Author: Работнов Т.А.
Tags: география растений фитогеография флора географическое распространение растений
Year: 1980
Text
БИОЛОГИЧЕСКАЯ
ФЛОРА
Московской области
МОСКОВСКОЕ ОБЩЕСТВО ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ
БИОЛОГИЧЕСКАЯ
ФЛОРА
МОСКОВСКОЙ
ОБЛАСТИ
Под редакцией
профессора?. А. Работнова
Выпуск 6
ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
1980
УДК 581.9(471.311)
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Московского университета
Рецензенты:
чл-корр. АН СССР М. В. Горленко, проф. Т. И. Серебрякова,
канд. биол. наук В. Н. Павлов
Редакторы выпуска:
И. А. Губанов, Ю. Е. Алексеев,
М. Г. Вахрамеева, В. С. Новиков
BIOLOGICAL FLORA OF THE MOSCOW REGION
Chief Editor
prof. T. A. Rabotnov
Part 6
Edited by
I. A. Gubanov, J. E. Alexeev,
M. G. Vakhrameeva, V. S. Novikov
Биологическая флора Московской области. Вып. 6: Сборник/Под
ред. Т. А. Работнова.— М.: Изд-во МГУ, 1980 г. с. 222, с ил.
Очередной выпуск (вып. 1 вышел в 1974 г., вып. 5 — в 1979 г.) в
отличие от первых пяти представляет собой монографию, в которой
рассматривается один из сложнейших родов цветковых растений —
осока, представители которого имеют важное кормовое значение.
В нем приведена характеристика рода в целом, ключ для определения
53 видов, встречающихся в Подмосковье и других районах Нечерно-
земного Центра, и подробнейшая морфологическая, экологическая и
фитоценологическая характеристика каждого вида. Приведены сведе-
ния о хозяйственном использовании осок.
Рассчитан на научных работников, аспирантов, студентов, препо-
давателей биологии, работников сельского и лесного хозяйства, сот-
рудников природоохранительных учреждений, краеведов.
21006—112
Б------------120—80 2004000000
077(02)—80
© Издательство Московского университета, 1980 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Шестой выпуск’«Биологической флоры Московской области» це-
ликом посвящен роду Carex L. (осока) — одному из наиболее круп-
ных родов среднерусской флоры. В Подмосковье зарегистрировано
53 вида осок, все они охарактеризованы в' книге по единому плану.
Сохранена последовательность рубрик, принятая в пятом выпуске,
но разделы несколько- укрупнены: «Внутривидовая систематика»
объединена с «Номенклатурой», «Онтогенез» в большинстве случа-
ев с «Ритмом сезонной вегетации», «Экология» с «Фитоценологией».
Такое укрупнение продиктовано стремлением сократить объем кни-
ги за счет уменьшения числа заголовков. По этим же соображениям
не всегда выделены заголовками разделы, сведения по которым ока-
зались достаточно скудными. Так, очень часто опущены заголовки
«Консортивные связи» и «Биологическая продуктивность», материал
этих разделов изложен отдельными абзацами в конце раздела «Фи-
тоценология». Иногда немногочисленные сведения, относящиеся к
рубрике «Способы размножения и распространения», также без за-
головка присоединены к разделу «Онтогенез и сезонный ритм ве-
гетации».
Повидовым характеристикам предшествует общая часть, в кото-
рой собраны общие сведения по систематике, морфологии и цито-
логии рода. Здесь дается ключ для определения подмосковных
осок. Заключает выпуск сводная глава о хозяйственном значении
осок, охарактеризованных в выпуске, и библиография.
Большие трудности встретились при отборе литературных источ-
ников для цитирования. Карикологическая литература чрезвычайно
велика, и привести все источники,-содержащие сведения хотя бы об
одном из 53 видов осок, характеризуемых в выпуске, невозможно —
для этого понадобилось бы слишком много места. Поэтому пред-
почтение отдавалось сводным работам — предыдущие публикации
того же автора, как правило, опускались, если их содержание отра-
жено в сводке. Значительной селекции подвергнута литература по
распространению видов: практически совершенно не включены в
список региональные «Флоры» и «Определители» (как отечествен-
ные, так и зарубежные), а также многочисленные сообщения о но-
вых местонахождениях отдельных видов осок и уточнении границ
ареалов (как исключение, в списке представлены сообщения о ред-
3
ких подмосковных осоках). Столь же жестко отобраны литература
о межвидовых гибридах осок и фитоценотические источники.
В разделе «Экология» широко использованы без ссылок на ис-
точники экологические шкалы Л. Г. Раменского (Раменский и др.,
1956), Г. Элленберга (Ellenberg, 1974) и Е. Ландольта (Landolt,
1976). Шкалы Л. Г. Раменского заслуженно пользуются широкой
известностью, к тому же они употреблялись и в первых пяти выпус-
ках «Биологической флоры Московской области», поэтому нет нуж-
ды разъяснять их. Шкалы Г. Элленберга и Е. Ландольта у нас из-
вестны, но они труднодоступны, поэтому мы сочли целесообразным в
приложении дать краткие извлечения из них, подготовленные
М. Г. Вахрамеевой.
. В составлении шестого выпуска «Биологической флоры Москов-
ской области» принял участие большой коллектив ботаников — дей-
ствительных членов МОИП, работающих в Московском университе-
те им. М. В. Ломоносова, Московском государственном педагогиче-
ском институте им. В. И. Ленина, Главном ботаническом саду АН
СССР, Смоленском педагогическом институте (см. «Содержание»),
В коллективных статьях, преобладающих в выпуске, за исключени-
ем особо оговоренных случаев, разделы «Экология», «Фитоценоло-
гия» и «Биологическая продуктивность» составлены М. Г. Вахраме-
евой или Л. И. Абрамовой, остальные разделы — Ю. Е. Алексеевым
или В. С. Новиковым.
Кроме литературных сведений, включенных в каждую статью
с соответствующими ссылками, выпуск содержит немало ранее не-
опубликованных материалов авторов статей или других исследова-
телей. Разнообразные оригинальные данные в распоряжение авто-
ров и редакторов представили В. Ф. Семихов (Главный ботаниче-
ский сад АН СССР), В. А. Экзерцев, И. В. Довбня и В. И. Артемен-
ко (Институт биологии внутренних вод АН СССР), Г. А. Галушко,
к. Р. Демирханова, В. В. Егорова и С. Цэрэндаш (бывшие диплом-
ники кафедры геоботаники МГУ).
Научное и литературное редактирование статей выпуска прове-
ли 10. Е. Алексеев, М. Г. Вахрамеева, И. А. Губанов, В. С. Новиков
и Т. А. Работнов, при этом многие разделы авторского текста были
существенно сокращены, другие, наоборот, дополнены и расширены
редакторами. Помимо официальных рецензентов М. В. Горленко и
В. Н. Павлова, рукопись выпуска просмотрела и внесла важные
поправки в разделы, содержащие сведения о морфологии и онтоге-
незе осок, Т. И. Серебрякова. По номенклатурным вопросам в ряде
случаев авторы пользовались консультацией В. Н. Тихомирова. Ука-
затель латинских названий осок составили И. А. Губанов и Т. П. Ба-
ландина. Всем лицам, способствовавшим созданию и выпуску в свет
этой кпнгн, авторы и редакторы выражают искреннюю признатель-
ность. Мы особенно благодарны Р. Я. Рустаевой, оказавшей неоце-
нимую услугу по техническому оформлению рукописи книги.
РОД ОСОКА
Номенклатура и систематика
Carex L., Sp. pl. (1753) 972; id. Gen. pl. ed. 5 (1754) 420; Kilk, in
Engl., Pflanzenreich 38 (1909) 67; В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935)
111; Егорова во Фл. евр. ч. СССР 2 (1976) 134, — Осока (сем. Суре-
гасеае — осоковые). Один из самых крупных родов цветковых рас-
тений, насчитывающий около 1500 видов (Егорова, 1976), в СССР —
около 400. Название рода впервые встречается у Руппиуса в 1718 г.
(Егорова, 1966). Возможно, оно произошло от греческого «keiro» —
резать, из-за режущих, острых листьев.
Лектотип рода — С. hirta L.
Осоки распространены на всех континентах, кроме Антарктиды,
но большинство видов встречается в Северном полушарии, преиму-
щественно в умеренном и холодном поясах. Во флоре арктических
районов они составляют приблизительно 10%’' от общего числа ви-
дов. Некоторые виды встречаются в горах у верхних пределов рас-
тительности, например С. atrofusca Schkuhr в Тибете на высоте
5167 м, С. moorcroftii Falc. ex V. Krecz в Каракоруме на высоте
5475 м. ’
Среди большого числа систем рода Carex (более 40) наиболее
обстоятельной является система Георга Кюкенталя (Kiikenthal,
1909). Она послужила основой для дальнейшей разработки системы
рода в трудах зарубежных и советских карикологов (Кречетович,
1935; Егорова,1966, 1972, 1976).
Род подразделяется на 4 подрода, 3 из них представлены во фло-
ре Московской обл. (представители подрода Indocarex в СССР не
встречаются)..
Подрод 1. Psyllophora (Loisel.) Peterm., Deutsch. Fl. (1849) 602, p, p.; Егорова
во Фл. евр. ч. GQCP 2 (1976) 160. — Subgen. Primocarex Kiik. in Verh. Bot. Ver.
Brandenb. 47 (1905) 204, p. p.; id. in Engl., Pflanzenreich 38 (1909) 68, p. p. Тип:
C. pulicaris L.
Секция 1. Orthocerates Koch, Syn. Fl. Germ. (1837) 748; Егорова, цит.
соч.: 160—Sect. Leucoglochin. (Ehrh. ex Heuff.) VI Krecz. во Фл. СССР 3 (1935)
301. Тип: С. microglochin Wahl.
1. С. pauciflora Lightf.
Секция 2. Obtusatae (Tuckerm). Mackenz., North. Amer. 4 (1935) 180,
p. p.; Егорова, цит. соч.: 162. — Sect. Genersichia (Heuff.) V. Krecz., цит. соч.: 380,
p. p. Тип: C. obtusata Liljebl.
2. C. obtusata Liljebl.
Подрод 2. Carex. Тип: лектотип рода.
Секция 3. Carex. Тип: лектотип рода.
3. С. hirta L. 4. С. atherodes Spreng.
Секция 4. Paludosae Fries ex Kiik, in Engl. 1. c.: 730; Егорова, цит. соч.:
5
164, —Sect, lilaoostachys V. Krecz., цит. соч.: 399, p. p. — Sect. Anithista (Raf.)
V. KrtWZ, цит. соч.: 403. Тип: C. riparia Curt.
fl, C,. riparia Curt. 6. C. acutiformis Ehrh. 7. C. lasiocarpa Ehrh.
С e к Ц и я '5. Pseudocypereae Tuckerm. ex Kilk, in Engl. 1. c.: 693; Егорова, цит.
СОЧ,: KIO. — Sect. Pompholix V. Krecz., цит. соч.: 434. Тип.: C. pseudocyperus L.
8. C. pseudocyperus L.
Секция 6. Vesicariae Fries ex Rouy, Fl. Fr. 13 (1912) 484, p. p.; Егорова,
НИТ, ТОЧ,: 167. — Sect. Malacocarex V. Krecz., цит. соч.: 433, p. p. — Sect. Pompholix
V. Krecz,., цит. соч.: 434, p. p. Тип: C. vesicaria L.
9, C. rostrata Stokes. 10. C. rhynchophysa C. A. Mey. 11. G. vesicaria L.
Секция 7. Silvaticae Rouy, 1, c.: 484, p. p.; Егорова, цит. соч.: 169. — Sect.
Proteocarpus (Boern.) V. Krecz., цит. соч.: 422. Тип.: C. sylvatica Huds.
12. C. sylvatica Huds.
Секция 8. Glaucae Rouy, 1. c.: 491; Егорова, цит. соч.: 171. — Sect. Phaeolo-
ruill Ehrh. ex V. Krecz., цит. соч.; 401..— Тип. C. flacca Schreb.
13. C. flacca Schreb.
Секция 9. Brevicolles Rouy, 1. c.: 448; Егорова, цит. соч.: 171. — Sect. Cam-
pylorhina V. Krecz., цит. соч.: 339, p. p. Тип: C. brevicollis DC.
14. C. pilosa Scop.
Секция 10. Paniceae (Carey) Christ in Bull. Soc. Bot. Belg. 24, 2 (1885) 13,
p. max p.; Егорова, цит. соч.: 173. — Sect. Campylorhina V. Krecz., цит. соч.: 339,
p, p. Тип: C. panicea L.
15. C. panicea L. 16. C. vaginata Tausch.
Секция 11. Distantes (O. Lang) Rouy, 1. c.: 476; Егорова, цит. соч.: 175.—
Sect. Nastantha (Boern). V. Krecz., цит. соч.: 385, p. p. Тип: C. distans L.
17. C. flava L.
Секция 12. Pallescentes (Carey) Christ, 1. c.: 13; Егорова, цит. соч.: 180.—
Sect. Olambis (Raf.) V. Krecz., цит. соч.: 278. Тип: C. pallescens L'
18. C. pallescens L.
Секция 13. Digitatae (Fries) Christ, 1. c.: 13, p. max. p.; Егорова, цит. соч.:
182. — Sect. Aunieria Gand, ex V. Krecz., цит. соч.: 358. Тип: C. digitata L.
19. C. digitata L. 20. C. rhizina Blytt ex Lindblom.
Секция 14. Mitratae Kiik. in Engl., 1. c.: 458, p. max. p.; Егорова, цит. соч.:
183. — Sect. Onkerma (Raf.) V. Krecz., цит. соч.: 305, p. p. Тип: C. mitrata Franch.
21. C. caryophyllea Lotourr.
Секция 15. Montanae (Carey) Christ, 1. c.: 14, p. p.; Егорова, цит. соч.: 186,
p. p. — Sect. Onkerma (Raf.) V. Krecz., цит. соч.: 305, p. p. Тип: C. pennsylvanica
Lam.
22. C. ericeiorum Poll. 23. C. montana L.
Секция 16. Pachystylae Kilk, in Engl., 1. c.: 428; Алексеев в Бюл. МОИП,
отд. биол. 75, 1 (1970) 83. — Sect. Onkerma (Raf.) V. Krecz., цит. соч.: 305, р. р.
Тип: С. globularis L.
24. С. globularis L.
Секция 17. Lamprochlaenae Drej. ex Bailey in Proc. Amer. Acad. Arts Sci. 22
(1887) 129, p. p.; Егорова, цит. соч.: 188. — Sect. Latnprochlaenia (Boern.) V. Krecz.,
цит. соч.: 370, p. p. Тип: C. supina Wahl.
25. C. supina Wahl.
Секция 18. Capillares (Aschers. et Graebn.). Rouy, 1. c.: 452; Егорова, цит.
соч.: 191. — Sect. Caricella Ehrh. ex V. Krecz., цит. соч.: 425. Тип: C. capillaris L.
26. C. capillaris L.
Секция 19. Limosae Tuckerm. ex Kiik. in Engl., 1. c.: 502, p. p.; Егорова, цит.
соч,: 192. — Sect. Chalciolaena V. Krecz., цит. соч.: 241, p. max. p. Тип: C. limosa L.
27. C. limosa L. 28. C. magellanica Lam. ssp. irrigua (Wahl.) Hiit.
Секция 20. Atratae Fries ex Pax in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 2,
2 (1888) 125; Егорова, цит. соч.: 193.— Sect. Loxaniza (Raf.) V. Krecz., цит. соч.:
240, p, max p. Тип: C. atrata L.
29. C, hartmanii Cajand.
Секция 21. Acutae (Carey) Christ, 1. c.: 16, p. max p.; Егорова, цит. соч.:
198, — Sect. Lelmonastes (Reichb.) Pax in Engl. u. Prantl, 1. c. 124, p. p.; В. Креч,
цит, соч.: 201. Тип: С. acuta L.
о
30. C. acuta L. 31. C. aquatilis Wahl. 32. C. nigra (L.) Reichard. 33. C. data All.
ssp. omskiana (Meinsh.) Jalas. 34. C. caespitosa L. 35. C. juncella (Fries) Th. Fries.
Подрод 3. Vignea (Beauv.) Peterm., Deutsch. Fl. (1849) 602, p. p.; Егорова,
цит. соч.: 203. Тип; С. arenaria L.
Секция 22. Paniculatae (Carey) Christ, 1. c.: 17; Егорова, цит. соч.: '203.—
Sect. Rhynchopera (Boern.) V. Krecz., цит. соч.: 157. Тип: C. paniculata L.
36. C. appropinquata Schum. 37. C. diandra Schrank.
Секция 23. Vulpinae (Carey) Christ, 1. c.: 18; Егорова, цит. соч.: 204.—
Sect. Desmiograstis (Boern.) V. Krecz., цит. соч.: 149, p. min. p. Тип: C. vulpina L.
38. C. vulpina L.
Секция 24. Muhlenbergianae Tuckerm. ex Kiik. in Engl., 1. c.: 152; Егорова,
цит. соч.: 206. — Sect. Desmiograstis (Boern.) V. Krecz., 1. с.: Г49, p. p. Тип:
C. muhlenbergii Schkuhr.
39. C. contigua Hoppe. 40. C. muricata L.
Секция 25. Holarrhenae (Doell) Pax in Engl. u. Prantl., 1. c.: 124, p. p.;
Егорова, цит. соч.: 207. — Sect. Vignea. В. Креч., цит. соч.: 125, р. min. р. Тип:
С. disticha Huds.
41. С: disticha Huds.
Секция 26. Vignea. Тип: тип подрода.
42. С. praecox Schreb.
Секция 27. Divisae Christ ex Kiik. in Engl., 1. c. 119, p. p.; Егорова, цит.
соч.: 208. — Sect. Vignea: В. Креч., цит. соч.: 125, р. min. р. Тип: С. divisa Huds.
43. С. chordorrhiza Ehrh.
Секция 28. Remotae (Aschers.) Clarke in Journ. Linn. Soc. London. (Bot.) 23
(1904) 3; Егорова, цит. соч.: 211. — Sect. Phyllothyrsa V. Krecz., цит. соч.: 143, p. p.
Тип: C. remota L. ,
44. C. remota L.
Секция 29. Ovales (Kunth) Christ, 1. c.: 17, p. p.; Егорова, цит. соч.: 213,—
Sect. Loncoperis (Raf.) V. Krecz., цит. соч.: 160. Тип: C. leporina L.
45. C. leporina L.
Секция 30. Stellulatae (Carey). Christ, 1. c.: 18; Егорова, цит. соч.: 213—
Sect. Desmiograstis (Boern.) V- Krecz., цит. соч.: 149, p. p. Тип: C. echinata Murr.
46. C. echinata Murr.
Секция 31. Dioicae (Tuckerm.) Pax, 1. c.: 123, p. p.; Егорова, цит. соч.: 214. —
Sect. Physiglochis (Neck.) V. Krecz., цит. соч.: 163. Тип: C. dioica L.
47. C. dioica L.
Секция 32. Canescentes (Fries) Christ, 1. c.: 18, p. p.; Егорова, цит. соч.:
215.— Sect. Leptovignea (Boern.) V. Krecz., цит. соч.: 167, p. p. Тип: C. cinerea Poll.
(C. canescens auct).
48. C. elongata L. 49. C. cinerea Poll. 50. C. brunnescens (Pers.) Poir.
51.C. loliacea L. 52. C. heleonastes Ehrh.
Секция 33. Dispermae Ohwi in Mem. Coll. Sci. Univ. Kyoto ser. В 11, 5
(1936) 237; Егорова, цит. соч.: 218. — Sect. Leptovignea (Boern.) V. Krecz., цит.
соч.: 167, p. min. p. Тип: C. disperma Dew.
53. C. disperma Dew.
Морфологическая характеристика рода
Осоки — травянистые поликарпики с ассимилирующими побега-
ми несуккулентного типа (Серебряков, 1952). На основе морфологи-
ческих признаков у них могут быть выделены следующие жизнен-
ные формы: 1) ложные дерновины (осоки с прямостоячими вневла-
галищными побегами), 2) истинные дерновины (виды с прямостоя-
чими внутривлагалищными побегами), 3) кочки (осоки с почками
возобновления, поднятыми над уровнем почвы), 4) горизонтально^
корневищные осоки с подземными побегами, неветвящимися в тече-
ние одного вегетационного сезона, 5) горизонтальнокорневищные
7
Рис. 1
Внутривлагалищное во-
зобновление побегов у
Carex appropinquata (1)
и С. leporine (2) (пунк-
тиром показаны быстро
распадающиеся чешуе-
ппдпые листья и основа-
нии побегои)
осоки с подземными побегами, ветвящимися в течение одного веге-
тационного сезона (разветвленный годичный побег), 6) ползучекор-
невищные осоки с восходящими (обычно внутривлагалищными) по-
бегами и эпигеогенными корневищами, 7) столонно-корневищные
растения с удлиненными восходящими и полегающими (обычно вне-
влагалищными) побегами (Алексеев, 1965, 1966, 19766; Алексеев,
Новиков, 1968; Новиков, 1970). С. rubra Levi, et Vaniot в Приамурье
ведет себя как эпифит на стволах лиственницы (Попов, 1960).
Жизненные формы осок в различной степени подробно изучены у
ряда видов. Принадлежность к определенным жизненным формам
успешно используется в сочетании с другими признаками для опре-
деления видов осок в вегетативном состоянии (Stebler, 1898; Кузне-
цов, 1914; Вандакурова, 1927; Кузнецова, Милованов, 1928; Флоро-
ва, Раменский, 1937; Kozij, 1939; Morgenweck, 1942; Enari, 1943; Ne-
uman, 1952; Megaw, Welch, 1961; Хомякова,
1967; Jermy, Tutin, 1968; Алексеев, Новиков,
1971; Petersen, 1973).
Побеги осок возникают из почек, кото-
рые по положению на побеге разделяют на
верхушечные (терминальные) и боковые
(аксиллярные). Боковые почки бывают соб-
ственно пазушными (закладываются всегда
по одной в пазухе кроющего листа) или
внепазушными (Рах, 1886, 1887). По на-
правлению роста побеги осок могут быть
разделены на апогеотропные (растущие вер-
тикально вверх), геотропные (растущие
вертикально вниз), диагеотропные, косоапо-
геотропные и косогеотропные. По отноше-
нию к кроющему листу материнского побега
дочерние побеги бывают вневлагалищными
или внутривлагалищными (рис. 1). Это
стойкие, постоянно наследуемые признаки,
характерные для видов определенных сек-
ций и подсекций.
Симподиальное и моноподиальное вет-
вление закономерно сочетается у побегов
осок (Callme, 1887; Holm, 1896). У подав-
ляющего большинства видов вегетативные
и репродуктивные побеги являются озимы-
ми моно-, ди- или трициклическими. Во всех
случаях побеги в течение какого-то периода
нарастают моноподиально, после чего верх-
няя часть их отмирает. При этом репродук-
тивные побеги в первый год или несколько
лет (в зависимости от цикличности) разви-
ваются как вегетативные. Годичные приро-
сты моноподиального побега можно разли-
8
чать на основе гетерофилии и различного фенологического состоя-
ния листьев (у многих видов листья осенью отмирают). Гетеро-
филия выражается в том, что у моноподиальных побегов осенью
формируются листья с более короткими пластинками, чем у летних
листьев этого же года или у листьев будущего года.
Моноподиальное нарастание побега завершается к концу одного
из вегетационных периодов, и побег отмирает. Как правило, отми-
рает только верхняя часть многолетнего моноподиального побега, а
в нижней его части находятся развившиеся к этому времени боко-
вые почки или боковые побеги, которые и осуществляют симподи-
альное ветвление разновозрастных годичных побегов. Эти боковые
почки дают начало апогеотропным или диагеотропным побегам, т. е.
корневищам.
Возобновление побегов у осок может быть внутри-, вневлагалищ-
ным и смешанным, У С. apprQpinquata, С. vulpina, С. leporina, С. соп-
tigua, С. muricata и других родственных им видов кроющие чешуе-
видные листья сравнительно быстро разрушаются, и установить
внутривлагалищное положение побегов бывает очень трудно (Алек-
сеев, 1966). Особая форма внутривлагалищного возобновления наб-
людается в случаях, когда почка и затем побег занимают внепа-
зушное положение. Кроющий лист такого побега находится ниже
его основания, и поэтому побег, начиная свое развитие, лишь откло-
няет кроющий лист в сторону и не прорывает его (С. dispermd}.
Аналогичные отношения свойственны элементам разветвленного го-
ризонтального симподиального корневища у видов секции Vignea.
Смешанное возобновление выражается в образовании вневла-
галищных и внутривлагалищных прямостоячих побегов. Обычно вне-
влагалищными бывают нижние побеги зоны кущения, а внутривла-
галищными — верхние (С. nigra, С. caryophyllea, С. riparia) (рис. 2).
Нередко верхние побеги не развиваются из-за отмирания соответст-
вующих почек. По-видимому, смешанное возобновление побегов у
осок встречается редко.
Удлиненные и укороченные побеги, свойственные осокам, разно-
образны по особенностям строения метамеров, и в частности по дли-
не междоузлий. Размеры междоузлий (как и другие элементы побе-
га — листья, почки) удлиненных побегов в общем виде подчиняются
правилу одновершинной кривой, согласно которому в основании
побега размещены укороченные междоузлия, в средней части — уд-
линенные, а в верхней — снова укороченные. Можно выделить сле-
дующие основные типы апогеотропных (диагеотропные побеги, как
правило, удлиненные) годичных побегов: 1) укороченные вегетатив-
ные побеги очень широко распространены у осок, у некоторых ви-
дов в сильно обводненных местообитаниях (С. cinerea, С. limosa
на сфагновых болотах) часть междоузлий становится удлиненными;
2) укороченные вегетативные побеги с несколькими удлиненными
междоузлиями (С. echinata, С. leporina); 3) удлиненные вегетатив-
ные побеги, по-видимому, наиболее редкий тип побегов у осок
(С. disticha, С. hirta, С. atherodes); 4) удлиненные репродуктивные
9
Рис. 2
Смешанное возобновление
побегов в зоне кущения Ca-
rex riparia
побеги свойственны, по^видимому, боль-
шинству осок; они имеют несколько уко-
роченных междоузлий в своем основании,
удлиненные междоузлия в средней части
и в различной мере укороченные междо-
узлия в соцветии. Размеры междоузлий в
области соцветия в значительной степени
определяют габитус побегов. Большинст-
во осок подрода Vignea под соцветием
имеет особенно длинное междоузлие.
Длина междоузлий в основании побе-
га зависит от экологических факторов
(освещенности, увлажнения). Так, на
обычных заболоченных лугах С. caespi-
tosa образует кочки с массой укорочен-
ных вегетативных побегов, а под пологом
разреженного леса или кустарников по-
беги у нее с несколькими удлиненными
междоузлиями (именно такая теневая
форма описана как самостоятельный вид
С. inumbrata N. Krecz.).
В течение вегетационного сезона вет-
вление осей, несущих боковые почки,
идет у большинства видов до осей 2-го,
редко и 3-го порядков. Сравнительно не-
большой группе видов, имеющих, как
правило, удлиненные горизонтальные кор-
невища, свойственна многократноразвет-
вленная система побегов, получившая
названия «шеренги» побегов (Высоцкий,
1923), «многочленный симподий», «ите-
ративное» ветвление (Troll, 1964). Такой разветвленный много-
членный годичный побег возникает в результате двух одновремен-
но наступающих процессов: изменения направления роста горизон-
тального корневища на вертикальное и пробуждения боковых по-
чек на дуге данного корневища. Темп образования новых побегов-
из этих почек высок (Алексеев, 1967), что приводит к формирова-
нию разветвленного годичного прироста корневища с несколькими
прямостоячими побегами в течение одного вегетационного периода.
Замечательной чертой разветвленных годичных побегов осок яв-
ляется то, что боковые побеги (побеги 2-го порядка) закладываются
всегда на строго определенных метамерах материнского побега. На-
пример, первая боковая почка на горизонтальных корневищах С. di-
slicha закладывается в пазухе 5 листа, у С. ргаесох (рис. 3), С. col-
chlca, С. arenaria — в пазухе 4-го листа (Алексеев, Новиков, 1968).
Обычно в основании надземной части побега, там, где он меняет
направление роста с горизонтального (косовертикального) на вер-
тикальное, закладывается зона кущения. Так называют отрезок оси
Рис. 3
Растущий конец корневища Carex ргаесох с апогеотропным (I)
1-го порядка и диагеотропным (II) 2-го порядка побегами и схема
их строения (цифры — порядковые номера листьев)
побега, на протяжении которого закладываются боковые почки (М.о-
га, 1960). Кущение осуществляется за счет ежегодного развития бо-
ковых побегов и может иметь, как и у злаков, две основные формы:
собственно кущение, или концентрированное ветвление (боковые по-
беги расположены на укороченном участке материнского побега), и
рассеянное ветвление, когда боковые побеги возникают на удлинен-
ной части материнского побега. Основная масса осок отличается
концентрированным ветвлением побегов, и лишь немногие виды име-
ютрассеянное ветвление: С. chordorrhiza и некоторые виды из секции
Ovales (Bernard, 1959; Eaton, 1959, 1960; Алексеев, 1976а).
Стебли или оси побегов осок трехгранные, полые или сплошные,
без вздутых узлов, с трехрядно расположенными листьями, отлича-
ются радиальной симметрией во внутреннем строении и различными
по длине междоузлиями от основания к верхушке.
Листья осок расположены трехрядно и подразделяются на ни-
зовые, срединные и верховые. Первый из низовых листьев — пред-
лист, двукилевой, линейный —у видов с внутривлагалищными побе-
гами, овальный или продолговатый — у’ видов с вневлагалищными
побегами. Чешуевидные листья в основании побегов имеют различ-
ную окраску, которая не меняется после сушки растений и являет-
ся постоянным наследственным признаком.
Срединные листья осок состоят из прямого трубчатого влагали-
ща и линейной параллельно-нервной листовой пластинки. Кончик
листовой пластинки представляет острый трехгранник, длина и фор-
ма которого различны у разных видов (рис. 4). Среди признаков
влагалища, важных для систематики осок, необходимо назвать фор-
му поперечного сечения и величину угла между отдельными граня-
ми, ширину и высоту пленчатой грани влагалища, особенности жил-
кования и распада последней. Показательна также форма верхнего
свободного края пленчатой грани влагалища (прямая, вогнутая, вы-
11
О 1 мм
Рис. 4
Строение кончиков листовых плас-
тинок осок: 1 — С. elongata, 2 —
С. flava, 3 — С. nigra, 4 ~С. vagi-
nata
•• пуклая, гладкая или с мелкими ши-
пиками) и особенности строения
язычка.
Форма подъема, или угол при-
крепления язычка (Флорова, Рамен-
ский, 1937; Алексеев, Новиков,.
1971), различна у разных видов осок,
но при использовании этого призна-
ка в диагностике необходимо учиты-
вать, что он изменяется по длине
побега в соответствии с правилом
одновершинной кривой (у нижних
листьев язычок ниже, чем у верхних
срединных листьев). Форма и угол
прикрепления язычка своеобразны у
отдельных секций осок и, кроме то-
го, могут быть использованы для.
различения некоторых близкородст-
венных видов (С. acuta и С. aquatilisr
С. vulpina и С. otrubae).
Листовая пластинка в почкосло-
жении и в сформированном состоя-
нии вдоль сложенная, линейная или
редко линейно-ланцетная, на вер-
хушке острая, обычно трехгранная.
Ширина ее у большинства видов от 0,5 до 15 мм, но может дости-
гать 5—6,7 см, как у индокитайского вида С. adrienni Е. G. Gamus.
Анатомическое строение листовых пластинок имеет сравнительно-
небольшое разнообразие, хотя в пределах вида оно почти не варьи-
рует, поэтому может использоваться в диагностических целях (Spin-
ner, 1903; Городков, 1927; Янишевский, 1967; Hjelmquist, Nyholm,
1947; Megav, Welch, 1961; Cohn, 1967; Horanszky, 1967; Metcalfe,
1971; Вихирева-Василькова, 1972; Chaedle, Kosakai, 1972; Баторое-
ва,1973).
Нижние чешуевидные листья и влагалища срединных листьев не-
редко быстро разрушаются. Разрушение или распад этих органов у
осок происходит в результате старения или трансформации ткани в
первый или второй год жизни побега, а также благодаря акротон-
пому усилению развивающейся оси побега и его листьев. Распад
заключается в разламывании пленчатой грани влагалища, высво-
бождении жилок (сосудисто-волокнистых пучков) и в разрушении
плотной части нижних чешуевидных листьев. Формы разрушения
органов различны, но очень постоянны у отдельных видов. Можно
различать волокнистый распад (смежные жилки не соединены бо-
ковыми жилками), сетчато-волокнистый (основные жилки соедине-
ны боковыми жилками-анастомозами) и лоскутковый распад (плен-
ка влагалища разламывается неправильной по форме трещиной, так
как па пей пет жилок).
12
Корневая система в целом мочковатая и состоит из придаточных
корней. Главный корень, развивающийся у проростков, функциони-
рует лишь в течение одного вегетационного периода или его части.
Придаточные корни закладываются в зоне кущения побегов, т. е.
обычно в нижней их части, где расположены укороченные междоуз-
лия, пазушные почки, чешуевидные и нижние срединные листья.
У многих длиннокорневищных осок придаточные корни возникают
только на восходящей дуге корневища, где впоследствии образуется
новая зона кущения. У осок широко распространены узловые корни.
По направлению роста они могут быть геотропными (растущие вер-
тикально вниз) и апогеотропные (растущие вверх) (Дервиз-Соколо-
ва, 1961). Последние нередко имеют хорошо развитую аэренхиму и
выполняют функцию аэрации, необходимую' в период длительного
весеннего разлива (Куркин, 1967). Глубина проникновения корней
в- почву различна: от 3—5 см до 1 м, а ширина простирания — до
1,5 м (Metsavainio, 1931; Голомедова, 1959; Голубев, 1962; Солоне-
вич, 1970; Кореску, 1972). В оптимальных условиях корни многих
видов достигают 3—4-го порядка ветвления.
Корни осок характеризуются морфолого-биологической диффе-
ренциацией, которая отмечена у лугово-болотных и пустынных ви-
дов (Metsavainio, 1931; Linkola, Tiirikka, 1936; Нечаева, 1961; Da et
al., 1977). Установлены различия в некоторых анатомических приз-
наках корней осок, главным образом в их эпиблеме (Klinge, 1879;
Матюшенко, 1923, 1939; Пидопличко, 1936). Диагностическое значе-
ние этих признаков пока неясно (Селиванов, Утемова, 1969; Kfizo-
va-Krcikova et al., 1971).
Элементарным соцветием осок является колосок. Число и особен-
ности сексуализации колосков, состоящих из мужских и (или) жен-
ских цветков, положены в основу систематики рода (Clarke, 1884;
Pax, 1885; Schulz, 1887; Kiikenthal, 1909; Кречетович, 1935, 1936;
Snell, 1936; Holttum, 1948; Nelmes, 1952; Mora, 1960; Kern, 1962;
Shah, 1962; Schultze-Motel, 1964; Haines, 1966; Егорова, 1966; Kuk-
konen, 1967; Smith, 1969; Eiten, 1976; Smith, Faulkner, 1976).
Осоки подрода Psyllophora имеют один верхушечный колосок,
три рыльца и хорошо развитый придаток —рудимент оси в мешоч-
ке. Колосок андрогинный (мужские цветки расположены в его верх-
ней части, а женские — в нижней) или гинекандрический (противо-
положное размещение цветков разного пола). Есть виды двудомные,
у которых обоеполые колоски Встречаются как исключение (Arwid-
sson, 1928; Martens, 1939). У некоторых видов (С. ursina Dew.) на-
ряду с одиночными колосками возникают побеги с терминальным и
боковым колоском (Городков, 1922), что является поводом для от-
несения их к следующему подроду.
Осоки подрода Vignea имеют несколько (реже один) сидячих
обоеполых андрогинных или гинекандрических колосков, компактно
расположенных, реже расставленных. В основании колосков нет ко-
лоскового предлиста (кладопрофилла), за исключением секций Сиг-
vulaen Vignea (Алексеев, 19746, 19786).
13
Осоки подрода Carex имеют соцветие из одного или нескольких
женских колосков и одного — нескольких мужских колосков, у не-
которых секций верхние колоски обоеполые. Боковые колоски всег-
да имеют предлист с двумя килями.
Габитус соцветия — один из характерных таксономических приз-
наков осок, не поддающийся немногословному описанию. Его свое-
образие у отдельных видов определяется формой и размерами крою-
щих листьев соцветия, числом и сексуализацией колосков, размера-
ми междоузлий соцветия и ножек колосков, размерами колосков,
формой, окраской и размерами кроющих листьев цветков, мешочков
и другими более мелкими признаками. Все эти признаки подверже-
ны модификационной изменчивости, пределы которой специфичны у
отдельных признаков и у представителей отдельных систематиче-
ских групп (Lackowitz, 1901).
У осок зона узлов соцветия не фиксирована строго, в некоторых
случаях боковые колоски (или ветви соцветия) могут возникать не
только в пазухах верхних листьев, но и в пазухах срединных листьев
побега. Иногда боковые колоски (чаще у видов подрода Carex) раз-
виваются в пазухах нижних срединных листьев, выходят как бы из
основания побегов. В этих случаях ножки колосков оказываются
очень длинными, а сами колоски нередко удлиненными рыхлоцвет-
ковыми (Thompson, 1922).
У осок на отдельных узлах соцветия возникают, как правило,
одиночные колоски (простые или у ряда групп ветвистые). Лишь в
очень редких случаях в пазухе кроющего листа соцветия развива-
ются два пойти одинаковых колоска, что оказывается возможным
благодаря заложению коллатеральных почек (наши наблюдения
над С. nigra и С. acuta).
Мужской цветок осок, лишенный околоцветника, представляет
собой три коллатеральные тычинки, расположенные в пазухе кро-
ющего листа (Townsend, 1873). Отдельная тычинка состоит из ци-
линдрической тонкой нити и удлиненного обычно линейного пыльни-
ка. В верхней части пыльника находится короткий или продолгова-
тый придаток, представляющий собой вырост (продолжение) связ-
ника. В основании пыльника находятся у некоторых видов короткие
клювообразные выросты, кончики которых направлены в сторону
тычиночной нити (рис. 5).
Дискутируется вопрос, что считать истинным мужским цвет-
ком осок — ансамбль из трех тычинок или отдельную тычинку.
В последнем случае трехтычинковый цветок может рассматриваться
как колосок, состоящий из трех простых однотычинковых цветков
(Smith, Faulkner, 1976). Это предположение возникло на основе
изучения особенностей прохождения сосудисто-волокнистых пучков
от стели оси колоска к кроющему листку цветка и его отдельным
тычинкам. Факты показывают, что мужской цветок осок невозмож-
но выводить непосредственно из трехмерного цветка однодольных.
Этот вывод основан прежде всего на том, что сосудистый пучок, иду-
щий в кроющую чешую цветка, может отходить на более высоком
14
Рис. 5
Пыльники и надсвязники осок: 1 — С. hirta, 2 — С. nigra, 3 — С. са-
ryophyllea, 4 — appropinquata, 5 — С. contigua, 6 — С. cifierea (пыль-
ники увеличены в 5—7 раз, надсвязники — в 15—20 раз)
уровне, чем пучки одной или двух тычинок мужского цветка. Можно
думать, что мужской цветок осок возник из редуцированного колос-
ка, но невозможно представить, каким был этот колосок (Smith, Fa-
ulkner, 1976).
Пыльца осок из-за однообразного строения не имеет диагности-
ческой ценности (Куприянова, 1954; Сладков, 1962).
Женский цветок осок голый, но заключен в мешочек, который
биологически играет роль околоцветника. В работах разных иссле-
дователей было выяснено, что внутри мешочка у ряда видов осок на-
ходится зачаток оси 2-го порядка (придаток, или rachilla), что за-
вязь расположена на внутренней стороне этой оси. На основе вза-
имного расположения перечисленных органов еще Кунт (Kunth,
1835) сделал вывод, что мешочек является предлистом; женский цве-
ток пазушный по отношению к предлисту, а все эти элементы — ос-
татки сильно редуцированного соцветия, которое располагалось по
оси 2-го порядка (теперешнем придатке). Позднейшие исследовате-
ли подтвердили эту точку зрения на мешочек и придаток внутри не-
го (Gay, 1838; Wesmal, 1863; Duval-Jouve, 1864, 1873; Caruel, 1867;
M’Nab, 1874; Thiselton Dyer, 1874; Townsend, 1885; Baillon, 1889,
1893; Celakovsky, 1889; Holm, 1896; Snell, 1936; Smith, 1966, 1967;
Cohu, 1968; Svenson, 1972)..
Значительный интерес для понимания потенциальных возможно-
стей конуса нарастания колоска представляют случаи, когда у осок
возникают обоеполые цветки. Например, у С. nigra наблюдаются:
15
а) мешочки, содержащие завязь с одним рыльцем и тычинки, б) ме-
шочки только с мужскими цветками, в) цветки без мешочка, состоя-
щие из женского цветка (завязи) и двух тычинок; у С. panicea
наблюдался случай, когда возникал женский цветок без мешочка,
причем из раскрытой сбоку завязи торчала тычинка, которая воз-
никла вместо семяпочки (Smith, Faulkner, 1976).
Совокупность имеющихся в настоящее время данных по морфо-
логии и анатомии репродуктивной сферы осок позволяет считать,
что морфологические элементы, функционирующие у них как цве-
ток, являются одноцветковым колоском. Настоящий женский цветок
представлен лишь голой завязью, заключенной в мешочек,, который
гомологичен предлисту. Строение мешочка (форма и общие разме-
ры, размеры и формы обособления носика, окраска, особенности
жилкования, своеобразие в размещении шипиков, сосочков, волос-
ков, наличие или отсутствие ножки у мешочков, положение мешоч-
ков после созревания) очень специфично у отдельных системати-
ческих групп осок.
Плод осок, заключенный в мешочек, односеменной, сухой, не-
раскрывающийся (Gay, 1838). Обычно его считают паракарпным
(Артюшенко, Коновалов, 1951; Алексеев, 1967), но поскольку внут-
ри одногнездной завязи осок семяпочка занимает базальное положе-
ние, можно считать его и лизикарпным. Такой тип гинецея конста-
тирован у других родов осоковых (Blaser, 1941).
Орешки трехрыльцевых осок имеют три грани, а двухрыльце-
вых — две. Они различаются у разных видов размерами, формой,
окраской, размерами носика (основания столбика), характером по-
верхности эпидермиса и другими признаками (Notzold, 1962; Nil-
sson, Hjelmqvist, 1967). Осоки с двумя рыльцами в некоторых слу-
чаях могут иметь 3 рыльца (С. praecox, С. stenophylla Wahlb.), од-
нако особенности плода таких форм не изучены. Четырехгранный
орешек и наличие 4 рылец констатированы у С. concinnoides Мас-
kenz. (John, Parker, 1925), на основе чего предложено выделить но-
вую секцию Tetragonae и новый подрод Altericarex.
На поверхности листьев, а также осей побегов, мешочков и дру-
гих органов осок встречаются опушение из различных волосков, ши-
пики и сосочки или папиллы, которые представляют собой конусо-
видно поднятые вверх участки наружных стенок эпидермиса
(Hjelmqvist, Nyholm, 1947; Cohu, 1963, 1967, 1970, 1972; Claustres,
Cohu, 1965; Horanszky, 196.7). На тангентальных сторонах внутри
клеток эпидермиса многих органов находятся конусовидные кри-
сталлы кремния, кончик которых направлен к поверхности органа
(Duval-Jouve, 1864; Pfeiffer, 1921; Mehra, Sharma, 1965). Кремненос-
ные клетки всегда развиваются над субэпидермальными группами
механических клеток, которые могут иметь протодермальное или
субэпидермальное происхождение. Кристаллы кремния обычно име-
ют форму конуса. Его поверхность гладкая или несет дополнитель-
ные мелкие конуса, число и формы которых имеют систематическое
значение. Кристаллы не возникают в волосках эпидермиса.
16
Цитологические особенности осок
Важнейшие цитологические особенности семейства осоковых сле-
дующие: 1) дезинтеграция трех потенциальных микроспор в каж-
дой тетраде, в результате чего из материнской клетки развивается
только одно пыльцевое зерно (Тодераш, Чеботарь, 1978), 2) нелока-
лизованная центромера и существование анеуплоидной серии хро-
мосомных чисел, 3) своеобразие в поведении и ориентации хромосом
в мейозе. У моноцентрических хромосом в метафазе первого м-ейо-
тического деления обе центромы в биваленте направлены к проти-
воположным полюсам веретена. При такой ориентации хромосом
осуществляется их редукционное деление. При втором мейотическом
делении центромеры самоориентируются как в митозе и соответст-
вующее деление будет эквационным. Обычно же принимается, что
у организмов с нелокализованными центромерами последователь-
ность описанных процессов обратная: обе хромосомы бивалента ле-
жат рядом на экваторе и имеют по одной хроматиде, направленной
к каждому полюсу. Такая их ориентировка в метафазе первого де-
ления приводит к эквационному разделению в первой анафазе и к
редукционному делению во втором мейотическом делении (Faulkner,
1972).
Вследствие того что хромосомы осок способны к фрагментации,
а отдельные фрагменты их могут существовать самостоятельно, ока-
зывается возможным существование серий совершенно неправиль-
ных хромосомных чисел и уменьшение объема хромосом с увеличе-
нием их числа. По-видимому, фрагментация хромосом может проис-
ходить спонтанно или под влиянием каких-то еще неизвестных фак-
торов, в том числе и космических. Скорее всего анеуплоидные серии
могут возникать внутри рода, тогда как образование новых родов
способна в большей степени вызвать полиплоидия (Davies, 1956).
Размеры хромосом и их число у отдельных видов осок находят-
ся в обратно пропорциональных отношениях: чем меньше число хро-
мосом, тем крупнее их размеры и наоборот. Хромосомные числа
варьируют от п—6 (С. siderosticta Hance) до и=56 (С. hirta L.).
Наиболее широко распространены, по-видимому, хромосомные чис-
ла в пределах п—27—41 (Wahl, 1940). Вопрос об основном числе
хромосом у осок продолжает обсуждаться. Кроме х=7 (Heilborn,
1924) назывались х=5 (Wahl, 1940), а также х=3, 4, 5 (Faulkner,
1972). Высказано предположение, что у осок можно выделять и вто-
ричные основные хромосомные числа х=6, 8, 9, 10. По мнению
Фолкнера (Faulkner, 1972), разноречивые данные можно расценить
как унимодальное распределение около п—30.
Первоначальное мнение о том, что число хромосом у одного ви-
да постоянно в различных местообитаниях (Heilborn, 1924), оказа-
лось неправильным. Различные популяции С. cinerea, С. tenuiflora,
С. rostrata (Wahl, 1940), С. acuta, С. nigra, С. elata, С. caespitosa,
С. aquatilis (Faulkner, 1972), С. flava, С. digitata (Davies, 1955) име-
ют разные числа хромосом.
2 Заказ 223
17
Близкородственные по морфологическим признакам виды осок
могут иметь различные по степени сходства кариотипы. Например,
по числу (2п—84) и морфологии хромосом не различаются С. acuta
и С. nigra. Однако на массовом материале можно видеть, что первый
вид цитологически отличается от второго большим числом анеуп-
лоидных особей (51% против 17%). Очень интересен и другой при-
мер. С. digitata во многих районах Европы имеет и—24, 25, 26, а
близкий к ней вид С. ornithopoda Willd. — п=23 или 27. Таким об-
разом, в этом случае существует анеуплоидная серия из двух близ-
кородственных видов, причем крайние члены серии принадлежат од-
ному и тому же виду (Davies, 1956b).
Известны попытки установить взаимосвязь между морфологи-
ческими и цитологическими признаками у осок. С. nigra имеет 2п=
= 82, 83, 84, 85 и в различных местообитаниях формирует различные
по длине корневища. Установлено, что между морфологическими и
цитологическими особенностями этого растения не существует связи
(Faulkner, 1972). Наиболее широко распространены цитотипы с
2п=84, особи с другими наборами хромосом встречаются очень ред-
ко. Однако имеются наблюдения и противоположного характера.
Для осок характерна количественная анеуплоидия (Faulkner,
1972), при которой происходит удвоение хромосом или исчезновение
некоторых из них. Структурная анеуплоидия, которая касается внут-
рихромосомных перестроек, видимо, менее приемлема для этого
рода.
Полиплоидия в эволюции осок играла небольшую роль, и трудно
решить, абто- или аллополиплоидия преобладала в этом процессе.
Тетра- и диплоиды известны у С. siderosticta Hance (2n=12, 24),
С. stenantha Franch. et Sav. (2n=34, 68), C. multiflora Ohwi (2n=
=30, 60), C. humilis Leyss. (2/z= 18, 36), а также у ряда видов сек-
ции Capillares с 2п —18, 36 и 54 (Davies, 1956b; Faulkner, 1972).
Многие виды осок благодаря совместному произрастанию, анемо-
филии, а также генетической близости способны к гибридизации.
Некоторые виды образуют гибриды со многими видами, например,
С. cinerea Poll, с 17 видами осок подрода Vignea (Flatberg, 1972).
Считается, что все перечисленные гибриды бесплодны (Егорова,
1966) или стерильно потомство первого поколения, лишь гибрид
С. cinerea и С. mackenziei, вероятно, не подчиняется этому правилу
(Flatberg, 1972).
Несмотря на множество сведений о гибридах между отдельными
видами осок, остается неясным, с какими видами способен гибриди-
зировать тот или иной вид. В ряде старых работ (Salmon, 1906) по-
мещены описания гибридов таких видов, которые кажутся малове-
роятными вследствие глубоких морфологических различий роди-
тельских видов. Например, сомнительно существование гибридов
между С. paniculata и С. echinata, С. elongata, С. cinerea, С. remota
(Егорова, 1966). Маловероятной представляется гибридизация
С. cinerea и С. remota, которые глубоко разобщены экологически.
К сожалению однообразие пыльцы видов осок и отсутствие сведе-
18
ний о дальности ее переноса затрудняют дальнейшее обсуждение
этого вопроса.
В Финляндии обнаружена популяция с переходными признаками
между С. digitata и С. rhizina (С. rhizoides) (Makinen, 1965). Пер-
вый вид имеет цитологические расы п = 24, 25, 26 (анеуплоидная се-
рия), второй п = 35, а форма с переходными признаками п=27. Вы-
сказано предположение, что эта переходная популяция-—результат
древней интрогрессии, хотя она была описана еще в 1857 г. как
С. digitata var. pallens Fristed.
Ключ для определения осок, встречающихся в Московской обл.
1. Растения с дуговидным или горизонтальным корневищем, побеги рас-
ставленные или полегающие и укореняющиеся в поверхностных слоях сфаг-
нового мха, либо в толще листового опада, лишь изредка образующие дер-
новины и кочки . ................................ 2
— Растения без дуговидного или горизонтального корневища, с прямо-
стоячими побегами, образующие дерновины или кочки.......................33
2. Растения с неполегающими побегами............................. 3
— Растения с полегающими, укореняющимися побегами .... 32
3. Корневище дуговидное. Побеги за вегетационный период образуют
боковые побеги 2-го, редко и 3-го порядков.............................. 4
— Корневище горизонтальное. За вегетационный период образуется це-
почка дочерних побегов до 4—6-го порядков...............................30
4. Соцветие состоит из одного колоска. Растения мелкие, 10—30 см вы-
соты, с узкими (0,5—1,5 (2) мм) листьями, встречающиеся на сфагновых
болотах................................................................ 5
— Соцветие состоит из нескольких колосков. Растения более крупные
или растущие, в других условиях......................................... 6
5. Растение однодомное, колоски двуполые, андрогинные. Мешочки уз-
коланцетные, зрелые отогнутые вниз. Рылец 3. Стебель с 2—3 срединными
листьями. Предлист 3—5 мм длины. 1. С. pauciflora....................
— Растение двудомное, колоски однополые. Мешочки яйцевидные, не
отклоняющиеся вниз. Рылец 2. Стебель с 5—6 срединными листьями. Пред-
лист 1,5—2 мм длины. 47. С. dioica...................................
6(4). Растения, имеющие опушение из настоящих волосков хотя бы на
одном из следующих органов: чешуевидных листьях, влагалищах или листо-
вых пластинках ......................................................... 7
— Растения голые, часто лишь со щетинками и шипиками на влагали-
щах и листовых пластинках.............................................. 10
7. Пластинки срединных листьев 1—2 мм ширины, голые, опушение
только на пленчатой части ярко-красных чешуевидных листьев и влагалищ
нижних срединных листьев. Женские колоски яйцевидные, почти шаровид-
ные, 0,5—1 см длины. 24. С. globularis...............................
— Пластинки срединных листьев более 3 мм ширины, опушенные. Жен-
ские колоски цилиндрические, обычно более 2 см длины.................... 8
8. Опушение по краям пластинок реснитчатое. Вегетативные побеги сос-
тавлены укороченными междоузлиями 14. С. pilosa.
— Опушение пластинок не реснитчатое. Вегетативные побеги составле-
ны удлиненными междоузлиями............................................. 9
9. Вегетативные побеги 10—60 см высоты. Листовые пластинки обычно
опушены с обеих сторон, реже они голые и опушение сохраняется лишь на
верхней части пленки влагалищ. Соцветие из 1—3 мужских и 2—4 жен-
ских обычно сидячих колосков. Мешочки густо волосистые. 3. С. hirta.
— Вегетативные побеги 50—160 см высоты. Листовые пластинки рассе-
янно опушены только снизу, иногда опушение почти отсутствует. Соцветие
2* 19
из 3—4 мужских и 2—4 женских сидячих или нижних на сравнительно ко-
роткой ножке колосков. Мешочки голые или с рассеянными волосками.
4. С. atherod.es..................... ................................
10(6). Небольшие (10—30 см высоты) растения с дуговидными, сравни-
тельно короткими и узкими зелеными листьями; встречающиеся по сухим
холмам, склонам, борам, вдоль дорог .. ..............................II
— Растения со сравнительно длинными, не дуговидными или редко ду-
говидными, но тогда сизыми листьями; встречающиеся по сырым и заболо-
ченным лугам, болотам, берегам водоемов..................................13
11. Листья темно-зеленые, жесткие, 2—4 мм ширины. Пленка влага-
лищ срединных листьев с обращенными вверх шипиками. Соцветие из 1 бу-
лавовидного мужского и 1—2i(3) овальных женских колосков. Чешуи пестич-
ных цветков реснитчатые по краю. 22. С. ericetorum.
— Листья зеленые, мягкие, узкие. Пленка влагалищ срединных листь-
ев голая, без шипиков.' Соцветие из 1 узкого мужского и 1—2(3) овальных
или шаровидных женских колосков. Чешуи пестичных цветков без ресничек 12
12. Листья 1,5—3 мм ширины. Основания побегов светло-бурые. Сеточ-
ка выражена слабо. Мешочки опушенные, обратнояйцевидные, 2,5—3 мм
длины, с жилками. 21. С. caryophyllea.
— Листья до 1,5 мм ширины. Основания побегов пурпуровые. Сеточка
из нескольких ячеек. Мешочки голые, овальные, 3—3,5 мм длины, без жилок.
25. С. supina.
13(10). Пленка влагалищ иизовых и срединных листьев с параллельны-
ми жилками или без них; при разрушении пленки сеточка не образуется.
Рылец 2 или реже 3, но тогда кроющие листья при нижиих колосках с вла-
галищами 1—3 см длины...................................................14
— Пленка влагалищ листьев с разветвленной срединной жилкой; при-
разрушении пленки обычно образуется сеточка. Рылец. 3. Кроющие листья
без влагалищ или с влагалищами до 0,5 см длины . .................21
14. Соцветие состоит из разнополых, неодинаковых по форме и разме-
рам колосков: 1—3 верхних — мужские, 2—4 нижних — женские. Растения
со складчатыми листьями 1,5—5 мм ширины и утолщенными стеблями . 15
— Соцветие состоит из одинаковых по форме, обоеполых колосков. Рас-
. тения с желобчатыми листьями и округлыми стеблями или с узкими (0,5—
1,5(2) мм) складчатыми листьями и тонкими, слабыми стеблями ... 19
15. Мешочки трехгранные, рылец 3. Женские колоски рыхлоцветковые.
Нижние кроющие листья короткие, с влагалищем 1—3 см длины ... 16
— Мешочки линзовидные, рылец 2. Женские колоски плотноцветковые.
Нижние кроющие листья обычно длинные, без влагалищ......................17
16. Листья быстро заостренные в очень короткий (до 5 мм) трехгран-
ник, зеленые или темно-зеленые, часто вниз отогнутые, 3—5(7) мм ширины.
Мешочки с носиком 0,8—1,2 мм длины. 16. С. vaginata.
— Листья постепенно заостренные в трехгранник 5—20 мм длины, сизо-
вато-зеленые, обычно прямые, 2—4 мм ширины. Мешочки с коротким (0,3—
0,5 мм) носиком. 15. С. panicea.
17(15). Растения 10—40(60) см высоты, образующие небольшие дерно-
винки, соединенные сравнительно недлинными (до 10 см) дуговидными кор-
невищами. Придаточные корни с густыми желтовато-буроватыми корневыми
волосками. Листья 1,5—3(4) мм ширины. Мужской колосок обычно 1 (ред-
ко — 2), женских — 2—3 (4). 32. С. nigra.
— Растения более крупные, 50—100(50) см высоты, образующие не-
редко крупные дерновины или кочки, соединенные длинными дуговидными
корневищами. Придаточные корни с серовато-белыми корневыми волосками.
Листья 3—5(8) мм ширины. Мужских колосков 2—3(4), женских — 3—5 . 18
18, Стебель острошероховатый. Листья зеленые или темно-зелеиые,
снизу чисто сизоватые; папиллы на эпидермисе нижней поверхности пласти-
нок, Оеиовпния побегов коричневатые. Мешочки с ясными жилками.
НО, С, асн/а.
- Стебель гладкий. Листья ярко-зеленые; папиллы на эпидермисе верх-
20
ней поверхности пластинок. Основания побегов красновато-коричневые. Ме-
шочки без жилок. 31. С. aquatilis.
19(14). Колоски гинекандрические: верхние цветки в них пестичные,
нижние — тычиночные. Чешуевидные листья светло-желтоватые или серые.
Срединные листья складчатые, 0,5—2 мм ширины. Стебель тонкий, нередко
полегающий.............................................................. 20=
— Колоски андрогинные: верхние цветки в них тычиночные, нижние —
пестичные. Чешуевидные листья черные. Срединные листья желобчатые,
1—3 мм ширины. Стебель более, крепкий, не полегающий, 37. С. diandra.
20. Побеги в основании с укороченными междоузлиями. Листья сизова-
то-зеленые, 1—2 мм ширины. Мешочки с утолщенными жилками, без носи-
ка. 51. С. loliacea.
— Побеги в основании с 1—2 удлиненными междоузлиями. Листья
бледно-зеленые, 0,5—1 мм ширины. Мешочки с тонкими жилками и корот-
ким носиком. 53. С. disperma.
21(13). Листья зеленые............................................22
— Листья сизые................................................... 26
22. Корни с густыми длинными желтовато-оранжевыми корневыми во-
лосками. Мешочки голубовато-зеленые, густо покрытые папиллами . . 23
— Корни без длинных желтовато-оранжевых волосков. Мешочки иной
окраски, обычно без папилл, редко с папиллами и мелкими шипиками . 24
23. Листья 1—2 мм ширины, серовато-зеленые. Корневище относитель-
но длинное, стебли расставленные. Нижний кроющий лист короче соцветия
или равен ему. Мешочки эллиптические, 4—4,5(5) длины, с жилками, дохо-
дящими до верхушки мешочка. 27. С. limosa.
— Листья 2,5—4 мм ширины, ярко-зеленые. Ко_рневище укороченное,
между отдельными зонами кущения 2—4 см. Нижний кроющий лист обычно
превышает содветие. Мешочки широкояйцевидиые, 3—3,5 мм длины, с жил-
ками, доходящими до середины мешочка. 28. С. magellanica subsp. irrigua.
24(22). Листья узкие (1—3 мм), желобчатые, темно-зеленые. Язычок
прикрепляется по дуге. Мешочки волосистые. 7. С. lasiocarpa.
— Листья более 3 мм ширины, складчатые, зеленые или ярко-зеленые.
Язычок прикрепляется по углу. Мешочки голые, перепончатые, вздутые . 25
2 5. Листья зеленые, 3—5(8) мм ширины. Пленка влагалищ листьев с
хорошо разветвленной срединной жилкой. Мешочки 7—8 мм длины, косо
вверх отклоненные от оси колоска. 11. С. vesicaria.
— Листья светло-зеленые, 8(6)—15(20) мм ширины. Пленка влагалищ
листьев со слабо разветвленной срединной жилкой. Мешочки 5i—6,5 мм дли-
ны, горизонтально отклоненные от оси колоска. 10. С. rhynchophysa.
26(21). Растение до 50 см высоты. Листья по краю шероховатые; зубцы
в основании листовых пластинок стеблевых листьев направлены вниз, к ос-
нованию листа. Женские колоски на тонких ножках, поникающие.
13. С. flacca.
— Растения 40—100(150) см высоты. Листья по краю гладкие, без зуб-
цов, направленных вниз. Женские колоски прямостоячие, не поникающие 27
27. Листья узкие (2—3 мм). Чешуевидные листья ярко-красные, блестя-
щие. Верхний колосок в соцветии гииекандрический. Мешочки без носика.
29. С. hartmannii.
— Листья (2)3—15(20) мм ширины. Чешуевидные листья матовые.
Верхний колосок в соцветии мужской. Мешочки с четко выраженным 2-зуб-
чатым носиком..............................................................28
28. Листья желобчатые, (2)3—7 мм ширины. Язычок прикрепляется по
дуге. Мешочки перепончатые, с удлиненным носиком. 9. С. rostrata.
— Листья складчатые, 5—15(20) мм ширины. Язычок прикрепляется
по углу. Мешочки кожистые, с коротким носиком..............................29
29. Мешочки почти плоские, 3—4 мм длины, грязно-зеленые. Листья 3—
8(10) мм ширины. Пленка влагалищ листьев с многоячеистой сеточкой.
Язычок прикрепляется по острому углу. 6. С. acutiformis.
— Мешочки выпукло-трехгранные, 5—6 мм длины, темно-серые. Листья
6—15(20) мм ширины. Пленка влагалищ листьев с менее развитой (из 3—
21
5 ячей) сеточкой. Язычок прикрепляется по тупому углу, редко'— по дуге.
-5. С. riparia.
30(3). Растения крупные, 100—150 см высоты. Соцветие 3—7 см длины
из 15—30 обычно однополых колосков: верхние и нижние — большей частью
женские, а средние—’Мужские или андрогинные. 41. С. disticha.
Растения не более 50 см высоты. Соцветие до 2 см длины, из 1 или
нескольких гинекандрических колосков ................................. 31
31. Соцветие из 1 верхушечного обоеполого колоска. Рылец 3. Мешочки
яйцевидные, зрелые — буро-желтые. Основания побегов ярко-красные.
2. С. obtusata.
— Соцветие из 4—5 гинекандрических колосков. Рылец 2. Мешочки
плоские, широкояйцевидные, красно-бурые. Основания побегов бурые.
42. С. praecox.
32(2). Растение с полегающими олиственными удлиненными стеблями,
располагающимися в моховом покрове, укореняющиеся в узлах. Листья уз-
кие, 1,5—2,5 мм ширины. Соцветие головчатое, из 3—5 тесно сближенных
андрогинных колосков. 43. С. chordorrhiza.
— Растения с полегающими, ползучими, укореняющимися побегами,
расположенными .горизонтальными частями в листовой подстилке, окутанные
бурыми старыми листьями. Листья 3—6 мм ширины. Соцветие из 1 мужско-
го и 2—3(4) женских колосков; мужской колосок короче следующих за ним
женских. 20. С. rhizina.
33(1). Соцветие из одинаковых по форме и размерам колосков . . 34
— Соцветие из 1—3 мужских и 2—3(5) женских колосков, расположен-
ных ниже мужских.......................................................46
34; Побеги составлены удлиненными междоузлиями.....................35
— Побеги составлены укороченными междоузлиями, за исключением
верхнего, несущего соцветие......................................... 37
35. Все колоски с длинными кроющими листьями, часто превышающи-
ми соцветие. 44. С. remota.
— Кроющие листья в соцветие короткие, преимущественно чешуевид-
ные, реже лишь нижний колосок с более развитым, удлиненным листом . 36
36. Мешочки удлиненные, по краю с перепончатой зазубренной каймой.
Листовые пластинки отогнуты в стороны, оканчиваются трехгранником 0,5—
2 см длины. Нижние чешуевидные листья распадаются на коричнево-рыжие
волокна. Побеги внутривлагалищные. 45. С. leporina.
— Мешочки неуплощенные, без перепончатой каймы, к моменту созре-
вания звездчато-растопыренные. Листья торчащие, с длинным (1,5—4 см)
трехгранником. Нижние чешуевидные листья цельные или распадающиеся
на немногочисленные бледно-серые, белесые волокна. Побеги вневлагалищ-
ные 46. С. echinata.
37,(34). Колоски кверху расширенные, гинекандрические: верхние цвет-
ки в них пестичные, нижние — тычиночные. Основания побегов покрыты се-
рыми, светло-бурыми или белесыми, иногда с розоватым оттенком обычно
цельными чешуевидными листьями.........................................38
— Колоски яйцевидные, андрогинные: верхние цветки в них тычиноч-
ные, нижние — пестичные. Основания побегов окутаны черными или темно-
коричневыми цельными или распавшимися на отдельные волокна чешуевид-
ными листьями..........................................................42
38* Листья 3—5 мм ширины и более. Высота язычка равна или превы-
шает диаметр листового влагалища. Мешочки 2,5—3,5 мм длины. 48. С. elon-
gata.
— Листья 1,5—3 мм ширины. Язычок более короткий. Мешочки 1,8—
2,5 мм длины......................................................... 39
39, Влагалища и листовые пластинки прошлогодних побегов серые или
темпо-серые. Основания побегов с фиолетовым оттенком или ярко-красные 40
— Влагалища и листовые пластинки прошлогодних побегов светло-ко-
ричиевые или бурые. Основания побегов без фиолетового оттенка . . 41
40. Соцветие головчатое или несколько лопастное, с тесно сближенны-
22
ми колосками. Мешочки с глубоко расщепленным спереди носиком. Язычок
прикрепляется по тупому углу или невысокой дуге. 52. С. heleonastes.
— Соцветие колосовидное, удлиненное, с расставленными колосками.
Мешочки с нерасщепленным носиком. Язычок прикрепляется по прямому или
острому углу. 49. С. cinerea.
41(39'). Соцветие из 3—4(5) малоцветковых колосков. Мешочки с утол-
щенными жилками, без носика, при созревании сильно отклоненные от оси
колоска. Побеги тонкие, слабые, полегающие к концу вегетациоииого перио-
да. 51. С. loliacea.
— Соцветие из 5—8 многоцветковых колосков. Мешочки с тонкими
жилками и удлиненным расщепленным спереди носиком, при созревании
слабо отклоненные от оси колоска. Побеги прямостоячие, почти не полегаю-
щие. 50. С. brunnescens.
,42(37). Стебель вогнуто-трехгранный, острошероховатый, 2—4 мм в диа-
метре. Листья широкие (5—10 мм). 38. С. vulpina.
— Стебель с прямыми или выпуклыми гранями, до 1,5 мм в диаметре.
Листья до 6 мм ширины...................................................43
43. Соцветие ветвистое. Листья желобчатые. Язычок прикрепляется по
дуге....................................................................44
— Соцветие неветвистое. Листья складчатые. Язычок прикрепляется по
углу....................................................................45
44. Растения образуют кочки. Побеги внутривлагалищные, при основа-
нии окружены жесткими черными волокнами — остатками расщепленных че-
шуевидных листьев. Корни толстые, до 3 мм. в диаметре. Соцветие продол-
говато-метельчатое, 4—8 см длины. 36. С. appropinquata.
— Растения образуют рыхлые дерновины. Побеги вневлагалищиые, при
основании окружены черными или буро-чериыми цельными, почти не распа-
дающимися на волокна, чешуевидными листьями. Корни до 1 мм в диамет-
ре. Соцветие колосовидно-метельчатое, 1,5—2 см длины. 37. С. diandra.
45(43). Зрелые мешочки в основании вздутые от губчатой ткани (у не-
дозрелых мешочков ткань здесь сморщена). Корни и нижиие чешуевидные
листья коричневатые, с фиолетовым оттенком. 39. С. contigua.
— Мешочки без губчатой ткани. Корни и нижние чешуевидные листья
коричневые или темно-бурые, без фиолетового оттенка. 40. С. muricata.
46(33). Растения образуют кочки или плотные дерновины. Рылец 2. . 47
— Растения образуют менее плотные дерновины. Рылец 3. 49
47. Чешуевидные листья и влагалища иижних срединных листьев соло-
менно- или буровато-желтые. 33.С. elata subsp. omskiana.
— Чешуевидные листья и влагалища нижних срединных листьев крас-
ные ............................................................... 48.
48. Листья узкие, 1—1,5 мм ширины. Нижние чешуевидные листья с
кирпично-красным оттенком. Корни с желтовато-бурыми корневыми волос-
ками. Мешочки с 4—5 жилками, иногда без жилок. 35. С. juncella.
— Листья (1,5)2—4 мм ширины. Нижние чешуевидные листья вишнево-
красные. Корни с серовато-белыми корневыми волосками. Мешочки без жи-
лок. 34. С. caespitosa.
49(46). Листья опушенные............................................. 50
— Листья голые........................................................ 51
50. Листья 2—4(5) мм ширины, с опущенными с обеих.сторон пластин-
ками и влагалищами. Растения рыхлодерновинные. Основания побегов крас-
новато-коричневые до черноватых. Женские колоски короткоцилиндриче-
ские, часто с гофрированным в основании нижним кроющим листом. Мешоч-
ки продолговато-эллиптические, вздуто-трехгранные, голые, 3—3,5 мм дли-
ны, почти без носика. 18. С. pallescens.
— Листья 1—2 мм ширины, с рассеянным опушением прижатыми или
отстоящими волосками только на верхней стороне пластинки. Растения об-
разуют плотные дерновинки. Основания побегов пурпуровые, до коричнева-
тых. Женские колоски яйцевидные, с узким плоским чешуевидным крою-
щим листом. Мешочки яйцевидные, опушенные, 3,5—4,5 мм длины, с корот-
ким носиком. 23. С. montana.
23
51 ('ll)), Основания побегов темно-красные. Растения низкие ... 52
-- Основания побегов светлые или сизые, не красных тоиов. Растения
•средние или высокие, до 60(70) см высоты................................53
52, Листья 3—4(6) мм ширины. Пленка влагалищ листьев с разветвлен-
ной жилкой. Колоски расставленные. Мешочки 3,5—4,5 мм длины, опушен-
ные. 19. С, digitata.
Листья 1—2 мм ширины. Пленка влагалищ листьев без разветвлен-
ной жилки. Колоски собраны пучком, нередко поникающие. Мешочки 3,5—
4 мм длины, голые. 26. С. capillaris.
53(51). Листья 3—4(5). мм ширины. Чешуевидные листья в основании
побегов распадаются частично на немногочисленные черноватые волокна.
Женские колоски короткие, прямостоячие. Кроющий лист нижнего колоска
обычно направлен в сторону или вниз. 17. С. flava.
— Листья более 5 мм ширины. Чешуевидные листья цельные. Женские
колоски длинные, поникающие. Кроющий лист нижнего колоска направлен
вверх............................................... . . 54
54. Чешуевидные листья в основании побегов обычно серые, реже тем-
но-коричневые, мягкие. Листья широкие (6—12 мм), ярко-зеленые. Женские
колоски густые, собраны в пучок. Мешочки вниз отогнутые, с носиком, име-
ющим 2 удлиненных шиловидных зубчика. 8. С. pseudocyperus.
— Чешуевидные листья в основании побегов светло-коричневые, позд-
нее коричневые, плотные. Листья 4—8 мм ширины, темно-зеленые, глянце-
вые. Женские колоски рыхлоцветковые, сильно расставленные. Мешочки не
отогнутые вниз, с носиком, имеющим 2 коротких зубчика. 12. С. sylvatlca.
1. ОСОКА МАЛОЦВЕТКОВАЯ
Номенклатура
Carex pauciflora Lightf., Fl. Scot. 2 (1777) 543; Петунн., Крит,
•обзор 3 (1901) 84; Сырейщ. Илл. фл. 1 (1906) 186; он же, Опр. раст.
Моск. губ. (1927) 75; В. Креч., во Фл. СССР 3 (1935) 302; Назаров
в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 180; Голицын, там же, изд. 8 (1954)
728; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 711; Скворцов в Опр. раст. Моск,
обл. (1966) 95; Егорова, во Фл. евр. ч. СССР 2 (1976) 160.
Описан из Шотландии^
В пределах всего ареала вид представлен однородным материа-
лом и на внутривидовые таксоны не подразделялся.
Географическое распространение
Циркумполярный вид, распространенный в Евразии от Сканди-
навии и Атлантической Европы до Японии и п-ова Корея, а также
в Северной Америке. В СССР ареал охватывает европейскую часть,
южные районы Сибири, Дальний Восток, горы юго-восточного Ка-
захстана (Hulten, 1962; Егорова, 1966).
В Московской обл. встречается изредка в северной половине
(Новиков, 1964, 1971).
Морфологическое описание
Многолетник с тонким, ползучим корневищем, составленным 4
Междоузлиями. Стебли расставленные, 8—20(25) см высоты, пря-
мые, около I мм в диаметре, трехгранные, в верхней части слегка
24
шероховатые, в основании окружены бурыми чешуевидными листья-
ми. Срединных листьев обычно 3, расположенных в нижней части
стебля, узколинейных, желобчатых, около 1 мм шириной, по краю
шероховатых. Длина пластинок листьев возрастает от нижнего'
срединного к верхнему листу и составляет соответственно от 0,5—1
до 2—7 см. Почки возобновления располагаются в пазухах средин-
ных листьев, общее число 3—4, нижняя из них внепазушная, верх-
няя— пазушная. Возобновление побегов смешанное, но преимуще-
ственно — вневлагалищное. Вегетативные побеги розеточные.
Корневая система относительно слабо развита. Придаточные-
корни немногочисленные, закладываются обычно в узлах зоны ку-
щения побегов, длиной до 15 см, слабо ветвящиеся (до 2-го поряд-
ка).
Соцветие из 1 андрогинного малоцветкового колоска. Мужских
цветков 1—3, а располагающихся под ними женских — 2—4. При-
цветные чешуи мужских цветков узколанцетно-шиловидные, а жен-
ских— яйцевидно-ланцетные, 4—5 мм длиной, буроватые, по краю
узкопленчатые, опадающие сразу же после цветения. Мешочки лан-
цетно-шиловидные, 4,5—6 мм длиной, буроватые, позже желтеющие,,
с неясными жилками, с плоско обрезанным носиком, первоначально
обращенные вверх, а при созревании плодов отклоняющиеся от оси
колоска вниз под острым углом. Столбик выдается из мешочка. Ры-
лец 3. Осевой придаток в основании плода очень-короткий (до 1 мм).
Плоды — тупотрехгранные орешки, продолговато-овальные, около'
2 мм длины, с короткой ножкой в основании, кверху резко суженные:
в длинный носик. Оболочка орешка тонко-продольно-пунктирная.
2п=38, 39, 44, 76 (Хромосомные числа. . . ,1969).
Онтогенез и ритм сезонной вегетации
Свежесобранные семена в лабораторных условиях не проросли.
Ювенильный период составляет предположительно не менее 3—
5 лет, поскольку беден субстрат, на котором они развиваются, и сла-
бо развита вегетативная сфера побегов (всего 3 относительно слабо
развитых срединных листа).
Взрослые особи имеют побеги, развивающиеся как озимые моно-
циклические: в первый год формируется корневище, длина которого
зависит от прироста сфагновой подушки и регулируется не числом
составляющих его междоузлий (оно постоянно и равно 4), а сте-
пенью их вытянутости, и закладываются срединные листья и соцве-
тие; на второй год весной эти побеги цветут. Хотя в пазухах всех
срединных листьев закладываются почки возобновления, в год за-
кладки их, как правило, лишь развивается нижняя. Развитие осталь-
ных (1—2) задерживается на год. У них почти не выражена диагео-
тропная часть — побеги почти сразу же растут вверх. Часть побегов
может развиваться как укороченные вегетативные, с неполным цик-
лом развития (Серебряков, 1952). Темп побегообразования низкий:
за один вегетационный период образуются лишь дочерние побеги'
25.
1-го, очень редко 2-го порядков. Связь между побегами особи сохра-
няется довольно долго — около 15—20 лет, так как разложение кор-
невища идет медленно. Абсолютный возраст особей и специфика
биологии их, связанная со старением, пока не изучены.
Генеративные органы закладываются осенью, цветение наступа-
ет лишь в конце мая — начале июня. До этого на побегах формиру-
ются 2—3 срединных листа. Сравнительно небольшое число побегов,
особенно в местах уплотненного мохового покрова, вдоль тропинок
и звериных троп, имеет неполный цикл развития — у них развива-
ется лишь пучок срединных листьев. В июле — августе созревают
плоды. К этому времени, благодаря развитию губчатой ткани в ос-
новании мешочков с адаксиальной стороны, они отклоняются вниз
на 140° по сравнению с первоначальным положением (Hutton, 1976).
Со второй половины июля, непосредственно перед созреванием
плодов, трогаются в рост пазушные почки. Побеги достигают к сере-
дине августа 2—4, а к октябрю — 5—6 см длины. Они целиком рас-
полагаются в моховом покрове и обычно не выходят на его поверх-
ность. Большинство побегов уходит под зиму с заложившимися ге-
неративными органами и имеет вид шиловидных тонких образова-
ний с побуревшими чешуевидными листьями. У тех же побегов, где
не закладываются генеративные органы, к осени формируются 2—3
хорошо развитых срединных листа с пластинками до 10—15 см дли-
ной. Интересно, что число метамеров у побегов осоки малоцветковой
с полным или неполным циклами развития остается постоянным и
равно 8. Меняются лишь соотношение чешуевидных и срединных
листьев и степень развития пластинок.
Способы размножения и распространения
Размножение осуществляется семенным и вегетативным спосо-
бами, но и тот и другой характеризуются невысокими показателями.
На одном побеге образуется в среднем около 5 (максимально 12)
плодов. На 1 м2 верхового болота можно насчитать от 50 до 300 ге-
неративных побегов осоки малоцветковой, редко больше. Таким об-
разом, семенная продуктивность этого вида может колебаться от
250 до 1500 см2.
Вегетативное размножение сравнительно слабое: на 1 материн-
ском побеге в среднем формируется около 3 дочерних. Общее число
их, по наблюдениям в Талдомском р-не Московской обл., может
составлять от 50 до 300 на 1 м2.
Распространение вида идет главным образом семенами. Семена
легкие и могут перемещаться водой, ветром, а возможно, и живот-
ными. Животные способствуют разбрасыванию семян, задевая уп-
ругую конструкцию, которую представляют собой побеги и мешочки
к моменту созревания плодов (Hutton, 1976). Побеги хотя и образу-
ют обычно удлиненные корневища, но они очень тонкие и при обры-
вах вряд ли могут дать начало новым особям. Вегетативным путем
вид энергично может распространиться лишь в сравнительно огра-
26
ниченной территории, поскольку длина „корневища составляет 2—
5(10) см.
Экология
Осока малоцветковая — мезоолиготропный вид с чрезвычайно5
узкой экологической амплитудой (Богдановская-Гиенэф, 1946; Бра-
дис, 1972). Растет на сырых, часто плохо аэрируемых почвах (9-я
ступень шкалы Элленберга), но наблюдалась также и на влажных
местообитаниях с грунтовыми водами постоянно ниже поверхности
на 10—30 см (Виноградов, 1964). Корни могут проникать ниже уров-
ня грунтовых вод (Metsavainio, 1931). Как облигатный ацидофил
может служить индикатором наиболее кислых почв с pH 4 (1-я сту-
пень шкалы Элленберга), отсутствует на слабокислых почвах.
В бассейне р. Печоры, однако, произрастает при pH 4,6—5,6 (Алек-
сеева, 1974).
Осока малоцветковая — олиготроф, растет на крайне и относи-
тельно бедных почвах, часто на верховой залежи, с зольностью 2,5—
3,4 (Виноградов, 1964). Г. Элленбергом отнесена к группе растений,,
характерных для почв, очень бедных минеральным азотом (1-я сту-
пень шкалы). В бассейне р. Печоры отмечалась и на болотах с вы-
соким содержанием органических веществ (Алексеева, 1974). Расте-
ние полностью световое, редко получающее менее 50% от полной ос-
вещенности (9-я ступень шкалы Элленберга). К температуре не тре-
бовательно (4-я ступень шкалы). Геофит.
