Author: Работнов Т.А.
Tags: география растений фитогеография флора географическое распространение растений
Year: 1974
Text
БИОЛОГИЧЕСКАЯ
ФЛОРА
Московской области
БИОЛОГИЧЕСКАЯ
ФЛОРА
МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Под редакцией
профессора Т. А. Работнова
Выпуск первый
ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
1974
УДК 581.9(471.311)
BIOLOGICAL FLORA OF THE MOSCOW REGION
Chief Editor
prof. T. A. Rabotnov
Part I
Edited by
I. A. Gubanov and M. G. Vakhrameeva
Книга содержит сведения об экологии, фитоценологии, био-
логической продуктивности, консортивных связях каждого ви-
да растений. Приведена современная номенклатура видов.
Большой интерес представляют сведения о хозяйственном
значении описываемых растений. Монография подобного рода
издается на русском языке впервые
Печатается по постановлению
Редакиионно-издательского совета
Редакторы выпуска
И. А. Губанов и М. Г. Вахрамеева
(С) Издательство Московского университета, 1974 г.
21006—066
Б ------------150—74
077(02) —74
ВВЕДЕНИЕ
Развитие ботаники и ее дифференциация на узкие, специали-
зированные научные дисциплины обеспечивает разностороннее и
углубленное изучение растения. Однако дифференциация имеет и
отрицательные стороны: чтобы составить целостное представление
о виде, приходится обобщать разрозненные литературные данные.
Недостаточная и несвоевременная информация о выполненных
исследованиях приводит к повторным работам. Это вызывает
необходимость создания энциклопедических справочников, в кото-
рых были бы обобщены результаты разносторонних исследований
отдельных видов растений.
Попытки составления подобных справочников предпринима-
лись неоднократно. Наибольшей известностью пользуется работа
«Lebensgeschichte der Bliitenpflanzen Mitteleuropas», в которой
с максимально возможной полнотой охарактеризованы растения
Германии, Австрии и Швейцарии. Издание этого классического
руководства растянулось с !1908 по 1942 г. и прекращено не за-
вершенным (Губанов, 1974).
В 1941 г. начато издание «Биологической флоры Британских
островов» («Biological Flora of the Britisch Isles») в виде серии
статей (см. приложение 2). В каждой статье охаракте-
ризован один или несколько видов, либо весь род. Издание
получило широкую известность. В 1966 г. начала публиковаться
«Биологическая флора Новой Зеландии» («Biological Flora of New-
Zealand») также в виде отдельных статей, а позднее «Биологиче-
ская флора Израиля» («Biological Flora of Israel»).
В 1937 г. П. Д. Ярошенко опубликовал проект составления
экологических монографий флоры СССР, который, к сожалению,
реализовать не удалось. Б. А. Тихомиров (1952) предложил со-
ставить справочник «Биология растений СССР». Е. М. Лавренко
(1947) и Б. А. Быков (1949, 1954) разработали программу разно-
сторонней характеристики эдификаторов основных формаций
растительного покрова СССР. Итогом выполнения этой програм-
мы явился справочник Б. А. Быкова «Доминанты растительного
покрова Советского Союза» (1960—1965), в котором охарактери-
зована ценотическая роль многочисленных эдификаторов. Большой
интерес представляет коллективная монография сотрудников Бо-
танического института АН СССР «Биокомплексная характеристи-
ка основных ценозообразователей растительного покрова Цент-
3
рального Казахстана» под редакцией А. А. Юнатова и Е. М. Лав-
ренко (1969). В ней весьма обстоятельно и разносторонне на ори-
гинальном и литературном материале охарактеризовано 17 видов
цветковых растений и приведены краткие сведения еще о несколь-
ких десятках видов.
Кафедра геоботаники и Ботанический сад МГУ, сознавая
важность такого рода энциклопедических работ, решили пред-
принять издание многотомной сводки о растениях Московской об-
ласти с тем, чтобы подвести итоги изучения флоры области в
систематическом, биологическом, экологическом, фитоценологиче-
ском, географическом, хозяйственном отношении. В начале 1969 г.
была разработана программа и подробный план описания отдель-
ных таксонов. После всестороннего обсуждения проекта внутри
университета его направили на отзыв в десятки адресов как
отдельным ученым, так и научным коллективам Москвы, Ленин-
града, Казани, Владимира и других городов. На разосланный ма-
териал получено около 20 письменных и множество устных отзы-
вов. Проект получил одобрение, все без исключения отзывы были
положительными, некоторые содержали критические замечания,
позволившие усовершенствовать проект. Идея создания сборника
монографий «Биологическая флора Московской области» получила
признание у многих советских ботаников. Пользуясь случаем, при-
носим искреннюю благодарность коллегам, приславшим замеча-
ния или согласие сотрудничать в предпринимаемом издании.
Многие указывали, что «Биологическая флора» — не совсем
удачное название. Мы разделяем такое мнение, но вынуждены
пользоваться данным термином потому, что благодаря названной
выше английской работе стал широко известен смысл, который
вкладывается в понятие «биологическая флора», что облегчает
взаимопонимание.
Есть опасения, что описания отдельных видов будут неравно-
ценны, так как неодинакова степень их изученности. Но нельзя
забывать, что всякое обобщение подводит итог сделанному, с дру-
гой стороны, показывает степень изученности объекта, выявляя
разделы, по которым сведений недостаточно. Следовательно,
предпринимаемое издание, на наш взгляд, должно будет стиму-
лировать исследование малоизученных таксонов или отдельных
сторон их экологии, фитоценологии и т. п.
В составлении первого выпуска приняли участие сотрудники
Московского университета, Московского государственного педаго-
гического института имени В. И. Ленина, Всесоюзного научно-ис-
следовательского института лекарственных растений, Главного
ботанического сада АН СССР, Лаборатории лесоведения
АН СССР и Центральной лаборатории охраны природы МСХ
СССР.
Статьи, помещенные в выпуске, не равноценны: одни разделы
составлены очень обстоятельно, другие — менее полно. Было бы
лучше писать каждую статью группе специалистов разного про-
4
филя, но пока такие бригады создать не удалось. Надеемся, что
в дальнейшем к работе над каждой статьей будет привлечен более
широкий круг авторов, в том числе карпологи, палинологи и дру-
гие специалисты. Существенную помощь в дальнейшем должен
оказать справочник по библиографии флоры и растительности
Московской области (Губанов и др., 1972).
Отлично сознавая, что публикуемый выпуск далек от совер-
шенства и не во всех деталях соответствует программе «Биологи-
ческой флоры Московской области» (Губанов и др., 1970), редак-
ция и авторы полагают, что он окажется полезным для широкого
круга читателей и послужит стимулом для интенсификации и со-
вершенствования этого издания.
Основную организационную работу по подготовке к печати
настоящего выпуска провели И. А. Губанов и М. Г. Вахрамеева
под руководством Т. А. Работнова. Возникавшие при этом
принципиальные вопросы рассматривала редколлегия, в которую
помимо названных лиц входили Ю. К. Дундин, В. П. Павлов,
В. Н. Тихомиров. Все поступавшие от авторов статьи'были про-
рецензированы и отчасти отредактированы профессорами Т. И. Се-
ребряковой и Т. А. Работновым. В. Н. Тихомиров редактировал
систематический раздел статей и написал по единому образцу
номенклатурные цитаты для большинства видов, описываемых в
выпуске. (В статьях о сочевичнике, кленах, волчьем лыке, сныти,
мать-и-мачехе номенклатура написана авторами статей, но допол-
нена и уточнена И. А. Губановым и В. Н. Тихомировым). Оконча-
тельное научное и литературное редактирование выпуска, в том
числе трудоемкую операцию по составлению и выверке общего
библиографического списка, провели И. А. Губанов и М. Г. Вахра-
меева. Авторы и редакторы считают своим приятным долгом-
поблагодарить всех лиц, так или иначе способствовавших созда-
нию настоящей книги.
Помимо статей об отдельных видах растений, в первом вы-
пуске решено поместить в качестве приложения примерный план
описания родов и видов растений в «Биологической флоре Мо-
сковской области». Как показала практика, этот план оказался
полезным не только авторам «Биологической флоры», но и всем,
кому приходится составлять обзоры по отдельным растениям,
особенно аспирантам, начинающим научным работникам, сту-
дентам, поэтому повторная публикация его, на наш взгляд, оправ-
дана (первую — см. Губанов и др., 1970).
Авторы и редакция «Биологической флоры Московской об-
ласти» с благодарностью примут любые замечания как по форме
предпринимаемого издания, так и по существу опубликованного
материала. Наш адрес: 117234, Москва, МГУ, биологический фа-
культет, кафедра геоботаники.
Л. А. Жукова
БЕЛОУС ТОРЧАЩИЙ
НОМЕНКЛАТУРА И СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ
Nardus stricta L., Sp. pl. (1753) 53; Кауфм., Моск. |фл„ изд. 1
(1866) 589, изд. 2 (1889) 619; Цингер, Сб. свед. (1886) 464;
Шмальг., Фл., 2 (1897) 652; Сырейщ., Илл. фл., 1 (1906) ПО; он же,
Опр. раст. Моск. губ. (1927) 59; Невский во Фл. СССР, 2 (1934)
587; Рожевиц в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 154; Цвелев в Маевск.,
Фл., изд. 8 (1954) 823, изд. 9 (1964) 785; Скворцов в Опред. раст.
Моск. обл. (1966) 71 —Белоус торчащий.
Род Nardus L. образует монотипное колено Nardeae, которое
по последним исследованиям относят к подсем. Arundinoideae
(Tateoka, 1957; Parodi, 1961), сем. Gramineae (Роасеае). Обычно
Nardus считают монотипным родом, но некоторые авторы выде-
ляют особый арктоальпийский вид N. glabriculmis Sacalo,
тогда N. stricta L. считают долинным видом (Гроссгейм, 1939;
Сакало, 1941). N. stricta описан из Западной Европы. Тип
в Лондоне.
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ
Многолетнее травянистое поликарпическое растение, плотно-
дерновинный злак с коротким ползучим корневищем. Корневая
система взрослого растения образована придаточными корнями
двух типов. Одни корни многочисленные, тонкие (0,6 мм), покры-
тые корневыми волосками, содержат гифы грибов. Они распола-
гаются под небольшим углом к поверхности почвы и обеспечивают
водоснабжение и питание растения, главным образом за счет
дернового горизонта почвы (Шалыт, Калмыкова, 1935; Linkola,
Tiirikka, 1936; Сергеев, 1953). Другие корни толстые (0,8—1 мм),
шнуровидные, мало ветвящиеся, достигают глубины 1,5 м (Шалыт,
Калмыкова, 1935). Это корни-аэраторы, на всем протяжении кото-
рых хорошо развиты воздухоносные полости первичной коры. Они
же обеспечивают растение влагой из более глубоких слоев почвы.
Иногда толстые корни прекращают свой рост на глубине 0,2—
0,3 м, заканчиваясь утолщением, от которого берут начало не-
сколько тонких корней, образующих своеобразный веер (Сергеев,
1953). Цвет тонких и толстых корней зависит от их возраста:
корни первого года — белые, двух-трехлетние — светло-желтые,
четырех-семилетние — темно-коричневые.
6
Надземные побеги белоуса ортотропны, интравагинальны, хотя
и несут черты экстравагинальной структуры (Серебрякова, 1971):
каждый побег имеет короткий (до 1,5 см) двукилеватый предлист
н чешуевидный влагалищный лист (до 3 см). Предлист вначале
белорозовый, слегка фиолетовый у неразвернувшегоря побега.
В конце первого вегетационного периода на побеге возникают
3—4 ассимилирующих розеточных листа, реже 5—6 (Жукова,
1959). Ассимилирующие листья белоуса серовато-зеленые, узко-
линейные, глубоко борозчатые; имеют хорошо выраженные влага-
лища от 1,2 до 4,5 см длиной. Листовые пластинки щетиновидные,
шероховатые по краям, часто скрученные, шириной до 0,1 см, дли-
ной от 6,3 до 15,5 см (Сергеев, 1953; Персикова, 1959; Жукова,
1959; Chadwick, 1960). Листовая пластинка последнего листа часто
недоразвивается (1,7—2,0 см), а влагалище его достигает макси-
мальной величины — 4,5—5,5 см, защищая и поддерживая очень
тонкое и длинное последнее междоузлие побега. Листовые плас-
тинки вначале торчат вверх, а затем составляют с влагалищем
прямой угол. Язычки пленчатые, тупые, не превышающие 0,2 см
(Chadwick, 1960).
Побеги белоуса ди- или трицикличны (Сергеев, 1956; Перси-
кова, 1959; Жукова, 1959, 1961; Chadwick, 1960; Perkins, 1968;
Серебрякова, 1971), поэтому общее число узлов кущения колеблет-
ся от 6 до 9. Размеры междоузлий изменяются в следующих пре-
делах: первое—0,1 см; второе — 0,1—0,15 см; третье — 0,3 см;
четвертое — 0,2—0,9 см; пятое — 0,2—1 см; шестое — 0,4:—0,7 см;
седьмое — 0,2—1 см (Сергеев, 1953). Высота укороченного побега
7—10 см. При выколашивании последнее междоузлие побега вы-
тягивается и возникает удлиненный генеративный побег 25—30 см
высотой, с жестким голым стеблем, не имеющий верховых листь-
ев, а следовательно, и узлов в верхней части (Рожевиц, 1937; Сер-
геев, 1953; Персикова, 1959). Ветвление побегов осуществляется
Только за счет почек, возникающих в пазухах предлиста и чешуе-
видного листа. У взрослого растения в течение вегетационного
периода возникает 4—5 и более последовательных побегов (Сер-
геев, 1953, 1956; Жукова, 1959; Персикова, 1959; Серебрякова,
1971), т. е. здесь наблюдается интеративное ветвление (Troll,
1964). Побег п + 1 порядка из почки предлиста формирует побег
п+2 порядка, тот — n + З порядка и т. д. Плагиотропные части
этих побегов составляют членики главного симподия •— эпигеоген-
ного корневища (Серебряков, Серебрякова, 1965). Почки в пазу-
хах чешуевидных листьев, развиваясь, дают начало боковым ответ-
влениям корневища белоуса — боковым симподиям. Ортотропная
часть каждого побега отмирает, пройдя полный или неполный
цикл развития, а короткая плагиотропная часть остается живой
6—7, а иногда 9—10 лет как часть симподиально нарастающего
корневища (Schroeter, 1926; Сергеев, 1953; Смирнов, 1958; Жуко-
ва, 1959; Персикова, 1959; Михайловская, 1964; Серебрякова,
1971).
7
Корневище часто несет двурядно (гребенчато) расположенные
побеги вследствие их смещения. По данным 3. И. Персиковой
(1959), угол смещения предлистьев равен 90°, а у побегов — 45°.
Корневище 0,3—0,4 см толщиной, белое, округлое, со светло-корич-
невыми узлами, защищено плотными предлистьями. Живые побеги
сохраняются лишь на молодых частях корневища (2—3 года),
более старые участки корневища несут остатки живых побегов.
У побегов данного года — 1—3 листа, полностью или частично
засохшие; прошлогодние побеги после цветения засыхают пол-
ностью к осени. Засохшие листья глянцевитые, светло-желтые или
слегка красноватые. У трехлетних отмерших побегов глянцеви-
тость утрачивается, цвет засохших листьев серый с темными точеч-
ными пятнами, верхняя часть пластинок большей частью облома-
на, но нижняя сохраняется. У четырехлетних побегов листовые
пластинки обломаны полностью, видны только влагалища, цвет их
темный. У пятилетних побегов разрушается верхняя половина
влагалищ, на корневище остается прикрепленной только нижняя
полуразрушенная часть. От побегов шестилетнего возраста сохра-
няются только нижние междоузлия, от влагалищ не остается ниче-
го (Сергеев, 1953).
Соцветие у белоуса торчащего — сложный колос обычно
тонкий, односторонний, 4—10 см длины, с 13—23 одноцветковыми
сидячими колосками, расположенными на трехгранной оси пооче-
редно с двух сторон (Рожевиц, 1937; Chadwick, 1960). Колоски
голубовато-фиолетовые, узколинейные, 0,5—0,7 см длины. Коло-
сковые чешуи отсутствуют. Нижняя цветковая чешуя килеватая^
с 3 жилками, линейно-шиловидная, 0,8—1,2 см длины, заострен-
ная в короткую ость 0,15—0,5 см длины. Боковые жилки и ость
мелкопильчатые и покрыты жесткими волосками, направленными
косо вверх. Верхняя цветковая чешуя с двумя жилками, тонкая,
пленчатая, слегка короче нижней, линейная, с тупой верхушкой.
Лодикул нет. В цветке три тычинки с тонкими изгибающимися
нитями 5—6 мм длины. Рыльце бугорчатое, выдается из колоска
с момента выколашивания. Зерновка линейная, голая, темно-ко-
ричневая, 0,2—0,5 см длины и 0,05—0,06 см в диаметре. На брюш-
ной стороне зерновки заметна неглубокая бороздка, доходящая до
половины длины плода. Зародыш составляет ’А длины зерновки,
остальное занято эндоспермом. Вес одной зерновки 0,5—0,6 мг
(Сергеев, 1953).
Диплоидный набор хромосом 26, но известны и другие величи-
ны хромосомных чисел: 39, 52, 65, 104 (Chadwick, 1960; Rychlevski,
19611; Хромосомные числа цветковых растений, 1969).
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Белоус имеет обширный ареал. Он встречается по всей Евро-
пе, в Северной Африке, Малой Азии, на Кавказе. Известен из
1 В Швейцарии зарегистрирован белоус с метельчатым соцветием (Cou-
loir, 1923).
8
многих пунктов США и Канады. В Ньюфаундленде считается;
иногда местным видом, но большинство исследователей
показывают его заносным для всех районов Северной Америки.
(Рожевиц, 1937; Hitchcock, 1950; Chadwick, 1960). Занесен в Тас-
манию (Chadwick, 1960).
Таким образом, белоус — широко распространенное в Европе-
растение, особенно обилен он в областях с влажным мягким
климатом, прилегающих к Атлантическому океану, Северному и.
Балтийскому морям в южных районах Европы, в Африке и Ма-
лой Азии встречается в горах (Hackel, 1884; Hegi, 1908; Kirchner
u. a., 1914; Schroeter, 1926; Guffroy, 1927; Флора СССР, 1934;Braun-
Blanquet, 1948, 1952; Hitchcock, 1950; Сергеев, 1953; Chadwick,.
1960).
Белоус растет на огромной территории европейской части
СССР: от берегов Белого и Баренцева морей до северных облас-
тей Украины, от границ с Польшей и берегов Балтийского моря до-
Урала; к востоку встречается несколько реже. Произрастает
также в Астраханской и Оренбургской областях и во многих
районах Кавказа. Эти местонахождения изолированы полосой сте-
пей от основного ареала. Кроме того, он найден в Восточной
Сибири, но туда, по-видимому, белоус занесен (Фляксбергер,
1926; Крылов, 1928; Гроссгейм, 1939; Станков, Талиев, 1957; Попов,
1949; Сергеев, 1953; Смирнов, 1958).
В Московской области широко распространен в Северном,
Клинско-Дмитровском, Западном и Восточном районах; значи-
тельно реже встречается в Южном и Приокском; не найден в-
Юго-Восточном и Заокском районах (Кауфман, 1866; Сырейщи-
ков, 1906, 1927; Ворошилов и др., 1966).
Третичный реликт. Достоверных сведений о распространении
его в раннее послеледниковае время нет (Chadwick, 1960). Воз-
можно, центром возникновения- рода была когда-то горная область.
Западной Европы (Пиренеи, Альпы, Карпаты), откуда распрост-
ранился по всей Европе. На территорию нашей страны, вероятно,
проник с Карпат, где находился центр консервации во время оле-
денения (Сергеев, 1953; Войнагий, Г964).
ОНТОГЕНЕЗ
Зерновки белоуса сохраняют жизнеспособность в природных:
условиях 5—6 лет, в условиях лаборатории 2—3 года (Овеснов,
1964). Они отличаются продолжительным послеуборочным покоем,
длящимся иногда более двух лет (Леманн, Айхеле, 1936; Perttula,
1941; Сергеев, 1953; Овеснов, 1964). Покой зерновок белоуса со-
кращается холодной стратификацией при плюс 1—4°, после чего-
они полностью прорастают за 10—15 дней. Продолжительность-
стратификации свежеубранных зерновок 50—60 дней, после трех
месяцев хранения — 10—15 дней (Овеснов, 1964). В естественных:
условиях прорастание зерновок происходит очень медленно —
9
9—15 месяцев (Малиновский, 1953; Сергеев, 1953). Свет влияет
на прорастание, по одним данным, благоприятно (Stebbler, 1898;
Овеснов, 1964), однако другие считают его безразличным (Сергеев,
1953; Персикова, 1959) и даже тормозящим фактором (Coulon,
1923; Леманн, Айхеле, 1936). В анаэробных условиях при избытке
влаги зерновки белоуса не прорастают (Сергеев, 4956; Chadwick,
1960). Температура не играет решающей роли в увеличении про-
цента всхожести (Perttula, 1941; Овеснов, 1964), в то же время
отмечена необходимость промерзания зерновок (Coulon, 1923).
Данные о лабораторной всхожести крайне разноречивы: через
2 месяца хранения—12% (Малиновский, 1953), 49% (Pertulla,
1941), 64% (Сергеев, 1953); через 4 месяца — 92—97% (Мали-
новский, 1953).
В природных условиях проростки белоуса появляются вес-
ной или же в начале лета (Богдановская-Гиенэф, 1926; Антипин,
1939; Сергеев, 1953; Жукова, 1959; Персикова, 1959). При про-
растании зерновок первым развивается зародышевый корень. Он
пробивает колеоризу и через 2 недели достигает длины 0,8—
1,0 см. Через 10—112 дней после появления корня вытягивается
быстро зеленеющий колеоптиль 0,3—0,5 см длины. Через 3—6 дней
развертывается первый зеленый лист, влагалище его 0,5—0,7 см,
пластинка — плоская, линейная, 1,5—2,0 см длины, растет вер-
тикально вверх в отличие от следующих листьев (Рожевиц,
1937). Иногда встречаются растения, у которых первый лист имеет
сложенную пластинку. Влагалище второго и третьего листьев
проростка достигают длины 0,6—0,7 см, а пластинки— 1,9—3,0 см
длины и 0,1—0,2 см ширины. В первый год жизни у белоуса обра-
зуется 3—5 листьев (Сергеев, 1-953; Жукова, 1959; Персикова,
1959). Высота растения-проростка достигает -3-—7 см. У него
имеются 2—3 придаточных корня длиной 2—3 см, корней-аэрато-
ров нет. Долго сохраняется связь с зерновкой, обеспечивающей
вначале питание проростка. К осени первые листья засыхают, а
1—2 более молодых остаются зелеными до весны. Зимой проростки
сохраняют свою гибкость, не вмерзают в снег, а находятся внутри
особых полостей из снега или льда, заполненных воздухом (Сер-
геев, 1953).
На второй год жизни растение теряет связь с зерновкой и пол-
ностью переходит на автотрофное питание. Размеры ювенильного
растения белоуса очень невелики 8,0—11,5 см. На главной оси
развертываются 3—4 листа, не достигающие размеров листьев
взрослых растений (длина пластинки 1,2—2,5 см; длина влагали-
ща до 0,6 см). Из первый междоузлий возникают 2—3 новых при-
даточных корня длиной 2,5—3,5 см, главный корень еще сохра-
няется. В условиях сильно развитого мохового покрова междоуз-
лия значительно вытягиваются, укороченный главный побег пре-
вращается в удлиненный вегетативный. Как правило, он остается
побегом с неполным циклом развития. При благоприятных усло-
виях в ценозах у белоуса на второй год жизни начинается куще-
10
ние, в лаборатории это может произойти через 2—3 месяца (Сер-
геев, 1956; Персикова, 1959).
Дочерние побеги II порядка развиваются только из почек,
заложенных в пазухах двух первых листьев проростка. Но чаще на
оси I порядка образуется только 1 побег второго порядка и тогда
у имматурного растения формируется односторонняя дерновина.
Имматурные особи представляют собой небольшие дерновины вы-
сотой до 10—12 см с корневищем 0,8—1,0 см длины. Число вегета-
тивных побегов от 7 до 14, обычно 3—7 порядков. Листья не-
сколько меньше, чем у взрослых особей: ширина листовой пластин-
ки не превышает 0,2—0,3 см, а длина влагалища лишь в 2—3 раза
меньше пластинки. Корневая система состоит из придаточных
корней материнского и дочерних побегов, главный корень отми-
рает. Первые 1—3 побега засыхают, не дойдя до генеративного,,
состояния, иногда появляются 1—2 боковых ответвления корневи-
ща (боковые симподии).
Чаще это происходит у молодых вегетативных растений.
Высота белоуса в этом возрастном состоянии достигает 12—15 см,
длина корневища 2—5 см, общее число побегов более 30—40, из
них 10—15 отмерших, а живые являются трех-, двух- и однолет-
ними побегами. Диаметр дерновины 2,5X5,0 см. Увеличивается
мощность корневой системы: появляются корни-аэраторы с диа-
метром до 0,2 см и многочисленные тонкие питающие корни.
К 5—6 годам в естественных условиях белоус зацветает. Та-
ким образом, продолжительность виргинильного периода до
5—8 лет, а при неблагоприятных условиях и до 10 лет. Генератив-
ный период наиболее продолжителен в большом жизненном цикле
белоуса и длится 25—30 лет. В основу подразделения этого пе-
риода для дерновинных злаков положено соотношение живой и
отмершей части дерновин (Трулевич, 1960; Жукова, 1961).
У молодых генеративных растений отмерших побегов немного,
они занимают обычно менее !/з корневища, отмершего центра в
дерновине еще нет, генеративные побеги составляют 6—10% от об-
щего числа живых ди- и трициклических побегов. Общая высота
растений 12—18 см, корневая система становится более мощной
за счет образования придаточных корней на боковых корне-
вищах.
У средневозрастных генеративных растений белоуса отмерший
центр четко выражен — он составляет от Уз до ’/2 диаметра
дерновины. Генеративных побегов 28—40% от общего числа
три-, ди- и моноциклических побегов. Новые побеги воз-
никают главным образом за счет кущения в более молодых боко-
вых симподиях.. Ежегодно из почек, сидящих в пазухах пред-
листьев, формируется 4—6 порядков побегов. Многие из них уми-
рают, не образуя соцветий, т. е. не завершив малый жизненный
цикл. Это связано с недостаточным развитием корневой системы
(побеги данного года не укореняются!) и тесным расположением
11
побегов в дерновине, что снижает темпы роста и замедляет куще-
ние (Сергеев, 1953; Смирнов, 1958).
Постепенно плотная дерновина начинает распадаться на от-
дельные крупные участки—партикулы. Они представляют собой
группы побегов своеобразной гребневидной формы, соединенных
Рис. 1. Возрастные состояния белоуса торчащего: А —• проросток; Б — юве-
нильное растение; В — имматурное растение; Г — молодое вегетативное расте-
ние; Д — молодое генеративное растение; Е — средневозрастное генеративное
растение; Ж— старое вегетативное растение; сенильное растение; а—ж—
проекции дерновин (заштрихованы живые участки дерновин)
общим корневищем с отходящими от него боковыми симподия-
ми II и III порядков. Однако мертвые участки корневищ продол-
жают хотя бы механически соединять партикулы. У средневозраст-
ных растений годичный прирост крупных корневищ достигает
1,0—1,5 см с образованием на нем 8—10 порядков побегов, на
более слабых корневищах развивается 1—4 порядка побегов.
В этом возрастном состоянии растения белоуса находятся 15—
20 лет и достигают максимума своего развития — диаметр дерно-
вины 20—60 см.
12
У старых генеративных особей белоуса отмершая часть дерно-
вины занимает больше ’/г ее диаметра. Отмершие побеги находят-
ся на разной стадии разрушения, живые — располагаются по пери-
ферической части дерновины, генеративные побеги единичны.
Число партикул увеличивается, а размер их уменьшается. Одно-
временно снижаются темпы кущения и корнеобразования,- сокра-
щается годичный прирост корневищ, упрощается строение отдель-
ных партикул, уменьшается длина придаточных корней-аэраторов
и общее число корней. Это приводит к еще более интенсивному
отмиранию однолетних побегов. На отмерших участках дернови-
ны поселяются такие виды, как Anthoxantum odoratum, Potentilla
erecta и другие. Продолжительность этого состояния около 5—8 лет
(рис. 1).
У старых вегетативных растений описанные выше процессы
старения усиливаются. Годичный прирост продолжает сокращать-
ся, боковые симподии отмирают, а живые имеют линейную струк-
туру и образуют партикулы. Генеративных побегов нет, а вегета-
тивные расположены узким кольцом в 1—4 см по краю дернови-
ны. Корневая система развита слабо. Много старых корней,
имеющих своеобразную анатомическую структуру: нет ризодерми-
са, клетки внутренней коры буреют, разрушаются радиальные
перегородки между воздушными полостями, происходит закупори-
вание сосудов ксилемы и отмирание флоэмы. Новых молодых
корней почти не образуется.
Сенильные растения представляют собой почти полностью
отмершие дерновины, заросшие другими видами. Только по краям
дерновины располагаются отдельные живые побеги ювенильного
типа или небольшие боковые симподии с 2—3 побегами. Часто
наблюдается увеличение размеров нижних междоузлий и орто-
тропный рост корневища. Длительность сенильного периода 5—
7 лет (Персикова, 1959). Состояние вторичного покоя у белоуса
не наблюдается. Таким образом, весь большой жизненный цикл
белоуса продолжается около 50 лет, а в некоторых условиях и
дольше.
СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ
Конус нарастания монокарпического побега белоуса заклады-
вается в пазухе предлиста почки предыдущего порядка на уровне
прикрепления следующего зачатка. Такое «внепазушное» положе-
ние почки связано с особенностями интеркалярного роста междо-
узлий и сохраняется иногда у белоуса и на взрослых побегах
(Schroeter, 1926; Серебрякова, 1971). По мере созревания материн-
ская почка превращается в закрытую зрелую почку. Ее макси-
мальная емкость 5—6 зачатков в виде валиков и колпачков.
Дочерняя почка в это время еще незрелая, она с одним зачатком
и двумя-тремя валиками, но в пазухе ее предлиста формируется
13
конус нарастания побега п + 3 порядка в виде меристематического
бугорка без примордиев. Таким образом, у белоуса можно обнару-
жить одновременно почки трех последующих поколений (Перси-
кова, 1959; Жукова, 1959; Серебрякова, 1971).
С июня по октябрь происходит заложение и формирование
почек пяти новых порядков побегов будущего года. По мере раз-
вертывания низовых, а затем ассимилирующих листьев, на конусе
нарастания побега п-J-l порядка закладываются новые почечные
элементы (2—3 листовых валика). К августу 2—3 листовых ва-
лика открытой вегетативной почки превращаются в листовые за-
чатки, а конус нарастания резко вытягивается (до 0,8—1 мм),
подготовляясь к заложению соцветий (Шмальгаузен, 1870; Жуко-
ва, 1959). В сентябре в почках белоуса, собранного в Московской
и Калининской областях, можно найти вполне сформированные
соцветия размером в 1—2 мм (Сергеев, 1953; Жукова, 1959).
В них отчетливо видны отдельные колоски, в виде трех бугорков
заложены тычинки (центральный бугорок — зачаток будущего
пестика). В зачаточном колоске хорошо видны рудиментарные
колосковые чешуи. Всего в соцветии закладывается 8—10, иногда
12 колосков; соцветие однобокое, резко изогнутое, вследствие не-
равномерного деления клеток меристематической ткани (Шмаль-
гаузен, 1870). По степени сформированности основного побега
осенью будущего года белоус относится, по И. Г. Серебрякову
(1952), к первой группе, объединяющей виды со зрелыми почками.
В течение зимы особых изменений в почках белоуса не проис-
ходит. Новые почечные элементы не закладываются, но листовые
валики инбгда вытягиваются. Весной происходит резкое увели-
чение зачаточного соцветия и окончательное формирование элемен-
тов цветка (Жукова, 1959).
Мейоз в пыльниках наблюдается только перед выколашива-
нием и не всегда протекает нормально — встречаются униваленты
и участки митотического деления. Иногда во время цветения
совсем отсутствуют созревшие пыльцевые зерна. С этим может
быть связано явление апомиксиса в некоторых популяциях (Chad-
wick, 1960; Rychlewski, 1961). Так, был обнаружен партеногенез
в семяпочках белоуса (Conlon, 1923). Обычно перед цветением
побеги развертывают 2—3 ассимирующих листа. В Московской
области цветение данного вида происходит в июне и продолжает-
ся 10—15 дней (Сергеев, 1956). Для растений характерна прото-
гиния, гибридизация неизвестна (Chadwick, 1960). Созревание
плодов длится 1,5—2 месяца ;(Stebbler, 1898; Сергеев, 1953). 80,
время созревания зерновок генеративные и часть вегетативных
побегов отмирают и белеют. Зерновки могут сохраняться на побе-‘
гах всю осень, а иногда и зиму, в этом случае падают на почву
лишь весной.
Почки возобновления белоуса находятся на поверхности поч-
вы, защищены низовыми листьями и массой отмерших побегов,
следовательно, это гемикриптофит. Побеги зимуют с 1—2 зелены-
14
ми листьями. Период органического покоя не обнаружен. При
пересадке растений в оранжерею почки сразу трогаются в рост
(Серебряков, 1959). Таким образом, лишь неблагоприятные зим-
ние условия препятствуют проявлению высокого потенциала роста
побегов (Perkins, 1968). Однолетние побеги с зачатками соцветий
ни топографически, ни морфологически не отличаются от вегета-
тивных побегов. Только весной через 3—4 недели после оттаивания
почвы их высота увеличивается в 1,5 раза в связи с интенсивным
ростом колоса и верхнего междоузлия побега.
Спящими у белоуса чаще остаются почки, возникшие в пазу-
хах чешуевидных листьев (это уменьшает число боковых симпо-
диев), или реже пучки предлистьев. Так бывает в начале вирги-
нильного периода у стареющих особей белоуса и даже у генера-
тивных растений на побегах, зажатых в центре дерновины (Перси-
кова, 1959). При отмирании участков дерновины от механического,
и химического повреждения, а иногда в сенильном периоде спящие
почки могут трогаться в рост.
СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ
На каждом генеративном побеге вырастает в среднем 14—
16 зерновок (Сергеев, 1953; Войнагий, 4964). На 1 м2 в белоусни-
ках Калининской области насчитывается в среднем 10 дерновин
с 3—23 генеративными побегами. Следовательно, семенная про-
дуктивность составит около 200 зерновок на одну особь, или
2,1 млн. на 1 га (Сергеев, 1953). По другим данным, максималь-
ная продуктивность составляет 1,5 млн. зерновок на 1 га (Работ-
нов, 1949). В Карпатах от предгорий к субальпийским лугам
потенциальная урожайность белоуса увеличивается, а далее сни-
жается по мере приближения к альпийскому поясу (Войнагий,
1964). На Британских островах с увеличением абсолютных высот
со 122 до 375 м число образующихся зерновок белоуса сокра-
щается с 51 до 17,5% (Chadwick, 1960).
Большинство зерновок белоуса относится порывами ветра на
0,3—1,0 м от материнского растения. Многочисленные жесткие
волоски на нижней цветковой чешуе, направленные косо вверх,
облегчают продвижение зерновок к почве и препятствуют сдува-
нию их ветром (Сергеев, 1953). Дальнейшее, проникновение зер-
новок на поверхность почвы происходит под тяжестью снега и
капель воды. Значительная часть зерновок задерживается между
побегами различных растений или в моховом покрове. После про-
растания в первый год погибает от 64 до 100% проростков, поло-
вина из них не укореняется, застревая в травяном покрове. Общий
процент проросших зерновок по отношению к потенциальной про-
дуктивности составляет в Калининской области 16—32% (Сергеев,
1953), Ленинградской области—1—2% (Богдановская-Гиенэф,
1926). В отдельные годы проростки не развиваются совсем.
15
Для сохранения проростков и перехода их в ювенильное со-
стояние необходимо нормальное укоренение, достаточное (но не
избыточное) количество влаги в поверхностных слоях почвы и
интенсивное освещение. Последнее обеспечивается при слабом
развитии мохового покрова в разреженном травостое. Прижива-
нию ювенильных особей в ценозе препятствует также насыщен-
ность ценоза взрослыми особями данного вида (Богдановская-
Гиенэф, 1926).
Вегетативное размножение белоуса осуществляется при отми-
рании более старых участков корневища (главного симподия) и
распадении дерновин на отдельные части — партикулы. Каждая
партикула остается долго связанной с отмершими частями мате-
ринского растения и с другими партикулами. Возникшие дочерние
особи способны к образованию новых побегов, придаточных кор-
ней, боковых симподиев, в дальнейшем вновь отделяющихся. Этот
процесс начинается в середине большого жизненного цикла у
средневозрастных генеративных особей и продолжается вплоть до
сенильного периода. Скорость распространения при этом невели-
ка: 1—2 см в год, но несмотря на небольшую вегетативную под-
вижность, ряд авторов, однако, признает существенную роль веге-
тативного размножения в «расползании» белоуса и образовании
-небольших полос или пятен этого вида (Сергеев, 1953; Малинов-
ский, 4953; Chadwick, 1960). Однако в завоевании новых террито-
рий большее значение имеет семенное возобновление (Федоров-
ская, 1953; Персикова, 1959), особенно в нарушенных ценозах
(King, 1960). У белоуса были обнаружены в Карпатах случаи
живорождения (Chadwick, 1960).
СПОСОБ ПИТАНИЯ
Белоус — облигатный микотроф с эндотрофной микоризой
;(Келли, 1952; Сергеев, 1953; Шенников, 1964; Chadwick, 1960).
экология
Данный вид произрастает на песчаных, супесчаных, суглинис-
тых, глинистых, глеевых и торфянистых почвах, возникших на
самых различных материнских породах, кроме известняков. Яв-
ляется кальцефобом (Смелов, 1928; Ларин и др., 1950; Bradshaw
-el al., 1958—1960; Chadwick, 1960; James, 1962). Общепризнана
приуроченность белоуса к средне- и сильнооподзоленным почвам.
Встречается преимущественно на кислых почвах, оптимальная pH
-4—5. По шкале Л. Г. Раменского 2, почвенное богатство колеблет-
ся в местообитаниях белоуса от особо бедного до мезотрофного и
.даже довольно богатого, но наиболее обилен этот вид на бедных
и мезотрофных почвах.
2 Здесь и далее имеются в виду экологические шкалы, опубликованные в
справочнике Л. Г. Раменского с соавторами (1956).
16
Повышенная влажность воздуха является благоприятной для
белоуса, в связи с чем он наиболее обилен в районах непосредст-
венного воздействия Атлантического океана (Сергеев, 1953). Рас-
пространение белоуса в Англии показывает, что численность его
возрастает в районах, где количество осадков больше 1270 мм/год
(Chadwick, 1960). По шкале Л. Г. Раменского, увлажнение почвы
в ценозах с белоусом варьирует от влажностепного до болотно-
лугового; наиболее обилен он на влажнолуговых и сыролуговых
почвах (при ступенях увлажнения от 49 до 92). Столь широкая
амплитуда условий почвенного увлажнения, пригодных для белоу-
са, объясняет отнесение его разными авторами к различным
экологическим типам: ксерофит (Coulon, 1923), ксероморфный
психрофит (Шенников, 1941), психромезофит (Быков, 1962), гиг-
ромезофит (Михайловская, 1964). Сочетание у этого вида ксеро-
морфной структуры листьев и хорошо развитой аэренхимы в кор-
нях и корневище объясняется в первую очередь его произрастанием
в районах холодного и влажного климата (Шенников, 1964).
Большинство авторов относят белоус к светолюбивым расте-
ниям. Он обитает главным образом на открытых местах, избегая
затенения (Coulon, 1923; Klecka, 1930; Буш, 1937; 1952; Сер-
геев, 1953, Chadwick, 1960). Под пологом деревьев встречается
только в осветленных сосновых лесах. Усиленная инсоляция в гои-
ных районах делает растение более съедобным для скота, так как
снижает одревеснение тканей побегов (Bonnier, 1895; Coulon,
1923).
Низкие температуры не оказывают на белоус отрицательного
воздействия, он морозоустойчив (Сергеев, 1953; Chadwick, 1960).
В центральных районах европейской территории СССР вегетация
происходит с апреля — мая по сентябрь — октябрь.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ
Темп роста белоуса по сравнению с другими растениями низок
(Chadwick, 1960). В то же время суточный прирост корней-аэрато-
ров 2—5 мм в день. За вегетационный период они углубляются на
30—75 см (Сергеев, 1953). Вес побегов увеличивается на 100%
с середины мая до начала июля. Генеративные побеги дают наи-
больший прирост веса и имеют максимальные показатели роста.
В конце лета и осенью вес побегов вновь уменьшается. Общее
количество сухого вещества также максимально в середине лета
и падает до минимума к концу зимы (Perkins, 1968). Количество
сырого протеина наиболее высоко в мае — июне. Побеги белоуса
постоянно имеют низкое содержание кальция и высокое — окиси
кремния (Thomas, Trinder, 1947; Chadwick, 1960). Белоус относит-
ся к травам низкого кормового достоинства (Штреккер, 1933;
Ларин и др., 1950). Урожайность белоусников в Карпатах колеб-
лется от 4 до 8 ц/га, очень редко достигает 18 ц/га фМулярчук,
1958).
2 Зак. 292
17
ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
В ценозах белоус является доминантой, со- или субдоминан-
там яруса низких трав. Б. А. Быков (1962) считает его доминан-
том-субкомплектором 2 яруса. Белоус участвует в сложении мо-
хово-лишайниково-кустарничковых сообществ, мохово-лишайнико-
вых и травяных пустошей, пустошных торфянистых, болотистых и
настоящих лугов. Белоусники (Nardeta strictae) —довольно круп-
ная формация, распространение которой на материковых и суб-
альпийских лугах связано с пастбищной дигрессией (Магакьян,
1934; Невский, 1945; Буш, 4952; Федоровская, 1953).
Белоусовые луга севера, центральных областей, Кавказа и
Карпат имеют очень мало общих видов: Anthoxanthum odoratum,
Deschamsia caespitosa. Кроме этого, для белоусников характерны
специфические для данных мест виды родов Alchemilla, Campanu-
la, Carex, Luzula, Veronica. В центральных и северных районах
это Campanula patula, Carex pallescens, C. nigra, Luzula multiflo-
ra, Veronica officinalis (Быков, 1962). Часто встречаются также
Potentilla erecta, Ranunculus acris, R. repens, Solidago virgaurea,
Stellaria graminea. В белоусниках очень мало бобовых. Боль-
шинство растений коротко-, иногда длиннокорневищевые виды;
рыхло- и плотнокустовых растений значительно меньше, изредка
поселяются кустарнички (черника); преобладают мезофиты и
гигромезофиты. Флора белоусовых лугов насчитывает более
300 видов. Травостой низкий, покрытие 70—80%, различаются
.2—3 яруса: первый — белоус, второй — разнотравье, третий — мо-
ховой (иногда лишайниковый) покров.
В центральных районах европейской части СССР описано
20 групп ассоциаций с доминированием белоуса; в том числе 14
для пустошей и суходольных лугов и 6 для низинных лугов
(Ильинский, 1913; Крейер, 1916; Смелов, 1928, 1936; Шенников,
1938; Сергеев, 1953, 1956; Быков, 1962).
Наблюдения А. Е. Сергеева (1953, 1956) в Калининской об-
ласти показали, что белоусники на опушках и вырубках ельни-
ков-долгомошников, на суходольных и низинных лугах возникают
в результате инвазии Nardus stricta L. из первичных белоусников
по окраинам болот. Там белоус сохраняется постоянно благодаря
высокой влажности воздуха и хорошей освещенности. При помощи
семенного возобновления происходит первый этап внедрения бе-
лоуса в душистоколосковые, обыкновеннополевичные, красноовся-
ничные, щучковые и разнотравные луга с низким травостоем и
слабым развитием мохового покрова. Первые прижившиеся расте-
ния белоуса через 5—8 лет сами начинают плодоносить, и вокруг
них возникают новые особи. Так образуются небольшие пятна
белоуса в соседних ценозах. Их размер постепенно увеличивает-
ся, а потом происходит смыкание, благодаря начавшемуся вегета-
тивному размножению. Разрастание белоуса сопровождается
одновременно резким снижением обилия других мезофильных
18 '
видов, менее конкурентноспособных. Биолого-морфологические
особенности белоуса (очень плотная дерновина, мощная глубоко
уходящая корневая система, ползучее корневище, микотрофность)
способствуют угнетению взрослых особей других растений, пре-
пятствуют их семенному возобновлению. Постепенно образуются
участки чистых белоусников, в которых накапливается большое
количество нерналожившегося органического вещества. Это уве-
личивает влажность верхних слоев почвы и приводит к энергич-
ному разрастанию мохового покрова, особенно Polytrichum
commune. В дальнейшем белоусники на пониженных элементах
рельефа заболачиваются, на склонах и плато превращаются в
моховую пустошь и зарастают лесом (Сергеев, 1953, 1956).
Возрастная структура популяций белоуса закономерно изме-
няется в зависимости от стадии развития белоусника и по мере
удаления от центров распространения. На лугах, где происходит
расселение белоуса, популяции его носят инвазионный характер
или являются переходными вариантами к молодой нормальной
популяции. Здесь преобладают виргинильные растения, а число
генеративных очень невелико. Возобновление только семенное.
Молодой белоусник представляет молодую нормальную или зре-
лую популяцию (Жукова, Ермакова, 1967; Уранов, Смирнова,
1969) с господством молодых или средневозрастных генератив-
ных растений белоуса. Здесь виргинильные особи явно преобла-
дают над состарившимися, число которых постепенно возрастает,
усиливается роль вегетативного размножения. Участки старого*
белоусника — регрессивная популяция белоуса, где господствуют
старые генеративные, старые вегетативные и сенильные растения.
Семенное возобновление подавлено, виргинильные растения почти
отсутствуют, сокращается и размножение вегетативным способом..
консортивные связи
На горных пастбищах Англии гусеницы бабочек-ночниц Cha-
raeas graminis L. поедают побеги злаков, в том числе белоуса, в.
результате растения не цветут. На белоусе паразитируют многие-
виды грибов, но их влияние на рост и урожайность растения-хо-
зяина не выяснено (Chadwick, 1960).
ВНУТРИВИДОВАЯ СИСТЕМАТИКА
Белоус достаточно однороден на большей части ареала
(исключая районы Кавказа). В Московской области внутривидо-
вые таксоны не выделяют.
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Белоусники на суходолах иногда являются единственными
сенокосно-пастбищными угодьями. По шкале Л. Г. Раменского,
2*
19
в ряду пастбищной дигрессии белоус встречается почти на всех
ступенях (с 1 по 9): от лугов, где выпас и сенокос не оказали
заметного воздействия, до пастбищ с сильным влиянием выпаса
или полусбоем. Пастьба способствует распространению белоусни-
ков, так как белоус хорошо противостоит вытаптыванию и являет-
ся сильным конкурентом для других ценных луговых видов на
бедных, плохо аэрируемых почвах (Fenton, 1937; Chadwick, 1959),
поэтому его часто считают сорным луговым растением (Штрек-
кер, 1933; Буш, 1937, 1952; Работнов, 1949; Малиновский, 1953;
Федоровская, 1953; Персикова, 1959; Chadwick, 1960). В то же
время интенсивный выпас уменьшает семенную продуктив-
ность (Chadwick, 1960), иногда приводит к вырыванию и вытапты-
ванию дерновин, особенно при осенней и весенней пастьбе (Сер-
геев, 1953). Регулярное скашивание приводит к уменьшению чис-
ленности белоуса (Fenton, 1937).
Наиболее интенсивным методом борьбы с белоусом считается
распахивание старых белоусников (Trubrig, 1931; Ларин и др.
1950; Сергеев, 1956; Персикова, 1959) или внесение удобрений
(Буш, 1952; Marin, 1963). На Карпатах белоусники под влиянием
удобрений превращались в полевице-овсяничные луга, и урожай
на этих участках увеличивался на 50% (Малиновский, 1953).
Одновременно содержание белков в побегах сохранившихся дер-
новин белоуса возросло на 18% и он лучше поедался скотом
(Swiederski, Schafran, 1932; Nemes a. al., 1961). Менее выгодно
экономически сжигание белоусников, так как они быстро восста-
навливаются и в них начинается интенсивное семенное возобнов-
ление (Jeffreys, 1916—1917; Wallace, 1917; Trubrig, 1931; Schneiter,
1933; King, 1960). Временное прекращение пастьбы на субальпий-
ских лугах Карпат приводит к уменьшению его численности (Ма-
линовский, 1953).
И. Л. Крылова1
ЛАНДЫШ МАЙСКИЙ
НОМЕНКЛАТУРА И СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ
Convallaria majalis L., Sp. pl. (1753) 314; Цингер, Сб. свед.
(1886) 428; Кауфм., Моск, фл., изд 1 (1866) 493, изд. 2 (1889) 509;
Шмальг., Фл. 2 (1897) 481; Сырейщ., Илл. фл., 1 (1906) 244, 4
(1914) 40; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 91; Кнорринг во
Фл. СССР, 4 (1935) 467; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940)
233; Победимова в Маевск., Фл., изд. 8 (1954) 681, изд. 9 (1964)
668; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл-. (1966) 118. — Ландыш май-
ский.
Род Convallaria L. относится к подсем. Asparagoideae Vent,
сем. Liliaceae. После выделения из линнеевского рода Convallaria
L. самостоятельных родов Polygonatum Mill, и Majanthemum Wigg.
в нем остался только один вид С. majalis L. В дальнейшем из
этого вида было выделено несколько мелких географически обо-
собленных, но морфологически очень близких видов. Большая
часть из них сейчас обычно трактуется в ранге разновидностей
или в лучшем случае подвидов. Лишь три наиболее крупные
формы сохраняют видовой ранг: С. montana Raf., растущий в го-
рах Северной Америки; С. keiskei Miq., обитающий на Дальнем
Востоке, и С. majalis L., распространенный в Европе и на Кав-
казе.
Описан из Европы. Тип в Лондоне.
Латинское название рода происходит от слов; convallia —
долина и lilium — лилия.
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ
Травянистый многолетник. Главный корень рано отмирает.
У взрослых растений подземные органы представлены системой
ортотропных и плагиотропных корневищ с придаточными корня-
ми. Ортотропные корневища — с укороченными междоузлиями и
верхушечной моноподиально нарастающей почкой, ежегодно даю-
щей надземный годичный побег. Корневища углубляются в почву
с помощью контрактильных корней, длина корневищ зависит от
их возраста и обычно достигает 1—2 см. Плагиотропные корне-
1 Раздел «Биологическая продуктивность» составлен И. Л. Крыловой
п С. С. Балашовой.
21
виша 2—4 мм толщины с удлиненными междоузлиями (4—9 см),
узлами, несущими ланцетные чешуевидные листья и придаточные
жорни 10—18 см длины; нарастают моноподиально, могут ветвить-
ся. Надземный побег состоит из погруженной в почву укорочен-
ной оси с терминальной почкой, 3—5 низовых чешуевидных стебле-
объемлющих листьев с замкнутыми влагалищами, одного ланцет-
ного чешуевидного листа с незамкнутым влагалищем, в пазухе
которого развивается цветонос2 и двух (реже 1—3) зеленых
листьев с ланцетной или продологовато-эллиптической пластинкой.
Влагалища удлиненные, замкнутые, трубчатые, охватывающие
друг друга; ось побега находится в их основании и они образуют
вместе с низовыми листьями надземный ложный стебель. Листо-
расположение у вегетативных экземпляров V2, у генеративных оно
меняется, так как кроющий лист сдвигается на ’Д- В разных кло-
нах цвет листовых влагалищ различен от темно-фиолетового до
коричневатого и светло-зеленого (Oinonen, 1969). Количество, раз-
мер и форма зеленых листьев варьируют в зависимости от эколо-
го-ценотических условий: в неблагоприятных условиях ландыш
образует побеги с одним желтовато-зеленым ланцетным листом,
пластинка которого имеет 7,94+0,22 см длины и 2,47+0,41 см
ширины. В более благоприятных условиях побеги ландыша обра-
зуют два, иногда три темно-зеленых яйцевидно-ланцетных листа
с пластинкой 14,67±0,20 см длины и 4,77+0,09 см ширины. Общая
высота растения колеблется от 16,4 + 0,42 см до 39,2±0,38 см.3.
Цветонос боковой, безлистный, трехгранный. Соцветие одно-
стороннее,' простое, рацемозное, так как верхушечный цветок не
развивается (Troll, 1964). Прицветники пленчатые, ланцетные,
несколько короче цветоножек, 3,0—8,5 мм длины. Цветоножки
5—15 мм длины. Цветков 3—11. Околоцветник белый, простой,
спайный, венчиковидный, округлоколокольчатый, 4—9 мм длины
и 3—7,5 мм ширины, с 6 короткими зубчиками, после цветения
загибающимися наружу. Тычинок 6. Тычиночные нити короткие и
толстые, короче пыльников, прикреплены к основанию околоцвет-
ника. Пыльники продолговатые, желтые, 2—3 мм длины, двух-
гнездные, раскрываются внутрь продольными трещинами. Пыльца
однобороздная. Гинецей синкарпный, плодолистиков три, завязь
верхняя трехгнездная. В каждом гнезде от 4 до 8 анатропных
семяпочек, плацентация угловая. Столбик короткий, округло-трех-
гранный, 2—2,5 мм длины, с трехраздельным рыльцем. Плод —
двух-шестисемяннэ'я округлая оранжево-красная ягода. Семена
округло-овальные, светло-желтые, 3—5 мм в диаметре. Вес 1000
семян 17,8—18 г (Зоз, Черных, 1961).
3 Известны экземпляры ландыша, у которых после 3—4 низовых листьев
были 1—2 зеленых листа, затем низовой с цветоносом в пазухе и еще 2—3 зе-
леных листа (Irmisch, 1865).
3 Приведены размеры ландыша в Московской области. Южнее, в Курской,
Белогородской и других областях, размеры его могут быть значительно больше.
22
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Ландыш майский — пребореальный вид с дизъюнктивным
ареалом, занимающим северную и среднюю части Европы до се-
верной Испании, средней Италии, Греции. Растет также на севере
Малой Азии, на Кавказе. В пределах Советского Союза северная
граница распространения ландыша идет от юга Кольского полу-
острова к Шенкурску и Сарапулу. Западные склоны Уральского
хребта — восточный предел ареала. На юге граница ареала идет от
Оренбурга до Уральска и Красноармейска. На Украине и в Мол-
давии граница проходит через Донецк, Днепропетровск, Кирово-
град и Тирасполь. Отдельные оторванные местонахождения есть
у Николаева и на юго-западе от Херсона. Кроме того, ландыш
майский растет в горном Крыму, на западном Кавказе и в За-
кавказье. На Кавказе граница его ареала проходит через Майкоп,
Ставрополь, Пятигорск, Буйнакск, Кировобад, Тбилиси, Кутаиси,
Махарадзе. В Московской области распространен повсеместно. От-
печатки листьев ландыша майского найдены в Германии в туфах
плиоцена или интергляциала (Понерт, 1968).
ОНТОГЕНЕЗ
Семена округлые, слабо гранистые, с одного конца как бы
слегка усеченные, с большим почти круглым окаймленным семен-
ным рубчиком коричневого цвета. Окраска семян желтая, поверх-
ность голая, со слабым блеском. Размер 3,0—4,0 мм в длину,
2,8—3,5 мм в ширину и толщину (Золотницкая, Авакян, 1950).
Семена белковые со стекловидным эндоспермом. Зародыш недиф-
ференцированный. Семена прорастают осенью через три недели
после обсеменения (Perttula, 1941). В лабораторных условиях в
течение трех месяцев прорастает от 80 до 100% семян, причем в
темноте прорастание идет быстрее (1 мес. — 32—36% 4, 2 мес.—
34—92%, 3 мес. — 90—93%). В природе прорастает значительно
меньше семян, причем это количество сильно варьирует по годам
и в разных типах леса (Perttula, 1941). Непроросшие семена, ви-
димо, быстро теряют всхожесть, так как при проращивании семян
из образцов почв, взятых в сообществах с господством ландыша,
всходы ландыша не появлялись (Никитин, Гребенникова, 1961) 5.
Прорастание семян подземное: проросток целиком погружен
в почву и в первый год ведет подземный образ жизни. Вначале
проросток состоит из семядоли, дифференцированной на влага-
лище, короткий связник и гаусторий, зачаточного корешка и гипо-
котиля с терминальной почкой. К концу первого года жизни
4 Первая цифра — процент проросших на свету, вторая — в темноте.
5 Возможно, в первый год опыта всходы ландыша просто не были замечены,
так как проростание подземное.
23
почка достигает 7,5—9 мм длины и состоит из 3 чешуй и зачатка
листа (Трофимов, 1963); кроме главного корня на гипокотиле
развивается обычно еще один придаточный. Для первых этапов
развития ландыша характерен ярко выраженный термопериодизм.
Наилучшее чередование температур для развития проростков:
3 месяца при 5°, 2 месяца при 20—25°, 3—5 месяцев при 5° и затем
опять при 20—25° (Barton, Schroeder, 1942).
На следующий год весной почка образует побег с 1 ланцето-
видным ассимилирующим и 2—3 низовыми чешуевидными листья-
ми. Эпикотиль и следующие за ним междоузлия остаются очень
короткими. Пластинка зеленого листа 5—6,5 см длины и 5—
8 мм ширины. В пазухе листа развивается небольшая почка, влага-
лище листа охватывает верхушечную почку, которая является
почкой возобновления. На третий год опять образуются 2 или 3 ни-
зовых листа и один зеленый. Главный корень продолжает расти
и ветвиться, на эпикотиле образуются придаточные корни. В по-
следующие годы в результате ежегодного моноподиального на-
растания формируется ортотропное корневище. Его терминальная
почка в первые годы образует годичные побеги с одним ассимили-
рующим листом, затем в благоприятных местообитаниях с двумя
листьями. Число низовых листьев достигает 4—5. До того как
растение зацветет, главный корень и самая старая часть первич-
ного ортотропного корневища отмирают, так что семенной экземп-
ляр уже невозможно отличить от возникшего в результате веге-
тативного размножения (Irmisch, 1856).
Первое цветение ландыша в природе наступает не ранее
7-го года жизни (Perttula, ,1941). Цветонос развивается в пазухе
верхнего низового листа годичного побега. Цветение каждого
побега не ежегодное, а с перерывом в три и более года (Irmisch,
1856).
Из пазушных почек листьев развиваются плагиотропные
корневища. Первые два-три междоузлия их короткие и без кор-
ней. В очень неблагоприятных условиях плагиотропные корневища
могут не образовываться (Любарский, 1964). В благоприятных
условиях особь формирует клон за счет разрастания, а затем
разделения на части системы плагиотропных корневищ, верхушеч-
ные почки которых после одного или нескольких лет моноподиаль-
ного нарастания в почве загибаются вверх и образуют ортотроп-
ные корневища и надземные побеги. В целом система плагиотроп-
ных корневищ продолжает нарастать симподиально за счет
пазушных почек плагиотропного или ортотропного материнского
корневища. В дальнейшем плагиотропные корневища перегнивают
и клон распадается на отдельные особи вегетативного происхож-
дения. Продолжительность жизни клона неизвестна, однако уста-
новлен возраст старых корневищ в 38 лет и даже 42 года (Бори-
сова, 1967). Признаком перехода в сенильное состояние можно
считать образование однолистных вегетативных побегов (Любар-
ский, 1964).
24
СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ
Почка возобновления закладывается внутри материнской
почки почти за два года до образования из нее надземного побега.
Побеги ландыша развиваются из почек в конце апреля — начале-
мая. Рост их заканчивается во второй половине мая и, таким
образом, проходит до полного распускания листьев древесного’
полога, т. е. в условиях достаточного освещения. Ландыш обра-
зует одну генерацию листьев в год, продолжительность их жизни
2,5—4 месяца: отмирание листьев на отдельных побегах начинает-
ся в конце июля, массовое отмирание проходит в сентябре. В усло-
виях сильного освещения и недостатка влаги листья обычно отми-
рают на 1,5—2 месяца раньше, чем под пологом леса.
Рост плагиотропных корневищ начинается в первой декаде
мая и продолжается в течение всего вегетационного периода (Го-
лубев, 1956). Появление основной массы придаточных корней и
укоренение плагиотропных корневищ происходит в конце мая.
Новые корни растут 2,5—4 месяца до конца сентября. На следую-
щий год весной рост некоторых корней продолжается (Юрцев,.
1951).
Зачаток соцветия закладывается в почке возобновления в па-
зухе верхнего низового листа в начале июля в год, предшествую-
щий цветению. Осенью соцветие в почке целиком сформировано’
(Серебряков, 1947; Кропотова, 1968). Бутоны ландыша появляют-
ся во второй половине мая. Цветение начинается в конце мая —
начале июня, когда сумма эффективных температур (выше 5°)
достигнет 280—330° (Крылова, 1969). Для Московской и других
центральных областей характерно почти полное совпадение сроков-
зацветания ландыша, сирени и купальницы (Елагин, 1964). В ли-
повых лесах ландыш зацветает после смыкания полога, в дубовых,
обычно до смыкания полога, в светлую фазу (Шамардина, 1964).
В 1961 г. в Московской области ландыш зацвел 19 мая, в 1962 —
24 мая, в 1963 — 20 мая, в 1964 — 5 июня (Елагин, 1964; Крылова,.
1969). Цветение продолжается 15—20 дней и заканчивается обыч-
но во второй декаде июня. Поникшие цветки защищают пыльцу
от влаги. Цветки без нектара протандричны (Kugler, 1970), опы-
ляются насекомыми. Столбик возвышается над пыльниками так,
что собирающие пыльцу насекомые прикасаются спинкой к рыльцу..
Возможна анемофилия. Наблюдается автогамия, самосовмести-
мость и самонесовместимость. Плоды созревают в конце августа —
сентябре, осыпаются осенью, но часто сохраняются на отмерших:
стеблях и зимой. Случаи вторичного цветения неизвестны. При
дефолиации (скашивание или срывание) новые побеги разви-
ваются только на следующий год.
Ландыш—геофит. На зиму все надземные органы отмирают.
Почки возобновления находятся в почве на ортотропных и плагио-
тропных корневищах. Осенью в почке возобновления целиком:
сформирован побег будущего года. Подснежный рост неизвестен..
25
Почки закрытые. Период покоя органический: при перенесении
•осенью в теплицу почки не раскрываются и цветки не появляются.
Для нормального развития необходимо воздействие пониженных
температур (Серебряков, 1959). Кроме почек возобновления, кото-
рые развиваются как верхушечные на ортотропных и как верху-
шечные и пазушные на плагиотропных побегах, у ландыша закла-
дываются пазушные почки зеленых и низовых чешуевидных листь-
ев. Эти почки могут в течение нескольких лет оставаться спящими,
а затем образовать плагиотропное корневище или ортотропное с
надземным побегом. Так происходит обычно тогда, когда верху-
шечный побег материнской оси повреждается и гибнет (Irmisch,
1856).
СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ
Семенное размножение играет незначительную роль. В Фин-
ляндии в затененных местообитаниях генеративных побегов лан-
дыш не образует (Perttula, 1941). Из общего числа побегов у лан-
дыша генеративными бывают не свыше 20% и лишь 15—30% цвет-
ков образуют плоды. В наиболее благоприятных местообитаниях
на один генеративный побег приходится в среднем 1,9 плодов и
6—42 (в среднем 11) семян. В условиях сильного задернения
проростки встречаются редко, однако иногда на 1 м2 можно насчи-
тать несколько десятков проростков, особенно в годы благоприят-
ные по метеорологическим условиям (Perttula, 1941).
Ландыш энергично размножается вегетативно и захватывает
территорию путем разрастания плагиотропных корневищ. В первые
годы развития нового симподия плагиотропного корневища его
годовой прирост достигает 50 см, средний годичный прирост
плагиотропных корневищ в различных типах леса варьирует от 10
до 23 см (Любарский, 1964). Скорость разрастания молодого кло-
на достигает максимума к 10 годам, в более благоприятных усло-
виях — к 30 годам, а затем начинает затухать. В разных эколого-
ценотических условиях она различна: в Ленинградской области
колеблется от 48 до 83 см/год (Борисова, 1967), в южной Фин-
ляндии— 12,5 см/год (Oinonen, 1969).
ЭКОЛОГИЯ
Ландыш — мезофит. По шкале Л. Г. Раменского, он наиболее
обилен (2,5—8% покрытия) при ступенях увлажнения 55i—72
(увлажнение сухих свежих и влажных лугов), единично встре-
чается при ступенях 47—94 (от лугово-степного до болотно-луго-
вого увлажнения). На юге Московской области в Приокско-Тер-
расном заповеднике предпочитает достаточно увлажненные место-
обитания, однако избегает пойменных лесов, в то время как в
черноземной полосе ландыш в изобилии растет в пойме (Смирнов,
1958).
26
Плагиотропные корневища ландыша залегают на глубине
2—8 см, их придаточные корни распространены в приповерхност-
ном слое почвы, однако придаточные корни ортотропных корне-
вищ проникают до глубины 50 см (Зозулин, 19'59). В резко пере-
менных условиях увлажнения ландыш не растет,, он встречается
лишь при среднеобеспеченном и переменном увлажнении (Рамен-
ский и др., 1956). Влагоемкость почвы в местообитании ланды-
ша— от 10 до 65% по объему (Понерт, 1968).
Устьица у ландыша расположены на верхней и нижней сторо-
не листа. Продолжительность транспирации его в апреле — июне
10—И часов в течение суток, в июле — августе — 8—9 час. Коли-
чество транспирационных часов за вегетационный период 670.
Средняя интенсивность транспирации ландыша за вегетационный
период 190—220 мг/г час (Давыдова, 1964).
Отношение к свету различно в разных частях ареала. В север-
ной части ландыш — светолюбивое растение, встречающееся глав-
ным образом на полянах, на юге он значительно более теневынос-
лив (Кропотова, 1970). В Московской области освещенность тра-
вяно-кустарничкового яруса в сообществах с ландышем после
распускания листвы на деревьях колеблется от 1,7 до 13,6% сум-
марной радиации в пределах ФАР. Однако в период развития
побегов ландыша, т. е. до распускания листьев на деревьях, осве-
щенность гораздо выше. По наблюдениям Л. П. Рысина (1969),
под пологом сложных сосняков с ландышем в конце апреля —
начале мая освещенность в 4—6 раз больше, чем в середине июля.
Первая реакция на чрезмерное затенение у ландыша — уменьше-
ние количества генеративных побегов й в дальнейшем полное их'
исчезновение. В опытах по увеличению освещенности от 6% пол-
ной освещенности до 28% (вырубка подлеска) ландыш зацветает,
но не увеличивает ни размер побегов, ни количество побегов на
единицу площади (Рысин, Золотарева, 1968).
Ландыш сравнительно не требователен к теплу, но обладает
ярко выраженным термопериодизмом в развитии: на определен-
ных этапах развития проростков необходимо воздействие высоких
температур (Barton, Schroeder, 1942; Трофимов, '1963), в дальней-
шем— пониженных. Воздействие пониженных температур необ-
ходимо также для нормального развития почек возобновления.
В Московской области максимальные температуры под пологом
леса в сообществах с ландышем в период вегетации достигают
24—26°. Зимуют корневища ландыша обычно в промерзшей почве.
Ландыш — умеренный или слабый ацидофил, растет на почвах
с pH от 3,5 до 7,5 (Ellenberg, 1956) и даже от 3,5 до 91 (Понерт,
1968). В Московской области pH почв под ландышем колеблется
от 3,5 до 6,0, причем наилучшего развития (по размерам побегов,
но не по их численности) он достигает на менее кислых почвах.
В пределах Московской области ландыш растет на дерново-
карбонатных, значительно гумусированных почвах, на дерновых
слабо- и сильноподзолистых, иногда глеевых почвах и даже, по
27
утверждению И. И. Кропотовой (1970), на торфяно-болотных поч-
вах. По шкале Л. Г. Раменского, ландыш — мезотроф, наибольшее
обилие его (2,5—8%) на относительно богатых почвах. На бедных
почвах ландыш не уменьшает, а зачастую даже увеличивает свое
обилие, однако характер развития побегов резко меняется. В Мо-
сковской области на дерново-карбонатных почвах с высоким содер-
жанием гумуса побеги ландыша достигают 39,2 + 0,38 см высоты
и имеют два, а часто и три темно-зеленых широкоэллиптических
листа. На более бедных гумусом дерново-слабоподзолистых поч-
вах, сформированных на аллювиальных песках, побеги ландыша
всего 16,4 + 0,42 см высоты, часто лишь с одним ланцетным желто-
зеленым листом.
По данным И. Поперта (1968), содержание азота в почве в
различных местообитаниях ландыша колеблется от 0,04 до 1,53 мг
на 1 г сухого вещества почвы. По Московской области подобных
данных нет. Содержание доступной Р2О5 в почве в местообита-
ниях ландыша в Московской области, по нашим данным, колеб-
лется от 1,8 до 4,5 мг на 100 г почвы, а содержание КгО— от
следов до 9 мг на 100 г почвы. Опыты, проведенные в Москов-
ской области по внесению минеральных удобрений в почву при-
родных местообитаний ландыша с последующей перекопкой
площади, показали, что ландыш не увеличил ни обилия, ни высоты
побегов. Внесение перегнившего навоза, видимо, вызывает увели-
чение высоты побегов (Никитин, Гребенникова, 1961). Недоста-
точное число повторностей в опытах не позволяет, однако, считать
эти данные, окончательными. В ботаническом саду в Литве при
внесении минеральных удобрений количество побегов и урожай
ландыша уменьшаются (Гуданавичус, 1963).
По механическому составу почвы, на которых растет ландыш,
варьируют от тяжелосуглинистых до супесчаных. Очень часто в
сосновых борах ландыш растет на среднемощных и маломощных
супесчаных почвах с малой емкостью поглощения и сильным коле-
банием запаса влаги. Эти почвы формируются на мощной толще
песчаных флювиогляциальных и аллювиальных отложений. Почво-
образующими породами могут быть также тяжелые суглинки и
известняки.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ
Наблюдения по интенсивности фотосинтеза и дыхания ланды-
ша проводились в Серебряноборском лесничестве Московской об-
ласти (Давыдова и др., 1964) при средней освещенности 5—10%
(табл. 1).
По другим данным, полученным в более влажный год в том
же лесничестве, в липо-дубняке кленово-лещиновом продуктив-
ность фотосинтеза ландыша составляет в среднем за сезон
0,89+0,09 мг/г час (Малкина, 1964). Число рабочих часов фотосин-
теза за вегетационный период— 536 (Давыдова и др.,' 1964).
28
Таблица 1
Показатели интенсивности и продуктивности фотосинтеза у ландыша
В том же Серебряноборском лесничестве С. С. Балашовой
были получены данные о весе надземной фитомассы ландыша в
различных типах сосняков. В сосняке с липой вес фитомассы лан-
дыша составляет 22,8 кг/га абсолютно сухого вещества, в произ-
водных типах — сосняке рябиново-лещиновом, сосняке лещиново-
рябиновом и в сосняке рябиновом вес надземной фитомассы со-
ставляет соответственно 8,8; 5,6 и 0,15 кг/га абсолютно сухого
вещества. Запас надземной фитомассы уменьшается при этом
как за счет уменьшения численности ландыша от 17 побегов на
1 м2 в сосняке с липой до одного побега в сосняке рябиновом, так
и за счет уменьшения среднего веса одного побега (1 ±0,10 г сы-
рого веса в сосняке с липой и 0,3±0,03 г в сосняке рябиновом).
Наши данные по численности и урожайности ландыша в различ-
ных местообитаниях Московской' области следующие (табл. 2).
Из таблицы видно, что урожайность ландыша в значительной
степени зависит не от численности побегов, а от степени их раз-
вития. Ведущим фактором при этом являются, видимо, эдафиче-
ские условия, так как на бедных песчаных почвах даже при зна-
чительной освещенности урожайность ландыша очень низка.
Численность побегов и степень их развития, а следовательно,
и урожайность в одних и тех же типах леса в разные годы ме-
няются незначительно. При ежегодной заготовке лекарственного
сырья — срезании надземных побегов — урожайность снижается в
первую очередь за счет изменения состава популяции (уменьше-
ния процента генеративных побегов, увеличения процента одно-
листных), уменьшения высоты побегов и лишь в незначительной
мере за счет уменьшения численности побегов (Крылова, 1968).
В целом можно сказать, что урожайность ландыша в хозяйствен-
но-ценных для заготовок сообществах в пределах Московской об-
ласти колеблется от 30 до 220 кг/га сухого веса, однако ежегодно
можно заготавливать не свыше одной трети общего запаса сырья.
29
Таблица 2
Численность побегов и урожайность ландыша в различных
эколого-ценотических условиях
Географический пункт и местообитание Средняя чис- ленность побе- гов на 1 м2, - М£м Средний уро- жай (сырой вес), г/м2, М±м Средний вес I побега (сы- рой вес), мг М±м
Приокско-Террасный заповедник, кв. 36а 62,2+10,1 84,5±13,3 1,5+0,07
Сосняк сложный Приокско-Террасный заповедник, кв. 36а Сосняк-зеленомошник 63,4+5,5 50,8±6,0 0,80±0,03
Ленинский район, ст. Битца Березняк ландышево-разнотравный 52,4+9,8 41 ,0±4;5- 1,2+0,08
Близ г. Звенигорода Еловый лес с осиной и березой 15,1=4=1,1 13,3±1,2 0,31+0,01
(сухой вес)
Приокско-Террасный заповедник, кв. 32 64,0 + 10,6 34,4+2,8
Дубняк с елью и березой Приокско-Террасный заповедник, кв. 40 Сосняк сложный с елью и дубом 90,0±7,0 21,0±2,7
ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
Ландыш — субдоминант, изредка доминант или ассектатор
травяно-кустарничкового яруса. В Московской области растет в
различных типах сложных боров и их производных — осинниках
и березняках; в сосняках — зеленомошниках, сосняках лишайнико-
вых, в сложных ельниках и их производных — дубняках, липня-
ках, осинниках и березняках (Никитин, 1961, 1965). И. И. Кропо-
това (1970) находила его даже в сфагновом сосняке с примесью
пушистой березы. По данным И. И. Кропотовой (1964, 1970), наи-
более обилен ландыш в дубравах с примесью березы, клена, липы,
в липовых и липово-осиновых лесах. В березовых и различных
типах сосновых лесов его меньше.
По нашим данным, в пределах Московской области в слож-
ных сосняках численность побегов ландыша на 1 м2 достигает
102+6,8, а проективное покрытие — 25,0 + 3,24%, в березняках,
развившихся на месте сведенных липово-дубовых лесов, числен-
ность побегов 52,4±9,8, покрытие 9,2 + 0,89%.
По данным С. А. Никитина и Е. Ф. Гребенниковой (1961), в
сосняках сложных, травяной покров которых характеризуется
резко выраженным парцеллярным строением, ландыш в различ-
ных парцеллах очень незначительно меняет свое обилие, проектив-
ное покрытие и жизненность. По нашим же данным, численность
ландыша и степень его развития в различных парцеллах сложного
бора в Приокско-Террасном заповеднике меняется весьма сущест-
венно.
