Арктическая флора СССР 09(1). Семейства Droseraceae - Rosaceae - Ребристая О.В.

Author: Ребристая О.В.
Tags: ботаника академия наук ссср издательство наука определитель растений арктическая флора семейства droseraceae - rosaceae
Year: 1984
Similar
Арктическая флора СССР 03. Семейства Cyperaceae
Арктическая флора СССР 08. Семейства Geraniaceae - Scrophulariaceae
Арктическая флора СССР 10. Семейства Rubiaceae- Compositae
Арктическая флора СССР. 07. Семейства Papaveraceae - Cruciferae
Text
                    АКАДЕМИЯ НАУК СССР
АРКТИЧЕСКАЯ ФАОРА
СССР
IX
1
DROSERACEAE—
ROSACEAE
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ В. Л. КОМАРОВА
ACADEMIA SCIENTIARUM URSS
INSTITUTUM BOTANICUM NOMINE V. L. KOMAROVH
FLORA ARCTICA
U RS S
REVISIO CRITICA PLANTARUM VASCULARIUM
IN REGIONS ARCTICA UN10N1S RERUM
PUBLICARUM SOVIETICARUM SOCIALISTICARUM
SPONTE CRESCENTIUM
Fa sc. IX
DROSERACEAE—LEGUMINOSAE
Pars 1
DROSERACEAE — ROSACEAE
Elaboraverunt:
I. O. BUSUNOVA, V. N. GLADKOVA, T. I. SAIKONNlKOVA,
V, V. PETROVSKY, О. V. REBRISTAJA, N. N. TARASKINA,
V. N. TICHOMIROV, B. A. JURTZEV
R e da c tor e
B. A. JURTZEV
в
LENINOPOLI
«NAUKA»
SEGTIO LENINOPOLI
MCMLXXX1V
АРКТИЧЕСКАЯ ФАОРА
СССР
КРИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ,
ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ В АРКТИЧЕСКИХ РАЙОНАХ
СССР
Выпуск IX
Семейства DROSERACEAE—LEGUMINOSAE
Часть 1
Семейства DROSERACEAE — ROSACEAE
Состава тел и:
И. О. БУЗУНОВА, В. Н. ГЛАДКОВА, Т. И. ЗАИКОННИКОВА,
Ь В. ПЕТРОВСКИЙ, О. В. РЕБРИСТАЯ, И. Н. ТАРАСКИНА.
В. И. ТИХОМИРОВ, Б. А. ГОРЦЕВ
Под редакцией
Б. А. ЮРЦЕВА
8
ЛЕНИНГРАД
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
1984
УДК 588.669
Арктическая флора СССР. Вып. IX. Семейства Droseraceae—Leguminosae. Ч. 1. Семейства
Droseraceae—Rosaceae / Сост. И. О. Бузунова, В. Н. Гладкова, Т. И. Заиконникова, В. В. Пет-
ровский, О. В. Ребристая, Н. Н. Тараскина, В. Н. Тихомиров, Б. А. Юрцев; Под ред.
Б. А. Юрцева. — Л.: Наука, 1984. — 334 с.
Материал ч. 1 выпуска содержит сведения об арктических представителях семейств Drosera-
ceae—Rosaceae. Даются общая характеристика семейств и их положение в составе аркти-
ческой флоры, ключи для определения родов и видов, подробные сведения об экологии и гео-
графическом распространении описываемых видов в пределах советской Арктики. Выпуск
включает данные о 197 видах и подвидах, в том числе карты распространения 148 таксо-
нов. Внесено немало нового в систематику ряда секций родов Saxifraga, Potentllla,
Dry as.
Секретарь редакции
О. В. РЕБРИСТАЯ
Рецензенты
Н. А. МИНЯЕВ, Н. Н. ЦВЕЛЕВ
. 204000000-779
А 042(02)-84 256’84 ~IV
Q Издательство «Наука», 1984 г.
П РЕДИСЛОВИЕ
Выпуск IX «Арктической флоры СССР» включает данные о 7 семействах —
Drcseroceae, Crassulaccae, Parnassiaceae, Saxifragaceae, Grossulariaceae, Rosaceae
и L( guminosae (Falaceae)’, тем самым заполняется «просвет» между семействами,
исшедшими в вып. VII и VIII (речь идет о расположении семейств по системе
Энглера).
По ряду причин первые 7 выпусков нашей сводки охватили лишь половину
видсвого состава арктической флоры СССР; поэтому каждый из последних
3 выпусков включает более чем в 2 раза больше видов и подвидов, чем пре-
дыдущие выпуски в среднем. К тому же вып. IX особенно богат таксономически
трудными, потребовавшими критической ревизии родами, такими как Saxi-
jicga, Pcteniilla, Alchemilla, Dryas, Astragalus, Oxytropis, Hedysarum. Вызванное
stem увеличение общего объема рукописи привело к необходимости разделить
вып. IX на 2 части: первая, предлагаемая вниманию читателей, включает
семейства ст Drcseraceae до Rosaceae, вторая целиком посвящена арктическим
представителям семейства бобовых.
Из семейств, вошедших в ч. 1 настоящего выпуска, Droseraceae (объединяю-
щее насекомоядные болотные растения) и Grossulariaceae (кустарники) играют
эпизодическую роль в нашей флоре, проникая лишь в некоторые, более южные
районы советской Арктики. Весьма ограниченно представлены в Арктике
также семейства Crassulaceae и Parnassiaceae, которые, однако, включают от-
дельные аркто-альпийские виды и подвиды. Напротив, Saxifragaceae и Rosaceae
(как и Leguminosae) входят в число важнейших семейств арктической флоры
(на всем протяжении Арктической области). Каждое имеет в своем составе
по 1 богато представленному в Арктике роду по числу видов и подвидов
(свыше 40 — соответственно’Saxifraga, Potentilla), входящему как бы во II ярус
среди многовидовых арктических родов, вместе с Salix, Draba и Taraxacum
(в I ярусе — род Carex со свыше 100 видами в советской Арктике). Роды Saxi-
fraga и Potentilla благодаря сочетанию (хотя и в разных пропорциях) поли-
плоидии и расосбразования (у Potentilla также гибридогенеза и апомиксиса)
представляют значительные трудности для систематика, равно как и менее
богато представленный в Арктике род Dryas. Предлагаемые вниманию чита-
телей обработки этих родов вносят немало нового в их систематику (особенно
в систематику некоторых сложных и полиморфных секций Potentilla) и вклю-
чают характеристику многих впервые выявленных таксонов (видов и подвидов).
Таксономически трудный апомиктный род Alchemilla, заходящий только в Евро-
пейский сектор области нашей «Флоры», обработан знатоком рода В. Н. Тихо-
мировым. Обработки родов Potentilla и Dryas (как и родов Astragalus, Oxytropis
и Hedysarum — ч. 2 выпуска) подводят итоги многолетнего изучения их север-
ных представителей, которое А. И. Толмачев еще в начале работы над «Аркти-
5
ческой флорой СССР» поручил пишущему эти строки. Сам Толмачев проявлял
особый интерес к роду Saxifraga, но, к сожалению, не успел его обработать —
этот замысел Толмачева выполнен О. В. Ребристой в соответствии с его уста-
новками.
Ботанико-географические традиции издания в полной мере выдержаны и
в вып. IX. Большое внимание по-прежнему уделяется характеристике гео-
графического распространения и эколого-ценотического распределения таксо-
нов, освещается их родство, во многих случаях — их вероятное происхожде-
ние, что делает настоящую сводку важным пособием при выяснении истории
и ботанико-географическом районировании растительного покрова советской
Арктики. В этом отношении материалы вып. IX представляют особый интерес,
так как включают данные о многих видах и расах, эндемичных и субэндемичных
для разных секторов Арктической области; часть из них — редкие растения,
нуждающиеся в охране. G другой стороны, среди вошедших в выпуск видов
немало важных, массовых, физиономически броских компонентов раститель-
ного покрова Арктики — таких как виды Dryas, Novosieversia, некоторые Rubus,
Oxytropis, Hedysarum, а также растения, выдвигающиеся на первый план в вы-
сокой Арктике — у пределов существования цветковых растений (виды Saxi-
fraga, Potentilla).
Характеристика полиморфных критических групп потребовала подробных
таксономических комментариев к многим видам. Как и в прежних выпусках,
авторам не удалось достичь полной унификации в трактовке объема видов и
подвидов, что отчасти объясняется недостаточностью сборов и наблюдений
в природе, отчасти же сложностью таксономической ситуации во многих груп-
пах, когда некоторые расы в свою очередь могут быть подразделены на расы
II порядка, причем расообразование нередко осложнено полиплоидией и гиб-
ридогенезом. Конечные таксономические единицы — подвиды, в ряде случаев
виды, как правило, понимаются достаточно узко, что, по-видимому, оправдано
на стадии инвентаризации флоры области, многие обширные части которой
до недавних пор оставались совсем не изученными флористами и систематиками;
при дробном понимании видов они, как правило, объединяются в агрегаты.
Всего же в ч. 1 вып. IX вошло 197 видов и подвидов из 29 родов1(21 род из се-
мейства розоцветных) и 103 карты, на которых показано распространение
148 видов и подвидов растений в советской Арктике.
В обработке материалов ч. 1 вып. IX принимали участие: И. О. Бузунова
(род Rosa), В. Н. Гладкова [характеристика сем. Rosaceae (вместе с Юрцевым)
и ключ для определения родов; сем. Grossulariaceae', роды Spiraea, Cotoneaster,
Rubus, Pentaphylloides, Comarum, Aruncus, Padus}, T. И. Заиконникова (род
Sorbus), В. В. Петровский (сем. Crassulaceae-, род Sanguisorba), О. В. Ребристая
(сем. Droseraceae-, характеристика и ключ для определения родов сем. Saxi-
fragaceae', роды Fragaria, Sibbaldia, Geum и Saxifraga, последний при участии
Юрцева: история рода; S. agg. rivularis), Н. Н. Тараскина (сем. Parnassiaceae;
род Chrysosplenium), В. Н. Тихомиров (род Alchemilla), Б. А. Юрцев (роды
Potentilla, Chamaerhodos, Sieversia, Novosieversia, Acomastylis, Dryas-, им же
дополнены эколого-географические характеристики многих видов и подвидов,
обработанных другими авторами). Карты ареалов составила Н. Н. Тараскина.
В каталогизации гербарных материалов и других работах по подготовке вы-
пуска большую помощь оказали Н. А. Секретарева, Е. Ю. Слинченкова и
М. В. Соколова.
Январь 1982—сентябрь 1983 г.	Б. Юрцев
Сем. XXXII. DROSERACEAE Salisb. - РОСЯНКОВЫЕ
Сем. Droseraceae Salisb. насчитывает в своем составе 4 рода и более 100 ви-
дов. Это одно-многолетние водные и болотные травянистые растения, приспо-
собленные к питанию насекомыми. Для многих видов характерна автогамия.
Три рода — Aldrovanda L., Dionaea Ellis, Drosophyllum Link — монотипные,
имеют весьма ограниченное распространение: Dionaea в приатлантической
части Северной Америки (штат Каролина), Drosophyllum на Пиренейском полу-
острове и в Северной Африке (Марокко), Aldrovanda спорадически в водоемах
умеренной зоны Евразии. Четвертый род — Drosera L. — обилен в тропических
и субтропических областях, более редок в умеренных областях и незначительно
заходит в арктические районы.
Род 1. DROSERA L. — РОСЯНКА
Род Drosera насчитывает в своем составе более 100 видов. Представители
его 12 разнообразных секций широко распространены по всему земному шару;
особенно богаты видами Drosera флоры Австралии и Новой Зеландии. В умерен-
ных областях северного полушария встречаются виды только 1 секции Rossolis
Planch., 2 циркумполярно распространенных вида этой секции D. rotundifo*
На L. и D. anglica Huds. незначительно заходят в Арктику по ее южной окраине.
В местах совместного произрастания D. anglica и D. rotundifolia встре-
чаются гибриды, отличающиеся более короткой и расширенной пластинкой,
чем у D. anglica, как правило, бесплодные. Они описаны как D. obovata Mert.
et Koch и на территории нашей «Флоры» не найдены.
1.	Листья горизонтально отклоненные; пластинка листа округлая........
................................................. 1. D. rotundifolia L.
— Листья косо ееерх направленные; пластинка листа линейно-ланцетная или
продолгоеато-обратнояйцееидная ................2. D. anglica Huds.
1. Drosera rotundifolia L., Sp. pl. (1753) 281; Ledebour, Fl. ross. I, 261;
Diels in A. Engler, Pflanzenreich, 26, 93; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1397;
Перфильев, Фл. Сев. II—III, 158; Говорухин, Фл. Урала, 314; Комаров, Юзеп-
чук во Фл. СССР IX, 2; Hulten, Fl. Al. V, 893, map 690; Шляков во Фл. Мурм.
IV, 14, карта 1; Караваев, Консп. фл. Як. 116; Polunin, Circump. Arct. fl. 244;
D. A. Webb in Fl. europ. 1, 350; Bocher & al., Fl. Greenl. 108; Porsild & Cody,
Checklist pl. NW Canada, 64; Love, Isl. Ferdafl. 262; Hulten, Fl. Al. & neighb.
terr. 559, map; ej., Atlas, ed. 2, map 1247; Михалева в Опред. раст. Як. 300;
Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 86, карта 134; Love & D. Love,
Cytotaxon. atlas arct. fl. 303; Иванова во Фл. Путорана, 70, карта с. 134; В. Сер-
гиенко в Нов. сист. высш. раст. 14, 243; Катенин в Бот. журн. 61, 8, 1112.
1с.: Фл. СССР IX, табл. I, 2\ Фл. Мурм. IV, табл. I, 1\ Polunin, 1. с. 245;
Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 559; Love, 1. c., fig. 311.
Бореальный циркумполярный вид, обычный на верховых и переходных
болотах таежной зоны. В Арктику проникает в океанических секторах —
довольно широко в Атлантическом секторе и едва в Тихоокеанском. В своем
7
распространении четко приуро-
чен к сфагновым синузиям бо-
лот и крупнобугристых ком-
плексов, в Арктике встречается
в таких же местообитаниях на
южной окраине тундровой зоны.
На Мурмане распространен ши-
роко, как правило, в значи-
тельном обилии. Восточнее от-
мечен в полосе лесотундры на
южном Канине как обычный
вид, однако севернее найден
лишь 1 раз на сфагновой кочке
в окрестностях Шойны. В кон-
тинентальных районах Сибири
вид встречается в основном юж-
нее 60° с. ш., на Дальнем Вос-
токе по тихоокеанскому побе-
режью проникает на Камчатку
и в южные районы Корякии.
Советская Арктика. Мурман;
Канин (преимущественно на
юге); низовья Пеши и Адзьвы
(Адакщелье); Корякское на-
горье (г. Ледяная) и побережье
(зал. Корфа). Указания Хуль-
тена (Hulten, 1968) на нахожде-
ние D. rotundifolia на юго-вос-
токе Чукотского полуострова не
подтверждены новейшими сбо-
рами. (Карта 1).
Зарубежная Арктика. Аркти-
ческая Аляска (п-ов Сьюард,
редко); низовья Маккензи; юж-
ное и юго-восточное побережье
Гудзонова залива, Лабрадор;
Гренландия (крайний юг); Ислан-
дия; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Вся Запад-
ная Европа, за исключением
Средиземноморья; лесные рай-
оны европейской части СССР,
Приполярный и Северный Урал
(преимущественно в лесном
поясе); средне- и южнотаежные
районы Сибири, изолированно
в горах Путорана; Приморье и
Приамурье, Сахалин, Куриль-
ские острова, Камчатка; Япо-
ния, Алеутские острова, п-ов
Аляска; лесные районы Север-
ной Америки от среднего тече-
ния р. Юкон и района Б. Мед-
вежьего озера на юг до цент-
ральной Калифорнии и Невады,
по Атлантическому побережью
от Лабрадора и Ньюфаундленда
на юг до Пенсильвании и Вир-
гинии, изолированно в горах
Алабамы и Флориды.
8
2. Drosera anglica Huds., Fl. angl., ed. 2 (1778) 135; Diels in A. Engler,
Pflanzenreich, 26, 96; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1398; Комаров, |Юзепчук
во Фл. СССР IX, 5; Hulten, Fl. Al. V, 893, map 689; Шляков во Фл. Мурм. IV,
16, карта 2; Караваев, Консп. фл. Як. 117; D. A. Webb in Fl. europ. 1, 350;
Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 64; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr.
559, map; ej., Atlas, ed. 2, map 1245; Михалева в Опред. раст. Як. 301; Марты-
ненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 87, карта 135; Love & D. Love,.
Cytotaxon. atlas arct. fl. 304; Иванова во Фл. Путорана, 70, карта с. 134; Хо-
хряков в Бот. журн. 61, И, 1569; В. Сергиенко в Нов. сист. высш. раст. 14,!243..
D. longifolia L., Sp. pl. (1753) 282, р. р.; Ledebour, Fl. ross. I, 261,,.p. p.;.
Перфильев, Фл. Сев. II—III, 158; Говорухин, Фл. Урала, 315.
Карта 2. Распространение Drosera anglica Huds.
Ic.: Фл. СССР IX, табл. I, 3; Фл. Мурм. IV, табл. I, 2; Hulten, Fl. Al.
& neighb. terr. 559.
Бореальный циркумполярный вид, распространенный на болотах таежной
зоны. В Арктику заходит на европейском Севере, где растет среди сфагновых
кочек на верховых и переходных болотах, на низинных болотах и по болоти-
стым берегам рек. Довольно обычен в болотных группировках на Мурмане,
но встречается реже, чем D. rotundifolia. Найден на юге Канина на сфагновых
болотах (Сергиенко, цит. соч.) и в низовьях Адзьвы.
Советская Арктика. Мурман (обычно); Канин (юг), низовья Пеши и Адзьвы
(Адакщелье). (Карта 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Лесные районы Европы и Западной Сибири (не повсеместно);
плато Путорана, юг Восточной Сибири, Центральная Якутия (редко), Охот-
ское побережье (р. Сплавная под Магаданом), Сахалин, Курильские острова,
Камчатка; о. Ванкувер, Аляскинский хребет, Тихоокеанское побережье на юг
до Калифорнии и Невады; спорадически в лесных районах Центральной Ка-
нады; юг Лабрадора, Ньюфаундленд.
Сем. XXXIII. CRASSULACEAE DC. - ТОЛСТЯНКОВЫЕ
Обширное семейство, насчитывающее более 30 родов и около 1500 видов.
Распространено преимущественно в аридных областях земного шара, но мно-
гие его представители характерны и для районов с умеренным климатом. Боль-
шая часть видов семейства — суккуленты с разнообразными приспособлениями
к произрастанию в засушливых условиях. В Арктике встречаются только
3 рода — TiUaea L., Rhodiola L. и Sedum L.
9
Род Tillaea относится к подсемейству Crassuloideae Berger и представлен
в нашей «Флоре» единственным видом — Tillaea aquatica L., встречающимся
почти во всех областях Голарктики. Два других рода относятся к подсемейству
Sedoideae Berger и представлены немногими видами, более обычными в пределах
Бореальной области.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1. Растения однолетние или двулетние, мелкие (до 10 см выс.), обычно с тон-
кими приподнимающимися стеблями. Число тычинок в цветке равно числу
лепестков или чашелистиков. Цветки зеленовато-белые или красноватые
...........................................  1.	Tillaea L.—Тиллея.
— Растения многолетние, значительно более крупные, преимущественно
с прочными прямостоячими стеблями. Число тычинок в цветке, как пра-
вило, вдвое превышает число лепестков ..............................2.
2. Растения с хорошо развитым одревесневающим каудексом, покрытым остат-
ками чешуевидных листьев. Цветки 4-членные (очень редко 5-членные),
двудомные..................................... 2.	Rhodiola L.—Родиола.
— Растения с клубневидно утолщенными корнями или с ползучими корневи-
щами. Цветки 5-членные, всегда обоеполые . . .3. Sedum L.—Очиток.
Род 1. TILLAEA L. — ТИЛЛЕЯ
Сравнительно небольшой (около 50 видов) род. Большая часть видов —
мелкие однолетники, распространенные в основном в Средиземноморье и
.в Восточной Африке.
В СССР известно по крайней мере 3 вида, но лишь Т. aquatica, по-видимому,
распространена достаточно широко в пределах лесной зоны. Крайне малочис-
ленные местонахождения этого вида можно объяснить тем, что растение про-
пускалось при ботанических сборах из-за своей невзрачности и небольших
размеров, но есть все основания предполагать равномерное расселение Т. aqua-
tica во многих районах Бореальной области. Единственное местонахождение
в советской Арктике приурочено к выходам термальных вод.
1. Tillaea aquatica L. Sp. pl. (1753) 128; Борисова во Фп. СССР IX, 12;
Полозова, Юрцев в Экосист. терм. Чук. 107;
Bullianda aquatica (L.) DC. in Bull. Soc. Philom. 49 (1801) 2; Ledebour,
Fl. ross. II, 172.
Crassula aquatica (L.) Schoenl. in Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam. Ill,
2a (1891) 37; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 561.
Ic.: Фл. СССР IX, табл. II, 2; Hulten, 1. с., 561.
Широко распространенный голарктический вид, чаще всего встречающийся
вдоль морских побережий, но обычный и на сырых прибрежных субстратах
у пресных водоемов. Нередок также у выходов термальных вод (Исландия).
На востоке Чукотского полуострова также найден у горячих источников в бас-
сейне р. Гильмимливеем.
Советская Арктика. Восток Чукотского полуострова.
Зарубежная Арктика. Южное побережье Гудзонова залива; Исландия.
Вне Арктики. Скандинавия, север Центральной Европы; северо-восток
европейской части СССР, центральные районы европейской части СССР (редко),
Западная Сибирь (очень редко), восток Средней Азии (редко), юг Восточной
Сибири (редко); Северная Монголия, Северо-Восточный Китай; Приморье и
Приамурье; Корейский полуостров, Японские острова; Аляска, северо-запад
Канады (район Б. Невольничьего озера); запад и северо-запад США, отдель-
ные изолированные местонахождения в южных и северо-восточных штатах
США.
Род 2. RHODIOLA L. — РОДИОЛА
Небольшой род, насчитывающий около 50 видов, распространен главным
образом в горных областях северного полушария. Низкорослые травянистые
многолетники с древеснеющим, обычно ветвящимся каудексом и ежегодно
10
отмирающими суккулентными побегами (вегетативными и генеративными).
Характерной особенностью является двудомность растений.
В советской Арктике встречаются 3 вида Rhodiola. Два из них едва заходят
в область нашей «Флоры»: R. quadrifida (Pall.) Fisch, et Mey. — в пределах
Полярного Урала и на Ямале, a R. Stephanii (Cham.) Trautv. et Mey. — в бас-
сейне p. Пенжины и Гижиги. Третий вид — R. rosea L. — широко распростра-
нен по всей тундровой зоне Евразии. Крупные каудексы R. rosea используются
как лекарственное сырье, главным образом в районах Южной Сибири.
R. rosea и R. Stephanii относятся к секции Rhodiola, a R. quadrifida пред-
ставляет секцию Chamaerhodiola (Fisch, et Mey.) Boriss.
1.	Каудекс несет много отмерших стеблей прошлых лет; побеги текущего'
года многочисленные, тонкие (до 1 мм толщ.), 3—15 см выс. Листья ли-
нейные, почти цилиндрические (округлые в сечении), заостренные, 1 мм
шир., 5—8 мм дл. Соцветие малоцветковое, около 1 см шир. Плоды срос-
шиеся при основании..................1.	R. quadrifida (Pall.) Fisch, et Mey.
— Каудекс без отмерших прошлогодних стеблей (или иногда с одиночными
стеблями). Побеги текущего года 2—5 мм толщ., 5—35 см выс., как пра-
вило, немногочисленные. Листья от эллиптических до линейно-ланцетных,
цельнокрайние или зубчатые. Соцветие многоцветковое, 2—5 см шир.
Плоды несросшиеся .....................................................2.
2.	Стебли не менее 20 см выс. Листья линейно-ланцетные, крупнозубчатые,
с клиновидными основаниями. Цветки кремовые или беловатые . . . .
	 2.	R. Stephanii (Cham.) Trautv. et Mey.
— Стебли более тонкие, 5—30 см выс. Листья от округло-яйцевидных до эллип-
тических и ланцетных, неглубоко зубчатые или цельнойрайные. Цветки
желтые или красные.3. R. rosea L. s. 1. . . . 3.
3.	Тычиночные нити золотисто-желтые, желто-оранжееые, реже краснова-
тые; цветки желтые, оранжевые или красные, завязи и плоды зеленые
или красные ....................................За.	R. rosea L. ssp. rosea.
— Тычиночные нити темно-пурпуровые-, цветки, завязи и плоды темно-крас-
ные или пурпуровые . . ЗЬ. R. rosea L. ssp. integrifolia (Raf.) Petrovsky.
1.	Rhodiola quadrifida (Pall.) Fisch, et Mey. in Schrenk, Enum. pl. nov.
I (1841) 69; Борисова во Фл. СССР IX, 39; D. A. Webb in Fl. europ. 1, 363;
Игошина, Фл. Урала, 185; Хохряков в Бот. журн. 58, 12, 1831; Михалева
в Опред. раст. Як. 301; Бардунов в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 43,
карта 90; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 88, карта 137;
Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 23, 46; Ребристая, Фл. Болыпезем.
тундры, 85, карта 291.
Sedum quadrifidum Pall., Reise III (1776) 730; Ledebour, Fl. toss. II, 177;
Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1405; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 159; Polunin,
Circump. Arct. fl. 247.
Kirpicznikovia quadrifida (Pall.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128 (1975) 515.
Ic.: Pallas, 1. c., tab. P, 1A.
Азиатский высокогорный вид, заходящий в пределы Арктики на Полярном
Урале и в прилегающих тундровых районах. Здесь он отмечается в пятнистых
дриадовых и щебнистых мохово-лишайниковых тундрах, на осыпях, скалах,
среди каменных развалов, реже на песках, в кустарничково-лишайниковых
тундрах. Вне Арктики R. quadrifida встречается главным образом в альпий-
ском поясе гор на щебнистых субстратах.
Советская Арктика. Большеземельская тундра (восток); Полярный Урал;
Ямал (юго-западная часть). (Карта 3,1).
В Зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Приполярный и Северный Урал, Алтай, Саяны, горы Средней
Азии (Памиро-Алай), хр. Танну-Ола; горы Северной Монголии; Становое на-
горье, Витимское нагорье, хр. Дуссе-Алинь, хр. Джугджур, Колымское на-
горье (горы к северу от пос. Сусуман).
11
2.	Rhodiola Stephanii'(Cham.)
Trautv. et Mey. in Middendorff,
Sib. Reise I, 22 (1856) 39; Бо-
рисова во Фл. СССР IX, 36;
Ворошилов, Фл. Д. Вост. 236;
Хохряков, Матер, фл. южн. ч.
Магад. обл. 23, 59; Харкевич,
Буч, Раст. Сев. Коряк. 1097.
Sedum Stephanii Cham, in
Linnaea VI (1831) 549, p. p.; Le-
debour, FI. ross. II, 178.
S. dentatum Steph, ex Cham.,
1. c. 549, p.-p. — non De Can-
dolle, 1828.
Бореально-монтанный вид,
распространенный в основном
в районах, примыкающих к
Охотскому морю. Селится глав-
ным образом на опушках лесов,
в прогалинах среди зарослей
кедрового стланика, по берегам
рек и водотоков, на морских
побережьях и косах. Сравни-
тельно редкое растение. В об-
ласть «Арктической флоры СССР»
R. Stephanii заходит ллшъ в бас-
сейне р. Пенжины и в районе
Гижигинской губы.
Советская Арктика. Низовья
Пенжины, район Гижигинской
губы.
В зарубежной Арктике не
встречается.
Вне Арктики. Охотское по-
бережье с примыкающими го-
рами, хр. Джугджур, Шантар-
ские острова, хр. Сихотэ-Алинь.
В горах Забайкалья и в Вос-
точном Саяне встречается очень
близкий таксон R. pinnatifida
A. Boriss., который может рас-
сматриваться как географиче-
ская раса R. Stephanii.
3.	Rhodiola rosea L., Sp. pl.
(1753) 1035.
Весьма полиморфный аркто-
бореально-монтанный вид с почти
циркумполярным распростране-
нием. В Евразии R. rosea пред-
ставлена многочисленной серией
рас и разновидностей. В преде-
лах советской Арктики также
отмечается многообразие форм,
причем ряд из них имеет дос-
таточно хорошо очерченный
ареал. В будущем изучение
внутривидовой систематики
R. rosea, вероятно, даст воз-
можность уточнить таксономи-
12
ческий ранг и границы отдельных рас. Здесь мы принимаем широкую трак-
товку комплекса 7?. rosea, относя всю совокупность растений из советской
Арктики к 2 подвидам: ssp. rosea и ssp. integrifolia.
За. Rhodiola rosea L. ssp. rosea.
R. rosea L. — Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 34; Борисова во Фл. СССР IX,
29; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 103; Шляков во Фл. Мурм. IV, 17, карта 3, 7;
D. A. Webb in Fl. europ. 1, 363; Игошина, Фл. Урала, 185; Михалева в Опред.
раст. Як. 302; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 88, карта 136;
Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 85, карта 292; Харкевич, Буч, Раст.
Сев. Коряк. 1097; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1108; Харкевич и др.,
Фл. о. Верхотурова, 893; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 77.
R. arctica A. Boriss. во Фл. СССР IX (1939) 471, 30; Шляков во Фл. Мурм.
IV, 18, карта 4 и 5.
R. borealis A. Boriss. во Фл. СССР IX (1939) 474, 32; Тихомиров, Петров-
ский, Юрцев, Фл. Тикси, 24; Петровский, Раст. о. Врангеля, 121; Михалева
в Опред. раст. Як. 302.
R. Krivochizhinii Sipl. в Нов. сист. высш. раст. 11 (1974) 313.
Sedum rosea (L.) Scop., Fl. Carniol., ed. 2, I (1772) 326; Lynge, Vase. pl.
N. Z.52; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1407; Толмачев, Фл. Тайм. II, 25 (147);
Перфильев, Фл. Сев. II—III, 159; Hulten, Fl. Al. V, 895; Polunin, Circump.
Arct. fl. 246, p. p.; Hulten, Amphi-Atl. pl. 52, map 33; ej., Atlas, ed. 2, 243,
map 947; Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska II, 54; Bocher & al., Fl. GreenL
61; Гурзенков в Опред. раст. Сахал. и Курил. 192; Lid, Norsk & Svensk
fl. 393.
S. rhodiola DC., Pl. Grass. (1805) 143; ej., Prodr. Ill, 401.
S. elongatum Ledeb., Fl. toss. II (1844—1846) 178.
Ic.: Bocher & al., 1. c., pl. 2; Lid, 1. c., fig. 208, a.
К этому подвиду относятся все популяции R. rosea из Европейского сектора
Арктики, равно как и абсолютное большинство растений из арктической Си-
бири от Полярного Урала до устья Колымы. К востоку от Колымы в советской
Арктике отмечаются обе расы — ssp. rosea и ssp. integrifolia, причем установить
какую-либо закономерность в их распространении пока не удается. Отмечается
лишь закономерность в варьировании некоторых морфологических признаков.
Так у R. rosea ssp. rosea в направлении с запада на восток уменьшается длина
цветоножек и цветоносов и возрастает интенсивность антоциановой окраски
генеративных органов. Уже на Полярном Урале встречаются растения с оран-
жево-красными и красными цветками и плодами (но с желтыми тычиночными
нитями). В арктической Сибири такая окраска соцветий становится преобла-
дающей. Именно такие растения были описаны А. Г. Борисовой (цит. соч.,
32, 474) в качестве самостоятельного вида R. borealis. Мы рассматриваем по-
добный тип растений как одну из разновидностей R. rosea ssp. rosea. Гипотеза
о гибридном происхождении этой формы (R. rosea s. str.X-й- atropurpurea —
см.: Борисова, цит. соч.) не кажется нам достаточно обоснованной, поскольку
в пределах широко трактуемого R. rosea наблюдается широкое варьирование
и по другим признакам, причем такое варьирование скорее может быть интер-
претировано как обычная клинальная изменчивость, а не как результат гибри-
дизации. R. rosea ssp. rosea чаще всего встречается в щебнистых или пятнистых
суглинистых тундрах, на осыпях, береговых обнажениях, скалах, вдоль мор-
ских побережий и на речном аллювии. В восточных (приберингийских) районах
Чукотского полуострова ssp. rosea становится редким растением; чаще всего
растет здесь на карнизах скал в глубоких каньонах вместе с другими конти-
нентальными видами.
Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Тиманская и Малоземель-
ская тундры, низовья Печоры, Болыпеземельская тундра; Полярный Урал;
Югорский полуостров; Вайгач, Северный и Южный острова Новой Земли; Ямал;
низовья Енисея; Таймыр, о. Б. Бегичев; низовья Оленека, Лены; арктическое
побережье Якутии от дельты Лены до дельты Колымы, Новосибирские острова
(о. Котельный), Медвежьи острова; Анюйское нагорье, о. Айон, Чаунская
низменность; Чукотское нагорье, о. Врангеля; Чукотский полуостров; Анадыр-
13
ское нагорье, бассейн Анадыря;
Корякское нагорье и побережье,
о. Верхотуров. (Карта 4).
Зарубежная Арктика. Арктиче-
ская Аляска (п-ов Сьюард); Баф-
финова Земля; Лабрадор; Юго-
Западная, Южная и Юго-Восточ-
ная Гренландия; Исландия; Шпиц-
берген, о. Медвежий; арктическая
Скандинавия.
Вне Арктики. Горы Скандина-
вии; Британские острова (север и
запад архипелага); Шетландские
и Фарерские острова; Пиренеи;
Альпы; Карпаты; северные Бал-
каны; северная Карелия (западное
побережье и острова Белого моря),
Урал, Алтай, Саяны; Монгольский
Алтай; горы Средней Азии; горы
8 Северной Монголии; Прибайкалье
и Забайкалье, Верхояно-Колым-
ская горная страна, горы Южной
" Якутии, Становое нагорье, хр.
•J Тукурингра, хр. Джугджур,
| хр. Дуссе-Алинь, хр. Сихотэ-
£ Алинь, Сахалин, Курилы, Кам-
« чатка; северные Японские острова;.
~ Приморье и Приамурье; атланти-
4 ческое побережье Канады и США;.
05 отдельные местонахождения R. ro-
ts sea во внутренних районах США,
Ф возможно, относятся к особым
« расам этого вида.