Фитоценология
Осока малоцветковая растет на олиготрофных сфагновых боло-
тах, иногда в ассоциациях с кустарничковым покровом и пушицей
влагалищной (Цинзерлинг, 1932). На олиготрофных водораздель-
ных болотах встречается среди мочажин на высоких кочках..
Т. А. Работнов (1930) отмечал ее в условиях Архангельской обл.
также на кочках мозаичных сильнообводненных и безлесных болот
мезо- и олиготрофного типов. На севере европейской части СССР осо-
ка малоцветковая нередко встречается по аапагболотам на кочках и
межкочечных понижениях вместе с Carex limosa, С. rostrata, мелкими
болотными кустарничками, пушицей влагалищной, вахтой (Алексе-
ева, 1974). На болотах Западной Сибири встречается в составе сфаг-
новой и грядово-мочажинно-озерной олиготрофной фации (Глебов,
1969) грядово-мочажинном регрессивном комплексе (Крылов, 1913),.
а также на мезотрофных болотах — кедрово-вейниковых и кедрово-
сосново-осоково-сфагновых. В горных районах Западной Сибири
встречается в составе ассоциаций Sphagno-Caricetum pauciflorae'
Smarda (Passarge, 1978).
В ассоциациях мезотрофных болот растет в условиях очень силь-
ного увлажнения с Sphagnum jonsenii, S. tnajus, S. balticum, Carex
limosa. C. chordorrhiza (Цинзерлинг, 1932). Д. А. Герасимовым
27
(102(1) отменено заметное участие С. pauciflora на переходных боло-
тах погюиннемой террасы вместе с Carex appropinquata и С. dioica.
В условиях Московской обл. С. pauciflora встречается преимущест-
венно ии моховом ковре открытых сфагновых болот; большинство
местообитаний ее здесь — сфагновые сплавины вокруг озер (Нови-
ков, 1971).
Урожайность надземной массы С. dioica-\-C. pauciflora в услови-
ях облесенных болот Карелии составила 2,49 ц/га абсолютно сухого
вещества (Елина, Кузнецов, 1977).
2. ОСОКА ПРИТУПЛЕННАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex obtusata Liljebl. in Kongl. S.v. Vet. Akad. Handl. 14 (1793)
69; Петунн., Крит, обзор 3 (1901) 84; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906)
186; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 76; В. Креч. во Фл. СССР
3 (1935) 381; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 181; Голицын,
там же, изд. 8 (1954) 728; Егорова, там же, изд. 9(1964) 711; Сквор-
цов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 95; Егорова во Фл. евр. ч. СССР
2 (1976) 162.
Описан из Швеции.
Осока притупленная — малоизменчивый вид. Наиболее вариа-
бельны число женских цветков и длина колоска (Petunnikov, 1898).
Кроющие чешуи женских цветков бывают притупленные или остроко-
нечные, с Выступающей средней жилкой. Среди немногих форм вида
обычно обращают внимание на теневую форму — f. spicata (Schk.)
Kiik, которая отличается более высокими стеблями (до 40 см высо-
той), более мягкими листьями, крупным колоском (около 15 мм дли-
ной) и зеленоватыми, позже желтеющими мешочками (Kiikenthal,
1909; Городков, 1927). Такие формы встречаются и в Московской
обл.
Географическое распространение
Лугово-лесной, лугово-степной, отчасти тундрово-степной вид,
прерывистый ареал которого охватывает в основном Сибирь (вклю-
чая северо-восточные районы) и горные районы на западе Северной
Америки (Кречетович, 1935, 1941; Hulten, 1962; Meusel u. а., 1965).
Отдельные сильно разобщенные местонахождения вида находятся
па Южном Урале, севере европейской части СССР, Среднерусской
возвышенности, Волыно-Подольской возвышенности, на юге Шве-
ции и о. Эланд, в отдельных пунктах Центральной Европы, на севе-
ре Монголии и Китая (Кречетович, 1935; Madalski, 1938; Hulten,
1071; Егорова, 1976).
В Московской обл. осока притупленная встречается на левобе-
режье р. Оки в окрестностях деревень Лужки и Никифорово между
28
городами Серпухов и Кашира (Новиков, 1971). По мнению
П. А. Смирнова (1958), в Подмосковье вид следует считать реликтом
ледникового периода — исторически он связан с лиственничными
лесами Восточной Сибири.
Морфологическое описание
Многолетник с подземными горизонтальными корневищами, сим-
подиально неоднократно ветвящимися в течение вегетационного се-
зона (рис. 6). Корни тонкие, около 0,1 мм в диаметре, сильно вет-
вящиеся на боковые корешки 2—4-го порядков, темно-бурые. Кор-
невище и основание побегов покрыты темно-красными, на верхушке
буроватыми или белесыми листьями, распадающимися с образова-
нием небольшой сеточки. Стебли 5—20 см высоты, отходят от корне-
вища поодиночке или редко по два, тонкие, тупотрехгранные, в верх-
ней части шероховатые, равные листьям. Срединные листья узкие,
неясно двускладчатые, 1,5—2 мм ширины.
Рис. 6
Схема строения корневища и надземных побегов Carex obtusata (циф-
ры — порядковые номера побегов)
Соцветие из 1 верхушечного андрогинного колоска, во время цве-
тения узкого, цилиндрического, около 10 мм длиной. При созрева-
нии плодов нижняя часть колоска расширяется. Кроющие чешуи
цветков яйцевидные, туповатые, желтовато-бурые, с широким свет-
лым перепончатым краем. Пыльники желтые. Мешочки яйцевидные
или продолговато-яйцевидные, около 2,5 мм высотой, с неясными
жилками, при созревании слегка углубленными, желтые или бурова-
то-желтые, блестящие, позже черно-бурые, с коротким двузубчатым
носиком. Рылец 3. Внутри мешочка хорошо развитый придаток —
рудимент оси 2-го порядка. Орешки эллиптические, 2—2,3 мм длины,
1,2—1,4 мм шириной, с носиком 0,2 мм длиной, в сечении треуголь-
ные с вогнутыми гранями, светло-фиолетовые.
29
Онтогенез и ритм сезонной вегетации
Условия прорастания семян, строение проростков и ювенильных
растений неизвестны. Взрослое растение размножается длинными
подземными горизонтальными корневищами, образованными систе-
мами разветвленных годичных побегов. В течение одного вегетаци-
онного сезона корневище нарастает на 4—7 см и образует 3—4 сим-
подиальных разновозрастных побега. В последующие годы только
часть прямостоячих побегов продолжает развитие, достигая 3—4-го
порядков ветвления. Репродуктивные побеги дициклические. Основ-
ные этапы онтогенеза проходят по типу С. ргаесох. В Подмосковье,
по сообщению В. И. Данилова, обычно цветет в первой половине
мая (в разные годы 3—16 мая). Продолжительность цветения около
10—12 дней. Плоды созревают к середине июня. Опадение диаспор
может происходить в июле — первой половине августа.
Экология и фитоценология
Осока притупленная — геофит, неотъемлемый элемент листвен-
ничных светлых лесов таежной и лесостепной зоны Сибири. Изредка
встречается в полосе арктических лиственничных редколесий на су-
хих и щебнистых склонах южной экспозиции в фитоценозах степных
и криофильно-степных растений. Доходит до верхней границы леса
и изредка встречается в степных фитоценозах.
В Московской обл. растет во фрагментах степной растительности
на высоких сухих участках высокой притеррасной поймы левобе-
режья Оки, а также в полосе остепненных сосновых лесов, непосред-
ственно примыкающих к пойме. Второй тип местообитаний для дан-
ного вида более характерен. Его спутниками под пологом остепнен-
ных боров, кроме дуба и можжевельника, являются также борово-
степные виды: Genista iinctoria, Cytisus ruthenicus, Cerastes fruticosa,
Melica picta, Coronilla varia, Pulsatilla patens, Campanula bononi-
ensis, Pulmonaria angustifolia, Geranium sanguineum, Asperula tin-
ctoria, Alyssum gmelinii, Ajuga genevensis, Viola hirta, Veronica inca-
na, Rhytidiadelphus triquetris и др. На опушках боров осока притуп-
ленная выступает как доминант в ассоциациях с Cerasus fruticosa,
Melica picta, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis и др.
3. ОСОКА КОРОТКОВОЛОСИСТАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex hirta L., Sp. pl. (1753) 975; Кауфм., Моск. фл. изд. 1 (1886)
536, изд. 2 (1889) 559; Цингер, Сб. свед. (1885) 463; Шмальг. Фл. 2
(1897) 576; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 215; он же, Опр. раст. Моск,
губ. (1927) 80; В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 445; Назаров в Ма-
ечек., Фл., изд. 7 (1940) 194; Голицын, там же, изд. 8 (1954) 744;
30
Егорова, там же, изд. 9 (1964) 727; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл.
(1966) 103; Егорова во Фл. евр. ч. СССР 2 (1976) 164.
Описан из Швеции. Тип в Лондоне.
В разных местообитаниях сильно варьирует по общей высоте по-
бегов, длине соцветия и отдельных колосков. Так, в пределах Мос-
ковской обл. встречаются: f. humilior Peterm. — растение 6—8 см вы-
сотой, слабо опушенное; f. major Peterm. — высокое (до 100 см) рас-
тение с длинными мягкими листьями и довольно крупными (4—5 см
длины) колосками; f. paludosa A. Winkler — водная форма с круп-
ным стеблем и длинными голыми или почти голыми мягкими листья-
ми. Очень изменчива густота опушения вегетативных органов рас-
тения, В густых высоких травостоях нередко встречаются совершен-
но голые (за исключением мешочков) особи, известные как Д hirta-
erofmis (Pers.) Kunth или var. glabrescens Cariot ex St.-Lag. В Мос-
ковской обл., особенно во влажных местообитаниях, встречаются,
растения, у которых все части растения голые, но мешочки и верхняя
часть пленчатой грани влагалища опушены (Сырейщиков, 1906,
1914).
С. hirta образует гибриды с С. vesicaria (C.Xgrossii Fiek), С. ros-
trata, C. rhynchophysa (С.\pilosiuscula Gobi) (Kiikenthal, 1909).
Географическое распространение
Европейский вид, распространенный в южной половине лесной,
лесостепной и степной зонах. Встречается в Европе, Северной Афри-
ке, Малой Азии, на Кавказе. В европейской части СССР обычна во
всех районах, кроме Арктики и полупустынь Прикаспия (Кречето-
вич, 1935; Гроссгейм, 1940; Егорова, 1976).
В Московской обл. встречается во всех районах, один из массо-
вых и обыкновенных видов (Новиков, 1964, 1971).
Морфологическое описание
Многолетник с длинными подземными крепкими горизонтальны-
ми корневищами 2,1—2,6 мм в диаметре и прямостоячими вневлага-
лищными побегами 10—80 см высотой. Из зоны кущения развива-
ются 3—4 побега. Вегетативные побеги удлиненные. Корни бурые,
0,5—1,3 мм в диаметре и до 110 см длиной, разветвленные до 2—
3-го порядков, развиваются как в зоне кущения вертикальных побе-
гов, так и на некоторых узлах горизонтальных корневищ. Нижние
чешуевидные листья бурые с красноватым оттенком и слабо выра-
женным сетчато-волокнистым распадом. Срединные листья светло-
зеленые, с опушением на влагалище и нижней стороне листовых пла-
стинок шириной 3—5 мм. В условиях повышенной влажности встре-
чаются формы, у которых опушение побегов сохраняется лишь на
верхней части пленки влагалищ. Язычок светло-бурый, по высоте ра-
вен диаметру влагалища.
Соцветие состоит из 2—4 женских и 1—3 мужских расставлен-
31
ных колосков. Кроющие листья женских' колосков с влагалищем
около 10 мм длиной и длинными листовыми пластинками. Женские
колоски густые или с расставленными цветками, на ножках различ-
ной длины. Кроющие чешуи цветков яйцевидно-ланцетные, по внеш-
ней стороне опушенные, светло-бурые со средней зеленой полоской
и белыми краями, наверху переходящие в длинный зазубренный ос-
тевидный кончик. Мешочки продолговато-яйцевидные, около 6 мм
длины, с продольными жилками, покрытые волосками и мелкими со-
сочками (Cohu, 1967), сначала зеленые, позже бурые, наверху с дву-
зубчатым носиком, имеющим зубчики по краям. Рылец 3. Орешки
овальные, трехгранные, 2—2,2 мм длины, с короткой ножкой. Пыль-
ники линейные (см. рис. 5), около 3 мм длины.
2и = 112 (Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез и ритм сезонной вегетации
Нестратифицированные семена в искусственных условиях начали
прорастать на 84-й день и имели всхожесть 12 %!. Те же семена, хра-
нившиеся в почве, имели всхожесть 2% и начали прорастать на
123-й день. Семена, хранившиеся во влажном песке, не прорастали.
Влияние естественной стратификации на прорастание семян не изу-
чено.
Описания ювенильных, имматурных и взрослых виргинильных
особей отсутствуют. Взрослые генеративные особи представляют со-
бой части клона, возникшего в результате отмирания материнского
парциального куста и обособления отходящих от него новых корне-
вищ с отдельными дочерними парциальными кустами. Каждый из
последних может формировать до 3—4 поколений моноциклических
(реже дициклических) вневлагалищных побегов и существует в
среднем 5—6 лет. По-видимому, смежные участки корневищ отми-
рают спустя 1 или 2 года. Репродуктивные побеги — озимые моно-
циклические; бывают побеги с неполным циклом развития, они чаще
встречаются в условиях высокого травостоя, среди густых кустар-
ников и в тенистых лесах. Зимуют побеги с зелеными листьями, ко-
торые отмирают лишь через 16—17 месяцев. За одну вегетацию об-
разуется 9 листьев.
По типу озимых моноциклических развиваются морфологически
верхние боковые побеги с очень коротким или почти не выраженным
горизонтальным корневищем. Нижние 1—2 побега имеют довольно
длинное, составленное большим непостоянным (не меньше 9) чис-
лом метамеров корневище, 1,5—2,5 мм в диаметре; именно они раз-
виваются в течение 2-х, а то 3-х лет. Генеративные органы формиру-
ются осенью. Цветение во второй половине мая — начале июня. Пло-
ды созревают во второй половине июля.
Способы размножения и распространения
Вегетативное размножение осоки коротковолосистой осуществля-
ется пассивно как у всех длиннокорневищных растений в результате
32 '
отмирания старых парциальных кустов и разъединения 2—3 гори-
зонтальных корневищ, отходящих от этой зоны.
Семенная продуктивность на суходольных лугах близ г. Звени-
города Московской обл. характеризовалась такими показателями:
число репродуктивных побегов на 1 м2 — 146, среднее число женских
колосков на 1 побег — 2, среднее число диаспор на 1 колосок —
15,7, среднее число диаспор на 1 м2 — 4548 (данные М. Г. Вахраме-
евой). Диаспоры могут распространяться ветром, транспортными
средствами, сеноуборочными машинами.
Экология и фитоценология
Осока коротковолосистая — мезогигрофит, обычно растет на уча-
стках с грунтовыми водами, расположенными близко к поверхности
в условиях увлажнения от влажно-лугового до болотно-лугового
(68—95-я ступени шкалы Раменского), на почвах от свежих до
влажных (6-я ступень шкалы увлажнения Элленберга). Довольно
требовательна к свету, растет на слабо затененных или открытых
местах (7-я ступень шкалы светолюбия Элленберга)-.- Предпочитает
богатые почвы (14—16-я ступени шкалы Раменского и 5-я ступень
шкалы обеспеченности азотом Элленберга), или умеренно щелочные
с pH 7,3—8;0 (Виноградов, 1964). К механическому составу почвы
безразлична, встречается и на песчаных и на глинистых почвах. Рас-
тет в различных условиях рельефа — на равнинах и в предгорьях.
Геофит.
Строгой фитоценотической приуроченности не обнаруживает —
растет на приречных песках, влажных слабозадернованных поймен-
ных лугах, на заболоченных низинных лугах, в сыроватых разре-
женных лесах и в зарослях кустарников. Иногда доминирует в лу-
говых сообществах, чаще не играет существенной роли (Быков,
1962). Часто поселяется на вторичных местообитаниях: вдоль дорог,
по откосам железнодорожных насыпей, обочинам и т. д.
Консортивные связи
Поражается ржавчинным грибом Puccinia caricis (Schum.) Reb.
(Savulescu, 1953; Ульянищев, 1978), а также головневыми грибами
Cintractia angulata Syd., C. subinclusa (Koern.) Magn., C. eructans
(Kunze) Liro (Ульянищев, 1968). Единичные гифы эндофитного
гриба обнаружены в препаратах мацерированных корешков и на их
поперечных срезах (Селиванов, Утемова, 1969).
Биологическая продуктивность
Близ г. Звенигорода Московской обл. на едколютиково-коротко-
волосистоосоково-разнотравном лугу надземная фитомасса С. hirta
в воздушно-сухом состоянии достигала 56 г/м2, что составило 30%
от общей фитомассы этого луга; на бледноосоково-прямостоячелап-
3 Заказ 223
33
М11ТК(>11О’|>аз|1отра1И1ом лугу надземная фитомасса С. hirta равна
НО г/м11 (>'№% общей фитомассы).
4. ОСОКА ПРЯМОКОЛОСАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex atherodes Spreng., Syst. Veg. 3 (1826) 828; Егорова во Фл.
евр. ч. СССР 2 (1976) 164.— С. aristata R. Br. in Richards., Bot. Арр.
T'rankl. Journ. (1823) 753, non Honck. (1792); Сырейщ., Илл. фл. 1
(1906) 215, 4 (1914) 35; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 81;
Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 106. — С. orthostachys
С. А. Меу. in Ledeb., Fl. Alt. 4 (1833) 231; Цингер, Сб. свед. (1885)
462; В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 452; Назаров в Маевск., Фл.,
изд. 7 (1940) 195; Голицын, там же, изд. 8 (1954) 745; Егорова, там
же, изд. 9 (1964) 728.
Описан из Канады.
Выделено несколько разновидностей с территории Западной Ев-
ропы, которые различаются относительными размерами кроющей
чешуйки женского цветка и ее остевидного кончика, размерами но-
сика мешочка и опушением последнего.
В Московской обл. вид представлен сравнительно однородным
материалом. Формы внутривидового ранга здесь не выделялись, хо-
тя определенные изменения в строении вегетативных и генератив-
ных органов под влиянием экологических условий наблюдались
Д. П. Сырейщиковым (1931).
На основании многочисленных отклонений в развитии семяпочек,
интегументов, семяножки, нуцеллуса и хода мегаспорогенеза у C. 'at-
herodes высказано предположение о гибридогенной природе данно-
го вида (Grezicka, 1964). Видимо, он возник от гибридизации
С. vesicaria и С. hirta.
Географическое распространение
Бореальный вид, ареал которого охватывает северо-восточные
районы Европы (Финляндия, Польша и ГДР), а также области
Монгольского и Японо-Китайского флористических районов, Север-
ной Америки (в основном между 40° и 67° с. ш., проникая по горным
массивам почти до северных границ Мексики). В СССР встречается
спорадически в пределах довольно широкой полосы, между 48° и
68° с. ш., протянувшейся от западных границ СССР до Дальнего
Востока. Отдельные местонахождения его известны на Кавказе и в
Казахстане (Крылов, 1929; Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Hul-
1(41, 1962; Егорова, 1976).
В Московской обл., как и во всех областях средней полосы евро-
пейской части СССР, этот сравнительно редкий вид обнаружен пока
п немногих пунктах, преимущественно в западной части (Новиков,
1071),
34
Морфологическое описание
Многолетник с довольно толстым (2—3 мм в диаметре) сравни-
тельно недлинным корневищем. Стебли немногочисленные, прямые,
50—120 см высотой, крепкие, высокооблиственные, неостротрехгран-
ные, гладкие. В основании побеги одеты красновато-бурыми, плот-
ными, сетчатыми влагалищами. Листья 4—8 мм шириной, длинно-
заостренные, короче стебля, жестковатые, сверху голые, снизу с рас-
сеянными, длинными волосками, с развитой разветвленной жилкой
на пленчатой части влагалищ. Опушение может быть и на влага-
лищах. Язычок прикрепляется по острому углу. Свободный край вла-
галищ заметно вогнутый. Из зоны кущения развиваются 2—3 побе-
га, как правило, трициклических или с неполным циклом развития.
Вегетативные побеги удлиненные.
Соцветие из 6—10 расставленных (особенно внизу) колосков.
Верхние 2—4(6) колосков — мужские, линейно-ланцетные, 3—5 см
длиной, с ржаво-бурыми ланцетными шероховато-остистыми чешуя-
ми. Остальные нижние 2—5 колосков — женские, прижатые к оси
соцветия, цилиндрические, 3,5—8(9) см длиной и 8—10 мм шириной,
рыхловатые, книзу прореженные, на ножке, которая у нижних колос-
ков достигает 3 см длины. Нижний кроющий лист равен соцветию
или превышает его, с опушенным влагалищем до 2—3 см длины.
Прицветные чешуйки светло-ржавые с зеленоватой срединной по-
лоской, по краям пленчатые, продолговато-яйцевидные, наверху
притупленные, или выемчатые, оканчивающиеся более или менее
длинной шероховатой остью, несколько короче мешочков или длин-
нее их. Мешочки яйцевидные, вздуто-трехгранные, 1-—8(9) мм дли-
ны, светло-зеленые, голые или с рассеянными, редкими волосками, с
многочисленными выдающимися жилками, у основания округлые,
па короткой ножке, постепенно суженные в длинный, равный поло-
вине или 2/3 длины мешочка носик, глубоко расколотый на 2 тонких
шиловидных расходящихся нередко дугообразно кнаружи изогну-
тых зубца. Рулец 3, короткие. Орешек маленький, в поперечнике в
2—3 раза меньше поперечника мешочка. Мегаспорогенез и развитие
зародыша нормальные, относятся К Polygonum-i:vmy (Grezicka,
1964).
Онтогенез, ритм сезонной вегетации, способы размножения и распростране-
ния сходны с С. hirta. Отличие состоит лишь в том, что у С. atherodes гораздо вы-
ше процент побегов с неполным циклом развития. Вегетативные побеги развива-
ются в течение 3—4-х лет. За одну вегетацию образуется обычно И листьев. Цве-
тение — в начале — середине июня, плодоношение — в конце июля — начале ав-
густа.
Экология и фитоценология
Осока прямоколосая — гигрофит, сходна по экологии с осокой
двурядной (см. ниже № 41), но приурочена к более увлажненным
участкам. Особенно обильна она по приозерным и межгрядовым
3*
35
понижениям, на богатых (иногда несколько солончаковых) торфя-
нистых пли дерновых почвах (Ларин, Работнов, 1950). Хорошо
переносит сезонные колебания увлажнения (Виноградов, 1964).
Встречается по берегам водоемов, болотистым (иногда солонцева-
тым) лугам, ключевым болотам, кустарникам. Изредка доминиру-
ет в сообществах с двукисточником тростниковидным, вахтой трех-
лпстиой, пушицей широколистной, осоками дернистой, пузырча-
той, омской и др. (Быков, 1962; Платонов, .1963). В Московской обл.
встречается по заболоченным берегам рек и озер, в очень топких
и малодоступных местах (Трофимов, 1949; Новиков, 1971).
На С. atherod.es паразитирует ржавчинный гриб Puccinia caricis-asteris Ar.th.
(Ульянищев, 1978).
Продуктивность вида сравнительно высокая — от 606 до 941 г/м2 сухого ве-
щества (Gorham, Bernard, 1975).
5. ОСОКА БЕРЕГОВАЯ
Номенклатура
Carex riparia Curt., Fl. bond. 2, 4 (1783) tab. 60; Цингер, Сб. свед.
(1885) 461; Кауфм., Моск, фл., изд. 2 (1897) 575; Сырейщ., Илл. фл.
1 (1906) 213; 4 (1914) 35; он же. Опр. раст. Моск. губ. (1927) 84;
В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 409; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7
(1940) 194; Голицын, там же, изд. 8 (1954) 744; Егорова, там же,
изд. 9 (1964) 730; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 106; Его-
рова во Фл. евр. ч. СССР 2 (1976) 164.
Описан из Англии. Тип в Лондоне.
Варьирует по высоте побегов, длине колосков, длине и форме
кроющих чешуй цветков. В пределах СССР представлен однотипным
материалом, внутривидовые таксоны не выделялись. Образует гиб-
риды с С. melanostachya (Kiikenthal, 1909), С. lasiocarpa, С. rostrata,
С. vesicaria (Janchen, 1956—1960).
Географическое распространение
Ареал осоки береговой охватывает Европу от Средиземноморья
до южных районов Скандинавии, Малую Азию, Иран и Джунгаро-
Кашгарский флористический район. В СССР этот вид широко пред-
ставлен в европейской части (от юга Карелии до Крыма), а также в
Западной и Восточной Сибири, Казахстане, Средней Азии и на Кав-
казе (Крылов, 1929; Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Егорова,
1976).
В Московской обл. встречается изредка во всех районах (Нови-
ков, 1971).
Морфологическое описание
Корневищный многолетник. Корневище удлиненное (до 25 см и
более), составленное 12—28 междоузлиями, 3—4 мм в диаметре,
36
пронизанное воздухоносными камерами. Придаточные корни свет-
лые, многочисленные, 1—1,5 мм в диаметре и 25 см длины. Основ-
ная часть их сосредоточена в зоне кущения. Стебли прямые, крепкие,
остротрехгранные, шероховатые, 1,5—3 мм толщины и 40—120 см'
высоты, составленные внизу сильно укороченными междоузлиями;
лишь верхнее междоузлие, несущее соцветие, удлиненное. В осно-
вании стебли окружены красновато-буроватыми цельными чешуе-
видными листьями. Срединные листья широколинейные, 6—
15(20) мм ширины, двускладчатые, сверху зеленые, снизу сизые,
жесткие, 1—2 с укороченной пластинкой и 7 — хорошо развитых,
равных или длинее стебля, язычок прикрепляется обычно по тупому
углу или дуге. Сеточка, образующаяся от распада пленки влагалищ
листьев, слабо заметная и состоит из небольшого числа ячей (3—
5). Зона кущения составлена 6 междоузлиями и более. На побегах
закладывается не менее 6 боковых почек, из которых развиваются
обычно 3:—5. Побеги ди- или полициклические, все — вневлагалищ-
ные. Большинство их диагеотропные, лишь 1—2 верхних — апогеот-
ропные, поэтому крупных дерновин не образуется (см. рис. 2).
Соцветие из 3—5 женских и 3—5 мужских, более или менее сбли-
женные, с бурыми прицветными чешуями. Женские колоски цилинд-
рические, плотные, 3—9 см длины и около 1 см толщины (при созре-
вании плодов), расставленные, прижатые или несколько отклонен-
ные от оси соцветия, почти сидячие, лишь нижний из них на корот-
кой (до 2—'3 см) ножке. Нижний кроющий лист почти без влагали-
ща или с коротким влагалищем и с пластинкой, превышающей сте-
бель. Прицветные чешуйки женских цветков бурые или кашта-
новые, по краям пленчатые, с срединной зеленой полоской, яйцевид-
ные, наверху с удлиненным шиловидным по краям шероховатым
шипом, длиннее мешочков. Мешочки яйцевидно-конические, 5—6 мм
длины, кожистые, выпукло-трехгранные, оливковые, с многочислен-
ными жилками, в основании губчатые, а наверху постепенно сужен-
ные в короткий широкий полукругло-выемчатый носик с 2 остро-
угольными расходящимися зубцами. Рылец 3.
2n=72 (Heilborn, 1922; Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез и ритм сезонной вегетации .
Начальные этапы развития побегов не прослежены. Попытки
прорастить семена в лабораторных условиях результатов не дали.
Взрослые генеративные особи представляют систему вегетатив-
ных и генеративных побегов. В зависимости от положения побегов в
зоне кущения они бывают либо без ползучего корневища, растущие
почти от основания вверх или косовверх (развивающиеся из морфо-
логически верхних почек), либо с развитым в той или иной степени
ползучим дугообразным корневищем. У морфологически самых
нижних побегов корневище нередко достигает длины 20 см и более.
Наличие апогеотропных побегов приводит к образованию сравни-
37
TWIbllo рыхлых дерновин, соединенных между собой ползучими кор-
11(411111111 мн диагеотропных побегов.
Дерновины содержат побеги, разные не только по структуре, но
II по возрасту. Все они развиваются как ди- или трициклические.
I Iiictoiiociiые побеги окружены в основании многочисленными остат-
ками отмерших листьев. Ежегодно образуется около 7 срединных
листьев. Цветоносные побеги несут обычно срединные листья, имею-
щие более короткие пластинки по сравнению с листьями вегетирую-
щих побегов. Генеративной фазы достигают не все побеги — нередки
случаи, когда некоторые из них функционируют только как вегета-
тивные. Подземные части побегов вместе с зонами кущения сохра-
няются в жизнедеятельном состоянии обычно не менее 5—6 лет.
Цветение происходит во второй половине мая — начале июня„
плодоношение — в середине июля.
Размножение и распространение растения идут преимуществен-
но вегетативным путем: на одном диагеотропном побеге закладыва-
ется'до 6—1 почек, а развивается обычно 4. Семян на одном генера-
тивном побеге образуется сравнительно много — обычно более 350,
но, как правило, они не прорастают. Большое число их часто пора-
жается головневыми грибами.
Экология и фитоценология
Осока береговая — гигрофит, произрастает в средне- и сильнооб-
водненных местообитаниях (95—103-я ступени шкалы Раменского),
на влажных, плохо аэрируемых торфянистых почвах, с колебаниями
увлажнения от умеренного до сильного (9-я ступень шкалы Эллен-
берга, 5-я ступень шкалы Ландольта). Встречается на почвах от
среднёбедных до среднёбогатых, с нейтральной или слабощелочной
реакцией (pH 7,0—8,3). Относится к группе эвтрофных элементов
(13—20-я ступени шкалы Раменского, 3-я ступень шкалы Ландоль-
та). Умеренно термофильный вид, растет в условиях океанического-
и субокеанического климата. Геофит.
Осока береговая относится к группе видов, приуроченных к приб-
режно-лесным местообитаниям (Богдановская-Гиенэф, 1946). Она
образует заросли по берегам рек и на заболоченных лугах, в отдель-
ных сообществах участвует в качестве субдоминанта. В Московской
обл. растет по берегам озер, болотам, канавам, заболоченным лесам
(чаще в ольшаниках), в поймах рек, на низинных лугах. Встречает-
ся и на нарушенных местах: в кюветах, ямах и т. п.
Па растении паразитирует ржавчинный гриб Pussinia caricis (Schum). Reb.
(Ульянищев, 1978).
Продуктивность ассоциации Caricetum acutiformis-ripariae в Венгрии соста-
Ш1ЛП 425 г/м2 (Molnar, 1975).
38
6. ОСОКА ЗАОСТРЕННАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex acutiformis Ehrh, Beitr. Naturk. 4 (1789) 43; Сырейщ., Илл.
фл. 1 (1906) 213, 4 (1914) 35; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 83;
В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 400; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7
(1940) 193; Голицын, там же, изд.'8 (1954) 743; Егорова, там же,
изд. 9 (1964) 729; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 106; Его-
рова во Фл. евр. ч. СССР 2 (1876) 166. — С. paludosa Good, in Trans.
Linn. Soc. 2 (1794) 202; Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 535, изд.
2 (1889) 558; Цингер, Сб. свед. (1885) 462; Шмальг., Фл. 2 (1897)
575.
Описан из Германии (в 1789 г.).
Сравнительно слабо вариабельный вид. В пределах Московской
обл., помимо типичной формы, была обнаружена var. spadicea
(Roth) Aschers. et Graebn. с более или менее расставленными жен-
скими колосками и мелкими мешочками, в 2 раза короче длинноза-
остренных прицветных чешуек (Сырейщиков, 1931). Гибридизирует
с С. lasiocarpa (Kukenthal, 1909).
Географическое распространение
Осока заостренная широко распространена по всей Европе, а
также в Северной Африке (Алжир), Передней Азии, Кашмире,
Джунгаро-Кашгарском флористическом районе. На территории
СССР ареал вида охватывает почти все районы европейской части
(кроме арктических), Кавказ, южные районы Западной и Восточной
(окрестности Минусинска и Ачинска) Сибири, Казахстан и Сред-
нюю Азию (Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Егорова, 1976).
В Московской обл. встречается во многих районах (Новиков,
1971).
Морфологическое описание
Многолетник с длинным (до 25—30 см) корневищем, диаметром
3—4 мм, составленным 12—28 междоузлиями. Корни коричневатые,
ветвящиеся, 1 —1,5 мм в диаметре. Стебли прямостоячие, крепкие,
остротрехгранные, по углам мелко зазубренные, 45—100 см высоты
и 2—3 мм толщины, в основании окружены коричнево-красными че-
шуевидными листьями. Срединные листья сизоватые, 3—8 мм шири-
ны, двускладчатые. Язычок прикрепляется по высокому, острому уг-
лу. Структура побегов сходна со структурой побегов С. riparia. Все
побеги вневлагалищные, главным образом диагеотропные.
Соцветие из 4—7 колосков, редкое, 12—30 см длины. Мужских
колосков 2—3, они сближенные, 2—4 см длины, во время цветения
несколько утолщенные; кроющие прицветные чешуйки темно-бурые.
Женских колосков 2—3(4), они сильно расставлены, прижаты к оси
39
Соцветия, почти сидячие (лишь нижний из них может быть на корот-
кой ПОЖКС), плотные, 2—6 см длины и 5—7 мм ширины. Нижний
кроющий лист без влагалища, превышает соцветие. Прицветные че-
шуйки женских цветков темно-бурые, с зеленой срединной полоской
II очень узким пленчатым краем, продолговато-эллиптические, от-
тянутые в узкое, почти остевидное остроконечие, усаженное шипи-
ками, равны или длиннее мешочков. Мешочки 3,5—4 мм длины и
1,5—2 мм ширины, плосковатые, оливково-серые, гладкие, матовые,
с резко выступающими жилками, яйцевидные или продолговато-яй-
цевидные, с небольшой ножкой при основании, наверху быстро су-
женные в короткий и узкий, выемчатый, двузубчатый носик. Рылец
3 (редко 2). Орешки около 2,5 мм длины, трехгранные, с толстова-
тыми ребрами, наверху внезапно суженные в тонкий до 0,5 мм дли-
ны носик, на короткой ножке в основании.
2п=38,78 (Хромосомные числа.:., 1969).
Онтогенез, ритм сезонной вегетации, способы размножения и распростране-
ния сходны с С. riparia. Побеги развиваются как ди- и трициклические. Цвете-
ние — в конце мая — начале июня, плодоношение — во второй половине июля.
Экология и фитоценология
Осока заостренная — гигрофит, произрастает на средне- и силь-
иообводненных местообитаниях (96—98-я ступени шкалы Рамен-
ского) , на влажных почвах, характеризующихся умеренно или реже
сильно переменным увлажнением (8—11-я ступени шкалы Рамен-
ского). Встречается на довольно богатых и богатых почвах (И—
18-я ступени шкалы Раменского), с большим содержанием гумуса
(4-я ступень шкалы Ландольта), является индикатором плохо аэри-
руемого торфа. Амплитуда кислотности почвы — от слабокислой до'
нейтральной (pH 5,5—6,2) (Пипинис, 1963а) и даже щелочной (4-я
ступень шкалы Ландольта). К температуре не требовальна, умерен-
но термофильна. Обычно растет в полутени (7-я ступень шкалы Эл,-
ленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта) в районах океанического,
субокеанического и континентального климата. Геофит.
Осока заостренная относится к группе видов с ясно выражен- ,
ным прибрежно-лесным характером (Богдановская-Гиенэф, 1946).
Обычно встречается в ольшаниках, часто вместе с осокой береговой,
и по заболоченным берегам ручьев и рек. Формация осоки заострен-
ной широко распространена, но слабо изучена (Быков, 1962; Пипи-
нис, 1963а). Часто растет вместе с другими крупными осоками, осо-
бенно с С. riparia, образуя ассоциацию Caricetum acutiformiripariae
(Passarge, 1978). (Продуктивность этой ассоциации см. выше № 5).
В Московской обл. растет по берегам рек, прудов, озер, в заболо-
ченных ольшаниках, на эвтрофных болотах и низинных лугах (Но-
виков, 1971).
Пи растении паразитируют ржавчинные грибы Puccinia caricis (Schum.) Reb.,
P, seiivclonls-aciillforinis Hasler., P. silvatica Schroet. (Ульянищев, 1978).
40
7. ОСОКА ВОЛОСИСТОПЛОДНАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex lasiocarpa Ehrh. in Hannover. Magaz. 9 (1784) 132; Сы-
рейщ., Илл. фл. 1 (1906) 214; В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 416;
Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 194; Голицын, там же, изд. 8
(1954) 744; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 727; Скворцов в Опр.
раст. Моск. обл. (1966) 103; Егорова во Фл. евр. ч. СССР 2 (1976)
166. — С. filiformis auct. non L: Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 535,
изд. 2 (1889) 559; Шмальг., Фл. 2 (1897) 576; Петунн., Крит, обзор
3 (1901) 161.
Описан из Швеции.
Сравнительно малоизменчивый вид, который состоит из несколь-
ких географических слабо изученных рас. Североамериканские по-
пуляции иногда рассматриваются как отдёльная разновидность var.
americana Fern, или подвид. Растения о-ва Сахалина и Японии от-
носят к подвиду subsp. occultans (Franch.) Hult. (Hulten, 1962) или
самостоятельному виду С. occultans (Franch.) V. Krecz., который
отличается от С. lasiocarpa Ehrh. s. str. голым носиком и более длин-
ными кроющими чешуями (Кречетович, 1935).
Описаны гибриды С. lasiocarpa с С. rostrata (Figert, 1898) и
С. rotundata Wahl. (Montell, 1943а).
Географическое распространение
Бореально-голарктический вид, характерный для сфагновых и
осоково-сфагновых болот лесной, лесостепной и степной зон Евра-
зии и Северной Америки. Распространен в странах 'Центральной и
Северной Европы, в европейской части СССР (кроме южных райо-
нов), на Кавказе, в Западной Сибири (к югу от 64° с. ш.), Восточной
Сибири (к югу от 62° с. ш.), южной половине Камчатки, Приамурье,
Приморье, о-ве Сахалине, о-вах Хонсю и Хоккайдо, на севере Корей-
ского п-ова. В Северной Америке растет главным образом в юго-
восточных районах Аляски между 40° и 60° с. ш. (Кречетович, 1935,
1941; Гроссгейм, 1940; Соболевская, 1946; Hulten, 1962, 1971; Егоро-
ва, 1976).
В Московской обл. распространена в большинстве районов, кро-
ме Москворецко-Окской равнины и Заокского района. Сравнительно
часто встречается в Северном, Клинско-Дмитровском и Мещерском
районах (Новиков, 1971).
Морфологическое описание
Многолетник, образующий рыхлые неправильной формы дерно-
вины, состоящие из апогеотропных вневлагалищных побегов и диа-
геотропных побегов с короткой (не более 3 см) горизонтальной
частью. Растение образует также геотропные побеги (корневища),
1,8—3 мм в диаметре, которые погружаются в почву на глубину 10—
41
Ifi см, .цггем изменяют направление роста на горизонтальное и спус-
ти некоторое время на вертикальное. Корневища составлены разным
«шелом междоузлий — от 9 до 19 и более. В зависимости от скорости
роста мохового покрова многолетние участки корневищ с надзем-
ными побегами могут располагаться почти горизонтально, наклон-
но или вертикально. Корни светло-бурые, 7 мм в диаметре, дости-
гающие 3—4-го порядков ветвления, растущие вниз, в стороны или
вверх, около 15 см длины (Metsavainio, 1931). Стебли 40—110 см
Высотой, около 1 мм в диамётре, трехгранные, гладкие или слегка
шероховатые, буровато-красные, нередко с более светлыми высту-
пающими жилками, при распаде, как и влагалища срединных листь-
ев, сетчато-волокнистые. Срединные листья с округлыми или округ-
ло-трехгранными влагалищами, полуокруглым язычком высотой око-
ло 1 см (высота его пленки 0,3 мм) и длинными узкими желобчаты-
ми сизо-зелеными листьями 2—2,5 мм шириной, с острыми мелкими
зубчиками по краям. Вегетативные побеги укороченные.
Репродуктивные побеги имеют 2—3(4) удлиненных междоузлия
под соцветием. Кроющие листья женских колосков без влагалища
с длинной листовой пластинкой, в несколько раз превышающей
пазушный колосок. Соцветие из 1—3 женских продолговатых рас-
ставленных колосков около 2 см длиной и 0,7 см в диаметре и 1—3
несколько сближенных мужских колосков 2—3 см длиной и 0,3 см
в диаметре. Кроющие чешуи мужских цветков линейно-ланцетные,
острые или остроконечные, коричневые, с узкими перепончатыми
краями. Пыльники 4 мм длиной. Кроющие чешуи женских цветков
продолговато-яйцевидные, наверху острые или остроконечные, тем-
но-бурые или буроватые со светло-бурой или зеленоватой централь-
ной полоской, с щетинистыми волосками в верхней трети средней
жилки и на остроконечии, равные или короче мешочков. Мешочки
продолговато-яйцевидные, 3,5—4 см длины, в сечении округло-трех-
гранные, густо опушенные серыми волосками,-со слабо заметными
жилками или без жилок, наверху с двузубчатым менее опушенным
носиком, зубцы которого направлены в стороны. Рылец 3. Орешки
овальные или продолговатые, 1,9—2,2 мм длины, с параллельными
краями в средней части, трехгранные в сечении, внизу суженные в-
короткую ножку 0,2—0,3 мм длиной, наверху с изогнутым носиком
около 0,5 мм длиной, желтовато-коричневые, покрытые мелкими со-
сочками.
2п = 56 (Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез, ритм сезонной вегетации, способы размножений
и распространения
Онтогенез не изучен. Семена в лабораторных условиях пророст-
ков не дали. Видимо, как и у других длиннокорневищных видов
осок, они нуждаются в длительном периоде дозревания. В условиях
Же постоянно нарастающего мохового покрова они оказываются
погребенными.
42
Побеги развиваются как озимые моноциклические (рис. 7),
большое число их имеет неполный цикл развития. Осока волосисто-
плодная относится к видам со средним фенологическим развитием.
Она имеет два периода интенсивного побегообразования: весенне-
летний (вовремя колошения) и осенний (август —сентябрь). Цвете-
ние во второй половине мая — нача-
ле. июня, плодоношение — в июле.
Сухие годы способствуют закладке
генеративных почек, формирующих-
ся в осенний период.
Размножается осока волосисто-
плодная семенами и вегетативным
способом. Способность образовы-
вать длинные дуговидные кор-
невища (до 70—80 см) обеспечивает
в благоприятных условиях быстрое
расселение особей, регулируя одно-
временно и положение зон кущения
в нарастающей моховой подушке
(Арискина, 1950; Солоневич, 1970).
Экология и фитоценология
Осока волосистоплодная—гигро-
фит с довольно широкой экологичес-
кой амплитудой в отношении степе-
ни увлажнения и реакции среды.
Она хорошо развивается в условиях
как сплавин на границе с открытой
водной поверхностью . (Арискина,
1950), так и в'условиях с относитель-
но умеренным увлажнением, где раз-
виваются облесенные осоково-сфаг-
новые сообщества (Солоневич, 1956).
Обычно растет на сырых почвах (9-я
Рис. 7
Схема ветвления и строение вегета-
тивного (I) и репродуктивного (II)
побегов Carex tasiocarpa (цифры—.
порядковые номера листьев)
ступень шкалы Элленберга).
Повышенная влажность, рыхлость субстрата и малая степень раз-
ложения торфа благоприятствуют развитию побегов, на более сухих
местах образуются бесплодные побеги (Брадис, 1939).
Некоторые авторы (Раменский, 1938; Богдановская-Гиенэф, 1946)
отмечают требовательность этого вида к высокому содержанию кис-
лорода в водах, питающих болота. Застойное увлажнение, по-види-
мому, препятствует расселению вида (Солоневич, 1956). На боло-
тах Ленинградской обл. и в Швеции встречается на местообитаниях,
кислотность которых колеблется в пределах pH 3,54—6,65 (Gorham,
1950). По отношению к кислотности среды относится к 4-й ступени
шкалы Элленберга и занимает среднее положени^-между видами,
растущими на кислых и в основном на слабокислых почвах (Пипи-
нис, 19636).
43
Псокп нолоспстоплодная— мезотрофный вид, растущий на пере-
ходных болотах, по фигурирует также в списках видов других по
трофности групп (Брадис, 1972). Обычно растет на бедных почвах
(3— 6-я ступени шкалы Раменского, 3-я ступень шкалы Элленбер-
I'll), встречается в прибрежной зоне эвтрофных озер, вода в которых
Насыщена гуминовыми веществами и минеральными солями, на ме-
.Чотрофпых травяных болотах (на мезотрофной залежи с зольностью
4—6%, pH 4—5) со сфагновыми мхами. Индикатор низинного лес-
ного торфа в сообществе с березой, осокой сближенной, сфагновы-
ми мхами, где мощность торфа 0,5—2 м, зольность 5—10% (Вино-
градов, 1964). Валовое содержание P2Os в верхних слоях торфа под
Caricetum lasiocarpae от 0,02 до 0,132% (Брундза, 1965). В опыте
Па мезотрофном сфагновом болоте С. lasiocarpa благоприятно реа-
гировала на известкование, но резко отрицательно — на внесение
NPK (Работнов, Ракитина, 1976). Благоприятно реагирует на обжиг
(Ларин, Работнов, 1950). По отношению к свету — полностью све-
товое растение (9-я ступень шкалы Элленберга). Геофит.
В основном встречается и является часто доминантой или субдо-
минантой на сфагновых и осоково-сфагновых, реже травяно-осоко-
вых, осоковых,, кустарниковых болотах, по топким берегам водое-
мов, часто образует заросли по окраинам сфагновых болот (Быков,
1962; Платонов, 1963). Этот вид в прошлом был одним из компо-
нентов многих растительных сообществ, о чем свидетельствуют мощ-
ные пласты торфа, нередко в основном сложенные остатками этого
растения (Солоневич, 1956). На олиготрофных резко-выпуклых бо-
лотах встречается лишь по топяным местообитаниям на окраинах
болота (в краевой ложбине стока и в сильнопроточных топях), для
которых характерно относительно богатое минеральное питание.
Распространение осоки волосистоплодной в Московской обл.
связано с распространением сфагновых и травяно-сфагновых болот.
Она растет часто на бедных почвах переходных болот. Отмечена
на небольших сфагново-осоковых болотцах, в переходных осоковых
зонах вокруг более крупных моховых болот (Новиков, 1964, 1971).
На С. lasiocarpa паразитирует головневый гриб Cintractia subinclusa (Koern.)
Magn. и ржавчинный гриб Puccinia ribis nigri-lasipcarpae Hasler. (P. ribesii-carl-
cis Kleb. s. 1.) (Ульянищев, 1968, 1978).
Ila болотах Южной Карелии продуктивность надземной массы осоки воло-
снетонлодной (масса кочек) составила от 2,67 до 3,97 ц/га абсолютно сухого ве-
щества в эвтрофно-мезотрофных аапа-комплексах и от 0,41 до 5,74 ц/га — на сла-
бо облесенных и лесных болотах (Елина, Кузнецов, 1977).
8. ОСОКА ЛОЖНОСЫТЕВАЯ
Номенклатура
Cill'ex pseudocyperus L., Sp. pl. (1753) 978; Кауфм., Моск, фл.,
Изд, I (I860) 533, изд. 2 (1889) 556; Цингер, Сб. свед. (1885) 460;
ШмйЛЬГ., Фл. 2 (1897) 573; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 211; он же,
44
Опр. раст. Моск. губ. (1927) 83; В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 460;
Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 191; Голицын, там же, изд. 8
(1954) 741; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 726; Скворцов в Опр.
раст. Моск. обл. (1966) 106; Егорова во Фл. евр. ч. СССР-2 (1976)
166.
Описан из Европы. Тип в Лондоне.
Относительно постоянный в своих признаках вид, по крайней ме-
ре в Европе и Сибири. Известны гибриды с С. vesicaria и С. rostrata
(Kukenthal, 1909).
Географическое распространение
Евразиатский амфиатлантический вид с прерывистым распрост-
ранением в Восточной Сибири и Центральной Азии (Meusel и. а.,
1965). Ареал охватывает лесную зону Европы, за исключением цент-
ральных и северных районов Скандинавии, юга Испании и Балкан-
ского п-ова. Северная граница ареала в СССР проходит через юг
Карелии, юг Архангельской обл. и Коми АССР. В азиатской части
СССР ареал охватывает юг Западной и Восточной Сибири, ряд
районов Казахстана и Средней Азии. Встречается также в Северной
Африке, на Кавказе, северо-востоке Турции, в Китае, Индии, Япо-
нии и Канаде (Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Hulten, 1971; Его-
рова, 1976).
В Московской обл. встречается во всех районах.
Морфологическое описание
Дерновинный многолетник с прямостоячими или наклонными
(косоапогеотропными) вневлагалищными побегами. Корневище уко-
роченное, составленное 5—7 междоузлиями. Корни многочислен-
ные бурые, 1—1,3 мм в диаметре, с боковыми корнями 2—3-го по-
рядков. Стебли 40—100 см высоты, трехгранные, по ребрам остро-
шероховатые. Вегетативные побеги укороченные. Нижние чешуевид-
ные листья белые, светло-бурые, нередко с красноватым оттенком,
распадающиеся по краям на редкие простые волокна. Срединные
листья с влагалищем, пленчатая грань которого имеет несколько
параллельных жилок (центральная из них нередко наверху ветвис-
тая), и язычком, высота подъема которого равна диаметру влага-
лища, т. е. прикрепляющимся обычно по острому углу. Пластинка
листа зеленая, позже желто-зеленая, 5—10 мм ширины, двускладча-
тая, по краям острошероховатая, с единичными шипиками на верх-
ней стороне (Cohu, 1967).
Соцветие из 1 верхушечного мужского колоска и 3—6 несколько
сближенных сначала прямостоячих, а позже поникающих женских
колосков на длинных ножках. Кроющие листья колосков без влага-
лищ или с короткими влагалищами и длинными пластинками, пре-
вышающими соцветие; у нижнего женского колоска кроющий лист
может иметь влагалище до 1 см длиной. Мужские колоски (4)5—
45
(> см длины, 3—3,5 мм ширины; кроющие чешуи их продолговато-
ланцетные, заостренные, с шипиками по краям и на внешней сторо-
не. Женские колоски около 3 см длины и 0,8 см в диаметре; кроющие
чешуи их линейно-ланцетные, светло-зеленые, в основании расши-
ренные, постепенно суженные в остроконечие, с острыми шипиками
по краям. Мешочки продолговато-ланцетные, около 5 мм длины, зе-
леные и позже желтовато-зеленые, блестящие, голые, с выступающи-
ми жилками, наверху вытянуты в длинный остродвузубчатый носик.
Орешки овально-продолговатые, трехгранные, 1,5—1,7 мм длины и
0,8—1 мм ширины, с прямым носиком около 1,5 мм длины, желтова-
то-коричневые.
2п —66 (Heilborn, 1924).
8
на
Рис.
Проростки Carex pseudocyperus
второй (а) и четвертый (б) день
прорастания
Онтогенез и ритм сезонной вегетации
Семена при проращивании в чашках Петри имели всхожесть без.
стратификации 52%, после стратификации в холодильнике—-73%.
После 2-х лет хранения всхожесть семян составила 5%. Период на-
бухания семян во всех случаях 28—36 дней, период прорастания —
около 40 дней. Несколько другие результаты получены, когда семе-
на были высушены: около 30% семян проросло в год сбора через
10—12 дней после посева, остальные 70%—через 40 дней. Через
год хранения все семена проросли через 10—14 дней, всхожесть —
100%. Высокий процент всхожести сохранился и на 2—10-е годы
хранения. Очевидно, что не все семена прорастают в естественных
условиях в' год созревания; большое количество их, погребенное в
почве, длительное время остается жизнеспособным.
Развитие проростка похоже на
формирование проростков других
видов осок: первый лист появляется
уже на 4-й день
(рис. 8). В течение последующих
3—4 недель формируется еще 2—
3 листа. Первый придаточный ко-
рень появляется на 8—10-й день. На-
иболее резким колебаниям в разме-
рах подвержен мезокотиль, с по-
мощью которого регулируется опти-
мальное положение (глубина в поч-
ве) почечки: чем глубже (в извест-
ных пределах) расположено семя в
почве, тем длиннее мезокотиль. Че-
рез 4 месяца проросток имеет уже 8
листьев 3—4 мм шириной, 6—8 при-
даточных корней 0,2—0,5 мм в диа-
метре и 6—7 см длиной. Главный
корень к этому времени частично от-
мирает; сохраняется связь с мешоч-
прорастания
46
ком. Трогается в рост почка, расположенная в пазухе 2-го или 3-го
листа. В течение 1-го года жизни проросток сохраняет связь с
семенем.
На 2—3-й год ювенильные растения переходят в имматурные:
главная ось разветвляется, образуется первичный куст, состоящий
из материнского и дочерних побегов 1-го и 2-го порядков. Все побеги
функционируют только как вегетативные. За сезон на них развива-
ется обычно 7 листьев. На 4—5-е годы на побегах закладываются
генеративные почки. Побеги развиваются обычно как озимые моно-
циклические, часть их с неполным циклом развития. Генеративные
органы закладываются осенью (в сентябре — октябре). Цветение
в начале июня, плодоношение — в середине июля.
Способы размножения и распространения
Размножение и распространение осоки ложносытевой происхо-
дят главным образом за счет семян. Семенная продуктивность до-
вольно высокая, хотя и варьирует в большом диапазоне — около 450
диаспор на 1 побеге и 9—15 тыс. в дерновине. Вес 100 диаспор
107,5 мг, относительный вес орешков (по отношению к весу диаспо-
ры) — 37,2%. Продолжительность плавания диаспор в воде в искус-
ственных условиях от 182 суток (наши данные) до 12 месяцев (Rid-
ley, 1930). Распространение их идет не только водой, но и ветром,
животными.
Вегетативное размножение в виде естественного клонирования
происходит вследствие отмирания старых зон кущения и разъедине-
ния более молодых участков корневищ.
Экология и фитоценология
Осока ложносытевая — гигрофит, обычно произрастает в усло-
виях сильнообводненных болот и прибрежно-водной растительности
(100—105-я ступени шкалы Раменского) на часто затопляемых не-
богатых (мезотрофных), реже довольно богатых (7—10-я ступени
шкалы Раменского) торфянистых, плохо аэрируемых почвах. Эта
осока отмечена как на слабокислых и нейтральных почвах (6-я сту-
пень шкалы Элленберга), так и на щелочных — pH до 8 (4-я ступень
шкалы Ландольта). Растет на полном свету, иногда, выносит неко-
торое затенение (4-я ступень шкалы Ландольта), Элленбергом от-
носится к группе полусветовых растений.
Осока ложносытевая растет, но, как правило, не доминирует по
берегам водоемов, травяно-осоковым болотам, сырым кустарникам,
канавам. Наряду с другими влаголюбивыми видами характерна для
травяного покрова лесных эвтрофных болот, в основном длительно
заливаемых черноолыпаников. В пределах Московской обл. отме-
чена на осоково-моховых болотах в Клинско-Дмитровском, Запад-
ном, Восточном, Приокском районах (Ворошилов и др., 1966).
47
ВстрйЧйПТСЯ в условиях избыточного увлажнения: на топких участ-
ки# НИЗИННЫХ болот, реже по берегам рек, преимущественно на тор-
фянистой почве.
Пл осоке ложоосытевой паразитирует ржавчинный гриб Pu-ccinia ribesii-pse-
litltiCj/lwl Kiel). (P. ribesii-caricis Kleb. s. 1.) (Ульянищев, 1978).
9. ОСОКА. ВЗДУТАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex rostrata Stokes in With., Bot. Arrang. Brit. Pl., ed. 2,2 (1787)
1059; Сырейщ., Ил. фл. 1 (1906) 212, 4 (1914) 35; он же, Опр. раст.
Моск. губ. (1927) 83; Егорова в Маевск., Фл., изд. 9 (1964) 728;
Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 107: Егорова во Фл. евр. ч.
СССР 2 (1976) 167. — С. ampullacea Good, in Trans. Linn. Soc. 2
(1794) 207; Кауфм., Моск/фл., изд. 1 (1866) 534, изд. 2 (1889) 557;
Шмальг., Фл. 2 (1897) 574. — С. inflata auct.: В. Креч. во Фл. СССР
3 (1935) 442; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 192; Голицын,
там же, изд. 8 (1954) 742.
Описан из Англии.
С. rostrata — изменчивый вид, однако связь отдельных его форм
с различными местообитаниями изучена слабо. Встречаются формы
С прямостоячими или отклоненными женскими колосками, которые
обычно имеют относительно длинные ножки. Изменчивы ширина
и степень «сложенности» вдоль листовых пластинок. В условиях Не-
черноземного центра общей закономерностью является наличие ме-
нее мощных, узколистных форм на верховых и переходных болотах
и более мощных — по берегам различных водоемов, особенно произ-
растающих в воде. Формы с плоскими и широкими листьями—
f. elatior Blytt. (Сырейщиков, 1914) ошибочно определялись как
С. utriculata Boott, которая встречается только в Северной Америке
(Егорова, 1966). Описаны следующие разновидности С. rostrata:
var. brunnescens Andress., var. borealis Hartm., var. anticostensis
Fern., var. ambigens Fern.
C. rostrata образует гибриды с C. pseudocyperus, С. vesicaria
(С. Xpannewitziana Fig.), C. lasiocarpa, C. riparia, C. hirta, C. ret-
rorsa и C. bullata (Kiikenthal, 1909; Olofsson, 1946). На севере евро-
пейской части СССР отмечены бесплодные гибриды с С. rhynchop-
hysa С. А. Меу, С. rotundata Wahl, (принимавшиеся ранее за само-
стоятельный вид С. stenolepis Less.) и С. saxatilis L. (Егорова, 1976).
В некоторых районах Аляски С. rostrata образует с С. rotundata
константный фертильный гибрид С. X paludivagans Drury (Drury,
1956).
Географическое распространение
Циркумбореальный вид широко распространен в лесной, реже
й тундроиой и степной зонах Евразии и Северной Америки (Hulten,
48
1962; Meusel u. a., 1965). Обычен в тундровой зоне Скандинавского
п-ова и Восточно-Европейской равнины, по-видимому, более редок
в азиатской части тундровой зоны. В Северной Америке встречается
главным образом в тундрах Аляски. Известен из Гренландии и Ис-
ландии. Местонахождения вида на Кавказе и в горах Центральной
Азии (Монголия, Китай) являются изолированными (Кречетович,
1935; Егорова, 1976).
В Московской обл. встречается во всех районах.
Морфологическое описание
Корневищный многолетник. Корневище дуговидное или горизон-
тальное, 16—25 (до 30) см длины и 3—5 мм в диаметре, составлен-
ное 6—18 междоузлиями, внутри с крупными воздухоносными поло-
стями. Зона кущения состоит из 8 междоузлий. Из 6—8 почек раз-
виваются обычно 3—5. Верхние побеги прямостоячие, без дуговид-
ных корневищ. Корни многочисленные, двух родов: тонкие, до
0,7 мм в диаметре, и сравнительно утолщенные, 1,5—2 мм в диа-
метре, достигающие длины 80 см и более (Metsavainio, 1931; Соло-
невич, 1970).
Нижние йешуевидные листья малиново-красные у молодых или
красновато-бурые у старых побегов, сетчато-волокнистые, как и вла-
галища срединных листьев. Стебли 40—60 см высотой, обычно коро-
че листьев, тупотрехгранные, гладкие. Срединные листья с желоб-
чатой или односкл-адчатой пластинкой, сизые сверху, с многочислен-
ными сосочками и нависающими над устьичной щелью овальными
выростами (Cohu, 1970). Устьица на нижней стороне пластинок ме-
нее многочисленные. Язычок с мельчайшими шипиками, обычно при-
крепляется по дуге.
Соцветие из 2—3(4) мужских узкоцилиндрических колосков и
2—3 женских, цилиндрических или продолговатых, сидячих или на
коротких ножках, с длинными кроющими листьями без влагалищ.
Кроющие чешуи цветков продолговатые, острые, светло-бурые, со
светлой или зеленой полоской посередине и светлыми перепончаты-
ми краями, короче мешочков. Мешочки 4—5 мм длины, шарообраз-
ные, светло-зеленые, позднее бурые, с несколькими жилками, резко
суженные на конце в узкий двузубчатый носик 1—1,5 мм длины.
Орешки 1,7—2 мм'длины и 1,1 —1,5 мм ширины, обратнояйцевидные,
трехгранные, наверху с изогнутым основанием столбика около 1 мм
длины (Nilsson, Hjelmqvist, 1967). Рылец 3.
2н = 60, 72, 74, 76 (Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез и ритм сезонной вегетации
По нашим наблюдениям, нестратифицированные семена С. rost-
rata из Подмосковья в чашках Петри набухают в течение 86 дней,
начинают прорастать на 97-й день, имеют всхожесть 5%. Влияние
стратификации на прорастание семян не выяснено. Время и усло-
4 Заказ 223 49
HUH Появления проростков в природе и строение ювенильных расте-
ний неизвестны.
Взрослые особи имеют дуговидные или горизонтальные корневи-
ща До 30 ’40 см длиной, соединяющие разновозрастные зоны куще-
ния (Солоневич, 1970). Надземные побеги полициклические. Веге-
тативная фаза репродуктивного побега продолжается 2—3 года (Се-
ребряков, 1952). После цветения и плодоношения он отмирает до,
уровня расположенных в его основании боковых почек или побегов.
Репродуктивные побеги, прошедшие полный цикл развития, соста-
вили 17% от общего числа побегов на пробной площади в штате
Иыо-Йорк (Bernard, 1976).
Парциальный куст образован обычно 2—3 поколениями прямо-
стоячих побегов. Иногда возникают зоны кущения из одного отми-
рающего побега. Отмершие листья и остатки соцветия разрушаются
на поверхности болота в течение 2—3 лет. Молодые корневища рас-
тут до второй половины лета, после чего изменяют направление рос-
та и формируют надземные побеги до 10 см высоты с 2—3 зелены-
ми торчащими зимующими срединными листьями и 5—6 придаточ-
ными корнями. На следующий год продолжается рост перезимовав-
ших листьев и образуются 3—4 новых более крупных листа, столько,
же их возникает и на третий год жизни побега. Побеги в вегетатив-
ной фазе развития зимуют с частично зелеными листьями: верхние
1—2 листа полностью зеленые, расположенные ниже — зеленые в.
нижней части, а верхушки их буреют.
Трехлетняя зона кущения имеет 15—20 разновозрастных прида-
точных корней, из которых самые старые проникают на глубину 80—
90 см. Вероятно, отдельные корни могут расти до 3 лет. Корни 1-го
порядка 1,5—1,7 мм в диаметре, часто имеют извилистые корни 2-го
порядка длиной 5—6 см и менее обильные корни 3-го порядка дли-
ной 0,5—1 см. Количество корней 2—3-го порядков с глубиной
уменьшается.
Репродуктивные побеги осоки вздутой ди- или полициклические.
Зачатки соцветия будущего года закладываются в Подмосковье в
последнюю декаду июля. По-видимому, зачатки женских и мужских
колосков первоначально возникают почти одновременно, но в акро-
петальной последовательности. На самых первых этапах органоге-
неза мужские колоски растут и дифференцируются значительно бы-
стрее ниже расположенных женских. В результате этого степень
сформированное™ элементов соцветия к концу осени оказывается
различной. В первую декаду октября оказываются полностью сфор-
мированными мужские колоски и отдельные мужские цветки, сос-
тоящие из 3 тычинок. В это же время женские колоски представле-
ны коническими примордиями в пазухах кроющих листьев. Кроющие
чешуи отдельных цветков представляют собой слабо дифференциро-
ванные примордии, в пазухах каждого из которых находятся 2 бу-
горки: адаксиальный — зачаток мешочка и абаксиальный — зача-
ток пестика. В некоторых случаях зачаток пестика имеет 3 оваль-
ных бугорка, которые соответствуют отдельным плодолистикам.
Дальнейшее развитие пестика (рост и срастание плодолистиков)
происходит в весенний период внутрипочечного развития побега.
. Вегетация осоки вздутой начинается обычно в середине апреля.
До колошения на побегах развиваются 2—5 листьев (Порк, 1963).
Начало колошения — середина мая, бутонизация — конец мая, цве-
тение— начало июня, созревание плодов — начало — середина ию-
ля. Побегообразование, наиболее интенсивное, идет в мае и после
плодоношения, в августе — сентябре. Осенью, после развития 3—7
листьев, закладываются генеративные органы.
Способы размножения и распространения
Диаспоры осоки вздутой могут распространяться птицами, при-
липая к их лапкам, клюву или оперению (Нечаев, Чекань, 1976), а
также водой — они способны плавать в ней долгое время. На верхо-
вом болоте близ г. Звенигорода Московской обл. оказалось 75 реп-
родуктивных побегов на Г м2, на каждом побеге 2 женских колоска,
в каждом колоске 126 диаспор, следовательно, на 1 м2 19865 диаспор
(данные М. Г. Вахрамеевой). Жизнеспособных семян в среднем
19%'.
На сравнительно ограниченной территории вид распространяется
и вегетативным путем. Например, на сфагновых болотах корневища
могут достигать длины 80 см и более. На плотном грунте корневища
обычно короче —5—20 см.
Экология и фитоценология
Осока вздутая — гигрофит, произрастающий только в условиях
значительного увлажнения — от болотно-лугового до болотного
(90—106-я ступени шкалы Раменского, 10-я ступень шкалы Эллен-
берга), с близкими грунтовыми водами (15—25 см от поверхности)
или выступающими на поверхность (Виноградов, 1964). М. Л. Ра-
менская (1958) отмечает, что хотя осока вздутая обычна при застой-
ном увлажнении, экологический ее оптимум находится в местах с
проточным увлажнением. Плодоносит только на затапливаемых
участках, при осушении становится бесплодной и погибает (Брадис,
1939).
Требовательна к свету. Г. Элленберг относит ее к полностью све-
товым растениям (9-я ступень шкалы). Малотребовательна к тем-
пературе, встречается в условиях прохладного и умеренного клима-
та (4-я ступень шкалы Элленберга). Гелофит и геофит. Мезотроф
растет на бедных и небогатых (5—12-я ступени шкалы Раменского,
3-я ступень шкалы Элленберга) торфяных, реже торфяно-глеевых
кислых почвах с pH 5,0—6,5 (3-я ступень шкалы Элленберга). Тор-
фяная вода в местах произрастания осоки вздутой имеет pH от 4,78
до 7,5 (Брадис, 1939). Осока вздутая — индикатор топяных низин-
ных торфов (Виноградов, 1964).
Произрастает на равнине и поднимается в горы до 2200—2400 м,
4* 51
широко распространена на низинных, переходных в верховых боло-
тах, встречается также в заболоченных лесах и на лугах (Hegi,
1909; Растительный покров СССР, 1956; Сабардина, 1957; Рамен-
ская, 1958; Быков, 1962). Б. А. Быков (1962) приводит 19 ассоциа-
ций, характерных для формации Cariceta rostratae. Иногда эта фор-
мация занимает большие площади.
Л. М. Раменская (1958) отмечает, что фитоценозы с осокой взду-
той типичны для оксилофильной травяной растительности с сильно
разреженным травостоем и слабой видовой насыщенностью. Неред-
ко встречаются почти чистые заросли этой осоки, обычно в сильно
застойно-обводненных понижениях с очень бедными водами, а так-
же на мелководьях водохранилищ до глубины 25 см (Экзерцев,
1960,1962).
В Московской обл. ассоциации осоки вздутой широко распрост-
ранены на болотах разных типов — от эвтрофных до олиготрофных;
они встречаются также на заболоченных лугах, реже на опушках
заболоченных лесов.
Осока вздутая поражается головневым грибом Cintractia subinclusa (Koern.)
Magn. и ржавчинным грибом Puccinia caricis (Schum.) Reb. (Ульянищев, 1968,
1978).
Биологическая продуктивность
Урожайность сообществ с осокой вздутой колеблется от 7 до
20 ц/га (Дарин, Работнов, 1950; Сабардина, 1957; Раменская, 1958;
Номоконов, 1959). По нашим данным, надземная биомасса вздуто-
осоково-пузырчатоосоково-разнотравного луга близ г. Звенигорода
Московской обл. — 13,8 ц/га, на долю осоки вздутой приходится
около 75%. По данным И. В. Довбни и В. А. Экзерцева, фитомасса
осоки вздутой на литооали Горьковского водохранилища в 1970 г.
составила 446+88 г/м2 воздушно-сухого веса, или 417+80 г/м2 аб-
солютно сухого веса.
«Зимняя» надземная биомасса осоки вздутой на 1 апреля (как
только поверхность почвы освободилась ото льда) на заболоченных
лугах штата Нью-Йорк (США) оказалась равной 235 г/м2 (воздуш-
но-сухой вес), подземная — 409 г/м2, число побегов на 1 м2—272,
вес 1 побега — 0,9 г (Bernard J., Bernard F., 1977). Отмечено на-
личие крупных зимующих побегов у этой осоки.
10. ОСОКА ВЗДУТОНОСАЯ
Номенклатура
Carex rhynchophysa С. А. Меу., Suppl'. Ind. Sem. Hort. Bot. Petro-
pol. 9 (1844) 9; В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 438; Назаров в Ма-
евск., Фл., изд. 7 (1940) 192; Голицын, там же, изд. 8 (1954) 742;
52
Егорова, там же, изд. 9 (1964) 729; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл.
(1966) 107; Егорова во Фл. евр. ч. СССР 2 (1976) 167.
Описан по экземплярам, выращенным из семян, собранных в
Даурии. Тип в Ленинграде.
В пределах всего ареала вид представлен сравнительно однотип-
ным материалом, не требующим выделения внутривидовых форм.
Гибридизирует и образует бесплодные помеси с С. rostrata и С. vesi-
caria (Montell, 1950b; Егорова, 1976).
Географическое распространение
Ареал этого, в основном азиатского, вида охватывает преиму-.
щественно лесную зону, едва заходя в арктические районы. Он
встречается в Польше, Фенноскандии (главным образом в восточной
части), в северной половине европейской части СССР (до низовьев
рек Печоры и Адзьвы), на всей территории Западной и Восточной
Сибири, в районах Дальнего Востока, в Японии (о-ва Хоккайдо и
Хонсю), Монголии, Северо-Восточном Китае, на севере Кореи и в-
Канаде (Кречетович, 1935; Егорова, 1976).
В Московской обл. встречается очень редко (Трофимов, 1949;
Новиков, 1971). Пока собрана (гербарий хранится в МГУ) в окрест-
ностях дер. Курилово Шатурского р-на (Д. Аверкиев, А. Васильева)
и в долине р. Клязьмы в Солнечногорском р-не на территории быв-
шего Верхне-Клязьминского заповедника (Т. Т. Трофимов). Кроме
того, приводилась для окрестностей Смолино в Заболотской низине
(Иванова, 1927) и биостанции МГУ «Чашниково» (Тихомиров,
1969). Возможно, на территории области распространена несколько
шире (Новиков, 1971).
Морфологическое описание
Корневищный многолетник. Корневище сравнительно короткое,
хотя и составлено большим числом междоузлий, 3—4 мм в диаметре,
покрытое бурыми остатками чешуевидных листьев. Стебли прямые,
толстые, трехгранные, в верхней части (под соцветием) шерохова-
тые от мелких зубчиков, 40—100 см высоты, одетые в основании
бурыми или красновато-бурыми влагалищами. Листья светло-зеле-
ные, плоские, двускладчатые, широколинейные, 6—13(15) мм шири-
ны, обычно длиннее стебля. На пленке влагалищ срединных листьев
имеются параллельные жилки и сравнительно слабо разветвленная
срединная жилка. Структура побегов сходна с С. rostrata.
Соцветие из 3—5 мужских и 2—4 женских расставленных, сидя-
чих (лишь нижний на короткой ножке), прямостоячих или немного
отклоненных от оси побега колосков. Мужские колоски линейные,
2—6 см длины; женские — цилиндрические, плотные, 3—-7(10) см
длины, с отклоненными почти под прямым углом от оси колоска ме-
шочками. Нижний кроющий лист обычно превышает соцветие. При-
цветные чешуйки женских цветков широколанцетовидные, заострен-
53
ныс, буроватые с зеленой полоской в середине и беловатым пленча-
тым краем, короче и уже мешочков. Мешочки вздутые, яйцевидные,
5,5—7 мм длины и 2,5—3 мм ширины, зеленовато-соломенные, поз-
же буреющие, с тонкими жилками, при основани-и округлые, на ко-
роткой ножке (около 0,5 мм), на верхушке резко переходящие в тон-
кий длинный носик (около 2 мм), надрезанный на 2 острых зубчи-
ка. Рылец 3. Орешки маленькие.
2п = 74, 80, 82 (Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез, ритм сезонной вегетации и способы размножения и распростране-
яия сходны с С. rostrata.
Экология и фитоценология
Осока вздутоносая растет в условиях болотного увлажнения
(92—98-я ступени шкалы Раменского) на слабокислых (pH 5,5—
6,5) небогатых почвах (9-я ступень шкалы Раменского). Геофит и
гелофит. Обычно встречается на низинных, реже переходных боло-
тах (осоковых, березово-осоково-моховых, пушицево-осоковых), в
заболоченных смешанных и березовых лесах, редколесьях, по бере-
гам и старицам рек, канавам. Изредка доминирует в сообществах.
В Московской обл. растет по берегам и старицам рек, в заболо-
ченных лесах (Ворошилов и др., 1966; Новиков, 1971).
На осоке вздутоносой паразитируют головневые грибы Cintractia su.binclu.sa
(Koern.) Mang., С. caricis (Pers.) Magn. и ржавчинный гриб Puccinia cartels
(Schum.) Reb. (Ульянищев, 1968, 1978).
11. ОСОКА ПУЗЫРЧАТАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex vesicaria L., Sp. pl. (1753) 979; Кауфм., Моск. фл. изд. 1
(1866) 534, изд. 2 (1889) 557; Шмальг., Фл. 2 (1897) 574; Сырейщ.,
Илл. фл. 1 (1906) 212; он же, Опр. раст. Моск, губ (1927) 83;
В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 445; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7
(1940) 192; Голицын, там же, изд. 8 (1954) 741; Егорова, там же,
изд. 9 (1964) 729; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 107; Его-
рова во Фл. евр. ч. СССР 2 (1976) 168.
Описан из Швеции.
С. vesicaria L. s. 1. включает два подвида: subsp. vesicaria и
subsp. vesicata (Meinsh.) Egor., отличающийся более мелкими ко-
лосками и мешочками, распространенный в восточных районах ази-
атской части СССР, Северной Монголии, Северо-Восточном Китае
и Северной Японии (Кречетович, 1935; Егорова, 1973). Сравнитель-
но недавно subsp. vesicata был обнаружен также на Казахстанском
Алтае в верховьях р. Черной Берели (Котухов, 1968).
Растение варьирует по высоте побегов, их диаметру, ширине
листьев, длине ножек женских колосков, длине междоузлий соцве-
54
тия, размерам женских колосков и густоте расположения в них ме-
шочков, размерам мешочков (Fernaid, 1901; Mattfeld, 1922). Образ-
цы с длинными ножками женских колосков могут иметь сравнитель-
но длинные колоски, в нижней части которых формируются рассеян-
но расположенные цветки.
С. vesicaria образует гибриды с С. rhynchophysa, С. rostrata (С.Х
X pannewitziana Fig.), С. pseudocyperus (С. X wolteri Gross.), С. ri-
paria Curt. (С. X csomadensis Simonk.), C. hirta L. (С. X grossii Fi-
ek), C. lasiocarpa (Кречетович, 1935). В арктических районах наб-
людались гибриды С. vesicaria с С. saxatilis (Montell, 1950а; Егоро-
ва, 1976).
Встречающиеся в Московской обл. гибриды С. vesicaria с С. rost-
rata, по нашим наблюдениям, имеют следующий комплекс призна-
ков родительских видов: от С. vesicaria — мешочки постепенно оття-
нутые в носик, зрелые мешочки желтоватые, относительно короткие
корневища (менее 15 см), нижние чешуевидные листья интенсивно-
красные с очень мелкими короткими волосками; от С. rostrata —
сизоватый оттенок у побегов и срединных листьев, гладкие под со-
цветием стебли, сосочки на верхней стороне листовых пластинок.
Географическое распространение
Евросибирский бореальный вид (Соболевская, 1946), типовой
подвид которого распространен в тундровой (южная часть), лесной
и степной зонах. Встречается в большинстве стран Западной и Цент-
ральной Европы, по всей европейской части СССР (за исключением
крайних северных районов тундры и островов Ледовитого океана),
на Кавказе, в Западной Сибири (от низовий Оби и Енисея до
оз. Зайсан), на юге Восточной Сибири (до оз. Байкал) (Кречетович,
1935; Василюхина, 1969; Егорова, 1976).
Современные знания об ареале осоки пузырчатой неполны, так
как до сих пор остается неясен систематический ранг многочислен-
ных разновидностей и форм, описанных разными авторами как в
пределах очерченного выше ареала, так и за его пределами. В част-
ности, в отечественных сводках нет указаний о произрастании вида
в Северной Америке, тогда как американские авторы (Hermann,.
1970) приводят его для своей страны.
Морфологическое описание
Корневищный многолетник. Корневище дуговидное, или почти
горизонтальное, удлиненное или укороченное в зависимости от дли-
ны его 5 междоузлий, около 3—4 мм в диаметре, обычно без возду-
хоносных полостей. Зона кущения составлена 6—8 междоузлиями.
Из закладывающихся здесь почек (обычно не менее 6) развиваются
3—5 побегов: 1—2 нижних в первый же вегетационный период, сле-
дующие 2—3 — через 1—2 года, когда надземная часть материн-
ского побега уже успевает отмереть. Все побеги развиваются как
55
впевлагалищные. На корневище и особенно в зоне кущения образу-
ются многочисленные придаточные корни 0,5—2 мм в диаметре и дли-
ной 20—38 см. Основная масса их располагается до глубины 10 см
(Metsavainio, 1931). Стебли трехгранные, острошероховатые, 30—
60 см высотой. Нижние чешуевидные листья фиолетово-красные с
очень мелкими короткими волосками, сетчато-волокнистые, как и
влагалища срединных листьев. Срединные листья 5—7 мм ширины,
двускладчатые, зеленые, по краям острошероховатые (Cohu, 1970),
с многочисленными устьицами на верхней стороне. Язычок по высо-
те равен ширине пластинки или превышает ее, прикрепляется по
углу.
Соцветие из 2—3 женских прямостоячих, позже отклоненных уд-
линенных колосков 3—4 см длины и около 1 см ширины на ножках
1—2 см длиной и 1-—2 мужских узких колоска 4—5 см длиной. Кро-
ющие листья колосков с влагалищем до 4 мм длину и с длинной ли-
стовой пластинкой. Кроющие чешуи мужских цветков удлиненно-
ланцетные, светло-бурые, с широкими полупрозрачными краями.
Кроющие чешуи женских цветков ланцетные, острые, темно-бурые
со светлой полоской посередине, короче мешочков. Мешочки яйце-
видно-конические, около 7 мм длины, зеленые или позже буро-зеле-
ные, с многочисленными жилками, постепенно переходящие в узкий
остродвузубчатый носик. Орешки, занимающие часть полотки взду-
того зрелого мешочка, трехгранные, около 2 мм длины, желтовато-
коричневые, с изогнутым носиком 0,8—1 мм длины и очень корот-
кой, иногда невыраженной ножкой.
2п=62 (Heilborn, 1924), 74 (Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез и ритм сезонной вегетации
Нестратифицированные семена С. vesicaria, собранные осенью в
Подмосковье, набухают в течение 40—50 (до 160—170) дней и затем
начинают прорастать. Общая всхожесть 10—15%, но период про-
растания растянут: после 10 дней всхожесть 3%,-после 20 дней —
9, после 40 дней— 18%. Семена, собранные в Карелии, без страти-
фикации не прорастали.