30
Сообщества с господством ландыша в травяно-кустарничко-
вом ярусе (сосняки ландышевые и березняки ландышевые) в Мо-
сковской области встречаются довольно редко и занимают незна-
чительные площади. Значительно чаще ландыш бывает субдоми-
нантой в дубняках и липняках в ассоциациях, где наряду с ним
господствуют Carex pilosa, Galeobdolon tuteum, Mercurialis peren-
nis и другие виды дубравного широкотравья, а также в сосндках
сложных, где он господствует наряду с Pteridium aquilinum, Vacci-
nium myrtillus, V. vitis-idaea.
Устранение корневой конкуренции с деревьями в сосняке
сложном не увеличивает обилия ландыша, но размеры его листо-
вых пластинок становятся несколько больше (Рысин, 1969). Брус-
ника считается сильным конкурентом по отношению к ландышу
(Любарский, 1964). При начальных стадиях пастбищной дигрес-
сии, когда в травянистом покрове появляется Calamagrostis агип~
dinacea, „ландыш сохраняет свое обилие, но при дальнейшем воз-
растании дигрессии оно снижается, а затем на стадии щучковой
и полевициевой ассоциации ландыш выпадает из травостоя совсем
(Никитин, 1961).
В сосняках рябиново-лещиновых, дубово-лещиновых и липня-
ках волосистоосоковых ландыш образует популяции нормального-
типа, хотя, как и многие другие виды дубравного широкотравья,
размножается главным образом вегетативно (Рысин, Рысина,
1966). По нашим наблюдениям, популяции ландыша в разных
типах леса значительно отличаются по соотношению генератив-
ных и однолистных побегов: в неблагоприятных эколого-ценоти-
ческих условиях исчезают генеративные побеги, а однолистные
составляют свыше 50%.
консортивные связи
По мнению некоторых авторов, для успешного прорастания
семени ландыша необходимо участие гриба (Трофимов, 1963).
Опылители — пчелы, шмели и, возможно, мухи.
ВНУТРИВИДОВАЯ СИСТЕМАТИКА
На протяжении ареала Convallaria majalis L. не вполне одно-
роден. Ландыш, растущий на Кавказе и в Крыму, был описан
Л. А. Уткиным (1929) как Convallaria transcaucasica Utkin. Этот
вид был признан А. А. Гроссгеймом (1940). Однако О. Э. Кнор-
ринг (Флора СССР, 1935) утверждает, что кроме широко коло-
кольчатых венчиков, остальные дифференцирующие признаки,
указанные Уткиным, непостоянны, поэтому рассматривает этот
таксон, как С. т. var. transcaucasica (Utkin) Knorr. Многие иссле-
дователи (Черных, 1968; Понерт, 1968) разделяют эту точку
зрения. По количественным морфологическим признакам кавказ-
31
«ский ландыш ближе к украинским, чем к восточноевропейским и
южноевропейским популяциям (Понерт, 1968).
Наличие клинальной изменчивости у ландыша заставляет
с большой осторожностью относиться к выделению из С. majalis
новых видов. Даже такой сторонник мелких видов, как С. В. Юзеп-
чук (1955), не считал дальневосточный и кавказский ландыш
самостоятельными видами, а М. Г. Попов (1949, 1957) писал о мо-
нотипном роде Convallaria L.
Среди С. majalis subsp. majalis разными авторами выделя-
лись многочисленные вариации и формы по размерам прицветни-
ков, цвету и форме околоцветника, форме и цвету листовых
пластинок, однако их таксономический ранг и наследственная
обусловленность неясны. Для Московской области указывалась
форма с розовыми цветками С. majalis var. rosea Reichenb.
(Маевский, 1964). Вполне вероятно наличие в Московской области
широколистного и узколистного биотипов, отмеченных в Польше
(Chmiel, 1967), и экоморфы С. majalis accomorphosis picutorum
с • бесплодными однолистными побегами и шириной пластинки
листа меньше 2 см i(Ponert, 1968).
В культуре ландыш меняет размеры листовой пластинки, дли-
лу влагалищ, форму околоцветника (Понерт, 1968). Широко рас-
пространены пестролистная форма и форма с розовыми и. махро-
выми цветками.
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Ландыш — широко известное лекарственное растение, введен-
ное в русскую научную медицину С. П. Боткиным и входящее в
•фармакопеи многих стран мира. Все органы растения содержат
сердечные гликозиды. Из цветков выделен конваллотоксин. Он
•содержится также как основной гликозид в листьях. Кроме него
в листьях найдены конваллотоксол, конваллозид, глюкоконвалло-
.зид и другие гликозиды. Из корневищ выделен гликозид конвалла-
марин, в семенах найден конваллазид (Атлас лекарственных рас-
тений, 1962). Все органы ландыша содержат стероидные сапонины
(Hegnauer, 1963). Биологически активные гликозиды содержатся
во всех подвидах и разновидностях С. majalis s. 1. и все они раз-
решены к применению в медицине (Черных, 1965). По составу
•флавоноидов европейский и кавказский ландыши отличаются от
дальневосточного — они не содержат кейозид и гиперазид, которые
найдены в С. keiskei Miq. (Черных и др., 1970).
Основные гликозиды ландыша, обусловливающие его лечеб-
ный эффект, — конваллотоксин и конваллозид. Препараты лан-
дыша применяют в случаях острой и хронической сердечной недо-
статочности, компенсированных и субкомпенсированных пороков
•сердца, кардиосклероза и невроза (Машковский, 1972). Гликозиды
ландыша обладают действием на сердце, близким по характеру
к строфантину, кумулятивные свойства их слабо выражены. Еже-
32
годно для медицинских целей заготавливают в СССР около 45 т
листа, 25—30 т надземных побегов и 5 т цветков ландыша. Основ-
ные районы заготовок — центральные области РСФСР, северные
области Украины, Белоруссии, Северный Кавказ.
Ландыш ядовит. Известны случаи отравления им сельскохо-
зяйственных животных. В то же время некоторые хищники (на-
пример, лисицы) без всякого вреда могут поедать плоды ландыша
в большом количестве (Клейнеберг, 1946).
Цветки ландыша употребляют в парфюмерии. Ландыш — лю-
бимое садовое растение. Растет в открытом грунте и используется
для выгонки. При садовой культуре его размножают вегетатив-
но — отрезками корневищ. Выгонку соцветий из зимующих почек
можно производить в любое время года, если хранить почки в
холодильнике. Зимующие почки ландыша являются предметом
международной торговли. Разрабатываются приемы возделывания
ландыша в полевой культуре.
з Зак. 292
Р. А. Карписонова
ВОРОНИЙ ГЛАЗ ЧЕТЫРЕХЛИСТНЫЙ
НОМЕНКЛАТУРА И СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ
Paris quadrifolia L., Sp. pl. (1753) 367; Кауфм., Моск. фл.,
изд. 1 (1866) 492, изд. 2 (1889) 508; Цингер, Сб. свед. (1886) 426;.
Шмальг., Фл., 2 (1897) 482; Петунн., Крит, обзор, 3 (1901) 67;
Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 245; он же, Опр. раст. Моск. губ.
(4927) 91; Кнорринг во Фл. СССР 4 (1935) 469; Назаров в
Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 233; Победимова, там же, изд. 8 (1954)
681, изд. 9 (1964) 669; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966)
118 — Вороний глаз четырехлистный.
В средней полосе это единственный представитель рода Pa-
ris L., относящегося к подсем. Asparagoideae Vent. сем. Liliaceae.
Описан из Европы. Тип в Лондоне.
Русское название произошло от внешнего сходства плода рас-
тения с глазом вороны.
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ
Многолетнее, травянистое, поликарпическое, корневищное
растение. Корневище нарастает моноподиально плагиотропно. Оно
длинное, слабо разветвленное, шнуровидное, диаметром 0,4—0,7 см,
светло-палевого- цвета, по происхождению гипогеогенное (Kirchner
и. а., 1914; Schwarz, 1923; Серебряков, Серебрякова, 1965), еже-
годно нарастает своей верхушкой на 5—8 см и частично отмирает
у основания. Сохраняются приросты за ряд лет: до ‘5—10 лет (1г-
misch, 1856), до 8—12 лет (Трофимов, 1956), до 14—16 лет (Сере-
бряков, 1952). По мнению И. Г. Серебрякова (1952), в благо-
приятных условиях существования корневище сохраняется дольше.
Глубина расположения его меняется от 0—2 см на рыхлых лесных
почвах до 8 см на уплотненных, задернованных; в Подмосковье
глубина залегания обычно 3—5 см (Кожевников, 1929; Трофимов,
1956). От корневища отходят мочковатые корни, достигающие
глубины 12—15 см;
Стебель прямостоячий, у основания с перепончатыми влагали-
щами, несет одну мутовку листьев. Средняя высота цветоносного
стебля в Подмосковье 20—25 см, но на богатых нитратами почвах
он может достигать 45—50 см.
Листья в числе 4 (реже 3, 5, 6), на коротких черешках, обрат-
нояйцевидные и эллиптические, коротко заостренные с 3 толстыми
простыми жилками. Жилкование сетчато-нервное. Длина листа
34
колеблется от 5 до 40 см (в среднем 6—7 см), ширина от 2 до 8 см
(в среднем 5 см). Средняя площадь листовой поверхности одного
побега 98 см2, наибольшая 200 см2 (Голубев, 1956). Трехлистные
мутовки встречаются у молодых экземпляров (Magnin, 1905), а
пяти-, шестилистные чаще обра-
зуются в оптимальных условиях
существования, например, в
культуре (рис. 2).
Цветок одиночный, на ребри-
стой цветоножке длиной 4—5 см,
выходящей из мутовки листьев.
Околоцветник двурядный, вось-
милистный, состоящий из 4 на-
ружных ланцетных зеленых лис-
точков и 4 внутренних линейных
желтовато-зеленых. Наружные
листочки до 2 см длины, внутрен-
ние до 1,5 см, лишь немного ши-
ре нитей тычинок. Тычинок — 8,
прикрепленных у основания лис-
точков околоцветника. Пыльни-
ки линейные, длиннее нитей, за-
канчиваются наверху остистыми
заострениями. Встречаются пере-
ходы от нормальных тычинок к
листочкам околоцветника (Pelt
е. а., 1966). Пестик — черно-пур-
пурный, столбиков 4, сросшихся
у основания, они короче тычинок,
на концах загнуты. Завязь фио-
летовая, четырехгнездная. Плод—
сизовато-черная многосеменная
ягода с 28—30 семенами.
Диплоидный набор хромосом
вых растений, 1969).
Рис. 2. Вороний глаз четырех-
листный
20 (Хромосомные числа цветко-
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Вороний глаз — древний лесной вид. Он существовал уже в
третичном периоде или был представлен тогда видами, близкими
к современному (Lippmaa, 1938). Входит в состав неморальногб
комплекса, который является производным третичной «тургай-
ской» флоры листопадных лесов. Растения неморального комп-
лекса пережили ледниковый период в рефугиумах Европы и затем
заселили освободившиеся от ледника территории, сформировав
основное ядро флоры широколиственных лесов (Клеопов, 1941).
В настоящее время вороний глаз четырехлистный широко
распространен почти по всей Европе и в западной части Азии.
3*
35
В СССР встречается во всей лесной зоне европейской части, на
Кавказе, в Западной и Восточной Сибири.
В Московской области вороний глаз — обычное лесное расте-
ние, встречается во всех районах.
ОНТОГЕНЕЗ
Семена вороньего глаза в природных условиях рассеиваются,
В начале августа. По данным А. Имса (1964), для завершения
развития семян от фазы рассеивания до фазы прорастания необ-
ходимы 4 месяца. Прорастание семян подземное. Однолетний про-
росток находится целиком в почве. Лишь на второй год появ-
ляется первый ассимилирующий лист.
Проросток имеет хорошо развитую листовидную (с пластин-
кой и черешком) семядолю, расположенную на верхушке гипоко-
тиля (Имс, 1964). Вскоре семядоля отмирает и появляется настоя-
щий лист. Гипокотиль располагается в почве горизонтально. Он
играет роль первого звена корневища. Главная ось проростка
вначале растет вертикально вверх и лишь затем становится поло-
жительно геотропичной. Верхушка оси направляется в глубь поч-
вы и, достигнув определенной глубины (2—5 см), продолжает рост
горизонтально. На ней развиваются только низовые чешуевидные
листья, а надземные вегетативные и цветоносные побеги разви-
ваются из боковых пазушных почек.
У 2—4-летних растений надземный (боковой) побег несет
1—3 листа, его высота 5—7 см. Зацветает вороний глаз на
10—15-м .году жизни (Серебряков, 1952).
СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ
Весенний рост побегов вороньего глаза начинается не сразу
после таяния снега, а .через 5—40 дней, когда почва несколько про-
греется. В Подмосковье обычно надземные побеги появляются
20—25 апреля.^ Они энергично растут и к 5—>10 мая заканчивают
рост. К 20—25 мая растения зацветают. Длительность цветения
5—10 дней. К началу августа созревают семена. Вороний глаз—
типичное эухронное растение.
Вегетация продолжается до середины сентября, пожелтение
надземных побегов начинается до наступления холодов. Осенью,
даже при наличии устойчивой теплой погоды (1969 и 1970 гг.),
вторичный рост не наблюдается, продолжительность зимнего покоя
не меняется. Вороний глаз относится к растениям с органическим
периодом покоя (Diels, 1918). Продолжительность ассимилирую-
щей деятельности листьев 5 месяцев.
Подземные органы (корневище и корни) начинают расти в
конце мая —• начале июня, а прекращают рост одновременно с
окончанием вегетации (Юрцев, 1951). В начале июня молодое
корневище растет наиболее интенсивно. В конце июня его длина
36
30—40 мм, на нем появляются первые корни. В июле рост корне-
вища приостанавливается, его длина в это время 60—75 мм, длина
корней 20—80 мм. Заканчивается корневище изогнутой кверху
почкой в плотной чешуе.
Вороний глаз — геофит. Почка возобновления находится в па-
зухе чешуй и лежит ниже уровня почвы. Зимой она покрыта плот-
ной чешуей и состоит из двух зачаточных почек: корневи-щйой .и
стеблевой. В стеблевой заложены зачатки листьев, околоцветника,
тычинок, пестика. В зачаточном цветке происходит микроспоро-
генез и формирование зерен пыльцы. Корневищная почка (разме-
ром 0,5—0,6 мм) не полностью закрыта чешуей, в верхней ее
части видны два бугорка — зачатки корневищной и стеблевой по-
чек (Шик, 1953; Трофимов, 1956; Levacher, 1964, 1967, 1968).
Если за начало формирования побега считать время заложе-.
ния почки возобновления, из которой в дальнейшем сформируют-
ся надземный побег и корневище, то у вороньего глаза проходит
27 месяцев, включая три вегетационных периода, до начала роста
надземных побегов. Заложенные в июле — августе дочерние почки
перезимовывают в материнской почке. На будущий год из второй
или третьей по счету дочерней почки сформируется почка возоб-
новления, которая лишь через год даст надземный побег.
СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ
Вороний глаз способен размножаться и семенным и вегетатив-
ным способом. Примерно 7—10% растений в популяции несут
цветки (Кожевников, 1929). В годы с благоприятными погодными
условиями (например, 1970) число цветущих экземпляров увели-
чивается до 20%. В основном это ветроопыляемое растение, но на
поверхности пыльцевых зерен обнаружены остатки липкого ве-
щества, свидетельствующие о том, что у вороньего глаза наблю-
дается вторичная анемогамия (Daumann, 1959). Однако в при-
родных условиях проростки встречаются редко, что говорит о том,
что у вороньего глаза преобладает вегетативное размножение.
ЭКОЛОГИЯ
Вороний глаз — обычное растение широколиственных лесов
Европы, его встречаемость уменьшается как в северных лесах,
произрастающих на холодных, малоплодородных почвах, так и в
южных сухих дубравах (Воробьев, 1953; Daumann, 1959; Pelt е. а.,
1966). В европейской части СССР он характерен для лесов типа
Дг — свежий груд и Д3 — влажный груд, по типологии Д. В. Во-
робьева (1953). Будучи типичным мезофитом, он здесь находит
свой экологический оптимум (Голубев, 1956; Сибирякова, Вернан-
дер, 1957; Рысин, 1969). На мезофильную природу растения ука-
зывают и его листья — широкие, тонкие.
37
Вороний глаз — тенелюб, он выпадает из травостоя при увели-
чении освещенности. Его тенелюбие подтверждено эксперименталь-
но опытами А. П. Петрова (1954) и Н. П. Новосельцевой (1959).
Произрастает в зоне умеренного климата, что вполне соответст:
вует его требованиям к температурным условиям. Рост и развитие
вороньего глаза происходит лишь в теплый период года — с конца-
апреля до середины сентября. Весенними заморозками он не
повреждается, хотя типичные для Подмосковья заморозки в конце
’мая захватывают этот вид в период полного цветения.
Вороний глаз — типичный мегатроф (Воробьев, 4953; Петров,
1954; Сибирякова, Вернандер, 1957), наилучшего роста он дости-
гает на богатых азотом почвах зернистой структуры, нейтральных
или слабощелочных, мягкогумусных (Трофимов, 1956; Шенников,
1964).
В Московской области в основном произрастает на дерново-,,
слабо- и среднеподзолистых почвах, развитых под широколиствен-
ными лесами. Химический состав гумусового перегнойно-аккумуля-
тивного горизонта (0—20 см) такого рода почв характеризуется
следующими показателями: гумус — 2,5—5,5%; сумма поглощен-
ных оснований 6,0—12,0 мг-экв на 100 г почвы; pH 5,0—5,5; не-
большое количество подвижных форм калия 9 мг и фосфора от 1
до 6 мг на 100 г почвы (Вадковская, 1955). При ухудшении струк-
туры почвы (уплотнение при вытаптывании и пастьбе скота), при
уменьшении слоя лесной подстилки, при заболачивании вороний
глаз выпадает из травостоя.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ
Сведений нет. Вес надземной части растения (в воздушно-
сухом состоянии) колеблется от 0,16 г у нецветущих экземпляров
до 0,55 г у цветущих.
ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
В настоящее время в Московской области вороний глаз рас-
пространен повсеместно в тенистых лесах (Кожевников, 1929; Ко-
новалов, 1929; Иванова, 1960; Шамардина, 1964; Карписонова,
1967; Курнаев, 1968; Рысин, 1969). Являясь спутником широко-
лиственных лесов, он встречается на всем их протяжении. Наи-
большей численности он достигает в ненарушенных и малонару-
шенных сложных, многоярусных насаждениях дуба, липы, клена
со слаборазвитым подлеском и богатым по видовому составу
травостоем, например в дубравах зеленчуковых.
Вороний глаз не доминирует в травостое, не выступает эдифи-
катором, это типичный ассектатор. Он растет одиночными экземп-
лярами, иногда изреженными латками. В литературе отсутствуют
сведения о каком-либо токсическом воздействии этого растения
на рядом растущие. Наблюдения за ростом вороньего глаза в при-
38
родных местообитаниях показывают, что он не является сильным
конкурентом, не подавляет и не затеняет своих соседей.
Вороний глаз принадлежит к видам, наиболее чутко реаги-
рующим на увеличение степени нарушенности леса (таблица).
При увеличении освещенности до 15—20% от полной он мельчает,
его листья приобретают буроватый оттенок."
Таблица
.Распространение вороньего глаза в дубравах разной степени нарушенности
Тип леса Сомкнутость дре- весного яруса Сомкнутость под- леска Освещенность, % от полного Запас подстнлкн в воздушно-сухом состоянии, т/га Обилие Численность на 1 м2 Встречаемость Фаза нарушен- ное™ (Карпнсо- нова, 1967)
Коренной липо-дуб- няк зеленчуко- вый 0,7—0,8 0,3 0,8 13,3 sol. 2—3 10 коренная — 1
Дубрава зеленчу- ковая 0,6—0,7 0,8 2—3 11,26 sol. 2—3 10 малонару- шенные —II
Дубрава снытево- осоковая 0,5 0,4 13—14 6,87 un. <д <1 нарушенные — Ш
Дубрава травяная 0,4—0,5 0,2 20—30 4,98 —• — — сильнонару- шенные —IV
Дубрава рудераль- ная 0,4 —, 60 0,88 - деградиро- ванные—V
В дубравах и липняках травянистых, в травостое которых
доминируют луговые виды, вороний глаз полностью отсутствует,
так как такие леса сильно осветлены. Кроме того, он принадлежит
к корневищным, корнеподстилочным растениям с поверхностной,
экстенсивной корневой системой, поэтому понятно его отсутствие
в лесах со слаборазвитой лесной подстилкой и сильно задернован-
ной почвой.
Вороний глаз встречается в береговых и осиновых лесах, про-
изводных от широколиственных, но и здесь это растение приуро-
чено к наиболее тенистым участкам леса, с мощной лесной под-
стилкой. В хвойных лесах вороний глаз встречается лишь в слож-
ных ельниках и сложных сосняках (Курнаев, 1968; Рысин, 1969).
ВНУТРИВИДОВАЯ СИСТЕМАТИКА
Как уже отмечалось, в Московской области встречаются рас-
тения вороньего глаза с разным числом листьев. Однако этот
признак не имеет систематического значения.
3&
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Вороний глаз издавна использовали в качестве лекарственно-
го и красильного растения. В старой русской литературе рекомен-
довалось его листья использовать для получения желтой краски,
а недозрелые ягоды — зеленой. В народной медицине вороний глаз
применяли при лечении нервных заболеваний и глазных болезней.
Его применяют и в гомеопатии. Растение ядовитое, особенно яго-
ды, имеющие отвратительный горький вкус. В корнях, листьях и
плодах содержатся сапонин паристифин и гликозид парадин. Па-
ристифин обладает инсектицидными свойствами. В корнях обна-
ружены алкалоиды (Землинский, 1958).
О. В. Смирнова, К. В. Зворыкина1
КОПЫТЕНЬ ЕВРОПЕЙСКИЙ
НОМЕНКЛАТУРА И СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ
Asarum europaeum L., Sp. pl. (1753) 442; Кауфм., Моск. фл.,.
изд. 1 (1866) 435, изд. 2 (1889) 450; Цингер, Сб. свед. (1886) 385,.
Шмальг., Фл. 2 (1897) 400; Сырейщ., Илл. фл., 2 (1907) 60; он же,.
Опр. раст. Моск. губ. (1927) 111; Иванова во Фл. СССР, 5 (1936)
433; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 276; Бобров, там же,,
изд. 8 (1954) 365, изд. 9 (1964) 356; Ball in Fl. Eur., 1 (1964) 73;
Ворошилов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 139.— Копытень евро-
пейский (подлесник, ладонка, земляной ладон).
Род Asarum Ц относится к сем. Aristolochiaceae. Из довольно-
многочисленных видов, составляющих этот род, в средней полосе
и, следовательно, в Московской области встречается только-
A. europaeum L. из подрода Asarum (Euasarum). Описан из Евро-
пы. Тип в Лондоне.
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ
Копытень европейский — многолетнее травянистое поликарпи-
ческое растение с погруженным в лесную подстилку эпигеоген-
ным корневищем. Корневая система включает только придаточ-
ные корни, равномерно распределенные по всему корневищу. Они.
возникают на каждом годичном приросте в числе от 1 до 16, в сред-
нем 6—7. Длина придаточных корней 5—50 см, в среднем 10—
12 см, диаметр — 0,2 см. На придаточных корнях образуются бо-
ковые I—VIII порядков, длиной от 1 до 8—10 см (в среднем
2 см), диаметром 0,04—0,06 см; окоренность (число боковых кор-
ней на 1 см придаточного корня) составляет 1,5—1,0. В опробко-
вевшем состоянии корни желто-бурые с долго сохраняющимися-
полуразрушенными Корневыми волосками; растущие корни свет-
ло-желтые, почти белые.
Глубина проникновения корней на дерново-подзолистых и се?-
рых лесных почвах определяется главным образом мощностью)
гумусового горизонта и составляет 5—10 см, на выщелоченных;
1 Разделы «Морфологическое описание», «Способы размножения и распро-
странения», «Экология» и «Биологическая продуктивность» составлены О. В. Смир-
новой и К. В. Зворыкиной; раздел «Онтогенез» — О. В. Смирновой и Г. П. Ры-
синой; остальные разделы — О. В. Смирновой.
41
черноземах под лесом может достигать 50 см (Schwartz, 1912;
Саркисова-Федорова, 1929; Сахаров, 1951; Юрцев, 1951; Крылова,
1953; Карписонова, 1967).
Плагиотропное, ползучее корневище копытня состоит из мо-
ноциклических монокарпических побегов, нарастание акросимпо-
.диальное. Побег заканчивается терминальным цветком. Почка,
возобновления крупная, развивается в пазухе верхнего срединного
ассимилирующего листа, ветвление происходит за счет более мел-
ких почек в пазухах низовых чешуевидных листьев. Число боковых
ветвей 2—4. Корневище включает в себя от 5 до 15 годичных по-
бегов, длина их 2—5 см, диаметр 0,5 см.
В основании годичного прироста появляются 2—3 низовых
чешуевидных листа яйцевидной формы, островатые, вдоль сложен-
ные, опущенные. Их междоузлия укорочены. Срединных ассими-
.лирующих листьев — два, с темно-зелеными, кожистыми, округло-
почковидными цельнокрайными пластинками, длиной 4,7 см, ши-
риной 6,5 см. Пластинки покрыты короткими прижатыми волоска-
ми. Жилкование пальчато-сетчатое. Черешки длинные (5—10 см),
в основании слегка изогнутые, приподнимающиеся вместе с вер-
хушкой побега, сверху желобчатые, опущены длинными отстоящи-
ми волосками. Междоузлие нижнего срединного листа длинное,
•составляет большую часть годичного прироста; междоузлие верх-
него срединного листа настолько мало, что оба они выглядят су-
противными (Irmish, 1850; Саркисова-Федорова, 1929; Серебря-
ков, 1952; Шик, 1953; Dormer, 1955; Зозулин, 1959; Серебряков,
Серебрякова, 1965; Рысина, 1968; Смирнова, 1968а). Листья, кор-
ни и корневища издают специфический запах, напоминающий за-
пах перца.
Цветок одиночный, верхушечный, развивается на поникаю-
щей цветоножке до 1—2 см длины, располагается на подстилке
или под ней. Цветок трехмерный, имеет зачаточный, недоразвитый
венчик и 3 коричнево-бурых, мясистых, треугольно-яйцевидных,
7-—9 мм длины и 4—6 мм ширины чашелистика, на конце с лан-
цетовидным, загнутым внутрь заострением. Снаружи чашелисти-
ки опушены тонкими волосками, внутри — толстыми, крепкими,
короткими в верхней части чашечки и более длинными в трубке
цветка. Чашелистики срастаются в бутоне боковыми сторонами.
Тычинок—12, расположены в 2 круга, тычинки внешнего круга
маленькие, внутреннего — большие. Нити тычинок в начале раз-
вития цветка короткие, равны пыльникам, затем удлиняются в
2—3 раза, связники продолжены в шиловидные отростки, которые
немного или до 1,5 раз длиннее пыльника. Тычиночные нити, рыль-
це и внутренняя сторона чашелистиков темно-красные, содержат
антоциан." Тычинки экстрорзные, при раскрывании пыльников об-
разуется одна трещина для двух гнезд.
Завязь нижняя, ее верхняя часть слегка коническая, почти
плоская, колонка столбика шестигранная, сверху расширена в
шестилучевой диск, на котором располагается ворсинчатое рыль-
42
це. Семяпочки анатропные, несущие кровельку на семяножке.
Плацентация центрально-угловая.
Плод — мясистая синкарпная коробочка, вскрывается трещи-
нами, которые появляются в основании столбика; растрескивание
гнезд разрывное. Семена с придатком треугольно-яйцевидные,
сплюснутые, 3—3,5 мм длины, около 2 мм ширины, серовато-бу-
рые, мелкоморщинистые, с широкой и глубокой бороздкой. Число
семян в каждом гнезде завязи 1—4. Размеры и сырой вес плодов
сильно варьируют, наиболее мелкие плоды весом 0,11—0,2 г недо-
развитые, с малым числом семян. Зародыш маленький, эндосперм
массивный, содержит масла и алейроновые зерна (Каден, 1965;
Тахтаджан, 1966).
Число хромосом, по разным данным, 24, 26, 40 (Tackolm, So-
derberg, 1918; Ehrenberg, 1945; Хромосомные числа цветковых ра-
стений, 1969). ,
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Ареал копытня европейского охватывает всю Западную Евро-
пу, за исключением Сардинии, юга Италии, Сицилии, южной части
Балканского п-ва, а также Ирландии, севера Англии и большей
части Скандинавского п-ва. В пределах европейской части СССР
произрастает в Двинско-Печорском (южная часть), Ладожско-
Ильменском, Верхне-Волжском, Волжско-Камском, Верхне-Дне-
провском, Средне-Днепровском, Волжско-Донском, Заволжском,
Причерноморском (северная часть) районах, в Крыму и на Нижнем
Доне. На Кавказе А. еигораеит встречается только в северных
предгорьях, южнее его сменяет эндемичный кавказский вид A. ibe-
ricum Stev. ex Ledeb., описанный сначала как разновидность
A. europaeum. За Уралом копытень европейский изредка встре-
чается в Кемеровской области и Алтайском крае. Известно также
несколько изолированных местообитаний в Тюменской области, на
Урале, в Северном Казахстане (Ильин, 1941; Клеопов, 1941; По-
пов, 1949; Игошина, 1963). Карты всего ареала или его частей со-
ставлены рядом авторов (Leemann, 1927; Лавренко, 1930; Lippmaa,
1938; Madaus, 1938; Ильин, 1941; Meusel u. а., 1965). В Московской
области копытень встречается во всех районах.
В пределах ареала копытень европейский приурочен к широ-
колиственным и частично хвойно-широколиственным лесам (Ива-
ненко, 1923; Алехин, 1947; Киселева, 1962; Горчаковский, 1968).
Это третичный реликт, входит в европейский неморальный ком-
плекс, относится к древненеморальному варианту неморальной
свиты растительности (Клеопов, 1941; Зозулин, 1955).
Центры консервации этого вида во время оледенения суще-
ствовали в Карпатах, на севере Балканского п-ова, в Крыму, на
Кавказе, Урале и на Алтае (Лавренко, 1930; Зозулин, 1955; Гор-
чаковский, 1968). По данным Ю. Д. Клеопова (1941), возраст
среднеевропейских центров консервации может быть оценен
43
как межледниковый. Г. Э. Гроссет (1962, 1967) считает реликты
типа A. europaeum на территории европейской части СССР, Урала
и Алтая не старше последнего Вюрмского оледенения. Копытень
европейский был открыт Брокман-Ерошем в Швейцарии в отло-
жениях, предшествующих последнему оледенению (Leemann,
1927).
ОНТОГЕНЕЗ
У основания семени копытня европейского, внутри плотного
эндосперма, в слизистой полости заключен маленький недоразви-
тый зародыш. В семенах, попавших после созревания в благопри-
ятные условия тепла и влаги, начинается рост и формирование
зародыша. В опытах Г. П. Рысиной, при комнатной температуре
в течение двух месяцев после посева семян в почву из-под мате-
ринских растений, наблюдался медленный рост зародыша. Перед
прорастанием он занимал по длине почти все семя. Спустя 15 ме-
сяцев после начала проращивания в лаборатории из семенной
кожуры освободился гипокотиль, главный корень начал ветвиться,
появились придаточные корни, но семядоли оставались внутри
семени.
В природных условиях часть семян, рассеявшихся в июле,
нередко прорастает осенью. В сентябре — октябре при раскапыва-
нии почвы в зарослях материнских растений находили такие про-
росшие семена с освободившимся длинным ветвящимся корнем.
Семядоли остаются в семени и освобождаются только весной. Мас-
совое прорастание семян копытня в природе наблюдается весной
(в середине апреля). В почве при этом остается еще много непро-
росших живых семян, зародыши которых находятся на разных
стадиях развития, и которые прорастут только осенью или сле-
дующей весной. Прорастание надземное. Первым появляется глав-
ный корень, затем гипокотиль. Семядоли некоторое время оста-
ются заключенными в семенную кожуру.
Проростки и ранние фазы развития копытня европейского
описаны рядом авторов (Шик, 1953; Голубев, 1956а; Рысина, 1967а
и др.). В конце апреля — начале мая тонкий округлый гипокотиль
(длиной до 30—40 мм) выносит на поверхность почвы две ярко-
зеленые, блестящие, голые, листовидные семядоли с овально-про-
долговатой, заостренной на конце и сердцевидным основанием пла-
стинкой. Хорошо выражен главный корень — тонкий, длинный,
сильно ветвящийся. Между семядолями формируется терминаль-
ная почка, закрытая двумя низовыми чешуевидными опущенными
листьями. В таком состоянии проросток зимует, а весной образу-
ет небольшой побег обычно с одним срединным ассимилирующим
листом. Семядоли отмирают только к августу второго года жизни
растения. Эти двухлетние экземпляры в первой половине лета хо-
рошо отличаются от взрослых и однолетних растений наличием
зеленых семядолей и ассимилирующего листа (рис. 3).
44
С появлением первого срединного ассимилирующего листа с
округло-почковидной пластинкой растение переходит в ювениль-
ное состояние, в котором пребывает 2—3 года. В это время па
каждом годичном приросте развиваются 2—3 низовых чешуевид-
ных листа и 1 срединный .лист, по форме почти не отличающийся
от листьев взрослых растений, но
в несколько раз меньше. Гипоко-
тиль и первые приросты корневи-
ща полегают и укореняются.
Корневая система включает глав-
ный корень с хорошо развитыми
боковыми корнями и придаточ-
ные корни.
Абсолютный возраст опреде-
ляют по. числу годичных приро-
стов (Саркисова-Федорова, 1929;
Leemann, 1927; Шик, 1953; Голу-
бев, 1956а; Серебряков, Серебря-
кова, 1965; Смирнова, 19686).
С появлением пары средин-
ных листьев, на 3—4-й год жиз-
ни, растение переходит в имма-
турное состояние. Основную роль
в корневой системе начинают иг-
рать придаточные корни. Листья
по размерам приближаются к
листьям взрослых особей. На 5—
6-й год, в молодом вегетативном
Рис. 3. Проросток копытня ев-
ропейского
состоянии, начинается ветвление.
Боковые побеги развиваются из
пазушных почек побегов прош-
лых лет.
До цветения копытень нарастает моноподиально, зацветает он
в лесу на 5—8-й год (Leemann, 1927; Шик, 1953; Серебряков, Се-
ребрякова, 1965 и др.), на вырубках и в культуре — на 3—4-й год.
После первого цветения нарастание становится симподиальным,
почка возобновления закладывается в пазухе верхнего срединного
листа.
Генеративный период наиболее продолжителен в жизненном
цикле растения. Вскоре после первого цветения начинается веге-
тативное размножение. Самые старые участки корневища, гипо-
котиль и разрушающаяся система главного корня отмирают, бо-
ковые ветви обособляются и переходят к самостоятельному суще-
ствованию. Взрослые цветущие особи имеют разветвленные кор-
невища, наиболее мощные включают 5—7 побегов с ассимилирую-
щими листьями. Протяженность многолетнего побегового тела со-
ставляет 20—30 см. Условный возраст таких особей 6—8 лет
<(Смирнова, 1967). Более обильно копытень цветет на освещенных
45
местах: по опушкам леса, просекам, на вырубках. Под пологом
леса наблюдаются перерывы в цветении. К молодым генератив-
ным растениям относятся особи семенного и вегетативного проис-
хождения, у которых направленность изменения величины годично-
го прироста является положительной величиной (рис. 4).
Рис. 4. Молодое генеративное растение копытня европейского
Средневозрастные генеративные растения характеризуются
наибольшей средней величиной годичного прироста, наибольшим
числом почек возобновления. Однако направленность изменения
величины годичных приростов в среднем нулевая. В старом же ге-
неративном состоянии вновь образующиеся годичные приросты,
как правило, меньше предыдущих, направленность изменения ве-
личины годичных приростов отрицательная.
В процессе прогрессивного разрушения жизненной формы па-
дает интенсивность ветвления, уменьшаются размеры побегов и
корней, растение теряет способность к плодоношению. Старые ве-
гетативные особи характеризуются небольшим неразветвленным
корневищем с двумя, реже с одним ассимилирующим срединным-
листом. Корневище загнивающее, сморщенное. Почти полностью
46
прекратилось новообразование придаточных корней. Ослабевает-
их втягивающая деятельность.
В сенильном состоянии особи копытня представлены неболь-
шими участками корневищ, у которых почти полностью отсутству-
ют живые корни, а единственный срединный лист ювенильного-
типа развивается из спящей пазушной почки. Размеры листьев и
корневища очень малы, условный возраст равен 3—4 годам.
Минимальная продолжительность большого жизненного цик-
ла копытня в природных местообитаниях 25—35 лет (Смирнова,,
19686).
СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ
Конус нарастания монокарпического побега копытня закла-
дывается в период (формирования почки побега предыдущего по-
рядка в июле — августе, он почти не изменяется в размерах и строе-
нии до весны. Его дифференциация начинается после отцветания
материнского побега (апрель — май). В это-время закладываются
2—3 чешуевидных, 2 срединных листа и цветок. Развитие цветка
начинается в июне, сначала закладываются примордии листочков
околоцветника, затем тычинки и пестик. После этого начинается
интеркалярный рост цветоложа (Leemann, 1927; Hegedus, 1949а, б;
Werth, 1951). К сентябрю цветок уже заканчивает формообразова-
ние вплоть до развития зародышевого мешка, в ноябре пыльцевые
зерна достигают двухъядерной фазы, митоз происходит весной,
(Leemann, 1927; Шик, 1953; Malecka, 1959). Копытень входит в
первую группу видов по степени сформированности побега буду-,
щего года в почках возобновления (Серебряков, 1947).
Почки возобновления находятся на поверхности почвы или в.
подстилке (гемикриптофит). Период осеннего покоя у этого вида,
хорошо выражен, но не так глубок, как у эфемероидов широко-'
лиственных лесов, и кончается в ноябре (Горышина, 1965). В теп-,
лую осень чешуевидные листья раздвигаются и выступают зеле-,
ные срединные листья. В мягкую зиму рост почек возобновления-
продолжается и зимой (Кожевников, 1929, 1931; Алехин, 1947; Се-,
ребряков, 1959). Весной распускание побегов начинается еще под
снегом, в конце марта — в апреле появляются зеленые листья.
У копытня наблюдается префлоральное опережение в разви-.
тии (Серебряков, 1947): растение цветет прежде, чем заканчивает-,
ся рост стебля и листьев. Листовые пластинки в это время еще.
сложены вдоль средней жилки, светло-зеленые. Цветение в сред-,
ней полосе европейской части СССР приходится на конец апреля—.
начало мая. Цветок открывается тремя щелями, которые обра-.
зуются в результате расхождения чашелистиков в средней части,
В начале цветения наблюдается протогиния. Цветение продол-,
жается около 20 дней, 1—8 день — женская фаза, 9—15 — обоепо-
лая; 16—20-—мужская фаза. Цветок пахнет ванилью. Насекомые,
не принимают участия в опылении. Цветок самоопыляющийся.
47-
Возможна клейстогамия. Семена созревают в конце июня (Eichler,
1878; Solereder, 1889; Leemann, 1927; Трофимов, 1939; Werth, 1951;
Шик, 1953; Тахтаджан, 1966).
Чешуевидные листья опадают в начале цветения (конец апре-
ля). В это же время отмирает часть придаточных корней с исполь-
зованными запасами питательных веществ. Корнепад продолжает-
ся до июня (Смирнова, 1966). Рост побегов в длину продолжается
с апреля по июнь (Шик, 1953). Замедление роста в июле совпа-
дает с моментом заложения цветков в почках следующего поряд-
ка. В середине июня на приросте текущего года начинается ново-
образование придаточных корней, которое продолжается обычно
1,5—2 месяца, а в особенно влажные и теплые годы — до конца
вегетационного периода (Юрцев, 1951; Смирнова, 1966). Росто-
вые процессы в корнях наблюдаются до января — февраля.
Листья зимуют зелеными и сохраняются до середины лета
следующего года, 14—16 месяцев (Diels, 1918; Серебряков, 1947;
Шик, 1953; Dormer, 1955; Горышина, 1969 и др.). Под пологом
леса прошлогодние листья сохраняются до июня — августа, на
вырубках и вообще освещенных местах отмирают в мае.
Таким образом, продолжительность развития монокарпиче-
ского побега с момента заложения конуса нарастания—более двух
лет, в дальнейшем он существует 6—7 лет в составе корневища.
Почки, закладывающиеся в пазухах чешуевидных листьев, иногда
становятся спящими и могут развиваться при повреждении расте-
ния или в процессе старческого разрушения корневища.
СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ
В популяции копытня семенное и вегетативное размножение
играет более или менее равноценную роль. Первое служит для
обновления популяции и пополнения его виргинильными особями,
второе — для увеличения числа главным образом генеративных
особей.
Семенная продуктивность особей копытня в снытевой дубраве
и снытево-осоковом дубо-липняке изменяется в пределах 13—
40 семян (Смирнова, 1968в) и в снытево-осоковом' дубо-липняке
составляет 480 семян/м2. По данным Г. П. Р.ысиной (1968), число
семян на побег составляет в осиннике широкотравном 19,2+0,6,
липо-дубняке кленово-лещиновом 180+0,5, в ельнике с липой зе-
ленчуково-волосисто-осоковом 9,2+0,2.
В условиях интенсивного освещения (данные К. В. Зворыки-
ной) у копытня резко возрастает интенсивность ветвления. Так, в
сосняке сложном (сомкнутость верхних ярусов 0,7—0,8) число го-
дичных побегов с однолетними боковыми ветвями не превышает
1,5—2% от общего числа побегов, а число боковых ветвей 2—4-лет-
него возраста составляет около 30% от общего числа побегов.
В том же типе леса в незадерненном окне эти цифры соответствен-
но равны 65 и 30%.
48
Копытень относится к мирмекохорам (Sernander, 1906; Шик,
1953). Муравьи поедают мясистые придатки семян. Часть семян
высыпается непосредственно около материнского растения при
растрескивании коробочки, часть их растаскивается муравьями,
причем в некоторых случаях, обычно в ельниках, когда покрытие
почвы травянистыми растениями не превышает 20—30%, му-
равьиные тропы «усажены» проростками и молодыми растениями
копытня.
Вегетативное размножение (см. выше) наблюдается в течение
большей части жизненного цикла. Скорость распространения осо-
бей 2—5 см/год. Небольшая вегетативная подвижность в сочета-
нии с интенсивным ветвлением приводит к образованию компакт-
ных зарослей копытня (латок, пятен).
СПОСОБ ПИТАНИЯ
Копытень европейский — факультативный микотроф с эндо-
трофной микоризой (Schwartz, 1912; Келли, 1952).
ЭКОЛОГИЯ
Копытень европейский растет на почвах разной кислотности.
Он селится на известняках, сланцах, силикатных и вулканических
породах. По шкалам Л. Г. Раменского местообитания копытня
оцениваются следующим образом: увлажнение варьирует от сухо-
до сыролугового; богатство почвы может колебаться в пределах
от бедного до мезотрофного и довольно богатого.
Большинство авторов считают этот вид теневыносливым. Од-
нако, по данным М. Б. Митиной (1969), максимальный фотосин-
тез отмечен весной до смыкания древесного полога. После этого
интенсивность его спускается до уровня точки компенсации. Ле-
том максимальный фитосинтез наблюдается на освещенных местах
и на вырубках (Тарчевский и др., 1961).
Копытень — мезофит с чертами суккулентности; он отличает-
ся высоким содержанием воды в листьях и плавным снижением
содержания воды от весеннего максимума к осеннему минимуму
(Гейдеман, 1969).
Вегетация копытня начинается, когда температура почвы на
поверхности достигает 5—7°, а на глубине 20 см — 4°.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ
Индекс листовой поверхности (отношение поверхности листьев
к единице площади) составляет 0,15—0,20, но для отдельных мощ-
но развитых куртин величина индекса достигает 1,6—2,0. Надзем-
ная однолетняя фитомасса (годичный прирост) копытня в абсо-
4 Зак. 292 49
лютно сухом состоянии составляет в сложных сосняках при сред-
нем покрытии 10—20% около 5 г/м2. Вместе с прошлогодними
живыми частями корневищ вся надземная масса копытня состав-
ляет 15 г/м2. В куртинах с максимальным развитием копытня эти
величины могут возрастать соответственно до 40—60 и 120—
180 г/м2. Средний сырой вес годичных побегов, по определению
Г. П. Рысиной (19676), колеблется от 0,7 до 3,0 г.
Биомасса популяции копытня в снытево-осоковом дубо-лип-
няке в Воронежском заповеднике при однократном учете состави-
ла 16,38 г/м2 (Смирнова, 1968в).
ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
Копытень европейский участвует в сложении синузии дубрав-
ного широкотравья в широколиственных и хвойно-широколист-
венных лесах. Обычно он является со- или субдоминантой яруса
низких трав. Б. А. Быковым (1965) классифицируется как субдо-
минант-коннектор. Отмечен в следующих ассоциациях: Quercetum
aegopodiosum, Tilieto-Quercetum aegopodiosum, Quercetum pilosi
caricosum, Fraxineto-Tilietum aegopodioso-mercurialiosum, Querce-
tum galeobdolosum, Querceto-Tilietum pulmonariosum, Quercetum
urbani geumosum, Tilietum pilosi caricosum, Picetum nemorosum,
Pinetum nemorosum, Abieto-Fagetum nemorosum (Коновалов, 1929;
Иваненко, 1923; Алехин, 1947; Рысин, 1964; Быков, 1965; Рысин,
Рысина, 1965; Никитин, 1965; Курнаев, 1968; Рысина, 1968 и др.).
В ельниках копытень больше страдает от угнетающего дей-
ствия корней древесных растений, чем от недостатка освещения;
при изоляции корневой конкуренции он пышно развивается (Кар-
пов, 1969).
ВНУТРИВИДОВАЯ СИСТЕМАТИКА
Помимо разновидности с треугольно-сердцевидными листьями,
выделяемой в самостоятельный вид A. ibericum Stev. ex Ledeb'.,
в составе A. europaeum L. выделяют следующие формы: f. euro-
paeum (f. typus Pris., var. typicum Dornin) — цветки буро-рыжева-
тые, листья почковидные, верхушка листа тупая или слабо выем-
чатая, базальные доли пластинки листа налегают друг на друга;
f. viridiflorum Pris.— цветки зеленоватые; f. microphyllum Asch, et
Graebn. — листья небольшие, ширина их 2—4 см, длина 2—3 см,
длина черешка'2—3 см, цветка 0,7 см, цветоножки 0,5 см; f. го-
bustrum Pris.— листья мощные, крупные, ширина пластинки 10—
12 см, длина пластинки 8—9 см, черешка 12—15 см, цветка 1,3—
1,5 см, цветоножки 1,2—1,4 см; f. marmoratum Pris.— листья сред-
ней величины, ширина пластинки 5—8 см, длина пластинки
4-—6 см, черешка 5—9 см, цветка 0,8—1 см, пластинка листа с не-
большими беловатыми пятнами; f. patens Domin — пластинка
листа без пятен, базальные доли не соприкасаются друг с другом;
50
f. moeszii Pris.— базальные доли пластинки листа прикрывают
друг друга, листья почти щитовидные, пельтатные (Dornin, 1911;
Priszter, 1950).
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Копытень европейский уже в Древней Греции использовали
как лекарственное растение. Он входил в фармакопеи ряда евро-
пейских стран, а до недавнего времени и в нашу фармакопею. Его
применяли как рвотное средство вместо ипекакуаны; в народной
медицине как слабительное, жаропонижающее, а также для ле-
чения алкоголизма и золотухи; в гомеопатии — от головной боли,,
глухоты, для регулирования сердечно-сосудистой деятельности; он
входил в состав чихательных порошков (Leemann, 1927; Лерман,
1938; Землинский, 1958; Атлас лекарственных растений, 1962).
В настоящее время медицинское применение копытня у нас
оставлено, хотя экспериментальные работы с ним продолжаются
главным образом в направлении создания из него препарата для
лечения сердечно-сосудистых заболеваний (Лерман, 1938; Гроздов,
1963 и др.).
Копытень — ядовитое растение, скотом не поедается, особенно
сильное'отравление он вызывает у лошадей. Отравление обуслов-.
лено эфирным маслом, которое содержит азарон, диазарон, аза-
роновый альдегид, /-пинен, эвгенол, метил-эвгенол и борнилаце-
тат. Кроме того, все части растения содержат гликозиды и неизу-
ченный алкалоид азарин, оказывающий адреналиноподобное дей-
ствие на сердечно-сосудистую систему (Leemann, 1927; Ozanowski,
1951; Атлас лекарственных растений, 1962 и др.). Фитонциды ко-
пытня оказывают фунгицидное действие на плесневые грибы (So-
гап, Soran, 1957),
A. M. Былова
СВЕРБИГА ВОСТОЧНАЯ
НОМЕНКЛАТУРА
Bunias orientalis L., Sp. pl. (1753) 670; Кауфм., Моск, фл.,
изд. 1 (1866) 65, изд. 2 (1889) 58; Цингер, Сб. свед. (1885) 79;
Шмальг.,. Фл. 1 (1895) 102; Сырейщ., Илл. фл., 2 (1907) 208; он
же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 149; Васильченко во Фл. СССР,
8 (1939) 235; Иконников-Галицкий в Маевск., Фл., изд. 7 (1940)
410; Васильченко в Маевск., Фл., изд. 8 (1954) 362, изд. 9 (1964)
353; Ball, in Fl. Eur., 1 (1964) 270; Ворошилов в Опр. раст. Моск,
обл. (1966) 184 — Свербига восточная.
Относится к сем. Cruciferae (Brassicaceae). Описан из России.
'Тип в Лондоне.
Латинское название произошло от греческого «бунос» —
холм, так как свербига часто растет на сухих холмах. По-русски
обычно называют свербигой, но местами бытуют другие назва-
ния: дикая редька, полевая редька, серпуха, дикарка, свергубза
и др.
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ
' Свербига восточная — травянистый длинностержнекорневой
факультативно корнеотпрысковый поликарпик.
Корневая система стержневая, главный корень сохраняется
обычно в течение всей жизни. В. Н. Голубев (1962) относит свер-
бигу к группе стержнекорневых простых глубококорневых расте-
ний, т. е. не имеющих, как правило, скелетных боковых корней.
Он отмечает у растений северной луговой степи под Курском раз-
витие крупных боковых корней вблизи верхушки главного корня,
а в условиях степного питомника — формирование стержневой
многоосевой корневой системы, которая кроме глубинных скелет-
ных боковых ветвей иногда имеет крупные горизонтально прости-
рающиеся поверхностные корни.
Fla заливных лугах в долине р. Угры в Калужской области
и на лугах в долине р. Истры в Московской области мы отмечали
усложнение корневой системы свербиги с возрастом. От стер-
жневой простой корневой системы у вегетативных особей наблю-
дается переход к стержневой многоосевой системе у старых гене-
ративных особей, причем главный корень сохраняется. При по-
вреждении и отмирании главного корня в базальной его части
корневая система становится многоосной, так как главный корень
52
замещается тремя-четырьмя более или менее равнозначными боко-
выми, растущими вертикально.
Стержневой и крупные скелетные боковые корни несут па
всем протяжении более тонкие и короткие, ежегодно сменяющиеся
всасывающие корни. У старых особей они отходят от бугорков,
покрывающих толстые корни и образующихся на месте отмерших
боковых корней (Lukasiewicz, 1962; Голубев, 1962). Стержневой
корень старых растений в базальной части может достигать в тол-
щину 5—6 см, приобретая с возрастом все более сильную свилива-
тость, а также растрескивается вдоль. Меняется с возрастом и ок-
раска корней от желтовато-светло-коричневой до темно-коричне-
вой. Придаточные корни вырастают на гипокотиле. На заливных
лугах взрослые вегетативные растения свербиги имеют ветвящие-
ся вертикальные корневища длиной до 4—5 см, покрытые листои
выми рубцами. У старых генеративных растений вследствие сим-
подиального отрастания побегов возобновления образуется вет-
вистый многоглавый каудекс до 10 см в поперечнике, от которого
отходят многочисленные розеточные и цветоносные побеги и почки.
Цветоносные побеги дициклические (на рыхлых пахотных
землях или в условиях питомника) или полициклические (в есте-
ственных фитоценозах), ортотропные, сильно ветвящиеся в верх-
ней половине, достигают в высоту 40—80 (150) см, а в толщину
0,5—1 см. Боковые ветви плагиотропны, отходят косо вверх, верх-
ние— часто диатропны. Каждый монокарпический побег в нижней
части укороченный, розеточный; на второй год из верхней почки
розетки вырастает цветоносный побег с удлиненным стеблем, ро-
зетка к этому времени не сохраняется.
В поперечном сечении стебли угловато-округлые или оваль-
ные, зеленые, опушены на всем протяжении (сильнее внизу) про-
стыми жесткими щетиновидными неветвящимися или двураздель-
ными волосками и шероховатые от темных бугорков-бородавочек.
Стебель олиствен до соцветия по всей длине. Формула листораспо-
ложения— 3/8. Нодальный тип — трехлакунный односледовой.
Листья простые, сидячие или черешковые, с рано опадающими
прилистниками, которые заметны лишь весной в начале роста
листьев. Прилистники ланцетные, посередине светло-зеленые, по
краям и на верхушке почти черные, голые, 2—3 мм длиной. Ниж-
ние стеблевые листья 15—20 см длиной, 8—10 см шириной, корот-
кочерешковые, перистораздельные с ланцетными боковыми и яйце-
видной или широколанцетной верхушечной долями. Выше по стеб-
лю уменьшается размер листьев и их рассеченность, они становят-
ся сидячими, широколанцетными, выемчато-зубчатыми, с редкими
1 крупными тупыми зубцами по краю в нижней половине листа.
Самые верхние листья ланцетные, до 2 см длиной, с редкими зуб-
цами или почти цельнокрайние. На розеточных побегах листья
более узкие и длинные (до 30—50 см длины при 3—7 см шири-
I ны). Все листья с обеих сторон покрыты такими же волосками и
редкими бугорками — бородавочками, как и стебли. Жилкование
53
перистое, снизу сильно выступает главная жилка и крупные бо-
ковые.
Соцветие метельчатое, образовано щитковидными кистями на
верхушке цветоносного побега и на боковых побегах обогащения.
Кроющих листьев и прицветников нет. Цветоножки 6—8 мм, пря-
мые или слегка дуговидно изогнутые, направлены косо вверх, по-
крыты редкими бородавочками.
Цветки актиноморфные, 4—5(7) мм в длину и ширину. Око-
лоцветник двойной. Два двучленных круга чашечки образованы
желтыми свободными чашелистиками около 3 мм длиной, гори-
зонтально отклоненными, с нижней стороны покрытыми редкими
простыми волосками и бородавочками. Четыре свободных ярко-
желтых лепестка с узкими клиновидными ноготками и широким
плоским обратнояйцевидным отгибом располагаются между ча-
шелистиками в один круг.
Андроцей из 6 свободных желтых тычинок с цилиндрическими,
слегка сбежистыми тычиночными нитями и яйцевидными пыльни-
ками. Две более короткие тычинки (2—3 мм), расположенные в
наружном круге в трансверзальной плоскости, чередуются с лепе-
стками. Четыре длинные тычинки (4—6 мм), расположенные па-
рами во внутреннем круге, чередуются с тычинками наружного
круга.
Гинецей ценокарпный из двух плодолистиков. Желто-зеленый
прямой пестик равен коротким тычинкам. Овальная, покрытая ред-
кими бородавочками, верхняя завязь незаметно переходит в корот-
кий, толстый столбик, несущий наверху головчатое или коротко-
двулопастное рыльце. Между пестиком и тычинками располагаются
нектарные железки, скрывающиеся под каплями нектара. В за-
вязи 2—4 односеменных гнезда.
Плод — орешкообразный невскрывающийся стручочек, диа-
метром 3—5(8) мм, с 1—3 семенами. Односеменные орешки со-
ставляют 74%, двухсеменные 25% и трехсеменные 1% от общего
числа. В четырехгнездных плодах одно семя недоразвивается.
Стручочки неравнобокие, яйцевидные или грушевидные, наверху
суженные в короткий отклоненный носик, с поверхности морщини-
сто-бугорчатые, желтовато-серые, иногда с фиолетовыми пятнами,
зрелые имеют одну, реже две неглубокие поперечные косые пере-
тяжки. Коэффициент парусности плодов 6(5—7). Плодоножки
прямые или слегка изогнутые, 9—20 мм, направленные косо вверх.
Околоплодник твердый. Вес 1000 стручочков около 30,5 г, в 1 кг
их 33 тысячи (Корсмо, 1933). По данным В. Н. Доброхотова
(1961), вес 1000 орешков 12—25 г, а число их в 1 кг — 50 тысяч.
Вес одного плода 0,03—0,04 г. (Salisbury, 1961). Семена желтова-
то-коричневые, с матовой поверхностью, округлые или овальные,
с выдающимся в виде клювика зародышевым корешком, около
1,5—2,5(3) мм в длину и 1,2—15 мм в ширину. Вес одного семени
0,009 г (Salisbury, 1961).
54
Число хромосом разными авторами определено 14 и 42 (Хро-
мосомные числа цветковых растений, 1969).
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Свербига восточная распространена почти по всей Европе,
особенно в северной и средней частях, на Кавказе, в Передней и
Малой Азии, на Урале, в Западной Сибири. Т. А. Работнов (1949)
пишет, что свербига впервые была занесена в южную Россию в
первой половине XVIII в., а затем распространилась почти по всем
лугам Европы. Э. Корсмо (1933) указывает, что свербига восточ-
ная в 1812 г. внезапно появилась в огромном количестве в окрест-
ностях Парижа после того, как там стояли русские войска. В Да-
нии она встречается главным образом вблизи городов. Часто встре-
чается в скандинавских странах, особенно в окрестностях Сток-
гольма.
В пределах СССР свербига восточная широко распространена
на всей европейской части от Карелии до Причерноморья и Кры-
ма, а также на Кавказе, в Западной Сибири и Восточном Казах-
стане. Как заносное растение изредка растет в Мурманской об-
ласти. В Московской области свербига — обычное луговое и сор-
ное растение, встречается во всех районах.
Свербига восточная — понтийский генетический и восточно-
европейский географический элемент флоры (Nowinski, 1955); по
другим данным, имеет переднеазиатский географический тип
ареала (Гроссгейм, 1950).
Приурочена свербига в основном к лесной и степной зонам.
Растет на заливных и суходольных лугах, на северных луговых
степях, по холмам, залежам, вдоль дорог, на железнодорожных
насыпях, по канавам, является рудеральным и сегетальным рас-
тением. На Кавказе распространена в среднем и. верхнем горных
поясах на высоте до 2500 м (Гроссгейм, 1950).
ОНТОГЕНЕЗ
Семена свербиги имеют спиннокорешковый зародыш со спи-
рально свернутыми семядолями. С. А. Котт (1948, 1961, 1969) и
В. П. Иванов (1955) отмечают, что в год созревания семена свер-
биги не прорастают, так как прорастанию препятствует плотный
невскрывающийся околоплодник, не пропускающий воду. Наши
наблюдения показывают, что семена свербиги могут прорастать
без зимнего периода покоя как в лабораторных условиях, так и
в полевых, если в конце лета и осенью выпадает много дождей.
У плодов, полежавших в сырой почве, околоплодник распадается
на две створки, и семена быстро в большом числе прорастают не
только на рыхлых почвах, но и на задернованном лугу.
Семена свербиги обладают ярко выраженным порционным
прорастанием. Период их прорастания растянут, они сохраняют
55
всхожесть при погребении в почву до 6 лет, поэтому определение
как лабораторной, так и полевой всхожести затруднено. Однако
основная масса семян прорастает на следующий год после пере-
зимовки весной и осенью, а также следующей весной. По данным
Э. Корсмо (1933), полевая всхожесть весной составляет 24% при
посеве семян осенью, а следующей весной при посеве этих же
семян весной — 53%. Лабораторная всхожесть, определенная на
следующий год после осеннего посева, составляла 59%, но про-
растание было растянуто на 253 дня. Прорастание семян сильно
зависит и от глубины заделки семян: из семян, посеянных осенью
на глубину 0, 1, 2, 3, 4, 5, 6 и 7 см, следующей весной взошло со-
ответственно 0, 38, 24, 26, 22, 4, 4, 0, 0% (Корсмо, 1933).
Прорастание семян свербиги проходит по надземному типу.
Вместе с зародышевым корешком вытягивается и гипокотиль, ко-
торый заметно отличается от корня большей толщиной. Он часто
изогнут, потом выпрямляется. Освободившиеся от семенной кожу-
ры и околоплодника семядоли вначале желтоватые, плотно сло-
жены и свернуты спирально, а затем выпрямляются и раздвига-
ются, разрастаясь в длину и ширину и зеленея. Гипокотиль вы-
тягивается и выносит семядоли вверх. Длина гипокотиля зависит
от глубины заделки семян, плотности почвы и освещения. На рых-
лой песчаной почве длина гипокотиля может быть до 60 мм. Над-
земная часть гипокотиля при затенении вытягивается и может до-
стигать 20 мм, а на освещенных местах и при неглубокой заДелке
семян его длина в среднем 6,5—10 мм (Васильченко, 1937). На
подземной .части гипокотиля возникают придаточные корни. По-
явление их коррелятивно связано с началом роста первых на-
стоящих листьев.
Семядольные листья 2—3(4) см длины и 0,8—1 см ширины,
продолговато-обратнояйцевидные, с тупой, иногда слабовыемча-
той верхушкой, суженные в короткий широкий черешок, голые с
выступающей средней жилкой. Первый лист продолговато-обратно-
яйцевидный или овальный, на верхушке тупой, иногда с малоза-
метным шипиком, по краю мелкозубчатый, реснитчатый, с обеих
сторон покрыт мелкими ветвистыми волосками. Второй и третий
листья сходны с первым, но обычно крупнее. Эпикотиль не
развит.
При развитии первых листьев и формировании розеточного
побега проростка гипокотиль становится тоньше, на его поверх-
ности появляются поперечные морщинки, он укорачивается, при-
ближая розетку к поверхности, чему способствует контрактильная
деятельность корневой системы. Укоротившийся гипокотиль затем
утолщается вместе с главным корнем. Главный корень пророст-
ков растет почти отвесно, обильно ветвится в базальной части на
глубине 3—5 см. Засыхают семядоли при развитии в розетке 4—
6 настоящих листьев, достигающих в длину 3—6 см (рис. 5).
С этого времени проросток превращается в ювенильное растение
(Былова, 1970).
56
Ювенильные растения, выросшие среди травостоя, имеют в
розетке 2—3 листа, направленные косо вверх, а выросшие на све-
ту — 4—6 листьев, располагающихся почти горизонтально. За-
метно утолщается по сравнению с гипокотилем укороченный сте-
бель розеточного побега, на поверхности которого хорошо видны
сближенные листовые рубцы от засохших и опавших семядольных
Рис. 5. Проростки (Л) и ювенильные растения (5) свербиги вос-
точной
и первых листьев. 'Листья ювенильных растений отличаются раз-
мерами и формой от листьев взрослых растений. Они продолгова-
тые или обратноланцетные, с клиновидным основанием, суженные
в черешок, с зубчатым краем, острой или туповатой верхушкой,,
длина их 3—5(7) см. Корневая система ювенильных растений
стержневая. Главный корень углубляется до 30 см, на всем протя-
жении от него отходят всасывающие корни, заменяющиеся буду-
щей весной новыми (Lukasiewicz, 1962).
Виргинильный период длится у свербиги от одного до не-
скольких лет. На рыхлой почве, уже к концу первого вегетацион-
ного периода она превращается во взрослое вегетативное растение,,
а на следующий год зацветает, однако в луговых ценозах она за-
цветает через несколько лет. Имматурное состояние у свербиги
не выделяется.
Взрослые вегетативные растения имеют в розетке 3—5 и бо-
лее листьев длиной 10—30 см и более. У розеточного побега, на-
растающего моноподиально, открытая почка возобновления всегда
57
находится у поверхности почвы, а стеблевая укороченная часть
побега (вертикальное корневище)—под почвой. У взрослых ве-
гетативных растений, растущих на суходольном лугу, подземная
часть побега очень короткая, на ней заметны небольшие валики
и почки над листовыми рубцами засохших нижних листьев. Тол-
щина главного корпя у основания до 1,5 см, он богат лубяной и
древесной паренхимой, где накапливается много крахмала. У ра-
стений заливного луга корневище бывает обычно длиннее — до
4—5 см, длина его зависит от степени седиментации. При неболь-
ших наилках «годичные рубцы» сближены, при больших — рас-
ставлены, так как первые междоузлия годичного прироста вы-
тягиваются. Корневая система взрослых вегетативных растений,
как правило, стержневая. Главный корень углубляется более чем
на 1 м. На нем кроме мелких боковых появляются более крупные
скелетные корни, отходящие на разной глубине.
С появлением цветочной почки, которая закладывается на
верхушке розеточного побега осенью, растение свербиги перехо-
дит в генеративный период. У молодых генеративных растений
развивается один цветоносный побег первого порядка, имеющий в
нижней части несколько небольших боковых вегетативных розе-
точных побегов и почек. Семенная продукция генеративных мо-
лодых растений сравнительно невелика, 150—200 семян. Корневая
система продолжает разрастаться и углубляется более чем на
170 см. Отмирание генеративного побега первого порядка в конце
вегетационного периода приводит к развитию процессов разруше-
ния в корневище и базальной части главного корня, так .как об-
разующийся .пенек является местом проникновения инфекции.
При нормальном ходе онтогенеза большинство растений свер-
биги после первого цветения в последующие годы ежегодно раз-
вивает цветоносные побеги и плодоносит, но иногда после первого
цветения снова наступает вегетация. У таких растений пенек от
генеративного побега первого порядка окружен обычно несколь-
кими розеточными побегами, которые могут нарастать 2—3 года
и иметь довольно длинные вертикальные корневища, покрытые
многочисленными листовыми рубцами. Особенно много таких ра-
стений встречается на лугах, где повышенная пастбищная нагруз-
ка. Нередко у них поврежден главный корень, и они имеют много-
осевую корневую систему.
К группе генеративных средневозрастных относятся наиболее
мощно развитые растения свербиги с 2—7 (12—15) цветоносными
побегами второго, третьего и четвертого порядков высотой 100—
150 см с разветвленным, часто многоглавым каудексом, несущим
кроме генеративных многочисленные розеточные побеги и почки.
Эти растения дают максимальную семенную продукцию. Главный
корень утолщается до 2 см и более, усиливается его свиливатость,
процесс разрушения распространяется глубже, в центре корня от-
мирают паренхимные ткани, возникает полость, выстланная ра-
невой пробкой. Корневая система становится многоосевой, так как
58
на разных уровнях от главного корня отходят крупные скелетные,
напоминающие характером роста корни размножения корпсот-
прысковых сорняков, но не развивающие корневые отпрыски. Глав-
ный и боковые скелетные корни углубляются более чем на 2 м.
У генеративных средневозрастных растений также наблюдается
перерыв в цветении.
Группа старых генеративных растений имеет мощно развитый
разветвленный многоглавый каудекс, в котором процессы разру-
шения пошли настолько далеко, что не удается проследить поря-
док осей. Промежутки между остатками стеблей забиты почвой,
туда проникают тонкие корни и корневища растущих рядом расте-
ний. Начинается партикуляция, не завершающаяся однако отде-
лением от материнской особи дочерних, способных существовать
самостоятельно. Некоторые партикулы могут отмирать, и часто
происходит одностороннее разрастание каудекса. Придаточные
корни на нем не образуются. Сильно повреждается базальная
часть главного корня с поверхности, толщина его может быть
5—6 см. Корневая система наиболее мощно развита. Генератив-
ные побеги развиваются в меньшем количестве и становятся
тоньше (2—4,5 мм.), ниже ростом и менее ветвистые.
Сенильные растения свербиги обнаруживаются только при
раскопках. Они не имеют надземных побегов, у них полностью от-
мирает каудекс, базальная часть главного корня и значительная
часть корневой системы. От сохранившейся еще живой части глав-
ного корня на глубине 15—20 см под поверхностью почвы отхо-
дит один, реже два слабых этиолированных побега.
Нами выявлен (таблица) возрастной спектр популяций свер-
биги на двух участках заливного луга в центральной части поймы
р. Угры (Калужская обл.) в ассоциациях: Festuca pratensis—F. rub-
ra— Rhinanthus minor — Lysimachia nummularia (1-й участок) и
Festuca pratensis + Dactylis glomerata + Bunias orientalis — Medica-
go falcata (2-й участок).
Таблица
Возрастные спектры популяций свербиги (в процентах от общего числа особей)
Возрастные группы 1-й участок 2-й участок
Ювенильные 4,7 5,3
Взрослые вегетативные 26,7 17,8
Молодые генеративные:
а) цветущие 0,9 . 8,9
б) с перерывом в цветении 38,0 2,4
Средневозрастные генеративные:
а) цветущие 10,8 24,4
б) с перерывом в цветении 17,6 1,9
Старые генеративные:
а) цветущие 0,7 39,3
б) с перерывом в цветении 0,6 0
Сенильные 0 0
59
Отсутствие в спектрах популяций сенильных особей можно
объяснить тем, что они выявляются только при глубоких раскоп-
ках почвы на лугу, что нами не делалось. Отличие в возрастных
спектрах обеих зрелых нормальных популяций (большой процент
особей, вегетирующих после цветения, на 1-м участке) объясняет-
ся тем, что на этом участке повышенная пастбищная нагрузка как
весной, так и осенью, отсюда более сильное повреждение растений
свербиги, в первую очередь цветочных почек. Общая продолжи-
тельность жизни растений свербиги 8—12 лет.
СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ
Некоторые стороны сезонного ритма развития свербиги (за-
ложение и раскрытие почек возобновления, нарастание и отмира-
ние листового аппарата, рост побегов, цветение) описаны М. А. Бо-
рисовой-Туленковой (1954, 1960) для условий луговой степи под
Курском, а также Т. И. Серебряковой (1953) для условий залив-
ного луга среднего течения Оки. Таков же в основных чертах
сезонный ритм развития, свербиги в других условиях Московской
области.
Всходы появляются в конце лета и осенью (конец июля —
сентябрь) и весной (начало и середина мая). Ювенильными ста-
новятся растения к середине первого вегетационного периода (ко-
нец июня — июль), если они выросли из семян весной, или в на-
чале следующего вегетационного периода, если всходы появились
осенью. На рыхлых пахотных землях уже к концу первого веге-
тационного периода из весенних всходов могут развиться взрос-
лые вегетативные растения, что в луговых ценозах совершается
на четвертый-пятый год.
Верхушечная открытая почка розеточного побега взрослого
вегетативного растения после срезания листьев дает новый ро-
зеточный побег—-отаву на сенокосных лугах, а при сохранении
целостности растения теплой осенью трогается в рост и под снег
уходит небольшая зимующая розетка. В комнатных условиях свер-
бига продолжает вегетировать всю зиму.
У генеративных особей открытые или пролептические почки
возобновления закладываются в пазухах нижних листьев полуро-
зеточного генеративного побега. Они могут раскрываться в летне-
осенний период, образуя розетки с листьями, ничем не отличаю-
щимися от листьев весенней генерации, и также входят на сено-
косных лугах в состав отавы. Эти листья сохраняются до морозов'
и зелеными или слегка пожелтевшими уходят под снег.
Цветочные почки закладываются у свербиги осенью и весной,
однако осенью дифференциация цветков только намечается или
заложен лишь остов будущего соцветия. Из-за разновременного
заложения генеративных органов и способности генеративного по-
бега к длительному росту в области соцветия период цветения
свербиги довольно растянут (с середины мая или начала июня до
60
Рис. 6. Последовательные фазы цветения и развития плода свербиги восточной
августа). Пора массового цветения — вторая половина июня. Пер-
выми раскрываются в акропетальном порядке цветки верхушечной
кисти, затем в кистях на боковых побегах обогащения.
В бутонах чашелистики плотно сомкнуты, затем они расходят-
ся и отгибаются до горизонтального положения, в котором остают-
тя до конца цветения. При этом лепестки со слегка загнутыми на
верхнюю сторону краями и тычинки направлены вверх. Затем,
происходит интеркалярный рост ноготков и отгиб располагается
в горизонтальной плоскости, под прямым углом к ноготку. Тычи-
ночные нити тоже несколько вытягиваются, выставляя вскрыв-
шиеся пыльники над пестиком и отгибами лепестков. Нектар ока-
зывается доступным насекомым с короткими хоботками (мухам
и пчелам), которые, собирая нектар и пыльцу, производят пере-
крестное опыление. Пыльца легко попадает на расположенное в-
центре цветка головчатое рыльце пестика. Насекомых привлекает
яркая окраска цветков и медовый запах (рис. 6).
Одновременно с раскрыванием верхних цветков происходит
созревание плодов в нижней части соцветия. К концу цветения
опадают чашелистики, потерявшие тургор, лепестки и подсохшие
тычинки. От момента раскрывания цветка до отцветания прохо-
дит 6 дней. По мере созревания плодов удлиняются плодоножки.
Не все цветки в кистях дают плоды, наблюдается частичное осы-
пание завязей, особенно верхних.
Из-за растянутого цветения период созревания плодов также
растянут, но пора массового плодоношения и обсеменения прихо-
дится на конец июля — начало августа. Ко времени плодоношения
нижние листЬя на генеративных побегах засыхают, остаются сред-
ние и верхние стеблевые, которые засыхают вместе со стеблем
после обсеменения.
Свербига — гемикриптофит. Во время перезимовки полностью
отмирают и сгнивают или остаются полусгнившими развитые
листья розеточных побегов, а в молодых розетках, появившихся
поздно осенью, листья сохраняются живыми, хотя и подсыхают с
верхушки. Листья начинают расти на суходольных лугах в начале
апреля, на заливных — в середине апреля.
СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ
Семенная продуктивность свербиги зависит как от возраст-
ного состояния, так и от мощности растений. Наиболее развитые
растения дают до 6—7 тысяч семян. Периодичность плодоношения
связана с перерывами в цветении, которые учащаются при более
интенсивной пастбищной нагрузке.
Осыпающиеся плоды падают вблизи материнского растения,
поэтому и всходы более обильны вблизи них. Распространению
плодов свербиги способствует хозяйственная деятельность чело-
века: они разносятся по лугу во время сушки и перевозки сена,
а также с посевным материалом. Зрелые плоды могут разноситься
62
водяными потоками. Есть указания на распространение плодон
свербиги птицами (Корсмо, 1933).
Семенное размножение у свербиги — основной способ само-
возобновления популяции. Специализированных органов вегета-
тивного размножения у нее нет, но она обладает основной и изо-
лированной регенерацией, дает побеги из почек, возникающих па
перерезанном главном корне, с глубины 25—30 см и отрастает от
корневых черенков в 4—5 см длиной, давая начало новым расте-
ниям, т. е. имеет вегетативное размножение (Котт, 1948; Deyl,
1956 и др.).
экология
Свербига — мезофит. По шкалам Л. Г. Раменского, увлажне-
ние в ее местообитаниях варьирует от лугово-степного (влажно-
степного) до влажнолугового, но чаще сухолуговое и свежелуговое..
