ОТКРЫТЫЙ ЛИЦЕЙ "ВСЕРОССИЙСКАЯ ЗАОЧНАЯ МНОГОПРЕДМЕТНАЯ ШКОЛА”
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
О. О. Литвин, С. А. Ястребов
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ: ДЫХАНИЕ И КРОВООБРАЩЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ
Москва
2000
Открытый Лицей ВСЕРОССИЙСКАЯ ЗАОЧНАЯ МНОГОПРЕДМЕТНАЯ ШКОЛА
Биологическое отделение
О. О. Литвин, С. А. Ястребов
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ:
ДЫХАНИЕ И КРОВООБРАЩЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ
'Диалог 7 мгу
Москва МАКС Пресс 2000
ББК 28.673я72 Л64
Печатается по решению Учебно-методической комиссии Биологического отделения ОЛ ВЗМШ
О. О. Литвин, С. А. Ястребов
Л64 Сравнительная физиология: Дыхание и кровообращение позвоночных: Учебное пособие -2-е изд., доп. - М.:МАКС Пресс, 2000. - 63 с.: ил.
ISBN 5-317-00049-1
Настоящее пособие посвящено сравнительной физиологии дыхательной и кровеносной систем органов у позвоночных животных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Последовательно рассмотрены структурные и функциональные особенности дыхательных органов, сердца, кровеносных сосудов. Особое внимание уделено связям между условиями обитания животных и спецификой строения и функционирования дыхательной и кровеносной систем. Книга может быть использована в средней школе при изучении базовых курсов зоологии и физиологии, в работе факультативов и кружков.
ББК 28 673я72
ISBN 5-317-00049-1
© Литвин О.О., 1998
© Литвин О.О., Ястребов С.А., 2000
© Открытый лицей ВЗМШ, 1998, 2000
ВВЕДЕНИЕ
Книга, предлагаемая вашему вниманию, посвящена важным разделам сравнительной физиологии животных. Чем сравнительная физиология отличается от просто физиологии? Эта область биологии занимается выяснением того, каковы отличия механизмов работы организма у животных разных систематических групп. Особенности физиологии животного обусловлены как его эволюционным происхождением, так и средой, в которой это животное обитает. Поэтому наш рассказ постоянно будет связан с рассмотрением вопросов экологической физиологии.
Если бы мы захотели проанализировать работу всех систем органов позвоночного животного, пришлось бы написать довольно толстую книгу, изучение которой потребовало бы от вас не одного месяца интенсивной работы. Поэтому для знакомства с методами сравнительной физиологии мы решили ограничиться дыхательной и кровеносной системами. Поскольку именно от них зависит снабжение организма кислородом, работают эти системы органов в тесной взаимосвязи.
Прежде чем приступить к обсуждению того, чем отличаются дыхательная и кровеносная системы органов у разных позвоночных, кратко повторим основные понятия, необходимые для понимания физиологических закономерностей.
Дыхание - это процесс поглощения кислорода и выделения углекислого газа. Физической основой дыхания является диффузия - самопроизвольное перемещение молекул вещества по градиенту кон
з
центрации, т.е. в направлении от высоких концентраций к низким. Например, кислорода в окружающей среде обычно больше, чем внутри животного, и поэтому кислород проникает в его тело. А углекислый газ по градиенту концентрации покидает организм животного.
Поверхность, через которую в организме осуществляется обмен дыхательными газами (О2 и СО2) с окружающей средой, носит очевидное название - дыхательная поверхность. Эта поверхность должна быть тонкой и влажной. Действительно, через толстые слои тканей диффузия будет идти значительно труднее, а растворение газов в воде облегчает их проникновение во внутреннюю среду организма.
Известно, что с увеличением абсолютного размера тела снижается отношение его поверхности к объему. У крупных животных поверхность тела относительно невелика, и диффузия через нее не может обеспечить потребности в кислороде. К тому же многие участки поверхности тела плохо приспособлены для газообмена (например, кожа, покрытая чешуей). Поэтому большинство животных вынуждено увеличивать дыхательную поверхность: создавать большие по площади участки тонкого покрова, через которые идет газообмен. Это и есть органы дыхания1. Для компактности такие покровы собираются в складки. Если дыхательная поверхность образует выросты или выпячивания, то орган дыхания называется жаброй. Если же, наоборот, дыхательная поверхность заключена во внутреннюю полость, то такой орган называется легким. Все позвоночные имеют специализированные органы дыхания: жабры или легкие.
1 У насекомых органы дыхания устроены совершенно по другому принципу.
4
Если дыхательная среда (вода или воздух) неподвижна, она отдаст содержащийся в ней кислород, и газообмен на этом завершится. Чтобы дыхание было эффективным, к жабрам надо непрерывно подводить свежую воду, а к легким - свежий воздух. Процесс активной смены дыхательной среды называется вентиляцией. Механизмы вентиляции органов дыхания очень разнообразны.
Органы дыхания могут также осуществлять некоторые дополнительные функции. Например, через жабры удаляются некоторые продукты обмена веществ (метаболизма) - мочевина, аммиак и др. Кроме того, жабры участвуют в солевом и водном обмене.
На этом бы и заканчивался предмет нашего изучения, если бы процесс диффузии мог сам по себе обеспечивать организм кислородом. К сожалению, диффузия газа в тканях эффективна только на расстояниях порядка 1 мм. Глубже кислород почти не проникает. Поэтому такой способ газообмена подходит для очень маленьких или уплощенных животных (простейшие, кишечнополостные, плоские черви). Остальным приходится “изобретать" специальные системы, чтобы донести кислород до всех тканей и клеток. Большинство животных решает эту задачу одним и тем же способом: используя циркулирующую внутри организма жидкость - кровь.
Перенос дыхательных газов - очень важная, но не единственная задача крови1. Попробуем систематизировать основные ее функции.
Первостепенная функция кровеносной системы позвоночных заключается в обеспечении клеток веществами для поддержания их жизнедеятельности и
1 У насекомых кровь (гемолимфа) вообще не переносит кислород.
5
в удалении образовавшихся отходов метаболизма. Ткани должны непрерывно снабжаться кислородом, поступающим от жабр, кожи или легких, и получать приток питательных веществ от пищеварительного тракта, центров запасания или переработки (в основном из печени). Требуется удалять метаболические отходы: углекислый газ (через жабры или легкие), конечные продукты азотистого обмена и избыток воды (через почки).
Вторая важная функция заключается в поддержании стабильной, строго определенной внутренней среды, благоприятной для клеток. Постоянное кровообращение приводит к однородности состава тканевых жидкостей во всех частях организма и позволяет сохранять его относительно постоянную температуру.
Кроме того, кровь участвует в борьбе с заболеваниями и в заживлении ран. Перенося гормоны, кровь как бы дополняет нервную систему, регулируя деятельность различных органов.
Чтобы проиллюстрировать значение кровеносной системы, сравним организм животного с населенным пунктом. Тогда кровеносная система - это транспортная сеть. В деревне транспорт необязателен, потому что магазины, школа и церковь расположены недалеко от жилых домов. А в большом городе четко организованная работа транспортных средств, безусловно, необходима.
Кровеносные системы бывают двух типов. У многих беспозвоночных (членистоногие, моллюски) кровь выходит из сосудов и растекается по полостям тела, а затем вновь собирается к сердцу. Такая кровеносная система называется незамкнутой. В других случаях (в частности, у позвоночных, кольчатых червей, иглокожих) кровь не покидает сосудов: диффузия веществ
6
идет через их стенки. Такая кровеносная система называется замкнутой. Замкнутая кровеносная система обладает определенными преимуществами перед незамкнутой. Она позволяет, например, регулировать приток крови к разным органам, сужая или расширяя определенные сосуды.
В каждой хорошо развитой кровеносной системе есть сердце - мускульный насос, работа которого обеспечивает движение крови.
Сосуды, по которым кровь течет от сердца, называются артериями, а сосуды, по которым кровь возвращается к сердцу, - венами. По пути из артерий к венам кровь проходит через капилляры - многочисленные тонкие сосуды, стенки которых состоят из одного слоя клеток. Именно в капиллярах осуществляется диффузионный обмен дыхательными газами и прочими веществами.
В некоторых случаях кровь из капилляров не возвращается через вены прямо в сердце, а направляется в дополнительную капиллярную сеть какого-либо органа. Например, кровь, текущая по капиллярной системе кишечника, собирается в вены, вновь распадающиеся в печени на капилляры. Совокупность таких дополнительных капилляров называют воротной системой органа.
У многих животных кислород не просто растворяется в крови, а связывается с дыхательными пигментами1. Наличие подобных белковых переносчиков повышает кислородную емкость крови примерно в 100 раз. У беспозвоночных дыхательный пигмент может быть растворен в плазме (гемоцианин у улиток,
1 Эти вещества называются "пигментами", потому что они обычно окрашены (в зеленый, синий или красный цвет).