Проростки на 15-день: имеют 2—3 срединных листа около 1 мм
шириной, четко двускладчатые, с 3 наиболее хорошо развитыми
жилками. Корни слабоизвилистые, 3—5 см длины. К этому времени
начинает формироваться зона кущения. Формирование побегов у
взрослых особей сходно с С. rostrata. Отличия заключаются в том,
что С. vesicaria имеет более короткие отрезки горизонтальных кор-
невищ (обычно не более 10 см) и репродуктивные побеги у нее ози-
мые моноциклические (Серебряков, 1959), зачатки репродуктивных
побегов появляются внутри почек в первую декаду августа. Кроме
того, у С. vesicaria иногда в течение одного сезона возникает раз-
ветвленное корневище — двучленный симподий.
Ритм сезонной вегетации схож с ритмом С. rostrata.
56
Способы размножения и распространения
Размножение и распространение вида идут главным образом с
помощью семян. На низинном болоте близ г. Звенигорода Москов-
ской обл. оказалось в среднем 123 репродуктивных побега осоки пу-
зырчатой на 1 м2, диаспор (мешочков с орешками) на 1 колосок —
63,4, или 13187 на 1 м2 (данные М. Г. Вахрамеевой). Высокая се-
менная продуктивность сочетается с низкой всхожестью семян, ко-
торая составляет всего около 10—15% и сохраняется 2—3 года.
' Вегетативное размножение характеризуется такими показателя-
ми: от одного материнского побега берут начало 1—2 диагеотроп-
ных и 2-—3 апогеотропных боковых побегов. Вегетативная подвиж-
ность вида слабая: корневища сравнительно недлинные (5—10 см)%.
что позволяет лишь удерживать занятую площадь.
Экология и фитоценология
Осока пузырчатая — гигрофит, растет на сырых, обычно плохо
аэрируемых почвах (89—104-я ступени шкалы Раменского, 9-я сту-
пень шкалы Элленберга), выдерживает длительное затопление, но
предпочитает участки с проточным увлажнением. По мнению
М. Л. Раменской (1958), осока пузырчатая встречается там, где есть
явный или скрытый водоток, и является индикатором хорошей про-
точности. Полусветовое растение (7-я ступень шкалы Элленберга)
предпочитает открытые места, но растет и в условиях небольшого
затенения. К температуре нетребовательна (4-я ступень шкалы Эл-
ленберга) . Гелофит, геофит или гемикриптофит.
Довольно требовательна к богатству почв: произрастает на поч-
вах от мезотрофных до богатых (8—14-я ступени шкалы Раменско-
го), на торфяных, торфянистых, торфянисто-подзолистых, перег-
нойно-глеевых, песчаных и суглинистых, довольно сильноминерали-
зованных, на аллювиальных наносах, не превышающих 1 мм в год
(Темноев, 1940; Раменская, 1958; Быков, 1962; Виноградов, 1964).
Осока пузырчатая встречается на эвтрофных залежах с зольностью
более 50% и pH 4—5 (Виноградов, 1964). Е. М. Брадис (1939) от-
мечает очень узкую амплитуду pH торфяной воды, в местах произ-
растания этого вида — от 4,81 до 5,4. На пойменных лугах Енисея
осока пузырчатая растет на почвах с pH 6—6,2 (Номоконов, 1959);
в Вологодской обл. — при pH 5,0—6,5; в Смоленской — при pH 4,5—
6,5 (Смелов, Работнов, 1929).
Встречается на равнинах и поднимается в горы до 2200 м (Hegi,
1909). Cariceta vesicariae — широко распространенная формация с
довольно бедным флористическим составом, встречается на боло-
тах-, заболоченных лугах, реже на заболоченных участка-х леса, как
в долинах рек, так и на водоразделах. Для сообществ этой форма-
ции характерен мелкокочковатый рельеф, но иногда встречаются и
крупные кочки (Зедельмейер, 1929). Довольно часто осока пузырча-
тая образует чистые заросли или растет в смешанных фитоценозах с
57
небольшой видовой насыщенностью (Раменская, 1958; Номоконов,
1959). Ес заросли встречаются вдоль берегов волжских водохрани-
лищ на глубине до 25 см (Экзерцев, 1962; Экзерцев, Экзерцева,
1963). Б. А. Быков (1962) приводит 12 ассоциаций, характерных для
формации Cariceta vesicariae.
В Московской обл. осока пузырчатая широко распространена на
болотах, заболоченных лугах, нередко образует почти чистые за-
росли.
Консортявные связи
Осока пузырчатая поражается головневыми грибами Cintractia
subinclusa (Koern.) Magn., Farisia olivacea (DC) Syd. (Ульянищев,
1968) и ржавчинным грибом Piccinia cartels (Schum.) Reb. (Savules-
cu, 1953; Ульянищев, 1978). Диаспоры могут разноситься водопла-
вающими птицами (Нечаев, Чекань, 1976).
Биологическая продуктивность
М. Л. Раменская (1958) для лугов Карелии в зависимости от
состава ассоциаций приводит урожайность пузырчатоосоковых со-
обществ от 13 (сообщества с осокой острой) до 17 ц/га (чистые за-
росли), максимальная — 22 ц/га в сообществах с вейником ланцет-
ным. Л. И. Номоконов (1959) для пойменных лугов Енисея отмеча-
ет более высокую урожайность пузырчатоосоковых сообществ:
28,5—33,5 ц/га — хозяйственная, 38 ц/га — теоретическая. Близкие
цифры для пузырчатоосоковых лугов Латвии приводит Г. С. Сабар-
,дина (1957) —30 ц/га. Биомасса осоки пузырчатой на мелководьях
Иваньковского водохранилища составляла 180—372 (в среднем
268) г/м2 воздушно-сухого вёса (Экзерцев, Экзерцева, 1962).
На пузырчатоосоково-вздутоосоково-болотнохвощовом лугу близ
г. Звенигорода Московской обл. общая надземная фитомасса (воз-
душно-сухой вес) составила 21,1 ц/га, в том числе около 17 ц/га
приходится на долю осоки пузырчатой.
12. ОСОКА ЛЕСНАЯ
Номенклатура 1
Carex silvatica Huds., Fl. Angl. (1762) 353; Кауфмм Моск, фл.,
изд. 1 (1866) 533, изд. 2 (1889) 556; Цингер, Сб. свед. (1885) 457;
Шмальг., Фл. 2 (1897) 573; Сырейщ., Йлл. фл. 1 (1906) 210, 4 (1914)
35; он же, Опр. раст., Моск. губ. (1927) 80; В. Креч. во Фл. СССР
3 (1935) 423; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 189; Голицын,
там же, изд. 8 (1954) 738; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 720; Сквор-
цов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 105; Егорова во Фл. евр. ч. СССР
2 (1976) 171.
1 Раздел составил В. С. Новиков.
58
Описан из Англии.
На территории области представлен однородным материалом, не
требующим выделения внутривидовых таксонов.
Географическое распространение
Европейский вид, охватывающий почти все районы Европы —
от средиземноморских до южноскандинавских. Известен также в.
Малой Азии и Иране; как заносный встречается в Северной Амери-
ке. В СССР распространен преимущественно в европейской части,,
достигая в северо-западных областях почти 60° с. ш., а на юге—-
Крыма. Встречается также на Кавказе, изолированные участки аре-
ала имеются в Западной Сибири (Крылов, 1929; Кречетович, 1935;
Гроссгейм, 1940; Meusel и. а., 1965; Егорова, 1976).
В Московской обл. встречается во всех районах, но чаще — в за-
падной и южной частях ее (Новиков, 1971).
Морфологическое описание
Поликарпическое рыхлодерновинное растение. Корневище уко-
роченное, обычно не более 1 см длины, около 2,5 мм в диаметре,,
окутанное буровато-серыми волокнами, образующимися от распа-
да чешуевидных листьев. Многолетняя побеговая система растения
состоит из базальных участков монокарпических побегов, образую-
щих эпигеогенное симподиальное корневище. Придаточные корни
формируются в базальной части монокарпических побегов. Ежегод-
но образуются 5—6 придаточных корней длиной 10—15(20) см, диа-
метром 1—-1,1 мм. У взрослых растений может быть 40—50(до 100)
придаточных корней. Боковые корни очень тонкие, ветвятся
до 2-го порядка. Глубина проникновения основной части корней на
дерново-подзолистых почвах Московской обл. — 6—10(12) см.
Монокарпические побеги полурозеточные: вегетативная часть —
длиной до 1 см — розеточная, генеративная — длиной 45—80 см — о
удлиненными междоузлиями. Побеги развиваются из пазушных по-
чек и в первый год образуют 7—9 чешуевидных и 6—10 ассимили-
рующих листьев (длина чешуевидных листьев от 2—3 мм до 3 см,
ширина — 4—9 мм; длина ассимилирующих листьев 24—50 см, ши-
рина 5—11 мм). В последующие 1—2 года в розеточной части мо-
нокарпического побега образуются только ассимилирующие ли-
стья— до 7—9 ежегодно. Пластинки ассимилирующих листьев ли-
нейные, голые, плоские, темно- или ярко-зеленые, глянцевые. Сте-
бель генеративной части монокарпического побега 30—80 см высо-
той, 1,5—3 мм в диаметре, тупотрехгранный, с 8—10 ассимилирую-
щими листьями. Длина первых листьев 25—30 см, последних — 6 см,
ширина их соответственно 7—9 и 2—3 мм.
Соцветие 10—20 см длины, из 4—6 расставленных колосков, из.
которых 1 верхний — мужской, узкоцилиндрический, 2—4 см дли-
ны; остальные — женские, 3—4,5 см длины и 4—6 мм ширины, рых-
лоцветковые, отклоненные от оси соцветия или поникающие на
5»
длинных (до 10—12 см), тонких, острозазубренных по ребрам цвето-
носах. Иногда мужской колосок не развивается. Кроющие листья
колосков с удлиненными (3—4 см) влагалищами. Кроющие чешуй-
ки женских цветков яйцевидно-ланцетные, тонкоостевидно-заострен-
ные, беловато-пленчатые, с зеленой срединной полоской, острошеро-
ховатые по средней жилке в верхней части чешуйки. Мешочки рав-
ны или несколько длиннее кроющих чешуек, эллиптические, 5—6 мм
длины, бледно-зеленые, к моменту созревания буровато-зеленые,
гладкие, без жилок, с длинным (2—2,5 мм) тонким носиком с 2 ко-
роткими зубчиками. Рылец 3.
2п=58 (Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез и ритм сезонной вегетации
Проростки осоки лесной появляются в конце мая — начале ию-
ня. Прорастание подземное. Строение проростков однотипное с
другими видами осок. В различных местообитаниях длина мезоко-
тиля варьирует от 1 до 8 мм. Первичный побег проростка — розеточ-
ный, имеет 3—5 линейных ассимилирующих листьев 3—6 см длиной
и 2—В мм шириной. Первые придаточные корни появляются через
2—3 недели после прорастания. Воздушно-сухая масса проростков
в Подмосковье в среднем 3,7 мг.
В ювенильное состояние осока лесная переходит на второй год
жизни, к этому времени отмирает главный корень, сохраняются
лишь остатки мезокотиля. Корневая система состоит только из при-
даточных корней длиной 3—5 см. Нарастание первичного побега мо-
ноподиалйное, ветвление отсутствует. Размеры ассимилирующих
листьев увеличиваются, длина их достигает 8—10 см, ширина —
5—6 мм. Число ежегодно образующихся ассимилирующих листьев
возрастает до 6—7. В ювенильном состоянии растение находится
2—3 года.
К концу 3—4-го года жизни в пазухах ассимилирующих листьев
образуются крупные почки, из которых на .следующий год развива-
ются побеги 2-го порядка: формируется первичный куст и растение
переходит в имматурное состояние. В это время побег 1-го порядка
еще функционирует. В последующие годы структура куста несколько
усложняется: появляются боковые побеги-2-го и более высоких по-
рядков. Одновременно побег 1-го порядка отмирает вплоть до ба-
зальной части.
Взрослые виргйнильные особи представляют довольно крупный
куст, диаметром до 7 см. В состав куста входят побеги 3—4-го по-
рядков. Ассимилирующие листья не отличаются по размерам от
листьев генеративных растений. В некоторых случаях отмечается
появление скрытогенеративных побегов.
Молодые генеративные особи представлены относительно ком-
пактными кустами, у которых отмирает только побег 1-го порядка.
Диаметр куста 7—10 см. В составе куста 1—2(3) генеративных по-
бега и 8—10(12) розеточных вегетативных побегов.
60
Максимальных размеров особи достигают в средневозрастном
генеративном состоянии: диаметр куста до 12 см, куст состоит из
нескольких десятков вегетативных и нескольких генеративных побе-
гов. В центре куста появляются отмершие побеги 1—3-го порядков.
У наиболее мощных особей в это- время начинается партикуляция.
Воздушно-сухая масса генеративной особи в Подмосковье в сред-
нем 4,7 г.
Старые генеративные особи обычно представляют собой парти-
кулы. У них сильно увеличивается число отмерших побегов («пень-
ков»), иногда оно становится равным или несколько больше числа
живых побегов. Нарастание старых генеративных особей часто од-
ностороннее, у них удлиняются междоузлия в розеточной части по-
бегов, вследствие этого побеги высоких порядков оказываются более
приподнятыми над поверхностью почвы. Обычно у старых генера-
тивных особей развивается только 1 генеративный побег.
Субсенильные особи состоят из 4—5 вегетативных розеточных
побегов. У них преобладают базальные части отмерших побегов
(«пеньки»). Листья несколько уменьшаются по сравнению с листья-
ми генеративных особей.
Сенильные растения представляют собой небольшие партикулы,
где преобладают отмершие побеги, а ассимилирующие листья имма-
турного типа. Придаточные корни не образуются. Воздушно-сухая
масса сенильной особи в Подмосковье в среднем 1,09 г.
Осока лесная — зимнезеленый гемикриптофит, у которого побег
будущего года (включая соцветие) полностью сформирован осенью.
Вегетация в Подмосковье начинается со сходом снега, новые асси-
милирующие листья появляются в конце апреля, бутонизация — в
конце мая, цветение — в начале июня, до смыкания верхнего полога
в лесу — в светлую фазу (Шамардина, 1964; Карписонова, 1967).
Плоды созревают в начале — середине июля. Новообразование при-
даточных корней наблюдается в конце мая.
В Западной Европе во влажных дубово-грабовых лесах молодые
листья появляются в марте, цветение начинается в мае, плодоноше-
ние— в июне, частичное отмирание листьев — в ноябре (Вальтер,
1974).
Способы размножения и распространения
Осока лесная размножается почти исключительно семенами. Ве-
гетативное размножение, которое чаще всего начинается в конце
генеративного периода, представляет собой старческую партикуля-
цию. Оно не играет заметной роли в жизни ценопопуляций этого ви-
да. Семенная продуктивность этого растения в Подмосковье состав-
ляет в среднем 88,4 семяни на 1 генеративный побег. Число генера-
тивных побегов у особи — 2—3 (изредка 5 и больше).
Наиболее успешно семенное возобновление идет на вырубках, по
просекам, на пороях животных. В сомкнутом травяном покрове во-
зобновление осуществляется эпизодически, что является одной из
61
причин низкой численности этого вида. Семена нуждаются в одном
холодном периоде — высеянные в октябре — январе они нормально
всходят в ближайшую весну (Ворошилов, 1960).
Экология и фитоценология 1
Осока лесная — мезофит, растет в условиях от сухо- до сыролу-
гового увлажнения (74—80-я ступени шкалы Раменского, 5-я сту-
пень шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта). Теневое
растение (2-я ступень шкалы Элленберга), встречающееся в усло-
виях относительной освещенности от 1 до 30%. Растет как на дерно-
во-подзолистых, так и серых лесных почвах, от небогатых до доволь-
но богатых минеральными веществами (8—Ю-я ступени шкалы Ра-
менского) , средне обеспеченных азотом (5-я ступень шкалы Эллен-
берга, 3-я ступень шкалы Ландольта), богатых гумусом (4-я ступень
шкалы Ландольта). По отношению к кислотности почв имеет до-
вольно широкую амплитуду— pH от 4,5 до 7,5, предпочитает, одна-
ко, нейтральные почвы (7-я ступень шкалы Элленберга, 3-я ступень
шкалы Ландольта). Обычно встречается на почвах с довольно тон-
кой структурой, супесчаных и суглинистых, хорошо аэрируемых
(4-я ступень шкалы Ландольта).
Осока лесная характерна для широколиственных и отчасти хвой-
но-широколиственных лесов. Она встречается в тенистых буково- и
грабово-дубовых лесах Молдавии, Крыма, Карпат, обычно во
влажных низинах или в ущельях; в предкавказских широколиствен-
ных лесах с господством дуба черешчатого, ясеня, липы, в гиркан-
ских широколиственных лесах; в дубо-липняках с господством зелен-
чука, сныти, папоротников на Русской равнине (Алехин, 1947; Рас-
тительный покров СССР, 1956). Встречается также в горных темно-
хвойных лесах Карпат с преобладанием ели и покровом из мелко-
травья. На восточной границе ареала это растение встречается в
елово-пихтовых лесах с примесью липы и в дубово-пихтово-еловых
лесах (Горчаковский, 1968). Почти всегда этот вид выступает как
ассектатор, встречаясь в небольших количествах.
В условиях Московской обл. она растет преимущественно в ши-
роколиственных и смешанных лесах, но иногда встречается и под
пологом елового леса; чаще на суглинистых почвах, в местах с глу-
боким (3—5 м и более) залеганием грунтовых вод, но там, где срав-
нительно долго удерживаются в поверхностных слоях почвы атмос-
ферные осадки (Ворошилов и др., 1966; Новиков, 1971).
13. ОСОКА ПОВИСЛАЯ
Номенклатура
Carex flacca Schreb., Spicil. Fl. Lips. Арр. (1771) n° 669; Сквор-
цов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 184; Егорова во Фл. евр. ч. СССР
1 Раздел написали М. Г. Вахрамеева, В. С. Новиков и О. В. Смирнова.
62
2 (1976) 171. — C. diversicolor auct. non Crantz: В. Креч. во Фл.
СССР 3 (1935) 402, р. р.
Описан из Германии (в 1771 г.).
Сильно изменчивый вид, но у нас представлен сравнительно од-
нородным материалом: внутривидовые таксоны в пределах европей-
ской части СССР не выделялись. Образует гибриды с С. panicea,
С. hispida, С. acutiformis, С. nigra, С. montana, С. riparia, С. tomen-
tosa, С. flava (Kukenthal, 1909; Кречетович, 1935; Taylor, 1956).
Географическое распространение
Западноевропейский вид, широко распространенный в Централь-
ной и Атлантической Европе, Скандинавии. Как заносный встреча-
ется в Северной Америке и Новой Зеландии. В СССР ареал этого
вида охватывает главным образом западные районы европейской
части: Прибалтику, Карпаты (Черновицкая обл.), Северную Украи-
ну, Белоруссию.
В центральном районе РСФСР — исключительно редкий вид, от-
меченный, помимо Московской, лишь в Ленинградской и Пермской
областях (Кречетович, 1935; Егорова, 1976). Единственное местона-
хождение в Московской обл. обнаружено в 1964 г. в Бронницком
р-не, в бассейне р. Северки, к востоку от д. Большое Ивановское
(Новиков, Алексеев, 1966; Новиков, 1967а),
Морфологическое описание
Корневищный многолетник. Корневища дуговидные, около 2 мм
в диаметре, составленные различным числом междоузлий — от 12
до 28. Наибольшей длины (10 см и более) достигает корневище у
морфологически нижних боковых побегов, наименьшей — у верхних.
Зона кущения расположена на глубине 3—5 см. К ней приурочено
основное число придаточных корней, достигающих в среднем в дли-
ну 10—15 см и в диаметре до 0,8 мм. Боковые корни нередко имеют
веретеновидные утолщения, возникающие за счет радиального раз-
растания тканей корней (Davies a. al., 1973). Число боковых побе-
гов, закладывающихся в зоне кущения, около 6, из которых разви-
ваются 3—4. Все побеги вневлагалищные. Стебель 15—40 см высо-
ты, вверху слегка шероховатый. Чешуевидные листья располагают-
ся главным образом на корневище, красно-бурые, до коричневых,
цельные, почти не расщепляющиеся на отдельные волокна. В тече-
ние одного сезона развивается до 7 срединных листьев. Пластинки
их двускладчатые, сизовато-зеленые, 2—4(6) мм ширины, шерохо-
ватые по краю. Зубцы в основании пластинок направлены вниз, к
основанию листа. Развитые листья дуговидно расходящиеся, жест-
кие, голые. Язычок прикрепляется по острому углу. Пленка влага-
лищ срединных и чешуевидных листьев с разветвленной срединной
жилкой. Вертикальная часть побегов составлена укороченными
междоузлиями, за исключением верхнего, несущего соцветие, и ок-
ружена короткой (до 5 см) трубкой влагалищ срединных листьев.
63
Соцветие из 4—6 колосков, из которых 1—3 верхние мужские,
сближенные, узкоцилиндрические, до 3 см длины. Женских колосков
2—4, они 1,5—3(4) см длины и до 0,5 см ширины, многоцветковые,
густые, на длинных' (около 3 см) ножках, прямостоячие или пони-
кающие. Нижний кроющий лист без влагалища или с коротким (до
0,5 см) влагалищем и пластинкой, равной или превышающей соцве-
тие. Прицветные чешуи яйцевидные, туповатые или островатые, не-
редко с коротким шипиком, темно-красные, с широкой белой полос-
кой на спинке, короче мешочков. Мешочки обратнояйцевидные,
вздуто-трехгранные, около 3 мм длины, желтовато-зеленые, с крас-
новатой крапчатостью, тонкокожистые, без или с немногими жил-
ками, по поверхности с сосочками, по краю шиповатые. Рылец 3.
2п—38, 76 (Taylor, 1956; Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез и ритм сезонной вегетации
Зрелые семена имеют высокую всхожесть —до 90—100%. Созре-
вание сформировавшихся плодов идет в течение 9—12 месяцев.
Жизнеспособность их сохраняется 5 лет и более. В чашках Петри
семена набухали спустя 6—8 недель (до 50 суток). После разрыва
семенных покровов развитие проростков идет сравнительно быстро:
через 2 месяца образуется хорошо развитое растение с 3—5 средин-
ными листьями и несколькими придаточными корешками. Главный
корень, по наблюдениям в лабораторных условиях, к этому времени
отмирает. Цветение происходит не ранее, чем через 2 года (Taylor,
1956).
Наблюдения над отдельными особями позволяют сделать зак-
лючение, что они развиваются в целом так же, как большинство ви-
дов подрода Carex, имеющих 2 типа побегов (апогеотропные и диа-
геотропные), т. е. по типу С. rostrata. Генеративная сфера, как пра-
вило, формируется в течение двух и более сезонов. Отдельные побе-
ги имеют неполный цикл развития и функционируют только как ве-.
гетативные. Связь между побегами одной особи сохраняется не ме-
нее 5 лет. Продолжительность жизненного цикла составляет не ме-
нее 80—100 лет.
Заложение генеративных органов происходит в сентябре — ок-
тябре, цветение — во второй половине мая. Цветки анемофильны,
обычно протогиничны, реже наблюдается протерандрия. Разница в
созревании рылец и пыльников составляет обычно 2 дня (Taylor,
1956). В первой половине июля формируются плоды. До цветения,
начиная с апреля, и после плодоношения, с июля по октябрь, энер-
гично формируется вегетативная сфера побегов. За один вегетаци-
онный сезон на побегах развивается около 7 срединных листьев. На
зиму они отмирают.
Способы размножения и распространения
Размножение и распространение осоки повислой происходят се-
менным и вегетативным путем. Плоды распространяются ветром и
водой. Вес 100 семян около 2,8 мг. Попадая в воду, семена могут
64
плавать 2,5—3 месяца. Семенная продуктивность низкая, поскольку
до 95% цветков не завязывает семян. На одном генеративном побе-
ге в Эстонии образуется в среднем 75,7 плода (Хейн, 1965). Учиты-
вая низкий процент вызревания их, можно предположить, что на од-
ном генеративном побеге образуется не более десятка семян, дости-,
гающих впоследствии зрелого состояния. Семена одинаково быстро
прорастают на свету и в темноте. Кратковременные заморозки (до
24 часов) не влияют на прорастание семян, но длительное промо-
раживание (на неделю и более) препятствует появлению пророст-
ков (Taylor, 1956). Нахождение жизнеспособных семян осоки по-
вислой в глубоких слоях почвы говорит о способности их сохранять-
ся в живом состоянии в течение длительного периода (Зеленчук,
1968).
От одного материнского побега за сезон берут начало в среднем
3 боковых побега. Подвижность их, определяемая длиной корневи-
ща, составляет 5—10 см и более. Нередко верхние почки зоны ку-
щения находятся в течение. 1—3 лет в состоянии покоя и развивают-
ся лишь, когда надземная часть материнского побега отмирает.
Экология и фитоценология
Осока поникающая — мезофит, к увлажнению нетребовательна,
растет обычно на свежих и влажных, хорошо аэрируемых почвах, из-
бегая как очень сухие, так и слишком влажные (6-я ступень шкалы
Элленберга и 3-я ступень шкалы Ландольта). Е. П. Матвеева (1967)
отмечает ее присутствие на альварных лугах Прибалтики с времен-
но избыточным увлажнением. В Московской обл. растет на сырых
болотистых лугах и осоковых болотах (Ворошилов и др., 1966; Но-
виков, 1971), в Англии — на морских побережьях, но вне досягаемо-
сти соленых брызг (Taylor, 1956).
Требовательна к свету, предпочитает хорошо освещенные (но
не полностью открытые) участки — полусветовое растение (7-я сту-
пень шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта). Нижний
предел относительной освещенности, при которой встречается осока
поникающая — 20% ‘(Taylor, 1956). Умеренно требовательна к теп-
лу (5-я ступень шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта),
мало страдает от заморозков, но сильные морозы могут повредить
корневую систему и привести к отмиранию особи (Taylor, 1956).
Геофит.
Предпочитает почвы, богатые кальцием, часто растет на почвах
с недостатком фосфора, обычна на песчаных и торфянистых почвах
(Taylor, 1956; Новиков, 1971), на Карпатах отмечена на бурых вы-
щелоченных и дерново-карбонатных почвах (Zarzycki, 1976). Может
считаться индикатором близкого залегания доломитов или выхода
на поверхность вод с карбонатами и солями магния (Лякавичус,
1976)-. Довольно требовательна к реакции почв, встречается преиму-
щественно на почвах с щелочной реакцией — pH 6,4—7,4 (Taylor,
1956). .
5 Заказ 223. - gg
Осока поникающая чаще встречается на лугах, сухих и заболо-
ченных, успешно заселяет также освободившиеся территории, осо-
бенно известняки (Taylor,, 1956). В Московской обл. растет на ни-
НИПНом лугу, доминируя в травяном покрове вместе с Festuca рга-
toiisls 1 In (Is., Agrostis tenuis Sibth., Trifolium repens L.
Консортивные связи
Осока поникающая весной и ранним летом поедается овцами,
крупным рогатым скотом, кроликами. Среди энтомовредителей,
встречающихся на ней, обнаружены представители Lepidoptera, Dip-
tera и др. Из грибов, поражающих этот вид, отмечены Urocystis
fischeri Korn, и Puccinia ribesii-caricis Kleb. на листьях (особенно
при Сильном выпасе), a Cintractia caricis (Pers.) Magn.— на плодах
(Taylor, 1956; Ульянищев; 1968).
14. ОСОКА ВОЛОСИСТАЯ
•?
Номенклатура
- Carex pilosa Scop., Fl. Carn., ed. 2, 2 (1772) 226; Кауфм., Моск,
фл., изд. 1 (1866)'531, изд. 2 (1889) 554; Цингер, Сб. свед. (1885)
456; ШмаЛьг., Фл. 2 (1897) 572; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 205; он
Же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 80; В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935)
342; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 200; Голицын, там же,
изд. 8 (1954) 751; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 720; Скворцов в
Опр; раст. Моск. обл. (1966) 107; Егорова во Фл. евр. ч. СССР 2
(1976) 173.
Описан из Югославии.
Географическое распространение
Ареал осоки волосистой охватывает Францию, Италию, Швейца-
рию, Балканские страны (за исключением Греции и юга Албании),
Австрию, Венгрию, Чехословакию, ФРГ, ГДР и Польшу, кроме се-
верных районов (Hegi, 1909; Kiikenthal, 1909; Попов, 1949; Егорова,
1976). В пределах европейской части СССР распространена в При-
балтике, западных и центральных районах. Самые восточные место-
обитания этого вида Отмечены в Пермской обл. и Башкирии в бас-
сейне р. Белой и ее притоков (Крылов, 1929; Горчакрвский, 1968).
Северная граница ареала проходит по 59—60° с. ш. и в основном
совпадает с северной границей распространения дуба. Южная гра-
ница проходит приблизительно по 47—48° с. ш. (Попов, 1947).
В Московской обл. осока волосистая встречается во всех районах.
60
Морфологическое описание
' Многолетнее травянистое поликарпическое корневищно-рыхло-
кустовое растение, с ползучим корневищем 25—30(45) см длины и
1,5—2 мм в диаметре, составленным до зоны кущения 13—20 меж-
доузлиями. Многолетняя побеговая система растения состоит из
участков гипогеогенных плагиотропных корневищ, несущих че-
шуевидные листья, и эпигеогенных симподиальных корневищ, обра-
зованных базальными участками розеточных вегетативных побегов
(с неполным циклом развития). Специализированные удлиненные
генеративные побеги не имеют многолетних частей (Серебряков,
1952). Розеточные вегетативные побеги в основании несут предлист,
11—12 красно-бурых низовых влагалищных чешуевидных листьев и
3—5 ассимилирующих листьев. Пластинки листьев линейные, с обе-
их сторон и по краю волосистые. Длина их 25—30(45) см, ширина
5—10(12) мм. Нарастание вегетативных побегов симподиальное.
Почки возобновления (2—6) располагаются в пазухах верхних че-
шуевидных и нижних ассимилирующих листьев. Из этих почек обра-
зуются новые вегетативные розеточные побеги, генеративные побеги
и гипогеогенные длинные корневища.
' Корневая система взрослой особи состоит из придаточных кор-
ней, возникающих в зонах кущения, укороченных розеточных побе-
гов и в узлах плагиотропных корневищ. Молодые придаточные кор-
ни белые, в опробковевшем состоянии светло-бурые, диаметром
0,9 мм, обильно ветвятся, на 1 см длины придаточного корня образу-
ется от 3 до 6 боковых корней 1-го порядка. Боковые корни корот-
кие и очень тонкие (0,15 мм), ветвятся до 3-го порядка. Корневые
волоски долго сохраняются на опробковевших участках и придаточ-
ных и боковых корней. Придаточные корни в пределах парциально-
го куста длинные, в среднем 9 см (от 5 до 23 см), на плагиотропном
корневище — короткие, 2—5 см. Число, придаточных корней у взрос-
лого парциального куста 8—10, на молодом плагиотропном корне-
вище— 10—15, на старом — 2—5. Глубина проникновения основной
части корней осоки волосистой на разных типах почв в Московской
обл. ограничивается гумусовым горизонтом, максимум корней сос-
редоточен в первых 3—5 см этого горизонта. Наибольшая глубина
проникновения корней в почву (до 15 см) отмечена на темно-серой
лесной (Серебрянопрудское лесничество) и дерново-среднеоподзо-
ленной почвах (Протасовское лесничество). Аналогичная картина
наблюдается и в широколиственных лесах лесостепи.
Генеративные побеги удлиненные, несут 7—9 чешуевидных и 5—
7 коротких ассимилирующих листьев — длина пластинки 3—5 см,
ширина 4—6(8). мм (Смирнова, 1967). Соцветие из 3-—4 сильно рас-
ставленных колосков. Мужской колосок 1, верхушечный, прямостоя-
чий, 2—3 см длины. Женские колоски узкоцилиндрические, иногда
поникающие, 2—4 см длины и 4—5 мм ширины на длинных (до
10 см) ножках, рыхлоцветковые, с 15—20 цветками. Кроющие ли-
стья с влагалищем и короткой пластинкой, не превышающей коло-
5* 67
СОК, Женские прицветные чешуйки яйцевидные, остевидно-заострен-
llhic, бледно-буроватые, с зеленой срединной полоской, по краю пе-
репончатые, короче или равные мешочкам. Мешочки обратнояйце-
ННДНые, тунотрехгранные, 4—5,5 мм длины, со многими выдающи-
мися жилками й со слабоизогнутым ржавым двузубчатым носиком
1 ,Г5 -2 мм длиной. Рылец 3.
2/г=44, 64 (Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез
Проростки осоки волосистой появляются в начале июня. Про-
растание надземное. Сначала появляется главный корень, а затем
влагалище семядоли, одевающее первые ассимилирующие листья
проростка, В дальнейшем влагалище семядоли разрывается первым
ассимилирующим листом. Значительного развития достигает мезо-
котиль. В течение всего периода вегетации у проростков осоки во--
лосистой сохраняются мешочек, главный корень и мезокотиль, а из
' зародышевой почки развивается розеточный побег с 2—5 ассимили-
рующими листьями.. Жилкование'параллельное, листья, как и у
взрослых растений, опушены. Через месяц после прорастания у осо-
ки в основании первичного побега образуются придаточные корни
(рис. 9).
В ювенильное состояние осока переходит на второй год жизни.
К этому времени отмирает главный корень, корневая система состо-
ит только из придаточных корней. У ювенильного растения образу-
ются 2—3 Ассимилирующих листа, по размерам несколько больших,
чем’ листья проростков. В ювенильном состоянии растение находит-
ся 2—3 года. К концу третьего года жизни формируются крупные
пазушные почки, из которых на следующий год развиваются побе-
ги 2-го порядка, т. е. из' фазы первичного побега растение перехо-
дит в фазу первичного куста. Одновременно с началом ветвления
отмирает верхуп!ечная почка первичного побега: растение переходит
к симподиальному нарастанию. . -
Имматурное растение представляет собой первичный куст с круп-
ными листьями и хорошо развитой придаточной'корневой системой
(см. рис. 9). Возраст имматурных растений 3—4 года. Дальнейшее
развитие особей приводит к формированию у них отбегов. Длина
первых отбегов 5—10 см, последующих — 25—30(45) см. Из верху-
шечной почки побега развивается сначала парциальный побег, а за-
тем (после его ветвления) парциальный куст. Взрослые виргиниль-
ные особи представлены куртиной, т. е. первичным кустом и не-
сколькими парциальными кустами, соединенными гипогеогенными
корневищами.
Осока зацветает на 5—6-й год жизни. Молодые . генеративные
особи состоят из первичного и 5—7 парциальных кустов. Преоблада-
ют молодые (2—3-летние) парциальные кусты и отбеги; Одновре-
менно с началом цветения или несколько позже начинается вегета-
тивное размножение — разрушается первичный куст или самые ста-
68
Рис. 9
Разновозрастные особи Carex pilosa-. а — проросток (/ — ассимилирующие
листья, 2 — чешуевидные листья, 3 — мешочек, 4 — мезокотиль, 5 — глав-
ный корень, 6 — боковые корни, 7 — придаточные корни); б — имматурное
растение (8— отбеги); в — сенильное растение
рые парциальные кусты. Обычно в естественных местообитаниях
преобладают однолетние парциальные кусты, способные к наиболее
энергичному образованию побегов и розеточных вегетативных побе-
гов. Средневозрастные генеративные особи характеризуются преоб-
ладанием двулетних парциальных кустов, наибольшим числом кус-
тов в системе (до 10—12), наибольшими линейными размерами мно-
голетних частей особей. Старые генеративные особи отличаются пре-
обладанием зрелых (старых и отмирающих) парциальных кустов,
отбеги образуются у них редко.
Не все особи цветут ежегодно. Под пологом леса при большой
сомкнутости крон цветение подавлено, многие генеративные особи
длительное время находятся в состоянии временно нецветущих. По
окончании генеративного периода способность к образованию отбе-
69
ГОП утрачивается, наблюдается все усиливающийся старческий рас-
11ИД особей. Субсспильные растения представлены небольшим чис-
лом (3- 4) старых и отмирающих парциальных кустов. Число листь-
сш и розетке сокращается до 2—3, размеры листьев несколько умень-
шаются. .Сенильные растения представлены одиночными парциаль-
ными кустами с одним, реже двумя розеточными побегами (см.
рис. 9). Листья — ювенильного типа, корневая система не обновля-
ется, преобладают отмирающие корни (Смирнова, 1967).
Минимальная продолжительность онтогенеза около 50 лет, одна-
ко способность к длительному вегетативному размножению, сопро-
вождающемуся частичным омоложением, позволяет предположить,
что реальная продолжительность онтогенеза много больше.
Ритм сезонной вегетации
У взрослых особей осоки имеются три рода побегов; гипогеоген-
ные корневища (отбеги), розеточные вегетативные побеги и удли-
ненные генеративные побеги. Ритм развития каждого из этих элемен-
тов подробно описан М. М. Шик (1953). Отбеги образуются из ниж-
них почек в пазухах чешуевидных листьев розеточного побега. Еже-
годно новообразование их начинается в середине, июня и продолжа-
ется до конца августа (Шик, 1953; Чижикова, 1977). Сначала они
растут несколько вниз,-углубляясь в почву, затем на глубине 1—3 см
принимают горизонтальное направление. Рост их продолжается с
июня по сентябрь. В сентябре—-октябре у многих отбегов изменя-
ется характер верхушечной почки: в ней начинается формирование
зачатков с хорошо заметными пластинками. Одновременно конец,
побёга загибается вверх, и сформировавшаяся почка оказывается у
самой поверхности земли и даже высовывается наружу. У ее осно-
вания начинают расти придаточные корни. К концу сентября почка
достигает 0,8—1,2 см длины, одета-снаружи красно-бурыми чешуе-
видными листьями .и имеет у основания пучок придаточных корней.
Новообразование придаточных корней у взрослых парциальных кус-
тов начинается в июне и продолжается до осени (в сухое лето прек-
ращается в августе).
В середине — конце апреля из верхушечных почек побегов и из
части пазушных Почек в основании вегетативных розеточных побе-
гов развиваются новые вегетативные розеточные побеги. Если ро-
зеточный побег развивается из пазушной почки, формирование ее
конуса нарастания можно отметить еще тогда, когда побег предыду-
щего года находится в почке. У крупной почки осенью хорошо раз-
личимы бугорки в пазухах листьев, они вполне заметны весной в па-
зухах развернувшихся листьев. Рост почек в длину продолжается с
середины июня по октябрь. Формирование всех листьев побега про-
исходит осенью, зимнего роста не наблюдается. Не все заложившие-
ся с осени зачатки развиваются в ассимилирующие листья. Так, под.
пологом леса развертываются 3—4 листа, а на вырубке — 8—11 ли-
стьев. В середине июня после образования некоторого числа листьев
70
точка роста розетки отмирает. Вслед за этим трогаются в рост па-
зушные почки, которые к осени достигают 3—5 мм длины. Зеленые
листья розеток, возникшие весной, перезимовывают и на следующий
год продолжают активно ассимилировать, причем до августа — сен-
тября сохраняют участки живой хлорбфиллоносной ткани. Общая
продолжительность жизни зеленого листа достигает 16—18 месяцев.
Генеративный побег осоки волосистой всегда закладывается как
боковой в кусте. Обычно они развиваются из верхних пазушных по-
чек. Формирование генеративных органов начинается в конце июля
и продолжается до конца ноября. Все органы генеративного побега
закладываются с осени. Цветение начинается в начале или середи-
не мая. Под пологом леса цветение подавлено; наиболее обильное
цветение в окнах древостоя, на опушках и просеках. У этой осоки,
как и у злаков, утренний тип вскрывания пыльников. Физиологиче-
ское созревание рылец и рассеивание пыльцы происходят одновре-
менно. Перекрестное опыление с помощью ветра осуществляется
вполне успешно, самоопыление не играет существенной роли в об-
разовании плодов (Антонова, 1972).
Способы размножения и распространения
Размножение и распространение осоки волосистой идут семен-
ным и вегетативным путями.. Семенная продуктивность колеблется
от 1 до 16 семян (в среднем 7,48) на 1 генеративный побег. По дан-
ным М. М. Шик (1935), нормальному созреванию семян иногда пре-
пятствует поражение плодов головней. Несмотря на относительно
успешное образование семян, в ненарушенном травяном покрове
проростки почти не встречаются. Однако в опытах с удалением тра-
вяного покрова и подстилки в осинниках и широколиственных лесах
Серебряноборского лесничества Московской обл. число проростков
возрастало до 10 на 1 м2. Запас же жизнеспособных семян в почве
в тех условиях достигал 138 на 1 м2 (Рысин, Рысина, 1965). Несмот-
ря на большой запас жизнеспособных семян, самоподдержание це-
нопопуляции осуществляется вегетативным путем.
Вегетативное размножение’наблюдается главным образом в ге-
неративном периоде и состоит в разделении материнской многокус-
товой особи на две или более дочерних. Обычно разрушаются (пе-
регнивают) самые старые участки корневищ, но иногда и молодые
корневища перегрызают почвенные животные, и в этом случае воз-
никают одно-малокустовые особи. Такие особи обычно не погибают,
а формируют новые отбеги и парциальные кусты, восстанавливая
многокустовую структуру. Вегетативное размножение без вмеша-
тельства животных осуществляется с интервалами в 5—10 лет. До-
черние особи по возрастному состоянию обычно не отличаются от
материнской особи, в иных случаях наблюдается частичное омоло-
жение и дочерних особей, что связано с отмиранием самых старых
кустов и корневищ. Скорость вегетативного разрастания осоки 20—
30 см/год (Смирнова, 1974). '
71
Экология 1
Осока волосистая характеризуется широкой экологической амп-
литудой. Мезофит, встречается в условиях увлажнения от сухо- до
влнжполугового (53—74-я ступени шкалы Раменского, 5-я ступень
шкалы Элленберга). В липо-дубняке кленово-лещиновом в Под-
московье максимальная транспирация достигла 0,77 г^г^/час-1.
Крайние величины транспирации в дубравах лесостепи: от 0,05 до
0,46 г-г_1/час-1 (Малкина, 1966). Дневная продолжительность тран-
спирации в Подмосковье 9—11 часов, число дней в году, когда наб-
людается транспирация, — 118 (Давыдова, 1964).
Осока волосистая относится к группе видов со средним содержа-
нием воды в листьях — 50—70% от сырого и 100—300% от абсолют-
но сухого веса (Поплавская, 1956). Выдерживает довольно сильное
иссушение почвы, ее листья теряют тургор только в очень сильные
засухи. Корневища при увлажнении способны восстанавливать за-
пасы воды после потери 60—70% ее первоначального запаса. Крити-
ческая влажность листьев по отношению к сырому весу составляет
44%; это значительно меньше, чем у других дубравных трав.
К свету не очень требовательна, занимает промежуточное поло-
жение между теневыми и пблутеневыми растениями (4-я ступень
шкалы. Элленберга), может расти при значительном,затенении, но
цветет и плодоносит лишь на осветленных участках леса с разре-
женным травяным покровом или на опушках. Для осоки волосистой,
произрастающей в широколиственных лесах, характерно существо-
вание в условиях резкой'смены световых условий в течение вегета-
ционного периода.
Весенний максимум, фотосинтеза составляет 2,6 мг СО2 г/час.
В начале лета активность фотосинтеза постепенно снижается, ми-
нимум в конце лета — 0,6 мг. СО2 г/час. Осенью интенсивность фото-
синтеза ниже, чем в весенний период. Световое насыщение фотосин-.
теза у перезимовавших листьев осоки выше (20 тыс. лк), чем у вновь
возникающих листьев летом и осенью. На вырубках световое насы-
щение фотосинтеза у осоки выше, чем под пологом леса, и составля-
ет в Подмосковье 17 и 9 тыс. лк, а в дубравах лесостепи —50 и
19 тыс. лк соответственно (Малкина, 1966). Соответственно и накоп-
ление органических веществ в условиях Подмосковья происходит
наиболее интенсивно до 25 июня, а затем, ослабевает (Мирзоев,
1974). Осветление способствует увеличению числа побегов осоки на
единицу площади, так как при этом развиваются почки возобновле-
ния, остающиеся обычно в недоразвитом состоянии. Кроме того, при
осветлении увеличивается число листьев в розетке (Серебряков,
1949).
По отношению к температуре осока волосистая занимает 6-ю сту-
пень шкалы Элленберга, что свидетельствует об относительной тре-
бовательности к теплу. Мезотроф, встречается на самых разнообраз-
1 Раздел написали О. В. Смирнова и М. Г. Вахрамеева.
7Й
ных почвах, чаще содержащих некоторое количество минерального
азота (5-я ступень шкалы Элленберга), дерново-подзолистых, серых
лесных, выщелоченных черноземах разнообразного механического
состава — суглинистых, супесчаных и песчаных, предпочитает поч-
вы, богатые кальцием (Hegi, 1909). В лесах Татарии растет на поч-
вах с pH от 5,7 до 6,6 (Порфирьев, 1950). Встречается и на более
кислых почвах с pH от 3,4 до 4,9. Произрастает в различных услови-
ях рельефа — на равнинах и в горах (Hegi, 1909).
Фитоценология
Осока волосистая — обычный доминант или содоминант травя-
ного яруса широколиственных и хвойно-широколиственных лесов
Европы* (Kukenthal, 1909; Bornmuller, 1921; Быков, 1962; Расти-
тельный покров СССР, 1956). Она встречается также достаточно
часто в хвойных (еловых, пихтовых, сосновых), мелколиственно-
хвойных и мелколиственных лесах (Hegi, 1909; Порфирьев, 1950;
Симонов, 1957; Иваненко, 1961). На территории европейской части
СССР (от Карпат до Камы) широко распространенными типами
широколиственных лесов являются волосистоосоковые дубравы, ду-
бо-липняки й липняки. В этих типах леса, а также в' производ-
ных осинниках и березняках осока волосистая занимает верхние
части склонов (или плакорные участки вместе со снытью), распо-
лагаясь на довольно сухих, бедных элементами минерального пита-
ния почвах (Алехин, 1947; Порфирьев, 1950; Курнаев, 1968). Так, в
Карпатах на наиболее сухих местообитаниях встречаются волосис-
тоосоковые бучины, в левобережной части Украины в таких же мес-
тообитаниях— дубово-грабовые леса с господством осоки волосис-
той, в правобережной части Украины и центре Русской равнины —
волосистоосоковые дубравы и дубо-липняки (Растительный покров
СССР, 1956). В подзоне хвойно-широколиственных лесов волосисто-
осоковые ельники являются одним из наиболее широко распростра-
ненных типов в группе Piceeta subnemorosa (Бязров, 1966).
Участки- осоки волосистой в травяном покрове осоково-снытевых
широколиственных лесов закономерно меняются в связи с измене-
нием возраста древостоя; в молодых насаждениях при сильном за-
тенении осока встречается единично, в приспевающих лесах она до-
стигает максимального обилия, а в спелых и перестойных лесах ус-
тупает господство сныти (Матвеева, 1954; Ремезова, 1957). Однако
на крутых склонах и бровках оврагов, где условия произрастания
неблагоприятны для сныти, осока продолжает господствовать и в
старых насаждениях.
Ценопопуляции осоки'волосистой на протяжении ареала непол-
ночленные (отсутствуют особи прегенеративного периода), нормаль-
ные, с максимумом на средневозрастных (реже старых) генератив-
ных особях. Самоподдержание ценопопуляций осуществляется иок-
лючительно вегетативным путем. В неблагоприятных условиях наб-
людается снижение биомассы ценопопуляции уменьшение численно-.
73
CTII, одппко характер возрастного спектра при этом не меняется
(Смирнова, 1968; Смирнова и др., 1976), она быстро захватывает
Попью площади в ценозе и очень стойко их удерживает, подавляя
конкурентов главным образом мощно развитой корневой системой.
Развивая мощное корневище с многочисленными придаточными кор-*
Нямп, она становится сильным задернителем и угнетает некоторые
эфемероиды (пролеску, хохлатку), препятствуя доступу воздуха к
их подземным частям (Митина, 1965). При изоляции от корневых
систем деревьев и кустарников (на окопанных площадках) у осоки
волосистой увеличивается число срединных листьев на одном побеге
от 3—4 до 5—6, длина их от 35 до 55 см и ширина от 0,6 до 1,3 см,
возрастает содержание нитратного азота, фосфора и калия (Бан-
никова, 1967). 7 , .
В Московской обл. осока волосистая растет преимущественно в;
широколиственных и смешанных лесах.
На ней паразитирует ржавчинный гриб Puccinia silvatica Schroet. (Ульяни-
щев, 1978,).
Биологическая продуктивность
Воздушно-сухая масса особей разных возрастных состояний оп-
ределена в волосистоосоковых дубо-липняках Воронежского запо-
ведника (Смирнова, 1968). Она составляет в среднем у проростков
0,01—0,003 г, взрослых генеративных особей 10,21 ±0,23 г, сениль-
ных особей — 0,24+0,01 г. Масса взрослых особей сильно меняется
в связи с изменением числа парциальных кустов, входящих в состав
особи. Вес парциального куста колеблется от 0,9 до 4,7 г. Общая
воздушно-сухая масса ценопопуляций в лесостепных дубравах из-
меняется от 150 г/м2 на светло-серых лесных почвах до 300 г/м2 на
темно-серых и серых лесных почвах (Смирнова и др., 1976; Чижи-
кова, 1977). Масса корней и корневищ на глубине 0—100 см состав-
ляет 278 г/м2, а в слое 0—5 см — 251 г/м2.
Сырая листовая масса в липо-дубняке кленово-лещиновом Се-
ребряноборского лесничества (Московская обл.) составляет в сред-
нем за вегетационный сезон 0,76 т/га (от 0,44 т/га в апреле до
1,02 т/га в июле). Прирост органического вещества в тех же услови-
ях в пересчете на клетчатку — 0,08 т/га за вегетационный сезон (Да-
выдова, 1964).
15. ОСОКА ПРОСЯНАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex panicea L., Sp. pl. (1753) 977; Кауфм., Моск, фл., изд. 1 •
(J.866) 532, изд. 2 (1889) 554; Цингер, Сб. свед. (1885) 456; Шмальг.,
Фл. 2 (1897) 565; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 206, 4 (1914) 33; он
ЖС, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 80; В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935)
74
344; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 200; Голицын, там же,
изд. 8 (1954) 751; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 723; Скворцов в
Опр. раст. Моск. обл. (1966) 103; Егорова во Фл. евр. ч. СССР 2
(1976) 174. '
Описан из Швеции.
Довольно изменчивый вид. Г. Кюкенталь (Kiikenthal, 1909) при-
водит 13 его форм, описанных разными авторами. Как кажется, все
они являются следствием модификационной изменчивости. Осока
просяная гибридизирует с С. flacca Schreb., С. magellanica Lam.,
С. livida Wahl., C. vaginata Tansch., C. hostiana DC. (Kiikenthal,
1909).
Географическое распространение
Бореальный, амфиатлантический, преимущественно европейский
вид (Meusel и. а., 1965; Hulten, 1971). Встречается на юге Гренлан-
дии, в Исландии, во всех странах Западной и Центральной Европы,
кроме южных районов Италии и Балканского п-ова. В СССР это
обыкновенное растение на западе Восточно-Европейской равнины
(приблизительно до долготы Калуги), а далее на восток становится
сравнительно редким, но известно из южных районов Западной и
Восточной Сибири до оз. Байкала, в горах Средней Азии, в северных
и западных районах Китая, в горах Малой Азии, Кавказа, Северной
Африки (Кречетович, 1935, 1941; Егорова, 1976). Растение отмечено
для Новой Зеландии (Hulten, 1971).
В Московской обл. осока просяная распространена почти исклю-
чительно в западных районах (Новиков, 1971), единичные находки
известны на юге (Алексеев, 1978а).
Морфологическое описание
Многолетнее растение с горизонтальными подземными корневи-
щами 1,8—2 мм в диаметре, состоящими из 13—14 междоузлий и
достигающими между отдельными зонами кущения 15 см длины.
Зоны кущения составлены 5—6 междоузлиями. Корни светлые, око-
ло 0,8 мм в диаметре и до 20 см длины, слабоветвистые, закладыва-
.ются в основном в зонах кущения вегетирующих побегов (Metsavai-
nio, 1931). Нижние чешуевидные листья грязно-бурые или бурые,
распадающиеся на волокна. Срединные листья сизовато- или свет-
ло-зеленые, неяснодвускладчатые, 3—5 мм ширины, с сосочками на
нижней стороне пластинок (Cohu, 1967), наверху постепенно заост-
ренные, по краям шероховатые. Язычок прикрепляется по прямому
или тупому углу. Стебли 10—40 см длины, гладкие, трехгранные.
Побеги развиваются как дициклические. От материнского берет на-
чало 2—4 боковых вневлагалищных побега.
Соцветие из 1 мужского и 1—2 женских прямостоячих овальных
колосков, расположенных на ножках в пазухах кроющих листьев с
влагалищем около 10 мм длины и короткой листовой пластинкой.
75
Мужские колоски цилиндрические, 2—3 см длины, 3 мм в диаметре,
С продолговато-ланцетными кроющими чешуйками. Кроющие че-
шуйки женских цветков яйцевидные, острые, буро-коричневые, с
центральной светло-бурой или зеленой полоской, с белой каймой по
краям или без нее. Мешочки эллиптические или яйцевидные, около
4 мм длины, несколько вздутые, округло-трехгранные, желтовато-
зеленые или буровато-зеленые, с мелкими сосочками и продольными
жилками, с коротким несколько отогнутым в сторону туподвузуб-
чатым или почти округлым носиком. Орешки обратнояйцевидные,
2—2,4 мм длины, 1,5—1,8 мм ширины, трехгранные, темно-коричне-
вые, со светло-желтым носиком 0,5—0,7 мм длины.
2п=32 (Heilborn, 1924; Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез и ритм сезонной вегетации 1 -
Семена осоки просяной, собранные в Ботаническом саду МГУ,
без стратификации при проращивании в чашках Петри имели всхо-
жесть 1%. Период набухания свежесобранных семян составил более
170 дней, а после 75 дней хранения — 65 дней. Проращивание семян,
собранных в. Подольском р-не Московской обл. и хранившихся бо-
лее 3 месяцев; сопровождалось еще более коротким сроком набуха-
ния— 30—40 дней, а проросших семян было 45%.
Начальные этапы развития проростков существенно не отлича-
ются от развития проростков других видов. Более поздние стадии
развития особей проследить не удалось.
Взрослые половозрелые особи образуют побеги, формирующиеся
в течение трех-четырех лет. Развитие их во многом схоже с разви-
тием апогеотропных и диагеотропных ди- и трициклических побе-
гов С. riparia. Сходна во многом и структура особей у них. Суще-
ственным отличием является меньшее число срединных листьев —
ежегодно их формируется 5. Здесь резче выражена разница между
размерами листьев вегетирующих побегов, листовые пластинки ко-
торых обычно длиной 25—30 см, от листьев цветоносных побегов,
пластинки которых обычно не превышают 2—5 см. .
Цветение происходит в середине мая, а плодоношение — в нача- 1
ле июля. Генеративные органы закладываются осенью.. 1
Способы размножения и распространения i
. Размножение осоки просяной идет семенным и вегетативным
способами. Семян образуется сравнительно мало — до 10 на 1 гене-
ративном побеге. Часто ^диаспоры поражаются головневыми гри-
бами. 100 диаспор из подмосковных популяций весят 235 мг, отно-
сительный вес орешков — около 52% общего веса диаспоры. В воде '
диаспоры плавают от 3 (наши данные) до 12 месяцев (Ridley, 1930).
Вегетативным способом от 1 побега берут начало 2—4 дочерних.
Вегетативная подвижность вида до 15 см в год.
1 .Рпадсл ппписал В. С. Новиков. . ' ।
7fl I
Экология и фитоценология
Осока просяная — мезогигрофит (Быков, 1962), растет в услови-
ях увлажнения от влажно-.до сыролугового (70—87-я ступени шка-
лы Раменского, 7-я ступень шкалы Ландольта), избегает как очень
сырые, так и сухие почвы. Е. П. Матвеева (1967) относит ее в При-
балтике к оксиломезоф(11ам кальцефитного ряда, растущим на поч-
вах с застойным увлажнением и недостаточной аэрацией.
К свету требовательна: Г. Элленберг помещает этот вид между
световыми и полусветовыми видами (8-я ступень шкалы- светолю-
бив), Е. Ландольт считает, что осока просяная может расти только
на.открытом месте и вообщё не выдерживает затенения (4-я ступень
шкалы светолюбия). К теплу довольно требовательна (4-я ступень
шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта).
Растет на дерново-глеевых, дерново-подзолисто-глеевых, торфя-
нистых почвах, от довольно бедных до довольно богатых питатель-
ными веществами (5—10-я ступени шкалы Раменского, 2-я ступень
шкалы Ландольта), глинистых, реже супесчаных и песчаных. Обыч-
'на на почвах со слабокислой и нейтральной (pH 4,1—6,9) реакцией
(3-я ступень шкалы Ландольта), никогда не встречается на очень,
кислых и редко на слабощелочных почвах (Пипинис, 19636; Сабар-
дина, 1967). <
Осока просяная встречается на влажных и сырых лугах, по ни-
зинным осоковым болотам, опушкам сырых мелколиственных, сме-
шанных и хвойных лесов (Матвеева, 1967; Новиков, 1971). Нередко
доминирует в овечьеовсяницевой, дернистошучковой, белоусовой и
других сообществах (Матвеева, 1967). В сообществах Cariceta pani-
сеае преобладают такие лугово-болотные виды, как Carex flava,
С. acuta, Deschampsia ceaspitosa, Geurn rivale и др. Урожайность та-
ких сообществ от 7 до 21(28) ц/га (Сабардина, 1957; Быков, 1962;
Матвеева, 1967). А. К. Скворцов (1949) описал реликтовое торфяное
болото в Тульской обл. с сообществами, в которых доминируют
Carex.panicea и Molinia coerulea.
В. Московской обл. распространена во многих районах на влаж-
ных и сырых суходольных и низинных лугах, по опушкам лесов, ок-
раинам болот (Новиков, 1971).
Консортивные связи
Поражается головневыми грибами Urocystis fischeri Koern., Cint-
ractia cartels (Pers.) Magn., C. pratensis Syd. (Ульянищев, 1968).
В Англии на торфянистой и известковых почвах на корнях осоки
просяной обнаружены утрлщения, на поверхности которых были от-
мечены скопления фикомицётов (Davies а.а., 1973). Существует мне-
ние, что утолщения на корнях С. panicea и других осок (из видов
Московской обл. это С. flacca, С. lasiocarpa, С. flava, С. sylvatica,
С. caryophyllea) играют какую-то роль в абсорбции фосфатов, по-
добно тому, что известно в этом отношении для представителей се-
мейства Proteaceae.
77
16. ОСОКА ВЛАГАЛИЩНАЯ
Номенклатура
Carex vaginata Tausch, Flora 4 (1821) 557; Петунн., Крит, обзор
3 (1901) 159; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 206; он же, Опр. раст.
Моск. губ. (1927) 80;* В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 344; Назаров в
Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 201; Голицын, там же, изд. 8 (1954) 751;
Егорова, там же, изд. 9 (1964) 723; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл.
(1966) 107; Егорова во Фл. евр. ч. СССР 2 (1976) 174. — С. sparsi-
flora (Wahl.) Steud.: Сырейщ., Илл. фл. 4 (1914) 33.
Описан из Германии (в 1821 г.).
Представлен на территории Московской обл. однородным мате- •
риалом, не требующим выделения внутривидовых форм.
Географическое распространение
Осока влагалищная — растение лесной зоны, широко распростри- •
пенное также в умеренных районах Арктики. Ареал ее широкой по-*
лосой (в основном между 43° и 72° с. ш.) почти сплошным кольцом
опоясывает Северное полушарие. Самое северное местонахождение
вида в Гренландии (78° с. ш.). В СССР распространена между 50° и
72° с. ш., охватывая районы европейской части, Западной и Восточ-
ной Сибири, Дальнего Востока (редко), а также Кавказ (Кречето-
вич, 1935, 1941; Hulten, 1962; Егорова, 1976).
На территории Московской обл. встречается во всех районах
(Новиков, 1971), но значительно чаще в восточной половине.
Морфологическое описание
Корневищный многолетник. Корневище 1—1,2 мм в диаметре и
2,5—16,6 см длины, составленное 13—14 междоузлиями. Стебли
прямые или несколько изогнутые, 25—50 см высоты, тупотрехгран-
ные, гладкие. Листья ярко-зеленые, ланцетовидно-линейные, на кон-
це заостренные (см. рис. 4), 3—5 мм ширины, по краям вверху ост-
рошероховатые, короче стебля. Язычок .прикрепляется по острому
углу. Основания побегов ярко-коричневые. Структура побегов сход-
на с С. panicea (Флорова, Раменский, 1937; Алексеев, Новиков,
1971).
Соцветие 5—10 см длины из 3—4 расставленных колосцов. Верх-
ний колосок мужской, булавовидный или линейно-цилиндрический,
1—2,5 см длины, с ржавыми .островатыми прицветными чешуями. -
Женские колоски (в числе 2—3) с расставленными (особенно в ос-
новании колосков), цветками, 0,5—2,5 см длины и около 5 см шири-
ны на длинных прямых или несколько изогнутых ножках, выходя-
щих из влагалищ кроющих листьев. Кроющие листья сверху рас-.
Ширяющимся влагалищем 1-*-3 см длины и короткой пластинкой,
равной ножке колоска или несколько превышающей ее. Прицвет-
78
ные чешуи женских цветков широкояйцевйдные, притупленные,
ржаво-бурые, с зеленой срединной полоской, почти вдвое -короче
мешочков. Мешочки яйцевидные, Вздуто-трехгранные, 3,5—4,5 мм
длины, зеленовато-, или лимонно-желтые, с тонкими жилками, поч-
ти сидячие, кверху суженные в короткий (0,5—1 мм), изогнутый,
буроватый, косо обрезанный или'выемчатый носик. Рылец 3. Ореш-
ки 2—3 мм длины, яйцевидные, округло-трехгранные, буро-серые.
2п=32 (Хромосомные числа..,, 1969).
Онтогенез, ритм сезонной вегетации, способа размножения и распространения
сходны с С. panicea. Побеги развиваются как ди-, реже трициклические. Цвете-
ние— в конце мая — начале июня, плодоношение — в начале"—середине июля.
Экология и фитоценология
Осока, влагалищная растет в условиях от влажно- до сыролуго-
вого увлажнения (73—87-я ступени шкалы Раменского). К богат-
ству почв малотребовательна (3—7-я ступени шкалы Раменского).
Гемикриптофит.
Встречается по осветленным сырым мелколиственным (березо-
вым, дубовым), сосновым и смешанным лесам, лесным лугам и
опушкам, просекам и вырубкам, в мохово-кустарничковой и осоко-
вой горной и равнинной тундре (Hegi, 1909; Кречетович, 1935; Его-
рова, 1976). В Московской обл. растет по сыроватым лесам и кус-
тарникам, борам с примесью широколиственных пород (Ворошилов
и др., 1966; Новиков, 1971).
На осоке влагалищной паразитируют ржавчинные грибы Puccinia va.gina.tae
Juel, и Р. ribesii-caricis Kleb. (Ульянищев, 1978).
. 17. ОСОКА ЖЕЛТАЯ
Номенклатура
Carex flava L., Sp. pl. (1753) 975; Кауфм., Моск, фл., изд. 1
(1866) 532, изд. 2 (1889) 555; Цингер, Сб. свед. (1885) 457; Шмальг.,
Фл. 2 (1897) 571; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1909) 209; он же, Опр. раст.
Моск. губ. (1927) 83; В. Креч. в0 Фл. СССР 3 (1935) 387; Назаров
в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 191; Голицын, там же, изд. 8 (1954)
740; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 724; Скворцов в Опр. раст. Моск,
обл. (1966) 105; Егорова во Фл. евр. ч. СССР 2 (1976) 178.—?
С. flavella V. Krecz. во Фл. СССР 3 (1935) 617.
Описана из Скандинавии.
По нашим наблюдениям, в Московской обл. наряду с типичными
образцами С. flava встречаются растения типа С. lepidocarpa Та-
usch с относительно длинной' ножкой мужского колоска и другими
признаками этого вида. Они, как правило, растут рядом с типичны-
ми особями С. flava в одной популяции. Более того, иногда репро-
дуктивные побеги одной и той же особи по структуре соцветия могут
79
быть отнесены к разным видам. Однако мешочки у подавляющего
большинства таких образцов из Московской и смежных областей
имеют длину 4,9—5,5 мм, а не 6—6,5(7) мм, как указывают запад-
но-европейские авторы для С. lepidocarpa. '
Ряд коллекторов находили в Московской обл. образцы, которые
определяли как С. flavella V. Krecz., описанной из Владимирской
обл. Этот вид признавался и некоторыми западноевропейскими фло-
ристами. Изучение кариотипов растений типа С. flavella из ФРГ,
Италии и Югославии, при котором обнаружено 2/г=60, позволяет
отождествлять их с С. flava (Fagerstrom, 1967—1969; Егорова,
1973). С. flavella представляет собой лишь форму С. flava, имею-
щую мелкие мешочки (3,5—4 мм длины) с прямым носиком.
В Московской обл., возможно, была найдена М. А. Максимови-
чем весьма близкая к осоке желтой С. serotina Merat. (С. oederii
auct.), встречающаяся в Калининской, Владимирской, Горьковской
областях, отличающаяся мелкими (3—3,5 мм длины) обратнояйце-
видными мешочками с коротким, неглубоко двузубчатые носиком.
Однако точное место находки образца Максимовича (гербарный
лист № 581 в МГУ) неизвестно.
С. flava гибридизирует со следующими видами (некоторые гиб-
риды получили бинарные названия): С. distans L. (С. X luteola
Sendtner, поп Nees), С. hostiana DC. (С. X xanthocarpa Degl.),
C. lepidocarpa Tausch (С. X pieperiana P. Junge), C. saxatilis L.
(С. X marshalii A. Benn.), C. serotina Merat (С. X alsatica Zahn),
C. demissa Hornem. и др, (Bennet, 1925, 1927; Кречетович, „ 1935;
Davies, 1955; Егорова, 1976) . По данным А. Пальмгрена (Palmgren,
1959), С. flava образует также гибриды с С. jemtlandica Palmgr.,
С. bergrothii Palmgr., С. kotilainii Palmgr., C. tumidicarpa Ands.,
C. scandinavica Davies. *
Географическое распространение
Осока желтая Встречается в большинстве стран Западной Евро-
пы, в европейской части СССР, на Северном Кавказе, в Восточной
Сибири, Северной Африке и Северной Америке. На Восточно-Евро-
пейской равнине южная граница ареала проходит приблизительно
через Львов — Кременчуг — Харьков — Казань, а северная — через
Кольский п-ов, запад Архангельской обл., Вологодскую обл. и Уд-
муртскую АССР. Изредка встречается в. Крыму (Кречетович, 1935,
1941; Meusel и. 1965; Hulten, 1971; Егорова, 1976).
В Московской обл. распространена во всех районах, но на Ок-
еко-Москворецкой равнине, встречается, по-видимому, реже, чем в
Других местах; нет сборов из заокской части Серпуховского и Ка-
ширского р-нов.
Морфологическое описание
Дсрповинный многолетник с прямостоячими вневлагалищными'
ИЛИ изредка внутривлагалищными побегами. Корневище короткоё,
80
до 1,5 см длины и 2—2,5 мм в диаметре, составленное 5—7 сильно
укорененными междоузлиями. Корни 0,5 мм в диаметре, молодые
светлые, старые светло-бурые, с быстро опадающими корневыми
волосками. Стебли 15—60 см высоты, прямые, гладкие или редко
под соцветием шероховатые.-Нижние чешуевидные листья светло-
бурые, распадающиеся на волокна. Срединные листья около 5 мм
ширины (см. рис. 4),' светло-зеленые или желтовато-зеленые, язы-
чок по высоте приблизительно равен диаметру влагалища, на реп-
родуктивных побегах пленчатая грань листового влагалища продол-
жена наверху в овально-продолговатый выступ. Зона кущения по- .
бегов составлена обычно 6 междоузлиями; из 6 боковых почек раз-
виваются обычно 3—5. Побеги озимые моноциклические.
Соцветие из (1)2—3(4) почти сидячих женских колосков, рас-
положенных компактной группой или с отставленным нижним ко-
лоском, и '1 мужского верхушечного колоска. Кроющие листья ко:
лосков с влагалищем 5—10 мм длины у нижних колосков и более
коротким у верхних, а также длинной горизонтально расположен-
ной листовой пластинкой. Мужской колосок сидячий йли на ножке
около 5 мм длины, линейно-ланцетный, 0,7—1,5 мм длины. Кроющие
чешуи мужских цветков ланцетные, около 4 мм длины, светло-бурые,
а наверху бурые или каштановые, с выступающей средней жилкой
и перепончатыми краями. Женские колоски шаровидные или оваль-
ные, зрелые 8—9 мм в диаметре. Кроющие чешуйки женских цвет-
ков продолговатые или удлиненно-продолговатые, притупленные на-
верху, светло7зеленые, с бурыми или ржаво-бурыми краями, вдвое
короче и уже мешочков. Мешочки около 5 мм длины, желтые или зе-~ -
леновато-желтые, продолговато-обратнояйцевидные, с жилками,
внезапно суженные в узкий двузубчатый носик, доставляющий по-
ловину вздутой расширенной части мешочка и отогнутой в сторо-
ну от ее продольной оси. Орешки около 1 мм высоты, трехгранные,
светло-бурые^
2п=58, 60, 64, 68 (Davies, 1955, 1956; Хромосомные числа.,.,
1969).
Онтогенез и ритм сезонной вегетации во многом схожи с С. pseudocyperus.
Половозрелого состояния особи достигают на 4—5-й год. До этого все побеги (1 —
3-го порядков) развивают лишь вегетативную сферу. С .4—5-го года побеги диф-
ференцируются на озимые генеративные с 1—2 срединными листьями и- вегета-
тивные с 9 срединными удлиненными листьями.
Способы размножения и распространения
Размножается осока желтая в основном семенным путем. На лу-
гу близ г. Звенигорода Московской обл. оказалось 88 репродуктив-
ных побегов на 1 м2, в каждом колоске 39,7 диаспоры, следователь-
но, 9432 диаспоры на 1 м2 (данные М. Г. Вахрамеевой). Всхожесть
семян около 40%, период набухания — 40 суток. Семена сохраняют
жизнеспособность в почве в течение длительного времени, поэтому
накапливаются в значительном количестве (Зеленчук, 1968). Так,
на 1 м2 луга в Закарпатье было обнаружено 146 плодов осоки жел-
6 Заказ 223 g|
той nil глубине 0—3 см и 5 плодов на глубине 3—23 см (Комендар
и др., 1978).
Экология и фитоценология
Осока желтая — гигрофит. Растет на влажных (79—90-я ступени
шкалы Раменского), плохо аэрируемых, торфянистых луговО-бо-
лотных, почвах, обычно довольно бедных питательными веществами
(2-я ступень шкал Элленберга и Ландольта). Однако имеются ука-
зания на индикаторную роль этого вида относительного богатства
почв питательными веществами (Матвеева, 1967). По наблюдениям
Л. И. Номоконова (1951), желтоосоковые луга в Валдайском р-оне
приурочены к местам выхода на поверхность богатых минеральны-
ми веществами (ключевых) грунтовых вод, что не всегда характер-
но для желтоосочников других районов. По отношению к кислотно-
сти почв этот вид имеет широкую амплитуду: по Ландольту — инди-
катор кислых почв (3-я ступень шкалы), по Элленбергу относится к
группе растений, произрастающих на почвах от нейтральных до ще-
лочных (8-я ступень шкалы). В Смоленской обл. растет при pH
6,5—8,8 (Смелов, Работнов, 1929); Е. П. Матвеева (1967) также,
подчеркивает приуроченность этого вида к почвам торфянистым- и
дерново-глеевым, которые в большинстве случаев характеризуются
нейтральной, реже слабокислой или слабощелочной реакцией.
Г. С. Сабардина (1957) относит эту осоку к оксиломезофитам. Про-
израстает на полностью освещенных местах, иногда выносит неко-
торое затенение.
Осока желтая доминирует в ассоциациях: Carex flava ass. (Но-
моконов, 1951), Carex flava Deschampsia caespitosa, Carex flava
A-Agrostis canina (Сабардина, 1957 и др.); отмечена как содоми-
нант осоки дернистой на лугах Латвии (Сабардина, 1957). Обычно
растет на сырых и болотистых лугах, травяно-осоковых болотах на
сырых лужайках, по берегам водоемов. В Московской обл. встреча-
ется по сырым лугам, болотам, берегам водоемов, в поймах рек,
иногда на вторичных местообитаниях, как правило, на торфянистой
почве (Новиков, 1971).
На осоке желтой паразитирует ржавчинный гриб Puccinia serrulata-caricis
Kleb. (Ульянищев, 1978).
Биологическая продуктивность
Урожай луговых сообществ в Латвии, где осока желтая состав-
ляет около 60% всей биомассы, 6—22 и/га (Сабардина, 1957). На
заболоченных лугах Московской обл. надземная биомасса осоки
желтой в среднем 3,1 ц/га, что составляет 33% общей надземной
биомассы сообщества (данныеМ. Г. Вахрамеевой).
82
18. ОСОКА БЛЕДНОВАТАЯ
Номенклатура
Carex pallescens L., Sp. pl. (1753) 977; Кауфм., Моск, фл., изд.
1 (1866) 532, изд. 2 (1889) 555; Цингер, Сб. свед, (1886) 459;
Шмальг., Фл. 2 (1897) 563; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 207, 4 (1914)
34; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 82; В. Креч. во Фл. СССР
3 (1935) 278; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 199; Голицын,
там же, изд. 8 (1954) 750; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 726; Сквор-
цов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 103; Егорова во Фл. евр. ч. СССР
2 (1976) 1.80.
Описан из Швеции.
На территории области представлен сравнительно однородным
материалом. Помимо типичной формы, здесь отмечалась также те-
невая форма f. elatior Aschers. (Сырейщиков, 1914), имеющая вытя-
нутые (до 50 см высоты) стебли и мягкие листья до 4,5 мм шири-
ной.
Географическое распространение
Ареал вида схватывает Европу, Малую Азию, Иран. В СССР
широко распространена в европейской части (кроме арктических
районов) , встречается на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири,
Казахстане, Средней Азии (Кречетович, 1935; Meusel и. а., 1965;
Егорова, 1976).
В Московской обл. — один из обычных видов, представленный во
всех районах (Новиков, 1971).
Морфологическое описание
Рыхлодерновинный многолетшус Корневище укороченное, около
1,5—2(3) м-м в диаметре, состоящее из 9 междоузлий, окруженное
коричневатыми опущенными чешуевидными листьями. Придаточные
корни двух видов: толстые (около 1 мм в диаметре) 10—40(46) см
длиной и сравнительно тонкие (0,3—0,6 мм в диаметре) 5—
20(30) см длиной, располагающиеся в приповерхностном слое почвы
до глубины 5—7 см, они сильно ветвятся до 3—4-го порядков. Кор-
невые волоски короткие, до 1 мм длиной (Linkola, Tiirikka, 1936;
Kivenheimo, 1947).
Побеги вневлагалищные, преимущественно озимые моноцикли-
ческие, но нередко развиваются вегетативные побеги, отмирающие
на 2(3)-й год. Генеративные побеги полурозеточные с 3—4 средин-
ными листьями, вегетативные — розеточные с 5—8 срединными ли-
стьями. Чешуевидных листьев на каждом побеге до 8. Пластинки
срединных листьев короче стебля; 15—25 см длины, 3—4 мм шири-
ны, светло-зеленые, мягкие, плоские, с обеих сторон покрытые рас-
сеянными волосками. Язычок прикрепляется по прямому или остро-
6* -
83
му углу. Стебрль прямой, 30—35 см длины, тонкий, остротрехгран-
пый, вверху шероховатый. В зоне кущения закладывается до 4—5
Почек, из которых развивается обычно 2—3.
Соцветие 3—5(7) см длины из 3—4 сближенных колосков. Верх-
ний колосок мужской, линейный или булавовидно-линейный, 0,5—
1,5 см длины и около 2 мм ширины со слегка ржавыми яйцевидными
чешуями. Женских колосков 2—3, они эллиптически-цилиндриче-
скпс или короткоцилиндрические, до 1,5—2 см длины и около 5 мм
ширины, довольно плотные, на ножках до 3 см длины, несколько
отклоненные от оси соцветия. Кроющие листья колосков без влага-
лища или с очень коротким влагалищем, с пластинкой, превышаю-
щей соцветие (особенно у нижнего кроющего листа) в 1,5—2 раза
и часто гофрированной в основании. Прицветные чешуйки женских
цветков яйцевидные, остисто-заостренные, бледно-буроватые, плен-
чатые по краям, с зеленой срединной полоской, короче и уже мешоч-
ков. Мешочки продолговато-эллиптические, тупотрехгранныё, округ-
лые, около 3 мм длины, голые, гладкие, желто-зеленые, с очень тон-
кими жилками, без выраженной ножки и почти без носика. Рылец 3.
Орешки трехгранные, буровато-желтые, около 2 мм и 1,3 мм ши-
рины.
2п = б4, 66 (Хромосомные числа..., 1969).
. Онтогенез, ритм сезонной вегетации, способы размножения
и распространения
Онтогенез и сезонная вегетация побегов С. pallescens схожи с
развитием побегов других дерновинных видов — С. pseudocyperus,
С. flava и Т; п. Семена прорастают на 30—40-е сутки после посева,
всхожесть 45—60%. Побеги развиваются по типу озимых моноцик-
лических, часть их функционирует только как вегетативные. Генера-
тивные побеги образуются на 3—4-й год. Соотношение вегетатив-
ных и генеративных побегов в процессе отногенеза особей меняется.
В средневозрастном состоянии это соотношение примерно 1:1. Об-
разование только генеративных побегов, отсутствие боковых побе-
гов свидетельствуют о сенильной стадии. Абсолютный возраст, осо-
бей С. pallescens установить пока не удалось, по крайней.мере, он
за пределами 30—40 лет.
Осока бледноватая—; растение длительной вегетация средне-
поздневесеннего цикла цветения (Голубев, 1962). Цветение в июне,
плодоношение во второй половине июля— августе. В течение веге-
тационного сезона на вегетативных побегах развивается 5—8 сре-
динных листьев, на генеративных— 1—3.
Размножение и распространение идут главным образом семен-
ным способом. В среднем на 1 генеративном 'побеге образуется 60—
65 мешочков, в хорошо развитой дерновине в среднем 5—6 (до 10)
побегов. Семенная продуктивность дерновины около 350 диаспор,
В среднем 5513 семян на 1 м2. Семена сохраняют жизнеспособность
В течение нескольких лет и накапливаются в почве (Петров, 1977).
si ,
Распространяются диаспоры в основном ветром и водой, возможно,
и птицами.
Экология и фитоценология
Осока бледноватая обычно встречается на свежих и влажйых
почвах'(64—75-я ступени шкалы Раменского, 6-я ступень шкалы
Элленберга), избегает как слишком сухие, так и слишком влажные
почвы, индикатор среднего увлажнения почвы (3-я ступень шкалы
Ландольта). Полусветовое растение по Элленбергу (7-я ступень
шкалы) и полутеневое. по Ландольту (3-я ступень шкалы). По от-
ношению к температуре умеренно требовательна (4-я ступень шка-
лы Элленберга). Гемикритофит. .
Обычно произрастает на почвах небогатых (5—9-я ступени шка-
лы Раменского), умеренно бедных минеральным азотом (4-я сту-
пень шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта), но бога-
тых гумусом (4-я ступень шкалы Ландольта), плохо аэрируемых
(5-я ступень шкалы Ландольта). Е. П-,Матвеева (1967) относит
осоку бледноватую к гликоолйгомезотрофам. В Вологодской обл.
она растет на почвах с pH 4,5—7,0, в Смоленской — pH 4,5—6,0
(Смелов, Работнов, 1929). Встречается как на равнинах, так и в.
горах, на альпийских лугах, иногда поднимаясь до 2200 м (Hegi,
1909).
Распространена на лугах, обычно сыроватых, низинных, ш>
встречается и на сухих участках, по кустарникам, светлым лесам,,
склонам. Е. П. Матвеева (1967) цазывает ее содоминантом в сооб-
ществах душистоколосковой, белоусовой, среднетрясунковой, паст-
бищном анжетковой, черноосоковой формаций. В Московской обл.
растет как на лугах, так и в светлых лесах, изредка выступая в роли
содоминанта. *
На осоке бледноватой паразитируют ржавчинные грибы Puccinia silvatica.
Schroetn Р. caricis (Schum.) Reb. (Ульянищев, 1978).
На суходольном бледноватбосоково-лапчатково-разнотравном лугу близ,
г. Звенигорода Московской обл. надземная фитомасса (воздушно-сухой вес) сос-
тавила 14,4 г/м2 — 11% от всей надземной фитомассы фитоценоза.
