БИОЛОГИЧЕСКАЯ
ФЛОРА
Московской области
МОСКОВСКОЕ ОБЩЕСТВО ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФЛОРА МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Под редакцией профессора Т. А. Работ нов а выпуск з
ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
1976
УДК 581.9(471.311)
BIOLOGICAL FLORA OF THE MOSCOW REGION
Chief Editor prof. T. A. Rabotnov
Edited by
I. A. Gubanov and M. G. Vakhrameeva
Книга содержит разностороннюю характеристику ели — одной из основных лесообразующих пород европейской части СССР, а также широко распространенных злаков, относящихся к родам полевица, луговик, ежа, овсяница, манник, сообщества которых занимают в средней полосе большие площади н играют важную роль в сложении растительного покрова. Приведены сведения о дубравных травах из родов ветреница и зеленчук. Книга рассчитана на широкий круг читателей.
Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета Московского университета
Редакторы выпуска: И. А. Губанов и М. Г. Вахрамеева
Рецензенты:
доктор биологических наук А. К. Скворцов, кандидат биологических наук Е. Е. Гогина, профессор А. А. Уранов
(б) Издательство Московского университета, 1976 г.
с 21006—133 077(02)—76
150—75
Посвящается светлой памяти почетного члена и председателя. Московского отделения Всесоюзного ботанического общества
АЛЕКСЕЯ АЛЕКСАНДРОВИЧА
УРАНОВА
(1 90 1 — 1 974)
ПРЕДИСЛОВИЕ
Третий выпуск «Биологической флоры Московской области» • hi гл плен по тому же принципу, что и два предыдущих, выпущенные и 1974 и 1975 гг. Статьи об отдельных родах и видах написаны но единому ранее опубликованному плану (см. Губанов и др., 1970; Биологическая флора Московской области, 1974), но из-за отсутствия сведений по ряду вопросов в некоторых статьях опущены соответствующие разделы.
В составлении статей приняли участие действительные члены Московского общества испытателей природы, сотрудники Московского университета, Московского государственного педагогическа-1о института, Московского заочного педагогического института, Центральной лаборатории охраны природы МСХ СССР, Лабора-юрпи лесоведения АН СССР, Харьковского университета. Науч^ ине редактирование статей проведено Т. А. Работновым, М. Г. Вахрамеевой, И. А. Губановым, Т. И. Серебряковой, В. Н. Тихомировым. Номенклатуру для ели написала автор статьи К. В. Ки-। глени, для видов можжевельника, полевицы и ветреницы — II, А. Губанов, для остальных видов — В. Н. Тихомиров.
Авторский коллектив, редакция и издательство с благодарностью. примут замечания как по отдельным статьям и их разде-.'him, так и по выпуску в целом.
К. В. Киселева1
ЕЛЬ ЕВРОПЕЙСКАЯ2
Номенклатура и систематическое положение
Picea abies (L.) Karst., Deutsche Fl. Pharm.-med. Bot. (1881); 324; Пояркова в Маевск., Фл., изд. 8 (1954) 61, изд. 9 (1964) 64; Amaral Franco in Fl. Eur. 1 (1964) 31 (subsp. abies).; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 54. — Pinas abies L., 1753, Sp. pl.: 1002. — Picea vulgaris Link in Abhandl. Berl. Acad. (1827) 180; Кауфман, Моск, фл., изд. 1 (1866) 605, изд. 2 (1889) 636; Цингер, Сб. свед. (1885) 497; Петунн., Крит, обзор 3 (1901) 141..— Р. ех-celsa Link in Linnaea 15 (1841) 517; Шмальг., Фл. 2 (1897) 671; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 59; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 43; Комаров во Фл. СССР 1 (1934) 144; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 56. — Ель европейская, или обыкновенная.
Сем. Pinaceae. Описана из Западной Европы. Тип рода и секции 'Picea (Eupicea М. Willk.), характеризующейся твердыми сводчатыми плотно прижатыми чешуями шишек и четырёхугольными, почти ромбическими в сечении листьями, с устьицами,.расположенными равномерно по всем граням.
В настоящее время к роду относят около 40 видов; в СССР — 8 видов (Бобров, 1971). Латинское название происходит от слова «pix» — смола.
Морфологическое описание
Вечнозеленое дерево с поверхностной корневой .системой. Ствол 20—50 м высоты, до 1 м в диаметре (в горах Западной Европы достигает 60 м при диаметре до 2 м). Крона узкопирамидальная или конусовидная. Ветви мутовчаторасположенные, горизонтально распростертые или поникающие. Кора серого или буроватого цвета, отслаивается тонкими пластинками разнообразной формы. Молодые побеги бурые или желтые, голые или опушенные. Почки яйцевидно-конические, заостренные, светло-корич-
1 Раздел «Консортивные связи» написан в соавторстве с Г. Д. Успенской.
2 Статья дополнительно прорецензирована В. Н. Веховым и А. И. Уткиным.
4
новые, лишенные смолы. Листорасположение спиральное, листья сидят поодиночке на округлых возвышениях (листовых подушечках), опадая, оставляют характерный ромбический след, 10—30 мм длины, 1—3 мм ширины, четырехгранные, на теневых побегах более плоские, заостренные, темно-зеленые, блестящие, прямые или несколько изогнутые; держатся на дереве в течение нескольких лет. В анатомическом строении хвои ели (как и всех Pinaceae) обнаруживаются черты ксероморфности: ей свойственен утолщенный кутинизированный эпидермис с погруженными устьицами и ряд толстостенных клеток гиподермы; мезофилл состоит из удлиненно-округлых клеток с. гладкими стенками, в центре проходит 1 коллатеральный пучок, окруженный эндодермой; смоляные ходы (2) несколько смещены к морфологически нижней стороне листа (Pilger, 1926; Lassagne, 1934).
Ель — раздельнополое, однодомное растение. Микроспоро-филлы собраны в цилиндрическо-конические пазушные колоски, 20—25 мм длины, пурпурно-красные, у основания окруженные светло-зелеными чешуйками, несут по 2 микроспорангия. Пыльца с боковыми воздушными мешками. Женские шишки продолговатоцилиндрические, вначале пурпуровые, затем зеленые или красные, прямостоячие на концах побегов, со спиральными семенными че-шуями, отогнутыми несколько наружу и значительно превышающими кроющие чешуи, в пазухах которых они располагаются. Семяпочек 2. Зрелые шишки висячие, цилиндрические, 10—16 см длины, 3—4 см ширины. Семенные чешуи плотные, выпуклые, обрат -пояйцевидные, в типе на верхушке усеченные, выемчато-зубчатые. Семена яйцевидно-заостренные, темно-бурые, 4 мм длины, с красновато-коричневым крылом.
Древесина без ядра, с резко заметной границей между годичными кольцами из-за разницы в строении трахеид ранней и поздней древесины: последняя с толстостенными трахеидами, иногда со спиральными утолщениями. Поры окаймленные и простые. Сердцевинные лучи гетерогенные. Смоляные ходы вертикальные и горизонтальные (Ванин, 1934).
Диплоидный набор хромосом 22 и 24 (Ромедер, Шенбах, 1962; I'lora Europaea, 1964; Орленке, 1970; Правдин, Шершукова, 1971).
Географическое распространение
Ареал Picea abies в настоящее время распадается на несколько изолированных частей (рис. 1). В Западной Европе ель распространена в горных районах, где местами образует верхнюю границу леса (Rubner, 1960). На территории СССР ель занимает гсвериую половину Восточно-Европейской равнины, смыкаясь со скандинавской частью ареала. Северо-восточная и восточная границы условны, так как здесь лежит широкая полоса промежуточных форм между Р. abies и Р. obovata Ledeb.
5
Тип ареала — европейский бореально-горный континентальный (Knapp, 1971); европейский бореально-континентальный (Вальтер, Алехин, 1936).
В пределах ареала обычно выделяют область сплошного распространения еловых лесов и территорию, где ель встречается спорадически, островами, в наиболее подходящих эдафических ус-
Рис. 1. Ареал Picea abies (L.) Karst.
ловиях (обычно это окраины небольших болот, пологие склоны речных долин и вообще наиболее влажные места). Приведенная южная граница ели является границей ее островного распространения. Сплошные еловые леса кончаются много севернее. Так, например, в Полесье они не доходят до р. Припяти, на остальной же части Полесской низменности насчитывается лишь 89 отдельных местонахождений ели (Полянская, 1931; Барбарич, 1953; Юркевич, Голод, 1966), изолированных от района ее сплошного распространения.
6
Такая граница проходит и в Московской обл. Еще Н. Н. Кауфман (1866) и И. Д. Чистяков (1872) отмечали, что Московскую губернию следует подразделить на две полосы: северо-восточную, которая характеризуется преобладанием сплошных еловых лесов, и юго-западную, где ель появляется только небольшими группами или отдельными деревьями в смешанных лесах. Позже эта грани-
Рис. 2. Распространение ели в Московской обл.:
1 — районы преобладания коренных ельников; 2 — западная граница сплошных еловых лесов на Москворецко-Окской равнине по В. В. Петрову и Л. Я. Кузенковой (1968); 3 — то же по П. А. Смирнову (1958);
4 — местонахождения ели на Москворецко-Окской равнине по наблюдениям автора
ца была уточнена П. А. Смирновым (1937, 1940, 1958), В. В. Алехиным (1947), В. В. Петровым и Л. Я. Кузенковой (1968) (рис. 2). Причины такого распространения ели в Московской обл. не вполне ясны. Как показали В. В. Петров и Л. Я- Кузенкова, граница здесь не связана ни с климатическими, ни с почвенно-грунтовыми условиями. В общих чертах она совпадает с границей Москворецко-Окской равнины — территории, не покрывавшейся льдами московского оледенения и длительное время подвергавшейся пронесены денудации. В отношении растительности этот район, как отмечает П. А. Смирнов, характеризуется отсутствием сфагновых Полот на глинистых плато и водораздельных сероолыпаников. Фло
7
ристически он выделяется спорадическим распространением более южных видов травянистых растений (Киселева, 1964), в то же время здесь редки виды, связанные с елью и широко распространенные на остальной территории области.
На Москворецко-Окской равнине ель распределена неравномерно: большие еловые массивы имеются в верховьях Лопасни и на правобережье в ее среднем и нижнем течении, в бассейне Нары, на Нарско-Лопаснинском водоразделе и в долине Пахры. На остальной части ель присутствует группами и одиночными деревьями в широколиственных и мелколиственных лесах — всюду в местах повышенного увлажнения — и иногда образует небольшие насаждения по склонам оврагов. При этом она заметно редеет в юго-восточном направлении и почти совсем исчезает в восточной половине бассейна Северки и в бассейне Коломенки (П. А. Смирнов выделяет эту территорию в качестве особого района широколиственных лесов без ели и полевого клена). Юго-восточные районы наиболее обезлесены по сравнению с другими частями Московской обл.; коренными породами здесь являются известняки, имеющие неглубокое залегание и местами выходящие на поверхность; здесь широко развиты и карстовые процессы. Все это, несомненно, создает в настоящее время неблагоприятные условия для ели, хотя и не исключает возможности ее естественного произрастания.
В Западной Европе ель явно избегает районов морского климата и по водоразделам заходит дальше в сторону моря, чем по речным долинам, где климат мягче. Большинство ельников на Северо-Германской низменности культурного происхождения, естественные ельники здесь практически отсутствуют (Hegi, 1908). По данным Шимпера (Schimper, 1935), северная и западная границы ели в Центральной Европе обусловлены климатическими факторами и совпадают с изотермой января —2,5°. При более высокой среднеянварской температуре ель, имея длительный вегетационный период, формирует рыхлую мягкую древесину, подверженную грибным заболеваниям, и рано погибает. Кроме того, на западной границе она обладает меньшей конкурентной способностью по сравнению с другими доминирующими породами, в частности с буком. Южная граница на Восточно-Европейской равнине приблизительно совпадает с северной границей чернозема и изотермой июля +18,5° (при этом минимальное годовое количество осадков должно быть около 500 мм, а влажность воздуха в июле — 55— 65%, Быков, 1960).
Дизъюнкции ареала ели объясняются историческими причинами. По палеоботаническим данным (Сукачев, 1928; Gothan, Wey-land, 1954), уже в верхнем мелу имелся какой-то вид ели — <<Pi-nus» protopicea Velenovsky, которую нельзя идентифицировать точнее. Из отложений начала четвертичного периода известны хвоя, шишки и пыльца уже нескольких видов ели, один из которых близок к современной Picea abies, а другие напоминают современные
8
ппльпевосточные и американские виды. По данным исторической । ciирафии (Вульф, 1944; Попов, 1949; Нейштадт, 1957), в периоды । орпого и материкового оледенения Европы почти все виды ели вымерли, a Picea abies сохранилась в нескольких рефугиумах — и Апеннинах, на Динарском нагорье, в Карпатах, возможно, в северной части Полесья, которая не была под оледенением (Полянский, 1931), и где-то восточнее — в районе Костромы или юго-ишадной части Урала. Распространившись в послеледниковое время из этих убежищ, ель сформировала современные изолированные участки ареала, причем процесс ее расселения до сих пор не-шкопчился.
Онтогенез
Семя крылатое, легко освобождается от крыла, ложкообразна покрывающего лишь его верхнюю часть, треугольно-яйцевидное, с копчиком, вытянутым в длинное и отогнутое набок острие. Крыло, и плковидное, сверху закругленное. Кожура семени плотная, матовая, красновато-коричневая; эндосперм состоит главным образом и.। жиров. В окончательно сформированном зародыше различимы семядоли и главный корень, обращенный к микропиле. Длина семени 4—5 мм, ширина 2—2,5 мм; крыло 12—15 мм длины. В 1 кг-120—200 тыс. семян, вес 1000 семян 5—8 г.
Семена практически не имеют периода покоя и не требуют никакой предпосевной обработки, однако стратификация в течение-нескольких недель увеличивает процент всхожести, ускоряет прорастание и благотворно влияет на развитие сеянцев в первые годы жизни (Твеленев, Некрасов, 1957). В природных условиях, невидимому, все семена ели, выпавшие из шишек при снеговом покрове, проходят естественную стратификацию. Средняя всхожесть-। гмян 70—80%, сохраняется в течение 4—5 лет, однако единичные-всходы можно получить и после 9—10-летнего хранения при комнатной температуре. В естественных условиях семена, не давшие-всходов в первый год, погибают из-за поражения плесневыми гри-Гн1ми (Усков, 1963). Несмотря на то что запас невзошедших семян и моховом покрове и подстилке ельников превышает иногда 1000 на I мй, дать начало новой генерации подроста они не могут.
Температурный минимум прорастания лежит около 10—11°,. оптимум — около 19—22°; при температуре ниже 7—9° прорастание прекращается (Сукачев, 1928; Гортинский, 1964). Скорость-появления всходов при достаточной влажности субстрата (71— НГ>% от полной влагоемкости) зависит непосредственно от темпе-рптурных условий и может колебаться от нескольких дней до нескольких недель. В Московской обл. (на Клинско-Дмитровской । ряде) в естественной обстановке основная масса всходов ели появляется во второй половине июня, в Ярославской обл. (Гортин-t iiiii'i, 1964) — на 1 —1,5 месяца позже.
Прорастание семян надземное. Вначале появляется главный корень, он удлиняется и углубляется в почву, затем вытягивается гипокотиль, несущий семядоли и верхушечную почку. Семядолей 5—10, 12—15 мм длиной, 0,5 мм шириной, около 1 мм толщиной; они трехгранные, обычно загнуты вверх, с мелкими шипиками на внутреннем ребре, серовато-зеленые, заостренные, с устьицами лишь на верхних гранях; могут сохраняться до 3 лет. Гипокотиль 30—35 мм длины (у проростков из долгомошных и сфагновых ельников — до 80 мм), около 2 мм толщины, красновато-зеленый. Первые листья уплощенные и тонкошиповатые, лишь с третьего года жизни появляется типичная четырехгранная и цельнокрайняя хвоя.
Всходы ели растут медленно: высота охвоенного побега однолетнего растения иногда не превышает 0,5 см. После первого года жизни наиболее развитые экземпляры имеют прирост около 5 см длины с несколькими сформированными боковыми почками. Образование мутовок боковых ветвей начинается с третьего года. В течение первых 10—15 лет ель достигает в высоту не более 1—2 м, но затем скорость роста увеличивается, и она может давать ежегодные приросты до 70—100 см, к 25—30-летнему возрасту перегоняет иногда по высоте такую быстрорастущую породу, как сосна (Сукачев, 1928). Боковые ветви у молодых экземпляров направлены косо вверх под острым углом, у средневозрастных отклонены горизонтально, а по мере старения становятся все более повислыми. Ель — моноподиальное растение, не прекращающее роста верхушечного побега до конца жизни, поэтому крона у нее всегда остается остропирамидальной. Энергичный рост длится от 35 до 65 лет, в зависимости от эдафических условий: на богатых почвах развитие протекает быстрее, и все возрастные этапы наступают раньше.
Период плодоношения наступает в возрасте около 20 лет при одиночном стоянии и в 40—60 лет в сомкнутом насаждении. Однако зарегистрированы случаи, когда отдельные экземпляры начинают «цвести» уже в 9-летнем возрасте — в посадках в степной зоне при повреждении корневой системы (Старченко, 1964). Несмотря на большую теневыносливость, ель требует значительного освещения для развития генеративных органов, Тюэтому шишки у нее всегда сосредоточены на самом верху кроны и лишь при хорошем боковом освещении могут развиваться на нижних ветвях.
В развитии корневой системы ели прослеживается несколько основных этапов. По данным Т. В. Вещиковой (1966), в первые три года жизни функционирует система главного корня. Боковые корни начинают развиваться через 1,5—2 месяца после прорастания, и к концу первого вегетационного периода главный корень, длиной до 5—10 см, имеет до 10—15 боковых корней с разветвлениями третьего порядка, более или менее равномерно расположенных по всей его длине. На второй год главный корень углубляется еще на 3—5 см, и на нем в акропетальной последовательности возни-
10
кики’ новые боковые корешки. Гипокотиль и нижняя часть побега у двухлетних елей часто изгибается (вероятно, под действием снежного покрова), и часть надземного побега оказывается засыпанной лесной подстилкой и погруженной в слой мха.
На третий-четвертый год боковые корни, число которых к этому времени бывает не менее 40—45, начинают обгонять в росте главный корень, и корневая система из типично стержневой превращается в поверхностную. К пятому году жизни сеянца начинается образование придаточных корней, возникающих эндогенно в нижней части стебля. Условием для их возникновения может быть помимо погружения нижней части стволиков в слой подстилки также и перенасыщение нижних горизонтов почвы влагой, обедненной кислородом.
До 10—15 лет ель живет за счет двух одинаково развитых систем: главного корня и придаточных. В дальнейшем значение системы главного корня снижается, и уже к 20 годам ель имеет хорошо сформированную систему придаточных корней трех типов: длинных быстрорастущих корней второго порядка, промежуточных корней третьего—пятого порядков, коротких и медленно растущих, и развивающихся на них всасывающих корней. В дальнейшем характер корневой системы не меняется, лишь обновляются придаточные корни, функционирующие не более 15—20 лет. К 90 годам способность к образованию придаточных корней утрачивается.
Поверхностная корневая система (причина ветровальности ели) развивается на мелких почвах с близким залеганием грунтовых вод или верховодки. На рыхлых хорошо дренированных почвах активная часть корневой системы занимает слой до глубины 50—70 см; кроме того, у ели развиваются вертикальные глубоко-идущие якорные корни, хорошо закрепляющие дерево и повышающие его устойчивость к сильным ветрам.
Предельный возраст ели не превышает 250—300 лет, хотя известны отдельные экземпляры из Западной Европы, доживающие до 570 лет (Сукачев, 1928). В Московской обл. средний возраст деревьев, выпадающих из древостоя в результате старения, стоит в прямой связи с условиями произрастания: на переувлажненных гвтрофных местообитаниях — по днищам оврагов, плоским долинам небольших лесных речек и ручьев — ель отмирает в возрасте I 10—120 лет, тогда как на легких, сухих и значительно менее богатых почвах она доживает до 180—200 лет.
Сезонный ритм развития
Сроки наступления отдельных фенологических фаз у ели зависят от метеорологических условий сезона, от географического Положения местности и индивидуальных свойств растений. В теплые умеренно влажные годы развитие убыстряется, а в прохладные замедляется. В южных районах все метеорологические фазы ННетупают раньше, а продолжительность их уменьшается. Суще
11
ствующие две формы ели — красношишечная (f. erythrocarpa Purk.) и зеленошишечная (f. chlorocarpa Purk.) — различаются прежде всего фенологически: красношишечная ель раньше трогается в рост и быстрее проходит все фенофазы.
В Московской обл., по данным Л. А. Фроловой (Ботанический сад МГУ), в средние по метеорологическим показателям годы начало набухания почек отмечается в середине апреля, а распускание происходит почти через месяц — во второй половине мая; в это же время начинается и пыление, продолжающееся несколько дней; рост побегов кончается в первой декаде июня, а полное одревеснение их наступает к середине июля. Процессы роста всех надземных частей дерева — хвои, побегов и стволов — начинаются практически одновременно, с началом набухания почек, но скорость и продолжительность их неравномерна. Рост ствола длится в течение всего вегетационного периода, значительно короче период роста у побегов, причем у боковых он меньше, чем у главного, и эта разница может составлять две недели; наиболее быстро формируется хвоя (Смирнов, 1964, 1971). На рост молодых экземпляров особенно сильно влияют условия их пространственного размещения: на открытых местах — полянах, опушках, а также в березняках — развитие побегов у елового подроста начинается раньше и приросты бывают больше, чем под кронами ели. Величина приростов елового самосева на вырубках стоит в связи с их размерами: в центре широких лесосек приросты меньше, чем в центре узких, уменьшаются приросты и в полосе, граничащей с освещенной стеной леса (Нарышкин, 1961). У ели, как правило, не наблюдается вторичного роста, однако в специфических условиях— в результате механических повреждений кроны или у молодых мощных интенсивно растущих экземпляров — иногда образуются так называемые Ивановы побеги (Серебряков, 1950, 1952). Они развиваются во второй половине лета из сформировавшихся верхушечных или боковых почек главной оси; длина их может дости,-гать 6—10 см. Это летнее развертывание почек ели всегда сопровождается преобразованием их почечных чешуй в ассимилирующие листья.
Средняя продолжительность жизни хвои в условиях Московской обл. составляет 6—7 лет; у угнетенных деревьев она держится дольше — до 9—10 лет (Смирнов, 1971). С улучшением экологических условий срок жизни хвои уменьшается: в ельниках-зелено-мошниках в среднем — 10 лет, в сложном ельнике — 7 лет, а в приручьевом — 5 лет (Ремезов и др., 1959). На одном и том же дереве на ветвях с северной стороны хвои держится на 1—2 года дольше, чем на южной, а на боковых ветвях — дольше, чем на центральном побеге. Установлено (Rubner, 1960), что средняя продолжительность жизни хвои закономерно возрастает с подъемом местности на каждые 300 м и на высоте 1600—2000 м составляет около 20 лет. Хвоя отмирает постепенно в течение всего года, однако массовое ее опадение приходится на холодное время года.
12
начиная с октября. Сроки начала опадения хвои зависят от географической широты местности: с продвижением на 1° разница составляет в среднем 37 дней (Юркевич, Голод, 1966).
Процессы роста корневой системы начинаются при температуре почвы не ниже -\-7—8°. Все типы корней способны к непрерывному росту в продолжение всего вегетационного периода; летнее прекращение роста наблюдается лишь в засушливые годы и не связано с внутренней ритмикой развития (Орлов, 1957, 1960; Вещикова, 1964). Ростовые корни, образующие проводящую часть корневой системы, отличаются более интенсивным и продолжительным ростом, чем сосущие корни, длина которых обычно не превышает нескольких миллиметров. Максимальный прирост ростовых корней может достигать 1,54 мм в сутки, тогда как сосущие корни не вырастают за тот же период больше, чем на 0,12 мм. Иногда сосущие корешки формируют разветвленную систему — сосущее корневое окончание, ось которого может сохранять способность к росту более 5 лет, а продолжительность роста боковых сосущих корешков может колебаться от 1 до 4 лет (Орлов, 1960).
Генеративные почки ели формируются в год, предшествующий пылению и плодоношению. Заложение их происходит весной, в период набухания вегетативных почек. Зачатки мужских колосков возникают в пазухах молодых дифференцированных хвоинок, зачатки женских шишек занимают терминальное положение. К концу вегетационного периода в генеративных почках формируются микроспорофиллы, кроющие и семенные чешуи. Весной следующего года происходит дифференциация и быстрый рост всех морфоструктур, деление археспориальных клеток и образование тетрад микроспор, заложение мегаспорангиев и формирование семяпочек (Скупченко, 1970). Оплодотворение происходит одновременно с опылением. И. Д. Аникеева и Е. Г. Минина (1959) отмечают, что у женских побегов энергия жизнедеятельности конуса нарастания выше, чем у мужских побегов; за единицу времени у них формируется больше зачатков и, следовательно, величина пластохрона меньше.
Семена начинают созревать в середине сентября, массовое созревание приходится на конец сентября — середину октября.
Способы размножения и распространения
Ель — анемофильное растение, и успешность процесса опыления у нее в большой степени зависит от метеорологических факторов: решающее влияние на распространение пыльцы оказывают температура и относительная влажность воздуха. Максимальный лйт пыльцы бывает при сухой и теплой погоде. Пыльцевое зерно #ЛН имеет неясный гребешок и снабжено двумя слабо отграниченными воздушными мешками. Вес одного зерна равен 0,0000728 г,
13
размер — 90—120 мк, скорость падения — 6 см/сек (Ромедер,. Шенбах, 1962).
Пыльца ели может распространяться на расстояние до 2000 км, присутствует она и в верхних слоях атмосферы, однако в очень незначительных количествах. По данным Р. Муркайте (1969), оптимальное расстояние, при котором на единицу площади приходится наибольшее число пыльцевых зерен (около 6000 на 1 см2) не превышает 500 м. С возрастанием его наблюдается не только уменьшение общего количества пыльцы, но и снижение-ее жизнеспособности. Мужские и женские колоски на одном дерезе зацветают одновременно, однако для успешного развития семян требуется перекрестное опыление, поэтому изолированно стоящие деревья дают в основном пустые семена.
Урожайность ели зависит от внешних условий и индивидуальных свойств дерева. В лучших экологических условиях увеличивается число шишек на дереве, их размеры и количество семян. По данным А. А. Молчанова (1950), в таежной зоне наименьшие урожаи наблюдаются в сфагновом ельнике (среднее число шишек на дереве — 55, урожайность семян — около 1 кг/га) и наилучшие — в ельнике-кисличнике (в среднем 109 шишек на дереве, урожайность — 7 кг/га).
Урожайность,' зависящая от внутренних физиологических причин, обычно коррелятивно связана с морфологическим обликом растения. Так, из установленных Н. Сильвеном (Сукачев, 1928) пяти типов ветвления ели — гребенчатого (правильного и неправильного), компактного, плоского и щетковидного — наиболее обильным плодоношением отличается щетковидный тип, несколько менее продуктивен гребенчатый и наиболее слабо плодоносят деревья, плоского типа.
Периоды максимального плодоношения — семенные годы — наступают через 4—5 лет (на севере и в горах реже). Они всегда связаны с большим расходом пластических веществ, и в следующий за плодоношением год обычно заметно снижаются приросты, биомассы (Смирнов, 1971).
Ель — анемохорное растение. Семена, полностью созревающие в октябре, высыпаются из шишек после их раскрывания на дереве в конце зимы или начале весны; по снежному насту они могут разноситься на расстояние до 8—10 км (Сукачев, 1928). Опадающие семена в результате специфической ориентации плоскости крыла, его формы и положения центра тяжести вращаются вокруг своей оси; это замедляет скорость падения и позволяет распространяться на большие расстояния. Средняя скорость падения — 0,83 м/сек (Ромедер, Шенбах, 1962), критическая — 3,75— 5,12 м/сек (Замысловский, 1959).
Успешн.ость возобновления ели зависит прежде всего от условий местообитания. Во влажных типах ельников, особенно не тяжелых суглинистых и глинистых почвах, ель может возобновить
14
ся лишь на микроповышениях рельефа, на разрушающихся остатках древесины пней, упавших стволов, т. е. в дренированных хорошо аэрируемых местах с достаточным содержанием питательных веществ. Такие местоположения предохраняют подрост от гибели под действием низких температур, от вымокания и выжимания. В сложных ельниках и елово-широколиственных лесах ель. часто не может возобновиться из-за плотно слежавшегося опада из листьев дуба, клена и орешника (Тимофеев, 1936).
Сравнительно недавними исследованиями было установлено,, что на жизнеспособность семян и проростков ели оказывают отрицательное влияние продукты распада подстилки (различные аминокислоты и пептиды), содержание которых увеличивается в годы с холодным и влажным летом (Гортинский, 1964). Некоторые злаки (виды р. Deschampsia, Caiamagrostis arundinacea (L.) Roth; и др.) угнетающе действуют на прорастание еловых семян (Шумаков, 1962).
Ель успешно возобновляется под пологом мелколиственных пород: осины, серой ольхи и особенно березы, а также на полянах и лесосеках, отчасти уже занятых ими. Еловый подрост в этих условиях быстро развивается, смыкаясь кронами, образует II ярус и входит в состав основного древостоя. Так же хорошо ель возобновляется во влажных типах сосняков и ельников. Однако под. собственным пологом подрост ели часто страдает от недостатка, света и питательных веществ и имеет очень характерный облик: маленькие елочки с сильно замедленным ростом, тонкими длинными горизонтально распростертыми ветвями (зонтиковидная крона) и слабым охвоением. Даже после удаления материнского полога значительная часть такого подроста не может дать начало новому древостою.
Вегетативное размножение. Ель может размножаться образованием отводков. Это явление часто наблюдается вблизи климатических пределов распространения близ северной границы и в верхних поясах гор. В средней полосе лесной зоны вегетативное размножение встречается редко. В Московской обл. такие случаи описаны для редкостойных ельников-зеленомошников Одинцовского и Пушкинского районов (Скворцов, 1948; Покровская и др., 1960). При этом нижние ветви, пригнутые к земле тяжестью снега, переплетаются и закрепляются корнями трав, обрастая сверху мхом. После укоренения ветви продолжают расти плагиотропно, но иногда дают и ортотропные побеги. Деревца вегетативного происхождения имеют коленчатый изгиб в основании ствола, так как изменение направления роста нижних ветвей происходит после их укоренения.
Метод размножения ели путем укоренения отводков применяется в производственных условиях (Рубцов, 1952). Некоторые-Декоративные формы размножают черенками с обработкой их ростовыми веществами или с применением таких технических средств,. Как искусственный туман, водная культура и т. п.
15»
Способ питания
Для ели в первые годы жизни характерна автотрофия, в дальнейшем — симбиотрофия (эктотрофная микориза).
Экология
Отношение к влаге. Мезофит. Корни могут переносить длительное затопление застойными водами лишь ранней весной или в осенне-зимнее время, т. е. в период отсутствия в корнях ростовых процессов. Поэтому пойменные ельники свойственны лишь районам с ранними паводками. Если затопление происходит в момент активного роста корней, молодые слабодифференцированные ткани прекращают развитие из-за недостатка кислорода и быстро отмирают. Кроме того, затопление оказывает чрезвычайно неблагоприятное воздействие на процесс усвоения корнями питательных веществ из почвы, что приводит к резкому уменьшению в составе хвои количества азота и фосфора и общему ослаблению растений, особенно в молодом возрасте (Орлов, 1962, 1966).
Существование ельников на болотах и в заболоченных местах объясняется специфическим распределением сосущих корней : ели по элементам рельефа: они сконцентрированы в подстилке и верхних почвенных горизонтах на повышениях и практически отсутствуют в западинах (Орлов, 1959).
Степень и периодичность в обеспечении влагой в течение вегетационного периода влияет на физиологические свойства корневой системы — величину сосущей силы и интенсивность дыхания. По данным М. А. Абражко (1970), для ельников на почвах с различным водным режимом при достаточной влагообеспеченности деревьев с улучшением условий аэрации почвы сосущая сила корней снижается, а интенсивность дыхания несколько повышается. На почвах умеренного увлажнения величина сосущей силы колеблется в пределах 3,84—4,43 атм, на заболоченных 4,9—5,75 атм. В периоды недостаточного влагоснабжения эта разница резко увеличивается, так как верхний горизонт торфянистых почв, в котором размещена основная масса корней, быстро пересыхает; и, наоборот, в период дождей при повышении уровня верховодки сосущая сила корней в заболоченных ельниках становится значительно ниже, чем в условиях умеренного увлажнения.
Ель не переносит крайней сухости воздуха и почвы. Катастрофические засухи, периодически повторяющиеся в средней полосе, являются основной причиной ее гибели в этих районах (Тимофеев, 1966), при этом в первую очередь страдают насаждения на более влажных почвах, где корневая система развивается ближе к поверхности, чем в условиях хорошего дренажа. Однако в районах, подверженных периодическим засухам, у ели, обладающей .широкой морфологической и физиологической изменчивостью, в результате отбора вырабатываются устойчивые формы. По наблю-
.16
дениям А. В. Москвитина (1957), красношишечная ель вблизи южной границы распространения значительно более засухоустой^-•шва, чем зеленошишечная.
Отношение к свету. Теневынослива. Хвоя обладает большой пластичностью, легко меняет свое положение и анатомическое строение в зависимости от степени освещенности. На ортотропных побегах направление хвои совпадает с направлением главной оси, на плагиотропных расположение ее меняется от плоского почти двурядного в условиях затенения до отклоненного и направленного почти вертикально вверх при сильном освещении (Troll, 1954). На вершине и освещенных ветвях хвоя более длинная, почти квадратная в поперечном сечении, с усиленными ксероморфными чертами строения (с более толстостенным и сильнее кутинизированным эпидермисом, многослойной гиподермой и развитой палисадной тканью), на затененных ветвях уплощенная с анатомическими признаками теневых листьев •— тонкостенные клетки эпидермиса и гиподермы, почти не погруженные устьица (Kirchner и. а., 1908).
Подрост обладает большей теневыносливостью, чем взрослые экземпляры; он способен развиваться под материнским пологом, пропускающим лишь 5% солнечной радиации по сравнению с открытым местом (Основы лесной биогеоценологии, 1964), при этом теневыносливость его увеличивается с улучшением лесорастительных условий. Так, по наблюдениям Ю. А. Злобина (1960), на севере Московской обл. величина проективного покрытия елового подроста увеличивается с увеличением освещенности от 840 лк до 9810 лк, а затем остается постоянной и начинает уменьшаться с освещенностью 68050 лк для ельника-черничника на дерновосильноподзолистой почве; в лучших условиях, в майниковом ельнике на дерново-слабоподзолистых почвах проективное покрытие подроста, увеличиваясь от освещенности 580 лк, стабилизируется при 4520 лк.
По данным К. А. Тар и М. В. Гулидовой (1960), наибольшая интенсивность фотосинтеза у 20—30-летнего подроста ели в осветленном березняке (Вологодская обл.) достигает максимальных величин в пределах 15000—30 000 лк; дальнейшее повышение силы света вызывает снижение фотосинтеза. При средней интенсивности фотосинтеза 3,17 мг/дм2 одно осветленное быстрорастущее деревце ели ассимилирует 13 г углекислого газа за один день и 1445 г.— за вегетационный период. Для медленно растущего подроста эти величины соответственно равны 1,9 г и 235 г. Под пологом березы один экземпляр подроста связывает за вегетационный период в зависимости от индивидуальных свойств от 100 до 940 г СО2.
Отношение к температуре. Способность ели жить в крайних температурных условиях — на северной и высотной границах распространения древесной растительности — свидетельствует о ее значительной холодостойкости. Этому способствует то обстоятельство, что ель формирует вегетативные побеги в короткий срок: средняя продолжительность роста в высоту, по данным В. П. Тимо-
8 Зак. 101
17
феева (1966) для Тимирязевской лесной дачи (Москва), составляет всего 43 дня. Полное одревеснение побегов наступает примерно за 2 месяца до перехода положительных температур за нижний предел ростовых процессов и за 45 дней до наступления первых заморозков. Это практически исключает возможность осеннего и зимнего повреждения побегов низкими температурами.
Однако в наиболее суровые зимы морозами может повреждаться хвоя, что иногда вызывает ее массовый весенний опад. Ель очень чувствительна к поздним весенним заморозкам, которые побивают уже тронувшиеся в рост растения; при этом поздно распускающаяся зеленошишечная ель страдает от них меньше, чем рано распускающаяся красношишечная. Подрост более чувствителен к низким температурам, чем взрослые растения: вегетирующие экземпляры подмерзают уже при —3°; весной и в зимние морозы особенно страдают елочки высотой менее 2 м, еще не вышедшие из зоны частых радиационных заморозков.
Высокие температуры могут вызвать у взрослых деревьев ожог коры, при этом особенно сильно повреждаются экземпляры с тонкой гладкой корой. Однако наиболее этому подвержены деревья, внезапно выставленные на свет: после рубок по северным или западным границам широких лесосек.
Отношение к обеспеченности элементами минерального питания. Мезотроф. Потребность в питательных веществах полностью обеспечивается на почвах подзолистого типа с механическим составом от супесчаного до глинистого. Насаждения, развивающиеся на почвах различного богатства, различаются прежде всего общим количеством питательных веществ, извлекаемых ими из субстрата и задерживаемых древостоем. В оптимальных для ели почвенных условиях (обычно считается, что им соответствуют высокопродуктивные сложные ельники) древостой в возрасте 80 лет извлекает из почвы 1370 кг/га кальция, 800 кг/га азота, 570 кг/га калия, 450 кг/га серы, 320 кг/га фосфора, 280 кг/га алюминия и 220 кг/га кремния (Смирнова, 19516; Ремезов и др., 1959).
Насаждения, развивающиеся на менее богатых почвах, более сухих и легких, соответствующих ельникам-зеленомошникам, накапливают в 2—3 -раза меньше питательных веществ, чем сложные ельники (Смирнова, 1951а; Ремезов и др., 1959). В условиях подтока почвенно-грунтовых вод, богатых зольными элементами, развиваются приручьевые ельники, значительно превосходящие по поглощению элементов питания зеленомошники и приближающиеся к сложным ельникам.
Помимо общего количества извлеченных из почвы зольных элементов, насаждения, произрастающие на почвах разного состава и водного режима, различаются также и соотношениями между отдельными элементами, накапливающимися в древостое. Приручь-евой ельник отличается от первых двух типов значительными отклонениями в количественных соотношениях извлеченных кальция, кремния, калия и алюминия. 45-летний еловый древостой здесь со
18
держит примерно столько же кальция (1600 кг/га), сколько 50-летний сложный ельник, и в 3 раза превышает содержание его в древостое 60-летнего ельника-зеленомошника; количество кремнезема (420 кг/га) в 1,5—3 раза выше, чем в сложном и зеленомошном типах; содержание калия приближается к ним, а алюминия (75 кг/га) содержится в 3—5 раз меньше (Ремезов и др., 1959).
В течение жизни древостоя количественное потребление им питательных веществ меняется: оно резко возрастает в стадии жердняка и затем постепенно увеличивается до приспевающего и спелого возраста, после чего сокращается. При этом потребление питательных веществ одним деревом с возрастом неуклонно увеличивается.
Возвращение элементов питания в почву с сухостоем и опадом очень невелико в молодом ельнике, но значительно возрастает в стадии жердняка. В приспевающих и спелых насаждениях абсолютное количество возвращаемых элементов несколько уменьшается, но относительное их количество увеличивается, достигая 75% от общего количества взятых из почвы.
: В наибольших количествах все элементы содержатся в хвое, менее всего их в корневых лапах и стволе. Хвоя в больших количествах содержит азот, кремнезем и кальций, ствол — кальций, фосфор и серу. Неравномерное распределение элементов питания в различных органах растения определяет специфику их круговорота в насаждении.
Азот наиболее интенсивно потребляется насаждением в стадии жердняка; при этом около половины его закрепляется древостоем. В спелом насаждении эта величина снижается в 4—5 раз, и в почву ежегодно возвращается до 70% взятого из нее азота. Кальций стоит на первом месте по потреблению его еловым древостоем. В молодых ельниках более 88% извлекаемого из почвы кальция используется для построения органической массы; в спелых насаждениях эта величина не превышает 40%. Калий интенсивно потребляется древостоем во всех возрастах, но возврат его в почву значительно уменьшен по сравнению- с другими элементами. Кремний, накапливаясь главным образом в хвое, ежегодно возвращает-, ся в почву в больших количествах. Сера накапливается преимущественно в стволе и ежегодно возвращается в почву в сравнительно небольших объемах; количество возвращаемого фосфора в стадии жердняка составляет около 30%, по мере старения древостоя оно увеличивается до 70%.
От почвенных условий зависит также интенсивность биологического круговорота элементов питания, связанная с динамикой развития древостоев. Выше всего она в приручьевом ельнике, несколько понижается в сложных ельниках и значительно замедлена в зеленомошниках.
Отношение к реакции почвы. Оптимальные значения pH? ле? Жат в пределах 6,0—6,5; крайние пределы —3,5—7,0. Не выносит Яасоления почвы. Отрицательно'относится .к примеси сернистых
й
2*
соединений (SO.2 и SOg) в воздухе; развитие ее заметно ухудшается уже при содержании SO2 от 1,04 до 1,82 мг/м3; 2,6 мг/м3 SO2 вызывает серьезные повреждения хвои и постепенную гибель дерева (Основы лесной биогеоценологии, 1964).	. .
Биологическая продуктивность
Соотношение между накоплением и отпадом органического вещества меняется в течение жизни насаждения. При этом существуют два основных периода, когда отпад может значительно увеличиваться и даже преобладать над приростом: на стадии жердняка и в субсенильном этапе, после окончания интенсивных ростовых процессов. Резкое изменение продуктивности в критические моменты особенно свойственно насаждениям, созданным искусственным путем. Иногда уже в возрасте 60—65 лет в еловых культурах наблюдается резкое снижение прироста по всем таксационным показателям и увеличение естественного отпада, в то время как природные 65-летние ельники продолжают увеличивать свою фитомассу (Мирошников, 1973). Большое значение в увеличении накопления биомассы помимо условий местообитания имеют индивидуальные особенности растения: интенсивность фотосинтеза, густота охвоения и т. п. В. И. Бакшаева (1971) приводит интересные данные о связи направления винта спирали хвои и чешуй шишек у отдельных экземпляров ели с их физиологической разнока-чественноСтью: у левовращающих форм наблюдается большая длина побегов и хвои и большая урожайность, тогда как правовращающие более морозостойки. Однако индивидуальные показатели накопления биомассы, вызванные различной энергией роста и формой кроны, очень важные для оценки продуктивности отдельно стоящего дерева, обычно нивелируются насаждением.
Детальная работа по учету биомассы двух типов ельника —1 зеленомошного и сложного — на нескольких возрастных этапах проводилась в Псковской обл. (Смирнова, 1956; Ремезов и др., 4-959). Общая органическая масса ельника-зеленомошника в пересчете на сухое вещество составила: 11 т/га в возрасте 24 лет; 151,2 т/га — в 38 лет; 260,0 т/га — в 60 лет; 289,3 т/га — в 72 года и 314,9 т/га—в 93 года. , В сложном ельнике она равнялась 321,1 т/га в возрасте 50 лет; 356 т/га — в 83 года и 383,2 т/га — в 115 лет (расчет дан на насаждение с полнотой 1,0). Органическая масса среднего дерева в возрасте 93 лет из зеленомошника достигала 326,1 кг; в сложном ельнике — 393,8 кг в 83 года и 617,9 кг в 115 лет.
В Московской обл. продуктивность ельников изучалась в Малинском лесничестве Красно-Пахорского лесхоза. При этом внимание обращалось не на возрастные стадии древостоя, а на дифференциацию одновозрастных деревьев по массе. Так, надземная масса двух 83-летнйх экземпляров из ельника папоротникового (Смирнов, 1970) высотой 13,4 и 27,0 м при диаметре ствола 11,1 и
20
26,5 см составила соответственно 37,5 и 437,3 кг. Максимальной продуктивностью в этом насаждении (1168,1 кг) обладало дерево высотой 'В 28 м и диаметром 47,0 см. Общий вес органической массы в абсолютно сухом состоянии в 85-летнем ельнике составил 196,1 т/га (161,8 т/га надземных частей и 17,2 т/га корней); вес свежей органической массы примерно вдвое больше.
Биомасса двух модельных деревьев ели из дубо-ельника воло-систоосокового (Уткин, Дылис, 1966), близких к среднему дереву, с диаметром ствола 24,05 и 22,15 см и высотой около 24 м составила в. абсолютно сухом состоянии соответственно 337 и 245 кг. Существенные расхождения в весе близких по размеру деревьев сами авторы объясняют различиями их положения в насаждении: неоднородностью освещения, разной площадью питания и, возможно, различиями в объемных весах древесины.
Средний бонитет ели по Московской обл. — 1,4; средний запас древесины — 186 м3/га.
Фитоценология
Ель обладает высокой средообразующей способностью. Под пологом ельников резко меняются условия освещения, кроны ели задерживают до 30—37% осадков, особенно в зимнее время: мощность снежного покрова в ельнике уменьшается в 3—9 раз по сравнению с дубравой, в связи с чем почва здесь промерзает больше (Сахаров, 1951), еловая подстилка (хвоя, мелкие сучья) бедна микрофлорой, что способствует накоплению ее в виде неразло-жившихся остатков. Ель издавна считалась породой, интенсивно оподзоливающей и ухудшающей почву. В Московской обл. эта роль может сказаться лишь на торфянистых почвах легкого механического состава. Даже осадки, прошедшие через крону ели или стекшие со стволов, меняя при этом свою реакцию в сторону увеличения кислотности (крайние значения pH здесь соответственно равны 4,6 и 2,6), существенно не влияют на почву под деревьями. Большинство почвоведов связывают направление почвенных процессов не с индивидуальными свойствами породы, а с жизнью всего растительного сообщества: с возрастными особенностями древостоя, с характером и составом напочвенного покрова и т. п. (Сахаров, 1948; Ремезов, 1952; Ремезов, Погребняк, 1965).
Еловые леса в Московской обл. 20 лет назад занимали приблизительно 15% всей покрытой лесом площади (Кравченко, 1953); к настоящему времени доля участия ельников в сложении растительного покрова уменьшилась. По данным на 1 января 1961 г. (Тимофеев, 1966), под еловыми лесами занято в области 254 900 га, при этом более половины (160 800 га) приходится на молодняки двух первых классов возраста, 157 600 га — на средневозрастные ельники и лишь 3200 га — на спелые насаждения.
Еловые леса в Московской обл. занимают все типы местообитаний, кроме олиготрофных болот и вершин сухих песчаных дюн;
21
при этом каждому типу условий местопроизрастания соответствуют определенные эколого-фитоценотические и генетические ряды еловых ассоциаций (Сукачев, 1928, 1938). При достаточно расчлененном рельефе и хорошем дренаже на сравнительно богатых супесчаных, суглинистых или глинистых почвах встречаются группы типов Piceeta hylocomiosa — Р. oxalidosa— Р. composita. Последние характеризуются наличием в их составе широколиственных пород, присутствием яруса кустарников (преимущественно лещиг ны) и преобладанием в травяном покрове видов, свойственных широколиственным лесам (доминирует Carex pilosa Scop.). Помимо чистых ельников здесь обычны смешанные хвойно-широколиственные леса из дуба и ели в разных пропорциях.
Слабодренированным почвам в местах с равнинным рельефом соответствует ряд типов Piceeta sphagnosa — Р. polytrichosa — Р. myrtillosa. Отдельные звенья его различаются лишь степенью заболоченности. Ельники этого ряда обладают всеми чертами елового леса «таежного» облика: им свойственны разновозрастные древостои с хорошим возобновлением ели под собственным пологом и густой моховый ковер из Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens и Ptilium crista-castrensis с отдельными латками Polytrichum commune и Sphagnum girgensohnii. В травяном ярусе, развитом неравномерно, преобладают Majanthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt и Vaccinium myrtillus L., а также встречаются Trien-talis europaea L., Vaccinium vitis-idaea L., Lycopodium annotinum L., L. selago L., Orthilia secunda (L.) House, Linnaea borealis L., Monotropa hypopitys L., т. e. виды, связанные с ельниками экологически и эволюционно (Саркисова-Федорова, 1929). В составе древостоя часты пушистая береза и сосна.
На богатых почвах с обильным, но проточным увлажнением развиваются ельники типов Piceeta fontinale — Р. herbosa. Характерный облик, многократно описанный в литературе, они приобретают лишь в плоских долинах лесных ручьев и речек, вблизи водотоков, в комплексе с начальными стадиями зарастания аллювиальных наносов (приручьевые ельники). Здесь между группами мощно развитых елей с сильно сбежистыми, плохо очищенными от сучьев стволами и широкими корневыми лапами располагаются участки «высокотравья» из Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Cir-sium oleraceum (L.) Scop., Aconitum excelsum Rchb., Geum rivale L. и др. Под пологом ели доминируют Majanthemum bifolium, Stellaria holostea L., Convallaria majalis L., а в более старом воз-, расте — Oxalis acetosella L.
На территории Московской обл. эти три группы ельников распределены неравномерно в зависимости от рельефа местности и направленности процессов почвообразования. На севере и востоке области (в Верхне-Волжской и Мещерской низменностях) на мало расчлененных эрозией песчаных плато преобладают ельники ряда Piceeta sphagnosa — Р. polytrichosa — Р. myrtillosa, а в центральной и западной частях (на Клинско-Дмйтровской гряде и
22
ее пологом южном склоне) — Р. hylocomiosa — Р. oxalidosa — Р. composita. Ельники типов Р. fontinale—Р. herbosa играют малую роль в сложении растительного покрова, занимая во всех районах незначительные площади.
Большинство исследователей считают ель коренной породой. Однако существует мнение (Киселева, 1962, 1965, 1971), что фи-тоценотическая позиция ели в Московской обл. двойственна. Она является коренной породой лишь в условиях избыточного увлажнения и среднего богатства почвы, где в разложении лесной подстилки преобладают анаэробные процессы и происходит накопление органического вещества в виде торфа (в ряду Piceeta sphagnosa — Р. polytrichosa — Р. myrtillosa). В условиях хорошей аэрации при полной минерализации опада ель представляет собой временную породу. Эндогенное развитие таких ельников приводит к постепенному преобладанию в их составе широколиственных элементов (при этом ель здесь под собственным пологом практически не возобновляется) и смене их широколиственными породами (в наших условиях — дубом).
Консортивные связи
На старых деревьях ели поселяются эпифитные лишайники; флора их в Московской обл. насчитывает 43 вида (Голубкова, 1959). На нижних ветвях, особенно отмирающих, обычны Usnea barbata и Hypogymnia physodes. Лишайники могут причинить дереву лишь косвенный вред. Грибные гифы их никогда не заходят в живые ткани растения; но, покрывая слоевищем ветви и стволы, они задерживают атмосферные осадки и способствуют развитию паразитных грибов. Н. physodes иногда переходит с ветвей на хвою, вызывая ее побурение (Ванин, 1955). Массовое развитие этого лишайника, вызвавшее отмирание хвои ели, наблюдалось в лесах Звенигородской биостанции МГУ (Одинцовский р-он Московской обл.). Наиболее обильно он покрывал кору деревьев, растущих на опушке ельника-зеленомошника; в глубине леса слоевища его встречались реже (Клюшникова и др., 19706). У основания стволов обычны синузии Cladonia coniocrania, С. fimbriata, Hypogymnia physodes и Lapraria aeruginosa-, стволовую синузию до высоты в 2 м образуют Hypogymnia physodes, Arthrospora acclinis, Arthonia patellulata и Buellia disciformis (Бязров, 1969).
Моховые консорции мало характерны для ели. Лишь иногда в основании стволов и на корневых лапах поселяются мхи из напочвенного покрова; наиболее специфичны здесь Brachythecium salebrorum и Syntrichia subulata.
Ель обладает эктотрофной микоризой, которая развивается на сосущих корнях во всех горизонтах почвы. Микоризообразовате-ли мало специализированы; для ели наиболее характерны виды родов Amanita, Boletus, Cortinarius, Lactarius, Russula и др. (Ше-маханова, 1962; Шубин, 1973). Известны виды этих родов, у ко
23
торых опытным путем доказана способность к образованию мико-ризы с корнями ели: Amanita тарра, A. muscaria, A. panterina, A. regalis, Cortinarius bolteatus, Ldctarius deliciosus, L. helous, Pa-xillus prunulus и др. (Лобанов, 1971).
В корневой системе ели поселяются нематоды; их количество значительно возрастает в летние месяцы (Губина, 1969).
На ели обнаружено 276 видов паразитных и сапрофитных грибов (Степанова, 1973). Полегание сеянцев вызывается грибами из родов Pythium, Fusarium к др. Повсеместно заболевание хвои молодых и взрослых деревьев обусловливается развитием Lophoder-mium macrosporum, возбудителем известной болезни «шютте», приводящей к преждевременному опадению хвои. Хвоя также поражается разными видами Chrysomyxa. Большой урон еловым насаждениям, в том числе в Московской обл., приносит корневая губка (возбудитель Fomitopsis annosa), поражающая молодые и взрослые деревья (Семенкова, 1967, 1971). Корневая система та-ких деревьев сильно ослаблена, что часто приводит к преждевременной их гибели. Высота поднятия гнили в стволе у ели колеблется от 10 до 215 см при средней скорости ежегодного продвижения 2,9 см в год. Стволовые гнили вызываются и другими грибами из класса Basidiomycetes: Fomitopsis pinicola, Phellinus pini var. abietes,. Abortiporus borealis, и др. Они обычны для разных районов Московской обл., (Клюшникова и др., 1970а; Степанова, 1973).
Считается, что урожаю еловых семян наносят значительный вред клесты, большой пестрый дятел и белка (Вредители леса, 1955), однако А. А. Иноземцевым и Е. Н. Чериковской (1970) было установлено, что это справедливо лишь для годов с небольшим урожаем; в семенные годы даже значительное потребление еловых семян птицами и млекопитающими не оказывает отрицательного влияния на возобновление. Кроме того, как отмечает Д. Н. Данилов (1937), клесты часто роняют шишки, не успев достать из них ни одного семени. Одной из причин дефицита семян ели является поражение их на ранних стадиях развития, непосредственно в шишках. Еще во время пыления между семенными чешуями откладывают яйца насекомые — специфические вредители шишек — Las-peyresia strobilella (еловая шишковая листовертка), Pegohylemyia anthracina (еловая шишковая муха) и Kaltenbachiola strobi (еловая шишковая галлица). Поражаются шишки и ржавчинными грибами: Thekopsora padi и Chrysomyxa pirolae (Стадницкий, 1970; Стадницкий и др., 1972).
В последние годы в Московской обл. наблюдалась вспышка массового размножения елового обыкновенного пилильщика — Lygaeonematus abietinus. Еловая ложнощитовка (Physokermes pi-сеае) широко известна в естественных и культурных насаждениях многих районов и областей (Воронцов, Козаржевская, 1972). Кору и отчасти древесину ели, особенно на молодых деревьях, повреждают Ips typographies, I. duplicatus, Pityogenes chalcographus, Polygraphus polygrdphus, Monochamus urussovi (Быков, I960). \ 24
Сложные связи возникают между елью, лишайниками, грибами и насекомыми. Под прикрытием лишайников находят убежище многие вредные насекомые, которые на своем теле часто переносят диаспоры возбудителей болезней дерева. Наиболее полно, изучены биотические связи в шишках. Г. В. Стадницкий (1971, 1972). рассматривает несколько последовательных цепей трофических связей, в шишках. Основная цепь автору представляется следующим образом: шишки-<-фитофаги-<-энтомофаги-«-вторичные энтомофаги-*--«-комменсалы. Вторичные трофические связи, существующие между шишками, насекомыми и грибами, по Г. В. Стад-ницкому, еще более сложны и косвенно связаны с основной. Они таковы: 1) продукты распада поврежденных тканей, шишек-е-сапрофапк-грибы-сапрофиты мицетофаги ч- энтомофа-ги-е-экскременты и иные продукты жизнедеятельности насекомых^— «-копрофаги; 2) мертвые ткани-^-ксилофаги-^-эптомофаги^-вторич-ные энтомофаги; 3) шишка-<-грибы-паразиты-<-мицетбфаги и мик-рофаги-ь-энтомофаги.
Внутривидовая систематика
В рамках Picea abies установлено около 150 таксономических единиц различных рангов. Многочисленными исследователями, главным образом лесоводами и дендрологами, были описаны формы и разновидности ели на основе характера кроны (пирамидальная, колонновидная, шаровидная, распростертая, и т. п.), окраске и форме хвои, строению коры взрослых деревьев, по фенологическим показателям и хозяйственно-ценным признакам (скорости роста, засухоустойчивости, морозостойкости и пр.). Все эти единицы, отражающие морфологическую неоднородность вида и имеющие большое значение для познания степени фенотипической изменчивости ели, систематического значения не имеют. Они спорадически встречаются на протяжении всего ареала, при этом корреляции между отдельными группами признаков, установленные для одной местности, как правило, не наблюдаются в других районах. Мало известно и о генетической закрепленности их, тем более, что широкое перекрестное опыление ели в природных условиях затушевывает картину наследственности.
Признак, которому принято придавать у ели систематическое значение, — форма шишек и их семенных чешуй — подвержен сильной изменчивости. Основная закономерность, выявленная работами, относящимися к Восточно-Европейской низменности (Бакшаева, 1962; Данилов, 1943; Юркевич, Парфенов, 1967; Голубец, 1960, 1968; Бобров, 1971, 1972) — постоянное нарастание в составе еловых популяций количества экземпляров ели с более тупыми и округлыми.семенными чешуями (напоминающих сибирскую ель) и уменьшение числа экземпляров с острыми чешуями по направлению с юго-запада на северо-восток — отражает лишь клиналь-ную изменчивость. Все внутривидовые единицы, которые удалось
25
выделить на основе этой закономерности (Юркевич, Парфенов, 1967; Голубец, 1968), не имеют таксономического значения. Изучение кариотипов некоторых из них показало, что в лучшем случае их можно рассматривать лишь как незначительные хромосомные перестройки (Орленко, 1970; Правдин, Шершукова, 1971). На территории Московской обл. ель представляет все возможные варианты изменчивости семенных чешуй. Как правило, морфологически различные формы присутствуют в одном насаждении, не обнаруживая приуроченности к каким-либо условиям.
Н. Н. Кауфманом из Московской обл. (Поречье) была описана форма — var. uwarowii Kauffm., Моск. фл. (1866) 605, переходная по своим признакам к сибирской ели. Она известна также из Петровско-Разумовского (Сырейщиков, 1906) и Приокско-Тер-расного заповедника (Смирнов, 1958).