О
о
Рн
§	3b. Rhodiola rosea L. ssp. in-
o, tegrifolia (Raf.) Petrovsky, comb.
nova.
g R. integrifolia Raf., Atl. Journ.
& 1 (1832) 146.
K Sedum atropurpureum Turcz.
in Bull. Soc. Nat. Mose. I (184Q)
13, 7Q; Ledebour, Fl. ross. II, 179;
Комаров, Фл. Камч. II, 200; Гур-
зенков в Опред. раст. Сахал. и
Курил. 193.
Rhodiola atropurpurea (Turcz.)
Trautv. etMey., Fl. ochot. (1856) 39;
Борисова во Фл. СССР IX, 33;
Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк.
1097; Полежаев и др., Фл. Беринг,
р-на, 1108; Харкевич и др., Фл.
о. Верхотурова, 893; Юрцев и
др., Обз. раст. Чук. II, 77.
Sedumj-osea (L.) Scop. ssp. in-
tegrifolia (Raf.) Hult., Fl. Al.
V (1945) 895; ej., Amphi-Atl. pl. 52,
map 34; ej.,^Fl.^> Al. & neighb.
terr. 561.
14
Tolmachevia atropurpurea (Turcz.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128 (1975) 515.
T. integrifolia, (Raf.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128 (1976) 515.
Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 561.
Стабильность признака пурпуровой окраски тычиночных нитей, просле-
женного ныне на огромной территории, послужила основанием для трактовки
расы, имеющей этот признак, в качестве самостоятельного вида (Rafinesque,
1. с.; Турчанинов, цит. соч.). Однако мы, придерживаясь широкого понимания
R. rosea, разделяем точку зрения Хультена (Hulten, 1945), рассматривающего
эту расу в качестве подвида. Ввиду иной, чем у Хультена, трактовки объема
рода Sedum предложена новая номен-
клатурная комбинация для этого амфи-
пацифического аркто-бореально-монтан-
ного подвида.
R. rosea ssp. integrifolia довольно
часто встречается на Чукотке, в Коря-
кии, в приморских районах Камчатки
и бассейна Охотского моря. Как и
у типической расы, основными место-
обитаниями R. rosea ssp. integrifolia
являются галечниково-песчаные мор-
ские косы, береговые обрывы и скалы,
щебнистые горные тундры. На литора-
лях нередко отмечаются более круп-
ные и сильно кустистые (многостебель-
ные) экземпляры. В Чукотской тундре
нередко растет на хрящеватых голых
пятнах в сырых пятнистых тундрах
горных седловин, на шлейфах склонов
(в том числе на делювии гранитоидов). Карта 5. Распространение Rhodiola rosea
СоветскаяАрктика. Низовья Колымы;	ssp. integrifolia (Raf.) Petrovsky.
Медвежьи острова, Анюйское нагорье,
о. Айон, Чаунская низменность; Чукотское нагорье, Чукотский полуостров;
бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье, о. Верхотуров,-
Гижигинская губа. (Карта 5)'
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска.
Вне Арктики. Камчатка, северные Курилы, побережье и острова Охотского
моря, материковое побережье Татарского пролива; Аляска; Юкон; Скалистые
горы (на юг до штатов Колорадо и Калифорния); указывается также для гор
Южного Китая (пров. Юньнань — см.: Hulten, 1958). Южная и западная гра-
ницы ареала этого подвида пока недостаточно ясны. К западу от дельты р. Ко-
лымы растения с интенсивно-пурпуровыми тычиночными нитями встречены
только однажды — на о. Муостах в губе Буор-Хая. Учитывая, что в низовьях
р. Лены неоднократно встречались растения с цветками, имеющими одновре-
менно золотисто-желтые и пурпуровые тычиночные нити (см. комментарий
к R. rosea ssp, rosea), эту популяцию можно рассматривать как крайнюю форму
варьирования ssp. rosea, но с не меньшим основанием ее можно трактовать
и как крайне западную популяцию более однородного в пределах Арктики
ssp. integrifolia.
Род 3. SEDUM L. — ОЧИТОК
Крупный род, включающий около 350 видов, распространенных главным
образом в лесных и аридных областях северного полушария. В тундровую
зону проникают лишь 4 вида, причем один из них — S. acre L., возможно,
занесен человеком в недавнее время. Остальные 3 таксона — S. aizoon ssp.
kamtschaticum (Fisch.) Hult., S. cyaneum Rudolph и S. purpureum (L.) Schult. —
лишь местами и весьма незначительно заходят за северную границу леса на
пространстве между р. Колымой и побережьем Берингова моря.
1.	Растения с ползучими или простертыми приподнимающимися стеблями
5—15 см выс.................................................2.
15
— Растения с прямостоячими крепкими стеблями 10—40 см выс. . . . 3.
2.	Зеленое растение с тонкими ползучими корневищами; листья мелкие,
до 5 мм дл., яйцевидные, мясистые, выпуклые на спинке — на вегетатив-
ных побегах черепитчато сближенные, на генеративных расставленные;
цветки ярко-желтые, расположенные одиночно на верхушках колосовид-
ных ветвей .................................................4.	S. acre L.
— Растение с сизоватой окраской, корневище ветвистое, с тонкими корнями;
листья плоские, около 1 см дл., от продолговато-ланцетных до линейных;
цветки розово-лиловые или синеватые, в малоцветковых соцветиях . . .
............................................... 2. S. cyaneum Rudolph.
3.	Растение с прямостоячими крепкими стеблями 20—40 см выс.; корни
клубневидно утолщенные-, листья темно-зеленые, с сизоватым налетом,
яйцевидно-продолговатые, более 2 см дл., б. м. острозубчатые; цветки
пурпуровые, в густых щитковидных соцветиях..............................
......................................... 1.	S. purpureum (L.) Schult.
— Растение с многочисленными прямостоячими или приподнимающимися
стеблями 10—30 см выс., с укороченным ветвистым корневищем; листья
зеленые, линейные, ланцетные или удлиненно-лопатчатые, тупозубчатые;
цветки желтые или темно-оранжевые, в негустых щитковидных соцветиях
........................3. S. aizoon L. ssp. kamtschaticum (Fisch.) Hult.
1. Sedum purpureum (L.) Schult., Oesterr. Fl., ed. 2, I (1814) 686; Ledebour,
Fl. ross. II, 181; Борисова во Фл. СССР IX, 53; Lid, Norsk & Svensk fl. 393;
Михалева в Опред. раст. Як. 302; Мартыненко во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР
III, 89, карта 138; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1097; Хохряков, Матер,
фл. южн. ч. Магад. обл. 23; Харкевич и др., Фл. о. Верхотурова, 893.
S. telephium purpureum (р et у) L., Sp. pl. (1753) 430.
S. purpureum (L.) Link, Enum. pl. Hort. Berol. I (1821) 427; Перфильев,
Фл. Сев. II—III, 159.
S. purpurascens Koch, Syn., ed. 2 (1846) 284.
S. telephium ssp. Ruprechtii Jalas in Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo,
26 (1954) 33; D. A. Webb in Fl. europ. 1, 358.
?5. telephium ssp. telephium — D. A. Webb in Fl. europ. 1, 358.
Ic.: Lid, 1. c., fig. 209, b.
Евразиатский бореальный вид, лишь несколько раз отмеченный в пределах
тундровой зоны, в южных ее районах с более мягким климатом. На европей-
ском Севере, возможно, все местонахождения связаны с заносом семян, тогда
как на Дальнем Востоке S. purpureum в тундровом окружении встречается, как
правило, вдали от населенных пунктов. Естественными местообитаниями вида
здесь служат береговые обнажения и сухие южные склоны.
Советская Арктика. Тиманская тундра, низовья Печоры; окрестности Вор-
куты; низовья Колымы; Анюйское нагорье (западная часть); бассейны Анадыря
и Пенжины; Корякское нагорье и побережье (южные районы), о. Верхотуров,
Гижигинская губа. (Карта 3, 2).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Почти вся Европа (без Северной Скандинавии и средиземно-
морских районов); лесная зона Сибири и Дальнего Востока; Северная Монго-
лия, северо-восток Китая, северная часть Корейского полуострова, Японские
острова; Сахалин, Курилы; отдельные местонахождения в Северной Америке
(вероятно, занесен).
2. Sedum cyaneum Rudolph in Mem. Acad. Sci. Petersb. (1809) 341; Lede-
bour, Fl, ross. II, 182; Комаров, Алисова, Опред. раст. Д. Вост. I, 596; Бори-
сова во Фл. СССР IX, 65; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 235; Михалева в Опред.
раст. Як. 302; Харкевич, Буч,. Раст. Сев. Коряк. 1097; Хохряков, Матер, фл.
южн. ч. Магад. обл. 23; Полежаев и др. в Бот. журн. 64, 11, 1631; Харкевич
и др., Фл. о. Верхотурова, 893.
Ic.: Rudolph, 1. с., tab. 11.
Притихоокеанский североазиатский гольцовый вид, едва заходящий в пре-
делы тундровой зоны. Встречается обычно на подвижных щебнистых субстра-
16
тах по склонам, реже на террасах и поймах. Характерное растение гольцов,
в горах, примыкающих к Охотскому побережью.
Советская Арктика. Бассейны Анадыря (районы, удаленные от побережья)
и Пенжины; Гижигинская губа, о. Верхотуров. (Карта 6).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Таежная часть бассейнов Анадыря и Пенжины, Колымское
нагорье, хр. Джугджур, Охотское побережье (и соседние острова), Приамурье,
Сахалин, Камчатка.
3. Sedum aizoon L. ssp. kamtschaticum (Fisch.) Hult., Fl. Kamtch. Ill
(1929) 6.
S. kamtschaticum Fisch, in Ind. Sem. Hort. Petropol. 7 (1840) 54; Ledebour,
Fl. ross. II, 182; Комаров, Фл. Камч. II, 199; Комаров, Алисова, Опред. раст,.
Д. Вост. I, 601; Борисова во Фл. СССР
IX, 69; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 235;
Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад.
обл. 23.
S. Middendorffianum auct. non Ma-
xim. — Жукова, Петровский в Бот.
журн. 62, 8, 1217.
Восточная раса весьма полиморфного
сибирского бореального вида S. aizoon.
От типового подвида отличается значи-
тельно более многочисленными и за-
метно более тонкими стеблями, лопатча-
тыми листьями и малоцветковыми соцве-
тиями. Сильно варьирует даже в пре-
делах небольших изолированных по-
пуляций. Различные формы S. aizoon
ssp. kamtschaticum обнаруживают при-
знаки, свойственные близкородственным
таксонам S. hybridum L. и S. Midden-
dorffianum Maxim.; поэтому проведение
четкой границы между этими 3 таксо-
нами остается делом будущего.
Популяции S. aizoon ssp. kamtschaticum, встречающиеся в пределах тундро-
вой зоны, менее вариабельны, но и в них нередко отмечаются уклонения в сто-
рону S. Middendorffianum. Идентификация подобных образцов во многих
случаях остается спорной. Нам представляется, что при широкой трактовке
комплекса S. aizoon S. Middendorffianum может рассматриваться как раса,
аналогичная ssp. kamtschaticum, но свойственная более континентальным
районам и отличающаяся от камчатского подвида более светлыми цветками,
линейными листьями и многочисленными стеблями. Растения (S', aizoon ssp,
kamtschaticum селятся на хорошо прогреваемых южных склонах, на скалах и.
береговых обрывах.
Советская Арктика. Низовья Колымы; Анюйское нагорье; бассейн р. Пен-
жины.
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Бассейны Колымы и Анадыря (таежные районы), Охотское
побережье, восточная часть Станового нагорья, Приамурье и северное При-
морье, Сахалин, Камчатка, Курилы, Япония (северные острова), п-ов Корея,
По мнению Хультена (Hulten, 1. с., 7), к этому же подвиду относятся растения
S. aizoon с южных Японских островов и из Южного Китая (пров. Сычуань).
4. Sedum acre L., Sp. pl. (1753) 432; Ledebour, Fl. ross. II, 187; Борисова
во Фл. СССР IX, 88; Hulten, Amphi-Atl. pl. 106, map 87; ej., Atlas, ed. 2,
map 943; Polunin, Circump. Arct. fl. 246; Шляков во Фл. Мурм. IV, 22; D. А,
Webb in Fl. europ. 1, 359.
Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. III.
2 Арктическая флора СССР, вып. IX, ч. 1
17
Преимущественно европейский полизональный вид, спорадично встре-
чающийся также в Северной Африке и Малой Азии; в область «Арктической
флоры СССР» слабо заходит только на Мурманском побережье; довольно обычен
на востоке США, куда, очевидно, был занесен из Европы. Тяготеет к песчаным
и каменистым субстратам, наиболее обычен на открытых местах, крутых скло-
нах, обочинах дорог, береговых обнажениях, пустырях. В Арктику вид проник
скорее всего при посредстве человека. Используется в народной меди-
цине.
Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий).
Зарубежная Арктика. Юго-Восточная Гренландия, Исландия, арктическая
Скандинавия.
Вне Арктики. Почти вся Европа, кроме северо-восточной части (восток
Кольского полуострова и вся территория к востоку от р. Северной Двины);
Западная Сибирь (бассейн р. Тобол); Кавказ и Закавказье; Малая Азия; горы
Неверной Африки; о. Ньюфаундленд; восточные районы США и Канады; за-
пад США (отдельные немногочисленные местонахождения); Новая Зеландия
«(заносное).
Сем. XXXIV. PARNASSIACEAE S. F. Gray - БЕЛОЗОРОВЫЕ
Небольшое семейство, включающее 2 рода — Parnassia L. и монотипный
род Lepuropetalon Ell. Единственный вид рода Lepuropetalon — L. spathulata —
произрастает на юго-западе Северной Америки (в Мексике) и в Южной Америке
(Чили). Род Parnassia распространен во внетропической зоне северного полу-
шария. В Арктику заходят 2 вида Parnassia — Р. palustris L. (с 2 подвидами)
и Р. Kotzebuei Cham, et Schlecht., характерные растения лугов и луговин,,
<а также нивальных тундр.
Род PARNASSIA L. — БЕЛОЗОР
Род насчитывает более 50 видов, распространенных в холодном и умерен-
ном поясах северного полушария. Главные центры видового разнообразия —
Восточная Азия и северо-запад Северной Америки. Представители рода —
многолетние травы, обитающие на влажных лугах и переувлажненных местах
низменностей и гор (включая высокогорья и Арктику), обычно в местах с обиль-
ным, поздно сходящим снеговым покровом.
В советской Арктике встречаются 2 вида, один из них — аркто-бореально-
монтанный Р. palustris — представлен 2 подвидами, распространен от Мур-
мана до Чукотского полуострова, но не выходит за пределы полосы гипоаркти-
ческих тундр. Другой — аркто-альпийский нивальный вид Р. Kotzebuei —
встречается в Азии лишь в Берингийском секторе, проникая на Севере до
о. Врангеля.
1.	Стеблевой лист имеется, полустеблеобъемлющий. Чашелистики короче
лепестков или очень редко равны им. Лепестки с 5 или более жилками.
Стаминодии длинные, многораздельные (от 5 до 20 долей)........
..................... 1. Р. palustris L. s. 1. . . 2.
— Стеблевой лист обычно отсутствует (если же имеется, то, как и прикорне-
вые листья, с черешком). Чашелистики равны лепесткам или длиннее их.
Лепестки с 3 жилками. Стаминодии короткие, 3—4-разделъные ....
..................................2.	Р. Kotzebuei Cham, et Schlecht.
2.	Растения обычно довольно крупные, 20—40 см выс. (реже более низко-
рослые). Все листья довольно плотные, кожистые; стеблевой — сердце-
видный или почти почковидный, сходный по форме и по размерам с при-
корневыми. Чашелистики также плотные, кожистые, довольно широкие
(длина их всего в 1.5—2.3 раза больше ширины), яйцевидные или широко-
ланцетные, туповатые или заостренные к верхушке. Лепестки широкие,
18
часто налегающие краями друг на друга, с многочисленными, ясно обо-
значенными темными жилками. Стаминодии с 12—20 долями. Многие
части растения обычно обильно покрыты ржавыми точками или черточ-
ками — вместилищами танина 1 . . . .la. Р. palustris L. ssp. palustris.
— Растения 6—25 (редко до 35) см выс. Листья, как и все растение, более
нежные и тонкие, светло-зеленые, прикорневые — слабосердцевидные или
широкояйцевидные, в основании почти без выемки, стеблевые — от дель-
товидно-овальных, слегка заостренных, до широколанцетных, узколанцет-
ных и у крайних форм — линейных или почти чешуевидных. Чашелистик®
тонкие, довольно узкие (длина их в 2.5—4 раза больше ширины), листо-
видные, островатые, линейно-ланцетные или ланцетно-продолговатые.
Лепестки ромбическо-эллиптические, с немногочисленными слабоокра-
шенными жилками. Стаминодии с меньшим количеством долей (от 5 до 11,.
редко до 14). Растение покрыто менее обильными ржавыми точками,
иногда совсем без них . . .lb. Р. palustris L. ssp. neogaea (Fern.) Hult.
1. Parnassia palustris L., Sp. pl. (1753) 273; Ledebour, Fl. ro s. I, 262; Кры-
лов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1436; Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX, 216; Polu-
nin, Circump. Arct. fl. 248; D. A. Webb in Fl. europ. 1, 381.
Циркумполярный аркто-бореально-монтанный вид, обнаруживающий на.
протяжении своего обширного ареала большой полиморфизм. Варьируют
высота растений (от 6 до 40 см), число прикорневых листьев, их форма и вели-
чина, форма и величина стеблевых листьев, форма и количество жилок чаше-
листиков и лепестков, окраска жилок, размеры стаминодиев и количество их
долей. Эта изменчивость в значительной степени имеет географический харак-
тер. Среди существующих схем таксономического подразделения Р. palustris-
8. 1. наиболее удачной следует признать трактовку Хультена, различающего
2 основные расы в ранге подвида: евразиатскую бореальную и циркумполярную
аркто-альпийскую.
Советская Арктика в основном заселена аркто-альпийским подвидом Р. pa-
lustris ssp. neogaea (Fern.) Hult., тогда как типовой подвид ssp. palustris, широко
распространенный в умеренном поясе Евразии, едва заходит в область нашей
«Флоры» в пределах Европейского сектора.
Р. palustris ssp. neogaea в советской Арктике известен от Мурмана, где
местами встречается вместе с ssp. palustris, до Чукотского полуострова, бас-
сейна Анадыря и Корякской земли.
В пределах этого подвида особенно своеобразна якутско-чукотская форма::
с маленьким и узким, почти чешуевидным стеблевым листом (намного мень-
шим, чем прикорневые листья); с короткочерешковыми скученными прикорне
выми листьями; высота растения, как правило, не превышает 20 см; чаше-
листики и лепестки узкие. Отдельные растения с такими признаками начинают
попадаться еще на Полярном Урале, по мере продвижения на восток их ста-
новится все больше. Наиболее часто такие растения встречаются в арктической
Якутии (особенно в низовье р. Лены) и в разных частях Чукотской тундры,
а также в Анадырском крае и на Корякской земле. На Чукотском полуострове,
около Сенявинских горячих ключей Б. А. Тихомировым и В. А. Гаврилюком
собраны растения, сходные с типовым подвидом широкими, несколько сердце-
видными стеблевыми листьями, широкими чашелистиками.
Р. palustris ssp. palustris в области нашей «Флоры» довольно обычен на Мур-
манском побережье, восточнее же известен лишь из отдельных точек Европей-
ского сектора — на севере п-ова Канина, в юго-западной части о. Колгуева;
несколько уклоняются к ssp. palustris также низкорослые растения с о. Вайгач
(п-ов Гребень) и из Карской тундры (с р. Нерусовей).
Во «Флоре Мурманской области» вся местная популяция Р. palustris отне-
сена к особому виду — Р. obtusiflora Вирг. (Fl. samojed. cisur. 23), описанному
Рупрехтом с о. Колгуева.
1 Смотреть под микроскопом-бинокуляром.
2*
19.
Согласно описанию Рупрехта, «Р. obtusiflora — растение приземистое,
7—10 см, цветонос голый, безлистный, только самое основание одето листьями;
чашелистики крупные, венчик почти равен чашечке, туповатый, чашелистики
и лепестки сильно тупые, верхушка лепестков круглая, иногда выемчатая,
лепестки с 5 жилками». Судя по некоторым из упомянутых признаков, Рупрехт
описал островные популяции ssp. palustris с Колгуева и Вайгача. Однако все
последующие сборы с европейского Севера не вполне соответствуют описанию
Р. obtusiflora, очевидно сделанному по ненормально развитому (уродливому)
образцу с короткими лепестками й без стеблевого листа (признаки, характер-
ные для чукотско-американской Р. Kotzebuei).
А. П. Соколовская и О. С. Стрелкова (в Бот. журя. 45, 3, 369) отмечают,
что исследованный ими экземпляр с о. Колгуева Р. obtusiflora имеет тетра-
плоидное число хромосом, 2п=36, в то время как у Р. palustris 2н=18. Тетра-
плоидом оказался и изученный ими экземпляр с Хибинских гор (Р. palustris').
К сожалению, мы не имели возможности исследовать эти образцы, без чего
трудно судить об их таксономической принадлежности. Вполне вероятно, что
это — карликовые формы Р. palustris и что мы имеем дело с аутотетраплоидами,
возникшими в условиях европейской Арктики.
Ряд зарубежных авторов, данные которых сведены Лёве (Love & D. Love,
Cytotaxon. atlas arct. fl. 308—309), также приводит тетраплоидное число хро-
мосом (2п=36) для Р. palustris s. 1. из Скандинавии и Исландии. А. Лёве от-
носит эти растения к Р. obtusiflora, с которой он отождествляет и Р. palustris
var. tenuis Wahlenb. [A. Love in Acta Soc. pro Fauna et Flora Fenn. 72, 15 (1955)].
Однако на протяжении всей азиатской части ареала Р. palustris var. tenuis,
которую мы вслед за Хультеном включаем в состав Р. palustris ssp. neogaea,.
тетраплоидов не обнаружено (так же как и у ssp. palustris). Таким образом,
тетраплоидные Parnassia пока известны лишь с севера Европы. Очевидно,
в Исландии, на севере Фенноскандии (в том числе и в Хибинах) и на Колгуеве
мы имеем дело с локально распространенной тетраплоидной расой, объединяю-
щей карликовые растения Р. palustris ssp. palustris. Однако до изучения образ-
цов, у которых выявлен тетраплоидный набор хромосом, мы не можем утвер-
ждать это с полной уверенностью. Так, Хультен (Hulten, Circump. pl. II)
склонен приписать тетраплоидное число аркто-альпийской ssp. neogaea, что
не подтверждено цитотаксономическими исследованиями в арктической Азии.
Однако пока нельзя исключить существования тетраплоидной кариорасы дан-
ного подвида в арктической Европе.
Можно согласиться с Хультеном (Hulten, 1. с.) в том, что не следует поль-
зоваться названием Р. obtusiflora Rupr., основанным на описании уродливой
формы. Для аркто-альпийской географической расы приоритетным названием
в ранге подвида является ssp. neogaea, основанное на типе из приатлантической
Канады (о. Ньюфаундленд). Что же касается var. tenuis, описанной с севера
Скандинавии, то она могла быть описана по тетраплоидным образцам. Дальней-
шие цитотаксономические исследования всего комплекса Р. palustris. s. 1. край-
не желательны.
la. Parnassia palustris L. ssp. palustris — D. A. Webb in Fl. europ. 1
(1964) 381; Hulten, Circump. pl. II, 331, map 68.
P. palustris L. — Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 23, p.p.; Trautvetter, Pl.
Sib. bor. 29; Scheutz, Pl. jenis. 89, p. p.; Некрасова во Фл. Аз. Росс. И, 20,
карта в прилож.; Перфильев, Мат. фл. Н. 3., Колг. 63, р. р.; Комаров, Фл.
Камч. II, 223, р. р.; Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 35, map 486, p. p.; Толмачев,
Фл. Колг. 26, p. p.; Андреев, Мат. Фл. Канина, 177, р. р.; Крылов, Фл. Зап.
Сиб. VI, 1436, р. р.; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 167, р. р.; Говорухин, Фл.
Урала, 320, р. р.; Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX, 216. р. р.; Караваев,
Консп. фл. Як. 120, р. р.; Polunin, Circump. Arct. fl. 248, p. p.; Опред. раст.
Коми, 212, p. p.; Игошина, Фл. Урала, 187, р. р.; Hulten, Atlas, ed. 2, map 955,
p. p.; Перфильева в Опред. раст. Як. 311, р. р.; Толмачев, Мартыненко во Фл.
сев.-вост. европ. ч. СССР III, 100, карта 157, р. р.; Lid, Norsk & Svensk. fl.
403, p. p.; Иванова во Фл. Путорана, 72, карта с. 136, р. р.; Хохряков, Матер.
20
фл. южн. ч. Магад. обл. 24, р. р.; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 87,
карта 3,07, р. min. р.; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 189, р. р.;
Хохряков, Фл. Магад. обл. 2, 34, р. min. р. («типичная форма»).
Р. obtusiflora Rupr., Fl. samojed. cisur. (1846) 23; Шляков во Фл. Мурм. IV,
43, карта 17, р. р.; Love, Isl. Ferdafl. 264.
Р. palustris ssp. obtusiflora (Rupr.) D. A. Webb in Fl. europ. 1 (1964) 381,
p. p. (quoad typ.); Lid, 1. c. 403, p. p.
Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. XI (sub «Р. obtusiflora»)-, Polunin, Circump. Arct.
fl. 249; Love, 1. c., fig. 317 (sub «Р. obtusiflora»)-, Lid, 1. c., fig. 214, h.
Евразиатский бореальный подвид, широко распространенный в полосе
таежных и широколиственных лесов, на юг до лесостепи (изредка и в степной
зоне по болотистым берегам рек);
в область нашей «Флоры» заходит,
по-видимому, только в Европейском
секторе. Арктические образцы имеют
некоторые габитуальные отличия от
более южных популяций и иногда
трактуются как особый вид (Р. obtu-
siflora Rupr., см. выше); в некоторых
популяциях выявлен тетраплоидный
набор хромосом.
В лесной зоне ssp. palustris — ха-
рактерное поздно цветущее растение
сырых лугов, кустарников и пере-
лесков. Арктические популяции, судя
по данным этикеток, обитают на
сухих кочковатых тундрах, на сырых
луговинах вдоль ручьев, в осоково-
лушицево-ивняковых тундрах, вдоль
рек на разнотравных береговых скло-
нах около снежников.	Карта 7. Распространение Parnassia palu-
Советская Арктика. Северный	stris L. ssp. palustris.
Мурман; Канин (северная часть),
Колгуев (юго-западная часть), Ма-
лоземельская тундра, низовья Печоры. Частично сходные образцы, пере-
ходные к следующему подвиду, известны также из бассейна Кары (р. Нерусо-
вей, р. Севзя), с о. Вайгач и Сенявинских горячих ключей на юго-востоке Чу-
котского полуострова. (Карта 7).
Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Скандинавский полуостров; вся Западная Европа, исключая
южную часть Апеннинского полуострова, побережья Адриатического моря
и юг Греции, а также северную часть Атлантического [побережья; Северная
Африка (горы к югу от прол. Гибралтар); вся лесная и лесостепная часть Вос-
точной Европы; Малая Азия; Кавказ; все таежные и лесостепные районы Азии;
Саур, Тарбагатай, Тянь-Шань; Северная Монголия; Охотское побережье,
Камчатка, северные Курилы, Командорские острова. В Восточной Азии (п-ов Ко-
рея, Северный Китай, о. Формоза, о-ва Хоккайдо и Хонсю), по-видимому,
произрастают другие расы.
lb. Parnassia palustris L. ssp. neogaea (Fern.) Hult., Fl. Al. V (1945) 956,
map 735; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 589, map; ej., Circump. pl. II, 331, map 68.
P. palustris var. neogaea Fernaid in Rhodora 39 (1937) 311; Porsild, Ill. fl.
Arct. Arch. 110; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 64; ej., Pl. continent.
NW Canada, 385, map 679.
P. palustris L. — Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 23, p. p.; Trautvetter, FL
boganid. 166; Schmidt, Fl. jeniss. 92; Scheutz, Pl. jenis. 89, p. p.; Tolmatchev,
Contr. fl. Vaig. 134; Комаров, Фл. Камч. II, 223, p. min. p.; Hulten, Fl. Kamtch.
Ill, 35, map 486, p. min. p.; Толмачев, Фл. Колг. 26, p. p.; Андреев, Мат.
Фл. Канина, 177, р. р.; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1436, р. р.; Перфильев,
Фл. Сев II—III, 167, р. р.; Лесков, Фл. Малозем. тундры. 72; Говорухин,
21
• Урала, 320, р. р.; Толмачев,
Фл. побер. Карск. моря, 192;
лозина-Лозинская во Фл. СССР
1А, 216, р р.; Караваев, Конец,
фл. к. 120, р. р_; Polunin,
Circump. Arct. fl. 248 (agg)
₽- P->’ Hulten, Fl. Aleut. Is!.,’
ed. 2, 236, map 325; Опред. раст.
оми> 212, p. p.; в. Виногра
Дова, Фл. Пым-ва-шор, 28; Wig
gins & Thomas, Fl. Al. Arct
228, map 90; Gjaerevoll, Bot.
invest, centr. Alaska II, 64-
Игошина, Фл. Урала, 187, p. p.;
Толмачев. Токаревских, Исслед’ 1
района Море-Ю, 565; Катенин
и др., Фл. Сив. Маски, 41;
Hulten. Atlas, ed. 2, map 955
p. p.; Welsh, Fl. Al. 426; Xox-
Ряков, Юрцев, Фл. Ольск. плато,
67; Перфильева в Опред. раст. 
Як. 311, р. р.; Толмачев, Мар-
ТЬ™° во ®л‘ оев.-вост. европ.
ч. СССР III, ЮО, карта 157,
р. р., Иванова во Фл. Путорана
72, карта с. 136, р. р.; Харке-
4097- Г’ Р’СТ-
ШУ/, Хохряков, Матер, фл
южн. ч. Магад. обл. 24, р. р.;
Ребристая, Фл. Болыпезем
тундры, 87, карта 307, р. р.;
Хохряков, Фл. р. Омолон, 68’
Юрцев и др., Обз. раст. Чук. Il"
78; Нечаева, Воробьев в Опред’
раст. Камч. обл. 189, р. р.
Р. palustris var. tenuis Wah-
lenb., Fl. lapp. (1812) 74; Tra-
utvetter, Pl. Sih. bor. 29; ej.,
Fl. rip. Kolym. 16; Некрасова
во Фл. Аз. Росс. 11, 27.
P.palustrist tenuis (Wahlenb.)
Nekras. ex A. Los. во Фл. СССР'
IX (1939) 217.
P. tenuis Wahlenb. ex Khokhr., 1
Фл. Магад. обл. 2 (1981) 35
(nom. nud.).
P. obtustflora auct. non
Rupr. — Шляков во Фл. Мурм.
IV, 43, карта 17, p. p.; Реб-
ристая, Фл. Болыпезем. тундры,
87, карта 306; Тихомиров, Га-
врилюк, Фл, беринг. Чук. 71.
Р. palustris ssp. obtusijlora
auct. non (Rupr.) Webb —
D. A. Webb in Fl. europ. 1,
381, p. p.; Lid, Norsk & Svensk
fl. 403, p. p. ₽. . fe gs »
В Iе- -‘У Некрасова, [пит. соч.,.
табл. lV,M;g Hulten, Fl. Al. &
neighb. terr. 589; Porsild & Cody, PL continent. NW Canada, fig.
.585.
Циркумполярный аркто-альпийский (в Америке и на северо-востоке Азии
гипоаркто-монтанный) подвид. В северной части таежной зоны растет по бере-
гам рек и ручьев на лугах, в прибрежных ивняках, сырых лиственничниках
и ольховниках. Южнее произрастает в горах в альпийском (гольцовом) поясе
и в верхней части лесного. В тундровой зоне в основном встречается в полосе
гипоарктических тундр, особенно в долинах крупных рек и на гористых тер-
риториях с выходами обогащенных кальцием горных пород. Здесь часто растет
ла пойменных и внепойменных лугах, луговинах и луговинных тундрах, также
в сырых эвтрофных разнотравно-кустарничково-осоково-моховых пятнистых
тундрах, травяных и травяно-моховых ивняках, в нивальных тундрах и луго-
винах — обычно при хорошем увлажнении и дренаже и при достаточном зим-
нем снеговом укрытии (однако участков с очень поздним сходом снега избе-
гает).
Советская Арктика. Мурман; Канин, о-ва Колгуев и Вайгач; север Мало-
земельской и Болыпеземельской тундр, Карская тундра, Пай-Хой; Полярный
Урал; Ямал; Тазовский и Гыданский полуострова; низовья Енисея; юг Тай-
мыра; низовья Хатанги, Оленека, Лены, Хараулаха, Индигирки и Колымы;
север Анюйского и Анадырского нагорий; Чукотское нагорье (редко); Чукот-
ский полуостров; о. Итыгран; бассейны Анадыря, Пенжины и Гижиги; Коряк-
ские нагорье и побережье. (Карта 8).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (кроме района мыса Барроу);
низовья и дельта Маккензи, материковые тундры Центральной Канады (в основ-
ном в южных районах, на побережье спорадично); Исландия, арктическая Скан-
динавия.
Вне Арктики. Север Фенноскандии (горы); север Русской равнины (бас-
сейны рек Онеги, Северной Двины, Мезени, Печоры), Приполярный и Северный
Урал, север таежной части Западно-Сибирской низменности; Алтай, Тувин-
ское нагорье, Саяны; Среднесибирское плато (включая плато Путорана и
бассейн Оленека); Верхояно-Колымская горная страна, Алданское и Становое
нагорья; Охотское побережье, Алеутские острова; и-ов Аляска, вся таежная
часть Аляски и Юкона, северная часть Скалистых гор, более северные таежные
районы Центральной Канады (на юг до Великих озер); атлантическое по-
бережье Канады.
2. Parnassia Kotzebuei Cham, et Schlecht. in Linnaea I (1826) 549; Ledebour,
Fl. ross. I, 264; Lange, Consp. fl. groenl. 33; Некрасова во Фл. Аз. Росс. 11, 29;
Комаров, Фл. Камч. II, 224; Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX, 218; Hulten,
Fl. Al. V, 953, map 734; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 110, map 223; Polunin, Cir-
cump. Arct. fl. 248; Hulten, Fl. Aleut. Isl. 235, map 324; Wiggins & Thomas,
Fl. Al. Arct. 227, map 90; Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska II, 64; Тихоми-
ров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 71; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 97; Hulten,
Fl. AL & neighb. terr. 589, map; Bocher & al.. Fl. Greenl. 64; Porsild & Cody,
Checklist pl. NW Canada, 64; Петровский, Раст. о. Врангеля, 122; Welsh, Fl.