19. ОСОКА ПАЛЬЧАТАЯ1
Номенклатура
Carex digitata L., Sp. pl. (1753) 975; Кауфм., Моск, фл., изд. 1
(1866) 530, изд. 2 (1889) 553; Цингер, Сб. свед. (1885) 455; Шмальг.,
Фл. 2 (1897) 569; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 208; он же, Опр. раст.
Моск. губ. (1927) 79; В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 360; Назаров,
1 Разделы «Номенклатура», «Географическое распространение», «Морфологи-
ческое описание» и «Консортивные связи» написал Ю. Е. Алексеев; «Онтогенез»,
«Ритм сезонной вегетации и «Экология и фитеценология» — Н. И. Фомичева;
«Биологическая продуктивность» — М.'Г. Вахрамеева.
85
11 MiK'dck., Фл., изд. 7 (1940) 204; Голицын, там же, изд. 8 (1954)
766; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 751; Скворцов в Опр. раст. Моск.
Обл. (10(16) 102; Егорова во Фл. евр. ч.СССР 2 (1976) 182.
Описан из Швеции. Тип в Лондоне.
Вид изменчив по высоте репродуктивных побегов, интенсивности
Пигментации, опушению мешочков. Образует гибриды с С. ornitho-
/)(Л1а Wilid. (Janchen, 1956—1960). В Финляндии обнаружена попу-
ляция, промежуточная по своим признакам между С. digitata и
С, rhizina с 2п=27, вероятно, возникшая в результате древней инт-
рогрессивной гибридизации этих видов (Makinen, 1965). Растения
этой популяции приводились в литературе под названием С. digi-
lala var. pattens Fristed.
Географическое распространение
Европейский бореальный вид, ареал которого охватывает Запад-
ную и Центральную Европу (кроме равнин Пиренейского п-ова, Ир-
ландии, Шотландии, юга Италии, островов Средиземного моря, юга
Балканского п-ова и севера Скандинавского п-ова выше 67° с. ш.),
лесную и лесостепную зоны европейской части СССР и крайних за-
падных районов Западной Сибири (Кречетович, 1935; Meusel и. а.,
1965; Егорова, 1976). Фрагменты ареала есть на Кавказе, в нагорь-
ях Ирана, Афганистана и Туркмении (Kiikenthal, 1909).
Морфологическое описание
Дерновинный многолетник с прямостоячими внутривлагалищ-
ными побегами. Корни бурые, около. 0,5 мм диаметром. Побеги двух
типов: вегетативные, нарастающие моноподиально в течение не-
скольких лет, и специализированные репродуктивные, всегда па-
зушные. Боковые побеги кроме линейного предлиста могут иметь
1—2 чешуевидных листа. Стебли 10—30 см высоты, гладкие или
вверху шероховатые. Срединные листья с пурпуровыми, несетчато-
волокнистыми влагалищами и неясно двускладчатыми пластинками
4—6 мм шириной. В основании листовых пластинок шипики направ-
лены вниз, а в верхней части— вверх.
Соцветие из 2—3 женских расставленных колосков и 1 мужско-
го. Кроющие листья боковых колосков в виде трубчатого влагалища
с одной коричневой гранью и перепончатым устьем. Мужской коло-
сок линейно-ланцетный, 1—1,5 мм длины, кроющие листья мужских
цветков продолговато-обратнояйцевидные. Пыльники 3—3,5 мм
длины. Женские колоски на длинных ножках, прямостоячие, прямые
или слегка изогнутые, продолговатые, малоцветковйе, 1,5—2 см
длиной; верхний женский колосок превышает по высоте терминаль-
ный мужской колосок. Кроющие чешуи женских цветков обратнояй-
цевндные, тупые, реже наверху выемчатые или остроконечные, крас-
новато-бурые, обычно с центральной зеленой полоской и белопере-
пончатым краем. Рылец 3. Мешочки обратнояйцевидные, около
86
3 мм длины, тупотрехгранньщ, к основанию суженные, в верхней
части рассеянно опушенные, иногда почти голые, с коротким носи-
ком. Орешки продолговатые, 2,2—2,6 мм длины, с ножкой 0,5—
0,7 мм длины и 0,4 мм в диаметре, трехгранные, коричневые, навер-
ху с тонким носиком 0,3 мм длины.
2/г=26 (Heilborn, 1924), 24, 25, 26 (Davies, 1956).
Онтогенез
В природных условиях осока пальчатая размножается семен-
ным путем (Рысин, Рысина, 1965; Новиков, 19676; Фомичева, 1976).
Свежесобранные семена имеют всхожесть до 95—97% При длитель-
ном хранении они быстро теряют всхожесть: уже через 1,5 года Хра-
нения всхожесть уменьшается до 25% (Пьянкова, 1973). Мешочки
оказывают тормозящее влияние на прорастание (Овеснов, Пьянко-
ва, 1970). •
В естественных условиях семена осоки пальчатой прорастают в.
июне. Сначала у них появляется главный корень, а затем влагали-
ще семядоли, одевающее первые ассимилирующие листья и выпол-
няющее защитную «функцию. У семян, проросших в почве, между
влагалищем семядоли и ее гаусториальной частью развивается ме--
зокотиль. Через 2 дня после появления над почвой влагалища семя-
доли из него показывается первый зеленый ассимилирующий лист
и одновременно с ним развивается первый придаточный корень.
К концу первого вегетационного периода у проростка развивается
6—8 зеленых листьев, в пазухах которых закладываются боковые
почки.
В течение следующих 1—2 лет растение продолжает моноподи-
ально нарастать. Питание его осуществляется за счет' придаточных
корней. В этот период у осоки пальчатой начинает формироваться
эпигеогенное корневище за счет самых первых междоузлий побега,
которые под действием втягивающей деятельности придаточных
корней прижимаются к поверхности почвы, а в последствии засы-
паются опадом. Возраст ювенильных растений 2—3 года.
Главными признаками имматурного возрастного состояния яв-
ляются Переход растения к кущению и образование первичного кус-
та, что осуществляется на 3-й год. Материнский побег продолжает
нарастать моноподиально, в пазухе каждого его зеленого листа зак-
ладываются-боковые вегетативные почки, и одновременно из самых
крупных пазушных почек предыдущего годичного прироста развива-
ется 1—5 вегетативных побегов 2-го порядка. В связи с кущением у
особей осоки пальчатой в этом возрастном состоянии резко увели-
чивается количество однолетних боковых вегетативных почек, фор-
мирующихся в текущий вегетационный период. Взрослые вегетатив-
ные растения представляют собой небольшой куст, с диаметром ос-
нования 0,8—1,3 см. Точка роста побега 1-то порядка обычно, отми-
рает.
Не ранее 4-го года растение переходит в генеративный период.
87
I hl впервые» цветущих экземплярах развивается от-3 до 15 генера-
тивных побегов, Впоследствии число генеративных побегов может
достигнуть 50—70.
Молодые, генеративные растения представляют собой единую
Дерновину диаметром 1,5—2,5 см, состоящую из 5—7 разновозраст-
ных вегетативных побегов., на которых развиваются генеративные
Побеги. У особей, цветущих уже несколько лет, можно заметить ос-
татки генеративных побегов — пеньки, количество которых может
Достигать до 25% от общего числа заложившихся генеративных по-
чек со времени перехода в генеративное состояние. Спящих боковых
почек у молодых генеративных растений бывает доД20, из них от-
мершие составляют до 1.1 % •
У средневозрастных генеративных растений единая дерновина
в связи с разрушением наиболее старых частей корневища теряет
свою целостность и распадается на несколько крупных многопобего-
вых партикул, т. е. образуется клон. В этом возрастном состоянии
число почек всех типов достигает максимальной величины, причем
более 50% из них — это жизнеспособные почки.
В дальнейшем при переходе в старое генеративное состояние рос-
товые процессы начинают замедляться, все интенсивнее становятся
процессы разрушения и'отмирания, что и сказывается на соотноше-
нии различных типов почек: начинают преобладать отмершие почки.
Старые генеративные растения осоки пальчатой также существуют
<в виде клона, состоящего из 2—7 партикул. В этом возрастном сос-
тоянии отдельные партикулы маловетвистые, несут по 1—3 вегета-
тивных побега, не на каждом развиваются генеративные побеги.
Для растений сенильного возрастного состояния характерно пол-
ное отсутствие генеративных побегов и почек. Это обычно одиноч-
ные партикулы с 1—2 слабыми побегами ювенильного типа.
Таким образом, в ходе большого жизненного цикла осока паль-
чатая проходит следующие основные -этапы морфогенеза: первич-
ный побег (прорбстки, ювенильные), первичный куст (имматурные),
дерновина (взрослые вегетативные, молодые генеративные), клон
(средневозрастные генеративные, старые генеративные) и одиноч-
ная партикуда (сенильные).
Ритм сезонной вегетации
Осока пальчатая — раннецветущее растение, зацветает в первой
половине мая (Серебряков, 1949). Одновременно идет интенсивный
рост развертывающихся листьев. Прошлогодние листья к началу
июля почти полностью отмирают? рбщая продолжительность жизни
зеленых листьев 14—15 месяцев. Плоды созревают в середине июня,
осыпаются в конце июня — начале июля. К осени генеративный йо-
бег отмирает и разрушается. .
Формирование вегетативных и генеративных боковых почек у
осоки пальчатой продолжается два вегетационных периода (Фоми-
чева, 1977). Осенью в пазухах листовых зачатков материнской поч-
88
ки закладываются меристематические бугорки—- будущие генера-
тивные и вегетативные почки. В этот момент они представляют со-
бой конус с 1—2 листовыми зачатками. После перезимовки материн-
ская почка развертывается в вегетативный побег, а боковые пазуш-
ные почки продолжают, свое формирование. Отличить вегетативную-
почту от генеративной можно уже в середине июля, когда в генера-
тивной почке начинают формироваться колоски. К концу октября,
в ней можно увидеть уже сформированные цветки.
Экология и фитоценология
Осока пальчатая растет в условиях от сухо- до влажно-лугового-
увлажнения (60—72-я ступени шкалы Раменского, 4-я ступень шка-
лы Элленберга), избегая как очень сухих,-так и очень влажных ме-
стообитаний (2-я ступень шкалы Ландольта). Теневое растение (3-я
ступень шкалы Элленберга), может цвести и плодоносить в услови-
ях значительного затенения (при относительной освещенности 3—
10%). Растет на почвах .от небогатых до довольно богатых (5—107я
ступени шкалы Раменского), обычно бедных минеральным азотом
(3-я ступень шкалы Элленберга), дерново-подзолистых, бурых лес-
ных, серых лесных, различного механического состава — суглини-
стых, супесчаных, песчаных. Е. П. Матвеева-(1967) отмечает при-
уроченность этого вида к почвам, богатым известью. В лесах Под-
московья растет на почвах с pH 3,6—5,2. Встречается в различных
условиях рельефа—на равнинах и в горах до высоты 2400 м (Hegi„
1909).
Осока пальчатая широко распространена в различных типах ело-
вых, сосновых, смешанных и лиственных лесов. При благоприятных
погодных условиях дает много проростков и всходов (Карпов, 1969)..
Часто бывает довольно обильна, но ее проективное покрытие редко
превышает 50% (Рысин, 1969; Булохов, 1973) и доминирует в тра-
вяном покрове этот вид очень редко. В Московской обл. произраста-
ет как в лиственных, так и хвойных лесах (Новиков, 1971).
Консортивные связи
Осока пальчатая поражается головневыми грибами Cintractia-
caricis-albae Syd., С. irregularis Liro, Thecaphora oligospora Cocc. и
ржавчинными грибами Puccinia silvatica Schraet. и P. ribesii-caricis
Kleb. (Ульянищев, 1968, 1978). В естественных и опытных условиях,
диаспоры растения перемещаются муравьями Formica rufa (Sernan-
der, 1906). В Подмосковье (Барсукова, Пятковская, 1976) и Преду-
ралье (Селиванов, Утемова, 1969) в корнях осоки пальчатой обна-
ружены грибы, вероятно микоризообразователи. В результате ана-
лиза. количественных признаков ее особей, расположенных на опре-
деленном расстоянии вокруг стволов ели, и опытов с подрубкой кор-
ней последней высказано предположение, что ель как ядро консор-
ции оказывает положительное влияние на жизненное состояние осо-
ки пальчатой (Барсукова, Пятковская, 1976).
89;
Биологическая продуктивность
Биомасса осоки пальчатой в лесах' близ г. Звенигорода Москов-
ской обл. оказалась такой: в ельнике-зеленомошнике пальчатоосо-
копом надземная часть 368 кг/га, подземная— 148 кг/га; в березня-
ке осоково-разнотравном—1соответственно 240 и 139,2 кг/га; в сос-
няке чернично-зеленомошном — 289,6 и 140,8 кг/га.
20. ОСОКА КОРНЕВИЩНАЯ
Номенклатура
Carex rhizina Blytt ex Lindblom in Bot. Not. (Lund.) 8 (1839) 98;
В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 366; Назарова в Маевск., Фл., изд. 7
(1940) 204; Голицын, там же, изд. 8 (1954) 755; Егорова, там же,
изд. 9 (1964) 722. — С, pediformis auct. non С. А. Меу.: Кауфм.,
Моск, фл., изд. 1 (1866) 530, изд. 2 (1889) 522; Цингер, Сб. свед.
(1885) 456; Петун., Крит, обзор 3 (1901) 97; Шмальг., Фл. 2 (1897)
569; Сырейщ., Илл. фл.,1 (1906) 208; он же, Опр. раст. Моск. губ.
(1927) 80. — С. pediformis С. А. Меу. s. 1. (incl. С. rhizina Blytt ex
Lindblom): Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 102.— С. pedi-
formis С. А. Меу. subsp. rhizodes (Blytt ex Meinsh.) H. Lindb. in
Sched. Pl. Finl. Exs. 9—20 (1916) 34; Егорова во Фл. евр. ч. СССР
2 (1976) 183. — С. rhizodes Blytt ex Meinsh. in Acta. Horti Petropol.
18, 3 (1901) 403. -
Описан из Скандинавии.
C. rhizina рассматривается нами как самостоятельный вид, отли-
чающийся от С. pediformis С. А. Меу. s. str., поскольку степень мор-
фологической обособленности и характер ареалов этих растений
аналогичны морфолого-географическим отношениям других близко-
родственных видов осок. С. pediformis С. А. Меу s. str. распростра-
нена на юге Среднерусской возвышенности (Голицын, 1958), Донец-
ком кряже, юге Приволжской возвышенности, в 'степных районах
Заволжья и Южного Урала, Центральной Европе (Fenzel, 1852), а
также во многих преимущественно южных районах азиатской части
СССР. Этот вид характеризуется плотными дерновинамй, невысоки-
ми побегами, серовато-зелеными листьями и щетинками по краям
листьев около 1 мм Длины, тогда как С. rhizina имеет сравнительно
длинные корневища, удлиненные междоузлия на годичных прирос-
тах, темно-зеленые листья с округлыми сосочками по краям не бо-
лее 0,3 мм длины (Смирнов, 1971).
С. rhizina близкородственна С. macroura Meinsh., которая отли-
чается относительно длинной ножкой мужского колоска и иногда
рассматривается как ее подвид. Экологическая и индивидуальная
изменчивость размеров ножки колоска еще не изучены и поэтому
морфологические отношения названных видов проблематичны.
В отечественной литературе традиционно считается, что С. macroura
00
распространена только в восточных районах европейской части
СССР и в ряде районов Сибири, однако иногда этот таксон (subsp.
macroura Podp.) приводится . и для Западной Европы (Podpera>
1928).
Формы с переходными признаками между С. rhizina и С. pedi-
formis s. str. встречаются на Среднем и Южном Урале (наши наблю-
дения) , а также в Западной Европе.
Географическое распространение
Евро-сибирский преимущественно неморальный *вид. Встречает-
ся в хвойно-широколиственных, широколиственных и хвойных ле-
сах Чехословакии, ФРГ, ГДР, Польши, Южной Швеции, Норвегии
и Финляндии, европейской части СССР и Западной Сибири. Распро-
странение вида в Центральной Европе, вероятно, ограничено райо-
нами с более высокими гипсометрическими отметками. Северные
пределы ареала вида на Восточно-Европейской равнине не перехо-
дят за 65° с. ш. Фрагмент ареала находится на Кавказе (Кречето-
вич, 1935; Towpasz, 1969; Егорова, 1976).
Морфологическое описание
Многолетник с ползучими (эпигеогенными, расположенными в.
подстилке) горизонтальными корневищами. Побеги внутривлага-
лищные, восходящие или прямостоячие; боковые побеги в основании
с предлистом и -кроме него изредка с одним чешуевидным листом.
Корневище одето разрушенными в различной степени срединными
листьями. Придаточные корни развиваются в основном из междоуз-
лий зон кущения, они тонкие, около 0,5 мм в диаметре; ветвятся до
3—4-го порядков. Влагалища живых листьев коричневые со слабым
фиолетовым оттенком, иногда слегка блестящие. Пленчатая грань,
листовых влагалищ с хорошо развитым сетчато-волокнистым распа-
дом, листовые пластинки около 3 мм длины, обычно темно-зеленые,
с тупыми сосочками по'.краям, короче репродуктивных побегов.
Последние 30—50 см высоты, около 1 мм диаметром, трехгранные,
по углам шероховатые. Побеги полициклические, как правило, с
несколькими (обычно двумя) зонами кущения, разделенными- уча-
стками корневища, составленными обычно 8—9 междоузлиями, на
которых не закладываются боковые почки. Из зон кущения разви-
ваются 3—4 боковых побега.
Соцветие из 2—3 женских расставленных колосков и 1 мужского,
верхушка которого нередко не превышает конец верхнего женского
колоска. Кроющие листья боковых колосков в виде трубчатого вла-
галища со светлыми полупрозрачными краями и короткой листовой
пластинкой. Мужские колоски около 1 см длины. Кроющие чешуи
мужских цветков ланцетные. Женские колоски 1—2 см длины, про-
долговатые, рыхлые, немногоцветковые, прямостоячие или немного
отклоненные. Кроющие чешуи женских цветков продолговатые или
91
lipiWMil'oiniTo-JiaimeTiibie, острые, красновато-коричневые, с зеленой
центральной выступающей жилкой и светлыми перепончатыми кра-
ями. Мешочки продолговато-обратнояйцевидные, к основанию су-
женные, около 3 мм длины, в сечении округло-трехгранные, опушен-
ные, с коротким слегка выемчатым носиком. Рылец’З. Орешки трех-
грапныс, 1,5 мм длины.
2/г=70 (Makinen, 1965). Можно думать, что сведения о числе
хромосом у С. pediformis в работах-западноевропейских авторов
могут быть отнесены именно к С. rhizina (Хромосомные числа...,
1969).
Онтогенез и ритм сезонной вегетации
Семена осоки корневищной прорастают в лабораторных услови-
ях через месяц после сбора (Овеснов, Пьянкова, 1970;
Пьянкова, 1973), всхожесть около 60%. Возрастные изменения осо-
бей не изучены. Взрослые особи представляют собой систему слабо
ветвящихся эпигеогенных' корневищ длиной 20—40 см, отмирающих
с одного конца и нарастающих с другого. Побеги исключительно
внутривлагалищные, все ди- или полициклические; генеративные
моноподиальные побеги полициклические (рис. 10).
- Рис. 10
Схема строения многолетнего репродуктивного побега Ca-
rex rhizina (цифры — порядковые номера листьев)
92
Ежегодные приросты оси побегов, зависящие от условий сущест-
вования, равны 1—2 см и состоят из 5—6 метамеров. Обычно ниж-
ние междоузлия годичного прироста удлиненные, а верхние укоро-
ченные. Восходящие части годичных побегов, вероятно, благодаря
контрактильной деятельности развивающихся на них придаточных
корней, «прижимаются» к почве, постепенно засыпаются опадом и
«превращаются» в корневища. Ветвлениечтобегов, а позже и корне-
вищ слабое, и четко выраженных зон кущения не образуется. Воз-
раст живой части корневища обычно не менее 10 лет.
Большинство побегов цветет на 3—4-й год; отдельные побеги с
неполным циклом развития, вегетирующие в течение нескольких
лет. Растения зимуют с зелеными листьями, которые отмирают в
июне — июле следующего года. Генеративные органы закладывают-
ся осенью. Цветение во второй половине мая, плодоношение в конце
июня — первой половине июля. В среднем на 1 м2 насчитывается 160
генеративных побегов и 4173 диаспоры.
Вегетативная .подвижность вида около 2 см в год. На крутых
склонах могут образовываться и более длинные корневища.
Экология и фитоценология
Осока корневищная растет в сухих лиственных, смешанных, ело-
вых, сосновых лесах, на опушках, склонах, остепненных лугах, вы-
рубках. Обычно приурочена к хорошо дренированной рыхлой почве,
нередко встречается на карбонатной почве и по известняковым об-
нажениям.
В Московской обл. широко распространена в травяном покрове
березняков, сосняков, по крутым склонам, в сообществах нередко
доминирует (Новиков, 1971). В южной половине области, особенно
в Заокском районе, нередко доминирует в травяном покрове широ-
колиственных лесов, растущих в местах близкого залегания из-
вестняков.
Биомасса осоки корневищной в елово-сосновом чернично-зелено-
мошном лесу близ г. Звенигорода Московской обл., по определению
М. Г. Вахрамеевой, оказалось следующей: подземная часть —
5,8 г/м2, надземная вегетативная — 4,7, генеративная—0/6 г/м2.
21. ОСОКА ГВОЗДИЧНАЯ 1
Номенклатура
Carex caryophyllea Latourr., Chlor. Lugd. in L., Syst. Pl. Europ. 1
(1785) 27; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 204, 4 (1914) 32; он же, Опр.
раст. Моск. губ. (1927) 82; Егорова в Маевск., Фл., изд. 9 (1964)
725; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 103; Егорова во Фл.
евр. ч. СССР 2 (1976) 183.— С. praecox Jacq. non Schreb.: Кауфм.,
1 Разделы «Номенклатура» и «Географическое распространение» иапис-ал
В. С. Новиков.
93
Моск, фл., изд. 1 (1866) 529, изд. 2 (1889) 553; Цингер, Сб. свед.
(1886) 458; Шмальг., Фл. 2 (1897) 568. — С. ruthenica V. Krecz. во
Фл, СССР 3 (1935) 610, 325; Назаров в М’аевск., Фл., изд. 7 (1940)
20(1, —• С. verna Chaix in VilL, Hist. Pl. Dauph. 1 (1786) 312; Голицын,
И Маевск., Фл., изд. 8 (1954) 757.
Описан из Франции. Тип в Мюнхене или Берлине.
Сравнительно слабо варьирующий вид. Мелкоплодная форма его
выделена в самостоятельный вид С. ruthenica V. Krecz. К осоке гвоз-
дичной близки: С. conspissata V. Krecz., произрастающая в Восточ-
ной Сибири, С. nervata Franch. et Sav. и C. microtricha Franch., рас-
пространенные на Дальнем Востоке, С. scabricuspis V. Krecz., встре-
чающаяся на Кавказе. Известны гибриды С. caryophyllea с С. dep-
ressa Link (С. X torgesiana Kiik.). (Kiikenthal, 1911) и C. liparicar-
pos Gaud. (Janehen, 1956—1960).
Географическое распространение
Евро-сибирский вид, распространенный в Центральной и Запад-
ной Европе, на юге Скандинавии, Средиземноморье, Малой Азии, как
заносное в восточных областях Северной Америки. В СССР встре-
чается в основном в европейской части, от Крыма до Прибалтики и
южных районов таежной полосы, а также на Кавказе, на юге За-
падной и Восточной Сибири (Крылов, 1929; Кречетович, 1935; Грос-
сгейм,1940; Егорова,1976).
В Московской обл. распространена преимущественно в южной
половине, главным образом на Москворецко-Окской равнине и в за-
окской части, где встречается довольно часто; на остальной терри-
тории — редка.
Морфологическое описание
Многолетнее рыхлодерновинное растение. Корневища плагио-
тропные, толщиной 1—1,5 мм, составленные до зоны кущения 8—
14 междоузлиями, покрыты бурыми чешуевидными листьями и
обычно погружены в почву на глубину 3—5 см. Корневая система
взрослых растений образована обильно ветвящимися придаточными
корнями, окраска которых зависит от их возраста —от светло-жел-
той у молодых корней до темно-коричневой у старых. Длина корней
25—30 см, толщина— 1—1,2 мм. Встречаются корни с разрушенной
коровой частью. Основная масса корней располагается в слое почвы
до 10—15 см.
Побеги апогеотропные и диагеотропные, экстра- и интраваги-
нальиые, укороченные вегетативные и удлиненные генеративные
(Алексеев, 1965, 1970; Гращенкова', 1971), ди-, три- и полицикличе-
ские с полным или неполным циклом развития (Серебряков, 1952;'
Гращенкова, 1971).
Зона кущения побегов, несет в нижней части низовые, выше сре-'
динпые листья, листовые пластинки которых развиты неодинаково.
94
Длина зоны кущения 1—1,2 см, она состоит из 1—3 участков, кото-
рые отделены друг от друга 3—4 листьями со свободными от почек
пазухами, и формируется в течение 1—3 сезонов. В пределах каждо-
го из них закладывается от 3 до 5 почек, из которых развиваются
либо'апогеотропные, либо диагеотропные побеги, что зависит от рас-
положения почек и от возрастного состояния всего растения.
Префлоральная зона, или зона стеблевых листьев (Новиков,
19676), представлена вертикальным участком стебля, несущим зеле-
ные листья с нормально развитой листовой пластинкой. Влагалища
листьев охватывают друг .друга и образуют «ложный стебель» или
трубку (Кузнецов, 1914; Вандакурова, 1927). В пределах этой зоны
не закладывается ни почек, ни придаточных’ корней. Длина ее у осо-
ки гвоздичной до 1,5 см.
Листовые пластинки линейные, вдоль сложенные, светло- или
серовато-зеленые, кверху более или менее уплощенные, изогнутые
или извитые,.по краю вниз завернутые, 8—42 см длины и 2—3,5 мм
ширины. Влагалища листьев светло-бурые, отмершие листья сохра-
няются в виде темно-бурых волокнистых остатков. Прицветные
листья, особенно нижний, имеют небольшое влагалище (3—8 мм) и
короткую (не больше колоска) листовую пластинку.
Соцветие из.2—4 сближенных колосков, верхний из них — муж-
ской, ланцетный или обратнояйцевидный, 1 —1,5 см длины, со свет-
ло-ржавыми по краю узкоперепончатыми островатыми чешуями.
Пыльники удлиненные (см. рис. 5). Остальные 1—3 колоска жен-
ские, яйцевидные или продолговато-яйцевидные, 0,5—1 см длины,
0,6—0,8 см ширины, густые, верхние сидячие, нижние на ножке
1,5 см длины. Кроющие чешуи цветков каштаново-бурые, широко-
яйцевидные, выпуклые, шиповато-заостренные, со светлым или зе-
леным сверху шероховатым килем, без перепончатого края, равные
мешочкам или несколько длиннее их. Мешочки обратнояйцевидные,
выпукло-трехгранные, 2,5—3 см длины, сначала зеленовато-соло-
менные, позже буроватые, кверху рассеянно опушенные, к.основа-
нию почти голые, с 6—7 неясными жилками и коротким кониче-
ским носиком. Орешки вверху уплощенные, из середины верхушки
выходит столбик. -
2/г = 62, 64, 66, 68 (Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез
Семена осоки гвоздичной наиболее обильно прорастают осенью
в год их образования либо весной следующего года (Гращенкова,
1971). Период прорастания семян, собранных в июне 1969. г. и хра-
нившихся до апреля 1970 г. при комнатной температуре, составил
14—15 дней. Семена могут прорастать как на свету, так и в темноте.
В ценозах с сомкнутым травостоем проростки появляются рядом с
дерновинами самой осоки и других растений или в моховом покрове,
что снижает их приживаемость.
Прорастание семян во многом сходное с другими видами осок.
95
Первым появляется главный корень, спустя день — влагалищная
часть семядоли. В лабораторных условиях настоящий лист развива-
ется на 3—5-й день после появления главного корня. Очень быстро
формируются придаточные корни, образование первого придаточно-
го корня примерно соответствует- появлению первого настоящего
листа.
В природных условиях можно наблюдать две категории пророст-
ков (Гращенкова, 1971), развивающиеся в разные периоды. Одни
имеют 1—3(4) зеленых листа, пленчатый почти бесцветный колеоп-
тиль 0,4 см длины. Корневая-система в Виде главного и 2—3 при-
даточных корней с боковыми корешками 2-го порядка, проникающи-
ми в почву до глубины 3,5—4 см. Проростки второй категории встре-
чаются в сравнительно более теплый период — в начале и конце ле-
та, имеют от 4 до 7—8 листьев, из которых 2—4 нижние сухие, но
листовые пластинки их не разрушены. Колеоптиль еще сохраняется,
но покровы мешочка наблюдаются не у всех растений. Корни прони-
кают в почву до 6—6,5 см. Для обеих категорий проростков харак-
терно наличие главного корня, слабо развитая корневая система,
связь с мешочком, наличие пазушных почек. Состояние проростка
может длиться от 5—6 месяцев до 1 года.
Как'правило,ж концу первого года проростки становятся юве-
нильными растениями, которые имеют одну ось и сохраняют моно-
подиальное нарастение. В основании побега появляются первые 1—
5 отмерших листьев. Вновь возникающие листья (3—4 за вегетаци-
онный период) имеют несколько большие линейные размеры: длина
влагалища — 0,8—0,9 см, ширина пластинки — 0,6—0,7 мм. Юве-
нильные особи имеют 5—11 листьев. В пазухах 2—4 и 8—9 листьев
закладывается от 2 до 5 почек. Главный корень полностью отми-
рает. Корневая система состоит из 4—7 прйдаточных корней с боко-
выми корешками 2—3-го порядков; Глубина проникновения корней
в почву до 10 см. Абсолютный возраст ювенильных растений приб-
лизительно 2—3 года.
Начало роста пазушных почек приводит к образованию первич-
ного куста — растения переходят в имматурное возрастное состоя-
ние. Первые боковые побеги возникают из почек, расположенных в
пазухах 2-го и 3-го листьев. Побег 1-го порядка нарастает еще не-
которое время, но может и отмереть. В целом имматурное растение
представляет собой кустик, имеющий от 2 до 5 побегов, ветвящихся
до 2—3-го порядков. Наблюдается, как правило, образование и рост
только диагеотропных побегов, которые в дальнейшем служат ос-
новой парциальных кустов. Диагеотропные побеги имеют еще ко-
роткую (до 1 см) корневищную часть и находятся в розеточном сос-
тоянии. Корневая система из 12—16 придаточных корней, ветвящих-
ся до 2—3-го порядков. Глубина проникновения корней в почву
17—18 см. Абсолютный возраст имматурных растений равен 3—5
годам.
У взрослых вегетативных растений образуются побеги с длинной
корневищной частью и формируются парциальные кусты. Вначале
96 ;
(к осени) образуется удлиненный диагеотропный побег. В течение
осени текущего и весны следующего года на нем развивается розет-
ка листьев. В последующие годы из пазушных почек его зоны куще-
ния развиваются апогеотропные побеги, которые составляют пар-^ '
циальный куст. Апогеотропные побеги возникают вначале из верх-
них почек, а из нижележащих почек зоны образуются диагеотроп-
ные побеги, дающие начало новым парциальным кустам. Таким об-
разом, взрослое вегетативное растение представляет собой куртину,
состоящую из первичного куста, соединенного диагеотропными по-
бегами с одним из несколькими парциальными побегами или куста-
ми. Дочерние парциальные кусты развивают собственную корневую
систему и при разрушении корневищной части диагеотропного побе-
га переходят полностью к самостоятельному существованию, фор-
мируя клон. Первичный куст при этом продолжает развиваться
дальше. Продолжительность этого возрастного состояния составля-
ет в среднем 1—2 года.
На 5—6-м году жизни при благоприятных условиях осока гвоз-
дичная зацветает. По соотношению числа живых и отмерших побе-
гов, числу генеративных побегов, по степени компактности дернови-
ны можно выделить молодые, средневозрастные и стареющие гене-
ративные особи. Молодые генеративные растения во многом схожи,
с взрослыми вегетативными растениями, однако ветвление побегов:
у них идет до 4—5-го порядков. Появляются 1.—2 генеративных по-
бега, происходят интенсивный рост диагеотропных побегов (по 3—
5 на, особь) и формирование парциальных кустов. Корневая система
проникает в глубь почвы до 20—25 см. Вместе с тем продолжается
отмирание надземных и подземных, частей побегов, но живых асси-
милирующих побегов пока больше, чем отмерших. Абсолютный воз-
раст молодых генеративных растений семенного происхождения
5—7 лет.
Средневозрастные генеративные растения представлены генера- "
тивными, полурозеточными вегетативными и отмершими побегами
разной степени разрушения, соединенными между собой участками:
дуговидных корневищ. Каждый парциальный куст имеет 3—4 апоге-
отропных вегетативных побега и 2—3(4) генеративных. Идет интен-
сивное кущение материнского побега каждого парциального куста,,
так как пазушные почки прорастают обычно в год их закладки..
В дерновине средневозрастных генеративных растений наблюдается
сокращение числа живых парциальных кустов и накопление остат- •
ков Отмерших побегов, однако темпы образования новых парциаль-
ных кустов не снижаются. Все это способствует энергичному веге-
тативному размножению, которое достигает в этом возрастном сос-
тоянии максимума. ' .
Стареющие генеративные растения состоят всего из 1—2, реже
большего числа парциальных кустов, что зависит от величины рас-
павшейся дерновины. Они имеют несколько пеньков — остатков от-
мерших побегов. Изменяется характер кущения: апогеотропные по- ‘
беги появляются в конце жизни'материнских побегов или после от-
7 Заказ 223
97
Miiptuubi их надземных частей, так как почки трогаются в рост не
сразу после созревания, а спустя некоторое время. Большая часть
почек остается в спящем состоянии. Заметно сокращается интен-
сивность побегообразования. Число растущих диагеотропных и апоге-
отропных побегов сокращается до 1—2, причем вегетативные побе-
ги располагаются с одной стороны от центра дерновины, которая
часто зарастает другими растениями. Обособление парциальных
кустов продолжается.
У субсенильных растений слабая интенсивность побегообразова-
ния. Растущих диагеотропных побегов не более 1, чаще же совсем
нет. Слабее идет и корнеобразование. Иногда побеги совсем не. уко-
реняются, что приводит к их быстрому отмиранию. Заметно умень-
шается длина (8 см) и ширина (до 1—1,2 мм) листовых пластинок.
Сенильные растения — это отдельные парциальные кусты или
даже одиночные неветвящиеся побеги. Последние возникают из
верхних почек зоны кущения побега предыдущего порядка после
отмирания его надземной части. Они почти апогеотропны и по внеш-
нему виду напоминают побеги ювенильных растений. Побеги живут
не более 2 лет, чаще 1 год. Почки возобновления, если они заклады-
ваются, очень мелкие (0,2—0,4 мм в диаметре), они остаются спя-
щими вплоть до отмирания побега.
Минимальная продолжительность большего жизненного цикла
осоки гвоздичной в условиях Попереченской степи Пензенской обл.
составляет 16—23 года (Гращенкова, 1974). Действительная же
продолжительность большего жизненного цикла в силу омоложе-
ния особей, возникающих в результате вегетативного размножения,
вероятно, превышает вычисленную нами.
Ритм сезонной вегетации
У осоки гвоздичной, как у многих луговых злаков, наблюдается
периодичность кущения. Летне-осеннее кущение интенсивнее весен-
него. В условиях Пензенской обл. почки закладываются во вторую
половину лета и осенью. Из перезимовавших почек весной развер-
тываются укороченные вегетативные побеги, в основании которых
быстро формируются придаточные корни. Такие побеги имеют 3—
4 листа, в течение лета у них развертываются еще 2—3 листа. Ниж-
ние листья розетки постепенно засыхают, а летние зимуют. Новые
листовые зачатки возникают в точке роста перед зимой, а иногда
точка роста перестает функционировать, и розетка погибает, не пе-
резимовав. • -
В конце июня — начале июля начинается рост удлиненных гори-
зонтальных побегов, который продолжается до конца вегетационно-
го периода. Этй побеги развиваются из пазушных почек в основании
укороченных побегов и располагаются на глубине 3—5 см. Обычно
к сентябрю происходит изменение их роста с диагеотропного или
плагиотропного на апогеотропное. Верхушечная почка оказывается
у поверхности почвы. К этому времени у нее сформировано 2—4 ли-
98
с.товых зачатка с достаточно ясно заметной листовой пластинкой-
К зиме из такой почки развертывается розеточный побег с 1—3. зе-
леными листьями. Зеленые листья розеток перезимовывают и оста-
ются зелеными до середины июня и даже июля, после чего отмира-
ют. На смену им развиваются листья весенне-летней генерации.
В конце июня — начале июля в верхушечных почках побегов начи-
нают формироваться соцветия. К сентябрю они полностью диффе-
ренцированы. В'сентябре 1970 г., который был в Пензенской обл.
теплым и влажным, нам удалось наблюдать вторичное цветение,
осоки гвоздичной. Обычно же она зацветает в конце апреля — нача-
ле мая, поэтому по ритму цветения ее относят к растениям весен-
него цикла развития, к группе ранне-средневесенних.
Плоды созревают к середине — концу мая, осыпаются во второй
половине июня, после чего надземная часть генеративного побега
отмирает, за исключением базальной части.
Способы размножения и распространения
Семенная продуктивность у зрелых генеративных растений сос-
тавляет 59,3+19,8 семени на особь. Однако не все семена в колосках:
нормально развиты. Семена, находящиеся в верхних частях соцве-
тий, как правило, недоразвиты. Они уплощены и имеют меньшие:
размеры по сравнению с нормально развитыми семенами, распола-
гающимися в нижней части колоска. Кроме того, значительное ко-
личество семян оказывается пораженным разными видами галлиц.
В результате запас семян осоки гвоздичной в почве незначителен
(например, на 1 м2 склона северной экспозиции Попереченской сте-
пи в конце мая насчитывалось всего 1,7+0,22 семени). Основную
роль в жизни популяции этого вида играет вегетативное размно-
жение.
Вегетативное размножение начинается в конце взрослого вегета-
тивного и длится до сенильного периода, наиболее сильно выражен»'
в генеративном периоде. Оно приводит к тому, что материнская:
особь распадается на дочерние парциальные кусты/ являющиеся:
самостоятельными особями. Одни из них претерпевают омоложение:
и могут рассматриваться как возрастно более молодые, другие ос-
таются в том же возрастном состоянии, что и материнская, третьи
находятся в субсенильном и сенильном состояниях.
Экология и фитоценология
Осока гвоздичная — ксеромезофит, растет на почвах при стушэ-
нях влажности от 51 до 67 по шкале Раменского. Наиболее обильна
при переменном увлажнении. Хорошо растет на довольно богатых,
и небогатых почвах (ступени 13—15) со слабокислой или нейтраль-
ной реакцией, успешно может произрастать и на слабосолончакова-
тых почвах (ступени 12—19 по шкале Раменского). Встречаете®
обычно в хорошо освещенных местах, выносит слабое затенение..
7* 9®
Растет па травяных склонах, обнажениях, в степях, кустарниках
И колках, на опушках, суходолах, на сухих пастбищах, вдоль дорог.
Встречается в травостоях более или менее рассеянно и, по-видимо-
му, не оказывает на окружающую среду сильного фитоценотиче-
ского воздействия.
Урожай сухой массы осоки гвоздичной на пастбищах не превы-
шает 0,5 ц/га (Ларин, Работнов, 1950).
22. ОСОКА ВЕРЕЩАТНИКОВАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex ericetorum Poll, in Hist. Pl. Palat. 2 (1777) 580; Кауфм.,
-Моск, фл., изд. 1 (1886) 529, изд. 2 (1889) 550; Цингер, Сб. свед.
(1.885).458; Шмальг., Фл. 2 (1897) 568; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906)
203; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 82; В. Креч. во Фл. СССР
3 (1935) 312; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 205; Голицын,
там же, изд. 8 (1954) 756; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 725; Сквор-
цов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 102; Егорова воФл. евр. ч. СССР
2 (1976) 186.
Описан из Австрии.
Малоизменчивый вид, у которого описано небольшое число раз-
новидностей и форм (Kiikenthal, 1909; Крылов, 1929), являющихся
результатом внутривидовой, в основном экологической, изменчиво-
сти. Западно-европейские ботаники иногда выделяют высокогорные
низкорослые формы вида, растущие в Пиренеях, Альпах и на Кар-
патах, как подвид — subsp. approximata (All.) Ascher. et Graeb.
(C. approximata All.) (Janchen, 1956—1960). Ранее это растение
^приводилось для Хибин (Кречетович, 1935), а сейчас синонимизи-
ровано с С. ericetorum Poll. (Егорова, 1976). Восточносибирские по-
пуляции выделены в subsp. baicalensis Gorodk. ex V. Krecz.
Осока верещатниковая образует гибриды с С. montana L., С. pi-
lulifera L., С. caryophyllea Latburr. (Kiikenthal, 1909).
Географическое распространение
Евразиатский вид лесной зоны (Meusel и. а., 1965), имеющий
фрагментированную границу ареала в странах Западной Европы к
северу от 40° с. ш. и к югу от 68° с. ш. Северная граница в европей-
ской части СССР проходит в основном в лесной зрне Мурманской,
Архангельской областей и Коми АССР, а южная — в сосновых лесах
лесостепной и степной зон, приблизительно через Львовскую, Вин:
НИЦкую,. Кировоградскую, Днепропетровскую, Ворошиловградскую,
Воронежскую, Саратовскую области, юг Башкирии. Изолированное
местонахождение вида отмечено в окрестностях Ставрополя в Пред-
кавказье. Осока верещатниковая встречается на Среднем и Южном
100
Урале, в Западной Сибири к югу от 65° с. ш., на Алтае, в Восточной
Сибири к югу от 62° с. ш. Восточная граница вида проходит в За-
байкалье, южная — в Средней Азии и Монголии (Кречетович, 1935;
Гроссгейм, 1940; Егорова, 1966, 1976; Hulten, 1971).
В Московской обл. осока верещатниковая встречается во всех
районах.
Морфологическое описание
Многолетнее растение с короткими горизонтальными корневища-
ми 4—6 см длины между отдельными зонами кущения. Корни бурые,
0,4 мм диаметром. Стебли прямые или восходящие, тупотрехгран-
ные, гладкие или под соцветием шероховатые, 10—30 см длины, пре-
вышающие листья. Прямостоячие побеги внутривлагалищные или
редко вневлагалищные. Нижние чешуевидные листья бурые, иногда
со слабым красноватым оттенком. Срединные листья с зимующими
плотными, неяснодвускладчатыми, по краям шероховатыми пла-
стинками около 3 мм ширины. Пленчатая часть влагалища листа с
несколькими жилками, из которых центральная разветвлена навер-
ху, и мелкими шипиками. Края пленки,влагалищ и язычка средин-
ных листьев реснитчатые. Язычок прикрепляется по тупому углу.
Соцветие из 1—2(3) сближенных сидячих, овальных или продол-
говатых женских колосков и 1 удлиненного мужского колоска. Кро-
ющие чешуи мужских цветков обратноланцетные, снизу усеченные,
коричневые, по краям беловато-реснитчатые. Пыльники желтые,
2,5 мм. длины. Кроющие листья женских колосков с коротким вла-
галищем 1—2 мм длины и короткой чешуевидной пластинкой. Крою-
щие чешуи женских цветков обратнояйцевидные, наверху округлые,
темно-бурые, с широким полупрозрачным, бахромчатым вверху кра-
ем. Мешочки овально-яйцевидные, около 2—2,5 мм длины, опушен-
ные, с очень коротким неяснодвузубчатым краем. Орешки обратно-
яйцевидные, 1,6—1,8 мм длины, 1,1—1,3 мм ширины, округло-трех-
гранные, темно-коричневые, с относительно короткой широкой нож-
кой без носика или с очень коротким носиком.
2/1=30, 32 {Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез и ритм сезонной вегетации
Строение" цроростков и разновозрастных особей С. ericetorum не
изучено. Вероятно, их развитие имеет принципиальное сходство с
С. caryophyllea. Взрослые особи осоки верещатниковой представля-
ют собой распластанные рыхлые дерновины, центробежно разрастаю-
щиеся в стороны от отмершей материнской особи. Растение состоит
из коротких вневлагалищных диагеотропных и внутривлагалищ'ных
апогеотропных побегов. Диагеотропной по первоначальному направ-
лению роста побег на второй год жизни становится апогеотропным.
Последний еще в течение 1 или 2 лет может быть в вегетативном
101
состоянии или же превращается в генеративный побег на 2-й или
3-й год жизни (Серебряков, 1959). Нарастание обоих типов побегов
происходит моноподиально, а в пазухах срединных листьев заклады-
ваются 2—3 боковые почки. Нижние из этих почек обычно разви-
ваются в диагеотропные побеги (корневища), а верхние — в апо-
геотропные (Алексеев, 1970).
Цветение в конце апреля—'Начале мая; по нашим наблюдениям,
характерна протогиния. Созревание плодов в середине июня. Сре-
динные листья живут около 2 лет (растение зимует с зелеными ли-
стьями, которые отмирают осенью второго года жизни).
В сосновом лесу в Ступинском р-не Московской обл. обнаружены
в среднем 30 генеративных побегов на 1 м2, 2 женских колоска на.
каждом побеге, 17 диаспор в каждом колоске, следовательно, 1020
диаспор на 1 м2 (данныеМ. Г. Вахрамеевой).
Экология и фитоценология
Осока верещатниковая растет в условиях увлажнения от средне-
степного до сухолугового (45—61-я ступени шкалы Раменского), на
почвах от сухих до свежих (4-я ступень шкалы Элленберга), избегая
очень сухих и очень влажных почв, является индикатором средней
сухости почв (2-я ступень шкалы Ландольта). Е. П. Матвеева
(1967), по наблюдениям в Прибалтике, относит этот вид к
ксеромезофитам карбонатного ряда. Требовательна к свету,
произрастает в условиях хорошего освещения —-более 10%, но обыч-.
но менее 100% от полного освещения (5-я ступень шкалы освещения
Элленберга). Е. Ландольт относит ее к световым растениям, спо-
собным выдерживать некоторое затенение (4-я ступень шкалы).
Растет на почвах от небогатых до довольно богатых (7—11-я сту-
пени шкалы Раменского), бедных минеральным азотом (2-я ступень
шкалы Элленберга); Ландольт считает этот вид индикатором бед-
ных почв (1-я ступень шкалы). Предпочитает слабокислые почвы,
может расти на нейтральных и слабощелочных почвах (pH от 4,5 до
7,5), однако никогда не встречается на очень кислых (3-я ступень
шкалы Ландбльта). Как правило, растет на песчаной почве и песках
(средний размер частиц 0,05—2 мм), хорошо аэрируемых (3-я сту-
пень шкалы Ландольта).
Осока верещатниковая встречается преимущественно в сосно-
вых лесах, по сухим лесным полянам, вырубкам, сухим песчаным
склонам, верещатникам, суходольным лугам. В Прибалтике входит
в состав сеслериевой и приземистокозлецовой формаций альварных
лугов. В Московской обл. обычно встречается на залесенных или
открытых склонах и в борах (Новиков, 1971).
На растении паразитирует головневый гриб Schizonella mel апо gramma (DC.)
Schroet. и ржавчинный гриб Puccinia silvatica Schroet. (Ульянищев, 1968, 1978).
Биомасса подземной, части осоки верещатниковой в сосновом лесу в Ступин-
ском р-нс Московской обл. оказалась равной 28,9 г/м2, надземной вегетативной
ЧИСТИ — 21,6, генеративной — 1,6 г/м2.
102
23. ОСОКА ГОРНАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex montana L., Sp. pl. (1753) 975; Цингер, Сб. свед. (1885)
458; Шмальг., Фл. 2 (1897) 566; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 203; он
же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) .82; В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935)
310; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 205; Голицын, там же,
изд. 8 (1954) 756; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 725; Скворцов в
Опр. раст. Моск. обл. (1966) 101; Егорова во Фл. евр. ч. СССР 2
(1976) 186. — С. disjuncta Kaufm., Моск, фл., изд. 2 (1889) 551.
Описан из Европы.
Близкий к осоке горный дальневосточный вид — С. ulobasis
V. Krecz. иногда рассматривается как С. montana L. var manshurien-
sis Korn. Осока горная образует гибриды с С. ericetorum Poll.,
С. umbrosa Host, С. pilulifera L. (Kiikenthal, 1909; Кречетович, 1935),
C. flacca Schreb. (Janchen, 1956—1960).
В Московской обл. осока горная представлена несколькими фор-
мами, различающимися преимущественно окраской и строением ге-
неративных органов (Петунников, 1901; Сырейщиков, 1906, 1914).
Одна из таких форм, с отодвинутыми от мужского колоска женски-
ми колосками, была описана Н. Н. Кауфманом (1889) даже в каче-
стве самостоятельного вида — С. disjuncta.
Географическое распространение
Европейский вид широколиственных, сосново-широколиственных
лесов и лесостепных экотонов (Meusel и. а., 1965). Встречается на
севере Испании, во Франции, в южных районах Англии, южных рай-
онах Швеции (на север доходит приблизительно до широты Сток-
гольма) . Южная граница в Европе проходит через о. Корсика, север
Италии, центральные районы Балканского п-ова, Предкарпатье, се-
вер Молдавии и лесостепные районы юга европейской части СССР
(Харьковская, Воронежская, Саратовская области). Северная и
восточная границы вида в нашей стране, вероятно, сильно фрагмен-
тированные, проходят через Эстонию, северо-запад Псковской, Яро-
славскую (старые указания), Горьковскую, Кировскую области, Уд-
муртскую АССР, юг Пермской обл., южную половину Челябинской
обл. Растение спорадически встречается в лесостепных районах
Южного Предуралья и Южного Урала в пределах Башкирии, из-
вестна находка осоки горной под г. Туринском Свердловской обл.,
а также.на р. Егорлык в Западном Предкавказье (Крылов, 1929;
Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Егорова, 1976; David, 1977).
В Московской обл. осока горная встречается в южной половине
(рис. 11), в приокских борах левобережья и лесах правобережья
р. Оки, а также в долине р. Пахры в Подольском р-не (Новиков,
1971).
103
Рис. И
Местонахождения Carex montana (/), С. supina (2), С. remota (3) и С. disper-
ma (4) в Московской обл.
Морфологическое описание
Многолетнее плотнодерновинное растение с прямостоячими или
в основании восходящими внутривлагалищными побегами. Корни
бурые, около 1 мм в диаметре, с очень тонкими боковыми корешка-
ми. Основная масса корней в слое почвы 0—12 см, отдельные корни
достигают глубины 30—40 см (Зозулин, 1959). Стебли 10—30 см вы-
соты, 0,5:—0,7 мм диаметром, слабошероховатые. Нижние чешуевид-
ные листья буровато-красные, в числе 2—4 (включая продолговато-
линейный предлист), при распаде сетчато-волокнистые. Благодаря
внутривлагалищному возобновлению, нижние чешуевидные листья
скрыты полураспавшимися влагалищами прошлогодних листьев.
Листовые пластинки срединных листьев тонкие, мягкие, около 2 мм
ширины, с шипиками по краям и средней жилке снизу, сверху с тон-
104
кими прижатыми волосками. В основании листовой пластинки кра-
евые шипики направлены вниз. Пленчатая грань листового влага-
лища с жилками, по верхнему свободному краю с короткими рес-
ничками.
Соцветие из 1—2(3) яйцевидных сидячих женских сближенных
колосков и 1 верхушечного продолговато-линейного мужского ко-
лоска на короткой или удлиненной ножке. Кроющие чешуи мужских
цветков ланцетовидные, притупленные, бурые, иногда по краям пере-
пончатые. Пыльники около 2 мм длины, с коротким надсвязником.
.Кроющие листья женских колосков без влагалища, с короткой че-
шуевидной пластинкой, короче колоска. Кроющие чешуйки женских
цветков яйцевидные, овальные Или обратнояйцевидные, темно-ко-
ричневые, to светлой центральной полоской, наверху острые или
притупленные, иногда с остроконечием, сверху по краям реснитча-
тые. Мешочки продолговато-обратнояйцевидные, 3—4 мм длины,
трехгранные или округло-трехгранные, с жилками, покрытые волос-
ками, с коротким неяснодвузубчатым носиком. Орешки яйцевидные,
2,1—2,4 мм длины, с 3 несколько вогнутыми гранями, каштаново-ко-
ричневые, с носиком 0,3—0,5 мм длины утолщенной ножкой около
0,7 мм длины и 0,'4 мм диаметром.
2n = 38 (Heilborn, 1924; Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез и ритм сезонной вегетации
Семена способны прорастать в лабораторных условиях через ме-
сяц после созревания (Овеснов, Пьянкова, 1970;. Пьянкова, 1973).
Этапы онтогенеза и структура разновозрастных особей не изучены,
но,, вероятно, сходны с тем, что подробно-описано для С. humilis
Leyss., относящейся к той же жизненной форме (Денисов, 1968,
1970). Взрослые особи осоки горной представляют собой плотные
дерновины с прямостоячими или восходящими внутривлагалищны-
ми побегами, короткими, но довольно ветвистыми корневищами (Зо-
зулин, 1959). Репродуктивные побеги.дициклические, моноподиаль-
ные. В зоне кущения отдельного двулетнего побега образуются 3—4
боковых побега, но их может-быть и меньше-в условиях низкой ос-
вещенности под пологом леса. Благодаря концентрическому нара-
станию молодых побегов и отмиранию старых, сенильные особи не-
редко представлены кольцами надземных пучков либо отдельными
дугами (Зозулин, 1959).
В конце вегетационного периода у зачатка репродуктивного по-
бега в почке сформированы полностью тычинки, мешочек развит
нормально и имеет «сросшийся» абаксиальный «шов». Рыльца,
столбик и мешочек достигает около 2 мм длины. Цветение в первой
половине мая. По нашим данным, наблюдается протогиния. Плоды
созревают к концу июня. Репродуктивные побеги выше зоны куще-
ния, и срединные листья к концу лета полностью отмирают.
Размножение н распространение вида идет за счет семян, число которых на
побеге невелико — около 20.
105
Экология и фитоценология
Осока горная — мезофит, растет на почвах от свежих до сухих,
но избегает слишком сухие (4-я ступень шкалы Элленберга, 2-я сту-
пень шкалы Ландольта). По Ландольту, этот вид — индикатор сред-
ней сухости почв. Полутеневое растение, встречается в условиях бо-
лее 10 и менее 100% относительной освещенности (5-я ступень шка-
лы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта), на почвах'с pH 4,6—
8,0, индикатор почв, богатых основаниями. Приурочена к местам с
близким залеганием или выходом известняков (Новиков, 1971;
David., 1977). Е. П. Матвеева (1967) относит этот вид к мезофитам
кальцефитного ряда. Часто встречается на. песчаных, хорошо дрени-
рованных почвах, обычна на дерново-карбонатных почвах.
Растет как на равнинах, так и в горах, поднимаясь до 2000 м.
Встречается в светлых и смешанных лиственных лесах, на сухих
склонах, горных лугах, альварных и остепненных лугах, верещатни-
ках (Hegi, 1909; Thompson, 1919; Матвеева, 1967; Егорова, 1976;
David, 1977). Нередко доминирует в сообществах.
»• В Московской обл. р'астет по открытым и залесенным склонам
речных долин, в березняках, нагорных дубравах (Новиков, 1971).
На осоке горной паразитируют ржавчинные грибы Puccinia caricis-montanae
Е. Fisch. (Р. centaureae-caricis Tranz. s. 1.) и P. aecidii-leucanthemii E. Fisch. (Sa-
vulescu, 1953; Ульянищев, 1978).
24. ОСОКА ШАРОВИДНАЯ
Номенклатура
Carex globularis L., Sp. pl. (1753) 976; Шмальг., Фл. 2 (1897)
567; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 202; он же, Опр. раст. Моск. губ.
(1927) 81; В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 317; Назаров в Маевск.,
Фл., изд. 7 (1940) 206; Голицын, там же, изд. 8 (1954) 757; Егорова,
там же, изд. 9 (1964) 726; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966)’
102; Егорова во Фл. евр. ч. СССР 2 (1976) 186. — С. tomentosa auct.
non L.: Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 528, изд. 2 (1889) 550; Цин-
гер, Сб. свед. (1885) 459.
Описан из Швеции.
В пределах всего ареала обнаруживает большую морфологиче-
скую однородность.
Географическое распространение
Ареал вида охватывает таежную зону Евразии. В СССР осока
шаровидная широко распространена в европейской части, от аркти-
ческих районов до южной границы сфагновых болот, Западной и
Восточной Сибири, на Дальнем Востоке (Кречетович, 1935; Meusel
II. а., 1966; Солоневич, 1970; Егорова, 1976).
106
На территории Московской обл. — массовый вид в Северном и
Восточном (Мещерском) районах; в остальных районах встречается
изредка, спорадично (Новиков, 1971).
Морфологическое описание
Многолетник с тонким (1 —1,5 мм в диаметре), длинным корне-
вищем, составленным 12—28 междоузлиями, покрытым пурпуровы-
ми чешуевидными листьями. Корневища располагаются в корнеоби-
таемом слое на различной глубине: от 2—3 до 10 см в зависимости
от экологических условий —и достигают в длину 50—55 см (Соло-
невич, 1970). Придаточные корни около 1 мм в диаметре й до 35 см
длины, покрытые красными волосками (Metsavainio, 1931).
Помимо диагеотропных с длинным ползучим корневищем побе-
гов, развиваются и побеги апогеотропные, почти целиком растущие
вертикально, вегетативные и «специализированные генеративные»
(Новиков, 1970). Вегетативные побеги укороченные. Основания вер-
тикальной части побегов окружены пурпуровыми опушенными чешу-
евидными листьями. Срединные1 листья мягкие, зеленые, до 20 см
длины и 1—2 мм ширины, длинно заостренные, в числе 5—6. Язычок
прикрепляется по прямому или тупому углу. Влагалища срединных
листьев 5—7 см длины. Пленка влагалищ опушена, с хорошо разви-
той разветвленной жилкой, при разрушении пленки образующая
многоячеистую сеточку. Специализированные генеративные побеги
(Имеют меньшее число зеленых листьев (до 3), с короткой (3—7 см)
пластинкой, не развивающие боковых побегов. Стебель их 20—40 см
высотой. Зона кущения побегов обычно скрыта в моховом покрове,
на глубине 4—5(7) см (Солоневич, 1970).
Соцветие из 2—4 колосков, 1—5 см длины. Верхний колосок
мужской, линейный, 0,5—1,5 см длины и около 1 мм ширины, с .про-
долговатыми тупыми около 4 мм длины кроющими цветковыми че-
шуями. Остальные 1—3 колоска женские, яйцевидные, 7—10 мм
длины и около 4 мм ширины; верхний из них сближен с мужским;
, все колоски сидячие, расставленные; нижний колосок сидит в пазухе
кроющего листа, имеющего короткое влагалище и короткую (2—
3 см) пластинку. Кроющие чешуи женских цветков яйцевидные, за-
остренные, красновато-бурые, с более светлой или зеленоватой сре-
динной полоской и беловатым пленчатым краем. Мешочки яйцевид-
ные, зеленоватые, позднее буреющие, в 1,5—2 раза длиннее крою-
щих чешуй, 2,8—3,5 мм длины и около 1,5 мм ширины, опушенные,
с резко выдающимися жилками. Вверху мешочки переходят в очень
короткий, слегка выемчатый носик. Рылец 3. Орешек трехгранный,
около 2 мм длины, с выступающими утолщенными ребрами.
Онтогенез и ритм сезонной вегетации
Онтогенез осоки шаровидной изучен недостаточно полно. На-
чальные его этапы не прослежены. Семенное возобновление выра-
жено слабо. Ювенильные особи в условиях Московской обл. наблю-
107
дать не удавалось. В лабораторных условиях семена всходов, не
дали.
У генеративных особей, развиваются побеги двух типов: озимые
моноциклические генеративные и вегетативные с неполным циклом
развития. Генеративные побеги-закладываются осенью, цветут в
конце мая — начале июня, а плодоносят — в июле. Одновременно с
ними закладываются и развиваются вегетативные побеги. Они по-
являются над поверхностью мохового покрова, когда-дневная тем-
пература воздуха поднимается до 12—14°. Поскольку на одном ма-
теринском побеге закладывается 2—3 вегетативных побега и разви-
ваются они не одновременно, высота их в йюне варьирует от 10 до
25 см. Часть этих побегов начинает развиваться еще осенью, обра-
зуя 2—3 срединных листа, которые весной сменяются новой генера-
цией листьев — дополнительно развиваются еще 2—3 листа. Соот-
ношение генеративных и вегетативных побегов колеблется в значи-
тельных пределах, но, как правило, вторых развивается всегда боль.-
ше. По наблюдениям Н. Г. Солоневич (1970), в сфагновых сообще-
ствах восточноевропейской лесотундры на 1 м2 количество генера-
тивных побегов варьирует от 12—16 до 60—70, а число вегетатив-
ных — достигает нескольких сотен.
Во второй половине, июля после созревания семян начинается
развитие почек возобновления и отмирание старых вегетативных и
генеративных побегов. Листья их буреют, побеги полегают. Разру-
шаются, надземные части старых побегов медленно: в течение 3—4
лет они сохраняют связь с живыми побегами (Солоневич, 1970).
Корнейая система у молодых побегов также начинает развивать-
ся осенью. Размещение ее тесно связано с условиями обитания: на
местообитаниях с минеральными почвами она простирается более
или менее горизонтально,, а в сфагновых сообществах — почти вер-
тикально, проникая в глубину до 80—100 см (Солоневич, 1970).
Способы размножения и распространения
Размножается осока шаровидная семенами и вегетативным спо-
собом, Число семян в колоске в среднем 8, а на 1 генеративном по-
беге— 20. Семенная продуктивность около 250—300 диаспор на
1 м2. По-видимому, для созревания их требуется еще какой-то пе-
риод времени, поскольку семенное возобновление у осоки шаровид-
ной наблюдается крайне редко, и основная масса диаспор сохраня-
ется погребенной в моховом покрове. По мнению Н. Г. Солоневич
(1970), реализация семенного возобновления у этого вида затрудне-
на из-за отсутствия условий, благоприятствующих прорастанию се-
мян и выживаемости всходов. , • ‘
На каждом' вегетативном побеге закладыв.аются 6 боковых по-
чек, но развиваются обычно только 3. Как правило, 1—2 побега име-
ют длинные корневища и обеспечивают расселение особи. Вегета-
тивная подвижность их до 50 см в год.
108 \
Экология и фитоценология
Осока шаровидная растет в условиях сыролугового увлажнения
(77—88-я ступени шкалы Раменского), на бедных (4—7-я-ступени
шкалы Раменского) подзолистых или торфянистых почвах. Отмеча-
ют большую олиготрофность ее (Богдановская-Гиенэф, 1946). Ши-
роко распространена в районах с вечной мерзлотой. Вид резко аци-
дофильный, нормально развивается только на кислых почвах с pH
3,6—4,5 (Смелов, Работнов, 1929; Новиков, 1971). Геофит.
Х)сока шаровидная встречается (иногда как субдоминант) в за-
болоченных хвойных лесах (сосновых, еловых, лиственничных), ред-
колесьях, по гарям и вырубкам, по окраинам сфагновых болот, на
переходных болотах, в кустарниково-моховых тундрах (Богданов-
ская-Гиенэф, 1946; Быков, 1962; Виноградов, 1964; Солоневич,
1970). В Московской обл. распространена преимущественно к севе-
ру и востоку от границь! сфагновых болот, чаще всего в заболочен-
ных сосняках со сфагнумом и по окраинам верховых болот (Нови-
ков, 1971). ' '
Биологическая продуктивность
В разреженном сосняке-черничнике по краю сфагнового болота
близ г. Звенигорода Московской обл. средняя фитомасса осоки ша-
ровидной равна 70,4 г/м2 (воздушно-сухой вес), в том числе надзем-
ная фитомасса — 30,3 (генеративные органы — 9,3), подземная —
25, отмершая— 15,1 г/м2.
В лесах Якутии с выгоревшим напочвенным покровом урожай-
ность сухой массы осоки шаровидной достигала 5—7 ц/га (Работ-
нов, 1936).
25. ОСОКА ПРИЗЕМИСТАЯ
Номенклатура
Carex supina Wahl, in Kongl. Sv. Vet. Akad. Handl. 24 (1803) 158;
Шмальг., Фл. 2 (1897) 564; В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 376; На-
заров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 201; Голицын, там же, изд. 8
(1954) 753; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 724; она же, во Фл. евр.
ч. СССР 2 (1976) 188.
Описан из Центральной Европы.
Близкие виды С. spaniocarpa Steud. и С. korshinskyi Кот., иногда»
рассматриваемые как подвиды С. supina, распространены в СССР в
Арктике, Восточной Сибири, на Дальнем Востоке (Егорова, 1972)..
В средней полосе европейской части СССР осока приземистая
представлена сравнительно однородным материалом, внутривидо-
вые таксоны здесь не выделялись.
10»
Географическое распространение
Ароил осоки приземистой в основном охватывает районы СССР.
За пределами его она встречается лишь в Центральной Европе и
Югославии (Raymond, 1954; Meusel u. а., 1965). Северная граница
ареала в европейской части СССР почти совпадает с северной гра-
ницей черноземных почв и проходит через Тульскую, Рязанскую об-
ласти, Мордовскую и Татарскую АССР. К югу этот вид распростра-
нен до Крыма и-Волгоградской обл. Он встречается также на Кав-
казе, в южных районах Западной Сибири, на севере Средней Азии
{Кречетович, 1935; Егорова, 1976).
В Московской обл. встречается лишь на самом юге: Серебряно-
Прудский район, в 2 км к западу от с. Подхожего, долина р. Полос-
ни (см. рис. И). В этом районе С. supina нашел А. К- Скворцов
(1947), а совсем недавно (15.VI 1978) собрал В. С. Новиков (образ-
цы в гербарии МГУ).
Морфологическое описание
Корневищный многолетник. Корневище тонкое (1—1,5 мм в диа-
метре), до 10 см длины, составлено обычно 12 междоузлиями, одетое
•бурыми влагалищами, расположено на глубине 2—5 см. Придаточ-
ные корни до 0,5 мм в диаметре, в-основном сосредоточены в зонах
кущения, ветвистые до 4-го порядка, основная масса их располага-
ется в слое почвы 0—10 см, отдельные корни достигают в длину
50—60 см '(Голомедова,- 1959). В зоне кущения закладывается и
развивается до- 5—6 побегов, нижние из которых обычно диагеот-
ропные, вневлагалищные, а верхние — апогеотропные, внутривла-
галищные. Стебли прямостоячие, 7—25 см высоты, вверху шерохова-
тые, в основании одетые красно-бурыми сетчатыми почти не распа-
дающимися на отдельные волокна влагалищами срединных листьев.
"Срединных листьев 4—5. Листовые пластинки их узкие, 0,5—1,5 мм
ширины, зеленые, несколько дуговидно расходящиеся, шероховатые
ко краю, равны или короче стебля: Язычок прикрепляется по пря-
мому или острому углу.
Соцветие из 2—3 колосков. Верхний колосок мужской, линейно-
продолговатый, 1—2 см длины; прицветные чешуйки буроватые с
широкими беловато-пленчатыми краями. Женских колосков 1—2,
«они сидят под мужским, овальные или почти шаровидные. Кроющие
листья чешуевидные, равные или несколько превышающие колосок.
Прицветные чешуйки женских цветков продолговато-яйцевидные,
острые, почти равны мешочкам, бурые и красновато-бурые, со свет-
лой серединой и широкими беловато-пленчатыми краями. Мешочки
обратнояйцевидные или округлые, 3—3,5 (4) мм длины и 1,5—
2,5 мм ширины, лимонно-желтые, позднее буреющие, глянцевитые,
гладкие, наверху с коротким неяснодвузубчатым носиком. Рылец 3.
2п==36, 38 (Хромосомные числа..., 1969).
ПО
Онтогенез и ритм сезонной вегетации
Сведений по этим вопросам мало. Побеги генеративных особей
развиваются в основном как озимые моноциклические или дицик-
лические, нередки побеги с неполным циклом развития. Генератив-
ные органы закладываются осенью. Цветение в конце апреля — на-
чале мая. Интересно, что при этом развиваются только генератив-
ные органы; новые срединные листья не образуются, а старые отми-
рают поздней осенью и в таком виде сохраняются на цветущих по-
бегах. Плодоношение в середине — конце июня. Семян образуется
мало — 3—5 (до 10) на -1 генеративном побеге, около 500 на 1 м2.
Размножение идет преимущественно вегетативным путем.
! Экология и фитоценология
Осока приземистая растет на сухих почвах в условиях от сухо-
степного до сухолуговог'о увлажнения .(27—57-я ступени шкалы Ра-
менского, 2-я ступень шкалы Элленберга).. Полусветовое растение
(7-я ступень шкалы Элленберга). Встречается на почвах легкого ме-
ханического состава, от небогатых до богатых (9—15-я ступени
шкалы Раменского), бедных минеральным азотом (2-я ступень шка-
лы Элленберга), в основном с нейтральной реакцией (7-я ступень
шкалы Элленберга). Геофит.
По данным Е. И. Воробьевой (1976), у С. supina довольно высо-
кая интенсивность транспирации, ^достигающая максимума в по-
слеполуденные часы. Наивысшая скорость транспирации совпада-
ет с температурным максимумом. Обводненность листьев высокая —
примерно 61 %.
Осока приземистая распространена в лесостепных и степных
сообществах, на сухих склонах, в сосновых лесах, изредка домини-
рует в сообществах. В Московской обл. растет по остепненным гли-
нистым склонам долин речек и оврагов, подстилаемыми известняка-
ми, вместе с Carex ргаесох и С. caryophyllea. На этих же склонах
встречаются Stipa joannis Celak., Iris aphylla L., Scorzonera purpu-
rea L., Stachys recta L. и многие другие виды, характерные для лу-
говых степей.
На осоке приземистой паразитирует ржавчинный триб Puccinia cariciola FekL
(Ульянищев, 1978).
26. ОСОКА ВОЛОСОВИДНАЯ
Номенклатура
Carex capillaris L., Sp. pl. (1753) 977; Сырейщ., Илл. фл. 4
(1914) 33; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 79; В. Креч. во Фл.
СССР 3 (1935) 428, р. р.; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 200:
Голицын, там же, изд. 8 (1954) 751; Егорова, там же, изд. 9 (1964)
111
723; Скворцов в Опр. раст. Моск. губ. (1966) 107; Егорова во Фл.
Clip, ч. СССР 2 (1976) 191.
Описан из Швеции.
Комплекс С. capillaris включает около десятка близких видов,
представленных главным образом в Азии и Северной Америке. На
севере европейской части СССР С. capillaris замещается С. fusci-
dula V. Krecz. ex Egor. (Егорова, 1976).
Географическое распространение
Осока волосовидная распространена в основном в лесной зоне
и лесном поясе гор. Ареал ее охватывает Скандинавию, районы
Средней и Атлантической Европы, Средиземноморья, а также Мон-
голии и Северной Америки. В СССР она в основном встречается к
северу от 52° с. ш. от Прибалтики до Дальнего Востока и Чукотки, а
также на Кавказе (Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Hulten, 1962;
Егорова, 1976).
В Московской обл. это один из чрезвычайно редких видов, обна-
руженной пока в 1912 г. О. Б. и Б. А. Федченко1 в единственном мес-
те: Можайский район, на правом берегу р. Протвы ниже дер. Ваули-
sho (гербарий хранится в БИН АН СССР).
Морфологическое описание
Рыхлодерновинный многолетник. Корневище укороченное, почти
целиком расположено вертикально, с многочисленными тонкими
(0,25—0,5 мм) придаточными корнями до 10 см длины (Metsavainio,
1931). Побеги преимущественно внутривлагалищные, ' дицикличе- -
ские, прямостоячие, тонкие, округлые, мелкобороздчатые, гладкие,
.10—20(40) см высоты и около 0,5 мм в диаметре. В основании стеб-
Ди окружены блестящими темно-коричневыми (до рубиново-крас-
йных) чешуевидными листьями, частично распадающимися на волок-
яна. Срединные листья расположены в нижней части стебля, узкие
(1—2 мм), 3—15 см длины, неяснодвускладчатые, голые, жесткова-
тые, шероховатые по краям, ярко-зеленые. Язычок прикрепляется
по тупому углу.
Соцветие из 1 мужского колоска, 6—12 мм длиной, имеющего
иногда на верхушке единичные женские цветки и 2—3(5) женских
колосков. Женские колоски цилиндрические, 0,5—1,5 см длины и
около 2,5 мм ширины, расставленные, рыхлоцветковые, поникающие,
на тонких шероховатых ножках 1—3(6) см длиной. Кроющие листья
С развитым влагалищем до 2 см длиной и пластинкой 1—3(4) см
длины, обычно не превышающей колосок. Прицветные чешуи жен-
ских цветков яйцевидные, бледно-коричневые или бледно-зеленые,
на 1/3—1/2 короче мешочков. Мешочки яйцевидные, зеленовато-бу-
рые, 3,2—4 мм длины и 1,3—1,5 мм ширины, без жилок, с ясно обо-
собленной ножкой, переходящие наверху в удлиненный носик, на-
верху снабженный белой перепонкой, а по краю обычно с мелкими
112
шипиками. Рылец 3. Орешки трехгранные, зеленовато-бурые или бу-
рые, около 1,5 мм длины и 1 мм ширины.
2п=54 (Хромосомные числа..., 196.9).
Онтогенез побегов осокн волосовидной, ритм сезонной вегетации не изучены.
По-видимому, они во многом сходны с С. sylvatica. Побеги генеративных особей
развиваются как дициклические (Серебряков, 1959). Цветет в начале июня, плодо-'
носит во второй половине июля.
Размножение и распространение идет главным образом семенами. На 1 ге-
неративном побеге насчитывается около 25—30 диаспор.
Экология и фитоценология
Осока волосовидная растет обычно на свежих .почвах (5-я сту-
пень шкалы Элленберга), бедных минеральным азотом (2-я ступень
шкалы Элленберга), имеющими в основном нейтральную реакцию
(8-я ступень шкалы). К освещению требовательна, растет в услови-
ях не менее 50% от полной‘освещенности (9-я ступень шкалы Эллен-
берга). Гемикриптофит и геофит.
Встречается преимущественно по замшелым и торфянистым сы-
роватым лугам, луговым и лесистым склонам, кустарникам, разре-
женным лесам, сырым и болотистым луговинам в тундре (Егорова,
1976).
На осоке волосовидной паразитирует ржавчинный гриб Puccinia jaceae-capil-
laris Tranz. (P. centaureae-caricis Tranz. s. 1.). (Ульянищев, 1978).
27. ОСОКА ТОПЯНАЯ
Номенклатура
Carex limosa L., Sp. pl. (1753) 977; Кауфм., Моск, фл., изд. 1
(1866) 528, изд. 2 (1889) 549; Цингер, Сб. свед. (1885) 460; Шмальг.-,
Фл. 2 (1897) 563; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 205; он же, Опр. раст.
Моск. губ. (1927) 82; В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 244; Назаров в
Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 202; Голицын, там же, изд. 8 (1964) 753;
Егорова, там же, изд. 9 (1964) 727; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл.
(1966) 104; Егорова во Фл. евр. ч. СССР 2 (1976) 192.
Описан из Швеции. .
Малоизменчивый вид. Образует гибриды с С. magellanica Lam.,
С. rariflora.'WaU., С. UvidaWahi. (Kiikenthal, 1909)1
Географическое распространение
Бореально-голарктический и циркумполярный вид, распростра-
ненный в тундровой и лесной зонах Западной Европы, европейской
части СССР, Западной Сибири, юга Восточной Сибири, Дальнего
Востока, Кореи, Японии, Аляски, Канады, восточных районов США,
примерно к северу от 36° с. ш. Растение встречается в Исландии,
Закавказье (на западе), Малой Азии. Южная граница вида в евро-
8 Заказ 223 , ЦЗ
„ейской части СССР проходит через Закарпатскую, Львовскую, Ро-
пспскую, Житомирскую, Киевскую, Черниговскую, Полтавскую,
Харьковскую, Воронежскую, Саратовскую области и Башкирскую
АССР (Крылов, 1929; Кречетович, 1935, 1941; Гроссгейм, 1940; Hul-
ten,. 1971; Егорова, 1976).
Осока топяная часто встречается в северных районах Москов-
ской обл. и Мещере, реже в южных; в Заокском и Юго-Восточном
районах не собиралась (Ворошилов и др., 1966).
Морфологическое описание
Многолетник с горизонтальными или восходящими корневищами
15—30 (до 65) см длиной, составленными 12—13 междоузлиями, и
немногочисленными вневлагалищными побегами. Корни двух ти-
пов: тонкие (0,3—0,5 мм в диаметре), ветвистые, густо покрытые
долго сохраняющимися желто-оранжевыми молодыми, позже буре-
ющими корневыми волосками, и толстые (0,8—1,1 мм в диаметре),
достигающие 60 см в длину (Metsavainio, 1931). Стебли 15—50 см
высоты, трехгранные, около 1 мм диаметром, гладкие, под соцвети-
ем часто шероховатые. Нижние чешуевидные листья фиолетово-
красные, позже черновато-красные, распадающиеся на немногочис-
ленные сетчатые волокна. Пластинки срединных листьев узкие (1—
1,5 мм), односкладчатые, сизовато-зеленые, с нередко буреющими
пленчатыми гранями влагалищ.
Соцветие из 1—2(3) женских овальных или-продолговатых по-
висающих1 колосков с длинными (около 3 см) тонкими ножками и
1 верхушечным линейным мужским колоском. Кроющие листья ко-
лосков без влагалища, с листовой пластинкой короче ножки колос-
ка или равной ей. Кроющие чешуйки мужских цветков линейно-лан-
цетные, красновато-бурые с выступающей тонкой центральной жил-
кой. Кроющие чешуи женских цветков яйцевидные, острые или тон-
козаостренные, красновато-бурые, с выступающей зеленой средней
жилкой, равные мешочкам или их превышающие. Мешочки с ко-
роткой ножкой, эллиптические, около 4 мм длины, уплощенные, се-
ро-зеленые, с очень коротким округлым в устье носиком или почти
без носика, покрытые сосочками, с 5—7 жилками на внешней сторо-
не, доходящими почти до верха мешочка, и более короткими жилка-
ми на внутренней стороне. Орешки продолговато-эллиптические,
2,1—2,4 мм длины, в сечении округло-трехгранные, одна грань бо-
лее выпукла, чем другие, с длинным (1,3—1,6 мм) носиком, корич-
невые, несколько расширенные к основанию, с короткой широкой
ножкой.
2п=56, 62, 64 (Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез и ритм сезонной вегетации
Онтогенез осоки топяной изучен слабо. Семена прорастают через
40 дней, всхожесть обычно не превышает 10%. Развитие проростков
идет но типу С. pseudocyperus.
114
Побеги развиваются как озимые моно- и дициклические; отдель-
ные побеги имеют неполный цикл развития. Озимые моноцикличе-
ские побеги по строению схожи со специализированными побегами
С. globularis. Нередко можно наблюдать одновременное цветение
и плодоношение материнского и дочернего побегов.
Весенний рост побегов начинается в начале мая. Первые стадии
весеннего роста после периода зимнего покоя протекают под водой,
так как местообитания осоки топяной в мае обычно залиты водой.
В середине мая.значительное число побегов этой осоки появляется
над поверхностью воды. Рост вегетативных побегов продолжается
до конца июня. Цветение наступает обычно в конце мая или в пер-
вых числах июня, плоды созревают в начале июля. Полное отмира-
ние надземной части этого растения происходит во второй полови-
не сентября (Солоневич, 1956).
Диаспоры распространяются водой, в меньшей степени ветром и
животными. Вегетативное размножение происходит в результате
отмирания старых корневищ и естественного клонирования.
Экология и фитоценология
Осока топяная — гигрофит, обычно произрастает в условиях
сильнообводненных болот (94—102-я ступени шкалы Раменского)
эвтрофного, мезотрофного и олиготрофного типов. Отмечена на
очень влажной торфяной плохо аэрируемой почве, часто в воде (9-я
ступень шкалы Элленберга, 5-я ступень шкалы Ландольта), хорошо
приспособлена к дефициту кислорода в почве (Богдановская-Гиен-
эф, 1946; Turmel, 1969). Индикатор относительной бедности почв
растворимыми питательными веществами, а также периодического
или постоянного застойного увлажнения (Матвеева, 1967). Наибо-
лее четким показателем крайней бедности и почти полного застоя
воды в мочажинах является асе. Carex limosa — Sphagnum cuspi-
datum.
