БИОЛОГИЧЕСКАЯ
ФЛОРА
Московской области
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФЛОРА МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Под редакцией профессора Т. А. Работнова
Выпуск четвертый
ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
1978
УДК 581.9(471.311)
Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета Московского университета
Редакторы выпуска
И. А. Губанов и М. Г. Вахрамеева
Рецензенты:
доктор биологических наук А. Г. Воронов, кандидат биологических наук В. В. Экзерцева
BIOLOGICAL FLORA OF THE MOSCOW REGION
Chief Editor prof. T. A. Rabotnov
Part IV
Edited by
I. A. G u b а п о v and M. G. Vakhrameeva
Биологическая флора Московской области, вып. 4.
Под ред. Т. А. Работнова. М., Изд-во Моск, ун-та, 1978.
232 с., с ил.
Книга содержит разностороннюю характеристику более 20 широко распространенных в Подмосковье видов растений: их морфологию, систематику, биологию роста и развития, экологию, фитоценологию. Для каждого растения приведены сведения о хозяйственном использовании. Среди рассмотренных растений многие имеют важное кормовое, пищевое и лекарственное значение. Книга рассчитана на широкий круг читателей.
21006-008
Ь '	------- DO JN9 3—17—78
077(02)—78
@ Издательство Московского университета, 1978 г.
В. С. Новиков
РОД СИТНИК
Номенклатура и систематика
Juncus L., Sp. pl. (4753) 325; id. Gen. pl., ed. 5 (1754) 152.— Ситник (сем. Juncaceae — ситниковые). Латинское название рода произошло от «jurigo», «jungere» — связывать, соединять, сплетать, поскольку растения этого рода служили для плетения корзин, циновок и др. (Buchenau, 1906; Флора СССР, 1935; Каден, Терентьева, 1975). Известен под названиями «сита», «треста», «камыш», «очерет», «балаш», «куга». Эти названия относятся не только к видам ситника, но и ко многим другим растениям, растущим вместе с ситниками и внешне схожими с ними (камышам, рогозам, аиру и др.) (Меркулова, 1967).
Лектотип рода — Juncus inflexus L. Считавшийся до недавнего времени лектотипом J. acutus L. (Hitchcock, Green, 1947; Sno-gerup, 1971) не может быть им, так как его выделяли в род Juncastrum Fourr.
Род насчитывает более 250 видов. Разделяется на 8 подродов (Buchenau, 1906): Juncus (включает около 30 видов), Poiophylli Buchenau (около 40 видов), Subulati Buchenau (1 вид), Thalassii Buchenau (около 10 видов), Septati Buchenau (около 100 видов), Alpini Buchenau (около 30 видов), Singularis Buchenau (1 вид), Graminifolii Buchenau (около 40 видов). Нередко эти подроды низводятся в ранг секций (Vierhapper, 1930; Janchen, 1956—1960).
На территории европейской части СССР род представлен 35 видами. В Московской обл. их 12.
Система рода и видовой состав его в пределах Московской обл.:
1. Подрод Juncus. — Подрод Juncotypus (Dumort.) V. Krecz. et Gontsch. во Фл. СССР 3 (1935) 546.
J. effusus L., J. conglomeratus L., J. inflexus L., J. filiformis L.
2. Подрод Poiophylli Buchenau, Abh. Naturv. Ver. Bremen 4 (1875) 406. Лектотип: J. bufonius L.
Секция 1. Poiophylli. — Подрод Tenageia (Dumort.) V. Krecz. ef Gontsch., 1. c. 3 (1935) 515.
J. bufonius L., J. nastanthus V. Krecz. et Gontsch., J. ranarius Song, et Perr. ex Billot.
1* Зак. 390	3
Секция 2. Compressi (Boiss.) Rouy, Fl. Fr. 13 (1912) 247. • § Compressi Boiss., Fl. Or. 5 (1884) 351. — Подрод Pseudotenageia V. Krecz. et Gontsch., 1. c. 3 (1935) 527.
Лектотип: J. compressus Jacq.
J. compressus Jacq., J. tenuis Willd.
3.	Подрод Septati Buchenau, Abh. Naturv. Ver. Bremen 4 (1875) 406, emend. Novikov во Фл. евр. части СССР 2 (1976)69.
Лектотип: J. oxycarpus Е. Меу.
Секция Articulati Fries ex Rony, Fl. Fr. 13 (1912) 234. — Подрод Ozophyllum (Dumort.) V. Krecz. et Gontsch., ,1. c. 3 (1935) 534.
J. articulatus L., J. alpinus Vill., J. atratus Krocker.
Морфологическая характеристика
Однолетние или чащ,е многолетние травянистые растения с симподиально ветвящимся, сильно укороченным или удлиненным корневищем. Стебли многочисленные, прямостоячие. Листья линейные, плоские, полуцилиндрические, цилиндрические; нижние обычно чешуевидные. Устьица парацитные, преимущественно только на нижней стороне пластинки.
Соцветия цимозные, метельчатые, щитковидные или головчатые, с развитыми в той или иной степени кроющими листьями. Цветки обоеполые, расположены на веточках соцветия по одному и снабжены при основании двумя прицветничками либо скучены в пучки и каждый цветок в пучке снабжен при основании одним прицветником, все вместе прицветнички образуют общую обвертку пучка; анемофильные. Околоцветник из двух трехчленных кругов, зеленоватый, тонкокожистый. Тычинок 6, редко 3. Пыльники овальные или продолговатые, интрорзные. Пыльца в тетраэдрических тетрадах, покрытых общей оболочкой, дистально-бороздного -• типа (Куприянова, 1948). Завязь верхняя, трехгнездная или неполно трехгнездная с многочисленными двурядными семе-зачажами. на каждой плаценте. Стилодии сросшиеся в короткий столбик с тремя обычно длинными, линейными рыльцевыми ветвями. Рыльца и тычинки созревают, как правило, неодновременно: у большинства видов наблюдается протерогиния, реже рыль- -ца сохраняются еще живыми к моменту созревания и вскрытия пыльников.
Плод — локулицидная коробочка. Семена мелкие, с очень маленьким, прямым, более или менее цилиндрическим зародышем, заключенным в обильный крахмальный эндосперм (Buchenau, 1906; Graebner, 1909; Тахтаджян, 1966).
Краткая биоэкологическая и фитоценотическая характеристика
Род Juncus распространен преимущественно в умеренных широтах обоих полушарий. Немногие виды встречаются в высокогорных районах субтропических и тропических областей. Большую группу составляют арктоальпийские виды (Толмачев, 1963).
4
Ситники — большей частью гигрофиты, встречающиеся, в достаточно увлажненных, открытых, слабозадернованных или неза-дернованных местах, как правило,’ в условиях ослабленной конкуренции: по берегам водоемов и морским побережьям, на обнажениях грунта в тундрах и по каменистым участкам горных тундр, на низинных болотах и заболоченных лугах. Многие из них часто растут на вторичных местообитаниях: по обочинам дорог, кюветам, канавам, карьерам, входят в состав сообществ пионерного характера. Как правило, избегают затененные-участки.
Ключ для определения видов Juncus, встречающихся в Московской области
1.	Растения однолетние (подрод Poiophylli секция Poiophylli). . .	2
— Растения многолетние................................................. 4
2.	Цветки 3,5—5 мм длины, расставленные или скученные по два на конце веточек Соцветия. Листочки околоцветника неравные: внутренние короче наружных, туповатые, наружные — заостренные. Зрелая коробочка равна внутренним листочкам околоцветника или короче их, наверху внезапно суженная в округлый бугорок . . 7. J. ranarius
— Цветки крупнее, 4—6 (7) мм длины. Зрелая коробочка обычно короче внутренних листочков околоцветника ............................... 3
3.	Цветки одиночные, расставленные. Стебли обычно прямостоячие. ......................................................5.	I. bujonius
— Цветки в соцветии сближенные в 2—3-цветковые пучки. Стебли растопыренные или восходящие............................6.	J. nastanthus
4(1). Цветки расположены по одному с двумя прицветничками при основании. Листья плоские, желобчатые или цилиндрические без поперечных перегородок....................................................... 5
— Цветки собраны в пучки по 2—5 и более, каждый цветок с одним прицветничком. Листья цилиндрические или полуцилиндрические, более или менее сжатые с боков, с поперечными перегородками из губчатой ткани, обычно резко выступающими на гербарном материале (подрод Septati)...................................................   10
5.	Стебель окружен чешуевидными листьями, верхние из которых снабжены, как правило, очень короткой листовой пластинкой. Соцветие ' ложнобоковое: прямостоячий кроющий лист соцветия является как
бы продолжением стебля (подрод 1uncus')'...................... .	6
— Стебель кроме чешуевидных листьев несет несколько срединных листьев. с развитой листовой пластинкой. Соцветие верхушечное или слегка смещенное (подрод Poiophylli секция Compressi) ....	9
6.	Стебли у основания тонкие, до 1,5 мм в диаметре. Прицветный лист обычно равен по длине стеблю. Соцветие малоцветковое, из 3—
12 цветков. Коробочка шаровидно-яйцевидная, 3—3,2 мм длины, с едва выраженным носиком...........................4.	J. filiformis
— Стебли у основания 2 мм в диаметре и более. Соцветие многоцветковое. Коробочка яйцевидная или обратнояйцевидная ..................... 7
7. Коробочка яйцевидная, наверху заостренная. Нижние чешуевидные листья черно-бурые, вишневые или оранжево-красные. Стебель сизо-  ватый, внутри с полостями, отделенными друг от друга поперечными перегородками из губчатой ткани, или иногда сплошь выполнен губчатой тканью ........................................ 3.	inflexus
— Коробочка обратнояйцевидная, наверху вдавленная. Нижние чешуевидные листья темно-коричневые, оранжево-красные или светло-бу-
гые. Стебель зеленый, внутри выполнен губчатой тканью, без полостей '	8
оцветие пучковидное, раскидистое. Кроющий лист соцветия в осно-
вании обычно без заметного расширения. Коробочка наверху вдавлен-
ная и остаток столбика расположен в углублении ее. Нижние чешуевидные листья обычно темно-красно-коричневые, реже — желто-ко-ричиевые............................................1. J. effusus
—	Соцветие большей частью густое, головчатое, реже коротковетвистое. Кроющий лист в основании расширенный. Коробочка наверху вдавленная с бугорком в углублении, на котором расположен остаток столбика. Нижние чешуевидные листья обычно светло-пурпурово-корич-невые или ржаво-коричневые........................2. J. conglomeratus
9(5). Соцветие с одним развитым кроющим листом. Листочки околоцветника яйцевидные, тупые, бледно-коричневые, значительно короче коробочки. Коробочка почти шаровидная, бурая, 3 мм длины. Растение с коротким ползучим корневищем .... 8. Л compressus
—	Соцветие с 2—3 развитыми кроющими листьями. Листочки околоцветника ланцетные, острые, желтовато-зеленые, длиннее коробочки. Коробочка яйцевидная, буровато-желтая, 3,5—4 мм длины. Растение образует плотные дерновинки........................9. J. tenuis
10(4). Листочки околоцветника продолговатые, на верхушке округлые, наружные нередко с коротким шипиком. Коробочка эллиптическая, более или менее суженная в короткий носик. Соцветие ветвистое с направленными вверх или косо вверх веточками . . 11. Л alpinus
—	Все или только наружные листочки околоцветника длиннозаостренные 11 11. Наружные листочки околоцветника бурые, реже зеленоватые, за-" остренные, внутренние — тупые или островатые. Коробочка продол> говато-яйцевидная или эллиптическая с коротким носиком, длиннее околоцветника........................................10. Л articulatus
—	Наружные и внутренние листочки околоцветника черно-бурые, длиннозаостренные. Коробочка темно-коричневая с удлиненным носиком, равная листочкам околоцветника ........................12. Л atratus
1. СИТНИК РАЗВЕСИСТЫЙ
Номенклатура
Juncus effusus L., Sp. pl. (1753) 326; Цингер, Сб. свед. (1886) 440; Шмальг., Фл. 2 (1897) 515; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 223, 4 (1914) 36; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 85; В. Креч. и Гонч. во Фл. СССР 3 (1935) 548; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 210; Бобров, там же, изд. 8 (1954) 709; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 695; Тихомиров в Опр., раст. Моск. обл. (1966) 109,— J. communis Е. Меу a effusus: Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 504, изд. 2 (1889) 522. — Ситник развесистый.
Описан -из Западной Европы (Швеция). Тип в Лондоне (Кью).
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое растение с коротким ползучим корневищем 1,5—2,5 мм в диаметре, образующее обычно более или менее плотные дерновины. Стебли многочисленные, прямостоячие, гладкие или тонкобороздчатые, зеленые, 40—120 см высоты и 2— 4 мм толщины. Корневище и нижняя часть стебля несут 6—7 (8) чешуевидных темно-красно-коричневых или желто-коричневых листьев.
6
» Соцветие относительно крупное, зонтиковидно-метельчатое, реже почти головчато-скученное, 1,5—5 см в поперечнике, более или менее рыхлое, многократно ветвистое, из неравных веточек, многоцветковое, сидящее в пазухе длинного цилиндрического кроющего листа, нерасширенного в основании. Цветки2—2,5 (2,8) мм длины, расставленные или сближенные. Прицветнички мелкие, около 1 мм длины, яйцевидные, коротко тонкозаостренные. Листочки околоцветника ланцетные, острые, равные или наружные, несколько длиннее внутренних, зеленоватые, по краю узкоперепончатые, 2—2,5 мм длины и 0,7 мм ширины. Тычинок 6, но бывает и 3, 1,5 мм длины, пыльники почти равные нитям. Коробочка обратнояйцевидная или округло-эллиптическая, нередко трехгран-ная, на верхушке немного вдавленная, в углублении с коротким носиком, равная околоцветнику или немного короче его, буроватая (Крылов, 1929; Флора СССР, 1935).
Семена коричневые, на свету желто-бурые. Длина их около 0,51 мм, ширина — 0,25 мм, яйцевидно-ланцетные, резко асимметричные, часто заметно изогнутые. Оба конца семени обычно оттянуты в туповатый, короткий, слегка согнутый носик. Клетки оболочки семени очень мелкие, вытянуты перпендикулярно длине семени, и узкие, длина их превышает ширину в 4 раза. Короткие поперечные стенки клеток оболочки утолщены, несколько возвышаются над поверхностью семени и образуют гребешки, имеющие вид темных, узких полосок, разделяющих каждые два соседних ряда клеток (Н. Кац, С. Кац, 1946). 2п=40,42 (Хромосомные числа..., 1969).
Географическое распространение
Ареал охватывает в основном районы Европы. Вид известен также на Кавказе, юге Западной Сибири и в Малой Азии. В Московской обл., как и в средней полосе европейской части СССР, один из самых массовых видов ситника, встречающийся во всех районах.
Онтогенез
Семена имеют высокую всхожесть — до 97% (Richards, Clapham, 1941) и сохраняют ее длительное время (в лабораторных условиях — в течение нескольких лет). Они не имеют ясно выраженного периода покоя и могут прорастать сразу после созревания (признак, характерный для всего подрода Juncus). В естественных условиях основная масса их прорастает весной, хотя необходимости в промерзании нет. Определяющим фактором прорастания является влажность. При проращивании семян J. effusus в различных режимах влажности почвы А. Лезенби (La-
7
zenby, 1955b) были получены следующие результаты: при совпадении уровня воды с уровнем почвы взошло 540 семян, при понижении уровня воды на 5 см — 151 экз., на 10 см — 12 экз.,-а на 20 см — всходов не было (во всех вариантах опыта высевалось равное число семян). При значительном избытке влаги они также не прорастают.
Прорастание семян у всех' видов подрода Juncus однотипно (рис. 1): начинается оно спустя 13 дней после посева с развития зародышевого корня. Uh пробивает колеоризу и на 26-й день имеет в длину около 2 мм, с корневыми волосками длиной около 1 'мм..- В основании колеоптиля закладывается первый придаточный корешок. Спустя 45 дней развертывается первый зеленый лист, имеющий желобчатую листовую пластинку, длиной около 3 мм. К этому же времени развивается
Рис. 1. Развитие проростка Juncus effusus:
1 — на 18-й день проращивания. 2~ на 26-й день, 3 —на 47-й день (Richards, Clapham, 1941)
и второй придаточный корешок; оба опушены белыми корневыми волосками и имеют в длину около 1—1,5 мм.
8
Через 2 месяца проросток теряет связь с семенем, имеет 3— -I зеленых листа, причем все листья с развитой желобчатой плас-гипкой длиной до 1—2 см и шириной 0,25 мм. Придаточные кор-
пи немногочисленные, 3—4, длиной до 3'— 4 см и в диаметре до
0,05 мм, с большим числом корневых волосков. В это же время,
т, с. к моменту развития 4-го листа, в пазухе второго листа начинает развиваться дочерний побег первого порядка. Спустя месяц он по размерам схож с материнским, а из морфологически верхней почки развивается второй дочерний побег первого порядка (рис. 2).
К концу первого вегетационного периода образуется дерновинка, состоящая из К)—43 побегов. На материнском побеге к этому времени формируются 5-й и 6-й листья, пластинки у которых уже трубчаг. тые, 4—5 см длины. Из пазух второго и третьего листьев материнского побега развились дочерние побеги 1-го порядка, от которых в свою очередь развились цепочки дочерних побегов до 4-го порядка. Одновременно из дочерних побегов 11-го и 2-го порядков развиваются не только нижние, но и морфологически верхние почки. Начиная с дочерних побегов второго порядка все новые побеги имеют уже только чешуевидные листья. Материнский и дочерние побеги имеют неполный цикл развития и не формируют соцветий. В очень редких случаях, в неблагоприятных условиях, по наблюдениям Ф. Бухенау (цит. по: Pei&l, 1957), J. effusus может образовать соцветия уже па первый год: пазушные дочерние растения сильно вытягиваются и формируют малоцветковые соцветия. Обычно же J. effusus зацветает на 2—3-й год.
Рис. 2. Сеянец Juncus effusus в возрасте 2,5—
3 месяца (рис. К. В. Киселевой)
Таким образом, длительность вйргинильного периода у особей этого вида составляет 3—4 года. К этому времени растения достигают 30—60 см, диаметр дерновин — 8—10 см, диаметр стебля в основании — 1,5—2 мм. На 7—10-е годы дерновины распада
ЮТСЯ. Число побегов в них в это время насчитывается в среднем около 30—40. Причем если в первые 2—3 года развитие цепочек дочерних побегов идет интенсивно из обеих почек материнского побега, то в последующие годы цепочки дочерних побегов развиваются главным образом из морфологически нижних почек и состоят из побегов от 1 до 7 порядков. Таким образом, интенсивность образования новых побегов уже к 3—4 годам жизни особи несколько снижается и стабилизируется на определенном уровне, регулируемом условиями местообитания. Генеративный период особи неопределенной продолжительности. Он мало исследован у J. effusus, как, впрочем, и у остальных видов рода. Подавляющее число побегов имеет полный цикл развития. Растение поли-карпическое, а каждый побег дицикличен: в первый год побег находится в вегетативном состоянии, а зацветает и плодоносит на второй год. Общую продолжительность жизни растения определить трудно, поскольку отмирание надземной части побегов не ведет к гибели всей особи.
Сезонный ритм развития
Весеннее пробуждение растений сопровождается энергичным развитием заложившейся осенью и частично в той или иной степени развившейся вегетативной сферы и формированием новой цепочки дочерних побегов. Листья сохраняются зелеными всю зиму, а к маю темнеют и окрашиваются. Стебель вытягивается. Одновременно идет закладка и развитие генеративной сферы. Обычно во второй половине мая — начале июня начинается цветение (Серебряков, 1947).
Цветение вида многократно наблюдалось в природе и в условиях ботанического сада и подробно описано П. Гребнером (Graebner, 1909). Цветки в соцветии открываются не все сразу, а порциями в течение 2—4 дней. В первый день из еще закрытого цветка высовываются рыльца: светло-пурпуровые с торчащими короткими стекловидными папиллами. Раскрытие цветка начинается вечером и к утру он бывает полностью раскрыт, так что листочки околоцветника расходятся на 100—160, до 180°. В 7 ч утра начинают скручиваться тычинки, пыльники трескаются и пыльца высыпается. К этому моменту папиллы спадают, а рыльца скручиваются и блекнут, так что самоопыление исключается. Правда, иногда к моменту растрескивания тычинок рыльца еще могут оставаться живыми. Цветки закрываются очень быстро: в час дня начинают закрываться отдельные цветки, а в три часа— основная масса их. В холодную, пасмурную или дождливую погоду цветки, как правило, не раскрываются.
На протяжении всего вегетационного периода образуются придаточные корни. Корневая система у взрослых растений довольно мощная, хотя основная масса корней и располагается в
10
поверхностном слое почвы 0—20 см. Она представлена толстыми 0,3—1 мм в диаметре, шнуровидными, маловетвящимися корнями, достигающими в длину 20—25 см и более, и корнями ветвящимися, расположенными в приповерхностном слое, растущими в разных направлениях, относительно тонкими — до 0,3 мм толщины, густо покрытыми корневыми волосками. Корни тонкие и ветвящиеся — это корни 2—3-гЬ порядков, развивающиеся на корнях первого порядка, имеющих кайи,е-либо механические повреждения или ослабленный рост. В корнях сильно развита вовдухопро-водящая ткань — около 34% (Ellenberg, 1952).
Начавшееся весной развитие дочерних Побегов на период цветения и формирования плодов (июнь — июль) резко приостанавливается -и возобновляется в августе, продолжаясь до середины ноября, когда устанавливается холодная погода с постоянными минусовыми температурами.
Ситник развесистый — геофит и гемикриптофиту почки у него закладываются на корневище и в основании вертикальной части побега, расположенных в почве на глубине до 2—3 см, редко — на уровне поверхности почвы. Развиваются обычно обе почки, но морфологически нижняя — гораздо раньше и у всех побегов, а морфологически верхняя почка может длительное время, до двух лет, находиться в спящем состоянии и в конечном счете не у всех побегов развивается.
Поздней осенью особи J. effusus представлены побегами трех типов: молодыми дочерними, развившимися вегетативными и отмирающими генеративными. Молодые дочерние побеги зимуют в виде крепких игольчатых образований, с плотно прижатыми чешуевидными листьями, длиной от 0,5 до 10 (15) см и в диаметре при основании 1—2 мм. Дочерние побеги 1—3 порядков, на несколько сантиметров выступающие из почвы, зеленые. Вегетативные побеги у взрослых особей образуются часто в случаях теплой и продолжительной осени, когда отдельные дочерние побеги успевают полностью сформировать вегетативную сферу, достигая в высоту 15—50 см. Образование вегетативных побегов можно наблюдать и в обычные годы у особей, развивающихся в благоприятных условиях. Перезимовывают эти побеги в зеленом состоянии (Лапшина, 1928; Голубев, 1965), но в апреле—мае следующего года отмирают, так и не закончив полного цикла развития. Генеративные побеги сохраняются зелеными до снега, полегая и отмирая с началом установления постоянных минусовых температур.
Способы размножения и распространения
Ситник развесистый размножается и распространяется главным образом семенами. Число семян в одной коробочке в среднем около 40—50. Число генеративных побегов в одной дерновине около
1.1
20—30. Они несут разное число цветков, в среднем около 100 Таким образом, семенная продуктивность одного генеративного побега составляет около 4—5 тыс., а одной, дерновины— около 100 тыс. .На 1 акре (0,4 га) насчитывается 20—25 (до .60) : млн. се-. мян этого вида (Lazenby, 1955а). Семена, высыпающиеся из. коробочек, имеют, по-видимому, разную степень зрелости, и далеко не все. из них, попав в благоприятные условия, прорастают. Большое число; семян долгое время может лежать в почве, сохраняя жизнеспособность. Так, по данным Чиппиндела и Мильтона (Работ-нов, 1948), на площади в 0,09 м2 жизнеспособные семена ситника развесистого распределились в почве следующим образом: на глубине 2,5 см было обнаружено 6 семян, 5,0 см — 14; 7,5 см— 31; 10 см — 18; 12,5 см — 16; 15 см — 5; 17,5 см — 3; 20 см— 3; 22,5 см —4 семя
Благодаря способности семян этого вида длительное время сохраняться в почве J. effusus при нарушениях травяного покрова может появиться в большом числе экземпляров в тех фитоценозах, где он в это время уже отсутствует или встречается в ничтожном количестве (Богдановская-Гиенэф, 1954). Е. Клапп (Klapp, 1965) считает, что прорастанию семян в этом случае способствует также и уплотнение почвы, наблюдающееся после проезда сельскохозяйственных машин. Большое влияние на прорастание семян J. effusus оказывают прорастающие семена других видов. А. Лезенби (Lazenby, 1955а) были получены следующие результаты (при одинаковом числе высеянных семян ситника): в чистых посевах J. effusus дали всходы 558 семян, в посевах вместе с Trifolium repens L. — 362, В посевах с Trifolium repens и Мо-linia cperulea L. — 391, в посевах с Trifolium repens и Lolium . perenne L. — 138, а в посевах вместе с Trifolium repens и Agros--tis,tenuis Sibth. — только 13!
Семена J. effusus разносятся главным образом ветром. Они способны ослизняться и, приклеиваясь к животным, разносятся -на значительные расстояния. Распространение J. effusus эпизо-охорно установлено достоверно в условиях Англии (Левина, 1957). И. Д. Богдановская-Гиенэф. (1954) проводила специальные опыты с семенами этого вида, пропуская их через кишечник дождевых червей, которые вместе с другими роющими организмами, по-видимому, способствуют перемещению семян. Семена J. effusus сохраняли всхожесть.
- - 1 Вегетативная подвижность вида слабая: интенсивное размножение J. effusus за счет корневищ позволяет ему лишь удерживать захваченную площадь.
Экология и фитоценология;
 Ситник развесистый — гигрофит, поселяющийся на участках с избыточным увлажнением:, по сырым лощинам, канавам, карье-
12
рам, кюветам, лесным и луговым дорогам, травяным болотам, ольшаникам и березнякам, окраинам сфагновых болот, берегам водоемов, на обнаженных торфяниках. Успешно развивается в .условиях слабой аэрации почвы благодаря наличию во всех органах побега воздухоносных полостей. Чащ,е встречается на открытых, незатененных местах, хотя может выносить и затенение, но при этом развивается хуже: сильно вытягивается и . развивает рыхлые, малоцветковые соцветия.	'
J. effusus мало требователен к механическому составу почвы и грунта, но несколько лучше развивается на песчаных почвах. Ситник развесистый — индифферентный эвритроф, не связанный с узкими и определенными условиями питания: растет на особо бедных почвах и может быть встречен на почвах богатых (ступени богатства от 66 до 102), среднеобеспеченных влагой или с переменным ее обеспечением. Предпочитает кислые или слабокислые почвы, с pH 3,9—7,5, бедные свободным азотом. Выдерживает умеренное вытаптывание, ежегодное кошение (Richards, Clapham, 1941; Раменский и др., 1956; Klapp, 1965; Ellenberg, 1974).
Относится к группе пионерных растений, поскольку растет, как правило, на участках с разреженным травяным покровом и способен удерживать за собой занятую площадь продолжительное время. На вторичных местообитаниях может создавать чистые заросли, но чаще растет вместе с Alisma plantago-aquatica L., Sagittaria sagittifolia L., Deschampsia caespitosa (L.) Beauv., Eleocharis palustris (L.) R. Br., . Carex acuta L., C. nigra (L.) Reichard, Juncus articulatus L.
На низинных открытых или залесенных (ольха, береза, ива) болотах входит в состав травяного яруса, первого подъяруса вместе с широко распространенными видами — Deschampsia caespitosa, Calamagrostis canescens (Web.) Roth, Carex acuta, C. vesicaria L., C. rostrata . Stockes, C. nigra, C. caespitosa L., Rumex crispus L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim и др. (Кузнецов, 1915). Изредка встречается в еловых лесах — группах типов, Piceeta sphagnosa и Piceeta herbosa (Соколов, 1929). Нередко под влиянием выпаса в ельниках группы Hylocomiosa ягодниковые полукустарнички и мхи замещаются полуболотной растительностью, в составе которой находится и J. effusus (Виноградов, 1964).
По наблюдениям Б. Криса (Krisa, 1962) местообитания J. effusus на торфянистых и частично осушенных лугах или по берегам пойменных озер, мочажин и т. п. характеризуются наличием богатой питательными веществами почвой, со средней или слабокислой реакцией, повышенным уровнем грунтовых вод и- мощным слоем (60—100 см и более) торфа, в котором процессы разложения растительных остатков значительно продвинуты. В этих условиях ослаблена конкуренция со стороны других видов. Со временем J. effusus вместе с другими видами рода: J. conglome-
13
ratus, J. bufonius, J. filiformis — начинает вытесняться злаками (Agrostis tenuis, Alopecurus pratensis L., Phleum pratense L.), осоками (Carex panicea L., C. serotina Merat., C. nigra) и др. видами. В пойменных понижениях ситники (J. effusus и J. conglomerates) занимают обычно полосу между поясом тростника и крупных осок и поясом с мезотрофными злаками, поселяясь в полосе отмирающих ассоциаций осок с доминированием сравнительно некрупных видов: Carex vesicaria, С. canescens L., С panicea, С. nigra. Оптимальными условиями для произрастания J. effusus Б. Криса считает мелководья, на которых идет торфонакопление и разложение растительных остатков.
Внутривидовая систематика
В пределах средней полосы европейской части СССР (в том числе в Московской обл.) помимо типичной формы распространены еще три (Сырейщиков, 1906, 1914):
var. compactus Lej. et Court. — соцветие головчатое, с короткими веточками; нередко во всех районах области;
var. prolifera Sonder. — соцветие крупное, с длинными веточками второго порядка, которые, в свою очередь, несут многочисленные разветвления; изредка по всей области;
var. pauciflora Michel. — соцветие малоцветковое, стебли тонкие, не более 2,5 мм в диаметре; редко, отмечена в районе Мытищ.
По-видимому, нет оснований для выделения этих разновидностей, поскольку основной причиной наличия всех трех форм являются экологические факторы. По нашим наблюдениям, f. compactus характерна для сравнительно сухих местообитаний, f. prolifera встречается исключительно в условиях избыточного увлажнения и среди высокотравья. В неблагоприятных условиях можно видеть сравнительно некрупные и малоцветковые экземпляры.
2.	СИТНИК СКУЧЕННЫЙ Номенклатура
Juncus conglomerates L., Sp. pl. (1753) 326; Цингер, Сб. свед. (1886) 440; Шмальг., Фл. 2 (1897) 515; Сырейщ., Илл., фл. 1 (1906) 224; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 85; Бобров в Маевск., Фл., изд. 8 (1954) 709; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 696; Тихомиров в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 109. — J. communis Е. Меу. В. conglomerates: Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 504, изд. 2 (1889) 522. — J. leersii Mars., Fl. Neu-Vorpommern (1869) 451; Петун., Крит, обзор 3 (1901) 74; В. Креч. и Гонч. во Фл. СССР
14
3 (1935) 551; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 210. — Ситник скученный.
Описан из Зап. Европы. Тип в Голландии: Лейден, Royen Herbarium (Snogerup, 1970).
Очень близкий к J. effusus вид, но достаточно четко от него отграниченный. Оба вида Нередко служат объектами сравнительных морфологических исследований (Стрелкова, 1928; Hard, Se-gerstad, 1940; Krisa, 1962; Agnew, 1968; Raclaru, 1969; Stace, 1972).
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое растение с коротко ползучим корневищем, 1,5—2,5 мм в диаметре, образующее более или менее плотные дерновины. Стебли многочисленные, прямостоячие, бороздчатые, зеленые, 40—75 см высоты и 2—3 мм толщины. Корневище и стебель несут 6—7 (8) чешуевидных листьев. Чешуевидные листья при основании стебля светло-коричнево-пурпуровые или светло-бурые.
.. Соцветие более или менее плотно сжатое, почти головчатое, 1,5—2,5 см в поперечнике, многоцветковое. Кроющий лист при основании расширен. Цветки 3 мм длины, скученные. Прицвет-нички мелкие, островатые. Листочки околоцветника ланцетные, тонкозаостренные, каштановые, в середине зеленые, по краю узкоперепончатые, 3 мм длины и 0,5 мм ширины, наружные несколько длиннее внутренних. Тычинки 1,5 мм длины, пыльники равны или длиннее тычиночных нитей. Коробочка обратнояйцевидная, наверху .вдавленная, с бугорком в углублении, равная или немного короче околоцветника, буроватая, блестящая, 2—2,5 мм длины и около 1,5 мм ширины (Крылов, 1929; Флора СССР, 1935). Семена схожи с семенами J. effusus. 2п = 40, 42 (Хромосомные числа..., 1969).
Географическое распространение
Вид распространен только в Европе, от побережья Балтийского моря до Средиземноморья. Распространен на большей части европейской половины СССР. В центральных районах граница распространения проходит по 60° с. ш., а на северо-западе отклоняется к северу, до районов Карелии. Очень редок в Заволжье (Раков, 1969) и, по-видимому, отсутствует в Крыму. Довольно обычен в Московской обл., но встречается реже, чем J. effusus.
Характеристика биологии и условий обитания J. conglomeratus во многом схожа с характеристикой /. effusus, данной выше (Кузнецов, 1915; Лапшина, 19,28; Richards, Clapham, 1941; Раменский и др., 1956; Krisa, 1962; Klapp, 1965; Ellenberg, 1974). J. conglomeratus растет обычно вместе с I. effusus. Он редко встречается в затененных местах, предпочитает песчаные почвы и открытые торфяники с рН=5,0—7,1, бедные свободным азотом.
15
Внутривидовая систематика
Вид довольно постоянен,в признаках. Помимо типичной формы в центральных районах европейской части СССР встречается . f. laxus (Beck.) Aschers. et Graebn., имеющая•, более или менее рыхлое соцветие.
3.	ситник ИСКРИВЛЕННЫЙ Номенклатура
Juncus inflexus L., Sp. pl. (1753) 326; В. Креч. и Гонч. во Фл. СССР 3 (1935) 546; Бобров в Маевск., Фл., изд. 8 (1954) 708;' Егорова, там же, изд. 9 (1964) 695; Тихомиров в Опр. раст. Моск, обл. (1966) 109. — J. glaucus Ehrh., Beitr. Naturk. 6 (1791) 84; Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1886) 504, изд. 2 (1889) 522; Цингер, Сб. свед. (1886) 441; Шмальг., Фл. 2 (1897) 515; Сырейщ. Илл. фл. 1 (1906) 225; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 85; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 210. — J. paniculatus Hoppe ex Mert. et Koch, in Bohling, Deutschl. Fl., ed 3, 2 (1826) 574; В. Креч. и Гонч. во Фл. СССР 3 (1935) 547. — Ситник искривленный.
Описан из Южной Европы.
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое растение с коротко ползучим корневищем, 2—3 мм в диаметре, образующее обычно плотные дерновины. Стебли многочисленные, прямостоячие, тонкобороздчатые, сизоватые, 40—90 см высоты и 2—3 мм толщины, внутри обычнр полые, с поперечными перегородками. Корневище и стебель одеты чешуевидными листьями; листья, расположенные в основании стебля, красновато-темно-бурые или темно-пурпуровые, блестящие. Соцветие сжато- или раскидисто-метельчатое, 2—7 см длины, многоцветковое. Кроющий лист при основании не расширен. Цветки 3—4 (4,5) мм длины, расставленные. Прицветнички мелкие, около 1 мм длины, ланцетные, острые, зеленоватые. Листочки околоцветника узколанцетные длинно- и тонкошиповиднозаостренные, в середине с зеленой полоской, по краям буроватые и узкоперепончатые; наружные около 3 мм длины и 0,4 мм ширины, а внутренние — на 1 мм короче. Тычинки около 2 мм длины, линейные, длиннее тычиночных нитей. Коробочка трехгранно-оваль-ная или продолговато-яйцевидная, на верхушке постепенно короткозаостренная в короткий носик, 2—3 мм длины и около 1,5
16
мм ширины, равная внутренним листочкам околоцветника или длиннее их. Семена бурые, обратнояйцев.идные, с небольшим придатком, около 0,4 мм длины (Крылов, 1929; ФЛора СССР, 1935).
Географическое распространение
Ареал охватывает в основном Европу и Кавказ; ситник искривленный встречается изредка также в районах Средней и Малой Азии и Ирана. В пределах европейской части СССР вид тяготеет к черноземной полосе и западным районам, проникая здесь на север до Прибалтики.
В центральных областях очень редок: северная граница распространения этого вида здесь проходит через Московскую и Смоленскую области. В Московской обл. указывается с давних времен: первое упоминание имеется в Описке Г. Ф. Гофмана (Пе-тунников, 1901), но достоверно был обнаружен недавно в Заок-ском районе (Ворошилов и др., 1966). В 1975 г. ситник искривленный был найден в долине р. Оки в Серпуховском р-не, у д. Зиброво (4/VII—1975 г., Е. В. Бабаева, Л. И. Кулешова, В. Р. Филин — MW).
Вследствие крайней редкости этого вида в Московской обл. наблюдения по онтогенезу, сезонному ритму развития в естественных условиях в пределах области отсутствуют. В условиях Западной Европы (в частности, в Англии) он во многом схож с J. effusus (Graebner, 1909; 'Richards, Clapham, 1941). В этом убеждают нас и наблюдения в условиях культуры J. inflexus в Ботаническом саду МГУ. В отличие от J. effusus у ситника искривленного известны случаи клейстогамии: в холодную погоду цветки его не раскрываются.
Способы размножения и распространения
В каждой коробочке вызревает около 100 семян. В соцветии побега не бывает менее 10—12 цветков, в среднем их около 80; в развитой дерновине — обычно 20—25 генеративных побегов. Таким образом, семенная продуктивность одной дерновины данного вида составляет примерно не менее 150 тыс.
Семена распространяются в основном ветром, Но во влажную погоду они способны набухать и покрываться слизью, благодаря чему могут прилипать к животным и распространяться на значительные расстояния (Левина, 1957). Для успешного прорастания и укоренения семенам необходимы влажность и свет (Graebner. 1909; Richards, Clapham, 1941).
Вегетативное размножение за счет развития пазушных почек позволяет образовывать плотные дерновины и долго удерживать занятые площади. Возобновление побегов продолжается весь вегетационный период до поздней осени.
Экология и фитоценология
В средней полосе европейской части СССР растет обычно на сырой песчаной почве по отмелям малых речек, в придорожных канавах, на склонах холмов с ключевыми болотами, по заболоченным берегам озер и прудов; места обитания приурочены пре
17
имущественно к грядово-моренному рельефу или к водно-ледниковым равнинам (Козловская, Парфенов, 1972). В Московской обл. был встречен исключительно в долинах рек на песчаных отмелях.
Растет, как правило, вместе с другими видами ситника (J. effusus, J. articulatus, J. bufonius) и растениями речных песчаных отмелей. Выдерживает засоление почв, pH 5,9—7,7, почвы характеризуются средними показателями наличия свободного азота (Ellenberg, 1974).
4.	СИТНИК НИТЕВИДНЫЙ Номенклатура
Juncus filiformis L., Sp. pl. (1753) 326; Кауф., Моск, фл., изд. 1 (1866), 504, изд. 2 (1889) 522; Цингер, Сб. свед. (1886) 441; Шмальг., Фл. 2 (1897) 516; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 223; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 85; В. Креч. и Гонч. во Фл. СССР 3 (1935) 552; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 209; Бобров, там же, изд. 8 (1954) 708; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 695; Тихомиров в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 109. — Ситник нитевидный.
Описан из Западной Европы (Швеция). Тип в Лондоне.
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое растение с ползучим тонким, 1,5— 2,5 мм толщины, корневищем, образующее рыхлые дерновики или более или менее расставленные ряды побегов. Корневая система образована придаточными корнями, которая состоит из сравнительно крупных корней первого порядка: длинных, 10—30 см длины, 0,25—0,5 мм в диаметре, слабоветвящихся, и тонких корней 2—4-го порядков, обильно покрытых корневыми волосками и имеющих в диаметре около 0,01 мм; нередки случаи образования двойных и тройных корешков, которые возникают вследствие одновременного функционирования корешков разного порядка: у основания придаточных корней 2-го порядка развивается придаточный корешок 3-го порядка, а у основания последнего — придаточный корешок 4-го. Длина их сравнительно небольшая 0,5—• 2 см (Воронин, 1960). Корни растут в разных направлениях.
Стебли многочисленные, прямостоячие, гладкие, округлые и несколько сплюснутые, светло-зеленые, 20—40 см высоты и 0,8— 1,5 мм толщины; многочисленные проводящие пучки расположены в первичной коре и ближе к сердцевине стебля и снабжены толстыми склеренхимными волокнами, но сплошного кольца из механической ткани вокруг сердцевины, как и у других видов подрода Juhcus, не образуется (рис. 3). Корневище и нижняя треть стебля одеты светло-желтыми, быстро темнеющими до темно-коричневых, блестящими чешуевидными листьями, число которых
18
обычно 6—Т, длина их возрастает от. первого предлиста до седьмого. Предлист короткий, 0,3—0,5 см длины, широкоовальный с двумя четкими килями. Верхние, седьмой и шестой листья нередко несут короткую цилиндрическую пластинку; длина их вместе с вла-
Рис. 3. Анатомическое строение:
1 — 1 uncus compressus, 2 — J. nastanthus, 3 — J. filiformis, 4 — I. atratus (a — стебель, 6 — лист, в — влагалище верхнего листа вегетативного побега, г—чешуевидный лист) (рис. К. В. Киселевой)
галищем 5—8 см, а длина листовой пластинки обычно не превышает 2 см. Но нередки случаи образования у самого верхнего стеблевого листа длинной 40—50 см цилиндрической пластинки, превышающей стебель и часто принимаемой за него. Под соцветием развивается кроющий лист, также имеющий длинную сжато-цилиндрическую пластинку, обычно равную стеблю по длине и диаметру.
19
Соцветие пучковидное, немногоцветковое, из 3—12 цветков, сидящих на коротких, 0,1 —1,5 (2) см длины, веточках. Каждая веточка выходит из пазухи кроющего, чешуевидного листа и несет в основании двукилевой предлист, а на конце — одиночный цветок с двумя яйцевидными, 1—2 мм длины, прицветничками. Листочки околоцветника бледно- или желто-зеленые, по краю перепончатые, ланцетовидные, наружные—тонкозаостренные, несколько шире и короче наружных, 2—3,5 мм длины. Тычинки вдвое короче околоцветника, 1,5—<1,8 мм длины; пыльники в 2—3 раза короче нитей. Коробочка широк® обратнояйцевидная или широкоэллиптическая, наверху округлая, резко переходящая в едва выраженный носик, почти равная наружным листочкам околоцветника, 2,8—3,2 мм длины и 2,0—2,5 мм ширины, буровато-зеленая (Крылов, 1929; Флора СССР, 1935; Шляков, 1954).
Семена коричневые, на свету — золотистые, продолговато-яйцевидные, слегка асимметричные, на верхнем конце вытянутые в тупой, не резко дифференцированный носик. Поверхность семени без темных полосок. Клетки семенной кожуры обычно вытянуты по длине семени, прямоугольные или неясно многоугольные. Длина семян 0,48 мм, ширина — 0,29 мм (Н. Кац, С. Кац, 1946). 2п = 40—80 (Хромосомные числа..., 1969).
Географическое распространение
Ареал охватывает почти исключительно умеренные и арктические (юг) районы северного полушария (Евразия и Сев. Америка). Единственное местонахождение вида в южном полушарии известно из Южной Америки (Патагония). В пределах ареала J. filiformis распространен неравномерно: он обычен лишь в районах Европы, лежащих к востоку от 5° в. д. и к северу от 46и с. ш., а па остальной территории — спорадичен (Hulten, 1962).
В Московской обл., как и в средней полосе европейской части СССР, распространен во всех районах и встречается довольно часто.
Онтогенез и сезонный ритм развития
Основные этапы онтогенеза сходны с описанными выше у J. effusus. Отличия состоят в основном лишь в меньших размерах новообразований у J. filiformis (Graebner, 1909; Richards, 1943).
Сезонный ритм развития J. filiformis был прослежен в общих  чертах в условиях Московской обл. И. Г. Серебряковым (1954). С апреля начинается интенсивное развитие заложенных еще осенью вегетативных побегов и формирование новых цепочек дочерних побегов. Одновременно идет образование новых придаточных корней, закладка и развитие генеративной сферы. Цветение
ДО
проходит обычно во второй половине мая -г- начале июня. Оно начинается, с женской стадии: рано утром из еще. закрытого околоцветника высовываются пурпурные, покрытые стекловидными торчащими папиллами рыльца. Около 5 ч утра околоцветник начинает раскрываться. К 9—10 ч листочки околоцветника расходятся на 120—150, до 180°, Рыльца .к этому времени уже скручиваются' и отмирают. Пыльники один за другим трескаются и пыльца высыпается. Ветром она переносится на другие цветки. В 11 —12 ч околоцветник начинает закрываться и к полудню листочки околоцветника полностью смыкаются (Graebner, 1909). В течение июля — августа идет созревание плодов. В середине сентября—октября коробочки раскрываются и семена высыпаются. 1 [рорастают они обычно весной. Сроки цветения и плодоношения растений могут значительно сдвигаться: побеги очень медленно развиваются, если местообитание залито водой слоем более 5— 10 см. Как только вода спадает, растения начинают быстро развиваться. Цветущие экземпляры ситника нитевидного в последнем случае можно наблюдать в июле—августе и позднее.
Корневая система у взрослых особей сравнительно слабая. Основная масса корней располагается в поверхностном слое почвы— 0—10 см, максимальная длина их — до 35 см, корни густо покрыты корневыми волосками, длина которых может достигать 1,24 мм. Она определяется, по данным К. Метзавайно (Metsavaino, 1931), степенью влажности субстрата: при влажности 2—3 усл. ед. длина корневых волосков была 0,32—0,4 мм, а при влажности 3— 5 усл. ед. — 0,60—1,24 мм. В течение сезона происходит смена тонких корней 2—4-го порядков при сохранении корней первого порядка (Воронин, 1960). Корневище располагается на глубине 1—З.см и постоянно придерживается этого слоя. В случае значительного роста моховой подушки или большого отпада травянистых остатков от окружающих растений корневище изменяет направление роста с горизонтального на косоапогеотропное. Развитие второй, морфологически верхней, почки происходит обычно на второй-третий год, после отмирания надземной части , материнского побега, или в первый же год ее закладки, если материнский побег получает механическое повреждение и быстро прекращает рост по каким-либо причинам. Побегообразование идет на протяжении всего вегетационного периода, несколько замедляясь в период цветения и плодоношения материнского побега. Корневище и базальная часть стебля живут не менее трех лет после отмирания надземной части побега.
Ситник нитевидный — геофит, почки у него закладываются на корневище и базальной части стебля, • погруженных в почву или в мох. В отличие от J. effusus вегетативные побеги его отмирают с наступлением постоянных холодов — в конце октября — начале ноября. Зимуют лишь игловидные молодые дочерние побеги, не выступающие из субстрата или выступающие на 1—3 см. Общая длина вертикальной части дочерних-.побегов .составляет от и,2
21
до 9 см. Цепочку дочерних побегов составляют побеги от 1 до 7 порядков. Соотношение генеративных и вегетативных побегов в дерновинах зависит главным образом, по-видимому, от условий обитания: при позднем развитии побегов, например из-за длительного заливания местообитания водой слоем более 10—20 см, развиваются преимущественно вегетативные побеги с неполным циклом развития. Такие поздно развившиеся побеги часто имеют помимо чешуевидных листьев листья (1—2 верхних) с развитой листовой пластинкой.
Способы размножения и распространения
Семенная продуктивность ситника нитевидного сравнительно невысока по сравнению с многоцветковыми видами этого подрода. Однако она отчасти компенсируется большим числом генеративных побегов на единицу площади: на 1 м2 приходится в среднем не менее 300 плодоносящих побегов. При среднем количестве цветков на побеге 5—7 и при наличии в них в среднем 125 (от 70 до 170) семян (Richards, 1943) общее количество семян на 1 м2 составит около 250 тыс. Семена разносятся ветром или животными, человеком, транспортом, поскольку в сырую погоду способны набухать и ослизняться, приобретая способность прилипаться (Graebner, 1909). Семенное возобновление вида обеспечивает ему распространение на значительных площадях, зачастую далеко расположенных от исходного 'местообитания.
Интенсивное вегетативное размножение позволяет не только удерживать, но и захватывать новые, соседние площади.
Биологическая продуктивность
По данным В. В. Экзерцевой (1975), изучавшей продуктивность прибрежно-водной растительности Рузского водохранилища (Московская обл.), продуктивность ассоциаций с участием J. fili-formis низкая: количество образуемой фитомассы в среднем составило около 30 ц/га. Биомасса ситника в сообществах с хвощом болотным была около 70% от общего укоса (сырой вес в г/м2— 365±42, сухой —190+21), а в остальных сообществах (с лисохвостом равным и горцом шероховатым) она снижалась до 30%. Сырой вес здесь составил соответственно 210±25 г/м2 и 132± 12, а сухой — 105±8 и 67±8 г/м2.
Экология и фитоценология
J. filiformis — оксиломезофит и гелофит, поселяющийся на травяных и сфагновых болотах, сырых и заболоченных лугах, в лесах, по канавам, кюветам, карьерам, в местах с близким залеганием грунтовых вод. В поймах рек и по берегам водоемов его 22
можно встретить на границе зоны временного затопления,- Может поселяться в прибойной зоне больших водохранилищ, но большого волнобоя не выдерживает (Персикова, Экзерцева, 1971). Почвы в местообитаниях ситника нитевидного преимущественно бедные, 2—11 ступени богатства по Л. Г. Раменскому; в массе встречается на почвах, характеризующихся 5—9 ступенями богатства. Обычно в' условиях среднеобеспеченного или переменно-обеспеченного водного питания (ступени переменности увлажнения 5—9), pH — в пределах от 4,0 до 7,5, оптимальная величина pH 6,0— 6,5 (Грошенков, 1926; Дояренко, 1926; Richards, 1943; Раменский и др., 1956). Почвы бедны свободным азотом (Klapp, 1965; Ellenberg, 1974).
В ценозах является доминантой, кон- или субдоминантом яруса низких трав. В условиях отсутствия конкуренции может образовывать более или менее чистые и плотные заросли. В сложившемся травяном покрове встречается единично. Характерен для осоковых ассоциаций из Carex nigra (L.) Reichard, C. panicea L., C. vesicaria L., C. canescens L., и ассоциации Scheuchzerio-Cariceta nigra (Krisa, 1962; Klapp, 1965), а также встречается в различных группах типов сырого елового леса Piceeta hylocomosa, Piceeta sphagnosa, Piceeta herbosa, Piceeta turfosa (Соколов, 1929). При очень пологих берегах водоемов может встречаться в нескольких поясах. Так, описывая растительность оз. Луково, Н. И. Кузнецов (1915) приводит J. filiformis в поясе с преобладанием Deschampsia caespitosa (L.) Beauv., Carex nigra, Juncus conglomerate, Leontodon autumnalis L., и в поясе у воды вместе с Alisma plantago-aquatica L., Sparganium angustifolium Michaux, Glyceria fluitans (L.) R. Br., Eleocharis palustris (L.) R. Br., Bidens tripartita L., Cicuta virosa L. и др. На сфагновых болотах часто растет вместе с Equisetum fluviatile L.. Phragmites communis Trim, Carex canescens, Calla palustris L., Andromeda po-lifolia L., Ledum palustre L., Scutellaria galericulata L., Galium palustre L. (Кузнецов, 1915).
Внутривидовая систематика
Ситник нитевидный в признаках достаточно однороден. В средней полосе европейской части СССР внутривидовые таксоны не выделялись.
5.	СИТНИК ЖАБИЙ
Номенклатура
Juncus bufonius L., Sp. pl. (1753) 328; Кауфм., Моск, фл., изд. 7 (1866) 506, изд. 2 (1889) 524; Цингер, Сб. свед. (1886) 443; Шмальг., Фл. 2 (1897) 518; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 221,
23
4 (1914) 35; он же, Опр. раст. Моск, губ, (1927) 86; В. Креч. и Гопч. во Фл. СССР 3 (1935) 517; Назаров в Мйевск., Фл., изд. 7 (1940) 211; Бобров, там же, изд. 8 (1954) 710; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 696; Тихомиров в Опр. раст. Мрск. обл. (1966) 112. — Сйтник жабий.
Описан из Западной Европы (ФРГ). Тип в Лондоне.
Морфологическое описание
Однолетнее растение, зеленое, с мочковатой корневой системой, 5—35 см высоты. Стебли многочисленные, 8—20 и более, прямые или приподнимающиеся, 0,5—1 мм толщины, от основания или от середины ветвистые. Листья узкие, плоские, 0,5—1,5 (2) мм ширины, короче стебля. Общее число листьев три, из них только первый лист — предлист удлиненно-треугольный, 5—7 мм длины, чешуевидный, а два других — с более или менее развитой листовой пластинкой. Влагалища их рыжевато-оранжевые или светло-кирпичные, Почек возобновления две, закладывающихся в пазухах второго и третьего листьев. Придаточные корни мелкие и тонкие, 2—5 см длины и менее 0,25 мм толщины, опушенные белыми корневыми волосками.
Соцветие цимозное, вильчато разветвленное, растопыренное или несколько сжатое, с 3—5 ветвями, из которых 2 нижних удлиненные, ветвящиеся, а остальные — более короткие и в большинстве случаев простые. Нижний кроющий лист обычно короче соцветия, реже равен или превышает его. Каждая боковая ветвь соцветия находится в пазухе нитевидного кроющего листа с коротким открытым влагалищем и несет в основании облегающий ее крупный, 2—5 мм длины, пленчатый предлист (рис. 4). Кроющие листья верхних ветвей соцветия пленчатые, с узкой срединной зеленой полоской.
Цветки одиночные, у юснования с двумя широкояйцевидными тупыми или короткозаостренными прицветничками, 1,5—2,8 мм длины (рис. 4). Листочки околоцветника узколанцетные или ланцетные, округлокилеватые, зеленые или буроватые, по краю широкобелоперепончатые, неравные: наружные шиповиднозаостренные, 4,5—8 мм длины, внутренние — короче и шире, острые, 4— 5,5 мм длины. Тычинки 1,2—2 мм длины, пыльники равны или короче нитей. Завязь неполно 3-гнездная с многочисленными се-мезачатками и центральными краевыми плацентами. Рыльца плоские, наверху двураздельные. Коробочка эллиптическая, 3,6— 4,5 мм длины и 1,6—2 мм ширины, от середины постепенно суженная, островатая или притупленная, красно- или светло-бурая, вскрывающаяся створками, несущими посередине перегородки (Флора СССР, 1935; Шляков, 1954; Бехов и др., 1974).
Семена коричневые, на свету желтые, эллиптические или яйцевидные. Оба конца семени широко закруглены или почти усе-24
чепы. На верхнем конце семя резко переходит в короткий, тупой пли заостренный черный носик, а на нижнем конце переходит столь же резко в короткую, толстую ножку. Клетки семенной оболочки ориентированы перпендикулярно к длинной оси семени,
Р,ис. 4. Часть соцветия: 1 — 1uncus bufonlus, 2 — J. atratus (a — кроющий лист, б — предлист, в — прицветнички) (рис. К. В. Киселевой)
мелкие, с трудом заметные при увеличении в 88 раз. Несколько утолщенные короткие стенки соседних клеток образуют продольные гребешки на поверхности семени в виде узких и частых продольных полосок. Длина семени 0,43 мм, ширина — 0,34 мм (Н. Кац, С. Кац, 1946) 2п=30, 60, 80, 120 (Хромосомные числа..., 1969).	>	.
Географическое распространение
Космополит, в Южной Америке и Австралии, по-видимому, заносное. • Обычное растение на всей европейской части СССР,
25
кроме северных районов Арктики. Один из самых обыкновенных и массовых видов в Московской обл.
Онтогенез и сезонный ритм развития
Ситник жабий, как и другие виды секции, лишен способности закладывать зимующие почки. В мае — первой половине июня можно наблюдать многочисленные щеточки проростков, но прорастание основной массы семян начинается много раньше — в апреле. Оно схоже с прорастанием семян J. effusus: зародышевый корешок пробивает колеоризу, выдаваясь из семенной кожуры, и направляется коротким изгибом к земле. Его кончик погружается в почву и покрывается венцом из корневых волосков. Спустя 10—15 дней развивается первый зеленый лист. Растение столь мало, что старыми авторами описывалось как гриб или принималось за ранние стадии развития Isoetes, Subularia или Litorella (Graebner, 1909). В пазухе листа закладываются придаточные корешки и почка, из которой развивается дочерний побег.
Малоцветковые соцветия закладываются лишь в июне, причем более поздние дочерние побеги обычно гораздо лучше развиты и содержат большее число цветков в соцветии. Образование дочерних побегов идет на протяжении всего вегетационного периода. На каждом побеге развивается один-два (второй побег развивается не всегда) 'дочерних побега. Возобновление побегов внутривла-галищное. Длина первого междоузлия составляет всего десятые доли миллиметра, что затрудняет точное определение порядка дочерних побегов особи, развивающихся осенью. По нашим наблюдениям, они не, ниже 6—7 порядков.
Процесс цветения J. bufonius подробно описан Ф. Бухенау и П. Грэбнером (Graebner, 1909). Раскрытие цветков происходит в определенные периоды, как бы пульсируя: в один день вдруг раскрывается большое число цветков, которые затем быстро закрываются. После интервала в несколько дней можно вновь наблюдать большое число открытых цветков и т. д. многократно в течение сезона. Четкость такой пульсации в основном определяется погодными условиями. В ясные и теплые дни они раскрываются охотнее. Этому же способствует повышенная влажность при теплой погоде: нередки случаи, когда цветки открывались в ботанизирках.
Цветение начинается с женской стадии, когда в течение 20— 30 мин при закрытом околоцветнике из него высовываются рыльца. Обычно это происходит в 5—6 ч утра. В 9 ч утра цветок полностью раскрыт, и пыльники начинают растрескиваться. К этому времени рыльца увядают. Пыльца разносится ветром. В 10— 12 ч цветки начинают закрываться, и к полудню листочки около цветника полностью смыкаются. У J. bufonius отмечены случаи клейстогамии (Кернер, 1902; Graebner, 1909; Рычин, 1948). Мик-26
роспорогенез у JL bufonius подробно прослежен А. С. Ярошев-гкой (1972).
Корневая система слабая: максимальная длина корней — до 15-20 см, основная же масса их расположена в почве до глуби-ши 5 см. Толщина корней — до 0,3 -мм. Здесь, как и у J. filifor-inis, отмечена сезонная смен^ мелких корней и образование двойных и тройных корешков 2—4 порядков (Воронин, 1960).
Коробочки созревают в конце июля—начале августа. Созревшие семена могут прорастать и осенью, но с наступлением холодов проростки все вымерзают. В условиях более мягкого климата Западной Европы проросшие осенью особи могут сохраняться и успешно развиваться весной следующего года (Graebner, 1909).
Способы размножения и распространения
Исключительно семенное. Семена разносятся ветром, но благодаря способности кожуры семян набухать и ослизняться могут приклеиваться и разноситься животными (Кернер, 1902) и транспортом.
Семена способны сохранять жизнеспособность длительное время: по наблюдениям Л. П. Рысина и Г. П. Рысиной (4965), после перекопки опытных участков в подмосковном сосняке рябиноволещиновом среди большого числа проростков, развившихся из погребенных в почве семян, изредка встречались и проростки J. bufo-nius. Аналогичный результат был получен при вспашке белоусо-вомелкоосоковаго луга (Богдановская-Гиенэф, 1954). Способность семян ситника жабьего длительное время сохранять жизнеспособность, будучи погребенными в почве, отмечалась и рядом западноевропейских исследователей. Так, например, Чиппиндел и Мильтон (Работнов, 1948) приводят следующие данные о нахождении жизнеспособных семян этого вида в почве: на глубине 2,5 см их было 2 экз., 5,0 см—11, 7,5 см — 15, 10 см — 21, 12,5 см — 15, 15 см — 6 экз.
Экология и фитоценология
Ситник жабий, как и другие виды секции, относится к группе гидромезофитов, поселяющихся обычно на вторичных местообитаниях: на сырых и сыроватых грунтовых дорогах, в кюветах и канавах, по парам, вымочинам, залежам, окраинам полей, а также на берегах водоемов, отмелях, травяных болотах. Охотнее поселяется на открытых и незадерненных, сбитых местах, на кислых почвах (Сырейщиков, 1906; Рычин, 1948; Тихомиров, 1963, 1969; Виноградов, 1964; Бехов и др., 1974). Местообитания J. bufonius характеризуются следующими конкретными показателями: увлажнение 58—96, т. е. от сухолугового до болотного типов, опти
27
малыше — сравнительно высокое, 80—90; pH 5,5—8-3, оптимальная кислотность почвы — 6,0—7,5 (Раменский и др., 1956; Ellenberg, 1974).
Растет чистыми зарослями или вместе с другими видами ситника, ацидофильными злаками, осоками и разнотравьем.
Внутривидовая систематика
Весьма вариабельный, распространенный к тому же на огромной территориии и произрастающий далеко не в одинаковых условиях, Этим, по-видимому, и следует объяснять большое количество форм, описанных в разное время, вплоть до наших дней (Klinge, 1881; Buchenau, 1906; Snogerup, 1971). Только на территории СССР В. И. Кречетовичем и Н. Ф. Гончаровым (Флора СССР, 1935) из этого вида были выделены: J. nastanthus, J. juzepczukii, J. minutulus, J. turkestanicus, J. erythropodus. Первые три приводятся для большинства районов европейской части СССР, а последние два — для территории Средней Азии. В настоящее время очевидно, что систематика комплекса J. bufonius требует новых исследований: видовой ранг отдельных форм сомнителен (Флора Таджикистана, 1963; Маевский, 1964, Егорова, 1967). Применительно к средней полосе европейской части СССР это прежде всего относится к J. minutulus, который, следуя Д. П. Сырейщикову (1914), мы склонны отнести лишь к f. parvu-lus Hartm. Наблюдая за особенностями роста J. bufonius в разных районах европейской части СССР (Мещерская низменность, Хибины, Карпаты, Крым), мы неоднократно сталкивались с тем, что эта форма встречается в условиях крайне неблагоприятных для произрастания J. bufonius, главным образом, эдафического характера, как результата различных промышленных выбросов, а иногда и из-за недостаточного увлажнения.
6.	СИТНИК СКУЧЕННОЦВЕТКОВЫЙ
Номенклатура
Juncus nastanthus V. Krecz. et Gontsch. во Фл. СССР, 3 (1935) 624, 517; Егорова в Маевск., Фл., изд. 9 (1964) 696. — J. bufonius L. a. ranarius auct. non Song, et Perr.: Шмальг., Фл. 2 (1897) 518; Сирейщ., Илл. фл. 1 (1906) 221; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 211; Бобров, там же, изд. 8 (1954) 710. — J. ranarius auct. non Song, et Perr. ex Billot: Цингер, Сб. свед. (1886) 443; Сырейщ., Илл. фл. 4 (1914) 36; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 87; Тихомиров в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 112. —? J. hybridus Brot., Fl. Lusit. 1 (1804) 513. — Ситник скученноцветковый.
28
Описан с территории европейской части СССР ' (окр. Ленинграда). Тип в Ленинграде.
Морфологическое описание
Однолетнее растение, серовато-зеленое, до 15 см высотой, образует густые дерновинки. Стебли многочисленные, ветвистые, часто отогнутые дугой, ретке — стелющиеся или приподнимающиеся. Листья нитевидные, желобчатые, 0,5—1 мм ширины или узконитевидные, плоские, до 1,5 мм ширины (рис. 3). Влагалища листьев красно-бурые или темно-красные. Соцветие ложно-дихотомическое, с цветками большей частью скученными по 2—4. Листочки околоцветника узколанцетные или ланцетные, неравные: наружные шиловидно-заостренные, 4—6,5 (7,5) мм длины, внутренние островатые или тупые, 3—5 мм длины. Тычинки 1,2—1,6 (1,9) мм длины; пыльники равны или короче тычиночных нитей. Коробочка округло-трехгранная, цилиндрически-яйцевидная, 3—4 мм длины, красно-бурая, равная внутренним листочкам околоцветника или короче их, наверху округлая или заостренная. Семена широкоэллиптические или широко-обратнояйцевидные, в основании плоские, сбоку приплюснутые, 0,4—0,5 мм длины, буро-желтые или светло-бурые (Сырейщиков, 1906; Шляков, 1954). 2п = ? 34 (определено для J. hybridus Brot.).
Географическое распространение
Ситник скученноцветковый имеет довольно обширный ареал, охватывающий районы Средней Европы, Кавказа, Западной Сибири, Восточной Сибири, Средней Азии, Центральной Азии и Монголии. На территории европейской части СССР распространен во всех районах, кроме арктических. В средней полосе европейской части СССР и в Московской обл. встречается изредка и спорадически. Достоверно известен из всех районов Московской обл., кроме северного и заокского.
Онтогенез, сезонный ритм развития, способы размножения и распространения сходны с J. bufonius.
J. nastanthus растет исключительно на открытых местах, несколько более сухих, чем в местах обычного произрастания /. bufonius; правда, как правило, растет вместе с /. bufonius.
7.	СИТНИК ЛЯГУШАЧИЙ Номенклатура
Juncus ranarius Song, et Perr. ex Billot, Annot. Fl. Fr. (1855) 192. — J. ambiguus auct. non Guss.: В. Креч. и Гонч. во Фл.
29
СССР 3 (1935) 518; Егорова в Маевск., Фл., изд. 9.(1964) 697.— J. juzepczukii V. Krecz. et Gontsch. во Фл. СССР 3 (1935) 625, 519; Егорова, в Маевск., Фл., изд. 9 (1964) 696. — Ситник лягушачий.	j
Описан из Западной Европы (Франция). Тип в Париже (?).
Морфологическое описание
Однолетнее растение, желтовато-зеленое, красноватое или светло-зеленое, до 15 см высотой, редко выше. Стебли многочисленные, 0,2—0,9 мм толщины. Листья узколинейные, плоские или желобчатые, 0,3—1 мм ширины, короче стебля. Влагалища листьев красновато- или рыжевато-бурые. Соцветие сравнительно слабо-ветвящееся. Нижний кроющий лист короче соцветия или равен ему. Цветки расставленные, часто на самом верху веточек скученные по 2. Листочки околоцветника бледно-зеленые, позднее краснеющие, неравные: наружные ланцетные, шиповидно-заост-ренные, 3,5—5,5 мм длины, внутренние — острые или притупленные, короче наружных, 2,5—4,5 мм длины. Коробочка пурпуровобурая или красная, продолговато-эллиптическая или эллиптическая, наверху внезапно суженная в выпуклую верхушечку, равна или немного длиннее внутренних листочков околоцветника, 3,3— 4,8 мм длины. Семена широкоэллиптические или яйцевидные, 0,4—0,5 дом длины, янтарно-желтые на концах закругленные, притупленные (Шляков, 1954). 2п=34 (Хромосомные числа...., 1969).
Географическое распространение
Космополит. В Южную Америку и Австралию занесен.
В пределах европейской части СССР встречается во всех районах, кроме Арктики. В Московской обл., как и в средней полосе европейской части СССР, распространен неравномерно, но, по-видимому, во всех районах; обычно вместе с J. bufonius. Из-за большого сходства с ситником жабьим часто просматривается (Новиков, 1975).
Онтогенез, ритм сезонного развития, способ размножения п распространения, экология и фитоценология сходны с J. bufonius.
8.	СИТНИК СПЛЮСНУТЫЙ
,	Номенклатура
Juncus compressus Jacq., Enum. Stirp. Vindob. (1762 ) 60; Ka-уфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 506, изд. 2 (1889) 524; Цингер, Сб. свед. (1886) 442; Шмальг., Фл. 2 (1897) 517; Сырейщ., Илл.
30
фл. 1 (1906) 222; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 86; В. Креч. н Гонч. во Фл. СССР 3 (1935) 527; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 212; Бобров, там же, изд. 8 (1954) 711; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 698; Тихомиров в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 112.— Ситник сплюснутый.
Описан из Западной Европы (Австрия).
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое растение с ползучим корневищем, образующее более или. менее рыхлые дерновины или ряды расставленных побегов. Придаточные корни двух типов: крупные, слабоветвящиеся, длинные, 0,5—1 мм толщины и 10—15 см длины, и мелкие, ветвящиеся, густоопушенные белыми корневыми волосками, до 0,1 мм в диаметре и до 1,5—2 см длины. Корневище горизонтальное, составленное 4 междоузлиями, 1,5—3 мм в диаметре, несущее чешуевидные листья и придаточные корни. В пазухе 4-го чешуевидного листа, под узлом- пятого междоузлия, закладывается первая, морфологически нижняя экстрааксилляр-ная почка возобновления. В пазухах 5-го и 6-го листьев почки, как правило, не закладываются; в пазухе 7-го •— вновь закладывается почка. Всего на побеге закладываются 2, редко 3, почки. Вертикальная часть побега несет 6—8 листьев, из которых 2 нижних — чешуевидные, светло-бурые, а остальные — с развитой листовой пластинкой, до 1,5 (2) мм ширины, на конце тонкозаостренной, короче стебля. Листья сидят в основании стебля, лишь один, верхний, отходит примерно от середины стебля. Стебли округло-сплюснутые, многочисленные, зеленые, 10—50 см высоты (рис. 3).
Соцветие щитковидно-метельчатое, до 8 см длины, с цветками густо расположенными по одному на концах веточек соцветия, цветоножки 0,5—6 мм длины. Кроющий лист длиннее соцветия, с развитой пластинкой. Цветки в основании с широкояйцевидными, тупыми, белоперепончатыми прицветничками, которые в 3 раза короче цветков. Цветки 2—2,5 мм длины. Листочки околоцветника равные, зеленовато- или темно-бурые, по середине буроватозеленые, по краю пленчатые, тупые; наружные продолговато-эллиптические, часто загнутые внутрь, внутренние — продолговатояйцевидные. Тычинки 1,3—1,8 мм длины; пыльники несколько длиннее нитей. Столбик очень короткий, до 0,5 мм длины, рыльца в 2—3 раза длиннее его. Коробочка округло-трехгранная, бу-реющря, блестящая, наверху округлая, 2,5—3 мм длины, с очень коротким носиком, длиннее околоцветника (Крылов, 1929; Флора СССР, 1935; Шляков, 1954). Семена буро-коричневые, овальные или яйцевидные, почти симметричные, суженные в ножку и в короткий, туповатый или заостренный носик. Поверхность с темными продольными полосками-гребешками между каждыми
31
днуми соседними рядами клеток. Клетки очень мелкие и узкие. . сильно вытянутые поперек длины семени. Длина семян 0,37 мм, ширина—0,24 ,мм (Н. Кац, С. Кац, 1946), 2п=40, 44 (Хромосом-' иые, числа.;., 1969).
Географическое распространение
Имеет обширный ареал, но исключительно в северном полушарии: Европа, Кавказ, южные районы Сибири (на север — до Енисейска и Якутска), Средняя Азия, Центральная Азия, Япония, Китай, Монголия. В европейской части СССР распространён во-всех районах, кроме Арктики, заходя .сюда лишь в самые южные районы. В средней полосе европейской части СССР и в Московской обл. обыкновенен во всех районах.
Онтогенез
Прорастание семян схоже с описанными у J. effusus и J. bufonius. J. cpmpressus уже в' первый год развития к осеннему периоду образует короткую, 1—2 см длины, цепочку дочерних побегов до 4—5 порядков и более. Степень развития ее, высота и т. п. зависят от условий.произрастания: побеги лучше развиваются на открытых незадерненных, песчаных участках, имеющих достаточное увлажнение в течение всего вегетационного периода (например, отмели водоемов).
Цветение их происходит на второй год. Первые побеги 1—3 порядков ’ обычно с неполным циклом развития. На второй /од развиваются цепочки побегов из морфологически верхней почки, образуя боковые симподии. Генеративный период особи неопределенный. Подавляющее число побегов имёет полный цикл развития. Растение поликарпическое, а каждый побег дицикличен: в первый год он функционирует как не вполне развившийся вегетативный побег; все побеги, вплоть до 5—6 и более высоких порядков, успевают полностью заложить вегетативную сферу; зацветают побеги на второй год. В исключительных случаях, при благоприятных погодных условиях, по-видимому, возможно цветение в первый же год.
Общую продолжительность жизни растения определить трудно: отмирание надземной части побегов не ведет к отмиранию всей особи; подземная часть побегов живет, как, правило, не менее 3—4 лет. На 5—7-й годы жизни дочерние побеги теряют связь с материнским побегом.
Сезонный ритм развития
. . Он схож с развитием в условиях области с другими многолетними видами. Цветение побегов наступает в июне и продолжа-32
ется до августа, по мере развития дочерних побегов с первого до 5—6-го и более порядков, а плодоношение первых отмечается уже в конце июля.
Здесь, так же как и у J. bufonius, наблюдается пульсация в раскрытии цветков. Развертывание листочков околоцветника начинается во второй половине дня, а рано утром, в 7—9 ч, они полностью расходятся, обычно на 180°. Опыление цветков происходит спустя 2 ч при температуре 18—22° и относительной влажности 33—96% (Пономарев, Подосенова, 1974). Цветение заканчивается вскоре после полудня. Известны случаи, когда цветки раскрывались и в дождливую погоду.