Интересная декоративная форма ели, являющаяся наследственной мутацией, змеевидная ель — f. virgata Jacq, имеющая в дендрологической литературе различные названия (ср. Silva Tarou-са, Schneider, 1923; Вольф, 1925; Деревья и кустарники СССР, 1949), характеризующаяся длинными горизонтальными неразвет-вленными боковыми ветвями, много раз приводилась из Западной Европы, Финляндии и Прибалтики, но не была найдена в средней полосе (Сукачев, 1928). Недавно нами был обнаружен единственный экземпляр ее в старой сосновой культуре с возобновлением ели (Одинцовский р-он, между ст. Перхушково и дер. Лапино). Сотрудниками Лаборатории биогеоценологии Ботанического ин-та АН СССР было найдено несколько таких деревьев в Малинском лесничестве Красно-Пахорского лесхоза (по сообщению А. И. Уткина).
Хозяйственное значение
Древесина ели имеет невысокие технические свойства: объемный вес при 15%-ной влажности равен 0,46 г/см3, сопротивление сжатию вдоль волокон — 385 кг/см2, статическому изгибу — 722 кг/см2, растяжению вдоль волокон — 1076 кг/см2, твердость в торцовом направлении — 222 кг/см2. Это средние технические параметры для ели из центральных районов европейской части СССР (Древесина, 1962). В зависимости от индивидуальных свойств деревьев они могут колебаться в значительных пределах, при этом наилучшими физико-механическими свойствами древесины обладают деревья замедленного роста и замедленного развития (Пере-лыгин, 1956). По данным С. И. Ванина (1934), в 40-летней еловой культуре объемный вес древесины колебался от 0,45 до 0,36 г/см3, а временное сопротивление на радиальное сжатие составляло от 438 до 783 кг/см2. По данным Р. С. Степанова (1957), для различных деревьев в древостое IV—V классов возраста сопротивление сжатию вдоль волокон изменялось в пределах 455—569 кг/см2, а статическому изгибу'—822—1013 кг/см2.
26
Древесина ели является ценным сырьем для целлюлозно-бумажной промышленности, используется в качестве строительного и поделочного материала; разнослойная плотная древесина (резонансная ель) применяется для изготовления музыкальных инструментов. Кора ели содержит 7—15% таннинов и используется в кожевенной промышленности как дубитель. В смоле содержится 16—17% скипидара и 70—75% канифоли. Максимальный выход живицы можно получить в 60—70-летнем древостое: до 70 кг/га (Каппер, 1954). В хвое содержится 500—2000 ед. провитамина А и 150—250 мг% витамина С; из нее получают каротин, аскорбиновую кислоту и хвойное масло (в семенах его содержание достигает до 20—30%). Хвоя перерабатывается на хвойно-витаминную муку, используемую в качестве витаминозной добавки в корм скоту и домашней птице. При сухой перегонке древесины ели полу-чают 38% угля, 0,96% метилового спирта и 3,19% уксусной кислоты (Ванин, 1934). Широко используется в зеленом строительстве, -особенно в декоративном садоводстве; применяется для посадки вдоль железных дорог и как шпалерная культура употребляется для создания живых изгородей.
Н. А. Аксенова
МОЖЖЕВЕЛЬНИК ОБЫКНОВЕННЫЙ
Номенклатура
Juniperus communis L., Sp. pl. (1753) 1040; Кауфм., Моск. фл.„ изд. 1 (1866) 602, изд. 2(1889) 634; Цингер, Сб. свед. (1885) 498;-Шмальг., Фл. 2 (1897) 672; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 64; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 45; Комаров во Фл. СССР 1 (1934) 179; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 60; Пояркова, там же,, изд. 8 (1954) 66, изд. 9 (1964) 68; Amarel Franco in Fl. Eur. 1. (1964) 38; Ворошилов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 54. — Можжевельник обыкновенный, верес (сем. Cupressaceae — кипарисовых, подсем. Juniperoideae — можжевеловых).
Описан из Скандинавии. Тип в Лондоне.
Морфологическое описание
Вечнозеленый кустарник, реже деревце до 12—15 м высотой с конусовидной сильноветвистой кроной и сбежистым стволом. Ширина кроны достигает 1,5—3 м. Форма ее различная: ветви нередко с повисающими верхушками, либо прижатые кверху, либо отстоящие или распростертые по почве. Корневая система поверхностная.
Молодые побеги зеленые, позже — каштаново-коричневые, гладкие, трехгранные, с тонкими выдающимися ребрышками. На трехлетних ветвях кора с продольными трещинами, кора старых ветвей волокнистая, продольно отслаивающаяся, сверху серая, глубже коричневая. Древесина со специфическим запахом перца или дубленых кож, с желто-бурым ядром, белой, слегка желтоватой узкой заболонью, мелкослойная, с несколько волокнистыми узкими годичными слоями, ясно различимыми на срезах. Сердцевинные лучи невооруженным глазом не видны, смоляных ходов нет. Древесина умеренно тяжелая, умеренно усыхающая, прочная, посредственно твердая (Вихров, 1959).
Листорасположение мутовчатое — на удлиненных красноватобурых побегах линейно-ланцетные хвоинки сидят по три в мутовках, отстоящих друг от друга на 3—20 мм. Хвоинки почти прямые, наклоненные косо вверх или вниз, иногда верхние торчат на побегах под острым углом. Длина хвоинки 6—13 мм, ширина 0,7—
28
1,5 мм, при основании она имеет мозолистое утолщение. У можжевельника, произрастающего в Западной Европе, длина хвоинок бывает до 26 мм, а ширина 2 мм (Вольф, 1925). На верхней стороне хвоинки неглубокий желобок с несколько загнутыми краями, с нижней стороны хвоя выпуклая, блестящая, с выдающейся средней жилкой, на конце вытянута в колючее острие. В целом хвоинки кажутся двухцветными: беловатыми в верхней части из-за устьичной полоски и воскового налета и более блестящими зелеными с нижней стороны. Ряды устиц разделены зеленой полоской. При основании хвоинки сочленены. Каждая хвоинка сохраняется на побегах до 4 лет (Овсянников, 1934). Почки мелкие, покрыты маленькими хвоинками, заменяющими чешуйки.
Можжевельник обыкновенный — двудомное, редко однодомное, ветроопыляемое растение. Шишки расположены на концах небольших пазушных вверх стоящих веточек. Мужские шишки ярко-желтые, удлиненно-овальные, 3—4 мм длины, состоят из 5—6 рядов широкосердцевидных, наверху заостренных микроспорофиллов, несущих на нижней поверхности по 2—4 микроспорангия с мелкой желтой пыльцой. Ниже спорофиллов расположены две мутовки чешуевидных листьев. Женские шишки светло-зеленые, до 2 мм длины, по виду напоминают мелкие, почти шаровидные почки, состоят из мутовчато расположенных мегаспорофиллов, окруженных 8—10 мутовками чешуевидных кроющих листьев. В каждой мутовке по три мегаспорофилла, но только в пазухах мегаспорофиллов верхней мутовки расположено по одной семяпочке.
Опыление происходит при сухой погоде, спустя 2,5—4 месяца совершается оплодотворение (Мухамедшин, 1973), после которого мегаспорофиллы становятся мясистыми и срастаются над семяпочками, образуя ягодообразную шищку (шишкоягоду), содержащую от 1 до 3 продолговатых, расширенных книзу, коричневых семени. Иногда у можжевельника образуются обоеполые шишки, в которых пыльца созревает на две недели позже, чем в мужских шишках (Kirchner и. а., 1908). Расположение и число женских шишек на растениях сильно варьирует.
Хромосомное число 2n=22 (Flora Europaea, 1964).
Географическое распространение
Область естественного распространения можжевельника обыкновенного захватывает почти всю холодную и умеренную зоны Европы и Азии: на западе достигает Португалии, на востоке через всю Сибирь доходит до Сахалина, заходя на Крайний Север, на юге спускается к Средиземному морю и даже на север Африки. В Северной Америке можжевельник обыкновенный распространен от Массачусетса до Аляски и Нью-Мексико (Флора СССР, 1934).
В СССР северная граница ареала идет по Кольскому полуострову, немного не доходя до морского побережья, через Белое море к Архангельску, затем спускается вдоль правого берега Северной
29
Диппы н Вычегды, пересекает верховье Печоры и Уральского хребта в верховьях Лозьвы. В Западной Сибири граница поднимается; на север к Оби, пересекает Полярный круг, достигая около Енисейской губы 70° с. ш. За Енисеем граница, постепенно спускаясь, достигает в верховьях Вилюя Полярного круга (в этом районе ее восточный предел), затем она резко поворачивает на юг. Восточная граница пересекает р. Лену около 110° в. д., верховья Витима,. Иногды и Онона. От р. Онона южная граница идет на запад приблизительно к стыку лесной и степной зон до Байкала (блив-устья Селенги), далее по линии: верховья Оки — Енисей (возле Красноярска) — Обь (у Новосибирска) — Омск — верховья Тобола и Урала, севернее Оренбурга — Волга (у Саратова) — Дон (около 50° с. ш.), на Украине она спускается несколько южнее и переходит государственную границу (Гаммерман, Шасс, 1954). На Кавказе можжевельник обыкновенный встречается в лесной полосе и предгорьях Северного Кавказа, Дагестана, Азербайджана и части Абхазии, т. е. от берега моря до верхней границы леса (Мед-’ ведев, 1919; Флора СССР, 1934).
В Московской обл. можжевельник обыкновенный встречается по опушкам, лесам и на вырубках по всей области (Ворошилов-и др., 1966). Весьма характерен он для боров Приокско-Террасно-го заповедника (Смирнов, 1958). В последнее время можжевельник значительно истреблен и заслуживает охраны (Рычин, 1972).
Ископаемые остатки можжевельника обыкновенного известны из третичных отложений Алтайского района (Флора СССР, 1934). В Западную Европу он проник с гор Западной Сибири и Центральной Азйи (Кеппен, 1885). На Среднерусскую равнину можжевельник проник с Алтая через Западно-Сибирскую низменность в период ее освобождения от морских вод, соединявших ранее Ледовитый океан и Арало-Каспий, или из Западной Европы (Андреев;, 1925).
Онтогенез
Семена у можжевельника обыкновенного заключены в ягодообразной шишке. Она формируется в течение двух лет, так что на женских экземплярах можно одновременно видеть одно- и двухлетние шишки. В первый год они зеленые, величиной с горошину, с ясно заметными срастаниями трех чешуй, окружающих семяпочку; на второй год — яйцевидно-шаровидные, на короткой до 1 мм ножке, синевато-черные, 6—9 мм в поперечнике, с бурой сладковатой смолистой мякотью. Урожай шишек с одного растения составляет 50 г, вес 100 шишек — 8 г (Некрасов, 1973). Каждая шишкоягода содержит 1—3 продолговатых, до 4 мм длины, бурых, трехгранных семени, покрытых твердой кожурой с многочисленными смоляными железками. Выход семян из шишек —. 18% при жизнеспособности 86% (Некрасов, 1973). 1000 семян весит от 5—8,2 г (Некрасов, 30
1973) до 15 г (Шиманюк, 1967). В 1 кг содержится 12 600 семян (Нестерович, Чекалинская, 1953).
Плодоносить, можжевельник начинает с 5—10 лет, семенные годы наступают через 3—5 лет. Годы обильных урожаев по типам леса не совпадают. Доля здоровых семян в малоурожайные годы составляет от 1 до 5%, в высокоурожайные — до 60% (Мухамедшин, 1973). В урожайные годы особенно обильное плодоношение наблюдается на открытых местах. В Смоленской обл. 50-летний куст можжевельника высотой 2,8 м имел около 1500 шишек (Гроз-дов, 1960). Общий урожай шишек иногда превышает 50 кг/га.
Высевают семена осенью сразу после сбора (Мисник, 1947). Всхбжесть семян — 80% (Шиманюк, 1967). При весеннем посеве семена стратифицируют месяц при температуре 20—30° и 4 месяца при 14—15° (Гроздов, 1960). Всходы появляются при осеннем посеве в мае следующего года, при весеннем — через год.
Прорастание семян у можжевельника происходит, как и у остальных хвойных пород. Подсемядольная часть проростка сравнительно толстая, карминно-красная. У проростка две линейные семядоли 10—12 мм длины и около 1,5 мм ширины, тупые на верхушке, сизоватые с верхней стороны и ярко-зеленые с нижней. Первые листья появляются через 18 дней после появления всходов (Бородина и др., 1970). Они супротивные, 10—15 мм длины и 1 мм ширины, жесткие, изогнутые кверху, остистые на верхушке, подобно семядолям сизоватые сверху и ярко-зеленые с нижней стороны, одиночные, с беловатой полоской по середине верхней стороны. Последующие листья сходны по виду с предыдущими, но расположены в мутовках по 4, на боковых веточках по три. Надсемядольное междоузлие не развито (Васильченко, 1960).
Растет можжевельник обыкновенный медленно: к пяти годам он достигает 20 см высоты, к десяти — 40—50 см, к пятидесяти — 3—4 м, к ста годам — 8—9 м. Столетний экземпляр можжевельника в Кировской области имел высоту 9 м при диаметре ствола у основания 30 см, в Смоленской области 70-летний можжевельник достигал в высоту 8,5 м при диаметре в 28 см (Гроздов, 1960). Общая продолжительность жизни — до 2 тыс. лет (Жуковский, 1964).
Сезонный ритм развития
Начало вегетации у можжевельника в Подмосковье приходится на конец апреля — начало мая. Пылит он в мае, в северных районах своего ареала — в июне. Пыление продолжается от 3 до 7 дней в зависимости от погодных условий и местоположения растений. Семена бывают полностью готовы в конце второго года. Время их сбора — ноябрь (Мисник, 1947).
Рост побегов, листьев и корней начинается после оттаивания почвы, при среднесуточной температуре воздуха +10° (конец апреля — начало мая) и продолжается 3—3,5 месяца. Заканчивается
31
рост п конце июля — начале августа. Наиболее интенсивен рост побегов в период от 5 до 20 лет (Kirchner и. а., 1908). Побеги одревесневают в конце сентября — начале октября. В это же время Наблюдается хвоепад. Смена хвои проходит через каждые четыре года.
Способы размножения и распространения
Размножается можжевельник семенами, черенками, отводками /(нижние ветви его способны укореняться), прививкой. Он плохо переносит пересадку, поэтому рекомендуется высевать его на постоянное место. В случае пересадок растений из леса их берут с комом и при посадке сохраняют прежнюю ориентацию по странам света. После посадки и обильного полива растения нуждаются в притенке и подкормке минеральными удобрениями или перепревшим навозом. Материал для посадок из естественных местообитаний лучше брать с открытых площадок (Акимов, 1963).
Разведение можжевельника черенками имеет ряд преимуществ: при черенковании он развивается в два-три раза быстрее, укорененный черенок может вырасти в красивое пирамидальное растение, что ценно для декоративного садоводства. Из черенков, взятых с мужских экземпляров, вырастают более стройные растения с хорошо выраженным стволом, с женских же экземпляров большей частью получаются растения без ясно выраженного ствола (Северова, 1958). Редкие формы можжевельника для более быстрого получения сильных растений размножают прививкой. Ее рекомендуется проводить в расщеп между двумя разветвлениями в открытом грунте, либо под стеклом, или прививают в приклад и сбоку с взрезом, не идущим в глубь древесины (Кичунов, 1931).
Шишкоягоды можжевельника в течение двух недель могут распространяться по воде, не теряя своей плавучести (Kirchner и. а., 1908). В зрелом состоянии их охотно потребляют в пищу дрозды (рябинники, черные дерябы), тем самым способствуя их распространению. Иногда шишкоягоды распространяются муравьями, которые затаскивают их в свои ходы (Kirchner и. а., 1908).
Экология
Можжевельник обыкновенный — светлолюбивая порода, предпочитающая открытые места, но неплохо растет и под пологом леса. К почвам.нетребователен, чаще всего встречается на сухих песчаных. Лучшего развития достигает на свежих песчаных и супесчаных почвах, встречается также на тяжелых подзолах и даже на верховых болотах. Предпочитает карбонатные почвы, не выдерживает избытка солей.
32
К температурным колебаниям мало чувствителен: среднегодовая температура его ареала колеблется между 16° (южная граница) и —2° (северная граница). Это определяет его высокую зимостойкость, способность переносить сухость воздуха и высокие температуры. К влаге можжевельник мало требователен. Растет как на сухих солнечных местах, сыпучих песках дюн, обжигаемых солнцем утесах, так и на верховых болотах, достигая наиболее пышного развития в лесах Скандинавии и во влажных лесах Средиземноморья (Kirchner и. а., 1908). В степной зоне он страдает от сухих ветров; устойчив к дыму, обладает физиологической га-зоустойчивостью (Железнова-Каминская, 1953). Достаточно хорошо выносит выпас скота.
Фитоценология
Можжевельник обыкновенный часто встречается в подлеске светлых сосновых и березовых лесов, реже буковых, еловых и пихтовых, иногда как дерево второго яруса древостоя. Он достигает хорошего развития в тех насаждениях, где не было низовых пожаров. Нередок можжевельник в верещатниках, на известняках по берегам рек, иногда на моховых болотах, в подлеске лиственных и смешанных лесов, на сухих холмах и горных склонах. Характер его роста и развития связан с типами леса. Так, различные почвенные условия оказывают большое влияние на количественное соотношение мужских и женских растений можжевельника: на богатых лесных почвах преобладают женские экземпляры, на открытых скудных песчаных почвах с неблагоприятными условиями питания — мужские (Kirchner и. а., 1908). В светлых лесах Швеции число стерильных экземпляров равнялось 7%, в сильно затененном густом лесу достигало 23%. Наилучшие показатели роста и развития в средней полосе имеют можжевельники боров-черничников. В 90-летнем возрасте в бору-черничнике встречались экземпляры в 11,6 м, а в чернично-долгомошниковом бору высота их составляла 7,6 м. Объем этих растений соответственно был 0,078 и 0,033 м3. Максимальный прирост в высоту у можжевельников в бору-черничнике был отмечен в 15-летнем возрасте и составлял 14—18 см, наилучший прирост по диаметру приходился на период в 46—65 лет (Шиманюк, 1967).
Внутривидовая систематика
Можжевельник обыкновенный многообразен по строению кроны, окраске хвои и форме шишкоягод. А. И. Колесников (1958) называет следующие его формы: f. hibernica Gord. — деревце 5—8 м высотой с плотной узкопирамидальной кроной и короткой темнозеленой хвоей; f. cracovica Gord. с широкопирамидальной кроной, образованной горизонтально простертыми ветвями, со светло-зеленой хвоей, f. suecica Ait. — кустарник или деревцо 5—8 м высотой с ширококолонновидной кроной и светло-голубовато-зеленой, мел-
3
Зак. 101
33
кой, нежной, неколючей хвоей; f. pendula Carr. — деревце или кустарник высотой 2—3 м с длинными поникшими до земли ветвями и очень тонкой светло-зеленой хвоей; f. echiniformis Beissn. — низкорослый медленнорастущий кустарник шаровидной формы с плот-, новетвистой кроной и короткой очень густой хвоей; f. hemisphaeri-са. Pari. — приземистый вазоноподобный кустарник, чаще в виде . полушара; f. depressa Pursh. — приземистый кустарник до 15 см высотой; f. prostrata Beissn. — плотноветвистый кустарник, распростертый по земле; f. aurea Nichols--с золотисто-желтой на молодых побегах, позже зеленой хвоей; f. aurea-spica Rehd. — с золотисто-желтыми кончиками побегов. В. П. Малеев (Деревья и кустарники, 1949) называет также f. weckii Gr. — с тонкими ветвями, частично 2—4-членными мутовками, с отогнутой вниз хвоей; f. compressa Carr. — низкорослую (до 1 м) форму с узкой колонновидной кроной. По форме шишкоягод Я. С. Медведев (1919) различал две разновидности: var. globosa Medw. и var. ovata Medw.
Консортивные связи
Можжевельник активно посещается насекомыми. Плоды его охотно поедаются леммингами, разными видами дроздов, растаскиваются муравьями.
На корнях можжевельника имеется эктотрофная микориза (Железнова-Каминская, 1953). Можжевельник — промежуточный хозяин некоторых видов ржавчинников, которые наносят значительный вред розоцветным.
Наиболее распространенным болезнями можжевельника являются: полегание сеянцев (возбудитель — Fusarium), пожелтение и ржавчина хвои (возбудители — Lophodermium juniperinum, L. sa-’binae, Herpotrichia nigra, Gymnosporangium juniperinum, G. fu-sisporum), уродливое утолщение стволов и ветвей (возбудители — Gymnosporangium clavarieforme, G. malitramelloides, G. juniperi-num, G. sabinae, G. confusum), рак стволов и ветвей (Phomopsis juniperovorа); гниль стволов и ветвей (возбудители — Fomes juni-p'erinus, Stereum hirsutrum, Polystictus abietinus, Fomes demidof-fii)', загнивание корней (возбудители — Fomes annosus, Armillaria mellea, Polyporus schweinitzii) (Деревья и кустарники, 1949).
Шишкам можжевельника обыкновенного наносят вред гусеницы можжевельниковой плодовой моли, выемчатой моли, можже-вел,ьниковой плодожорки. Хвою можжевельника иногда объедают гусеницы можжевельниковой пяденицы, ложногусеницы можже-вельнйкового пилильщика, личинки и имаго кипарисового червеца и можжевельниковой щитовки. На ветках можжевельника можно встретить галлы можжевельниковой галловой моли и пихтовой штриховой листовертки. Древесина можжевельника повреждается жуками и личинками двухцветного лубоеда и можжевельникового лубоеда (Деревья и кустарники, 1949).
34
Хозяйственное значение
Красноватая с приятным запахом древесина можжевельника обладает высокими механическими свойствами: при влажности 15% объемный вес — 0,57, сопротивление сжатию — 395 кг/см2, твердость в торцовом направлении — 459 кг/см2 (Деревья и кустарники, 1949). Однако из-за небольших размеров промышленного значения она не имеет, идет лишь на токарные поделки, для отделки мебели. Из смолы получают сандарак, применяемый для изготовления белого лака. Можжевельник охотно посещается пчелами, которые собирают на нем пыльцу. Хвоя используется в тибетской медицине как лекарственное сырье.
Особенно широко используются шишкоягоды, в состав которых входит 0,2—2% эфирного масла, 30% инвертного сахара, горький гликозид юниперин, флавоновые гликозиды, около 9% смолистых веществ, танин, воск, гуммозные вещества, пектины. Эфирное масло содержит альфа-пинен, камфен, кадинен, терпенеол, юниперол, юнйпер-камфору и около 10% терпена юнена (Йорданов и др., 1972). Кроме того, в шишкоягодах можжевельника обнаружены уксусная, яблочная и муравьиная кислоты, спирт инозит, желтый пигмент (Ковалева, 1972). Медицинское применение шишкоягод обусловлено наличием эфирного масла, которое обладает сильным мочегонным, отхаркивающим, желчегонным и противомикробным действием, улучшает пищеварение. Шишкоягоды можжевельника используются также как суррогат кофе, пряность, при приготовле-. нии пива, морса, для-ароматизации напитков в ликерно-водочном производстве.
В лесоводстве можжевельник играет роль почвозащитного кустарника, может быть использован для закрепления склонов и облесения песков. В культуре можжевельцик обыкновенный известен с XVI в. (Рубцов, 1971). Он очень декоративен, на севере его нередко называют северным кипарисом, легко переносит стрижку.
Все формы можжевельника долговечны, зимостойки, засухоустойчивы, благодаря высоким декоративным качествам, применяются в зеленом строительстве для одиночных и групповых посадок, создания живописных опушек. Некоторые из них пригодны для аллей и живых изгородей.
3*
Е. И. Курченко, А. Г. Вовк
РОД ПОЛЕВИЦА
Род Полевица — Agrostis L. относится к сем. Злаков — Gra-nineae (Роасеае). Вместе с другими родами, имеющими одноцветковые колоски, его выделяли в самостоятельную трибу Agrosti-deae (Авдулов, 1931; Рожевиц, 1937; Maire, 1953). Однако более обосновано отнесение рода Agrostis к трибе Aveneae, которого придерживается большинство современных агростологов (Pilger, 1954; Stebbins, Cramton, 1961; Цвелев, 1968).
К роду Agrostis относят от 100 (Hitchkock, 1905; Авдулов, 1931; Рожевиц, 1937; Clapham, Tutin, Warburg, 1952) до 150— 200 видов (Bjorkman, 1960). В СССР — около 30 видов (Флора СССР, 1934; Смирнов, 1938, 1946; Вовк, 1968; Цвелев, 1971). В Московской обл. встречается 5 видов. Три из них (A. stolonifera L., A. gigantea Roth., A. tenuis Sibth.) относятся к более древнему подроду Vilfa с хорошо развитой верхней цветковой чешуей. Два других вида (A. canina L. и A. syreistschikowii Р. Smirn.) — из подрода, Тrichodium с вторичной редукцией верхней цветковой чешуи, следовательно, филогенетически более подвинутые (Philipson, 1935; Соколовская, 1937а).
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ московских видов agrostis
1.	Верхняя цветковая чешуя хорошо заметна, равна Va—г/з нижней. Нижняя цветковая чешуя без ости или с короткой прямой остью............2
— Верхняя цветковая чешуя недоразвита, часто совсем незаметна. Нижняя цветковая чешуя , с коленчато-изогнутой остью, в 1,5—2 раза превышающей чешую, в редких случаях безостая .	.	.'..........................4
2.	Язйчки короткие, ,0,5—2(3) мм длины, у нижних листьев иногда совсем отсутствуют, тупые. Метелка и после цветения раскидистая, ажурная, с тонкими волосовидными слегка шероховатыми веточками. Нижняя цветковая чешуя совсем голая и гладкая..........................A. tenuis — П. тонкая
— Язычки (1)2,5—5,5 (И) мм длины, зубчатые, треугольно-заостренные, реже слегка закругленные. Метелка с острошероховатыми веточками, после цветения к оси ее прижимаются веточки хотя бы верхних ярусов. Нижняя цветковая чешуя шероховатая по жилкам или по всей поверхности.............3
3.	Светло-зеленые растения, образующие ползучие надземные столоновидные побеги, укореняющиеся в узлах. Пластинки листьев ланцетные или линейноланцетные, (1)3—12(15) см длины, (1)1,5—3,5(5) мм ширины. Язычки зубчатые, (1)1,5—3,5(5) мм длины. Метелка после цветения более или менее сжатая. . . 	A. stolonifera — П. столонообразующая
— Сизовато-зеленые короткокорневищные растения. Пластинки листьев линейно-ланцетные или линейные, плоские или с завернутыми краями, (2)5— 15(25) см длины, (1,5)2,5—5(8) мм ширины. Язычки у нижних листьев закруг-
36
ленные, у' верхних зубчатые, иногда косые, (1,5)2,5—7(10) мм длины. После цветения к оси метелки прижимаются только веточки верхних ярусов . . . . .................................................A. gigantea — П. гигантская
4.	Растения, образующие в нижних узлах или по всему стеблю внутривла-галищные укороченные побеги и имеющие ползучие надземные побеги. Пластинки листьев диморфные: на генеративных и удлиненных вегетативных побегах — плоские, линейные или линейно-ланцетные; на вегетативных укороченных побегах щетиновидносвернутые, нитевидные. Язычки острые, (1,5)3—5(7) мм длины 	A. canina — П. собачья
— Растения с короткими подземными вневлагалищными дуговидноизогнутыми побегами. Пластинки листьев одинаковые, плоские или более или менее свернутые. Язычки тупые, трапециевидные или усеченные, 1—2,5 мм длины .........................................A.	syreistschikowii — П. Сырейщикова.
1.	ПОЛЕВИЦА СТОЛОНООБРАЗУЮЩАЯ
Номенклатура
Agrostis stolonifera L., Sp. pl. (1753) 62; Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 552, изд. 2 (1889) 557; Шмальг., Фл. 2 (1897) 606; Смирнов, Фл. ПТЗ (1958) 52; Цвелев в Маевск., Фл., изд. 9 (1964) 799; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 76; Цвелев в Нов. сист. высш. раст. 8 (1971) 58. — A. alba auct., non L.: Цингер, Сб. свед. (1885) 487; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 116; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 60. — A. stolonizans Bess, in Roem. et Schult, Mant. 3 (1827) 567; Шишкин во Фл. СССР 2 (1934) 184; Рожевиц в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 109; Цвелев, там же, изд. 8 (1954) 838. — A. prorepens (Koch) Golub, в Бот. журн. 8 (1923) 120. — Полевица столонообразующая.
Морфологическое описание
Светло-зеленое растение с удлиненными ползучими столоновидными побегами. Стебли (13)21—85(120) см высоты, голые, гладкие, круглые, приподнимающиеся или коленчатые, реже прямостоячие, с 3—8 (10) узлами, с придаточными корнями и боковыми побегами в нижних узлах. Влагалища открытые, цилиндрические, голые, в верхней части по краю пленчатые и слегка шероховатые, весной и осенью более или менее фиолетовые. Язычки (1) 2,5—3 (5) мм длины, зубчатые, реже закругленные или треугольные, снаружи шероховатые, в большинстве случаев разорванные. Пластинки листьев (2)3—10(13) см длины, (1,5)2—4(5) мм ширины, плоские, линейно-ланцетные или линейные, коротко заостренные на верхушке, более или менее шероховатые по краям и жилкам с обеих сторон.
Метелка (4)9—15(19) см длины, (0,5)2—3,5(6) см ширины, до и после цветения сжатая, узкая, цилиндрическая, во время цветения раскидистая, 8—14-ярусная, в нижнем узле 5—15 веточек, до-
37
стирающих 0,5 -4 см длины. Колоски ланцетовидные, от светло-зеленых до густо-фиолетовых, (1,5) 1,8—2(2,25) мм длины, на коротких, усаженных тонкими острыми шипиками ножках. Колосковые чешуи короткозаостренные, пленчатые по краю, нижняя немного длиннее верхней, с шипиками по килю. Нижняя цветковая чешуя (1,25)1,5—1,8(2) мм длины, с 3—5 жилками, шероховатая, иногда с небольшой остью или зачатком ее. Верхняя цветковая чешуя (0,75)1—1,2(1,4) мм длины. Пыльники светло-желтые, (0,9)1 — 1,2 мм длины. Зерновка коричневая, до 1 мм длины, на каллусе имеются два пучка коротких волосков, реже каллус голый.
Диагноз. Верхняя цветковая чешуя равна '/2 нижней; нижняя цветковая чешуя с 3—5 жилками, обычно безостая; метелка после цветения сжатая; пластинки листьев генеративных побегов линейно-ланцетные или линейные; язычки зубчатые; растения образуют многочисленные столоновидные побеги.
Для п. столонообразующей характерен анеуплоидный ряд хромосомных чисел: 30, 33, 40, 42, что объясняется гибридным происхождением вида (Соколовская, 1937а). В других определениях набор хромосом оказался равным 28, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45 (Polya, 1948; Juhl, 1953; Bjorkman, 1954; Love, Love, 1961). По нашим определениям 2п=28 и 30 (Вовк, 1970).
Географическое распространение
П. столонообразующая •— широко распространенный бореальт ный вид.'Его ареал занимает большую часть внетропической Евразии (на северо-востоке до низовьев Оби, устья Курейки на Енисее и юго-западной части Якутии). Как заносное или интродуцированное растение известна в Северной Америке и во многих других странах обоих полушарий. В Московской обл. встречается всюду по берегам рек, их притоков, озер, прудов, а также на пойменных лугах в местах с избыточным увлажнением.
Онтогенез и сезонный ритм развития
Вегетативный побег п. столонообразующей имеет двукилевый предлист 3—4 мм длины, в пазухе которого находится почка. За предлистом следует чешуевидный лист, затем лист с недоразвитой пластинкой (влагалище 15—20, а пластинка 3—7 мм); выше расположены листья с вполне развитыми пластинками.
При прорастании почки вначале образуется побег с короткими междоузлиями и 3—4 листьями (эти недоразвившиеся побеги мы называем короткими в отличие от укороченных побегов плотно- и рыхлокустовых злаков). По мере роста и образования 5—6-го листа происходит вытягивание междоузлий и влагалищ нижних листьев, побег становится удлиненным, столоновидным, состоящим из 6—10 вытянутых междоузлий и до 14—16 зеленых листьев.
38
В пазухе каждого листа, включая верхний свернутый, находятся почки. Тронувшиеся в рост почки имеют 6—7 листовых зачатков.
Первой пробуждается почка, расположенная в пазухе предлис-та. Ее рост начинается, когда конус материнского побега оказывается удален от пазушной почки на интервал 4+(3) листа (включая валик). Побег, развившийся из почки предлиста, обычно слабый. Позже трогаются в рост все новые пазушные почки, соблюдая дистанцию 4+(3) листа. Побегообразование начинается сразу после освобождения дерновин от снега или полых вод и не прекращается в течение всего вегетационного периода. Дочерние побеги возникают вневлагалищно по отношению к материнскому и растут, как правило, геотропно или диагеотропно. К концу июня из нижних почек развиваются длинные столоновидные побеги. Чем выше на побеге расположена почка, тем меньшее число листьев развивается на побеге II порядка к концу вегетации.
На дочернем побеге трогаются в рост пазушные почки в той же последовательности. Почки побега III порядка трогаются в рост без периода покоя и дают начало побегу IV порядка и т. д. К концу вегетации в пазухах нижних листьев развивается до 7 побегов II—IV порядков. Столоновидный генеративный побег имеет 30—40 см длины и 5—И листьев, верхнее его междоузлие коленча-то приподнимающееся. Почки также заложены в пазухах всех листьев. Развертывание почек происходит в течение периода цветения побега в пазухах всех листьев, кроме почки в пазухе последнего перед соцветием листа.
Если верхушечная и пазушные почки вегетативного побега к моменту весеннего роста погребены слоем песка и наилка, образуются тонкие (1 мм!) подземные побеги с этиолированными чешуя-ми-влагалищами 6—8 мм длины и недоразвитыми пластинками (1—1,5 мм), которые можно отождествить со специализированными корневищами. В пазухах всех чешуй находятся почки. Отмирание листьев начинается в конце вегетационного периода. Зимой листья полностью разрушаются. Быстрое разрушение объясняется слабым развитием механической ткани листа (Philipson, 1937; Вовк, 1965). Междоузлия побегов сохраняются дольше, до 4—5 лет. Почки остаются живыми в течение 3—4 лет.
Каждый год видимая часть растения формируется как бы заново из почек, погребенных песком'. Вновь появившиеся дерновины текущего года могут быть составлены побегами, возникшими при кущении одной почки или почек одного побега прошлого года, либо нескольких побегов одной дерновины прошлого года, или же могут быть составлены побегами, развившимися из почек разных дерновин, но случайно оказавшихся вместе. В последнем случае такая совокупность побегов, входящих в состав «дерновины», имеет разное онтогенетическое состояние. По предложению А. А. Ура-
1 Изучение онтогенеза проводилось на песчаных берегах Оки в Московской обл.
39
нова, эти скопления или пятна, которые возникли из почек побегов разных дерновин, следует называть конвективными бионтами (от лат. convenio — сходиться, собираться и греч. «бион» — отдельно взятый организм, индивидум).
При изучении онтогенеза п. столонообразующей были выделены следующие возрастные состояния: проростки, ювенильные, имматурные, молодые и средневозрастные вегетативные (генеративные), сенильные растения. Проростки встречаются крайне редко. Ювенильные растения также редки. Они имеют колеоптиле, три узких листа и слабую корневую систему. В пазухе колеоптиле и всех листьев находятся почки.
Переход растения в имматурное и затем в вегетативное состояние происходит довольно быстро — через 1,5—2 недели вследствие отсутствия периода покоя у почек и непрерывного роста побегов. Имматурные особи могут быть семенного и вегетативного происхождения. Они характеризуются развитием побегов II порядка. На материнском побеге образуется до 6 листьев, междоузлия удлинены. Общее число побегов имматурных растений не более 4—6, а диаметр дерновины 3—5 мм.
Цветет полевица очень редко даже в благоприятных условиях (Голубева, 1924; Шенников, 1941; Смирнов, 1958), большую часть жизни находясь в вегетативном состоянии. Поэтому выделенные нами вегетативные возрастные группы (I, II, III, IV) являются потенциально генеративными.
Молодые вегетативные I (генеративные I) растения характеризуются интенсивным кущением, появляются побеги III и IV порядков,' диаметр дерновины составляет 6—10 мм. Молодого вегетативного состояния полевица достигает в первый вегетационный период. Цветение происходит на второй год жизни.
Весной следующего года из части верхушечных и верхних пазушных почек имматурных и молодых вегетативных I растений, засыпанных песком, развивается новое поколение вегетативного происхождения. В случае прорастания единичных, удаленных друг от друга почек появившиеся на поверхности субстрата особи могут рассматриваться как ювенильные, имматурные и молодые вегетативные растения. В случае совместного прорастания 3—4 почек одного столоновидного побега или близкорасположенных побегов одной дерновины образуются молодые вегетативные II дерновины.
Молодые вегетативные II (генеративные II) растения компактны (диаметр до 2,5 см), состоят из 2—3 парциальных кустов, несущих однородное онтогенетическое свойство материнского побега. Для них характерно увеличение числа столоновидных и коротких побегов по сравнению с вегетативными I растениями. Длина и ширина листовых пластинок также увеличивается.
Средневозрастные вегетативные (генеративные) III и IV растения имеют более рыхлое строение по сравнению с вегетативными I и II растениями. Кроме сильных, онтогенетически молодых побе-40
гов в состав этих «дерновин» в незначительном числе входят и> слабые, которые можно рассматривать как происшедшие из онтогенетически слабых почек побегов прошлого года. III и IV группьг различаются по количественным признакам: диаметру «дерновины», числу парциальных кустов, составляющих ее, относительной-! численности коротких и столоновидных побегов, средней длине коротких и удлиненных побегов, численности слабых побегов и т. д.
Сенильные растения встречаются редко и характеризуются рыхлым строением, слабыми короткими побегами, узкими и короткими листьями. Число удлиненных столоновидных побегов незначительно. Среди группы сенильных растений мы различаем сенильные I, которые имеют слабые надземные побеги, и сенильные II,. которые скрыты в слое песка и представлены слабыми этиолированными побегами. В случае смыва верхнего слоя песка они зеленеют и живут некоторое время. И те,-и другие образуются из единичных почек многочисленных старых столоновидных побегов предыдущих лет вегетации.
Спектр возрастных состояний популяции в чистой изолированной заросли п. столонообразующей характеризуется следующим соотношением возрастных групп: имматурные — 18,3%, молодые-вегетативные I — 34,2%, молодые вегетативные II — 24,9%, средневозрастные вегетативные III—15,8%, средневозрастные вегетативные IV — 4,9%, сенильные-—0,5%. Состав популяции характеризуется преобладанием молодых вегетативных I и II дерновин № почти полным отсутствием сенильных. По периферии заросли п. столонообразующей находятся молодые растения — имматурные и молодые вегетативные I; в средней части — молодые вегетативные II; в центре заросли — средневозрастные вегетативные-III и IV.
Цветение п. столонообразующей, по наблюдениям в Харьковской обл. (Вовк, 1966), растянуто более чем на месяц (с 10 июня до 15—20 июля). Оно происходит на исходе ночи или ранним утром. Во время теплой безветренной погоды цветение начинается в-4 ч — 4 ч 30 мин утра при температуре 11 —17° и относительной влажности воздуха 61—95%. Сначала раскрываются единичные-цветки, а в 4 ч 30 мин — 5 ч, при наступлении оптимальных условий, происходит массовое раскрывание цветков, затем к 6—7 ч цветение постепенно затухает. При похолодании и в дождливую погоду цветение отодвигается почти на 5 ч; раскрывание цветков начинается лишь в 9 ч и продолжается до 10 ч 30 мин, достигнув-максимума в 9 ч 30 мин. Отдельная метелка цветет 5—8 дней. Есть сведения о проявлении вивипарии у п. столонообразующей (Aberg, 1940).
Экология
Эутрофный мезофит, выносит продолжительное застаивание воды (свыше 100 дней) и засоленность. Не выносит олиготрофно
41
го заболачивания и резкопеременного в течение периода вегетации увлажнения (Шенников, 1941). По шкале Л. Г. Раменского2, в лесной зоне встречается массово при значениях увлажнения 88— 90 (в степной зоне 80—87); обильно — при 84—96 (78—99); умеренно— 74—102; мало — при 67—104 (65—106) и единично — при 66 (61). От переменности увлажнения обилие зависит следующим образом: массово встречается при. значениях шкалы 10—13, обильно — при 7—14, умеренно — при 5—15, мало — 5—16. В местах массового произрастания богатство и засоленность почвы имеет значение 9—17, обильно встречается при 8—24, умеренно — при 6—24 и мало — при 5—25.
Фитоценология
П. столонообразующую можно отнести к видам с хорошо выраженной эксплерентностью (Работнов, 1973). Полевичная формация приурочена к пониженным участкам пойменных лугов. Видовой состав не богат — около 15 видов. Высота в среднем 35 см, а ярус вегетативных побегов 15—20 см. Покрытие почвы составляет 90—100%; полевица ровным зеленым ковром покрывает поверхность почвы. Число побегов полевицы на 1 м2 достигает 20 600, а абсолютная масса доходит до 513 г/м2 (Любарский, 1958). П. столонообразующая может расти в воде при глубине не более 75— 80 см. Особенно интенсивный рост ее наблюдается при глубине воды 10—15 см. При этом побеги стелются по поверхности воды, вытягиваясь иногда до 2 м (Голубева, 1924; Дыдина, 1961). Часто образует ассоциации с Glyceria fluitans, Heleocharis paliistris, Polygonum amphibium, осоками (Быков, 1962). Производительность сообществ достигает 10—16 ц/га (Мулярчук, 1958).
Хозяйственное значение
Сведения о хозяйственной ценности противоречивы. В северных районах, в Западной и Восточной Сибири полевица считается лучшим кормом для лошадей. Под выпавшим снегом она консервируется в зеленом состоянии, образуя подушку до 4—5 см толщины и в таком виде служит прекрасным кормом для зимнего выпаса лошадей (Александрова и др., 1964). Произрастая в воде, является излюбленным кормом для водоплавающей птицы. Хорошо поедается как на пастбище, так и в сене. Отличается высокой питательностью (Ларин и др., 1950). Однако на лугах в Московской обл. она считается нежелательным растением, так как высту-ч пает конкурентом более ценных кормовых злаков.
П. столонообразующая рекомендуется для создания зеленых спортивных площадок, газонов в садах и парках (Абрамишвили,
2 Здесь и далее имеются в виду экологические шкалы, опубликованные в справочнике Л. Г. Раменского с соавторами (1956).
42
1961), она была использована для залужения стадиона им. В. И: Ленина в Лужниках. Часто является пионером зарастания водоемов и играет немалую роль в укреплении песчаных берегов (Голубева, 1924).
2.	ПОЛЕВИЦА ГИГАНТСКАЯ
Номенклатура
Agrostis gigantea Roth, Fl. Germ. (1788) 31; Смирнов, Фл. ПТЗ (1958); Цвелев в Маевск., Фл., изд. 9 (1964) 799. — A. stolonifera L. gigantea Roth: Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 553, изд. 2 (1889) 578. — A. abla auct., non L.: Цингер, Сб. свед. (1885) 487; Шмальг., Фл. 2 (1897) 605; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 117 (var. .gigantea Меу.); он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 60; Шишкин во Фл. СССР 2 (1934) 183 (var. gigantea Roth); Рожевиц в Маевск. Фл., изд. 7 (1940) НО; Цвелев, там же, изд. 8 (1954) 838. — A. stolonifera auct., non L.; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 76. — Полевица гигантская.
Морфологическое описание
Сизовато-зеленые длинно- или короткокорневищные растения. Стебли 50—85 см высоты, округлые, голые, гладкие, с 4—6 узлами (верхний узел чаще открыт), в густом травостое прямостоячие, в разреженном — приподнимающиеся, внутри- и вневлагалищно-ветвящиеся и укореняющиеся в нижних узлах. Влагалища цилиндрические, голые, гладкие, вверху по краю пленчатые и шероховатые, открытые, ребристые. Язычки пленчатые, у нижних листьев закругленные, у верхних •— несколько длиннее, зубчатые, часто разорванные, снаружи шероховатые, иногда косые, (1)2,5— 7Ц0) мм длины. Пластинки листьев линейные или линейно-ланцетные, шероховатые по краям и жилкам, свисающие или горизонтальные, у верхнего листа иногда косо вверх направленные, (5)8— 17(26) см длины, (1,5)2,5—5(6) мм ширины, самые широкие в нижней трети.
Метелка прямостоячая, пирамидальная, многоколосковая, 12— 13-ярусная, в нижнем ярусе (5)9—14 веточек; до 0,5—7 см длины, с шероховатыми боковыми веточками и остью в верхней части, раскидистая, во время цветения боковые веточки горизонтальные или косо вверх направленные, после цветения веточки верхних ярусов прижимаются к оси, и метелка сильно сжимается. Колоски от бледно-зеленых до темно-фиолетовых, на булавовидноутолщенных ножках, 1,75—2,5 мм длины. Колосковые чешуи пленчатые, заостренные на верхушке, более или менее одинаковые, нижняя по
43
килю, верхняя по средней жилке шиповатые. Нижняя цветковая-чешуя (1,25)1,5—1,75(2) мм длины, заостренная на верхушке, с 3—5 жилками, шероховатая только по жилкам, на каллусе два: пучка коротких волосков. Верхняя цветковая чешуя 1 мм длины. Пыльники желтые, 1 мм длины; пыльцевые зерна 29,5—30,5 мк длины, диаметр поры 3,5 мк (Соколовская, 1955). Лодикулы 0,2— 0,3 (0,5) мм длины. Зерновка коричневая, 1—2 мм длины и 0,4 мм ширины. В 1 кг 666,6 тыс. зерновок.
Диагноз. Верхняя цветковая чешуя равна 2/з нижней; нижняя цветковая чешуя с 3 или 5 жилками, редко остистая; метелка после цветения раскидистая; пластинки листьев плоские; язычок длиннее ширины пластинки, закругленный; корневищное растение.
П. гигантская обычно гексаплоид с набором хромосом, равным 42 (Авдулов, 1931; Соколовская, 1937а; Meyrs, 1947; Jones, 1953; Bodwen, 1960; Carnaham, Hill, 1961). Кроме того, найдены образцы с 46 хромосомами (Bjorkman, 1954). Нами обнаружена раса с набором хромосом, равным 28.
Географическое распространение
Широко распространенный, преимущественно европейский бореальный вид, едва заходящий в Арктику. Его ареал занимает почти всю внетропическую Евразию, кроме северо-восточной и юго-восточной его частей. Как заносное или интродуцированное растение известно во многих районах Северной и Южной Америки и других,странах (Цвелев, 1964).
Онтогенез и сезонный ритм развития
Семена созревают в середине августа. Они относятся к группе со средней длительностью покоя (Овеснов, 1966). При сухом хранении дозревают за 3—8 месяцев. Всхожесть семян после 5—8-месячного лабораторного хранения при 18—22° составляет 90—97%.
Зародышевая почка до прорастания семени имеет кроме колеоптиле один зачаток зеленого листа на конусе нарастания. Первый зеленый лист развертывается через 10—12 дней после посева, второй •— через 18—20 дней. В начале июня начинается кущение, при этом оно происходит у 80% особей. У 90% растений материнский побег и побеги II порядка являются удлиненными вегетативными и только у 10% растений материнские и боковые побеги генеративные. Длительность жизни парциального куста 4—5 лет. Корневища образуются только у побегов III и IV порядков в конце вегетационного периода или на втором году жизни (Денисова, 1963).
П. гигантская, по наблюдениям в Харьковской обл. (Вовк, 1966), цветет с 26 июня по 15—16 июля. Цветение при благоприятных условиях носит характер взрывчатого, когда на соцветиях происходит одновременное массовое раскрывание цветков, после чего 44
наступает постепенный спад цветения. Цветение происходит в послеполуденные часы: от 14 ч 30 мин — 15 ч 30 мин до 16 ч 30 мин — 18 ч при относительной влажности воздуха 36—68% и температуре 22—32,5°. Отдельная метелка цветет 5—8 дней.
П. гигантская характеризуется низкой автофертильностью и рассматривается как перекрестноопыляемый злак (Пономарев, 1964).
Экология
П. гигантская — мезофит. Она характерна для пойменных умеренно аллювиальных и не слишком продолжительно поемных .лугов с умеренно влажными суглинистыми, супесчаными или песчаными, более или менее плодородными почвами. Заболачивания и засоленности, сухости, переменности увлажнения, а также холодных и бедных почв не переносит. В суходольных условиях встречается на горных лугах с достаточно влажным климатом. Выдерживает сдвиг «средних» условий в сторону влажности почвы быстрее, чем в сторону сухости (Шенников, 1941).
Согласно экологическим шкалам Л. Г. Раменского, п. гигантская массово произрастает при увлажнении, соответствующем ступеням 56—71, обильно — при 55—82, умеренно-—при 53—88, мало и единично — при 49—96. Оценка богатства и засоленности почвы имеет следующие градации: массово встречается при ступенях 12—17, обильно-—при 8—20, умеренно — при 5—22, мало — при 3—25. Кислотность почв на участках, где растет п. гигантская, составляет pH 5,0—8,0 (Смелов, Работнов, 1928).
Хорошо переносит зимние морозы, поздние весенние заморозки, длительное затопление (Карканосова, 1959), осеннее замерзание почвы (Работнов, 1971). Внесение полных удобрений повышает способность полевицы более длительно удерживать высокую продуктивность после осеннего замерзания почвы (Работнов, 1971).
Калийные и калийно-фосфорные удобрения не влияют на продуктивность полевицы, внесение фосфорных удобрений приводит к небольшому снижению ее уровня по сравнению с контролем. Применение полных удобрений повышает ее урожай примерно вдвое (Работнов, 1973). Под влиянием азота резко увеличивается масса полевицы, доля в ней генеративных побегов и мощность отдельных побегов, хотя число их обычно не меняется. Особенно резко это происходит при повторном внесении азота на следующий год. Повышенные дозы азота заметно снижают относительное участие полевицы в травостое. Под влиянием избытка в почве фосфора и калия сокращается надземная масса полевицы (Любарский, 1958).
Биологическая продуктивность
П. гигантская является высокоурожайным пастбищно-сенокосным злаком как в пойме, так и на торфяниках. В культуре наилуч
45
ший урожай сена дает в лесо-луговой зоне (30—40 ц/га) и на более тяжелых почвах в Ленинградской обл, (30—50 ц/га), на легких суглинистых или супесчаных почвах в западных районах урожай ниже — 15—20 ц/га (Вощинин, 1950). В лесостепной зоне урожаи неустойчивы, удовлетворительных размеров достигают при посеве в благоприятные по увлажнению годы. В восточных районах хорошие урожаи обеспечиваются соответствующей агротехникой.
С 1 га чистой заросли п. гигантской можно собрать 1—1,5 ц семян (Карканосова, 1959). В культуре урожайность семян достигает 4 ц/га (Вощинин, 1950).
Фитоценология
П. гигантская в поймах крупных рек растет в составе злаковых и бобово-злаковых травостоев вместе с лисохвостом луговым, мятликом болотным, канареечником и др. Нередко является доминантой (Быков, 1962).
Консортивные связи
П. гигантская поражается личинками стеблевых и листовых блошек и снежной плесенью. Микотрофный вид, балл микотрофно-сти варьирует от 2 до 5 (Селиванов, Утемова, 1968).
Внутривидовая систематика
П. 'гигантская — полиморфный вид. А. П. Соколовская: (19376) установила пять климатипов: северный, лесостепной, южноказахстанский, сибирский и алтайский. Климаты отличаются набором морфологических (в основном количественных) признаков,, сроками прохождения фенологических фаз, динамикой роста и некоторыми другими показателями.
Хозяйственное значение
П. гигантская — прекрасное кормовое растение (Шенников, 1941). Она быстро растет, обильно кустится, дает большую сочную зеленую массу, быстро образует сплошной травостой, хорошо противостоит засорению, выдерживает умеренное вытаптывание. В урожае первого укоса листья составляют 15,4%, второго — 55,6% (Ларин и др., 1950). Охотно поедается всеми видами животных до цветения, после цветения грубеет. По химическому составу и питательной ценности не уступает, а иногда даже превосходит такие травы, как костер безостый, лисохвост луговой, мятлик луговой (Вощинин, 1950). 100 кг сена, собранного в фазе цветения, содержит 51—58 кормовых единиц на абсолютно сухое вещество (Ларин и др., 1950). П. гигантская дает мягкое тонкостебельное сено, которое нежнее овсяницы луговой, лисохвоста,
46
мятлика. Как указывает С. П. Смелов (1966), урожай сена равен урожаю тимофеевки, но п. гигантская имеет преимущество по урожаю листьев — наиболее ценной части корма (п. гигантская — 24,6 ц/га, тимофеевка — 20,4 ц/га).
Введена в культуру. Ее высевают вместе с другими злаками, клевером луговым, люцерной посевной. В посеве держится 8—10 и более лет. Наибольшие урожаи дает в первые два года использования. Рекомендуется для создания сеяных пастбищ (Карканосо-ва, 1959). Оказалась хорошей газонной травой в Карагандинской обл. (Шанская, 1963).
3.	ПОЛЕВИЦА ТОНКАЯ
Номенклатура
Agrostis tenuis Sibth., Fl. Oxon. (1794) 36; Смирнов, Фл. ПТЗ (1958) 52; Цвелев в Маевск., Фл., изд. 9 (1964) 798; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 76. — A. stolonifera L. var. vulgaris With.: Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 553, изд. 2 (1889) 577.— A. vulgaris With.: Цингер, Сб. свед. (1885) 488; Шмальг., Фл. 2 (1897) 606; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 118; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 60; Рожевиц в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 109; Цвелев, там же, изд. 8 (1954) 837. — A. capillaris auct., non L.: Шишкин во Фл. СССР 2 (1934) 185. — Полевица тонкая.
Морфологическое описание
Растение зеленое, образует небольшие дерновины, имеет короткие корневища. Стебли (4)35—80 см высоты, дуговидно или коленчато-восходящие, иногда; прямые, округлые, голые, гладкие. Влагалища листьев цилиндрические, открытые, снизу замкнутые на 1—5 мм, ребристые, у верхнего листа более или менее превышают по длине пластинку. Пластинки листьев линейные, (1,5) 2,5— 13(17) см длины, (0,5) 1,5—3(4,5) мм ширины, заостренные на верхушке, плоские, реже неплотно свернутые, иногда шероховатые с обеих сторон, чаще только по краям. Язычки короткие, 0,5— 2(3) мм длины, у нижних листьев иногда совсем отсутствуют, тупые, темноватые.
Метелка 8—9(12)-ярусная, (1,8)5—15(20) см длины, (1)2— 8(10) см ширины, до цветения сжатая, во время и после цветения очень рыхлая, раскидистая, с почти горизонтально отстоящими веточками, ось и веточки метелки более или менее шероховатые,, веточки тонкие, волосовидные, в нижнем узле собраны по 4(5) — 15 и достигают 2,5—9 см длины. Колоски 1,75—2 мм длины, фиолетовые или бледно-зеленые (чем ярче освещение, тем темнее окраска), на булавовидно утолщенных ножках. Колосковые чешун
47
тонкие, почти одинаковые по длине, 1,75—2 мм длины, иногда шиповатые по килю. Нижняя цветковая чешуя пленчатая, нежная, прозрачная, с 3 жилками, ланцетная, слегка заостренная или притуплена на верхушке, 1,5—1,75(2) мм длины, голая, гладкая, блестящая, безостая, иногда в отдельных колосках с короткой прямой остью, выходящей ниже середины спинки. Верхняя цветковая чешуя вдвое короче нижней, тупая. Пыльники желтые или фиолетовые, 1—1,2 мм длины. Зерновка коричневая, 1 мм длины. Каллус опушен.
Морфологические признаки вида, в общем, мало варьируют, но при произрастании в кустарниках, на лесных опушках при сильном затенении и достаточной влажности п. тонкая имеет длинные пластинки листьев до 7—17 см длины и 1,5—3 мм ширины, малоколосковую метелку, бледно-зеленые колоски.
Диагноз. Верхняя цветковая чешуя равна или немного длиннее половины нижней; нижняя цветковая чешуя с 3 жилками, как правило, безостая; метелка после цветения раскидистая; листья генеративных побегов с линейной пластинкой; язычок короткий, тупой.
Диплоидный набор хромосом, по нашим и литературным данным, равен 28 (Авдулов, 1931; Соколовская, 1937а; Jones, 1953, 1956). Обнаружен анеуплоидный ряд хромосомных чисел — 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 41, что можно частично объяснить естественной гибридизацией этого вида с п. гигантской (Stuckey, Banfield, 1946). У гибридов п. гигантскойХп. тонкую обнаружено 35 хромосом (Bjorkman, 1954).
Географическое распространение
Европейский бореальный вид, его ареал занимает почти всю Европу, Кавказ, Малую Азию, Западную Сибирь (на север до бассейна Северной Сосьвы), Саянские горы и Енисейский кряж. Как заносное и интродуцированное растение растет в значительной части Северной Америки, а также во многих других внетропи-ческих странах (Цвелев, 1964). В Московской обл. встречается во всех районах на заброшенных пашнях, суходольных лугах, лесосеках, около дорог. Для пойменных лугов не характерна, встречается лишь на нарушенных местах.
Онтогенез и сезонный ритм развития
Возобновление у п. тонкой вневлагалищное (иногда у генеративных побегов трогаются в рост внутривлагалищно верхние почки, но эти побеги слабы и быстро отмирают). По направлению роста различают побеги апогеотропные, косоапогеотропные, диагео-тропные и косогеотропные. Диагеотропные побеги имеют либо уко
48
роченную горизонтальную (плагиотропную) часть (1—1,5 см), либо формируется удлиненное корневище до 15 см длины.
В зависимости от длины междоузлий в дерновине различают укороченные вегетативные и удлиненные (вегетативные и генеративные) побеги с укороченной нижней частью. В первый год жизни побега формируется укороченная часть, которая составляет 4— 6 мм. На следующий год образуется удлиненный вегетативный или генеративный побег. Продолжительность жизни побега обычно 2— 3, реже 4 года. На удлиненном вегетативном или генеративном дициклическом побеге чаще всего развивается 9—10 листьев, на три-тетрациклическом — до 23.
Большой жизненный цикл п. тонкой протекает следующим образом. JIacTb дерновины проходит полный цикл развития от проростка до сенильного состояния. Онтогенез другой части дерновин приостанавливается на молодом генеративном I и II или средневозрастном I генеративном состоянии, после чего в дерновинах снижается численность вегетативных и генеративных побегов, их высота, значительно увеличивается число отмерших побегов, т. е. наблюдается старение. Таким образом, эти дерновины проходят неполный (частичный) большой жизненный цикл, что обусловлено, по-видимому, как генетическими возможностями особи (ее жизненностью), так и условиями внешней среды. Преждевременное старение дерновин наблюдается и в благоприятные для развития годы, но резко обостряется под влиянием неблагоприятных погодных условий.