Свербига восточная хорошо переносит краткосрочное заливание
полыми водами, легко преодолевает наилок, вынося почки
возобновления на поверхность почвы. При близком залегании
грунтовых вод главный корень, достигнув сырого горизонта,
изгибается и принимает горизонтальное направление роста (Котт,
1969).
Свербига светолюбива, произрастает на открытых, хорошо-
освещаемых пространствах. Как и у других луговых растений,
всходы и ювенилы более теневыносливы и растут в густых траво-
стоях при значительном затенении.
Широкий ареал свербиги свидетельствует о том, что она
переносит значительные колебания температур. Вегетация начи-
нается в начале апреля, она легко переносит весенние заморозки,
вырабатывая в молодых листьях антоциан.
Свербига растет чаще всего на богатых и довольно богатых
почвах, единично встречается на небогатых почвах. Она требова-
тельна к азоту, кальцию и сере в почве и особенно распространена.
. на лугах, где вносят удобрения (Трубицький, 1962). В Кировской
области характерна для карбонатных, чаще' всего смытых гли-
нистых почв (Мальцев, 1933).
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ
Урожай сырой и сухой массы свербиги определял Г. Ф; Тру-
бицький (1962) на лугах в долине р. Волтвы в Львовской области,
где численность свербиги достигала 27—38, а иногда 46 растений
на 1 м2, так что на ее долю приходилось 25—40% сухой массы
травостоя. Урожай свербиги первого укоса составлял 95,5 ц/га
сырой массы, или 31,9 ц/га сухой. После обработки луга гербици-
дом 2,4 Д в дозе 4 кг/га урожай уменьшился до 75 ц/га сырой и
12,3 ц/га сухой массы. Урожай сухой массы отавы составлял
63.
13,2 ц/га, а на делянке, обработанной гербицидом, свербиги сов-
сем не было.
ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
В северных луговых степях в Курской области свербига встре-
чается обильно на косимой и некосимой степи, лесных полянах,
склонах логов, опускается на их днища, встречается там в ассо-
циации луговой герани (Голубев, 1962), участвует в создании ас-
пекта (Каден, 1940).
Свербига часто является содоминантом на заливных и сухо-
дольных разнотравно-злаковых и злаково-разнотравных лугах
среднего уровня, однако может встречаться и единично. В пору
цветения нередко аспектирует на лугах в долинах рек Оки, Угры,
Москвы, Истры, Пахры.
На лугах в долине Истры в Московской области встречается
в ассоциации: Festuca pratensis + Equisetum arvense — Alchemilla
sp.; Phleum pratense+Achillea millefolium — Trifolium repens; Dac-
tylis glomerata+Festuca pratensis+Taraxacum officinale+Bunias
orientalis. На заливном лугу в центральной пойме Оки близ г. Та-
русы Калужской области свербига встречается в лугово-овсянич-
ной ассоциации с содоминантами: Dactylis glomerata, Роа praten-
sis, Phleum pratense, Trifolium pratense, Medicago falcata, Libano-
tis montana, Achillea millefolium. На заливных лугах p. Угры в Ка-
лужской области встречается в лугово-овсяничной ассоциации,
являясь содоминантом вместе с Festuca rubra, Роа pratensis, Phle-
um pratense, Dactylis glomerata, Medicago falcata, Galium mollugo,
Lysimachid nummularia, Rhinanthus minor.
На угорских лугах И. M. Ермаковой, М. Игнатьевой, Н. Шо-
линой (неопубликованные данные) изучена сопряженность Ви-
nias orientalis (вид действующий) с некоторыми подчиненными.
Установлена безразличная или слабо положительная сопряжен-
ность свербиги с Festuca pratensis и Dactylis glomerata и ясно вы-
раженная отрицательная с Festuca rubra.
КОНСОРТИВНЫЕ связи
Опылителями свербиги являются в основном пчелы и мухи.
Частыми посетителями цветков являются медоносная пчела Apis
mellifera, а также мухи Tubifera pendula и Eristalis tenax. Пыль-
цой свербиги питаются лесная падальная муха Lucilia sylvarum,
ежемухи из сем. Tachinidae, галлицы из сем. Itonididae и синяя
блошка. Мезофилл листьев среднего и нижнего ярусов повреждает
минирующая моль. Нередко на растениях свербиги встречается
тля. В коре корневищ и корней делают ходы личинки долгоноси-
ков. На побегах встречаются муравьи из рода Formica. В почве,
заполняющей промежутки между главами каудекса старых расте-
ний, обнаружены, кроме тонких корней злаков и корневищ Achil-
64
lea millefolium, личинки майского хруща Melolontha hippocastani
и большое количество дождевых червей. На листьях часты погры-
зы, сделанные насекомыми.
ВНУТРИВИДОВАЯ СИСТЕМАТИКА
Наряду с типической формой, встречается f. indivisa Nevski
с цельными, широколанцетными, крупнозубчатыми прикорневыми
и нижними стеблевыми листьями (Невский, 1947).
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Химический состав растений свербиги, взятых до цветения,
следующий: зола — 17%, протеин — 26%, жир — 2,3%, клетчат-
ка— 16%, безазотистые экстрактивные вещества — 38,7% (Ларин
и др., 1951). Иные данные о химическом составе свербиги приво-
дятся другими авторами: зола—10,2%, протеин — 9,6%, жир —
1,9%, безазотистые экстрактивные вещества — 33%, клетчатка —
35%, азотистые вещества — 3,4%, Р2О5 — 0,6%, К2О — 2,1%,
СаО — 2,9% (Сорные растения, 1935).
Листья и корни свербиги содержат витамин С (150—170 мг%
в листьях), поэтому считается, что свербига обладает противо-
цинготными свойствами (Флора СССР, 1939; Невский, 1947 и др.).
В семенах'—до 10,2% жирного масла. Во всех органах содержат-
ся горчичные и чесночные масла, придающие растению характер-
ный запах и острый вкус. В корнях и в корневищах накапливается
много крахмала. Вареные листья едят в Армении, а в Чечено-
Ингушетии и корни. В сыром виде съедобны молодые цветонос-
ные побеги в фазе бутонизации, с которых снята кожица (Павло-
вич, 1876; Флора СССР, 1939). В Англии является полевой куль-
турой (Вульф, Малеева, 1969) и считается салатным растением,
как и В. erucago L. (Salisbury, 1961).
Сведения о поедаемости свербиги сельскохозяйственными жи-
вотными противоречивы, Л. О. Павлович (1876) относил ее к луч-
шим кормовым травам из сем. крестоцветных на Украине. На
хорошую или удовлетворительную поедаемость свербиги скотом
(козами, лошадьми, крупным рогатым скотом) указывают
А. X. Роллов (1908), Т. А. Работнов (1949) и др. Охотнее поедает-
ся свербига при отсутствии на пастбищах трав с лучшими кормо-
выми достоинствами (злаков и бобовых). Свербигу можно отне-
сти к группе растений среднего кормового достоинства, поедае-
мых во вторую очередь (Ларин и др., 1951).
В сене листья сильно измельчаются, остаются грубые непое-
даемые стебли, поэтому на сенокосах свербига не желательна.
П. А. Костычев (1912) считал свербигу силосным растением.
В прошлом столетии в Германии были сделаны попытки вве-
дения свербиги в культуру. Она давала 2—3 и даже 4 укоса (Пав-
лович, 1876), не выпадая в течение 6 лет (Wehsarg, 1954). По
5 Зак. 292
65
опытам, проведенным в Турции, свербига зарекомендовала себя
как засухоустойчивое растение и предлагается для введения в
культуру как растение, достаточно урожайное и дающее хороший
корм. Рекомендовалось испытать ее в культуре в СССР (Ларин
и др., 1951; Маевский, 1954).
Свербига — хороший медонос (Ларин и др., 1951).
Вместе с тем свербига считается вредным растением — сорня-
ком полей и лугов. Как сорное оно растет среди озимых и яровых
культур, в пропашных, в посевах, многолетних трав. Меры борьбы
с ней на полях — глубокая зяблевая вспашка и удаление с поля
корневых черенков (Котт, 1948); на лугах — скашивание генера-
тивных побегов до обсеменения, перевод сенокоса в пастбище,, так
как свербига отрицательно реагирует на выпас, обработка герби-
цидами.
В. Л. Тихонова
ЛАПЧАТКА ПРЯМОСТОЯЩАЯ
НОМЕНКЛАТУРА И СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ
Potentilla erecta (L.) Rauschel in Nomenci. Bot., ed. 9
(1797) 152 — Hampe in Linnaea, 2 (1837) 50; Юзепчук во Фл. СССР,
10 (1941) 218; он же в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 433, изд. 8 (1954)
113, изд. 9 (1964) 113; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966)
203; Ball, Pawlowski a. Walters in Fl. Eur., 2 (1968) 45.— Tormen-
tilla erecta L., Sp. pl. (1753)’500.— P. Silvestris Necker, Delic. gallo
belg., 1 (1768) 222; Шмальг., Фл. 1 (1895) 331; Сырейщ., Илл. фл.,
2(1907) 266.— Р. tormeritilla auct.: Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866)
158, изд. 2 (1889) 157; Цингер, Сб. свед. (1885) 161; Петунн., Крит,
обзор 1 (1896) 144; Сырейщ., Опр. раст. Моск. губ. (1927) 164;
он же в Бюлл. МОИП, отд. биол., 40, 1—2 (1931) 46.—Лапчатка
прямостоящая.
Potentilla L. относится к сем. Rosaceae, подсем. Rosoideae
Focke. Монограф рода Т. Вольф (Wolf, 1908) насчитывал 305 ви-
дов лапчатки. Позднейшие обработки рода (в том числе Юзепчу-
ка во «Флоре СССР», 1941) основывались в основном на системе
Вольфа, в той или иной степени изменяя ее (главным образом за
счет уменьшения объема видов и увеличения их числа).
Potentilla — голарктический род. Ареал его охватывает почти
все северное полушарие, за исключением южной оконечности Се-
верной Америки, п-ова Флориды, центральной части Месопотамии,
Малайского п-ова, южной оконечности п-ова Индокитай. Лапчат-
ки встречаются в различных зонах, от тундры и до полупустынь
и пустынь. Различия в условиях формирования видов привели к
выработке многочисленных биоморфологических структур. Среди
лапчаток есть невысокие кустарники, полукустарники, травянистые
многолетники, двулетники и однолетники. В роде 31 секция: в
7 секциях — деревянистые лапчатки и в 24 — травянистые. Анализ
жизненных форм (Wolf, 1908; Голубев, 1965 и др.) показал, что
эволюция в пределах рода шла от древесных форм к травянистым.
На территории СССР встречается 148 видов лапчатки (Флора
СССР, 1941).
В Московской области насчитывают 13—14 видов (Ворошилов
и др., 1966). Одним из самых распространенных является Р. ere-
cta, входящая в подрод Dynamidium Fourr и секцию Tormenfillae
Rydb. Она описана из Европы. Тип в Лондоне.
Латинское название является уменьшительным от слова ро-
tentia — сила. Русское название «лапчатка» дано по сходству
5* 67
пальчатых листьев многих видов с лапой животных. Р. erecta
помимо научного названия широко известна под именем калган,
узик, дубровка, завязник, завязный корень и др.
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ
Лапчатка прямостоящая — многолетний травянистый поли-
карпик. Главный корень останавливается в своем развитии уже у
ювенильных растений. Основную массу корневой системы состав-
ляют придаточные корни, расположенные на коротком и толстом
корневище, которое образуется из верхней части гипокотиля, эпи-
котиля и укороченной оси главного й боковых побегов; нарастает
оно моноподиально ^Голубев, 1956, 1958; Пошкурлат, 1958). Форма
корневища в сильной степени зависит от места произрастания:
оно может быть изогнутым, прямым, цилиндрическим, округленно-
клубневидным. По наблюдениям А. П. Пошкурлат (1961), на лег-
ких почвах, на полянах и суходольных лугах лапчатка образует
корневища овальной формы около 3 см в диаметре. На тяжелых
луговых почвах корневища, обычно изогнутые, длиной 2—3 см,
располагаются горизонтально. В хороших условиях корневища
могут достигать величины кулака.
Терминальная почка главного и боковых побегов на протяже-
ниц всей жизни растения остается вегетативной, образуя только
розеточные листья. Они сложные, чаще всего с 3, реже с 4—5 ли-
сточками, на длинных черешках, с прилистниками (лапчатка —
'растение двухосное). Величина розеточных листьев варьирует в
зависимости от местообитания. Так, в березняке у ст. Битца Мо-
сковской области длина листьев составляет в среднем 0,99+0,03 см,
ширина 1,16+0,03 см (осенне-зимняя генерация); у растений на
опушке леса листья несколько крупнее: длина 1,79+0,04 см, ши-
рина 2,07±0,05 см (та же генерация). Нередко в природных ус-
ловиях розеточный лист не развивает листовой пластинки и пред-
ставлен чешуйкой, образованной основанием листа с прилистни-
ками.
Генеративные моноциклические побеги развиваются из пазуш-
ных почек розеточных листьев. Длина их варьирует в различных
местообитаниях от 24,3+0,5 см до 30,8+0,6 см, диаметр 1,1 —
1,3 мм. Число генеративных побегов у одного растения колеблется
в зависимости от условий местообитания и возраста экземпляра
от 2,3+0,1 до 3,6+0,3. Стеблевые листья тройчатые, сидячие, с
двумя крупными, листовидными, обычно глубоко надрезанными
прилистниками. Листочки обратнояйцевидные, продолговатые или
ланцетные, всегда с клиновидным основанием, от середины над-
резанно-пильчатые, сверху или снизу по жилкам прижато-волоси-
стые или почти голые. Листорасположение — очередное и супро-
тивное. Размеры листьев и прилистников изменяются по длине
стебля, максимальных размеров стеблевой лист достигает обычно
на третьем узле, прилистники — на втором-третьем. Ветвление по-
68
бега начинается после образования 4—6 междоузлия, реже после
7—9. Первое междоузлие побега (гипоподий) обычно длинное, от
5 до 17 См (в среднем 8,7±0,4), остальные 3—4 см.
Цветки на длинных (3,9±0,1 см), тонких цветоножках, в бо-
лее или менее развитом дихазии или конечном полузонтике (По-
шкурлат, 1961; Flora europaea, 1968). Околоцветник чаще всего
тетрамерный, чем лапчатка прямостоящая отличается от всех дру-
гих видов рода; изредка встречаются цветки с пентамерным око-
лоцветником. Чашечка волосистая, с 8 чашелистиками (иногда-
считают, что у лапчатки .не двойная чашечка с наружными и внут-
ренними чашелистиками, а чашечка и подчашие). Лепестки не-
сколько длиннее чашелистиков, (3)4—6 мм, обратносердцевидные,
выемчатые, золотисто-желтые. Тычинок 14—20 с длинными нитя-
ми и мелкими округлыми пыльниками,- Цветоложе маленькое, во-
лосистое. Плодолистиков 4—8(20), столбик почти верхушечный,-
тонкий..
Плод — многоорешек на сухом плодоложе, состоящий из
многочисленных плодиков-орешков, окруженных неопадающей ча-
шечкой. Орешки яйцевидные или почти почковидные, покрытые
рельефными морщинками-рубчиками, темно-оливковые, к верши-
не почти коричневые (Золотницкая, Авакян, 1950). Размеры ореш-.
ков в Московской области: длина 4,49±0,0Г мм, ширина 0,99±
±0,01 мм, толщина 0,86 + 0,01 мм. Число плодиков в одном пло-
де колеблется в различных экологических условиях от 5,8+0,2 до
8,3+0,3. Вес 1000 плодиков колеблется в разные годы от 0,24 до
0,40 г. - *
Диплоидный набор хромосом 28 (Хромосомные числа цвет-
ковых растений, 1969).
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Лапчатка прямостоящая растет по всей Европе с самого се-
вера (Шотландия и Скандинавия) до Средиземного моря, захо-
дит в Италию, Грецию, частично в Малую Азию. На Пиренейском
п-ове произрастает лишь в северной части. В Альпах встречается
до высоты 2000 м, в Пиренеях — до 2400 м.
В пределах Советского Союза в ареал лапчатки входит весь
Кольский п-ов, за исключением крайней восточной оконечности,
затем северная граница ареала идет от горла Белого моря, к
р. Сояне, спускается к Сев. Двине, переходит Урал (61° с. ш.Ц
За Уральским хребтом граница опускается на юг и в Западной
Сибири проходит около Тобольска, вдоль Иртыша, около р. Тары
по 56 параллели к Томску. Затем граница поворачивает к юго-за-
паду на Барнаул, огибает Барабинскую степь, идет к Кургану,
Троицку и Верхне-Уральску (Крылов, 1933). На Южном Урале
лапчатка растет в лесной и лесостепной зонах Башкирии. От за-
падных склонов Урала граница проходит от Уфы по рекам Белой
и Каме к Волге. В Заволжье отмечены отдельные местонахожде-
69
пня в лесостепной зоне у Белебея и Бугуруслана. По Волге гра-
ница спускается до Вольска и Хвалынска, а затем по границе лесо-
степной зоны идет на Сердобск —Балашов — Воронеж—-Харьков.
На Украине граница достигает южного предела у Полтавы и Дне-
пропетровска и проходит через Карпаты к государственной грани-
це. На Кавказе лапчатка встречается в Предкавказье, в Дагестане
и Закавказье.
В Московской области лапчатка встречается очень часто во
всех районах (Кауфман, 1866; Петунников, 1896; Сырейщиков,
1907; Ворошилов и др., 1966).
ОНТОГЕНЕЗ
В природных условиях лапчатка размножается семенами —
плодиками-орешками, которые обычно начинают прорастать лишь
на следующий год, причем прорастание растягивается на очень
длительное время. Всходы появляются в мае — июне, иногда и
летом; второй максимум в появлении всходов отмечен осенью:
конец сентября — начало октября (Богдановская-Гиенэф, 1954).
Прорастание семян надземное. Вследствие недоразвития эпикоти-
ля и последующих междоузлий образуется розеточный проросток.
Наблюдения А. П. Пошкурлат (1958) в природных ценозах
Московской области позволили выделить в онтогенезе лапчатки
16 возрастных групп. Первые 6 групп — виргинильные растения.
К первой возрастной группе относятся растения первого года
жизни, имеющие к концу вегетационного периода по 4 цельных
(ювенильных) розеточных листа (семядоли к осени отмирают).
На втором году жизни у растений из пазухи розеточного листа
вырастает удлиненный вегетативный побег длиной 2—2,5 см. Кор-
невище начинает формироваться на первом году жизни: к осени
оно представляет собой валик темно-коричневого цвета у основа-
ния семядолей диаметром 0,6—0,9 мм, на втором году диаметр
корневища достигает 1 мм. Розеточные листья долго остаются
цельными, только в пятой возрастной группе появляются 2—3-раз-
дельные, в шестой группе они все уже расчленены на 3 доли.
На шестом году жизни растения становятся имматурными.
В дальнейшем розеточные листья становятся тройчато-сложными,
увеличиваются их размеры и количество зубчиков по краю. Окон-
чательную форму, характерную для взрослых растений, прикор-
невые листья приобретают к тринадцатому году. Пазушные удли-
ненные вегетативные побеги остаются вегетативными до шестой
возрастной группы, длина их увеличивается с возрастом растения
от 2—4 до 10—-12 см, причем обычно растение имеет только один
такой побег, отмирающий осенью. Виргинильный период у лапчат-
ки в природе длится 6 лет. В это время наблюдается большая
гибель всходов и молодых растений (Пошкурлат, 1958).
В юго-западной Финляндии в лесных ценозах лапчатка не
зацветала и на седьмом году жизни, на низинном лугу близ г. Сор-
70
тавала лапчатка зацвела на пятом году жизни (Работнов, 1946,
1950). А. П. Пошкурлат (1958) наблюдала зацветание лапчатки
на седьмом году жизни. К этому времени 2—3 пазушных побега
становятся генеративными, достигая длины 14—15 см и имея по
6—7 стеблевых листьев. С возрастом длина генеративных побегов
увеличивается до 30—35 см, число их на одном растении возра-
стает до 5—6 (реже 7), степень разветвленности увеличивается до
7-го порядка, возрастает число листьев и цветков на побеге, из-
меняется форма прилистников (от узколинейных пленчатых до
широких лопастных, раздельных и даже рассеченных). Оконча-
тельная форма стеблевых листьев и прилистников наблюдается у
растений 15-й возрастной группы. Лапчатка — поликарпик, перио-
дичности в цветении и плодоношении не отмечено.
Корневище лапчатки нарастает моноподиально в длину за
счет верхушечной почки и в толщину за счет деятельности кам-
бия. В генеративном периоде из спящих пазушных почек корне-
вища иногда образуются укороченные побеги, остающиеся веге-
тативными на протяжении всей жизни растения. Диаметр корне-
вища к 1‘6-й возрастной группе достигает 14—15 мм. Главный
корень сохраняется в течение 3 лет. На третьем году жизни на кор-
невище образуются придаточные корни, которые существуют око-
ло 3 лет, ежегодно заменяясь новыми. С развитием растений
дальше 16-й возрастной группы признаки становятся настолько
стабильными, что растения трудно дифференцировать по возрасту.
Сенильные растения лапчатки были найдены А. П. Пошкурлат, но
их возраст определен не был.
Наши наблюдения в природных ценозах Московской области
показали, что морфологические особенности растений лапчатки в
большой степени зависят, от экологических условий местообитания
и сильно различаются в разных ценозах (Тихонова, 1969). Разра-
ботав методику, определения возраста лапчатки (Михайловская,
Тихонова, 1971), мы находили в березняке генеративные растения
четвертого года жизни, в дубово-липовом лесу и на опушке леса—
третьего года жизни. Нарушение ценоза и ослабление конкурен-
ции в посадках сосны привело к зацветанию растений лапчатки на
втором году жизни.
Помимо наблюдений в природных условиях в 1964—1969 гг.
были изучены способы размножения, онтогенез и ритм развития
лапчатки в культуре, ее продуктивность, динамика накопления
дубильных веществ в корневище (Тихонова, 1968, 1969, 1970). Ус-
тановлено, что прорастание семян растянуто, недружно, длится
4—6 месяцев. Всхожесть семян обычно низкая 20—30% (много
щуплых недоразвитых семян), в отдельные годы повышается до
70—80%. Оптимальны для проращивания режимы с переменной
температурой (20—30°, 5—20°), но прорастать семена могут при
самых разных температурных режимах, в том числе и при тем-
пературах стратификации (0-----|-5о). Отсутствие света тормозит
прорастание. Семена лапчатки обладают периодом послеуборочно-
71
го дозревания, минимальная продолжительность которого состав-
ляет 1,5—2 месяца. При хранении всхожесть семян снижается.
Стратификация не является необходимым условием для прора-
стания семян (они прорастают и без пониженных температур), но,
замедляя появление всходов, позволяет получить после снятия
низких температур массовые, дружные всходы. В качестве посев-
ного материала можно использовать как зрелые, так и недозре-
лые (зеленые) семена лапчатки. В полевых условиях лучший спо-
соб размножения — осенний посев семян; возможно и вегетатив-
ное размножение растений путем посадки осенью отрезков апи-
кальной части корневища с верхушечной почкой.
В условиях питомника виргинальный период у растений длит-
ся 40—50 дней. Он состоит из фазы проростков, продолжающейся
30—-40 дней и заканчивающейся отмиранием семядолей, и юве-
нильного периода, длящегося около 10 дней и заканчивающегося
появлением первого генеративного побега из пазухи второго (ча-
ще всего) настоящего листа. Через 55—60 дней после появления
всходов молодые растения зацветают, проходя, таким образом, за
2 месяца путь развития, требующий в природных условиях не-
скольких лет. Имматурный период у растений в питомнике выде-
лить не удается в связи с очень быстрым ходом онтогенеза.
За первый вегетационный сезон у растения образуется 8—
И генеративных побегов и 22—24 розеточных листа на главной
укороченной оси. К концу вегетационного периода вес сырого
корневища с корнями достигает 6,6+0,4 г. В течение второго и
третьего вегетационных сезонов происходит быстрое нарастание
массы надземных и подземных органов. Если вес сырого корне-
вища с корнями дикорастущего семилетнего растения лапчатки
из ’березняка составляет 1,19+0,05 г, то в питомнике вес корне-
вища с корнями трехлетнего растения — 56,9+3, а четырехлетне-
го— 89,6±2,4 г. На четвертом году жизни темпы прироста в пи-
томнике начинают снижаться, у растений появляются признаки
ст арения.
СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ
Лапчатка прямостоящая — летне-зимнезеленый гемикрипто-
фит. Фенологические наблюдения в березняке у ст. Битца показа-
ли, что рост побегов начинается у растений 15 апреля — 5 мая;
начало бутонизации 10—24 мая, массовая бутонизация и начало
цветения 20—30 мая. Цветение у лапчатки полихронное, продол-
жается с июня по сентябрь. В августе — сентябре большая часть
Побегов отмирает, некоторые уходят под снег зелеными. В усло-
виях питомника была прослежена корреляция наступления фено-
фаз с накоплением определенной суммы эффективных температур:
для роста побега 20—23°, для начала бутонизации 170—175°, для
начала цветения 195—213°.
72
В неблагоприятных экологических условиях (такую ценопо-
пуляцию мы наблюдали в березняке у ст. Битца) растения имеют
обычно одну генерацию розеточных листьев (осенне-зимнюю).
У некоторых экземпляров она представлена чешуевидными листь-
ями, из пазушных почек которых весной появляются генеративные
цобеги. У одиночных экземпляров в березняке мы наблюдали вес-
ной появление листьев весенней генерации. Продолжительность-
жизни зимующих листьев 10—11 месяцев, весенних — 2 месяца.
С улучшением освещенности (опушка леса) возрастает число ро-
зеточных листьев, осенне-зимняя генерация четко выражена у всех
растений, у части растений наблюдается весенняя и летняя гене-
рации розеточных листьев. Особенно ярко все три генерации ро-
зеточных листьев выражены у растений в питомнике.
Цикл развития генеративного монокарпического побега оди-
наков в природе и в культуре. Появление генеративных побегов.,
у растений продолжается в течение всего вегетационного сезона..
Формирование зачатков соцветий в пазушных почках розеточных,
листьев идет практически в течение всего года, замедляясь зимой.
Генеративные органы весенних побегов текущего сезона заложены,
в почках еще с осени предыдущего года. Эндогенного периода
покоя у растений лапчатки нет. Терминальная вегетативная почка
растения пролептически раскрывающаяся.(Серебряков, 1947, 1959)..
Продолжительность внепочечного существования генеративного-
побега 3,5—4 месяца: префлоральная вегетация длится один ме-
сяц, все остальное время побег одновременно бутонизирует, цве-
тет, на нем созревают и осыпаются плоды. Цветение одного цветка
продолжается 1—2 дня. Лапчатка — перекрестноопыляемое расте-
ние, при самоопылении получаются мелкие, недоразвитые семена..
Через 20 (реже 14—16) дней после отцветания семена уже пол-
ностью сформированы, но еще зеленые (такие семена иногда;
осыпаются), в течение следующих двух дней они желтеют, а еще
через 1—2 дня осыпаются. Изредка созревшие семена не осыпа-
ются, а остаются в чашечке.
Сезонная ритмика развития подземных органов изучалась в.
основном в условиях питомника. Корневая система у генератив-
ных особей представляет собой комплекс разновозрастных прида-
точных корней. Период наиболее интенсивного нарастания массьг.
корневища приходится на июль — август (фаза — массовое цвете-
ние, созревание и рассеивание плодов). В мае —первой половине.-
июня корневище нарастает незначительно, осенью темпы прироста
также снижаются. Новые придаточные корни образуются на верх-
ней части корневища в конце мая — начале июня, продолжитель-
ность их жизни в условиях питомника составляет 3—4 года.
При скашивании надземной массы ритм сезонного развития:
несколько изменяется: после скашивания начинается массовое об-
разование розеточных листьев и новых генеративных побегов...
В связи с этим удлиняется период цветения и к середине октября-,
часть побегов еще зеленая или только начинает желтеть. При ран-
73..
нем выпадении снега растения уходят в зиму с еще не отмершими,
.но обычно уже желтеющими побегами.
СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ
Семенная продуктивность растений лапчатки в природных ус-
.ловиях невелика: 16—25 семян в березняке, 90—150 в дубово-ли-
повом лесу, 230—400 на опушке лесаВ условиях питомника
семенная продуктивность резко возрастает и составляет у трех-
летних растений от 16,5'тыс. до 31,3 тыс. На развитие надземной
части и семенную продуктивность оказывают большое влияние
погодные условия.
В природных условиях лапчатка размножается семенами —
плодиками-орешками. В условиях питомника установлена возмож-
ность вегетативного размножения: лапчатку можно размножать
отрезками апикальной и дистальной части корневищ, корневища-
ми, разрезанными по продольной оси. Отрезки корневищ укоре-
няются, спящие почки начинают вегетировать, образуя укорочен-
ные вегетативные побеги — розетки листьев, из пазушных почек
которых на первом году вегетации образуются генеративные по-
беги. Наилучший эффект дает осенняя посадка отрезков апикаль-
.ной части корневища с верхушечной почкой. Она дает 50—88%
укоренения (процент укоренения в большой степени зависит от
количества осадков в мае — июне) и позволяет получить за ко-
роткий срок плантацию хорошо развитых растений. При семен-
ном способе размножения вес сырого корневища с корнями у од-
нолетнего растения в конце вегетационного сезона составляет
6—7 г, у двулетнего 15—21 г; при вегетативном размножении по-
лучаем соответственно 5—9 и 25—36 г. Продуктивность растений
при вегетативном размножении выше, но и затраты на него больше.
экология
Экологическая амплитуда лапчатки прямостоящей весьма
широка. В северной части ареала, в равнинной тундре и горнотун-
.дровом поясе она растет по берегам рек и ручьев, окраинам бо-
лот, на опушках лесов. В лесной зоне приурочена к светлым ле-
сам, опушкам, вырубкам, материковым лугам, болотам; на юго-во-
стоке европейской части СССР она растет в сосняках на песчаной
почве, в разреженных лиственных лесах, на лесных лугах; в За-
падной Сибири встречается по лесным лугам, березовым рощам,
в сосновых борах и на торфяных болотах. Лапчатка предпочитает
открытые сыроватые места, но может приспосабливаться к самым
различным условиям освещенности и влажности. В Московской
области лапчатка растет на влажных лугах, вдоль рек, на лесных
полянах, среди кустарников, по опушкам леса.
1 Приведены минимальные и максимальные величины.
74
Лапчатка — гигромезофит (Рысин, 1969). По шкале Л. Г. Ра-
менского, растения встречаются массово (более 8%) при ступе-
нях увлажнения 67—76 (влажнолуговое), обильно (2,5—8%) при
66—83 (влажнолуговое и сыролуговое увлажнение), умеренно
(0,3—2,5%) при 60—89 (сухолуговое-влажнолуговое-сыролуговое
увлажнение). Таким образом, оптимальным является умеренное
и даже несколько избыточное увлажнение почвы (Селенина, 1954;
Харитонова, 1964): в этих условиях растения достигают наиболь-
ших размеров и накапливают много дубильных веществ.
Как отмечено ранее, лапчатка встречается в лесных и луго-
вых ценозах. Наши наблюдения (Тихонова, 1969) показали, что
улучшение освещенности приводит к ускорению темпов роста лап-
чатки, к более мощному ее развитию и повышает содержание
дубильных веществ в корневище. Заморозки не влияют на разви-
тие растений. У лапчатки прямостоящей отмечен подснежный рост
побегов.
По шкале Л. Г. Раменского, лапчатка прямостоящая встре-
чается массово (более 8%) на небогатых (мезотрофных) почвах,
обильно (2,5—8%) на бедных и небогатых почвах, умеренно (0,3—
2,5%) на бедных, небогатых и довольно богатых почвах. Предпо-
читает кислые почвы, что дало основание И. В. Сырокомской и
В. М. Понятовской (1960) отнести ее к оксиломезофитам.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ
Продуктивность надземных и подземных органов лапчатки в
природных условиях весьма невелика и в большой степени зави-
сит от эколого-ценотических условий. Для определения продук-
тивности надземных органов мы определяли вес надземной массы
в период ее наибольшего развития — в июле. При этом в учет не
попадали побеги, образующиеся в августе — сентябре, но они со-
ставляют незначительную часть общей массы. В молодом берез-
няке с сомкнутостью крон 0,9 и освещенностью 2,2—4,2% суммар-
ной радиации в пределах ФАР вес надземной части семилетнего
растения составляет 0,72+0,03 г; в дубово-липовом лесу с сомкну-
тостью крон 0,7 и освещенностью 2,1—6% суммарной радиации в
пределах ФАР у шестилетнего растения он равен 1,5±0,1 г; на
опушке леса 1,5+0,1 г (возраст — 6 лет); в посадках сосны (на-
рушенный ценоз) 9+1 г (возраст растения 3—4 года). В условиях
питомника вес надземной части у растений лапчатки возрастает
в десятки раз и составляет у четырехлетних растений 37,5+3,6 г.
Продуктивность (величина годичного прироста) подземных орга-
нов определялась как средний годичный прирост путем деления
веса корневища с корнями на его возраст. В молодом березняке
она составляет 0,16+0,005 г, в дубово-липовом лесу — 0,28+0,01 г,
на опушке леса — 0,47±0,02 г, в посадках сосны — 3,2+0,2 г. В ус-
ловиях питомника растения лапчатки четвертого года жизни имели
средний годичный прирост 24,0+1,9 г. Запас сырья на 1 м2 варьи-
75
рует в березняке разнотравном от 4,0+0,6 до 28±0,6 г, в осиннике
разнотравном — 25,0+2,2 г, в сосняке сложном — 38,3+0,9 г,, на
разнотравно-злаковом лугу — 3,47+0,29 г (данные Т. Козловой).
ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
Лапчатка прямостоящая в Московской области встречается '
во всех типах лесов: сосняках лещиновых, сосняках с дубом, со-
сняках с елью и дубом (Рысин, 1969), ельниках с дубом, березня-
ках с дубом, в липо-дубняках и осинниках (Никитин, 1961).
В Приокско-Террасном заповеднике она растет на белоусовых пу-
стошах, щучко-белоусовых лугах, на нарушенных местах в дуб-
няке с елью (Смирнов, 1958).
Лапчатка активно влияет на окружающую среду. Водные вы-
тяжки из. ее надземной части задерживают прорастание семян и
начальный рост корешков у всходов луговых злаков и некоторых
видов лугового разнотравья (Зеленчук, Гелемей, 1967).
КОНСОРТИВНЫЕ связи
Цветки лапчатки опыляются пчелами, осами, мухами и дру-
гими насекомыми. Орешки переносятся жвачными животными,
дождевыми червями, а также ветром и водой (Сорные растения,
1935; Богдановская-Гиенэф, 1954). Для лапчатки указана эндо-
трофная микориза (Ячевскйй, 1933). Влияние выпаса на растени-
ях не сказывается совсем или сказывается очень слабо (Рамен-
ский и др.,. 1956).
ВНУТРИВИДОВАЯ СИСТЕМАТИКА
В Московской области у лапчатки прямостоящей отмечены
следующие разновидности (Сырейщиков, 1907): var. erecta (v. ty-.
pica Th. Wolf) — стебли лежачие, иногда только верхушки припод-
нимаются, в верхней части растопыренно-ветвистые, стеблевые;
листья не крупнее 2 см в длину, цветки не более 1 см в диаметре;
var. strictissima Focke — стебли прямостоящие, большей частью
красноватые, высокие (до 50 см), ветвистые только в верхней ча-
сти, стеблевые листья крупные, часто более 3 см, с крупными (бо-
лее 2 см) глубоконадрезанными прилистниками; var. latiloba Asch,
et Gr.— крупные растения, обычно растущие на болотах, с ши-
рокояйцевидными, почти кожистыми стеблевыми листьями на ко-
ротких черешках и крупными глубоконадрезанными прилистни-
ками, побеги лежачие, сильно ветвистые.
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Надземные части лапчатки содержат дубильные вещества (до
11,5%), витамин С (до 180. мг%), протеин (13,9—14,5%), жир
76
(3,7—3,8%), клетчатку (25,8—28,9%), фосфор. (0,11—0,19%), каль-
ций (0,9—1,2%). Листья содержат: золы —6,45%, протеина —
10,5%, белка —9%, жира —4,66%, клетчатки — 27,36%, раство-
римых углеводов — 51%, SiO2 — 0,37%, СаО — 1,07%, P2Os—
1,03%, К2О — 2,45%, С1 — 0,21% (Селенина, 1954; Ларин и др.,
1951; Матвеева и Знаменская, 1960). Корни лапчатки исследова-
лись только на содержание дубильных веществ: танниды состав-
ляют 7,1—10,9% (Селенина, 1954). Химический состав корневищ
весьма сложен: они содержат дубильные вещества (12,7—35%),
кристаллический эфир торментол, хиновую, эллаговую и галловую
кислоты, воск, смолы, камедь, крахмал, гликозид торментиллин,
более 10 соединений полифенольного характера, флавоноиды,
эфирное масло, содержащее цинеол, альпинин, галангин (Селени-
на, 1954; Атлас лекарственных растений, 1962; Харитонова, 1964
и др.).
Корневища лапчатки издавна применяют в медицине. Упоми-
нание о ней встречается у врачей в средние века '(Авиценна, Мат-
теус Сильватикус и др.), в эпоху Возрождения (Брунфельс, Фукс,
Бокк, Додоней, Сиренниус и др.) (Кравченко, 1950). Не потеряла
лапчатка своего лекарственного значения и в наше время. Ее кор-
невища используют при различных воспалительных заболеваниях
желудочно-кишечного тракта (энтериты, энтероколиты, диспепсии),
при кишечных кровотечениях, при лечении острых форм бактери-
альной дизентерии, желудочных язв, поносов различного проис-
хождения, при воспалительных процессах в полости рта (стома-
титы, гингивиты), ангине, слабости десен, кровотечениях из носа,
для лечения ожогов и некоторых кожных заболеваний (Шварц-
блат, 1941; Землинский, 1958; Атлас лекарственных расте-
ний, 1962; Машковский, 1972 и др.). Корневище лапчатки приме-
няют в виде отвара, спиртовой настойки, оно входит в состав же-
лудочных и противопоносных чаев. Кроме научной медицины, лап-
чатка широко используется в народной медицине и в гомеопатии,
а также в ветеринарии (Царев, 1964).
В пищевой промышленности корневища лапчатки прямостоя-
щей входят в рецептуры отечественных пряностей для приготовле-
ния разнообразных пряных и маринованных рыбных продуктов,
в ликеро-водочной промышленности их используют для приготов-
ления некоторых водок, ликеров. Высокое содержание дубильных
веществ в корневищах лапчатки позволяет использовать их для
дубления кож, при этом получается плотная светло-оранжевая
кожа (Чернышев, 1934 и др.). Корневища лапчатки можно ис-
пользовать и для окраски тканей (Верещагин и др., 1959).
Ю. Е. Алексеев
ВИШНЯ СТЕПНАЯ
НОМЕНКЛАТУРА И СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ
Cerasus fruticosa (Pall.) Woronow in Bull. appl. bot., gen. et
sei., 14, 3 (1925) 52; Пояркова в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 454,
изд. 8 (1954) 136, изд. 9 (1964) 138; она же во Фл. СССР, 10
(1941) 558. — Prunus fruticosa Pall., Fl. Ross., 1, 1 (4784) 19; Сы-
рейщ., Илл. фл., 2 (1907) 281, 4 (1914) 109; он же, Опр. раст.
Моск. губ. ((1927) 168; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966)
208; Webb in Fl. Eur. 2 (1968) 79. — P. chamaecerasus Jacq., Coll.,
1 (1786) 133; Кауфм., Mock, фл., изд. 1 (1866) 147, изд. 2 (1889)
145; Цингер, Сб. свед. (1886) 153; Шмальг., Фл., 1 (1895) 313; Пе-.
тунн., Крит, обзор, 1 (1896) 134. — Вишня кустарниковая, в. степ-
ная.
Род Cerasus Juss. относится к подсем. Prunoideae Focke сем.
Rosaceae. С. fruticosa описан из южных районов СССР. Тип в Лон-
доне.
Латинское название происходит, вероятно, от города Керасунт
на Черноморском побережье Малой Азии, откуда вишня, по пре-
данию, впервые была завезена в Рим. Название «kerasos» упот-
реблял еще Теофраст, но относил его, видимо, к черешне.
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ
Вишня степная — кустарник 0,5—1 (3) м высоты. Во взрос-
лом состоянии особь представляет собой систему длинных гори-
зонтальных ветвящихся корней с отходящими от них многочис-
ленными придаточными побегами (отпрысками или стволиками)).
Смежные побеги расположены на корне на расстоянии 60—ЮО'см
и живут в зависимости от условий 12—30 лет. Молодые прида-
точные побеги красновато-бурые, удлиненные, моноподиальные, в
подземной части одеты чешуевидными ланцетными листочками,,
которые со временем отмирают. Взрослые стволики с темно-серой
корой, прямостоячие, ветвистые. Зрелые годичные побеги 1,5—2 мм:
в диаметре, серые, в период роста с рассеянными волосками, пхаз:-
же голые. Прилистники линейно-нитевидные, зубчатые. Листья на:
черешках 7—14 мм длиной, продолговатые, обратнояйцевидные или
овальные на укороченных побегах или ланцетовидные на удлинен-
ных побегах, 3—3,5 см длиной, 2 см шириной, городчатые или зуб-
78
чатые, голые, сверху темно-зеленые, снизу светло-зеленые, перис-
тонервные. На концах зубчиков листа плохо заметные железки.
Соцветия щитковидные (терминальный цветок не заклады-
вается), развиваются большей частью из боковых почек. Ось ре-
продуктивного побега ниже соцветия укороченная или удлиненная^
в соцветии всегда укороченная. Цветоножки 20—40 мм длиной,
кроющие листья цветков срединной формации, слегка недоразви-
тые. Цветки правильные, 13—14 мм шириной, с двойным пяти-
членным околоцветником и гипантием. Чашелистики овальные,,
вдвое короче гипантия; по этому признаку вишня степная хорошо,
отличается от вишни обыкновенной (Rehder, 1927). Лепестки сво-
бодные, обратнояйцевидные, на вершине округлые или слабо вы-
емчатые, белые. Тычинок обычно 20, их нити длинные, пыльники:
овальные. Гинецей апокарпный, плодолистик один. Завязь верх-
няя, овальная, голая или с редкими волосками, одногнездная, с
2 семяпочками, из которых нормально развивается одна. Столбик:
5—7. мм длиной, рыльце головчатое. Плод — шаровидная или яй- ’
Цевидная костянка, слегка сплюснутая снизу и заостренная на
вершине, 8—10 мм в диаметре. Кожица темно-красная, мякоть
красная сочная. Косточка яйцевидная или эллиптическая, со
«швом», гладкая.
Диплоидный набор хромосом 32 (Хромосомные числа цветко-
вых растений, 1969).
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Относится к понтийскому элементу флоры в широком его по-
нимании (Лавренко, 1940). Распространена от центральных райо-
нов Западной Европы до предгорий Алтая. Фрагменты ареала
есть на юге Германии, в северной Италии, в центральных районах
Польши, в западном Предкавказье, Тарбагатае и, возможно, в
Джунгарском Алатау. Изолированные местонахождения вида на
Среднерусской возвышенности к северу от границы массового рас-
пространения известны в Брянской, Калужской, Московской об-
ластях, в Среднем Поволжье и Пермской области |(Кавязин, 1961).
В Московской области вишня степная встречается изредка и
только на юге. На правобережье Оки известны заросли под Сер-
пуховым, около Семеновского, близ Пущино (Скворцов, 1969).
В Серебрянопрудском районе П. Я. Ипатова и А. К- Скворцов,
собирали вишню в бассейне р. Осетра: у д. Причаль на р. Осетре,
на склонах его притоков — рек Татарки и Полосни (деревни Вла-
сово и Белогородие). На левобережье Оки найдена около дере-
вень Борисова, Лужков, Никифорово, Белых Колодезей, г. Колом-
ны.' К северу от долины Оки растение находили близ Рождествено.
на р. Наре, у Неверове в долине р. Москвы севернее Коломны, у
ст. Чудинка Ногинского района (Сырейщиков, 1907), под Рамен-
ками около г. Москвы (Кауфман, 1889). В двух последних место-
нахождениях вишня степная, вероятно, заносная (рис. 7).
79 ,
Карты ареала вида или его частей неоднократно публикова-
лись (Корреп, 1888; Кавязин, 1961; Алексеев, 1961, 1967; Meusel
и. а., 1965; Glazek, 1969) .
Ископаемые косточки вишни степной известны из нижних лим-
нантических песчанистых отложений голоцена в Зоринских боло-
тах Курской области (Сукачев, 1906).
Рис. 7. Схема местонахождений вишни степной в Московской области
ОНТОГЕНЕЗ
Семена, заключенные в эндокарп, для нормального развития
нуждаются в воздействии отрицательных температур (стратифи-
кация). В лабораторных условиях этот период продолжается
120—180 дней при минус 5° (Лихонос, 1959). Всхожесть стратифи-
цированных семян 80%. Удлинение сроков стратификации до 200—
370 дней почти не повышает процент всхожести (Басурин, 1958).
80
Появление всходов возможно после трехдневного намачивания се-
мян водой и последующей стратификации при 10—14° (Кочетов,
1951). Удаление эндокарпа и обработка семян парами эфира вы-
зывает их быстрое прорастание (Самарин, 1948). Предполагают,
что длительный период покоя семян вишен связан с каменистым
эндокарпом (Исаченко, 1940). В период стратификации протоплаз-
ма клеток семян находится в обособленном состоянии, к концу
этого периода в клетках появляются плазмодесмы, увеличивается
количество крахмала, уменьшается доля белково-липоидных сое-
динений |(Окнина, 1953), повышается влажность тканей (Басурин,
1958). Разрушение шва эндокарпа наступает на 100—120-й день
стратификации. Вероятно, немалую роль в этом процессе играет
почвенная микрофлора, так как использование стерилизованного
песка для стратификации семян степной вишни снижает их всхо-
жесть (Теппер, Басурин,1959).
Семена прорастают в конце мая надземно (Алексеев, 1959).
Сначала вертикально вниз растет корешок, затем выдвигается ги-
покотиль. Появляющиеся над землей семядоли немного удлиня-
ются и зеленеют. Позже они сморщиваются, желтеют и в начале
августа опадают. Формирование листьев проростка происходит
быстрее, чем рост междоузлий и эпикотиля. Главная ось растет
моноподиально 4—7 лет. Главный корень существует в разных ус-
ловиях 15—30(?) лет. На нем у 4—10-летних особей возникают
придаточные побеги. Позже они образуются на боковых горизон-
тальных корнях, которые обычно расположены в гумусовом гори-
зонте.
Заложение адвентивных почек происходит ежегодно в конце
лета на однолетних и реже на многолетних корнях. Они возникают
в лубяной части первичных или вторичных сердцевинных лучей на
границе с камбием. Благодаря увеличению зачатка почки сердце-
винный луч расширяется (Барыкина, 1954). До конца вегетацион-
ного периода на конусе нарастания возникает несколько листовых
примордиев. В дальнейшем возможны два пути развития почки:
превращение в корневой отпрыск или превращение в спящую
многолетнюю почку.
В первом случае после перезимовки (а иногда и на второй год)
почка развивается в удлиненный надземный побег. В период под-
земного роста он слегка этиолирован. Общими особенностями раз-
вития каждого стволика первого порядка или побега кущения яв-
ляется постепенное сокращение размеров годичных приростов,
смена способа ветвления отдельных побегов с моноподиального
на симподиальный, пробуждения спящих почек в основании ство-
лика или в прилегающей части корня и превращение их в побеги
кущения. Отмирание старых стволиков в разных условиях проис-
ходит в возрасте 12—30 лет.
Величина годичных приростов отпрыска обратно пропорцио-
нальна его общему возрасту. Наибольшие приросты наблюдаются
в первые три года жизни. Моноподиальное нарастание продол-
6 Зак. 292
81
жается 3—6 лет. Симподиальная система побегов достигает 6-го
порядка ветвления. При старении стволика спящие почки прорас-
тают последовательно на двух-, трех- и т. д. летних побегах кроны,
но образующиеся из них побеги недолговечны. Возможность обра-
зования побегов кущения из спящих почек основания стволика
крайне ограниченна: ему препятствует плотное охватывание фло-
эмой материнского корня основания почки. Этот процесс аналоги-
чен самоизреживанию корневой системы древесных растений (Му-
ромцев, 1953).
Между нормальными отпрысками на горизонтальном корне
расположены многочисленные спящие почки. Они являются брахи-
бластами; прорвав кору корня, становятся своеобразными недораз-
витыми побегами. Это второй путь развития придаточных почек
корней. Образно говоря, на протяжении ряда лет эти ветвящиеся
спящие почки проходят те же этапы развития, что и нормальные
отпрыски, отличаясь отсутствием удлиненных междоузлий, зеле-
ных листьев и репродуктивной фазы. В старости система такой
спящей почки превращается в группу внешне разъединенных по-
чек, погруженных в разросшийся каллюс. Преобладание числа
спящих почек над отпрысками на одном корне, возможно, опреде-
ляется антагонистическими алиментарными отношениями этих ор-
ганов в самом начале их развития.
Степная вишня обладает гетероризией — ее корневая систе-
ма состоит из длинных горизонтальных корней, ежегодно нара-
стающих на 50—100 см в длину и отходящих от них боковых
сравнительно коротких питающих корней. Первые служат для рас-
пространения и пассивного размножения, глубина их залегания
различна:'от 10—12 см до 30—40 см (под Курском). Придаточные
почки закладываются только на горизонтальных корнях, расту-
щий кончик которых не менее 1 мм в диаметре. Боковые корни
всегда в несколько раз тоньше. Появление отпрыска приводит к
«деформации» корня: с годами он значительно утолщается в той
части, которая направлена к растущему кончику, тогда как учас-
ток, идущий в сторону материнского куста, почти не утолщается.
Толщина прилегающих к отпрыску участков корня может отли-
чаться в 5—7 раз (на бедных почвах разница выражена резче).
Основная причина этого явления — блокирующее действие боко-
вых питательных корней, расположенных рядом с отпрыском. На-
блюдались редкие случаи образования придаточных корней в под-
земной части отпрысков.
Зрелая особь вишни степной представляет собой материнский
куст с отходящими от него несколькими горизонтальными корнями,
которые достигают 5—7 м длины и несут ряд разновозрастных кор-
невых отпрысков (стволиков). После отмирания материнского кус-
та (в разных условиях в возрасте 12—30 лет) возникает клон из
нескольких особей, каждая из которых состоит из горизонтального-
корня с системой разновозрастных придаточных побегов. Такой
корень нарастает с одного и отмирает с другого конца (Алексеев,
82
1963). Особенности возрастных состояний отдельных отпрысков в
разных фитоценозах, вероятно, могут быть использованы для фе-
нотипической характеристики популяций вишни степной поТ. А. Ра-
ботнову (1950).
СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ
Вишня степная имеет побеги укороченные и удлиненные, ве-
гетативные и репродуктивные. Вегетативная часть последних мо-
жет быть укороченной или удлиненной и подчиняется правилу од-
новершинной кривой. Почки делятся на вегетативные и репродук-
тивные, они могут быть одиночными или коллатеральными. За-
чатки последних появляются за две недели до окончания роста
несущих их побегов и закладываются в пазухах предлистьев мате-
ринской почки (Алексеев, 1960).
Репродуктивный побег вишни степной начинает формировать-
ся в пазушной почке в вегетационный период, предшествующий
году цветения. До появления зачатков соцветия на конусе нара-
стания появляется 12—15 листовых примордиев. Почечные чешуи
имеют прилистниковую природу. Период пластохрона 3—5 дней.
Зачатки соцветия появляются в начале августа, через 40 дней после
окончания роста побегов. Последовательность появления элемен-
тов цветка акропетальная, как и у других розоцветных ((Payer,
1857). Появление отдельных элементов цветка в почках разных ча-
стей -кроны неодновременно. В середине сентября формирование
цветков останавливается. В начале октября в бугорках тычинок
отмечены одиночные митозы (Петровская, 1955). Края плодолис-
тиков срастаются во второй половине апреля. Микроспоры появ-
ляются в пыльниках в начале мая- Перед появлением бутонов ты-
чиночные нити и столбик резко удлиняются. .Цветение наступает
во второй половине мая. Цветки протерандричны (Roberts, 1922;
Elssmann, /1925; Gardner, 1935; Tillson, 1947; Алексеев, 1962).
На вегетативных побегах раньше трогаются в рост почки сред-
ней части побега и терминальные (первая неделя мая в Подмос-
ковье). Формирование каждого листа срединной формации за-
канчивается почти одновременно с окончанием роста нижележа-
щего междоузлия. Общий характер роста побегов — верхушечный
(Серебряков, 1952), т. е. заложение и последующее развитие ме-
тамеров побега происходит строго акропетально. Рост побегов в
длину весной прямо пропорционален среднесуточным температу-
рам воздуха. Это особенно хорошо заметно при резких понижени-
ях температуры. Падение температуры до 7° вызывает визуальную
остановку роста. Продолжительность роста зависит от типа побе-
га: удлиненные побеги кроны растут до третьей декады июня. Из-
редка возникают побеги со вторым периодом роста (ивановы побе-
ги) или силлептические, у которых пробуждаются боковые почки
и возникает разветвленный годичный побег.
6*
83
СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ
Хорошие урожаи плодов вишни степной бывают раз в 3—4 го-
да и, вероятно, зависят от условий цветения и оплодотворения вес-
ной. Семенное возобновление слабое. Значительно большее значе-
ние имеет вегетативное размножение.
экология
Вишня степная — ксеромезофит. Растет на водоразделах, ре-
же в долинах крупных рек (Оки, Волги). Имеет сходную с дубом
границу ареала на юго-востоке Русской равнины, совпадающую
с южной границей суммарного испарения в 300 мм. Вишня степ-
ная светолюбива, но способна выносить значительное затенение
(встречается в лесу с сомкнутостью полога 0,8), размножаясь пре-
имущественно вегетативно. Зимостойка, в пределах лесной зоны
на Урале достигает 57 и 59° с. ш.
Вишня степная — эутроф или мезотроф. Растет на слабопод-
золистых, черноземных (всех типов), темно-каштановых и кашта-
новых почвах. На северной границе ареала предпочитает почвы,
богатые известью', хотя может встречаться в сосновых лесах на
почвах с кислой реакцией вместе с черникой, вереском и другими
растениями (Glazek, 1969). Ф. Рупрехт (1866) считал вишню степ-
ную «прямым показателем чернозема».
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ
Вероятно, наибольшей длительностью жизни, а также и наи-
большей продуктивностью характеризуются заросли вишни степ-
ной в опушечных фитоценозах лесостепи на мощных черноземах.
ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
Вишня степная — слабый эдификатор, наиболее мезофиль-
ный компонент кустарниковых степей (дерезняков), в состав ко-
торых в Восточной Европе и Сибири входят также Amygdalas па-
па, Cytisas ruthenicus, С ar agana frutex, Spiraea crenata,. S. hype-
ricifolia, Pranas spinosa, Rhamnus cathartica, Genista tinctoria.
Экологически степная вишня наиболее близка к терну, бобов-
нику и крушине слабительной. Кроме кустарниковых сообществ
она входит в состав кустарникового яруса сосновых, дубовых, оси-
новых и березовых лесов, очень редко сероолыпаников, а также в
состав опушек на границе леса и степи. Значительный экологиче-
ский и ботанико-географический интерес представляет присутст-
вие вишни степной в сосново-еловых лесах в долине Оки на юге
Московской области (Смирнов, 1958) и на Верхней Волге, где рас-
тение размножается только вегетативно (так же как в сомкнутых
насаждениях из дуба, осины,, вяза). Из-под их полога клоны кус-
84
тарника перемещаются к окнам и опушкам. Устойчивый подлесок
вишня степная образует в остепненных дубравах, остепненных бо-
рах, березняках.
Кустарниковые степи были широко распространены на Русской
равнине в доагрикультурный период, в настоящее время они со-
хранились только в Сибири и Казахстане |(Быков, Степанова,
1953). Заросли вишни степной — наиболее мезофильный их ва-
риант. В настоящее время в лесостепи и полосе северных степей
четкой зависимости между экологическими особенностями место-
обитания и преобладанием определенного кустарника нет. Вероят-
нее всего, тип дерезняков определяется наличием зачатков в мо-
мент формирования фитоценоза. Вряд ли все кустарниковые фи-
тоценозы в лесостепи (в том числе и из вишни степной) являются
очень древними, как это считал С. И. Коржинский (1888), так как
для них характерна крайняя пестрота травостоя, отсутствие доми-
нант в травяном ярусе, низкий коэффициент общности — 22,1%,
значительное число сорных и низкое число постоянных видов.
Бесспорных эколого-фитоценологических критериев для раз-
личения современных коренных и производных кустарниковых фи-
тоценозов вишни степной нет. Как кондоминант она может расти
в некоторых сообществах с участием типчака, некоторых ковылей,
овсеца пустынного, однако на равнинах они сейчас почти не сохра-
нились. Лишь в центральных районах Южного Урала (хребты
Крака, Уралтау и др.) такие сообщества образуют высокогорный
пояс выше верхней экологической границы сосново-лиственничных
лесов на высоте 600—1000 м на склонах южной экспозиции (Алек-
сеев, 1965).
Заросли вишни степной могут возникать на определенной ста-
дии деградации или демутации лесов. В Среднем Поволжье они
возникают после вырубки дубрав, под пологом которых вишня
степная растет в угнетенном состоянии. Если вырубка подвергает-
ся интенсивному выпасу, заросли вишни степной также постепенно
выпадают, хотя и могут существовать сравнительно долго, так как
содержащийся в ней горький по вкусу амигдалин препятствует
поеданию ее животными (Авдеев, 1956). По окончании выпаса
пастбищная толока (или залежь) в подходящих условиях может
смениться дубравой, одной из стадий восстановления оказывает-
ся вишня степная или другие кустарники (Izdebski, Fijalkowski,
1956).
Благодаря клональному образу жизни вишня степная очень
подвижна, ей принадлежит известная авангардная роль в наступ-
лении леса на степь. Пятилетние стационарные наблюдения в Кур-
ской лесостепи показали, что ее заросли на лесной опушке могут
разрастаться в сторону степи ежегодно на расстояние около 1 М
(Зозулин, Кусмарцева, 1951). Наши десятилетние наблюдения и
том же районе обнаружили более низкие темпы наступления: 1111
склонах южной экспозиции в 15—20° куртина вишни стенной аи
время наблюдений почти не изменила занимаемую площадь и коп-
ан
фигурацию контура. На- опушках плато кустарник расширяет свою
площадь очень медленно, так как значительная часть молодых
отпрысков его среди степного и лугово-степного травостоя недол-
говечна.
КОНСОРТИВНЫЕ связи
Плоды вишни степной широко распространяются птицами, что
обусловливает присутствие кустарника в затененных лесных фи-
тоценозах. Плоды могут поражаться костянковым слоником
Anthonomus druparum. «Ведьмины метла» в кроне образует гриб
Exoascus minor (Ростовцев, 4908). На старых стволиках вишни
степной поселяются ложный трутовик Phellinus igniarius и мох
Pylaisia polyantha. Из ржавчинных грибов на этом растении встре-
чаются Thekospora padi и Т. pseudocersi (Траншель, 1939). Кроме
того, известно более 320 видов грибов-паразитов для вишни, че-
решни и абрикоса. Видимо, многие из них, не будучи строго спе-
цифичными, в определенных условиях способны поражать и виш-
ню степную (Ванин и др., 1950; Попушой, 197.1).
По нашим наблюдениям, кончики молодых выходящих на по-
верхность почвы побегов вишни степной могут скусываться му-
равьями из р. Formica. Это приводит к пробуждению на поражен-
ных побегах почек в пазухах чешуевидных листьев. Нормальное
развитие новых побегов продолжается до уровня почвы, где их
постигает участь основного побега. Вследствие неоднократного
повторения этого процесса на протяжении одного вегетационного
периода й ряда лет возникает плотное конусовидное образование,
расширенное кверху и состоящее из многочисленных побегов с ос-
татками чешуевидных листьев. Лишь единичным побегам «удает-
ся» закончить нормальный цикл развития. Конусовидное образо-
вание из деформированных и недоразвитых побегов полностью по-
гружено в почву и обычно находится около муравьиной «тропы».
ВНУТРИВИДОВАЯ СИСТЕМАТИКА
Значительный ареал, сравнительно широкая экологическая
амплитуда, существование длительно изолированных популяций
и клональный образ жизни определяют полиморфизм степной
вишни, что привело к описанию ряда таксонов субвидового ранга
и даже разделению вида на географические расы. Изученные нами
особенности индивидуальной изменчивости отдельных признаков
у вишни степной не дают возможности видеть географическое про-
исхождение отдельных ее образцов. Наблюдаемые у этого вида
отличия в форме роста, окраске, структуре органов и другие осо-
бенности, привлекаемые для разделения на мелкие виды (Тетерев,
1937), вызываются исключительно разнообразными экологически-
ми условиями местообитаний и клональным образом жизни кус-
тарника (Алексеев, 1964).
86
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Вишня степная легко культивируется и представляет интерес
как декоративный кустарник. Как дикорастущее плодовое расте-
ние широко используется местным населением в некоторых райо-
нах Среднего Поволжья, Среднего и Южного Урала и Зауралья
’(Мальцев, 1925; Ренард, 1947; Саламатов, 1956; Клабуков, 1957;
Кавязин, 1961; Елисеев, 1965). Она применяется в полезащитном
лесоразведении в качестве сопутствующей породы (Белохонов,
1954), а также для укрепления бровок и склонов развивающихся
оврагов (Чепрасов, 1951). Благодаря высокой- морозостойкости
перспективна в качестве подвоя на Урале и в Сибири (Саламатов,
1956). При направленном' отборе можно получать формы с круп-
ными и вкусными плодами. Использовалась И. В. Мичуриным для
получения сортов Полевка, Надежда Крупская, Пионерка, Идеал
и др. Она считается предком ряда культурных видов вишен (Пе-
тунников, 1900).
Общими для ряда видов вишен и слив является наличие квер-
цетина, цианидина, кемферола, кофейной кислоты. Плоды вишни
степной содержат инвертный сахар 4,1—12,2% и сахарозу 0,6—
2,5% (Ренард, 1947). Побеги содержат амигдалин, вследствие че-
го неохотно поедаются животными.
И. М. Культиасов
ЭСПАРЦЕТ ПЕСЧАНЫЙ
НОМЕНКЛАТУРА И СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ
Onobrychis arenaria (Kit. ex Willd.) DC., Prodr., 2 ('1825) 345;
Гроссгейм во Фл. СССР, 13 (1948) 349; Борисова в Маевск., Фл.,
изд. 8 (1954) 167, изд. 9 (1964) 168; Тихомиров в Опр. раст. Моск,
обл. (1966) 217; Ball in Fl. Eur., 2 (4968) 190. — Hedysarum are-
narium Kit. ex Willd., Enum. pl. horti Berol., . Suppl. (1814) 51. —
O. sativa auct. non Lam.: Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 135,
изд. 2 |( 1889) 133; Цингер, Сб. свед. (1886) 151; Петунн., Крит, об-
зор, 1 (1896) 128. — О. viciaefolia auct.: Шмальг., Фл., 1 (1895)
259; Сырейщ., Илл. фл., 2 (1907) 307, 4 (1914) 116; он же, Опр.
раст. Моск. губ. (4927) 174; Федченко в Маевск., Фл., изд. 7
(1940) 477. —.Эспарцет песчаный.
Относится к сем. Leguminosae (Fabaceae). В пределах рода
отнесен к подроду Onobrychis (Euonobrychis Bunge), секции Eubry-
chis DC., подсекции Vulgatae Hand.-Mazz., ряду Myosuroides
Grossh. (Флора СССР, 1948). Описан из Венгрии. Тип в Буда-
пеште.
Латинское название рода происходит от греческого «оное» —
осел и <«брюко» — грызу; русское — от французского esparcette —
рассеянный, разбрасывающий.
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ
Эспарцет песчаный — многолетнее травянистое растение, от-
несенное В. Н. Голубевым (1965) к группе безрозеточных длитель-
новегетирующих растений с глубокой или среднеглубокой доволь-
но мощной корневой системой. Глубина проникновения корней в
условиях Стрелецкой степи в Курской области — 260—270 см,
ширина распространения до 150 см (Никольская, 1969). Главный
корень ветвится, в молодом возрасте желтоватого цвета (Хорошай-
лов, 1940).
Возобновление симподиальное, в результате чего образуется
«куст» из однолетних удлиненных побегов (Голубева, 1965а). Фор-
ма куста от лежачей до стояче-развалистой. Длина междоузлий
побегов у растений в генеративном состоянии изменяется по обыч-
ной одновершинной кривой, т. е. наиболее короткими остаются
первые и последние междоузлия, а средние бывают самыми длин-
ными. Наблюдается постфлоральное изменение длины междоуз-
лий— при развитии соцветия последующее междоузлие резко уко-
88
рачивается. Стебли при основании одревесневающие, толстые, вы-
полненные, реже полые, зеленые, буреющие к осени, прямостоячие,
или при основании восходящие, до 30—60(80) см высоты, в се-
чении округлые, часто с продольными поверхностными бороздка-
ми, покрытые прижатыми, реже отстоящими волосками или почти,
гладкие.
Прилистники — буроватые, по краям, перепончатые; верх-
ние — свободные, широко треугольные, шиловидные, заостренные;,
нижние спаяны между собой, иногда почти до верха. Листья не-
парноперистые, нижние длинночерешковые, с 6—10 парами листоч-
ков линейно-продолговатые, продолговато-ланцетные, длинноэл-
липтические (нижние) или обратнояйцевидно-продолговатые, 10—
30 мм длины, 2—6 мм ширины, зеленые, сверху голые, снизу сла-
бо опушенные короткими прижатыми волосками. На верхушке лис-
точка небольшое заострение, выходящее из середины неглубокой,
выемки. Жилкование перистое.
М. И. Падеревская (1963) показала, что почки возобновле-
ния у эспарцета песчаного располагаются у оснований побегов.
Их размер 3—10 мм. Они нераскрытые, защищенные покровами,,
которые представляют собой видоизмененные черешки листьев-
вместе с прилистниками. Обычно у средневозрастного растения та-
ких почек бывает больше, чем развивающихся побегов. Почки
имеются и в пазухах листьев молодых побегов.
Соцветие — многоцветковая, густая, кверху заостренная’
кисть, 14—20 см длины, в 3—4 раза превышает длину листьев. До'
распускания цветков кисти по форме сжатые, удлиненные, их на-
зывают «мышехвостые» (миозуровидные). Это отличительный при-
знак выделенного А. А. Гроссгеймом (Флора СССР, 1948) ряда
Myosuroides Grossh., к которому он относит эспарцет песчаный.
Прицветники перепончатые, ланцетовидные, заостренные, 2,5—Змм.
длины, длиннее цветоножек, но короче чашечки. Цветоножки очень,
короткие, 2—2,5 мм. Чашечка пятизубчатая, 3—6 мм длины, ко-
ротко опушенная. Ее зубцы в 1,5—2 раза длиннее трубочки, реже
равны ей, шиловидные. В эпидермальных клетках чашечки име-
ются кристаллы оксалата кальция. Венчик 8—10(12) мм длины,,
ярко окрашенный, фиолетово-розовый с более темными продоль-
ными полосками. Флаг обратнояйцевидный или широкоэллипти-
ческий, 8—10 мм длины, 6—8 мм ширины, немного короче или ра-
вен лодочке; крылья 2—2,5 мм длины, почти втрое короче флага
и короче чашечки.
Плод — односемянной нераскрывающийся боб, 5—7 мм длины,,
3,5—4 мм ширины, полуокруглый, буровато-коричневатый, опу-
шенный мелкими прижатыми волосками или голый. Поверхности
его мелкоячеистая, у основания ячейки более крупные, по пери-
ферии боб имеет гребень. Перегородки верхних ячеек и гребень-
часто несут мелкие зубцы, длина которых не превышает ширину
гребня, реже плоды не вооруженные '(рис. 8). Ко времени созре-
вания верхних бобов в кисти нижние уже осыпаются; бобы вооб-
89
ще осыпаются легко. Вес 1000 бобов равен 11—12 г. Семя про-
долговатое, слегка почковидное, коричневатое, 2,5—3 мм длины,
1,5—2 мм ширины. Вес 1000 очищенных семян 7—9 г (Ларин и др.,
1951).
Диплоидный набор хромосом равен 14. Экспериментально по-
лучены тетраплоидные (28 хромосом) формы и выделены анэупло-
идные формы (Полишвайко, 1969).
Рис. 8. Развитие жилкования плодовой оболочки эспарцета песчаного:
А — 5—8-й день (1,5—2 мм); Б — 12—15-й день (2,5—3,5 мм); В —
зрелый плод, 34—38-й день (5—7 мм); Г — та же фаза, плодовая обо-
лочка развернута, семя удалено; а — чашечка, б — прицветник
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Эспарцет песчаный — понтическо-южносарматско-южноси-
бирское растение (Meusel, Jager, 1962). Он образует северную и
южную (в Монголии) границы ареала рода Onobrychis (Meusel
u. а., 1965). Ареал эспарцета песчаного простирается от Франции
через всю Европу, степную и лесостепную части Русской равни-
ны, степную Сибирь до Забайкалья включительно и Якутии (Ши-
ряев, 1930). По мнению А. А. Гроссгейма (Флора СССР, 1948),
О. arenaria (Kit.) DC. s. str. в СССР распространен лишь в евро-
пейской части, в Сибири он замещается близким видом О. sibirica
Turcz., а в Средней Азии — О. ferganica Grossh. Сейчас эти и
другие географические расы принято трактовать в ранге подви-
дов (Flora Europaea, 1968).
В Московской области эспарцет песчаный встречается редко,
преимущественно в южной половине области, видимо, только как
•одичавшее или случайно занесенное растение (Ворошилов и др.,
1966).
Группа близких видов, в которую входит О. arenaria, весьма
молода, сформировалась на севере Балканского п-ова, откуда эти
виды проникли в степи Евразии. Позднее, в ледниковую эпоху их
ареал был несколько оттеснен к югу (Ширяев, 1930).
90
ОНТОГЕНЕЗ
И СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ
Для эспарцетов характерно значительное количество так на-
зываемых твердых семян (задерживающих прорастание); у эспар-
цета песчаного их до 20—25% (Блинкова, 1952). Твердые семена
образуются в основном в нижней части соцветия, где их может
быть до 35,5%, в то время как верхняя часть соцветия содержит
лишь 16,5% твердых семян (Красюков, 1940). Основная масса се-
мян обычно прорастает в течение 8—10 дней, поэтому условно
твердыми считают те семена, которые не проросли в течение
10 дней. Прорастание семян задерживает плодовая оболочка —
очищенные от нее семена прорастают быстрее. В то Же время обо-
лочка плода способствует более длительному сохранению всхоже-
сти семенами (Пайпер, 1930).
Семена прорастают в конце лета и осенью, сразу после попа-
дания в почву, без периода покоя. При осеннем посеве в условиях
курской степи они начинают прорастать весной (Старикова, 1964).
В условиях влажной осенней погоды обильное прорастание семян
наблюдается с самой поверхности почвы. В почве косимого участка
курской степи запаса семян эспарцета песчаного не обнаружено,
но на некосимом участке на глубине до 6—12 см сохраняются его
всхожие семена (Голубева, 1962). Низкая всхожесть семян объяс-
няется не только их твердостью, но и частой зараженностью гриб-
ками (Геращенко, 1947), причем зараженные семена дают лишь
58% нормальных проростков. Вообще эспарцет требует ранних
сроков высева •— поздние посевы могут дать незимостойкие всхо-
ды (Ненароков, 1949).
Распределение всходов в естественных местообитаниях нерав-
номерное, зависит от численности взрослых экземпляров. В течение
зимы и следующего лета многие всходы погибают. Прорастание
семян надземное. Семядоли овальные, неравнобокие, 9—12 мм
длины, 5—7 мм ширины, их верхушки туповатые; по консистенции
мясистые, с четким жилкованием (Покровская, 1960). Эпикотиль
почти не выражен, гипокотиль мясистый, 20—25 мм длины. У глав-
ного корня почти сразу под гипокотилем могут образоваться корни
второго порядка. Длина корня проростка (в фазе первого трой-
чатого листа) 6—10 см.
По данным Д. К- Саидова и М. К- Ахадовой (1970), формиро-
вание первичной проводящей системы у проростков эспарцета пес-
чаного начинается уже через сутки после замочки семян. Во всех
органах проростка дифференциация флоэмы предшествует форми-
рованию ксилемы. Полное формирование проводящей системы про-
исходит на пятый день после прорастания. По данным И. С. Ми-
хайловской (1960, 1968), в течение первого года жизни корень
сильно утолщается за счет образования древесины. В конце при-
роста каждого года образуется слой мелких сосудов, окруженных
обильной древесинной паренхимой. Вторичная флоэма нарастает
91
медленно. Ежегодно образуется одна серия радиальных лучей, по
которым можно определить возраст эспарцета. У него отмечены
тетрархные корни (Тота, 1969). Ф. М. Надъярный (1940) пока-
зал, что в условиях степей эспарцет песчаный развивает основную'
корневую массу на второй, третий и четвертый годы жизни, при-
чем эта масса уступает (соответственно) в полтора, два и три ра-
за общему урожаю надземной массы. Верхняя часть гипокотиля-
проростков рано приобретает свойство сокращаться (Крюкова,
1958).
Первый лист проростка простой, с одной пластинкой, продол-
говато-овальный, заостренный. Второй и иногда третий листья
тройчатые с прилистниками, имеющими зеленые жилки. Как пер-
вые, так и последующие листья голые с верхней стороны и прижа-
то опушенные с нижней. Продолжительность жизни всходов в лу-
говой степи 11—15 месяцев (Голубева, 1965а).
В ювенильное состояние эспарцет песчаный переходит на сле-
дующий год (Голубева, 1965а). У ювенильных растений разви-
ваются удлиненные побеги уже со сложными листьями, имеющи-
ми 3—7 листочков. В основании первого побега образуются боко-
вые почки, из которых на следующий год ювенильного периода
развиваются 1—3 побега со сложными листьями из 5—11 листоч-
ков. Большая часть ювенильных растений отмирает в первые два
года, оставшиеся в живых развивают глубокую стержневую кор-
невую систему. Половозрелые экземпляры имеют большое число
удлиненных побегов с пазушными соцветиями в верхней части.
У эспарцета песчаного две генерации листьев, вторая принад-
лежит побегам обогащения. Листья отмирают у основания побе-
га — в середине июня, у генеративного — в середине октября,
когда подсыхает и генеративный побег (Голубев, 11965). В куль-
туре облиственность составляла: в год посева — 55,2%, во второй
год — 44,2%, в третий — 36,9%, в четвертый — 32,8% (Констан-
тинова, Приселкова, 1937).
Окончание прироста стеблей в длину обычно совпадает с окон-
чанием цветения последней кисти на данном стебле. Прирост
стебля в период бутонизации больше, чем в период цветения (Мар-
тынов, 1954). На шестом-восьмом году жизни начинается парти-
куляция. У слабых растений она отмечается уже на 3—4 году
жизни (Голубева, 19656), но особенно сильно партикуляция вы-
ражена у стареющих (11—12 лет) растений. К этому времени на-
чинается контрактильная деятельность корня, которая вызывает
обособление отдельных партикул. В результате партикуляции ос-
нования побегов принимают анизотропное положение. Партикулы
иногда укореняются при помощи боковых и придаточных корней.