Как и у других видов ситника, новые дочерние побеги закладываются в виде' короткой, с тесно сближенными побегами 1—6-го порядков, итеративной цепочки весной (апрель—май). На время цветения и формирования плодов рост ее приостанавливается, а затем в конце июля — начале августа возобновляется. К концу сезона рыхлые дерновины J. compressus состоят из следующих типов побегов:
1.	Генеративные побеги. Число их в цепочке до 6. Листья отмирают еще в августе. Зеленым до поздней осени сохраняется лишь стебель. Стебли крепкие: часто можно наблюдать их вплоть до весны следующего года.
2.	Вегетативные побеги, полностью сформировавшие вегетативную сферу. Чаще всего развиваются из дочерних побегов 5— 6-го и более высоких порядков предыдущего года. Высота их 15—25 см. Они несут 3—7 развитых срединных листьев. В благоприятные годы вегетативные побеги могут развиваться из дочерних побегов 1—2-го порядков, заложившихся весной. Эти побеги отмирают с наступлением постоянных холодов — в начале ноября.
3.	Дочерние побеги новой генерации, начавшие развитие весной. с полностью заложившейся вегетативной сферой. Высота побегов начальных порядков до 5—7 см, они имеют 2—3 развитых срединных листа, пучком торчащие из земли. Остальные дочерние побеги — игловидные, с плотно прижатыми, недоразвитыми листьями, наверху зеленые. Весной следующего года на дочерних побегах развивается новая генерация листьев в числе 3—5 и формируется генеративная сфера.
Вместе с образованием побегов в течение всего сезона идет формирование корневой системы. Основная масса их расположена в приповерхностном слое почвы — до глубины 15 см. Максимальная длина корней до 40 см. Диаметр их в среднем 0,5 мм. Они многократно ветвятся в самых верхних слоях почвы — до глубины 5—7 см.
J. compressus — геофит. Корневище его расположено на глубине 2—3 см. Степень развития его всецело связана с местообитанием особи: на речных отмелях корневище составлено удлиненными
2 Зак. 390
33
междоузлиями, его длина достигает здесь 2—3 см и более, но-в местах, подвергающихся вытаптыванию (проселочные, грунтовые дороги в поселках, городах) корневище очень короткое —; не более 1 см.
Способы размножения и распространения
Обладает сравнительно высокой семенной продуктивностью: генеративный побег в среднем имеет 20—25 цветков (количество их колеблется от 10 до 70), в каждой коробочке —не менее 250— 300 семян. Таким образом, отдельная дерновинка, имеющая как минимум 5 генеративных побегов, продуцирует от 30 до 40 тыс. семян. Семена распространяются в основном ветром, а также водой.
Вегетативное размножение вида позволяет ему захватывать новые площади: в случае открытых, не заселенных другими растениями речных отмелей, образует цепочки побегов длиной до 10—15 см; наоборот, в местах, подвергающихся вытаптыванию, образует плотные дерновинки. Вода, размывая отмели и берега, на которых поселяется J. compressus, часто переносит дерновинки его на значительные расстояния, которые способны в таких случаях приживаться на новых мелководных участках речной долины.
Экология и фитоценология
J. compressus встречается по берегам водоемов, заболоченным преимущественно пойменным лугам и сырым луговым западинам, травяным болотам, а также на вторичных местообитаниях: в кюветах, канавах, по полевым дорогам и в поселках. Постоянно в условиях среднего уровня или повышенной влажности почвы, ступени 6—13, pH 5,0—8,3, оптимальная кислотность почвы в пределах 6,0—7,5; в местах слабого отложения наилка — мощностью до 0,5 см, характеризующихся средним содержанием свободного азота. Растет в условиях от слабого влияния выпаса до сбоя (Раменский и др., 1956; Ellenberg, 1974).
Как правило, больших зарослей ситник сплюснутый не образует. На лугах и по берегам водоемов растет обычно вместе с Deschampsia caespitosa (L.) Beauv., Agrostis stolonifera L., A. ca-nina L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Epilobium palustre L., и др. Вдоль дорог и по местам, подвергающимся вытаптыванию, растет вместе с Agrostis stolonifera, Роа annua L., Polygonum aviculare L., Potentilla anserina L., Trifolium repens L., Plantago major L. и др.
34
Внутривидовая систематика
J. compressus довольно постоянен в своих признаках в равнинных условиях, но вариабилен в горных районах: одна из его форм была описана даже в ранге вида — J. subcompressus Zak. et Novopokr.
•В пределах Московской, обл., в долине р. Оки по песчаным отмелям против Лужков А. Н. Петунниковым и А. А. Хорошковым была найдена var. dianthelus Koch, у. которой помимо основного верхушечного соцветия было соцветие, расположенное на верхушке боковой ветви, выходившей из пазухи верхнего стеблевого листа (Сырейщиков, 1906). Д. П. Сырейщиков (1914) в пределах типичной разновидности отметил наличие трех форм: 1. condensa-tus Aschers. et Graebn. — соцветие сжатое, густое, укороченное; 2. elongatus Aschers. et Graebn. — соцветие удлиненное; 3. brac-leosus (Kit.) Aschers. et Graebn. — прицветный лист очень длинный. Все они — результат произрастания J. compressus в разных экологических условиях; первая форма характерна для открытых, сильно выбитых мест, а две другие — для сырых или заболоченных высокотравных луговых местообитаний.
9.	СИТНИК ТОНКИЙ Номенклатура
Juncus tenuis Willd., Sp. pl. 2 (1799) 214; Сырейщ., Опр. расг. Моск. губ. (1927) 86; В. Креч. и Гонч. во Фл. СССР 3 (1935) 533; Назаров в Маевск. Фл., изд. 7 (1940) 212. — J. macer S. F. Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2 (1821) 164; Бобров в Маевск., Фл., изд. 8 (1954) 711; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 687; Тихомиров в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 112. — Ситник тонкий.
Описан из Северной Америки.
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое растение, образующее плотные дерновины. Придаточные корни 0,5—1 мм толщины, ветвящиеся, покрытые белыми корневыми волосками. Корешки 2-го и 3-го порядков нередко сидят попарно (см. выше, J. filiformis и J. bufonius). Корневище апогеотропноё. Побег имеет 7—9 листьев; нижние 2—3 чешуевидные, буроватые, а остальные с развитой, уплощенно-желобчатой, 1 —1,5 мм ширины, пластинкой; влагалища листьев с довольно длинными, до 3 мм, ушками. В пазухах 4— 7-го листьев закладываются почки возобновления, из которых развиваются 2—3 внутривлагалищных побега; морфологически верхняя почка развивается на 2—3-й год после закладки. Стебли многочисленные, тонкие, 10—60 см высоты.
2* Зак. 390
35
Соцветие щитковидно-метельчатое, из неравных, растопыренных веточек. Нижние 2—3 кроющих листа с развитой пластинкой; самый нижний кроющий лист превышает соцветие. Цветки 4—5 мм длины, расставленные или скученные пучками на концах веточек, с продолговато-яйцевидными, острыми, 2 мм длины, прицветничками. Листочки околоцветника ланцетные, тонкозаостренные, желтовато-зеленые, по краю перепончатые, равные или внутренние несколько короче наружных. Тычинки около 1,5 мм длины; пыльники в 2—3 раза короче нитей. Коробочка яйцевидная, наверху тупая, буровато-желтая, 3,5—4 мм длины, короче околоцветника, редко — равна ему. Семена продолговатые, буро-, ватые, 0,3 мм длины с коротким шипиком (Флора СССР, 1935). 2п=30, 32 (Хромосомные числа..., 1969).
Географическое распространение
Родина вида — Северная Америка, откуда он был занесен в Европу и затем на Кавказ. Первые находки в естественных условиях в Старом Свете были сделаны в Голландии, в Утрехте (1825) и в Бельгии, в провинции Антверпен (1824), а позже в целом ряде пунктов Германии (Graebner, 1909; Richards, 1943). К концу XIX в. J. tenuis был известен уже во многих районах Западной Европы, а также в юго-западной части Русской равнины.
В настоящее время широко распространен в западных районах европейской части СССР и продолжает расселяться дальше на восток (Тихомиров и др., 1960; Тихомиров, 1972). Сравнительно недавно, например, был впервые обнаружен в Волгоградской обл. (Алексеев, Дундин, 1970).
В естественном местообитании в Московской обл. впервые был собран Н. Ивановой в 1923 г.: «Сергиево, на лесной дороге в Шапилово, 18/VII—23» (MW). На территории Московской обл. выращивался в ботаническом саду в Горенках (гербарные образцы J. tenuis из Горенского сада, собранные в 1809 и 1822 гг., хранятся в БИНе и МГУ). В настоящее время это один из самых массовых видов, распространенный во всех районах области (Тихомиров и др., 1960; Ворошилов и др., 1966; Барсукова, Пятков-ская, 1967; Тихомиров, Губанов и др., 1970).
Онтогенез
Первые этапы развития схожи с описанными выше у других видов ситника. Опыты в садах показали, что семена J. tenuis прорастают главным образом весной и сравнительно хорошо, как правило, не менее 30% (Talisbury, 1974). По внешнему виду проростки его очень напоминают проростки J. bufonius, только не-, сколько крупнее. К началу сентября дерновинки состоят из 7— 36
10 побегов, 6—10 см высотой, часть которых с соцветиями. Соцветия мало ветвистые с 3—5 цветками. Развиваются они на побегах 3—4-го порядка, а материнский побег и дочерние 1—2-го порядков развиваются только как вегетативные. На каждом побеге из заложившихся 3—4 почек развиваются только 2, редко— 1. Образование и закладка новых побегов идут до поздней осени. Придаточные корешки небольшие: до 10 см длины и до 0,3 мм толщины, ветвящиеся, густо опушенные белыми корневыми волосками.
В зависимости от условий произрастания в первый год жизни особи она может развиваться затем и в течение последующих нескольких лет, но при неблагоприятных условиях может отмирать и в первый же год, как только наступят морозы. Установлено, что в очень влажных и тенистых местах растения погибают спустя 2 года (Graebner, 1909). В светлых и менее влажных местах живет дольше, но, по-видимому, не более 5—6 лет; крупные распадающиеся дерновины, с большим количеством старых побегов в условиях средней полосы европейской части СССР встречаются редко. Отмирающие части растения очень быстро распадаются.
Сезонный ритм развития
Постоянно в течение всего вегетационного сезона происходит развитие побегов, корней; с конца марта—начала апреля идет закладка и развитие генеративной сферы. В зависимости от степени сформированности вегетативной сферы побегов в осеннее время предыдущего года весной на них развертываются 2—5 листьев.
Цветение побегов происходит с июня по август и позже; часто при продолжительной теплой осени дочерние побеги 1—2-го порядков успевают зацвести, но в связи с морозами на побегах не успевают сформироваться плоды, а также нередко можно видеть еще нераспустившиеся цветки. Раскрытие и закрытие цветков тесно связаны с погодными условиями, но при прочих равных условиях происходит и в определенное время и периодами. Рано утром листочки околоцветника начинают раскрываться, и рыльца высовываются наружу. К 1-—8 ч листочки околоцветника расходятся на 120—150°, редко до 180°. Между 9 и 10 ч происходит растрескивание пыльников, и пыльца разносится ветром. В 10 ч цветки начинают закрываться, и к 12 ч листочки околоцветника полностью смыкаются. Иногда раскрытие цветков можно наблюдать и после полудня, но обычно это происходит утром. Коробочки созревают в августе—октябре. Семена не имеют четко выраженного периода покоя и могут прорастать осенью. Во влажную погоду отмечены случаи прорастания семян непосредственно в раскрывшихся коробочках (Graebner, 1909).
J. tenuis—гемикриптофит: почки .на побегах закладываются почти на уровне почвы (на глубине до 1 см). Развитие побегов возоб-
37
повления происходит из пазух 4-го и 5-го листа, реже и 6-го. Верхние 3-я и 4-я, или только 4-я почка, развиваются на 2—3-й год, реже не развиваются. Все побеги внутривлагалищные. За сезон успевают развиться дочерние побеги 1—4-го порядка. Сроки развития побегов и цветения могут значительно сдвигаться — на 1—2 месяца, в поймах и на болотах: из-за большого слоя воды (до 1 м и более) при разливе рек или низкой ее температуры на болотах развитие побегов J. tenuis может начинаться лишь в мае (Кошкина, 1954).
В течение вегетационного' периода происходит смена мелких корней, причем корни 1-го порядка сохраняются; на концах корней 1-го порядка часто можно видеть сидящие попарно придаточные корни 2-го и 3-го порядков. Толщина корней не более 0,5— 1 мм, длина 10—15, до 30 см.
Поздней осенью побеги J. tenuis выглядят по-разному: побеги I—2-го порядков успевают развернуть 2—3 срединных листа, а при благоприятных погодных условиях и зацвести, но тогда с началом морозов отмирают, так и не сформировав плодов; побеги более высокого порядка погружены в почву и имеют вид узких, острых, расширенных при основании, игловидных образований с плотно прижатыми чешуевидными листьями. До апреля—мая следующего года сохраняются крепкие стебли генеративных побегов, листья на которых отмирают уже в августе. Напротив, по-лураспустившиеся листья дочерних побегов перезимовывают в зеленом состоянии.
Способы размножения и распространения
Главную роль в размножении и распространении у ситника тонкого играет семенное возобновление. Семена у этого вида мелкие, средний вес 0,014—0,0174 мг. Они продуцируются в большом количестве: в одной коробочке образуется от 60 до 450 семян, а в среднем около 350. Среднее количество цветков на генеративных побегах около 25, хотя здесь преобладают значительные колебания: от 5—10 до 60 (Richards, 1943; Talisbury, 1974). Одна развитая дерновинка имеет 15—20 генеративных побегов, в которых образуется в среднем от 150 до 200 тыс. семян.
Семена этого вида способны набухать и ослизняться. Попадая на землю, они приклеиваются к проходящим животным, человеку, транспорту и разносятся на значительные расстояния. Разносятся они ветром и в меньшей степени водой.
Вегетативное размножение помогает лишь закрепиться на новом месте.
Экология и фитоценология
Ситник тонкий растет почти исключительно на открытых, не-задерненных участках, преимущественно на увлажненных песча-38
пых почвах: вдоль грунтовых дорог, в кюветах, на пустырях и выгонах, в поселках, по берегам водоемов и сырым луговинам По наблюдениям В. Н. Тихомирова и Б. Ф. Самариной (1974), режим поемности сколько-нибудь существенного значения для этого вида не имеет. П. 3. Боеек (1975) отмечает, что особенно характерным местом поселения J. tenuis служат песчаные карьеры у дорог, где длительное время застаивается вода. Местообитания его характеризуются следующими показателями: условия освещения средние, чаще поселяется в сравнительно затененных местах (освещенность около 20%), условия увлажнения почвы средние, до избыточного, pH 5,0, наличие свободного азота в почве среднее, в бедных и богатых свободным азотом местах встречается редко; вид среднетеплолюбивый (Richards, 1943; Е1-lenberg, 1974).
Расте"' часто вместе с другими видами рода Juncus — J. bufonius, J. compressus, J. effusus,x J. conglomeratus, а также с другими видами, охотно поселяющимися на нарушенных местообитаниях: Alisma plantago-aquatica L., Alopecurus pratensis L., Poa annua L., Agrostis canina L., Carex leporina L., C. nigra (L.) Reichard, Pclygonum aviculare L., Trifolium repens L. и др.
10.	ситник ЧЛЕНИСТЫЙ
Номенклатура
Juncus articulatus L., Sp. pl. (1753) 327; Цингер, Сб. свед. (1886) 441; Бобров в Маевск., Фл., изд. 8 (1954) 712; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 698; Тихомиров в Опр. раст. Моск. обл. (196'6) НО. — J. lampocarpus Ehrh., Calam. (1791) n° 126, nom. nud.; Петун., Крит, обзор 3 (1901) 75; Шмальг., Фл. 2 (1897) 520; В. Креч. и Гонч. во Фл. СССР 3 (1935) 538; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 212. — J. lampocarpus Ehrh. В acumi-natus Kauffm., Моск, фл., изд. 1 (1866) 505, изд. 2 (1889) 523.— Ситник членистый.
Описан из Западной Европы. Тип в Лондоне.
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое растение. Корневище 2—3 мм толщины, короткое. Стебли 20—60 см высоты, прямые или восходящие, округлые, с 4—5 срединными и 3—4 чешуевидными листьями. Нижние вларалища красновато-бурые. Пластинки срединных листьев 7—20 см длины и около 2 мм ширины, сжато-цилиндрические. в сухом состоянии с резко выступающими поперечными перегородками.
39
Соцветие сложнозонтиковидное, к созреванию коробочек с отклоненными горизонтально или несколько вниз первичными ветвим И, несущими на концах разветвлений полушаровидные пучки на б- -12 цветков, Нижний кроющий лист прямой, почти в 2 раза короче соцветия. Кроющие листья верхних ветвей соцветия пленчатые, острые, яйцевидные или ланцетные. Прицветнички при цветках ланцетные или яйцевидные, заостренные, пленчатые, короче листочков околоцветника или почти равные им. Цветки 2,5— 3 мм длины. Листочки околоцветника ланцетные, бурые и в середине зеленые, по краю белоперепончатые, равные; наружные, острые,, внутренние тупые или притупленные. Тычинки 1,8 мм длины. Пыльники равны или короче нитей.
Коробочка округло-трехгранная, продолговато-эллиптическая или продолговато-яйцевидная, с обособленным коротким носиком, бурая или зеленовато-бурая, 3—4 мм длины (Флора СССР, 1935; Clapham, 1949; Шляков, 1954). Семена желтые 0,42 мм длины и 0,23 мм ширины, овальные, почти симметричные, или слегка асимметричные, оттянутые с одной стороны в короткую ножку, а с другой — в слегка загнутый, короткий и толстый носик. Клетки оболочки мелкие, очень узкие и ориентированы поперек семени. Короткие поперечные стенки клеток утолщены и несколько возвышаются над поверхностью семени, образуя возвышенные гребешки, имеющие вид продольных полосок или линий. Подобные полоски проходят и через каждые 8—10 клеток в поперечном направлении. Полоски образуют сеть из почти квадратных ячеек (Н. Кац, С. Кац, 1946). 2п=80 (Хромосомные числа..., 1969).
Географическое распространение
Вид распространен только в северном полушарии и не равномерно: он обычен в большинстве районов Европы, кроме арктических, на севере Африки и Малой Азии, спорадически встречается в Центральной Азии, Японии, Китае и на северо-востоке Северной Америки (Hulten, 1962; Егорова, 1967).
В пределах СССР ареал J. articulatus охватывает почти всю европейскую часть, достигая на севере 65° с. ш., Кавказ, Среднюю Азию (горные районы), Западную и Восточную Сибирь (средние и южные районы, а также устье р. Колымы и бассейн р. Оленек). В Московской обл., как и во всей средней полосе европейской части СССР, один из обычных и массовых видов.
Онтогенез
Семенное возобновление у J. articulatus, как и у других представителей этой секции подрода Septati, схоже с описанным выше возобновлением у J. effusus. Семена прорастают обычно
40
весной. К концу вегетационного периода образуется дерновинка, состоящая из 5—7 побегов. В редких случаях отдельные из них, дочерние побеги 2—3-го порядков, могут образовывать соцветие (Graebner, 1909). В большинстве же случаев побеги J. articulatus зацветают на 2-й год, образуя сравнительно малоцветковое соцветие. Генеративный период особи неопределенный. Побеги, как правило, имеют полный цикл развития. Развитие их обычно проходит в течение 2 лет: в первый год побег формирует вегетативную сферу, а на второй — цветет и плодоносит. Отдельные побеги имеют неполный цикл развития.
Общий возраст растения определить трудно: отмирание надземной части побегов не ведет к отмиранию всей особи; подземная часть побегов живет, как правило, не менее 4—5 лет. На 6—* 8-й год особь' начинает распадаться на отдельные куртины, содержащие от 10 до 40 побегов, которые через следующие 6—8 лет в свою очередь распадутся на новые отдельные куртины: так проявляется здесь процесс одновременного нарастания оси вершины и отмирание ее с базального конца. По-видимому, как и у других многолетних видов ситника, общая продолжительность жизни особи определяется в большинстве случаев не длительностью способности ее осуществлять жизнедеятельные процессы в определенных условиях, а длительностью сохранения этих условий в местообитаниях.
Сезонный ритм развития
Развитие дициклических побегов начинается с апреля. Из заложившихся главным образом в предыдущий сезон почек формируются вегетативные побеги. В первую очередь развиваются морфологически нижние почки, занимающие, как и у других видов, «внепазушное» положение вследствие особенностей ин-теркалярного роста междоузлий. К июлю из этих почек развивается короткая, содержащая дочерние побеги от 1 до 4 (5) порядков, цепочка. Рост побегов задерживается в период цветения и начальных стадий формирования плодов. Затем несколько удлиняются междоузлия корневищ, а на вертикальной части побега формируется розетка, состоящая из 2—3 чешуевидных и 2—3 срединных листьев. К концу вегетационного периода первого года развития наиболее развитые побеги имеют в высоту 3—5 см, а дочерние побеги 3—4 (5) порядков — до 1,5 см, причем несут только чешуевидные, плотно прижатые друг к другу, листья. Одновременно с развитием морфологически нижних почек материнского побега на дочерних побегах 1-го и 2-го порядков в пазухах третьих чешуевидных листьев закладываются и начинают развиваться дочерние побеги, достигающие к концу сезона 1,5—2 см в длину и также имеющие только чешуевидные листья.
J. articulatus — гемикриптофит и геофит. С конца июля—начала августа в пазухах верхних чешуевидных и срединных листь-
41
ев отцветших удлиненных побегов начинают развиваться стебле-, вые побеги. В отличие от побегов, развивающихся из нижних почек, стеблевые побеги имеют часто лишь один чешуевидный лист— : предлист, а остальные все с более или менее выраженной листовой пластинкой. В пазухах нижних листьев закладываются й развиваются придаточные корни, а в пазухе второго листа — дочерний побег 2-го порядка. При полегании материнского побега стеблевые побеги укореняются. Нередки случаи механического отламывания их до полегания материнского побега. И в этих случаях, при благоприятных условиях влажности грунтй, они успешно укореняются. Развитие стеблевых побегов особенно ярко выражено в условиях избыточного увлажнения, а также в сырых и мокрых местообитаниях, среди высокотравья.
Формирование корневой системы идет одновременно с развитием надземной части побега в течение всего сезона. Первоначально белые придаточные корни затем быстро буреют. В приповерхностном слое почвы они сильно ветвятся, образуя двойные и тройные мелкие, до 0,5 мм в диаметре, корешки вследствие замещения корней 2-го порядка корнями 3-го. У основания корешков 3-го порядка возникают замещающие их корешки 4-го порядка и т. д. (Воронин, 1960). Такое замещение корней происходит при сохранении шнуровидных крупных, более 1 мм в диаметре,' корней 1-го порядка.
С апреля по июнь на материнских побегах в зависимости от степени, их сформированности образуются 1—4 срединных листа и зеленый стебель, состоящий из Удлиненных, междоузлий. В июне побеги зацветают, и цветение длится до сентября. Растянутость сроков цветения объясняется разной степенью Сформированности большого числа вегетативных побегов. Цветет основная масса их, но иногда отдельные побеги, сильно развившиеся осенью или наоборот, слабо развившиеся, имеют неполный цикл развития и не образуют соцветие, отмирая в первую же зиму, либо цветут поздно, и сформировать плоды не успевают.
Цветение начинается рано утром, когда рыльца высовываются из околоцветника. Околоцветник раскрывается на 150°. Перед полуднем или подже растрескиваются пыльники. Вечером цветки закрываются. К этому времени рыльца еще живые (Graebner, 1909). Коробочки созревают в конце июля—начале августа и позже. Отмечены случаи прорастания семян во влажную погоду в коробочках (Graebner, 1909), но основная масса семян прорастает весной.
Способы размножения и распространения
Размножается, как и другие виды рода, семенами и вегетативно. В одной коробочке в среднем 60—70 семян. Количество коробочек в соцветии в среднем ПО—120. Общее количество семян, 42
образующееся в одном соцветии, составляет, таким образом, 7— 8,5 тыс. Вегетативным путем ежегодно от одного побега образуется 5—10 побегов, а в 5—7-летней дерновине их от 10 до 40. Таким образом, одна дерновина J. articulatus в среднем продуцирует около 200 тыс. семян. Семена этого вида способны накапливаться в почве различных типов лугов и длительное время сохранять жизнеспособность (Работнов, 1974).
Распространение семян происходит в основном ветром. Во влажную погоду они способны ослизняться и прилипать к животным и транспорту и .в течение сравнительно короткого времени распространиться на значительные расстояния (Кернер, 1902). Стеблевые вегетативные побеги нередко отламываются от материнского побега и токами воды также могут переноситься на большие расстояния, где укореняются. Размножение и распространение стеблевыми вегетативными побегами характерно только для данной секции рода и наблюдается в той или иной степени и у J. alpinus и у J. atratus, но в большей степени оно выражено именно у J. articulatus. Вместе с тем и у других видов рода, вегетативное размножение у J. articulatus позволяет в основном захватывать лишь сравнительно близко лежащие площади и удерживать их. Особенно быстро заселяются открытые сырые и мокрые песчаные участки: отмели водоемов, сравнительно свежие кюветы и т. п. Вегетативная подвижность вида от 1—3 см (за счет цепочки побегов из нижних почек) до 20—30 (40) см (за счет стеблевых вегетативных побегов) в год.
Экология и фитоценология
Ситник членистый — гигрофит, поселяющийся на сырых и мокрых, обычно избыточно увлажненных, местах. Особенно требователен к высокой влажности почвы в период прорастания семян и развития всходов. По шкале увлажнения Л. Г. Раменского (Раменский и др., 1956) занимает ступени 62—98. Чаще встречается на открытых, незатененных или слабозатененных местах. На травянистых болотах и сырых лугах сильно вытягивается, а на открытых местах образует сравнительно малорослые побеги. Высота побегов зависит также и от уровня заливания местообитания: в постоянно залитых местах (глубина не более 50 см) образуются довольно крупные побеги. Все части их, особенно корневище и листья, имеют крупные воздухоносные полости.
К богатству почвы не требователен, чаще поселяется на сравнительно бедных песчаных почвах, хотя встречается и на влажных богатых. По шкале богатств почв ситник членистый занима-ёт ступени 6—18, с pH 5,0—8,3 (Раменский и др., 1956). Эленберг (Ellenberg, 1974) характеризует условия обитания J. articulatus следующими средними показателями: освещенность не Ме-
43
nee 40%, увлажненность почвы близка к избыточной, почвы бед-, цы свободным азотом.
Ситник членистый — субдоминант, реже доминант, низких и' средних по высоте травостоев (Быков, 1962). Участвует в сложении пустошных торфянистых и болотистых лугов, травянистых низинных болот. Чистые заросли этого вида (Junceta lampo-carpi) встречаются нередко, но мелкими пятнами.
Внутривидовая систематика
Сравнительно слабо полиморфный вид. Описано несколько разновидностей и форм для горных районов Европы и Скандинавского побережья, отражающие изменчивость его в размерах и окраске частей генеративной и вегетативной сфер (Buchenau, 1906; Георгиев и Кожухаров, 1964; Pedersen, 1972). Особая разновидность — var. obtusatus Engelm. описана для районов Северной Америки.
В пределах средней полосы европейской части СССР описана одна форма этого вида — В. acuminatus Kauffm., имеющая в отличие от типичной формы острые листочки околоцветника (у типичной формы внутренние листочки околоцветника чаще притупленные). Кроме того, Г. Гофман в своем каталоге выделил растения с лежачими стеблями, на которых развиваются и внепа-зушные'побеги, В. prolifer (Петунников, 1901), а Д. П. Сырейщи-ков (1914) указал на распространение еще двух форм — alpicola Aschers. et Graebn. (низкорослые, 0,5—20 см растения, с твердым торчащим стеблем, толстыми листьями и многоцветковыми соцветиями) и nigritellus Macreight. (низкорослые, 4—25 см, растения).-Все признаки наблюдаются и у типичной формы J. articulatus и не могут служить основанием для выделения таксонов внутривидового ранга: в зависимости от условий местообитания, особенно от влажности и условий освещения, вид изменяет размеры вегетативной и генеративной сфер. Так, по наблюдениям X. Глюка (Gliick, 1911), проводившимся в культуре и в естественных местообитаниях, размеры стебля изменялись от 8 до 70 см, длина соцветия — от 1,3—до 15 см, число цветков в пучке — от 3 до 40 и т. д.
11.	СИТНИК АЛЬПИЙСКИЙ
Номенклатура и систематические положение
Juncus alpinus Vill., Hist. pl. Dauph. 2, (1787) 233; Цингер, Сб. свед. (1886) 441; Шмальг., Фл. 2 (1897) 519; Петун., Крит, обзор 3 (1901) 75; Сырейщ., Ил. фл. 1 (1906) 226; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 86; В. Креч. и Гонч. во Фл. СССР 3 (1935) 537, р. р.; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 212; Ти
44
хомиров в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 110. — J. lampocarpus Ehrh. 7. alpinus: Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 505,. изд. 2 (1889) 523. — J. fuscoater Schreb., in Schweigger et Korte, Fl. erlang. (1811) 149; Бобров в Маевск., Фл., изд. 8 (1954) 711; Егорова, там же, изд. 9 (1964 ) 697, cum auct. Lindb. f. — Ситник альпийский.
До настоящего времени нет единого мнения относительно правильного названия вида. Большинство исследований склоняется в пользу сохранения названия I. alpinus Vill., отклоняя сомнительное J. alpino-articulatus Chaix ex Vill. I Hist. pl. Dauph., 1(1786) 378]. С. Раушерт (Rauschert, 1974), отвергая сомнительное название J. alpino-articulatus, считает незаконным и название J. alpinus, поскольку оно основано на том же протологе. Он предлагает в качестве законного названия биноминал Шранка — /. geniculatus Schrank /[Baier. Fl., 1 (1789) 613].
Описан из Западной Европы (Франция, горы Бриансоннуа). Тип в Париже.
Морфологическое описание
/
Многолетнее травянистое растение. Корневище коротко ползучее, около 2 мм толщины. Стебли 15—40 (50) см высоты, прямые пли в основании изогнутые, цилиндрические или несколько сплюснутые, с 2 — 4 срединными и 3—4 чешуевидными листьями. Нижние влагалища красноватые или светло-бурые. Пластинки срединных листьев сплюснуто округлые, неясно членистые, 5— 20 см длины и 1—2 мм ширины, с округлыми ушками до 1,5 мм длины.
Соцветие зонтиковидно-метельчатое, с косо вверх торчащими прямыми более или менее разветвленными веточками, несущими па конце 3—8-цветковые пучки. Нижний кроющий лист в 2 и более раз короче соцветия, редко равен ему. Кроющие листья верхних ветвей соцветия чешуевидные, пленчатые, острые, ланцетные. Прицветнички при цветках ланцетные или яйцевидные, тонкозаостренные, короче листочков околоцветника, редко почти равны нм. Цветки 2,5—3 мм длины. Листочки оклоцветника равные, яйцевидные или продолговато-хяйцевидные, буроватые, с перепончатым краем и зеленоватой серединой, тупые или наружные с коротким шипиком. Тычинки 0,8—1,3 (1,5) мм длины; пыльники почти равны нитям или Несколько короче их.
Коробочка трехгранная, продолговато-яйцевидная или яйцевидная, туповатая, с очень коротким, до 0,25 мм длины, носиком, темно-бурая или каштановая, 2,8—3,0 (3,5) мм длины. Семена желтоватые, яйцевидные, около 0,4—0,7 мм длины и 0,25 мм ширины, сетчатые (Крылов, 1929; Флора СССР, 1935). 2п = 40,80 (Хромосомные числа..., 1969).
Географическое распространение
Так же как и J. articulatus, распространен только в северном полушарии: Европа (почти во всех районах, но к западу от 5°
45
U. Д. И на юге — изредка, спорадично), Северная Африка, Малая Азия (редко), Центральная Азия (редко), Джунгария (север* Монголии), Северная Америка (к северу от 35° с. ш. и до 70°; с. ш.) (Hulten, 1962; Егорова, 1967).
В СССР кроме европейской части, где встречается в основном от 50 до 70° с. ш., распространен на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири. Встречается во всех районах Московской обл. и Нечерноземного центра.
Онтогенез и сезонный ритм развития особей /. alpinus схож с J. articulatus.
Способы размножения и распространения
Размножается и распространяется в основном семенами. На побеге образуется в среднем около 5—6 тыс. семян. Вегетативных побегов образуется за один сезон сравнительно немного — 3—5. Стеблевые побеги, описанные у J. articulatus, как правило, образуются в нижней части стебля в числе 1—2. Отдельными авторами отмечены случаи вивипарии (Кернер, 1902), которую мы у наших растений не наблюдали.
Экология и фитоценология
Ситник альпийский —- гигрофит; растет в сырых, обычно за-дерненных, местах — по берегам и отмелям рек и озер, разрабатываемым зарастающим торфяником, окраинам болот, кюветам, обочинам дорог (Рычин, 1948; Тихомиров, 1963, 1969; Ворошилов и др., 1966). Обычно в условиях слабого оглеения, на достаточно дренированных равнинных и повышенных участках пойм в лесной зоне и по пониженным элементам рельефа в южной части ее и южнее. По шкале увлажнений Л. Г. Раменского занимает ступени 68—92 (оптимально — 77—86), на небогатых почвах с pH 5,5—7,0 (Раменский и др., 1956), бедных свободным азотом (Ellenberg, 1974).
Фитоценологическая характеристика J. alpinus схожа с J. articulatus, но ситник альпийский встречается реже и редко образует чистые заросли. .
Внутривидовая систематика
В пределах обширного ареала представлен целым рядом подвидов и разновидностей (Krisa, 1963). Особенно резко J. alpinus изменяется в горных районах, где представлен сравнительно более низкорослой формой, имеющей слаборазветвленное соцветие с малоцветковыми, но крупными пучками, с длинными прицвет-46
иичками, а также в районах субарктической Евразии и Скандинавии (Lindquist, 1932; Шляков, 1954 и-др.).
В условиях Московской обл. вид представлен достаточно однородным материалом, не требующим разделения на таксоны суб-видового ранга; вместе с тем из-за различных условий местообитания может варьировать в признаках вегетативной и генеративной сфер.
12.	СИТНИК ЧЕРНЫЙ Номенклатура
Juncus atratus Krocker, Fl. Siles. 1 (1787) 562; Цингер, Сб. свед. (1885) 442; Шмальг., Фл. 2 (1897) 520; Сырейщ,., Илл. фл. 4 (1914) 36; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 86; В. Креч. и Гонч. во Фл. СССР 3 (1935) 542; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 213; Бобров, там же, изд. 8 (1954) 712; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 697; Тихомиров, в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 110. — J. acutiflorus auct. non Ehrn. ex Hoff.: Петун., Крит, обзор 3 (1901) 77; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 225. — J. sylvaticus auct. non Reich.: Цингер, Сб. свед. (1886) 442; Кауфм., Моск, фл., изд. 2 (1889) 524. — Ситник черный.
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое растение. Корневище ползучее, короткое, 2—3,5 мм толщины. Стебли 30—80 (120) см высоты, округлые, прямостоячие, с 3—5 срединными и 3—4 чешуевидными листьями. Нижние чешуевидные листья буроватые. Пластинки срединных листьев цилиндрическо-призматические, бороздчатые (особенно резко в сухом состоянии), короче стебля, 10—30 см длины и 1—2 мм ширины, с округлыми ушками.
Соцветие зонтиковидно-метельчатое, с многочисленными сильно отклоненными веточками, на концах которых собраны пучки из 5—10 (12) цветков (рис. 4). Цветки 2,5—3,0 мм длины. Листочки околоцветника равные или внутренние, несколько длиннее наружных, ланцетовидные, длиннозаостренные, черно-бурые или почти черные с бледной серединой и едва перепончато-окаймленные. Тычинки около 2 мм длины, пыльники почти равны нитям.
Коробочка трехгран1но-яйцевидная, на верхушке быстросужен-ная в удлиненный, до 0,75 мм длины, носик, бурая или каштановая, (2,5) 3—3,8 мм длины. Семена желтоватые, ланцетные, на концах с черным заострением; около 0,5—0,6 мм длины и 0,2 мм ширины (Крылов, 1929; Фл. СССР, 1935). 2п=40 (Хромосомные числа..., 1969).
47
Географическое распространение	J
Вид сорматско-понтического распространения. Ареал его протянулся от районов Средней Европы (южные области ФРГ и ГДР, Австрия, северные области Италии, Болгария, Венгрия, Чехословакия, южные районы Польши), через европейскую часть СССР (в основном между 55 и 50° с. ш.) до Алтая, Западной и Восточной Сибири (южные области). Известен также на Кавказе, в Средней Азии (Арало-Каспийский, Прибалхашский и Джун-гарско-Тарбагатайский р-ны) и в Центральной Азии — Джунгария (Крылов, 1929; Фл. СССР, 1935; Егорова, 1967; Козловская, Парфенов, 1972).
В средней полосе европейской части СССР распространен в восточных районах, а к западу от Владимирской и Рязанской областей встречается преимущественно по зандровым равнинам—	1
«полесьям». В Московской обл. редкий вид, достоверно известен в следующих пунктах: 1. По дороге от Москвы к Верее. Гербарий । Московской флоры проф. М. А. Максимовича, 1824—1926 гг. (MW, LE); 2. Хутор на Сетуни, 22/VI—1924, А.' П. Александров (LE). По-видймому, распространен и в Московской Мещере.
' Онтогенез и сезонный ритм развития	1
Онтогенез и сезонный ритм развития схожи с J. articulatus. ' Суточная ритмика цветения побегов J. atratus описана
А. Н. Пономаревым и Т. И. Подосеновой (1974): экспонирование рылец происходит, как и у большинства других видов рода, перед раскрытием цветка; цветки раскрываются как вечером — к 19 ч, так и ночью, но опыление происходит только утром, между 1 7 и 10 ч при температуре 12—24° и относительной влажности 64—89%. Цветение пульсирующее: все особи в каком-либо данном местообитании цветут одновременно, в отдельные дни, разделенные интервалами, когда цветение полностью прекращается; осуществляется оно порциями:	$
КОЛИЧЕСТВО ПРОЦВЕТШИХ ЦВЕТКОВ НА СОЦВЕТИИ
30/VI ’	1/VII	2/VII	3/VII	4/VII	5/VII	6/VII	7/VII	8/VII	I 9/VII	
31	0	94	0	81	0	59	0	0	130	1
Способы размножения и распространения
Размножается и распространяется J. atratus в основном семенами. Сильно разветвленное соцветие несет около 120 пучков,
48
в которых обычно 5—10 цветков. Таким образом, общее количество цветков в соцветии Ф. Бухенау (Graebner, 1909) насчитал в среднем 960. Если учесть, что в каждом цветке созревает около 70 семян, то на одном генеративном побеге их формируется около 64 200 (это, по-видимому, максимум).
Экология й фитоценология
J. atratus — гигрофит, произрастающий' в средней полосе европейской части СССР, главным образом г пойменных лугах, по окраинам болот и берегам рек. За пределы пойм проникает по сырым дорогам, кюветам, канавам, преимущественно на сырой песчаной почве (Тихомиров, 1970; Тихомиров, Самарина, 1974; Козловская, Парфенов, 1972). Южнее лесной зоны он растет на усыхающих болотах, по сырым местам в лугах и солончаковым западинам в степях (Рычин, 1948).
Местообитания J. atratus характеризуются следующими экологическими показателями: увлажнение — от достаточно умеренного до средне- и сильнообводненного (68—92, оптимально 77—86), от среднеобеспеченного до сильно переменного; богатство почв — от бедных почв и торфа до богатых и слабосолончаковых почв, с pH 5,0—8,3 (оптимум — ступени богатства 11 —17); ал-лювиальность слабая, наилок 0,3—0,5 см (Раменский и др., 1956). На юго-востоке европейской части СССР J. atratus является индикатором перегнойно-глеевых почв (Виноградов, 1964).
Растет обычно вместе с J. articulatus, J. alpinus и другими ситниками, образуя иногда небольшие пятна чистых зарослей.
Внутривидовая систематика
Как в пределах всего ареала, так и в средней полосе европейской части СССР J. atratus достаточно однороден, и внутривидовые таксоны не выделялись.
Консортивные связи видов рода Ситник
По наблюдениям в Англии и ФРГ известно, что некоторые насекомые сосут стебли и листья, поедают семена. Так, например, Livia juncorum Latr. (Psyllidae) паразитирует на листьях J. in-flexus, J. effusus, J. conglomeratus, J. articulatus, образуя галлы. Особенно часто это наблюдается у J. articulatus, при этом влагалища листьев достигают необычных размеров, а пластинка остается маленькой или атрофируется (Richards, Clapham, 1941; Син-нот, 1963). Необычный вид принимают и цветки (рис. 5). Кроме того, сосут и откладывают яйца в стебель разных видов ситника
49
ConomoltlH llmbatus Fab. (Delphacidae), поселяются на стеблях, съедают семена — Coleophora caespititiella ZelL, C. agramella Wood., C, galactaula Meyr. (Coleophoridae) и др.
Рис. 5. Часть соцветия Juncus articulatus с ненормально развитыми цветками (рис. К. В. Киселевой)
Хозяйственное значение ситников
Большинство из наших ситников относится в видам низкого кормового достоинства. Они удовлетворительно поедаются весной крупным рогатым скотом, а другими животными не поедаются. В сене ситники поедаются удовлетворительно (Ларин и др., 1950; Раменский и др., 1956). По старым наблюдениям, на пастбище всеми видами скота поедаются J. effusus, J. compressus, J. conglomerate (Работнов, 1940). J. effusus в сухом виде служит хорошим. кормом для кроликов (Басек, 1975).
50
Химический состав ситников слабо изучен. В литературе приводятся сведения по химическому составу надземной массы J. filiformis (Ларин и др., 1950; Матвеева, Знаменская, 1960): зола — 3,47—5,8, протеин — 9,6—15,3, жир — 2,17—3,9, клетчатка — 24,0—28,75, безазотистые экстрактивные вещества — 49,74—56,9, фосфор — 0,11—0,13, кальций — 0,16—0,2 (в % от абсолютно сухого вещества). Таким образом, судя по химическому составу, сено из J. filiformis может быть отнесено по питательности к числу хоротих, но поедаемость его на пастбище слабая. По старым наблюдениям, он поедается овцами и козами (Работ-нов, 1940), а по данным В. Д. Александровой, его молодые побеги поедают зимой и весной олени (Ларин и др., 1950).
Ряд ситников используется как поделочное сырье. Например, J. effusus культивируется в Японии (главным образом на о. Окаяма) и Китае и используется для плетения циновок. Стебли этого вида содержат, по данным М. А. Галина (1935), крепкое, длинное, хотя несколько грубое волокно, выдерживающее значительную нагрузку на разрыв и приближающееся в этом отношении к новозеландскому льну, что дает основание рассматривать J. effusus как перспективный источник дешевого волокнистого сырья. Сердцевина стебля этого вида идет для приготовления свечных фитилей в Европе и Китае (Вульф, Малеева, 1969). По данным азербайджанских ботаников, корни J. atratus могут использоваться как щеточное сырьё (Павлов, 1947).
Получены хорошие результаты в использовании ситников для очистки промышленных сточных вод (Seidel, 1973).
М. М. Старостенкова
ЛУК МЕДВЕЖИЙ
Номенклатура и систематическое положение
Allium ursinum L., Sp. pl. (1753) 300;. Введенский во Фл. COCP, 4 (1935) 142; Победимова в Маевок., Фл. изд. 9 (1964) 657; Скворцов в Опр. раст. Московок, обл. (1966) 117. — Лук медвежий, черемша, черемошка.
Род Allium L. относится к подсемейству Allioideae Engler семейства Liliaceae. Иногда это подсемейство выделяют как особое семейство — АШасеае. В составе рода, насчитывающего более 400 видов (Флора СССР, 1935), A. ursinum L. занимает изолированное положение и выделяется в монотипную секцию Ophios-cordon (Wallr.) Vved.
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое поликарпическое растение, возобновляющееся ежегодно сменяющимися луковицами. Во взрослом состоянии луковицы симподиальные, двуосные (Василевская, 1939; Филимонова, 1959), без кроющих чешуй. Развитие луковицы и образование из нее побегов описаны Т. Ирмишем (Irmisch, 1850), И. Г. Серебряковым (1952), Ван ден Бергеном (Van den Bergen, 1958), X. X. Оказовым (1961), В. В. Скрипчинским с сотрудниками (1970) и другими исследователями.
Луковица взрослого растения расположена довольно глубоко в почве, донце ее находится в 5—9 см от поверхности и несет пучок наклонно или почти горизонтально простирающихся корней. Часть этих корней заметно утолщена и выполняет контрактильную функцию; эти корни заглубляют луковицу по мере ее роста и удерживают в вертикальном положении. Корни растений лука медвежьего могут, утолщаясь, сокращаться на 30% своей длины (Rimbach, 1897); как и все части луковицы, корни ежегодно сменяются. Многолетних образований типа корневищ нет.
Форма луковицы у взрослого растения удлиненная, веретеновидная, иногда она бывает слегка изогнута по продольной оси.
52
Снаружи луковица покрыта расщепляющейся на волокна оболочкой (разрушающейся старой чешуей), а сочная ее часть состоит из единственной запасающей чешуи, представляющей основание ассимилирующего листа. По терминологии, предложенной 3. П. Филимоновой (1959), такая луковица называется ложной, так как не имеет специализированных запасающих чешуй.
Надземный побег имеет юкругло-трехгрэнный стебель, заканчивающийся соцветием. У его основания находится пленчатый влагалищный лист, несколько выше располагаются 2 (иногда 3) ассимилирующих листа с крупными пластинками (до 20 см длины при ширине 5—8 см); листовые пластинки широколанцетные, заостренные, низбегающие к черешкам, которые равны по длине пластинкам.
Положение листьев на побеге своеобразно: влагалищный и нижний из зеленых листьев принадлежат собственно удлиненной оси побега, а второй зеденый лист возникает из пазушной по отношению к первому боковой укороченной оси, являясь ее предлис-том (Серебряков, 1952). По форме и строению оба листа сходны; благодаря скручиванию черешков их пластинки во время развертывания листьев поворачиваются на 180° и располагаются более или менее симметрично по сторонам от цветоноса; при этом морфологически верхняя, более темно окрашенная сторона пластинки оказывается обращенной вниз, к почве. В конце вегетации цветоносная ось и принадлежащие ей листья полностью отмирают, влагалище листа боковой оси сохраняется в виде запасающей чешуи новой луковицы, в которой формируется побег будущего года. Монокарпический побег, таким образом, развивается по дициклическому типу.
Цветоносы довольно высоко поднимаются над откидывающимися в стороны листьями (высота цветоноса до 40 см). Соцветие— полушаровидный зонтик с почти равными по длине лучами, без прицветников. До цветения зонтик одет пленчатым покрывалом, которое затем разрывается на 2—3 доли и вскоре опадает. Цветки немногочисленные (12—15 в каждом зонтике), довольно крупные, белые, звездчатые, на слегка шероховатых цветоножках. Листочки околоцветника в двух трехчленных кругах, заостренные или туповатые, с неясной жилкой. Тычинок 6, расположенных в 2 круга; нити их вдвое короче листочков околоцветника и срастаются с ними основаниями. Гинецей трехчленный, синкарпный, завязь трехгнездная, снаружи неясно трехгранная, столбики не выдаются из околоцветника. На поверхности завязи находятся железки, выделяющие нектар; цветки обладают слабым медовым запахом.
Семяпочки типичного для лилейных строения, обращенные, с двумя интегументами; плацентация центрально-угловая; обычно развивается по одной семяпочке в каждом гнезде. Детальных эмбриологических исследований по этому виду нет.
Плод — коробочка, почти шаровидная, с тремя слабозаметны -
53
ми гранями, содержит 3 семени. Семена темноокрашенные, шаровидные, с эндоспермом. Зародыш ко времени опадения семян не дифференцирован.
Диплоидный набор хромосом — 14 (Хромосомные числа высших растений, 1969).
Географическое распространение
Лук медвежий относится к европейской неморальной флоре, распространен в Европе от Скандинавии и Атлантического побережья до Западного Средиземноморья, Балкан и Кавказа. В СССР встречается в европейской части спорадически, преимущественно в западных областях, в малонарушенных широколиственных лесах, а также .в лесах Предкавказья и Закавказья, где растет совместно с луком победным — A. victorialis L., называемым тоже черемшой.
В Московской обл. встречается в самой южной ее части — в Зарайском районе, в лесах Серебрянопрудского лесничества; к северу от р. Оки не найден. Возможно, однако, что он произрастал когда-то в дубравах междуречья Оки и Москвы в районе, названном В. В. Алехиным (1947) северным дубравным (Подольско-Коломенский). По мнению В. В. Алехина, здесь могли существовать липо-дубняки с ясенем богатого флористического состава, близкие к тем, что сейчас сохранились на правобережье Оки; ныне эти дубравы сменились березняками или вторично восстановившимися'дубравами обедненного флористического состава. Таким образом, современная граница распространения лука медвежьего в Московской обл., вероятно, не обусловлена климатом.
Онтогенез
Недифференцированный зародыш в семенах лука медвежьего дозревает после выпадения из коробочек; семя становится способным к прорастанию, вероятно, к осени того же года. Судя по дружному появлению всходов в местах массового произрастания этого растения, можно думать, что семена прорастают в год образования осенью или весной и долго в почве не сохраняются.
Прорастание семян подземное. Весной над почвой появляется первый зеленый лист проростка, одетый пленчатым влагалищным листом. В это время хорошо видна семядоля с влагалищем, связником и гаусторием, заключенным в покровы семени, где еще сохраняется эндосперм; развит главный корень и 2—3 придаточных (рис. 6). Лист у проростка узкий, почти линейный, 3—5 см длины, на очень коротком черешке. Основание листа, расположенное над влагалищем семядоли, постепенно утолщается. К концу вегетации первого года связник семядоли засыхает и покровы семени отпадают; влагалище семядоли образует оболочку молодой лу-54
Рис. 6. Проросток (1) и ювенильное растение (2) лука медвежьего
ковицы, а основание зеленого листа — ее запасающую чешую; позже появляются новые тонкие корни.
Ювенильные растения второго, года жизни еще сохраняют главный корень, листья их сходны с листьями всходов, достигают 8—Ю см длины; луковица короткая, почти шаровидная, в поперечном сечении круглая. Большинство корней, появившихся весной, утолщены, растут вниз, в.глубь почвы. На втором году жизни растения главный корень отмирает.
В имматурном, а потом молодом вегетативном состоянии, особи сохраняют моноподиальное нарастание главной оси, ежегодно образуя по одному пленчатому влагалищному и. одному зеленому листу; основание последнего становится чешуей новой луковицы; луковицы одноосные. Листья приобретают форму, свойственную взрослым особям — более длинные черешки, широкие заостренные пластинки. Форма луковицы становится вере-теновидной, но в поперечном сечении она почти круглая. Пучок корней мощный, растут они наклонно вниз, большинство корней, образовавшихся весной, утолщается. Старые участки оси
(донца) в течение вегетации полностью разрушаются. Глубина залегания луковиц 3—7 см.
У взрослых вегетативных особей длина листа 30—40 см, донца их лежат на глубине 5-—8 см. Эта группа особей в популяциях лука медвежьего обычно многочисленна, так как в нее входят
растения не только семенного, но и вегетативного происхождения. Последние несколько отличаются формой луковицы, более сжатой с боков.
Переход в генеративное возрастное состояние связан у лука медвежьего с существенной перестройкой всей биоморфы. Луковица становится симподиальной, двуосной, в надземной части растение несет два, а позже нередко три зеленых листа, монокарпический побег развивается по дициклическому типу (рис. 7). В этом возрастном состоянии становится возможным вегетативное размножение.
Молодые генеративные растения имеют по 2 зеленых листа, причем второй из них является предлистом бокового побега, образующего замещающую луковицу. В связи с симподиальным образованием луковица приобретает более сжатую форму — в поперечном сечении она овальная, несколько уплощенная с одной стороны. Луковица образует много контрактильных корней, растут они почти горизонтально.
55
Достигая максимальной мощности развития, растения медвежьего лука могут закладывать в один год по две замещающие луковицы — в пазухах пленчатого влагалищного и первого зеле-
I Н В12 Из---Об
Рис. 7. Строение надземного побега и луковицы у особей лука медвежьего в разных возрастных состояниях:
I — проросток, II—молодое вегетативное, III—молодое генеративное, IV—средневозрастное генеративное растение (7—влагалище семядоли, 2— основание стеблевого листа, 3— основание предЛиста бокового побега, 4 — низовой влагалищный лист, 5— цветонос, 6— точка роста замещающей луковицы)
ного листа. У таких особей развертываются по 3 зеленых листа, луковица трехосная; они несут обычно наиболее крупные соцветия. После отмирания надземных частей такой особи остаются 2 лежащие рядом молодые сестринские луковицы, связанные между собой донцем материнской. Весной, когда начинается бурный рост корней, старое донце разрушается; образуемые луковицами контрактильные корни тянут их в стороны, так как корни, растущие на сторонах луковиц, обращенных друг к другу, лишь расталкивают их. Вследствие своеобразия формы луковицы при этом поворачиваются вокруг своей оси примерно на 30—40° (рис. 8). Таким образом, средневозрастные генеративные особи в популяциях лука медвежьего обеспечивают вегетативное размножение. Возрастные состояния и соответственно строение луковиц у особей вегетативного потомства могут быть различными; иногда обе сестринские луковицы оказываются трехосными или же одна из них двухосная; нередко одна из луковиц (морфологически нижняя) формируется как одноосная и остается вегетативной. Разновозрастный состав образующихся при вегетативном размножении клонов, вероятно, способствует их большей долговечности и устойчивости.
56
Стареющие генеративные растения сохраняют некоторые черты предшествующего возрастного состояния: у них часто бывают трехосные луковицы, следовательно, продолжается вегетативное размножение, но все размеры' мельче, гораздо слабее развиты корни, контрактильных корней мало. Листья часто бывают неправильной формы с низбегающими по короткому черешку пластинками, повороты пластинок неполные. Цветоносы короткие, иногда зонтики вообще не успевают развернуться, остаются -закрытыми
Рис. 8. Схема горизонтального перемещения луковиц при вегетативном размножении лука медвежьего:
I — положение дочерних луковиц по отношению к оси материнской луковицы, II —положение луковиц следующего поколения (штриховая линия показывает положение отмерших луковиц, стрелки — направление тянущей деятельности корней и поворота луковиц)
Рис. 9. Сенильные растения лука медвежьего с вертикальными столонами
покрывалом. Вследствие слабой деятельности корней подвижность луковиц ослабевает, они перестают втягиваться вниз, а образующиеся «сестринские» луковицы не раздви-
гаются, что приводит к возникновению уплотняющихся клонов — гнезд. Большинство особей в таком гнезде быстро стареет, сильно мельчает, а если некоторые продолжают вегетативно размножаться, то возникают системы связанных между 'собой старыми донцами луковиц, напоминающие кусты.
Сенильные растения лука медвежьего по размерам соответствуют ювенильным, имеют одноосные луковицы неправильной формы, со слаборазвитыми корнями. Нередко луковицы лежат в почве косо, горизонтально или даже донцем вверх. Листья разных размеров с короткими черешками и неправильной формы асимметричными пластинками. Иногда наблюдается вытягивание участка донца в своеобразный столон, на котором луковица поднимается вверх (рис. 9).
57
Общую продолжительность жизненного цикла лука медвежьего — вегетативного малолетника — установить трудно. Изучение возрастного состава популяций, анализ отдельных изолированных клонов и клонов-гнезд позволяет думать, что она может колебаться в довольно больших пределах и зависит от эффективности вегетативного размножения и состава клонов (Старостенкова, 1974). Предположительно она может достигать 50 лет и более.
Обращает на себя внимание своеобразная вегетативная подвижность у лука медвежьего, характер которой меняется на протяжении жизненного цикла. У виргинильных особей луковицы постепенно углубляются, у старых — пассивно или активно (с помощью столонов) поднимаются вверх. Луковицы генеративных растений могут совершать и горизонтальные перемещения в радиусе десятков сантиметров. Хотя размер всех этих перемещений невелик, они не приводят к поступательному движению особей и носят, скорее, колебательный характер, все же несомненная их важная роль в жизни популяций. Очевидно, что подвижность способствует быстрой минерализации остатков, препятствует аутоинтоксикации растений продуктами распада и, таким образом, позволяет особям осуществлять полный жизненный цикл. От степени подвижности зависит и эффект вегетативного размножения.
Сезонный ритм развития
Лук медвежий — эфемероид, надземные органы его отмирают вскоре после цветения и созревания плодов. Отчетливо выражен период летнего покоя, когда отсутствует видимый рост и нет ассимилирующих органов. Побег следующего года полностью формируется в почке возобновления осенью, рост листьев и цветоносов весной идет одновременно. По срокам вегетации это растение отличается от типичных эфемероидов широколиственного леса — «подснежников» и может быть отнесено к поздневесенним эфемероидам (Шик, 1953; Скрипчинский, Скрипчинский, 1961). Подснежного развития в условиях континентального климата Восточной Европы не наблюдается.
В Подмосковье зеленые побеги лука медвежьего появляются над поверхностью почвы в мае, когда уже полностью растает снег и прогреется почва. В этот период одновременно растут корни, листья и вытягиваются цветоносы; к концу мая рост заканчивается. Цветение приходится на вторую половину мая или начало июня, продолжительность его сильно колеблется в зависимости от погодных условий. Созревание плодов происходит' в июне. к концу июня листья и цветоносы с коробочками завядают, полегают и быстро разрушаются, не высыхая. Семена высыпаются обычно из лежащих на почве коробочек.
Ко времени отмирания надземной массы замещающая луковица сформирована. Чешуя старой луковицы сохраняется в виде 58
i, волокнистой оболочки, остается также ее донце с живыми корнями. Конус нарастания внутри молодой луковицы еще недиффе-ренцирован. В августе в нем появляются листовые зачатки и у генеративных особей—:'зачатки соцветий; в это же время начинают расти новые корни. К октябрю-цветки сформированы, обнаруживается и конус нарастания боковой оси, которая станет в следующем сезоне замещающей луковицей. Таким образом, монокарпический побег развивается в течение 15—16 месяцев (у генеративных особей — по дициклическому типу).
Ход процессов морфогенеза в течение сезона в условиях Центральной и Западной Европы у лука медвежьего такой же, но надземная вегетация продолжительнее, так как рост начинается в феврале—марте и заканчивается в июне (Ellenberg, 1963; Вальтер, 1974). На Северном Кавказе вегетация начинается в марте, ход же процессов внутрипочечного развития соответствует описанному выше (Скрипчинский и др., 1970).
;	Нецветущиё особи лука медвежьего имеют тот же ритм нача-
ла и конца вегетации, что и генеративные. Замечено, что надземные части всходов и ювенильных растений отмирают летом несколько позже, чем взрослых.
1	Способы размножения и распространения
1	Лук медвежий в местах своего массового произрастания все-
гда хорошо возобновляется семенами. Преимущественное размножение семенами отмечено и в буковых лесах Европы (Irmisch, 1850; Hegi, 1939). По нашим наблюдениям, в Подмосковье всходы появляются ежегодно, обычно среди зарослей взрослых рас-
1 тений, а не на свободных от них местах. Всходы почти всегда расположены группами, иногда очень многочисленными; вероятно, они возникают там, куда падают при отмирании надземных частей цветоносы с коробочками. Возможно распространение семян муравьями (Hegi, 1939).
t	Известную и, может быть, немалую роль в жизни популяций
лука медвежьего играет и вегетативное размножение, механизм
I которого описан выше. Осуществляется оно лишь наиболее хорошо развитыми генеративными особями и эффективность его тем выше, чем многочисленнее эта группа особей в популяции. С другой стороны, вегетативное размножение способствует удлинению генеративного периода в жизненном цикле особей, приводит к
3 образованию разновозрастных клонов. Таким образом, если за 1 счет семенного размножения в основном обеспечивается поддержание численности популяций, то вегетативное размножение способствует, вероятно, сохранению их оптимального возрастного состава. Следует отметить, что вегетативное размножение успешно идет только при наличии мощного, рыхлого и в начале лета богатого подвижными элементами минерального питания гуму
59
сового горизонта, свойственного почвам широколиственных лесов.
Как семенное, так и вегетативное размножение в очень малой степени способствует захвату популяциями лука медвежьего новых территорий под' пологом леса. Уничтожение зарослей этого растения на вырубках, при пастьбе скота в лесу и в результате других хозяйственных мероприятий приводит к выпадению лука медвежьего из лесной флоры. Зато в ненарушенных участках леса с благоприятными условиями он сохраняется и образует сплошные заросли в течение многих десятков лет, ежегодно весной покрывая почву своими широкими, сочными листьями.
Экология
Экологические особенности лука медвежьего определяются-его приспособленностью к жизни в условиях широколиственного леса. Среди видов неморальной флоры он наиболее выраженный мегатроф, сциомезофит (Быков, 1962), приурочен к свежим, не кислым почвам, кальцефил (Воробьев, 1953; Ellenberg, Klotzli, 1972).
Как и все весенние эфемероиды широколиственных лесов, лук медвежий вегетирует в условиях высокой влажности воздуха и почвы, при слабом затенении кронами деревьев и не страдает от прямого солнечного света. В период летнего покоя луковицы его, по-видимому, не выносят пересыхания почвы. По нашим наблюдениям, он нормально развивается на вырубках, если нет задер-нения почвы. Однако количественное изучение его светового режима показывает, что точка компенсации светового довольствия лежит низко, интенсивность фотосинтеза слабо возрастает при повышении освещенности, что свойственно теневым растениям (Lieth, 1960). Вероятно, в естественных условиях не только древесный полог, но и сами листья лука медвежьего в его зарослях создают друг другу затенение.
Фитоценология
Лук медвежий обитает в широколиственных лесах: в Западной и Центральной Европе преимущественно в буковых (Ellenberg, Klotzli, 1972), в Восточной Европе — в грабовых, дубово-грабовых, дубово-ясеневых насаждениях. Обычно является сезонным доминантам, господствуя весной в травяном покрове на отдельных участках. В период вегетации создает значительное затенение для других травянистых растений. Обладая выраженными бактерицидными свойствами, он, вероятно, существенно влияет на все микробиологические процессы, протекающие в почве и на ее поверхности.
60
В Тульских засеках, которые наиболее близки по составу к дубравам юга Московской обл., лук медвежий входит в ассоциацию Quercus robur-|-Fraxiiius excelsior — Corylus avellana— Aegopodium podagraria+Alliufn ursinum (Архипов, 1939), занимающую водораздельные пространства со слабым стоком и богатыми карбонатными почвами. В составе травостоя здесь участвуют с небольшим обилием зеленчук желтый и другие виды дубравного широкотравья, преимущественно короткокорневищные; отсутствуют такие длиннокорневищные виды, как Carex pilosa и Mercurialis perennis; обильны ранневесенние эфемероиды, особенно Anemone ranunculoides, которая успевает отцвести до образования сплошного покрова из листьев лука медвежьего.
Нами изучен возрастной состав популяций лука медвежьего в участках ассоциации, где господство весной этого растения в покрове сохранялось в течение нескольких лет. Возрастной спектр такой популяции представлен в таблице.
Возрастные группы особей	Число особей в пересчете на 1 м2	В % от общего числа особей в популяции
Всходы и ювенильные	526,32	63,14
Имматурные	55,79	6,69
Молодые вегетативные	61,05	7,32
Молодые генеративные	15,22	1,82
Средневозрастные генеративные	12,10	1,46
Стареющие генеративные	10,70	1,28
Старые вегетативные	91,30	10,96
Сенильные	61,10	7,33
Итого . . .	833,58	100,00
Высокая численность всходов и ювенильных особей свидетельствует об интенсивно идущем семенном возобновлении, а большое количество молодых вегетативных особей, как нам кажется, является отражением идущих здесь процессов вегетативного размножения: часть особей этой возрастной группы — вегетативного происхождения.
’	Хозяйственное значение
Лук медвежий используется в пищу как в свежем (листья и луковицы), так и в консервированном виде. Его вегетативные части обладают сильным чесночным запахом, так как содержат чесночное масло (0,005—}0,007%). В растении содержится также витамин С, оно обладает ясно выраженным бактерицидным (Оказов, 1960) и фугицидным (Лесников, 1969) действием, имеет лекарственное значение
61
Л. В. Денисова,,М. Г. Вахрамеева
РОД БАШМАЧОК (ВЕНЕРИН БАШМАЧОК)— CYPRIPEDIUM L
Относится к наиболее примитивному подсемейству Cypripedio-ideae семейства Orchidaceae (Garay, 1972). Содержит около 30 видов, из них в Московской обл. встречаются 2 вида.
Название Cypripedium происходит от греческого Kipris—Венера и pedilon — ботинок.
1. БАШМАЧОК НАСТОЯЩИЙ
Номенклатура1
Cypripedium calceolus L., Sp. pl. (1753) 951; Кауфм., Моск. фл. изд. 1 (1866) 481, изд. 2 (1889) 496; Цингер, Сб. свед. (1885) 423; Шмальг., Фл. 2 (1897) 464; Петунн., Крит, обзор 3 (1901) 59; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 251, 4 (1914) 40; он же, Опред. раст. Моск. губ. (1927) 94; Невский во Фл. СССР 4 (1935) 598; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 241; Голицын в Маевск., Фл. изд. 8 (1954) 691, изд. 9 (1964) 677; Скворцов в Опред. раст. Моск. обл. (1966) 121. — Башмачок настоящий.
Видовое название calceolus по-латыни обозначает сапожок.
Морфологическое описание
Травянистый многолетник с толстым ползучим корневищем, усаженным длинными извилистыми корнями. Стебель круглый (20) 25—50 см высоты, при основании с буроватыми влагалищами (чешуйчатыми листьями), с короткими железистыми волокнами, на вершине немного загнут. Стеблевых листьев 3—4, эллиптических или широкоэллиптических, заостренных (7) 10—17 см длины, 3,5—7 (10) см ширины, с обеих сторон и по краю немного волосистые, сверху светло-зеленые, а снизу бледные.
1 Составил В. Н. Тихомиров.
62
Первый (нижний) чешуйчатый лист частично разрушается и несет в пазухе почку, из которой разовьется впоследствии симпо-диальное корневище. Два других несут кроме обычных еще и по спящей почке (Zieqenspeck, 1936). Верхний чешуйчатый лист обычно зеленый. Первый настоящий лист более или менее влагалищный, следующие листья имеют меньшую влагалищную часть.
Цветки диаметром 60—80 мм с листовидным ланцетным прицветником (Kugler, 1970). Листочки околоцветника красноватобурые, губа светло-желтая, внутри с красноватыми крапинками. Иногда цветки бывают лимонного цвета, причем на одном и том же растении в течение нескольких лет (Fuller, 1970), а также чисто-белого, желтого или зеленовато-желтого (Summerhayes, 1951).
Верхний листочек околоцветника эллиптически-ланцетный, реже яйцевидный, заостренный, снаружи при основании немного железисто-опушенный, с многими жилками, 3,5—5 см длины, 1,2— 2,5 см ширины, нижний листочек сходен с верхним, но немного уже и на верхушке двузубчатый; боковые листочки горизонтальные, не-равнобокие, линейно-ланцетные, заостренные, 4—6 см длины, 0,5— 0,8 см ширины, слегка скрученные, губа около 3 см длины. Иногда наблюдается недоразвитие отдельных частей околоцветника, в связи с чем изменяется обычная форма цветка (Fuller, 1970). Стаминодий беловатый с пурпурно-фиолетовыми крапинками на верхней стороне или по краям, широко продолговатый, тупой, при основании слегка сердцевидный и суженный в короткий ноготок; тычинки и столбики с рыльцами бледно-желтые, завязь веретенообразная, железисто-опушенная, одногнездная (Флора СССР, 1935).
Плод имеет длину 3 ом, по форме напоминает огурец, содержит несколько тысяч семян (Fuller, 1970). Венерин башмачок по сравнению с другими северными орхидеями имеет самые крупные семена — до 1—1,3 мм в длину (Eberle, 1972). Зародыш семени очень мал, весит всего 1 мк (Fuller, 1970). Диплоидный набор хромосом —20 (Francini, 1931; Love, 1954; Skalinska u. a., 1957).
Географическое распространение
Башмачок настоящий — северо-евразиатско-континентальный вид.. Ареал его охватывает большую часть Европы, включая Скандинавию (где в Норвегии доходит до 70° с. ш.), а также Балканский п-ов (Meusel и. а., 1965). В Англии редок, в Средиземноморье отсутствует (Eberle, 1972). В Азии башмачок настоящий растет от Урал^ до Монголии, Японии, Китая (Hegi, 1909; Флора СССР, 1935). В Северной Америке — близкородственный вид, который некоторыми авторами рассматривается как подвид С. calceolus subsp. parviflorum (Hulten, 1968).
63
В СССР занимает большую часть европейской части — от Архангельской и Вологодской областей до Молдавии, южной час- . ти Тамбовской, Саратовской и северной части Оренбургской областей. Растет в горах Крыма и Кавказа. В азиатской части  СССР встречается на значительной части Западной и Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, включая о. Сахалин.
В Московской обл. встречается спорадически и довольно редко. Ближайшая к Москве известная популяция находится в 12 км от Кольцевой дороги по Внуковскому шоссе.
Онтогенез
Для венерина башмачка характерен более длительный, чем у других наших орхидей, период прорастания семени до цветения— 15—17 лет (Ziegenspeck, 1936) однако в благоприятных условиях этот срок сокращается до 8 лет (Burgeff, 1936).
Наиболее полно онтогенез башмачка прослежен X. Цигеншпе-ком (Ziegenspeck, 1936) и Ф. Фюллером (Fuller, 1970). Проросток развивается только в присутствии гриба в условиях хорошего увлажнения. После набухания семени в него проникают гифы гриба. Первые годы проросток ведет подземный образ жизни, имея только микоризу и питаясь с помощью гриба. Рост в сапро-трофном состоянии происходит очень медленно.
В течение 1-го года жизни проросток имеет округлую форму, часть его заполнена непереваренными гифами гриба. К концу лета близ растущей вершины проростка появляются чешуйки, свернутые в трубочку, обычно черного цвета. Осенью при благоприятных условиях чешуйки начинают расти. Позади первой чешуйки возникает боковой эндогенный утолщенный корень. Всего в первый год образуется 2 междоузлия, каждое из которых несет по чешуйчатому листу.
На 2-й год растущий конец проростка делается длинным и тонким. Предпоследнее междоузлие содержит гифы гриба, и здесь закладывается второй утолщенный корень, внешне сходный с первым. Грибы остаются только в корнях. Растущая часть ризома начинает расти вверх так, чтобы листья, которые возникнут через год, могли бы беспрепятственно выйти на поверхность почвы. В корнях находится еще много гифов. Вырастает третий корень.
На 3-й год развитие идет таким образом, чтобы подготовиться к появлению зеленых листьев. Чешуйки становятся длиннее и тоньше. В почке, ближайшей к поверхности почвы, закладываются листья.
На 4-й год развивается первый зеленый лист. Т. Ирмиш (Irmisch, 1853) считает, что это может произойти и раньше. Вновь образованные корни большую часть вегетационного периода выполняют только функцию проведения воды с минеральными
64
веществами, и лишь осенью в них появляются гифы. После образования второй пары корней в них заметно усиливаются водо проводящие элементы. Ризом располагается на оптимальной глубине от поверхности почвы. Если- до появления листьев он находился довольно глубоко, то благодаря тем междоузлиям, которые росли вертикально вверх, корневище достигло более поверхностных слоев почвы. Дальнейший рост. корневищ,а происходит плагиотропно. С появлением зеленых листьев корневище становится симподиальным.
На 5-й год растение несет 2 более крупных листа, число междоузлий, образованных за год, увеличивается до 3, каждое несет чешуйчатый лист, а последнее в отличие от других не имеет корней. В пазухе З-го и 2-го чешуйчатых листьев находится по почке, у 1-го листа вместо почки есть чешуйчатое образование.
В последующие годы рост корневища идет за счет одной терминальной почки, растет число междоузлий, причем каждое (обычно за исключением первого) несет корень, не содержащий грибов. Корневище становится толщ,е. Корни растут помногу лет, поэтому растение углубляется в нижние горизонты почвы, откуда получает минеральное питание.
На’ 11-й год лист имеет 8—10 см длины и 4—5 см ширины, хорошо заметны 11 жилок. Наблюдается довольно интенсивная гуттация. С увеличением числа междоузлий увеличивается соответственно число спящих почек, что обычно приводит к раскрытию нескольких почек одновременно и ветвлению корневища.
С возрастом изменяется отношение растения к присутствию грибов — взрослые растения обычно свободны от гиф (Burgeff, 1936). Однако в условиях очень сильного затенения растение несколько лет может вести подземный образ жизни, возвращаясь к микотрофное™ (Summerhayes, 1951).
