передней конечности очень длинный. Уши длинные (рис. 58). Хвост обычно равен длине тела, покрыт короткими волосами. Он утончается от основания к концу, служит опорой при сидении и балансом при прыжках. На I конце хвоста своеобразный роговой коготь неизвестной функции. Волосяной покров на спинной стороне тела серый, желто-бурый, красновато-се-। рый, темно-буро-серый, иногда с темными продольными штрихами на спине или полосками, проходящими через глаз, на брюшной — белый. Зубная 3 0(1) 2 4 формула: i — с —р — т — == 32 (34). Первый верхний резец крупный, второй меньше первого, а третий меньше второго. Верхний клык отсутствует или очень мал. У плоскокоготного кенгуру диплоидное число хромосом 20. I Обитатели густых парковых лесов. Активность сумеречная и ночная. IОбычно держатся поодиночке. Питаются в основном корнями растений, в I меньшей степени надземными травянистыми растениями. Быстрые прыгуны. Самка приносит единственного детеныша преимущественно в мае. Распространены с северо-западной до северо-восточной и с юго-западной | до юго-восточной Австралии. На значительной части прежнего ареала те-
перь исчезли вследствие уничтожения акклиматизированными лисицами и вытеснения домашним скотом. В роде 3 вида: плоскокоготиый кенгуру — О. unguifer Gould, 1840 (северо-запад Австралии и Квинсленд); короткокоготный кенгуру— О. f гае па t a Gould, 1841 (юг Квинсленда, Виктория, Новый Южный Уэльс); луннокоготный кенгуру — О. lunata Gould, 1840 (Южная Австралия). Плоскокоготиый и луннокоготный кенгуру внесены в «Красную книгу». Род заячьих кенгуру Genus Lagorchestes Gould, 1841 Размеры мелкие. Длина тела 37—52 см. Длина хвоста 25—46 см. Самки крупнее самцов. Носовое зеркало отсутствует или оно очень мало. Уши короткие (пучкохвостый и очковый кенгуру) или средней длины (длинноухий кенгуру). Задние конечности и их пальцы особенно удлинены. Хвост утоньшается от основания к концу и служит опорой при сидении. Волосяной покров на спинной стороне буро-серый, красновато-или i А темно-буро-серый, на брюшной бело-серый. Зубная формула: с — р — т — = 34. Размеры резцов в верхней челюсти уменьша- 1 j г г и н
ются от первого к третьему. Верхний клык имеется; иногда он развит слабо. У пучкохвостого кенгуру диплоидное число хромосом 22. Обитатели травянистых степей, саванн и степей с зарослями кустарников. Активность ночная. Быстрые прыгуны. Могут совершать прыжки до 2—3 м длины. Держатся поодиночке. Иногда копают норы, в которых устраивают гнездо. Питаются травянистой растительностью. Распространены в Новом Южном Уэльсе, Южной и Западной Австралии и на Северной Территории. В роде 3 вида: длинноухий кенгуру — L. leporides Gould, 1841 (Новый Южный Уэльс, Южная Австралия); пучкохвостый кенгуру — L. hirsutus Gould, 1844 (Западная Австралия); очковый кенгуру — L. conspicillatus Gould, 1841 (Северная Территория). Пучкохвостый кенгуру в последние годы стал редок и внесен в «Красную книгу». Род полосатых кенгуру Genus Lagostrophus Thomas, 1887 Вроде единственный вид: полосатый кенгуру — L. fasciatus Рёгоп et Lesueur, 1887. Размеры мелкие: длина тела около 40 см, длина хвоста около 40 см. Морда сильно вытянута. Имеется безволосое носовое зеркало. Уши средней длины. Задние конечности и пальцы на них особенно длинные. Хвост постепенно сужается от основания к концу и служит опорой при сидении и балансом при прыжках. Окраска густого мягкого и длинного меха на спине серая с черноватыми узкими штрихами. В средней и задней частях спины располагается примерно 13 черноватых широких поперечных полос. Брюхо белое. Зубная формула: iс р т~ = 32. Верхний клык от- сутствует. Диплоидное число хромосом 24. Обитает в разного типа степях, зарослях кустарников, иногда около болот. Активность сумеречная и ночная. Питается различными растениями и плодами. Распространен в центральной части Западной Австралии и на нескольких мелких островах в заливе Шарк. Численность очень мала, и, возможно, на материке в настоящее время полностью уничтожен. Вид включен в «Красную книгу». Род карликовых скалистых кенгуру Genus Perardorcas Thomas, 1904 В роде единственный вид: карликовый скалистый кенгуру — Р. concin-па Gould, 1842. Размеры мелкие. Длина тела 35—40 см. Длина хвоста 30—33 см. Голова укороченная, морда заостренная. Хвост имеет одинаковую толщину по всей длине и служит балансом при прыжках. Волосяной покров короткий, мягкий, на спинной стороне от светло-оранжевого до оранжево-серого и сероватого, на брюшной серо-белый или белый. Основание хвоста окрашено, как и тело, а терминальная его часть более темная. Зубная формула: 3 0 2 7 i — с — р — т— = 44. Верхний клык отсутствует. Коренные при старании нарастают сзади наперед (подробнее см. в описании семейства).
Обитатель кустарниковых зарослей на скалах и холмах. Экология изучена слабо; вероятно, сходна с экологией скалистых кенгуру. Питается травянистыми растениями. Распространен на северо-западе и севере Австралии. Род кустарниковых кенгуру Genus Dorcopsis Schlegel et Miiller, 1842 Размеры мелкие. Длина тела 42—70 см. Длина хвоста 30—45 см. У кенгуру Маклая и горного кустарникового кенгуру размеры самцов и самок примерно одинаковы, а у остальных трех видов рода самцы примерно naVg крупнее самок. Голова узкая и заостренная. Уши маленькие и закругленные. Безволосое носовое зеркало больших размеров. Хвост длинный, постепенно утончающийся от основания к кончику; на его конце удлиненных волос нет. Хвост служит опорой тела при сидении и балансом при прыжках. У кенгуру Маклая задняя треть хвоста непокрыта волосами. У полосатого кустарникового кенгуру конец хвоста белый и почти не имеет волос; у кенгуру Гудинафа весь хвост слабо оволоснен, за исключением средней линии верхней стороны. Задние конечности сравнительно короткие. Волосяной покров на спинной стороне тела имеет окраску от серо-бурой до черно-бурой, могут быть темные пятна. Брюхо светло-буро-серое, серое или белое. Волосы на спине от загривка или середины спины и до затылка вершинами направлены вперед. Зубная формула: t = 34., Верхний клык сравнительно крупный. Обитают в густом подлеске низменных и дождевых или горных лесов и в кустарниковых зарослях. Питаются надземными и подземными частями травянистых растений. Активность преимущественно ночная. Распространены в Новой Гвинее. В роде 5 видов: кенгуру Маклая—D. macleayi Miklouho-Maclay, 1885 (юго-восток Гвинеи); горный кустарниковый кенгуру—D. vanheumi Thomas, 1922 (запад, центр и восток Новой Гвинеи и восток Папуа); полосатый кустарниковый кенгуру — D. veterum Lesson, 1827 (юг Папуа и мелкие прилегающие острова); , кенгуру Гудинафа—D. atrata Van Deusen, 1957 (о-в Гудинаф из группы о-вов Д’Антркасто); кенгуру Хагена — D. hageni Heller, 1897 (западная часть Новой Гвинеи). Некоторые исследователи выделяют 3 последних вида в особый род Dorcopsis Schlegel et Miiller, 1845. По-видимому, более правильно считать их объединенными в ранге подрода. Род древесных кенгуру Genus Dendrolagus Muller, 1839 Размеры средние. Длина тела 50—90 см. Длина хвоста 43—85 см. Голова довольно короткая и широкая. Носовое зеркало широкое. Характерно, что задние конечности лишь немного длиннее, чем большие и сильные передние конечности (рис. 59). Подошва лап очень грубая. Когти на относительно коротких пальцах мощные, сильно изогнутые. Второй и третий пальцы крупнее четвертого и пятого. Хвост очень длинный, равномерной толщины на всем своем протяжении, весь покрыт волосами. Хвост не хватательный, служит в качестве баланса и для опоры при сидении. Волосяной покров очень густой, мягкий и довольно длинный, на спине от серой,
бурой-серой до золотисто-бурой, золотисто-красной, черно-бурой и черной окраски. Волосы на спине, начиная от крестца, середины спины или загривка и до затылка, направлены вперед. Брюшная сторона белая, серо-белая, желто-белая, золотисто-желтая, красноватая или оранжево-бурая. Зубная , .3124 формула: t — с — р ~т —= = 34. Верхний клык имеется, хотя и небольших размеров (меньше резцов). Обитают в лесах. Ведут древесный образ жизни, однако хорошо и быстро двигаются и по земле. С дерева на дерево делают прыжки до 9 м. Могут без вреда для себя прыгать на землю с большой высоты. Питаются листвой деревьев, плодами и травянистыми растениями. Держатся небольшими группами, обычно состоящими из одного самца и нескольких самок. Рис. 59. Кенгуру Дориа — D. dorianus и его череп Распространены в северных районах Квинсленда и Новой Гвинее. В роде 7 видов: кенгуру Лумхольтца — D. lumholtzi CoWett, 1884 (северо-восток Квинсленда); медвежий кенгуру — D- ursinus Temminck, 1836 (запад Новой Гвинеи); кенгуру Матши—D. matschiei Forster et Rothschild, 1907 (юго-запад Новой Гвинеи); кенгуру Гудфеллоу — D. goodfellowi Thomas, 1908 (Папуа); кенгуру Дельта — D. deltae Troughton et Le Souef, 1936 (область Дельта в Папуа); западный древесный кенгуру — D. spadix Troughton et Le Souef, 1936 (западное Папуа); кенгуру Дориа — D. dorianus Ramsay, 1883 (восточное Папуа и северо-восточный Квинсленд).
Род филандеров Genus Thylogale Gray, 1837 Мелких размеров кенгуру. Длина тела 55—70 см. Длина хвоста 30— 42 см. Уши короткие и узкие. Имеется носовое зеркало. От зеркала вверх выдается небольшой выступ голой кожи. Задние конечности относительно короткие. Волосяной покров густой и мягкий, на спинной стороне от темнооливкового до серо-бурого, темно-бурого и красно-бурого цвета. В области поясницы может проходить светлая полоса. Брюхо красно-оранжевое, серо-белое или белое. Морда иногда с черной полоской, тянущейся позади глаза к углу рта. Хвост покрыт относительно редкими волосами. Зубная формула: t — с — р ~ 32. Верхний клык отсутствует. Хромо- сом в диплоидном наборе у краснобрюхого, красноногого и красношеего филандеров 22. Обитают в высоких и густых зарослях травы, кустов и подлеска в лесах и в зарослях кустарников. В зарослях проделывают туннели. Держатся поодиночке. Активность ночная, днем спят в густых кустарниках. Питаются травянистыми растениями, листьями кустарников. Передвигаются на четырех или только на задних лапах. В случае опасности подают сигнал, топая задней лапой по земле. Распространены в Австралии и на о-вах Флиндерса и Кенгуру, на мелких о-вах Бассова пролива, в Тасмании, Повой Гвинее, Архипелаге Бисмарка, о-вах Ару и Кей. Хотя численность за последние годы существенно снизилась, остаются еще в' некоторых местах ареала довольно обычными животными. За филан-дерами охотятся из-за мяса и шкуры. В роде 6 видов: краснобрюхий филандер — Т. billardierri Desmarest, 1822 (Юго-Восточная Австралия, южная Виктория, Тасмания, о-ва Бассова пролива); филандер Евгении — Т. eugenii Desmarest, 1817 (Южная, Юго-Западная и Западная Австралия с о-вами Флиндерс и Кенгуру); белогрудый филандер — Т. parma Waterhouse, 1846 (Новый Южный Уэльс); красношеий филандер — Т. thetis Lesson, 1828 (Новый Южный Уэльс и южный Квинсленд); красноногий филандер — Т. stigmatica Gould, I860 (Новый Южный Уэльс и Папуа в Новой Гвинее); новогвинейский филандер — Т. brunii Schreber, 1778 (Новая Гвинея с о-вами Ару, Кей, Архипелагом Бисмарка). Некоторые ученые (например, Райд, Ride, 1957) присоединяют краснобрюхого и белогрудого филандеров и филандера Евгении к роду средних кенгуру. Белогрудый филандер в настоящее время очень редок, а может быть и вымер совсем. Включен в «Красную книгу». В 1870 г. белогрудый филандер был акклиматизирован на о-ве Кавау у Новой Зеландии, где численность его довольно высока. Род короткохвостых кенгуру, или куокка, Genus Setonyx Lesson, 1842 В роде единственный вид: короткохвостый кенгуру, или куокка, —-S. brachyurus Quoy et Gaimard, 1830. Размеры небольшие. Длина тела около 65 см. Длина хвоста 25 см. Вес взрослых до 5 кг. Уши широкие, короткие, почти не выступающие над мехом, закругленные. Носовое'зеркало с каудально направленным безволосым участком. Хвост и задние конечности относительно короткие. Волосяной покров длинный и мягкий, на спине серо-бурый, голова
более светлая, с неясными полосами, проходящими через глаз. Брюшная сторона бело-серая. Хвост покрыт редкими волосами. Зубная формула: 3 0 2 4 i — с — р — т~ = 32. Верхний клык отсутствует. Число хромосом в диплоидном наборе 22. Обитает в зарослях травы и кустарников в прибрежных пресноводных болотах. В густой и высокой траве устраивает длинные туннели и тропы. Держится в основном поодиночке. При быстром движении прыгает на задних лапах, при медленном движении не использует хвост в качестве опоры в отличие от большинства кенгуру. Питается листьями кустарников и травянистыми растениями. Характерно, что процесс пищеварения сходен с пищеварением жвачных парнокопытных. В желудке этого кенгуру имеется своеобразная бактериальная флора из более чем 15 видов. Период размножения приходится на зиму. Беременность около 27 дней. Самка приносит одного детеныша в год. Вес его при рождении примерно 25 г. Детеныш остается в сумке в течение 150—175 дней и к этому времени увеличивается в весе до 450 г. Задержка в развитии оплодотворенной яйцеклетки у сумчатых была впервые обнаружена у короткохвостых кенгуру. Непосредственно после рождения детеныша самка вновь спаривается, и яйцеклетка оплодотворяется. Однако имплантации и развития яйцеклетки не происходит до тех пор, пока детеныш остается в сумке. Если он погиб или изъят из сумки, яйцеклетка сразу начинает развиваться. Половозрелость наступает в 5 лет. Распространен на юго-западе Западной Австралии и на некоторых прилегающих островах. Род средних кенгуру, или валлэби, Genus Protemnodon Owen, 1873 Размеры небольшие и средние. Длина тела около 60—90 см. Длина хвоста 50—85 см. Самцы на г/4—Ч3 крупнее самок. Вес 4—24 кг. Уши средней длины или длинные. Носовое зеркало имеется. Задние конечности значительно длиннее передних. На задних лапах коготь среднего пальца особенно увеличен в размере. Хвост длинный, постепенно сужающийся от основания к концу. Удлиненных волос на конце хвоста нет. Хвост служит опорой тела при сидении и балансом при прыжках. Мех довольно длинный, мягкий и густой. Окраска разнообразна у различных видов. У обыкновенного валлэби черная морда, белые щеки, через глаза проходят полосы, уши светлые с черным срединным пятном, передняя часть тела светло-серая, а задняя буро-желтая. Болотный валлэби на спинной стороне серо-бурый или оранжево-бурый, на брюшной светло-буро-желтый, щеки и подбородок белые, глазные полосы черные. Рыже-серый валлэби имеет спину серо-бурую или серую, по лбу и затылку идет срединная черноватая полоса, шея и передняя часть спины рыжие, конец морды черный. Чернополосый валлэби на спинной стороне буро-серый с темными пестринами, морда светло-серая с черными полосами, тянущимися от носа до глаз. Перчаточный валлэби имеет спинную сторону голубовато-серую, брюшную — желтоватую. Прыткий валлэби буро-желтый с большим белым полулунным пятном на бедрах. Зубная формула: i с — р т -^-=32(34). Верхний клык очень мал или совсем отсутствует. У рыжесерого валлэби в диплоидном наборе 11 хромосом у самцов и 10 у самок; у остальных представителей рода 2п=16. Обитают в светлых и затененных лесах. Активность в основном сумеречная и ночная. Держатся поодиночке или парами, иногда небольшими группами. Питаются листьями кустарников. Средние кенгуру одни из наиболее быстрых прыгунов среди кенгуру. Беременность около 29 дней. Детеныш остается в сумке в течение примерно 250 дней.
Рис. 60. Серый кенгуру —М. gigantea и череп Macropus sp. i j Распространены в Тасмании с о-вами Бассова пролива, в Австралии и Новой Гвинее с некоторыми мелкими соседними островами. За этими кенгуру интенсивно охотятся из-за их превосходного меха. В роде 6 видов: обыкновенный валлэби — Р. canguru. Muller, 1776 (восток Австралии); болотный валлэби — Р. bicolor Desmarest, 1804 (восток Австралии); рыжесерый валлэби — Р. rufogrisea Desmarest, 1817 (Южная Австралия, Виктория, Новый Южный Уэльс, Квинсленд, о-ва Бассова пролива, Тасмания); чернополосый валлэби — Р. dorsalis Gray, 1837 (Новый Южный Уэльс и Квинсленд); перчаточный валлэби — Р. irma Jourdan, 1837 (Южная Австралия); прыткий валлэби — Р. agilis Gould, 1842 (северо-запад Австралии, Квинсленд, Новая Гвинея). Некоторые ученые, помимо перечисленных выше видов, выделяют в роде средних кенгуру: Р. bedfordi Thomas, 1900; Р. billa.rd.ieri Desmarest, 1822; Р. eugenii Desmarest, 1817; Р. greyi Waterhouse, 1846; P. parma Waterhouse, 1846. Стиртон (Stirton, 1963) выделяет из рода средних кенгуру еще 2 рода: Wallabia Trouessart, 1905 и Prionotemnus Stirton, 1955. с в т Л Р' Род исполинских кенгуру Genus Macropus Shaw et Nodder, 1790 Размеры от средних до наиболее крупных среди современных сумчатых. Длина тела 75—160 см. Длина хвоста 60—105 см. Самцы на V4—*/3 крупнее самок. Носовое зеркало имеется или отсутствует. Уши очень крупные и
подвижные, могут двигаться независимо одно от другого. Хвост и задние конечности длинные и мощные (рис. 60). Хвост, толстый в основании, постепенно утончается к концу. Он служит не только балансом припрыжках, но и опорой тела при сидении, причем мускулатура его настолько сильна, что может выдержать вес всего кенгуру. Волосяной покров густой, короткий или довольно длинный, на спинной стороне тела светло-серый, темносерый, красновато-серый или буро-красный, на брюшной светлее, иногда белый. Самцы обычно темнее самок. Зубная формула: i -у- с -у- р ~т ~ = 32. Верхний клык отсутствует. Диплоидное число хромосом у серого кенгуру 22 (у тасманийского подвида 16), у рыжего 20. Обитают в открытых ландшафтах типа травяных степей или саванн на склонах гор и на скальных участках. Держатся небольшими группами, обычно из одного самца и нескольких самок. При быстром движении способны делать гигантские прыжки до 13,5 м длины и 3,3 м высоты и передвигаться со скоростью до 45 км!ч. Активность ночная. Днем отдыхают, иногда собираясь группами (рыжий кенгуру — сотнями). Большинство самок приносит потомство зимой. Беременность 30—40 дней. У рыжего кенгуру самка после беременности, продолжающейся 33 дня, приносит одного детеныша весом примерно 80 г. Детеныш покидает сумку в возрасте 196—240 дней, но продолжает питаться молоком матери и некоторое время после этого. Половозрелость наступает в 18—39 месяцев (в неволе быстрее, чем в диком состоянии; в засушливых условиях дольше, чем во влажном климате). Для горного исполинского кенгуру установлено достижение половозре-лости в 2 года и продолжительность жизни 15—20 лет. Распространены в Австралии, Тасмании, на о-вах Кенгуру и Барроу. В роде 3 вида: горный исполинский кенгуру — М. robustus Gould, 1841 (Австралия и о-в Барроу); серый кенгуру — М. gigantea Zimmermann, 1777 (Квинсленд, Южная Австралия, Западная Австралия, о-ва Кенгуру и Тасмания); рыжий кенгуру — М. rufus Desmarest, 1822 (Южная Австралия, Виктория, Новый Южный Уэльс, Квинсленд, Западная Австралия). Некоторые исследователи выделяют рыжих кенгуру в отдельный род — Megaleia Gistel, 1848. Более правильно рассматривать их в качестве под-fl рода рода исполинских кенгуру.
Инфракласс плацентарных Infraclassis Eutheria Gill, 1872 Наиболее высокоорганизованные млекопитающие. В развитии зародыша плацентарных характерно участие плаценты, связывающей его со стенками матки матери. Детеныши рождаются более или менее развитыми и способны сосать молоко. У самок нет выводковых сумок. В скелете сумчатые кости отсутствуют. Угловой отросток нижней челюсти не загибается внутрь, как у сумчатых. Зубная система дифиодонтная: резцы, клыки и предкоренные зубы имеют своих молочных предшественников. Головной мозг с хорошо развитым вторичным мозговым сводом — неопаллиумом, правая и левая половины которого соединены мозолистым телом. Температура тела у взрослых плацентарных высокая и постоянная. Обитают на земле, в земле, в воздухе и в воде, освоили разные географические зоны и ландшафты Земного шара. В инфраклассе 17 отрядов: насекомоядных — Insectivora Bowdich, 1821; шерстокрылов, или кагуанов, — Dermoptera liliger, 1811; рукокрылых — Chiroptera Blumenbach. 1779; приматов — Primates Linnaeus, 1758; неполнозубых — Edentata Cuvier, 1798; ящеров — Pholidota Weber, 1904; зайцеобразных — Lagomorpha Brandt, 1855; грызунов — Rodentia Bowdich, 1821; китообразных — Cetacea Brisson, 1762; хищных — Carnivora Bowdich, 1821; ластоногих — Pinnipedia liliger, 1811; трубкозубых — Tubulidentata Huxley, 1872; хоботных — Proboscidea liliger, 1811; даманов — Hyracoidea Huxley, 1869; сирен — Sirenia liliger, 1811; непарнопалых — Perissodactyla Owen, 1848; парнопалых — Artiodactyla Owen, 1848.
ОТРЯД НАСЕКОМОЯДНЫХ ORDO INSECTIVORA BOWDICH, 1821 Плацентарные млекопитающие небольших размеров. Длина тела от 3,5 см (наименьшие размеры в классе мелкопитающих) у карликовой бело-зубки и до 44 см у большого крысиного ежа. Морда удлиненная,обычно оканчивается небольшим хоботком. Наружные ушные раковины небольшие, у некоторых представителей могут отсутствовать. Глаза маленькие, иногда находятся на разной степени редукции. Конечности четырех- или пятипалые, стопоходящие, все пальцы вооружены когтями. Волосяной покров обычно короткий, мягкий, слабо дифференцированный; иногда тело покрыто колючками. В коже имеются сальные, примитивные потовые и специфические железы. Сосков от 2 до 12. Череп удлинен в лицевом отделе и уплощен. Верхнечелюстные кости входят в состав стенок орбит и отделяют слезную кость от небной. Орбитальные крылья небной кости уменьшены в размерах. Скуловые кости небольших размеров или их нет совсем. Скуловые дуги развиты слабо или отсутствуют. Барабанные кости часто кольцеобразные и не образуют слуховых барабанов. Зубы со слабо выраженной гетеродонтностью, брахиодонтные, дифио-донтные. Клыки могут иметь по два корня и внешне походить на резцы или предкоренные. Нижние коренные обычно пятивершинные, а верхние трех- или четырехвершинные. Число зубов варьирует от 26 до 48. Лучевая и локтевая кости разделены между собой, а малая и большая берцовые часто срастаются между собой у коленного сустава. Ключица есть у всех насекомоядных, за исключением выдровой землеройки. Os penis имеется по крайней мере у кротов и тенреков. В головном мозге сильно развиты обонятельные доли (макросматиче-ский тип). Полушария почти без борозд и извилин (у ежей, землероек и прыгунчиков имеется только Sulcus rhinal is lateralis) (Брауер и Шобер — Brauer und Schober, 1970). Желудок простой. Слепая кишка может отсутствовать. Матка у самок двурогая, плацента дискоидальная. Семенники у самцов располагаются в брюшной полости, под кожей в пахах или в мошонке перед половым органом. Таким образом, для насекомоядных характерен ряд признаков, благодаря которым их следует считать примитивнее других плацентарных млекопитающих: небольшие размеры, стопоходящие конечности, слабогетеро-донтные зубы, туберкулярные коренные зубы, недоразвитые слуховые барабаны. Ведут наземный, подземный, полуводный или древесный образ жизни. У большинства из них активность ночная; у некоторых круглосуточная. Питаются в основном насекомыми, хотя среди них есть и хищники. Насекомоядные— полигамы. Беременность 11—43 дня. В течение года обычно один помет, редко больше. В помете до 14 детенышей. Половозрелости достигают в возрасте от 3—4 месяцев до двух лет.