Al. 426; Перфильева в Опред. раст. Як. 311; Хохряков в Бот. жури. 60, 10,
1513; он же в Бот. журн. 61, 11, 1574; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1097;
Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 24; Полежаев и др., Фл. Беринг,
р-на, 1108; Хохряков, Фл. р. Омолон, 68; он же в Бот. журн. 63, 3, 397; Юрцев
и др., Обз. раст. Чук. II, 78; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 385,
map 677; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 190; Хохряков, Фл.
Магад. обл. 2, 34.
1с.: Некрасова, цит. соч., табл. Ill, с\ Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 44, e, f;
Bocher & al., 1. c. 65; Hulten, FL AL & neighb. terr. 589; Porsild & Cody, PL
continent. NW Canada, fig. 583.
Амфиберингийский чукотско-американский метаарктический (преимущест-
венно арктический) вид, хионофильный элемент арктической флоры. Растет
в нивальных тундрах и луговинах, также по берегам ручьев, на заиленных
галечниках вдоль временных русел горных рек, на лужайках и в травяных
ивняках, иногда вдоль окраин крупных речных наледей (в местах с накопле-
23
22
нием снега зимой). На мощных снежниках, протаивающих лишь в конце лета
(и не ежегодно), селится в их окраинных частях. Таким образом, вид не является
облигатным хионофитом, хотя и тяготеет к местам накопления снега; быстрому
прохождению сезонного цикла соответствуют миниатюрные размеры растения,
отсутствие стеблевых листьев. Р. Kotzebuei обычен в районах с выходом кислых
горных пород, но не избегает и известковистых субстратов.
Советская Арктика. Низовья Индигирки и Колымы; тундровая часть Анюй-
ского нагорья, север Анадырского; побережье Чаунской губы, о. Айон; Чу-
котское нагорье, о. Врангеля; Чукотский полуостров, о-ва Аракамчечен и
Итыгран; бассейны Анадыря, Пенжины и Гижиги; Корякское нагорье и по-
бережье. (Карта 9).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (почти повсеместно); низовье
Маккензи, арктическое побережье Центральной Канады; Канадский Арктиче-
ский архипелаг (о. Банкс, юг Баффиновой Земли); Лабрадор; запад и юг Грен-
ландии (только 2 пункта).
Вне Арктики. Охотско-омолонский водораздел и восточная часть бассейна
Омолона; таежные районы верховий Анадыря; Алеутские острова; запад
п-ова Аляска, о. Кадьяк, высокогорья Аляски и Юкона, горы Маккензи,
Скалистые горы; южное побережье Гудзонова залива, лесотундровая часть
п-ова Лабрадор, атлантическое побережье Канады, п-ов Гаспе, о. Ньюфаунд-
ленд.
Сем. XXXV. SAXIFRAGACEAE Juss. — КАМНЕЛОМКОВЫЕ
Семейство Saxifragaceae Juss. объединяет в своем составе 30 (до 50 по дру-
гим источникам) родов и 600 —750 видов, распространенных преимущественно
в холодных и умеренных областях северного полушария (в южном более спо-
радически). Наиболее крупными по числу видов и занимаемому ареалу явля-
ются роды Saxifrage, L. (более 350 видов) и Chrysosplenium L. (около 60 видов),
характерные для гор и равнин Голарктики. 13 родов встречаются в Восточной
Азии и Северной и Центральной Америке (Astilbe D. Don, Mitella L., Tiarella L..
и др.), 8 родов ограничены в своем распространении горными и притихоокеан-
скими районами Азии (Rodgersia Gray, Bergenia Moench и др.), 14 произрастают
только на Американском континенте, преимущественно в притихоокеанских
Кордильерах, где расположен один из важнейших очагов родового разнооб-
разия этого семейства (Boykinia Nutt., Tellima R. Вт., Sullivantia Torr, et Gray,
Suksdorfia A. Gray и др.).
Большинство родов и видов сосредоточено в горных районах. Почти все
представители семейства — многолетние, реже однолетние травы мезоморфного'
облика. Лишь небольшая часть камнеломок — мезоксерофиты и ксерофиты..
24
Камнеломковые заселяют разнообразные экотоны в альпийском и субаль-
пийском поясах гор, в лесном поясе характерны для скал, сырых лу-
гов, влажных тенистых лесов. В Арктике представлены лишь 3 рода: Boykinia
{Северная Америка), Saxifraga и Chrysosplenium (циркумполярно).
Значительная часть | видов этих родов произрастает в Арктике на доста-
точно (реже избыточно) увлажненных, зимой многоснежных участках. Ряд
групп камнеломок (особенно секция Trachyphyllum Gaudin) обычен на сухих
щебнистых и каменистых склонах, горных вершинах, скалах. В подзонах арк-
тических и высокоарктических тундр некоторые виды камнеломок — обычные
компоненты плакорных сообществ — достигают полярных пределов суши. Во
флорах этих подзон Saxifragaceae входит в число 2—3 крупнейших семейств,
иногда занимая 1 место.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1. Цветки 4-членные, околоцветник состоит только из чашечки. Соцветие
щитковидное, плотно окруженное прицветными листьями. -Плод — дву-
гнездная коробочка, широкочашевидно раскрывающаяся при созревании
...........................2. Chrysosplenium L. — Селезеночник.
— Цветки 5-членные, с двойным околоцветником, одиночные или б. м. много-
численные, в метельчатом, кистевидном или щитковидном соцветии; при-
цветные листья, как правило, расположены на значительном удалении от
цветков. Плод — двугнездная коробочка с остающимися, расходящимися
в стороны столбиками и потому «двурогая» ..............
.................... 1. Saxifraga L.—Камнеломка.
Род 1. SAXIFRAGA L. — КАМНЕЛОМКА
Род Saxifraga L. — самый крупный род семейства Saxifragaceae Juss., на-
считывающий в своем составе более 350 видов. Монографы рода [A. Engler,
Monogr. Gatt. Saxifraga, 1872; Engler & Irmscher in A. Engler, Pflanzenreich,
67 (1916); Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX (1939); Сипливинский, серия
статей в Нов. сист. высш. раст. (см. цитацию при видах) и др.] объединяют виды
камнеломок в 15 секций. Некоторые секции настолько обособлены по система-
тическим признакам, что неоднократно выделялись из Saxifraga в самосто-
ятельные роды: Spathularia Haw., Hirculus Haw., Leptasea Haw., Antiphylla
Haw., Miscaria Haw. и др.1
Вслед за А. Энглером и большинством современных исследователей флоры
Арктики (Bocher, Hulten, Porsild, Polunin, Rpnning etc.) мы рассматриваем
род Saxifraga в его более широком, традиционном объеме.
Камнеломка — один из наиболее богато представленных в Арктике родов,
насчитывающий в нашей «Флоре» 40 видов и подвидов. Из 15 секций рода в со-
ветской Арктике встречаются 7: секция Micranthes (Haw.) D. Don представ-
лена 15 видами (из них 2 вида с 2 подвидами каждый), секции Trachyphyllum
Gaudin и Saxifraga — 6 видами каждая, секция Htrculus Tausch — 5 видами
(1 из них с 2 подвидами), секция Dactyloides Tausch — 2 видами, секция Рог-
phyrion Tausch — 1 видом с 2 подвидами и секция Xanthizoon Griseb. — 1 ви-
дом. Но и в пределах более многовидовых секций их арктические представи-
тели, как правило, относятся к разным рядам или видовым агрегатам, общее
число которых в нашей «Флоре» приближается к 20. Это дало основание
А. И. Толмачеву [в Мат. истор. фл. и раст. III (1958)1 высказать предположе-
ние о том, что выработка устойчивых к холодному климату типов камнеломок
от микротермных предковых форм происходила вне Арктики — в условиях
высокогорий умеренного климатического пояса, притом параллельно в разных
1 Разделение рода Saxifraga на ряд мелких родов проведено Смолом при обработке
североамериканских камнеломок [Small in N Amer. fl. 22 (1905)]; среди современных бота-
ников родовой статус для этих подразделений принимает А. Леве [Love, Fl. Icel. (1983)],
обративший внимание также на несовпадение основных чисел хромосом у части подразделе-
ний Saxifraga (х=6, 7, 8, 10 или 5?, 9?, 11, 13 и др.); впрочем, разные основные числа иногда
выявляются и у систематически очень близких форм одного ряда, например у S. stellaris L.
(2п=28) и S. Redofskyi Adams (2п=20; то же число у S. ferruglnea Graham; у У. foliolosa
R. Вт. 2п=20 и 56).
25
Выход в Арктику большинства мезофильных и мезогигрофильных типов
Секции Micranthes, а также секции Saxifraga и Hirculus, !по всей вероятности,
был приурочен к горному северо-востоку Азии и отчасти к соседним приберин-
гийским территориям Северо-Западной Америки. То же справедливо и для
ксеропетрофильных видов секции Trachyphyllum, наиболее мощный и, вероятно,
самый древний, североангаридский, очаг развития которой расположен на се-
веро-востоке Сибири и в соседних приохотских районах (5. agg. bronchialis).
Три секции (Xanthlzoon, Dactyloides, Porphyrion), по мнению Толмачева (цит.
соч.), сформировались в горах Средней и Южной Европы, хотя их проникнове-
ние в Арктику могло осуществиться разными путями, в частности параллель-
ное проникновение в Арктику на западе и востоке Евразии очень вероятно для
2 арктических рас S. oppositifolia ввиду существования ряда других рас
в горных районах Восточной Сибири. Для S. agg. cespitosa Толмачев предпола-
гает первоначальную дифференциацию в гористых районах Северной Америки
(от предковой формы европейского происхождения).
Ранняя дифференциация рода, приведшая к формированию большинства
секций, происходила на диплоидном и отчасти низкополиплоидном уровнях;
она нередко сопровождалась перестройками хромосомного аппарата и могла
существенно ускоряться вследствие малой численности популяций на разоб-
щенных интразональных экотопах с ослабленной конкуренцией (камнеломки —
пасекомоопыляемые растения, цветки которых, как правило, доступны широ-
кому кругу неспециализированных короткохоботных опылителей, у многих
видов выявлено резервное самоопыление). Длительной изоляцией на неболь-
ших высокогорных массивах еще в неогене можно объяснить возникновение
и таких морфологически крайних типов, как S. Eschscholtzii, S. oppositifolia
s. 1. В дальнейшем резкое расширение холодных безлесных территорий в высо-
когорьях и перигляциальных областях умеренных широт, а также в высоких
широтах привело к формированию очень крупных полиморфных популяций
криофильных видов камнеломок, повышению роли полиплоидии в их адапта-
ции, расселении и эволюции: повышая уровень внутри- и межпопуляционного
полиморфизма, расширяя амплитуду толерантности таксонов, полиплоидия
замедляет их дивергентную эволюцию и расообразование, блокирует прояв-
ления новых признаков. У ряда арктических таксонов (S. Funstonii, S. hieraci-
folia, S. Nelsoniana, S. cernua и др.) выявлено несколько скрытых кариологи-
ческих рас, в том числе анеуплоидных. Роль гибридизации в формообразова-
нии камнеломок пока недостаточно изучена; однако известны спонтанные ал-
лополиплоидные гибриды между представителями разных рядов (S .Xursina—
S. hieracifoliaX S. nivalis) и даже секций (S. XNathorstii (Dusen) Hayek=5. ор-
positifoliaXS. aizoides).
Наиболее богато представлены камнеломки в Северо-Восточном (Чукотском)
секторе советской Арктики — 32 вида из 37, отсутствуют лишь 3 амфиатлан-
тических (S. aizoides, S. stellaris, S. rivularis) и. 2 сибирских (S. bronchialis
и S. aestivalis) вида. В восточносибирской Арктике известны 23 вида, в
-среднесибирской (Таймыр и прилегающие районы) — 18, на севере Запад-
ной Сибири всего 9 видов и в европейской Арктике 17 видов.
Камнеломки нашей «Флоры» — многолетние травянистые мезофильные
растения. Лишь виды секции Trachyphyllum отличаются ксероморфным обли-
ком.
Большинство видов — аркто-альпийцы, широко распространенные во
всей Арктике или на значительной части ее территории. Камнеломки входят
в небольшое число видов, достигающих полярных пределов суши и способных
нормально существовать в экстремальных условиях высокой Арктики. Так,
па Земле Франца-Иосифа произрастает 8 видов Saxifraga, на о. Октябрьской
Революции — 10 видов.
Для камнеломок характерно быстрое прохождение фенофаз, раннее заклады-
вание генеративных почек, нередко уход под снег с полностью сформирован-
ными бутонами (S. oppositifolia), что позволяет зацветать сразу после стаива-
ния снега.
У многих видов камнеломок наряду с семенным известны и различные формы
вегетативного рамножения — образование выводковых почек (5. foliolosa,
27
секциях и рядах. Преадаптированные к арктическим условиям альпигенныо
виды камнеломок проникли в Арктику в тот или иной холодный отрезок ледни-
кового периода (из соседних субарктических нагорий, в первую очередь гор-
ного северо-востока Азии, частично же через перигляциальные ландшафты
равнин) и успели сравнительно быстро в ней расселиться. Не случайно Saxi-
fraga входит в число 2—3 самых крупных родов типично арктических и высоко
арктических флор, выделяясь среди других родов, таких как Oxytropis или
Potentilla, значительной долей циркумполярных видов.
Исконными обитателями арктических ландшафтов с самого начала их ста-
новления, вероятно, являются виды комплекса Saxifraga agg. rivularis, из ко-
торых циркумполярно распространен в Арктике преимущественно арктиче-
ский диплоидный хионофильный вид S. hyperborea; его роль в растительном
покрове повышается в подзоне высокоарктических тундр, где он выходит на
плакоры. Почти столь же широким, хотя и менее повсеместным распростране-
нием в Арктике характеризуется и его частый спутник — хионофильный дипло-
идный вид S. tenuis, по-видимому, также эоарктический элемент нашей «Флоры»;
шире распределен в Арктике и за ее пределами его близкий гексаплоидный
сородич S. nivalis (тетраплоидная кариораса пока не обнаружена; другие род-
ственные виды — за пределами Арктики). Напротив, циркумполярный высо-
коарктический тетраплоидный вид S. platysepala, по всей вероятности, болео
молодой дериват аркто-альпийской диплоидной S. setigera с менее широким
распространением в Арктике (в основном в континентальных гористых ее райо-
нах). Богаче представлены в нашей области расы 5. agg. bronchialis (их 7)
и S. agg. davurica (5). Основной ареной дифференциации этих групп явились,
лишь ограниченно входящие в Арктику гористые территории северо-востока
Азии и в меньшей степени северо-запада Северной Америки — части Мегаберин-
гии. Более широкому (зональному) распространению представителей этих
групп в Арктике, возможно, препятствовала их исконная приуроченность
к щебнистым и каменистым субстратам.
Saxifraga, судя по сложной дифференциации и широкому распространению, —
древний (палеогеновый) род, сформировавшийся на гористой территории Ан-
гарского материка, неподалеку от древнейшего очага развития камнеломковых —
притихоокеанских и приберингийских горных окраин Азии и Северной Аме-
рики, но, по-видимому, в несколько более континентальных условиях, при бо-
лее выраженной сезонной контрастности климата. Судя по концентрации арха-
ичных умеренно теплолюбивых (не криофильных!) форм в горных районах
Юго-Западного Китая, Восточного Тибета, Гималаев, становление рода проис-
ходило в ландшафте горных неморальных широколиственных и хвойно-широ- ,
колиственных лесов, очевидно, на интразональных нестабильных экотопах.
Относительное обилие более или менее архаичных некриофильных представи-
телей рода в горах Средиземноморья, где они, как правило, образуют энде-
мичные олиготипные секции [Engler in Abb. Preuss. Akad. Wiss., Phys.-math. 1
KI. (1916); Толмачев, цит. соч.[, говорит о достаточно раннем (не позднее мио-
цена) проникновении рода на запад Евразии, по-видимому сравнительно юж-
ным путем (до начала аридизации внутриматериковых пространств вслед за
усыханием Тетиса). Едва ли позднее проникли микротермные типы камнело-
мок (через Берингию) и в область притихоокеанских Кордильер, о чем свиде-
тельствует современное распространение многих менее продвинутых форм секции
Micranthes в приберингийских горнолесных районах Азии и Северной Америки.
Основным импульсом для образования холодостойких (криофитных) форм
в разных группах камнеломок послужили мощные горообразовательные про-
цессы эпохи альпийского орогенеза, охватившие северные материки и совпав-
шие по времени с общеземным похолоданием в неогене, усилением континен-
тальности климата, увеличением суровости зим. Деградация пояса немораль-
ных лесов в более северных и внутриматериковых районах, расширение (осо-
бенно в поднимавшихся горных цепях) непокрытых лесом щебнистых и каме-
нистых участков, а также безлесных вершин и нивальных полян были причи-
ной относительного усиления роли в формируют,ихся «гольцовых» ландшаф-
тах растений горнолесного пояса, преадаптированвых к подобным условиям.,
в том числе и представителей разных групп рода Saxifraga.
26
5. сегпиа), укореняющихся усов-столонов (S. platysepala, S. setigera), что об-
легчает этим растениям возобновление и размножение в экстремальных усло-
виях высокой Арктики.
Камнеломки тяготеют к многоснежным участкам горных ландшафтов, из-
бегая равнинных территорий. Лишь несколько видов встречается по всей
Арктике, в том числе и на равнинах: S. сегпиа, S. foliolosa, S. hieracifolia,
отчасти S. nivalis, S. agg. Nelsoniana. По своей экологии камнеломки распа-
даются на несколько групп: 1) растения сырых местообитаний (S. сегпиа,
S. hirculus, S. foliolosa, S. nudicaulis, S. davurica, S. calycina), 3 первых вида
способны, однако, существовать и в плакорных тундрах высокой Арктики;
2) растения сухих песчаных и щебнистых участков (виды секции Trachyphyl-
lum, S. punctata, S. oppositifolia, S. serpyllifolia и др.); 3) растения приморских
экотопов (S. arctolitoralis, S. bracteata); 4) растения, тяготеющие к нивальным
экотонам (хионофиты S. hyperborea, S. tenuis, гемихионофиты S. Nelsoniana,
S. Merkii, отчасти S. nivalis и S. cespitosa). Пластичность биоморфы многих
камнеломок проявляется в изменении числа цветоносов (от 1 до многих), длины
стелющихся вегетативных побегов, числа розеточных побегов, высоты цвето-
носов — вплоть до полного «погружения» их в розетки, характерного для по-
душковидных форм. В ряде случаев подушковидные формы описывались в ви-
довом ранге (S. pulvinata Small, iS1. propinqua R. Вт. и др.). Однако, имея в виду
постепенный характер изменения габитуса, мы старались найти более устой-
чивые признаки для разграничения видов (и подвидов). Таковыми оказались
форма и соотношение частей цветка, наличие или отсутствие и характер опуше-
ния, особенности формы листа, иногда, как например в секции Trachyphyl-
lum, также размеры листьев. В ряде случаев нам пришлось остановиться на ши-
рокой трактовке вида из-за недостаточности материала для суждений о внутри-
видовой дифференциации таксонов и географии признаков в пределах всего
ареала вида. Так, отмечая полиморфизм таких широко распространенных ви-
дов, как S. hieracifolia, S. nivalis, S. сегпиа, S. hirculus, S. cespitosa ъ др., мы не
смогли расчленить их на более мелкие расы, что, вероятно, может быть сде-
лано лишь на основе монографической обработки этих видов, и принимаем их
в широком смысле.
1. Растения образуют длинные нитевидные безлистные надземные столоны-
усы, укореняющиеся на концах, выходящие из пазух листьев розетки.
Цветки крупные, желтые................................................2.
— Растения не образуют нитевидных надземных столонов-усое.............3.
2. Чашечка колокольчатая, доли ее овальные или овально-ланцетные, густо-
железистые. Усы относительно короткие, толстые...........................
......................................7.	S. platysepala (Trautv.) Tolm.
— Чашечка ширококолоколъчатая, доли ее ланцетные или линейно-ланцетные,
слабожелезистые. Усы длинные, тонкие	6.	S. setigera Pursh.
3. Маленькое стелющееся или подушковидное растение, листья мелкие,
около 6 мм дл., утолщенные, наверху усеченные, супротивные. Цветки на
концах побегов одиночные, розово-малиновые (в гербарии фиолетовые)
......................................1. S. oppositifolia L. . . . 4.
— Растения с расставленными очередными стеблевыми листьями, или листья
собраны в прикорневую розетку..........................................5.
4. Листья ланцетные, цветоносы короткие, на всем протяжении олиствен-
ные; чашечка узкоколоколъчатая, без железистого опушения................
................................la.	S. oppositifolia L. ssp. oppositifolia.
— Листья обратно-яйцевидные или лопатчатые, цветоносы значительно выс-
тупают над «подушкой», в верхней части безлистные-, чашечка широко-
колоколъчатая, железисто опушенная.......................................
. . .lb. S. oppositifolia L. ssp. Smalliana (Engl, et Irmscher) Hult.
5. Цветоносный стебель в основании с розеткой листьев, выше безлистный,
в виде стрелки .....................................................25.
— Цветоносный стебель на значительном протяжении олиственный (если
безлистный, то тогда листья вегетативных побегов мелкие, белесореснит-
чатые, плотно прижатые к стеблю) . ...................................6.
28
6. Листья цельные. Лепестки желтые или желтовато-белые; если белые, то
цветки б. м. мелкие, собраиьгв щитковидное соцветие, а листья б. ч. с жест-
кими ресничками..............................................13.
— Пластинка листьев по крайней мере в нижней части стебля глубоко раз-
деленная на доли.................................................7.
7.	Листья глубоко растопыренно надрезаны на 3—5 тонких доли . ... . 8.
— Листья округлые или почковидные, крупновыемчатые ..............9.
8.	Растение нередко образует плоские латки или подушковидные дерновинки,.
стержневой корень рано отмирает, замещаясь придаточными; листья
с 3 (5) узкими долями, цветоносы 1—2-цветковые, цветки 6—10 мм дл.,
чашечка колокольчатая, доли ее продолговато-эллиптические, значительно
превышают нерасчлененную часть', лепестки белые или бледно-розовые,
продолговато-овальные, в 2 раза превышают доли чашечки................
.........................36. S. cespitosa L.
— Растение образует маленькие дерновинки, стержневой корень не отмирает-,
листья с 3 узкими долями, цветоносы (2) 3—4-цветковые, цветки 4—7 мм дл.,
чашечка ширококолоколъчатая, ее доли треугольные, равны, нерасчленен-
ному основанию', лепестки более узкие, продолговатые, едва выдаются из
чашечки...................................37.	S. monticola (Small) Fedde.
9.	Растения б. ч. выше 10 см, цветоносные стебли немногочисленные, часто
одиночные; имеются удлиненные или укороченные подземные побеги с мя-
систыми чешуевидными листьями', прицветные листья мельче стеблевых,
упрощенной формы. Лепестки белые, более 1 см дл., широкоэллиптические.. 10.
— Растения мелкие, менее 10 смвыс., б. ч. дернистые. Мясистые чешуевидные
листья в подземной части б. ч. отсутствуют, прицветные листья мельче
стеблевых, упрощенной формы. Лепестки белые или розоватые, 3—4ммдл.,
узкопродолговатые ...................................................11.
-----Растение до 15 (20) см выс., сочное, зеленое; прицветные листья крупные,
по форме и размерам сходные с прикорневыми. Соцветие скученное, лепестки
белые, 5—6 мм дл., эллиптические, наверху широко закругленные. (Расте-
ние приморских скал и птичьих базаров приберингийских районов) ....
-----32.	S. bracteata D. Don.
10.	В пазухах листьев и прицветников развиты мясистые выводковые почки
темно-красного цвета. Цветки одиночные на верхушке стебля, реже на
концах веточек соцветия...................................30. S. cernua L.
— Выводковые почки отсутствуют. Цветки в малоцветковом верхушечном
соцветии, б. ч. по 2—3................................31.	S. radiata Small.
11.	Растение обычно зеленое, тонкое, с б. м. вытянутыми междоузлиями стебля,
черешками и цветоножками. Доли верхних стеблевых листьев обычно ши-
рокие, эллиптические или яйцевидные. Чашечка с чашевидным основанием,
ее нерасчлененная часть обычно короче широких листовидных зубчиков.
(Растение Европейского сектора).........................33.	S. rivularis L.
— Доли верхних стеблевых листьев обычно узкие. Чашечка с обратнокони-
ческим основанием, б. ч. равным или длиннее зубчиков..................12.
12.	Растение все (или по крайней мере чашечка) обычно пурпуровое. Стебли
у невысокоарктических образцов тонкие, наверху иногда поникшие вместе
с б. м. скученным малоцветковым соцветием. Волоски в верхней части
стебля и в соцветии коротковатые, часто с пурпуровыми перегородками.
Нерасчлененное основание чашечки в среднем равно зубчикам. Пестики на-
верху коротковато-конические, с коротким столбиком, б. ч. пурпуровые.
(Растение снежников и других экотопов с поздним сходом снега) ....
	34.	S. hyperborea R. Вг.
— Растение низкорослое, зеленое, густо опушенное, образующее плотные,
приземистые дерновинки. Стебли короткие, вместе с листьями несколько,
сочные, прямые. Волоски обычно более длинные, с не- или слабоокрашен-
ными перегородками. Нерасчлененное основание чашечки длиннее зубчиков.
Пестики обычно зеленые, наверху более длинные, косо суженные, с более
длинным столбиком. (Растение нивально-галофитных группировок побе-
режий Чукотки и о. Врангеля)..............................................
...........................35.	S. arctolitoralis Jurtz. et Petrovsky.
29
13 (6). Цветки собраны в многоцветковое щитковидное соцветие.........18.
— Цветки одиночные или их несколько................................. 14.
14. Листья на цветоносных стеблях б. м. многочисленные...............17.
— Листья на цветоносных стеблях отсутствуют или в числе 1—2 . . . .15.
15.	Растение образует подушковидные, нередко почти полушаровидные, реже
расползающиеся дерновинки с короткими веточками; листья жесткие,
мелкие, вогнутые, плотно прижатые к стеблям, белесореснитчатые. Цветки
одиночные на безлистных цветоносах, маленькие, до 5 мм в диам. Лепестки
темно-желтые, узколинейные. (При отцветании цветоносы напоминают спо-
рангии мхов).............................2. S. Eschscholtzii Sternb.
— Растение образует б. м. плотные, не полушаровидные дерновинки. Ве-
точки густо олиственные. Листья цельные, лопатчатые, тупые, без ресни-
чек. Цветки по 1—2 на слабо олиственных (1—2 листа) цветоносах. Лепестки
желтые, продолговатые, с коротким ноготком.......................
. . . .................3. S. serpyllifolia Pursh ........ 16.
16.	Листья стелющихся побегов без железистого опушения .........
.............. За. S. serpyllifolia Pursh ssp. serpyllifolia.
— Листья стелющихся побегов густо железисто опушенные...........
. . . . 3b. S. serpyllifolia Pursh ssp. glutinosa (Sipl.) Ju. Kozhevn.
17.	Стебель прямостоячий, слабо олиственный. Листья линейно-ланцетные.
Соцветие 1—3-цветковое. Цветки крупные, до 1.5 см в диам., чашечка
глубоко, почти до основания надрезана на продолговатые, на верхушке за-
кругленные доли ................... 5. S. hirculus L.
— Стебель восходящий, густо олиственный. Листья продоговато-овальные,
толстоватые, сверху плоские, снизу выпуклые. Соцветие 2—5-цветковое,
плотное, почти головчатое. Цветки до 1 см в диам., чашечка до половины
надрезана на яйцевидно-треугольные доли, отогнутые уже при цветении
	4. S. aizoides L.
18	(13). Растения образуют плоские, реже подушковидные дерновинки. По-
беги густо олйственные, листья сидячие, ланцетные до узколинейных,
иногда продолговато-лопатчатые, мелкие, до 1.2 см дл., 0.15—0.4 см шир.,
жесткие, часто б. м. колючие, заостренные, по краям б. ч. реснитчатые.
Соцветие щитковидно-метельчатое. Цветки мелкие, до 1 см в диам., белые
или желтоватые...............................................19.
— Листья обратнояйцевидные или широколанцетные, мягкие, снизу голые,
сверху рассеянно-волосистые, 1—2.5 см дл., 0.4—0.8 см шир. Цветки бо-
лее крупные, до 1.5 см в диам., лепестки белые, с длинным ноготком . . .
...................................29. S. Merkii Fisch, ex Sternb.
19. Листья no всей поверхности прижато опушенные, железистые, линейные,
1.2 см дл., 1.5 мм шир., постепенно переходящие в шиловидное остроконе-
чие, 0.8 мм дл., по краю с редкими ресничками, нередко с примесью желе-
зок, стебель и цветоносы с редкими железками ... 9. S. multiflora Ledeb.
—^Листья сверху и снизу голые, по краю реснитчатые и (или) железистые . .20.
20. Листья узколинейные, сбежистые, снизу килеватые, густо гребенчато-
реснитчатые {реснички равны половине ширины листа), с жестким хряще-
ватым белым остроконечием около 1 мм дл. Веточки соцветия тонкие,
цветки мелкие, лепестки около 4 мм дл...........8.	S. bronchialis L.
— Листья линейно-ланцетные, ланцетные или продолговато-лопатчатые, не
килеватые...............................................   ...	21.
.21. Растения б. ч. образуют на концах побегов почти шаровидные розетки
из налегающих друг на друга листьев, завернутых ковнутри; лепестки при
основании ноготковидно суженные.........................  24.
— Растения верхушечных розеток не образуют, побеги более длинные, листо-
расположение рыхлое ......................................22.
.22. Листья {линейно) ланцетные, на верхушке переходят в короткое остроко-
нечие ............................... 23.
— Листья продолговато-лопатчатые, с мелкими тонкими ресничками, на
верхушке закругленные, с очень коротким остроконечием или без него,
плотно сближенные, отчего побеги толстые, искривленные. Лепестки без
ноготковидного основания.................13. S. cherlerioides D. Don.
30
23. Цветоносные побеги блестящие, голые, редко с единичными железками,.
Листья ланцетные, вогнутые, короткореснитчатые (реснички 0.5 мм дл.,
менее 1/1 ширины листа), реже ресцички отсутствуют. Лепестки бледно-
желтые или желтоватые, постепенно суженные к основанию, довольно круп-
ные, 5—7 мм дл. Тычинки чуть короче лепестков . . 10. S. spinulosa Adams.
— Цветоносные побеги матовые, железисто-волосистые. Листья ланцетные,
реснитчатые. Цветки крупные, до 1 см в диам. Лепестки 7—8 мм дл.,.
3—4 мм шир., бледно-желтые, с крапинками в нижней половине. Тычинки
вдвое короче лепестков.......................12.	S. Derbekii Sipl.
---Цветоносные побеги матовые, железисто-волосистые. Листья ланцетные
или линейно-ланцетные, по краю короткореснитчатые, частью железистые.
Лепестки желтоватые, при основании ноготковидно суженные, около 6 мм дл.
Тычинки равны или чуть короче лепестков ..............
............................11.	S. Funstonii .... (Small) Fedde.
24. Растение образует мелкие верхушечные розетки около 6—8 мм в диам.,
листья свернуты в плотный клубочек, по краю реснитчатые. Цветоносные
побеги голые. Цветки в малоцветковом щитковидном соцветии, лепестки
около 4 мм дл., бледно-желтые........14. S. Kruhsiana Fisch, ex Ser.
— Растение образует более крупные плотные верхушечные розетки около
10—12 мм в диам. Листья по краю с короткими ресничками, реже реснички
отсутствуют или заменены железками. Цветки более крупные, лепестки
около 6 мм дл., белые или желтоватые; тычинки равны лепесткам . . . .
..................................11.	S. Funstonii (Small) Fedde.
25 (5). Листья в очертании округлые или почковидные, по краям крупнозубча-
тые, ширина их больше длины или равна ей................26.
— Листья в очертании продолговато-ромбические или лопатчатые, при ос-
новании клиновидные, постепенно, иногда неявно суженные в черешок, ши-
рина их меньше длины....................................30.
26.	Листья не более 2 см шир., у основания черешков б. ч. с пленчатыми ушко-
видными прилистниками. Соцветие многоцветковое, метельчатое ....
	18.	S. nudicaulis D. Don....27.
— Листья более крупные, крупнозубчатые, более плотные, на длинных че-
решках, превышающих пластинку в 2—3 раза, черешки без прилистни-
ков ................................ 28.
27.	Цветки довольно крупные — около 6—7 мм в диам., бледно-розовые ле-
пестки контрастируют с темно-пурпуровой чашечкой. (Растение Чукот-
ского полуострова)..........18а.	S. nudicaulis D. Don ssp. nudicaulis.
— Цветки мельче, бледно-розовые или желтоватые, чашечка зеленая или крас-
новатая, но не темно-пурпуровая. (Растение бассейна Охотского моря)
.... 18b. S. nudicaulis D. Don ssp. vaginalis (Turcz. ex Ledeb.) Rebr.
28.	Растение мелкое (10—20 см выс.); листья мелкие, 2—4 см в диам., голые,
темно-зеленые с антоциановым оттенком, зубцы листьев малочисленные,
в числе 5—11 (15), дельтовидные до почти треугольных (вырезы между
зубцами глубокие); черешки листьев голые, стебель (особенно в верхней
части) и веточки соцветия густо опушены простыми короткими и длин-
ными многоклеточными волосками, без железок. Соцветие малоцветковое,
рыхловатое, при плодоношении удлиненное; веточки соцветия короткие,
прямые. Пыльники темно-пурпуровые, тычиночные нити широколинейные-
.... 17. S. Porsildiana (Calder et Savile) Jurtz. et Petrovsky.
— Растения более крупные (20—40 см выс.), листья 3—6 см в диам., опушен-
ные. Веточки соцветия опушены прямыми волосками, все или большая часть-
их с железистой головкой, тычиночные нити ланцетные.......29.
29.	Крупные растения с раскидистой во время цветения метелкой, тонкими,
нередко поникающими веточками соцветия, покрытыми только железис-
тым опушением. Листья крупные, с обеих сторон коротко прижато-воло-
систые, мягкие, с многочисленными (15—25) дельтовидными зубцами.