Сезонный ритм развития
В апреле молодые побеги появляются над землей, в случае благоприятной погоды уже в начале мая можно различить бутоны. В середине мая — начале июня башмачок зацветает. В горах и северных районах цветет в июле (Смирнов, 1969; Eberle, 1972). Цветение довольно растянуто — продолжается до 2 недель. Отдельный цветок сохраняет свежесть 1—3 дня, а неопы-ленные цветки — до 3 недель. Цветки распускаются всегда сверху вниз. Обычно растение имеет 1—2 цветка, но в некоторых случаях их насчитывается до 12.
Оплодотворение происходит через 5 недель после опыления. Подробно процесс оплодотворения изучен Г. И. Савиной (1964). Семена созревают и высыпаются из плодов через 2,5 месяца, но лишь иногда сохраняются в плодах до следующей весны (Ziegenspeck, 1936; Fuller, 1970). В лесах Белоруссии к концу сентября
3 Зак. 390
65
башмачок имеет зеленые плоды с коричневыми семенами (Мои-, сеева, 1970).
После плодоношения растение продолжает вегетировать около месяца и за это время накапливает запасные вещества в корневище (Смирнов, 1968). К октябрю в почках уже сформированы побеги будущего года (Eberle, 1972).
Способы размножения и распространения
Семена мелкие, коричневые, созревают медленно. Они очень чувствительны к реакции среды, лучше всего прорастают при pH 4,8—5,2 (Поддубная-Арнольди, Селезнева, 1953). Зародыш в созревающих семенах недифференцирован и имеет одноклеточный подвесок. В семени почти нет запасных веществ, эндосперм отсутствует. По мере развития зародыша им используется нуцеллус и оба покрова семяпочки (за исключением эпидермиса наружного покрова, который превращается в кожуру семени). Через месяц после, посева зародыш белеет, а через 3—4 месяца зеленеет (Поддубная-Арнольди, 1952; Савина, 1964).
Обычно у башмачка цветет незначительная часть взрослых растений. Например, в группе из 22 условных особей цвело 5 экземпляров (Моисеева, 1970). По нашим наблюдениям, в Московской обл. процент генеративных особей (условных) в различных популяциях колеблется от 12 до 38%. Опыление происходит с помощью мух или жуков, но перекрестное опыление наблюдается редко, далеко не все цветки посещаются и соответственно опыляются. В связи с этим не все цветущие экземпляры плодоносят (Моисеева, 1970; Daumann, 1968). Таким образом, семенное размножение у венерина башмачка слабое, кроме того, для прорастания семян необходимо присутствие определенных грибов (Fuller, 1970).
Башмачок — корневищное растение и интенсивно размножается вегетативным способом за счет боковых спящих почек (Sum-merhayes, 1951; Лукс, 1970). Почки возобновления закладываются в части корневища, расположенной ближе к поверхности, во второй декаде сентября, длина самой крупной из них достигает 4,5 см (Моисеева, 1970).
Экология и фитоценология
Башмачок предпочитает хорошо увлажненные псчвы. Растет обычно под пологом леса при освещенности 1/16—1/18 от полного. На очень светлых местах- листья мелкие, отвесно расположенные, в тенистых они достигают оптимального светоулавливания благодаря вращению стебля (Ziegenspeck, 1936). Отличается морозо-
66
стойкостью, выживает в условиях суровых малоснежных зим (Рекард, 1958).
Башмачок настоящий — базинейтрофил, предпочитает свежие гумусовые почвы, хорошо насыщенные основаниями (77—99,78%), содержащие в достаточном количестве фосфор, калий, азот в легкоусвояемом для растений виде (Borsos, 1952; Моисеева, 1970). Может служить индикатором пород, содержащих известь (Аренс, 1946). В условиях средней полосы европейской части СССР чаще растет на дерново-подзолистой почве, иногда на торфянисто-болотистой (Моисеева, 1970).
Встречается как на равнинах, так и в горах, где поднимается до 1600—1900 м над уровнем моря (Fuller, 1970; Eberle, 1972). Суббореальный элемент (Walter, 1970). Встречается в разнообразных по составу лесных сообществах и на лесных полянах. Чаще всего растет в широколиственных лесах (дубовых, буковых), но встречается и в мелколиственных (березовых, реже осиновых) и в хвойных (сосновых, еловых) (Флора СССР, 1935; Fuller, 1970). Может расти и в остепненных лесах, по опушкам (Крылов, 1929; Fuller, 1970). В Подмосковье встречается в широколиственных, смешанных и реже хвойных лесах. Башмачок растет обычно группами, иногда значительными — до 260 цветущих особей (Fuller, 1970), наибольшее скопление его, встреченное нами в Московской обл., насчитывало 63 особи.
Консортивные связи
Для развития проростков необходимо присутствие гриба из рода Rhizoctonia (Eberle, 1972). В микоризе башмачка найден гриб Armillaria mellea (Summerhayes, 1951). Опыление осуществляется земляными пчелами из рода Andrena, мелкими жуками, которых привлекает запах цветков (Summerhayes, 1951; Faegri, Pijl, 1966).
Хозяйственное значение и охрана вида
Башмачок — одна из красивейших орхидей умеренного пояса, поэтому она издавна уничтожалась как при сборе на букеты, так и при выкопке корневищ для переноса растения в сады любителей. При срывании цветков обычно обрывается весь стебель с зелеными листьями и вегетация прекращается, в то время как после плодоношения он обычно вегетирует еще месяц и накапливает значительное количество запасных веществ (Никитин, 1964). Срывание цветков в течение нескольких лет приводит к истощению корневища и гибели особи. Сокращается численность башмачка также и в результате изменений или разрушений его местообитании при рубке лесов и внесении удобрений. Лесные
3* Зак. 390
67
пожары обычно не вызывают сокращения численности башмачка, ' если при этом сохраняется часть древостоя. Корневища при бег- .. лом огне не страдают, так как расположены довольно глубоко в почве (на глубине около 4 см). Иногда на гарях он даже несколько разрастается (Смирнов, 1969).
Вырубка лесов вызывает резкое осветление и олуговение вы-. рубок. Первое время башмачок сохраняется, хотя обилие его падает. Если разрастается поросль, лиственных пород, то обилие • башмачка восстанавливается, особенно в березняках, в стадии жердняка или приспевающих. В случае, если на вырубках образуются луга, башмачок постепенно выпадает. На сплошных вырубках травяных сосняков башмачок выпадает уже через 3 года. Если за 10 лет лес на вырубке не восстановится, то башмачок исчезает совсем (Смирнов, 1969).
Быстро исчезает башмачок в густонаселенных районах и особенно вокруг крупных городов. Например, он почти (а возможно, и совсем) исчез в Крыму. Все реже встречается он в окрестностях Киева, Ленинграда, Новосибирска, Иркутска и других городов. То же самое можно сказать и про Московскую обл., прежде всего про ближайшие окрестности Москвы. Исчез он из района Теплого Стана, Воробьевых гор, Давыдкова, Гладышева, Раменок и многих других местонахождений, вошедших в черту города.
В связи с быстрым исчезновением башмачок — первая орхи-' дея, взятая под охрану. Впервые он объявлен охраняемым видом в Швейцарии с 1878 г. В настоящее время охраняется во всех странах ‘Западной Европы и внесен в Международную Красную книгу. В СССР охраняется на территории нескольких республик— Белорусской, Молдавской, Эстонской, Литовской, — а также в некоторых областях РСФСР и УССР. Необходимо установить охрану вида и в Московской обл.
Искусственное разведение семенным путем затруднено, но пересадка растений с комом земли как целиком, так и только подземной части дает хорошие результаты (Данищук, 1966).
2. БАШМАЧОК КРАПЧАТЫЙ Номенклатура1
Cypripedium guttatum Sw. in Acta Acad. Holm. (1800) 251; Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 482, изд. 2 (1889) 497; Цингер, Сб. свед. (1885) 424; Шмальг., Фл. 2 (1897) 464; Петунн., Крит, обзор, 3 (1901) 60; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 251; 4 (1914) 40; он же, Опред. раст. Моск. губ. (1927) 94; Невский во Фл. СССР, 4 (1935) 596; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 240; Голи
1 Составил В. Н. Тихомиров.
68
цын .в Маевск., Фл., изд. 8 (1954) 690, изд. 9 (1964) 677; Скворцов в Опред. раст. Моск, обл: (1966) 121. — С. calceolus var. В. L., Sp. pl. (1753) 951. — Башмачок крапчатый, башмачок пятнистый.
Морфологическое описание
Травянистый многолетник с длинным ползучим корневищем. Стебель 15—30 см высоты. Листья эллиптические или яйцевидноэллиптические, заостренные, 6—12 см длины, 3,5—6 см ширины, снизу по жилкам и по краям немного волосистые. Прицветники листовидные, яйцевидной или ланцетной формы.
Верхний листочек околоцветника яйцевидный, заостренный, 1,8—2,8 см длины и до 1,8 см ширины, белый или с фиолетоворозовыми пятнами. Нижний листочек, сросшийся из двух, зеленоватый, железисто-опушенный, 1,2—-1,7 см длины. Боковые листочки околоцветника голые, белые, с крупными фиолетово-розовыми крапинками. Существует белоцветковая форма—var. redowskii Reichb. (Schlechter, 1927). Стаминодий прямой, голый, на верхушке с вырезкой. Завязь веретенообразная, мелко и густо железисто-опушенная.
Географическое распространение
М. И. Голенкин и А. Э. Жадовский (1925) относят башмачок крапчатый к таежным элементам флоры. Его ареал охватывает Восточную. Европу, Сибирь, Дальний Восток, Монголию, Японию, Северный Китай и Северную Америку (Schlechter, 1927; Флора СССР, 1935; Hulten, 1968).
В СССР башмачок крапчатый известен в европейской части (в основном в восточных районах), в Сибири и на Дальнем Востоке. В пределах ареала встречается довольно редко и спорадически. В Московской обл. было известно около 10 местонахождений этого растения, в настоящее время сохранилось, вероятно, только одно (по р. Северке). :
Способы размножения и онтогенез
Башмачок крапчатый в основном размножается вегетативно. Он имеет ползучее корневище, дающее 1—2 подземных побега, заканчивающихся почкой. В следующем году из почки вырастает стебель и 2—3 корня, а на корневище образуется узел, из которого выходят новые подземные побеги. Каждый год формируется несколько междоузлий, но обычно сохраняется не больше 3—4, так как старые отмирают (Никитин, 1864).
69
Семенное размножение слабое. По наблюдениям А. В. Смирном (1969), было обнаружено не более 2 всходов башмачка крппчнтого на 1 м2 вырубки.
Экология и фитоценология
Экологическая амплитуда башмачка крапчатого несколько шире, чем у предыдущего вида (Смирнов 1969). Он предпочитает влажную дерновую почву. Тенелюбив. В Московской обл. встречается по склонам оврагов северной или северо-восточной экспозиции (Никитин, 1864). По мнению А. В. Смирнова (1969), вид находит свой экологический оптимум в Средней Сибири в пределах бруснично-разнотравных сосновых и лиственных лесов и тяготеет к более теплым районам и широким речным долинам.
Башмачок крапчатый растет в хвойных и смешанных лесах, в бруснично-разнотравных сосновых и лиственных лесах, на лесных полянах, в дубовых лесах с кленом. На вырубках и лугах, образовавшихся на месте вырубок, через несколько лет выпадает (Смирнов, 1969). В Московской обл. рос по облесенным оврагам и среди кустарников.
Хозяйственное значение и .охрана вида
Листья башмачка крапчатого поедаются пятнистыми оленями и служат удовлетворительным весенне-раннелетним кормом; другие животные его не едят. При выпасе неустойчив (Рябова, Са-веркин, 1937; Ларин, 1950).
Башмачок крапчатый истребляется при сборе на букеты и при нарушении мест его обитания. Пожары и вырубки влияют на него примерно также, как на башмачок настоящий (Никитин, 1969). В Московской обл. численность вида стремительно падает. Еще в 1882 г. И. Н. Горожанкин в Ромашкове под Москвой отмечал тысячи особей этого растения, но уже к началу XX в. сохранились лишь десятки, а вскоре здесь не осталось ни одной особи этого растения (Трояновский, 1912).
В настоящее время является одним из редчайших растений Подмосковья и нуждается в строгой охране.
М. Г. Вахрамеева, Л. В. Денисова, С. В. Никитина
ПЕЧЕНОЧНИЦА БЛАГОРОДНАЯ
Номенклатура1
Hepatica nobilis Miller, Gard. Diet. ed. 8 (1768) n°l; Юзепчук во Фл. СССР 7 (1937) 283, cum auct. Garsault; Невский в Маевск., Фл. изд. 7 (1940) 363, cum auct. Garsault; Голицын в Маевск., Фл., изд. 8 (1954) 76, cum auct. Schreb.; Tutin in Fl. Eur., 1 (1964) 219; Маценко в Маевск., Фл. изд. 9 (1964) 78, cum auct. Garsault; Ворошилов в Опред. раст. Моск. обл. (1966) 166,— Anemone hepatica L., Sp. pl. (1753) 538; Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 22, изд. 2 (1889) 9; Шмальг., Фл., 1 (1895) 7. — Hepatica triloba auct.: Цингер, Сб. свед. (1885) 34; Петунн., Крит, обзор, 1 (1896) 34; Сырейщ., Илл. фл. 2 (1907) 147, cum auct. Gilib.; он же, Опред. раст. Моск. губ. (1927) 132, cum auct. Gilib. — Печеночница благородная, печеночница обыкновенная (Ranun-culaceae).
Морфологическое описание
Печеночница обыкновенная — короткокорневищный монопо-диально нарастающий гемикриптофит с розеткой зимнезелеиых листьев на главной оси и пазушными цветоносными побегами (Eberle, 1970; Барыкина, Гуланян, 1974).
Корневая система представлена тонкими слаборазветвленны-ми придаточными корнями, сосредоточенными в верхнем слое почвы до 10,5±0,7 см от поверхности (Кирикова, 1975). Корневище короткое, темно-коричневое, несущее на верхушке продолговатые яйцевидные буроватые чешуйки, залегает на глубине 2,5 см (Кирикова, 1975). Нами были встречены корневища лишь с 3—4 ветвями. Отмечены случаи образования до 8 ветвей (Eberle, 1970).
Листья на черешках, в очертании почковидные или широкотреугольные, с тремя широкояйцевидными тупыми или заостренными лопастями, многочисленные (1—12, чаще 4—6 на особь), развиваются после цветения и зимуют. Листья обыкновенно
1 Составил В. Н. Тихомиров.
71
сверху зеленые, снизу более или менее фиолетовые, в молодом состоянии покрытые, как и черешки, густыми мягкими шелковистыми волосками, позднее исчезающими. Иногда молодые листья с коричневым пятном (Eberle, 1970). В Карелии отмечены 5-ло-пастные листья (Барыкина, Гуланян, 1974). В Московской обл. нами неоднократно наблюдались экземпляры с 4- и 5-лопастными листьями.
Цветоносные побеги 5—15 см длиной, расположены в пазухах прошлогодних листьев или чешуек, прямостоячие или несколько изогнутые, опушенные. Листья покрывала в числе 3 (реже 5—6) до 1 см длины, сидячие, яйцевидные, туповатые, цельнокрайние, рассеянно или густоприжато-волосистые, придвинуты почти вплотную к основанию цветка и похожи на чашелистики.
Цветки одиночные, до 2 см в диаметре. Листочки околоцветника в числе 6—7 (10) яйцевидные, на конце закругленные, обычно синевато-лиловые (снаружи окрашенные бледнее), изредка розовые или белые. Тычинки многочисленные с белыми или розоватыми тычиночными нитями, почти белыми пыльниками и красноватыми связниками. Рыльце головчатое. Отмечают большую изменчивость в окраске и числе листочков околоцветника, однако розовая или белая окраска обычно у одной и той же особи сохраняется из года в год (Бочанцева, 1972).
Коэффициент вариации числа листочков околоцветника для популяции печеночницы из Ленинградской обл. равен 13,67 (Бочанцева, 1972). По нашим наблюдениям, число листочков околоцветника печеночницы из окрестностей Звенигорода (Московская обл.) колеблется от 6 до 8 (редко 9). Изменчивость числа листочков покрывала также высока — 3—5 (реже 6) в Московской обл.
Плоды — мелкие орешковидные семянки (Eberle, 1970), до 5 мм длины и 1,5 мм ширины, продолговатые, волосистые, темно-зеленые, с сочным придатком — элайосомом (Рысина, 1973), расположены на выпуклом утолщенном цветоложе.
Диплоидный набор хромосом равен 14, в дальневосточной части ареала встречаются также тетра- и гексаплоиды (Baumberger, 1970; Бочанцева, 1972; Чупов, 1974).
Географическое распространение
Печеночница обыкновенная — неморальный евразиатский вид, относящийся к группе атлантических реликтов лесостепи (Клео-пов, 1941). Ареал печеночницы носит ярко выраженный дизъюнктивный характер, занимая территории в Европе и Восточной Азии (Hegi, 1912; Eberle, 1970; Walter, 1970; Бочанцева, 1972; Барыкина, Гуланян, 1974). Печеночница обыкновенная растет почти во всей Европе от Испании до Верхней Волги и от Средней Скандинавии до юга Италии и гор Балканского п-ова, однако отсутствует в значительной части Центральной Европы, например в 72
Бельгии, Голландии, а также в Англии (Hegi, 1912; Eberle, 1970; Fischer, 1971). В Азии встречается в Китае,. Корее, Японии (острова Хонсю и Кюсю). В Корее типичную форму сменяет var. asiatica (Nakai) Нага, в Японии— var. japonica Nakai (Fischer, 1971).
В пределах СССР произрастает от западных границ до Волжско-Камского района и в Уссурийском крае (Бочанцева, 1972). В Московской обл. находится на границе европейского отрезка ареала и встречается довольно редко.
Онтогенез
Онтогенез печеночницы обыкновенной был подробно исследован Р. П. Барыкиной и Т. А. Гуланян (1974), а ранние этапы онтогенеза описаны Г. П. Рысиной (1973). Ко времени осыпания семян зародыш останавливается в своем развитии на стадии про-эмбрио. При длине семени 4,9 мм длина зародыша 0,1 мм, отношение длины зародыша к длине эндосперма 4,8 (Рысина, 1973). Для дозревания зародыша после рассеивания семян нужно около' 2 месяцев (Имс, 1964; Барыкина, Гуланян, 1974), по данным Г. П. Рысиной (1973), дольше, около 3 месяцев. Оптимальная температура прорастания 12° (Иванова, 1967). Появляется главный корень, темно-коричневый, с массой сосущих корешков, затем — белый гипокотиль. На этом этапе прорастание задерживается. Для освобождения семядолей от остатков семени требуется еще 9 месяцев. В природных условиях семена могут прорасти уже осенью (Рысина, 1973).
Весной следующего года гипокотиль выносит над поверхностью почвы две зеленые семядоли, овальные, с небольшой выемкой на верхушке. Длина пластинки семядолей 8—10 мм, ширина 6—7 мм, длина черешков около 15 мм (Рысина, 1973). Жилкование семядолей петлисто-сетчатое, черешки при основании срастаются, полностью охватывая почечку. Гипокотиль 2,5—3 мм длины и до 1 мм в диаметре, белый с редкими бурыми продольными полосками. Главный корень тонкий коричневый с длинными корневыми волосками (Барыкина, Гуланян, 1974).
Семядольная фаза длится весь первый вегетационный период. Осенью семядоли обычно отмирают, но иногда перезимовывают (Рысина, 1973). По Р. П. Барыкиной и Т. А. Гуланян (1974), они. отмирают с появлением первых зеленых листьев, а иногда сохраняются и при наличии зеленого листа, т. е. функционируют в течение двух вегетационных сезонов.,	,
Слабодифференцированная почечка обычно лишь на втором году жизни образует один трех-, реже двухлопастной длинночерешковый ассимилирующий лист, густо опушенный простыми волосками. Ему предшествуют два низовых чешуевидных листа длиной до 0,5 см. Придаточные корни формируются сначала на
73
гипокотиле, а потом на узлах надземного побега?. Рост главного корня при этом замедляется, отмечается слабое его ветвление.
Главный побег развивается по типу укороченного. Осенью в пазухах как чешуевидных, так и ассимилирующих листьев закладываются боковые почки. Рост главного побега заканчивается к концу второго года вегетации формированием терминальной почки возобновления, защищенной снаружи 3—4 кроющими че-шуями. В пазухах всех листовых зачатков, терминальной почки образуются боковые почки, происходит внутрипочечное ветвление. Все пазушные почки слабо дифференцированы и в течение ряда лет остаются спящими.
На третьем году жизни терминальная почка образует побег, повторяющий морфологическую структуру предыдущего года. В дальнейшем главная ось постепенно утолщается, базальные участки ее погружаются в почву путем активного сокращения придаточных корней, образуется вертикальное эпигеогенное корневище. У 2—3-летних растений оно тонкое, вертикальное, с отчетливо заметными следами годичных приростов, чешуевидными листьями, основаниями отмерших срединных листьев, скрытыми в их пазухах почками, придаточными корнями. Далее корневище или сохраняет вертикальное положение, или становится косым, или чаще горизонтальным. Длина междоузлий от 2—5 мм до 2 см. С возрастом корневище делается узловатым, буреет. Гипокотиль и главный корень сохраняются до 5—6 лет и имеют в основном йервичную структуру.
Зацветает печеночница в различном возрасте в зависимости от условий местообитания — в Ярославской обл. на 4—5-м году жизни, в Финляндии через 5—7 лет (Работнов, 1946), в условиях культуры может зацвести на третий год (Рысина, 1973; Евтю-хова, 1968).
С переходом в генеративную фазу терминальная почка корневища формируется по смешанному типу. Общий план ее строения остается прежним, но в пазухе верхней почечной чешуи закладывается генеративная почка. Цветоносный побег представляет собой ось 2-го порядка, ось 1-го порядка остается вегетативной, растение становится двуосным (Серебряков, 1952).
Сначала весной раскрываются пазушные листья, затем пазушный цветоносный побег и лишь после короткого периода цветения, длящегося около 8 дней, трогается в рост верхушка главной оси почки возобновления, образуя розетку новых ассимилирующих листьев.
, Ежегодный прирост корневища 0,4—0,5 см. В пределах годичного побега с возрастом увеличивается число низовых и срединных листьев, размеры листовых пластинок и черешка, число придаточных корней. У взрослых листьев уменьшается степень опу-шениости, становятся отчетливо заметными расширенные основания листьев с двумя латеральными выростами. Жилкование листьев пальчато-сетчатое.
74 -
Придаточные корни не более 1 - мм толщины, слабоветвистые, сосредоточены в 15—20 см в поверхностном слое почвы, функционируют в течение 5—6 лет и отмирают с соответствующим участком корневища. Первые признаки отмирания базальных частей корневища отмечены в 8—10:летнем возрасте.
По мере накопления, в корневище запасных веществ могут раскрываться ближайшие к терминальной пазушные почки листьев двух последних лет вегетации. Они повторяют структуру и цикл развития главной оси корневища. Отмечены случаи вильчатого строения корневищ (Fischer, 1971).
Раскрываются лишь немногие спящие почки, находящиеся у поверхности почвы, остальные раскрываются в природных условиях лишь в случае механических повреждений корневищ. Р. П. Барыкиной и Т. А. Гуланян (1974) был найден единичный экземпляр печеночницы с отмершей верхушкой корневища, которая была замещена боковым побегом. Авторы полагают, что это происходит в старческом возрасте, но в связи со способностью к вегетативному размножению признаки старения у печеночницы отчетливо не выражены.
Почка возобновления с возрастом увеличивается в размерах. Почечные чешуи в числе 6—7 от овальных до широкояйцевидных, внутренние с остатками редуцированной пластинки, тонкие, пленчатые, голые, с редким реснитчатым опушением на верхушке, с 3—5 жилками. С возрастом увеличивается число приморди-ев срединных листьев с 2—3 у ювенильных растений до 5—6 .у взрослых. К осени они имеют сформированную трехлопастную пластинку, густоопушенную, развитый черешок.
В пазухах чешуевидных листьев, за исключением самых нижних, закладываются и развиваются в акропетальной последовательности цветочные почки, к октябрю цветоносные побеги в них достигают 1,5—2 см. На небольшом протяжении основание цветоносного побега срастается с кроющей чешуей, создавая картину эпифильного сдвига. В пазухах срединных листьев формируются только вегетативные почки. Но Т. Ирмиш (Irmisch, 1856) отмечает частые случаи образования цветков в пазухах нижних ассимилирующих листьев, что, по-видимому, связано с благоприятными условиями культуры.
В культуре одно растение может дать до 150 цветоносных побегов (Евтюхова, 1968).
Нами проведен анализ возрастных состояний трех популяций печеночницы в Одинцовском р-не Московской обл. (в ельникеь кисличнике, сосняке разнотравно-вейниковом, на поляне средн ельника разнотравно-кисличного). Для всех популяций характерно преобладание генеративных и взрослых вегетативных особей при незначительном числе ювенильных особей и довольно заметном участии сенильных, надземная часть которых нередко имеет > сходство с ювенильными.
75'
Сезонный ритм развития
Печеночница обыкновенная — одно из наиболее раннецветущих растений Подмосковья. Зацветает в апреле — начале мая, до появления новых листьев. Прошлогодние листья, перезимовав, •отмирают вскоре после цветения. По нашим наблюдениям, видимо, не все листья зимуют, так как число листьев у особей весной, даже генеративных, в среднем равно 2—3 и очень редко встречаются особи с 5—6 листьями. В августе же число листьев у генеративных особей в среднем равно 5—6, иногда до 12, в конце августа появляются уже засыхающие листья.
В 1975 г. массовое цветение печеночницы в Подмосковье наблюдалось в первой декаде апреля, на 2—3 недели раньше обычного срока. Цветение длится около 3 недель (Евтюхова, 1968) и даже 4 недели (Eberle, 1970). После' цветения цветоножки удлиняются, цветы пригибаются к земле. Созревание плодов происходит через 1—1,5 месяца, в начале июня, однако семена способны прорастать не раньше сентября (по мере развития зародыша).
Изучение внутрипочечного развития побега показало, что репродуктивные органы опережают по скорости развития вегета--' тивные (Барыкина, Гуланян, 1974). В условиях Московской обл. к первой половине августа все части цветка в терминальной почке возобновления сформированы полностью. Заметны листочки околоцветника, тычинки на нитях (длиной до 2 мм), пестики.
В октябре цветоносные побеги достигают. Длины около 1 см. Это определяет возможность цветения растения еще до появления новых зеленых листьев. Первыми весной раскрываются чешуевидные листья, затем вытягивается пазушный цветок. Лишь через 7—8 дней трогается в рост верхушка главной оси почки возобновления, образуя розетку новых ассимилирующих листьев.
Способы размножения и распространения
Размножается преимущественно семенным пут^м, однако есть указания на вегетативное размножение при помощи корневищ (Бочанцева, 1972).
Семенная продуктивность варьирует от 20 до 64 семян на побег (Perttula, 1941). Вес 1000 свежесобранных семян 6,23 г. При хранении они быстро теряют влагу, становятся более темными, вес их значительно падает — до 2,17 г (Иванова, 1971). На участках с разреженным травостоем среди зарослей печеночницы в ельнике кислично-пальчатоосоковом нами было найдено 5—7 (10) вСходов на 1 м2.
После цветения цветоножки удлиняются и цветы пригибаются к земле, плоды разносятся муравьями, которые поедают придаток плода.	.....
76
Экология
Печеночница обладает довольно широкой экологической амплитудой. Она выдерживает значительное затенение, произрастая в еловых лесах (относительная освещенность 3—6%), но может также расти и на совершенно открытых местах. Довольно требовательна к увлажнению, предпочитая умеренно увлажненные участки и избегая как сырые, так и избыточно увлажненные места. Наиболее обильна при влажнолуговом увлажнении — 70— 72 ступени шкалы (Раменский и др., 1956).
По отношению к почвам мало требовательна, встречаясь на самых разнообразных почвах—на глинистых, супесчаных и щебнистых, но предпочитает места, богатые известью (Hegi, 1912; Eberle, 1970; Бочанцева, 1972). По Л. Г. Раменскому и др. (1956), наиболее обильна при 5—7 ступенях шкалы. В условиях Московской обл. растет обычно на почвах от дерново-слабоподзолистых до силь-ноподзолистых с pH от 3,9 до 5,2, предпочитая участки с хорошо развитой подстилкой. В ельниках северо-запада РСФСР встречается на почвах с pH не менее 3,3, достигая максимума при pH выше 4,5 (Кирикова, 1975). По мнению В. И. Чопика (1970), печеночница является индикатором почв, богатых элементами минерального питания и с хорошо разложившимся гумусом.
Печеночница обыкновенная встречается в самых разнообразных условиях рельефа, как на равнинах, так и на крутых склонах, в горы поднимается до 2200 м (Fischer, 1971; Hegi, 1912).
Биологическая продуктивность
Определение фитомассы надземной части побегов в ельнике-кисличнике и ельнике вейниковом показало, что размер фитомассы в более благоприятных условиях составляет 56,4 кг/га, в менее благоприятных — 12,4 кг/га (сырой вес).
Фитоценология
Печеночница обыкновенная — преимущественно лесной вид, встречающийся в разнообразных пр составу лесах: широколиственных (буковых, дубовых, грабовых), мелколиственных, смешанных (елово-широколиственных, елово-березовых), хвойных (сосновых, еловых) (Флора СССР, 1937; Hegi, 1912; Бочанцева, 1972). На западе ареала указывается преимущественно в буковых и грабовых лесах, на юге — в лесостепи, в дубовых лесах с липой и орешником (Ebprle, 1970). Встречается печеночница и на открытых местах (обычно лесных полянах).
В Московской обл. растет, как правило, в хвойных лесах (сосновых и еловых), чаще довольно большими группами, реже целыми зарослями. По-видимому, печеночница не отличается высокой
77
конкурентной способностью. М. И. Голенкин и А. Э. Жадовский (1925) относят печеночницу к элементам европейских широколиственных лесов. Вероятно, первичным местообитанием’ печеночницы являются широколиственные леса. Так, Ф. Фишер (Fischer,. 1971) указывает, что замена лиственных лесов сосновыми в Бранденбурге привела к сокращению ареала печеночницы и исчезновению ее из ряда местообитаний.
Консортивные связи
Опыляется печеночница с помощью насекомых-опылителей — жуков, бабочек, поедающих пыльцу, так как нектара.в цветках нет (Hegi, 1912; Евтюхова, 1968; Eberle, 1970). Печеночница — мирмекохор, ее семена имеют сочный элайосом, богатый маслами, который охотно поедается муравьями (Левина, 1957).
Внутривидовая систематика
Описано немало разновидностей и форм печеночницы благородной, различающихся формой и окраской листьев (Hegi, 1912). По окраске цветка различают f. alba Mill. — с белыми цветками, f. rosea Neuman — с розовыми или даже розово-красными цветками, эти формы часто разводят.
Хозяйственное значение и охрана вида
Печеночница обыкновенная издавна используется как декоративное растение. Есть сведения о ее культуре с XV в. В народной медицине печеночница применялась при легочных и желудочных заболеваниях. Иногда листья печеночницы употребляли как суррогат чая.
Печеночница имеет красивые цветки и является одним из наиболее раннецветущих видов в Подмосковье. Усиленно собирается на букеты и продается под названием подснежников. Массовый сбор цветов печеночницы затрудняет ее возобновление семенным путем. Как показали двухлетние опыты Брандта (Brandt, 1974), при обычном грубом срывании печеночницы, когда повреждается и корневище, наблюдается снижение способности ее и к вегетативному размножению. Сокращается численность печеночницы и в результате изменения или нарушения ее местообитаний.
В связи с этим печеночница охраняется в ГДР, Швеции и ряде других европейских стран. Стоит вопрос об охране этого декоративного растения и в ряде районов СССР: на Украине (Чопик, 1970), в Ярославской (Богачев, 1968) и Владимирской (Ярошенко, 1971) областях. Необходима охрана печеночницы и в Московской обл., особенно учитывая то, что здесь проходит граница ее ареала.

С. В. Никитина, Л. В. Денисова, М. Г. Вахрамеева
ПРОСТРЕЛ РАСКРЫТЫЙ
Номенклатура1
Pulsatilla patens (L.) Miller, Gard. Diet. ed. 8 (1768) n°4; Цин-гер, Сб. свед. (1885) 33; Петунн., Крит, обзор 1 (1896) 35; Сы-рейщ., Илл. фл. 2 (1907) 148; он же, Опред. раст. Моск. губ. (1927) 133; Юзепчук во Фл. СССР 7 (1937) 295; Невский в Ма-евск., Фл. изд. 7 (1940) 363; Голицын в Маевск., Фл. изд. 8 (1954) 75; Tutin in Fl. Eur. 1 (1964) 221; Маценко в Маевск., Фл. изд. 9 (1964) 77, cum auct. L.; Ворошилов в Опред. раст. Моск. обл. (1966) 166. — Anemone patens L., Sp. Pl. (1753) 538, p. p.; Ka-уфм., Моск. фл. изд. 1 (1866) 22, изд. 2 (1889) 10; Шмальг., Фл. 1 (1895) 8. — Прострел раскрытый, сон-трава (Ranunculaceae).
Родовое название происходит от латинского названия pulsare — толкать, так как это растение на ветру качается, как бы испытывая толчок (Флора СССР, 1937).
Морфологическое описание
По И. Г. Серебрякову (1952), многолетник с дициклическими побегами, монокарпические побеги которого в течение первого года развивают только розетку ассимилирующих листьев и заканчивают развитие на второй год. Высота прострела 5—15 (45) см. Корневище мощное, темно-коричневое, многоглавое, вертикально направленное. Корневые листья собраны в розетки на длинных, негустоволосистых черешках, в очертании округло-сердцевидные, дланевидно-триждырассеченные с ромбическими 2—3-разделен-ными сегментами и с клиновидными, 2—4-надрезанными или зубчатыми дольками с острыми, часто несколько изогнутыми лопастями; в молодом состоянии снизу волосистые, позднее становящиеся голыми.
Стебли прямостоячие, одетые густыми оттопыренными мягкими волосками. Стеблевые листья собраны в мутовку, изредка со
1 Составил В. Н. Тихомиров.
79
стоящую из 3 листьев, похожих на. корневые, чаще же из сильно редуцированных листьев, сросшихся своими основаниями и образующих обвертку колокольчатой формы, более или менее глубоко разделенную на многочисленные доли. Листочки покрывала сильноволосистые, прямостоящие, разделенные на узколинейные доли. Цветоносы прямые, цветки вначале ширококолокольчатые, позднее звездчатораскрытые. Околоцветник образован 6 сине-фиолетовыми волосистыми снаружи листочками, 3—4 см длиной. Тычинки многочисленные, желтые, короче околоцветника. Плодики продолговатые, как и столбик сильноволосистые; последние 3— 5 см длины (Флора СССР, 1937).
Плод — хвостатая многосемянка (Каден, 1950), состоящая из многочисленных невскрывающихся односеменных плодиков с длинным перистоволосистым носиком. Отдельный плодик имеет веретенообразную форму, покрыт густыми длинными волосками, длина его до 3 —4,5 мм, ширина до 1 мм, длина носика до 30— 50 мм. Основание плодика сильно заострено, несет твердый каллус и окружено жесткими, направленными вверх волосками. В зрелых семенах заключен мелкий двусемядольный зародыш, окруженный слоем лизированных клеток, и мощный эндосперм.
Диплоидный набор хромосом, по данным большинства исследователей,— 16 (Хромосомные числа..., 1969), но иногда указывают 2п = 32 (Baumberger, 1970). Отмечен внутривидовой хромосомный полиморфизм (Карташева, Малахова, 1972).
Географическое распространение
Ареал прострела занимает значительную часть Евразии (Hegi,. 1912; Flora Europaea, 1964; Meusel, 1965). В СССР встречается в большинстве районов европейской части (за исключением Крыма и Нижнего Поволжья), в Западной Сибири и Забайкалье (Флора СССР, 1937).
В Московской обл. прострел раскрытый имеет два разобщенных участка распространения, имеющих вид узких полос вдоль рек Москвы и Оки. По мере приближения к флангам приокского участка растение редеет, а максимум его сосредоточен между р. Сушкой и устьем р. Лопасни (Смирнов, 1958).
Онтогенез
Семена прострела не имеют ясно выраженного периода покоя,, могут прорастать сразу же после созревания, но для их прорастания требуется температура 18—20°. Хорошая всхожесть сохраняется в течение 2 лет, а на 4-й год они полностью теряют жизнеспособность. Наивысшую всхожесть дают семена, посеянные в год сбора. При лабораторном посеве в чашки Петри на влаж
80
ный фильтр наблюдается, быстрый рост зародыша, и через 2 недели после начала опыта почти 80% семян оказались способными к прорастанию — зародыш к этому времени занимает все семя по длине, эндосперм разбухает, перикарп расслаивается и легко отделяется от семени. Прорастанию способствует повышенная температура и свет (Kinzel, 1913; Проскоряков, 1926).
Процесс прорастания изучен Е. М. Залевской (1969 а, 1970) и Г. П. Рысиной (1973). Прорастание надземное. Вынос семядолей на поверхность происходит за счет усиленного роста гипокотиля. Семенная кожура остается в почве. Семядоли сильно разрастаются и заполняют все семя. Вынесенные над поверхностью почвы они становятся темно-зелеными, удлиненными, заостренными на верхушке. Семядоли имеют короткие черешки, до 2 мм длиной, срастающиеся в короткое влагалище. Главный корень растет быстро, через 3 недели после появления семядолей над землей образуются боковые корни. Из почечки зародыша вскоре развивается первый трехлопастный лист с резко выраженным пальчатым жилкованием. Пластинка этого листа сверху покрыта редкими, довольно длинными волосками, снизу лист голый. Пластинки следующих листьев, образующих небольшую розетку, густо опушены длинными шелковистыми волосками. Семядоли сохраняются до поздней осени. Растения зимуют с зелеными листьями. Дальнейшее развитие молодых растений в естественных местообитаниях происходит медленно: на втором году жизни из почки возобновления формируется 1—2 новых листа, глубоко в почву уходит тонкий, слабоветвистый главный корень.
Т. Н. Казанцева (1975) дает следующую характеристику различных возрастных групп прострела.
Ювенильные растения имеют высоту 2—3 см, главный корень слабо разветвленный. Форма листьев значительно отличается от формы листьев растений старших возрастных групп — они трехлопастные.
Имматурные растения сохраняют главный корень, длина его достигает 6—7 см при диаметре 2—3 мм, ветвится он слабо. Листья тройчатые.
У молодых вегетативных особей в нижней части корневища начинают формироваться придаточные корни, но общий размер корневой системы еще значительно меньше, чем у взрослых растений. Форма листьев уже приближается к форме листьев взрослых, но они мельче. В розетке 2—5 листьев.
У взрослых вегетативных растений корневища развиты хорошо, с большим количеством придаточных корней, отходящих от нижней части корневища. Крупные пальчато-рассеченные листья образуют большую розетку.
Генеративные растения внешне сходны с взрослыми вегетативными, отличаясь лишь наличием генеративного побега. С возрастом особи число цветков увеличивается вследствие образова-
81
„ня нескольких почек возобновления одновременно (Залевская, 1969 а).
У сенильных растений корневища имеют явные признаки разрушения — для них характерны волокна, образующие сеточку. Придаточных корней мало. Надземная часть напоминает молодое вегетативное или имматурное растение.
Сезонный ритм развития
Прострел относится к раннецветущим растениям. В условиях Московской обл. цветение обычно происходит в конце апреля— начале мая. Репродуктивные органы растения развиваются несколько раньше листьев, сравнительно быстро проходят все фазы развития и затем отмирают, тогда как листья вегетируют до осени. Иногда наблюдается вторичное цветение в конце августа (Ры-сина, 1973).
П. В. Сюзев (1889) указывает для Подмосковья следующие сроки наступления фенофаз у прострела: начало развития листьев— 5—10/IV, начало цветения — 22—24/IV, полное цветение — 13/V, созревание плодов — 13/VI, отмирание листьев — 10/VIII. В конце мая начинают созревать плоды. Плоды ползающие и самозарывающиеся (Каден, 1950; Левина, 1957). Ряд авторов (Лавренкр, 1947; Каден, 1959) считают плоды прострела анемо-хорными, но, по мнению Г. П. Рысиной (1973), анемохория малоэффективна, так как плоды довольно тяжелы и крупны, а перистый столбик имеет малую площадь сопротивления воздушному потоку (Левина, 1957). В природных условиях, если почва достаточно влажная, семена в массе могут прорастать в июле.
Способы размножения и распространения
Процесс цветения прослежен Е. М. Залевской (1969 б). В бутонах прострела пестики незрелые, в полураскрытых бутонах начинается созревание рылец, расположенных в верхней части тора. Цветки протерогиничны.
Момент созревания рылец определяется по появлению на них капельки липкой жидкости. Спустя 3—4 ч вытягиваются тычиноч • ныенити, расположенные в средней части тора, и пыльники лопаются. К этому времени пестики верхней части тора увядают, а начинают созревать рыльца нижней части тора. Пыльники, расположенные в верхней и нижней частях тора, лопаются лишь после увядания рылец пестиков нижней части тора. Иногда пыльники в нижней части засыхают, не лопнув. Время, необходимое для прорастания пыльцы на рыльцах, — 2 ч.
.82
В конце цветения наблюдается автогамия, причем завязывание плодов происходит только у пестиков, расположенных в нижней части тора, а пестики верхней части к этому времени уже засыхают. Первыми созревают плоды в верхней части тора. Началу созревания плодов предшествует пожелтение цветоножки.
Зрелые плоды сами зарываются в почву с помощью гигроскопической ости, представляющей собой сильно разросшийся стебелек. У зрелых плодов ость изгибается под углом около 90°, нижнее колено образует 8 оборотов спирали, которые трудно рассмотреть из-за густых волосков. Нижний конец плодика сильно заострен и немного изогнут. Ости прострела настолько гигроскопичны, что начинают закручиваться даже под влиянием выдыхаемого человеком воздуха (Левина, 1957).
Прострел благодаря особенностям своего морфологического строения имеет ограниченную способность к вегетативному размножению и размножается преимущественно семенным путем, однако при удалении надземной части образуются довольно многочисленные придаточные почки (Казанцева, 1975; Зозулин, 1959).
Л. Д. Ефремова отмечает (1968), что в Ярославской обл. прострел размножается только вегетативно, так как там семенное размножение не происходит вследствие недоразвития женского гаметофита и отчасти из-за отсутствия насекомых-опылителей.
Экология
По К. Н. Игошиной (1963), прострел—лугово-степной мезоксерофит, по Г. Хеги (Hegi, 1912), —степной ксерофит.
Экологический диапазон довольно широк. Согласно шкале Л. Г. Раменского и др. (1956), прострел чаще всего встречается в пределах лугово-степного (влажностепного) увлажнения (ступени 47—52), но единично отмечен в условиях сухолугового (и .свежелугового) увлажнения (ступени 56—63), способен перенести умеренно-переменное увлажнение (7—11-я ступени шкалы). К богатству почвы питательными веществами менее требователен, чем к влажности, и встречается как на эвтрофных, так и на бедных песчаных почвах (Uotila, 1969). По Раменскому, он обилен на небогатых (мезотрофных) (ступени 7—9) и довольно богатых почвах (ступени 10—13).
Особенно чувствителен к освещенности весной, во время цветения. Число плодоносящих особей и число цветков на них выше на открытых местах (Uotila, 1968).
Всходы и молодые растения хорошо переносят засушливый летний период. По наблюдениям Г. П. Рысиной (1973), в крайне засушливое лето 1968 г. из 500 всходов, появившихся на опытных площадках, выжило и продолжало развиваться околб 300.
83
Фитоценология
Прострел обычно растет в сосняках или степях (Hegi, 1912; 'Смирнов, 1958; Uotila, 1968). П. А. Смирнов (1958) указывает, что в Московской обл. прострел встречается от тенистых мшистых (хилокомиевых) боров до светлых дюнных сосняков. Отлично растет на вырубках, просеках, в посадках сосен,- в осинниках и березняках (на месте бора). Заходит в пойму, где изредка попадается на степных участках. Особенно обилен он в разреженных лесах и на сухих солнечных полянах. По нашим наблюдениям в Приокско-Террасном заповеднике, в местах наибольшего скопления прострела в борах-зеленомошниках насчитывается до 4000 особей на 1 га.
Изучение возрастных спектров ценопопуляций прострела в различных типах леса Московской обл. (в сосняках разнотравно-лишайниково-зеленомошных, сосняке вейниково-разнотравно-зеленомошном) показало, что все ценопопуляций прострела относятся к нормальному типу, хотя между ними и есть некоторые различия (Казанцева, 1975).
В Финляндии прострел указывается в сосняках-брусничниках и сосново-еловых лесах (Uotila, 1968). Он предпочитает места без мохового и лишайникового покрова, что особенно важно для проростков, которые не могут пробиться через моховой покров. Этим объясняется его обилие в местах с поврежденным мохово-лишайниковым покровом (вдоль дорог и т. п.) (Uotila, 1968).
Внутривидовая систематика
В пределах Европы варьирует мало, но становится крайне полиморфным на Урале и особенно в Сибири, где преобладают формы *с сильно рассеченными листьями, с узкими долями и лопастями листа, а также появляются формы с желтыми цветками. В Куйбышевской обл. отмечена форма с желтоватыми, белыми и розовыми цветками. Типичная форма имеет доли листьев довольно широкие, с 2—3 зубцами наверху, var. wilfgangiana RgL — более узкие и более рассеченные листья (Маевский, 1954).
Хозяйственное значение и охрана вида
Обладает, хорошими кормовыми достоинствами, охотно поедается мелким скотом (Раменский, 1956). Используется в гомеопатии. Очень декоративен, легко вводится в культуру путем посева семян (Залевская, 1969 а).
Прострел должен быть отнесен к растениям, которые в Московской обл. нуждаются в усиленной охране (Ворошилов и др., 1966). Действительно, благодаря декоративности и раннему цве-84
тению этот вид подвергается истреблению. Может он исчезнуть и в результате нарушения его местообитаний, что уже произошло в некоторых местонахождениях.
В Литовской ССР прострел относится к растениям регулируемого сбора. Его заготовки разрешаются только по согласованию с Комитетом по охране природы Совета Министров Литовской ССР. Охраняется в Латвийской ССР и наряду £ другими видами этого рода во многих странах Западной Европы (Польше, Финляндии и др.).
М. Вит. Марков ПАСТУШЬЯ СУМКА ОБЫКНОВЕННАЯ
Номенклатура и систематическое положение
Capsella bursa-pastoris (L.) Med., Pflanzengatt (1792) 85; Ka-уфм., Моск. фл. изд. 1 (1866) 63, изд. 2 (1889), 56; Сырейщ. Илл., фл. 2 (1907) 206; Васильченко во Фл. СССР 8 (1939) 604;. он же в Маевск., Фл. изд. 8 (1954) 349, изд. 9 (1964) 341; А. О. Chafer in Fl. Eur. 1 (1964) 316. — Thlaspi bursa-pastoris L., Sp. PL (1753) 647. Сумочник пастуший, или пастушья сумка обыкновенная.
Относится к сем. Cruciferae (Brassicaceae). Описан из Европы. Тип в Лондоне.
Латинское название произошло от слов «capsula» — ящичек,, «bursa» — сумка и «pastor» — пастух.
Морфологическое описание
Пастушья сумка обыкновенная — травянистый стержнекорневой зимующий однолетник. На стержневом корне, который имеет бело-желтоватую окраску и достигает иногда 8 мм в диаметре, расположены' более тонкие боковые корни. У растения, растущего на свободе, главный корень бывает более или менее .извилистый н дает несколько мощных ветвей. В неблагоприятных условиях ветвление корня полностью подавляется. Стержневой корень сохраняется в течение всей жизни, в случае же его повреждения он замещается несколькими более или менее равноценными боковыми корнями, растущими вертикально вглубь.
И. Г. Серебряков (1952) относит пастушью сумку к полурозе-точным растениям на том основании, что на генеративном побеге-имеются немногочисленные листья и они по целому ряду признаков отличаются от листьев розеточных. Главный генеративный побег формируется той же зародышевой точкой роста, которая перед этим образовала розетку, поэтому пастушья сумка принадлежит к. числу растений со сменой фазы недетерминированного розе-Iочного роста фазой детерминированного роста. Стебель у пастушьей сумки в поперечном сечении округлый, слегка ребристый, ела-
86
боопушенный простыми и звездчатыми волосками. Осенью обычный ортотропный рост генеративного побега может смениться плагиотропным.
Листья простые, розеточные на черешках, имеющих небольшие крылья, перисторассеченные, перистораздельные или зубчатые, иногда со вторичными лопастями, располагающимися по дистальным краям первичных и направленными под некоторым углом к ним. В месте прикрепления к стеблю черешок несколько расширяется и имеет небольшие ушки. Величина розеточных листьев довольно сильно варьирует и зависит от условий произрастания. Стеблевые ланцетные листья сидячие, полустеблеобъ-емлющие с ушками, охватывающими стебель. Как правило, они дельные. Лишь очень редко самый нижний из них бывает по рассечению похож на розеточные, но он всегда отличается от других стеблевых листьев наличием хотя бы короткого черешка. Опушены листья как розеточные, так и стеблевые относительно крупными простыми волосками и более мелкими трех-семираз-.дельными звездчатыми волосками, причем наличие пяти-семи-раздельных волосков служит важным диагностическим признаком при определении всходов пастушьей сумки. Простые волоски сидят также по краю листовой пластинки на конце каждого зубчика по одному. Жилкование листьев перистое.
Соцветие пастушьей сумки —. щитковидная кисть. Кроющих листьев и прицветников нет. Цветоножки прямые, косо вверх направленные, длиной около 1 см. Цветы актиноморфные с двойным околоцветником. 4 белых обратнояйцевидных лепестка, 1,5— 3,5 мм длиной, суженных при основании в ноготок, чередуются с расположенными в 2 круга продолговато-яйцевидными чашелистиками. Длина чашелистиков 1,0—2,5 мм. Чашелистики опадают вместе с лепестками, и поэтому при плодах отсутствуют. Тычинок 6, располагаются они в 2 круга. Внешний круг занимают 2 короткие тычинки, а внутренний — 4 длинные. Гинецей ценокарп-ный из 2 плодолистиков. Завязь верхняя двугнездная. Гнезда многосеменные.
Плод — обратнотреугольно-сердцевидный стручочек, сдавленный с боков перпендикулярно перегородке. Стручочек вскрывается 2 килевидными сразу же отпадающими створками снизу. В одном плоде в среднем имеется около 30 семян (19—38).
Диплоидное число хромосом — 32 (Хромосомные числа..., 1969).
Географическое распространение
Благодаря своей неприхотливости, способности произрастать в различных экологических условиях пастушья сумка широко распространилась по земному шару. В настоящее время ее вполне можно назвать космополитом умеренной зоны обоих полушарий,
87
ТИК КИК она встречается во всех частях света кроме тропиков, хоти ив тик дивно, по данным Корсмо (1933), она была распростра-ПОПВ лишь в Западной Азии и Европе. Теперь северная граница ее риспространения доходит до Нордкапа и Исландии, а также .чпхвптывает южную часть Гренландии.
В Советском Союзе пастушья сумка встречается по всей территории, кроме арктического пояса. На Кольском п-ове северная граница ее ареала заходит за Полярный круг и доходит почти до 70-й параллели. Отсюда она проходит по линии Мезень — Усть-Усса на Печоре и далее на восток к северу от 60-й паралле; ли, проходит через Обь—Енисей—Лену к Охотскому морю на 60° северной широты и захватывает п-ов Камчатку. На юге пастушья сумка распространена в Средней Азии и Кавказе, причем в районах горного земледелия поднимается вместе с посевами в горы до высоты 2500—2700 м.
Космополитный ареал пастушьей сумки, по мнению Р. Е. Левиной (1957), — искусственный, созданный агестохорно, т. е. при посредстве транспорта как агента заноса зачатков. Основой для агестохории является, очевидно, высокая плодовитость этого сорняка. Для агестохории большое значение имеет произрастание пастушьей сумки на рудеральных местах, так как вместе с человеком она и теперь проникает на север и появляется в новых населенных пунктах без всякой связи с посевами культурных растений.
В Московской обл. пастушья сумка встречается повсеместно.
Онтогенез
Семена пастушьей сумки малы по размерам (0,5 мм — ширина; 1 мм — длина), имеют овальную форму и желто-коричневую окраску, особенно темную в области рубчика. Вес 1000 семян составляет 0,1 г. В семени присутствует только краекорешковый зародыш, который, будучи освобожден от покрова, может прорастать (Максимов, 1958). В жизненном цикле пастушьей сумки семенам принадлежит очень важная роль, и поэтому они обладают ярко выраженными адаптивными свойствами. Одно из них — крайне недружное прорастание. Долговечность семян, хранящихся в сухом состоянии, составляет 7—11 лет (Котт, 1948), семена, пролежавшие 15 лет в лаборатории, не прорастают (Никитин, 1957). Прорастание очень сильно растянуто — отдельные семена дают проростки на 2—3-й день опыта, другие же остаются непроросшими на влажной подстилке больше года и не загнивают (Зубкевич, 1966). С. А. Котт (1948) пишет, что жизнеспособность у семян пастушьей сумки во влажном состоянии сохраняется 32 месяца, а в опыте других авторов (Nobbe, Hanlein, 1887, по Крокеру, 1950) влажные семена находились при комнатной температуре 1173 дня, и в течение всего периода наблю
88
далось прорастание, а загнивания не было. В почве зрелые семена пастушьей сумки сохраняют способность к прорастанию в течение 6 лет, тогда как незрелые теряют эту способность через 3 года (Корсмо, 1933). При прохождении через пищеварительный канал животных 24% семян пастушьей сумки не теряют всхожести.
Всхожесть семян пастушьей сумки в природных условиях значительно повышается после зимовки в почве, во время которой происходит естественная стратификация. Так, в нашем опыте семена, закопанные в почву в ноябре 1973 г., перезимовали в почве и в апреле 1974 г. уже на второй день опыта проросли на 58%, тогда как семена, зимовавшие в лаборатории и использовавшиеся в качестве контроля, дали всего 2% прорастания. Стратификация может проходить при температуре-около 4°С, после этого требования семян к условиям прорастания резко меняются, и оптимальной температурой для прорастания стратифицированных семян является 30° (Рорау, Roberts, 1970 а). При температуре выше 30° семена пастушьей сумки всегда прорастают очень плохо (Никитин, 1957; Рорау, Roberts, 1970 а).
По свидетельству некоторых авторов (Рорау, Roberts, 1970 а), у семян, прошедших стратификацию, меняется и отношение их к свету — свет начинает стимулировать прорастание семян, подвергшихся действию холода. Такая чувствительность семян пастушьей сумки к свету (особенно с длиной волны 630—680 нм) обусловлена, по мнению тех же авторов, наличием фитохромной системы. Значение этого фактора велико для предотвращения прорастания семян на слишком большой глубине в почве, хотя дополнительными ингибирующими факторами здесь являются и повышенная концентрация СО2 и пониженная концентрация кислорода. Семена пастушьей сумки лучше всего прорастают, находясь на поверхности почвы, и, по указанию С. А. Котта (1948), могут прорастать только с глубины 2—3 см.
Всходы пастушьей сумки имеют 2 (очень редко 3) эллиптические семядоли, длиной 5—7 мм, на очень коротких черешках и довольно длинный гипокотиль (длина его зависит от условий освещения проростков). В состоянии всходов растения пастушьей сумки пребывают 3—4 дня. С появлением первых пар настоящих листьев ювенильного типа, характеризующихся цельными пластинками со слабо выраженными жилками, растения вступают в ювенильную фазу. Первые пары листьев ювенильного типа расположены супротивно, но в дальнейшем супротивное листорасположение переходит в очередное, что, по указанию Гёбеля (Goebel, 1928, по Серебрякову, 1952), является обычным для большинства двудольных растений.
Переход к взрослому состоянию обычно связан для пастушьей сумки с приобретением листьев, рассеченных в той или иной степени. Смена цельных листьев ювенильного типа в ходе оптогенеза может быть или относительно резкой — через 1- 2 листа
89
Промежуточного, переходного типа, или же плавной — через целую серию таких листьев. С возникновением зачаточного соцветии, Которое поначалу довольно трудно заметить в центре розетки, кончается недетерминированный рост растения. Таким образом, пастушья сумка обладает гетеробластным развитием (термин Гёбеля — Goebel, 1928, по Серебрякову, 1952). Однако ® особых условиях, как правило неблагоприятных для роста, фаза, продуцирования листьев взрослого типа вообще выпадает, и растение приступает к плодоношению, имея ювенильный габитус.. Возникают неотенические модификации, вполне соответствующие: формам с гомобластным развитием, поскольку явной смены формы листа в онтогенезе у них не наблюдается.
Сезонный ритм развития
Для пастушьей сумки характерно наличие вспышек прорастания (Salisbury, 1963; Рорау, Roberts, 1970 а, Ь), причем самые: значительные из них приходятся на весну (апрель, май) и на осень (сентябрь). Благодаря этим вспышкам, в возникновении которых ведущая роль принадлежит внешним факторам (Рорау,. Roberts, 1970 b), наибольшее число растений пастушьей сумки появляется весной и осенью, хотя небольшие группы особей могут появиться и летом после дождей, следующих за сухим периодом. Таким образом возникают формы, различающиеся .по сезонному развитию. Эти формы широко известны в литературе по сорным растениям под названием «яровые», «озимые» и «зимующие» формы. Наблюдения показывают, что главный критерий для: их разграничения — это время появления всходов и состояние, в котором, они подходят к зимовке, так как морфологическое оформление их может быть сходным. Несколько неудачны названия форм. В частности, термин «озимая форма» был истолкован некоторыми авторами в буквальном смысле. Так, И. Г. Серебряков (1952), ссылаясь на С. А. Котта (1948), пишет, что некоторые сорные растения, и пастушья сумка в том числе, требуют для перехода в генеративное состояние пониженных температур. Все-наши наблюдения свидетельствуют, однако, о том, что пастушья сумка может переходить к генерации и без предварительного воздействия низких температур, хотя бы это воздействие во время зимовки делает такой переход необходимым для большинства особей независимо от их вегетативного развития.
Осенью и рано весной основная вегетативная масса растения пастушьей сумки сосредоточена в розетке, где можно насчитать-до 30 листьев. В дальнейшем происходит перераспределение массы в растущие генеративные органы. Боковые побеги могут появляться из пазух как розеточных, так и немногочисленных (3—7} стеблевых листьев. В первом случае при основании они имеют вторичные розетки, которые замещают первичную розетку после:
90
«ее отмирания и вносят значительный вклад в создание вегетативной массы растения. Во втором случае боковые побеги в вегетативной сфере несут совсем небольшое количество (1—5) мелких листьев. Ветвление снизу возможно лишь в благоприятных условиях и свидетельствует о благополучии особи.
Зимуют растения пастушьей сумки в любой фазе роста вплоть до цветения. Осенью под влиянием погодных условий облик растения изменяется. Розетки листьев сильно уплотняются, и точка роста оказывается втянутой в почву на глубину около 1 см. На главном стержневом корне в это время можно обнаружить некоторую гофрированность — след контрактильной деятельности. Розетойные листья сильно прижимаются к земле за счет изгибания черешков (эпинастии), и если растение выкопать, то они бывают направлены вертикально вниз, причем, чтобы изменить их положение, требуется приложить силу для преодоления упругости черешков (рис. 10). Если осенью появляется генеративный по-
Рис. 10. Явление эпинастии у растения пастушьей сумки, приготовившегося к зимовке
Рис. 11. Развитие весной боковых побегов у перезимовавшего растения пастушьей сумки
бег, то он, обладая признаками плагиотропного роста, прижимается к земле. Черешки листьев и прижатый генеративный побег бывают сильно окрашены антоцианом, причем наиболее интенсивно окрашена верхняя часть зоны наибольшего изгиба черешка или стебля. Генеративные побеги с цветами и зелеными плодами часто повреждаются во время зимовки.
Весной перезимовавшие растения быстро трогаются в рост. .Цветки, образовавшиеся осенью и зимовавшие под снегом, останется стерильными; в дальнейшем образующиеся на побеге нормальные плоды располагаются выше пояска из сидящих на пло-
91
ДОНОЖКПХ перазвившихся завязей.’ В зеленых плодах, ушедших ПОД снег, весной полноценных семян не обнаруживается, и рост минного побега обычно быстро прекращается, благодаря чему в рост трогаются боковые побеги. Один из боковых побегов может смещать переставший расти главный побег. Иногда боковые побеги развираются весной из пазушных почек уже на большей части отмершего перезимовавшего плодоносившего побега. На рис. И можно видеть одно из таких растений. Прошлогодний побег в верхней части уже отсох, отсохли и кроющие листья, а из почек, когда-то располагавшихся в их пазухах, развились боковые побеги. Благодаря распростертости прошлогоднего побега эти побеги располагаются вертикально.
Способы размножения и распространения
Пастушья сумка обычно имеет обоеполые цветки. Некоторые авторы (Breitenbach, 1884; Willis, 1893 и др., по Knuth, 1898) отмечали наличие у нее женских цветков; Буркильсом (Burkills, 1897, по Knuth, 1898) было установлено, что их возникновение связано с повреждающим действием низких температур на более нежные тычинки цветков. В связи с тем что пыльники четырех длинных тычинок находятся на одном уровне и в непосредственной близости от рыльца, вероятность самоопыления очень велика и близка к 100%. По Шеллу (Shull, 1909), например, соотношение частот перекрестного опыления и самоопыления составляет 1:65. Наиболее вероятно опыление внутри одного цветка, за ним следует переопыление между цветками одного щитковидного соцветия, действующего в процессе опыления как один цветок, подобно тому, как это имеет место у зонтичных (Shull, 1909), и, наконец, наименее вероятно перекрестное опыление. Вместе с тем для цветков пастушьей сумки, по Шеллу (Shull, 1909), характерна некоторая протогиния, благодаря которой еще до раскрывания бутонов верхняя часть рыльца высовывается между чашелистиками и способна в это время принимать пыльцу с других растений. По мнению П. Кнута (Knuth, 1898), самоопыление для пастушьей сумки так же благоприятно, как и перекрестное опыление, но опытами А. Бэтсон (по Knuth, 1898) показано, что в результате перекрестного опыления вырастают менее высокие, но более мощные растения, чем появившиеся в результате самоопыления. Весовое соотношение их составляет в среднем 100 : 88.
На одном растении пастушьей сумки можно насчитать до 20 генеративных побегов разной мощности. На верхушке каждого побега находится щиток из цветков (наружный ряд) и бутонов (в центре). Плоды образуются вплоть до прекращения роста побега, причем самые верхние плоды на закончившем рост побеге обычно бывают недоразвитыми. Литературные данные о плодовитости пастушьей сумки противоречивы. О. Везарг (по Корсмо, 92
1933) считает, что максимальное количество семян, продуцируемое одним растением, равно 40 тыс. Однако, судя по данным других авторов, это далеко не предел. В. В. Никитин (1957), например, считает максимальной продуктивностью одного растения 70 тыс. семян, Н. С. Камышев (1959) — 73 тыс., а Н. С. Соколов и Г. А. Чесалин (1952) — 80 тыс. Нам представляется, что последние величины несколько завышены. На самом большом экземпляре, который нам удалось найти, было около 1000 плодов, и если учесть, что среднее количество семян в плоде равно 30,. то общая семенная продуктивность этого индивида приближается к 30 тыс. Вместе с тем это была особь явно выдающаяся по мощности, и представить себе растение, давшее 80 тыс. семян или даже 70 тыс., очень трудно.
Створки плодов пастушьей сумки не имеют крыльев, но имеют гомологичное им образование — киль. Внутри этого киля в своеобразной камере находится в каждой створке по одному семени, которые опадают вместе со створками примерно в 50% случаев и чаще. За счет этого, по-видимому, достигается увеличение коэффициента парусности и дальности полета семени. При отсутствии ветра створки отлетали на 30 см в сторону, падая с высоты 20 см. Остальные семена остаются непродолжительное время висеть на перегородке стручочка после раскрывания плода, а затем падают почти вертикально вниз на почву. Здесь они ослизняются и остаются закрепленными на месте. Опыт по проращиванию семян вместе со створками показал, что прорастание таких семян вполне возможно, и проросток появляется через отверстие в створке.
Экология
Пастушья сумка обладает очень широкой экологической амплитудой и произрастает в условиях, сильно отличающихся по параметрам основных экологических факторов. Она — мезофит, хотя способна произрастать в широком диапазоне напряженностей водного фактора — от пустынного до влажно-лугового (Раменский и др., 1956). Сильная влажность воздуха способствует растяжению междоузлий и исчезновению розетки (Любименко, 1924; Визнер, 1883, по Серебрякову, 1952).
Судя по данным Л. Г. Раменского и др. (1956), пастушья сумка встречается преимущественно на участках, подвергающихся сильному воздействию выпаса. Очень важную роль играют для нее световые условия. Это полусветовое растение, произрастающее преимущественно на полном свету, но иногда встречающееся и в тени (Ellenberg, 1974). Свет сильно влияет и на ход развития особей, способствуя или препятствуя накоплению биомассы за счет розеточного роста.
К тепловому фактору пастушья сумка относится безразлично (Ellenberg, 1974). Наличие вышеупомянутых приспособлений
93
позволяет ей хорошо переносить зимовку, осенние и весенние заморозки. Более требовательна пастушья сумка к богатству почвы (Раменский и др., 1956) и особенно к обеспеченности ее азотом (Ellenberg, 1974). К реакции почвы и актуальной ее кислотности отношение безразличное (Ellenberg, 1974).
Фитоценология
Пастушья сумка, являясь однолетником, не может успешно конкурировать как с многолетними дикими растениями, так и с культурными однолетними растениями при нормальной густоте стояния их посева. В то же время ее с полным правом можно назвать выполняющим видом, ингредиентом (Пачоский, 1910), поскольку она способна очень быстро занимать участки с разреженным травостоем. Самые типичные сообщества для пастушьей сумки — посевы культурных растений и рудеральные сообщества. Если посев культурного растения по каким-либо причинам ослабит свои позиции, то появляются предпосылки к сильному засо- > рению его пастушьей сумкой на следующий год. Особенно это касается озимых посевов. В посевах. многолетних трав пастушья сумка нормально развивается только в первый год, после чего отсутствие вспашки и прогрессирующее уменьшение количества семян из-за подавления роста растений -приводят к выпадению ее из этих посевов. В почве, однако, сохраняются вполне жизнеспособные семена, готовые при наступлении благоприятных условий вновь 'дать вспышку прорастания (Марков, 1976).
Консортивные связи
По П. Кнуту (Knuth, 1898), опылителями пастушьей сумки являются представители следующих отрядов насекомых: Diptera, Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Thysanoptera и особенно семейств: Apidae и Sirphidae. Насекомые не только обеспечивают перекрестное опыление, но и способствуют самоопылению. К числу фитофагов относятся различные виды тлей, наносящих вред, в основном, соцветиям пастушьей сумки, крестоцветных блошек, повреждающих листья, личинок долгоносика, повреждающих точки роста, проволочника, отгрызающего стержневой корень. Сильный вред наносит пастушьей сумке ложная мучнистая роса — Peronospora brassicae, которая иногда приводит растение к гибели, поражая стебель.
Внутривидовая систематика
Некоторые авторы считают вид Capsella bursa-pastoris сборным (Almquist, 1924; Turesson, 1922). Так Алмквист (Almquist, 1924) получил в своих культурах около 100 мел-
94
ких «видов» Capsella и даже писал о ненужности общего названия. Однако Д. Шелл (Shull, 1909) пишет, что Алмквист недостаточно оберегал свой культуры от перекрестного опыления и что в связи с этим почти все его мелкие «виды» исчезают при полном предотвращении скрещивания. Остается лишь 4 биотипа, которые независимо от числа поколений сохраняют свои признаки константными. Главным критерием для различения биотипов служит форма расчленения листовых пластинок розеточных листьев взрослого типа. Ниже приводится ключ для определения биотипов, составленный нами с использованием данных Д. Шелла:
1.	Листья рассечены до средней жилки, конечная доля отделена от ближайших боковых долей глубокими выемками, имеются вторичные лопасти 2
+ Листья не рассечены до средней жилки, терминальная лопасть морфологически не обособляется .................................... 3
2.	Боковые лопасти первого порядка вытянуты и шиловидно заострены ............................................b. heteris
+ Боковые лопасти треугольные или округлые, терминальная доля ромбовидная.......................................b.	rhomboidea
3.	Боковые лопасти вытянуты и 'обычно шиловидно заострены, выемки очень редко у сильных особей почти достигают средней жилки . . b. tenuis
+ Баковые лопасти первого порядка округлые или треугольные, выемки никогда не достигают средней жилки .................6. simplex
Однако сам Шелл (Shull, 1909) указывает на то, что признаки биотипов проявляются только лишь в особо благоприятных, дифференцирующих условиях. В неблагоприятных условиях происходит «конвергенция» всех биотипов к одному фенотипу, и тогда различать биотипы по указанным признакам невозможно.
У Н. Н. Кауфмана (1889) приводятся 3 разновидности пастушьей сумки: a) var. integrifolia Koch — корневые листья цельные; б) var. sinuata D. С. — корневые листья выемчато-зубчатые; с) var. coronopifolia D. С. — корневые листья перистораздельные, большая часть их долей линейная, при основании на верхнем крае с округленной, зубчатой лопастью. Эти же разновидности указаны Д. П. Сырейщиковым (1907) и П. Н. Крыловым (1928), но последняя разновидность у них не характеризуется так подробно, и указание на наличие вторичных лопастей, позволяющее наметить связь этой разновидности с двумя первыми биотипами Д. Шелла, отсутствует.
Хозяйственное значение
Пастушья сумка — сорное и рудеральное растение. В литературе есть указание на то, что сильное опушение листьев и стеблей вредно влияет на слизистую оболочку пищеварительного тракта домашних животных. К числу полезных свойств можно отнести кровеостанавливающее действие пастушьей сумки, позволяющее использовать это растение в медицине.
95
и. м. к ультиасов, Н. М. Григорьева
РОД ЛЮЦЕРНА — MEDICAGO L.
Во флоре Московской обл. род Medicago L. (семейство бобовые — Fabaceae (Leguminosae) представлен 4 видами из 2 подродов:
Подрод Falcago Grossh.
I.	Люцерна серповидная — М. falcata L.
2.	Люцерна румынская — М. romanica Prod.
3.	Люцерна посевная •— М. sativa L.
Подрод Lupularia (Ser.) Grossh.
4.	Люцерна хмелевидная —• М. lupulina L.
1.	ЛЮЦЕРНА СЕРПОВИДНАЯ
Номенклатура
Medicago falcata L., Sp. pl. (1753) 779; Кауфм., Моск. фл. изд. 1 (1866), 124, изд. 2 (1889) 121; Цингер, Сб. свед. (1885) 128; Шмальг., Фл. 1 (1895) 225; Петунн., Крит, обзор 1 (1896) 121, Цырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 291; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 171; Гроссгейм во Фл. СССР 11 (1941) 140; Федченко в
Маевск., Фл. изд. 7 (1940) 461; Борисова, там же, изд. 8 (1954) 147, изд. 9 (1964) 149; Тихомиров в Опр. раст. Моск. обл. (1966) .210.—М. sativa L. ssp. falcata (L.) Arcangeli: Tutin in Fl. Eur. 2 (1968) 154. — Люцерна серповидная, желтая.
Описана из Западной Европы, тип в Лондоне.
Морфологическое описание
Многолетник с многочисленными довольно тонкими, простертыми или восходящими, редко прямыми, слабоопушенными, волосистыми или почти голыми стеблями, 20 (40) —100 (175) см длины. Многолетняя стеблевая часть представлена каудексом (Сватовская 1965 а; Михайловская, 1972; Григорьева, 1975). Расте
36
ние безрозеточное, но может иногда образовывать ложные розетки (Голубев, 1965), В пределах ареала вида люцерна серповидная сохраняет стержневую корневую систему (Пономарев, 1930; Гордеева, 1952; Голубев, 1957; 1962; Любарский, 1959 и др.). Кроме того выявлено, что у нее могут возникать плагиотропные короткие (Борисова, 1954; Голубев, 1957 б, 1962 б; Кизене, Ла-пйнскене, 1973) или длинные (Войтонис, 1936; Снаговская, 1964 б, 1965 б; Любарский, 1967; Михайловская, 1970, 1972; Григорьева, 1968, 1974) корневища, а также корневые отпрыски (Попов, 1920; Лещенко, 1930; Войтонис, 1936; Снаговская, 19646, 1965а, б). Таким образом, в одних условиях люцерна серповидная проявляет себя как стержнекорневое растение, в других — как кор-невищно-стержнекорневое и корнеотпрысковое.