Встречаемость осоки топяной на болотах различного типа пита-
ния свидетельствует о широкой экологической амплитуде ее в отно-
шении к минеральному питанию и реакции среды. Так, она, встреча-
ется на болотах в Ленинградской обл. с pH от 2,98 до 6,27.
Е. М- Брадис (1939) также отмечает произрастание этой осоки в раз-
личных условиях активной кислотности, но очень кислая среда дей-
ствует на нее угнетающе. Н. Г. Солоневич (1956), указывая на зна-
чительное участие осоки топяной в фитоценозах на мезотрофных
местообитаниях и единичное ее нахождение в олиготрофных услови-
ях (Ленинградская обл.), приходит к выводу, что это растение —
показатель таких местообитаний, где олиготрофизация еще не до-
стигла своего полного выражения. В различных слоях торфяной
залежи остатки осоки топяной также встречаются главным образом
в составе мезотрофных и эвтрофных торфов. По, данным Г. Эллен-
бёрга (Ellenberg, 1974) и Е. Ландольта (Landolt, 1977), растение
произрастает на очень бедных и довольно бедных почвах.
6* ' 115
Растет в основном на полном свету, иногда выносит некоторое
затенение (9-я ступень шкалы Элленберга, 4-я ступень шкалы Лан-
дольта). Растение, довольно распространенное в условиях субоке-
апнческого, реже в пределах континентального климата (2-я ступень
шкалы Ландольта).
Фитоценозы с преобладанием осоки топяйой часто встречаются
в мочажинных болотах, а иногда на мохово-осоковых сплавинах.
Флора известных ассоциаций с осокой топяной бедна. Имеется не-
большая интеграция осоки топяной с тростником, хвощом топяным,
осокой шершавоплодной. В лесной зоне широко распространена в
эвтрофных моховых топях, мезо- и олиготрофно-сфагновых фито-
. ценозах (Богдановская-Гиенэф, 1926, 1928, 1946; Аболин, 1928; Цин-
зерлцнг, 1932; Пипиние, 1963).
В- Московской обл. растет преимущественно- в моховых топях и
сфагновых фитоценозах эвтрофных, мезотрофных й -олиготрофных
болот в условиях избыточного увлажнения.
(Поражается головневыми грибами Entorrhiza caricicola FercL.et Wiege и Cint-
ractia limosa Syd., а также ржавчинными грибами Puccinia limosae Magn. и P. ka-
relica Tranz. (Ульянищев, 1968, 1978).
Продуктивность осоки топяной на болотах Южной Карелии составила
0,79 ц/га абсолютно сухого вещества на кочках в аапа-комплексах и до 6,96 ц/га
в мочажинах (Елина, Кузнецов, 1977).
28. ОСОКА ЗАЛИВНАЯ
Номенклатура
Carex magellanica Lam. subsp. irrigua (Wahl.) Hiit., Suomen
Kasvio (1933) 161; Егорова во Фл. евр. ч. СССР 2 (1976) 192.—
С. irrigua (Wahl.) Smith ex Hoppe, Caric. Germ. (1826) 72; В. Креч.
во Фл. СССР 3 (1935) 245 (sub «С. irrigua Wahl.»); Назаров в Ма-
евск., Фл., изд. 7 (1940) 202; Голицын, там же, изд. 8 (1954) 753;
Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 104. — С. magellanica Lam.:
Сырейщ., Опр. раст. Моск. губ. (1927) 82; Егорова в Маевск., Фл.,
изд.9 (1964) 727.
Описан из Швеции. -
С. magellanica subsp. magellanica распространен на южной око-
нечности Южной Америки. Он мало отличается от subsp. irrigua:
имеет более узкие мешочки и гинекандрические колоски (гинеканд-
рические колоски встречаются и у subsp. irrigua). Некоторые за-
падноевропейские авторы включают С: magellanica (вместе с subsp.
irrigua) в широко понимаемый вид С. paupercula Michx. (Atlas of
British flora, 1976). Осока заливная образует бесплодные гибриды
С С. limosa (Егорова, 1976).
В пределах Московской обл. представлена однородным материа-
лом.
116
Географическое распространение
Осока заливная — биполярный бореальный вид (Moore, Chater,
1971), связанный в своем распространении с моховыми болотами
лесной зоны и лесотундры. Она широко представлена в Скандина-
вии, северных и высокогорных районах Европы, к северу от 40° с. ш.
в Северной Америке; отдельные местонахождения известны в Япо-
нии (о. Хонсю). На территории европейской части СССР ее ареал
расположен к северу от 55° с. ш., Доходя на Кольском п-ове до
70° с. ш., а восточнее северная граница ареала спускается несколько
южнее. Далее на восток, особенно в Восточной Сибири, северная
и южная границы ареала спускаются соответственно до 60—63° и
49—50° с. ш. Сравнительно немногие находки известны с Камчатки
и Сахалина, а также с Кавказа (Кречетович, 1935, 1941; Гроссгейм,
1940; Hulten, 1962; Егорова, 1976).
В Московской обл. известна из немногих пунктов, в основном из
северной ее половины.
Морфологическое описание
Корневищный многолетник. Образует рыхлую' дерновину, по-
скольку корневище укороченное (от 2—3 до 20 см длины на рых-
лом субстрате), 1—1,7 мм в диаметре, располагающееся на глубине
3—5 см. Придаточные корни в основном сосредоточены в зонах ку-
щения побегов, 6^—32(35) см длины и 0,6—1;1 мм в' диаметре (Met-
savainio, 1931), густо покрыты рыжевато-золотистыми корневыми
волосками. Структура побегов, развивающихся как дициклические
или как побеги с неполным развитием, сходна с С. limosa. Стебли
прямые, 10—30(40) см высоты, тонкие, крепкие, остротрехгранные,
вверху под соцветием шероховатые. Основания побегов окружены
серыми с красноватым оттенком чешуевидными листьями и влага-
лищами срединных листьев. Пленчатая часть влагалищ листьев с
хорошо развитыми разветвленными жилками, при распаде пленки
образующими сеточку. Язычок прикрепляется по острому углу.
Соцветие 3—6 см длины, из 2—4 расставленных колосков. Верх-
ний колосок мужской, линейно-продолговатый, 0,7—1,5 см длины и
2—3 мм ширины, с буроватыми яйцевидными острыми прицветными
чешуями. Изредка на верхушке или в основании мужского колоска
развиваются немногие женские цветки. Женских колосков 2—3, они
яйцевидные'или продолговатые, 0,5—1,5 мм длины и 5—7 мм шири-
ны, рыхлые, нередко с одиночными мужскими цветками в основа-
нии, на тонких гладких повисающих или отклоненных ножках до
3 см длины. Нижний кроющий лист с коротким (до 3 мм) влагали-
щем и развитой пластинкой, равной соцветию или превышающей
его. Прицветные чешуйки женских колосков ланцетные, удлиненно-
заостренные, наверху с изогнутым остевидным заострением, темно-
или красно-бурые, в 1,5—2 раза длиннее мешочков и заметно уже
их, опадающие. Мешочки широкояйцевидные, двояковыпуклые, на
117
flOpxyillKC округлые, около 3 мм длины, покрытые сосочками, сизо-
BUTo-зелеиые, позднее буреющие, гладкие, без жилок или с жилка-
ми, заметными лишь в основании мешочков, на ножке, с очень ко-
ротким ржавым носиком. Рылец 3. Орешки тупотрехгранные с кли-
новидным основанием и верхушкой, светло-желтые или буроватее,
2,2—2,5 мм длины и около 1,3 мм ширины.
2/1 = 58,60 (Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез, ритм сезонной вегетации, способы размножения и распространения
осоки заливной схожи с осокой топяной.
Экология и фитоценология
Осока заливная растет на влажной почве, в условиях сыролуго-
вого увлажнения (81—87-я ступени шкалы Раменского). Индикатор
влажной почвы (Landolt, 1977). Обычно растет на бедных, сильно-
оглеенных или торфяных почвах (5—6-я ступени шкалы Раменско-
го),является индикатором кислых почв. Иногда встречается на тор-
фяниках с высокой зольностью (6—9%). Полностью световое расте-
ние, но выносит незначительное затенение. По отношению к темпе-
ратуре вид относится к группе альпийских и бореальных растений,
показан для областей с субокеаническим климатом (Landolt, 1977).
Геофит. * . ,
Встречается на сфагновых олиготрофных болотах, в заболочен-
ных смешанных и хвойных лесах, редколесьях и осоково-моховой
тундре в фитоценозах, довольно близких к осоке топяной (Быков,
1962). В Московской обл. растет на сфагновых торфяных болотах
и, сплавинах вокруг озер.
На осоке заливной паразитирует ржавчинный гриб’ Puccinia limosae Magn.
(Ульянищев, 1978).
29. ОСОКА ГАРТМАНА
Номенклатура
Carex hartmannii Cajand. in Ann. Soc. Zool-6ot. Fenn. Vanamo
5, 5 (1935) 23; Голицын в Маевск., Фл., изд. 8 (1954) 752; Егорова,
там же, изд. 9 (1964) 732; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966)
103; Егорова во Фл. евр. ч. СССР 2 (1976) 195. — С. buxbaumii auct.
non Wahl.: Сырейщ., Опр. раст. Моск. губ. (1927) 76. — С. emascu-
lata V. Krecz. во Фл. СССР 3 (1935) 604, 277; Назаров в Маевск.,
Фл., изд.' 7 (1940) 201 (в примечании к С. buxbaumii Wahl.).
Описан из Швеции.
Географическое распространение
Евро-сибирский вид, распространенный преимущественно в под-
зоне . хвойно-широколиственных и широколиственных лесов.
Обычно встречается спорадически, и малочисленными популя-
циями,, поэтому сведения о его распространении неполные. Западная
118
граница ареала во Франции. Растение показано для многих стран
Центральной и Северной Европы.. В СССР северная граница осоки
Гартмана проходит через Ленинградскую, Псковскую, Ярослав-
скую, Горьковскую области. Растение встречается в широколиствен-
ных лесах и лесостепи Башкир«кого Предуралья, откуда проходит в
южные районы Западной Сибири и Северного Казахстана. Южная
граница вида в СССР проходит через Львовскую, Волынскую, Киев-
скую, Черниговскую, Полтавскую, Харьковскую, Воронежскую, Са-
ратовскую области. Вероятно, растение встречается в Предкарпатье,
южнее широты Львова (Cajander, 1935; Егорова, 1976).
В Московской обл. вид известен из западных районов — был соб-
ран близ ст. Голицыне по Белорусскому направлению и у ст. Лобня
по Савеловскому направлению железной дороги (Алехин, Сырей-
щиков, 1927), а также из Кунцева (ныне в пределах г. Москвы)
(Губанов, Алексеев, 1975).
Морфологическое описание
Многолетник с подземными горизонтальными или дуговидными
корневищами, длина которых между 'отдельными зонами кущения
достигает 15—20 см. Корни около 0,5 мм диаметром, коричневые, с
боковыми корнями 2-го и 3-го порядков. Прямостоячие побеги вне-
влагалищные, их нижние чешуевидные листья светло-коричневые,
буро-коричневые или чаще красновато-бурые, блестящие, с сетчато-
волокнистыми влагалищами и высокими язычками (высота их к
ширине основания относится как 2:1), листовые пластинки неясно-
двускладчатые, около 3 мм шириной, по краям гладкие или с еди-
ничными шипиками, снизу светло-зеленые и с сосочками.
Соцветие из 4-—6 продолговатых сидячих сближенных колосков.
Верхний колосок гинекандрический, остальные женские; их крою-
щие Листья в виде пластинки без влагалища, нижний из них превы-
шает по длине свой колосок. Кроющие чешуи цветков ланцетовид-
ные, коричневые, со светло-бурой центральной полоской, наверху
переходящие в узкое светлое остевидное окончание. Мешочки эллип-
тические 2,5—3 мм длины, слабодвояковыпуклые,' светло-зеленые, с
жилками, покрытые длинными сосочками, наверху с очень коротким
носиком, зубцы которого направлены вверх. Рылец 3. Пыльники
2,5—3 мм длины, вверху с коротким острым надсвязником. Орешки
овальные, 1,6—2 мм длины, сверху округлые, е носиком 0,3—0,4 мм
длины, к основанию чуть суженные, трехгранные, с одной гранью
выпуклой, а другими двумя —. вогнутыми, темно-коричневые (Nilson,
Hjemqvist, 1967).
Онтогенез вида не изучен.
Ритм сезонной вегетации схож с ритмом длиннокорневищных трехрыльцевых
видов (С. riparia, С. acutiformis). Побеги развиваются как ди-нли полицикличе-
ские, имеются побеги с неполным циклом развития. Генеративные органы закла-
дываются осенью. Цветение — во второй половине мая—начале июня, плодоно-
шение — в середине июля.
Размножается в основном, по-видимому, вегетативным путем. Вегетативная
подвижность вида — до. 15—20 см в год.
119
Экология и фитоценология
Осока Гартмана — оксиломезофит, произрастающий на сырых
участках с недостаточной аэрацией вследствие постоянного или дли-
тельного застойного увлажнения (Матвеева, 1967), на торфянистой
почве (Новиков, 1971). Геофит.
Растет по сырым лугам, смешанным и лиственным лесам и кус-
тарникам, нередко входит в состав крупноосоковых и молиниевых
сообществ (Rothmaler, 1976). Изредка доминирует в сообществах
(Быков, 1962). В Московской обл. встречается по сырым кустарни-
кам или смешанным лесам (Ворошилов и др., 1966; Новиков, 1971).
30. ОСОКА ОСТРАЯ 1
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex acuta L., Sp. pl. (1753) 978; Кауфм., Моск, фл., изд. 1
(1866) 527, изд. 2 (1889) 549; Цингер, Сб. свед. (1885) 461; Шмальг.,
Фл. 2 (1897) 562; Голицын в Маевск., Фл., изд. 8 (1954) 749; Егоро-
ва, там же, изд. 9 (1964) 731; Скворцов в Опр? раст. Моск. обл.
(1966) 100; Егорова во Фл. евр. ч. СССР 2 (1976) 198. — С. gracilis
Curt., FL Londin. 4 (1783) 282; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 200, 4
(1914) 30; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 81; В. Креч. во Фл.
СССР 3 (1935) 210; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 198.
Описан'из Европы.
С. acuta — сильно изменчивый вид. Варьируют в широких преде-
лах общая высота побегов, ширина листовых пластинок, высота
соцветия, длина ножек колосков и самих колосков, форма мешочков
(от почти округлых до продолговатых, постепенно суженных в ко-
роткий носик), форма.и длина кроющих чешуй женских цветков (че-
• шуи могут быть короче или длиннее мешочков, заметно уже их или
иметь почти одинаковую с ними ширину). Описаны многочисленные
разновидности и формы осоки острой (Kiikenthal, 1909; Jermy, 1967),
которые лишены какого-либо таксономического значения, так как
являются следствием модификационной экологической или внутри-
популяционной изменчивости. По-видимому, по краям ареала вида
можно выделять несколько отличающиеся по своим признакам по-
пуляции. Однако необходимы специальные исследования для поз-
нания географической изменчивости отдельных признаков и дока-
зательства присутствия или отсутствия в этих случаях клинальной
изменчивости.
По-видимому, клинальный характер имеют: 1) окраска расте-
ния — в южных частях ареала преобладают серо-зеленые особи над
1 Разделы «Экология», «Фитоценология», «Биологическая продуктивность» на-
писали М. Г. Вахрамеева и И. А. Губанов; «Консортивные связи» — Ю. Е. Алек-
сеев и И. А. Губанов; остальные разделы — Ю. Е. Алексеев.
120
зелеными; 2) размеры мешочков и орешков-^ у южных популяций
они крупнее, чем у северных, и практически лишены носика; 3) пиг-
ментация чешуй около цветков, которые в направлении на юг меня-
ют окраску с черной на коричневую или бурую. Исключительно из-
менчиво соцветие осоки острой; встречаются формы, имеющие толь-
ко мужские колоски (Lackowitz, 1901), формы с крайне длинными
и рыхлыми повисающими женскими колосками (С. prolixa Fries),
формы с женским колоском, заложенным в пазухе срединного лис-
та близ самого основания репродуктивного побега. У последних
форм ножка колоска в несколько раз превышает длину колоска.
В широких пределах меняются количественные признаки нормаль-
ного соцветия. Столь же изменчива она и на территории Московской
обл., где отмечалось более 10 форм осоки острой (Сырейщиков,
1914,1931).
Описаны гибриды С. acuta с С. nigra (L.) Reichard, С. data All.
(Faulkner, 1972), C. buekii Wimm. (Kiikenthal, 1909), C. aquatilis
Wahl. (Кречетович, 1935; Hjelmqvist, Nyholm, 1947). В эксперимен-
те установлена возможность гибридизации С. acuta и С. paleacea
Wahl. (Faulkner, 1973). В Московской обл. изредка'встречаются гиб-
риды С. acuta Х С. nigra (Сырейщиков, 1914). С первым видом их
сближают относительно широкие колоски и листья (до 5 мм), со
вторым — невысокое соцветие (до 6 см длины). В северной и вос-
точной частях Московской обл. встречаются гибриды С. acuta X
X С. aquatilis, которые имеют мешочкц без жилок и гладкие стебли,
как это характерно для второго вида, и сосочки на нижней стороне
листовых пластинок, что свойственно осоке острой.
Кариотип осоки острой изменчив. Из 39 образцов коллекции,
растущей в Англии, только 19 были нормальными эудиплоидами;
остальные имели дополнительные фрагменты хромосом или один'
или более тривалента или тетравалента (Faulkner, 1972).
Географическое распространение
.Широко распространенный местами массовый евразиатский вид
(Meusel и. а., 1965). Северная граница вида в Европе проходит че-
рез Шотландию, южную половину Скандинавского п-ова, Кольский
п-ов, где вид очень редок, п-ов Канин, откуда граница идет в сторо-
ну Полярного Урала, не переходя, как кажется, 68° с., ш. Южная
граница вида проходит через, страны Средиземноморья, где она
сильно фрагментирована, благодаря наличию обширных по площа-
ди районов с аридной растительностью. Растение показано для се-
веро-западных районов Африки, Сирии и Турции. В СССР южная
гранйца вида проходит в Причерноморских степях,' Нижнем По-
волжье, по Южному Уралу, югу Западной Сибири, Алтаю, Саянам,
западу Забайкалья. Вид показан для севера Монголии. В Западной
и Восточной Сибири северная граница вида проходит приблизитель-
но в подзоне лесотундры, проникая по долинам рек в более северные
районы. Восточная граница осоки острой, известная только прибли-
121
зитсльно, проходит от среднего течения Индигирки'по р. Алдану и
Яблоневому хребту в Забайкалье (Кречетович, 1935; Егорова, 1976).
На Кавказе известен малоизученный вид С. dichroandra V. Krecz.
с изолированным ареалом (Гроссгейм, 1940), который, вероятно,
очень слабо или совсем не отличается от С. acuta.
Морфологическое описание
Растение с двумя типами вневлагалищных побегов: прямостоя-
чими без корневища и диагеотропными с ясно выраженным корне-
вищем 2—3 мм в диаметре. Наличие двух типов побегов ведет не-
редко к образованию дерновин или кочек, соединенных между собой
корневищами. Длина корневищ колеблется в значительных преде-
лах (от 1 до 25 см), что обычно связано со степенью задерненности
местообитания; составлены они 7—9 (до 14) междоузлиями (Нови-
ков, 1971). Корни около 1 мм в диаметре, с боковыми ветвистыми
корешками, достигающими 4-го порядка ветвления. Нижние чешуе-
видные листья * 1 в числе 4—5, неволокнистые, коричневые, буро-ко-
ричневые или коричнево-черные в различных местообитаниях. Сре-
динные листья с влагалищем, пленчатая грань которого распадает-
ся ломаной трещиной без образования волокон (жилки на этой гра-
ни отсутствуют), и двускладчатой длинной листовой пластинкой 4—
9 мм шириной, с острыми направленными вверх шипиками по кра-
ям и средней жилке внизу. Многочисленные сосочки расположены
на нижней стороне пластинок (рис. 12) (Cohn, 1971). Язычок прик-
репляется по острому углу. Ось побега под соцветием трехгранная,
по углам острошероховатая. Зона кущения составлена 6 и более
междоузлиями. Из закладывающихся здесь почек развивается не
< Рис. 12 •
Анатомическое строение листовых пластинок С. acuta (/) и С. nigra (2)
(по Hjelmqvist, Nyholm, 1947)
1 Встречающиеся иногда в литературе указания о том, что побеги рсокн
острой ие имеют чешуевидных листьев и характеризуются филлоподней, непра-
вильны.. Они относятся к основаниям полициклических побегов вида, у которых
нижние чешуевидные листья разрушились в процессе старения илн утрачены при
небрежной гербаризации (Алексеев, 1971, 1974 г.; Kelso, 1972).
122 ~
менее 3—:4; нижние почки дают начало диагеотропные, а верхние —
апогеотропным побегам. Морфологию побегов осоки острой обстоя-
тельно охарактеризовал А. ГТ. Хохряков (1963).
Соцветие из 3—5 женских и 2—3 мужских колосков; кроющие
листья колосков без влагалищ, с длинными листовыми пластинка-
ми; у нижнего колоска кроющий лист обычно равен соцветию или
превышает соцветие. Женские колоски цилиндрические, многоцвет-
ковые, до 8 см длины, прямостоячие или отклоненные в стороны;
верхние женские колоски нередко с примесью мужских цветков.
Ножки колосков различной длины, иногда возникают женские ко-
лоски в пазухе нижнего срединного листа на очень длинной ножке.
Кроющие листья мужских цветков ланцетные или линейно-ланцет-
ные. Пыльники около 3 мм длины. Кроющие чешуи женских цветков
продолговатые, черные, с зеленой центральной полоской, по длине
равные зрелым мешочкам, реже короче или длиннее их. Мешочки
яйцевидные, иногда наверху несколько суженные, около 2,5..мм дли-
ны, двояковыпуклые, с несколькими жилками и многочисленными
сосочками, с очень коротким носиком. Рылец 2. Орешки овальные.
1,4—1,8 мм длины и 1,2—1,5 мм ширины, двояковыпуклые, с окимг-
лым или усеченным основанием, с очень маленьким носиком, буро-
оливковые, покрыты короткими широкими сосочками.
2п=74, 82, 83, 84, 85, 104 (Хромосомные числа..., 1969; Faulkner,
1972). '
Онтогенез и ритм сезонной вегетации
Нестратифицированные семена осоки острой имеют всхожесть
около'5%. Семена, стратифицированные в холодильнике или лежав-
шие под снегом, имеют в чашках Петри всхожесть 13—20 (до 25) %'
в зависимости от сроков посева: семена, посеянные в январе, имели
всхожесть 13%, а посеянные в феврале— марте— 18—20%. Нестра-
тифицированные семена, посеянные в чашки Петрд в октябре или
ноябре, начали прорастать только в начале февраля следующего
года, тогда как стратифицированные начинают прорастать обычно
через 25, дней.
У проростка вначале появляется влагалищная часть семядоли,
через 2—3 дня — главный и боковые корни, еще позже зеленый кон-
чик первого листа. В аномальных случаях первый лист выходит н.е
через верхушку влагалищной части семядоли, а прорывает ее сбоку.
Причины этого явления неизвестны. Корни проростка покрыты мно-
жеством корневых волосков. Ювенильные, имматурные и виргиниль-
ные особи осоки острой не изучены.
Взрослое растение представлено системой разновозрастных под-
земных длинных горизонтальных или дуговидных корневищ, невет-
вящихся в течение одного вегетационного сезона (как минимум), и
разновозрастными зонами кущения, сохраняющимися живыми в те-
чение не менее 5 лет. Боковые почки на последних закладываются
в числе 4—5(6) в пазухах 8—15 и следующих за ними листьев. По-
123
лопина этих почек отмирает или остается спящей. Из самых нижних
почек развиваются горизонтальные корневища, а из верхних —
прямостоячие побеги. Горизонтальные корневища между двумя
смежными зонами кущения состоят из (7) 16-“-22 метамеров, в па-
зухах покрывающих их чешуевидных листьев почек нет; Рост новых
горизонтальных корневищ у осоки острой происходит в июле — ав-
густе, к концу вегетационного сезона их конус нарастания изменяет
направление роста на вертикальное. Возникает терминальная почка,
покрытая несколькими чешуевидными листьями, которые на 2—3 см
поднимаются над поверхностью почвы. На следующий год почка вы-
растает в прямостоячий побег, имеющий 6—8 листьев. На подзем-
ной дуге корневища этого побега возникает несколько придаточных
корней, которые в первый год жизни имеют светло-желтую окраску,
а позже бурую и расположены вертикально или наклонно. Зачатки
почек можно обнаружить в середине июня.,
, Репродуктивные побеги осоки острой являются ди- или трицик-
лическими, поэтому на конусе нарастания одно- или двулетних ве-
гетативных побегов во вторую половину лета закладываются зачат-
ки соцветия. В середине июля на верхушечном конусе нарастания
видны 5—6 зачатков листьев, соответствующих впоследствии сре-
динным листьям репродуктивного побега, и зачаток самого соцве-
тия. Формирование колосков соцветия происходит неравномерно:
терминальный мужской колосок дифференцируется быстрее осталь-
ных колосков, и к концу июля в нем можно различить зачатки крою-
щих' чешуй и тычинок. Формирование цветков мужского колоска
происходит в акропетальной последовательности. Дифференциация
элементов женских колосков происходит в течение августа и сен-
тября также акропетально. Сначала закладываются примордии
кроющих листьев цветков, а в их пазухах 3 бугорка: боковые бугор-
ки — зачатки мешочка-предлиста, центральный — зачаток пестика.
Позже центральный бугорок, разрастаясь, дифференцируется на 2
терминальных бугорка, которые являются зачатками отдельных
плодолистиков. Эти зачатки постепенно увеличиваются в размерах
и к концу сентября, срастаясь, образуют завязь с 2 рыльцами. К это-
му же времени постоянно увеличивавшиеся зачатки мешочка обра-
зуют замкнутое образование, из которого торчат рыльца. Степень
сформированности семяпочки в предзимний период не изучена. Об-
щие размеры зачатка соцветия внутри почки в начале сентября —
2—2,5 см.
Способы размножения и распространения
По наблюдениям на Урале осока острая характеризуется прото-
гииией (Пономарев, Подосёнова, 1974). По нашим данным, в Под-
московье цветение мужских и женских цветков происходит почти
Одновременно и цоэтому его трудно квалифицировать как проте-
рандрию или протогинию. Высыпание пыльцы обычно начинается
после полудня при слабом ветре, но, видимо, может происходить и
124
в другое время дня, так как пыльца находится на поверхности пыль-
ников в течение 1—2 дней после их вскрывания. Цветение мужских
и женских цветков начинается в средней, части колосков, затем рас-
пространяется к основанию колосков и позже к их. вершине. Спе-
циальными опытами по опылению установлено, что особи С. acuta
характеризуются самонесовместимостью (Faulkner, 1973).
На сыром лугу с доминированием осоки острой (окрестности
г. Звенигорода в Московской обл.) число генеративных побегов сос-
тавляло 80—90 на 1 м2, число женских колосков на побеге — 3, чис-
ло диаспор в одном колоске — 125, семенная продуктивность —
35314 односеменных плодов на 1 м2.
Есть указание, что диаспоры осоки способны плавать в воде в
течение целого года (Ridley, 1930); по нашим данным, в искусствен-
ных условиях они сохраняют плавучесть 84 дня. Вес 100 диаспор —
от 39 до 110 мг, относительный вес орешков —; 55% • Прилипая с поч-
вой к животным, особенно птицам, они распространяются на зна-
чительное расстояние. Распространение орешков идет также водой
и ветром.
Вегетативная подвижность особей осоки острой относительно
слабая и составляет в год до 0,5 м. Нередки случаи, особенно в пой-
мах крупных рек, переноса дерновин и даже кочек этого вида, про-
израстающего по берегам, водой, а также льдинками во время ле-
дохода. В этих случаях особи С. acuta способны успешно укоренять-
ся на новых участках, расположенных часто на значительном рас-
стоянии от исходного местообитания.
Экология
Осока острая — гигрофит, произрастающий на сырых лугах, ни-
зинных болотах (89—105-я ступени шкалы увлажнения Раменско-
го), нередко на длительно заливаемых (свыше 50 дней) участках
поймы или в прибрежной полосе мелководий (Виноградов, 1964).
Растет в условиях от переменно-обеспеченного до сильно переменно-
го увлажнения (7—,15-я ступени шкалы Раменского). В. П. Дени-
сенков (1971) отмечает, что в зоне периодического затопления вода-
ми Рыбинского водохранилища выдерживает затопление до 1—
1,5 м в течение 3 и более месяцев (конец апреля—август). К осве-
щению требовательна; Г. Элленберг (1974) относит ее к полусвето-
в'ым растениям (7-я ступень шкалы).
Растет преимущественно на торфяно-глеевых и дерново-глеевых
почвах. Мезотроф, встречается как на богатых, так и небогатых
почвах (8—18-я ступени шкалы Раменского). По Г. Элленбергу,
может расти на бедных и средних по богатству азотом почвах (4-я
ступень шкалы), от слабокислых до нейтральных (6-я ступень шка-
лы), в Смоленской обл. при pH 5,0—7,0, особенно обильно при pH
5,5—6,0 (Смелов, Работнов, 1929). Л. И. Номоконов (1959) указы-
вает на произрастание осоки острой в пойме Енисея на болотно-лу-
говых почвах с pH 6,8—7,0. В Словинском, национальном парке
125
(Польша) остроосочники встречаются преимущественно-на почвах с
большим содержанием солей фосфора, калия, магния и кальция,
причем в местообитаниях, богатых фосфатами, отмечаются более
мощные особи осоки острой (Kraska, 1976).
Осока острая относится к растениям со средней интенсивностью
транспирации — 0,77 г-час/г сырого веса. В течение 1 часа у нее рас-
ходовалось 112% запаса воды, находящегося в листьях. За свето-
вую часть суток запас воды обновляется 20,2 раза. Время полной
смены — 0,89 часа'(Алексеенко, 1975).
Фитоценология
Осока острая растет по берегам рек, озер, прудов, топким мес-
там, в притеррасных понижениях пойм, по днищам лощин, низин-
ным болотам. Фитоценозы этого вида повсеместно распространены
в литоралях верхневолжскйх водохранилищ, они занимают наиболее
высокие участки зоны затопления. Обычно остроосочники тянутся
полосой до 20 м шириной вдоль уреза воды, глубина воды в таких
фитоценозах от 0 до 25 см (Экзерцев, 1958, 1960; Экзерцев, Экзер-1
цева, 1962, 1963). На некоторых искусственных водоемах, например
Угличском водохранилище, заросли осоки острой составляют поч-
ти 15% площади зарослей всех макрофитов (Экзерцев, 1958).
Как правило, осока острая образует чистые или почти чистые
густые заросли с проективным покрытием 100% (Быков, 1962; Эк-
зерцева, 1977). Под пологом осоки в таких зарослях встречаются
лишь отдельные явно угнетенные особи других видов. Чаще всего
в остроосочниках встречаются: Equisetum fluviatile L., Glyceria aqua-
tica (L.) Wahl., Lysimachia vulgaris L., Galium palustre L. (Экзер-
цев, Экзерцева, 1963). В фитоценозах с тростником Phragmites com-
munis Trin. осока острая испытывает угнетение, выражающееся в
уменьшении массы побегов по сравнению с особями чистых зарос-
лей. Это дает основание предположить подавляющее аллелопатиче-
ское воздействие тростника на С. acuta, а также на С. acutiformis
(Kraska, 1976).
Осока острая довольно часто растет как примесь в прибрежно-
водных фитоценозах с доминированием Typhalatifolia L., Glyceria
fluitans (L.) R. Br., G. aquatica (L.) Wahl., Equisetum fluviatile L.,
Scirpus lacustris L. и др., иногда принимает заметное участие в сло-
жении таких сообществ (Степанов, 1926; Крашенинников и др.,
1928; Шалыт, 1939; Лесков, 1940; Темноев, 1940; Сабардина, 1957;
Котелина, 1959; Номоконов, 1959; Экзерцев, Экзерцева, 1963)'.
Консортивные связи
Осока острая поражается головневыми грибами Cintractia arena-
ria Syd., С. caricis (Pers.) Magn., C. subinclusa (Koern.) Magn., Uro-
cystis fischeri Koern. и ржавчинными грибами Puccinia paludosa
126
Plowr., P_. uliginosa Juel., P. circaea-caricis Hasler (Ульянищев, 1968,
1978).
Отрицательно реагирует на выпас. По наблюдениям Н. Я- Каца
(1925), в пойме Яхромы при регулярном скашивании остроосочники
превращались в щучники.
Биологическая продуктивность
Урожайность остроосоковых сообществ, цо данным разных ав-
торов, колеблется от 20,5 ц/га на лугах Коми АССР (Котелина,
1959), 30,7 ц/га в пойме Енисея (Номоконов, 1959) до 70 ц/га (Сте-
панов, 1926; Ларин, Работнов, 1950). На манниково-остроосоковом
лугу в пойме р. Москвы близ г. Звенигорода Московской обл. над-
земная фитомасса фитоценоза составляла 489,6 г/м2, из них на осо-
ку острую приходилось 440,6 г/м2 (вегетативная часть — 336, генера- t
тивная — 88, отмершая— 16 г/м2), на другие виды всего 49 г/м2,
т. е. 11,5%. В .чистых зарослях на реках Вазузской системы (Мос-
ковской обл.) продуктивность осоки острой колебалась от 65 ц/га
(на сильно увлажненных участках близ уреза воды) до 150—
160 ц/га на глубине до 30 см (Экзерцева, 1977).
В Словинском национальном парке (Польша) биомасса фито-
ценозов с осокой острой (на нее приходится от 36 до 97%) состави-
ла-от376до 1793,8 г/м2 (Kraska, 1976).
На литоралях волжских водохранилищ воздушно-сухая фитомас-
са осоки острой в чистых или почти чистых зарослях составила
(г/м2): на Иваньковском водохранилище — от 360 до 834, Углич-
ском от 254 до 812, Горьковском — от 127 до 815, Волгоградском —
от 594 до 812 г/м2 (Экзерцев, 1958, 1962; Экзерцев, Экзерцева, 1963;
Довбня, 1978). Учитывая, что заросли этого растения, занимают
большие площади, годовая продукция его составляет очень, боль-
шую величину: 5324,7 т абсолютно сухого вещества в Иваньковском
водохранилище в 1957 г. (Экзерцев, 1958), 656,6 с абсолютно сухо-
го вещества в Угличском водохранилище в 1958 г. (Экзерцев, Экзер-
цева, 1963).
! В течение вегетационного сезона высота растений осоки острой
нарастает с мая до августа (от 30 до 170 см), а вес одного растения
увеличивается лишь до июля, а затем уменьшается: 0,2 г —в начале
мая, 0,8 — в начале июня, 1,8 — в июле, 1,7 — в августе также нарас-
тает до июля, потом постепенно падает: 8/V — 41 г/м2 воздушно-су-
хого веса, 6/VI — 266, 21/VII — 745, 29/VIII —633, 19/IX — 510 г/м2
(Довбня, 1978).
х 31. ОСОКА ВОДНАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex aquatilis Wahl, in Kongl. Sv. Vet. Akad. Handl. 24 (1803)
165; Сырейщ., Опр. раст. Моск. губ. (1927) 81; В. Креч. во Фл.. СССР
3 (1935) 229; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 199; Голицын,
127
том же, изд. 8 (1954) 748; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 731;
Скворцов в Опр, раст. Моск. обл. (1966) 100; Егорова во Фл. евр. ч.
СССР 2 (1976) 200.
Описан из Швеции. Тип в Стокгольме.
В европейской части СССР представлен двумя подвидами: в поя-
се заболоченных равнинных и горных тундр распространен subsp.
starts (Drej.) Hult., а южнее, в таежной зоне, — subsp., aquatilis. Раз-
личия между ними носят количественный характер: subsp. starts от-
личается меньщими размерами, более темной окраской чешуй
(Hulten, 1962; Егорова, 1972, '1976; Павалаке, 1976). На территории
Московской обл. осока водная представлена сравнительно однород-
ным материалом. Значительным изменениям подвержена в основ-
ном генеративная сфера, особенно размеры пестичных колосков.
Осока водная образует гибриды с С. salina Wahl. (Kiikenthal,
1909), С. nigra (L.) Reichard, C. elata All. (Bennett, 1925), C. bige-
lowii Torr, ex Schwein. (C. rigida Good.) (Montell, 1940—1941),
C. recta Boott, C. subspathacea Wormsk. ex Hormen (Hjelmqvist, Ny-
holm, 1947). Возможно, что C. halophila Nyl. и C. recta Boott возник-
ли от гибридизации С. aquatilis и С. paleaceaWah\. (Hjelmqvist, Ny-
holm, 1947; Faulkner, 1973). В Московской обл. встречаются гибри-
ды С. aquatilis X С. acuta.
Географическое распространение
Ареал осоки водной в пределах СССР охватывает Север и Центр
европейской части (от арктических районов до широты г. Казани),
Западную и Восточную Сибирь, Дальний Восток, ,3а пределами
СССР она встречается в Скандинавии, Великобритании, Голлан-
дии, восточных районах Северной Америки (Кречетович, 1935; Hul-
ten, 1962; Егорова, 1976).
- В Московской обл., как в средней полосе европейской части
СССР, встречается изредка, спорадично, по-видимому, во всех рай-
онах, за исключением Заокского, хотя достоверно известна пока из
Клинско-Дмитровского, Восточного, Южного и Юго-Восточного бо-
танико-географических районов (Новиков, 1971).
Морфологическое описание
Рыхлодерновинный многолетник. Корневище у диагеотропных
побегов составлено 7—9 междоузлиями, длинное (20—25 см и бо-
лее), а у апогеотропных — укороченное, 3,5—4,5 мм в'диаметре. На-
личие двух типов побегов — вертикальных и с ползучими корневи-
щами— ведет к образованию довольно плотных дерновин и даже
небольших кочек, соединенных дуговидными корневищами. Зона
кущения побегов часто располагается ниже зеркала грунтовых вод
(Солоневич, 1970). Придаточные корни сосредоточены в основном
в зонах кущения побегов, 20—25 см длины и более, 0,7—0,9 мм в
диаметре (Metsavainio, 1931; Новиков, 1968а) . Стебли прямые, креп-
128
кие, 50—100 см высоты, туповатотрехгранныё, гладкие или слегка
шероховатые лишь в соцветии. В основании одеты красно-бурыми
или коричневато-оранжевыми влагалищами срединных листьев или
немногими чешуевидными листьями. Листья ярко-зеленые, равные
соцветию или превышающие его, жестковатые, на верхней стороне с
сосочками, 3—5(7) мм ширины, длинно заостренные, в верхней час-
ти шероховатые. Язычок прикрепляется по остромууглу.
Соцветие удлиненное, 15—30(40) см длины, из 5—8(9) прямо-
стоячих, торчащих, прижатых или слабо отклоненных колосков.
2—3 верхних колоска — мужские, сближенные, линейные, 1—5 ем
длины. Женские колоски в числе 3—4(6), расставленные, 3—6 см
длины, сидячие, плотные, лишь нижний внизу несколько рыхлоцвет-
ковый и на короткой (до 1 см) ножке. Изредка нижний колосок мо-
жет сидеть на довольно длинной ножке. На верхушке верхних жен-
ских колосков нередко имеются мужские цветки. Кроющие листья
женских колосков с развитой пластинкой, равной или превышающей
соцветие. Прицветные чешуи женских цветков красновато-бурые,
с зеленым килем, продолговато-эллиптические, тупые, обычно коро-
че и уже зрелых мешочков. Мешочки эллиптические или обратно-
яйцевидные, слабодвояковыпуклые, гладкие, без жилок, 2,5—
2,8(3) мм длины, с небольшой ножкой и коротким носиком. Рылец 2.
Зрелые орешки темно-бурые, эллиптические, 1,5—2 мм длины, дво-
яковыпуклые, внизу сужены в короткую ножку, вверху с носиком
различной длины.
2и=74, 76, 84 (Хромосомные числа..., 1969; Faulkner, 1972).
Онтогенез, ритм сезонной вегетации, способы размножения и распространения
осоки водной сходны с С. acuta (Шенников, 1925; Bakker, 1957; Новиков, 1968а).
Цветет в конце мая — июне, плодоносит во второй половине июля.
Экология и фитоценология
Весьма близки осоки водная и острая по экологии и фитоценоло-
гии, в условиях Московской обл. они часто произрастают вместе.
Осока водная—гигрофит, растет часто в воде, на избыточно ув-
лажненных местах, по берегам водоемов, на долгопоемных лугах,
низинных осоковых болотах, в канавах, по болотистым местам. Вы-
носит длительное затопление. Встречается преимущественно на от-
крытых или слабо затененных участках, на оглеенных или торфяных
почвах среднего богатства (7—9-я ступени шкалы Раменского), с
pH 5,5—7,5 (Виноградов, 1964). Гелофит и геофит.
В Западной Сибири и в Якутии доминирует на долгопоемных
лугах. Формация осоки водной представлена сравнительно мало-
численными сообществами с участием Equisetum fluviatile L., Gali-
um uliginosum L., Hippuris vulgaris L., Calamagrostis canescens
(Web.) Roth, Carex acuta L. и др. (Барышников, 1933, 1961; Соко-
лова, 1937; Лесков, 1940; Дыбина, 1961; Быков, 1962). В Москов-
ской обл. растет по берегам рек, озер, на низинных и переходных
болотах, в поймах крупных рек.
9 Заказ 223
129
I l;i осоке водной паразитирует ржавчинный гриб Puccinia caricis (Schum.) Reb.
(Ульянищев, 1978).
Биологическая продуктивность
Луга с преобладанием осоки водной дают до 35 ц/га сена (Ла-
рин, Работнов, 1950). В поймах Оби и Иртыша урожайность вод-
поосокового луга в зависимости от сроков скашивания составляет
от 9,8 до 75 ц/га (Кравчетко, 1972). По данным Н. Г. Солоневич
(1970), в условиях восточноевропейской лесотундры в период наи-
большего развития зеленой массы средний вес ее в воздушно-сухом
состоянии составляет 240 г/м2.
32. ОСОКА ЧЕРНАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex nigra (L.) Reichard in Fl. Moeno-Francof. 2 (1773) 96; Го-
лицын в Маевск., Фл., изд. 8 (1954) 748; Егорова, там же, изд. 9 '
(1964) 732; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 100; Егорова во
Фл. евр. ч. СССР 2 (1976) 198. — С. acuta L., Sp. pl. (1753) 978, р. р.;
В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 207. — С. goodenoughii (orig. «Go-
odenowii») J. Gay in Ann. Sci. Nat. ser. 2, 9 (1839) 191; Сырейщ.,
Илл. фл. 1 (1906) 201; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 81; Наза-
ров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 198. — С. vulgaris Fries in Nov.
Suec. Mant. 3 (1842) 153; Цингер, Сб. свед. (1885) 461; Кауфм.,
Моск, фл., изд. 1 (1866) 526, изд. 2 (1889) 548; Шмальг., Фл. 2
(1897) 561.
Описан из Европы.
Благодаря сравнительно широкой экологии, осока черная явля-
ется сильно изменчивым видом, у которого описано множество раз-
новидностей и форм (Kukenthal, 1909; Jilek, 1929; Fernaid, 1942;
Montell, 1946). Высокостебельная и узколистная форма — var.
recta Fleischer, растущая по окраинам сфагновых болот, затенен-
ным и сырым местам, нередко рассматривалась как отдельный вид—
С. juncella (Fries) Th. Fries, nom. illeg. или подвид subsp. juncella
Fries (Новиков, 1971; Lungu, 1972). Разнообразие форм и перехо-
дов, связанных с различными экологическими условиями, наблюда-
ется по всему ареалу С. nigra. Несколько таких форм отмечено и в
Московской обл. (Сырейщиков, 1914, 1931). Большинство система-
тиков не склонны придавать таксономическое значение этим фор-
мам. По морфологии и числу хромосом С. nigra неотличима от
С. acuta, но отличается значительно меньшим числом (пропорцией)
анеуплоидных растений, именно 17% против 51% по наблюдениям в
Англии (Faulkner, 1972).
С. nigra образует гибриды с С. caespitosa L. (Сырейщиков,
1914), С. bigelowii Torr, ex Schwein., C. aguatilis Wahl., C. acuta L.,
C. data All. (Faulkner, 1972), C. paleacea Wahl. (Hjelmqvist, Ny-
130
holm, 1947), C. trinervis Degl. В эксперименте C. nigra легко гибри-
дизирует и дает высокофертильные гибриды с настоящей С. juncella
(Fries) Th. Fries (C. wiluica Meinsh.) (Faulkner, 1973).
Географическое распространение
C. nigra — евро-сибирский амфиатлантической вид (Hulten,
1962). Его ареал охватывает всю Европу, за исключением юга Ис-
пании, Италии, Балканского п-ова и крайних юго-восточных райо-
нов Восточно-Европейской равнины (Meusel.u. а., 1965). На севере
европейской части СССР граница ареала проходит через Кольский
п-ов, низовья р. Мезень, бассейн р. Ижмы к югу от г. Ухты, нижнее
течение Печоры. Отдельные местонахождения известны на юго-вос-
токе Болыпеземельской тундры. Растение распространено в таеж-
ных районах Западной Сибири и на юге Восточной Сибири, где, ве-
роятно, проходит восточная граница ареала. Оно известно также в
Афганистане и Турции, на крайнем северо-западе Африки и некото-
рых приатлантических районах Северной Америки (Кречетович,
1935; Егорова, 1976).
На территории Московской обл. растение обычно во всех рай-
онах.
Морфологическое описание
Растение с подземными горизонтальными корневищами, состав-
ленными 10—20 междоузлиями, и прямостоячими вневлагалищными
побегами. Корни диморфны: одни поверхностные, 0,5—1 мм в диа-
метре, многочисленные, расположенные в слое почвы до 10 см глу-
биной, достигающие в длину 35 см, ветвящиеся до 2—3-го порядков;
другие — низовые 1 —1,3 мм в диаметре, немногочисленные, распо-
ложенные в зонах кущения побегов и достигающие в длину 60.—
80 см (Metsavainio, 1931; Linkola, Tiirikka, 1936). Чешуевидные ли-
стья в основании побегов бурые, темно-бурые, коричнево-бурые в
разных местообитаниях, сильно или слабо и только на кончике рас-
падающиеся на волокна. Стебли 20—70 см высоты, около 1 мм в ди-
аметре под соцветием, вверху шероховатые. Срединные листья 2—
3(5) мм ширины, с сосочками на обеих сторонах пластинок (см.
рис. 4, 12) (Hjelmqvist, Nyholm, 1947). Язычок прикрепляется по
прямому или острому углу. Кроющие листья колосков без влага-
лищ, пластинка нижнего из них короче соцветия или равна ему.
Соцветие из 2—4 женских и 1—2 мужских колосков. На одном
узле соцветия иногда развиваются 2 женских колоска из 2 коллате-
ральных почек. Нередко в средней части возникают андрогинные
колоски (f. polygama Reichenb.). Мужские колоски 1,5—3 см дли-
ной, 2—3 мм в диаметре. Кроющие чешуи мужских колосков про-
долговато-яйцевидные, наверху притупленные, от светло- до тем-
но-коричневых с центральной светло-зеленой или светло-бурой по-
лоской. Пыльники линейные, около 2,5 мм длины, желтые, позже
коричневые (см. рис. 5). Женские колоски 1—3 см длиной, около
4 мм в диаметре. Кроющие чешуйки женских колосков продолгова-
9* 131
то-ийцснидпые, туповатые, обычно короче мешочков, черные, с зеле-
ной центральной полоской. Мешочки овальные или яйцевидные,
около 2 мм длиной' с несколькими жилками, зеленые или позже
зеленовато-бурые, покрытые сосочками, двояковыпуклые, с малень-
ким наверху черным и в устье округлым носиком. Орешки округлые
или яйцевидные, 1,4—1,9 мм высотой, двояковыпуклые, внизу ок-
руглые или уплощенные, покрытые широкими и низкими сосочками,
светло-коричневые. Рылец 2.
2/г=84, редко 82, 83, 85 (Faulkner, 1972).
Онтогенез и ритм сезонной вегетации
Семена осоки черной, собранные в Московской обл., без страти-
фикации в чашках Петри на увлажняемой фильтровальной бумаге
набухают в течение 62 дней, период их прорастания — 28 дней, всхо-
жесть — 22%. Те же семена в почве в условиях оранжереи набухают
136 дней, имеют всхожесть 1%; на прокаленном увлажняемом пес-
ке не прорастали совсем. Последовательность роста и развития эле-
ментов проростков такая же, как у других видов. Этапы виргиниль-
ного периода не изучены.
Генеративные особи представляют собой систему горизонталь-
ных разновозрастных корневищ с несколькими разновозрастными
зонами кущения, в которых сосредоточены прямостоячие вневлага-
лищные побеги. Длина горизонтального корневища между двумя
смежными зонами кущения в луговых фитоценозах обычно около
15 см, чисдо междоузлий у корневищ значительно варьирует и мо-
жет достигать 21. За один вегетационный период на вегетативном
побеге развиваются 5—8 срединных листьев. Молодые придаточные
корни появляются в начале июня. Новые пазушные почки
возобновления закладываются в третьей декаде июня. Нижние из
них образуют диагеотропные побеги, которые в конце лета, изменив
направление роста, образуют у поверхности почвы прямостоячие мо-
лодые шиловидные побеги, покрытые чешуевидными листьями. Из
верхних почек возникают апогеотропные побеги, укороченные или
с несколькими удлиненными междоузлиями у болотных форм вида.
Эти побеги обычно дициклические, имеют 10—13 чешуевидных
листьев. Боковые почки у них появляются в пазухе 12—14-го листа.
Репродуктивный побег ди- или трициклический, имеет в общей слож:
ности 13—14 или 18—23 листа соответственно. Отдельная многолет-
няя зона кущения, образующая парциальный куст, живет в Под-
московье 4—6 лет.
Зацветает осока черная в Подмосковье во второй половине мая,
плоды созревают и начинают осыпаться в середине июля.
Способы размножения и распространения
Осока черная на Урале характеризуется протогинией, рассеива-
ние пыльцы наблюдается в утренние часы, обычно между 8 и 10 ча-
132
сами (Пономарев, Подосенова, 1974). На сыром лугу близ г. Звени-
города Московской обл. насчитывается 120 репродуктивных побегов
на 1 м2, 2—3 женских колоска на 1 побеге, 67 диаспор на 1 колосок,
20164 диаспоры на 1 м2 (данные М. Г. Вахрамеевой).
Вегетативное размножение происходит путем клонирования в
результате отмирания старых зон кущения и возникновения новых
особей с обособленными корневищами, отходящими первоначально
от одной зоны кущения.
Экология и фитоценология
Осока черная — гигрофит, растет на влажных почвах (8:я сту-
пень шкалы Элленберга). Наиболее распространена в условиях
обильного временного или постоянного увлажнения на почвах от
бедных кислых торфянистых, подзолисто-глеевых до дерново-глее-
вых или торфянисто-глеевых циркумнейтральной реакции на мате-
риковых (суходольных низинных) лугах и в притеррасной части
поймы, заливаемой на короткий срок (до 10 дней) без отложения
наилка (Сабардина, 1957), на частично осушенных торфянисто-гле-
евых и темноцветных лугово-болотных почвах на внепойменных эле-
ментах рельефа. К богатству почв индифферентна: может расти как
на бедных, так и богатых почвах. Обычно растет на бедных почвах
(2-я ступень шкалы Элленберга) и в основном кислых (3-я ступень
шкалы Элленберга). В Вологодской и Смоленской областях растет
на почвах с pH 4,5—8,0, обильно при pH 4,5—6,5 (Смелов, Работнов,
1929). Предпочитает почвы, обеспеченные подвижным калием (Са-
бардина, 1967).
Относительно светолюбивое растение, растет как на открытых
местах, так и в некотором затенении (8-я ступень шкалы Элленбер-
га). Благоприятно реагирует на выпас.
Осока черная нередко доминирует на сырых и болотистых лугах
(образуя мелкоосочники), травяно-осоковых (низинных) болотах,
по окраинам сфагновых болот, кустарникам, берегам стоячих водое-
мов. В пределах Московской обл. распространена на сырых и забо-
лоченных лугах, травяных болотах, по берегам озер и прудов, окраи-
нам сфагновых болот и в сфагновых сосняках.
На осоке черной паразитируют ржавчинные грибы Puccinia paludosa Plowr.
(Savulescu, 1953) н P. pringsheimiana Kleb. (A ribesii-caricis Kleb. s. 1.) (Ульяни-
щев, 1978).
Биологическая продуктивность
Валовой урожай сена на лугах с доминированием осоки черной
колеблется от 8 до 20 ц/га (Сабардина, 1957; Быков, 1962). На ни-
зинном черноосоково-разнотравном лугу близ г. Звенигорода Мос-
ковской обл. надземная фитомасса осоки черной, составляющая 48%
надземной фитомассы всего фитоценоза, оказалась равной 8,63 ц/га
(воздушно-сухой вес), в том числе 6,08 ц/га вегетативных и 2,56 ц/га
генеративных частей (данные М. Г. Вахрамеевой).
133
33. ОСОКА ОМСКАЯ
Номенклатура
Carex elata All. subsp. omskiana (Meinsh.) Jalas in Ann. Bot.
Fenn. 1, 1 (1964) 49; Егорова во Фл. евр. 4. СССР 2 (1976) 201.—
С. omskiana Meinsh. in Acta Horti Petropol. 18, 3 (1901) 340; В. Креч,
во Фл. СССР 3 (1935) 216; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940)
196; Голицын, там же, изд. 8 (1954) 746; Егорова, там же, изд. 9
(1964) 730; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 100. — С. stric-
ter, Good.: Кауфм., Моск, фл., изд. 2 (1889) 546; Цингер, Сб. свед.
(1885) 461; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 198. — С. hudsonii A. Benn.:
Сырейщ., Илл. фл. 4 (1914) 29; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927)
80. — С. moscoviensis Clarke ex В. Fedtsch. в Бот. журн. 6 (1906) 191.
Описан из Западной Сибири. Тип в Ленинграде.
В пределах европейской части СССР встречаются 2 подвида:
subsp. elata в Прибалтике, северо-западных областях, БССР, запад-
ных и южных районах УССР; subsp. omskiana (Meinsh.) Jalas — вос-
точнее (Jalas, Hirvela, 1964; Егорова, 1976). Осока омская представ-
лена в Московской обл. сравнительно однородным материалом. По-
мимо типичной формы, с более или менее выраженными жилками,
на мешочках, здесь была однажды найдена var. homolocarpa (Ре-
term.) Riechenb., у которой мешочки без жилок (Сырейщиков,
1914).
В естественных условиях С. elata All. s. 1. образует гибриды с
С. buekii Wimm. (Janchen, 1956—1960), С. acuta, С. nigra, С. caespi-
tosa (Fatilkner, 1972). У C. caespitosa и C. paleacea Wahl, гибриды
получены и в эксперименте (Faulkner, 1972, 1973).
Географическое распространение
Осока омская за пределами СССР встречается лишь в Скандина-
вии и Польше. Ее ареал охватывает большинство районов европей-
ской части СССР, Кавказ, Западную и Восточную Сибирь, Казах-
стан (Крылов, 1929; Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Егорова,
1976).
В Московской обл. встречается во всех районах (рис. 13), кроме
Заокского (Новиков, 1971).
Морфологическое описание
Образует плотные дерновины или сравнительно невысокие коч-
ки до 0,6 м в диаметре. Строение их сходно со строением кочек
С. caespitosa. Кочки пронизаны толстыми (1—2 мм в диаметре) шну-
ровидными придаточными корнями, опушенными светло-серыми
корневыми волосками. Стебель трехгранный, 60—100 см высотой,
1,5—2 мм толщиной, по углам в верхней части шероховатый, при
основании одетый жесткими, острокилеватыми, светло-желтыми или
темпосоломенными'чешуевидными листьями, пленка которых распа-
134
Рнс. 13
Местонахождения Carex elata ssp. omskiana (/)
ской обл.
и C. juncella (2). в Москов-
дается с образованием многоячеистой сеточки. Выше на стебле рас-
полагается до 7 срединных листьев с зеленой, снизу сероватой, жест-
коватой, двускладчатой пластинкой 3—8 мм шириной, острошерохо-
ватой по краю, с трехгранником около 1,5 см длиной. Язычок прик-
репляется по острому углу. Побеги дициклические, редко — озимые
моноциклические. Структура их сходна со структурой побегов С. ca-
espitosa.
Соцветие 10—20 см длины, из 3—5 прямостоячих иди слегка от-
клоненных от оси соцветия колосков. Верхний 1 (редко 2) колосок
мужской, 3—5 см длины. Женских колосков 2—3, они сидячие, лишь
нижний иногда на короткой ножке, короткоцилиндрические, 2,5—
4 см длины и около 5 мм ширины. Кроющий лист при нижнем ко-
лоске короче соцветия, без влагалища. Прицветные чешуи женских
цветков темно-бурые, заостренные или туповатые, при оснований
135
иногда с 3 нерезкими жилками, несколько короче мешочков. Мешоч-
ки около 3 мм длины и 2'Мм ширины, плоские, матовые, с .5—7 не-
резкими жилками или без них, зеленовато-беловатые, эллиптические
или широкояйцевидные, с очень коротким цельным носиком. Ры-
лец 2.
2п=75, 76,77 (Faulkner, 1972).
Онтогенез и ритм сезонной вегетации
Онтогенез и ритм сезонной вегетации во многом схожи с С. acuta.
Семена имеют всхожесть 10—20%. Период набухания их — 30—
40 дней. Ювенильные, имматурные и виргинильные особи осоки ом-
ской не изучены.
Взрослые растения по структуре и особенностям роста занима-
ют как бы промежуточное положение между длиннокорневищными
и кочкообразующими видами. В условиях травяных и осоковых бо-
лот она образует кочки, имеющие 50—60' см высоты и до 70 см в
диаметре. По наблюдениям Д. Костелло (Costello, 1963), от кочек
время от времени могут отходить длинные дугообразные корневища,
дающие начало новым кочкам. По наблюдениям К. А. Куркина
(1967), осока омская на сплавинах образует только диагеотропные
побеги, что говорит о большей аэрофильности зон кущения этого
вида в сравнении с кочкообразующей С. caespitosa.
Побеги развиваются как дициклические, некоторые побеги с не-
полным циклом развития. Цветение в конце мая — начале июня,
плодоношение в июле.
Размножение идет, по-видимому, в основном вегетативным пу-
тем— семенное возобновление осоки омской мы не наблюдали. На
1 м2 насчитывается в условиях Подмосковья в среднем 77 генера-
тивных побегов, в каждом колоске 94 диаспоры, следовательно,
14476 диаспор на 1 м2 (данные М. Г. Вахрамеевой).
Экология и фитоценология
Осока омская растет в условиях болотного увлажнения (96—
106-я ступени шкалы Раменского), избегает среднеувлажненные и
сухие местообитания (5-я ступень шкалы Ландольта). Предпочитает
хорошо освещенные или слабо затененные места (8-я ступень шка-
лы Элленберга, 4-я ступень шкалы Ландольта). Геофит и гемикрип-
тофит.
Растет на перегнойно-глеевых, торфянистых, от бедных до до-
вольно богатых почвах (5—14-я ступени шкалы Раменского), сред-
небогатых минеральным азотом (4-я ступень шкалы Элленберга,
3-я ступень шкалы Ландольта), плохо аэрируемых (5-я ступень шка-
лы Ландольта), индикатор низинных топяных торфов (Виноградов,
1964). Встречается на почвах разной кислотности (pH 4,5—7,5), но
чаще на почвах со слабокислой реакцией. На выпас и осушение реа-
гирует отрицательно (Ларин, Работнов, 1950; Новиков, 1971).
136
Осока омская характерна для низинных и переходных болот,
заболоченных берегов водоемов, болотистых лугов, встречается как
в лесной, так и в лесостепной зонах. Фитоценозы с ее участием за-
нимают обычно сильно обводненные открытые участки без древостоя
и кустарников или с редкими кустами ив Salix cinerea L. и S. auri-
ta L. Вместе о осокой омской в фитоценозах часто доминируют Ca-
rex vesicaria, С. caespitosa, С. rostrata. В Барабинской лесостепи
осока омская растет лишь на опресненных, слабооторфованных Кол-
ковых болотах, занимая обычно более обводненную часть (Кур-
кин, 1967).
Биомасса вегетативных частей осоки омской на остроосоково-
вахтово-разнотравном низинном болоте близ г. Звенигорода Москов-
ской обл. оказалась равной 613,8 г/м2, генеративных — 45 г/м2 (дан-
ные М. Г. Вахрамеевой). Урожай сена в увлажненных местах, пок-
рытых фитоценозами с доминированием осоки омской, до 18 ц/га
(Ларин, Работнов, 1950) .
34. ОСОКА ДЕРНИСТАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex caespitosa L., Sp. pl. (1753) 978; Цингер, Сб. свед. (1885)
460; Шмальг., Фл. 2 (1897) 561; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 199, 4
(1914) 30; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 81; В. Креч. во Фл.
СССР 3 (1935) 217; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 197; Го-
лицын, там же, изд. 8 (1954) 747; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 730;
Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 100; Егорова, во Фл. евр. ч.
СССР 2 (1976) 202. — С. vulgaris Fries fi drejeri Lang: Кауфм.,
Моск, фл., изд. 1 (1966) 527, изд. 2 (1889) 548. — С. inumbrata
V. Krecz. во Фл. СССР 3 (1935) 218.
Описан из Швеции. Тип в Лондоне.
Довольно вариабельный вид, чутко реагирующий на изменения
условий обитания, что и объясняет выделение целого ряда форм
(Kiikenthal, 1909). В средней полосе европейской части СССР, в том
числе и в Московской обл., встречается несколько форм: f. fuliginosa
Doell. с черно-бурыми прицветными чешуйками (Сырейщиков,
1906); f. waisbeckeri Kiik. с узкими сильно завернутыми по краям
пластинками листьев; f. retorta Fries [ С. retorta (Fries) V. Krecz.]
с удлиненными рыхлоцветковыми несколько поникающими колоска-
ми (Сырейщиков, 1914). На рыхлом субстрате, в условиях значи-
тельного затенения могут встречаться побеги с удлиненными меж-
доузлиями и поэтому рыхлыми дерновинами (С. inumbrata
V. Krecz.). Все эти формы следует считать выражением модифи-
кационной изменчивости.
Осока дернистая образует гибриды с С. acuta, С. elata All. С. stri-
cta auct. non Good.), C. juncella, C. nigra (Kiikenthal, 1909; Крече-
тович, 1935; Faulkner, 1972, 1973).
137
Географическое распространение
Евро-сибирский вид (Соболевская, 1946, 1949), ареал которого
расположен в лесной и частично в тундровой и степной зонах. За-
падная граница вида проходит через Бельгию, юго-восток Франции,
север Италии. Встречается во всех странах Европы к востоку от
этой линии, кроме юга Балканского п-ова.
Растение обычное в лесной и тундровой зонах европейской части
СССР и Западной Сибири. Южные пределы ареала на севере Мол-
давии, в Винницкой, Кировоградской, Днепропетровской, Вороши-
ловградской областях, на севере Ростовской, Волгоградской и Са-
ратовской областей, вероятно, на юге Башкирии и в лесостепной
зоне Западной Сибири. Осока дернистая отмечена также в отдель-
ных районах Восточной Сибири (в основном на юге), Дальнего Вос-
тока (в том числе на о. Сахалине), Японии, Северной Монголии,
Северо-Восточного Китая, а также на Кавказе и в Казахстане (Кры-
лов, 1929; Кречетович, 1935, 1941; Гроссгейм, 1940; Егорова, 1976).
В Московской обл. встречается во многих районах.
Морфологическое описание
Многолетник, образующий плотные дерновины или кочки.
В кочке различают «тело», сложенное живыми и отмершими зонами
кущения, корневищами и придаточными корнями, и «крону», состав-
ленную верхней частью вегетативных и генеративных побегов (Кур-
кин, 1954). «Тело» кочки может достигать 50 см в высоту. Побеги
прямостоячие или отклоненные в стороны, вневлагалищные. Корне-
вище не ползучее, 1,2—1,6 мм в диаметре, из 13—14 укороченных
междоузлий. Корни, тесно сплетенные с побегами, геотропные или
апогеотропные, около 1 мм в диаметре, до 40—60 см длины (Metsa-
vainio, 1931), бурые или чаще серые, обычно покрытые беловатыми
корневыми волосками в первый и реже во второй год жизни. Кроме
толстых спирально изогнутых или извитых корней, растущих вниз и
пронизывающих «тело» кочки или дерновины, имеются сравнитель-
но тонкие разветвленные растущие вверх («воздушные») корни
(Куркин, 1954). Стебли 15—20 см высоты, остротрехгранные, по уг-
лам шероховатые. Нижние чешуевидные листья бурые или малино-
во-красные, сетчато-волокнистые. Влагалища срединных листьев с
тонкой полупрозрачной гранью, буроватой в устье. Листовые плас-
тинки двускладчатые, 3—4 мм ширины, по краям и крупным жил-
кам острошероховатые, снизу с сосочками (Hjelmqvist, Nyholm,
1947), Язычок по высоте равен ширине влагалища или его превыша-
ет. Зона кущения из 6 укороченных междоузлий, где закладывается
6 почек.
Соцветие из 2—3 продолговатых женских почти сидячих колощ
ков и обычно 1 мужского; встречаются также боковые андрогинные
колоски. Кроющий лист нижнего колоска без влагалища, его плас-
тинка короче соцветия или самого колоска. Прицветные чешуи муж-
ских цветков ланцетные, темно-коричневые, со светлой центральной
138
полоской. Пыльники около 2 мм длины. Прицветные чешуйки жен-
ских цветков продолговатые в нижней части колоска и яйцевидные
в верхней, наверху туповатые или островатые, короче или длиннее
мешочков, целиком черные, кроме центральной зеленой полоски.
Мешочки эллиптические, почти без носика, в устье с округлым от-
верстием, зеленые или желто-зеленые, около 2 мм длины, зрелые
двояковыпуклые, без жилок, покрытые сосочками. Орешки округ-
лые, двояковыпуклые, около 1,5 мм высоты, слегка суженные в ос-
новании, с коротким тонким носиком, оливковые с мелкими сосоч-
ками.
2п=78, 79?, 80 (Faulkner, 1972).
Онтогенез, ритм сезонной вегетации, способы размножения
и распространения
Нестратифицированные семена осоки дернистой в чашках Пет-
ри набухали в течение 54 дней, имели всхожесть 8%. Те же семена
в почве в условиях оранжереи набухали 131 день и имели всхожесть
1%. Возрастные состояния не изучены.
Репродуктивные побеги моноциклические или озимые моноцик-
лические. Цветение в первую или вторую декаду мая. Плоды созре-
вают к середине или концу июня. Срединные листья побегов к кон-
цу вегетативного периода полностью отмирают.
Форма и высота кочек осоки дернистой зависят от водного режи-
ма местообитания, точнее, от глубины затопления. При длительном
затоплении возникают более длинные междоузлия отдельных побе-
гов, вырастают узкие цилиндрические кочки, корни проникают в
почву на 30—40 см. В условиях непродолжительного стояния воды
формируются короткие междоузлия, кочки вырастают широкими и
низкими, корни углубляются в почву до 70—100 см. По данным
К- А. Куркина (1954), на Барабинской низменности крупные кочки
осоки дернистой ежегодно нарастают вверх на 1—2 мм и приблизи-
тельно на такую же глубину оседают вниз. У молодых кочек рост в
высоту значительно больше и в некоторых случаях достигает 3 см
и более, благодаря формированию в основании побегов удлиненных
междоузлий.
Размножается семенным и вегетативным способами. Семена сох-
раняют жизнеспособность в течение нескольких лет и накапливают-
ся в почве в значительном количестве — до 200 и более на 1 м2 (Ко-
мендар и др., 1978). В эксперименте семена хорошо прорастали на
низинном лугу после удаления мохового покрова, но число всходов,
выживших до осени, было незначительным (Асеева, Щенников,
1949).
Экология и фитоценология
Осока дернистая — гигрофит, растет в условиях повышенного
сыролугового, болотно-лугового и частично, болотного увлажнения
(84—100-я ступени шкалы Раменского). Может произрастать лишь
139
1) условиях относительно неглубокого периодического затопления
поверхности почвы водой (ее кочки выше 50 см встречаются крайне
редко). Экологически очень устойчива, легко переносит как засухи,
так и связанные с ними увеличение концентрации солей в торфе
(Куркин, 1967) и часто может служить индикатором относительно-
го богатства почв питательными веществами (Матвеева, 1967).
Обычно растет на плохо аэрируемых, от небогатых до довольно бо-
гатых минеральных, торфяно-глеевых и торфяных Почвах с реакци-
ей от слабокислой до нейтральной (pH 5,0—7,5), наиболее обильно
при pH 5,0—7,0 (10—15-я ступени шкалы Раменского) и относится
к rpynijp мезоксилофитов (Смелов, Работнов, 1929; Щенников,
1941).
Растет как на открытых местах, так и под пологом леса. Геми-
криптофит. Из-за высокой экологической устойчивости К. А. Куркин
(1967) относит осоку дернистую к эколого-ценотическому типу (це-
нотипу), который Л. Г. Раменский (1938) именовал сиднями, вио-
лентами, силовиками.
Осока дернистая широко распространена в лесной, лесостепной
и некоторых районах тундровой зон, являясь нередко доминантой
(Быков, 1962). Обычно входит в состав травяного покрова осоковых
болот, болотистых лугов, заболоченных кустарников и редколесий,
черноольховых топей, местами образует обширные кочкарники.
Формация осоки дернистой представлена разнообразными сообще-
ствами, некоторые из них довольно однородны, другие — мозаичны
и состоят из кочек-микроценозов и межкочечных (мочажинных)
пространств, покрытых водой или занятых особой мозаичной ассо-
циацией из травянистых видов и мхов.
Как отмечает К- А. Куркин (1967), ценотически этот вид в бла-
гоприятных для него по режиму затопления местообитаниях явля-
ется сильным эдификатором, создающим весьма неблагоприятную
«фитосреду» для прочих компонентов, произрастающих в межко-
чечных понижениях. На стареющих кочках осоки дернистой поселя-
ются другие травянистые растения и мхи, состав которых зависит
от окружающего фитоценоза и минерального состава торфа. В ок-
ружении незасоленных торфов на них появляются лесные мхи (Вга-
chithecium mildeanum, Mniurn affine и др.), болотные вейники или
луговые травы — Lathyrus pratensis, Myosotis palustris, Роа palust-
ris, P. pratensis и др. На Барабинской низменности на кочках в ус-
ловиях засоленных болот поселяются нитрофиты: Sonchus arvensis,
Saussurea amara, Atriplex litorale и др. Они же появляются на обго-
ревших кочках после пожаров (Куркин, 1954).
В условиях Московской обл. — довольно обычный вид, встреча-
ющийся на низинных болотах, в сырых кустарниках, по топким бе-
регам рек, часто занимая участки, заливаемые полыми водами,
богатые минеральными солями (Ворошилов и др., 1966; Новиков,
1971).
Урожайность дернистоосочников местами достигает 25 ц/га (Ла-
рин, Работнов, 1950).
140
Консортивные связи
На осоке дернистой паразитирует головневый гриб Cintractia
carpophyla (Schm.) Lira, и ржавчинный гриб Puccinia pringsheimi-
апа Kleb. (Р. ribesii-cari'c'is Kleb. s. 1.) (.Ульянищев, 1968, 1978). На
основаниях побегов внутри кочек в окрестностях оз. Нерского Мос-
ковской обл. мы обнаружили куколки представителей подотряда
Cyclorrhapha отряда Diptera (определение Г. М. Длусского).
35. ОСОКА СИТНИЧЕК
Номенклатура
Carex juncella (Fries) Th. Fries in Bot. Not. (Lund) (1857) 207;
В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 208, p. p.; Егорова во Фл. евр. ч.
СССР 2 (1976) 201. — С. vulgaris juncella Fries in Bot. Not. (Lund)
(1843) 105. — C. wiluica Meinsh. в Маак, Вилюйск. окр..Якутск. обл.
2 (1886) 308; В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 208; Назаров в Маевск.
Фл., изд. 7 (1940) 197; Голицын, там же, изд. 8 (1954) 747; Егоро-
ва, изд. 9 (1964) 730; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 100.
Описан из Швеции.
На обширной территории, которую занимает ареал осоки ситни-
чек, вид варьирует по строению нижних листьев, окраске влагалищ,
размерам побегов (Егорова, 1976). В пределах Московской обл.
представлен сравнительно однородным материалом: внутривидовые
формы не выделялись.
Географическое распространение
Осока ситничек — бореальный вид, встречается главным обра-
зом на территории СССР: в северных и центральных областях евро-
пейской части и в Сибири (Забайкалье, Центральной Якутии). Юж-
ная сильно фрагментированная граница ареала вида в европейской
части проходит через Волынскую, Ровенскую, Черниговскую, Брян-
скую, Московскую, Рязанскую, Горьковскую области. Растет также
в Предуралье и на Урале севернее 53° с. ш. За пределами СССР
встречается лишь в Скандинавии и в Центральной Европе (Кре-
четович, 1935, 1941; Егорова,1976).
В Московской обл. до недавнего времени считалось весьма ред-
ким видом (Ворошилов и др., 1966; Новиков, 1971). Однако флори-
стические исследования последних лет, проведенные Ботаническим
садом МГУ в Московской Мещере, позволили выявить целый ряд
новых местонахождений. Сейчас осока ситничек известна из Кузь-
минок (ныне в пределах г. Москвы), окрестностей г. Балашихи, ря-
да мест Шатурского и Орехово-Зуевского районов (см. рис. 13).
141
Морфологическое описание
Нлотнодериовинный многолетник, образует плотные дерновины
или кочки, строение которых сходно с кочками С. caespitosa. «Те-
ло» кочки густо пронизано корнями, несущими яркие желтовато-бу-
рые корневые волоски. Стебли тонкие, 15—30(60) см длины, трех-
граиные, шероховатые, у основания одеты коричневыми, красно-бу-
рыми или рубиново-красными обычно блестящими чешуевидными
листьями и влагалищами срединных листьев. Срединные листья уз-
кие (0,5—1,5 мм), серовато-зеленые, вдоль сложенные или плоско-
ватые. Структура побегов сходна со структурой побегов С. caespi-
tosa.
Соцветие 3—5(7) см длины, из 3—5(7) колосков. Мужских ко-
лосков 1, редко 2, они узколинейные, 1—2 см длины и до 2 мм ши-
рины, с ржавыми цветковыми чешуями. Женские колоски в числе
2—3(4), 2—3 см длины, узкоцилиндрические, довольно плотноцвет-
ковые (лишь нижний колосок в основании нередко рыхлоцветко-
вый), сидячие или нижний на короткой ножке. Нижний кроющий
лист равен соцветию или короче его, без влагалища. Прицветные че-
шуи женских цветков яйцевидные, островатые или туповатые, коро-
че зрелых мешочков, черно- и или темно-бурые, со светлой сре-
динной полоской. Мешочки эллиптические 2—2,5 мм длины, плоско-
выпуклые, вначале бледно-зеленые, позднее буреющие, с тонкими
жилками, иногда без жилок, и коротким носиком. Рылец 2. Орешки
около 1,5 мм длины, темно-бурые.
2n = 84 ‘(Faulkner, 1973).
Онтогенез, ритм сезонной вегетации, способы размножения и распространения
сходны с С. caespitosa. У осоки ситничек весьма нестабильно образование плодов;
у многих генеративных побегов число созревших плодов, как правило, незначи-
тельно, хотя у отдельных особей можно обнаружить хорошо сформировавшиеся
и плодоносящие колоски.
Л?
Экология и фитоценология
Осока ситничек по экологической и фитоценологической приуро-
ченности имеет большое сходство с осокой дернистой. Гигрофит.
Растет в условиях сыролугового, болотно-лугового и болотного ув-
лажнения (83—97-я ступени шкалы Раменского). Встречается на
влажных торфянисто-луговых и болотных почвах как в долинах рек,
так и на водоразделах, где торф имеет зольность от 6 до 12%, pH
5,0—6,5 (5—8-я ступени шкалы богатства почвы Раменского). Гео-
фит и гемикриптофит.
Обычно входит в состав травяного покрова мохово-осоковых бо-
лот, заболоченных лугов и кустарников, редколесий, иногда лесов,
берегов водоемов; часто образует крупные кочки (Егорова, 1976).
Формация осоки ситничек довольно распространенная в лесной зо-
не. Не раз отмечалась субдоминантная роль этого вида в фитоцено-
зах с Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin., Betula humilis Schrank,
142
Alnus glutinosa (L.) Gaertn., Salix cinerea L., Carex rostrata Stokes
и др. (Аболин, 1929; Быков, 1962; и др.).
В условиях Московской обл. встречается преимущественно по
берегам торфяных озер, сфагновым болотам, ольшаникам, заболо-
ченным сосновым лесам,
В Центральной Якутии кочки осоки ситничек, особенно после
обжига, заселяются другими видами растений, чаще всего Calamag-
rostis langsdorffii (Link) Trin. (Работнов, 1933).
Фитоценозы с большим участием осоки ситничек могут давать
сена до 15 ц/га (Ларин, Работнов, 1950).
36. ОСОКА СБЛИЖЕННАЯ
Номенклатура
Carex appropinquata Schum., Enum. Pl. Sealand. 1 (1801) 266;
В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 158; Голицын в Маевск., Фл., изд. 8
(1954) 737; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 712; Скворцов в Опр.
раст. Моск. обл. (1966) 99; Егорова во Фл. евр. ч. СССР 2 (1976)
204. — С. paradoxa Willd. in Sitzber. Ges. Nat. Fer. Berlin (1794) 39;
Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 523, изд. 2 (1889) 543; Цингер, Сб.
свед. (1885) 452; Шмальг., Фл. 2 (1897) 555; Сырейщ., Илл. фл. 1
(1906) 191; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 77; Назаров в Ма-
евск., Фл., изд. 7 (1940) 188.
Описан из Дании. Тип в Копенгагене.
Малоизменчивый в своих признаках вид. По предварительным
данным (Алексеев, 1974), у его северных популяций распад нижних
чешуевидных листьев на волокна (важный диагностический приз-
нак) выражен не столь сильно, как у южных популяций. Гибриди-
зирует с С. cinerea, С. diandra, С. elongata, С. remota (Kiikenthal,
1909; Janchen, 1956—1960).
Географическое распространение
Евро-сибирский бореально-атлантический вид, распространен-
ный в лесной и лесостепной зонах стран Западной и Центральной
Европы (за исключением Португалии), на юге Норвегии. В европей-
ской части СССР северная граница вида проходит через Кольский
п-ов, Архангельск и центральные районы Коми АССР, приблизи-
тельно по 64—65° с. ш. Южная граница ареала — в лесостепных рай-
онах Украины, Воронежской обл., Башкирии. Растет также в южной
половине Западной Сибири и очень редко на крайнем юге Восточ-
ной Сибири. Фрагментарно распространена на Главном Кавказском
хребте и в Закавказье (Кречетович, 1935, 1941; Гроссгейм, 1940;
Егорова, 1976). Есть указание о произрастании С. appropinquata в
Северной Америке в горах Колорадо (Kelso, 1953).
143
Морфологическое описание
Дерновинный Многолетник, образующий в зрелом возрасте круп-
ные кочки. «Тело» кочек достигает 30—50 см высоты. Корневище
вертикальное, составленное до зоны кущения обычно 4 укороченны-
ми междоузлиями, до 2,5 мм в диаметре. Корни бурые, около 2 мм
диаметром, ветвистые. Побеги прямостоячие, внутривлагалищные,
тесно сближенные (см. рис. 1). Нижние чешуевидные листья корич-
нево-черные или темно-бурые, быстро распадающиеся на многочис-
ленные волокна. Пластинки срединных листьев длинные, 2—3 мм
ширины, односкладчатые, по краям острошероховатые, с низким
язычком. Стебли 40—70 см высоты, трехгранные, 1—1,5 мм диамет-
ром, по углам шероховатые.
Соцветие 4—9 см длины, ветвистое; колоски яйцевидные, андро-
гинные, сидящие на боковых веточках. Кроющие листья колосков
чешуевидные. Кроющие чешуи цветков чешуевидные, яйцевидные,
заостренные, буро-коричневые, с узким перепончатым краем или без
него. Пыльники около 2 мм длины, наверху с маленьким конусовид-
ным шиповатым надсвязником (см. рис. 5). Мешочки яйцевидные,
кожистые, матовые, с 9—12 выступающими жилками, темно-бурые,
вверху быстро суженные в шиповатый по краям двузубчатый носик.