Проростки — растения с 1—2 листьями, колеоптиле и зародышевым корнем. Ювенильные растения с 3—7 листьями на побеге I порядка, который при основании имеет 0,1 см толщины и высоту 0,5 см (высота вегетативного побега измерялась от зоны кущения до влагалищно-пластиночного сочленения предпоследнего листа) ; длина листовых пластинок 2 см, ширина 0,76 мм (длина и ширина листовых пластинок измерялась в средней части второго-третьего сверху листа). Число корней 5—9. Иногда сохраняются остатки чешуй, покрывающих зерновку.
Ювенильные растения к концу вегетационного периода переходят в имматурное состояние, а на следующий год — в генеративное. Имматурные растения отличаются от ювенильных началом кущения. Дерновины насчитывают в среднем 7—8 побегов II и III порядков, диаметр дерновин у основания составляет в среднем 0,7 см, увеличивается высота побегов, длина и ширина листовых пластинок.
Среди молодых генеративных растений различаются молодые генеративные I, которые цветут первый и второй год, и молодые генеративные II, цветущие не первый год. Молодые генеративные 1 — это небольшие растения (дерновина в среднем 1,77 см в диаметре), насчитывающие 17—18 вегетативных побегов 3—4 см высоты и от 1 до 8 генеративных побегов длиной в среднем 28 см. Число отмерших побегов невелико — 1—2. Средняя длина и ши
4 Зак. 101
49
рина листьев вегетативных побегов несколько больше по сравнению с ювенильными растениями.
В молодое генеративное II состояние дерновины переходят на второй год жизни. Наблюдается дальнейшее увеличение размеров растения; диаметр дерновин составляет в среднем 2,8 см. Дерновины в молодое генеративное II состояние могут перейти на тре-тий-четвертый год жизни. Старые дерновины, происшедшие из молодых генеративных II, имеют тот же диаметр, что и молодые генеративные II, однако численность живых вегетативных и генеративных побегов значительно снижена.
В средневозрастном генеративном' состоянии наблюдается дальнейшее увеличение числа вегетативных и генеративных побегов. Средневозрастные генеративные делятся на I и И, которые отличаются диаметром дерновин и числом побегов. Переход растения в средневозрастное I состояние может осуществиться на чет-вертый-пятый год жизни растения, продолжительность периода 2— 3 года, после чего дерновина переходит в средневозрастное II состояние или стареет.
В средневозрастном генеративном II состоянии наблюдается максимальное развитие вегетативных и генеративных побегов. Число отмерших побегов также наибольшее, так как побеги еще не успели разрушиться. В средневозрастное генеративное II состояние дерновина переходит на пятый—седьмой год жизни и пребывает в нем в среднем 3—4 года, после чего переходит в старое генеративное состояние.
В старом генеративном состоянии уменьшается интенсивность побегоббразования. В дерновине накапливается множество отмерших побегов, большинство которых полностью разрушено. Живые побеги единичны. В старое генеративное состояние дерновина переходит на восьмой—десятый год жизни и может оставаться в нем до 4 лет.
Сенильное состояние характеризуется множеством отмерших побегов. Вегетативные побеги слабы и появляются в числе 4—6 в дерновине. У некоторых сенильных дерновин в отдельные годы появляются 1—2 генеративных побега и 1—2 вегетативных. В сенильном состоянии дерновина существует 1—2 года и затем отмирает.
Приблизительная продолжительность большого жизненного цикла п. тонкой составляет 15—17 лет. На протяжении всего жизненного цикла дерновина представлена единой особью, и ее развитие происходит сходно с развитием плотнодерновинных злаков. Однако распада дерновины в результате сенильной партикуляции (Сенянинова-Корчагина, 1967) и образования вторичных дерновин, которое отмечалось у видов с внутривлагалищным возобновлением, у п. тонкой не наблюдается. Отсутствует также некротизированный участок в центральной части старых дерновин; слабые вегетативные побеги могут возникнуть как на периферии дерновины, так и в ее центральной части.
50
5 t
; П. тонкая цветет, по наблюдениям в Харьковской обл. (Вовк, 1966), с 10 по 30 июня. Она зацветает на 1,5—2 ч раньше других видов полевицы с послеполуденным цветением. Цветение взрывчатое с постепенным затуханием, осуществляется от 12 ч 30 мин до 15 ч 30 мин— 16 ч 30 мин при температуре 22—32° и относитель-; ной влажности воздуха 43—66%. У п. тонкой отмечена вивипария (Aberg, 1940).
Экология
П. тонкая — психромезофит, растет на бедных подзолистых умеренно влажных почвах лесной зоны (Шенников, 1941).
Согласно шкалам Л. Г. Раменского, в лесной зоне массово разрастается при увлажнении, равном 62—73 ступеням, обильно — при 61—77, умеренно — при 54—83, мало и единично — при 47— 89. Зависимость численности от богатства и засоленности почв выражается в следующих значениях: массово произрастает при значениях шкалы 12—17, обильно — 8—20, умеренно — 5—22, мало и единично — при 3—25.
П. тонкая довольно быстро заселяет отвалы заброшенных шахт с большим содержанием цинка, магния, алюминия и других элементов (Bradshaw, 1960; Gregory, 1965). Пределы колебания кислотности почвы участков, на которых встречается п. тонкая, от pH 4,0 до 8,0. Наибольшей численности она достигает при pH 5,5—6,0 (первый оптимум) и при pH 7,0—7,5 (второй оптимум) । (Смелов, Работнов, 1928).
Биологическая продуктивность
На тонкополевицевом лугу на Карпатах чистая первичная надземная продукция равнялась 24,9 ц/га абсолютно сухого вещества. Величина поступившей за период наблюдений радиации была 31,6 ккал/см2. Из этого количества поглощенная радиация составляла 25,8 ккал, отраженная — 5,8 ккал. Затраты тепла на суммар-• ное испарение составляют 9,8 ккал/см2. Из 731,9 мм осадков на i тонкополевицевом лугу испарилось 165,6 мм, просочилось через I корнеобитаемый слой почвы 339,8 мм, или 46,4%, осталось в почве 226,5 мм, или 30,9%. Коэффициент полезного действия ФАР равен 1	1,09% (Коваленко и др., 1973).
।	Фитоценология
Площадь, занятая тонкополевичниками, обычно невелика. Травостой низок (30—40 см), проективное покрытие 80—95%, видовой состав 25—30 видов. Чаще встречаются разнотравно-тонкополеви-цевые ассоциации с большим участием таких видов, как душистый: колосок, клевер ползучий, мятлик луговой, ожика многоцветковая,, тысячелистник, нивяник.
4*
51
Консортивные связи
В корнях п. тонкой обнаружена фикомицетная микориза, которая оценивается микотрофными баллами 2—5 (Селиванов, Утемова, 1968). На генеративных побегах с начала июня встречается паразитный гриб Puccinia coronifera-, на сухих стеблях — черные пикниды Leptoshaeria culmorurrr, на отмерших корнях, корневищах, на отмирающих влагалищах и сухих соломинах в конце лета — начале осени начинают расти плодовые тела шляпочных грибов Comarophyllus niveus, Hydrocybe miniata, H. citrina, Mycena citri-nella, Rhodophyllus sericeus (Мирошниченко, 1972).
Хозяйственное значение
Малоурожайное растение среднего кормового достоинства. Быстро исчезает при интенсивном ведении лугового хозяйства с внесением удобрений. Находит применение в декоративном садоводстве, особенно при устройстве газонов и лужаек на сухих солнечных местах с песчаной и кислой почвой (Мирошниченко, 1965). Из генеративных побегов делают сухие букеты (Рожевиц, 1937).
4.	ПОЛЕВИЦА СОБАЧЬЯ
,	Номенклатура
Agrostis canina L. Sp. pl. (1753) 62; Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 554, изд. 2 (1889) 578; Цингер, Сб. свед. (1885) 488; Шмальг., Фл., 2 (1897) 606; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 118; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 60; Шишкин во Фл. СССР 2 (1934) 174; Рожевиц в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 108; Цвелев, там же, изд. 8 (1954) 837, изд. 9 (1964) 797; Смирнов, Фл. ПТЗ (1958) 51; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 76. — Полевица собачья.
Морфологическое описание
Сизовато-зеленое растение, в несомкнутом травостое образующее плотные дерновины, однако дерновины п. собачьей представляют особую жизненную форму, так как кущение у нее происходит на разных уровнях (от 1 до 5 см), а не в одной плоскости у поверхности субстрата, как у типичных дерновинных злаков (Смирнов, 1938). Возобновление внутривлагалищное. В густом травостое образуются ползучие побеги, ветвящиеся и укореняющиеся в узлах. Стебли 40—75(90) см высоты, прямые, восходящие, иногда коленчато-изогнутые, голые, гладкие, с 4—5 узлами. Они ветвятся, образуя в нижних узлах или по всему стеблю пазушные, внутри-
52
влагалищные, укороченные, с короткими нитевидными листьями побеги, которые, как правило, являются бесплодными, но иногда некоторые из них развиваются в генеративные, образуют метелки, цветут и плодоносят. Влагалища листьев бороздчатые, у верхнего листа в 2,5—3 раза длиннее пластинки, замкнуты на 1—5 мм, нижние иногда фиолетовые. Пластинки листьев генеративных и вегетативных удлиненных побегов линейные или линейно-ланцетные, плоские (ко времени созревания зерновок края пластинок начинают заворачиваться), снизу сизоватые, сверху зеленые, шероховатые с обеих сторон, с выступающими на верхней стороне жилками, 1—3,5 мм ширины, у верхнего листа 3—6 см, у нижнего до 9 см. длины; у вегетативных укороченных побегов пластинки листьев щетиновидносвернутые или нитевидные, 0,5—1,5 мм ширины, 3—4,5(12) см длины. Язычки листьев генеративных побегов (2)3— 5(7) мм, вегетативных — 1,5—3 мм длины, иногда зубчатые.
Метелка 10—18 см длины, 2—4(5) см ширины, 8—10-ярусная, многоколосковая, прямостоячая, во время цветения раскидистая, с шероховатыми в верхних междоузлиях осью и веточками. Веточки метелки во время цветения занимают разное положение: одни горизонтальные, другие образуют с осью метелки острый угол, а третьи отогнуты книзу; нижние из них собраны по 7— 9(23), достигают 4—7 см длины. После цветения к оси прижимаются веточки только верхних ярусов. Колоски 1,75—2,25 мм длины, фиолетовые или рыжевато-фиолетовые, реже светло-зеленые, на более или менее утолщенных ножках. Нижняя колосковая чешуя по килю в верхней части шиповатая, 1,75—2,25 мм длины, верхняя гладкая, на 0,25 мм короче. Нижняя цветковая чешуя 1,25—1,75 мм длины, ланцетная, с 5 жилками, шероховатая по всей поверхности, с коленчатоизогнутой, мелкозазубренной остью, выходящей из нижней трети чешуи и превышающей ее на 1—• 1,25 мм, реже без ости. Верхняя цветковая чешуя недоразвита, почти не заметна. Пыльники фиолетовые, мелкие, 0,75—0,8 мм длины. Диаметр пыльцевых зерен 22,5—23,0 мк (Соколовская, 1955). Зерновка светло-коричневая или желтая, 0,9—1 мм длины. Каллус опушен двумя пучками волосков.
Диагноз. Верхняя цветковая чешуя недоразвита; нижняя цветковая чешуя с 5 жилками; обычно остистая; метелка после цветения сжатая; листья генеративных побегов с плоской пластинкой и заостренными язычками; растение дерновинное, способное обра; зовывать столоновидные побеги.
Диплоидный набор хромосом, по нашим и литературным данным, равен 14 (Соколовская, 1937а; Вовк, 1970).
Е. И. Баратынская (1921) различает у п. собачьей узколистные укороченные стерильные побеги и широколистные побеги-производители с ясно выраженным стеблем, расчлененным на узлы и междоузлия. Побеги-производители дают начало генеративным побегам, надземным стелющимся побегам, вертикальным побегам с цепью кустиков в узлах, укороченным щетиновидным побегам.
53
Укороченные стерильные побеги либо отмирают в год образования, либо продолжают свое развитие на следующий год. После перезимовки они могут образовать удлиненные побеги-производители. Побеги-производители всегда перезимовывают. На следующий вегетационный период верхушечная почка может дать генеративный побег, боковые побеги кустиков развиваются в генеративные побеги или удлиненные вегетативные (будущие производители), либо кустятся, образуя множество вегетативных побегов. В избыточно увлажненных местах с наличием сфагнового мохового покрова могут образовываться ложноползучие корневища (Смирнов, 1938).
Географическое распространение
Европейский бореальный вид, едва заходящий в Арктику. Ареал занимает почти всю Европу, кроме крайнего юга и юго-востока, а также северо-восточную часть Северной Америки. Как заносное и интродуцированное растение растет во многих внетропических странах. В Московской обл. свойственна главным образом полосе сплошных еловых лесов.
Экология
Наиболее обильно растет в лесной зоне на торфянистых бедных почвах повышенного увлажнения. Мезоксилофит (Шенников, 1941). По шкалам Л. Г. Раменского, массовое произрастание п. собачьей наблюдается в местах с увлажнением, равным 85—91 ступеням, обильна при 78—95, умеренна при 74—98, мала и единична при 62—104. При богатстве и засоленности почвы, равном ступеням 3—9, обильна, при 1—14 встречается умеренно, мало и единично. Пределы колебания кислотности почвы участков, на которых встречается п. собачья, составляет pH 4,5—7,5. Наибольшей численности достигает при pH 4,5—5,0 (первый оптимум) и при pH 6,0—6,5 (второй оптимум) (Смелов, Работнов, 1928).
Антэкология. Цветение п. собачьей протекает в основном во второй половине июня: с 10—12 по 30 июня. Ход цветения в течение суток напоминает цветение других «утренних» видов полевиц. Оно осуществляется от 4 ч до 6 ч 30 мин при температуре 11—22° и относительной влажности воздуха 63—90%. Режим цветения и реакция его на изменение погодных условий очень сходны с ритмом цветения п. столонообразующей с той лишь разницей, что цветение п. собачьей достигает максимума на полчаса раньше. Продолжительность цветения отдельной метелки 6—7 дней. Наиболее интенсивно цветение на третий день после начала.
Фитоценология
П. собачья образует формацию, сообщества которой обычно не занимают больших площадей. Для них характерно присутствие De-
54
schampsia caespitosa, ряда осок, а из разнотравья — Potentilla erecta, Viola palustris и др. (Номоконов, 1951). Собачьеполевични-ки приурочены к сильно заболоченным участкам, глубоким пойменным понижениям рельефа, берегам зарастающих озер. Для них характерен травостой с большим (90—95%) или средним (80— 85%) проективным покрытием; как правило, выражен моховой ярус. Собачьеполевичные луга представляют одну из последующих фаз развития мелкоосоковых лугов, формирующихся в условиях обильного застойного увлажнения на торфянистых почвах (Сабардина, 1957).
Внутривидовая систематика
Различают две разновидности A. canina: var. fascicularis (Curtis) Sinclair — диплоид (2n=14), образует столоновидные побеги, растет на влажных кислых почвах; var. arida Schlecht. — тет-раплоид (2п=28), имеет корневища, растет на сухих местообитаниях (Philipson, 1937; Bjorkman, 1951, 1954; Jones, 1952, 1953, 1956). Иногда эти разновидности возводят в ранг подвидов: ssp. canina и ssp. montana.
Хозяйственное значение
Малоурожайное растение среднего кормового достоинства, преобладающее в травостоях лугов, подлежащих коренному улучшению. По данным Д. Я. Афанасьева (1968), продуктивность мелкозлаковых лугов с преобладанием в травостое п. собачьей колеблется в пределах 12—23 ц/га сена, причем на п. собачью падает 60— 62% урожая. Ассоциация A. canina—Deschampsia caespitosa дает валовую урожайность сена 23 ц/га и производственную — 14 ц/га (Сабардина, 1957).	, ,
П. собачья пригодна для устройства многолетних газонов и лужаек (Hitchcock, 1936; Рожевиц, 1937; Ларин и др., 1950). При надлежащем уходе она дает нежную зелень, густой сплошной дерн, легко размножаясь вегетативно (Баратынская, 1921).
5.	ПОЛЕВИЦА СЫРЕЙЩИКОВА3
Номенклатура
Agrostis syreistschikowii Р. Smirn. в Бюлл. МОИП, отд. биол., 47, 4 (1938) 248; он же, Фл. ПТЗ (1958) 52; Лавренко во Фл. УРСР 2 (1940) 152; Цвелев в Маевск., Фл., изд. 8 (1954) 837,
3 Мы сохраняем привычное для советских ботаников название этого вида, хотя правильность его в последнее время подвергается сомнению (см. Цвелев, 1968, 1973).
55
изд. 9 (1964) 798; Прокудин в Визн. росл. Укр. (1965) 73; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 76; Вовк в Опр. высш. раст. Крыма (1972) 48. —A. coarctata subsp. syreistschikowii (Р. Smirn.) Н. Scholz in Willdenowia 5, 3 (1969) 484. — A. vinealis Schreb. subsp. vinealis: Цвелев в Нов. сист. высш. раст. 8 (1971) 61. '— Полевица Сырейщикова.
Морфологическое описание
Растение зеленое, реже сизовато-зеленое, коротко или длиннокорневищное; в сомкнутых травостоях корневища короткие, н-а песчаных субстратах достигают длины 7—10 см. Возобновление вневлагалищное. По направлению роста различаются апогеотроп-ные, косоапогеотропные и косогеотропные побеги. Придаточные корни тонкие, с густой сетью ветвящихся волосовидных корешков, распространяются вблизи поверхности почвы, косо вниз и вертикально, достигая глубины 50—68 см. В условиях степного питомника глубина проникновения отдельных корней 94 см, ширина простирания 40 см (Голубев, 1962). Окраска корней от буроватой до пепельно-серой, диаметр в средней части 0,6—0,4 мм. Стебли 25— 90(110) см высоты, тонкие, прямые или коленчато восходящие, голые, гладкие. Влагалища листьев снизу замкнуты на 3—12 мм, у верхнего листа несколько превышают пластинку. Пластинка листьев (0,5) 1,5—3(4) мм ширины, 3—14 см длины, более или менее шероховатые, линейные, плоские, в период плодоношения и при гербаризации, как правило, сворачиваются. Язычки 1—2,5 мм длины, всегда тупые, темноватые, частью расщепленные.
Метелка 7—11(20) см длины, прямостоячая или слегка поникающая, обыкновенно малоколосковая, после цветения слегка сжатая, с шероховатой осью и веточками. Нижние веточки до 1,5— 7 см, собраны в узлах по 7—17, но часть из них обычно недоразвита. Колоски 1,75—2,25 мм длины, фиолетовые, рыжевато-фиолетовые или бледно-зеленые, иногда на более или менее утолщенных ножках. Нижняя колосковая чешуя с шипиками по килю, 1,75—2,25 мм длины, верхняя на 0,25 мм короче нижней. Нижняя цветковая чешуя ланцетная, 1,25—1,75(2) мм длины, шероховатая, с 5 хорошо выраженными жилками, более или менее коленчатой остью, которая выходит из нижней трети спинки чешуи и превышает ее на 0,25—1,25 мм, или безостая. Верхняя цветковая чешуя недоразвита, равна ’/2 нижней, в сухом виде плотно прилегает к завязи и становится совсем незаметной. Пыльники желтые, иногда фиолетовые, до 1 мм длины. Зерновки коричневые, 1 мм длины. На каллусе имеется два пучка коротких волосков.
Диагноз. Верхняя цветковая чешуя недоразвита; нижняя цветковая чешуя с 5 жилками, в большинстве случаев остистая; метелка после цветения сжатая; пластинки листьев линейные, плоские, в сухую погоду более или менее свернутые; язычок короткий, тупой; растение образует короткие корневища.
56
Проведенные нами исследования показали, что п. Сырейщико-ва является тетраплоидом с 2п=28.
Онтогенез и сезонный ритм развития
В зависимости от длины междоузлий различаются три типа побегов: укороченные вегетативные, удлиненные вегетативные с укороченной нижней частью и генеративные с укороченной нижней частью. Полный цикл развития побега происходит в течение двух-трех лет. В первый год образуется укороченная часть побега. В течение второго вегетационного периода (у побегов весеннего происхождения) или на третий год (у побегов осеннего происхождения) формируется удлиненный вегетативный или генеративный побег. Верхушечная почка удлиненного побега либо формирует соцветие, либо ее деятельность прекращается и побег отмирает. Удлиненные вегетативные побеги отмирают в одно время с генеративными (август—сентябрь). От времени возникновения побега зависит‘общее число листьев, формирующихся на нем: удлиненные вегетативные и генеративные побеги весеннего происхождения насчитывают обычно 9—10 вполне развитых листьев, осеннего происхождения — 13—14 листьев. Генеративные побеги могут быть ди- или трициклическими. Укороченную часть побега составляют листья нижних ярусов, соломину образуют вытянутые междоузлия трех верхних листьев. Высота генеративного побега в среднем составляет 35—50 см.
Корневищно-полурозеточный побег начинается коротким пред-листом, за которым идут чешуи 6—10 мм длины. Междоузлия подземной части побега достигают 5—6 мм длины, так что чешуи несколько прикрывают друг друга. Число чешуй зависит от длины корневища и может достигать 15 и больше. В некоторых узлах корневища наблюдается укоренение. Глубина залегания корневища остается постоянной в различных местообитаниях — 2,5—3 см.
Почки образуются в пазухах всех листьев вегетативного и генеративного побега, а также в пазухе предлиста и в пазухах чешуй корневища. Они хорошо различимы в пазухах еще свернутых листьев верхнего яруса. Пазушные почки укороченной части побега трогаются в рост в начале июня и в сентябре. Чаще всего трогаются в рост почки, расположенные в пазухе предлиста, чешуевидных и первых двух зеленых листьев. Нижние почки дают начало диагеотропному побегу, а вышерасположенные — апогеотропному. У каждого побега трогается в рост 1—3 почки. Остальные становятся спящими. Почки, сидящие при основании вытянутых междоузлий, менее развиты, обычно не трогаются в рост и отмирают.
Почки корневища развиваются в пазухе каждой чешуи. Боковые почки корневищ обычно находятся в спящем состоянии и лишь единичные трогаются в рост. Формирование генеративных органов в почках начинается в конце апреля—мае. К концу мая часть соцветий сформирована и достигает 15—18 мм длины, в них уже хо
57
рошо обособлены колоски. Часть соцветий еще только начинает формироваться.
В большом жизненном цикле п. Сырейщикова мы выделяем следующие возрастные состояния: проростки, ювенильные, имма-турные, виргинильные, молодые генеративные I и II, средневозрастные генеративные, стареющие генеративные, старые генеративные и сенильные растения.
При проращивании зерновок в чашках Петри на следующий день после посева они набухают, через два дня после посева образуется трещина в покрове зерновки и появляется колеоптиле, колеориза и эпибласт. На пятый день колеоптиле прекращает рост, достигая 6—8 мм, и появляется первый лист. К этому времени запасы эндосперма иссякают (зерновка сморщивается) и растение переходит на самостоятельное питание.
Проростки в естественных условиях представляют собой небольшие растения 2,5—3 см высоты с 3—4 листьями, хорошо различимым зародышевым корнем, у некоторых проростков сохраняются чешуи зерновки. Листовые пластинки узкие (0,3 мм) и короткие (1,8—2,5 см). Корневая система 2—2,5 см длины, представлена зародышевым корнем и 3—4 тонкими придаточными корнями.
Проростки, возникшие весной, осенью переходят в ювенильное состояние (проростки озимые переходят в ювенильное состояние на следующий вегетационный период), которое характеризуется лучшим развитием корневой системы, достигающей 3—5 см длины и состоящей из густой сети боковых и придаточных корней, и большей длиной листьев. Высота растений 4—5 см. Три зеленых листа iV—vi яруса осеннего происхождения более крупные, 3— 4 см длины. Листья, образовавшиеся весной, разрушаются. В пазухах листьев можно обнаружить мелкие почки.
Появление побегов второго порядка свидетельствует о переходе растения в имматурное состояние. Кущение происходит на второй год жизни растения. Побеги появляются в пазухах первого—третьего листьев материнского побега. На материнском растении насчитывается 4—5 отмерших листьев предыдущего года и 3 зеленых листа. Листья узкие, наиболее широкие листья VI—VII яруса (0,5 мм), листовые пластинки 4—5 мм длины с влагалищем 10—11 мм. Дочерние побеги, или побеги второго порядка, в начале лета состоят из 2 чешуевидных и 2—3 зеленых листьев. Побеги второго порядка, образующиеся из верхних почек, обычно растут апогеотропно, образующиеся из нижних почек — косоапогеотроп-но, преобладают побеги с косоапогеотропным направлением роста.
Виргинильные растения — небольшие дерновины 5—7 мм в диаметре, состоящие из главного побега, 3—5 боковых побегов второго порядка, 2—3 молодых побега третьего порядка. Все побеги живые. Материнский побег (побег первого порядка) и побеги второго порядка насчитывают 9—11 листьев, междоузлия верхних листьев удлинены. В дерновине насчитывается 1—3 удлиненных вегетативных побега. Вновь возникающие побеги, как и у
58
имматурных растений, имеют апо- и косоапогеотропное направление роста. Переход в виргинильное состояние осуществляется на третий год жизни дерновины.
Генеративный период — наиболее длительное возрастное состояние п. Сырейщикова. Цветет она очень интенсивно (Смирнов, 1938). Цветение происходит в конце июня — середине июля (в Харьковской обл. с 5 по 25—27 июня), оно приурочено к послеполуденным часам — от 14 до 17 ч. Оптимальные условия для цветения: температура 24—30°, влажность воздуха 36—76%. Характер цветения взрывчатый. Отдельная метелка цветет 7—8 дней. Особи, достигшие генеративного состояния, цветут ежегодно, без перерывов. Участие в популяции временно нецветущих особей крайне низко.
Первичный куст, сформировавшийся в начальные этапы развития дерновины, в генеративном состоянии переходит в систему парциальных кустов, которая сохраняет морфолого-физиологическую целостность, физическую непрерывность и неделимость (Левин, 1961). В старом генеративном состоянии происходит распадение этого сложного индивида, отдельные части которого (партикулы) составляют клон. Итак, в генеративном периоде происходит вегетативное размножение и вегетативный распад дерновины.
Первое цветение наблюдается на четвертый-пятый год жизни, в условиях культуры при осеннем посеве — на первом году (Голубев, 1962). Зацветают побеги второго-третьего порядков; побег первого порядка (материнский побег) заканчивает развитие как удлиненный вегетативный побег. У растений наблюдается интенсивное образование генеративных побегов (до 8—14, их становится больше, чем вегетативных) и образование побегов возобновления. Часть из них принимает диагеотропное направление роста и, выйдя на поверхность почвы, дает начало парциальным кустам. Образование парциальных кустов делает возможным вегетативное размножение. Таким образом, в молодом генеративном состоянии особь представлена системой парциальных кустов, состоящей из первичного (материнского куста) и нескольких вторичных кустов. Благодаря небольшой длине плагиотропной части корневища (1,5—2 см) удаление дочерних парциальных кустов незначительно.
Мы различаем молодые генеративные I и молодые генеративные II особи. Молодые генеративные I цветут первый год (или второй) и обладают более низкими количественными показателями по сравнению с молодыми генеративными II.
Дерновины, находящиеся в средневозрастном генеративном состоянии, достигают наилучшего развития. Они характеризуются значительным числом генеративных побегов (32 в одной особи), в несколько раз превосходящим число вегетативных побегов, интенсивным образованием побегов возобновления (33 в одной дерновине) , причем число диагеотропных побегов почти вдвое превышает число апо- или косоапогеотропных. Большая численность диагеотропных побегов свидетельствует о высокой способности ра
59
стения к вегетативному размножению на данном этапе онтогенеза. Реализация этой способности происходит в травостоях со значительным покрытием, где обособление парциальных кустов от материнского растения наступает уже в молодом генеративном состоянии (Курченко, 1972). В условиях слабого задернения отделяются лишь единичные партикулы.
Стареющие генеративные растения характеризуются рядом признаков, свидетельствующих об угасании жизненности дерновины: множество отмерших побегов, часть из которых уже превратилась в труху, уменьшение числа генеративных побегов и т. п. Интенсивность побегообразования снижается, причем преобладает апо- и косоапогеотропное направление роста побегов. При отмирании корневищ, соединявших отдельные парциальные кусты, связь их нарушается и дерновина превращается в клон (Левин, 1961).
У старых генеративных растений дерновина представлена системами парциальных кустов и отдельными партикулами. Преобладают партикулы одно-, трехпобеговые, 2—3 см в диаметре. В природных условиях дерновины в старом генеративном состоянии встречаются редко вследствие внедрения других видов в распавшуюся дерновину. Только в разреженном травостое с ослабленными конкурентными отношениями удается наметить границу таких дерновин. Их диаметр колеблется от 6 до 13 см. Генеративные побеги характеризуются низкой высотой соломины и небольшим соцветием. Побегообразование ослаблено, преобладают в основном апо- и косоапогеотропные побеги.
В сенильном состоянии п. Сырейщикова существует в виде отдельных вегетативных партикул, состоящих из 1—2 удлиненных вегетативных побегов и 1—2 укороченных, либо из нескольких укороченных вегетативных побегов. Побеги низкие, листья узкие (0,8 мм), генеративные побеги отсутствуют. Партикулы находятся на расстоянии 2—3 см друг от друга и только по направлению корневищ можно предполагать, что они являются остатками одного клона. Побеги возобновления отсутствуют, лишь у некоторых партикул трогается в рост 1—2 почки, направление роста побегов апо-или косоапогеотропное.
Охарактеризованные выше возрастные состояния п. Сырейщикова установлены нами на основе наблюдений на умеренно задернованных оползнях р. Пахры, где полевица имеет короткокорневищную форму. На песчаных почвах с редким травостоем в Приокско-Террасном заповеднике, где корневище п. Сырейщикова достигает 10—12 см длины; начальные этапы онтогенеза (вирги-нильный период) существенно не отличаются. Но позже, в генеративном периоде проявляются отличия, обусловленные большей длиной корневищ и разной длительностью связи отдельных парциальных кустов (Курченко, 1973). Здесь взрослые особи п. Сырейщикова представлены системами парциальных кустов, соединенных корневищами до 10—12 см длины. Длина корневищ и число парциальных кустов зависят от возрастного состояния.
60
В начальный период жизни растения развивается первичный или материнский куст, образованный побегами апо- или косоапо-геотропного направления роста. В молодом генеративном состоянии возникают диагеотропные побеги с подземной частью до 7 см, благодаря чему вновь возникающие парциальные кусты удаляются от материнской части растения на значительное расстояние. В молодом генеративном состоянии дерновина представлена материнским кустом с 1—2 генеративными побегами и 2—4 дочерними парциальными кустами, находящимися в вегетативном состоянии. На следующий год материнский парциальный куст либо отмирает, либо слабо кустится (появляются апогеотропные побеги IV и V порядков); дочерние парциальные кусты цветут, кустятся и дают начало диагеотропным побегам III порядка и т. д.
Каждый год образуются парциальные кусты одного порядка, по которым можно определить возраст всей особи. Из просмотренных дерновин наибольший возраст (8 лет) имела дерновина с живыми парциальными кустами V порядка. Дерновина имела 16,5 см в диаметре и насчитывала 26 парциальных кустов. Такие крупные дерновины встречаются редко, обычно распадение происходит на шестой год жизни (средневозрастное состояние). Каждый парциальный куст живет 3—4 года. В старом генеративном состоянии связь между отдельными парциальными кустами нарушается.
В условиях слабого задернения в Московской обл. численность особей вегетативного происхождения в 2 раза выше численности особей семенного происхождения. Особи вегетативного происхождения представлены в основном одно-, трехпобеговыми партикула-ми или системой парциальных кустов. Среди семенных особей преобладают молодые и старые генеративные особи, процент участия средневозрастных и сенильных растений незначителен, численность ювенильных и имматурных растений подвержена изменениям.
Распространение и фитоценология
П. Сырейщикова — характерный элемент луговых степей, она широко распространена в степной зоне европейской и азиатской частей СССР (Алехин, 1934; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Афанасьев, 1968; Дохман, 1968). За пределами степей на севере она встречается на сухих заливных лугах или на вторых террасах, по окраинам сосновых боров. В Московской обл. обильна в степных колониях по р. Оке (Смирнов, 1958), в долине нижнего течения р. Пахры (Кузенкова, 1969), наблюдалась близ Хорошева и Рублева в долине р. Москвы.
Хозяйственное значение
П. Сырейщикова может иметь значение как кормовое растение (Шенников, 1941). Урожай сена мелкозлаковых остепненных лугов, где доминирует этот вид, составляет 15—18 ц/га (Мулярчук, 1958). Л. Я. Кузенкова (1969) рекомендует использовать п. Сырейщикова для закрепления откосов и насыпей дорог.
61
Л. А. Жукова
ЛУГОВИК ДЕРНИСТЫЙ (ЩУЧКА)
Номенклатура и систематическое положение
Deschampsia caespitosa (L.) Beauv., Ess. Agrost. (1812) 160; Цингер, Сб. свед. (1885) 485; Шмальг., Фл. 2 (1897) 613; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 129); он же, Опр. раст. Моск. губ.'(1927) 62; Рожевиц во Фл. СССР 2 (1934) 245; он же в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 117; Цвелев в Маевск., Фл., изд. 8 (1954) 831, изд. 9 (1964) 793; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 78. — Aira caespitosa L., Sp. pl. (1753) 64; Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 560, изд. 2 (1889) 585; Петунн., Крит, обзор 3 (1901) 113. — Луговик дернистый, щучка.
Относится к сем. Gramineae (Роасеае), подсем. Pooideae, трибе Aveneae (Цвелев, 1968). Описан из Европы. Тип в Лондоне.
	Морфологическое описание
Многолетнее травянистое поликарпическое растение; плотно-дерновинный злак, часто образующий в конце большого жизненного цикла «ложноползучие» корневища (Серебрякова, 1971). У взрослого растения придаточная корневая система достигает глубины 70—80 см (иногда до 1 м) на материковых лугах и в поймах, 20 см на болотах. Основная масса корней располагается горизонтально у поверхности (их длина 15—30 см), часть корней идет косо вглубь на 10—30 см, а остальные растут вертикально вниз — до 60—70 см (Работнов, 1950). Корни мало ветвятся, корневые волоски немногочисленны; диаметр корней в среднем 0,5—0,7 мм. Корни богаты аэренхимой, возникающей при разрушении клеток первичной коры (Логутенко, 1959; Персикова, 1959). В центральном осевом цилиндре корня располагаются крупные сосуды метаксилемы, флоэма — мелкоклеточна; проводящий пучок закрытый коллатеральный.
Надземные побеги интравагинальны и, как правило, ортотропны. У каждого побега имеется зеленоватый предлист (1—2,5 мм). У собственно розеточных побегов ежегодно возникает 3—5 ассимилирующих листьев, чешуевидных листьев нет (Персикова, 1959; Жукова, 1961). Ассимилирующие листья зеленые, узкие (0,5— 2 мм), линейные, плоские или свернутые, с острой верхушкой, по
62
краю остро шероховатые от резко выдающихся жилок, которые видны в проходящем свете в виде светло-зеленых линий (Штрек-кер, 1933). Длина листовой пластинки варьирует от 2,5 до 30 см. Влагалища листьев длинные (0,5—14 см), снизу гладкие, плотно прилегающие к стеблю. Хорошим 'систематическим признаком в любых экологических условиях и в разных возрастных состояниях является наличие длинного (5—8 мм), очень острого, пленчатого язычка, иногда расщепленного на верхушке, плотно прилегающего к стеблю. Анатомическая структура листа довольно постоянна. Лист взрослого растения имеет 7 острых ребер с закрытыми коллатеральными пучками (Штреккер, 1933; Buschmann, 1948).
Побеги щучки полицикличны (Серебряков, 1952; Персикова, 1959; Жукова, 1961; Серебрякова, 1971). Число узлов на побеге — от 15 до 25. Собственно розеточные побеги остаются укороченными 1—2 года, потом возникают 1—2 удлиненных междоузлия, затем снова несколько укороченных, образующих обычную розетку. Таким образом, побег третьего и четвертого года оказывается приподнятым над прежним уровнем кущения, а сама зона кущения состоит из двух ярусов.
В дальнейшем возможно образование третьего и четвертого ярусов кущения. Только после этого побег может превратиться в удлиненный генеративный. Благодаря удлиненным междоузлиям (рис. 3) образуются столонно-розеточные или ложнокорневищные побеги (Работнов, 1950; Персикова, 1959; Жукова, 1961; Чижикова, 1961, 1962; Ермаченко, 1962; Серебрякова, 1-971), что обеспечивает лучшие условия освещения и необходимое пространство для развития особей, особенно в конце большого жизненного цикла. По морфологической природе ложнокорневищные побеги являются либо одним из междоузлий побега, либо суммой двух удлиненных междоузлий, либо гипоподием, заканчивающимся предлистом (Смирнов, 1953, 1958).
Ветвление происходит за счет ежегодного образования в зоне кущения материнского побега 3—4 побегов следующего порядка. Боковые побеги возникают из пазушных почек ассимилирующих, листьев материнского побега и располагаются все выше в зоне кущения, которая может иметь 2—4-ярусную оструктуру благодаря периодическому удлинению нескольких междоузлий розеточного побега. Таким образом, высота дерновины щучки постепенно увеличивается и она приобретает вид кочки, приподнимающейся над уровнем почвы. Высота кочки колеблется от 2—3 до 10—12 см; (до 50 см в наиболее благоприятных экологических и ценобиотических условиях).
При ветвлении наблюдается смещение оси боковых побегов вместе с предлистом по отношению к материнскому на 45°, ассимилирующие листья смещаются на 90° по отношению к первоначальному положению. Ортотропная часть побега отмирает череа 4—5 лет, завершив полный или неполный цикл развития. Нижняя часть побега с зоной кущения сохраняется живой еще 2—3 года,
63
продолжая связывать дочерние побеги (Персикова, 1959). Обычно побег первого года имеет 1—3 отмерших листа и 3—4 живых. Число отмерших листьев с каждым годом возрастает. По их остаткам можно подсчитать возраст побега. Засохшие листья данного года сохраняют листовую пластинку полностью или частично. На следующий год листовая пластинка разрушается; влагалище остается полностью. На третий год влагалище разделяется на отдельные волокнистые участки. На четвертый-пятый год можно обнаружить лишь следы прикрепления остатков влагалищ. Высота укороченного побега 15—25 см. При выбрасывании метелки образуются 2—3 удлиненных междоузлия с 1—2 верховыми листьями, имеющими несколько редуцированную листовую пластинку. Высота удлиненного генеративного побега 0,8—1,2 м.
Соцветие — крупная (15—20 до 30 см длиной) пирамидальная метелка, вначале цветения сжатая, затем раскидистая, с тонкими изогнутыми, горизонтально отклоненными, остро шероховатыми веточками, собранными по 3—7 на узле. Колоски мелкие (4—6 мм), на ножках разной длины, удлиненно-эллиптические, сплюснутые с боков, зеленовато-фиолетовые, блестящие, двух- (реже трех-) цветковые. Колосковые чешуи у основания фиолетово-черные, по краям грязно-желтые (иногда зеленые или пурпурные), ланцетные, острые, килеватые, пленчатые, неровные, недостигающие верхушки верхнего цветка; нижняя колосковая чешуя с 1 жилкой, короче верхней (2,5—4,4 м); верхняя — с 3 жилками. Цветковые чешуи на концах зубчатые, с короткими волосками при основании; нижняя 3—4 мм длиной, на верхушке прямо усеченная, ость ее короткая, не выходящая из колоска, прямая или слегка скрученная, с очень мелкими щетинками, прикрепленная у основания к спинке чешуи. Тычинки с пурпурно-фиолетовыми пыльниками.
Плод — линейная зерновка, суженная кверху и книзу, коричневая, 0,5—2 мм длины. Строение зерновки и зародыша — типичное для злаков. На брюшной стороне расположена бороздка в Vs ее длины — плацентарно-халазальный участок (Александров, 1937). На спинной стороне находится зародыш, занимающий 'А ее длины. Вес зерновки — около 0,003 г (Чижикова, 1961).
Диплоидный набор хромосом — 26, но также известны числа 24, 25, 27, 28, 49 (Хромосомные числа цветковых растений, 1969).
Географическое распространение
Луговик дернистый встречается на равнинных и высокогорных лугах и лесах Западной и Восточной Европы, Азии, Африки, Северной Америки и Австралии (Флора СССР, 1934), а также в Южной Америке, в частности в Аргентине, Чили, Бразилии и Боливии (Вальтер, 1968; Parodi, 1949). На территории СССР ареал захватывает лесную и лесостепную зоны, отчасти зону тундр и горные районы европейской и азиатской частей СССР. В Московской обл. обыкновенен во всех районах.
64
Онтогенез
Запас зерновок луговика дернистого в почве большинства луговых ассоциаций незначителен — 20—100 на 1 м2, лишь в щуч-никах притеррасья достигает 2200 на 1 м2 (Работнов, 1956). Несмотря на изменение числа зерновок в почве в разные годы, они постоянно присутствуют хотя бы в небольшом количестве, что обеспечивает быстрое распространение вида в результате нерационального выпаса. Сравнительно небольшой запас зерновок связывают с отсутствием периода покоя у этого вида.
Семена луговика дернистого могут прорастать либо в год их возникновения (осенью), либо весной следующего года (Персико-ва, 1959; Чижикова, 1961). Время прорастания в лаборатории 1,5— 2 недели, всхожесть — 75—85% (Pertulla, 1941; Персикова, 1959). Семена могут прорастать как на свету, так и в темноте, но при достаточной влажности и температуре. В ценозах с сомкнутым травостоем проростки появляются в дерновинах самой щучки, других растений или в моховом покрове, что снижает их приживаемость.
Первой околоплодник зерновки прорывает резко разрастающаяся колеориза, затем.— колеоптиль, иногда колеоптиль появляется раньше (Персикова, 1959). В лаборатории после 3—4 недель длина зародышевого корня достигает 0,7—0,9 см, колеоптиля — 0,6—0,8 см, первого ассимилирующего листа — 3,2—3,5 см. При прорастании в почве с глубины 5—6 см первое междоузлие побега оказывается удлиненным, вынося верхушечную почку на поверхность.
В природных условиях можно выделить весенние и осенние проростки (Жукова, 1961). Весенние проростки характеризуются отсутствием отмерших листьев, часто сохраняются остатки зерновки, хорошо виден колеоптиль, общее число листьев 2—3, редко 4. Весенние проростки встречаются чаще всего. У осенних проростков всегда есть 1—2 отмерших листа при общем числе листьев 4—5. Для весенних и осенних проростков характерны следующие общие внешние признаки: 1) отсутствие побегов второго порядка, т. е. кущение еще не началось; 2) общее количество листьев 3—5; 3) ширина листовой пластинки 0,5—0,7 мм, длина около 7,5 см, длина влагалища до 1 см; 4) корневая система состоит из 5—6 первичных придаточных корней, глубина их проникновения 4—5 см. Таким образом, проросток представляет собой некустящийся материнский побег с небольшими узкими листьями, в пазухе которых (чаще всего начиная с третьего листа) заложены почки, со слабо развитой корневой системой, сохраняющие связь с зерновками: Проростки приспособились жить в условиях обильного увлажнения и затенения от взрослых особей того же или других видов. 61—. 86% весенних проростков погибает, не успев развить достаточную; корневую систему к периоду летнего дефицита влаги (Богданов-ская-Гиенэф, 1926; Зайкова, 1959; Чижикова, 1961).
5 Зак. 101
65
Как правило, на второй год проросток щучки теряет связь с зерновкой и полностью переходит на автотрофное питание, превращаясь в ювенильное растение. На побеге появляются первые 2— 3 отмерших листа, а вновь возникающие имеют несколько большие линейные размеры (длина влагалища 3,5 см, ширина листа 1 —1,5 мм) но еще не дости-
гая параметров взрослого листа (Жукова, 1961). Общее число листьев 6—7, глубина проникновения корневой системы 6—10 см. На второй год у ювенильных растений в сомкнутых луговых ценозах процесс кущения, как правило, не начинается. При неблагоприятных условиях и 5—6-летние растения продолжают оставаться одноосными, образуя ежегодно по 3—4 новых листа (рис. 3).
В течение 4—5 лет,, пока сохраняются остатки отмерших листьев, можно определять абсолютный возраст ювенильного растения. Как правило, на третий год появляется 1—3 побега II порядка, причем чем выше развертывается боковой побег, тем меньше листьев на нем возникает в этом году. На четвертый год возникают побеги III и IV порядков и одновременно продолжают появляться побеги II порядка. Всего можно насчитать 9—12 побегов II по-
Рис. 3. Первые этапы онтогенеза луговика дернистого:
1 — всходы, 2 — ювенильные растения, 3 — удлинение первых двух междоузлий у средневозрастных особей
рядка, 12—16 побегов III порядка и 2—3 побега IV порядка. Так начинается формирование дерновины луговика дернистого, ’ а его листья очень быстро теряют ювенильный облик, поэтому выделить у него имматурное состояние, сочетающее признаки ювенильного и взрослого, не представляется возможным. Однако 3. И. Перси-кова (1959) описала его в популяциях в лесных посадках.
Взрослые виргинильные особи имеют небольшой диаметр дерновины (8—10, иногда 15—20 см), дерновина компактная, плотная, круглая, отмерших участков дерновины нет. Побеги имеют один ярус кущения и не развивают удлиненных междоузлий. Листья типичные, для взрослых растений: длина листовой пластинки 25—30 см, ширина —до 2 мм, длина влагалища 4—5 см. Корневая
66.
система проникает'на глубину до 22 см. Впервые у данного возрастного состояния появляется вокруг дерновины «кольцо», т. е. пространство с разреженным травостоем или полностью лишенным его. Ширина «кольца» 4—5 см, со всех сторон четкое, полностью охватывает дерновину. Вероятно, оно представляет результат токсического воздействия особи щучки на окружающие виды.
На шестом-седьмом году на лугах при благоприятных экологических и фитоценотических условиях щучка зацветает. По наблюдениям В. А. Чижиковой (1961), в питомнике она может зацветать на второй-третий год. Длительность генеративного периода в условиях Черногорья 15—20 лет (Ермаченко, 1962, 1972); в центральных районах европейской части СССР — десятки лет (Персикова, 1959). По соотношению живой и отмершей частей дерновин можно выделять молодые, средневозрастные и старые генеративные особи (Жукова, 1961). Характеристика молодых генеративных растений во многом совпадает с описанием взрослых виргинильных. В то же время у молодых генеративных особей наблюдается увеличение диаметра дерновины в среднем до Г5 см, углубление корней — до 30—40 см, возрастание общей суммарной длины корней. Генеративные побеги составляют всего 3—4%, на особь приходится 4—7 побегов. Вокруг каждой дерновины образуется правильное, четкое кольцо с радиусом примерно в 6 см. Отмерших участков дерновины нет, но намечается расчленение на парциальные кусты.
Средневозрастные генеративные растения отличаются большим размером дерновин (от 15 до 40 см)„и чаще всего вытянутой эллиптической формой их. Это связано с неравномерным темпом побегообразования в разных участках дерновины. В направлении наибольшего диаметра может возникать 4—5 побегов, которые в свою очередь могут начать куститься, а в направлении наименьшего диаметра — 1—2 побега. Одновременно в центре дерновины усиливается отмирание побегов. Возникает 1—3 отмерших участка, чаще очень небольших, поэтому сумма их диаметров меньше половины диаметра дерновины. Все отмершие участки еще плотно соединены с живыми участками дерновины нижними частями побегов, и дерновина сохраняет целостность. Отдельные парциальные кусты, хорошо заметные в дерновине, имеют сложное строение и образуют 3—5 порядков побегов, главным образом три- и тетрациклических. В центре дерновины встречаются слабые побеги с неполным циклом развития. Почти у всех вновь возникающих побегов удлиняются 1—2 первых междоузлия и образуются своеобразные «корневища», способствующие вынесению побегов из плотной дерновины. Таким образом, происходит первый перенос зоны кущения. В дерновине много спящих почек (в 2—4 раза больше, чем побегов).
Общее число генеративных побегов составляет в среднем 4—-8%, а иногда и 10% от общего числа побегов. Отдельные особи насчитывают 100—150 генеративных побегов. Корневая система средневозрастных генеративных растений достигает глубины
5*
67.
60 см, в единичных случаях — 110 см, но основная масса корней сосредоточена в слое 40—50 см. Корни по-прежнему мало ветвятся. Под отмершими участками дерновины сохраняются живые корни. «Кольцо» выражено с 3—4 сторон, но радиусы его неодинаковы, поэтому форма менее правильная, а средняя ширина достигает 9 см (рис. 4).
Рис. 4. Типы колец вокруг дерновины луговика дернистого: / — всестороннее, 2 и 4 — неправильные двусторонние, 3—одностороннее; ri, г2 — радиусы кольца
Рис. 5. Распадение дерновины луговика дернистого и образование клона: а—d — последовательные этапы
У старых генеративных особей диаметр дерновин достигает 40 см на пастбищах, в единичных случаях 1 м. Центр дерновины у этих особей в значительной степени составляет отмершая часть (более V2 диаметра). Живые побеги сплошным кольцом или группами располагаются на периферии, составляя обособленные парциальные кусты. Таким образом, сама дерновина превращается в
68
клон, насчитывающий от 2—3 до 20 особей. Структура парциального куста более упрощенная, он содержит 2—3 порядка побегов. У вновь возникающих побегов происходит удлинение 3—4 междоузлий, т. е. длина «ложноползучих» корневищ достигает 8—10 см, а перенос зоны кущения происходит 2—3 раза. Генеративные побеги единичны (3—4 на клон), т. е. отдельные особи становятся старыми вегетативными, но они еще сохраняют способность к образованию соцветий, хотя бы раз в несколько лет. Число спящих почек значительно, но корневая система ослабевает, уменьшается глубина проникновения до 30—40 см. Большинство корней располагается по периферии, в центре дерновины часть корней уже отмерла, в то же время часть новых побегов не укореняется. Выражением ослабления старых генеративных особей является зарастание «кольца». Чаще всего оно неправильное, двустороннее, более узкое, чем в предыдущих состояниях (ширина его 4—7,5 см). В отмерших участках дерновин шучки и в «кольце» поселяются особи других видов (Ranunculus repens, Trifolium repens и др.), дерновина приобретает причудливые очертания (рис. 5).
Постгенеративный (сенильный) период длится 5—7 лет (Персикова, 1959). Он характеризуется отсутствием генеративных побегов и усилением процессов старения. Субсенильные (старые вегетативные) особи всегда образуют клон, состоящий из нескольких особей (4—7, иногда их более 20). Суммарная площадь отмерших участков все более увеличивается и заселяется другими видами. Поэтому диаметр дерновин щучки в этом возрастном состоянии может быть несколько меньше — 4—18 см (Жукова, 1967). Одновременно снижается глубина ее проникновения до 25—32 см. Менее интенсивным становится кущение — каждый побег дает в среднем не более 2 побегов следующего порядка, как правило, формируется ложноползучее корневище из 3—4 удлиненных междоузлий, зона кущения переносится 3—4 раза. «Кольцо» неправильное, одно-двустороннее, сильно заросшее, 4—6 см ширины.
У сенильных растений живые группы вегетативных побегов единичны в массе отмерших остатков, кущение очень слабое, редко возникает больше одного побега следующего порядка. Чаще побеги только продолжают развертывать более мелкие «вторично ювенильные» листья (Серебрякова, 1971). Это наиболее яркий признак сенильного состояния. Четко прослеживается многократный перенос зон кущения. Иногда после этого все последние междоузлия побега вытягиваются и образуется удлиненный вегетативный побег, отмирающий впоследствии, не закончив цикл своего развития. У сенильных растений резко снижается глубина проникновения корневой системы (до 12 см). «Кольцо» у сенильных особей не выражено, что также свидетельствует о резком их ослаблении и уменьшении воздействия на другие компоненты ценоза. Старческие дерновины встречаются крайне редко, так как до этого состояния щучка доживает в исключительных случаях (Жукова, 1961). Состояние вторичного покоя у этого растения не обнаруже
69
но. Большой жизненный цикл этого вида длится по подсчетам 3. И. Персиковой (1959) — 25—30 лет, в среднем он равен 40— 50, а иногда 70—80 лет.
Сезонный ритм развития
I фаза полного онтогенеза побега — фаза зачаточного побега (Серебрякова, 1971) — у луговика дернистого представлена, закрытой почкой, защищенной влагалищем ассимилирующего листа, в пазухе которого она заложена. На конусе нарастания этой почки обычно бывает 1—2 листовых валика, иногда удается обнаружить еще 1 не замкнутый примордий в виде вытягивающегося валика, далее идут 2 листовых зачатка, полностью сформированные и закрывающие конус в виде колпачков. Для них характерен зубчатый край и плотное прилегание как к конусу нарастания, так и друг, к другу. Таким образом, общая емкость закрытой верхушечной почки луговика дернистого 2—3 (Серебрякова, 1956), иногда 3—5 зачатков (Жукова, 1967).
После развертывания первого листа и превращения закрытой почки в открытую наступает III фаза развития побега, так как характеризуемый вид не имеет чешуевидных листьев (II фаза). Обычно в первый год жизни побега разворачивается 3—'5 ассимилирующих листьев, причем 1—2 уже осенью. Первые листья побега несколько уже, чем возникающие на второй и следующие годы жизни полициклического побега. Весной из перезимовавших листовых зачатков появляется 2—3 листа весенней генерации. Одновременно происходит заложение новых листовых зачатков на конусе нарастания, поэтому емкость открытой верхушечной почки остается прежней — 3—4 зачатка (Серебрякова, 1956). В пазухе первого «колпачкового» примордия такой открытой почки можно обнаружить в виде небольших выпячиваний боковой конус нарастания, но, как правило, формирование боковых почек начинается только после развертывания их наружного листа. Размеры и степень зрелости боковых почек зависят от конуса нарастания, от их пространственной и временной удаленности от материнского конуса нарастания (Schuepp, 1933) и определяется 4—5 пластохронами. •Поэтому весной в пазухе двух перезимовавших листьев находятся закрытые почки, сформированные в разной степени, а в пазухе третьего листа — незакрытые незрелые почки с 1—2 примордия-ми или конус нарастания без примордиев. Однако «дозревание» почек идет быстро и к осени в пазухах весенних листьев располагаются зрелые почки. III фаза неветвящегося розеточного побега у луговика дернистого может продолжаться 1—2, редко 3—4 года; тогда на побеге ежегодно образуется 2—3 листа весенней генерации и 1—2 листа осенней. Осенние листья отмирают в середине лета, весенние — осенью. Формируются и боковые почки, что означает возникновение зоны кущения.
70
IV фаза — прегенеративного кущения — начинается с развертывания первой боковой почки в зоне кущения и продолжается несколько лет, до образования первых междоузлий соломины. Боковые побеги, возникшие за эти 2—3 года, в свою очередь проходят I, II, III и даже IV фазу онтогенеза побега. Однако часть почек может остаться спящими. На сенокосных участках спящие почки иногда составляют !/з—!/г всех почек особей; в условиях пастбища с постоянным, стравливанием кущение идет гораздо интенсивнее и спящих почек значительно меньше.
Спящими могут быть почки, возникающие в пазухах ассимилирующих листьев побегов виргинильных, субсенильных и сенильных растений, но основная их масса находится на побегах средневозрастных и старых генеративных растений, расположенных в центре дерновины. При стравливании и покосе, при механическом или химическом повреждении побегов спящие почки трогаются в рост.
V фаза онтогенеза — формирование соцветия и соломины — на лугах наступает на 5—6-й год жизни побега, в питомнике — на 2—3-й год. Осенью, реже весной, конус нарастания побега резко вытягивается, появляются «бугорки» — зачатки будущих осей соцветия и потом дифференцируются колоски и цветки (Серебрякова, 1956; Жукова, 1967). Таким образом, по степени сформированное™ побега будущего года щучка относится, по И. Г. Серебрякову (1952), к первой группе растений, имеющих к осени зрелые генеративные почки. В то же время вегетативные почки возобновления у нее сформированы лишь частично, почему ее можно относить и к третьей группе.
VI фаза — цветение — у щучки происходит в центральных районах европейской части СССР в июне—июле. Зерновки опадают осенью на небольшом расстоянии от материнского растения. Происходит пожелтение и отмирание соломины.
VII фаза онтогенеза побега — фаза вторичной деятельности зоны кущения — обеспечивается резервами спящих почек в нижней части побега, способных давать новые побеги. Кроме того, зона кущения и ложноползучее корневище поддерживают связь между побегами, возникшими здесь раньше и являются одновременно запасающими органами (Серебрякова, 1961, 1971).
Луговик дернистый — гемикриптофит. Побеги зимуют с 1—2 зелеными листьями (Лапшина, 1928). Период органического покоя не обнаружен. При пересадке в оранжерею у растения сразу наблюдается активный рост (Серебряков, 1959).
Способы размножения и распространения
Луговику дернистому свойственна высокая семенная продуктивность — от 1600 зерновок на 1 м2 (Champness, Morris, 1948) до 11,7—50 тыс. (Pertulla, 1941) и даже 280 тыс. на 1 м2 (Чижикова, 1961, 1963). Число зерновок, созревающих на растении, зави
71
сит не только от внешних условий, но и от возрастного состояния особи, в частности от числа генеративных побегов. На пастбищах в пойме Оки молодые генеративные растения имеют в среднем 7,7 побегов с 377 зерновками на каждом побеге, средневозрастные — соответственно 10,3 и 425, а старые — 8,6 и 257 (Жукова, Ермакова, 1967). В Ленинградской обл. в одной метелке луговика обнаружено 400 зерновок (Чижикова, 1961), во Львовской — 245 (Зеленчук, 1966). Зерновки щучки падают близко от материнского растения. Часть их задерживается среди побегов других растений, в моховом покрове, другая часть достигает почвы. Ветер может переносить их на небольшие расстояния. Число всходов резко варьирует в различных климатических, экологических и фитоце-нотических условиях. На суходольных лугах Ленинградской обл. на 1 м2 отмечалось 3280—1852 проростка (Чижикова, 1963), на пойменных лугах Оки от 0,8 до 904 проростков на 1 м2 пастбища и от 0,16 до 37 проростков на сенокосном участке (Жукова, 1967). В первый год после прорастания гибнет 70—100% проростков, больше половины не укореняется, застревая в травяном покрове. В отдельные годы при недостаточной влажности почвы весной или в конце лета проростки не развиваются совсем.
Вегетативное размножение луговика дернистого, как правило, не происходит. При образовании клонов у старых растений Наблюдается распадение дерновины на отдельные особи, однако они не способны к перемещению и захвату новой площади, так как вегетативно мало подвижны. Кроме того, такие особи не подвергаются процессу омоложения и остаются в том же возрастном состоянии или переходят в более старое состояние. При заилении й фрезеровании лугов возможно вегетативное размножение при помощи «ложноползучих» корневищ (Персикова, 1959). В горных и северных районах при низких температурах, а также при увеличении влажности у луговика дернистого известны случаи живорождения (Hegi, 1908; Goebel, 1928; Замтаридзе, 1951; Персикова, 1959).