Лепестки мелкие, 2—2.5 (3) мм дл. Пыльники желтые ............
................... 16. S. aestivalis Fisch, et Mey.
— Растения с компактной во время цветения метелкой, короткими прямыми
более крепкими веточками соцветия, покрытыми железистым опушением
34.
и редкими многоклеточными волосками, по крайней мере у основания при-
цветников. Листья крупные, более 3 см в диам., коротко прижато-воло-
.систые или почти голые, с менее многочисленными, 5—10 (15), яйцевид-
ными зубцами. Лепестки более крупные, (2.5)3—3.5 мм дл. Пыльники жел-
тые или красноватые ........................15.	S. Nelsoniana D. Don.
'30 (25). Листья ромбические, клиновидно суженные в неширокий длинный чере-
шок, реже имеют лопатчатую форму, на верхушке крупнозубчатые . . .31.
— Листья продолговато-ланцетные или лопатчатые, почти сидячие, или плас-
тинка постепенно переходит в неясный черешок, по всему краю мелко-
зубчатые или цельнокройные ................... 34.
31. Листья крупные, ромбические, но всей поверхности густо усеяны желтыми
головчатыми железками (отпечатываются на бумаге при сушке). Черешки
отмерших листьев долго сохраняются, прилистники отсутствуют. Со-
цветие многоцветковое, щитковидно-метельчатое, доли чашечки зеленые,
реже краснеющие, неотклоняющиеся, лепестки желтовато-белые . . . .
......................................................21.	S. punctata L.
— Листья без железок, черешки неостающиеся; лепестки белые или розовые . . 32.
32. Листья б. ч. ромбовидные, постепенно переходят в широкий черешок,
прилистники отсутствуют. Соцветие — простая кисть. Цветки крупные,
лепестки около 4 мм дл., доли чашечки вниз отклоненные..................
............................................20.	S. calycina Sternb.
— Листья лопатчатые, реже ромбовидные, резко переходят в черешок; при-
листники пленчатые, б. ч. хорошо выражены. Цветки собраны в кистевидную
метелку, доли чашечки не отклоненные книзу.........................33.
33.	Прилистники без ушковидных выростов. Цветки мелкие, лепестки 2.5—
3	мм дл......................................19. S. davurica Willd.
— Прилистники с ушковидными выростами. Цветки более крупные, лепестки
4	мм дл....................18а. S. nudicaulis D. Don ssp. nudicaulis.
34.	Соцветие прерывисто-колосовидное, цветки сидячие, реже на коротких
цветоножках. Стебли крепкие, толстые ..................................
..............22.	S. hieracifolia Waldst. et Kit...............35.
— Соцветие не колосовидное. Стебли б. ч. тонкие.....................36.
35.	Стебли б. ч. по всей длине опушены отстоящими волосками. Листья овально-
ланцетные, с черешками короче или равными по длине пластинке, по краю
густореснитчатые, пластинка листа нередко прижато опушенная; чашечка
зеленая, лепестки зеленовато-красноватые ..............................
................22а. S. hieracifolia Waldst. et Kit. ssp. hieracifolia.
— Стебли no крайней мере в нижней части без густого отстоящего опушения.
Листья ланцетные или линейно-ланцетные, на длинных черешках, пре-
вышающих длину листовой пластинки, головатые; чашечка темно-пурпу-
ровая, лепестки красноватые, без зеленого оттенка......................
.................................................22b.	S. hieracifolia
Waldst. et Kit. ssp. longifolia (Engl, et Irmscher) Jurtz. et Petrovsky.
36. Листья постепенно сужены к основанию, почти сидячие. Соцветие рыхлое,
цветки, если имеются, белые, открытые...............................37.
— Листья лопатчатые или продолговатые, постепенно сужены в короткий
черешок. Соцветие малоцветковое, чашечка колокольчатая, лепестки косо
вверх направленные, белые или розоватые ............. 39.
37. Стебли в верхней части обычно ветвящиеся, с короткими, вверх направлен-
ными веточками; соцветие удлиненное, большая часть цветков заменена
выводковыми почками с мелкими листьями, верхушечный цветок б. ч. нор-
мально развит....................................28. S. foliolosa R. Вт.
— Все цветки развиты нормально, в малоцветковом щитковидном соцветии.
Выводковых почек нет .................. .... 38.
38.	Стебель слабо опушенный-, лепестки белые, на конце заостренные. (Рас-
тение Европейского сектора) ..........................26.	S. stellaris L.
— Стебель более опушенный', лепестки на конце закругленные. (Растение се-
вера Восточной Сибири и Дальнего Востока) . . . 27. S. Redofskyi Adams.
39.	Растение (5) 10—20 см выс., листья лопатчатые-, стебли опушены неокра-
шенными волосками-, соцветие компактное, головчатое, реже метельчатое;
32
лепестки белые ......................................24. S. nivalis L.
— Растение 5—10 см выс., листья обычно почти сидячие; стебли опушены
красноватыми волосками (за счет антоцианово окрашенных перегородок);
соцветие состоит из (1) 2—3 б. м. отстоящих цветков; лепестки обычно
розоватые ............................25. S. tenuis (Wahlenb.) Н. Smith.
-----Растения 10—20 (30) см выс., листья продолговато-ланцетные, крупные,
пластинка листа более 2 см дл.; соцветие — кистевидная метелка; лепе-
стки белые ...........................................23.	S. Xursina Sipl.
1. Saxifraga oppositifolia L., Sp. pl. (1753) 402; Ledebour, Fl. ross. II, 204;
Engler & Irmscher in A. Engler, Pflanzenreich, 69, 616; Лозина-Лозинская во
Фл. СССР IX, 197; Polunin, Circump. Arct. fl. 250; D. A. Webb in Fl. europ.
1, 377; Hulten, Circump. pl. II, map 62; ej., Suppl. Fl. Al. 492.
Циркумполярный аркто-альпийский вид, единственный представитель сек-
ции Porphyrion Tausch во флоре Арктики. Широко распространен в альпийском
поясе гор Европы, Азии и Северной Америки, в Арктике достигает крайних
пределов суши. На протяжении своего обширного ареала вид обнаруживает
значительный полиморфизм в форме и опушении чашечки, форме лепестков,
размерах и форме ресничек, густоте расположения листьев, количестве ямок
(гидатод) на верхушке листа и пр. Некоторые признаки (такие как наличие
ресничек на верхушке листа, утолщение ресничек у основания — переход их
в зубчики, та или иная форма листьев) спорадически проявляются по всему
ареалу вида и могут давать большое разнообразие в пределах одной популяции
и даже у одного растения. Другие признаки (черепитчатое листорасположение,
явно выраженная 4-рядность) связаны с образованием укороченных побегов
в экстремальных условиях и имеют экологическую основу, они также встре-
чаются в определенных условиях по всему ареалу вида. Наконец, вид прояв-
ляет и географическую изменчивость, образуя трудноотличимые местные
расы, многие из которых были описаны в ранге вида: S. Rudolphiana Hornsch.
ex Koch из Альп — мелкие, с листьями около 2 мм, компактные растения; S. Ые-
pharophylla Kerner ex Hayek из Австрийских Альп — более крупные растения
с закругленными листьями и длинными ресничками; S. Murithiana Tiss. из
гор Юго-Западной Европы — с железисто опушенной чашечкой и 1 гидатодой
на листьях; S. latina (N. Terrace) Hayek из альпийского пояса Апеннин —
с 3 гидатодами на листьях; S. asiatica Hayek из гор Южной Сибири — с круп-
ными (до 6 мм) листочками и ресничками, переходящими в зубчики; S. afanica
Sipl. с Охотского побережья — с 3 гидатодами на верхушке листьев; S. vul-
canica Sipl. с Командорских островов — с клиновидными основаниями листьев
и т. д. Однако наличие заходящей изменчивости, а также отсутствие строгой
географической корреляции признаков затрудняют внутривидовую систематику
S. oppositifolia. Поэтому большинство современных ботаников склонно рас-
сматривать вид широко — как агрегатный комплекс, «typus polymorphus»
(Engler & Irmscher, D. A. Webb, Polunin, Hulten ect.). Оценить таксономически
всю гамму полиморфизма S. oppositifolia возможно лишь на основе ревизии
всего обширного материала, накопившегося за последние десятилетия, что не
входило в нашу задачу.
В пределах Арктики S. oppositifolia проявляет значительную изменчивость,
однако более или менее определенно различаются лишь 2 формы: растения
с ланцетными листьями, короткими олиственными цветоносами, узкоколоколь-
чатой чашечкой без железистого опушения и растения с лопатчатыми или
овально-ланцетными (обратнояйцевидными) листьями, более длинными, в верх-
ней части нередко безлистными цветоносами, ширококолокольчатой, желе-
зисто опушенной чашечкой. Первые хорошо укладываются в рамки 5. opposi-
tifolia s. str. и соответствуют растениям Шпицбергена, откуда и была описана
S, oppositifolia L. (575-32-34 Linn.).
За второй расой мы оставляем название S. oppositifolia ssp. Smalliana
(Engl, et Irmscher) Hult. (=5. pulvinata Small). В описании Смола были под-
черкнуты такие признаки, как 4-рядное черепитчатое расположение листьев,
безлистность верхней части цветоносов, железистое опушение чашечки, что
достаточно полно отражает особенности таксона. Однако из-за скудности гер-
3 Арктическая флора СССР, вып. IX, ч. 1
33
барного материала Энглер и Ирмшер при монографической обработке рода не
смогли по достоинству оценить описанный таксон, не придав должного значе-
ния наличию железистого опушения, и, широко трактуя виды, предложили
для S. pulvinata комбинацию S. oppositifolia n&t. typica subvar. Smalliana EngL
et Irmscher. Хультен (Hulten, Comments Fl. Al.) повысил статус subvar. Smal-
liana до подвидового, основным диагностическим признаком он считал 4-ряд-
ное черепитчатое расположение листьев, что заставило его расширить геогра-
фические границы этой расы, включив в нее часть растений S. oppositifolia
s. str. из крайне суровых условий. Более правильная оценка признаков и рас-
пространения S. oppositifolia s. str. и S. pulvinata дана в работе В. Н. Сипли-
винского (Нов. сист. высш. раст. 9, 188). С учетом его данных Хультен в своей
более поздней работе (Hulten, Suppl. FL Al. 492) пересмотрел материал из Се-
верной Америки. Выяснилось, что все растения из северной части ареала, будь
то образцы с короткими побегами, с 4-рядными листьями или же с рыхло ©лист-
венными, длинными побегами, имеют железистое опушение чашечки, а расте-
ния из южной части (о. Ньюфаундленд, Lake Nistassini, Great Whale R.) ли-
шены его. Более крупные рыхлые растения с железистым опушением были
описаны в качестве самостоятельного подвида — S. oppositifolia ssp. glandu-
lisepala Hult., Suppl. Fl. Al. (1973) 492.
На наш взгляд, Хультен переоценил систематическое значение экобиоморфы,
разделив единый подвид ssp. Smalliana на 2; ssp. glandulisepala рассматривается
нами лишь как более рыхлая форма (модификация) ssp. Smalliana.
Итак, в пределах Арктики встречаются 2 расы S. oppositifolia: амфиатлан-
тическая (в самом широком смысле) ssp. oppositifolia распространена от побе-
режья Гудзонова залива на западе до низовьев Лены на востоке, для нее из-
вестны хромосомные числа 2п=26 (Исландия, Хибины, Шпицберген) и 2п=52
(Шпицберген); ареал амфиберингийской расы ssp. Smalliana простирается от
низовьев Колымы на западе до севера Гренландии на востоке, для нее известен
только тетраплоидный набор 2п=52. В зоне контакта (арктическая Якутия)
встречаются переходные популяции с сочетанием признаков обеих рас. К их
числу мы относим и S. Czekanowskii Sipl., описанную из низовьев Оле-
нек а.
la. Saxifraga oppositifolia L. ssp. oppositifolia.
S. oppositifolia L. — Trautvetter, Fl. taim. 41; ej., Pl. Sib. bor. 57; Lynger
Vase. pl. N. Z. 58; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 134; Комаров, Фл. Камч. II, 219;
Толмачев, Пятков, Обз. раст. Диксона, 173; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1428;.
Hanssen & Lid, Flow. pl. Franz Josef L. 20; Толмачев, Фл. Тайм. II, 27 (149);
он же, Обз. фл. Н. 3. 153; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 161; Лесков, Фл. Мало-
зем. тундры, 71; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 47; Love & D. Love, Consp. Icel.
fl. 90; Караваев, Консп. фл. Як. 120; Шляков во Фл. Мурм. IV, 36, карта 15;
Короткевич, Растит. Сев. Земли, 661; Игошина, Фл. Урала, 187; Тихомиров,
Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 25; Bocher & al., Fl. Greenl. 72, p. p.; Por-
sild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 66; Love, Isl. Ferdafl. 272; Hulten, Atlas,,
ed. 2, map 968; Сипливинский в Нов. сист. высш. раст. 9, 188; Hulten, SuppL
FL Al. 492; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 319; Толмачев, Марты-
ненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 98, карта 154; Иванова во Фл.
Путорана 71, карта с. 136; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 86, карта 301;
R0nning, Svalb. fl. 60.
S. Czekanowskii Sipl. в Нов. сист. высш. раст. 9 (1972) 189.
Antiphylla oppositifolia (L.) Fourr. in Ann. Soc. Linn. Lyons, 16 (1868}
386; Love, Fl. Iceland, 240.
Ic.; Фл. Мурм. IV, табл. IX; Love, Isl. Ferdafl., fig. 333; R0nning, 1. c.,
fig. 25, d; Gjaerevoll, fanning, Flow. Svalb., fig. infer, p. 30.
Восточноамерикано-евросибирская метаарктическая раса. Характерное рас-
тение высокоарктических тундр, распространенное на островах Северного Ле-
довитого океана, включая весь архипелаг Северной Земли и Землю Франца-
Иосифа. В материковых районах обычна лишь в континентальном секторе (Тай-
мыр, низовья Лены), к югу проникает по горным поднятиям Фенноскандии,
Полярного Урала, Путораны, Верхоянского хребта. S. oppositifolia ssp. op-
34
positifolia растет в щебнистых и
каменистых тундрах, на пятнах
голого грунта, нередко на об-
дуваемых зимой малоснежных
или вовсе бесснежных верши-
нах. Избегает кислых почв,
возможно, по этой причине редко
встречается в подзоне южных
типоарктических тундр, тяготея
здесь, как и на севере лес-
ной зоны, к выходам извест-
няков.
Эта камнеломка — самое
массовое раннецветущее расте-
ние высоких широт, хорошо
приспособившееся к предельно
сокращенному вегетационному
периоду; закладка цветочных
почек начинается у нее в начале
лета, под снег уходят вполне
сформированные побеги с раз-
витыми внутри цветочных почек
завязью, тычинками, чашелис-
тиками и окрашенными лепест-
ками.
S. oppositifolia s. 1. приспо-
собилась к опылению длинно-
хоботковыми насекомыми (шме-
лями), в высоких широтах опыле-
ние происходит непостоянными
видами насекомых, нередко
также явление самоопыления.
Созревание семян происходит
в крайних условиях очень редко,
так на Северной Земле отмечено
массовое завязывание семян, но
все они оказываются недоразви-
тыми. Основной способ размно-
жения вегетативный.
В низовьях Оленека (кряж
Чекановского) встречаются рас-
тения с признаками, промежу-
точными между ssp. oppositifolia
и ssp. Smalliana-. лишенная же-
лёзок чашечка — признак пер-
вого подвида, вытянутые цве-
тоносы, обратнояйцевидные
листья — признаки второго,
довольно часто верхний край
листа с ресничками. Такие рас-
тения были описаны В. Н. Сип-
ливинским (цит. соч). как
.S. Czekanowskii.B низовьях Оле-
нека и Лены, в окрестностях
бухты Тикси промежуточные
формы встречаются часто. Приз-
нак присутствия ресничек на
верхушке листа (а не только
с боков) неустойчив даже у ти-
повых образцов, поэтому выде-
Карта 10. Распространение Saxifraga oppositifolia L.: 1 —ssp. oppositifolia; 2 — ssp. Smalliana (Engl, et Irmsclier) Hull.
3*
35
ление промежуточной популяции даже в ранге подвида нельзя. признать
обоснованным.
Советская Арктика. Мурман; Болыпеземельская тундра (низовья Печоры,
Вангурей, побережье Хайпудырской губы); Полярный Урал, Карская тундра,
Пай-Хой, Вайгач; Новая Земля; Земля Франца-Иосифа; север Гыданского
полуострова (Юрацкая губа); Таймыр, Северная Земля; низовья Хатанги,
Оленека, Лены, побережье бухты Тикси, губа Буор-Хая, мыс Святой Нос, Но-
восибирские острова. (Карта 10, 1).
Зарубежная Арктика. Гренландия (к югу от 77° с. ш. по западному и
80° с. ш. по восточному берегу); Исландия, о. Ян-Майен; Шпицберген, о. Мед-
вежий, арктическая Скандинавия. Распространение подвида в Северной Аме-
рике остается невыясненным. S. oppositifolia s. 1. — арктическая Аляска, Ка-
надский Арктический архипелаг, материковые районы Канады, побережье
Гудзонова залива, Лабрадор.
Вне Арктики. Фарерские, Шетландские и Британские острова, горы Фенно-
скандии; Северный Урал, Путорана, Верхоянский хребет. В Северной Америке —
Ньюфаундленд, юг Лабрадора. Распространение S. oppositifolia s. 1. — горы
Средней Азии, Алтай, Саяны, Верхояно-Колымская горная страна вплоть до
Охотского побережья, Камчатка; горы тихоокеанского побережья Северной
Америки на юг до Монтаны, Вайоминга и Вермонта.
lb. Saxifraga oppositifolia L. ssp. Smalliana (Engl, et Irmscher) Hult., Com-
ments FI. Al. (1967) 69, p. max. p.; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 565, p. max. p.;
ej., Suppl. Fl. Al. 492; Юрцев и др., Обз., раст. Чук. II, 77.
S. oppositifolia var. typica subvar. Smalliana Engl, et Irmscher in A. Engler,
Pflanzenreich, 69 (1919) 624.
S. pulvinata Small in Bull. NY Bot. Gard. 2 (1901) 172; Сипливинский в Нов.
сист. высш. раст. 9, 188; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1097; Нечаева,
Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 182.
S. oppositifolia ssp. glandullsepala Hult., Suppl. Fl. Al. (1973) 492.
S. oppositifolia L. — Simmons, Vase. pl. Ellesm. 60; Hulten, Fl. Al. V, 926,
map 713; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 108, p. p.; Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska
II, 60; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 71; Дервиз-Соколова, Фл.
Дежн. 97; Bocher & al., Fl. Greenl. 72, p. p.; Porsild & Cody, Checklist pl. NW
Canada, 66, p. p.; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 565 (quoad pl. Alaskae); Петров-
ский, Раст. о. Врангеля, 121; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1108; Por-
sild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 390, map 703, p. max. p.
Antiphylla oppositifolia (L.)Fourr. in Ann. Soc. Linn. Lyons, 16 (1868) 386, p.p.
A. pulvinata Small in N Amer. fl. 22 (1905) 157.
Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 565; Porsild & Cody, Pl. continent. NW
Canada, fig. 608.
Чукотско-американская метаарктическая (преимущественно арктическая)
раса.
В Чукотской тундре ssp. Smalliana — характерный компонент кальце-
фильного комплекса. Почти повсеместно и массово распространена на выходах
палеозойских карбонатных пород, особенно на о. Врангеля и в восточной
части Чукотского полуострова; здесь встречается от сухих обдуваемых мало-
снежных и бесснежных щебнистых вершин с редкотравными группировками
и куртинными дриадовыми тундрами до днищ крутых, частично перелетовы-
вающих снежников подножий склонов гор, глубоких долин; обычные спутники
растения — кальцефиты Salix rotundifolia, Dryas integrifolia, местами Lesque-
rella arctica, Papaver Walpolei и др.
Популяции открытых вершин и южных склонов зацветают в конце мая—
начале июня даже на о. Врангеля, тогда как цветение нивальных популяций
затягивается до глубокой осени. Встречается ssp. Smalliana и на переувлаж-
ненных солифлюкционных щебнисто-суглинистых полосах ложбин стока,
горных седловин, избегая лишь густых зарослей кустарников и низинных бо-
лот. На умеренно обогащенных кальцием осадочных и изверженных породах
распространена более спорадически — на переувлажненных щебневато-сугли-
нистых осыпях, в сырых пятнистых горных тундрах подножий. На выходах
36
ультраосновных пород (Усть-Бельский массив в бассейне Анадыря) изредка
встречается на выпуклых щебневато-суглинистых голых пятнах плоских вер-
шин. В окрестностях оз. Иони в центре Чукотского полуострова найдена только
на травертиновом конусе у ключей «Бабушкины очки».
Советская Арктика. Север Анюйского нагорья (редко), Чукотское и Ана-
дырское нагорья, о. Врангеля; Чукотский полуостров, о-ва Аракамчечен и
Итыгран; бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье и побережье.
(Карта 10, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; материковые районы Канады,
Канадский Арктический архипелаг; Гренландия (к северу от 77° с. ш. по за-
падному и 80° с. ш. по восточному берегу). Указание на произрастание на
Шпицбергене (D. A. Webb in Fl. europ. 1, 377) относится к ssp. oppositifolia.
Вне Арктики.1 Верхояно-Колымская горная страна; бассейн Юкона, горы
Британской Колумбии.
2. Saxifraga Eschscholtzii Sternb., Revis. Saxifrag., Suppl. I (1822) 9,
tab. 10, fig. 2; Hooker, Fl. bor.-amer. I, 243; Engler & Irmscher in A. Engler,
Pflanzenreich, 67, 164; Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX, 185; Hulten, Fl.
Al. V, 912, map 702; Polunin, Circump. Arct. fl. 253; Hulten, Fl. Al. & neighb.
terr. 566, map; Welsh, Fl. Al. 435; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 317;
Сипливинский в Нов. сист. высш. раст. 14, 106; Юрцев и др., Обз. раст. Чук.
II, 77.
S.	fimbriata D. Don in Transact. Linn. Soc. XIII (1822) 410.
Ic.: Sternberg, 1. c., tab. 10, fig. 2; Hulten, Fl. AL & neighb. terr. 566; Po-
lunin, 1. c. 252.
Чукотско-западноамериканский (амфиберингийский), преимущественно
арктический горный вид из секции Hirculus (Haw.) Tausch, занимающий в ней
вместе с родственным видом S. hemisphaerica Hook. f. et Thoms., который рас-
пространен в альпийском поясе Гималаев, обособленное положение, образуя
цикл Hemisphaericae Engl, et Irmscher. Положение этого цикла в системе рода
дискуссионно, некоторые авторы склонны рассматривать его в составе секции
Trachyphyllum Gaudin на основании сходства вегетативных частей растений
(Лозина-Лозинская, цит. соч.).
S. Eschscholtzii встречается во многих гористых районах материковой Чу-
котки (более регулярно в центральных и восточных), как правило, на более
или менее обогащенных кальцием породах, избегая кислых. Часто растет
на щебнистых малоснежных вершинах, принимая подушковидную форму, и
обычно в окружении других подушковидных растений (Draba stenopetala,
D. subcapitata, Eritrichium tschuktschorum, Androsace ochotensis, Silene acaulis,
Saxifraga oppositifolia ssp. Smalliana). Селится также на осыпях, карнизах и
подножиях скал, нередко в сочетании с петрофильными видами мхов, иногда
заходит и в горные кустарничково-моховые тундры с хорошим зимним снего-
вым укрытием, на таких типах местообитаний форма роста вида изменяется —
он образует длинные плетевидные побеги (сходно варьирует форма роста и
у S. oppositifolia ssp. Smalliana, его обычного спутника на карбонатных по-
родах).
S. Eschscholtzii — древнегольцовый (умеренно океанический) элемент флор
берингийской Арктики; об относительной древности говорит систематическая
обособленность вида. Обращает на себя внимание его определенное конвер-
гентное сходство с Draba stenopetala (форма и цвет «подушек», узколинейные
оранжево-желтые лепестки).
Советская Арктика. Север Анюйского и Чукотского нагорий; Чукотский
полуостров, о-ва Аракамчечен и Итыгран; бассейн Анадыря. (Карта И).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (беринговское побережье и
хр. Брукса); низовья Маккензи.
Вне Арктики. Гольцы анадырско-пенжияского междуречья; Аляскинский
хребет, юго-восточная часть п-ва Аляска (редко).
1 Распространение вне Арктики требует уточнения.
37
3. Saxifraga serpyllifolia Pursh, Fl. Am. sept. I (1814)311; Engler & Irmscher
in A. Engler, Pflanzenreich, 67, 151; Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX, 163;
Polunin, Circump. Arct. fl. 221; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 317.
Восточносибирско-западноамериканский (амфиберингийский) мета арктичес-
кий вид. Отличается значительным варьированием признаков на протяжении все-
го ареала. Форма и величина, листьев (лопатчатые, продолговатые, иногда с за-
вернутыми вниз краями), форма чашелистиков (закругленные на верхушке
или заостренные), величина лепестков, размеры всего растения, плотность
дерновинок непостоянны нередко в пределах одной популяции, а некоторые
признаки даже у отдельных растений. У всех растений на цветоносах (как на
стеблях, так и на листьях) постоянно имеется железистое опушение, тогда как
на вегетативных побегах оно выражено
не всегда: на густо олиственных стелю-
щихся побегах и базальных розеточных
частях многолетних монокарпических
побегов у чукотских, верхнеколым-
ских, аляскинских и часто арктическо-
якутских растений листья голые или
с единичными железками, а у средне-
сибирских и у большинства восточно-
сибирских обильно покрыты железками.
Таймырские популяции S. serpyllifolia,
отличающиеся сильно развитым желе-
зистым опушением листьев приземных
побегов, были описаны Е. Р. Траут-
фегтером как var. viscosa Trautv.
В. Н. Сипливинский повысил статус этого
таксона, описав новый вид S. glutinosa
Sipl. [Нов. сист. высш. раст. 14 (1977)
101]. Анализ гербарного материала по-
Карта 11. Распространение Saxifraga казал, что у таймырских и якутских
Eschscholtzit sternb.	растений железистое опушение листьев
(вне цветоносов) варьирует от сильного
(центральный Таймыр, Верхоянский хребет) до более слабого (низовья Лены).
Достаточно четкая географическая локализация опушенных растений, с одной
стороны, и отсутствие корреляции этого признака с другими, а также наличие
в низовьях Лены и окрестностях бухты Тикси переходных экземпляров (от опу-
шеннолистных до почти голых растений) — с другой, склоняют нас к трактовке
выделенной Е. Р. Траутфеттером разновидности в качестве подвида, приори-
тетное название которого ssp. glutinosa (Sipl.) Ju. Kozhevn. Таким образом,
в советской Арктике представлены 2 подвида — ssp. serpyllifolia и ssp. gluti-
nosa.
За. Saxifraga serpyllifolia Pursh ssp. serpyllifolia.
S. serpyllifolia Pursh — Trautvetter, Fl. Tschuk. 21; Hulten, Fl. Kamtch.
Ill, 29, map 480; Комаров, Фл. Камч. II, 216; Hulten, Fl. Al. V, 937, map 719;
Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska II, 62; Александрова, Фл. Б. Ляховск.
1691; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 24; Hulten, Fl. Al. & neighb.
terr. 567, map; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 66; Петровский,
Раст. о. Врангеля, 121; Перфильева в Опред. раст. Як. 308, р. р.; Харкевич,
Буч, Раст. Сев. Коряк. 1097; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на 1108; Катенин
в Бот. жури. 61, 8, 1112; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 77; Сипливинский
в Нов. сист. высш. раст. 14, 10; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 390.
Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 567; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Ca-
nada, fig. 613.
Восточносибирско-западноамериканская (амфиберингийская) метаарктиче-
ская раса, распространенная от низовьев Лены на западе до низовьев Маккензи
на востоке. Произрастает на каменистых и щебнистых (реже песчаных) суб-
стратах в дриадовых, кассиопейно- и ивнячково-моховых тундрах, иногда
38
на тенистых карнизах и подно-
жиях скал. На Новосибирских
островах часто встречается в мо-
ховых и разнотравно-ивнячко-
вых тундрах, местами образуя
ковры. Наиболее широко рас-
пространена в Чукотской тунд-
ре, где растет в разнотравно-
лишайниковых, дриадовых, кас-
сиопейных тундрах — от каме-
нистых вершин до краевых час-
тей снежников подножий, избе-
гает участков, лишенных зимой
снегового укрытия. Довольно
обычна и в щебнистых дриадо-
вых умеренно увлажненных
тундрах о. Врангеля. Прони-
кает на юг до Колымо-Охот-
ского водораздела (Ольское ба-
зальтовое плато), гор Камчат-
ки. Встречается на разных гор-
ных породах, избегая лишь наи-
более кислых. В восточной части
ареала распространена не повсе-
местно: обычна в верховьях
Юкона., особенно в полигональ-
ных тундрах на плато, на
хр. Брукса, изредка в Белых
горах и очень редко в низовьях
Маккензи.
В южных частях ареала из-
редка можно встретить особи
с единичными железками на
листьях (вне цветоносов); до-
вольно часто такие растения
отмечаются на Камчатке, на
о. Медном. В низовьях р. Лены,
где наряду с типичными экзем-
плярами ssp. serpyllifolia встре-
чается и ssp. glutinosa, попа-
даются растения с редким же-
лезистым опушением листьев,
занимающие промежуточное по-
ложение (сборы В. С. Штепы,
1955 г., Б. А. Юрцева, 1956 г.,
А. И. Толмачева, 1956 г., и др.
из окрестностей бухты Тикси).
На Алеутских островах (о. Уни-
вак) отмечена разновидность
с лиловыми цветками — S. ser-
pyllifolia var. purpurea Hult.
Советская Арктика. Низовья
Лены; Новосибирские острова;
Анюйское и Чукотское нагорья,
о. Врангеля; Чукотский полу-
остров; бассейн Анадыря, Ко-
рякское нагорье и побережье
(редко), низовья Пенжины.
(Карта 12, 7).
Карта 12. Распространение Saxifraga serpyllifolia Pursh: 1 — ssp. serpyllifolia-, 2ssp. glutinosa (Sipl.) Ju. Kozhevn.; 3 — совместное
произрастание.
39
Зарубежная Арктика. Острова Берингова пролива, арктическая Аляска
(хр. Брукса, п-ов Сьюард, низовья Юкона); горы Ричардсона, низовья Мак-
кензи. Изолированно на о. Мелвилл в Канадском Арктическом архипелаге.
Вне Арктики. Колымское нагорье, Ольское плато, Камчатка, Командор-
ские и Алеутские острова; высокогорья Юконского плато, п-ов Аляска, горы
тихоокеанского побережья Северной Америки на юг до 58° с. ш.
ЗЬ. Saxifraga serpyllifolia Pursh ssp. glutinosa (Sipl.) Ju. Kozhevn.
5. glutinosa Sipl. в Нов. сист. высш. раст. 14 (1977) 101.
S. serpyllifolia var. viscosa Trautv., Pl. Imag. et descr. Fl. ross. Ill, 7 (1846)
47; ej., Fl. taim. 42.
S. serpyllifolia Pursh — Толмачев, Фл. Тайм. II, 28 (150); Тихомиров, Фл.
Зап. Тайм. 48; Караваев, Консп. фл. Як. 119, р. р.; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята,
66; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 24, р. р.; Иванова во Фл. Пу-
торана 72, карта с. 136; Перфильева в Опред. раст. Як. 308, р. р.
Сибирская метаарктическая раса, распространенная в Арктике от Таймыра
до низовьев Лены. Растет на галечниках рек, на щебнистых вершинах и скло-
нах в полигональных лишайниково-моховых и дриадово-моховых тундрах.
На о. Октябрьской Революции найдена в полигональной разнотравно-лишай-
никово-моховой тундре на интрузивных породах. В горах Путорана изредка
встречается на уступах скал, щебнистых склонах в северовосточной части
плато. Обычна в гольцово-тундровом поясе хр. Сунтар-Хаята.
Крайние восточные арктические местонахождения — окрестности бухты
Тикси и р. Хараулах, где эта раса встречается вместе с типовой.
Советская Арктика. Таймыр (северная и центральная части полуострова),
Северная Земля; бухта Тикси, Хараулахские горы. (Карта 12, 2).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Плато Путорана (северо-восточная часть), Верхоянские горы,
хр. Сунтар-Хаята, хр. Черского (Улахан-Чистай).
4. Saxifraga aizoides L., Sp. pl. (1753) 403; Simmons, Survey phytogeogr. 101;
Engler & Irmscher in A. Engler, Pflanzenreich, 67, 446; Lynge, Vase. pl. N. Z.
53, Pl. VII, 6; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 133; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI,
1427; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 163; Толмачев, Обз. фл. Н. 3. 153; Лозина-
Лозинская во Фл. СССР IX, 186; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 105, map 206;
Hulten, Amphi-Atl. pl. 44, map 26; Polunin, Circump. Arct. fl. 259; Шляков
во Фл. Мурм. IV, 34, карта 14; D. A. Webb in Fl. europ. 1, 371; Игошина, Фл.
Урала, 187; Hulten, Comments Fl. Al. 67; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Ca-
nada, 66; Bocher & al., Fl. Greenl. 71; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 568, map;
Love, Isl. Ferdafl. 61; Hulten, Atlas, ed. 2, map 957; Толмачев, Мартыненко
во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 97, карта 153; Ребристая, Фл. Болыпезем.
тундры 85, карта 293; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 387, map 686;
Running, Svalb. fl. 61.
Leptasea aizoides (L.) Haw. Enum. Saxifrag. (1821) 40; Love, Fl. Icel. 240.
Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. VIII; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 568; Polunin,
1. c., 254; Love, 1. c., fig. 61, a; Running, 1. c., fig. 26, a.
Восточноамерикано-европейский (амфиатлантический) аркто-альпийский
вид. В советской Арктике встречается довольно часто на Новой Земле, о. Вай-
гач, реже на Пай-Хое и в предгорьях Полярного Урала. Растет в пятнистых
и полигональных дриадово-моховых и разнотравно-моховых тундрах, на щеб-
нистых склонах. Тяготеет к нейтральным и щелочным субстратам. Канадские
ботаники Порсилд и Коди (Porsild & Cody, 1. с.) и др. относят S. aizoides к об-
лигатным кальцефитам. На европейском Севере встречается на мелкоземистых
пятнах голого грунта в разнотравно-дриадовых и кустарничковых тундрах
ра нейтральных почвах, также обычна на известковых скалах, выходах извест-
новистых пород. На Кольском полуострове растет часто по влажным берегам
кучьев, озер, на ключевых болотцах. За пределами тундровой зоны встречается
на известняках р. Пинеги, Сотки, Сояны, а также в альпийском и субальпий-
40
ском поясах гор Западной Ев-
ропы, включая Карпаты, где
нередко проявляет себя как
ацидофильное растение.