Прилистники наполовину сросшиеся, лтГнейные или линейноланцетные зубчатые, реже дельнокрайные. Листочки обратнояйцевидные до продолговатых, к основанию суженные, (3)8'— 15(20) мм длины и (1)2—5(10) мм ширины, волосистые, начиная с середины по бокам зубчатые. Ножка соцветия длиннее кроющего листа, прицветники маленькие, перепончатые, равны цветоножкам или короче их. Цветочные кисти из 20—30 цветков, короткие, овальные, реже удлиненные. Чашечка трубчато-воронча-тая, слабоопушенная, ее зубцы равны по длине трубке или превосходят ее. Венчик (6)7—10 мм, серно-желтый, реже лимонно-желтый. Бобы 8—15 мм длины и 2—4 мм ширины, голые или слабоопушенные, серповидные. Семена яйцевидные или бобовидные, нередко угловатые, около 2 мм длины и 1,5 мм ширины, желтые или коричневатые.
Диплоидное число хромосом 16 и 32 (Хромосомные числа..., 1969). .
Географическое распространение
Ареал люцерны серповидной ограничен северным полушарием. Тип ареала — евроазиатский или европейско-сибирско-североказахстанский. Крайней северной границей является 56—64° с. ш., а южной — 25—30° с. ш. В пределах европейской части СССР северная граница проходит в Ленинградской обл. и на Молого-Шекснинском междуречье; в- Западной Сибири граница идет от Томска через мыс Ножевой к устью р. Алдана. Южная граница вида проходит по берегам Черного и Азовского морей, пересекает Крым, Кавказ и далее идет в районе оз. Эльтон; в Азиатской части СССР граница пересекает верховья рек Тобол и Ишим, проходит по Тянь-Шаню и уходит за пределы СССР, появляясь вновь в среднем течении р. Амура и далее идет к северу к устью р. Алдана.
За пределами СССР люцерна указана для всех стран Западной Европы; на Азиатском континенте — в странах Малой Азии,
4 (05) Зак. 390
97
в Китае, в Монголии, на северо-западе Индии, в Афганистане, Иране; на островах Средиземного моря (Васильченко, 1949). В ряде мест введена в культуру или используется в качестве «полу-культурного» растения;	.
В Московской обл. на лугах довольно обыкновенное растение.
Онтогенез
Наиболее полно онтогенез люцерны серповидной описан М. С. Сватовской (1964а, б, 1965а, б), изучавшей ее в Коломенском н Луховицком районах Московской обл., а также И. С. Михайловской (1972) и Н. М. Григорьевой (1968, 1972, 1974, 1975).
У проростков гипокотиль слабо развит, семядоли эллиптические 7 мм длины, 4—5 мм ширины, на черешках до 4—5 мм (Васильченко, 1937). После высева семян массовое появление всходов отмечается на 8—10-й день. У десятидневных проростков гипокотиль выносит семядоли на 2—2,5 см над поверхностью почвы. Корень проростка быстро углубляется в почву, на нем образуются первые корневые волоски. На 20—25-й день вырастает первый ювенильный лист, представленный только срединным листочком сложного листа. С его возникновением совпадает образование боковых корешков первого порядка в базальной части корня, которая к этому времени достигает 6—7 см. Первый тройчатый лист развивается на 40—45-й день. Через 60 дней формируется третий и четвертый листья, а также боковые корешки 2-го порядка, главный корень достирает 12—15 см. Нижние 2—3 узла главного побега сближены, междоузлия в верхней части до 1 см длины. Интенсивный рост корневой системы втягивает гипокотиль с семядольными почками в почву. Отмирают семядоли через 2—2,5 месяца, и в то же время на корнях появляются первые клубеньки.
После перезимовки главный побег отмирает, из пазушных почек семядолей развиваются семядольные побеги или же новые побеги отрастают из пазушных почек немногих листьев основания прошлогоднего побега. Число семядольных почек может увеличиваться за счет их ветвления (заложение почек в пазухах чешуй материнской почки). Таким путем к осени второго года создается большой резерв почек, которые по большей части перезимовывают. Длина ювенильных побегов около 10 см, листьев 5—7. На боковых корнях 2—4-го порядков много клубеньков размером до 2—4 мм.
Весной третьего года из разных почек возникают многочисленные надземные побеги, образуя куст с хорошо заметным (до 0,3— 0,4 см в поперечнике) каудексом у основания. В состав каудек-са входит вытягивающаяся эпикотильная часть. Он формируется на уровне почвы, а затем постепенно углубляется. У молодых вегетативных растений 3—4 побега, на каудексе 5—20 почек. У ос-98
нования побегов каудекса образуются придаточные корни. Чешуевидных низовых листьев 4, зеленых на побегах 10—14. Базальная часть молодого побега занимает плагиотропное положение.
Осевые органы проростка и ювенильного растения рано приобретают вторичное анатомическое строение. Корень» молодого растения имеет триархное или тетрархное строение. Пучковое строение базальной части стебля быстро переходит в сплошное. На втором году жизни в главных и боковых корнях, а также в кау-дексе камбий формирует первую серию радиальных лучей.
К цветению люцерна серповидная переходит на третий год жизни. Соцветия располагаются в верхней трети побегов. Молодые генеративные растения имеют крепкий и плотный каудекс с 3—8 главными и 1—5 отмершими побегами. Количество почек на каудексе от 7 до 53, некоторые из них переходят в состояние спящих. Побеги имеют 4 низовых листа, 12—20 зеленых; общее число листьев достигает 28—40. У средневозрастных генеративных особей значительно увеличивается каудекс, на котором скопляется большое количество остатков отмерших побегов, отходят корневища, формируются придаточные почки. К этому времени особь в целом располагает огромным (до 500—600) запасом почек. Возникают полегающие побеги, куст становится развалистым. За счет развития корневищ образуются каудексы 2, 3 и 4-го порядков. Ак-силлярные почки корневища развиваются в побеги обогащения. В базальной части корневища формируется мощный придаточный корень и 1—2 тонких, сильно ветвящихся. На главном корне появляются скопления'клубеньков до 1,3 см диаметром. Корневище нарастает симподиально и превращается в длинный шнуровидный подземный орган.
У старых генеративных особей начинается разрушение каудекса, он проявляет склонность к партикуляции. Общая длина побегов и количество соцветий уменьшается. Уменьшается и протяженность новых годичных приростов корневища, слабеют или не образуются придаточные корни. На пятом-шестом году жизни начинается частичная партикуляция корневища, иногда оно отделяется от материнского растения.
Сенильные, растения утрачивают репродуктивную функцию. Число побегов и ветвей корневища сокращается до минимума. Побегов на каудексе 1—2, живых почек мало. Каудекс трухлявый, часто партикулирует. Главный корень часто отмирает и заменяется боковыми. У растений крайней степени сенильного состояния каудекс без живых побегов и почек.
Для анатомического строения эпидермы листочков взрослых особей характерно: амфистоматный лист, извилистые очертания клеток вытянутой формы, короткие прямоугольныё надпучковые клетки, наличие простых одноклеточных и железистых волосков с двуклеточной головкой удлиненной формы, анизоцитный, реже — аномоцитный устьичный аппарат (Иншакова, Тарабаева, 1972).
4* (0,5) Зак. 390
99
Способы размножения и распространения
Цветение люцерны начинается с, нижних кистей основных побе-  гов, затем зацветают нижние кисти самых , нижних побегов 1-го порядка, в дальнейшем происходит цветение вышерасположенных кистей основных побегов и нижних боковых, и, наконец, цветение распространяется на верхние боковые побеги. Вследствие этого цветение очень длительное, к тому же оно сопровождается интенсивным вегетативным ростом (Ермакова, 1955).
Особенностью цветка люцерны (это относится ко всем видам!) является то, что тычиночная трубка («колонка») вместе с заключенной в ней завязью внутри лодочки находится в сильном напряженном состоянии. Широкий прочный флаг стоит по отношению к лодочке и веслам под прямым углом. В нераскрытом цветке колонка удерживается внутри лодочки специальными бугорками, расположенными на внутренней поверхности лепестков лодочки; в эти бугорки входят роговидные отростки весел. При раздвигании бугорков дикой пчелой или шмелем происходит раскрывание цветка, колонка с силой выбрасывается из лодочки и ударяется о флаг (триппинг) или же о брюшко насекомого, осыпая его пыль- . цой (Пономарев, 1950, 1954, 4956; Копержинский, 1958; Копержинский, Щибря, 1950).
При ударе рыльца о флаг нарушается целостность покрывавшей его пленки; рыльце встряхивается, распрямляется, становится доступным для прорастания пыльцы (Мокеева, 1940; Шеина, 1951).- Н. Н. Благовещенская (1968) предлагает несколько иные Детали процесса триппинга. Отмечает, что рыльце, ударившись о парус, принимает вогнутую блюдцевидную форму, что создает влажную камеру для прорастания пыльцы; кроме того, через 1,5— 2 ч парус обертывается вокруг колонки.
Окрашенные бутоны, только что появившиеся в вырезе между зубцами чашечки, распускаются на 4—5-й день. Распускание идет только в светлое время суток. Продолжительность цветения зависит от насекомых-опылителей: при большой их численности опыление и увядание цветков осуществляется в течение нескольких часов.
В условиях лесостепи люцерна — типичное перекрестно-опы-ляемое растение, самоопыление отсутствует.
Завязь одногнездная, сплющенная. В полости завязи два ряда семян, связанных с двумя плацентами, тянущимися с брюшной стороны плода вдоль шва (Мокеева, 1940), т. е. две соседние семяпочки сидят на разных плацентах «в шахматном порядке» (Копержинский, Щибря, 1950). Семяпочка кампилотропная; нуцел-лус развит слабо, интегументов 2. После оплодотворения в изогнутом зародышевом мешке начинает развиваться эндосперм и •зародыш, который тоже вырастает изогнутым — его корешок направлен к микропиле. Семядольные листья разрастаются, постепенно используя эндосперм (Мокеева, 1940).
100
В зрелом пыльнике много пыльцы. Созревание пыльцы начинается еще в. бутоне, когда венчик не выступает из чашечки. Наиболее жизнеспособная пыльца обнаруживается в распускающихся цветках. Пыльцевые трубки при благоприятных условиях достигают завязи уже через 7—9 ч после опыления; через 28—31 ч они проникают в микропиле. Вероятность оплодотворения семяпочек увеличивается в направлении от основания завязи к ее верхушке (Копержинский, Щибря, 1950). Лучшие результаты дает опыление смесью пыльцы; при принудительном самоопылении семяпочки и зародышевые мешки дегенерируют.
При высоком завязывании плодов в завязь проникает в среднем 3,9—4,2 пыльцевых трубочек; они проникают почти во все завязи. Если процесс оплодотворения идет нормально, то через 24 ч все семяпочки оплодотворены, через 27 ч образуется несколько ядер эндосперма, через 48 ч виден 2—3-клеточный зародыш, который через 72 ч состоит уже из 4—6 клеток и 2 вытянутых клеток подвеска; нуклеарный эндосперм переходит в целлюлярный. Через 240 ч начинается дифференцировка на семядоли (Маркова, 1959).
В благоприятных условиях плод развивается очень быстро. Завязь удлиняется, ее конец выступает из. паруса. Наблюдающаяся иногда гибель оплодотворенных семяпочек объясняется нарушением их питания и продолжающимся вегетативным ростом растения (например, при израстании), что нарушает питание семяпочек (Копержинский, 1950, 1958; Копержинский, Щибря, 1950). Большое значение имеет перекрестное опыление —плодообразоваиие при нем в 4 раза выше, а семенная продуктивность в 8 раз больше, чем при самоопылении (Пономарев, 1955).
Наибольшее количество завязывания полноценных семян происходит при оплодотворении цветков в день распускания. При опылении через 3—4 дня после распускания плодообразоваиие падает до 58%, возрастает количество щуплых семян (Шеина, 1951). Семя неправильной бобовидной формы, часто угловатое. Корешок значительно тоньше семядолей, примерно 3/4 их длины, хорошо заметен. Семенной рубчик круглый, светлый, маленький (Шайн, 1950).
Анатомическое строение семени обычное для бобовых. При набухании семя люцерны способно поглощать количество воды, примерно равное весу его сухого вещества. Наиболее быстрое набухание идет при 20°. Недружное медленное прорастание семян объясняется их твердокаменностью. Это свойство наследственное. Твердокаменные семена формируются уже на растении. Их количество может достигать 70—80% (Рабинович, 1952). В природной обстановке они создают в почве жизнеспособный запас семян, за счет которого создается разновозрастность растений и поддерживается долголетие травостоя. Кроме того, растения, выросшие из твердых семян, являются более жизнеспособными и высокопродуктивными (Шайн, 1950).
5 Зак. 390
101
Число семян в плодах у молодых, средневозрастных и старых генеративных растений выше всего на заливных лугах, меньше на суходольных и в 1,5—2 раза меньше на остепненно-суходоль-ных.
Плоды не имеют приспособлений для распространения, они опадают под действием собственной тяжести. Дальность разбрасывания их соответствует высоте расположения на растении. Основная масса семян остается вблизи материнского растения. Число всходов и ювенильных растений, незначительное под молодыми генеративными растениями, возрастает под средневозрастными генеративными и падает под старыми. Максимальное число всходов отмечается в конце мая — начале июня, но в период теплых дождей в августе также могут появиться массовые всходы.
В лабораторных условиях отмечены три типа прорастания: обычный (первым появляется корешок), гипокотильный и семядольный. В последнем случае растения обычно погибают (Снаговская, 1964а, 19656).
Люцерна серповидная имеет три способа вегетативного размножения, которые сменяют друг друга в онтогенезе. Молодым вегетативным и молодым генеративным растениям свойственна кор-неотпрысковость. Для генеративных растений характерно развитие корневищ, которые сосредоточены в основном в слое почвы 0— 5 см, их суммарная длина резко падает на глубине 5—10 см. У средневозрастных и старых генеративных наблюдается партику-ляция (Снаговская, 19656). Иногда встречаются самостоятельно существующие корневищные или каудексные партикулы — кратковременно живущие вегетативно размножающиеся особи (Снаговская, 19646; Михайловская, 1972). Но вегетативное размножение наиболее типично для генеративных особей. Корнеотпрыско-вость наблюдается не повсеместно, но не редко. Корневые отпрыски обнаруживаются в основном на главном корне и боковых корнях 1-го порядка (Снаговская, 19656).
Экология и фитоценология
Люцерна серповидная широко распространена в лесной, лесостепной и степной зонах в составе луговых фитоценозов, в долинах рек, на лесных полянах, на залежах, иногда как сорное’ на полях и т. д. (Васильченко, 1949). В поймах рек лесной зоны она приурочена к незаливаемым или кратковременно заливаемым вершинам грив, реже к межгривным понижениям, довольно обычна в составе лугов высокого и среднего уровня (Баранов, 1915; Щенников, 1938; Темноев, 1940; Снаговская, 19656; Григорьева, 1975). Она типична также для остепненных пойменных лугов лесостепной и степной зон (Ларин и др., Г951; Григорьева, 1975). Обычное растение луговой степи. В северных районах ареала, люцерна сер-102
повидная произрастает в формациях луговой, лугово-степной растительности, на юге она входит в состав типчаково-ковыльных и типчаково-полынных формаций степной зоны.
Массово (8%) и обильно (2,5—8%) люцерна встречается только на богатых и довольно богатых или слабосолончаковых почвах . (ступени 12—17) при pH от 6,0 до 8,3 и при влажностепном, лугово-степном увлажнении (ступени 47—49) или увлажнении сухих и свежих лугов (ступени 35—53). В ценозах, где люцерна единична, экологическая амплитуда ее довольно широкая. Она растет на бедных, богатых и даже резко солончаковых почвах (ступени 6— 24), при pH от 5,0 до 9,1 и при увлажнении от полупустынного до влажнолугового (Раменский и др., 1956). На засоленных почвах она может развиваться лишь при условии достаточной мощности выщелочного слоя. К солям люцерна чувствительна при прорастании и в молодом возрасте, а во взрослом состоянии она может переносить довольно большие концентрации солей (Пономарев, 1930). На подзолистых почвах корневая система люцерны серповидной изуродована, укорочена, у нее преобладают недеятельные грубые корни. Она плохо выдерживает уплотнение грунта (Качин-ский, 1925). Кислых почв (pH ниже 4,5) люцерна не выносит, что связано с чувствительностью ее клубеньковых бактерий к кислой среде (Иоффе 1930).
Люцерна серповидная относится к мезофитам, хотя в южных районах ареала она обладает довольно высокой засухоустойчивостью (Ларин, и др., 1951; Котов, Целик, 1935; Каращук, 1938, 1939, 1940; Копержинский, 1950; Синская, 1950). Близкого залегания грунтовых вод (ближе чем на 1—1,5 м от поверхности почвы) и заболачивания она не Выносит (Трясучкина, 1958; Тарковский, 1959), но мирится с временным избыточным увлажнением и кратковременным затоплением полыми водами (Шайн, 1964). Ряд авторов отмечают устойчивость к длительному пойменному затоплению (25—30 дней) и регулярным отложениям аллювиального слоя в 2—4 см (Стулов, 1936; Ненароков, Тарасевич, 1939; Малиновский, 1958).
Люцерна способна переносить высокие летние и низкие зимние температуры. Она встречается в таких местообитаниях, где температура воздуха у поверхности почвы доходит до 70°, а на уровне высоты растений до 33—40° и выше (Балашов, 1929; Пайнер, 1930; Балабаев, 1934; Пискунова, 1941; Рабинович, 1947; Ларин и др., 1951). При наличии хорошего снежного покрова переносит морозы — 40° и ниже. Достаточно сказать, что она встречается даже у Якутска, вблизи области мирового минимума температуры. На зимостойкость дикорастущей люцерны серповидной и ее посевов указывали многие авторы (Дроздов, 1931; Могилева, 1936; Максимов, 1937; Румянцев, 1942; Трофимова, 1946; Забелло, 1947; Хорошайлов, 1950; Константинова, Тарковский, 1951; Першин. 1952; Садовникова, 1952; Колотова, 1956). На степень зимостойкости оказывают влияние метеорологические особенности
5* Зак. 390
103
данного и предыдущих лет, режим использования ее в последние годы, а также возраст люцерны (Константинов, 1932; Рабинович, 1939; Копержинский, 1950; Таранец, 1950).
Наблюдаемое разнообразие возрастных спектров ценопопуля-ций люцерны серповидной определяется совокупным влиянием экзогенных (географические, эколого-фитоценотические, антропогенные) и эндогенных (процессы самовозобновления популяций, онтогенетическое развитие особей) факторов (Снаговская, 1966; Григорьева, 1970, 1974, 1975). Ценопопуляции этого вида смешаны по своему происхождению, состоят из семенных и вегетативно возникших осббей. Исследуя ряд признаков (численность, соотношение особей разного происхождения — фракционный состав, возрастной спектр и биомассу) в разных географических пунктах, удалось установить, что с северо-запада (Калужская обл.) на юго-восток (Липецкая и Волгоградская области) с увеличением сухости климата наблюдается изменение жизненной формы особей люцерны, а также усиление роли семенной фракции и падение способности к вегетативному размножению (Григорьева, 1975).
Оптимальными для развития ценопопуляций люцерны являют-. ся мезофильные условия, с увеличением ксерофильности жизненное состояние популяций падает (Снаговская, 1966). Ценопопуляции люцерны реагируют не только на резкие изменения условий существования, но даже небольшая разница условий сказывается на численности семенных и вегетативно возникших растений, на урожайности и биомассе особей, хотя не вызывает крупных изменений в возрастной структуре их (Григорьева, 1970, 1975).
Наиболее резкие отличия проявляются в численности и структуре ценопопуляций при антропогенном воздействии. В пойме р. Угры (Калужской обл.) при одновременном сенокосно-пастбищ--ном использовании луга по сравнению с сенокосным сокращается интенсивность семенного, возобновления и общая численность; усиливается роль старых генеративных, сенильных особей и отпада. В ценозе, где отсутствует хозяйственное использование, по сравнению с ценозом, где проводится сенокос (Волгоградская обл.), семенное возобновление более равномерное по частоте и мощности, что отражается на структуре возрастного спектра (спектр полночленный, одновершинный, без резких скачков в численности генеративных особей).
Кроме изменений, которые испытывают ценопопуляции люцерны под влиянием экзогенных факторов, в них происходят изменения, связанные с неизбежным развитием растений, с переходом их из одного возрастного состояния в другое и заменой одних особей другими. Э*ти изменения возрастной структуры ценопопуляций во времени можно представить как волнообразный процесс, происходящий как в семенной, так и в вегетативно возникшей части популяций, что обусловлено периодичностью или эпизодичностью семенного возобновления.
104
2.	ЛЮЦЕРНА РУМЫНСКАЯ Номенклатура
Medicago romanica Prod., Fl. Rom. 1 (1923) 617; Гроссгейм во Фл. СССР 11 (1941) 146; Борисова в Маевск., Фл., изд. 8 (1954) 145. изд. 9 (1964) 149; Тихомиров в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 211.—М. sativa L. ssp. falcata (L.) Arcangeli: Tutin in Fl. Eur. 2 (1968) 154, p. p. — Люцерна румынская, люцерна степная.
Описана из Добруджи, Румыния. '
Многолетник с многочисленными ветвистыми, прямыми или при основании восходящими стеблями 30—50 (100) см длины. Соцветие густое, овальное, иногда головчатое, из 20—30 цветков; ножка соцветия длиннее кроющего листа. Чашечка трубчато-во-рончатая, опушенная, зубцы ее длиннее или короче трубки, с короткими оттопыренными волосками. Венчик от светло-желтого до ярко-желтого, никогда не бывает фиолетовым или голубым, 6(7)—8(10.) мм. Бобы прямые или слегка серповидно-искривленные, седоватые от опушения, редко почти голые, торчащие вверх на прямых ножках.
2п=16 (Хромосомные числа..., 1969).
Корневая система люцерны румынской относится к стержнекорневому типу. В условиях полупустыни она проникает на глубину более 280 см. Почки возобновления, заложенные с осени в основании побегов, отрастают весной. Рост побегов не прекращается во время цветения и начала плодоношения. Цветет в мае— июле.
Основной формой размножения является семенное. Весенние всходы за три месяца вырастают до 6—8 см высоты. Отмечено хорошее отрастание после скашивания (Гордеева, 1952). Сведения об онтогенезе, биологии цветения и т. д. в литературе отсутствуют.
За пределами СССР известна из Румынии, Венгрии, Болгарии. В СССР распространена по степной области, заносится на .юг до Батуми и Дагестана, на север — до Ленинграда, Москвы, Кирова. В Московской обл. встречается изредка как заносное по железнодорожным насыпям.
Люцерна румынская относится к числу весьма засухоустойчивых растений, она более засухоустойчива, чем люцерна серповидная. Входит в состав типчако-ковыльно-разнотравных, типчаковоковыльных и типчаково-ковыльно-полынных формаций степной зоны на черноземных и каштановых почвах. Высоко морозостойка и солевынослива (Васильченко, 1946, 1949; Ларин и др., 1951).
3.	ЛЮЦЕРНА ПОСЕВНАЯ
Номенклатура
Medicago sativa L., Sp. Pl. (1753) 778; Цингер, Сб. свед. (1885) 128; Шмальг., Фл. 1 (1895) 225; Петунн., Крит, обзор 1
105
(1890) 121; Сырейщ.;, Илл. фл. 1 (1906) 292; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 171; Гроссгейм во Фл. СССР 11 (1941) 148; Федченко и Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 460; Борисова, там же, ИЗД, 8 (1964) 146; изд. 9 (1964) 149; Тихомиров в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 210; Tutin in Fl. Eur. 2 (1968) 154. — Люцерна посевная.
Описана из Франции и Испании. Тип в Лондоне.
Морфологическое описание
Многолетник с многочисленными четырехгранными, голыми или в верхней части волосистыми, обильно ветвящимися наверху стеблями 40—60 (75) см высоты, при основании (в розетке) густо облиственными, простыми или восходящими с короткими междоузлиями. Корневая система стержневого типа с хорошо развитыми боковыми корнями. Прилистники до 7з—7г сросшиеся,, ланцетные, острооттянутые, в нижней части зубчатые до раздельных, голые или с прижатыми рассеянными волосками. Листочки 5(10)—25(45) мм длины и 3—10 мм ширины, обратнояйцевидные, или удлиненно-обратнояйцевидные, всегда к основанию суженные, на верхушке выемчатые с более длинным зубцом в центре выемки, снизу волосистые, сверху с редкими волосками или голые. Жилкование перистое.
Соцветие—укороченная кисть, в очертании овальное или круглое, реже вытянутое, с 5—30(40) цветками. Ножка соцветия превышает кроющий лист. Цветоножки короче трубки чашечки или равны ей, прицветнички линейно-шиловидные, равные цветонож-' кам. Чашечка трубчато-ворончатая, более менее волосистая, ее зубцы равны по длине трубке иди превышают ее. Венчик 6— 16 мм длины, сине-фиолетовый (до черно-фиолетового), обычно с примесью зеленоватой, желтоватой окраски. Флаг овальный или обратнояйцевидный, 3—4 мм ширины.
Бобы желтоватые или бурые, спирально закрученные в 2—3,5 оборота, около 3—9 мм в поперечнике с выдающейся сетью жилок, голые или прижато-опушенные. Семена почковидные, желтые или каштановые, 2—2,5 мм длины, 1—1,25 мм ширины.
2n=il6, 32, 64 (Хромосомные числа..., 1969).
Географическое распространение
Распространена как культурное и сорное растение по всей Европе, Азии и Америке; в СССР — в европейской части, на Кавказе, в Западной Сибири, Дальнем Востоке, Казахстане, Средней Азии.
В Московской обл. разводится как кормовое, легко дичает. Легко скрещивается с люцерной желтой; Е. Н. Синская (1948)
106
считает оба эти вида родственными, происшедшими в процессе дивергентной эволюции от древнего общего корня.
Экология
Люцерна посевная в естественных условиях нормально развивается на черноземах всех разностей, каштановых и бурых почвах, сероземах. Мирится с некоторым засолением почвы при условии ее хорошей аэрации. На засоленных почвах она оказывает дренирующее и рассоливающее действие—прерывая восходящий ток воды, тем самым прекращает подъем солей к поверхностным горизонтам почвы. Не выносит заболоченные и тяжелые глинистые почвы. Плохо переносит кислые почвы, лучше всего развивается при pH от 5,8 до 7,5.
Засухоустойчива за счет глубокопроникающ,ей корневой системы, но для своего нормального развития требует довольно много воды. Как и люцерна серповидная, переносит высокие летние и низкие зимние температуры, хотя считается менее морозоустойчивой. Люцерна посевная — светолюбивое длиннодневное растение, поэтому она лучше ветвится, обильнее цветет и завязывает больше семян при разреженном травостое.
Поскольку люрерна посевная изучена очень хорошо и существует большая литература, посвященная ее биологии и способам возделывания, а в Московской обл. она встречается лишь в культуре и одичавшей, подробнее этот вид не характеризуется.
4.	ЛЮЦЕРНА ХМЕЛЕВИДНАЯ
Номенклатура
Medicago lupulina L., Sp. pl. (1753) 779; Кауфм., Моск. фл. изд. 1 (1866) 124, изд. 2 (1889) 122; Цингер. Сб. свед., (1885) 128; Шмальг., Фл. 1 (1895) 228; Петунн., Крит, обзор 1 (189'6) 121; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 290; он же, Опр. раст. Моск, губ. (1927) 171; Гроссгейм во Фл. СССР 11 (1941) 134; Федченко в Маевск., Фл. изд. 7 (1940) 461; Борисова, там же, изд. 8 (1954) 146; изд. 9 (1964) 148; Тихомиров в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 211; Tutin in Fl. Eur. 2 (1968) 154. — Люцерна хмелевидная.
Описана из Европы. Тип в Лондоне.
Морфологическое описание
Однолетнее или двулетнее растение. Корневая система стержневая, неглубокая. Стебли высотой 10—50 см, многочисленные, тонкие, распростертые или восходящие, голые или опушенные. Черешки листьев короткие, листочки широкие обратнояйцевидные
107
или ромбические, к основанию клиновидные, на верхушке с выемкой, средний на более длинном черешочке. Прилистники почти до половины сросшиеся, овальные, широколанцетные или ланцетные, оттянуто-заостренные почти цельнокрайные.
Соцветия плотные, головчатые, яйцевидные или продолговатояйцевидные, с 10—30 тесно скученными цветками, ножка соцветия превышает пазушный лист. Цветки мелкие. Чашечка ширококолокольчатая, прижато-опушенная с острыми зубцами, превышающими длину трубки. Венчик 1—3 мм длины, желтый. Флаг широкий, почти равен длине чашечки. Боб односемянный нераскрыва-ющийся, слегка раздутый, на верхушке завитой, 2—3 мм длины, 1 мм ширины, с продольными дугообразными жилками, голый или волосистый, зрелый—черный. Семена гладкие, желтые или коричневые.
Диплоидное число хромосом 16 (Хромосомные числа..., 1969).
Географическое распространение
Вид распространен очень широко: Скандинавия, Средняя и Ат-. лантическая Европа, Западное и Восточное Средиземноморье, Армения, Иран, Индия, Гималаи, Монголия, Япония, Китай, как заносное в Северной Америке. В СССР (за исключением Крайнего Севера и пустынь) почти по всей европейской части на Кавказе, >в Средней Азии, Западной и Восточной Сибири, Дальнем Востоке. В Московской обл. довольно обычен.
Онтогенез и сезонный ритм развития
Семена, собранные с дикорастущих растений, имеют лишь 5% (лабораторной) всхожести. К тому же люцерна хмелевидная имеет много (до .53%) твердых семян (Шишкин, 1964), прорастающих лишь после перезимовки. Однако отмечена высокая всхожесть семян, оставленных в почве. Наибольшая всхожесть' наблюдается при осенних посевах; при весенних массовые всходы появляются лишь весной следующего года, но развитие таких растений отстает. У проростков гипокотиль слабо развит, семядоли эллиптические, длиной 6 и шириной 3 мм, почти сидячие. Первый лист поперечно-овйльный, длиной 5 и шириной 7—8 мм, на верхушке выемчатый с зубцом в выемке (Васильченко, 1937).
По опытам, проведенным Е. Л. Кругановой (1959) в Белоруссии, при осеннем посеве семян дикорастущей люцерны хмелевидной на следующий год до середины июня травостой не превышал 8—9 см, во второй половине июня достигал 15—16 см, а затем наблюдался быстрый рост основных и боковых побегов. Максимальный линейный прирост отмечен в фазу бутонизации (11 см за 7 дней). Первые цветки появились в июле, цветение не приос-108
танавливало роста. Хорошо развитая- корневая система ко времени цветения проникла в почву до 40 см. У основания боковых корней закладывалось много клубеньков, которые встречались до глубины 25 см. Цветение продолжалось около двух месяцев,, массовое же — около месяца (с середины июля до середины августа).
От цветения до созревания семян проходило 26—27 дней, но основная масса бобов созрела к середине августа — началу сентября. Урожай семян (в культуре) равен 4,7 ц/га, абсолютный вес семян — 1,15 г (Круганова, 1959). В условиях поймы р. Оки (Шишкин, 1964) растения второго года зацвели 9—23 мая и к 14—16 июля семена полностью вызрели. На подзимних посевах у растений первого года фаза цветения наступала в конце июня, семена созревали в начале августа. В условиях Ленинградской обл. (Медведев, 1959) растения весеннего посева к осени первого года достигали высоты 20—22 см, цветение наступало в августе, созревание семян — в середине сентября; но на следующую весну ни одно растение не отросло. Поэтому для Северо-Запада посеянная люцерна хмелевидная считается типичным однолетником, но в природной обстановке наблюдались случаи ее перезимовки. Видимо, это связано с густым травостоем, укрывающим почву, а также с тем, что ко времени наступления зимы некоторые растения формировали молодые розетки, отрастающие от нижних стеблевых почек. Эти розетки имели самостоятельную корневую систему, сохраняющуюся после перезимовки. Кроме того, прижатые к почве побеги могли с осени образовывать в узлах молодые придаточные корни, а с весны на этих узлах формировались новые розетки. И, наконец, из семян летнего срока созревания могли развиваться растения, сохраняющие свои подземные органы под покровом других растений, а после перезимовки они становились как бы озимыми. Отмечено, что однолетники по мощности развития и по продуктивности значительно уступают растениям второго года жизни.
В пойме Оки (Шишкин, 1964) при двукратном скашивании в фазу цветения люцерна хмелевидная хорошо перезимовывала и на второй год жизни давала даже более мощный травостой. При однократном скашивании после полного плодоношения она в дальнейшем не отрастала и полностью погибала в год посева. При многократном стравливании в первый год растения обычно не способны полностью обсемениться, поэтому для завершения жизненного цикла они превращаются в двулетнее, но на третий год ни одно растение не выживает.
На культурных пастбищах хорошо переносит вытаптывание, при стравливании быстро отрастает. С весенних посевов получено 6—7 ц/га семян, с подзимних — до 9—13 ц/га; наибольший урожай по Дединовской пойме Оки — 172 ц/га сена (Шишкин, 1964).
109
Г., П. Овчинников (1960) в Новгородской обл. наблюдал на растениях этого вида прорастание семян на самом растении. Корешки пробивали оболочку боба сбоку и по шву и коленчато изгибались вверх. Они имели белую окраску, достигали 5 мм длины; корневые волоски отсутствовали.
При внесении растений люцерны хмелевидной в оранжерею с осени сначала наблюдается активизация роста, которая сменяется депрессией и отмиранием (в январе) оформившихся побегов и листьев. В условиях Стрелецкой степи растение зимнезеленое, с одной генерацией листьев, относимое к группе мелкокорневых растений, корни их проникают в глубину до 1 м или немного больше (омброфиты, по Голубеву, 1962 6, 1965);
Фитоценология
Растет в разнообразных экологических условиях и различных сообществах на лугах, в речных долинах, оврагах, на травянистых склонах, как сорное в полях и на огородах (Ларин и др.,-1951).
Консортивные связи люцерн
Люцерна является хорошим накопителем азота в почве. Клубеньковые бактерии, поселяясь на корнях, фиксируют азот атмосферы, отлагают его в организме в виде белковых веществ, которые после минерализации поглощаются корнями растения. В ризосфере люцерны (посевной) обнаружено до 72—120 млн. бактерий на 1 кг почвы (Мосолов, 1950). Из клубеньков выделены бактерии, относящиеся к виду Rhizobium meliloti. Наивысшей активностью обладают бактерии из клубеньков растений второго года жизни, особенно в фазе цветения (Главачкова, 1954).
При заражении растений клубеньковыми бактериями для их активного роста большое значение имеет обеспечение среды фосфором и калием. При повышенных дозах азотных удобрений наблюдается значительное ослабление процесса фиксации азота из воздуха (Гукова, 1954). На влажных почвах клубеньковые бактерии развиваются слабо по причине кислородного голодания. Наиболее интенсивно клубеньки формируются при влажности почвы 24—27% и температуре 20—25°.
Исследованиями в Московской обл. найдено, что известкование почвы положительно влияет не только на урожай люцерны, но и на азотфиксирующую способность клубеньковых бактерий. Однако высокая их активность достигалась лишь известкованием почвы до реакции, близкой к нейтральной (pH 6,0) (Дьякова, Бородулина 1957).
Клубеньки люцерны посевной формируются уже на 15-й день после посева на стержневом корне. Особенно много их в 110
пахотном горизонте, что связано с условиями аэрации (Байтулин, 1972).
Первые клубеньки на стержневом корне появляются с развитием первого листа (Мокеева, 1940), а у люцерны серповидной— через 2—2,5 месяца после посева, т. е. в период отмирания семядолей. У ювенильных растений клубеньки на боковых корнях 2—4-го порядков достигают уже размеров 2—4 мм; имеют сердцевидную форму, а у генеративных растений обнаруживаются скопления (желвачки) клубеньков размером до 1,3 см (Снагов-ская, 1965а, б). У люцерны хмелевидной на хорошо развитой корневой системе (ко времени цветения) у оснований боковых корней отмечается много клубеньков, которые встречались до глубины 25 см, но основная их масса располагалась в верхнем слое почвы (Круганова, 1959).
По исследованиям в Пермской обл. клубеньки на корнях люцерны посевной образуются раньше всего на карбонатной каменистой почве — на 30-й день, на дернОво-слабоподзолистой — на 50-й, на дерново-луговой — на 60-й. На втором году жизни в среднем на одно растение отмечено на дерново-луговой почве 111,5 клубеньков, на карбонатной каменистой — 112,0, на дерново-слабоподзолистой (при pH 6,6)—23 шт. На третий год образование клубеньков сильно снижается (Колотова, Филиппова, 1961).
Люцерна за два года жизни накапливает до 800 кг азота на 1 га. По мере прогревания почвы весной количество клубеньков увеличивается, усиливается процесс нитрификации, резко возрастает потребление минерального азота. Люцерна третьего года жизни беднее клубеньками, период автотрофного питания у нее продолжительнее, она потребляет азота значительно больше, чем накапливают его клубеньковые бактерии. Осенью, с замедлением роста, уменьшается потребление азота и количество нитратного азота в почве возрастает (Мамедов, 1959).. В вегетационных опытах показано, что в инокулированных растениях люцерны посевной при малой дозе азотного удобрения (0,2 нормы) 95% накопленного азота было биологического происхождения. При увеличении дозы азотного удобрения до нормальной количество биологически связанного азота снижается до 67% (Доросинский и др., 1969).
На различных почвах в южной степи Херсонской обл. в ризосфере люцерны посевной зафиксировано 167 видов грибов, относящихся к 61 роду. Наиболее населенными являются верхний слой (до 16 см) почвы. Количество грибов в ризосфере увеличивается до 2—3 лет, постепенно уменьшается к 4—5-му году жизни и резко снижается на 6-м году. В лабораторных условиях положительно влияли на рост люцерны некоторые грибы из родов Aspergillus, Penicillium, Fusarium, Actinomucor. Э|ги грибы способствовали заметному увеличению веса проростков и их высоты по сравнению с контролем (Московец, 1961).
111
Опыление люцерны происходит дикими одиночными пчелами и шмелями. 11а цветках люцерны зарегистрировано 119 видов пчелиных и 8. видов шмелей (Рымашевский, 1967). Культурные медоносные пчелы, садясь на цветок сбоку, не «вскрывают» его, а берут лишь нектар, поэтому их значение в опылении невелико (Рабинович, 1952; Копержинский, Щибря, 1950; Копержин-скнй, 1958), В опылении люцерны серповидной шмели играют незначительную роль, а медоносные пчелы ее не посещают,— видимо, она менее медоносна (Ермакова, 1955). Необеспеченностью опыления дикими пчелами, видимо, и объясняется крайне низкая и неустойчивая семенная продуктивность диких люцерн.
По данным за 3 года (ст. Луговая, Московской обл.) 73% цветков, опыленных одиночными пчелами и шмелями, дают спелые бобы. В условиях нечерноземной полосы, в частности в Московской обл., люцерна посевная обладает потенциальными возможностями плодообразования, но они большей частью остаются не реализованными из-за большого количества осадков и малого числа солнечных дней в период цветения, плодообразования и созревания семян. В таких условиях опыляется в среднем 10—20%. цветков. Даже в годы, наиболее благоприятные для лета одиночных пчел й шмелей, опыляется в среднем не более 40—50% цветков (Артамонова, 1955).
Люцерну повреждает более 125 видов насекомых (Щербинов-ский, 1948; Герасимова и др., 1950; Рабинович, 1952). Есть вредители, размножающиеся только на люцерне, но чаще они связаны и с другими растениями, особенно с бобовыми. Насекомые повреждают как подземные, так и надземные части и органы, что резко снижает урожай. В корнях живут личинки жуков — люцерновой златки, усача, большого долгоносика и др. Клубеньки на тонких корешках уничтожаются личинками клубеньковых долгоносиков. На главных корнях вблизи поверхности земли размножаются целые колонии' розовых червецов. Внутри толстых стеблей живут личинки двух видов синих жуков-усачей, а в тонких веточках — личинки жуков-апионов и пыльцеедов. Десятки видов насекомых питаются листьями. Более 15 видов клопов сосут соки из листьев и веточек. Часто листья и веточки покрываются тысячами мелких тлей бурого, черного или ярко-зеленого цвета. Листья грызут многие гусеницы дневных бабочек—голубянок, желтушек, пядениц, ночниц и молей. На молодых листьях и бутонах обнаруживаются красные личинки комариков, жуков, гусеницы бабочек. Особенно много вредителей привлекают бутоны, цветки и семена. Широко распространена в СССР люцерновая совка.
Помимо вредителей-животных выявлен обширный список грибов, бактерий, вирусов и цветковых растений (повилик и зара-зих), паразитирующих на люцерне (Герасимова и др., 1950; Купревич, 1954; Герасимова, Миняева, 1960).
112
Хозяйственное значение люцерн
Многие представители рода, как дикорастущие, так и культурные, являются ценнейшими кормовыми травами и компонентами травосмесей в травопольных севооборотах. Люцерна посевная введена в культуру несколько тысячелетий назад. Впервые (более 2500 лет тому назад) ее начали культивировать в Средней Азии, откуда она распространилась в другие страны мира (Васильченко, 1949).
По содержанию белка люцерновое сено превышает многие концентрированные корма—овес, ячмень, кукурузу (Тарковский, 1950). По количеству перевариваемого белка сено люцерны близко к пшеничным отрубям (Попов, 1950). Наибольшее количество протеина содержат семена, много его в листьях и цветках, в стеблях в 1,5—2 раза меньше. Вообще питательная ценность стеблей вдвое ниже, чем листьев. Люцерны богаты минеральными веществами, содержат почти все витамины, необходимые для животных.
Люцерна посевная — наилучшее пастбищное растение для всех сельскохозяйственных животных, кроликов и птицы. По отав-ности на пастбищах она превосходит все однолетние и многолетние травы. Люцерна серповидная мало уступает предыдущей по своим хозяйственным качествам, но она менее урожайна, менее отавна. Однако при выпасе более устойчива и реже вызывает тимпанит.
Люцерна хмелевидная развивает значительную зеленую массу, имеет слабое опушение, тонкие стебли и дает нежный корм. Хорошо поедается всеми видами скота, особенно весной и летом. Вследствие концентрации листьев в нижней части растения и в основном лежачего положения стеблей, она пригодна главным образом к использованию как пастбищное растение. По продуктивности она значительно уступает двум предыдущим.
В смеси со злаками люцерны служат одним из лучших предшественников для технических и зерновых культур. При трехлетней культуре люцерны на каждом гектаре в почве накапливается такое количество органического вещества, которое содержится примерно в 60—70 т навоза; ее посевы в смеси со злаками улучшают физические свойства почвы и очищают ее от сорняков (Попов, 1950).
8 Зак. 390
В. Н. Егорова
ГОРОШЕК МЫШИНЫЙ
Номенклатура1
Vida cracca L., Sp. pl. (1753) 735; Кауфм., Моск. фл. изд. 1 (1866) 138, изд. 2 (1889) 136; Цингер, Сб. свед. (1885) 144; Шмальг., Фл. 1 (1895) 295; Сырейщ., Илл. фл. 2 (1907) 311,4 (1914) 116; он же Опред. раст. Моск. губ. (1927) 175; Федченко в Маевск., Фл. изд. 7 (1940) 479; он же во Фл. СССР 13 (1948) 436; Борисова в Маевск., Фл. изд. 8 (1954) 169, изд. 9 (1964) 171; Тихомиров в Опред. раст. Моск. обл. (1966) 219; Ball in Fl. Eur. 2 (IS S) 131 — Горошек мышиный.
Семейство бобовые — Fabaceae (Leguminosae).
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое растение, образованное системой симподиально возобновляющихся моноциклических, яровых, реже озимых, побегов. Одновременно вегетирует несколько побегов, связанных длинными (10—58 см) корневищами (Серебряков, 1948; Серебрякова, 1956; Егорова, 1964). В. Н. Голубев (1965) относит горошек в одних условиях к корневищно-стержневым, в други?; к корневищным растениям.
Главный корень уходит в почву до 2 м и более. В пойменных ценоза:: ’’лубину проникновения главного корня ограничивает уровень грунтовых вод (Мельников, 1951; Прокофьева, 1954; Егорова, 1964). Диаметр его мало изменяется по всей длине, вблизи корневой шейки достигает 2,5 мм, на конце — до 1,5 мм (Прокофьева, 1954). В условиях плохой аэрации, в естественных ценозах, главный корень недоразвивается и очень быстро отмирает (Голтбев, 1965), непродолжительное время он сохраняется и в
1 Составил В. Н. Тихомиров.
114
пойменных ценозах (Мельников, 1951; Егорова, 19646). Ветвится мало.
Придаточные корни возникают в большом количестве на молодых (до года) корневищах и бывают двух типов. Одни (их сравнительно немного в системе растения) — шнуровидные, длинные, не разветвленные, проникающие на такую же глубину, как и главный корень. Вначале корни светлые, с возрастом приобретают буроватый оттенок; корни старше года становятся бурыми. Придаточные корни второго типа, возникающие на корневищах — мелкие, сильно разветвленные, мочковидные, размещающиеся в основном в верхнем слое почвы (20—30 см). Молодые мелкие корни несут на себе большое число клубеньков. На корневищах возрастом старше года наблюдается небольшое число мелких темно-бурых корней. На корневищах старше 2—3 лет встречаются немногочисленные старые корни (Прокофьева, 1954; Егорова, 19646). В менее благоприятных условиях для развития горошка (материковые луга, осолоделые почвы, солоди, западины) корни не проникают глубже 15-—30 см (Голубев, 1965), в связи с чем иногда горошек мышиный относят к группе мелкоукорепяю-щихся растений (Ларин и др., 1951).
Горршек мышиный формирует длинные корневища (13,7— 58,7 см), которые располагаются в верхнем слое почвы (10— 15 см) и в естественных ценозах интенсивно ветвятся. В условиях культуры отмечается слабое ветвление корневищ. Молодые корневища белые с желтоватым оттенком, по мере старения приобретают буроватую окраску (Прокофьева, 1954; Серебрякова, (956; Егорова, 19646).
Стебель слабый, тонкий, прямой, ребристый, восходящий, сильно ветвящийся, особенно в условиях культуры (до 34 вето-чек на один побег), лазающий или лежачий, более или мопсе опушенный, при основании окрашен антоцианом. Главный побег мало отличается от побегов последующих порядков, высота от 0,3 до 2,5 м (в кустарниках до 3—4 м), диаметр 2—3,5 мм, междоузлия вытянуты, прямые. Листья сложные, парноперистые с 6—12 парами, оканчивающиеся ветвистым усиком. Листочки продолговатые линейно-ланцетные, иногда почти линейные, с острием, 15—25 (до 40) мм длиной, 3—6 (до 8) мм шириной. Прилистники нижних листьев полустреловидные, цельнокрайние, верхние— узколинейные, слегка опушенные. Опушение усиливается у (форм, произрастающих на тяжелых суглинистых почвах. Нижние боковые жилки на листочках не резко выражены, отходят от главной оси под острым углом и доходят до края листочка.
Соцветие — однобокая многоцветковая, с 25—40 цветками, кисть, выходящая большей частью из пазухи верхних листьев, превышает листья, иногда равна или короче их, длина цветоносов 12— 15 см, число кистей — 5—10. Цветки 8—12 мм длиной, чашечка короткоколокольчатая, косая, нижние зубцы ее длиннее верхних. Трубка венчика короткая и широкая; венчик сине-фиолетовый,
115
сине-лиловый или голубовато-лиловый, до 10 см длины, отгиб паруса равен ноготку, ноготок обычно шире пластинки, крылья чуть короче флага, а лодочка почти вдвое короче флага.
Бобы продолговато-ланцетные, продолговато-ромбические, плоскоцилиндрические, голые, слабобугорчатые, имеют тонкие кожистые стенки, 15—30 мм длиной, 5—6 мм шириной, серые или зелеповато-бурые, без носика, на верхушке имеется остаток столбика длиной 1 —1,5 мм. Створки при созревании скручиваются слабо. Число семян в плоде колеблется от 2 до 20 в зависимости от местообитаний, антропогенного воздействия, расположения на побеге.
Семена шаровидные, с легкими вмятинами на семядолях, черные, коричнево-зеленые, темно-серые с черными крапинками, мелкие. Рисунок темно-коричневый, почти черный. Рубчик темно-коричневый. иногда с белым налетом, длинный, линейный, охватывает до 7з семени, иногда широкий. Рубчиковый след темный, неясно виден. Халаза расположена на расстоянии 1 мм от рубчика, слабо заметна, кутикула округло-бугристая. Центральный канал палисадного эпидермиса бутылкообразно расширен и сужается в сторону кутикулы длинным узким каналом. Стенки сетчатые, особенно у поверхности кутикулы. Много округлых блестящих телец, окрашенных в бурый цвет, как и весь палисадный эпидермис. Световая линия одна. Высота палисадного эпидермиса 91 мк. Гиподерма катушкообразная, окрашена в бурый цвет, высота 40 мк. Цвет'флуоресценции семян без кожуры лимонно-желтый, матово-желтый; половинок семядолей белый (зародыша белый). Диаметр семян 2—3,5 мм, абсолютный вес 9,5—23 г, в 1 кг 50— 83 тыс. семян (Липокий, 1899; Сырейщиков, 1907; Муратова, 1926; Симонов, 1936; Флора СССР, 1948; Мельников, 1951; Андреев, Бондарь, 1954; Айдарова, 1954, 1955; Прокофьева, 1954; Голдо, 1956; Портнова, 1957; Филимонов, 1961; Егорова, 19646; Станкевич, 1966; Леокене, 1966; Уткин, 1966, 1967; Редькина, 1971).
Горошек мышиный—полиплоид. Найдены две диплоидные формы (2п=12 и 14) и одна тетраплоидная (2п = 28). По мнению. А. К. Станкевича (1965), 12-хромосомная v. cracca L. является диплоидом V. tenuifolia Roth. Диплоидные формы различаются между собой по числу и морфологии хромосом: у формы 2п=14 все 7 пар хромосом головчатые; у формы 2п=12—5 чар головча тых и одна пара равноплечих хромосом. Тетраплоидная форма, по мнению большинства авторов, исследовавших кариотип горошка,— простой автополиплоид 14-хромосомной формы. 12-хромосом-ная форма является южной, японской, не выносит заморозков и распространена к югу от нулевого изоградиента, а 28-хромосом-ная форма — главным образом севернее нулевого изоградиента. Один образец 12-хромосомной формы был описан для Московской обл. (Свешникова, 1929, 1937; Маркова, 1939; Станкевич, 1965).
116
Географическое распространение
Горошек мышиный распространен в Европ'е, Азии, Северной Америке (завезено), Гренландии, на северо-востоке Африки. В Московской обл. распространен повсеместно в поймах рек, низинах, редколесьях, лесных полянах, в кустарниках, на паровых полях, около жилья (Сырейщиков, 1906; Флора СССР, 1948; Айдарова, 1955; Портнова, 1957; Станкевич, 1966).
Онтогенез
Семена имеют длительный период покоя в связи с высоким числом твердых семян (до 90%). Твердосемянность обусловливается особенностями строения кожуры семян; которая обладает плотносомкнутыми колпачками палисадных клеток, не пропускающих ни воды, ни воздуха. Всхожесть семена сохраняют в течение длительного времени (до 13 лет), при этом число твердых семян уменьшается. Всхожесть свежеубранных семян колеблется от 19 до 63%. После 6 месяцев хранения всхожесть семян понижалась до 7—13%. Фаза, в которой собирают семена, не оказывает существенного влияния на всхожесть свежеубранных семян. Полевая всхожесть необработанных семян 7—13%, как правило, она ниже, чем лабораторная, хотя в некоторых случаях наблюдалось и обратное. В результате скарификации (механической, химической, тепловой и др.) лабораторная всхожесть семян повышается до 48—100%. Полевая всхожесть скарифицированных семян составляет 13—50%. Семена выносливы к затоплению. Лабораторная всхожесть скарифицированных семян, находившихся в течение месяца под водой, составляла 97,5%..
Оптимальная температура для прорастания семян 20—26°. Благоприятное влияние на прорастание семян, убранных в фазу молочной спелости, оказывает переменная температура (13— 30°). Нескарифицированные семена имеют длительный период прорастания. Всходы появляются в течение всего вегетационного сезона. Скарифицированные семена в лабораторных условиях уже на 7-й день имеют 100%-ную всхожесть. В полевых условиях скарифицированные семена также имеют продолжительный период прорастания. При весеннем сроке посева всходы появляются дружнее и за более короткий срок (Айдарова, 1954; Прокофьева, 1954; Портнова, 1957; Егорова 1963, 1964а; Смирнова, 1966, 1968; Уткин, 1966, 1967; Нилов и др., 1968).
Прорастание семян надземное. Образующийся проросток имеет тонкий удлиненный вегетативный побег до 1 мм в диаметре. В условиях культуры первые зеленые листья с одной парой листочков и острием вместо усика формируются на 15—20-й день после посева (Прокофьева, 1954). В естественных ценозах в фазе проростка главный побег, развившийся из почки зародыша, имеет
117
3—4 чешуевидных и 3—4 зеленых листа переходного типа. Усложнение строения зеленых листьев идет снизу вверх. Первые 2—3 зеленых листа, следующие за чешуевидными, имеют одну пару листочков; следующие 1—2 листа — две пары листочков, заканчивающихся коротким усиком. Листочки длиной 0,6—0,7 см и шириной 2—3 мм. Высота побегов 10—15 см. В подземной сфере главный стержневой корень диаметром до 1 мм проникает на глубину 10—15 см, формирует корни 2-го порядка, на которых возникают первые клубеньки. Главный первичный побег отмирает после скашивания.
На первом году жизни растения горошка мышиного переходят к кущению и образованию побегов следующих порядков. Одно-побеговое стержнекорневое растение сменяется растением кустовидным. Боковые побеги последующих порядков возникают сим-подиально из пазушной почки первого (семядольного) или второ-го (очень редко третьего) узла в основании побега 1-го порядка. Боковые побеги 2—4-го порядков достигают высоты 15—20 см. В основании их насчитывается 3—4 чешуевидных листа и 5—8 зеленых листьев переходного типа. В подземной сфере главный стержневой корень имеет 2—3 порядка боковых корней с большим числом формирующихся на них клубеньков. В основании побега 1-го порядка (близ семядольного узла) формируются и первые тонкие придаточные корни. Система главного корня сменяется смешанной корневой системой.
Д конце первого года жизни или на следующий год образуются первыё плагиотропные побеги из почек семядольного узла или 1—2 узла в основании побегов 2—3-го порядков. Из верхушечных почек корневищ развертываются надземные побеги, в условиях культуры появление их возможно в первый вегетационный сезон после посева. С момента появления первых плагиотропных побегов у горошка мышиного наблюдается интенсивное образование надземных побегов, корневищ, вторичных корней, дальнейшее углубление и ветвление главного корня. Кустовидная форма сменяется корневищно-стержневой.
В условиях культуры горошек зацветает на 2—3-й год (отдельные экземпляры зацветают в год посева); в естественных ценозах — на 4—5-й год. К моменту зацветания в условиях культуры растения, как правило, сохраняют корневищно-стержневую форму. В естественных условиях ко времени появления первых 'генеративных побегов материнский куст и связанный с ним главный стержневой корень может отмирать. С отмиранием материнского куста и главного стержневого корня растение корневищно-стержневой формы сменяется длиннокорневищной. Длиипокорневищная жизненная форма характерна для горошка на протяжении всего дальнейшего периода его жизни, который по продолжительности занимает наибольший отрезок времени в большом жизненном цикле. Поэтому длиннокорневищную жизненную форму в онтогенезе горошка мышиного мы считаем ос
118
новной'жизненной формой, которая (за редким исключением) сохраняется у него в разных эколого-фитоценотических условиях.
В конце большого жизненного цикла растения горошка мышиного пребывают в вегетативном состоянии. В системе растения присутствует 1—2(3) удлиненных вегетативных побега, высотой 23—46 см. В структуре побегов 2—3 чешуевидных и 5—9 зеленых листьев с 2—5 парами листочков. Длина плагиотропной части побегов от 2 до 10 см. В отдельных случаях плагиотроп-ная часть побегов настолько слабо выражена, что побеги практически ортотропны. В надземной части побеги очень слабо ветвятся (1—2 боковых побега 2-го порядка) либо ветвление побегов отсутствует.
В сенильном периоде побеги формируются из почек возобновления в базальной части надземного побега предшествующего порядка и вегетирующего в прошлом году, реже из почек возобновления на его плагиотропной части. Корневая система представлена 1—2 крупными и несколькими тонкими корнями.
Сезонный ритм развития
В естественных ценозах основная масса проростков горошка появляется, как правило, в течение мая. Начиная с половины июня и до конца вегетационного сезона отмечаются лишь единичные всходы. Наибольшее число всходов наблюдается в ценозах с более высоким обилием горошка. В целом число проростков невелико (8—10% к общему числу растений). Семена в естественных ценозах лучше всего прорастают с глубины до 2 см, а при достаточном увлажнении хорошо прорастают и с поверхности, особенно на второй год после посева или осыпания, что обусловливается лучшим увлажнением, отложением наилка в пойменных’ фитоценозах, переменной низкой температурой в течение осенне-зимнего периода. В этих условиях можно наблюдать массовое появление проростков горошка (Ческис, 1935; Мельников, 1951; Егорова, 1963, 1964 а, б).
Часть всходов (до 80%) погибает в первые недели жизни. Спустя 1 —1,5 месяца после прорастания семян молодые растения достигают 10—16 см и к концу вегетационного сезона переходят в ювенильное возрастное состояние (Егорова, 19646). В естественных ценозах Крыма основная масса проростков горошка появляется в период пониженных температур (>+8—10°) и достаточного увлажнения главным образом из семян, размещенных на поверхности почвы или на глубине 0,5—1 см. В зиму молодые растения здесь уходят в фазе первого-второго ветвления и дальнейший рост их продолжается в течение зимы, даже под снегом (Уткин, 1966)'.
Основной структурно-морфологической единицей взрослого растения являются моноциклические или озимого типа побеги с
119
разной длиной нлагиотропной части и моноциклические удлиненно-вегетативные побеги, не переходящие в генеративное состояние и отмирающие в конце вегетационного сезона. Удлиненно-вегетативные побеги у горошка мышиного, по мнению И. Г. Серебрякова (1948, 1952), являются, скорее, недоразвитыми, с неспециализированными побегами.
Ежегодное образование побегов происходит из почек возобновления, расположенных по всей длине плагиотропной части побегов. Взрослое растение формируется в результате симподи-ального возобновления. Побеги не имеют специализированной зоны кущения, состоящей из сближенных междоузлий с почками возобновления. Наибольшее число весенних и летних побегов возникает из почек возобновления, расположенных на корневищах ближе к месту перехода побега из плагиотропного в ортотропное положение; из почек возобновления, расположенных в первых узлах плагиотропной части побегов.
Ветвление корневищ идет одновременно с его ростом. В поймен-. ных фитоценозах р. Оки усиленный рост корневищ и заложение почек возобновления наблюдаются в середине — конце мая и достигает максимума к середине июля. Двукратное использование травостоя не оказывает отрицательного влияния на образование корневищ и почек возобновления, если первое скашивание проводится в фазу массового цветения (Егорова, 19646).
Примерно в эти же сроки идет рост корневищ и заложение почек возобновления в условиях Северной Двины (Денисова, 1960). В условиях низовьев Дона массовое формирование корневищ и почек возобновления наблюдается в конце августа,-а в более влажные годы в июле — начале августа (Кошкина, 1954).
Плагиотропный рост почек возобновления и увеличение их размеров происходит до глубокой осени.
Основное число весенних побегов возникает из почек возобновления, прорастающих вскоре после их заложения и созревания без периода покоя (корневищах возрастом от 1—3 месяцев до года) в первоначальный период вегетации (75—96,9% от общего числа побегов к концу мая—началу июня). В последующем, до первого срока скашивания образуются лишь единичные побеги. На корневищах возрастом свыше года почки прорастают в редких случаях.
Скашивание травостоя стимулирует появление летних побегов в отаве. Сроки формирования побегов в отаве растянуты; побеги возникают в течение всего периода — от первого скашивания до конца вегетации. Несколько уменьшается их количество в сентябре. Летние побеги у горошка также образуются из почек возобновления, расположенных на корневищах. Небольшое число образуется и из почек «пеньков» (резид), оставшихся после скашивания весенних побегов. Побеги горошка в отаве в большинстве случаев остаются в вегетативном состоянии и только еди-
120
цичные из них переходят в генеративное состояние (цветут либо находятся в фазе бутонизаций).
В естественных травостоях среди весенних и летних побегов горошка большинство составляют удлиненно-вегетативные (64,8— 100%). В результате антропогенного воздействия (внесение фос-форно-калийных удобрений) число генеративных побегов увеличивается.
..Часть побегов погибает, не пройдя полного цикла развития (11,1—31,9% до первого скашивания и 9,5—32%—в отаве). В первой половине вегетации (до первого скашивания) погибают в основном побеги, сформированные в более поздние сроки.’
Весенние побеги довольно интенсивно ветвятся, хорошо об-лиственны (30,4—74,4% от общего веса растения). Облиствен-ность меняется в течение вегетационного сезона. Листья располагаются высоко по длине побега (до 50% листьев находится на высоте свыше 50 см над почвой). Основная масса листьев образуется к началу цветения весенних побегов. К моменту цветения побегов есть небольшое число засохших листьев. В зиму горошек уходит облиственным в зеленом состоянии. В течение зимы все надземные части его могут отмирать (Егорова, 1963, 19646).
ДИНАМИКА СОДЕРЖАНИЯ ЗАПАСНЫХ УГЛЕВОДОВ
И АЗОТА У ГОРОШКА МЫШИНОГО ПО ФАЗАМ РАЗВИТИЯ
		Сумма углеводов		Азот	
Возраст корневищ	Фазы развития и календарные сроки взятия проб	%	мг на 1 м корневищ	%	мг на 1 м корневищ
Старые	отрастание, 25/V бутонизация, 2/VII цветение, 2Q/VII созревание семян, 31/VIII уход в зиму при скашивании в фазу созревания семян, 12/XI отрастание отавы, 29/VIII перед скашиванием отавы, 17/IX уход в зиму при двукратном скашивании, 12/XI	25,23 22,87 24,75 24,69 36,23 25,79 28,56 35,81	138,2 222,5 271,5 371,7 478,5 197,1 216,6 281,9	3,02 2,69 2,58 2,68 2,63 2,81 2,65 2,76	16,5 26,1 29,2 40,2 35,2 21,7 21,1 21,6
Молодые	отрастание, 25/V бутонизация, 2/VII цветение, 20/VII созревание семян, 31/VIII уход в зиму при скашивании в фазу созревания семян, 12/XI отрастание отавы, 29/VIII перед скашиванием отавы, 17/IX уход в зиму при двукратном скашивании, 12/XI	24,88 34,02 26,39 33,99 47,19 33,25 36,32 49,03	103,9 233,7 145,9 335,0 471,0 169,0 169,5 378,0	2,94 2,75 2,77 3,02 3,35 3,3 3,05 2,97	12,2 19,9 1.5,3 29,2 34,1 16,7 15,1 22,9
121
Основными органами запаса пластических веществ являются? корневища. Содержание запасных углеводов в них колеблется в. течение вегетационного сезона. Накопление запасных углеводов неодинаково в корневищах разного возраста (таблица). При однократном скашивании травостоя содержание углеводов изменяется незначительно в, старых корневищах в течение всего вегетационного сезона, заметно возрастая к моменту ухода растений, в зиму. При двукратном использовании травостоя содержание углеводов заметно снижается в конце вегетационного сезона.
В молодых корневищах (до года) содержание углеводов увеличивается от ранне-весеннего отрастания к фазе бутонизации,, а затем резко уменьшается в фазу цветения и снова увеличивается к фазе созревания семян. Процентное содержание углеводов всегда выше в молодых корневищ,ах по сравнению со старыми. Суммарное содержание углеводов (в молодых и старых, на единицу длины) у горошка мышиного от начала отрастания незначительно снижается к фазе цветения и затем увеличивается до конца вегетационного сезона. Аналогично изменяется содержание инулинообразных веществ.
Содержание крахмала, как правило, постепенно уменьшается от начала отрастания до полного прекращения вегетации растений. Содержание гемицеллюлозы не подвергается значительным колебаниям по фазам развития, как в молодых, так к старых корневищах, хотя и наблюдается некоторое уменьшение к фазе созревания семян и к моменту прекращения вегетации.
Общая обеспеченность азотом в конце вегетации при двухукосном использовании травостоя примерно в 1,5 раза ниже, чем при одноукосном (скашивание в фазу созревания семян). Содержание его в молодых корневищах ниже, чем в старых (Егорова,. 19646).
Горошек мышиный относится к группе поздноцветущих растений. Генеративные побеги образуются из почек возобновления, расположенных на корневищах. Период цветения и созревания семян сильно растянут (конец мая—начало июня — конец июля и даже август). Семена созревают в конце июля и в течение августа. Позднее цветение горошка, по мнению И. Г. Серебрякова (1948), обусловливается слабой степенью сформированности побегов будущего года в почках возобновления в конце вегетационного сезона, структурой цветоносных побегов. Продолжительность цветения зависит от способности побегов к длительному росту верхушечной почки в области соцветия и беспрерывному образованию новых ветвей соцветия. На время и длительность цветения оказывают большое влияние и внешние факторы: условия поемности, режим увлажнения, температура воздуха и почвы (Симонов, 1936; Егорова, 1964а, 19646).
Горошек мышиный — перекрестноопыляемое растение. Лучшие опылители — пчелы, шмели, может опыляться и другими насекомыми. Цветки имеют своеобразное сочленение крыльев и 122
лодочки, являющиеся приспособлением к перекрестному опылению. Тычинки созревают раньше пестиков. Созревшая в фазе •бутонизации пыльца высыпается в лодочку и в момент раскрытия цветка пчелой (или другим опылителем) переносится на рыльце.
Выделено 5 фаз развития цветка. Фаза цветения продолжается 24—36 ч. Самоопыление возможно, но лишь при условии, если цветок раскрывается насекомыми или искусственно.
Горошек мышиный характеризуется невысоким процентом плодоцветения (4,8—14,3), который заметно понижается в годы, когда в период массового цветения и плодообразования выпадает много осадков. Созревание плодов продолжается от 18 до 22 .дней. В отаве генеративные побеги формируются в редких случаях (Прокофьева, 1954; Егорова, 1963, 1964а, б).
Растение летне-зеленое (Голубев, 1965). В условиях Крымской обл. отмечается подснежный рост.
Почки возобновления располагаются по длине всей плагио-тропной части побега, пазушные почки по длине всей надземной части побегов. В спящее состояние переходит небольшое число почек, их пробуждение наблюдается в редких случаях.
Пробуждение спящих почек можно наблюдать, если часть старого корневища, несущего их на себе, искусственно отделить •от общей системы растения и высадить отдельно или если такое разделение происходит в естественных ценозах в результате механического повреждения во время пастьбы скота и искусственного разрушения дернины (Прокофьева, 1954; Фомина, 1959, 1960; Егорова, 19646).
Способы размножения и распространения
Семенная продуктивность в естественных ценозах невелика, ют 5 до 25,4 семян на генеративный побег. Наблюдается четкая зависимость величины семенной продуктивности от эколого-антропогенных факторов. Урожай семян в культуре 1,6—6 ц/га, в естественных ценозах — 0,24—22,6 кг/га. Семена сильно повреждаются гороховой зерновкой — до 70% урожая, причем треть семян оказывается полностью выеденной, имеющей только оболочки. Обработка горошка дустом ДДТ в период зацветания и массового цветения снижает повреждаемость семян (до 20%), однако эта мера недостаточно эффективна, так как обработанные дустом растения не посещают насекомые-опылители, а это приводит к сокращению числа семян.
Осыпавшиеся семена прорастают не все, часть их переходит в запас и накапливается в почве. В пойменных ценозах р. Оки запас семян в почве составляет 25—45 тыс. на гектар. Наибольшее число семян размещается в верхнем (0—5 см) слое почвы, •среди них твердых от 33 до 100%. В естественных ценозах сте-
123
пень реализации осыпавшихся семян во всходы невелика — на. 1 мй насчитывается 2,7—206 семян, а всходов в этих же сообществах было найдено в среднем 0,5 на 1 м2 (Егорова, 19646).
Наибольшее число всходов обнаруживается в годы достаточного увлажнения в разнотравно-бобово-злаковых ассоциациях в переходной от прирусловой к центральной части поймы при двукратном скашивании травостоя, если первый покос проводят в фазу массового цветения горошка (Мельников, 1951; Прокофьева, 1954; Айдарова, 1955; Портнова, 1957).
Горошек мышиный обладает способностью к вегетативному размножению с помощью корневищ. В естественных ценозах наибольшее число составляют его особи, возникшие вегетативным путем (50—100%). Особенно интенсивно мышиный горошек размножается вегетативным путем в условиях повышенного увлажнения (центральная, притеррасная часть поймы), где доля особей вегетативного происхождения составляет 89,8—100%. В этих же ценозах формируются побеги горошка с наиболее длинной плагиотропной частью (в среднем 15,6—19,9 см по сравнению с 7,8 см в ценозах переходной от прирусловой к центральной части поймы).
Горошек мышиный хорошо отрастает (55—100%) от отрезков корневищ возрастом до года. Образование побегов от отрезков корневищ старше года невысоко (5,8—20,1%). Механическое нарушение дернины не приводит к снижению эффективности ве-- гетативного размножения. В естественных ценозах вегетативное размножение горошка мышиного осуществляется путем нарушения целостности плагиотропной части побегов более старых корневищ (естественное нарушение, перегрызание грызунами, механическое повреждение в результате пастьбы скота и пр.).
Экология
Горошек мышиный — мезофит, но достаточно хорошо переносит засуху. Отношение к влаге в значительной степени меняется от плодородия почвы. Выносит затопление до 45—55 дней (Струве, 1929; Мельников, 1951), зимнее покрытие ледяной коркой. На торфяных почвах наиболее хорошо произрастает при залегании грунтовых вод на глубине 50—90 см, на минеральных почвах — на глубине до 2 м. Хорошо отзывается на умеренное отложение наилка. В районах с недостаточным увлажнением хорошо реагирует на орошение.
Растение теневыносливое, холодо- и зимостойкое. Вегетация начинается на 10—15 дней позднее других компонентов естественных ценозов. Вегетационный сезон- продолжается 106—136 дней, до поздней осени.
Мезотроф. Положительно реагирует на внесение калийных и фосфорно-калийных, отрицательно — азотных удобрений. При 124
внесении фосфорно-калийных удобрений горошек мышиный быстро разрастается и нередко становится доминантой. Положительно отзывается на прикрытие органическим веществом.
Хорошо произрастает на почвах, богатых известью. Оптимальная кислотность почвы — pH 7,0—7,5, но встречается на почвах ю pH от 4,5 до 8,8. Встречается на почвах в различной степени оподзоленных, на дерновых, выщелочных черноземах, горных черноземах, черноземовидных почвах, на поемных дерново-луговых почвах. Реже и в меньшем количестве встречается на песчаных почвах (Струве, 1929; Смелов, Работнов, 1929; Оношко, 1934, 1936; Ларин и др., 1951; Раменский и др., 1956; Работнов, 1974).
Фитоценология
В естественных ценозах горошек мышиный произрастает куртинами и пятнами. В качестве доминанта может выступать в пойменных ценозах при внесении фосфорно-калийных удобрений; в горных высокотравных злаково-разнотравных лугах на высоте до 2000—3000 м. Однако в большинстве случаев участие горошка мышиного в естественных ценозах невелико и не превышает 10—15%. Отмечается значительное колебание урожая горошка по годам. Скашивание травостоя в фазу цветения горошка мышиного увеличивает его содержание в естественных ценозах (Айдарова, 1954; Станкевич, 1966; Уткин, 1966; Егорова, 19646; Работнов, 1973).
Материалы по сопряженности горошка мышиного с другими компонентами пойменных ценозов р. Оки демонстрируют положительное влияние на его развитие подмаренника настоящего, будры плющевидной; резко отрицательное — бодяка щетинистого, тимофеевки луговой и особенно осоки ранней, которая оказывала резко отрицательное влияние на горошек даже при незначительном ее участии в изученных ценозах.
Установлено также отрицательное влияние горошка мышиного на большинство видов пойменных ценозов р. Оки. Отмечено только слабое положительное влияние горошка мышиного па развитие овсяницы луговой, костра безостого и ежи сборной (Егорова, 1966).
Консортивные связи
Горошек мышиный симбиотически связан с клубеньковыми бактериями и фикомицетными грибами, образующими эндотрофную (арбускулярно-везикулярную) микоризу (Крюгер, Селиванов, 1968; Демин, 1971).
Эндофитные грибы встречаются в самых тонких корнях (2—4-го порядков), имеющих первичное строение. Гифы гриба проникают в корень через корневые волоски и эпидермис. На гифах об-
125
ппружпнаются изредка перегородки и весьма часто угловатые выступы. Диаметр гиф 6—10 мк; толщина может изменяться либо резко, либо постепенно.
Гифы эндофита двоякого рода: одни образуют внутри клеток истли и клубки, другие, проходя по межклетникам (иногда пронизывают многочисленные клетки коровой паренхимы), формируют везикулы и арбускулы. Везикулы в подавляющем большинстве терминальные, локализуются как в межклеточных пространствах, так и внутриклеточно. Арбускулы простые. В основной массе грибной симбионт обаруживается в слоях коры, близлежащих к. центральному цилиндру.