Хозяйственное значение относительно невелико. Ряд видов приносит пользу лесному и сельскому хозяйству, поедая вредных насекомых. Некоторые виды (крот) имеют промысловое значение. Распространены всесветно, за исключением Австралии, большей части Южной Америки, Гренландии и Антарктики. Насекомоядные —наиболее древние и примитивные среди плацентарных млекопитающих. Предки современных насекомоядных были, по-видимому, родоначальниками всех остальных плацентарных млекопитающих. Отделение насекомоядных от Pantotheria произошло, вероятно, где-то в начале мела. Наиболее древние ископаемые остатки насекомоядных известны из. верхне-меловых отложений Северной Америки (Gypsonictops). Среди современных семейств насекомоядных, большинство из которых глубоко адаптировались к специфическим условиям существования и в связи с этим подверглись значительным изменениям, наиболее примитивным является семейство ежей. Землеройки и кроты, вероятно, отделились от ежеподобных предков примерно в конце эоцена или в начале олигоцена. Находки ископаемых остатков других современных семейств датируются миоценом (тенреки, златокроты и прыгунчики) или олигоценом (щелезубы). Внутриотрядная систематика остается до сих пор спорной по ряду вопросов. В частности, подразделение отряда насекомоядных на подотряды. Геккель (Haeckel, 1866) предложил разделение насекомоядных на 2 подотряда: Lipotyphla и Menotyphla; к первому относятся (в современном понимании) тенреки, златокроты, ежи и землеройки, ко второму — прыгунчики и тупайи. Гилл (Gill, 1885) по строению зубов подразделил насекомоядных тоже на 2 подотряда: Zalambdodonta (тенреки и златокроты) и Dilambdodonta (ежи, землеройки, прыгунчики и тупайи). Разделения эти далеко не совершенны и искусственны, хотя некоторые современные исследователи и следуют им (например, Строганов, 1957, придерживается точки зрения Геккеля). Делались попытки вывести златокротов из отряда насекомоядных, возводя их в ранг самостоятельного отряда (Broom, 1916), что, по-видимому, неправильно. Значительную самостоятельность златокротов подчеркивают и Гейм де Бальзак и Бурлиер (Heim de Balsac et Bourliere, 1955), выделяя их в особый подотряд Chrysochloroida. Кроме того, они предлагают разделить остальных насекомоядных еще на 2 подотряда: Euinsectivora, куда ими отнесены щелезубы, тенреки, ежи, землеройки и кроты, и Menotyphla с тупайями и прыгунчиками. Эванс (Evans, 1942) также выделяет тупай и прыгунчиков в подотряд Menotyphla. Бутлер (Butler, 1956), Мак Довел (McDowell, 1958) в отряде Lipotyphla выделяют 2 подотряда: Erinaceomorpha (с семействами Erinaceidae и Talpidae) и Soricomorpha (с семействами Tenrecidae, Chrysochloridae, Solo-nodontidae и Soricidae). Видимо, более правильно предложение Симпсона (Simpson, 1945) не выделять подотряды в отряде насекомоядных в связи с примерно равноценной обособленностью современных семейств, если принимать, что тупайи принадлежат не к насекомоядным, а к приматам. Карлссон (Carlsson, 1909, 1922) указывает, что прыгунчики имеют более тесное отношение к ежам, а тупайи •— к приматам. Грегори (1910), Ле Грос Кларк (Le Gross Clark, 1924, 1926, 1933) отнесли тупай к приматам. Эту точку зрения разделяют Симпсон (Simpson, 1945); Нестурх, 1960; Тениус и Хофер (Thenius und Hoffer, 1960); Уолкер (Walker, 1964). По-видимому, она является наиболее правильной, и в настоящем издании тупайи отнесены к приматам, а насекомоядные не разделены на подотряды. Следует, однако, иметь в виду, что эта точка зрения не окончательна. В последнее время появляются исследования, подтверждающие необходимость отнесения тупай к насекомоядным (Ван Вален—Van Valen, 1965). Иногда выдровых землероек (Potamogale) выделяют в особое семейство Potamogalidae (Симпсон—Simpson, 1945). Однако, по-видимому, более 112
правильно рассматривать их в качестве подсемейства семейства тенреков, тем более, что недавно описанные Micropotamogale из Африки, очевидно, служат связующим звеном между выдровыми землеройками и тенреками. Некоторые систематики (Строганов, 1957; Гуреев, 1963; Кузякин, 1965 и др.) считают необходимым выделить выхухолей в особое семейство Desmanidae. Однако большинство исследователей (Симпсон, 1945; Гейм де Бальзак и Бурлиер, 1955; Уолкер, 1964; Андерсон и Джонс, 1967 и др.) включают их в качестве подсемейства в семейство кротов—Talpidae. Таким образом, в отряде насекомоядных выделяют 7 семейств (52 рода): ежей — Erinaceidae Bonaparte, 1838 (7 родов); кротов— Talpidae Gray, 1821 (12 родов); тенреков — Tenrecidae Gray, 1821 (11 родов); златокротов — Chrysochloridae Mivart, 1868 (5 родов); щелезубов — Solenodontidae Dobson, 1882 (1 род); землероек — Soricidae Gray, 1821 (21 род); прыгунчиков — Macroscelididae Mivart, 1868 (5 родов). СЕМЕЙСТВО ЕЖЕЙ FAMILIA ERINACEIDAE BONAPARTE, 1838 Размеры от мелких до наиболее крупных в отряде. Длина тела от 10 (землеройковый еж) до 44 см (большой крысиный еж). Длина хвоста от 1 до 21 см. Вес большого крысиного ежа может достигать 1,1кг. Животные различного внешнего облика. Одни имеют вид типичных ежей, с неуклюжим и плотным телосложением, очень коротким хвостом, короткими, широко расставленными ногами, причем спинная сторона тела и в значительной мере бока покрыты колючими иглами. Эти виды способны сворачиваться в клубок. Менее специализированные волосатые ежи, или гимнуры, внешним видом напоминают некоторых представителей мышевидных грызунов, однако имеют более вытянутую мордочку. У всех представителей семейства морда вытянута и заострена. Глаза и ушные раковины хорошо развиты. Конечности стопоходящие, пятипалые, за исключением центральноафриканского ежа, у которого на задних конечностях по 4 пальца. Туловище покрыто редкими и тонкими волосками вперемежку с многочисленными крепкими и острыми иглами либо только волосами. Сосков 2—5 пар. Форма черепа варьирует от узкого и удлиненного до короткого и широкого. Мозговой отдел небольших размеров. Скуловая дуга хорошо развита. 2 з 1 з 4 3 Зубная формула: i------с — р--------т — = 36 — 44. Первый верхний 3 1 2 — 4 3 резец, а иногда и первый нижний резец увеличены в размерах и имеют форму клыка. Жевательная поверхность зубов приспособлена больше к всеядности, чем к насекомоядности. В скелете туловища характерно слияние малоберцовой и большой берцовой костей. Лобковые кости имеют короткий симфиз. Позвонков шейных 7, грудных 15, поясничных 6, крестцовых 7, хвостовых 10—25. Мочеполовое отверстие у самок открывается отдельно от заднепроходного. В мышечной системе сильно развита подкожная мускулатура, особенно у ежей. Семенники в брюшной полости. Обитатели лесов, окультуренных районов, степей и пустынь. Активность преимущественно ночная, но есть и дневные формы. Некоторые впадают в спячку в северных частях своего ареала на холодный период года. Преимущественно всеядны, но предпочитают животные корма. В течение года один или два сезона размножения. У некоторых форм отмечена провоцированная овуляция. Длительность беременности от 34 до 49 дней (обыкновенный еж). Детенышей в помете от 1 до 7. Распространение охватывает Африку, Евразию, на север до границы леса, Юго-Восточную Азию до Калимантана; отсутствуют на Цейлоне, Мадагаскаре и в Японии.
Рис. 61. Гимнура — Е. gymnurus и ее череп Систематика ежей окончательно не выяснена. В частности, это касается числа и объема родов, входящих в семейство. Так, Симпсон (1945), Гейм де Бальзак и Бурлиер (1955), Андерсон и Джонс (1967) считают африканских и центральноафриканских ежей отдельными родами (Aethechinus Thomas, 1918 и Atelerix Pomel, 1848). Представляется более правомочным выделять их в качестве подродов рода ежей (Erinaceus Linnaeus, 1758), как это делают, например, Эллерман и Моррисон-Скотт (1951). Ушастых и лысых ежей часто считают (Симпсон, 1945) отдельными родами (Hemiechinus Fitzinger, 1866 и Paraechinus Trouessart, 1879), но в последнее время (особенно в отечественной литературе) их обычно объединяют в один род ушастых ежей (Громов и др., 1963) или даже присоединяют к роду ежей (Бобринский и др., 1965). Здесь принято в семействе ежей 7 родов (15 видов): гимнур — Eohinosorex Blainville, 1838 (1 вид); малых гимнур — Hylomys Muller, 1839 (1 вид); хайнаньских ежей—Neohylotnys Shaw et Wong, 1959 (1 вид); филиппинских гимнур — Podogyninura Mearns, 1905 (1 вид); землеройковых ежей —Neotetracus Trouessart, 1909) (1 вид), ежей — Erinaceus Linnaeus, 1758 (5 видов); ушастых ежей — Hemiechinus Fitzinger, 1866 (5 видов).
Род гимнур Genus Echinosorex Blainville, 1838 В роде единственный вид: гимнура —Е. gymtuirus Raffles, 1821 (рис. 61). Размеры средние и крупные (наибольшие в семействе). Длина тела 26—44 см. Длина хвоста 20—21 см. Вес самцов от 870 до 1050 г, самок — ст 1075 до 1100 г. Внешний вид несколько напоминает крысу. Голова относительно большая, с сильно вытянутой лицевой частью, сужающейся к косу. Ушные раковины средних размеров, закругленные. Глаза небольшие. На морде многочисленные длинные вибриссы. Конечности относительно короткие, пятипалые, с длинными когтями. Первый и пятый пальцы очень короткие. Пальцевые мозоли крупные. Длинный хвост покрыт чешуями, причем чешуи почти по всей длине располагаются концентрическими кругами, а у основания хвоста по диагонали. В концевой трети хвост несколько сжат с боков. Волосяной покров относительно длинный, грубый. Довольно многочисленные мягкие пуховые волосы сверху перекрыты высокими грубыми остевыми. Окраска волос на туловище обычно черная. Голова, плечи и дистальная половина хвоста белые. Вокруг глаз по черному пятну. Иногда черная полоса тянется с каждой стороны морды от глаза к уху. Самки имеют по две пары сосков: 2 грудных и 2 паховых. Имеются 2 анальные специфические кожные железы, продуцирующие секрет с сильным запахом. Зубная 3 14 3 формула: i — с — р — т — = 44. Обитатель лесов. Часто встречается около водоемов и мангровых болот. Ведет ночной, по-видимому полуводный образ жизни. День проводит в убежищах среди камней, под корнями деревьев, в дуплах упавших стволов деревьев. Обычно держится поодиночке. Питается рыбами, лягушками, а также насекомыми. Сезонности в размножении, по-видимому, нет. Ареал охватывает Тенассерим, Таиланд, Малайзию, Суматру и Калимантан. Род малых крысиных ежей, или малых гимнур, Genus Hylomys Muller, 1839 В роде единственный вид: малый крысиный еж, или малая гимнура, — Н. suillus Miiller, 1839 (рис. 62). Рис. 62. Малая гимнура — Н. suillus
Размеры мелкие. Длина тела 10—15 см. Длина хвоста 1—3 см. Внешним видом напоминает больших крысиных ежей, но хвост короткий. Туловище удлиненное. Конечности довольно короткие. Голова крупная, с хорошо развитыми ушными раковинами с округленными вершинами. Глаза относительно крупные. Морда сильно удлинена и утоньшена в терминальном отделе. Волосяной покров густой и мягкий, на спинной стороне темно-бурый с желтоватым или сероватым оттенком, на брюшной сероватый, грязно-желтый или желтоватый. Анальные железы развиты слабо. Сосков 2 пары. Зубная формула, как и у больших крысиных ежей. Обитатель лесов различного типа, преимущественно сильно увлажненных с густым подлеском. Ведет в основном наземный образ жизни; может лазить по кустам. Активность преимущественно ночная, но встречается и днем. Питается различными беспозвоночными, главным образом насекомыми и дождевыми червями. В размножении, по-видимому, сезонности нет. Распространение охватывает Юньнань, Бирму, п-ов Индокитай, Таиланд, Малайзию, о-ва Тиоман, Суматру, Яву, Калимантан. Род хайнаньских ежей Genus Neohylomys Shaw et Wong, 1959 Возможно, этот род является лишь подродом малых гимнур. В роде единственный вид: хайнаньский еж — N. hainanensis Shaw et Wong, 1959. Размеры небольшие. Длина тела 12—15 см. Длина хвоста 4—4,5 см. По внешнему виду сходен с малым крысиным ежом, однако общие размеры относительно больше, хвост длиннее и, в отличие от последних, у хайнаньских крысиных ежей отсутствует один нижний предкоренной зуб. Волосяной покров густой, средней длины, мягкий. На голове черновато-серый с бурым оттенком. Спина буровато-серая. Посредине спины проходит продольная, длинная, черная полоса. Брюшная сторона светло-серая или желтовато-белая. Уши, конечности и хвост почти голые, покрыты очень редкими, короткими волосами. Сосков 3 пары: пара грудных и две пары брюшных. Экология не изучена. Распространен на о-ве Хайнань в Южном Китае. Род филиппинских гимнур Genus Podogymnura Mearns, 1905 В роде единственный вид: филиппинская гимнура — Р. truei Mearns, 1905. Размеры небольшие. Длина тела примерно 13—15 см. Длина хвоста 4—7 см. Хвост короткий, морда сильно удлиненная. Уши относительно большие. Ступни задних лап длинные. Волосяной покров длинный, довольно густой и мягкий. На спине смесь серых тонов с красновато-бурыми оттенками, на брюхе окраска беловатая с примесью бурых волос. Зубная форму-3 13 3 ла: i__ с — р — т~ — 40. Хорошо развиты длинные клыки. Экология изучена слабо. Встречается в густых лесах, поднимаясь в горы до 2300 м над уровнем моря. Распространены на о-ве Минданао из группы Филиппинских островов. Включен в «Красную книгу», так как численность очень мала.
a ;o Рис. 63. Землеройковый еж — N. sinensis и его череп Род землеройковых ежей Genus Neotetracus Trouessart, 1909 В роде единственный вид: землеройковый еж —- N. sinensis Trouessart, i 1909 (рис. 63). Размеры небольшие. Длина тела 10—15 см. Длина хвоста 6—8 см. По внешнему виду напоминает малую гимнуру, но хвост значительно более । глинный, а морда несколько короче. Ушные раковины довольно крупные, округлые. Глаза относительно большие. Волосяной покров длинный, мягкий и плотный, на спинной стороне буроватый или черный. Бока головы и шеи рыжеватые. Вдоль середины спины проходит черная полоса. Брюшная сторона красноватая или сероватая. Сосков 4. Зубная формула: 3 13 3 i — с — р — т — = 40. Верхние клыки развиты очень сильно, значительно превышая по размерам резцы. Обитает в сырых горных лесах на высоте от 2100 до 2800 м над уровнем моря. Наземные, активность ночная. Экология изучена слабо. Питается земляными червями, а также, по-видимому, и некоторыми расти- I тельными объектами. Распространение охватывает Сычуань, Юньнань, Северную Бирму, п-ов Индокитай. Род еже Genus Erinaceus Linnaeus, 1758 I Мелких и средних размеров ежи. Длина тела 13—27 см. Длина хвоста I 1—5 см. Спинная поверхность туловища покрыта иглами, которые захо- дят и на бока (рис. 64). Между иглами располагаются тонкие, длинные, I очень редкие волосы. Набрюшной стороне тела иглы отсутствуют и замене- ны длинными и грубыми волосами. Голова относительно крупная, клино-I образная, со слабо удлиненным лицевым отделом. Ушные раковины широ-I киев основании округлые. Длина их никогда не превышает половину длины I головы. Окраска спинной стороны туловища весьма изменчива: шоко-I ладно-бурая или почти черная, иногда почти белая. Брюшная поверх-I кость обычно буроватая или сероватая. Череп несколько уплощенный в I дорзо-вентральном направлении, с расширенной мозговой коробкой, широ-I ко расставленными сильными скуловыми дугами и укороченной ростраль-I ной частью, имеющей довольно значительную ширину (рис. 64). Костные I слуховые барабаны невелики по размерам, уплощенные. Зубная формула: I 9 1 3 3 ; — с — р — т — = 36. У обыкновенного ежа диплоидное число хро-I 2 2 г 2 3 I носом 48.
Обитатели различных ландшафтов. Избегают сильно заболоченных мест и сплошных массивов высокоствольных лесов. Предпочитают опушки леса, вырубки, заросли кустарников. Встречаются в лесостепи и в степи. Активность преимущественно сумеречная и ночная. На зиму обыкновенный еж устраивает наземное гнездо, собирая в кучу сухую траву и листья. Гнездо располагается под кучами валежника, под корнями деревьев. В октябре — ноябре впадает в спячку, продолжающуюся до теплых весенних дней. По характеру питания всеядны. Поедают различных беспозвоночных и позвоночных животных (мышевидных гры- I с Рис. 64. Обыкновенный еж — Е. europaeus и его зунов, ящериц, лягушек, раз-череп личных насекомых, их личин- ки), а также некоторые растительные объекты (плоды). Спаривание у обыкновенного ежа в северной части ареала приходится на весну, вскоре после пробуждения от спячки. В тропиках у представителей рода сезонности в размножении не отмечено. У обыкновенного ежа в течение года один помет. Беременность примерно 5—6 недель. Самка приносит от 3 до 8 детенышей (обычно около 4). Новорожденные обыкновенного ежа весят в среднем по 12 а и имеют хорошо заметные иголки в области головы. К 15 дням их иглистый покров уже хорошо выражен. Глаза открываются на 14—18-й день после рождения. Половозрелость наступает на 2-м году жизни. Продолжительность жизни примерно 6 лет. Распространение охватывает Европу, Среднюю Азию, Северный и Северо-Восточный Китай, Корейский полуостров и Африку от Марокко и Ливии до Анголы. Обыкновенный еж акклиматизирован в Новой Зеландии. г т б б п п о к X в е м и я в в К' н А Систематика рода окончательно не установлена, обычно выделяют 5 видов: обыкновенный еж — Е. europaeus Linnaeus, 1758 (Европа, Малая Азия, Западная Сибирь, северо-западный Казахстан, Амурская область, Приморский край, Северный и Северо-Восточный Китай, Корейский полуостров) ; даурский еж — Е. dauricus Sundevall, 1842 (Забайкалье, северо-восточная часть МНР и Северный Китай); алжирский еж — Е. algirus Duvernoy et Lerelboullett, 1842 (Северная Африка, Канарские и Болеарские острова, Юго-Западная Европа); белобрюхий еж — Е. albiventris Wagner, 1841 (Центральная Африка); южноафриканский еж — Е. frontalis A. Smith, 1831 (Южная Африка). Иногда даурского ежа считают подвидом обыкновенного (Бобринский и др., 1965). Алжирского и южноафриканского ежей некоторые исследователи рассматривают в качестве особого рода Aerhechinus Thomas, 1918 (Симпсон, 1945 и др.), выделяя в нем 3 вида (Гржимек, 1968) или 1 вид (Гейм де Бальзак и Бурлиер, 1955 и Андерсон и Джонс, 1967). Белобрюхого ежа также иногда выделяют в особый род (Atelerix Pomel, 1848) и насчитывают в нем 6 видов (Гейм де Бальзак и Бурлиер, 1955; Гржимек, 1968). G к; П А 1о ст за io, рс ВИ го/ ро. CKJ ни Уз (Q эф! тел ро; 187
В СССР: обыкновенный еж (от северных берегов Ладожского озера на юг до Крыма и Кавказа включительно, в западных районах северного Казахстана, в Западной Сибири, в южной части Амурской области и Приморском крае) и даурский еж (Забайкалье). Род ушастых ежей Genus Hemiechintis Fitzinger, 1866 Размеры средние. Длина тела до 28 см. Длина хвоста 1—5 см. Иглы е l-о а I-и .1-м и и и. от я, 1И->у- ЭС- [ая :а); са). <ий >ва-918 вид ого 1ТЫ-68). покрывают только спинную поверхность туловища и не заходят на бока тела (рис. 65). Поверхность игл с продольными гребнями или валиками с бороздами между ними (за исключением гладкоиглого ежа). На боках и брюхе волосы мягкие и сравнительно короткие. Уши длинные, по длине превышающие половину длины головы. Окраска игл светлая, а волосяного покрова — буровато-серая или белая. В черепе характерна суженная, заостренная к концу ростральная часть. Слуховые барабаны сравнительно крупных размеров. Зубная формула, как в роде ежей. Диплоидное число хромосом ушастого и темноиглого ежей 48. i > Обитатели степей, полупустынь и пустынь. Поднимаются в горы на высоту до 2500 м над уровнем моря. Активность сумеречная и ночная. День, как правило, проводят в норе, которую выкапывают сами, или занимают чужую. Питаются различными беспозвоночными (чаще насекомыми) и мелкими позвоночными животными (ящерицами, мышевидными грызунами и т. д.). Период размножения растянут. Самки приносят один помет в год. Детенышей в помете от 1 до 7. В северных частях ареала на зиму впадают в спячку. Основные враги: лисица, волк, бродячие собаки, филин, коршун, болотный лунь и т. д. Распространение охватывает Юго-Восточную Европу, Переднюю, Среднюю, Центральную и Южную Азию и Северную Африку. В роде 5 видов: ушастый еж — Н. auritus Gmelin, 1770 (Северная Африка, Юго-Восточная Европа, Передняя и Центральная Азия, Индия, Казахстан); афганский еж — И. mega-lotis Blyth, 1845 (Афганистан, Белуджистан и юго-западная Туркмения); эфиопский еж—Н. aeth-iopicus Ehrenberg, 1833 (Марокко, Алжир, Судан, Аравийский полуостров, Иран); индийский еж — И. mic- ropus Blyth, 1846 (Индия); темноиглый еж — Н. hy-pomelas Brandt, 1836 (Аравийский полуостров, Ирак, Афганистан Пакистан, Индия, Узбекистан, Туркмения). Некоторые исследователи (Симпсон, 1945) выделяют эфиопского, индийского и темноиглого ежей в особый род Paraechinus Trouessart, Рис. 65. Ушастый еж — Н. auritus и его 1879. череп
В СССР: ушастый еж (от Ростове кой области на западе до Алтая и Тувинской АССР на востоке, на север до г. Пугачева и с. Ферапонтовки, верховий р. Урал и Кулундинской степи, на юг до степей Закавказья, полупустынь, пустынь и предгорий Средней Азии включительно); афганский еж (юго-западная Туркмения); темноиглый еж (Мангышлак, Устюрт, Туркмения и Узбекистан, к северу до Самаркандской области). СЕМЕЙСТВО КРОТОВ FAMILIA TALPIDAE GRAY, 1821 Мелких и средних размеров насекомоядные. Длина тела примерно от 5 до 21 см. Длина хвоста от 1,5 до 20 см. Вес от 9 до 170 г. Наземные бегающие формы, подземнороющие и полуводные плавающие. Туловище, как правило, вытянутое, вальковатое, конечности укороченные, у большинства форм приспособленные к копанию, у некоторых — к плаванию. Пальцы вооружены длинными сплющенными сверху вниз когтями. Задние конечности обычно слабее передних, их ступни узкие и длинные. Голова небольшая, с удлиненной конической мордой. Глаза маленькие, у некоторых видов закрыты кожей. Наружные ушные раковины обычно отсутствуют или очень малы. Шея короткая, иногда совсем незаметная. Волосяной покров, как правило, слабо дифференцирован на категории, густой и мягкий, одноцветный, в большинстве случаев черный или черно-бурый. У водных форм волосы длинные и разделяются на категории. Сосков 3 или 4 пары. Череп с удлиненным лицевым отделом, конической формы, со слабо развитыми гребнями. Скуловые дуги имеются, однако очень тонкие. Мозговая капсула широкая и уплощенная. Есть костные слуховые барабаны. 2__.3 1 3_-4 3 Зубная формула: I -—— с ——- р -—- т~ = 34 — 44. Резцы, клыки и предкоренные сильно изменчивы по форме. Коренные туберкулосектори-ального типа. Позвонков шейных 7, грудных 13—14, поясничных 5—6, крестцовых 5—6, хвостовых 8—27. Два крестцовых и три первых хвостовых позвонка срастаются между собой, их остистые отростки образуют сильно развитый гребень. Ключица очень короткая и широкая. Плечевая кость чрезвычайно широкая и укороченная. Ключица сочленяется непосредственно с плечевой костью — случай, уникальный для млекопитающих. Тазовые кости длинные и узкие. Таз неподвижно соединен с позвоночником. Лобковые кости не образуют вентрального симфиза. У самцов имеется os penis. Слепая кишка отсутствует. Обитатели различных ландшафтов. Большинство видов ведет подземный образ жизни. Копают туннели на различной глубине и, как правило, питаются под землей. Некоторые виды в поисках корма периодически выходят на поверхность почвы. Ряд видов ведет наземный образ жизни, хотя убежищем для них служат норы. Наконец, есть водные формы, которые прекрасно плавают и ныряют, делают норы в берегах водоемов. Активность круглосуточная или сумеречно-ночная. Держатся обычно поодиночке. Беременность около 5 недель. Самка, по-видимому, приносит потомство раз в год. Половозрелость наступает в возрасте около года. Питаются различными беспозвоночными: наземными, подземными и водными. Некоторые виды служат объектом промысла. Поедая большое количество вредных беспозвоночных, могут приносить существенную пользу для сельского и лесного хозяйства. Некоторый вред причиняют, поедая дождевых червей. Распространены в Северной Америке, от южной Канады до северной Мексики, в Европе и Азии, на юг до Малайи и Средиземного моря, а на север примерно до 63° с. ш. Систематика семейства кротов имеет некоторые спорные вопросы. Ряд исследователей (Симпсон, 1945; Гейм де Бальзак и Бурлиер, 1955; Эллер-ман и Моррисон-Скотт, 1966 и др.) включает выхухолей (роды Desmana и
Galemys) в состав семейства кротов в качестве отдельного подсемейства. Некоторые систематики (Строганов, 1948, 1957; Громов и др., 1963; Бобринский и др., 1965) считают их отдельными семействами. Более правильно, видимо, объединение кротов и выхухолей в одно семейство, хотя выхухоли и являются сильно уклонившейся и высокоспециализированной группой. Разные исследователи насчитывают в семействе кротов неодинаковое количество родов. Так, Гейм де Бальзак и Бурлиер, 1955 выделяют следующие роды: Uropsillus, Nasillus, Rhynchonax, Galemys, Desmana, Talpa, Mogera, Parascaptor, Scaptochirus, Scaptonyx, Dymecodon, Urotrichus, Neu-rotrichus, Sapanulus, Parascalops, Scapanus, Scalopus, Condylura. Симпсон (1945) и Андерсон и Джонс (1967), в отличие от этой системы, считают Rhynchonax синонимом Uropsillus, оставляя самостоятельными все остальные роды (два последних автора присоединяют к роду Talpa роды Mogera и Parascaptor). Уолкер (1964) и Эллерман и Моррисон-Скотт (1966) объединяют роды Uropsillus, Nasillus и Rhynchonax в один род Uropsillus, роды Talpa, Mogera, Parascaptor и Scaptochirus в род Talpa, а род Urotrichus и Dymecodon — в род Urotrichus. На крайней позиции в раздроблении семейства на большое число родов стоит Строганов (1948, 1957). Он выделяет роды: Rhynchonax, Nasillus, Uropsillus, Condylura, Parascalops, Scaptonyx, Urotrichus, включая Dymecodon Scapanulus, Neurotrichus, Scapanus, Scalopus, Talpa, Euroscaptor, Eoscalops, Mogera, Parascaptor, Scaptochirus (как уже сказано выше, Строганов считает выхухолей отдельным семейством). Здесь в семействе кротов выделено 12 родов (19 видов); землеройковых кротов — Uropsilus Milne-Edwards, 1871 (включая Nasillus и Rhynchonax) (1 вид); выхухолей — Desmana Giildenstaedt, 1777 (1 вид); пиренейских выхухолей — Galemys Каир, 1829 (1 вид); кротов — Talpa Linnaeus, 1758 (включая Mogera, Asioscalops, Euroscaptor, Eoscalops, Parascaptor и Scaptochirus) (3 вида); японских землеройковых кротов — Urotrichus Temminck, 1842 (включая Dymecodon) (2 вида); длиннохвостых кротов—Scaptonyx Milne-Edwards, 1871 (1 вид); американских землеройковых кротов — Neurotrichus Gunther, 1880 (1 вид); западнокитайских кротов — Scapanulus Thomas, 1912 (1 вид); волосатохвостых кротов — Parascalops True, 1894 (1 вид); западноамериканских кротов—Scapanus Pomel, 1848 (3 вида); восточноамериканских кротов—Scalopus Е. Geoffroy St.-Hilaire, 1803 (3 вида); звездорылов— Condylura liliger, 1811 (1 вид). В СССР 2 рода: выхухолей и кротов, распространенных в лесной и лесостепной зонах европейской части СССР, Западной и Средней Сибири до юго-восточного Забайкалья, в Приморском крае. Род землеройковых кротов Genus Uropsilus Milne-Edwards, 1871 В роде единственный вид: землеройковый крот — U. soriceps Milne-Edwards, 1872 (рис. 66). Некоторые авторы выделяют из рода землеройковых кротов еще один род Nasillus Thomas, 1911 с одним или двумя видами: N. gracilis Thomas, 1911 и N. investigator Thomas, 1922 (Симпсон, 1945; Андерсон и Джонс, 1967) или два рода: Nasillus Thomas, 1911 и Rhynchonax Thomas, 1911 — последний с одним видом R. andersoni Thomas, 1911 (Строганов, 1948, Гейм де Бальзак и Бурлиер, 1955). Видимо, более правильно считать указанные виды подвидами землеройкового крота, как это делают Эллерман и Моррисон-Скотт (1966).