Способ питания
Луговик дернистый — облигатный микотроф с эндотрофной микоризой (Вильямс, 1922; Ким, 1957; Персикова, 1959).
Экология
Преобладает на слабоподзолистых, дерново-подзолистых, подзолисто-глеевых почвах притеррасных частей пойм, западин суходольных лугов, а также в смешанных лесах в условиях повышенного застойного увлажнения (Ануфриев, 1915; Бронзов, 1927; Баландин, 1929; Шенников, 1938; Дмитриев, 1948; Персикова, 1959). Встречается на почвах разного механического состава — от легких супесей до тяжелых суглинков; от бедных до богатых минеральными солями; на кислых, близких к нейтральным (рН=4,0—6,5)
72
и даже слабощелочных (Kirchner и. а., 1914; Вильямс, 1922; Раменский и др., 1956; Ким, 1957, 1961; Персикова, 1959; Чижикова,. 1963). По шкале Л. Г. Раменского, почвенное богатство в местообитаниях луговика дернистого варьирует от 3 до 19 ступеней, но наиболее обилен этот вид на небогатых (мезотрофных) подзолистых почвах (7—9) или довольно богатых почвах (10—13) пойм.
Обитает в ценозах, где увлажнение почвы может изменяться от свежих (53—63 ступени) и влажных лугов (64—76) к сырым лугам и лесам (77—88), заболоченным лугам и лесам, низинам и поймам рек (89—93). Наиболее обилен данный вид при среднеобеспеченном водоснабжении в умеренно влажном климате лесной зоны или близком стоянии грунтовых вод (Раменский и др., 1956). Щучники в поймах рек и на низинных лугах часто занимают сотни гектаров. Это связано с положительной реакцией луговика дернистого на повышенное увлажнение почвы, что позволяет относить, это растение к гигромезофитам (Быков, 1962; Михайловская, 1964). Развитие аэренхимы в корнях и побегах способствует распространению на заболоченных, плохо аэрируемых почвах. Химический анализ особей щучки показал, что анаэробные условия обеспечивают большее содержание протеина, N, Р2О5, К2О и СаО, чем аэробные; при этом растения лучше используют закисные соединения и способны поглощать больше питательных веществ (Ларин и др., 1950). Отрицательно реагирует на перекрытие наилком (Щенников, 1941).
Луговик дернистый достаточно хорошо выдерживает затенение, что позволяет ему расти в сырых и сыроватых лесах, в то же время он нормально развивается на высокогорных лугах Карпат, Кавказа, Алтая в условиях усиленной инсоляции (Буш, 1952; Логу-тенко, 1958, 1959; Ким, 1961; Ермаченко, 1962, 1966, 1972).
Мало страдает от пониженных температур, однако отмечены случаи массового отмирания в малоснежные холодные зимы (Щенников, 1941). Хорошо выносит уплотнение почв, вызываемое выпасом скота. Выпас способствует распространению щучников на месте лисохвостников и других типов луга.
Биологическая продуктивность
Урожайность щучковых лугов колеблется от 10 до 40 ц/га (Сабардина, 1957; Быков, 1962), в среднем — 15'—25 ц/га (Ларин и др., 1950).
Фитоценология
Луговик дернистый может быть эдификатором. Он участвует в сложении фитоценозов пойменных, материковых и горных лугов. Щучники (Deschampsieta caespitosae) — крупная луговая формация, включающая большое количество ассоциаций (Быков, 1962). В составе формации преобладают гигромезофиты и мезогиг
73
рофиты — 50—75%; мезофиты составляют 25—40%; флористическое богатство от 10 до 40 видов (Быков, 1962). На дединовских лугах поймы Оки видовое богатство щучников — 30—57 видов, видовая насыщенность — 14—25 видов (Жукова, 1967).
Возрастная структура 35 луговых популяций щучки была изучена в различных климатических и топографических условиях зоны тайги и смешанных лесов европейской части СССР, а также в высокогорных районах Закарпатья (Жукова, 1972, 1973). Наиболее распространенными в пределах обследованных территорий являются нормальные популяции. Среди них первое место занимают переходные от зрелых к стареющим, второе место — стареющие и-третье — зрелые нормальные популяции (Уранов, Смирнова, 1969).
Молодые нормальные, а также инвазионные и регрессивные популяции щучки встречаются гораздо реже и во всех районах связаны с нарушенным растительным покровом или участками нерегулярного хозяйственного использования. Таким образом, этотвид в районах своего массового распространения образует устойчивые популяции, по возрастной структуре мало зависящие от прямого воздействия климата. Наиболее сходны возрастные спектры популяций щучки при одинаковом хозяйственном использовании луга (Жукова, 1972).
Популяции щучки в разных эколого-географических условиях, развиваясь циклически, обладают сходными признаками возраст-ности, т. е. определенным соотношением молодой части популяции (растения виргинильного периода и молодые генеративные) и ее состарившейся части (старые генеративные особи, субсенильные и сенильные растения). Полностью цикл развития популяции щучки был описан в ряду пастбищной дигрессии на дединовских лугах поймы Оки, впоследствии отдельные его этапы наблюдались во всех районах работы. Окончание цикла, как правило, не приводит к гибели популяции. Новый цикл может начаться с псевдоинвази-онного состояния, если старая популяция щучки уничтожена и от нее остались лишь запасы зерновок. При сохранении старой популяции начало следующего цикла может быть связано с отмиранием состарившихся особей щучки и появлением большого количества виргинильных растений. Это вызывает некоторое омоложение популяции и обратный переход популяции в зрелое и даже молодое нормальное состояние (улучшенное пастбище на Оке; временно не выпасаемый субальпийский луг Западного Закарпатья).
При частичном разрушении старой популяции одновременно существуют возрастные состояния более раннего и последующего циклов, возрастной спектр приобретает прерывистый или двувершинный характер (холмогорский временно выпасаемый луг; повторно обследованные популяции окских многолетних пастбищ). Таким образом, различные режимы использования лугов могут способствовать смене этапов развития популяции щучки в пределах одного цикла, ускорять или замедлять начало следующего цикла в популяционном потоке (Уранов, Смирнова, 1969; Жукова, 1972).
74
Консортивные связи
Луговик дернистый может поражаться ржавчинными грибами (Ларин и др., 1950). На стеблях щучки встречается Stictis gramini-cola (Ростовцев, 1908), на листьях — Mastigosporium album (Austwick, 1954).
Внутривидовая систематика
D. caespitosa представляет собой обширную и неоднородную группу, содержащую огромное множество морфологических вариантов и локальных-рас, описываемых различными систематиками как экотипы, подвиды и даже виды. Р. Ю. Рожевиц во «Флоре СССР» (1934) приводит 4 разновидности и 2 формы луговика дернистого: var. altissima Asch, со стеблями до 125 см высотой; var. setifolia Koch со свернутыми листьями; var. brevifolia Hartm. с короткими прикорневыми листьями; var. montana Volk со сжатой метелкой; f. pallida Koch с беловатыми колосками и f. aurea Wimm. с золотистыми колосками.
Г. И. Поплавская (1920) выделяет для Евразии 2 географические расы: первая распространена в Европе и Западной Сибири; вторая — в Восточной Сибири. Кроме того, она отмечает также альпийскую разновидность луговика дернистого. На основе анатомо-морфологических признаков Г. И. Поплавская (1924) описала 4 эколого-топографические формы щучки: лесную, форму влажного разнотравья, форму сухого разнотравья, форму, обитающую на камнях. Они отличаются характером дерновины, числом побегов, количеством устьиц в эпидермисе листа. Наблюдения, проведенные в Московской обл., подтвердили существование лесной и луговой экологической форм. Лесная форма обитает в мелколиственных и смешанных лесах, в посадках сосны. У растений .этой формы образуется высокая рыхлая дерновина, не дающая настоящей плотной кочки. Листья у лесных форм более светлые и мягкие, с более широкой листовой пластинкой, чем у луговых растений. Строение генеративных органов этих форм мало отличимы.
Хозяйственное значение
Луговик дернистый — злак от плохого до среднего кормового достоинства. Он хорошо поедается крупным рогатым скотом только весной. После выколашивания побеги быстро грубеют и становятся несъедобными. При интенсивном ведении лугового хозяйства этот злак рассматривают как тягостный сорняк, в особенности при пастбищном использовании лугов, с которым необходимо вести борьбу.
В. Н. Егорова
ЕЖА СБОРНАЯ
Номенклатура
Dactylis glomerata L„ Sp. pl. (1753) 71; Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 577, изд. 2 (1889) 604; Цингер, Сб. свед. (1885) 474; Шмальг., Фл. 2 (1897) 628; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 134; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 64; Овчинников во Фл. СССР 2 (1934) 361; Рожевиц в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 132; Цвелев, там же, изд. 8 (1954) 800, изд. 9 (1964) 765; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 80. — Ежа сборная.
Относится к сем. Gramineae (Роасеае), трибе Festuceae Nees. Описана из Европы. Тип в Лондоне.
Морфологическое описание
Ежа,сборная — многолетний рыхлокустовой верховой злак. Взрослое растение ежи состоит из разновозрастных экстра- и ин-травагинальных ортотропных и с укороченной плагиотропной частью генеративных, удлиненных вегетативных и укороченных вегетативных побегов (Серебряков, 1952, 1959а, б; Кошкина, 1954; Борисова-Туленкова, 1959, 1960а, б; Серебрякова, 1971; Егорова, 1972).
Проросток ежи имеет главный зародышевый корень и 1—2 придаточных зародышевых корня, которые интенсивно ветвятся, образуя ветви II—III порядка. Зародышевая корневая система ежи распространяется в поверхностном слое почвы, не проникая глубже 10—15 см. После начала кущения зародышевые корни перестают углубляться в связи с активным ростом вторичной корневой системы. У молодого растения ежи с 2—3 листьями начинает формироваться вторичная корневая система. Во взрослом состоянии ежа сборная имеет интенсивно развитую мочковую корневую систему. Ширина простирания корней достигает более 40 см, а глубина проникновения до 80—100 см (Смелов, Любская, 1940; Смелов, 1947; Ларин и др., 1950; Шалыт, 1950; Овеснов, Волкова, 1963; Lambert, 1967; Лебедев, 1968; Демин, 1969; Егорова, 1972; Логутенко, 1973). Основная масса корней ежи как по объему, так и по весу располагается в слое почвы до 10—15 см.
Стебель плодоносящего побега ежи хорошо развит, прямой, у
76
основания изогнуто-коленчатый, гладкий, лишь у основания метелки иногда наблюдается слабое опушение. Высота колеблется от 37 до 132 см (Сырейщиков, 1906; Turesson, 1929; Воробьев, 1931; Флора СССР, 1934; Карандина, 1940; Смелов, 1947; Прозорова, 1957; Beddows, 1959; Егорова, 1972). За весь цикл развития плодоносящие побеги ежи формируют до 23 листьев (Прозорова, 1957; Лебедев, 1968; Серебрякова, 1971; Егорова, 1972). Листья широколинейные, более или менее острошершавые от 5—6 мм до 2 см шириной,' Число удлиненных междоузлий колеблется от 3 до 7. Влагалища большей частью короче междоузлий, как и пластинки листьев, снизу покрыты очень короткими, реснитчатыми волосками или голые. Язычок до 6—8 мм длиной, продолговато-яйцевидный, наверху бахромчато-надорванный (Воробьев, 1931; Флора СССР, 1934).
Наибольшая длина междоузлий отмечается у материнских побегов и побегов, возникших в средней части зоны кущения (в пазухах 3, 4, 5 и 6-го листьев). Побеги, возникшие в апикальной и базальной части зоны кущения, имеют меньшую длину междоузлий. На каждом побеге длина междоузлий, так же как и длина влагалищ листьев, изменяется по восходящей кривой (Прозорова, 1957; Лебедев, 1968; Серебрякова, 1971).
Соцветие-метелка, сжатая с боков, от 6—8 см (в некоторых местообитаниях до 2 см) до 29—35 см с трехгранной осью, с длинными, особенно нижними, ветвями. Колоски собраны в плотные клубочки (пучки). Во время цветения метелка широколанцетная, позднее сжатая; колоски 3—4 (2—8) -цветковые, 6—7 мм длиной, продолговато-обратнояйцевидной формы; нижняя колосковая чешуя 6,5 мм длиной, жесткая, по килю короткохрупкореснитчатая, часто при основании по всей поверхности с очень мелкими, рассеянными волосками или голая, кверху постепенно переходящая в короткое остевидное острие; верхняя колосковая чешуя до 6 мм длиной по килю очень короткореснитчатая, более или менее перепончатая с неясными жилками, постепенно переходящая в остевидное заострение; нижняя цветковая чешуя 6—6,5 мм длиной с 4 жилками, продолговато-ланцетная, верху по килю короткореснитчатая, наверху переходящая в короткую (до 1 мм) ость, по краю с очень короткими ресничками; верхняя цветковая чешуя пленчатая по килям с очень короткими ресничками, кверху суженная, ланцетно-эллиптическая. Пленки 2—2,6 мм длиной.
Между наружной и внутренней цветковой чешуей расположена завязь с двухлопастным рыльцем, снабженным многочисленными увлажненными сосочками, приспособленными для улавливания пыльцы. От основания завязи идут три тычиночные нити, каждая из них заканчивается двухгнездными пыльниками. Между наружной цветковой чешуей и завязью расположены мелкие, еле заметные пленки — лодикулы. Набуханием этих пленок обусловливается раскрывание цветковых чешуй в период цветения растений.
77
Семена (зерновка) килеватые, немного согнутые в верхней части, остевидно заостренные, светло-серого цвета, длиной 3—6 мм и шириной около 1,8 мм. Вес 1000 семян 0,85—1,46 г. В 1 кг содержится в среднем 870 000 семян (Сырейщиков, 1906; Воробьев, 1931; Флора СССР, 1934; Карандина, 1940; Holt, 1954; Ларин, 1956; Прозорова, 1957; Beddows, 1959; Гукова, 1960; Lambert, 1967).
Географическое распространение
Ежа сборная встречается по всей европейской части СССР (кроме Крайнего Севера), в Западной Сибири, на юге Восточной Сибири, в Казахстане, в горах Средней Азии и Кавказа. За пределами СССР распространена в диком виде в Европе, а как культурное растение далеко за пределами естественного ареала. В Московской обл. произрастает повсеместно.
В местах естественного ареала она широко распространена в травостоях краткопоемных и молодых лугов, лесных расчисток, на материковых лугах, в травяном покрове широколиственных лесов (Сырейщиков, 1906; Воробьев, 1931; Флора СССР, 1934; Ларин и др., 1950).
Онтогенез
Семена ежи сборной, произрастающей в естественных ценозах обладают, (как правило, низкой полевой и лабораторной всхожестью. Причем наблюдаются заметные различия во всхожести семян в зависимости от местообитаний растений.
Семена естественных популяций ежи имеют более продолжительный период послеуборочного покоя, чем культурные формы и сорта. Продолжительность послеуборочного покоя семян ежи составляет 8—9 месяцев. В трудности прорастания семян ежи определенную роль играют покровы-пленки и оболочки зерновки (Овеснов, Аристова, 1963; Лебедев, 1968). Выявлен целый ряд экологических факторов, влияющих на прорастание семян ежи, и разработаны приемы повышения посевных качеств семян (Маркова, 1951, 1953; Филимонов, 1961; Овеснов, Аристова, 1963; Овеснов, 1965).
Наибольшая роль в повышении всхожести семян большинством авторов отводится влиянию переменной температуры, стимулированию Светом, стратификации. Особо благоприятное влияние на прорастание семян в естественных ценозах оказывает переменная температура дня и ночи (Лебедев, 1968). Для повышения всхожести семян ежи нельзя использовать метод переувлажнения семян, так как после 30-дневного пребывания в воде они резко теряют всхожесть (Овеснов, Аристова, 1963). В оптимальных условиях хранения семена, сохраняют сравнительно высокую всхожесть, до трех лет.
7-8
Оптимальная температура для прорастания семян — 18—30°, но прорастание может начаться и при 3—5° (Лебедев, 1968). Лабораторная всхожесть семян ежи — 50—85%, в некоторых случаях— 95%- Оптимальная влажность почвы для нормального прорастания зерновок — 40—60% от полной влагоемкости почвы. При недостатке влаги прорастание задерживается, а при избытке угнетается из-за недостатка кислорода.
Набухание зерновки ежи продолжается более суток. В набух- -шей зерновке возобновляется ферментативная деятельность, начинается рост зародыша. Выход клеток зародыша из покоя начинается в средней части корешка. Наиболее быстро растет колеориза. Прорвав оболочки, колеориза вытягивается на 1—2 мм в длину и формирует многочисленные волоски, которыми прочно прикрепляется к субстрату и поглощает воду. В начале третьих суток появляется корешок, который выходит из колеоризы. На главном зародышевом корешке образуются корневые волоски. С прорыва зародышем оболочки зерновка считается прорастающей. На третьи-четвертые сутки (в некоторых случаях на восьмые—десятые) выходит колеоптиле. В этот период у главного зародышевого корня интенсивно формируются корневые волоски, одновременно в форме бугорков закладываются придаточные зародышевые корни. Колеоптиле растет довольно быстро и в течение 2—3 суток достигает 2—3 см и выходит на поверхность почвы. Первый колпачковый листочек выходит через щель колеоптиле и развивается в настоящий ассимилирующий лист (Beddows, 1959; Лебедев, 1968; Егорова, 1972).
В первоначальном развитии молодого растения ежи из зародыша семени до образования первого настоящего зеленого листа П. В. Лебедев (1968) выделяет три фазы: первая фаза формирования главного побега включает образование зародышевой почечки; вторая — состояние растения от начала прорастания зерновки до-полного развертывания первого зеленого листа (проросток); третья — растение с первым развернувшимся листом (всход).
Другие исследователи (Серебряков, 1952; Серебрякова, 1971; Егорова, 1972) в группу проростков включают растения ежи, характеризующиеся более продолжительным периодом формирования главного побега. В это возрастное состояние включаются растения с момента прорастания зерновки и формирования первого настоящего зеленого листа до образования 5—7 настоящих листьев. Молодое растение ежи с таким количеством листьев наряду с зародышевой корневой системой имеет уже и сравнительно хорошо развитую вторичную корневую систему.
Ювенильные растения имеют до 10—12 листьев, среди них 4—6 зеленых. Зародышевая корневая система отмерла. Эпикотель частично, а иногда и полностью разрушен. Сильно разрушены и первые отмершие листья. Довольно хорошо развита вторичная корневая система, проникающая на глубину 10—15 см. Длина листовых пластинок составляет 15,0—17,0 см, а ширина — 2,0—2,5 мм;
79
С началом прорастания пазушных почек растение переходит в следующее возрастное состояние. Развитие от состояния проростка до имматурного растения ежи проходят за один вегетационный сезон.
Имматурные растения ежи формируют первые боковые побеги, т. е. в этом возрастном состоянии начинает формироваться дерновина. Возобновление — смешанное. Побеги возникают как экстра-, так й интравагинально. Однако преимущество имеет экстрава-гинальное возобновление. Боковые побеги образуются из пазушных почек сразу после их созревания без периода покоя. Побеги второго и последующих порядков хорошо развиваются, быстро укореняются и так же рано начинают куститься, как и побег первого порядка (первичный). Дерновина у имматурного растения достигает 1—2 см в диаметре с 8—10 (а иногда и более) побегами всех порядков. Всего у имматурных растений в дерновине можно проследить 3—4 порядка побегов, а в течение вегетационного сезона, как правило, образуются 2 порядка. Все побеги находятся в розеточном состоянии, кущение их прегенеративное. Длина листовых пластинок 17—19 см, а ширина — 3,0—4,0 мм. Имматурное состояние длится один-два вегетационных сезона.
Взрослое вегетативное растение ежи представляет собой хорошо развитую довольно компактную дерновину размером 2—3 см, имеющую более или менее округлую форму, что достигается одновременным кущением нескольких побегов II—III порядков. Отчетливо прослеживается в дерновине разновозрастность побегов (от 1—2 месяцев до 2—3 лет). Побеги третьего года имеют удлиненные метамеры, остальные — находятся в розеточном состоянии. Пазушные почки прорастают сразу после созревания, и кущение побегов начинается в первый год их жизни. Длина листовых пластинок 19—20 см, ширина — 0,6—0,8 см. Многолетняя часть побегов за все годы достигает 1,0—1,5 см. Дерновина имеет сравнительно мощную корневую систему. Корни разные по возрасту: совсем молодые (светло-серого цвета с большим количеством хорошо заметных волосков); более старые (бурые); совсем старые, образованные в начале развития дерновины, т. е. у побегов первых порядков. У таких корней уже полностью разрушены покровные ткани. Абсолютный возраст таких дерновин 3—4 года.
Продолжительность виргинильного периода в значительной степени колеблется. В естественных ценозах продолжительность виргинильного периода составляет не менее 3—4 лет. В условиях культуры, особенно при использовании высоких доз азотных удобрений, продолжительность виргинильного периода, как правило, составляет один вегетационный сезон (Прозорова, 1957; Лебедев, 1968; Серебрякова, 1971; Егорова, 1972).
Молодые генеративные растения представляют собой хорошо развитую (3—4 см в диаметре), компактную дерновину с генеративными побегами (в среднем 2—3). В такой дерновине еще значительно больше побегов вегетативных, чем генеративных. Куще-80
ние побегов главным образом прегенеративное. Физическая целостность дерновины сохраняется.
Средневозрастные генеративные растения имеют наиболее мощно развитую дерновину (от 5-—7 до 8,6 см при сенокосном использовании и до 17 см при пастбищном использовании, в ценозах субальпийского луга Западного Закавказья диаметр средневозрастных дерновин достигал 26 см и более). В вегетационный сезон образуются два порядка побегов. В зоне кущения плодоносящего побега насчитывается до 8 побегов одного порядка. Основная масса побегов формируется в результате прегенеративного кущения, пазушные почки прорастают сразу после их созревания. В дерновине накапливается большое количество отмерших листьев, розеточных побегов и пеньков отмерших генеративных побегов, в разной степени разрушенных. В этом возрастном состоянии наблюдается начало нарушения физической целостности дерновин, сформированных из единого зародыша. Среди средневозрастных генеративных растений нередко наблюдаются перерывы в цветении.
Старые генеративные растения не имеют целостной дерновины, состоят либо из 2—5 (до 8 и более при пастбищном использовании) разрозненных участков когда-то единой дерновины, прилегающих друг к другу и сохраняющих очертание целостной дерновины, либо представляют собой единичные изолированные друг от друга участки. Число таких возникающих отдельных участков зависит главным образом от величины распавшейся дерновины. Изменяется характер кущения. Кущение начинается только на второй год жизни побегов в результате того, что почки трогаются в рост не сразу после созревания, а после некоторого периода покоя. Интенсивность побегообразования также заметно сокращается. Способность формировать генеративные побеги у ежи сохраняется до глубокой старости. Однако в этом возрастном состоянии значительно увеличиваются перерывы в цветении. В связи с чем в естественных ценозах присутствует большое количествр единичных участков, оставшихся от когда-то целостной дерновины ежи, без плодоносящих побегов.
Субсенильные растения также представляют собой отдельные участки когда-то целостной дерновины с 2—3 вегетативными побегами. Можно предположить на основании ряда биоморфологиче-ских признаков, что такие растения ежи уже потеряли способность формировать плодоносящие побеги. У них резко падает интенсивность побегообразования. Побеги следующих порядков формируются уже в конце жизни материнского (нередко и после его отмирания в надземной части) из спящих почек. Образуется не более двух побегов одного порядка. Заметно уменьшается длина (11 см) и ширина (до 3,6 мм) листовых пластинок. Сокращается длительность жизни отдельных побегов.
Сенильные растения ежи представлены одним участком когда-то целостной дерновины с одним слаборазвитым вегетативным по
6 Зак. 101
81
бегом в розеточном состоянии первого, редко второго года жизни, который сформировался из почки возобновления материнского побега уже после его отмирания надземной части. По внешнему виду побег сенильного растения в надземной части напоминает ювенильное растение. В подземной части такой участок дерновины представлен полуразрушенными зонами кущения отмерших в надземной части побегов с редкой мочкой корней, среди которых основную массу составляют старые (Егорова, 1972, 1973а).
Корневая система также претерпевает значительные изменения в онтогенезе вида. В первоначальные фазы развития молодое растение ежи имеет 2—3 зародышевых корня. У проростка с 2—3 зелеными листьями формируется вторичная корневая система. После начала кущения (имматурное возрастное состояние) наблюдается усиленный рост вторичных корней и их ветвление. Одновремен-кие слои почвы. В условиях культуры, по данным П. В. Лебедева но происходит и увеличение проникновения корней в более глубо-(1968), за первый вегетационный сезон общая масса корней одного растения к концу вегетации составила 143,9 г, а к концу второй вегетации — 417 г.
Максимальное количество корней у ежи также формируется в средневозрастном генеративном состоянии, когда растение образует и максимальное число побегов. Снижение побегообразовательной способности растением во второй половине онтогенеза одновременно приводит и к заметному уменьшению массы корней. В конце онтогенеза сенильное растение ежи имеет редкую мочку корней, рсновную массу которых составляют старые, а молодые светло-серые корни встречаются единично (Егорова, 1972).
Сезонный ритм развития
Развитие растений ежи из семян возможно в течение всего» вегетационного сезона. Однако основная масса проростков появляется ранней весной (в течение мая в условиях средней полосы) и меньше в летне-осенний период вегетации. Проростки, возникшие осенью, к концу мая на следующий вегетационный сезон имеют 3—4 отмерших и 2—3 зеленых листа и довольно хорошо развитую вторичную корневую систему. Такие проростки в конце июня—начале июля переходят в ювенильное состояние. Проростки, возникшие рано весной также достигают ювенильного состояния в течение текущего вегетационного сезона. Однако далеко не все молодые растения ежи, возникшие из семян, достигают следующего возрастного состояния. Многие из них в естественных ценозах погибают в фазе проростка (более 60%).
Взрослая дерновина ежи формируется главным побегом, возникшим из зародышевой почки, в результате симподиального ветвления. Ежегодное возобновление особи осуществляется в результате формирования побегов из пазушных почек возобновления. Абсолютный возраст’отдельных побегов колеблется от моноцикличе-82
ских до полициклических. Моноциклические побеги и побеги озит мого типа у ежи, как правило, формируются в условиях культуры (Прозорова, 1957; Лебедев, 1968; Бабец, Чибрик, 1967; Бабец, 1968). Дициклические и побеги озимого типа неоднократно наблюдались в естественных ценозах при пастбищном использовании (Егорова, 1973а). Наибольшая продолжительность жизни побегов (трициклические и более) у ежи наблюдается в естественных ценозах при сенокосном (двухукосном) использовании (Кошкина,1954; Серебряков, 1959а, б; Борисова-Гуленкова, 1960а, б; Денисова, 1960; Серебрякова, 1971; Егорова, 1972, 1973а).
Формирование главного побега происходит из зародышевой почечки, которая имеет два-три зародышевых листочка. В зрелой зерновке морфогенез органов зародыша прекращается. Последующие новообразования в главной почке проходят в период роста колеоптиле и развертывания первого зеленого листа. За период формирования проростка емкость главной почки увеличивается до 4— 5 листовых зачатков. Такая емкость почки сохраняется и в дальнейшем, так как за период развертывания каждого листа на конусе нарастания побега закладывается новый листовой зачаток.
В процессе формирования главного побега наблюдаются существенные изменения в форме и размерах вегетативной верхушки побега. Так, за период от появления всходов до осеннего кущения в условиях культуры высота конуса нарастания увеличивается в 11-—22 раза, ширина (диаметр) — в 9,5—23 раза; высота гладкой безлистной части конуса увеличивается в 4—9 раз, ширина — в 12—28 раз (Лебедев, 1968). В главной почке накапливается 5—6 листовых валиков.
Боковые побеги формируются из почек, расположенных в пазухах листьев в зоне укороченных междоузлий. По данным П. В. Лебедева (1968), пазушная почка видна уже в пазухе «пленчатого примордия» (третьего сверху), а в пазухах «колпачковых листочков» имеется обязательно. Заложение пазушной почки происходит одновременно с заложением вышесидящего листового зачатка в форме общего овального бугорка. Клетки будущей почки располагаются в нижней части этого бугорка и вытянуты в антиклинальном направлении — «почка в почке» (Лебедев, 1966, 1968; Уткина, 1968; Серебрякова, 1971).
Емкость зрелой боковой закрытой почки ежи составляет от 7—8 до 7—8+3 валика; емкость открытой верхушечной почки растущего побега — от 5—6 до 5—6+5—6 валиков (Holt, 1954; Серебрякова, 1971). По данным Г. М. Денисовой (1960), в боковой пазушной почке формируется 12—14 листовых зачатков.
Ежа сборная имеет полурозеточные побеги. В начале развития побег проходит фазу розетки, большую часть которой емкость открытой верхушечной почки остается более или менее постоянной, что связано с синхронностью заложения новых фитомеров и развертыванием уже заложенных. У озимых, дициклических и полициклических полурозеточных побегов ежи в зрелой закрытой почке
6*
83
обычно заложены чешуевидные, переходные и первые розеточные листья. После раскрывания почки на конусе нарастания продолжают формироваться новые листовые зачатки — фитомеры розеточной части побега. И только после перезимовки (у полициклических побегов — неоднократной) почти во всех открытых почках закладывается соцветие. Емкость зрелой почки является необходимым минимумом, после которого возможно заложение соцветия. В незрелой почке заложение соцветия невозможно.
Соцветие формируется, как правило, с осени. В это время полностью формируются веточки соцветия, отдельные колоски и даже цветки (Серебряков, 1959а, б). Минимальное число узлов на побеге до соцветия равно полной емкости зрелой почки. В развитии полициклического побега ежи Т. И. Серебрякова (1971) выделяет следующие этапы: первый — второй год — почка; третий — розетка; четвертый — розетка или цветоносный побег; пятый — цветоносный побег. У побегов ежи образуется большая многоузловая зона кущения. Продолжительность формирования зоны кущения зависит от общей продолжительности жизни побега и заканчивается переходом побега к образованию генеративных функций. В кусте ежи сборной наблюдается сочетание интравагинальных и экстраваги-нальных побегов. Интравагинальные побеги, как правило, формируются в верхней части зоны кущения побегов, а экстравагиналь-ные — в нижней и средней.
Кроме обычного образования побегов возобновления в зоне кущения отмечается ветвление надземной соломины ежи (Kirchner и. а., 1913; Котт, 1953; Кариндина, 1940; Серебрякова, 1971). Для нее характерно обильное кущение (Прозорова, 1957; Лебедев, 1968; Серебрякова, 1971; Егорова, 1972). Однако характер и интенсивность кущения в значительной степени меняется в ходе онтогенеза.
В первой половине онтогенеза для ежи сборной характерно главным образом раннее (прегенеративное) кущение каждого отдельного побега. В этом случае прегенеративное кущение является основой формирования куста этого вида. Почки прорастают вскоре после их заложения и созревания без периода покоя. В условиях культуры, по данным М. М. Прозоровой (1957), в первый год жизни, до цветения одно растение ежи формирует до 86 побегов, относящихся к 5 порядкам. Постгенеративное кущение в первой половине онтогенеза имеет меньшее значение. По мере старения растения характер кущения изменяется. Это уже довольно четко наблюдается у старых генеративных растений. В этом возрастном состоянии почки прорастают не сразу после их созревания, а после некоторого периода покоя, и кущение, как правило, начинается на второй год жизни побега. В этом возрастном состоянии также наблюдается как прегенеративное кущение, так и постгенеративное кущение. Однако прегенеративное кущение не является преимущественным, как это было в первой половине онтогенеза. Еще более отчетливо прослеживается влияние возраста растения на характер
84
кущения в старом вегетативном и сенильном возрастном состоянии. Кущение побегов здесь начинается, как правило, после отмирания надземной части материнского побега (Егорова, 1972).
Большое влияние на морфогенез побегов ежи оказывают условия внешней среды (уровень азотного питания, интенсивность света, влажность и пр.).
Генеративными побегами у ежи становятся, как правило, побеги I—IV (в редких случаях в условиях культуры и V) порядков (Stapledon, 1928; Kirchner u. а., 1913; Карандина, 1940; Кошкина, 1954; Прозорова, 1957; Beddows, 1959; Борисова-Гуленкова, 1960а, б; Бабец, Чибрик, 1967; Бабец, 1968; Лебедев, 1968; Серебрякова, 1971; Егорова 1972).
В генеративное состояние побег переходит только после обра^ зования более или менее определенного количества листьев, узлов и междоузлий. К этому времени конус нарастания побега изменяет характер органообразовательной деятельности и переходит к формированию генеративной сферы побега (Шмальгаузен, 1870; Ржа-нова, 1957; Киршин, 1958; Серебряков, 1959а, б; Серебрякова, 1971; Лебедев, 1966, 1968; Уткина, 1968). Начинается формирование оси зачаточного соцветия и зачаточных кроющих листьев (брактей). Вытягивание и сегментацию конуса нарастания принято считать за переход побега в генеративное состояние. Темп формирования зачатков брактей, узлов и междоузлий соцветия по сравнению с образованием метамеров вегетативной сферы резко ускоряется. Различают две стадии вегетативного и 4 стадии репродуктивного периода в развитии плодоносящего побега.
Побеги, возникшие в разных частях зоны кущения- и разных порядков, переходят к формированию генеративной сферы в различном абсолютном возрасте и с различным числом развернутых листьев. В зависимости от порядка побега меняются и биометрические показатели элементов соцветия (Лебедев, 1968):
	Длина соцветий, см	Число узлов	Число колосков	Число цветков
Главный побег		. 12,3	14	159	628
Побег второго порядка . . .	. 10,3	13	139	552
Побег третьего порядка . . .	8,1	12	136	438
Побег четвертого порядка . .	7,4	11	119	429
Цветение ежи сборной происходит в конце июня — первой половине июля, а созревание семян в первой половине августа. В течение суток цветение приурочено к ранним часам. В процессе цветения ежи Л. В. Гукова (1960) выделяет три этапа (фазы):
I.	Выход соцветия из пазух верхнего листа, веточки плотно прижаты к стержню.
II.	Веточки с сидящими на них колосками, собранными в пучки, начинают отходить в стороны от стержня.
III.	Веточки по отношению к стержню соцветия принимают горизонтальное положение, что имеет важное приспособительное зна
85
чение. Пучки колосков в этот период становятся рыхлыми и метелка имеет менее компактный вид.
Цветение начинается в верхней части метелки, потом распространяется вниз. В отдельных пучках зацветание начинается со средней части и распространяется вверх и вниз. Открытие цветочных чешуи происходит за счет набухания околоцветковых пленок. Открытие цветков сопровождается появлением в верхней части пыльников. Затем выходят рыльца между наружней и внутренней цветковыми чешуйками. Расположение генеративных органов' ежи препятствует самоопылению внутри цветка. Выход пыльников продолжается 15—20 мин, а от выхода из чешуй до свисания пыльников вниз проходит 20—251 мин. Спустя 5—10 мин после выхода из цветковых чешуй, пыльники растрескиваются и начинают пылить. Цветение одного цветка продолжается 1 ч 20 мин. Цветение зависит от температуры и влажности. Чем суше, тем короче отдельные фазы и тем быстрее заканчивается весь процесс цветения. Суточный ритм цветения может меняться в зависимости от погодных условий. Общая продолжительность цветения одного растения колеблется от 8 до 12 дней, а метелки — от 6 до 8 дней. Наибольшая интенсивность цветения наблюдается в течение 3—4 дней, когда цветет около 75—83% цветков (Гукова, 1960).
В некоторых местообитаниях у ежи отмечается наличие живородящих побегов. Это же явление наблюдалось некоторыми авторами при выращивании ее при 9- и 6-часовом днем (Карандина, 1940).
> Способы размножения и распространения
Размножение ежи сборной осуществляется главным образом семенным путем. Урожай семян ее в условиях культуры составляет в среднем 4—6 ц/га (Ларин, 1956), в естественных ценозах —1 до 1,44—2,55 ц/га. В естественных ценозах, где ежа сборная выступает как доминант, урожай семян достигал 3,6 ц/га (Логутен-ко, 1973).
В естественных условиях для нее характерна также сравнительно высокая семенная продуктивность (300—345 семян на один генеративный побег на различных уровнях пойменного луга р. Угры) . При полном их созревании на поверхность почвы может осыпаться от 1500 до 6500 зерновок на 1 м2 в зависимости от обилия вида в ценозе (Уранов и др., 1970; Егорова, 1972). По данным В. Н. Егоровой (1972), запас семян в почве в центральной части поймы р. Угры составлял 117—309 на 1 м2 в слое 0—15 см. Наибольшее количество семян найдено в слое 0—5 см. Накопление семян в почве зависит как от урожая семян и семенной продуктивности, так и от режима использования (Егорова, 1972).
Эффективность семенного размножения ежи в естественных ценозах зависит от комплекса факторов. Наибольшее влияние на семенное размножение оказывают экологические (включая метеоро-86
логические) условия, фитоценотическая обстановка конкретных ценозов, антропогенные факторы.
Ухудшение условий произрастания приводит к резкому сокращению числа проростков. В значительной степени семенное размножение ежи ограничено при пастбищном использовании. Внесение больших доз азота также приводит к резкому снижению эффективности семенного размножения (Работнов, 1970, 1973; Егорова, 19736).
Вегетативное размножение у данного вида отсутствует. Распадение куста (дерновины) ежи представляет собой одно морфологическое проявление в жизни особи, обусловленной возрастом растения (Серебрякова, 1971; Егорова, 1972, 1973а).
Экология
Обитает ежа в основном в ценозах с достаточным увлажнением. Многие авторы считают ежу типичным мезофитом. Однако Ю. С. Григорьев (1962) относит ежу к ксеромезофитам (или гемиксерофитам) .
Ежа сборная не выносит длительного затопления. При затоплении на 20—40 дней она выпадает из травостоя (Оношко, 1934). Особую требовательность растение проявляет к грунтовым водам. Оптимальный уровень грунтовых вод для нее 50—90 см, при уровне 20—30 см ежа выпадает из травостоя (Оношко, 1934). Сравнительно устойчива к засухе. Хорошо растет в полутени. Часто повреждается поздними осенними заморозками. Особенно сильно от осенних.заморозков страдают всходы.
Ежа сборная очень отзывчива на удобрения. По данным Т. А. Работнова (1973), наибольшее повышение ее урожая на пойменных лугах Оки наблюдается при внесении фосфорно-калийных удобрений. Положительное влияние на нее оказывают и калийные удобрения, а фосфорные — имеют отрицательное влияние.
Фитоценология
В естественных ценозах ежа нередко входит в группу доминантных трав (Ларин и др., 1950; Быков, 1962; Растительный покров СССР, 1956; Клапп, 1961; Работнов, 1973; Егорова, 1973а; Логутенко, 1973). Чаще всего это наблюдается при сенокосном (двухукосном) использовании растительных сообществ.
Численность популяции ежи сборной в значительной степени колеблется в зависимости от местообитаний, географического положения, антропогенного воздействия на растительные сообщества. По нашим данным, на пойменных лугах р. Угры (центральная часть поймы) при сенокосном (двухукосном) использовании и нерегулярном внесении удобрений популяция ежи отличается сравнительно высокой численностью — 15,7 на ’Дм2. Однако особи здесь отличаются пониженной жизненностью (диаметр средневозрастной генеративной особи здесь почти в три раза меньше по
87
сравнению со средневозрастными генеративными особями на окских лугах). Плодоносящие стебли ежи низкорослые, листовые пластинки узкие и короткие, интенсивность кущения невысокая.
Возрастной спектр популяций ежи на угринских лугах представлен всеми возрастными группами, начиная с проростков и кончая сенильными растениями. Накопление в популяции имма-турных особей и глубокая депрессия особей в молодом генеративном состоянии свидетельствует о медленном темпе развития растений в изученном ценозе в первой половине онтогенеза. Подавляющую часть популяции здесь составляют особи, которые прошли генеративный этап развития. Судя по возрастному спектру, можно считать, что в изученном ценозе осуществляется более или менее непрерывное семенное возобновление ежи.
Большое влияние на строение популяций оказывает режим питания (внесение или отсутствие удобрений) наряду с режимом использования травостоя (сенокосное или пастбищное). Влияние антропогенных факторов зависит от продолжительности их воздействия. Сопоставление строения возрастных спектров популяций ежи, изученных в различных ценозах показало, что наблюдаемые изменения в численности и строении возрастных спектров популяций при воздействии на них антропогенных факторов, обусловливаются главным образом изменением жизненности особей всех возрастных групп, темпом их развития и спецификой темпа развития на различных этапах онтогенеза вида, характером размножения.
Изучение численности и возрастных спектров популяций в ценозах при использовании различных доз минеральных удобрений показало,. что их влияние на ежу оказывается благоприятным до тех пор, пока в этих ценозах присутствуют условия, обеспечивающие более или менее постоянное внедрение молодых растений ежи, возникших из семян. За этими пределами численность популяции сокращается, а в возрастном спектре преобладают особи, характеризующие нисходящую линию онтогенеза.
При анализе численности и строения возрастных спектров популяций, изученных в ценозах субальпийских лугов разного уровня в районе Западного Закавказья, также были выявлены аналогичные закономерности, т. е. в тех ценозах, где создаются условия для более или менее регулярного пополнения популяции молодыми растениями, возникшими из семян, популяции характеризуются наибольшей численностью, а возрастные спектры их представлены особями всех возрастных состояний.
Наибольшее распространение ежи отмечается в полидоминант-ных бобово-разнотравно-злаковых или разнотравно-злаковых ассоциациях.
Консортивные связи
По данным И. А. Селиванова и Л. Д. Утемовой (1965), ежа сборная имеет в разной степени (от 1 до 5 баллов) выраженную
88
эндотрофную микоризу арбускулярно-везикулярного подтипа. Эндофит локализуется в коре корня в основном вокруг центрального’ цилиндра.' Гриб не проникает в эндодерму и центральный цилиндр корня. Гифы микоризообразующего гриба встречаются по всей мезодерме, а иногда они занимают и субэпидермальные клетки корня. Степень микотрофности в значительной мере варьирует в зависимости от возраста растений, влажности почвы и характера ее-обработки. Наибольшее скопление эндофита в тканях корня наблюдается в фазу кущения, выхода в трубку и в фазе колошения. На более ранних и поздних фазах развития злаков степень микотрофности обычно ниже. Лучше всего микориза развита при произрастании ежи в условиях достаточного, но не избыточного увлажнения.
Внутривидовая систематика
Многие исследователи указывают для ежи сборной большое-число экологических форм (Turesson, 1929; Stapledon, 1928; Зитта, 1931; Булашевич, 1933; Синская, 1964; Карандина, 1940), которые отличаются друг от друга морфологическими (форма роста, высота растений, длина метелок, число листьев на стебле, ширина листьев) и биологическими (время выхода метелок, начало цветения и пр.) особенностями и анатомическим строением (величина устьиц и их количество, характер эпидермальных клеток, толщина листовых пластинок, наличие или отсутствие воздухоносных ходов,, длина жилок на единицу поверхности и др.). В. хозяйственном отношении экотипы отличаются различными хозяйственно-ценными признаками, различной интенсивностью отрастания.
Хозяйственное значение
Ежа сборная — отличное кормовое растение, имеет высокую питательную ценность, издавна культивируется за пределами ее естественного ареала, довольно широко используется при организации культурных пастбищ. В естественных травостоях при постоянном и сравнительно продолжительном их пастбищном использовании ежа также встречается довольно широко. Она хорошо отрастает после скармливания, интенсивно формирует отаву после скашивания.
В условиях культуры максимальный урожай ежа сборная дает на второй-третий год жизни. Средний урожай сена за два укоса в культуре составляет 50—60 ц/га (Ларин, 1956).
В. В. Экзер це в а
МАННИК БОЛЬШОЙ
Номенклатура и систематическое положение
Glyceria maxima (Hartm.) Holmb. in Bot. Notis. 1919 (1919) 97; Mansfeld in Feddes Repert. 47 (1939) 267; Рожевиц в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 140; Цвелев, там же, изд. 9 (1964) 750; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 83. — G. spectabilis Mert. et Koch, Deutsch!. FI. 1 (1823) 586; Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 576, изд. 2 (1889) 602; Цингер, Сб. свед. (1885) 471; Шмальг., Фл. 2 (1897) 639; Петунн., Крит, обзор 3 (1901) 124. — G. aquatica Wahlb., Fl. Gotheb. (1826) 18; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 144; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 66; Комаров во Фл. СССР 2 (1934) 458; Цвелев в Маевок., Фл. изд. 8 (1954) 784. — Molinia maxima Hartm., Handb. Scand. Fl. (1820) 56.— Манник большой, или водяной.
Относится к сем. Gramineae (Роасеае), подсем. Festucoideae, трибе МеПсеае, секции Hydropoa (Флора СССР, 1934). Иногда выделяют самостоятельную трибу Glycerieae (Tateoka, 1957).
Морфологическое описание
Манник большой—крупное, многолетнее, длиннокорневищное растение, с большим числом побегов, возникающих от основания как генеративных, так и вегетативных побегов. Генеративные побеги достигают 250 см высоты, вегетативные побеги I порядка — 200 см, побеги последующих порядков короче. Корневища блестящие, светлые, полые, обычно расположены неглубоко, не более 10—15 см от поверхности почвы. Молодые корневища покрыты светло-бурыми чешуями, которые вскоре отмирают и разрушаются. Корневище имеет 6—8, в среднем 7 узлов. Первое междоузлие корневища обычно укороченное, имеет обратноконическую форму. Наиболее длинным чаще всего бывает третье междоузлие (иногда второе)—8—11 см. Длина всего корневища может достигать 60 см и более, в среднем около 40 см, его диаметр от 5 до 10 мм. Корневище, как правило, не ветвится. Лишь в единичных случаях наблюдается отхождение корневищ другого порядка от 5—6-го междоузлия.
90
Зона укороченных междоузлий имеет в среднем 7 фитомеров. Надземная, олиственная, часть побега содержит различное число фитомеров: на удлиненных вегетативных от 12 до 20, в среднем 14—16 междоузлий; на генеративных — более постоянно—10. Общее число узлов и длина междоузлий побега манника изменяется в зависимости от места и времени заложения побега и от экологических условий, в частности, от степени обводнения (Etter, 1951; Экзерцева, 1972). Хорошо выраженную зону укороченных междоузлий имеют дициклические и озимые побеги. У осеннелетних побегов число укороченных междоузлий сокращается до 2—3, а в некоторых случаях они отсутствуют. На глубоководных участках (100—120 см и более) число междоузлий на соломине генеративного побега манника увеличивается до 18—19 за счет удлинения укороченных междоузлий и уменьшения числа междоузлий корневищной части побега. Общее же число междоузлий на побеге манника изменяется незначительно.
Придаточная корневая система состоит из двух типов корней. Первый тип — это толстые, белые, обычно не ветвящиеся шнуровидные корни, отходят главным образом от зоны укороченных междоузлий надземных стеблей и проникают вертикально в глубь субстрата до 50—60 см и более. Второй тип представлен тонкими, короткими, буроватыми, обильно ветвящимися корнями, которые возникают почти из всех узлов корневищ и распространяются горизонтально или • косо, проникая в субстрат до 15—20 см глубины. Корни первого типа служат в основном для закрепления в почве, а также для отложения запасных питательных веществ, второго — для поглощения. Часто встречаются корни переходного типа.
Прямостоячие побеги манника встречаются только на плотных и более сухих субстратах. На более увлажненных участках побеги манника часто стелются и укореняются в узлах (Armstrong, 1937). На открытых водных пространствах манник образует сплавины или плавучие ковры. Благодаря слабому развитию механических тканей в нижней части стебля побеги манника распростерты на ранних ступенях роста. Такая распростертость помогает плавучести и стабилизации сплавины и способствует вегетативному размножению растения.
Манник морфологически более приспособлен, чем многие его конкуренты, для формирования сплавины. Его побеги весьма разнотипны по длительности жизни, структуре и ритму сезонного развития. У особи манника имеются генеративные побеги, вегетативные, растущие в разных направлениях; дициклические, моноцикли-ческие и с неполным циклом развития. Нижние боковые побеги диагеотропные (иногда косогеотропные), экстравагинальные, длиннокорневищные; верхние — апогеотропные, интравагинальные. На глубоководных участках в верхней части главного побега формируются экстравагинальные побеги с короткой горизонтальной частью (иногда зеленеющей), которые образуют «ложную»
91
дерновину. Подобные дерновины можно наблюдать в области соцветия, когда последнее не развивается из-за повреждения.
По признаку наличия или отсутствия розетки (Серебрякова, 1971) побеги манника разделяются на корневищно-розеточные, корневищно-полурозеточные и корневищно-безрозеточные. Первые приурочены к более сухим участкам местообитания, последние — к глубоководным. Наиболее часто встречаются корневищно-полурозеточные. У манника рассеянное ветвление в области соломины может сочетаться с типичным кущением в базальной части побега, но доминирует кущение.
Листья светло-зеленые, молодые (особенно влагалища) часто с красноватым оттенком, голые, с продольными воздушными полостями, разделенными горизонтальными перегородками; в месте перехода листовой пластинки во влагалище с каждой стороны имеется ушко желтого или коричневатого цвета. Язычок до 6 мм длины, цельный, усеченный (иногда округлый), с удлиненным центральным острием. Влагалища листьев длинные, гладкие, наверху иногда немного шероховатые, тонкобороздчатые, слегка сплюснутые, ясно килеватые. Листовые пластинки линейные, 1,5—2 (и более) см ширины и до 70—80 (100) см длины, к вершине слабозаостренные, по краям и с нижней стороны по срединной жилке шероховатые, с резко выдающейся срединной жилкой; верхняя поверхность очень слаборебристая. Эпидермальные клетки на обеих поверхностях часто сосковидные. Устьица многочисленные, не погруженные, расположены продольными линиями на обеих сторонах листа.
Соцветие — метелка, 25—40 см длины, сильноветвистая, раскидистая во все стороны, довольно густая, многоколосковая. Ветви метелки угловатые, вверх направленные, непоникающие, жесткие, шероховатые, многоколосковые, более 10 см длины, сгруппированные в чередующиеся кисти с 4—7 неравными ветвями в нижних кистях, их число уменьшается по направлению вверх.
Простые колоски удлиненные, 10—12 мм длины, черешковые, продолговатые, сжатые с боков, светло-зеленые, впоследствии коричневатые или фиолетово-пурпуровые. В колоске 6—9 (иногда 3—42) цветков; ось заканчивается очень маленьким недоразвитым цветком.
Колосковые чешуи неравные, нижняя 2—3 мм длиной, верхняя — 3—4 мм, на верхушке туповатозаостренные, с одной жилкой, редко с неясными боковыми жилками; шершавые по краям и по килю, особенно верхняя чешуя. Цветочные чешуи почти равны колосковым или немного короче их (3—4 мм), имеют форму лодки, жестковатые, по краям шероховатые, безостые, верхушки перепончатые, очень тупые или округлые, цельнокрайние. Нижняя цветочная чешуя с 7 жилками, густошероховатыми на внешней стороне; верхняя цветочная чешуя — вогнутая, с двумя тонкореснитчатыми килями. Лодикулы довольно большие, более или
92
менее сросшиеся. Тычинок 3; пыльники до 2 мм длины, желтые; столбиков 2.
Зерновки манника черно-бурые, сравнительно мелкие — 1—1,8 мм длины (обычно около 1,5 мм), гладкие, блестящие, немного сморщенные, плотно покрытые цветковыми чешуями, опадающими вместе с плодом. Число хромосом 28,56 (Хромосомные числа цветковых растений, 1969). Встречается вивипария.
Географическое распространение
Ареал манника большого относится к палеарктическому лесному географическому типу (Гроссгейм, 1939), В диком виде это
Рис. 6. Манник большой
на Иваньковском водохранилище
растение встречается только в северной умеренной зоне Европы и Азии. В Северной Америке G. maxima замещается местным близкородственным видом G. grandis S. Wats., в Китае и Японии— G. leptolepis Ohwi (Lambert, 1947).
Самое северное местонахождение зарегистрировано в Швеции— 60о50' с. ш. (Holmberg, 1926). Южная граница манника проходит по Средиземноморью: повсеместно встречается в Италии, Сардинии, отмечен в Сицилии, распространен на Балканском полуострове, за исключением Греции и Албании. Большую роль в растительном покрове манник играет в Прибалтике и Придунай-ских странах, где он местами, особенно в Венгрии, образует на
93
стоящие «травяные леса» (Hegi, 1908). Растет только на низменностях, высотная .граница его распространения в Центральной Европе не выше 500 м (Ascherson, Graebner, 1898; Lambert, 1947).
В Московской обл. обычен во всех районах (рис. 6).
Начиная с 20-х годов нашего столетия, манник широко разводится корневищами в Австралии и Новой Зеландии, где местами вытесняет естественную водно-болотную растительность (Audas, 1925; Allan, 1940).
Онтогенез
Плоды манника большого созревают через 3—4 недели после цветения и вскоре опадают вместе с цветковыми чешуями, они не имеют глубокого покоя, нередко могут прорастать сразу после опадения. Свежеубранные сухие зерновки имеют всхожесть более 50%. При сухом лабораторном хранении всхожесть сохраняется в течение одного—трех лет; максимальную всхожесть зерновки имеют в возрасте одного года (Audas, 1925; Экзерцева, 1969а, 1972).
Ведущими факторами прорастания семян манника являются температура и условия увлажнения. Наибольший процент всхожести наблюдается при высоких переменных температурах — 15—25°. Энергия прорастания и всхожесть обрушенных зерновок с наколотым эндоспермом повышается почти в два раза, при этом отпадает необходимость в высоких переменных температурах. Холодная стратификация (в течение месяца при —28—30°) также значительно повышает энергию прорастания. Условия освещения для прорастания не имеют существенного значения. Под водой зерновки манника при комнатной температуре не прорастают (Экзерцева, 1969а, 1972). Как первоначальное, так и последующее развитие проростков манника задерживается в более кислых средах, при значении рН<4.
На влажной фильтровальной бумаге зерновки манника набухают в течение двух суток, на третьи начинают прорастать. Первой трогается в рост колеориза, которая разрывает продольной щелью семенную кожуру и околоплодник. Рост зародыша начинается с колеоптиля, появляющегося к концу третьих или на четвертые сутки. На 7-й и 8-й день появляется главный корень, на 10-й день наступает фаза первого листа. Период формирования однопобего-вого растения длится около двух месяцев. За это время у манника образуется 5—6 зеленых листьев, в пазухах которых закладываются закрытые боковые почки. Все конусы нарастания остаются вегетативными, находясь на I и II этапах органогенеза (Куперман и др., 1955). Все побеги последующих порядков развиваются из боковых почек.
У манника наблюдается полиэмбриония. Из 300—400 зерновок одна имеет два зародыша.
Зрелая боковая почка манника содержит, по данным Т. И. Серебряковой (1971), 10—12 зачатков; открытая верхушечная почка
94
Рис. 7. Онтогенез манника большого:
I — формирование проростков: А — фаза колеоризы (третий день),. В — фаза колеоптиля (четвертый день), С — фаза зародышевого корня (восьмой день), D — фаза первого зеленого листа (десятый день), Е — сформировавшийся проросток (пятнадцатый день); 1—семя, 2 — колеориза, 3 — колеоптиль, 4 — зародышевой корень, 5 — придаточные корни,. 6 — ветвление зародышевого корня, 7 — первый зеленый лист, 8 — цветочные чешуи; II — имматурные растения; III — особь на третьем году-жизни; IV — схема ветвления до начала цветения (цифрами обозначен порядок ветвления)
растущего побега — от 5—6 до 8—10 листовых зачатков плюс 4—5 валиков. Соцветия в закрытых зрелых почках обычно не закладываются. Их формирование происходит гораздо позже в открытой почке растущего побега, имеющего 3—4 развернутых зеленых листа, в начале стадии стеблевания.
В большом жизненном цикле манника можно выделить следующие возрастные периоды (рис. 7):
1. Латентный период (или период первичного покоя). Длительность его невелика — около месяца.
2. Виргинильный (девственный) период, который разделяется на:
а.	Ювенильный период (период одностебельного растения по Т. И. Серебряковой) длится тоже около месяца. Главный побег удлиненный вегетативный, формирует 5—6 зеленых листьев, достигает 10—15 см высоты, имеет небольшую зону кущения.
б.	Имматурный период — образование первичного рыхлого куста. Особь состоит из главного вегетативного побега, имеющего 8—10 зеленых листьев, и 2—3 боковых экстравагинальных побега. Со временем, благодаря косогеотропному и геотропному росту корневищ, происходит постепенное заглубление куста. Все побеги первичного куста формируются в течение первого вегетационного периода; они, как правило, удлиненные, безрозеточные. К концу вегетации на концах корневищ II—III порядка формируются розетки, которые зимуют и дают начало новым парциальным кустам. На второй год жизни все побеги дочернего парциального куста имеют большие размеры по сравнению с первичным материнским кустом, т. е. происходит усиление побегов последовательных порядков, но все они остаются вегетативными.
в.	Взрослые вегетативные растения. Хорошо развитые крупные побеги манника формируются лишь на третий год жизни. Ветвление достигает III порядка, число побегов в кусте 6—10, однако все они вегетативные. Первичный, материнский куст к этому времени уже отмирает полностью, хотя дочерние кусты еще могут быть связаны корневищной системой. В общей сложности виргинильный (девственный) период у манника длится 3—4 года.
3.	Генеративный период. Цветение манника наступает на чет-вертый-пятый год, зацветает побег VII—VIII порядка. К этому времени корневища, соединяющие кусты, отмирают и растение переходит в фазу клона, с дальнейшим вегетативным размножением. В этот период побеги манника достигают наиболее пышного развития.
Главной осью парциального куста обычно бывает генеративный или удлиненный вегетативный побег. Ветвление достигает IV—V порядка, число побегов в кусте— 15—20. В течение вегетационного периода формируются парциальные кусты одного поколения, длительность их жизни не более двух лет. О длительности генеративного периода у манника точных сведений нет. Заросли 96
существуют десятки лет на одном и том же месте, без видимых признаков старения.
4.	Сенильный (старческий) период. Парциальный куст состоит из небольшого числа вегетативных побегов, наблюдается много мертвых остатков.
Сезонный ритм развития
Почки у манника закладываются в течение всего вегетационного периода и развертываются без периода покоя, образуя вегетативные побеги. Последний побег осенней генерации формируется обычно в конце октября, образуя на уровне субстрата розетку из 3—4 зеленых листьев, которая защищает конус нарастания стебля в течение зимы. Деятельность апикальной меристемы стебля возобновляется в конце марта — начале апреля. К концу апреля почка развертывается и к середине мая уже образуется 2—3 зеленых листа весенней генерации. В это время закладываются почки в зоне кущения, в начале июня боковые побеги п+1 порядка достигают 10—15 см высоты. Наступает фаза прегенативно-го кущения и к началу июня боковые побеги I порядка находятся на разной стадии развития — от почки до побега с двумя зелеными листьями длиной 10—15 см.