Советская Арктика. Мурман;
Новая Земля; Вайгач, Пай-Хой,
Полярный Урал (верховья Кары,
г. Енганепе). (Карта 13, 7).
Зарубежная Арктика. Канад-
ский Арктический архипелаг
(юг и восток), материковая
часть Канады восточнее Б. Мед-
вежьего озера, побережья Гуд-
зонова залива, Лабрадор; Грен-
ландия (на север до 78° с. ш.);
Исландия; Медвежий остров,
Шпицберген, арктическая Скан-
динавия.
Вне Арктики. Горы Бри-
танских островов, Пиренеи,
Апеннины, Альпы, Карпаты,
Судеты; Фенноскандия; бассейн
Пинеги; в Северной Америке —
Скалистые горы, спорадично
в лесотундровых и таежных райо-
нах Центральной и Восточной
Канады, Лабрадора, о. Нью-
фаундленд. Указывается Хуль-
теном (Hulten, Comments Fl. Al.)
для бассейна Юкона (Pinguicula
Lake и Bonnet Plume R.).
5. Saxifraga hirculus L., Sp.
pl. (1753) 402; Ruprecht, Fl. sa-
mojed. cisur. 35; Schmidt, Fl.
jeniss. 102; Trautvetter, Pl. Sib.
bor. 58; ej., Fl. rip. Kolym. 35;
ej., Fl. Tschuk. 21; ej., Syll,
pl. Sib. bor.-or. 33; Kjellman,
Phanerog. sib. Nordk. 107; Sim-
mons, Vase. pl. Ellesm. 64;
Engler & Irmscher in A. Engler,
Pflanzenreich, 67, 110; Tolma-
tchev, Contr. fl. Vaig. 133; Hul-
ten, Fl. Kamtch. Ill, 22; Тол-
мачев, Пятков, Обз. раст. Дик-
сона, 172; Андреев, Мат. фл. Ка-
нина, 178; Крылов, Фл. Зап.
Сиб. VI, 1425; Толмачев, Фл.
Тайм. II, 27 (149); он же, Обз.
фл. Н. 3. 153; Перфильев, Фл.
Сев. II—III, 161; Лесков, Фл.
Малозем. тундры, 71; Толмачев,
Фл. побер. Карск. моря, 192;
Лозина-Лозинская во Фл. СССР
IX, 160; Hulten, Fl. Al. V, 920,
map 707; Тихомиров, Фл. Зап.
Тайм. 47; Караваев, Консп. фл.
Як. 118; Polunin, Circump.
Arct. fl. 260; Шляков во Фл.
Карта 13. Распространение видов Saxifraga". 1 — S. aizoides L.; 3— S. setigera Pursh.
41
Мурм. IV, 24, карта 6; Короткевич, Растит. Сев. Земли, 661; В. Виноградова,
Фл. Пым-ва-шор, 28; Александрова, Фл. Б. Ляховск. 1691; D. A. Webb in Fl.
europ. 1, 369; Малышев, Фл. Вост. Саяна, 155; Тихомиров, Петровский, Юрцев,
Фл. Тикси, 24; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 71; Игошина, Фл.
Урала, 186; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 66; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 568,
map; Катенин и др., Фл. Сив. Маски, 41; Hulten, Atlas, ed. 2, map 965; Поло-
зова, Тихомиров, Раст. Тареи, 175; Петровский, Раст. о. Врангеля, 125; Hul-
ten, Suppl. Fl. Al. 492; Боч, Царева в Бот. журн. 59, 6, 845; Перфильева
в Опред. раст. Як. 308; Толмачев, Мартыненко во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР
III, 95, карта 147; Красноборов, Фл. Зап. Саяна, 135; Иванова во Фл. Путо-
рана, 71, карта с. 135; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 86, карта 298;
Варгина, Фл. Ары-Мас, 78; Сипливинский в Нов. сист. высш. раст. 14, 99;
Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1097; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на,
1108; Катенин в Бот. журн. 61, 8, 1112; Харкевич и др. в Бот. журн. 62, 6, 893;
Полежаев и др. в Бот. журн. 64, И, 1631; Малышев, Малышева во Фл. Ц. Сиб.
I, 424; Сафронова в Аркт. тундры и пол. пустыни, 52; Матвеева, там же, 85;
Сафронова в Бот. журн. 65, 3, 549; Матвеева в Бот. журн. 65, И, 1557; Андреев
и др., там же, 1565; Сафронова, Фл. о. Окт. Революции, 148; Юрцев и др., Обз.
раст. Чук. II, 77; Хохряков, Фл. п-ова Тайгонос, 9; Нечаева, Воробьев в Опред.
раст. Камч. обл. 186.
S. prorepens Fisch, ex Sternb., Revis. Saxifrag. (1810) 59; Сипливинский
в Нов. сист. высш. раст. 14, 99.
S. propinqua R. Br. in Ross, Voy. Discovery, ed. 2, 2 (1819) 192.
Hirculus ranunculoides Haw., Enum. Saxifrag. (1821) 40; Love, Fl. Icel. 236.
Leptasea htrculus (L.) Small in N Amer. fl. 22 (1905) 152.
Saxifraga hirculus var. propinqua (R. Br.) Simm., Vase. pl. Ellesm. (1906) 65;
Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., ed. 2, 107; Bocher & al., Fl. Greenl. 68; Porsild &
Cody, Pl. continent. NW Canada, 389.
8. hirculus f. propinqua (R. Br.) Lynge, Vase. pl. N. Z. (1923) 57.
S. hirculus var. [3 alpina Engl., Monogr. Gatt. Saxifraga (1872) 124.
8. hirculus ssp. alpina (Engl.) A. Love, Isl. Ferdafl. (1970) 266; Love & D. Love,
Cytotaxon. atlas arct. fl. 316.
8. hirculus ssp. compacta Hedberg in schedis.
Ic.: Перфильев, цит. соч., рис. 46; Фл. Мурм. IV, табл. IV, 2; Hulten, Fl.
Al. & neighb. terr. 565.
8. hirculus — циркумполярный аркто-бореальный вид, распространенный
в советской Арктике почти повсеместно, за исключением п-ова Ямал и запада
Гыданского полуострова. Эта характерная для Арктики камнеломка была
описана трижды: из Лапландии как 8. hirculus L., мелкие растения с Чукот-
ского полуострова как 8. prorepens Fisch, ex Sternb. и, наконец, более ком-
пактные низкорослые растения с Канадского Арктического архипелага как
8. propinqua R. Br. Поводом к новоописаниям послужил значительный поли-
морфизм вида, имеющий в первую очередь экологическую основу. Некоторые
признаки, такие как форма лепестков (от обратнояйцевидных и овальных
до узкопродолговатых), положение чашелистиков во время и после цветения
(от прижатых к венчику до значительно отогнутых книзу), по мнению не-
которых флористов (Gjaerevoll, Hulten et al.), не имеют таксономического
значения. Нам удавалось наблюдать цветки как с узкими, так и с широкими
лепестками в пределах одной популяции и реже у одного растения. Знакомство
с типовым экземпляром 8. prorepens и растениями, цитированными Симмонсом
(Simmons, 1. с.) с о. Элсмир п° 1615 как 8. htrculus var. propinqua (R. Br.)
Simm., показало, что эти растения хорошо укладываются в рамки 8. htrculus s. 1.,
но не могут быть объединены в отдельный вид в силу различий в форме
лепестков и степени дернистости, как это сделано В. Н. Сипливинским
(цит. соч.)
8. hirculus в советской Арктике представлена всей гаммой постепенных
переходов от высоких тонкостебельных растений с 2—3-цветковыми цветоно-
сами до дерновинных подушкообразных форм с многочисленными одноцветко-
выми цветоносами, едва возвышающимися над подушкой. Для нее известно
42
одно хромосомное число 2п=32, тогда как для S. hirculus из
Северной Америки приводятся 2п=32 и 2n=16 (Love & D. Love,
1. с.).
Не выделяя арктические растения ни на видовом, ни на подвидовом уровне,
мы рассматриваем S. hirculus как единый полиморфный вид.
S. hirculus — одна из немногих камнеломок, не связанных с горными экото-
нами. Особенно наглядно проявляется эта особенность на Кольском полу-
острове, где S. hirculus встречается в его равнинной части на низинных и пере-
ходных осоково-моховых и осоково-сфагновых торфяных болотах, реже на раз-
нотравных склонах по берегам рек и ручьев и около ключей. В горах (Хибиные
Ловозерский массив) практически отсутствует: найдена лишь однажды в усть,
р. Ильмы в Ловозерских горах. В равнинных тундрах европейского Севера
обычный вид разнотравных склонов, сырых лугов, явно тяготеющий к сугли-
нистым грунтам. В Предуралье и на Югорском полуострове часто растет в раз-
нотравно-моховых тундрах на береговых склонах, на приручьевых лугах,
около ключей. Отсутствуя на всем пространстве западносибирской Арктики,
в значительном обилии появляется на северо-востоке Гыданского полуострова,
где растет в пятнистых разнотравно-дриадовых и разнотравно-моховых тун-
драх, на сырых луговинах вдоль ручьев. Почти повсеместно встречается на Тай-
мыре, в значительном обилии в разнотравно-моховых тундрах по склонам
долин, в меньшем количестве в плакорных дриадово-осоково-моховых тундрах,
на валиках полигональных болот, в долинных ивняках и нивальных тундрах.
Такие же типы экотонов характерны для S. hirculus на всем протяжении аркти-
ческой Якутии, нередко она встречается на пятнах в пятнистых кустарничковых
тундрах. На Чукотке также характерна для эвтрофных луговых сообществ
вдоль горных ручейков, эвтрофных ивняков, сырых пятнистых разнотравно-кус-
тарничково-осоково-моховых тундр.
S. hirculus проникает значительно на острова Северного Ледовитого океана:
на о. Врангеля она очень обычна в пятнистых тундрах на суглинках, у снеж-
ников, по водотокам; на Новосибирских островах — более редкий вид, однако
встречается в небольшом обилии на отмелях, дюпонциевых лугах, разнотрав-
ных склонах. Отмечена для о. Октябрьской Революции — крайние северные
местонахождения вида в советской Арктике.
Столь широкий диапазон распространения S. hirculus от западносибирской
лесостепи до высокоарктических тундр привел к значительному разно-
образию экобиоморф этого вида. На протяжении столь обширного
ареала встречаются растения от 30 см высоты, с тонкими одиночными
стеблями и многочисленными (до 5) цветками до низкорослых, почти
плотнодерновинных растений с многочисленными стеблями и одиночными
цветками.
Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Тиманская, Малоземельская
и Большеземельская тундры (не повсеместно); Полярный Урал; Пай-Хой,
Вайгач; Новая Земля (на север до п-ова Панкратьева); северо-восток Гыдан-
ского полуострова, низовья Енисея; Таймыр, Северная Земля (о. Октябрьской
Революции), о. Б. Бегичев; низовья Анабара, Оленека, Лены, бухта Тикси,
губа Буор-Хая; приморская низменность Якутии, Новосибирские острова,
о-ва Айон, Врангеля, вся Чукотка (от низовьев Колымы до Берингова пролива);
бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье, п-ов Тайгонос.
(Карта 14).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (повсеместно); Канадский
Арктический архипелаг, материковые районы Канады, север п-ва Лабрадор;
Гренландия (изолированно на северо-западе и северо-востоке); Исландия;
П1пицбергеп, о. Медвежий; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Британские острова, Альпы, Карпаты, Фенноскандия, горные
и равнинные территории Европы к востоку от п-ва Ютландия на юг до север-
ной границы широколиственных лесов (спорадически); Кавказ; лесные районы
Западной Сибири к югу от устья Иртыша; горы Средней и Центральной Азии;
все районы Восточной Сибири и Дальнего Востока, за исключением Приморья
43
и о. Сахалин, Камчатка (север-
ная и средняя часть), Коман-
дорские острова; Алеутские
острова (восток), п-ов Аляска,
таежные районы Центральной
Канады; изолированно в горах
Колорадо.
6. Saxifraga setigera Pursh,
Fl. Amer. sept. I (1814) 312; Сер-
гиевская в Крылов, Фл. Зап.
Сиб. XII, 2, 3318; Петровский,
Раст. о. Врангеля, 121; Сипли-
винский в Нов. сист. высш,
раст. 14, 102; Юрцев и др., Обз.
раст. Чук. II, 77.
5. flagellaris var. ct Hook.,
Fl. bor.-amer. I (1833) 253.
S. flagellaris var. stenosepala
Trautv., FL taim. (1847) 42; ej.,
Pl. sib. bor. 143.
S. flagellaris ssp. euflagella-
ris var. stenosepala Engl, et Irm-
scher in A. Engler, Pflanzenreich,
67 (1916) 160.
S. flagellaris ssp. setigera
(Pursh) Tolm. в Бот. мат. Герб.
Бот. инет. АН СССР XIX (1959)
170;HuItenin Sv. Bot. Tidskr. 58,
1, 93; Тихомиров, Петровский,
Юрцев, Фл. Тикси, 24; Юрцев,
Фл. Сунтар-Хаята, 66; Hulten,
Comments Fl. Al. 68; ej., Fl.
Al. & neighb. terr. 569, map;
Love &D. Love, Cytotaxon. atlas
arct. fl. 37; Иванова во Фл.
Путорана, 71, карта с. 135.
S. flagellaris auct. non Willd.
ex Sternb. — Hulten, FL AL V,
915, map 704; Тихомиров, Фл.
Зап. Тайм. 46, р. р.; Караваев,
Консп. фл. Як. 116, р. р.; Po-
lunin, Circump. Arct. fl. 260,
p. p.; Hulten, Amphi-Atl. pl.
250, map 231; Хохряков, Ма-
тер. фл. южн. ч. Магад. обл. 24;
Харкевич, Буч, Раст. Сев. Ко-
ряк. 1097.
S. flagellaris ssp. flagellaris
auct. non S. flagellarisN^iWA. —
Porsild in Bot. Tidsskr. 51, 295;
Porsild & Cody, Checklist pl.
NW Canada, 66.
S. flagellaris var. flagellaris
auct. - Welsh, FL AL 437.
Ic.: Толмачев, цит. еоч.,
рис. 3.
В осточносибирск о-западно-
американский аркто-альпийсний
вид из группы S. agg. flagel-
44
laris Willd. ex Sternb. Циркумполярный аркто-альпийский комплекс 5. agg.
flagellaris отличается значительным полиморфизмом и на протяжении своего
обширного ареала образует ряд близких географических рас. Большин-
ство их в свое время было описано как самостоятельные виды: S. seti-
gera Pursh [Fl. Amer. sept. I (1814) 312] с Аляски, S. sobolifera Adams [in Nouv.
Mem. Soc. Nat. Mose. Ill (1834) 2431 из низовьев Лены, S. mucronulata Royle
[Illustr. Bot. Himal. (1839) 227] и S. stenophylla Royle (1. c., 227) с гор Цен-
тральной Азии, S. Hoffmeisteri Klotzsch [Bot. Ergebn. Reise W. Preussen (1862)
146] оттуда же, S. Komarovii A. Los. [во Фл. СССР IX (1939) 486] с Памиро-Алая,
S. macrocalyx Tolm. [в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XIX (1959) 177]
с Алтая, S. platysepala Tolm. (цит. соч., 172) из арктической Сибири.
Весь комплекс неоднократно подвергался критической ревизии [Engler
& Irmscher, I. с.; Лозина-Лозинская, цит. соч.; Porsild in Bot. Tidsskr. 51 (1954);
Толмачев, цит. соч.; Hulten in Sv. Bot. Tidskr. 58, 1 (1964)], однако до сих пор
в литературе не существует единого мнения об объеме вида S. flagellaris и так-
сономическом уровне упомянутых близких таксонов. Хультен (Hulten, 1. с.),
широко понимая S. flagellaris, выделил в ее составе 10 подвидов и 1 разновид-
ность, причем для арктических территорий S. flagellaris ssp. setigera (Pursh)
Tolm. и S. flagellaris ssp. platysepala (Trautv.) Pors. Порсилд (Porsild, 1. c.)
не отделял кавказские растения (5. flagellaris s. str.) от сибирско-американ-
ских умеренно арктических и высокогорных, противопоставляя их как S. fla-
gellaris ssp. flagellaris высокоарктической ssp. platysepala. А. И. Толмачев
(цит. соч.) разделил на уровне подвидов кавказские [ssp. aspera (Bieb.) Tolm.]
и сибирско-американские [ssp. setigera (Pursh) Tolm.] растения, признавая
при этом видовую самостоятельность высокоарктической расы S. platysepala
(Trautv.) Tolm.
Как показало изучение обширного гербарного материала, включающего и
свежие сборы, сибирско-чукотско-американские арктические и высокогорные
растения очень близки к кавказским, но четко отличаются от них наличием
железистого опушения на надземных столонах и более короткими щетинками
листьев. Это позволяет рассматривать их как отдельный вид — S. setigera
Pursh.
Высокоарктическая тетраплоидная раса из комплекса S. agg. flagellaris,
симпатричная в целом ряде районов с S. setigera, отличается от нее некоторыми
более или менее постоянными признаками, ареалом и экологией, что дает
основание считать ее также самостоятельным видом — S. platysepala (Trautv.)
Tolm.
В континентальных арктических районах Восточной Сибири S. setigera
часто встречается на пятнах голого грунта в пятнистых полигональных тундрах
на обдуваемых малоснежных водораздельных участках. Она — характерный
компонент сухих щебнистых горных тундр, горных вершин и гребней, пере-
гибов склонов горных террас, щебнистых пригорков в широких продуваемых
долинах, местами переходит на сухие галечные гривы высокой поймы; спектр
горных пород широк — от глинистых сланцев и песчаников до известняков.
На о. Врангеля вид значительно более редок, чем S. platysepala, и отличается
сравнительно узкой экологической амплитудой (растет в основном на сухих
щебнистых, обычно южной экспозиции, склонах, щебнистых пригорках).
В материковых районах Чукотки S. setigera распространена спорадически
и определенно тяготеет к выходам обогащенных кальцием осадочных и магма-
тических горных пород; часто растет в сырых пятнистых разнотравно-
осочково-кустарничковых моховых тундрах на щебневато-суглинистых голых
пятнах.
Несмотря на некоторые проявления заходящей изменчивости, при совмест-
ном произрастании S. setigera с S. platysepala (Таймыр, о. Врангеля) практи-
чески все образцы определяются до вида, что объясняется существованием
репродуктивного барьера из-за неодинакового числа хромосом (у N. setigera
2п=16, у S. platysepala 2п=32). В высокогорьях северо-восточной Якутии
(хр. Сунтар-Хаята и др.) S. setigera местами обнаруживает уклонение к S. pla-
tysepala — встречаются низкорослые образцы со сравнительно широкими
45
антоцианово окрашенными чашелистиками, однако в случае образования боко-
вых цветков последние имеют узкие чашелистики.
Советская Арктика. Гыданский полуостров (северо-восток); Таймыр; ни-
зовья Оленека, кряж Чекановского, низовья Лены, Хараулахские горы,
кряж Туора-Сис, побережье бухты Тикси; север Анюйского нагорья,
о. Врангеля, Чукотское нагорье; Чукотский полуостров; бассейн Анадыря,
Корякское нагорье. (Карта 13, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (беринговское побережье,
хр. Брукса), низовья Маккензи.
Вне Арктики. Плато Путорана; Саяны; горы Северной Монголии; Становое
нагорье; Становой хребет; Верхоянский хребет, хр. Сунтар-Хаята; Ольское
плато; горы Камчатки; Алеутские острова, о. Кадьяк, п-ов Аляска, высоко-
горья бассейна Юкона и тихоокеанского побережья Северной Америки (на юг
до 52° с. ш.).
Близкая раса S. flagellaris Willd. ex Sternb. s. str. — в высокогорьях Кав-
каза.
7. Saxifragaplatysepala (Trautv.) Tolm. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР
XIX (1959) 172; Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 175; Толмачев, Шухтина
в Бот. журн. 59, 2, 276; Петровский, Раст. о. Врангеля, 121; Love & D. Love,
Cytotaxon. atlas arct. fl. 317; Сипливинский в Нов. сист. высш. раст. 14, 104;
Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 77; Сафронова в Аркт. тундры и пол. пустыни,
52; Матвеева, там же, 85.
S. flagellaris var. £ Hook., Fl. bor.-amer. I (1833) 253.
S. flagellaris var. platysepala Trautv., FL taim. (1847) 42.
S. flagellaris ssp. euflagellaris var. platysepala (Trautv.) Engl, et Irmscher
in A. Engler, Pflanzenreich, 67 (1916) 160.
5. flagellaris ssp. platysepala (Trautv.) Pors. in Bot. Tidsskr. (1954) 295;
ej., Ill. fl. Arct. Arch. 107, map 212; Hulten, Amphi-Atl. pl. 250, map 231; ej.
in Sv. Bot. Tidskr. 58, 97; Bocher & al., Fl. Greenl. 69; Hulten, Fl. Al. & neighb.
terr. 569.
S. flagellaris auct. non Willd. ex Sternb. — Simmons, Survey phytogeogr.
100; Lynge, Vase. pl. N. Z. 55; Перфильев, Мат. фл. H. 3., Колг. 29; Толмачев,
Пятков, Обз. раст. Диксона, 172; Толмачев, Фл. Тайм. II, 28 (150); он же,
Обз. фл. Н. 3. 153; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 46, р. р.; Короткевич, Растит.
Сев. Земли, 661; Караваев, Консп. фл. Як. 119, р. р.; Polunin, Circump. Arct.
fl. 260, p. p.; D. A. Webb in FL europ. 1, 369; Rpnning, Svalb. fl. 64.
S. setigera auct. non Pursh — Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX, 162.
Ic.: Толмачев в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XIX, рис. 5; Porsild,
Ill. fl. Arct. Arch., fig. 43, e; Bocher & al., 1. c. 13, 5; Толмачев, Шухтина,
цит. соч., рис. 1.
Высокоарктический циркумполярный вид, распространенный преимущест-
венно на островах Северного Ледовитого океана и на крайне северных высту-
пах материкового арктического побережья.
Таксономическое положение этой расы вызывало разногласия у исследова-
телей Арктики. Большинство зарубежных ботаников рассматривает S. platy-
sepala как подвид S. flagellaris (см. цитацию к виду). Мы принимаем точку
зрения А. И. Толмачева, считавшего высокоарктическую расу самостоятель-
ным видом. Предположение Толмачева о полиплоидной природе S. platysepala
подтверждено прямым подсчетом хромосомных чисел: для 5. platysepala уста-
новлено 2п=32, тогда как для S. flagellaris nt S. setigera 2n=16.
По времени цветения S. platysepala обычно опережает S. setigera, ее при-
уроченность к иным экотонам особенно ярко проявляется на Таймыре, где
встречаются оба вида. На о. Врангеля спектр экотонов 5. platysepala шире,
чем таковой S. setigera (он включает средне- и хорошо увлажненные пятнистые
разнотравно-осочково-ивнячково-дриадовые тундры равнины и подножий скло-
нов). Морфологические особенности обоих видов позволяют без труда раз-
граничить их.
5. platysepala входит в узкую группу цветковых растений, почти повсеместно
достигающих полярных пределов суши. Она найдена в' архипелаге Земля
46
Франца-Иосифа, отмечается Е. С. Короткевичем для всех островов Северной
Земли как наиболее часто встречаемый вид, обычна на Новосибирских остро-
вах, о. Врангеля; Симмонс (Simmons, 1. с.) приводит ее для о. Элсмир как одно
из обычных растений. Способность существовать в условиях высокой Арктики,
экстремальных по лимитированности летнего тепла (средняя температура
июля около О °C, вегетационный период чуть более 1 мес), связана с биологи-
ческой особенностью вида — образованием на концах длинных надземных
столонов вегетативных почек-розеток, легко укореняющихся и развивающих
генеративные побеги.
Растет в полигональных пятнистых ивнячково-моховых, дриадово-лишай-
никовых, дриадово-моховых, разнотравно-ивнячково-моховых и травяно-мо-
хово-лишайниковых тундрах на щебнисто-суглинистых субстратах, каменистых
участках, пятнах голого грунта.
Советская Арктика. Новая Земля (обычно); Земля Франца-Иосифа
(о. Хейса); Таймыр, Северная Земля, Новосибирские острова; мыс Святой
Нос; Медвежьи острова, о-ва Лонга, о. Врангеля. Указывается Хультеном
(Hulten, Fl. Al. & neighb. terr.) для Чукотского полуострова, но эти данные
не подтверждаются нашими гербарными сборами. (Карта 15).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (мыс Барроу, хр. Брукса —
очень редко); Канадский Арктический архипелаг (повсеместно); Гренландия
(по западному берегу на юг до 75° с. ш., по восточному — до 72° с. ш.); Шпиц-
берген.
Вне Арктики не встречается.
8. Saxifraga bronchialis L., Sp. pl. (1753) 400; Ledebour, Fl. ross. II, 207,
p. p.; Schmidt, Fl. jeniss. 102, p. p.; Trautvetter, Syll. pl. Sib. bor.-or. 32, p. p.;
ej., Pl. Sib. bor. 58, p. p.; Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX, 183; Караваев,
Консп. фл. Як. 119; Сипливинский в Нов. сист. высш. раст. 8, 148; Перфильева
в Опред. раст. Як. 307; Хохряков в Нов. сист. высш. раст. 15, 158; Черепанов,
Раст. СССР, 462.
S. caulescens Sipl. в Нов. сист. высш. раст. 8 (1971) 151; Нечаева, Воробьев
в Опред. раст. Камч. обл. 184.
? S. kolymensis Khokhr. в Нов. сист. высш. раст. 15 (1978) 158.
S. bronchialis var. genuina f. typica et f. piceifolla Engl, et Irmscher in A. Eng-
ler, Pflanzenreich, 69 (1919) 458.
Ic.: Gmelin, Fl. Sib. 4, tab. 65, fig. 2; Фл. СССР IX, табл. X, 1.
Многие ботаники рассматривают S. bronchialis как агрегатный таксон,
включая в него все расы и «мелкие» виды из Северной Азии и Северной Аме-
рики (Polunin, Circump. Arct. fl. 259; Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 14; ej., Fl. Al.
V, 906; D. A. Webb in Fl. europ. 1, 369, и др.). Действительно, виды секции
Trachyphyllum Gaud, настолько близки между собой, что Энглер и Ирмшер
признавали в этой секции всего 3 вида — 5. tricuspidata и 2 сборных вида «typus
polymorphus» S. aspera и 5. bronchialis (Engler & Irmscher, 1. c.).
Комплекс S. agg. bronchialis L. распространен в Северной Азии от Поляр-
ного Урала до Камчатки и Чукотки и от островов Северного Ледовитого океана
до гор Монголии и Японии. В Северной Америке он проникает на восток до ни-
зовьев р. Маккензи, на юг вдоль тихоокеанского побережья и по Кордильерам
до верховьев р. Колорадо (35° с. ш.).
Полиморфизм комплекса 5. agg. bronchialis очень велик. Он проявляется
в форме роста, форме и размерах листьев, наличии простых и железистых
волосков, строении ресничек, окраске и форме лепестков и т. д. Наибольшее
разнообразие форм отмечается в горных районах Восточной Сибири, включая
побережье Охотского моря. Отдельные локальные расы из этих районов в свое
время были описаны как самостоятельные виды: S. multiflora Ledeb., S. Stel-
lerana Merk, ex Ser., S. Kruhsiana Fisch, ex Ser., S. anadyrensis A. Los., S. firma
Litw. ex A. Los. В последние годы этот список пополнился новыми видами:
S. caulescens Sipl., S. algisii Egor, et Sipl., S. kolymensis Khokhr., S. omolojensis
Khokhr. Наряду с этими «мелкими» видами или, правильнее, расами, в ряде
случаев не заслуживающими видового ранга, и в пределах хороших обособлен-
ных видов существуют различные формы, отличающиеся единичными при-
47

знаками и не имеющие четкой пространственной локализации; в этих случаях,
вероятно, правильнее говорить о географии гена, не выделяя особые таксоны.
Значительную роль в видо- и расообразовании в комплексе S. agg. bronchialis
играют гибридизация и полиплоидия.
К S. bronchialis в отечественной литературе вслед за Гмелином (Gmelin,
1. с.) и Ледебуром (Ledebour, 1. с.) относят растения, имеющие узкие жесткие
килеватые шиловидные листья с длинными, густо расположенными, жесткими
ресничками по краям, вытянутые в длинное острие (см. рис. во Фл. СССР IX,
табл. X, 1). Позднее тоже из Сибири была описана S. spinulosa Adams (см.
ниже), которая отличается более широкими, не килеватыми, вогнутыми листьями
с более короткими ресничками и относительно коротким острием, а из Северной
Америки — S. Funstonii (Small) Fedde, близкая S. spinulosa, отличающаяся
от нее ноготковидно суженными лепестками, скученным расположением листьев
на верхушках вегетативных побегов.
Проработав богатейшие коллекции из Сибири и Дальнего Востока, храня-
щиеся в Гербарии Ботанического института АН СССР, мы убедились, что
S. bronchialis L. и S. spinulosa вполне правомерно различать на видовом уровне.
S. bronchialis в своем распространении в основном ограничена таежной зоной
Сибири — от Енисея до Охотского побережья, тогда как 5. spinulosa распрост-
ранена значительно шире — от Полярного Урала до Камчатки и от побе-
режья Северного Ледовитого океана до степей Забайкалья и Северной Мон-
голии.
Оба вида проявляют значительную вариабельность в форме и размерах
листьев, размерах ресничек, наличии или отсутствии железистого опушения,
окраске и форме лепестков. В полосе контакта встречаются популяции явно
гибридного происхождения, в разной степени уклоняющиеся в сторону одной
из родительских форм. Некоторые локальные расы 5. bronchialis были описаны
в ранге вида: 5. caulescens Sipl. из Забайкалья с более широкими листьями и
крупными цветками, чем у S. bronchialis s. str., S. kolymensis Khokhr. из вер-
ховьев Колымы с более короткими ресничками, чем у типа. Последняя, судя
по описанию (Хохряков, цит. соч.), представляет собой гибрид 5. bronchialis
и S. Funstonii (лепестки при основании сужены в ноготок). Подобные им формы
спорадически встречаются по всему ареалу S. bronchialis, особенно часто в При-
ангарье и Забайкалье.
Принимая узкую трактовку S. bronchialis, мы исключаем из этого таксона
расы, относимые к нему другими авторами: S. bronchialis ssp. austromontana
(Wiegand) Piper, S. bronchialis ssp. funstonii (Small) Hult., S. bronchialis ssp.
cherlerioides (D. Don) Hult.; последние из упомянутых рас заслуживают видо-
вого статуса, первую же правильнее подчинять S. Funstonii.
S. bronchialis s. str. — сибирский бореальный вид, свойственный сосновым
и лиственничным лесам борового типа, группировкам кедрового стланика
(в таежной зоне и горнолесном поясе).
Кроме того, он встречается на скалах и осыпях, остепненных склонах и
сухих лесных полянах. В Арктику заходит лишь по ее южной окраине в ни-
зовьях Енисея, бассейне Пясины, низовьях Лены и Пенжины; растет на сухих
песчаных и щебнистых склонах, на береговых ярах, в кустарничково-разно-
травных и разнотравно-моховых группировках. Изолированно найден на Ва-
зовском полуострове (р. Адерпаюта, VII 1961, Ж. Белорусова) на сухих пятнах
в осоково-моховой тундре и на севере Гыданского полуострова на сухих разно-
травных береговых склонах южной экспозиции (низовья р. Юрибей, 1927,
Б. Н. Городков, и низовья р. Пейптояха, левого притока р. Тадибеяха, 1984,
О. В. Ребристая). Местонахождения S. bronchialis на Вазовском и Гыданском
полуостровах — крайне западные пункты произрастания камнеломок секции
Trachyphyllum в западносибирской Арктике.
Советская Арктика. Вазовский полуостров, Гыданский полуостров, ни-
зовья Енисея, бассейн Пясины; низовья Лены и Пенжины. (Карта 16, 1).
В зарубежной Арктике не встречается. Указания на произрастание
S. bronchialis в Северной Америке относятся к другим видам комплекса S. agg.
bronchialis (S. Funstonii, S. cherlerioides).
4 Арктическая флора СССР, выл. IX, ч. 1
49
Вне Арктики. Таежная зона Сибири от Енисея до бассейна верховьев Ко-
лымы, на юг до степей Забайкалья и Северной Монголии.
9. Saxifraga multiflora Ledeb. in Mem. Acad. Sci. Petersb. 5 (1812) 532;
ej., Fl. ross. II, 207; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 242; Сипливинский в Нов.
сист. высш. раст. 8, 152; Перфильева в Опред. раст. Як. 307; Юрцев в Эндем.
высокогор. раст. Сев. Азии 47, карта 100; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк.
1097; Хохряков в Нов. сист. высш. раст. 15, 160; Нечаева, Воробьев в Опред.
раст. Камч. обл. 184; Черепанов, Раст. СССР, 463.
S. bronchialis var. multiflora (Ledeb.) Engl, et Irmscher in A. Engler, Pflan-
zenreich, 69 (1919) 462.
8. spinulosa auct. non Adams — Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 66, p. min. p.
? S. omolojensis Khokhr. в Нов. сист. высш. раст. 15 (1978) 160.
Ic.: Ledebour, Icon. Pl. fl. ross. 4, 335.
Восточносибирский южно гипо арктический петрофильный вид, заходящий
в Арктику в бассейне Пенжины, в Корякском нагорье и на побережье Анадыр-
ского лимана. Растет, как правило, на кислых горных породах — на щеб-
нистых осыпях, каменистых склонах, среди лиственничников и зарослей кедро-
вого стланика. В верховьях Колымы и в районе Охотско-Колымского водораз-
дела массовое, фоновое растение. До недавнего времени считался эндемиком
Верхояно-Колымской горной страны, однако сборы последних лет и пересмотр
обширного гербарного материала показали, что S. multiflora распространена
значительно шире, достигая на юго-востоке Охотского побережья, а на северо-
востоке — южного побережья Анадырского лимана.