Рис. 66. Землеройковый крот — U. soriceps и его череп Размеры небольшие. Длина тела примерно от 6,3 до 8,8 см. Длина хвоста от 5,4 до 7,5 см. По внешнему виду сходны с землеройками. Тело относительно стройное, конечности несколько удлиненные. Длинные пальцы не соединяются между собой, снабжены слабыми, сжатыми с боков слабоизогнутыми когтями. Голова небольшая, с длинной, вытянутой в хоботок мордой. Ноздри расположены латерально. Наружные ушные раковины развиты довольно хорошо. Небольшие глаза скрыты в меху. Нижняя треть передних и задних лап, а также кисть и ступни не имеют волос, покрыты небольшими округлыми чешуйками. Хвост длинный, покрыт редкими, короткими волосами. Волосяной покров короткий, но густой и мягкий. Окраска спинной стороны варьирует от темно-бурой до темно-серой, а брюшной — от темносерой до светло-серой. Череп с расширенной мозговой коробкой и сильно удлиненной лицевой частью. Скуловая дуга сравнительно сильно развита и изогнута внутрь. Барабанные кости узкие, кольцеобразные. Зубная фор-2 1 з_____4 з мула: i-----с — р--------т— = 34 — 38. В скелете конечностей харак- J 1—2 13 — 4 3 г терны тонкие плечевые кости и кости предплечья. Ключица длинная и тонкая. Экология изучена слабо. Ведет наземный образ жизни, населяя, по-видимому, лесную подстилку. Встречается в горах на высоте 1200—4500 м над уровнем моря. Питается беспозвоночными. Распространение охватывает Тибет, Сычуань и Юньнань. Род выхухолей Genus Desmana Gill dens taedt, 1777 В роде единственный вид: выхухоль — D. moschata Linnaeus, 1758 (рис. 67). Размеры крупные. Длина тела 18—21 см. Длина хвоста 17—20 см. Туловище удлиненное, толстое, массивное. Конечности довольно короткие. Задние конечности более крупные, чем передние. Ступни широкие, кисти значительно более узкие. Между пальцами на передних и задних конечностях имеется плавательная перепонка. Когти на пальцах хорошо развиты, длинные, слабо изогнутые, сжатые с боков. По наружному краю ступней и по внутреннему и наружному краям кистей расположен гребень из жестких щетинистых волос, который увеличивает плавательную поверхность лап. Хвост длинный, резко перетянут в основании, затем расширенный и суживающийся к концу, сильно сжат с боков. Хвост покрыт короткими, редкими волосками и чешуйками. В основной трети хвоста, в основании хвоста, на вентральной поверхности располагается специфическая кожная железа. Голова крупных размеров, коническая с сильно развитым вершинным хоботком, имеющим бороздку на вентральной и дорзальной поверхности. Хоботок весьма подвижен, несколько расширен на конце в поперечном на
правлении. Шея снаружи почти незаметна. Основными локомоторными органами при движении в воде служат задние конечности и хвост. Рулями глубины являются передние конечности и, по-видимому, подвижный хоботок. Кроме того, при помощи хвоста выхухоль поворачивается в разные боковые стороны. Глаза очень невелики по размерам и имеют хорошо развитые веки. Наружных ушных раковин нет. Косо посаженные ушные отверстия имеют вид щелей длиной около 1 см, окружены небольшими кожно-хрящевыми валиками. Ушные отверстия могут смыкаться при нырянии животного. Носовые отверстия также замыкаются при нырянии при помощи особого мясистого отростка, выдающегося из верхней части носовой полости. Волосяной покров длинный, густой и мягкий. Характерно разделение волос на категории. В отличие от большинства представителей насекомоядных волосы растут пучками. Мех на спинной стороне тела коричневый или буровато-коричневый, с серебристым налетом, на брюшной серебристо-белый или серебристо-серый. Хвост бурый. Череп несколько уплощен вдорю-вент-ральном направлении, с укороченной мозговой частью, расширенной сзади. Ростральная часть цилиндрической вытянутой формы. Скуловые дуги тонкие. Гребни на черепе хорошо развиты. На ламбдоидальном гребне имеется особый пластинчатый костный гребешок с зазубренной передней частью. Хорошо выражены костные слуховые барабаны. Межтеменная кость нале- Рис. 67. Выхухоль — D. то-schata и ее череп
гаетна теменные. В нижней челюсти характерен сильно развитый венечный отросток. Зубная формула: t — с — р — т— = 44. Внутренняя пара верхних резцов и вторая пара нижних развиты особенно сильно. Вершины первой пары верхних резцов направлены вертикально вниз, а вершины второй пары нижних резцов вперед. Остальные резцы, клыки и передние предкоренные зубы слабо дифференцированы. Коренные зубы с широкими жевательными поверхностями, имеющими много вершинок. В скелете характерна укороченная плечевая кость, длинная и узкая лопатка, широкая и короткая рукоятка грудины. Относительно узкий таз имеет симфиз лобковых костей. Обитает в различных пойменных старицах или по берегам медленно текущих, преимущественно тихих водоемов с наличием открытого зеркала воды и густой прибрежной и водной растительностью. Нору копает в бере-’ гах: вход делает подводный, а гнездовая камера расположена выше уровня воды. В гнездовой камере всегда имеется подстилка, для которой используются вегетативные части травянистых, преимущественно водноболотных растений. В местах с сильно меняющимся уровнем воды у выхухоли обычно бывают многоярусные норы. Активность сумеречная и ночная. Питается различными животными и растительными объектами: моллюсками, червями и насекомыми, мелкими рыбами, лягушками и их икрой, стрелолистом, тростником, камышом, рогозом. Имеет место сезонная смена объектов питания. Размножающиеся самки выхухоли встречаются на протяжении всего года. Однако наибольшая активность в размножении в летне-осенние месяцы. Наибольшее количество встреч беременных самок приходится на июнь и октябрь. Беременность примерно 40—45 дней. В помете от 1 до 5, в среднем 3—4 детенышей. Осенние пометы малочисленнее весенних. В году бывает, по-видимому, один помет. Детеныши рождаются голыми нелепыми. В возрасте около 20 дней детеныши покрываются шерстью и прозревают. Примерно в месячном возрасте переходят к самостоятельному питанию. В возрасте 1 года достигают размеров взрослых. Половозрелость, по-видимому, наступает в возрасте 1 года. Основными врагами выхухолей являются лисицы, горностай, хорь и норка. Выхухоль дает ценную шкурку с красивым и прочным мехом. Охраняется законом. Хозяйственная деятельность человека, а также прямое истребление сильно снизили численность выхухолей и значительно уменьшили ареал. Ареал ограничивается отдельными очагами в бассейнах Дона, Волги и Урала. Род пиренейских выхухолей Genus Galemys Каир, 1829 » В роде единственный вид: пиренейская выхухоль — D. pyrenaicus Geoffroy St-Hilaire, 1811. Длина тела 11—15 см. Длина хвоста 12—15 см. Вес от 50 до 80 г. Внешним видом напоминает выхухоль, но размером меньше. Отличается от выхухоли относительно более длинным хвостом почти округлой формы в поперечнике, сжатым с боков в терминальном отделе и имеющим в концевой части гребень из жестких, коротких волос. Морда относительно более вытянута. Мех довольно длинный, густой и мягкий. На спинной стороне окраска бурая варьирует от серо-бурой до темно-бурой, на брюшной серая. Хвост беловатый. Нос и конечности темные, почти черные. Зубная формула: . з 1 4 з .. i — с — р — т— = 44. 3 14 3 Образ жизни изучен слабо и, по-видимому, сходен с образом жизни выхухоли. Активность ночная. Держится по берегам небольших горных рек и озер на высоте 300—1200 м над уровнем моря. Питается в основном
Рис. 68. Обыкновенный крот — Т. еигораеа и его череп водными насекомыми, пресноводными ракообразными и мелкой рыбой. Часто охотится и на суше.У самцов половая активность начинается в ноябре, достигает максимума между январем и маем и постепенно затухает между августом и сентябрем. Течка у самок начинается с января. Первые беременные самки появляются в феврале, последние в июне. Самка приносит 1—5 (обычно 4) детенышей. В году бывает 2—3 помета. Распространение охватывает Пиренейские горы между Францией и Испанией, а также горы центральной Португалии. Численность невысока и вид включен в «Красную книгу». Род кротов Genus Talpa Linnaeus, 1758 Размеры от мелких до крупных. Длина тела от 9 до 18 см. Длина хвоста от 1,5 до 3,4 см. Тело удлиненно вальковатое (рис. 68). Шея сильно укороченная, снаружи почти незаметная. Морда конусовидно вытянутая, тонкая, приплюснутая сверху вниз. Короткий носовой хоботок внутри имеет особую тонкую кость os praenasale и оканчивается плотной голой пластинкой. Конечности сильно укорочены, причем передние гораздо массивнее задних и имеют широкие лопатообразные ладони, вывернутые наружу. Пальцы одеты общим кожным покровом. Концы пальцев передних лап имеют когти, сплющенные сверху вниз. Конечности приспособлены к копанию в земле. Ушных раковин нет. Глаза рудиментарные и часто скрыты кожей. Хвост короткий, его длина не превышает длины головы. Волосяной покров короткий, слабо дифференцированный на категории, густой и мягкий. Волосы растут поодиночке или группами. Окраска черная, черно-бурая или светло-серо-буроватая. Характерны дополнительные линьки—до четырех в течение года. Череп с удлиненным лицевым отделом. Костные слуховые „ „ .3 1 3—4 з .п барабаны имеются. Зубная формула: t — с р • р • m— = W — _42 — 44. Типично сильное развитие клыков верхней челюсти. В нижней челюсти клыки небольших размеров, почти не отличающиеся по форме
от резцов. Изредка нижние клыки отсутствуют. Число предкоренных у некоторых видов может изменяться. Мозговой отдел черепа широкий и уплощенный сверху вниз, без выступающих гребней. Межчелюстные кости выдаются вперед от носового отверстия. Плечевая кость очень широкая, короткая и массивная. Ключица наиболее короткая по сравнению с другими представителями семейства кротов. Диплоидное число хромосом у обыкновенного крота — 38, а у дальневосточного — 32. Обитатели разнообразных ландшафтов, в основном леса и лесостепи. Поднимаются в горы до субальпийской и альпийской зон включительно. Предпочитают увлажненные почвы, но не заболоченные с высоким стоянием грунтовых вод. Под землей кроты роют сложную систему ходов, которые в основном делятся на 2 категории: 1) кормовые, расположенные, как правило, ближе к поверхности почвы, и 2) к гнезду, водопою и кормовым ходам. Крот по своим ходам может перемещаться на большие расстояния — до 4 км. У кротов имеется гнездовая камера с подстилкой. Активность круглосуточная. Пищу составляют различные беспозвоночные, главным образом дождевые черви. Характерна большая прожорливость кротов; без пищи зверек быстро погибает. Самка приносит в год один помет. У обыкновенного крота спаривание происходит в марте — апреле. Беременность около 40 дней. В помете 3—9, обычно около 5 детенышей. Молодые покидают гнездо в возрасте около месяца. Половозрелость наступает не ранее 5—6 месяцев. Для алтайского крота характерна задержка в развитии оплодотворенной яйцеклетки. Спаривание у них происходит с июня по август, а беременность продолжается около 9 месяцев. Кротов добывают ради шкурки. Поедая большое количество вредных насекомых и их личинок, они приносят значительную пользу сельскому и лесному хозяйству. С другой стороны, кроты причиняют некоторый вред уничтожением земляных червей и выбрасыванием малоплодородных глубоких слоев почвы на поверхность. В роде 3 вида: обыкновенный крот — Т. europaea Linneaus, 1758 (Европа — на север до Южной Швеции, на юг до Испании, Италии, Сицилии и Северной Греции, на запад до Британии, на восток до Урала, Западной и Средней Сибири, Алтая и Саян); слепой, или малый, крот — Т. caeca Savi, 1822 (Португалия, Испания, Швейцария, Италия, Югославия, Греция, Малая Азия и Кавказ); могера — Т. micrura Hodgson, 1841 (от Советского Приморья, восточной части МНР, Корейского полуострова, о-ва Тайвань, большей части Китая до п-ова Индокитай, Таиланда, Малайзии, Бирмы, Ассама и на запад до Сиккима и Непала). Система рода кротов окончательно не установлена, и единого мнения о количестве видов в роде не существует. Строганов (1948), предложивший наиболее дробнущ систему, выделяет следующие виды: Т. europaea Linnaeus, 1758; Т. caucasica Satinin, 1908; Т. orientalis Ognev, 1926; T. rotnana Thomas, 1902; T. coeca Savi, 1822; T. altaica Nikolsky, 1884; в роде Euroscaptor Miller, 1940 и Eoscalops Stroganov, 1941, которые мы следом за Эллерманом и Моррисоном-Скоттом, 1966 считаем синонимами Talpa, автор описывает виды: Ей. klossi Thomas, 1929; Ей. parvidens Miller, 1940; Ей. grandis Miller, 1940; Eo. longirostris Milne-Edwards, 1870; Eo. micrura Hodgson, 1840. Лей (Lay, 1965) описал новый вид крота из Западного Ирана — крот Стрита — Т. street i Lay, 1965, которого мы впредь до дальнейшего подтверждения его видового статуса относим в качестве подвида обыкновенного крота. Многие авторы полагают род Mogera Pomel, 1848 самостоятельным родом (здесь отнесен в синонимы Talpa), а Симпсон (1945), Строганов (1948) и некоторые другие исследователи выделяют также роды Parascaptor Gill, 1875 и Scaptochirus Milne-Edwards, 1867 (по предложению Эллермана и Моррисона-Скотта, 1966, мы считаем их синонимами Talpa) с видами: М. robusta Nehring, 1891; М. latouchei Thomas, 1907; М. wogura Temminck,
Рис. 69. Японский землеройковый крот — U. talpoide 1833; М. leucura Blyth, 1850; Р. leptura Thomas, 1881; Р. grandidens Stroganov, 1941;S. moschatusMilne-Edwards, 1867;S. davidianusMilne-Edwards, 1884. Систематика кротов требует дальнейшего изучения и ревизии. В СССР 3 вида: обыкновенный крот (по всей европейской части СССР на север до Архангельска, Мезени и устья Печоры, на юг до Запорожья, Изюма, Лиски, Пензы, Вольска; кроме того, на Кавказе и в Предкавказье, на Урале, в Западной и Средней Сибири от оз. Зайсан, с. Убинского, Семипалатинска и Тары, от Сургута на Оби к востоку до р. Селенги в Забайкалье, верхней Лены и верховий бассейна Вилюя; на север до г. Дубинки и по всему бассейну Нижней Тунгуски; на юг до Алтая, Саян и Тувинской АССР включительно); слепой, или малый, крот (черноморское побережье от Новороссийска до Батуми и Западный Кавказ); могера (Приморье на Дальнем Востоке). Род японских землеройковых кротов Genus Urotrichus Temminck, 1842 Размеры небольшие (наименьшие в семействе). Длина тела 5—10 см. Длина хвоста 2,4—4,1 см. Внешним видом напоминают землероек (рис. 69). Передние лапы лишь слегка расширены. Имеются ушные раковины, однако небольшие и не выступают над мехом. Хвост покрыт довольно длинными и густыми волосами, иногда утолщен за счет отложения жира. Глаза под кожей. Волосяной покров густой и мягкий, темно-бурый или черный, с ме- 2 13 3 таллическим отблеском. Зубная формула: i — с — р —т — = 36. Передний верхний резец трехгранный в поперечном сечении и крупный, а следующий резец — округлый в сечении и небольшой. Обитают в лесах, поднимаясь в горы до 2000 м над уровнем моря. Роют поверхностные ходы, но много времени проводят в поисках пищи и на поверхности почвы, могут даже вскарабкиваться на кусты. Наземная активность сумеречная и ночная. Питаются насекомыми, пауками, червями. Период размножения — апрель — май. В помете обычно 3 детеныша. Распространение охватывает Японию (о-в Хонсю и другие острова к югу от него). В роде 2 вида: японский землеройковый крот— U. talpoides Temminck, 1841; землеройковый крот Тру — U. pilirostris True, 1886. Многие исследователи (Симпсон, 1945 и др.) выделяют землеройково-го крота Тру в особый род Dymecodon True, 1886.
Род длиннохвостых кротов Genus Scaptonyx Milne-Edwards, 1871 В роде единственный вид: длиннохвостый крот — S. fusicaudus Milne-Edwards, 1872. Размеры небольшие. Длина тела 6,5—9 см. Длина хвоста 2,5—3 см. Внешним обликом напоминает японских землеройковых кротов, но морда меньше вытянута в длину, а хвост относительно более длинный. Глаза не закрыты кожей. Пальцы короткие, с сильными когтями, приспособленными к копанию почвы. Наружной ушной раковины нет. Хвост покрыт редкими, короткими волосами. Волосяной покров короткий, густой и мягкий. Окраска темная, темно-бурая, почти черная. Зубная формула: I — с — р — т~ = 42. Резцы долотообразные. Первая пара верхних резцов лишь немного крупнее остальных. Нижние резцы небольшие, однотипные. Клыки сходные предкоренными. Ключица хотя и укорочена, но в меньшей степени, чем у представителей рода кротов. Экология изучена слабо. Обитает в горах на высоте 2100—4500 м. Ареал охватывает северную часть Юньнаня, Сычуань и Северную Бирму. Род американских землеройковых кротов Genus^Neiirotrichus Gunther, 1880 В роде единственный вид: американский землеройковый крот — N. gibbsii Baird, 1857. Размеры небольшие. Длина тела примерно 7—8,5 см. Длина хвоста 3—4 см. Вес от 9 до 11 г. Общий облик напоминает японских землеройковых кротов. Однако размеры меньше и морда менее удлинена. Глаза не скрыты под кожей, но очень малы и прикрыты мехом. Ушные раковины отсутствуют. Ноздри открываются по сторонам хоботка. Передние лапы лишь слегка расширены. Три средних пальца на передних и задних конечностях имеют особенно удлиненные когти. Довольно длинный хвост покрыт грубыми волосками и чешуйками. Волосяной покров короткий, густой и мягкий. Окраска от темно-серой до голубовато-черной, иногда с металлическим блес-3 12 3 ком. Зубная формула: i — с — р — т~ = 36. Передние верхние резцы невысокие, относительно широкие, долотообразные. Вторая и третья пары резцов наполовину меньше первой. Верхние клыки большие, крупнее первых резцов. Обитатель лесов и зарослей кустарников. Предпочитает мягкие почвы. Поднимается в горы до высоты 2500 м над уровнем моря. Ведет подземный образ жизни. Активность дневная и ночная. Разыскивает пищу как в подстилке на поверхности почвы, так и в норах. Может вскарабкиваться невысоко на кусты, хорошо плавает. Встречается небольшими группами. Питается различными беспозвоночными: земляными червями, насекомыми, их личинками, иногда поедает некоторые растительные объекты. У одной самки в течение года может быть несколько пометов, в каждом из которых бывает от 1 до 4 молодых. Длительность беременности неизвестна. Приносит существенную пользу, поедая большое количество вредных насекомых. Распространен по тихоокеанскому побережью Северной Америки, от южной части Британской Колумбии до Центральной Калифорнии.
Рис. 70. Волосатохвостый крот — Р. breweri и его череп Род западнокитайских кротов Genus Scapaniilus Thomas, 1912 В роде единственный вид: западнокитайский крот — S. oweni Thomas, 1912. Размеры небольшие. Длина тела около 10 см. Длина хвоста примерно 3,5 см. Внешним видом напоминает японского землеройкового крота, но морда удлинена значительно меньше, кисти передних лап расширены сильнее. Когти хотя и довольно длинные, но слабые. Хвост относительно длинный и толстый, покрыт довольно густыми волосами. Волосяной покров короткий, густой и мягкий. Основная окраска серая. Зубная формула: . 2 1 3 з i — с — р — т — = 36. 2 13 3 Экология не изучена. По-видимому, обитатель лесов. Распространение охватывает Шэньси, Ганьсу, Сычуань. Род волосатохвостых кротов Genus Parascalops True, 1894 В роде единственный вид: волосатохвостый крот — Р. breweri Bachman, 1842 (рис. 70). Размеры средние. Длина тела 11—14 см. Длина хвоста примерно 2— 3,6 см. Вес взрослых 40—55 г. Внешний вид напоминает представителей рода кротов. Однако голова сильнее вытянута в лицевом отделе и более узка в этой части. Ноздри расположены по бокам и направлены несколько вверх. Наружных ушных раковин нет. Глаза очень маленькие и закрыты мехом. Кисть очень широкая, вывернутая, с сильными когтями. Хвост утолщенный, сжатый в основании, густо покрытый длинными волосами. Мех короткий, густой и мягкий, черноватый. На груди часто бывают белые пятна. Морда, хвост и конечности почти чисто белые. Сосков 4 пары. Зубная формула: i -^-с-±-р-~т~- = 44. Первая пара верхних резцов круп-нееостальных зубов и имеет долотообразую форму. В скелете конечностей
ключица развита относительно слабо, а плечевая кость очень сильно. Таз узкий. Костное соединение крестцовых позвонков с седалищными костями отсутствует. Обитатель лесов и открытых мест. Предпочитает легкие, хорошо дренированные почвы. Распространен от уровня моря до примерно 900 м над уровнем моря. Норы имеют сложную систему, обычную для кротов. Гнездовую камеру диаметром около 15 см устраивает на глубине 25—30 см. Зимняя гнездовая камера помещается несколько глужбе, выстилается листьями и травой. Иногда кроты используют одни и те же норы в течение ряда лет. Активность круглосуточная. Ночью иногда передвигаются по поверхности земли. Питаются земляными червями, насекомыми и другими беспозвоночными. Период спаривания приходится на март — апрель. Беременность 4—6 недель. В помете от 4 до 5 детенышей. Распространен в юго-восточной Канаде и северо-восточных районах США. Род западноамериканских кротов Genus Scapanus Pomel, 1848 Размеры средние и крупные. Длина тела 11—19 см. Длина хвоста 2,1— 5,5 см. Вес взрослых животных 50—170 г. Внешний вид сходен с представителями рода кротов. Морда с умеренно вытянутым хоботком. Глаза небольшие, скрытые в меху. Наружная ушная раковина отсутствует. Ноздри расположены латерально. Кисть очень широкая (ее ширина превышает длину). Пальцы не соединены перепонками. Когти сильные и длинные. Хвост довольно толстый, покрыт грубыми редкими волосками и чешуйками. Волосяной покров короткий, мягкий и густой. Окраска черно-бурая или почти черная. Отдельные индивидуумы светло-серые. Сосков 4 пары. Костные слуховые барабаны хорошо развиты. Зубная формула: i -|- с -у- р т = 44. Таз относительно широкий. Крестцовые позвонки и седалищные кости соединены двумя костными перемычками. Обитатели разнообразных ландшафтов, в горы поднимаются до 2700 м. Активность круглосуточная. Система подземных ходов сходна с системой у остальных кротов. Во время засушливого сезона копают особенно глубокие норы. Питаются земляными червями, насекомыми, их личинками и другими мелкими беспозвоночными. Употребляют в пищу также и некоторые растительные объекты, в частности луковицы. Период спаривания приходится на февраль —• март. Длительность беременности примерно месяц. В помете от 2 до 5 детенышей, рождаются в марте или апреле. К июню молодые переходят к самостоятельному образу жизни. Западноамериканские кроты имеют некоторое промысловое значение. Распространение охватывает Крайний запад Северной Америки от южной части Британской Колумбии на юг до Калифорнийского залива. В роде 3 вида: западноамериканский крот—S. townsendii Bachman, 1839 (западная часть штатов Вашингтон и Орегон в США и северо-западная оконечность Калифорнии); тихоокеанский крот — S. orarius True, 1896 (юго-запад Британской Колумбии, штаты Вашингтон, Орегон в США и северо-запад Калифорнии); калифорнийский крот — S. latimanus Bachman, 1842 (штаты Калифорния, Невада и Орегон в США). Строганов (1948) выделяет еще один вид — S. anthonyi Allen, 1893, который, по-видимому, является лишь подвидом S. latimanus.
Род восточноамериканских кротов Genus Scalopus Ё Geoffroy St.Hilaire, 1803 Размеры средние и крупные. Длина тела 11—20 см. Длина хвоста 1,8— 3,8 см. Общий облик напоминает представителей рода кротов. Отличается от западноамериканского крота более удлиненной мордой, наличием перепонки между пальцами и довольно тонким и относительно коротким хвостом. Ширина кисти превышает ее длину. Глаза закрыты кожей, наружных ушных раковин нет. Хвост почти голый. Зубная формула: 3 13 3 i — с — р —т~ — 36. Первая пара верхних резцов высокая и широкая, долотообразной формы. Остальные резцы небольшие, конические. В нижней челюсти больших размеров достигает вторая пара резцов. Слуховые костные капсулы выше, чем у западноамериканских кротов. Слуховой проход значительно короче. Таз узкий. Крестцовые позвонки соединены с седалищными костями двумя костными перемычками. Обитатели полей, лугов, пастбищ и открытых ландшафтов. Населяют хорошо дренированные почвы. Сложная система нор и переходов сходна с .норами остальных кротов. Гнездовая камера располагается на глубине 15—20 см. Способность к копанию очень высокая: один крот в течение дня может прорыть до 31 м тоннелей, в час примерно 4,5 м. Активность круглосуточная. Питаются в основном дождевыми червями, а также различными видами насекомых и их личинками, иногда употребляют в пищу растения. Спаривание происходит весной. Беременность около 42 дней. Самка приносит от 2 до 5 детенышей и, по-видимому, имеет один помет в год. В месячном возрасте детеныши переходят к самостоятельному образу жизни. Полово-зрелости достигают в возрасте около года. Распространение охватывает восточные штаты Соединенных Штатов Америки, и, кроме того, представители рода найдены в двух местах в Мексике: в Тамаулипас и Коауила. В роде 3 вида: восточноамериканский крот — S. aquaticus Linnaeus, 1758 (восточная часть США от атлантического побережья до Дакоты и Техаса и от канадской границы на юг до Флориды); мексиканский крот—S. inflatus Jackson, 1914 (Тамаулипас в Мексике); горный крот—S. montanus Baker, 1951 (Коауила в Мексике). Род звездорылов Genus Condylura liliger, 1811 Род представлен единственным видом: звездорыл — С. cristata Linnaeus, 1758 (рис. 71). Размеры крупные. Длина тела 18—21 см. Длина хвоста 6,5—8,3 см. Вес взрослых особей 40—85 г. Сложение тела сходно с представителями рода кротов. Морда относительно укорочена и оканчивается голым овальным диском, края которого обрамлены 22 мясистыми, тонкими, хорошо иннервированными отростками, лучами, расходящимися от этого диска. Относительно крупные для крота глаза скрыты в меху. Хвост довольно длинный, покрыт редкими короткими волосками и чешуей. В хвосте к зиме откладываются запасы жира, отчего толщина его значительно увеличивается. Передние конечности хотя и имеют строение, общее для всех кротов, тем не менее развиты относительно слабее. Длина вывернутых наружу кистей равна их ширине. Волосяной покров короткий, плотный и мягкий. Окраска темно-бурая, почти черная. Зубная формула: i -|- с -J- р ~ 44. Первая пара верхних резцов представлена относительно крупными зубами,
Рис. 71. Звездорыл — С. cristata, его носовой диск спереди и череп изогнутыми внутрь и направленными вперед. Резцы второй верхней пары небольшие, палочкообразные, косо направленные вперед. Третья пара верхних резцов — крупные клыкообразные зубы. Верхние клыки развиты слабо и имеют коническую форму. Предкоренные зубы относительно небольшие, сжатые с боков. Нижние резцы средних размеров, долотообразные, с вершинами, направленными вперед. Нижние клыки высокие, тонкие, изогнуты назад. Таз узкий и длинный. Костные перемычки между тазовыми позвонками и седалищными костями отсутствуют. Предпочитает сильно увлажненные заболоченные почвы. Активность круглосуточная. Одну и ту же систему ходов обычно населяют несколько звездорылов. Некоторые из ходов открываются прямо под воду. Звездорыл— прекрасный пловец и ныряльщик: при плавании работает всеми четырьмя конечностями, может плавать подо льдом. Питается различными водными насекомыми, ракообразными, мелкой рыбой, земляными червями. Часто разыскивает пищу на дне водоемов; при этом мясистые отростки морды находятся в непрерывном движении. Самка приносит от 2 до 7 детенышей в период от середины апреля до середины июня. К самостоятельному образу жизни детеныши переходят в 3-недельном возрасте. Половозрелость наступает примерно в 10 месяцев. Распространение охватывает юго-восточную Канаду и северо-восточную часть США. СЕМЕЙСТВО ТЕНРЕКОВ FAMILIA TENRECIDAE GRAY, 1821 Размеры изменчивы: длина тела колеблется от 4 до 39 см, а длина хвоста — от 1 до 22 см (у некоторых видов хвост снаружи незаметен). Большинство представителей семейства обитают на Мадагаскаре и Коморских островах (по-видимому, с мелового периода) и за период своего существования образовали ряд специализированных форм. Например, обыкновенный тенрек по ряду признаков в скелете и зубах напоминает опоссумов из отряда сумчатых; малый и большой тенреки зубной системой и иглистым покровом — ежей; внешний вид длиннохвостых тенреков сходен с наземными 132
землеройками, рисовых тенреков — с кротами, болотных тенреков — с ондатрой, выдровых землероек — с выдрами. Голова с удлиненным, иногда вытянутым в хоботок лицевым отделом. Передние конечности короче задних. На передних конечностях 4 или 5 пальцев, на задних — 5. Волосяной покров мягкий или грубый щетинистый, или тело покрыто иглами. Сосков от 2 до 12 пар (у обыкновенного тенрека— 12 пар). Череп сильно вытянутый и узкий, не имеет перехвата в области глаз- ниц. В связи с отсутствием скуловой кости скуловая дуга незамкнутая. Зуб-2_______________3 1 3 2-_4 ная формула: i ---с — р — т------= 32 — 40. Последний коренной 3 13 2 — 3 не вырастает до тех пор, пока не выпадет первый. Коронка коренных зубов имеет V-образную форму, иногда W-образную (у выдровой землеройки). Резцы и клыки сильно отличаются по форме. Позвонков шейных 7, грудных 15—19, поясничных 5—6, крестцовых 2, хвостовых 7—47. Характерна сильная изменчивость числа хвостовых позвонков: от 7 у обыкновенного тенрека до 47 у длиннохвостых тенреков (больше, чем у других млекопитающих, за исключением некоторых древесных ящеров). Грудина состоит из 8 или 9 элементов. Ключица имеется у всех представителей семейства, кроме выдровой землеройки. Большая и малая берцовые кости могут быть свободны или Срастаться между собой. Тазовые кости узкие; лобковый симфиз короткий, отсутствует у выдровой землеройки. У самцов обычно os penis имеется. Мочеполовое и анальное отверстия открываются в клоаку. Семенники располагаются в брюшной полости в области таза (длиннохвостый тенрек) или в фиброзной внутренней псевдомошонке (выдровая землеройка). Обитают в лесах, степях, кустарниковых зарослях, болотах. В основном наземные животные, но среди них есть и полуводные (болотная, карликовые выдровые и выдровая землеройки). Активность главным образом сумеречная и ночная. День проводят в норах, дуплах упавших деревьев, под камнями. Питаются животной и растительной пищей, хотя некоторые виды в основном насекомоядные. Некоторые представители семейства (обыкновенный тенрек) впадают в спячку во время зимнего засушливого сезона. Самки рождают большое число детенышей: обыкновенный тенрек — до 16 детенышей в одном помете. Обыкновенного и большого тенреков местные жители употребляют в пищу. Распространение охватывает Мадагаскар и Коморские острова, а также Западную и Центральную Африку. Акклиматизированы на некоторых островах Индийского океана. В семействе 11 родов (31 вид): обыкновенных тенреков — Tenrec Lacepede, 1799 (1 вид); полосатых тенреков — Hemicentetes Mivart, 1871 (1 вид); больших, или ежовых, тенреков —Setifer Froriep, 1806 (1 вид); тенреков Фонтуанонта—Dasogale Grandidier, 1928 (1 вид); малых тенреков — Echinops Martin, 1838 (1 вид); рисовых тенреков — Oryzorictes Grandidier, 1870 (2 вида); длиннохвостых тенреков — Microgale Thomas, 1882 (19 видов); перепончатолапых, или больших, тенреков — Limnogale Forsyth Major, 1896 (1 вид); земляных тенреков — Geogale Milne-Edwards et Grandidier, 1872 (1 вид); выдровых землероек — Potamogale Du Chaillu, 1860 (1 вид); карликовых выдровых землероек — Micropotamogale Heim de Balsac 1954 (2 вида). Многие систематики (Симпсон, 1945) считали, что выдровые землеройки принадлежат к особому монотипическому семейству Potamogalidae Allman, 1865. Однако описанные сравнительно недавно карликовые выдровые землеройки, по-видимому, являются связующим звеном между выдровыми землеройками и тенреками. В настоящем руководстве, следуя Кабрера, 1925; Грассе, 1955; Гут и др. (Guth et al., 1960) и Андерсон и Джонс,
Рис. 72. Обыкновенный тенрек — Т. eucaudatus и его череп 1967, выдровые землеройки и карликовые выдровые землеройки включены в семейство тенреков: можно полагать, что они должны быть объединены в особое подсемейство Potamogalinae. Род обыкновенных тенреков Genus Tenrec Lacepede, 1799 В роде единственный вид: обыкновенный тенрек — Т. eucaudatus Schreber, 1777 (рис. 72). Размеры средние или крупные (наибольшие в семействе): длина тела 26—39 см, длина хвоста 1—1,6 см. Тело удлиненное. Пятипалые конечности относительно короткие (передние немного короче задних), с хорошо развитыми пальцами, вооруженными довольно длинными когтями. Первый и пятый пальцы короткие. Голова крупная, с сильно вытянутой, узкой мордой. Уши небольшие, округлые. Глаза маленькие. Бока, тело и спина покрыты грубыми волосами вперемежку с колючками. Tenpej-ш не способны сворачиваться в шар. Вдоль спины проходит гребень из удлиненных грубых волос. У молодых тенреков в середине спины имеются специализированные колючки примерно 4 см длиной, направленные вершинами вперед. Действием подкожной мускулатуры животные способны заставить эти колючки вибрировать и производить звук, меняющийся по частоте от 2 до 20 герц. Звук этот имеет коммуникативное значение; взрослые животные теряют способность производить звук. Основная окраска серовато-бурая или красновато-бурая. Некоторые особи имеют темно-бурую окраску.