7
хлорокруорин у кольчатых червей) или собран в клетках крови (гемоэритрин или гемоглобин у кольчатых червей). У позвоночных дыхательный пигмент - гемоглобин - всегда заключен внутри особых клеток крови - эритроцитов.
Из всех позвоночных гемоглобина лишены только представители антарктического семейства ледяных рыб. Тот факт, что растворимость газов в воде возрастает с понижением температуры, позволяет этим обитателям холодных вод обходиться без гемоглобина. Тем не менее ледяные рыбы характеризуются низкой интенсивностью обмена веществ и не способны переносить снижения содержания кислорода в воде.
Помимо кровеносной, у позвоночных имеется лимфатическая система. Эта совокупность тонкостенных сосудов начинается с закрытых с одного конца лимфатических капилляров. Капилляры, сливаясь, образуют все более крупные сосуды - лимфатические вены, которые, подобно венам кровеносной системы, снабжены клапанами, препятствующими обратному току лимфы. Самые крупные лимфатические вены впадают в кровеносную систему. Движение лимфы обусловлено движениями тела и его органов. У земноводных, пресмыкающихся и некоторых птиц имеются лимфатические сердца - мелкие мышечные структуры, расположенные в местах впадения лимфатических сосудов в вены и активно перекачивающие лимфу в общее кровяное русло.
НИЗШИЕ ХОРДОВЫЕ
Позвоночные - один из трех подтипов типа хордовые. Другие два подтипа - оболочники и бесчерепные - часто объединяются под названием низшие хордовые. Прежде чем переходить собственно к позвоночным, рассмотрим особенности дыхания и кровообращения у низших хордовых.
У всех хордовых в передней части пищеварительного тракта имеются выходящие наружу отверстия - жаберные щели.1. Передний отдел кишечной трубки, пронизанный жаберными щелями, называется глоткой. Через глотку прогоняется вода: она всасывается в рот и выводится наружу через жаберные щели. В стенках этих щелей и происходит газообмен.
Типичный представитель оболочников - асцидия. Это сидячее животное (самостоятельной подвижностью обладает только личинка). Взрослая асцидия похожа на мешок с двумя горлышками наверху -вводным и выводным сифонами. Через один сифон вода всасывается, через другой - выводится наружу. По пути вода проходит через глотку, которая у асцидии занимает почти все туловище и пронизана множеством мелких жаберных отверстий.
У оболочников глотка служит одновременно и для фильтрационного питания, и для дыхания. Жаберные щели оплетены мелкими кровеносными сосудами, через стенки которых идет газообмен.
1 Разумеется, только у водных хордовых во взрослом состоянии есть жаберные щели. У наземных позвоночных они имеются лишь в определенные периоды эмбрионального развития.
9
Кровеносная система оболочников незамкнута -существенное отличие от позвоночных. Но еще необычнее работа сердца оболочников. Направление его волнообразных сокращений регулярно меняется: сердце проталкивает кровь то в одном, то в другом направлении!
Перейдем теперь к рассмотрению бесчерепных. В современной фауне этот подтип представлен только ланцетниками - маленькими существами, похожими на рыб, но лишенными многих свойственных позвоночным органов: черепа, позвоночника, головного мозга, почек.
Глотка ланцетника пронизана большим количеством жаберных щелей - до 120 пар. Основная функция глотки - фильтрационное питание, но есть предположения, что в ее стенках идет и газообмен. Специализированных органов дыхания у ланцетника нет. Большую часть кислорода он получает через кожу. Проталкивание воды через глотку у ланцетника осуществляется не за счет мышечных усилий (как у позвоночных), а с помощью биения ресничек мерцательного эпителия, выстилающего полость глотки.
У ланцетника нет сердца. Его функцию выполняют сосуды, снабжающие кровью глотку. Основания этих сосудов пульсируют, способствуя продвижению крови. Кроме того, у ланцетника отсутствуют и настоящие капилляры. Из мелких артерий кровь попадает в межклеточные пространства, где происходит газообмен, а затем собирается в мелкие вены. Так что кровеносную систему ланцетника нельзя назвать замкнутой.
Кровь у круглоротых лишена дыхательных пигментов и поэтому бесцветна. Кислород и углекислота переносятся в растворенном состоянии.
ю
КРУГЛОРОТЫЕ
У позвоночных, в отличие от низших хордовых, всегда есть специализированные органы дыхания. Такими органами у водных позвоночных являются жабры - пронизанные множеством капилляров лепестки, сидящие на особых элементах скелета -жаберных дугах. Между жаберными дугами расположены жаберные щели. Когда вода движется через жаберные щели, в жабрах происходит газообмен.
Самый древний из ныне живущих классов позвоночных - круглоротые (миноги и миксины). Эти животные принципиально отличаются от рыб отсутствием челюстей. Скелет жаберного аппарата круглоротых представляет собой упругую хрящевую решетку, в которой нет ни одного подвижного соединения. Жабры заключены внутри этой решетки.
Механизм дыхания миноги таков. Снаружи жаберная решетка покрыта слоем особых кольцевых мышц. Когда эти мышцы сокращаются, вода выдавливается из жаберных мешков (выдох). Когда мышцы расслабляются, жаберная решетка расправляется вследствие собственной упругости. При этом жаберные мешки расширяются, и в них под действием разницы давления всасывается вода (вдох). Итак, у миноги вдох происходит пассивно, а выдох - активно.
В сердце круглоротых выделяются предсердие и желудочек. Сокращения сердечной мускулатуры направляют кровь вперед по брюшному сосуду и жаберным артериям. В капиллярной сети жабр кровь обогащается кислородом и отдает углекислый газ.
п
РЫБЫ
Рыбы - это первичноводные позвоночные, имеющие челюсти. По современным классификациям рыбы считаются надклассом, в который входят классы хрящевых и костных рыб.
К хрящевым рыбам относятся акулы, скаты и химеры. Класс костных рыб включает кистеперых и двоякодышащих рыб (образующих особый подкласс), ганоидных рыб (к ним относятся, например, осетр и севрюга), которые по некоторым признакам близки к хрящевым, и костистых рыб (подавляющее большинство видов). Основные принципы организации дыхательной системы у хрящевых и костных рыб сходны - для усвоения растворенного в воде кислорода они используют жабры. У костных рыб имеются некоторые дополнительные приспособления для газообмена. Кровеносная система хрящевых и костных рыб тоже организована сходным образом. Различия в функционировании этих систем будут оговорены ниже.
Дыхательная система
Наземные организмы обычно не испытывают нехватки кислорода. Ведь в атмосфере его много -примерно 21%. Иначе обстоит дело в водной среде. Кислород попадает туда в основном из атмосферы, причем в воде он растворяется не очень хорошо. Чтобы добыть необходимое количество кислорода, рыбы прокачивают через жабры большие объемы воды.
12
Рис. 1. Схема жаберного аппарата костной рыбы: 1 - жаберная крышка; 2 - жаберные дуги; 3 - жаберные лепестки; 4 - жаберные тычинки; 5 - подъязычная дуга
Жабры рыб составлены многочисленными жаберными лепестками, прикрепленными к жаберным дугам (рис. 1). Важное отличие рыб от круглоротых состоит в том, что жаберный скелет у них состоит из множества элементов, соединенных подвижно -с помощью суставов. Движения этих элементов друг относительно друга управляются многочисленными мышцами. Кроме того, жаберные лепестки рыб расположены не внутри жаберных дуг, а снаружи.
Рыбы используют два способа вентиляции жабр.
Первый способ состоит в том, чтобы с помощью мышц опускать и поднимать дно жаберной решетки.
13
Когда дно опускается, давление в ротоглоточной полости понижается, и в нее через рот всасывается вода (вдох). Когда дно поднимается, вода через жаберные щели выводится наружу (выдох). Этот способ называется ротоглоточным, или гулярным дыханием.
Гулярное дыхание свойственно хрящевым рыбам - акулам и скатам1. У этих рыб каждая жаберная щель открывается наружу отдельным отверстием. Друг от друга жаберные щели отделяют межжаберные перегородки, сидящие на жаберных дугах.
В момент вдоха межжаберные перегородки прижимаются к телу, изолируя жаберную полость. Тем самым они играют роль клапанов, препятствующих затеканию воды. Без клапанов давление в жаберной полости и снаружи сразу бы выравнивалось, и вдох стал бы невозможен.
Совершенно иначе дышат костные рыбы, у которых имеются жаберные крышки. В этом случае понижение давления в ротоглоточной полости можно создать, разведя жаберные крышки в стороны. Затеканию воды под жаберные крышки препятствуют расположенные по их краям клапаны - кожные перепонки, укрепленные костными лучами. Поэтому при расширении жаберных крышек вода всасывается только через рот. Таким образом рыба делает вдох.
Чтобы совершить выдох, рыба поднимает дно ротоглоточной полости, одновременно прижав жаберные крышки к телу. При этом клапаны открываются, и вода выталкивается наружу.