Рылец 2. Орешки 1—1,6 мм длины, ромбические, двояковыпуклые,
темно-коричневые.
2п=64 (Хромосомные числа..., 1969).
, Онтогенез и ритм сезонной вегетации
Семена прорастают через 30—40 дней, всхожесть обычно не пре-
вышает 10%.
Онтогенез, возрастные изменения особей и ритм сезонного раз-
вития осоки сближенной специально не изучены, но на первых воз-
растных этапах имеют принципиальное сходство с С. contigua. Су-
щественное отличие заключается в образовании кочки, что обуслов-
лено постепенным ежегодным «повышением» уровня положения по-
чек и оснований годичных побегов, тесно «сплетенных» придаточны-
ми геотропными корнями. Репродуктивные побеги озимые моноцик-
лические.
Для лугов Латвийской ССР определены следующие сроки нас-
тупления фенологических фаз (средние за 5 лет наблюдений): нача-
ло вегетации — середина апреля, колошение (соцветие в трубке) —
первая неделя мая, бутонизация — вторая декада мая, цветение —
конец мая, созревание плодов — начало июля (Сабардина, 1957).
В Подмосковье цветет во второй половине мая — июне, плодоносит
в середине июля.
Экология и фитоценология
Осока сближенная — гигрофит. Произрастает в условиях болот-
но-лугового и болотного увлажнения (76—97-я ступени шкалы Ра-
менского), на торфяных почвах слабо- и среднеобводненных болот;
144
приспособлена к условиям бескризиейого и обеспеченного увлажне-
ния и характерна для низинной торфяной залежи с зольностью бо-
лее 5% и pH 4,5—5,0 (Виноградов, 1964), однако имеются данные
о произрастании этого вида на бедных нейтральных или щелочных
почвах (Ellenberg, 1974). Ландольт (Landolt, 1977) относит этот
вид к группе растений, произрастающих на среднебедных и средне-
богатых, главным образом щелочных, почвах.
Растет в условиях полной освещенности, иногда выносит некото-
рое затенение (8-я ступень шкалы Элленберга, 4-я ступень шкалы
Ландольта), широко распространена в областях среднеконтинен-
тального климата.
Осока сближенная на протяжении всего своего ареала встреча-
ется исключительно или почти исключительно на болотах и относит-
ся к группе типичных облигатных гелофитов (Богдановская-Гиенэф,
1946). В Московской обл., как и в других областях, растет по бере-
гам озер, краям торфяных канав, на осоковых и моховых болотах,
заболоченных лугах и ольшаниках, в поймах сравнительно некруп-
ных речек, постоянно на торфяных почвах в условиях сравнительно
высокой относительной влажности (79—97%) без резких колебаний.
Фитомасса ценоза с осокой сближенной в Венгрии составила
210 г/м2 (Molnar, 1975).
Консортивные связи
Кочки осоки сближенной близ оз. Нерского в Московской обл.
заселяются муравьями Lasius niger L. и Myrica rubra L. (определе-
ние Г. M. Длусского). Соцветие поражается грибом Anthracoidea as-
pera (Liro) Kukk. (Cintractia aspera Liro) (Nannfeld, 1977). На рас-
тении поселяется ржавчинный гриб Puccinia nigri-paniculata Kleb.
(Ульянищев, 1968).
37. ОСОКА ДВУТЫЧИНКОВАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex diandra Schrank in Cent. Bot. Anmerk. (1781) 57; Сырейщ.,
Илл. фл. 4 (1914) 27; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 77; В. Креч.
во Фл. СССР 3 (1935) 157; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940)
188; Голицын, там же, изд. 8 (1954) 737; Егорова, там же, изд. 9
(1964) 717; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 99; Егорова во
Фл. евр. ч. СССР 2 (1976) 204. — С. teretiuscula Good, in Trans.
Linn. Soc. 2 (1794) 163; Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 522, изд. 2
(1889) 542; Цингер, Сб. свед. (1885) 452; Сырейщ., Илл. фл. 1.
(1906) 192.
Описан из Германий (в 1781 г.). Тип в Берлине.
Сравнительно мало вариабельный вид, обнаруживающий боль-
шую морфологическую однородность по всему ареалу (Егорова,
1966). На территории Московской обл., помимо обычной формы, из-
Ю Заказ 223
145
редка встречается f. tenella Beckrh., отличающаяся тонким, слабым
стеблем, коротким соцветием и очень узкими листьями (Сырейщи-
кон, 1914).
В Западной Европе образует стерильный гибрид с С. paniculate.
L. (С. X beckmannii F. W. Shultz) (Muller, Segal, 1967), в Новой
Зеландии гибридизирует с С. secta Boott (Edgar, 1964).
Географическое распространение
Ареал осоки двутычинковой расположен преимущественно в лес-
ной зоне- Евразии и Северной Америки, северная граница его в
Скандинавии доходит до 70° с. ш., южная (на Американском кон-
тиненте) — до 40° с. ш. (Кречетович, 1941; Hulten, 1962). Этот вид
встречается также в Югославии, Малой Азии, Иране, Гималаях,
Монголии, Северо-Восточном Китае, Японии, а также в Новой Зе-
ландии и на Канарских островах.
В СССР С. diandra широко распространена в европейской части,
Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, в Казахстане,
Средней Азии и на Кавказе. Граница массового распространения ле-
жит в основном севернее 50° с. ш. (Кречетович, 1935; Гроссгейм,
1940; Егорова,1976).
На территории Московской обл. встречается во всех районах,
кроме Заокского, но нечасто и преимущественно в северной полови-
не (Новиков, 1971).
• Морфологическое описание
Рыхлодериовинный многолетник с короткоползучими косо восхо-
дящими корневищами, составленными до зоны кущения обычно 4
междоузлиями, до 3 мм в диаметре и обычно около 3 см, но иногда
до 10—12 см длины. Придаточные корни располагаются преимуще-
ственно на глубине до 10 см, они тонкие (0,2—0,3 мм в диаметре),
разветвленные до 3-го порядка. Отдельные корни более толстые
(0,56—0,74 мм), длиной до 15—20 см и более (Metsavainio, 1931).
Зона кущения составлена обычно всего 3 междоузлиями; от каждого
побега в течение 1—3 лет развивается обычно 2 вне- или внутривла-
галищных побега. Префлоральная зона составлена укороченными
междоузлиями. Стебли 30—70 см высоты, тонкие, прямые, по реб-
рам зазубренные. Основания побегов окружены черно-бурыми, сла-
бо распадающимися чешуевидными листьями. Срединные листья се-
ровато-зеленые, жесткие, короче стебля, желобчатые или вдоль сло-
женные, 1,5—3 мм ширины и 30—40 см длины, острошероховатые по
краю, постепенно заостренные. Влагалища и иногда пластинки густо
покрыты сосочками; пленчатая часть влагалища обычно с пурпур-
ными точечками. Язычок прикрепляется по дуге или острому углу.
Соцветие 2—3,5 см длины и до 1 см ширины, колосовидное, вни-
зу часто ветвистое, с 2—4 прижатыми веточками до 2 см длины, ко-
лоски многочисленные, андрогинные, скученные. Кроющие листья
146
чешуевидные, нижние нередко с щетиновидной верхушкой. Прицвет-
ные чешуйки яйцевидные, острые, коричневые, перепончатые
по краю, короче мешочков на длину носика. Мешочки грушевид-
ные, с широким основанием, 2,5—3 мм длины и 1,5—1,8 мм ширины,
неодинаково двояковыпуклые, кожистые, зрелые каштановые, блес-
тящие, спереди с 5—8 жилками, доходящими до половины мешочка,
сзади без жилок, в основании сердцевидные, с короткой (0,2—
0,3 мм) ножкой, постепенно суженные вверху в перепончатый удли-
ненный (до 1/3 всей длины мешочка) спереди до основания расщеп-
ленный носик с узкими зазубренными краями, сзади носик покрыт
редкими мельчавшими прижатыми волосками. Рылец 2. Орешки
сплюснуто двояковыпуклые, почти округлые, около 2 мм длины и
1,5 мм ширины.
2/г=60 (Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез, ритм сезонной вегетации, способы размножения
и распространения
Семена прорастают через 35 дней после посева, всхожесть 10—
12%. Всхожесть семян можно ускорить на 10—20 дней путем крат-
ковременных подсушек. Развитие проростков сходно с С. leporina и
С. contlgua. Онтогенез и возрастные состояния почти не изучены.
Побеги развиваются как озимые моноциклические; нередко встреча-
ются побеги с неполным циклом развития. К августу — сентябрю до-
черние побеги имеют 3—5 срединных листа и зачатки соцветия.
В мае они цветут, часто не развивая даже новых листьев. Побеги,
которые осенью не успевают сформировать вегетативную сферу и
представляют собой шиловидные образования, весной выбрасывают
3—5 с'рединных листа и функционируют как вегетативные.
Размножается и распространяется осока двутычинковая преиму-
щественно семенным путем. Вегетативное размножение характери-
зуется всего 1—2 дочерними побегами 1-го, реже 2-го порядка, под-
вижность которых связана со степенью рыхлости и скоростью нара-
стания субстрата и достигает в среднем 3 см в год (максимально до
10—12 см).
Экология и фитоценология
Осока двутычинковая — гигрофит, растет в лесной и степной зо-
нах в условиях от сыролугового до болотного увлажнения (84-—98-я
ступени шкалы Раменского), на плохо аэрируемых почвах (9-я сту-
пень шкалц! Элленберга, 5-я ступень шкала Элленберга, 5-я ступень
шкалы Ландольта). К освещенности требовательна, обычно растет
при полном освещении (8-я ступень шкалы Элленберга, 5-я ступень
шкалы Ландольта). Гемикриптофит.
Мезотроф (6—14-я ступени шкалы богатства почв Раменского),
встречается на подзолисто-глеевых и торфяных почвах, обычно бед-
ных минеральным азотом (3-я ступень шкалы Элленберга, 2-я сту-
10*
147
пень шкалы Ландольта) слабокислых или нейтральных (6-я ступень
шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта). В Центральной
Европе иногда доминирует в составе кальциефильной группы болот-
ной растительности с pH 6,5—7,9 (Werner, 1976). В почвах, покры-
тых фитоценозами с С. diandra, содержание кальция колебалось от
0,95 до 10,2% (Пипинис, 1963).
Осока двутычинковая произрастает обычно на низинных и пере-
ходных болотах, торфяных сильно замоховелых лугах, по берегам
водоемов, заболоченным лесам и кустарникам (Быков, 1962; Брунд-
за, 1965). Нередко доминирует в фитоценозах. Cariceta diandrae —
широко распространенная формация. В Московской обл. этот вид
распространен по топким'берегам водоемов, на низинных и пере-
ходных болотах (Новиков, 1971).
38. ОСОКА ЛИСЬЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex vulpina L., Sp. pl. (1753) 973; Кауфм., Моск, фл., изд. 1
(1866) 521, изд. 2 (1889) 542; Цингер, Сб. свед. (1885) 451; Шмальг.,
Фл. 2 (1897) 554; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 189; он же, Опр. раст.
Моск. губ. (1927) 77; В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 150; Назаров в
Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 187; Голицын, там же, изд. 8 (1954) 735;
Егорова, там же, изд. 9 (1964) 718; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл.
(1966) 99'; Егорова во Фл. евр. ч. СССР 2 (1976) 206.
Описан из Европы. Тип в Лондоне.
Вид с очень сильно изменчивой формой и размерами соцветия,
нередко даже в пределах одной популяции. Минимальные размеры
соцветия могут быть в 3 раза меньше в сравнении с максимальны-
ми. Формы осоки лисьей с длинным прерывистым соцветием иногда
определялись как var. nemorosa Rebent (С. nemorosa Rebent) (Сы-
рейщиков, 1906). Последний вид считается синонимом С. otrubae
Podp. (Егорова, 1966), которая в Московской обл. не встречается.
Формы с коротким-соцветием нередко имеют длинный кроющий лист
у нижней веточки соцветия,'превышающей все соцветие.
Образует гибриды с С. paniculata (Kiikenthal, 1909) и С. remota
(Janchen, 1956—1960).
Географическое распространение
Евро-сибирский в основном бореальный вид (Senay, 1945; Meu-
sel u. a., 1965; Егорова, 1966), ареал которого охватывает всю За-
падную Европу (за исключением Исландии, Ирландии, севера Скан-
динавского п-ова и Финляндии), строва Средиземного моря, край-
ний север Африки, западные районы Малой Азии (Турция, Сирия)
(Hulten, 1971; Atlas of the British flora, 1976). По мнению T. В. Его-
ровой (1966), литературные данные о южной границе осоки лисьей
148
в Средиземноморье требуют проверки, так как этот вид не всегда
отличался от близкого вида С. otrubae Podp.
В СССР северная граница ареала проходит через юг Карелии,
низовья Северной Двины и Мезени, откуда спукается в южные рай-
оны Коми АССР. В Сибири вид распространен в южных районах,
восточная граница достигает оз. Байкала. Южная граница в СССР
проходит через Крым, Причерноморские степи, северную часть Ниж-
него Поволжья, лесостепные районы Западной Сибири, Алтай (Кры-
лов, 1929; Кречетович, 1935, 1941; Егорова, 1976). Фрагменты ареа-
ла имеются на Кавказе (Гроссгейм, 1940). По нашим данным, в
Крыму наряду с типичными образцами С. vulpina (там она очень
редка) встречаются образцы с нетипичными мешочками.
Морфологическое описание
Крупный дерновинный многолетник с прямостоячими или откло-
ненными в стороны внутривлагалищными побегами. Старые корне-
вища, состоящие из симподиально соединенных годичных укорочен-
ных побегов (вернее, их нижних частей), хорошо сохраняются,
иногда имеют 5—7 см длины. Корневище составлено 4—5 укорочен-
ными междоузлиями, около 3 мм в диаметре. Корни 1—1,3 мм диа-
метром до 75 см длиной, ветвистые до 4(5)-го порядка, бурые (Го-
лубев, 1962). Стебли 2—3 мм диаметром, остротрехгранные, вверху
по углам крылатые, полые, при высыхании сплющивающиеся. Из
зоны кущения развиваются обычно 2 озимых моноциклических по-
бега.
Соцветие густое или разреженное, 3—10 см длины, метельчатое
(колоски сидят на боковых ветвях 2-го порядка), колоски андрогин-
ные яйцевидные. Кроющие листья колосков или веточек соцветия от
чешуевидных до линейно-щетиновидных.- Кроющие чешуи цветков
яйцевидные, наверху суженные в ость, коричневые с зеленой цент-
ральной полоской, короче или равные мешочкам. Пыльники около
3 мм длины состевидным надсвязником. Мешочки яйцевидные или
продолговато-яйцевидные, около 5 мм длины, спереди с 5—7 выступа-
ющими жилками, сзади без жилок или с 2—3 жилками в основа-
нии мешочка, внизу под эпидермисом с губчатой тканью, вверху по
краям крыловидные, суженные в двузубчатый по краям острошеро-
ховатый носик, который глубоко расщеплен спереди, а сзади имеет
неглубокую клиновидную выемку. Рылец 2. Орешки 1,6—2,3 мм дли-
ны, 1,3—1,5 мм ширины, светло-коричневые, плоско-выпуклые или
двояковыпуклые, слегка суженные к основанию, практически без
носика.
2п=68 (Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез и ритм сезонной вегетации
Свежесобранные семена набухали в чашках Петри 48 дней, име-
ли всхожесть 7%. После 2 лет хранения период набухания сократил^
ся до 20 дней, а всхожесть увеличилась до 24%. Скарификация све-
149
жесобрапиых семян (накалывание иглой в нижней трети мешочка)
повысила всхожесть до 16%, а искусственная стратификация—до
77%.
Онтогенез не изучен, однако, безусловно, имеет принципиальное
сходство с С. contigua.
Растение длительной вегетации и раннелетнего цикла цветения
(Голубев, 1962). Цветет в начале июня, плодоносит в середине
июля.
Способы размножения и распространения
По-видимому, основной способ размножения и распространения
•семенной. На вздутоосоково-лисьеосоково-разнотравном заболочен-
ном лугу близ г. Звенигорода Московской обл. насчитывается 88
генеративных побегов на I м2, каждый побег имеет в среднем 11 ко-
лосков, в каждом колоске 21,5 диаспоры, таким образом, семенная
продуктивность может достигать 20328 диаспор (данные М. Г. Вах-
рамеевой) . В Загорском р-не Московской обл. на 1 генеративный по-
бег приходилось приблизительно 250 диаспор, но они не все вызре-
вали (данные В. С. Новикова).
Диаспоры распространяются водой. Они могут плавать от 5 (на-
ши данные) до 12 месяцев (Ridley, 1930). Семена сохраняют жизне-
способность в течение нескольких лет и накапливаются в поверхно^
стных слоях почвы. Так, под луговыми ценозами в Закарпатье обна-
ружено 118 плодов осоки лисьей на глубине 0—3 см, 4 — на глуби-
не 3—8 см и 1 —на глубине 13—18 см (Комендар и др., 1978).
Экология и фитоценология
Осока лисья — гигрофит, произрастает в условиях сыролугового,
болотно-лугового и болотного умеренно или сильно переменного ув-
лажнения (84—102-я ступени шкалы Раменского). Наиболее харак-
терные для вида местообитания — влажные и избыточно увлажнен-
ные проточными водамц/луга (Сабардина, 1957), а также межгрив-
ные слабозаливаемые места в поймах рек на достаточно богатых
сырых почвах (Ларин, Работнов, 1950). Относится к группе расте-
ний, произрастающих на почвах, более или менее хорошо аэриру-
емых (Landolt, 1977). Обычно встречается на довольно богатых поч-
вах с реакцией от слабокислой до нейтральной (pH 6,0—7,5) и бога-
тых с нейтральной реакцией (7,0—7,5) (10—15-я ступени шкалы Ра-
менского), в целом предпочитает почвы повышенного богатства
(Виноградов, 1964), однако Е. Ландольтом отнесена к группе расте-
ний, произрастающих на бедных почвах (2-я ступень шкалы).
Растение световое, редко получающее менее 50% от полной ос-
вещенности (4-я ступень шкалы Элленберга), а по Е. Ландольту от-
носится к группе растений, часто растущих в полутени, редко при
полном освещении. Среднеевропейский вид, тяготеющий, по-видимо-
му, к континентальным районам. Гемикриптофит.
150
Осока лисья обитает по берегам рек и на болотах, довольно час-
то образует береговые заросли. Большей частью она выступает суб-
доминантой или примесью в фитоценозах, но иногда доминирует в
поймах рек и по берегам. Луга с осокой лисьей занимают прибреж-
ные части поймы, располагаясь узкой полоской вдоль самого русла
на иловато-глеевых почвах (часто бывают представлены чистыми
зарослями). В ассоциациях разнотравных лисьеосочников присут-
ствуют мятлик болотный, щучка дернистая, таволга вязолистная,
лютик едкий, лютик ползучий и др. В глубоких понижениях поймы,
на участках длительно обводненных, встречаются лисьеосочники с
манником наплывающим.
В Московской обл. осока лисья растет на осоковых болотах, пой-
менных и болотистых лугах, по берегам слабопроточных водоемов,
реже в кустарниках и сырых лесах (Ворошилов, и др., 1966; Нови-
ков, 1971). '
На осоке лисьей паразитирует ржавчинный гриб Puccinia vulpinae Schroet.
(Ульянищев, 1978).
Биологическая продуктивность
Лисьеосоковые фитоценозы дают сена 20—25 ц/га (Ларин, Ра-
ботнов, 1950), но урожайность отдельных участков может достигать
47 ц/га (Сабардина, 1957). На вздутоосоково-лисьеосоково-разно-
травном лугу близ г. Звенигорода Московской обл. биомасса над-
земной части осоки лисьей оказалась равной 26,9 ц/га, в том числе
вегетативные части 15,8 и генеративные 10,1 ц/га (данные М. Г. Вах-
рамеевой).
39. ОСОКА СОСЕДНЯЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex contigua Hoppe in Sturm., Deutsch. Fl., 61 (1833) 2; Сы-
рейщ., Илл. фл. 1 (1906) 189; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 77;
Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 187; Егорова, там же, изд. 9
(1964) 719; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 99; Егорова во
Фл. евр. ч. СССР 2 (1976) 207. — С. muricata auct. non L.: Кауфм.,
Моск, фл., изд. 1 (1866) 522, изд. 2 (1889) 542; Цингер, Сб. свед.
(1885) 452; Шмальг., Фл. 2 (1897) 554. — С. spicata Huds., Fl. Angl.
(1762) 349, nom. ambig.; В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 153; Голи-
цын в Маевск., Фл., изд. 8 (1954) 736. — С. lumnitzeri Rouy, Fl. Fr.
13 (1912) 412; В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 154; Голицын в Ма-
евск., Фл., изд. 8 (1954) 736.
Описан из Германии (в 1833 г.).
Довольно константный и мало вариабельный вид. Наиболее зна-
чительные изменения вегетативной сферы побегов наблюдаются в.
151
условиях значительного затенения. Теневая форма вида была опи-
сана даже в качестве самостоятельного вида С. lumnitzery Rouy
(Егорова, 1966). В результате изучения некоторых популяций в
культуре выделена var. nemorosa (Lumn.) Medovic (Medovic, 1967).
C. contigua гибридизирует с C. muricata и C. divulsa Stokes (Jan-
chen, 1956—1960).
Географическое распространение
Европейский вид, ареал которого охватывает Европу, Малую
Азию, Иранский регион, Канарские острова, а также восточные рай-
оны Северной Америки, куда осока соседняя была занесена. В СССР
распространена почти на всей территории европейской части, а так-
же на Кавказе, Алтае, в окрестностях Минусинска и Иркутска
(Кречетович, 1935; Егорова, 1976). Как заносное растение собрана в
Приморье.
В Московской обл. это один из обычных видов, встречающийся
во всех районах (Ворошилов и др., 1966).
Морфологическое описание
Рыхлодерновинный многолетник. Участок корневища до зоны ку-
щения состоит из 1 укороченного или несколько вытянутого (до
'0,5 см длины) междоузлия, 1,5—2 мм в диаметре. Придаточные кор-
ни расходятся от зоны кущения побега, многочисленные, около 1 мм
в диаметре, ветвящиеся до 2—3-го порядков, нередко пурпуровые
или черно-фиолетовые, достигающие 60—65 см длины, основная
масса их располагается в слое почвы 0—20 см, наибольший диаметр
корневой системы 90 см (Зозулин, 1959; Голубев, 1962).
Побеги преимущественно внутривлагалищные, редко — вневла-
галищные (Алексеев, Новиков, 1968, 1971), озимые моноцикличе-
ские, реже — вегетативные, с неполным циклом развития. Дерно-
винки имеют вид расходящихся пучков побегов. От одного побега
развиваются обычно два дочерних. Стебли тонкие, 1 —1,3 мм в диа-
метре, крепкие, прямые, остротрехгранные, вверху шероховатые,
20—60(80) см высоты, олиственные в нижней половине. Основания
побегов окружены буроватыми или темно-бурыми с фиолетовым
•оттенком волокнами — остатками быстро распадающихся чешуевид-
ных листьев. Чешуевидных листьев до 8, срединных—-4—8. Соот-
ношение чешуевидных и срединных листьев изменчиво и связано со
степенью развития побегов в осенний период первого года развития.
Листовые пластинки светло-зеленые, плоские, 2,5—4 мм ширины и
20—40 см длины, мягкие, короче стебля. Язычок прикрепляется по
тупому или прямому углу.
Соцветие колосовидное, 2—4 см длины, состоящее из 5—10 сбли-
женных или расставленных книзу колосков. Колоски андрогинные,
яйцевидные, 6—8 мм ширины, с косо вверх отклоненными зрелыми
мешочками. Кроющие листья колосков чешуевидные, самый нижний
152
иногда с зеленой щетиновидной верхушкой, превышающей колосок.
Прицветные чешуи яйцевидные, острые, коричневые или светло-ко-
ричневые (у теневых форм чешуи бледноокрашенные, зеленоватые),,
несколько короче мешочков и почти равные им по ширине. Пыльни-
ки удлиненные (см. рис. 5). Мешочки продолговато-яйцевидные,
4,5—5(6) мм длины 2,2—2,5 мм ширины, зеленоватые, к созреванию-
буреющие, без жилок или с 3—5 слабо выраженными жилками, при
основании с сильно развитой губчатой тканью, отчего мешочки внизу
с обеих сторон с заметным возвышением. Вверху мешочки сужены
в шероховатый, глубоко двузубчатый носик. Рылец 2. Орешки ши-
рокояйцевидные, 2,3—2,5 мм длины и 2 мм ширины.
’2п = 58 (Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез, ритм сезонной вегетации, способы размножения
и распространения
Семена прорастают на 20—25-й день после созревания осенью,,
часть их сохраняется в почве до весны или на более длительный пе-
риод. Всхожесть не менее 30%. Прорастание семян тесно связано
с погодными условиями в период созревания их: влажная, достаточ-
но теплая, без резких температурных перепадов погода оказывает-
благоприятное воздействие. Развитие проростков и всходов осоки
соседней аналогично другим видам осок. Через месяц они имеют 3—.
4 зеленых листа. Высота побегов около 3 см. Из основания их раз-
виваются 3—4 придаточных корня длиной около 5 см. В это же вре-
мя закладываются 2 боковые почки, которые трогаются в рост вес-
ной (или через 3—4 месяца, если семена проросли весной).''
Первые 3—4 года побеги развиваются только как вегетативные.
Высота их около 25 см, срединных листьев 6—8 с пластинкой 1—2 мм
шириной и 15—20 см длиной. Придаточные корешки тонкие, 0,2 мм
в диаметре, ветвящиеся до 3-го порядка.
Закладка и развитие генеративных побегов наступают в боль-
шинстве случаев на 5—6-й год, хотя у разных особей варьирует в
широких пределах в зависимости от темпов развития на первых
стадиях. К этому времени дерновинки близки к распаду на отдель-
ные латки. Общее число побегов достигает 10—12, из которых 2—
3 генеративных, остальные вегетативные. Позднее почти все побеги
несут соцветие, хотя 1—2 побега (часто несколько) в дерновинках
постоянно функционируют только как вегетативные. С течением вце-
мени сокращается число побегов в латках, расходящихся от места
первоначального прорастания материнского побега на довольно зна-
чительное расстояние (до 1 м). Возраст таких клонов составляет не
менее 60—80 лет.
Осенью отмирают генеративные побеги. К этому времени разви-
ваются боковые почки, имеющие к ноябрю вид шиловидных образо-
ваний, с плотно прижатыми чешуевидными листьями. С выпадением
снега отмирают листья и побеги, развивавшиеся как вегетативные.
153:
С начала апреля у шиловидных побегов быстро начинает форми-
роваться вегетативная сфера: развиваются 6—8 зеленых листьев, а
па побегах с заложившимися цветковыми почками формируются
2—4 зеленых листа и соцветие. Цветение наступает во второй по-
ловине мая. Плоды созревают в конце июля — начале мая.
Размножение и распространение осоки соседней идут за счет се-
мян. В среднем в колоске образуются 8—10 семян, на побеге — око-
ло 40, а на 1 м2 — в среднем около 1200 семян.
Семенное возобновление осоки соседней часто можно
наблюдать на нарушенных местообитаниях; не представляет оно
большой редкости и в естественных ценозах, но здесь очень мелкие
всходы трудно увидеть.
Экология и фитоценология
Осока соседняя в лесной зоне растет в условиях от лугово-степ-
ного до лугового, а в степной зоне от влажнолугового до сыролуго-
вого увлажнения (соответственно 51—66-я и 74—84-я ступени шка-
лы Раменского). Е. Ландольт (1977) относит этот вид к индикато-
рам средних условий увлажнения (3-я ступень шкалы). К свету тре-
бовательна, растет обычно на открытых, реже слабо затененных
участках (4-я ступень шкалы Ландольта). Выдерживает довольно
резкие колебания температуры (3-я ступень температурной и клима-
тической шкалы Ландольта). Гемикриптофит.
Растет на почвах различной степени богатства, от небогатых до
богатых (7—10-я ступени шкалы Раменского в лесной зоне и 9—1
14-я в степной зоне). Е. Ландольт относит ее к видам, растущим
главным образом на богатых почвах (4-я ступень шкалы) со сред-
ним содержанием гумуса (4-я ступень шкалы) и тонкой структурой
(5-я ступень шкалы). Е. П. Матвеева (1967), изучая этот вид на
лугах Прибалтики, отнесла ее к глеево-олигомезотрофам. Осока со-
седняя растет обычно на слабокислых почвах, иногда на нейтраль-
ных и слабощелочных с pH 4,5—7,5 (3-я ступень шкалы Ландоль-
та).
Растет как на равнине, так и в горах, поднимаясь до 2000 м
(Hegi, 1909). Довольно широко распространена на лугах, как су-
ходольных, так и пойменных, на опушках, склонах, вырубках, обочи-
нах дорог, по светлым (реже тенистым) лиственным лесам. Изредка
выступает в роли доминанта, например в сообществах ползучекле-
верной и обыкновеннополевицевой формаций на лугах Прибалтики
(Матвеева, 1967).
В Московской обл. встречается на лугах и в лиственных (как
правило, светлых) лесах; нередка она и на вторичных, нарушенных
участках: по обочинам дорог, насыпям, краям паровых полей и т. п.
(Новиков, 1971).
На С. contigua паразитируют ржавчинные грибы Puccinia opizii Bub., Р. сеп-
taureae-caricis Tranz,. Р. cartels (Schum.) Reb. (Ульянищев, 1978).
154
40. ОСОКА КОЛЮЧКОВАТАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex muricata L., Sp. pl. (1753) 974; Егорова в Маевск., Фл._
изд. 9 (1964) 719; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 99; Его-
рова во Фл. евр. ч. СССР 2 (1976) 207. — С. cuprina (Sand, ex Не-
uff). Nendtv. in Verh. zool-bot. Ges. Wien 13 (1862) 566; В. Креч. во>
Фл. СССР 3 (1935) 155; Голицын в Маевск., Фл., изд. 8 (1954)
735. — С. pairaei F. Schultz in Flora 51 (1868) 302; Сырейщ., Опр.
раст. Моск. губ. (1927) 77. — С. echinata auct. non Murr.; Сырейщ.,.
Илл. фл. 1 (1906) 191; он же, в Бюлл. Моск. общ. исп. природ, отд.
биол. 40, 1—2 (1931) 23; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 187.
Описан из Швеции. Тип в Лондоне.
Некоторые исследователи разделяют С. muricata на подвиды
subsp. muricata и subsp. borealis Hyl. (Foerster, 1970; David, Kelcey,.
1975; David, 19,76), морфолого-географические отношения которых
нельзя считать определенными. В южной части Восточно-Европей-
ской равнины С. muricata связана постепенными переходами с
С. polyphylla Каг. et Kir. (Алексеев, 19736), имеющей более крупные
мешочки (4,5—5,5 мм длиной), более высокие побеги и более ши-
рокие листья.
Географическое распространение
Неморальный евро-сибирский вид. В Западной Европе встре-
чается в Англии, Ирландии, Исландии, на юге Скандинавского
п-ова, в Финляндии, Италии, Франции и восточнее расположенных
странах; изредка —в странах северного побережья Средиземного-
моря. Северная граница ареала в СССР проходит через юг Карелии,,
откуда спускается к югу до полосы хвойно-широколиственных ле-
сов. Южная граница в европейской части проходит через Молда-
вию, южные области Украины, где вид очень редок (Кировоград-
ская обл., Донецкий кряж), север Ростовской и Волгоградской об-
ластей, Саратовскую обл. и юг Башкирии. Фрагмент ареала имеет-
ся на Кавказе, известны отдельные местонахождения в верхнем поя-
се Горного Крыма. Встречается в лесной полосе юга Западной и
Восточной Сибири (Егорова, 1976). Изолированные местонахожде-
ния известны на п-ове Яве (var javanica Nelmes), о-ве Мадейре и
как заносное в США (штат Пенсильвания).
В Московской обл. спорадически встречается во всех районах,,
за исключением юго-востока, занятого Мещерской низменностью;
довольно часто встречается лишь вЗаокском районе (Новиков, 1971;
Алексеев, 1978а).
Морфологическое описание
Дерновинный многолетник с прямостоячими внутривлагалищны-
ми побегами, возникающими в пазухах быстро разрушающихся на
волокна темно-бурых чешуевидных нижних листьев. У старых осо-
155-
бей иногда сохраняется короткое горизонтальное корневище с осно-
ваниями отмерших побегов. Корни около 0,5 мм в диаметре, бурые,
с боковыми корешками 2—3-го порядков. Стебли 20—50 см высо-
той, 1 —1,2 мм в диаметре. Листья светло-зеленые, неяснодвусклад-
чатыс, 3—4 мм ширины, короче репродуктивных побегов. Структура
побегов сходна с побегами осоки соседней.
Соцветие 2—4 см высоты из 4—7 андрогинных в очертании ок-
руглых колосков 6—8 см в диаметре, компактно собранных или вни-
зу немного расставленных. Их кроющие листья чешуевидные или
редко у нижних колосков щетиновидные. Кроющие листья цветков
яйцевидные, острые, с зеленой центральной полоской и средней
жилкой, по краям бурые или коричневые, с узкой перепончатой кай-
мой. Мешочки яйцевидные или широкояйцевидные, 3—4(4,5) мм
длиной, 1,8—2,5 мм шириной, зеленые, буровато-зеленые или буро-
вато-коричневые, без жилок, с относительно тонкими отогнутыми на
адаксиальную сторону краями, наверху суженные в короткий (около
1 мм) остродвузубчатый носик со щетинками по внешним краям;
внутренние края носика с выпуклыми линейными утолщениями,
которые соединяются в основании носика. Орешки яйцевидные,
плоско-выпуклые, светло-бурые, около 2 мм высотой, с подобием ма-
ленькой ножки в основании.
Онтогенез, ритм сезонной вегетации, способы размножения и распространения
сходны с осокой соседней.
Экология и фитоценология
Осока колючковатая встречается в местах с увлажнением от
влажнолугового до болотно-лугового (74—94-я ступени шкалы Ра-
менского, 5-я ступень шкалы Элленберга), однако есть данные о
произрастании ее на сухих участках (Hegi, 1909). Умеренно тепло-
любива (5-я ступень шкалы Элленберга). Предпочитает хорошо ос-
вещенные участки. Г. Элленберг относит ее к полусветовым видам
(7-я ступень шкалы). По отношению к богатству почв не очень тре-
бовательна, олигомезотроф (4—8-я ступени шкалы Раменского),
растет на почвах, умеренно богатых азотом (6-я ступень шкалы Эл-
ленберга). Как правило, осока колючковатая приурочена к местам
выхода или близкого залегания известняков (Новиков, 1971).
Е. Н. Матвеева (1967) относит этот вид к глико-олигомезотрофам.
Осока колючковатая не обнаруживает строгой приуроченности
к каким-либо фитоценозам, встречается в разреженных лиственных
лесах (в том числе и дубравах), зарослях кустарников, на луговых
склонах, полянах, опушках, вырубках. В сообществах, как правило,
не доминирует.
Консортивные связи
На С. muricata паразитируют ржавчинные грибы Puccinia opi-
zii Bub., P. tenuistipes Rostrup. (P. centaureae-caricis Tranz. s. 1.),
P. cartels (Schum.) Reb. (Savulescku, 1953; Ульянищев, 1978),.а так-
156
же головневый гриб Schizonella melanogramma (DC). Schroet.
(Ульянищев, 1968). В корнях на поперечных срезах обнаружен эндо-
фитный гриб (Селиванов, Утемова, 1969).
41. ОСОКА ДВУРЯДНАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex disticha Huds., Fl. Angl. (1762) 347; Кауфм., Моск, фл., изд.
2 (1889) 541; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 187; В. Креч. во Фл. СССР
3 (1935) 129; Голицын в Маевск., Фл., изд. 8 (1954) 738; Его-
рова, там же, изд. 9 (1964) 719; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл.
(1966) 96; Егорова во Фл. евр. ч. СССР 2 (1976) 207. — С. interme-
dia Good, in Trans. Linn. Soc. 2 (1794) 154; Цингер, Сб. свед. (1885)
451; Сырейщ., Илл. фл. 4 (1914) 26; он же, Опр. раст. Моск. губ.
(1927) 76; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 189.
Описан из Англии.
Сравнительно устойчивый в признаках вегетативной сферы этот
вид весьма непостоянен в форме, размерах, окраске соцветия, ха-
рактере составляющих его колосков, что послужило основанием для
описания нескольких разновидностей, низведенных Г. Кюкенталем
(Kiikenthal, 1909) в ранг форм: f. distachya (О. Lang) Kiik.— верх-
ние колоски в соцветии мужские, нижние — женские; f. permixta
(Beck.) Kiik. — верхние и нижние колоски женские, средние — муж-
ские; f. pangyna (Beck.) Kiik. — все колоски женские; f. floribunda
(Peterm.) Kiik. — верхний колосок андрогинный, под ним — несколь-
ко мужских, затем 3—5 вновь андрогинных и 2—3 женских колосков;
f. abbreviata Kiik. — с головчатым соцветием. В. Армении и Турции
распространена форма, описанная в качестве самостоятельного ви-
да— С. grossheimii. N. Krecz., но, по мнению Т. В. Егоровой (1966),
не отличающаяся от типичной формы. К востоку от оз. Байкал осока
двурядная замещается близкой к ней С. lithophila Turcz., отличаю-
щейся в целом более мелкими размерами.
Географическое распространение
Ареал осоки двурядной охватывает почти всю Европу, достигая
на севере 61° с. ш., а на юге — Пиренеи, Швейцарию, северные рай-
оны Италии, Югославию, Румынию, Болгарию и восток Турции
(Little, 1926). В СССР она распространена в основном в европейской
части. Кроме того, встречается в Закавказье, на юге Западной и
Восточной Сибири, изредка в Средней Азии (Кречетович, 1935, 1941;
Егорова, 1966, 1976; Новиков, Алексеев 1971) .
В средней полосе европейской части, через Рязанскую и Москов-
скую области проходит северная граница распространения вида
(Новиков, 1967а, б, 1971; Новиков, Алексеев, 1971), чем и объясня-
ется редкость его здесь. В Московской обл. достоверно установлено
157
пока единственное местонахождение: Раменский р-он, в 1,5 км к се-
веро-востоку от с. Большого Ивановского (гербарий в МГУ).
Морфологическое описание
Длиннокорневищный многолетник. Корневище горизонтальное,
3—5(6) мм в диаметре, залегающее в почве на глубине до 10 см,
покрытое черно-бурыми чешуевидными листьями, часто распадаю-
щимися на волокна. Оно постоянно составлено 4 междоузлиями и
имеет длину от 1 до 5 см. На протяжении следующих 3 сравнитель-
но коротких междоузлий побег меняет горизонтальное направление
роста на вертикальное. Здесь же закладываются 3 боковые почки,
из которых развиваются в течение 1—2 лет обычно только 2 нижние.
За один вегетационный сезон образуется цепочка дочерних диате-
отропных побегов до 4-го порядка. На корневище и в основном на
междоузлиях зоны кущения закладываются придаточные корни до
1 мм толщиной, беловатые, ветвящиеся до 3—4-го порядков. Осно-
вания вертикальной части побегов, как и корневище, окружены рас-
падающимися на щетиновидные волокна темно-бурыми чешуевидны-
ми листьями.
Стебель составлен удлиненными междоузлиями. Срединных
листьев 7, они зеленые, плоские, 3—5(6) мм ширины, жестковатые,
по краю шероховатые, длинно заостренные, почти равные стеблю.
Свободная грань влагалища, как и две другие, переходящие в плас-
тинку, травянистая и лишь в верхней части, на протяжении 50 мм,
перепончатая. Влагалища густо покрыты мелкими сосочками. Язы-
чок прикрепляется по острому углу. Побеги озимые моно-, дицикли-
ческие или с неполным циклом развития (Новиков, 1968а; Алексеев,
Новиков, 1971).
Соцветие продолговатое, довольно густое, 3—7(10) см длины и
1,5—2 см ширины, состоящее из 15—30 обычно однополых колосков.
Верхний и нижние из них — женские, средние — андрогинные и муж-
ские. Мужские колоски меньше и уже женских, отчего соцветие в
середине заметно сужено. Женские колоски 8—15 мм длины, 5—
8 мм ширины, с прижатыми зрелыми мешочками. Кроющие листья
чешуевидные, нижние изредка со щетиновидной или листовидной
верхушкой, превышающей соцветие. Прицветные чешуи яйцевидные,
острые, от рыжевато- и светло-коричневых до красно-бурых, с более
светлыми краями, равные или немного короче мешочков. Мешочки
удлиненные, яйцевидные, 4—5 мм длины и 1,8—2,3 мм ширины, по-
лукожистые, зрелые бурые, с тонкими жилками (спереди 10—12,
сзади 6—8 жилок). В верхней трети мешочки с очень узкими зазуб-
ренными крыловидными краями, внизу с губчатой тканью, на корот-
кой (0,3—0,5 мм) ножке, постепенно суженные вверху в удлинен-
ный неяснодвузубчатый спереди щелевидно расщепленный шерохо-
ватый носик. Рылец 2. Орешки эллиптические, 2 мм длины, 1—
1,2 мм ширины.
2п=62 (Хромосомные числа.., 1969).
158
Онтогенез и ритм сезонной вегетации
Онтогенез и ритм сезонной вегетации побегов осоки двурядной во
многом схожи с С. ргаесох. Она характеризуется сравнительно сла-
бым семенным возобновлением. Семена прорастают после длитель-
ного (около 300 дней) периода покоя. Всхожесть семян около 50%
(Зарубин, Чистикина, 1975). Побеги развиваются либо как озимые
моноциклические (реже дйциклические), либо как вегетативные,
имеющие неполный цикл развития. В отдельные периоды, характе-
ризующиеся повышенной влажностью, в условиях Барабинской ле-
состепи развиваются почти исключительно вегетативные побеги.
Образованию генеративных побегов способствуют как засушливые
периоды в течение одного или нескольких лет, так и резкие коле-
бания в выпадении осадков и уровня грунтовых вод в течение одно-
го сезона (Куркин,1967).
Вегетация начинается в первой половине апреля, цветение во
второй половине мая, плоды созревают к концу июня. Во второй по-
ловине лета закладываются генеративные органы. Иногда в усло-
виях холодного лета и теплой сухой осени молодые дочерние побеги
могут зацветать в сентябре (Новиков, 1967а). Поздней осенью мо-
лодые побеги, формирующиеся до 4—5-го порядков, имеют обычно
вид шиловидных образований с прижатыми чешуевидными и моло-
дыми со слабо развитой пластинкой срединными листьями высо-
той до 10 см. Чем выше порядок дочернего побега, тем меньше его
размеры, но у всех побегов хорошо развита подземная часть — кор-
невище и придаточные корни.
Экология и фитоценология
Осока двурядная — гигромезофит, обитает на сырых почвах в
условиях болотного увлажнения (97—103-я ступени шкалы Рамен-
ского, 9-я ступень шкалы Элленберга). Е. Ландольт относит ее к ин-
дикаторам сырых местообитаний (5-я ступень шкалы). Осока дву-
рядная хорошо выдерживает сильно переменное увлажнение (12—
13-я ступени шкалы Раменского) и при длительном затоплении уве-
личивает число вегетативных побегов и число листьев, но тормозит
развитие генеративных побегов. Требовательна к освещенности.
Г. Элленберг (1974) располагает ее между полностью световыми и
полусветовыми растениями (8-я ступень шкалы). Геофит.
Растет на довольно богатых и богатых почвах (13—21-я ступе-
ни шкалы Раменского), среднебогатых минеральным азотом (5-я
ступень шкалы Раменского, 3-я ступень шкалы Ландольта), богатых
гумусом (4-я ступень шкалы Элленберга), нередко на засоленных
почвах. Е. П. Матвеева (1967) относит ее к хлоридно-сульфитным
галомезотрофам. Осока двурядная растет на луговых и болотных
торфяно-глеевых, перегнойно-глеевых, дерново-глеевых аллювиаль-
ных почвах разной степени солончаковости (Сабардина, 1957; За-
рубин, Мицулявичус, 1975; Зарубин, Чистикина, 1975). Почвы, как
159
правило, с тонкой структурой, водонепроницаемые и плохо аэриру-
емые (5-я ступень шкалы Ландольта), в основном с нейтральной или
щелочной реакцией — pH 5,5—8,0 (4-я ступень шкалы Ландольта,
7-я ступень шкалы Элленберга).
Осока двурядная широко распространена в лесной и лесостеп-
ной зонах на заливных лугах, низинных болотах, по берегам водое-
мов, заболоченным кустарникам (Быков, 1962; Сабардина, 1967;
Зарубин, Мицулявичус, 1975; Зарубин, Чистикина, 1975). Нередко
доминирует в фитоценозах. Cariceta distichae— одна из широко
распространенных лугово-болотных формаций, охватывающая свы-
ше 10 ассоциаций, среди них наиболее обычны ассоциации с осоками
острой и пузырчатой. В Литве двурядноосоковые луга наиболее рас-
пространены среди других луговых сообществ, при этом для них ха-
рактерны существенные погодные флуктуации в развитии доминан-
тов (Кизене, Турчене, 1976).
Биологическая продуктивность
В Тюменской обл; в лесостепях осока двурядная нередко обра-
зует чистые заросли, продуктивность которых составляет 15—
30 ц/га сена хорошего качества (Зарубин, Мицулявичус, 1975), а в
Литве —16 ц/га (Сабардина, 1957). В Словинском национальном
парке (Польша) продуктивность сообществ с преобладанием осоки
двурядной в 1972 г. составила 436,5 г/м2, в 1973 г.—288,2 г/м2, при
этом биомасса осоки двурядной составила 72—75% от общей био-
массы (Kraska, 1976).
42. ОСОКА РАННЯЯ 1
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex praecox Schreb. in Spicil. Fl. Lips. (1771) 63; Сырейщ., Илл.
фл. 1 (1906) 189; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 77; В. Креч. во
Фл. СССР 3 (1935) 135; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 181;
Голицын, там же, изд. 8 (1954 ) 729; Егорова, там же, изд. 9 (1964)
712; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 97. — С. schreberi
Schrank, Bair. Fl. 1 (1789) 278; Цингер, Сб. свед. (1885) 454;
Шмальг., Фл. 2 (1887) 555; Петунн., Крит, обзор 3 (1901) 87.
Описан Из Германии (в 1771 г.). Тип в Мюнхене или Берлине.
Для некоторых районов Центральной Европы приводится подвид
С. praecox subsp. curvata (Knaf) Kiik., который имеет много сбли-
женных и изогнутых колосков, светлые кроющие чешуи и более
1 Разделы «Номенклатура и внутривидовая систематика», «Географическое
распространение» написал Ю. Е. Алексеев; «Консортивные связи» — В. С. Гра-
щенкова и Ю. Е. Алексеев; остальные — В. С. Гращенкова.
160
крупные яйцевидные мешочки (Blazkova, 1971; Parent, 1974). Он
обитает в более мезофильных, чем типовой подвид, луговых фито-
ценозах и иногда считается теневой формой С. praecox. Окраской
чешуй и относительно крупными мешочками этот подвид похож на .
С. brizoides Jusl. ex L. Оба растения могут расти вместе в разрежен-
ных лесах. Происхождение и систематическое положение растений
типа С. curvata Knaf неясны. Помимо приведенных выше точек зре-
ния на этот таксон, некоторые исследователи считают его подвидом
С. brizoides (Janchen, 1956—1960) или гибридом С. praecox и С. bri-
zoides (Егорова, 1966).
Известны гибриды С. praecox с С. stenophylla Wahl. (Шенников,
Кондратьева, 1934; Janchen,1956—1960).
Географическое распространение
Евро-сибирский'В'ид, ареал которого охватывает значительную
часть лесной, лесостепную, степную и отчасти полупустынную зоны.
Западные и северные пределы ареала в Испании, Франции, Бельгии,
на севере Италии, в ФРГ, ГДР, Польше, в центральных районах
Балканского п-ова (Sterner, 1921; Meusel u. а., 1965). В СССР север-
ная граница ареала осоки ранней проходит через восточные районы
Эстонии, Ленинградскую обл., Карелию, центральные и южные р-ны
Архангельской обл. и Коми АССР. В Западной Сибири северная
граница ареала проходит вдоль 61° с. ш., в Восточной Сибири — по
междуречью Подкаменной Тунгуски и Ангары. Южные местонахож-
дения осоки ранней известны в Турции, Крыму, Причерноморских
и Калмыцких степях, на Кавказе, в Заволжье, Казахстане, южных
районах Западной и Восточной Сибири. Восточные сильно разоб-
щенные, и видимо, изолированные местонахождения растения рас-
положены в среднем течении Лены и верховьях Амура (Крылов,
1929; Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Егорова, 1976).
В Московской обл. встречается во всех районах.
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое длиннокорневищное растение с зиму-
ющими листьями (Голубев, 1962). Корневище 1,5—2 мм толщины,
со специфическим запахом, одето бурыми волокнистыми остатками
влагалищ или чешуевидными листьями, расположено на глубине
4—5 см (Высоцкий, 1923; Вандакурова, 1927). Протяженность мно-
голетних побегов одной особи сильно варьирует в зависимости от
возрастного состояния ее и условий обитания, составляя в среднем
на песчаных почвах 1—2,5 м. Конусы нарастания побегов в вегета-
тивной фазе расположены на уровне почвы, побеги закрепляются
придаточными корнями двух типов: одни идут вертикально вниз, а
другие собраны пучками в основании парциальных кустов и распро-
страняются в стороны и вниз в форме узкой кисти. Наибольшее вет-
11 Заказ 223
161
влепие корней наблюдается в их базальных участках. Боковые кор-
ни в средней части ветвятся до 2—3-го порядков. Молодые корни
светлые, коричневатые, старые темно-коричневые. Глубина проник-
новения корней в почву 50—60 см (Голубев, 1962). По нашим наб-
людениям, она зависит от возрастного состояния растения. На мак-
симальную глубину (до 80 см) проникают корни зрелых средневоз-
растных генеративных растений.
Корневища образованы симподиально разветвленной годичной
системой побегов (Серебряков, 1952). Конец каждого симподия за-
гибается кверху и дает начало многолетней зоне кущения. Верхушки
корневищ, несколько загибаясь кверху, переходят в полурозеточные
ортотропные побеги, которые несут 3—4 чешуевидных и от 1 до 4—
Рис. 14
Схема строения однолетней зоны ку-
щения Carex ргаесох (римские циф-
ры — порядок ветвления побегов,
арабские — порядковые номера ли-
стьев) (рис. Ю. Е. Алексеева)
3
5 ассимилирующих срединных листь-
ев (рис. 14; см. также рис. 3). Гори-
зонтально ползучее корневище дли-
ной 2—5 см составлено 4 междоуз-
лиями с низовыми чешуевидными
листьями. От каждого его узла отхо-
дят многочисленные придаточные
корни. Префлоральная зона длиной
не более 3—4 см составлена несколь-
кими удлиненными междоузлиями.
Помимо диагеотропных побегов с
ползучим корневищем, образуются
тонкие (0,5—1 мм в диаметре), пря-
мые, 15—45 см высоты, вверху ост-
ротрехгранные, шероховатые; олист-
венные апогеотропные побеги.
Листья серовато- или бледно-зеле-
ные, узколинейные, до 2 мм ширины,
плоские или полусложенные, жестко-
ватые, по краям шероховатые, короче стебля. Устья влагалищ выем-
чатые, утолщенные, желтоватые. Влагалища и реже листовые пла-
стинки с верхней поверхности густо покрыты мелкими сосочками.
Прицветные листья чешуевидные с короткими щетиновидными вер-
хушками, очень редко листовидные, до 7 см длины.
Соцветие головчато-лопастное или колосовидное 1,5—2,5 см дли-
ны, до 1,5 см ширины, из 3—6 яйцевидных гинекандрических сбли-
женных или расставленных до 1 см колосков. Колосок 0,7—1,3 см
длины, 0,5—0,6 см ширины, с несколькими растопыренными зрелы-
ми мешочками. Кроющие чешуи продолговато-яйцевидные, острые,
бурые, красновато-бурые или светло-ржавые, иногда с узкими бе-
лоперепончатыми краями, равные мешочкам или несколько длиннее
их, легко опадающие. Мешочки яйцевидные, 3,5—4 мм длины, 1,7—
1,9 мм ширины, бурые, с возвышающимися жилками, суженные в
короткий двузубчатый носик с узкокрылатыми белоперепончатыми
краями. Рылец 2. Зародыш семени развит слабо.
2п = 58 (Хромосомные числа..., 1969).
162
Онтогенез
По наблюдениям В. Г. Егоровой, нестратифицированные семена
имели всхожесть 1%, а стратифицированные в холодильнике — 3%.
Период набухания нестратифицированных семян — 63 дня, страти-
фицированных— 30 дней. В лабораторных условиях семена прорас-
тали и развивали 1—2 зеленых листа, затем на проростках появля-
лась плесень и растения погибали. В естественных ценозах пророст-
ки и ювенильные растения не обнаружены, встречаются только раз-
новозрастные взрослые особи вегетативного происхождения.
Взрослые вегетативные растения — это системы из 5—6 парци-
альных кустов, каждый из которых имеет не более 3 побегов. В сис-
теме преобладают ассимилирующие побеги (6—7) и растущие по-
беги только с низовыми чешуевидными листьями (до 10—13). Мак-
симальный возраст парциальных кустов 3—4 года. Корневище не
ветвится. В его верхушечной почке в конце мая можно видеть 2 до-
черние почки (почки 2-го порядка), имеющие соответственно 4 и
3 листовых зачатка, и 1 внучатую почку (почку 3-го порядка) также
с 3 листовыми зачатками.
У молодых генеративных особей начинается ветвление корневи-
ща и, возможно, вегетативное размножение, проявляющееся в от-
делении боковых ветвей корневища. Годичный прирост растений
составляет 5—7 см.
У средневозрастных растений возрастает число парциальных кус-
тов (до 20), максимальна интенсивность кущения, так как почки
развиваются сразу после своего образования. Каждый парциальный
куст имеет не менее 5 побегов, в течение вегетационного периода
возникают 2—3 побега одного порядка. Корневище довольно интен-
сивно ветвится, боковые ветви его (отбеги) осуществляют актив-
ный захват новой территории, так как годичный прирост их составля-
ет не менее.7—8 см. В этом возрастном состоянии наиболее интен-
сивно происходит вегетативное размножение. Дочерние особи обо-
собляются обычно путем отмирания корневища в местах его отхож-
дения, а также под влиянием физиологической партикуляции или
воздействия других факторов, когда корневище может отмереть на
небольшом участке в своей средней части. В верхушечной почке кор-
невища в конце мая у средневозрастных генеративных растений за-
ложено наибольшее количество почек последующих порядков. До-
черние почки имеют 4—6 листовых зачатков, во внучатых почках—
по 5 листовых зачатков. Корневая система представлена обильно
ветвящимися приповерхностными и скелетными корнями, проника-
ющими в глубь почвы до 80 см. Наряду с наибольшим развитием у
особей этого возрастного состояния проявляются признаки старе-
ния— сокращается число живых парциальных кустов и растущих
побегов. Наблюдается отмирание и разрушение скелетных корней.
В стареющем генеративном состоянии признаки старения высту-
пают в сокращении числа живых парциальных кустов, снижении
интенсивности их кущения, преобладании отмерших побегов. Корне-
11*
163
нище, как правило, не ветвится, величина годичного прироста сос-
тавляет всего 2—2,5 см. Значительно снижается вегетативная и ге-
неративная мощность особей.
По окончании генеративного периода начинает усиливаться
старческий распад особей. Хотя субсенильные растения представ-
лены еще системами парциальных кустов, однако число живых кус-
тов в них невелико. Незначителен и годичный прирост (до 1—
1,5 см). Заметно снижается интенсивность кущения. В верхушечной
почке корневища отмечены только дочерние почки с 2—3 листовыми
зачатками. Почти не образуются новые придаточные корни.
В сенильном состоянии особи представлены либо одиночными
парциальными кустами, либо несколькими партикулами, побеги ко-
торых сближены настолько, что трудно отделить один парциальный
куст от другого. Большая часть побегов мертвая. Годичный прирост
всего 0,5—0,7 см, в верхушечной почке корневища лишь 1 почка с
2—3 зачатками листьев. Корневая система состоит в основном из
скелетных корней, проникающих в глубь почвы на 5—7 см.
Продолжительность большого жизненного цикла установить не
удалось.
Ритм сезонной вегетации
У осоки ранней наблюдаются два периода кущения: весеннее,
менее интенсивное, и летнее, когда образование новых побегов про-
исходит в конце июля. Из почки, лежащей на внешней стороне дуги
диагеотропного материнского побега, начинает энергично развивать-
ся по’бег 2-го порядка. Быстро формируется его горизонтальная
часть, и побег изменяет направление роста на апогеотропное. На
внешней стороне вновь получившегося изгиба снова закладывается
почка, из которой спустя некоторое время развивается побег 3-го
порядка и т. п. За один вегетационный период формируется целая
цепочка побегов, образованная симподиально сочлененными дочер-
ними диагеотропными побегами от 2-го до 4—5-го'порядков и выше.
Эти диагеотропные побеги интравагинальны, что обусловливается
особым характером ветвления, а также горизонтальным направлени-
ем роста дочернего побега на протяжении первых 4—5 междоуз-
лий (Алексеев, Новиков, 1968).
Степень сформированное™ симподиальной системы побегов к
концу вегетационного периода неодинакова: осенью наблюдаются
побеги от вполне сформировавшихся с 5—6 зелеными листьями до
побегов, выходящих из почвы зеленеющими верхушками листьев.
Перезимовав, первые в конце мая — начале июня зацветают, а бо-
лее поздние в течение следующего вегетационного периода функци-
онируют как вегетативные, зацветая на третий год. Таким обра-
зом, побеги осоки ранней развиваются по типу моно-, ди- и редко
трициклических. Наблюдаются побеги и с неполным циклом разви-
тия (Серебряков, 1952). Апогеотропные побеги развиваются из верх-
них почек как экстра- или интравагинальные, причем они могут фор-
164
мироваться и спустя 1—2 года со времени заложения почек. Именно
эти побеги чаще всего бывают вегетативными, т. е. имеют неполный
цикл развития.
Образование в течение одного вегетационного периода цепочки
побегов объясняется быстрым темпом формирования зон кущения.
По нашим наблюдениям (Гращенкова, 1972), скорость формирова-
ния последних неодинакова у растений разных возрастных групп.
Она максимальна у средневозрастных особей. Во взрослом состоя-
нии особь осоки ранней представлена системой апогеотропных и
диагеотропных побегов, соединяющих дерновины разной плотности.
В конце лета и осенью начинается формирование соцветий. Од-
нако к концу вегетационного периода отдельные цветки еще не диф-
ференцированы. Вероятно, этот процесс завершается рано весной.
Цветет осока ранняя в мае — июне и относится к растениям средне-
весеннего-раннелетнего цикла цветения (Голубев, 1962). Созревание
плодов заканчивается в июле. В конце июля — начале августа начи-
нается отмирание.основной массы генеративных побегов, в то время
как листья у их основания отмирают уже к середине июля.
Способы размножения и распространения
Несмотря на то, что цветение осоки ранней происходит ежегодно,
семенное размножение в жизни популяций этого вида играет очень
малую роль. Оно происходит, вероятно, очень редко, эпизодично.
Запас семян осоки ранней в почве в исследованных нами обитаниях
оказался небольшим: 0,8+0,2 семени на 1 м2 склона южной экспози-
ции и 0,6+0,2 на 1 м2 склона северной экспозиции в Попереченской
степи Пензенской обл. Низкий запас семян, вероятно, можно объяс-
нить, с одной стороны, поеданием их насекомыми и другими поч-
венными животными, а с другой — незначительной семенной про-
дуктивностью растений. В годы наблюдений оказались пораженны-
ми насекомыми 50—60% семян, часть семян была недоразвита. Од-
нако в Закарпатье почвенный запас семян осоки ранней в луговых
ценозах оказался довольно большим—189 жизнеспособных семян
на 1 м2 в слое почвы 0—3 см (Комендар и др., 1978).
Главную роль в жизни популяции осоки ранней играет вегета-
тивное размножение. Оно начинается в генеративном периоде с мо-
мента начала ветвления корневищ и длится до сенильного периода,
наиболее интенсивно выражено у средневозрастных особей. Вегета-
тивное размножение наблюдается обычно у систем парциальных об-
разований, расположенных на длинных корневищах. У них разру-
шается старый парциальный куст или участок плагиотропного кор-
невища и возникают 2 или несколько дочерних особей. При делении
материнской особи на равные части дочерние особи остаются на том
же возрастном уровне, что и материнская. В случае деления на не-
равные части у дочерних особей изменяется соотношение между ак-
тивно растущими частями растений и частями, прекратившими рост,
в сторону преобладания либо тех, либо других. Дочерние особи с
165
преобладанием активно растущих побегов можно рассматривать как
возрастно более молодые.
Вегетативное размножение осоки ранней осуществляется через
несколько лет после начала ветвления корневища, но деятельность
роющих животных значительно сокращает этот интервал. Скорость
распространения растения, по нашим наблюдениям, составляет до
10 см в год.
Экология и фитоценология
Осока ранняя—мезофит. Занимает различные местообитания:
песчаные холмы и склоны, суходольные и пойменные луга, степи,
разреженные сосновые и березовые леса и т. п. Растет на различных
почвах: серых лесных, черноземах, каштановых (Быков, 1962). Наи-
более обильна на богатых и слабосолончаковатых почвах (5—24-я
ступени шкалы богатства почв Раменского), реакция которых варь-
ирует от слабокислой до слабощелочной. Встречается при ступенях
влажности по шкале Раменского от 47 до 87 в лесной зоне, от 47 до
98 — в степной и от 24 до 109 — в пустынной зонах. Наиболее обиль-
на при сильно переменном увлажнении. Растет одинаково хорошо на
освещенных местах и в тени (Быков, 1962).
Встречается обычно в виде более или менее значительной приме-
си к другим растениям, входит в ряд ассоциаций, но иногда преоб-
ладает в луговых травостоях (Шалыт, 1939; Быков, 1962).
Популяции осоки ранней в северных разнотравных степях Пен-
зенской й Курской областей, на пойменных лугах Краснинского и
Смоленского р-нов Смоленской обл. не имеют виргинильных осо-
бей. Почти половину растений в них составляют генеративные особи,
среди которых много временно нецветущих. Сенильные растения, как
правило, составляют 15—24% от общей численности популяции.
Средняя продуктивность осоки ранней в пойме Оки близ Дедино-
ва Московской обл. составила 2,15+0,43 г/м2 с колебаниями от 0;
до 9,1 г/м2 (Работнов, 1971).
Консортивные связи
Соцветие поражается головневыми грибами Cintractia baccata
(Walid.) Syd. (Ульянищев, 1968). Плоды и почки повреждаются
различными насекомыми и их личинками. В результате поражения
колосков грибом (вид не установлен) наблюдается изменение поло-
жения и ненормальное развитие семяпочки (Dunajska, 1965). Мико-
риза не обаружена (Селиванов и др., 1964). На выпас скота реаги-
рует отрицательно (Ларин, Работнов, 1950).
166
43. ОСОКА ПЛЕТЕВИДНАЯ
Номенклатура
Carex chordorrhiza Ehrh. in L. f., Suppl. (1781) 414; Кауфм., Моск,
фл., изд. 1 (1866) 521, изд. 2 (1889) 541; Цингер, Сб. свед. (1885)
450; Шмальг., Фл. 2 (1897) 553; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 187,
4 (1914) 26; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 76; В. Креч. во Фл.
СССР 3 (1935) 194; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 186; Го-
лицын, там же, изд. 8 (1954) 734; Егорова, там же, изд. 9 (1964)
716; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 98; Егорова во Фл. евр.
ч. СССР 2 (1976) 210.
Описан из Швеции. Тип в Женеве или Геттингене.
Сравнительно слабо вариабельный вид: внутривидовые формы
не выделялись. На территории Московской обл. представлен одно-
родным материалом.
Географическое распространение
Циркумполярный вид, распространенный главным образом на
сфагновых болотах таежной зоны. Ареал его лежит между 70° и
40° с. ш., охватывая за пределами СССР районы Скандинавии, Ис-
ландии, Англии, Центральной Европы, Франции, Испании, а также
север п-ова Корея, Аляску, север и восток Канады, северо-восток
США (Hulten, 1962; Meusel u. а., 1965; Егорова, 1966; Kaule, 1973).
В пределах СССР осока плетевидная встречается в европейской
части от арктических районов до широты Воронежа и Полтавы, на
Урале, Алтае, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке,
в Казахстане, Средней Азии и на Кавказе (Кречетович, 1935, 1941;
Егорова, 1976).
В Московской обл. распространена во всех районах, кроме южно-
го и заокского, но преимущественно в северной половине (Новиков,
1971).
Морфологическое описание
Растение с укороченным (составленным всего 3 междоузлиями)
тонким (около 1 мм в диаметре) корневищем и длинными (до
100 см) надземными олиственными плетевидными ветвящимися по-
бегами (Madalski, 1930). Придаточные корни отходят пучками из
узлов зоны кущения, немногочисленные, молодые белые, позднее
темнеющие, 0,2—0,4 мм в диаметре, до 15,5 см длины, почти нераз-
ветвленные; отдельные корни более крупные — 0,5—0,74 мм в диа-
метре, 6—18 см длины; длина корневых волосков 0,5—0,9 мм (Met-
savainio, 1931). Зона кущения составлена 10—11 удлиненными (до
3—8 см длины) междоузлиями. Из узлов берут начало моноцикли-
ческие вегетативные и генеративные побеги, с упрощенной по срав-
нению с материнским побегом структурой: всего 7 междоузлиями и
167
1—2 боковыми пазушными почками. Префлоральная зона материн-
ского побега составлена несколько удлиненными междоузлиями и
расположена вертикально. Стебель 1—1,4 (1,6) мм в диаметре и
6—30 см высоты, крепкий, приподнимающийся, гладкий, тупотрех-
гранный, в основании надземной части окружен серовато-бурыми
влагалищами и старыми листовыми пластинками. Листья односклад-
чатые, узкие (1,5—2,5 мм), мягкие, короткие у плодущих побегов и
длинные у вегетативных. Язычок прикрепляется по острому углу.
Соцветие из 3—5 андрогинных малоцветковых колосков, тесно
сближенных и образующих яйцевидную головку 8—14 мм длиной.
Кроющие листья чешуевидные. Прицветные чешуи женских цветков-
широкояйцевидные, коротко заостренные, рыжевато-буроватые, по
краям беловато-перепончатые, со светлой срединной полоской, ко-
роче мешочков, реже почти равные им. Мешочки широкоэллиптиче-
ские или яйцевидные, 3—4,5 мм длины и 2—2,5 (2,7) мм ширины,
плоско-выпуклые, толстокожие, желтоватые, зрелые бурые, блестя-
щие, с темными спереди 10—12, а сзади 5—8 явственными жилками,
у основания с губчатой тканью, на короткой утолщенной ножке,
вверху быстро суженные в носик 0,5—0,8 мм длины, окаймленный
белой перепонкой. Рылец 2. Орешки обратнояйцевидные, 2,25 мм
длины и 1,5 мм ширины, сплюснуто-двояковыпуклые, на почти усе-
ченном верхнем конце с коротким носиком, плотно заключены в ме-
шочек.
2п = 60 (Хромосомные числа..., 1969).
Онтогейез, ритм сезонной вегетации, способы размножения
и распространения
Онтогенез осоки плетевидной не изучен. Семена в лабораторных
условиях всходов не дали. В естественных условиях обнаружить про-
ростки не удалось.
Побеги развиваются как озимые моноциклические. Соцветие у
материнских побегов закладывается осенью, у дочерних — весной,,
но нередко можно наблюдать одновременное цветение и плодоно-
шение материнского и дочерних побегов. В июле — августе из почек
дочерних побегов развиваются плетевидные побеги 2-го порядка,
положение которых над нижерасположенным материнским побегом
регулируется длиной неразветвленной части корневища и связано с
темпом прироста сфагнового покрова. Таким образом, моховая по-
душка бывает пронизанной вертикальными и плетевидными гори-
зонтальными побегами осоки плетевидной.
Цветение в Подмосковье во второй половине мая — начале ию-
ня, плодоношение — в июле. В тундрах Колымской низменности ве-
гетация осоки плетевидной начинается в конце мая — начале июня,
интенсивный рост — в конце июня — июле, бутонизация — с 10 ию-
ня, цветение — с 20 июня, массовое цветение — с 25 июня по 10 ию-
ля, плодоношение — с 5 июля, семена созревают в августе (Андреев
и др., 1978).
168
Размножается и распространяется осока плетевидная в основ-
ном вегетативным путем. Один побег дает до 10—11 дочерних побе-
гов. На 1 генеративном побеге образуются 3—20 плодов, семен-
ная продуктивность может достигать 150—200 диаспор на 1 м2 (бо-
лото у Вертлинского озера в Солнечногорском р-не Московской
обл.).
Экология и фитоценология
Осока плетевидная растет в условиях болотного увлажнения
(95—192-я ступени шкалы Раменского, 5-я ступень шкалы Ландоль-
та). Световое растение, лишь иногда выдерживает небольшое за-
тенение (4-я ступень шкалы Ландольта). Обычно встречается на
небогатых торфяных почвах (4—9-я ступени шкалы Раменского),
чаще кислых (pH 3,0—4,5), очень бедных минеральным азотом (1-я
ступень шкалы Ландольта), плохо аэрируемых (5-я ступень шкалы
Ландольта). Б. В. Виноградов (1964) считает ее безразличной к pH
почвы.
Осока плетевидная обычна на низинных сфагновых и переход-
ных болотах, часто растет на сплавинах вокруг озер, нередко доми-
нирует, особенно на гипновых и осоково-гипновых болотах. В Мос-
ковской обл. чаще растет на торфяных болотах, на сплавинах вок-
руг озер, в условиях постоянного избыточного увлажнения (Тихо-
миров, 1969; Новиков, 1971).
На осоке плетевидной паразитируют головневый гриб Anthracoidea . aspera
(Liro) Kukk. (Cintractia aspera Liro) (Nannfeldt, .1977) и ржавчинный гриб Pucci-
nia dioicae Magn. (Ульянищев, 1978). В Норвегии она поражается грибом Sclero-
iinia duriaeana (Jorstad, 1965).
Биологическая продуктивность
Надземная масса осоки плетевидной на аапа-комплексах Юж-
ной Карелии составила от 0,48 ц/га абсолютно сухого вещества на
кочках до 2, 18 ц/га в мочажинах, на слабо облесенных и лесных
болотах фитомасса составила 0,61 ц/га (Елина, Кузнецов, 1977).
В тундрах Колымской низменности наибольший запас надземной
фитомассы в 1971 г. равнялся 3,8 ц/га (Андреев и др., 1978).
44. ОСОКА РАЗДВИНУТАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex remota L., Cent. pl. 1 (1755) 31; Цингер, Сб. свед. (1885)
454; Шмальг., Фл. 2 (1897) 556; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 198; он
же, Опр. раст. Моск. губ. (1927). 78; В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935)
145; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 183; Голицын, там же,
изд. 8 (1954) 731; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 713; Скворцов в
169
Опр. раст. Моск. обл. (1966) 96; Егорова во Фл. евр. ч. СССР 2
(1976) 211.
Описан из Европы.
Малоизменчивый вид. Иногда образует ползучие корневища
(var. repens Reichenb.), что является результатом воздействия эко-
логических условий или гибридизации с длиннокорневищным видом
осоки (Егорова, 1966).
По литературным данным, образует гибриды с С. brizoides,
С. contigua, С. echinata, С. leporina, С. divulsa, С. cinerea, С. vulpina,
С. paniculata, С. appropinquata. Гибриды с тремя последними вида-
ми кажутся сомнительными (Егорова, 1966). Можно предполагать,,
что эти данные, так же как и сведения о гибридах осоки раздвину-
той с С. echinata и С. cinerea, основаны на неполных представлениях
о модификационной изменчивости родительских видов.
Географическое распространение
Европейский неморальный вид, распространенный от Италии до
центральных областей европейской части СССР. Северные пределы
его ареала находятся в Англии, где растение широко распростране-
но, в южных районах Норвегии и Швеции. В СССР растение встре-
чается в Прибалтике, Ленинградской, Псковской, Смоленской, Ка-
лининской, Московской, Тульской, Рязанской, Горьковской, Пензен-
ской, Воронежской, Харьковской, Киевской, Винницкой, Черновиц-
кой, Закарпатской областях, Татарской и Мордовской АССР. Юж-
ная фрагментированная граница ареала проходит через Северную
Африку, Малую Азию, Иран, Кавказ. Фрагмент ареала находится
в Горном Крыму (Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Попов, 1949;
Егорова, 1966, 1976; Новиков и др., 1970; Hulten, 1971).
В Московской обл. встречается в широколиственных лесах близ
д. Трухачево в заокской части Серпуховского р-на (см. рис. 11)
(Алексеев, 1978а).
Морфологическое описание
Дерновинный многолетник с прямостоячими или отклоненными в
сторону преимущественно внутривлагалищными побегами. Корни
светло-бурые, около 1 мм в диаметре, с тонкими боковыми корешка-
ми 2-го и 3-го порядков. Стебли 30—50 см высотой, с несколькими
удлиненными междоузлиями в основании, трехгранные, по углам
шероховатые. Нижние чешуевидные листья бурые или светло-бурые,
распадающиеся на многочисленные темно-бурые, иногда почти чер-
ные короткие волокна. Пленчатая грань влагалищ срединных листь-
ев вверху с относительно глубоким полукруглым или угловатым вы-
резом. Пластинка листа около 2 мм шириной, неяснодвускладчатая,
по краям шероховатая, вверху постепенно тонкозаостренная, в сред-
ней части иногда с поперечными морщинами. Структура побегов
сходна с побегами С. leporina.
170
Соцветие из нескольких сильно расставленных сидячих яйцевид-
ных гинекандрических колосков. Размеры междоузлий в соцветии
постепенно уменьшаются кверху. Кроющие листья колосков в виде
длинных листовых пластинок, во много раз превышающих колоски.
Кроющие чешуи цветков яйцевидные, острые, бледно-зеленые или
буровато-зеленые, со светлой центральной полоской. Пыльники око-
ло 1,5 мм длины светло-желтые, наверху с коротким шиповатым
надсвязником. Рылец 2. Мешочки продолговато-яйцевидные, 3—
3,5 мм длины, плоско-выпуклые, зеленые или буровато-зеленые, с
жилками, в основании йод эпидермисом с губчатой тканью, вверху
по краям слегка крыловидно-уплощенные, с достаточно хорошо обо-
собленным коротким двузубчатым по краям шероховатым носиком.
Орешки яйцевидные, 1,5—1,8 мм длины, светло-коричневые с крас-
новатым оттенком, покрытые мелкими сосочками, внизу суженные
в короткую ножку, вверху с коротким хорошо обособленным носи-
ком.
Онтогенез и ритм сезонной вегетации
Собранные на Кавказе около г. Сочи и проращиваемые без стра-
тификации в чашках Петри семена имели всхожесть 25%. В тех же
условиях проращивания семена после естественной стратификации
имели всхожесть 20% • Онтогенез не изучен, но имеет существенное
сходство с С. contigua и С. leporina. Репродуктивные побеги озимые
моноциклические и моноциклические. Цветение — в середине мая,
созревание плодов — в конце июня.
Диаспоры, по нашим наблюдениям, могут плавать в воде более
3 месяцев. Есть основания полагать, что они могут перемещаться
водой по ложбинам стока во время дождя.
Экология и фитоценология
Осока раздвинутая — мезогигрофит, растет на влажных и сырых
плохо аэрируемых почвах (8-я ступень шкалы Элленберга, 4-я сту-
пень шкалы Ландольта). Предпочитает затененные места (3-я сту-
пень шкалы Элленберга) с относительной освещенностью 3—10%,
редко встречается при полном освещении (2-я ступень шкалы Лан-
дольта). Гемикриптофит.
Обычно растет на почвах от среднебедных до среднебогатых ми-
неральным азотом (3-я ступень шкалы Ландольта), богатых гумусом
(4-я,ступень шкалы Ландольта), со слабокислой и нейтральной ре-
акцией при pH 4,5—7,5 (3-я. ступень шкалы Ландольта). Г. Эллен-
берг считает осоку раздвинутую безразличной к показателю кислот-
ности почвы. Обычно встречается на почвах с очень тонкой структу-
рой, глинистых или торфянистых, водонепроницаемых и плохо аэри-
руемых (5-я ступень шкалы Ландольта).
Встречается как на равнинах, так и в горах до высоты 1000 м
171
(Hegi, 1909). Распространена в тенистых широколиственных лесах,
кустарниках, иногда по сырым лугам, у ручьев и ключей.
Поражается головневым грибом Cintractia microspora Syd. (Ульянищев, 1968).
45. ОСОКА ЗАЯЧЬЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex leporina L., Sp. pl. (1753) 973; Кауфм., Моск, фл., изд. I
(1866) 542; изд. 2 (1889) 545; Цингер, Сб. свед. (1885) 453; Шмальг.,
Фл. 2 (1897) 557; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 193; он же, Опр. раст.
Моск. губ. (1927) 78; В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 161; Назаров
в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 183; Голицын, там же, изд. 8 (1954)
731; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 713; Скворцов в Опр. раст. Моск,
обл. (1966) 97; Егорова во Фл. евр. ч. СССР, 2 (1976) 213.
Описан из Европы. Тип в Лондоне.
В лесах изредка встречаются высокорослые с бледно-бурыми ко-
лосками формы (результат ненаследственной экологической измен-
чивости) , ошибочно относимые к самостоятельному виду С. argyrog-
lochin Hornem. Формы с плотно сидящими головчато-сближенными
колосками f. capitata Sonder (Kiikenthal, 1909) найдены и в Москов-
ской обл. (Сырейщиков, 1906). Субальпийская низкорослая форма
описана как var. gavei Husnot (Gave, 1912), форма с длинными кро-
ющими листьями колосков известна как var. laucheana Bornm. (Bor-
nmiiller, 1916).
C. leporina образует гибриды с C. remota L. (Kiikenthal, 1909),
C. brizoides Jusl. ex L. (Егорова, 1966).
Географическое распространение
Евро'-сибирский бореальный вид (Meusel и. а., 1965), распростра-
ненный на севере Испании и Португалии, в Ирландии, Англии, Фран-
ции, во всех странах Западной Европы, кроме Албании, Греции, се-
вера Скандинавского п-ова. В СССР северная граница ареала про-
ходит через Кольский п-ов, Архангельскую' обл. и Коми АССР приб-
лизительно по 65° с. ш. Далее по восточному склону Урала спуска-
ется на юг до 58° с. ш. к низовьям Тобола и Иртыша. В Сибири аре-
ал вида, по-видимому, сильно фрагментирован — отдельные наход-
ки показаны в верховьях Енисея и Прибайкалье. Южная граница
ареала проходит в СССР через лесостепные районы Причерноморья,
приблизительно от Донецкого кряжа на Саратов и далее к широтно-
му отрезку р. Урала, откуда уходит на север в Прииртышье. Фраг-
менты ареала известны на крайнем северо-востоке Африки, в Тур-
ции, Сирии, на Кавказе (Кречетович, 1935; Гроссгейм, 1940; Попов,
1949; Meusel и. а. 1965; Егорова, 1966, 1976; Hulten, 1971). Недавно
собрана в бассейне Нижнего Амура (Чекань, 1972). Как заносное
172
растение вид известен в штате Нью-Йорк (США) и на о-ве Новая
Зеландия (Егорова, 1966), а также на Сахалине, и в Приморье.
В Московской обл. осока заячья распространена повсеместно.
Морфологическое описание
ДерНовинный многолетник с прямостоячими или дуговидно вос-
ходящими внутривлагалищными побегами (см. рис. 1). Корневище
укороченное, до 0,5 см длины и около 1,5—2 мм в диаметре, из 4
междоузлий. Корни около 1 мм диаметром, с боковыми корешками
2-го и 3-го порядков. На днищах степных логов под Курском корни
взрослых особей проникают на глубину 29 см, наибольший диаметр
корневой системы 50—60 см (Голубев, 1962). Побеги удлиненные,
озимые моноциклические или с неполным циклом развития, редко
полициклические вегетативные. Стебли 20—70 см высоты, трех-
гранные, около 1 мм диаметром, под соцветием шероховатые. Ниж-
ние чешуевидные листья бурые, распадающиеся на многочисленные
недлинные волокна. Срединные листья около 3 мм ширины, неясно-
двускладчатые, по краям шероховатые, высота подъема язычка в
1,5 раза превышает диаметр влагалища.