Сосков 12 пар. В черепе характерны сильно развитый сагиттальный и лямбдоидальный гребни. Череп сильно удлинен. Зубная формула: . 2 1 3 3 — 4 по лп i — с — р — т-------= 38 — 40. 3 13 3 Обитает в различных ландшафтах Мадагаскара, за исключением юго-западных пустынных областей. Предпочитает теплые районы с песчаными почвами, поросшими кустарником, или поляны в сухих лесах, высокогорные плато. Убежище находит в дуплах упавших деревьев или под камнями. На холодный период времени года в засушливый сезон (апрель —• октябрь) впадает в спячку. Спячка проходит в норе глубиной в 1—2 м. Выход из норы животное на период спячки забивает почвой. Спячка может быть весьма продолжительной, охватывая весь сухой сезон, а иногда часть его. Температура тела в это время снижается и колеблется в пределах от 24 до 35° С, число дыханий сокращается до 30 в минуту. Активность в основном вечерняя и ночная. Питается насекомыми, моллюсками, червями и корнями растений. Период размножения, по-видимому, начинается вскоре после окончания спячки. Число детенышей 12—16. У беременных самок находили от 16 до 32 эмбрионов, из которых в дальнейшем выживают не все. Распространен на Мадагаскаре и Коморских островах. Акклиматизирован на некоторых островах, в частности на о-ве Маврикий. Род полосатых тенреков Genus Hemicentetes Mivart, 1871 В роде единственный вид: полосатый тенрек — Н. semispinosusG.. Cuvier, 1798 (рис. 73). Размеры средние. Длина тела 16—19 см. Вес 130—150 г. Хвост снаружи не заметен. Внешним видом напоминает ежа. Лапы относительно длинные, передние длиннее задних. Пальцы вооружены сильно развитыми когтями. Голова с сильно удлиненной мордой. Уши средних размеров, округлые, глаза очень маленькие. Спина и бока тела покрыты грубыми волосами вперемежку с крепкими колючками. На брюхе волосы могут быть очень Рис. 73. Полосатый тенрек — И. semispi-nosus
грубые или мягкие. Окраска черноватая с продольными белыми или желтыми широкими полосами, на брюхе — каштаново-бурая или беловатая. Вокруг шеи позади ушей в виде воротника располагаются удлиненные колючки, которые зверек может ставить вертикально при защите. В центре спины имеется группа из 14—16 специализированных колючек на участке примерно в 1 см2. Действием подкожной мускулатуры зверек может заставить колючки тереться друг о друга и производить звук частотой 2—80 герц. Звук меняется в зависимости от поведения животного и имеет значение для внутрипопуляционной коммуникации. Череп сильно удлинен, но не имеет сагиттального и лямбдоидального гребней. Зубная формула: 3 1* 3 3 i — с — р — т~ — 40. Диплоидное число хромосом 38. Обитает в зарослях кустарников и на опушках. Активен круглосуточно. Роет неглубокие норы. Питается различными беспозвоночными, в основном дождевыми червями. Может впадать в спячку. Беременность около 50 Дней. В помете примерно 9 детенышей. Они рождаются почти голые, весом 9,9—12,9 г, длина тела около 6 см. В возрасте 5 дней наиболее длинные колючки на затылке достигают 4 мм. Распространен на Мадагаскаре. Некоторые исследователи выделяют в роде еще один вид: черноголового тенрека — Н. nigriceps Gunther, 1875, которого, по-видимому, правильнее считать подвидом полосатого тенрека. Род больших, или ежовых, тенреков Genus Setifer Froriep, 1806 В роде единственный вид: большой, или ежовый, тенрек—S. setosus Schreber, 1777 (рис. 74). Средних размеров тенреки. Длина тела 15—18 см. Длина хвоста 1,5— 1,6 см. Вес около 180—200 г. Внешним обликом напоминает ежа. Туловище удлинено. Голова довольно широкая, с укороченной мордой. Уши относительно короткие, округлые. Задние конечности немного длиннее передних. Пальцы с относительно короткими когтями. Тело сверху и с боков покрыто крепкими колючками длиной примерно 15 мм. Морда, конечности и брюшная сторона тела лишены колючей. Колючки имеют белые вершины. На морде характерны многочисленные довольно длинные вибриссы, достигающие 5— 7 см. Общая окраска тела беловатая, иногда черноватая. Брюхо темно-бурое или беловатое. У самок 5 пар сосков. Зубная формула: . 2 1 3 3 ос I — с — р — т — = 36. 2 13 3 Обитатель сухих лесов, встречается также в горах. Ведет ночной образ жизни.. В спячку, по-видимому, не впадает. В случае опасности может сворачиваться в колючий шар. Питается в основном беспозвоночными. Самка рождает в среднем 4 почти голых детеныша длиной примерно 78 мм и весом около 25 г. Местное население употребляет больших тенреков в пищу. Распространены на Мадагаскаре. Род тенреков Фонтуанонта Genus Dasogale Grandidier, 1928 Род представлен единственным видом: тенреком Фонтуанонта — D. fontoynonti Grandidier, 1928. Размеры небольшие. Длина тела около 9,5 см. Хвост снаружи виден только как небольшой пучок коротких игл. Внешне похож на маленького ежа. Лапы с удлиненными пальцами, вооруженными длинными, слабо изогнутыми когтями. Уши относительно крупные, закругленные. Спинная
часть тела и бока покрыты короткими иглами. Морда и брюшная часть тела игл не имеют. Основная окраска тела буровато-желтая. Иглы у основания белые, их средние отделы опоясаны черным кольцом, а вершинка игл снова белая. Зубная формула: .2 1 3 2 оо I — с — р — т — = 32. 2 13 2 Экология не изучена. Обитатель лесов. Распространен на восточном Мадагаскаре. Род малых тенреков Genus Echinops Martin, 1838 В роде единственный вид: малый тенрек — Е, telfairi Martin, 1838. Средних размеров тенрек с длиной тела около 18 см. Хвост снаружи незаметен. Внешний облик животного напоминает ежа. Спинная часть тела, верх головы и бока тела покрыты средней длины колючками. Окраска спины и боков темно-бурая, а брюшной стороны — несколько светлее. Морда серо-бурая. Зубная формула: .2 1 3 2 оо i — с — р —т — = 32. 2 13 2 Обитатель горных засушливых областей, хотя в общем встречается по всему Мадагаскару. Экология изучена слабо. Ведет ночной, полудревес-ный образ жизни. Питается насекомыми. Во время зимнего сезона впадает
в спячку. Число детенышей в помете от 2 до 10. Детеныши рождаются почти голые, слепые. Глаза открываются на 7—9-й день. Распространен на Мадагаскаре. Род рисовых тенреков Genus Oryzorictes Grandidier, 1870 Размеры небольшие. Длина тела 8—13 см. Длина хвоста 3—5 см. Внешним видом несколько напоминают кротов. Туловище удлиненное. Конечности короткие, но сильные. Передние конечности крупнее задних. Все пальцы передних конечностей, кроме очень короткого первого (он отсутствует у четырехпалого тенрека), снабжены длинными сильными когтями, приспособленными к копанию. Лицевой отдел черепа относительно укороченный, заостренный. Уши небольшие и округлые. Глаза маленькие. Мех короткий, густой и мягкий или более грубый (у четырехпалого тенрека), на спинной стороне серо-бурый или темно-бурый, на брюшной сероватый или желто-бурый. Хвост двухцветный, как и туловище. Зубная формула: 3 13 3 i — с — р — т~ = 40. Верхние клыки длиннее верхних первых резцов. Обитают во влажных местах, часто встречаются по бровкам рисовых полей. Экология изучена слабо. Ведут, по-видимому, подземный образ жизни. Активность ночная. На поверхности почвы показываются редко. Питаются различными беспозвоночными, в частности насекомыми и моллюсками. Распространены по всему Мадагаскару. В роде 2 вида: кротовидный тенрек — О. talpoides Grandidier et Petit, 1930; четырехпалый тенрек — О. tetradactylus Milne-Edwards et Grandidier, 1882. Некоторые исследователи выделяют и третий вид — О. hova Grandidier, 1870. Род длиннохвостых тенреков Genus Mier о gale Thomas, 1882 Размеры небольшие (наименьшие в семействе). Длина тела от 4 до 13 см. Длина хвоста от Здо 16 см. Вес взрослых от 5 до 12 г. Внешним видом напоминают землероек (рис. 75). Туловище вытянутое. Конечности укороченные. Задние более длинные, чем передние. Когти на пальцах передних конечностей длиннее, чем на задних. Голова довольно крупная. Морда укороченная, остроконечная. Уши относительно высокие, широкие, округлые. Глаза небольшие. Хвост длинный (содержит до 47 позвонков), чешуйчатый, покрытый небольшими редкими волосками. У видов с особенно длинным хвостом его конец хватательный. Волосяной покров густой и мягкий. Спинная часть и бока красновато-бурые или почти черные, брюхо обычно грязножелтое, желтовато-серое. Вдоль спины изредка может проходить продоль- 3 13 3 ная темная полоса. Зубная формула: i — с — р — т— ~ 40. Обитают в лесной зоне. Населяют обширные влажные луга с густым травостоем. Экология изучена слабо. Активность дневная и ночная. Распространены на Мадагаскаре. В роде 19 видов: короткохвостый тенрек — М. brevicaudata Grandidier, 1899; тенрек Кована — М. cowani Thomas, 1882; тенрек Мильн-Эдвардса — М. crassipes Milne-Edwards, 1893; тенрек Дроухарда — М. drouhardi Grandidier, 1934; длиннохвостый тенрек — М. longicaudata Thomas, 1882;
Рис. 75. Microgale sp. длинномордый тенрек — М. longirostris Major, 1896; тенрек Майора — М. majori Thomas, 1918; малый длиннохвостый тенрек — М. parvula Grandidier, 1934; тенрек Мидонги — М. principula Thomas, 1926; тенрек Диего-Суареза — М. prolixacaudala Grandidier, 1937; крошечный тенрек — М. pusilia Major, 1896; землеройковый тенрек — М. sorella Thomas, 1926; тенрек Танала — М. taiva Major, 1896; тенрек Томаса — М. thomasi Major, 1896; тенрек Добсона — М. dobsoni Thomas, 1884; генрек Талазака— М. talazacki Major, 1896; стройный тенрек — М. gracilis Major, 1896; тенрек Декари — М. decaryi Grandidier, 1928; западный тенрек — М. occidentalis Grandidier et Petit, 1931; Род перепончатолапых, или болотных, тенреков Genus Limnogale Major, 1896 В роде единственный вид: перепончатолапый, или болотный, тенрек — L. mergulus Major, 1896 (рис. 76). Размеры небольшие. Длина тела около 13 см. Длина хвоста примерно равна длине тела. Внешний облик несколько напоминает ондатру. Туловище удлиненное, сильное, немного приплюснутое. Голова небольшая, уплощенная, лицевой отдел относительно укорочен и широк. Уши маленькие, округлые. Глаза небольшие. Конечности пятипалые, пальцы соединены плавательной перепонкой, которая сильнее выражена на задних лапах. Хвост длинный, сильный, покрытый чешуйками и сжатый с боков в задней части. Вероятно, хвост является главным локомоторным органом во время плавания. Волосяной покров густой, довольно короткий и мягкий, на спинной стороне буроватый с примесью красноватых и черных волос, на брюшной светло-желтовато-серый.
Экология изучена слабо. Чаще встречается на востоке Мадагаскара и в высокогорье. Ведет полу-водный образ жизни. Встречается по берегам различного типа водоемов. Питается в основном различными водными растениями, а также рыбой, лягушками, ракообразными и насекомыми. Весьма редок. Распространен на Мадагаскаре. Род земляных тенреков Genus Geogale Milne-Edwards etGrandidier, 1872 В роде единственный вид: земляной тенрек — G. aurita Milne-Edwards et Рис. 76. Перепончатолапый тенрек — L. mergulus и его череп Grandidier, 1872. Небольшие тенреки. Длина тела около 7 см. Длина хвоста около 3 см. Внешний вид сходен с землеройками. Тело удлиненное, конечности короткие, пятипалые, с довольно короткими когтями. Голова небольшая, с вытянутой мордой, заостренная; уши довольно крупные, округлые. Хвост длинный, покрытый редкими волосами. Волосяной покров густой и мягкий, на спине красновато-бурый, на брюхе желтовато-белый. Зубная 3 13 3 формула: i — с — р — т~ = 38. Экология не изучена. Может впадать в спячку. Распространен на западном берегу Мадагаскара. Род выдровых землероек Genus Potamogale Du Chaillu, 1860 В роде единственный вид: выдровая землеройка — Р. velox DuChaillu, 1860 (рис. 77). Размеры крупные. Длина тела от 29 до 35 см. Длина хвоста от 24 до 29 см. Внешним обликом напоминает небольшую выдру. Туловище удлиненное, приземистое, конечности короткие, пятипалые. Когти на пальцах короткие. Пальцы не соединены плавательной перепонкой. На передних лапах второй и третий пальцы срастаются между собой на две трети своей длины. Наружный край стопы удлинен снаружи тонкой латеральной частью.
Рис. 77. Выдровая землерой-. ка — Р. velox и ее череп Длинный хвост сильно уплощен с боков и служит основным локомоторным органом во время плавания. Верхняя и нижняя части хвоста образуют сильно развитые кили. Голова относительно невелика с укороченной округлой мордой, сильно сплющенная сверху вниз. Уши небольшие округлые. Глаза маленькие. Вибриссы длинные, многочисленные. Волосяной покров относительно короткий, густой и мягкий, на спинной стороне темно-бурый пли черноватый, на брюшной беловатый или желтоватый. У самок одна пара паховых сосков. Семенники самцов располагаются в псевдомошонке. Зуб-3 13 3 ная формула: i — с — р — т~ = 40. Первый верхний и второй нижний резцы клыкоподобные. Первый верхний резец отделен от других зубов значительным промежутком. Тазовые кости не имеют лобкового сочленения. Ключица отсутствуют. Обитатель берегов водоемов от уровня моря до примерно 1800 м над его уровнем. Населяет как медленно текущие мутные реки равнин, так и холодные с чистой водой быстрые горные потоки. В некоторых местах обитает по берегам небольших лесных водоемов. Как правило, ведет водный образ жизни, а в засушливый сезон — наземный. Прекрасно плавает. Активность сумеречная. День проводит в норах, вырытых в берегах. Встречается поодиночке или парами. Питается крабами, рыбой и земноводными. В неволе взрослая выдровая землеройка съедала от 15 до 20 крабов за ночь. По-видимому, определенной сезонности в размножении нет. Самка приносит 2 детенышей. Распространен в Западной и Центральной Экваториальной Африке. Род карликовых выдровых землероек Micropotamogale Heim de Balsac, 1954 Размеры средние. Длина тела от 14 до 22 см. Длина хвоста от 11 до 13 см. Вес около 70 г. Тело сильно удлиненное, приземистое, конечности короткие. Плавательная перепонка на лапах хорошо развита у рувензорий-ского водяного тенрека, а у карликового водяного тенрека отсутствует. Голова относительно небольшая, с укороченной тупой мордой, несколько уплощенная. Хвост длинный, покрытый короткими волосками, немного сжатый с боков. По верхней и нижней сторонам хвоста проходят небольшие кили. Конечности пятипалые, стопоходящие. Когти короткие. Волосяной
покров довольно длинный, густой и мягкий. В черепе хорошо развиты костные слуховые барабаны. Экология изучена слабо. Ведут полуводный образ жизни. Активность ночная. Питаются различными водными животными, в том числе рыбой. Распространены в Западной Африке и горах Рувензори. В роде 2 вида: карликовая выдровая землеройка — М. lamottei Heim de Balsac, 1954 (Западная Африка от Гвинеи до Берега Слоновой кости); рувензорийская выдровая землеройка — М. ruwenzorii de Witte et Frecnkop, 1955 (горы Рувензори и Республика Заир). СЕМЕЙСТВО ЗЛАТОКРОТОВ FAMILIA CHRySOCHLORIDAE MIVART, 1868 Размеры небольшие и средние. Длина тела 7,6—23,5 см. Внешним видом похожи на кротов. Тело вальковатое, цилиндрическое, шея короткая и толстая, морда конусообразно суживается к носу. Конечности короткие, передние четырехпалые (отсутствует пятый палец), задние пятипалые; два средних пальца на передних конечностях с очень крупными когтями. Хвост снаружи не виден. Глаза рудиментарные, находятся под кожей. Морда оканчивается гладкой кожистой ороговевающей снаружи подушечкой, предохраняющей морду при копании. Ушные раковины небольшие, скрытые в шерсти. Ноздри прикрыты кожистой складкой, открываются на конце морды. Волосяной покров густой, мягкий со своеобразным металлическим оттенком красного, желтого, зеленого, бронзового или фиолетового цвета. Самки имеют одну пару брюшных и одну пару паховых сосков. Череп конический по форме, не имеет сужения в межглазничной области. У некоторых видов имеются слуховые барабаны. Скуловой отросток верхнечелюстной кости очень велик и достигает чешуйчатой или чешуйчатой и теменной костей, образуя таким образом вторичную скуловую дугу. 3 1 3 2___3 Зубная формула: i — с — р — т—--------= 36 — 40. Резцы (особенно первый верхний) увеличены в размерах. Второй и третий резцы, клыки и первый предкоренной сходны между собой. Второй и третий предкоренные похожи на коренные. Коронки зубов нижней челюсти вдвое выше коронок зубов верхней. Ключица очень длинная, лопатка треугольная с большим pr. acromialis. Локтевая кость с крупным локтевым отростком (pr. olecranon). Большая и малая берцовые кости срастаются между собой в проксимальном отделе. Позвонков шейных 7, грудных 19, поясничных 4, крестцовых 5, хвостовых 8—9. Тазовые кости-не имеют лобкового сочленения. Для мышечной системы характерно сильное развитие подкожной мускулатуры. Желудок в виде удлиненного мешка. В кишечнике отсутствует слепая кишка. Сердце и легкие имеют удлиненную форму. Семенники расположены в брюшной полости. Обитатели равнин, лесов, культурных ландшафтов. Ведут подземный образ жизни, предпочитают песчаные почвы. Копают, как обыкновенные кроты, передними лапами, но в большей степени используют при этом передний отдел морды. Некоторые виды прокладывают ходы под самой поверхностью почвы, другие копают глубже. Активны круглосуточно. Полагают, что они впадают в спячку во время наиболее холодных или засушливых месяцев. Большую часть жизни проводят под землей и появляются на ее поверхности только после дождей вслед за выползающими сюда земляными червями и другими беспозвоночными. Однако представители рода обыкновенных златокротов часто питаются на поверхности почвы главным образом почвенными беспозвоночными, а также безногими ящерицами. В Южной Африке период размножения приходится на дождливый сезон.
Самка обычно приносит двух детенышей, для которых устраивает травяное гнездо глубоко в норе. Распространены в Африке от Камеруна, Республики Заир, Уганды и Танзании на юг до Мыса Доброй Надежды. В семействе 5 родов (15 видов): обыкновенных златокротов — Chrysochlor is La-cepede, 1799 (4 вида); исполинских златокротов — Chrysospalax Gill, 1883 (2 вида); африканских златокротов — Amblysomus Ро-mel, 1848 (7 видов); пустынных златокротов— Eremitalpa Roberts, 1924 (1 вид); златокротов Винтона — Cryptochloris Shortridge et Carter, 1939 (1 вид). Рис. 78. Капский златокрот — С. asiatica и его череп. А — передняя; Б — задняя лапы Род обыкновенных златокротов Genus Chrysochloris Lacepede, 1799 Небольших и средних размеров златокроты. Длина тела 9—14 см (рис. 78). Коготь второго пальца передней конечности короче третьего, но длиннее когтя первого пальца. Четвертый палец представлен в виде небольшого бугорка. Волосяной покров густой и мягкий; основной цвет его желтовато-оливковый, буроватый или сероватый с зеленоватым, фиолетовым или красноватым отливом. Брюхо светлое, иногда почти белое. У самок 2 пары сосков. В черепе характерны костные слуховые барабаны. Зубная формула полная, число зубов 40. Обитают на равнинах и в горах, поднимаясь до 2800 м над уровнем моря. Обычно роют неглубокие, проходящие непосредственно под поверхностью почвы норы. Иногда в ночное время появляются на поверхности почвы в поисках пищи. Во время дождей можно наблюдать златокротов, разыскивающих на поверхности почвы дождевых червей. Пища состоит из жуков, земляных червей и других беспозвоночных. Период размножения приходится на сезон дождей — с апреля по июль. Период лактации 2— 3 месяца. Распространены в Капской провинции, южной Родезии, Уганде, Танзании и Республике Заир. Систематика рода окончательно не выяснена. По данным разных ученых, род содержит от 2 до 6 видов. Здесь выделено 4 вида: капский златокрот — С. asiatica Linnaeus, 1758 (Южная Африка); златокрот Штульманна — С. stuhlmatmi Matschie, 1894 (Восточная Африка); конголезский златокрот — С. congicus Thomas, 1910 (Центральная Африка); златокрот Томаса — С. vermiculus Thomas, 1910 (Центральная Африка).
Род исполинских златокротов Genus Chrysospalax Gill, 1883 Размеры средние и крупные (наибольшие в семействе). Длина тела 12,5—23,5 см. Когти на передних конечностях развиты относительно очень сильно. Волосяной покров более грубый, чем у других златокротов, красноватый, желтовато-бурый или темно-бурый с металлическим оттенком. У самок две пары сосков. Скуловая дуга, образованная скуловым отростком верхнечелюстной кости, тянется кверху и соединяется с лямбдовидным гребнем. Число зубов 40. Довольно часто (особенно после дождей) охотятся на поверхности почвы. Поразительна способность этих слепых зверьков находить отверстие своей норы, куда они спасаются бегством в случае опасности. В зимние месяцы исполинский златокрот впадает в спячку. Распространены в Южной Африке. В роде, по-видимому, 2 вида: грубошерстный златокрот — С. villosus A.. Smith, 1833 (Наталь, Трансвааль, восточная часть Капской провинции); исполинский златокрот — С. trevelyani Giinther, 1875 (восточная часть Капской провинции). Род африканских златокротов Genus Amblysomus Pomel, 1848 Размеры небольшие. Длина тела 8—13 ши. Волосяной покров короткий, густой и мягкий, на спинной стороне обычно красноватый, буроватый, сероватый или черноватый, иногда с медно-зеленоватым оттенком. На передних лапах по 2 больших когтя. У самок 2 пары сосков. Костные слуховые 3 13 2 барабаны отсутствуют. Зубная формула: i — с — р — т— = 36. Отсутствует третий коренной зуб. Экология изучена слабо. Обитатели горных равнин, степей и лесов. Некоторые виды копают в основном поверхностные, а другие — глубокие норы. Активны часто в дневное время. Питаются дождевыми червями, насекомыми и их личинками. Период размножения, по-видимому, приходится на дождливый сезон. Распространены в Южно-Африканской Республике, Мозамбике, Анголе, Республике Заир, Уганде, юго-западной Танзании и в Камеруне. В роде, по-видимому, 7 видов (по некоторым авторам 10): желтый златокрот — A. obtusirostris Peters, 1851 (Южно-Африканская Республика, Мозамбик); светлоносый златокрот — A. leucorhinus Huet, 1885 (Ангола, Республика Заир, Камерун); златокрот Склатера — A. sclateri Broom, 1907 (Южно-Африканская Республика); готтентотский златокрот — A. hottentotus A. Smith, 1829 (Южно-Африканская Республика); златокрот Гуннинга — A. gunningi Broom, 1908 (Южно-Африканская Республика); златокрот Фостера — A. fosteri St. Leger, 1931 (Уганда); тропический златокрот — A. tropicalis G. Allen et Loveridge, 1927 (Танзания).
Род пустынных златокротов Genus Eremitalpa Roberts, 1924 В роде единственный вид: пустынный златокрот — Е. granti Broom, 1907. Размеры наименьшие в семействе. Длина тела 7,6—8,8 см. Вес тела около 15 г. Тело несколько уплощено и имеет в поперечнике очертание овала. На передних лапах три длинных когтя. На подошвах задних лап и пяточном отделе имеется утолщенная подушка. Мех длинный, густой и мягкий. Верх тела желтовато-бурый или серый. Морда беловатая. Окраска брюха изменяется от буровато-белой до бледно-рыжеватой. В черепе отсутствуют костные слуховые барабаны. Число зубов равно 40. Обитает в песчаных почвах. Как правило, роет неглубокие норы у самой поверхности земли. Постоянных нор, по-видимому, не имеет. Изредка пустынный златокрот выходит на поверхность. Наибольшая активность отмечается в жаркие часы дня, когда основной объект пищи пустынного златокрота — безногие ящерицы — зарываются в песок, спасаясь от солнца. Кроме ящериц, пустынный златокрот, вероятно, поедает и насекомых. Встречается в западной части Капской провинции. Род златокротов Винтона Genus Cryptochloris Shortridge et Carter, 1939 В роде, по-видимому, единственный вид: златокрот Винтона — С. wintoni Broom, 1907. Мелкие златокроты. Длина тела 8—9 см. Туловище несколько уплощено и имеет в поперечнике округло-овальные очертания. На передних лапах по три сильно развитых когтя и большая внутренняя пальцевая подушка на подошве. Волосяной покров короткий, густой и мягкий, по верху тела желтовато-золотистый с фиолетовым отблеском, на брюхе золотисто-серый. На морде могут быть беловатые отметины. Число зубов 40. Обычно копает норы непосредственно под поверхностью почвы. Населяет песчаные участки почвы. Ночью иногда выходит на поверхность. Питается безногими ящерицами (Typhlosaurus) и различными беспозвоночными. Распространен в Капской провинции. СЕМЕЙСТВО ЩЕЛЕЗУБОВ FAMILIA SOLENODONTIDAE DOBSON, 1882 В семействе единственный род: шелезубов — Solenodon Brandt, 1833. Щелезубы — крупные насекомоядные, длина тела 28—32,5 см, длина хвоста 17,5—25,5 см, вес около 1 кг. Внешним видом несколько напоминают землероек на высоких ногах (рис. 79). Удлиненное рыло имеет у гаитянского щелезуба в основании небольшую круглую кость, располагающуюся горизонтально впереди от носовых костей. Ноздри открываются по сторонам рыла. Глаза небольшие. Частично обнаженные уши немного выдаются над мехом. Конечности пятипалые; передние — стопоходящие, задние — пальцеходящие. Волосяной покров гаитянского щелезуба грубый, а у кубинского щелезуба — мягкий и длинный. Хвост и лапы почти без волос. Конец морды голый. Окраска у гаитянского щелезуба изменяется от черноватой и темножелтоватой до красновато-коричневой, а у кубинского щелезуба она черновато-коричневая с белым или желтовато-коричневая.