S. multiflora — единственный вид из секции Trachyphyllum, имеющий на-
ряду с жесткими ресничками и обильными простыми волосками, также же-
лезки, рассеянные по всей поверхности и по краям листьев; для нее определено
самое низкое из известных в комплексе S. agg. bronchialis число хромосом
2п=26 (Жукова в Бот. жури., 67, 6, 781).
Для верховьев Анадыря приводится S. omolojensis Khokhr,. отличающаяся
от S. multiflora, судя по описанию, отсутствием ресничек по краям листьев.
К сожалению, мы не видели гербарных экземпляров, но, возможно, это лишь
одна из форм варьирования S. multiflora.
Советская Арктика. Южное побережье Анадырского лимана (близ города
Анадырь — бывшего Ново-Мариинска), бассейн Пенжины, Корякское нагорье
(горы Тамватней). (Карта 16, 2).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Верхоянский хребет, хр. Сунтар-Хаята, хр. Черского, Ко-
лымское нагорье, Охотское побережье.
10. Saxifraga spinulosa Adams in Мёт. Soc. Nat. Mose. V (1817) 96; Stern-
berg, Revis. Saxifrag. Suppl. II, 93; Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX, 183;
Караваев, Консп. фл. Як. 119; Polunin, Circump. Arct. fl. 259; Тихомиров,
Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 25; Игошина, Фл. Урала, 187; Юрцев, Фл.
Сунтар-Хаята, 66, р. max. р.; Сипливинский в Нов. сист. высш. раст. 8, 150;
Тихомиров, Полозова, Фл. Тареи, 175; Перфильева в Опред. раст. Як. 308;
Толмачев, Мартыненко во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 97, карта 152;
Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 24; Ребристая, Фл. Болыпезем.
тундры, 86, карта 303; Варгина, Фл. Ары-Мас, 78; Матвеева в Аркт. тундры
и пол. пустыни, 85; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 184; Черепа-
нов, Раст. СССР, 463.
S. bronchialis ssp. spinulosa (Adams) Hult., Fl. Kamtch. Ill (1929) 14; Ива-
нова во Фл. Путорана, 70, карта с. 134.
8. bronchialis L., p. p. — D. A. Webb in Fl. europ. 1, 369.
8. bronchialis auct. non L. — Trautvetter, Fl. taim. 41; ej., Pl. Sib. bor. 58;
Толмачев, Пятков, Обз. раст. Диксона, 171; Толмачев, Фл. Тайм. II, 25 (147);
Перфильев, Фл. Сев. II—III, 162; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 45.
8. bronchialis var. congesta Trautv. et Mey., Fl. ochot. (1856) 41; Trautvetter,
Syll. pl. Sib. bor.-or. 32 (quoad plantae).
Ic.: Фл. СССР IX, табл. X, 2.
50
S. spinulosa — один из наиболее широко распространенных в Арктике ви-
дов секции Trachyphyllwn, встречается по всему азиатскому Северу. Харак-
теризуется значительным полиморфизмом: варьируют размеры и форма лепест'
ков, их общая окраска, наличие и цвет крапинок на них, степень железистости
стебля, цветоносов и чашечки, форма листьев и характер ресничек, наличие
железок по краю листьев, густота расположения листьев. Такие признаки,
как окраска лепестков, наличие или отсутствие на них крапинок и их цвет,
не могут служить основой разделения 5. spinulosa на более мелкие таксономи-
ческие единицы. Наблюдения в природе показали, что в пределах одной по-
пуляции эти признаки могут варьировать в самых разных сочетаниях (устное
сообщение В. В. Петровского). Это отчасти признает и А. П. Хохряков (Нов.
сист. высш. раст. 15, 159), указывая, что S. kolymensis (одна из гибридных
локальных рас S. spinulosa s. l-XX- bronchialis) имеет желтые, красные кра-
пинки на лепестках или они отсутствуют. Однако он использует эти признаки,
например, для разделения S. Funstonii и S. cherleriotdes.
Для S. spinulosa характерно наличие мелких шаровидных пурпурных же-
лезок — единично на цветоносных стеблях и чашечке, более обильно на веточ-
ках соцветия и цветоножках, изредка по краю листьев. На протяжении всего
ареала у S. spinulosa обнаруживается тенденция к образованию на слабо за-
крепленных песчаных и щебнистых субстратах длинных побегов с рыхло рас-
положенными листьями.
X. spinulosa — сибирский аркто-бореально-монтанный вид, характерный
для каменистых, щебнистых, песчаных местообитаний. Встречается на
скалах, каменистых склонах и щебнистых россыпях на Полярном Урале,
па Таймыре обычен на голых пятнах в бугорковых дриадовых и осоково-
моховых тундрах, разрастается на южных склонах (ярах) в кустарничково-
разнотравных группировках, часто встречается на прирусловых валах, галеч-
никах и песчаных отмелях, на береговых обрывах. В низовьях Лены обычное
растение щебнистых разнотравно-кустарничковых и дриадовых тундр. Сходно
поведение вида и вне Арктики. Повсеместно избегает известьсодержащие
породы.
Советская Арктика. Восток Болыпеземельской тундры, Полярный Урал;
низовья Енисея; Таймыр, низовья Хатанги; кряж Чекановского, низовья
Лены, бухта Тикси, губа Буор-Хая; низовья Индигирки, Колымы, Анадыря,
Пенжины; зал. Креста (сомнительные экземпляры). (Карта 17).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Приполярный, Северный, Средний и Южный Урал; Средне-
сибирское плоскогорье (включая и плато Путорана); Алтай, Енисейский кряж,
Саяны, Становое нагорье; горы Северной Монголии; Становой хребет, Якутия,
горы Охотского побережья. Указывается Хультеном (Hulten, I. с.) для Кам-
чатки (Палана).
И. Saxifraga Funstonii (Small) Fedde in Just. Bot. Jahresb. 33, 1 (1906) 613;
Ворошилов, Фл. Д. Вост. 241; Сипливинский в Нов. сист. высш. раст. 8, 153;
Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1097; Харкевич и др. в Бот. журн. 62, 6,
893; Хохряков в Бот. журн. 63, 3, 397; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 77;
Хохряков в Нов. сист. высш. раст. 15, 162; Нечаева, Воробьев в Опред. раст.
Камч. обл. 182; Черепанов, Раст. СССР, 462.
Leptasea Funstonii Small in N Amer. fl. 22 (1905) 154.
Saxifraga bronchialis ssp. Funstonii (Small) Hult., Fl. Kamtch. Ill (1929) 12,
p. p.; ej., Fl. Al. V, 906, p. p.; Calder & Savile in Brittonia 11, 4, 236; Gjaerevoll,
Bot. invest, centr. Alaska II, 57; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 570, map;
Петровский, Раст. о. Врангеля, 121; Hulten, Suppl. Fl. Al. 493.
X. firma Litw. ex A. Los. во Фл. СССР IX (1939) 488, 184; Караваев, Консп.
фл. Як. 120; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 71; Кильдюшевскпй,
Фл. Верхоянск, хр. 117; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 66; Перфильева в Опред.
раст. Як. 308; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 323; Полежаев и др.,
Фл. Беринг, р-на, 1108.
У. anadyrensis A. Los. во Фл. СССР IX (1939), 487, 180; Сипливинский в Нов.
сист. высш. раст. 8, 154; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1097; Хохряков.
51
4*
г
в Нов. сист. высш. раст. 15, 160; он же в Бот. журн. 63, 3, 397; Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II, 77; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 184; Чере-
панов, Раст. СССР, 462.
5. spinulosa auct. — Александрова, Фл. Б. Ляховск. 1691.
1с.: Фл. СССР IX, табл. X, 4-, Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 570.
Преимущественно чукотско-западноамериканский метаарктический вид, ши-
роко распространенный в равнинных и горных тундрах и замещающий к вос-
току от Колымы S. spinulosa.
Для S. Funstonii характерно образование укороченных «клубочковидных»
побегов с загнутыми внутрь верхушечными листьями. В свое время такие
растения из бассейна Анадыря были описаны в качестве самостоятельного вида
S. firma Litw. ex A. Los. Признак образования терминальных розеток («клу-
бочков») скорее всего представляет собой модификацию и поэтому имеет ограни-
ченную систематическую ценность, хотя подобные формы все же наиболее ха-
рактерны для Берингийского сектора и некоторых соседних районов. Однако
8. firma свойственны и другие признаки, не отмеченные авторами при описании
этого вида — густое железистое опушение стебля и резко (ноготковидно)
суженные к основанию лепестки. Все эти признаки рассеяны (хотя и неравно-
мерно — часто порознь — у разных образцов) по всему ареалу и S. spinulosa,
но образуют устойчивый комплекс у растений, обитающих к востоку от Ко-
лымы (8. firma). Для S. spinulosa s. I. известен ряд хромосомных чисел (2п от
48—50 до 112), при этом явно выражена тенденция увеличения числа хромосом
к северо-востоку (для растений о. Врангеля и Чукотского полуострова 2п >
>100, тогда как для Анадырского нагорья 2п=48, 52, 66, >100).
Не вполне ясно отношение S. firma к S. Funstonii, описанной из окрестно-
стей зал. Разочарования (Disenchantment Вау) тихоокеанского побережья
Северной Америки. Д. И. Литвинов на этикетках гербария разделял эти виды.
Для первого характерна более рыхлая форма роста, крупные листья с длин-
ными ресничками. Мы следуем за американскими авторами, считающими
X. firma полным синонимом S. Funstonii (Calder & Savile, 1. с.; Hulten, Fl.
Al. V, 906; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 570).
Между <5>. Funstonii и S. spinulosa существуют переходные формы (гиб-
риды ?), особенно часто встречаются растения с железистым опушением стебля
и узкоовальными не ноготковидно, а постепенно суженными лепестками или
растения, образующие клубочковидные розетки, но без ноготковидно суженных
лепестков и пр. Варьирует характер железистого опушения листьев. Одна из
морфологически крайних форм комплекса 5. agg. bronchialis, где реснички
на листьях полностью заменены обильными стебельчатыми железками, была
описана как S. anadyrensis A. Los. Более четко признаки S. Funstonii выражены
у растений со скальных местообитаний, обдуваемых щебнистых вершин. Так,
в пределах ареала S. spinulosa на Западном Таймыре на скалах в устье р. Пуры,
в щебнистых тундрах на гребнях гряд в окрестностях Диксона и других пунк-
тах были собраны растения, полностью соответствующие £. Funstonii.
S. Funstonii характерна для песчаных, щебнистых, каменистых сухих
склонов, часто встречается в сухих щебнистых горных тундрах малоснежных
вершин, на пятнах голого мелкоземистого грунта в пятнистых кустарничковых
и осоково-моховых тундрах, на прогалинах в зарослях кедрового стланика,
на галечниках и береговых откосах, изредка в лишайниковых тундрах на скло-
нах северной экспозиции. Обычна на кислых субстратах, но заходит на из-
вестьсодержащие породы, где образует более плотные подушки с розетками
(«клубочками») на концах побегов.
Советская Арктика. Таймыр (редко); бухта Тикси; Новосибирские острова,
низовья Индигирки, Колымы, север Анюйского и Анадырского нагорий, Чаун-
ская низменность; Чукотское нагорье, о. Врангеля; Чукотский полуостров,
о-ва Аракамчечен и Итыгран, бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское на-
горье и побережье, о. Верхотуров, п-ов Тайгонос. (Карта 18).
Зарубежная Арктика. Острова Берингова пролива, арктическая Аляска
(п-ов Сьюард, хр. Брукса, зал. Камден), горы Ричардсона, низовья Маккензи.
Вне Арктики. Верхояно-Колымская горная страна, горы Охотского побе-
режья, Камчатка, Командорские острова; о. Св. Лаврентия, о. Кадьяк,
53
о-ва Прибылова и Шумагина, п-ов Аляска, Аляскинский хребет и другие
высокогорья бассейна Юкона; горы Тихоокеанского побережья (Чугач, Св. Ильи,
Береговой хребет), зал. Якутат (Disenchantment Вау).
12. Saxifraga Derbekii Sipl. в Нов. сист. высш. раст. 8 (1971) 137; Харкевич,
Буч, Раст. Сев. Коряк. 1097; Хохряков в Нов. сист. высш. раст. 15, 161; Не-
чаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 184; Черепанов, Раст. СССР, 462.
Охотский южногипоарктический субэндемичный вид. Встречается в основ-
ном на скалах и обрывах северного побережья Охотского моря. В область,
нашей «Флоры» заходит в районе зал. Корфа, где растет на береговых обрывах.
5. Derbekii — миниатюрное растение из родства S. spinulosa, отличаю-
щееся от близких видов крупными цветками, широкими лепестками и корот-
кими (вдвое короче лепестков) тычинками. Описан с побережья Ейринейской
губы Охотского моря.
Советская Арктика. Зал. Корфа (Тиличики).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Охотское побережье (п-ов Лисянского, Тауйская губа,,
о. Ольский).
13. Saxifraga cherlerioides D. Don in Transact. Linn. Soc. 13 (1822) 382;
Комаров, Фл. Камч. II, 217; Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX, 185, р. max. р.;
Calder & Savile in Brittonia 11, 245; Сипливинский в Нов. сист. высш. раст.
8, 155; Перфильева в Опред. раст. Як. 308; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas:
arct. fl. 323; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 893; Харкевич и др. в Бот.
журн. 61, 8, 1097; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 77; Нечаева, Воробьев,
в Опред. раст. Камч. обл. 184.
S. bronchialis var. cherlerioides (D. Don) Engl., Monogr. Saxifrag. (1872) 216;
Welsh, Fl. Al. 433.
S. bronchialis ssp. cherlerioides (D. Don) Hult., Comments Fl. Al. (1967) 68;.
ej., Fl. Al. & neighb. terr. 570.
S. bronchialis ssp. Funstonii var. cherlerioides (D. Don) Hult., Fl. Aleut. Isl.
(1937) 209.
S. nitida Ledeb., Fl. ross. II (1846) 207, p. p.
Leptasea cherlerioides (D. Don) Small in N Amer. fl. 22 (1905) 153.
Ic.: Calder & Savile, 1. c., fig. 4; Опред. раст. Камч. обл., рис. 61, б.
S. cherlerioides — притихоокеанский (преимущественно чукотско-камчат-
ский) гипоаркто-альпийский вид из группы мелколистных видов секции Tra-
chyphyllum. Его промежуточное положение среди близкородственных видов —
S. Funstonii, S. spinulosa, с одной стороны, и S. Kruhsiana, S. Stellerana —
с другой, привело к тому, что длительное время эта раса рассматривалась как
одна из форм (подвид, разновидность) S. Funstonii или в более широкой трак-
товке — S. agg. bronchialis. Вместе с тем этот горный вид обладает весьма
устойчивым комплексом признаков (см. ключ) и в первую очередь характери-
зуется лопатчатой формой листьев с закругленной или туповатой верхушкой,
тогда как все остальные виды секции имеют островатые листья, обычно закан-
чивающиеся острием.
Отдельные теневые экземпляры, имеющие более крупные, рыхло распо-
ложенные листья, габитуально сходны с S. Funstonii, но в отличие от последней
лепестки не имеют ноготковидного сужения.
S. cherlerioides растет в щебнистых, каменистых тундрах, на осыпях, в рас-
щелинах скал, хорошо выдерживая малоснежный режим этих местообитаний.
Советская Арктика. Чукотский полуостров (редко), бассейн Анадыря,,
низовья Пенжины, зал. Корфа, о. Верхотуров, Гижигинская губа. (Карта 19, 1).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Горы Охотского побережья, верховья Колымы (?), Камчатка,
Курильские, Командорские и Алеутские (запад) острова. Указывается Хульте-
ном (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr.) для Аляскинского и Берегового хребтов
Северной Америки.
14. Saxifraga Kruhsiana Fisch, ex Ser. in De Candolle, Prodrom. 4 (1830) 46; .
Сипливинский в Нов. сист. высш. раст. 8, 153; он же в Эндем. высокогор. раст..
54
Сев. Азии 46, карта 97; Хохряков в Нов. сист. высш. раст. 15, 162; Полежаев
и др., Фл. Беринг, р-на, 1108; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1097; По-
лежаев и др. в Бот. журн. 64, 11, 1631; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч.
обл. 182.
5. bronchialis var. Kruhsiana (Fisch., ex Ser.) Trautv., Fl. Tschuk. 20.
S. cherlerioides auct. non D. Don — Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX,
185, р. р.; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 77, р. р.
Охотско-южночукотский аркто-альпийский (гольцовый) вид. Представляет
собой эколого-географическую расу, связанную, с одной стороны, с горным
прибайкальским видом S. algisii Egor.
et Sipl., с другой — с притихоокеан-
ским горным видом 5. cherlerioides. По
основным признакам (ноготковидно су-
женные лепестки, железистые цве-
тоносы) близок -к S. Funstonii, но
отличается от нее меньшими размерами
всех частей растения, изящным обликом.
Возможно, S. Kruhsiana представляет
собой крайнюю форму варьирования
A. Funstonii в горных условиях.
Растет на скалах и береговых обры-
вах, на щебнистых склонах и осыпях,
на малоснежных горных плато. Часто
встречается на южном макросклоне Ана-
дырского нагорья. Предпочитает несом-
кнутые группировки — куртинно-дриа-
довые, мохово-лишайниковые, кобре-
зиево-кустарничковые тундры.	I
Советская Арктика. Анадырское на-
горье, бассейн Анадыря (хр. Битчо, Карта 19. Распространение видов Saxi-
Усть-Бельскиегоры,р.энмываамидр.), fraSa- ~ cherlerioides V Don; 2 —
Корякское побережье, зал. Корфа.
(Карта 19, 2).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Горы Охотского побережья^ север Сахалина.
15. Saxifraga Nelsoniana D. Don in Transact. Linn. Soc. (London) XIII
(1822) 355; Hooker, Fl. bor.-amer. I, 251; Ledebour, Fl. ross. II, 216; Лозина-
Лозинская во Фл. СССР IX, 148; Александрова, Фл. Б. Ляховск. 1691; Петров-
ский, Раст. о. Врангеля, 121; Хохряков, Юрцев, Фл. Ольск. плато, 66; Сипли-
винский в Нов. сист. высш. раст. 13, 138; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк.
1097; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1108; Катенин в Бот. журн. 61, 8,
1112; Юр щв и др., Обз. раст. Чук. II, 77; Хохряков, Фл. р. Омолон, 67; Кожев-
ников в Нов. сист. высш. раст. 18, 240; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч.
обл. 188; Черепанов, Раст. СССР, 462.
S. tuberosa Sternb., Revis. Saxifrag. Suppl. II (1831) 8, tabl. 12.
S. punctata var. Nelsoniana (D. Don) Engl., Monogr. Gatt. Saxifraga (1872)
139.
 S. punctata ssp. Nelsoniana (D. Don) Hult., Fl. Al. V (1945) 929, map 714b;
Calder & Savile in Ganad. Journ. Bot. 38, 421; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr.
572, map; Porsild' & Cody, Checklist pl. NW Canada, 66; Porsild & Cody, Pl.
continent. NW Canada, 390, map 704.
S.	Nelsoniana ssp. Nelsoniana — D. A. Webb in Feddes Repert. 69, 2 (1964)
153; Hulten, Suppl. Fl. Al. 494.
S.	punctata auct. non L. — Толмачев, Пятков, Обз. раст. Диксона, 173;
Толмачев, Раст. о. Сибирякова, 217; он же, Фл. Тайм. II, 28 (150); Лозина-Ло-
зинская во Фл. СССР IX, 147, р. min. р.; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 48; Ка-
раваев, Консп. фл. Як. 118, р. р.; Polunin, Circump. Arct. pl. 260, p. p.; Тихо-
миров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 24; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 65;
Тихомиров, Полозова, Раст. Тареи, 174; Боч, Царева в Бот. журн. 59, 6, 845;
55
Перфильева в Опред. раст. Як. 305, р. max. р.; Иванова во Фл. Путорана, 71 г
р. р.; Варгина, Фл. Ары-Мас, 78; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 86,
карта 302; Матвеева в Аркт. тундры и пол. пустыни, 85.
S. aestivalis auct. — Trautvetter, Fl. taim. 44; Schmidt, Fl. jeniss. 103,
p. min. p.; Trautvetter, Syll. pl. Sib. bor.-or. 33.
Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 572; Porsild & Cody, Pl. continent. NW
Canada, fig. 609.
Сибирско-западноамериканский, преимущественно арктический (метаарк-
тический) вид из цикла Nelsonianae Hult.1 Распрбстранен по всей сибирской.
Арктике от низовьев Кары на западе до низовьев Маккензи в Северной Америке..
Отличается достаточной стабильностью облика, хотя наблюдаются некоторые
колебания в размерах растений и степени опушенности веточек соцветия, что
в значительной степени связано с экологическими условиями. В окраинных ча-
стях ареала образует переходные формы к викарным таксонам, от которых дан-
ный вид здесь не всегда удается четко разграничить. Так, на Полярном Урале,
юге Ямала и Тазовского полуострова, где распространена S. aestivalis Fisch,
et Меу. (S. punctata auct. fl. sib.), встречаются экземпляры с короткими креп-
кими веточками соцветий и многочисленными зубчиками на листьях, совме-
щающие признаки S. Nelsoniana и S. aestivalis. Граница между этими видами,
в западносибирской Арктике несколько условна. Оба вида занимают одну и.
ту же экологическую нишу и чрезвычайно редко встречаются совместно. Наи-
более обычный случай — их взаимозамещение. S. Nelsoniana из всех арктиче-
ских камнеломок этого цикла имеет наиболее арктический и континентальный;
ареал. Так, на севере западносибирской Арктики распространена S. Nelso-
niana, а южнее, на Полярном Урале — S. aestivalis. На Чукотке S. Nelsoniana:
. в значительной степени делит нивальные местообитания с другим близко-
родственным видом — S. Porsildiana.
Растения, изданные в «Списке Гербария флоры СССР» под № 6093 с о. Кре-
стовского из архипелага Медвежьи острова Восточно-Сибирского моря, сборы
М. Максимовой, под названием «8. Nelsoniana-», представляют, на наш взгляд,
не вполне типичную форму S. Porsildiana (Calder et Savile) Jurtz. et Petrovsky.
S. Nelsoniana, по многочисленным определениям П. Г. Жуковой, поли-
плоид с несколькими довольно высокими наборами хромосом (2п=60, 2п=64,
2п=70, 2п=80), для S. aestivalis и 8. Porsildiana характерен более низкий на-
бор (2п=28 и 30).
8. Nelsoniana распространена преимущественно в континентальных райо-
нах советской Арктики. Она обычна на Таймыре и в Якутии, где растет в осо-
ково-моховых кочковатых тундрах, в кустарничково-осоковых тундрах, на
разнотравно-кустарничковых склонах, в кустарничково-моховых горных тунд-
рах. Встречается эта камнеломка и на каменистых россыпях, уступах и скалах.
На севере Ямала (западный предел распространения вида) в массе отмечена
в долине р. Хабейяха на торфяных валиках и плоских буграх болотных ком-
плексов.
На Чукотке S. Nelsoniana — обычное растение равнинных и горных тундр
и тундровых луговин. Очень характерна для различных вариантов ивняков,
умеренно и избыточно увлажненных (включая пойменные) местообитаний, ку-
старничково-осоково-моховых (с Carex lugens} тундр сырых шлейфов склонов,
сырых торфянистых луговин, байджарахов, окраин снежников, приручьевых
луговин; встречается в ерниково- и ерничково-моховых тундрах. На склонах
гор характерна для гипоаркто-кустарничково-моховых и разнотравно-кассио-
1 В результате изучения линнеевского типа S. punctata L. Пагсли [Pugsley in Journ.
Linn. Soc. Bot. 50 (1236) 267—288] и позднее Вэб [D. A. Webb in Feddes Repert. 69,2 (19641
153] установили, что «S. punctata» не может быть использован для названия растений с круп-
ными округлыми зубчато-городчатыми листьями, как это было широко принято в ботани-
ческой литературе, так как он относится к совершенно иному растению той же секции, ши-
роко известному под названием S. Redowskiana Sternb. По правилам приоритета A. punctata
auct. non L. получила название S. Nelsoniana D. Don, и многочисленные расы этого поли-
морфного комплекса были включены на правах подвидов в объем S. Nelsoniana^s. 1. Соответ-
ствутошие комбинации обнародовали Вэб (D. A. Webb, 1. с.) и Хультен (Hulten, Suppl. FL.
AL, 494).
56
пейно-моховых тундр, разнотравно-
ивнячково-осоково-моховых тундр
ложбин стока, нивальных луговин
подножий склонов, южнее часто
растет под пологом ольховников.
Вид избегает карбонатные субст-
раты, весьма типичен для кислых
торфянистых почв. Образуя рыхлые
куртины с помощью разветвленных
корневищ, участвует в образова-
нии тундровой дернины. Его харак-
терные спутники — Nardosmia fri-
gida, Valeriana capitata, виды Arc-
tagrostis, Polemonium acutiflorum.
Советская Арктика. Низовья
Кары, Ямал (север), Гыданский
полуостров; низовья Енисея, ост-
рова Енисейского залива; Таймыр;
низовья Хатанги, Анабара, Оле-
пека; низовья и дельта Лены,
Хараулахские горы, побережье
губы Буор-Хая; низовья Яны,
Новосибирские острова, мыс Свя-
той Нос, низовья Индигирки и
Колымы; север Анюйского и Ана-
дырского нагорий, Чукотское на-
горье, о. Врангеля; Чукотский
полуостров, бассейны Анадыря и
Пенжины, Корякское нагорье и
побережье, о. Верхотуров, п-ов
Тайгонос. (Карта 20, 7).
Зарубежная Арктика. Арктиче-
ская Аляска; низовья Маккензи.
Вне Арктики. Среднесибирское
плато (включая плато Путорана),
Верхояно-Колымская горная стра-
на, хр. Джугджур, горы Охот-
ского побережья, Камчатка, Ко-
мандорские острова; высокогорья
бассейна Юкона.
16. Saxifraga aestivalis Fisch.
oL Mey., Index sem. Hort. Bot.
Petropol. 1 (1835) 37; Schmidt, FI.
jeniss. 103, p. p.; Trautvetter,
Pl. Sib. bor. 59, p, max. p.; Сип-
ливинский в Нов. сист. высш,
раст. 13, 137; Черепанов, Раст.
СССР, 461.
S. Nelsoniana ssp. aestivalis
(Bisch. et Mey.) D. A. Webb in
Feddes Repert. 69, 2 (1964) 154; ej.
in Fl. europ. 1,369; Hulten, Suppl.
Fl. AL 494.
S. punctata auct. non L. — Le-
debour, Fl. ross. II, 215; Крылов,
Фл. Зап. Сиб. VI, 1424; Пер-
фильев, Фл. Сев. II—III, 164(ехс1.
pl. е dit. fl. Kara); Лозина-Лозин-
ская во Фл. СССР IX, 147, р. р.;
Карта 20. Распространение видов Saxijraga: 1 — 5. Nelsoniana D. Don; .? — S. aestivalis Fisch, et Mey.; 3 — совместное произрастание.
57
Малышев, Фл. Бост. Саяна, 164; Игошина, Фл. Урала, 185; Иванова во Фл.
Путорана, 71, р. р.; Красноборов, Фл. Зап. Саяна, 134; Толмачев, Мартыненко,
во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 93, карта 141, р. шах. р.
S. punctata ssp. punctata — Calder & Savile in Canad. Journ. Bot. 38, 3, 421.
Ic.: Фл. СССР IX, табл. VIII, 6.
Гипоаркто-монтанный сибирский вид, характерный для субальпийского
пояса гор Южной Сибири. В Арктику заходит незначительно на Полярном
Урале, севере Западной Сибири и по долине Енисея. S. aestivalis — крупное
растение мезоморфного облика, с раскидистым метельчатым соцветием и мел-
кими цветками. По данным А. П. Соколовской и О. С. Стрелковой, это — тетра-
плоид с 2п=28 (Хромосомные числа цветковых растений. Л., 1969, с. 669).
На северной границе ареала, в более суровых условиях на малоснежных участ-
ках приобретает приземистый облик, становясь трудноотличимой от S. Nelso-
niana, чему способствует вариабельность таких признаков, как число зубчиков
пластинки листа, размеры листьев и лепестков, длина веточек соцветия.
Растет среди ивняков по склонам и днищам лощин, на разнотравных лугах
вдоль ручьев и в поймах речек, на приснежных луговинах, реже на скальных
обнажениях. Тяготеет к эвтрофным местообитаниям, избегая бедных песчаных
почв.
Советская Арктика. Полярный Урал, Ямал (юг), Тазовский полуостров и юг
Гыданского, низовья Енисея. (Карта 20, 2).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Предуралье, Приполярный и Северный Урал, Алтай, Кузнец-
кий Алатау, Среднесибирское плоскогорье (включая плато Путорана), Саяны;
горы Северной Монголии; Предбайкалье, Забайкалье, бассейн Амура, Приморье;
горы Чанбайшань, Северо-Восточный Китай (по Сипливинскому, цит. соч.).
На Сахалине — близкий вид 5. reniformis Ohwi.
17. Saxifraga Porsildiana (Calder et Savile) Jurtz. et Petrovsky в Бот. журн.
58, 10 (1973) 1339; Сипливинский в Нов. сист. высш. раст. 13, 139; Харкевич,
Буч, Раст. Сев. Коряк. 1097; Харкевич и др. в Бот. журн. 62, 6, 893; Петров-
ский, Королева в Бот. журн. 62, 4, 529; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 77;
Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 188; Заславская, Фл. Апюйск.
нагорья, 78; Черепанов, Раст. СССР, 463.
X. punctata ssp. Porsildiana Calder et Savile in Canad. Journ. Bot. 38, 3 (1960),
429; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 573, map; Porsild & Cody, Checklist pl. NW
Canada, 66; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 390, map 705.
S. Nelsoniana ssp. Porsildiana (Calder et Savile) Hult., Suppl. Fl. Al. 494;
Кожевников в Биология и продуктивность растит, покрова северо-востока, 116;
он же в Нов. сист. высш. раст. 18, 240.
S. Nelsoniana auct. non D. Don —Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX, 148,.
р. р.; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 71.
Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 573.
Чукотско-западноамериканский (амфиберингийский) метаарктический вид.
из родства S. Nelsoniana, от которой отличается густым опушением веточек со-
цветия, состоящим из коротких прямых и длинных извилистых волосков, без
примеси железистых. Это единственный в советской Арктике вид из комплекса
S. agg. Nelsoniana с нежелезистым опушением. За пределами Арктики, в более
южных притихоокеанских районах встречаются расы с нежелезистым опуше-
нием, обычно рассматриваемые на подвидовом уровне — 5. Nelsoniana ssp..
insularis (Hult.) Hult., X. Nelsoniana ssp. pacifica (Hult.) Hult., S. Nelsoniana ssp.
Charlottae (Calder et Savile) Hult., S. Nelsoniana ssp. cascadensis (Calder et Savile)>
Hult. Судя по описанию и немногочисленным доступным нам гербарным образ-
цам, S. Nelsoniana ssp. paciiica и S. Nelsoniana ssp, insularis очень слабо отгра-
ничены от X. Porsildiana и скорее всего представляют более южные океаниче-
ские экотипы последней. Для всего комплекса S. Porsildiana s. 1. вполне очеви-
ден притихоокеанско-берингийский генезис. Загадочно отсутствие S. Porsil-
diana в американской части берингийской Арктики — выходит в Арктику
только восточнее низовий Маккензи, а в арктических районах Аляски и Юкона
она словно бы замещается S. Nelsoniana (ложный викаризм).
58
£. Porsildiana обнаруживает диплоидный набор хромосом, 2п=30 (Петров-
ский, Королева, цит. соч.), вероятно производный от тетраплоидного 2п=28.
S. Porsildiana — хионофильный элемент флоры берингийской Арктики.
В своем распространении она тесно связана с нивальными местообитаниями, где
летом поздно стаивает снег: растет в нивальных хионофитных тундрах и луго-
винах (с ярусом Salix polaris, S. Chamissonis) по днищам долин и оврагов, не-
редко вблизи перелетовывающих снежников, у подножий глинистых обрывов,
по берегам ручьев, реже в сырых разнотравно-ивнячково-моховых тундрах вре-
менных|водотоков. Часто образует крупные куртины и клоны. В приморских
Карта 21. Распространение Saxifraga Porsildiana (Calder et
Savile) Jurtz. et Petrovsky.
районах Чукотки более обычна и массова, в удаленных от побережья (особенно
к западу) встречается реже и иногда в меньшем обилии. Наиболее характерна
для гористых районов, а на равнинах — для участков с выходами коренных
горных пород, в том числе для береговых снежников. В краевых частях снеж-
ников иногда растет вместе с S. Nelsoniana, с первого же взгляда хорошо отли-
чаясь от нее в среднем вдвое меньшими размерами листьев и цветоносов.
Советская Арктика. Низовье Индигирки; север Ашойского и Анадырского
нагорий, Чукотское нагорье; Чукотский полуостров (особенно часто на по-
бережье); бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье и побережье.
(Карта 21).
Зарубежная Арктика. Материковые арктические районы Центральной Ка-
нады (от оз. Б. Медвежьего до 95° з. д., на побережье — лишь в районе зал. Ко-
ронации).
Вне Арктики. Камчатка (редко); более южные высокогорья внутренней
Аляски и Юкона (не выходит к Тихоокеанскому побережью), северная часть
Скалистых гор (на юг до 50° с. ш.). Указывается А. П. Хохряковым (Фл. Магад.
обл. 2, 31) для Охотского побережья и охотско-омолонского водораздела.
59
18. Saxifraga nudicaulis D. Don in Transact. Linn. Soc. (London) XIII (1822)
366; Engler & Irmscher in A. Engler, Pflanzenreich, 67, 16; Лозина-Лозинская
во Фл. СССР IX, 145; Hulten, FL AL & neighb. terr. 576, map; Сипливинский
в Нов. сист. высш. раст. 13, 143; Черепанов, Раст. СССР. 463.
Ic.: Engler & Irmscher, 1. с., fig. 2; Hulten, 1. с. 576.
Восточносибирско-западноамериканский (амфиберингийский) аркто-альпий-
ский вид с дизъюнктивным ареалом, распадающимся на 3 части — арктическую
приберингийскую, охотско-пенжинскую и забайкальско-буреинскую. Соот-
ветствующие географические популяции успели обособиться морфологически
настолько, что представляют географически замещающие расы.
Арктическую расу следует рассматривать как типический подвид S. nudi-
caulis ssp. nudicaulis, согласно описанию и местонахождению типа (берингов-
ское побережье Аляски).