Основной формой грибного симбионта в микоризах являются гифы, затем следуют везикулы, и в меньшей степени распространены арбускулы и зернистая масса.
На неудобряемых ценозах пойменного луга р. Оки горошек мышиный является сравнительно высокомикотрофным растением — средняя степень микотрофности 4,6/4,7. Внесение удобрений на этих же ценозах резко снижает его микотрофность (Демин, 1971).
Е. П. Каракулин (1922) описал гриб, обусловливающий антракноз горошка мышиного. Антракноз поражает листья с обеих сторон и проявляется в виде мелких пятен (1—3 мм). Пятна округлые или продолговато-округлые, реже неправильной формы, сначала темно-каштановые, затем светлеющие в центре, с оставшимся темным ободком. На стеблях и черешках пятна почти черные, часто сливающиеся.
Надземные части сильно поражаются тлями, семена — гороховой зерновкой.
Хозяйственное значение
Горошек мышиный обладает высокими кормовыми достоинствами. Охотно поедается всеми видами животных. Неоднократно рекомендовался для введения в культуру для создания искусственных сенокосов, но до сих пор не получил значительного использования в луговодстве.
В благоприятных условиях хорошо выносит двукратное скашивание. отрицательно реагирует на выпас. На постоянных пастбищах обычно отсутствует. В условиях культуры, в травосмесях сохраняется до 12 лет (Конюшков, 1930; Конюшков, Смелов, 1933; Klapp, 1938; Щенников, 1941).
Семена горошка мышиного, содержащие много белков и углеводов (свыше 30%), служили суррогатом хлеба и круп, однако присутствующий в семенах глюкозид (вецеанин) придает горечь муке и каше. Семена поедаются гусями. В Бурятии горошек мышиный является нажировочным кормом. Хороший медонос (Богданов, 1933; Афанасьев, Гончаров, 1937; Чугунов, 1940; Дмитриев, 1948; Панкова, 1949; Голдо, 1956; Морозова, 1965; Никитина, 1965).
М. А. Туленкова, В. Н. Егорова
ЧИНА ЛУГОВАЯ
Номенклатура1
Lathyrus pratensis L., Sp. pl. (1753) 733; Кауфм., Моск. фл. изд. 1 (1866) 142, изд. 2 (1889) 140; Цингер, Сб. свед. (1885) 146; ТПмальг.. Фл. 1 (1895) 303; Сырейщ,., Илл. фл. 2 (1907) 318, 4 (1914) 120; он же, Опред. раст. Моск. губ. (1927) 176; он же в Бюлл. МОИП, отд. биолог. 39, 1—2 (1931) 47; Федченко в Маевск., Фл. изд. 7 (1940) 482; он же во Фл. СССР 13 (1948) 500; Борисова в Маевск., Фл. изд. 8	(1954) 172, изд. 9 (1964) 173;
Тихомиров в Опред. раст. Моск. обл. (1966) 220; Ball in Fl. Eur. 2 (1968) 140. — Чина луговая.
Семейство бобовые — Fabaceae (Leguminosae).
Морфологическое описание
Чина луговая — травянистое многолетнее поликарпическое длиннокорневищное растение с симподиально возобновляющимися удлиненными лианообразными вегетативными и генеративными побегами, надземное развитие которых протекает по моноцик-лическому яровому, реже озимому типу.
• Одновременно вегетирует несколько побегов, связанных длинными (5—48) см гипогеогенными корневищами, от которых отходят придаточные корни. Из верхушечной почки корневища образуется надземный побег. Таким образом, корневище чины — это подземная часть надземного трофофильного побега. Благодаря ветвлению подземных побегов и их нарастанию' образуется симпюдн-альная система корневищ,, размещающаяся в верхнем (до 10— 15 см) слое почвы. Корневища на первом году жизни белые, с возрастом они буреют (Сырейщиков, 1907; Дмитриев, 1948; Серебряков, 1948, 1952; Егорова, 19646). В первые годы жизни растения (до 3—5 или 7—10 лет) у него имеется главный стержневой •корень, проникающий в почву по наблюдениям на лугах в пойме р. Оки до 140—150 см (Егорова, 19646).
1 Составил В. Н. Тихомиров.
127
Придаточные корни, отходящие от корневища, возникают на растении еще при жизни главного корня. После образования клона и отделения корневища от главного корня возникшие особи вегетативного размножения живут только за счет системы придаточных корней, которые у чины двух типов. Одни (их меньше) обычно возникают в месте ответвления корневища, отличаются от других придаточных корней большим долголетием, большей длиной и диаметром, меньшим ветвлением. Более тонкие придаточные корни образуются по всей длине корневища, сохраняются в среднем до 2—4 лет, проникают в почву до 15—20 см, а отходящие от них боковые корни пронизывают почвенный горизонт в разных направлениях. На этих корнях формируется большое число клубеньков. Молодые корни имеют светлую окраску, по мере старения они приобретают темно-бурую окраску. Клубеньки на старых корнях отсутствуют или обнаруживаются в небольших количествах.
Надземные побеги чины достигают 60—70 (до 100) см длины. Они голые или слабо опушены. Листорасположение очередное с углом дивергенции в 180°. В основании надземного побега, так же как и на корневище, образуются листья низовой формации, сменяющиеся выше зелеными сложными парноперистыми листьями с одной парой листочков, крупными зелеными прилистниками и простым или слабоветвящимся усиком на верхушке. Черешок бескрылый, угловатый; листочки продолговато-ланцетные или ланцетные, цельнокрайние, с заостренной верхушкой, 20—40 (50) мм длины и (3) 5—10 мм ширины, с (3) 5 хорошо заметными жилками. Прилистники яйцевидно-ланцетные с заостренной верхушкой и стреловидным основанием с неравно-ланцетными ушками. Между листьями низовой и срединной формаций возможно образование листьев своеобразной переходной формы с небольшими листочками и без усика или последний слабо развит. Для чины характерно наличие сериальных пазушных почек (Серебрякова, 1956; Денисова, 1963; Туленкова, 1974).
Стебель ребристый, с несколько сжатыми между ребрами гранями. На поперечном срезе видно, что два супротивных ребра образованы крыловидными выростами коры, или «ушками», а два других — идущими по стеблю и несколько выступающими тяжами склеренхимных волокон, которые окаймляют по периферии медианные пучки листовых следов. Э)ти два ребра соответствуют ортостихам на побеге при листорасположении '/з-
Эпидермис надземных стеблей богат железистыми клетками (Metcalfe, Chalk, 1950). Под эпидермисом развивается хлорофиллоносная паренхима коры, в ребрах под покровной тканью хорошо выражена колленхима. Отчетливая граница между корой и центральным цилиндром отсутствует. Сложные коллатеральные пучки стелы располагаются по кругу. Сердцевина выполнена паренхимой или в центре она полая. Узел трехлакунный (Troll, 1939; Завалишина,. 1947, 1966), листовой след пятипучковый, но 3 сре-128
динных пучка до включения в стель сливаются, проходя по коре, и в центральный цилиндр через медианную лакуну входит 1 медианный пучок, а через латеральные лакуны включаются латеральные пучки другого листового следа от листа, расположенного на одно междоузлие выше. Соответственно латеральные листовые пучки, вошедшие из листа в стебель на уровне рассматриваемого узла; включаются в стель на одно междоузлие ниже по побегу, проходя это междоузлие по коре, в ее крыловидных выростах.
Стебель корневища отличается от надземного стебля более мощной корой и относительно меньшим диаметром центрального цилиндра. Пучковое строение, характерное для ранних этапов развития подземного стебля, сменяется при работе камбия сплошным кольцевым расположением ксилемы и флоэмы (Туленкова, 1968). На отдельных корневищах, а также на участке близ выхода подземного побега на поверхность образуется вторичная покровная ткань при заложении феллогена в перицикле, реже в эндодерме.
Верхушка конуса нарастания побега никогда не переходит к заложению репродуктивных органов. Цветки собраны вЗ—10 (12)-цветковые кисти, выходящие из пазух зеленых листьев и значительно превышающие их. Цветок зигоморфный, мотылькового типа, 10—15 мм длины. Чашечка из 5 сросшихся чашелистиков; зубцы ее ланцетно-шиловидные, нижние длиннее, верхние короче трубочки или все зубцы более или менее одинаковых размеров и почти равны трубочке. Венчик из 5 желтых лепестков. 10 тычинок расположены в два круга по 5; 9 из них срослись нитями, а 1 тычинка, принадлежащая внутреннему кругу и располагающаяся против паруса, свободна. Гинецей апокарпный из 1 пестика, завязь удлиненная, столбик не скрученный, с бородкой.
Боб продолговато-линейный, до 25—35 мм длиной, сплюснутый, (3) 8—10-семянный, при созревании чернеющий. Семена шаровидные, овальные или несколько сплюснутые, 2,5—3,5 мм в диаметре, рубчик охватывает Ve часть семени. Окраска семян от черно-пурпуровой до лимонно-желтой с мраморовидной пятнистостью. Вес 1000 семян 9—26 г (Сырейщиков, 1907; Флора СССР, 1948; Гроссгейм, 1952; Маевский, 1964).
Диплоидное число хромосом 14 (Хромосомные числа..., ’1969).
Географическое распространение
В пределах СССР чина луговая распространена очень широко по всей европейской части страны от берегов Баренцева моря до Крыма и Кавказа, а также в Западной и Восточной Сибири до Забайкалья, в Казахстане и Средней Азии (Флора СССР, 1948; Попов, 1949; Гроссгейм, 1952). Обычна во всех районах Московской обл. (Кауфман, 1889; Сырейщиков, 1927; Смирнов, 1958;
129
Ворошилов и др., 1966). За пределами СССР чина луговая произрастает по всей Европе, в северной и тропической Африке, Малой Азии, Иране, Монголии, в Западных Гималаях, Китае,, Японии (Flora Europaea, 1968).
Произрастание ее в странах Древнего Средиземноморья -;-явлепие вторичное; сюда чина мигрировала с севера (Попов, 1949). А. В. Положий (1970) считает вполне вероятным, что чина луговая получила видовую самостоятельность в южной Сибири в плиоцене, обособившись от восточноазиатской предковой формы типа Lathyrus davidii Hance. Из Сибири вид распространился к западу, а в эпоху оледенения продвигался на юг. В межледниковые эпохи и послеледниковое время вид распространился к северу. Тип ареала — бореально-лесной, палеарктический или пале-обореальный (Попов, 1949; Гроссгейм, 1952).
Онтогенез
Прорастание семян подземное. Образующийся проросток имеет удлиненный вегетативный побег, развившийся из почки зародыша семени. В основании побега 3 чешуевидных листа, нижний — однолопастной, верхний — трехлопастной. Выше них — зеленые листья, размеры которых увеличиваются снизу вверх, наибольшие из них достигают 7—8 мм длины и 3—4 мм ширины. Корневая сцстема проростка представлена главным корнем и отходящими от него боковыми корнями.
В разных условиях по-разному складывается дальнейшая судьба растения. На сильнозадернованных и бедных почвах у чины в первом году жизни может образоваться только главный побег или главный побег и 1—2 побега кущения. В благоприятных условиях возможен переход к кущению и образованию побегов следующих двух порядков из почек в пазухах чешуевидных листьев главного и боковых побегов. Однопобеговое стержнекорневое растение сменяется растением кустовидной (Дмитриев, 1948) жизненной формы. В течение вегетационного периода возможно формирование боковых побегов двух порядков. От оснований побегов отходят придаточные корни. Система главного корня сменяется смешанной корневой системой. Придаточные корни образуются близ семядольного узла. Осенью на поемных лугах р. Оки наблюдалось отрастание корневищ.
Первые плагиотропные побеги обычно образуются из почек семядольного узла. Из верхушечных почек перезимовавших корневищ весной развертываются надземные побеги. В питомнике, по наблюдениям В. П. Кирилловой (1973), подземные корневищные побеги появились в воздушной среде уже осенью на расстоянии до 20 см от материнского куста.
На 2-й год у чины наблюдалось интенсивное образование надземных побегов, корневищ, и корней, дальнейшее углубление и
130
ветвление главного корня. Кустовидная жизненная форма сменилась корневищностержнекорневой. В условиях культуры чина зацветает на 2—3-й год, в естественных ценозах—-на 4—5-й год. К моменту зацветания в питомнике она сохраняет корневищно-стержнекорневую форму. В естественных ценозах ко времени появления первых генеративных побегов материнский куст и связанный с ним главный корень в Отдельных случаях может отмирать,, что приводит к смене корневищно-стержневой формы длиннокорневищной. Длиннокорневищная форма характерна для чины луговой на протяжении всего дальнейшего периода ее жизни, который по продолжительности 1 занимает наибольший отрезок времени в большом жизненном цикле, поэтому ее мы и принимаем за основную жизненную форму. Эта жизненная форма сохраняется у чины в разных эколого-фитоценотических условиях, где возможно ее произрастание.
В конце жизненного пути (сенильный период) чина пребывает в вегетативном состоянии, образуя в надземной сфере 1—2(3) невысоких (15—20 см) побега с 4—7 зелеными листьями и 3—4 предшествующими им чешуевидными. Вегетативные побеги имеют 1—2 боковых побега или последние отсутствуют. Плагиотроп-ная часть побегов сравнительно короткая. В отдельных случаях она настолько слабо выражена, что побеги практически ортотропны. Формируются побеги чины сенильного периода из почек возобновления в базальной части надземного побега предшествующего порядка и вегетирующего в прошлом году, реже из почек на его плагиотропной части. Корневая система представлена 1—2 крупными и несколькими тонкими корнями на корневище.
Сезонный ритм развития
Описание ритма сезонного развития чины луговой дано в работах Т. И. Серебряковой (1956), В. Н. Егоровой (1963, 19646 и др.), Н. А. Полынцевой (1973). В естественных ценозах основная масса проростков появляется обычно в течение мая. Начиная со втооой половины июня и до конца вегетационного сезона отмечаются единичные всходы.
Больше проростков обнаружено в ценозах, где обильно представлены взрослые генеративные растения (Егорова, 19646). В целом число всходов обычно невелико и найти их в луговых травостоях нередко весьма затруднительно.
В естественных условиях семена лучше прорастают с глубины 2—4 см, но при достаточном увлажнении они хорошо прорастают и с поверхности почвы. Часть всходов (12,5—33,4%) погибает. Проростки, возникшие весной (первая декада мая), в июле переходят в ювенильное возрастное состояние (Егорова, 1963, 19646 и др.).
131
У взрослых особей чины весной отрастают надземные удлиненные вегетативные и генеративные побеги, начало которым дают почки перезимовавших в почве корневищ, боковые и верхушечные ночки озимых побегов, начавших рост осенью и перезимовавших близ поверхности почвы (Серебрякова, 1956; Егорова, 19646, Кириллова, 1973; Полынцева, 1973). Обычно преобладают вегетативные побеги, которые, по мнению И. Г. Серебрякова (1948, 1952), в системе взрослого растения являются, скорее, недоразвитыми, чем специализированными побегами. Улучшение фосфорно-калийного питания путем внесения удобрений на лугах увеличивает число генеративных побегов (Егорова, 1973).
Особенностью чины является неоднократное появление в течение вегетационного периода новых надземных побегов, но основная масса их отрастает весной. Летние и позднелетние побеги обычно остаются вегетативными и отмирают в надземной части поздно осенью или под снегом; редко они цветут в сентябре или только образуют бутоны (Серебрякова, 1956; Егорова 19646 и др.; Кириллова, 1973; Полынцева, 1973).
Н. А. Полынцева указывает на морфологические различия между весенними и летними побегами. Последние отличаются меньшей высотой, более вытянутыми нижними междоузлиями, меньшим числом метамеров и способностью к ветвлению до побегов 3-го порядка, в то время как весенние побеги формируют побеги обогащения 4-го порядка. Осенью раньше засыхают весенние побеги, позже — летние (Полынцева, 1973). Осенние невысокие побеги зелеными уходят под снег; возможно сохранение зеленых листьев к периоду выпадения снега и летними побегами.
По данным одних авторов, зеленые листья чины под снегом отмирают, а растение перезимовывает в безлистном состоянии (Серебряков, 1948; Денисова, 1960; Егорова, 1964); по данным других авторов, в некоторых случаях чина зимует с зелеными побегами (Лапшина, 1928; Кириллова, 1973) и перезимовавшие листья осенних побегов полностью подсыхают только весной (Кириллова, 1973; Полынцева, 1973). Здесь, видимо, сказываются условия произрастания растения, его жизненное и возрастное состояние. Поэтому чину относят по ритму листообразования или к летнезеленым растениям (Голубев, 1965), или к летне-зимнезеленым (Полынцева, 1973; Кириллова, 1973), или к растениям переходной группы между летне-зимнезелеными и летнезелеными (Борисова, 1965).
Весенние зеленые побеги чины вытягиваются до 70—100 см высоты и обильно ветвятся. Пазушные соцветия постепенно, начиная с июня, в акропетальном направлении появляются на моно-подиально нарастающем побеге и при этом в пазухе не каждого листа, а через 1—2. На лугах в пойме р. Оки близ с. Дединово последние кисти на «главном» побеге зацветают в конце июля, когда на первых уже созревают плоды. За счет пазушных соцветий на боковых побегах цветение чины, начавшееся в июне, про
132
должается до конца августа, последние плоды созревают в сентябре. На окских лугах в августе появляются побеги позднелетней генерации из почек возобновления, скрытых в почве, но эти побеги обычно остаются вегетативными, реже зацветают в сентябре (Серебрякова, 1956; Егорова, 19646). Длительное нарастание «главного» побега и его ветвление, сопровождающееся заложением новых пазушных соцветий, а также появление новых побегов возобновления обусловливает длительное цветение чины луговой (Серебряков, 1948; Серебрякова,- 1956; Денисова, I960).
Начало отмирания нижних листьев на весенних побегах совпадает с началом цветения и далее постепенно продолжается параллельно с развертыванием новых листьев. Полное подсыхание майских и августовских побегов наступает в октябре. Возможен уход под зиму побегов в зеленом состоянии, но в течение зимы они отмирают в надземной части (Егорова, 19646).
Параллельно с ростом и ветвлением трофофильных побегов идет рост и развитие корневищ. Начало цветения растения совпадает с быстрым и энергичным ростом скрытых в почве почек и активным отрастанием и ветвлением подземных побегов. Одни из них уже в течение текущего сезона дают надземные побеги летние и осенние, другие, перезимовав, обеспечивают возобновление побегов на следующий год. Рост корневищ продолжается до глубокой осени (Серебрякова, 1956; Егорова, 1963, 19646).
Перезимовывают у чины корневища с почками возобновления, скрытыми в почве, и небольшие осенние побеги с почками на уровне почвы и на ее поверхности, поэтому чина проявляет себя как хамефит, гемикриптофит и геофит (Лапшина, 1928; Ларин и др. 1951) или гемикриптофит и геофит (Работнов, 1974). В зимующих почках возобновления неполностью сформирована вегетативная часть будущего надземного зеленого побега. Заложение новых листьев на конусе нарастания продолжается с весны до июля вместе с ростом всего побега. В конце мая — начале июня на «главной» оси и отходящих от нее боковых побегах в пазухах зачатков кроющих зеленых листьев закладываются первые соцветия.
Способы размножения и распространения
Размножение чины луговой и ее расселение осуществляется семенами и вегетативным путем. Первые плоды под Москвой созревают в конце июля—начале августа. Созревание их, как и цветение, растянуто во времени, что сильно затрудняет сбор семян. На поемных окских лугах процент плодообразования у чины составляет 20—41. Число завязавшихся плодов определяется погодными условиями, в частности отрицательно влияют дожди в период цветения, и обилием опылителей (Егорова, 1964а; Кириллова, 1973).
133
CcMOIHUlrt продуктивность в естественных ценозах невелика — на материковых лугах от 5 до 57 (в среднем 15) семян на 1 генеративный побег; в пойме Оки —5,9—26 семян (Ларин и др., 1956; Егорова, 1964 а, б). Отмечается довольно четкая зависимость величины семенной продуктивности от эколого-антропогенных факторов. Урожай семян в естественных условиях колеблется от 2,04 до 45,8 кг/га; в чистых посевах — до 1,5 ц/га (Егорова, 19646). До 70% семян повреждается личинками насекомых.
Осыпавшиеся семена в естественных ценозах прорастают не все, часть их переходит в запас и накапливается в почве. В ценозах поймы р. Оки запас семян в почве составляет 30—195 тыс. га. Основная масса семян размещается в верхнем (0—5 см) слое почвы, среди них 11,1—100% твердых и 22,2—25,0% нежизнеспособных (загнивших при проращивании). Во всходы реализуется небольшое число семян. В ценозах поймы р. Оки всходы составляли всего 4,6—6% от общего числа взрослых растений. Наибольшее число их обнаруживается в годы повышенного увлажнения в сообществах с достаточно высоким обилием взрослых растений чины.
Чина луговая обладает высокой способностью к вегетативному размножению корневищами. Формирование плагиотропных побегов (плагиотропный рост ' побегов) начинается вскоре после начала вегетации и достигает максимума к середине июля, когда генеративные побеги предыдущих порядков находятся в фазе цветения. Рост и формирование новых корневищ продолжается в течение всего вегетационного сезона. В естественных ценозах среди взрослых растений чины 49,5—100% составляют особи, возникшие вегетативным путем. Особенно интенсивно чина размножается вегетативным путем в условиях повышенного увлажнения.’ В таких ценозах побеги чины имеют наиболее Длинную плагиотропную часть (19,9 см в среднем на один побег на центральной части поймы по сравнению с 9,8 см на переходной от прирусловой к центральной части поймы). При механическом нарушении плагиотропной части побегов эффективность вегетативного размножения чины не снижается, в связи с чем можно считать, что разнообразное.. антропогенное вмещательство, . связанное с механическим нарушением естественного ценоза, не приведет к снижению обилия этого вида (Фомина, 1960; Егорова 19646).
Экология и фитоценология
Чина луговая — произрастает на лугах разных типов, а также на опушках, полянах, среди кустарников, по травяным склонам, залежам, вдоль заборов, встречается на остепненных лугах и луговых степях, заходит под полог леса, а в Сибири тяготеет к разреженным березовым и лиственным лесам и, рассматривает
134:
ся здесь как лесной вид. Встречается, чина и на низинных болотах. Она типична Как для равнинных условий, так и для горных. В горах часто растет на обнаженных склонах и малоподвижных осыпях (Роллов, 1908; Вандакурова, 1950; Ларин и др., 1951; Шиффере, 1953; Львов, I960; Положий, 1970).
В естественных ценозах чина чаще всего встречается в виде куртин и пятен. Обычно ее участие в ценозе невелико, до 10— 15%, и подвержено резким колебаниям по годам. Редко чина выступает как доминант. Последнее отмечено на поемных лугах с умеренным режимом влажности при внесении фосфорно-калий-ных удобрений (Ларин и др., 1956; Работнов, 1951, 1971, 1974; Егорова, 19646).
Чина луговая — растение, требовательное к свету, но выносит и некоторое затенение, что позволяет ей произрастать под пологом леса (Вершковский, 1917), но при уменьшении света у нее уменьшается число цветущих побегов, при усилении затенения они вовсе выпадают, а вегетативные побеги при этом имеют более вытянутые междоузлия и значительно меньше ветвятся. Среди луговых растений чина отнесена в группу теневыносливых (Работнов, 1974).
Чина — мезофит, но глубоко уходящие корни обеспечивают возможность ее произрастания на более сухих почвах, где развиваются более низкостебельные и опушенные растения (Роллов, 1908). Растет чина и на более сырых почвах, нередко заболоченных. По шкалам Л. Г. Раменского, она произрастает в пределах увлажнения от сухо- до сыролугового. Отношение чины к глубине залегания грунтовых вод в значительной мере определяется плодородием почвы и ее аэрацией. На торфяных почвах она хорошо растет при залегании грунтовых вод на глубине 50—90 см, на минеральных почвах — до 2 м (Оношко, 1934).
Чина требовательна к богатству почв. По Л. Г. Раменскому и др. (1956), наиболее обильно она встречается на почвах, богатых; в небольшом количестве обнаруживается на почвах небогатых мезотрофных и слабосолончаковых, в единичных случаях на почвах бедных. Особенно предпочитает почвы суглинистые дерновые и луговые, достаточно богатые известью, реже и в меньшем количестве встречается на песчаных почвах. Обильное распространение чины на лугах может являться показателем «луговой почвы высшего достоинства» (Роллов, 1908). Чина положительно реагирует на внесение калийных и фосфорно-калийных и отрицательно — на азотные удобрения (Оношко, 1936; Работнов, Крылова, 1963; Работнов, 1973, 1974).
Оптимальная для чины pH почвы равна 7—7,5, но возможен ее рост на почвах с pH от 4,5 до 8 (Смелов, Работнов, 1929). Хорошо выносит затопление полыми водами до 38 дней (Струве, 1928). К ледяной корке малоустойчива (Работнов,. 1974). Положительно реагирует на умеренное отложение наилка, прекрасно отзывается на орошение (Раменский и др., 1956).
135
Исследования по сопряженности чины луговой с основными компонентами естественных ценозов поймы р. Оки показали, что положительное влияние на ее развитие оказывает совместное произрастание мятлика лугового, овсяницы красной, тысячелистника обыкновенного, будры плющевидной, хлопушки широколистной, подмаренника настоящего; отрицательное — осоки ранней, ежи сборной, тимофеевки луговой, герани луговой. Осока ранняя даже при незначительном ее обилии в изученных ценозах оказывала отрицательное влияние на развитие чины луговой. Овсяница красная, колокольчик сборный, подмаренник северный положительно влияли на чину только при небольшом их обилии в ценозе; при более высоком обилии не обнаруживалось заметного положительного и отрицательного влияния. Бодяк щетинистый, пырей ползучий положительно влияли при небольшом их обилии; при увеличении их участия в травостое они воздействовали отрицательно. Влияние чины луговой на совместно произрастающие с ней виды как положительное, так и отрицательное было незначительным (Егорова, 1966).
Консортивные связи
Чина луговая симбиотически связана с клубеньковыми бактериями и фикомицетными эндофитными грибами, образующими эндотрофную (арбускулярно-везикулярную) микоризу (Крюгер, Селиванов, 1968; Демин,. 1971). Клубеньковые бактерии поселя-ются на молодых корнях, формирующихся в системе главного стержневого корня и в системе придаточных корней. На старых корнях, как правило, клубеньки отсутствуют. Эндомикориза встречается на самых тонких корнях (2—4-го порядков), имеющих первичное строение.
Гифы гриба проникают в корень через корневые волоски. На гифах изредка обнаруживаются перегородки и часто угловатые выступы. Диаметр гиф 6—10 мк; толщина может изменяться ли-' бо резко, либо постепенно. Гифы эндофита двоякого рода: одни образуют внутри клеток петли и клубки; другие, проходя, по межклетникам, иногда пронизывают многочисленные клетки коровой паренхимы, формируют везикулы и арбускулы. Везикулы в подавляющем большинстве терминальные, локализуются как в межклеточных пространствах, так и внутриклеточно. Арбускулы простые. В основной массе грибной симбионт обнаруживается в слоях коры, близлежащих к центральному цилиндру. Основной формой симбионта в микоризах являются гифы; затем следуют арбускулы и в меньшей везикулы и зернистая масса. В естественных ценозах поймы р. Оки чина луговая является слабомикоризным растением (балл — 0,5). Внесение удобрений (NPK) не оказывает влияния на микотрофность растения чины луговой (Демин, 1971).
136
Цветки опыляются в основном пчелами и шмелями, в меньшей степени осами и бабочками. Чина часто повреждается паразитными грибами: ржавчиной и особенно мучнистой росой (Ларин и др., 1956).
Хозяйственное значение’
Чина луговая обладает высокими кормовыми достоинствами, представляет интерес как кормовое растение (Ларин и др., 1956). Сено поедается всеми видами скота, в свежем виде чину охотно едят лошади, овцы, маралы (Роллов, 1908; Ларин, Пала-марчук, 1949), хуже — крупный рогатый скот из-за наличия в побегах горьких веществ. Рекомендуется использовать чину в смеси с другими кормовыми травами.
В северных районах растение приобретает значение как зимний подснежный корм, так как под снегом на побегах чины сохраняется до 15—20%, зелены-х листьев (Петяев, 1934; Kotib и др., 1941; Дмитриев, 1948; Евсеев, 1949; Работнов, 1951; Ларин и др., 1951).
Обильно ветвящиеся надземные побеги чины хорошо олист-венны в течение всего лета. От общего веса побегов на листья приходится 35,8—66,2%. К моменту первого скашивания на поемных окских лугах (начало июля) засохшими оказываются немногие нижние листья. Но в густых зарослях чины луговой при обильном увлажнении возможно загнивание значительного числа листьев. В благоприятных условиях чина хорошо выносит двукратное скашивание. Отрицательно реагирует на раннее подкашивание травостоя в мае (Работнов, 1951; Ларин и др., 1951; Крылова. 1963). Отрицательно реагирует на выпас и на постоянных пастбищах обычно отсутствует (Конюшков, 1930; Конюшков, Смелов, 1933; Шенников, 1941).
Хозяйственный урожай сена в культуре составляет 28,5— 50 ц/га (Кашин, 1936). Есть указания на возможность получения до 100 ц/га в чистых посевах.
В надземных частях содержится каротин от 81 до 399 мг на 1 кг сухого вещества (Слесарева, 1941; Тауциньш, 1949). Содержание витамина С в свежих листьях колеблется от 58 до 200 мг%, в сухих— до 760 мг% (Панкова, 1949).
Чина — хороший медонос (Роллов, 1908; Ларин и др., 1951). Рекомендуется для введения в культуру, в травосмесях сохраняется до 12 лет.
Семена содержат ядовитые горькие вещества глюкозидного характера (Павлов, 1947). В небольшом количестве обнаружены алкалоиды, природа которых не установлена (Фиц, 1946). Описаны случаи отравления семенами лошадей, овец, свиней, реже крупного рогатого скота. Семена охотно поедаются курами и голубями.
6 Зак. 390
137
Н. А. Аксенова
КРУШИНА ЛОМКАЯ
Номенклатура 1
Frangula alnus Mill., Gard. Diet. ed. 8 (1768) n°l; Сырейщ., Илл. фл. 2 (1907) 353; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 183; Назаров в Маевск., Фл. изд. 7 (1940) 505; Грубов во Фл. СССР 14 (1949) 642; Пояркова в Маевск., Фл. изд. 8 (1954) 306, изд. 9 (1964) 299; Тихомиров в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 230; Tutin in Fl. Eur. 2 (1968) 245. — Rhamnus frangula L., Sp. pi. (1753) 193; Кауфм., Моск. фл. изд. 1 (1866) 119, изд. 2 (1889) 117; Цингер, Сб. свед. (1885) 125; Шмальг., Фл. 1 (1895) 205, Крушина ломкая.
Семейство крушиновые — Rhamnaceae.
Название рода происходит от латинского «frangere» — ломать, из-за хрупкой древесины растения.
Морфологическое описание
Многолетний кустарник 1—3 м высотой, реже стройное деревце до 7 м высотой с раскидистой кроной. Корневая система стержневая, однако уже на стадии сеянцев у большинства растений главный корень отмирает и дальнейшее развитие особи идет за счет боковых корней (Godwin, 1943).
У взрослых растений кора на стволах гладкая, почти черная. На однолетних безколючковых побегах кора глянцеватая, красно-бурая, с большими ланцетными чечевичками. С возрастом размер чечевичек не увеличивается, они распадаются на более мелкие структуры за счет образования внутри исходной чечевички обычной перидермы (Эсау, 1969). На более старых побегах кора матовая светло- или серо-бурая, на верхушке побега с тонковойлочным опушением (Овсянников, 1931). Если кору слегка поскоблить, то обнаруживается характерный для этого вида пурпурно-красный слой. .
1 Составил И. А. Губанов.
138
Сердцевина побегов рыхлая, желтовато-белая, мелкососудистая. Древесина мягкая, хрупкая. Строение ее у крушины ломкой по ряду признаков отличается от строения древесины других видов этого рода: сосуды поздней древесины сомкнуты в короткие прерывистые радиальные полоски по 2—3, реже по 6—8, иногда одиночные; сердцевинные лучи 1—3-рядные, гетерогенность их выражена слабо (Вихров, 1959).
Почки не имеют пленчатых чешуек, состоят из нескольких листочков, покрытых шелковистыми рыжевато-коричневыми волосками. Верхушечные почки 5—7 мм длиной, боковые мельче, слегка отстоящие, яйцевидно-заостренные, темно-бурые, волосистые или мохнатые. Листовой рубец большой, тупотреугольный, светлый, с тремя-четырьмя ясно видимыми следами сосудистых пучков.
Листья очередные, редко косо-супротивные, простые, цельнокрайние, голые или по жилкам снизу ржаво-опушенные, тонкие, молодые мягкие, позднее жестковатые, по форме от удлиненноэллиптических до широкообратнояйцевидных (нередко с коротким острием), 3—8 (до 12) см длиной, 1,5—4,5 (до 6) см шириной, при основании большей частью от клиновидных до округлых, с 7—10 парами слабоизогнутых, почти параллельных жилок, на коротких (до 1,5 см длиной) опушенных черешках (Андронов, Богданов, 1974). Листовая пластинка с верхней стороны темно-зеленая, слабоглянцеватая, с нижней — светло-зеленая, черешки на солнечной стороне иногда красные (Amann, 1965).
Цветки по 2—10 в пазушных пучках, которые приурочены к нижней части побега. Цветки актиноморфные, обоеполые (редко однополые), пятичленные, узкоколокольчатые, голые или корот-коопушенные, 2,5—3,5 мм длиной, на голых цветоножках до 10 мм длиной. Чашечка мясистая с клиновидно-треугольными долями, снаружи зеленая, внутри беловатая. Лепестки меньше чашелистиков, с ноготком, снаружи зеленые, внутри белые. Тычинки короче лепестков с большими пыльниками и короткими нитями (Hegi, 1925). Столбик прямой, с головчатым рыльцем (Медведев, 1883). Завязь верхняя, трехгнездная, с одной базальной семяпочкой в каждом гнезде.
Плод — синкарпная, шаровидная костянка с сочным мезокарпом, 8—10 мм в диаметре, сначала малиново-красная, затем фиолетово-черная, с 3 косточками, слабоспаянными между собой. Мезокарп плода сочный, состоит из крупных паренхимных клеток, среди которых обильны друзы кристаллов оксалата кальция. В периферической части мезокарпа много полостей, наполненных бесцветным содержимым, которое ослизняется и разбухает при смачивании водой (Заборовский, 1962).
Косточка округло-треугольная или треугольно-линзовидная, сплюснутая, гладкая, сероватая, желтовато-зеленая или коричневая со слабовыраженным брюшным швом, раскрывающимся только при прорастании. Косточка крушины ломкой образована хря
6* Зак. 390
139
щеватым эндокарпом, формирующимся из клеток внутреннего эпидермиса стенки завязи (Вихирева, 1952). Эндокарп состоит из наружного слоя каменистых клеток, слоя склеренхимных одревесневших, плотно сомкнутых волокон и слоя паренхимных клеток. Всю волость внутри косточки заполняет семя. Семя покрыто кожурой, образованной из внутреннего и наружнего интегументов семяпочки и нуцеллуса (Вихирева, 1951), содержит эндосперм и зародыш. Паренхимная ткань фуникулюса значительно развита у основания семени, защищена крупными склеренхимными клетками кожуры, которые выдаются из стенок косточки в виде клювика (Заборовский, 1962). Зародыш с мясистыми семядолями. Средний размер косточки 5,5X4,5X2,5 мм, вес 1000 косточек 27 (22— 31) г. В 1 кг 3330 плодов, 37 тыс. семян (Мисник, 1949).
Диплоидное число хромосом 20, 22, 26 (Godwin, 1943; Хромосомные числа цветковых растений, 1969).
Географическое распространение
Крушина ломкая распространена преимущественно в лесной, реже лесостепной и степной зонах, где она встречается по оврагам и долинам речек. Ареал ее занимает почти всю европейскую часть СССР (кроме Крайнего Севера), Кавказ, Сибирь (на востоке до Енисея), Казахстан (Флора СССР, 1949). За пределами СССР произрастает в Западной Европе (кроме Крайнего Севера и юга), в северной части Малой Азии, в Китае. В культуре встречается В' Средней Азии, на Дальнем Востоке и Кольском полуострове.
Северная граница ареала в СССР идет через Карельскую АССР немного выше Полярного круга у Белого моря на Архангельск, затем проходит севернее правых берегов Северной Двины и Вычегды к верховьям Печоры и через Уральский хребет выходит к Иртышу (60° с. ш.), пересекает Обь, Енисей (возле Енисейска), достигая здесь своего восточного предела, затем идет вдоль правого берега Енисея (восточнее Красноярска и Минусинска) и через Саяны выходит к государственной границе. Южная граница ареала проходит на запад от р. Или через Прибалхашье, минуя пустыни, к Аральскому морю, низовьям рек Эмбы и Урала, переходит Волгу и по правому берегу ее доходит до Каспия, затем вдоль его берегов доходит до государственной границы (Гам-мерман и Шасс, 1954).
В Московской обл. крушина ломкая встречается повсеместно (Ворошилов и др., 1966).
Онтогенез и сезонный ритм развития
Продолжительность покоя семян у крушины ломкой около 6 месяцев (Godwin, 1943). Прорастают семена только на свету. При проращивании в темноте они требуют воздействия низких
140
температур или чередования света и низких температур' (Godwin, 1943). По данным Н. Д. Нестеровича и других (1967), семена быстро теряют всхожесть, по другим данным, всхожесть Может сохраняться до 3,5 лет (Godwin, 1943). Семена крушины, прошедшие через кишечник дроздов, сохраняли всхожесть на 80—88j%, а в ряде случаев энергия и процент всхожести семян из экскрементов птиц оказывались выше контроля (Левина, 1957).
Семена быстро набухают, но прорастают крайне медленно. Удовлетворительная грунтовая всхожесть в следующую весну обеспечивается при раннеосенних посевах сразу же после сбора семян. Позднеосенние посевы дают худшие результаты (Заборов-ский, 1962). Для получения дружных всходов при весеннем посеве семена необходимо стратифицировать в течение 60 суток (Бородина и др., 1970). При весеннем посеве всходы появляются через 30 дней (Бородина и др., 1970). Грунтовая всхожесть семян 70% (Мисник, 1949).
Тип прорастания подземный (семядоли при прорастании не выносятся на поверхность почвы). Тонкий коричневатый при основании стебелек всхода сначала несет мелкие линейные очередные чешуйки, затем развитые первые листья. Листья эти овальные, очередные, короткочерешковые, тупые на верхушке, слегка зазубренные по краю, с маленькими (до 0,5 мм) линейными прилистниками, которые очень быстро отмирают. Последующие листья более вытянутые, овально-продолговатые или продолговатые, с беловатой, шелковистой верхушкой (Васильченко, 1960).
Всходы появляются в мае. Численность их зависит от условий произрастания. В естественных местообитаниях численность всходов значительно снижается при мощном неразложившемся листовом опаде, через который не могут пробиться слабые корешки проростков. В период активного роста всходы значительно страдают от заморозков и весеннего затопления (Godwin, 1943).
В первый год жизни при благоприятных условиях сеянцы достигают 30—50 см в высоту (в культуре), а в трехлетием возрасте в условиях культуры их высота составляет 90—149 см (Бородина и др., 1970). В последующие годы рост в высоту замедляется, так как идет интенсивное развитие боковых побегов. В возрасте 18 лет средняя высота крушины ломкой составляла. 1,9— 2,6 м при диаметре куста 130—160 см (Лапин и др., 1975).
Крушина ломкая — единственная древесная порода, доходящая до зоны тайги с открытыми почками, т. е. почками, лишенными специальных почечных покровов. И. Г. Серебряков (1952) считает это чертами более южной природы этого вида. Ветвление моноподиальное, нарастание побегов тоже. В Московской обл. крушина ломкая начинает вегетировать со второй половины апреля. Заканчивает вегетацию во вторую половину октября. Рост побегов приходится на период со второй декады мая до второй декады августа. Бывают годы, когда рост побегов продолжается до октября. Среднегодовой прирост побегов 20—40 см. Ввиду lipo-
id 1
должнтельности роста побеги одревесневают на 75—100% (Лапин и др,, 1975),
Цветение продолжается с конца мая по июль. Для этого вида характерно регулярное вторичное цветение, наблюдающееся в августе сентябре. Так как побеги растения находятся на разных этапах своего развития, на одной особи можно наблюдать одновременно зрелые плоды, раскрывшиеся цветки, бутоны. Жизнеспособность пыльцы 70% (Некрасов, 1973).
В пору плодоношения вступает с 3—5 лет. Плоды начинают созревать через 50—60 дней после начала цветения. Соответственно, очень продолжительному периоду цветения плоды созревают не'дружно. Массовое созревание их обычно наступает спустя месяц после появления первых зрелых плодов. Очень недружно проходит опадение разновременно созревающих плодов, растягивающееся на несколько месяцев. Нередко часть плодов остается на кустах до зимы. Средняя оценка плодоношения в Московской обл. 3,9 балла, повторяемость высоких урожаев 70% (Долгошов, 1964).
Массовая окраска листьев наблюдается в конце сентября — начале октября, листопад проходит в конце октября—начале ноября.
Общая продолжительность жизни — до 60 лет (Amann, 1965).
Способы размножения и распространения
Легко размножается семенами. Плодоношение ежегодное, обильное. 13-летняя особь, по данным В. И. Некрасова (1973), дает средний урожай плодов 80 г. Выход семян из плодов 12— 20% (Мисник, 1947; Некрасов, 1973). Жизнеспособность семян 96% (Некрасов, 1973). В засушливые годы при обильном цветении почти не завязывает плодов, так как пыльца у крушины ломкой отличается малой устойчивостью к снижению относительной влажности воздуха и повышению его температуры (Нестерович, 1955).
Плоды крушины поедаются птицами, которые тем самым способствуют распространению семян (Левина, 1957).
В 25—27-летних посадках соснового леса в Воронежской обл. на площади 0,5 га было учтено 317 молодых особей крушины; расстояние подроста от семенников было 60, 100, 150, 250 и 300 м (Брюн, 1939).
Крушина легко размножается также корневыми отпрысками, дает отводки, развивает поросль от пня (Шиманюк, 1967). В куль-' туре ее также размножают черенками (Кичунов, 1931).
Экология и фитоценология
Вся корневая система крушины ломкой — от проростков до взрослых экземпляров имеет микоризу и нормального развития 142
этот вид достигает только при микотрофном способе питания (Godwin, 1943); по другим данным, микориза отсутствует (Лобанов, 1953).
Крушина ломкая — неприхотливая порода: мало требовательна к влажности и плодородию почвы, хорошо переносит перепады температур, теневынослива, морозоустойчива, зимостойкость I—II балла (Лапин и др., 1975), хорошо переносит индустриальную атмосферу города (Goritz, 1957). Лучшего развития достигает на свежих плодородных почвах; на сухих, песчаных — растет медленнее.
Растет в виде разреженного подлеска в смешанных (чаще всего елово-березовых) и лиственных лесах, а также по опушкам и прогалинам вместе с черемухой, ольхой, калиной, жимолостью, ивами. Ее нередко называют спутником ольхи и характерным компонентом дубовых лесов (Hegi, 1925). Часто произрастает вместе с жостером по дорогам, долинам рек, берегам озер, окраинам болот. На влажных торфяных почвах иногда образует чистые насаждения, встречается в виде чистых зарослей вокруг лесных ручьев. Хеги (Hegi, 1925) относит ее наряду с березой и ивами к пионерам древесной растительности, которые, отличаясь большой неприхотливостью, быстро заселяют свободные площади. Довольствуясь небольшим количеством влаги, крушина поселяется в расселинах скал, в сухих сосняках с вереском. Правда, на сухих и щебнистых склонах она встречается реже, в горы поднимается до 2000 м над уровнем моря.
Консортдвные связи
Крушина ломкая — прекрасный медонос, поэтому охотно посещается насекомыми. За две недели наблюдений на крушине было зарегистрировано около 300 видов насекомых, в том числе пчелы, осы, наездники, мухи, жуки (Hegi, 1925). Плоды охотно поедают птицы (дрозды, дятлы, снегири, свиристели и др.), рыжие полевки, белки-летяги (Левина, 1957). На листьях, черешках, а иногда и на зеленых побегах крушины развивается ржавчина, которая поражает луговые злаки (Белосельская, Сильвестров, 1959).
Внутривидовая систематика
Наиболее известны две формы крушины ломкой: var. latllolln (Dipp.) Grubov — с крупными до 12 см длиной и 6 см шириной листьями и var. asplenifolia Dipp. — садовая форма с пнтенпд ными, волнистыми по краю листьями.
143
Хозяйственное значение
Крушина издавна используется в качестве декоративного растения па приусадебных участках, в парках и скверах по всей территории своего ареала, особенно на юге. Она декоративна благодаря своей ярко-зеленой глянцевитой листве и плодам, постепенно изменяющим свою окраску в процессе созревания. Пригодна также в качестве опушечного растения, для пристенных и околооградных посадок, живых изгородей.
В коре найдены антрогликозиды, благодаря которым ее используют для изготовления слабительных препаратов. Кору употребляют для получения устойчивой желтой краски. Незрелые плоды дают прочную желтую краску, зрелые — зеленую для хлопчатобумажных тканей и фиолетовую для шерстяных.
Древесина мягкая, светло-оранжевая, легко колется, с удельным весом 0,5. Идет на изготовление беззольного угля, используемого для получения лучших сортов охотничьего пороха, употребляется для токарных работ, получения фанеры.
Хороший медонос (Глухов, 1974).
Н. А. Аксенова
ЖОСТЕР СЛАБИТЕЛЬНЫЙ
Номенклатура1
Rhamnus cathartica L., S-p. pl. (1753) 193; Кауфм., Моск. фл. изд. 1 (1886) 119, изд. 2 (1889) 116; Цингер, Сб. свед. (1885) 124; Шмальг., Фл. 1 (1895) 204; Сырейщ., Илл. фл. 2 (1907) 352; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 183; Назаров в Маевск. Фл. изд. 7 (1940) 505; Грубов во Фл. СССР 14 (1949) 660; Пояркова в Маевск., Фл. изд. 8 (1954) 306, изд. 9 (1964) 299; Тихомиров в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 230; Tutin in Fl. Eur. 2 (1968) 245 — Жостер слабительный, крушина слабительная.
Семейство крушиновые — Rhamnaceae.
Название рода, по-видимому, происходит от греческого «га-mon» — шип, колючка (Флора СССР, 1949).
Морфологическое описание
Жостер слабительный — сильноветвистый раскидистый кустарник или небольшое деревце 8—12 м высотой, с искривленным стволом, покрытым шероховатой растрескивающейся и отслаивающейся почти черной корой и рыхлой кроной (Hegi, 1925; Овсянников, 1931). Ветви супротивные, с красно-коричневой блестящей корой, почти всегда заканчивается колючкой стеблевого происхождения. Колючки также расположены и в развилках ветвей. Однолетние побеги округлые, желтовато-серые, оканчиваются колючкой, густо усеяны черноватыми щелевидными чечевичками, между которыми рассеяны многочисленные мелкие точечные или штриховидные чечевички.
Почки до 6 мм длиной. Боковые почки прижатые, загнутые внутрь, яйцевидно-конусообразные, острые, темно-бурые, голые. Почечные чешуйки черно-бурые, по краю светлореснитчатые, отчего почки выглядят полосатыми. Нижние чешуйки округленные, верхние слегка килеватые, заостренные. Листовой рубец малеиь-
1 Составил И. А. Губанов.
145
кий, размещен па листовой, подушке. Листовых следов 3—5, они часто образуют сплошной светлый штрих (Новиков, 1959).
Прилистники небольшие, всегда короче черешка (Овсянников, 1931). Листорасположение супротивное, реже очередное на молодых побегах и пучками на плодущих веточках. Листья плотные, бумажистые, сверху ярко-зеленые или сероватые, матовые, иногда слабо-глянцеватые, снизу светлее, голые, иногда слабоопушен-ные. Листья слабо варьируют по форме (от эллиптических до округлых), чаще они овальные, 2—6 см длиной и 1,2—4 см шириной, на верхушке тупые или с коротким острием, при основании ширококлиновидные, округлые, реже широкосердцевидные, городчато-пильчатые, с тремя парами сильно выступающих снизу жилок, которые от нижней половины листа дуговидно сходятся к верхушке его, на черешках 1—3 см длиной. Черешки покрыты рассеянными волосками (Андронов, Богданов, 1974).
Растение двудомное. Цветки раздельнополые, собраны по 10— 15 в монохазные соцветия, расположенные в пазухе листьев нижней части побегов. Цветок четырехчленный, душистый, узкоколокольчатый, 4—5 мм длиной, на цветоножке 5—8 мм длиной, с зеленоватыми лепестками. Чашечка имеет ряд нектарников. В пестичных цветках лепестки и чашелистики короче и уже, чем в тычиночных (Godwin, 1943). Пыльники интрозные. Пестик гетеро-стильный, завязь полунижняя, 3—4-гнездная, окружена железистым диском, рыльце 4-раздельное (Медведев, 1885).
Плод — синкарпная шаровидная костянка 5—7 мм в диаметре, на плодоножках 6—9 мм длиной, синевато-черная, блестящая, иногда со слабым сизоватым налетом, с -сочным зеленым клейким мезокарпом, с 2—4 косточками. Вес 1000 плодов 243,4 г, в 1 кг 4—5 тыс. плодов (Schretzenmayr, 1965; Нестерович и др., 1967).
Косточки твердые, односемянные, буро-коричневые, обратнояйцевидные или округло-трехгранные, слегка сдавленные, несколько заостренные у основания, с выпуклой спинкой и хорошо заметным швом сбоку брюшной стороны, по которому они раскрываются при прорастании. Косточку образует хрящ,еватый эндокарп, возникающий из клеток внутреннего эпидермиса стенки завязи и состоящий из наружнего слоя каменистых клеток, слоя склеренхимных одревесневших плотно сомкнутых волокон и слоя паренхимных клеток (Вихирева, 1952). Величина косточки 4,1— 6,8Х'2,2—4,1X0,9—2,0 мм. Вес 1000 косточек 19—29 г, в 1 кг их 34—52 тыс. (Нестерович и др., 1967).
Семя жостера сильно изогнуто, края его почти смыкаются у основания выступа кожуры с фуникулюсом. Оно состоит из кожуры, образующейся из внутреннего и наружнего интегументов семяпочки и нуцеллуса, эндосперма и зародыша.. Зародыш крупный с большими плоскими зеленовато-желтыми семядолями, окружен эндоспермом, клетки которого богаты белком и жиром (Вихирева, 1952).
146
Диплоидное число хромосом 24 (Хромосомные числа..., 1969; Gancke, 1972).
Географическое распространение
Ареал жостера слабительного занимает европейскую часть СССР (кроме севера), Кавказ, лесостепную зону Западной Сибири и ряд районов Казахстана и Средней Азии, минуя пустыни. За пределами СССР произрастает в Европе и Малой Азии. Северная граница ареала начинается под Ленинградом, выходит к Волге у Рыбинского водохранилища, проходит к верховьям Камы,. несколько севернее Шадринска (56° с. ш.) переходит в Западную Сибирь, далее севернее Омска идет к Оби, достигая близ Барнаула своего восточного предела. Восточная граница идет через Алтай и хребет Тарбагатай до государственной границы. Южная граница проходит по Нарыну к Сырдарье, на Ташкент, далее на запад по горам Северного Казахстана: через Улу-Тау, Тургай. Мугоджары к низовьям Урала и Волги, где выходит к Каспийскому морю. На Кавказе встречается во всех районах, кроме восточного Закавказья (Гаммерман, Шасс, 1954).
В Московской обл. жостер слабительный обычен в Приокском и Заокском районах, иногда встречается в южной, юго-восточной части области и крайне редко в ее западной части (Ворошилов и др., 1966). Северная граница распространения в Московской обл. образует выступ, доходящий до низовьев р. Пахры. Западная идет по долине Оки, заходя в до'лйны рек Лопасни и Нары (Смирнов, 1958; Губанов, Алексеев, 1975).
Онтогенез и сезонный ритм развития
Жизнеспособность семян жостера 74%; выход из плодов 12— 16% (Мисник, 1949; Некрасов, 1973); грунтовая всхожесть 40% (Мисник, 1949). Всхожесть свежих семян в сентябре 90—100%, при хранении всхожесть падает. Высеянные весной семена прорастают в тот же год, но процесс этот сильно растянут. Более перспективен осенний посев. Семена одинаково хорошо прорастают как в темноте, так и на свету, восприимчивы к морозу, причем семена с растений, растущих на освещенных местах более морозоустойчивы, чем с растений затененных местообитаний (Godwin, 1943). Г. Е. Мисник (1949) рекомендует сразу же после сбора семена закладывать на стратификацию. Е. П. Заборовский (1962) считает, что для дружного прорастания семян достаточна 30—-60-дневная стратификация при температуре 0—5°; Н. А. Бородина с соавторами (1970) определяют срок стратификации в 120 дней. При весеннем посеве стратифицированными семенами всходы жостера появляются через 20 дней (Бородина и др., 1970).
147
Гип прорастания надземный (семядоли выносятся на поверхность почвы). Подсемядольная часть проростка в нижней половине красновато-фиолетовая. Семядоли широкоовальные, до 20 мм шириной пои 15 мм длины, на верхушке усеченные, иногда слегка выемчатые. Черешки семядолей короткие, от верхушки черешка отходят 5 пальчато-расходящихся жилок, которые ветвятся и соединяются друг с другом, образуя крупные петли. Семядоли темновато-зеленые, сверху блестящие, долго удерживаются на растении, являются, по данным И. Г. Серебрякова (1952), единственными ассимилирующими листьями в течение первого года жизни. По другим данным (Бородина и др., 19702, настоящие листья у жостера развертываются спустя 9 дней после появления всходов.
Первые листья очередные, овальные, туповатые, по краю неясно зубчатые, на коротких черешках, тонкие, с щитиновидными прилистниками около 2 мм длиной. Следующая пара листьев сходна по строению с первой. Жилкование представлено средней 'Жилкой и рядом перистых очередных боковых жилок, загибающихся кверху и проходящих параллельно краю пластинки. Надсемядольное междоузлие голое, тонкое, бледно-зеленое, 15— 20 мм длиной (Васильченко, I960).
Всходы появляются в мае; В первый год жизни всходы вырастают до 20—25 см, высота трёхлетних сеянцев 60—90 см, в 13 лет куст имел в высоту 6 м при диаметре куста 215 см (Лапин и др., 1975),. 
Вегетировать начинает с середины апреля и заканчивает вегетацию в октябре—ноябре..'Рост побегов у взрослых экземпляров продолжается с начала мая до первых чисел июня. Это совпадает по срокам с периодом цветения. Темп роста побегов средний; среднегодовой прирост составляет 21—30 см (Бородина и др., 1970). Цветение ежегодное, в среднем продолжается 10—12 дней. Жизнеспособность пыльцы всего 15% (Некрасов, 1973). Первые плоды созревают спустя 70—80 дней после начала цветения. Средний многолетний балл плодоношения 3,3, повторяемость высоких оценок плодоношения равна 50%, низких—9% (Долгошов, 1964). Плоды до глубокой осени сохраняются на ветвях, частично остаются на зиму. Изменение осенней окраски листьев приходится на сентябрь, листопад начинается в конце сентября и продолжается до ноября. К этому времени почти 100% побегов одревесневают. Зимостойкость равна единице (Лапин и др., 1975).
В зависимости от погодных условий даты фенологических фаз у жостера слабительного по годам значительно различаются. Так, продолжительность вегетационного периода в Московской обл., по нашим наблюдениям, за десятилетний период колебалась от 4 до 20 дней, фаза набухания почек наступала с колебаниями в 21 день, напала цветения — в 18 дней. Средние десятилетние сроки фенологических фаз в Подмосковье таковы: начало массового набухания почек — 26/IV, начало развертывания 148
листьев — 8/V, начало цветения — 31/V, начало созревания плодов — 14/VIII, полной осенней окраски листьев — 17/IX, массового листопада — 6/Х, конца листопада — 16/Х.
Способы размножения и распространения
Жостер слабительный легко размножается семенами, ежегодно и обильно плодоносит. 32-летняя особь, по данным В. И. Некрасова (1973), дает урожай плодов в среднем 2700 г. Отношение плодоносящих кустов к неплодоносящим выражается как 6 : 1 и 7 : 1 и соответствует отношению женских экземпляров к мужским. С возрастом и при изменении почвенно-климатических условий оно не меняется (Godwin, 1943). В хорошо» освещенных местообитаниях жостер плодоносит более интенсивно, однако дает много нежизнеспособных семян. Урожай иногда снижается за счет поражения плодов и семян гусеницей виноградной вертуньи (За-боровский, 1962). Плоды поедаются птицами, которые тем самым способствуют расселению' вида.
Кроме семян, жостер легко размножается корневыми отпрысками, дает поросль от пня (Шиманюк, 1957). Однако после рубки его порослевая и отпрысковая способности резко падают (Керн, 1931). В культуре хорошо размножается отводками, летними черенками, прививкой, делением куста (Акимов, 1963).
Экология и фитоценология
Способ питания микотрофный: корневая система во все возрастные периоды имеет микоризу (Godwin, 1943).
Встречается от сухих до среднеувлажненных местообитаний, исключая очень сухие и сырые. По шкале Э^лленберга (Ellenberg, 1974) жостер по этому показателю оценивается баллом 4. В зависимости от богатства и механического состава почв корневая система имеет различное строение. На осоковых болотах, например, она размещается на глубине нескольких сантиметров от поверхности почвы (Godwin, 1943).
Жостер — полусветолюбивое растение (по шкале Элленберга оценивается по этому показателю баллом 7), не любит затенение (Овсянников, 1931). Отмечены различия в строении листового аппарата у растений, выросших на свету и в тени, разная интенсивность их плодоношения (Godwin, 1943).
Стоек к температурным колебаниям: по отношению к тепловому фактору оценивается баллом 5 (Ellenberg, 1974), холодостоек, зимостойкость 1 (Лапин и др., 1975). Взрослые экземпляры жостера не страдают от весенних и осенних заморозков, проростки при сильном увлажнении (особенно на болотах) повреждаются во время резких весенних температурных перепадов.
149
Растет на разных по богатству почвах, однако предпочитает известковые (Керн, 1934; Шиманюк, 1957). По отношению к реакции почвенной среды оценивается баллом 8 (Ellenberg, 1974). Хорошо переносит индустриальную атмосферу города (Goritz, 1957).
Широко распространен в древесно-кустарниковых зарослях и светлых лесах, растущих по речным долинам. В сильно затененных местах встречается редко и не цветет. На полянах и лесных опушках образует чистые заросли. Разбросанно встречается в смешанных лесах из осины, березы, ольхи, липы, ясеня, дуба. На болотах жостер избегает очень влажные места, но охотно селится на каменистых возвышениях или по земляным валам вдоль канав вместе с крушиной ломкой и ивами. Встречается на галечниках, щебнистых и каменистых склонах гор, поднимаясь до 1700 м над уровнем моря.
В Московской обл. обычен в пойме Оки по береговому валу и на степных участках, иногда заходит в топольники, дубняки и березняки. Нередок по открытым склонам оврагов правого берега Оки, а также вместе с бересклетом и степной вишней по боровой окраине и на осветленных участках в борах (Смирнов, 1958).
Консортивные связи
Жостер слабительный имеет микоризу; прекрасный медонос, охотно посещается насекомыми. Плоды и семена его поедаются и таким путем частично переносятся птицами и мышами. Листья часто поражаются листовой блохой (Кернер, 1896), мякоть плодов и семян нередко выедается гусеницей виноградной вертуньи (Заборовский, 1962). Жостер является вторичным хозяином корончатой ржавчины овса, поэтому не рекомендуется для посадок в сельской местности (Белосельская, Сильвестров, 1959).
Внутривидовая систематика
В естественных условиях жостер слабительный легко гибридизирует с другими видами рода, обитающими в пределах его ареала. Некоторые из этих гибридов и форм гибридогенного происхождения вошли в литературу в качестве самостоятельных видов. В южной части ареала жостер часто дает более ксероморфные, опушенные формы. Например, на Кавказе широко распространена форма, описанная Н. И. Кузнецовым как var. caucasica Kuzn.. с более пушистыми снизу листовыми пластинками и опушенным черешком. В Западной Европе известны var. hydrensis (Hacg.) DC. и var. ambiqua Murr. (Hegi, 1925).
150
Хозяйственное значение
Жостер слабительный — лекарственное растение. Зрелые плоды его с неприятным запахом и вкусом содержат антрогликози-ды, пектиновые вещества, слизь, свободный франгулоэмодин, органические кислоты. Они применяются в виде отвара или настойки как рвотное и слабительное средство, в народной медицине Западной Европы при хронических кожных заболеваниях.
Красильные экстракты, полученные из коры, листьев и плодов жостера пригодны для окраски хлопчатобумажных и шелковых тканей, кожи, бумаги, древесины. Краски эти отличаются прочностью и не выцветают,-При употреблении соответствующих протрав можно получить практически весь спектр цветов. Кора богата дубильными веществами. Древесина твердая, прочная, красивого рисунка, идет на мелкие токарные поделки, изготовление декоративной фанеры.
Жостер рекомендуют использовать в городах для одиночных посадок на газонах и опушках, для устройства плотных, прочных и долговечных живых изгородей, иногда в виде штамбовых деревьев (Тулинцев, 1.958). Хороший медонос (Глухов, 1974).
A. M. Былова, В. Н. Тихомиров
ЖАБРИЦА ПОРЕЗНИКОВАЯ
Номенклатура и систематическое положение
Seseli libanotis (L.) Koch in Nova Acta Acad. Leop.-Carol. 12,1 (1824) 111; Шмальг, Фл. 1 (1895) 399; Ball in Fl. Eur. 2 (1968) 335. — Athamanta libanotis L., Sp. pl. (1753) 244.— A. sibirica L., Sp.	Pl. (1753)	244. — Libanotis mon-
tana Crantz, Stirp. Austr. ed. 1, 3 (1767) 117; All., Fl. Pedemont. 2 (1785) 30, nom. illeg.; Кауфм., Моск. фл. изд. 1 (1866) 202, изд. 2 (1889) 204; Цингер, Сб. свед. (1885) 196; Петунн., Крит, обзор 1 (1896) 191; Сырейщ., Илл. фл. 2 (1907) 407; он же, Опред. раст. , Моск. губ. (1927) 197; он же в Бюл. МОИП, отд. биол. 40, 1—2? (1931) 52; Федченко в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 549; Тихомиров в Бюлл! МОИП, отд. биол. 73, 2 (1968) 138.—L. montana Crantz var. typica Kauffm., Моск. фл. изд. 1 (1866)	203, изд. 2 (1889)
204; Сырейщ., Илл. фл., 2 (1907) 407. — L. montana Crantz var. gracilis Kauffm., Моск. фл. изд. 1 (1866) 203, изд. 2 (1889) 204.— L. sibirica (L.) С. А. Меу., Verz. Pfl. Caucas. (1831) 124, nom.; Ledeb., Fl. Ross. 2 (1844) 279; Цингер, Сб. свед. (1885) 196; Федченко в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 549. — L. intermedia Rupr., Diatrib. Petrop. (1846) 53; Шишкин во Фл. СССР, 16 (1950) 474; он же в Маевск., Фл., изд. 8 (1954 ) 399, изд. 9 (1964) 386; Тихомиров в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 250. — L. montana Crantz var. intermedia (Rupr.) Rupr., Fl. Ingrica (1860) 445; Кауфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 203, изд. 2 (1889) 204; Сырейщ., Илл. фл. 2 (1907) 407. — Seseli libanotis L. var. sibiricum (L.) Schmalh., Фл. 1 (1895) 400. — S. libanotis L. subsp. sibiricum (L.) Thell. in Hegi., Ill. Fl. Mitt.-Eur. 5, 2 (1926) 1246.—S. libanotis L. subsp. intermedia (Rupr.) Ball in Feddes Repert. 79 (1968) 64; idem in Fl. Eur. 2 (1968) 336. — Жабрица порезниковая, порезник горный.
Тип: «Habitat in Sueciae, Germaniae pratis siccis arpicis» (LINN).
История номенклатуры этого вида оказалась очень сложной. В силу сильной изменчивости растения по характеру и степени расчленения листовой пластинки, опушепиости листьев и плодов, степени выраженности ребер на стебле, окраски лепестков и другим признакам некоторые крайние или просто отклоняющиеся от 152
«средних» формы не раз описывались в качестве самостоятельных видов. Начало положил еще К. Линней (Linnaeus, 1753), описав Athamanta libanotis L. и A. sibirica L., которые, как выяснилось, принадлежат к одному виду (Тихомиров, 1968); возможно, сюда же относится и третий линнеевокий вид — Crithmuni pyrenaicum L. '.[Libanotis pyrenaica (L.) Bourg.] (см., напр., Dostal, 1958; Rohtma-ler, 1963 и др.). Название Libanotis sibirica '(L.) C. A. Mey. (Athamanta sibirica L.) применялось, с одной стороны, к эндемичному уральскому виду Seseli krylovii М. Pimen, et Sdobnina (Libanotis krylovii V. Tichomirov), а с другой — к многочисленным евразиатским образцам описываемого растения с относительно слабо расчлененной листовой пластинкой. Форма «промежуточная» между Libanotis montana и L. sibirica, совершенно напрасно была описана Рупрехтом в качестве особого вида L. intermedia Rupr.
Многолетняя дискуссия относительно того, сколько видов рода Libanotis представлено во флоре европейской части СССР в целом и в Московской обл. в частности, подтвердила давнее мнение К. Л. Гольдбаха (Goldbach, 1817), считавшего, что у нас встречается лишь один изменчивый вид. Вопрос о правильности его наименования при включении в род Libanotis остается не вполне ясным. Однако номенклатурная ситуация упрощается тем, что, как это показано в последнее время М. Г. Пименовым и Л. И. Сдобниной- (1975), род Libanotis Hill не обнаруживает реальных отличий от Seseli L. и должен включаться в последний в качестве секции l[Sese/t L. sect. Libanotis (Hill) Gren. et Godr., Fl. Franc. (1848) 707] или в лучшем случае подрода [Sese/i L. subgen. Libanotis (Hill) Drude in Engl. u. Prantl, Pflanzenfam, 3, 8 (1898) 203]. В этом случае законным названием нашего вида оказывается Seseli libanotis (L.) Koch.
Происхождение родового названия не вполне ясно. У Гиппократа и Диоскорида словом «seseli», заимствованным из какого-то восточного языка, обозначено растение из семейства зонтичных. Видовой эпитет происходит от греческого «libanotis» — ладан и означает буквально «ладанник»; так именовалось одно из зонтичных с корнем, запах которого напоминает ладан.
Морфологическое описание
Монокарпическое, стержнекорневое, полурозеточное, многолетнее травянистое растение с полициклическими моноподиально нарастающими побегами. Система главного корня сохраняется в течение всей жизни. В. Н. Голубев (19626) относит этот вид к группе растений луговой степи с многоосевой стержневой корневой системой со средней глубиной залегания от 100 до 200 см. Раскопки на окских лугах показали, что у генеративных особей главный корень и крупные боковые скелетные корни могут углубляться до 225 см и больше (Былова, Грошева, 1973).
Стержневой корень у взрослых особей сильно утолщен в базальной части (до 0,8—1,5 см), растет почти отвесно или слегка изгибается и постепенно утончается к верхушке. В базалыюй части на нем видны немногочисленные поперечные морщинки следы контрактильной деятельности корневой системы и небольшие бугорки, возникающие вследствие разрастания основании отмерших боковых корней. На всем протяжении главный корень ветвится. Среди боковых корней различаются тонкие и более крупные скелетные, в свою очередь ветвящиеся. Крупные боковые корни 3—4 мм толщиной, отходят на разной глубине —- от 10
153
до 80 см, но преимущественно в верхнем гумусированном слое почвы. На участке главного корня, расположенном в слое почти чистого песка па аллювиальных слоистых почвах прируслового вала Оки близ Тарусы, почти полностью отсутствуют боковые корни. Крупные боковые корни отходят горизонтально или слегка наклонно вниз на расстояние 20—40 см, а потом делают изгиб и углубляются, растут почти отвесно или слегка изгибаясь, иногда перерастая главный. А. П. Демин (1969) отмечает ширину простирания корневой системы порезника на лугах в пойме р. Оки близ с. Дединово около 70 см. Тонкие корни отходят на всем протяжении от главного и крупных боковых, остаются длительное время или отмирают при наступлении засухи. В пересчете на 5 см длины корня на глубинах от 0 до 5 см, от 5 до 10 см и от 15 до 20 см число корней соответственно равно 19, 14 и 16 (Демин, 1969). Однако окорененность ими разная даже в пределах одной особи, что связано с возрастом корней: больше на корнях средневозрастных и меньше — на старых. Они могут появляться на бугорках («бородавочках») при улучшении условий существования.
Корни порезника обнаруживают положительный хемотропизм к расположенным в поверхностном слое почвы удобрениям (Демин, 1969). В. Н. Голубев (19626) отмечает образование у порезника придаточных корней.
Подземная часть моноподиально нарастающего полициклического побега порезника превращается в вертикальное корневище, которое иногда называют стеблекорнем, достигает у взрослых наиболее мощно развитых особей 7—8 (12) см длины и 1 —1,5 см толщины. Начало ему дает гипокотиль, а затем оно удлиняется за счет ежегодных приростов осевой части побега. Тесно расположенные листовые рубцы листьев первой и второй генерации ежегодно । нарастающего розеточного побега располагаются ярусами и образуют «годичные рубцы». Ежегодно образуется один «годичный рубец», поэтому по числу их можно определить возраст растения (Работнов, 1947, 1949а, 1950, 1960). Они то сближены, то расставлены (в случае значительной седиментации) и иногда несколько утолщены.
Корневище цилиндрическое, светлое, желтовато-коричневое, густо покрыто кольцевыми валиками, образующимися в результате контрактильной деятельности корней. По всей длине корневища расположены небольшие пазушные почки. На многолетней части корневища они располагаются на небольших бугорках. В верхней части корневище окружено пучком из серых черешков прошлогодних засохших листьев и отмацерированных сосудистоволокнистых пучков более старых листьев.
Корневище, как правило, не ветвится. Лишь изредка у генеративных особей образуется немногоглавый каудекс или после подрезки, когда отрастают побеги не из одной, а из большего числа почек, оно слабо ветвится. Придаточных корней на корневи-154
ще обычно не образуется. Терминальная почка ежегодно образует розеточный побег, имеющий 2—4 длинночерешковых перисто-рассеченных листа, растущих почти вертикально или косо вверх. С возрастом растения размер розеточных листьев увеличивается, рассеченность усиливается, они становятся дважды-, иногда триж-дыперисторассеченными и могут достигать вместе с желобчатым черешком 20—40 см длины. На прирусловом валу близ Тарусы встретились растения порезника с листьями длиной в 71, 76 и 80 см. Листовая пластинка в очертании продолговатая, в среднем 10—15 см шириной.
В последний год жизни из терминальной почки развивается генеративный побег 50—150 см высотой с соцветием наверху. Стебель прямостоячий, плотный, грубый, до 1 —1,5 см толщиной, светло-зеленый, иногда с фиолетовым оттенком, обычно с пятью сильно выступающими неравными ребрами и глубокими бороздами, голый или внизу опушенный, олиствен по всей длине. Листья нижнего яруса крупнее, рассечены, как и розеточные листья у растений в предгенеративном состоянии, верхние мельче, короткочерешковые или почти сидячие, полустеблеобъемлю-щие, с хорошо заметным, но небольшим влагалищем, зеленые, слегка сизоватые, снизу светлее, почти голые, слегка коротко опушенные по краю и снизу по жилкам. Сегменты листа в очертании яйцевидные, неравнобокие, надрезанные или рассеченные, с заостренными зубцами. Жилкование перистое, жилки хорошо заметны.
Самые верхние листья с резко уменьшенной пластинкой, сидящей на влагалище. Форма и степень расчленения листовой пластинки (а следовательно, и форма сегментов первого порядка и форма конечных долей) не только изменяются в онтогенезе, но и сильно варьируют у разных особей и в разных локальных популяциях. Крайние формы характеризуются почти простоперистыми листьями, с одной стороны, и триждыперисторассеченными, с другой, — но между ними существуют полные серии постепенных переходов.
Черешок плотный, с неглубокой выемкой на адаксиальной стороне, слегка ребристый, под ребрами с изолированными тяжами колленхимы, сливающимися в сплошной широкий тяж, охватывающий всю адаксиальную сторону. Проводящие пучки однорядные, крупные, коллатеральные, с хорошо развитыми тяжами склеренхимы. Секреторные канальцы обычно сопровождают каждый проводящий пучок, располагаясь по одному дистально и проксимально по отношению к нему.
Генеративный побег часто ветвится. Отчетливо выражена ак-ротония, изредка — мезотония. Боковые побеги обогащения, как правило, перерастают главную ось и заканчиваются соцветиями. Часто образуются вегетативные и генеративные побеги третьего, а иногда и четвертого порядка.