Соцветие из 4—8 компактно сближенных сначала продолгова-
тых, позже обратнояйцевидных гинекандрических колосков. Крою-
щие листья короткие чешуевидные, реже линейные листовидные.
Кроющие чешуи цветков яйцевидно-ланцетные, бурые, с зеленой
центральной полоской и белоперепончатыми краями, слегка лосня-
щиеся, расположенные, как и пазушные цветки, по формуле 3/8.
Мешочки яйцевидные, 4—5 мм длины, уплотненные, выпукло-вог-
нутые, по краям крылатые, светло-бурые, с 8—10 жилками спереди,
сзади обычно без жилок, вытянутые в короткодвузубчатый по краям
острошероховатый носик, равные или превышающие чешуи. Орешки
овально-продолговатые, оранжево-коричневые, 1,6^—1,8 мм длины,
1—1,3 мм ширины, с короткой хорошо выраженной ножкой и тон-
ким относительно длинным носиком.
2п = 64, 66, 68 (Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез и ритм сезонной вегетации
Онтогенез и ритм сезонной вегетации сходны с С. contigua. Не-
стратифицированные семена имеют всхожесть 87%, а прошедшие
искусственную стратификацию-—20%. После естественной страти-
фикации те же образцы семян имеют всхожесть менее 10%. Нестра-
тифицированные семена после одного года.хранения снижают всхо-
жесть до 74%, но имеют вдвое более короткий (30 дней) период на-
бухания, чем свежесобранные. Семена, посеянные в начале августа,
дают одиночные всходы к середине сентября. Семена осоки заячьей,
собранные в Карпатах на высотах 200, 800 и 1400 м, в лабораторных
условиях не прорастали в течение 400 дней, но прорастали в почве
(Вайнагий, 1964).
173
Вегетативные побеги моноциклические и озимые дициклические,
репродуктивные, в основном моноциклические. Растение поздневе-
сеппего-раннелетнего цикла цветения (Голубева, 1962). Цветет в
конце мая — начале июня, плодоносит в середине июля. Интересной
особенностью является образование у теневой формы осоки заячьей
удлиненных полегающих вегетативных побегов, живущих в течение
2,5 лет. Прикрытые опавшими листьями, они не вымерзают в зим-
ний период. Весной дают пучок из 3—4 зеленых листьев, а из узлов
выходят 3—4 расставленных боковых побега, сходные с побегами
С. chordorrhiza.
Способы размножения и распространения
Основной способ размножения семенной. На подмосковных лу-
гах в каждом колоске образуются 35—40 диаспор, среднее число ко-
лосков на побеге—6,3, числа диаспор на 1 генеративном побеге —
150—220. На 1 м2 луга насчитывается до 100—120 генеративных по-
бегов, семенная продуктивность осоки заячьей составляет от 4,5 до
26 тыс. диаспор на 1 м2. Семена сохраняют жизнеспособность в тече-
ние нескольких лет и накапливаются в поверхностных слоях почвы,
на карпатских лугах оказалось более 200 диаспор на 1 м2 почвы (Ко-
мендар и др., 1978).
100 диаспор осоки заячьей, собранных близ г. Звенигорода Мос-
ковской обл., весили 75,8 мг, относительный вес орешков в них
58,4%. В Карпатах 100 диаспор этого же вида, собранные на высоте
200 м над уровнем моря, весили 47 мг, на высоте 800 м — 43,7 мг,
1400 м —36,8 мг (Вайнагий, 1964). Диаспоры не тонут в воде, по
нашим наблюдениям, 2 месяца, по другим данным, продолжитель-
ность плавания их составляет 5 месяцев (Ridley, 1930). Способы рас-
пространения их не изучены, возможны, вероятно, зоохория, а так-
же разнос талыми и дождевыми водами.
Экология и фитоценология
Осока заячья — мезофит, обычно встречается в условиях средне-
го увлажнения (68—77-я ступени шкалы Раменского, 3-я ступень
шкалы Ландольта). Г. Элленберг указывает на ее произрастание на
влажных, не пересыхающих почвах (7-я ступень шкалы). Как при
избыточном увлажнении, так и на сухих почвах осока заячья имеет
угнетенный вид (Новиков, 1971). Относится кполусветовым растени-
ям (7-я ступень шкалы Элленберга), чаще растет при небольшом за-
тенении, чем при полном освещении (3-я ступень шкалы Ландольта).
К температуре довольно требовательна (4-я ступень шкалы Эллен-
берга, 3-я ступень шкалы Ландольта), растет вне крайне континен-
тальных районов (3-и ступени шкал континентальности Элленберга
И Ландольта). Гемикриптофит.
Осока заячья растет на почвах от бедных до довольно богатых
(6—11-я ступени шкалы Раменского), но бедных минеральным азо-
174
том (4-я ступень шкалы Элленберга, 2-я ступень шкалы Ландольта),
предпочитает водонепроницаемые и плохо аэрируемые почвы, пес-
чаные местообитания избегает (5-я ступень шкалы Ландольта).
Обычна на кислых и слабокислых почвах (3-я ступень шкалы Эллен-
берга). Е. Ландольт считает ее индикатором кислых почв, растущим
при pH 3,5—5,5 (2-я ступень шкалы). Однако в Вологодской и Смо-
ленской областях она растет при pH 4,5—7,5, обильно при pH 4,5—
5,5 (Смелов, Работнов, 1929).
Растет как на равнине, так и в горах, поднимаясь до высоты
2550 м (Hegi, 1909). Широко распространена на суходольных лугах,
полянах, склонах, в светлых лесах и по окраинам болот; нередко
встречается на залежах, в канавах, кюветах, по обочинам дорог, на-
сыпям. Изредка выступает в роли субдоминанта луговых (дернисто-
щучковых, луговомятличных, душистоколосковых и др.) сообществ
(Быков, 1962; Матвеева, 1967).
Осока заячья поражается головневым грибом Anthracoidea arenaria (Syd.)
Nannf. (Cintractia arenaria Syd.) (Nannfeldt, 1977) и ржавчинными грибами Pucci-
nia caricicola Feci., P. silvatica Schroet., P. centaureae-caricis Tranz. (Ульянищев,
1978).
На щучково-заячьеосоково-разнотравиом лугу близ г. Звенигорода Москов-
ской обл. надземная фитомасса осоки заячьей в среднем равна 33,6 г/м2 (воздуш-
но-сухой вес) и составляет 22% от надземной фитомассы всего сообщества.
46. ОСОКА ЕЖИСТО-КОЛЮЧАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex echinata Murr., Prodr. Stirp. Gotting. (1770) 76; Шмальг.,
Фл. 2 (1897) 557; Егорова в Маевск., Фл., изд. 9 (1964) 714; Сквор-
цов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 98; Егорова во Фл. евр. ч. СССР
2 (1976) 213.—С. stellulata Good, in Trans. Linn. Soc. 2 (1794) 144;
Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 524, изд. 2 (1889) 545; Цингер, Сб.
свед. (1885) 454; Сырейщ., Йлл. фл. 1 (1906) 194, 4 (1914) 27; он же,
Опр. раст. Моск. губ. (1927) 78; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7
(1940) 184. — С. muricata auct. non Ld В. Креч. во Фл. СССР 3
(1935) 152; Голицын в Маевск., Фл., изд. 8 (1954) 732.
Описан из Германии (в 1770 г.). Тип в Лондоне.
Помимо типичной известны 2 экологические формы: var. hylogi-
ton Aschers. et Graebn. — теневая форма и var. grypos (Schkuhr)
Koch — с низкими стеблями и темноокрашенными чёшуями, встре-
чающаяся в горах. На Новой Зеландии (о. Южный) распространена
var. australis (Kiik). Egor. (Егорова, 1966). Кроме того, для районов
Дальнего Востока и Америки характерен ряд близких к осоке ежис-
то-колючей видов: С. angustior Mack., С. omiana Franch. et Savat. и
ДР-
C. echinata образует гибриды с С. dioica (С. X gaudiniana
Guthrn.), С. cinerea (С. X bicharica Simonkai), С. remota (С. X v^er~
happeriBeck) (Janchen, 1956—1960; Smarda, 1959).
175
В пределах Московской обл. вид представлен сравнительно од.-
нородным материалом, внутривидовые формы не выделялись.
Географическое распространение
Амфиатлантический вид, ареал которого охватывает всю Европу,
.Северную Америку (восточные районы Канады), горы Австралии,
Новую Зеландию (о-в Северный), Африку, Турцию, Сирию и Иран
(Meusel и. а., 1965; Егорова, 1966). Осока ежисто-колючая возмож-
но встречается и в Китае (провинция Юньнань) (Kiikenthal, 1909).
В пределах СССР вид широко распространен лишь на европейской
части — от Хибинских гор и Двинско-Печорского района на севере
до Молдавии и Заволжья на юге, а также на Кавказе (Гроссгейм,
1940; Попов, 1949; Егорова, 1976).
В Московской обл. встречается во всех районах, кроме самых
южных (Ворошилов и др., 1966).
Морфологическое описание
Плотнодерновидный многолетник. Корневище укороченное, 1—
3,5 см длины, но на рыхлом субстрате может достигать 6 см длины,
около 1,5 мм в диаметре, составленное 4—5 междоузлиями. Прида-
точные корни диморфные: тонкие — 0,28—0,44 мм в диаметре, около
20 см длины и утолщенные — около 1 мм в диаметре и до 40 см дли-
ны (Metsavainio, 1931). Стебли 1—-1,3 мм в диаметре, крепкие, тор-
чащие, несколько изогнутые, 15—45 см высоты, тупотрехгранные,
гладкие, лишь под соцветием шероховатые, в основании окружен-
ные бледно-берыми, цельными или частично распадающимися на
волокна влагалищами и чешуевидными листьями. Листья светло-
или серо-зеленые, складчатые или желобчатые, 1,5—2 мм ширины,
тонко заостренные, с трехгранником на конце 1,5—4 см длины, ко-
роче стебля, пластинки довольно резко отклонены от стебля, состав-
ляя с влагалищами угол в 140—470° (Алексеев, Новиков, 1971).
Язычок прикрепляется по дуге или острому углу. Побеги вневлага-
лищные. Зона кущения состоит из 3(4) междоузлий, на которых зак-
ладываются боковые почки. От каждого материнского побега раз-
виваются, как правило, 2 озимых моноциклических побега. Основа-
ния надземной части побегов составлены 2—3 несколько удлинен-
ными междоузлиями.
Соцветие короткое, прерывистое, 2—3 см длины, из 2—4(6) ги-
некандрических колосков со звездчато-растопыренными мешочка-
ми. Верхний колосок несколько крупнее остальных, до 1,5 см длины,
вверху с женскими, а у основания с мужскими цветками, представ-
ленными позднее плотно прижатыми чешуями, поэтому кажется, что
верхний колосок как бы на ножке. Остальные колоски в очертании
полушаровидные, 0,5—1 см длины, с одиночными мужскими цвет-
ками в основании. Кроющие листья щетиновидные, обычно очень ко-
роткие, слабозаметные. Прицветные чешуи широкояйцевидные или
яйцевидные, островатые, буровато-ржавые с зеленым килем, по кра-
ям перепончатые, короче мешочков. Мешочки яйцевидные, плоско-
176
выпуклые, 3,5—4 мм длины и 1,6—2 мм ширины, перепончатые, зе-
леноватые, позднее буреющие, спереди с 7—12 тонкими жилками,
сзади без жилок или с жилками лишь в основании, внизу широкоок-
•руглые, без выраженной ножки, кверху постепенно суженные в плос-
кий, шероховатый по краям, спереди глубоко расщепленный носик
до 1,5 мм длины. Рылец 2. Орешки яйцевидные 2—2,2 мм длины и
около 1,5 мм ширины.
2/г=46 (Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки ежисто-колючей во многом схожи
с С. leporina и С. contigua. Цветет в конце мая — начале июня. Плоды образуются
в середине июля.
Способы размножения и распространения
Размножение и распространение этого вида идет главным обра-
зом семенным способом. На 1 генеративном побеге формируется око-
ло 15 плодов. В 1 развитой дерновинке 7—10 генеративных побегов,
а на 1 м2-—около 60, следовательно, на 1 м2 продуцируется около
1000 плодов. Всхожесть около 50%. Плоды распространяются жи-
вотными, водой и отчасти ветром.
Экология и фитоценология
Осока ежисто-колючая растет на почвах от сырых до влажных,
плохо аэрируемых, избегает сухие почвы (8-я ступень шкалы Лан-
дольта). Е. Ландольт относит этот вид к индикаторам влажности.
Требовательна к свету. Г. Элленберг располагает ее между световы-
ми и полусветовыми растениями (8-я ступень шкалы Элленберга,
3-я ступень шкалы Ландольта). К температуре безразлична. Преи-
мущественно встречается на почвах, бедных минеральным азотом
(2-е ступени шкал Ландольта и Элленберга), но богатых гумусом
(5-я ступень шкалы Ландольта), глинистых, водонепроницаемых,
плохо аэрируемых (5-я ступень шкалы Ландольта) . Гемикриптофит.
Обычно растет на низинных, переходных, реже верховых, боло-
тах, болотистых лугах, ольшаниках, сырых кустарниках, преимуще-
ственно по берегам рек (Новиков, 1971; Rothmaler, 1976).
Биомасса надземной части осоки ежисто-колючей на щучково-
черноосоково-разнотравном низинном лугу близ г. Звенигорода
Московской обл. составила 39,9 г/м2, в том числе вегетативные час-
ти — 24,1 г/м2, генеративные—• 1,58 г/м2.
47. ОСОКА ДВУДОМНАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex dioica L., Sp. pl. (1753) 972; Кауфм., Моск, фл., изд. 1
(1866) 520, изд. 2 (1889) 540; Цингер, Сб. свед. (1885) 450; Шмальг.,
Фл. 2 (1897) 551; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 185; он же, Опр. раст.
12 Заказ 223 1 77
Моск, губ. (1927) 75; В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 164; Назаров в
Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 180; Голицын, там же, изд. 8 (1954). 728;
Егорова, там же, изд. 9 (1964) 710; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл.
(1966) 95; Егорова во Фл. евр. ч. СССР 2 (1976) 214.
Описан из Европы. Тип в Лондоне.
Иногда выделяют слабо дифференцированные подвиды subsp.
paralleloides Lundl. и subsp. asiatica Gorodk. (Городков, 1927).
Известны гибриды С. dioica с С. brunnescens (Pers.) Poir., С. ci-
nerea Poll., C. davalliana Smith, C. echinata Murr., C. glareosa Wahl.,
C. heleonastes Ehrh., C. loliacea L., C. mackenziei V. Krecz., C. mariti-
ma Gunn., C. tenuiflora Wahl., C. tripartita All. (Kiikenthal, 1909;
Holmberg, 1929b; Smarda, 1950; Егорова, 1966), C. parallela (Laest.)
Sommerf. (Samuelsson, 1921). Последний гибрид, может быть, соот-
ветствует первому из названных выше подвидов (Городков, 1927).
Географическое распространение
Осока двудомная имеет бореальный евразиатский тип ареала
(Соболевская, 1946). Она распространена почти по всей Западной
Европе. В СССР ее ареал охватывает в основном северную полови-
ну европейской части. Северная граница его проходит по побережью
Северного Ледовитого океана, но в тундровой зоне растение встреча-
ется сравнительно редко. Южная граница вида на Восточно-Евро-
пейской равнине сильно фрагментирована и связана с редко встреча-
ющимися в степной зоне верховыми болотами (Белгородская, Кур-
ская, Ульяновская и другие области). Осока двудомная встречается
также в Западной Сибири к югу до 63° с. ш., в Восточной Сибири —
южнее широты Енисейска и спорадически в Прибайкалье (Кречето-
вич, 1935; Егорова,1976).
В Московской обл. встречается изредка лишь в северных, запад-
ных и восточных районах, где развиты болота (Ворошилов и др.,
1966).
Морфологическое описание
Многолетник с тонкими подземными горизонтальными или дуго-
видными восходящими корневищами 0,5—0,7 мм в диаметре, дости-
гающими 5—9 см длины между отдельными зонами кущения. Кор-
ни тонкие (0,2 мм в диаметре), светло-бурые, 1—4 см длины с
очень тонкими боковыми корешками 2-го и 3-го порядков (Metsa-
vainio, 1931). Прямостоячие побеги вневлагалищные, с несколькими
бурыми чешуевидными листьями в основании. Стебли 10—30(40) см
высотой, 0,6—0,8 мм в диаметре, цилиндрические, тупотрехгранные,
с тонкими продольными бороздами, с 5—6 срединными листьями.
Срединные листья с влагалищами, слабо распадающимися на во-
локна, и узкими щетиновидно вдоль сложенными (желобчатыми)
пластинками шириной около 1 мм.
178
Соцветие из 1 верхушечного мужского или женского колоска;
растение, как правило, двудомное. Изредка встречаются формы,
имеющие мужские и женские колоски на одной особи, — f. isogyna
Hart. (Bennet, 1927), а также формы с андрогинными колосками
(Arwidsson, 1928; Кречетович, 1936). Мужские колоски цилиндриче-
ские, 1—1,5 см длины, 2,5—3 мм в диаметре. Кроющие чешуи муж-
ских цветков продолговато-яйцевидные, со слабо выступающей сред-
ней жилкой, с перепончатыми краями, темно-бурые или красновато-
бурые. Пыльники около 2 мм длиной, линейно-ланцетные, с узким,
нередко покрытым щетинками надсвязником около 0,2 мм длиной.
Кроющие чешуи женских цветков продолговато-яйцевидные, корич-
невые. Мешочки яйцевидные, блестящие, с продольными жилками,
суженные в короткий по краям шероховатый носик. Внутри мешоч-
ка осоки двудомной нами обнаружены рудименты оси 2-го порядка
(rachilla) длиной 0,2—0,5 мм. Они встречаются в основании завязи
нижних цветков колоска приблизительно у 10% особей популяции.
Рылец 2. Орешки округло-овальные, 1,4—-1,7 мм высотой, светло-
оливковые, с сосочками, со слабо выраженной ножкой и округлой
верхушкой с очень коротким носиком.
2/г=52 (Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез, ритм сезонной вегетации, способы размножения
и распространения
После года хранения в бумажном пакете семена осоки двудом-
ной, собранные у оз. Вертлинского Московской обл., прорастали че-
рез 1,5 месяца после посева. Не прорастали в год сбора и семена
этого вида, собранные на севере Карелии. По-видимому, как и у не-
которых других видов (например, С. pilosa), семена осоки двудом-
ной требуют для дозревания довольно длительный срок. Развитие
проростков идет обычным для осок путем и не отличается, напри-
мер, от развития проростков С. leporina. Сведения о развитии особей
осоки двудомной отсутствуют. Можно предположить, что оно схоже
с развитием особей С. caryophyllea.
Побеги у осоки двудомной озимые моноциклические. Цветение в
Подмосковье — в середине мая, плодоношение — в конце июня — на-
чале июля. Примерно такие же сроки прохождения фенологических
фаз и в Латвии: начало вегетации — середина апреля, начало коло-
шения (колос в трубке) •—середина мая, бутонизация — третья де-
када мая, цветение — начало июня, созревание плодов — середина
июня (Сабардина, 1957).
Размножение и распространение С. dioica идут в основном за
счет семян. Опавшие диаспоры способны плавать в воде около 12
месяцев (Ridley, 1930). Число их на одном женском побеге 7—12.
Благодаря наличию диагеотропных побегов, осока двудомная обла-
дает некоторой вегетативной подвижностью — до 9(12) см в год.
12*
179
Экология и фитоценология
Осока двудомная — гигрофит, растет в условиях сыролугового
увлажнения (84—94-я ступени шкалы Раменского), на сырых, пло-
хо аэрируемых, сильнооглеенных или торфяных почвах. Основные
местообитания вида: сырые луга, болотистые замоховелые луга и
леса, слабообводненные моховые болота, заболоченные берега рек.
Обычно встречается на небогатых (мезофитных) торфяных почвах
(6—10-я ступени шкалы Раменского) с pH 4,1—6,5 (Пипинис,.
19636). По Е. Ландольту относится к группе растений, являющихся
индикаторами почв, богатых основаниями. Часто приурочена к поч-
вам, богатым кальцием (Брундза, 1965). Произрастает на освещен-
ных местах, иногда выдерживает незначительное затенение. В отно-
шении температуры обладает широкой амплитудой и растет в рай-
онах континентального климата (Landolt, 1977). Геофит.
Осока двудомная—-бореальный вид. В лесной зоне обычно рас-
тет на переходных и низинных болотах. Часто входит в состав тра-
вяного покрова мелкоосоково-гипновых болот, расположенных на
склонах водоразделов ключевого питания, в пойгагах рек, иногда на
переходных болотах с другими видами осок (С. nigra, С. flava,
С. panicea), чаще в переходной сфагновой топи. В Московской обл.
этот вид изредка распространен на сфагновых и осоково-сфагновых
болотах.
Поражается ржавчинным грибом Puccinia dioicae Magn. (Ульянищев, 1978)
и головневыми грибами Anthracoidea turfosa (Syd.) Kukk. (Cintractia turfosa Syd.)
и A. kari (Liro) Nannf. (C. kari Liro) (Nannfeldt, 1977).
Надземная масса осоки двудомной вместе с осокой мелкоцветковой на боло-
тах Южной Карелии оказалась равной 2,49 ц/га абсолютно сухого вещества (Ели-
на, Кузнецов, 1977).
48. ОСОКА УДЛИНЕННАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex elongata L., Sp. pl. (1753) 974; Кауфм., Моск, фл., изд. 1
(1866) 525, изд. 2 (1889) 546; Цингер, Сб. свед. (1885) 453; Шмальг.,
Фл. 2 (1897) 557; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 194; он же, Опр. раст.
Моск. губ. (1927) 78; В. Креч.. во Фл. СССР 3 (1935) 171; Назаров в
Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 185; Голицын, там же, изд. 8 (1954) 733;
Егорова, там же, изд. 9 (1964) 715; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл.
(1966) 98; Егорова во Фл. евр. ч. СССР 2 (1976) 215.
Описан из Европы. Тип в Лондоне.
Сравнительно постоянный в своих признаках вид. Известна фор-
ма с верхним мужским колоском var. heterostachya Wimm. (Петун-
ников, 1901). В тенистых лесах развивается форма с полегающими
слабыми побегами и зеленовато-коричневыми колосками var. umb-
rosa Kneuck. (Егорова, 1966). В Альпах и Карпатах встречается низ-
180
корослая. форма var. gebhardii (Willd.) Aschers. et Graebn. (C. geb-
hardiiWilld.) (Kiikenthal, 1909).
Отмечены гибриды C. elongata с C. panlculata, С. cinerea, С. re-
mota (Kiikenthal, 1909), C. appropinquata (Janchen, 1956—1960).
Географическое распространение
Евро-сибирский бореальный вид, восточная граница ареала ко-
торого достигает верховьев Енисея. Он распространен в Ирландии,
южной половине Англии, южных частях Скандинавского п-ова и
Финляндии. В СССР северная граница ареала проходит через цент-
ральные районы Карелии, далее приблизительно от низовьев Север-
ной Двины к верховьям Печоры, отдельные местонахождения изве-
стны на западе п-ова Канин (Сергиенко, 1978). Южная граница про-
ходит через юг Франции, север Италии, Австрию, север Югославии,
Румынию, Грецию, Винницкую, Кировоградскую, Днепропетров-
скую, Ворошиловградскую, Ростовскую, Волгоградскую области, юг
Башкирии, Южный Урал. В Западной Сибири встречается на юге
Тюменской, в Курганской, Омской, Томской, Новосибирской облас-
тях, на Алтае (Кречетович, 1935; Meusel и. а., 1965; Hulten, 1971;
Егорова, 1976). Фрагмент ареала осоки удлиненной есть в горах Ад-
жарии (Гроссгейм, 1940) и смежных районах Турции.
В Московской обл. спорадически встречается во всех районах.
Морфологическое описание
Дерновинный многолетник с прямостоячими вне- и внутривлага-
лищными побегами, нередко образующий кочки. Корневище, распо-
ложенное вертикально или косовертикально, составлено 5—6 меж-
доузлиями, 2—4 см длиной и 1,5—2 мм в диаметре. Корни светло-
бурые, около 1 мм диаметром, разветвленные на тонкие корешки
2-го и 3-го порядков. Стебли 30—70 см высоты, трехгранные, остро-
шероховатые по углам. Нижние чешуевидные листья светло-бурые,
в числе 3—4. Срединные листья двускладчатые, 3—4 мм ширины,
тонкозаостренные, острошероховатые по краям, ярко-зеленые, слег-
ка блестящие. Язычок прикрепляется по острому углу. Побеги ози-
мые моноциклические или вегетативные, с неполным циклом разви-
тия.
Соцветие 4—8 см длины, из 5—12 продолговатых гинекандриче-
ских многоцветковых колосков. Кроющие листья колосков от корот-
ких щетиновидных до узколинейных, превышающих колосок. Крою-
щие чешуйки цветков овальные, острые, буровато-коричневые, с уз-
кой светло-бурой или зеленоватой центральной полоской, с перепон-
чатым краем. Мешочки около 3 мм длины, зеленовато-бурые или
бурые, с выступающими продольными жилками, продолговато-лан-
цетные, двояковыпуклые, вытянутые в короткий двузубчатый носик
с шипиками по краям. Клетки эпидермиса мешочков с низкими со-
сочками, поверхность которых, в свою очередь, покрыта очень мел-
181
кими сосочками, что удалось рассмотреть с помощью сканирующего
микроскопа (Toivonen, Timonen, 1976). Орешки 1,5—1,7 мм длины,
овальные, слегка суженные к основанию, плоско-выпуклые, навер-
ху с плоской площадкой, без носика.
2/г = 54, 56 (Heilborn, 1924; Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез, ритм сезонной вегетации, способы размножения
и распространения
Свежесобранные семена из Подмосковья не взошли во всех вари-
антах опытов: на увлажненной фильтровальной бумаге, на прока-
ленном песке и в почве. Семена после искусственной стратификации
имели в чашках Петри всхожесть 100%, период набухания — 28
дней. После естественной стратификации всхожесть семян осоки бы-
ла 3%. Вопрос об особенностях прорастания семян осоки удлинен-
ной, как выясняется, требует дополнительных исследований.
Возрастные этапы не изучены, но, безусловно, имеют принципи-
альное сходство с С. cinerea. Репродуктивные побеги озимые моно-
циклические. Цветение—в середине мая, зрелые плоды — с конца
июня.
Диаспоры плавают в воде, по нашим наблюдениям, 5 месяцев,
по другим данным — 9 месяцев (Ridley, 1930). Это позволяет пред-
полагать, что диаспоры осоки удлиненной способны переноситься
водой. 100 диаспор весят 32,5 мг, относительный вес орешков состав-
ляет 32,3 % 1
Экология и фитоценология
Осока удлиненная встречается в условиях болотного увлажнения
(94—103-я ступени шкалы Ландольта), на плохо аэрируемых поч-
вах. Полутеневое растение (4-я ступень шкалы Элленберга, 3-я сту-
пень шкалы Ландольта), чаще растет при относительной освещен-
ности более 10%. Встречается на почвах с разной степенью богат-
ства минеральными веществами — от небогатых до довольно бога-
тых (6—13-я ступени шкалы Раменского, 6-я ступень шкалы Эллен-
берга), от слабокислых до слабощелочных (7-я ступень шкалы Эл-
ленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта). В Вологодской обл. растет
на почвах с pH 5,0—7,5, обильно при pH 5,5—6,0 (Смелов, Работ-
нов, 1929). Гемикриптофит и хамефит.
Довольно широко распространена в южной части лесной и лесо-
степной зон. Иногда выступает в роли доминанта на сырых и забо-
лоченных лугах, травяно-осоковых болотах, по берегам водоемов,
часто вместе с другими крупными осоками: С. riparia, С. vesicaria,
С. atherodes, С. appropinquata (Платонов, 1964). В Московской обл.
растет по болотам, сырым лугам, черноольшаникам, мелиоратив-
ным канавам, берегам ручьев (Тихомиров, 1969; Новиков, 1971).
182
49. ОСОКА ПЕПЕЛЬНО-СЕРАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex cinerea Poll, in Hist. Pl. Palat. 2 (1777) 571; Егорова во Фл.
евр. ч. СССР 2 (1976) 215. — С. canescens auct. non L.: Кауфм.r
Моск, фл., изд. 1 (1866), 526 изд. 2 (1889) 546; Цингер, Сб. свед.
(1885) 453; Шмальг., Фл. 2 (1897) 557; Сырейщ., Илл., фл. 1 (1906)
195; 4 (1914) 28; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 79; В. Креч. во
Фл. СССР 3 (1935) 176; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 185;
Голицын, там же, изд. 8 (1954 ) 733; Егорова, там же, изд. 9 (1964)
715; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 98. — С. hylaea
V. Krecz. во Фл. СССР 3 (1935) 594.
Описан из Германии ( в 1777 г.).
Из-за обширного ареала и широкой экологической приуроченно-
сти осока пепельно-серая — изменчивый вид. Растения из Северной
Америки имеют в среднем более широкие листья по сравнению с
растениями из других частей Северного полушария. Растения из
Южного полушария в сравнении с растениями Северного полуша-
рия имеют более толстый стебель, более широкие листья и мешочки;
они могут рассматриваться как самостоятельная разновидность
(Nelmes, 1951; Moore, Chater, 1971). Описаны многочисленные раз-
новидности и формы вида, в большинстве случаев не имеющие так-
сономического значения (Williams, 1908; Druce, 1909; Holmberg,
1927).
С. cinerea образует гибриды со следующими видами: С. аррго-
pinquata Schum. (С. X schuetzkana Figert), С. brunnescens (Pers.)
Poir. (С. X abortiva Holmb.), C. chordorrhiza Ehrh. (С. X lidii
Flatb.), C. diandra Schrank, C. dioica L. (С. X microstachya Ehrh.),
C. disperma Dew. (С. X tenneiliformis Holmb.), C. echinata Murr.
(С. X biharica Simk.), C. glareosa Wahl., C. heleonastes L. (C.
y^heterophyta Holmb.), C. lachenalii Schkuhr (С. X helvola Bl.),
C. lapponica O. F. Lang. (С. X subpatula Holmb.), C. loliacea L,
(С. X albidula Holmb.), C. mackenziei V. Krecz. (C. y^pseudohelvola
Kihlm.), C. paniculata L. (С. X silesiaca Figert), C. remota L. (C.
X arthuriana Beckm. et Figert), C. tenuiflora Wahl. (С. X kyyhkyne-
mii Hiden) (Holmberg, 1929a, b; Kotilainen, 1940—1941; Montell,
1943b; Егорова, 1966; Flatberg, 1972).
Географическое распространение
Панбореальный биполярный вид, ареал которого охватывает
тундровую, лесную и отчасти степную зоны Евразии и Северной
Америки. Фрагменты ареала вида известны в Гималаях, на о-ве Си-
цилии, в Андах (в южных районах), Фолклендских о-вах, Новой
Гвинее, Юго-Востоке Австралии, и о-ве Тасмания. В арктических
районах Восточной Сибири находки вида единичны, в Гренландии
встречается к югу от 70° с. ш. (Крылов, 1929; Кречетович, 1935, 1941;
183
Попов, 1949; Hulten, 1971; Atlas of the British flora, 1976; Егорова,
1976).
В Московской обл. осока пепельно-серая очень обычна во всех
районах.
Морфологическое описание
Дерновинный многолетник с прямостоячими или дуговидно вос-
ходящими вневлагалищными побегами. Молодые корни белесые,
старые светло-бурые, до 40 см длиной и 0,6—0,8 мм в диаметре.
Кроме относительно толстых корней образуются тонкие корни, они
разветвленные, 6—13 см длиной и 0,2—0,35 мм в диаметре (Metsa-
vainio, 1931). Стебли 15—60 см высоты, 1—1,2 мм в диаметре, ост-
ротрехгранные, покрыты, как и листья, сосочками или мельчайшими
щетинками. Нижние чешуевидные листья бурые или темно-бурые,
иногда с очень слабым фиолетовым оттенком, обычно с заметными
темными жилками. Срединные листья неяснодвускладчатые, 2—
•4 мм ширины, светло-зеленые, по краям шероховатые.
Соцветие 2—7(9) см высоты из 4—7(10) гинекандрических ко-
лосков, верхние из которых компактно сближены, а нижние расстав-
лены, отчего верхушка колоска не достигает или едва достигает ос-
нования вышерасположенного колоска. Колоски продолговатые,
•многоцветковые. Кроющие чешуи цветков широкояйцевидные, ост-
рые, немного короче мешочков, светлые или буровато-желтые, с
жилкой и зеленой полоской посередине. Пыльники короткие (см.
рис. 5). Мешочки серо-зеленые, позже буреющие, с обеих сторон с
несколькими жилками, 2,3—2,7 мм длины, яйцевидные, плоско-вы-
пуклые, постепенно суженные в носик с немногими шипиками по
краям и короткими зубчиками вверху. Рылец 2. Орешки эллиптиче-
ские, 1,3—1,6 мм длины и 0,8—1 мм ширины, внизу оттянутые
в короткую ножку, вверху суженные в очень короткий носик,
зрелые коричневые, с мельчайшими сосочками на эпидермисе (Nils-
son, Hjelmqvist, 1967). Внутри клеток эпидермиса орешков находят-
ся конусовидные кристаллы кремния (Toivonen, Timonen, 1976).
2n = 54, 56 (Heilborn, 1924; Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез, ритм сезонной вегетации, способы размножения
и распространения
Семена С. cinerea без стратификации имели всхожесть 37%,
прошедшие естественную стратификацию — 2%, прошедшие искус-
ственную стратификацию—15%. Свежесобранные семена после
скарификации понизили всхожесть до 9%. После двух лет хранения
семян их всхожесть повысилась до 65% (материал из Московской
обл.). Повышение всхожести семян этого вида на второй год после
сбора наблюдалось и в Приамурье: всхожесть в первый год была
3—5%, во второй — 21% (Чекань, 1975). Свежесобранные нестра-
тифицированные семена в чашках Петри прорастали в два этапа:
1) конец октября — начало ноября, всхожесть 28%, 2) апрель сле-
дующего года, 9%; общая всхожесть достигала 37%.
184
Проростки и однолетние растения осоки пепельно-серой состоят
из 1 побега, соединенного с плодом; эта связь прекращается к кон-
цу первого Года жизни после использования питательных веществ,
эндосперма и подсыхания гаусториальной части семядоли. Ювениль-
ные растения имеют возраст 2—3 года. Они характеризуются моно-
подиальным нарастанием побега, отмиранием главного корня (про-
должительность его жизни в естественных условиях не установле-
на), появлением новых придаточных корней выше места отхожде-
ния придаточных корней проростка, заложением боковых почек в.
пазухах листьев.
Имматурные и взрослые виргинильные особи характеризуются:
началом кущения, т. е. развитием боковых побегов 1-го порядка из
почек материнской оси, а в четвертый и последующие годы жизни —
формированием боковых побегов более высоких порядков. Посте-
пенно возникает несколько зон кущения, которые очень тесно сбли-
жены и практически неразделимы. Их число, благодаря увеличению
числа порядков побегов, также увеличивается ежегодно. На отдель-
ном побеге обычно закладываются 3 пазушные почки. Почка, обра-
щенная к краю дерновинки, как правило, крупнее остальных. Из
всех почек возникают побеги. Продолжительность виргинильного
периода не установлена.
Репродуктивные побеги могут быть озимыми моноциклическими
или дициклическими. У генеративного растения происходит посте-
пенное увеличение диаметра дерновины, а также отмирание ее цент-
ральной части в том месте, где находилась первичная зона кущения
на 1—2-летнем побеге ювенильной особи. С годами происходит .цент-
робежное разрастание особи, в центре дерновины появляется
«плешь» за счет отмерших побегов. Благодаря отмиранию старых
корневищ в центре дерновины начинается клонирование. Точные
сроки его не установлены, так как связь между отмершими корневи-
щами сохраняется сравнительно долго. По этой же причине трудно
определить время вступления особи в сенильный период, который
характеризуется прекращением образования репродуктивных по-
бегов.
Возникшие особи клона продолжают самостоятельное существо-
вание, находясь в репродуктивной фазе какой-то еще невыясненный
срок. Можно предположить, что продолжительность жизни особей,
возникших вегетативным путем, различна в разных местообитаниях.
Ежегодный прирост оси в разных условиях составляет 0,5—2 см. Ве-
личиной прироста определяются размеры и рыхлость дерновины. Из
заложенных боковых почек побеги могут развиваться как на следу-
ющий, так и на второй год, в последнем случае почки оказываются
в течение одного года спящими.
Цветение в разные годы продолжается от середины мая до нача-
ла июня. По нашим наблюдениям, на севере Московской обл. весной
1978 г. осока пепельно-серая характеризуется протерандрией. Пло-
ды созревают к началу июля. Они могут распространяться водой,,
так как плавают в ней, по нашим наблюдениям, 5 месяцев, по дру-
185-
ГПМ данным — 12 месяцев (Ridley, 1930). 100 диаспор весят 39,3 мг,
относительный вес орешков в них составляет 66,4%. В Приамурье
для этого вида отмечена анемохория (Нечаев, Чекань, 1976).
Экология и фитоценология
Осока пепельно-серая произрастает в условиях равномерного
бескризисного сыролугового и болотно-лугового увлажнения (86—
99-я ступени шкалы Раменского), на оглеенных или торфяных поч-
вах, плохо аэрируемых, небогатых питательными веществами (5—
9-я ступени шкалы Раменского, 2-я ступень шкалы Элленберга, 3-я
ступень шкалы Ландольта). Этот вид—'индикатор среднекислых
почв с pH 4,5—5,5 (Виноградов, 1964), ацидофил (3-я ступень шка-
лы Элленберга, 2-я ступень шкалы Ландольта). Относится к группе
полусветовых растений (7-я ступень шкалы Элленберга), но может
расти и на полном свету, выносит некоторое затенение (4-я ступень
шкалы Ландольта). Гемикриптофит.
Растет на травяно-осоковых, реже моховых болотах, болотистых
лугах, в кустарниках, сырых лесах, на литорали водохранилищ,
обычно как примесь, реже как субдоминант. В Московской обл. рас-
тет на низинных, реже переходных болотах, по окраинам сфагновых
болот, по сырым и болотистым лугам и лесам, особенно мелколист-
венным (Ворошилов ищр., 1966; Новиков, 1971).
Консортивные связи
Хорошо, поедается северным оленем. Поражается головневыми
грибами Anthrocoidea fischeri (Karst.) Kukk., A. kari (Liro) Nannf.
(Cintractia kari Liro) (Nannfeldt, 1977), Cintractia arctica Lagh.,
Tilletia arctica Rostr. (Ульянищев, 1968) и ржавчинным грибом
Puccinia pringsheimiana Kleb. (P. ribesii-caricis Kleb. s. 1.) (Ульяни-
щев, 1978). В Норвегии на осоке пепельно-серой и ее гибридах был
найден гриб Sclerotinia duriaeana (Jorstag, 1965).
На мелководьях Горьковского водохранилища продукция осоки пепельно-се-
рой оказалась равной в среднем 84 г/м2 воздушно-сухого веса (максимум 138, ми-
нимум 36 г/м2), или 0,8 т/га (Экзерцев, 1962).
50. ОСОКА БУРОВАТАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex brunnescens (Pers.) Poir., Encycl. Meth. Bot. Suppl. 3
(1813) 286; Сырейщ., Илл. фл. 4 (1914) 29; он же, Опр. раст. Моск,
губ. (1927) 79; В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 179; Назаров в Ма-
евск., Фл., изд. 7 (1940) 185; Голицын, там же, изд. 8 (1954) 734;
Егорова, там же, изд. 9 (1964) 716; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл.
(1966) 98; Егорова во Фл. евр. ч. СССР 2 (1976) 217. — С. curta var.
brunnescens Pers., Syn. pl. 2 (1807) 539. — C. canescens L. 8 brunnes-
186
cens Koch: Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 526, изд. 2 (1889) 547.—
С. vitilis Fries, Nev. Fl. Suec. Mant. 3 (1842) 137; Сырейщ., Илл. фл..
1 (1906) 196; Голицын в Маевск., Фл., изд. 8 (1954) 734.
Описан из Швеции.
В арктических районах довольно вариабельный вид, особенно в
генеративной сфере, что нашло отражение в описании нескольких
подвидов, разновидностей и форм (Kalela, 1965). Помимо типичной?
формы, по всему ареалу (в том числе в Московской обл.) широко
распространена теневая форма var. vitilis Fries (С. vitilis Fries),,
имеющая более тонкие и слабые стебли, более узкие и удлиненные
мягкие листья, более светлоокрашенные (до бледно-зеленых) крою-
щие чешуи (Петунников, 1901; Сырейщиков, 1906, 1914; Алексеев,.
Новиков, 1966; Егорова, 1966; Новиков, 1971).
С. brunnescens гибридизирует с С. cinerea Poll. (С. X abortiva-
Holmb.), С. dioica L. (С. X tenebricans Holmb.), C. disperma Dew.
(С. X leptoblasta Holmb.), C. foetida All. (С. X microstylis J. Gay),
C. tapponica O. F. Lang. (С. X subpatula Holmb.), C. paralella (La-
est.) Sommerf. (С. X fridtzii Holmb.), C. tripartita All. (С. X zahnit
Kneuck.), C. tenuifloraWeM. (Кречетович, 1935; Montell, 1943b, 1945;
Егорова,1976).
Географическое распространение
Бореальный вид, широко распространенный в Исландии, Сканди-
навии, Центральной Европе, Монголии, на п-ове Корея, в Японии
(о-ва Хоккайдо и Хонсю) и Северной Америке (Гренландия, Аляска,
Канада, Скалистые горы, Великие озера, Аппалачи). В СССР осока
буроватая встречается в северной половине европейской части( от
арктических районов до Брянской, Калужской и Рязанской облас-
тей), на Урале, Кавказе, в Западной Сибири, на Алтае, в Восточной
Сибири, на Дальнем Востоке и в Казахстане (хр. Саур) (Кречетович,.
1941; Hulten, 1962; Егорова, 1966, 1976; Алексеев, Новиков, 1966).
На территории Московской обл. этот вид распространен во всех
районах, но чаще в северной половине и на востоке в Мещере (Но-
виков, 1971).
Морфологическое описание
Рыхлодерновинный многолетник. Корневище укороченное. Стеб-
ли в значительном числе, 10—40(50) см длины, тонкие, остротрех-
гранные, в верхней части шероховатые, крепкие, прямые, нередко по-
легающие после созревания плодов. Листья обычно короче стебля,
зеленые, плоские, 1,5—2(3) мм ширины, мягкие. Стебли и листья с
нижней поверхности покрыты мельчайшими сосочками. Основания
побегов окружены цельными, светло-бурыми влагалищами. Язычок
прикрепляется по тупому или прямому углу. Структура побегов схо-
жа со структурой побегов С. cinerea.
Соцветие зеленое, позднее буроватое, 2—3,5(5) см длины, из 4—
187"
6(8) колосков, верхние из которых сближенные, нижние расставлен-
ные на 3—10 мм. Колоски гинекандрические, с немногими мужскими
цветками в основании, почти шаровидные или яйцевидные, 3—8 мм
длины и 3—5 мм ширины, с несколько отклоненными зрелыми ме-
шочками. Кроющие листья большей частью чешуевидные, самые
нижние иногда с более или менее удлиненной щетиновидной верхуш-
кой, 1—4 см длины. Прицветные чешуи яйцевидные или широкояй-
цевидные, короткозаостренные, вначале зеленоватые, а позднее бу-
реющие, по краю беловатоперепончатые, короче мешочков. Мешочки
яйцевидные или реже широкояйцевидные, 2—2,5 мм длины, плоско-
выпуклые, внезапно суженные в носик, составляющий большей
частью 1/4 длины мешочка и расщепленный с выпуклой стороны до
своего основания, в основании с губчатой тканью на короткой нож-
ке. Стенки мешочков тонкоперепончатые, зеленые, позднее бурею-
щие, мельчайше бугорчатые, с 6—8 тонкими неявственными жилка-
ми спереди мешочков, сзади обычно без. жилок. Рылец 2. Орешки
блестящие, округлые, около 1,5 мм длины, 1,2—1,3 мм ширины.
2 п = 56 (Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез, ритм сезонной вегетации, способы размножения и распространения
сходны с С. cinerea.
Экология и фитоценология
Осока буроватая произрастает в условиях влажнолугового ув-
лажнения (68—72-я ступени шкалы Раменского), более мезофиль-
на, чем осока пепельно-серая (Алексеев, Новиков, 1966). Обычно
встречается на небогатых подзолистых, дерново-подзолистых, под-
.золисто-слабоглеевых торфяных почвах с pH 5,5—Б,5, реже на до-
вольно богатых почвах (7—10-я ступени шкалы Раменского, 2-я сту-
пень шкалы Ландольта). Растет чаще в полутени, редко при полном
освещении. В условиях Московской обл. он также обычно встреча-
ется в условиях некоторого затенения, но изредка его можно наблю-
дать на открытых местообитаниях. Гемикриптофит.
Осока буроватая — бореально-голарктический элемент флоры,
характерный обитатель зоны хвойных лесов, произрастает под по-
логом ельников и боров, реже на безлесных местообитаниях таеж-
ной зоны; вырубках, болотах и заболоченных лугах (Алексеев, Но-
виков, 1966). В Московской обл. этот вид растет по хвойным, преи-
мущественно сосновым, реже мелколиственным сырым лесам, по ок-
раинам сфагновых болот (Ворошилов, и др., 1966; Новиков, 1971).
Исследованиями В. Г. Карпова (1969) установлено наличие в
почвах еловых лесов большего количества всхожих семян осоки бу-
роватой (до 3800 на 1 м2), которые прорастают лишь после удаления
подстилки, а возникающие из них всходы развиваются только при
устранении воздействия корней деревьев.
188
51. ОСОКА ПЛЕВЕЛЬНАЯ
Номенклатура
Carex loliacea L., Sp. pl. (1753) 974; Кауфм., Моск, фл., изд. 2
(1889) 547; Шмальг., Фл. 2 (1897) 559; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906)
197; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 78; В. Креч. во Фл. СССР
3 (1935) 217; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 184; Голицын,
там же, изд. 8 (1954 ) 731; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 714; Сквор-
цов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 97; Егорова во Фл. евр. ч. СССР
2 (1976) 217.
Описан из Швеции. Тип в Лондоне.
Внутривидовые формы не выделялись. Образует гибриды с
С. cinerea (С. X mithala Callme) и С. dioica (С. X subcostata
Holmb.) (Егорова, 1966).
Географическое распространение
Ареал охватывает таежную зону Евразии и Северной Америки,
едва заходя в пределы Арктики. Встречается в Скандинавии, Поль-
ше, Румынии, Северной Монголии, на севере п-ова Корея, в Японии
(о. Хоккайдо), на Аляске и в Канаде (Hulten, 1962; Егорова, 1966).
На территории СССР этот вид распространен в северной половине
европейской части. Южная граница проходит через Гомельскую,
Брянскую, Смоленскую, Московскую, Владимирскую, Тамбовскую,
север Горьковской, Кировскую области, север Татарской АССР, на
Урале до г. Иремель. Он встречается также в западной и южной
частях Западной Сибири, на Алтае, в Восточной Сибири, на Даль-
нем Востоке, а также в Казахстане (Егорова, 1966, 1976).
В Московской обл. осока плевельная известна лишь в северных
и восточных районах в сравнительно немногих пунктах (Новиков,
1971).
Морфологическое описание
Рыхлодернистый многолетник. Корневище тонкое (0,5—0,7 мм
толщиной), из 5 междоузлий, укороченное или несколько удлинен-
ное в рыхлом субстрате, до 5 см длины. Придаточные корни немно-
гочисленные, развивающиеся обычно из зоны кущения, до 0,3 мм
толщиной и до 20 см длиной. Стебли тонкие, 0,5—0,8(1) мм в диа-
метре, остротрехгранные, вверху слабошероховатые, прямые, креп-
кие, после созревания плодов нередко полегающие. Основания побе-
гов окружены цельными светло-бурыми влагалищами. Листья свет-
ло-зеленые, мягкие, плоские, 1—2 мм ширины, короче стебля. Сте-
бель и листья покрыты мельчайшими сосочками. Язычок прикреп-
ляется по высокой дуге или острому углу. ПобеТи озимые моноцик-
лические, с 3—6 почками, из которых развиваются 2—3 нижних.
189
Основание надземной части побегов составлено укороченными
междоузлиями.
Соцветие 1—2 см длины, из 2—4(5) расставленных (особенно в
нижней части соцветия) колосков, сидящих в пазухах коротких че-
шуевидных кроющих листьев до 1—1,5 см длины при нижнем колос-
ке. Колоски гинекандрические, малоцветковые, с 1—2 мужскими
цветками в основании и немногими (обычно не более 6) женскими
цветками вверху, 3—5 мм длины, с сильно растопыренными зрелы-
ми мешочками. Прицветные чешуи широкояйцевидные, туповатые,
бледно-зеленые, в 2 раза и более короче мешочков. Мешочки яйце-
видные или эллиптические, 2,5—3,5 мм длины и 1,3—1,5 мм шири-
ны, плоско-выпуклые, тонкокожие, зеленые, позднее буреющие, с
утолщенными ребристыми жилками (спереди— 10—12, сзади — 6—
8 жилок), по всей поверхности мелкобугорчатые, по краю гладкие,
внизу с губчатой тканью, на очень короткой широкой морщинистой
ножке, без носика, с цельной туповатой или островатой верхушкой.
Рылец 2. Орешки широко эллиптические, 1,8 мм длины и 1,3 мм ши-
рины.
2 п=56 (Хромосомные числа.., 1969).
Онтогенез и ритм сезонной вегетации сходны с С. cinerea.
Способы размножения и распространения
Размножение и распространение осоки плевельной происходят
главным образом за счет семян. По наблюдениям в Шатурском р-не
Московской обл., 1 побег продуцирует от 4—5 до 20 диаспор. На 1 м2
заболоченного ельника насчитывается в среднем около 40 генератив-
ных побегов, а плодов — 300—400. Распространение плодов идет как
птицами, так и водой.
Осока плевельная — геофит и гемикриптофит. Встречается по окраинам сфаг-
новых, реже травяных болот, в заболоченных хвойных, преимущественно еловых
лесах (Новиков, 1971; Егорова, 1976).
52. ОСОКА БОЛОТОЛЮБИВАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carex heleonastes Ehrh. in L. f., Suppl. (1781) 414; В. Креч. во
Фл. СССР 3 (1935) 184; Голицын в Маевск., Фл. изд. 8 (1954) 733;
Егорова, там же, изд. 9 (1964) 714; она же, во Фл. евр. ч. СССР 2
(1976) 217.
Описан из Швеции.
Выделяют 2 подвида:’subsp. heleonastes — мешочки до 3,1 мм
длиной, относительно длинный носик, неясные жилки и subsp. neuro-
chlaena (Holm) Bocher— мешочки до 2,3 мм длиной, короткий но-
сик, ясные жилки (Bocher, 1952).
Образует бесплодные гибриды с С. cinerea (С. X heterophyta
Holmb.), С. dioica (С. X microstachyoides Montell), С. tenuiflora
(С. X mucronulata Holmb) (Егорова, 1966).
190
Географическое распространение
Панбореальный вид, распространенный преимущественно в та-
ежной зоне Евразии. Ареал его охватывает Скандинавию, горы
Центральной Европы, Болгарию (гора Витоша), Северную Америку
(юг Аляски, Канада). На территории СССР встречается в северной
половине европейской части — от о. Кильдин и юга Большеземель-
ской тундры до Смоленской, Брянской и Московской областей, а
такжев Предкавказье, Западной. Сибири (к северу от 63° с. ш.),
на Алтае, в Саянах, на Камчатке (Кречетович, 1935; Гроссгейм,
1940; Bocher, 1952; Hulten, 1962, 1971; Raymond, 1973; Егорова,
1976).
В Московской обл. достоверно собран в единственном пункте Ра-
менского р-на: на ключевом болоте близ с. Малаховки (июль 1897 г.,
Цикендрат, гербарий в Ленинграде). Новые находки вида возможны
в северных и восточных районах областей (Новиков, 1971).
Морфологическое описание
Рыхлодерновинный многолетник. Корни двух типов: мелкие, ле-
жащие близко к поверхности, и более крупные, растущие вниз, 10—
23 см длины и 0,36—0,56 мм в диаметре (Metsavainio, 1931). Струк-
тура побегов сходна с С. cinerea. Стебли прямые или слабоизогну-
тые, тонкие, трехгранные, вверху острошероховатые, 15—30 см вы-
соты. Низовые чешуевидные листья темно-серые со слабым фиолето-
вым оттенком, цельные, без волокнистого распада. Срединные
листья обычно короче стебля, жесткие, серовато-зеленые, вдоль сло-
женные или желобчатые, до 2 мм ширины, по краю шероховатые.
Язычок прикрепляется по тупому углу или невысокой дуге. Свобод-
ный край пленки влагалищ срединных листьев сильновогнутый.
Соцветие из 3—4 сближенных колосков, иногда нижний колосок
несколько отставлен. Колоски гинекандрические, с немногими муж-
скими цветками в основании, яйцевидные или широкояйцевидные,
5—8 мм длины и 4—5 мм ширины. Иногда нижние колоски целиком
женские. Кроющие листья колосков чешуевидные, самый нижний из
них иногда со щетиновидной верхушкой, короче колоска или в ред-
ких случаях почти равный соцветию. Прицветные чешуи яйцевид-
ные, островатые, буроватые, со светлой серединой и белопленчатым
краем, немного короче мешочков. Мешочки около 3 мм длины, яйце-
видные, плоско-выпуклые, тонкокожистые, с беловато-зеленым на-
летом, позднее вверху буреющие, с тонкими невыступающими жил-
ками (спереди — 8—11, сзади — 6—7 жилок), в основании со слабо
развитой губчатой тканью, на короткой широкой морщинистой нож-
ке, с коротким слабошероховатым спереди глубоко щелевидно рас-
щепленным слегка зазубренным носиком, достигающим 0,5—0,7 мм
длины. Орешки эллиптические, около 2 мм длины и 1,3 мм ширины.
2 н = 56 (Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез, ритм сезонной вегетации, способы размножения и распространения
осоки болотолюбивой не изучены, но, по-видимому, сходны с С. cinerea.
191
Экология и фитоценология
Осока болотолюбивая растет на влажной почве, избегает как сы-
рые, так и сухие местообитания (5-я ступень шкалы Ландольта).
Обычна при полной освещенности, но иногда выдерживает слабое
затенение (4-я ступень шкалы Ландольта). Встречается на очень
бедных минеральным азотом почвах, являясь индикатором бедности
почв (1-я ступень шкалы Ландольта). Чаще растет на почвах, бога-
тых гумусом (5-я ступень шкалы Ландольта), с тонкой структурой
и плохо аэрируемых (5-я ступень шкалы Ландольта). Гемикрипто-
фит.
Осока болотолюбивая встречается на моховых болотах, заболо-
ченных лугах, по берегам рек и ручьев, реже в сырых хвойных лесах
(Егорова, 1976). В Московской обл. этот вид найден на ключевом
болоте (Новиков, 1971).
53. ОСОКА ДВУСЕМЕННАЯ
Номенклатура
Carex disperma Dew. in Amer. Journ. Sci. Arts 8 (1824) 266;
В. Креч. во Фл. СССР 3 (1935) 185; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7
(1940) 184; Голицын, там же, изд. 8 (1954) 732; Егорова, там же,
изд. 9 (1964) 716; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 96; Его-
рова во Фл. евр. ч. СССР 2 (1976) 219. — С. tenella Schkuhr in Ri-
edgr. 1 (1801) 23; Шмальг., Фл. 2 (1897) 559; Петунн., Крит, обзор
3 (1901) 92; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 197; он же, Опр. раст. Моск,
губ. (1927) 76.
Описан из Северной Америки. Тип в Вашингтоне.
Постоянный в своих признаках вид (Petunnikov, 1898). Образует
гибриды с С. brunnescens, С. loliacea (Kiikenthal, 1909), С. cinerea
(Holmberg, 1929b).
Географическое распространение
Панбореальный, бореально-голарктический или циркумполярный
вид лесной зоны Евразии и Северной Америки (Соболевская, 1946,
1949). В Арктике известны лишь единичные находки у северной гра-
ницы лесов. В Европе осока двусеменная встречается на северо-вос-
токе Польши, юго-востоке Норвегии, в Швеции, Финляндии, на
Кольском п-ове, в таежной зоне европейской части СССР приблизи-
тельно до 65° с. ш. Южная граница в СССР проходит через Белорус-
ское Полесье, Брянскую, Калужскую, Тульскую, Рязанскую облас-
ти, Мордовскую и Татарскую АССР, Южный Урал. В таежной зоне
Сибири ареал вида расположен в основном к югу от 62° с. ш. Он
встречается также в бассейне рек Алдана, Олекмы, на Камчатке,
Охотском побережье, на юге Дальнего Востока, за пределами СССР
192
F
в Корее и Японии (о-ва Хоккайдо). В Северной Америке осока двуч
семенная также распространена в таежных районах (Кречетович^
1935; Егорова, 1966, 1976; Конспект, флоры Рязанской Мещеры,
1975). ' /со
,j В Московской обл. осока двусеменная изредка встречается^ в се-
4 верной половине-4(см. рис. 11), опускаясь на юг в Мещере (Новиков,
I. . ... .
I Морфологическое описание
Многолетник с подземными горизонтальными или изогнутыми
тонкими корневищами, нередко образующий в течение одного веге-
тативного периода разветвленный годичный симподиальный (дву-
членный) побег. Корневище тонкое, около 1 мм в диаметре и до 2—
3 см длиной, составленное 4 „междоузлиями. Возобновление внутри-
и вневлагалищное (Новиков, 1968а). Побеги обычно удлиненные,
прямостоячие или восходящие. Корни около 0,5 мм диаметром, до
у 30 см длиной, светло-бурые или белесые, образующие боковые ко-
решки 2-го и 3-го порядков. Нижние чешуевидные листья бурые,,
свежие слегка блестящие, при старении разламывающиеся на непра-
вильные куски. Срединные листья нежные, тонкие, 1—1,5 мм шири-
ны, односкладчатые, по краям шероховатые, длинные, постепенно
заостренные. Стебли. 20—60 см высоты, тонкие, 0,3—0,6 мм в диа-
метре, нередко дугообразно изогнутые, трехгранные, по углам в:
верхней части шероховатые.
Соцветие прямостоячее или наклоненное из 2—4 расставленных
андрогинных колосков (верхушечный колосок иногда бывает муж--
ской), каждый из которых расположен в пазухе чешуевидного или
? щетиновидного узкого листа и состоит из 1—3 женских и 1—2 муж-
ских цветков. Кроющие чешуи цветков яйцевидные, заостренные,
; светлые, полупрозрачные, с центральной зеленой полоской. Мешочки
l овально-эллиптические, в сечении двояковыпуклые, блестящие, бу-
ровато-зеленые, зрелые красновато-бурые, с выступающими жилка-
; ми (10—12 спереди и обычно вдвое меньше сзади), наверху с корот-
; ким гладким кососрезанным носиком. Клетки эпидермиса мешочка
гладкие, лишь некоторые имеют короткие сосочки (Toivonen, Timo-
пеп, 1976). Рылец 2. Орешки эллиптические, 1,6—2 мм длиной, без
! ножки, с очень коротким носиком, коричневые.
2 п = 70 (Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез,. ритм сезонной вегетации, способы размножения
и и распространения
Сведения об онтогенезе осоки двусеменной отсутствуют.
Ц Побеги развиваются как озимые моноциклические; иногда они
V имеют неполный цикл развития и функционируют только как веге-
| тативные. От каждого материнского побега берут начало 2 боко-
I вых, преимущественно внутривлагалищных побега. Осенью форми-
I 13 Заказ 823 193-
руются генеративные, органы. Цветение— в конце мая —начале ию-
ня, плодоношение — в середине июля. Число плодов на побегах не-
велико— 2—6. Вегетативная подвижность вида сравнительно сла-
бая— 2—5 см в год; она часто зависит от темпов нарастания мохо-
вого покрова.
А-
Экология и фитоценология
Осока двусеменная — геофит. Растет по- мшистым сырым заболо-'
ченным еловым, реже смешанным лесам, окраинам моховых болот,
берегам лесных речек и ручьев (Растительный покров СССР, 1956;
Егорова, 1976). В Московской обл. довольно обычна на севере по
болотистым еловым лесам (Новиков, 1971).
Хозяйственное значение осок
Осоки играют важную роль в сложении растительного покрова
нетропических областей земного шара. В нашей стране практически
во всех районах достаточно высоко значение осок как компонентов
различных фитоценозов. Особенно велико их участие в растительных
сообществах травяных болот, заболоченных лугов, мелководий и
побережий различных водоемов. Carex lasiocarpa, С. caespitosa,
С. rostrata и многие другие виды осок — главные торфообразовате-
ли на низинных болотах. Осоковый торф широко используется в ка-
честве удобрения, биотоплива и т. п. (Новиков, 19686).
Осоки имеют серьезное значение как кормовые растения паст-
бищного и сенокосного использования. В 100 кг абсолютно сухой
массы осоки водной содержится от 3,9 до 11,7 кг переваримого белка
и от 23,7 до 77,7 условных кормовых единицы; осоки острой — соот-
ветственно от 2,8 до 10,4 кг белка и от .30 до 89,7 кормовых единицы
(Ларин, 1957). Усредненные данные о химическом составе надзем-
ной массы осок, встречающихся в Московской обл., представлены в
таблице (Ларин, Работнов, 1950).
Как пастбищные растения наибольшее значение осоки имеют в
следующих областях: 1. В районах северного оленеводства — тунд-
ре, лесотундре, северных районах тайги, где они служат оленям
ранневесенним и отчасти зимним подснежным кормом (летом олени
почти не едят осоки). 2. На лесных пастбищах в южной части лесной
зоны, в частности в Приморье, где осоки часто преобладают в тра-
вяном покрове и служат весенним и раннелетним кормом для всех
сельскохозяйственных животных, но особенно охотно поедаются
крупным рогатым скотом. 3. На степных, некоторых пустынных й вы-
сокогорных пастбищах, где многие осоки являются доминантами и
субдоминантами и служат кормом овцам, козам, лошадям и другим
домашним животным в течение всего летнего периода (Ларин, Ра-
ботнов, 1950; Ларин, 1958). В Московской обл. значение осок как
пастбищных растений невелико.
194
Я
Я
S
ч
\о
я
н
Химический состав надземных частей подмосковных осок
ниэхоёц Ф ~ ^ОО © ь? иэ od со" со о оГ СО сГ о & СО 00 T-^“
Фаза развития К К W , К « . S о и ® ® д <и о а> '£ а §3 S <и> : S га га а т< Ч « о ss; И ' га га я’ В о >. о к Я о Я Я о-' 1 ё * $ h A* S $ О «• irag М § * га 3 u | ^ £ № S к я § s 2 в я - я 2 я 2 о я и я ss I a g§ | i g sosgssgs t** >—( д til H ® О л E-1 t4 4 CO H tij b1 <uSS lL 0) О S fZ ^AqjoSosSc:a> и -si <ucq4s<u «чсачосао® Я m тявгаи sfBsf BBsfcoSJ
Виды « ’ w «3 . 1 «J у о K w я НН ° н „ ± CQ и 5 «нн О 4 « н <р S ° 2S ® S S о Он ос о* t S У ® 5 к н л w , & ^5 2 5 S ® я »* 2 «• ’ ” Ч О Он CL. О к и о- й ® О О Ч >» О • - Я ЛЯХ’ ю ЮМ »к®< и й ч О’ м 4 g 3 Ал А А §Адл О о
1Г
195
। ' Продолжение таблицы Содержание в % от абсолютно сухого веса • ' eirog ь- о о* —' сч со to со 00 <£> СО* 00* ьГ tO СО tD LO 00* СО IO СО CD* М<’ ю
вяхээ'шэя ЭННЯЙХЛВЙХЭЛб энхэихоеееэд СЧ СЧ to О О О 00 Оч 05 М? СЧ ’-и..0^ LQ> СЧ 05* ci "SC 05’ ci 1О оо’ 00* со ci ci М«* 00* ^* Tt* 1Л Ю Ю Ю 'Ю 1О 'Т. to LO
елхеьхэ1г^ си <м т со м1 и со сп о со" оо‘ 00 О? -Ф оо" <о~ Ю о>- Ю « 2 2 ж <М <М СО СЧ СЧ <М СЧ СО СЧ СЧ СЧ СО « РЭ СЧ
йиЖ 05 СО О СЧ Mt СО 05 05 tO СО io СЧ 00 со ci ci со to м* ci сч ci со М4’ со О
xoifog —« 00 Ю О СЧ О5_ 00 Ь- СЧ~ 05 <Ю Д. Д. щ fl. O5tOCOc0tO 00* ci 1005 00’°^ 1—1 Г-Н •—<
ниэхойц СО xf 05 Г- М« С© Mt СЧ~ Г-н О5~ ^0, СЧ^ tO COOCDOC4’6dMtrit'icfcdlO® 05 О «-М 1—< ,—( .-И < >—• 1—< ГН ,
Фаза развития Вегетация до цветения цветение зимний покой плодоношение неизвестно вегетация до цветения плодоношение зимний покой плодоношение неизвестно плодоношение зимний нокой плодоношение неизвестно плодоношение
Виды » , острая » приземистая » просяная г » прямоколосая 1 » пузырчатая » сближенная » । ситничек Осока топяная » черная » шаровидная
Как сенокосные растения осоки довольно широко используют в
лесной зоне,/а также в поймах рек, протекающих в лесостепи и сте-
пи. Осоковое сено обычно плохо поедается скотом, его кормовые
свойства, как правило, невысокие. В основном это связано с тем, что
осоковые сенокосы располагаются в заболоченных, а нередко и
сильнообводненных местах (пониженные части поймы, болота), поэ-
тому скашиваются поздно, когда сходит вода и почва несколько
просыхает, но к этому времени травостой огрубевает. Осоки более
пригодны для силоса, чем для сена. Однако при раннем скашивании
многие осоки, в частности С. acuta и С. aquatilis, дают сено хороше-
го качества, содержащее больше протеина и меньше клетчатки, чем
злаковое сено (Ларин, Работнов, 1950; Ларин, 1957, 1958; Кравчен-
ко, 1972). В некоторых районах Московской обл., а также в других
областях Нечерноземного центра и Сибири, где нет лучших сено-
косов, местное население достаточно высоко расценивает сено из
осоки острой и даже осоки вздутой. Это можно объяснить тем, что
местный скот адаптировался к употреблению такого корма.
Кроме домашних животных осоки поедают многие дикие млеко-
питающие и птицы, в том числе промысловые: лоси, другие олени,
сурки, пищухи, суслики (Ларин, 1957). Корневища и нижние части
стеблей прибрежно-водных осок служат кормом водяным пушным
зверям: бобру, ондатре и др. (Рычин, 1948; Ларин, 1957). Молодые
побеги, листья и плоды многих осок, растущих по берегам и мелко-
водьям водоемов, — основной корм уток, гусей, лысух и прочих во-
доплавающих птиц; лесными осоками питаются глухари, рябчики и
другие охотничье-промысловые птицы (Ларин, 1957).
Многие осоки — прекрасные закрепители песков (Нечаева, Баш-
катова, 1949). Гигрофильные виды вместе с другими водными расте-
ниями (камышом, рогозом, тростником) играют важную роль в био-
логической очистке водоемов от ядовитых и загрязняющих веществ,
так как способны разлагать и видоизменять некоторые токсические
продукты промышленных и бытовых сточных вод (Kathe, 1969).
Осоки издавна широко использовались для кустарного производ-
ства плетеных и прядильных изделий, особенно на Дальнем Востоке
и Кавказе. В Японии С. dispalatha Boott даже культивировалась как
прядильное растение (Вульф, Малеева, 1969). Циновки, рогожи,
мешковина, маты, ширмы, подстилки, одеяла, 'матрацы, сиденья
стульев, веревки, шпагаты, канаты, снасти, пояса, шляпы, сумки,
«растительная шерсть» — таков неполный перечень изделий, получа-
емых из осок (Кречетович, 1938; Некрасова, 1950; Пермяков, 1955;
Верещагин и др., 1959; Гейдеман и др., 1962). В нашей стране в на-
стоящее время осоки как волокнистые растения практически не ис-
пользуются. Лишь кое-где из них вяжут маты для укрытия парников
и теплиц (Андреев, 1954).
Несравненно большее значение имеют осоки как сырье для цел-
люлозно-бумажной промышленности в связи с всевозрастающим
потреблением бумаги и ограниченными ресурсами древесины, ис-
пользуемой для производства бумаги. Еще в прошлом столетии про-
197
196
ведены удачные опыты получения из осок оберточной, а с добавле-
нием трепья — и полноценной писчей бумаги. Сейчас технологиче-
ская сторона этого вопроса полностью решена. Особенно перспекти-
вны для бумажного производства виды, дающие большую надземную
массу и образующие обширные заросли: С. acuta, С. acutiformis,
С. aquatilis, С. lasiocarpa, С. riparia, С. rostrata, С. vesicaria и др.
Листья и стебли этих видов содержат 20—30% клетчатки, а волокна
имеют длину 1—1,5 (до 2,5) мм. Заросли их дают 60—150 ц/га во-
локнистой массы (Новиков, 1937; Красильников, Якимов, 1950).
Некоторые виды осок использовались в прошлом в народной ме-
дицине и ветеринарии (Cohu, 1967). Сейчас лекарственное значение
в СССР имеет лишь С. brevicollis DC. Из ее листьев выделен алка-
лоид бревиколлин (0,53—0,86%), нашедший применение в акушер-
ско-гинекологической практике для стимулирования родовой дея-
тельности и остановки кровотечений (Губанов и др., 1976).
- - ЛИТЕРАТУРА
А б о л и н Р. И. 1928. К вопросу о классификации болот Северо-Западной об-
ласти. — В кн.: Материалы по опытио-мелиоративному делу, т. 2. М.
А б о л и н Р. И. 1929. Геоботаническое и почвеииое описание Леио-Вилюйской
равнины. — «Труды Комиссии по изучению Якутской АССР», т. 10.
Алексеев Ю. Е. 1965—1966. К морфологии вегетативных органов средне-
русских осок. Сообщ. 1—«Биол. науки», 1965, № 2; сообщ. 2 — «Биол. науки»,
1966, № 4; сообщ. 3 — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», т. 71, 1966, вып. 6.
Алексеев Ю. Е. 1967. Большой практикум по морфологии и систематике
высших растений: морфология и систематика осок. М., Изд-во Моск, ун-та.
Алексеев Ю. Е. 1970. Морфология побегов восточноевропейских осок из
секций Pachystyle Kiik-, Mantanae Fries и Mitratae Kiik. — «Бюл. МОИП. Отд.
биол.», т. 75, вып. 1.
Алексеев Ю. Е. 1971. Филлоподия и афиллоподия как систематический
признак осок секции Acutae Fries. — «Биол. науки», № 12.
Алексеев Ю. Е. 1973а. Морфология побегов и систематическое положение
Carex alba Scop. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», т. 78, вып. 2.
Алексеев Ю. Е. 19736. Carex polyphylla Kar. et Kir. и близкие ей виды из
Восточной Европы. — «Вести. Моск, уи-та. Сер. биол., почв.», № 5.
Алексеев Ю. Е. 1974а. О распространении Carex paniculata L. в европей-
ской части СССР. — «Бот. журн.», т. 59, К» 9.
Алексеев Ю. Е. 19746. Морфология побегов и систематическое положение
» Carex curvula All?—«Вести. Моск, уи-та. Сер. биол., почв.», № 6.
Алексеев Ю. Е. 1974в. Вопросы эволюции осок подрода Carex. — «Бюл.
МОИП. Отд. биол.», т. 79, вып. 4.
Алексеев Ю. Е. 1974г. Формы гетерофилии и систематика осок подрода
Carex. — «Биол. науки», № 5. . ,
Алексеев Ю. Е. 1976а. Жизненные формы осок. — «Бюл. МОИП. Отд. би-
ол.», т. 81, вып. 4.
Алексеев Ю. Е. 19766. Проблемы соматической эволюции осок. — В кн.:
Проблемы экологической морфологии растений. М., «Наука».
Алексеев Ю. Е. 1978а. Флористические.наблюдения на северных склонах
Среднерусской возвышенности. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», т. 83, вып. 2.
Алексеев Ю. Е. 19786. Элементы морфологии соцветий и вопросы эволю-
ции осок из подродов Primocarex Kiik. и Vignea (Beauv.) Peter. — «Бюл. МОИП.
Отд. биол.», т. 83, вып. 5.
Алексеев Ю. Е., Новиков В. С. 1966. Carex brunnescens (Pers.) Poir. в
Средней России. — «Вести. Моск, уи-та. Сер. биол., почв.», № 4.
Алексеев Ю. Е., Новиков В. С. 1968. Морфология побегов осок подро-
да Vignea (Р. Beauv.) Kirsch. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», т. 73, вып. 4.
Алексеев Ю. Е., Н о в и к о в В. С. 1971. Определитель осок средней поло-
сы европейской части СССР по вегетативным органам. М., «Наука».
Алексеева Р. Н. 1974. Аапа-болота среднего течения р. Печоры. — В ки.:
Типы болот СССР и принципы их классификации. Л., «Наука».
Алексеенко Л. Н. 1975. Интенсивность транспирации луговых расте-
ний.— «Бот. жури.», т. 60, № 10.
199
Алехин В. В. 1947. Растительность и геоботанические районы Московской
и сопредельных областей. М., Изд-во МОИП.
Алехин В. В., С ы р е й щ и к о в Д. П. 1927. Двадцать пять новых растений
московской флоры. — «Изв. Главн. бот. сада СССР», т. 26, вып. 1.
Андреев В. Н. и др. 1978. Сезонная и погодовая динамика фитомассы в
субарктической тундре. Новосибирск, «Наука».
Андреев В. Н. 1954. Растительный покров Восточно-Европейской тундры
и мероприятия по его использованию и преобразованию. Автореф. докт. дис. М.
Антонова Л. А. 1972. Сезонная и суточная ритмика цветения растений ши-
роколиственного леса. — «Экология», № 4. ’
Арискина Н. П. 1950. К характеристике важнейших ценозообразователей
сплавин. — «Зап. Казанск. ун-та», т. ПО, биол., кн. 4.
Арискина Н. П. 1961. Осоки Татарской АССР (определитель). Казань.
Артюшенко 3. Т., Коновалов И. Н. 1951. Морфология плодов орех
и. орешек. — «Тр. Бот. ин-та АН СССР», сер. 7, вып. 2,-
А с ее в а Н. Е., Ш е и н и к о в А. П. 1949. Материалы по семенному возоб-
новлению луговых ассоциаций. — «Труды Ленингр. о-ва естественен.», т. 19, вып. 3.
Банникова И. А. 1967. Влияние древесной и кустарниковой растительно-
сти на развитие нижних ярусов лесных биогеоценозов. М., «Наука».
Барсукова А. В., Пятковская В. П. 1976. О приуроченности осоки
пальчатой к ели обыкновенной в лесах Звенигородской биологической станции.—
«Вести. Моск ун-та. Сер. биол., почв.», № 2.
Барышников М. К. 1933. Луга Оби и Иртыша Тобольского Севера. М.
Бар ы’ш ников М. К. 1961. Луга низовьев р. Оби, их характеристика и пер-
спективы использования. — «Труды НИИ сельского х-ва Крайнего Севера», т. 10.
Б а то р ое в а Н. С. 1973. Анатомические особенности Carex duriuscula
С. А. Меу. — «Бот. журн.», т. 58, № 1.
Биологическая флора Московской области, вып. 1—5, 1974—1980. М., Изд-во
Моск, ун-тй.
Богдановска я-Г и е н э ф И. Д. 1926. Ключевые болота Кингисеппского
уезда Ленинградской губ. — «Журн. Русск. бот. о-ва», т. 11, № 3—4.
Б о г д а н о в с к а я - Г и е нэ ф И. Д. 1928. Растительный покров верховых
болот русской Прибалтики. — «Труды Петергофск. естеств.-науч. ин-та», вып. 5.
Богдановская-Гиенэф И. Д. 1946. О происхождении флоры боре-
альных болот Евразии. — В кн.: Материалы по истории флоры и растительности
СССР, т. 2. М— Л., Изд-во АН СССР.
Б р а д и с Е. М. 1939. Распределение и рост осок на болоте в зависимости от
физико-химических свойств торфа. — «Журн. Ин-та бот. АН УССР», № 21—22
(29—30).
Б р ад ис Е. М. 1972. Растительный покрбв болот как показатель их типа по
условиям питания. — В кн.: Основные принципы изучения болотных биогеоцено-
зов. Л., «Наука». '
Брундза К. 1965. Индикационные геоботанические исследования низинных
болот и торфянистых лугов Литовской ССР. — «Бот. журн.», т. 50, № 4.
Булохов А. Д. 1973. Леса опоковых равнин юго-западнойчасти Брянско-
Жиздринского Полесья. — «Бюлл. МОИП. Отд. биол.», т. 78, вып. 2.
Быков Б. А. 1962. Доминанты растительного покрова Советского Союза,
т. 2. Алма-Ата.
Бязр ов Л. Г. 1966. Ареал и природа ельников волссистоосоковых.—«Бюл.
МОИП. Отд. биол.», т. 71, вып. 6.
Вайнагий И. В. 1964. Влияниегорного климата на семенное размножение
некоторых представителей родов ожика и осока. — В кн.: Рослиншсть Украшських
Карпат i шляхи ц-ращонального використания. Ки!в.
Вальтер Г. 1974. Растительность земного шара, т. 2. М., «Прогресс».
Вандакурова Е. В. 1927. Опыт определения луговых осок по вегетатив-
ным органам. — «Изв. Томск, отд. Русск. бот. о-ва», т. 2, № 1—2.
Василюхина М. А. 1969. Южные пределы распространения элементов
бореальной флоры на юге Западной Сибири и в Северном Казахстане. — В кн.:
Ареалы растений флоры СССР,.вып. 2. Изд-во Ленингр; ун-та.
200 .
В е р е щ а г и и . В. И., С о б о л е в с к а я К. А., Якубова А. И. 1959. По-
лезные растения Западной Сибири. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Виноградов Б. В. 1964. Растительные индикаторы и их использование
при изучении природных ресурсов. М., «Высшая школа».
- В. ихирева-Василькова В. В. 1972. Анатомическое строение листа
некоторых арктических осок. — «Бот. журн.», т. 57, № 3.
Воробьева Е. И. 1976. Изучение водного режима степных осок в услови-
ях культуры. — В кн.: Вопросы ботаники Юго-Востока, вып. 2. Саратов.
Ворошилов В. Н. 1960. Ритм развития у растений. М., Изд-во АН СССР.
Ворошилов В. Н., Скворцов А. К., Тихомиров В. Н. 1966. Опре-
делитель растений Московской, области. М., «Наука».
Вульф Е. В., М а л е е в а О. Ф. 1969. Мировые ресурсы полезных растений.
Л., «.Наука».
Высоцкий Г. Н. 1923. О моноподиально-корневищных травах,— «Труды по
прикладн. бот., генетике и селекции», т. 13, вып. 3.
Гейдеман Т. С. и др. 1962. Полезные дикорастущие растения Молдавии.
Кишинев.
Герасимов Д. А. 1926. Геоботаническое исследование торфяных болот
Урала. — «Торфяное дело», № 3.
Глебов Ф. 3. 1969. Болота и заболоченные леса лесной зоны Енисейского
левобережья. М., «Наука». •
Голицыне. В. 1958. Carex pediformis С; А. М. на юге Среднерусской возвы-
шенности.— «Бот. журн.», т. 43, № 12.
Г оломедова Т.'И. 1959. Строение подземных органов некоторых полупус-
тынных растений.— «Бот. журн.», т. 44, № 3.
Голубев В. Н. 1962. Основы биоморфологии травянистых растений цент-
ральной лесостепи. — «Труды Центр.-Черноземн. запов.», вып. 7.
Городков Б. Н. 1922. Систематическое положение секции Ursinae Kiik. ро-
да Carex. — «Журн. Русск. бот. о-ва», т. 7.
Городков Б. Н. 1927. Обзор русских осок. — «Труды Бот. музея АН
СССР», вып. 20, № 1.
Горчаковский П. Л. 1968. Растения европейских широколиственных ле-
сов на восточном пределе их ареала. Свердловск.— «Труды Ин-та экологии раст. и
животн. УФАН СССР», вып. 59.
Гращенкова В. С. 1971. Жизненный цикл и возрастные особенности осоки
весенней (Carex caryophyllea Latour.). — В кн.: Мат-лы по растит, покрову и ме-
тодике преподавания биологии. Смоленск.