У старых -экземпляров значительно сокращается количество
побегов, уменьшается число и длина междоузлий. Общая продол-
жительность жизни эспарцета песчаного, по данным И. В. Голу-
бевой i(1965a), на косимом участке степи 20—25 лет, на некосимом
до 30 лет.
92
Органический период покоя у эспарцета песчаного отсутству-
ет (Голубев, 1965), т. е. его рост возобновляется сразу после вне-
сения растений зимой в лабораторию. Перезимовавшие листья
отмирают в середине мая.
В условиях культуры эспарцет песчаный зацветает и дает се-
мена в первый же год (Овчинников, 1930). Цветение начинается с
нижней части кисти и постепенно распространяется вверх, в том
же порядке созревают и плоды. А. Г. Борисова (1952) считает эс-
парцет яровым типом, зацветающим в первый год, через 50-—
60 дней после посева. На второй и последующие годы зацветание
запаздывает на 1—2 недели. Наивысший урожай семян отмечает-
ся на третий год жизни, с четвертого начинается его уменьшение.
Количество жизнеспособных семян у эспарцета песчаного весьма
высоко (92,5—99,5%) и не зависит от возраста (Старикова, 1964).
В опытах растения, оставленные на семена, на второй год
жизни развивались значительно лучше (Овчинников, 1935). При
осеннем посеве в питомнике в условиях Курской области (Стари-
кова, 1964) начало цветения отмечено в первых числах мая сле-
дующего года, массовое цветение — в середине июня, конец —
в начале августа. Одновременно цветет 3—4 (5) цветков. Отдель-
ная кисть цветет 6—*10 дней, отдельный цветок — 7—15 час. Пло-
ды начинают созревать в первой половине июня. От начала завя-
зывания плодов до полного их созревания проходит 25—26 дней,
до начала осыпания плодов — 31—32 дня.
В условиях Стрелецкой степи под Курском (Левина, 1971) от-
мечается растянутость периода цветения и плодоношения популя-
ции, особи и генеративного побега. На некосимой степи созревание
плодов отстает по времени от косимого участка. На косимой степи
созревание идет более равномерно — от начала второй декады ию-
ля до середины или конца третьей декады августа. По ритму цве-
тения- эспарцет песчаный относится к группе ранне-среднелетних
(Голубев, 1965). Наблюдалось продленное цветение за счет фор-
мирования новых побегов в пазухах листьев генеративного побега
этого года ниже соцветий и в самих соцветиях.
СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
Эспарцет песчаный опыляется пчелами, шмелями и другими
насекомыми. Самоопыление предотвращается дихогамией — раз-
новременным созреванием тычинок и пестиков (при изоляции за-
вязалось лишь 1,9% бобов). Н. Г. Хорошайлов (1940) допускает
возможность переопыления между близкими видами эспарцета
при совместном произрастании. Отмечается хорошая скрещивае-
мость этих эспарцетов при межвидовой гибридизации, но воспро-
изводимость вида объясняется избирательной способностью при
оплодотвор ении.
Вегетативное размножение эспарцета песчаного исследовано
И. И. Смородиным (1941). Оказалось, что при разрезании стебля
93
на черенки длиной 4—5 см |(по 2 см в обе стороны от узла) с ос-
тавлением листьев наибольший процент укоренившихся черенков
дали самые верхние части стебля. Наибольшая приживаемость у
черенков с растений третьего года жизни в фазе бутонизации
(92,2%) и со второго года жизни в фазе цветения (100%). Умень-
шение листовой поверхности черенка снижает его приживаемость.
Корневая система черенка развивается на той его стороне, на ко-
торой расположен лист. При делении куста приживание лучше и
быстрее происходит у частей, взятых с куста до бутонизации.
В естественных условиях вегетативное размножение происходит
крайне редко и ограниченно (например, при партикуляции).
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ
Семенная продуктивность эспарцета песчаного изучалась
В. В. Стариковой (1964) в питомнике Центрально-Черноземного
заповедника (Курская обл.). Самая низкая реальная семенная про-
дуктивность (т. е. количество созревших полноценных плодов), не-
зависимо от погоды, наблюдается у растений первого года. В бла-
гоприятные годы при обильном цветении наблюдается увеличение
потенциальной продуктивности, т. е. общего количества цветков
на соцветии или на генеративном- побеге. Низкая продуктивность
объясняется опаданием очень многих цветков и бутонов и сильным
поражением черной и бобовой тлями. Много пустых и поврежден-
ных плодов. Наивысшие показатели по количеству завязавшихся
плодов и реальной продуктивности имеет эспарцет второго и
третьего годов, тогда же отмечается и наивысший урожай сена..
У растений четырех- и пятилетнего возраста продуктивность сни-
жается. Все показатели семенной продуктивности выше в соцвети-
ях главного цветоноса, чем боковых ветвей. Обычно количество
завязавшихся плодов на стебле в 2—3 раза меньше его потенци-
альной продуктивности. Урожайность зависит в значительной мере
от погоды весной.
В естественных условиях Стрелецкой степи (Старикова, 1965)
среднее количество генеративных стеблей на 5 м2 на косимом уча-
стке достигало 13,8—24,0, на некосимом — 2,7—14,5. .
Н. И. Панин (1970) в Ставропольском крае определил коли-
чество корневых остатков, накапливаемых эспарцетом песчаным
(сорт Песчаный 1251) в слое почвы до 30 см. Сухой вес этих остат-
ков достигал у растений первого года жизни 4,1 ц/га, у второго —
37,9 ц/га, у третьего — 41,2 ц/га. Материалы о хозяйственной про-
дуктивности (сено, семена и т. д.) эспарцета сведены в известной
монографии И. В. Ларина с соавт. (1951).
экология и ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
Эспарцет песчаный — ксеромезофит открытых, хорошо инсо-
лируемых местообитаний степного климата. В условиях северной
94
(Стрелецкой) степи (Голубева, 4965; Дохман, 1965) он входит в-
состав фитоценозов на всех участках, особенно на склонах южной
и юго-восточной экспозиций и по микроповышениям. Г. И. Дохман
и Л. М. Носова >(1965) считают его типичным степным элементом
и относят к «среднеевропейско-паннонско-понтическо-сарматско-
горной (сибирско-среднеазиатской) флоро-географической груп-
пе», к средиземноморскому генетическому элементу флоры север-
ных степей.
В Стрелецкой степи (Старикова, 1965) он встречается в ас-
социациях: прямокострово-типчаково-разнотравной, прямокостро-
во-разнотравно-вейниковой, безостокостровой, ковыльно-мятлико-
во-костровой. Для Западной Сибири указывается для разнотрав-
но-луговой и ковыльно-типцовой подзон лесостепной зоны и реже-
для дернисто-луговой подзоны (Крылов, 1933). Может заходить в.
южные окраины лесной области, на южные задернованные склоны
или в качестве сорняка встречается около полей и дорог.
И. А. Цаценкин (1967) относит это растение к верхне-, сред-
негорным, луговостепным (влажностепным), растущим на доволь-
но богатых почвах с pH 7,5. Выпас оказывает на него слабое воз-
действие. В Хакассии, по С. И. Яскину (1953), эспарцет песчаный
встречается в ценозах разнотравно-злаковых лугов с большим или
меньшим участием сорняков, среди молодого березняка, а также-
в нарушенных ассоциациях. Обычно он преобладает в местах, где
скапливается снег и почти отсутствует там, где снег сдувается (от-
мерзание почек возобновления). Предпочитает черноземные почвы,,
но встречается и на супесях. Отсутствует в пырейных залежах,,
так как корневищные злаки его вытесняют.
Популяции эспарцета песчаного в северных степях наиболее-
полно представлены в плакорных условиях и на склонах юго-вос-
точных экспозиций. Погодные условия мало влияют на состояние-
популяций, так как это растение имеет глубокую корневую систе-
му. Особенно прочное положение популяции эспарцета песчаного-
занимают на некосимых участках. В условиях заповедного некоси-
мого участка Стрелецкой- степи средняя величина транспирации,
равнялась 300—800 мг/г час.; на скашиваемом — 1238 мг/г час..
Расход воды на испарение тесно связан с температурой воздуха
(Никольская, 1969). Обычно отмечается, что эспарцет песчаный
является засухоустойчивым и нетребовательным растением, хоро-
шо растущим на самых различных почвах, особенно на богатых из-
вестью, или даже на смытых, малопригодных почвах сухих скло-
нов (Климов, 1956). Эспарцет не страдает от вымерзания и го-
лоледиц, долговечен, ' выносит засоление (Смирнов, Борисов,.
1940).
Благодаря сильной растворяющей способности корневых вы-
делений он может расти на каменистых или грубых щебенчатых,
неглубоких почвах (Ларин и др., 1951). Не выносит сколько-ни-
будь продолжительного затопления полыми водами — сильно из-
реживается или вовсе выпадает (Поправке, 1946).
95.
Эспарцет песчаный — хороший накопитель азота в почве ^Па-
мин, 1970). За два года жизни он накапливает до 70 кг/га азота
;(Надъярный, 1940).
КОНСОРТИВНЫЕ связи
Эспарцет песчаный хорошо накапливает азот в связи с тем, что
«его корни в естественных условиях сравнительно легко заража-
ются азотфиксирующими бактериями Rhizobium simplex (Корни-
-лов, 1952). Клубеньки на его корнях образуются рано весной в
начале отрастания при высокой влажности почвы (Панин, 1970).'
В условиях опыта они образуются через 4-—1,5 месяца со дня по-
сева, а в полевых условиях — на несколько дней раньше (Петро-
сян, 1944). Эспарцет песчаный богат клубеньками в течение пер-
вых трех лет, после чего количество их постепенно уменьшается.
Н. И. Панин (1970), изучая эспарцет песчаный (сорт «Песчаный
1251»), показал, что в слое почвы 0—30 см накапливается сле-
дующее количество клубеньков: в первый год жизни — 1,6, во вто-
рой — 33,6, в третий — 4,7 тыс./м2. Сухой вес этих клубеньков
был: в первый год — 0,1, во второй — 2,4, в третий — 0,7 ц/га.
Клубеньки крупные, имеют «шарообразно продолговатую форму с
острыми концами» (Петросян, 1944).
По многолетним данным (Романович, 1949), семенники эспар-
цета песчаного почти ежегодно повреждаются вредителями, что
.значительно снижает урожай в отдельные годы. На нем отмечены
такие вредители: серый свекловичный долгоносик, галлица эспар-
цетовая Dasyneura onobrychidis, трипс хищный Odontothrips
intermediys, эспарцетный цветоед Meligethes erythropus, лю-
церновый, травяной и свекловичный клопы, люцерновая совка,
эспарцетный цветочный комарик Contarinia onobrychidis, люцерно-
вый слоник Otiorrhynchus Ugustici, эспарцетовая зерновка Bruchidi-
us unicolor, эспарцетовая толстоножка Eurytoma onobrychidis,
чехликовая моль Colcophora sp.
С. Ф. Вернигор и Н. Ф. Туркина (1951), а также В. В. Ря-
ховский (1953) и М. Н. Полишвайко (1958) обобщили в своих
работах сведения о заболеваниях эспарцетов. Бобы и всходы за-
ражены грибками до 90—100%, причем на 91%—Alternaria, на
'9%—Fusarium, Aspergillus, Penicillium, Тrichotecium. На корнях
отмечены: фузариоз Fusarium sp., сухая гниль корней Thielavia ba-
sicola, рак корней Sclerotinia trifoliorum, фиолетовая войлочность
корней Rhizoctonia violacea. Для стеблей и листьев отмечены: муч-
нистая роса Erysife communis f. onobrychidis, Leveillula taurica,
ржавчина Uromyces onobrychidis, Puccinia onobrychidis, аскохитоз
Ascochyta onobrychidis, A. pisi, черная пятнистость листьев Placo-
sphaeria onobrychidis, септориоз Septoria onobrychidis, бурая пят-
нистость листьев Ramularia onobrychidis, филлостиктоз Phyllos-
ticta onobrychidis, рабдоспороз Rhabdospora arenariae, цилиндро-
•спороз Cylindrosporium onobrychidis, церкоспороз Cercospora pno-
brychidis, алтернариоз Alternaria onobrychidis, серая гниль стеблей
36
Botrytis cinerea. Кроме.того, M. И. Николаевой (1953) дополни-
тельно обнаружены: на бобах Alternaria tenuis, Fusarium bulbige-
num, F. oxisporum, Penicillium citro-roseum, P. caryophyllum, Acro-
stalagmus cinnabarinus, Aspergillus flavus, Trichothecium roseum;
на всходах Alternaria tenuis, Fusarium bulbigenum, F. oxysporum-,
на стеблях и листьях Diachora onobrychidis.
Эспарцет песчаный плохо отрастает и не выдерживает выпа-
са мелкого рогатого скота; крупный рогатый скот вредит меньше.
ВНУТРИВИДОВАЯ СИСТЕМАТИКА
Монограф рода Г. И. Ширяев (1930; Sirjaev, 1925), понимая
эспарцет песчаный как чрезвычайно широко распространенный вид
(от Франции до Якутии, выделяет в нем такие разновидности и
формы: 1) var. typica Beck., к которой отнесены — f. villosa Sir.,
f. maeotica Sir., f. borysthenica Sir.; 2) var. sibirica Sir.; 3) var.
ferganica Sir.; 4) var. grandiflora Sir. И. T. Васильченко ('1930)
добавляет к этому еще две разновидности: var. inermis Vass, и
var. micrantha Vass. Как отмечено выше, разновидности, пред-
ставляющие географические расы, позже были возведены в ранг
вида (Флора СССР, 1948) или подвида (Flora Europaea, 1968).
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Эспарцет песчаный — весьма ценное кормовое растение и за-
служивает широкого распространения в полевых и кормовых сево-
оборотах (Ларин, Работнов, 1957); его ставят на второе место пос-
ле клевера (Ларин и др., 1951). Введен в культуру из дикорасту-
щей флоры. Селекционным путем созданы высокоурожайные сор-
та (Гладкий, 1950). Г. И. Ширяев (1930) полагал, что широко
культивируемый эспарцет О. viciaefolia Scop, произошел от окуль-
туренного О. arenaria.
По химическому составу эспарцет песчаный относится к луч-
шим кормовым растениям, дающим высокопитательный белковый
корм (Ларин и др., 1951). В фазе цветения он содержит до 16%
протеина, в отаве содержание протеина достигает 23%. В листь-
ях содержится до 228 мг% витамина С. По данным В. И. Паль-
чевского (1947), содержание каротина составляет 22,41—45,52мг%.
Сумма аминокислот у диплоидных форм меньше, чем у тетрапло-
идных и анеуплоидных (Полишвайко, 1969). Переваримость пита-
тельных веществ весьма высокая. По данным Г. Г. Дульского
(1954), 100 кг сена первого укоса содержит 46,2, второго — .99,7,
третьего — 57,98 кормовых единиц. Сено поедается почти без ос-
татков. Выгодно выделяется среди кормовых трав неспособностью
вызывать тимпанит (вздутие живота) у животных (Травин, 1943).
Дает хорошие урожаи сена (24,9—73,7 ц/га) как в чистых посе-
вах, так ив травосмесях (Ларин и др., 1951). ' ,
Эспарцет песчаный — хороший медонос (Глухов, 1955). Со-
держит 0,07 мг нектара на один цветок, дает нектара до 90 кг/га.
7
Зак. 292
97
М. А. Туленкова
СОЧЕВИЧНИК ВЕСЕННИЙ
НОМЕНКЛАТУРА
Orobus verhus L., Sp. pl. <(1753) 728; Кауфм., Моск, фл.,
изд. 1 (1866) 144, изд. 2 (1889) 143; Цингер, Сб. свед. (1886) 148;
Сырейщ., Илл. фл., 2 (1907) 320, 4 (1914) 120; он же, Опр. раст.
Моск. губ. i(1927) '177; он же в Бюлл. МОИП, отд. биол., 40, 1—2
(1931) 47; Борисова в Маевск., Фл;, изд. 8 (1954) 174, изд. 9
(1964) 174; Тихомиров в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 221. —
Lathyrus vernus (L.) Bernh., Syst. Verz. Erf. (1800) 247; Шмальг.,
Фл., 1 (1895) 305; Федченко в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 484;
он же во Фл. СССР, 13 (1948) 513; Чефранова в Нов. сист. высш,
раст., 2 (1965) 162; Ball in Fl. Eur., 2 (1968) 138. — Сочевичник
весенний.
Относится к сем. Leguminosae. Описан из Европы. Тип в Лон-
доне.
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ
Сочевичник весенний — многолетнее травянистое поликарпи-
ческое растение с прямостоячими, базисимподиально возобновляю-
щимися моноциклическими побегами. Одновременно вегетируют
один или несколько побегов. В подземной сфере располагается ги-
погеогенное укороченное корневище, сложенное базальными участ-
ками уже отмерших на большем протяжении побегов. Нарастание
корневища за счет ежегодного возобновления надземных побегов
сопровождается очень медленным отмиранием его с базального
участка. От корневища отходит мочка придаточных шнуровидных
корней, отличающихся по возрасту. По данным В. Н. Голубева
(1956) и А. М. Овеснова (1957), одно-двухлетние придаточные
корни характеризуются светлой окраской, незначительной длиной,
слабой разветвленностью; Более старые корни, отходящие от мно-
голетних участков корневища, темной окраски, длинные и сильно
разветвленные. У более старых придаточных корней сохраняется
только их «главная» ось, а боковые ответвления отмирают. Пол-
ное отмирание придаточных корней начинается с верхушки и
продолжается до основания. Корни проникают на глубину до 1 —
1,5 м (Овеснов, 1957); на одном растении их может быть до 75
(Зозулин, 1959).
Надземные побеги сочевичника удлиненные и достигают 20—
50 (70) см высоты. Длина междоузлий и величина листьев подчи-
98
ияются правилу одновершинной кривой изменения метамеров. Лис-
торасположение очередное. В основании побега развиваются че-
шуевидные листья, сменяющиеся выше по побегу зелеными слож-
ными парноперистыми листьями с 6—8 листочками. На верхушке
листа общая листовая ось заканчивается мягким «острием». Че'ре-
шок длиннее прилистников. Листочки продолговато-яйцевидные,
3,5—8 см длины, 12—35 мм ширины, на верхушке оттянуто-заост-
ренные, голые или слабо опушенные, по краю короткореснитчатые,
с 3—5 хорошо заметными жилками. Прилистники крупные, зе-
леные, полустреловидные или яйцевидно-ланцетные, 15—20 мм дли-
ны, 5—8 мм ширины. Между листьями низовой и срединной форма-
ций возможно образование листьев переходной формы, которые
отличаются от вышерасположенных листьев небольшими раз-
мерами и меньшим числом (1—2 пары) слаборазвитых лис-
точков.
Узел у сочевичника трехпучковый трехлакунный. Протяжен-
ность пучков листового следа в стебле равна двум междоузлиям,
при этом медианный пучок быстро включается в цилиндр, а ла-
теральные пучки первое междоузлие проходят по коре (что соот-
ветствует двум ребрам, идущим вдоль стебля), а второе — в соста-
ве центрального цилиндра (Завалишина, 1947). Стебель голый,
ребристый, на поперечном сечении неправильно ромбовидный, с
тупо округлыми углами. Верхушка конуса нарастания побега ни-
когда не переходит к заложению репродуктивных органов.
Цветки собраны в 3—8 (10) цветковые кисти, расположенные
в пазухах зеленых листьев. Кисти равны длине листьев или пре-
вышают их. Цветок сочевичника зигоморфный, размером 15—
20 мм, с двойным околоцветником. Чашечка из пяти чашелисти-
ков, сростнолистная, с неравными зубцами: очень короткими верх-
ними и более вытянутыми и длинными нижними. Венчик из пяти
малиново-пурпурных, позднее синих (при сушке — почти голубых)
лепестков, суженных в ноготок; пластинка паруса округло-оваль-
ная, на верхушке выемчатая; весла почти одинаковой длйны с
парусом, пластинка их продолговато-овальная; лодочка почти оди-
наковой длины с крыльями, по нижнему краю округленная. Андро-
цей из 10 тычинок, расположенных в два круга по 5. Девять ты-
чинок срослись нитями и образовали трубку, окружающую гине-
цей. На верхушке эта трубка прямосрезанная; свободные части
нитей равной или почти равной ^лины. Свободная тычинка при-
надлежит внутреннему кругу и располагается против паруса. Ги-
нецей апокарпный, из одного пестика, завязь удлиненная, стол-
бик прямой, линейный, сплюснутый со спинной стороны, вверху
продольно-бородатый.
Бобы голые, линейные, слегка изогнутые, к верхушке сужен-
ные, при полном созревании темно-коричневые или бурые. Семена
в числе 5—8 (до 14), шаровидные, серо-бурые или коричневые, руб-
чик охватывает ’А семени (Сырейщиков, 1907; Флора СССР, 1948;
Гроссгейм, 1952; Станков, Талиев, 1957; Маевский, 1964; Чефра-
7*
99
нова, 1965 и др.). Одно семя весит 14—15 мг (Голубев, 1956а;
Овеснов, 1957).
Диплоидное число хромосом 14 (Хромосомные числа цветко-
вых растений, 1969).
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
В пределах СССР сочевичник весенний распространен очень
широко, он отсутствует лишь на крайнем юго-востоке европейской
части Союза, в Крыму, Средней Азии и на Дальнем Востоке (вос-
точная точка указана между Вилюйском и Якутском). В Москов-
ской области встречается во всех районах.
За пределами СССР сочевичник произрастает почти по всей
Европе (Албания, Австрия, Болгария, Чехословакия, Дания, Фин-
ляндия, Франция, ГДР, ФРГ, Греция, Швейцария, Испания, Венг-
рия, Италия, Югославия, Норвегия, Польша, Румыния, Швеция)
и в Малой Азии )(Флора СССР, 1948; Чефранова, 1965; Flora Euro-
раеа, 1968 и др.).
Тип его ареала евразиатский (Попов, 1949), или палеаркти-
ческий (Гроссгейм, 1952), или европейско-сибирский (Вююлша,
1954). Изображение общего ареала дано в книге Мойзеля (Meusel,
1943). Точечный ареал для Кавказа приведен А. А. Гроссгеймом
(1952); для Мурманской области — О. И. Кузеневой (1959).
ОНТОГЕНЕЗ
Созревшие плоды сочевичника весеннего вскрываются двумя
скручивающимися створками и семена с силой разбрасываются.
Всхожесть их низкая: полевая 2%, лабораторная около 10% (Че-
хов и Маркова, 1935), что определяется прежде всего твердосе-
мянностью. Прорастание ускоряет скарификация: через 1,5 меся-
ца скарифицированные семена проросли на 95%, а нескарифици-
рованные — лишь на 5% (Овеснов, 1957). Свежеубранные семена
сочевичника, если они не слишком подсохли, прорастают не-
сколько лучше, чем семена, пролежавшие 6—10 месяцев. Наиболь-
шая полевая всхожесть (35%) без скарификации была обнаруже-
на у семян, собранных в субальпийском поясе Северного Урала,
тогда как семена из лесов Кунгурского района Пермской области
имели в разные годы полевую всхожесть не более 1% (Овеснов,
1957).
У сочевичника весеннего выделено пять возрастных периодов
индивидуальной жизни особи, в каждый из которых растение ха-
рактеризуется определенной морфологической структурой надзем-
ных и подземных органов (Туленкова, 1968). Наблюдения прове-
дены в Истринском районе Московской области в елово-березовом
лесу с явным преобладанием березы в древесном ярусе и элемен-
тов широколиственного леса в травянистом ярусе.
100
В первый возрастной период растение имеет вегетативный ург
линенный ортотропный побег в надземной сфере, основание побе^
га и систему главного корня — в подземной. В основании побега
развертывается 3—4 чешуевидных листа, сменяющихся выше по
стеблю двумя зелеными сложными парноперистыми листьями с
одной парой листочков. Высота побега 5—6 см, длина листа (об-
щей листовой оси) 0,3 см, размеры листочка 1X0,5 см. Прилист-
ники небольших размеров и едва заметны.
Во второй возрастной период растение характеризуется нали-
чием вегетативного удлиненного ортотропного побега высотой
8—9 см в надземной сфере и смешанной корневой системой —
в подземной. Появление придаточных корней прежде всего и отли-
чает растения второго периода морфогенеза от растений первого
периода. Один-два стеблеродных корня могут образоваться уже
в первый год жизни сочевичника, но чаще придаточные корни об-
разуются у двухлетних, а иногда и у трехлетних особей. Начиная
со второго года жизни растения формируется гипогеогенное корнет
вище, сложенное основаниями сменяющих друг друга по годам по-
бегов. Первым годичным побегом корневища является основам
ние главного побега (Голубев, 1956). Длительность второго воз-
растного периода определяется временем сохранения главного
корня и исчисляется 5—9 годами. За это время главный корень не
получает мощного развития и постепенно теряется среди мочки
придаточных корней. Возраст растения этого периода определяет-
ся по количеству стеблевых пеньков, ибо ежегодно у растения, как
правило, развертывается по одно'му надземному побегу.
У растений третьего возрастного периода по-прежнему обра-
зуются удлиненные прямостоячие вегетативные побеги, развиваю-
щиеся по однолетнему типу. От растений предшествующих перио-
дов они отличаются более крупными размерами и разнообразием
листьев ((разные особи несут листья с неодинаковым количеством
листочков). Это позволило нам в пределах третьего периода выде-
лить подпериоды А, Б, В. Растения подпериода А имеют зеленые
листья с двумя листочками, у растений следующих подпериодов
соответственно развертываются листья с 4 и 6 листочками. Сред-
няя длина стебля растений подпериода А равна 12,1 см, подперио-
да Б — 16 см, подпериода В — 18,2 см. Размеры листьев, отдель-
ных листочков и прилистников также возрастают од подпериода
А к В, а с увеличением растений усиливается их «мощность в
использовании среды как источника питания» и «интенсивность
воздействия их на среду» (Уранов, 1967). В подземной части рас-,
тения третьего возрастного периода характеризуются наличием
только системы придаточных корней, отходящих от укороченного
корневища. Согласно В. Н. Голубеву (1956в), придаточные корни
сочевичника способны к сокращению, что обусловливает более
глубокое погружение корневища в почву.
Четвертый возрастной период — это период генеративной зре-
лости растения. Генеративные побеги имеют 3—5 низовых и 4—
101
5 (6) зеленых листьев с 3—4 парами листочков. Высота стебля
30—40 см, средняя длина самого крупного листа 6 см. На одном
растении образуются 1—2 (3) побега, а на каждом из них 2—3
пазушных соцветия. В подземной сфере формируется укороченное
корневище с многочисленными корнями. Прорастание в один год
2—3 почек возобновления приводит к ветвлению корневища (Зо-
зулин, 1959; Любарский, 1967) и обусловливает возможность воз-
никновения симподиально нарастающих парциальных кустов. При
отмирании корневища в месте разветвления обособляются особи
вегетативного происхождения. Вследствие незначительного еже-
годного нарастания укороченного корневища и еще более медлен-
ного его отмирания с базального конца вегетативный распад и
обособление самостоятельных особей у сочевичника выражены не
ярко. В культуре первые цветущие экземпляры отмечены на тре-
тий год после посева (Залкинд, 1937), хотя большая часть расте-
ний в это время еще находится в вегетативном состоянии (Овес-
нов, 1957).
Растения пятого возрастного периода пребывают в вегетатив-
ном состоянии, они утратили способность к цветению. Высота их
побегов 5—16 (в среднем 10) см. Сложный лист имеет 1—2 (3) па-
ры листочков. В почве находится дряхлое, разрушающееся корне-
вище. Корнеобразовательная способность понижается.
Выделенные периоды в процессе индивидуального развития со-
чевичника весеннего соответствуют этапам возрастных состояний
растений, описанных Т. А. Работновым (1950, 1964 и др.): про-
ростки — растения первого года жизни; ювенильные растения —
растения 1 (помимо проростков), II и ША периодов, т. е. растения
с двулисточковыми листьями; имматурные растения — растения
ШБ периода; взрослые вегетативные растения — расте-
ния ШВ периода; генеративные растения — растения IV периода;
сенильные растения — растения V периода. В процессе индивиду-
ального развития наблюдается переход от стержнекорневой жиз-
ненной формы (I и II периоды морфогенеза) к кистекорневой, ха-
рактерной для сочевичника весеннего на протяжении большего
отрезка его жизни, вплоть до старения и отмирания (Туленкова,
Нехлюдова, 1971).
СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ
Данные по сезонному ритму развития сочевичника весеннего
изложены в работах И. Г. Серебрякова ((1947, 1949, 1952), В. Н. Го-
лубева (1956а), А. М. Овеснова (1957). По данным В. Н. Голу-
бева, прорастание семян в природе возможно уже вскоре после
вскрытия плодов и попадания семян в почву. Прорастают они по
подземному типу. К началу зимы у проростка хорошо развит глав-
ный корень и образуется небольшой главный побег с 3—4 зачаточ-
ными листьями и находящийся целиком в слое лесной подстилки.
После перезимовки побег трогается в рост, который заканчивается
102
под Москвой к концу мая. К этому времени в подземной части
побега насчитывается 2—3 узла с чешуевидными листьями, а в
надземной части 3—4 сложных парноперистых листьев, имеющих
по одной паре листочков. В течение лета значительно увеличива-
ются размеры главного и боковых корней, а также отрастают при-
даточные корни. Особенно хорошо развивается главный корень у
растений, произрастающих на рыхлой супесчаной и влажной почве
(Голубев, 19566). До глубокой осени у растения сохраняются зе-
леные листья. С наступлением морозов побег отмирает и остается
только его базальный участок с почками возобновления. Побег
следующего года развивается из пазушной почки в основании
главного побега, которая трогается в рост уже в августе, но за-
чаточный побег бывает скрытым в почве до весны (Голубев,
1956а).
В почках возобновления растений, находящихся в IV периоде
морфогенеза, полностью сформирована не только вегетативная
афера побега будущего года, но и репродуктивная (Серебряков,
1947, 1952). Уже летом, после осыпания семян (Овеснов,. 1957),
почки возобновления трогаются в рост, и образующиеся к осени
побеги либо располагаются целиком в почве, либо их верхушки не-
сколько выступают над ее поверхностью и оказываются в толще
полур аз ложившейся лесной подстилки. Рано весной они продол-
жают рост и очень скоро, на 15—18-й день, наступает цветение
(Овеснов, 1957). К этому времени заканчивается рост стебля в
длину, хотя рост листьев еще продолжается и завершается в пе-
риод созревания плодов (Овеснов, 1957) . По данным В. Н. Голубе-
ва (1956а), почти полное окончание роста всех вегетативных ча-
стей надземного побега совпадает с периодом массового цветения
растения.
Цветет в апреле—мае, а в северных районах — в мае — ию-
не и до начала июля в Мурманской области (Кузенева, 1959).
В цветке раньше созревают тычинки и позднее пестик (Нейштадт,
1957). Опылителями сочевичника являются пчелы и шмели. Са-
моопыление, видимо, невозможно, под изоляторами из марли у
растения не завязалось ни одного плода (Овеснов, 1957). Одно-
временно у одного экземпляра растения развертывается 1—3 ге-
неративных побега. В условиях более благоприятного произраста-
ния, в частности в культуре, число побегов на особь может быть
равно 16—25 и больше (Чехов, Маркова, 1935; Залкинд, 1937;
Голубев, 1956а). Плоды созревают в конце июня в Курской обла-
сти '(Голубев, 1965), в середине июля — в Московской области
(Голубев, 1956а), в августе — в Мурманской области (Кузенева,
1959).
Отрастание новых стеблеродных корней у сочевичника наблю-
дается в середине июня (Голубев, 1956а). Ежегодно их образует-
ся 1—3 (Овеснов, 1957). К осени в корневище и главным образом
в корнях накапливается крахмал. Наибольшее количество его об-
наружено в паренхиме коры многолетних корней, меньше — в па-
103
ренхиме их центрального цилиндра. Много крахмала содержится
в старых, лишенных боковых ответвлений корнях. Очень старые
разрушающиеся корни имеют меньше крахмала или совсем ли-
шены его (Голубев, 1956а). На корнях в значительном количестве
образуются клубеньки (Овеснов, 1957; Зозулин, 1959 и др.). Кро-
ме того, для рассматриваемого вида характерна микориза (Ла-
рин и др., 1951).
При скашивании из почек в основании срезанного побега про-
исходит быстрое отрастание новых побегов, которые достигают 2/з
высоты материнских побегов. Отава составляет 30—35% от мас-
сы первого укоса (Овеснов, 4957).
СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ
Размножение сочевичника и расселение растений осуществ-
ляется в основном семенами. Семенная продуктивность очень раз-
лична в зависимости от условий произрастания растений — от 5
до 60 семян на побег (Ларин и др., 1951; Голубев, 1956;' Овес-
нов, 1957). Она может быть значительно снижена при поражении
семян личинками семеедки и жуком зерновиком (Овеснов, 1957).
экология и ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
Сочевичник весенний произрастает в лесной и лесостепной зо-
нах Евразии и очень типичен для широколиственных лесов. Он
также растет в смешанных лесах, в чистых мелколиственных и с
примесью сосны и ели, под пологом хвойного леса, на вырубках,
среди кустарников, на равнинах и по склонам гор в лесном и суб-
альпийском поясах, реже в составе высокотравия, на лугах и по
долинам рек (Кауфман, 1889; Сырейщиков, 1907, 1927; Роллов,
1908; Флора СССР, 1948; Попов, 1949; Гроссгейм, 1952; ЕИсюлша,
1954; Смирнов, 1958; Кузенева, 1959; Горчаковский, 1968 и др.).
Сочевичник весенний, являясь типичным растением широко-
лиственного леса, большую часть вегетационного периода сущест-
вует в условиях ослабленного освещения. Но благодаря полной
сформированности побега в почках возобновления и наличию за-
пасных веществ он рано отрастает весной и быстро переходит к
цветению, что дает возможность эффективно использовать благо-
приятный световой режим. По времени цветения сочевичник от-
несен к группе весенних растений. Зеленые листья его сохраняют-
ся в течение всего вегетационного периода.
Наличие весеннего интенсивного освещения в лиственных ле-
сах имеет, видимо, немаловажное значение для сочевичника и
обеспечивает его широкое расселение в лесу и произрастание в
довольно затененных в летний период дубовых, дубово-грабовых
и буковых лесах. В хвойных лесах, в условиях круглогодичного
затенения, он тяготеет к более освещенным участкам. Именно на
более освещенных участках елово-пихтового леса отмечен наивыс-
104
ший процент цветущих особей и- наибольшее количество цветков-,
на побеге (Овеснов, 1957). Не исключена возможность, что в ус-
ловиях более низких температур лучшим освещением компенси-
руется недостаток тепла. На светолюбив сочевичника, произрас-
тающего в суровых условиях Урала, указывает К- Н. Игошина
(1963). В светлохвойных лиственничных лесах сочевичник весен-
ний тяготеет к разреженным местам.
Угнетенное состояние растений, произрастающих под кронами
елей /Туленкова, '1968), видимо, объясняется не только ухудше-
нием условий освещения, меньшим количеством тепла, но и ухуд-
шением условий почвенного питания по сравнению с таковыми в
лиственном лесу.
По отношению к воде сочевичник является мезофитом. По1
шкалам Л. Г. Раменского, увлажнение варьирует от сухо- до сы-
ролугового. По отношению к богатству почв не очень требователен,,
произрастая как на богатых, так и на бедных почвах.
ВНУТРИВИДОВАЯ СИСТЕМАТИКА
Д. П. Сырейщиков (1931) для Московской области приводил
форму сочевичника весеннего с чисто белыми цветками.
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
С хозяйственной точки зрения сочевичник весенний представ-
ляет интерес как кормовое растение на лесных пастбищах, где
может быть использован уже ранней весной (Роллов, 1908; Чехов,.
Маркова, 1935; Вульф, Малеева, 1969 и др-). Питательные досто-
инства сохраняются в течение всего лета: содержание протеина в-
сене в период цветения — до 35%, в период восковой спелости —
18—28%; в период увядания — до 16% (Чехов, Маркова, 1935;
Вшюлша, 1954). В период цветения листья составляют около по-
ловины всей массы, в период плодоношения — больше 60%. По-
теря листьев при сушке сена незначительная (Овеснов, 1957). Рас-
тение содержит каротин — 190 мг на 1 кг сухого вещества в на-
чале цветения и 120 мг — в фазе полного Цветения (Трухин, 1949,.
цит. по Ларину и др., 1951).
Сочевичник весенний — ценный весенний медонос (Роллов,.
1908; Ларин и др., 1951; Вкюлша, 1954 и др.). Рекомендуется для
разведения как декоративное растение. Используется в народной,
медицине (Роллов, 1908 и др.).
М. Г. Вахрамеева
КЛЕН ОСТРОЛИСТНЫЙ
НОМЕНКЛАТУРА И СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ
Acer platanoides L., Sp. pl. (1753) 1055; Кауфм., Моск, фл.,
изд. 1 (1866) 117, изд. 2 (1889) 115; Цингер, Сб. свед. (1886)
117; Петунников, Крит, обз., 1 ,(189) 113; Шмальг., Фл., 1 (1895)
208; Сырейщ., Илл. фл., 2 (1907) 348; он же, Опр. раст. Моск,
губ. (1927) 182; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 504; Пояр-
кова во Фл. СССР, 14 (1949) 592; она же в Маевск. Фл., изд. 8
(1954) 307, изд. 9 (1964) 301; Ворошилов в Опр. раст. Моск. обл.
(1966) 229; Walters in Fl. Eur., 2 (1968) 238. — Клен остролист-
ный, к. платанолистный, к. обыкновенный.
Род Acer L. относится к сем. Асегасеае, Он представлен де-
ревьями, реже кустарниками. Насчитывает около 150 видов, про-
израстающих в Европе, Азии, Северной и Центральной Америке,
преимущественно в лесном поясе гор. В СССР встречается 25 ди-
корастущих видов клена, в Московской области — два дикорасту-
щих (A. planoides L., A. campestre L.) и один интродуцированный,
но широко распространившийся (A. negundo L.).
Латинское название рода, возможно, происходит от латин-
ского «асег1» — острый, крепкий из-за свойств древесины (Аннен-
ков, 1878).
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ
Клен остролистный — дерево со стройным стволом и широкой,
густо олиственной кроной, достигающее высоты 20—30 м и диа-
метра ствола до 1 м. В неблагоприятных условиях на северной-
границе ареала иногда принимает форму крупного кустарника.
Предельный возраст 150—200, редко 300 лет (Данфельд, 1950), по
другим данным — 450 лет i(Lyr и. а., 1967).
Корневая система состоит из неглубоко идущего главного кор-
ня и многочисленных далеко расходящихся в стороны боковых
корней. Основная масса корней (до 70%, по данным Н. П. Кали-
ниченко, 1958) располагается на глубине до 20 см в пределах го-
ризонта А. До горизонтов В и С доходит лишь несколько верти-
кальных корней.
Ствол дерева прямой, покрыт темной, буровато-серой коркой,
в зрелом возрасте растрескивающейся вдоль. Древесина ствола бе-
лая с желтоватым или розоватым оттенком, твердая, блестящая,
106 •
тяжелая. В центральной части ствола иногда заметно ядро серо-
вато-зеленого или бурого цвета.
Однолетние побеги красновато-бурые или зеленовато-бурые,
многолетние — буровато-серые с рассеянными чечевичками. Поч-
ки, расположенные на различных частях побегов, заметно отли-
чаются друг от друга. Конечные почки яйцевидно-овальные, по-
крыты 8—12 плотно прижатыми крестообразно расположенными
чешуями. Боковые почки супротивно расположены, прижаты к по-
бегу или параллельны ему. Верхние боковые почки имеют 4—6 че-
шуй, а почки в нижних частях ветвей нередко только 2 чешуйки.
Чешуи всех почек заострены, красновато-бурого цвета, у основа-
ния зеленоватые. Наружные чешуи блестящие, внутренние часто
покрыты желтоватыми волосками. По происхождению почечные че-
шуи представляют разросшиеся основания листьев. Часто наблю-
дается постепенный переход листьев в чешуи и обратно (Артю-
шенко, Соколов, 1955; Guedes, 1969). По классификации Л. М. Ро
(1929), почки клена относятся к двум типам: ростовым и смешан-
ным. Из первых вырастают ростовые побеги, а из вторых — побе-
ги, несущие на верхушке соцветия. Плодущие побеги кончаются
двумя почками (пазушными у верхней пары листьев), а ростовые
одной верхушечной, окруженной обычно 2—4 мелкими пазушными
почками.
Листья супротивные, блестящие, темно-зеленые, снизу более
светлые, голые или с нижней стороны с волосками по жилкам и
бородками в углах их, 5-лопастные (реже 3- или 7-лопастные), три
верхние лопасти почти равные, нижние значительно мельче, все
лопасти крупно выемчато-зубчатые, тонко заостренные, выемки
между ними округленные, основания листьев широко сердцевид-
ные (реже усеченные или ширококлиновидные), черешок длиной
до 20 см, часто красноватый, с млечным соком.
Обычно клен зацветает одновременно с распусканием листьев
или несколько раньше. Цветки желтовато-зеленые, голые, собраны
в сложные щитки, диаметр цветка около 1,4 мм. Цветок состоит
из 5 обратноовальных чашелистиков, 5 суженных в ноготок лепест-
ков, 8 тычинок (2 тычинки редуцированы), 2 плодолистиков, об-
разующих верхнюю двухгнездную завязь с 4 семяпочками (впо-
следствии в каждом гнезде по одной семяпочке редуцируется), и
столбика с двумя рыльцами. В основании цветка развит нектар-
ный диск. Цветоножки и молодые листья более или менее желе-
зистые.
У клена остролистного отмечают 3 типа цветков (Wittrock,
1886; Прозина, 1956; Scholz, 1960): а) морфологически обоеполые,
но с недоразвитыми тычинками (фактически женские); б) муж-
ские цветки с зачаточным пестиком — переходный тип (по сущест-
ву мужские цветки); в) мужские цветки с полностью редуцирован-
ным пестиком. Однако разница между этими тремя типами цвет-
ков может быть обнаружена только перед самым цветением, при-
чем цветки разных типов могут быть встречены в одном соцветии.
107
Плод клена остролистного — голая двугнездная двукрылатка
(Каден, 1965). Некоторые авторы |(Юдин, 1957 и др.) называют
его двуорехом, другие считают промежуточным образованием меж-
ду костянкой и орехом.
Число хромосом 26 и 39 (Хромосомные числа цветковых рас-
тений, 1969).
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Согласно данным А. И. Поярковой (1933), клен остролистный
возник в конце плиоцена из той ветви Palaeoplatanoidea, которая
из места предполагаемого возникновения рода Acer (восточная
часть бывшего Ангарского материка, в области восточноазиатских
окраинных гор) по Саянско-Алтайской системе распространилась,
по всей северной Европе, а в плиоцене была оттеснена на юг.
В Европе в конце плиоцена из них, вероятно, и возник клен ост-
ролистный, широко расселившийся в послеледниковое время по
всей средней Европе. Ископаемые остатки клена остролистного
найдены в миоценовых отложениях средней Европы (Gothan,
Weyland, 1954).
На основании литературных данных (Кбрреп, 1888; Рах, 1902;
Поварницын, 1926; Ruhe, 1936; Dengler, 1944; Горчаковский, *1968)
и изучения материалов гербария БИН АН СССР и МГУ, совре-
менное географическое распространение клена остролистного мож-
но представить следующим образом. Западная граница, начинаясь
от западного склона Пиренеев (Испания), проходит через сред-
нюю часть Франции и юго-восточную — Бельгии. В Англии клен
только культивируется (Brimble, 1949). Данные о естественном
произрастании клена в Дании сомнительны. Из Бельгии граница
направляется в ФРГ (естественную границу установить трудно,
так как клен здесь издавна культивируется и местами дичает) и
далее в юго-восточную часть Норвегии, где достигает самого се-
верного пункта своего естественного произрастания 61°30' с., ш.
Восточнее граница, опускаясь несколько к югу, проходит через юж-
ную Швецию и Финляндию, где клен встречается лишь на крайнем
юге.
В пределах Советского Союза северная граница клена про-
ходит от Карельского перешейка по юго-западному побережью
Онежского озера, р. Свирь, отсюда поворачивает на северо-восток
и проходит несколько южнее г. Вологды и потом, склоняясь к юго-
востоку, проходит примерно у г. Кологрива, северо-восточнее
г. Ветлуги и по р. Пижме, откуда спускается к югу на Яранск,
проходит севернее городов Уржума и Малмыжа на г. Сарапул.
Отсюда граница идет в Предуралье и на Урал к г. Перми и г. Кун-
гуру, к г. Кыштыму и горе Юрма (самая восточная точка), за-
тем граница проходит около г. Оренбурга, пересекает среднюю
часть Куйбышевской области севернее Общего Сырта, и, откло-
няясь к юго-западу, проходит через южную часть Саратовской
108
области. Отсюда граница направляется к р. Медведице и затем
идет по линии городов Луганск, Днепропетровск, Кировоград,
Тирасполь. В Тираспольском районе между Бутором и Снеей
находится самое южное в пределах СССР местонахождение
клена остролистного. Далее его граница выходит за пределы Со-
ветского Союза, пересекая Добруджу, Далмацию, Эпир и среднюю
Италию. На Адриатическом побережье клен редок.
Вне основного ареала клен остролистный встречается на* Кав-
казе и в западной части Малой Азии. Относительно естественного
произрастания клена в Крыму существуют разноречивые мнения.
А. И. Пояркова (1933) считает существование клена в естествен-
ном состоянии в Крыму сомнительным, так как его территория
была изолирована от Балканского п-ова и Кавказа уже в то вре-
мя, когда клен остролистный еще не существовал. Е. В. Вульф
(1944) также считает указание о естественном произрастании этой
породы в Крыму ошибочным.
ОНТОГЕНЕЗ
После оплодотворения (в начале мая) из двухгнездной завязи
клена остролистного развиваются плоды. При этом на наружных
стенках завязи против каждого гнезда развиваются выросты, пре-
вращающиеся впоследствии в крылья. Околоплодник развивается
очень быстро и достигает нормальных размеров зрелого плода уже
ко второй половине июля. Полное созревание семян происходит
значительно позже — в сентябре или начале октября. Зрелое семя
не имеет эндосперма. Подробная анатомо-морфологическая харак-
теристика плодов и семян клена приводится в работах П. Б. Рас-
катова, Д. П. Викторова i(1953) и В. Г. Юдина (1956, 1957а, б).
Основные части зародыша начинают дифференцироваться че-
рез 2—3 недели после оплодотворения. К концу августа зародыш
достигает размеров зародышевого мешка. К моменту созревания
семени зародыш имеет хорошо различимые корешок, подсемядоль-
ное колено, крупные складчато сложенные семядоли и почечку.
В семядолях в отличие от корешка дифференцировка тканей от-
четлива, но.окончательно она происходит лишь после опадения пло-
дов, захватывая в условиях естественной стратификации поздне-
осенний и даже зимний период (Раскатов, Викторов, 1953). Се-
мена клена остролистного нуждаются в стратификации (Савчен-
ко, 1955), без нее всходы появляются лишь через год, при этом
бывает очень низкий процент всхожести. Стратифицированные се-
мена отличаются высокой всхожестью — 90—94%. В процессе
стратификации происходит не только размягчение кожуры семени,
но и переход запасных питательных веществ из сложных соедине-
ний в более простые, идущие непосредственно на питание зароды-
ша (Чистяков, 1950). Как показали наши наблюдения, во время
стратификации происходит рост зародыша. Вначале рост очень
замедленный, 0,1—0,22 мм в неделю, а с конца марта рост резко
109
усиливается. Интенсивный рост почечки начинается на 10—14 дней
раньше, чем зародышевого корешка с гипокотилем.
Прорастает семя на тающем снегу в конце апреля — начале
мая. Семядоли и почечка освобождаются от семенной кожуры, ко-
решок внедряется в почву. Из почечки появляется первая пара
листьев, внешне заметно отличающаяся от обычных листьев. Всхо-
ды растут быстро, используя имеющуюся в почве после таяния снега
влагу, и имеют, по И. Т. Васильченко (1960), следующий вид. Под-
семядольная часть проростка утолщенно цилиндрическая; часто
красноватая: 40—50 мм длиной и 1,2—2 мм толщиной. Семядоли
надземные, плоские, мясистые, длиной около 35 мм и шириной до
9 мм, закругленные на вершине, при основании суженные в не-
большой черешок. Первые листья супротивные, тонкие, расположе-
ны накрест с семядолями, удлиненные, яйцевидные, при основании
сердцевидные, по краю волнистые и крупнозубчатые, на верхней
стороне ясно заметны 5 главных слабоветвящихся жилок, около
вершины находятся два зубца, соответствующие лопастям нор-
мальных листьев. Черешки листьев довольно длинные, тонкие,
иногда красноватые. Надсемядольное междоузлие 8—10 мм дли-
ны, красноватое. Вторая пара листьев по форме похожа на листья
взрослого дерева. Иногда среди всходов встречаются формы ата-
вистического характера (Васильченко, 1960) с листьями, имеющи-
ми острые, цельнокрайние листовые лопасти, подобные тому, что
наблюдается у реликтовых видов Acer laetum В. Fedtsch. и А. 1о-
belii Ledeb. Семядоли к концу июня засыхают и отпадают. К это-
му же времени обычно развивается вторая пара листьев; третья
пара- в первый вегетационный период появляется очень редко.
К сентябри) всходы имеют в условиях Московской области (Дво-
раковский, Дементьева, 1957) среднюю высоту 6,9 см и диаметр
0,9 мм. К октябрю рост прекращен, почки заложены.
К 10 годам подрост в условиях средней полосы европейской
части СССР достигает высоты 40—50 см, диаметра ствола — 6—
7 мм (Дементьева, 1958). В Московской, области средний годовой
прирост в высоту в естественных условиях в первые три года со-
ставляет 3—5 см, а в возрасте 7—10 лет — 10—15 см. В культуре
клен растет значительно быстрее: в первый год достигает 10—
18 см высоты и 4,6 мм в диаметре, а в три года соответственно
150—190 см и более 100 мм (Вахрамеева, 1960).
Интенсивный рост клена в высоту продолжается до 25—30 лет,
а затем наступает энергичный рост боковых ветвей и развитие кро-
ны. В 50—60 лет рост в высоту почти прекращается. Плодоносить
клен начинает примерно в 20 лет, а иногда и раньше. С наступ-
лением цветения изменяется общий тип ветвления в кроне: из мо-
ноподиального оно становится симподиальным. Вегетативные побе-
ги продолжают нарастать моноподиально.
Нами было прослежено развитие корневой системы клена в.
течение первых 10 лет его жизни в различных частях ареала
(Вахрамеева, 1965). В первые четыре года главный корень развит
ПО .
хорошо, его диаметр и длина заметно превосходят корни II по-
рядка. Боковые корни тонкие и короткие (диаметр их не более-
0,5 мм, длина не более 10—‘12 см), отходят довольно равномерно!
по всей длине корня. В 4—5 лет боковые корни, расположенные-
в гумусовом горизонте, начинают расти более интенсивно по.
сравнению с ростом главного корня и боковых корней, находя-
щихся в более глубоких почвенных горизонтах. В возрасте 5—8 лет
главный корень и несколько (1—3) самых крупных боковых кор-
ней практически не различаются по размеру. В 9—10 лет начи-
нают доминировать боковые корни (образуются 5—6 крупных бо-
ковых корней), корневая система по своему характеру прибли-
жается к поверхностной. Диаметр корневой системы в 10 лет
достигает 50 см, глубина проникновения корней — 23 см, ветвле-
ние — VIII порядка, основная масса корней расположена на глу-
бине до 7,5 см.
От описанного типа морфогенеза корневой системы в некото-
рых случаях наблюдаются отклонения, выражающиеся в более
длительном сохранении стержневого типа корневой системы или,,
наоборот, в более раннем переходе к поверхностному типу. Это!
бывает в большинстве случаев связано либо с особенностями ув-
лажнения, либо с морфологией почв.
СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ
Клен остролистный, как и большинство наших древесных по-
род, относится к растениям, у которых в почках возобновления
побег будущего года сформирован полностью (вместе с зачатка-
ми соцветий и цветков) уже в конце вегетационного периода (Се-
ребряков, 1947).
Нами было проведено наблюдение за развитием генеративных
и вегетативных почек клена в условиях Московской области. В се-
редине мая у генеративных почек происходит заложение первых
почечных чешуи, в начале июня — заложение первой пары крокг-
щих листьев. В середине июля видны две пары кроющих листьев:
и 5—10 зачатков простых щитков. В каждом простом щитке за-
метны 3—5 бугорков — зачатков отдельных цветков. В конце ию-
ля происходит интенсивное формирование частей цветка, в каж-
дом бугорке — зачатке цветка различимы зачатки пяти чашелис-
тиков и восьми тычинок. В это же время происходит формирова-
ние мужского гаметофита, а развитие женского — происходит го-
раздо позже, ранней весной при пониженных температурах (Про-
зина, 1953).
К середине августа в центре цветков уже можно заметить об-
разование двух плодолистиков, между которыми в глубине цветка
видны 4 бугорка — зачатки семяпочек. У тычинок намечаются
продольные перегородки между пыльниками, начинают образовы-
ваться тычиночные нити. Лепестки венчика заметны в виде язы-
кообразных выростов между чашелистиками (их длина составля-
111
ет примерно 7з длины чашелистиков). К концу августа отмечает-
ся более интенсивный рост лепестков (они по длине равны уже
7г чашелистиков), удлиняются тычиночные нити, пыльники окон-
чательно разделены. Таким образом, в конце августа цветки в
дочках почти полностью «формированы, в дальнейшем существен-
ных изменений в их строении не наблюдается вплоть до середины
-апреля.
С наступлением теплых дней в середине апреля быстро про-
исходит окончательное формирование цветка — срастаются пло-
долистики, в основании цветка развивается нектарный диск, вы-
растают лепестки и тычиночные нити. В конце апреля — начале
мая клен зацветает.
Вегетативные почки также закладываются в середине мая.
Через две недели после начала цветения начинается дифференци-
ровка почечных чешуй. К началу июня заложено 3—5 пар почеч-
ных чешуй и первая пара листьев. К июлю закладывается вторая
пара листьев, у первой пары заметны зачатки трех лопастей листа.
К середине июля закладывается третья пара, а первые две пары име-
ют уже пятилопастную пластинку. К концу августа заложены четы-
ре пары листьев, первые три из них имеют листья с пятью заметны-
ми лопастями. В таком виде почки переходят к периоду зимнего
покоя, который длится до апреля (Demaggio, Freeberg, 1969).
Даты наступления фаз внутрипочечного развития, так же как
и фенологических, значительно различаются по годам. И. Г. Се-
ребряков (1951) отмечает, например, что колебания в сроках рас-
пускания листвы в Подмосковье у одних и тех же видов состав-
ляют 3—4 недели. В. И. Долгошев (1949) указывает для клена
•остролистного еще более значительные колебания — 25—39 дней.
По его данным, сроки наступления фенологических фаз в Подмос-
ковье в среднем за 20 лет для клена следующие: начало сокодви-
жения — 21 марта, начало цветения — 10 мая, начало облист-
вения — 13 мая, созревание плодов — 22 сентября, полная осен-
няя раскраска листьев — 30 сентября, конец листопада — 14 ок-
тября.
Наблюдение за наступлением фенофаз остролистного клена на
территории европейской части СССР (Тюрин, 1953) показало, что
изолинии наступления той или иной фазы для клена в период вес-
ны всегда идут в направлении с ЗСЗ на ВЮВ (лишь в районе
нижней и средней Волги эти линии резко отклоняются к СВ под
действием сильно прогретых масс воздуха, идущих из Средней
Азии). Наступление осенних фенофаз отмечается в обратном по-
рядке с ССВ на ЮЮЗ, вследствие чего вегетационный период со-
кращается по мере продвижения с ЮЗ на СВ примерно на три
недели.
Для годичных побегов остролистного клена характерно раз-
витие междоузлий по типу одновершинной кривой (Серебряков,
1952), наибольшая длина отмечается у пятого и шестого междо-
узлий. Междоузлия характеризуются равномерным ростом в тече-
:112
ние всего периода растяжения. Очень редко у молодых экземпля-
ров клена порослевого происхождения в хороших условиях увлаж-
нения наблюдаются два максимума роста, причем второй насту-
пает после некоторого периода ростового покоя. Ивановы побеги
развиваются значительно реже, чем у дуба. Листья закладыва-
ются не очень интенсивно — величина пластохрона 12,5 дня (Се-
ребряков, 1952).
Сведения по периодичности развития корней клена остролист-
ного, приведенные А. П. Тольским (1904) , обобщают работы пред-
шественников. Как и большинство других древесных пород, клен
остролистный имеет два максимума роста корней — весенний и
осенний, причем весенние корни развиты лучше осенних. Летом,
когда вследствие усиленного испарения содержание воды в почве
минимально, рост корней прекращается. Однако интенсивность
роста стебля в этот момент максимальна.
СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ
Клен остролистный — насекомоопыляемое растение. Он ха-
рактеризуется двумя циклами цветения (Прозина, 1956). Сна-
чала распускаются или мужские или женские цветки, а по отцве-
тании их, через 3—4 дня, распускается вторая партия цветков •—
соответственно женские или мужские. В каждом цикле распуска-
ются цветки только одного пола. Благодаря этому почти невоз-
можно оплодотворение внутри одного дерева, а тем более соцве-
тия. Порядок зацветания у одной и той же особи обычно не ме-
няется. Таким образом, остролистный клен оказывается фактиче-
ски двудомным растением. Это же явление наблюдается и у дру-
гих видов (Л. campestre L., A. tataricum L.).
В природных условиях клен остролистный не дает гибридов
с другими видами. В культуре известны гибриды с A. laetum
В. Fedtsch. и A. lobelii Ledeb., названные Паксом A. dieckii Pax.
Гибриды с A. negundo L. ,(Альбенский, 1951) плодоносили с 5 лет
и дали всхожие семена.
Остролистный клен хорошо размножается как вегетативным,
так и семенным способом, плодонося обильно почти каждый год
и давая до 800 кг крылаток на 1 га (Кощеев, 1950). Вес 1000 воз-
душносухих плодов от 100 до 150 г (в зависимости от условий
местопроизрастания), сырых от 120 до 160 г. Длина крылатки
вместе с семенной капсулой 5,3—6,4 см, ширина 1—1,5 см. Всхо-
жесть семян 93%. По В. В. Петрову (1954), число всходов клена
в дубравах достигает 60—70 тысяч на 1 га. Он же отмечает высо-
кий процент отпада молодого самосева, особенно в раннем воз-
расте. Выживаемость всходов 30%, двухлетних растений — 54%,
четырехлетних — 79%, пятилетних — 82%. Вегетативное размно-
жение наблюдается часто: до 40—60 лет клен дает обильную по-
росль от пня. Иногда отмечают и размножение корневыми от-
прысками (Колпиков, 1954).
8 Зак. 292
113
экология
Клен остролистный характеризуется большой экологической
амплитудой. По светолюбию он занимает среднее место. В раннем
возрасте (до 4—5 лет) клен хорошо переносит затенение, позже
становится более требовательным к освещению, особенно верхо-
вому (Колпиков, 1954). Клен должен быть поставлен между по-
лутенелюбивыми и тенелюбивыми видами (Dengler, 1944). Чем
дальше к северу произрастает клен, тем слабее у него оветвление
и больше потребность в свете (Wiesner, 4907). Минимальное све-
товое довольствие изменяется для клена в зависимости от гео-
графической широты следующим образом (Иванов, 1914; Люнде-
горд, 1937): на 48° с. ш. — Vss, на 61° с. ш. — ‘/37, на 70° — Vs-
Нами была прослежена разница в анатомическом строении листь-
ев в зависимости от освещенности. Оказалось, что в пределах од-
ного дерева у теневых листьев число устьиц на 20—25%, а длина
жилок на 10% меньше, чем у световых. Некоторое различие отме-
чено в очертаниях и размере клеток листьев, особенно эпидерми-
са, в количестве слоев губчатой ткани. Но в целом строение све-
товых и теневых листьев различается значительно меньше, чем
у бука или явора.
По отношению к температуре клен мало требователен: как
молодые, так и старые особи довольно легко переносят солнцепек
и заморозки. На крайнем юго-востоке ареала клен нередко растет
на совершенно открытых местах, при этом не замечается никаких
ожогов. Но всходы могут повреждаться поздними весенними за-
морозками и тем сильнее, чем дальше они растут от стены леса
(Кочкарь, 1953). Цветки от заморозков не страдают. Взрослые
клены сильными морозами могут повреждаться значительно
(Крепе, 1949), при этом верхняя часть ствола нередко отмирает, на
коре образуются морозобойные трещины. Клен сильно пострадал
от морозобоя зимой 1939/40 г., особенно в средней полосе (с цент-
ром немного западнее Москвы), в восточной части ареала деревья
перенесли эту зиму лучше. Наилучший рост клена, по Н. А. Кох-
но (1963), отмечается при температуре 15—20°. Клен — мезофит
(Кохно, 1963), на сухих почвах растет плохо. По шкале Л. Г. Ра-
менского, клен предпочитает влажнолуговое увлажнение (ступе-
ни увлажнения 65—71). Однако клен способен возобновляться в
искусственных посадках в крайне сухих и суровых условиях юго-
востока европейской части СССР благодаря тому, что семена его
прорастают на снегу и сеянцы успевают укрепиться, пока еще поч-
ва достаточно влажная. Интенсивность транспирации за вегетаци-
онный период в различных зонах для клена остролистного выра-
жается следующими цифрами: Подмосковье — 326, Теллерманов-
ское лесничество — 218, Деркульское лесничество — 104 мг/г в час
(Иванов, 1956; Силина, 19Й5).
К почве клен требователен, но менее чем дуб и ясень. Пред-
почитает глубокие, богатые серые лесные суглинки, достаточно
114
увлажненные. Клен — мезотроф, произрастает на почвах, харак-
теризующихся, по Л. Г. Раменскому, 7—8-й ступенью богатства
почвы. На юге клен менее требователен, чем на севере i(Acokob,
1939). Однако и на юге он избегает малоплодородных почв, про-
являя при этом большую чувствительность к засолению. Клен
плохо переносит солонцеватые почвы (Никитин, 1950). На черно-
земных почвах он растет хорошо, образуя устойчивые насажде-
ния: На супесях может продвигаться в зону каштановых почв
(Бодров, 4937). По своему воздействию на почву клен относится
к почвоулучшающим породам (Кохно, 1955; Гроздов, 1960).
Загрязнение воздуха клен переносит относительно хорошо
(Мелихов, 1951), в связи с чем считается одной из наиболее ус-
тойчивых древесных пород в городах.
В соответствии со своими экологическими особенностями, на-
ходит оптимальные условия для своего существования в широко-
лиственных лесах на темно-серых лесных почвах. В пределах Мос-
ковской области клен предпочитает более высокие участки водо-
разделов, избегает пойменные леса и совершенно отсутствует на
заболоченных понижениях. Наиболее обилен и достигает наиболь-
ших размеров на Клинско-Дмитровской гряде, встречаясь преи-
мущественно в верхних частях склонов и на водоразделах, а также
на высоких овражистых берегах рек Оки, Москвы, Пахры и др.
Здесь в оврагах иногда встречаются небольшие участки с преоб-
ладанием клена. На заболоченных пространствах Мещерской и
Приволжско-Дубнинской низменностей клен почти не встречается.
ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
Клен остролистный редко доминирует в древостое, обычно он
встречается в виде примеси к самым разнообразным, чаще широ-
колиственным, изредка хвойным породам. В качестве доминанта
и содоминанта остролистный клен встречается преимущественно
на востоке своего ареала. 90% чистых кленовников приурочено к
Башкирии (Крайнев, 1938; Хамитов, 1954). Иногда на небольших
участках клен доминирует в насаждениях и в других частях свое-
го ареала. Нами были встречены участки с кленом в качестве до-
минанта и содоминанта в Саратовской области. В отличие от
взрослых особей подрост клена довольно часто доминирует среди
подроста других видов, даже если взрослые деревья встречаются
лишь единично.
В разных частях ареала клен остролистный встречается в ле-
сах самого разнообразного состава: в чистых дубравах (Курская,
Тульская обл.), липовых (Башкирская АССР), буковых (Закар-
патская обл.) насаждениях, в лесах смешанного состава из широ-
колиственных пород — дуба, граба, ясеня, ильма, липы (Кирово-
градская, Полтавская обл.), в хвойно-мелколиственных (Вологод^
ская, Ленинградская, Калининская обл.), хвойно-широколиствен-
ных .(Пермская обл.) и даже хвойных лесах — пихтовых и еловр-
8* 115
пихтовых (Пермская и Закарпатская обл.). В Московской области
клен преимущественно встречается в хвойно-широколиственных
лесах, а на юге — в широколиственных.
Состав насаждения в значительной мере определяет и состоя-
ние клена остролистного в данном насаждении. Вопросы взаимо-
отношений клена с другими породами изучены мало. Наиболее
подробно эта проблема, в частности взаимоотношение корневых
систем, рассматривается в работах И. Н. Рахтеенко (1951) и
А. Г. Солдатова (1955). И. Н. Рахтеенко указывает на положи-
тельное влияние клена остролистного на дуб, отмечая, что корни
дуба в присутствии клена особенно сильно развиваются, более
равномерно распределяются в почве, располагаясь глубже и бо-
лее полно используя объем почвы. В свою очередь и корневая си-
стема клена остролистного развивается лучше в присутствии дуба
(даже по сравнению с чистыми кленовыми насаждениями). По на-
блюдениям А. Г. Солдатова, присутствие клена оказывает поло-
жительное воздействие на рост дуба и ясеня. Он же отмечает оп-
ределенное взаимное распределение корней этих трех пород: кор-
ни дуба занимают наиболее глубокие слои почвы,- выше распола-
гаются более толстые корни клена, над ними — корни ясеня. Мел-
кие корни клена и ясеня располагаются поверхностно, часто пе-
реплетаясь друг с другом.
Проведенные нами наблюдения над взаимоотношениями клена
-остролистного с другими породами в различных частях ареала по-
казали, что он хорошо растет в присутствии широколиственных
пород: дуба, липы, граба, ясеня, явора, но хвойные породы оказы-
вают на него, как правило, угнетающее воздействие. В широко-
лиственных лесах клен достигает наиболее крупных размеров (вы-
сота 25—27 м, диаметр до .80 см), обильно плодоносит, образует
большое количество жизнеспособного подроста. .
Нередко насаждения дуба и яееня в присутствии клена ост-
ролистного в сходных условиях более продуктивны, чем чистые на-
саждения (Бодров, 1937; Солдатов, 1955). Такой характер воздей-
ствия клена можно объяснить, в частности, его положительным
воздействием на почву, выражающимся в улучшении структуры
почвы, увеличении количества лесной подстилки и гумуса (Кох-
но, 1955), а также и значительно меньшей интенсивностью транс-
пирации клена по сравнению с дубом и ясенем (Кучерявых и
Костюк, 1952).
В хвойных лесах клен явно угнетен — имеет небольшие раз-
меры, до 10—12 м в высоту, до 14—16 см в диаметре, рано начи-
нает суховершинить, слабо плодоносит, плохо возобновляется се-
менным путем. Особенно заметно сказывается отрицательное воз-
действие ели на клен, как в надземной, так и подземной сфере.
Изучение взаимного расположения корневой системы ели и клена
в березово-еловом лесу показало, что в случае близкого располо-
жения корневых систем этих видов наблюдается взаимное их «от-
талкивание». Присутствие ели сказывается угнетающе в целом на
116
росте и развитии клена вследствие того, что ель (так же как и
пихта) создает сильное затенение и способствует оподзоливанию
почвы.
По данным В. Г. Карпова (1969), остролистный клен в усло-
виях плакора южной тайги все же достаточно устойчив к конку-
ренции ели. Хотя семенное возобновление его здесь подавлено,
численность клена поддерживается за счет энергичного вегетатив-
ного возобновления.
КОНСОРТИВНЫЕ связи
Консортивные связи клена остролистного изучены мало. Из-
вестно, что в молодом возрасте клен сильно страдает от мышевид-
ных грызунов и зайцев (Кощеев, '1950; Петров, 1954). Высокий про-
цент гибели подроста клена в первые пять лет жизни в значи-
тельной мере вызваны деятельностью мышевидных грызунов, объ-
едающих верхушки стеблей и кору у их основания. Позже зайцы
вызывают симподиальность побегов, обгрызая верхушки, а также-
«кольцуют» их, обгладывая кору. Обкусывание и обгладывание
часто приводит к загниванию древесины в молодом возрасте.
Эпифиты на клене поселяются довольно редко.' В Вологодской
области нами были обнаружены на стволах два вида лишайников:
Evernia prunastri и Е. articulata.
Как правило, у кленов отмечают наличие микоризы. По
Н. В. Лобанову (1953), остролистный клен — слабо микотрофное
растение. М. Я. Зерова и Д. В. Воробьев (1950) указывают, что
на территории Украины микориза у кленов не всегда обнаружи-
вается. По Н. П. Горбуновой <(1951), у остролистного клена в ус-
ловиях Подмосковья эндотрофную микоризу имеют только сосу-
щие корешки, ростовые корни обычно свободны от гриба. Экто-
трофная микориза также встречается у клена.
От энтомовредителей и гибридных болезней клен остролистный
страдает сравнительно мало (Кощеев, 1950). Из грибов, парази-
тирующих на клене, чаще всего встречается Rhytisma acerinutn
(Росмеслер, 1866). Кроме того, болезни листьев вызываются так-
же грибами: Mycosphaerella latebrosa, Guignardia carpini, Vermi-
cularia petilicola, Cercospora acerina, Septorla sp., видами рода
Phyllosticta (P. platanoides, P. aceris, P. viridis) и некоторыми
другими (Ванин и др., 1950; Зерова, 1952). На стволах отмечены
Phellinus ignarius и Р. connatus, а также Poly рог us squamosus, Pleu-
rotus ostretus, Stereum hirsutum (Ванин и др., 1950). В конце июля,
особенно часто на поросли, появляется мучнистая роса, вызывае-
мая Uncinula aceris (Соколов, 1938). Причиной засыхания ветвей и
поросли могут быть Septogloem hartgianum, Diplodia atrata, Didy-
mosporium profuscum (Ванин и др., 1950). Корневая гниль вызы-
вается Armillaria mellea. Из энтомовредителей на клене встреча-
ются 53 вида, в том числе жуки, бабочки, перепончатокрылые,
двукрылые, клещи, хоботные (Гусев, Римский-Корсаков, 1951). Из
117
них на листьях 33 вида, на стволах и ветках 17, на корнях 1 вид,
на почках 1 вид, на плодах 2 вида. Многие вредители в своем на-
звании имеют эпитет «кленовый» — кленовый короед, кленовая
орехотворка, кленовый почковый клещик и т. д., что свидетель-
ствует о «привязанности» этих видов к кленам.
ВНУТРИВИДОВАЯ СИСТЕМАТИКА
В природе клен остролистный мало варьирует. В культуре
известно около 10 разновидностей и форм, отличающихся главным
образом по степени рассеченности листьев и их окраске (Rehder,
1927; Hegi, 1927; Bailey, 1950). Наиболее распространены в куль-
туре две краснолистные разновидности (Уханов, 1938) — клен
Шведлера var. schwedleri и клен Рейтенбаха var. reitenbachii, из-
вестные в культуре с 70-х годов прошлого века. Размеры и
форма кроны, размеры и форма листьев их весьма сходны с типич-
ной формой, но по окраске листьев они хорошо отличаются. Клен
Шведлера выделяется своей буро-красной или бордово-зеленой ок-
раской в первой половине лета, а клен Рейтенбаха становится бор-
дово-синеватым в конце лета. Особенно интенсивно окрашиваются
световые листья.
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Благодаря своей большой экологической амплитуде, благо-
приятному воздействию на почву, положительному влиянию на та-
кие породы,' как дуб и ясень, хорошему естественному возобновле-
нию клен остролистный считается одним из наиболее желательных
спутников дуба в искусственных насаждениях. Особенно широко
рекомендуется он при создании искусственных насаждений в сте-
пи на различных типах чернозема и на каштановых почвах на Ук-
раине и в Крыму, а также в Заволжье, Волгоградской, Саратов-
ской, Ростовской областях и в приазовских и предкавказских
районах (Бодров, 1937; Кощеев, 1950; Ходорович, 1954; Колпиков,
1954). Клен остролистный ценится также и при создании насаж-
дений в более северных областях, в частности, при реконструкции
маломощных и расстроенных насаждений в 50-километровой зоне
Москвы ему отводится одно из ведущих мест.
Клен остролистный также характеризуется свойствами, кото-
рые с давних пор способствовали избранию его в качестве одного
из любимых украшений населенных мест (Данфельд, 1950; Сидне-
ва, 1950; Мелихов, 1951; Заикина, 1957; Расторгуев, 1957). Поми-
мо декоративности, клен обладает очень быстрым ростом (в усло-
виях культуры в 5 лет достигает 4—5 метровой высоты), долговеч-
ностью, устойчивостью против вредных насекомых и грибных бо-
лезней, хорошо переносит пересадку, лучше других пород спосо-
бен выдерживать дым и газ городских улиц. В городах клен мо-
жет расти далеко за пределами своего ареала.
118
Целый ряд полезных свойств позволяет использовать клен в
народном хозяйстве. Древесина твердая, крепкая, белая, хорошо
сохраняющаяся в воде и земле, может употребляться в токарном,
столярном деле и в сельскохозяйственном машиностроении, при
производстве музыкальных инструментов.
Клен — медонос, его цветки выделяют нектар, привлекающий
пчел. Различные части клена содержат каучук (Барабанов, 1939):
в соке 1,1%, в листьях 0,2%, в семенах 0,35%, в одногодичных
побегах 0,25%. Процентное содержание хотя и невысокое, но до-
бывается каучук из клена легко. Кленовый сок содержит 4% са-
харистых веществ, из которых 84% составляет сахароза (Бессер,
1943). Кленовый сок выделяется в течение месяца, его выделение
заканчивается за 1,5 недели до распускания листьев. Добывать
кленовый сок из одного и того же дерева можно десятки лет без
существенного вреда для него (Виноградов-Никитин, 1929). Кле-
новый сахар отличается высокими вкусовыми качествами, содер-
жит фосфор и железо в легкоусвояемой форме, а также витами-
ны, сохраняющиеся даже при жестком выпаривании. Из кленов,
произрастающих на территории СССР, наибольший интерес как
сахароносы представляют остролистный и полевой. Наиболее вы-
сокая сахаристость кленового сока отмечается на востоке ареала,
в Башкирской АССР.
М. Г. Вахрамеева
КЛЕН ПОЛЕВОЙ
НОМЕНКЛАТУРА
Acer campestre L., Sp. pl. (1753) 1055; Шмальг., Фл., 1 (1895)
208; Сырейщ., Опр. раст. Моск. губ. (1927) 182; Назаров в Ма-
евск., Фл., изд. 7 (1940) 504; Пояркова во Фл. СССР, 14 (1949)
596; она же в Маевск., Фл., изд. 8 (1954) 307, изд. 9 (1964) 301;
Ворошилов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 229; Walters in Fl. Eur.