В жонце мая — начале июня на главном побеге формируется соцветие и одновременно начинается выход в трубку. Колошение наступает во второй половине июня. В этот период образуются боковые побеги п + 2 порядка; побеги п + 1 порядка имеют 5—6 зеленых листьев. Цветет манник с середины июля до середины августа. В период цветения образуются боковые побеги п + 3 порядка. Созревание плодов начинается со второй половины августа и продолжается до конца сентября.
Листья осенней генерации отмирают в конце мая, в июле начинается отмирание нижних листьев побега, весенней генерации, а в октябре полностью отмирает надземная часть побега. Фаза вторичной деятельности корневища и зоны кущения главного побега почти не выражена. Продолжают развиваться боковые побеги последующих порядков — п + 4, п + 5, т. е. функционируют зоны кущения боковых побегов предыдущих порядков. Вторичная деятельность зоны кущения главного побега, т. е. постгенеративное кущенйе, может быть вызвано отчуждением побега.
Главная ветвь симподиальной вегетативной системы становится все менее развитой к осени: уменьшаются как длина корневища, так и высота побега. В конце октября на последнем побеге этой системы образуется зимующая розетка, а все прямостоячие побеги отмирают, образуя компактную массу на поверхности субстрата. Вегетация манника в условиях умеренной зоны продолжается около 6 месяцев. Однако фазы развития на разных водоемах и при разных глубинах не совпадают.
7 Зак. 101
97
Цикл развития побегов большого манника зависит от степени обводнения. На небольших глубинах и увлажненных участках развитие генеративных побегов манника происходит по моноцик-л^ческому озимому типу. К концу вегетации от одного генеративного побега образуется 10—15 вегетативных, достигающих значительных размеров. Корневища закладываются в пазухах первых
Рис. 8. Строение парциального куста манника большого на мелководных участках
2—3 зеленых листьев. Ветвление корневищ достигает IV—V порядка, общая длина их до 2 м. В данном случае наблюдается горизонтальное освоение территории (рис. 8).
.о В зоне постоянного обводнения (при глубине 60 см и более) побеги манника развиваются преимущественно по дициклическому типу, и наряду с горизонтальным распространением наблюдается вертикальное освоение толщи воды. Почки трогаются в рост на 7:-~8 нижних узлах. Вётвление корневищ достигает второго порядка. Побеги первого узла проходят всю вегетативную фазу развития,,, достигают 120 см высоты, но плодоношение не наступает; побеги седьмого узла образуют три зеленых листа; на восьмом узле почки только трогаются в рост.
Способность стелющихся и погруженных в воду побегов перезимовывать в противоположность осеннему отмиранию прямостоячих побегов укрепляет возможность выживания, вида в целом. Подобные побеги поддерживают прямостоячие побеги главной симподиальной ветви, обычно отмирающие в конце осени.
98
Помимо этого Т. И. Серебрякова (1956, 1971) отмечает у манника в пойме Оки дициклические побеги третьего года зацветания, т. е. два года побег находился в виде розетки. Образование таких побегов наблюдается при выращивании семян манника в полевых условиях на сухих участках. Можно полагать, что цикл развития побега манника при недостатке влаги удлиняется.
Способы размножения и распространения
Семенное размножение. Манник большой — типично анемофильное растение, пыльники и рыльца у него созревают одновременно. Пыльники раскрываются около 5—6 ч вечера при температуре не ниже 15°.
В условиях средней полосы репродуктивная деятельность манника сильно ослаблена, а по данным Ламберта (Lambert, 1947), во всех географических зонах продуктивность семян манника очень низка. Наблюдается бесплодие пыльцевых зерен (около 20%), большое количество недоразвитых плодов, а более половины цветков совсем не образует завязи, и только у 3—5% от числа всех цветков в метелке плоды достигают полной зрелости.
Хорошо сформированные плоды встречаются чаще всего в одном базальном цветке колоска, во втором (снизу) цветке образуются маленькие недозрелые зерновки. Очень редко зрелые плоды формируются в терминальных цветках, тогда как нижние цветки колосков остаются стерильными. На 1 м2 манник образует в среднем 2—3 генеративных побега, вес 100 зерновок равен 0,085 г. Общая семенная продуктивность манника приблизительно составляет 0,2—0,3 г/м2, или 2—3 кг/га.
Внутренние нежные ткани генеративного побега манника в фазе выхода в трубку служат пищей для водных беспозвоночных и гусениц некоторых чешуекрылых (Гаевская, 1966), вследствие чего; 30—40% не проходят полной фазы развития.	.... .
Плоды манника переносятся, вероятно, преимущественно текучей водой. На болотистых местообитаниях плоды могут переноситься птицами. При прорастании зерновок на воде большинство проростков плавают некоторое время (до появления придаточных корней). Такая плавучесть проростков также может способствовать их распространению на новые местообитания. Первоначальное заселение изолированных водоемов, возможно, происходит зерновками, принесенными на ногах болотных птиц.
Вегетативное размножение. В литорали волжских водохранилищ манник размножается исключительно вегетативным путем, преимущественно частями средневозрастных генеративных клонов. В естественных местообитаниях очень быстро распространяется корневищами, ежегодно формируя большое число последовательных побегов. От одного посаженного корневища на дне водоема образовалась куртина в 25 м2. Один побег манника в благоприятных условиях за вегетационный период образует до 15—20 боко
7*
99
вых побегов трех—пяти поколений, достигающих значительных размеров (Raunkiaer, 1895; Lambert, 1947; Экзерцева, 1968а, б).
Побеги манника хорошо укореняются на влажном грунте и при затоплении до глубины 30—40 см. На свободных от растительности участках за вегетационный период манник захватывает территорию до двух-трех м в окружности. При полегании побеги укореняются почти во всех узлах и формируют крупные побеги п + 2 порядка. Стелющиеся побеги имеют важное значение при вторжении его на водную поверхность. Побеги п + 2 порядка в свою очередь образуют боковые побеги. Степень вторжения сплавины манника на открытую поверхность идет гораздо интенсивнее, чем при продвижении побегов, появляющихся непосредственно от корневищ, длина которых намного меньших размеров.
Если сплавины манника образуются на участках с наличием течения, то от ее края часто отделяются изолированные побеги или группы побегов, а иногда и целые островки, которые переносятся течением на другие участки и укореняются.
Вивипария, наблюдаемая у манника, относится к псевдовиви-парии, как и вообще у злаков (Шульц, 1939). При пролификации цветка манника в вегетативный побег цветковые чешуи и тычинки значительных изменений не претерпевают, лишь изредка наблюдается слабое позеленение чешуй. Вивипарные побеги еще на материнском растении достигают 8—10 см высоты. Некоторые из них проходят начальные фазы кущения и выхода в трубку. На стебле длиной в 2—3 см развертываются 5—6 типичных зеленых листьев (Экзерцева, 1968в).
Довольно интенсивно идет процесс кущения — к концу вегетации образуются оси третьего порядка. Ярко выраженной зоны кущения — зоны укороченных междоузлий — не наблюдается. Хотя почки закладываются в 5—7 нижних узлах, в рост трогаются только 2—3 нижние почки. Почки, образовавшиеся в пазухах цветковых чешуй, не раскрываются, что, вероятно, связано с ограниченным притоком питательных веществ. Таким образом, к концу вегетации образуется вполне сформированное миниатюрное растение-— система побегов и почек, состоящая из 2—3 растущих побегов и 10—15 закрытых почек.
По способу формирования нижние боковые побеги экстрава-гинальные, верхние — интравагинальные. Экстравагинальные побеги имеют 3—4 чешуи, два переходных листа и только 5—6-й развивается в типичный зеленый лист.
Израстание обычно начинается с верхних цветков колоска (зерновки у манника обычно образуются в нижних 2—<3 цветках). В каждом колоске формируется до 3—5 побегов. Иногда метелки манника настолько сильно израстают, что становятся не похожими на соцветия. Веточки метелок укорачиваются, колоски, метаморфизированные в вегетативные побеги, окучиваются и образуются своеобразные воздушные дерновинки. Длина отдельных побегов в них достигает 10 см и более. Такие дерновинки могут переноситься
100
ветром или течением.' Попадая-на субстрат, побеги быстро укореняются и образуют нормально развитые растения.
У вивипарных растений манника, как и у особей, развившихся из семени, большой жизненный цикл протекает с усилением побегов последовательных порядков. Генеративные побеги у вивипарных особей манника формируются на третий год жизни, в то время как у выросших из семени — на четвертый год.
В природных условиях «живородящие» особи манника отличаются большими размерами всех органов побега и некоторыми морфологическими признаками. «Живородящие» особи имеют более длительный период вегетации, их побеги зелеными уходят под снег. Они образуют большую фитомассу, чем возникшие из семян.
«Живородящие» особи встречаются преимущественно на затененных кустарниками участках, богатых питательными веществами, защищенных от волнения и ветра.
Экология
Манник произрастает повсеместно по берегам медленно текущих рек и канав с неорганическим субстратом, в стоячих водоемах и сточных канавах с незаметным течением воды, в болотистых поймах рек с аллювиальными почвами и на торфянистых болотах. Большое распространение манник получил в зоне временного затопления искусственных водоемов. Он произрастает как на влажных подтопляемых почвах, так и в зоне постоянного обводнения, заходя в воду на глубину до 150 см, а также на очень сухих участках с уровнем грунтовых вод на 1,5—2 м ниже поверхности почвы (Butcher, 1933; Klapp, 1937; Lambert, 1947; Petersen, 1949).
Манник очень требователен к минеральному питанию, типично пресноводный вид и предпочитает нейтральную или слабощелочную среду (Morgan, 1941).
Манник доминирует на аллювиальных наносах; встречается на речном гравии и песчаных отмелях, на песчаных почвах, на шлаке, в прудах вблизи каменноугольных копей, на торфах, на мелах, покрытых только несколькими сантиметрами ила, и если снабжение водой и минеральными солями достаточно, структура субстрата не имеет для манника существенного значения (Коор-mans-Forstmann, Koopmans, 1932; Lambert, 1947).
Обычно манник встречается в хорошо освещенных местах, хотя выносит слабое затенение; довольно устойчив к пониженным температурам и летней засухе.
Биологическая продуктивность
Сообщества манника большого весьма разнообразны по производительности зеленой массы, которая колеблется в широких
101
пределах от 12 до 196 ц/га сухого вещества. Наибольшую биомассу с единицы площади образуют чистые заросли, в среднем 120 ц/га. Продуктивность фитоценозов манника в значительной степени зависит от глубины и влияния волнения. Манник образует довольно густые заросли. Максимальное число побегов наблюдается в сентябре—от 324 до 452 на 1 м2. Увеличение числа побегов манника за вегетационный период идет неравномерно. Наибольший их прирост наблюдается в июне, в среднем за месяц 187 на 1 м2.
Нарастание фитомассы манника в начале вегетации идет медленно. Более энергично оно во время колошения и в начале цветения — до 5—6 г/м2 в день. Максимальный темп прироста наблюдается у боковых побегов в сентябре — свыше 8 г/м2 в день, или 25 ц/га в течение месяца.
Максимальную биомассу манник образует в сентябре— 180— 190 ц/га воздушно-сухого веса, т. е. в 1,5—2 раза больше, чем в период цветения. В течение всей вегетации основную массу укоса образуют листья, они составляют в среднем 70—80%. Основная надземная масса сосредоточена ближе к поверхности земли; 80— 90% ее веса приходится на первую половину высоты растений, т. е. на высоту 80—100 см. Соотношение надземной и подземной биомассы манника только в период цветения равно 1 : 1, в остальное время вегетации подземная масса в 1,5 раза и более превышает надземную.
Фитоценология
Манник большой играет довольно существенную роль в растительном покрове, являясь обычно доминантой. Б. А. Быков (1962) относит его к доминантам-коннекторам — растениям, господствующим единолично и образующим связанный густой растительный слой, т. е. монодоминантные сообщества. На открытых водных пространствах манник часто образует кольцеобразные заросли (рис. 9). В качестве содоминанта он встречается изредка и только на границе ассоциаций.
Манник имеет высокую конкурентную устойчивость, его заросли существуют десятки лет на одном и том же. месте. Он может вытесняться другими видами только при изменении условий обитания, в частности при ухудшении минерального питания и аэрации (Buttery, Lambert, 1965; Buttery а. а., 1965).
Фитоценозы манника чрезвычайно разнообразны по структуре и флористическому составу. К формации Glycerietum maxima относят более 30 ассоциаций, которые объединяют в 4 группы ассоциаций: 1) монодоминантные ассоциации (чистые или почти чистые заросли); 2) ассоциации манника с лугово-болотными и воздушно-водными растениями; 3) ассоциации манника с плавающими прикрепленными растениями; 4) ассоциации манника со свободноплавающими растениями. Наибольшее распространение
102
имеют монодоминантные фитоценозы манника, широко распространены хвощово-манниковые и осоково-манниковые ассоциации (Экзерцева, 1968а, 19696, 1972).
Рис. 9. Кольцеобразные заросли манника большого
Консортивные связи
Манник поедается многими беспозвоночными. В Англии на нем часто встречаются Sipha glycerie, Baliotrips dispar, Euchae-tothrips kroli, которые образуют белые пятна на его листьях. Широко распространены на листьях взрослые особи, а на корнях личинки Donacia semicurpea. Основания листьев поражаются личинками Octodiplosis glyceria. Побеги манника минируют личинки Agromyza nigripes, Selandria sixii, Leucania graminea, Schoenobius forticellus, Elachista poae (-Lambert, 1947). На маннике большом отмечено 10 видов сумчатых, 8 видов базидиальных и 13 видов несовершенных грибов.
Манник не испытывает большого угнетения от стравливания -и вытаптывания копытными животными, так как имеет хорошую отавность, а вдавленные в почву побеги быстро укореняются.
Внутривидовая систематика
Манник большой считается мало изменчивым видом. Однако известно немало форм, несколько отличающихся от типа в основ
103
ном по строению соцветий. Некоторые из них описаны в ранге разновидности: var. arundinacea (Kunth) Aschers., var. laxiflora Weisb., var. densiflora Weisb., var. laxa Nold., var. multiflora Jansen et Wachter, var. densiflora Naisb, var. umbrosa Junge, var. pauciflora Jansen et Wachter и др. (Ascherson, Graebner, 1898; Hegi, 1908; Флора СССР, 1934; Рожевиц, 1937; Lambert, 1947). Первая из названных разновидностей иногда рассматривается как самостоятельный вид (Kelso, 1934). Отечественные систематики разновидности G. maxima обычно не выделяют, хотя при морфологическом анализе большого фактического материала нельзя не заметить разнообразие его форм, и все перечисленные выше «разновидности», вероятно, можно было бы выделить, но вряд ли они заслуживают такой таксономический ранг.
Хозяйственное значение
Кормовое достоинство манника оценивается различно. В молодом состоянии он охотно поедается скотом в свежем виде и в виде сена (Флора СССР, 1934; Ревнивых, 1940; Рожевиц, 1937; Потапов, 1958). Однако сено ниже среднего качества (Ларин и др., 1950). Для получения полноценного корма манник следует скащивать до выметывания метелки. Допустимо скашивание на сено до начала цветения, когда масса укоса на 70% состоит из листьев (Klapp, 1937; Красовская, 1959; Westlake, 1965, 1966). После цветения манник быстро грубеет и теряет свои кормовые качества. Переваримость манника почти равна другим пастбищным растениям (Томмэ, 1964), поэтому некоторые ученые считают его хорошим пастбищным и сенокосным растением (Petersen, 1949).
Известны случаи отравления крупного рогатого скота манником (Сиволожский, 1956; Рожнятовский, Рожнятовская, 1958). Причиной отравления является синильная кислота, которая образуется при поражении манника листовой головней Ustilago longis-sima (Minssen, 1933).
Солома манника используется как кровельный, упаковочный и связующий в строительных блоках материал, а также как сырье для бумажной промышленности.
Естественные заросли манника большого высоко ценятся в рыболовно-охотничьих хозяйствах. Они благоприятны для поселения мелких водных организмов, которыми питаются рыбы, служат местом нереста, нагула и укрытия молоди рыб и водоплавающей птицы, поедаются многими животными (Johns, 1919; Красовская, 1953; 1956; Гаевская, 1966). Благодаря хорошей и быстрой укоре-» няемости, манник с успехом может использоваться для защиты от размывания берегов. Возможно использование в практических целях альгицидной активности манника в отношении сине-зеленых водорослей на южных водоемах. Известна также его фитонцидная активность по отношению к некоторым простейшим беспозвоночным (Гуревич, 1953).
И. М. Ермакова
ОВСЯНИЦА ЛУГОВАЯ
Номенклатура
Festuca pratensis Huds., Fl. angl. (1762) 37; Петунников, Крит, обз. Моск. фл. 3 (1901) 126; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 148; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 67; Кречетович и Бобров во Фл. СССР' 2 (1934) 520; Рожевиц в Маевок., Фл., изд. 7 (1940) 146; Цвелев, там же, изд. 8 (1954) 789, изд. 9 (1964) 755; Смирнов, Фл. ПТЗ (1958) 76; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 86; Цвелев в-Нов. сист. высш. раст. 9 (1972) 28. — F. elatior L., Sp. pl. (1753) 75,. nom ambig.; Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 580, изд. 2 (1889) 607; Цингер, Сб. свед. (1885) 470; Шмальг., Фл. 2 (1897) 643.— Овсянница луговая (сем. Gramineae).
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое поликарпическое растение, рыхлокустовой злак, иногда с короткими ползучими корневищами. Корневая система мочковатая, состоит из темных и светлых, толстых (0,3 мм) и тонких (0,1 мм) придаточных корней. Тонкие корни недолголетние, сильно ветвятся, поверхностные, выполняют в основном трофическую функцию. Толстые жорни многолетние, вертикально или наклонно идут в глубину, покрыты короткими боковыми веточками, выполняют кроме трофической еще и функцию закрепления растения в почве. Цвет корней зависит от их возраста: однолетние — белые, двухлетние — серые, трехлетние — темные (Михайловская, 1965). Трехлетние корни еще функционируют, но слабее, чем более молодые (Татаринова, 1961).
Надземные побеги укороченные вегетативные и удлиненные генеративные, ортотропные, коленчато-приподнимающиеся, у основания иногда лежащие, экстравагинальные (Серебрякова, 1971), при большой площади питания куста часть их или все интраваги-нальные (Рытова, 1969), цилиндрические, гладкие, голые, иногда под метелкой шероховатые, высотой 30—140 см. Уже в период первого цветения в кусте можно различать наметившиеся парциальные кусты, осями которых являются крупные цветоносные побеги I, II, III порядков (Серебрякова, 1967). В пределах парциальных кустов есть существенная разница между нижними и
105
верхними дочерними побегами: нижние побеги многоузловые, со значительной розеткой и придаточной корневой системой; верхние — малоузловые, почти не имеющие собственной зоны кущения, запаса почек и придаточных корней, но быстро зацветающие. Эти побеги отмирают одновременно с верхними частями соломин материнских побегов парциальных кустов, нижние становятся побега-
Рис. 10. Схема строения побегов овсяницы луговой:
I — укороченный вегетативный побег проростка, II — укороченный вегетативный побег ювенильного, имматурного и взрослого вегетативного растений, III — удлиненный генеративный озимый побег молодого и средневозрастного генеративного растения, IV — удлиненный генеративный полициклический побег старой генеративной особи, V — укороченный вегетативный полициклический побег старой вегетативной и сенильной особи; 1 — укороченный вегетативный побег, 2 — удлиненный генеративный побег, 3 — живые зеленые листья, 4 — сухие листья, 5 — разрушенные листья, 6 — безлистная часть побега
ми-посредниками для .образования новых парциальных кустов (Денисова, 1960). Каждый побег имеет короткий, до 0,5 см, предлист, 1—2 чешуи, 1—2 переходных листа и розетку из 3—12 зеленых листьев, после которых формируется соломина с 4 (редко 5) узлами до соцветия, ^з них 3—4 листа всегда зеленые ассимилирующие (рис. 10).
Листья вегетативных побегов плоские, линейные, с нижней стороны блестящие, от очень мягких, сильно повисающих, до довольно жестких, торчащих, ширина их колеблется от 2—7 до 12,5 мм, длина — от 15 до 50 и даже 80 см (Сметанникова, 1938; Серебрякова, 1956). Пластинки листа по краям и с верхней стороны (иногда и снизу) шеро-
ховатые, зубчики по краю листа короткие, шиповидные (Штрек-кер, 1933). У основания листовой пластинки имеются серповидные голые ушки. Влагалища открытые, гладкие, иногда шероховатые. Язычок короткий, до 1 мм длиной.
Метелки от 9 до 45 см, по форме сильно варьируют — от раз-
весистых длинноветвистых до сжатых коротковетвистых, с парными или одиночными мутовками. Нижние веточки сидят попарно или в одиночку, почти гладкие или шероховатые, по длине сильно варьируют: более длинная в среднем от 2 до 16 см, более короткая — 0,5—12 см.
Колоски зеленые или слабо-фиолетовые, линейно-продолговатые, до 15 мм длиной, 3—13-цветковые. Колосковые чешуи притупленные, гладкие, по краю пленчатые; верхняя 3,5—4,5 мм длиной, яйцевидно-ланцетная или ланцетная; нижняя 2—3 мм длиной, ланцетная. Нижняя цветковая чешуя 5—7 мм длины, продолговато-яйцевидная, выпуклая, туповатая, гладкая, с 5 неясными жил
106
ками. Верхняя цветковая чешуя эллиптически-ланцетная, по длине почти равная нижней, по килю шероховатая. Пыльники линейные, длиной около 3 мм (Флора СССР, 1934). Пыльцевые зерна 30— 35 мк в диаметре, сфероидные (Пыльцевой анализ, 1950).
Плод — яйцевидно-продолговатая буроватая зерновка длиной :2,5—3,7 мм, толщиной около 1 мм, с хорошо заметным зародышем у основания (Клобукова-Алисова, 1953). Стерженек, у плода прямой, довольно тонкий, около 2 мм (Сметанникова, 1938). Вес 1000 зерновок 140—150 мг.
Диплоидный набор хромосом 14, возможны дополнительные хромосомы (Левитский, Кузьмина, 1927; Авдулов, 1931; Хромосомные числа цветковых растений, 1969). Увеличение числа дополнительных хромосом снижает плодовитость пыльцы, но увеличивает .завязывание плодов (Bosemark, 1957).
Географическое распространение
Овсяница луговая относится к бореальным западнопалеаркти-тческим элементам флоры (Лавренко, 1940). Она широко распространена почти по всей Европе, а также в Малой и Средней Азии, .Афганистане, Иране, Северной Африке (Hackel, 1882; Флора СССР, 1934; Litadiere, 1945). В Северную Америку интродуцирована из Англии в 1870 г. (Crowder, 1956). Завезена в Австралию.
В СССР ареал овсяницы луговой занимает почти всю территорию страны—-от западных границ до 130° в. д. на востоке. Самая восточная точка расположена южнее Якутска (Крылов, 1928). На Дальнем Востоке и Сахалине овсяница встречается по насыпям железных дорог, по дорогам близ жилья, т. е. скорее всего является занесенным или одичавшим растением (Флора СССР, 1934). На севере заходит на Кольский полуостров, встречается на побережье Белого моря, по рекам доходит в европейской части почти до Полярного круга. В Сибири граница ареала сдвигается к ,югу по мере движения на восток — самые северные местонахождения по Оби на 64° с. ш., по Енисею — на 61° с. ш. (Крылов, 1928; Ревердатто, 1949, 1964; Попов, 1957). На Кавказе поднимается до 2600 м над уровнем моря.
В Московской обл. очень обыкновенна во всех районах (Сы-рейщиков, 1906, 1927; Ворошилов и др., 1966).
Онтогенез
Зерновки овсяницы луговой почти не имеют периода покоя — хорошо прорастают после месячного периода послеуборочного дозревания, оптимальная температура прорастания 20° (Зеленчук, 1956, 1968; Овеснов, 1965; Лебедев, Попова, 1969; Рытова, 1969). Всхожесть зависит от глубины заделки и сроков сева. Наибольшая всхожесть наблюдается весной, второй максимум — осенью следующего года после сбора семян (Корякина, 1937). Всхожесть не
107
ниже 80% сохраняется до трех лет; при сухом хранении семена остаются жизнеспособными до 9—11 лет (Овеснов, 1965).
Всходы появляются через 2—14 дней после посева (Завьялов,. 1939). В условиях Пермской обл. они лучше выживают при посеве-в августе (Овеснов, 1965). В Московской обл. при осеннем посеве-с 15 августа по 5 сентября всходы не успевают раскуститься и подготовиться к зиме и в массе гибнут (Ржанова, 1967). Основной причиной выпадения всходов А. М. Овеснов (1965) считает медленное углубление корневой системы. Всходы гибнут также и от повреждения вредителями (Корнеев, 1952).
Рис. И. Возрастные состояния овсяницы луговой:
1 — проростки, 2 — ювенильное растение, 3 — имматурное, 4 — молодое вегетативное, 5 — молодое генеративное, 6 — средневозрастное генеративное, 7 — старое генеративное, 8 — старое вегетативное, 9 — сенильное
При прорастании зерновки первым трогается в рост зародышевый корень, затем начинает вытягиваться колеоптиле и на 3—4-й день после начала прорастания появляется первый лист (Ермакова, 1968а).
У зародыша овсяницы в зерновке имеется зачаток только одного зеленого листа. Второй листовой зачаток закладывается в момент вытягивания колеоптиле, а третий — перед развертыванием первого зеленого листа. Таким образом, в первичной почке перед превращением ее в побег имеются три зачатка зеленых листьев. Развертывание побега начинается с раскрывания верхушки колеоптиле продольной щелью. Первый зеленый лист, выходя через эту щель из трубки колеоптиле, развертывает свою пластинку. Внутри влагалища этого листа остаются два листовых зачатка в виде колпачков, закрывающих конус нарастания побега. Перед разворачиванием второго листа на конусе нарастания формируется новый примордий в виде валика (Серебрякова, 1959). Высота проростка достигает 12 см, у него 4—8 листьев, сохраняется связь с зерновкой, хорошо выражен зародышевый корень, но есть уже белые тонкие придаточные корни (рис. III).
Через 2—4 месяца проростки, возникшие весной, и через 9 месяцев, возникшие осенью, переходят в ювенильное состояние: те-108
ряют связь с зерновкой, полностью переходя на самостоятельное литание. У них отмирает зародышевый корень. По П. В. Лебедеву (1966), второй зародышевый корень сохраняется и функционирует .в первый, а иногда и во второй год жизни особи. Наблюдения .А. М. Овеснова (1965) показывают, что в августе этот корень начинает отмирать у растений, посеянных в мае и в июле. По нашим .данным, он отмирает в первый год жизни особи, у ювенильных -сохраняется только у .’/з особей, у имматурных — у Vs- Корневая -система у ювенильных растений образована тонкими и толстыми придаточными корнями, листья длиннее (в среднем — 22,5 см) и шире (0,9—2,0 мм), чем у проростков. У нижних листьев разрушены пластинки и влагалища. В ювенильном состоянии растение пребывает в средней полосе от нескольких недель до 2—3 лет, на -севере — 2—3 года.
После образования пяти-шести зеленых листьев (в культуре четырех) прорастает в побег почка второго метамера из пазухи первого листа (Лебедев, 1966; Серебрякова, 1961; Ермакова, 1968а; Рытова, 1969). Начало кущения знаменует переход растения в им-матурное состояние.
Молодые вегетативные растения представляют собой небольшие кусты 12—21 мм в диаметре, состоящие из осевого и 3—6 боковых укороченных вегетативных побегов второго порядка. Каждый отдельный побег по числу и величине листьев превышает добеги имматурных и сходен с молодыми генеративными. Отмерших побегов нет. Корневая система состоит в основном из белых толстых придаточных корней.
На втором—четвертом году жизни после перезимовки овсяница зацветает (Серебрякова, 1956; Ермакова, 1968). Генеративные особи подразделяются на 3 группы, отличающиеся друг от друга степенью компактности и целостности куста. Для молодых генеративных растений характерен плотный компактный куст, образованный живыми удлиненными генеративными и укороченными вегетативными побегами; корневая система состоит в основном из молодых (1—2 года) белых толстых корней. Молодые генеративные растения отличаются от всех других генеративных отсутствием в кусте пеньков. (Под пеньком мы понимаем остаток основания отмершего побега кущения: после отмирания генеративного побега на второй год остается остаток соломины, на третий год она отваливается, но сохраняются укороченные междоузлия и основание удлиненного побега соломины — пенек.) Группа молодых генеративных растений неоднородна, есть слаборазвитые и мощные кусты.
Особи, зацветшие впервые, представляют собой слаборазвитые кусты малого диаметра 1—23 мм с небольшим числом побегов (10—12), среди которых отмершие побеги отсутствуют, преобладают вегетативные, нет остатков соломин. На втором году цветения в кусте появляются остатки соломин генеративных побегов прошлого года, но пеньков еще нет. Корни побегов, расположенных
109
в центре куста, начинают темнеть. В благоприятных условиях средний диаметр мощных молодых генеративных особей второго' года цветения в среднем в 4 раза больше, чем у особей первого года цветения; они имеют в 4—40 раз больше побегов, причем резко возрастает процент генеративных побегов — с 20 до 54%.. Среднее число зерновок в метелках в 3 раза больше, а семенная продуктивность особи в целом в 43 раза больше, чем у молодых генеративных первого года цветения. В этот период жизни овсяница обладает самой высокой семенной продуктивностью, перерывов-в цветении не наблюдается.
На третий год цветения и четвертый — шестой год жизни в условиях средней полосы овсяница луговая переходит в следующее-возрастное состояние. Средневозрастные генеративные особи: представляют собой компактный прочный куст, состоящий из живых генеративных и укороченных вегетативных побегов, соломин прошлого года и пеньков. На каждый живой побег приходится от-0,6 до 1,3 пенька, что составляет 40—57% от суммы побегов и пеньков. Побеги моно-, ди- и полициклические. У средневозрастных генеративных растений изредка бывают перерывы в цветении.
Старые генеративные растения — рыхлые, непрочные, легко-распадающиеся или уже распавшиеся, но имеющие вид цельных благодаря переплетению корней, кусты. Новообразование почек и побегов резко снижается. Уменьшается семенная продуктивность особи. Корневая система образована в основном темными (третьего года) корнями. Образующиеся при распадении вторичные генеративные особи не обладают признаками омоложения, не захватывают нового пространства.
В состоянии старой генеративной особи овсяница луговая может закончить свое существование или перейти в следующее — субсенильное. Сюда относятся особи, имеющие длительный перерыв в цветении или полностью утратившие эту способность. Особь представляет собой клон, состоящий из 2—6 систем парциальных кустов, но имеет вид единого целого. Общее число побегов у субсенильных особей и общий диаметр куста меньше, чем у старых генеративных растений, лист у них короче и уже. Пеньки составляют 50% и более от суммы побегов. Корневая система в основном состоит из темных толстых и тонких придаточных корней.
Сенильные растения имеют малый диаметр куста (1—10 мм), состоящего из 1—6 систем парциальных кустов, отдельных парциальных кустов или отдельных побегов. У них полностью утрачена способность к образованию семян. Листья похожи на листья имматурных растений, 11,5—32 см длины и 0,3—0,5 мм ширины. Корневая система состоит в основном из тонких и толстых темных корней. На этом этапе заканчивается большой жизненный цикл луговой овсяницы, который она проходит в естественных условиях в средней полосе за 6—14 лет: в виде целостного куста 3—6 лет, в виде клона 3—8 лет. Наибольшей мощности она достигает в воз
110
расте 3—5 лет в состоянии средневозрастного генеративного растения (Ермакова, 1968а, б, 1972).
Сезонный ритм развития
Всходы овсяницы луговой в естественных условиях появляются весной (в мае) и в конце лета (в августе). Гибель всходов достигает 85—99%. Весенние проростки через 2—4 месяца и осенние через 9 месяцев переходят в ювенильное состояние. Оно длится от 1 месяца до 2 лет. Имматурное состояние проходит очень быстро, менее одного месяца, молодое вегетативное — от 1 месяца до 2—3 лет.
Почки закладываются в Московской обл. всю вторую половину лета и осень (Серебрякова, 1956). В ранних почках закладываются чешуйки в течение июля — августа, осенью начинается формирование зеленых листьев. Это главным образом моноциклические, реже озимые побеги с двухлетним циклом. В поздних почках чешуйки закладываются до конца осени, а на следующий год весной или летом начинается сразу заложение зеленых листьев. Это озимые побеги летнего развертывания (реже моно- и дициклические) все не менее чем с трехлетним циклом (Серебрякова, 1956). Большая часть почек развертывается весной, меньшая — в июле и сентябре. Весенние розетки в течение вегетационного сезона развертывают 5—7 листьев, из них к зиме остаются зелеными 1—2, прочие засыхают. Внутри верхушечной почки розетки к зиме образуется 3 зачатка листьев и еще 2—-3 недифференцированных рубчика. Летние и отчасти осенние розетки летом имеют 2— 4 листа, из которых зимуют зелеными 1—2, остальные к зиме подсыхают. Внутри верхушечной почки зимуют три листовых зачатка, вполне сформированных, и 2 рубчика.
После перезимовки, в апреле, в верхушечных почках перезимовавших розеток закладываются зачатки соцветий, сразу после перезимовавших листовых зачатков. В июне генеративные побеги овсяницы выколашиваются и во второй половине июня зацветают. Семена созревают быстро, к середине июля, стеблевые листья засыхают тоже к этому времени (Ларин и др., 1950).
Из перезимовавших закрытых почек, у которых осенью не закладывались новые листовые зачатки, в мае — июне развертываются укороченные вегетативные побеги, имеющие 3—5 листьев. В течение июня — июля закладываются еще 3—4 зачатка листьев, из них 1—2 тут же развертываются. Нижние листья розетки постепенно засыхают, причем весенние погибают в течение июня — августа, а летние зимуют. Новые листовые зачатки возникают в точке роста перед зимой, а иногда точка роста перестает функционировать и розетка погибает, не перезимовывая. Если она перезимует, то на будущую весну даст дициклический генеративный побег четвертого года зацветания. В пазухах низовых листьев летних и осенних розеток и закрытых почек закладываются внучатые
1 11
„тючки, которые к зиме достигают разной степени развития: в одних заложены только почечные чешуйки, в других уже 2—3 зачатка листьев розетки будущего года. После перезимовки до июня они только увеличиваются в размерах. Новые зачатки начинают формироваться в них в июне — июле. Наиболее развитые из этих почек развертывают в июле розетки, осенние зимуют покоящимися (Серебрякова, 1956). Продолжительность жизни одного побега от заложения почки до засыхания в средней полосе колеблется от 25—26 до 36—38 месяцев, период внутрипочечного развития .15—23 месяца, 10—15 месяцев проходит от развертывания почек до засыхания (Серебрякова, 1956), на севере — 2—5 лет (Денисова, 1960).
Метелка луговой овсяницы цветет 8—10 дней. Цветки раскрываются в течение 5—8 мин. Пыльники и рыльца выдвигаются из цветка одновременно. Тычиночные нити в течение 6—9 мин увеличиваются на 2—3 мм. Длина их в закрытых цветках 1 мм, в раскрытых 5 мм. Пыльники отклоняются в сторону и опрокидываются из цветка последовательно один за другим, их пыление происходит в том же порядке. Оно продолжается около 40 мин. Спустя 10—-20 мин после конца пыления цветковые чешуи начинают закрываться. Общая продолжительность цветения цветка от 2 ч Г5 мин до 4 ч. В момент закрывания цветков рыльца их бывают еще свежими и остаются снаружи цветковых чешуй. Они начинают увядать спустя 4—48 ч (Пономарев, 1954; Банникова, 1964). По данным А. Ф. Суслова (1955), пыльцевые зерна, находясь в раскрытых пыльниках, деформируются благодаря высыханию через 3—4 ч после начала цветения. По исследованию М. С. Пехлива-нова (1959), пыльца способна к оплодотворению и прорастанию в течение лишь 1—2 ч. Цветение протекает постепенно с 4—5 ч до 9 ч 30 мин— 10 ч утра (Суслов, 1954; Пономарев, 1954). Продолжительность цветения в течение суток — 4—6,5 ч. Цветет при температуре 13—24° и относительной влажности воздуха 63—97%. Наибольшее число цветков раскрывается между 6 и 7 ч.
У овсяницы луговой устойчиво проявляются два периода кущения: весенний и летне-осенний. Летом наблюдается пауза в кущении, совпадающая с фазой выметывания соцветий. Осенью кущение продолжается вплоть до конца вегетационного периода, следовательно, низкие температуры не препятствуют кущению (Серебрякова, 1971). В мягком климате Англии (Langer, 1958) и Ставропольского края (Танфильев и др., 1970) кущение интенсивно происходит в период с октября по март. В летнее время оно тоже идет, но число отмерших побегов превышает в это время число вновь образующихся, так что общее число живых побегов уменьшается. Мысль о возможности зимнего кущения и роста побегов под снегом в условиях Ярославской обл. высказывал А. П. Щенников (1942).
У побегов овсяницы имеются две генерации листьев: весеннелетняя (5—7 листьев) и осенняя (1—2). В течение летнего перио-112
да листья постепенно разворачиваются и засыхают, так что живыми на побеге бывает в среднем 3 листа. К концу лета листья весенне-летней генерации засыхают, а появившиеся осенью перезимовывают и отмирают весной (Денисова, 1960; Серебрякова, 1959).
Огромный запас жизнеспособных почек и крайняя укорененность осей розеточных побегов делают овсяницу стойкой к скашиванию и умеренному выпасу. Эти факторы вызывают активное отрастание отавы: более раннее развертывание части почек и более обильное ветвление. Число листьев не изменяется. Крупные весенние розетки, пребывающие обычно в период, покоса в фазе 2— 3 листьев, не страдают от срезания •— их точка роста не затрагивается и после обрезанных листьев развертывается еще 3—4 длинных листа. Вокруг них концентрируются летние крупные розетки, все это вместе образует мощную отаву (Серебрякова, 1967). При пастбищном использовании происходит отделение и укоренение некоторых побегов от материнского куста (Чепикова, 1956).
Вторичное цветение наблюдается как исключение. Иногда после отложения большого наилка овсяница луговая образует довольно длинные подземные отпрыски, образующие летнюю розетку на некотором расстоянии от материнского куста, из которой в: дальнейшем формируется новый куст (Серебрякова, 1956).
Способы размножения и распространения	i .
.Урожай семян различен в разных местообитаниях: на пойменных лугах р. Угры в Калужской обл. колебался от 560 семян/м2 на сенокосе до 1900 на сенокосно-пастбищном угодье; во Львовской обл. — при одинаковом числе плодущих стеблей от 145 се-. мян/м2 на пастбище до 565 на сенокосе (Амелин, Зеленчук, 1956) .. ПогоДные условия и площадь питания растений оказывают сильное влияние на урожай семян (Корякина, 1951, 1964).
Семенная продуктивность особи изменяется в онтогенезе по одновершинной кривой с максимумом у молодых генеративных растений второго года цветения (до 6200 семян на особь) и минимумом у молодых генеративных первого года цветения и состарившихся генеративных (140—150 семян). Семена опадают рядом с материнским растением и остаются на поверхности почвы. Могут прорастать с глубины 4—(5 см. В этом случае образуется -мезркр-тиль. В почве лугов семена не встречаются совсем (Работнов} 1947,) 1948; Зеленчук, 1968; Джалилова, 1970) или обнаруживаются в небольшом числе (Любченко, 1948; Асеева, Щенников) . 1949; Ран ботнов, 1951, 1956), что объясняется быстрым , их прорастанием^ или скорой потерей всхожести (Амелин, Зеленчук, 1956; Работ-нов, 1956). Энергия прорастания семян и всхожесть меняется в. различных условиях (Антипин, 1939; Уранов и др., 1970)... - -
Реализация семян во всходы зависит во многом от насыщенности ценоза взрослыми особями самой овсяницы и других видов
8 Зак. 101
(Уранов и др., 1970). Сенокосно-пастбищный режим использования (выпас весной и по отаве плюс сенокос) лучше других обеспечивают в пойме р. Угры возможность прорастания семян и приживаемость всходов. Сенокосный режим, особенно двукратное сенокошение, препятствует семенному размножению овсяницы (Ермакова, 1972). Появившиеся всходы в массе гибнут (65—99%).
У овсяницы луговой нет специализированных органов вегетативного размножения. Распадение куста происходит в старом генеративном состоянии, и вторичные особи не несут на себе, как правило, признаков омоложения, не захватывают новой территории (Ермакова, 1968а, б).
Экология
Овсяница луговая — мезофит (Корякина, 1951; Солонько, 1969). Оптимальная влажность для ее развития 70—85%' (Troughton, 1957; Лебедев, 1966). Встречается при ступенях влажности от 59 до 96 по шкале Л. Г. Раменского. Наиболее обильна при умеренно переменном увлажнении. Мало устойчива при резкой недостаточности водоснабжения (Дмитриев, 1948; Скрипчинский, Коси-кова, 1956; Ellenberg, 1952; Klapp, 1965). Интенсивность транспирации листьев в условиях Ленинградской обл. варьировала от 12 до 47 мг на 1 г сырого вещества за минуту в течение дня у растений разного возраста (Солонько, 1969). Транспирационный коэффициент— 474 (Работнов, 1963).
Некоторые корни овсяницы доходят до грунтовых вод на глубине 155—160 см, основная же масса корней расположена в почве от 0 до 15—16 см (Любская, 1953; Клобукова-Алисова, 1958; Понятовская, 1956). При большой влажности почвы глубина проникновения корней уменьшается (Troughton, 1957), так как они чувствительны к аэрации верхних горизонтов почвы (Дмитриев, 1948). Хорошо переносит слабую аллювиальность (Сметанникова, 1938; Серебрякова, 1968). Выдерживает затопление паводковыми водами до 25—28 дней (Штреккер, 1933; Магаева, 1953), хотя при этом снижается вес растения, масса корней, процент кустящихся растений и число побегов на растении.
Овсяница-—растение в основном умеренного климата, однако оптимальная температура, при которой увеличивается скорость развития листьев и улучшается рост корней, 25° (Gillet, 1969). Растение длинного дня (Гичкина, 1956). В Московской обл. начинает вегетировать рано весной, в конце апреля, иногда под снегом (Щенников, 1942; Серебрякова, 1956), и продолжает до поздней осени. Листья чувствительны к колебанию температур только в период их образования в почве, развитие же почки зависит от малейших колебаний температуры (Gillet, 1969). Растение зимостойко и устойчиво к зимним и весенним низким температурам.
Встречается на почвах бедных, богатых и даже среднесолончаковых (ступени 6—20 по шкале Л. Г. Раменского), но наиболее 114
обильна на довольно богатых и богатых почвах (ступени 11—16) со слабокислой или нейтральной реакцией (Ellenberg, 1952; Klapp, 1965). По данным С. А. Марковой (1955), отсутствует корреляция численности овсяницы на лугах с реакцией почвы. Азот стимулирует рост и органообразовательную деятельность конуса нарастания, снимает паузу в кущении, ускоряет цветение, увеличивает число генеративных побегов и корней в 1,5—2 раза (Лебедев, 1966; Демин, 1969). Однако внесение больших доз азотных удобрений (60—420 кг/га) может приводить при малом количестве осадков к снижению урожайности. Фосфорно-калийные удобрения мало влияют на урожай овсяницы, но внесение азотных удобрений на фоне фосфорно-калийных дает хорошие результаты (Магаева, 1953; Хакало, 1954; Работнов, 1973). На сухом лугу в пойме Оки при многолетнем внесении полного удобрения урожай овсяницы увеличивался примерно вдвое, на влажном — оставался без изменения (Работнов, 1970). Количество гумуса и кальция в почве не коррелирует с численностью овсяницы на лугах. К механическому составу почвы она не взыскательна (Д4аркова, 1955; Лапшин, 1963).
Биологическая продуктивность
Вес надземной массы растений овсяницы в посеве в течение вегетационного сезона увеличивается от весеннего кущения до цветения, затем остается постоянным или несколько падает (Суслов, 1947). Густота посева и время покоса оказывают влияние на отрастание и развитие побегов (Корякина, 1951; Лихачев, 1959; Lewis, 1969). Наибольшей массой обладают средневозрастные генеративные особи (Ермакова, 1972). Половина всего урожая располагается на высоте 0—20 см (в первый год 0—10 см), состоит из листьев.
Овсяница обладает большой листовой поверхностью, приходящейся на 1 г веса (63,1 см2). Площадь листьев на 1 м2 поверхности в культуре изменяется от 1,6 до 9,3 м2" (Ларин, Годлевская, 1949; Гичкина, 1956; Алексеенко, 1958; Lewis, 1969). Интенсивность фотосинтеза меняется в течение сезона и по годам. В зависимости от влажности почвы она составляет от 3 до 16 мг СОг на 100 см2 в 1 ч. Наибольшая интенсивность фотосинтеза отмечена во время выхода побегов в трубку (Малкина-Крупнова, 1951) и в начале цветения (Алексеенко, 1958).
Фитоценология
Овсяница луговая — сильный эдификатор (Knapp, 1971). Вегетативные укороченные побеги (розетки) с многочисленными длинными листьями сильно затеняют .почву (больше, чем другие злаки), изменяют температуру приземного слоя воздуха, умень-
8*
115
щают испарение воды с поверхности почвы, повышают влажность воздуха внутри травостоя. Сильно развитая корневая система, проникающая на значительную глубину в почву, иссушает более глубокие слои, почвы, обогащает почву гумусом (за 2 года существования, посева в 30-сантиметровом слое остается 88 ц/га корней), привлекает много неспецифичных и специфичных микроорганизмов (Перлин, 1949; Маркова, 1955; Гичкина, 1956; Алексеенко, 1958). Корни овсяницы выделяют растворимые углеводы и органические кислоты в больших количествах, чем другие луговые злаки. Молодые корни выделяют больше веществ, чем старые. По мере старения растений количество выделений уменьшается (Чепикова, 1957).
Экспериментальное изучение взаимоотношений луговой овсяницы с другими видами в посевах и подсевах на лугу выявило, что она отрицательно влияет на бобовые и некоторые злаки (мятлик луговой, тимофеевку луговую, костер безостый). Угнетающее влияние одного вида на другой отражается в снижении водоудерживающей способности угнетаемого растения и повышения у конкурента. У овсяницы луговой водоудерживающая способность уменьшается в смешанных посевах с ежой сборной, увеличивается в смеси с люцерной посевной и клевером луговым. В смеси, с люцерной посевной снижается интенсивность транспирации и содержание углеводов (Корякина, 1951; Сметанникова, 1951; Киршин, 1962).
При изучении сопряженности по методу А. А. Уранова (1935, 1955) овсяницы луговой с другими видами в луговых ценозах в пойме р. Угры Калужской области, на материковых и пойменных лугах р.'Оки в Московской обл. были выявлены все пять типов' сопряженности: положительная, отрицательная, индифферентная, сложная, двузначная. Индифферентная сопряженность встречается редко, что говорит о значительной ценотической роли этого вида в изученных сообществах. В разных эколого-ценотических условиях характер и сила воздействия овсяницы на другие виды могут быть сходными и отличными. Особи разных возрастных состояний действуют на другие виды одинаково или различно. Сила влияния вида или отдельных возрастных состояний больше там, где вид более обилен.
Овсяница луговая, согласно классификации Т. А. Работнова (1962), может выступать в луговых ценозах как коэдификатор, относительный эдификатор, относительный коэдификатор, редко абсолютный эдификатор. По Л. Г. Раменскому (1938), она вио-лент. Б. А. Быков (1962) относит ее к доминантам-субконнекторам 3-го яруса средних трав. Festuceta pratensis — широко распространенная луговая формация, особенно обычная в речных поймах, включающая 33 ассоциации. Наибольшее участие луговой овсяницы в ценозе наблюдается при совокупности следующих условий: 1) анормальном луговом увлажнении без резких колебаний, приводящих к переувлажнению или пересыханию; 2) богатых почвах; 3) короткой поемности; 4) сенокошений е регулярным выпасом по отаве (Миркин, 1968).
116
На пойменных лугах Угры и Северной Двины, на материковых лугах Карельского перешейка были обнаружены два типа популяций овсяницы луговой: нормальные и регрессивные (Ермакова, 19726). Популяции овсяницы в прирусловой пойме Угры имеют большую численность, чем на одинаково используемых участках в центральной пойме. Отличаются они также численностью отдельных, возрастных состояний и участием их в популяции. Жизненное состояние популяций в прирусловой пойме более высокое. Наиболее многочисленной и приносящей наибольший урожай в прирусловой пойме оказалась популяция сенокоса-пастбища, за ней следуют популяции пастбища и одноукосного сенокоса и на последнем месте — двуукосного сенокоса. Все показатели жизненности особи и популяции в целом оказались наиболее высокими на сенокосно-пастбищных угодьях и одноукосных сенокосах и наименьшими на двуукосных сенокосах.
Консортивные связи
У овсяницы луговой в разных экологических условиях обнаружена эндотрофная микориза (Рубцова, 1963; Селиванов и др., 1964; Дорохова, 1965; Селиванов, Утемова, 1968; Демин, 1972). Степень микотрофности изменяется от незначительной до высокой. Чаще всего гриб присутствует в виде гиф, реже везикул, редко арбускул и зернистой массы (Демин, 1972). Микоризный гриб распределяется в клетках внутреннего слоя коровой паренхимы боковых корней. По мнению Н. А. Дороховой, микоризный гриб принадлежит к роду Endogone.
. Овсяница луговая поражается , грибом Cercospora festucae, вызывающем пятнистость листьев, и корончатой ржавчиной Pucci-nia coronata (Witehead, Holt, 1950). В корнях часто встречаются гифы грибов-паразитов Sclerotinia, Fusarium. К ее корням присасываются полупаразиты Rhinanthus major, R. minor (Работнов, 1949), снижая урожай овсяницы. R. minor поражает овсяницу с начала весны до августа, когда этот однолетник отмирает.
Овсяница устойчива к стравливанию и вытаптыванию копытными животными (Ellenberg, 1952). При 2—3-летнем многократном срезании, имитирующем выпас, урожай снижается до 20—50%.
Внутривидовая систематика
Внутри вида Festuca pratensis Huds. было выделено много разновидностей, отличающихся по ряду морфологических признаков: var. genuina Hack., var. multiflora Hack., var. apennina Hack. (Hackel, 1882), var. intermedia Kryl. (Крылов, 1928), var. aristata Trautv., var. bakuriensis Grossh. (Гроссгейм, 1939), var. malcuitana R. Lit. (Litadiere, 1945), var. megastachys Stebler (Ахтаров, 1953) и др. Наиболее широко распространена var. genuina Hack., которая в свою очередь подразделяете», на формы-субвариации
117
(Hackel 1882; Крылов, 1928; Гроссгейм, 1939, Ахтаров, 1953; Лапшин, 1963).
Описано 5 экоформ овсяницы луговой, найденных в различных местообитаниях Карельской АССР: короткостебельная, длинностебельная, длиннолистная, коротколистная, тонкостебельная (Трифонова, 1955). Они отличаются как по морфологическим, так и по анатомическим признакам. А. И. Сметанникова (1938) выделяет 5 агроэкологических групп овсяницы луговой, отличающихся габитусом, формой куста и характером возобновления побегов. В Московской обл. встречаются растения переходной группы, в поймах—с рыхлым, развалистым и полуразвалистым кустом, длинной, редкой, поникающей метелкой, мягкими листьями; в средней зоне прирусловой поймы распространены раннеспелые, плотнокустовые с компактным кустом, высоколистные растения.
Хозяйственное значение
Овсяница луговая — широко распространенное луговое растение, часто доминирующее в травостое. Она обладает более высокой семенной продуктивностью, чем такие луговые злаки, как тимофеевка, ежа, костер (Корякина, 1964). Все надземные части овсяницы, особенно вегетативные побеги и соцветия, значительно богаче протеином, чем у тимофеевки луговой и ежи сборной (Вощинин, 1951). А. М. Дмитриев (1948) относил овсяницу луговую к растениям высшей хозяйственной ценности с абсолютной высшей поедаемостью — в стойловый период она съедается на 98—100%, переваривается 67% сухого вещества.
Овсяница устойчива в естественных ценозах при умеренном выпасе и введении сенокосооборота, что позволяет ей время от времени обсеменяться. Используется при создании искусственных сенокосов и пастбищ. Ее рекомендуют для введения в кормовые и полевые севообороты лесной, лесостепной и степной зон (Ларин и др., 1950). Употребляют в качестве газонной травы.
М. М. Старостенкова
РОД ВЕТРЕНИЦА
Род Ветреница — Anemone L. из сем. Ranunculaceae описан Линнеем в 1735 г. Впоследствии из него были выделены как самостоятельные роды Hepatica Mill, и Pulsatilla Adans., входящие вместе с Anemone в трибу Anerrioneae DC. Род Anemone L. (в узком смысле) включает около 80 видов, распространенных главным образом во внетропических областях северного полушария (несколько видов в тропиках и в южном полушарии). Наиболее богата видами этого рода Восточная Азия.
Название рода происходит от греческого «анемос» — ветер. Связано оно, вероятно, с тем, что цветоносные побеги растения несут в верхней части мутовки сближенных листьев покрывала, раскачиваемые ветром; цветки закрываются на ночь и во время дождя, а открытыми бывают в солнечную и сухую ветреную погоду, что давало основание ошибочно предполагать ветроопыление; плодики некоторых ветрениц переносятся ветром. Русское название рода возникло, по-видимому, как перевод с греческого или с одного из европейских языков.
В флоре СССР 46 видов ветрениц (Флора СССР, 1937); большинство их — горные растения, обитающие в предгорьях, на горных склонах, субальпийских и альпийских лугах, в высокогорных тундрах во всех горных районах страны от Карпат и Кавказа до горных систем Восточной Сибири и Дальнего Востока; ряд видов — в Арктике.
Ветреницы — травянистые растения, редко — кустарники или кустарнички, обычно с хорошо развитыми корневищами. Характерный признак рода — покрывало из трех (иногда двух или четырех) рассеченных зеленых листьев, сближенных в верхней части цветоноса, но несколько отодвинутых от цветков (отличие от рода Hepatica Mull.). Корневище несет черешковые дланевидно или тройчато рассеченные (редко цельные) листья, располагающиеся на нецветущих его ветвях или у основания цветоноса.'Цветоносы верхушечные или пазушные, цветки одиночные или в неясно цимозных соцветиях, гемициклические, с 4—20 листочками простого околоцветника; нектарников или нектарных ямок на листочках околоцветника нет; тычинки многочисленные, нити их относительно короткие; гинецей апокарпный, многочленный, пестики свободные с короткими прямыми или согнутыми столбиками, при плодах не удлиняющимися (отличие от рода Pulsatilla Adans.). Завязь с
119
одной висячей семяпочкой. Плод — многоорешек (многосемянка) ; плодики разнообразной формы, с носиком, распространяются ветром (имеют волоски, крыловидную окраину) или муравьями.
Многие виды ветрениц имеют более или менее укороченный период вегетации — эфемероидный или полуэфемероидный сезонный ритм; именно поэтому горные и степные виды сохраняют мезофильный облик.
В Московской обл. три вида ветрениц.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ МОСКОВСКИХ ВИДОВ ANEMONE
1	— Цветки по 1—3 (редко больше) на цветоносе, желтые; листочки околоцветника в числе 5 (иногда 6—7), с внешней стороны слабо опушенные; цветоножки при бутонах и плодах не поникают; орешки с короткими носиками, опушенные; листья покрывала тройчатые, почти сидячие (черешки до 5 мм), голые, лишь по жилкам и краям иногда реснитчатые; у основания цветоноса обычно нет зеленых листьев; корневище ползучее, ветвящееся, при вынимании из почвы легко распадается на отдельные членики ... Л. mnunculoid.es L.
2	— Цветки одиночные, белые или со слегка заметной на внешней стороне розоватой окраской; листочки околоцветника в числе 6—8, с внешней стороны ие опушенные; цветоножки при закрытых на ночь цветках "и при плодах поникшие; орешки голые, зеленые; листья покрывала на черешках, составляющих до У2 длины пластинки, короткоопушенные; зеленые листья при основании цветоноса бывают редко; ползучее корневище при выниманий, из почвы обычно не распадается на членики...........................Л. nemorosa L.
3	— Цветки одиночные, чисто-белые или с внешней стороны лиловатые, крупные (др 7 см в диаметре), листочки околоцветника в числе 5, пушистые; цветоносы в верхней части шерстистые; цветоножки при бутонах и закрытых цветках поникшие; орешки сплюснутые, с густым войлочным опушением; листья покрывала пятираздельные, на коротких черешках; у основания цветоноса и на вегетативных побегах по два-три листа, формой сходных с листьями покрывала; корневище короткое, вертикальное или косое; растение образует корневые отпрыски ...................... Л. sylvestris L.	. _
1.	ВЕТРЕНИЦА ЛЮТИЧНАЯ
Номенклатура
Anemone ranunculoides L., Sp. pl. (1753) 541; Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866)' 24, изд. 2 1889 11; Цингер, Сб. свед. (1885) 32, Шмальг., Фл. 1 (1895) 10; Сырейщ. Илл. фл. 2 (1907) 150, 4 (1914) 76; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 133; Юзепчук во Фл. СССР 7 (1937) 242; Невский в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 362; Голицын, там же, изд. 8 (1954) 74; Маценко, там же, изд. 9 (1964) 76; Ворошилов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 165. — A. ranunculoides L. subsp. ranunculoides: Tutin in Fl. Eur. 1 (1964) 218. — Ветреница лютичная.
Описана из Европы. Тип в Лондоне.
120
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое растение с подземным (гипогеоген-ным) ползучим, обычно разветвленным корневищем. Надземная! часть представлена длинночерешковыми зелеными листьями вегетативных побегов и цветоносами с горизонтально распростертыми: листьями покрывала. Корневище мясистое, несет широкие короткие чешуи, охватывающие каждая до Vz его периметра и представляющие собой основания влагалищных листьев, отгибы которых быстро опадают. Чешуи не закрывают пазушных почек; последние-постепенно углубляются в мякоть корневища. Корневище почти: полностью лишено механической ткани (иногда слабо развита колленхима во внешней коре); проводящие пучки закрытого типа,, без механических обкладок; утолщение корневища идет за счет разрастания основной паренхимы. Последнее междоузлие каждого-годичного прироста корневища тоньше остальных, поэтому многолетние его ветви четковидные и при механических повреждениях легко распадаются на отдельные «членики» (участки годичного-прироста).