Южносибирские растения мы выделяем на уровне подвида — ssp. Soczavae
Rehr. ssp. nova.1 Они отличаются от типового подвида мелкими цветками нередко
с желтоватой окраской и тонкими веточками соцветия. Распространены в голь-
цовом поясе гор вдоль горных ручьев, в сырых горных тундрах. Ареал подвида
охватывает Становое нагорье (р. Чара), Становой и Яблоновый хребты, хр.
Дуссе-Алинь, Сихоте-Алинь и север Сахалина. (Карта 22, 3).
За охотско-пенжинскими растениями мы сохраняем эпитет, данный Турча-
ниновым, понижая ранг таксона до подвидового — S. nudicaulis ssp. vaginalis
(Turcz. ex Ledeb.) Rebr. stat. nov. — S. vaginalis Turcz. ex Ledeb., Fl. ross. II
(1844) 220. Описан из бассейна p. Урак по сборам И. Кузнецова, 1835 год. Эта
раса не только по распространению, но и по своим морфологическим особен-
ностям занимает промежуточное положение между арктическим и высокогор-
ным подвидами. Лепестки менее крупные, чем у ssp. nudicaulis, окрашены б. ч.
как у ssp. Soczavae, зубцы чашечки нередко зеленые, а не пурпурные. В то же
время веточки соцветия более толстые и короткие, чем у южной расы. Эта раса
по существу имеет североохотский гипоарктический тип ареала; по горным
ручьям часто спускается в лесной пояс. По морфологическим особенностям и
по распространению она ближе к южносибирскому, чем к типовому подвиду.
Дизъюнкция S. nudicaulis s. 1. между охотским и беринговским побережь-
ями (с обособлением 2 рас) находит ботанико-географические параллели в ана-
логичной дизъюнкции и дифференциации Dryas ajanensis ssp. ochotensis и ssp.
beringensis (южнее ssp. ajanensis), Claytonia Eschscholtzii и C. Soczaviana.
В область нашей «Флоры» заходят 2 подвида — ssp. nudicaulis и ssp. vagi-
nalis.
18а. Saxifraga nudicaulis D. Don ssp. nudicaulis.2
S. nudicaulis D. Don in Transact. Linn. Soc. (London) XIII (1822) 366; Stern-
berg, Revis. Saxijrag. Suppl. II, 36; Hulten, FL Al. V, 925, map 712; Тихомиров,
Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 71; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 77.
Арктические приберингийские растения отличаются от обеих более южных
рас крупными бело-розовыми лепестками, более чем в 2 раза превышающими
чашелистики, малоцветковым щитковидным соцветием с довольно толстыми
крепкими веточками. Для них определено число хромосом 2п=40.
S. nudicaulis ssp. nudicaulis — подчеркнуто приморская арктическая раса,
не проникающая в глубь Чукотского полуострова и Аляски. Описана с берин-
говского побережья Аляски, где встречается в 2 формах — f. stolonifera Kjellm.
1 Saxifraga nudicaulis D. Don ssp. Soczavae Rebr. ssp. nov. — A subspecie typica,.
8. nudicaulis ssp. nudicaulis petalis multo minoribus, flavescentibus, quam sepala vix longi-
oribus (nec multo longioribus), pedicellis tenuioribns bene differt. A ssp. vaginalis (Turcz.).
Rebr., cui proximo est, petalis paullo minoribus (ca 2 mm lg.), quam sepala vix longioribus,
pedicellis tenuioribus, inflorescentia magis diffusa distinguitur.
Habitat in montibus Transbaikalensibus nec non in jugis montium Dusse-Alin et Sichote-
Alin in regio alpina in tundris humidis nec non ad ripas rivulorum.
T у p u s: Systema fl. Suluk, ad fontes fl. Jam-Makita, 2 VIII 1931, leg. V. B. Soczava (LE).
Subspecies nostra ad honorem V. B. Soczavae, florae et vegetationis Asiae borealis explo-
ratoris cogniti, nominata est.
2 См. также синонимику к виду.
60
(in Engler & Irmscher, 1. c. 16), рыхлая, co столонами и почковидными листьями
и f. nudicaulis, более плотная, с почти клиновидными листьями, несколько^на-
поминающими листья S. davurica Willd. По мнению Хультена (Hulten, Suppl.
Fl. Al.), наличие столонов не имеет таксономического значения.
На Чукотском полуострове, где вид строго приурочен к его восточному,
юго-восточному и отчасти южному (беринговскому) побережью, преобладает
f. stolonifera. S. nudicaulis ssp. nudicaulis растет по сырым берегам ручьев и вре-
менным водотокам в разнотравно-моховых (нередко пятнистых) тундрах, также
Карта 22. Распространение Saxifraga nudicaulis D. Don: 1 — ssp. nudicaulis; 2 — ssp.
vaginalis (Turcz. ex Ledeb.) Rebr.; 3 —ssp Soczavae Rebr.
на сырых шлейфах склонов, реже в сырых щебнистых тундрах на галечниках.
Довольно строго приурочена к выходам кислых горных пород (чаще гранитов).
Советская Арктика. Чукотский полуостров (побережье Берингова про-
лива). (Карта 22,1).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (побережье Берингова пролива).
Вне Арктики не встречается.
18b. Saxifraga nudicaulis D. Don ssp. vaginalis (Turcz. ex Ledeb.) Rebr,
S. vaginalis Turcz. ex Ledeb., Fl. ross. II (1844) 220.
S. nudicaulis — Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 188; Хохря-
ков, Фл. п-ова Тайгонос, 9.
Охотско-пенжинская гипоарктическая раса. Для нее, как и для ssp. nudi-
caulis, определено 2п=40. Растет на сырых моховинах вдоль ручьев, на сырых
щебнистых склонах.
Советская Арктика. Низовья Пенжины, п-ов Тайгонос. (Карта 22, 2).
В зарубежной Арктике не известна.
Вне Арктики. Западное побережье Гижигинской губы, Тауйская губа,
о. Ольский, горы Охотского побережья.
61
19. Saxifraga davurica Willd., Sp. pl. II, 1 (1799) 645; Ledebour, Fl. ross. II,
212, p. p.; Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 118; Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX,
151; Караваев, Консп. фл. Як. 118; Петроченко, Юрцев в Эндем. высокогор.
раст. Сев. Азии, 46, карта 96; Хохряков, Юрцев, Фл. Ольск. плато, 66; Пер-
фильева в Опред. раст. Як. 3.05; Сипливинский в Нов. сист. высш. раст. 13,
140; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1097; Малышев, Малышева во Фл.
Ц. Сиб. I, 423; Черепанов, Раст. СССР, 462.
? S. davurica f. grandipetala Engl, et Irmscber in A. Engler, Pflanzenreich,
67 (1916) 22. p. p.
S. grandipetala (Engl, et Irmscber) A. Los во Фл. СССР IX, 151; Тихомиров,
Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 71; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1108;
Харкевич и др. в Бот. журн. 62, 6, 893; Полежаев и др. в Бот. журн. 64, 11,
1631; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 77; Заславская, Фл. Анюйск. нагорья, 78.
S. vicaria Sipl. в Нов. сист. высш. раст. 13 (1976) 140; Нечаева, Воробьев
в Опред. раст. Камч. обл. 187; Черепанов, Раст. СССР, 464.
S. davurica ssp. grandipetala auct. — Love & D, Love, Cytotaxon. atlas arct.
fl. 313 (quoad pl. numero chromos. 2n=20).
Ic.: Фл. СССР IX, табл. VIII, 1.
Восточносибирский аркто-альпийский вид, характерный для субокеаниче-
ских высокогорий Азии. В Арктике распространен от низовьев Колымы до
Берингова пролива.
Систематическое отграничение S. davurica s. str. вызывает некоторые труд-
ности в связи с широкой трактовкой вида рядом авторов (Engler & Irmscher,
1. с.), включавших в него S. punctata (~S. Redowskiand), S. calycina, S. una-
lasckkensis и др., т. e. практически все таксоны из Северной Азии, имеющие ром-
бическо-лопатчатые листья с острыми зубцами на верхушке и многоцветковое
щитковидно-метельчатое соцветие на безлистном цветоносе.
S. davurica s. str. — короткокорневищное растение, не образующее столоно-
видных побегов, с розеткой прикорневых листьев, имеющих пленчатые, изредка
ушковидные влагалища, с мелкоцветковым соцветием (лепестки бело-розовые,
до 3 мм дл.) и прямыми (неотогнутыми) пурпурными зубчиками чашечки. Про-
смотр обширного гербарного материала с Чукотки показал, что растения, оп-
ределенные согласно «Флоре СССР» как S. grandipetala (Engl, et Irmscher)
A. Los., полностью соответствуют S. davurica, s. str. Чукотские растения были
выделены Лозина-Лозинской (цит. соч.) в самостоятельный вид с базионимом
S. davurica f. grandipetala Engler et Irmscher. Цитируемый Энглером и Ирмше-
ром типовой экземпляр (№ 162, A. et A. Krause, Reise, 1881) оказался проци-
тирован ими также при описании S. unalaschkensis Sternb. (Engler & Irmcher,
1. с. 34), действительно имеющей крупные (более 4 мм) лепестки. Таким образом,
по-видимому, произошло смешение 2 различных видов. Это дало основание
В. Н. Сипливинскому (цит. соч.), обратившему внимание на отсутствие среди
экземпляров S. davurica s. 1. с Чукотки растений со столь крупными лепест-
ками, отказаться от эпитета S. grandipetala и описать чукотские растения под
новым названием — S. vicaria Sipl. К сожалению, недостаточность гербарного
материала, бывшего в распоряжении Сипливинского, не позволила ему уста-
новить истинный предел варьирования северных популяций и проверить по-
стоянство их отличия от S. davurica s. str. Приводимые Сипливинским отличи-
тельные признаки <5. vicaria — более тупые зубцы чашечки, овальная, а не про-
долговато-овальная форма лепестков — действительно свойственны типовым
образцам («по берегу зал. Св. Николая близ устья р. Анадырь, 10 VIII 1909,
п° 132, Г. Борисов»), но на массовом материале из бассейна Анадыря и с Чукотки
не подтверждаются. Чукотские растения почти полностью идентичны расте-
ниям с гольца Сохондо, Станового и Байкальского нагорий и отличаются по су-
ществу лишь 1 признаком — более выраженной тенденцией к ноготковидному
сужению лепестков.
Многочисленные определения числа хромосом у чукотских растений дали
2п=18, 2п=20 (Жукова, Тихонова в Бот. журн. 58, 3, 399), у растений со Ста-
нового нагорья 2п=18 (Р. Е. Крогулевич, 1972 г.).
На Чукотском полуострове отдельные экземпляры S. davurica с трудом от-
личимы от S. nudicaulis s. str., особенно при произрастании на нивальных при-
62
морских экотонах. Наиболее устойчивые отличия последней — более крупные
лепестки, кроме того, только 8. nudicaulis имеет форму со столоновидными
побегами.
В гольцовом поясе гор Восточной Сибири 8. davurica растет по берегам
ручьев, близ снежников, на хорошо увлажненных, чаще каменистых участках.
В Арктике, в Чукотской тундре, обычна на сырых замоховелых берегах ручьев,
по ложбинам стока, шлейфам склонов и седловинам — в сырых разнотравно-
и осоково-моховых тундрах, в поймах горных ручьев, т. е. на тех же экотопах,
что и S. nudicaulis. Для обоих видов характерна приуроченность к кислым гор-
ным породам. Любопытно, что на Чукотском полуострове совместное произра-
стание обоих видов почти нигде не обнаружено — S. nudicaulis довольно строго
замещает 8. davurica на побережьях Берингова пролива и моря. Так, на Деж-
невском горном массиве вблизи Уэлена обычна 8. nudicaulis, на соседнем горном
массиве (по побережью Чукотского моря) столь же обычна S. davurica.
По-видимому, дивергенция между исходными формами 8. davurica и 8. nudi-
caulis (вероятно, ее южной расой ssp. Soczavae) имела место еще в неогене —
в период формирования гольцовых флор на притихоокеанской окраине Север-
ной Азии; она была вызвана отличиями ландшафтно-климатических условий
между удаленными от побережья (возможно, одновременно более северными)
и приморскими горными цепями; на последних сложился тип 8. nudicaulis,
лучше приспособленной к нестабильным условиям горных водотоков (образо-
вание столоновидных побегов). О том, что 8. davurica, вероятно, ближе к ис-
ходному типу всей группы, говорит не только вдвое меньшее число хромосом,
но и большее сходство ее с третьим гольцовым восточносибирским (суб-
континентальным) видом — 8. punctata L., обитателем каменистых и щебнистых
вершин и склонов, сложенных кислыми горными породами (2п=40). Очевидно,
дивергенция между S. davurica и 8. punctata была вызвана распределением эко-
логических ниш, постоянно расширявшихся по мере становления высокогорных
(гольцовых) ландшафтов. Более отдаленное родство названная группа видов об-
наруживает к кальцефильной и гемигигрофильной амфиберингийской 8. ealy-
cina Sternb. и близкой к ней строго океанической 8. unalaschkensis Sternb.,
формирование которых, вероятно, было связано с приберингийскими терри-
ториями.
Советская Арктика. Север Анюйского и Анадырского нагорий, Чукотское
нагорье; Чукотский полуостров, о. Аракамчечен; бассейны Анадыря
и Пенжины, Корякское нагорье (редко) и побережье, о. Верхотуров.
(Карта 23).
В зарубежной Арктике не встречается. Под названием 8. davurica ssp.
grandipetala Хультен (Hulten, Fl. Al. V, 911; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 578)
приводит растение, в действительности относящееся к другому виду — 8. ealy-
cina Sternb.
Вне Арктики. Байкальское и Становое нагорья, Баргузинский хребет,
хр. Удокан, Яблоновый, Каларский хребты, Хэнтей, голец Сохондо, Ольское
плато, горы Камчатки (редко).
20. Saxifraga ealycina Sternb., Revis. Saxifrag. Suppl. II (1831) 10; Лозина-
Лозинская во Фл. СССР IX, 151; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 71;
Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 96; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 65; Hulten, Suppl.
Fl. Al. 494; Перфильева в Опред. раст. Як. 305; ? Love & D. Love, Cytotaxon.
atlas arct. fl. 313; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 77; Сипливинский в Нов.
сист. высш. раст. 13, 142; Заславская, Фл. Анюйск. нагорья, 77.
5. unalaschkensis auct. — Hulten, FL Al. V, 941, p. p.; ej., Fl. AL & neighb.
torr. 579, p. p.; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 313; Харке-
вич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1097; Кожевников в Нов. сист. высш. раст. 18,
240.
8. ealycina ssp. unalaschkensis auct. — Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 77.
8. davurica ssp. grandipetala auct. — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 578;
Porsild & Cody, PL continent. NW Canada, 388, map 694.
Ic.: Sternberg, 1. c., tab. XXI; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 578 (sub nom.
8. davurica ssp. grandipetala).
63
Чукотско-западноамериканский метаарктический (преимущественно аркти-
ческий) вид, почти не выходящий за пределы Арктики. Отличается от других
видов родства S. davurica s. 1. крупными коробочками, малоцветковым, почти
кистевидным соцветием, цветками с отогнутыми вниз чашелистиками.
Штернберг описал, кроме 8. calycina, еще и 8. unalaschkensis, отличающуюся
от первой крупными, почти овальными листьями с коротким черешком, корот-
кими веточками соцветия и густоопушенным стеблем. Однако позднее в резуль-
тате ошибки, допущенной Хультеном в работах по флоре Аляски, произошло
смешение этих видов, что в конце концов привело к снижению статуса S. una-
laschkensis до подвидового (Hulten, Suppl. Fl. Al. 494).
Карта 23. Распространение Saxifraga davurica Willd.
Я полностью согласна с В. Н. Сипливинским (цит. соч.), отделяющим оба
таксона на видовом уровне. 8. unalaschkensis Sternb. — морфологически хо-
рошо обособленный вид, распространенный на Командорских и Алеутских остро-
вах. В Арктике он, по-видимому, не встречается, хотя на Чукотке в районе Бе-
рингова пролива отмечаются растения, уклоняющиеся в сторону S. unalaschken-
sis (бухта Св. Лаврентия, Н. Сокольников 3.7.1903; Уэлен, Т. Дервиз-Сокояова,
21.7.1958; р. Гытхытхвэоуваам, Ю. Кожевников, 29.7.1972; северное побережье
прол. Сенявина, Б. Юрцев, 3.7.1976), — с широкими, почти овальными ли-
стьями и опушенным (в значительно меньшей степени, чем у S. unalaschkensis)
стеблем. У чукотских растений У. calycina 2п=24.
8. calycina — кальцефильный вид, растет в сырых пятнистых моховых, ку-
старничково-моховых, разнотравно-кустарничковых, дриадово-осоково-мохо-
вых тундрах на карбонатных и основных силикатных породах, обычно в полосе
подтока жестких (минерализованных) вод — в ложбинах стока, на шлейфах и
подножиях склонов, горных седловинах.
Проникновение вида на высокогорья северотаежной полосы, где он сохра-
нился в единичных реликтовых местонахождениях, очевидно, произошло в один
64
из периодов оледенения субарктических нагорий северо-востока Азии и северо-
запада Северной Америки — вдоль подножий ледников. Дивергенция общего
предка S. calycina и S. unalaschkensis, очевидно, была связана с различием при-
родных условий во внутренних районах Берингии и на ее южном, океаническом
побережье.
Советская Арктика. Север Анюйского и Анадырского нагорий, Чукотское
нагорье; Чукотский полуостров; бассейн Анадыря, север Корякского нагорья.
Указание на произрастание S. calycina на о. Врангеля (Hulten, Fl. Al. V, 941)
не подтверждаются детальным обследованием острова (см.: Петровский, Раст,
о. Врангеля). (Карта 24).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (побережье Берингова пролива,
хр. Брукса, горы Ричардсона), горы Маккензи, верховья Бристольского за-
лива.
Вне Арктики. Верхояно-Колымская горная страна (очень редко: Туку-
ланский перевал, хр. Сунтар-Хаята), Камчатка; горы верховьев Юкона. Воз-
можно, произрастает на п-ове Аляска, Алеутских островах, где указывается
S. unalaschkensis s. 1. (incl. S. calycina — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 579,
map).
21. Saxifraga punctata L., Sp. pl. (1753) 401, emend. Hulten, Suppl. Fl. Al.
493; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 77; Малышев, Малышева во Фл. Ц. Сиб.
I, 426, карта 726; Заславская, Фл. Анюйск. нагорья, 80.
S. Redowskiana Sternb., Revis. Saxifrag. Suppl. II (1831) 44; Лозина-Лозин-
ская во Фл. СССР IX, 150; Караваев, Конец, фл. Як. 118; Кильдюшевский,
Фл. Верхоянск, хр. 117; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 65; Перфильева в Опред.
раст. Як. 305; Юрцев в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии 48, карта 101; Хох-
ряков, Юрцев, Фл. Ольск. плато, 66; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1097;
Полежаев и др. в Бот. журн. 64, 11, 1631; Хохряков, Фл. р. Омолон, 68; он же,
Фл. п-ова Тайгонос, 9.
S. davurica р latifolia Sternb., Revis. Saxifrag. Suppl. I (1822) 5.
Ic.: Sternberg, Revis. Saxifrag. Suppl. I, tab. V (sub nom. S. davurica)', Фл.
СССР IX, табл. VIII, 5; Опред. раст. Як., табл. 45, 3.
Восточносибирский аркто-альпийский, преимущественно гольцовый вид,
характерный для субконтинентальных районов Северной Азии. В Арктику за-
ходит по горным поднятиям Западной и Центральной Чукотки и в бассейне Пен-
жины. Нигде не выходит на побережье (за исключением горного побережья зал.
Креста), полностью отсутствует на Чукотском полуострове. S. punctata предпо-
читает кислые породы (песчаники, граниты и гранитоиды, липариты), часто
5 Арктическая флора СССР, выл. IX, ч. 1
65
встречается в районе выходов кислых интрузивов, характерна для незадерно-
ванных и зарастающих осыпей и россыпей, каменистых склонов и вершин, се-
лится и на прирусловых галечниках. Благодаря приуроченности к каменистым
и щебнистым сухим субстратам вид морфологически резко отличается от других
таксонов родства/?, davuricas. 1., помимо других признаков, своим ксероморфным
обликом, и в частности обилием долго сохраняющихся одревесневших череш-
ков отмерших листьев, образующих характерную обкладку («футляр») у осно-
вания стеблей. По данным П. Г. Жуковой (в Бот. журн. 54, 12, 1987), имеет
2н=40, тогда как у S. davuricas. str.2п обычно 20. Оба вида по своему происхож-
Карта 25. Распространение Saxifraga punctata L.
дению — исконные обитатели гольцовых вершин восточных нагорий Северной
Азии, как бы поделившие между собой характерные гольцовые экотоны: каме-
нистые выступы и нивальные западины микро- и мезорельефа.
Советская Арктика. Север Анюйского и Анадырского нагорий, Чукотское
нагорье, на восток до хр. Искатень и горных побережий зал. Креста; бассейны
Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье (горы Тамватней), Гижигинская губа.
(Карта 25).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Верхояно-Колымская горная страна (включая хр. Сунтар-
Хаята, хр. Момский и Колымское нагорье), Восточный Саян (Тункинский хре-
бет), Становое нагорье, хр. Джугджур, Буреинский хребет, хр. Дуссе-Алинь.
Ийи.
22. Saxifraga hieracifolia Waldst. et Kit., Pl. Rar. Hung. 1 (1802) 17; Rup-
recht, Fl. samojed. cisur. 35; Trautvetter, Fl. taim. 44; Schmidt, Fl. jeniss. 103;,
Trautvetter, Pl. Sib. bor. 59; ej., Fl. rip. Kolym. 36; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 33;
Lynge, Vase. pl. N. Z. 56; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 133; Hulten, Fl. Kamtch.
Ill, 21; Толмачев, Пятков, Обз. раст. Диксона, 172; Андреев, Мат. фл. Канина,
178; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1421; Толмачев, Мат. фл. Мат. Шар, 2, ИЗ;
66
•он же, Фл. Тайм. II, 27 (149); Перфильев, Фл. Сев. II—III, 163; Лесков, Фл.
Малозем. тундры, 71; Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX, 157; Hulten, Fl. Al.
V, 918, map 706; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 47; Караваев, Консп. фл. Як.
118; Polunin, Circump. Arct. fl. 260; Шляков во Фл. Мурм. IV, 30, карта 10;
Александрова, Фл. Б. Ляховск. 1691; D. A. Webb in Fl. europ. 1, 367; Малышев,
Фл. Вост. Саяна, 155; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 24; Тихо-
миров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 71; Игошина, Фл. Урала, 186; Толмачев,
Токаревских, Исслед. района Море-Ю, 565; Bocher & al., Fl. Greenl. 67; Hulten,
Fl. Al. & neighb. terr. 580, map; ej., Atlas, ed. 2, map 964; Полозова, Тихоми-
ров, Раст. Тареи, 175; Петровский, Раст. о. Врангеля, 121; Перфильева в Опред.
раст. Як. 307; Толмачев, Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 94,
карта 144; Иванова во Фл. Путорана, 71, карта с. 135; Варгина, Фл. Ары-Мас,
78; Сипливинский в Нов. сист. высш. раст. 13, 143; Харкевич, Буч, Раст. Сев.
Коряк. 1097; Полежаев, Фл. Беринг, р-на, 1108; Ребристая, Фл. Болыпезем.
тундры, 86, карта 297; Харкевич и др. в Бот. журн. 62, 6, 893; Хохряков, Фл.
р. Омолон, 67; Матвеева в Аркт. тундры и пол. пустыни, 85; Rpnning, Svalb.
fl. 60; Малышев, Малышева во Фл. Ц. Сиб. I, 424; Юрцев и др., Обз. раст. Чук.
II, 77; Сафронова в Бот. журн. 65, 4, 549; Матвеева в Бот. журн. 65, 11, 1557;
Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 389, map 699; Хохряков, Фл. п-ова
Тайгонос, 9; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 187.
1с.: Перфильев, цит. соч., рис. 47; Polunin, 1. с. 259; Hulten, Fl. Al. & neighb.
terr. 580; Rpnning, 1-. c., fig. 27, c; Porsild & Cody, 1. c., fig. 604.
Циркумполярный, с незначительными дизъюнкциями, аркто-альпийский
вид, широко распространенный в Арктике. Несмотря на значительную вари-
абельность (размеры, опушение, форма листа, окраска цветков), отличается
устойчивостью основных морфологических признаков (толстые крепкие стебли,
сидячие или почти сидячие цветки в колосовидном ложномутовчатом соцветии),
благодаря чему большинство ботаников рассматривает S. hieracifolia как еди-
ный агрегатный вид. Единственная раса, хорошо отличимая от S. hieracifolia
s. str., известна из Берингийского сектора — ssp. longifolia со слабым опуше-
нием всего растения, узкими длинными и длинночерешковыми листьями, темно-
красными, почти черными в гербарии цветками. Для S. hieracifolia s. str. из-
вестны числа хромосом 2п 100, 2п > НО, 2п=112, 2п > 120, тогда как
для ssp. longifolia отмечены числа от 2п=56, 2п=63 до 2п=120. Между обеими
расами существуют переходы (растения со слабоопушенными, но широкими ли-
стьями, с сильноопушенными листьями и стеблями и красными цветками),
однако, возможно, дальнейшая детальная проработка всего материала по
S. hieracifolia покажет необходимость выделения ssp. longifolia на видовом
уровне.
В советской Арктике распространены оба подвида.
22а. Saxifraga hieracifolia Waldst. et Kit. ssp. hieracifolia.1
Циркумполярная аркто-альпийская раса. Встречается по всей Арктике,
преимущественно в полосе гипоарктических и арктических тундр. Тяготеет
к эвтрофным местообитаниям, избегая кислых болотных и песчаных почв.
Растет в плакорных кустарничково-осоково-моховых, пушицево-моховых тун-
драх, на шлейфах склонов в кустарничковых и разнотравных сообществах, на
крутых склонах лощин, вдоль речек, ручьев, около снежников, заходит в пят-
нистые и полигональные тундры.
Советская Арктика. Канин (север), Колгуев, Малоземельская и Большезе-
мельская тундры; Полярный Урал, Карская тундра, Пай-Хой; Вайгач, Новая
Земля (оба острова, на север до п-ова Адмиралтейства); Ямал, Тазовский и Гы-
данский полуострова; низовья Енисея, побережье и острова Енисейского
залива, о. Диксон; Таймыр, о. Б. Бегичев, низовья Хатанги, Оленека, Лены,
побережье бухты Тикси и губы Буор-Хая; север приморской низменности Яку-
тии (редко), Новосибирские острова, низовья Колымы; север Анюйского и Ана-
дырского нагорий, Чукотское нагорье, о. Врангеля; Чукотский полуостров:
1 Цитация приведена выше при виде.
5*
67
бассейны Анадыря и Пенжины,
Корякское нагорье и побережье,
о. Верхотуров, п-ов Тайгонос.
(Карта 26).
Зарубежная Арктика. Аркти-
ческая Аляска (беринговское
побережье, хр. Брукса); матери-
ковые районы Центральной Ка-
нады (редко), Канадский Ар-
ктический архипелаг; Гренлан-
дия (северо-восток, редко);
Шпицберген, ? арктическая
Скандинавия.
Вне Арктики. Альпы, Кар-
паты; горы Фенноскандии; При-
полярный и Северный Урал,
Среднесибирское плато (вклю-
чая плато Путорана), Западный
(редко) и Восточный Саяны;
горы Северной Монголии; За-
байкалье, Верхояно-Колымская
горная страна, горы Охотского
побережья, Камчатка; высоко-
горья верховьев Юкона. Изоли-
рованно в Восточной Канаде и
в Йеллоустонском национальном
парке.
22b. Saxifraga hieracifolia
Waldst. et Kit. ssp. longifolia
(Engl, et Irmscher) Jurtz. et Pet-
rovsky в Бюлл. МОИП, отд.
биол. 85, 6 (1980) 101; Юрцев
и др.Л Обз. раст. Чук. II,
77.
5. hieracifolia f. longifolia
Engl, et Irmscher in A. Engler,
Pflanzenreich, 67 (1916) 24.
S. hieracifoliaL., p. p. —Hu-
lten, Fl. Al. V, 918; ej., Fl.
Al. & neighb. terr. 580.
Чукотско-американская (ам-
фиберингийская) арктическая
раса, распространенная от ни-
зовий Колымы до низовьев Мак-
кензи. Представляет собой
вполне отграниченную эколого-
географическую расу, возник-
шую внутри ареала S. hieraci-
folia s. 1.
Встречается в сырых разно-
травно-моховых и осоково-мо-
ховых тундрах по ложбинам
стока, дну лощин и распадков,
на шлейфах склонов, близ сне-
жников в нивальных тундрах,
на приморских луговинах —
в местах с подтоком обогащен-
ных основаниями вод. Выде-
68
ляется своим мезоморфным обликом и темно-красной окраской чашечки и вен-
чика.
Советская Арктика. Север Анюйского нагорья (редко), Чукотское нагорье,.
Чукотский полуостров, низовья Анадыря, Корякское нагорье и побережье.
(Карта 27).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска.
Вне Арктики не встречается.
23.	Saxifraga X ursina Sipl. в Нов. сист. высш. раст. 13 (1976) 144.
Евразиатский арктический гибридогенный таксон (=£. hieractfolia'XS. ni-
valis). Неоднократно собирался как вместе с обоими родителями, так и отдельно.
Растет в моховых сыроватых тундрах равнинных участков, на шлейфах склонов,
в полигональных разнотравно-моховых
тундрах. По своей экологии сходен
с S. hieracifolia, отличается от нее мень-
шей высотой растения, более крупными
лепестками и зубчатыми листьями, че-
решковидно суженными при основании.
Советская Арктика. Новая Земля;
Новосибирские и Медвежьи острова.
(Карта 29, 2).
Зарубежная Арктика. Шпицберген.
Вне Арктики. Горы Фенноскандии
(Каадфиорд).
24.	Saxifraga nivalis L., Sp. pl. (1753)
401; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 35;
Trautvetter, Fl. taim. 43; Schmidt, Fl.
jeniss. 102; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 59;
Kjellman, Phanerog. sib. Nordk. 108;
Lynge, Vase. pl. N. Z. 58; Hulten, Fl.
Kamtch. Ill, 24; Толмачев, Пятков, Обз.
раст. Диксона, 172; Андреев, Мат. фл.
Канина, 178; Толмачев, Мат. фл. Мат.
Шар, 2, 114; Hanssen & Lid, Flow. pl.
Franz Josef L. 19; Толмачев, Фл.Тайм. II, 27 (149); Перфильев, Фл. Сев. II—
III, 164; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 71; Толмачев, Фл. побер. Карск. моря,
192; Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX, 152; Hulten, Fl. Al. V, 924, map 711;
Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 47; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 108, map. 216; Кара-
ваев, Консп. фл. Як. 118; Шляков во Фл. Мурм. IV, 29, карта 9; Polunin, Cir-
cump. Arct. fl. 260, p. p.; Толмачев в Бот. журн. 44, 4, 544; Александрова, Фл.
Б. Ляховск. 1691; В. Виноградова, Фл. Пым-ва-шор, 28; Gjaerevoll, Bot.
invest, centr. Alaska II, 59; D. A. Webb in FI. europ. 1, 367; Малышев, Фл. Вост.
Саяна; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 24; Тихомиров, Гаврилюк,
Фл. беринг. Чук. 71; Игошина, Фл. Урала, 186; Hulten, Comments Fl. AL
68; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 579, map; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Ca-
nada, 66; Bocher & al., Fl. Greenl. 67; Love, Isl. Ferdafl. 266; Hulten, Atlas,
ed. 2, map 967, p. p. (excl. var. tenuis)', ej., Circump. pl. II, 46, map 37 (excl. var.
tenuis)', Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 174; Петровский, Раст. о. Врангеля,
121; Перфильева в Опред. раст. Як. 307; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas
arct. fl. 313; Толмачев, Мартыненко во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 93,
карта 142; Сипливинский в Нов. сист. высш. раст. 13, 145; Харкевич, Буч,
Раст. Сев. Коряк. 1097; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1108; Харкевич и
др. в Бот. журн. 62, 6, 893; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 77; Полежаев и др.
в Бот. журн. 64, 11, 1631; Сафронова в Аркт. тундры и пол. пустыни, 52; Матве-
ева, там же, 85; Rpnning, Svalb. fl. 60; Сафронова, Фл. о. Окт. Революции, 148;
Porsild & Cody, Vase. pl. continent. NW Canada, 390, map 702; Нечаева, Воро-
бьев в Опред. раст. Камч. обл. 187; Черепанов, Раст. СССР, 463.
Micranthes nivalis (L.) Small in N Amer. fl. 22 (1905) 136; Love, Fl. Icel. 234.
69
Ic.: Перфильев, Фл. Сев. II—III, рис. 49; Фл. Мурм. IV, табл. VI, 1\ Por-
sild, 1. с., fig. 43, с; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 579; Опред. раст. Як., табл. 45,
5; Porsild & Cody, 1. с., fig. 607.
Аркто-альпийский циркумполярный вид, широко распространенный в Арк-
тике, особенно в ее высоких широтах. Достаточно полиморфный вид, однако
разделить этот typus polymorphus на отдельные расы практически не удается.
Детальная проработка гербарного материала показала, что S. nivalis варьи-
рует по высоте растения (5—40 см), форме соцветия (от метельчатого до щитко-
видного) и количеству цветков, степени опушенности и форме листьев. Габиту-
альные различия связаны в первую очередь с характером экотонов. Вместе
с тем многократные определения числа хромосом из разных секторов Арктики
дают устойчивое число 2п=60.
Следует обратить внимание на наличие рыжеватого опушения на нижней
стороне листьев. Рыжеватые волоски встречаются почти постоянно как примесь
к белым, а в восточном секторе советской Арктики доминируют у большинства
растений. Такое же опушение характерно и для S. tenuis.
Растения с розовыми лепестками и ярко выраженным рыжеватым опушением
нижней стороны листьев в свое время были выделены Хультеном (Hulten, Com-
ments Fl. Al. 69) в особую разновидность var. rufopilosa Hult.
В советской Арктике среди S. nivalis мы не встречали растений с розовыми
лепестками, тогда как для S. tenuis это — обычное явление.