Рис. 79. Гаитянский щелезуб — S. paradoxus и его череп Кожные специфические железы под мышками и в пахах продуцируют маслянистый секрет зеленого цвета с сильным «козлиным» запахом. У самок одна пара сосков располагается в паховой области. Семенники находятся в брюшной полости. В черепе сильно развиты сагиттальный и особенно лямбдоидальный гребни; последний нависает над затылочной костью. В области глазниц череп сильно суживается. Слезное отверстие очень крупное. Скуловая ду- 3 13 3 га отсутствует. Зубная формула: i. — с — р ~^т~^ = 40. Первый резец крупнее других. Первый резец верхней челюсти отделен от второго промежутком. На передней поверхности второго нижнего резца имеется борозда. На жевательной поверхности верхних коренных зубов 3 бугорка располагаются в виде буквы V. Позвонков шейных 7, грудных 15, поясничных 4, крестцовых 5 и хвостовых 23. Подчелюстная слюнная железа у гаитянского щелезуба (вероятно, и кубинского щелезуба) продуцирует ядовитую слюну1. Проток железы открывается у основания глубокой бороздки второго нижнего резца. По-видимому, гаитянский щелезуб не имеет иммунитета против собственного яда, так как эти зверьки погибают даже от легких укусов, полученных во время драк между собой. Обитатели лесов, кустарниковых зарослей. Активность в основном ночная. День проводят в норах, дуплах упавших деревьев. Пищу разыски 1 Рабб (Rabb, 1959) ставит этот факт под сомнение
вают, копаясь мордой в почве, раскапывая ее сильными лапами. Кормом служат различные беспозвоночные животные, пресмыкающиеся и растительные объекты (плоды и др.). Самка приносит трех слепых, беззубых и безволосых детенышей. Распространены на Гаити и Кубе. В роде 2 вида: гаитянский щелезуб — 5. paradoxus Brandt, 1833 (Гаити); кубинский щелезуб — 5. cubanus Peters, 1861 (Куба). Численность очень мала (особенно кубинского), и оба вида включены в «Красную книгу». Некоторые исследователи (Кабрера, Cabrera, 1925; Холл и Келсон, Hall and Kelson, 1959 и др.) выделяют кубинского щелезуба в особый род Atopogale Cabrera, 1925. Однако различия между гаитянским и кубинским щелезубами не настолько велики, чтобы считать их родовыми признаками, поэтому такое разделение вряд ли правильно. СЕМЕЙСТВО ЗЕМЛЕРОЕК FAMILIA SORICIDAE GRAY, 1821 Небольших и средних размеров насекомоядные, среди которых находятся самые маленькие представители класса млекопитающих. Длина тела 3,5—18 см. Длина хвоста 1—12 см. Вес животных от 2 до 35 г. Внешним видом напоминают мышей с умеренно удлиненным туловищем, относительно короткими конечностями. Голова довольно крупная, с сильно удлиненным лицевым отделом и вытянутой в хоботок носовой частью. Глаза очень маленькие, уши разной степени развития: небольшие, скрытые в меху или довольно крупные, выступающие из него. Конечности пятипалые. Между пальцами могут быть плавательные перепонки (перепончатые белозубки) или лапы окаймлены щетинистой оторочкой (куторы). Хвост от очень короткого, не превышающего длину задней ступни, до очень длинного, более длины туловища. Половое и анальное отверстия окружены кожным валиком, образующим иногда клоаку. Волосяной покров короткий, густой и мягкий, волосы обычно не подразделяются на категории и растут поодиночке. Самки имеют от 6 до 10 сосков. Сильно развиты сальные железы. Немногочисленные потовые железы имеют мешковидную форму. На боках тела или у корня хвоста обычно имеются кожные специфические железы, продуцирующие секрет со своеобразным запахом. Череп несколько уплощен в дорзо-вентральном направлении. Мозговой отдел расширен. Лицевая часть черепа сильно удлинена и сужена. Скуловая дуга отсутствует. Заднеглазничных отростков нет. Костные слуховые пузыри отсутствуют. Барабанная кость кольцеобразная. Некоторые кости черепа срастаются в раннем возрасте, поэтому швы между ними незаметны. Сочленовный отросток нижней челюсти с двумя отдельными суставными поверхностями, имеющими валикообразную форму. Верхняя из них сочленяется с чешуйчатой костью, а нижняя — с заднесочленовным 3 q._________________________________J ।____з з отростком. Зубная формула: i — с —-— р —— т—= 26 — 32. Смена молочных зубов на постоянные происходит в процессе эмбрионального развития. Передняя пара верхних резцов больших размеров и выдается вперед. Они серповидно изогнуты и имеют по две вершины. Второй и третий верхние резцы, клыки и передние предкоренные зубы по форме сходны между собой и называются промежуточными зубами. Коронки верхних коренных зубов брахиодонтного типа, секториальные. Выступы на их жевательной поверхности образуют букву W. Нижние резцы крупных размеров, вытянутые вдоль продольной оси челюсти. Позвонков в позвоночном столбе шейных 7, грудных 13—15, поясничных 5—6 (у белозубок-броненосок 11), крестцовых 4—5, число хвосто
вых позвонков сильно варьирует. Имеется тонкая слабоизогнутая ключица. Лопатки очень длинные и узкие. Плечевая кость относительно длинная и тонкая. Таз широкий. Симфиз между лобковыми костями отсутствует. Большая и малая берцовые кости срастаются в дистальных отделах. Os penis отсутствует. Обитатели самых различных ландшафтов — от северных частей зоны тундры до тропических лесов и пустынь. Поднимаются в горы до 3500— 4000 м над уровнем моря. Большинство видов предпочитает селиться во влажных местах. Некоторые виды ведут полуводный образ жизни. Держатся поодиночке. Активны круглосуточно, наибольшая активность в сумеречные и ночные часы. В спячку не впадают. Питаются в основном различными беспозвоночными: насекомыми, их .личинками, дождевыми червями и т. д. Могут нападать и на мелких позвоночных животных: лягушек, ящериц, детенышей мышевидных грызунов. Ежесуточно землеройкам необходимо поедать большое количество пищи, в 1,5—2 раза превышающее их собственный вес. В течение года, по-видимому, 2—3 помета, в каждом из которых бывает 4—14 детенышей. Беременность 13—28 дней. Детеныши рождаются голыми, слепыми, но развиваются очень быстро и в 3—4-недельном возрасте переходят к самостоятельному образу жизни. Землеройки имеют существенное значение как истребители большого количества вредителей сельского и лесного хозяйства. Распространение всесветное, за исключением полярных областей, Австралии и Южной Америки к югу от Эквадора, Колумбии и Венесуэлы. Различные исследователи включают разное количество родов в семейство землероек. В настоящем руководстве принят 21 род (271 вид) землероек: бурозубок — Sorex Linnaeus, 1758 (40 видов); бурозубок-пигмеев — Microsorex Cones, 1877 (1 вид); азиатских бурозубок — Soriculus Blyth, 1854 (6 видов); цейлонских бурозубок — Podihik Deraniyagale, 1958 (1 вид); кутор —Neomys Каир, 1829 (2 вида); американских короткохвостых бурозубок — Blarina Gray, 1838 (2 вида); азиатских короткохвостовых бурозубок — Blarinella Thomas, 1911 (1 вид); короткоухих бурозубок — Cryptotis Pomel, 1848 (26 видов); серых землероек — Notiosorex Coues, 1877 (3 вида); белозубок — Crocidura Wagler, 1832 (148 видов); конголезских белозубок — Paracrocidura Heim de Balsac, 1956 (1 вид); африканских гигантских белозубок —• Praesorex Thomas, 1913 (1 вид); многозубых белозубок — Sanctis Ehrenberg, 1832 (28 видов); когтистых белозубок Келаарта — Feroculus Kelaart, 1852 (1 вид); когтистых белозубок Пирсона — Solisorex Thomas, 1924 (1 вид); горных белозубок — Surdisorex Thomas, 1906 (2 вида); путораков — Diplomesodon Brandt, 1852 (1 вид); кротовых белозубок — Anaurosorex Milne-Edwards, 1870 (1 вид); азиатских водяных белозубок —• Chlmarrogale Anderson, 1877 (2 вида); тибетских водяных белозубок, или перепончатолапых белозубок — Nectogale Milne-Edwards, 1870 (1 вид); белозубок-броненосок — Scutisorex Thomas, 1913 (2 вида). Эта система в общем соответствует системе, предложенной Симпсоном (1945); в нее лишь добавлены 2 рода: описанные в 1956 г. конголезские бело-зубки и в 1958 г. цейлонские бурозубки, а также объединены в род многозубых белозубок мышевидные белозубки (Myosorex) и лесные белозубки (Sylvisorex).
Рис. 80. Обыкновенная бурозубка — S. araneus и ее череп Род бурозубок Genus Sorex Linnaeus, 1758 Землеройки мелких и средних размеров. Длина тела примерно 5—9 см. Длина хвоста 2,5—8 см. Вес 3—16 г. Хвост на всем протяжении равномерно покрыт волосами одинаковой длины (рис. 80). Пальцы на лапах вооружены тонкими слабоизогнутыми когтями. Ушные раковины небольших размеров, почти целиком скрытые в волосах. Волосяной покров густой, относительно короткий и мягкий; на спинной стороне преимущественно бурый, черно-бурый или черный, на брюшной светлый, серый или буро-серый. У некоторых видов окраска одноцветная по всему телу. Сосков 3 пары. 3 13 3 Зубная формула: i — с -— р — т— = 32. Коронки зубов имеют ко-2 0 13 ричневый или красно-коричневый цвет. В каждой половине верхней челюсти по 5 промежуточных зубов. Характерна необычайно большая изменчивость числа хромосом в диплоидном наборе (от 20 до 66). Обитают в различных биотопах, предпочитая увлажненные места в лесах, поймы рек, захламленные берега ручьев и других водоемов. Основной пищей служат беспозвоночные: черви, насекомые, многоножки, а также их личинки. Нападают и на мелких позвоночных: лягушек, грызунов. Побочными объектами питания являются некоторые растительные объекты, например семена древесно-кустарниковых растений. Некоторые виды запасают пищу- Водяная бурозубка (5. palustris\ Америка) ведет полуводный образ жизни. Задние конечности у нее окаймлены щетинистым гребнем волос. Хорошо плавает и ныряет. Размножение у бурозубок приходится на лето. Беременность 18- 28 дней. Самка приносит от 2 до 10 детенышей. На второй неделе жизни у детенышей появляются на теле волосы, а на третьей неделе открываются глаза. На 22-й день детеныш покидает гнездо и переходит к самостоятельному образу жизни. На 25-й день после родов у самки вновь наступает течка.
Ареал очень обширен: охватывает Северное полушарие в Америке на юг до Центральной Америки, а в Европе и Азии до Израиля, Малой Азии, Кашмира и Северной Бирмы. Различные исследователи насчитывают разное число видов в роде. До появления новых исследований по систематике бурозубок представляется наиболее правильным придерживаться системы, предложенной Холлом и Келсоном (Hall a. Kelson, 1959) и Кузякиным (1965), с небольшими изменениями. В соответствии с этой системой род бурозубок насчитывает 49 видов: крошечная бурозубка S. minutlssimus Zimmermann, 1780 (северо-восточные районы европейской части СССР, Сибирь, северная часть МНР, Южное Приморье, о-ва Кунашир, о-в Хонсю); бурозубка Азуми — С. hosonoi Imaizumi, 1954 (о-в Хонсю); малая бурозубка—S. minutus Linnaeus, 1766 (большая часть Европы, лесная и лесостепная зоны Сибири, Кашмир, Палестина, Цайдам); дальневосточная бурозубка—S. gracillimus Thomas, 1907 (Приморье, Шантарские острова, Сахалин); кавказская малая бурозубка — S. volnuchini Ognev, 1921 (Кавказ); бухарская бурозубка—S. buchariensis Ognev, 1921 (Таджикистан); крупнозубая, или темная бурозубка, — S. daphaenodon Thomas, 1907 (Сибирь, Дальний Восток, Северо-Восточный Китай, о-ва Хоккайдо, Курильские, Сахалин); средняя бурозубка—S. caecutiens Laxmann, 1788 (включая S. hydro-dromus Dobson, 1889 и S. cinereus Kerr, 1792) (Евразия, включая северную часть МНР, Северный Китай, Корейский полуостров, Сахалин и Японские острова, а также большая часть Северной Америки— Аляска, Канада, северо-западные, северные и северо-восточные штаты США); японская бурозубка — S. shinto Thomas, 1905 (Япония, Сахалин, Курильские острова); обыкновенная бурозубка — С. araneus Linnaeus, 1758 (включая S. asper Thomas, 1914) (Евразия до МНР и Китая включительно); баргузинская бурозубка—S. isodon Turov, 1924 (Забайкалье, Амурская обл., Приморский край); европейская длиннохвостая бурозубка — S. raddei Satunin, 1895 (Кавказ); кавказская бурозубка—S. caucasicus Satunin, 1914 (Кавказ); арктическая бурозубка—S. arcticus Kerr, 1792 (северные районы Северной Америки от Тихого до Атлантического океана); сибирская бурозубка — S. sibiriensis Ognev, 1921 (Кемеровская область в Сибири); иркутская бурозубка —S. irkutensis Ognev, 1933 (Иркутская область в Сибири); плоскочерепная бурозубка—S. vir Gl. Allen, 1914 (Алтай, Западная и Восточная Сибирь до побережья Охотского моря и Приморья); швейцарская бурозубка—S. gemellus Ott, 1968 (Швейцария); когтистая бурозубка — S. unguiculatus Dobson, 1890 (Дальний Восток, Северо-Восточный Китай, Курильские острова, Корейский полуостров, Япония); альпийская бурозубка — S. alpinus Schinz, 1837 (южная часть Западной Европы); полосатоспинная бурозубка — S. cylindricauda Milne-Edwards, 1872 (Юньнань, Сычуань, Ганьсу, Шэньси, Северная Бирма); гигантская бурозубка — S. pacificus Coues, 1877 (Восточная Азия и западные штаты США); бурозубка Лиелла—S. lyilli Merriam, 1902 (Калифорния); орегонская бурозубка — С. preblei Jackson, 1922 (штат Орегон, США); северомексиканская бурозубка—S. milleri Jackson, 1947 (северная Мексика);
длинномордая бурозубка—S. longirostris Bachman, 1837 (восточные и юго-восточные районы США); бурозубка Вагранта—S. vagrans Baird, 1858 (Аляска, западная Канада, тихоокеанское побережье США до Калифорнии, штаты Айдахо, Монтана, Вайоминг, Юга, Колорадо, Аризона, Нью-Мехико); украшенная бурозубка — S. ornatus Merriam, 1895 (западное и юго-западное тихоокеанское побережье США); 5. tenellus Merriam, 1895 (штаты Калифорния и Невада, США); S. trigonirostris Jackson, 1922 (штат Орегон, США); карликовая бурозубка — S. nanus Merriam, 1895 (штаты Юта, Колорадо, Вайоминг, Нью-Мехико, Аризона); калифорнийская бурозубка •— S. juncensis Nelson et Goldman, 1909 (Баха Калифорния); Санта-Каталинская бурозубка—S. willeti von Bloeker, 1942 (о-в Санта-Каталина, Калифорния); S. sinuosus Grinnell, 1913 (о-в Гриззли, Калифорния); бурозубка Верапаза — S. veraepacis Alston, 1877 (южная Мексика и Центральная Америка); большезубая бурозубка —S. macrodon Merriam, 1895 (южная Мексика); болотная бурозубка—S. palustris Richardson, 1828 (включая S. alas-canus Merriam, 1900) (юго-западная Аляска, западная, центральная и восточная Канада, запад США); водяная бурозубка — S. bendirii Merriam, 1884 (северо-запад США); прибыловская бурозубка — S. pribilofensis Merriam, 1895 (о-в Сент-Пол в группе островов Прибылова); дымчатая бурозубка — S. fumeus Miller, 1895 (юго-восточная часть Канады и северо-восток США); бурозубка Джексона — S. jacksoni Hall et Gilmore, 1932 (о-в Св. Лаврентия в Беринговом море); бурозубка Гаспе — S. gaspensis Anthony et Godwin, 1924 (Квебек, Канада); длиннохвостая бурозубка — S. dispar Batchelder, 1911 (юго-восток Канады и северо-восток США); бурозубка Троубриджа — S. trowbridgii Baird, 1858 (запад США); бурозубка Мерриама — S. merriami Dobson, 1890 (штаты: Вашингтон, Орегон, Айдахо, Монтана, Вайоминг, Невада, Юта, Колорадо, Аризона, Нью-Мехико); бурозубка Соссюра — S. saussurei Merriam, 1892 (южная Мексика и Центральная Америка); мексиканская длиннохвостая бурозубка—S. oreopolus Merriam, 1892 (южная Мексика); бурозубка Склатера—S. sclateri Merriam, 1897 (южная Мексика); санкристобальская бурозубка—S. stizodon Merriam, 1895 (южная Мексика); В СССР: крошечная бурозубка (центральные и восточные районы европейской части СССР, большая часть Сибири, кроме Севера, Южное Приморье, Сахалин, о-в Кунашир); малая бурозубка (европейская часть СССР, запад и юг Сибири, Тянь-Шань); дальневосточная бурозубка (Приморье, о-ва Шантарские, Сахалин); кавказская малая бурозубка (Кавказ); бухарская бурозубка (хр. Петра Первого в Таджикистане); крупнозубая, или темная, бурозубка (Сибирь, Дальний Восток, Приморье, Сахалин, Курильские острова); средняя бурозубка (почти вся территория СССР, кроме южных районов европейской части СССР, Казахстана и Средней Азии); японская бурозубка (Сахалин, Курильские острова); обыкновенная бурозубка (почти вся территория СССР); баргузинская бурозубка (Забайкалье, Амурская область, Приморский край); европейская длиннохвостая бурозубка (Кавказ); кавказская бурозубка (Кавказ); сибирская бурозубка (Кемеровская обл.); иркутская бурозубка (Иркутская обл.); плоскочерепная бу-
розубка (Алтай, Западная и Восточная Сибирь до побережья Охотского моря и Приморья и от бассейна р. Нижней Тунгуски, устья р. Индигирки и Нижнеколымска к югу до южного Забайкалья и окрестностей Уссурийска в Приморье); когтистая бурозубка (Камчатка, Охотское побережье, Приморский край, Сахалин, Курильские острова); альпийская бурозубка (Карпаты) и гигантская бурозубка (Южное Приморье). Род бурозубок-пигмеев Genus Microsorex Coues, 1877 В роде единственный вид: бурозубка-пигмей — М. hoyi Bairn, 1858. Размеры небольшие. Длина тела 5—6 см. Длина хвоста 2,7—3,5 см. Вес 2,3—3,5 г. Волосяной покров короткий, густой и мягкий, на спинной стороне серовато-бурый или серый. На брюшной светлее. Хвост двухцветный. Сосков 4 пары. Череп напоминает по строению череп бурозубок, но относительно более узкий и уплощенный, причем рострум более короткий и широкий. Нижняя челюсть короткая и массивная. Обитатель различных ландшафтов. Встречается в сухих участках леса, густых зарослях травы и кустарниках. Размеры зверька настолько малы, что он может пролезать в норы крупных жуков. Хорошо лазает по кустарникам и может высоко прыгать. Активность круглосуточная. Питается различными беспозвоночными, в основном насекомыми. Характерно запасание большого количества пищи. Размножается весной и летом,. По-видимому, самка приносит более .одного помета в год, по 5—6 детенышей. Распространен на юго-западе Аляски, большей части Канады и в северных и восточных штатах США. Род азиатских бурозубок Genus Soriculus Blyth, 1854 Размеры небольшие и средние. Длина тела 5—10 см. Длина хвоста примерно 4—42 см. Для большинства видов характерен удлиненный тонкий хвост. Пальцы вооружены сильными когтями. Волосяной покров короткий, плотный и мягкий, на спинной стороне красновато-бурый, темнобурый, сероватый или черноватый. На брюшной обычно светлее. Зубов 28 или 30. i Обитают в горах во влажных участках лесов и в зарослях кустарников I на высоте 2100—2300 м над уровнем моря. ’ I Экология почти не изучена; по-видимому, не отличается от экологии j других лесных землероек. | Распространены в Бутане, Кумаоне, Сиккиме, Непале, Китае, Север- 1 ной Бирме, Бакбо и на Тайване. В роде 6 видов: fl сиккимская бурозубка—S. nigrescens Gray, 1842 (Бутан, Кумаон, Сикким, Непал, Мишми, Северная Бирма); S. caudatus Horsfield, 1851 (Кумаон, Сикким, Мишми, Северная Бирма, Сычуань, Юньнань, Тайвань, Бакбо); индийская бурозубка — S. leucops Horsfield, 1855 (Непал, Сикким, Северная Бирма, Сычуань, Юньнань); I S. hypsibius de Winton, 1899 (Юньнань и Сычуань к северу до Ганьсу • и Шэньси); I бурозубка Заленского—S. salenskii Kastschenko, 1907 (Шэньси, Сычуань, Юньнань и Северная Бирма); 152 '
бурозубка Лове — S. lowei Osgood, 1932 (Бакбо в Индокитае). Гейм де Бальзак и Бурлиер (1958) разделяют азиатских бурозубок на 2 рода: Soriculus и Chodsigoa. Род цейлонских бурозубок Genus Podihik Deraniyagale, 1958 В роде единственный вид: цейлонская бурозубка — Р. kura Deraniyagale, 1958, Цейлонские бурозубки близкородственны азиатским бурозубкам и, возможно, представляют их подрод. Размеры мелкие. Длина тела около 4 см. Длина хвоста около 2,5 см. Характерен удлиненный и расширенный лицевой отдел. Уши крупные. Хвост, утолщенный в основании, утончается к концу и покрыт длинными редкими волосами. Ноздри вытянуты в две короткие трубочки. Волосяной покров на спинной стороне красновато-бурый. На брюшной голубоватосерый. На голове темная «шапочка». Морда красновато-серая. Конечности и уши желтые. Экология не изучена. Обитает в северной и центральной части Цейлона. Род кутор Genus Neomys Каир, 1829 Размеры мелкие и средние. Длина тела 7—10 см. Длина хвоста 4,5— 7 см. Вес 10—20 г. На задних лапах характерны удлиненные ступни. Кисти и ступни по бокам покрыты уплощенными щетинками, которые образуют своеобразную бахрому, увеличивающую плавательную поверхность лап (рис. 81). Уши почти не выдаются над мехом. Хвост на вентральной поверхности имеет киль из удлиненных щетинистых волос. Волосяной покров очень густой, плотный, мягкий, на спинной стороне черно-бурый, бурый или светло-бурый, на брюшной белый, серо-белый или желто-белый. Сос- ков 5 пар. Череп крупный, массивный, с расширенным мозговым отделом. Хорошо выражены сагиттальный и лямбдоидальный гребни. Зубная фор-3 12 3 мула: i — с—р—т— = 30. Вершины зубов красновато-бурые. 2 0 13 Диплоидное число хромосом у обыкновенной куторы 52. Обитатель берегов водоемов в различных ландшафтах. Хорошо плавает и ныряет. Корм добывает в воде, но поедает его всегда на суше. Питается насекомыми, червями, моллюсками, рыбьей икрой, мальками рыб и лягушками. Активность круглосуточная, но наибольшая ночью. Убежищем служат норы, которые вырывает сама или чужие. Размножение приходится на весну и лето, в течение которых бывает по меньшей мере по 2 помета у каждой самки. Беременность, вероятно, около 24 дней. Детенышей в помете от 3 до--8. Продолжительность лактации примерно 37 дней. Экология малой куторы почти не изучена. В отличие от обыкновенной куторы, она меньше связана с водоемами. Численность малой куторы очень невелика. Распространение охватывает Европу, Малую Азию, Сибирь, МНР, Северный и Северо-Восточный Китай. В роде 2 вида: малая кутора — N. anomalus Cabrera, 1907 (Малая Азия, Испания, франция, Швейцария, Югославия, Греция, Венгрия, Италия, Австрия, Румыния, Албания, Турция, Болгария, Украина, Белоруссия); обыкновенная кутора — N. fodiens Pennant, 1771 (Европа, Сибирь, МНР, Северный и Северо-Восточный Китай).