Основные (скелетные) ветви корневища у взрослого растения-нарастают симподиально: побеги каждого следующего порядка образуются из пазушных почек низовых листьев цветоноса и, трогаясь в poet одновременно с цветением, формируют в течение-вегетации плагиотропную часть («членик») корневища; на ее верхушке закладывается почка возобновления и весной вытягивается ортотропная часть побега — цветонос, полностью отмирающий после плодоношения. Таким образом, корневище складывается из монокарпических побегов, развивающихся по моноциклическому типу (Серебряков, 1952). Нередко от основания цветоноса отходят два (изредка три) новых побега (верхушечное ветвление); на более старых участках корневища из спящих почек возникают боковые ветви (боковое ветвление), которые обычно не сразу переходят к цветению и некоторое время нарастают моноподиально.. Ветвление после отмирания коммуникационных участков корневища обеспечивает вегетативное размножение.
Нецветущие ветви корневища несут по одному зеленому листу с длинным, иногда скрученным, черешком; пластинка тройчато-или пальчаторассеченная, средняя доля трех-, боковые двух-четы-рехраздельные. Листья покрывала всегда тройчаторассеченные,. почти сидячие, доли их ромбические, неравнобокие, с крупными заостренными зубцами; все покрывало горизонтально распростертое. Анатомически листья отличаются слабым развитием столбчатого мезофилла и механической ткани, невысоким содержанием хлорофилла и небольшой общей протяженностью жилок (Карпенко, 1964, 1968а; Горышина, 1969).
Цветок 1,5—3 см в диаметре, один на конечном цветоносе или их 2—3 (редко больше) на цветоножках, пазушных по отношению к листьям покрывала; 5 (изредка 6—7) желтых листочков около
121
цветника покрыты с внешней стороны тонкими прижатыми волосками. Тычинки в 3 раза короче листочков околоцветника. Пестики с короткими изогнутыми столбиками, завязи и плоды опушенные. Фертильная семяпочка одна, с одним интегументом, крассинуцеллятная, с удлиненным фуникулюсом, перемещающим ее к моменту оплодотворения в гипертропное положение; вероятно, закладывается семяпочка как атропная (Иванова, 1966). Зародышевый мешок моноспорический, Polygonatum-типа, с очень крупными клеточными элементами (Иоффе, 1958).
Плодики около 3 мм длины, с коротким носиком, опушенные, распространяются муравьями (Hegi, 1935; Трофимов, 1939; Рыси-на, 1969). Семена без перисперма. Ко времени опадения плодиков зародыш в семени не дифференцирован и представляет собой маленькое шаровидное тельце, лежащее близ носика орешка. Развитие зародыша идет после опадения плодика и к осени того же года семя становится способным к прорастанию (Thome, 1886; Goebel, 1933; Серебряков, 1952; Рысина, 1973); в это время зародыш имеет две крупные полусферические семядоли, зародышевый корешок и зачаток первого листа; эндосперм полностью расходуется.
Диплоидный набор хромосом 32 (Хромосомные числа цветковых растений, 1969).
Географическое распространение
Ареал вида европейско-малоазиатский. Растение встречается во всей Европе (отсутствует в Великобритании, на севере Скандинавии, на юге Италии и Греции). В СССР обычно в лесах европейской части, в дубравах лесостепи, лесах Крыма, Предкавказья, заходит на Кавказ и в Малую Азию; на востоке доходит до Урала, где сменяется A. uralensis Fisch.; близкими видами являются также сибирские A. coerulea DC., A. jenissensis (Korsh.) Kryl. и дальневосточная A. debilis Fisch. Шарфеттер (Scharfetter, 1953) рассматривает эти виды как производные одного плиоценового (типа keiskeana), мигрировавшие из горных областей с.-з. Китая на восток (в Корею, Японию и Америку) и на север и запад — по горам Алтая, Сибири, Туркмении на Урал, в Карпаты, Альпы и до Пиренеев, расселившиеся затем в равнинных лесах. На протяжении всего ареала ветреница лютичная встречается в буковых, дубово-буковых, дубово-грабовых, дубово-ясеневых и липовых насаждениях, заходя в елово-широколиственные. Хорошо выносит осветление, сохраняется во вторичных сообществах (осинники, редколесья, кустарниковые заросли), но не выдерживает уплотнения и задернения почвы (Карписонова, 1961, 1967). В чистых вторичных березняках, а также в участках елово-широколиственных лесов при временном господстве ели и разрастании зеленых мхов быстро исчезает. В нарушенных дубравах паркового типа сохраняется возле отдельных кустов и стволов, в западинках
122
микрорельефа и в оврагах, где больше скапливается опада и не уплотняется почва.
В Московской обл. ветреница лютичная распространена повсеместно в дубравах и дубо-липняках, кустарниковых зарослях с господством лещины; нередко встречается в смешанных лесах, тяготея к ценозам неморальной флоры, а также в сероольшаниках.
Онтогенез
Онтогенез вида (жизненный цикл) изучен довольно полно (Irmisch, 1856; Голубев, 1956'; Смирнова, 1968; Старостенкова, 1971; Рысина, 1973; Гуланян, 1974). Плодики ветреницы лютичной опадают в конце мая — начале июня; дозревание семян в них идет в течение 2,5—4 месяцев. Часть плодиков прорастает осенью в год образования, часть — следующей весной; плодики могут сохраняться жизнеспособными и не прорастать в течение ряда последующих лет (продолжительность сохранения жизнеспособности неизвестна).
Прорастание подземное. Плодовую оболочку пробивает сначала корешок, затем появляется удлиненный гипокотиль; семядоли же и зачаток первого зеленого листа остаются в оболочке плода. При осеннем прорастании первый лист не развертывается — он появляется над землей весной. Длинный, тонкий, нередко извитой черешок этого листа несет тройчатонадрезанную или тройчаторас-сеченную пластинку длиной 1—1,5 см; средняя доля ее цельная. Гипокотиль клубневидно утолщается, хорошо заметен главный корень. Семядоли сохраняются в плодовой оболочке до конца вегетации первого года жизни сеянца. К этому времени у него есть один-два боковых корешка, ось над гипокотилем несколько вытянута, сформирована почка возобновления. Осенью выше гипокотиля появляется придаточный контрактильный корень, придающий оси горизонтальное положение. В течение первых трех-четырех лет жизни ювенильного растения облик его мало меняется: сохраняется главный корень, заметен гипокотиль — тот и другой отмирают на 4—5-й год жизни; ежегодно образующийся единственный зеленый лист имеет тройчатую пластинку с почти цельной средней и слабо надрезанными боковыми долями; годичные приросты моно-подиальной оси незначительны (образуется 1—3 узла). Особи с отмершим гипокотилем могут быть названы имматурными: листовые пластинки у них обычно имеют пять долей (боковые доли тройчатого листа до основания рассечены), средняя доля глубоко надрезанная, но без заостренных зубцов; годичные приросты корневища достигают 0,9—1,2 см.
Взрослые вегетативные растения сохраняют моноподиальное нарастание осей, листья более крупные, средняя доля тройчатораздельная, с зубчатым краем, годичный прирост корневища — до 3 см, обнаруживается боковое ветвление. После отмирания старых участков корневища (через 5—9 лет после их образования)
123
ветви обособляются, начинается вегетативное размножение; боковые ветви до отделения не ветвятся, часть из них очень мелкие с незначительным годичным приростом и ювенильного типа листьями; отделяясь от материнской особи в заросли взрослых растений они, вероятно, не. имеют возможности дальнейшего развития и образуют «отпад».
Период догенеративной вегетации у ветреницы лютичной в естественных условиях оказывается довольно продолжительным и длится не менее 10 лет (иногда, вероятно, значительно дольше). В условиях культуры он укорачивается — растение-может зацветать на втором-третьем году жизни (Евтюхова, 1968).
С переходом в генеративное состояние на верхушках основных ветвей корневища закладываются цветоносы, нарастание этих ветвей становится симподиальным, начинается верхушечное ветвление, более интенсивным становится и'боковое ветвление, годичный прирост корневищ достигает нескольких сантиметров, увеличивается число придаточных корней на каждом «членике», усиливается контрактильная деятельность корней, корневище несколько заглубляется. При отмирании старых участков корневищ у таких растений освобождаются уже разветвленные корневищные системы. Распад корневищ ускоряется тем, что при отмирании крупных цветоносов некротические процессы по мягким тканям распространяются на подземные части, на верхушке плагиотропного побега прошлого года появляется изъязвление с раневой пробкой, а впоследствии корневище в этом месте разламывается: отделяются молодые 1 (с одним-двумя годичными приростами и верхушечными почками) участки корневища, жизнеспособной остается и старая его часть, лишенная верхушки, но с боковыми ветвями, усиливающими рост. Генеративные особи, таким образом, обладают наибольшей вегетативной подвижностью, обеспечивают наиболее интенсивное вегетативное размножение, семенное возобновление, а также высокую насыщенность побегами занятого растением пространства.
В начале генеративного периода (молодые генеративные растения) оси корневищ сохраняют в основном моноподиальный характер, так как цветение и последующее образование симподиев происходят не ежегодно, верхушечного ветвления почти нет. С увеличением мощности особей (средневозрастные генеративные растения) цветение и симподиальное нарастание, а также верхушечное ветвление становятся ежегодными, образуется много боковых ветвей, которые скоро (на второй-третий год) достигают цветения. Старение особей приводит к уменьшению годичных приростов корневища, а следовательно, вегетативной подвижности; уменьшается верхушечное ветвление, цветение основных ветвей идет с перерывами, вновь возникающие боковые ветви мелкие (признаки стареющих генеративных растений). В этом возрастном состоянии образуется много «отпада», в значительной своей части, вероятно, погибающего.
124
Старые вегетативные особи сохраняют крупные скелетные ветви корневища, но с моноподиальным нарастанием или вообще лишенные верхушки; прирост незначителен, боковые ветви юве-нилоподобные. Сенильное состояние характеризуется прекращением деятельности точек роста скелетных ветвей; постепенно корневище распадается на короткие участки, несущие почти не нарастающие в длину веточки с истощенными точками роста. Жизнь таких особей может продолжаться пока на старых приростах корневища сохраняются живые почки, образующие новые боковые веточки с маленькими зелеными листьями. В этом возрастном состоянии почти нет прироста, вегетативное размножение отсутствует, подвижность растения ничтожна.
Участки (членики) корневища ветреницы лютичной нередко обнаруживаются в почве живыми, но без баковых веточек с листьями. Вероятно, отделившись при механическом повреждении или естественном распаде корневища, они могут некоторое время сохраняться в состоянии вторичного покоя. Условия, продолжительность покоя и роль таких особей в жизни природных популяций, по-видимому, не изучены...
Общая продолжительность жизненного цикла ветреницы лютичной (от прорастания семени до полного отмирания особи) в природных популяциях, по мнению О. В. Смирновой (1968), составляет не менее 40—50 лет, а при благоприятных для вегетативного размножения условиях—в несколько раз больше за счет жизни омоложенного вегетативного потомства.
Сезонный ритм развития	?
Сезонный ритм развития ветреницы лютичной изучен довольно подробно (Проскоряков, 1926; Кожевников,. 1929, 1931; Трофимов, 1939; 1954; Серебряков, 1947; Шик, 1953; Скрипчинокий, Скрипчинский, 1961; Смирнова, 1968; Горышина, 1969; Старостей-кова, .1971). Как и у некоторых других растений широколиственного леса, начало видимого роста отмечается еще под снегом; развертывание листьев и цветение начинаются сразу после таяния в лесу основной массы снега и оттаивания почвы. Надземная вегетация продолжается от 3 до 7 недель. Наименьшая продолжительность вегетации отмечается в дубравах лесостепи (Горышина, 1969); она возрастает по мере продвижения на запад (Мельниченко, 1934) и на север (Трофимов, 1939, 1949).
Цветки появляются почти одновременно с развертыванием листьев. Цветение продолжается одну-две недели. Цветки открываются в солнечную или достаточно теплую погоду, а на ночь, во время дождя или заморозка остаются закрытыми. Отдельный цветок продолжает открываться от 3—4 до 7—10 дней. Опыление производят различные насекомые, собирающие пыльцу; цветки, вероятно, протёрогиничны (Hegi, 1935). Оплодотворение протекает по обычному для покрытосеменных типу (Иоффё, 1958). Созрева-
125
ние и опадение плодиков происходит за 7-—10 дней до завядания надземных частей.
Рост листьев и вытягивание цветоносов продолжаются во время цветения и после него до самого конца вегетации и полного завядания (Горышина, 1969). Одновременно с ростом надземных частей идет нарастание корневищ. Отмирание надземных частей начинается с потери ими тургора, завядания и полегания. Дальнейшее их разрушение идет очень быстро при высокой температуре и солнечном освещении, но может значительно задерживаться в оврагах и под густым покровом листьев других растений. Вскоре после отмирания надземных побегов прекращается рост корневищ, очень замедлены в это время процессы формообразования в почках возобновления.
В конце лета наступает активизация роста — быстро идет формирование зачатков листьев и цветков в почках, появляются придаточные корни на молодых приростах корневища. Ко времени осенних холодов полностью сформированы в почках побеги будущего года и развиты корни, которые обеспечат начало вегетации весной. Конечные междоузлия на молодых приростах корневища вытягиваются и почки возобновления поднимаются к поверхности почвы. Поздней осенью до наступления устойчивых морозов идут процессы споро- и гаметогенеза в цветках (Шик, 1953). Часто осенью цветочные почки раскрываются, появляются маленькие зеленоватые пластинки низовых листьев, зеленеют листья покрывала, одевающие зачаток цветка. При раннем наступлении осенних холодов почки не раскрываются. Весной низовые листья цветоноса имеют вид чешуй и не несут зеленых пластинок. По наблюдениям Т. К. Горышиной (1969), осенее зеленение не имеет значения для накопления ассимилятов. В предвесеннее время под снегом могут увеличиваться в размерах и вытягиваться цветоносы, идет образование хлорофилла. Однако в малоснежные зимы и при сильном промерзании почвы подснежный рост и зеленение отсутствуют, на дальнейшем развитии это существенно не отражается.
Календарный ход фенологических явлений у ветреницы лютич-ной в Подмосковье (Кожевников, 1931; Серебряков, 1947; Каляев, 1971) может быть представлен следующим образом: подснежный рост — середина февраля — середина апреля; рост надземных органов— конец апреля — конец мая; цветение — конец апреля—: середина мая; созревание плодов — середина мая — начало июня; отмирание надземных органов — конец мая — середина июня; рост корневищ — май — середина июня; рост корней — июль — октябрь; формирование листовых зачатков в почках возобновления — август — сентябрь; формирование цветков — сентябрь — октябрь. По В. И. Долгошову (1947), средняя дата зацветания ветреницы лютичной в Подмосковье — 26 апреля (самое ранее зацветание 14 апреля, самое позднее — 8 мая).
По наблюдениям в лесостепи (Горышина, 1969), колебания в сроках начала и конца вегетации в годы с разными погодными 126
условиями могут составлять около трех недель. При этом сдвиги фенодат оказываются уже, чем амплитуда колебаний погодных условий за ряд лет; следовательно, сезонный ритм носит в известной мере эндогенный характер.
Особи разных возрастных групп в популяции обнаруживают в основном сходный сезонный ритм; всходы, как и взрослые особи,, имеют летний покой. Г. П. Рысина (1969) отмечает осеннее развертывание зеленого листа у проростка. В то же время весной листья проростков появляются позже, чем у взрослых растений,, отмирают же они раньше (Старостенкова, 1971).
Со спецификой сезонного, ритма связан ряд эколого-физиологических особенностей растения. В период надземной вегетации оно живет в условиях полной освещенности, периодически испытывает интенсивный солнечный нагрев и резкие перепады температур (ночные и утренние заморозки, разница температур между нагретым воздухом и холодной почвой днем); верхние слои почвы насыщены водой и быстро обогащаются элементами минерального питания за счет разложения подстилки (Зонн, Алешина, 1953). Таким образом, водоснабжение, почвенное и воздушное питание не лимитируют развитие растения; особенности его физиологии связаны в первую очередь с приспособлениями к температурному режиму. По данным Т. К. Горышиной, у ветреницы лю-тичной, как и у других ранневесенних эфемероидов, очень низок температурный порог ростовых процессов — рост может идти при любой положительной температуре. Вероятно, возможно поглощение воды даже из мерзлой почвы, хотя осмотическое давление в клетках корней невысокое. Позеленение листьев еще под снегом позволяет избежать весеннего хлороза. Цветки в закрытом состоянии без повреждения выносят даже сильные заморозки. Однако мороз около —12° в течение нескольких часов губит вегетирующее растение; в зиму с сильными морозами наблюдалась массовая гибель цветочных зачатков (Трофимов, 1949); в ходе вегетации холодостойкость растения постепенно падает.
Вегетативным органам ветреницы лютичной свойственна высокая насыщенность водой тканей и малая устойчивость к завя-данию (листья могут терять не более 30—40% своего водного запаса). Транспирация очень активная, водный запас в листьях сменяется быстро (100—150% за 1 ч); интенсивность дыхания и фотосинтеза тоже высокие — приближаются к предельно возможным величинам. Ассимйляты, накопленные в течение вегетационного периода, полностью откладываются в запас, весенний рост и цветение идут за счет прошлогодних накоплений (Горышина, 1969).
Экспериментально изучена роль температурного фактора в регулировании сезонного ритма (Скрипчинский, Скрипчинский, 1961; Скрипчинский, 1969; Горышина, 1969). Летний покой у растения органический, наступает вскоре после отмирания надземных органов; он захватывает период наиболее высоких летних темпе
127
ратур. Период действия высоких температур стимулирует начало •органогенеза в почках возобновления и рост корней, рост же побегов остается заторможенным до осени :— они проходят период осеннего органического покоя. Последний снимается действием пониженных осенних температур, но рост побегов уже невозможен по температурным условиям — наступает вынужденный зимний покой. К концу его осуществляется резкое снижение температурного порога ростовых процессов, становится возможным подснежный рост.
Способы размножения и распространения
Несмотря на непродолжительность цветения и сложные погодные условия, цветки вереницы лютичной опыляются насекомыми, самоопыления почти не наблюдается (Мельниченко, 1934; Иоффе. 1958). Опылители — некоторые жуки, мухи, трипсы, одиночные пчелы — вылетают одновременно с цветением ветреницы и в дневные часы, когда открыты ее цветки, бывают достаточно активными; трипсы нередко ночуют в закрытых цветках. Плодоношение бывает ежегодным, завязывается до.-70% плодиков (Мельниченко, 1934). Точных данных об эффективности семенного размножения .в разных условиях нет, однако ’ всходы обнаруживаются часто (Смирнова, 1968; Рысина, 1973). Нами в подмосковных лесах они находились ежегодно (1964—1.970 гг.) и не наблюдалось изменения численности по годам. Развиваться во взрослые особи всходы могут кцк внутри заросли своего вида, так и вне ее на рыхлой, покрытой лиственным опадом почве (гибнут; в местах с очень мощной подстилкой ИЛИ с моховым, покровом). ' 
Вегетативное размножение в популяциях ветреницы лютичной идет постоянно в связи с нарастанием и распадом корневищ (см. выше) и приводит к образованию зарослей (пятен, латок) в травяном покрове. -Интенсивность -разрастания и вегетативного размножения тем выше, чем.больше в популяции мощных генератив-. ных особей.-
Фитоценология
По значению своему в жизни фитоценоза ветреница лютичная может быть отнесена к сезонным доминантам. В широколиственных лесах и производных от них вторичных сообществах она нередко господствует в весенней синузии травянистых растений. Роль этой синузии в накоплении-фитомассы сообщества и в создании специфических почвенных условий, несмотря на кратковременность вегетации, вероятно, значительна и сопоставима с ролью видов летней вегетации (Карписонова, 1967; Горышина, 1969). Встречаясь в разных типах насаждений, ветреница лютичная чутко реагирует на состав травяного яруса. Так, выявлена ее отрицательная сопряженность с осокой волосистой (Митина,
128
1965) и злаками (Карписонова, 1961); хорошо развивается там, где в покрове преобладают сныть (Aegopodium podagraria L.) и зеленчук (Galeobdolon luteum Huds.).
Возрастной состав и структура популяций ветреницы лютичной в различных сообществах изучены мало. По нашим ориентировочным наблюдениям, нормальные и наиболее устойчивые ее популяции характерны для средневозрастных ненарушенных насаждений широколиственного леса с полнотой 0,6—0,7. Семенное размножение ее здесь всегда идет хорошо, вегетативное размножение обеспечивается средневозрастными генеративными особями, «отпада» мало. В спелых и перестойных насаждениях с разреженным древесным пологом и хорошо развитым подлеском возрастной спектр популяции сдвигается в сторону 'преобладания генеративных особей, но много всходов и ювенилов. При нарушении подлеска и травяного покрова (пастьба скота, вытаптывание) семенное возобновление подавляется, преобладают стареющие генеративные и старые вегетативные особи, много «отпада». В сильно нарушенных, разрушающихся насаждениях можно находить заросли ветреницы лютичной, состоящие только из мелких нецветущих особей и «отпада»; семенное размножение здесь отсутствует, прирост корневищ и их подвижность ничтожны.
Хозяйственное значение
Ветреница лютичная издавна выращивается как декоративное растение. Представляет интерес благодаря раннему цветению и способности образовывать красочные ковры. Размножается как участками корневищ («клубеньки»), так и семенами. Плодики рекомендуется сеять сразу после сбора их (май); корневища сажают осенью; может расти как на открытых грядах (на рыхлой перегнойной почве), так и в тенистых садах и парках. В культуре известны формы с махровыми цветками и бронзово-зелеными листьями (Евтюхова, 1968). Растение ядовито. Употребляется в народной медицине и гомеопатии.
2.	ВЕТРЕНИЦА ДУБРАВНАЯ
Номенклатура
Anemone netnorosa L., Sp. pl. (1753) 541; Кауфм:, Моск, фл., изд., 1 (1866) 23, изд. 2 (1889) 11; Цингер, Сб. свед. (1885) 32; Шмальг., Фл. 1 (1895) 10; Петунн., Крит, обзор 1 (1896) 35; Сырейщ., Илл. фл. 2 (1907) 149, 4 (1914) 76; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 133; Юзепчук во Фл. СССР 7 (1937) 247; Невский в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 363; Голицын, там же, изд. 8 (1954) 75; Маценко, там же, изд. 9 (1964 ) 77; Ворошилов в Опр.
Э1/^ Зак. 101
129
раст. Моск. обл. (1966) 166; Tutin in FI. Eur. 1 (1964) 218. — Ветреница дубравная. Описана из Западной Европы. Тип в Лондоне.
Морфологическое описание
Морфологически растение весьма сходно с описанной выше ветреницей лютичной. Отличается более длинными черешками листьев покрывала, пластинки которых несколько приподняты; доли листьев вегетативных, побегов шире, имеют черешочки; все листья более или менее опушенные. Корневище с темноокрашен-ными старыми частями и светлыми молодыми приростами. Нарастание и ветвление корневища, как у предыдущего вида.
Цветки 3—4,5 см в диаметре, околоцветник из 6—8 белых или с внешней стороны розоватых голых листочков. Цветоножки во время ночного «сна» цветков и при плодах поникшие.
Плодики, продолговатые, около 3 мм ширины и 5 мм длины, темно-зеленые, неопушенные; перикарпий содержит масла, привлекающие муравьев (Hegi, 1935; Трофимов, 1963). Строение семяпочки как у предыдущего вида, зародыш к моменту опадения плодиков не развит (Иванова, 1966; Иоффе, 1971; Рысина, 1973). Опыление насекомыми, пыльца липкая, ветром не переносится, самоопыления не обнаружено (Мельниченко, 1934). В Польше описаны популяции с аномалиями в процессе оплодотворения, когда пыльцевые трубки не достигают зародышевого мешка, эндосперм образуется без оплодотворения, а зародыш вообще не развивается (Treia,. 1963). Наблюдениями в пределах СССР (Иоффе, 1971) установлен нормально идущий процесс оплодотворения; семена развиваются в 50—70% плодиков.
Географическое распространение
Ареал вида среднеевропейский. Растение весьма обычно в равнинах и предгорьях (до высоты 1600 м) Западной и Центральной Европы, отсутствует. в Скандинавии, на крайнем юге и западе Европы (Scharfetter, 1953; Meusel u. а., 1965). В европейской части СССР ветреница дубравная распространена преимущественно в северо-западной части, однако доходит на восток до Волги. Северная граница распространения почти совпадает с границей лесов; наиболее северное местонахождение—близ устья р. Поной в Мурманской обл. Южная граница идет от Горького, .юго-западнее Тулы (Крапивна), южнее Калуги (Жиздра) к Чернигову и Житомиру (Кауфман, 1889). В юго-восточных частях указанного ареала растение встречается спорадически. Изолированные местообитания известны южце.е: в Сумской и Харьковской обл. (Старобельск), на Кавказе у горы Бештау (Алехин, 1930).
В горных "Лесах Европы ветреница дубравная сменяется близкой к ней A. trifolia L.; на востоке Русской равнины и в Западной Сибири она замещается A. altaica Fisch, ex С. А. Меу.; на Даль
130
нем Востоке к этой группе видов близка A. amurensis (Korsh.) Кош., а в Северной Америке — A. quinquifolia L., рассматриваемая нередко как подвид A. nemorosa L. (Britton,"'Brown, 1936). Вся эта группа видов, по Шарфеттеру (Scharfetter,; 1953), могла возникнуть от древней формы (типа trifolia), циркумполярно распространенной в арктических лесах миоцена и мигрировавшей затем в Европу и Америку.
В Московской обл. ветреница дубравная характерна для западной и юго-западной ее частей; обыкновенна в Можайском, Рузском и Наро-Фоминском районах (в их современных границах); массами встречается на лесных опушках и вырубках до линии Бекасово (Киевской ж. д.) — Кубинка (Белорусской ж. д.) — Ко-любакино; прежде обнаруживалась и ближе к Москве, вплоть до Кунцево (Кауфман, 1889; Алехин, 1930). Юго-восточнее и северо-восточнее. Москвы известны лишь отдельные • местообитания: у оз. Сенеж (Трофимов, 1949), в Дмитровском районе у д. Оболья-ново (Алехин, 1930), в Дубовицком лесу на берегу р. Десны и у с. Троицкого в Подольском районе, на левобережье р. Москвы в Бронницком районе (Алексеев, Голышева, 1962); в восточных и крайних южных районах области не найдена. В целом распространение этого растения в Подмосковье, в частности связь изолированных местообитаний с западными и южными участками ареала, заслуживает дальнейшего изучения. •
Онтогенез
Ход онтогенеза (жизненного цикла) ветреницы дубравной, по нашим наблюдениям (Старостенкова, 1971), в основных чертах сходен с таковым у ветреницы лютичной, поэтому укажем лишь некоторые его отличия ’.
Всходы ветреницы дубравной отличаются Несколько более широкой и темной слабо опушенной пластинкой первого листа. Появляются они в зарослях материнского растения в западинках микрорельефа, 'у оснований стволов и пней, нередко на моховом покрове. В дегенеративный период корневище слабо ветвится, а образующиеся боковые ветви растут почти наравне со скелетной, поэтому «отпада» не образуется. Возрастные состояния генеративного периода протекают сходно с описанными выше. для ветреницы лютичной; у старых особей идет обильное образование «отпада». Продолжительность жизненного цикла того и другого вида, вероятно, сопоставимы.
Сезонный ритм развития
Сезонный ритм эфемероидного типа. В зависимости от условий обитания (широколиственные или хвойные леса) надземная веге-
1 Наблюдения проводились в основном в Ярцевском и Крапивенском лесничествах Тульской обл. («Тульские засеки»), где оба вида ветрениц обитают совместно.
9!/2*
131
тация длится от 30 до 70 дней (Мельниченко, 1934; Трофимов, 1949). По нашим наблюдениям, при совместном обитании в дубраве (Тульская обл.) ветреница дубравная цветет на 3—5, а отмирает на 7—10 дней позже, чем ветреница лютичная. По наблюдениям А. Н. Мельниченко в Смоленской обл., цветение растения начинается при прогревании почвы в дневные часы до 8—10° и идет в наиболее теплые часы дня. Опылители — пчелы, трипсы — в это время очень активны, уже в первый один-два дня вся-’ пыльца с цветков оказывается собранной; цветки же открываются в течение 7—10 дней.
Вслед за отмиранием надземных частей наступает период летнего органического покоя, во второй половине лета отмечается активизация органогенеза при заторможенном росте побегов, как и у предыдущего вида. Осеннее зеленение низовых листьев у крупных почек отмечено Т. Т. Трофимовым (1939). По нашим наблюдениям, осеннее раскрывание почек здесь наблюдается реже, чем у ветреницы лютичной, изредка бывают развиты зеленые низовые листья цветоноса весной.
. Во «Флорах» Западной и Центральной Европы этот вид ветреницы нередко описывается и изображается с прикорневым листом у основания цветоноса (Thome, 1886; Garcke, 1972). Вероятно, в условиях продолжительной и теплой осени низовые листья дифференцируются как ассимилирующие и развертываются весной. Точных данных о подснежном росте нет. В суровую зиму 1939/40 г. наблюдалась массовая гибель цветочных зачатков (Трофимов, 1949).
Экология и фитоценология
Экологические и фитоценотические свойства вида изучены недостаточно. Известна высокая потребность растения во влаге, так как оно обычно приурочено к сырым местам леса, понижениям, берегам ручьев; причислялось даже к болотным видам (Кауфман, 1889). Отмечается светолюбив и способность использовать полное солнечное освещение (Lohr, 1952). Хорошо развивается на умеренно кислых почвах — наибольшая встречаемость при pH 4,5—6.
Сезонный ритм, особенности цветения и развития листового аппарата, а также всего онтогенеза сближают ветреницу дубравную с неморальной флорой. На равнинах Западной и Центральной Европы она тяготеет к широколиственным (главным образом буковым) лесам, в предгорьях характерна для смешанных. В европейской части СССР более характерна для смешанных насаждений, но встречается и в ельниках. Для Московской обл. В. В. Алехин (1930) указывает такие типичные местообитания A. nemorosa: еловые леса, чистые или с вкраплениями березы и осины; березовые с примесью ели; дубово-березовые леса; ольшаники. Связь современного распространения этого растения с елью в Под-
132
московье несомненна и свидетельствует, пр мнению автора, о постепенном вытеснении ельниками бывших здесь когда-то широколиственных лесов.	•
К- В. Киселева (1964, 1965) считает ветреницу дубравную характерным флористическим элементом елово-широколиственных лесов Рузского флористического района (он совпадает с западной частью елово-широколиственного геоботанического района В. В. Алехина, 1947). Автор полагает, что леса эти представляют собой различные стадии сложных процессов восстановительных смен (демутации), конечной стадией которых в рассматриваемом районе является дубрава. Неморальные травы, в том числе ветреница дубравная, в этих лесах играют весьма существенную роль.
В подзоне широколиственных лесов нечерноземной полосы РСФСР ветреница дубравная сохранилась лишь в небольших участках засек — лесных массивов в Тульской и Калужской областях, в наименьшей мере подвергавшихся коренным нарушениям на протяжении нескольких веков. По нашим наблюдениям, в Тульских засеках ветреница дубравная связана с дубовыми и липовыми насаждениями (липо-дубняки зеленчуково-снытевые) на довольно бедных средне- и сильноподзолистых почвах. Она, отсутствует в ясеневых дубравах с сильно гумусированными карбонатными почвами. Обладает относительно высокой устойчивостью к повышению кислотности и ухудшению аэрации почвы. Наряду с другими неморальными видами участвует в сложении травяного покрова елово-широколиственных лесов, сохраняясь здесь на всех стадиях смен широколиственного и елового полога, являясь единственным эфемероидом этих лесов. При временном господстве ели занимает лишь наиболее осветленные места.
Отсутствие ветреницы дубравной в елово-широколиственных лесах юго-восточнее и восточнее Москвы, вероятно, обусловлено как климатическими, так и фитоценотическими причинами: уменьшением роли в этих лесах широколиственных элементов и сменами, приводящими к формированию устойчивых ельников. Отсутствие же ее в широколиственных лесах Подмосковья имеет только фитоценотические причины и объясняется глубокой нарушенностью этих лесов и неблагоприятными направлениями в них смен, приводящих к обеднению флоры. Быть может, играет роль уменьшение здесь липы (Курнаев, 1968) и некоторая ксерофитизация этих лесов.
Структура популяций ветреницы дубравной в различных ценозах не изучалась. Семенное размножение исследовано в Подмосковье (Рысина, 1969, 1973), в Смоленской обл. (Мельниченко, 1934), под Ленинградом (Иоффе, 1958). Вегетативное размножение идет повсеместно и подчиняется тем же закономерностям, которые описаны для ветреницы лютичной, хотя распад корневищ в более тяжелой почве смешанного леса идет менее интенсивно.
9 Зак. 101
133
I
Внутривидовая систематика
Вид, очевидно, отличается полиморфностью; описаны биотипы со следующими хромосомными числами: 16, 25, 28—32, 30, 37, 39,. 45, 46 (Хромосомные числа цветковых растений, 1969); морфологические отличия этих биотипов не выявлены. Внутривидовая систематика недостаточно разработана. В Московской обл. указываются формы: f. normalis Korsh. и f. laiifolia Korsh.; последняя обнаружена П. В. Сюзевым (1901) в Можайском уезде и отличается более широкими эллиптическими долями листьев с округлыми зубцами; известна, также, f. violacea Mart, с лиловатой окраской цветков (Маевский, 1964).
Хозяйственное значение
Растение ядовито; имеет лекарственное применение, аналогичное применению ветреницы лютичной и других видов ветрениц. Издавна используется как декоративное (Clapham, 1952; Евтюхо-ва, 1968). В условиях культуры заметно увеличивает высоту цветоносов, нередко усиливается розовая или лиловатая окраска цветков, возникает Махровость вследствие петализации тычинок. В Подмосковье ветреница дубравная может быть рекомендована для разведения в'садах и парках, создаваемых на основе природных лесонасаждений, в местах с достаточным, особенно в весеннее время, увлажнением.
В естественных местообитаниях в Подмосковье это растение хищнически уничтожается в весеннее время торговцами букетами, поэтому нуждается в серьезной охране.
3.	ВЕТРЕНИЦА ЛЕСНАЯ
Номенклатура
Anemone sylvestris L., Sp. pl. (1753) 540; Кауфм., Моск, фл., изд. 1 ((1866) 23, изд. 2 (1889) 10; Цингер, Сб. свед. (1885) 33; Шмальг., Фл. 1 (1895) 9; Петунн., Крит, обзор 1 (1896) 36; Сы-?рейщ., Илл. фл. 2 (1907) 149; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 133; Юзепчук во Фл. СССР 7 (1937) 266: Невский в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 362; Голицын, там же, изд. 8 (1954) 75; Маценко, там же, изд. 9 (1964) 77; Tutin in Fl. Eur. 1 (1964) 219; Ворошилов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 165. — Ветреница лесная.
Описана из Западной Европы. Тип в Лондоне.
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое растение с коротким (1,5—2 см) вертикальным или косолежащим корневищем, несущим пучок при-134
даточных корней. В период вегетации взрослое растение имеет высокий цветонос с тремя черешковыми листьями покрывала и двумя-тремя нижними листьями; у его основания развиваются 1—2 розеточных побега, которые дадут цветоносы в следующем году; эти побеги имеют обычно по два зеленых листа. Листья цветоноса и розеточных побегов дланевидно-рассеченные, с долями, в свою очередь разделенными на три ромбических надрезанно-зубчатых сегмента. Листья и особенно верхняя часть цветоноса с густым войлочным опушением.
Корневище толстое, короткое, несет придаточные корни, часть которых простирается в почве горизонтально и может образовывать отпрыски. У взрослого растения корневище нарастает симпо-диально, побеги возобновления развиваются по двух- или трехлет-нему типу (Борисова, 1954). В первый год надземной жизни побег развивается как розеточный, образуя два зеленых листа (предлистья, по Серебрякову, 1952); в точке роста его к концу вегетации закладывается цветоносный побег со своим листовым аппаратом и зачатком цветка; в это же время вегетируют побеги следующего поколения (дочерние) и заложены почки еще одного поколения (внучатые). Зимой почки генеративных побегов закрыты чешуями или слегка раскрыты (Борисова-Гуленкова, 1960); весной цветонос вытягивается, развертывает листья покрывала и нижние, а после цветения и плодоношения листья и стебель до нижнего узла отмирают, нижний же узел (зона кущения) сохраняется в составе корневища.
Цветок одиночный, 3,5—7 ом в диаметре; листочки околоцветника в числе 5 (редко больше), белые, снаружи пушистые; тычинки в 4 раза короче лепестков. Продолжительность жизни отдельного цветка составляет 6—15 суток, все это время сохраняется суточный ритм (Оловянникова, 1949). Опыление производят насекомые, собирающие пыльцу; точных данных о составе опылителей и эффективности опыления нет.
Плодики овальные, 3—4 мм длиной с коротким носиком, опушены тонкими волосками, причем кольцо более длинных курчавых волосков расположено у основания носика. Опадающие плодики обычно соединены в пушистые комки, которые могут переноситься ветром, но, вероятно, не отлетают далеко от материнского растения (Борисова, 1954; Левина, 1967). Ко времени опадения плодика зародыш семени сформирован, хотя имеет очень маленькие размеры и погружен в массу эндосперма (Рысина, 1969, 1973).
Хромосомное число — 16 (Хромосомные числа цветковых растений, 1969).
Географическое распространение
Ареал вида — евразиатский. Растение встречается в Западной Европе, тяготея здесь к понтической флористической провинции, в Восточной Европе и Сибири (кроме арктических областей), на
9*
135
Кавказе, в Средней Азии и Монголии. На территории СССР распространено преимущественно в лесостепной полосе и северных степях, отсутствует в Поволжье и появляется затем в Предкавказье и на Кавказе (Дагестан). В западных и северных областях европейской части СССР спорадически встречается почти до Арктики; в лесостепной и степной зонах Западной Сибири доходит до 58° северной широты; в Восточной Сибири встречается на юге Якутии; на Дальнем Востоке — в лесах Приамурья; в среднеазиатских республиках — в степях и лесах в Прибалхашье и на северо-востоке Казахстана. Прослеживаются систематические связи A. silvestris L. с восточноазиатекими и североамериканскими видами.	"	:
Местообитания растения в пределах его обширного ареала разнообразны: светлые сосновые леса и осветленные нагорные дубравы, сухие луга, степи, горные открытые склоны и кустарники; растение, по-видимому, тяготеет к легким песчаным или известковым почвам. 
В Московской обл.. ветреница лесная встречается главным образом в южной ее части; постоянно и в больших количествах она обнаруживается в Приокских районах, в сухих осветленных^ борах верхней террасы и коренного берега Оки. Отдельные местообитания этого растения известны также по берегам впадающих в Оку рек: Москвы — у Звенигорода и под Можайском (Петунников, 1896), Пахры — близ с. Мячково и у Подольска (Кауфман, 1889), в долине Нары (близ Наро-Фоминска), Протвы (у Вереи и Боровска), Лопасни (у с. Хатунь). Все эти местообитания приурочены, вероятно, к выходам каменноугольных известняков.
Онтогенез
Онтогенез вида изучен в общих чертах и главным образом в северной степи — в Центрально-Черноземном заповеднике (Оло-вяннйкова, 1949; Каменецкая, 1952; - Борисова, 1954; Зозулин, 1959; Голубев, 1965).
Семена ветреницы лесной имеют короткий период дозревания и через 1—1,5 месяца после опадения плодиков в благоприятных условиях могут прорастать. В природе прорастающие плодики обнаруживаются в сентябре. Прорастание надземное. Проростки имеют по две плоские зеленые семядоли, вслед за которыми вскоре появляется два-три трехлопастных зеленых листа. Главный корень проростка хорошо отличим- от красноватого гипокотиля. К зиме семядоли и первые листья засыхают, а на гипокотиле появляются придаточные корни. Весной точка роста сеянца формирует новую розетку из 2—3 листьев.
У ювенильного растения в последующие годы идет постепенное нарастание вертикального моноподиального корневища, ежегодно образующего листовую розетку и несколько придаточных корней,- выполняющих,- вероятно., контрактильную функцию. Глав-
136
ный корень отмирает, на третий—пятый годы .жизни растения.: К этому времени -листья розетки приобретают форму,, свойственную взрослым особям, однако доли' их. менее расчленены (имматурные; растения) <•	,	.	1 :
После перехода в генеративное, состояние корневище образует конечный цветонос и возникают боковые побеги возобновления— корневище переходит к симподиальному нарастанию.' Вследствие бокового положения побегов возобновления рост кор-’ невища становится все более наклонным. У молодых генеративных растений цветение бывает не ежегодным, корневище почти вертикальное. Более мощно развитые (вероятно, средневозрастные генеративные) растения цветут ежегодно, обычно образуются по. два побега возобновления у основания цветоноса, следовательно, корневище ветвится, начинается образование куста. В этот период могут возникать отпрыски на крупных корнях; обычно они оказываются на расстоянии 5—10 см от материнского растения.
У стареющих растений начинается распад кустов вследствие отмирания нижней части разветвленного корневища. К этому времени цветение становится не ежегодным или совсем прекращается, так что большинство обособившихся побегов нарастает моно-подиально — это розеточные побеги, с косо и в разных положениях лежащими корневищами. Листья у таких старых вегетативных особей отличаются более короткими черешками, нередко пластинки неправильной, не типичной формы.
Продолжительность возрастных состояний жизненного цикла точно не изучена, но, вероятно, весь он не очень продолжителен. Дегенеративная вегетация длится, /по наблюдениям М/ А. Борисовой (1954), 5—8 леТ (в культуре растение зацветает на второй год жизни); генеративный период заканчивается ко времени распада кустов, т. е. длится не более 10—12 лет; постгенеративная вегетация, бывает, вероятно, не более длительной. Отпрыски, возникающие на корнях генеративных особей, оказываются сильно омоложенными и переходят к цветению только после нескольких лет вегетации, что значительно увеличивает продолжительность большого жизненного цикла.
Сезонный ритм развития
Сезонный ритм развития ветреницы лесной изучен главным образом в северной степи (Борисова-Гуленкова, 1960; Голубев, 1965) и в Предкавказье (Скрипчинский, 1969). Весенняя вегетация растения начинается сразу после схода снега; первыми развертываются нижние листья цветоносных побегов, затем вытягиваются их верхние части с покрывалами и цветками; цветение приходится на поздневесенний или . раннелетний период. Сразу после цветения отмирают нижние листья цветоносов, а после сбрасывания плодов (в июле) и верхние их части. Во время цветения трогаются в рост боковые розеточные побеги, которые сохра
137
няют зеленые листья до осени, а в сентябре формируют почки возобновления с цветоносами будущего года; тогда же закладываются боковые оси следующего порядка.
Поздней осенью побеги будущего года оказываются сформированными полностью (до образования спор в пыльниках цветка), почки генеративных побегов зимуют открытыми (Прозоровский, 1940; Борисова-Гуленкова, 1960) близ поверхности почвы; иногда наблюдается осеннее вытягивание одного из листовых зачатков, однако зеленая поверхность у растения зимой редко сохраняется. Осенний покой, если и бывает, то непродолжительный; перенесенные в теплицу растения развиваются почти без перерыва и вскоре зацветают. Сведений о подснежном росте в природе нет.
Сроки наступления фенофаз в условиях лесостепи: цветение — с 15 мая по 5 июня; плодоношение — с 21 июня по 3 июля; отмирание листьев на цветоносах — около 20 июня; полное усыхание генеративных побегов — к 22 августа (Голубев, 1965). При движении на юг общий характер ритма сохраняется, а сроки наступления фенофаз сдвигаются на более ранние даты. В Московской обл. (Приокско-Террасный заповедник) сроки наступления фенофаз почти не отличаются от северной степи: ветреница лесная зацветает здесь между 5 и 31 мая, плодоносит в конце июня (Долгошов, 1947).
Экология и фитоценология
Экологически растение мало изучено. По сравнению с лесными видами ветрениц оно обладает большей устойчивостью к сухости почвы и йоздуха, к солнечному нагреву. В Нечерноземной полосе отмечается приуроченность к известковым почвам.
Фитоценотические связи еще менее ясны: растение встречается в самых различных фитоценозах, но доминирующей роли нигде не играет, являясь ассектатором в различных ценозах.
Хозяйственное использование
Ветреница лесная — прекрасное декоративное растение, издавна культивируется, в культуре дает формы с более крупными цветками, нередко окрашенными в нежно-лиловые тона, имеет махровые формы (петализация и стерилизация тычинок. В сочетании с другими многолетниками рекомендуется для садовых композиций, альпийских горок и весенних садов в природных парках (Евтюхова, 1968). В культуре зацветает несколько позже и заканчивает цветение раньше, чем в природных местообитаниях (Голубев, 1965). Для выращивания требует глинистой известкованной почвы; посев семян производят либо сразу же после их сбора (июль), либо под зиму. Можно размножать растение делением кустов и отделением отпрысков.
Ветреница лесная используется в народной медицине и гомеопатии аналогично другим видам ветрениц.
'138
О. В. Смирнова, И. Л. Торопов а>
ЗЕЛЕНЧУК ЖЕЛТЫЙ
Номенклатура
Galeobdolon luteum Huds., Fl. Angl., ed. 2, 1 (1798) 258; Кауфм., Моск, фл., изд. I (1866) 381, изд. 2 (1889) 393; Цингер, <26. свед. (1885) 355; Петунн., Крит, обзор 2 (1900) 132; Иконников-Галицкий в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 618; Горшкова во Фл. СССР 21 (1954) 139; Борисова в Маевск., Фл., изд. 8 (1954) 514, изд. 9 (1964) 495; Ворошилов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 279.— Galeopsis galeobdolon L., Sp. pl. (1753) 580. — Lamiurn galeobdolon (L.) Crantz, Step. Austr., ed, 2 (1769) 262; Шмальг., Фл. 2 (1897) 335; Сырейщ., Илл. фл. 3 (1910) 95. — Lamiastrum galeobdolon (L.) Ehrend. et Polatschek in Oesterr. Bot. Zeitschr., 113 (1966) 108; Ball in Fl. Eur. 3 (1972) 148. — Lamiurn luteum (Huds.) Krock.: Сырешц., Опр. раст. Моск. губ. (1927) 221. — Зеленчук желтый.
Относится к сем. Labiatae (Lamiaceae)—Губоцветных. Описан из Западной Европы. Тип в Лондоне.
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое поликарпическое растение. Побеги обычно диагеотропные. В начале они развиваются как ортотропные, затем полегают и укореняются, в некоторых случаях верхушка побега вновь принимает ортотропное положение и развитие его продолжается дальше. Многолетняя побеговая часть взрослого •растения состоит из подземных сближенных базальных частей ортотропных побегов (симподиальное корневище), почек возобновления и плетей — стелющихся по поверхности почвы плагио-тропных побегов (рис. 12).
Корневая система образована придаточными корнями, сосредоточенными главным образом на многолетних частях парциальных кустов, а также в узлах плетей. Придаточные корни не длинные (8—12 см), довольно тонкие (0,9 мм в диаметре), молодые —
1 При составлении раздела «Онтогенез» использовацы данные Г. П. Рыси-ной (начальные этапы онтогенеза), разделов «Способы размножения и распространения» и «Биологическая продуктивность» — Г. П. Рысиной и К. В. Зво-рыкийой.
139
светло-бурые, в опробковевшем состоянии серовато-бурые. На придаточных корнях образуются боковые I—III порядка. Окоре-ненность равна 2. Средняя длина боковых корней I порядка 1,5 см, средний диаметр 0,3 мм. Радиус горизонтальной проекции корневой системы составляет около 9 см. Глубина проникновения корней на почвах разного механического состава и гумусности остается более или менее постоянной— 5—7 см, максимальная — 10—12 см.
Рис. 12. Схема строения взрослой особи зеленчука:
1 —• многолетние части ортотропных и плагиотропных побегов, 2 — однолетние части побегов, 3 — почки, 4 — ассимилирующие листья, 5 — соцветия, 6 — придаточные корни
Ортотропные части побегов достигают высоты 12—18 см, пла-гиотропные—100 см и более. Стебли четырехгранные, опушены белыми, прижатыми, длинными, мягкими волосками. Низовые листья у зеленчука практически отсутствуют, роль почечных чешуй выполняют недоразвитые листья срединной формации. Срединные листья черешковые, черешки нижних листьев ортотропной части побега длиннее верхних, средняя длина черешка — 1—3,5 см. Пластинки срединных листьев яйцевидные или продолговато-яйцевидные, заостренные, с сердцевидным основанием, косо- и неравнозубчатые или пильчато-городчатые, морщинистые, сверху почти голые, снизу покрыты редкими, прижатыми, белыми волосками. Длина пластинки 3,5—5 см, ширина 2—3,5 см.
Цветки собраны, в ложные мутовки по 6 и расположены в пазухах верхних листьев ортотропной части побега. Листья в генеративной части побега короткочерешковые, пластинка 1—3(4) см длины и 1—2(5) см ширины. Цветки снабжены линейно-ланцет
140
ными шиловидными, острыми, вниз' отогнутыми, по краю реснитчатыми прицветниками, 4—4,5 мм длины.
Чашечка колокольчатая (0,8) 1—1,4 мм длины, 2—2,5 мм ширины, коротко- и густоопушенная, почти в два раза короче венчика, с трубкой 5—7 мм длины и треугольно-ланцетными или ланцетно-шиловидными, острыми зубцами 5—7 мм длины, почти равными трубке. Венчик желтый, 2—2,5 см длины, снаружи опушенный, по краю реснитчатый с тонкой, 1—1,3 см длины и 1,5 см ширины трубкой, не выдающейся из чашечки, в зеве расширенной, с волосистым кольцом внутри. Верхняя губа продолговатояйцевидная 1—1,3 см длины, тупая, цельная, в основании суженная, почти равна трубке венчика. Нижняя губа трехлопастная,, средняя лопасть более крупная, 4—4,5 мм длины и 1,5 мм ширины,, боковые лопасти 3—3,5 мм длины и 1 мм ширины. Все лопасти нижней губы треугольные или яйцевидно-ланцетные, заостренные1 или острые. Средняя лопасть и основания боковых с оранжевой росписью.	. -
Тычинок 4, нити их опушенные, пыльники голые (Bentham,. 1834; Briquet, 1-897; Hegi, 1925). Пыльцевые зерна трехбороздчатые,, плоские, широкоэллиптические, бугорчатые, красноватые или оранжевые. Размер их: длина 35—38 мк, ширина 25—28 мк, высота 14—16 мк; толщина оболочки 0,5—0,8 мк (Risch, 1940).
Завязь верхняя. Гинецей двучленный, синкарпный. Плодолис-. тики расположены -в медианной плоскости цветка. В начале раз-, вития завязь двугнездная, но по мере развития ложных перегородок становится четырехгнездной,, с одной семяпочкой в каждом гнезде. Семяпочки анотропные. - Плод — синкарпный, верхний, двучленный, ложночетырехгнездный ценобий (Каден, 1965), распадается на 4 орешка. Орешки обратнояйцевидные, трехгранные, 3—3,5 мм длины и 1,5—1,8 мм ширины, черные или коричневые. Семена с эндоспермом (Рысина, 1973).
Диплоидное число хромосом 18’ или 36 (Хромосомные числа цветковых растений, 1969).
Географическое распространение
Зеленчук желтый входит в состав Galeobdolon-Asarum-Asperu-la Union (Lippmaa, 1938; Клеопов, 1941). Виды этого союза сформировались в третичных листопадных лесах и пережили оледенение в убежищах Центральной Европы, Крыма, Кавказа. По равнинной части Восточной Европы в голоцене зеленчук вместе с другими видами этого союза распространился до Камы (Lippmaa, 1938; Попов, 1949).
Зеленчук желтый обитает на территории Скандинавии, Англии, Западной Ирландии, Центральной Европы, Среднеземноморья и Северного Ирана. На севере он доходит до юга Финляндии и Швеции (полностью отсутствует в Норвегии), на западе — до Испании, встречаясь главным образом в Пиренеях, на юге захва-
141
тывает Италию, за исключением южной оконечности Аппенинского полуострова и Сицилии, а также весь Балканский полуостров, кроме юга Греции (Bentham, 1834; Hegi, 1925; Lippmaa, 1938; Fagerstorm, 1939—1940; Meusel, 1943).
На территории европейской части СССР зеленчук встречается в бассейнах рек Северной Двины и Печоры, в Прибалтике, по всему Верхнему и Среднему Поволжью, Днепру и Днестру. На Кавказе этот вид отмечен в западном и восточном Закавказье и Талыше (Гроссгейм, 1967). Самое восточное местообитание вида — окрестности Бугуруслана (Оренбургская обл.).
Онтогенез
В начале мая в дубравах начинается массовое появление проростков зеленчука. Прорастание семян надземное, семядоли ассимилирующие, черешковые, голые, пластинка их округлой формы с выямчатой верхушкой и сердцевидно-стреловидным основанием с ушками. Размеры пластинки семядоли невелики (0,3—0,4 см). Первичный побег ортотропный, четырехгранный, по граням густо опушен длинными отогнутыми вниз волосками. Он несет 1—2 пары настоящих ассимилирующих листьев, которые значительно меньше листьев взрослых растений. Листовая пластинка опушена •овальной формы с городчато-зубчатым краем. Два верхних листа сближены и прикрывают терминальную почку. Все междоузлия удлиненные, эпикотиль не превышает 1,5 см. Гипокотиль длиной 1.5—2,0 см, главный корень достигает у проростка 2,5—5 см. Главный корень начинает ветвиться у 3—4-недельного растения, в это же время йа гипокотиле образуется 1—2 придаточных корня (Смирнова, Торопова, 1972; Рысина, 1973). В состоянии проростка растение находится до середины—-конца лета (1,5—4 месяца), после опадения семядолей оно переходит в ювенильное состояние.
У ювенильных растений продолжается рост побега I порядка, появляются еще 2—3 пары листьев. Размеры их несколько увеличиваются. В то же время наблюдается дальнейшее развитие системы главного корня и образование придаточных корней на гипокотиле. Одновременно с формированием придаточных корней гипокотиль несколько изгибается и полегает. В конце вегетационного периода терминальная почка возобновления не имеет специализированных защитных образований, окружена последней парой еще не развившихся листьев и зимует на высоте 3—5 см от поверхности почвы. Весной следующего года в рост трогается верхушечная почка и пазушные почки семядолей, формируется первый узел кущения. Начало образования первичного куста знаменует конец ювенильного состояния. Оно продолжается очень недолго, захватывая конец первого и начало второго вегетационного периода.
Имматурное растение представляет собой первичный куст с небольшим числом ассимилирующих ортотропных побегов II—III порядка. К концу второго — началу третьего вегетационного периода 142
«ось I порядка почти полностью отмирает, в составе первичного куста остается лишь 1—2 базальных междоузлия. Растение переходит к симподиальному возобновлению. С этого момента и до конца виргинильного периода у зеленчука каждый год, как правило, образуется лишь один порядок побегов, что позволяет подсчитывать абсолютный (до момента отмирания главного корня и гипокотиля) возраст растения. В имматурном состоянии у зеленчука появляются придаточные корни на многолетних базальных -частях ортотропных побегов, одновременно усиливается система главного корня.
По мере появления в первичном кусте побегов III и более вы-•соких порядков, некоторые из них приобретают специфические особенности: сначала они растут как ортотропные, а затем, по мере увеличения числа и длины междоузлий, полегают и укореняются. Такие побеги-плети несут черешковые листья, пластинки которых располагаются в горизонтальной плоскости. Это достигается скручиванием черешков листьев и междоузлий побега (Шик, 1953). Образование ползучих побегов мы считаем началом нового возрастного состояния — молодого вегетативного.
У молодого вегетативного растения из почек, развивающихся .в пазухах нижних листьев полегающих плетей, образуются побеги, входящие в состав первичного куста. Верхушка плети с 2—3 парами листьев приподнята над землей и продолжает расти. Узлы средней части побега укореняются, из пазушных почек укоренившихся узлов развиваются боковые побеги. Такие побеги и кусты, возникающие на некотором расстоянии от первичного куста из. почек специализированного ползучего побега, можно назвать парциальными (Серебряков, Чернышева, 1955). Следовательно, молодое вегетативное растение зеленчука представляет собой куртину — первичный куст, соединенный ползучими побегами с одним или несколькими парциальными побегами или кустами.
В молодом вегетативном состоянии начинается' вегетативное размножение зеленчука. Дочерние парциальные кусты развивают свою собственную корневую систему и при разрушении плагио-тропной плети (связующего звена между материнским и дочерними кустами) переходят полностью к самостоятельному существованию, формируя клон. Первичный куст при этом не отмирает. Продолжая энергично нарастать, он переходит к образованию генеративных побегов.
Таким образом, в виргинильном периоде заканчивается формирование основных структурных черт зеленчука желтого. Общая продолжительность этого периода составляет в среднем 4—5 лет. На 5—6-й год жизни растение становится способным к плодоношению. Цветущим может быть семенной первичный куст, но чаще встречаются в популяции цветущие парциальные кусты, системы парциальных кустов и побегов. Быстрое разрушение связи между материнским и дочерними парциальными образованиями приводит
143
к большому разнообразию в структуре взрослых особей и усложняет классификацию их по возрастным состояниям.
Формирование особей разной структуры прослеживается npir изучении онтогенеза парциального куста. Начало парциальному кусту дает ортотропный побег, развивающийся из пазушной почки; плети. Парциальные кусты двух-трех лет имеют в своем составе: несколько генеративных побегов и плагиотропных побегов-плетей. В это время наблюдается образование максимального числа новых парциальных побегов и кустов. У всех парциальных кустов-этого возраста имеется хорошо развитая корневая система и. большой запас почек возобновления. Парциальные кусты четырехлетнего возраста обычно имеют только один ассимилирующий генеративный побег. Плагиотропные побеги уже не образуются, число почек возобновления резко уменьшается. Следующим этапом обычно является разрушение парциального куста.
По мощности развития особи (числу и размерам ассимилирующих побегов, числу и размерам листьев, наличию почек возобновления и растущих побегов, по числу и степени развития генеративных побегов) в генеративном периоде выделены три возрастных состояния: молодое, средневозрастное и старое.
К молодым генеративным относятся в первую очередь растения семенного происхождения, с хорошо сохранившейся системой главного корня. Они представлены либо куртиной, либо одним первичным кустом, от которого уже отделились парциальные побеги и кусты. Первичный куст состоит из небольшого числа ассимилирующих побегов, в нижней части которых развиваются побеги возобновления. Генеративных побегов (V—VII порядка), как правило, немного: один-два. К молодым генеративным относятся и растения, возникшие вегетативным путем: это могут быть парциальные кусты на первых этапах онтогенеза и системы парциальных кустов и побегов 1—3 лет. По количеству и размерам генеративных и вегетативных побегов такие растения подобны особям семенного происхождения.
Средневозрастные генеративные растения представлены мощно развитыми одиночными парциальными кустами и системами парциальных кустов и побегов трех-четырехлетнего возраста. Иногда до средневозрастного генеративного состояния доживает первичный куст. Средневозрастные особи имеют наибольшее число ассимилирующих побегов, среди ортотропных побегов преобладают генеративные. В течение вегетационного периода возможно образование двух генераций плагиотропных побегов. Большое число и быстрый рост их способствует энергичному распространению вида в ценозе.