Дыхание, при котором используется жаберная крышка, называется оперкулярным.
1 А вот у химер имеется жаберная крышка.
14
Надо подчеркнуть, что у костных рыб механизм гулярного дыхания никуда не исчез. Дно жаберного аппарата по-прежнему может подниматься и опускаться, регулируя давление в ротовой полости. При этом движения жаберных крышек и дна ротовой полости синхронизируются, чтобы на протяжении всего дыхательного цикла давление в жаберной полости было чуть-чуть ниже, чем в ротовой. В результате ток воды из ротовой полости в жаберную становится практически непрерывным, что намного увеличивает эффективность дыхания.
С появлением жаберной крышки межжаберные перегородки редуцируются за ненадобностью. У высших костных рыб перегородки отсутствуют полностью, и жаберные лепестки прикреплены непосредственно к жаберным дугам, что несколько увеличивает дыхательную поверхность.
Еще один способ вентиляции жабр (напорная вентиляция) заключается в том, что рыба плывет с открытым ртом, и вода протекает сквозь жабры пассивно, под действием встречного напора. Напорную вентиляцию можно использовать только при быстром движении. Порогом, начиная с которого она становится эффективной, является скорость около 1 м/с.
Напорная вентиляция служит хорошим дополнением к активной. Многие рыбы при обычном движении используют только активную вентиляцию, а при высоких скоростях - как активную, так и напорную. Особенно важную роль напорная вентиляция играет в газообмене акул, у которых механизм активной вентиляции несовершенен по сравнению с костными рыбами.
Обмен газами между водой и кровью идет через стенки многочисленных капилляров, которыми прони
15
заны жаберные лепестки. Жабры всегда устроены так, что кровь в капиллярах и вода, омывающая жаберные лепестки, текут не в одну и ту же сторону, а навстречу друг другу (принцип противотока).
Рассмотрим подробнее, что дает этот принцип. Представим себе кровеносный сосуд, параллельно которому течет вода. В крови кислорода меньше, чем в воде, и кислород начинает переходить из воды в кровь. Но при этом концентрация кислорода в крови будет постепенно повышаться, а в воде - понижаться. В какой-то момент концентрации выровняются, и газообмен прекратится. Если же вода и кровь текут в противоположные стороны, то разность концентраций сохраняется на всем протяжении сосуда. Поэтому противоточная система позволяет сделать извлечение кислорода из воды максимально эффективным.
Другой способ повышения эффективности газообмена - увеличение дыхательной поверхности. У всех рыб на жаберных лепестках сидят ряды маленьких жаберных пластинок, в которых и происходит газообмен.
Общая площадь дыхательной поверхности варьирует в зависимости от образа жизни рыбы. У быстро плавающей макрели эта площадь в пять больше, чем у придонного малоподвижного удильщика; у камбалы она примерно в полтора раза меньше, чем у трески и щуки. Подобные адаптации связаны и с особенностями водоемов. У многих видов, обитающих в условиях кислородного дефицита, отмечено удлинение жаберных лепестков и увеличение числа жаберных пластинок.
16
Артерия
6
Рис. 2. Противоток воды в крови и жабрах: А - фрагмент жаберного лепестка с жаберными пластинками; Б -схема противоточного обменника (стрелки, идущие справа налево, показывают направление тока воды, а цифры внизу рисунка - содержание кислорода в воде; стрелки, идущие слева направо, указывают направление тока крови, а цифры вверху рисунка - содержание кислорода в ней; стрелки, направленные снизу вверх, отражают переход кислорода из воды в кровь)
17
Рыбы, постоянно обитающие в водоемах с пониженным содержанием кислорода, имеют приспособления к гипоксии. В частности, гемоглобин у них связывает кислород при меньших величинах парциального давления1.
Содержание кислорода в воде подвержено сильным колебаниям. А содержание кислорода в воздухе строго постоянно. Поэтому рыбы, живущие в водоемах с регулярной нехваткой кислорода, часто осваивают атмосферное дыхание2.
Жабры в принципе могли бы служить для дыхания и в воде, и в воздухе. Однако на воздухе они быстро высыхают, а жаберные лепестки слипаются Поэтому для эффективного воздушного дыхания рыбы “изобретают" разнообразные дополнительные органы.
1.	Кожа. Кожное дыхание прекрасно развито у илистого прыгуна (периофтальмуса) - рыбки, которая обитает в дельтах тропических рек и проводит значительную часть времени вне воды, передвигаясь с помощью грудных плавников. Кожное дыхание для илистого прыгуна так важно, что при принудительном погружении в воду у него появляются признаки кислородной недостаточности.
Преимущественно через кожу дышат воздухом обыкновенные угри, которые влажными росистыми ночами переползают по суше из одного водоема в другой.
1 Парциальное давление каждого газа в смеси пропорционально его доле от общего объема.
2 Здесь следует отметить, что нехватка кислорода в воде практически никогда не наблюдается в море. Поэтому органы воздушного дыхания встречаются только у пресноводных рыб.
18
Рис. 3. Схема органов водного и воздушного дыхания рыб: 1 - выпячивания в ротовой полости; 2 - наджаберный орган; 3-5 - отделы плавательного пузыря; 6 -выпячивание в желудке; 7 - участки поглощения кислорода в кишечнике; 8- жабры; 9 - кожа
2.	Жаберная полость. Многие рыбы используют для дыхания участки покровов жаберной полости, пронизанные сосудами и собранные в складки. Чаще всего такие органы располагаются над жабрами; иногда они устроены так сложно, что получают название “лабиринта”. Выделяют особую группу лабиринтовых рыб, имеющих наджаберные камеры с сильно развитой складчатостью. К ним относятся известные аквариумистам петушки, макроподы, гурами. Некоторые лабиринтовые получают из воздуха до 80% кислорода.
Аналогичные, но независимо возникшие органы дыхания имеют некоторые сомы (например, африканский сомик клариас), а также обитающие в Юго-Восточной Азии змееголовы.
2, Ротовая полость. Одновременно с жаберной полостью для газообмена используется и слизистая
19
оболочка ротовой полости, которая тоже богата сосудами. Данный орган дыхания играет важную роль в газообмене, например, у южноамериканского электрического угря. Поверхность ротовой полости у этой рыбы богата сосочками и складками.
3.	Кишечник. У вьюна, сомика хоплостернума и некоторых других рыб добавочным органом дыхания служит специализированный участок кишки, где нет пищеварительных желез, но очень много сосудов. Рыба заглатывает пузырек воздуха, который, проходя через кишечник, отдает кислород и обогащается углекислым газом.
4.	Легкие. Эти парные выросты пищевода с обилием капилляров - самый специализированный орган воздушного дыхания. Из современных рыб настоящие легкие имеют представители двоякодышащих: про-топтерус, лепидосирен и неоцератод.
Легкие, по-видимому, когда-то были свойственны всем примитивным костным (но не хрящевым) рыбам. Впоследствии у одних рыб они сохранились в неизменном виде, а у других преобразовались в плавательный пузырь.
5.	Плавательный пузырь. Укажем два основных отличия плавательного пузыря от легких: он непарный и расположен над пищеводом, а не под ним. У двоякодышащей рыбы неоцератода легкое является непарным, представляя собой как бы промежуточную стадию перехода к плавательному пузырю.
Главная функция плавательного пузыря - гидростатическая. Находящийся в нем газ придает рыбе плавучесть. Но в некоторых случаях плавательный пузырь используется для воздушного дыхания. Так обстоит дело у ильной рыбы и панцирной щуки -
20
североамериканских рыб, принадлежащих к группе ганоидов.
У относительно примитивных костистых рыб плавательный пузырь сохраняет соединение с кишечником и наполняется газом путем периодического заглатывания воздуха, а также за счет выделения газа специальными железами, расположенными в его стенках. Такие рыбы называются открытопузырными. У закрытопузырных рыб плавательный пузырь теряет связь с кишечником и наполняется газом только за счет секреции желез. К открытопузырным рыбам относятся, например, карповые, к закрытопузырным -окунеобразные.
Содержание газов в плавательном пузыре непостоянно. Рыбы, накапливающие в этом органе большое количество кислорода, способны реализовать его при резкой интенсификации метаболизма (бросок за добычей, уход от нападения) или при уменьшении содержания кислорода в окружающей среде.
Кровеносная система
У всех позвоночных имеется центральный орган кровообращения - сердце. Сердце рыб называется двухкамерным, т.к. оно имеет одно предсердие и один желудочек. Но на самом деле сердце рыб состоит из четырех отделов: венозный синус, предсердие, желудочек и артериальный конус. Венозный синус - это тонкостенная полость, в которую впадают крупные вены. Артериальный конус - мускулистый вырост, представляющий собой продолжение желудочка. Отделы сердца сокращаются поочередно (синус - предсердие - желудочек - конус), и каждый выталкивает кровь в полость соседа.