2 (1968) 238. — Клен полевой, к. равнинный.
Краткие сведения о роде Acer L. приведены в предыдущей
статье «Клен остролистный».
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ
Клен полевой отличается от к. остролистного меньшими раз-
мерами, а также значительной изменчивостью в природных усло-
виях. Кустарник или дерево до 8 м высоты с диаметром ствола
6—24 см, с широкой кроной. В благоприятных условиях в хорошо
сохранившихся лесах иногда достигает высоты 15 м. Менее дол-
говечен, чем к. остролистный, предельный возраст 200 лет (Lyr
и. а., 1967).
Корневая система довольно мощная (Колпиков, 1954). Ствол
покрыт буровато-серой трескающейся корой. Древесина ствола по
своим свойствам сходна с древесиной клена остролистного (Кача-
лов, 1970). Молодые побеги светло-бурые или сероватые, голые или
пушистые, часто с продольными светлыми полосками, представ-
ляющими собой начало образования пробковых наростов. Старые
ветви темно-бурые, почти все с пробковыми наростами. Чечевички
светлые, слегка выступающие. Почки мельче, чем у клена остро-
листного, до 4—5 мм длины, яйцевидно-притупленные, плотные, с
6—9 оливково-бурыми или красновато-бурыми чешуйками, бело-
ресничатые по краям. Верхушечные почки почти всегда пушистые,
боковые лишь иногда бывают волосистыми. Листья значительно
меньше, чем у клена остролистного, супротивные, сверху темно-
зеленые, снизу более светлые, пушистые или лишь с бородками в
углах жилок, сильно варьирующие по форме пластинок, чаще 5-ло-
пастные; лопасти тупые, иногда с несколькими тупыми зубцами
по краям, выемки между лопастями острые, черешки немного длин-
нее или короче пластинок, голые или волосистые.
Желтовато-зеленые цветки собраны в щитовидное 15—20-цвет-
ковое соцветие, цветоножки и ось соцветия короткомохнатые.
120
Строение цветка сходно с предыдущим видом: 5 чашелистиков, S
лепестков, 8 тычинок, завязь образована 2 плодолистиками, отли-
чается лишь опушением краев чашелистиков и лепестков. Завязь
голая или пушистая. После оплодотворения из нее развивается
крылатка, отличающаяся от крылатки клена остролистного мень-
шими размерами и горизонтальной направленностью крыльев. Со-
зревают плоды в сентябре—октябре.
Диплоидное число хромосом 26 |(Хромосомные числа цветко-
вых растений, 1969).
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Северная граница распространения клена полевого проходит
от Британских островов и северной оконечности Ютландии через
южную часть Швеции к устью Эльбы, затем резко поворачивает
на юго-запад, проходит через Волынскую область, Житомир,.
Чернигов, поднимается через Орел вдоль р. Оки к Туле, далее по
правому берегу Оки входит в пределы Московской области, за-
тем обходя Рязань с юга, спускается к Тамбову, отсюда не до-
ходя до Пензы и Саратова, идет к р. Дону. Обилен в Крыму и на
Кавказе.
СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ
Клен полевой размножается как семенным, так и вегетатив-
ным способом (Ткаченко, 1952). В благоприятных условиях он
плодоносит с 25 лет (Lyr и. а., 1967). Цветет в апреле — мае, од-
новременно или после распускания листьев. Плодоносит довольно
обильно.
Запас семян в подстилке в дубравах южной лесостепи состав-
ляет 58 на 1 м2 (Петров, 1953). Отмечается высокий процент ги-
бели всходов — до 80%, в связи с чем число самосева на 1 га
составляет всего 80 (Петров, 1954). Вес 1000 семян (Тольский,.
1950) от 69,8 до 86,5 г; число семян в 1 кг— 12 400. Всходы
(Васильченко, 1960) меньше по размеру, чем у клена остролист-
ного. Семядоли продолговатые, длиной 18—25 и шириной 5—7 мм,
на верхушке закругленные, к основанию суженные в короткий че-
решок, с тремя тонкими продольными жилками; первые листья
продолговато-яйцевидные с двумя слабо намечающимися лопастя-
ми; край листьев и черешок коротковолосистые. Семенное возоб-
новление часто бывает подавлено вследствие недостатка света под.
пологом леса (Зворыкина, 1957). В Теллермановском лесу экзем-
пляры семенного происхождения составляют лишь 10% от общего
числа подроста клена полевого.
Вегетативное размножение происходит гораздо более интен-
сивно. Оно осуществляется либо, путем укоренения побегов, либо'
порослью от корневой шейки или от пня. Количество стволиков
полевого клена различного возраста в подлеске может колебать-
121
ся от 7 до 20 тыс. на 1 га, что в несколько раз превышает коли-
чество подроста любой другой породы той же высоты. Например,
по подсчетам К. В. Зворыкиной (1957), в 220-летнем дубняке сны-
тево-осоковом (Теллермановское лесничество) число стволиков
клена полевого выше 0,5 м составило 17 400 экземпляров на 1 га,
что превысило число подроста ясеня той же высоты в 4, ильма —
в 11, клена остролистного — в 17 раз и в 5 раз •— число скелет-
ных осей лещины.
В большинстве случаев подрост клена полевого остается в
подлеске, рост его рано приостанавливается, крона приобретает
плоскую форму. Лишь некоторые экземпляры, оказавшись в наи-
-более благоприятных условиях, достигают высоты III и II ярусов.
экология
Клен полевой теневынослив и в этом отношении сходен с кле-
ном остролистным (Сукачев, 1938; Гроздов, 1960; Кохно, 1963).
Максимальная органическая масса образуется при темпера-
туре 33°. Засухоустойчив, мезоксерофит (Кохно, 1963). Интен-
сивность транспирации (Силина, 1955) 315 мг/г в час или
1,90 мг/дм2 в час. Мегатрофный вид, хорошо растет на плодород-
ных почвах (Кохно, 1963), сухость и засоление переносит лучше
клена остролистного. В культуре клен полевой встречается значи-
тельно севернее своей естественной границы .(Ленинград, Ка-
линин) .
ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
Клен полевой произрастает в средней полосе европейской ча-
сти СССР в широколиственных лесах, в степной части — в долин-
ных лесах, часто растет на опушках. Наибольших размеров дости-
гает в Крыму и на Кавказе как в дубовых, так и более влажных
грабовых, буковых, ольховых лесах, а также в хвойных — из
пихты Нордманна и ели восточной. В горах поднимается до 1800 м
над уровнем моря. Нередко, особенно в лесостепной зоне, встре-
чается одновременно и в древесном ярусе и в подлеске. Находясь
в подлеске, препятствует сильному развитию травяного покрова
(особенно дубравному широкотравью). Большое влияние подле-
сок с господством клена полевого оказывает на рост и развитие
подроста древесных пород, сильно его угнетая. Угнетающее влия-
ние на подрост ясеня особенно сказывается в подземной части, так
как клен развивает густую сеть корней, препятствующую разви-
тию корневой системы сеянцев этих пород. Однако даже при
сравнительно большом участии полевого клена в насаждении, до-
ля его в общем запасе древесины не превышает 3%- (Зворыкина,
1957).
122
КОНСОРТИВНЫЕ связи
Клен полевой — микотроф, имеет эктотрофную и эндотрофную
микоризу (Горбунова, 1951). Этот вид является одним из наибо-
лее поражаемых грибными заболеваниями кленов. Помимо гри-
бов, встречающихся на клене остролистном, на полевом также
встречаются Mycosphaerella seporioides, Discosia artocreas, Asco-
chyta velata, 'Dydimosporina aceris (Зерова, 1952). Энтомовредите-
ли встречаются те же, что и у клена остролистного (Гусев, Рим-
ский-Корсаков, 1951; Зерова, 1952).
ВНУТРИВИДОВАЯ СИСТЕМАТИКА
Клен полевой значительно варьирует в природной обстановке
(Hegi, 1927). Выделяют в зависимости от опушения плодов два
подвида, внутри которых отмечается несколько разновидностей:
subsp. hebecarpum DC и subsp. leiocarpum (Opiz.) Taush. Извест-
ны также гибриды: клен Борнмюллера А. с.хА. monspessulanum
Boiss. и клен цешенский А. с.хА. lobelli Ledeb.
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Клен полевой известен в культуре с древних времен. В СССР
часто встречается в парках и садах, доходя до Балтийского моря.
В Ленинграде имеются ежегодно плодоносящие 100-летние деревья
до 16—17 м высотой. Он считается одной из лучших пород, при-
меняемых в зеленом строительстве, пригодной для одиночной и
групповой посадки и для создания опушек и живых изгородей.
Используется клен и как почвозащитная порода (Колпиков, 1954),
предупреждающая задернение почвы, а также как подгон для дру-
гих древесных пород, особенно для дуба.
Древесина используется на поделки. Клен полевой — медонос.
Его сок содержит значительный процент сахара.
М. Г. Вахрамеева, Л. В. Денисова
ВОЛЧЬЕ ЛЫКО ОБЫКНОВЕННОЕ
НОМЕНКЛАТУРА И СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ
Daphne mezereum L., Sp. pl. (1753) 356; Кауфм., Моск, фл.,
изд. 1 (1866) 74; изд. 2 (1889) 448; Цингер, Сб. свед. (1885) 105;
Шмальг., Фл., 2 (1897) 402; Сырейщ., Илл. фл., 2 (1907) 377; он
же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 189; Горшкова в Маевск., Фл.,
изд. 7 (1940) 177; Победимова во Фл. СССР, 15 (1949) 486; она
же в Маевск., Фл., изд. 8 (1954) 377, изд. 9 (1964) 367; Вороши-
лов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 237; Webb. a. Ferguson in Fl.
Eur., 2 (1968) 257. — Волчье лыко обыкновенное, волчник, волче-
ягодник.
Род Daphne относится к сем. Thymelaeaceae. Он включает
вечнозеленые и листопадные кустарники, произрастающие преиму-
щественно в горных и равнинных районах умеренного и субтропи-
ческого поясов Евразии. В СССР встречается 18 видов (из них
6 эндемичных). В Московской области растет только Daphne me-
zereum L.
Латинское название рода произошло от греческого «дафне»-
лавр, благодаря сходству листьев и плодов с лавровым деревом
(Флора СССР, 1949).
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ
Волчье лыко — маловетвистый кустарник до 1,5 м высотой
с поверхностной корневой системой. Старые побеги покрыты жел-
товато-серой морщинистой корой, при основании безлистые, вы-
ше— со следами опавших листьев; молодые побеги коротко при-
жато-опушенные. Почки очередные с многочисленными спирально
расположенными чешуйками, имеющими ясно заметную кайму,
конечные — до 5—7 см длины, боковые — мельче. Листья сбли-
женные на концах ветвей, простые, цельнокрайние, 3—8 см длины
и 1—2 см ширины, продолговато-обратноланцетные, туповатые,
вытянутые в черешок, по краю немного реснитчатые, сверху зеле-
ные, снизу сизоватые.
Цветки сидячие по 3—5 в пазухах прошлогодних опавших
листьев, розовые, душистые. Околоцветник простой, 4-раздельный,
1—11,5 см в диаметре, гвоздевидный, трубка 6—8 см длины, сна-
ружи прижато-волосистая, доли отгиба яйцевидные, в 1,5 раза
124
короче трубки. Тычинок 8, сидящих на трубке близ зева друг над
другом по 4. Завязь верхняя одногнездная, рыльце головчатое,
почти сидячее; ножку завязи в виде кольца охватывают подпес-
тичные чешуйки.
Относительно происхождения околоцветника у Daphne суще-
ствуют разноречивые мнения. Многие исследователи считали под-
пестичные чешуйки редуцированным венчиком (Eichler, 1878; Gilg,
1894; Domke, 1934 и др.). П. П. Поляков (1969) также полагает,
что однопокровность у Thymelaeaceae — вторичное явление, а
упоминаемые Е. Г. Победимовой (Флора СССР, 1949) чешуйки,
имеющие у волчьего лыка вид небольшой подпестичной чашечки,
не что иное, как остатки венчика. Другие авторы, в противополож-
ность этому мнению, на основании подробного изучения анатомии
цветка утверждают «безвенчиковость» околоцветника всего семей-
ства Thymelaeaceae. Чешуйки, по их мнению, имеют энационное
происхождение и являются выростами на трубке чашечки (Heinig,
1951). А. Л. Тахтаджян (1966) также полагает, что петалоидный
околоцветник представляет собой сросшиеся в трубку чашели-
стики.
Ряд исследователей обращал внимание на особенности эм-
бриологии волчьего лыка i(Strasburger, 1885; Prochaska, 1883;
Fuchs, 1938; Guerin, 1916; Soueges, 1942), подчеркивая наличие не-
которых примитивных черт: париетальное происхождение тапету-
ма, его секреторная деятельность, многорядность материнских кле-
ток, их центрипетальное деление. Развитие зародышевого мешка
идет по нормальному типу, эндосперм нуклеарный. Более прогрес-
сивными признаками являются: трехклеточная пыльца, трехслой-
ный интегумент, одноклеточный археспорий.
Д. Б. Архангельский (1967) дал подробное описание пыльце-
вых зерен волчьего лыка: 12-поровые, 22,4—28,0 мк в диаметре;
экзина 3,6—2,4 мк толщины, подпоровые ячеи с.4-лучевыми лаку-
нами, до 3,6 мк в диаметре; сетка густая из ячей разной величи-
ны и формы, слегка расширяется благодаря надпокровной мем-
бране, покрывающей сетку большей частью тонким слоем с редки-
ми мелкими утолщенными наплывами, закрывающими некоторые
лакуны; столбики очень широкие цилиндрические до 2,4 мк в дли-
ну, редко стоящие, расстояние между порами 3,6—3,8 мк.
По данным Н. Н. Кадена (1965), плод волчьего лыка — пара-
карпная, нижняя псевдомономерная, сочная костянка. Она ярко-
красная, яйцевидная, до 8 мм длиной, с шарообразной блестящей
косточкой до 4 мм в диаметре. А. Л. Тахтаджян (1966) считает,
что мясистый слой плода волчьего лыка образован основанием
цветочной трубки. В 1 кг насчитывают 4 тыс. костянок, или
33 тыс. косточек. По нашим данным, вес одной костянки состав-
ляет 0,3+0,04 г.
Диплоидное число хромосом 18 (Хромосомные числа цветко-
вых растений, 1969).
125
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Волчье лыко встречается на территории почти всей Европы —
в Пиренеях, южной Италии, северной Франции, Балканах, Бель-
гии, Германии, Дании, Норвегии (Hegi, 1927). В Советском Союзе
растет по всей лесной зоне европейской части. Северная граница
распространения проходит по югу Карелии, через Архангельскую,
Кировскую (Глазов), северную часть Пермской области. Южная
граница идет через Оренбургскую, Саратовскую, Пензенскую, се-
вер Тамбовской, Тульскую, Черниговскую, Житомирскую и Во-
лынскую области. В азиатской части СССР волчье лыко встре-
чается в Западной и Средней Сибири, в том числе на Алтае и в
Саянах, и доходит на восток до оз. Байкала. Кроме того, волчье
лыко распространено в лесах Кавказа (Шмальгаузен, 1897; Кры-
лов, 1935; Флора СССР, 1949). В пределах Московской области
встречается довольно широко, но обычно в небольшом числе эк-
земпляров.
ОНТОГЕНЕЗ
Для волчьего лыка характерно замедленное развитие зароды-
ша; он еще не сформирован к моменту, когда семя достигает раз-
меров зрелого (Guerin, 1916). Семена волчьего лыка относятся к
типу «В», характеризующемуся тем, что зародыш занимает почти
все семя, эндосперм полностью или почти полностью отсутствует
(Грушвицкий, 1963). Запасающую функцию выполняют семядоли.
Созревание семени в обычных условиях происходит медленно, но
семена, прошедшие пищеварительный тракт птиц, дозревают бы-
стрее (Hodgkin, 1961). Растут всходы довольно медленно, в пер-
вый год достигая лишь нескольких сантиметров (Kornas, 1948).
Прорастание подземное. Семена плохо переносят недостаток вла-
ги и быстро теряют всхожесть при «сухом» покое (Hegi, 1927).
Всходы, по данным И. Т. Васильченко (1960), имеют надсемядоль-
ное междоузлие около 15 мм длиной, 2 мм шириной в средней ча-
сти и до 3 мм при основании, в верхней половине — грязно-синева-
тое. Первые листья очередные, обратнояйцевидные, цельнокрай-
ние, темно-сизо-зеленые, почти сидячие, с тонкой средней жилкой
и отходящими от нее косо вверх боковыми по 3—4 с каждой сто-
роны. Последующие листья овальные, на верхушке тупые, с боль-
шим количеством боковых жилок.
В дальнейшем молодые растения растут также довольно мед-
ленно. Средний годовой прирост составляет в условиях Москов-
ской области 2,3 см в худших условиях освещенности i(<560 люкс)
и 3,5 см в лучших (1900 люкс), максимальный прирост 7—8 см
и минимальный 0,3—0,4 см. Ежегодно на побеге развивается от
4 до 25 листьев. К 5 годам волчье лыко достигает 20—25 см в
высоту и 4 мм в диаметре, к 10 годам соответственно 45—50 и 6 мм.
Экземпляры выше Я м встречаются редко. По мнению большинст-
ве
ва исследователей, волчье лыко недолговечно, однако может жить,
до 38 лет (Hegi, 1927).
СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ
Волчье лыко относится к раннецветущим растениям. Цветение,
в условиях Московской области обычно происходит во второй по-
ловине апреля, сразу после того, как сойдет снег. Продолжитель-
ность цветения колеблется от двух до трех недель. Основная мас-
са листьев развертывается позже к концу мая. В верхней части
годичного побега листья бывают полностью развиты лишь к се-
редине июня. Рост побега проходит в замедленном темпе и пре-
кращается к концу июня. Прирост достигает к этому времени
3—6 см, иногда 7-—9 см. На осветленных участках в первой декаде
июля начинают краснеть плоды.
Т. Т. Трофимов (1954) отмечает, что генеративные органы
волчьего лыка закладываются в почках задолго до завершения
роста вегетативного побега. Заложение цветочных почек в пазухах
листьев происходит в середине мая, причем разница как по раз-
меру, так и по степени сформированности органов цветка очень
заметна и находится в зависимости от положения почки на побе-
ге, сглаживается это различие лишь к концу июля. В пазухах
нижних листьев почки значительно крупнее, к Концу мая достига-
ют в длину 1,5 мм и имеют 8 вполне обособленных почечных че-
шуй, зачатки цветочных бутонов еще не заметны. В пазухах верх-
них листьев длина почки составляет 0,5 мм; почечных чешуй —
2 пары. В первой декаде июня в самых крупных почках заметны
зачатки цветочных бутонов с околоцветником, два ряда тычинок
и зачаток пестика. Во второй декаде июня в наиболее крупных
почках у тычинок обособляется связник и двухгнездный пыль-
ник, в завязи заметна семяпочка, на околоцветнике видны волос-
ки. Почки в верхней части побега отстают в своем развитии при-
мерно на месяц. К концу июля степень сформированности цветков,
во всех генеративных почках более или менее выравнивается.
Почки имеют 5,5—5,7 Мм в длину; 2,3—2,6 мм в ширину; пестик
при этом достигает 0,8—0,9 мм в длину; тычинки окрашиваются
в оранжевый цвет и состоят из связника и двухгнездных пыльни-
ков и имеют в длину 0,7—0,8 мм; околоцветник снаружи окрашен
в лиловый цвет, его размеры составляют 4,6 мм в длину и 1,25 мм
в ширину.
Вегетативные почки в нижней и верхней частях побегов также
заметно отличаются по степени своей сформированности. Однако
в течение зимних и ранневесенних месяцев разница сглаживается,
и весной первой распускается верхушечная вегетативная почка.
Т. Т. Трофимов (1954) полагает, что с середины декабря вол-
чье лыко готово к цветению и находится в состоянии вынужденно-
го покоя. Это подтверждается фактами зимнего цветения волчьего
127
лыка (Леонтьев, 1950; Hodgkin, 1961), а также легкой выгонкой
его цветков зимой (Штамм, 1948).
СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ
Для волчьего лыка характерно перекрестное опыление. Бла-
годаря обильному нектару, яркой окраске и сильному запаху
цветки привлекают большое количество пчел и других насекомых-
опылителей (Hegi, 1927; Kornas, 1948). Самоопыление отмечают
лишь в некоторых случаях в сырую погоду. В благоприятных ус-
ловиях количество цветков на побегах достигает в среднем 25 на
побег и около 70 на особь. В условиях Звенигородской биостанции
МГУ максимальное число плодов на кусте составляло 63, сред-
нее — 12. По мере созревания число плодов быстро уменьшается,
•отчасти за счет склевывания птицами. В августе редко можно
встретить кусты с большим числом плодов.
экология
Волчье лыко — довольно теневыносливое растение. Оно не-
редко встречается в тенистых лесах, однако лучше всего разви-
вается и обильнее всего плодоносит в более осветленных, но не
открытых местах — близ опушек, в зарослях кустарников с осве-
щенностью около 2 тыс. люкс. К температурным условиям мало
требовательно, выдерживает резкие колебания температур, мо-
розостойко (Gorchynska, 1955; Гроздов, 1960).
К увлджнению требовательно, встречается преимущественно
в условиях достаточного увлажнения (Hegi, 1927; Шиманюк,
1964). По шкале Л. Г. Раменского, предпочитает влажнолуговое
увлажнение; ступени увлажнения 68—78.
К почвенным условиям довольно требовательно, предпочита-
ет достаточно плодородную нейтральную или слабокислую почву,
чаще встречается на известковых суглинистых почвах (Hegi, 1927;
Kornas, 1948). Волчье лыко — мезотроф, произрастающий на поч-
вах, характеризующихся 6—9 ступенями богатства (Раменский
и др., 1956).
ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
Будучи широко распространенным в лесной зоне, волчье лыко
не приурочено к каким-либо определенным фитоценозам. Оно рас-
тет одиночно или небольшими группами как в хвойных, так в сме-
шанных и лиственных насаждениях. В северной части ареала
встречается в хвойных и смешанных лесах (Шиманюк, 1964), в
южной и западной — в широколиственных, буковых, дубовых, ду-
бово-грабовых (Hegi, 1927; Kornas, 1948), в восточной части —
в хвойных и лиственных лесах и на Алтае — в черневых лесах
(Верещагин и др., 1959). В горах центральной Европы нередко
128
выходит за пределы лесного пояса (Hegi, 1927), поднимаясь до
высоты свыше 2500 м. .
В Московской области волчье лыко произрастает повсеместно,
нигде не образуя больших скоплений, чаще в смешанных и лист-
венных лесах, в хвойных — значительно реже.
В Одинцовском районе Московской области в березовых и
березово-еловых лесах волчье лыко встречается небольшими груп-
пами по 2—5 экземпляров. В среднем на 1 га приходится до
40 кустов.
консортивные связи
Опыление волчьего лыка производят пчелы, бабочки и неко-
торые мухи. Плоды поедают и распространяют птицы, преимуще-
ственно дрозды, малиновки, коноплянки и трясогузки (Hegi,
1927). Прохождение через пищеварительный тракт птиц способст-
вует распространению1 семян и увеличению их всхожести. Для
млекопитающих плоды, особенно незрелые, а также кора и листья
ядовиты.
На ветвях волчьего лыка встречаются нередко грибы из аско-
мицетов: Diaporthe delogneana, Massaria polymorpha, Plowrithia
mezerei, Nectria cinnabarina (Hegi, 1927; Gorchynska, 1955). Отме-
чают также повреждения волчьего лыка энтомовредителями: ми-
нирующей мушкой Phytobia approximata, галлицей Dasyneura
daphnes, обыкновенной молью Anchinia daphnella (Гусев, Рим-
ский-Корсаков, 1951). Иногда волчье лыко погибает от вирусных
инфекций (Hodgkin, 1961).
ВНУТРИВИДОВАЯ СИСТЕМАТИКА
Волчье лыко в природе варьирует мало. Е. Г. Победимова
(Флора СССР, 1949) указывает две разновидности: var. rubrum.
Ait. с розовым околоцветником и var. album Ait. с белым около-
цветником и желтоватыми плодами. Известно также несколько
садовых форм (Hegi, 1927; Kornas, 1948; Флора СССР, 1949).
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Волчье лыко считается ядовитым растением. При слабых от-
равлениях отмечают боль и жжение в горле, рвоту, при более силь-
ных — потерю сознания. Однако данные о степени ядовитости
этого растения, особенно зрелых плодов, довольно разноречивы.
Химический состав растения (Флора СССР, 1949; Кошелева
и др., 1969) следующий: кора содержит оксикумарин дафнии, кра-
сящие вещества, воск, камедь, сахар, белковые вещества, мине-
ральные соли, желто-бурую смолу, мезереин. Дафнин в наиболь-
шем количестве содержится в распускающихся листовых почках —
примерно в 10 раз больше, чем в любом другом органе, и меньше
9 Зак. 292
129
всего в плодах. Растения, произрастающие на юге, содержат боль-
ше дафнина, чем произрастающие на севере. Плоды по составу
отличаются от коры. В состав плодов входят: жиры — 31%, бел-
ковые вещества — 19,5%, коккогнин (вещество, подобное дафни-
ну) — 0,38%, смолы и воск — 3,69%, слизь, органические кисло-
ты, горькие вещества, красители, целлюлоза — 32,4%, минераль-
ные соли — 5,46%, вода — 27,39% (Casselman, 1870).
Препараты из коры и плодов волчьего лыка употребляются в
народной медицине как наружное раздражающее или нарывное
средство при лечении ревматизма, подагры, паралича, нарывов
и т. п. (Stapp, 1940; Верещагин и др., 1959). Кроме того, настой-
ка 'из ягод и коры употребляется в качестве инсектицида для оп-
рыскивания деревьев и кустарников.
Волчье лыко считается одним из самых первоклассных ранне-
весенних медоносов. Иногда его специально разводят поблизости
от пасеки. Благодаря красивым душистым цветкам и раннему цве-
тению, оно довольно широко применяется в цветоводстве. Обыч-
ная форма волчьего лыка нередко применяется в качестве подвоя
для других более декоративных форм этого вида (Houten, 1960;
Hodgkin, 1961; Акимов, 1963; Шиманюк, 1964). Иногда в культуре
волчье лыко приобретает форму дерева и достигает 2,5 м в вы-
соту при диаметре ствола 10 см (Hegi, 1927). Кора волчьего лыка
употребляется для окраски тканей в желтый цвет.
ОХРАНА ВИДА
Волчье лыко совершенно справедливо отнесено в к<Определи-
теле растений Московской области» (1966) к растениям, которым
угрожает уничтожение. Действительно, благодаря декоративности
и раннему цветению оно нередко подвергается истреблению. Учи-
тывая биологические особенности этого вида ,(медленный рост,
произрастание отдельными, довольно удаленными друг от друга
особями), трудно надеяться на успешное и быстрое восстановле-
ние растения. Видимо, целесообразно отнести его к охраняемым в
СССР видам. В Литовской ССР он уже взят под охрану, отнесен
к растениям регулируемого сбора, т. е. заготовка его разрешается
только по согласованию с республиканским Комитетом по охра-
не природы (Приказ Комитета по охране природы Совета Мини-
стров Литовской ССР от 4 сентября 1962 г.). Волчье лыко являет-
ся также охраняемым видом и на территориях многих стран За-
падной Европы (Fisher, 1968).
О. В. Смирнова
СНЫТЬ ОБЫКНОВЕННАЯ
*
НОМЕНКЛАТУРА
Aegopodium podagraria L., Sp. pl. (1753) 265; Кауфм., Моск,
фл., изд. Г (1866) 198, изд. 2 (1889) 199; Цингер, Сб. свед. (1881)
191; Шмальг., Фл., 1 (1895) 392; Сырейщ., Илл. фл„ 2 (1907) 400;
он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 197; Федченко в Маевск., Фл.
изд. 7 (1940) 548; Шишкин во Фл. СССР, 16 (1950) 452; он же в
Маевск., Фл„ изд. 8 (1954) 397, изд. 9 (1964) 385; Тихомиров
в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 249; Tutin in Fl. Eur., 2 (1968) 333.—
Сныть обыкновенная.
Род Aegopodium L., включающий 6—7 видов, относится
к сем. Umbelliferae (Apiaceae). В. Московской области встречается
только A. podagraria L. Описан из Западной Европы. Тип в Лон-
доне.
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ
Сныть обыкновенная — многолетнее травянистое длиннокор-
невищное поликарпическое растение (Голубев, 1957; Зозулин,
1959). Многолетняя система побегов растения состоит из участ-
ков длинных плагиотропных гипогеогенных корневищ, несущих
чешуевидные листья, и участков коротких ортотропных корневищ,
терминальная почка которых образует низовые чешуевидные
листья, срединные ассимилирующие листья и генеративный побег
(Серебряков, Серебрякова, 1965).
Корневая система взрослых особей состоит только из при-
даточных корней, сосредоточенных на коротких ортотропных кор-
невищах и в узлах плагиотропных корневищ. Придаточные корни
двух типов: а) толстые шнуровидные (средний диаметр 2,2 мм),
длинные (15—30 см) 1 мясистые, в опробковевшем' состоянии
светло-бурого цвета; б) короткие (5—ГО см), тонкие (средний
диаметр 0,5 мм). Первые выполняют функции запасания, втягива-
ния и закрепления в почве; вторые — главным образом минераль-
ного питания и водоснабжения. Боковые корни первого и второго
порядков развиваются в небольшом числе на придаточных корнях
обоих типов. Окорененность придаточных корней (число боковых
на 1 см длины придаточного корня) составляет 2—2,5. .
1 По данным Т. А. Работнова (Ларин и др., 1956), длина . придаточных
корней сныти может достигать одного метра.
9* 131
Глубина проникновения корней в почву на дерново-подзолис-
тых и серых лесных почвах определяется главным образом
глубиной гумусового горизонта и колеблется от 7 до 20 см, основ-
ная масса корней сосредоточена в верхних 10 см почвы (Юрцев,
1951; Смирнова, 1968а). В лесостепных дубравах на выщелочен-
ных черноземах глубина проникновения корней сныти 30—35 см
(Зозулин, 1959; Голубев, 1962). Плагиотропные корневища сныти
обычно расположены в приповерхностном слое почвы, иногда углуб-
ляются в почву на 10 см и более. Длина междоузлий плагиотроп-
ных корневищ 3i—6 см; диаметр корневищ 3—4 мм. Молодые кор-'
невища светлые, упругие; старые — буреющие, сморщенные.
Верхушки корневищ, загибаясь кверху, переходят в укорочен-
ные ортотропные побеги. Укороченные ортотропные побеги несут
от одного до 3—4 ассимилирующих срединных листьев и несколько
листовых зачатков, которые в обычных условиях не развиваются.
Однако в условиях полного освещения все или почти все листовые
•зачатки превращаются в срединные ассимилирующие листья.
Длина многолетней части ортотропного побега 1—4 см, длина
.междоузлий 1—2 мм.
Многолетний ортотропный побег ежегодно может развивать
шлагиотропные побеги из пазушных почек. Удлиненный генератив-
ный побег образуется из верхушечной почки укороченного розе-
точного побега после нескольких лет вегетации. После плодоно-
шения генеративный побег отмирает, а укороченная часть входит
.в состав системы корневищ.
Стебел^ генеративного побега голый или короткошерохова-
"тый, бороздчатый, полый, слабоветвистый, 50—100 см высоты.
Нижние листья на генеративном побеге черешковые, верхние —
сидячие. Степень расчленности пластинки листа и ее размеры
уменьшаются по направлению снизу вверх. Доли листа продолго-
вато-яйцевидные, остро пильчатые, заостренные,. на коротких
черешочках, большей частью неравнобокие, 4—12 см длины и
1,5—7 см ширины. Верхние листья на генеративном побеге трой-
чатые, с двураздельными или цельными боковыми листочками,
короткочерешковые с широким влагалищем.
Соцветие — сложный зонтик 10—15 см в поперечнике. Верху-
шечный зонтик с 20—25 коротко и жестко опушенными лучами,
7—9 см в поперечнике, плодущий. Боковые зонтики мелкие и
обыкновенно бесплодные. Обертка и оберточка обычно отсутст-
вуют. Помимо обоеполых цветков, по.периферии зонтиков встре-
чаются только тычиночные или только пестичные цветки (Korta,
1962). Зубцы чашечки незаметные, лепестки белые, широко-
обратнояйцевидные, на верхушке глубоко выемчатые, 1,5 мм дли-
ны. Тычинок 5, чередующихся с лепестками. Подстолбие кониче-
ское, столбика 2, длинных, вначале расходящихся, при зрелых
плодах отогнутых вниз и прилегающих к плоду, нередко равных
половине длины плода, завязь нижняя (Drude, 1898).
132
Пыльцевые зерна в очертании с извилистым контуром, экт- и
эндэкзина почти одинаковой толщины. Ребра извилисто-волнис-
тые. Вид с полюса треугольный с вогнутыми сторонами (Цату-
рян, 1948).
Плод — колонковый вислоплодник, сжатый с боков, распа-
дающийся на два мерикарпия. Мерикарпий 3—5,5 мм длины и
1—1,7 мм ширины, в очертании со спинки продолговатый, голый
с 5 равными нитевидными первичными ребрами. Семена с ма-
леньким зародышем и обильным эндоспермом. Эндосперм на
броюшной стороне плоский или лишь едва вогнутый.
Число хромосом, по данным различных авторов, определено
как 22; 42; 44 (Хромосомные числа цветковых растений, 1969).
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
A. podagraria — европейско-сибирско-восточноазиатский боре-
альный вид (Meusel, 1943, 1965, 1969). Ареал этого вида охваты-
вает всю Европу, за исключением Крайнего Севера и южной
части, Кавказ, Малую Азию, некоторые районы Средней Азии и
Сибири (Hegi, 1926; Aladaus, 1938; Шмальгаузен, 1895; Крылов,
1935; Попов, 1949; Флора СССР, 1950). Как заносное это расте-
ние отмечено в Северной Америке (Madaus, 1938; Korta, 1962).
На севере оно доходит приблизительно до 65° с. ш., на юге —
40° с. ш. Изображение европейского и малоазиатского участков
ареала сныти дано Г. Мадаусом (Madaus, 1938).
В Европе сныть тяготеет главным образом к широколиствен-
ным лесам, однако довольно часто входит под полог смешанных,
хвойно-широколиственных и хвойных лесов, доходя до северной
окраины материка. Южнее зоны широколиственных лесов сныть
выходит в степь, селится в зарослях кустарников и поднимается
в горы. В Альпах и на Карпатах встречается довольно редко, на
Карпатах тяготеет к еловым лесам. Не встречается на юге Бал-
канского и Аппенинского п-овов, в Испании. В Крыму встречается
редко, на Кавказе тяготеет к хвойным лесам. Довольно часто это
растение ведет себя как сорное (Корсмо, 1933).
Сныть входит в историческую березняковую свиту раститель-
ности, в ее древнеберезняковый вариант (Зозулин, 1955). Расте-
ния этого типа отличаются обширными, часто разобщенными ареа-
лами. Они сформировались в мелколиственных лесных группиров-
ках при суровых климатических условиях, когда не могли
развиваться плотносомкнутые, теневые, широколиственные леса.
Впоследствии эти виды глубоко внедрялись в область распростра-
нения лесов таежного и неморального типа и зачастую потеряли
ясно заметную связь с группировками березняковой свиты (Клео-
пов, 1941). Сныть очень давно включилась в группировки
неморального типа и на большой территории является доминантой
травяного яруса широколиственных лесов.
133
ОНТОГЕНЕЗ
Семена сныти обыкновенной прорастают в конце весны (май—
начало июня). Тип прорастания надземный. Проросток выносит
на поверхность две линейно-ланцетные, длинночерешковые семя-
доли, которые ассимилируют один-два месяца и отмирают. Кроме
семядольных листьев растение очень быстро развертывает один,
реже два тройчатых срединных ассимилирующих листа, образуя
первичный розеточный побег. Гипокотиль проростка 1 —1,5 см,
эпикотиль не развит.‘Доли листа проростка овальные или яйце-
видно-треугольные, край зубчатый. У листьев проростка наблю-
даются лишь зубцы первого порядка, у более взрослых растений
иногда образуются зубцы второго порядка. Главный корень в
первый год жизни достигает 5—7 см, утолщается и начинает вы-
полнять втягивающую функцию.
После полного отмирания семядольных листьев растение
переходит в ювенильное состояние. В этом состоянии растение
пребывает два-три года 2. Ювенильные растения обычно развивают
2—3 срединных тройчатых ассимилирующих листа. Размеры рас-
тения несколько увеличиваются, утолщается главный корень и
гипокотиль, на главном корне появляются хорошо развитые боко-
вые, а на гипокотиле — придаточные корни, направленные косо
вниз. Они притягивают розеточный побег к почве.
В имматурном возрастном состоянии у сныти появляются
пяти-семираздельные срединные листья. По краю листа возникают
зубцы второго порядка. Главный корень образует мощную сеть
боковых корней. Увеличивается число придаточных корней. В воз-
расте 5—6 лет из пазушных почек первичного моноподиально
нарастающего побега возникают плагиотропные подземные корне-
вища с удлиненными междоузлиями и чешуевидными листьями.
Размеры первых плагиотропных корневищ невелики — 5—10 см.
По окончании, плагиотропной фазы роста верхушка корневища
принимает ортотропное положение и из верхушечной почки разви-
вается парциальный розеточный побег, растение переходит к обра-
зованию куртины.
В молодом вегетативном состоянии особи сныти представлены
небольшими куртинами, включающими первичный розеточный
побег и два-пять парциальных. Срединные листья варьируют от
семираздельных по дважды тройчатораздельных. На парциальных
розеточных побегах развиваются придаточные корни. На 6—8 год
жизни первичный розеточный побег развивает цветонос.
По данным В. Н. Голубева (1956а), сныть зацветает в питом-
нике в первый год жизни. Э. Корсмо (1933) указывает, что в посе-
вах растения из семян, проросших осенью, зацветают на третий
год жизни, причем цветение совпадает с моментом образования
плагиотропных побегов. При прорастании семян сныти весной
2 Возраст особей сныти можно определить, поделив общее число листовых
рубцов на число листьев, образовавшихся за год (Шик, 1953; Работнов, 19606).
134
плагиотропные побеги могут появиться в первый год жизни расте-
ния, но чаще это происходит на второй год и совпадает с цвете-
нием особи. Наши наблюдения в питомнике подтверждают данные
Э. Корсмо (1933).
Вегетативное размножение у сныти обычно начинается в конце
виргинильного или в начале генеративного периода. Возникает
клон, в котором особи представлены системами парциальных розе-
точных побегов. Одиночные розеточные побеги в генеративном
периоде возникают в результате отчленения от материнского рас-
тения вследствие деятельности роющих почвенных животных (Зо-
зулин, 4959).
В молодом генеративном состоянии у особей сныти преобла-
дают растущие корневища и живые розеточные побеги. Условный
возраст особей равен 5—6 годам. В средневозрастном генератив-
ном состоянии у растения значительно увеличиваются размеры
листьев и степень их рассеченности (число долей листа увеличи-
вается до 9—15, возрастает число розеточных побегов в системе).
Наряду с наибольшим развитием у особей этого возрастного со-
стояния проявляются признаки старения в сокращении числа
растущих побегов. В старом генеративном состоянии признаки
старения особей выступают более отчетливо. У растений умень-
шается как число растущих корневищ, так и живых розеточных
побегов; значительно снижается вегетативная и генеративная
мощность особей.
По окончании генеративного периода начинается все усили-
вающийся старческий распад особей. Старые вегетативные расте-
ния представлены либо небольшими системами розеток (2—3),
либо одиночными розетками, возникшими при разрушении особи.
По числу листьев и степени их расчлененности такие особи напо-
минают имматурные растения. Новообразования плагиотропных
корневищ и придаточных корней почти не наблюдается. В сениль-
ном состоянии особи сныти представлены одиночными розеточны-
ми побегами с листьями ювенильного типа. Довольно часто
терминальная почка у розеточного побега отмирает, а из пазуш-
ных почек возникают карликовые розеточные побеги.
Минимальная продолжительность жизненного цикла сныти в
широколиственных лесах, по нашим наблюдениям, составляет
около 50 лет, но особенности вегетативного размножения, при
котором возникают омоложенные особи, дают возможность пред-
положить, что реальная продолжительность жизненного цикла
сныти значительно больше.
СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ
Основным структурным элементом взрослых растений сныти
является парциальный побег. Он проходит следующие фазы раз-
вития: почка — плагиотропное корневище — розеточный вегета-
тивный побег — полурозеточный ортотропный генеративный побег.
135
Парциальные побеги сныти развиваются из пазушных почек как
однолетних, так и многолетних розеточных побегов. Иногда они
образуются и из пазушных почек в розеточной части генератив-
ного побега.
В сентябре, перед прекращением вегетации, пазушные почки
парциальных розеточных побегов имеют несколько зачатков
чешуевидных листьев, прикрывающих конус нарастания. В таком
состоянии они сохраняются до весны. В мае эти почки, начинают
расти и образуют плагиотропные гипогеогенные участки корневищ.
Рост их заканчивается в августе. В это время верхушечная почка
принимает ортотропное положение и начинается формирование
зачатков ассимилирующих листьев. К сентябрю в ней вполне
сформированы пластинки и влагалища 5—6 листьев (Серебряков,
1952; Шик, 1953).
Розеточный побег, сформированный во вторую половину лета
в почве, осенью выходит на поверхность и ассимилирует за счет
развернувшихся нижних листьев. Зимует сныть в некоторых слу-
чаях с зелеными листьями; довольно часто эти листья к весне
отмирают. Следовательно, в одних случаях сныть ведет себя как
длительно вегетирующий летнезеленый, в других—как летне-
зимнезеленый вид (Саркисова-Федорова, 1929; Кожевников, 1931;
Голубев, 1965).
В течение вегетационного периода у сныти сменяется две или
несколько генераций листьев, не всегда четко отличимых.
М. Б. Митина (1970) в условиях лесостепной дубравы, характери-
зующихся острым дефицитом влаги во вторую половину лета, вы-
деляет у рныти 3—4 генерации листьев. Весенние листья (обычно
1—2) появляются в апреле и живут до начала — середины июня;
длина черешка у них в среднем 12—14 см. Летние листья в
числе 2—3 образуются в мае — июне и обычно доживают до сен-
тября; у них длина черешка 30—40 см. В первой половине сентяб-
ря появляются небольшие (10—12 см) осенние листья, которые
часто уходят зелеными под снег. В случае летней засухи возмож-
но появление (после ее окончания) еще одной генерации листьев—
позднелетней.
Розеточный побег сныти нарастает моноподиально в течение
нескольких лет до цветения. На освещенных местах цветение
может наступать на 2—3-й год (побег ди- или трициклический).
При сильном затенении терминальная почка розеточного побега
отмирает, не переходя к цветению, на 6—15-й год жизни. Пазуш-
ные почки образуют розеточные побеги только при повреждении
верхушечной почки.
По данным И. Г. Серебрякова (1947), сныть относится ко
второй группе видов по степени формирования зачатков в почках
возобновления: соцветие у нее закладывается весной. По данным
М. М. Шик (1953), недифференцированные цветочные зачатки
можно наблюдать в начале — середине апреля, спорогенез и гаме-
тогенез в цветках происходит в конце мая — июне. В конце
136
июня — июля растение зацветает. Зрелые семена образуются в
августе. После плодоношения генеративный побег отмирает до
базальной розеточной части. Последняя сохраняется в составе
особи в течение ряда лет и служит связующим звеном между со-
седними парциальными побегами. По данным И. Г. Серебрякова
(1959), сныть относится к растениям, обладающим кратким перио-
дом покоя. Т. К- Горышина (1965, 1969) показала, что сныть не
имеет периода органического покоя, а осенью и зимой находится
в состоянии вынужденного покоя.
Сныть относится к факультативным розеточным гемикрипто-
фитам (Лапшина, 1928).,
СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ
Под пологом широколиственных лесов сныть цветет очень
редко, несмотря на то, что является постоянным спутником таких
лесов и часто доминирует в травяном покрове. Зацветает она при
значительном изреживании или полном удалении древесного
полога — на вырубках и в окнах старых и перестойных насажде-
ний. Обильно цветет и плодоносит она на открытых местах: в-
садах, огородах, посевах и посадках. Семенная продуктивность в
зависимости от типа леса колеблется в пределах 240—360 семян
на побег, на открытых местах достигает 1200 семян (Perttula,
1941, Ларин и др., 1956). По данным Э. Корсмо i( 1933), один побег
дает 2800 семян. Реальная семенная продуктивность сильно сни-
жается в результате повреждения семян насекомыми. Семена про-
растают медленно, обычно только после промораживания. Всхо-
жесть семян в лаборатории 4—15%, полевая всхожесть до 50%
(Корсмо, 1933; Сорные растения СССР, 1935).
Под пологом широколиственных лесов семенное размножение-
у сныти практически не осуществляется, так как цветет она очень
редко и даже в случае прорастания семян проростки обычно поги-
бают, не выдерживая конкуренции со взрослыми растениями. Се-
менное возобновление частично идет на вырубках либо в крупных
окнах перестойных насаждений.
Главную роль в самовозобновлении популяций сныти играет
вегетативное размножение. Оно начинается в конце виргинильного
и длится до сенильного периода, наиболее интенсивно выражено
в генеративном периоде. Размножение обычно наблюдается у
больших по протяженности систем парциальных образований.
У них разрушается старый парциальный побег (побеги) или
участок плагиотропного корневища и образуются две (несколько)
дочерние особи.
При делении материнской особи на равные части дочерние
особи остаются на том же возрастном уровне, что и материнская.
В случае деления на неравные части, у дочерних особей изменяет-
ся соотношение между активно растущими частями растения и
частями, прекратившими рост, в сторону преобладания либо тех,
137
либо других. Дочерние особи, у которых преобладают активно
растущие побеги, можно рассматривать как возрастно более моло-
дые. В некоторых случаях, при отмирании большого участка мате-
ринской особи с разрушающимися старыми побегами, все дочер-
ние особи претерпевают омоложение.
Вегетативное размножение особей сныти осуществляется в
среднем с интервалами 5—8 лет, но деятельность роющих живот-
ных значительно сокращает интервал между двумя соседними де-
лениями и приводит к возникновению особей с очень небольшим
собственным возрастом (1—2 года). Так как большая часть
корневой системы сныти сосредоточена на укороченных розеточ-
ных побегах, одиночные розеточные побеги, возникающие в гене-
ративном периоде вследствие деятельности грызунов, не поги-
бают, а продолжают существовать, часто развивая плагиотропные
побеги, и являются, таким образом, центрами новых систем
парциальных побегов.
Скорость распространения сныти, по нашим наблюдениям и
данным многих авторов (Шик, 1953; Ларин и др., 11956; Любарский,
1967), составляет 20—30 см в год. Протяженность многолетних
побегов одной особи очень сильно варьирует в зависимости от
условий обитания, составляя в среднем 2—3 м. Г. М. Зозулин
(1959) приводит значительно большие цифры — 9—10 м.
СПОСОБ ПИТАНИЯ
Автотроф, факультативный микотроф (Ларин и др., 1956).
экология
Сныть обыкновенная — мегатроф, ценный индикатор для
определения групп почвенного богатства С и Д, очень редка в
сухих, сырых и почти не встречается в болотных 'типах леса (Во-
робьев, 1953). Произрастает лучше всего на незадерненных или
слабозадерненных суглинистых и глинистых почвах, циркум-
нейтральной реакции, достаточно обеспеченных влагой (60—90%)
и питательными веществами, в особенности азотом (Чижикова,
1967).
По шкалам Л. Г. Раменского, увлажнение варьирует от сухо-
до сыролугового, богатство почв оценивают как мезотрофное или
довольно богатое; переменное увлажнение колеблется от средне-
обеспеченного до умеренно переменного. Во влажную погоду у
сныти наблюдается гуттация (Поплавская, 1948). Во время засух
в лесостепных дубравах отмечено полегание листьев сныти вслед-
ствие потери тургора (Горышина, 1969).
Весной и летом сныть обнаруживает различные требования
к световому режиму. Весной она ведет себя как светолюбивый вид,
летом как теневыносливый. Большие требования к свету весной
138
сопровождаются более полным использованием солнечной радиа-
ции, летом сныть резко сокращает свои требования к свету и
ассимиляционную деятельность. Весной по активности фотосинтеза
сныть не уступает эфемероидам. Наибольшая интенсивность фото-
синтеза наблюдается весной в фазе’ 1—2 листа и составляет
ПО мг СОа/г-час, летом интенсивность его падает до 5—16 мг
СО2/г-час (Митина, 1969; Горышина, 1969). У летних листьев
сныти клетки верхнего эпидермиса лишены устьиц и покрыты
толстой кутикулой, которая играет роль линзы, концентрирующей
солнечные лучи (Korta, 1962).
Сныть хорошо переносит резкое осветление и на вырубках
обычно зацветает на второй год, но при заселении вырубок луго-
выми травами обычно не выносит конкуренции с ними и быстро
погибает. По данным С. С. Ивановой и Г. А. Поляковой (1968),
в сложных борах Подмосковья вырубка подлеска благоприятно
сказывается на жизненном состоянии сныти: размеры и вес расте-
ний увеличиваются в 1,5—2 раза, возрастает численность, некото-
рые экземпляры зацветают.
Сныть остро реагирует на недостаток доступного азота в поч-
ве. По данным В. Г. Карпова (1969), в фитоценозах южной тайги
неморальные травы, и в частности сныть, испытывают сильное
азотное голодание. Низкая жизненность, а порой и выпадение
сныти из травяного покрова в березняках и ельниках, связаны с
невозможностью выдержать конкуренцию со стороны корней древес-
ных растений главным образом из-за питательных веществ и в
меньшей степени из-за влаги.
Температура, необходимая для начала вегетации сныти, на
поверхности почвы составляет 5—7°, на глубине 20 см — минус 5°
(Горышина, 1965).
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ
Сухой вес одного побега разного возраста в широколиствен-
ных лесах Воронежского заповедника колеблется от 0,16 до 0,60 г
(Ремезова, 1961). Воздушно-сухой вес молодой, средневозрастной
и старой генеративной особей в снытевой дубраве и снытево-осо-
ковом дубо-липняке Воронежского заповедника соответственно со-
ставляет 3,62; 5,68; 1,91 г, вес тех же особей в снытевой дубраве
Теллермановского опытного лесничества 9,84; 13,38; 16,41 г. Вес
проростков 0,02 г; сенильных особей 0,07—0,36 г (Смирнова,
1968в). Сырой вес одного экземпляра в хвойно-широколиствен-
ных лесах Московской области колеблется от 1,1 до 0,5 г в зави-
симости от густоты подлеска (Иванова, Полякова, 1968).
Биомасса популяции в снытевой дубраве и снытево-осоковом
дубо-липняке Воронежского заповедника составляет около 50 г/м2,
а в снытевой дубраве Теллермановского опытного лесничества не-
много более 100 г/м2 (Смирнова, 1968в). В хвойно-широколиствен-
139
ных лесах Московской области продуктивность надземной массы
сныти в г/25 м2 колеблется от 12 до 84 (Рысин, Золотова, 1968).
Надземная фитомасса сныти в снытево-осоковой дубраве в Бел-
городской области, по данным М. Б. Митиной (1970), в период
максимального развития составляет 576—847 кг/га (57,6—
84,7г/м2).
ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
Сныть обыкновенная — один из наиболее широко распростра-
ненных доминантов травяного покрова широколиственных лесов.
Б. А. Быков (1965) определяет ее как субдоминант-коннектор
3-го яруса. Сныть доминирует под пологом практически всех
широколиственных пород в пределах широколиственной зоны Ев-
разии. Наиболее редко сныть доминирует в буковых лесах,’ види-
мо, вследствие несколько меньшей по сравнению с другими немо-
ральными травами теневыносливостью. Буковые леса с господст-
вом сныти в пределах СССР описаны на западе Украины (Fage-
tum aegopodiosum). В прикарпатских, закарпатских и предкавказ-
ских буковых и дубово-буковых лесах сныть входит в состав травя-
ного покрова, но не господствует.
Сныть доминирует в прикарпатских дубово-грабовых и грабо-
вых лесах с черешней, дубом и липой (Carpineto-Quercetum aego-
podiosum) . В широколиственных лесах с дубом и липой на почвах
среднего увлажнения и среднего богатства сныть преобладает в
травяном цокрове на территории от Закарпатья до Камы (Querce-
tum aegopodiosum, Quercetum aegopodioso-pilosi-caricosum, Tilietum
aegopodiosum, Tilietum aegopodioso-pilosi-caricosum, Fraxinetum
aegopodiosum и др.).-Сныть господствует в производных березня-
ках и осинниках.
На южной границе таежной зоны сныть входит как доминант
или субдоминант под полог широкотравных ельников и их произ-
водных (Piceetum aegopodiosum, Tilieto-Piceetum aegopodiosum).
На супесчаных и суглинистых почвах сныть доминирует в широко-
травяных сосняках (Pinetum compositum). На востоке европейской
части СССР, в Предуралье сныть проникает под полог хвойно-
широколиственных лесов с пихтой и елью (Высоцкий, 1913; Ива-
ненко, 1923; Коновалов, 1929; Архипов, 1939; Алехин, 1947; Воро-
бьев, 1953; Елагин, 1963; Скрябин, 1964; Курнаев, 1968; Горча-
ковский, 1968 и Др.).
Сныть изредка встречается в темнохвойной тайге Среднего
и Южного Урала, иногда господствует в березовых и осиновых
лесах Западной Сибири и Урала. Она доминирует в лесах из
березы повислой в бассейне р. Конды и в сосновых лесах Ха'кассии
и Кемеровской области. Сныть господствует в высокотравье, раз-
вивающемся в долинах рек Сибири на месте вырубок и гарей.
В лесной зоне выходит на суходольные луга (Шенников, 1938).
140
Популяции сныти в широколиственных и хвойно-широколист-
венных лесах в пределах европейской части СССР отличаются
значительным своеобразием. Во всех исследованных популяциях
полностью отсутствуют особи виргинильного периода, в редких
случаях они составляют сотые доли процента от общей числен-
ности популяции. В популяциях господствует генеративные особи,
обычно нецветущие. Сенильные составляют, как правило, не
более 10—20% от общей численности популяции. Возобновление
популяции длительное время идет за счет вегетативного размно-
жения. Семенное возобновление, вероятно, осуществляется эпизо-
дически на вырубках или в окнах перестойных насаждений (Ура-
нов, Смирнова, 1969).
ВНУТРИВИДОВАЯ СИСТЕМАТИКА
Наряду с особями, у которых обертка отсутствует полностью,
очень редко встречаются растения с оберткой из 1—3 листочков.
Их выделяют в особую разновидность А. poda.graria var. tribracteo-
latum (Schmalh.) Grossh.
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Как кормовое растение сныть имеет значение лишь при ис-
пользовании соответствующих ее местообитаний под пастбища или
сенокосы. О поедаемости сныти существуют противоречивые
сведения. Б. В. Гроздов (1963) сообщает, что ее листья в молодом
состоянии охотно поедаются скотом. Отмечено поедание сныти
крупным рогатым скотом, овцами, козами, лошадьми. На пастби-
щах скотом поедается в небольших количествах. Употребляется
в пищу некоторыми дикими животными: благородным оленем,
бобром, оцдатрой, зубром. Используется как силосное растение,
хорошо отрастает после срезания, на выпас реагирует отрица-
тельно (Сорные растения СССР, 1935).
Л. Б. Заугольнова
ЯСЕНЬ ОБЫКНОВЕННЫЙ
НОМЕНКЛАТУРА И СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ
Fraxinus excelsior L., Sp. pl. (1753) 1057; Кауфм., Моск, фл.,
изд. 1 (1866) 321, изд. 2 (1889) 330; Цингер, Сб. свед. (1886) 297;
Шмальг., Фл. 2 (1897) 204; Петунн., Крит, обзор, 2 (1900) 89,
Сырейщ., Илл. фл., 3 (1910) 31; он же, Опр. раст. Моск. губ.
(1927) 208; Федченко в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 575; Васильев
во Фл. СССР, 18 (1952) 495; Васильева в Маевск., Фл. изд. 8
(1954) 413; Цвелев, там же, изд. 9 (1964) 427; Скворцов в Опр.
раст. Моск. обл. (1966) 263; Amaral Franco a. Rocha Afonso in
Fl. Eur., 3 (1972) 54. — Ясень обыкновенный.
Относится к сем. Oleaceae, входит в секцию Bumelioides
(Endl.) V. Vassil. Описан из Западной Европы. Тип в Лондоне.
Латинское название рода производят от греческого слова
«фраксис» — разделять, отделять, отгораживать, так как ясень
использовали для посадок по межам и вместо заборов. Русское
название, возможно, происходит от слова «ясный, ясен», что
значит светлый, ничем не затемняемый, так. как крона ясеня про-
пускает много света.
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ
Ясень обыкновенный •— дерево первой величины, достигающее
высоты 40 м и диаметра ствола 100—150 см.
Тип корневой системы связан с особенностями экологических
условий. При дефиците влаги и глубоком залегании грунтовых вод
хорошо развит стержневой вертикальный корень наряду с массой
боковых горизонтальных, расположенных в гумусовом горизонте
(Турский, 1929). В условиях сравнительно неглубокого уровня
грунтовых вод развивается поверхностно-якорная корневая систе-
ма с множеством боковых вертикальных’корней, среди которых
главный не выделяется (Сакс, 1953; Солдатов, 1955; Заугольнова,
1968а). В условиях близкого стояния грунтовых вод (30—50 см)
развивается поверхностная корневая система, состоящая из много-
численных придаточных корней, возникающих в базальной части
ствола (Заугольнова, 1969).
Радиус корневой системы также зависит от экологических
условий (Заугольнова, 1968а): у средневозрастных особей в Воро-
нежском заповеднике он достигает 14—15 м, в Белорусском По-
лесье—20 м. Глубина проникновения корней в условиях лесной
142
и лесостепной зоны, видимо, определяется глубиной залегания
горизонта, препятствующего дальнейшему распространению кор-
ней вглубь. Так, в Белорусском Полесье таким горизонтом мог
быть слой железистых конкреций на глубине 80—90 см или грун-
товые воды (100—ПО см); в Воронежском заповеднике корни ясе-
ня доходят до суглинка на глубине 150—200 см и углубляются в
него еще на 50—70 см. По наблюдениям А. В. Турского (1929),
корни ясеня Могут достигать глубины 6 м.
В сухих типах леса общий вес корней в 3—4 раза больше,
чем в сырых (Сакс, 1953), что связано с мощным развитием в
первом случае массивных скелетных корней. Боковые горизон-
тальные корни в базальной части достигают диаметра около 30 см;
на поперечном срезе имеют эллипсоидальное очертание. Горизон-
тальные корни имеют разветвления 5—7-го порядка. Основная
масса (90%) сосущих корней находится в верхних 30 см почвы,
образуя местами очень густые переплетения (Сакс, 1953). Рас-
пространение мелких корней находится в прямой связи с количест-
вом гумуса, водопроницаемостью почвы и емкостью поглощения;,
по мере уменьшения этих показателей уменьшается количество
мелких корней (Солдатов, 1955).
На стволе формируется высокоподнятая крона с ветвями
II—V порядков. Ясень часто образует двух- и даже многовершин-
ные стволы, что объясняется отчасти повреждением его замороз-
ками, отчасти повреждением верхушечных почек личинками Prays
curtisellus (Ткаченко, 1952). На базальной части ствола до
30—36 лет сохраняется перидерма, поэтому у молодых деревьев
поверхность ствола гладкая, серо-зеленая. Корка образуется поз-
же, она вначале тонкая и слаботрещиноватая, серая, с возрастом
становится толще, темнее, продольные трещины на ней углубляют-
ся. Древесина кольцесосудистого типа (Kollman, 4941; Greguss,
1959), хорошо выделяется более темная заболонь.
Листья черешковые, без прилистников, непарноперистослож-
ные, у взрослых особей с 9—13 листочками. Листочки от овальных и
яйцевидных до ланцетных или яйцевидно-ланцетных, заостренные
на конце, с клиновидным основанием, пильчатые по краю. Число
листочков сложного листа, их форма и размер меняются в онто-
генезе особи. Типичные световые листья, как правило, разви-
ваются только у генеративных особей. Листорасположение супро-
тивное.
Соцветие — метелка, боковые ветви которой расположены су-
противно, как и. листья, и в свою очередь нередко ветвятся; у
основания каждой боковой ветви имеется свой кроющий лист.
У основания цветоножек также имеются крощщие листья в виде
тонких, иногда расчлененных и опушенных чешуек, которые после
развертывания соцветия опадают. Кроющие листья боковых вет-
вей имеют все переходы от тонких, почти шиловидных образова-
ний, до более или менее развитого перистого листа (Вальцова,
-143
Цветок двучленный, состоит из двух тычинок и одного пестика.
Пыльники вскрываются продольной щелью. Зрелая пыльца округ-
лой формы, имеет 3—4 бороздки, экзина ячеистого строения.
Пыльца может сохраняться в течение 10 дней в сухом и прохлад-
ном месте. Пестик с двухлопастным рыльцем; завязь верхняя,
.двухгнездная, образованная двумя плодолистиками; из четырех
висячих семяпочек завязи лишь одна дает семя; плацентация
краевая. Плод сухой, односемянный орешек с крылатым выростом
(крылатка). Крылатка узкая, линейная, продолговато-эллиптиче-
ская, вверху заостренная или притупленная, иногда с выемкой;
3,3—4,4 см длины и 0,7—1 см ширины, орешек равен или немного
больше половины длины всей крылатки (Флора СССР, 1962).
Цветки ясеня полиморфны. О. В. Вальцова (1953) выделяет
четыре основных типа: а) цветки обоеполые с 2 (1—3) развитыми
тычинками и одним пестиком; б) цветки мужские с 2 (1—3) хоро-
шо развитыми тычинками и без пестиков; в) цветки обоеполые с
хорошо развитыми двумя тычинками и недоразвитым пестиком;
г) цветки обоеполые с хорошо развитым пестиком и 1—3 недораз-
витыми тычинками — стаминодиями. Типично женских цветков
•(без зачатков тычинок) не встречено. У ясеня наблюдается про-
терогиния, обычно бывает перекрестное опыление, но возможно и
самоопыление при наличии в соцветии цветков разного типа.
Сочетание типов цветков у разных деревьев весьма разнооб-
разно. Щульц (Schulz, цит. по Lingelsheim, 1907) различал 10 ва-
риантов сочетаний. О. В. Вальцова (1953) отмечает следующие три
типа деревьев: 1) мужские — в соцветиях встречаются или только
d, или иногда $ и <5, но в меньшем количестве, чем d; 2) обое-
полые— или одни <5, или все типы цветков, но с преобладанием
обоеполых; 3) женские (редко) — цветки всех типов с преоблада-
нием d и Однако твердое закрепление пола за отдельными
+
деревьями у ясеня отсутствует (Вальцова, 1953), пол меняется у
одного и того же дерева в разные годы.
Диплоидный набор хромосом 46 (Хромосомные числа цветко-
вых растений, 1969).
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Ясень обыкновенный распространен в лесной и лесостепной
зоне на территории Европы и в горах Малой Азии. Северная
граница ареала проходит по Скандинавскому п-ову, достигая
63°40' с. ш. (Wardle, 1961), затем идет на Ленинград до р. Волги;
восточная граница совпадает с долиной р. Суры, местами доходя
до Волги на отрезке от Горького до Ульяновска (Шустов, 1966а),
отсюда к устью р. Медведицы, затем поворачивает на запад и
через Ворошиловград и Днепропетровск уходит в Молдавию (Де-
ревья и кустарники, 1960). Южная граница, захватывая Крым и
144
Кавказ, проходит по р. Куре—на Анкару по 40-й параллели, не-
сколько южнее пересекает Балканский п-ов, захватывая Аппенин-
ский п-ов, о. Сардинию и проходит несколько южнее Пиренеев
(Walter, 1954). Ясень широко распространен на Британских остро-
вах, кроме Шотландии (Fukarek, 1952).
В пределах Московской области встречается на Верхне-Волж-
ской низменности (2 местонахождения), часто на Клинско-Дмит-
ровской гряде на повышенных участках (более 200 м) и к юго-
западу от Москвы. На междуречье Москвы и Оки к востоку от
линии Москва — Серпухов ясень встречается редко (2 местона-
хождения около пос. Михнева). В этом районе ясень обнаружен
поблизости от рек Оки и Москвы; на правобережье Оки — весьма
обычен. В Московской области ясень встречается в широколист-
венных и широколиственно-еловых лесах на внепойменных терри-
ториях. В пойме Оки известно одно нахождение (д. Тарбушево)
в ассоциации дуб — серая ольха — ежевика (Петров, 1966).
Широкое распространение ясень имел в олигоцене и особенно
в миоцене (Lingelsheim, 1907). На территории СССР его остатки
указаны для третичного периода (палеоцен) в районе г. Камыши-
на; для олигоцена — у р. Бухтармы, г. Томска, г. Уссурийска,
обычно в сочетании с дубом, буком, березой и некоторыми хвойны-
ми. В олигоцене некоторые виды Fraxinus L. существовали в
составе тургайской флоры в сочетании с богатым составом широко-
лиственных пород. В неогене, в сарматской флоре, единично встре-
чена пыльца ясеня. В меотической флоре южной Украины обнару-
жено несколько видов Fraxinus (Баранов, 1959). Таким образом,
как и в настоящее время, виды рода входили в состав лесов, сла-
гаемых широколиственными породами; в третичном периоде леса
этого типа встречались на значительных пространствах от Иртыша
до Балканского п-ова.
ОНТОГЕНЕЗ
В первую весну после плодоношения прорастает только 5%
семян, основная масса их прорастает только через год после
опадения (Wardle, 1961); всхожесть сохраняется в течение 6 лет
(Wardle, 1959). Период покоя семян длится около года, он связан
с недоразвитием зародыша и слабой степенью дифференциации
тканей (Заборовский, Варасова, 1959; Викторов, Раскатов, 1960).
При созревании семян имеет место ранняя остановка роста заро-
дыша, видимо, вследствие быстрой потери воды созревающими
семенами. У недозрелых семян состояние покоя выражено слабее,
чем у полностью созревших (Харитонович, 1968). Причинами дли-
тельного покоя семян ясеня следует считать: замедленный обмен
веществ при потере влаги, наличие веществ, задерживающих про-
растание, значительное огрубение оболочек, препятствующих вы-
мыванию этих веществ (Кречетова, 1954).
При подготовке к прорастанию семена ясеня проходят 2 фазы
10 Зак. 292
145
развития (Доля, 1953, 1955): 1) внутреннего роста зародыша
(40—120 дней); 2) покоящегося зародыша (100—200 дней). Для
первой фазы необходимы повышенные температуры до 16—22°, для.
второй — низкие температуры, при которых происходят физиологи-
ческие изменения. Длительность периода стратификации при низ-
ких температурах может колебаться (Назаренко, 1960): если
семена собраны в конце зимы — продолжительность сроков стра-
тификации сокращается. Минимальные сроки стратификации
наблюдаются при сборах семян в феврале. Всхожесть семян
сильно варьирует (2—60%) в зависимости от сроков сбора и по-
сева семян. Наилучшая всхожесть отмечена (Доля, 1955) при
посеве свежесобранными семенами в августе.
Прорастание семян надземное. Первым появляется корешок,
затем происходит интенсивное вытягивание гипокотиля и позеле-
нение семядоли. Под пологом леса полностью сформированный
всход ясеня имеет стебель высотой 7—ДО см с гипокотилем (5—
7 см) и эпикотилем (2—3 см), пару зеленых семядолей и одну
пару простых листьев. В таком виде всходы существуют до конца
вегетационного периода.
По нашим наблюдениям, всходы ясеня появляются в Воро-
нежской области в конце апреля.;— начале мая; в Чувашии не-
сколько позднее — в конце первой декады мая. Появление всходов
сильно растянуто — отдельные семена могут прорастать в конце
мая. Семядоли по форме, жилкованию, количеству устьиц резко
отличаются от всех остальных листьев ясеня: боковые жилки от-
ходят под острым углом от главной и затем идут почти парал-
лельно ей;, степень разветвленности жилок очень мала (1,5 мм на
1 мм2 поверхности), устьица более крупные и реже расположены,
чем у других типов листьев; менее извилистыми оказываются стен-
ки эпидермальных клеток (Заугольнова, 1969). Всходы ясеня
отличаются исключительной теневыносливостью, превосходящей
теневыносливость всходов ели (Schmidt, 1924).
В онтогенезе ясеня обыкновенного можно выделить следую-
щие возрастные состояния (Заугольнова, 19686, 1969): девствен-
ный (виргинильный) период — всходы, ювенильные, имматурные,
взрослые вегетативные растения; генеративный период — молодые,
средневозрастные, стареющие растения. Ювенильные особи пред-
ставляют собой неразветвленные (одноосные) сеянцы высотой
10—40 см с листьями о 3—7 листочках исключительно теневой
структуры. Календарный возраст ювенильных растений 2—15 лет.
Часто наблюдается полегание стволиков и образование горизон-
тальной части побега с придаточными корнями (Пятницкий, 1933;
Wardle, 1961; Заугольнова, 1967). Корневая система стержневого
типа, хорошо выделяется главный корень; корневая система в раз-
ных экологических условиях меняется незначительно. Особи входят
в ярус травяного покрова. Весной появление листьев у ювениль-
ных особей ясеня обычно опережает примерно на неделю или
больше развертывание, листьев у взрослых деревьев.
14Q
У имматурных-особей начинается ветвление главной оси; вы-
сота их 0,5—3,5 м, календарный возраст 10—26 лет. Образуются
листья взрослого типа (о 9—11 листочках); увеличивается пло-
щадь листа, число устьиц и количество жилок на единицу поверх-
ности. Особи этого возрастного состояния растут при освещенности
не ниже 10% от полной. Корневая система по преимуществу по-
верхностно-стержневая или в условиях избыточного увлажнения —
поверхностная с придаточными корнями (Заугольнова, 1968а).
У взрослых вегетативных особей (высота 4—9 м, возраст
20—35 лет) начинается формирование островершинной кроны, на-
блюдается максимальный (около 50 см) годовой прирост главной
и боковых осей; в кроне хорошо выделяется лидерная ось (иногда
их 2). В базальной части ствола начинается формирование корки.
Площадь листа и отдельного листочка достигают максимальных
размеров. В этом возрастном состоянии верхушечная почка имеет
наибольший размер конуса нарастания и максимальное расчлене-
ние листовых зачатков. Листья преимущественно теневого типа.
Корневая система различного типа, в зависимости от экологиче-
ских условий: поверхностно-стержневая, поверхностно-якорная или
поверхностная. Тип корневой системы сохраняется в последующих
возрастных состояниях.
Молодые генеративные особи (высота 10—15 м, диаметр ство-
ла 7—13 см, возраст 30—50 лет) —деревья с интенсивно разветв-
ленной (до V—VI порядка) островершинной кроной с хорошо
выделяемой лидерной осью; максимальная ширина кроны находит-
ся ближе к ее основанию. Ствол покрыт тонкой, гладкой коркой.
Плодоношение только начинается. Форма листочка типичная для
генеративных особей; выделяются теневые и световые листья.
Средневозрастные генеративные особи (высота 17—25 м, диа-
метр ствола 15—30 см, возраст 50—90 лет) характеризуются
округловершинной-кроной, в которой лидерная ось не выделяется
максимальная ширина кроны приходится на ее среднюю или
верхнюю часть. Сокращаются годичные приросты побегов, в кроне
появляются более или менее крупные отмершие ветви. На стволе
формируется толстая трещиноватая корка.
Стареющие генеративные особи (высота 25—30 м, диаметр
ствола 33—70 см, возраст 100—220 лет) характеризуются разре-
женной, округло-обратноконической кроной, максимальная ширина
кроны приходится на ее верхнюю часть. Наблюдается отмирание
крупных ветвей. Годичные приросты снижаются до 2—5 см. Побеги
с листьями сосредоточены в верхней части осей IV—V порядков,
в остальной части кроны облиственных побегов практически нет.
Оси III—IV порядков сильно искривлены в результате многократ-
ного перевершинивания. Ствол покрыт толстой коркой с глубоки-
ми трещинами. Для корневой системы характерно образование
максимально толстых (20—30 см в диаметре) многолетних боко-
вых горизонтальных корней, частое отмирание постоянно возни-
кающих ростовых окончаний, отмирание многолетних корней.
Ю* 147
Уменьшается интенсивность образования всасывающих корней
(снижается количество мелких корней в единице объема почвы)
по сравнению со средневозрастными особями (Солдатов, 1955;
Заугольнова, 19686).
Видимо, возможно существование сенильных особей ясеня, но
нам не приходилось в природе их наблюдать. Ясени в 200 лет
(Теллермановское опытное лесничество) были вполне способны, к
плодоношению, хотя некоторые особи, видимо, из-за сердцевинной
гнили, выпадали от ветровала.
СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ
Побеги удлиненные, нарастают монопоидально, для ветвления
характерно акротонное усиление (Troll, 1954). Зимующие почки
черные, тупоконические; специализированных почечных чешуи
3 пары, с внутренней стороны они покрыты густым войлоком из
длинных спутанных волосков, такими же волосками покрыты и
самые наружные листовые зачатки. В сформированной почке на-
считывается до 5 пар листовых зачатков с разной степенью рас-
члененности; конус нарастания плоский, диаметр его у взрослых
особей достигает 220—250 мк (Заугольнова, 1969).
Вегетативные почки закладываются в начале лета. Листья
проходят два этапа в своем развитии (Ефимова, 1968). Первый —
внутрипочечное развитие — заложение и формирование листьев —
со второй, половины июня до второй половины июля; величина
пластохрона при-заложении кроющих чешуй—4 дня, переходных
листьев — 3 дня, сложных листьев — 5 дней. Второй — внепочеч-
ный рост совершается в мае — первой половине июня следующего
года.
Цветочные почки закладываются летом в пазухах перистых
листьев. В течение осени и зимы в почках отмечаются недифферен-
цированные меристематические бугорки. В начале апреля следую-
щего года начинается рост и дифференциация цветков (Вальцова,
1953).
Сезонные изменения (в Белоруссии) происходят в следующие
сроки (Юркевич и др., 1969): набухание почек — во второй поло-
вине апреля; полное раскрытие их — во второй декаде мая; полное
облиствение через 2—10 дней после раскрытия почек. Раскрытие
листовых почек происходит через 5—15 дней после перехода
среднесуточной температуры воздуха через 10°. Заложение новых
почек наблюдается во второй половине июня.
Начало осенней окраски листьев у ясеня наступает в среднем
за 10—15 дней до перехода среднесуточной температуры через 10°.
Полное пожелтение — в конце сентября. Опадение листьев начи-
нается в конце сентября, массовое опадание — в начале октября.
Листопад длится 15—20 дней.
148
Продолжительность вегетационного периода, в среднем
143 дня. Цветение приходится на первую декаду мая; созревание
семян наступает через 3,5 месяца после цветения.