Старые генеративные растения представлены парциальными кустами большого собственного возраста. Эти кусты заканчивают цикл развития, лишены плагиотропных побегов — растение теряет способность захватывать новые территории. У старых генеративных растений заметно сокращается число вегетативных и генера-144
дивных побегов в кусте, уменьшаются их размеры. У генеративных побегов сокращается число цветочных мутовок в соцветии и цветков: в мутовках, у вегетативных — размеры и число листьев. ,В этом возрастном состоянии почти полностью .отсутствуют тронув-.шиеся в рост почки и молодые побеги. В популяции зеленчука часто встречаются растения, по числу и размерам вегетативных побегов соответствующие средневозрастным генеративным. Такие особи можно классифицировать как временно не цветущие средневозрастные генеративные.
. Старые вегетативные — небольшие парциальные кусты с ортотропными ассимилирующими побегами. По размерам и числу .листьев эти побеги можно сравнивать с таковыми у имматурных растений. Число придаточных корней невелико. Растущие пазуш-:ные почки почти полностью отсутствуют. У старых вегетативных и сенильных растений каждый год образуется один порядок побе-тов, поэтому условный возраст равен числу порядков побегов. ^Сенильные растения имеют один, реже два ортотропных побега .ювенильного типа.
Сезонный ритм развития
У зеленчука желтого наблюдается несколько вариантов сезонного ритма развития побегов возобновления, которые образуются из пазушных почек по всей плети и в основании ортотропного побега. По времени.появления побеги возобновления условно делятся на побеги весенней и летней генерации. Рост всех побегов начинается ортотропно. У побегов летней генерации ортотропный рост продолжается до конца вегетационного периода. У части этих побегов в конце лета начинает формироваться соцветие.
Первые пары двойных завитков закладываются в пазухах второй-третьей пары ассимилирующих листьев. Заложение соцветий происходит в следующие сроки: в середине июля появляются прицветные листья с зачатками цветков в пазухах, части цветка не-дифференцированы; в середине августа наблюдается уже сформированный околоцветник, чашелистики покрыты длинными грубыми волосками; в начале сентября формируются пыльники; зачаток
пестика появляется в конце октября — ноября (Шик, 1953).
Осенью генеративные побеги хорошо отличаются от вегетативных довольно крупной рыхлой почкой на верхушке. Почка содержит 2—3 пары листовых зачатков с почти сформированными соцветиями. Никаких специальных защитных образований, кроме сильно опушенных верхних листьев, почка не имеет и в таком состоянии перезимовывает. Спорогенез происходит в -ранневесенний период или непосредственно перед распусканием бутона.
Зеленчук цветет в конце апреля — в мае, опыление производят медоносные пчелы Apis mellifera (Hegi, 1925; Kugler, 1970), Плодоношение наблюдается в июне (Кожевников, 1931; Серебряков, 1947).
145
После плодоношения судьба ортотропных побегов летней' генерации может быть различной: 1) после созревания семян (конец июня) отмирает вся генеративная часть побега выше первого-второго базального узла с почками возобновления; 2) после созревания семян терминальная почка генеративного побега трогается в рост. Образуется вегетативная часть побега, состоящая из 7 и более междоузлий. Весь побег полегает и укореняется, давая начало новым парциальным побегам и кустам. Рост возникшей таким образом плагиотропной части побега-плети продолжается в течение первого, иногда и второго вегетационного периода. После этого терминальная почка отмирает или верхушка побега с терминальной почкой изгибается, принимает ортотропное-положение и снова переходит к цветению. Дальнейшую судьбу такого побега проследить не удается, так как на второй-третий год жизни плети происходит отделение ее от материнского побега в области первых пяти—семи базальных междоузлий. Через-3—4 года после образования плети от нее остаются лишь небольшие участки в непосредственной близости от узлов, давших начало новым парциальным образованиям.
Побеги весенней генерации вначале.растут ортотропно, а к середине лета полегают, превращаясь в плети. То же самое происходит с побегами летней генерации, которые не переходят к цветению. Часть вновь возникших плетей, сохраняя плагиотропное положение, продолжает рост 1—2 вегетационных периода и после этого отмирает. Другая часть плетей Изменяет направление роста. При этом верхушка побега принимает ортотропное положение и формируется генеративная часть побега. Дальнейшее развитие подобных побегов происходит так же, как и у побегов летней генерации.
Время заложения и развития соцветий не меняется в зависимости от типа побега. На второй-третий год жизни генеративная часть побега хорошо отличается от вегетативных частей по отсутствию почек и побегов возобновления. Развитие побегов возобновления наблюдается в течение большей части вегетационного периода, поэтому выделение побегов весенней и летней генерации является в некоторой степени условным. Довольно часто у зеленчука образуются силлептические побеги. Изучение циклов развития побегов разных генераций показало, что у зеленчука кроме дициклических, монокарпических побегов можно выделить полициклические ди- и, возможно, поликарпические побеги.
Побеги зеленчука зимуют с зелеными листьями. В зависимости от типа побега (ортотропный или плагиотропный) почки возобновления могут находиться либо под подстилкой и в почве, либо на высоте до 10 см. Эти особенности характеризуют зеленчук как неустойчивый зимнезеленый хамефит (Алехин, 1923; Лапшина, 1928; Walter, 1968). Зеленые листья сохраняются -на побегах 1—3 вегетационных сезона (Кожевников, 1931; Алехин, 1951).
Наблюдения за ритмом развития этого вида в лаборатории
146
показывает, что зеленчук практически не имеет осеннего органического покоя и относится к апериодическим видам (Diels, 1918; Серебряков, 1959; Горышина, 1965). В конце августа — сентябре у зеленчука довольно часто наблюдается вторичное цветение (Сырейщиков, 1910; Асеева, Тихомиров, 1964).
Способы размножения и распространения
Зеленчук энергично размножается вегетативным путем. Семенное размножение, несмотря на значительную энергию плодоношения, в ненарушенном, травяном покрове подавлено. Максимальная семенная продуктивность наблюдается в сложных ельниках, широкотравных осинниках и липо-дубняках (60—70 семян на побег), несколько меньшая в липняках с господством Carex pilosa (Рысина, 1968). Минимальное число семян на побег в широколиственных и хвойно-широколиственных ценозах Московской обл. равно 4, максимальное 160. Семенная продуктивность выше в сухие, чем во влажные годы. Интенсивность вегетативного размножения, наоборот, возрастает во влажные годы (Salisbury, 1942).
В лабораторных условиях ни свежесобранные семена, ни хранившиеся сухими в течение нескольких лет не прорастают. В естественных условиях основная масса семян прорастает весной, через 10—11 месяцев после созревания. Более энергичному появлению всходов способствует удаление травяного покрова и подстилки с опытных площадок. Зеленчук является мирмекохором и распространяется двумя видами муравьев: Formica rufa и La-sius niger (Hegi, 1925).
Пополнение популяций зеленчука в ненарушенных ценозах совершается главным образом за счет вегетативного размножения. Образование двух и более генераций побегов в год, энергичное разрушение связей между соседними парциальными побегами и кустами, а также краткость жизни парциальных образований приводит к быстрому обновлению популяций. Скорость разрастания особей зеленчука 50—100 см/год.
Экология
Зеленчук — теневой, эутрофный мезофит. Он обитает на равнинах и в горах, поднимаясь до высоты 1300—2000 м, и встречается на супесчаных, суглинистых, глинистых почвах и известняках (Hegi, 1925). В пределах Московской обл. зеленчук произрастает на дерново-подзолистых почвах разной степени оподзо-ленности, на серых и темно-серых лесных почвах и выщелоченных черноземах. Содержание гумуса (по Тюрину) в первых десяти сантиметрах перечисленных выше почв варьирует от 3 до 7%, pH водной вытяжки от 4,8 до 6,2.
147
По шкалам Л. Г. Раменского, увлажнение почв в местообитаниях зеленчука может быть охарактеризовано как влажно-луговое. Он господствует на .мезотрофных почвах, но встречается и на относительно бедных. В хвойно-широколиственных ценозах европейской части СССР наилучшие условия обитания зеленчук находит на валунных суглинках при условии хорошего дренажа и средней инсоляции (Никишин, 1939).
Дневной ход ассимиляции у зеленчука обусловлен концентрацией углекислоты под пологом леса. Кривая ассимиляции изменяется параллельно кривой содержания СО2 в травяном покрове.
В буково-дубовых лесах Средней Европы ассимиляция наблюдается на протяжении всего года. Исследование годичного хода ассимиляции у зеленчука показало, что максимальный фотосинтез отмечен в течение осенних и зимних месяцев (сентябрь — февраль) и достигает 5 мг СО2/50 см2-ч. Средняя температура воздуха в это время +1,3°. Некоторое понижение фотосинтеза наблюдается весной и в начале лета (март — июнь)—2 мг СО2/50 см2-ч. В июле и августе фотосинтез ниже точки компенсации (Kaben, 1959). Таким образом, основная ассимиляционная деятельность зеленчука приходится на светлую фазу в жизни леса.
По данным Томаса (Tomas, 1901), наличие антоциана на нижней стороне листа зимой позволяет лучше использовать тепло, излучаемое почвой. Максимальная сосущая сила корней зеленчука— 13,8 атм. (Walter, 1968).
Биологическая продуктивность
В хвойно-широколиственных ценозах Московской обл. среднее число побегов на 1 м2 — 200, из них плагиотропные побеги составляют 12%, ортотропные генеративные — 6%, вегетативные— 82%. Сырой вес ортотропных побегов длиной 17,6 см равен 1 г; плагиотропных побегов длиной 57 см — 2,7 г. Сырой вес полностью развитого листа 0,14—0,18 г, пластинки листа 0,11 — 0,15 г. Вес одного свежесобранного зрелого семени 3,28 мг.
Фитоценология
Зеленчук — широко распространенный доминант европейских широколиственных и хвойно-широколиственных лесов. Он является характерным видом свежих и влажных дубрав и суборей (Воробьев, 1953).
В Центральной Европе зеленчук распространен в смешанных дубово-буковых лесах, в еловых лесах с господством Oxalis aceto-sella, довольно часто встречается в горных высокотравных лугах, изредка в верещатниках. В северной части ареала (Финляндия) он обитает в елово-сосновых лесах (Hegi, 1925; Fagerstorm, 1939—1940; Ярошенко, Грабарь, 1969). Обычен в дубовых и буко
148
вых лесах предгорий Карпат, а также в горных темнохвойных лесах (Растительный покров СССР, 1956; Ярошенко, Грабарь, 1969).
В западной половине Русской равнины зеленчуковый дубо-липняк — самый распространенный тип леса формации дубоволиповых лесов. Этот тип чаще всего встречается на покровных или лёссовидных суглинках, подстилаемых мореной. В Тульских, Калужских и Рязанских засеках на богатых почвах господствует ассоциация Querci-Tilietum galeobdoloso-aegopodiosum, на более бедных — Querci-Tilietum galeobdoloso-carocoso-pilosum.
Зеленчуково-снытевые липо-дубняки с ясенем приурочены к хорошо дренированным возвышенным плато и пологим склонам. Почвы обычно темно-серые лесные от слабо- до сильнооподзолён-ных с более глубоко расположенным глеевым горизонтом, богатые известью. Зеленчуково-снытевые дубо-липняки без ясеня приурочены к нижним частям склонов с умеренным дренажем. Почвы здесь серые лесные средне- или сильнооподзоленные с глубоко расположенным пятнистым охристоглеевым горизонтом, лишенным углекислой извести или с близким песчаным горизонтом (Высоцкий, 1906; Алехин, 1947, 1951; Курнаев, 1968). Зеленчуково-осоко-вые ассоциации по особенностям экотопов приближаются к волосистоосоковым, последние представляют крайний член в экологическом ряду по сухости почв (Алехин, 1951).
В дубравах Курской и Воронежской областей зеленчук полностью отсутствует. Он выступает как содоминант в травяном покрове черноольшаников Полесья; в ясенево-ольховых и дубово-ясенево-ольховых насаждениях. На южной границе таежной зоны зеленчук входит как доминант или субдоминант широкотравных ельников и их производных: Piceetum galeobdolosum, Tilii-Picee-tum galeobdoloso-caricoso-pilosum, Piceetum galeobdolosum-oxali-dosum и др. На супесях зеленчук доминирует в широкотравных сосняках Pinetum nemorosum.
В некоторых типах широколиственных и елово-широколиственных лесов зеленчук вместе с дубом или елью образует коренные парцеллы (Дылис, 1969). ,В смешанных елово-широколиственных насаждениях число генеративных побегов зеленчука под кронами елей составляет 10 на 1 м2, под кронами дуба — 30 на 1 м2. Зеленчук господствует в производных березняках и осинниках, возникших на месте широколиственных и хвойно-широколиственных лесов, в суходольных, склоновых и низинных сероольшаниках, где господствует дубравное широкотравье (Смирнова, 1928; Работнов, 1939).
Внутривидовая систематика
У зеленчука желтого выделены следующие формы: f. glabres-cens Beck — весь стебель голый; f. puberu.lu.rn Beck — стебель в верхней части коротко- и мягковолосистый; f. tatre Ullef (f. typi-
149
cum Beck) — весь стебель обильно и жестко опушенный; f. spinife-rum Beck — зубцы чашечки на '/з или '/4 длиннее трубки, мягко и редко опушены (Hegi, 1925).
Хозяйственное значение
Зеленчук желтый используется как декоративное растение в цветоводстве и в народной медицине при лечении катаров (Кернер, 1902; Hegi, 1925).
Л. М. Былова
ВАСИЛЕК ШЕРОХОВАТЫЙ
Номенклатура и систематическое положение
Centaurea scabiosa L., Sp. pl. (1753) 918; Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 279, изд. 2 (1889) 285; Цингер, Сб. свед. (1885) 252; Шмальг., Фл. 2 (1897) 126; Сырейщ., Илл. фл. 3 (1910) 315; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 268; Ильин и др. в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 753; Ильин, там же, изд. 8 (1954 ) 616; Цвелев во Фл. СССР 28 (1963) 503; Черепанов в Маевск., Фл., изд. 9 (1964) 600; Ворошилов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 338.— Василек шероховатый.
Относится к сем. Compositae (Asteraceae), подсем. Carduoi-deae, колену Cynareae Less., подколену Centaureinae О. Hoffm., подроду Lopholoma (Cass.) Dobrocz, секции Lopholoma Dobrocz., ряду Scabiosiform.es Dobrocz. Описан из Северной Европы, тип в Лондоне.
Морфологическое описание
Василек шероховатый — травянистый длинностержнекорневой факультативно корнеотпрысковый многоглавый поликарпик с симподиальной системой полурозеточных побегов.
Система главного корня сохраняется в течение всей жизни растения. В. И. Голубев (1962) относит василек к группе растений стержнекорневых простых, отмечая в -условиях луговой степи образование у него на главном лишь тонких и коротких боковых корней. Однако на суходольных лугах в долине Истры в Московской обл. наблюдается разрастание вширь и усложнение корневой системы с возрастом. У средневозрастных и старых генеративных растений василька есть крупные скелетные'боковые корни, которые отходят от базальной части главного корня горизонтально, а потом делают изгиб и растут вертикально. Иногда боковые корни отходят косо вниз, не удаляясь значительно от главного. При партикуляции растений в конце жизни эти крупные боковые корни могут стать стержневыми корнями партикул (Былова, 1968а).
У старых растений корневая система может углубляться более чем на 2,5 м. Главный корень может достигать в базальной
151
части толщины 5—6,5 см, становится свиливатым, покрывается темно-коричневой слущивающейся коркой, происходит слабая линька корня. У генеративных особей главный корень в базальной части начинает разрушаться и в центре образуется полость. Исследование возрастных изменений структуры главного корня показало, что в нем отчетливо прослеживаются годичные приросты. Весенняя древесина представлена группами широкопросветных сосудов и участками либриформа, летняя— узкопросветными сосудами, поэтому по структуре главного корня можно определить календарный возраст растений василька (Былова, 1968а).
При повреждении главного корня у ювенильных растений образуется мочковатая корневая система, состоящая из придаточных корней, отходящих от гипокотиля и стебля розеточного побега. Тонкие всасывающие придаточные корни отходят и от подземной части корневых отпрысков, растущих вертикально или косо от главного корня при его подрезке. Длина этих вертикальных корневищ зависит от глубины подрезки корня. Корневые отпрыски могут отрастать с глубины 25—30 см. При подрезке корневища снова отрастают, при этом ветвятся, так как могут трогаться в рост сразу несколько почек. От одного корня может отходить до 15—20 тесно расположенных корневых отпрысков. Они живут в течение многих лет, утолщаются, покрываются темной коркой.
У старых генеративных растений вследствие симподиального отрастания побегов образуется мощный многоглавый каудекс, от которогб отходят многочисленные почки, вегетативные и цветоносные побеги. Побеги у василька полурозеточные, полициклические. Цветоносные побеги ортотропны, ветвятся, как правило, в верхней половине, достигают в высоту в среднем 60—80, иногда 120— 150 см, а в толщину 6—7 (10) мм. Боковые ветви плагиотропны, отходят косо вверх, а затем растут почти вертикально или дуговидно изогнуты.
Стебли зеленые или слегка фиолетовые от антоциана, в поперечном разрезе многогранные или угловато-округлые, вверху с выступающими ребрами и узкими ложбинками, шероховатые, внизу покрыты жесткими горизонтально оттопыренными многоклеточными неветвящимися щетиновидными волосками и белыми тонкими курчавыми волосками, образующими войлочек. Стебли олиственны по всей длине, листорасположение очередное.
Форма и размеры листовой пластинки у василька сильно изменяются с возрастом. У ювенильных растений листовая пластинка цельная, у имматурных лист становится перистораздельным или лировидным, а у взрослых вегетативных и генеративных особей— перисторассеченным и дважды перисторассеченным. На генеративных побегах отчетливо выражена гетерофиллия. Нижние листья, достигающие длины 40 см, имеют довольно длинный желобчатый черешок, без прилистников, двоякоперисторассечен-
152
ные с более крупным конечным продолговатым сегментом, несущим по сторонам крупные зубцы, с боковыми редкозубчатыми или цельнокрайними линейно-ланцетными или продолговатыми сегментами, расположенными в разных плоскостях, иногда загнутыми к нижней поверхности листа. Выше по стеблю уменьшается размер листьев, укорачивается черешок, уменьшается рассеченность листовой пластинки. Листья верхнего и среднего яруса сидячие. Средние стеблевые — полустеблеобъемлющие, перисторассеченные или перйстор аздельны е с более крупным конечным сегментом. Самые верхние, длиной в 3—6 см, имеют всего 1—2 пары боковых цельнокрайних сегментов у самого основания листа. На боковых побегах верхние листья могут быть еще мельче с 1—2 более короткими сегментами у основания. Все листья остроконечные, опушены такими же волосками, как и стебель, жилкование перистое. Листья зеленые, часто слегка окрашены антоцианом, снизу выступает более светлая главная жилка.
Генеративный побег под корзинкой несколько утолщен, развивает терминальную корзинку, которая зацветает первой. Боковые побеги обогащения, перерастающие главную ось, также несут конечные и боковые корзинки. Обертки корзинок яйцевидные, 13—22 (25) мм ширины и 17—23 мм длины, голые или покрыты тонким паутинистым войлочком. Листочки обертки светло-зеленые, черепитчато налегают друг на друга, так что выступают только черно-бурые или почти черные по краю гребенчато-реснитчатые придатки с ресничками 0,8—2,5 мм длины, на верхушке с шипиком или острием. Ось соцветия слегка вогнутая, густо покрыта белыми ломкими волосками 7—8 мм длиной.
Все цветки в корзинках пурпуровые. Краевые — бесполые, в числе 28—30, с воронковидным спайнолепестным венчиком и длинной трубкой, около 25 мм Длиной, превышают обертку на 12—15 мм. Срединные — в числе 80—100, трубчатые, обоеполые, с отгибом длиной 15 мм. В трубке венчика скапливается нектар. Андроцей из 5 тычинок, срастающихся белыми продолговатыми пыльниками в трубку. Пыльники интрорзные, пыльца-белая. Сво-. бодные под пыльниками тычиночные нити прирастают к трубке венчика. Завязь нижняя, белая. Столбик проходит сквозь пыльниковую трубку и выносит наружу двухлопастное пурпуровое рыльце со сложенными в начале цветения лопастями. Гинецей пара-карпный из двух плодолистиков. Хохолок, прикрепляющийся . к верхушке завязи и окружающий венчик, состоит из большого числа ломких, зазубренных, неодинаковой длины, беловатых с бу-ровато-серым оттенком волосков, длиной 3—4 мм.
Плод — семянка 4—5 мм длиной, около 2 мм шириной и 1,2 мм толщиной, продолговатая, с прямо срезанной верхушкой, на которой находится многорядный неопадающий хохолок 4—5 мм длиной. В основании семянки есть небольшая выемка, в которой находится рубчик. Семянки сёровато-коричневЫе или светло-серые, голые, гладкие, блестящие йли редко и коротковолосистые.
10 Зак. 101
153
Вес одной семянки около 0,004 г (Salisbury, 1961), вес 1000 семянок 3,9—4,25 г (Корсмо, 1933; Доброхотов, 1961). ..
Диплоидный набор хромосом равен 14, 20 или 24 (Хромосомные числа цветковых растений, 1969). .
Географическое распространение
Василек шероховатый встречается во всей европейской части СССР, кроме Крайнего Севера, Северо-Запада и южных районов, растет также в Западной и Восточной Сибири (в Ангаро-Саянском районе). Как заносное растение встречается близ Владивостока на железнодорожной насыпи. В Московской'обл. — обычное растет ние, в южной части встречается чаще, чем на севере. В Западной Европе распространен почти повсеместно, кроме южных районов. Встречается в Малой Азии и во многих штатах США, куда он был занесен из Европы. Евросибирский генетический и евразиатско-североамериканский географические элементы флоры (Nowinski, 1955).
Онтогенез
У семян василька слабо развита семенная кожура, они плотно прилегают к околоплоднику.. В зародыше содержится много масла. Семена могут прорастать без периода покоя, но в год созревания прорастают плохо, дружные всходы появляются лишь на следующий год. В лабораторных опытах Э. Корсмо (1933) за 52 дня взошло 73% семян, в другом опыте за 13 дней 97%. Всходы вырастают лучше при неглубокой заделке семянок. По данным Э. Корсмо (1933), при посеве осенью свежесобранными семенами на следующую весну с глубины 0; 0,5; 1; 2; 3; 4; 5 см соответственно проросло 8, 35, 36, 30, 10, 0 и 0% семянок василька. Семянки, созревшие в августе и посеянные на взрыхленной почве луга в долине Истры, в год посева не дали ни одного всхода осенью, но дружно взошли весной- В последующие два года новых всходов здесь не появлялось. В опытах С. А. Котта (1947) всхожесть семян василька составляла 15%.
Прорастание семян надземное. Семядоли 12—15 мм длиной и 5—7 мм шириной продолговато-обратнояйцевидные или продолговатые, постепенно суженные в короткие широкие черешки, цельнокрайние, с тупой верхушкой и едва заметной средней жилкой, темно-зеленые, слетку мясистые, располагаются почти горизонтально. И. Т. Васильченко (1965) отмечает слабое развитие гипокотиля, однако, он может быть 15—20 мм длиной (Былова, 1968а).
Из верхушечной почки вырастает розеточный побег, первые листья которого (их бывает 2—3) цельные, продолговатые, с острой верхушкой, почти цельнокрайние. Длина их 2—4 (5—8) см, ширина 5—10 мм. Главный корень несколько более тонкий, чем 154
гипокотиль, начинает ветвиться в базальной части уже у трехдневных проростков. С появлением новых листьев корневая система продолжает нарастать, возникают корни третьего порядка.
К середине или концу вегетационного периода семядоли засыхают, вырастают новые листья, гипокотиль укорачивается и утолщается, растение переходит в ювенильное состояние (рис. 13). Длинночерешковые продолговатые листья ювенильных растений направлены косо вверх и могут достигать длины 19 см, но средняя их длина 8 см. В пазухах нижних листьев обнаруживаются открытые почки возобновления, которые оказываются у поверхности почвы вследствие контрактильной деятельности корней, а также за счет укорачивания гипокотиля.
Корневая система проникает вглубь более чем на 30 см. Главный корень обильно ветвится в базальной части, в поверхностном слое почвы. Во время перезимовки у ювенильных растений могут сохраняться основания листьев, но они выходят из-под снега желтоватыми с фиолетовым оттенком от антоциана. На втором году жизни из верхушечной почки вырастает розеточный побег опять с цельными листьями, но больших размеров. Их средняя длина 14,5 см, максимальная — 22 см, ширина до 2 см, они заметно зазубрены по краю, в розеточном побеге их 4—5. От прошлогодних листьев остаются отмацерированные сосудистоволокнистые пучки на очень коротком вертикальном - корневище.
На третьем году жизни, очень редко на втором, у василька появляются листья с первыми признаками рассечения, т. е. намечается переход к перистораздельному, а затем перисторассечен-ному листу взрослых особей. На одной стороне листа или с двух сторон в нижней части появляется по 3—4 крупных зубца или боковых долей, лист становится лировидным. Средняя длина листьев 19 см (до 28 см), ширина 3—4 см. Растения с такими листьями относятся к имматурному возрастному состоянию. Нередко в розетках имматурных особей нижние листья бывают цельными, как у ювенильных. В других случаях наряду с листьями имматурного типа развиваются' листья, сходные с листьями взрослых вегетативных особей, т. е. перисторассеченные, но с более крупным верхушечным сегментом. Корневая система имматурных растений углубляется до 150—185 см; Она максимально ветвится в поверхностном слое почвы (до 20 см). Среди мелких боковых корней выделяются более крупные горизонтально отходящие корни. Толщина главного корня у основания 3—7 мм, он особо линяет (рис. 13).
Следующую возрастную группу составляют взрослые вегетативные растения (рис. 13). Их розеточные -побеги имеют листья перисторассеченные или двоякоперисторассеченные. И. Г. Серебряков (1952) отмечает дивергентный тип формирования листовой пластинки у василька шероховатого. Длина листьев может быть до 38 см, в среднем 25 см. Корневая система углубляется более йем на 2 м. Это возрастное состояние может в онтогенезе выпа-
10*
155
Рис. 13. Возрастные состояния василька шероховатого, см:. А — ювенильное растение, Б — имматурное, В — взрослое вегетативное, Г-— генеративное
дать, если василек растет на рыхлой почве. Тогда особи, перезимовав, могут переходить к цветению.
На рыхлой почве на третий год, а в ненарушенных луговых ценозах на пятый-шестой год растения обычно переходят в генеративное состояние. На верхушке розеточного побега, нараставшёго в виргинильный период моноподиально, закладывается цветочная почка, из которой развивается генеративный побег первого порядка. В конце вегетационного периода он отмирает почти полностью, остается лишь небольшой пенек. На следующий год происходит перевершинивание, 1 или 2 генеративных побега развиваются из боковых почек. С этого момента начинается образование многоглавого каудекса.
Растения, цветущие первый и второй раз, составляют группу молодых генеративных особей. Цветоносные побеги их обычно невысокие, в среднем 53 см (32—75 см), слабо ветвятся и несут всего несколько корзинок. Каудекс развит слабо, главный корень еще не толстый и не затронут процессами разрушения. У молодых генеративных особей'может наступить перерыв в цветении.
В группу средневозрастных генеративных растений входят особи, как правило, с хорошо развитым, разветвленным, до 20 см в поперечнике, начавшем разрушаться В центре каудексом, от которого отходит несколько генеративных побегов, достигающих в
156
высоту 60—80, иногда 120—150 см. Корневая система, углубляющаяся до 2,5 м, имеет крупные, -боковые скелетные корни, отходящие от главного вместе с тбнкими (рис. 13).
У старых генеративных растений василька, возраст которых 20—35 лет, отмирают некоторые главы каудекса, внутри главного корня, достигающего толщины 5—6,5 см, возникает крупная полость, заполняющаяся почвой, куда проникают корневища соседних растений, заползают дождевые черви и другие животные, начинается партикуляция. Материнская особь может распадаться на две или несколько партикул, несущих генеративные побеги. Некоторое время они могут существовать самостоятельно благодаря тому, что каждая партикула снабжена одним или несколькими крупными корнями, а также мелкими придаточными корнями. Однако все партикулы дуплисты, сильно разрушаются ткани корня как внутри, так и снаружи, поэтому они быстро стареют и переходят в сенильное состояние. В сенильное состояние могут переходить также и непартикулирующие особи.
У сенильных растений сильно разрушен каудекс, развиваются только вегетативные побеги с двоякоперисторассеченными листьями, более короткими, чем у взрослых вегетативных особей.
Сезонный ритм развития
Сезонный ритм развития василька, в основном для генеративных особей, наиболее подробно изучен М. А. Борисовой-Гулен-ковой (19606) и В. Н. Голубевым (1965) для условий луговой степи под Курском.
В Московской обл. всходы появляются в массе весной, но могут появляться в конце лета (после обильных теплых дождей) и осенью. Переход в ювенильное состояние совершается к концу вегетационного периода или после перезимовки. Молодые растения василька зимнезеленые, в то время как взрослые — летнезеленые. Вегетация начинается во вторую декаду после таяния снега, т. е. обычно в середине или- конце апреля. Почки открытые. Листья весенне-летней генерации продолжают появляться еще и в июне (Борисова-Гуленкова, 19606), а в середине лета формируется вторая генерация листьев (Голубев, 1965), которые могут сохраняться зелеными'до снега. Растения василька не имеют периода органического покоя и перенесенные в октябре из степи в лабораторные условия, начинают расти во второй половине ноября. Сначала наблюдается активизация- роста, а затем наступает депрессия и в апреле отмирают сформировавшиеся листья (Голубев, 1965).
Цветочные почки закладываются в год цветения. Цветоносные побеги начинают вытягиваться в конце мая. В луговой степи цветение длится около двух месяцев (Голубев, 1965). Самое раннее зацветание отмечено 1 июня 1936 г., самое позднее — 18 июля 1952 г., средняя многолетняя дата — 25—30 июня; массо-158
вре цветение по средним многолетним данным 8—10 июля, а конец цветения 27—29 июля. В Московской обл. цветение обычно начинается в начале июля и длится до сентября — октября. В 1973 г. были найдены цветущие растения йасилька 2 октября по обочине дороги на поляне в широколиственном лесу по берегу Клязьмы близ пос. Лунево. После сенокоса в степи регулярно происходит вторичное цветение.
Из-за длительного цветения плодоношение тоже растянуто. На одном растении могут быть соцветия одновременно со зрелыми или созревающими плодами, цветками- и бутонами. Начало плодоношения — в конце июля — начале августа, а массовое плодоношение наступает во второй декаде августа (Голубев, 1965). В поздно цветущих корзинках плоды не вызревают. К концу плодоношения стеблевые листья засыхают, остается живым стебель, который засыхает после обсеменения.
Василек — гемикриптофит.
Способы размножения и распространения
Основной способ размножения василька семенной. Семенная продуктивность наибольшая у средневозрастных генеративных растений. По данным. Э. Корсмо (1933) и других авторов, одно растение может дать 6000—7200 семянок. В корзинке обычно около 65 плодов (Salisbury, 1961). При созревании семянок листочки обертки отгибаются наружу, щетинки хохолка растопыриваются, раздвигают семянки, одновременно отрывая их от оси соцветия и приподнимая. Семянки легко сдуваются ветром, но относятся на сравнительно небольшое расстояние, так как парусность их мала. При раскачивании стеблей ветром семянки отбрасываются на расстояние 1—3 м от материнского растения (Асеева, Тихомиров, 1964). Изучение пространственного распределения разновозрастных особей василька на истринских лугах показало, что молодые растения все же тяготеют к средневозрастным и старым генеративным особям. Плоды могут растаскиваться муравьями (Wehsarg, 1954).
Естественное вегетативное размножение у василька происходит при партикуляции, но при.этом дочерние особи не омолаживаются и не расселяются. Специализированных органов вегетативного размножения у него нет. Изредка отмечается образовав ние корневых отпрысков на изгибах неповрежденных боковых корней на люцерновых и клеверных полях (Wehrsarg, 1954) или -при обнажении участков горизонтально расположенных корней на лугу (Былова, 19686). Поскольку василек растет часто на пахотных землях, он подрезается, и многие авторы отмечают у него способность к регенерации как основной, так и изолированной (корневыми и стеблевыми черенками), приводящей к.вегетативному размножению (Корсмо, 1933; Мальцев, 1936; Wehsarg, 1954; Иванов, 1955; Котт, 1969; Былова, 19686)..	:	< .
J59
Экология
Мезоморфный облик растения василька, как отмечает В. Н. Голубев (1965), еще не говорит о том, что это типичный мезофит, так как он имеет высокую интенсивность транспирации, а глубоко идущая корневая система добывает влагу из горизонта постоянного увлажнения. Его можно отнести поэтому к ксеро-мезофитам. По шкалам Л. Г. Раменского, увлажнение в его местообитаниях варьирует от сухостепного до влажнолугового, но чаще лугово-степное. Переносит непродолжительное заливание полыми водами.
Василек светолюбив, растет на открытых местообитаниях. Но его всходы и ювенильные растения более теневыносливы и растут в густых травостоях при значительном затенении. Легко переносит осенние заморозки. Растет на почвах, очень разных как по механическому составу, богатству, так и засоленности.
Фитоценология
Василек шероховатый—компонент первого яруса травостоя целинных луговых степей, солонцеватых лугов, сенокосных и пастбищных суходольных и заливных лугов, растет по лесным опушкам и среди кустарников, изредка встречается в разреженных смешанных лесах (окрестности Томска). В травостое истринских лугов среднего уровня в ассоциации Festuca pratensis + Dacty-lis glomerata+Achillea millefolium — Trifolium pratense довольно обилен И' местами аспектирует.
Как сорняк встречается в посевах многих зерновых и пропашных культур, но особенно часто растет в посевах многолетних трав как злаков, так и бобовых (Иванов, 1955; Deyl, 1956). В Латвии василек шероховатый чаще встречается в посевах яровых и озимых злаков, реже в посевах многолетних трав (Турский, 1959V
Консортивные связи
Опылителями василька являются пчелы и шмели. Листья и стебли часто повреждаются листогрызами н сосущими насекомыми, например тлей и слюнявицей обыкновенной. Тли образуют скопления часто под корзинками, а личинки слюнявицы чаще всего встречаются -в пазухах стеблевых листьев среднего и верхнего ярусов. Стебли посещают муравьи из рода Formica, питающиеся выделениями.тлей. Цветки еще в бутонах иногда выедаются почти полностью цветоедами. В октябре в отцветших сильно поврежденных корзинках василька найдены подвижные личинки и пупа-рии мух (по 1—8 в одной корзинке). На каудексе обнаружены жуки стафилины и жужелицы.
На стеблях и листьях паразитируют ржавчинные грибы, перезимовывающие на засохших стеблях в виде двуклеточных темно-коричневых телейтоспор.
160
Внутривидовая систематика
Целый ряд разновидностей и форм описан на основании варьирования формы листьев, опушения и величины придатков листочков обертки. По мнению Н. Н. Цвелева (Флора СССР, 1963), большинство этих форм не заслуживает специальных названий. В европейской части СССР он выделяет лишь var. melano-cephala Rupr. из северо-западных районов, имеющую особенно крупные придатки листочков обертки.
Хозяйственное значение
Молодые листья василька шероховатого поедает окот (Wehr-sarg, 1954). По другим данным, в свежем виде это растение скотом не поедается из-за резкого запаха, обусловленного наличием эфирных масел. Считается хорошим медоносом.
Лучше известно отрицательное значение василька как сорняка полей и лугов. На пашнях он сильно разрастается и угнетает культурные растения. На лугах это балластное растение с грубыми стеблями из-за сильного развития механической ткани. Отмечена устойчивость или слабая чувствительность василька ко многим гербицидам (Hegelson, 1957; Dziezyc, 1962).
ЛИТЕРАТУРА
Абражко М. А. 1970. О сосущей силе и интенсивности дыхания корней Picea abies Karsten в лесах таежной зоны. «Бот. журн.», т. 55, № 6.
Абраменко С. Н., Фишер Б. Р. 1933. Определитель важнейших древесных пород СССР. М., Гослеетехиздат.
Абрамишвили Г. Г. 1961. Вегетативное размножение газонных трав. «Цветоводство», № 1.
Абрамишвили Г. Г. 1966. Спортивные газоны из полевицы. «Цветоводство», № 7.
Авдулов Н. П. 1931. Карио-систематическое исследование семейства злаков. «Тр. по прикладной бот., генетике и селекции», приложение 44.
Акимов П. А. 1963. Декоративные деревья и кустарники. М., Сель-хозиздат.
Александров В. Г. 1937. К морфологии зерновки злака. ДАН СССР, т. 17, № 7.
Александрова В. Д. и др. 1964. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера. В кн.: «Растит. Крайнего Севера СССР и ее освоение», вып. 5. М.—Л., «Наука».
А л е к с е е в Ю. Е., Г о л ы ш е в а М. Д. 1962. Изолированное местонахождение Anemone nemorosa L. на юго-востоке Московской области. «Бот. журн.», т. 47, № 4.
Алексеенко Л. Н. 1958. К биологии и экологии многолетних трав. «Бот. журн.», т. 43, вып. 11.
Алехин В. В. 1923. На весенней экскурсии в Кунцеве под Москвой, изд. 2. М.
Алехин В. В. 1930. Anemone nemorosa L. в Московской губернии. «Тр. о-ва изуч. Моск, обл.», вып, 4.
Алехин В. В; 1934. Центрально-Черноземные степи. Воронеж.
161
Алехин В. В. 1947. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей. Изд-во МОИП.
Алехин В. В. 1951. Растительность СССР в основных зонах, изд. 2. М., «Сов. наука».
Амелин И. С., Зеленчук Т. К. 1956. Материалы по семенному возобновлению луговых травостоев Львовской области. «Сб. научн. тр. Львовск. зоовет. ин-та», вып. 8.
Аникеева И. Д., Минина Е. Г. 1959. О жизнедеятельности конуса. нарастания у древесных пород в связи с сексуализацией побегов. «Бот. журн.»,. т. 44, № 7.
Андреев В. Н. 1925. Дендрология. Херсон, Госиздат УССР.
Антипин Н. А. 1939. К вопросу о семенном возобновлении в луговых травостоях. «Сов. ботаника», № 1.
Ануфриев Г. И. 1915. Сенокосные угодья юго-восточной части Новоржевского уезда. В кн.: «Мат-лы по организации и культуре кормовой площади», вып. 11, Пг.
Асеева Н. Е., Шенников А. П. 1949. Материалы по семенному возобновлению луговых ассоциаций. «Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей», т. 69, вып. 3.
Асеева Т. В., Тихо’-миров В. Н. 1964. Школьный ботанический - атлас. М., «Просвещение».
А ф а н а с ь е в Д. Я- 1968. Природш луки УРСР. Кшв.
Ахтаров Б. 1953. Родъ Festuca L. (Власатка) в България. «Изв. на Бо-таническия институт», кн. 3. София.
Бабец М. С. 1968. Особенности формирования и развития побегов ежи сборной и житняка широколистного в зависимости от уровня азотного питания. «Уч. зап. Уральск, ун-та», № 73, сер. биол:, вып. 4.
Бабец М. С., Чибрик Т.'С. 1967’ Особенности морфогенеза побегов ежи сборной в зависимости от уровня азотного питания. «Биол. науки», № 1.
Бакшаева В. И. 1962. Изменчивость видов ели в Карелии. В сб.: «Вопросы лесоведения и лесной энтомологии в Карелии». М.—Л.
Бакшаева В. И. 1971. Явление дисимметрии морфологических признаков вегетативных и генеративных органов сосны и ели в Карелии. «Лесоведение», № 6.
Балабаев Г. А. 1937. Генезис и эволюция лесных лугов центрального Алтая. «Природа», № 7.
Баландин Ф. В. 1929. Сенокосы Ленинградской области и Карелии. «Изв. по с.-х. опытн. делу Ленингр. обл.», вып. 10.
Б аннико в а В. А. 1964. О цветении луговых злаков./«Уч. зап. Пермск. ун-та», т. 114.
Баратынская Е. И. 1921. О вегетативном размножении Agrostis canina L. «Журн. Петрогр. агроном, ин-та», № 3—4.
Барбарич А. I. 1953. Остр1вне поимрення ялини на Украшському Полке!. «Укр. бот. журн.», т. 10, № 3.	,,
Биологическая флора Московской области. 1974, 1975. Вып. 1, 2.' Изд-во МГУ.
Бобров Е. Г. 1971. История и систематика рода Picea A. Dietr. В кн.: «Новости сист. высш, раст.», т. 7. Л., «Наука».
Бобров Е. Г. 1972. Интрагрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова. «Бот. журн.», т. 57, № 8.
Богдановская-Гиенэф И. Д. 1926. К вопросу о семенном возобновлении в луговых сообществах. «Зап. Ленингр. с.-х. ин-та», вып. 3.
Борисова М. А. 1954. Побегообразование и ритм сезонного развития северостепных растений (на примере растений Стрелецкой степи Курской обл.). Автореф. канд. дисс. М.
. Борисова-Гуленкова М. А. 1959. Способы отрастания побегов после скашивания. «Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та», т. 50.
Борисова-Гуленкова М. А. 1960а. Побегообразование некоторых видов злаков Стрелецкой степи Курской области. «Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та», т. 57 (каф. бот., выц. 4).	,	.	 - -
162
Борисова-Гуленкова М. А. 19606. Ритм сезонного развития растений луговой степи. «Билл. МОИП», отд. биол., т. 65, вып. 6.
Бородина Н. А. и др. 1970. Семенное размножение интродуцированных древесных растений. М., «Наука».
Бронзов А; Я- 1927. Типы лугов по реке Мологе. «Тр. Лугового ин-та», вып. 1. М.
Булашевич Н. И. 1933. Экотипы ежи сборной. «Семеноводство», № 3.
Буш Е. А. 1952. Перестройка травостоя субальпийских лугов. «Бот. журн.», т. 37, № 4.
Буш Н. А., Б у ш Е. А. 1936. Растительный покров восточной Юго-Осе-тии и его динамика. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Быков Б. А. 1960, 1962, 1965. Доминанты растительного покрова Советского Союза, т. 1, 2, 3. Алма-Ата, Изд-во АН КазССР.
Былова А. М. 1968а. Онтогенез и возрастные группы василька шероховатого (Centaurea scabiosa L.). В кн.: «Вопросы морфогенеза цветковых растений и строение их популяций». М., «Наука».
Былова А. М. 19686. Регенерация Centaurea scabiosa L. «Биол. науки», № 1.
Бязров Л. Г. 1969. Фитомасса эпифитных лишайников некоторых типов лесных биогеоценозов подзоны широколиственно-еловых лесов. «Раст, ресурсы», т. 5, вып. 2.
Вальтер Г. 1968. Растительность земного шара, т. 1. М., «Прогресс».
Вальтер Г., Алехин В. В. 1936. Основы ботанической географии. М.—Л., Биомедгиз.
ВанинС. И. 1934. Древесиноведение. М., Гослестехиздат.
В а н и н С. И. 1955. Лесная фитопатология. М— Л., Гослесбумиздат.
Васильченко И. Т. 1960. Всходы деревьев и кустарников. М.—Л., Изд-во АН СССР. .
Васильченко И. Т. 1965. Определитель всходов сорных растений. Л., «Колос».
Верещагин В. И., Соболевская К- А., Якубова А. И. 1959. Полезные растения Западной Сибири. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Вещ и ко в а Т. В. 1964. Сезонный рост и формирование корневой системы ели обыкновенной в таежной зоне европейской. части СССР. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 69, вып. 1.	
Вещикова Т. В. 1966. Некоторые данные по формированию корневой системы ели европейской. «Тр. Ун-та Дружбы народов», т. 14.
Вильямс В. Р. 1922. Естественнонаучные основы луговодства, или луговедение. В его кн.: «Общее земледелие», ч. 2. М.
В и х р о в В. Е. 1959. Диагностические признаки древесины главнейших лесохозяйственных и лесопромышленных пород СССР. М., Изд-во АН СССР-
В о в к А. Г. . 1965. Анатомические особенности листьев некоторых видов полевицы (Agrostis L.) Украинской ССР. «Биол. науки», № 3.
Вовк О. Г. 1966. Про строки та ритми цвтння украшських мВлиць (р!д Agrostis L.). «Укр. бот. журн.», т. 23, № 4.
Вовк А. Г. 1968. Полевицы (род Agrostis L.) украинской флоры. Авто-реф. канд. дисс. Харьков.
Вовк О. Г. 1970. Хромосомн! числа вид!в та форм украшських м!тлиць (рщ Agrostis L.). «Укр. бот. журн.», т. 27, № 6.
Вольф Э. Л- 1925. Хвойные деревья и кустарники европейской и азиатской частей СССР. Л.
Воробьев Д. В. 1953. Типы лесов европейской части СССР. Киев, Изд-во АН УССР.
Воробьев П. М. 1931. Ежа сборная. Л., Сельхозгиз.
Воронцов А. И.,- К о з а рж е в с к а я Э. Ф. 1972. Вредители хвойных пород в ботаническом саду. В сб.: «Защита растений от вредителей и болезней». М., «Наука».
Ворошилов В. Н., Скворцов А. К-, Тихомиров В. Н. 1966. Определитель растений Московской области. М., «Наука».
Вощинин П. А. 1950. О полевице белой. «Кормовая база», № 3.
.163
Вощинин П. А. 1951. Овсяница луговая. В кн.: «Многолетние травы в лугопастбищных севооборотах». М., С'ельхозгиз.
Вредители леса. 1955. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Вульф Е. В. 1944. Историческая география растений. М.—Л., Изд-во1 АН СССР.
Высоцкий Г. Н. 1906. Почвенно-ботанические исследования в южных Тульских засеках. «Тр. опытных лесничеств», вып. 4. СПб.
Гаевская Н. С. 1966. Роль высших водных растений в питании животных пресных водоемов. М., «Наука».
Г а м м ер м а н А. Ф., ШассЕ. Ю. 1954. Схематические карты распространения важнейших лекарственных растений СССР. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Г а р К. А., Г у л и д о в а М. В. 1960. Режим освещения и фотосинтез у елового подроста в березово-еловых древостоях Вологодской области. В сб.: «Физиологические основы роста древесных растений». М.
Гичкина Т. Г. 1956. Дикорастущая овсяница луговая Краснодарского края и перспективы ее использования. Автореф. канд. дисс. Краснодар.
Голубев В. Н. 1956. К биоморфологии природных растений Подмосковья с запасающими органами побитового происхождения. «Уч. зап. Моск, обл. пед. ин-та», т. 41 (тр. каф. бот., вып. 1).
Голубев В. Н. 1957. О морфогенезе и эволюции жизненных форм травянистых растений лесо-луговой* зоны. «Бюлл. МОИП», отд. библ., т. 62, вып. 6.
Голубев В. Н. 1962. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. «Тр. Центр.-Черноземн. заповеди.», вып. 7. Воронеж.
Голубев В. Н. 1965. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М., «Наука».
Голубева М. М. 1923 (1924). Agrostis prorepens (Koch) Golub. «Бот. журн.», т. 8, № 1—4.
Голубец М. А. 1960. Два подвида Picea excelsa Link и вопрос об их ареалах. «Бот. журн.», т. 45, № 5.
Голубец М. А. 1968. Современная трактовка вида Picea abies (L.) Karst, и его внутривидовых таксонов. «Бот. журн.», т. 53, № 8.
Голубкова Н. С. 1959. Очерк флоры лишайников Московской области и смежных районов. «Бот. жури.», т. 44, № 2.
Гортинский Л. Б. 1964. О факторах, ограничивающих прорастание семян и рост проростков ели Picea excelsa Link в лесах южной тайги. «Бот. журн.», т. 49, № 10.
Горышина Т. К. 1961. О температурном режиме раниевесеиних растений в дубовом лесу. «Бот. журн.», т. 46,. № 9.
Горышина Т. К. 1965. О характере осенне-зимнего покоя у различных сезонных групп травянистых растений дубрав. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 70, вып. 5.
Горышина Т. К- 1969. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав. Изд-во ЛГУ.
Григорьев Ю. С. 1962. Новые данные по экологии ежи сборной. «Бот. журн.», т. 47, № 1.
Гроздов Б. В. 1960. Дендрология, изд. 2. М.—Л., Гослесбумиздат.
Гроссгейм А. А. 1939, 1967. Флора Кавказа, изд. 2, т. 1. М.—Л., Изд-во АН СССР; т. 7. Л., «Наука».
Губанов И. А., Работнов Т. А., Тихомиров В. Н. 1970. Подготовка «Биологической флоры Московской области». «Бот. журн.», т. 55, № 10.
Губина В. Г. 1969. Сезонная динамика численности нематод корневой системы и ризосферы сеянца ели обыкновенной. В сб.: «Вопросы экологии и морфологии гельминтов человека, животных и растений». М.
Гукова Л. В. 1960. К биологии цветения ежи сборной (Dactylis glotne-rata L.). «Сб. научн. работ аспирантов», вып. 2. Ташкент.
Гуланян Т. А. 1974. К морфологии и анатомии Anemone rananculoi-des L. «Вести. Моск, ун-та», сер. биол., почв., № 4.
Гуревич Ф. А. 1953. Фитонцидные свойства манника. «Научн. тр. Красноярск. мед. ин-та», т. 3.
164
Гурский В. Э. 1959. Засоренность полей и меры борьбы с сорняками в условиях Латвийской ССР. Автореф. канд. дисс. Рига.
Данилов Д. Н. 1937. Урожай семян ели и его использование белкой, клестами и большим пестрым дятлом. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 46, вып. 5.
Данилов Д. Н. 1943. Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa Link. . «Бот. журн.», т. 28, № 5.
Дем ин А. П. 1969. Влияние удобрений на морфологическую структуру подземных органов некоторых луговых растений. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 74, вып. 6.
|	Демин А. П. 1970. Подземная масса луговой растительности поймы
Т р. Оки и воздействие на нее удобрений. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 75, вып. 6. i	Демин А. П. 1972. Подземная часть луговых растений и луговых фито-
ценозов и ее изменение в результате длительного применения удобрений (по наблюдениям в пойме р. Оки). Автореф. канд. дисс. М.
Денисова Г. М. 1960. Побегообразование и сезонное развитие некоторых злаков на поемных лугах низовий Северной Двины. «Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та», т. 57, вып. 4.
Денисова Г. М. 1963. Формирование куста в первый год жизни у полевицы Agr.pstis alba L. var. gigantea Mey. «Бот. журн.», т. 48, № 7.
Деревья и кустарники СССР, т. 1. 1949. М:—Л., Изд-во АН СССР.
Джалилова А. О. 1970. Особенности размножения и возобновления основных компонентов мелкозлаково-разнотравных сообществ. «Тр. Бот. ин-та АН СССР», сер. 3, вып. 18.
Дмитриев А. М. 1948. Луговодство с основами луговедения, изд. 2. М., Сельхозгиз.
Доброхотов В. Н. 1961. Семена сорных растений. М., Сельхозиздат.
Долгошов В. И. 1947. Календарь природы Подмосковья. В кн.: «Очерки природы Подмосковья и Московской обл.». Изд-во МОИП.
Дорохова Н. А. 1965. Микотрофное питание злаков. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 70, вып. 1.
Дохман Г. И. 1968. Лесостепь европейской части СССР. М., «Наука». Древесина. Показатели физико-механических свойств. 1962. М.
Дыдина Р. А. 1961. Обь-Иртышские луга в пределах Ханты-Мансийского округа. В кн.: «Пойменные луга Крайнего Севера». Норильск.
Дылис Н. В. 1969. Структура лесного биогеоценоза. М., «Наука».
Евтюхова М. А. 1968. Дикорастущие весенние цветы для садов и парков. М., «Наука».
Егорова В. Н. 1972. Жизненный цикл сборной ежи (Dactylis glotnera-ia L.) на лугах в пойме р. Угры. Сообщ. 1. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 77, вып. 4.
Егорова В. Н. 1973а. Жизненный цикл сборной ежи (Dactylis glotne-rata L.). Сообщ. 2. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 78, вып. 2.
Егорова В. Н. 19736. Влияние режима хозяйственного использования на численность и строение популяций ежи сборной на лугах поймы р. Оки. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 78, вып. 6.
Ермакова И. М. 1968а. О возрастных состояниях луговой овсяницы (Festuca pratensis Huds.). «Биол. науки», № 7.
Ермакова И. М. 19686. Признаки возрастных состояний луговой овсяницы (Festuca pratensis Huds.). «Уч. зап. Пермск. пед. ин-та», т. 64.
Ермакова И. М. 1972. Онтогенез и возрастной состав популяций луговой овсяницы Festuca pratensis Huds. Автореф. канд. дисс. М.
Ермаченко Г. Я. 1962. Геоботаническая характеристика лугов из щучки дернистой в Черногорье. Автореф. канд. дисс. Львов.
Ермаченко Г. Я. 1966. Щучковые луга высокогорья Украинских Карпат. В кн.: «Проблемы ботаники», т. 8. М.—Л., «Наука».
Ермаченко Г. Я. 1972. Щучники Черногорья. «В1ст. Льв1в. ун-ту», вып. 4.
Железкова-Каминская М. А. 1953. Результаты интродукции хвойных экзотов в Ленинграде и его окрестностях. «Тр. Бот. ин-та АН СССР», пер. 6, вып. 3.
165
Жукова Л. А. 1961. Особенности возрастных изменений луговика дернистого. В кн.: «Морфогенез растений», т. 1. Изд-во МГУ.
Жукова Л. А. 1967. Изменение возрастного состава популяций дернистого луговика (Deschampsia caespitosa Р. В.) под влиянием выпаса. «Биол. науки», № 8.	’ ,
Жукова Л. А. 1968а. Возрастной состав популяции луговика дернистого на окских лугах при разных способах их использования. «Уч. зап. Пермск. пед. ин-та», т. 64.
Жукова Л. А. 19686. Разногодичная изменчивость популяций луговика дернистого на окских лугах при разных способах их использования. В кн.: «Мат-лы по динамике раст. покрова». Владимир.
Жукова Л. А. 1972. Возрастной состав популяций луговика дернистого на северодвинских лугах. «Биол. науки», № 10.
Жукова Л. А. 1973. Возрастной состав популяций луговика дернистого-на пойменных пастбищах Северной Двины и Оки. «Биол. науки», № 7.
Жукова Л. А., Ермакова И. М. 1967.. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого (Deschampsia caespitosa Р. В.) на пойменных и материковых лугах Московской области. В кн.: «Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений». М., «Наука».
Жуковский П. М. 1964. Ботаника, изд. 4. М., «Высшая школа».
Завьялов М. В. 1939. К вопросу о продолжительности семенного покоя и всхожести семян. «Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей», т. 67, вып. 3.
Зайкова В. А. 1959. О численности побегов и всходов растений в некоторых луговых фитоценозах Карелии. «Бот, журн.», т. 44, № 12.
Замтаридзе Г. 1951. О живородящей форме Deschampsia caespitosa. В сб.: «Заметки по систематике и географий растений Ин-та ботаники АН ГрузССР», вып. 16. Тбилиси.
Замысловский В. Д. 1959. Исследование аэродинамических свойств-семян древесных и кустарниковых пород. В кн.: «Сб. работ по лесному х-ву»,, вып. 3. М.—Л., Гослесбумиздат.
Зеленчук Т, К. 1956. Про проростання насшня деяких дикорослих луч-них трав. «Укр. бот. журн.», т. 13, № 4.
Зеленчук Т. К. 1966. Содержание жизнеспособных семян в луговых почвах Львовской области. «Билл. МОИП», отд. биол., т. 71, № 3.
Зеленчук Т. К- 1968. Видовой состав и количество жизнеспособных семян в почве и на ее поверхности под луговой растительностью. «Бот. журн.»,. т. 53, № 12.
Зеленчук Т. К., Г е л е м е й С. О. 1963. Прорастания насшня лучник злак1в i бобових у лабораторних умовах. «Укр. бот. журн.», т. 20, № 4.
Зитта Е. 1931. Ежа сборная. «Семеноводство», № 22.
Злобин Ю. А. 1960. Отношение елового подроста к свету. «Биол. науки», № 4.
Зозулин Г. М. 1959. Подземные части основных видов травянистых растений и ассоциаций плакоров Средне-Русской лесостепи в связи с вопросами формирования растительного покрова. «Тр. Центр.-Черноземн. заповеди.», вып. 5. Курск.
Зоин С. В. 1963. Эволюция почв в лесных биогеоценозах. «Почвоведение», № 10.
Зоин С. В. Алешина А. К. 1953. К вопросу о разложении опада дубовых лесов и взаимодействии зольных элементов его с почвами. «Тр. Ин-та леса АН СССР», т. 12.
Иванов В. П. 1955. Сорные растения и меры борьбы с ними. М.,. Изд-во АН СССР.
Иванова И. А. 1966. О внутреннем строении семян лютиковых. «Бюлл.. ГБС АН СССР», вып. 61.
Игошина К- Н. 1927. Растительные сообщества на аллювиях Камы и Чусовой. «Тр. Биол. НИИ при Пермск. ун-те», т. 1, вып. 1.
Иноземцев А. А., ЧериковскаяЕ. Н. 1970. О значении большого, пестрого дятла в самовозобновлении сосны и ели. «Вести. Ленингр. ун-та», № 15,, сер. биол., вып. 3.
166
Иоффе М. Д. 1958. Процесс оплодотворения у Anemone nemorosa и А. ranunculoid.es. «Бот. журн.», т. 53, № 7.
И о ф ф е М. Д. 1971. Развитие эндосперма и зародыша у Anemone nemorosa. «Бот. журн.», т. 66, № 11.
Иорда.нов Д., Николов П., Бойчинов А. 1972. Фитотерапия,, изд. 3. София.
Каден Н. Н. 1965. Типы плодов растений средней полосы европейской части СССР. «Бот. журн.», т. 50, № 6.
Калинина А. В. 1940. Некоторые закономерности распределения растительных группировок в водоемах Молого-Шекснинского междуречья. «Тр. Бот. ин-та АН СССР», сер. 3, вып. 4.	.	....
Каляев А. И. 1971. Материалы «Летописи природы» Приокско-Террасного-госзаповедника. «Тр. Приокско-Терр. заповеди.», вып. 5.
Каменецкая И. В. 1952. Семенное возобновление растений северной степи (на примере Стрелецкой степи Курской обл.). Автореф. канд. дисс. Л.
Каппер О. Г. 1954. Хвойные породы. М.—Л., Гослесбумиздат.
Карандина С. Н. 1940. Изучение экотипов Dactylis glomerata L. «Тр.. Ленингр. о-ва естествоиспыт.», т. 68, вып. 3.
Карканосова Л. И. 1959. Сбор и использование семян дикорастущих кормовых трав. Архангельск.