21
в
Рис. 4. Строение сердца рыб (А - хрящевые; Б - костистые): 1 - венозный синус; 2 - предсердие; 3 - желудочек; 4 - артериальный конус; 5 - луковица аорты; 6 - брюшная аорта
6
Возникает вопрос: зачем столько камер? Ведь проталкивание крови по сосудам обеспечивает только одна, наиболее мускулистая часть сердца - желудочек. Для чего же нужны еще три отдела?
Дело в том, что идея сердца как центрального насоса кровеносной системы заключает в себе противоречие. Сердце работает в импульсном режиме -пульсирует. А ток крови по сосудам должен быть непрерывным. Поэтому между венозной системой и желудочком располагаются накопители крови. Их два: венозный синус и предсердие. Пока желудочек со
22
кращается, венозный синус и предсердие наполняются кровью, поступающей из вен.
Кроме того, после сокращения желудочка должно резко подскакивать давление в артериальных сосудах. Чтобы этого не происходило, приходится встраивать амортизатор - камеру, которая после сокращения желудочка принимает в себя часть выброшенной крови, а затем постепенно проталкивает ее в сосуды. Именно эту функцию выполняет артериальный конус.
У костистых рыб вместо артериального конуса имеется луковица аорты. Артериальный конус, являясь частью сердца, он состоит из поперечнополосатой мышечной ткани. Луковица аорты представляет собой расширение артериального сосуда и образована гладкой мышечной тканью. Стенки луковицы аорты более эластичны, она лучше растягивается и лучше выполняет амортизирующую функцию.
В сердце обязательно должна быть система клапанов, предотвращающих движение крови в обратную сторону. Такие клапаны располагаются между венозным синусом и предсердием (синоатриальный клапан), между предсердием и желудочком (атриовентрикулярный клапан), а также в артериальном конусе или на границе между желудочком и луковицей аорты.
Рыбы имеют один круг кровообращения. После сокращении желудочка кровь поступает к жабрам, где артерии распадаются на капилляры и происходит газообмен. Затем обогащенная кислородом артериальная кровь поступает к органам головы и туловища. В тканях артерии вновь разветвляются на капилляры, в которых происходит обмен газами и другими находящимися веществами. Затем кровь, обогащенная СО2, собирается в вены и поступает в сердце.
23
При такой системе через сердце проходит только венозная кровь. Само сердце снабжается кислородом с помощью коронарных (венечных) артерий, которые у рыб отходят от одной из выносящих жаберных артерий.
Возможны и отклонения от описанной схемы. Наиболее своеобразны особенности кровеносной системы двоякодышащих рыб, у которых в связи с легочным дыханием возникает легочный круг кровообращения. Предсердие почти полностью разделяется перегородкой на две половины. В левую половину впадает легочная вена, несущая богатую кислородом кровь из легких, а в правую - открывается венозный синус. Отметим, что легкое получает кровь от выносящей жаберной артерии. Поэтому при достаточном содержании кислорода в воде, когда кровь полностью насыщается кислородом в жабрах, легкое получает артериальную кровь и не функционирует как орган дыхания. А при неполном насыщении крови в жабрах кровь доокисляется в легких. Таким образом, легочное дыхание у двоякодышащих рыб включается только при недостатке кислорода в воде.
По-видимому, аналогичные изменения произошли в кровеносной системе у кистеперых рыб - предков земноводных1.
Кровь рыб содержит форменные элементы: эритроциты, лейкоциты (осуществляющие фагоцитоз и вырабатывающие защитные белки), тромбоциты (необходимые для свертывания крови после ранений и других повреждений сосудистого русла). Основные показатели крови (кислородная емкость, количе
1 У единственной дожившей до наших дней кистеперой рыбы - латимерии - воздушное дыхание отсутствует. Плавательный пузырь у нее заполнен жиром.
24
ство гемоглобина и эритроцитов) обычно заметно выше у более подвижных видов и ниже - у малоподвижных донных форм.
Органами кроветворения у рыб являются селезенка (здесь образуются эритроциты) и почки (в них формируются лейкоциты и тромбоциты).
АМФИБИИ, ИЛИ ЗЕМНОВОДНЫЕ
Термин “амфибии” означает “двоякоживущие" (от греческих слов amphi - оба и bios - жизнь). А второе название класса раскрывает, где проходят эти жизни. Амфибии обычно вылупляются из икры и проходят личиночное развитие в воде и затем для размножения возвращаются в воду, даже если живут во взрослом состоянии на суше. В связи с выходом на сушу у этих животных образовались интересные приспособления, затронувшие дыхательную и кровеносную системы. Однако в физиологии амфибий есть много черт, которые не позволяют назвать их настоящими наземными животными. По выражению шведского палеонтолога Э.Ярвика, “амфибии - это всего лишь четвероногие рыбы".
Класс амфибий делится на три отряда: бесхвостые (лягушки и жабы), хвостатые (тритоны и саламандры) и безногие (червяги).
Дыхательная система
Амфибии вышли на сушу, поэтому они дышат воздухом. По сравнению с дыханием в воде воздушное дыхание имеет как преимущества, так и недостатки. Преимущество заключается в том, что содержание кислорода в атмосферном воздухе достаточно высоко и постоянно. Наземные животные практически никогда не страдают от нехватки кислорода.
Неудобство воздушного дыхания состоит в следующем. Кислород может диффундировать в кровь, только будучи растворенным в воде. В водных усло
26
виях с этим проблем нет, а для на суше кислород должен раствориться в тонкой пленке влаги, покрывающей поверхность дыхательного эпителия. Если эпителий высохнет, дыхание станет невозможным. Поэтому наземные животные используют для дыхания полости, помещенные глубоко внутри тела (легкие).
Амфибии получили легкие от предков - кистеперых рыб. От рыб они унаследовали и гулярное дыхание - вентиляцию дыхательной поверхности с помощью движений дна ротоглотки. Разница в том, что у рыб таким способом прокачивается вода, а у взрослых амфибий - воздух.
Рис. 5. Схема дыхательных движений лягушки (/-/V - фазы дыхательного цикла): 1 - ноздри и хоаны; 2 - ротовая полость; 3 - легкие
27
Процесс ротоглоточного дыхания амфибий можно расписать “по шагам” (рис. 5).
1.	Дно ротоглоточной полости опускается, и в нее через ноздри засасывается воздух.
2.	Наружные отверстия ноздрей закрываются. Открывается гортанная щель, и отработанный воздух из легких смешивается со свежим воздухом, находящимся в ротовой полости.
3.	Дно ротоглоточной полости поднимается, и смешанный воздух нагнетается в легкие.
4.	Гортанная щель закрывается, открываются ноздри. Все готово для следующего дыхательного движения.
Движения дна ротовой полости прекрасно видны у спокойно сидящей лягушки.
Эффективность ротоглоточного дыхания принципиально ограничена. Подъязычный аппарат, управляющий движениями дна ротовой полости, - это слабый насос, способный подвести к легким небольшое количество воздуха. Поэтому дыхательная поверхность легких у амфибий по сравнению с высшими наземными позвоночными крайне мала. Отношение дыхательной поверхности к поверхности тела у амфибий составляет примерно 2 к 3, а у млекопитающих -50-100 к 1! Большую дыхательную поверхность амфибиям все равно не в состоянии провентилировать.
Легкие земноводных представляют собой полые мешки, внутренние стенки которых имеют ячеистую складчатость. Правда, по сравнению с другими наземными позвоночными у амфибий эта складчатость развита слабо. У бесхвостых амфибий легкие переходят сразу в гортань, соединенную узкой щелью с ротовой полостью; щель открывается и закрывается под действием особой мускулатуры. У хвостатых
28
и безногих амфибий гортанная камера удлинена. Иногда ее рассматривают как первый этап формирования трахеи.
Из-за несовершенства дыхательных движений и связанной с этим малой поверхностью легких легочного дыхания оказывается недостаточно для обеспечения организма кислородом. Поэтому все амфибии имеют дополнительные органы дыхания.
Одним из таких органов служит ротовая полость. Ее стенки снабжены большим количеством капилляров, в которых происходит газообмен. У лягушки в минуту совершается 70-180 колебательных движений дна ротоглоточной полости, из которых лишь небольшая часть связана с легочным дыханием, а остальные служат для вентиляции самой ротовой полости. Так организм лягушки получает до 15% кислорода.
Самый важный из дополнительных органов дыхания амфибий - кожа. Она богата капиллярами, лишена чешуй и содержит большое количество слизистых желез, поддерживающих поверхность во влажном состоянии.
Соотношение кожного и легочного дыхания у разных видов земноводных в значительной степени определяется их экологией. Как правило, вклад кожного дыхания выше у форм, обитающих в воде или во влажных биотопах. Но есть и обратные примеры. Так, ведущая полностью водный образ жизни шпорцевая лягушка получает кислород почти исключительно через прекрасно развитые легкие, а кровеносных сосудов в коже у нее очень мало. Это связано с тем, что шпорцевая лягушка живет в мелких, хорошо прогреваемых водоемах, где содержание кислорода крайне низкое.