Соцветие — сложный зонтик 5—12 см в поперечнике, из 20—
155
50 лучей. Обертки нет или она из 1—3 либо 9—13 отогнутых вниз острых линейных листочков, пленчатых и коротко реснитчатых по краям. Зонтички многоцветковые, 1—1,5 см в поперечнике. Оберточка из 12—15 линейных, заостренных, по краям пленчатых,, голых или реснитчатых листочков, почти равных опушенным лучам зонтичка. Во время цветения растения соцветие выпуклое.
Цветки белые, ароматные, 2—3 мм в поперечнике, обоеполые, циклические, с двойным околоцветником; центральные цветки в зонтичках актиноморфные, краевые слегка зигоморфные за счет увеличения лепестков, обращенных к периферии зонтичка. Зубцы чашечки заметные, яйцевидно-ланцетные или шиловидные, зеленые, 0,5—1 мм длиной, слегка опушенные.
Лепестки яйцевидные, 1,2—1,4 мм длиной, 0,8—1,0 мм шириной, с выемчатой или заостренной верхушкой, загнутой внутрь до 7з—'А длины лепестка, при основании довольно резко оттянутые в узкий ноготок, голые или по спинке рыхлоопушенные волосками 0,01—0,05 мм дл. Средняя жилка неветвистая или с немногочисленными боковыми ответвлениями. В ткани лепестка хорошо заметны друзы кристаллов оксалата кальция. Андроцей из 5 свободных, рано опадающих тычинок, чередующихся с лепестками. Почти округлые беловатые пыльники на длинных белых тычиночных нитях, почти вдвое перерастающих лепестки. Гинецей син-карпный. из двух плодолистиков. Пестик с двумя вначале короткими сложенными, а позднее удлиняющимися и расходящимися стилодиями) головчатыми рыльцами и двугнездной полунижней завязью. Подстолбия выпуклые, подушковидные, полукруглые, слегка угловатые, светло-зеленые или беловатые; они покрыты многочисленными точечными железками, выделяющими нектар. Иногда под конец цветения все цветки некоторых зонтичков оказываются однополыми вследствие недоразвития пестиков.
Плод—типичный вислоплодник с двураздельной до основания колонкой (карпофором), распадающийся на два мерикарпия. Мерикарпии опушенные, до 5,0 мм длиной и 3,0 мм шириной, в очертании со спинки овальные или широкоовальные, несколько сжатые со спинки, с комиссуральной стороны плоские или слегка вогнутые, серые, с хорошо заметными более светлыми первичными ребрами, краевые из которых несколько шире остальных. Экзокарпий (эпидермис) однослойный, из довольно крупных клеток.. Основная ткань мезокарпия представлена тонкостенной паренхимой и участками слегка одревесневших клеток со щелевидными порами (в ребрах и на комиссуре). Клетки, прилегающие к колонке. склерифицированы. Реберные проводящие пучки с двумя латерально расположенными участками флоэмы каждый и довольно массивной ксилемой из трахеид и волокон либриформа. Ложбиночные секреторные канальцы обычно одиночные, довольно крупные; на комиссуральной стороне два канальца. Иногда имеются экстрафасцикулярные реберные канальцы.
156
Эндокарпий однослойный, паренхиматический, плотно прилегающий к семени. Семенная оболочка однослойная, отстающая от эндокарпия лишь в области фуникулуса. Эндосперм слегка сжатый со спинки, плоский, слегка вогнутый или дважды вогнутый на комиссуральной стороне; клетки его содержат много запасного белка и жира. Зародыш в верхней четверти семени, маленький, с 2 семядолями.
Диплоидное число хромосом, по многим определениям, равно 22 (Хромосомные числа..., 1969).
Географическое распространение
Западно-палеарктический вид, распространенный почти по всей Европе (кроме крайних северных районов), в Западной Сибири (до 61° с. ш.), Казахстане, по всему Кавказу, в Малой Азии, Иране, Монголии и северном Китае; в СССР на восток до Байкала. Описанный из Крыма вид Libanotis taurica N. Rubtz. (Бюлл. Никитск. бот. сада 1, 17, 1972: 5) полностью идентичен S. libanotis (L.) Koch. В Закавказье также чаще встречается S. libanotis, чем специализированный горный вид S. transcauca-sicam (Schischk.) М. Pimen, et Sobn. (Libanotis transcaucasica Schischk.).
Экологический оптиум вид находит, по-видимому, в лесостепи и северных вариантах степей; здесь же он и наиболее обилен. Вместе с тем порезник часто встречается как в лесной полосе, так и в более южных районах (в последнем случае преимущественно в долинах рек). В Московской обл. он распространен повсеместно (Ворошилов и др., 1966), но встречается неравномерно. Очень обычен он в приокской полосе по заливным лугам, выходам известняков, сухим хорошо прогреваемым склонам, южным опушкам лесов. В таких же условиях, но в меньшем количестве, порезник растет и по долинам других более крупных рек области, но в общем отчетливо тяготеет к югу. В северной половине области он связан преимущественно с хорошо дренированными лугами в условиях расчлененного рельефа, а также с разнообразными вторичными местообитаниями, обочинами дорог, пустырями и т. п.
Онтогенез
Онтогенез порезника изучался на заливных окских лугах близ с. Дединово и г. Тарусы и в питомнике (Работнов, 19496, I960; Былова, Грошева, 1973). По данным Т. А. Работнова, порезник— монокарпическое растение с 6—10, а иногда и 18-летним жизненным циклом в луговых ценозах и нередко 2-летним (но не всегда) в условиях питомника. У 40% особей на лугу длительность
157
жизни 5—10 лет, у 60% — свыше 10 лет. У незначительной части особей в результате повреждения верхушечной почки образуются двуглавые корневища, с двумя розетками листьев. В этом случае одна розетка может превратиться в генеративный побег,, а вторая остаться некоторое время в вегетативном состоянии. Это наблюдалось Ирмишем (Irmisch, 1851), а затем в пойме р. Оки Т. А. Работновым, по его наблюдениям, постгенеративная вегетация может длиться до 6 лет (Работнов, 1960).
Семена порезника прорастают весной, летом и осенью. Всхожесть семян первого укоса — 71%, второго — 64%. Всхожесть' семена теряют быстро, в луговых почвах запаса всхожих семян порезника, как правило, не обнаруживается (Ларин и др., 1956;. Работнов, 1960).
. Прорастание, как и у всех зонтичных, надземное (Васильченко, 1941). У всходов ланцетные или продолговатые семядоли суживаются в черешок, с хорошо заметной жилкой. Длина их 10— 15 мм, ширина 1—2 мм. Гипокотиль 4—6 мм длины, а иногда и: более короткий, незаметно переходит в главный корень. Стержневой корень проростков в несколько сантиметров длиной несет тонкие боковые корни, в свою очередь ветвящиеся. Из верхушечной почки развивается розеточный побег, имеющий 1—3 длинночерешковых листа с пластинкой 2 см длиной. Листовые пластинки первых настоящих листьев трехлопастные или трехнадрезные с дву- или чаще трехзубчатой средней лопастью и двузубчатыми: боковыми. Проростки, выросшие на богатых и рыхлых почвах, обычно более крупные и при наличии семядолей развивают листья имматурного типа.
Если проростки появились на лугу весной, то они теряют семядоли к середине лета и переходят в ювенильное состояние, а появившиеся в конце вегетационного периода — на следующий год весной. У ювенильных растений второго года жизни начинает образовываться корневище, достигая в длину всего нескольких миллиметров. Число листьев в розетках ювенильных растений в среднем равно трем1.
Листья у двулетних растений крупнее, усиливается рассе-ченность листовой пластинки, она становится трехраздельной. Средняя длина листьев 2,57 см, поэтому ювенильные растения, как и проростки, остаются в условиях сильного затенения и не скашиваются. Как и проростки, они часто растут группами. Корневая система ювенильных растений углубляется до 15 см. Главный корень утолщается и обильно ветвится.
Имматурные растения намного крупнее ювенильных, с меньшим числом более длинных и более рассеченных листьев, с довольно длинными, но еще тонкими корневищами. Листовая пластинка
1 Некоторые биометрические характеристики возрастных состояний порезника приводятся в статье А. М. Быловой и Н. П. Грошевой (1973).
158
становится перисторассеченной с верхушечным сегментом, очень похожим на листовую пластинку ювенильного растения, и 1—2 парами боковых сегментов. Имматурные растения чаще имеют 3—4-летний возраст. Т. А. Работнов (1960) отмечает, что из 62 ювенильных особей превратились во взрослые на 2-й год 26%, на 3-й — 44%, на 4-й — 24% и на 5-й год — 6%. Ежегодное отмирание ювенильных и имматурных особей составляло в среднем •22%.
У взрослых вегетативных растений порезника, на первый взгляд, с возрастом мощность вегетативных органов увеличивается очень постепенно и все вегетативные особи следующего за имматурным возрастным состоянием, казалось бы, могут быть  отнесены в одну группу. Однако биометрическая и некоторая физиолого-биохимическая характеристика позволяет группу взрос-.лых вегетативных особей разбить на подгруппы: молодых, средневозрастных и находящихся в предгенеративном состоянии (Былова, Грошева, 1973).
У молодых взрослых вегетативных растений корневище довольно длинное и тонкое, начинают выделяться крупные боковые корни. У средневозрастных взрослых вегетативных особей происходит укорачивание корневищ при сильном разрастании их в толщину (почти вдвое). Сильно выросшие листья вырабатывают .много ассимилятов, откладывающихся в корневище. В листьях увеличивается число пар сегментов, средняя длина листа равна 29,6 см.
В предгенеративном состоянии взрослые вегетативные растения имеют наиболее крупные листья триждыперистораосеченные. Специальные наблюдения О. Б. Михалевской показали, что на следующий год все такие особи зацветают. Корневая система мощно развита, многоосевая, корни, как и корневища, заполнены крахмалом.
На 6—10-м, иногда 18-м году, порезник зацветает, развивая генеративный побег из верхушечной почки. На побеге листья нижнего яруса такие же, как и у растений в предгенеративном состоянии, т. е. с перисторассеченными конечными сегментами. Длина и, толщина корневища немного больше, чем у вегетативных растений, но толщина главного корня становится меньше, так как запасные вещества из него используются на развитие генеративного побега и во время созревания семян в клетках корня обнаруживаются лишь одиночные крахмальные зерна. В генеративном состоянии порезник находится один вегетационный период.
Н. П. Грошевой (1971а, б, в, 1972а, б) показано, что возрастные состояния порезника различаются по содержанию нуклеиновых кислот, по рибонуклеазной и дезоксирибонуклеазной активности и по содержанию общего фосфора, общего и белкового азота.
159
На длительность жизни порезника влияют условия произрастания. Густой посев и частое скашивание удлиняют большой жизненный цикл порезника.
Сезонный ритм развития
Сезонный ритм развития порезника изучался на лугах в Московской обл. Т. И. Серебряковой (1953) и Т. А. Работновым (Ларин и др., 1956), а на северных луговых степях в Курской обл. -М. А. Борисовой-Гуленковой (1960) и В. Н. Голубевым (1965).
Всходы порезника появляются преимущественно весной из перезимовавших семян, но могут появляться во второй половине лета и осенью из созревших в текущем году семян первого и второго укосов при хорошем увлажнении почвы. На 10-й день появляется первый настоящий лист.
В середине первого вегетационного периода весенние проростки теряют семядоли и переходят в ювенильное возрастное состояние или семядоли засыхают при перезимовке растений. На рыхлых, богатых и хорошо увлажненных почвах (в питомниках) уже к концу первого вегетационного периода из весенних всходов могут развиться взрослые вегетативные растения, которые зацветают на второй год. Зачатки зеленых листьев в почках можно видеть у порезника в течение всего календарного года (Борисо-ва-Гуленкова, 1960).
Верхушечная почка вегетативных особей порезника трогается в рост в середине мая. После срезания листьев на сенокосах порезник дает отаву, развивая листья второй генерации. После вторичного срезания листья могут отрастать еще раз. Однако трехчетырехкратное срезание угнетает порезник (Работнов, 1960). Даже без отчуждения листьев у порезника во второй половине лета на окских лугах начинают "расти листья второй генерации, правда, несколько медленнее, чем после срезания, которые зимуют (Серебрякова, 1953).
Порезник — длительно вегетирующее растение, с весны трогается в рост рано, и зеленые листья его сохраняются до ноября. Перенесенные осенью в лабораторию растения порезника продолжали вегетировать, но побеги отрастали медленно, а в марте отмерли. (Голубев, 1965).
Цветочные почки формируются в мае. В июне наступает бутонизация и порезник зацветает. Самое раннее зацветание в луговой степи В. Н. Голубев (1965) отмечает 12 июня, самое позднее — 1 июля. Пора массового цветения — конец июня и первая половина июля. Конец цветения — 7 августа, а иногда 18 августа. Во время цветения начинают отмирать розеточные листья у генеративных особей, а затем нижние стеблевые. Цветение порезника изучала Е. В. Тюрина (1965).
Первым зацветает терминальное соцветие на побеге первого
160
порядка. Цветение длится 6—10 дней. Через 7 дней раскрываются цветки в зонтиках на побегах второго порядка и цветут 7— 12 дней. Цветки на побегах третьего порядка раскрываются после того, как закончится цветение на главной оси, и цветут 7— 15 дней. В сложном зонтике первыми раскрываются цветки в краевых зонтичках. Цветение заканчивается во всех зонтичках в один и тот'же день. Продолжительность цветения одного цветка 4—12 дней. Крайние цветки крайних зонтичков цветут 9—12 дней, средние — 8—9 и внутренние — 6—8 дней. Во внутренних зонтичках цветение длится на 1—2 дня меньше.
Цветение порезника в общих чертах описано у Друде (Drude, 1898). В, бутонах тычиночные нити изогнуты дугообразно, пыльники прикрыты загнутыми внутрь цветка лепестками. Затем лепестки расходятся, тычиночные нити распрямляются и отгибаются наружу. Подстолбия выделяют нектар, пыльники вскрываются. Цветки активно посещаются насекомыми. В это время стилодии очень короткие, сложены, направлены вверх. Затем тычинки опадают, стилодии удлиняются, расходятся, рыльце утолщается. После опадения лепестков стилодии краснеют, отгибаются в стороны, но нектар продолжает выделяться, и зонтики с цветками, уже потерявшими лепестки, завязи которых достигают в длину 4 мм, продолжают посещаться осами, наездниками,, пчелами, мухами, жуками.
Продолжительность цветения зависит от метеорологических условий и места произрастания. В ясные, теплые дни цветение проходит быстрее, чем в пасмурные и дождливые. На лесных полянах порезник зацветает позднее и цветет на несколько дней дольше, чем на соседнем лугу.
Семена достигают полной зрелости на 28-й день после цветения в зонтике на оси первого порядка, на 29-й день в зонтиках на оси второго порядка и на 27-й день в зонтиках на оси третьего порядка. Разрыв в созревании семян на осях разных порядков на одном растении составляет 6—10 дней. Пора массового плодоношения — вторая половина августа. После осыпания плодов в конце августа или начале сентября полностью отмирают генеративные растения. Отмирают корневища и корневая система. Частичное обсеменение может происходить при сеноуборке начиная с 10 июля. Дозревание семян происходит также после скашивания побегов с плодами в фазу восковой спелости.
После скашивания порезника в середине лета генеративные особи его могут снова развить цветущие побеги из пазушных почек стеблевых или розеточных прикорневых листьев. Чаще всего образуются 2—3 цветущих побега, а иногда до 5—10. По мощности развития они уступают побегам первого укоса. Эти побеги к концу августа — началу сентября дают всхожие семена. У небольшой части особей после цветения и плодоношения отмирает лишь генеративный побег, подземная сфера растения продолжает
1(И
оставаться живой и отмирает после цветения второго побега (Работнов, 1949, 1960).
Порезник — гемикриптофит. У него пролептические почки (Бо-рисова-Гуленкова, 1960). При подрезке или повреждении корневищ взрослых вегетативных или генеративных растений порезника из почек на корневищах могут развиваться вегетативные побеги, часто омоложенные, с листьями имматурного типа..
Способы размножения и распространения
Порезник размножается только семенами. Самоопыление практически невозможно, так как наблюдается протерандрия.. Рыльца созревают, по-видимому, к тому времени, когда цветки теряют тычинки и лепестки и становятся однополыми, так как такие цветки продолжают выделять нектар и интенсивно посещаются насекомыми. Нектар легко доступен, поэтому среди посетителей цветков порезника есть и коротко- и длиннохоботковые насекомые. Разновременное цветение цветков на осях разного порядка, а также в одном и том же соцветии вызывает необходимость перекрестного опыления.
Вес плодов с главного побега составляет 6—7% от общего-веса плодов, с побегов второго порядка — 30—36%, третьего порядка — 30—34% и четвертого порядка — 15—23% (Тюрина, 1965). Во втором укосе семенная продукция хотя и меньше, чем: в первом, но бывает значительной: сотни семян на особь, 1000— 2000 семян на 1 м2.
Большая часть плодов осыпается вблизи материнского растения. На сенокосах можно видеть обильные всходы порезника на: очень небольшой площади (до 235 на 1 дм2), выросшие из семян одного сложного зонтика. Ювенильные и имматурные растения часто тоже растут на лугу группами. Скашивание порезника во время цветения может резко сократить его численность на лугах.
Экология
По шкалам Л. Г. Раменского, увлажнение в его местообитаниях варьирует от среднестепного до влажнолугового, но чаще луговостепное (влажностепное), сухолуговое и свежелуговое. Порезник хорошо переносит краткосрочное заливание полыми водами и небольшое заиление, в отдельных случаях преодолевает наи-лок до 10 см, вынося почку возобновления на поверхность почвы. Мирится с переменным увлажнением от переменно обеспеченного до резко переменного, но чаще встречается при умеренно переменном. В. Н. Голубев (19626) объясняет более длительную
162
вегетацию порезника по сравнению с другими короткостержне-корневыми монокарпиками в луговой степи развитием у него глубокоидущей корневой системы, достающей воду из глубины. Избыточное увлажнение вызывает образование придаточных корней. Притертая ледяная корка на окском лугу зимой 1952/53 г. привела к обрыву корней и массовой гибели порезника, вследствие чего до 1959 г. он не был обнаружен на лугу (Работнов, 1960, Ь‘7Г, 1973).
Порезник светолюбив, произрастает на открытых, хорошо освещаемых пространствах. Как и у многих луговых растений, всходы и ювенильные особи более теневыносливы и растут в густых травостоях при значительном затенении.
Широкий ареал порезника свидетельствует о том, что он переносит значительные колебания летних и зимних температур. Вегетирует до наступления морозов. Окружающая почку возобновления обкладка из сосудисто-волокнистых пучков • засохших .листьев защищает ее от резких колебаний температуры.
Порезник растет на почвах очень разных по механическому составу и по богатству — от особо бедных (олиготрофных) до богатых, но чаще приурочен к почвам небогатым и довольно богатым с нейтральной или близкой к нейтральной реакцией. Влияние удобрений на луговые растения, в том числе и на порезник, подробно изучено Т. А. Работновым (1973). Десятилетними исследованиями выяснено, что внесение К, Р, РК и NPK не существенно повышает урожай порезника. В первые годы он положительно реагировал на внесение NPK, а в следующие годы реакция изменилась вплоть до резко отрицательной. Это можно объяснить, тем, что порезник не изменяет свою корневую систему под влиянием внесения удобрений в поверхностные слои почвы (Демин, 1969; Работнов, 1973).
Биологическая продуктивность
Наибольшую продуктивность имеют генеративные особи порезника, развивающие мощный цветоносный побег и имеющие максимально развитые подземные органы. По данным Т. А. Ра-•ботнова (1973), в пойме р. Оки на неудобренном лугу на склоне от прируслового вала к центральной пойме продуктивность порезника в течение пяти лет из десяти достигала 1—2 ц/га, в другие годы еще меньше. При внесении удобрений РК и NPK урожайность его оставалась такой же, но в течение двух лет повышалась до 2—5 ц/га. На лугу в центральной пойме порезник имел продуктивность менее 0,1 ц/га. Урожай меняется в зависимости ют сроков скашивания, наиболее благоприятно сказывается скашивание в средний срок (Ларин и др., 1956).
163
Фитоценология
Порезник — обычный представитель разнотравья заливных и суходольных лугов, северных луговых степей. В Северном Казахстане встречается в разреженных осветленных березовых и осиновых колках. Генеративные побеги его выходят в первый ярус травостоя лугов и степей, а основная масса листьев взрослых вегетативных растений на лугах входит в состав подседа.
В отдельные годы порезник доминирует на окских лугах вместе с пыреем ползучим, костром безостым, овсяницей луговой, тимофеевкой луговой, мятликом луговым, чиной луговой, клевером луговым, горошком мышиным, тысячелистником обыкновенным, бодяком щетинистым, колокольчиком скученным (Работнов, 1964, 1965, 1973). В пору массового цветения в некоторые годы он создает на лугу белый аспект.
В опытах Т. А. Работнова (1966) подсев порезника на лугу оказал положительное влияние на сохранение производительности травостоя. Урожай на всех вариантах опыта с порезником был выше, чем без порезника.
Таблица 1 ВОЗРАСТНЫЕ СПЕКТРЫ ПОПУЛЯЦИИ ПОРЕЗНИКА,
’% от общего числа особей
Возрастные группы	1968 г.		1969 г.	
	с проростками	без проростков	с проростками	без проростков
Проростки Ювенильные	11,2 1,2	1,4	0,4 -59,9	. 59,4
Имматурные	6,7	7,6	4,7	4,9
Взрослые вегетативные молодые	22,7	25,4	5,8	6,1
Взрослые вегетативные средневозрастные	36,7	41,4	12,8	12,9
Взрослые вегетативные в предгенератив-	13,3	15,0	9,5	9,7
ном состоянии Генеративные	8,2	9,2	6,9	7,0
Изучение, возрастных спектров популяции порезника на расположенных рядом трансектах на разнотравно-злаковых лугах в центральной пойме Оки близ г. Тарусы в июле 1968 и 1969 г. показало их отличие по годам (табл. 1). Процент генеративных особей сравнительно невелик. Т. А. Работнов (1960) отмечает, что на лугах ежегодно цветет лишь 3—8% особей порезника.
Консортивные связи
Соцветия порезника в пору его массового цветения посещаются большим количеством насекомых, среди которых преобладают двукрылые (Miiller, 1873). На лугах в долине р. Истры и в питомнике собрано 38 видов насекомых и один вид пауков на порезнике. Наиболее частыми посетителями являются различные 164
мухи из сем. Syrphidae, Tachinidae и Stratiomydae, осы,. наездники, медоносная пчела и мелкие пчелы из родов Andrena, Рго-sopis и Panurginus, собирающее как нектар, так и пыльцу. Собирают недтар также дневные бабочки. Пожирают пыльцу и хищничают на соцветиях различные жуки — кокцинеллиды, пчеложуки, усачи, гоплия. Нередко в соцветиях встречаются клопы и пауки, подкарауливающие добычу. На листьях вегетативных растений встречается тля. Погрызов листьев насекомыми мало. На выпас реагируют отрицательно. На пастбищах обычно отсутствует (Работнов, 1949; Ларин и др., 1956; Смелов, 1966).
Хозяйственное значение
Химический состав растений порезника в разные фазы его развития, как видно из табл. 2, различный (Ларин и др., 1956).
В онтогенезе в разные фазы его развития меняется также содержание в нем нуклеиновых кислот, общего фосфора, общего и белкового азота (Грошева, 1971а, б, в, 1972а, б). В начальные этапы онтогенеза относительное содержание этих вещ,еств высокое. Переход в генеративное состояние сопровождается резким увеличением их в верхушечных почках и в то же время содержание их в розеточных листьях и корневищах снижается.
Таблица
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОРЕЗНИКА ГОРНОГО, % иа абсолютно сухой вес
Дата взятия образца	Фаза	Зола	Протеин	Клетчатка	Углеводы
22 мая	вегетация	9,7	28,2	19,4	11,0
27 июня	цветение	8,4	10,9	41,7	18,8
28 июля	плодоношение	7,1	10,4	42,5	14,9
Плоды порезника содержат до 0,1% эфирного масла (Флора СССР, 1950). Он считается эфиромасличным растением, дающим гераниол (Тюрина, 1965). Листья и соцветия содержат флавонолы (кверцетин и кемпферол) и кумарины. Последние в заметном количестве встречаются в плодах и корнях и следы их отмечены в стеблях (Валуцкая и др., 1972, 1974). Очень характерно для порезника наличие некоторых производных кумарина, в том числе дигидропиранокумаринов.
В свежем состоянии и в сене поедается крупным рогатым скотом, овцами, лошадьми (Раменский и др., 1956). Силосуется и хорошо поедается в силосе. Силос содержит до 16,2% протеина, 35,3% клетчатки, каротин, молочную, свободную и связанную уксусную кислоты (Ларин и др., 1956).
165.
№\/’	Порезник считается луговым сорняком (Работнов, 1949, 1960),
К,' .ТВК как в сено попадают грубые непоедаемые скотом стебли, а. Во время косьбы они тупят ножи косилок. В стогах они нередко являются очагами плесени. При большом обилии порезник существенно снижает урожайность более ценных трав. Меры борьбы с порезником должны быть направлены в первую очередь на предотвращение обсеменения, для чего необходимо скашивать травостой на лугу в начале цветения порезника, подкашивать его там, где он отрастает после первого укоса, подкашивание генеративных особей в начале лета на участках, предназначенных для позднего скашивания. Но эффект может быть лишь при проведении систематического скашивания в течение десяти и более лет (Работнов, 1949а, б, 1960). Порезник относится к группе растений, чувствительных к 2,4-Д (Александрова, 1966), поэтому применение гербицидов может существенно снизить его численность на лугу.
Т. П. Баландина, М. Г. Вахрамеева
БРУСНИКА ОБЫКНОВЕННАЯ
Номенклатура
Vaccinium vitis-idaea L. Sp. pl. (1753) 361; Цингер, Сб. свед. (1885) 286; Кауфм., Моск. фл. изд. 2 (1889) 321; Шмальг., Фл. 2 (1897) 181; Сырейщ., Илл. фл. 3 (191) 16; он же, Опр. раст. Моск, губ. (1927) 204; Федченко в Маевск., Фл. изд. 7 (1940) 564; Пояркова, там же, изд. 8 (1954) 415, изд. 9 (1964) 401; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 260. — Брусника обыкновенная (Vacciniaceae).
Русское название очень древнее, происходит от слова «брус-вяный» — красный. Латинское видовое название в переводе означает «виноградная лоза с горы Ида».
Морфологическое описание
Брусника — кустарничек, 2,5—25 см высотой, с округлыми беловатыми волосистыми веточками. Листья кожистые, многолетние, очередные, эллиптические или обратнояйцевидные, тупые или выемчатые, слегка зазубренные или цельнокрайние с завороченным краем. 5—27 мм длиной, 3—12 мм шириной, на коротких опушенных черешках 0,5—3 мм длиной, сверху темно-зеленые, снизу бледные, с темно-бурыми рассеянными железками.
Надземный стебель переходит в корневище, залегающее на глубине-2—10 см, обычно очень длинное — до 18 м длиной, шнуровидное, зеленовато-коричневого цвета. От корневища отходят тонкие, короткие и редко расположенные корни. Глубина залегания корневищ 5,3+0,7 см, глубина проникновения корней 5,8±1,0см (Кирикова, 1975).
Цветки на коротких, опушенных, красноватых цветоножках на концах прошлогодних веточек, собраны в короткую, но густую поникающую 2—8 (редко 18)-цветковую кисть, обладает слабым, но приятным запахом. Чашечка 4-зубчатая, с короткими округлыми красноватыми зубцами 0,75—1,25 мм длиной и 0,75 —1 мм шиоиной, венчик колокольчатый, бледно-розовый, 4—6,5 мм дли-
167
пой, с четырьмя лопастями. Цветки, находящиеся в основании побега, в 1,5—2 раза крупнее цветков в верхней части побега' (Колупаева, 1972а, б). Тычинок 8, с волосистыми тычиночными нитями, пыльники без придатков. Столбик выдается из венчика, завязь 4-гнездная, гинецей синкарпный, из 4 плодолистиков, плацентация центрально-угловая (Флора СССР, 1952).
Плод — почти шаровидная, многосеменная, в зрелом состоянии ярко-красная ягода, 6—11(12) мм в диаметре.
Диплоидный набор хромосом равен 24. В природных условиях найдено триплоидное растение с 36 хромосомами (Ahokas, 1971).
Географическое распространение
Брусника — арктический циркумполярный вид, распространившийся в послеледниковый период из Сибири в Европу. Ареал охватывает большую часть Европы (от Скандинавии, где в Норвегии она достигает 7Г7' с. ш., до Балкан и от Пиреней до Урала), значительную часть Азии (вся Сибирь, Дальний Восток, Камчатка, Курильские о-ва, Сахалин, Япония) и Северную Америку (от Аляски до Лабрадора и Гренландии). В СССР северная граница ареала в общих чертах совпадает с границей материка, заходя на о-ва Вайгач и Новую Землю. Южная граница проходит примерно по южной границе распространения сосны (Кор-реп, 1888; Hegi, 1927; Grevillius, Kirchner, 1923; Флора СССР, 1952). В Московской обл. брусника распространена повсюду, где есть хвойные леса.
Онтогенез
В плодах брусники содержатся многочисленные мелкие семена, их всхожесть, по данным разных авторов, колеблется от 11 % (Шабарова, 1968) до 40—50% (Бандзайтене, 1975). В лабораторных условиях при полном световом дне всхожесть семян достигает 56% (Ritchie, 1955а). После одномесячной стратификации при 4—5° отмечается резкое повышение всхожести — до 80—90% (Бандзайтене, 1975).
Семена брусники прорастают в июне—июле. Прорастание надземное. Всходы имеют ланцетно-овальные семядоли, размерами 2,5X1 мм, сверху темно-зеленые, блестящие, снизу фиолетовые. Изредка встречаются особи с 3 семядолями (Grevillius, Kirchner, 1923). Отмершие семядоли сохраняются в течение нескольких лет (Васильченко, 1960). Первый лист всходов 2X1 мм, овальный или овально-ланцетный с ясно заметной главной жилкой. Второй лист немного больших размеров. Последующие листочки ланцетные, немного заостренные на конце. Гипокотиль темнокрасного цвета. Главный корень извилистый, интенсивно ветвит
168
ся (Ritchie, ,1955а; Авдошенко, 1948), за первое лето вырастает на 2—3 см (Серебряков, 1962). К концу первого года всходы имеют 2—4 настоящих листа, высота растения 1—2 см. Рост годичного побега проростка завершается формированием зимующей верхушечной почки. Весной второго года из этой почки .развивается побег продолжения главной оси высотой 1—2 см, несущей в основании несколько недоразвитых низовых, а выше — 5—10 зеленых ассимилирующих листьев. В конце лета также формируется верхушечная почка, дающая весной третьего года новый побег продолжения главной оси.
Главная ось брусники отмирает через 3—4 года и заменяется боковыми побегами.. В результате ветвления образуется небольшой первичный куст. Главная и все последующие оси нарастают моноподиально. На 4—5-м году жизни сеянцев кроме образования боковых ассимилирующих побегов происходит формирование из 1—2 спящих почек подземных горизонтально растущих ползучих побегов. Подземные побеги несут мелкие, пленчатые, прижатые к стеблю низовые листья, расположенные более или менее правильной спиралью и удаленные друг от друга на .расстояние от 1 до 2—3 см. В пазухах низовых листьев формируются довольно быстро раскрывающиеся почки, дающие начало новым подземным побегам, растущим горизонтально (анизотропным), вскоре выходящим на поверхность почвы и образующим зеленые листья и соцветия. Несколько выше пазушной почки формируется зачаток надузлового корня, который позже вырастает в более или менее тонкий всасывающий корень (Серебряков, 1962).
Подземные длинные корневища брусники никогда не выходят на поверхность почвы, горизонтально нарастая своей верхушкой, которая после некоторого периода роста может отмирать. Но в таких случаях 1 или 2 боковые верхушечные почки дают начало новым корневищам, продолжающим горизонтальный рост. Из боковых пазушных почек, значительно удаленных от растущей верхушки горизонтальных подземных корневищ, возникают парциальные (дочерние) кусты. Их надземные скелетные оси живут до 4—5 лет, затем после плодоношения они заменяются боковыми с жизненным циклом 3—4 года. Смена осей происходит не более 4—5 раз, так что общая продолжительность жизни парциального куста не превышает 10—15 лет (Серебряков, Чернышова, 1955; Серебряков, 1962).. По данным других авторов, эта цифра значительно колеблется •— от 5—6 до 18 лет (Михалева, 1971).
По нашим данным, годичный прирост ортотропных побегов брусники колеблется в зависимости от условий от 4,38 до 7,5 см. Средний годичный прирост подземных побегов изменяется от 13 до 20 см (Серебряков, 1962).
Плодоношение в природных условиях у брусники наступает в 10—'14 лет, по данным И. В. Жуйковой (1958), позже — в 14— 21 год; в опытных посадках брусника зацветает значительно раньше — в^5—10 лет (Ritchie, 1955а).
7 Зак. 390
169
Возраст отдельных куртин брусники в условиях Московской обл. достигает 90—120 лет (Серебряков, 1962).
Нами был проведен анализ возрастных состояний популяций брусники в 7 типах леса на территории Звенигородской биологической станции МГУ (Одинцовский р-н Московской обл.). В соответствии с методикой, предложенной Ю. А. Злобиным (1961), были выделены 4 группы возрастных состояний: I—ювенильные и имматурные растения (имеют побеги . только I и II порядка); II — взрослые вегетативные растения (имеют побеги III порядка); III — генеративные растения (цветут и плодоносят, побеги IV, V и больших порядков; побеги I и II порядка частично засыхают) ; IV — сенильные растения (характеризуются резким сокращением или отсутствием годичных приростов, засыханием верхушек побегов; не цветут и не плодоносят). Всходы, на изучаемых пробных площадях практически отсутствовали. Вследствие трудности разделения в природе ювенильные и имматурные растения были объединены в одну группу.
Наибольший процент во всех изученных семи фитоценозах составили вегетативные особи — 52,6—81,3%; ювенильных и имма-турных особей немного — 9,6—17,7%, что вызвано почти полным отсутствием семенного возобновления; численность генеративных особей колеблется значительно, на хорошо освещенных участках 22—29,6%, на тенистых 1,2—11%; сенильных особей немного — 0,4—2,7%.
Сезонный ритм развития
Брусника имеет три типа почек: вегетативные, генеративные и смешанные. Генеративные почки закладываются обычно на конце укороченных побегов в июле в пазухах 1—2 верхушечных листьев. Примерно с половины августа цветочные почки уже заметно отличаются по размеру и внешнему виду от вегетативных. Они обычно крупнее, 3—5 мм длиной и 2—3 мм шириной, имеют черепитчатое почкосложение, нижние 2—3 чешуйки их укорочены и прикрывают от !/з до V2 почки. Цветки расположены либо по одному в пазухах внутренних чешуек, либо все цветки расположены в центре почки и сверху плотно прикрыты почечными чешуйками (Колупаева, 1972а, б, в).
В первую очередь закладывается околоцветник, причем чашелистики формируются раньше, чем лепестки. Затем образуются зачатки тычинок, при этом первыми закладываются пыльники. В пестике сначала развивается рыльце, затем столбик. И. Г. Серебряков и Т. М. Галицкая (1951) относят бруснику к I группе растений с полностью сформированным генеративным побегом в почке. Пыльца формируется весной следующего года, примерно за две недели до начала цветения (Торопова, Черкасов, 1973).
170
Нами были проведены наблюдения за развитием цветков в период с апреля по начало цветения (в Одинцовском р-не Московской обл.). В первой половине апреля (9/IV) почки содержат зачатки цветков, сидящие в пазухах чешуй. Отчетливо видны пыльники, листочки околоцветника. Пестики сформированы неполностью. В конце мая (25/V) длина зачатка цветка составляет 2 мм, хорошо ,видны листочки околоцветника и довольно крупные пыльники. Начинают формироваться гнезда завязи. В первой половине июня цветок уже содержит все элементы, причем в завязи отчетливо видны семяпочки. Длина цветка 4 мм. Начало цветения 10—15 июня, на тенистых участках —на неделю позднее. Завязывание плодов — через две недели (конец июня), начало созревания — первые числа августа, полное созревание •— вторая половина августа.
По данным 3. Ю. Бандзайтене (1975), формирование завязи брусники происходит 7—10 дней, в течение последующих 21—24 дней ягоды достигают нормальных размеров, созревание при сухой и теплой погоде — в начале августа, при неблагоприятных условиях — значительно позже. В Костромской обл. сроки фенофаз брусники очень близки к подмосковным (Торопова, Черкасов, 1973).
Нередко отмечают двукратное цветение одних и тех же особей брусники в течение одного сезона — в июне и августе. Плоды, образованные при вторичном цветении, созревают поздно осенью (Hegi 1927; Grevillius, Kirchner, 1923; Ritchie, 1955a). По данным 3. Ю. Бандзайтене' (1975), при вторичном цветении формируются 2—8 цветков на весенних побегах, они располагаются в пазухах листьев по одному на длинной цветоножке в нижней и средней части побега.
Вегетативные почки раскрываются в середине—конце мая. Видимый рост вегетативных побегов начинается в начале июня и продолжается до конца июня. Максимальный годичный прирост побегов брусники в сложных борах Подмосковья составляет 16 мм, минимальный 9 мм (Иванова, Полякова, 1969). Заканчивается годичный прирост заложением верхушечной почки и образованием в ее основании маленького, 3—4 мм длиной, заостренного листа (Михалева, 1972). Этот лист сохраняется на растении в течение нескольких лет (Жуйкова, 1959). Формирование вегетативного побега заканчивается в .августе (Серебряков, Галицкая, 1951). Новые корни формируются весной и осенью, в это же время года отмечают наиболее интенсивный рост и ветвление корневища. Наблюдается (особенно в более южных районах) вторичный рост побегов брусники, происходящей в июне—августе (Серебряков, Галицкая, 1951). Летние побеги обычно в 1,5—2 раза короче весенних (Бандзайтене, 1975). Разница в наступлении одних и тех же фенофаз по годам может составить 1—3 недели, а в один и тот же год в различных условиях местообитания не более недели (Бандзайтене, 1975).
7* Зак. 390
171
М. В. Сенянинова-Корчагина (1964) связывает ритм развития брусники с ее происхождением и считает покой вынужденным,' вызванным недостаточно благоприятными условиями произрастания.
Способы размножения и распространения
Брусника — насекомоопыляемое растение. Цветки слегка протерандричны. Обыкновенно отверстия пыльников раскрываются, когда бутон еще не раскрыт, и пыльца при этом высыпается. Рыльце помещено значительно выше пыльников. Как вследствие такого расположения, так и неодновременности созревания андроцея и гинецея, самоопыление, как правило, отсутствует. Но в некоторых случаях у северных форм наблюдается приближение рыльца к пыльникам, иногда рыльце помещается даже ниже отверстия пыльников, в результате чего возможно самоопыление (Розанова, 1934). А. Н. Пономарев и В. А. Верещагина (1973) считают, что самоопыление у брусники происходит значительно чаще, чем предполагалось до сих пор. В опыте с изолированными цветками автогамия наблюдалась у 90% цветков.
В условиях Якутии от 14 до 66,6% цветков остаются неопло-дотворенными (Михалева, 1972). В Прибалтике завязи образуются у 60—90% цветков (Бандзайтене, 1975). Число ягод сильно варьирует от 1 до 16 в кисти. Средний вес ягод 248 ±5 мг. Среднее число семян в ягоде 14 (5—31). Вес 1000 семян 0,22 г (Ша-барова, 1968).
Семенная продуктивность брусники велика — в сосняке-брусничнике заповедника «Кивач» от 340 тыс. до 175 млн. семян на 1 га (Фомина, 1948). В природе, несмотря на высокую семенную продуктивность, семенное размножение брусники затруднено. Семена брусники прорастают, лишь попадая в очень благоприятные условия, — при высокой влажности, отсутствии прямого солнечного освещения и хорошо развитого мохового и травяного покрова, который оказывает на всходы брусники подавляющее действие. Чаще всего всходы встречаются на старых пнях, поваленных деревьях, заброшенных тропинках (Авдошенко, 1948; Фомина, 1948; Солоневич, 1956). Хорошо заметными всходы становятся в августе—сентябре (Hegi, 1927; Авдошенко, 1948). А. К. Авдошенко (1948) считает неправильным утверждение ряда авторов о практическом отсутствии семенного размножения у брусники, полагая, что всходы обычно просматриваются. Однако эффект семенного размножения .снижается вследствие медленного роста сеянцев под пологом травянистых растений (Ritchie, 1955а).
В природных условиях семенное размножение брусники в значительной мере заменено вегетативным. В крайних арктических условиях вегетативное размножение посредством корневищ становится единственной возможностью поддержания вида (Сереб-172
ряков, 1952). Особенно быстро вегетативное возобновление происходит на открытых местах, не занятых растительностью, например пожарищах (Ritchie, 1955а). Образование новых особей происходит за счет придаточных почек, расположенных на корневищах. Связь с материнским растением сохраняется долгое время.
Брусника может размножаться искусственно с помощью укоренения черенков. В почве, взятой из сосняка-брусничника, укореняется 53—75% - черенков (Бандзайтене, 1975).
Экология
Брусника отличается широкой экологической амплитудой, особенно по отношению к влаге, встречаясь как на сухих, так и на заболоченных местах. По А. Гревиллиусу .и О. Кирхнеру (Grevil-lius, Kirchner, 1923) брусника — среднексерофильный вид. Наибольшего обилия она достигает при степенях увлажнения 59—87, от сухо- до влажнолугового (Раменский и др., 1956). По шкале X. Элленберга (Ellenberg, 1974) брусника занимает 4-ю ступень по увлажнению (между сухо- и влаголюбивыми видами). Брусника, растущая на сухих почвах, по некоторым анатомическим и морфологическим признакам заметно отличается от брусники, растущей на болоте (Куклина, 1970). 3|то подтверждается и нашими исследованиями. На болоте брусника образует приземистые кустики, надземные побеги густо олиствены, корневище утолщено и укорочено, покрыто мелкими корнями. На сухих почвах брусника имеет тонкие стебли, менее олиственные, корневище горизонтальное, тонкое, длинное.
В отношении света брусника довольно требовательна, предпочитает обычно открытые пространства или светлые леса, но может заходить и в тенистые места, однако в тени плохо цветет и почти не плодоносит. По X. Элленбергу (Ellenberg, 1974) брусника — полутеневой вид. Нами выяснена зависимость площади листьев от освещенности местообитания. На хорошо освещенных местах листья теневых экземпляров отличаются от световых большей площадью — 2,34 ±0,04 и 1,70 ±0,05 см2, в менее освещенных местах разница в площади листьев практически отсутствует. На большую роль освещенности в варьировании размеров листьев указывает Н. М. Сахарова (1966).
Листья брусники характеризуются по сравнению с другими брусничными меньшей оводненностью и наибольшим количеством связанной воды, величиной осмотического давления клеточного сока, водоудерживающей способностью цитоплазмы. Содержание обшей воды (в % к сырому весу) у верхних листьев 58— 78,8%, у нижних листьев 56,2—59,7%, содержание свободной воды 41,3%, связанной воды 16% (Климова и др., 1973). Брусника — гидростабильный вид. Содержание воды в тканях в среднем 55%,
173
колебания- в течение дня 1—2 (иногда 4) %, за '6 ч завядания отдает до 10% ;воды (Смирнова, 1975).
/Брусника очень холодостойка, хорошо переносит бесснежные морозные зимы (Саутин; Райко, 1975), идет дальше к северу й выше в горьц чем черника (Солоневич, 1956), поднимаясь до 3040 м над уровнем моря (Hegi, 1927).
В отношении почв очень нетребовательна, но чаще встречается на неизвестковых почвах разного механического состава. Может расти на голых скалах, каменистых склонах (Солоневич, 1956). По Л. Г. Раменскому и др. (1956), наиболее обильна при ступенях богатства почвы 1—7 (от олиго- до мезотрофных почв). В Англии встречается на почвах с pH 3,4—5,27 и влажностью 14—72% (Ritchie, 1955а). Занимает 2-ю ступень шкалы Эллен-берга по отношению к кислотности почв (между сильнокислыми и .кислыми). В Подмосковье брусника растет обычно на сиЛьно-кислых почвах (pH 5—6,2), бедных обменными основаниями (0,48—2,5 мг-экв).
Деятельность человека, связанная с осветлением лесов, сильно сказывается на состоянии брусники. После частичной рубки леса брусника существенно не изменяет обилия, но плодоношение значительно улучшается. При сплошной рубке резкое осветление площади вырубки и увеличение испарения может привести, к выгоранию брусники. При пожарах небольшой силы плодоношение также улучшается за счет обогащения почвы зольными элементами (Корчагин, 1954; Смирнов, 1967). Выпаса, даже умеренного брусника не переносит (Смирнов, 1969).
Биологическая продуктивность
‘Изучение продуктивности брусники в различных условиях местообитания на территории Одинцовского р-на Московской обл. показало, что максимальная надземная фитомасса брусники отмечается в бруснично-злаковом сосняке с елью (169,6 г/м2), характеризующимся средними условиями освещенности (относительная освещенность 59,5%) и влажности почвы (20,1%). Минимальная фитомасса отмечена на чернично-бруснично-сфагновом болоте (66,4 г/м2).
"По данным Н. И. Андреяшкиной (1973), изучавшей структуру фитомассы брусники в тундре, побеги прошлых лет имеют фитомассу 39,84 г/м2 (в том числе живая часть 20,1—23,3%, отмершая часть 2%, живые листья прошлых лет 69,9%, отмершие листья О',8*^-1’,3%), побеги текущего года составляли Vs—V? часть от массы побегов прошлых лет. В Красноярском крае изучали влияние устранения конкуренции окружающих растений на величину фитомассы брусники в сосняке разнотравно-брусничном. Фитомасса бцусники в опыте составила 302 г/м2, в контроле — 78’1 г/м2 (Пашко, 1973). В значительной степени колеблется ве-
174
СТРУКТУРА НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ БРУСНИКИ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ МЕСТООБИТАНИЯ, %
Органы растения	Брусничнозлаковый сосняк	Черничнобрусничносфагновое болото	Сосняк-брус-ннчник с елью
Стебли прошлых лет	28,3	17,8	26,8
Листья прошлых лет	30,8	24,3	26,8
Стебли текущего года	8,4	13,8	9,4
Листья текущего года	27,8	41,3	33,7
Отмершая часть	4,7	2,3	3,3
личина фитомассы брусники в зависимости от возраста древостоя, под пологом которого она развивается, резко увеличиваясь в старых разреженных древостоях. В молодом сосняке-брусничнике фитомасса составила (абсолютно сухой вес) 3 ц/га, в старом — 9,2 ц/га, в сосняке-черничнике соответственно — 2,1 и 4,5 ц/га, запас листьев в тех же условиях соответственно изменялся с 338 до 645 кг/га в сосняке-брусничнике и с 144 до 346 кг/га в сосняке-черничнике (Белоногова, 1974).
Урожайность ягод брусники отличается большими колебаниями в зависимости от освещенности местообитания. В условиях Подмосковья наибольшая урожайность нами наблюдалась на открытых участках (с относительной освещенностью 92—96%) — 23,9—29,2 кг/га, минимальная в ельнике-зеленомошнике — 0,9 кг/га. Однако следует отметить, что эти цифры, видимо, значительно занижены, что 'Связано с антропогенным воздействием (вытаптывание, сбор ягод) на эту территорию. Цифры урожайности брусники, приведенные для сложных боров Подмосковья, колеблются в значительной степени — от 12,7 до 275 кг/га (Иванова, Полякова, 1969). М. Д. Данилов (1974) приводит следующие данные по урожайности брусники для Среднего Поволжья: 47 кг/га при слабой степени плодоношения и 800 кг/га при обильном плодоношении.
Фитоценология
Брусника встречается в различных хвойных (ельники, сосняки, лиственничники) и хвойно-мелколиственных лесах, являясь субдоминантом II яруса (Быков, 1965). Наиболее часто брусника встречается в следующих ассоциациях: Picea excelsa—Vaccinium vitis-idaea — Hylocomium proliferum+Pleurozium schreberi; Picea excelsa — V. vitis-idaea — Polytrichum commune; Pinus silvest
175
ris — V. vitis-idaea — Polytrichum commune; Betula pubescens — V. vitis-idaea — Hylocomium proliferum.
Кроме того, она растет в верещатниках вместе с Calluna vulgaris, на заболоченных участках вместе с Vaccinium uliginosum (Grevillius, Kir.chner, 1923; Розанова, 1934; Ritchie, 1955a). Ha заболоченных пространствах растет, как правило, по краю болот на Гранине с лесом, где бывает обильна и хорошо плодоносит (Солбневич, 1956).
На территории Московской обл. встречается повсеместно там, где есть хвойные леса или мелколиственные (в основном березовые), сменившие хвойные. При смене хвойных лесов на березовые под воздействием человека брусника продолжает существовать, но на поздних стадиях существования лиственного полога исчезает. После восстановления хвойных лесов, вновь появляется и брусника (Смирнов, 1969).
Консортивные связи
Корни брусники густо оплетены мицелием гриба Phoma radicis vaccinii. Микориза может быть также образована видами Rhizoc-tonia. Встречается как эндо-, так и эктотрофная микориза (Grevillius, Kirchner, 1923; Ritchie, 1955а).
Опыление происходит с помощью шмелей и пчел, реже некоторых других насекомых (Hegi, 1927).
Побеги брусники часто поражаются грибами из аско- и бази-диомицетов (Ritchie, 1955а). При поражении растения грибом Exobasidium vaccinii Woronin стебель и листья скручиваются и получают бледно-розовую окраску. Нередко листья поражаются ржавчиной Theskospora vacciniorum Konst., а ягоды—Sclerotinia vaccinii Woronin (Бандзайтене, 1975). Мы обнаружили в лесах Подмосковья бруснику, пораженную грибом Monilinia baccarum (Schroet.) Honey. Пораженные органы — молодые побеги, листья, цветки — приобретали необычную форму, увеличивались в размерах, стебли постепенно засыхали. На бруснике обнаружено много видов насекомых из различных семейств.
Ягоды брусники поедаются многими видами птиц, в том чис- . ле глухарями, куропатками, дроздами, способствующими распространению брусники (Зажурило, 1931; Левина, 1957).
Внутривидовая систематика
В пределах вида хорошо различаются две экологические расы (Флора СССР, 1952): 1) var. genuinum Herd. — кустарничек 10—25 см высотой, листья обратнояйцевидные или эллиптические, 11—27 мм длиной и 6—12 мм шириной, на черешках длиной 1,5— 3 мм, кисть из 4—8 цветков, венчик 4,5—6,5 мм длиной, бледно
176
розовый; широко распространенная форма в лесной области:; 2) var. pumilum Hornem. (var. microphyllum Herd.) — маленький кустарничек 2,5—7 см высотой, листья мелкие, эллиптические или почти округлые на очень коротких черешках (0,5—1,5 мм длиной), кисть из 1—4 цветков, венчик 4—5 мм длиной, ярко-розовый или почти красный; встречается в арктической зоне в лишайниковой, каменистой и пятнистой тундрах, на торфяных буграх, песчаных пятнах, а также на гольцах.
В Северной Америке вид представлен ssp. minor (Lodd.) Hul-ten (Ritchie, 1955a; Hulten, 1968). Отличается мелкими листьями без жилок или с 2—3 жилками, более круглыми и короткими чашелистиками, голыми в верхней части тычиночными нитями, столбиком, мало выдающимся из венчика (Hulten, 1948). Н. А. Аврорин (1958) рассматривает эту форму в ранге отдельного вида — Rhodococcum minus (Hornem) Herd. Он отмечает, что обыкновенная и карликовая брусники легко скрещиваются между собой, о чем свидетельствуют многочисленные особи с листьями переходной формы или и той и другой формы одновременно.
Брусника с черникой образуют стерильный rH6pHflXVaccinium intermedium Ruthe. Гибрид наследует от брусники вечнозеленость (но листья живут 2—3 года вместо 4—5 лет), волосистость тычиночных нитей и характерное опушение крючковидно изогнутыми волосками. Гомоплоид, диплоидный набор хромосом 24 (Ritchie, 1955а, Ь).
Хозяйственное значение
Плоды брусники употребляются в пищу. Они содержат 8,7% сахаров, в том числе 0,53% сахарозы, 3,9% глюкозы, 1,98% свободных кислот, 0,25% дубильных веществ, 0,69% азотистых веществ, 0,26% золы (Мурри, 1940). Кроме того, в плодах содержится 0,8—1% пектиновых веществ, 0,29—0,38 % арбутина (Бандзайтене, 1975). По мере созревания количество сахаров увеличивается в 10 раз, а содержание арбутина и дубильных веществ уменьшается. Из органических кислот в плодах брусники встречается: яблочная, лимонная, аскорбиновая, бензойная (Бандзайтене, 1975). Последняя способствует длительному сохранению ягод и брусничного сока.
Содержание биологически активных веществ зависит от фазы развития и экологических условий. Наибольшее количество аскорбиновой кислоты содержится в растениях, приуроченных к хорошо освещенным минеральным почвам. Гликозидов, дубильных веществ и флавоноидов больше всего в бруснике, произрастающей на открытых участках с суглинистой и торфяно-перегнойной почвой (Гозин, 1971, 1972; Tamas, 1974). Изучение содержания в плодах азота, фосфора, калия, кальция, железа, меди, марганца, бария показало, что по мере созревания количество
177
всех перечисленных элементов, кроме марганца и натрия, уменьшается (Бапдзайтене, 1975).
Брусника имеет лекарственное значение, ее листья — хорошее диуретическое средство (Семененко, 1938). Медонос, 1 га брусничника дает 6,3—40 кг меда (Szklanowska, 1968).
В США более 100 лет разводят бруснику на плантациях. Выведены специальные крупноплодные сорта, которые уже на 4-й год посадки начинают давать урожай (Иофан, 1931). Культивируют бруснику и в Финляндии, где получают урожай по 75,6 ц/га на торфяной почве (на минеральной почве урожай значительно ниже — 12,5 ц/га). Добавление удобрений способствует некоторому увеличению вегетативной массы, но урожай ягод увеличивается незначительно (Lehmushivi, Niirsalmi, 1973). Оптимальной соотношение элементов в удобрении, дающее максимальный прирост, следующее: азот — 100 частей, калий — 50, фосфор — 13, кальций — 7, магний — 8,5 частей (Ingestad, 1973).
О. В. Смирнова
МЕДУНИЦА НЕЯСНАЯ
Номенклатура1
Pulmonaria obscura Dumort. in Bull. Soc. Bot., Belg., 4 (1865) 341; Шишкин в Маевск., Фл. изд. 7 (1940) 59-7; Попов во Фл. СССР 19 (1953) 346, in. adnot.; Голицын в Маевск., Фл. изд. 8 (1954) 490, изд. 9 (1964) 472; Скворцов в Опред. раст. Моск. обл. (1966) 271; Merxmpller a. Sauer in Fl. Eur. 3 (1972) 100. — P. officinalis auct. non L.: Кауфм., Моск. фл. изд. 1 (1866) 393, изд. 2 (1889) 405; Цингер, Сб. свед. (1885) 309; Шмальг., Фл. 2 (1897) 233; Петунн., Крит, обзор, 2 (1900) 141; Сырейгц., Илл.* фл. 3 (1910) 57; он же, Опред. раст. Моск. губ. (1927) 213. — Медуница неясная.
Семейство бурачниковые — Boraginaceae.
Морфологическое описание
Медуница неясная — многолетнее травянистое поликарпиче-ское короткокорневищное растение (рис. 12). Корневая система придаточная. Корни расположены относительно равномерно на протяжении каждого годичного прироста корневища — по 4— 10; диаметр 2— Змм, средняя длина 8—12 (25) см. Медунице свойственна анизокория (Серебряков, 1952), придаточные корни междоузлиевые.
Молодые придаточные корни светлые, почти белые, опробковевшие—светло-бурые или бурые, старые разрушающиеся—темно-бурые. Боковые корни развиваются на придаточных в небольшом числе — на 1 см придаточного корня приходится 0,6—0,8 боковых корней, диаметр их 0,6—0,8 мм. В некоторых случаях боковые корни у медуницы развиваются по типу придаточных, вне ортостих.
У медуницы описана симподиальность придаточных корней (Velenovsky, 1906; Серебряков, 1952). При повреждении верхушки корня рост «главной оси» продолжает один из боковых кор-
1 Составил В. Н. Тихомиров.
179
Рис. 12. Схема строения взрослой особи медуницы неясной:
1 — соцветие, 2 — листья на генеративном побеге, 3 — розеточные ассимилирующие листья, 4 — эпигеогенное корневище дициклического побега первого года жизни, 5 — дициклический монокарпический побег второго года жизни (эпигеогенное корневище и генеративная часть побега), 6 — придаточные корни. Отмершие листья показаны пунктиром, однолетние части дициклического монокарпического побега зачернены
ней, ближайших к верхушке. Он сильно утолщается и становится по диаметру равным придаточному корню. Возможно многократное «перевершинивание» придаточного корня (рис. 13).
Глубина распространения придаточных корней меняется незначительно на почвах разного богатства, влажности и механического состава и составляет в среднем 7—12 (25) см (Ремезова, 1957, 1961). На дерново-подзолистых и серых лесных почвах основная часть корневой системы медуницы располагается в пределах гумусового горизонта (2—10 см). На сильное,подзоленных супесчаных почвах, где глубина гумусового горизонта составляет 2—5 см, придаточные корни растут преимущественно горизонтально, располагаясь на границе между подстилкой и поверхностью почвы, достигая длины 25—30 см (Юрцев, 1951; Крылова, 1959; Серебряков, 1952; Смирнова, 1966). Общая длина придаточных корней медуницы в средневозрастных осинниках Белоруссии составляет около 140 см на 1 ветвь корневища (Сахаров, 1951).	,
180
Рис. 13. Симподиальное нарастание придаточного корня медуницы неясной
на дальней-
придаточных Серебрякова,
Эпигеогенное (неспециализированное) корневище медуницы возникает вследствие отмирания листьев ассимилирующем побеге и шего погружения этого побега под подстилку и в почву «(следствие втягивающей деятельности корней (Серебряков, 1965). Корневище бурое (в молодом (состоянии— светлонбурое) с ясно заметными основаниями отмерших листьев и границами годичных приростов; оно обычно располагается под подстилкой или в почве иа глубине 1— 3 см. Средняя длина корневища у взрослой особи равна 10—15 см; числю годичных приростов 3—6, средняя длина годичных приростов 4—5. Корневище слабо (ветвится и обычно имеет в своем составе 2—3 ветви (Зозулин, 1959; Голубев, 1962, 1965).
Взрослые особи медуницы нарастают мезосимподиально (Гат-цук, 1972). Основным структурным элементом побегового тела взрослого растения (рис. 12) является монокарпический, дициклический, полурозеточный побег (Серебряков, 1952; Серебряков, Серебрякова, 1965). Число ассимилирующих листьев на вегетативной розеточной части этого побега достигает 10—12, одновременно существует 3—5 листьев, по мере формирования новых старые отмирают.
Пластинки листьев 8—12 (16) см длины и 4—6 (8) см ширины, сердцевидно-яйцевидные или яйцевидные, с плоскообрезан-ным или закругленным основанием, без пятен или иногда с бледно-зелеными пятнами. Черешок узкокрылатый 15—20 (25) см длины и 3 см ширины. На побегах медуницы имеются многочисленные волоски: железистыё, копьевидные и одноклеточные конусовидные. Стенки клеток конусовидных и копьевидных волосков пропитаны углекислым кальцием и кремнеземом (Гринкевич, 1960).
На генеративной части побега листья мелкие, верхние и средние сидячие, нижние с короткими крылатыми черешками, пластинки их яйцевидные, 3—4 см длины и 1,5—2 см ширины. Число листьев на генеративном побеге — 7—10. Высота генеративного побега 20—30 см. Медуница — одноосное растение, главная ось завершается формированием терминального цветка (Серебряков, 1952).
Чашечка узкоколокольчатая, пятилопастная, при плодах вздутая, зеленая или синеватая. Венчик с колокольчатым отгибом, у распустившихся цветков розовый или фиолетовый, 7—10 мм в ди-
181
пметрс, трубка венчика узкая, фиолетово-голубая, в зеве с -пучком волосков,.
Цветки энтомофильны, перекрестное опыление обусловливает--ся диморфной гетеростилией (Модилевський, Дзюбенко, 1967; Kugler, 1970). При самоопылении, а также при опылении, пыльцой других экземпляров с такими же размерами пестиков плоды не образуются. В, процессе цветения меняется окраска венчика в связи с изменением реакции клеточного сока, в начале цветения венчик розовый (реакция кислая),, затем становится фиолетовой и синей (реакция щелочная). Насекомые посещают преимущественно розовые цветки (Ке.рнер, 1902; Мельниченко, 1949). Завязь состоит из 2 плодолистиков, столбик 1, рыльце головчатое (Eichler, 1878; Крылов, 1937; Vogt, 1940; Флора СССР, 1953; Crete, 1959; Troll, 1964). Тычинок 5. Микроспоры 32,5—37,7 мк длины и 22,4—29,7 мк ширины, вытянуто-эллипсовидные с поровыми бороздами и с тонкой, бесцветной, слабовыемчатой экзиной. У Pulmonaria obscura в отличие от других видов Pulmonaria 5 пор в поровой борозде (Кузнецов, 1910; Андреев, 1925—,1926; Аветисян, 1956; Руденко, 1956).
Плод •— дробный ценобий с эпитропными семенами, состоит из 4 орешкообразных мерикарпиев «орешков» 4—5 мм длины и 2—5 мм ширины, черных глянцевитых с короткими, редкими волосками, скошенно-округлых, по краю острокилеватых, на верхушке заостренных, с прочным скорлупообразным околоплодником (Каден, 1965; Рысина, 1973). У основания мерикарпия находится крупный мясистый белый придаток (ариллус). К околоплоднику плотно прилегает заключенное в нем семя без эндосперма, с прямым полностью сформированным бесцветным зародышем. Семенные оболочки тонкие, пленчатые. При созревании плодов чашечка разрастается и становится вздуто-колокольчатой. Зрелые, отделившиеся от цветоложа мерикарпии остаются лежать на дне чашечки (Рысина, 1973).
Диплоидный набор хромосом равен 14 (Merxmuller, Grau, 1969; Хромосомные числа..., 1969; Flora Europaea, 1972).
Географическое распространение
Медуница неясная — неморальный среднеевропейский вид со сплошным распространением в Восточной Европе, характерный представитель флоры широколиственных лесов (Lippmaa, 1938; Клеопов, 1941; Meusel; 1943, 1969; Горчаковский, 1968,	1972).
Уже в третичный период вид был связан с широколиственными лесами (Lippmaa, 1938).
Современный ареал охватывает Центральную и главным образом Восточную Европу. Северная граница ареала проходит по северу Франции, Дании, Швеции, Финляндии и северным областям европейской части СССР; южная — по югу Франции, Авст-182
рии, ФРГ, Венгрии, Югославии, Румынии, юго-западным и юго-восточным областям европейской части СССР, включая Крым (Lawalree, 1949; Sauer, 1970, 1971, 1972). На востоке ареал медуницы неясной доходит до Урала (Hegi, 1927; Крылов, 1937; Попов, 1949; Flora Europaea, 1972). Самые восточные местообитания отмечены в западной половине Пермской обл., по долине р. Вишеры и южнее Красноуфимска, а также в бассейнах рек Камы и Белой (Игошина, 1943, Васильев, 1946; Горчаковский, 1968).
Онтогенез
В соответствии с классификацией Т. А. Работнова (1950) и других авторов , (см. Ценопопуляции растений, 1976) в онтогенезе медуницы неясной выделены следующие возрастные состояния: проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные, генеративные (молодые, средневозрастные и старые), субсенильные и сенильные растения.
В природе семена начинают активно прорастать в конце апреля — в мае. Процесс прорастания семян растянут, обычно в первую весну после созревания прорастает 40—50% семян. В лабораторных условиях семена практически не прорастают (Прос-коряков, 1926; Шик, 1953). По данным Г. П. Рысиной (1973), из 500 семян, содержавшихся в лаборатории при температуре 18— 20° в течение трех лет, проросло только 3.
Тип прорастания у медуницы надземный. Проросток имеет округлоовальные семядоли, длиной 15 мм и шириной 8—9 мм (рис. 14). Семядоли с короткими черешками, мясистые, в начале прорастания светло-зеленые. Пластинки семядолей сверху покрыты короткими прижатыми волосками, снизу тые, с четко выступающей главной жилкой (Irmisch, 1956, 1965).
, Гипокотиль округлый, мясистый голый, светлый, почти белый, длиной 1,5—2 см, диаметром 4—5 мм, хорошо выражена граница между гипокотилем и главным корнем. Зародышевая почка прикрыта основаниями семядольных листьев. В течение первого года жизни из зародышевой почки у растения образуется 2—3 листа ювенильного типа. Пластинки таких листьев постепенно переходят в черешок, у взрослых листьев пластинки обычно имеют сердцевидное основание. У ювенильных листьев пластинки удли-неннояйцевидные, заостренные на верхушке, покрыты, как и черешки, короткими жесткими бесцветными волосками (Шик, 1953; Рысина, 1973; Смирнова, 1975).
они голые, белова-
Рис. 14. Проростки медуницы неясной: 1 — первый ассимилирующий лист, 2 — семядоли, 3 — гипокотиль, 4 — боковые йории, 5 — главный корень
183
К середине первого вегетационного периода (июль) семядоли желтеют и отмирают, растение переходит в ювенильное состоя-, ние. У ювенильных растений начинает формироваться эпигеоген-ное корневище, первым звеном которого является гипокотиль. Развиваются придаточные корни на гипокотиле и стеблевой части (Серебряков, Серебрякова, 1965). Абсолютный возраст ювенильных растений 1—2 года.
В имматурном состоянии число срединных ассимилирующих листьев достигает 5—6, по форме они приближаются к листьям взрослого типа. Главный корень в это время обычно отмирает, ежегодно развивается 3—4 придаточных корня на годичном приросте корневища. Абсолютный возраст имматурных растений 2— 4 года. У имматурных особей медуницы имеется полностью сформированное корневище, остаток разрушающегося гипокотиля, а в пазухах срединных ассимилирующих листьев начинают закладываться крупные почки.
В виргинильном состоянии, обычно в возрасте 3—5 лет, растение начинает ветвиться, возникает сначала одна, а затем вторая—третья боковые ветви. Число срединных ассимилирующих листьев, образующихся за вегетационный сезон, достигает 8—10, форма и размеры их соответствуют таковым у взрослых растений.
До первого цветения медуница нарастает моноподиально, зацветает она под пологом леса на 5—7-й год жизни; после этого мо-нолодиальное нарастание сменяется симподиальным. В культуре или на вырубке медуница зацветает на второй-четвертый год жизни (Серебряков, 1952; Шик, 1953). Под пологом леса ежегодно цветут лйй1ь самые мощные особи.
После перехода к цветению или несколько позже медуница начинает размножаться вегетативно. Размножение наступает вследствие перегнивания самых старых участков корневища и обособления ветвей или групп ветвей. Вегетативное размножение у медуницы наблюдается в течение большей части генеративного периода (Смирнова, 1975).
Молодые генеративные особи медуницы отличаются небольшим абсолютным возрастом ,(или условным, если особь вегетативного происхождения), слабо разветвленным корневищем, в котором наибольшую долю составляют приросты текущего года.. Длина годичных приростов текущего года обычно больше, чем годов предыдущих. Число ветвей корневища 1—3.
Средневозрастные генеративные особи (рис. 12) характеризуются мощно развитым, сильно разветвленным корневищем (число ветвей 3—5). Они имеют обычно несколько генеративных побегов, годичные приросты корневища достигают максимальной длины (8—12 см). Подавляющее большинство средневозрастных генеративных растений имеют вегетативное происхождение (представляют собой партикулы). Условный возраст таких особей 4—6> лет.
184
Старые генеративные особи слабо ветвятся или почти не ветвятся, в составе корневища преобладают годичные приросты прошлых лет; приросты текущего года меньше приростов предшествующих лет. Генеративный побег, как правило, один.
В постгенеративном (сенильном) периоде корневище медуницы усиленно распадается на мелкие участки, возникают неветвящие-ся партикулы, в некоторых случаях состоящие из двухгодичных приростов. Новообразование корней сильно подавлено или совсем не наблюдается. Отсутствие придаточных корней на приростах текущего года приводит к тому, что почка возобновления не погружается в почву и подстилку, корневище иссушается, сильнее повреждается в бесснежные зимы, что ускоряет гибель растения (Серебряков, 1952).
Субсенильные (старые вегетативные) особи имеют неветвяще-еся, разрушающееся корневище, число срединных ассимилирующих листьев, образующихся за вегетационный сезон, сокращается до 3—4. Размеры растений в этом возрастном состоянии значительно меньше, чем у генеративных особей.
Сенильные особи имеют почти полностью разрушенное корневище, старые, отмирающие придаточные корни. Листья у сенильных растений ювенильного типа. Сенильные растения часто развиваются вследствие пробуждения спящих почек на участках разрушающихся отмирающих корневищ.
Минимальная продолжительность онтогенеза медуницы составляет около 30 лет.
Сезонный ритм развития
Побеги медуницы развиваются по типу дициклических. В первый вегетационный период образуется розеточный вегетативный побег, на следующий год после перезимовки из верхушечной почки развивается генеративный побег.
Конус нарастания дициклического монокарпического побега закладывается за год до начала вегетации в пазухах верхних листьев розеточного вегетативного побега в июне. К сентябрю эти почки достигают 4 мм длины и содержат 2 чешуевидных листа и несколько зачатков зеленых листьев со сформированной пластинкой и еле заметным черешком. В таком состоянии почки зимуют. Внутрипочечная фаза длится, таким образом, около года.
Зимний рост побегов у медуницы слабо выражен. Видимый рост вегетативных почек после перезимовки начинается в конце апреля — в мае. В это время образуется 3—5 листьев и начинается рост стебля в длину, одновременно на конусе нарастания закладываются новые листовые бугорки, формируются новые листья. С развертыванием новых листьев нижние постепенно отмирают, так что вегетативный побег почти всегда несет только верхние
185
сближенные в розетку листья. К концу июня побеги достигают 4—5 см в длину, рост их замедляется или прекращается совсем. Одновременно с прекращением роста вегетативного побега или несколько раньше (в конце мая—начале июня) появляются новые придаточные корни на приростах текущих лет.
Во влажные теплые годы корнеобразование у медуницы происходит непрерывно до конца вегетационного периода, если же лето сухое, то в конце июля — в августе корнеобразование прекращается или прерывается до влажных осенних дней. При непрерывном корнеобразовании придаточные корни располагаются более или менее равномерно по всему годичному приросту, при наличии перерыва в корнеобразовании придаточные корни сосредоточены главным образом в базальной и в апикальной части годичного прироста.
Боковые корни 1—2-го порядка возникают на придаточных корнях начиная с конца июня. Рост молодых придаточных корней, появление и рост боковых корней продолжаются у медуницы, правда, замедленным темпом, и под снегом в течение большей части зимы (Смирнова, 1966).
После окончания роста вегетативного побега продолжается формирующая деятельность конуса нарастания. Так, в начале июля в розетке можно видеть либо молодые развернувшиеся листья, либо оформляющуюся верхушечную генеративную почку. Листья, образующиеся во второй половине лета и в начале осени, отличаются от весенних сравнительно короткими, иногда явно крылатыми черешками и широкими с пленчатой каймой влагалищами. Нижние листья летней генерации имеют вид почечных че-шуй. Таким образом, для медуницы свойственно пролептическое развитие почек (Серебряков, 1952), описанное для дуба под названием «Ивановых побегов», однако у медуницы лишь в исключительных случаях наблюдается развитие генеративного побега осенью. Пролептическое развитие почек у медуницы значительно чаще отмечалось на освещенных местах (на вырубках, в окнах старых насаждений). Вторичное цветение наблюдалось осенью в 1970 г. в Серебрянопрудском р-не Московской обл.
Формирование генеративного побега начинается после прекращения роста вегетативного побега в длину и начала развития листовых зачатков новой почки. Медуница входит в группу видов, у которых осенью в почках возобновления полностью сформирован побег будущего года (Серебряков, 1947). В конце июля в конусе нарастания появляются зачатки цветков. В конце августа в цветке уже ясно различимы зачатки пыльников и пестик. В октябре в цветке намечаются лопасти завязи и подпестичные диски, тычиночные нити, формируется археспорий и тетрады пыльцы. В ноябре появляются пыльцевые зерна и первый «руг околоцветника. В январе в цветке дифференцированы уже все части. В конце февраля под снегом почки трогаются в рост, в начале марта бутоны под снегом приоткрыты и слабо окрашены (Кожевников,
186
1931; Трофимов, 1939; Шик, 1953), длина ростков 2—3. см. Ко-времени схода снега цветочные побеги достигают 5 см.