Рис. 81. Обыкновенная кутора—N.fodi-ens и ее череп. А — передняя; Б —задняя лапы В СССР: малая кутора (Украина, Крым, Белоруссия); обыкновенная кутора (европейская часть от Северного Ледовитого океана на юг до Северного Кавказа, Западная Сибирь, около оз. Байкал, на восток до побережья Охотского моря, Сахалина, низовья Амура). Род американских короткохвостых бурозубок Genus Blarina Gray, 1838 Размеры средние. Длина тела от 7,5 до 10,5 см. Длина хвоста 1,7—3 см. Вес 15—30 г (рис. 82). Спинная сторона шиферного цвета, а брюшная — немного светлее. Имеются расхождения в зубной формуле, приводимой различными исследователями; по Холлу и Келсону (1959), общее число зубов 34: i с р -у- т; по Гейм де Бальзаку и Бурлиеру (1955), —32: по Гржимеку (1968) — 30: i-y-c-^-p-y-m —. Подчелюстная слюнная железа секретирует ядовитую слюну, которая действует на нервную систему укушенной добычи. Обитатели самых разнообразных ландшафтов. Обычны и многочисленны. Питаются различными беспозвоночными, мелкими позвоночными и 154
Рис. 82. Обыкновенная короткохвостая бурозубка — В. brevicauda и ее череп растительными объектами. Могут делать небольшие запасы пищи. Наибольшая активность раннеутренняя и поздневечерняя. Беременность 17—21 день. В помете 3—9 детенышей. Период размножения растянут с ранней весны до поздней осени. Каждая самка, по-видимому, имеет несколько приплодов (обычно 2) в году. Половозрелости достигают на первом году жизни. Длительность жизни примерно 2,5 года. Распространены в Северной Америке от Квебека до Флориды, на запад до Манитобо и Техаса. В роде 2 вида: обыкновенная короткохвостая бурозубка — В. brevicauda Say, 1823 (ареал совпадает с ареалом рода); болотная короткохвостая бурозубка — В. telmalestes Merriam, 1895 (штат Виргиния, США). Род азиатских короткохвостых бурозубок Genus Blarlnella Thomas, 1911 В роде единственный вид: азиатская короткохвостая бурозубка — В. quadraticauda Milne-Edwards, 1872. Размеры небольшие. Длина тела 6—7,5 см. Длина хвоста 3—4 см. Короткие уши совсем не выступают над мехом. Когти на передних и задних конечностях очень длинные. Хвост относительно короткий. Окраска спинной стороны буровато-серая с серебристым или дымчатая с серым оттенком, брюшной — несколько светлее. Конечности и хвост обычно темно-бурые. Экология не изучена. Встречается в горах. Ареал охватывает Сычуань, Юньнань и Ганьсу в Китае, найдена также в Северной Бирме. Род короткоухих бурозубок Genus Cryptotis Pomel, 1848 Размеры небольшие. Длина тела 6—9,2 см. Длина хвоста 1,2—4,2 см. Глаза очень малы. Уши не выдаются над мехом. Спинная поверхность буроватая или черноватая, брюшная — несколько светлее или такого же цве-3 12 3 та, как и спинная. Зубная формула: i — с — р — т— = 30. Большинство видов — обитатели лесов. Один вид встречается на открытых равнинах. Обыкновенная короткоухая бурозубка ведет колониальный образ жизни. Питаются различными беспозвоночными, мелкими ящерицами, иногда растениями. Самки обыкновенной короткоухой бурозубки способны к размножению в возрасте около трех месяцев. Беременность примерно 15 дней. В помете от 3 до 6, как правило, 4—5 детенышей. Самка имеет несколько пометов в году. В южных частях своего ареала эти
землеройки размножаются, по-видимому, в течение круглого года, а на севере с марта по ноябрь. Распространение охватывает восточные и юго-восточные штаты США, Мексику, Центральную Америку и северную часть Южной Америки. Это единственный род среди насекомоядных, распространение которого охватывает Южную Америку. В роде 26 видов: обыкновенная короткоухая бурозубка — С. parva Say, 1823 (восточные и юго-восточные штаты США, на запад до штатов Северная и Южная Дакота, Небраска и Канзас); С. celatus Goodwin 1956 (южная Мексика); стройная бурозубка — С. pergacilis Elliott, 1903 (южная Мексика); мексиканская бурозубка — С. mexicana Coues, 1877 (южная Мексика); широкомордая бурозубка — С. eurirhynchis Genoways et Choate, 1967 (Халиско в Мексике); С. alticola Merriam, 1895 (Южная Мексика); бурозубка Эндерса — С. endersi Setzer, 1950 (Панама); С. fronatalis Miller, 1911 (южная Мексика); сан-кристобальская бурозубка — С. griseoventris Jackson, 1933 (юж-• ная Мексика); бурозубка Гуерреро — С. guerrerensis Jackson, 1933 (южная Мексика); бурозубка Гудвина — С. goodwini Jackson, 1933 (Гватемала); С. gracilis Miller, 1911 (Таламанка в Коста-Рике); бурозубка Джексона — С. jacksoni Goodwin, 1944 (Коста-Рика); юкатанская бурозубка — С. mayensis Merriam, 1901 (Юкатан в южной Мексике); панамская бурозубка — С. тега Goldman, 1912 (восточная Панама); бурозубка Нельсона — С. nelsoni Merriam, 1895 (южная Мексика); сумеречная бурозубка — С. obscura Merriam, 1895 (южная Мексика); никарагуанская бурозубка — С. olivacea J. Allen, 1908 (Никарагуа); бурозубка Зетека — С. zeteki Setzer, 1950 (Панама); С. fossor Merriam, 1895 (гора Земпоалтепек в южной Мексике); большая короткоухая бурозубка—С. magna Merriam, 1895 (южная Мексика); гватемальская бурозубка— С. micrura Tomes, 1862 (Гватемала); С. soricina Merriam, 1895 (Тлалпама в южной Мексике); черноватая бурозубка — С. nigrescens J. Allen, 1895 (Гондурас); костариканская бурозубка — С. orphila J. Allen, 1895(Коста-Рика); темная короткоухая бурозубка — С. tersus Goodwin, 1954 (Панама). Систематика короткоухих бурозубок нуждается в ревизии, и после нее число видов, по-видимому, будет сокращено. Род серых бурозубок Genus Notiosorex Coues, 1877 Размеры мелкие. Длина тела 5—9 см. Длина хвоста 2—5 см.* Уши довольно крупные. Хвост относительно короткий. Основная окраска тела сероватая. У самок по 3 пары сосков. Зубная формула: . 3 1 13 оо i — с — р — т — = 28. 2 0 1 3 Обитатели засушливых районов, часто — пустынь. Активность в основном ночная. Питаются главным образом насекомыми, а также другими беспозвоночными. Обитают в юго-западных и юго-центральных районах США и в Мексике. В роде 3 вида:
бурозубка Крауфорда — N. crawford i Cones, 1877 (ареал сходен с ареалом рода, кроме его крайнего юга); пустынная бурозубка — N. gigas Merriam, 1897 (штат Халиско, Мексика); бурозубка Филлипса — N. phillipsii Schaldach, 1966 (Оаксака, Мексика). Род белозубой Genus Crocidura Wagler, 1832 Размеры мелкие, средние и крупные. Длина тела от 4 до 15 см. Длина хвоста от 4 до 10 см. Уши довольно крупные, выступающие над уровнем волосяного покрова (рис. 83). Хвост покрыт короткими волосами и редкими удлиненными щетинками. Окраска бурая, коричневая, черно-бурая, серая или черная. Передние когти не удлинены. Сосков 3 пары. Зубная формула: 9 । 1__2 3 i — с — р —-—т — = 28, реже 26. Коронки зубов белые. В каждой половине верхней челюсти по 3 (иногда 4) промежуточных зуба. В диплоидном наборе у обыкновенной белозубки 42 хромосомы. Обитатели разнообразных ландшафтов: лесов, степей, полупустынь и пустынь. Активность в основном ночная. Питаются преимущественно беспозвоночными, нападают также на лягушек и ящериц. Период размножения с марта по октябрь. Беременность около 28 дней. Ежегодно самка приносит несколько пометов. Число детенышей в помете от 3 до 7 (иногда от 1 до 10). У детенышей волосы полностью покрывают туловище на 16-й день. Глаза открываются на 13-й день. Половозрелость наступает в 2—3 ме- сячном возрасте. Распространены в Африке, Южной и Средней Евразии до Японии, Ти- мора и Цейлона на востоке и юге. Систематика белозубок разработана крайне слабо и требует существенного пересмотра. Исходя из работ Эллермана и Моррисон-Скотта (1966); Строганова (1957); Громова и др. (1963); Бобринского и др. (1965); Эллермана, Моррисон-Скотта и Хеймана (1953); Гейм де Бальзака (1956а, 19566, 1957, 1958, 1968); Гейм де Бальзака и Эллена (1958); Лори и Хилла (Laurie and Hill, 1954); Чейзена (Chasen, 1940); Тейлора (Taylor, 1934) и некоторых других, можно выделить 148 видов белозубок: колючая белозуб-ка—С. hispida Thomas, 1913 (Средний Андаманский остров в Бенгальском заливе); белозубка Флауе-ра—С. floweri Dollman, 1915 (APE); цейлонская белозубка—С. miya Phillips, 1929 (Цейлон); малая египетская белозубка — С. religiosa Geoffroy, 1827 (АРЕ, Сомали, Уганда, Судан); Рис. 83. Малая белозубка — С. suaveolens и ее череп
белозубка Хорсфилда — С. horsfieldi Tomes, 1856 (Цейлон, Кашмир, п-ов Индокитай, Таиланд, Северная Бирма); малая белозубка — С. suaveolens Pallas, 1811 (южные и центральные области Западной Европы и юг и центр европейской части СССР, южный Казахстан, Средняя Азия, Прибалхашье и Джунгарский Алатау, Приморский край, Корейский полуостров, МНР, Иран, Палестина, Алжир, Марокко); обыкновенная белозубка — С. russula Hermann, 1780 (Северная Африка, Франция, Сардиния, Корсика, Швейцария, Италия, Испания, Португалия, Бельгия, Нидерланды, ФРГ и ГДР, Польша, Кавказ, Малая Азия, Палестина, Иран, Афганистан и далее к востоку до Японии); белобрюхая белозубка — С. leucodon Hermann, 1780 (Голландия, Бельгия, Франция, ФРГ и ГДР, Польша, Швейцария, Италия, Югославия, центральные и южные области европейской части СССР, южный Казахстан, юг Средней Азии, Западная Сибирь, Иран, юг МНР); средиземноморская белозубка — С. caudata Miller, 1901 (Сицилия, Корсика, Балеарские острова); белохвостая белозубка — С. pergrisea Miller, 1913 (Кашмир, Белуджистан, восточный Иран, юг Средней Азии); серая белозубка—С. attenuata Milne-Edwards, 1872 (Китай, Хайнань, Северная Бирма, Ассам, Бутан, Сикким, Кумаон, Пенджаб, Кашмир); С. dracula Thomas, 1912 (Юньнань, Фуцзянь, Северная Бирма, п-ов Индокитай); большая белозубка — С. lasiura Dobson, 1890 (юг Приморского края. Корейский полуостров и южнее расположенные районы Восточной Азии); большая египетская белозубка — С. olivieri Lesson, 1827 (APE); красносерая белозубка — С. cyanea Duvernoy, 1838 (Южная Африка); рыжая белозубка — С. hirta Peters, 1852 — (Ангола, южная Родезия, Замбия, Мозамбик, Южная Африка на север до Республики Заир); черная белозубка — С. pilosa Dobson, 1890 (Южно-Африканская Республика, Мозамбик, Юго-Западная Африка, южная Родезия, Ангола, Замбия, Кения, Танзания, Эфиопия, юг Республики Заир); белозубка Смита — С. smithi Tomas, 1895 (Южно-Африканская Республика, Юго-Западная Африка, Ангола, Замбия); гигантская белозубка — С. flavescens Geoffroy, 1827 (Южно-Африканская Республика, Юго-Западная Африка, южная Родезия, Замбия, Ангола, большая часть Восточной Африки, за исключением Сомали, Западная Африка До Сьерра-Леоне, на север до АРЕ); коморская белозубка — С. albicauda Peters, 1866 (Коморские острова); белозубка Аллекса — С. allex Osgood, 1910 (Кения); нигерийская белозубка — С. arethusa Dollman, 1915 (север Нигерии); пустынная белозубка — С. aridula Thomas, et Hinton, 1923 (Дарфур в Судане); семиенская белозубка — С. baileyi, Osgood, 1936 (горы Семиен в Эфиопии); габонская белозубка — С. batesi Dollman, 1915 (Габон); кенийская белозубка — С. beta Dollman, 1915 (центральные районы Кении); белозубка Боливара —- С. bolivari Morales Agacino, 1934 (западная Сахара); гамугофская белозубка — С. bottegi Thomas, 1898 (Гаму-Гофа в Эфиопии); нижнеконголезская белозубка — С. bovei Dobson, 1887 (Республика Заир); белозубка Бойда — С. boydi Dollman, 1915 (Республика Заир); белозубка Бюттикофера — С. biittikoferi Jentink, 1888 (Гранд-Кейп-Маунт в Либерии);
белозубка Бутлера — С. butleri Thomas, 1911 (Бахр-эл ь-Газаль в Судане); темная белозубка — С. caliginea Hollister, 1916 (Республика Заир); гамбийская белозубка — С. Cinderella Thomas, 1911 (Гамбия); С. congobelgica Hollister, 1916 (Республика Заир); С. crenata Brosset, Dubost et de Balsac, 1965 (Габон); асабская белозубка — C. crossiei Thomas, 1895 (нижнее течение р. Нигер в Нигерии); дарфурская белозубка — С. darfurea Thomas et Hinton, 1923 (Дарфур в Судане); камерунская белозубка — С. dolichura Peters, 1876 (Камерун); суданская белозубка—С. ferruginea Heuglin, 1865 (Бахр-эль-Газаль в Судане); белозубка Фишера — С. fischeri Pagenstecher, 1885 (Танзания); сёверонигерийская белозубка — С. foxi Dollman, 1915 (северная Нигерия); рыжая белозубка Сундевалла — С. fulvastra Sundevall, 1842 (Бахр-эл ь-Абьяд в Судане); дымчатая белозубка — С. fumosa Thomas, 1904 (Эфиопия, Кения, Уганда); бурая белозубка — С. fuscosa Thomas, 1913 (Белый Нил в Судане); белозубка Жоффруа— С. geoffroyi J. Fischer, 1830(Мавритания); гара-мулатская белозубка — С. glassi Heim de Balsac, 1966 (Эфиопия); зунгерекая белозубка — С. glebula Dollman, 1915 (северная Нигерия); стройная белозубка — С. gracilipes Peters, 1870 (Танзания); белозубка Грассе — С. grassei Brosset, Dubost et de Balsac, 1965 (Габон); C. hedenborgiana Sundevall, 1842 (восточный Судан); угандская белозубка— С. hildegardeae Thomas, 1904 (Уганда, Кения, Эфиопия); С. hindei Thomas, 1904 (Кения, Судан, Чад); белозубка Джексона — С. jacksoni Thomas, 1904 (Кения, Республика Заир); белозубка Ламотта — С. lamottei Heim de Balsac, 1968 (Берег Слоновой кости); касайская белозубка — С. langi Cabrera, 1925 (Касаи в Республике Заир); С. latona Hollister, 1916 (Республика Заир); прибрежная белозубка — С. littoralis Heller, 1910 (оз. Альберт в Уганде); пляшущая белозубка — С. India Hollister, 1916 (Республика Заир); С. luluae Matschie, 1926 (р. Лулу в Республике Заир); лунная белозубка — С. Inna Dollman, 1910 (Республика Заир); С. lusitania Dollman, 1915 (Трарза в Мавритании); выдровая белозубка — С. lutrella Heller, 1910 (Уганда); белозубка Макартура — С. macarthuri St. Leger, 1934 (Кения); лагосская белозубка — С. manni Peters, 1878 (Нигерия) (по-видимому, этот вид является подвидом С. flaoescens)\ С. marita Thomas et Hinton, 1923 (Дарфур в Судане); белозубка Мартиенссена — С. martiensseni Neumann, 1900 (Танзания); мавританская белозубка — С. maurisca Thomas, 1904 (Уганда, Танзания); килиманджарская белозубка — С. топах Thomas, 1910 (Танзания); либерийская белозубка — С. muricauda Miller, 1900 (Либерия); темно-бурая белозубка — С. nigrofusca Matschie, 1895 (Республика Заир);
рувензорийская белозубка — С. niobe Thomas, 1906 (Рувензори в Уганде); пахучая белозубка — С. odorata Leconte, 1857 (включая С. giffardi de Winton и С. goliath Thomas) (Габон); итурийская белозубка — С. oritis Hollister, 1916 (р. Итури в Республике Заир); С. parvipes Osgood, 1910 (Кения); С. pasha Dollman, 1915 (Судан); С. percivali Dollman, 1915 (Кения); С. poensis Fraser, 1843 (Фернандо-По, Камерун, Гана, Гвинея, Гамбия, Нигерия); гладкая белозубка—С. polia Hollister, 1916, (Республика Заир); белозубка Райнея — С. raineyi Heller , 1912 (Кения); белозубка Рузвельта-—С. roosevelti Heller, 1910 (Уганда); занзибарская белозубка — С. sansibarica Neumann, 1900 (Занзибар); белозубка Швейтцера — С. schweitzeri Peters, 1877 (Либерия); шелковистая белозубка — С. sericea Sundevall, 1843 (Судан); сомалийская белозубка — С. somalica Thomas, 1895 (Сомали); белозубка Гринвуда — С. green-woodi Heim de Balsac, 1966 (Сомали); рино-кампская белозубка — С. sururae Heller, 1910 (Уганда); белозубка Терезы — С. theresae Heim de Balsac, 1968 (Гвинея); белозубка Сан-Томе—С. thomensis Bocage, 1887 (о-в Сан-Томе); ниерийская белозубка — С. ultima Dollman, 1915 (Кения); усамборская белозубка — С. velutina Thomas, 1904 (горы Усамбора в Танзании); сенегальская белозубка — С. viaria Geoffroy, 1834 (Сенегал); С. voi Osgood, 1910 (Кения); С. xantippe Osgood, 1910 (Кения); каффская белозубка — С. zaphiri Dollman, 1915 (Каффа в Эфиопии); луалабская белозубка — С. zimmeri Osgood, 1936 (Катанга в Республике Заир); белозубка Блойета — С. bioyeti Milne-Edwards, 1887 (Танзания); нимбская белозубка — С. nimbae Heim de Balsac, 1956 (Гвинея); огненная белозубка — С. vulcani Heim de Balsac, 1956 (Камерун); белозубка Инголдби — С. ingoldbyi Heim de Balsac, 1956 (Гана); белозубка Эйзентраута — С. eisentrauti Heim de Balsac et alien, 1957 (Камерун); белозубка Дуцета — C. douceti Heim de Balsac, 1958 (Либерия); белозубка Ювената — C. jouvenetae Heim de Balsac, 1958 (Либерия); белозубка Виммера — C. witnmeri Heim de Balsac, et Allen, 1958 (Берег Слоновой Кости); горная белозубка — С. monticola Peters, 1870 (о-ва Ява, Калимантан, Тимор, Сумба, Флорес); светлая белозубка — С. tenius Miller, 1839 (Тимор); сулавесская белозубка — С. elongata Miller et Hollister, 1921 (Сулавеси); черноватая белозубка — С. nigripes Miller et Hollister, 1921 (Сулавеси); C. rhoditis Miller et Hollister, 1921 (Сулавеси); львиная белозубка •— C. lea Miller et Hollister, 1921 (Сулавеси); легкая белозубка — C. levicula Miller et Hollister, 1921 (Сулавеси); котабатская белозубка — C. parvacauda Taylor, 1934 (о-в Котабато в группе Филиппинских островов); С. halconus Miller, 1910 (о-в Минданао в группе Филиппинских островов); белозубка Минданао — С. beatus Miller, 1910 (о-в Минданао в группе Филиппинских островов);
белозубка Грея — С. grayi Dobson, 1890 (о-в Лузон в группе Филиппинских островов); белозубка Миндоро — С. mindorus Miller, 1910 (о-в Миндоро в группе Филиппинских островов); С. grandis Miller, 1911 (о-в Минданао в группе Филиппинских островов); палаванская белозубка — С. palawanensis Taylor, 1934 (о-в Палаван в группе Филиппинских островов); белозубка Сула — С. edwardsianalrouessari, 1880 (о-ва Сула в группе Филиппинских, островов); восточная белозубка — С. orientalis Jentink, 1890 (Ява); балийская белозубка — С. baluensis Thomas, 1898 (Калимантан); мохнатая белозубка — С. villosa Robinson et Kloss, 1918 (Суматра); ровнохвостая белозубка — С. aequicauda Robinson et Kloss, 1918 (Малаккский полуостров и Суматра); странная белозубка — С. paradoxura Dobson, 1886 (Суматра); короткохвостая белозубка — С. brevicauda Jentink, 1890 (Ява); белозубка Бартельса — С. bartelsii Jentink, 1910 (Ява); С. brunnea Jentink, 1888 (Ява и Суматра); С. doriae Peters, 1870 (Калимантан); калимантанская белозубка — С. foetida Peters, 1870 (Калимантан); белозубка Вебера — С. weberi Jentink, 1890 (Суматра); С. lepidura Lyon, 1908 (Суматра); банкская белозубка — С. vosmaeri Jentink, 1888 (о-в Банка у Суматры); малайская белозубка.— С. malayana Robinson et Kloss, 1911 (Южная Азия); белозубка Аагаарда— С. aagaardi Kloss, 1917 (Южная Азия); дайангская белозубка — С. gravida Kloss, 1917 (о-ва Дайанга в Малаккском проливе); кохская белозубка — С. negligens Robinson et Kloss, 1914 (о-ва Кох у побережья Малаккского полуострова); белозубка Клосса — С. klossi Robinson, 1912 (о-в Большой Реданг у побережья Малаккского полуострова); тиоманская белозубка — С. tionis Kloss, 1917 (о-в Тиоман у побережья Малаккского полуострова); аорская белозубка — С. aoris Robinson, 1912 (о-в Аор у побережья Малаккского полуострова); мапорская белозубка — С. maporensis Robinson et Kloss, 1916 (о-ва Manop в Архипелаге Риоу); черномордая белозубка — С. melanorhyncha Jentink, 1910 (Ява); клюворылая белозубка — С. beccarii Dobson, 1886 (Суматра); большая яванская белозубка •— С. maxi Sody, 1936 (Ява); малая яванская белозубка — С. minuta Otten, 1917 (Ява); белозубка острова Рождества — С. trichura Dobson, 1888 (о-в Рождества к югу от Явы); С. fuliginosa Bly th, 1855 (Южная Азия и Калимантан); Никобарская белозубка — С. nicobarica Miller, 1902 (Никобарские острова); андаманская белозубка — С. andamensis Miller, 1902 (Андаманские острова). В СССР: малая белозубка (центральные и южные районы европейской части СССР, Казахстан, Средняя Азия и Приморский край); обыкновенная белозубка (Кавказ, Таджикистан, Киргизия); белобрюхая белозубка (южные районы европейской части СССР, Кавказ и Закавказье, юго-западная Туркмения, южный Таджикистан, южный Казахстан, юг Сибири); белохвостая белозубка (Копетдаг, Памир, Гиссарский хребет);
большая белозубка (черноморское побережье Кавказа и южные районы Приморского края). Род конголезских белозубой Genus Paracrocidura Heim de Balsac, 1956 В роде единственный вид: конголезская белозубка — Р. shoutedeni Heim de Balsac, 1956. Конголезская белозубка близкородственна многозубым белозубкам и белозубкам и, возможно, является подродом одного из этих родов. Размеры небольшие. Длина тела примерно 6,5 см. Длина хвоста около 3,5 см. Морда несколько укороченная. Уши короткие, слегка выступающие над мехом. Когти на лапах недлинные. Хвост покрыт укороченными черными волосами. Общая окраска серо-черная. Имеются подмышечные специфические кожные железы. Зубов 28. Экология не изучена. Распространена в Экваториальной Африке. Род африканских гигантских белозубок Genus Praesorex Thomas, 1913 В роде единственный вид: африканская гигантская белозубка — Р. goliath Thomas, 1906. Гейм де Бальзак и Бурлиер (1958) и некоторые другие исследователи включают гигантских белозубок в род белозубок. Размеры крупные — наибольшие в семействе. Длина тела 15—18 см. Длина хвоста примерно 11 см. Волосяной покров очень своеобразен: длинный, грубый, довольно редкий, состоит из двух категорий волос — пуховых и остевых. Спинная сторона тела буроватая с примесью белых волос, брюшная слегка светлее. Голова темно-бурая. Хвост черноватый с белым кончиком у некоторых особей. Конечности почти черные. В проксимальной трети хвоста имеются редкие длинные волосы. Сильно развиты боковые кожные специфические железы, покрытые короткими светло-бурыми волосами. Экология не изучена, хотя, по-видимому, мало отличается от других лесных землероек. Распространение охватывает Западную Африку. Род многозубых белозубок Genus Suncus Ehrenberg, 1832 Размеры от мелких (наименьших среди млекопитающих — карликовая белозубка) до крупных: длина тела от 3,5 до 15 см. Длина хвоста от 2,5 до 10с.и. Морда удлиненная, резко суживающаяся к концу носа (рис. 84). Уши выступают над мехом. Волосяной покров короткий, очень густой и мягкий, на спине от сероватого до бурого, на брюхе беловатый или серо-беловатый. Хвост покрыт короткими волосами и редкими, длинными щетинками. У самцов этого рода на боках тела имеются сильно развитые специфические кожные железы, продуцирующие секрет с очень сильным мускусным запахом. Череп уплощен, мозговая капсула удлинена. Зубная фор-3 1 2 3 мула: i' — с -—- р — т — = 30. Коронки зубов белые. Число хромосом в диплоидном наборе у домовой белозубки 40. Обитатели различных ландшафтов, в том числе живут рядом с человеческими постройками или в них. Активность в основном ночная. Питаются различными беспозвоночными, а также мелкими позвоночными животными. Домовая белозубка запасает пищу. В южных частях ареала, по-видимому, размножаются круглый год. Детенышей в помете от 2 до 5. Молодые землеройки часто следуют за матерью, держа зубами друг друга за хвост, а первый детеныш держится за хвост матери.
Рис. 84. Домовая многозубка S. murinus и ее череп Распространены в Африке, на Мадагаскаре, в Южной Европе и Южной Азии — на восток до Филиппинских островов и Новой Гвинеи. Систематика многозубых белозубок требует уточнений. Род включает ориентировочно 28 видов: домовая многозубка — S. murinus Linnaeus, 1766 (о-ва Филиппинские, Сулавеси, Калимантан, Суматра, Ява, Бали, от Малаккского полуострова до Аннама, Юго-Восточного Китая, Тайваня, Японии, Бирмы и на запад до Кашмира, от него на юг до Цейлона, Аравийский полуостров, Израиль, АРЕ, Эфиопия); скрытная многозубка—S. occultidens Hollister, 1913 (о-ва Негрос, Минданао в группе Филиппинских); палаванская многозубка — S. palawanensis Taylor, 1934 (о-в Палаван в группе Филиппинских); лусонская многозубка —S. luzoniensis Peters, 1870 (о-в Лусон в группе Филиппинских); многозубка Хозе — S. hosei Thomas, 1893 (о-в Калимантан); малайская многозубка—S. malayanus Kloss, 1917 (Таиланд, Малайзия); карликовая белозубка—S. etruscus Savi, 1822 (Южная Европа, Закавказье, Туркмения, Иран, Ирак, Индия, Юньнань, Аравийский полуостров, Алжир, северная Нигерия); S. stoliczkanus Anderson, 1877 (Индия); многозубка Дейа—S. dayi Dobson, 1888 (южные районы Индии); большая многозубка —S. lixus Thomas, 1898 (Замбия, Южно-Африканская Республика, Танзания, Кения); лесная многозубка—S. varius Smuts, 1832 (Южно-Африканская Республика); темнолапая многозубка—S. cafer Sundevall, 1846 (Южно-Африканская Республика, южная Родезия); лазающая многозубка—S. megalura Jentink, 1888 (южная Родезия, Малави, Замбия, Ангола, Судан, Камерун, Уганда, Эфиопия, Кения); многозубка Шаллера—S. shalleri Heim de Balsac, 1966 (Конго—Браззавиль); угандская многозубка—S. blarina Thomas, 1906 (Уганда);
кенийская многозубка—S. infinitesimus Heller, 1912 (Кения); занзибарская многозубка — S. leucura Matschie, 1894 (о-в Занзибар и территория между побережьем Индийского океана и озером Виктория); мадагаскарская многозубка —S. madagascariensis Coquerel, 1848 (Мадагаскар); многозубка Гранта —S. granti Thomas, 1907 (Уганда, Кения); многозубка Джонстона — S. johnstoni Dobson, 1888 (Камерун и о-в Фернандо-По); S. lunaris Thomas, 1906 (Уганда); нигерийская многозубка—S. morio Gray, 1862 (южная Нигерия); . камерунская многозубка—S. ollula Thomas, 1913 (Камерун); S. oriundus Hollister, 1916 (Республика Заир); S. preussi Matschie, 1893 (южная Нигерия); руандская многозубка — S. ruandae Lonnberg et Gyldenstolpe, 1925 (Республика Заир); габонская многозубка—S. reymi Brosset, Dubost et de Balsac, 1965 (Габон); обыкновенная многозубка—S. suncoides Osgood, 1936 (Республика Заир); Некоторые исследователи (Симпсон, 1945 и др.) разделяют род многозубых белозубок на три, выделяя лесных белозубок —Sylvisorex Thomas, 1904 и мышевидных белозубок — Myosorex Gray, 1838, в качестве самостоятельных родов. Представляется более правильной позиция Эллермана и •др. (1958), объединяющих эти три рода в один. В СССР: карликовая белозубка (Закавказье — Ленкорань, Муган-ская степь, окрестности Нухи и Тбилиси, юго-западная Туркмения и южный Узбекистан — г. Термез). Род когтистых белозубок Келаарта Genus Feroculus Kelaart, 1852 В роде единственный вид: когтистая белозубка Келаарта — F. feroculus Kelaart, 1850. Размеры средние. Длина тела 10—12 см. Длина хвоста 6—7 см. Характерны крупные передние конечности с длинными когтями. Задние конечности небольшие, с маленькими когтями. Ушные раковины выступают над мехом. Волосяной покров густой, короткий и мягкий. На спине в основном серовато-черный, на брюхе более светлый. Передние конечности почти белые, задние красновато-серые. Хвост покрыт короткими мягкими волосками и небольшим количеством длинных щетинковидных волос. Зуб-3 12 3 ная формула: i. — с — р — т — = 30. Экология не изучена. Обитатель склонов гор. Поднимается на высоту 1800—2150 м над уровнем моря. Встречается на Цейлоне в горных массивах центральных районов. Род когтистых белозубок Пирсона Genus Solisorex Thomas, 1924 В роде единственный вид: когтистая белозубка Пирсона — S. pearsoni Thomas, 1924. Размеры средние. Длина тела 12—13 см. Длина хвоста примерно 6 — 7 см. Передние конечности крупных размеров. Пальцы с длинными сильными когтями. Уши не выступают над мехом. На хвосте нет щетинковидных волос. Волосяной покров густой, короткий и мягкий, на спинной по-
верхности темно-серовато-бурый, на брюшной немного светлее. Конечное-3 113 ти бурые. Зубная формула: t — с — Р — иг — = 28. Обитает в горных джунглях на высоте примерно 1600 м над уровнем моря. По характеру питания, по-видимому, более хищная, нежели другие землеройки. Распространена в горных, центральных районах Цейлона. Род горных белозубок Genus Surdisorex Thomas, 1906 Размеры средние. Длина тела 9—11 см. Длина хвоста 2,5—3 см. Маленькие уши не выступают над мехом. Когти на передних конечностях довольно длинные, сильные. Волосяной покров высокий, плотный и относительно грубый, бурый с седоватым оттенком. Зубная формула: i Ас + п-Л— т—= 28 — 30. 1 2 — 3 3 Обитают в горах на высоте 2800—3300 м над уровнем моря. Экология почти не изучена. Копают сложные норы и делают туннели в лесной подстилке. Распространены в горах Кении. В роде 2 вида: ниерская горная белозубка — S. norae Thomas, 1906 (Ниери в Кении). малая горная белозубка — S. polulus Hollister, 1916 (гора Кения в Кении).. Род путораков Genus Diplomesodon Brandt, 1852 В роде единственный вид: пегий путорак—D. pulchellum Lichtenstein, 1823 (рис. 85). Размеры мелкие. Длина тела 5,4—7,6 см. Длина хвоста 2—3 см. Характерны расширенные кисти и ступни конечностей. Морда относительно слабо вытянута. Уши почти не выступают над мехом. По краям ступней и кистей волосяные оторочки из жестких волос. Хвост покрыт короткими равномерной длины жесткими волосами. Окраска тела двухцветная: спина серая и буровато-серая с белым продолговатым пятном по средней линии, брюхо и Г 3 0 13 бока белые. Зубная формула: i — с — р — т — — 26. Обитатели песчаных пустынь. Активность преимущественно сумеречная и ночная. День проводит в норах, выкапывая их или занимая старые норы грызунов. В норах имеется гнездовая камера. Питается различными беспозвоночными, а также мелкими позвоночными, главным образом яще Рпс. 85. Пегий путорак — С. pulchellum и его череп
рицами. Самка приносит потомство, по-видимому, три раза в год. Беременность около 30 дней. Обитатель песчаных пустынь. Распространен в Средней Азии и Казахстане. Род кротовых белозубок Genus Anourosorex Milne-Edwards, 1870 В роде единственный вид: кротовая белозубка — A. squamipes Milne-Edwards, 1872. Размеры средние. Длина тела примерно 9—11 см. Длина хвоста 1—2 см. Глаза очень маленькие. Уши скрыты в меху. Конечности укороченные, широкие, безволосые, покрытые чешуйками, с сравнительно длинными когтями. Хвост очень короткий. Волосяной покров низкий, густой и мягкий, на спинной стороне оливково-серый, на брюшной — несколько более свет-2 2 3 лый. Зубная формула: i—c-j-p—т—= 26. Обитатель горных лесов. Живет на высоте 1500—3100 м над уровнем моря. Ведет, по-видимому, подземный образ жизни. Питается главным образом насекомыми и их личинками, а также дождевыми червями. Распространена от Бакбо на п-ове Индокитай через Северную и Западную Бирму до Сычуаня в Китае; встречается также в горах Тайваня. Род азиатских водяных белозубок Genus Chlmarrogate Anderson, 1877 Средних размеров землеройки. Длина тела 8—12 см. Длина хвоста 6—10 см. Морда со вздутыми боковыми отделами в области вибрисс. Глаза очень маленькие. Ушные раковины не развиты. Пальцы по краям имеют щетинковидные гребни волос. Хвост относительно длинный. Волосяной покров густой и мягкий с удлиненными остевыми волосами, на спинной стороне сероватый, бурый или черноватый, на брюхе светло-серый или белый. Хвост одноцветный, темный или двуцветный: сверху темный, снизу светлый. Обитают по берегам горных потоков. Ведут полуводный образ жизни. Хорошо плавают и ныряют. Питаются в основном насекомыми, водными личинками, мелкими ракообразными и рыбой. Распространены в Японии (о-в Кюсю), Сычуани, Юньнани, Юго-Восточном Китае, Лаосе, Аннаме, Бакбо, Кашмире, Северной Бирме, на о-вах Калимантане, Суматре. В роде 2 вида: гималайская водяная белозубка — С. platycephala Temminck, 1842 (ареал рода, кроме Калимантана и Суматры); калимантанская водяная землеройка — С. phaeura Thomas, 1898 (Калимантан и Суматра). Род тибетских водяных белозубок, или перепончатолапых белозубок, Genus Nectogale Milne-Edwards, 1870 В роде единственный вид: тибетская водяная белозубка, или перепончатолапая белозубка, —N. elegans Milne-Edwards, 1870 (рис. 86).* Размеры средние. Длина тела 9—13 см. Длина хвоста 9—11 см. Морда еильно удлинена. Наружные ушные раковины редуцированы. Ступни задних лап удлинены и расширены. Пальцы передних и задних конечностей по краям окаймлены грубыми короткими волосами. Между пальцами име-
Рис. 86. Тибетская водяная белозубка — N. elegans ется плавательная перепонка. Дисковидные подушечки на подошвах конечностей, по-видимому, помогают не скользить на мокрых камнях. Волосяной покров мягкий и густой, на спине серый с серебристым оттенком, на брюхе серебристо-серый, иногда желтоватый. Основной цвет хвоста черный. По бокам основной трети хвоста проходят два гребня белых волос, которые соединяются друг с другом в единый гребень, тянущийся по нижней стороне хвоста до вершины. В передней трети хвоста, кроме того, проходят два других боковых гребня волос, соединяющихся на дорзальной стороне хвоста примерно у начала его терминальной трети. Этот дорзальный гребень тянется до конца хвоста. Расположение своеобразных волосяных гребней придает поперечнику хвоста в основании четырехгранную форму, в средней части — трехгранную, в терминальной части — сжатую с боков. Обитает по берегам горных потоков. Экология почти не изучена. Прекрасно плавает и ныряет. В берегах устраивает норы. Питается, по-видимому, водными беспозвоночными, мелкими рыбами. Распространены в Сиккиме, Бутане, Северной Бирме, Тибете, Сычуани, Юньнани и Шэньси в Китае. Род белозубок-броненосок Genus Scutisorex Thomas, 1913 Размеры средние и крупные. Длина тела 12—15 см. Длина хвоста 7— 9,5 см (рис. 87). Хвост довольно длинный, без удлиненных волос. У самок 2пары паховых сосков. Волосяной покров длинный, густой и довольно гру-3 3 3 бый. Основной тон окраски серый. Зубная формула: i — с + р — т— — 1=30. Очень своеобразно строение позвоночного столба, отличающего этих землероек от всех других млекопитающих (рис. 87). Позвонков шейных 7, грудных 14, поясничных 11, крестцовых 5 и хвостовых 23. Поперечные отростки позвонков сильно разрастаются в стороны и вверх и почти по всей поверхности отдельными выростами сочленяются с передними и задними позвонками. Несмотря на такие усиленные сочленения, землеройка способна выгибать спину не только вдорзо-вентральном, но ив боковых направлениях.