29
Некоторые хвостатые амфибии вообще утратили легкие. Амфибии, лишенные легких, имеют мелкие размеры и тонкое вытянутое тело, т.е. у них велико отношение поверхности тела к объему. Существует целое семейство безле-гочных саламандр. Большинство из них живет на суше, но в очень влажных местообитаниях -например, в пещерах или в лесной подстилке. В нашей стране в горных ручьях (где содержание кислорода в воде очень высоко) обитает лишенный легких уссурийский когтистый тритон.
Развитие органов дыхания у личинок амфибий идет сложным образом. У вылупившегося из икринки головастика есть маленькие, постепенно увеличивающиеся наружные жабры. Через несколько дней прорываются жаберные щели и на их дугах развиваются внутренние жабры. Затем наружные жабры редуцируются; газообмен идет во внутренних жабрах, в капиллярах кожи и разросшейся плавниковой складке, окаймляющей хвост. После этого развиваются легкие. Когда они начинают активно функционировать, жабры редуцируются, а жаберные щели зарастают.
Кровеносная система
Наиболее существенное отличие кровеносной системы земноводных (и всех других наземных позвоночных) от рыб заключается в появлении второго (малого) круга кровообращения, по которому кровь из желудочка сердца направляется в легкие, а оттуда возвращается в сердце. У личинок земноводных один круг кровообращения, их кровеносная система подобна системе рыб: в сердце одно предсердие и один желудочек. Образование и развитие легких сопро-вождается перестройкой кровеносной системы.
30
Сердце взрослых земноводных трехкамерное. В нем два предсердия: правое и левое. Артериальная кровь из легких поступает в левое предсердие, а венозная кровь из всего остального организма - в правое предсердие. Сохраняются у амфибий также венозный синус и артериальный конус. Следовательно, всего в сердце пять отделов.
При одновременном сокращении предсердий кровь через общее отверстие поступает в желудочек. Выросты стенок желудочка препятствуют перемешиванию крови, поэтому в его правой части кровь более венозная, а в левой - более артериальная. Отметим, что артериальный конус отходит асимметрично - не от середины желудочка, а от его правой части.
От артериального конуса идут три пары сосудов, кожно-легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. Кожно-легочные артерии несут кровь к легким и капиллярным системам кожи. Дуги аорты сливаются в непарную спинную аорту, которая несет кровь во все части организма, кроме головы. Сонные артерии снабжают кровью голову. Поскольку артериальный конус отходит от правой - венозной - части желудочка, то в первую очередь в него попадает самая венозная кровь. Кожно-легочные артерии - наиболее широкие и тонкостенные; в них эта кровь и попадает в первую очередь. Затем заполняются дуги аорты, и последними - самые упругие, сонные артерии. Важно, что сонные артерии получают самую артериальную кровь - ведь головной мозг наиболее чувствителен к недостатку кислорода.
Имеется и еще одно усложнение. Внутри артериального конуса проходит длинный спиральный клапан, который по ходу конуса поворачивается на 90° и становится из вертикального горизонтальным.
31
Рис. 6. Фронтальный срез сердца лягушки (вид спереди)
32
Какова его функция? Мы помним, что в правой части желудочка кровь более венозная, а в левой -более артериальная. Спиральный клапан ликвидирует остатки градиента окисленности и устраняет опасность того, что в правые и левые сосуды попадет разная по качеству кровь.
Таким образом, несмотря на смешивание артериальной и венозной крови в желудочке, амфибии с помощью специальных приспособлений достигают почти полного разделения потоков крови.
Но зачем нужны эти сложности? Ведь существует простой и гораздо более эффективный способ: разделить желудочек на два - правый и левый. Тогда в правом желудочке будет только венозная кровь, а в левом - только артериальная. Из правого желудочка будут выходить легочные артерии, а из левого - сосуды, снабжающие тело артериальной кровью. Именно так устроено сердце у птиц и млекопитающих.
Для амфибий полное разделение кругов кровообращения невозможно. Причина этого следующая: кожная вена, несущая насыщенную кислородом кровь от кожи, впадает в правое - венозное - предсердие. Чтобы хоть как-то донести кислород, полученный при кожном дыхании, до остальных тканей тела, приходится идти на частичное смешивание потоков крови. Так кожное дыхание создает запрет на четырехкамерное сердце.
Кожное дыхание имеет и другие следствия -например, из-за необходимости постоянного увлажнения кожи животное не может приобрести независимость от воды. В свою очередь, необходимость кожного дыхания - результат неэффективной вентиляции легких. Таким образом, ротоглоточное дыхание, появление которого при выходе на сушу было великим
зз
достижением, впоследствии оказалось противоречием, закрывшим путь к дальнейшему прогрессивному развитию амфибий.
При продолжительном выключении легочного дыхания (зимовки на дне водоемов) в голову идет более венозная кровь. Уменьшение притока кислорода к мозгу, видимо, сопровождается общим снижением уровня обмена веществ и впадением в оцепенение. У хвостатых земноводных в перегородке между предсердиями нередко сохраняется отверстие, а спиральный клапан артериального конуса развит слабо. Поэтому во все артериальные дуги поступает более смешанная кровь, чем у бесхвостых земноводных.
Кровь амфибий, как и рыб, содержит форменные элементы: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты. Появляющиеся у земноводных свойственные всем наземным позвоночным трубчатые кости участвуют в кроветворении. Главным местом образования клеток крови становится красный костный мозг, расположенный внутри трубчатых костей. Важным кроветворным органом является также селезенка.
РЕПТИЛИИ, ИЛИ ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
Современных рептилий разделяют на четыре отряда: клювоголовые (гаттерия), черепахи, чешуйчатые (хамелеоны, ящерицы и змеи) и крокодилы1. В некотором смысле рептилии - первые настоящие наземные позвоночные.
Класс рептилий крайне разнообразен (особенно если принять во внимание огромное количество вымерших форм). Поэтому на вопрос “кто такие рептилии?” ответить довольно трудно. Дело дошло до того, что палеонтолог Р.Кэрролл предложил использовать метод исключения: рептилии - это все наземные позвоночные, размножение которых не связано с водой (амниоты), не относящиеся ни к птицам, ни к млекопитающим.
Дыхательная система
Изменение способа легочного дыхания - ключевая особенность рептилий, отличающая их от амфибий. У рептилий не ротоглоточное, а реберное дыхание. При сокращении особых межреберных мышц ребра одновременно сдвигаются вперед, увеличивая объем грудной клетки. При этом в грудной клетке понижается давление, и в нее всасывается воздух.
1 Мы рассмотрим особенности организации дыхательной и кровеносной систем ныне живущих пресмыкающихся. Однако не следует забывать, что современные пресмыкающиеся представляют собой остатки многочисленного и разнообразного класса, господствовавшего в мезозойскую эру.
35
Разница между ротоглоточным и реберным дыханием наземных позвоночных примерно такая же, как между гулярным и оперкулярным дыханием рыб. В обеих парах один способ дыхания основан на активном нагнетании, а другой - на пассивном всасывании. Реберное дыхание требует не очень много энергии и позволяет прогнать через легкие гораздо больше воздуха, чем ротоглоточное.
В результате возникновения реберного дыхания становится возможным освободить кожу от этой функции. Кожа может стать водонепроницаемой и приобрести защитный роговой слой; тем самым достигаются устойчивость животного к высыханию и мощная пассивная защита. Выражение “рептилии - первые настоящие наземные позвоночные” как раз и означает, что они приобрели независимость от воды и могут занимать не только влажные, но и сухие местообитания.
Кроме того, исчезновение кожного дыхания позволяет разделить круги кровообращения (правда, эта возможность не всегда реализуется).
Наконец, из-за более эффективного дыхания резко возрастает интенсивность обмена веществ, которая у рептилий в 5-10 раз выше, чем у амфибий.
Внутренняя структура легких у рептилий гораздо сложнее, чем у амфибий. Стенки легочных мешков у ящериц и змей имеют складчатое ячеистое строение, значительно увеличивающее дыхательную поверхность. У черепах и крокодилов система перегородок вдается во внутреннюю полость легких настолько глубоко, что легкие становятся губчатыми.
У хамелеонов, некоторых ящериц и змей задняя часть легких имеет воздушные мешки - тонкостенные пальцевидные выросты, в стенках которых газо
36
обмен не происходит. Эти резервуары воздуха облегчают газообмен при длительном прохождении пищи по пищеводу и при нырянии. К тому же благодаря воздушным мешкам рептилии могут шипеть.