. Медуница зацветает в середине—конце апреля, в годы с холодной весной — в начале мая (Шик, 1953; Шамардина, 1964). Цветение побега, развившегося из верхушечной почки, заканчивается в первую декаду мая,, несколько позже зацветают побеги,, развившиеся/из пазушных почек розеточной части побега. Они отцветают во второй половине мая. Плоды созревают и выпадают через неделю после отцветания (Саркисова-Федорова, 1929).
Одновременно с началом цветения и развертывания листьев на вегетативных побегах у медуницы отмечается, корнепад — часть придаточных корней, в которых истощились запасы крахмала, отделяется в базальной части (Смирнова, 1966).
После плодоношения отмирает целиком вся генеративная часть, побега вплоть до почечных чешуй или низовых листьев, остатки которых долго сохраняются вокруг рубца на корневище. После отмирания цветоноса нижняя вегетативная часть побега остается функционировать в качестве эпигеогенного корневища еще в. течение 4—6 лет, таким образом, полный онтогенез побега длится 7—9 лет.
В средней полосе европейской части СССР медуница — длительно вегетирующий летнезеленый гемикриптофит (Лапшина, 1928), в Западной и Центральной Европе (Кернер, 1902; Weeda,. 1970) она зимует с зелеными листьями. В наиболее теплые зимы медуница и в наших условиях зимует в состоянии раскрытых розеток. Ассимиляционная деятельность одного листа 3—4 месяца. По данным Л. Дильса (Diels, 1918) и И. Г. Серебрякова (1959), медуница не обладает органическим покоем, при выращивании в оранжерее цветет и непрерывно вегетирует. Более детальные исследования глубины покоя у этого вида, проведенные Т. К- Го-рышиной (1965), выявили, что вегетативные побеги практически не обладают органическим покоем, в то время как генеративные пребывают в состоянии глубокого покоя до декабря. Различны у этих побегов и температурные пороги развития весной — генеративные побеги начинают распускаться при температуре почвы; 0 — минус 1°, вегетативные — минус 6—10°.
Способы размножения и распространения
Медуница неясная размножается семенами и вегетативно. Семенное размножение играет главенствующую роль в самоподдер-жанйи популяции в основном на осветленных местообитаниях: на вырубках, «в окнах» старых и перестойных насаждений. Под пологом леса, особенно молодого, где освещенность низкая, в популяциях медуницы господствует вегетативное размножение. В этих условиях способность к цветению у медуницы подавлена, семенная продуктивность низкая, а появляющиеся всходы обцчно не
187
выдерживают конкуренции главным образом со стороны древес-, ных растений.
По данным Г. П. Рысиной (1968), среднее число семян меду-’ ' ницы на 1 генеративный побег в липо-дубняке волосистоосоковом составляет 10,9±0,5, а в липняке с елью — 9,4±0,5. В различных типах леса Серебряноборского лесничества семенная продуктивность медуницы колеблется от 1 до 31 плода на генеративный побег (Рысин, Золотова, 1968).
Медуница, как и многие травянистые растения широколиственных лесов, относится к мирмекохорам (Sernander, 1906; Шик, 1953). Муравьи нередко делают запасы семян этого растения. В ельниках с бедным травяным покровом у муравейников довольно часто можно наблюдать проростки медуницы.
Медуница относится к вегетативно малоподвижным видам, скорость вегетативного разрастания 4—5 см в год (Perttula, 1941; Любарский, 1967; Смирнова, 1975). На осветленных местообитаниях она интеноивно ветвится и образует компактные латки наподобие латок копытня. Промежуток времени между очередными актами вегетативного размножения составляет 3—6 лет. Под пологом леса, особенно молодого, ветвление, а следовательно и вегетативное размножение у медуницы несколько подавлено.
Экология
Медуница неясная отличается относительно широкой экологической амплитудой. В местообитаниях этого вида увлажнение варьирует от влажностепного да сыролугового, максимальное обилие отмечено при влажнолуговом увлажнении, на мезотрофных почвах, достаточно богатых азотом (Ellenberg, 1974) и поглощенными основаниями, с pH близкой к нейтральной (5,5—6,5) (Раменский и др., 1956).
По данным А. П. Петрова (1954), медуница неясная — факультативный сциофит, однако ряд авторов отмечает усиленное разрастание и цветение медуницы с увеличением возраста древостоя, в «окнах» и особенно на вырубках (Сахарова, 1940; Сахаров, 1951; Матвеева, 1957; Ремезова, 1957). Среднее число листьев, число и общая длина корней, высота растения увеличиваются с возрастом древостоя (Сахаров, 1951).
Медуница обладает сезонным диморфизмом побегов весенней и летней генерации (генеративных и вегетативных соответственно). Листья на весенних побегах по сравнению с летними отличаются более высокой транспирацией (700 мг/г в дневные часы), значительным содержанием воды (750% по отношению к сухому весу) и низким осмотическим давлением (8,7 атм). Число устьиц у весенних листьев больше, чем у летних и они располагаются по обеим сторонам пластинки. Уровень фотосинтеза и дыхания у весенних листьев намного выше, чем у летних, а теплоустойци-
188
вость фотосинтеза 'И дыхания — ниже (Горышина, 1962, 1969; Горышина, Самсонова, 1966; Фельдман и др. 1966; Горышина и др., 1969; Каменцева, 1969; Митина, 1969). Водный дефицит и сублетальный водный дефицит значительно выше у летних листьев. Летние побеги медуницы сциофитны, а весенние, скорее, гелиофитны (Горышина 1962; Горышина и др., 1969). Медуница проявляет избирательную способность к накоплению марганца, железа, меди и фосфора (Дрягин, 1957; Гринкевич, 1963).
Биологическая продуктивность
Надземная биомасса медуницы неясной в липняке волосистоосоковом Серебряноборского лесничества Московской обл. составляет 62,8 г/25 м2 сырого вещества и 11,3 г/25 м2 воздушно-сухого вещества (Рысин, Золотова, 1968). Биомасса популяции медуницы в снытево-осоковых дубняках Воронежского заповедника — 10,25 г/м2.
Фитоценология
Медуница неясная входит в состав синузии дубравного ши-рокотравья. Она является содоминантом или сопутствующим видом в ярусе низких трав (Быков, 1965). В соответствии с классификацией фитоценотипов Л. Г. Раменского (1971) медуница неясная может быть отнесена к вегетативно подвижным патиентам. Она характеризуется относительно медленным (среди остальных дубравных трав) захватом поверхности и относительно стойким удержанием ее. Экологический (аутоэкологический) и фитоце-нотический (синэкологический) оптимумы у этого вида не совпадают. Этим объясняются противоречивые данные об экологических требованиях медуницы.
Этот вид обычен в снытевых, осоково-снытевых, осоковых и зеленчуковых дубравах и производных липняках на дерново-подзолистых и серых лесных почвах разной степени оподзоленности. В южной части лесостепной зоны медуница произрастает в сухих дубняках на солонцеватых суглинках и солонцах, где в травяном покрове господствует либо Stellaria holostea L., либо Роа nemo-ralis L., Melica nutans L. и некоторые другие злаки (Растительный покров СССР, 1958). В некоторых случаях выделяют особый тип леса — медуницевую дубраву на дерново-подзолистых почвах (Алехин, 1947; Карписонова, 1967; Курнаев, 1968), что, вероятнее всего, объясняется значительной нарушенностью описанных участков. На восточной границе ареала, в Предуралье, медуница встречается в крупнопапоротниковых, ландышевых, снытевых дубняках, липняках и кленовниках (Горчаковский, 1968, 1972). В пределах широколиственной зоны медуница обычна в производ
189
ных осинниках и березняках, а в подборовых дубняках, на легких песчаных почвах растет вместе с орляком, дроком и ракитником.
Медуница заходит далеко на север в средне- и южнотаежные восточноевропейские леса, субнеморальные и неморальные ельники и пихтарники (Растительный покров СССР, 1958), В таежной зоне она мало устойчива к воздействиям корней деревьев, у нее появляются признаки азотного голодания (раннее пожелтение листьев, появление на них рыжих некротических пятен). При изоляции корневой конкуренции со стороны деревьев размеры листьев медуницы, число их и высота растения увеличиваются приблизительно в 2 раза, одновременно возрастает содержание азота, фосфора, повышается зольность (Карпов, 1969).
Хозяйственное значение
Домашними животными медуница не поедается, изредка употребляется в корм оленями (Ларин и др., 1956). В Англии специально выращивается для использования в .качестве салата. Ценится как хороший ранний медонос. Один цветок медуницы выделяет около 0,45—1 мг нектара (Гроздев, 1963; Глухов, 1974).
Листья и стебли медуницы применяются в народной медицине в качестве слизистого, мягчительного, вяжущего средства. Они содержат каротин, витамин С, микроэлементы, обладающие кроветворным действием, слизистые вещества и танины (6—10%) (Ларин и др. 1956; Гринкевич, 1963).,
М. Г. Вахрамеева КАЛИНА ОБЫКНОВЕННАЯ
Номенклатура
Viburnum opulus L. Sp. pl. (1753) 268; Кауфм., Моск. фл. изд. 1 (1886) 223, изд. 2 (1889) 224; Цингер, Сб. свед. (1885) 210; Шмальг., Фл. 2 (1897) 3; Сырейщ., Илл. фл. 3 (1910) 202; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 242; Пояркова в Маевск., Фл. изд. 7 (1940) 676, изд. 8 (1954) 535, изд. 9 (1964) 518; она же во Фл. СССР 23 (1958) 456; Ворошилов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 305. — Калина обыкновенная (сем. Caprifoliaceae).
Морфологическое описание
Калина обыкновенная — кустарник высотой 1,5—4(5) м или небольшое деревце с густой кроной, серовато-бурой трещиноватой корой и голыми молодыми побегами. В благоприятных условиях развиваются мощные кусты с 5—10 крупными осями диаметром до 4—8 см и глубоким стержневым корнем (Флора СССР, 1958; Хохлов, Ковалева, 1950).
Почки красновато-бурые, в основании зеленоватые, голые, прижатые, с 2 кроющими чешуями, двух типов: ростовые и смешанные. Ростовые — продолговатые до 1,1 см длины, смешанные — более мелкие овальные (Ефимова, 1954). По степени сформированное™ побега будущего года к концу вегетационного периода относится, по И. Г. Серебрякову (1947), к I группе — побег в почке сформирован полностью, включая соцветия и отдельные цветки. У калины отмечают как симподиальный, так и моноподиаль-ный тип ветвления: вегетативные побеги моноподиальны, генеративные — симподиальны (Артюшенко, Соколов, 1955).
Листья супротивные с 2 нитевидными прилистниками, нередко сросшимися при основании и имеющими 2—4 дисковидные сидячие железки, 3 (реже 5)-лопастные, крупнозубчатые, снизу опушенные на черешках, от широкояйцевидных до округлых, 5— 10 см длины и ширины, верхние на генеративных побегах иногда цельные или с очень слабо выраженными лопастями. Верхняя сто
191
рона листьев темно-зеленая, голая, нижняя — серовато-зеленая, иногда довольно густоопушенная или с бородками в углах главных жилок. Базальных жилок 3, боковые, из них дают 6—8 наружных ветвей, которые, как и вторичные жилки, отходящие от средней, кончаются в зубцах. Наблюдается переходный ряд от нормально развитых листьев к недоразвитым чешуевидным, которые сохраняются лишь в начале формирования верхушечной почки, а затем опадают (Артюшенко, Соколов, 1955).
Цветки собраны в рыхлую 6—8-лучевую зонтиковидную метелку, имеющую 5—10 см в диаметре. Прицветники узкие, голые, опадают после цветения. Все части цветка голые, усаженные очень мелкими железками. Краевые цветки в соцветиях более крупные, зигоморфные, бесплодные, на тонких цветоножках 1— 2 см длины, белые, плоские, 1,3—2,5 см в диаметре, с 5 неравными обратнояйцевидными лопастями. Обоеполые фертильные цветки сидячие, короткоколокольчатые, около 5 мм в диаметре, с широкими лопастями в 1,5 раза длиннее трубки. Тычинок 5 с желтыми пыльниками. Форма пыльцевых зерен от продолговато-сфероидальной до сплющенно-сфероидальной, экзина имеет сетчатую, скульптуру (Митина, 1970). Завязь одногнездная с одной висячей семяпочкой; столбик короткий конический с 3-раздельным рыльцем (Деревья и кустарники, 1962). Анатомическое строение цветка, так же как и серологические исследования, свидетельствует об обособленности рода Viburnum в своем семействе (Wilkinson, 1948; Hillebrand, Fairbrothers, 1969).
Плод — шаровидная или широкоэллипсоидальная 8—10(12) см в диаметре ярко-красная сочная костянка с желтоватой мякотью. Косточка плоская, округло-сердцевидная, розовато-коричневая с шероховатой поверхностью. Семя плоское, чечевицеобразное, 7— 8 м,м в диаметре, с хорошо развитым стекловидным эндоспермом и очень маленьким зародышем (Заборовский, 1962; Мурзо-ва, 1970). Гаплоидное число хромосом 9 (Sax, Kribs, 1930; Janaki, 1953).
Географическое распространение
Ареал калины обыкновенной охватывает почти всю Европу, значительную часть Азии и небольшую территорию Северной Африки (Корреп, 1888; Флора СССР, 1958; Шиманюк, 1964). Северная точка ареала — в Норвегии (67° с. ш.).
В европейской части Советского Союза северная граница ареала калины проходит от берегов Онеги на Двину и Вычегду до устья Северной Кельтмы, отсюда поворачивает в юго-восточном направлении через Колву и Вишеру и достигает Уральских гор. Южная граница проходит по Молдавии, через Одесскую и Николаевскую области, север Херсонской обл., Донецкую обл. на Энгельс и Камышин, проходит по Общ,ему Сырту на Оренбург и к
192
р. Уралу. Южнее этой линии калина встречается лишь изолированными участками. Широко распространена в Крыму и на Кавказе. В азиатской части СССР растет на большей части Западной Сибири вплоть до Алтая и Саян; в Восточной Сибири по Енисею, в Забайкалье и Даурии; Казахстане и Средней Азии — в горах Тянь-Шаня.
В Московской обл. калина встречается повсеместно, но, как правило, единичными экземплярами или небольшими группами.
Ископаемые остатки калины обыкновенной найдены в мин-дель-рисских отложениях у г. Лихвина на р. Оке (Тульская обл.), в рисс-вюрмских отложениях у г. Галича (Костромская обл.).
Онтогенез и сезонный ритм развития
Семена калины относят к группе семян с двухлетним покоем, что характерно для более древних покрытосеменных. Зародыш семени недоразвит и в момент опадения плодов составляет по размеру лишь 0,008 часть эндосперма (Трофимов, 1959). Семена, посеянные как осенью, так и весной, в ближайшее лето образуют только корешок, надземная часть в обоих случаях появляется лишь через год весной (Андронов, 1953; Заборовский, 1962). При осеннем посеве на следующий год, а весеннем в тот же год образуются главный и боковой корни, в зародышевой почке закладывается на конусе нарастания 4—10 листочков. Развертываются листья только на следующий год после воздействия на них низких зимних температур.
Семена растений, подобных калине, В. Крокер и Л. Бартон (1955) относят к группе семян с покоящимся гипокотилем, у которых последний прежде, чем трогаться в рост, должен подвергнуться действию- пониженных температур от 3 до 5—6° (Крокер, 1950; Лир и др. 1974). Причем пониженные температуры оказываются эффективными только после того, как конус нарастания тронулся в рост при повышенной температуре (Заборовский, Ва-расова, 1961). Средняя всхожесть семян при нормальных условиях 54%, при особо благоприятных — 88,8% (Трофимов, 1959).
Всходы калины, по И. Т. Васильченко (I960), с продолговатолинейными семядолями 12—15 мм длины и 3—4 мм ширины, почти сидячие, по краю часто красноватые, на верхушке тупые, с хорошо выраженными красноватыми, снизу пористыми жилками. Первые листья широкояйцевидные, 20—30 мм длины, 15—22 мм ширины, по краю крупнозубчатые, на верхушке острые, при основании закругленные и слегка асимметричные (неравнобокие), по краю мелковолосистые, на довольно длинных (8—12 мм) розово-пурпуровых черешках, с тонкими, снизу более или менее розовыми перистыми изогнутыми жилками. Ближайшие последующие листья в основном сходны с первыми. Надсемядольное междоузлие 10—20 мм длины, голое, утолщенное, цилиндрическое.
193
Первое цветение и плодоношение наступает не ранее 6 лет. (Мисник, 1956). Продолжительность жизни до 50 лет (Хохлов, Ковалева, 1950).
Листья калины развертываются в конце апреля—начале мая. Примерно через месяц .— во второй половине мая (начале июня) — калина зацветает (Гроздов, 1964). Начало зацветания калины фенологи принимают за переходный рубеж между весной и летом. Средняя дата зацветания в Подмосковье обоеполых цветков 11 июня (27 мая — 28 июня), стерильные цветки зацветают на 3—9 дней раньше. Цветение длится до двух недель (Мисник, 1956). Плоды созревают поздно осенью. До весны сохраняются редко, так как обычно склевываются птицами.
Внутрипочечное развитие цветка калины изучено 3. Т. Артюшенко (1951) и Л. А. Жамба (1970). Оба автора выделяют одинаковые этапы (фазы) развития цветка. I этап — формирование цветоложа; II этап — появление по краю цветоложа зачатков чашелистиков; III этап — появление зачатков лепестков; IV — появление зачатков тычинок. На этом этапе почки зимуют; V этап — заложение пестика происходит весной.
Формирование завязи у калины происходит не совсем обычно (Артюшенко, 1951). Первоначально полость завязи разделяется на 3 гнезда, но семяпочка закладывается только в 1 из них. В дальнейшем происходит облитерация 2 гнезд, и завязь становится одногнездной. Нижняя завязь формируется не за счет плодолистиков (которые вследствие редукции не принимают участия в формировании завязи), а за счет видоизменения цветоложа. Околоцветник не принимает участия в формировании стенок завязи. По 3. Т. Артюшенко (1951), редуцированные плодолистики в завязи представлены лишь . сутуральными планетами, несущими семяпочки, а также столбиками и рыльцем, развивающимся нормально.
;	Способы размножения и распространения
Калина хорошо размножается как семенами, так и вегетативным путем (Шиманюк, 1964, 1967; Гроздов, 1964). Плодоносит ежегодно. В благоприятных условиях (опушка смешанного леса в пойме р. Оки, Приокско-Террасный заповедник) на кустах калины было до 300 соцветий, в каждом из которых развилось до 20—60(78) плодов. М. Д. Данилов (1974) указывает на значительные колебания урожайности калины в лесах Марийской АССР — от 26 до 1365 кг/га.
Вес 1000 плодов 330 г, вес 1000 семян 22—41 г, в 1 кг до 24,4— 45,6 тыс. семян (Мисник, 1949; Нестерович и др., 1967). Семена сохраняют всхожесть в течение двух лет (Заборовский, 1964). По данным Е. Солсбери (Salisbury, 1942), средний вес семени 0,046 г. . .
194
Вегетативное размножение чаще в виде пневой поросли и отводков, корневыми отпрысками реже. Возможно также размножение зимними и летними стеблевыми черенками и даже путем укоренения Листьев (Гроздов, 1952; Абдуллаева, Юсупов, 1967; Юсупов, Абдуллаева, 1968). В условиях значительного затенения плодоношение практически отсутствует, и размножение, как правило, происходит отводками. В лесах Московской обл. калина семенного происхождения встречается редко.
Экология	!
Калина довольно теневынослива и занимает промежуточное положение между полутеневыми и полусветовыми растениями (Ellenberg, 1974). В Московской обл. калина может встречаться при значительном затенении (относительная освещенность 1—2%), однако наилучшего развития достигает на осветленных местах и опушках. Годичные приросты здесь составляют 25—30 см. Цветет и плодоносит только в условиях хорошего освещения.
Очень устойчива к морозам, не страдает от заморозков, плодоносит даже на севере — в Архангельской обл., в окрестностях Кондопоги и Котласа, на Соловецких о-вах (Деревья и кустарники СССР, 1962). X. Элленберг (Ellenberg, 1974) относит ее к умеренно теплолюбивым видам (5-я ступень шкалы).
Особенно хорошо растет на темноцветных и иловато-глеевых почвах (Гроздов, 1960, 1964), умеренно богатых азотом — 6-я ступень шкалы Э^ленберга (Ellenberg, 1974). Наиболее обильна при ступенях увлажнения 67—96 и при ступенях богатства почвы 9—10 (Раменский и др., 1956). По отношению к реакции почв занимает 7-ю ступень шкалы Элленберга — растет на почвах от слабокислых до щелочных, никогда не встречается на сильнокислых почвах. Калина предпочитает пониженные хорошо увлажненные, но не сырые места (7-я ступень шкалы по Элленбергу) с плодородными почвами, особенно в долинах ручьев и по берегам рек (Hegi, 1918; Гроздов, 1964; Шиманюк, 1964, 1967). На крайнем юго-востоке страдает от засухи (Деревья и кустарники, 1962), однако хорошо растет в посадках с дубом в Велико-Ана-дольском лесу (Исаченко, 1929).
Калина встречается по оврагам и ущельям, поднимается в горы довольно высоко — до 1000—1400 м (Hegi, 1918; Флора СССР, 1958). Устойчива в городских посадках.
Фитоценология
Калина — типичная подлесочная и опушечная порода, встречается в самых разнообразных по составу лесах — лиственных, хвойных, смешанных, а также в зарослях кустарников. Никогда
195
не образует больших скоплений и не играет доминирующей роли (Флора СССР, 1958; Шиманюк, 1964, 1967). Растет также на поемных лугах, указана для степных сосновых боров (Гроздов, 1964; Верещагин и др., 1959; Смирнов, 1961). В Подмосковье чаще встречается на опушках смешанных и лиственных лесов, а также на вырубках и в поймах рек.
Консортивные связи
Большинство исследователей отмечают отсутствие микотроф-ности у калины, лишь изредка на корнях встречаются одиночные гифы (Лобанов, 1953). Отмечена мозаичная болезнь вирусного происхождения (Schmelzer, Schmidt, 1966). Листья повреждаются также многочисленными энтомовредителями — гусеницами моли-пестрянки, личинками галлицы Сольма, калиновым клещиком, калиновым листоедом, калиновой тлей. Повреждения цветков вызываются жимолостной и калиновой галлицами (Гусев, Римский-Корсаков, 1951).
Опыление происходит с помощью насекомых-опылителей, издали привлекаемых краевыми крупными бесполыми цветками (Faegri, Pijl, 1966). Огромную роль в распространении калины играют грызуны (рыжая полевка и желтргорлая мышь) и птицы. Плоды калины поедают 25 видов птиц, в том числе глухарь, тетерев, рябчик, большой пестрый дятел, снегирь, дрозды певчий, рябинник, белобровик (Левина, 1957).
Внутривидовая систематика
У калины обыкновенной выделяют ряд форм, отличающихся различными декоративными свойствами (Rehder, 1927; Bailey, 1938; Деревья и кустарники, 1962): f. nanum (David.) Zab.— карликовая с мелкими листьями, цветет редко; f. genuinum Lin-dem. — с листьями, опушенными с нижней стороны; f. variegatum (West.) Zab. — с белопестрыми листьями; f. roseum (L.) Hegi (В sterilis DC) — с шаровидными соцветиями, состоящими из одних белых стерильных цветков (сюда относится известный сорт Снежный шар); f. xanthocarpum (Endl.) Rehd. — с золотистожелтыми плодами. Кроме перечисленных форм указываются также f. aureum и f. americanum (Schneider, 1911; Krussman, 1951). M. P. Гагич (Gagic, 1962) отмечает наличие особой разновидности калины var. vasici, встреченной им в горах в елово-сосновом лесу, отличающейся листьями с неправильно пильчатыми лопастями и закругленными углами, сильным опушением главной и боковых жилок первого порядка и соцветием с немногочисленными цветками.
196
Хозяйственное значение
Калина издавна применялась в искусственных посадках в садах и парках (Burkwood, 1947; Деревья и кустарники СССР, 1962). Особенно красива ее форма с бесплодными белыми соцветиями, так называемый Снежный шар (бульденеж). Древесина используется на дрова и мелкие поделки. Калина — хороший медонос.
Плоды калины после мороза употребляются в пищу и для профилактики авитаминозов. Они содержат сухих веществ— 11,95— 13,6%, кислот — 1,88%, монозы — 7,5%, сахарозы — 0,62%, дубильных и красящих веществ — 0,96%, витамина С — 6,8 мг%, каротина—2,5 мг% (Шапиро и др., 1967). По данным Г. К. Байкова (1972), в Башкирской АССР в плодах калины содержится до 70 мг/% витамина С и до 6,9 мг/%. каротиноидов.
Кору применяют в качестве лекарственного сырья. Она содержит гликозид вибурнин (который и является действующим веществом), валерьяновую, муравьиную, масляную, уксусную и другие кислоты, дубильные вещества и смолы. Отвар коры употребляют как кровоостанавливающее и понижающее кровяное давление средство (Алиев, 1940; Верещагин и др., 1969).
А. В. Гавриленко (1967) отмечает у калины наличие довольно широкого антимикробного спектра. Работами ряда авторов (Биологически активные соединения растений сибирской флоры, 1974; Федоров, Шишкин, 1974) показано, что калина, выросшая на открытых местах, содержит значительно больше активных веществ.
И. А. Гу б а но в, к. П. Фомен ко
РОМАШКА АПТЕЧНАЯ
Номенклатура и систематическое положение
Matricaria recutita L., Sp. pl. (1753) 891; Победимова во Фл. СССР 26 (1961) 148; она же в Маевск., Фл. изд. 9 (1964) 560; Ворошилов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 328. — М. chamomilla L., Sp. pl. (1763) 1256; Кауфм., Моск. фл. изд. 1 (1866) 258, изд. 2 (1889) 263; Цингер, Сб. свед. (1885) 236; Сырейщ., Илл. фл. 3 (1910) 269; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 259. — Chrysanthemum chamomilla Patze: Шмальг., Фл. 2 (1897) 67. — Ромашка аптечная, р. ободранная, р. лекарственная.
Вид является типом секции Matricaria и рода Matricaria L., относящегося к семейству сложноцветных — Compositae (Astera-сеае), подсемейству Carduoidea Kitam., трибе Anthemideae Cass., подтрибе Chrysantheminae О. Hoffm. Описан из Западной Европы, тип хранится в гербарии К. Линнея в Лондоне.
Морфологическое описание
Однолетнее голое травянистое растение с сильным ароматом. Корень стержневой, мало разветвленный, светло-бурый. Стебель один, от основания разветвленный, реже простой, остроребристобороздчатый, внутри полый, высотой 15—60 см. Листья очередные, сидячие, длиной 2—5 см, шириной 0,5-—1 см, дважды- или триждыперисторассеченные на раздвинутые узколинейные, почти нитевидные (шириной до 0,5 мм), шиловидно-заостренные сегменты, заканчивающиеся мягким острием.
Соцветия — корзинки диаметром до 25 мм (на боковых побегах мельче), многочисленные, расположенные на тонкоребристых длинных (до 8 см) цветоносах на верхушках стеблей й боковых побегов. Обвертки корзинок диаметром 5—8 мм, многорядные, из черепитчатых, мелких, продолговатых, тупых, желтовато-зеленых, по краям буровато-пленчатых листочков, внешние листочки уже и немного короче внутренних. Ложе корзинки полое, голое, в начале цветения полушаровидное, в конце цветения и при плодах — удлиненное до узкоконического.
198
Цветки в' корзинке двух типов: наружный ряд образован 12— 18 язычковыми цветками, внутри расположены многочисленные трубчатые цветки. Краевые язычковые цветки белые,' длиной 8 — 14 мм, шириной 2,5—3 мм, с 5 зубцами на верхушке, пестичные, к концу цветения отогнуты вниз; внутренние трубчатые — золотисто-желтые, значительно мельче язычковых, с пятизубчатым венчиком, обоеполые. Тычинок в трубчатых цветках 5, они срослись пыльниками в трубку, окружающую столбик. Пестик с нижней одногнездной завязью, нитевидным столбиком и двумя линейными загнутыми рыльцами.
Плоды — удлиненные семянки, длиной 1—2 мм, шириной 0,2— 0,3 мм, суженные у основания, на верхушке кососрезанные, на внутренней стороне с 5 ребрами, буро-зеленые, без коронки, с 5 еле заметными зубчиками.
Диплоидный набор хромосом равен 18 (Хромосомные числа..., 1969).
Географическое распространение
Ромашка аптечная — голарктический вид. Встречается почти по всей Европе (от Скандинавии до Средиземного моря), во многих районах Азии и Северной Америки. В Советском. Союзе растет во всех районах европейской части (кроме Крайнего Севера), в Предкавказье, Дагестане, южных областях Западной и Восточной Сибири, очень редко на Дальнем Востоке, в Казахстане и в Средней Азии (Флора СССР, 1961).
Северная граница сплошного ареала проходит между Ладожским и Онежским озерами к городам Вологде и Кирову, затем на восток к устью р, Тобола. Южная граница от устья Тобола идет на юго-запад по Тоболу, захватывает верховье р. Урала и, огибая Прикаспийскую низменность и низовье Волги, опускается на Северный Кавказ. На Кавказе южную границу ареала можно провести по Главному Кавказскому хребту. Западная граница ареала уходит за пределы СССР. Оторванные фрагменты ареала есть в Западной Сибири — в бассейне Оби и Енисея и в северных районах Восточно-Казахстанской области, а также в Восточной Сибири — в верховьях рек Лены и Ангары и в Забайкалье — в верховье р. Шилки. Известны единичные местонахождения в Карелии, Коми АССР (тракт Сыктывкар—Воркута), в среднем течении Оби, в ряде мест Средней Азии, Казахстана и Дальнего Востока (Гаммерман, Шасс, 1954; Ивашин, 1959; Флора СССР, 1961).
Как и многие сорные однолетники, ромашка аптечная за пределами своего сплошного ареала спорадически встречается в самых неожиданных местах. В ряде случаев такие новые находки носят «эфемерный» характер — через 1—2 года от заноса этого вида не остается и следа. В других случаях ромашка успешно закреп
199
ляется в новых пунктах и становится полноправным членом местной флоры. Таким образом, ареал этого растения непрерывно расширяется как за счет «раздвигания» границ сплошного распространения, так и за счет появления новых изолированных фрагментов ареала. Роль человека в этом процессе очень велика, о чем можно судить по интенсивному расселению ромашки в последнем столетии, когда ее стали культивировать с лекарственными целями на крестьянских усадьбах, а позже на совхозных полях. В частности, в Подмосковье ромашку начали выращивать еще в 70-х годах прошлого столетия (Романовский, 1916).
В Московской обл. дикорастущая ромашка аптечная встречается во всех районах, но не часто (Ворошилов и др., 1966). Широко расселилась в Ленинском р-не, образуя местами обширные заросли. Это связано с культивированием ромашки аптечной на плантациях и питомниках Всесоюзного института лекарственных растений, откуда она распространяется в естественные местообитания.
Онтогенез
Ромашку аптечную относят к группе растений с легко или относительно легко прорастающими семенами (Мальцева, 1964). Она име^т мелкие семена: средние размеры их 0,8—1,2X0,25— —0,4 мм, вес 1000 семянок 0,026—0,077 г, в 1 кг 15 млн. семянок (Корсмо, 1933).
Выражена биологическая разнокачественность семян — часть их совершенно не имеет периода покоя, у другой части он проявляется, но продолжительность его небольшая. Более длительный период покоя имеют семена, формировавшиеся в условиях дождливой и прохладной погоды (Мальцева, 1964).
Прорастание семян ромашки начинается при 4—6° (по некоторым сведениям — при 2—4°), оптимальная температура прорастания 15—20° (по другим данным 20—25°), прорастание происходит и при более высокой температуре (до 30°). Семена сохраняют всхожесть при хранении в сухом виде в комнатных условиях длительное время: через 1—2 года хранения всхожесть была 87%, через 3 года — 83%, через 4—70—82%, через 6 лет—16—17%, через 8—3—50% (Справочник по лекарственным культурам, 1969}.
Прорастание начинается с ослизнения и набухания семян. При полном набухании семена поглощают 469% воды по отношению к собственному весу (Лекарственные растения СССР, 1967). Вследствие этого прорастание возможно лишь в условиях достаточно высокой влажности почвы и воздуха. Кроме того, для прорастания необходим свет, заделка семян в почву глубже 0,5 см замедляет прорастание, а семена, погребенные в почву глубже 1 см, почти совсем не прорастают.
200
Первые всходы в лабораторных условиях при оптимальном режиме появляются через 2 дня, на плантациях — на 4—5-й день после посева, массовые — на 8—10-й. В природных условиях прорастание сильно растянуто во времени, что зависит от времени осыпания семян и попадания их на почву, кроме того, проявляется разнокачественность семян, о чем сказано выше. К тому же для успешного прорастания необходимо благоприятное сочетание тепла, влаги и света.
Всходы ромашки мелкие, слабые, легко гибнут от иссушения. Они светло-зеленого цвета, с короткой тонкой подсемядольной частью, незаметно переходящей в корешок. Семядоли овальные, сидячие, 2—3 мм длины и 1,2—1,8 мм ширины, покрыты с обеих сторон мучнистым налетом. Надсемядольная часть стебля не развита и листья выходят непосредственно над семядолями. Первые два листа супротивные, в очертании продолговатые, трехраздельные, с более крупной средней долей. Третий и четвертый листья также супротивные, перисторассеченные, боковые сегменты их ланцетные, нередко, в свою очередь, зубчатые или рассеченные (Васильченко, 1937). Последующие листья по строению приближаются к листьям взрослого растения.
Ювенильные растения развиваются медленно — лишь через 20—40 дней после появления всходов формируется розетка из 6—10 листьев и начинает вытягиваться стебель. Генеративный период протекает довольно быстро. Цветение начинается через 30—60 дней после появления всходов. Первыми распускаются цветки корзинки, расположенной на главной оси, затем корзинки боковых побегов. Каждая корзинка цветет в течение 8—10 дней. Во время цветения продолжается рост главной оси и особенно интенсивно удлиняются оси второго порядка. К концу цветения они, как правило, превышают главную ось. В свою очередь, боковые ветви дают пазушные побеги и к концу вегетации ветвление может достигать 3-го и 4-го порядков. Оси всех порядков заканчиваются соцветиями, число их на одной особи составляет несколько десятков, а у отдельных мощно развитых экземпляров даже более сотни. Вследствие разновременного развития боковых побегов и соцветий на них, общее цветение особи растягивается на 1—2 месяца. Так же растянут период плодоношения и обсеменения.
Общая продолжительность жизни ромашки аптечной 3—4 месяца.
Сезонный ритм развития
В природных условиях ромашка развивается как озимое и яровое растение. По всей вероятности, значительная часть (если не большинство) особей развивается по озимому типу. Всходы появляются во второй половине лета и осенью. До зимы формируется
8 Зак. 390
201
розетка листьев и в таком состоянии растение зимует. После установления теплой погоды весной начинает быстро расти главная ось, а затем и боковые побеги. В июне в условиях Подмосковья начинается цветение ромашки, а в начале июля созревают первые плоды. В годы с ранней теплой весной развитие ускоряется почти на месяц и в конце июля — в августе растения пбл-ностыо отмирают. Наоборот, в холодные дождливые годы цветение начинается позже обычного, зато продолжается до самых морозов.
Другая часть растений развивается по яровому типу. Их семена прорастают весной, и до осени растение успевает обсемениться, т. е. весь жизненный цикл проходит без перерыва в течение'одного вегетационного периода. Замечено, что в годы с сухим жарким летом и такой же осенью число растений, развивающихся по озимому типу, резко сокращается. В таких случаях значительно возрастает численность весенних всходов (Ивашин, 1959). Из-за разновременного появления всходов сроки фенофаз дикорастущих растений, естественно, сильно варьируют. По данным ВИЛРа, в опытных посевах в Московской обл. в 1958 г. развитие ромашки проходило в следующие сроки: посев — 14 мая, первые йсходы— 23 мая, массовые всходы — 28 мая, появление стеблей — 15 июня, зацветание — 30 июня, массовое цветение — 5 июля, начало созревания плодов — 1 августа, массовое созревание плодов — 15 августа. При подзимнем посеве в условиях Московской обл. всходы появляются 15—20 апреля, соответственно и цветение начинается на месяц раньше, чем при весеннем севе.
Способы размножения и распространения
. Ромашка аптечная размножается исключительно семенным путем. ,Рна обладает высокой семенной продуктивностью — в среднем одна особь продуцирует 5300 семян (Коромо, 1933). С 1. та .культурной .плантации собирают около 100 кг семян ромашки.,
Семена разносятся ветром, дождевыми и талыми водами. Из-зд.мелких, размеров и малого веса возможен разнос семян на значительное расстоянйе, но прямых наблюдений в литературе найти не удалось. Расселению в большой мере способствует человек, о чем сказано выше (см. Географическое распространение).
Для прорастания семян и появления всходов необходимо сочетание благоприятных температурного, водного и светового факторов (см. выше), поэтому далеко не все семена реализуются во всходы. На- этапах всходов и ювенильных растений также происходит громаднейший отпад ромашки, так как ее медленно разви-. вдющиеся в эти периоды жизни особи не'выдерживают конкуренции с .более'быстро развивающимися видами и в массе гибнут от
202
затенения. Все это ведет к тому, что, несмотря на высокую семенную продуктивность и хорошую всхожесть, ромашку нельзя отнести к чрезвычайно быстро распространяющимся растениям.
Экология
Ромашка аптечная — типичный мезофит, однако на самых ранних этапах онтогенеза для получения всходов и их развития требуются условия повышенной влажности, особенно в первые 5—7 дней после посева. В сухой почве и на ее поверхности семена не прорастают совсем. Генеративные растения выдерживают кратковременную засуху, сокращая при этом период цветения и общую продолжительность жизни. Повышенная влажность почвы и воздуха способствует разрастанию вегетативных частей и растягивает период цветения. Не переносит застоя воды, предпочитает дренированные плодородные суглинистые почвы.
Ромашка светолюбива в течение всей жизни. Прямые опыты по влиянию затенения на развитие этого растения показали, что при слабом затенении увеличивается масса вегетативных органов, но резко снижается масса генеративных органов за счет уменьшения числа корзинок и их размеров (Хотин, Сегал, 1968). Светолюб.ие ромашки — отрицательный фактор в заселении новых территорий, так как приводит к выпадению этого растения из травостоя, образованного быстрорастущими видами.
Ромашка — растение длинного дня. При искусственном укорачивании продолжительности освещения до 10 ч в сутки уменьшается число соцветий на одном растении. При выращиваний растений на «коротком дне» в течение 50 суток соцветия не образовывались совсем, но вырастали густооблиственные стебли. При продолжении опыта до 60 суток растения развивали только розеточные листья (Закордонец, 1958).
Оптимальной температурой вегетационного периода для ромашки считается 19—21°. При повышении температуры воздуха до 28—31° уменьшается число соцветий и их величина (Лекарственные растения СССР, 1967).
Ромашка аптечная весьма отзывчива на удобрение. В фазе .розетки положительное влияние оказывают фосфорные удобрения; в период интенсивного роста стеблей увеличивается потребность в азоте и калии. Избыток-солей фосфора ускоряет цветение и укорачивает продолжительность жизни растений. Усиленное азотное питание вызывает удлинение периода вегетации, усиливает образование соцветий в более поздний период. Усиленное калийное питание благоприятно для роста вегетативных органов, но не оказывает существенного влияния на урожай соцветий (Полуденный, 1968; Гиндич, Шеберстов, 1971). Среди азотных удобрений лучшей формой оказались аммиачные соли, они способствуют
$ Зак. 390
203
лучшему перенесению растениями неблагоприятных внешних условий (Хотин, Сегал, 1968; Полуденный, 1968).
Отмечено положительное влияние ряда микроэлементов (марганца, кобальта, меди, бора) на развитие ромашки и урожай ее соцветий (Пескова, 1969). Известкование кислых почв ведет к усиленному росту листьев и уменьшению доли стеблей и соцветий в общей надземной массе. При этом уменьшается потребленйе растениями питательных веществ, что приводит к снижению урожая корзинок (Гиндич, Шеберстов, 1968).
В различных условиях, обусловленных естественным плодородием почвы и внесением минеральных или органических удобрений, продуктивность ромашки и потребление ею элементов питания варьируют в довольно широких пределах. На дерново-подзолистых почвах легкого механического состава (Белоруссия) и благоприятных условиях питания при урожае соцветий на плантации в 4,84 ц/га (25,5 ц/га надземной массы) ромашка выносит 26 кг N, 15 кг Р2О5 и 90 кг К2О. На неудобренных плантациях— вдвое меньше. На серых оподзоленных почвах (Украина, Львовская область) при урожае корзинок до 9 ц/га (45 ц/га надземной массы) — 84 кг/га N, 25 кг/га Р2О5 и 109 кг/га К2О, а на луговых слоистых почвах (Украина, Хмельницкая область) при урожае корзинок до 6 ц/га (48 ц/га надземной массы) — 74 кг/га N, 37 кг/га Р2О5 и 103 кг/га КаО (Полуденный, 1968; Гиндич, Шеберстов, 1971).
Биологическая продуктивность
Поскольку у ромашки используют в хозяйстве соцветия, в литературе имеются данные лишь об урожайности корзинок и эфирного масла из них. На плантации получают от 4'—5 до 10—: 12 ц/га сухих соцветий, на опытных делянках —до 20 ц/га. В дикорастущих зарослях в условиях южной Украины урожай соцветий на лучших массивах достигает от 2—5 до 10 ц/га (Ивашин, 1959). Разработаны способы получения высоких урожаев соцветий агротехническими и агрохимическими методами. Выведены сорта, в том числе методами полиплоидии (Лекарственные растения СССР, 1967).
Фитоценология
Из-за ярко выраженного светолюбия ромашка аптечная не выдерживает конкуренции с быстрорастущими травами, поэтому растет только в несформированных фитоценозах: на залежах, пустырях, по обочинам железных и шоссейных дорог, в населенных пунктах, садах, виноградниках, посевах зерновых и пропашных культур и т. д. Поскольку такие местообитания находятся под
204
постоянным контролем и воздействием человека, заросли ромашки от года к году резко меняют свои площади, вплоть до полного исчезновения этого растения в каком-то пункте. Помимо хозяйственной деятельности человека в исчезновении и столь же неожиданном появлении ромашки играет важную роль погода в период формирования плодов и в период прорастания семян. В наиболее плотных зарослях численность ромашки достигает 750 особей на 1 м2 (Ивашин, 1959).
Консортивные связи
Ромашка — насекомоопыляемое растение. Из вредителей на плантациях отмечены проволочники (личинки жуков-щелкунов), питающиеся корнями, и личинки звездокрылой мушки (Tripanaea stellata), поселяющиеся в цветоложах корзинок (Лекарственные растения СССР, 1967). Иногда на цветоносах поселяется свекловичная тля (Носырев, Островский, 1968).
Хозяйственное значение
Ромашка аптечная используется человеком для лечебных целей с давних времен. Лекарственным сырьем являются корзинки, собираемые в начале цветения. Действующим веществом в них считают эфирное масло и содержащийся в ней азулен. В настоящее время препараты ромашки употребляют для полоскания полости рта и горла при ангинах и катарах дыхательных путей, для улучшения аппетита, повышения желчеотделения и усиления секреции желудочно-кишечного тракта, как дезинфицирующее средство при колитах и т. п. Кроме того, отварами ромашки моют волосы для придания им мягкости и блеска.
ЛИТЕРАТУРА
Абдуллаева Т. М., Юсуфов А. Г. 1967. Содержание пигментов пластид и нуклеиновых кислот в укорененных листьях. «Тр. Бот. ин-та АН СССР», сер. 4, вып. 19.
Авдошенко А,. К. 1948. Семенное размножение брусничных. ДАН СССР, т. 60, № 5.
Аветисян Е. М. 1956. Морфология микроспор бурачниковых. «Тр. Бот', ин-та АН АрмССР», т. 10. Ереван.
Аврорин Н. А. 1958. О роде Брусника — Rhodococcum gen. nov. (Vacci-niaceae). «Бот. журн.», т. 43, № 12.
Айдарова Р. 1954. К познанию дикорастущих вик Киргизии. «Тр. Ин-та бот. и растениевод. АН КиргССР», вып. 1(4). Фрунзе.
Айдарова Р. 1955. Дикорастущие вики Киргизии и их кормовое значение. Фрунзе.
Акимов П. А. 1963. Декоративные деревья и кустарники. М., Сельхозиз-дат.
Аксенова М. Я. 1926. Некоторые научные наблюдения за культурами кормовых растений на Севере. «Бюлл. Вологодск. молочнохоз: ин-та», т. 60.
' Александрова К. И. 1966. Отношение луговой флоры поймы Дона к . гербициду 2,4-Д. «Науч. зап. Воронежск. отд. ВБО». Воронеж.
Алексеев Ю. Е., Дун дин Ю. К. 1970. Новые местонахождения некоторых редких или  интересных растений на юго-востоке Русской равнины. «Биол. науки», № 2.
Алехин В. В. 1947. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей. Изд-во МОИП.
Алиев Р. К- 1948. Кровеостанавливающий препарат из коры калины обыкновенной и механизм его действия. ДАН АзССР, т. 4, № 8.
Андреев В. Н. 1925—1926. Пыльца растений, собираемая пчелами. «С-х. опыта, дело», № 1(7)—2(8). Харьков.
Андреев Н. Г., Бондарь Е. Н. 1954. Мышиный горошек как кормовое растение. «Тр. Саратовск. зоовет. ин-та», т. 5.
Андреяшкина Н. И. 1973. О приросте годичных побегов некоторых ги-поарктических кустарников и кустарничков. «Зап. Свердловск, отд. ВБО», вып. 6.
Андронов Н. М. 1953. Особенности развития всходов у некоторых видов калины. «Лесное хоз-во», № 6.
Аренс Л. Е. 1946. Орхидея венерин башмачок и доломиты в Карелии. «Изв. Всесоюзн. геопр. о-ва», № 2.
Артамонова Е. Г. 1955. Выявление условий, необходимых для плодооб-разования люцерны в центральных областях Нечерноземной зоны. Автореф. канд. дисс. М.
Артюшенко 3. Т. 1951. Развитие цветка и плода жимолостных. «Тр. Бот. ин-та АН СССР», сер. 7, вып. 2.
Артюшенко 3. Т., Соколов С. Я. 1955. Формирование почек и раз-
206
витие годичных побегов у некоторых древесных пород. «Тр. Бот. ин-та АН СССР», сер. 6, вып. 4.
Архипов С. С. 1939. Серия дубравно-широкотравных ассоциаций. «Тр. по лесному опытн. делу Тульских засек», вып. 3. М.
Афанасьев К. С., Гончаров Н. Ф. 1937. Хозяйственное значение дикорастущих бобовых. В кн.: «Флора Таджикистана», т. 5. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Бандз.айтене 3. Ю. 1975. Биологическая и биохимическая характеристика брусники. Автореф. канд. дисс. Вильнюс.
Байков Г. К. 1972. Поймы рек — перспективный генофонд плодово-ягодных растений для селекции. В кн.: «Тез. докл. I Всесоюзн. конф. «Растительность речных пойм, методы ее изучения и вопросы рационального использования». Уфа.
Байтулин И. О. 1972. Корневая система люцерны синей в зависимости от условий выращивания. В сб.: «Биол. науки», вып. 4, Алма-Ата.
Балабаев Г. А. 1934. Желтые люцерны в Сибири. «Тр. по прикл. бот. Генетике и селекции», сер. 7, вып. 1.
Б а л а ш о в. Н. Н. 1929. Полевые опыты с удобрением люцерны. «Тр. с.-х. опытн. станции им. Шредера», вып. 8. Ташкент.
Баранов В- И. 1915. Луга нижнего течения р. Свияги и прилежащая часть волжской поймы. В сб.: «Мат-лы по исслед. лугов Казанск. губ.», вып. 4. Казань.
Барсукова А. В., Пятковская В. П. 1967. Методическое руководство по учебной практике, вып. 1. Изд-во МГУ.
Барыкина Р. П., Гуланян Т. А. 1974. Морфолого-анатомическое .исследование Hepatica nobilis Garsault. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 79, вып. 2.
Белоногова Т. В. 1974. Продуктивность живого покрова черничных и брусничных сосняков Южной Карелии. В сб.: «Лесные.раст..- ресурсы Карелии»; Петрозаводск. -	: 	.
Белосельская 3. Г., Сильвестров А. Д. 1959. Защита -зеленых на; сажденнй от вредителей и болезней. М., .Изд-во. Мин. ком. хоз:ва Р.СФСР.
Биологическая флора Московской . области, вып. 1—З..Д974—1976. Изд-во МГУ.	• -	.	;:
Биологически активные соединения .растений сибирской флец ры. 1974.-Под. ред. В. Б,-Киселева. Новосибирск... :•		 ; .. . , .
Благовещенская Н. Н. 1968. О строении и опылёнии цветков люцерны.
Medieago saliva L. «Бот., жури.»,-т. 53, № 9. . <
Богачев В. К. 1968. Флора, ярославского .Поволжья, и, ее -генезис. 1уВ.. сб.: «Растит.-покров ярославского и костромского Поволжья,, его-генезис и.- преобразование». ЯРОСЛаВЛ-Ь. 
• Бо-гд а н О!В В. М. 1933. К вопросу об интродукции дикорастущих кордовых трав в культуру в условиях Северного Кавказа, Орджоникидзе.  .,- . . . . . .. .
Б.о г д а н-e в е к а я-Г и е н. э ф И,. Д. 1926.-К. вопросу о семенном розобнбв-лении в луговых сообществах. «Зап. Ленингр. с.-х. ин-та», вып.,3.	... ........
. Б ор.д а-н о в с к а я - Г и е н э ф И. Д. .1954.. Семенное возобновление .в. лугб-<ых ценозах леснойзоны. «Уч. зап. Ленингр. ун-та», № 167.(сер. б.иод.,, вып,.34).
. Борисова И. . В. 1965. Ритмы сезонного ..развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана. «Тр. Бот., ин-та АН -СССР-»,..сер.'3, вып. ,17.		.	
Борисова М. А. 1954. Побегообразование и ритм сезонного развития се; веростепных растений.-Авдореф. канд. дисс, М-
Борисова-Гуленкова М. А. 1960. Ритм сезонного; развития растений луговой.степи. «Бюлл. МОИП», отд, биол., т. 65, -вып.-6.  	, ,. ..., .,,
Бородина Н. А. и др. 1970, Семенное, размножение -интродуцированных древесных растений. М., «Наука». 	.... ,,	.
Б осек П. 3. 1975. Растения Брянской области. Брянск.
Б-оча-нц-ев а-ДВ,- В. 1972. Биометрическая характеристика .некоторых, представителей сем. Ranunculaceae, «Вести. Ленингр.-ун-та»,.№ 3, вып,.1.
Брюн А. А. 1939. Наблюдения над животным миром Савальской лесной дачи. «Уч. зап/Ленингр. пед. ин-та», т. Й5.	., ,. . .	’ . . .
20.7’-.
H ill к о в Б. А. 1962, 1965. Доминанты растительного покрова Советского Союза, т. 2—3. Алма-Ата.
Былова А. М., Грошева Н. П. 1973. Морфологическая и физиологе-биохимическая характеристика возрастных состояний у Libanotis intermedia Rupr. «Бот. жури.», т. 58, № 10.
Вал у цк а я А. Г., Гуськова И. Н., Тюрина Е. В. 1972. Содержание;, кумаринов в сибирских представителях семейства зонтичных. «Раст, ресурсы»,  т. 8, вып. 4.
Валуцкая А. Г., Гуськова И. Н., Тюрина Е. В. 1974. Флавоноиды сибирских представителей семейства зонтичных. «Изв. Сиб. отд. АН СССР», сер. биол., вып. 3, № 15.
Вальтер Г. 1974. Растительность земного шара, т. 2. М„ «Прогресс».
Вандакурова Е. В. 1950. Растительность Кулундинской степи. Новосибирск. .
Василевская В. К- 1939. Систематические признаки в строении луковиц у видов рода Allium. В кн.: «Президенту АН СССР акад. В. Л. Комарову к 70-летию со дня рожд.», М.—Л., Изд-во АН СССР.
Васильев В. Н. 1946. Закономерности процесса смен растительности.
В кн.: «Мат-лы по истории флоры и растительности СССР», вып. 2. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Васильченко И. Т.1936. О прорастании вик. «Сов. ботаника», № 5.
Васильченко И. Т. 1937а. Морфология прорастания бобовых в связи с их систематикой и филогенией. «Тр. Бот. ин-та АН СССР», сер. 1, вып. 4.
Васильченко И. Т. 19376. Определитель всходов сорных растений. М.— Л., Сельхозгиз.
Васильченко И. Т. 1941. О филогенетическом значении морфологии прорастания у зонтичных. «Сов. ботаника», № 3.
Васильченко И. Т. 1949. Люцерна — лучшее кормовое растение. «Тр. Бот. ин-та АН СССР», сер. 1, вып. 8.
Васильченко И. Т. 1960. Всходы деревьев и кустарников. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Верещагин В. И., Соболевская К. А., Якубова А. И. 1959. Полезные растения Западной Сибири. М.—Л., Изд-во АН СССР.
.Вершков ск ий В. Н. 1917. Флора Остерского уезда Черниговской губернии. «Варшавск. университетские изв.», вып. 5.
В е х о в В. Н. и др. 1974. Пособие по систематике цветковых растений. Изд-во МГУ.
Виноградов Б. В. 1964. Растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов. М., «Высш, школа».
Виноградова Н. В. 1953. Некоторые вопросы биологии развития люцерны в условиях Горьковской обл. Автореф. канд. дисс. Горький.
Вяхирева В. В. 1951. Развитие семени у растений семейства крушиновых. Тр. Бот. ин-та АН СССР», сер. 7, вып. 2.
В'ихирева В. В. 1952. Морфолого-анатомическое исследование плодов крушиновых. «Тр. Бот. ин-та АН СССР», сер. 7, вып. 3.
Вихров В. Е. 1959. Диагностические признаки древесины главнейших лесохозяйственных и лесопромышленных пород СССР. М., Изд-во АН СССР.
Войтонис В. И. 1936. Кориевищность желтой люцериы. «Селекция и семеноводство», № 4.
Воробьев Д. В. 1953. Типы лесов европейской части СССР. Киев, Изд-во АН усср:
Воронин Н. С. 1960. Некоторые особенности корнеобразоваиня у Juncus. «Бот. журн.», т. 45, Xs 9/
Ворошилов В. Н., Скворцов А. К., Тихомиров В. Н. 1966. Определитель растений Московской области. М., «Наука».
Вульф Е. В., М а л е е в а О. Ф. 1969. Мировые ресурсы полезных растений. Л., «Наука».
Гавриленко А. В. 1967. Антимикробное действие лекарственных растений Прикарпатья. В сб.: «Фитонциды, их биол. роль и значение для медицины и нар. хоз-ва», Киев.
Г а л и н М. А. 1953. Ценное волокнистое растение. «Природа», № 7.
208
Г а м м е р м а н А. Ф., Ш а с с Ю. Ю. 1954. Схематические карты распрострй-нения важнейших лекарственных растений СССР. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Георгиев Т., Кожухаров С. 1964. Род Дзука — Juncus L. В кн.: «Флора България», т. 2. София.
Герасимова А. И., Миняева О. М. 1960. Вредители и болезни кормовых трав. М., Сельхозгиз.
Гиндич Н. Н. 1968. Отзывчивость ромашки аптечной и валерианы лекарственной на известкование. «Тр. ВНИИ лекарств, раст.», т. 13. М.
Гиндич Н. Н., Шеберстов В. В. 1971. Некоторые особенности минерального питания ромашки аптечной. «Сб. науч, работ ВНИИ лекарств. раст.», вып. 3. М.
Главачкова Е. 1954. Азотфиксирующая активность клубеньковых бактерий в клубеньках бактерий люцерны по фазам развития растений н годам его жизни. Автореф. канд. дисс. М.
Глухов М. М. 1974. Медоносные растения, изд. 7. М., «Колос».
Г о з и н А. А. 1971. Динамика накопления дубильных веществ в вегетативных органах брусники в зависимости от почвенно-грунтовых условий. В сб.: «Бот. исслед.», вып. 13. Минск.
Г о з и н А. А. 1972. Влияние экологических факторов на накопление биологически активных веществ в бруснике. «Экология», № 1.
Го л до М. В. 1956. Местные дикорастущие вики и чины как многолетние травы для лугового травосеяния. «Изв. Иркутск, с.-х. ин-та», вып. 7.
Голенкин М. И., ЖадовскийА. Э. 1925. Растительность ЦПО. «Тр. Госплана», кн. 5. М.
Голубев В. Н. 1957а. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненной формы травянистых растений. «Бот. журн.», т. 42, № 7.
Голубев В. Н. 19576. О морфогенезе и эволюции жизненных форм травянистых растений лесо-луговой зоны. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 62, вып. 6.
' Голубев В. Н. 1962а. К эколого-биологическому познанию растительности луговых степей. «Бот. журн.», т. 47, № 1.
Голубев В. Н. 19626. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. «Тр. Центр.-Черноземн. заповеди.», вып. 7.
Голубев В. Н. 1965. Эколого-биологические особенности травянистых'растений и растительных сообществ лесостепи. М., «Наука».
Голубинцева В. П., Лебедев П. В. 1954. Определитель кормовых злаков и бобовых Урала в нецветущем состоянии. Свердловск.
Гольм К. Р. 1936. Дикорастущие эфироносы горнотаежной флоры. «Тр: Горно-Таежной станции ДВФ АН СССР», вып. 1.
Г он ян Г. Г. 1957. Влияние скарификации на всхожесть семян дикорастущих многолетних вик Армении. «Тр. Арм. ин-та животнов. и ветер.», т. 2, вып. 6. Ереван.
Гон ян Г. Г. 1973. География и экология многолетних вик Армении. «Биол. журн. Армении», т. 26, № 4.	;
Гордеева Т. К. 1952. Биология и экология черной полыни, люцерны степной и житняка гребневидного в полупустынном комплексе Прикаспийской низменности. Автореф. канд. дисс. Л.
Горчаковский П. Л. 1968. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала. Свердловск. («Тр. Ин-та экологии раст. и животн. УФ АН СССР», вып. 59).
Горчаковский П. Л. 1972. Широколиственные леса и их место и растительном покрове Южного Урала. М., «Наука».
Горышина Т. К. 1962. О некоторых анатомо-физиологических особенностях листьев медуницы неясной. «Биол. науки», № 3.
Горышина Т. К. 1965. О характере осенне-зимнего покоя у различных сезонных групп травянистых растений дубрав. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 70, вып. 5.
Горышина Т. К. 1969. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубр:1в. Изд-во ЛГУ.
ГорышинаТ. К., 3 а б о т и н а Л. Н., Пружина' Е. Г. 1975. Пластид-
203
пый аппарат травянистых, растений лесостепной дубравы в разных условиях освещенности. «Экология», № 5.
Горышина Т. К., Самсонова Л. И.' 1966. Водный дефицит в листьях травянистых дубравных растений разных сезонных групп. «Бот. журн.», т. 51, № 5.
Григорьева Н. М. 1968. Изучение возрастного спектра популяций люцерны желтой на пойменных лугах р.-Угры Калужской обл. В сб.: «Мат-лы по ; динамике растит, покрова». Владимир.
Григорьева Н. М. 1972. Оценка условий существования люцерны жел- ' той на основе анализа структуры популяции. В сб.: «Применение количественных методов при изучении структуры фитоценоза». М., «Наука».
Григорьева Н. М. 1974. Некоторые особенности популяций и биологии желтой люцерны на пойменных лугах р. Угры. В сб.: «Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом». М.
Григорьева Н. М. 1975. Возрастная и пространственная структура ценопопуляций желтой люцерны (Medicago falcata L.). Автореф. канд. дисс. М.
Гринкевич Н. И. 1960. Анатомическое исследование Pulmonaria officinalis L. «Аптечное дело», № 2.
Гринкевич Н. И. 1963. Исследование некоторых представителей рода Pulmonaria на содержание микроэлементов. «Аптечное дело», № 1.
Гроздов Б. В. 1960. Дендрология, изд. 2. М.—Л., Гослесбумиздат.
Гроздов Б. В. 1963. Лесные травы, их индикаторное, кормовое и лекарственное значение. М., Гослесбумиздат.
Гроздов Б. В. 1964. Декоративные кустарники. М., Стройиздат.
Гроссгейм А. А. 1952. Флора Кавказа, изд. 2, т. 5. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Грошева Н. П. 1971а. Динамика содержания нуклеиновых кислот и активности рибонуклеазы в онтогенезе многолетнего растения порезника промежуточного. Автореф. канд. дисс. М.
Грошева Н. П. 19716. Изменение содержания нуклеиновых кислот в онтогенезе порезника промежуточного. «Биол. науки», № 7.
Грошева Н. П. 1971в. Содержание нуклеиновых кислот у Libanotis intermedia Rupr.'B виргинильный .период онтогенеза. «Бюлл. ГБС АН СССР», вып.81,.
Грошева Н. П. 1972а. Возрастные изменения активности рибонуклеазы и содержание рибонуклеиновой кислоты у многолетнего растения Libanotis intermedia Rupr. «Бюлл. ГБС АН СССР», вып. 83.
Грошева Н. П. 19726. Содержание общего фосфора в онтогенезе многолетнего растения Libanotis intermedia Rupr. «Уч. зап. Кировск, и Марийск. пед. -ин-тов», вып. 36. Йошкар-Ола.
Грошенков А. П. 1926. Распределение болотно-луговой растительности в связи с реакцией почвы. «Науч.-агроном, журн.», № 9.
Губанов И. А., Алексеев Ю. Е. 1975. Новые местонахождения редких и интересных растений в Московской области. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 80, вып. 3.
Губанов И. А., К P ы л о в а И. Л., Т и х о н о в а В. Л. 1976. Дикорастущие полезные растения СССР. М., «Мысль».
Т'убанов И. А., Старостин Б. А., Т и х о м и р о в В. Н. 1972. Флора и растительность Московской области. Изд-во МГУ.
 Губанов Й. А., Старостин Б. А., Тихомиров В. Н. 1974. Литера-тураио флоре и растительности Московской области за 1971 год. «Бюлл. МОИП», ••’Отд. биол., т. 79, вып. 6.
Губанов И. А., Старостин Б. А., Тихомиров В. Н. 1975. Литература по флоре и растительности Московской области за 1972—1973 годы. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 80, вып. 5.
Гудкова Е. П. 1968. Морфологические особенности плодов и семян вик Туркмении. «Изв. АН ТССР», сер. биол., К» 4.
Гудкова Е. П. 1969. Дикорастущие вики Туркмении. «Изв. АН ТССР», сер. биол., № 4.
Гукова М: М. 1954. Фиксация азота атмосферы люцерной при различных условиях питания. «Реф. докл. ТСХА», вып. 19.
210
Туленкова М. А. 1968. К вопросу об анатомической структуре корневищ чины лесной и чины луговой. В кн/. «Реф. докл. Всесоюзн. межвуз. конф, по морфологии растений». Изд-во МГУ.
Туленкова М. А. 1974. Сериальные почки у некоторых бобовых. «Биол. науки», № 12.
Гусев В. И., Р и м с к и й - К о р с а к о в М. Н. 1951. Определитель повреж- . дений лесных и декоративных деревьев и кустарников европейской части СССР.. М.—Л., Гослесбумиздат.
Данилов М. Д. 1974. Ресурсы дикорастущих плодово-ягодных растений и съедобных грибов в лесах Кировской области, Чувашской и Марийской АССР. В сб.: «Растит, ресурсы Южного Урала и Среднего Поволжья и вопросы их-рационального использования». Уфа.
Данищук И. А. 1966. Из опыта окультуривания диких орхидей местной флоры в Черновицком ботаническом саду. В кн.: «Тез. докл. 22-й науч, сессии Черновицк. ун-та». Черновцы.	: .
Демин А. П. 1969. Влияние удобрений на морфологическую структуру подземных органов некоторых луговых растений. «Бюлл: МОИП», отд/ биол., т. 74, вып. 6.
Демин А. П. 1971. Микотрофия луговых растений в связи с применением удобрений. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 76, вып. 6.
Денисова Г. М. 1960. Побегообразование и ритм сезонного развития луговых растений низовий Северной Двины. «Уч. зап.' Моск. гор. пед. ин-та»,-г. 57.
Денисова Г. М. 1963. К биологии побегообразования у некоторых, кор--мовых бобовых растений. «Бюлл. ГБС АН СССР», вып. 51.
Деревья и кустарники СССР, т. 4 и 6. 1958, 1962. М.—Л., Изд-во-АН СССР.
Д м.и т р и е в А. М. 1904. Луга Холмогорского района. СПб.
Дмитриев А. М. 1948. Луговодство с основами -луговедения, изд. 2. М., Сельхозгиз.	.	...
Дол готов В. И. 1964. Биогеографические особенности плодоношения лиственных пород. В -сб.: «География плодоношения лесных древесных пород, ..ку-г.--старников и ягодников . . . ». М, изд. МОИП и Ин-та геогр. .АН СССР.
Доросинский Л. М., Лазарева Н. М., Афанасьева Л. М. 1969. Размеры биологической фиксации азота люцерной. «Агрохимия», № 8.	.	-
Дояренко Е. 1926. Реакция почвы в лесах, болотах и лугах. «Научн.-агро-.; ном. журн.», № 9.	'. .
Дояренко Е. А. 1957. Растительный покров сенокосов и пастбищ Ленкоранской низменности и Талышских гор. В кн.: «Развитие культуры чая в -Азербайджане в сочетании с др. отраслями сельского хоз-ва»1.: М., Сельхозгиз: 1?
Дроздов М. 1931. Культуру люцерны дальше на север. «За кормовую базу», № 4—5.
Дрягин Ю. С. 1957. Микроскопическое и частное микрохимическое исследование медуницы неясной. «Тр. военно-мед.'ф-та Харьковск. мед. ин-та», вып, 10.
Дьякова Е. В., Бородулина Ю. С. 1957: Влияние известкования на: повышение активности клубеньковых бактерий клевера красного 'И люцерны. «Бюлл. научно-техн, информ. ВНИИ кормов», № 2—3.
Е в с е е в В. И. 1949. Пастбища юго-востока. Чкалов. 	- 
Евтюх-ов'а М. А. 1968. Дикорастущие весенние цветы для садов и парков. М., «Наука».	-
Егорова В. Н. 1963. Ритм сезонного побегообразования у чины лугрв’Ой и мышиного горошка и отрастание их в зависимости от Высоты среза-. «Бюлл,, МОИП», отд, биол., т. 68, вып. 5.	;     ' '
Егорова В. Н. 1964а. Биологические особенности чины, луговой, и : мышц-, ного горошка в естественных травостоях пойменных лугов. Автореф. канд. дисс. М. ......		Б'.;..---	.
Егорова В. Н. 19646. Некоторые вопросы по семенному. размнох<ению чины луговой (Lathyrus pratensis L.) и мышиного горошка- {Vida cracca L.), «Бот. журн.»,' Т. 49, № ’7, .	о; . |
Егорова В. Н. 1966. Сопряженность чины луговой-и/мышиного торошка с.
2111
компонентами естественного травостоя в пойме р. Оки. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т, 71, вып. 4.
Егорова Т. В. 1967. Сем. Juncaceae Juss. В кн.: . «Растения Центр. Азии», вып, 3. Л„ «Наука».
Ермакова И. А. 1955. Наблюдения по биологии цветения и опыления серповидной люцерны (Medicago falcata L.). «Уч. зап. Молотовск. ун-та», т. 7,/ вып. 3.
Ефимова М. А. 1954. Деревья и кустарники зимой. Л., Учпедгиз.
Е ф р е м о в а Л. Д. 1968. Особенности биологии развития прострела раскрытого (Pulsatilla patens Mill.) в условиях Ярославской области. В кн.: «Мат-лы 27-й научн. конф. Ярославск. мед. ин-та». Ярославль.
Дамба Л. А. 1970. Формування квИки у роду калина (Viburnum L.). «Укр. бот. журн.», № 6.
Жуйкова И. В. 1959. О некоторых особенностях роста и развития видов Vaccinium в условиях Хибинских гор. «Бот. журн.», т. 44, № 3.
Забелло Д. А. 1947. Люцерна в БССР. Минск.
Заборовский Е. П. 1962. Плоды и семена древесных и кустарниковых пород. М., Гослесбумиздат.
3 а б о р о в с к и й Е. П., В а р а с о в а Н. Н. 1961. Прорастание семян калины и гордовины. «Бот. журн.», т. 46, № 8.
Завалишина С. Ф. 1947. Теория листовых следов Gravis в применении к роду Pisum. «Уч. зап. Ленингр. пед. ин-та», т. 46.
Зажурило К. К- 1931. К классификации орнитохорных плодов и семян. «Бот. журн.», т. 16, № 2—3.
Закордонець А. I. 1958. Вплив довжини дня i температуря на трива-лгсть вегетацийного перюду i врожай суцвИь ромашки аптечной «Укр. бот. журн.», № 4.
Залевская Е. М. 1969а. Биология и экология некоторых видов родов Anemone L. и Pulsatilla Adans., интродуцированных в условиях Ташкента. Автореф. канд. Дисс. Ташкент.
Залевская Е. М. 19696. Биология цветения и плодоношения некоторых видов родов Pulsatilla Adans, и Anemone L. В сб.: «Интродукция и акклиматизация растений», вып. 5. Ташкент.	,
Залевская Е. М. 1970. К биологиии прорастания семян некоторых вигов интродуцированных ветрениц и прострелов. В сб.: «Интродукция и акклиматизация растений», вып. 7. Ташкент.
Злобин Ю. А. 1961. К познанию строения клонов Vaccinium myrtillus L. «Бот..'журн.»,. т. 46, № 3.
-Зозулин Г. М. 1959. Подземные части основных видов травянистых растений и ассоциаций. плакоров среднерусской лесостепи в связи с вопросами формирования- растительного покрова. «Тр. Центр.-Черноземн. заповеди.», вып. р.
3 у б к е в и ч Г. >И. 1966. Некоторые вопросы биологии семян сорных растений. Автореф. канд. дисс. Минск..
Иванова И. А. 1967. Биология прорастания семян с недоразвитым зародышем. Автореф. канд: дисс. М.
Иванова И. А. 1971. О некоторых вопросах биологии семян лютиковых. «Бюлл. ГБС АН СССР», вып. 79.
Иванова С. С., Полякова Г. А. 1969. Биологическая продуктивность черники и брусники в сложных борах Подмосковья. «Растит, ресурсы», т. 5, вып. 1.
Ивашин Д. С: 1959. Ромашка аптечная — Matricaria chamomilla L. на юге Украинской ССР: «Аптечное дело», № 6.
Игошина К. Н. 1963. Лиственница на Урале. В кн.: «Мат-лы по истории флоры и растительности СССР», вып. 4. М.—Л., Изд-во АН СССР.
И м с А. 1964. Морфология цветковых растений. М., «Мир».
И ишаков а К. Н., Тарабаева Б. И. 1972. К изучению эпидермы Medicago falcata L. и М. romanica Prod. В сб.: «Биол. науки», вып. 4. Алма-Ата.
Иофан А. 1931. Плантации брусники в САСШ. «Сад и огород», № 2—3.
Иоффе Р. Я. 1930. К вопросу восстановления плодородия почвы при культуре люцерны. «Тр. Союз. НИХИ». Ташкент.
212
Каден Н. Н. 1950. Плоды и семена среднерусских лютикоцветных. «Бюлл, МОИП», отд. биол., т. 55, вып. 6.
Каден Н. Н. 1965. Типы плодов растений средней полосы европейской части СССР. «Бот. журн.», т. 50, № 6.
Каден Н. Н., Терентьева Н. Н. 1975. Этимологический словарь латинских названий растений, встречающихся в окрестностях агробиостанции МГУ «Чашниково». Изд-во МГУ.
Казанцева Т. Н. 1975. Возрастные спектры ценопопуляций Solidago vir gaurea и Pulsatilla patens в сосновых лесах юго-западной части Мещерской низ менности. «Биол. науки», № 2.
Каменцева И. Е. 1969. Теплоустойчивость фотосинтеза и дыхания весен них и летних листьев Pulmonaria obscura Dum. ДАН, т. 186, № 4.
Камышев Н. С. 1959. Определитель сорных растений Центрально-Черно земных областей. Воронеж.
Кар акул ин Б. П. 1922. О новом паразитном грибке на Vicia cracca L. п новом роде Exobasidiiopsis. «Бот. мат-лы Ин-та споровых раст. Главн. бот. сади:», т. 1, вып. 6.
Каращук И. М. 1938. Кулундинская песчаная желтая люцерна. «Селен ция и семеноводство», № 1.
Каращук И. М. 1939. Внутривидовое разнообразие желтой' люцерны, В сб.: «Кормовые травы черноземной полосы Зап. Сибири». Омск.
Каращук И. М. 1940. Краткое руководство по апробации многолетних луговых трав, возделываемых в Алтайском крае. Барнаул.
Карписонова Р. А. 1967. Дубравы лесопарковой зоны Москвы. М,, «Наука».