Рис. 87. Конголезская белозубка-броне* носка — S. congicus Дополнительные сочленения настолько укрепляют позвоночный столб, что, по описанию некоторых авторов, небольшая землеройка способна выдержать без вреда для себя вес взрослого человека. Экология мало изучена. Активность круглосуточная. Питаются различными мелкими животными, а также, по-видимому, и растениями. Встречаются в Африке: в Республике Заир и Уганде. В роде 2 вида: конголезская белозубка-броненоска—S. congicus Thomas, 1915 (Республика Заир); угандская белозубка-броненоска—S. somereni Thomas, 1910 (Уганда, Республика Заир). СЕМЕЙСТВО ПРЫГУНЧИКОВ FAMILIA MACROSCELIDIADAE MIVART, 1868 Размеры мелкие, средние и крупные. Длина тела от 9,5 до 31 см. Хвост тонкий, длиной от 8 до 26 см (примерно 80—120% длины тела). Внешним видом напоминают тушканчиков. Морда удлиненная, тонкая, подвижная. Уши средней длины; обычно достигают глаза, если их отогнуть вперед. Задние конечности намного длиннее передних. Передние и задние конечности четырех- и пятипалые. Конечности стопоходящие или полупальцеходящие. Волосяной покров длинный, густой и мягкий. Его окраска изменяется от желтовато-бурой до буровато-черной. Подхвостовая кожная железа, продуцирующая пахучий секрет, особенно сильно развита у самцов. Сосков 2 или 3 пары. Penis разделен на три лопасти. Череп имеет хорошо развитый мозговой отдел.Твердое небо продолжа- ется назад дальше коренных зубов и имеет вдоль средней линии большие парные отверстия. Скуловые дуги хорошо развиты. Костные слуховые барабаны крупные. Слезные кости очень большие. Заглазничные отростки . о л. 0 — 3 1 4,2 небольшие или отсутствуют. Зубная формула: i -с — р — т----~ 3 14 2 3 =34—42. У видов с полной зубной формулой первый верхний резец крупнее прочих, а нижние резцы имеют примерно одинаковые размеры. Верхний клык сходен с предкоренными зубами (за исключением хоботковых собачек). В ряду верхних предкоренных размер зубов увеличивается спереди назад. Задний предкоренной зуб имеет наибольшие размеры среди
остальных предкоренных и коренных зубов. Коренные зубы с бугорками на жевательной поверхности, расположенными в виде буквы W. Позвонков шейных 7, грудных 13, поясничных 7—8, крестцовых 3, хвостовых 25—28. Таз с длинным лобковым симфизом. В отличие от других насекомоядных, имеется слепая кишка. Обитатели равнин, поросших колючими кустарниками или травой, лесов и скальных обнажений. Активность в основном дневная, но в жаркое время переходит в ночную. Держатся поодиночке или парами, за исключением некоторых видов рода длинноухих прыгунчиков, которые живут небольшими колониями. Хотя лапы прыгунчиков плохо приспособлены для копания, эти зверьки иногда устраивают собственные норы, чаще же занимают норы грызунов. Находят также убежище под стволами упавших деревьев и под камнями. Когда прыгунчики передвигаются медленно, они используют все четыре ноги; при быстрых прыжках — только задние конечности. При этом хвост они поднимают кверху. Мелкие виды питаются главным образом муравьями и, вероятно, термитами, а также нежными ростками растений, их корнями и ягодами. Крупные виды предпочитают жуков. Самка приносит одного или двух детенышей. Они полностью покрыты волосами, глаза открыты или открываются вскоре после рождения. Сразу после рождения они способны самостоятельно передвигаться. Лактационный период короткий. Распространены в Центральной, Южной и Восточной Африке (один вид также в Марокко и Алжире) и на о-ве Занзибар. В семействе 4 рода (14 видов): хоботковых собачек, или пестроспинных прыгунчиков, — Rhyncho-суоп Peters, 1847 (3 вида); лесных прыгунчиков — Petrodromus Peters, 1846 (1 вид); короткоухих прыгунчиков — Macroscelides A.. Smith, 1829 (1 вид); длинноухих прыгунчиков — Elephantulus Thomas, et Schwann, 1906 (9 видов). Мак Довел (McDowell, 1958) считает, что прыгунчики, сильно отличаясь от всех насекомоядных, должны быть выделены вместе с тупайями в отдельный отряд Menotyphla или отнесены к отряду приматов. По мнению Бутлера (Butler, 1956), прыгунчики должны быть объединены в особый отряд Macroscelidea. Род хоботковых собачек, или пестроспинных прыгунчиков, Genus Rhynchocyon Peters, 1847 Размеры наибольшие в семействе. Длина тела от 24 до 31 см. Длина хвоста от 19 до 26 см. Конечности очень длинные, причем передние не так сильно отличаются по длине от задних, как это имеет место у других представителей семейства (рис. 88). Голова очень сильно вытянута в лицевой части. Уши относительно небольшие, круглые. Передние и задние конечности четырехпалые. Отсутствует первый палец. Волосяной покров относительно грубый, короткий. Основной тон окраски спины изменяется от рыжего до темно-бурого с тенденцией к меланизму у форм из Восточной Африки. По верху спины проходят расположенные рядами беловатые пятна. Хвост, покрытый короткими волосами, у некоторых форм бывает белым. Имеется постанальная железа. Соски брюшные. В черепе характерны относительно короткие и широкие носовые кости и очень крупные лобные. „ о Л. .0—1 1 4 2 Заглазничныеотростки развиты. Зубная формула: t —-— с — р — иг—= =34—36. Верхние резцы отсутствуют или рудиментарны. Верхние клыки очень крупные. В крестцовом отделе позвоночника 8 позвонков. Обитатели главным образом лесов. Активность преимущественно дневная. Держатся парами. Питаются в основном насекомыми, хо-
Рис. 88. Хоботковая собачка — Rhynchocyon sp. и ее череп тя, вероятно, поедают мелких млекопитающих, птиц и их яйца, а также и других животных. Из листьев делают себе гнезда между стволами упавших деревьев или под ними. Ареал охватывает Кению, Танзанию, о-в Занзибар, Замбию, Республику Заир, Малави и Мозамбик. Систематика рода окончательно не установлена. Разные исследователи насчитывают в роде от 1 до 12 видов. По-видимому, можно выделить 3 вида: пятнистая хоботковая'собачка — R. cirnei Peters, 1847 (ареал рода, за исключением прибрежной зоны Кении, северной Танзании и Занзибара); к* хоботковая собачка Петерса — R. petersi Bocage, 1880 (Танзания, Кения, о-ва Занзибар и Мафия); золотистая хоботковая собачка —- /?. chrysopygus Gunther, 1881 (Кения). Некоторые исследователи считают обособленными видами также: занзибарскую хоботковую собачку — 7?. adersi Dollman, 1912; хоботковую собачку Клауда — R. claudi Thomas et Wroughton, 1907; хоботковую собачку Штульманна — 7?. stuhlmanni Matschie, 1893; хоботковую собачку Свиннертона — /?. swynnertoni Kershaw, 1923. Род лесных прыгунчиков Genus Petrodromus Peters, 1846 В роде 1 вид: четырехпалый прыгунчик — Р. tetradactylus Peters, 1846. Размер средний. Длина тела от 16 до 22 см. Длина хвоста от 13 до 18 см. Общий облик типичен для семейства. Мордочка относительно короткая. Уши крупные, округлые. Задние конечности четырехпалые. Первый
палец отсутствует. Волосяной покров длинный и мягкий, на спине грязножелтый с оранжевым или желтым оттенком или бурый с рыжеватым оттенком. Над глазами имеются белые или каштаново-красные отметины. Брюшная сторона белая или охристая. Большинство особей имеет сероватые или буроватые штрихи на боках. Сосков две пары. Зубная формула: . 3 1 4 2 .л t — с — р — т— = 40. 3 14 2 Обитатель, как правило, кустарников и подроста в лесах, но встречается также и на каменистых участках. Гнезд не делает. Активность в основном дневная. Питается главным образом насекомыми, особенно термитами. Самка приносит в помете, по-видимому, одного детеныша. Распространен в Африке от Республики Заир и Кении на юг до Юго-Западной Африки и Зулуленда в Южно-Африканской Республике. Некоторые исследователи выделяют в роде в качестве отдельных видов: Р. rovumae Thomas, 1897; лесного прыгунчика — Р. sultan Thomas, 1897; прыгунчика Матши — Р. matschiei Neumann, 1900; катангского прыгунчика — Р. robustus Thomas, 1918; черного прыгунчика — Р. nigriseta Neumann, 1900. Род короткоухих прыгунчиков Genus Macroscelldes A. Smith, 1829 роде единственный вид: короткоухий прыгунчик — М. proboscideas 1800. В Shaw, Размеры небольшие (наименьшие в семействе). Длина тела 9,5—12,4 см. .Длина хвоста 9,7—13,7 см. Внешний облик типичен для семейства. Тонкая мордочка очень сильно вытянута, уши относительно короче и сильнее закруглены, чем у других родов прыгунчиков. Первый палец на задних конечностях небольших размеров и имеет коготь. Волосяной покров длинный, густой и мягкий. На верхней части тела песчано-бурый, бледно-грязно-желтый, бледно-серый, оранжево-желтый, иногда черноватый, на брюшной белый или сероватый. Сосков 3 пары. В черепе характерны очень крупные костные слуховые барабаны. Зубная формула: i с -j- р т -|- = 40. Верхний резец относительно небольших размеров. Обитатели поросших густым кустарником равнин с песчаными почвами. Активность преимущественно дневная, причем часто и в жаркие часы дня. Убежищем служат норы, которые зверек роет обычно у корней кустарников, реже занимает чужие. Держится поодиночке или парами. Питается насекомыми, в основном муравьями и термитами, а также некоторыми растительными объектами: корнями, ягодами. Новорожденные детеныши имеют относительно очень крупные размеры, открытые глаза; тело покрыто шерстью. Встречается в Южной Африке (Капская провинция) и в Юго-Западной Африке. Род длинноухих прыгунчиков Genus Elephantalus Thomas et Schwann, 1906 Размеры небольшие: длина тела 10—14 см, длина хвоста 10—16 см, вес взрослых особей примерно 25—50 г. Общий облик типичен для семейства (рис. 89). Мордочка сильно вытянутая и тонкая. Уши крупные. Задние конечности пятипалые, но первый палец очень короткий. Волосяной покров довольно длинный и мягкий, на спинной стороне серовато-желтый, серый, грязно-белый, темно-бурый; на брюшной белый, грязно-желтый или сероватый. Сосков 3 пары. Зубная формула: i -|- с -j- р т= 40. Дипло-
Рис. 89. Североафриканский прыгунчик — Е. rozeti идное число хромосом у североафриканского прыгунчика 28, а у скалистого 14. Обитатели различных равнинных ландшафтов и гор. Встречаются на песчаных и каменистых участках. Активность преимущественно дневная, причем не избегают и жарких часов дня. В наиболее жаркое время года иногда ведут ночной образ жизни. Держатся небольшими группами. В качестве убежища используют норы мелких грызунов, расщелины в скалах, щели между камнями, реже роют собственные норы. В некоторых местах, по видимому, живут небольшими колониями. Питаются в основном насекомыми, муравьями, термитами, в меньшей степени различными растительными объектами. Самка приносит обычно 2 (иногда 1) детенышей. Новорожденные относительно велики сравнительно с размерами матери. Распространены почти по всей территории Африки и от Марокко и Ал жира до Южной Африки. В роде, по-видимому, 9 видов (иногда их насчитывают 6 или 12): североафриканский прыгунчик — Е. rozeti Duvernoy, 1830 (от Марокко до Ливии); рыжий прыгунчик — Е. rufescens Peters, 1878 (Эфиопия, Кения, Сома ли, Судан, Танзания, Уганда); прыгунчик Ревоала — Е. revoili Huet, 1881 (Сомали); кустарниковый прыгунчик — Е. intufi Smith, 1836 (от Анголы и Танзании до Капской провинции); скалистый прыгунчик— Е. rupestris Smith, 1830 (Юго-Западная Афри ка, Южно-Африканская Республика, Ботсвана и южная Родезия). голохвостый прыгунчик — Е. myarus Thomas et Schwann, 1906 (Южно-Африканская Республика, Ботсвана, южная Родезия); прыгунчик Эдварда — Е. edwardi Smith, 1839 (Южно-Африканская Республика); коротконосый прыгунчик — Е. brachyrhynchus Smith, 1836 (от Республики Заир и Кении на юг до Юго-Западной Африки, Ботсваны, Южно Аф риканской Республики и Мозамбика); темный прыгунчик — Е. fuscipes Thomas, 1894 (Центральная Африка). Некоторые исследователи выделяют коротконосого прыгунчика в особый род Nasilio Thomas et Schwann, 1906.
Рис. 90. Шерстокрыл — Cynocephalus sp. А — нижние резцы; Б — подошва стопы ОТРЯД ШЕРСТОКРЫЛОВ, ИЛИ КАГУАНОВ, ORDO DERMOPTERA ILL1GER, 1811 В отряде одно семейство: шерстокрылов, или кагуанов, — Cynocepha-lidae Simpson, 1945 и единственный род шерстокрылов, или кагуанов, — Cynocephalus Boddaert, 1768. Длина тела 36—43 см. Хвост длинный (22—27 см) и широкий. Вес 1— 1,7 кг. Голова с расширенным мозговым отделом и вытянутым лицевым несколько напоминает голову собаки (рис. 90). Уши короткие, округлые, почти полностью лишены волос и имеют розоватую окраску. Глаза крупные, карие. Передние и задние конечности длинные, примерно одинаковые по размерам. Подошвы лап широкие, голые, уплощенные, почти образующие присасывательные диски (см. рис. 90). Пальцы несколько сжаты с боков. Имеется летательная кожная перепонка, она натянута между передними конечностями, прикрепляясь к шее позади и ниже ушей и ко вторым фалангам пальцев кисти; далее она соединяет передние и задние конечности и бока тела и идет от задних конечностей (от вторых фаланг пальцев стопы) к кончику хвоста. Заднепроходное отверстие располагается в карманообразном углублении. Волосяной покров относительно короткий, густой и мягкий. Окраска его сильно варьирует от сероватой до коричневой. Обычно самцы имеют коричневую окраску, а самки серую. На дорзальной поверхности тела могут быть белые пятна. У самок одна пара подмышечных сосков. Череп крупный, уплощен в дорзо-вентральном направлении. Лицевой отдел его удлинен. Мозговая коробка широкая. Скуловые дуги хорошо развиты. Имеются крупные посторбитальные отростки. Костные слуховые барабаны уплощены. Костное небо широкое. Резцовые 2 12 3 отверстия крупные. Зубная формула: i — с — р — т— = 34 (по Ка-3 12 3 2 0 3 3 \ I — с — р — т — I. Верхние резцы уменьшены 3 1 2 3 j брера — Cabrera, 1925, и отделены друг от друга значительным промежутком. В нижней челюсти
первые два резца с уплощенными и расширенными коронками, которые разделены продольными разрезами (от 5 до 20), так что имеют своеобразный гребешкообразный вид (см. рис. 90). Третий нижний резец имеет пять бугорков, постепенно уменьшающихся спереди назад. Последний нижний резец и все клыки обладают каждый двумя корнями. Клыки сходны с предкоренными. Щечные зубы брахиодонтного типа. Ряды верхних коренных зубов расставлены шире, чем нижних. Позвонков шейных 7, грудных 13—14, поясничных 5—9, крестцовых 3—5, хвостовых 15—19. Ребра широкие. На грудине имеется небольшой киль. Лопатка иногда окостеневает неполностью. Ключица соединена с первым ребром. Плечевая кость длинная; лучевая — крупная, а локтевая уменьшена, однако ее локтевой отросток развит хорошо. Лобковое сочленение короткое. В задней конечности большая берцовая кость крупных размеров, а малая — небольшая и не сочленяется с пяточной костью. Мозг макросматического типа. В каждом полушарии имеется по две продольные борозды. Язык очень крупный. Желудок простой, узкий. Длина кишечника примерно в 3 раза превышает длину тела. Тонкий отдел кишечника короче толстого. Слепая кишка длинная. Семенники находятся в мошонке, а иногда в паховых мешках. Матка двурогая. Обитатели равнинных тропических лесов. Ведут древесный образ жизни. Способны к планирующему полету до 60 м длиной; при планировании зверьки теряют 1 м высоты на каждые 15 м полета. По земле передвигаются очень медленно. Активность ночная. Большинство исследователей сообщает, что шерстокрылы день проводят, подвесившись лапами на горизонтальной ветви спиной вниз, как ленивцы, или головой вниз на вертикальном стволе дерева. Вартон (Wharton, 1950), напротив, указывает, что надень ка-гуаны укрываются в дуплах. Передвигаясь по ветвям, кагуаны, подобно ленивцам, подвешиваются спиной вниз. Питаются листьями деревьев, плодами и семенами. Нижними резцами соскабливают мякоть листьев. Самка ежегодно приносит одного детеныша. Беременность около 60 дней. Самка таскает детеныша на себе, поперек брюха. Местные жители на о-ве Минданао употребляют кагуанов в пищу, а на о-ве Богол используют мех. Распространение охватывает большую часть Юго-Восточной Азии. В роде 2 вида: малайский шерстокрыл — С. temminckii Waterhouse, 1838 (Тенассе-рим в Южной Бирме, южная часть п-ова Индокитай, Малаккский полуостров, Суматра, Ява, Калимантан и мелкие прилегающие острова); филиппинский шерстокрыл — С. volans. Linnaeus, 1758 (о-ва Минданао, Басилан, Самар, Лейте, Бохоль в группе Филиппинских). Происхождение шерстокрылов остается неясным вследствие бедности найденных ископаемых остатков. По-видимому, являются древней группой, уже в палеоцене отделенной от насекомоядных. Наиболее дрейние остатки известны из позднего палеоцена и раннего эоцена Северной Америки.
ОТРЯД РУКОКРЫЛЫХ ORDO CHIROPTERA BLUMENBACH, 1779 Размеры небольшие. Длина тела примерно от 2,8 до 40 см. Рукокрылые приспособились к полету, их передние конечности преобразовались в крылья. Эластичная кожная летательная перепонка натянута между пальцами передних конечностей, плечом, предплечьем, боками тела, задними конечностями и хвостом (если последний имеется). Иногда хвост не включен в летательную перепонку. У некоторых представителей рукокрылых хвост длинный, у других он короткий или полностью отсутствует. В передних конечностях характерно слабое развитие первого пальца и сильное удлинение остальных, причем коготь имеется только на первом пальце, иногда на втором. Задние конечности несколько вывернуты коленями в стороны. Пальцы укорочены и все снабжены когтями. Голова с удлиненной мордой, широкой ротовой щелью, небольшими глазами. Наружные ушные раковины обычно крупные. В передней их части может быть дополнительный кожный вырост— так называемый козелок. Волосяной покров довольно густой, средней длины, мягкий, покрывающий только туловище и голову. Волосы слабо подразделяются на категории. Характерные особенности волос и их кутикулы (форма и размера клеток) могут служить таксономическим признаком на уровне семейств и родов. Кожная перепонка покрыта лишь редкими волосками. Окраска волосяного покрова обычно одноцветная, темных тонов. У многих видов на горле, лбу или летательной перепонке имеются специфические кожные железы, продуцирующие секрет с сильным мускусным запахом. У самок одна пара функционирующих сосков, расположенных кзади от подмышечных впадин или по бокам грудной области. Череп с удлиненным или укороченным лицевым и довольно хорошо развитым мозговым отделами. Характерно раннее зарастание швов между костями черепа. Межчелюстные кости обычно недоразвиты. Общее число постоянных зубов от 20 до 38. Зубы дифиодонтные и гетеродонтные. Никогда не бывает более двух пар верхних резцов. В скелете происходит значительное изменение. Локтевая кость и часто малая берцовая рудиментарны. Лучевая кость удлинена и более или менее искривлена, длиннее плечевой. Имеется бкарпальных костей и 5 метакарпальных (первые из них значительно короче последних). В плечевой кости сильно развиты большой и малый бугры, причем первый может образовывать дополнительное сочленение с лопаткой. Первый палец передних конечностей имеет две фаланги, второй — одну, две или три фаланги или только метакарпальные кости, третий, четвертый и пятый пальцы передних конечностей обычно имеют по три фаланги (третья фаланга этих пальцев может отсутствовать). Дистальная фаланга третьего пальца хрящевая или костная. Ключица хорошо развита. Плечевой пояс
развит значительно сильнее пояса задних конечностей. Грудина, как правило, имеет небольшой киль. Первый грудной и последний шейный позвонки обычно срастаются. Большинство рукокрылых имеет 17 грудопоясничных позвонков, которые у старых особей могут частично срастаться. Обычно имеется os penis. Из органов чувств наивысшего развития достигают слух и осязание. Зрение развито слабо. Характерен короткий пищеварительный тракт, превышающий лишь в 1,5—4 раза длину тела. Желудок, как правило, простой. Слепая кишка небольшая или отсутствует. Головной мозг с гладкими большими полушариями, не покрывающими мозжечок. Матка простая, двурогая или переходной формы. Семенники ингуиналь-ные или абдоминальные, в период сезона размножения спускающиеся во временную мошонку. У самок некоторых видов летучих мышей функционирует только правый яичник. Плацента дискоидальная, гемохориальная. Обитатели самых разнообразных ландшафтов — от северной границы леса на юг до пустынь включительно. Особенно многочисленны в тропиках. Активность сумеречная и ночная. День проводят в пещерах, расщелинах скал, дуплах деревьев, на чердаках и под крышами построек, некоторые — на ветвях деревьев, подвешиваясь на задних лапах вниз головой и сложив крылья. В северных частях ареала на зиму либо мигрируют на юг, либо впадают в спячку. Замечательна способность к эхолокации. Большинство питается насекомыми, ловя их на лету. Объектами пищи могут быть плоды, нектар цветков, мелкие позвоночные и даже кровь крупных млекопитающих. Некоторые рукокрылые держатся поодиночке и во время охоты, и днем в убежищах, другие во время дневок образуют крупные скопления, иногда достигающие несколько сотен особей. Характер размножения различен у разных видов. Тропические обычно размножаются в течение всего года. Некоторые виды спариваются осенью, сперматозоиды остаются всю зиму в половых путях самок, сохраняя свою жизнеспособность. Овуляция у этих самок происходит весной, и яйцеклетка оплодотворяется перезимовавшими сперматозоидами. У других видов спаривание, овуляция и оплодотворение яйцеклетки осуществляется весной. Наконец, у некоторых американских листоносов спаривание и оплодотворение яйцеклетки происходят осенью, а затем до весны следует задержка в развитии оплодотворенной яйцеклетки. Самка приносит одного (редко двух) детеныша, которого носит во время полета на себе. Обычно детеныш цепляется передними и задними лапами за шерсть на брюхе самки, зубами за сосок. В неволе рукокрылые жили до 15—17 лет. Большого практического значения не имеют. Многие полезны уничтожением различных вредных насекомых. Некоторые тропические формы могут быть переносчиками бешенства. Отдельные виды рукокрылых употребляются местным населением в пищу. Широко распространены в умеренных и тропических областях обоих полушарий. Отсутствуют только на некоторых мелких удаленных островах. В отряде 2 подотряда: крыланов — Megachiroptera Dobson, 1875; летучих мышей — Microchiroptera Dobson, 1875. В подотряде крыланов всего одно семейство, а в подотряде летучих мышей — 16 семейств. Происхождение рукокрылых изучено недостаточно. Ископаемые находки бедны. Наиболее древние остатки принадлежат к подотряду летучих мышей и могут быть отнесены к среднему миоцену как в Европе, так и в Северной Америке. Эоценовые летучие мыши имели уже хорошо развитые крылья и мало чем отличались от современных летучих мышей, что свидетельствует о том, что происхождение отряда нужно искать в значительно более ранних периодах. Предками рукокрылых, по-видимому, были примитивные насекомоядные.