Новый способ дыхания сопровождается перестройкой воздухоносных путей. Образуется неспа-дающаяся дыхательная трубка - трахея, стенки которой поддерживаются эластичными хрящевыми кольцами. Трахея совершенно необходима при реберном дыхании: будь воздухоносный канал мягким, в момент всасывания воздуха его стенки могли бы сомкнуться. На заднем конце трахея разделяется на два бронха, идущие в легкие и ветвящиеся там на мелкие трубки.
Рис. 7. Различные типы внутренней структуры легких пресмыкающихся: А - амфисбена; Б - гаттерия; В -варан; Г - аллигатор; Д - хамелеон (внешний вид легких)
37
Очень интересен механизм дыхания черепах. Их грудная клетка неподвижна (ребра приросли к панцирю), поэтому полноценного реберного дыхания быть не может. В акте дыхания участвуют плечевые и тазовые мышцы: при подтягивании конечностей под панцирь легкие сжимаются, при вытягивании - расширяются и наполняются воздухом. Кроме того, черепахи используют ротоглоточный механизм нагнетания воздуха, который был основным у амфибий.
Некоторые черепахи (например, дальневосточные мягкотелые черепахи триониксы) вторично приобрели способность поглощать кислород через кожу и слизистую ротовой полости, а также через слизистую клоаки. Вероятно, и обычная болотная черепаха использует кожное дыхание, когда зимует подо льдом.
Кровеносная система
Сердце у большинства пресмыкающихся трехкамерное. Предсердия разделены полной перегородкой; каждое открывается в желудочек самостоятельным отверстием, снабженным клапаном из полулунных складок. Желудочек тоже имеет перегородку, но неполную. Только у крокодилов перегородка в желудочке стала полной, а сердце - четырехкамерным.
Почему же у черепах, гаттерии и чешуйчатых сердце осталось трехкамерным, а у крокодилов превратилось в четырехкамерное?
Ответ на этот вопрос связан с устройством желудочка сердца рептилий. Неполная перегородка в желудочке у черепах и ящериц не вертикальная, а горизонтальная! С помощью сложного механизма она до-
38
статочно эффективно разделяет потоки артериальной и венозной крови. Но стать полной такая перегородка, очевидно, не может - верхняя и нижняя камеры в желудочке ни к чему. А у крокодилов перегородка вертикальная, и стать полной ей ничто не мешает. Поэтому сердце крокодилов - четырехкамерное.
Рис. 8. Строение сердца рептилий (А - общая схема; Б -фронтальный разрез): 1 - правое предсердие; 2 -левое предсердие; 3 - венозная камера; 4 - артериальная камера; 5 - легочная камера; 6 - межжелудочковый канал; 7 - левая дуга аорты; 8 - правая дуга аорты; 9 - легочная артерия; 10 - атриовентрикулярные отверстия
У крокодилов, однако, есть другая странность в устройстве кровеносной системы. Мы уже упоминали о том, что у амфибий имеются правая и левая дуги аорты. Обе дуги сохраняются у всех рептилий. У крокодилов они перекрещиваются (правая отходит от левого желудочка, а левая - от правого), а затем сливаются в единую спинную аорту.
39
Перекрещивание дуг еще можно объяснить. Поразительно то, что левая дуга вообще сохранилась! Ведь она отходит от правого желудочка и, следовательно, несет в артерии венозную кровь. Как же можно было, создав четырехкамерное сердце, сохранить структуру, которая теоретически сводит на нет преимущество разделения двух кругов кровообращения? А если кровь по-прежнему смешивается, то зачем нужно четырехкамерное сердце?
Общепринятого ответа на этот вопрос нет до сих пор. Одна из гипотез связывает сохранение левой дуги аорты с адаптацией к водному образу жизни. Животному, долго находящемуся под водой, может не хватать легочных запасов кислорода. У таких животных кислород в скелетных мышцах связывается с особым белком - миоглобином. Кислород, высвобожденный из миоглобина, достигает сердца в составе венозной крови. Возможно, левая дуга аорты сохраняется, чтобы сразу перебросить эту венозную кровь, донося высвобожденный из мышц кислород до остальных органов. Есть и другие объяснения сохранения у крокодила левой дуги аорты.
Итак, в момент сокращения сердца (систолы) перегородка, на короткое время доходит до спинной стенки желудочка, что имеет значение для разделения потоков крови с разным содержанием кислорода.
Измерения подтвердили, что богатая кислородом кровь из левого предсердия действительно направляется в системный кровоток (к тканям и органам), а бедная кислородом кровь из правого, предсердия -в легочную артерию (к легким). У пресмыкающихся диастолическое давление в легочной артерии часто ниже, чем в дугах аорты, и поэтому при сокращении желудочка сначала открываются легочные клапаны.
40
Таким образом, при каждом сердечном цикле кровь вначале выбрасывается в легочную артерию и лишь затем - в дуги аорты.
Нагнетательная функция сердца основана на чередовании расслабления (диастолы) и сокращения желудочка. Во время диастолы желудочек заполняется кровью, а во время систолы выбрасывает ее в крупные артерии (аорту и легочный ствол). Диастолическое давление в легочной артерии имеет значение и при его сокращении (в этот момент кровь устремляется в сосуд, в котором наименьшее давление).
Более совершенное, нежели у земноводных, разделение потоков артериальной и венозной крови представляет собой один из важнейших факторов повышения уровня метаболизма, который у пресмыкающихся в 5-10 раз выше, чем у амфибий.
Кровь пресмыкающихся содержит типичные форменные элементы: эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Эритроциты рептилий (так же, как и рыб, амфибий и птиц) содержат ядро и почти все имеют овальную форму. Кроветворные функции выполняет красный костный мозг, содержащийся во внутренней полости трубчатых костей, а также селезенка.
птицы
Особенности физиологии птиц связаны в основном с теплокровностью и приспособлением к полету.
Сразу отметим, что понятие "теплокровность" является нечетким и устаревшим. В современной научной литературе выделяют пойкилотермных и го-мойотермных животных. У пойкилотермов температура тела зависит от температуры окружающей среды. Гомойотермы с помощью специальных физиологических механизмов удерживают температуру тела в узком диапазоне. К гомойотермным животным относятся только птицы и млекопитающие; гомойо-термия у них возникла независимо.
Шведский ученый Лёвтруп считает, что птицы и млекопитающие образуют единую тесно родственную группу. Но эти взгляды слабо обоснованы и почти никем из зоологов не поддерживаются.
В дальнейшем мы будем иногда употреблять термин "теплокровность”, помня, что он является нестрогим и что “теплокровность” и "гомойотермия” -отнюдь не синонимы.
Какие преимущества дает животному гомойотермия? Во-первых, она позволяет сохранять активность круглый год, независимо от климатических условий. Во-вторых, у теплокровного животного постоянно поддерживается высокая интенсивность метаболизма. В результате жизнедеятельность становится более активной и разнообразной. В частности, только для гомойотермного животного возможна такая энергоемкая форма активности, как машущий полет.
42
Дыхательная система
По устройству дыхательной системы птицы резко отличаются от других наземных позвоночных. Мы увидим, что это своеобразие тесно связано с образом жизни данного класса. Но вначале просто перечислим главные особенности дыхательной системы птиц.
1.	Легкие птиц (в отличие от рептилий и млекопитающих) почти не поддаются растяжению. Они жесткие и сохраняют постоянный объем.
2.	У млекопитающих бронхи многократно ветвятся и слепо заканчиваются маленькими пузырьками -альвеолами, в то время как у птиц легочная ткань образована многочисленными тонкими трубочками -парабронхами.
3.	Очень развиты у птиц воздушные мешки -тонкостенные выросты легких, в которых не идет газообмен. Суммарный объем воздушных мешков в несколько раз превосходит объем легких.
Дыхание у птиц реберное, как и у рептилий. Однако ребра сцеплены друг с другом крючковидными отростками. Эти отростки служат для дополнительной синхронизации движений ребер, а также для прикрепления межреберных мышц.
В общих чертах механизм дыхания птиц выглядит так. Воздух, поступивший в трахею, попадает в задние воздушные мешки. Оттуда он идет в легкие, где и осуществляется газообмен. После этого воздух поступает в передние воздушные мешки, и лишь затем выходит наружу.
Поразительно, что эта сложная последовательность обеспечивается без каких бы то ни было клапанов, просто за счет законов аэродинамики.
43
В результате прогон воздуха над дыхательным эпителием оказывается однонаправленным, а значит, газообмен никогда не прекращается.
Б
Рис. 9. Дыхательная система птиц (Д - общая схема органов дыхания; Б - внутренняя структура парабронха): 1 - трахея; 2 - легкие; 3 - мезобронх; 4 - пе-редные воздушные мешки; 5 - задние воздушные мешки
44
Такой механизм дыхания важен для птиц по двум причинам. Во-первых, повышенная эффективность газообмена позволяет справиться с теми нагрузками на метаболизм, которых требует активный полет. Например, когда курица взлетает, интенсивность обмена веществ у нее возрастает в 27 раз! Во-вторых, птицы могут подниматься на большую высоту, не испытывая кислородного голодания. При давлении, соответствующем высоте 6 км, мелкие птицы сохраняют способность к полету, в то время как грызуны впадают в кому.