Гращенкова В. С. 1972. Онтогенез и возрастные особенности осоки ран-
ней Carex praecox Schreb. — «Бюл. МОИП. Отд." биол.», т. 77, вып. 3.
Гращенкова В. С. 1974. Численность и возрастные спектры популяций
осоки весенней (Carex caryophyllea Latour.) и осоки ранней (С. praecox Schreb.).—
В кн.: Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогене-
зом. М., «Наука».
Гроссгейм А. А. 1940. Флора Кавказа, т. 2. Изд. 2. Баку.
Губанов И. А., А л е к с е е в Ю. Е. 1975. Новые местонахождения редких
и интересных растений в Московской области.— «Бюл. МОИП. Отд. биол.», т. 80,
вып. 3.
Губанов И. А., К Р ы л о в а И. Л., Т и х о н о в а В. Л. 1976. Дикорасту-
щие полезные растения СССР. М., «Мысль».
Давыдова Ю. А. 1964. Транспирация некоторых видов древесных и тра-
вянистых растений в липо-дубняке кленово-лещиновом и сосняке дубняково-ле-
щиновом. — В кн.: Стационарные биогебценотические исследования в южной под-
зоне тайги. М., «Наука».
Денисенков В. П. 1971. Характер изменения болотной растительности под
Влиянием периодического затопления водами Рыбинского водохранилища. —
«Учен. зап. Ленингр. ун-та», № 360, сер. геогр., вып. 22.
Денисов В. Г. 1968а. Морфологическое строение побегов и дерновин Ca-
rex humilis Leyss. — «Биол. науки», № 4.
Денисов В. Г. 19686. Некоторые особенности низкой осоки на меловых
буграх в Ямской степи. — «Биол. науки», № 9.
201
Денисов В. Г. 1970. Численность и возрастной состав популяций Carex
humilis Leyss. в /растительности' Центрально-Черноземного заповедника
им. В. В. Алехина.-—«Учен. зап. Ленингр. пед. ин-та», т. 421, биол., химия.
Дервиз-Соколова'Т. Г. 1961. Осоки северо-востока Чукотки, собранные
в 1958—1959 гг. — В кн.: Бот. мат-лы Гербария Бот. ин-та АН СССР, т. 21. М.—
Л., Изд-во АН СССР.
Дов-бня И. В. 1978. О сезонном изменении фитомассы сообществ макро-
фитов.— В информ, бюл.: Биол. внутренних вод, № 37. Л., «Наука».
Дыбина Р. А. 1961. Обь-иртышские луга в пределах Ханты-Мансийского
округа. — «Труды НИИ сельского х-ва Крайнего Севера», т. 10.
Егорова Т. В. 1966. Осоки СССР. Виды подрода Vignea. М.—Л., «Наука».
Егорова Т. В. 1972. Система и конспект осок подрода Carex' европейской
части СССР. — В кн.: Новости сист. высш, раст., т. 9. Л., «Наука».
Егорова Т. В. 1973: Заметки о видах рода Carex L. флоры СССР. — В кн.:
Новости сист. высш, раст., т. 10, Л., «Наука».
Егорова Т. В. 1976. Сем. Cyperaceae Juss: — Осоковые. — В кн.: Флора евр.
части СССР, т. 2. Л., «Наука».
Елина Г. А., К у з н е ц о в О. Л. 1977. Биологическая продуктивность болот
Южной Карелии. — В кн.: Стационарное изучение болот и заболоченных лесов в
связи с мелиорацией. Петрозаводск.
Зарубин С. И., Мицулявичус В. И. 1975. Эколого-фитоценотическая
характеристика доминантов травянистых сообществ лесостепи Тюменской обл.—
«Науч. тр. Тюменск. ун-та», вып. 1.
Зарубин С. И., Чистикина Ф. Н. 1975. К познанию осоки двурядной
Carex disticha Huds. — ценного компонента сообществ влажных и сырых низин-
ных лугов. — «Науч. тр. Тюменск. ун-та»,- вып. 2.
Зедельмейер О. М. 1929. Материалы к познанию водно-болотных форма-
ций озер Джавахетии. — «Труды Ленингр. о-ва естествоисп.», т. 3, ботаника.
Зеленчук Т. К- 1968. Видовой состав и количество жизнеспособных семян
в почве и на ее поверхности под луговой растительностью. — «Бот. журн.», т. 53,
№ 12.
Зозулин Г. М. 1959, Подземные части основных видов травянистых расте-
ний и ассоциаций плакоров среднерусской лесостепи в связи с вопросами форми-
рования растительного покрова. — «Труды Центр.-Черноземн. запов.», вып. 5.
Иваненко Б. И. 1961. Типы лесов Закарпатской области УССР. — «Со-
общ. лаб. лесоведения АН СССР», вып. 4.
Карпов В. Г. 1969. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги.
Л., «Наука».
Кац Н. Я. 1935. Влияние пастьбы и покоса на некоторые типы сырых лу-
гов. — «Научно-агроном. журн.», № 7—8.
Колосов Ю. 1929. Материалы к изучению осок Среднего Урала. Сверд-
ловск.
К о м е н д а р В. I., Д у б а н и ч М. В., Б е р е ц В. П. 1978. К1лыб исть нас1-
иння в грунт! шд деякими лучними ценозами низино! i гиррсько! зони Закар-
паття. — «Укр. бот. журн.», т. 35, № 4.
Конспект флоры Рязанской Мещеры. 1975. М., «Лесная пром.».
Котелин а Н. С. 1959. Пойменные луга р. Вычегды и пути их улучшения,—
В кн.: Луга Коми АССР. М.—Л., Йзд-во АН СССР.
Котухов Ю. А. 1968. Дополнение к «Флоре Казахстана». — В кн.: Бот.
мат-лы Гербария Ин-та бот. АН КазССР, вып. 5. Алма-Ата.
Кравченко Н. Ф. 1972. Питательная ценность осоки водяной в разные
периоды скашивания лугов Оби и Иртыша в зоне Ханты-Мансийского националь-
ного округа..— «Растит, ресурсы», т. 8, вып. 1.
Красильников П. К.., Якимов П. А. 1950. Целлюлозно-бумажные рас-
тения СССР. — В кн.: Растительное сырье СССР, т. 1. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Крашенинников И. М., Горшкова С. Г., Иванова Н. А. 1928.
Растительный покров долины нижнего Дона.— «Труды Главн. бот. сада», т. 41,
вып. 2.
Кречетович В. И. 1935. -Род Осока — Carex L. — В кн.: Флора СССР,
т. 3. Л„ Изд-во АН СССР.
202
К Р е ч е т о.в и ч В. И. 1936. Примитивны ли осоки подрода Primocarex Kilk.—
«Бот. журн.», т. 21, № 4.
Кречетович В. И. 1938. Осоки как волокнистое сырье. — «Труды Бот. ин-
та АН СССР», сер. 5, вып. 1. '
Кречетович В. И. 1941. Ледниковые псевдореликты осок во флорах Кав-
каза и Средней Азии. — В кн.: Мат-лы по истории флоры и растит. СССР, вып. 1,
М.—Л„ Изд-во АН СССР.
Крылов П. Н. 1913. Растительность в Барабинской степи и смежных с ней
местах. — В кн.: Предварит, отчет о бот. исслед. в Сибири и в Туркестане в 1912 г.
Спб.
Крылов П. Н. 1929. Флора Западной Сибири, вып. 3. Томск.
Кузнецов В. 1914. Материалы для определения некоторых видов осок по
их вегетативным частям. — «Труды Бюро по приклад, бот., генетике и селекции»,
вып. 1 (65).
Кузнецова Н. А., М и л о в а н о в В. К. 1928. Материалы к определению
осок центральной части СССР по нецветущим побегам. — «Труды по приклад,
бот., генетике и селекции», т. 19, вып. 2.
. Куминова А. В. 1936. Очерк растительного Алданского района Якутской
АССР. — «Труды Томск, ун-та», т. 90.
Куприянова Л. А. 1954. Палинологические данные о филогении класса
однодольных растений. — «ДАН. СССР», т. 98, № 2.
Куркин К- А. 1-954. Некоторые биоэкологическйе особенности осоки дерни-
стой (Carex caespitosa L.). — «Вести. Моск, ун-та. Сер. физ.-мат. и естеств. наук»,
№ 12. - • .
Куркин К. А. 1967. Основные эколого-ценотические особенности эдифика-
торов торфянистых лугов (травяных болот) Барабинской лесостепи. — «Бот.
журн.», т. 52, № 1. г .
Курнаев С. Ф. 1968. Основные типы леса средней части Русской равнины.
М., «Наука».
Ларин И. В. 1957. Кормовые растения СССР.—В кн.: Растительное сырье
СССР, т. 2. М,—Л„ Изд-во АН СССР.
Ларин И. В. 1958. О кормовой ценности осок. — «Докл. ВАСХНИЛ», вып. 8.
Ларин И. В., Р а б о т н о в Т. А. 1950. Carex L. — Осока. — В кн.: Кормо-
вые растения сенокосов и пастбищ СССР, т. 1. М.—Л„ Сельхозгиз.
Лесков А. И. 1940. Очерк растительности долины р. Полуя.— «Труды. Бот.
ин-та СССР», сер. 3, вып. 4.
Л я к а в и чюс А. 1976. Распространение некоторых индикаторных видов рас-
тений на территории Литовской ССР. — В кн.: Индикация природных процессов и
среды. Вильнюс.
Маевский П. Ф. 1940, 1954, 1964' Флора средней полосы европейской час-
ти СССР. Изд. 7—9. М.—Л-, Сельхозгиз — «Колос».
Малкина И. С. 1966. Об изменчивости световых кривых фотосинтеза Ca-
rex pilosa L. — «Бот. журн.», т. 51, № 10.
Матвеева А. А. 1954. Изменение травяного покрова в зависимости от типа,
леса, условий местообитания и возраста древостоя. — «Сообщ. Ин-та леса АН
СССР», вып. 3.
Матвеева Е. П. 1967. Луга Советской Прибалтики. Л., «Наука».
Матюшенко В. П. 1923. Определитель осок, встречаемых в торфе. — «Изв.
Научно-экспер. торф, ин-та», № 3—5.
Матюшенко В. П. 1939. Определитель осок в торфе по корешкам.—
«Труды Центр, торф, станции», вып. 6.
Мирзоев О. Г. 1974. Сезонный рост осоки волосистой в березняках разно-
го возраста. — «Вести, сельскохоз. науки», № 4.
Митина М. Б. 1965. Влияние осоки волосистой на распределение и обилие
эфемероидов в дубовом лесу. — «Вести. Ленингр. ун-та. Сер. биол.», вып. 3, № 15.
Некрасова В. Л. 1950. Волокнистые растения СССР. — В кн.: Раститель-
ное сырье СССР, т. 1. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Нечаев А. П., Ч е к а н ь В. С. 1976. Типы дисперсии осок Нижнего Приа-
мурья. — В кн.: Растит, мир Дальнего Востока. Хабаровск.
203
Нечаева Н. Т.1961. Материалы к экологии пустынных осок подрода Vig-
nea в юго-восточной Туркмении. — «Изв. АН ТуркмССР. Сер. биол.», № 4.
Нечаева Н. Т., Башкатова Н. Н. 1949. Материалы к биологии размно-
жения песчаной осоки. — «Изв. Турки, отд. АН СССР», № 1.
Новиков В. С. 1964. Осоки Московской области. — «Учен. зап. Моск. обл.
пед. ин-та», т. 153, сер. естеств.-геогр.
Новиков В. С. 1967а. О двух интересных находках осок в бассейне р. Се-
верки Московской области. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», т. 72, вып. 4.
Новиков В. С. 19676. Род Carex во флоре Московской области (вопросы
биоморфологии, анатомии, систематики и географии). Автореф. канд. дис. М.
Новиков В. С. 1968а. О некоторых редких осоках во флоре Московской
области. — «Учен. зап. Моск. обл. пед. ин-та», т. 181, общ. физ. геогр., вып. 12.
Новиков В. С. 19686. Хозяйственное значение и перспективы использова-
ния осок СССР. — «Учен. зап. Моск. обл. пед. ин-та», т. 181, общ. физ. геогр.
вып. 12.
Новиков В. С. 1970. О некоторых новых работах по морфологии осок.—
«Бюл. МОИП. Отд. биол.», т. 75, вып. 5. -
Новиков В. С. 1971. Осоки Московской обл. (критический обзор). — В ки.:
Флора и растит, европ. части СССР. М„ Изд-во Моск, ун-та («Труды Бот. сада
МГУ», вып. 7).
Новиков В. С., Алексеев Ю. Е. 1966. Carex diversicolor Crantz. — новый
вид во флоре Средней России. — «Бот. журн.», т. 51, № 6.
Новиков В. С., Алексеев Ю. Е. 1971. О северной границе распростра-
нения Carex disticha Huds. в Средней России.— «Бот. журн.», т. 56, № 6.
Новиков В. С., Г у б а н о в И. А. и др. 1970. Carex remota L. — новый вид
флоры Рязанской области. —«Вести. Моск, ун-та. Сер. биол., почв.», № 3.
Новиков ,Н. Г. 1937. Осоки как сырье для производства бумаги. — «Сов.
ботаника», № 6.
Номоконов Л. И. 1951. Луговая растительность Валдайского района.--
«Учен. зап. Ленингр. ун-та», т. 143. Сер. биол., вып. 30.
Номоконов Л. И. 1959. Пойменные луга. р. Енисея. М„ Изд-во АН
СССР. ' •
Овеснов А. М., Пьянкова Р. П. 1970. Всхожесть свежесобранных пло-
дов некоторых видов осок Центрального Приамурья. — «Учен. зап. Пермск. ун-
та», т. 206, сер. биол.
Определитель осок. 1964. Тарту.
Павалаке И. И. 1976. О южных пределах распространения арктических и
аркто-альпийских видов растений на европейской территории СССР. — В кн.: Ареа-
лы растений флоры СССР, вып. 3. Изд-вс Ленингр. ун-та.
Пермяков Г. 1955. Трава-шерсть.— «Вокруг света», № 11.
Петров В. В. 1977. О запасе жизнеспособных семян растений в верхнем
слое почвы под пологом хвойного и мелколиственного леса. — «Вести. Моск, ун-та.
Сер. биол.», № 4. . •
Петунников А. Н. 1901. Carex elongata L. var. heterostachya Wimm. —
«Труды Бот. сада Юрьевск. ун-та», т. 2, вып. 2.
Пидопличко А. П. 1936. Определитель остатков травянистых растений и
зеленых мхов (Bryales) БССР в торфе. Минск.
Пипинис И. А. 1963а. Крупноосоковая растительность восточной Литвы. —
«Труды АН ЛитССР», сер. В, вып. 2 (31). •
Пипинис И. А. 19636. Мелкоосоковая растительность восточной Литвы.—
«Труды АН ЛитССР», сер. В,-вып. 3 (32).
Платонов Г. М. 1963. Болота северной части междуречья Оби и Томи.—
В кн".: Заболоченные леса и болота Сибири. М„ Изд-во АН СССР.
Пономарев А. Н., П о д о с е н о в а Т. Н. 1974. Суточная ритмика цвете-
ния и опыления осоковых и ситниковых. — «Биол. науки», № 8.
Поплавская Г. И. 1956. О дневном содержании воды в листьях некоторых
растений дубовых лесов и солонцовых полян в Теллермановском опытном лесни-
честве.— В кн.: Акад. В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.—Л., Изд-во
АН СССР.
Попов А. А. 1960. Осока — эпифит. — «Природа», № 5.
204
П о п о в' М. Г. 1949. Очерк растительности и флоры Карпат. М., Изд-во
МОИП.
П о р к К. 1963. Замечания к вопросу о времени образования и продолжитель-
ности жизни вегетативных побегов у некоторых видов осок в условиях пойменных
лугов. — «Ежегодник о-ва естествоиспыт. при АН ЭстССР», т. 55.
Порфирьев В. С. 1950. Темнохвойно-широколиственные леса северо-восто-
ка Татарии.— «Учен. зап. Казанск. пед. ин-та», вып. 9.
Пьянкова Р. П. 1973. К экологии прорастания семян некоторых видов лес-
ных осок.— «Учен. зап. Пермск. ун-та», т. 263.
Работнов Т. А. 1930. О болотах Архангельского округа. — «Торфяное де-
ло», № 5.
Работнов Т. А. 1933. Вейник Лангсдорфа в центральной Якутии и его
кормовое значение. — «Бот. журн.», т. 18, № 5.
Работнов Т. А. 1935. Природные районы южной части Якутской АССР.—
«Бот. журн.», т. 20, № 2.
Работнов Т. А. 1971. К методике экспериментального изучения луговой
растительности. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», т. 76, вып. 2.
Работнов Т. А., Ракитина Е. К- 1976. Влияние удобрений на раститель-
ность мезотрофного сфагнового болота. — «Бот. журн.», т. 61, № 5.
Раменская М. Л. 1958. Луговая растительность Карелии. Петрозаводск.
Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое
исследование земель. М., Сельхозгиз.
Раменский Л. Г. и др. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по
растительному покрову. М„ Сельхозгиз.
Растительный покров СССР. 1956. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Ремезова Г. Л. 1957. Изменение травяного покрова в дубовом лесу в свя-
зи с возрастом древостоя. — «Труды Ин-та леса АН СССР», т. 33.
Рысин Л. П. 1969. Сложные боры Подмосковья. М., «Наука».
, Рысин Л. П., Р ы с и н а Г. П. 1965. Почвенный запас семян травянистых
растений в лесу и факторы, влияющие на их прорастание. — В кн.: Леса Подмос-
ковья. М., «Наука».
Р ы ч и н Ю. В. 1948. Флора гигрофитов. М., «Сов. наука».
Сабардина Г. С. 1957. Луговая растительность Латвийской ССР. Рига.
Сабардина Г. С. 1967. Растительный покров как индикатор условий сре-
ды. — «Изв. АН ЛатССР», № 9.
Селиванов И. А. и др. 1964. К инвентаризации микотрофных растений ле-
состепного Зауралья.—«Учен. зап. Пермск. ун-та», т. 114.
Селиванов И. А., У т е м о в а Л. Д. 1969. К анатомии корней осоковых
в связи с изучением их микотрофности. — «Учен. зап. Пермск. пед. и-та», т. 68.
Сергиенко В. Г. 1978. О распространении видов растений на полуострове
Канин. — «Бот. журн.», т. 63, № 1.
Серебряков И. Г. 1949. Материал по фенологии зарастающих вырубок
подмосковных лесов. — «Вести. Моск, ун-та. Сер. физ.-мат. и естеств. наук»,-№ 6.
Серебряков И. Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших рас-
тений. М., «Сов. наука».
Серебряков И. Г. 1959. Типы развития побегов у травянистых многолет-
ников и факторы их формирования. — «Учен. зап. Моск, гор.'пед. ин-та», т. 100.
Симоно'в Г. П. 1957. К характеристике лесов северо-западной части Кодр
Молдавии. — «Учен. зап. Тираспольск. пед. ин-та», вып. 5.
Скворцов А. К. 1947. Степная растительность в бассейне среднего течения
р. Осетра в Московской области. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», т. 52, вып. 6.
'Скворцов А. К- 1949. О растительности реликтового торфяного болота
близ г. Епифани. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», т. 54, вып. 4.
Сладков А. Н. 1962. Морфология пыльцы и спор современных растений
СССР в связи с методами-их практического применения. М., Изд-во Моск, ун-та.
Смелов С. П., Работнов Т. А. 1929. Материалы к изучению реакции
луговых почв и распределения в связи с.ней луговой растительности. — «Изв. Гос.
лугового ин-та» № 1—3.
Смирнов П. А. 1958. Флора Приокско-Террасного государственного запо-
ведника. — «Труды Приокско-Террасн. запов.», вып. 2.
205
1
.Смирнов П. A. 1971. Дополнения и поправки к лужковской флоре, —«Бюл.
ЗМОИП. Отд. биол.», т. 76, вып. 4.
. Смирнова О, В. 1967. Онтогенез и возрастные группы осоки волосистой
(Carex pilosa Scop.) и сныти обыкновенной (Aegopodium podagraria L.). — В кн.:
Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., «Наука».
Смирнова О. В. 1968. Численность и возрастной состав популяций неко-
торых компонентов травяного покрова дубрав. — В кн.: Вопросы морфогенеза
цветковых растений и строения их популяций. М., «Наука».
Смирнова О. В. 1974. Особенности вегетативного размножения травянис-
тых растений дубрав в связи с вопросом самоподдержания популяций. — В кн..-
Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.,
изд. МГЦИ.
С м и р н о в а О. В., Е г о р о в а В. Н., Т о р о п о в а Н. А. 1976. Возрастные
спектры ценопопуляций длиннокорневищных растений. — В кн.: Ценопопуляции
]растений. М., «Наука».
Соболевская К- А. 1946. Географические элементы флоры осоковых
Средней Сибири. — «Изв. Зап.-Сиб. ФАН СССР», т. 1, вып. 1.
Соболевская К. А. 1949. О некоторых флорогенетических отношениях
осок Средней Сибири. — «Изв. Зап.-Сиб. ФАН СССР», т. 3, вып. 1.
Соколова Л. А. 1937. Материалы к геоботаническому районированию
Онего-Северодвинского водораздела. — «Труды Бот. ин-та АН СССР», сер. 3,
цып. 2.
Солоневич Н. Г. 1956. Материалы к эколого-биологической характеристи-.
же болотных трав и кустарничков. — В кн.: Растит. Крайнего Севера и ее освоение,
вып. 2. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Солоневич Н. Г. 1970. Эколого-биологическая характеристика растений.—
В кн.: Экология и биология растений восточноевропейской лесотундры. Л., «Нау-
ка».
Степанов Е. С. 1926. Очерк растительности поймы правого берега
др. Волхова. — В кн.: Мат-лы по исслед. р. Волхова и его бассейна, вып, 9.
Сырейщиков Д, П. 1906, 1914. Иллюстрированная флора Московской гу-
бернии, ч. 1, 4. М. - ,
Сырейщиков Д. П. 1927. Определитель растений Московской губер-
яии. М.
Сырейщиков Д. П. 1931. Виды и формы, новые для Московской области,
и критические заметки.—«Бюл. МОИП. Отд. биол.», т. 40, вып. 1—2.
Темноев Н. И. 1940. Очерк растительного покрова верхнего отрезка доли-
ны -Волги от дер. Иваньково Кимрского р-на до дер. Н. Каменец Мышкинского
р-на. — «Труды Бот. ин-та АН СССР», сер. 3, вып. 4.
Тихомиров В. Н. 1969л Флора агробиологической станции МГУ «Чашни-
жово» и ее окрестностей. М., Изд-во Моск, ун-та.
Тодераш Л. Г., Чеботарь А. А. 1978. Мейоз и развитие пыльцевого
зерна у некоторых видов Carex. — В кн.: Тез. докл. VI делегатского съезда ВБО.
Л., «Наука».
Трофимов Т. Т. 1949. Редкие растения Верхне-Клязьминского государст-
венного заповедника. — «Научно-метод. зап. Главн. упр. по запов.», вып. 12.
Ульянищев В. И. 1968. Определитель головневых грибов СССР. Л.,
«Наука».
Ульянищев В. И. 1978. Определитель ржавчинных грибов СССР. Л„ «На-
ука».
Флорова В. И., Раменский Л. Г. 1937. Определитель растений в не-
цветущем состоянии для средней части СССР. Изд. 2. М., Сельхозгиз.
Фомичева Н. И. 1976а. Большой жизненный цикл осоки пальчатой.—
В кн.: Охрана среды и рациональное использование растительных ресурсов. М.,
«Наука».
Фомичева Н. И. 19766. Онтогенез и возрастные особенности осоки паль-
чатой (Carex digitata L.). — «Бюл. Главн. бот. сада АН СССР», вып. 101.
Фомичева Н. И. 1977. Изменение спектра почек в зависимости от возраст-
яого состояния осоки пальчатой. — «Биол. науки», № 4.
206
Хейн В. И. 1965^.0 продукции семян некоторых луговых растений в Эстон-
ской ССР. — «Учен. зап. Ульяновск, пед. ин-та», т.-20, вып. 6.
Хомякова Н. М. 1967. Цифровой политомический ключ для определения
лесных осок в нецветущем состоянии. Воронеж.
X о х р як о в А. П. 1963. Морфология побега Carex gracilis.Curt, и некоторых
других осок секции Acutae Fries. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», т. 68, вып. 1.
Хромосомные числа цветковых растений. 1969. Л., «Наука».
Цинзерлинг Ю. Д. 1932. География растительного покрова Северо-За-
пада европейской части СССР. — «Труды Геоморфол. ин-та», сер. физ. геогр.,
вып. 4. —
Цыганов Д. И. 1976. Экобиоморфы флоры хвойно-широколиственных ле-
сов. М., «Наука».
Чекань В. С. 1972. Новые и редкие виды Carex L. бассейна Нижнего Аму-
ра. — «Бот. журн.», т. 57, № 11.
Чекань В. С. 1975. Всхожесть семян у некоторых осок Нижнего При-
амурья. — В кн.: Растительный и животный мир Дальнего Востока. Хабаровск.
Чижикова В. А. 1977. К ритму развития подземных органов сныти обык-
новенной Aegopodium podagraria L. и осоки волосистой Carex pilosa Scop, в ле-
состепной дубраве «Лес на Ворскле»'. — «Вести. Ленингр. ун-та. Сер. биол.», № 15-
Шалыт М. С. 1939. Материалы к познанию растительности Нижнего При-
днепровья.— «Изв. Крымск, пед. ин-та», вып. 8.
Шамардина Н. Н. 1964. О ритме цветения растений под пологом широко-
лиственного леса. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», т. 69, вып. 2.
Шенников А. П. 1925. Сведения о водной осоке Carex aquatilis Wahlnb-
и об ее местообитаниях в районе Вологодской областной сельскохозяйственной
опытной станции. — В кн.: «Мат-лы Вологодской областной с.-х. опытн. станции»,
вып. 2. Вологда.
Шенников А. П. 1941. Луговедение. Л., Изд-во Ленингр. ун-та.
Шенников А. П., Кондратьева Е. А. 1934. Пастбища Холмогорского
района. —«Труды Бот. ин-та АН СССР», сер. 3, вып. 1.
Шик М. М. 1953. Сезонное развитие травяного покрова дубравы. — «Учен.
зап. Моск. гос. пед. ин-та», т. 73.
Э к з е р ц е в В. А. 1958. Продукция прибрежно-водной растительности Ивань-
ковского водохранилища.—‘«Бюл. Ин-та биол. водохранилищ АН СССР», № 1.
Экзерцев В. А. 1960. Классификация растительных группировок зоны вре-
менного затопления Угличского водохранилища. — «Бюл. Ин-та биол. водохрани-
лищ АН СССР», № 6.
Экзерцев В. А. 1962. Растительность литорали Горьковского водохрани-
лища. — «Бюл. Ин-та биол. водохранилищ АН СССР», № 12.
Экзерцев В. А., Экзерцева В. В. 1962. Продукция макрофитов в за-
ливах Иваньковского водохранилища. — «Бюл. Ин-та биол., водохранилищ АН
СССР», № 12.
Экзерцев В. А., Экзерцев В. В. 1963. Прибрежно-водная и водная
растительность Угличского водохранилища. — «Труды Ин-та биол. внутренних вод
АН СССР», вып. 6 (9).
Экзерцева В. В. 1977. Продукция макрофитов рек Вазузской системы.—
В кн.: Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов Мос-
ковской обл. М., изд. Моск, филиала Геогр. о-ва СССР.
Янишевский Д. Е. 1937. К характеристике осок засушливых областей
СССР. — «Сов. ботаника», №4.
Arwidsson Т. 1928. Bemerkungen ilber die Androgynie in der Carex dioica-
Gruppe. — «Svensk Bot. Tidskr.», Bd 22, H. 1—2.
Atlas of the British flora, ed. 2. 1976. Edit. F. H. Perring, S. M. Walters. London,
В a i 11 о п H. E. 1889. L’appendice de i’achaine du Carex fraseriana. — «Bui. Soc-
Linn. Paris», t. 1, N. 62.
В ail Ion H. E. 1893. Notes organigeniques et organographiques sur les Ca-
rex. — «Bui. Soc. Linn. Paris», t. 2. N 139.
Bakker D. 1957. On the distribution of Carex aquatilis Wahl. — «Acta Bot-
Neerl.», vol. 6, N 1.
207
' Bennet A. 1925. Notes on British Carices. — «Trans. Proc. Bpt. Soc.Edinb.»,
vol. 24, part 2.
В e n n e t A. 1927. Notes on the Genus Carex in the «London Catalogue, II ed.» —
«J. Bot. (London)», vol. 65.
Bernard.]. P. 1959. Le Carex assiniboinensis Boott et sa. forme stolonofe-
re. — «Nat. Canad.», vol. 86, N 1.
Bernard J. M. 1976. The life history and population dynamics of shoots of
Carex rostrata. — «J. Ecol.», vol. 64, N 3.
Bernard J. M., Bernard F. A. 1977. Winter standing crop nutrient con-
tents in five central New York wetlands. — «Bui. Torrey Bot. Club.», vol. 104, N 1.
Blaser H. W. 1941. Studies in the morphology of the Cyperaceae. 1. Morpho-
logy of the flowers. — «Amer. Journ. Bot.», vol. 28.
В 1 az коva D. 1971. Carex praecox Schreb. subsp. curvata (Knaf) Kuek. v.
jiznich Cechach. — «Zpr. Cs. bot. spolec. CSAV», vol. 6, N 3.
Bocher T. W. 1952. A study of the circumpolar Carex heleonastes — amblyor-
hyncha complex. — «Acta arctica», fasc. a.
Bornmiiller J. 1916. Carex leporina L. var. (nov.) laucheana Bornm. — «Allg.
Bot. Zeitschr.», 22 Jahrg., N 9—12.
Bornmiiller J‘. 1921. Bemerkungeen zu Carex pilosa Scop, in Thuringen.—
«Mitt. Thiiring. Bot. Ver.», H. 35.
Cajander A. 1935. Uber die fennoskandischen Formen der Kollektivart Ca-
rex polygama Schkuhr. — «Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo», vol. 5, N 5.
C a 11 m ё A. 1887. Uber zweigliedrige Sprossfolge bei den Arten der Gattung Ca-
rex. — «Вег. Deutsch. Bot. Ges.», Bd 5.
Caruel M. F. 1867. Observations organogeniques sur la fleur femelle du Ca-
rex. — «Ann. Sci. Nat. Bot. (Paris)», ser. 5, t. 7.
Celakovsky L. 1889. Uber die Blutenstande der Cariceen. — «Sitzungsber.
Bohm. Ges. Wrss.», Bd 1.
, Cheadle V., Kosakai H. 1972. Vessels in the Cyperaceae. — «Bot. Gaz.»,
vol. 133, N3. t '
Clarke С. B. 1884. On Hemlcarex Benth. and its allies. — «J. Linn. Soc. (Bot).
London», vol. 20.
Claustres G., Cohu M. C. 1965. Interfit des elements epidermiques de la
feuille et de 1’utricule dans la tazonomie des Carex. — Compt. Rend. Acad. (Paris)»,
t. 260, N 16.
Cohu M. C. 1963. Les Carex du massif Armoricain. Etude morphologique et his-
iotaxique des feuilles et des utricules. D. E. S. Rennes.
Cohu M. C. 1967a. Interfit pratique des Cyperacees. — «Bot. Rhedonica», ser.
A. N 3.
Cohu M. C. 1967b. Recherches taxonomiques sur les Carex du massif Armori-
cain.— «Bot. rhedonica»,-ser. A, N 3.
Cohu M. C. 1968. Remarques sur 1’inflorescence femelie des Carex. Interpre-
tation de fails'teratologiques. — «Bot. rhedonica», ser. A, N 5.
Cohu M. C. 1970. Histotaxie comparative des Carex vesicaria L. et Carex rost-
rata Stokes. — «Bot. rhedonica», ser. A, N 8.
Cohu M. C. 1971. Les earacteres’ epidermiques des Carex de la section Acu-
tae. — «Compt. Rend. Acad. (Paris)», ser. D, t. 272, N 16.
Cohu M. C. 1972. Apports de la microscopie filectronique a balayage a 1’fitude
des ornementations stomatiques des Carex. — «Compt. Rend. Acad. (Paris)», ser. D,
t. 275, N 3.
Costello D. F. 1936. Tussok meadows in Southeastern Wisconsin. — «Bot.
Gaz. (Chicago)», vol. 97, N 3.
D a S, Hubac C, Vartanian N. 1977. Influence de la sficheresse sur la
morphologie du systeme racinaire du Carex setifolia. — «Canad. J. Bot.», vol. 55,
N 9.
. David R. W. 1976. Nomenclature of the British taxa of Carex muricata. L. ag-
gregate. — «Watsonia», vol. 11, N 1.
David R. W., 1977. the distribution of Carex montana. L. in. Britain. — «Wat-
sonia», vol. 11, N 4.
208
D a v i d R. W., К e 1 c-e у J. G. 1975. Carex muricata L. sensu Nelmes and Carex
butlockiana Nelmes. — «Watsonia», vol. 10, N 4. .
Davies E. W. 1955. The cytogenetics of Carex flava and its allies. — «Wat-
sonia», vol. 3, N 3. '
Davies E. W. 1956a. Cytology, evolution and origin of the aneuploid series in
- the genus Carex. — «Hereditas», vol. 42, N 3—4.
Davies E. W. 1956b. Some new chromosome numbers in Cyperaceae. — «Wat-
sonia», vol. 3, part 5.
Davies J„ Briarty L., Reiley J. 1973. Observations on the swollen late-
ral roots of the Cyperaceae. — «New Phytol.», vol. 72, N 1.
Druce M. A. 1909. Carex canescens L. — «J. Bot. (London)» vol. 47.
Drury W. H. 1956. The ecology of the natural origin of a species of Carex by
hybridization. — «Rhodora», vol. 58, N 687.
Dunaiska ,L. 1965. Embryosac development of Carex praecox Schreb.—
«Acta Soc. Bot. Polon.», vol. 34, N 2. •
D u-v a 1 - J о u v e M. J. 1864. Sur la signification morphologiques d’une anomalie
qui presentbnt les utricules de quelques Carex. — «Bui. Soc. Bot. Fr.», vol. 11.
Duval-Jouve M. J. 1873. Sur une forme de cellules epidermiques que parais-
sent propres aux Cyperacees. — «Bui. Soc. Bot. Fr.», t. 20, N 1.
Eaton R. J. 1959. Additional note on vegetative reproduction in Carex tribu-
loides and C. projecia. — «Rhodora», vol. 61, N 731.
Eaton R. J. 1960. Vegetative reproduction in Carex longii and C. vexatis.—
«Rhodora», vol. 62, N 744.
Edgar E. 1964. The natural sterile hybrid Carex diandra X secta. — «New
Zeal. J. Bot.», vol. 2, N 3.
Eiten L. T. 1976. Inflorescence units in the Cyperaceae. — «Ann. Mo. Bot.
Gard.», N 1. .
Ellenberg H. 1974. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas.— «Scrip-
ta geobotanica», Bd 9. Gottingen.
E n a r i L. 1943- Eesti tarnad. Tartu.
Fagerstrom L. 1967—1969. Studien an der Carex Section Extensae Fr.—
«Acta Soc. Fauna Fl. Fenn.», vol. 79, N 3.
Faulkner J. S. 1972. Chromosome studies on Carex section Acutae in North-
West Europe.—-«J. Linn. Soc. (London). Bot.», vol. 65, N 3.
Faulkner J. S. .1973. Experimental hybridization of North-West European
species in Carex section Acutae. — «J. Linn. Soc. London, (Bot.)», vol. 67, N 3.
Fenzel E. 1852. Uber Carex pedtformis. — «Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien», Bd 1.
F e г п a 1 d M. L. 1901. The Northeastern Carices of the subsection Vesicariae. —
«Rhodora», vol. 3, N 25.
F e r n a 1 d M. L. 1942. Critical notes on Carex. — «Rhodora», vol. 44, N 525.
Figert E. 1898. Botanische Mitteilungen aus Schleisien. 3. Carex rostrata X
X filiformis n. hybr. — «Allg. Bot. Zeitschr.», 4 Jahrg., N 10.
Flatberg К- I. 1972. Carex lidii Flatb. C. canescens L. X chordorrhiza Ehrh.,
a new hybrid. — «Norw. J. Bot.», vol. 19, N 2.
Foerster E. 1970. Die Carex muricata-Gruppe.— «Getting. Flor. Rundbriefe»,
Jg. 4, H. 3.
Gave P. 1912. Carex leporina L. var. gavei. Husnot nov. var. — «Feddes Re-
pert.», fasc. 10.
G a у J. 1838. De Caricibus quibusdam. — «Ann. Sci. Nat.», ser. 2, N 10.
Gorham E. 1950. Variation in some chemical conditions along the borders of
a Carex lasiocarpa fen community. — «Acta oecologica scandinavica» — «Oikos»,
vol. 2, f. 2.
Gorham E., Bernard J. M. 1975. Midsummer standing crops of wetland
sedge meadows along a transect from forest to prairie. — «J. Minn. Acad. Sci.», -
vol. 41.
Grezicka W. 1964. Megasporogenesis ovule and embryo sac development
in Carex aristata R. Br. var. cujavica. — «Acta Soc. Bot. Polon.», vol. 33, N 2.
Haines R. W. 1966. Prophylis and branching in Cyperaceae. — «J. East Africa
natur. history Soc. Nat. Museum», vol. 26, N I.
Hegi G. 1909. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Bd 2, H. 1. Munchen.
14 Заказ 223
209
H e i 1 b о г п О. 1924. Chromosome numbers and dimensions species-formation
and phylogeny in the genus Carex. — «Hereditas», N 5.
Hermann F. I. 1970. Manual of the Carices of the Rocky mountains and Colo-
rado basin. Washington. — In: «US Dep. Agric. Agricult. Handbook»; Forest service,
N 374.
Hjelmquist H., N у holm E. 1947. Nagra anatomiska artkaraktarar inom
Carex gruppen Distigmaticae.— «Bot. Notis.», H 1.
Holm H. T. 1896. Studies upon the Cyperaceae. 1. On the monopodial ramifi-
cation in certain North American species of Carex. — «Amer. J. Sci.», vol. 1, N 5.
Holmberg O. R. 1927. On Carex canescens, dess begransning och variatio-
ner. —.«Bot. Notiz.».
Holmberg O. R. 1929a. Orii Hybridiseringen hos Carices canescentes och
narstaende grupper. — «Bot. Not.».
Holmberg O. R. 1929b. De scandinavska forrherna av Carex gruppen Lirno-
sae. — «Bot. Not.».
Holttum R. E. 1948. The spikelet in Cyperaceae. — «Bot. Review», vol. 14,
N 8. ' .
Horanszky A. 1967. Molnos-kovacs bela botanikai munkassaga. — «Bot.
Kozlem.», vol. 54, N 1.
Hulten E. 1962. The circumpolar plants. 1. Vascular Cryptogams, Conifers,
Monocotyledons. — «Kongl. Sv. Vet.-Akad. Handl.», ser. 4, Bd 8, N 5.
Hulten E. 1971. Atlas over vaxternas utbredning i norden. (Atlas of the dist-
ribution of vascular plants in northwestern Europe). Stockholm.
Hutton E. E. 1976. Dissemination of perigynia in Carex pauciflora. — «Casta-
nea», vol. 41, N 4.
J al as J., Hi r vela U. 1964. Notes on taxonomy and leaf anatomy of Carex
elata, C. omskiana and C. turfosa. — «Ann. Bot. Fenn.», vol. 1, N 1.
Jane hen F. 1956—1960. Catalogue Florae Austriae. T. 1. Wien.
J erm у A. C. 1967. Carex section Carex (Acutae Er.). — «Proceed. Bot. Soc.
British Isles», vol. 6, part 4.
J e r m у A. С., T u t i n T. G. 1968. British sedges. London.
Jilek B-. 1929. Carex L. subsect. Vulgares Aschers. Studie systematika a tera-
tologica. — «Spisy vydavne. ne Prirod. fak. Karlovy Univ.», Cislo 92.
John H. S., P a г к e r C. J. 1925. A tetramerous species, section and subgenus
of Carex. — «Amer. J. Bot.», vol. 12, N 1.
J or st ad I. 1965. Sclerotinia on Carex in Norway. — «Nytt magasin for Bota-
nikk», vol. 12.
Kalela A. 1965. Uber die Kollektivart Carex brunnescens (Pers.) Poir.— «Ann.
Bot. Fenn.», vol. 2, N 2.
Kathe S. 1969. Hohere Wasserpflanzen in ihrer Umwelt — eine Neuorientie-
rung. — «Rev. Roumaine Biol.», ser. zool., vol. 14, N 2.
Kaule G. 1973. Zur Verbreitung von Carex chordorrhiza Ehrh. in Bayern.—
«Вег Bayer. Bot. Ges.», Bd 44.
Kelso L. 1953. The Rocky mountain flora. 6. Carex species. — «Biolog. leaf-
let», N 64.
Kelso L. 1972. The Carex continuum. — «Biol, leaflet.», N 86.
Kern B. 1962. New look at some Cyperaceae mainly from the tropical standpo-
int. — «Advancement Sci.», vol. 19, N 78.
Kivenheimo V. J. 1947. Untersuchungen fiber die Wiirzelsvsteme der Sa-
menpflanzen in der Walder Finnlands. — «Ann. Bot. Soc. Zool-Bot. Fenn. Vanamo»,
vol. 22, N 2.
К 1 i n g e J. 1879. Vergleichende histologische Untersuchung der Gramineen- und
Cyperaceen-Wurzeln. — «Mem. Acad. Sci. Petersb.», ser. 7, t. 26, N-12.
Kopecky K- 1972. К rozsireni a ekologii Carex huekii Wimm. na pobrezi
Orlice v severovychodnich Cechach. — «Cas. Nar. muz. Odd. prirodoved.», vol. 140,
N 3—4.
Kotil ainen M. I. 1940—1941. Carex diandra X paniculata (C. germanica
Richter.) ja Carex canescens X paniculata (C. silesiana Figert) Suomessa. — «Mem.
Soc. Fauna Fl. Fenn.», vol. 17.
210
К о z‘i j G. 1939. Praktyzny klycz, do oznaczania t. zw. traw kwasnych w stanie
bezkwiatowym 1939. — «Biblioteka Pulawska», N 17.
. Kr as ka M, 1976. Net primary production of.sedge communities (the Magnoca-
ricion alliance) of the Slowinski National Park. — «Bull. Soc. Sci. lettr. Poznan»,
ser. D, N 16.
Krizova-Krcikova N., Pet rice k V., Stralova V. 1971. Stabla en-
dodermis korenti nekterych ceskoslovenskych druhti celedi Cyperaceae.— «Zpr. Cs. Bot.
Spolec. CSAV», vol. 6, N 3.
Kiikenthal G. 1909. Cyperaceae. — In: A. Engler «Das Pflanzenreich. Regni
veget'abilis conspectus, Bd 4, N 20. Leipzig.
К ii k e n t h a 1 G. 1911. Carex caryophyllea X depressa = C. torgesiana Kiik. nov.
hybr. — «Mitt. Thiiring. Bot. Ver.», N. F., H 28.
Kukkonen I. 1967. .Gedanken und Probleme zur Systematik der Familie Cy-
peraceae. — «Aquilo», ser. Bot, t. 6.
Ku nth C. 1835. Ueber die. Natur des schlauchartigen Organs (Utriculus) wel-
ches in der Gattung Carex das Pistill und spater die Frucht einhiillt. — In: «Wieg-
mann’s Archiv Naturgeschichte», N 2. .
Lackowitz W. 1901. Variationen der Geschlechtsverteilung bei den Carices
heterostachyae.—«Allg. Bot. Zeitschr.», N 12.
L a n d о 11 E. 1977. Okologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora. — «Veroff.
Geobot. Inst., Riibel, Zurich.», H 64.
Linkola K-, Tiirikka A. 1936. Uber Wurzelsysteme und Wurzelausbreitung
der Wiesenpflanzen auf verschiedenen Wiesenstandorten. — «Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot.
Fenn. Vanamo», t. 6, N 6.
Little J. E. 1926. Carex disticha Huds. — «J. Bot. (London)», vol. 64.
Lungu L. 1972. Consideratii critice asupra speciei Carex nigra (L.) Rei-
chard.— «Ann. Univ. Bucuresti. Biol, veg.», vol. 21.
Mac Nab W. R. 1874. Notes, on development of the perigynium in Carex pu-
licaris. — «J. Linn. Soc. London. (Bot.)», vol. 14, N 75.
Ma dal ski J. 1930. Krytyczne uwagi о wystepowaniu Carex incurva Lightf. i
C. chordorrhiza Ehrh. w poludniwo-wschodniej Europie. — «Acta Soc. Bot. Polon.»,
vol. 7, N 2.
Madalski J. 1938. Carex obtusata Liljeb. nowy element borealnolesny we
florze Polski. — «Ann. Rep. Physiographical Commission. Pol. Akad. Sci. Lettr.»,
vol. 71. .
Makinen Y. 1965. A probable Case of ancient introgression between Carex
digitata and C. pediformis ssp. rhizodes.— «Ann Bot. Fenn.», vol. 2, N l.
Martens J. L. 1939. Some observations on sexuale dimorphism in Carex
picta. — «Amer. Journ. Bot.», t. 26, N’2.
Mattfeld J. 1922. Uber abnorme Carex vesicaria. — «Verh. Bot. Ver. Prov.
Brandenb.», Bd 64.
Medovic J. 1967. Taxonomicka hodnota Carex contigua Hoppe var. nemorosa
(Lumn.) Medovic. — «Acta Fac. Rer. Nat. Univ. Commenianea», Bot. publ. 14.
Megaw S., Welch D. 1961. Vegetative of Carex flacca from C. panicea.—
In’ «Proceed. Bot. Soc. British Isles», vol. 4, part 3.
Mehra P. N.,_S h a r m а О. P. 1965. Epidermal silica cells in the Cyperaceae.—
«Bot. Caz.», vol. 126, N 1.
Metcalfe C. R. 1971. Anatomy of the Monocotyledons. 5. Cyperaceae. Oxford.
Metsavainio K. 1931. Untersuchungen fiber das Wurzelsystem der Moorpf-
lanzen. — «Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo», t. 1, N 11.
M e u s e 1 H., J a g e r E., Weinert E. 1965. Vergleichende Chorologie
der zentraleuropaischen Flora (Karten). Jena.
Molnar E. 1975. A survey of studies on grassland production in Hungary.—
«Acta Bot. Sci. Hung.», vol. 21, N 1—2.
Montell J. 1940—1941. Carex aquatilis Wg. v. stans Drej. X rigida Good, en
ny hybrid. — «Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn.», vol. 17.
Montell J. 1943a. Carex lasiocarpa Ehrh. X rotundata Wg. (C. enontekiensis
mihi) en ny hybrid. — «Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn.», vol. 18.
M о n t e 11 J. 1943b. Carex lapponica Lge. och dess hybrider med C. brunnescens
14* 21.1
(Pers.) Poir. och C. canescens L. samt deras utbredning i Finland. — «Mem. Soc.
Fauna Fl. Fenn.», vol. 18. .
Montell J. 1945. Hybriden Carex brunnescens (Pers.) Poir. X tenuiflora Wg.
nova hybrida. — «Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn.», vol. 21.
Montell J. 1946. Carex fusca Allioni (C. goodenowii J. Gay) var. pseidoade-
lostoma mihi nova var. — «Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn.», vol. 22.
Montell J. 1950a. Hybriderna Carex rhynchophysa С. A. M. X rostrata Stok.
och. C. rhynchophysa, С. A. M. X vesicaria L. fran Bjorneborgstrakten. — «Mem. Soc.
Fauna Fl. Fenn.», vol. 25.
Montell J. 1950b. Nagra ord om hybriden Carex saxatilis L. X vesicaria L.
och dess forekomst i Kilpisjaure-trakten Le. — «Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn.», vol. 25.
Moore D. M., Ch at er A. O. 1971. Studies of bipolar disjunct species. 1.
Carex. — «Bot. Notis.», vol. 124, N 3.
Mora L. F. 1960. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte und vergleichenden
Morphologie der Cyperaceen. — «Beitr. Biol. Pflanzen», Bd 35, H. 2.
MorgenweckC. 1942. Ein Sauergraser-Bestimmungsschliissel.— «Pflan-
zenbau», Bd 18, N .10.
Muller F. M., Segal S. 1967. Carex diandra Schrank X C. paniculata L,
(С. X beckmannii F. W. Schultz) nieuw voor Nederland. — «Gorteria», vol. 3, N 10.
Nannfeldt J. A. 1977. The species of Anthracoidea (Ustilaginales) on Carex
subgen. Vignea with special regard to the Nordic species. — «Bot. Notis.», vol. 130,
N 4.
N e 1 m e s E, 1951. The genus Carex in Malaysia. — «Reinwardtia», vol. 1, N 3.
N e 1 m e s E. 1952. Facts and speculations on phylogeny in the tribe Cariaceae of
the Cyperaceae. — «Kew Bull.», N 3.
Neumann A. 1952. Vorlaufiger Bestimmungsschliissel fiir Carex-Arten Nord-
westdeutschlands im bliitenlosen Zustande. — «Mitt. Floristisch-Soz. Arbeitsgem.»,
N. F., H. 3;
Nilson О., H j e 1 m q v i s t H. 1967. Studies on the nutlet structure of South
Scandinavian species of Carex. — «Bot. Notis.», vol. 120, N 4.
Notzold T. 1962. Diagnostische Tabellen zur Bestimmung von Carex-Friich-
ten. — «Mortatsb. Deutsch. Akad. Wiss. Berlin», Bd 4, H. 1.
Olofsson P. 1946.- Carex pseudocyperus L.' X rostrata Stokes hos With, en f Sr
Finland ny Carex-hybrid. — «Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn.», vol. 22.
Palmgren A. 1959. Carex-Gruppen fulvellae Fr. im fennoskandien. — «Mem.
Soc. Fauna Fl. Fenn.», vol. II.
Parent G. H. 1974. Etudes ecologiques et chorologiques sur la flore lorraine.
1. Carex praecox Schreb. en Lorraine orientale et remarques sur C. curvata Knaf.—
«Bull; Jard. Bot. nat. Belgique», t. 44, N 1—2.
Pas. sarge H. 1978. Ubersicht iiber mitteleuropaische Gefassplanzengesellschaf-
ten. —«Feddes Repert.», Bd 89, N 2—3.
Pax F. 1885. Beitrage zur Morphologie und Systematik der Cyperaceae. — «Bot.
Jahrb. Systematik», Bd 7.
Pax F. 1886. Lieber die Bliitenmorphologie des Cyperaceen. — «Bot. Centralbl.»,
Pax F. 1887. Cyperaceae. — In: A. Engler, K- Prantl. Die natiirlichen Pflan-
zenfamilien, Bd 2, Abt. 2. Leipzig.
Petersen A. 1973. Die Saugergraser. Schlussell zu ihrer Bestimmung im Blu-
tenlosen Zustand. Berlin.
Petunnikov A. 1898. Uber Carex tenella Schk. — «Allg. Bot. Zeitschr.»,
Jahrg. 4, N 12.
Pfeiffer H. 1921. Der heutige Stand unserer Kenntnisse von den Kegelzellen
der Cyperaceen. — «Вег. Deutsch. Bot. Ges.», Bd 39, H. 10.
Pod per a J. 1928. Quod momentum significet Carex pediformis in stepposis
silvaticis Europae mediae. — In: Spisy prir. Fak Masaryk. Univ., Cis. 101.
Raymond M. 1954. Histoire et distribution du Carex supina Willd. — In: Hu-
itieme (YIII) Congr. Int. Bot. Paris, 1954, Rapp. Comm., Sect. 2, 4, 5 et 6.
Raymond M. 1973. La plus ancienne recolte quebecoise de Carex heleonas-
tes. — «Natur. Canad.», vol. 100, N 1.
212
Ridley H. N. 1930. The dispersal of plants throughout the world. London.
R о t h m a 1 e r W. 1976. Exkursionsflora fur die Gebiete der DDR und der BRD.
Kritischer Band. Berlin. . i
Salmon С. E. 1906. Carex notes. — «Journ. Bot.», vol, 44.
Samuelsson G. 1921. Carex dioica-Gruppen i den nordiska floran. — «Acta
florae Sueciae», Bd 1.
Savulescu T. 1953. Monographia uredinalelor din Republica populara Roma-
na. Bucuresti.
Schultze-Motel W. 1964: Reihe Cyperales. — In: A. Engler. Syllabus der
Pflanzenfamilien, Bd 2. Berlin — Nikolassee.
Schulz A. 1887. Zur Morphologie der Cariceae. — «Вег. Deutsch. Bot. Gas.»,
Bd 5.
S e n а у P, 1945. Le Carex vulpina et ses allies. — «Bull. Mus. Hist. Nat. (Pa-
ris)», ser. 2, t. 17, N 4.
Sernander R. 1906. Entwurf einer Monographic der europaischen Myrmeko-
choren. — «Kongl.' Sv. Vet. Akad. Handl.», Bd 41, N 7.
Shah С. K. 1962. Floral morphology of the Cyperaceae. — «Nat. Canad.»,
vol. 89, Nil. _ .
S m a r d a J. 1959. Ctyri novi mishenci ostric na Slovensku. — «Biologia (CSR)»,
roc. 14, cis. 6.
Smitn D. L. 1966. Development of the inflorescens- in Carex. — «Ann. Bot
(London)», vol. 30, N 1.19.
SmithD. L. 1967. The experimental control of inflorescence development ir
Carex. — «Ann. Bot. (London)», vol. 31, N 121.
Smith D. L. 1969. The role of leaves and roots in the control of inflorescenc'
development in Carex. — «Ann. Bot.», vol. 33, N 131.
Smith D. L., F a u 1 к n e r J. S. 1976. The inflorescence of Carex and related
genera. — «Bot. Rev.», vol. 42, N 1.
Snell R. S. 1936. Anatomy of spikelets and flowers, of Carex, Kobresia and
Unicinia. — «Bull. Torrey Club», vol. 63, N 5.
Spinner H. 1903. L’anatomie foliaire des Carex Suisses. Neuchatel.
S t e b bl e r F. 1898.-Die besten Streuepflanzen. Bern.
Sterner R. 1921. Carex ligerica J. Gay en floristisk- och vaxtgeografisk Stu-
die. — «Acta florae Suecuae», Bd 1.
S v e n s o"n H.“ 1972. The rachilla in Cape Cod species of Carex with notes on the
history of perigynium and rachilla. — «Rhodora», vol: 74. .
Taylor F. J. 1956. Biological flora British Isles — Carex flacca Schreb.—
«Journ. Ecol.», vol. 44, N 1.
Thiselton Dyer W^T. 1874. On the perigynium and seta of Carex. —
«J. Linn. Soc. London (Bot.)», vol. 14, N 75.
Thompson H. 1919. Carex montana kL.— «J. Bot. (London)», vol. 57.
Thompson H. 1922. Carex forms with long peduncles. — «J. Bdt. (London)»,
vol..60.
Toivonen H., Timonen T. 1976. Perigynium and achene epidermis in some
species of Carex subgenus Vignea studied by scanning electron microscopy. — «Ann.
Bot. Fenn.», vol. 13, N 1.
Townsend F. 1873. On some points relating to the morphology of Carex and
other Monocotyledons.—«J. Bot. (London)», vol. 11.
Townsend F. M. 1885. Homology of the floral envelopes in Gramineae and
Cyperaceae. — «J. Bot.», vol. 23. '
Towpasz K. 1969. The distribution of Carex pediformis C. A. Mey. in Poland-
and adjacent countries. — «Fragm. Fl. Geob.», An. 15, part 1.
Troll Wr 1964. Die Infioreszenzen. Bd 1. Jena.
Turmell J. M. 1969. Reactions de quelques especes vegetales vivant dans la
tourbiere de Sommant (Haute-Savoie) vis-a-vis du potetiel d’oxydo-reduction et du
pH de sols. — «Bui. Mus. Hist. Nat. (Paris)», vol. 41, N 4.
Wahl H. A. 1940. Chromosome numbers and meiosis in the genus Carex. —
«Amer. J. Bot.», vol. 27, N 7.
Werner P. 1976. On the relation between the vegetation and the absolute and
213
relative ion content of mire1 waters in middle Europe.— In: Proc. 5th Int. Peat Congr.,
Poznan, vol. 2. Warszawa.
Wesma 1 A. 1863. Notice sur la nature de i’utricule des Carex. — «Bull. Acad.
Roy. Sci., Belg.», t. 15, ser. 2.
Williams F. N. .1908. The european varieties of Carex canescens. — «J. Bot
(London)», vol. 46.
Zarzycki K. 1976. Ecodiagrams of common vascular plants in the Pienny
mountains (the Polish West Carpathians). 2. Ecodiagrams of selected grassland spe-
cies. — «Fragm. Fl. Geobot.», Ann. 22, part 4.
ПРИЛОЖЕНИЕ
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ШКАЛЫ Г. ЭЛЛЕНБЕРГА
Шкала освещенности: 1—полностью теневые растения (часто расту-
щие в условиях менее 1% от полной дневной освещенности); 2 — между 1 и 3;
3 — теневое растение; '4 —.между 3 и 5; 5 — полутеневое растение, получающее
более 10, но обычно менее 50% от полной освещенности; 6 — между 5 и 7; 7 —
полусветовое растение; 8 — между 7 и 9; 9 — полностью световое растение (полу-
чающее более 50% от полной освещенности).
Шкала влажности (распространение в связи с влажностью почв или
уровнем грунтовых вод): 1 — на крайне сухих почвах; 3 — на сухих почвах; 5—
на свежих почвах; 7 — на влажных, не просыхающих почвах; 9 — на сырых,
часто плохо аэрируемых почвах; 10 — на часто затопляемых почвах; 11 — водные
растения; 12 — подводные растения.
Шкала кислотности почвы: 1 — на очень кислых почвах; 3 — в
основном на кислых почвах; 5 — в основном на слабокислых почвах; 7 — в
основном на нейтральных, но также на кислых и щелочных почвах; 9 — только
на нейтральных или щелочных почвах.
Шкала богатства почвы минеральным азотом (аммоний и
нитраты): 1 —только на почвах, очень, бедных минеральным азотом;' 3 — обычно
на бедных почвах; 5 — обычно на почвах со средним содержанием минерального
азота; 7 — обычно на почвах, богатых минеральным азотом; 8 —< индикатор вы-
сокого содержания азота в почве; 9 — только на почвах, очень богатых азотом.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ШКАЛЫ Е. ЛАНДОЛЬТА
Шкала освещенности: 1 — полностью теневое растение (в условиях
менее 3% от полной освещенности); 2 — главным образом теневое растение (ча-
ще при 10% от полной освещенности); 3 — полутеневое растение (при относи-
тельной освещенности более 10%); 4 — полусветовое растение (часто на полном
свету, но иногда при-некотором затенении); 5 — полностью световое растение, не-
способное выносить затенение.
Шкала влажности: 1—на очень сухих почвах, индикатор сухих,
местообитаний; 2 — на сухих почвах, избегает очень сухие и очень влажные поч-
вы; 3.— на почвах от. средней сухости до влажных; 4 — на почвах от влажных
до сырых; 5 — на почвах, пропитанных водой, избегает среднеувлажненные
местообитания; 5w — на почвах, очень сырых после дождя, но пересыхающих
в сухую погоду; 5и — на затопляемых участках; 5 s — растения с листьями, пла-
вающими в воде; 5 i — растения, живующие в воде, но большая часть их листьев
находится над водой.
Шкала кислотности почвы: 1 — на очень кислых почвах (pH ме-
иее 4,5); 2 — на кислых почвах (pH 3,5—5,6); 3 — на слабокислых почвах
(pH 4,5—7,5), никогда на очень кислых, но иногда на нейтральных и слабоще-
лочных почвах; 4 — на щелочных почвах (pH 5,5—8,0); 5 — только на щелочных
почвах (pH выше 6,5); х — на очень кислых и на щелочных почвах, часто избе-
гает средние условия, так как ие выдерживает конкуренции с другими видами.
Шкала богатства почвы питательными веществами
215
(особенно азотом): 1 — на очень бедных почвах; 2 — на бедных почвах; 3 — на
почвах от среднебедных до среднебогатых; 4 — на богатой почве; 5 — на почве бо-
гатой (особенно азотом), никогда не встречаются на бедных; х — как иа бед-
ных, так и на богатых почвах.
П1кйла содержания гумуса: 1—на почвах без гумусового гори-
зонта; 2 — на почвах с небольшим гумусовым горизонтом; 3 — на почвах со сред-
ним содержанием гумуса; 4 — на почвах, богатых гумусом, но корни растения
достигают минеральной почвы; 5 — растения почти исключительно встречаются
иа почвах, богатых гумусом, избегают минеральные почвы; х — как на минераль-
ных, так и на богатых гумусом почвах.
Шкала’ механического состава (структуры) почвы: 1 —
растения, встречающиеся главным образом на голых скалах, обрывах; 2 — на суб-
стратах с грубым механическим составом (диаметр частиц более 2 м); 3 — на
почвах песчаных, хорошо аэрируемых (диаметр частиц 0,05—2 мм); '4 — на поч-
вах мелкопесчаных, довольно хорошо аэрируемых (диаметр частиц 0,002—
0,05 мм); 5 — на тонкодисперсных почвах (глинистых, торфянистых), обычно
водонепроницаемых и плохо аэрируемых (диаметр частиц менее 0,002 мм); х —
на почвах разного механического состава; К — на подвижных субстратах.
указатель латинских названий осок
Carex L. 5
— х abortive Holmb. 183, 187
— acuta L. 6, 7, 12, 14, 17, 18, 20, 77,
120, 121, 122, 125, 126, 128, 129, 130,
134, 136,-137, 197, 198
— acutiformis Ehrh. 6, 39, 63, 119, 126,
198
— adrienni E. G. Camus 12
— x albidula Holmb. 183
— x alsatica Zahn 80
— ampulacea Good. 40
— angustior Mack. 175
— appropinquata Schum. 7, 9, 23, 27,
143, 170, 181, 182, 183
— approximate All. 100
— aquatilis Wahl. 7, 12, 17, 21, 121,
127, 128, 130, 197, 198
— arenaria L. 7, 10
— argyroglochin Hornem. 172
— aristata R. Br. 34
— x arthuriana Beckm. et Figert 183
— atherodes Spreng. 5, 9, 20, 24, 34, 36,
182
— atrata L. 6
— atrofusca Schkuhr 5
— x beckmann’ii F. W. Schultz 146
— bergrothii Palmgr. 80
— bigelowii Torr, ex Schwein. 128, 130
— x biharica Simk. 183
— brevicollis DC. 6, 198
— brizoides Jusl, ex L. 161, 170, 172
— brunnescens (Pers.) Poir. 7, 23, 178,
183, 186, 187, 192
— buekii Wimm. 121
— bullata Schkuhr ex Willd. 48
— buxbaumii Wahl. 118
— caespitosa L. 7, 10, 17, 23, 130, 134,
136, 137, 141, 194
— canescens auct., non L., 7, 183
— capillaris L. 6, 24, 111, 112
— caryophyllea Latour. 6, 9, 20, 77, 93,
94, 100, 101, 111, 179
— chordorrhiza Ehrh. 7, 11, 22, 27, 167,
174, 183
— cinirea Poll. 7, 9, 17, 18, 23, 143, 170,
175, 178, 181,'182, 183, 184, 187, 188, -
.189, 190, 191, 192
— colchica J. Gay 10
— conicinnoides Mackenz. 16
— conspissata V. Krecz. 94
— contigua Hoppe 7, 9, 23, 144, 147,
150, 151, 152, 154, 170, 171, 173, 177 '
— x csomadensis Simonk. 55
— cuprina (Sand, ex Heuff.) Nendtv.
155
— curt a auct. 186
— curvata Knaf. 161
— davalliana Smith 178
— demissa Hornem. 80
— depress a Link 94
— diandra Schrank 7,- 21, 23, 143, 145,
146, 148, 183
— dichroandra V. Krecz. 122
— digitata L. 6, 17, 18, 19, 24, 85, 86
— dioica L. 7, 19, 27, 28, 175, 177, 178,
179, 183, 187, 189, 190
----subsp. asiatica Gorodk. 178
----subsp. paralleloides Lund 178
— disjuncta Kaufm. 103
— dispalata Boott 197
— disperma Dew. 7, 9, 21, 183, 187, 192
— distans L. 6, 80
— disticha Huds. 7, 9, 10, 22, 157
— diversicolor auct. non Crantz 63
— divisa Huds. 7
—"divulsa Stokes 152, 170
— echinata Murr. 7, 9, 18, 22, 170, 175,
178, 183
— echinata auct. non Murr. 155
— elata All. s. 1. 121, 128, 130, 134, 137
----ssp. omskiana (Meinsh.) Jalas 7,
17, 23, 134, 135
— elongate L. 7, 18, 22, 143, 180, 181
— emasculate V. Krecz. 118
— ericetorum Poll. 6, 20, 100, 101, 103
— — subsp. approximate (All.) Ash-
cers et Graebn. 100
----subsp. baicalensis Gorodk. ex
V. Krecz. 100
217
— fitiformis auct. non L. 41
— flacca Schreb. 6, 21, 62, 75, 77
— flava L. 6, 17, 24, 63, 77, 79, 80, 82,
84, 180
— flavella V. Krecz. 79, 80
— foetid a All. 187
— x fridtzii Holmb. 187
— fuscidula V. Krecz. ex Egor. 112
— x gaudiniana Guthm. 175
— gebhardii Willd. 181
— giareosa Wahl. 178, 183
— globularis L. 6, 19, 106, 115
— goodenoughii j. Gay 130
— gracilis Curt. 120
- grossheimii V. Krecz. 157 .
— x grossii Fiek 31, 35
— halophila Nyl. 128
— hartmannii Cajand. 6, 21, 118
— heleonastes Ehrh. ex L. 7, 23, 178,
183
---subsp. heleonastes 190
---subsp. neurochlaena (Holm) Bo-
cher 190
— x helvola Bl. 183
— x heterophyta Holmb. 183, 190
— hirta L. 5, 9, 17, 19, 30, 31, 33, 34, 48,
55
— hispida Willd. 63
— hostiana DC. 75, 80 . -
— hudsonii A. Benn. 134
— humilis Leyss. 18
— hylaea V. Krecz. 183
— inflata auct. 48
— intermedia Good. 157
— inunbrata V. Krecz. 10, 137
— irrigua (Wahl.) Smith ex Hoppe 116
— jemtlandica Palmgr. 80
— juncella (Fries) Th. Fries 7, 23, 130,
131, 135, 137, 141
— korshinskyi Korn. 119
— kotilainii Palmgr. 80
— x kyyhkynemii Hiden 183
— lachenalii Schkuhr 183
— lapponica O. F. Lang. 183, 187
— lasiocarpa Ehrh. 6, 21, 36, 39, 41, 44,
48, 55, 77, 194, 198
—— subsp. occultans' (Franch.) Hult.
41.
— lepidocarpa Tausch. 79, 80
— leporina L. 7, 9, '22, 147, 170, 171,
172, 177, 179
— x leptoblasta Holmb. 187
— x lidii Flatb. 183
— limosa L. 6, 9, 21, 27, 113, 115, 116,
117
— liparicarpos Gaud. 94
— lithophila Turcz. 157
— livida Wahl. 75, 113
— loliacea L. 7, 21, 23, 178, 183, 189,
192
— lumnitzeri Rouy 151
— x liiteola Steiid. 80
— mackenziei V. Krecz. 18, 178, 183
— macroura Meinsh. 90, 91
— magellanica Lam. 75, 113, 116
---subsp. irrigna (Wahl.), Hiit 6, 21
— maritima Gunn. 178 z
— x marschalii A. Benn. 80
— melanostachya A. Benn. 36
— microglochin Wahl. 5
— x microstachya Ehrh. 183
— x michrostachyoides Montell 190
— x microstylis J. Gay 187
— microtricha Franch. 94
— x mithala Callme 189
— mitrata Franch. 6
— montana L. 6, 23, 63, 100, 103
— moorcroffii Falc. 5
— moskovensis Clarke ex B. Fedtsch.
134
— x mucronulata Holmb. 190
— muhlenbergii Schkuhr 7
— multiflora Ohwi 18
— muricata auct. non. L. 151, 176
— muricata L. 7, 9, 23, 152, 155, 156
— subsp. borealis HyL 155
— subsp. muricata 155
— nemorosa Rebent. 148 .
— nervata Franch. et Sav. 94
— nigra (L.) Reichard 7, 9, 14, 15, 17,
18, 20, 63, 121, 122, 128, 130, 131,
134, 137, 180
---subsp. juncella Fries 130
— obtusata Liliebl. 5, 22, 28
— occultans (Franch.) V. Krecz. 41
— oederii auct. 80
— omiana Franch. et Savat. 175
— omskiana Meinsh. 134
— ornithbpoda Willd. 18, 86
— orthostachys C. A. Mey. 34
— otrubae Podp. 12, 148, 149
— pairaei F. Schultz 155
— paleacea Wahl. 128, 130, 134
— pallescens L. 6, 23, 83, 84
— x paludivagans Drury 48
— paludosa Good. 39
— panicea L. 6, 15, 20, 63, 74, 77, 78,
79, 180
— paniculata L. 7, 18, 146, 148, 170,
181, 183
— x pannewitziana Fig. 48, 55
— paradoxa Willd. 143
— parallela Laest. ex Sommerf. 178,
187
— pauciflora Lightf. 5, 19, 24, 27, 28
— paupercula Michx. 116
— pediformis C. A. Mey. 90
---subsp. rhizoides (Blytt ex Me-
insh.) H. Lindb. 90
— pennsylvanica Lam. 6
218
— pilosa Scop. 6, 19, 66
— x pilosiuscula Gobi 31
— pilulifera L. 100, 103
— polyphylla Kar. et Kir. 155
— praecox Jacq. 93
— praecox Schreb. 7, 10, 16, ill, 159,
160, 161
----subsp. curvata (Knaf.) Kiik. 160
— prolixa Fries 121
— pseudocyperus L. 6, 24, 44,' 48, 55,
81, 114
— x pseudohelvola Kihlm. 187
— pulicaris L. 5
— rariflora Wahl. 113
— recta Boott 128
— remota L. 7, 18, 22; 143, 148, 169,
172, 175, 181, 183
— retorta (Fries) V. Krecz. 137
— retrorsa Schwein. 48
— rhizina Blytt ex Lindblom 6, 22, 86,
90
— rhynchophysa C. A. Mey. 6, 21, 31,
48, 52, 55
— rigida Good. 128
— riparia Curt. 6; 9, 22, 36, 39, 40, 48,
55, 63, 76, 119, 182, 198
— rostrata Stokes 17, 21, 27, 31, 36, 41,
45, 48, 53, 56, 137, 142, 194, 198
— rotundata Wahl. 41, 48
— rubra Levi, et Vanion 8
— ruthenica V. Krecz. 94
— salina Wahl. 128
— saxatilis L. 48, 55, 80
— scabricuspis V. Krecz. 94
— scandinavica Davies 80
— schreberi Schrank 160
— x schuetzkana Figert 183
— secta Boott 146
— serotina Merat. 80
— siderosticta Hance 17, 18
— x silesiaca Figert 183
— spaniocarpa Steud. 109
— sparsillora (Wahl.) Steud. 78
— spicata Huds. 151
— stellulata Good. 175
— stenantha Franch. et Sav. 18
— stenolepis Less. 48
— stenophylla Wahl. 16, 161
— stricta auct. non Good. 137
— x subcostata Holmb. 189
— subspathacea Wormsk. ex Hornem.
128
— x subpatula Holmb. 183, 187
— supina Wahl. 6, 109, 110, 111
— sylvatica Huds. 6, 24, 58, 77, 113
— x tenebricans Holmb. 187
— tenella Schkuhr 192
— x tenelliformis Holmb. 183
— tenuiflora Wahl. 17, 178, 183, 187,
190
— teretiuscula Good. 145
— tomentosa L. 63
— x torgesiana Kiik. 94
— trinervis Degl. 131
— tripartita All. 178, 187
— tumidicarpa Ands. 80
— ulobasis V. Krecz. 103
— umbrosa Host 103
— ursina Dew. 13
— utriculata Boott 48
— vaginata Tausch. 6, 20, 75, 78
— verna Chaix, in Vill. 94
— vesicaria L. 6, 21, 31, 34, 36, 45, 48,
53, 54, 55, 56, 137, 182, 198
---subsp. vesicaria 54
— — subsp. vesicata (Meinsh.) Egor.
54
— x vierhapperi Beck 175
— vitilis Fries 187
— vulgaris Fries 130, 137
— vulpina L. 7, 9, 12, 23, 148, 149, 170
— wiluica Meinsh. 131, 141
— - x wolteri Gross. 55
— x xanthocarpa Degl. 80
— x zahnii Kneuck. 187
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие
3
Род Осока
Номенклатура и систематика В. С. Новиков . . . . . .
Морфологическая характеристика рода. Ю. Е. Алексеев
Цитологические особенности осок. Ю. Е. Алексеев .....
Ключ для определения осок,. встречающихся в Московской обл
В. С. Новиков ............................................
1. Осока малоцветковая. В. С. Новиков, Л. И. Абрамова
2. » притупленная. Ю. Е. Алексеев.............................
3. » коротковолосистая. Ю. Е. Алексеев, М. Г: Вахрамеева
4. » прямоколосая. В. С. Новиков, Л. И. Абрамова ....
5. >> береговая. В. С. Новиков, Л. И. Абрамова . ...
6. » заостренная. В. С. Новиков, Л. И. Абрамова
7. » . волоснсто.плодная. Ю. Е. Алексеев, Л. И. Абрамова .
8. » Ложносытевая. Ю. 'Е. Алексеев, Л. И. Абрамова
.9. » вздутая. Ю. Е. Алексеев, М. Г. Вахрамеева . . .
10. » вздутоносая. В. С. Новиков, Л. И. Абрамова ....
11. » пузырчатая. Ю. Е. Алексеев, М. Г. Вахрамеева ....
12. » лесная. О. В. Смирнова......................... .
13. » повислая. В. С. Новикова, М. Г. Вахрамеева ....
14.. » волосистая. О. В. Смирнова..........................
15. » просяная, Ю. Е. Алексеев, М. Г. Вахрамеева .
16. >> влагалищная. В. С. Новиков, М. Г. Вахрамеева
17. » желтая. Ю. Е. Алексеев, Л. И. Абрамова..................
18. » бледноватая. В. С. Новиков, М. Г. Вахрамеева . . .-
19. » пальчатая. Я. И. Фомичева, Ю. Е. Алексеев . . . . .
20. » корневищная. Ю. Е. Алексеев, М. Г. Вахрамеева
21. » гвоздичная. В. С. Гращенкова ........
22. » верещатниковая. Ю. Е. Алексеев, М. Г. Вахрамеева ..
23. » горная. Ю. Е. Алексеев, М. Г. Вахрамеева . . . ' .
24. » шаровидная. В. С. Новиков, ,М. Г. Вахрамеева ....
25. » приземистая. В. С. Новиков, М. Г. Вахрамеева . . . .
26. » волосовидная. В. С. Новиков, М. Г. Вахрамеева
27. » топяная. Ю. Е. Алексеев, Л. И. Абрамова . .
28. » заливная. В. С. Новиков, Л. И. Абрамова .....
29. » Гартмана. Ю. Е. Алексеев, М. Г. Вахрамеева ....
30. » острая. Ю. Е. Алексеев, М. Г. Вахрамеева, И. А. Губанов
31. » водная. В. С. Новиков, Л. И. Абрамова . . . . .
32. » черная. Ю. Е. Алексеев, Л. И. Абрамова....................
33. » омская. В. С. Новиков, Л. И. Абрамова ...
34. » дернистая. Ю. Е. Алексеев, Л. И. Абрамова ....
35. » ситничек. В. С. Новиков, Л. И. Абрамова . . .
36. » сближенная. Ю. Е. Алексеев, Л. И. Абрамова . .
5
7
17
19
24
28
30
34
36
39
41
44
48
52
54
58
62
66
74
78
79
83
85
90
93
100
103
106
109
111
ИЗ
116
118
120
127
130
134
137
141
143
220
37. » двутычинковая. В. С. Новиков, Л. И. Абрамова , . ,
38. » лисья. Ю. Е. Алексеев, Л. И. Абрамова.................1 .
39. » соседняя. В. С. Новиков, М. Г. Вахрамеева...................
40. » колючковатая. Ю. Е. Алексеев, М. Г. Вахрамеева .
41. » двурядная. В. С. Новиков, М. Г. Вахрамеева................
42. » ранняя. В. С. Гращенкова, Ю. Е. Алексеев.................
43. » плетевидная. В. С. Новиков, Л. И. Абрамова . . . . - .
44. » раздвинутая. Ю. Е. Алексеев, М. Г. Вахрамеева . ... .
45. » заячья. Ю. Е. Алексеев, М. Г. Вахрамеева...................
46. » ежнсто-колючая. В. С. Новиков, М. Г. Вахрамеева . . . .
47. » двудомная. Ю. Е. Алексеев,. Л. И. Абрамова..................
48. » удлиненная. Ю. Е. Алексеев, Л. И. Абрамова..................
49. » пепельно-серая. Ю. Е. Алексеев, Л. И. Абрамова...............
50. » буроватая. В. С. Новиков, Л. И. Абрамова.................
51. » плевельная. В. С. Новиков....................................
52. » болотолюбнвая. В. С. Новиков, М. Г. Вахрамеева . . . .
53. » двусеменная. Ю. Е. Алексеев, М. Г. Вахрамеева . . , .
Хозяйственное значение осок. И. А. Губанов, В. С. Новиков, Т. А. Работнов
Литература .............................. . . -....................
Приложение
Экологические шкалы Элленберга............................... .
Экологические шкалы Е. Ландольта ................................
Указатель латннскнх названий осок ...................................
145
148
151
155
157
160
167
169
172
175
177
180
183
186
189
190
192
194
199
215
215
217
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФЛОРА
МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ;
ВЫП, 6
Заведующая редакцией Н. М. Глазкова
Редактор Е. Г. Зверева
Художественный редактор Я. Ф. Зыков
Технический редактор К. С. Чистякова
Корректоры Л. А. Костылева, С. Ф. Буда-а
ева, Г. В. Зотова
Тематический план 1980 г. № 120
ИБ № 744
Сдано в набор 12.03.80. Подписано к печа-
ти 10.07.80. Л-113022. Формат 60X907ie. Бу-
мага тип. № 3. Гарнитура литературная.
Высокая печать. Усл. печ. л. 14,0. Уч.-изд.
л. 15,87. Изд. № 781. Тираж 1150 экз.
Зак. 223. Цена 2 р. 50 к.
Издательство Московского университета.
Москва, К-9, ул. Герцена, 5/7.
Полиграфическое объединение «Полигра-
фист» Управления издательств, полиграфии
и книжной торговли Мосгорисполкома.
Москва, ул. Макаренко,. 5/16.
В ИЗДАТЕЛЬСТВЕ
МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
В 1981 ГОДУ
ВЫХОДИТ КНИГА
Биологические ресурсы территории в зоне стро-
ительства БАМ. (Флора и растительность восточной
части хребта Тукурингра).
Монография подводит итоги изучения расти-
тельного покрова восточной части хребта Тукуринг-
ра в Северном Приамурье, находящегося в сфере
влияния БАМ и строящейся Зейской ГЭС, поэтому
быстро и интенсивно меняющегося. Охарактеризова-
ны состав почвенной микрофлоры, грибы-древораз-
рушители, биофлора, флора сосудистых растений,
растительность горных склонов' и речных долин.
Особое внимание уделено вопросам охраны склонов
природы, в частности сохранению генофонда. С этой
целью наиболее тщательно проведена инвентариза-
ция растений и образуемых ими ценозов на терри-
тории Зейского заповедника, заложенного в преде-
лах изученного района.
Для ботаников, лесоведов, географов, почвове-
дов, фитопатологов, работников природоохранитель-
ных-учреждений, краеведов, учителей и студентов.
В ИЗДАТЕЛЬСТВЕ
МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
В 1981 ГОДУ
ВЫХОДИТ КНИГА
Лисс О. Л., Березина Н. А. Болота Западно-Сибир-
ской равнины.
В монографии рассматривается роль физико-геогра-
фических факторов, обусловливающих интенсивное раз-
витие болотообразовательных процессов в центральной
части Западно-Сибирской равнины и формирование мощ-
ных торфяных отложений. Большое внимание уделено
вопросам возраста и генезиса развития болот Западной
Сибири, проблемам их районирования. Раскрыты особен-
ности классификации болотных фитоценозов и специфи-
ка их структуры, размещения и развития.
Для геоботаников, болотоведов, географов, почвове-
дов, геологов, работников торфяной промышленности.