Рост сеянцев характеризуется следующей ритмичностью (Щер-
баков, 1955): максимальный прирост листовой массы наблюдается
в мае — июне, стволиков — в июле — августе, корней — в июне и
июле.
В южных районах ствол ясеня начинает расти в толщину в ре-
зультате деятельности камбия еще до раскрывания почек и появ-
ления ассимилирующих листьев за счет использования запасных
веществ в надземных органах и корневой системе. Наибольшей
интенсивности этот рост достигает в мае — июне, заканчивается в
июле (Харитонович, 1968).
Рост корней может происходить при температуре почвы от
4—6° до 29° (Wardle, 1961). Образование молодых корневых окон-
чаний отмечено нами в Воронежском заповеднике в середине и
конце августа.
СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ
Для ясеня характерно обильное и частое плодоношение.
В Теллермановском лесу за три года наблюдается один обильный
и два слабых урожая плодов (Гнатенко, 1955). В Черном лесу
обильный урожай повторяется через год (Молчанов, 1961). В Бе-
лоруссии ясень плодоносит почти ежегодно (Юркевич, 1961), но
особенно обильные урожаи бывают через 8 лет (Леса БССР, 19'55).
В лесах Англии одно дерево ясеня каждые два года приносит до
10 кг (100 тыс.) плодов (Wardle, 1961). По наблюдениям
Л. А. Гоббе и Е. М. Кузнецовой, обильные урожаи ясеня в Воро-
нежском заповеднике бывают один раз, а плохие — 3 раза в 10 лет.
Причины периодичности плодоношения не ясны.
По данным И. Д. Юркевича и П. Д. Червякова, количество
плодов на 1 га колеблется от 10 тыс. до 3 260 тыс. (Леса БССР,
1955). В Теллермановском опытном лесничестве в урожайные годы
в ясеневых древостоях опадает на землю 2 450 тыс. плодов на 1 га
(Молчанов, 1967). Опад плодов начинается почти сейчас же после
завязывания и продолжается до весны — до появления новых
листьев. По данным И. Д. Юркевича (1961), максимальное опа-
дение плодов, наблюдается в ноябре (53% урожая).
Плоды разносятся с помощью ветра, но в древостоях эффек-
тивность этого фактора невелика. С. С. Пятницкий (1940) уста-
новил, что основная масса плодов опадает на расстоянии 5—7 м
от кроны; максимальное расстояние, на которое они относятся,
120—150 м (Wardle, 1961). В. С. Шустов (1966а) эксперименталь-
но установил, что средняя дальность разлета крылаток на откры-
том месте равна примерно трем высотам дерева.
Вследствие недалекого разлета плодов' распределение само-
сева ясеня в насаждениях неравномерно (группами). Большое
149
значение имеет наличие окон в древесном пологе (Пятницкий,
1933).
Возможно естественное вегетативное размножение ясеня на
начальных этапах развития (ювенильные, имматурные, взрослые
вегетативные особи). У этих возрастных групп может полегать
н укореняться главный или боковые побеги (в базальной части
главного). При отделении такого укоренившегося побега может
возникать новая особь. Но вероятность отделения невелика, хотя
укоренение горизонтальных участков стебля встречается очень
часто (Заугольнова, 1967; Шустов, 19666).
Ясень обладает активной порослевой способностью, которая
сохраняется до 220 лет (Сакс, 1954). Длина порослевых побегов
может достигать 1—1,3 м в год.
экология
Ясень — типичный мезофит. Оптимальны для ясеня свежие и
влажные почвы. Эта порода способна в зависимости от влажности
почвы как к крайнему ограничению потребления влаги, так и к
расточительному расходованию ее (Красулин, Панкратова, 1958).
Потребление воды на образование 100 г листьев у ясеня состав-
ляет 85, 614 кг — наиболее высокое среди широколиственных по-
род (Kollman, 1941).
Ясень лучше растет на свежих и влажных почвах (Rancken,
1934; Hulden, 1941; Морозов, 1949; Гроздов, 1960; Пятницкий,
1960; Юркевич, 1961), но может успешно произрастать на почвах,
испытывающих сильное поверхностное иссушение, благодаря осо-
бенностям корневой системы (Пятницкий, 1960). Ясень может
произрастать при сравнительно близком залегании грунтовых вод
(по нашим наблюдениям, ясень в 140 лет имел диаметр ствола
70—80 см при глубине грунтовых вод 110—150 см) и даже на
землях, временно заливаемых водой (тростниковые ольшаники в
Белоруссии). Но в последнем случае у взрослых вегетативных
особей наблюдается отмирание значительной части молодых кор-
ней, деревья медленно растут и погибают, не достигнув генератив-
ного состояния. Правда, погибший ствол может заменяться новым,
возникающим из спящих почек на горизонтальной части материн-
ского ствола.
Ясень известен как весьма светолюбивая порода (Hulden,
1941; Морозов, 1949; Шустов, 1966а и др.). Но в молодом возрасте
ясень может длительное время переносить сильное затенение.
Ювенильные особи встречаются под пологом леса при освещеннос-
ти 1—2 % от полной, но могут существовать и при освещенности
0,5% (Boyssen-Jensen, 1932). Оптимальные условия освещения для
подроста ясеня ниже !/з освещенности открытого места (Гнатенко,
1960). Освещенность верхушечных точек роста в течение 8 час.
прямыми солнечными лучами и 5 час. солнечными бликами обес-
печивает вполне нормальный рост.
150
У всходов, ювенильных, имматурных особей можно обнару-
жить приспособления к использованию низкой освещенности:
листья у них теневого типа, число устьиц и длина жилок невелики,
толщина листовой пластинки мала, слабо развита палисадная
ткань (1—2 слоя). Интересно отметить, что изменения, происходя-
щие в строении листьев ясеня в течение онтогенеза, совпадают с
изменением ярусного положения ассимилирующего аппарата той
или иной возрастной группы (Заугольнова, 1969). У взрослых
особей имеются четкие различия в строении светового и теневого
листа.
По наблюдениям Э. К. Габриельсона (Gabrielsen, 1940), у
ясеня при одной и той же интенсивности света наибольшая актив-
ность ассимиляции наблюдается в оранжево-красной части спект-
ра, средняя — в желто-зеленой и минимальная — в фиолетово-го-
лубой; у теневых листьев в коротковолновой части спектра ассими-
ляция идет лучше, чем у световых листьев. Можно полагать, что
теневыносливость молодых растений ясеня определяется особен-
ностями ассимиляции при низких интенсивностях света и в
коротковолновой части спектра (свет под пологом леса характери-
зуется преобладанием коротковолновой радиации).
Ясень является относительно теплолюбивой породой, он более
теплолюбив, чем дуб (Пятницкий, 1960), но взрослые деревья
хорошо переносят низкие температуры, их побеги повреждаются
только в очень холодные зимы (Харитонович, 1968). На северной
границе распространения (Hulden, 1941) заморозки повреждают
цветочные почки, но щадят верхушечные побеги. Листья выносят
снижение температуры до 0° (Hulden, 1941). От поздних весенних
заморозков страдают молодые экземпляры ясеня (Морозов, 1949;
Гроздов, 1960; Пятницкий, 1960), по преимуществу особи, распо-
ложенные на хорошо прогреваемых склонах, просеках, по краю
леса, т. е. там, где раньше начинается распускание почек.
Ясень — мезотроф. Чаще всего он приурочен к относительно
богатым хорошо гумусированным почвам. Долгое время ясень
считался калъцефилом (Морозов, 1949), поскольку значительное
число исследователей указывало на связь ясеня с почвами, бога-
тыми известью (Rosenkranz, 1928; Rancken, 1934; Hulden, 1941).
Г. Н. Высоцкий (1929) установил, что эта связь объясняется не
столько наличием извести, сколько более высоким плодородием
известковых почв.
Исследования Гордона (Gordon, 1964) показали, что приросты
ясеня в высоту связаны с содержанием азота в листве, а количест-
во азота в листьях, в свою очередь, находится в прямой зависи-
мости от содержания гумуса и азота в почве. Связи между содер-
жанием кальция и интенсивностью роста ясеня не обнаружено.
В золе листьев большое количество фосфорных соединений —
22,62%, в то время как у других пород содержание их варьирует
от 6 до 9% (Kollman, 1941).
151
При всей требовательности ясеня к плодородию почвы он
хорошо растет и на сравнительно небогатых (2—3% гумуса)
супесчаных бескарбонатных почвах. Так, в Воронежском заповед-
нике на супесчаных почвах ясень к 140 годам достигает высоты
28—30 м и диаметра ствола 55—60 см. На восточной границе
ареала у ясеня, видимо, возрастает требовательность к богатству
почв, так как здесь он уже не встречается на супесчаных почвах,
предпочитая более богатые суглинки • (Шустов, 1966а). На засо-
ленных почвах, известняках и мелах растет плохо (Харитонович.
1968).
Ясень встречается при широком диапазоне pH почв — от L
и до 9,0 (Hulden, 1941; Gordon, 1964), минимальное pH 3,8—4
видимо, оптимум pH 6,3—6,8. При наивысших показателях '
происходит хлороз, при низких — подавляется рост корней (Wa
1е, 1961). При pH ниже 3,8 отсутствует нитрификация, в результ<
те чего резко снижается содержание азота в почве, что и является
одной из причин отсутствия ясеня при такой кислотности.
На симпозиуме по ясеню .(Symposium, 1950) были отмечены
следующие экологические особенности: 1) высокий уровень расхо-
да влаги; 2) требовательность к минеральному питанию; 3) чувст-
вительность к недостатку аэрации; 4) большая скорость роста в
молодости; 5) большая вариабильность роста в высоту в зависи-
мости от почвенных условий; 6) значительная продукция жизне-
способных семян; 7) способность проростков выносить затенение;
8) нетерпимость проростков к конкуренции с другими растениями,
особенно с травами; 9) чувствительность. молодых растений-к за-
морозкам,.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ
Представление о динамике накопления продукции с возрастом
дают таблицы хода роста (Справочник лесовода, 1959) для на-
саждений I бонитета (табл. 1). Интенсивность фотосинтеза ха-
рактеризуют табл. 2—3 (по Boyssen-Jensen, 1932).
Таблица 1
Прирост ясеня на одно дерево
Прирост, дм3 Возраст, годы
20 30 40 50 60 70 80 90 100
Средний 0,5 1,5 2,9 4,4 6,1 7,5 8,9 9,9 . 10,3
Текущий 0,9 2,2 3,5 4,9 5,8 6,3 6,2 6,2 5,9
152
Таблица 2
Основные показатели ассимиляционных кривых
Дыхание (СО2 на 50 см2), мг/час Компенсаци- онный пункт, люксы Максимальная ассимиляция (СО2 на 50 см2), мг/час Отношение максимальной ассимиляции к дыханию
Световые листья 0,6 700 4,9 8,2
% Теневые листья 0,1 200 2,1 10,5
8/
'Таблица 3
д -Ьт'1 Ассимиляция одного дерева ясеня при полном дневном свете
Время суток Освещенность, люксы Ассимиляция (СО2 на 50 см2), мг/час
12-14 50 000 +9,8
14-16 45 000 +9,8
16-18 27 000 +9,4 +7,6
18-20 8 500
20—22 700 0
22—24 — —1,2
35,4 мг СО2
ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
Ясень почти не образует чистых насаждений (Сукачев, 1938;
Морозов, 1949 и Др.), обычно входит в состав древостоев как со-
путствующая порода. На востоке и юго-востоке европейской части
СССР образует смешанные насаждения с липой, дубом, вязом;,
на юге — дубом, ильмовыми, кленом; на юго-западе — с дубом,
грабом (Лавриненко, 1965). В Прибалтике и Белоруссии входит в
состав березняков, осинников, ельников, ольшаников из черной и
серой ольхи (Сакс, 1954; Юркевич, 1961, 1962). На северной гра-
нице ареала встречается в поймах рек вместе с дубом, кленом,,
вязом, елью (Деревья и кустарники, 1960). В горах встречается в
буковых, пихтовых лесах, по поймам рек с каштаном, кленами,,
ольхой и птерокарией; поднимается в годы до высоты 2 тыс. м
(Деревья и кустарники СССР, 1960).
Ценозы со значительным преобладанием ясеня (70—80%)
встречаются на территории европейской части СССР (Сакс, 1954;.
Юркевич, 1962) и в Западной Европе (Boyssen-Jensen, 1932), что.
позволяет выделять ясенники как особый тип леса. Так, И. Д. Юр-
кевич (1962) на территории Белоруссии выделяет следующие
типы ясенников: кисличный, снытевый, крапивный, папоротнико-
153.
вый, таволговый. На юге Московской области, в Серебряно-Пруд-
ском лесничестве (Шамардина, 1969), имеются древостои с не-
большим участием ясеня (дубо-липняк лещиново-зеленчуковый).
В благоприятных условиях местообитания ясень является вы-
соко конкурентноспособной породой с выраженной способностью
угнетать своих соседей, в частности дуб (Рахтеенко, 1952; Солда-
тов, 1961; Лосицкий, 1963; Лавриненко, 1965). Это связано с высо-
кими показателями интенсивности жизнедеятельности: активная
транспирация, быстрый рост, активное семенное возобновление,
интенсивное развитие корневой системы. В неблагоприятных ус-
ловиях ясень быстро теряет свои позиции в насаждении.
Для взаимодействия дуба и ясеня в естественных типах леса
характерна динамичность, т. е. заметное изменение исхода взаимо-
действия при сравнительно небольших изменениях лесораститель-
ных условий. Особенно напряжена их конкуренция в подземной
среде (Лавриненко, 1965). В. Ф. Лебков (1960) установил, что в
Теллермановской дубраве за последнее столетие происходит уве-
личение по площади ясеневых насаждений. Ясень по устойчивости
в этих насаждениях приближается к дубу, что в сочетании с его
способностью к захвату площади вырубок ведет к непрерывному
увеличению площади ясеневых древостоев в этом лесном массиве.
Необходимо отметить, что в некоторых пропорциях дуб и
ясень оказывают друг на друга положительное воздействие. Так,
с увеличением в составе насаждения дуба средний и текущий при-
рост его и ясеня увеличивается, а с увеличением в составе древо-
стоя ясеня эти показатели роста у обеих пород уменьшаются.
(Солдатов,, 1961). Оптимальные качественные показатели наблю-
даются у обеих пород при составе древостоя 8Д 2Яс со вторым яру-
сом из клена остролистного. Благоприятное влияние оказывают
на рост ясеня породы второго яруса —клены и ильмовые. Наличие
их в древостое способствует улучшению водного баланса и кру-
говорота питательных веществ, оказывает влияние на устойчивость
насаждений против вредителей и болезней (Лавриненко, 1965;
Солдатов, 1961).
Доминанты травяного покрова в широколиственном лесу мо-
гут оказывать отрицательное влияние на развитие всходов и юве-
нильных особей ясеня. Так, увеличение обилия Mercurialis регеп-
nis приводит к снижению числа всходов ясеня, что связано с силь-
ным затенением под пологом пролесника (Wardle, 1959) и сни-
жением фотосинтеза листьями ясеня. Закономерное снижение
численности ювенильных особей ясеня происходит при увеличении
обилия сныти и осоки волосистой в дубравах Воронежского запо-
ведника (по нашим наблюдениям). Возобновление ясеня погибает
при задернении почвы (Symposium, 1950).
По наблюдениям И. Н. Оловянниковой (1958), травянистая
растительность, обильно развивающаяся под пологом ясеня в степ-
ных насаждениях, приводит к снижению продуктивности, а затем
к отмиранию и гибели взрослых особей ясеня, Причина заклю-
154
чается в том, что основная масса корней ясеня и трав располагает-
ся в одном и том же приповерхностном горизонте почвы.
Возрастные спектры ценопопуляций ясеня обыкновенного
были изучены нами (Заугольнова, 19686, 1969) в различных гео-
графических, экологических и ценотических условиях.
Возрастной спектр (по абсолютной численности) популяций
ясеня в снытево-осоковых дубравах Воронежского заповедника
представлен в табл. 4.
Таблица 4
Возрастной спектр популяций ясеня
Возраст насажде- ния, годы Число растений, тыс/га
всходы ювениль- ные осо- би имматур- иые особи Взрослые вегетатив- ные особи генеративные особи
молодые средне- возраст- ные стареющие
30 1,3 5,0 0,72 0,03 0,34
50 10,0 19,4 0,05 0,006 0,04 0,31 —
100 9,8 31,02 1,01 0,03 0,005 — 0,06
140 2,7 19,44 1,65 0,03 0,04 — 0,02
С возрастом эдификатора (в данном случае дуба) возраст-
ной спектр подчиненной породы (ясеня) меняется закономерно по
волнообразной кривой. Численность всходов достигает максималь-
ного значения в 50-летнем насаждении и снижается в 140-летнем,
что можно объяснить сокращением интенсивности плодоношения
и числа плодоносящих особей по мере их старения. Абсолютная
численность и относительное участие в популяции ювенильных осо-
бей ясеня достигает максимума в 50-летней дубраве и снижается
в 100- и 140-летней; численность и процентное содержание имма-
турных и взрослых вегетативных особей снижается в 50-летней
дубраве практически до выпадения из состава популяции. Это
явление объясняется как низкой освещенностью под пологом
средневозрастных насаждений, так и усилением потребности в
свете у имматурных и взрослых вегетативных особей по сравне-
нию с ювенильными. С увеличением освещенности в 100- и 140-
летних насаждениях численность имматурной и взрослой вегета-
тивной групп возрастает.
В 100- и 140-летней дубраве в составе генеративной группы
ясеня отсутствуют средневозрастные особи. Это связано с тем, что
на более ранних этапах развития ценоза (в 30—50-летних насаж-
дениях) отсутствовали вследствие низкой освещенности те возраст-
ные группы, которые могли бы послужить основой для образова-
ния средневозрастных особей ясеня в спелых и перестойных на-
саждениях. Состав генеративной группы особей ясеня с возрастом
эдификатора меняется закономерно: численное преобладание мо-
155
лодых сменяется преобладанием средневозрастных, а затем ста-
реющих и, наконец, в перестойной дубраве вновь преобладают по
численности молодые генеративные особи. Можно ожидать, что в
случае разрушения (в течение последующих 10—20 лет) первого
яруса дубравы на месте перестойного насаждения возникнет но-
вое, в котором популяция ясеня будет иметь состав, близкий к
тому, что наблюдается в 30-летней дубраве.
На основе анализа популяций ясеня в дубравах разного воз-
раста можно говорить о следующих особенностях развития их во
времени.
1. На некоторых этапах развития ценоза в результате сильно-
го затенения может происходить выпадение из состава популяции
ряда возрастных групп. Это выпадение особей в естественных ус-
ловиях носит временный характер и приводит к прерывистому
развитию популяции во времени.
2. Изменение возрастного спектра популяций ясеня во времени
имеет периодический характер.
В Белорусском Полесье наблюдались нормальные популяции
ясеня. Возрастные спектры их оказались весьма однообразными.
Наибольшее участие в популяции приходится на ювенильные осо-
би. Соотношение ювенильных и имматурных особей меняется мало,
во всех случаях преобладают ювенильные, но при увеличении ос-
вещенности роль имматурных особей несколько увеличивается.
Во взрослой части популяции преобладают взрослые вегетативные
особи. В составе генеративной группы особей наблюдаются те же
варианты возрастных спектров, которые в дубравах Воронежского
заповедника, были связаны с изменением возраста эдификатора.
Популяция ясеня в тростниково-разнотравном ольсе с избыточ-
ным увлажнением резко отличается от нормальной. Несмотря на
огромное количество появляющихся здесь всходов (до 350 тыс.
на 1 га), численность ювенильной группы низка, что связано с мас-
совой гибелью всходов при весеннем затоплении. Преобладание
имматурных особей над ювенильными позволяет думать, что ос-
вещенность не является здесь ограничивающим фактором. Состоя-
ние взрослых вегетативных особей показывает, что дальнейшее
развитие ясеня в данных экологических условиях оказывается
практически невозможным вследствие отмирания корневой систе-
мы. В результате популяция ясеня представлена здесь лишь непо-
ловозрелыми особями, и ее возобновление происходит, очевидно,
за счет заноса семян извне. Данная популяция может быть оце-
нена как псевдопопуляция, по В. Н. Беклемишеву (1960).
Сравнение возрастных спектров популяций ясеня в ценозах
с разными эдификаторами (ольс, ясенник, березняк, дубрава гра-
бово-снытевая) показало, что численность и соотношения возраст-
ных групп среди неполовозрелых особей связаны с изменением ос-
вещенности. Соотношение групп генеративных особей разнообраз-
но и, как показано выше, может быть объяснено с точки зрения
развития ценоза во времени.
156
В географическом ряду широколиственных ценозов, несмотря
на удаленность и различия в географической среде и экотопе, на-
блюдается сходство возрастных спектров популяций ясеня: 1) от-
сутствие некоторых возрастных групп в популяциях (взрослых ве-
гетативных и молодых или только средневозрастных генератив-
ных); 2) преобладание в популяциях неполовозрелых особей;
3) прогрессивное снижение численности возрастных групп по мере
онтогенетического развития особей.
Отмирание на- начальных этапах развития объясняется кон-
куренцией корневых систем трав, деревьев и кустарников (Гор-
диенко, 1965; Карпов, 1969), а также низкой освещенностью под
пологом леса в сочетании с увеличением требовательности ясеня
к свету с возрастом (Boyssen-Jensen, 1932; Wardle, 1961).
Однообразие возрастных спектров объясняется значительным
сходством современной ценотической обстановки в этих ценозах,
а также сходством условий развития в прошлом для популяций
ясеня' в этих сообществах. Значительное сходство нормальных
популяций ясеня, наблюдаемое, в разных географических, эколо-
гических и фитоценотических условиях, возможно, является ха-
рактерным признаком популяций древесных пород, произрастаю-
щих в сомкнутых сообществах и отражает еще одну сторону силь-
ного стабилизирующего влияния лесных фитоценозов.
КОНСОРТИВНЫЕ связи
Не существует единого мнения по вопросу наличия микоризы
у ясеня. В. Кюрбис (Kiirbis, 1937) не обнаружил у него настоящей
микоризы. Объясняют это тем, что у ясеня инфекция бывает очень
незначительной, особенно в благоприятных почвенных условиях
(Микориза растений, 1963). Р. Пахлевский (Pachlewsky, 1954) от-
мечает у ясеня (начиная с сеянцев более 10 мес.) постоянную эн-
дотрофную микоризу, наиболее обильно появляется она у деревь-
ев, растущих в хороших водных и почвенных условиях. Н. Н. Ло-
банов (1953) считает ясень вообще не микотрофным растением,
так как при исследовании корней нескольких видов ясеня из раз-
ных географических пунктов эктоэндотрофной микоризы не об-
наружено.
В. Кюрбис (Kiirbis, 1937) выяснил видовой состав грибной
флоры в ризосфере ясеня: Cylindrocarpon (2 вида), Citromyces
(2), Verticillium (2), Penicillium (2), Trichoderma (1), Mucor (3),
неопределенные грибы (3).
Исчерпывающий список вредителей ясеня из мира животных,
бактерий и грибов, вызывающих заболевания ясеня, с указанием
повреждаемых органов приведен в работе Р. Wardle (1961).
В малоурожайные годы значительная часть плодов ясеня по-
едается грызунами. Так, по нашим подсчетам, около 70% плодов
ясеня в Воронежском заповеднике бывают повреждены грызуна-
ми. Всходы ясеня часто тоже объедают мыши. Подрост ясеня и
157
молодые деревья могут на 50—100% повреждаться оленями (Ди-
несман, 1961). Поедаются листья, ветки, кора на стволах (Сабли-
на, 1959). Лоси и олени могут поедать ветки на высоте от 40 до
600 см, но благодаря хорошей побегообразовательной способности
самосев может выносить многократное скусывание.
ВНУТРИВИДОВАЯ СИСТЕМАТИКА
Начиная с Э. Мюнха и Ф. Дитриха (Munch, Dieterich, 1925) в
работах многих исследователей можно найти ссылки на суще-
ствование по крайней мере двух экологических форм ясеня: «вод-
ной» и «известковой» (Rosenkranz, 1928; Rancken, 1934; Ткаченко,
1952 и др.). Выделялись даже морфологические признаки, отли-
чающие эти формы: у водного ясеня листья голые или опушены
только в нижней трети, у известкового — листья сильно опушены.
Но оказалось, что голые листья характерны не только для «вод-
ной» формы, но встречаются также у деревьев, растущих на пес-
чаниках в горных условиях (Rosenkranz, 1928). Специально прове-
денные опыты (Leibundgut, 1956) показали, что различие между
«водной» и «известковой» формой не наследуются, а вызваны
лишь влиянием экологических условий. Наши наблюдения пока-
зывают, что эти формы отличаются строением корневых систем
(Заугольнова, 1969). Б. В. Гроздов (1960) выделяет 3 экологиче-
ские разновидности ясеня: 1) ясень плакорных условий — на се-
рых лесных суглинках и оподзоленных черноземах; 2) ясень из-
вестковый—-на почвах близко подстилаемых известняками и мер-
гелями; 3) ясень пойменный или водный — на болотных почвах
с проточными водами. .
Установлено также наличие рано и поздно распускающихся
форм ясеня, поздно распускающаяся форма меньше страдает от
мороза (Сакс, 1954). В работе Г. Круссмана (Kriissman, 1951)
приведено 19 форм ясеня обыкновенного, отличающихся очерта-
ниями и окраской листьев, характером роста и цветом побегов.
Некоторые из них указаны для территории СССР (Деревья и ку-
старники, 1960).
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Древесина ясеня имеет широкую заболонь белого цвета с жел-
товатым и рыжеватым оттенком. Она тяжелая, вязкая, упругая,
имеет хороший рисунок, хорошо полируется, мало растрескивает-
ся. Используется в сельскохозяйственном машиностроении, в ва-
гоне- и авиастроении, в мебельном производстве. Ясень широко
применяется в лесокультурном деле, особенно в защитном и ме-
лиоративном лесоразведении. В лесные культуры лесостепи и лес-
ной зоны ясень обыкновенный начали вводить давно — с 40-х го-
дов прошлого столетия, высаживали как в чистых культурах, так
и в смешении с другими породами (Харитонович, 1968).
158
Ясень, обладающий красивой ажурной кроной, используется
при озеленении населенных мест и в парковом строительстве. Нет
единого мнения по поводу устойчивости ясеня против загрязнения
воздуха (Сакс, 1954). К. Сакс (1954) склонен считать его породой
малоустойчивой к дыму и газу. .
Кора ясеня может быть использована в качестве дубителя и
красителя (черная и синяя краска). Древесина дает много поташа.
Листья служат кормом для скота. Разные органы растения исполь-
зуют в народной медицине как глистогонное, мочегонное, легкое-
слабительное средство и как суррогат хинина (Флора СССР, 1952).
1
А. П. Исайкина
ЦМИН ПЕСЧАНЫЙ
НОМЕНКЛАТУРА И СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ
Helichrysum arenarium (L.) Moench, Meth. (1794) 575 (sub
Hlichryso arenaria}-, Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 251, изд. 2
(1889) 256; Цингер, Сб. свед. (1886) 242; Петунн., Крит, обзор,
2 (1900) 43; Сырейщ., Илл. фл., 3 (1910) 248, 4 (1914) 150; он же,
Опр. раст. Моск. губ. (1927) 255; Ильин и др. в Маевск., Фл.,
изд. 7 (1940) 709; Кирпичников в Маевск., Фл., изд., 8 (1954) 569,
изд. 9 (1964) 550; он же во Фл. СССР, 25 (1959) 410; он же в
Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 20 (1960) 319; Ворошилов
в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 322.— Gnaphalium arenarium L.,
Sp. pl. (1753) 853; Шмальг., Фл., 2 (1897) 47. — Цмин песчаный,
бессмертник песчаный.
Род Helichrysum Mill, относится к сем. Compositae (Astera-
сеае). Он насчитывает около 500 видов, из них в Советском Союзе
встречается только 16, а в Московской области—лишь Н. arena-
rium. Он описан из Европы. Тип в Лондоне.
Латинское название рода происходит, по-видимому, от грече-
ских слов «гелиос» — солнце и «хризос» — золото из-за золоти-
стых соцветий растений. Видовое название «песчаный» довольно
точно отражает приуроченность этого вида к песчаным почвам.
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ
Цмин песчаный — многолетнее травянистое войлочно-шерсти-
стоопушенное растение с деревянистым стержневым корнем. От
главного корня на глубине 3—10 см отходят боковые, несущие
придаточные почки. Боковые корни большей частью очень тонкие,
горизонтально расположенные, некоторые по длине превышают
главный корень. Окраска корней светло-коричневая. Цветоносных
стеблей 5—10, они прямостоячие или восходящие, простые
(7)15—(30)60 см высоты, у основания нередко древеснеющие с
остатками отмерших листьев. Междоузлия вегетативных побегов
укороченные, вследствие чего побег имеет вид розетки, междоуз-
лия генеративных побегов длинные. Листья очередные, простые,
цельнокрайние, на верхушке с маленьким буроватым острием.
Прикорневые и нижние стеблевые листья обратнояйцевидно-про-
долговатые, к основанию постепенно суженные в черешок; сре-
динные и верхние стеблевые — более мелкие, линейно-ланцето-
видные или линейные, сидячие. Листья вегетативных побегов про-
160
долговато-лопатчатые, продолговато-обратнояйцевидные или про-
долговато-эллиптические, постепенно суженные в черешок.
Корзинки почти шаровидные или широко-обратнояйцевидные,
(3) 4—6 (9) мм в поперечнике, собраны по ('5) 10—30 (до 100) в
компактный или рыхловатый щиток-, окруженный несколькими
верхущечными листьями. Обвертка каждой корзинки состоит при-
мерно из 50 тупых лимонно-желтых (редко оранжевых) листочков,
рыхловато расположенных в (3)4—6(7) рядов. Наружные листоч-
ки обвертки широколанцетовидные или яйцевидные; средние —
узколанцетовидные, лопатчатые; внутренние — узкие линейные.
Все листочки с бурой, более утолщенной полоской посередине и
широким пленчатым краем. Цветоложе плоское или слегка выпук-
лое, мелкоямчатое. Цветки в корзинке в числе (25)35—45(50):
краевые женские (их немного), остальные — обоеполые, трубча-
тые. Вместо чашечки у цветков развит характерный хохолок, со-
стоящий примерно из 25 очень тонких мягких зазубренных волос-
ков, равных по длине венчику. Венчик из пяти лепестков, сросших-
ся в трубочку; верхняя часть ее конусообразная, с неровным ба-
хромчатым краем. Тычинок 5. Своими нитями они приросли к
внутренним стенкам венчика. Стреловидные пыльники также срос-
лись и образуют трубочку, через которую проходит бахромчатый,
вверху двураздельный столбик. Пыльцевые зерна шаровидные,
лимонно-желтые. Завязь нижняя, эллиптическая, с одной семя-
почкой, покрыта большим количеством головчатых волосков. Пло-
ды-— продолговатые семянки, 2—3 мм длины и 1 м ширины и
толщины, призматические. Вес 1000 семянок от 0,048±0,007 до
0,055±0,006 г.
Набор хромосом 14 или 28 (Хромосомные числа цветковых
растений, 1969).
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
По общему очертанию ареала Helichrysum arenarium отно-
сится к западно-палеарктическому, а по генезису — к паннонско-
сарматскому типу, ареала, связанному с гондвано-средиземномор-
ским ареалом большинства других видов этого рода.
Цмин песчаный широко распространен на территории Совет-
ского Союза. Его ареал охватывает значительную часть европей-
ской территории СССР (включая Крым) и в Сибири до бассейна
р. Оби. Северная и северо-западная граница ареала проходит
через западную часть Ленинградской и восточную часть Псков-
ской областей, далее по Верхней и Средней Волге через Южный
Урал в Западную Сибирь. Изолированные местонахождения цми-
на песчаного отмечены на востоке от описанной границы ареала
около г. Минусинска (Попов, 1959), в Якутии, в устье р. Олекмы
(Караваев, 1958), в верхнем течении р. Нижней Тунгуски и в за-
падной части Лено-Вилюйского водораздела (Аболин, 1929).
Южная граница ареала проходит через Северный Кавказ, Прикас-
ПЧа Зак. 292
161
пийскую низменность, северное побережье Аральского моря и
восточную часть Тургайской низменности.
В Московской области цмин песчаный отмечен во многих
районах, но не может считаться обычным растением. Д. П. Сы-
рейщиков (1910, 1914, 1927) отмечал его по песчаным местам, по
дорогам и паровым полям в Дмитровском, Московском, Бронниц-
ком, Серпуховском, Коломенском и Каширском уездах. П. А. Смир-
нов (1958) указывает, что в Серпуховском районе это растение
постепенно расселяется, его становится местами заметно больше.
Часто встречается цмин на боровых песках Мещерской низменно-
сти и на водоразделах Приокского района (Ворошилов и др.,
1966).
ОНТОГЕНЕЗ
Семянки цмина четырехгранные, верхушка их усеченная, ос-
нование тупо закругленное, поверхность мелкобороздчатая, ма-
товая, окраска светло-бурая, палевая или коричневая >(3олотниц-
кая, Авакян, 1950). Семянки с летучками из желтоватых зазубрен-
ных волосков. Семена без эндосперма; семенная кожура тонкая.
Зародыш расчлененный, имеет зачаточный корешок, гипокотиль,
семядоли и почечку. Запасные питательные вещества сосредоточе-
ны в тканях семядоль.
О всхожести семян цмина и ее зависимости от сроков хране-
ния в лабораторных условиях сообщает В. В. Уткин (1964): всхо-
жесть в первый год составляет 78%, в четвертый — 59%. В нашем
опыте семена, собранные в 1968 г., имели всхожесть в 1969 г.
91%, в 1970 г.— 86,5%. Семена имеют выраженный период покоя
(послеуборочного дозревания); не прошедшие послеуборочное до-
зревание имеют пониженную всхожесть и растянутый период про-
растания. В наших исследованиях они имели низкую всхожесть —
24%. Семена прорастают при температуре от 12 до 35° (Мальце-
ва, 1964). Свет на прорастание практически не влияет.
При посеве семян в грунт всходы цмина появляются на
20-й день. Прорастание надземное. Семядоли, являющиеся первым
ассимилирующим органом проростка, зеленые, вначале небольшие,
позднее увеличивающиеся. В наших опытах через 15—18 дней
после прорастания появился первый настоящий лист, сразу же за
ним — второй; междоузлия между листьями укороченные. Из по-
чечки зародыша формируется укороченный главный побег с мно-
гочисленными листьями, образующими розетку. В фазе розетки
главный побег может пребывать в зависимости от условий от од-
ного до нескольких лет, нарастая при этом моноподиально. Только
к моменту цветения и плодоношения междоузлия вытягиваются,
происходит переход от моноподиального ветвления ювенильных
особей к симподиальному ветвлению взрослых растений. Еще до
первого цветения из придаточных почек на боковых корнях обра-
162
зуются дочерние розетки. Почки в пазухах отмерших листьев мо-
гут пробуждаться и давать боковые листовые розетки.
В культуре подавляющее большинство особей цмина зацвета-
ют на второй год и лишь отдельные экземпляры цветут в первый
год жизни. В природе же виргинильный период более продолжи-
телен, достигает 2—3 лет. Цмин песчаный — поликарпик. После
2—3-кратного цветения намечается старение особей, выражаю-
щееся в гораздо меньшем числе генеративных побегов и в умень-
шении количества соцветий на генеративном побеге.
СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ
Семянки цмина песчаного, созревшие в августе — сентябре,
попадая на поверхность почвы, при наличии необходимых условий,
прежде всего влаги, начинают прорастать и в сентябре — октябре
появляются всходы. Но не все семена прорастают в год созрева-
ния, часть их остается в почве до весны. Из всходов, появившихся
весной, к осени развиваются ювенильные растения. Нарастание
вегетативных побегов происходит до заморозков и весной, после
оттаивания почвы и повышения температуры. Перезимовавшие
листья обычно отмирают после отрастания молодых листьев, еще
до начала цветения цмина (Ивашин, Демчишина, 1970).
Зачаточное соцветие из терминальной почки роста форми-
руется на следующий год после перезимовки. Одновременно за-
ложенные метамеры побега трогаются в рост, образуя ортотроп-
ный побег с удлиненными междоузлиями, заканчивающимися со-
цветием. Генеративные побеги, вырастая в июне, зацветают в кон-
це июня — начале июля. Массовое цветение наблюдается в сере-
дине июля и продолжается до сентября. По времени цветения
среди летне-зимнезеленых растений цмин песчаный может быть от-
несен к подгруппе растений среднелетнего цветения (Борисова,
1965). В культуре начиная с двухлетнего возраста почти все особи
регулярно цветут и плодоносят. Двух- и многолетние экземпляры
начинают отрастать во второй декаде апреля. Цветение у них на-
чинается в конце июля и продолжается до сентября.
Цветение в каждой корзинке, как и у всех сложноцветных,
происходит центростремительно, т. е. раньше зацветают краевые
цветки корзинки. Каждый цветок цветет 5—7 дней, отдельные кор-
зинки— 7—10 дней, а весь щиток корзинок—10—15 дней. После
срывания соцветий, например при сборе сырья, на цветоносных
побегах из пазух верхних листьев отрастают боковые побеги,
которые зацветают в конце августа — начале сентября. (Ивашин,
Демчишина, 1970). Опыление цмина перекрестное, перенос легкой
пыльцы осуществляется ветром. Плоды созревают через два ме-
сяца после распускания первых цветков, поэтому массовое созре-
вание семян наблюдается в конце августа — сентябре.
После плодоношения вся надземная часть побега отмирает.
Остается живой только одревесневший участок многолетнего по-
ИЦЪ* 163
бега с почками возобновления, которые развиваются в следующий
сезон в розетки, повторяющие цикл развития главного побега.
По признакам морфогенеза цмин песчаный можно характери- 1
зовать как стержнекорневое, корнеотпрысковое растение с симпо- I
диальным возобновлением и трехфазным’ циклом развития побе-
гов: почка — розеточный побег — ортотропный олиственный побег.
Монокарпические побеги взрослых растений развиваются по ди-
или полициклическому типу, в зависимости от условий их жизни
(Голубев, 1957).
У цмина почки возобновления расположены у поверхности
почвы или чуть выше ее, т. е. по Раункиеру, это — гемикриптофит.
Н. А. Прозоровский (1940) проводил наблюдения за цмином пес-
чаным в природе и опубликовал сроки прохождения фенофаз этим
видом.
СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ
Цмину песчаному присуще как семенное, так и вегетативное
размножение. Семенную продуктивность его мы определяли по
методике Т. А. Работнова (1960). Для районов Украинского По-
лесья среднее число: соцветий на побеге 33,42, цветков в соцветии
42,52+1,66, цветков на одном цветущем побеге 1421,02+72,31.
Зная среднее число генеративных побегов на одном экземпляре
(7,40+0,46), нетрудно определить среднюю потенциальную про-
дуктивность одной особи. Она составила 105 155,55+844,80.
Среднее абсолютное число семян на одном экземпляре, по
данным И. В. Каменецкой (1949), составляет 1457. Потенциальная
урожайность семян определялась пересчетом' числа генеративных
побегов на 1 м2 на число цветков на одном побеге. При среднем
количестве генеративных побегов 1,96+0,12 на 1 м2 и среднем
числе цветков на одном генеративном побеге 1421,02+72,31 по-
тенциальная урожайность цмина составляет 2785,2+221,33 се-
мянок.
Особи цмина регулярно цветут и плодоносят. Мелкие легко-
весные семянки, снабженные хохолком, хорошо разносятся вет-
ром (полихоры), потоками воды, распространяются животными и
человеком, на довольно большие расстояния. Попадая на слабо-
задернованную почву, при наличии необходимых условий могут
прорасти в тот же год. Часть семян прорастает весной. Семенное
размножение наблюдается в основном при захвате растением но-
вых свободных от других растений территорий. Нормальный ход
семенного размножения может быть нарушен, если при заготовке
лекарственного сырья (соцветий, собираемых вначале цветения)
не оставлять несколько цветущих растений нетронутыми (Ивашин,
Демчишина, 1970).
Еще И. Шмальгаузен (1886) писал, что цмин песчаный раз-
множается с помощью придаточных почек, образующихся на кор-
164
пях, т. е. корневыми отпрысками. Д. С. Ивашин и Л. Д. Демчиши-
на (1969) сообщают, что со 2-го или 3-го года жизни на гори-
зонтальных корнях на глубине 3—10 см обычно под конец лета
или осенью образуются почки, из которых развиваются побеги.
При этом отмечено довольно большое число дочерних розеток
(20—30), связанных с материнским экземпляром и удаленных от
пего на расстояние 30—40 см и более.
В зависимости от условий произрастания у цмина по-разному
выражается эффективность семенного и вегетативного размноже-
ния. Замечено: чем сильнее вегетативное размножение, тем меньше
всходов, тем ниже семенная продуктивность. Преимущественно
вегетативное размножение цмина мы наблюдали в Сумской об-
ласти, в сосновом бору. Исследования показали, что «куртина»
этого растения состоит из вегетативных особей и занимает более
2 м2. Вполне понятно, что в лесу, где цмин имеет гораздо меньше
генеративных побегов с малым числом соцветий, дающих немно-
гочисленные, щуплые, слаборазвитые семена (прорастание этих
семян затруднен'о вследствие большой задернованности почвы),
сильно выражено вегетативное размножение. На открытых местах
на первый план выступает семенное размножение.
экология
Цмин песчаный, по А. Л. Бельгарду (1950),— степняк, олиго-
троф, ксерофит, характерен для сухих сосновых лесов. Он произ-
растает в основном в сосняках лишайниковых и вересковых, где,
как указывает И. Д. Юркевич и Л. П. Смоляк (1958), водоносный
горизонт располагается ниже двух, часто трех-четырех, а иногда
и более пяти-шести метров. По шкале Л. Г. Раменского, при луго-
во-степном (влажностепном) увлажнении (ступень увлажнения
51—52) цмин имеет покрытие 2,5—8%, при сухостепном увлажне-
нии (ступень увлажнения 36—56) покрытие меньше 0,3—2,5%.
Цмин — стержнекорневое растение, хорошо приспособленное к
произрастанию на сухих местообитаниях. Его войлочное опушение
является весьма полезным приспособлением к существованию в за-
сушливых местах, затрудняя испарение влаги. Верхний и нижний
эпидермис цмина несут значительное число простых трехклеточ-
ных волосков и состоят из паренхимных клеток с утолщенными
наружными стенками, среди которых находятся устьица. Мезофилл
листа сверху и снизу имеет ряд хорошо развитой палисадной тка-
ни, характерной для ксерофитов, а в середине несколько рядов
губчатой паренхимы (Лященко, 1948).
Цмин — светолюбивое растение, произрастающее на открытых
местах, полянах, опушках, по посадкам сосны с несомкнувшимися
кронами, встречающееся преимущественно на южных и восточных
склонах балок и оврагов. В затененных местах, где условия для
11 Зак. 292 1 65
него далеко не оптимальные, обычно наблюдаются более вытяну-
тые, малочисленные генеративные побеги с небольшим числом кор-
зинок. Полного затенения цмин не выносит, поэтому это растение
не встречается, в сосновых лесах с полным древостоем, где кроны
сосен сомкнуты.
Как растение чаще встречающееся на открытых местах, под
прямым солнечным освещением, цмин имеет ряд приспособлений,
в частности отвесно или круто торчащие вверх листья (Варминг,
1903). Важное приспособление к экономному испарению, как уже
было сказано выше,— опушение. Молодые стебли и листья цмина
опушены особенно густо в связи с большей их потребностью в за-
щите от сильного испарения. Известно, что «в результате ксеро-
фитизации происходит перестройка удлиненных побегов в полу-
розеточные и розеточные» (Серебряков, Серебрякова, 1969). Это
справедливо и для цмина песчаного: «побегам в виде розетки
легче пользоваться ночной росой» (Варминг, 1903).
Цмин — растение умеренного климата. Его вегетация в Литве
продолжается 138—160 дней (Канопка, Швамбарис, 1968). Если
лето сухое, время вегетации сокращается. Вегетация наступает
при температуре воздуха около 5°, при понижении температуры
она прекращается.
Цмин песчаный — псаммофит, но может поселяться также на
каменистых и даже черноземных почвах, но из-за конкуренции с
другими растениями на черноземах встречается редко. По шкале
Л. Г. Раменского, растет на небогатых, довольно богатых и бога-
тых почвах, а также на слабосолончаковых почвах. По И. Д. Юр-
кевичу и Л. П. Смоляку (1958), в сосняках лишайниковых и ве-
ресковых, где произрастает цмин песчаный, содержание гумуса
0,3—1,2%; СаО —0,02—0,05%; Р2О5 — 0,02—0,06%; содержание
азота — 0,045—0,06%. Н. П. Булгаков (1951) указывает на край-
нюю бедность минерального состава песка, состоящего, почти все-
цело из кварца и очень малого содержания гумуса (около
1—1,5%), а также на характерную для почв, где растет цмин,
сильнокислую реакцию. Б. В. Виноградов (1964) указывает раз-
личное обилие цмина на разных горных породах. Наиболее обилен
он на крупнозернистом песчанике перми с каменистыми слабо-
солонцеватыми почвами и на глинистых конгломератах третичной
коры выветривания, с глинисто-галечниковыми слабосолонцеваты-
ми почвами. Нами проведены анализы образцов почв из природ-
ных местообитаний цмина песчаного на Украине и в Московской
области. Результаты показали сильнокислую реакцию почвы (pH
3,75—4,85) и очень незначительное содержание калия, в большин-
стве случаев от 3,5 до 11,5 мг на 100 г почвы.
Цмин песчаный — неприхотливое растение, поселяющееся на
песках, является одним из пионеров закрепления подвижных пес-
ков. В степной зоне он наряду с немногими другими растениями
произрастает на сильносмытых почвах (Виноградов, 1964).
166
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ
Мы изучали продуктивность соцветий цмина в Украинском
Полесье (Исайкина, 1970). Учитывалась продуктивность по двум
категориям зарослей: а) молодые посадки сосны (до 10—12 лет),
где кроны еще не сомкнулись; б) обочины дорог, просеки, опушки
и т. д. В среднем в посадках сосны на 1 м2 встречается 1,96+
±0,12 генеративных побегов. При среднем весе соцветий с одного
генеративного побега 512,0+26,5 мг, запас с 1 га составляет
6,0—14,0, в среднем 9,1 —11,2 кг сырых соцветий цмина. Самые
высокие данные, полученные на ключевых участках,— 50,0 кг/га
сырых соцветий, а максимальное число генеративных побегов на
1 га 13 300. По обочинам дорог, опушкам леса и просекам при гу-
стоте генеративных побегов 0,8+0,03 на 1 м2 и среднем весе со-
цветий с одного побега в 538,0+25,0 мг, средний запас соцветий с
1 га исчислен в 3,9—7,7 кг.
ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
Растет цмин в сухих борах, в посадках сосны, на степных
склонах, на остепненных лугах и т. д. В борах-беломошниках,
распространенных на сухих песчаных или каменистых почвах, под-
лесок, как правило, отсутствует; травяно-кустарничковый покров
редкий, представлен вереском, черникой, брусникой, толокнянкой,
а в более южных районах и цмином. На суходольных лугах, имею-
щих вторичное происхождение и формирующихся на месте выру-
бок и гарей, в травяном покрове южных районов отмечен и цмин.
С. О. Мулярчук (1968) указывает для Украины, что в сосняках
чабрецово-лишайниковых при сомкнутости крон 0,6—0,7 и при по-
крытии травяного покрова в 65—70% обычно встречается и цмин.
Цмин песчаный, не выдерживая конкуренции, вынужден расти
на бедных сухих почвах; часто он встречается на открытых местах,
со слабым задернением почвы. На черноземах он подавляется дру-
гими растениями и потому встречается чаще всего у дорог, тро-
пинок, где почва более уплотнена и условия для произрастания
других растений менее пригодны. В посадках, когда кроны сосен
смыкаются и световой режим становится неблагоприятным для
цмина, наблюдается заметное уменьшение генеративных, а потом
и вегетативных побегов. Позже цмин здесь полностью погибает.
В Московской области цмин отмечен в сосновых борах на дю-
нах, по вырубкам, около дорог, по просекам, на паровых полях,
по откосам полотна железной дороги, на песчаных голых холмах.
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Цмин издавна используется в медицине. Лечебное значение
имеют его соцветия. В них найдены флавоны (0,25), смолы (3—
4%), стерины, витамины А, В, В2, С, никотиновая кислота, раз-
11*
167
личные соли, дубильные и красящие вещества, следы эфирных ма-
сел и др. (Атлас лекарственных растений, 1962). Фармакологиче-
ские свойства цмина весьма многообразны. Его препараты пока-
заны главным образом при заболеваниях желчного пузыря, желч-
' ных путей и печени (холицеститах, гепатитах, желчнокаменной бо-
лезни), их используют также при желтухе, водянке и некоторых
болезнях кожи (Машковский, 1972). Его используют и в гомеопа-
тии.’ В ветеринарной практике соцветия и траву цмина применяют
при желтухах и простудных заболеваниях (Царев, 1964). Следует
отметить антибактериальную активность цмина. В его смоле со-
держится антибиотик аренарин, подавляющий бактериоз у куль-
турных растений (Бельтюкова и др., 1963).
Цмин песчаный несъедобен для крупного рогатого скота, но
поедается на пастбищах овцами и верблюдами, особенно в моло-
дом возрасте. Соцветия его можно использовать для предохране-
ния одежды от моли и для получения золотисто-желтой краски
для тканей. Как декоративное растение цмин может служить ук-
рашением клумб и газонов, а также для составления долго не-
увядающих букетов (Madaus, 1938). Ряд авторов отмечают зна-
чение цмина для укрепления подвижных песков, эродированных
склонов и обнажений.
И. А. Губанов
МАТЬ-И-МАЧЕХА ОБЫКНОВЕННАЯ
НОМЕНКЛАТУРА И СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ
Tussilago farfara L., Sp: pl. (1753) 865; Кауфм., Моск, фл.,
изд. 1 (1866) 241, изд. 2 (1889) 244; Цингер, Сб. свед. (1886) 223;
Шмальг., Фл., 2 (1897) 81; Сырейщ., Ил. фл., 3 (1910) 276; он же,
Опр. раст. Моск. губ. (1927) 260; Ильин и др. в Маевск., Фл.,
изд. 7 (1940) 727; Кирпичников, там же, изд. 8 (1954) 587, изд. 9
(1964) 571; Куприянова во Фл. СССР, 26 (1961) 641; Ворошилов
в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 330,—Мать-и-мачеха обыкновенная.
Единственный представитель рода Tussilago L., относящегося
к сем. Compositae (Asteraceae), подсем. Carduoideae Kitam,, ко-
лену Senecioneae Cass., подколену Senecioninae О. Hoffm. Описан
из Западной Европы. Тип в Лондоне.
Латинское название связывают со словом tussis (кашель) —
растение издавна применяли как противокашлевое средство. Рус-
ское название «мать-и-мачеха» обязано резкой разнице между
верхней и нижней сторонами листовой пластинки: верхняя сторо-
на взрослых листьев, голая и холодная на ощупь, ассоциируется
с суровой мачехой; нижняя — мягковойлочная и кажущаяся теп-
лой, напоминает ласковую мать.
В Подмосковье всюду известно под именем «мать-и-мачеха».
В южных областях России кое-где называется «камчужной
травой».
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ
Травянистый многолетник с длинными ползучими корневища-
ми и придаточными корнями. Цветоносные стебли во время цвете-
ния 10—15 см высоты, после цветения вытягиваются до 25 см. Они
прямостоячие, неветвистые, шерстисто-опушенные, покрыты при-
жатыми, чешуевидными, яйцевидно-ланцетными листьями, имею-
щими буровато-красноватую окраску. Ассимилирующие листья,
вырастающие после цветения, округло-сердцевидные, 10—15(25) см
в диаметре, по краю угловатые, неравнозубчатые, на длинных
черешках, в начале покрытые с обеих сторон войлоком, но вскоре
полностью теряющие его на верхней стороне, вследствие чего
сверху листовая пластинка становится голой, кожистой, а снизу
остается мягко-беловойлочной. На листовых пластинках хорошо
видно сетчато-нервное жилкование.
169
Соцветие — одиночные корзинки 1,5—2,5 см в диаметре, сидя-
щие на концах цветоносных стеблей, поникающие после цветения.
Обертка корзинки чашеобразная, однорядная, но имеется и второй
ряд небольших чешуйчатых листочков, расположенных у основа-
ния листочков первого ряда. Цветоложе плоское, голое. Цветки
золотисто-желтые, двух типов. Краевые цветки пестичные, распо-
ложены во много кругов, с язычковым венчиком, имеющим узко-
линейный отгиб в 2 раза длиннее трубки — длина трубки обычно
около 3 мм. отгиба — 6—8 мм (Любименко, Вульф, 1926). Пестики
с нижней завязью, нитевидными столбиками, выходящими из
трубки венчика на 2—3 мм и заканчивающимися двумя короткими
лопастями рыльца. Центральные (срединные) цветки — тычиноч-
ные, с узкобокальчато-трубчатым пятизубчатым венчиком, окра-
шены несколько ярче, чем краевые. Центральных (тычиночных)
цветков значительно меньше, чем краевых (пестичных): в одной
корзинке их насчитывается около 40, тогда как краевых от 200 до
300 (Любименко, Вульф, 1926). В центральных цветках по 5 ты-
чинок, сросшихся пыльниками в трубку. Пыльца золотисто-желтая,
округлая или эллиптическая, до 44 мк длины и 37 мк толщины,
густо усажена иглообразными выростами (Любименко, Вульф,
1926). В центральных цветках столбик рудиментарного пестика
нитевидно-линейный, цельный, почти булавовидно-утолщенный
(Поляков, 1967). У основания столбика тычиночных цветков име-
ются кольцевидные нектарники, пестичные цветки нектарников не
имеют (Любименко, Вульф, 1926). По наблюдениям Китамуры
(Kitamura, 1940, цит. по Полякову, 1967), в условиях субтропиче-
ской части Японии центральные цветки бывают двуполыми, со
стигматизированными столбиками.
Плоды — цилиндрические или продолговатые, к основанию су-
женные семянкй, золотисто-желтого цвета, длиной 3—4 мм и тол-
щиной 0,4—0,5 мм, с 5—10 ребрышками. Семянки снабжены белым
хохолком из одного ряда многочисленных длинных, простых или
зазубренных, ломких щетинистых волосков. Хохолок в 4—5 раз
длиннее семянки (Золотницкая, Авакян, 1950; Доброхотов, 1961).
Набор хромосом 60, либо 72 (Хромосомные числа цветковых
растений, 1969). По Густафсону (цит. по Myerscough, Whitehead,
1966), аллотетраплоид, исходные диплоидные формы исчезли.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Мать-и-мачеха имеет очень широкий ареал, охватывающий
всю умеренную зону Евразии, включая полностью Европу, боль-
шую часть умеренной и субтропической Азии, а также Северную
Африку. Занесена и хорошо натурализовалась в Северной Аме-
рике. В пределах ареала распространена неравномерно. В част-
ности, практически отсутствует в Восточной Сибири и пустынных
районах Азии, редка на Дальнем Востоке, севернее 60° с. ш. Как
в Европе, так и в Азии встречается только по речным долинам.
170
(Карта распространения мать-и-мачехи в СССР, помещенная в ат-
ласе «Районы распространения важнейших сорных растений в
СССР» (1935), нуждается в серьезных коррективах).
В Московской области, как и во всей средней полосе европей-
ской части СССР, встречается повсеместно. Распространение ее
здесь определяется не географическими, а экологическими факто-
рами (см. ниже).
ОНТОГЕНЕЗ
Мать-и-мачеха имеет мелкие семена: средний размер их
3,2x0,4 мм, вес 1000 семян 0,3 г, в 1 кг их около 3300 тысяч
(Корсмо, 1933). Они содержат более 20% сырого жира, более
8,5% сахаров (крахмала нет), 5,6% общего азота, 2,7% белкового
азота, значительное количество сульфгидрильных групп SH (Буч,
1961).
Семена не имеют периода покоя и прорастают сразу же после
'Созревания. Многочисленными лабораторными опытами установ-
лено, что свежесобранные семена начинают прорастать уже через
3 час после посева и в первый же день (а иногда в течение 6 час)
прорастают на 100% (Корсмо, 1933; Буч, 1961). Высокая всхо-
жесть свежих семян зарегистрирована при посеве их в почву с за-
делкой на глубину 0,5 см, она составила 71% (Корсмо, 1933).
Семена довольно быстро теряют всхожесть, если хранятся
при температуре выше 0°. Так, в том же опыте, где свежесобран-
ные семена при грунтовом посеве проросли на 71%, через 4 ме-
сяца всхожесть их составила только 1%, а к весне следующего
года упала до 0. В другом опыте всхожесть свежих семян была
равной 100%, через 62 дня хранения их при 18—22° она сни-
зилась до 68%, а через 87 дней упала до 0 (Корсмо, 1933). Таким
образом, при хранении в условиях комнатной температуры семена
мать-и-мачехи полностью утрачивают способность прорастать че-
рез 3—4 месяца. Семена мать-и-мачехи сохраняют жизнеспособ-
ность в природных и лабораторных условиях лишь в течение
2—3 месяцев (Myerscough, Whitehead, 1966).
Однако всхожесть семян остается продолжительное время
высокой, если они хранятся в сухом виде при отрицательной тем-
пературе. Так, семена той же партии, что и в описанном выше
•опыте, но хранящиеся при минус 15°, проросли через 87 дней на
96%, 254 дня'—на 95%, 445 дней — 83%, 756 дней-^-82%,
1063 дня — 32% (Корсмо, 1933). Сходные данные получила
Т. Г. Буч (1961). В ее опытах всхожесть семян, хранящихся при
комнатной температуре, менялась следующим образом: через
7 дней хранения она составила 100%, 14 дней — 97%, 21 день —
96%, 28 дней — 83%, 42 дня — 62%, 49 дней — 38%, 70 дней —
•6%, 77 дней — 4%, 88 дней — 0. При 8—9° те же семена даже
через 285 дней имели всхожесть 28%, а при минус 2° и ниже через
285 дней всхожесть семян оставалась на уровне 99%, через
171
665 дней — 98%. Следовательно, хранение семян при отрицатель-
ной температуре позволяет сохранить их жизнеспособность в те-
чение трех лет.
Оптимальная температура для прорастания семян 15—30°.
Свет на прорастание не влияет (Буч, 1961). Для прорастания обя-
зательна влажная среда. Содержание растворенных в ней элемен-
тов минерального питания заметного влияния на прорастание не
оказывает, но на очень бедных питательных растворах проростки
отставали в росте или погибали (Myerscough, Whitehead, 1966).
Семена прорастают при pH среды 4,5—6,5. При pH 4,0—4,25 про-
растание замедлено, а при 3,0—3,5 отсутствовало совсем (Myer-
scough, Whitehead, 1966).
В естественных условиях осыпавшиеся семена, по-видимому,
прорастают сразу, если попадают в достаточно влажную среду.
Массовые проростки отмечались в канавах, по краям каналов, на
насыпях железных и шоссейных дорог, на сырой пашне (Корсмо,
1933; Стржемеская, 1953; Буч, 1961). Семена, не проросшие в те-
чение нескольких дней, загнивают (Корсмо, 1933; Мальцев, 1937).
Т. Г. Буч (1961) так описывает механизм прорастания. Семена
очень быстро набухают, тонкая кожура, разрывается, выдвигается
сильно укороченный гипокотиль. Через 8 час после начала набу-
хания на нем появляется густой венчик особых гипокотильных
волосков, радиально расходящихся во все стороны. Ими проросток
прикрепляется к субстрату и снабжается водой. Через 12 час се-
мядоли начинают расходиться. В это время образуется корешок,
который скоро становится заметен невооруженным глазом. Спустя
30 час после начала набухания гипокотильные волоски отмирают,
а корешок густо покрывается корневыми волосками.
Примерно 6 недель после прорастания, до образования пя-
того настоящего листа, у всходов функционирует стержневой ко-
рень, потом образуется придаточная корневая система, которая
«втягивает» проросток в почву (Myerscough, Whitehead, 1966).
И. Т. Васильченко (1937) дает такую характеристику всходов,
мать-и-мачехи. Подсемядольная часть стебля слаборазвитая, крас-
новатая. Семядоли линейные, 5 мм длины, 1—1,25 мм ширины, на
верхушке тупые, слегка мясистые, на коротких черешках. Первый
лист овальный, на верхушке острый, снизу беловойлочный, сверху
опушен меньше. Второй лист широкояйцевидный, на верхушке
острый, около 6 мм длины и 5 мм ширины. Третий лист пятиуголь-
ный, на верхушке острый, до 10 мм длины, с немногими зубчика-
ми по сторонам. Четвертый и пятый листья семиугольные, с неяс-
ными зубчиками между углами. Опушены все листья, как и пер-
вый. На всех листьях хорошо заметна утолщенная средняя жилка
и более тонкие боковые, лучше выраженные на нижней стороне
листа. Надсемядольная часть стебля не развита.
Динамику дальнейшего развития всходов подробно описала
А. И. Стржемеская (1953, 1960). По ее наблюдениям, в Москве в
конце июня всходы имели 4—5 листьев и хорошо развитую мочку
172
из 6—13 придаточных корней 7—9 см длиной. Среди них главный
корень становится неразличимым. Самые крупные листья в это'
время имели в длину до 5 см, в том числе пластинку до 3,5 см.
В середине июля у всходов образовались первые корневища, к кон-
цу месяца их длина достигла 3,5 см. В начале августа всходы
имели 6 листьев (наибольший из них был 6,5 см длиной), 15 при-
даточных корней и 3—8 корневищ длиной от 3 до 15 см. К концу
августа первые два листа у всходов отмерли, поэтому, несмотря
на образование очередных седьмого и восьмого листьев, в розет-
ке оставалось не более 6 листьев. Листья начинают приобретать,
типичную форму: черешок по длине не стал превышать пластинку,,
а ширина пластинки превысила ее длину. Так, листья с общей
длиной 12 см имели черешок 6,5 см и пластинку 5,5x6 см. В на-
чале сентября в пазухах- первой пары отмерших листьев можно об-
наружить зачатки цветоносных побегов. К концу осени число кор-
невищ увеличивается до 6—17, а их длина может достигать 30 и
даже 79 см. Они покрыты чешуевидными листьями, в пазухах ко-
торых закладываются почки. С наступлением морозов ассимили-
рующие листья отмирают, но в их пазухах сохраняются хорошо-
сформировавшиеся генеративные почки. Таким образом, в первый
же год жизни из семени образуется укороченный главный побег,,
несущий в надземной части розетку листьев, в подземной части он
ветвится и образует систему корневищ с придаточными корнями..
На следующий год побеги мать-и-мачехи развиваются по типу
дициклических (Серебряков, 1952). Верхушечная и пазушная поч-
ки зеленых листьев развиваются как цветоносные побеги, состоя-
щие из стеблей с чешуевидными листьями и одиночными корзин-
ками. Немногие пазушные почки чешуевидных листьев, располо-
женные на корневище близ розетки, иногда тоже развиваются как
цветоносные побеги. Все прочие пазушные почки чешуевидных
листьев корневища развиваются как вегетативные побеги, т. е. да-
ют начало новым корневищам и формируют розетки зеленых ли-
стьев, которые развертываются после отцветания верхних побегов..
Вегетативные побеги являются побегами возобновления, в тече-
ние лета в пазухах их зеленых листьев формируются цветоносные-
почки, а в пазухах чешуевидных листьев корневищ — вегетатив-
ные. Следующей весной цикл повторяется. В результате одна особь
сильно разрастается и становится сложной системой побегов раз-
ного возраста.
В развитии побегов мать-и-мачехи можно различать три фазы
(Серебряков, 1952): а) подземного развития в форме корневища,,
б) надземного развития в форме укороченного побега с розеткой
ассимилирующих листьев, в) надземных генеративных побегов.
В зависимости от положения на материнском побеге почки разви-
ваются по-разному. Самые верхние развиваются сразу как цве-
тоносные побеги. Расположенные ниже образуют вегетативные
розеточные побеги, которые выгоняют цветоносы лишь следующей
весной. Наконец, наиболее удаленные от верхушки материнского.
173:
побега почки развиваются вначале как корневища, растущие пла-
гиотропно, затем направление роста меняется, ортотропная часть
выходит на поверхность почвы, образуя ассимилирующие побеги,
а позже и цветоносные.
Возрастные этапы у мать-и-мачехи не изучены. Как показано
выше, весь виргинпльный период заканчивается к осени первого
вегетационного сезона, т. е. в первые месяцы жизни растения. Ге-
неративный период продолжается очень долго и подавляющее
большинство особей в природе находится в генеративном состоя-
нии. Растение поликарпичное, но каждый цветоносный побег мо-
нокарпичен. Сенильный период выделить затруднительно, потому
что отмирание ряда отцветших надземных побегов не ведет к ги-
бели всей особи. В связи с этим трудно определить и общую про-
должительность жизни растения.
СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ
У мать-и-мачехи цветение предшествует росту зеленых листь-
ев. Поскольку формирование генеративных органов в почках за-
канчивается почти полностью к осени, весеннее пробуждение рас-
тений сопровождается интенсивным ростом цветоносов и удлине-
нием отдельных частей цветков. В начале апреля, реже в конце
марта начинается цветение (Долгошов, 1947). К этому времени
цветоносы имеют длину 6—10 см, язычковые цветки — 8 мм, труб-
чатые— 6 мм (Стржемеская, 1953). Цветение каждого соцветия
продолжается 5—6 дней, после чего корзинка не раскрывается,
в ней происходит рост и созревание плодов. При этом цветонос
продолжает'удлиняться, достигая к концу цветения 20, а ко вре-
мени рассеивания плодов 30 см. Подобную форму весеннего роста
стеблей за счет равномерного растяжения и новообразования кле-
ток в междоузлиях и узлах, заложенных летом прошлого года в
лочках возобновления, И. Г. Серебряков (1952) назвал Динейным
ростом. Цветение длится примерно месяц. В течение мая происхо-
дит осыпание семянок. В течение второй половины мая — начала
июня в Московской области прорастает, по-видимому, вся основ-
ная масса жизнеспособных семян (Стржемеская, 1960).
Во время цветения и плодоношения трогаются в рост вегета-
тивные почки, образуя укороченные побеги, с розетками листьев.
Первые розетки ассимилирующих листьев появляются уже во вре-
мя цветения, но в них бывают только 2 листа небольшого размера.
К плодоношению розеточные побеги развиваются в большом числе,
теперь в розетке по 4 листа более крупного размера. В конце
.;мая — начале июня идет интенсивное развитие ассимиляционного
аппарата растений за счет массового возникновения новых розе-
ток и новых листьев в уже существовавших розетках, а также за
счет увеличения размеров листьев. Листовая пластинка может до-
стигать размера 20x32 см, а черешок листа вытягивается в от-
дельных случаях до 50 см и более (Стржемеская, 1953).
174
Листья быстро растут, но и довольно скоро отмирают. Пер-
вые листья в розетке засыхают в конце июля, когда вырастает
восьмой-девятый лист. Вследствие этого в розетке постоянно ос-
тается 7—8 живых лиртьев, при появлении каждого нового листа
отмирает самый старый на том же побеге. Выраженного летнего
периода покоя у мать-и-мачехи нет. В течение всего лета и ран-
ней осени, вплоть до холодов, происходит непрерывное нараста-
ние корневищ, листьев, пазушных почек.
Корневая система у взрослых особей развита слабо. Корни
располагаются в поверхностном слое почвы (0—10 см), что свя-
зано, вероятно, с их высокой требовательностью к аэрации (Ар-
харова, 1966). Зато корневища образуют отлично развитую мно-
гоярусную систему. Наряду с функциями хранения запасных ве-
ществ и вегетативного размножения корневища мать-и-мачехи
выполняют функцию поглощения воды и минеральных солей, ко-
торую у большинства других видов растений выполняют корни.
Наиболее активная поглощающая зона корневищ — участки близ
узлов и верхушки, где концентрируются почки. Максимальной по-
глощающей способностью обладают молодые корневища (Арха-
рова, 1966).
Корневища сочные, ломкие, сильно ветвятся, простираются до
1,5—2 м по горизонтали и свыше 1 м в глубину. Они нарастают
симподиально, образуя мощную разветвленную систему. Как и
листья, корневища растут очень быстро. За одно лето молодое
корневище длиной всего в несколько сантиметров может вырасти
до 1,5 м (включая разветвления), образовав до 20 и более узлов
с почками и несколько воздушных розеточных побегов (Стржеме-
ская, 1960; Архарова, 1966).
Корневища располагаются в почве самым разнообразным спо-
собом в зависимости от рельефа участка и свойств грунтов. Ти-
пичные варианты строения подземной части разных особей при-
вела А. И. Стржемеская (1953, 1960). Ей приходилось наблюдать
сложную многоярусную систему корневищ, когда побеги второго
порядка имеют вертикальное положение, а отходящие от них го-
ризонтальные побеги третьего порядка располагаются в 6 и даже
в 9 ярусов. На обрабатываемых землях большая часть корневищ
лежит в пахотном горизонте. Чем ниже уровень грунтовых вод, тем
глубже проникают корневища. Особенно глубоко они уходят на
песчаных холмах (Стржемеская, 1953; Архарова, 1966). Корне-
вища живут от 1 года до 2,5—3 лет (Архарова, 1966; Myerscough,
Whitehead, 1966).
Основное запасное вещество — инулин. Он имеется и в листь-
ях, но накапливается в корневищах. В конце вегетационного сезо-
на содержание инулина в них может достигать 20—25% сухого
веса. К началу цветения значительная часть инулина переходит в
более подвижные формы сахаров и перемещается в места потреб-
ления— соцветия. За зиму и весну расходуется более половины
запаса инулина (Архарова, 1966).
175
Осеннее цветение мать-и-мачехи бывает чрезвычайно редко.
Для начала развития цветоносных побегов требуется воздействие
на генеративные почки холодом, поэтому осеннее цветение воз-
можно лишь в годы с ранними достаточно, сильными заморозками
и последующей очень теплой погодой (Стржемеская, 1953, 1960).
Мать-и-мачеха — геофит и гемикриптофит. Большая часть по-
чек возобновления у нее расположена на погруженном в почву
корневище, но самые верхние лежат на уровне поверхности почвы.
В многоснежные зимы эти почки остаются живыми, а при малом
снеговом покрове погибают во время сильных морозов (Стрже-
меская, 1953). Подснежное развитие растений выражается только
в незначительном удлинении частей цветка, поэтому зимние меся-
цы можно считать периодом относительного покоя (Стржемеская,
1960). В конце зимы и ранней весной рост частей цветка в почках
резко усиливается.
Благодаря большому количеству спящих почек на корневи-
щах, которые трогаются- в рост при механическом повреждении
растений, мать-и-мачеха обладает высокой регенерационной спо-
собностью.
СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ
Мать-и-мачеха способна размножаться и семенным и вегета-
тивным способом.
Семенное размножение. Как отмечено выше, цветки в корзин-
ках мать-и-мачехи двух типов: пестичные и тычиночные. Рыльца,
в пестичных цветках созревают значительно раньше, чем пыльца
в тычиночных цветках, что предупреждает самоопыление в преде-
лах корзинки (Любименко, Вульф, 1926). Цветки раскрываются
последовательно от периферии к центру корзинки. В Московской
области опыление осуществляется насекомыми (энтомофилия): ба-
бочками-крапивницами, берущими нектар, различными мухами,
собирающими пыльцу, в. более позднее время пчелами и шмелями
(Любименко, Вульф, 1926; Стржемеская, 1953). Обильное пло-
доношение и жизнеспособные семена свидетельствуют о преиму-
щественном перекрестном опылении (Талиев, 1925). Однако воз-
можно и самоопыление в пределах корзинки. Оно происходит,
когда насекомых-опылителей недостаточно, цветки долго не увя-
дают и в одной корзинке одновременно цветут и пестичные и ты-
чиночные цветки. Перенос пыльцы обеспечивается регулярным
ежедневным раскрыванием корзинок утром и закрыванием на ночь
или в ненастную погоду. При этом пестичные цветки изгибаются
так, что рыльцами касаются пыльников внутренних (тычиноч-
ных) цветков (Талиев, 1925; Любименко, Вульф, 1926). При таком
самоопылении далеко не все пестичные цветки дают жизнеспособ-
ные семена.
Закрывание корзинок на ночь и на дождливое или холодное
время свойственно многим сложноцветным. Оно рассматривается
176
как защитная реакция растения, предохраняющая от замерзания
и загнивания из-за излишней влаги генеративные органы. По на-
блюдениям А. И. Стржемеской (1953, 1960), в хорошую погоду в
Подмосковье корзинки мать-и-мачехи открываются в 8—9 час
утра, а закрываются в 5—6 час вечера. Через 5—6 дней закрыв-
шиеся вечером корзинки больше не раскрываются, в них происхо-
дит развитие плодов. Способность открываться и закрываться у
корзинок' обеспечивается неравномерным ростом наружных (пе-
стичных) цветков, к концу цветения она ослабляется (Любимен-
ко, Вульф, 1926).
Мать-и-мачеха обладает высокой семенной продуктивностью:
в каждой корзинке созревает 200—-350 семян, а одна особь проду-
цирует от 200 до 17 тысяч семян (Мальцев, 1925, 1937; Ганешип,
.1930; Корсмо, 1933; Сорные растения СССР, 1935; Буч, 1961) и
даже до сотен тысяч (Стржемеская, 1960). Хорошему плодоноше-
нию способствует высокая температура и отсутствие дождей в пе-
риод цветения — плодоношения (Стржемеская, 1953). Семена лег-
кие, благодаря хохолку обладают большой парусностью, т. е. хо-
рошо приспособлены к разносу ветром на большие расстояния.
Установлено, что разнос семян может достигать 4 км (Myersco-
ugh, Whitehead, 1966).
Семена прорастают немедленно на достаточно влажной почве.
Дают всходы только те из них, которые попали на свободные от
растительности участки. В местах с развитым растительным по-
кровом проростки «зависают», так как неплотно прилегают к
почве, не могут укорениться и погибают. На открытых местах так-
же сохраняются далеко не все проростки, множество их гибнет
в первые.30—40 дней, пока у всходов не разовьются придаточные
корни и корневища. Этим и объясняется, что, несмотря на большую
.семенную продуктивность мать-и-мачехи, в природе не легко оты-
скать всходы этого растения.
Тем не менее семенное размножение играет определенную
роль в захвате новых участков мать-и-мачехой. Благодаря разносу
огромного числа семян ей удается заселять различные участки,
вторично освободившиеся от растительности: карьеры, кюветы,
-насыпи и т. п. Массовые всходы бывают также на необработан-
ной сырой пашне.
Вегетативное размножение. Мать-и-мачеха размножается за
счет корневищ, обладающих интенсивным ростом и способностью
очень сильно ветвиться. После отмирания участков корневищ с
цветоносами особь может разделиться на две или несколько само-
стоятельных. Особенно быстро процесс увеличения числа особей
идет при-механическом повреждении корневищ, например при об-
работке почвы сельскохозяйственными орудиями. Корневища име-
ют большое число спящих почек, которые пробуждаются при таких
-повреждениях. По наблюдениям Л. А. Архаровой (1966), даже от-
резки длинной всего 0,2—0,5 см, имеющие хотя бы одну почку,
способны вырастать в самостоятельную особь. За один месяц
177
отрезки корневищ в почвенном слое 10—25 см успевали увеличить
свою длину в 2—5 раз. В более глубоких слоях почвы корневища
растут не так быстро, но все-таки возобновление растений идет
непрерывно.