Рис. 10. Схема противоточного газообмена в легких птиц
Газообмен в легких птиц основан на принципе противотока. Однонаправленность тока воздуха через легкое открывает возможность такой ориентации воздухоносных и кровеносных сосудов, при которой воздух по парабронхам и кровь по капиллярам движутся в противоположных направлениях. Воздух, поступающий в легкие из задних воздушных мешков,
45
имеет наиболее высокое парциальное давление кислорода; на всем пути по мелким бронхам он встречает кровь с низким содержанием О2 и высоким СО2. Благодаря этому диффузия газов не прекращается и даже не замедляется, что и обеспечивает эффективный газообмен.
Кровеносная система
У птиц достигается полное разделение артериальной и венозной крови. Сердце четырехкамерное, большой и малый круги окончательно разобщены.
Венозная кровь по крупным венам собирается в правое предсердие, а оттуда поступает в правый желудочек. От него отходит легочная артерия, по ответвлениям которой венозная кровь попадает в легкие. Окислившаяся в легких артериальная кровь по правой и левой легочным венам поступает в левое предсердие. Это малый круг кровообращения.
Чтобы попасть из левой половины сердца в правую, кровь должна совершить полный обход всех тканей и органов - большой круг кровообращения. Этот круг начинается в левом желудочке, из которого выходит правая дуга аорты. Левая дуга аорты у птиц отсутствует.
Интересно, что сердце птиц по конструкции очень близко к сердцу крокодилов. И у крокодилов, и у птиц правый атриовентрикулярный клапан является мускульным (у млекопитающих он перепончатый). Разница между кровеносноыми системами крокодилов и птиц состоит только в отсутствии левой дуги аорты. Эти данные согласуются с зоологическими представлениями: крокодилы - действительно самые близкие родственники птиц из всех современных животных.
46
Характерная особенность птиц - относительно большие размеры сердца; у многих масса сердца составляет 1% от массы тела, а у видов с быстрым маневренным полетом достигает 1'5-2%. Масса сердца рептилий составляет в среднем 0,5%, амфибий - 0,46%, а рыб - всего 0,2% от массы тела. Высока интенсивность работы сердца: у птиц средней величины (масса около 0,5 кг) пульс в покое - 200-300 ударов в минуту, в полете он увеличивается до 1000 ударов в минуту и больше. Для сравнения: сердце болотной черепахи бьется всего 9 раз в минуту. Высоко у птиц и кровяное давление - 120-200 мм рт. ст. (у млекопитающих - 70-160 мм рт. ст., а у пресмыкающихся - только 30-50 мм рт. ст.).
Общее количество крови, число эритроцитов и содержание в них гемоглобина у птиц заметно выше, чем у пресмыкающихся, и сопоставимы с этими показателями у млекопитающих. Снабжение всех органов и тканей чисто артериальной кровью, большой объем сердца и частый пульс позволяют птицам поддерживать высокий уровень метаболизма.
Важным центром кроветворения у птиц является костный мозг. Кроме того, лимфоциты продуцирует особый орган - фабрициева сумка (она играет важную роль у зародыша, а в зрелом возрасте редуцируется или исчезает). Также в кроветворении участвует селезенка.
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ, ИЛИ ЗВЕРИ
Млекопитающие - теплокровные позвоночные, выкармливающие детенышей молоком. Значительную часть энергии, полученную с пищей, они тратят на поддержание постоянной температуры. Из-за теплокровности и высокой подвижности этим животным нужно много кислорода, что и определяет особенности их кровеносной и дыхательной систем.
Дыхательная система
В газообмене млекопитающих доминирующая роль принадлежит легким. Также в этом процессе участвуют слизистая дыхательных путей и кожа, но, скажем, через последнюю поступает всего 1% потребляемого кислорода.
Воздух, проходя между складками носовой раковины, увлажняется и согревается протекающей по капиллярам кровью (отдавая ей часть кислорода). Затем воздух попадает в гортань, за которой следует трахея. Трахея распадается на два бронха, отличающихся от нее лишь меньшим диаметром. Достигнув легких, бронхи делятся на все более мелкие трубочки, образуя бронхиальное древо. Самые мелкие трубочки - бронхиолы - открываются в расширения, выстланные дыхательным эпителием, - пузырьки-альвеолы размером 25-30 мкм, в стенках которых ветвятся многочисленные капилляры. Такое строение легких значительно увеличивает их дыхательную поверхность, которая в 50-100 раз превышает поверхность тела.
48
A
6
Рис. 11. Структура легких млекопитающих (А - система ветвления бронхов; Б - альвеолы и их кровоснабжение): 1 - трахея; 2 - главные бронхи; 3 - ветвление бронхов в легких; 4 - легочная артерия; 5 - сплетение капилляров; 6 - легочная вена. Черным цветом показана артериальная кровь
Относительная величина поверхности, через которую идет газообмен в легких, больше у животных с высокой активностью. Такое же возрастание наблюдается у высокогорных и водных млекопитающих.
Интересно, что у китов существует кольцеобразная мускулатура, запирающая входы в альвеолы и позволяющая задерживать в них воздух даже на больших глубинах.
Механизм дыхания млекопитающих двойной. К реберному дыханию, которое происходит, как обычно, с помощью межреберной мускулатуры, у них присоединяется диафрагмальное. Диафрагма, или гру
49
добрюшная преграда, - это куполообразная мышца, образующая дно грудной полости. При опускании диафрагмы объем полости увеличивается, и воздух всасывается в легкие. Оба механизма дыхания в разном сочетании функционируют у всех млекопитающих.
Частота дыхания у мелких животных выше по сравнению с крупными: у лошади она равна 8-16 в минуту, у крысы - 100-150, у мыши - 200. При движении частота дыхания возрастает.
Млекопитающие - теплокровные животные, поэтому их дыхательная система участвует в терморегуляции. Частое, но неглубокое дыхание увеличивает испарение с поверхности верхних дыхательных путей, способствуя отдаче тепла. Это можно пронаблюдать, например, на собаке. Учащение глубокого дыхания, усиливая газообмен в легких, увеличивает теплопродукцию организма при низких температурах.
Кровеносная система
Сердце млекопитающих четырехкамерное. Кровь поступает из легких в левое предсердие, затем в левый желудочек, и далее выбрасывается в системное кровообращение. Пройдя через ткани, кровь притекает к правому предсердию, проходит в правый желудочек и перекачивается в легкие.
Такое строение обеспечивает полное разделение артериальной и венозной крови как в сердце, так и в сосудах двух кругов кровообращения. В результате органы и ткани снабжаются чисто артериальной кровью. Поэтому неудивительно, что интенсивность метаболизма у птиц и млекопитающих примерно в 20 раз выше, чем у близких по размеру рептилий.
50
Рис. 12. Кровообращение млекопитающего. Приведено относительное содержание крови в различных участках сердечно-сосудистой системы
51
Основным кроветворным органом является костный мозг, образующий главным образом эритроциты. В селезенке происходит гемопоэз лимфоцитов, хранится большой объем эритроцитов и идет разрушение этих клеток. Кроме того, у млекопитающих значительные скопления гемопоэтических тканей связаны с лимфатическими узлами.
Эритроциты у млекопитающих не имеют ядер, в отличие от других позвоночных. Это увеличивает эффективность доставки кислорода, т.к. на собственное дыхание клеток-переносчиков его расходуется значительно меньше (по сравнению с птицами - в 9-13 раз, а по сравнению с амфибиями - в 17-19 раз).
Количество крови у млекопитающих примерно такое же, так у птиц. Относительные размеры сердца больше у подвижных и мелких животных.
У крупных видов млекопитающих масса сердца составляет 0,2-0,7% от массы тела, у мелких -до 1-1,5%; у летучих мышей - 1,3%. Частота пульса у мыши равна 600 ударам в минуту, у собаки - 140, у быка и слона - 24.
В заключение упомянем приспособления к особенностям образа жизни у водных млекопитающих. У этих зверей частота сокращений сердца уменьшается после погружения (у тюленя со 180 в надводном положении до 60-30 под водой), что позволяет экономнее использовать запасы кислорода в легких и воздухоносных полостях. Кроме того, в мышцах у водных млекопитающих, как и у водных рептилий, резко увеличено количество миоглобина.
52
СЛОВАРЬ ПОНЯТИЙ И ТЕРМИНОВ
Альвеолы - пузыревидные выпячивания на концах ветвлений бронхов, выстланные дыхательным эпителием.
Аммиак - простейшее соединение азота с водородом. Образуется при распаде белков и нуклеиновых кислот и обезвреживается путем синтеза мочевой кислоты (у наземных насекомых, птиц, многих пресмыкающихся) или мочевины (у взрослых земноводных, многих млекопитающих), выводящихся из организма. У рыб аммиак выводится наружу в виде иона аммония.