Подотряд крыланов Subordo Megachiroptera Dobson, 1875 Подотряд включает единственное семейство: крыланов — Pteropidae Gray, 1821. Размеры мелкие, средние и крупные (наибольшие среди представителей отряда рукокрылых). Длина тела от 5 до 40 см. Хвост короткий, рудиментарный или его нет совсем. Только у длиннохвостых крыланов он относительно длинный и. имеет 10 позвонков. Наиболее крупные представители семейства (летучие лисицы) в размахе крыльев достигают 170 см. Вес тела взрослых особей от15 а у нектаро- и пыльцеядных крыланов до 900 г у наиболее крупных плодоядных видов. Второй палец всегда содержит три фаланги и сохраняет значительную независимость. Все представители семейства, за исключением родов голоспинных крыланов, пещерных крыланов, сулавесских крыланов, длиннохвостых крыланов и длинноязыких крыланов Соломоновых островов, имеют коготь на втором пальце передней конечности. Наружная ушная раковина овальная, замкнутая по внутреннему краю. Козелок отсутствует. Глаза крупные. У некоторых видов очень сильно развиты губы. Трубконосые и малые трубконосые крыланы имеют своеобразные трубчатые ноздри, открывающиеся латерально. Язык покрыт хорошо развитыми сосочками: у некоторых родов он очень длинный и может далеко высовываться изо рта. Небо обычно содержит 8 поперечных складок, которые используются жи вотным при перетирании мякоти плодов. Волосяной покров может быть коротким и изреженным или длинным (до Зел/) и плотным. Окраска его сильно варьирует у разных представителей, но у большинства темно-бурая. У некоторых крыланов она может быть желтой, зеленоватой, с белыми пятнами на ушах, крыльях. Характерен половой диморфизм. Он проявляется у самцов в увеличенных клыках и более яркой окраске, в более крупных размерах (пещерные крыланы, биндемы, молотоголовые крыланы, некоторые виды эполетовых крыланов), в наличии желе зистых плечевых кожных мешков с пучками волос, растущими из этих мешков (летучие собаки, эполетовые крыланы, биндемы и карликовые эполетовые крыланы, коровьемордые крыланы, крыланы Анхиеты), очень крупными глоточными мешками (эполетовые крыланы, молотоголовые крыланы, бин- демы). Череп с удлиненным лицевым отделом. Костное небо сильно развито и продолжается назад дальше последних коренных зубов. Предчелюстные кости крупные. Барабанные кости кольцеобразные. Зубы по большей части приспособлены к питанию плодами. Резцы небольшие. Обычно хорошо развитые клыки имеют даже те формы, у которых зубы имеют тенденцию к редукции. Щечные зубы низкие, с продольной бороздкой, обычно не имеющие выступов. Формула зубов варьирует от 2 13 2 i — с — р — т— — 34 у летучих собак 2 13 3 . 1 1 3 1 . и летучих лисиц до t ~ с — р — т— = 24 у трубконосых и ма лых трубконосых крыланов. Зубы слабо гетеродонтные, разделены между собой промежутками. Большой и малый бугры плечевой кости развиты слабо, и большой бугор никогда не образует дополнительного сустава с лопаткой. Кишечник относительно длинный, длина его превышает длину тела примерно в 4 раза. Температура тела обычно высокая: от 31 до 37° С у бавеанс-кой летучей лисицы и от 34,4 до 38,6° С у ангольской летучей собаки. Активность сумеречная и ночная, иногда и дневная. Постоянного убежища может не быть, так как крыланы часто перелетают на новые места в зависимости от того, где есть зрелые плоды. С мест дневок они могут делать дальние перелеты к местам кормежек. Крупные виды летают за 15 км и в ночь могут налетать в общей сложности 90—100 км. Крупные по размерам
формы обычно скапливаются на дневках большими группами (пальмовый крылан до 10 тыс. особей), а мелкие держатся поодиночке. День проводят на ветвях деревьев, в пещерах, под карнизами зданий. Во время отдыха голову держат перпендикулярно к длинной оси тела. Питаются в основном плодами (поедают мякоть или пьют только сок) и нектаром и пыльцой цветков. Насекомые могут служить дополнительным объектом питания некоторых крыланов. Некоторые формы мигрируют, особенно в районах, где плоды созревают периодически. Например, в южной Анголе ангольский эполето-вый крылан появляется в ноябре, а покидает эту область в начале сухого сезона. Сезонные миграции восточноавстралийской летучей лисицы известны в Восточной Австралии. Летучие собаки используют эхолокацию,для ориентации. Большинство других представителей подотряда, по-видимому, ориентируется главным образом при помощи зрения, а также обоняния. Спячки, как правило, у представителей подотряда нет. Размножение у большинства видов, по-видимому, имеет сезонный характер. Так, в Камеруне ангольская летучая собака, молотоголовый крылан и пальмовый крылан спариваются в сентябре — ноябре, а рождают детенышей в феврале. В течение года самка приносит потомство один раз; детенышей в помете 1, реже 2. Детеныш полного роста достигает примерно в 8-ме-сячном возрасте, когда он переходит к самостоятельному образу жизни. В неволе крыланы жили до 20 лет. Крыланы хорошо приручаются и привыкают к своему хозяину. Некоторые племена употребляют крыланов в пищу. Крыланы могут наносить существенный ущерб фруктовым плантациям. Распространены в восточном полушарии от Африки на восток до Австралии, Самоа и Каролинских островов. На некоторых островах Океании фауна млекопитающих, за исключением завезенных сюда человеком крыс, мышей и собак, представлена только крыланами. Систематика крыланов окончательно не выяснена. Число родов и объемы некоторых из них остаются спорными. Семейство включает 41 род (146 видов): коротконосых крыланов — Cynopterus F. Cuvier, 1825 (5 видов); темных крыланов — Thoopterus Matschie, 1899 (1 вид); черношапочных крыланов — Chironax Andersen, 1912 (1 вид); бурых крыланов—Dyacopterus Andersen, 1912 (1 вид); коротконосых крыланов Лукаса — Penthetor Andersen, 1912 (1 вид); крыланов Бланфорда — Sphaerias Miller, 1906 (1 вид); крыланов Ягора — Ptenochirus Peters, 1861 (1 вид); крыланов Темминка — Megaerops Peters, 1865, (2 вида); пятнокрылых крыланов — Balionycteris Matschie, 1899 (1 вид); летучих собак, или ночных крыланов, — Rousettus Gray, 1821 (13 видов); ошейниковых крыланов — Myonycteris Matschie, 1899 (4 вида); летучих лисиц — Pteropus Brisson, 1762 (46 видов); сулавесских крыланов — Neopteryx Hayman, 1946 (1 вид); ацеродон — Acerodon Jourdan, 1837 (5 видов); птералопекс — Pteralopex Thomas, 1888 (1 вид); бонейя — Boneia Jentink, 1879 (1 вид); карликовых крыланов — Aethalops Thomas, 1923 (1 вид); крыланов Уоллэса —Styloctenium Matschie, 1899 (1 вид); голоспинных крыланов — Dobsonia Palmer, 1898 (9 видов) ; крыланов Фишера — Haplonycteris Lawrence, 1939 (1 вид); ночных крыланов — Alionycteris Kock, 1969 (1 вид); толстоухих крыланов — Otopterus Kock, 1969 (1 вид); эполетовых крыланов — Epomophorus Bennett, 1836 (8 видов); карликовых эполетовых крыланов — Mlcropteropus Matschie, 1899 (2 вида); биндемов — Epomops Gray, 1870 (3 вида); скотониктерис — Scotonycteris Matschie, 1894 (2 вида);
коровьемордых крыланов — Nanonycteris Matschie, 1899 (1 вид); молотоголовых крыланов — Нypsignathus Н. Allen, 1861 (1 внд); казиннктернс — Casinycteris Thomas, 1910 (1 вид); крыланов Анхиеты — Pierotes Andersen, 1910 (1 вид); соломенноцветных, или пальмовых крыланов,— Eidolon Rafinesque, 1815 (3 вида), пещерных крыланов — Eonycteris Dobson, 1873 (5 видов); длинноязыких крыланов — Macroglossus F- Cuvier, 1824 (З^вида); цветочных длинноязыких крыланов — Syconycteris Matschie, 1899 (3 вида); африканских - длинноязыких крыланов — Megaloglossus Pagenstecher, 1885 (1 вид); темнобрюхих крыланов — Melonycteris Dobson, 1877 (1 вид): Соломоновых длинноязыких крыланов — Nesonycteris Thomas, 1887 (1 вид); длиннохвостых крыланов — Notopteris Gray, 1859 (1 вид); трубконосых крыланов-—Nyctimene Borkhausen, 1797 (8 видов); карликовых трубконосых крыланов—Paranyctimene Tate, 1942 (1 вид); крыланов-гарпий — Harpyionycteris Thomas, 1896 (1 вид). Род коротконосых крыланов Genus Cynopterus F. Cuvier, 1825 Размеры мелкие. Длина тела 9,5—12,7 см. Длина хвоста около 13 мм (рис, 91). Размах крыльев достигает 30—45 см. Вес взрослых животных 50— 100 г. Терминальный конец хвоста не включен в межбедреную перепонку. Ноздри сильно выдающиеся, почти трубчатые. Верхняя губа имеет посреди не глубокую вертикальную борозду. Волосяной покров довольно длинный и плотный. Окраска его варьирует, но обычно оливково-бурая. Рострум черепа укорочен. Позади орбиты имеется небольшое отверстие. Предчелюстные кости развиты слабо, спереди соприкасаются, но не срастаются между собой. Костные слуховые барабаны крупные. Нижняя челюсть с широкими Рис. 91. Коротконосый крылан Хорсфилда — С. horsfieldi и его череп
2 1 Верхние резцы соприкасаются друг с другом, но отделены от кой диастемой. Верхние и нижние клыки с дополнительной 2 13 1 низкими угловыми отростками. Число зубов: i — с — р — т — = 30. клыков широ-вершинкой на внутренней стороне. Обычными убежищами служат пещеры, заброшенные шахты, пустоты под карнизами крыш домов, изредка дупла деревьев. На Цейлоне предпочитают проводить день среди листьев пальм. Коротконосые крыланы — единственные рукокрылые Старого Света, которые иногда делают себе убежище, выкусывая центральные плоды из кисти плодов пальмы таким образом, что там образуется полость, где животные и повисают. Обычно держатся группами от 6 до 12 особей, старые самцы чаще всего поодиночке. В полете их обычно видят среди кустов и низких деревьев. За ночь они пролетают до сотни километров. Могут подниматься в горы на высоту до 2000 м над уровнем моря. Питаются преимущественно соком, в меньшей степени мякотью плодов пальм, фиговых деревьев, манговых деревьев, бананов и гуавас, а также цветками перечисленных выше деревьев и Orohylum indicum. Делают налеты на плантации. Часто уносят с собой плоды финиковых пальм и поедают их в различных местах, чем помогают их расселению. Самка приносит обычно одного детеныша. Размножение может происходить в любое время года, но массовое рождение детенышей в некоторых областях приходится в основном на март и апрель. Имеются сообщения о том, что самка может приносить 2 потомства в год. Ареал охватывает обширную территорию от Цейлона и Индии на восток через Южный Китай и Юго-Восточную Азию до Индонезии и Филиппинских островов. Различные исследователи по-разному трактуют систему рода коротконосых крыланов. Так, Симпсон (1945) включает в род Cynopterus следующие роды: Niadius, Thoopterus, Chironax, Dyacopterus, Penthetor. Бурлиер (1955) оставляет объединенными роды Cynopterus, Niadius, Thoopterus и Chironax, выделяя роды Dyacopterus и Penthetor. Уолкер (1964) и Андерсон и Джонс (1967) все эти роды считают осособленными друг от друга за исключением Niadius, который они присоединяют к Cynopterus. Следуя последним авторам, впредь до проведения ревизии всего подотряда крыланов, включаем в состав рода Cynopterus только род Niadius. В роде 5 видов: индийский коротконосый крылан — С. sphinx Vahl, 1797 (Хайнань, Индия, Цейлон, Бирма, п-ов Индокитай, Таиланд, Суматра, Ява, Бали, Тимор, Ломбок); малайский коротконосый крылан — С. brachyotis Muller, 1838 (Кантон в Южном Китае, Цейлон, Андаманские и Никобарские острова, Тенассерим, Бирма, Ассам, Таиланд, Малаккский полуостров, Суматра, Ява, Калимантан с прилегающими островами, Сулавеси, Филиппинские острова); коротконосый крылан Хорсфилда — С. horsfieldi Gray, 1843 (о-ва Ява, Калимантан, Суматра, Ниас и Малаккский полуостров); цепколапый коротконосый крылан •— С. harpax Thomas et Wroughton, 1909 (Малаккский полуостров); филиппинский коротконосый крылан — С. archipelagus Taylor, 1934 (о-в Полилло из группы Филиппинских). Род темных крыланов Genus Thoopterus Matschie, 1899 В роде единственный вид: темный крылан — Т. nigrescens Gray, 1870. Длина предплечья достигает примерно 7,3 см. Хвост рудиментарный. Окраска довольно длинного волосяного покрова на теле серовато-бурая. Летательная перепонка прикрепляется на задних лапах ко второму пальцу.
В черепе постррбитальные отверстия отсутствуют. Зубная формула: 2 13 1 г — с — р —/п—= 30. Характерны сильно увеличенные в ширину коронки нижнего четвертого предкоренного и нижнего первого коренного зубов. Экология не изучена. Распространение охватывает о-ва Моротай из группы Молуккских и Сулавеси. Род черношапочных крыланов Genus Chironax Andersen, 1912 В роде единственный вид: черношапочный крылан — Ch. melanocepha-lus Temminck, 1825. Симпсон (1945) включает этого крылана в род Cy- nopterus. Размеры мелкие. Длина тела примерно 7,6 см. Длина предплечья около 4,3 см. Хвоста нет. Окраска волосяного покрова на голове черная, на спине от серовато- до красновато-бурой, на брюхе светло-желтая. Череп ко- роткий, широкий. Зубная формула: .21 31 i — с — р — т— — 2 13 2 30. Обитатель лесов. Питается в основном плодами фиговых пальм. Распространение охватывает п-ов Малакку, о-ва Суматру, Яву. Род бурых крыланов Genus Dyacopterus Andersen, 1912 В роде единственный вид: бурый крылан — D. spadiceus Thomas, 1890. Некоторые исследователи выделяют и второй вид D. brooksi Thomas, 1920. Иногда род Dyacopterus присоединяют к роду Cynopterus, (Симпсон, 1945). Размеры мелкие. Длина тела 12,7—15,2 см, длина хвоста около 1,3 см. Длина предплечья 7,6—8,9 см. Окраска волосяного покрова черноватая на морде, желтоватая на плечах, бурая на спине и боках и грязно-беловатая на груди и брюхе. Череп короткий и широкий. В черепе имеются посторбиталь-2 12 1 ные отверстия. Зубная формула: i — с — р — т — = 28. Экология не изучена. Встречается очень редко. Распространен на о-вах Лусон, Калимантан, Суматра и на Малаккском полуострове. Род коротконосых крыланов Лукаса Genus Penthet or Andersen, 1912 В роде один вид: коротконосый крылан Лукаса — Р. lucasi Dobson, 1800. Некоторые исследователи (Симпсон, 1945) включают род Penthetor в род Cynopterus. Размеры мелкие. Длина тела около 11 см. Хвост укороченный — 0,8— 1,0ели толстый. Длина предплечья около 6см. Волосяной покров короткий, окраска его дымчато-бурая. В черепе относительно удлиненный мозго-2 13 1 вой отдел. Зубная формула: i — с — р — т — = 28. 113 2 Экология почти не изучена. День проводит в пещерах. Активным становится в сумерках. Питается плодами. Посещает фруктовые плантации. Распространен на Малаккском полуострове, архипелаге Риоу и о-ве Калимантан.
Род крыланов Бланфорда Genus Sphaerias Miller, 1906 В роде единственный вид: крылан Бланфорда — S. blanfordi Thomas, 1891. Размеры мелкие. Длина тела около 6,4 см. Хвост снаружи не виден. Длина предплечья примерно 5,0 см. Межбедренная летательная перепонка уменьшена до узкой оторочки вдоль внутренней стороны бедер и верхних отделов голени. Окраска волосяного покрова грязновато-буровато-серая сверху и более светлая снизу. Лицевой отдел черепа удлинен. Число зубов: 2 13 1 i — с — р — т~ — 30. Резцы направлены вперед почти параллельно продольной оси челюсти. Экология не изучена. Очень редок. Распространен в Бирме и Таиланде. Род крыланов Я гора Genus Ptenochirus Peters, 1861 В роде единственный вид: крылан Ягора — Р. jagori Peters, 1867. Размеры небольшие. Длина тела около 10 см. Длина хвоста примерно 1,3 см. Длина предплечья примерно 8,5 см. Окраска волосяного покрова темно-бурая сверху и более светлая снизу. Зубная формула: 2 13 1 i — с — р — т~ =28. Второй верхний резец имеет небольшие размеры. Экология не изучена. Дневным убежищем служат в основном пещеры. Распространение охватывает о-ва Минданао, Лусон и Миндоро в группе Филиппинских. t Род крыланов Темминка Genus Megaerops Peters, 1865 Размеры мелкие. Длина тела 7,6—10,2 см. Длина предплечья около 5,5 см. Хвост рудиментарный или его нет вовсе. Окраска волосяного покрова на спинной стороне желтовато-бурая или пепельно-серая, на брюшной серебристо-серая. Лицевой отдел черепа укорочен. Зубная формула: 2 13 1 i — с — р — т — = 28. Второй верхний резец небольших размеров. Экология не изучена. Крылан Темминка на Малаккском полуострове держится в горах, не спускаясь ниже 1500 м. Распространены во Вьетнаме, на Малаккском полуострове, о-вах Суматра и Калимантан и на о-ве Котабато из группы Филиппинских. В роде 2 вида: крылан Темминка — М. ecaudatus Temminck, 1837 (Вьетнам, Малаккский полуостров, о-ва Суматра, Калимантан): крылан Ветмора — М. wetmorei Taylor, 1934 (о-в Котабато). Некоторые исследователи включают род Megaerops в состав рода Ptenochirus. Род пятнокрылых крыланов Genus Balionycteris Matschie, 1899 В роде единственный вид: пятнокрылый крылан — В. maculata Matschie, 1899. Размеры мелкие. Длина тела примерно 6,6 см. Хвост снаружи незаметен. Длина предплечья около 4,1 см. Окраска волосяного покрова на спинной 182
Рис 92. Цепкохвостая летучая собака — R. amplexicaudatus стороне черновато-бурая, снизу сероватая. Голова черноватая. Темно-бурые крылья имеют желтые пятна. Череп укорочен, широкий, посторбиталь-Г 2 13 2 ные отверстия отсутствуют. Зубная формула: i — с — р -— т— = 30. Экология не изучена. Распространены на Малаккском полуострове, о-ве Калимантан и архипелаге Риоу. Род летучие собаки, или ночные крыланы, Genus Rousettus Gray, 1821 Размеры мелкие. Длина тела около 13 см. Хвост короткий, достигающий в длину примерно 1,4 см. Длина предплечья колеблется от 7,3 до 10,3 см. Второй палец передней конечности с хорошо развитым когтем. Ростральная часть головы вытянута не особенно сильно (рис. 92). Ноздри разделены глубокой бороздкой. Кончик хвоста свободно выдается из межбедренной перепонки. На передней части шеи по ее бокам располагаются специфические кожные железы, покрытые волосами, которые у взрослых самцов имеют рыжевато-коричневато-оливковый цвет. Окраска волосяного покрова на спинной стороне тела обычно буроватая, на брюшной несколько более светлая. Волосяной покров короткий. У некоторых видов вокруг шеи проходит своеобразный ошейник из бледных коротких волос. Лицевой отдел черепа относи- 2 13 2 тельно укорочен. Зубная формула: i с — р — т— = 34. На передней поверхности нижних резцов имеется бороздка. Активны в основном в сумерках. Питаются соком плодов и нектаром. Способствуют переносу пыльцы с одних цветков на другие. Период спаривания в большинстве районов приходится на декабрь — март. Беременность примерно 15 недель. Самка приносит обычно одного детеныша. К самостоятельному питанию детеныши переходят в возрасте примерно трех месяцев. Распространены на большей части Африки, Южной Азии, Малайзии и архипелагах Индийского океана на восток до Соломоновых островов. В роде 13 видов:
египетская летучая собака — R. aegyptiacus Ё. Geoffrey, 1810 (Кипр, Израиль, Сирия, АРЕ, Судан, Эфиопия и на юг до Анголы и ЮАР); аравийская летучая собака — R. arabicas Anderson et de Winton, 1902 (Аравийский полуостров, о-в Кешм в Персидском заливе, Западная Индия); цепкохвостая летучая собака — R. amplexicaudatus Ё. Geoffrey, 1810 (север Таиланда и Тенассерим, п-ов Индокитай, п-ов Малакка, о-ва Суматра, Ява, Калимантан, Тимор, Флорес, Филиппинские); летучая собака Лешенолта — R. leschenaulti Desmarest, 1820 (Индия, Непал, Бирма, Тенассерим, п-ов Индокитай, Южный Китай, Ява); цейлонская летучая собака — R. seminudus Kelaart, 1850 (Цейлон); ангольская летучая собака — R. angolensis Bocage, 1898 (Ангола и от Танзании и Кении до Камеруна); кенийская летучая собака — R. kempi Thomas, 1909 (Кения); угандская летучая собака — R. lanosus Thomas, 1906 (Уганда); мадагаскарская летучая собака — R. Madagascar iensis Grandidier, 1928 (Мадагаскар); летучая собака Фернандо-По — R. crypticola Cabrera, 1920 (о-в Фернандо-По); летучая собака Смита—R. Smithii Thomas, 1908 (от Сьерра-Леоне до Южной Нигерии); целебесская летучая собака — R. celebensis Andersen, 1907 (о-ва Сулавеси и Сангихе); летучая собака Штреземанна — R. stresemanni Stein, 1923 (северо-запад Новой Гвинеи и о-в Япен). Некоторые исследователи насчитывают в роде не 13, а 11 видов. Ряд исследователей (Лоренс — Lawrence, 1963) выделяют подрод Lissonycteris с тремя видами в особый род Lissonycteris Andersen, 1912. Род ошейниковых крыланов Genus Myonycteris Matschie, 1899 Размеры небольшие. Длина тела 11—16,5 см. Длина хвоста 0,4—1,2 см. Длина предплечья 5,5—7 см. Занимают промежуточное положение между Rousettus и Cynopterus. Морда у них короче, чем у Rousettus, но длиннее, чем у Cynopterus-, ноздри сильнее выступают, чем у Rousettus, но меньше, чем у Cynopterus. Окраска волосяного покрова спинной стороны тела светло-или темно-бурая, иногда с рыжеватым или желтоватым оттенком. У самцов на передней части шеи имеются желтовато-оранжевые или рыжевато-оливковые грубые волосы, образующие своеобразное полукольцо. Эта окрашенная полоса соответствует расположению шейной специфической кожной железы. 2 13 2 Зубная формула, как у Rousettus-. i — с — р — т— = 34, однако второй верхний и третий нижний коренные сильно редуцированы и по этому признаку ошейниковые крыланы приближаются к Cynopterus, у которых эти зубы совсем отсутствуют. Обитатели саванн. Экология изучена слабо. День проводят на ветвях кустов, иногда на прямом солнечном свету. Держатся поодиночке. Распространены в Африке. В роде 4 вида: малый ошейниковый крылан — М. torquata Dobson, 1878 (Ангола, Республика Заир, Камерун); либерийский ошейниковый крылан — М. leptodon Andersen, 1908 (Сьерра-Леоне и Либерия); ошейниковый крылан Вроугтона — М. wroughtoni Andersen, 1908 (Республика Заир);
Рис. 93. Летучая лисица Гулди — Р. gouldi и ее череп ошейниковый крылан Сан-Томе — М. brachycephala Bocage, 1889 (о-в Сан-Томе в Гвинейском заливе). Иногда вместо четырех видов в роде Myonycteris выделяют только три вида. Некоторые* исследователи присоединяют род Myonycteris к роду Pfiusettus. Род летучих лисиц Genus Pteropus Brisson, 1762 Размеры мелкие, средние или крупные, наибольшие среди представителей отряда (рис. 93). Длина тела примерно от 10 до 40 см. Хвоста нет (рис. 93). Межбедренная перепонка узкая. Длина предплечья изменяется примерно от 8 до 23 см. Размах крыльев может достигать 170 см, вес 900 г. Лицевой отдел головы вытянут, уши довольно короткие. Волосяной покров относительно короткий и густой, серовато-бурый или черный. Область между плечами часто бывает желтая или серовато-желтая. На втором пальце коготь хорошо развит. У некоторых видов на боковых отделах затылка или на плечах описана кожная специфическая железа в виде кармана. Череп умеренно удлинен. Предчелюстные кости хорошо развиты, спереди соприкасаются, но не срастаются друг с другом. Костные слуховые барабаны кольцевидные. Зубные формула:
i — с — p — m —= 34. Верхние резцы прилегают друг к другу, но отделены от клыков широкой диастемой. Число диплоидных хромосом у летучей лисицы Рюкю 38. Активность сумеречная и ночная. На день собираются большими стаями в сотни и даже тысячи голов вместе. Дневки устраивают на деревьях, которые могут использоваться в течение многих лет (рис. 94). Питаются в основном соком плодов, который они получают, раздавливая мякоть плодов языком о небо. Могут разжевывать цветки, чтобы получить сок и пыльцу. Охотно пьют воду. Рождение детенышей в Индии приходится в основном на март, а в Австралии, Новой Гвинее и на Мадагаскаре обычно на октябрь. В некоторых областях представители рода не имеют определенного сезона размножения. Длительность беременности у крупных видов составляет примерно 6 месяцев. В Лондонском зоопарке лету чая лисица жил а 17 лет и 2 месяца. В некоторых областях летучие лисицы приносят большой вред фруктовым плантациям. Мясо отдельных видов употребляется местным населением в пищу. Ареал охватывает обширную территорию — Мадагаскар, о-ва Коморские, Пемба, Индийского океана, Юго-Восточную Азию, Индонезию, о-ва Филиппинские, Марианские, Новую Гвинею, Восточную Австралию и простирается на восток до Фиджи и Самоа. В роде 48 видов: летучая лисица Рюкю — Р. dasymallus Temminck, 1825 (о-ва Рюкю и Тайвань); малая летучая лисица — Р. hypomelanus Temminck, 1853 (провинция Намбо в Южном Вьетнаме, Таиланд, архипелаг Мергуи, мелкие острова в Малаккском проливе, острова к западу от Суматры, Натуна, Анамбас, мелкие у Калимантана, Сулавеси, Филиппинские, Новая Гвинея); сибутская летучая лисица — Р. speciosus Andersen, 1908 (о-ва Сибуту, Замбоанга на о-ве Минданао; о-ва Салембу-Бесар и МатаСири в Яванском море); марианская летучая лисица — Р. marianus Desmarest, 1822 (о-ва Марианские, Рюкю); Рис. 94. Дневка тонганских летучих лисиц — Р. tonganus на о-вах Фиджи
никобарская летучая лисица — Р. melanotus Bly th, 1863 (о-ва Никобарские, Андаманские, Ниас, Энгано, западная Суматра, Рождества); таиландская летучая лисица — Р. lylei Andersen, 1908 (Таиланд, провинция Намбо); большая летучая лисица — Р. vampyrus Linnaeus, 1758 (Тенассерим, Трунбо во Вьетнаме, п-ов Малакка, о-ва Суматра, Ява, Калимантан, филиппинские, Бали, Тимор); бавеанская летучая лисица — Р. alectc Temminck, 1837 (о-в Бавеан и о-ва Кангеан в Яванском море); индийская летучая лисица — Р. giganteus Briinnich, 1782 (Цейлон, Индия, Непал, Сикким, Бутан, Ассам, Манипур, Бирма); серая летучая лисица — Р. griseus Ё. Geoffroy, 1810 (о-ва Сулавеси, Тимор, Банда); адмиралтейская летучая лисица — Р. admiralitatum Thomas, 1894 (о-ва Адмиралтейские и Соломоновы); тонга