Вегетативное размножение имеет у мать-и-мачехи несравненно
большее значение, чем семенное. С помощью корневищ растение
активно захватыват соседние площади, а главное удерживает ос-
военные площади, создавая в почве густую многоярусную сеть и
прикрывая почву сплошным пологом листьев. О мощности под-
земной части можно судить по такому примеру: с 1 м2 площади
поля было собрано 1,5 кг свежих корневищ мать-и-мачехи общей
длиной 170 м„ с 2596 почками, способными к самостоятельному
росту (Корсмо, 1933), т. е. на 1 га растение имело почти 26 млн
почек возобновления (Ганешин, 1930; Сорные растения СССР,
1935).
экология
Мать-и-мачеха — влаголюбивое растение (гигромезофит), по-
этому поселяется на достаточно увлажненных участках. Особенно,
требовательна к высокой влажности почвы она на первых этапах
жизни — в период прорастания семян и раннего развития всходов.
Взрослые растения, имея мощно развитую систему корневищ,
способны доставать воду из глубоких горизонтов, поэтому могут
жить как в сильно увлажненных местообитаниях, так и на участ-
ках с легкой сухой почвой на сильном солнцепеке. Они легко пере-
носят продолжительные засушливые периоды, так как фактически
всегда находятся в условиях достаточного водоснабжения. По
шкале увлажнения Л. Г. Раменского, занимает ступени 49—83.
Как приспособление к жизни на увлажненных почвах со слабой
аэрацией можно рассматривать наличие воздушных полостей в.
разных органах мать-и-мачехи: в листовой пластинке, черешке,
цветоносе, корневищах, корнях (Стржемеская, 1953, 1960).
Мать-и-мачеха — светолюбивое растение. Типичные местооби-
тания ее — открытые, незатененные места. Правда, она изредка
встречается и в лесах, но поселяется на опушках, просеках, до-
рогах, вырубках, полянах и других осветленных участках.
А. И. Стржемеская (1953) подметила миграцию растений со скло-
нов северной экспозиции на южные, более освещенные и прогре-
ваемые. Хорошо известно сильное вытягивание листьев в затенен-
ных местообитаниях. Светолюбив растения находит отражение в
анатомическом строении листа: в нем хорошо развиты 3 ряда кле-
ток палисадной паренхимы, тогда как губчатая ткань-занимает
подчиненное положение. Точным опытом в искусственных усло-
виях (Myerscough, Whitehead, 1967) установлено, что всходы до
70-дневного возраста накапливали сухую массу лучше всего в ва-
рианте с полным (100%) дневным освещением и при 70%-ном:
уровне освещения, но листовая поверхность оказалась больше у
178
растений в варианте с 70%-ным освещением. При уровне освеще-
ния в 43% от полного дневного листовая поверхность была сход-
ной с вариантом 70%, но вес листьев оказался значительно мень-
ше. При уровне освещения в. 10% от дневного растения сильно от-
стали в росте, их вес был 7+0,51 мг, а при 70% —8770+1055 мг..
Судя по обширному ареалу и поселению на самых разнообраз-
ных участках, в том числе плохо прогреваемых, мать-и-мачеха
мало требовательна к теплу. Наличие вполне развитых цветков в-
зимующих почках обеспечивает сверхраннее цветение буквально в
первые же дни после освобождения небольших участков почвы
из-под снега. В. А. Иванов (1905, цит. по Поплавской, 1948) по.-
суммам максимальных температур, вычисленных им для Ленин-
града в 1891 г., поставил мать-и-мачеху на первое место. Для на-
чала цветения ее понадобилось всего 77,1°, тогда как для Anemone-
nemorosa — 154,1°. Однако, как установила А. И. Стржемеская;
(1953, 1960), для развертывания корзинок обязательна темпера-
тура не ниже 10°. Именно колебания температуры (а не изменение
светового режима, как думали раньше) вызывает закрывание кор-
зинок на ночь и в ненастную погоду.
Зимние холода мать-и-мачеха переносит хорошо. Корневища;
выдерживают охлаждение до минус 2° в течение 10—20 час и
кратковременное понижение температуры до минус 10° (Архарова,.
1966). И все-таки холодостойкость этого растения нельзя пере-
оценивать. В бесснежные зимы отмечено массовое вымерзание-
почек, лежащих близ поверхности почвы. Листья развиваются
только при достаточно высокой температуре и осенью гибнут после-
первых заморозков (Стржемеская, 1960).
Не требовательна к богатству почвы, поселяется в равной;
мере на бедных и богатых почвах (от песчаных дюн до тучных чер-
ноземов). В шкале богатства почв мать-и-мачехе отведены ступе-
ни 6—8 (Раменский и др., 1956). Специальными опытами по вы-
ращиванию растений на питательных растворах с точно дозиро-
ванным составом (Myerscough, Whitehaed, 1967) установлена'
прямая зависимость роста и накопления сухого вещества от кон-
центрации питательного раствора, причем на растворе разведения-
1/1000 от стандартного все сеянцы погибли, а на растворе 1/100 за-
метно отстали в росте. Что же касается значения отдельных эле-
ментов минерального питания, то в тех же опытах показано за-
медление роста при недостатке азота (уменьшается число листьев,
и их площадь). Недостаток калия на ранних этапах сказывается;
меньше. Авторы опытов полагают, что недостаток калия возме-
щается высоким уровнем кальция. Объяснение очень интересно,
так как считается, что мать-и-мачеха извлекает из почвы много-
калия (Корсмо, 1933).
Мать-и-мачеха практически безразлична к реакции почвы —
растет при pH 4,6—8,0 и даже 10,0 (Поплавская, 1948; Myersco-
ugh, Whitehead, 1966; Архарова, 1966), Механический состав;
почвы и грунта также не имеет существенного значения. Ее за-
179>
фосли можно видеть на тяжелых суглинках, легких супесях, сы-
пучих песках и щебнях, на гальке, торфе и т. д. Загрязнение сре-
.ды пылью, шлаком, даже мазутом не останавливает рост мать-и-
мачехи. Она выдерживает умеренное вытаптывание и уплотнение
.почвы, что обеспечивает ей произрастание близ жилья, по обочи-
нам шоссейных и железных дорог, у промышленных предприятий.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ
Сведений собрать не удалось. Известно, что в 40-дневном воз-
расте в хороших условиях вес сеянца может достигнуть 250 мг,- в
30-дневном — около 9 г-(Myerscough, Whitehead, 1967). Общий вес
корневищ на 1 га зарослей может достигать 15 т (Ганешин, 1930).
ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
Мать-и-мачеха относится к пионерным растениям. Благодаря
•большой семенной продуктивности и хорошо развитым корневи-
щам она способна быстро осваивать свободные территории и
.удерживать их за собой. Этому способствует развитие большого
числа листьев. При наличии 20—40 розеток мать-и-мачехи на 1 м2
листья плотным пологом покрывают поверхность почвы, заглушая
.другие виды растений (Архарова, 1966). Однако впоследствии
конкурентная мощь мать-и-мачехи ослабевает, что связано, воз-
можно, с распадением особей на дочерние экземпляры в резуль-
тате отмирания части корневищ. Она уступает свою площадь дру-
гим растениям. Еще С. И. Коржинский (1888) отмечал, что это
растение «растет вообще лишь на таких участках, которые не за-
няты еще растительностью или на которых растительность унич-
тожена». В частности, на парах она появляется одной из первых,
но вскоре исчезает, уступая место другим видам.
Б. А. Быков (1965) относит мать-и-мачеху к временным доми-
нантам-коннекторам. Она образует фармацию Tussilageta farfarae
из однородных сообществ пионерного характера, обычно не зани-
Мающих больших площадей. Более или менее устойчивые ассоциа-
ции с доминированием мать-и-мачехи сохраняются лишь на уча-
стках, где условия произрастания неблагоприятны для более тре-
бовательных растений: на откосах шоссейных и железных дорог,
где периодически подсыпают песок и щебенку, на крутых склонах
-с постоянным смывом почвы и развитым эрозионным процессом
и т. д.
КОНСОРТИВНЫЕ связи
Достоверно известно, что на мать-и-мачехе очень часто разви-
ваются эцидии Puccinia роагит. На ней сохраняются так-
же летние и зимние споры ржавчины сосны Coleosporium tussila-
ginis (Корсмо, 1933; Мальцев, 1937). Тесно связана с насекомыми-
опылителями (см. выше).
180
ВНУТРИВИДОВАЯ СИСТЕМАТИКА
В условиях Московской области вид представлен достаточно
однородным материалом, не требующим разделения на таксоны
субвидового ранга.
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
В лесной зоне является сорняком посевов сельскохозяйствен-
ных культур, искусственных лугов и газонов, плодовых питомни-
ков и садов, а также некоторых непахотных участков, которые
должны содержаться в чистом от растительности состоянии: кю-
веты, дренажные канавы, насыпи и пр. Служит промежуточным
хозяином некоторых паразитов (см. выше). Разработаны агро-
технические и химические меры борьбы (Архарова, 1966), но от-
рицательное значение в общем невелико.
Гораздо важнее положительное значение мать-и-мачехи. Ее
листья и цветочные корзинки содержат - горькие гликозиды, сапо-
нины, инулин, органические кислоты, дубильные вещества, слизи.
Их используют как отхаркивающее средство при заболевании ды-
хательных путей (Auster, Schafer, 1957; Атлас лекарственных рас-
тений СССР, 1962).
Имеет значение для пчеловодства как источник раннего взят-
ка пыльцы.и в меньшей степени — нектара (Глухов, 1955).
Благодаря обширной сети разветвленных корневищ мать-и-
мачеха может закреплять легкие почвы и сыпучие грунты, преду-
преждая развевание их, следовательно имеет некоторое противо-
эрозионное значение.
Кормовые достоинства мать-и-мачехи невысокие. Хотя листья
содержат до 57 мг% провитамина А и до 44,2 мг% витамина С, в
свежем виде скот их не ест. Но они хорошо силосуются и скот
вполне удовлетворительно поедает их (Ларин и др. 1956).
ЛИТЕРАТУРА
А б о л и п Р. И. 1929. Геоботаническое и почвенное описание Лено-Вилюй-
ской равнины. «Тр. Комиссии по изуч. Якутской АССР», т. 10.
Авдеев В. Д. 1956. Лес и степь. «Уч. зап. Ульяновск, пед. ин-та», вып. 9.
Акимов П. А. 1963. Декоративные деревья и кустарники. М., Сельхоз-
издат. I
Александров Л. П. 1923. Заметки о редких находках подмосковной
флоры. «Бот. мат-лы Гербария Гл. бот. сада РСФСР», т. 4, вып. 19—20.
Алексеев Ю. Е. 1959. О морфологии прорастания некоторых видов рода
Cerasus. «Биол. науки», № 4.
Алексеев Ю. Е. 1960. Образование коллатеральных почек у степной
вишни. «Вести. Моск, ун-та», сер. биол., почв., № 6.
Алексеев Ю. Е. 1961. О северной границе распространения степной виш-
ни Cerasus fruticosa (Pall.) Woron. на Среднерусской возвышенности. «Вести.
Моск, ун-та», сер. биол., почв., № 6.
Алексеев Ю. Е. 1962. Внутрипочечное развитие генеративного побега
степной вишни. «Биол. науки», № 2.
Алексеев Ю. Е. 1963. Морфолого-биологические особенности образова-
ния кустарниковой формы у степной вишни. «Бюлл. МОИП», отд. биол', т. 68,
вып. 3.
Алексеев Ю. Е. 1964. Материалы по систематике степной вишни. В кн.:
«Первая научн. годичная отчета, конф, биолого-почв. ф-та МГУ». Изд-во МГУ.
Алексеев Ю. Е. 1965. Фрагменты горных степей на Южном Урале.
«Бот. журн.», т. 50, № 4.
Алексеев Ю. Е. 1967. Ареал степной вишни Cerasus fruticosa (Pall.)
Woron. и его история. «Вести. Моск, ун-та», сер. биол., почв., № 2.
Алехин В. В. 1947. Растительность и геоботанические районы Москов-
ской и сопредельных областей. Изд-во МОИП.
Альбенский А. В. 1951. Итоги гибридизации лиственниц, .кленов, иль-
мовых и ясеней. «Тр. Ин-та леса АН СССР», т. 8.
Анненков Н. И. 1878. Ботанический словарь. СПб.
Антипин Н. А. 1939. К. вопросу о семенном возобновлении в луговых
сообществах. «Зап. Ленингр. с.-х. ин-та», т. 3.
Артюшенко 3. Т. и Соколов С. Я. 1955. Формирование почек и раз-
витие годичных побегов у некоторых древесных пород. «Тр. Бот. ин-та АН СССР»,
сер. 6, вып. 4.
Архангельский Д. Б. 1967. Палинология видов Daphne Советского
Союза. «Бот. журн.», т. 52, № 12.
Архарова Л. А. 1966. Биологическое обоснование химической борьбы с
Tussilago farfara L. (мать-и-мачеха обыкновенная). Автореф. канд. дисс. Л.
Атлас лекарственных растений СССР. 1962. М., Медгиз.
Барабанов П. Н. 1939. Клен остролистный как каучуконос. «Лесное
х-во», №11.
Баранов В. И. 1959. Этапы развития флоры и растительности в третич-
ном периоде на территории СССР. М., «Высшая школа».
Барыкина Р. П. 1954. Образование корневых отпрысков у некоторых
деревьев и кустарников, используемых в степном лесоразведении для закрепле-
ния почв. Автореф. канд. дисс. М.
182
Басурин М. Я. 1958. Биологические особенности развития семян вишни.
«Докл. ТСХА», вып. 32.
Беклемишев В. Н. I960. Пространственная и функциональная струк-
тура популяций. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 65, вып. -2.
Белохонов И. В, 1954. Плодовые породы в полезащитных лесополосах.
М., Сельхозгиз.
Бельгард А. Л. 1950. Лесная растительность юго-востока УССР. Изд-во
Киевск. ун-та.
Бельтюкова К- И., РашбаЕ. Я-, Куликовская М. Д., Маты-
шевскаяМ. С. и Гвоздик Р. И. 1963. Аренарин и его применение в рас-
тениеводстве. Киев. Изд-во АН УССР.
Беляева Л. И. 1970. Биологические особенности культурных и дикорас-
тущих эспарцетов в Воронежской области. «Зап. Воронежск. с.-х. ин-та», вып. 45.
Б е с с е р А. А. 1943. Кленово-сахарное производство. «Природа», № 3.
Биокомплексная характеристика основных ценозообразователей раститель-
ного покрова Центрального Казахстана. 1969. Л., «Наука».
Блинкова М. В. 1952. Летние посевы люцерны и эспарцета в степных
и лесостепных районах СССР. Автореф. канд. дисс. М.
Богдановска я-Г и е н э ф И. Д. 1926. К вопросу о семенном возобнов-
лении в луговых сообществах. «Зап. Ленингр. с.-х. ин-та», вып. 3.
Б о г д а н о в с к а я-Г и е н э ф И. Д. 1954. Семенное возобновление в луго-
вых ценозах лесной зоны. «Уч. зап. Ленингр. ун-та», № 167, сер. биол. наук,
вып. 34.
Бодров В. А. 1937. Полезащитное лесоразведение. М., Сельхозгиз.
Борисова А. Г. 1952. Новые для культуры виды эспарцета. М.—Л.
Изд-во АН СССР.
Борисова И. В. 1965. Ритмы сезонного развития степных растений и
зональных типов степной растительности Центрального Казахстана. «Тр. Бот.
ин-та АН СССР», сер. 3, вып. 17.
Борисова М. А. 1954. Побегообразование и ритм сезонного развития
северостепных растений на примере растений Стрелецкой степи Курской области.
Автореф. канд. дисс. М.
Борисов а-Г уленкова М. А. 1960. Ритм сезонного развития растений
луговой степи. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 65, вып. 6.
Борисова Н. А. 1967. К определению возраста и скорости роста зарос-
лей ландыша майского Convallaria majalis L. «Тр. Ленингр. хим.-фарм. ин-та»,
т. 21 («Вопросы фармакогнозии», вып. 4).
Буч Т. Г. 1961. Сравнительное исследование биологических особенностей
семян мать-и-мачехи, тополя и ивы. «Бюлл. Гл. бот. сада АН СССР», вып. 41.
Буш Е. А. 1937. О белоусе и белоусниках. «Сов. ботаника», № 2.
Буш Е. А. 1952. Перестройка травостоя субальпийских лугов. «Бот.
журн.», т. 37, № 4.
Быков Б. А. 1949. Эдификаторы растительных формаций СССР. «Вести.
АН КазССР», № 3.
Быков Б. А. 1954. О составлении «Флоры эдификаторов». «Бот. жури.»,
т. 39, № 4.
Быков Б. А. 1960, 1962, 1965. Доминанты растительного покрова Совет-
ского Союза, тт. 1, 2, 3. Алма-Ата.-
Быков Б. А., Степанова Е. Ф. 1953. Кустарниковые степи как тип
растительности. «Изв. Всесоюзн. географ, о-ва», т. 85, вып. 1.
Былова А. М. 1970. О возрастных состояниях свербиги восточной. В кн.:
«Рефераты докл. Всесоюзн. симпозиума по изуч. морфологических основ онто-
генеза высших травянистых растений». Изд-во МГУ.
Вадковская О. А. 1955. Почвы Главного ботанического сада Академии
наук СССР. «Тр. Почвенного ин-та АН СССР», т. 46.
Вальцова О. В. 1953. К биологии цветения ясеня обыкновенного (Fra-
xinus excelsior L.). «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 58, вып. 4.
В а н и н С. И., Ж у р а в л е в И. И., С о к о л о в Д. В. 1950. Определитель
болезней древесных пород и кустарников, применяемых для полезащитных на-
саждений. М.—Л., Гослесбумиздаъ
183
Ёарминг Е. 1903. Распределение растений в зависимости от внешних
условий. СПб.
Васильченко И. Т. 1930. Материалы к познанию эспарцетов Северо-
Кавказского края, равнинного Дагестана и Башкирии. «Изв. Гл. бот. сада СССР»,
т. 29, вып. 5—6.
Васильченко И. Т. 1937. . Определитель всходов сорных растений
СССР. М.—-Л., Сельхозгиз.
Васильченко И. Т. 1960. Всходы деревьев и кустарников (Определи-
тель). М.—Л., Изд-во АН СССР.
Вахрамеева М. Г. 1960. Некоторые наблюдения над географическими
посевами остролистного клена. «Биол. науки», № 4.
Вахрамеева М. Г. 1965. Морфогенез корневой системы подроста ост-
ролистного клена. «Докл. ТСХА», вып. 102.
Верещагин В. И., Соболевская К. А., Якубова А. И. 1959.
Полезные растения Западной Сибири. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Вернигор С. Ф., Туркина Н.Ф. 1951. Вредители и болезни эспарцета
и меры борьбы с ними. В кн.: «Эспарцет». М., Сельхозгиз.
Вехов В. Н. 1971. Важнейшие термины, употребляемые при описании
растений. В кн.: «Травянистые растения СССР», т. 1. М., «Мысль».
В и к т о р о в Д. П., Р а с к а т о в П. Б. I960. Анатомо-физиологические ис-
следования семян и плодов ясеня обыкновенного и пушистого. «Научн. зап.
Воронежск. лесотехнич. ин-та», т. 21.
Виноградов Б. В. 1964. Растительные индикаторы и их использование
при изучении природных ресурсов. М., «Высшая школа».
Виноградо в-Н и к и т и н П. 3. 1929. Добыча кленового сока и сахара
в Боржоме. «Тр. по прикладн. бот., генетике и селекции», т. 20.
В1сюл1на О. Д. 1954. Бобов! флори УРСР та 1х народногосподарьске
значения. Докт. дисс. Киев.
Войнагий И. В. 1964. Зависимость потенциальной плодовитости и се-
менной продуктивности белоуса торчащего от условий произрастания. В кн.:
«Тезисы докл. научн. сессии Черновицкого ун-та», сер. биол., Изд-во Черновицк.
ун-та.
Воробьев Д. В. 1953. Типы лесов европейской части СССР. Киев.
Ворошилов В. Н., Скворцов А. К.., Тихомиров В. Н. 1966.
Определитель растений Московской области. М., «Наука».
Вульф Е. В. 1944. Историческая география растений. М.—Л., Изд-во
АН СССР.
Вульф Е. В., Малеева О. Ф. 1969. Мировые ресурсы полезных расте-
ний. Л., «Наука».
Высоцкий Г. И. 1913. О дубравах в Европейской России и их областях.
«Лесн. журн.», т. 43, № 1—,3.
Высоцкий Г. Н. 1929. Позиция ясеня в наших лесах и морской полыни
в наших степях. В кн.: «Очерки по фитосоциологии и фитогеографии». М.
Ганешин С. С. 1930. Сорные растения льна и меры борьбы с ними.
М,—Л.
Гейдеман Т. С. 1969. Содержание воды в листьях растений буковой
дубравы. В кн.: «Биологическая продуктивность и экология молдавских дубрав».
Кишинев.
Геращенко С. К. 1947. О причинах низкой всхожести Семян песчаного
эспарцета в связи с их зараженностью грибками. «Зап. Воронежск. с.-х. ин-та»,
т. 21, вып. 3.
Гладкий М. Ф. 1950. Эспарцет. М., Сельхозгиз.
Глухов М. М. 1955. Медоносные растения, изд. 6. М., Сельхозгиз.
Гнатенко Е. Г. 1955. Плодоношение и естественное возобновление ясе-
ня обыкновенного в Теллермановском лесу. «Сб. работ аспирантов Воронежского
лесотехнич. ин-та». Воронеж;,
Гнатенко Е. Г. 1960. Особенности роста подроста дуба и ясеня в ус-
ловиях прогалин по наблюдениям в Теллермановском лесу. «Научн. зап. Во-
ронежск. лесотехнич. ин-та», т. 18.
184
Голубев В. Н. 1956а. К бйоморфологии природных растений Подмос-
ковья с запасающими органами побегового происхождения. «Уч. зап. Моск. обл.
пед. ин-та», тр. каф. ботаники, т.,41, вып. 1.
Голубев В. Н. 19566. К онтогенезу корневищ кистекорневых растений.
«Бот. журн.», т. 41, № 2.
Голубев В. Н. 1956в. О биологическом значении геофилии у травяни-
стых растений. «Бот. журн.», т. 41, № 2.
Голубев В. Н. 1956г. О закономерностях морфогенеза корневищ травя-
нистых растений и некоторые вопросы их происхождения. «Докл. АН СССР»,
т. 106, 2.
Голубев В. Н. 1957. О морфогенезе и эволюции жизненных форм тра-
вянистых растений лесолуговой зоны. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 62, вып. 6.
Голубев В. Н. 1958. О короткокорневищных растениях. «Бюлл. МОИП»,
отд. биол., т. 63, вып. 3.
Голубев В. Н. 1962. Основы биоморфологии травянистых растений цен-
тральной лесостепи. «Тр. Центр.-Черноземн. заповедника», вып. 7.
Голубев В. Н. 1965. Эколого-биологические особенности травянистых
растений и растительных сообществ лесостепи. М., «Наука».
Голубева И. В. 1962. Некоторые данные о.запасе живых семян в поч-
вах под лугово-степной растительностью. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 67,
вып. 5.
Голубева И. В. 1965а. Возрастной состав и динамика численности по-
пуляций клевера горного и эспарцета песчаного в разных условиях луговой степи.
«Тр. Центр.-Черноземн. заповедника», вып. 8.
Голубева И. В. 19656. О партикуляции у эспарцета песчаного в ус-
ловиях луговой степи. «Тр. Центр.-Черноземн. заповедника», вып. 9.
Горбунова Н. П. 1951. Эндотрофная микориза некоторых видов клена
«Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 56, вып. 6.
Горчаковский П. Л. 1968. Растения европейских широколиственных
лесов на восточном пределе их ареала. «Тр. Ин-та экологии растений и животных
УФ АН СССР», вып. 59.
Горы шина Т. К. 1965. О характере осенне-зимнего покоя у различных
сезонных групп травянистых растений дубрав. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 70,
вып. 5.
Горышина Т. К. 1969. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав.
Л., Изд-во ЛГУ.
Гроздов Б. В. 1960. Дендрология, изд. >2. М.—Л., Гослесбумиздат;
Гроздов Б. В. 1963. Лесные травы, их индикаторное, кормовое и лекар-
ственное значение. М:, Гослесбумиздат.
Гроссгейм А. А. 1939, 1940, 1950, 1952. Флора Кавказа, изд. 2, тт. 1, 2,
4, 5. Баку. М,—Л, Изд-во АН СССР.
Гроссет Г. Э. 1962. Возраст термофильной реликтовой флоры широко-
лиственных лесов Русской равнины, Южного Урала и Сибири в связи с палео-
географией плейстоцена и голоцена. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 67, вып. 3.
Гроссет Г. Э. 1967. Пути и время миграции лесных крымско-кавказских
видов на территорию Русской равнины и последующие изменения их ареалов в
связи с эволюцией ландшафтов. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 72, вып. 5.
Грушвицкий И. В. 1963. Подземное прорастание и функции семядо-
лей. «Бот. журн.», т. 48, № 6. •
Губанов И. А. 1974. «Lebensgeschichte der Bliitenpflanzen Mitteleuropas»
(библиографическая справка). «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 79, вып. 3.
Губанов И. А., РаботновТ. А., Тихомиров В. Н. 1970. Подго-
товка «Биологической флоры Московской области»-. «Бот. журн.», т. 55, № 10.
Губанов И. А., Старостин Б. А., Тихомиров В. Н. 1972. Флора
и растительность Московской области (История изучения и аннотированная биб-
лиография). Изд-во МГУ.
Гуданавичус С. И. 1963. Влияние удобрений на развитие и гликозид-
ность ландыша майского Convallaria majalis L. «Тр. I научн. конф, по исслед.
12 Зак. 292
185
и обогащению растит, ресурсов прибалтийских республик и Белоруссии».
Вильнюс.
Туленкова М. А. 1908. Становление жизненной формы в процессе он-
тогенеза у Lathyrus vernus (L.) Bernh. «Уч. зап. Пермск. пед. ин-та», т. 64.
Туленкова М. А., Нехлюдова А. С. 1971. Побегообразование и
структура корневища у некоторых кистекорневых растений. «Уч. зап. Моск, за-
очного пед. ин-та», вып. 29.
Гурский А. В. 1929. Корневые системы Fraxinus excelsior L. «Тр. по
прикладн. бот., генетике и селекции», т. 21, вып. 3.
Гусев В. И., Римский-Корсаков М. Н. 1951. Определитель по-
вреждений лесных и декоративных деревьев и кустарников европейской части
СССР. Л., Гослесбумиздат. .
Давыдова Ю. А. 1964. Транспирация некоторых видов древесных и тра-
вянистых растений в липо-дубняке кленово-лещиновом и сосняке дубняково-
лещиновом. В кн.: «Стационарные биогеоценотические исследования в южной
подзоне тайги». М., «Наука».
Давыдова Ю. А., Павлова Н. Н., Цельникер Ю. Л. 1964. Про-
дуктивность и транспирационный коэффициент фотосинтеза разных ярусов рас-
тительности в липо-дубняке кленово-лещиновом и сосняке дубняково-лещиновом.
В кн.: «Стационарные биогеоценотические исследования в южной подзоне тай-
ги». М., «Наука».
Данфельд П. 1950. Смелее внедрять клены. «Лесное х-во», № 9.
Двораковский М. С., Дементьева М. Г. 1957. Характеристика
роста остролистного клена на правом и левом берегах р. Оки в Серпуховском
районе Московской области. «Вести. Моск, ун-та», сер. биол., почв., геол, и ге-
огр., № 1.
Дементьева М. Г. 1958. Некоторые биологические особенности остро-
листного клена в различных условиях местообитания. «Бюлл. МОИП», отд. биол.,
т. 63, вып. 5.
Деревья и кустарники СССР. 1958, 1960, тт. 4 и 5. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Динесман Л. Г. 1961. Влияние диких млекопитающих на формирова-
ние древостоев. М., Изд-во АН СССР.
Доброхотов В. Н. 1961. Семена сорных растений. М., Сельхозгиз.
Долгошов В. И. 1949. Материалы по фенологии главнейших древесно-
кустарниковых пород Подмосковья сравнительно с другими районами СССР.
В кн.: «Календарь природы СССР. Естественноисторический справочник», кн. 2.
.Изд-во МОИП.
Доля Н. И. 1953. К вопросу о физиологии прорастания зародышей семян
ясеня обыкновенного. «Докл. АН СССР», т. 88, № 4.
Доля Н. И. 1955. Подготовка семян ясеня обыкновенного к посеву. «Зап.
Харьковск. с.-х. ин-та», т. 10.
Дохман Г. И. 1965. Особенности распределения растений по элементам
микро-нанорельефа косимых участков степи. «Тр. Центр.-Черноземн. заповед-
ника», вып. 8.
Д о х м а н Г. И., Носова Л. М. 1965. Анализ флоры степей Центрально-
черноземного заповедника. «Тр. Центр.-Черноземн. заповедника», вып. 8.
Дульский Г. Г. 1954. Эспарцет в Иссык-Кульской котловине. «Тр. Кир7
гизск. НИИ животноводства», вып. 11.
Елагин И. Н. 1963. Типы леса нагорной части Теллермановского опыт-
ного лесничества и их хозяйственное значение.>В кп.: «Биогеоценотические ис-
следования. в дубравах лесостепной зоны». М., Изд-во АП СССР.
Елагин И. Н. 1964. Начало цветения некоторых травянистых растений
в 1962 г, ,В кН;-: «Сезонное развитие природы центр, обл. европейской территории
РСФСР в 1961 -и 1962 гг.»..М., «Наука».
Елисеев И. Ц. 1965. Садовые формы степной вишни Горьковской об-
ласти. «Проблемы современной ботаники», т. 2. М., «Наука».
Ефимова М. А,- 1968.. Заложение и развитие листа ясеня обыкновенного.
«Уч... зап. Ленищр. пед. ин-та», т. .333.,
je.G ;
Жукова Л. А. 1959. Некоторые особенности строения дернины и. сезон-
ных изменений белоуса торчащего. «Сб. научи. студенч. работ МГПИ
им. В. И. Ленина», вып. 1.
Жукова Л. А. 1961. Особенности возрастных изменений луговика дерни-
стого. В кн.: «Морфогенез растений», т. 1. Изд-во МГУ.
Жукова Л. А., Ермакова И. М. 1967. Изменение возрастного соста-
ва популяций луговика, дернистого (Deschampsia caespitosa Р. В.) на пойменных
и материковых лугах Московской области. В кн.: «Онтогенез и возрастной состав
популяций цветковых растений». М., «Наука».
Заборовский Е. П., Варасова Н. Н. 1959. Биология прорастания
семян ясеня обыкновенного и условия подготовки их к посеву. «Сб. работ по
лесному х-ву Ленингр. ин-та лесного х-ва», вып. 3.
Завалишина С. Ф. 1947. Теория листовых следов Gravis в применении
к роду Pisum. «Уч. зап. Ленингр. пед. ин-та», т. 46, каф. бот., вып. 7.
3 а и к и и а И. Н. 1957. Селекция кленов в Московской области. «Бюлл.
науч.-техн, информации ВНИИЛМ», № 2—3.
Залкинд Ф. Л. 1937. Чина. В кн.: «Культурная флора СССР», т. 4.
М.—Л., Сельхозгиз.
Заугольнова Л. Б. 1967. О биологии самосева ясеня Fraxinus excel-
sior L. «Биол. науки», № 5. .
Заугольнова Л. Б. 1968а. Влияние экологических условий на, морфо-
генез корневой системы ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior L.). «Уч. зап.
Пермск. пед. ин-та», т. 64.
Заугольнова Л. Б. 19686. Возрастные этапы в онтогенезе ясеня обык-
новенного. В кн.: «Вопросы морфогенеза цветковых растений и строение их по-
пуляций». М., «Наука».
Заугольнова Л. Б. 1969. Онтогенез и возрастные спектры популяций
ясеня обыкновенного в фитоценозах лесной и лесостепной зоны. Автореф. канд.
дисс. М.
Зворыкина К. В. 1957. Некоторые биологические особенности :клена
полевого (Acer campestre L.). «Тр. Ин-та леса АН СССР», т. 33.
3 е л е н ч у к Т. К-, Г е л е м е й С. А. 1967. Влияние водных вытяжек рас-
тений на прорастание семян и начальный рост луговых трав. «Бюлл. МОИП»,
отд. биол., т. 77, вып. 2.
Землинский С. Е. 1958. Лекарственные растения СССР, изд. 3. М.,
Медгиз.
Зерова М. Я. 1952. Грибные болезни видов клена на Правобережье
УССР. «Укр. бот. журн.», т. 9, № 1, ,.
Зерова М. Я., Воробьев Д. В. 1950. Эктотрофная микориза на дре-
весных и кустарниковых породах в условиях степи Украинской ССР. «Укр. бот.
журн.», т. 7, № 1.
3 о з И. Г., Ч е р н ы х Н. А. 1961. Сравнительное изучение дальневосточ-
ного и восточноевропейского ландышей. «Бот. журн.», т. 46, № 4.
Зозулин Г. М. 1955. Взаимоотношения лесной и травянистой раститель-
ности ЦЧО. «Тр. Центр.-Черноземн. заповедника», вып. 3. Курск.
Зозулин Г. М. 1959. Подземные части основных видов травянистых рас-
тений и ассоциаций плакоров среднерусской лесостепи в связи с вопросами Фор-
мирования растительного покрова. «Тр. Центр.-Черноземн. заповедника», вып, 5.
Курск.
Зозулин Г. М., Н. М. Кусмарцева.. 1951. Изменение границ древесно-
кустарниковой и травянистой растительности на опытных участках Центрально,1-
Черноземного заповедника за 5 лет. «Бот. журн.», т. 36, № 3. ’ Ц
Золотницкая С. Я-, Авакян А. А. 1950. Атлас и определитесь се-
мян лекарственных растений. Ереван.
Иваненко Б. И. 1923. Условия произрастания и типы насаждений По-
гонно-Лосиного острова. М. ' - ?
Иванов В. 1955. Сорные растения и меры борьбы с ними. М., Сель-
хозгиз. . ,
Иванов Л. А. 1914. Лекции о светолюбии растений. Пг.
12* 487
Иванов Л. А. 1956. О транспирации полезащитных пород в Деркульской
степи. «Тр. Ин-та леса АН СССР», т. 30.
Иванова М. А. 1960. О распространении дубрав в Подмосковье. «Уч.
зап. Моск. обл. пед. ин-та», тр. каф. бот., т. 79, вып. 2.
Иванова С. С., Полякова Г. А. 1968. Изменения травяно-кустарнич-
кового покрова в сложном бору в результате вырубки подлеска. В кн'.: «Слож-
ные боры хвойно-широколиственных лесов и пути ведения лесного хозяйства в
лесопарковых условиях Подмосковья». М., «Наука».
Ивашин Д. С., Демчишина Л. Д. 1969. Про насшне та вегетативне
размножения цмину шскового (Helichrysum arenarium DC.). «Укр. бот. журн.»,
т. 26, № 6.
Ивашин Д. С., Демчишина Л. Д. 1970. Некоторые вопросы биоло-
гии и распространения бессмертника песчаного на Украине. «Растит, ресурсы»,
т. 6, вып. 4.
Игошина К. Н. 1963. Лиственница на Урале. В кн.: «Мат-лы по исто-
рии флоры и растительности СССР», т. 4. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Ильин М. М. 1941. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре
Сибири. В кн.: «Мат-лы по истории флоры и растительности СССР», т. 1. М.—Л.,
Изд-во АН СССР.
Ильинский А. П. 1913. Геоботанические исследования лугов Тверской
губернии. Тверь.
И м с А. Д. 1964. Морфология цветковых растений. М., «Мир».
Исайкина А. П. 1970. Ресурсы цмина песчаного в Черниговской и Сум-
ской областях. «Сб. науч, работ ВИЛР», вып. 1.
Исаченко Т. И. 1940. Новое о прорастании семян плодовых растений.
«Природа», № 2.
Кавязин Н. Я. 1961. Лучше использовать и охранять заросли вишни
степной и орешника в Предуралье. «Охрана природы на Урале». Пермь, вып. 2.
Каде” Н. Н. 1940. Очерк растительности Казацкой степи под Курском.
«Тр. Центр.-Черноземн. заповедника», вып. 1.
Каден Н. Н. 1965. Типы плодов растений средней полосы европейской
части СССР. «Бот. журн.», т. 50, № 6.
Каменецкая И. В. 1949. Влияние метеорологических условий на семен-
ное возобновление растений Стрелецкой степи. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 54,
вып. 4.
Канопка Э., Швамбарис Л. 1968. Некоторые фенологические данные
о бессмертнике песчаном. В кн.: «Мат-лы 18-й научн. конф, преподавателей Кау-
насск. мед. ин-та 1968 г.».
Караваев М. Н. 1958. Конспект флоры Якутии. М.—Л., Изд-во
АН СССР.
Карписонова Р. А. 1967. Дубравы лесопарковой зоны Москвы. М.,
«Наука».
Карпов В. Г. 1969. Экспериментальная фитоценология темнохвойной
тайги. Л., «Наука».
Кауфман Н. Н. 1866, 1889. Московская флора, или описание высших
растений и ботанико-географический обзор Московской губернии, изд. 1 и 2. М.
Качалов А. А. 1970. Деревья и кустарники. М., «Лесная промышлен-
ность».
Келли А. 1952. Микотрофия у растений. М., ИЛ.
Кирпичников М. Э. 1960. Обзор видов рода Helichr у sum Mill. согг.
Pers, произрастающих в СССР. «Бот. мат-лы Гербария БИН АН СССР», т. 20.
М,—Л., Изд-во АН СССР.
Киселева К- В. 1962. К вопросу о взаимоотношениях ели и дуба в Мо-
сковской области. «Вести. Моск, ун-та», сер. биол., почв., № 4.
Клабуков А. Г. 1957. Дикорастущая степная вишня. «Тр. Свердловск,
с.-х. ин-та», т. 1.
Клейнберг С. Е. 1946. Лисица и ландыш. «Природа», №7.
Клеопов Ю. Д. 1941. Основные черты развития флоры широколиствен-
ных лесов европейской части СССР. В кн.: «Мат-лы по истории флоры и расти-
тельности СССР», т. 1. М.—Л., Изд-во АН СССР.
188
Климов Л. И. 1956. Эспарцет песчаный и его семеноводство в Пензен-
ской области. «Сб. тр. Пензенск. с.-х. ин-та», вып. 1.
Кожевников А. В. 1929. К фитосоциологической характеристике липо-
вой части 38-го квартала Погонно-Лосиного острова. «Тр. по лесному опыта,
делу Центр, лесной опыта, станции». М., вып. 6.
Кожевников А. В. 1931. О перезимовке и ритме развития весенних
растений- липового леса. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 40, вып. 1—2.
Колпиков М. В. 1954. Лесоводство с дендрологией, изд. 3. М.—Л.,
Гослесбумиздат.
Коновалов Н. А. 1929. Типы леса подмосковных опытных лесничеств.
«Тр. по лесному опыта, делу Центр, лесной опыта, станции», вып. 5. М.—Л.
Константинова А. М., В. В. Приселкова. 1937. Селекция кормовых
трав в Западной Сибири. М., Сельхозгиз.
. . . -Ко ржи некий С. И. 1888. Северная граница черноземно-степной области
восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном
отношении. «Тр. О-ва естествоисп. при Казанск. ун-те», т. 18, вып. 5.
Корнилов А. А. 1952. Эспарцет — перспективная кормовая. культура
для засушливой степи Казахстана. «Сов. агрономия», № 1.
Корсмо Э. 1933. Сорные растения современного земледелия. М.—Л.
Ко с ты че в П. А. 1912. Возделывание важнейших кормовых трав. М.
Котт С. А., 1948, 1961, 1969. Сорные растения и борьба с ними, изд. 1, 3, 4.
М., Сельхозгиз.
Кохно Н. А. 1955. Влияние кленов на почву в лесу. В кн.: «Тезисы
докл. на аспирант, научн. конф, отделения с.-х. наук АН УССР».
Кохно Н. А. 1963. Экологические условия формирования ареалов неко-
торых древесных пород. «Укр. бот. журн.», т. 20, № 4.
Кочетов Т. А. 1951. Пересмотреть режим стратификации семян вишни
степной. «Лесное хозяйство», № 7,
Кочкарь Н. Г. 1953. Побивание всходов клена остролистного поздними
весенними заморозками. «Лесное х-во», № 2.
К о ш е л е в а Л. И., Никонов Г. К-, П и м е н о в М. Г. 1969. Оксику-
марины рода Daphne. «Тр. ВИЛАР», т. 15. М.
Кощеев А. Л. 1950. Распространение и лесоводственные свойства дре-
весных пород и кустарников для полезащитных лесонасаждений. М.—Л., Гос-
лесбумиздат.
Кравченко Н. В. 1950. Фармакологические свойства лапчатки болотной.
Автореф. канд. дисс. Львов.
Крайнев В. П. 1938. Кленовые древостои Башкирии. «Лесное х-во», №6.
Красулин Н. П., Панкратова Н. М- 1958. Транспирация как пока-
затель поглощения воды корневой системой дуба и ясеня. «Сб. работ по лесному
х-ву», вып. 35.
Красюков П. А. 1940. К вопросу о твердых семенах у обыкновенного,
закавказского и песчаного эспарцетов. «Зап. Воронежск. с.-х. ин-та», т. 19, вып. З.
Крей ер Г. К. 1916. Луга и болота р. Лахвы Могилевской губернии,
ч. 1 — Луга. Могилев.
Крепе Г. М. 1949. О морозобое широколиственных деревьев зимою
1939/40 года. «Научно-мет. зап. Гл. упр. по заповедникам», вып. 12.
Кречетова И. В. 1954. Исследование покоя семян (плодов) ясеней
обыкновенного и пушистого. Автореф. канд. дисс. Воронеж.
Кропотова И. И. 1964. Некоторые данные по экологии и биологической
активности ландыша майского (Cotwallaria majalis L.). «Вест. Моск, ун-та», сер.
биол., почв., № 2.
Кропотова И. И. 1968. О развитии генеративных побегов ландыша
майского. «Веста..Моск, ун-та», сер. биол., почв., № 2.
Кропотова И. И. 1970. Эколого-ценотическая характеристика майско-
го ландыша (Convallari'a majalis L.) в различных условиях произрастания. Авто-
реф. канд. дисс. М.
Крылов П. Н. 1928, 1933, 1935. Флора Западной Сибири, вып. 2, 7, 8.
Томск.
189
Крылова И. Л. 1968. Влияние заготовок на продуктивность ландыша.
В кн.: «Тезисы докл. Совещ. по вопросам изуч. и освоения раст. ресурсов СССР».
Новосибирск.
Крылова И. Л. 1969. Зависимость сроков зацветания растений от тем-
пературных условий. «Мат-лы Моек, филиала Геогр. о-ва СССР. Фенология»,
вып. 1 (3).
Крылова И. Л., Тихонова В. Л. 1971. Продуктивность лапчатки
прямостоячей (Potentilla erecta (L.) Rausch), в природных условиях и в культуре.
«Бюлл. Гл. бот. сада», вып. 78.
Крылова М. И. 1953. Подземные органы некоторых лесных травянистых
растений в различных типах леса. «Тр. Брянского лесохоз. ин-та», т. 6.
Крюкова Л. Н. 1958. К биологии побегообразования у некоторых много-
летних бобовых трав. «Бот. журн.», т. 43, № 1.
Кузенева О. И. 1959. Сем. Мотыльковые— Papilionaceae Hall. В кн..’
«Флора Мурманской обл.», вып. 4. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Кур наев С. Ф. 1968. Основные типы леса средней части Русской рав-
. нины. М, «Наука».
К у ч е р я в ы х Е. Г., КостюкМ. Д. 1952. Исследование корневых систем
и транспирации древесных пород. «Лесное х-во», № 5.
Лавренко Е. М. 1930. Лесные реликтовые (третичные) центры между
Карпатами и Алтаем. «Журн. Русск. бот. о-ва», т. 15, № 4.
Лавренко Е. М. 1940. Степи СССР. В кн.: «Растительность СССР»
т. 2. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Лавренко Е. М. 1947. Об изучении эдификаторов растительного покро-
ва. «Сов. ботаника», № 1.
Лавриненко Д. Д. 1965. Взаимодействие древесных пород в различных
типах леса. М., «Лесная промышленность».
Лапшина Е. И. 1928. О перезимовке высших растений по наблюдениям
в окрестностях Петергофа. «Тр. Петергофск. естеств.-научн. ин-та», вып. 5.
Ларин И. В. и др. 1950, 1951, 1956. Кормовые растения сенокосов и
пастбищ СССР, тт. 1, 2, 3. М.—Л., Сельхозгиз.
Ларин И. В., Работнов Т. А. 1957. Дикорастущие кормовые расте-
ния СССР.' «Вести, с.-х. науки», № 4.
Лебков В. Ф. 1960. Взаимоотношение дуба, ясеня и сопутствующих по-
род в смешанных насаждениях Теллермановской дубравы. В кн.: «Новые лесо-
водственные исследования». М., Изд-во АН СССР.
Левина Р. Е. 1971. К изучению ритма плодоношения эспарцета песча-
його. (Onobrychis arenaria Sir.). «Тр. Центр.-Черноземн. заповедника», вып. 11.
Леманн Е., Айхеле Ф. 1936. Физиология прорастания семян злаков.
М.—Л., Сельхозгиз.
Леонтьев В. Л. 1950. Необычайное цветение волчьего лыка. «Природа»,
№ 6.
Лерман И. А. 1938. Действие настоев из листьев копытня на сердечно-
сосудистую систему. «Бюлл. эксперимен. биол. и медицины», т. 6, № 5.
Леса БССР и пути повышения их производительности. 1955. Минск, Изд-во
АН БССР.
Л и х о н о с Ф. Д. 1959. О некоторых биологических особенностях семян
и сеянцев плодовых деревьев. «Бот. журн.», т. 44, № 9.
Лобанов Н. В. 1953. Микотрофность древесных растений. М., «Сов.
наука».
Лосицкий К. Б. 1963. Восстановление дубрав. М., Сельхозиздат.
Любарский Е. Л. 1964. К изучению экологии и взаимоотношений не-
которых дикорастущих растений сосняков. В кн.: «Взаимоотношения растений в
растительном сообществе». Казань.
.'Любарский Е. Л. 1967. Экология вегетативного размножения высших
растений. Казань.
Любименко В. Н., Вульф Е. В. 1926. Ранние весенние растения.
М Л.
Люндегорд Г. 1937. Влияние климата и почвы на жизнь растений. М.
190
Лященко С. С. 1948. К фармакогнозии цмина (бессмертника) песчаного.
«Тр. Одесск. фарм. ин-та», вып. 1.
Магакьян А. К. 1934. К характеристике растительности высокогорных
пастбищ Топорованского р-на Джавахетии. В сб.: «Джавахетия». Ереван.
Маевский П. Ф. 1940, 1954, 1964. Флора средней полосы европейской
части СССР, изд. 7, 8, 9. М.—Л., «Колос».
Малиновский К. А. 1953. Белоуоники субальпийского пояса Северных
Карпат, их сезонная динамика, пути улучшения и использования. Автореф. канд.
дисс. Киев.
Малкина И. С. 1964. Фотосинтез растений под пологом дубового леса.
В кн.: Стационарные биогеоценотические исследования в южной подзоне тайги».
М., «Наука».
Мальцев А. И. 1925. Руководство по изучению и определению семян и
плодов сорных растений. Л. (Приложение 25-е к «Тр. по прикладн. бот. и се-
лекции») .
М а л ь ц е в А. И. 1933. Главные сорняки зерновых культур СССР и меры
борьбы с ними. М.—Л., Сельхозгиз.
Мальцев А. И. 1937. Атлас важнейших видов сорных растений СССР,
т. 1. М.—Л., Сельхозгиз.
Мальцев М. В. 1925. Степная вишня. В кн.: «Вопросы сибирского пло-
доводства». Омск.
Мальцева М. В. 1964. Особенности прорастания семян лекарственных
культур. В кн.: «Изучение н использование лекарственных растительных ресурсов
СССР». Л., «Медицина».
Мартынов И. А. 1954. Прирост стебля эспарцета в высоту. «Животно-
водство», № 6.
Матвеева Е. П., Знаменская Л. А. 1960. Сравнительная кормовая
оценка дикорастущих травянистых растений лесных пастбищ. «Тр. Бот. ин-та
АН СССР», сер. 3, вып. 12.
Машковский М. Д. 1972. Лекарственные средства, изд. 7. М., «Ме-
дицина».
Мелихов П. С. 1951. Клен — лучшая порода для озеленения городов.
«Лесное х-во», № 10.
Микориза растений. 1963. Под ред, Н. В. Лобанова. М., Сельхозиздат.
Митина М. Б. 1969. Об ассимиляционной деятельности доминантов се-
зонных синузий в снытевой дубраве лесостепной зоны. В кн.: «Механизмы взаи-
модействия растений в биогеоценозах тайги». Л., «Наука».
Митина М. Б. 1970. Сезонная динамика фитомассы травянистого покро-
ва снытевой дубравы учлесхоза «Лес на Ворскле». В кн.: «Фитоценология и;био-
геоценология темнохвойной тайги». Л., «Наука».
Михайловская И. С. 1960. Возрастные анатомические структуры
стержневых корней некоторых видов Leguminosae. «Бот. журн.», т. 45, № 6.
Михайловская И. С. 1964. Строение растений в связи с условиями
жизни. Изд. Моск, заочного пед. ин-та<
Михайловская И. С. 1968. Разнообразие корней стержнекорневых бо-
бовых и их анатомическая структура. «Биол. науки», № 1.2.
Михайловская И. С., Тихонова В. Л. 1971. К определению воз-
раста лапчатки прямостоячей (Potentilla erecta (L.) Raeusch). «Биол. науки», №7.
Молчанов А. А. 1961. Опыт биогеоценотической характеристики типа
леса. «Сооб. Лаб. лесоведения АН СССР», вып. 4.
Молчанов А. А. 1967. География плодоношения главнейших древесных
город в СССР. М., «Наука».
Морозов Г. Ф. 1949. Учение о лесе, изд. 7. М.—Л., Гослесбумизд.
М у л я р ч у к С. О. 1968. Л1си Чернпчвщини. «Укр. бот. журн.», т. 25,
№ 1, 2.
Муромцев И. А. 1953. Самоизреживание корневой системы растений.
«Изв. АН СССР», сер. биол., № 3.
Н а д ъ я р н ы й Ф. М. 1940. Роль многолетних трав в накоплении корневой
.массы и азота в условиях степи. «Сов. агрономия», № 8—9.
191
Назаренко С. И. 11960. О продолжительности периода покоя семян ясе-
ня обыкновенного разных сроков сбора. «Вести, с.-х. науки», № 6.
Невский М. Л. 1945. Очерк растительности центральных районов Кали-
нинской области. «Уч. зап. Калининск. пед. ин-та», т. 9, вып. 1.
Невский М. Л. 1947. Флора Калининской области. Часть 1. «Уч. зап.
Калининск. пед. ин-та», т. 11, вып. 2.
Ненароков М. И. 1949. Позднелетние посевы свежеубранными семе-
нами многолетних трав. «Селекция и семеноводство», № 6.
Никитин Н. Д. 1950. Естественные и искусственные насаждения край-
него Юго-Востока. В кн.: «Полезащитное лесоразведение». М.
Никитин С. А. 1961. Типы леса Серебряноборского опытного лесниче-
ства. «Тр. Лаб. лесоведения АН СССР», т. 2, вып. 1.
Никитин С. А. 1965. Некоторые особенности биологии и произрастания
лесных растений в лесопарковых условиях Серебряноборского лесничества. В кн.:
«Леса Подмосковья». М., «Наука».
Никитин С. А., Гребенникова Е. Ф. 1961. Стационарные иссле-
дования биогеоценоза сложного бора. «Тр. Лаб. лесоведения АН СССР», т. 2,
вып. 1.
Николаева М. И. 1953. Грибные болезни эспарцета в условиях Воро-
нежской области и перспективы борьбы с ними. Автореф. канд. дисс. Воронеж.
Никольская Н. И. 1969. Транспирация некоторых видов разнотравья
в лесостепи. «Бот. журн.», т. 54, № 9.
Новосельцева Н. П. 1959. Опыт выращивания лесных травянистых
видов на открытых делянках. «Бот. журн.», т. 44, № 7.
Овеснов А. М. 1957. К познанию биологии и кормовой ценности чины
весенней. «Изв. естеств.-научн. ин-та при Пермск. ун-те», т. 13, вып. 10.
Овеснов А. М. 1964. К биологии прорастания семян. белоуса. «Изв.
естеств.-научн. ин-та при Пермск. ун-те», т. 14, вып. 7.
Овчинников Б. Ф. 1930. Песчаный эспарцет как новая бобовая трава
для занятых паров летнего пользования. В кн.: «Сб. Сортоводно-семенного упр.
Союзсахара», № 10.
Овчинников Б. Ф. 1935. Можно ли оставлять эспарцет в год посева.
«Семеноводство», № 1.
Окни.на Е. 3. 1953. Процесс стратификации косточковых и семечковых
плодовых растений при прорастании. «Тр. Ин-та физиологии растений АН СССР»,
т. 8, вып. 1.
Оловянникова И. Н. 1958. Взаимоотношение древесной и травянистой
растительности в лесных насаждениях на южных черноземах Балашовской об-
ласти. «Тр. Ин-та леса АН СССР», т. '43.
Павлович Л. О. 1876. О кормовых травах дикорастущих и возделы-
ваемых на Украине. Харьков.
Падеревская М. И. 1963. Об особенностях почек некоторых растений
Стрелецкой степи. «Бот. журн.», т. 48, № 2.
Пайпер Ч. 1930. Многолетние кормовые травы и их культура. М.—Л.
Пальчевский И. В. 1947. Дополнительные кормовые ресурсы Ставро-
полья. Ставрополь.
Панин Н. И. 1970. О корневой системе эспарцета. «Тр. Ставропольского
с.-х. ин-та», т. 1, вып. 33.
Персикова 3. И. 1959. Формирование дерновин и жизненный цикл бе-
лоуса торчащего. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 64, вып. 5.
Персикова 3. И. 1959. Формирование и жизненный цикл некоторых
дерновинных злаков. «Биол. науки», № 3.
Петров А. П. 1954. Отношение к свету и почвенной влаге растений
травяного покрова дубрав. «Докл. АН СССР», т. 97, № 1.
Петров В. В. 1953. Почвенный запас семян древесных пород под пологом
дубравы. «Докл. АН СССР», т. 92, № 5.
Петров В. В. 1954. Степень влияния мышевидных грызунов на лесо-
возобновительный процесс под пологом дубравы. «Докл. АН СССР»,
т. 95, № 3.
192
Петров В. В. 1966. О распространении обыкновенного ясеня (Fraxinus--
excelsior L.) в Московской области. «Биол. науки», № 2.
Петровская Т. П. 1955. Состояние покоя цветочных почек древесно-
кустарниковых растений. «Тр. Ин-та физиологии раст. АН СССР», т. 9.
Петросян А. П. 1944. Клубеньковые бактерии эспарцетов в Армян-
ской ССР. «Сб. тр. Ин-та земледелия АН АрмССР». Ереван.
Петун ников А. Н. 1896, 1900, 1901. Критический обзор московской
флоры, ч. !—«Бот. зап., изд. при Бот. саде СПб. ун-та», т. 6, вып. 13; ч. 2—
«Тр. СПб. о-ва естествоисп.», т. 30,. вып. 3, отд. бот; ч. 3 — «Тр. СПб. о-ва ес-
тествоисп.», т. 31, вып. 3, отд. бот.
Поварницын В. А. 1926. О северной границе дуба, орешника и клена,
в пределах б. Вятской губернии. «Лесоведение и лесоводство», вып. 1.
Покровская В. М. 1960. Материалы по морфологии проростков и всхо-
дов растений северных степей. «Тр. Центр.-Черноземн. заповедника», вып. 6.
ПолишвайкоМ. Н. 1958. Отношение видов эспарцета к грибным болез-
ням и вредителям. «Научн. зап. Белоцерковск. с.-х. ин-та», т. 5.
Полишвайко М. Н. 1969. Морфологические и биологические особен-
ности развития диплоидных и тетраплоидных форм эспарцета. «Научн. зап. Бе--
лоцерковск. с.-х. ин-та», т. 18.
Поляков П. П. 1967. Систематика и происхождение сложноцветных..
Алма-Ата.
Поляков П. П. 1969. Об околоцветнике некоторых родов семейства
Thymelaeaceae флоры СССР. «Бот. мат-лы Гербария Ин-та бот. АН КазССР»,.
вып. 6. Алма-Ата.
Понерт И. 1968. Биосистематическая монография рода Convallaria L. s.
str. Автореф. канд. дисс. Л.
Поплавская Г. И. 1948. Экология растений, изд. 2. М., «Сов. наука»..
Попов М. Г. 1949. Очерк растительности и флоры Карпат. Изд-во -
МОИП.
Попов М. Г. 1957. Флора Средней Сибири, т. 1. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Поправке А. В. 1946. Травосмеси в кормовых севооборотах. «Сов. аг-
рономия», № 1.
Попушой И. С. 1971. Микофлора плодовых растений СССР. М.,.
«Наука».
Пошкурлат А. П. 1958. Изменение морфологических признаков с воз-
растом у лапчатки прямостоячей — Potentilla erecta (L.) Натре. «Бюлл.. МОИП»,.
отд. биол., т. 63, вып. 3.
Пошкурлат А. П. 1961. Биология развития лапчатки прямостоячей
Potentilla erecta (L.) Натре. «Тр. Ленингр. хим.-фарм. ин-та», т; 12.
Пояркова А. И. 1933. Ботанико-географический обзор кленов в связи
с историей всего рода Acer L. «Тр. Бот. ин-та АН СССР», сер. 1, вып. 1.
Прозина М. Н. 1953. Эмбриологические исследования клена остролист--
ного (Acer platanoides L.) в связи с плохим плодоношением в условиях Камы-
шина. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 58, вып. 2.
Прозина М. Н. 1956. Биология цветения некоторых видов кленов..
«Вести. Моск, ун-та», сер. биол., почв., № 6.
Прозоровский Н. А. 1940. Наблюдения над. осенним и зимним со-
стоянием степных растений. «Тр. Центр.-Черноземн. заповедника», вып. 1. М..
Пятницкий С. С. 1933. Естественное семенное возобновление в Чугуе-
во-Бабчанской дубраве. «Тр. Чугуево-Бабчанской ' лесной опытной станции»,,
вып. 1.
Пятницкий С. С. 1940. Плодоношение ясеня обыкновенного в нагорной:
дубраве. «Лесное х-во», № 8.
Пятницкий С. С. 1960. Курс дендрологии. Изд-во Харьковск. ун-та.
Работнов Т. А. 1946. Длительность виргинильного периода жизни тра-
вянистых растений в естественных ценозах. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 51,.
вып. 2.
Работнов Т. А. 1949. Луговые сорняки и меры борьбы с ними. М.,.
Сельхозгиз.
193;
Работнов Т. А. 1950а. Вопросы изучения состава популяций для целей
'фитоценологии. «Проблемы бот.», вып. 1.
Работнов Т. А. 19506. Жизненный цикл многолетних травянистых рас-
тений в луговых ценозах. «Тр. Бот. ин-та АН СССР», сер. 3, вып. 6.
Работнов Т. А. 1960а. Методы изучения семенного размножения тра-
вянистых растений в сообществах. В кн.: «Полевая геоботаника», т 2 М—Л
Изд-во АН СССР.
Работнов Т. А. 19606. Методы определения возраста и длительности
жизни травянистых растений. В кн.: «Полевая геоботаника», т. 2. М.—Л, Изд-во
АН СССР.
Работнов Т. А. 1964. Определение возрастного состава популяций видов
в сообществе. В кн.: «Полевая геоботаника», т. 3. М.—Л., «Наука».
Районы распространения важнейших сорных растений в СССР. 1935. М.—Л.,
Сельхозгиз.
Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Анти-
пин Н. А. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному по-
:крову. М., Сельхозгиз.
Р а с к а т о в П. Б., Д. П. Викторов. 1953. Анатомо-биохимическая харак-
теристика семян и плодов клена остролистного и ясенелистного. «Уч. зап. Во-
рон ежск. лесохоз. ин-та», т. 12.
Расторгуев Л- И. 1957. Ценные виды клена для озеленения Москвы
и ее окрестностей. «Городское х-во Москвы», № 4.
Рахтеенко И. Н. 1951. Корневая система дуба в зависимости от типов
смешения. «Лес и степь», № 7.
Рахтеенко И. И. 1952. Корневые системы древесных и кустарниковых
пород. М.—Л., Гослесбумиздат.
Ремезова Г. Л. 1961. Особенности развития травяного покрова дубра-
вы. «Тр. Воронежск. заповедника», вып. 13.
Ренар д Г. К. 1947. Вишни Омской области. В кн.: «Тезисы и автореф.
.докл. научн. конф. Омского ин-та сельского х-ва 1947 г.».
Р о Л. М. . 1929. Закладка цветочных почек и их развитие у плодовых де-,
ревьев. Млеев.
РожевицР. Ю. 1937. Злаки. М.—Л., Сельхозгиз.
Ролл'ов А. X. 1908. Дикорастущие растения Кавказа, их распростране-
ние, свойства и применение. Тифлис.
Романович Б. В. 1949. Вредители семенников эспарцета и меры борь-
бы с ними. «Селекция и семеноводство», № 10.
Россмеслер А. 1866. Лес. СПб.
Ростовцев С. И. 1908. Пособие по определению паразитных грибов по
растениям-хозяевам. М.
Рупрехт Ф. И. 1866. Геоботанические исследования о черноземе. «Зап
Акад, наук», т. 10, приложение № 6.
Рысин Л. П. 1964. Растительность некоторых типов леса в Серебряно-
борском опытном лесничестве. В кн.: «Стационарные биогеоценотические иссле-
дования в южной подзоне тайги». М., «Наука».
Рысин Л. П. 1969. Сложные боры Подмосковья. М., «Наука».
Рысин Л. П.,'Золотова Ф. Н. 1968. К методике определения продук-
тивности надземной части травяного покрова. В кн.: «Сложные боры хвойно-
широколиственных лесов и пути ведения лесного х-ва в лесопарковых условиях
Подмосковья». М., «Наука».
Рысин Л. Г., Рысина Г. П. 1965. Почвенный запас семян травянистых
растений в лесу и факторы, влияющие на их прорастание. В кн.: «Леса Под-
московья». М., «Наука».
Рысин Л. П., Рысина Г. П. 1966. Опыт популяционного анализа лес-
ных сообществ. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 71, вып. 1.
Рысина Г. П. 1967а. К биологии прорастания семян и развития всходов
некоторых лесных травянистых растений. «Бюлл. Гл. бот. сада АН СССР»,
.вып. 64.
Рысина Г. П. 19676. Экспериментальное изучение генеративной способ-
ности лесных травянистых растений. «Биол. науки», № 5.
194
Рысина Г. П. 1968. К характеристике семенной продуктивности неко-
торых лесных травянистых растений. В кн.: «Сложные боры хвойно-широколист-
венных лесов и пути ведения лесного х-ва в лесопарковых условиях Под-
московья». М., «Наука».
Ряховский В. В. 1953. Главнейшие вредители семенных посевов эспар-
цета. Киев.
Саблина Т. Б. 1959. Адаптивные особенности питания некоторых видов
копытных и воздействие этих видов на смены растительности. «Сообщ. Ин-та
леса АН СССР», вып. 13.
Савченко А. И. 1955. Ускоренная предпосевная обработка семян клена
остролистного. «Лесное х-во», № 3.
Саидов Д. К., Ахадова М. К. 1970. Строение и формирование пер-
вичной проводящей системы проростков эспарцетов песчаного и ферганского.
«Узб. биол. журн.», № 3.
С а кал о Д. И. 1941. До тзнания роду Nardus L. «Тр. н.-д. Ин-ту бот.»,
т. 4. Харюв.
Сакс К- А. 1953. Корневая система ясеня. «Тр. Ин-та лесохоз. проблем»,
вып. 7. Рига.
Сакс К. А. 1954. Ясеневые насаждения Латвийской ССР и лесоводствен-
ные основы их восстановления. Автореф. докт. дисс. Рига.
Саламатов М. Н. 1956. Теоретические основы подбора исходных форм
для выведения новых сортов вишни в Западной Сибири. «Тр. Бот. сада Зап.-Сиб.
ФАН СССР», вып. 1.
Саркисова-Федорова О. В. 1929. К биологии травяного покрова
еловых лесов. В кн.: «Очерки по фитосоциологии и фитогеографии». М.
Сахаров М. И. 1951. О зависимости развития лесных травянистых рас-
тений от условий обитания. «Сб. научн. тр. Ин-та биол. АН БССР», вып. 2.
Селенина Л. В. 1954. Фитонцидные свойства некоторых дубильных рас-
тений в зависимости от природы и содержания в них дубильных веществ. Авто-
реф. канд. дисс. Тарту.
Сергеев А. Е. 1953. Белоус и его роль в смене луговых ассоциаций.
Автореф. канд. дисс. М.
Сергеев А. Е. 1956. Некоторые данные о расселении белоуса и образо-
вании белоусников на территории Калининской области. «Уч. зап. Калининск.
пед. ин-та», т. 20.
Серебряков И. Г. 1947. О ритме сезонного развития растений под-
московных лесов. «Вести. Моск, ун-та», № 6.
Серебряков И. Г. 1949. Структура и ритм в жизни цветковых расте-
ний (Сообщение 2). «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 54, вып. 1.
Серебряков И. Г. 1951. Ритмика сезонного развития растений и метео-
рологические условия. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 56, вып. 2.
Серебряков И. Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших
растений. М., «Сов. наука».
Серебряков И. Г. 1959. Период покоя у некоторых травянистых и дре-
весных растений Подмосковья. «Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та», каф. бот., т. 100,
вып. 5.
Серебряков И. Г. 1962. Экологическая морфология растений. М., «Выс-
шая школа».
Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И. 1965. О двух типах фор-
мирования корневищ у травянистых многолетников. «Бюлл. МОИП», отд. биол.,
т. 70, вып. 1.
Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И. 1969. Жизненные формы
покрытосеменных и их эволюция в отдельных систематических группах. «Бот.
журн.», т. 54, № 9.
Серебрякова Т. И. 1953. Побегообразование и ритм сезонного разви-
тия растений заливных лугов Средней Оки. Автореф. канд. дисс. М.
Серебрякова Т. И. 1971. Морфогенез побегов и эволюция жизненных
форм злаков. М., «Наука».
Сибирякова М. Д., Вернандер Т. Б. 1957. Определение типов
леса по растениям-индикаторам. М.—Л., Гослесбумиздат.
195
Сиднева С. В. 1950. Опыт акклиматизации видов рода Acer. «Бюлл.
Гл. бот.'сада АН СССР», вып. 5.
Силина А. А. 1955. Транспирация древесных пород Теллермановского
лесничества. «Физиология раст.», т. 2, вып. 4.
Скворцов А. К. 1969. О распространении элементов окской флоры в
южных районах Московской области и в соседнйх районах Тульской и Калуж-
ской областей. В кн.: «Растит, и почвы Нечерноземн. центра европейской части
СССР». Изд-во МГУ.
Смелов С. П. 1928. Луга Заволжья Ярославской губернии. «Тр. Луго-
вого ин-та», вып. 2. М.
Смелов С. П. 1936. Лугово-болотный комплекс водораздела Волги,
Днепра и оз. Ильмень. «Бот. журн.», т. 21, № 2.
Смирнов В., БорисовА. 1940. Эспарцет на Юго-Востоке. «За устойч.
урожай на Юго-Востоке», № 1.
Смирнов П. А. 1958. Флора Приокско-Террасного государственного за-
поведника. «Тр. Приокско-Террасн. заповедника», вып. 2. М. '
Смирнова О. В. 1966. Ритм роста корневых систем некоторых травя-
нистых растений дубрав. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 71, вып. 2.
Смирнова О. В. 1967. Жизненный цикл пролески сибирской (Scilla
sibirica Andr.). «Биол. науки», № 9.
Смирнова О. В. 1968а. Жизненные циклы, численность и возрастной
состав популяций основных компонентов травяного покрова дубрав. Автореф.
канд. дисс. М.
Смирнова О. В. 19686. Некоторые особенности жизненных циклов веге-
тативноподвижных растений. «Уч. зап. Пермск. пед. ин-та», т. 64.
Смирнова О. В. 1968в. Численность и возрастной состав популяций
некоторых компонентов травяного покрова дубрав. В кн.: «Вопросы морфогенеза
цветковых растений и строение их популяций». М., «Наука».
Смородин И. И. 1941. Вегетативное размножение эспарцета Onobry-
chis arenaria. «Зап. Воронежск. с.-х. ин-та», т. 19, вып. 4.
Соколов Д. В. 1938. Мучнистая роса дуба и клена и меры борьбы с нею.
«В защиту леса», № 6.
Солда.тов А. Г. 1955. Корневая система древесных пород. Киев.
Солдатов А. Г. 1961. Выращивание высокопродуктивных дубрав. М.,
О.ЧИ.Ч JT д т
Сорные растения СССР. 1934, 1935, тт. 3 и 4. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Справочник лесовода. 1959. Киев..
Станков С. С., Та лиев В. И. 1957. Определитель высших растений
европейской части СССР, изд. 2'. М., «Сов. наука».
Старикова В. В. 1964. Семенная продуктивность эспарцета песчаного
разного возраста. «Уч. зап. Ульяновск, пед. ин-та», т. 19, вып. 4.
Старикова В. В. 1965. Семенная продуктивность эспарцета песчаного.
«Уч. зап. Ульяновск, пед. ин-та», т. 20, вып. 6.
Стржемеская А. И. 1953. К биологии мать-и-мачехи. «Уч. зап. Моск,
гос. пед. ин-та», каф. бот., т. 73, вып. 2.
Стржемеская А. И. 1960. Мать-и-мачеха. В кн.: «Биология сорных
растений». М., Учпедгиз.
Сукачев В. Н. 1906. Материалы к изучению болот и торфяников степ-
ной полосы Южной России. «Изв. Петербургск. лесного ин-та», вып. 14.
Сукачев В. Н. 1938. Дендрология с основами лесной геоботаники,
изд. 2. Л., Гослестехиздат.
Сырейщиков Д. П. 1906, 1907, 1910, 1914. Иллюстрированная флора
Московской губернии, чч. 1, 2, 3 и 4. М.
Сырейщиков Д. П. 1927. Определитель растений Московской губер-
нии. М.
Сырейщиков Д. П. 1931. Виды и формы, новые для Московской об-
ласти, и критические заметки. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 40, вып. 1—2.
Сырокомская И. В., Понятовская В. М. 1960. Эколого-биологи-
ческая характеристика некоторых луговых ассоциаций. «Тр. Бот. ин-та
АН СССР», сер. 3, вып. 12,
196
Т ал иев В. И. 1925. Биология наших растений. М.—,'Л.
Тарчевский И. А., Вдовина А. И., Гайнутдинова Н. А. 1961.
Образование продуктов фотосинтеза у теневыносливых растений под пологом
леса и на лесосеке. «Бот. журн.», т. 46, № 9.
Татаринова Н. К. 1961. О длительности жизни корней луговых злаков.
«Бот. журн.», т. 46, № 7.
Тахтаджян А. Л. 1966. Система и филогения цветковых растений.
М.—Л., «Наука».
Т е в с В. Г. 1965. К биологии Convallaria majalis. «Тр. Ленингр. хим.-фарм.
ин-та», т. 19.
Т е п п е р Е. С., Басурин М. Я- 1959. Влияние почвенной микрофлоры
на всхожесть семян вишни. «Докл. ТСХА», вып. 40.
Тетерев Ф. К- 1937. Степная вишня (Cerasus fruticosa (Pall.) Woron.)
и ее значение для селекции и культуры в средней и северной части СССР. В кн.:
«Яровизация и селекция», М.—Л.
Тихомиров Б. А. 1952. Рецензия на книгу А. В. Кожевникова «Весна
и осень в жизни растений». «Бот. журн.», т. 37, № 2.
Тихонова В. Л. 1968. Сравнительное изучение степени развития и про-
дуктивности лапчатки прямостоячей в природе и в культуре. В кн.: «Тезисы
докл. Совещ. по вопросам изуч. и освоения растит, ресурсов СССР». Новоси-
бирск.
Тихонова В. Л. 1969а. Биологические особенности лапчатки прямостоя-
чей Potentilla erecta (L.) Raeusch. в природных условиях и при введении в куль-
туру в Московской области. Автореф. канд. дисс. М.
Тихонова В. Л. 19696. Некоторые особенности онтогенеза лапчатки
прямостоячей в условиях культуры. В кн.: «Земледелие, растениеводство». «Мо-
сковский рабочий».
Тихонова В. Л. 1970. Сравнительная морфологическая характеристика
некоторых популяций лапчатки прямостоячей в Подмосковье. «Сб. научн. работ
ВИЛР», вып. 2.
Ткаченко М. Е. 1952. Общее лесоводство. Изд. 2. М., Гослесбумиздат.
Тольский А. П. 1904. Исследования Энглера над развитием корней
древесных растений. «Лесной журн.», вып. 2/
Тольский А. П. 1950. Лесное семеноводство, изд. 2. М.—Л., Гослес-
бумиздат.
Травин И. 1943. Особенности культуры эспарцета на семена. «Семено-
водство», № 4.
Траншель В. Г. 1939. Обзор ржавчинных грибов СССР. М.—Л.
Трофимов Т. Т. 1939. К вопросу о ритме развития ранневесенних рас-
тений. «Научно-метод. зап. Комитета по заповеди. РСФСР», вып. 5.
Трофимов Т. Т. 1954. Особенности заложения и развития почек у
волчьего лыка. «Бюлл. Гл. бот. сада», вып. 19.
Трофимов Т. Т. 1956. Малый цикл роста и развития вороньего глаза
•обыкновенного (Paris quadrifolia L.). «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 61, вып. 3.
Трофимов Т. Т. 1963. О типах прорастания семян некоторых многолет-
ников. «Бот. журн.», т. 48, № И.
Трубицький Г. Ф. 1962. Боротьба з свербигою за допомогою герби-
цщу. «BicH. Пль. гос. науки», № 12. .
Трулевич Н. В. 1960. Изучение возрастного состава популяций растений
злаково-полынных пастбищ и охрана их продуктивности. «Вопр. географии»,
•сб. 48.
ТюринА. В. 1953. Сезонное развитие клена остролистного в европейской
части СССР. «Лесное х-во», № 4.
У р а н о в А. А. 1960. Жизненное состояние вида в растительном сообще-
стве. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 65, вып. 3.
Уранов А. А. 1967. Онтогенез и возрастной состав популяций. В кн.:
«Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений». М., «Наука».
Уранов А. А., Смирнова О. В. 1969. Классификация и основные
черты развития популяций многолетних растений. «Бюлл. МОИП», отд. биол.,
т. 74, вып. 1.