Аорта - главная артерия кровеносной системы позвоночных.
Артерии - сосуды, несущие обогащенную кислородом кровь от сердца к органам и тканям тела. (Лишь легочные и приносящие жаберные артерии несут венозную кровь.)
Бронхиальное древо - ветвление главного бронха последовательно на бронхи второго порядка, бронхи третьего порядка и т.д.
Бронхиолы - конечные разветвления бронхов.
Венозный синус - тонкостенный задний отдел сердца позвоночных, открывающийся в пред
53
сердие. Представляет собой резервуар, собирающий венозную кровь и перекачивающий ее в предсердие. У птиц и млекопитающих отсутствует.
Вены - кровеносные сосуды, несущие от органов и тканей к сердцу кровь, насыщенную углекислотой, продуктами обмена веществ, гормонами и другими веществами. Легочные вены (а у млекопитающих - еще и пупочная) несут артериальную кровь.
Воздушные мешки - воздухоносные полости, соединенные с дыхательными путями, ротовой полостью или пищеводом.
Воротные системы - сосудистые системы в органах тела, в которых вены распадаются на капилляры, а затем собираются в вены.
Гемоглобин - железосодержащий пигмент крови и гемолимфы. Обеспечивает перенос кислорода от органов дыхания к тканям и углекислоты от тканей к органам дыхания.
Гипоксия - снижение содержания кислорода в артериальной крови.
Гомойотермия - способность поддерживать температуру тела на постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды.
Гормоны - вещества, выделяемые железами внутренней секреции или скоплениями специа
54
лизированных клеток и оказывающие направленное действие на органы и ткани.
Гортань - начальный отдел дыхательного горла у позвоночных (кроме рыб). Образован подвижно соединяющимися хрящами и прикрепленными к ним мышцами. Обеспечивает прохождение воздуха в трахею, защищает дыхательные пути от попадания пищи. Здесь располагается голосовой аппарат (за исключением птиц).
Грудная клетка - часть скелета наземных позвоночных, образованная соединением грудных позвонков, грудных ребер и грудины.
Грудина - часть скелета наземных позвоночных, дающая опору плечевому поясу. Летающие животные имеют киль - вырост грудины, служащий для дополнительного прикрепления сильно развитых грудных мышц.
Диастола - расширение полостей сердца, вызванное последовательным расслаблением мышц предсердий и желудочков.
Диафрагма - мышечная перегородка у млекопитающих, которая отделяет грудную полость от брюшной.
Жабры - органы газообмена водных животных. Представляют собой выросты с хорошо развитой сетью кровеносных или лимфатических сосудов, тонкие стенки которых углекислый
55
газ выделяется в окружающую среду, а кислород - поглощается из нее.
Жаберные лепестки - отходящие от жаберных дуг тонкостенные выросты, снабженные многочисленными капиллярами.
Желудочек сердца - отдел сердца моллюсков и позвоночных животных, сокращениями которого осуществляется циркуляция крови или гемолимфы.
Иммунитет - способность организма защищать собственную целостность. Частное проявление иммунитета - невосприимчивость к инфекциям.
Капилляры - мельчайшие сосуды, которые соединяют артерии и вены. Через их стенки кровь и ткани обмениваются газами и другими веществами.
Красный костный мозг - кроветворная ткань, заполняющая полость костей у позвоночных.
Кроветворение - размножение, развитие и созревание клеток крови.
Кровяное давление - давление крови на стенки кровеносных сосудов, возникающее в результате сокращений сердца и сопротивления сосудов.
56
Легкие - органы воздушного дыхания; имеются у некоторых беспозвоночных и рыб, а также у всех наземных позвоночных.
Лимфатическая система - совокупность сосудов, собирающих лимфу из тканей и отводящих ее в вены. С ее помощью в кровоток возвращается жидкость, которая профильтровалась через стенки кровеносных капилляров и попала в окружающие их ткани.
Миоглобин - белок мышц, который связывает кислород, доставленный к тканям гемоглобином, и передает его внутриклеточным системам окисления.
Мочевина (амид угольной кислоты) - соединение, в состав которого входит азот. Конечный продукт белкового обмена у взрослых земноводных, млекопитающих и человека. Выводится из организма с мочой и потом.
Парциальное давление - доля от общего давления смеси газов, пропорциональная содержанию (по объему) в этой смеси определенного газа.
Плавательный пузырь - непарный или парный орган рыб. Развивается как вырост передней части кишечника. Выполняет, в частности, гидростатическую функцию.
Полые вены - крупные вены большого круга кровообращения у двоякодышащих рыб и назем
57
ных позвоночных. Передние полые вены несут кровь от головы, шеи и передних конечностей в правое предсердие. Задняя полая вена собирает кровь от задних конечностей, хвоста, большей части туловища, почек, органов пищеварения и размножения.
Предсердие - отдел сердца моллюсков и позвоночных, который собирает кровь и перекачивает ее в желудочек.
Противоточная система - структура из соприкасающихся сосудов или каналов, по которым жидкости движутся в противоположных направлениях. В жабрах рыб, например, насыщение крови кислородом происходит вследствие противотока крови и воды.
Сердце - орган, сокращениями которого осуществляется циркуляция крови или гемолимфы по сосудам. Впервые появляется у кольчатых червей в виде пульсирующего спинного сосуда или его части.
Систола - сжатие полостей сердца, вызываемое сокращением мышц предсердий или желудочков.
Сонные артерии - сосуды, снабжающие кровью голову и шею позвоночных.
58
Трахея (у наземных позвоночных) - трубчатая часть дыхательных путей, расположенная между гортанью и бронхами.
Филогения - историческое развитие мира живых организмов, а также отдельных систематических групп.
Форменные элементы крови - эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Беркинблит М. Б., Жердев А. В., Тарасова О. С. Задачи по физиологии человека и животных. -М.: МИРОС, 1995.
Вилли К., Детье В. Биология: Биологические процессы и законы. - М.: Мир, 1974.
Глаголев С. М., Беркинблит М. Б. Биология: Про-тисты и животные: Учебные материалы для учащихся VII-VIII классов. - В 2-х т. - М.: МИРОС, 1997.
Гоин Н., Стаут У. Тейлор Д. Биология. - В 3-х т. - М.: Мир, 1993.
Жизнь животных. - Под ред. Т. С. Расса. - В 7-ми т. -Тт. 4-7. - М.: Просвещение, 1983-1988.
Кемп П., Армс К. Введение в биологию. - М.: Мир, 1988.
Левушкин С. И., Шилов И. А. Общая зоология. - М.: Высшая школа, 1994.
Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. - В 2-х т. - М.: Высшая школа, 1979.
Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. -ВЗ-хт.-М.: Мир, 1992.
Сравнительная физиология животных. - Под ред. Л. Проссера. - В 3-х т. - М.: Мир, 1977-1978.
60
Уэст Д*- Физиология дыхания. Основы - м Мио
1988.
Шмидт-Ниельсен К. Как работает организм живот-ного. - М.: Мир, 1976.
Эккерт Р-, Рэнделл Д., Огастин Дж. Физиология животных: Механизмы и адаптация. - В 2-х т. -М.: Мир, 1992.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение................................ 3
Низшие хордовые......................... 9
Круглоротые............................. 11
Рыбы.................................... 12
Дыхательная система................... 12
Кровеносная система................... 21
Амфибии, или земноводные............... 26
Дыхательная система................... 26
Кровеносная система................... 30
Рептилии, или пресмыкающиеся........... 35
Дыхательная система................... 35
Кровеносная система................... 38
Птицы.................................. 42
Дыхательная система................... 43
Кровеносная система................... 46
Млекопитающие, или звери............... 48
Дыхательная система................... 48
Кровеносная система................... 50
Словарь понятий и терминов............. 53
Рекомендуемая литература............... 60
62
Литвин Оксана Олеговна Ястребов Сергей Александрович
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ: ДЫХАНИЕ И КРОВООБРАЩЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ
Учебное пособие
Подготовка к печати — А. В. Жердев
Открытый лицей “Всероссийская заочная многопредметная школа”.
117234, Москва, Воробьевы горы, Московский государственный университет, ОЛ ВЗМШ, Биологическое отделение.
Лицензия ИД № 00510 от 01.12.99
Подписано в печать 25.08.2000 Формат 84x108 1/32
Печать офсетная Бумага офсетная № 1
Печ. л. 2,0. Тираж 1200 Заказ 5944
Издательство ООО “МАКС Пресс" 119899, г. Москва, Воробьевы горы, МГУ Тел. 939-3890, 939-3891, 928-1042. Тел./Факс 939-3891
Отпечатано в Производственно-издательском комбинате ВИНИТИ, 140010, г. Люберцы, Московской обл., Октябрьский пр-т, 403.
Тел. 554-21-86