Карпенко Л. П. 1964. К анатомии стебля и листовой пластинки эфемероидов. В кн.: «Тезисы докл. науч. конф. Харьковск. с.-х. ин-та», вып. 4.
Карпенко Л. П. 1968а. К изучению подземных вегетативных органов-, дубравных эфемероидов. «Тр. Харьковск. с.-х. ин-та», вып. 63.
Карпенко Л. П. 19686. Эколого-анатомические особенности листьев дубравных эфемероидов. В кн.: «Биол. науки в ун-тах и пед. ин-тах Украины за 50 лет». Харьков.
Карписонова Р. А. 1961. Изменения в сезонном ритме развития дубрав Подмосковья. «Бюлл. ГБС АН СССР», вып. 42.
Карписонова Р. А. 1967. Дубравы лесопарковой зоны Москвы. М.^ «Наука»,
Кауфман Н. Н. 1866, 1889. Московская флора, или описание высших растений и ботанико-географический обзор Московской губернии, изд. 1, 2. М-К а ц Н. Я. 1925- Влияние пастьбы и покоса на некоторые типы сырых лугов. «Науч.-агроном. журн.», № 7—8.
Кеппен Ф. П. 1885. Географическое распространение хвойных дерёв в. Европейской России и на Кавказе. СПб.
Кер н Э. Э. 1925. Деревья и кустарники. М., Госиздат.
Кернер фон Мар.илаун А. 1902. Жизнь растений, т. 2. СПб.
Ким Г. А. 1957. Краткая характеристика поймы и луговой растительности по р. Горыни. «Бюлл. Ин-та биол. АН БССР», вып. 3. Минск.
Ким Г. А. 1961. Луга со щучкой в пойме р. Горыни. «Бюлл. Ин-та биол.. АН БССР», вып. 6. Минск.
Кир ш и н И. К. 1958. Цикл сезонного развития многолетних злаковых трав-на Среднем Урале. Свердловск.
К и р ш и н И. К. 1962. К вопросу об интеркаллярном росте листа у злаков. ДАН СССР, т. 142, № 2.
Кирши н И. К- 1963. Ростовые реакции луговых злаков на фотопериодическое воздействие. «Физиология раст.», т. 10, вып. 6.
Киселева К. В. 1962. К вопросу о взаимоотношениях ели и дуба в Московской области. «Вести. Моск, ун-та», сер. биол., почв., № 4.
Киселева К- В. 1964. Опыт флористического районирования Московской области. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 69, вып. 4.
Киселева К- В. 1965. Онтогенез ельников Рузского ботанико-географического района (Московская область). В кн.: «Вопросы озеленения». Изд-во-МГУ.
Киселева К. В. 1971. Динамика восточноевропейских хвойно-широколиственных лесов. «Тр. Бот. сада МГУ», вып. 7.
Кичу нов Н. И. 1931. Прививка и размножение различных грунтовых, деревьев и кустарников. М.—Л., Сельколхозгиз.
167
Клапп Э. 1961. Сенокосы и пастбища. М., Сельхозгиз.
Клеопов Ю. Д. 1941. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР. В кн.: «Мат-лы по истории флоры и растит. СССР», т. 1. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Клобукова-Алисова Е. Н. 1958. Дикорастущие полезные и вредные растения Башкирии, т. 1. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Клюшникова Е. С. и др. 1970а. Грибы-дереворазрушители леса Звенигородской биостанции МГУ. «Вести. Моск, ун-та», сер. биол., почв., № 5.
Клюшникова Е. С. и др. 19706. Об экологии лишайников территории Звенигородской биостанции МГУ. «Вести. Моск, ун-та», сер. биол., почв., № 6.
Ковалева Н. Г. 1972. Лечение растениями. М., «Медицина».
Коваленко А. П. и др. 1973. Биогеоценологические исследования субальпийских лугов в Карпатах. В сб.: «Проблемы биогеоценологии». М., «Наука».
Кожевников А. В. 1929. К фитосоциологической характеристике липовой части 38-го квартала Погонно-Лосиного острова. «Тр. по лесному опытн. делу», вып. 6. М.
Кожевников А. В. 1931. О перезимовке и ритме развития весенних растений липового леса. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 40, вып; 1—2.
Колесников А. И. 1958. Декоративные формы древесных пород. М., Изд-во Мин-ва коммун, х-ва РСФСР.
Корнеев Г. В. 1952. Получение и сохранение всходов многолетних злаковых трав. «Сов. агрономия», № 3;
Корсмо Э. 1933. Сорные растения современного земледелия. М.—Л., Сельхозгиз.
Корякина В. Ф. 1937. О ритмичности всхожести семян луговых злаков. «Бот. журн.», т. 22, № 6.
Корякина В. Ф. 1951. Сравнительно эколого-физиологическое изучение многолетних трав в чистом и смешанном посеве. Сообщ. 4—5. «Тр. Бот. ин-та АН СССР», сер. 4, вып. 8.
Корякина В. Ф. 1964. Особенности роста и развития многолетних кормовых растений. М.—Л., «Наука».
Котт С. А. 1947. Биологические особенности сорных растений и борьба с засоренностью почвы. М., Сельхозгиз.
Котт С. А. 1953. Некоторые особенности развития сорных и луговых злаков. «Агробиология», № 3.
Котт С. А. 1969. Сорные растения и борьба с ними. М., «Колос».
Кошкина Е. Ф. 1954. Ритм развития луговой растительности низовий Дона. «Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та», т. 37 (каф. бот., вып. 2).
Кравченко Б. А. 1953. Леса Московской области. М.—Л., Гослесбум-издат.
Красовская С. А. 1953. О растительных кормах русских выхухолей. «Зоол. журн.», т. 32, вып. 3.
Красовская С. А. 1956а. Новые данные о растительных кормах русских выхухолей. «Тр. Хоперск. заповеди.», вып. 2.
Красовская С. А. 19566. Сезонная динамика продуктивности высшей водной растительности водоемов Хоперского заповедника. «Тр. Хоперск. заповеди.», вып. 2.
• Красовская С. А. 1959. Растительность водоемов поймы реки Хопра. «Тр. Хоперск. заповеди.», вып. 3.
Крылов П. Н. 1928. Флора Западной Сибири, вып. 2. Томск.
Кузенкова Л. Я- 1969. Растительность бассейна реки Пахры. Автореф. канд. дисс. М.
Купер м ан Ф. М., ДворянкинФ. А., Ростовцева 3. П., Ржа-нова Е. И. 1955. Этапы формирования органов плодоношения Злаков, т. 1. Изд-во МГУ.
Курнаев С. Ф. 1968. Основные типы леса средней части Русской равнины. М., «Наука».
Курченко Е. И. 1972. Особенности развития полевицы Сырейщикова (Agrostis syreistschikowii Р. Smirn.) в условиях плотного задернения. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 77, вып. 5.
168
Курченко Е. И. 1973. Онтогенез полевицы Сырейщикова (Agrostis syreistschikowii Р. Smirn.) в условиях слабого задёрнения. «Биол. науки», № 5.
Курченко Е. И., Фомичева Н. И. 1970. Возрастные особенности анатомической структуры листа тонкой полевицы (Agrostis tenuis Sibth.). «Биол. науки», № 8.
' Л авренко Е. М. 1940. Родина Gramineae Juss. — Злаки. В кн/. «Флора УРСР», т. 2. Ки!в.
ЛапшинМ. М. 1963. К систематике и географии злаков Горьковской области. X. Род Festuca. «Уч. зап. Горьковск. пед. ин-та», вып. 45.
Лапшина Е. И. 1928. О перезимовке высших растений по наблюдениям в окрестностях Петергофа. «Тр. Петергофск. естеств.-науч. ин-та», вып. 5.
Л а р и н И. В. 1956. Луговодство и пастбищное хозяйство. М., Сельхозгиз.
Ларин И. В. и др., 1950, 1951, 1956. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР, тт. 1, 2, 3. М.—Л., Сельхозгиз.
Ларин И. В., Годлевская Т. Р. 1949. Структура урожая многолетних трав. «Бот. журн.», т. 34, № 6:
Лебедев П. В. 1963. Влияние азотного питания и интенсивности света на’ коррелятивные связи в росте побегов и корней луговых злаков. «Физиология раст.», т. 10, вып. 3.
Лебедев П. В. 1966. Морфогенез луговых злаков и условия внешней среды. Автореф. докт. дисс. Пермь.
Лебедев П. В. 1968. Особенности проявления морфогенеза луговых злаков в зависимости от факторов внешней среды. «Уч. зап. Уральск, ун-та», № 73, сер. биол., вып. 4. Свердловск.
Л е б е д е в П. В., П о п о в а В. И.. 1969. Биология и продуктивность дикорастущей овсяницы луговой при испытании в культуре. «Уч. зап. Уральского ун-та», вып. 32. Свердловск.
Левин Г. Г. 1961. Проблема индивидуальности у растений. «Бот. журн.», т. 46, № 3.
Левина Р. Е. 1967. Плоды. Морфология, экология, практическое' значение. Саратов, Приволжское кн. изд-вб.
Левитский Г. А., Кузьмина Н. Е. 1927. Кариологический метод в систематике и филогенетике рода Festuca (подрод Eufestuca). «Тр. по прикладной бот., генетике и селекции», т. 17, вып. 3.
Лихачев А. Н. 1959. Формирование отавы некоторых луговых растений при сенокосном и пастбищном использовании. «Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та», т. 100 (каф. бот., вып. 5).
Лобанов Н. В. 1971. Микотрофность древесных растений, изд. 2. М., «Лесная промышленность».
Логутенко Н. В. 1958. Сеяные травы на низинных лугах Горного Алтая. «Сельское х-во Сибири», № 12.
Логутенко Н. В. 1959. Экологические особенности эдификатора низинных лугов Горного Алтая щучки дернистой (D-eschatnpsia caespitosa (L.) P. B.). «Бот. журн.», т. 44, № 11.
Логутенко Н. В. 1973. Фитоценотическая роль ежи сборной (Dactylis glomerata L.) в Приобье и ее биоэкологические особенности. В сб/ «Растительность Приобья и ее хозяйственное значение».. Новосибирск, «Наука».
Любарский Е. Л. 1958. Луга в пойме р. Мёши. «Уч. зап. Казанск. ун-та», т. 118, кн. 1.
Любская А: Ф. 1953. Овсяница. В кн/ «С.-х. энциклопедия», изд. 3, т. 3.
ЛюбченкоН. Е. 1948. Запас семян в дернине.и почве лугов различного типа. «Докл. ТСХА», вып. 7.	...
Магаева А. Д. 1953. Урожаи злаков окских лугов при различных дозах азотных удобрений. «Бот. журн.», т. 38, № 6.	.
Маевский П. Ф. 1940, 1954, 1964. Флора средней полосы европейской части СССР, изд. 7, 8, 9. М.—Л., Сельхозгиз — «Колос»'.
Мальцев А. И. 1936. Сорная растительность СССР и меры борьбы с ней, изд. 3. М.—Л., Сельхозгиз.
Маркова С. А. 1951: Материалы.к вопросу о качестве семян дикорастущих луговых злаков. «Тр. Казанск. с.-х. ин-та», вып: 1 (34).
Н Зак. 101
169
Маркова С. А. 1953. Семенная продуктивность дикорастущих луговых злаков. «Уч. зап. Казанск. ун-та», т. 113, кн. 1.
Маркова С. А. 1955. Злаки поймы. «Уч. зап. Казанск. ун-та», т. 115, кн. 1.
Медведев Я. С. 1919. Деревья и кустарники Кавказа, изд. 2. Тифлис.
Мельниченко А. Н. 1934. К экологии опылителей раннецветущих растений. В кн.: «Мат-лы к изуч. природы Западной обл.». Смоленск.
Миркин Б. М. 1968. К экологии овсяницы луговой в поймах рек. «Уч. зап. Пермск. пед. ин-та», т. 64.
Мирошниченко Е. Д. 1965. Газонные травы. «Цветоводство», № 4.
Мирошниченко Е. Д. и др. 1972. Ветошь и подстилка на суходольных лугах. «Бот. журн.», т. 57, № 2.
Мисник Г. Е. 1947. Семена декоративных пород. М., Изд-во Мин-ва коммун, х-ва РСФСР.
Митина М. Б. 1965. Влияние осоки волосистой на распределение и обилие эфемероидов в дубовом лесу. «Вести. Ленингр. ун-та», № 15, сер. биол., вып. 3.
Михайловская И. С. 1964. Строение растений в связи с условиями жизни. М., изд. Моск, заочн. пед. ин-та.
Михайловская И. С. 1965. Изменение анатомической структуры корней некоторых злаков в связи с их старением. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 70, вып. 3.
Молчанов А. А. 1950. Плодоношение ели в связи с типами леса. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 55, вып. 4.
Москвитин А. В. 1957. Две формы ели на южной границе ее распространения. «Лесное х-во», № 3.
Мулярчук С. О. 1957. Суходольщ та низинщ луки Чернтвського По-л!сся. «Укр. бот. журн.», т. 14, № 2.
Мулярчук С. О. 1958. Заплавш луки Чернтвського Пол1сся. «Укр. бот. журн.», т. 15, № 4.
Муркайте Р. 1969. Рассеивание пыльцы ели обыкновенной. «Тр. Литовск. НИИ лесного х-ва», т. И. Каунас.
Мухамедшин К. Д. 1973. Семенная продуктивность можжевеловых лесов и редколесий Тянь-Шаня. В кн.: «Половая репродукция хвойных»; т. 2. Новосибирск, «Наука».
Нарышкин М. А. 1961. Рост верхушечного побега и накопление органического вещества у подроста ели. «Тр. Лаб. лесоведения АН СССР», т. 3. М.
Нейштадт М. И. 1957. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М., Изд-во АН СССР.
Некрасов В. И. 1973. Основы семеноведения древесных растений при интродукции. М., «Наука».
Нестерович Н. Д., Чекалинская Н. И. 1953. Шишки и семена хвойных пород Белорусской ССР. Минск, Изд-во АН БССР.
Никишин Ф. М. 1939. Распространение дуба и его характерных спутников в юго-восточной части Ленинградской области. «Уч. зап. Ленингр. пед. ин-та», вып. 25.
Новиков А. Л. 1967. Определитель хвойных деревьев и кустарников. Минск, «Высшая школа».
Номоконов Л. И. 1951. Луговая растительность Валдайского района. «Уч. зап. Ленингр. ун-та», № 143 (сер. биол. наук, вып. 30).
Номоконов Л. И. 1959. Пойменные луга Енисея. М., Изд-во АН СССР.
Обновленский В. М. 1935. О влиянии микрорельефа на возобновление ели. «Сов. бот.», № 3.	,
Овеснов А. М. 1965. Морфология и экология прорастания семян дикорастущих злаков. Автореф. докт. дисс. Пермь.
Овеснов А. М. 1966. Покой семян дикорастущих злаков и пути его устранения. «Уч. зап. Пермск. ун-та», т. 130.
Овеснов А. М., Аристова Г. А. 1963. Биология семян дикорастущей ежи сборной. «Изв. естеств.-науч. ин-та при Пермск. ун-те», т. 14, вып. 6.
170
Овеснов А. М., Волкова Л. И. 1963. Корни дикорастущих злаков в ранних фазах развития растений. «Изв. естественнонауч, ин-та при Пермском ун-те, т. 14, вып. 5.
Овсянников В. Ф. 1934. Хвойные породы. М., Гослестехиздат.
Оловянникова И. Н. 1949. Экология и ритм цветения растений Стрелецкой степи. «Научн.-методич. зап. Главн. упр. по заповеди.», вып. 12. М.
О н о ш к о Б. Д. 1934. Культура болот. М.—Л., Сельхозгиз.
Орленко Е. Г. 1970. Анализ кариотипа у некоторых форм ели обыкновенной, произрастающей в лесах БССР. В кн.: «Вопросы генетики и селекции». Минск, «Наука и техника».
Орлов А. Я. 1957. Наблюдения над сосущими корнями ели (Picea excelsa Link) в естественных условиях. «Бот. журн.», т. 42, № 8.
ОрловА. Я. 1959. Распределение сосущих корней в толще переувлажненных почв еловых лесов в связи с условиями аэрации. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 64, вып. 1.
Орлов А. Я- 1960. Рост и возрастные изменения сосущих корней ели Picea excelsa Link. «Бот. журн.», т. 45, № 6.
Орлов А. Я. 1962. Рост и отмирание корней сосны, березы и ели при периодическом затоплении почвенно-грунтовыми водами. «Сообщ. Лаб. лесоведения АН СССР», вып. 6. М., Изд-во АН СССР.
Орлов А. Я. 1966. Рост и жизнедеятельность сосны, ели и березы в условиях затопления корневых систем. В сб.: «Влияние избыточного увлажнения почв на продуктивность лесов». М., «Наука».
Основы лесной биогеоценологии. 1964. М., «Наука».
Пере л ыги н Л. М. 1956. Изменение физико-механических свойств древесины ели и осины по классам роста и развития. «Лесное х-во», № 2.
Перлин С. И. 1949. Сравнительные наблюдения над проявлением дернового процесса на юге лесолуговой области. В сб.: «Вопросы кормодобывания», вып. 2. М., Сельхозгиз.
Персикова 3. И. 1959а. Большой жизненный путь щучки Deschampsia caespitosa L. «Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та», т. 100 (каф. бот., вып. 5).
Персикова 3. И. 19596. Формирование и жизненный цикл некоторых дерновинных злаков. «Биол. науки», № 3.
Петров В. В., Кузенкова Л. Я. 1968. О западной границе геоботанического района широколиственных: лесов в Московской области. «Вести. Моск, ун-та», сер. биол., почв., К» 3.
Петунников А. Н. 1896, 1900, 1901. Критический обзор московской флоры, ч. 1 — «Бот, зап., изд. при Бот. саде СПб. ун-та», т. 6, вып. 13; ч. 2 — «Тр. СПб. о-ва естествоисп.», т. 30, вып. 3, отд. бот.; ч. 3—«Тр. СПб. о-ва, естествоисп.», т. 31, вып. 2, отд. бот.
Пехливанов М. С. 1959. Изследвания върху биологията на цъертене на някои многоледишни житни треви. «Научни тр. Висш. сельскостопански институт», т. 6. Пловдив.
Покровская Т. М., Иванова И. Ю., Шавкина М. С. 1960. О вегетативном размножении ели обыкновенной в условиях Московской области. «Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та», т. 57.
Полянская О. 1931. Южная граница естественного распространения Picea excelsa Link, в Полесской низменности в связи с географическим распространением ее в Западной и Восточной Европе. «Тр. по прикладной бот., генетике и селекции», т. 27.
Пономарев А. П. 1954. Экология цветения и опыления злаков и люцерны. «Бот. журн.», т. 39, № 5.
Пономарев А. Н. 1964. Цветение и опыление злаков. «Уч. зап. Пермск. ун-та», т. 114.
Понятовская В. М. 1956. Корневые системы важнейших кормовых злаков и бобовых Калининградской области. «Тр. Бот. ин-та АН СССР, сер. 3„ вып. 10.
Поплавская Г. И. 1920, 1924. Материалы к экологии луговика (Aira: caespitosa L.). «Журн. опыта, агрономии», тт. 21—22.
П о п о в М. Г. 1949. Очерк растительности и флоры Карпат. Изд-во МОИП.
11*	171
Попов М. Г. 1957. Флора Средней Сибири, т. 1. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Потапов А. А. 1958. Кормовое значение водной и прибрежной растительности водохранилищ. «Вести, с.-х. науки», № 6.
Правдин Л. Ф., Ш е р ш у к о в а О. П. 1971. Сравнительный кариологи-ческий анализ двух форм ели обыкновенной — Picea abies (L.) Karst, .f. euro-paea Tepl. и P. a. f. deflexa Tysz. «Лесоведение», № 5.
Прозорова M. M. 1957. Формирование куста ежи сборной в первый год жизни. «Уч. зап. Ярославск. пед. ин-та», т. 26, вып. 2.
Прозоровский Н. А. 1940. Наблюдения над осенним и зимним состоянием степных растений. «Тр. Центр.-Чериоземн. заповеди.», вып. 1. М.
Проскоряков Е. А. 1926. Температурные условия прорастания семян весенних многолетников. «Изв. Гл. бот. сада СССР», т. 25, вып. 1. Л.
Пыльцевой анализ. 19'50. М., Госгеолиздат.
Работнов Т. А. 1939. Типы сероольховых насаждений северо-западной части Московской области. «Бот. журн.», т. 24, № 1.
Работнов Т. А. 1947. Новые данные о запасе жизнеспособных семян в почвах луговых ценозов. «Природа», № 8.
Работнов Т. А. 1948. Жизнеспособные семена в почвах луговых ценозов. «Успехи соврем, биол.», т. 26, № 1 (4).
Работнов Т. А. 1949. Луговые сорняки и меры борьбы с ними. М., Сельхозгиз.
Работнов Т. А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. «Тр. Бот. ин-та АН СССР», сер. 3, вып. 6.
Работнов Т. А. 1951. Живые семена в почвах лугов окской поймы. В сб.: «Вопросы кормодобывания», вып. 3. М., Сельхозгиз.
Работнов Т. А. 1956. Некоторые данные о содержании всхожих семян в почвах луговых сообществ. В кн.: «Акад. В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рожд.». М.—Л., Изд-во АН СССР.
Работнов Т. А. 1962. Некоторые вопросы изучения эдификаторов в луговых ценозах. «Проблемы ботаники», т. 6. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Работнов Т. А. 1963. Биологические и экологические основы рационального использования и улучшения сенокосов и пастбищ. В кн.: «Природные сенокосы и пастбища». М.—Л., Сельхозгиз.
Работнов Т. А. 1970. Некоторые закономерности влияния удобрений на луговые растения и луговые фитоценозы. «Тр. МОИП», отд. биол., секция бот., т. 38.
Работнов Т. А. 1971. Влияние образования льда в почве и на ее поверхности на луговые растения. «Бюлл. МОИП», т. 76, вып. 1.
Работнов Т. А. 1973. Влияние минеральных удобрений на луговые растения и луговые фитоценозы. М., «Наука».
Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование.земель. М., Сельхозгиз.
Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипин Н. А. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., Сельхозгиз.
Растительный покров СССР. 1956. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Ревердатто В. В. 1949. Критические заметки о роде Festuca в Красноярском крае. «Бот. мат-лы Гербария Бот. ин-та АН СССР», т. 11.
Ревердатто В. В. 1964. Злаковые — Gramineae. В кн.: «Флора Красноярского края», вып. 2. Томск, Изд-во Томск, ун-та.
Ревнивых А. И. 1940. Использование водной и прибрежной растительности. Свердловск.
Ремезов Н. П. 1952. Почвы, их свойства и распространение. М., Учпедгиз.
Ремезов Н. П., Быкова Л. Н., Смирнова К- М. 1959. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах европейской части СССР. Изд-во МГУ.
Ремезов Н. П., П о г р е б н я к П. С. 1965. Лесное почвоведение. М., «Лесная пром.».	...
172
Ржа нов а Е. И. 1957. Биологические основы культуры многолетних злаков. Изд-во МГУ.
Р.ож.евиц Р. Ю. 1937. Злаки. М.—Л., Сельхозгиз.
Рожнятовский И. И., Рожнятовская В. И. 1958. Отравление скота манником высоким и способы его определения в нецветущем состоянии. «Сб. тр. Харьковск. вет. ин-та», т. 23.
Ромедер Э., Шенбах Г. 1962. Генетика и селекция древесных пород. М., Сельхозгиз.
Ростовцев С. И. 1908. Пособие к определению паразитных грибов по растениям-хозяевам, изд. 2. М.
Рубцов Л. И. 1971. Деревья и кустарники. Киев, «Наукова думка».
Рубцов Н. И. 1952. О размножении ели отводками. «Бот. журн.», т. 37, №5.
Рубцова И. Д. 1963. Микотрофность злаковых растений. «Агробиология», № 6.
Рысина Г. П. 1968. К характеристике семенной продуктивности некоторых лесных травянистых растений. В кн.: «Сложные боры хвойно-широколиственных лесов и пути ведения лесного х-ва в лесопарковых условиях Подмосковья». М., «Наука».
Рысина Г. П. 1969. О прорастании семян и развитии всходов у некоторых лютиковых. «Бюлл. ГБС АН СССР», вып. 74.
Рысина Г. П. 1973. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья. М., «Наука».
Рыто в а Н. Г. 1969. О морфогенезе овсяницы Festuca pratensis Huds. в год посева. «Бот. журн.», т. 54, № 5.
Рычин Ю. В. 1972. Древесно-кустарниковая флора, изд. 2. М., «Просвещение».
Сабардина Г. С. 1957. Луговая растительность Латвийской ССР. Рига.
Саркисова-Федорова О. В. 1929. К биологии травяного покрова еловых лесов. В кн.: «Очерки по фитосоциологии и фитогеографии». М.
Сахаров М. И. 1948. Изменение лесного биогеоценоза в связи с возрастом древостоя. ДАН СССР, т. 59, № 8.
Сахаров М. И., Сахарова Н. М. 1951. О влиянии ели на почву в лесу. «Почвоведение», № 6.
Северова А. И. 1958. Вегетативное размножение хвойных древесных пород. М.—Л., Гослесбумиздат.
Селиванов И. А., БейрахЭ. А., Мельникова С. А., Салам а-това Н. Г. 1964. К инвентаризации микотрофных растений лесостепного Зауралья. «Уч. зап. Пермск. ун-та», т. 114.
С е л и в а н о в И. А., У т е м о в а Л. Д. 1968. Материалы к характеристике микориз злаков. «Уч. зап. Пермск. пед. ин-та», т. 64.
Семенкова И. Г. 1967. О диагностике корневой губки в ельниках. В сб.: «Вопросы защиты леса», вып. 15. М.
Семенкова И. Г. 1971. О поражении корневой губкой подроста ели. В сб.: «Вопросы защиты леса», вып. 56. М.
Семенова-Тян-ШанскаяА. М. 1966. Динамика степной растительности. М.—Л., «Наука».
Сенянинова-Корчагина М. В. 1967. Геофилия и ее значение в сложении структуры растительного сообщества. «Уч. зап. Ленингр. ун-та», № 327 (сер. геогр. наук, вып. 19).
Серебряков И. Г. 1947. О ритме сезонного развития подмосковных лесов. «Вести. Моск, ун-та», № 6.
Серебряков И. Г. 1950. Развитие Ивановых побе"'Ов у ели. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 55, вып. 6.
Серебряков И. Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших растений. М., «Сов. наука».
Серебряков И. Г. 1959а. Период покоя у некоторых травянистых и древесных растений Подмосковья. «Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та», т. 100 (каф. бот., вып. 5).
173
Серебряков И. Г. 19596. Типы развития побегов у травянистых многолетников и ^факторы их формирования. «Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та», т. 100 (каф. бот., Вып. 5).
Серебряков И. Г., Чернышева М. Б. 1955. О морфогенезе жизненной формы кустарничка у черники, брусники и некоторых болотных Ericaceae. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 60, вып. 2.
Серебрякова Т. И. 1956. Побегообразование и ритм сезонного развития растений заливных лугов средней Оки. «Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та», т. 97 (каф. бот., вып. 3).
Серебрякова Т. И. 1959. О некоторых морфологических закономерностях побегообразования у овсяницы луговой. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 64, вып. 3.
Серебрякова Т. И. 1961а. Некоторые закономерности формирования почек и побегов у луговых злаков. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 66, вып. 4.
Серебрякова Т. И. 19616. О формировании куста у овсяницы луговой в первый год жизни. В кн.: «Морфогенез растений», т. 1. Изд-во МГУ.
Серебрякова Т. И. 1967. Морфогенез вегетативных органов и эволюция жизненных форм в семействе злаков. Автореф. докт. дисс. М.
Серебрякова Т. И. 1968. Побегообразование и жизненные формы некоторых овсяниц (Festuca L.) в связи с их эволюцией. В кн.: «Вопросы морфогенеза цветковых растений и строение их популяций». М., «Наука».
Серебрякова Т. И. 1971. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М., «Наука».
Сиволожский Т. Я- 1956. О токсичности манника водяного для сельскохозяйственных животных. В кн.: «Науч. конф, по фармакологии, поев, памяти Н. А. Сошественского». М.
С ин ска я Е. Н. 1964. Видообразование и формообразование в роде Dactylis L. «Бот. журн.», т. 49, № 2.
Скворцов А. К. 1948. О вегетативном размножении ели. «Природа», № 10.
Скрипчинский В. В. 1969. Особенности роста и развития весенних эфемероидов в условиях Ставрополя и Ленинграда. «Тр. Ставропольск. НИИ сельск. х-ва», вып. 6.
Скрипчинский В. В., Косикова А. А. 1956. Отношение различных видов многолетних злаков к засухе в связи с длительностью функционирования старых корней. «Тр. Ставропольск. с.-х. ин-та», вып. 7.
Скрипчинский В. В., Скрипчинский В. В. 1961. Влияние пониженной температуры на рост и развитие весеннецветущих растений Северного Кавказа и вопрос об их происхождении. «Бот. журн.», т. 46, № 7.
Скрипчинский В. В., Скрипчинский В. В., Шевченко Т. Т. 1970. Морфогенез монокарпического побега и его связь с сезонами года у луковичных, корневищных и клубневых геофитов ставропольской флоры. «Тр. Ставропольск. НИИ сельск. х-ва», вып. 10, ч. 2.
Скупченко Б. В. 1970. Развитие генеративных почек ели Щренка. «Лесоведение», № 6.
Смелов С. П. 1927. Луга Заволжья Ярославской губернии. «Тр. Лугового ин-та», вып. 2. М.
Смелов С. П. 1947. Основные этапы жизни побегов лугового злака при вегетативном возобновлении и динамика связей между их смежными поколениями. «Бот. журн.», т. 32, № 2.
Смелов С. П. 1966. Теоретические основы луговодства. М., «Колос».
Смелов С. П., Любская А. Ф. 1940. Глубина проникновения корней в почву у луговых злаков. «Вести, с.-х. науки», сер. кормодобывание, вып. 3.
Смелов С. П., Работнов Т. А. 1928. Материалы к изучению реакции луговых почв и распределения в связи с ней луговой растительности. «Изв. Лугового ин-та», № 1—3. М.
Сметанникова А. И. 1938. Овсяницы. В кн.: «Руководство по апробации с.-х. культур», изд. 2, т. 4. М.—Л., Сельхозгиз.
174
Сметанникова А. И. 1950, 1951. Сравнительное эколого-физиологическое изучение многолетних трав в чистом и смешанном посевах. Сообщ. 1 и 6—7. «Тр. Бот. ин-та АН СССР», сер. 4, вып. 7, 8.
Смирнов В. В. 1961. Некоторые вопросы сезонного роста ели. «Тр. Лаб. лесоведения АН СССР», т.‘ 3. М.
Смирнов В. В. 1970. Продуктивность древостоев подзоны широколиственно-еловых лесов. «Раст, ресурсы», т. 6, вып. 1.
Смирнов В. В. 1971. Органическая масса в некоторых лесных фитоценозах европейской части СССР. М., «Наука».
Смирнов П. А. 1937. Геоботанические исследования в приокской полосе Московской области. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 46, вып. 5.
Смирнов П. А. 1938. О некоторых видах рода Agrostis L. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 47, вып. 4.
Смирнов П. А. 1940. Флора и растительность Центрально-Промышленного района. Изд-во МОИП (Мат-лы к познан, фауны и флоры СССР, нов. сер., отд. бот., вып. 1 (9).
Смирнов П. А. 1946. Lingerie. Р. Smirn. genus novum Graminearurn (Tribus Stipeae). «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 51, вып. 2.
Смирнов П. А. 1953. Морфологические исследования злаков. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 58, вып. 6.
Смирнов П. А. 1958. Флора Приокско-Террасного государственного заповедника. «Тр. Приокско-Терр. заповеди.», вып. 2. М.
Смирнова 3. Н. 1928. Лесные ассоциации северо-западной части Ленинградской области. «Тр. Петергофск. естественно-науч, ин-та», № 5.
Смирнова К. М. 4951а. Круговорот азота и зольных элементов в ель-нике-зеленомошнике. «Вестн. Моск, ун-та», сер. биол., почв., геол., геогр., № 3.
Смирнова К. М. 19516. Круговорот азота и зольных элементов в ельниках сложных. «Вестн. Моск, ун-та», сер. биол., почв., геол., геогр., № 10.
Смирнова К. М. 1956. Накопление элементов питания в елях в зависимости от почвенных условий. «Вестн. Моск, ун-та», сер. биол., почв., геол., геогр., № 3.
Смирнова О. В. 1968. Жизненные циклы, численность и возрастной состав популяций основных компонентов травяного покрова дубрав. Автореф. канд. дисс. М.
Смирнова О. В., Торопова Н. А. 1972. Большой жизненный цикл Galeobdolon lateum Huds. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 77, вып. 1.
Соколовская А. П. 1937а. Карио-географическое исследование рода Agrostis L. «Бот. журн.», т. 22, № 5.
Соколовская А. П. 19376. Климатипы Agrostis gigantea Roth. «Бот. журн.», т. 22, № 5.
Соколовская А. П. 1955. Величина пыльцевых зерен и числа хромосом у некоторых арктических видов злаков. «Бот. журн.», т. 40, № 6.
Солонько Г. Н. 1969. Сравнительно-экологическое исследование мезоморфных и ксероморфных видов Festuca. Автореф. канд. дисс. Л.
Стадницкий Г. В. 1970. Энтомофауна шишек ели обыкновенной. «Лесоведение», № 2.
Стадницкий Г. В. 1971. Вредители семян ели. М., «Лесная пром.».
Стадницкий Г. В. 1972. Энтомофаги шишек ели европейской {Picea abies Karst.) в СССР. Автореф. докт. дисс. Л.
Стадницкий Г. В., Назаров Ф. В., Гребенщикова В. П. 1972. Поражение шишек ели обыкновенной вредными насекомыми и ржавчинными грибами. «Лесоведение», № 3.
Старостенкова М. М. 1971. Материалы к изучению жизненного цикла ветреницы лютичной и ветреницы дубравной. «Уч. зап. Моск, заочн. пед. ин-та», вып. 29.
Старченко И. И. 1964. Раннее плодоношение ели обыкновенной. «Бот. журн.», т. 49, № 1.
Степанов Р. С. 1957. Свойства древесины ели Московской области. «Докл. ТСХА», вып. 29.
175
Степанова Ю, А. 1973. Микофлора елей. В сб.: «Защита растений от вредителей и болезней». М., «Наука».
'Сукачев В. Н. 1928. Лесные породы, ч. 1, вып.. 1. М., «Новая деревня».
Сукачев В. Н. 1938. Дендрология с основами лесной геоботаники, изд. 2. Л., Гослестехнздат.
Суслов А. Ф. 1947. Вопросы агротехники семеноводства луговых трав. В сб.: «Вопросы кормопроизводства», вып. 1. М., Сельхозгиз.
Сырей щиков Д. П. 1906, 1907, 1910, 1914. Иллюстрированная флора Московской губернии, чч. 1—4. М.
Сырейщиков Д. П. 1927. Определитель растений Московской губернии. М.
Сю зев П. В. 1901. О некоторых новых растениях московской флоры. «Тр. Бот. сада Юрьевск. ун-та», т. 2, вып. 1.
Танфильев В. Г., Драничникова Т. Д., Пешкова Л. И. 1970. Кущение разновозрастных растений многолетних злаков. «Тр. Ставропольск. НИИ сельск. х-ва», вып. 10, ч. 1.
Татаринова Н. К. 1961. О длительности жизни корней луговых злаков. «Бот. журн.», т. 46, № 7.
Твеленев М. В., Некрасов В. И. 1957. Предпосевная обработка семян ели. «Лесное х-во», № 2.
Тимофеев В. П. 1936. Возобновление ели в елово-широколиственных лесах. «Сов. бот.», № 5.
Тимофеев В. П. 1966. Леса Московской области. В кн.: «Леса СССР», т. 2. М., «Наука».
Тищенко И. 1950. Вегетативное размножение ежи сборной. «Сельское х-во Таджикистана», № 2.
Т о м м э М. Ф. 1964. Корма СССР. Состав и питательность, изд. 3. М., «Колос».
Трифонова М. В. 1955. Изменчивость кормовых злаков — овсяницы луговой и овсяницы красной в зависимости от местообитания. «Сб. научн. работ студентов Карело-Финского ун-та», вып. 2. Петрозаводск.
Трофимов Т. Т. 1939. К вопросу о ритме развития ранневесенних растений. «Науч,но-метод. зап. Комитета но заповеди. РСФСР», вып. 5. М.
Трофимов Т. Т. 1949. Влияние засушливого лета 1938 и 1939 гг. и суровой зимы 1939/40 года на некоторые виды растений. «Научно-метод. зап. Главы, упр. по заповеди.», вып. 12. М.
Трофимов Т. Т. 1954. О подснежном росте и развитии ранневесенних растений. «Природа», № 1.
Трофимов Т. Т. 1963. О типах прорастания семян некоторых многолетников. «Бот. журн.», т. 48, № 11.
Тужихин Г. А. 1939. Наблюдения над отавностью многолетних трав. «Сов. бот.», № 4.
У р а н о в А. А. 1935. О сопряженности компонентов растительного ценоза. «Уч. зап. ф-та естествозн. Моск. гос. пед. ин-та», вып. 1.
Уранов А. А. 1955. Количественное выражение межвидовых отношений в растительном сообществе. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 60, вып. 3.
У р а н о в А. А. и др. 1970. Изменчивость и динамика возрастных спектров популяций некоторых луговых растений. «Тр. МОИП», т. 38.
Уранов А. А., Смирнова О. В. 1969. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 74, вып. 1.
Усков С. П. 1963. О запасе семян ели в подстилке. «Лесное х-во», № 7.
Уткина И. А. 1968. Изменение анатомо-морфологического строения точки роста в онтогенезе ежи сборной. «Уч. зап. Уральск, ун-та», сер. биол., т. 73, вып. 4. Свердловск.
У т к и н А. И., Д ы л и с Н. В. 1966. Изучение вертикального распределения фитомассы в лесных биогеоценозах. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 71, вып. 6.
Ф и л и м о н о в М. А. 1961. Семена кормовых растений и их биологические свойства. М., Сельхозиздат.
176
Флора СССР. 1934, 1937, 1954, 1963. Тт. 1, 2, 7, 21, 28. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Ха к ало А. Г. 1954. Агротехника семеноводства овсяницы луговой. «Зап. Харьковск. с.-х. ин-та», т. 9.
Хромосомные числа цветковых растений. 1969. Л., «Наука».
Цвелев Н. Н. 1968а. Злаки. В кн.: «Растения Центр. Азии», вып. 4. Л., «Наука».
Цвелев Н. Н. 19686. Система злаков (Роасеае) флоры СССР. «Бот. журн.», т. 53, № 3.
Цвелев Н. Н. 1971. Заметки о злаках флоры СССР, 6. В сб.: «Новости систематики высших растений», т. 8. Л., «Наука».
Цвелев Н. Н. 1973. Заметки о злаках флоры СССР, 7. В сб.: «Новости систематики высших растений», т. 10.
Цингер В. Я. 1885. Сборник сведений о флоре Средней России. М. («Уч. зап. Моск, ун-та», отд. естественноистор., вып. 6, 1886).
Чепикова А. Р. 1956. Особенности побегов многолетних трав различного возраста при пастбищном использовании. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 61, вып. 6.
Чепикова А. Р. 1957. О корневых выделениях многолетних трав. «Вести. с.-х. науки», № 1.
Чистяков И. Д. 1872. Заметка по поводу южной границы сплошных еловых лесов в западной части Московской губернии. «Изв. О-ва любит, естест-возн., антроп. и этногр.», т. 10, вып. 1. М.
Чижикова В. А. 1961. Семенное возобновление щучки в сообществах с ее преобладанием. «Бот. журн.», т. 46, № 7.
Чижикова В. А. 1962. Биологические особенности щучки в разных луговых сообществах. «Вести. Ленингр. ун-та», сер. биол., № 21, вып. 4.
Чижикова В. А. 1963, Биологические особенности щучки и ее роль в сложении некоторых растительных сообществ Ленинградской области. Автореф. канд. дисс. Л.
Шалыт М. С. 1950. Подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценозов. «Тр. Бот. ин-та АН СССР», сер. 3, вып. 6.
Шанская Н. С. 1963. Результаты изучения злаков для использования их в газонах в условиях Карагандинской области. «Тр. Ин-та ботаники АН КазССР», т. 17. Алма-Ата.
Шемаханова Н. М. 1962. Микотрофия древесных пород. М., Изд-во АН СССР.
Шенников А. П. 1938. Луговая растительность СССР. В кн.: «Растительность СССР», т. 1. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Шенников А. П. 1941. Луговедение. Изд-во Ленингр. ун-та.
Шенников А. П. 1942. Заметки по биологии кормовых злаков. «Сов. ботаника», № 4—5.
Шик М. М. 1953. Сезонное развитие травяного покрова дубравы. «Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та», т. 73 (каф. бот., вып. 2).
Шиманюк А. П. 1967. Дендрология. М., «Лесная пром.».
Шмальгаузен И. Ф. 1870. О последовательности образования побегов в соцветии злаков. «Тр. СПб. о-ва естествоиспытателей», т. 1, вып. 2.
Ш мальгаузен И. Ф. 1895, 1897. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа, тт. 1, 2. Киев.
Штреккер В. 1933. Луговые злаки. М.—Л., Сельхозгиз.
Шубин В. И. 1973. Микотрофность древесных пород, ее значение при-разведении леса в таежной зоне. Л., «Наука».
Шульц Г. Э. 1939. Случай экспериментальной вивипарии у злака. «Бот. журн.», т. 24, № 3.
Шумаков В. С. 1962. Влияние водных экстрактов из злаков на прорастание семян сосны и ели. «Лесное х-во», № 5.
Экзерцева В. В. 1968а. Биология и практическое значение манника водного. «Тр. Всесоюзн. с.-х. ин-та заочн. образования», вып. 28. М.
Экзерцева В. В. 19686. О возобновлении манника водяного. В кн.: «I конф, по изучению водоемов бассейна Волги». Тольятти.
177
Экзерцева В. В. 1968в. Сообщества манника водяного на волжских водохранилищах. В кн.: «I конф, по изучению водоемов бассейна Волги». Тольятти.
Экзерцева В. В. 1969а. Биологические особенности проростков манника большого. «Тр. Всесоюзн. с.-х. ин-та заочн. образования», вып. 33. М.
Экзерцева В. В. 19696. Фитоценозы манника большого на Иваньковском водохранилище. В кн.: «Земледелие, растениеводство». «Моск, рабочий».
Экзерцева В. В. 1971. Продуктивность сообществ манника большого на Иваньковском водохранилище. В кн.: «Комплексное изучение водохранилищ», вып. 1. Изд-во МГУ.
Экзерцева В. В. 1972. Большой манник (Glyceria maxima (Hartm.) Holmb.) на волжских водохранилищах (биологические, экологические и фитоце-нотические исследования). Автореф. канд. дисс. М.
Юркевич И. Д., ГельтманВ. С. 1970. Новые данные о южной границе сплошного распространения и островных местонахождений ели в Белорусском Полесье. ДАН БССР, т. 4, № 7.
Ю р к е в и ч И. Д., Г о л о д Д. С. 1966. Сезонное развитие ели обыкновенной. Минск, «Наука и техника».
Юркевич И. Д., Парфенов В. И. 1967. К вопросу о систематике Picea abies Karst. «Бюлл. ГБС АН СССР», вып. 64.
Ярошенко П. Д. 1961. Геоботаника. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Ярошенко П. Д., Грабарь В. А. 1969. Смены растительного покрова Закарпатья. Л., «Наука».
Aberg Е. 1940. Viviparous forms of Agrostis. «Lantbrukshogskolans An-naler», v. 8.
Allan H. H. 1940. Handbook of the naturalist flora of New Zealand. Wellington.
Armstrong S. F. 1937. British grasses and their emploiment in agriculture. Cambridge.
Ascherson P., Graebner P. 1898. Synopsis der mitteleuropaischen Flora. Bd. 2, Abt. 1. Leipzig.
A u d a s J. W. 1925. A valuable swamp grass. «Journ. Dep. Agricult. Victoria», v. 23. '
Austwick P. K. 1954. Mastigosporium deschampsiae Jorstad. in Great Britain. «Brit. Mycol. Soc.», v. 37, p. 2.
Beddows A. R. 1959. Dactylis glomerata L. «Journ. Ecol.», v. 47, No. 1.
Bentham G. 1834. Labiatarum genera et species. P. 1. London.
Bjorkman S. O. 1951, 1954. Chromosome studies in Agrostis. «Heredi-tas», Bd. 37, H. 3; Bd. 40, H. 1—2.
Bjorkman S. O. 1960. Studies in Agrostis and related genera. «Symbolae Bot. Upsaliensis», v. 17, No. 1.
Bosemark N. O. 1957. On accesory chromosomes in Festuca pratensis. «Hereditas», Bd. 43, Nr. 2.
Bowdon W. M. 1960. Chromosome numbers and taxonomic notes on no-thern grasses, 3. «Canad. Journ. Bot.», v. 38, No. 4.
Bradschaw A. D. 1960. Population differentiation in Agrostis tenuis Sibth. 3. Populations in varied environments. «New Phytol.», v. 59, No. 1.
Briquet I. 1897. Labiatae. In Engler A., Prantl K. «Die natiirlichen Pflan-zenfamilien», Bd. 4, Abt. 3a. Leipzig.
Britton N., Brown A. 1936. An illustrated Flora of the Nothern United States, Canada and the British Possessions, v. 2. N. Y.
Buschman A. 1948. Charakteristik und systematische Stellung von Deschampsia setacea. «Phyton», v. 1, f. 1.
Butcher R. W. 1933. Studies on the ecology of rivers. 1. On the distri* bution of macrophytic vegetation in the rivers of Britain. «Journ. Ecol.», No. 21.
Buttery В R., Lambert J. M. 1965. Competition between Glyceria maxima and Phragmites communis in the region of Surlingham Broad. 1. The com< petition mechanism. «Journ. Ecol.», v. 53, No. 1.
178
Buttery В. R., Williams W. T., Lambert J. M. 1965. Competition between Glyceria maxima and Phragmites communis in the region of Surlingham Broad. 2. The fen gradient. «Journ. Ecol.», v. 53, No. 1.
C a r n a h a m H. L., H i 11 H. D. 1961. Cytology and genetics of forage grasses. N. Y.	'
Champness S., Morris K. 1948. The population of buried viable seeds in relation to contrasting pasture and soil types. «Journ. Ecol.»., v. 36, No. 1.
Clapham A. R., Tut in T. G., Warburg E. F. 1952. Flora of the British Isles. Cambridge.
Crowder L. V. 1956. Morphological and cytological studies in tall fescue (F. arundinacea Schreb.) and meadow fescue (F. elatior L.). «Bot. Gazette», v. 117, No. 3.
Deyl M. 1956. Plevele poli a zahrad. Praha.
Diels L. 1918. Das Verhaltnis von Rhythmik und Verbreitung der Peren-nen des europaischen Sommerwaldes. «Вег. Deutsch. Bot. Ges.», Bd. 36.
D zi ezyc J. 1962. Zwalczanie chwastow. Warszawa.
Ellenberg H. 1952. Wiesen und Wieden und ihre standortliche Bewer-tung. «Landwirtsch. Pflanzensoziol.», Bd. 2.
Etter A. G. 1951. How kentucky bluegrass grows. «Ann. Missury Bot. Garden», v. 38, No. 3.
Fagestrom L. 1939—1940. Lamium galeobdolon (L.) Crantz. «Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn.», v. 15.
Flora Europaea. 1964, 1968, 1970. v. 1, 2, 3. Cambridge.
Garcke A. 1972. Illustrierte Flora Deutschland und angrenze Gebiete. Berlin—Hamburg.
Gillet M. 1969. Sur quelques aspects de la croissance et du developpment de la plante entiere de Graminee en condition naturelles: Festuca pratensis Huds. «Ann. Amelior. plantes», v. 19.
Goebel K. 1928—1933. Organographie der Pflanzen. Bd. 1, 2, 3. Jena.
G о t h a n W., Weyland H. 1954. Lehrbuch der Palaobotanik. Berlin.
Gregory R. P., BradschawA. D. 1965. Heavy metal tolerance in populations of Agrostis tenuis Sibth. and other grasses. «New Phytol.», v. 64, No. 1.
Hackel E. 1882. Monographia Festucarum europaearum. Kassel, Berlin.
Hegelson E. A. 1957. Methods of weeds control. Rome.
Hegi G. 1906, 1908, 1923, 1925, 1935. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Bd. 2, H. 3; Bd. 4, H. 2; Bd. 5, H. 2, 4. Mtinchen.
Hitchcock A. S. 1905. North American species of Agrostis. «U. S. Dept. Agr. Bur. Plant. Industr. Bull.», v. 68.
Hitchcock A. S. 1936. The genera of grasses of the United States with special reference to the economic species. Washington.
Holmberg O. R. 1926. Skandinaviens Flora, t. 2. Stockholm.
Holt I. V. 1954. Initiation and development on the inflorescences of Pha-laris arundinacea L. and Dactylis glomerata L. «Iowa State College, J. Sci.», v. 28, No. 4.
Irmisch T. 1856. Uber einige Ranunculaceen. «Bot. Zeit.», Bd. 14.
Johns C. A. 1919. Flowers of the Field. London.
Jones K- 1952. Autotetraploidy in the Agrostis canina L. «Nature», v. 169, No. 4291.
Jones K- 1953. The cytology of some british species of Agrostis and their hybrids. «Brit. Agricult. Bui.», v. 5, No. 23.
Jones K. 1956. Species differentiation in Agrostis. «Journ. Genetics», v. 54, No. 3.
Juhl H. 1952(1953). Au-euploidie und Systematik bei Agrostis stolonifera L. und Festuca rubra L. aus Schleswig-Holstein. «Вег. Deutsch. Bot. Ges.», Bd. 65, H. 9.
К a b e п H. 1959. Die Schwankungen der CO2-Assimilation von Lamium galeobdolon (L.) Crantz im Laufe eines Jahres. «Biol. Zentralbl.», Bd. 78, H. 2.
Kelso L. 1934. A new variety of Glyceria grandis and a key to its allied species. «Rhodora», v. 36.
179
Kirchner О., Loew E., Schroter C. 1908, 1913, 1914. Lebensge-schichte der Bliitenpflanzen Mitteleuropa. Bd. 1, Abt. 1, 2. Stuttgart.
Klapp E. 1937. Taschenbuch der Graser. Berlin.
К1 a p p E. 1965. Grflnlandvegetation und Standort nach Beispielen aus West-. Mitfel- und Siiddeutschland. Berlin—Hamburg.
Knapp R. 1971. Einfiihrung in die Pflanzensoziologie. Stuttgart.
Koo pm a ns-For tm ann D„ Koopmans A. 1932. De Gramineen von Frieslands zuidelik Kustgebied. «Nederl. Kruidk. Arch.», Leiden.
KiiglerH. 1970. Blfitenokologie. Jena.
Lambert D. 1967. Cocksfoot (Dactylis glomerata) grown for production of seed. «Ann. Bot.», v. 31, No. 122.
Lambert I. M. 1947. Glyceria maxima Holm. «Journ. Ecol.», v. 34, No. 2.
Langer R. H. 1958. Changes in the tiller populations of grass swards. «Nature», v. 182, No. 4652.
Lassagne M. 1934. Etude morphologique, anatomique et systematique du genre Picea. «Trav. Lab. Forest. Toulouse», v. 2, No. 7.
Lewis J. 1969. Fertile tiller production and seed yield in meadow fescue Festuca pratensis L. «Journ. Brit. Grass. Soc.», v. 24, No. 1.
Lippmaa T. 1938. Areal und Alterbestimmung einer Union (Galeobdolon— Asperula—Asarum—Union) sowie das Problem der Charakterarten und der Kon-stanten. Tartu.
Litadiere R. 1945. Contribution a I’etude du genre Festuca. «Candollea», v. 10.
Lohr E. 1952. Photosynthese von Anemone nemorosa. «Physiol. Plant.», v. 5, No. 2.
Love A., L о v e D. 1961. Chromosome numbers of central and northwest European plant species. «Opera Bot.», v. 5.
Maire R. 1953. Flore de 1’Afrique du Nord, v. 2. Paris.
Meusel H. 1943. Vergleichende Arealkunde, Bd. 1, 2. Berlin.
M e u s e 1 H., J a g e r E., W e i n e r t E. 1965. Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora. Jena.
Meyrs W. M. 1947. Cytology and genetics of grasses. «Bot. Rev.», v. 13, No. 6.
Mins sen H. 1933. Das ansehnliche Mannagras oder der Wasserschwaden (Glyceria spectabilis), eine stark blausaurehaltige Grasart. «Landwirt. Versuchs-Station», Bd. 117, H. 5/6.
Morgan M. F. 1941. Chemical soil diagnosis by universal soil testing system. «Bull. Connecticut Exp. Station», No. 450.
Nowin ski M. 1955. Problem chwastow i ich zwalczania w oparciv о nauki biologiczne. Poznan.
P a г о d i L. R. 1949. Las Gramineas siidamericanas del genero Deschampsia. «Lilloa», v. 17.
Pert tula U. 1941. Untersuchungen fiber die genreative und vegetative Vermehrung der Bliitenpflanzen. «Ann. Acad. Sci. Fenn.», ser. A, No. 58.
Petersen A. 1949. Die Grasser als Kulturpflanzen und Ackerkrauter. Berlin.
P h i 1 i p s о n W. R. 1935. Abnormal spikelets in genus Agrostis. «Journ. Bot.», No. 73.
Philip son W. R. 1937. A revision of the British species of the genus Agrostis. «Journ. Linn. Soc. Bot.», v. 51.
Pilger R. 1926. Picea. In Engler A., Prantl K. «Die natfirlichen Pflanzen-familien», Bd. 13.
Pilger R. 1954. Das System der Gramineae. «Bot. Jahrb.», v. 76, Nr. 3.
Polya L. 1948. Chromosome numbers of certain alkali plants. «Arch. Biol. Hungarica»,v. 18.
Raunkiaer C. 1895—1899.	De danske Blomsterplanters Naturhistorie
Bd. 1. Copengagen. ,
Risch C. 1940. Die Pollenkorner der in Deutschland vorkommen den La-biaten. «Verhandl. Bot. Ver. Prov. Brandenburg», 80 Jahr, Berlin.
180
R u b и е г К. 1960. Die Pflanzengeographischen Grundlagen des Waldbaues. Berlin.
Salisbury E. 1942. The reproductive capacity of plants. London.
Salisbury E. 1961. Weeds. London.
Scharfetter K. 1953. Biographien der Pflanzensippen. Wien.
S chimp er A. F. 1935. Pflanzengeographie auf pfiysiologischen Grundlage. Bd. 2. Jena.
Schiiepp 0. 1938. Uber periodische Formbildung bei Pflanzen. «Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc.», v. 13, No. 1.
Silva Tarouca E. G., Schneider C. 1923. Unsere Freiland-Nadel-holzer. Wien, Leipzig.
Stapledon R. G. 1928. Cocksfoot grass (Dactylis glomerata L.): ecotypes in relation to the biotic factor. «Journ. Ecol.», v. 16.
Stebbins G. L., Crampton B. 1961. A suggested revision of the grass genera of temperate North America. «Rec. Advances Bot.», v. 1, Toronto.
S t u с к e у I. H., В a n f i e 1 d W. G. 1946. The morphological variation and the occurence of aneuploids in some species Agrostis in Rhode Island. «Am. Journ. Bot.», v. 33, No. 4.
Tateoka T. 1957. Miscellaneous papers on the phylogeny of Poaceae. 10. Proposition of new phylogenetic system of Poaceae. «Journ. Jap. Bot.», No. 32.
Thome 1886, 1904. Flora von Deutschland, Osterreich und Schweiz. Bd. 1, 2.
Tomas F. 1901. Anpassung der Winterblatter von Galeobdolon luteum un die Warmestrahlung des Erdbodens. «Вег. Deutsch. Bot. Ges.», Bd. 19.
Treia Z. 1963 (1964). Cytological studies in the differentiation of the endosperm in Anemone nemorosa L. «Acta Biol. Cracov.», ser. Bot., v. 6, No. 2.
Troll W .1954. Praktische Einfiihrung in die Pflanzenmorphologie. Bd. 1. Jena.
Troughton A. 1957. The underground organs of herbage grasses. Beick-shire.
Turesson G. 1929. Ecotypical selection in sibirian Dactylis glomerata L. «Hereditas», Bd. 12, H. 3.
Walter H. 1968. Die Vegetation der Erde. Bd. 2. Jena.
Weh sarg O. 1954. Ackerunkrauter. Berlin.
Westlake D. F. 1965. Some basic data for investigation of the productivity of aquatic macrophytes. «Mem. 1st. Ital. Idrobiol.», No. 18.
Westlake D. F. 1966. The biomass and productivity of Glyceria maxima. I. Seasonal changes in biomass. «Journ. Ecol.», v. 54, No. 1.
W i t e h e a d W. D., H о 11 E. C. 1950. Cercospora leaf spot of tall fescue and smooth brome. «Phytopathology», v. 40, No. 11.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие ........................................................ 3
Ель европейская. К. В. Киселева..................................... 4
Можжевельник обыкновенный. Н. А. Аксенова...........................28
Род Полевица. Е. И. Ку р ч е нко, А. Г. В о в к.....................36
1.	Полевица	столонообразующая..................................37
2.	Полевица	гигантская.........................................43
3.	Полевица	тонкая...........................................  47
4.	Полевица	собачья............................................52
5.	Полевица	Сырейщикова........................................55
Луговик дернистый (щучка). Л. А. Ж у ко в а.........................62
Ежа сборная. В. Н. Егорова..........................................76
Манник большой. В. В. Э кз е р це в а...............................90
Овсяница луговая. И. М. Ермакова .	............................105
Род Ветреница. М. М. С т ар о ст е нко в а.........................119
1.	Ветреница лютичная.........................................120
2.	Ветреница дубравная........................................129
3.	Ветреница лесная...........................................134
Зеленчук желтый. О. В. С м ир но в а, Н. А. Т ор о п о в а .	.	.	.	139
Василек шероховатый. А. М. Былова..................................151
Литература.........................................................161
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФЛОРА МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
вып. 3
Тематический план 1975 г. № 150
Редактор Е. Г. Зверева Переплет художника М. М. Носовой Технический редактор Н. А. Лебедева Корректоры С. С. Мазурская, А. А. Алексеева
Сдано в набор 21/III 1975 г. Подписано к печати 24/П 1976 г. Л-54530 Формат 60X90/fs Бумага тип. № 1 Усл. печ. л. 11,5 Уч.-изд. л. 12,78 Изд. № 2431 Зак. 101 Тираж 2090 экз. Цена 1 р. 39 к.
Издательство Московского университета. Москва, К-9, ул. Герцена, 5/7. Типография Изд-ва МГУ. Москва, Ленинские горы