197
Уткин В. В. 1964. О жизнеспособности семян крымских сложноцветных
в зависимости от сроков хранения. «Бюлл. Гл. бот. сада», вып. 56.
Уткин Л. А. 1929. Convallaria transcaucasica Utkin nov. sp. «Журн. Русск,
бот. о-ва», т. 14, № 2.
У ханов В. В. 1938. Краснолистные разновидности остролистного Клёйа.
«Природа», № 10.
Федоровская 3. Д. 1953. Высокогорные белоусники Кавказа, их раз-
витие и биологическое обоснование их улучшения. Автореф. канд. дисс. Л.
Флора СССР. 1934, 1935, 1936, 1939, 1941, 1948, 1949, 1950, 1952, 1959, 1961,
тт. 2, 4, 5, 8, 10, 13, 14, 15, 16, 18, 25, 26. М,—Л., Изд-во АН СССР.
Фляксбергер К- 1926. Белоус (Nardus stricta L.) на Кавказе. «Вести.
Тифлисск. бот. сада», вып. 2.
Хамитов К- И. 1954. Широколиственные леса Башкирского Урала. Ав-
тореф. канд. дисс. Казань.
Харитонова Н. П. 1964. Сырьевые ресурсы лекарственных растений
Вологодской области. Автореф. канд. дисс. Л.
Харитонович Ф. Н. 1968. Биология и экология древесных пород. М.
«Лесная промышленность».
Ходорович П. А. 1954. Полезащитное лесоразведение. М., Сельхозгиз.
Хорошайлов Н. Г. 1940. К вопросу о перекрестном опылении эспар-
цета. «Вести, соц. растениеводства», № 2.
Хромосомные числа цветковых растений. 1969. Л., «Наука».
Царев С. Г. 1964. Лекарственные растения в ветеринарии. М., Россель-
хозиздат.
Цатурян Т. Г. 1948. Palynologia caucasica. 2. Пыльца кавказских пред-
ставителей семейства зонтичных. «Тр. Бот. ин-та АН АрмССР», т. 5.
Цаценкин И. А. 1967. Экологические шкалы для растений пастбищ и
сенокосов горных и равнинных районов Средней Азии, Алтая и Урала. Душанбе.
Цингер В. Я. 1886. Сборник сведений о флоре Средней России. М. («Уч.
зап. Моск, ун-та», отд. естественноист., вып. 6).
Чепрасов П. 1951: Дикую вишню для укрепления оврагов. «Лес и
степь», № 2. .
Черных Н. А. 1965. Ландыш и вопросы, связанные с его изучением-.
«Растит, ресурсы», т. 1, вып. 2.
Черный Н. А. 1968. К таксономии р. Convallaria. «Бот. журн.», т. 53у
№ 10.
Ч е р н ы х Н. А., К о м и с с а р е н к о Н. Ф., 3 о з И. Г. 1970. К хемотаксо-
номии рода Ландыш. «Растит, ресурсы», т. 6, вып. 3.
Чернышев П. Я. 1934. Дубильные растения нашей страны. М.—Л!..
Чефранова 3. В. 1965. Критический обзор видов секции Orobus (LJ
Gr. et Godr. рода Lathyrus L. флоры СССР. В кн.: «Новости сист. высш, расте-
ний», т. 2. М.—Л., «Наука».
Чехов В. П., Маркова Л. Г. 1935. Итоги трехлетнего опыта введения
в культуру дикорастущих бобовых. «Тр. Томск, ун-та», т. 87, вып. 1.
Чижикова В. А. 1967. О причинах неоднородности строения травяного»
покрова в дубовом лесу. «Бот. журн.», т. 52, № 6..
Чистяков А. Р. 1950. Подготовка семян клена остролистного к посевам..
В кн.: «Сб. по лесоразведению». М., Гослесбумиздат.
III а л ы т М. С., К а л м ы к о в а А. А. 1935. Корневая система в- основных
почвенных типах Украины. «Бот. жур-н.», т. 20, № 4.
Шамардина Н. Н. 1964. О ритме цветения растений под пологом ши-
роколиственного леса. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 69, вып. 2.
Шварцблат А. М. 1941. Лечебное действие отвара торментиллы при
гембколитах. «Сов. медицина»; № 1.
Щенников А. П. 1938. Луговая растительность СССР. В кн.: «Расти-
тельность СССР», т. 1. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Ш е н н и к о в А. П. 1941. Луговедение. Изд-во ЛГУ.
Шенников А. П. 1964. Введение в геоботанику. Изд-во ЛГУ.
Шик М. М. 1953. Сезонное развитие травяного покрова, дубравы. «Уч.
зап. Моск. гос. пед. ин-та», каф. бот., т. 73, вып. 2.
198
Шиманюк А. П. 1964. Биология древесных и кустарниковых пород.
СССР, изд. 2. М., «Просвещение».
Ширяев Г. И. 1930. Onobrychis viciaefolia Scop, и О. arenaria DC. «Изв..
Гл. бот. сада СССР», т. 29, вып. 5—6.
Шмальгаузен И. Ф. 1870. О последовательности образования побегов;
в соцветии злаков. «Тр. СПб. о-ва естествоисп.», т. 1, вып. 2.
Шмальгаузен И. Ф. 1886. Флора Юго-Западной России. Киев.
Шмальгаузен И. Ф. 1895, Г897. Флора Средней и Южной России,
Крыма и Северного Кавказа, тт. 1 и 2. Киев.
Штамм В. А. 1948. Комнатная выгонка растений. «Бюлл. Гл. бот. сада
АН СССР», вып. 1.
Штреккер В. 1933. Луговые злаки. М.—Л.
Шустов В. С. 1966а. Биологическая и фитоценотическая характеристика,
ясеня обыкновенного на восточной границе его распространения. Автореф. канд.,
дисс. М.
Шустов В. С. 19666. Образование отводков у- обыкновенного ясеня,.
«Биол. науки», №2.-
Щербаков А. П. 1955. Вопросы минерального питания сеянцев древес-
ных пород. «Тр. Ин-та леса АН СССР», т. 24.
Юдин В. Г. 1956. Биология прорастания семян кленов. «Тр. Бот. ин-та.
АН СССР», сер. 4, вып. И.
Юдин В. Г. 1957а. Анатомо-морфологические особенности развития пло-
дов некоторых видов клена. «Бот. журн.», т. 42, № 2,
Юдин В. Г. 19576. Некоторые эколого-физиологические особенности про-
растания семян клена. Автореф. канд. дисс. Л.
Юзепчук С. В. 1955. Сем. Лилейные — Liliaceae Hall. В кн.: «Флора-
Ленинградской обл.», т. 1. Изд-во Ленингр. ун-та.
Юркевич И. Д. 1961. О ясеневых лесах Белоруссии. «Сб. бот. работ
Белорусского отд. ВБО», вып. 3.
Юркевич И. Д. 1962. Эдафо-фитоценотическая классификация ясеневых,
лесов Белорусской ССР. «Докл. АН БССР», т. 6, № 9.
Юркевич И. Д., Адерихо В. С., Емельянова Е. Г. 1969. Сезон-
ное развитие ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior L.) в БССР. В кн.: «Эко-
логические исследования растений». Минск.
Юркевич И. Д., Смоляк Л. П. 1958. Сосновые, дубовые и ольховые-
формации Полесья. «Сб. научн. работ по лесному х-ву». Гомель, вып. 12.
Юрцев Б. А. 1951. Некоторые данные о корневых системах травянистых
многолетников подмосковных широколиственных лесов. «Бюлл. МОИП», отд.
биол., т. 56, вып. 4.
Ярошенко П. Д. 1937. О составлении экологических монографий флоры,
СССР. «Сов. ботаника», № 2.
Я скин С. И. 1953. Эспарцет песчаный Хакассии и его сельскохозяйствен-
ная ценность. Автореф. канд. дисс. Омск.
ЯчевскийА. А. 1933. Основы микологии. М.—Л.
Aust-er F., Schafer J. 1957. Tussilago farfara L. Leipzig.
Bailey L. H. 1950. The standard Cyclopedia of Horticulture. New York..
iB a r t о n L. V., Schroeder E. M, 1942. Dormancy in seeds of Convallaria-.
majalis L. and Smilacina racemosa (L.) Desf. «Contributions from Boyce Thompson
Institute», v. 12, H. 4.
Boyssen-Jensen P. 1932. Die Stoffproduktion der Pflanzen. Jena.
Bonnier G. 1895. Influence de la lumiere electrique continue sur la forme-
et la structure de plantes. «Revue generale Bot.», v. 7.
Brad shaw A. D, L о d g e R. W., JowettD., Chadwick M. J. 1958,
1960. Experimental investigations into mineral nutrirition of several grass species.
«Journ. Ecol.», v. 46, No. 3; v. 48, No. 1.
Braun-Blanquet J. 1948. La vegetation alpine des Pyrenees orientales.
'Barcelona.
Braun-Blanquet J. 1952. Les groupements vegetaux de la France Me-
diterraneenne. Montpellier.
В г i m b 1 e L. I. F. 1949. The floral Year. London.
199»
Casselman A. 1870. Chemische Untersuchung der Frfichte des Seidei-
• bast’s (Daphne mezereum). St.-Pet.
Chadwick M; J. 1959. Some studies in the Ecology of Nardus stricta in
.North-West Wales. Ph. D. thesis, Univ, of Woles.
Chadwick M. J. 1960. Nardus stricta L. «Journ. Ecol.», v. 48, № 1.
Ch mi el H. 1967. Glowne stanowiska konwalii (Convallaria majalis L.) w
. Polsce. «Acta Agrobot. Pologne», № 20.
Coulon J. 1923. Nardus stricta. Etude physiologique, anatomique et embryo-
logique. «Memoires Soc. Vaudoise Sci. Natun», No. 6.
Paumann E. 1959. Zur Blfitenokologie der Einbeere (Paris quadrifolia L.).
«Preslia», Bd. 31, Nr. 3.
Demaggio A., Freebergl. 1969. Dormancy development in Acer pla-
tanoides. Morphological and historical characteristics. «Phytomorpholdgy», v. 19,
No. 1.
DenglerF. 1944. Waldbau. Berlin.
Deyl M. 1956. Plevele poli a zahrad. Praha.
Diels L. 1918. Das Verhaltnis von Rhythmik und Verbreitung bei den Pe-
rennen des europaischen Sommerwaldes. «Вег. Deutsch. Bot. Gess.», Bd. 36.
DominK. 1911. Einige Bemerkungen fiber Asarum europaeum L. var. cau-
. casicum Duch. «Русский бот. журнал», № 2.
D о m k e W. 1934. Untersuchungen fiber die systematische und geographysche
’ Gliederung der Thymelaeaceen nebst einer Neuebeschreibung ihrer Gattungen. «Bib-
. liotheca Bot.», H. 111.
Dormer K. 1955. Asarum europaeum — a critical case in vascular morpho-
logy. «New Phytologist», v. 54, No. 3.
Drude O. 1898. Umbelliferae; In Engler A., К Prantl. «Die natfirlichen
. Pflanzenfamilien». Bd. 3, Abt. 8.
Ehrenberg L. 1945. Kromosomtalen hos nagra Karlvaxter. «Botaniska
.Notiser», H. 4.
E i c h 1 e r A. W. 1878. Blfitendiagramme. Bd. I, II. Leipzig.
Ellenberg H. 1956. Aufgaben und Metoden der Vegetationskunde. «Ein-
. ffihrung in die Phytologie», Bd. IV, T. 1. Stuttgart, Ulmer.
Elssman E. 1925. Uber die Periodizitat der Blfitenentwicklung bei den
Obstgeholzen. «Landwirtschaft. Jahrb.», Bd. 62, H. 4.
Fenton E. J. 1937. The influence of sheep on the vegetation of hill-gra-
.zings in Scotland. «Journ. Ecol.», v. 25, No. 2.
Fischer W. 1968. Die naturliche Verbreitung der geschiitzen Geholze in
Brandenburg. «Naturschutzarbeit in Berlin und Brandenburg», Jg. 4, H. 1.
Flora Europaea. 1964, 1968, 1972, v. 1—3. Cambridge.
Fuchs A. 1938. IBeitrage zur Embryologie der Thymelaeaceae. «Osterrei-
chische Bot. Zeitschr.», Bd. 87, H. 1.
Fukarek P. 1952. Areal prirodnog rasprostranjenja evropskog bijelog ja-
sena (Fraxinus excelsior L.) sa osvrtom na njegova stanista na Balkanaskom polu-
votoku. «Radovi polj.-Sum. Univ. Saraejevu», g. 2, b. 1.
Gabrielsen E. K. 1940. Eeinfluss der Lichtfaktoren auf die Kohlensaure-
. assimilation der Laubblatter. «Dansk. Bot. Arkiv», Bd. 10, Nr. 1.
Gardner V. R. 1935. The susceptibility of flower buds the Montomorency
cherry to injury from low temperature. «Journ. Agricult. Res.», v. 50, No. 6.
’Gilg E. 1894. Studien fiber die Verwandtschaftverhaltnisse der Thymelaea-
les. «Bot. Jahrb.», Bd. 18.
G 1 a z e k T. 1969. An investigation on ecology of Cerasus fruticosa (Pall.)
Woron. on the basis of materials, obtained from Sandomiefz Highland and lisa
Foothills. «Ecol. Polska», A 17, № 1.
Gordon A. C. 1964. The nutrition and growth of ash- Fraxinus excelsior
in natural stands in the English lake district as related to edaphic site factors.
•«Journ. Ecol.», v. 52, No. 1.
Go th an W., W.eyland H. 1954. Lehrbuch der Palaeobotanik. Berlin.
Gorshynska J. 1955. О wlasciwe wykorzystanie wanrzynka wilczelykd
(Daphne mezereum L.). «Rocznik sekcji dendrol. Polsk. tow. Bot.», v. 10.
1200
Greguss P. 1959. Holzanatomie der europaischen Laubhoizer und Strau-
cher, Bd. 2. (Budapest.
Guedes M. 1969. Les cataphylles d'Acer platanoides L. et les problemes
des cataphylles petiolaires et des [’interpretation des stipules. «Beitr. Biol. Pflan-
zen», v. 46, No. 1. . .
Guerin F. 1916. Recherches sur la structure anatomique de 1’ovule et de
la graine des Thymeleacees. «Ann. Jard. Bot. Buitenzorg», 2 serie, No. 14 (29).
G u f f г о у С. 1927. Notes sur la. flore Bretonne. «IBull. Soc. Bot. France»,
v. 74.
Hackel E. 1884. Nardus L. In A. Engler, K. Prantl. «Die natiirlichen
Pflanzenfamilien», Bd. 2, Abt. 2.
Hegedus A. 1949a. Az Asarum europaeum szaranak es levelenek szovet-
fejlodese. «Index Horti Bot. Univ. Budapest.» v. 7.
Hegedus A. 1949b. Szovetfejlodestani vizsgalatok as Asarum europaeum
veragjan. «Index Horti Bot. Univ. Budapest.», v. 7.
Hegi G. 1908, 1926, 1927. Illustrierte Flora von Mittel Europa. Bd. 1, 5.
Hegnauer R. 1963. Chemotaxonomie der Pflanzen. Bd. II. Basel und
Stuttgart.
Heinig K. 1951. Studies in the floral morphology of the Thymelaeaceae.
«Amer. Journ. Bot.», v. 38, No. 2.
Hitchcock A. S. 1950. Manual of the Grasses of the United States. Wa-
shington.
Hodgkin E. 1961. Daphnes. «Journ. Royal Horticult.» Soc., v. 86.
Houten C. 1960. Daphnes. «Amer. Horticult. Mag.», v. 39, No. 2.
Hui den E. 1941. Studien fiber Fraxinus excelsior. «Acta Bot. Fen.», v. 28.
I r m i s c h T. H. 1850. Zur Morphologie der monocotylischen Knollen und
Zwiebelgewachse. Berlin.
I r m i s c h T. H. 1856. Beitrage zur vergleichenden Morphologie der Pflanzen.
«Abhandl. Naturforsch. Ges. Halle», Abt. III.
Irmisch T. H. 1865. Ein kleiner Beitrag zur Naturgeschichte unserer Mai-
blumen. «Botan. Zeitung», Nr. 16.
I z d e b ski K-, D. Fijalkowski. 1956, (1959). Fragment roslinnosci kserptermic-
znej w Katach pod Zamosciem. «Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska», C, v.. 11.
J a me s D. B. 1962. Growth of Nardus stricta on a calcareous soil. «Nature»,
v. 196, No. 4852.
Jeffreys H. 1916—1917. The vegetation of four Durham coalmeasure fells
I, II. Water supply and other ecological factors. «Journ. Ecol.», v. 4, No. 3; v. 5,
No. 3.
King J. 1960. Observations on the seedling establishment and growth of
Nardus stricta in burned callunetum. «Journ. Ecol.», v. 48, No. 3.
Kirchner O., Loew E.,, Schroeter C. 1908, 1914. Lebensgeschichte
der Bliitenpflanzen Mitteleuropas. Stuttgart. Bd. 1, Abt. 2; Bd. 1, Abt. 3.
Ki t a mu r a S. 1940. Compositae Japonicae. «Memoires Coll. Science Kyoto
Univ.», ser. B, v. 14.
К1 e с к a A. 1930. Studie о smilkovych porostech na pastiver sumavakych.
«Ann. Acad. Tchecosl. Agric.», v. 5.
Ko 11 man F. 1941. Die Esche und ihr Holz. Bd. 1. Berlin.
Koppen F. Th. 1888. Geographische Verbreitung der Holzgewachse des
Europaischen Russlands und des Kaukasus, Bd. 1. St.-Pet.
Kornas J. 1948. Wawrzynki polskie. «Chronmy przyrode ojczysta», № 11/12.
К о r t a I. 1962. Aegopodium podagraria L. Podogrycznik pospolity. I. Analyse
anatomique. «Acta Biol. Cracov. (Bot.)», v. 5, № 1.
KriissmanG. 1951. Die Laubgeholze. Berlin.
Kugler H. 1970. Blfitenokologie. Jena.
Kiir bis W. P. 1937. Zur Pilzflora der Rhizosphare der Esche. «Mitt. Forst-
wirtsch. und Forstwiss.». Jg. 8, Nr. 3.
Leemann A. 1927. Contribution a l’etude de 1’Asarum europaeum. Geneve.
Leibundgut H. 1956. Beitrag zur Rassenfrage bei der Esche. «Sweiz.
Forstwesen.», Jg. 107, Nr. 3.
13 Зак. 292
201
Levacher Ph. 1964. Etude morpholpgique de la Parisette (Paris quadri-
folia L.) development du rhizome et structure histologique du point vegetatif.
«Comptes Rend. Acad. (Paris)», v. 258, n° 1.
Levacher Ph. 1967. Etude morphologique du Paris quadrifolia L. I’organo.-
genese du rameau serien jusqu’a la formation de la fleur terminale. «Comptes Rend.
Acad. (Paris)», ser. D, v. 264, n° 19.
Levacher Ph. 1968. Sur deux particularites ontogeniques des etamines par
rapport aux feuilles, sepales et petales chez le Paris quadrifolia L. «Comptes Rend.
Acad. (Paris)», ser. D, v. 267, n° 4.
Lingelsheim A. 1907. Vorarbeiten zu einer Monographic der Gattung
Fraxinus. «Bot. Jahrb. fur Systematik», Bd. 40.
L i n к о 1 a K. A. Tiirikka. 1936. Uber Wurzelsysteme und Wurzelausbreitung
der Wiesenpflanzen auf verschiedenen Wiesenstandorten. «Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot.
Fenn.», Vanamo, Bd. VI, Nr. 6.
Lippmaa T. 1938. Areal und Alterbestimmung einer Union (Galeobdolon-
Asperula-Asarum-Union) sowie das Problem der Charakterarten und der Konstan-
ten. Tartu.
Lukasiewicz A. 1962. Morphologiczno-rozwojowe typy bylin. Poznan.
L у r H., H. Polster, F i e d 1 e r .H. I. 1967. Geholzphysiologie. Jena.
M a d a u s G. 1938. Lehrbuch der biologischen Heilmittel. Leipzig.
M a g n i п P. 1905. Les variations foliaires et florales du Paris quadrifolia
L. «Ann. Soc. Bot. Lyon», Bd. 30.
Ma leek a J. 1959. Cytologia Asarum europaeum L. «Acta Biol. Cracov.
(Bot.)», v. 2, № 2.
Marin P. 1963. Observatii morphologice si anatomice supra speciei Nardus
stricta. «Lucrarile Gradinii Bot. Bucuresti». 1961—1962, fase I.
Meusel H. 1943. Vergleichende Arealkunde. Bd. 1, 2. Berlin.
Meusel H., Jager E. 1962. Uber die Verbreitung einiger Papilionaceen
Gattungen. «Kulturpflanze». Bd. 10.
Meusel H., Jager E., Weinert E. 1965. Vergleichende Chorologie der
Zentraleuropaischen Flora. Jena.
Meusel H. 1969. Chorologische Artengruppen der Mitteleuropaischen Eichen-
Hainbuchenwalder. «Feddes Repert.», Bd. 80, H. 2—3.
MiindhE., Dieterich V. 1925. Kalkr und Wasser-Eschen. «Forstlichen
Wochenschrift», Silva, Bd. 13.
MyerscoughP. L, Whitehead F. H. 1966, 1967. Comparative biology
of Tussilago farfara L., Chamenerion angustifolium (L.) Scop., Epilobium monta-
num L., E. adenocaulon Hausskn. I. General biology and germination. «New Phyto-
logist», v. 65, No. 2. 11. Growth and ecology. «New Phytologist», v. 66, No. 4.
Nemes M., Resmeriti A., M. Savatt. 1961. Certetari asupra pejictilor de
Nardus stricta. «Studii $i cercetari Agron. Acad. RPR», Fil. Cluj, an 12.
No win ski M. 1955. Problem chwastow i ich zwalczania w oparciv о nauki
biologiczne. Poznan.
О i n о n e n E. 1969. The time table of vegetative spreading of the lily of the
valley (Convallaria majalis L.) and wood small-reed (Calamagrostis epigeios (L.)
Roth.) in Southern Finland. «Acta forest, fen.», v. 97.
Ozanowski M. A. 1951. Recherches phytochimiques sur V Asarum euro-
paeum L. «Compt. rend meus. des seanc. de la classe scienc. mathem. et natur.»,
No. 5—10.
Pachlewski R. 1954. Badanie mycotrofismu jesiona wyniosleg (Fraxinus
excelsior) z unzglednieniem warunkow ecologicznych i fitocenotycznych. «Ecolog.
Polska», № 2.
Parodi L. R. 1961. La Taxonomia de las Gramineae Argentinas a la Luz
des Investigations recentes. In «Recent advances in Botany», v. 1.
Payer I. B. 1857. Traite d’Organographie comparee de la fleur. «Text et
atlas». Paris.
P a x F. 1902. Aceraceae. In A. Engler «Das Pflanzenreich. Regni vegetabl-
es conspectus», Bd. IV.
Pelt J„ На у on I. C., Lectard P. 1966. Observations de quelques ano-
malies chez Paris quadrifolia L. «Bull. Acad, et Soc. Lorraines Sci.», v. 6, No. 1.
202 •
Perkins H. D., 1968. Ecology of Nardus stricta L. Annual growth in rela-
tion to tiller phenology. «Journ. Ecol.», v. 56, No. 3.
Perttula U. 1941. Untersuchungen fiber die generative und vegetative
Vermehrung der Bliitenpflanzen. «Ann. Acad. Sci Fenn.», ser. A, Nr. 58. .
P о n e r t I. 1968. Okotypen von Convallaria majalis L. in Mitteleuropa.
«Arch, ffir Gartenbau», v. 16, No. 5.
Pristzer S. 1950. Az Asarum europaeum L. es alakkore. «Debreceni tudom.
biol. intez. evkon.», t. 1 (7).
Prochas ka K. 1883. Der Embryosack und die Endospermbildung in der
Gattung Daphne. «Bot. Zeitung», Bd. 41, Nr. 52.
Rancken T. 1934. Die Esche als Waldbaum in Finnland. «Acta Forest
Fenn.», Bd. 40, Nr. 19.
Rehder A. 1927. Manual of cultivated trees and schrubs. New York.
Roberts R. 1922. The development and winter injury of cherry blossom
buds. «Res. Bull. Wiscons. Agric. Station», No. 52.
Rosenkranz Fr. 1928. Die Esche {Fraxinus excelsior) auf den Bergen
des Wienerwaldes. «Osterreich. Bot. Zeitschrift», Bd. 77..
Ruhe W. 1936. Die Areale der Mitteleuropaischen Acer Arten. «Beitr. Syst
Pflanzengeogr.», Bd. 86, H. 13.
Ry ch lewski J. 1961. Studie cytoembryologiszne nad epomiktyeznym
Gatunksem Nardus stricta. «Acta biol. Cracov. (Bot.)», v. 4, No. 1.
Salisbury. 1961. Weeds. London.
Schmidt W. 1924. Vegetationsversuche zum Ertragsfactor Licht. «Zeit-
schrift fur Forst, und Jagd.», Bd. 56, Nr. 8.
Schneiter F. 1933. Das Burstlinggras als Unkraut der Nardus stricta.
«Fortschr. d. Landw.», Bd. 8.
Scholz E. 1960. Blfitenmorphologische und biologische Untersuchungen bei
Acer platanoides L. und Acer pseudoplatanus L. «Zuchter», Bd. 30, Nr. 1.
Schroeter C. 1926. Das Pflanzenleben der Alpen. Zurich.
Schwartz E. J. 1912. Observations on Asarum europaeum and its mycor-
hiza. «Ann. Bot.», v. 26, Nr. CIIL
Schwarz M. 1923. Uber Regeneration und Verzweigung der Rhizome
einiger Asparagoideen, besonders von Paris quadrifolia. «Bot. Archiv», Bd. IV.
Sernander R. 1906. Entwurf einer monographie der europaischen myrme-
kochoren. «KungL Svensk. vetenskapsakademiens Handlingar», Bd. 41, Nr. 7.
Sirjaev G. 1925. Onobrychis generis revisio critica. «Spisy vydavane Pri-
rodoved. fak. Masarik. Univ.», v. 1, cis, 56.
Solereder H. 1889. Aristolochiaceae. In A. Engler, K. Prantl. «Die na-
tfirlichen Pflanzenfamilien», T. Ill, Abt. I.
Soran V., Soran M. 1957. Cercetari asupra fitonpidelor elaboborate de
pochivnic {Asarum europaeum L.). «Studii $i cercetari de biologie», Acad. RPR,
Fil. Cl. an. 8, № 1—2.
Soueges R. 1942. EmbfyOgenie des Thymeleacees. «Comptes Rend. Acad.
(Paris)», t. 214.
Stapp C. 1940. Daphne mezereum L. als weitere neue Wirtspflanzen «Zen-
tralblatt fur Bakteriologie», Bd. 102, Abt. 2.
StebblerF. G. 1898. Die besten Streuepflanzen. Bern.
Strasburger E. 1885. Zu Santalum und Daphne. «Вег. Deutsch. Bolan.
Gesellschaft», Bd. 3.
SwiederskiW., SchafranBr. 1932. Badania nad podniesieniem pro-
dukcyi roslinnej na pastwiskach gorskich: lakach podgorskich w Karpatach Wschod-
nich. Pamietnik Panstnoweyo Inst. Naukonego gospod. Wiejskiego w PutawadL
Putawy.
Symposium on ash as a forest tree in the British Isles. 1950. «Journ. Ecol.»,
v. 38, No. 2.
Tackholm G., Soderberg E. 1918. Neue Beispiele der simultanen suk-
zessiven Wandbildung in den Pollen-Mutterzellen. «Svensk. Bot. Tidskr.», № 12.
Tateoka T. 1957. Miscellaneous papers on the phylogeny of Poaceae. 10.
Proposition of a new phylogenetic system of Poaceae. «Journ. .Japan.. Bot», V. 32,
13* 203
. . Thomas В., Trinder N. 1947. The ash components of some moorland
plants. «Emp. Journ. exp. Agric.», No. 15.
Tillson A. H. 1947. Blossom bud differentiation and embryo development
in Prunus mahaleb. «Proceedings of Americ. Soc. Hort. Science», v. 50.
Toma C. 1969. Cercetari de histoanatomie comparata la speciile de Ono-
brychis Adans, ce cresc in Romania. II. Radneina. «Comun. bot. RSR», № 9.
Troll W. 1954. Praktische Einfiihrung in die Pflanzenmorphologie. Bd. 1.
Jena.
T г о 11 W. 1964. Die Infloreszenzen. Bd. 1. Jena.
T r u b r i g J. 1931. Das Borstgras und seine Bekampfung. «Wien, landwirtsch.
Zeitung», Nr. 81.
Wallace R. 1917. Heather and Moor Burning for Grouse and Sheep.
Edinburg.
Walter. H. 1954. Grundlagen der Pflanzenverbreitung. «Einfiihrung in die
Pflanzengeographie», Bd. Ill, T. II. Arealkunde. Stuttgart.
W a r d 1 e P. 1959. The regeneration of Fraxinus excelsior L. in woods with
a field layer of Mercurialis perennis. «Journ. Ecol.», v. 47, No. 5.
Wardle P. 1961. Biological Flora of British Isles. Fraxinus excelsior L.
«Journ. Ecol.», V. 49, No. 3.
Wehsarg O. 1954. Ackerunkrauter. Biologie. Allgemeine Bekampfung und
Einzelbekampfung. Berlin.
Werth E. 1951. Asarum europaeum ein permanenter Selbstbetruchter zur
Entwicklung der Haselwurz. «Berichte Deutsch. Bot. Ges.», Bd. 64, H. 9.
W i e s n e r J. 1907. Der Lichtgenuss der Pflanzen. Leipzig.
Witt rock V. B. 1886. Uber die Geschlechtverteilung bei Acer platanoides
und einige Acer—Arten. «Bot. Zentralblatt», Bd. XXV.
Wolf Th. 1908. Monographic der Gattung Potentilla. «Bibliotheca Bot.»,
H. 71.
Приложение 1
ПРИМЕРНЫЙ ПЛАН ОПИСАНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ РОДОВ
И ВИДОВ РАСТЕНИЙ В «БИОЛОГИЧЕСКОЙ ФЛОРЕ
МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ»1
I. Характеристика рода в целом1 2
1. Номенклатура, систематика и география. Приоритетное или сохраняемое
научное название и основные синонимы с цитатами. Русское общепринятое на-
звание и местные народные названия, бытующие в Московской области. Этимо-
логия названий.
Таксономические и систематические заметки о роде и его родстве. Тип
рода. Внутриродовое деление. Общее число видов. Ареал.
2. Морфологическая характеристика рода в целом (краткая). Дихотомиче-
ский ключ для определения видов, встречающихся в Московской области.
3. Краткая биоэкологическая и фитоценологическая характеристика рода
в целом (приводятся только общие для рода показатели и особенности).
Родовая характеристика должна служить введением к основной части —
характеристике видов рода, встречающихся в Московской области.
II. Характеристика отдельных видов
Описания отдельных видов располагаются в порядке принимаемой автором
системы рода или в произвольном порядке, удобном для обзора, но в таком
случае это нужно специально оговорить. В полиморфных родах подробно ха-
рактеризуют один или немного видов из каждой секции, остальные описывают
группами, сравнивая с подробно охарактеризованным.
1. Номенклатура и систематическое положение. Научное название и основ-
ные синонимы с цитатами. Русское и местное народные названия. Этимология
названий. Таксономические заметки. Указание на типовой материал и место его
хранения.
Номенклатурные цитаты не должны преследовать цель полного освещения
истории изучения вида в Московской области. Их задача — точно указать
объект исследования и отразить, как менялись представления о его таксономии
на протяжении последнего столетия. В номенклатурную запись должны . быть
включены: основное научное название, принимаемое автором обработки; базио-
ним; названия, под которыми вид фигурирует в следующих работах, затраги-
вающих флору нашей области: Н. Н. Кауфман «Московская флора», изд. 1 —
1866, изд. 2 — 1889; В. Я. Цингер «Сборник сведений о флоре Средней России»,
1886; И. Шмальгаузен «Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного
Кавказа», 1895—1897; А. Н. Петунников «Критический обзор Московской фло-
ры», 1896—1901; Д. П. Сырейщиков «Иллюстрированная флора Московской
губернии», 1906—1914; Д. П. Сырейщиков «Определитель растений Московской
губернии», 1927; «Флора СССР», 1934—1964; П. Ф. Маевский «Флора средней
полосы европейской части СССР», изд. 7 — 1940, изд. 8 — 1954, изд. 9 — 1964;
В. Н. Ворошилов и др. «Определитель растений Московской области», 1966;
«Flora Епгораеа», 1964—1972.
Уместны также ссылки на новейшие монографические работы или специ-
альные номенклатурные исследования, касающиеся соответствующих родов и
семейств. Указания на синонимы целесообразны лишь постольку, поскольку
1 Составили И. А. Губанов, Т. А. Работнов, В. Н. Тихомиров. При состав-
лении разделов «Онтогенез» и «Сезонный ритм развития» учтены предложения
Ю. Е. Алексеева.
2 Только для полиморфных - родов, если дается описание нескольких видов.
205
соответствующие названия употреблялись в работах, затрагивающих флору
Московской области.
2. Морфологическое описание. Органографическая терминология сведена
В. Н. Беховым в книге «Травянистые растения СССР», т. 1 (1971), ею и надле-
жит пользоваться.
Жизненная форма. Тип корневой системы, происхождение корней, их фор-
ма, толщина, степень ветвистости. Видоизменения корня и подземные побеги,
их величина, окраска, направление роста.
Высота (или длина) стебля, направление роста, толщина и форма попе-
речного сечения, ветвистость, направление ветвей, листорасположение, длина
междоузлий, окраска коры и т. д. Наличие прилистников, их величина, форма,
степень срастания между собой и с черешком листа, видоизменения. Строение
листа; способы прикрепления к стеблю, длина черешка; размеры, форма и
расчленение листовой пластинки, ес края, основания и верхушки; тип жилкова-
ния; видоизменения листа; гетерофилия.
Тип соцветия, длина цветоножек, наличие кроющего листа и прицветников,
их форма и размеры. Форма цветка, размеры, симметрия. Число кругов и лис-
точков околоцветника; окраска, срастание, размеры и форма чашелистников и
лепестков, форма ноготка, отгиба, наличие шпорца; видоизменения листочков
околоцветника; наличие подчашия, число и форма листочков подчашия; форма
чашечки при плодах. Число тычинок, их срастание и прикрепление; длина, фор-
ма и окраска тычиночной нити и пыльников; способ прикрепления и вскрывания
пыльников; морфология пыльцы. Тип гинецея, число пестиков и плодолистиков;
число, форма, окраска и другие признаки столбиков и рылец; положение завязи,
число гнезд и семяпочек, плацентация.
Тип плода, размеры, форма, опушение, окраска, характер вскрывания, чис-
ло семян. Величина, форма, окраска, опушение семени.
Число хромосом и другие цитологические и кариологические особенности.
При необходимости приводятся особенности анатомического строения отдельных
органов и частей растения.
В описании желательно выделять наиболее характерные, специфичные
признаки вида (диагноз).
3. Географическое распространение. Общий ареал (желательно с карточ-
кой). Географический и эколого-зональный тип ареала, ценоареал. Сведения по
палеографии. Детальные данные о распространении в Московской области с
точечной картой ареала в пределах области.
4. Онтогенез. Характеристика семян и заменяющих их органов (лукович-
ки и т. п.): морфология, анатомия, химический состав. Период покоя, его дли-
тельность и причины, его обусловливающие. Способность сохранять всхожесть
в различных условиях, в том числе при погребении в почву. Условия прора-
стания семян, естественная стратификация, длительность периода прорастания
и появления всходов, лабораторная и полевая всхожесть. Особенности прора-
стания, тип проростка. Описание (с рисунками) семядолей, первых листьев,
всходов, ювенильных растений.
Продолжительность и смена возрастных этапов в пределах виргинильного
периода, общая длительность его в зависимости от условий произрастания.
Характеристика генеративного периода. Периодичность и кратность цветения и
плодоношения. Способность переходить в состояние вторичного покоя. Дли-
тельность генеративного периода, признаки старения. Сенильный период. Изме-
нение морфологии и экологических свойств при переходе из одной возрастной
группы в другую. Возрастные изменения корневой системы. Общая продолжи-
тельность жизни.
Характеризуя растение на разных этапах жизни, нужно всемерно избегать
повторения сведений, сообщенных во 2-м разделе «Морфологическое описание».
5. Сезонный ритм развития. Время появления всходов, изменение их чис-
ленности в течение вегетационного периода. Ритм развития всходов и молодых
растений, переход в ювенильное и взрослое (имматурное) состояние.
Ритм развития взрослых растений. Вре^ заложения почек, внутрипочеч-
ное развитие. Тип побегов, фазы их формирования, длительность жизни. Сезон-
ный ритм образования и роста побегов. Число генераций листьев, время их
206
появления, длительность жизни, время отмирания и опадения. Вторичный рост
побегов, его продолжительность и сроки. Общий прирост побегов за год. (Ха-
рактеристику побегов нужно давать с выделением таких показателей, как типы
побегов по направлению роста, степени развития междоузлий, сочетание их на
протяжении нескольких лет, отношение к кроющим листьям, характер ветвле-
ния и т. п.).
Ритм образования и роста подземных органов: корней, корневищ, луковиц
и т. п., продолжительность и скорость роста. Сезонная динамика накопления и
расходования запасных веществ.
Образование генеративных побегов. Начало и длительность цветения. Су-
точный ритм цветения. Время созревания плодов. Характер и продолжитель-
ность обсеменения. Вторичное цветение.
Изменения сезонного ритма развития при нарушении нормального роста в
результате скашивания, стравливания скотом и т. п. Способность отрастать
после дефолиации.
Приспособления для перезимовки. Характер вегетации в зимнее „время.
Типы по Раункиеру. Наличие зимующих зеленых листьев. Подснежный рост.
Степень сформированности побегов будущего года и соцветий в почках возоб-
новления. Специализация почек в связи со структурой репродуктивных побе-
гов, топография их на побеге. Наличие спящих почек и способность к восста-
новлению отмерших или утраченных побегов и всего растения.
6. Способы размножения и распространения. Семенное размноже-
ние. Половая специализация цветков, соцветий и растений. Способ и механизм
опыления, приспособления к перекрестному опылению. Клейстогамия. Оплодо-
творение. Апомиксис. Возможность межвидовой и межродовой гибридизации.
Элементы семенной продуктивности: число генеративных побегов или соцветий,
число цветков в соцветии, число цветков, давших плоды, число семян в плоде.
Семенная продуктивность и урожай семян (в пересчете на особь и площадь).
Периодичность плодоношения и ее причины. Способы распространения и даль-
ность разноса плодов и семян. Приспособления к разносу семян и плодов раз-
личными агентами. Судьба семян, степень реализации их во всходы. Условия,
обеспечивающие сохранность всходов и переход их во взрослые особи. Нару-
шение нормального хода семенного размножения под влиянием деятельности
человека.
Вегетативное размножение, его формы. Наличие специализи-
рованных органов вегетативного размножения, их характеристика, время и усло-
вия возникновения, скорость роста. Вивипария. Условия отчленения от материн-
ской особи. Возможность вегетативного размножения неспециализированными
органами. Эффективность вегетативного размножения в сравнении с семенным.
7. Способ питания: автотрофия3, симбиотрофия, паразитизм, сапрофитизм,
плотоядность.
8. Экология. Отношение к условиям произрастания.
а) Отношение к влаге: ксерофит, мезофит и т. п.—Характеристика по шка-
лам Раменского, Элленберга, Клаппа и др. Приспособления к произрастанию
в условиях пониженной и повышенной влажности почв и воздуха. Данные
о транспирации, транспирационный коэффициент. Отношение к близкому зале-
ганию грунтовых вод, затоплению полыми водами и наилку. Глубина укорене-
ния и характеристика корневой системы органов обеспечения растений водой.
Величина сосущей силы. Приспособления к изменениям водного режима среды
в течение сезона.
б) Отношение к свету. Требования к световому режиму, теневыносливость,
приспособление к произрастанию в условиях недостаточного освещения. Анато-
мические и морфологические различия световых и теневых листьев. Изменение
отношения к свету с возрастом.
в) Отношение к температуре и потребность в тепле. Начало и прекращение
вегетации. Холодостойкость и морозостойкость. Отношение к весенним и осен-
ним заморозкам. Условия, обеспечивающие лучшую перезимовку. Приспособ-
ления к защите от перегрева.
3 Если для автотрофных растений нет никаких дополнительных сведений о
способах питания, этот раздел может быть опущен.
207
г) Отношение к обеспеченности элементами минерального питания: эутро-
фы, мезотрофы и т. д. Отношение к богатству почвы по шкале Раменского.
Отношение к обеспеченности азотом, фосфором и другими элементами.
д) Отношение к реакции почвы. Распределение растений, рост и развитие
их в зависимости от почвы (кальцефильность, ацидофильность). Связь pH почвы
с другими факторами, влияющими на растение (подвижный алюминий и т. п.).
Дополнительные данные, характеризующие отношение растений к условиям
произрастания (механический состав почвы, ее мощность и т. д.), устойчивость
к эрозии. Отношение к загрязнению воздуха и воды. Способность к заселению
обнаженных пространств.
9. Биологическая продуктивность. Динамика роста и накопления продук-
ции. Валовая и чистая первичная продукция. Изменение ее в зависимости от
возраста, экологических условий и воздействия человека. Данные об интенсив-
ности фотосинтеза. Хозяйственный урожай и его зависимость от экологических
и фитоценотических факторов.
10. Фитоценология. Средообразующая способность — участие в создании
фитоклимата (перехват света, осадков и т. п.), участие в изменении почвы,
поглощение влаги и питательных веществ, перенос их из глубинных горизонтов
в верхние. Характеристика опада (количество и качество), участие в накоплении
неразложившихся остатков растений. Сведения о наличии токсичных выделений
через корни и надземные части. Влияние на другие растения, зависимость от
них и сочетаемость с ними. Контактные взаимодействия.
Ценотическая значимость, способность доминировать в определенном
биогоризонте. Скорость захвата новых территорий. Условия, определяющие
наибольшее участие вида в ценозе. Обычное участие вида в ценозе. Ценотиче-
ский тип (по Сукачеву, Раменскому и др.). Роль в динамических процессах.
Возрастные спектры популяций в различных сообществах.
Характеристика ценозов, где вид наиболее полно представлен, особенно
распространенных в Московской области.
11. Консортивные связи: а) эпифиты, их краткая характеристика и сведе-
ния о значении для растения; б) симбионты (бактерии, микориза и т. п.);
в) опылители и переносчики семян и плодов; г) фитофаги. Условия поедания
вегетативных (в том числе подземных) и генеративных органов растений. Сте-
пень наносимого вреда; д) растения — паразиты (цветковые и споровые), их
состав, поражаемые органы, степень паразитизма, сезонность; е) характер взаи-
мосвязи с почвенными микроорганизмами; ж) нематоды и другие фитогельмин-
ты и их влияние на растение; з) реакция растения на стравливание и вытап-
тывание копытными животными.
12. Внутривидовая систематика. Морфологические, экологические, геогра-
фические, химические формы и расы, их таксономический ранг (с номенклатур-
ной цитатой). Сведения о распространении внутривидовых таксонов в Москов-
ской области. Морфологические и химические изменения под влиянием культуры.
13. Хозяйственное значение. Химический состав отдельных органов и час-
тей, его динамика. Ядовитость и вредные для человека качества. Полезные
свойства и употребление частей растения в натуральном и переработанном
виде. Оврагозакрепительная и другая мелиоративная роль. Декоративные, медо-
носные и перганосные свойства. Охрана растения от уничтожения и меры, спо-
собствующие лучшему росту и распространению в естественных условиях. Опыт
искусственного разведения.
III. Библиография
Приводится возможно полно отечественная и зарубежная литература,
содержащая сведения о данном и близких таксонах. Источники, содержащие
материалы, полученные в Московской области, должны быть по возможности
приведены исчерпывающе. Цитирование и оформление списка литературы нужно,
проводить по правилам, принятым в «Ботаническом журнале». Во всех случаях
нужно точно указывать источник сообщаемых сведений. На рукописные работы,
в том числе диссертации, ссылаться не следует (авторефераты диссертаций
рассматривать как печатные работы).
2С8
Приложение 2:
И. А. Губанов
«BIOLOGICAL FLORA OF THE BRITISH ISLES»
(Библиографическая справка)
Английский ботаник Е. J. Salisbury от имени Британского научного-
экологического общества (British Ecological Society) в 1928 г. выступил с' обра-
щением о создании «Биологической флоры Британских островов» (Journ...
of Ecology, 1928, v. 16, No. 1, p. 161). Его призыв получил горячую поддержку,
и с 1941 г. началась публикация материалов этой серии. Она продолжается и
по сей день. К настоящему времени опубликовано более 120 монографий, по-
священных отдельным видам или реже группам родственных видов.
В создании «Биологической флоры Британских островов» принимает уча-
стие большой коллектив ботаников, но все статьи-монографии написаны по еди-
ному плану. Этот план («Schedule, for Contributors») был опубликован в том же.-
журнале Британского экологического общества «The Journal of Ecology», где
публикуются все статьи «Биологической флоры» (1941, v. 29, No. 2, рр. 358—360).
Он содержал 10 пунктов, каждый из которых разбит на подпункты (от 1 до 12).
Позже план был несколько уточнен и опубликован еще два раза (1947, v. 34,.
No. 1, рр. 201—204; 1958, v. 46, No. 2, рр. 495—506). В последнем варианте он.
выглядит так:
Название. Таксономическое описание; разновидности.
1. Географическое и высотное распространение.
2. Местообитание: а) климатические и топографические границы, б) суб-
страт.
3. Сообщества.
4- Отношение к биотическим факторам.
5. а) общественность, б) зависимость от условий внешней среды, в) воз-
действие мороза, засухи и т. д.
6. а) морфология, б) микориза, в) перезимовывание, возобновление,,
г) хромосомы, д) физиологические показатели.
7. Фенология.
8. а) биология цветения, б) гибриды, в) образование и распространение
семян, г) жизнеспособность семян,- их прорастание, д) морфология проростков,,
е) эффективность семенного размножения..
9. а) поедающие и паразитические животные, б) растения-паразиты,,
в) болезни.
10. История.
В ряде статей есть еще 11. Экономическое значение (польза).
Поскольку многие растения, охарактеризованные в «Биологической флоре
Британских островов», распространены и в СССР, это издание представляет
несомненный интерес для советских ботаников. Настоящая библиографическая
справка призвана облегчить нахождение нужных таксонов и дать краткое пред-
ставление об объеме опубликованных материалов. В ней учтены путем просмот-
ра de visu все публикации данной серии с 1941 по 1972 г.
В настоящей справке все таксоны «Биологической флоры Британских ост-
ровов» расположены по алфавиту латинских родовых и видовых названий..
После названия таксона (правописание названий и сокращение авторов при них:
сохранено в том виде, как это сделано в оригинале) в скобках указаны авторы:
статьи, затем обозначен год выпуска, том, номер и страницы журнала:
«The Journal of Ecology», в котором охарактеризован этот таксон. Сообщаются
наличие иллюстративного материала и сведения о библиографии (число источ-
ников или страницы, если источников много). Отметим сразу, что практически
20.9
для всех видов даны карты распространения их на Британских островах, кроме
того, для многих — карты распространения в Европе или мире. Рисунки пред-
ставляют в большинстве случаев изображения проростков и ювенильных расте-
ний. Фотографий и рисунков внешнего облика взрослых растений нет совсем.
Статьи написаны обычно одним, реже двумя авторами, но разделы, содер-
жащие сведения о связанных, с растением животных и растениях-паразитах, в
большинстве случаев написаны другими лицами. Так, о насекомых-паразитах,
отчасти о насекомых-опылителях соответствующие разделы во многих статьях
составлены О. W. Richards. О микоризе, грибах-паразитах и болезнях растений
во многих статьях писали G. R. Bisby, R. W. G. Dennis, Е. A. Ellis, D. М. Hender-
son, Н. J. Howard, Н. J. Hudson, N. F. Robertson, A. Smith и др.
Acer L. (Е. W. Jones), 1945, v. 32, No. 2, рр. 215—252. Библ. рр. 250-—252.
A. campestre L.: рр. 239—250, с картой, рис. и вкл.-фото.
А. platanoides L.: р. 238.
A. pseudo-platanus L.: рр. 220—237, с картой и рис.
Agropyron repens (L.) iBeauv. (J. H. Palmer, G. R. Sagar), 1963, v. 51, No. 3,
pp. 783—794, с картой и рис. Библ. рр. 792—794.
Agrostis setacea Curt. (R. В. Ivimey—Cook), 1959, v. 47, No. 3, pp. 697—706.
c 2 картами и рис. Библ. 11 назв.
Allium ursinum L. (T. G. Tutin), 1957, v. 45, No. 3, pp. 1003—1010, с картой
и рис. Библ. 13 назв.
A. vineale L. (R. Н. Richens), 1947, v. 34, No. 1, рр. 209—226, с картой
и 5 рис. Библ. 12 назв.
Alnus glutinosa (L.) Gaertn. (D. H. McVean), 1953, v. 41, No. 2, pp. 447—
466, с картой, рис. и диагр. Библ. рр. 465—466.
Alopecurus myosuroides Huds. (R. E. L. Naylor), 1972, v. 60, No. 2, pp. 611—
622, с 3 картами,- рис. и 3 диагр. Библ. рр. 621—622.
Anthemis L. (Q. О. N. Кау), 1971, v. 59, No. 2, рр. 623—648.
A. arvensis L.: рр. 637—648, с картой и рис. Библ. рр. 647—648.
A. cotula L.: рр. 623—636, с картой и рис. Библ. р. 636.
Arabis stricta Huds. (М. Е. Pring), 1961, v. 49, No. 2, pp. 431—437, с картой
и рис. Библ. 8 назв.
Arbutus' unedo L. (J. R. Sealy, D. A. Webb), 1950, v. 38, No. 1, pp. 223—236,
•c 2 картами и 2 рис. Библ. рр. 235—236.
Arehenatherum elatius (L.) J. et C. Presl. (C. D. C. Pfitzenmeyer), 1962,
v. 50, No.l, pp.. 235—245, c 2 картами и рис. Библ. рр. 244—245.
Arum maculatum L. (F. A. Sowter), 1949, v. 37, No. 1, pp. 207—219, с картой
и рис. Библ. рр. 218—219.
A. neglectuin (Towns.) Ridley (С. Т. Prime), 1954, v. 42, No. 1, pp. 241—248,
с картой и рис. Библ. р. 248.
Aster tripolium L. (A. R. Clapham, W. H. Rearsail, P. W. Richards), 1942,
v. 30. No. 2, pp. 385—395, с картой и 2 рис. Библ. 24 назв.
Atropa belladonna L. (R. W. Butcher), 1947, v. 34, No. 2, pp. 345—353,
с картой и рис. Библ. 15 назв.
Calluna vulgaris (L.) Hull (С. H. Gimingham), 1960, v. 48, No. 2, pp. 455—
483. c 2 картами, рис. и вкл-табл. Библ. рр. 479—483.
Cardaria draba (L.) Desv. (G. Scurfield), 1962, v. 50, No. 2, pp. 489—499,
с 3 картами и рис. Библ. рр. 498—499.
Carex flacca Schreb. (F. J. Taylor), 1956, v. 44, No. 1, pp. 281—290, с картой
л рис. Библ. p. 290.
Chenopodium album L. (J. T. Williams), 1963, v. 51, No. 3, pp. 711—725,
c 2 каитами и рис. Библ. рр. 723—725.
Ch. rubrum L. (J. T. Williams), 1969, v. 57, No. 3, pp. 831—841, c 2 картами
и диагр. Библ. рр. 840—841.
Chrysanthemum leucanthemum L. (S. E. Howarth, J. T. Williams), 1968, v. 56,
No. 2, pp. 585—595, c 2 картами и рис. Библ. рр. 594—595.
Ch. segetum L. (S. E. Howarth, J. T. Williams), 1972, v. 60, No. 2, pp. 573—
584, с картой, рис. и диагр. Библ. рр. 583—584.
Cirsium acaulon (L.) Scop. (C. D. Pigott), 1968, v. 56, No. 2, pp. 597—612,
c 2 картами и рис. Библ. рр. 611—612.
210
Cladium mariscus (L.) R. Br. (V. M. Conway), 1942, v. 30, No. 1, pp. 211—
216, с картой. Библ. 16 назв.
Colchicum autumnale L. (R. W. Butcher), 1954, v. 42, No. 1, pp. 249—257,
с картой и рис. Библ. 15 назв.
Corrigiola litoralis L. (P. D. Coker), 1962, v. 50, No. 3, pp. 833—840, с кар-
той и рис. Библ. 9 назв.
Corynephorus canescens (L.) Beauv. (J. K. Marshall^, 1967, v. 55, No. 1,
pp. 207—220, c 2 картами и рис. Библ. рр. 218—220.
Cuscuta europaea L. (В. Verdcourt), 1948, v. 36, No. 2, pp, 356—365, с картой
и 2 рис. Библ. 30 назв.
Cynosurus cristatus L. (R. W. Lodle), 1959, v. 47, No. 2, pp. 511—518, с кар-
той и рис. Библ. рр. 517—518.
Daboecia cantabrtca К. Koch (S. R. J. Woodell), 1958, v. 46, No. 1, pp. 205—
216, c 2 картами и рис. Библ. рр. 215—216.
Dactylis glomerata L. (A. R. Beddows), 1959, v. 47, No. 1, pp. 223—239, с кар-
той, рис. и 2 диагр. Библ. рр. 237—239.
Deschampsia flexuosa (L.) Trin. (Q. Scurfield), 1954, v. 42, No. 1, pp. 225—
233, с картой и рис. Библ. р. 233.
Draba aizoides L. (Q. О. N. Kay, J. Harrison), 1970, v. 58, No. 3, pp. 877—
888, c 2 картами и рис. Библ. рр. 887—888.
D. muralis L. (D. Ratcliffe), 1960, v. 48, No. 3, pp. 737—744, c 2 картами,
рис. и 2 диагр. Библ. 6 назв.
Dryas octopetala L. (Т. Т. Elkington), 1971, v. 59, No. 3, pp. 887—905, c 2 кар-
тами и рис. Библ. рр. 903—905.
Dryopteris villarii (Beellardi) Woynar (О. L. Gilbert), 1970, v. 58, No. 1,
pp. 301—313, c 2 картами и рис. Библ. 14 назв.
Eleocharis R. Br. (S. M. Walters), 1949, v. 37, No. 1, pp. 192—206. Библ.
7 назв.
E. palustris (L.) R. Br. em. R. et S.: pp. 194—202, с картой и рис.
E. uniglumis (Link) Schult.: pp. 203—206, с картой.
Elymus arenarius L. (T. E. T. Bond), 1952, v. 40, No. 1, pp. 217—227, с кар-
той и рис. Библ. рр. 226—227.
Endymion nonscriptus (L.) Garcke (G. E. Blackman, A. J. Rutter), 1954,
v. 42, No. 2, pp. 629—638, с картой, рис. и 3 диагр. Библ, р. 638.
Epilobium nerterioides A. Cunn. (A. J. Davey), 1961, v. 49, No. 3, рр. 753—
759, с картой. Библ. р. 759.
Erica cinerea L. (Р. Bannister), 1965, v. 53, No. 2, pp. 527—542, c 2 картами
и рис. Библ. рр. 541—542.
Е. mackaiana Bab. (D. A. Webb), 1955, v. 43, No. 1, pp. 319—330, c 2 карта-
ми. Библ. p. 330.
E. tetralix L. (P. Bannister), 1966, v. 54, No. 3, pp. 795—813, c 2 картами,
диагр. и рис. Библ. рр. 812—813.
Eriophorum angustifolium Roth (М. Е. Philips), 1954, v. 42, No. 2, pp. 612—
622, с картой. Библ. p. 622.
Frangula alnus Mill. (H. Godwin), 1943, v. 31, No. 1, pp. 77—92, с картой
и 2 рис. Библ. рр. 91—92.
Fraxinus excelsior L. (P. Wardle), 1961, v. 49, No. 3, pp. 739—751, c 2 карта-
ми, 2 рис. и диагр. Библ. рр. 750—'751.
Gentiana pneumonanthe L. (N. W. Simmonds), 1946, v. 33, No. 2, pp. 295—307,
с картой и рис. Библ. 23 назв.
G. verna L. (Т. Т. Elkington), 1963, v. 51, No. 3, pp. 755—767, с 3 картами,
рис. и диагр. Библ. р. 767.
Glaucium flavum Crantz (G. A. M. Scott), 1963, v. 51, No. 3, pp. 743—754,
с картой. Библ. pp. 753—754.
Glyceria maxima (Hartm.) Holmb. (J. M. Lambert), 1947, v. 34, No. 2,
pp. 310—344, с картой, 4 рис. и 3 диагр. Библ. рр. 343—344.
Halimione portulacoides (L.) Aell. (V. J. Chapman), 1950, v. 38, No. 1,
pp. 214—222, с картой и рис. Библ. р. 222.
Helianthemum Mill. (М. С. F. Proctor), 1956, v. 44, No. 2, pp. 675—692.
Библ. pp. 691—692.
211
H. apenninum (L.) Mill.: pp. 688—691, с картой и вкл.-табл.
H. сапит (L.) Baumg. (М. Е. Griffiths, М. С. F. Proctor): рр. 677—682,
с картой, рис. и вкл.-табл.
И. chamaeclstus Mill.: рр. 683—688, с картой и вкл.-табл.
Hippophae rhamnoides L. (М. С. Pearson, J. A. Rogers), 1962, v. 50, No. 2,
pp. 501—513, c 2 картами и рис. Библ. рр. 512—513.
Holcus lanatus L. (A. R. Beddows), 1961, v. 49, No. 2, pp. 421—430, с кар-
той и рис. Библ. рр. 429—430.
Н. mollis L. (J. D. Ovington, G. Scurfield), 1956, v. 44, No. 1, pp. 272—280,
с картой и рис. Библ. р. 280.
Hornungla petraea (L.) Rchb. (D. Ratcliffe), 1959, v. 47, No. 1, pp. 241—247,
c 2 картами, рис. и 2 диагр. Библ. & назв.
Hymenophyllum Smith (Р. W. Richards, G. В. Evans), 1972, v. 60, No. 1,
pp. 245—268. Библ. pp. 266—268.
H. thunbrigense (L.) Sm.: pp. 245—258, c 2 картами и рис.
H. wilsonii Hooker: pp. 258—266, c 2 картами и рис.
Hypericum linarifolium Vahl (R. B. Ivimey—Cook), 1963, v. 51, No. 3,
pp. 727—732, с картой и рис. Библ. 3 назв.
Ilex aquifolium L. (G. F. Peterken, P. S. Lloyd), 1967, v. 55, No. 3,' pp. 841—
858, c 2 картами и рис. Библ. рр. 857—858.
Impatiens parviflora DC. (D. E. Coombe), 1956, v. 44, No. 2, pp. 701—713,
с картой и рис. Библ. рр. 712—713.
Juncus acutus L. (V. Jones, P. W. Richards), 1954, v. 42, No. 2, pp. 639—650,
с картой и рис. Библ. 19 назв.
Juncus L. (R. W. Richards, A. R. Clapham), 1941, v. 29, No. 2, pp. 362—391.
Библ. 16 назв. + после каждого вида.
J. conglomerate L.: рр. 381—384, с картой и рис. Библ. 7 назв.
J. effusus L.: рр. 375—380, с картой и рис. Библ. 11 назв.
J. inflexus L.: рр. 369—374, с картой и рис. Библ. 8 назв.
J. subnodulosus Schrenk: рр. 385—391, с картой и рис. Библ. 7 назв.
J. filiformis L. (Р. W. Richards), 1943, v. 31, No. 1, рр. 60—65, с 2 картами
и рис. Библ. 8 назв.
J. macer S. F. Gray (Р. W. Richards), 1943, v. 31, No. 1, рр. 51—59, с кар-
той и 2 рис. Библ. р. 59.
J. squarrosus L. (D. Welch), 1966, v. 54, No. 2, pp. 535—548, c 2 картами
и рис. Библ. рр. 547—548.
Lathyrus japonicus Willd. (D. Brightmore, P. H. F. White), 1963, v. 51, No. 3,
pp. 795—801, с картой и рис. Библ. р. 801.
, Limonium Mill. (L. A. Boorman), 1967, v. 55, No. 1, pp. 221—232. Библ.
10 назв.
L. humile Mill.: pp. 229—232, c 2 картами.
L. vulgare Mill.: pp. 221—229, c 2 картами, рис. и диагр.
Linum perenne ssp. anglicum (Miller) Ockendon (D. J. Ockendon), 1968, v. 56,
No. 3, pp. 871—882, с картой и рис. Библ. 15 назв.
Lloydia serotina (L.) Rchb. (N. Woodhead), 1951, v. 39, No. 1, pp. 198—203,
c 2 картами. Библ. 9 назв.
Lobelia dortmanna L. (N. Woodhead), 1951, v. 39, No. 2, pp. 456—464, с кар-
той и рис. Библ. р. 464.
L. urens L. (D. Brightmore), 1968, v. 56, No. 2, pp. 613—620, c 2 картами
и рис. Библ. 10 назв.
Lolium perenne L. (A. R. Beddows), 1967, v. 55, No. 2, pp. 567—587, с картой,
рис. и диагр. Библ. рр. 584—587.
Melampyrum cristatum L. (A. D. Hdrrill), 1972, v. 60, No. 1, pp. 235—244,
c 2 картами и рис. Библ. 9 назв.
Melandrium (Roehling em.) Fries (H. G. Baker), 1947, v. 35, No. 1—2,
pp. 271—292. Библ. pp. 273, 274, 292.
M. album (Mill.) Garcke: pp. 274—282, с картой и рис.
M. dioicum (L. emend.) Coss, et Germ.: pp. 283—291, с картой и рис.
212
Menyanthes trifoliata L. (D. G. Hewett), 1964, v. 52, No. 3, pp. 723 7,'111,
с картой и рис. Библ. рр. 734—735.
Mertensia maritime/. (L.) S. F. Gray (G. A. M. Scott), 1963, v. 51, No. 3,
pp. 733—742, с картой, рис. и диагр. Библ. р. 742.
Myosotis alpestris F. W. Schmidt (T. T. Elkington), 1964, v. 52, No, 3,
pp. 709—722, c 2 картами, рис. и диагр. Библ. р. 722.
Narcissus pseudonarcissus L. (J. Caldwell, T. J. Wallace), 1955, v. 43, No. I,
pp. 331—341, с картой и рис. Библ. р. 341.
Nardus stricta L. (M. J. Chadwick), I960, v. 48, No. 1, pp. 255—267, c Klip-
той и рис. Библ. рр. 265—'267.
Nasturtium R. Br. (H. W. Howard, A. G. Lyon), 1952, v. 40, No. 1, pp. 228 -
245. Библ. pp. 243—245.
N. microphyllum iBoenningh. ex Rchb.: pp. 239—243, с картой и рис.
N. officinale R. Br.: pp. 228—238, с картой и рис.
Nuphar Sm. (Y. Heslop—Harrison), 1955, v. 43, No. 1, pp. 342—364. Библ,
pp. 363—364.
N. intermedia Ledeb.: pp. 360—362.
N. lutea (L.) Sm.: pp. 344—355, с картой и рис.
N. pumila (Timm.) DC.: pp. 355—360, с картой.
Nymphaea alba L. (Y. Heslop—Harrison), 1955, v. 43, No. 2, pp. 719—734,
с картой, рис., диагр. и вкл.-табл. Библ. рр. 733—734.
Orchis purpurea Huds. (F. Rose), 1948, v. 36, No. 2, pp. 366—377, c 2 карта-
ми и рис. Библ. 13 назв.
Papaver L. (I. H. McNaughton, J. L. Harper), 1964, v. 52, No. 3, pp. 767—793.
Библ. pp. 792—793.
P. argemone L.: pp. 786—789, с картой и рис.
P. dubium L.: pp. 780—783, с картой и рис.
P. hybridum L.: pp. 789—792, с картой и рис.
P. iecoqii Lamotte: pp. 783—786, с картой и рис.
P. rhoeas L.: pp. 767—779, с картой, схемой и рис.
Phragmites communis Trin. (S. M. Haslam), 1972, v. 60, No. 2, pp. 585—610,
с картой, 2 схемами и 4 диагр. Библ. рр. 606—610.
Pinus sylvestris L. (A. Carlisle, Н. F. Brown), 1968, v. 56, No. 1, pp. 269—
307, c 2 картами и рис. Библ. рр. 299—307.
Plantago coronopus L. (J; G. Dodds), 1953, v. 41, No. 2, pp. 467—478, с кар-
той и рис. Библ. рр. 477—478.
Plantago L. (G. R. Sagar, J. L. Harper), 1964, v. 52, No. (1, pp. 189—221.
Библ. pp. 218—221.
P. lanceolata L.: pp. 211—218, c 2 картами, рис. и диагр.
Р. major L.: рр. 189—205, с 2 картами, рис. и диагр.
Р. media L.: рр. 205—210, с 2 картами, рис. и диагр.
Polemonium caeruleum L. (С. D. Pigott), 1958, v. 46, No. 2, pp. 507—525,
c 2 картами и 2 рис. Библ. 21 назв.
Polygonum hydropiper L. (J. Timson), 1966, v. 54, No. 3, pp. 815—821, с кар-
той и рис. Библ. р. 821.
Polygonum L. em. Gaertn. (N. W. Simmonds), 1945, v/33, No. 1, pp. 117—•
143, Библ. 8 назв. + после каждого вида.
Р. lapathifolium L.: рр. 132—139, с картой и рис. Библ. рр. 138—139.
Р. persicaria L.: рр. 121—131, с картой и рис. Библ. р. 131.
Р. petecticale (Stokes) Druce: рр. 140—143, с картой и рис. Библ. 19 пази.
Potentilla fruticosa L. (Т. Т. Elkington. S. R. J. Woodell). 1963, v. 51, No. 3,
pp. 769—781, с картой и рис. Библ. р. 781.
Primula scotica Hook. (J. C. Ritchie), 1954, v. 42, No. 2, pp. 623—628, с кар-
той и рис. Библ. 7 назв.
Pulsatilla vulgaris Mill. (T. С. Е. Wells, D. М. Barling), 1971, v. 59, No, 1,
pp. 275—292, c 2 картами и рис. Библ. рр. 291—292.
Quercus robur L. and Q. petraea (Matt.) Liebl. (E. W. Jones), 1959, v. 47,
No. 1, pp. 169—222, c 4 картами и рис. Библ. рр. 218—222.
Ranunculus L. (J. L. Harper), 1957, v. 45, No. 1, pp. 289—342, Библ,
pp. 339—342.
213
R. acris L.: pp. 289—314, с картой, 2 рис. и 6 диагр.
R. bulbosus L.: pp. 325—339, с картой.
R. repens L.: pp. 314—325, с картой.
Rhamnaceae (H. Godwin), 1943, v.'31, No. 1, pp. 66—92. Библ. 55 назв.
Rhamnus cathartica L.: pp. 69—76, с картой и рис.
Frangula alnus Mill.: см. выше.
Rubus chamaemorus L. (K.. Taylor), 1971, v. 59, No. 1, pp. 293—306, c 2 кар-
тами и рис. Библ. р. 306.
Rumex L. (Р. В. Cavers, J. L. Harper), 1964, V; 52, No. 3, pp. 737—766.
Библ. pp. 764—766.
R. crispus L.: pp; 754—764, c 2 картами и рис.
R. obtusifolius L.: pp. 737—754, с 3 картами и рис.
Saxifraga L., Section Dactyloides Tausch (D. A. Webb), 1950, v. 38, No. 1,
pp. 185—213, c 2 рис. Библ. pp. 212—213.
3. cespitosa L.: pp. 194—197, с картой.
3. hartii Webb.: pp. 197—199, с картой.
3. hypnoides L. (emend. Webb): pp. 206—211, с картой.
3. rosacea Moench: pp. 199—206, с картой и рис.
3. oppositifolia L. (V. Jones, P. W. Richards), 1956, v. 44, No. 1, pp. 300—316,
с картой и рис. Библ. pp. 315—316.
Schoenus nigricans L. (J. H. Sparling), 1968, v. 56, No. 3, pp. 883—899,'
c 2 картами, рис. и 2 диагр. Библ. рр. 898—899.
Senecio jacobaea L. (J. L. Harper, W. A. Wood), 1957, v. 45, No. 2, pp. 617—
637, с картой и рис. Библ. pp. 635—637.
Sibbaldia procumbens L. (P. D. Coker), 1966, v. 54, No. 3, pp. 823—831,
c 2 картами и рис. Библ. р. 831.
Silene acaulis (L.) Jacq. (V. Jones, P. W. Richards), 1962, v. 50, No. 2,
pp. 475—487, c 2 картами и рис. Библ. pp. 486—487.
3. nutans L. (F. N. Hepper), 1956, v. 44, No. 2, pp. 693—700, с картой, 2 рис.
и вкл.-табл. Библ. 11 назв.
Sinapis arvensis L. (G. E. Fogg), 1950, v. 38, No. 2, pp. 415—429, с картой,
рис. и диагр. Библ. рр. 428—429.
Sobularia aquatica L. (N. Woodhead), 1951, v. 39, No. 2, pp. 465—469, с кар-
той и рис. Библ. 14 назв.
Sonchus L. (R. A. Lewin), 1948, v. 36, No. 1, pp. 203—223. Библ. pp. 221—223.
3. asper (L.) Hill: pp. 216—221, с картой и рис.
3. oleraceus L. emend. Gouan: pp. 204—216, с картой и рис.
Sparganium erectum L. (C. D. K. Cook), 1962, v. 50, No. 1, pp. 247—255,
с картой и рис. Библ. рр. 254—255.
Spartina Schreb. (Р. J. Goodman), 1969, v. 57, No. 1, pp. 285—313. Библ.
2 назв. + после каждого вида.
3. alterniflora Loisel. (С. J. Marchant, P. J. Goodman): pp. 291—295, с диагр.
Библ. 14 назв.
3. glabra Muhl. (они же): pp. 295—297, с диагр. Библ. 6 назв.
3. maritima (Curtis) Fernaid (они же): рр. 287—291, с. картой и диагр. Библ,
14 назв.
S. X townsendii Н. et J. Groves s. 1. (Р. J. Goodman, E. M. Braybrooks,
C. J. Marchant, J. M. Lambert): pp. 298—313, c 2 картами, диагр. и рис. Библ,
рр. 311—313.
Spergula arvensis L. (J. К. New), 1961, v. 49, No. 1, pp. 205—215, с картой
и рис. Библ. р. 215.
Suaeda maritima (L.) Dum. (V. J. Chapman), 1947, v. 35, No. 1—2, pp. 293—
302, с картой и 3 рис. Библ, рр, 301, 302.
3. fruticosa Forsk. (он же), там же, рр. 303—310, с картой и 2 рис. Библ,
17 назв.
Succisa pratensis Moench (A. W. Adams), 1955, v. 43, No. 2, pp. 709—718,
с картой и рис. Библ. рр. 717—718.
Tamus communis L. (I. H. iBurkill), 1944, v. 32, No. 1, pp. 121—129, с картой,
и рис. Библ. 19 назв.
214
Teucrium scorodonia L. (T. C. Hutchinson), 1968, v. 56, No. 3, pp. 901 Oil,
с картой и рис. Библ. рр. 910—9111.
Thymus L. (С. D. Pigott), 1955, v. 43, No. 1, pp. 365—387. Библ. pp. 386 387
T. drucei Ronniger, emend. Jalas: pp. 369—379, c 2 картами и диагр.
. T. pulegioides L.: pp. 383^386, с картой и рис. .
T.serpyllum L., emend. Mill, subsp. serpyllum: pp 379—382, с картой n pur
Tuberaria guttata (L.) Fourreau (M. C. F. Proctor), 1960, v. 48, No. I,
pp. 243—253, c 2 картами и рис. Библ. рр. 252—253.
Urtica L. (Р. Greg—Smith), 1948, v. 36, No. 2, pp. 339—355. Библ. pp. 339,
340, 342, 343, 355.
• U. dioica L.: pp. 343—351, с картой и 2 рис.
U. urens L.: pp. 351—354, с картой и рис.
Vaccinium myrtillus L. (J. C. Ritchie), 1956, v. 44, No. 1, pp. 291—299,
.c 2 картами и рис. Библ. 33 назв.
V. vitis-idaea L. (J. C. Ritchie), 1955, v, 43, No. 2, pp. 701—708, c 2 картами,
Библ.' 15 назв.
Viola lactea Sm. (D. M. Moore), 1958, v. 46, No. 2, pp. 527—535, c 2 карта-
ми и рис. Библ. 9 назв.
V. lutea Huds. (О. Е. Balme), 1954, v. 42, No. 1, pp. 234—240, с картой и рис.
Библ. 6 назв.
Zostera L. (Т. G. Tutin), 1942, v. 30, No. 1, pp. 217—226.
Z. hornemanniana Tutin: pp. 224—226, с рис. Библ. 3 назв.
Z. marina L.: pp. 217—224, с рис. Библ. 49 назв.
Содержание
IB ведение................................................................ 3
Белоус торчащий. Л. А. Жукова......................................... 6
-Ландыш майский. И. Л. Крылова...................................... 21
Вороний глаз' четырехлистный. Р. А. Карписонова ..........................34
Копытень европейский. О. В. Смирнова, К. В. Зворыкина ................... 41
Свербига восточная. А. М. Былова..........................................52
Лапчатка прямостоящая. В. Л. Тихонова................................... 67
Вишня степная. Ю. Е. Алексеев........................................... 78
Эспарцет песчаный. И. М. Культиасов . ... :....................88
"Сочевичник весенний. М. А. Гуленкова....................................98«
Клен остролистный. М. Г. Вахрамеева......................................103
Клен полевой. М. Г. Вахрамеева...........................................120
Волчье лыко обыкновенное. М. Г. Вахрамеева, Л. В. Денисова . . . 124
•Сныть обыкновенная. О. В. Смирнова......................................131
Ясень обыкновенный. Л. Б. Заугольнова....................................142
Цмин песчаный. А. П. Исайкина............................................160
-Мать-и-мачеха обыкновенная. И. А. Губанов...............................169
Литература............................................................ 182
Приложение 1. Примерный план описания отдельных родов и видов расте-
ний в «Биологической флоре Московской области»......................205
.Приложение 2. «Biological Flora of the British Isles» (Библиографическая
«справка)................................................................209
БИОЛОГИЧЕСКАЯ
ФЛОРА
МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
вып. 1
Тематический план 1974 г. № 150
Редактор Е. Г. Зверева
Художник М. М. Носова
Художественный редактор М. Ф. Евстафьева
Технический редактор В. В. Лебедева
Корректоры С. С. Мазурская, А. А. Алексеева
Сдано в набор 11/Х 1973 г. Подписано к печати 18/IV 1974 г. Л-49173 Формат 60y90i/1ft
Бумага тип. № 1 Физ. печ. л. 13,5 Уч.-изд. л. 16,8 Изд. № 2139 Заказ 292 Тираж 1050 экз.
Цена 1 р. 78 к.
Издательство Московского университета. Москва, К-9, ул. Герцена, 5/7.
Типография Изд-ва МГУ. Москва, Ленинские горы