Карпов В. Г. 1969. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тай ги. Л., «Наука».
Карташова Н. Н., Малахова Л. А. 1972. Сравнительно-карпологиче ское исследование видов рода Pulsatilla из разных популяций. «Цитология и генетика», т. 6, № 5.
Кауфман Н. Н. 1866, 1889. Московская флора, или описание высших растений и ботанико-географический обзор Московской губернии, изд. 1—2. М,
Кауфман Н. Н. 1866. О трех новых формах растений, найденных в окрестностях Москвы. «Изв. О-ва любит, естествозн.», т. 3, вып. 1.
Кац Н. Я., К а ц С. В. 1946. Атлас и определитель плодов и семян в торфах и илах. Изд-во МОИП.
Качинский Н. А. 1925. Корневая система растений в почвах подзолистого типа. «Тр. Моск. обл. с.-х. опыта, станции», вып. 7.
Кашин 3. М. 1936. Дншровськ! луки Пол1сся Украши та заходи до их повышения. Ки1в.
Керн Э. Э. 1925. Деревья и кустарники. М., Госиздат.
Керн Э. Э. 1931. Живые изгороди и защитные лесные полосы. М.—Л„ Сельколхозгиз.
Кернер фон МарилауиА. 1902. Жизнь растений, т. 2. СПб.
Кизене Б. П., Л а п и нс к е н е Н. А. 1973. Medicago falcata L. и ее сообщества на холмах Балтийской гряды Литовской ССР. «Бот. журн.», т. 58, № 8, Кирикова Л. А. 1975. Эколого-фитоценотическая характеристика некоторых видов травяно-кустарничкового яруса елового леса. Автореф. канд. дисс. Л.
Кириллова В. П. 1973. Биолого-морфологические исследования некото рых видов луговых растений .при изучении их биологической продуктивности. «Бот. журн.», т. 58, № 1.
Кирьялова Е. Н. 1948. Изучение дрожжей брусничного сока. «Докл. ВАСХНИЛ», вып. 70.
К и чу нов Н. И. 1931. Прививка и размножение различных грунтовых деревьев и кустарников. М.—Л., Сельколхозгиз.
Клапп Э. 1961. Сенокосы и пастбища. М., Сельхозгиз.
Клеопов Ю. Д. 1941. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР. В кн.: «Мат-лы по истории флоры и растительности СССР», т. 1. М.—Л., Изд-во АН СССР.
213
Климова Е. С. 1956. О путях'усиления процессов оплодотворения и семя-, образования у люцерны. «Изв. Естеств.-науч. ин-та при Молотовском ун-те», т. 13,: вып. 9.
Климова Л. А., Черкасова А. Ф., Горбунова Л. И. 1973. Сравнительная характеристика водного режима некоторых растений сем. Vacciniaceae в условиях Костромской области. «Сб. науч, работ Костромск. пед. ин-та», вып. 30.
>:л К л о ч к о в а 3. В. 1971. О Pulmonaria officinalis L. s. 1. в окрестностях Ле- нинграда. «Вести. Ленингр. ун-та», сер. биол., вып. 3.
Кожевников А. В. 1931. О перезимовке и ритме развития весенних растений липового леса. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 40, вып. 1—2.
Козловская Н. В., Парфенов В. И. 1972. Хорология флоры Белоруссии. Минск.
Колотова С. С. 1956. О морозоустойчивости люцерны в Молотовской области. «Изв. Естеств.-науч. ин-та при Молотовск. ун-те», т. 13, вып. 9.
Колотова С. С., Филиппова К- Ф- 1961. Развитие корневой системы и клубеньков люцерны на некоторых почвах Пермской области. «Изв. Естеств.-науч. ин-та при Пермск. ун-те», т. 14, вып. 5.
Колупаева К- Г. 1972а. О влиянии погодных факторов периода вегетации на плодоношение Vaccinium vitis-idaea L. «Растит, ресурсы», т. 8, вып. 1.
Колупаева К- Г. 19726. Прогнозирование урожая брусники в Кировской области. «Растит, оесуосы». т. 8. вып. 2.
Колупаева К- Г- 1972в. Фенология брусники и возможность прогнозирования ее урожая. В кн.: «Вопросы индикационной фенологии и фенологического прогнозирования». Л., изд. Географ, о-ва СССР.
Конспект флоры Псковской области. 1970. Изд-во ЛГУ.
Константинов П. И. 1932. Люцерна и ее культура на Юго-Востоке европейской части СССР, изд. 2. М. — Самара.
Константинова А. М., Тарковский М. И. 1951. Люцерна в Нечерноземной полосе. М., Сельхозгиз.
Конюшков Н. С. 1930. Влияние выпаса на растительный покров луга. «Бюлл. Ин-т;а лугов и пастбищ», № 5. М.
Конюшков Н. С., Смелов С. П. 1933. Сенокосы и пастбища. М„ Сельхозгиз. 	,
Копер ж. инский В. Б. 1950. Отношение люцерны к климату и почве. В кн.: «Люцерна». М., Сельхозгиз.
Копержи некий В. В. 1958. Биология цветения, образование семян и питание генеративных органов люцерны. Автореф. докт. дисс. Л.
Копержинский В. В., Шибря А. А. 1950. Биология цветения и образования семян люцерны. В кн.: «Люцерна». М., Сельхозгиз.
Кор см о Э. 1933. Сорные растения современного земледелия. М.—Л., Сельхозгиз.
Корчагин А. А. 1954. Влияние пожаров на лесную растительность и восстановление ее после пожара на европейском Севере. «Тр. Бот. ин-та АН СССР», сер. 3, вып. 9.		'
Котов М. В., Целик В. 3. 1935. Засухоустойчивое кормовое растение— серповидная люцерна. «Природа», № 1.
Кот! в М. I., Карнаух Е. Д., Опперман П. О. 1941. Дик! кормов! рослини УРСР. Кшв.
Котт С. А. 1948. Сорные растения и борьба с ними. М., Сельхозгиз
Кошкина Е. Ф. 1954. Ритм развития луговой растительности низовий Дона.-«Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та», т. 37 (каф. бот., вып. 2).
Крокер В. 1950. Рост растений. М., ИЛ.
"Крокер В., Б а р т о н Л. 1955. Физиология семян. М., ИЛ.
Круганова Е. Л. 1959. Люцерна хмелевидная (Medicago lupulina L.) как кормовое растение. В сб.: «Науч, работы Белорусск. отд. ВБО», вып. I. Минск.
Крылов П. Н. 1928, 1929, .1937. Флора Западной Сибири, вып. 2, 3, 9. Томск.
Крыл ов а М. И. 1953. Подземные органы некоторых лесных травянистых растений в различных типах леса. «Тр. Брянск, лесохоз', ин-та», т. 6.
214
Крылова Н. П. 1963. Весеннее подкашивание как прием улучшении травостоя заливных лугов. «Животноводство», № 4.
‘Крылова Н. П. 1965. Люцерна желтая на заливных лугах. «С.-х. производство Нечерноземной зоны», № 9.
Крюгер Л. В., Селиванов И. А. 1968. Микоризообразоваиие у бобовых. «Микология и фитопатология», т. 2, вып. 2.
Кузнецов А. А. 1910. Цветень как показатель родства растительных организмов и их сочетаний. «Тр. Владимирск. о-ва любит, естествозн.», т. 3, вып, 1.
Кузнецов Н. И. 1915. Озера и болота Московской и Владимирской губернии. «Изв. Русск. географ, о-ва», т. 51, вып. 10.
Куклина. Л. А. 1970. Эколого-анатомические особенности брусники. «Зап. Свердловск, отд. ВБО», вып. 5. Свердловск.
Купревич В. Ф. 1954. Болезни клевера и люцерны. М.—Л., Изд-во АП СССР.
Куприянова Л. А. 1948. Морфология пыльцы однодольных растений. «Тр. Бот. ин-та АН СССР», сер. 1, вып. 7.
Кур на ев С. Ф. 1968. Основные типы леса средней части Русской равнины. М., «Наука».
Лавренко Е. М. 1947. Об изучении эдификаторов растительного покрова. «Сов. ботаника», № 1.
Лапин И. И. и др. 1975. Древесные растения Главного ботанического сада АН СССР. М„ «Наука».
Лапшина Е. И. 1928. О перезимовке высших растений по наблюдениям в окрестностях Петергофа. «Тр. Петергофск. естеств.-науч. ин-та», вып. 5.
Ларин И. В. и др. 1950, 1951, 1956. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР, т. 1—3. М.—Л., Сельхозгиз.
Ларин И. В., Паламарчук И. А. 1949. Введение в изучение кормовых растений мараловодческих совхозов Алтайского края. «Тр. Пушкинск. с-х. ин-та», т. 19.
Левина Р. Е. 1957. Способы распространения плодов и семян. Изд-во МГУ.
Левицкий Г. А. 1911. О северной и южной Pulmonaria officinalis L. s. 1. в России. «Тр. Бот. музея Акад, наук», вып. 8. СПб.
Лекарственные растения СССР (культивируемые и дикорастущие). 1967. Под ред. А. А. Хотина, И. А. Губанова и др. М., «Колос».
Леокене Л. В. 1966. Морфологические особенности семян распространенных видов вики. «Тр. по прикл. бот., генетике и селекции», т. 38, вып. 1.
Лесников Е. П. 1969. Антифунгальные свойства высших растений. В кн.: «Антифунгальные свойства высш. раст.». Новосибирск.
Лещенко П. 1930. Корнепаросткова люцерна. «В1сник пр!кл. ботан.», № 2. Харьк1в.
Липский В. И. 1899. Флора Кавказа. СПб.
Л и р X., П о л ь с т е р Г., Фндлер Г. И. 1974. Физиология древесных растений. М., «Лесн. промышл.».
Лихачев А. Н. 1959. Формирование отавы некоторых луговых растений при сенокосном и пастбищном использовании. «Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та», т. 100 (каф. бот., вып. 5).
Лобанов Н. В. 1953. Микотрофность древесных растений. М., «Сов. наука».
Лубенец П. А. 1956. Люцерна. М.—Л., Сельхозгиз.
Лукс Ю. А. 1970. К вопросу о естественном вегетативном размножении некоторых наземных орхидей с корневыми клубнями. «Тр. Никитск. бот. сада», т. 43.
Львов П. Л. 1960. Определитель растений Дагестана. Махачкала.
Любарский Е. Л. 1959. К вопросу о построении биоморфологических рядов травянистых многолетников. «Бот. журн.», т. 44, № 12.
Любарский Е. Л. 1967. Экология вегетативного размножения высших растений. Казань.
Л ю б и м е н к о В. Н. 1924. Биология растений. М.
215
Л юн дегор д Г. 1937. Влияние климата и почвы на жизнь растений. М.—Л., Сельхозгиз.
Люцерна, изд. 2. 1974. Сост. М. И. Тарковский. М., «Колос».
Маевский П. Ф. 1940, 1954, 1964. Флора средней полосы европейской части СССР, изд. 7—9. М.—Л., Сельхозгиз — «Колос».
Максимов Н. А. 1958. Краткий курс физиологии растений, изд. 9. М., Сельхозгиз.
Максимов П. В. 1937. Люцерна в Предуралье. «Колхозн. опытничество», № (>.
Малеева 3. П. 1959. Формирование генеративных органов люцерны второго года жизни при разных сроках и способах посева. В сб.: «Мат-лы научн. конф, аспирантов и молодых науч. сотр. ВИР». Л., изд. ВИР.
Малиновский Г. А. 1958. Влияние условий среды на устойчивость люцерны к затоплению. В сб.: «Вопросы возделывания и использования кукурузы и др. кормовых культур». Саратов.
Мальцева М. В. 1964. Особенности прорастания семян лекарственных культур. В кн.: «Изуч. и использ. лекарств, растит, ресурсов СССР». Л., «/Медицина».
Мамедов М. С. 1959. Об автотрофном и бактериотрофном питании люцерны. «Вести, с.-х. науки», № 8.
Марков М. В. 1976. Проявление пластичности и состав популяций пастушьей сумки в посевах разных полевых культур. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 81, вып. 4.
Маркова Л. Г. 1939. Карио-систематический анализ Vicia cracca L. и, . Vicia biennis L. «Тр. Биол. ин-’а Томск, ун-та», т. 5.
Маркова Л. Г. 1959. К биологии цветения и плодообразования люцерны. «Изв. Томск, отд. ВБО», вып. 4. Новосибирск.
Матвеева А. А. 1957. Изменение травяного покрова дубрав в связи с возрастом древостоя. «Сообщ. Ин-та леса АН СССР», вып. 3.
Матвеева Е. П., Знаменская Л. А. 1960. Химический состав и кормовая характеристика растений, преобладающих на сенокосах и пастбищах Ленинградской области. «Тр. Бот. ин-та АН СССР», сер. 3, вып. 12.
М а ш к и н С. И., Голицын С. В. 1952. Дикорастущие, и разводимые деревья и кустарники Воронежской области. Воронеж.
Медведев П. Ф. 1959. К вопросу о жизненной форме Medicago lupul-'naL. «Бот. журн.», т. 44, № 10.
Медведев Я- С. 1919. Деревья и кустарники Кавказа, изд. 2. Тифлис.
Мельников П. А. 1951. Мышиный горошек. В сб.: «Вопросы кормодобывания», вып. 3. М.
Мельниченко Е. М. 1934. Особенности опыления ранневесенних растений. В кн.: «Мат-лы по изуч. природы Западной обл.», вып. 1.
Меркулова В. А. 1967. Очерки по русской народной номенклатуре растений. М., «Наука».
Мирошниченко Л. П. 1968. Всхожесть семян кормовых видов вики и методы ее повышения. «Тр. Днепропетровск, с.-х. ин-та», т. 10.
Мисник Г. Е. 1949. Производственная характеристика семян деревьев и кустарников городских насаждений. М., Изд-во Мин. комм, хоз-ва РСФСР.
Мисник Г. Е. 1956. Календарь цветения деревьев и кустарников. М., Изд-во Мин. комм, хоз-ва РСФСР.
Митина Л. П. 1970. Морфология пыльцы жимолостных. Автореф. канд. дисс. Одесса.
Митина М. Б. 1969. Об ассимиляционной деятельности доминантов сезонных синузий в снытевой дубраве лесостепной зоны. В кн.: «Механизмы взаимодействия растений в биогеоценозах тайги». Л., «Наука».
Михайловская И. С. 1964. Строение растений в связи с условиями жизни. Изд. Моск, заочн. пед. ин-та.
Михайловская И. С. 1970. Особенности развития корневищ желтой люцерны. В кн.: «Реф. докл. на Всесоюзн. симпозиуме по изуч. морфологич. основ онтогенеза высших травянистых раст.». Изд-во МГУ.
Михайловская И. С. 1972. Возрастные анатомо-морфологические изме
216
нения подземных органов желтой люцерны (Medicago falcata L.). «Бюлл. МОИН», отд. биол., т. 77, вып. 1.
Михалева В. М. 1972. О биологии брусники и голубики в Якутской АССР. В сб.: «Почвенные и ботанич. исслед. в Якутии». Якутск.
Могилева А. 1936. Люцерна в Московской области. «Селекция и семеноводство», № 5.
Модилевський Я- С., Дзюбенко Л. К- 1967. Характеристика гете-ростили в медунки лжарсько! (Pulmonaria officinalis L.). «Укр. бот. журн.», т. 24,. № 2.
Моисеева А. Б. 1970. О произрастании Cypripedium calceolus L. в Березинском заповеднике. В сб.: «Ботаника (исследования)». Минск.
Мокеева Е. А. 1940. Биолого-анатомическое исследование люцерны Medicago sativa L. Ташкент.
Морозова 3. В. 1965. Долголетние бобовые травы в луговых травостоях. Автореф. канд. дисс. М.
Москавец В. С. 1961. Грибная флора ризосферы люцерны на юге УССР. Автореф. канд. дисс. Киев.
Мосолов В. П. 1950. Многолетние травы. М., Сельхозгиз.
Муратова В. 1926. Материалы для определения важнейших кормовых вик. Л.
Мурзова Р. М. 1970. Особенности прорастания семян видов рода калина Viburnum L. В сб.: «Интродукция и акклиматизация растений», вып. 6. Ташкент.
Мурри И. 1940. Биохимия брусники. В кн.: «Биохимия культурных растений», т. 7. М.—Л., Сельхозгиз.
Некрасов В, И. 1973. Основы семеноведения древесных растений при интродукции. М., «Наука».
Некрасова Л. Ф. 1934. Продуктивность естественных пастбищ Амурской области. «Тр. с.-х. опыта, учреждений ДВК», вып. 1, Хабаровск.
Не нароков М. И., Тарасевич Н. Л. 1939. Люцерна желтая в пойме. «Селекция и семеноводство», № 10—11.
Нестерович Н. Д. 1955. Плодоношение интродуцированных древесных растений в БССР. Минск. ,
Нестерович Н. Д., Чекалинская И. И., Сироткин Ю. Д. 1967. Плоды и семена лиственных древесных растений. Минск.
Н и к и т и н В. В. 1957. Сорная растительность Туркмении. Ашхабад.
Никитин Н. Д. 1864. Заметка о введении в культуру русских ятрышников (Orchr'eae) вообще и венерина башмачка (Cypripedium) в частности. «Журн. Росс, о-ва любит, садоводства в Москве», кн. 4. М.
Никитина Е. В. 1965. Семейство бобовых в Киргизии. «Тр. Ин-та бот. АН КиргССР», вып. 2.
Нилов Г. Г., Уткин В. В., Остапенко А. И. 1968. Содержание и качество белка в семенах крымских дикорастущих видов вики. «Бюлл. Никитск. бот. сада», вып. 7.
Ниценко А. А. 1961. Изменение естественной растительности Ленинградской области под воздействием человека. Изд-во ЛГУ.
Новиков А. Л. 1959. Определитель деревьев и кустарников в безлистном состоянии. Киев.
Новиков В. С. 1975. Сем. Juncaceae — Ситниковые. В кн.: «Конспект флоры Р-занской Мещеры». М., «Лесн. промышл.».
Носы рев В. И., О с т р о в с к ий Н. И. 1968. Тли — вредители лекарственных растений. «Тр. ВНИИ лекарств, раст.», т. 13. М.
Овеснов А. М. 1956. Продолжительность жизни люцерны в зависимости от способов использования ее посевов в условиях Молотовской обл., «Изв. Ес-теств.-научн. ин-та при Молотовск. ун-те», т. 13, вып. 9.
Овеснов А. М., Волкова Л. И. 1961. Влияние температуры на прорастание твердых семян дикорастущих бобовых растений. «Изв. Естеств.-научи, нита при Пермск. ун-те», т. 14, вып. 5.	‘
Овсянников В. Ф. 1930. Лиственные породы. Хабаровск.
217’
Овчинников Г. И. 1960. О прорастании семян на материнском растении Medicago lupulina L. «Бот. журн.», т. 45, №2.
Ока зон X. X. 1960. Черемша и ее фитонцидные свойства. В кн.: «Фитонциды», Киев.
О к а з о в X. X. 1961. Анатомо-морфологические особенности Allium ursinum L. «Бот. жури.», т. 46, № 5.
О п о ш к о Б. Д. 1934. Культура болот. М.—Л., Сельхозгиз.
О п ош ко Б. Д. 1936. Удобрение сенокосов и пастбищ. М., Сельхозгиз.
Павлов Н. В. 1947. Растительное сырье Казахстана. М.—Л., Изд-во ЛИ СССР.
Пайпер Ч. 1930. Многолетние кормовые травы и их культура. М.—Л., Сельхозгиз.
Панкова И. А. 1949. Травянистые С-витаминоносы. «Тр. Бот. ин-та АН СССР», сер. 6, вып. 2.
Пачоский И. К. 1910. Современные задачи изучения растительного покрова. «Зап. О-ва сельск. хоз-ва Южн. России», вып. 3.
Пашко В. И. 1973. Запас листьев брусники в сосняках Канской лесостепи. В сб.: «Исслед. биол. ресурсов лесов средней тайги1 Сибири». Красноярск.
Персиков а 3. И., Экзерцева В. В. 1971. Биологические особенности некоторых прибрежно-водных растений. «Тр. Всесоюзн. с.-х. ин-та заочн. образов.», вып. 42.
Першин А. А. 1952. Возделывание люцерны в Кировской обл. Киров.
Пескова Р. Е. 1968. Влияние микроэлементов на урожай, качество цветков аптечной ромашки и листьев перечной мяты. «Изв. АН ЛатвССР», № 7.
Петров А. П. 1954. Отношение к свету и почвенной влаге растений травяного покрова дубрав. ДАН СССР, т. 97, № 1.
Петунников А. Н. 1896, 1900, 1901. Критический обзор московской флоры, ч. 1 — «Бот. зап., изд. при Бот. саде Спб. ун-та», т. 6, вып. 13; ч. 2 — «Тр. Спб. о-ва естествоисп.», т. 30, вып. 3, отд. бот.; ч. 3 — там же, т. 31, вып. 3, отд. бот.
Петяев С. И. 1934. Главнейшие кормовые травы горных пастбищ Абхазии. «Тр. Абхазск. НИИ», вып. 1. Сухуми.
Пименов М. Г., Сдобнина Л. И. 1975. К систематике рода Seseli L., «Бот. журн.», т. 60, № 8.
Пискунова О. П. 1941. Развитие люцерны в связи с температурой воздуха в условиях поливного хозяйства. «Метеорология и гидрология», № 4.
Победимова Е. Г., Стан ищева О. Н., Дроздова И. Н. 1959. О растениях, собранных в 1956 г. на побережьях Баренцева и Белого морей. В кн.: «Бот. мат-лы Гербария Бот. ин-та АН СССР», т. 19. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Поддубна я-А рнольди В. А. 1952. Орхидеи. «Природа», № 12.
П о д.д у б н а я-А р н о л ь д и В. А., Селезнева В. А. 1953. Выращивание орхидей из семян «Тр. ГБС АН СССР», т. 3.
Положий А. В. 1970. Семейство бобовых в лесной флоре Приенисейской Сибири (эколого-географический и флорогенетический анализ). «Тр. НИИ биол. и биофизики при Томск, ун-те», т. 1. Томск.
Полуденный Л. В. 1968. Влияние удобрений и сроков посева на урожай ромашки аптечной. «Тр. ВНИИ лекарств, раст.», т. 13. М.
Полынцева Н. А. 1973. Ритм годичного развития растений лесостепной .Минусинской котловины (на примере Таштынской предгорной лесостепи). Автореф. канд. дисс. М.
Пономарев А. Н. 1930. Корневая система степной люцерны Medicago falcata в различных экологических условиях. «Изв. Биол. НИИ и Биол. станц. при Пермск. ун-те», т. 7, вып. 1.
Пономарев А. Н. 1950. Дневной ход опыления люцерны. ДАН СССР, т. 74, № 4.
Пономарев А. Н. 1954. Экология цветения и опыления злаков и люцерны. «Бот. журн.», т. 39, № 5.
Пономарев А. Н. 1955. Эффективность самоопыления и перекрестного опыления у люцерны. «Уч. зап. Молотовск. ун-та», т. 7, вып. 3.
Пономарев А. Н. 1956. Динамика плодообразования и опадения цвет
218
ков, завязей и бобов люцерны в зависимости от хода опыления и условий погоды. «Изв. Естеств.-научн. ин-та при Молотовск. ун-те», т. 13, вып. 9.
Пономарев А. Н., В е р е щ а г и н а В. А. 1973. Антэкологический очерк темнохвойного леса. В сб.: «Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботанич. географии». Л., «Наука».
Пономарев А. Н., Подосенова Т. И. 1974. Суточная ритмика цветения и опыления осоковых и ситниковых. «Биол. науки», № 8.
Попов В. М. 1950. Значение люцерны и ее травосмесей й история культуры. В кн.: «Люцерна». М., Сельхозгиз.
Попов И. В. 1920. Из наблюдений над биологией сорно-полевой растительности опытной станции. «Тр. Воронежск. с.-х. опыта, станции», № 5.
Попов М. Г. 1949. Очерк растительности и флоры Карпат. Изд-во МОИП.
Портнова М. А. 1957. О семенах дикорастущих вик. «Тр. Кировск, с.-.х. ин-та», т. 12, вып. 24.
Прокофьева М. Н. 1954. Мышиный горошек, (многолетняя вика) и его агробиологические ообенности в условиях Ульяновской области. «Тр. Ульяновск, с.-х. ин-та», т. 3.	'
Проскоряков Ё. И. 1926. Температурные условия прорастания семян весенних многолетников. «Изв. Главн.. .бот. сада СССР», т. 25, вып. 1.
Путеводитель ботанических экскурсий по Владимирской области. 1971 Под ред. П. Д. Ярошенко. Владимир.
Рабинович В. М. 1947. Как получить высокий урожай семян люцерны М., Сельхозгиз.
Рабинович В. М. 1952. Агротехника люцерны на семена. М., Селихов
ГИЗ.
Работнов Т. А. 1940. Работы К- Линнея и его учеников в области ii.iy чения кормовых растений. «Бот. журн.», т. 25, № 2.
Работнов Т. А. 1946. Длительность виргинильного периода жизни три вянистых растений в естественных ценозах. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 1Г>1, вып. 2.
Работнов Т. А. 1947. О длительности жизни Agasyllis latifolia (MB.) Boiss. и Libanotis montana All. ДАН СССР, т. 58, № 1.
Работнов Т. А. 1948. Жизнеспособные семена в почвах луговых ценозов, «Успехи совр. биол.», т. 26, вып. 1 (4).
Работнов Т. А. 1949а. Луговые сорняки и меры борьбы с ними. М., Сельхозгиз. .
Работнов Т. А, 19496. Некоторые данные по биологии луговых сорняков: порезника горного и дягиля лекарственного. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 54, вып. 2.
Работнов Т. А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. «Тр. Бот. ин-та АН СССР», сер. 3, вып. 6.
Работнов Т. А. 1951. Чина луговая. В кн.: «Многолетние травы в лугопастбищных севооборотах». М., Сельхозгиз.
Работнов Т. А. 1960. К биологии порезника промежуточного. «Тр. МОИП», отд. биол., т. 3, секция бот.
Работнов Т. А. 1964. К биологии монокарпичных многолетних луговых растений. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 69, вып. 6.
Работнов Т. А. 1965. О динамичности структуры полидоминантных луговых ценозов. «Бот. журн.», т. 50, № 10.
Работнов Т. А. 1966а. О динамичности сочетаемости видов в луговых фитоценозах. ДАН СССР, т. 168, № 2.
Работнов Т. А. 19666. Об антропогенных и инвазионных флуктуациях луговых ценозов. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 71, вып. 5.
Работнов Т. А. 1971. Влияние образования льда в почве и на ее поверх ности на луговые растения. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 76, вып. 1.
Работнов. Т. А. 4973. Влияние минеральных удобрений на луговые рп стения и луговые фитоценозы. М., «Наука».
Работнов Т. А. 1974. Луговедение. Изд-во МГУ.
Работнов Т- А., Крылова Н.П. 1963. Влияние удобрений па бобовые в травостое краткопойменного луга. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 68, вып, (I.
219
Раков Н. С. 1969. О некоторых более редких и новых для флоры Ульяновского Заволжья видах растений. «Бот. журн.», т. 54, № 12.
Раменский Л. Г. 1971. Избранные работы. Л., «Наука».
Раменский Л. Г. и др. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., Сельхозгиз.
Растительный покров СССР, т. 1. 1956. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Редькина 3. В. 1971. Морфолого-анатомическая характеристика семян вик. «Тр. по прикл. бот., генетике и селекции», т. 44, вып. 3.
Редькина 3. В., Хорошайлов Н. Г. 1974. Определитель семян сорно-нолевых видов вик СССР. «Тр. по прикл. бот., генетике и селекции», т. 51, вып. 2.
Р е к а р д К. Г. 1958. Венерины башмачки. «Цветоводство», № 3.
Ремезова Г. Л. 1957. Изменение травяного покрова в дубовом лесу в связи с возрастом древостоя. «Сообщ. Ин-та леса АН СССР», вып. 3.
Ремезова Г. Л. 1961. Особенности развития травяного покрова дубравы. «Тр. Воронежск. заповеди.», вып. 13.
Розанова М. А. 1934. Обзор литературы по родам Vaccinium L. и Оху-•coccus Adans. «Тр. по прикл. бот., генетике и селекции», сер. 8, № 2.
Роллов А. X. 1908. Дикорастущие растения Кавказа, их распространение, свойства и применение. Тифлис.
Романовский О. 1916. Возделывание лекарственной ромашки у подмосковных крестьян. «Вести, сельск. хоз-ва», № 20.
Рубцов Н. И. 1972. О роде Libanotis Hill в Крыму. «Бюлл. Никитск. бот. сада», вып. 1 (17). Ялта.	1
Руденко Ф. Е. 1956. Выращивание пыльцевых трубок у покрытосеменных для изучения сперматогенеза. «Науч. зап. Ужгородск. ун-та», т. 17.
Рымашевский В. К. 1967. Морфобиологические связи между красным клевером, люцерной и насекомыми, их опыляющими. Автореф. докт. дисс. Воронеж.
Р ы с и н Л. П., 3 о л о т о в а Ф. Н. 1968. К методике определения продуктивности надземной массы травяного покрова. В кн.: «Сложные боры хвойно-широколиственных лесов и пути ведения лесного хоз-ва в лесопарковых условиях Подмосковья». М„ «Наука».
 Р ы с и н Л. П., Р ы с и н а Г. П. 1965. Почвенный запас семян травянистых растений в лесу и факторы, влияющие на их прорастание. В кн.: «Леса Подмосковья». М., «Наука».
Рысина Г. П. 1968. К характеристике семенной продуктивности некоторых лесных травянистых растений. В кн.: «Сложные боры хвойно-широколиственных лесов и пути ведения лесного хоз-ва в лесопарковых условиях Подмосковья». _М., «Наука».
Рысина Г. П. 1973. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья. М., «Наука».
Рычин Ю. В. 1948. Флора гигрофитов. М., «Сов. наука».
Рычин Ю. В. 1972. Древесно-кустарниковая флора, изд. 2. М., «Просвещение».
Рябова Т. И., Саверкин А. П. 1937. Дикорастущие кормовые растения пятнистого оленя. «Тр. ДВФ АН СССР», сер. бот., т. 2. М.—Л. Изд-во АН СССР.
Савина Г. И. 1964. Оплодотворение у Cypripedium calceolus L. «Бот. журн.», т. 49, Xs 9.
Садовникова Г. И. 1952. Опыты возделывания люцерны в Молотов-ской обл. «Изв. Естеств.-науч. ин-та при Молотовск. ун-те», т. 13, вып. 4—5.
Саркисова-Федорова О. В. 1929. К биологии травяного покрова еловых лесов. В кн.: «Очерки по фитосоциологии и фитогеографии». М., «Новая деревня».
Саутин В. И., Райко П. Н. 1975 Метеорологические особенности зимы 1971/72 г. и морозоустойчивость ягодных растений семейства брусничные. В сб.: «Ботаника (исследования)», вып. 17. Минск.
Сахаров М. И. 1951. .О зависимости развития лесных растений от условий обитания. «Сб. науч. тр. Ин-та биол. АН БССР», вып. 2. Минск.
220
Сахарова В. В. 1940. Опыт исследования травяного покрова в серии типов леса T’iliosa. «Тр. Брянск, лесохоз. ин-та», т. 4.
Сахарова Н. М. 1966. О варьировании некоторых морфологических признаков черники и брусники в пределах фитоценоза. В сб.: «Ботаника (исследования)»; вып. 8. Минск.
Свешникова И. Н. 1929. Vicia sativa и V. сгасса (к вопросу о значении .кариотипа в систематике). «Изв. ТСХА», кн. 4.
Свешникова И. Н. 1937. Элементы формообразования у многолетних «форм Vicia L. «Биол. журн.», т. 6, № 5—6.
Семененко Б. М. 1938. Фармакодинамжа листя брусничника. «Науков: ..зап. Кшвск. вет. i-та», т. 1, вып. 2.
Семенова-Тян-Шанская А. М. 1966. Динамика степной раститель-ности. М.—Л., «Наука».
С е н я н и н о в а - К о р ч а г и н а М. В. 1954. Некоторые данные о ритмах развития вечнозеленых полукустарников. «Уч. зап. Ленингр. ун-та», № 166 (сер. .геогр., вып. 9).
Серебряков И. Г. 1947. О ритме сезонного развития растений подмосков-/ных лесов. «Вестн. Моск, ун-та», № 6.
Серебряков И. Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших растений. М., «Сов. наука».
Серебряков И. Г. 1954. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в стационарных геоботанических исследованиях. «Уч. зап. Моск, гор. пед. ин-та», т. 37 (каф. бот., вып. 2).
Серебряков И. Г. 1959. Период покоя у некоторых травянистых и древесных растений Подмосковья. «Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та», т. 100 (каф. бот., вып. 5).
Серебряков И. Г. 1962. Экологическая морфология растений. М., «Высш, шжола».
С е р е б р я к о в И. Г., Галицкая Т. М. 1951. К биологии сезонного развития болотных растений Подмосковья в связи с условиями их жизни и происхождением. «Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та», т. 19.
Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И. 1965. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 70, вып. 1.
Серебряков И. Г., Чернышева М. Б. 1955. О морфогенезе жизненной формы кустарничка у черники, брусники и некоторых болотных Ericaceae. .«Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 60, вып. 2.
Серебрякова Т. И. 1953. Побегообразование и ритм сезонного развития растений заливных лугов Средней Оки. Автореф. канд. дисс. М.
Серебрякова Т. И. 1956. Побегообразование и ритм сезонного развития растений заливных лугов Средней Оки. «Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та», т. 97 (каф. бот., вып. 3).
Симонов С. Н. 1936. Сбор и использование семян дикорастущего мышиного горошка. «Тр. ВНИИ кормов», вып. 29. М.
Синнот Э. 1963. Морфоногенез растений. М., ИЛ.
Синская Е. Н. 1935. Видообразование у люцерны и у других растений. «Тр. по прикл. бот., генетике, селекции», приложение 73.
Синская Е. И. 1948. Динамика вида. М.—Л., Сельхозгиз.
Синская Е. Н. 1950. Люцерна. В кн.: «Культурная флора СССР», т. 13, вып. 1, М.—Л., Сельхозгиз.
Скворцов А. К. 1971. Материалы к флоре Волгоградской области. «Тр. Бот. сада МГУ, вып. 7.
Скрипчинский В. В. 1950. Изучение хозяйственно-биологических особенностей многолетних видов горошка (Vicia L.) и чины (Lathyrus L.). «Тр. Ставропольем с.-х. ин-та», вып. 4.
Скрипчинский В. В., Скрипчинский В. В. 1961. Влияние пониженной температуры на рост и развитие весеннецветущих оастений Северного Кавказа и вопрос об их происхождении. «Бот. журн.», т. 46, № 7.
Скрипчинский В. В., Скрипчинский В. В., Шевченко Т. Т. 1970. Морфогенез монокарпического побега и его связь с сезонами года у луко-
221
ВИЧИых, корневищных и клубневых геофитов ставропольской флоры. «Тр. Ставро-польск. НИИ сельск. хоз-ва», вып. 10, ч. 2.
Слесарева Е. Н. 1941. Сено и пастбищные травы как источник каротина. «Тр. ТСХА», вып. 5.
Словцов И. Я. 1891. Материалы по изучению флоры Тобольской губернии. «Зап. Сиб. отд. Русск. географ, о-ва», т. 12.	<
Смелов С. П. 1966. Теоретические основы луговодства. М., «Колос».
Смелов С. П., Работнов Т. А. 1929. Материалы к изучению реакции луговых почв и распределения в связи с ней луговой растительности. «Изв. Лугового ин-та за 1928 г.», № 1—3. М.
Сметанникова А. И. 1964. Возможности продвижения люцерны в новые районы. «Тр. Бот. ин-та АН СССР», сер. 4, вып. 17.
Смирнов А. В. 1969. Об изменении позиций некоторых орхидных в лесах: Средней Сибири, нарушенных антропогенными факторами. «Биол. науки», № 8.
Смирнов А. В., Григоруца Е. Е., С а л т ы м а к о в а Г. И. 1967. Изменение обилия и урожайности брусничников в лесах Сибири под влиянием антропогенных факторов. «Растит, ресурсы», т. 3, вып. 4.
Смирнов Н. Н. 1961. Дикорастущие ягоды Сибири и Дальнего Востока-Омск.	'
Смирнов П. А. 1958. Флора Приокско-Террасного государственного заповедника. «Тр. Приокско-Террасн. заповеди.», вып. 2. М.
Смирнова И. А. 1975. Особенности водного режима некоторых таежных растений. «Сб. науч. тр. Ярославск. пед. ш-г-та», вып. 134.
Смирнова Л. А. 1966. Особенности прорастания семян дикорастущих вик в разных фазах спелости. «Изв. Естеств.-науч. ин-та при Пермск. ун-те», т. 14, вып. 8.
Смирнова Л. А. 1968. Экология прорастания семян некоторых дикорастущих вик. «Уч. зап. Ульяновск, пед. ин-та», т. 23, вып. 3.
Смирнова О. В. 1966. Ритм роста корневых систем некоторых травянистых растений дубрав. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т/ 71, вып. 2.
С м и р ню в а О. В. 1975. Особенности вегетативного размножения травянистых растений дубрав в связи с вопросами самоподдержания популяций. В сб.: «Возрастной состав популяций цветковых растений». Изд. Моск. гос. пед. ин-та.
Снаговская М. С. 1964а. О семенном размножении желтой люцерны. «Биол. науки», № 2.	'
Снаговская М. С. 19646. Вегетативное размножение желтой' люцерны. «Биол. науки», № 4.	
Снаговская М. С. Г965а. Возрастные состояния желтой люцерны. «Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та», № 212.
Снаговская М. С. 19656. Основные черты большого цикла развития № состав популяций желтой люцерны на окских лугах. Автореф. канд. дисс. М.
Снаговская М. С. 1966. Сравнительная характеристика' популяций Medicago ' falcata L. в различных экологических условиях. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 71, вып. 4.
Соколов Н. С., Чесалин Г. А. 1952. Сорные растения и борьба с ними. М., Сельхозгиз.	
Соколов С. Я. 1929. К вопросу о классификации типов еловых лесов.. В кн.: «Очерки по фитосоциологии и фитогеографии». М., «Новая деревня».
Соколова О. 1934. О всхожести дикорастущих кормовых трав. «Соц. растениеводство», сер. А, № 11.
Солоневич Н. Г. 1956. Материалы к экологической характеристике болотных трав. В сб.. «Растительность Крайнего Севера СССР и'её освоение», вып. 2. М,—Л., Изд-во АН СССР.
Станкевич А. К. 1965. Морфологические, кариологические и эколого-географические особенности Vicia. «Сб. тр. аспирантов и молод, науч. сотр. ВИР»,. № 6.^ Л., изд. ВИР.
Станкевич А. К. 1966. Агроботанический обзор важнейших в хозяйственном отношении видов вики (род Vicia L.). Автореф. канд. дисс. Л.
Старостенкова М. М. 1974. О.жизненном цикле черемши (Allium ursinum L.). — «Биол. науки», № 7.	'
222
Стрелкова О. С. 1928. К познанию видов Juncus effusus L. и Juncus conglomeratus L. «Тр. Ленингр. о-ва естествоисп.», т. 58, вып.'1.
Струве В. П. 1929. О семеноводстве кормовых многолетников. Маршанск.
Стулов С. А. 1936. Уроткай-семян дикорастущей желтой люцерны. «Селекция и семеноводство», № 1.
Сырейщиков Д. П. 1906, 1907, 1910, 1914. Иллюстрированная флора -Московской губернии, ч. 1—4. М.
Сырейщиков Д. П. 1927. Определитель растений Московской губернии. М.
Сю зев П. В. 1899. Наблюдения периодических явлений в жизни растений московской флоры. В сб.: «Мат-лы к познанию фауны и флоры Росс, имп.», отр. <бот., вып. 3.
Та лиев В. И. 1925. Биология наших растений. М.—Л.
Таранец М. П. 1950. Зимостойкость многолетних бобовых растений в зависимости от фазы развития. «Тр. Ин-та физиологии раст.», т. 7, вып. 1.
Тарковский М. Н. 1959. Люцерна в Нечерноземной, полосе. М., Сельхозгиз.
Тарковский М. Н., Дьякова Е. В. 1947. Продвижение люце-рпы па север и особенности ее агротехники в Нечерноземной зоне. В сб.: «Вопросы кор модобывания». Сельхозгиз.
Тауциньш Б. 1949. Соберем богатое витаминное сено. «Колхозник Сон. Латвии», № 4.
Тахтаджян А. Л. 1966. Система и филогения цветковых растений. М. Л., «Наука».
Тахтаджян А. Л. 1970. Происхождение и расселение цветковых расте-пий. Л., «Наука».
Тем но ев Н. И. 1940. Очерк растительного покрова верхнего отрезка до-дины Волги от дер. Иваньково Кимрского района до дер. Н. Каменец Мышкин «кого р-на. «Тр. Бот. ин-та АН СССР», сер. 3, вып. 4.
Тихомиров В. Н. 1963. Очерк флоры Учинского водохранилища. В кн.: «Учинское и Можайское водохранилища». Изд-во МГУ.
Тихомиров В. Н. 1968. Виды рода Libanotis Hill европейской части СССР, Урала и Западной Сибири. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 73, вып. 2.
Тихомиров В. Н. 1969. Флора агробиологической станции МГУ «Чашпн-ково» и ее окрестностей. Изд-во МГУ.
- Тихомиров В. Н. 1972. Juncus inacer S. F. Gray. В кн.: «Список раст. гербария флоры СССР», т. 19, вып. 106. Л., «Наука».
Тихомиров В. Н., Губанов И. А. и др. 1970. О новых и -редких растениях флоры Владимирской области. «Биол. науки», № 12.
Тихомиров В. Н., Загородняя Г. Ю. и др. 1960. Juncus тасег S. F. Gray в Московской области. «Биол. науки», № 2.
Тихомиров В. Н., Самарина Б. Ф. 1974. Флора Окского государственного заповедника. «Тр. Окского заповеди.», вып. 10.
Толмачев А. И. 1963. Арктическая флора СССР, вып. 4. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Том м э М. Ф., Ксанфопуло О. И., Семеитовская Н. М. 1948. Минеральный состав кормов СССР. М., Сельхозгиз.
Торопова М. И., Черкасов А. Ф. 1973. Динамика развития генеративных почек у некоторых видов семейства Vacciniaceae в условиях Костромской области. «Сб. научн. работ Костромск. пед. ин-та», вып. 30.
Трегубенко М. Я- 1970. Динамика углеводов в органах запаса люцерны в течение вегетационного периода. «Физиология и биохимия культ, раст.», т. 2, вып. 6.
Трегубенко М. Я., Прим ушко Н. У. 1948. О всхожести семян люцерны.' «Агробиология», № 6.
Трофимов Т. Т. 1939. К вопросу о ритме развития ранневесенних растений. «Науч.-методич. зап. Комитета по заповеди. РСФСР», вып. 5.
Трофимов Т. Т. 1959. Особенности прорастания семян калины обыкпо--венной (Viburnum opulus L.). «Веста. Моск, ун-та», сер. биол., почв. № 4.
223
Трофим о и II А. Н. 1946. Люцерна .в условиях Нечерноземной зоны. «Селекция и ссмгпоиодство», № 6.
Тр о и и о и с к и й И. И. 1912. Грунтовые орхидеи в саду. «Прогрессивное садоподстио и огородничество», № 15.
Т р у с о и М. И. 1935. Кормовые растения. Саратов.
Триеучкина А. О. 1958. Влияние подтопления и временного затопления пп рост и развитие некоторых луговых трав. Автореф. канд. дисс. Л.
Ту Л ИИ цев В. Г. 1958. Основы декоративного садоводства. М.—Л.', Сель-xo.'irnx
Тюрина Е. В. 1965. К биологии цветения порезника промежуточного — Libanotis intermedia Rupr. В сб.: «Новые полезные раст. Сибири», вып. 8. Новосибирск.
Уранов А. А. 1975. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов. «Биол. науки», № 2.
Уранов А. А., Григорьева Н. М. 1975. Изменчивость вотастных спектров ценопопуляций люцерны желтой в Липецкой области. «Бюлч. МОИП», отд. биол., т. 80, вып. 2.
Уранов А. А., Смирнова О. В. 1969. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 74, вып. 1.
Уткин В. В. 1966. Плоды дикорастущих вик Крыма. «Биол. науки». № 1.
Уткин В. В. 1967. Некоторые особенности семенного возоб'"г "щя и прорастания семян дикорастущих вик Крыма. «Раст, ресурсы», т. 3, вы" 2.
Федоров А. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко 3 т 1952. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и коре"’ А1 —Л., Изд-во АН СССР.
Федоров П. Н., Ш и ш к и н В. Д. 1974. Биологически активные вещества в плодах калины обыкновенной. В сб.: «Растит, ресурсы Юж. Урала и С. Поволжья и вопр. их рациональн. использ.», Уфа.
Фельдман Н. Л., Каменцева И. Е., Шухтина Г. Г. !г66 ~"пло-устойчивость клеток весенних и летних листков медуницы Pulmonai'<~ 'b^cura Dumort. «Бот. журн.», т. 51, № 6.
Филимонов М. А. 1961. Семена кормовых растений и их би"пг' "геские свойства. М., Сельхозгиз.
Филимонова 3. П. 1959. Морфология луковиц видов рода А1Гит. «Узб. биол. журн.», № 4.
Фиц А. П. 1946. Чина луговая (Lathyrus pratensis L.) как новое отхаркивающее средство. В сб.: «Новые лекарств, раст. Сибири». Томск.
Флора СССР, т. 3, 4, 7, 8, 11, 13, 14, 16, 18, 19, 23, 26. 1935,	1939
1941, 1948, 1949, 1950, 1952, 1953, 1958, 1961, М.—Л„ Изд-во АН СГ'^Р Флорова В. М., Раменский Л. Г. 1937. Определитель растений в нецветущем состоянии для средней части СССР, изд. 2. М., Сельхозгиз.
Фомина А. А. 1959. О регенерации некоторых видов бобовых и разнотравья на лугах. «Докл. ВАСХНИЛ», вып. 7.
Фомина А. А. 1960. Омоложение пойменных лугов фрезеровани v « 'гстн. с.-х. науки», № 6.
Фомина Е. 1948. Вегетативное и генеративное размножение ”а и брусники. «Сб. науч, работ студентов Карело-Финск. ун-та, вып. 1. Петрозаводск.
Хорошайлов Н. Г. 1950. Люцерна в Ленинградской облас” Л Лен-издат.
Хотин А. А., С е г а л Г. М. 1968. Влияние внешних условий н- -'"ай и накопление эфирного масла у ромашки аптечной. «Тр. ВНИИ лекарств, паст.», т. 13, М.
Хохлов С. С., Ковалева А. С. 1950. Деревья и кустарнш” ’’"жнего Поволжья. Саратов.
Хромосомные числа цветковых растений. 1969. Л„ «Наука-
Ценопопуляций растений. 1976. Под ред. А. А. Уранова ” Серебряковой. М., «Наука».
Черепанов С. К. 1973. Свод дополнений и изменений к «Фло"" СССР». Л., «Наука».	...
224
Чески с Ф. П. 1935Т~Ворьба с донником и осотом. В сб.: «Борьба с сорной растительностью». М., изд. ВИЗР.
Чопик В. Т. Д970. HayKOBi основи охорони рйдкюних вид1'в флори Украши. «Укр. бот. журн.», т. 27, № 6.	'	.
Чугунов Л. А. Луговодство, изд. 2. М.—Л., Сельхозгиз.
Чупов В. С. 1974. Материалы к географии чисел хромосом в родах Anemone L., Pulsatilla Mill, и Hepatica Mill. «Бот. журн.», т. 59, № 3.
Ш а б а р о в а С. Т. 1968. Про вар!аб1льн1сть плсвдв та можеливють нас шнэ-вого поновлення вид1'в з родини брусничных, поширених на Украшському Полюсь «Укр. бот. журн.», т. 25, № 3. 
Шайн С. С. 1964. Биологические особенности люцериы. В кн.: «Люиеона», М., «Колос».
Шамардина Н. Н. 1964. О ритме цветения растений под пологом шиооко-лиственного леса. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 69, вып. 2.
Шапиро Д. К- и др. 1967. Витаминная ценность дикорастущих плопово-ягодных растений Белоруссии. «Растит, ресурсы», т. 3, вып. 2.
Шеина К. С. 1951. Некоторые особенности цветения синей люцерны. «Селекция и семеноводство», № 6.
Шенников А. П. 1938. Луговая растительность СССР. В кн.: «Растительность СССР», т. 1. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Шенников А. П. 1941. Луговедение. Изд-во ЛГУ.
Шенников А. П. 1960. Экология растений. М., «Сов. наука»,
Шершевская Е. Д. 1963. К анатомии трех видов Cypripedium. «Бот. журн.», т. 48, № 11.
Ш и к М. М. 1953. Сезонное развитие травяного покрова дубравы. «Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та», т. 73 (каф. бот., вып. 2).
Шиманюк А. П. 1964. Биология древесных и кустарниковых пород СССР, изд. 2. М., «Просвещение».
Шимаиюк А. П. 1967. Дендрология. М., «Лесн. промышл.».
Шипчинский Н. В. 1929. Сем. Juncaceae— Ситниковые. В кн.: «Флора юго-востока европ. части СССР», вып. 3. Л., изд. Гл. бот. сада.
Шиффере Е. В. 1953. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Шишкин А. И. 1964. Хмелевидная люцерна — ценный компонент для культурных пастбищ. «Животноводство», № 3.
Шляков Р. Н. 1954. Сем. Ситниковые — Juncaceae Vent. В кн.: «Флора Мурманск, обл.», вып. 2. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Шулындин А. Ф. 1949. О заражении корней бобовых клубеньковыми бактериями мышиного горошка. «Агробиология», № 4.
Шутова 3. П. 1970. Биологические особенности люцерны при разных сроках и способах посева. «Тр. по прикл. бот., генетике, селекции», т. 43, вып. 2.
Щербинский Н. С. 1948. Вредители кормовых культур и борьба с ними. •М., Сельхозгиз.
Экзерцева В. В. 1975. Продуктивность прибрежно-водной растительности Рузского водохранилища. «Сб. науч. тр. Центр, лаб. охраны природы МСХ СССР», вып. 3. М.
Эсау К. 1969. Анатомия растений. М., «Мир».
Юрцев Б. А. 1951. Некоторые данные о корневых системах травянистых многолетников подмосковных широколиственных лесов. «Бюлл. МОИП», отд. биол., т. 56, вып. 4.
Юсуфов А. Г., Абдуллаева Т. М. 1968. Физиологические особенности повторно укореняемых листовых черенков. «Биол. науки», № 8.
Ярошевская А. С. 1972. Микроспорогенез у Juncus и Luzula. «Вести. Моск, ун-та», сер. биол., почв., № 6.
Agnew A. D. 1968. The interspecific relationships of Juncus effusus and J. conglomerates in Britain. «Watsonia». No. 6.
Ah ok as H. 1971. Notes on polyploidy and hybridity in Vaccinium species. «Ann. Bot. Fenn.», v. 8, No. 3.
225
Л 1 ill <| ii i s t E. 1924. The origin of constant species. «Journ. Bot.», No. 26-
Л in a ii n G. 1965. Baume and Straucher des Waldes. Munchen.
Bailey L. H. 1950. The'standart cyclopedia of horticulture. N. Y.
Baumber'ger H. 1970. Chromosomenzahlbestimmungen and Karyotypana-lysen bei den Gattungen Anemone, Hepatica and Pulsatilla. «Вег. Schweiz. Bot.. Ges.», Bd. 80.
Borsos O. 1952. Geobotanische Monographie der Orchideen der Pannoni-schen uhd Karpatischen Flora. I. Cypripedium. «Ann. Biol. Univ. Hung.», T. 2.
Brandt N. 1974. Plukking of qjenvekt av blaveis. «Blyttia». v. 32, No. 2.
Buchenau F. 1906. Juncaceae. In: Engler A. «Das'Pflanzenreich», H. 25» (IY. 36). Leipzig.
Burgeff H. 1936. Samenkeimung der Orchideen und Entwicklung ihrer Keimpflanzen. Jena.
Burkwood A. 1947. The genus Viburnum. «Journ. Roy. Hort. Soc.», London, v. 72.
Clapham A. R. 1949. Taxonomic problems in Galium and Juncus. «British, flowering plants and modern systematic methods».
Crete P. 1959. Embryogenetic des boragacees. Developpement du proembryon chez le Pulmonaria officinalis L. «Compt. Rend. Acad. Sci. Paris», t. 249, No 20.
Baumann E. 1968. Zur Restaubungsokologie von Cypripedium calceolus L. «Osterreich. Bot. Zeitschr.», B. 115, H. 4—5.
Diels L. 1918. Das Verhaltnis von Rhythmik und Verbreitung bei den Peren-nen des europaischen Sommerwaldes. «Вег. Deutsch. Bot. Ges.», Bd. 36.
D о s t a 1 J. 1958. Klic к fiplne kvetene CSR. Praha.
. Dru.de O. 1898. Umbelliferae. In: Engler A., Prantl K. «Die natiirlicheri Pflanzenfamilien», Bd. 3, Abt. 8.
Eberle G. 1970. Unser- Leberbliimchen (Hepatica nobilis Miller). «Jahrb. Ver. Schutze Alpenpflanzen und -Tiere», Bd. 35.
Eberle G. 1972. Prachtiger Frauenschuh (Cupripedium calceolus L.) «Jahrb.
Ver. Schutze Alpenpflanzen und -Tiere», Bd. 37.
Ellenberg H. 1952. Wiesen und Weiden und ihre standortli.che Bewertung, «Landwirtsch. Pflanzensoziol.», Bd. 2.
Ellenberg H. 1963. Die Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. «E.infu-hrung in die Phytologie»,. Bd. 4, T,_ 2.	,
Ellenberg H. 1974. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mjtteleuropas. «Scripta Geobotanica», Bd. 9. Gottingen.
Ё11 e n b e r g H., Klot'zli F. 1972. Waldgesselschaften und Waldstandorte der Schweiz. «Schweiz. Anstalt. Forst. Vers.», Bd. 48, H. 4.	. . -	,	
F'a e’gr i'K,;P i j 1 L. 1966.'The principles of pollination ecologv. Oxford.
Fischer F. 1971. Das :Leberblumcher in Brandenburg. «Naturschutzafbl
Berlin tind Brandenburg»; Bd. 7, Nr. 23/	'	'
FTbra E u r b p a e a, v."1, 2, 3. 1964. 1968, 197i2.Cambridge.-
Francini E. 1931. Ricerche embrioTogiche e cariologich sul genera «Cypripedium» s. 1. i«Nuovo Giorn. Bot. Ital.», n. s. 38, No. 1.
Fritsch K. 1897. Gaprifoliaceae. In:.Engler A.,- Prantl К/ «Die-natiirlichen
Pflarizenfamilien», T. 4. Leipzig..	r -
Fuller F. 1970. Frauenschuh und Riemenzunge. Die Orchideen von Deutschland, T. I. In: «Neue Brehm-Bucherei», Berlin.  .
Ga g i.c M. Г962." О jednom novom varijetetu udike (Viburnum optilus L: var vasici v'ar nov.). «Zastita prirode», No. 21— 25’
Gar a у L, A. 1972. On the origin, of the Orchidaceae. II. «Journ. Arn. Arbor.», v. 52; Noi 3.	'
. G^arcke A. 1972. IlTustrierte Flora Deutschland tihd angrenzehde Gebiete. Berlin und Hamburg.
Gluck H. 1911. Biologische .und morphologische Untersiichungen'fiber Wasser- und Sumpfgewfichse, v. 3. Jena.	.
G о d w i п H. 1943. Rhamnaceae. «Journ. Ecol.», v. 31, No. 1.
Goldbach C. L. 1817. Spicilegium Florae mosquensis. «Mem. Soc:.Natur. Moscou», t. 5.
226
Goritz H. 1957. Laubgeholze fur. Garten und Landschaft. Berlin.
Grabovsky N. 1932. Exploration morpholo.gie et anatomie de fleur Pulmonaria. officinalis L. et Myosotis silvatica Hoffm. Praha.
Graebner P. 1909. Juncaceae. In: «Lebensgeschichte der Bliitenpflanzeh Mitteleuropas», Bd. 1, Abt. 3, Lf. 10. Stuttgart.
Grevillius A., Kircher O. 1923. Ericaceae. In: «Lebensgeschichte der Bliitenpflanzen Mitteleuropas». Bd. 4, Abt. 1.
Hard F., SegerstadxA. 1940.-Zur. Systematik und Biologie von Juncus effusus L. und Juncus conglomeratus L. «Acta Horti Gotoburg.», T. 14.
Hegi G. 1909, 1912, 1918, 1925, 1927. lllustrierte Flora von Mitteleuropa. Bd. 2, T. 1; Bd. 3, T. 1; Bd. 5, T. 1, 3; Bd. 6, T. 1.
Hegi G. 1939. lllustrierte Flora von Mitteleuropa, 2 Aufl., Bd. 2.
Hillebrand G., Fairbrothers D. 1969. A serological unvestigation of intergeneric relationships in Viburnum (Caprifoliaceae). «Bull. Torrey Club», v. 96, No. 5.
Hitchcock A., G r e e n M. 1947. Species lectotypicae generum Linnaei. «Brittonia», v. 6, No. 1.
Hui ten E. 1962. The circumpolar plants. I. Vascular cryptogams, conifers, monocotyledons. Stokholm—Goteborg—Uppsala.
Hui ten E. 1968. Flora of Alaska and neighboring territories. Stanford.
Inges tad T. 1973. Mineral nutrient requirements of Vaccinium. «Physiol. Plantarum», v. 29, f. 2.
I r mis ch T. 1850. Zur Morphologie der monocotylischen Knollen und Zwie-belgewachse. Berlin.
Irmisch T. 1851. Ueber die Dauer einiger Gewaschse der deutschen Flora.' -«Bot. Zeit.», No. 9.
Irmisch T. 1853. Beitrage zur Biologie und Morphologie der Orchideen. Leipzig.
Irmisch T. 1856. Beitrage zur vergleichenden Morphologie der Pflanzen. «Abh. Natur. Ges. Halle», Abt. III.
Irmisch T. 1856. Uber einige Ranunculaceen. «Bot. Zeit.», Jg. 14, No. 1.
Irmisch T. 1865. Ein kleiner Beitrag zur Naturgeschichte unserer Maiblu-men. «Bot. Zeit.», No. 16.
Janaki A. 1953. Chromosomes and the species problem in the genus Viburnum. «Current Sci.», v. 22, No. 1.
Janchen E. 1956—1960. Catalogus Florae Austriae. Ein systematisches der auf osterreichischem Gebiet festgestellten Pflanzenarten. I Teil: Pteridophyten und Anthoohyten (Fame und Bliitenpflanzen). Wien.
Jorstad F. A. 1962. Vaccinium vltis-idaea L. var. Ovata J. Henriksson funnet 1 Nord-Noge. «Blyttia», No 2.
Kerner V. M. 1878. Monographia Pulmonariarum. Oeniponte.
Kinzel W. 1913. Frost und Licht als beeinflussende Krafte bei der Samen-keimung. Stuttgart.
Klapp E. 1938. The Legumes of grassland. «Herbage Reviews», v. 6, No. 3.
Klapp E. 1965. Griinlandvegetation und Standort nach Beispielen- aus West-, Mittel- und Siiddeutschland. Berlin—Hamburg.
Klinge J. G. 1881. Varietaten und Formen des Juncus bufonius L. «Sitzug-sber. Naturforsch. Ges. Univ. Dorpat», v. 6.
Knuth P. 1898. Handbuch der Bliitenbiologie, Bd. 2, T. 1. Leipzig.
Koppen T. 1888. Geographische Verbreitung der Holzgewachse des europaischen Russlands und des Kaukasus, Bd. 1. St.-Pet.
Kris a B. 1962. Relations of the ecologico-phenological observations to the . taxonomy of the species Juncus effusus L. s. 1. «Preslia», v. 34.
. К r i s a B. 1963. Taxonomische Stellung der Art Juncus alpinus Vill. s. 1. in der europaischen Flora. «Nov. Bot. Prag».
К r ii s s m a n G. 1951. Die Laubgeholze. Berlin.
z- Kiigler H. 1970. Bliitenokologie. Jena.
227
I, aw не г ее A. 1949. Les Pulmonaria de Belgique «Bull. Soc. Bot. Belg.»,. 1. 82, fe. 1.
Lazenby A. 1955a. Germination and establishment of Juncus effusus L. I.. The effect of different companion species and of variation in soil and fertility conditions. «Journ. Ecol.», v. 43, No. 1.
Lazenby A. 1955b. Germination and establishment of Juncus effusus L. IL The interaction effects of moisture and competition. «Journ. Ecol.», v. 43, No 2.
Lehmushovi A., Hiirsalmi H. 1973. Cultivation experiment with the', cowberry-significance of substrate, liming, fertilization and shade. «Ann. agr. fenn.», v. 12, No. 2.
Lie th H. 1960. Uber den Licht compensations Punkt der Land Pflanzen, IL «Planta», t. 54.
Lindquist B. 1932. Taxonomical remarks on Juncus alpinus Villars and some related species. «Bot. Not.», Lund.
Linnaeus C. 1753. Species plantarum. Holwiae.
Lippmaa T. 1938. Areal und Alterbestimmung einer Union (Galeobdolon— Asarum—Asperula Union) sowie das Problem der Charakterarten und der Konstan-ten. Tartu.
L 6 v e A. 1954. Cytotaxonomical evaluation of corresponding taxa. «Vegetatio»,. No. 5—6.
Merxmtiller H., Grau J. 1969. Dyploidie bei Pulmonaria «Rev. Roum_ Biol. (Bot.)», T.- 14, No. 1.
Metcalf C. R., Chalk. 1950. Anatomy of the dicotyledons, v. 1. Oxford.
Metsavaino K. 1931. Untersuchungen uber das Wurzelsystem der Moorp-flanzen. «Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo». v. 1, No. 1.
Meusel H. 1943. Vergleichende Arealkunde, Bd. 2. Berlin.
'Me us el H. 1969. Chorologische Artengruppen der Mitteleuropaischen Eichen-Hainbuchwalder. «Feddes Repert.», Bd. 80, H. 2—3.
Meusel H., Jager E., Weinert E. 1965. Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora. Jena.
Muller H. 1873. Die Befruchtung der Blumen durch Insekten und die gegen-seitigen An'passungen beider. Leipzig.
Pawlowski B. 1962. Annotations de Pulmonariis. Warszawa.
Pedersen A. 1972. Tre danske kystracer af Glanskapslet Siv., Juncus articulatus. «Flora og fauna», v. 78, No. 4.
Peisl P. 1957. Die Binsenform. «Вег. Schweiz. Bot. Ges.», Bd. 67.
Perttula U. 1941. Untersuchungen iiber die generative und vegetative Ver-mehrung der Bliitenpflanzen. «Ann. Acad. Sci. Fenn.», ser. A, No. 58.
Рорау A., Roberts E. 1970a. Factors involved in the dormancy and germination of Capsella bursa-pastor is (L.) Medik. and Senecio vulgaris L. «Journ. Ecol.», v. 58, No. 1.
Рорау A., Roberts E. 1970ib. Ecology of Capsella bursa-pastoris (L.) Medik and Senecio vulgaris L. in relation to germination behaviour «Journ. Ecol», v. 58, No. 1.
Rael ar u P. 1969. Privire critica in taxonomia unor cormofite. «Ann. Univ. Bucuresti», (Btol.), veg. 1969, v. 18.
Rehder A. 1927. Manual of cultivated trees and shrubs. New York.
Richards R. W., С 1 a p h a m A. R. 1941. Juncus L., J. effusus L., J. inflexus L., J. conglomeratus L. «Journ. Ecol.», v. 29, No. 2.
Richards R. W. 1943. Juncus macer S. F. Gray and J. filiformis L. «Journ. Ecol.», v. 31. No. 1.
Rimbach A. 1897. Die Kontraktiven Wurzeln und ihre Tatigkeit. «Вег. Wiss. Bot.», 11, Abt. I.
'Ritchie J. C. 1955a. Vaccinium vitis-idaea L. «Journ. Ecol.», v. 43, No. 2.
Ritchie J. C. 1955b. A natural hybrid in Vaccinium. I. The structure, performance and chorology of the cross Vaccinium intermedium Ruthe. «New Phytol.», v. 54. No. 1.
. Ritchie J. C. 1.955c. A natural hybrid in Vaccinium Ы. Genetic studies in Vaccinium intermedium Ruthe. «New Phytol.», v.. 54, No. 3.
Salisbury E. J. 1942. The reproductive capacity of plants. London.
228
Salisbury E. 1963. Intermittent germination in Capsella. «Nature», v. 199; No. 4900.
Sauer W. 1970. Pulmonaria in Oberosterreich. «Mitt. Bot. Arbeitsgem., Obe-rosterr., Landmuseum Linz.», H. 2.
Sauer W. 1971. .Die Lungenkrauter Obefosterreichs Bemerkungen zur Ver--breitung in Oberosterreich. «Mitt. Bot. Arbeitsgem., Oberosterr. Landmuseum Linz.», H. 1.
Sauer W. 1972. Die Gattung Pulmonaria in Oberosterreich. «Oster. Bot. Zeitschr.», Bd. 120, H. I, 2.
Sax K, Kriba D. 1930. Chromosomes and phylogeny in Caprifoliaceae. «Journ. Arn. Arbor.», v. 11.
Schlechter R. 1927. Die Orchideen. Ihre Beschreibung, Kultur und Zu-chtung, T. 1. Berlin.
Schmelzer K., Schmidt H. 1960. Untersuchungen uber eine Mosaik-kranheit an Viburnum opulus L. «Phytopathol. Zeitschr.», Bd. 38, H. 4.
Schneider С. K. 1911. Illustrierte Handbuch der Laubholzkunde, Bd. 2. Jena.
Schretzenmayr M. 1965. Baume und Straucher. Leipzig—Berlin.
Sernander R. 1906. Entwurf einer monographie der europaischen Myrme-kochoren. «Kongl. Sv. Vet-Akad. Handl.», Bd. 41. No. 7.
Shull G. 1909. Bursa Bursa-pasioris and Bursa heegeri biotyps and hybrids. Washington.
SkalinskaH., Banach-Pogan E., Wcislo H. 1957. Further studies in chromosome numbers of Polish angiosperms. «Acta Soc. Bot. Polon.», v.- 26, No. 1.
Snogerup S. 1970. Studies in the Genus Juncus. I. The typification of Juncus conglomeratus- L. «Bot. Not.», (Lund.), v. 123, No. 3.
Snogerup S. 1971. Juncaceae. In: «Flora -Iranica», No. 75/1, 4. Gras (Austria).
St ace C. A. 1972. The history and occurence in Britain of hybrids in Juncus subgenus Genuini. «Wa'tsonia», v. 9, No. 1.
Summerhayes V. S. 1951. Wild Orchids of Britain. London.
Szklanowska K. 1968. Borowka busznica i borowka bagienna. «Pszszelar-stwo», R. 19, No. 9.
Szynal F., M a d a 1 s к i J. 1931. Juncaceae. In: Kulczynski S. «Atlas Flory Polskiej», t. 2, lesz. 2.
Talisbury E. J. 1974. The reproduction of Juncus tenuis (Juncus macer) and its dispersal. «Trans. Bot. Soc. Edinburgh», vol. 42, No. 2.
Tamas M. 1974. Variatia continutului de flavone in frunzele de Vaccinium vitis-idaea L., si V. myrtillus L., in functie de gradul de iluminare. «Studii Cere. Biochim.», t. 17, No. 1.
Tr ol 1 W. 1937, 1939. Vergleichende Morphologic der hoheren Pflanzen, Bd. 1, 2.. Berlin.
Troll W. 1954. Praktische Einfiihrung in die Pflanzenmorphologie, Bd. 1.. Jena.
Troll W. 1964. Die ilnfloreszenzen, Bd. 1. Jena.
Turesson G. 1922. The species and variety as ecological units. «Hereditas»„ Bd. 3.
Uotila P. 1968. Pulsatilla patens. «Suomen luonto», v. 27, No. 4.
Uotila P. 1969. Ecology and area of Pulsatilla patens (L.) Mill, in Finland. «Ann Bot. Fenn.», v. 6, No. Й.
Van den Bergen H. 1958. Le buble 1’ail des ours (Allium ursinum L.).. «Nat. Beiges», v. 39. No. 4.
Velenovsky J. 1907. Vergleichende Morphologic der Pflanzen, T. 2. Praga.
Vierhapper F. 1930. Juncaceae. In: Engler A., Prantl K. «Die natiirlichen Pflanzenfamilien», Bd. 15, 2 Aufl.
Vogt R. 1940. Heteromorphie du Pulmonaria officinalis L. «Compt. Rend.
Soc. Physique, Hist. Nat.» (Geneve), v. 57, No. 2.
W a 11 e r H. 1970. Arealkunde. 2 Aufl. Stuttgart.
229
Weed a E. J. 1970. Over de groeiplaatsen ’ van Pulmonaria officinalis L., en Gagea lutea (L.) Ker. Gawl in Bekendelle. «Cartneria», d. 5, No. 6.
Wilkinson A. M. 1948. Floral anatomy and morphology of some species of the genus Viburnum of the Caprifoliaceae. «Amer. Journ. Bot.», v. 35, No. 8.
Wolkinger F. 1967. Chromosomenzahlen von Pulmonaria maculosa, obscura .and mollis. «Phyton», v. 12, fc. 1,4.	.
Wolkinger R. 1968. Chromosomenverhaltnisse bei Pulmonaria obscura und .mollissima aus der Tschechoslowakei.<«Phyton», v. 13, fc. 12.
Ziegenspeck H. 1936. Orchidaceae. In: «Lebensgeschichte der Blutenpflan-:zen Mitteleuropas», Bd. 1, Lf. 4. Stuttgart.
Содержание
Род Ситник. В. С. Новиков.............................................  3
1.	Ситник	развесистый........................................      6
2.	Ситник	скученный............................................  14
3.	Ситник	искривленный.......................................... 16
4.	Ситник	нитевидный .	. . . ................................... 18
5.	Ситник	жабий................................................  23
6.	Ситник	скученноцветковый ..................................  -28
7.	Ситник	лягушачий .........................................   29'
8.	Ситник сплюснутый........................................  .	30‘
9.	Ситник тонкий ...............................................  35
10.	Ситник членистый............................................. 39'
11.	Ситник альпийский...........................................   44
12.	Ситник черный................................................. 47
Лук медвежий. М. М. Старостенкова..................................... 52
Род Башмачок (Венерин башмачок). Л. В. Денисова, М. Г. Вахрамеева 62
1. Башмачок настоящий	.................. 62
2. Башмачок крапчатый .	.................... . .	68-
Печеночница благородная. М. Г. Вахрамеева, Л. В. Денисова, С. В. Никитина ........................................................... 71
Прострел раскрытый. С. В. Никитина, Л. В. Денисова, М. Г. Вахрамеева
Пастушья сумка обыкновенная. М. Вит. Марков ......................... 86
Род Люцерна. И. М. Культиасов, Н. М. Григорьева .	............. 96
1.	Люцерна серповидная . • . ь	,• . ...-.............. 196-
2.	Люцерна румынская .	. .....  <	................. 105
3.	Люцерна посевная	. . . . . .	................. 105
4.	Люцерна хмелевидная . ........................................ 107
Горошек мышиный. В. Н. Егорова ...................................... 114
Чина луговая. Л4. А. Туленкова, В. Н. Егорова ....................... 127
Крушина ломкая. Н. А: Аксенова .	............. 138-
Жостер слабительный.. Н. А. Аксенова . .............................. 145
Жабрица порезниковая. А. М. Былова, В. Н. Тихомиров.................. 152
Брусника обыкновенная. Т. П. Баландина, М. Г. Вахрамеева............. 167
Медуница неясная. О. В. Смирнова	179-
Калииа обыкновенная. М. Г. Вахрамеева '. .	. ................ 191
Ромашка аптечная. И. А. Губанов, К, П. Фоменко ...................... 198
Литература ..................  .	Г . ' ,........................... 206
БИОЛОГИЧЕСКАЯ флора МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ,
ВЫП.'4
Зав. редакцией Н. М. Глазкова Редактор Е. Г. Зверева Художественный редактор Н. Ф. Зыков Технический редактор 3. С. Кондрашова Корректоры С. С. Мазурская, В. П. Кададинская
БЗ № 3—17—1978 ИБ № 567 Сдано в набор 2/VIII 11976 г. Подписано к печати 27/XII 1977 г. Л-86518 Формат бОХЭО’Ав Бумага тип. № 3 Усл. печ. л. 14,5 Уч.-изд. л. 16/14 Изд. № 3058 Зак. 390 Тираж 1500 эк’з.	Цена 2 р. 60 к.
Издательство Московского университета. Москва, ул. Герцена, 5/7 Подольский филиал ПО «Периодика» Союзполиграфпрома при Государственном комитете Совета Министров СССР по делам издательств полиграфии и книжной торговли г. Подольск, ул. Кирова, 25