В равнинных районах подзоны южных гипоарктических тундр S. nivalis
встречается изредка на слабо задернованных склонах оврагов, берегах рек,
где достигает значительных размеров. В горных районах более обычна. В под-
зоне северных гипоарктических тундр встречается часто, растет в пятнистых
осоково-моховых тундрах (на голых пятнах), дриадовых и дриадово-моховых,
также дриадово-лишайниковых тундрах, на осыпях, среди расщелин скал, явно
тяготея к горным экотопам. В континентальном секторе Чукотской тундры от-
мечается также в криофитностепных и тундростепных сообществах южных скло-
нов. Не избегает и горных вариантов снежников, где иногда может быть встре-
чена рядом с близкородственной S. tenuis.
S. nivalis — обычный вид плакорных арктических и высокоарктических
лишайниковых, полигональных разнотравно-моховых, ивнячково-моховых
тундр Новой Земли, о. Октябрьской Революции, Новосибирских островов.
Высокоарктические экземпляры S. nivalis наряду с малыми размерами отлича-
ются головчатым соцветием и довольно крупными прицветниками.
Советская Арктика. Мурман; Канин (хр. Паэ), Тиманская тундра, о. Кол-
гуев, Болыпеземельская тундра (восток); Полярный Урал, Пай-Хой, Вайгач;
Новая Земля; Земля Франца-Иосифа; Ямал, Гыданский полуостров; низовья
Енисея; Таймыр, Северная Земля; низовья Оленека и Лены, Хараулахские
горы, побережье бухты Тикси, губы Буор-Хая, Новосибирские острова; север
приморской низменности Якутии (редко), низовья Колымы; север Анюйского и
Анадырского нагорий, Чукотское нагорье, о. Врангеля; Чукотский полу-
остров; бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье (редко). (Кар-
та 28).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард, арктическое
побережье, хр. Брукса), низовья Маккензи; Канадский Арктический архипе-
лаг; северо-восточные районы материковой Центральной Канады; север п-ова
Лабрадор; вся Гренландия; Исландия, о. Ян-Майен; Шпицберген, о. Медве-
жий; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Горы Британских островов и Фенноскандии; Судеты; юг
Тиманского кряжа, Приполярный и Северный Урал; Путорана; Алтай (редко),
Саяны (редко), Верхояно-Колымская горная страна, Камчатка; горы тихо-
океанского побережья Северной Америки, п-ов Гаспе.
25.	Saxifraga tenuis (Wahlenb.) Н. Smith in Landman, Svensk Fanerogamfl.
(1918) 300; Lynge, Vase. pl. N. Z. 60; Толмачев, Пятков, Обз. раст. Диксона,
173; Толмачев, Мат. фл. Мат. Шар, 2, 116; Hanssen & Lid, Flow. pl. Franz
Josef L. 21; Толмачев, Фл. Тайм. II, 29 (151); Перфильев, Фл. Сев. II—111,165;
Толмачев, Фл. побер. Карск. моря, 192; Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX, 153;
70
Карта 29. Распространение видов Sarifraga: 1 — S. tenuis (Wahlenb.) И. Smith; 2 — S. X ursina Sipl.; 3 — совместное произрастание.
Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 48; Porsild., Ill. fl. Arct. Arch. 109; Караваев,
Консп. фл. Як. 118; Шляков во Фл. Мурм. IV, 29, карта 8, 7; Александрова,
Фл. Б. Ляховск. 1691; D. A. Webb in Fl. europ. 1, 367; Тихомиров, Петровский,
Юрцев, Фл. Тикси, 24; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 71; Игошина,
Фл. Урала, 186; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 66; Porsild & Cody, Checklist pl.
NW Canada, 66; Bocher & al., Fl. Greenl. 67; Love, Isl. Ferdafl. 266; Полозова,
Тихомиров, Раст. Тареи, 174; Петровский, Раст. о. Врангеля, 121; Hulten,
Suppl. Fl. Al. 494; Перфильева в Опред. раст. Як. 307; Love & D. Love, Cyto-
taxon. atlas arct. fl. 314; Толмачев, Мартыненко во Фл. сев.-вост, европ. ч.
СССР III, 94, карта 143; Сипливинский в Нов. сист. высш. раст. 13, 146; Юрцев
и др., Обз. раст. Чук. II, 78; Сафронова в Аркт. тундры и пол. пустыни, 52;
Матвеева, там же, 85; Rpnning, Svalb. fl. 60; Porsild & Cody, Pl. continent.
NW Canada, 391, map 710; Сафронова, Фл. о. Окт. Революции, 148; Нечаева,
Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 187; Черепанов, Раст. СССР, 464.
S. nivalis var. tenuis Wahlenb., Fl. lapp. (1812) 114; Hulten, Fl. Al. V, 925;
ej., Fl. Al.&neighb. terr. 579; Иванова во Фл. Путорана, 74.
S. nivalis f. tenuis (Wahlenb.) Kjellman, Phanerog. sib. Nordk. 108.
S. nivalis var. Novokschonovii M. Pop., Консп. фл. побер. оз. Байкал (1966)
216.
S. sochondensis М. Maximowa в Нов. сист. высш. раст. 6 (1969) 122.
Micranthes tenuis (Wahlenb.) Small in N Amer. fl. 22 (1905) 136; Love, Fl.
Icel. 234.
Ic.: Porsild, 1. c., fig. 43, b; Love, 1. c., fig. 322; Опред. раст. Як., табл. 45, 6.
Аркто-альпийский циркумполярный хионофильный вид, близкородственный
S. nivalis L. Встречается довольно часто по всей Арктике, за исключением, по-
видимому, приберингийских районов Аляски, где более редок. Этот вид отнюдь
не замещает S. nivalis в ряде районов (как ошибочно указывает В. Н. Сипли-
винский (цит. соч., 146)], но нередко растет совместно с ним. На островах высо-
кой Арктики, а также в Гренландии обычен, но более редок, чем S. nivalis.
Отличается постоянством морфологических признаков, сочетающихся с дипло-
идным набором хромосом (2п=20). Для S. nivalis известно 2п=60, а тетра-
плоидная форма (2п=40) в группе «S', nivalis—S. tenuis пока не выявлена.
Заметим, что диплоидный набор хромосом свойствен и ряду других миниа-
тюрных хионофильных травянистых многолетников Арктики, хорошо приспо-
собленных к быстрому прохождению сезонного цикла развития (5. hyperborea,
Ranunculus pygmaeus, Minuartia biflora, Роа paucispicula, Cardamine bellidt-
folia') и обычно избегающих конкуренции с более рослыми растениями зональ-
ных гипоарктических тундр.
S. tenuis характерна для горных вариантов хионофитных группировок
снежников (включая подножия скал, каменистых и щебнистых склонов, истоки
горных ручьев), в плакорных группировках высокой Арктики более редка.
Циркумполярное распространение диплоидной S. tenuis и отсутствие в Бе-
рингийском секторе ее сородичей более близких, чем гексаплоидная S. nivalis.,
заставляет предположить, что впервые она могла сформироваться в одном из
высокогорных массивов неогеновой Арктики в местах залеживания снега. Наибо-
лее далекое продвижение ее к югу по горным цепям именно в Восточной Сибири
(до Северной Монголии) позволяет думать, что первичное формирование S. te-
nuis произошло у северной окраины Ангарского материка.
Несмотря на заходящую изменчивость, обычную у членов одного полиплоид-
ного ряда, подавляющее большинство собранных совместно образцов S. tenuis
и S. nivalis определяется без особого труда. Помимо меньших размеров (что
имеет место далеко не всегда), S. tenuis узнается по характерному рыхлому
малоцветковому щитковидному соцветию, нередко розовым лепесткам, красно-
ватому короткому опушению цветоносов (состоящему из волосков с короткими
клетками и пурпуровыми перегородками), притупленным округлым листовым
пластинкам с постепенным черешковидным сужением при основании. Следует
отметить, что для восточноканадских растений как характерный отличительный
признак S. tenuis указываются рыжеватые волоски на нижней стороне листа
(Porsild & Cody, 1. с.).
В наших сборах растения S. tenuis с рыжеватыми волосками довольно
72
обычны, особенно на Чукотском полуострове, однако этот признак также часто
встречается и у типичной S. nivalis.
Советская Арктика. Болыпеземельская тундра (редко); Полярный Урал,
Пай-Хой, Вайгач; Новая Земля; Земля Франца-Иосифа; Ямал (север, редко);
Гыданский полуостров (редко); низовья Енисея; Таймыр, Северная Земля;
о. Б. Бегичев; низовья Оленека и Лены, Хараулахские горы, побережье губы
Буор-Хая; Новосибирские острова; север Анюйского нагорья, Чукотское на-
горье, о. Врангеля; Чукотский полуостров; бассейн Анадыря; Корякское на-
горье (редко). (Карта 29, 2).
Зарубежная Арктика.1 Канадский Арктический архипелаг; север п-ова Лаб-
радор; вся Гренландия; Исландия; Шпицберген.
Вне Арктики. Горы Фенноскандии (редко); Приполярный Урал, Путорана,
Верхояно-Колымская горная страна (очень редко, включая хр. Сунтар-Хаята),
Байкальский хребет; Становое нагорье, голец Сохондо, Чикойский хребет.;
горы Северной Монголии; высокогорья в верховьях Юкона, Аляскинский
хребет.
26. Saxifraga stellaris L., Sp. pl. (1753) 400; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 35;
Андреев, Мат. фл. Канина, 178; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 164, р. р.; Лесков.,
Фл. Малозем. тундры, 72, р. р.; Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX, 158; Hul-
ten, Amphi-Atl. pl. 110, map 91; Шляков во Фл. Мурм. IV, 26, карта 7; Polunin,
Circump. Arct. fl. 261; Bocher & al., Fl. Greenl. 67; Love, Isl. Ferdafl. 266;
Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., ed. 2, 109, map 219; Hulten, Atlas, ed. 2, map 970;
Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 315; Толмачев, Мартыненко во Фл.
сев.-вост, европ. ч. СССР III, 94; Сипливинский в Нов. сист. высш. раст. 13,
147; Черепанов, Раст. СССР, 463.
S. stellaris ssp. stellaris — D. A. Webb in Fl. europ. 1, 368.
Spathularia stellaris (L.) Haw., Enum. Saxifrag. (1821) 49; Small in N Amer,
fl. 22, 150; Love, Fl. Icel. 234.
Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. V, 1; Bocher & al., I. c. , fig. 14, c.
Европейско-восточноамериканский (амфиатлантический) низкоарктический
вид. В советской Арктике встречается лишь к западу от устья Печоры. Отлича-
ется постоянством признаков — варьируют лишь размеры и степень опушен-
ности стебля. Многочисленные определения числа хромосом из разных частей
ареала выявили 2п=28.
В Восточной Сибири произрастает близкий вид — S. Redofskyi Adams,
отличающийся более широкими лепестками с явно выраженным ноготковидным
основанием и более густым отстоящим опушением нижней части стебля, а также
более низким числом хромосом (2п=20).
S. stellaris растет на влажных моховых участках вдоль временных водотоков
и ручьев, на нивальных луговинах, реже на скалах.
Советская Арктика. Мурман; Канин (хр. Паэ), Колгуев, Тиманская и Мало-
земельская тундры.2 (Карта 30,1).
Зарубежная Арктика. Юго-восток Баффиновой Земли; Лабрадор (север);
Гренландия (к югу от 68° с. ш.); Исландия; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Фарерские и Британские острова, Фенноскандия. Близкий
вид — S. Englert Dalia Torre — в горах Западной Европы от Пиренеев до Кар-
пат.
27. Saxifraga Redofskyi Adams in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. 3 (1834) 241.,
tabl. 13, fig. 2; Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX, 158; Караваев, Консп. фл.
Як. 118; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 24; Кильдюшевский,
Фл. Верхоянск, хр. 117; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 66; Перфильева в Опред.
раст. Як. 305; Юрцев в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 48, карта 102; Хох-
ряков, Юрцев, Фл. Ольск. плато, 67; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1097;
1 По мнению Хультена, на арктической Аляске не встречается.
2 Указания на произрастание S. stellaris восточнее устья Печоры ошибочны и основаны
на литературных источниках, включавших в состав этого вида >$. joliolosa R. Вг. (как S. stel-
laris var. comosa Betz., а иногда и без всяких уточнений).
73
120
Сипливинский ^В^'-Нов. сист.
высш. раст. i-13, 147; Юрцев
и др., Обз. раст. Чук. II, 78;
Андреев и др. в Бот. журн. 65,
11, 1565; Хохряков, Фл. п-ова
Тайгонос, 9; Черепанов, Раст.
СССР, 463.
S. stellaris var. vulgaris Ser. —
Trautvetter, PI. Sib. bor. 58; ej.,
Syll. pl. Sib. bor.-or. 33.
Ic.: Опред. раст. Як.,
табл. 45, 2.
Восточносибирский метаар-
ктический вид, ограниченно за-
ходящий в Арктику в основном
в низовьях Лены и на крайнем
северо-востоке Азии. Наиболее
характерен для сырых травя-
нисто-кустарничково-моховых
тундр, часто селится на сырых
суглинистых голых пятнах,
обычен на нивальных лугови-
нах у ключей, на песчано-или-
стых и галечниковых берегах
ручьев. Как правило, предпо-
читает хорошо укрытые снегом,
достаточно увлажненные участ-
ки. В субарктических высоко-
горьях встречается реже, по
замоховелым берегам ручьев,
горным болотцам, окраинам на-
ледей, галечникам.
По данным А. П. Соколов-
ской и О. С. Стрелковой (Бот.
журн. 45, 3, 369—381) для ни-
зовьев Лены и П. Г. Жуковой
(Бот. журн. 52, 7, 983—987)
для Колымского нагорья S. Re-
dofskyi имеет 2п=20.
В более южных притихо-
океанских районах распростра-
нен близкий вид S. laciniata
Nakai et Takeda (с глубже над-
резанно-зубчатыми листьями),
в горах тихоокеанского побе-
режья северо-запада Северной
Америки — 5. ferruginea Graham.
Советская Арктика. Таймыр
(ad fl. Boganida?!1/^0,17.07.1843,
Exped. Sibir. Acad.); низовья
Анабара (Саскылах), Оленека;
кряж Чекановского, низовья
Лены, Хараулахские горы, по-
бережье губы Буор-Хая; запад-
ная часть Чукотского полуост-
рова (Конергино); бассейн Ана-
дыря, Ушканьи горы, Коряк-
ское нагорье (горы Тамватней),
низовье Пенжины, западное
побережье Гижигинской губы.
(Карта 30, 2).
74
В зарубежной Арктике не встречается. Указание на произрастание в канад-
ской Арктике относятся к S. -foliolosa R. Вт., в синонимы к которой она ошибочно
отнесена.
Вне Арктики. Верхояно-Колымская горная страна (включая хр. Сунтар-
Хаята и Ольское плато).
28. Saxifraga foliolosa R. Br., Suppl. to App. Parry’s I Voy., Bot. (1824) 275;
Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 35; Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 19; Толмачев, Фл.
побер. Карск. моря, 192; Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX, 157; Hulten,
Fl. Al. V, 917, map 705; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 46; Hulten, Amphi-Atl.
pl. 110, map 92; Караваев, Консп. фл. Як. 118; Шляков во Фл. Мурм. IV, 28,
карта 8, 2; Polunin, Circump. Arct. fl. 260; Толмачев в Бот. журн. 44, 4, 544;
Александрова, Фл. Б. Ляховск. 1691; D. A. Webb in Fl. europ. 1, 368; Малышев,
Фл. Вост. Саяна, 175; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 24; Тихоми-
ров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 71; Игошина, Фл. Урала, 186; Толмачев,
Токаревских, Исслед. района Море-Ю, 565; Bocher & al., Fl. Greenl. 68; Hul-
ten, Fl. Al. & neighb. terr. 581, map; Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 175;
Петровский, Раст. о. Врангеля, 121; Боч, Царева в Бот. журн. 59, 6, 845; Пер-
фильева в Опред. раст. Як. 305; Толмачев, Мартыненко во Фл. сев.-вост, европ.
ч. СССР III, 94, карта 145; Иванова во Фл. Путорана, 71, карта с. 135; Варгина,
Фл. Ары-Мас,' 78; Love &D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 315; Сипливинский в Нов.
сист. высш. раст. 13, 148; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1097; Полежаев
и др., Фл. Беринг, р-на, 1108; Харкевич и др. в Бот. журн. 62, 6, 893; Ребристая,
Фл. Большезем. тундры, 86, карта 296; Полежаев и др. в Бот. журн. 64, 11,
1631; Сафронова в Аркт. тундры и пол. пустыни, 52; Матвеева, там же, 85;
Rpnning, Svalb. fl. 61; Малышев, Малышева во Фл. Ц. Сиб. I, 424; Матвеева
в Бот. журн. 65, 11, 1557; Андреев и др., там же, 1565; Porsild & Cody, PL
continent. NW Canada, 389, map 698; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78; Саф-
ронова, Фл. о. Окт. Революции, 148; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч.
обл. 187; Черепанов, Раст. СССР, 462.
S. stellaris 0 comosa Retz., Fl. Scand. Prodr. (1779); Lynge, Vase. pl. N. Z. 60;
Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 134; Толмачев, Пятков, Обз. раст. Диксона, 173.
S. stellaris var. comosa (Retz.) Poir. —Trautvetter, PL Sib. bor. 59; ej., Syll.
pl. Sib. bor.-or. 33; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1421; Перфильев, Фл. Сев. II—
III, 164.
S. comosa (Retz.) Fellm. in Bull. Soc. Nat. Hort. Fr. 10 (1863) 500; Толмачев,
Мат. фл. Мат. Шар, 2, 112; Hanssen & Lid, Flow. pl. Franz Josef L. 18; Толма-
чев, Фл. Тайм. II, 26 (148).
S. stellaris var. foliolosa (R. Br.) Turcz. — Trautvetter, FL taim. 43; Schmidt,
FL jeniss. 102.
S. foliolosa var. multiflora Hult., Comments Fl. AL 68; ej., FL Al. & neighb.
terr. 582.
Spathularia foliolosa (R. Br.) Small in N Amer. fl. 22 (1905) 149; Love, FL
Icel. 234.
Ic.: Porsild, 1. c., fig. 42, &; Опред. раст. Як., табл. 45, 7; Porsild & Cody,
1. c., fig. 603.
Циркумполярный аркто-альпийский вид, широко распространенный в Арк-
тике вплоть до полосы высокоарктических тундр. Представлен большим числом
экотипов, различающихся размерами растений, степенью разветвленности со-
цветия, количеством и расположением цветков. В крайних условиях высоко-
широтной Арктики это маленькое, не более 3 см, растение с малолистной ро-
зеткой и одиночным стеблем, иногда только с выводковыми почками без цветка,
а на юге Арктики, на торфяниках — статное растение высотой до 30 см, со мно-
гими стеблями, обильно ветвящимися и заканчивающимися цветками. Эта форма
с разветвленным соцветием выделена Хультеном в особую разновидность — var.
multiflora Hult.
До недавнего времени у S. foliolosa было известно 2п=56, что вполне согла-
суется с вероятным происхождением ее от N. stellaris. В последнее время
П. Г. Жуковой по материалам с Чукотского полуострова (Конергино, Лорино)
получено 2п=40, поэтому нельзя исключить, что некоторые популяции, опре-
75
со
л
л
Й
деляемые как S. foliolosa, про-
изводны от S. Re dot sky i. Однако
в рамках этой обработки де-
тально проанализировать весь
обширный материал по 5. folio-
losa и подразделить его на бо-
лее дробные единицы нам не
удалось.
S. foliolosa — характерное
растение торфянистых заболо-
ченных тундр, торфяных бугров,
нередко встречается в го-
могенных осоковых и пушице-
вых болотах. Обильно разра-
стается на байджарахах, в тра-
вяно-моховых тундрах вдоль
водотоков, около снежников.
В тундровых районах Якутии
и Чукотки оно обычно также
на суглинистых голых пятнах,
солифлюкционных полосах вдоль
водотоков, на сырых шлейфах
склонов; растет и на сырых
оползающих суглинистых скло-
нах, у снежников, на галечни-
ках горных рек.
Несмотря на столь широкое
распространение, S. foliolosa,
как выяснилось, растет далеко
не повсеместно. Так, на Анюй-
ском нагорье она обычна для
горнотундровых районов, а в гор-
нотаежных встречается нечасто.
Достоверно отсутствует этот вид
в верховьях Кары (Полярный
Урал) и в горах Тамватней (Ко-
рякское нагорье), где домини-
руют основные и ультраоснов-
ные породы.
Советская Арктика. Мурман;
Канин, Колгуев, Тиманская,
Малоземельская и Большезе-
мельская тундры; Полярный
Урал, Пай-Хой, Вайгач; Новая
Земля; Земля Франца-Иосифа;
Ямал, Тазовский и Гыданский
полуострова; низовья Енисея;
Таймыр, Северная Земля,
о. Б. Бегичев; низовья Ана-
бара, междуречье Анабара и
Оленека; низовья Оленека и
Лены, Хараулахские горы, по-
бережье бухты Тикси и губы
Буор-Хая; приморская низмен-
ность Якутии, Новосибирские
острова, Медвежьи острова, ни-
зовья Колымы; Анюйское и
Чукотское нагорья, о. Вран-
геля; Чукотский полуостров,
76
лил. Креста; Анадырское нагорье, бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское
нагорье. (Карта 31).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; низовья Маккензи; Канадский
Л рктический архипелаг, материковые районы Канады до западного побережья
Гудзонова залива; п-ов Лабрадор; Гренландия (за исключением юго-восточного
побережья); Исландия; Шпицберген, о. Медвежий; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Горы Фенноскандии; Приполярный Урал, плато Путорана,
Западный (редко) и Восточный Саяны; горы Забайкалья и Северной Монголии;
Ворхояно-Колымская горная страна, Охотское побережье, Камчатка.
29.	Saxifraga Merkii Fisch, ex Sternb., Revis. Saxijrag. Suppl. I (1822) 1;
Lodebour, Fl. ross. II, 208; Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 22; Комаров, Фл. Камч.
II, 215; Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX, 159; Караваев, Консп. фл. Як.
118; Воробьев в Опред. раст. Сахал. и Курил. 194; Сипливинский в Эндем.
высокогор. раст. Сев. Азии, 46, карта 98; Перфильева в Опред. раст. Як. 403;
Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1097; Сипливинский в Нов. сист. высш. раст.
13, 151; Харкевич и др. в Бот. журн. 62, 6, 893; Юрцев и др., Обз. раст. Чук.
II, 78; Малышев, Малышева во Фл. Ц. Сиб. I, 425; Нечаева, Воробьев в Опред.
раст. Камч. обл. 186; Хохряков, Фл. п-ова Тайгонос, 9; Черепанов, Раст. СССР,
!(>3.
S. myosotifolia D. Don in Transact. Linn. Soc. (London) 13 (1822) 373.
Ic.: Sternberg, 1. c., tabl. 1; Опред. раст. Сахал. и Курил, табл. 38, 2.
Забайкальско-притихоокеанский (азиатский) аркто-альпийский (преиму-
щественно гольцовый) океанический вид, заходящий в область «Флоры» лишь
и Корякском нагорье, низовьях Пенжины ина п-ове Тайгонос. По гольцам рас-
пространен вдоль Охотского и Тихоокеанского побережий, изолированно
встречается в горах Забайкалья.
Растет как на кислых, так и на основных породах — на дресвянистых суб-
стратах, в западинах галечниковых террас вдоль ручьев, на каменистых осы-
пях, чаще в местах с поздним сходом снега, разрастается около горных снеж-
ников. По нивальным полянам спускается из пояса горных тундр в пояс под-
гольцовых редколесий и зарослей крупных стлаников. Образует крупные
куртины, особенно в несомкнутых группировках.
Вид занимает обособленное систематическое положение в секции Micranthes
(Haw.) D. Don, что говорит о давнем (неогеновом?) формировании на одном
из обособленных гольцовых массивов притихоокеанской окраины Северной
Азии.
Советская Арктика. Гижигинская губа, п-ов Тайгонос, бассейн р. Парень
и Пенжины, Корякское нагорье и побережье, о. Верхотуров.1 (Карта 32, 7).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Байкальское и Становое нагорье, Яблоновый хребет, Колым-
ское нагорье, хр. Джугджур, горы Охотского побережья, Камчатка, о. Кара-
гинский, Курильские острова; о. Хоккайдо.
30.	Saxifraga cernua L., Sp. pl. (1753) 403; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 35;
Trautvetter, Fl. taim. 44; Schmidt, Fl. jeniss. 103; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 59;
ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 33; Lynge, Vase. pl. N. Z. 54; Tolmachev, Contr. fl.
Vaig. 133; Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 18; Толмачев, Пятков, Обз. раст. Диксона,
172; Андреев, Мат. фл. Канина, 178; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1418; Толма-
чев, Мат. фл. Мат. Шар, 2, 112; Hanssen & Lid, Flow. pl. Franz Josef L. 18;
Толмачев, Фл. Тайм. II, 26 (148); Перфильев, Фл. Сев. II—III, 161; Лесков,
<1>л. Малозем. тундры, 71; Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX, 168; Hulten,
Fl. AL V, 910, map 700; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 45; Караваев, Консп. фл.
Як. 119; Polunin, Circump. Arct. fl. 260; Шляков во Фл. Мурм. IV, 32; Тол-
мачев в Бот. журн. 44, 4, 544; Александрова, Фл. Б. Ляховск. 1691; D. A. Webb
in Fl. europ. 1, 377; Малышев, Фл. Вост. Саяна, 156; Тихомиров, Петровский,
Юрцев, Фл. Тикси, 24; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 71; Игошина,
1 Указание вида для низовий Анадыря (Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, карта 98)
не подтверждено многочисленными гербарными сборами из этих мест.
77
Фл. Урала, 186; Bocher & al., Fl. Greenl. 69; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 575,
map; Love, Isl. Ferdafl. 268; Hultdn, Atlas, ed. 2, map 959; Полозова, Тихоми-
ров, Раст. Тареи, 175; Боч, Царева в Бот. журн. 59, 6, 845; Перфильева в Опред.
раст. Як. 310; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 319; Толмачев, Марты-
ненко во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 96, карта 148; Иванова во Фл. Пу-
торана, 71; Хохряков, Юрцев, Фл. Ольск. плато, 67; Харкевич, Буч, Раст.
Сев. Коряк. 1097; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1108; Ребристая, Фл.
Болыпезем. тундры, 86, карта 296; Хохряков, Фл. р. Омолон, 67; Малышев,.
Карта 32. Распространение видов Saxifraga: 1 — S. Merkii Fisch, ex Sternb.; 2 — S. bra-
cteata D. Don.
Малышева в Фл. Ц. Сиб. I, 423, карта 721; Rnnning, Svalb. fl. 62; Сафронова
в Аркт. тундры и пол. пуст. 52; Матвеева, там же, 85; Сафронова в Бот. журн.
65, 4, 549; Матвеева в Бот. журн. 65, 11, 1558; Андреев и др., там же, 1565;
Porsild & Cody, Vase. pl. continent. NW Canada, 388, map 693; Сафронова,
Фл. о. Окт. Революции, 149; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78; Нечаева,
Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 188; Хохряков, Фл. п-ова Тайгонос, 9;
Черепанов, Раст. СССР, 462; Love, Fl. Icel. 236.
S. svalbardensis Ovstedal — fanning, I. c. 62.
Ic.: Polunin, 1. c. 254; Фл. Мурм. IV, табл. IV, 1; Hulten, Fl. Al. & neighb.
terr. 575; Running, 1. c., fig. 62, /; Porsild & Cody, 1. c., fig. 599.
Циркумполярный аркто-альпийский вид, один из наиболее широко рас-
пространенных в Арктике. Встречается повсюду от северной границы леса
до высокоарктических тундр островов Северного Ледовитого океана. Морфо-
логически представлен по крайней мере 2 формами, которые в значительной мере
обусловлены экологией: субтильные, тонкие, прямостоячие, одностебельные,
образующие подземные столоны растения сырых местообитаний и более креп-
кие, сильнее опушенные, нередко с 2—3 угловато искривленными стеблями
растения скал, осыпей, галечников, имеющие при основании стеблей подобие-
78
розетки листьев с закругленными долями. Для всего полиморфного комплекса
5. сегпиа известно более 10 различных чисел хромосом от 2п=24 до 2п=72
(36, 48, 50, 54, 60, 66, 70), однако корреляции морфологических признаков
с числами хромосом пока проследить не удалось. Рённинг (Ronning, 1. с.)
приводит для Шпицбергена S. svalbardensis 0vstedal, сходную с нашими
растениями сырых местообитаний, но отсутствие гербарного материала не поз-
волило нам достоверно идентифицировать эти растения.
Растет в плакорных кустарниково-ерниковых и ивняковых моховых, осо-
ково-моховых, пушицевых тундрах, на разнотравных луговых склонах —
ярах, обычно в зарослях кустарников, в поймах рек на речных террасах, бере-
говых валах, обильно встречается в осоковых и пушицевых болотах, в осоковых
мочажинах и на буграх и валиках в полигональных комплексах. Часто, нов не-
большом обилии растет на щебнистых осыпях, шлейфах, вдоль горных ручьев,
около снежников, на скалах и сухих песчаных склонах. На о. Октябрьской
Революции (Северная Земля) и о. Котельном (Новосибирские острова) отме-
чена в самых разных сообществах по всему острову, одна из немногих камне-
ломок, обычных и для архипелага Земля Франца-Иосифа.
Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Тиманская, Малоземельская
и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал, Карская тундра, Пай-Хой,
Вайгач; Новая Земля (оба острова); Земля Франца-Иосифа; Ямал, Тазовский
и Гыданский полуострова; низовья Енисея, острова Енисейского залива,
о. Диксон; Таймыр, Северная Земля, о. Б. Бегичев, низовья Хатанги; Ана-
баро-Оленекское междуречье; низовья Лены, Хараулахские горы, побережье
бухты Тикси и губы Буор-Хая; приморская низменность Якутии, Новосибир-
ские острова, о. Беннетта, низовья Колымы; север Анюйского и Анадырского
нагорий, Чукотское нагорье; о. Врангеля, Чукотский полуостров, о-ва Иты-
гран, Аракамчечен, Ратманова, побережье зал. Креста; бассейны Анадыря
и Пенжины, Корякское нагорье и побережье, побережье Гижигинской губы,
п-ов Тайгонос. (Карта 33).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; низовья Маккензи; Канадский
Арктический архипелаг, материковые районы Канады; п-ов Лабрадор; Грен-
ландия (по всему побережью, включая Землю Пири); Исландия; о. Ян-Майен;
Шпицберген, о. Медвежий; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Горы о. Великобритания, Альпы; Карпаты; горы Фенно-
скандии (отсутствует в Ловозерском горном массиве); Тиманский кряж,
Приполярный, Северный и Средний Урал, изолированно на Южном Урале
(г. Кыркты и Сугомак); горы Средней (Тянь-Шань) и Центральной Азии, Алтай,
Западный (редко) и Восточный Саяны, Среднесибирское плато, включая плато
Путорана, Прибайкалье, Байкальское и Становое нагорья; горы Северной
Монголии; Верхояно-Колымская горная страна, Охотское побережье, Кам-
чатка (редко); Аляскинский хребет и плато верховьев Юкона, горы тихоокеан-
ского побережья Северной Америки на юг до 38° с. ш.
31.	Saxifraga radiata Small in N Amer. fl. 22 (1905) 128; Hulten, Fl. Al. V,
933, map 715; Малышев, Малышева во Фл. Ц. Сиб. I, 426; Андреев и др. в Бот.
журн. 65, 11, 1565; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78; Нечаева, Воробьев
в Опред. раст. Камч. обл. 186; Черепанов, Раст. СССР, 463.
S. exllts Steph, ex Sternb., Revis. Saxifrag. Suppl. I (1822) 8; Лозина-Лозин-
ская во Фл. СССР IX, 173; Караваев, Конец, фл. Як. 119; Тихомиров, Петров-
ский, Юрцев, Фл. Тикси, 25; Кильдюшевский, Фл. Верхоянск, хр. 117; Hul-
ten, Fl. Al. & neighb. terr. 575, map; Боч, Царева в Бот. журн. 59, 6, 845; Пер-
фильева в Опред. раст. Як. 310; Хохряков, Юрцев, Фл. Ольск. плато, 67;
Хохряков, Фл. р. Омолон, 67. — Non S. exilis Pall. (1816).
S. elegans Sternb., Revis. Saxifrag. Suppl. II (1831) 34. — Non S. elegans
Zeyh. (1824).
S. sibirica auct. — Trautvetter, Pl. Sib. bor. 60; ej., Fl. rip. Kolym. 36; ej.,
Syll. pl. Sib. bor.-or. 34; Толмачев, Мартыненко во Фл. сев.-вост, европ. ч.
СССР III, 96; Варгина в Вести. ЛГУ, серия биол. 21, 64.
1с.: Sternberg, 1. с., tab. XIV; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 575.
79
о
о
СР
CD
О
со
Сибирско-западноамериканский гипоарктический вид. Постоянно, но в не-
большом обилии встречается в Арктике от низовьев Хатанги до низовьев Мак-
кензи. Изолированно найден на европейском Севере — Варандейская лапта,
сборы И. С. Хантимира, и в междуречье Колвы и Туруньель, сборы С. А. То-
каревских.
Арктические растения в большинстве случаев невысокие, тонкие, с одиноч-
ным прямостоячим стеблем и 2—3 цветками на его верхушке, полностью оправ-
дывающие свое название «камнеломка тощая». На приморских экотонах встре-
чаются более мощные растения с очень сильным опушением многочисленных
(3—5) стеблей и крупными цветками. На юге Восточной Сибири, где произ-
растает близкородственная S. sibtrica L., встречаются растения, уклоняющиеся
к последней, однако и в горах Забайкалья S. radiata морфологически константна.
Растет единичными экземплярами на эродированных торфяниках, в ерни-
ковых и осоковых моховых тундрах, на замоховелых берегах ручьев, сырых
галечниках, приморских луговинах, реже около снежников и в полосах стока,
в расщелинах скал, нигде не встречаясь в значительном обилии.
Советская Арктика. Болыпеземельская тундра (редко); низовья Хатанги,
Анабара, Оленека, Лены, Хараулахские горы; приморская низменность Яку-
тии; север Анюйского нагорья, побережье Чаунской губы; Чукотский полу-
остров; бассейн Анадыря. (Карта 34).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (беринговское побережье, вос-
точная часть хр. Брукса и прилегающие низменные районы), горы Ричардсона,
низовья Маккензи.
Вне Арктики. Верхояно-Колымская горная страна, Байкальское и Становое
нагорья, горы Охотского побережья (редко); высокогорья верховьев Юкона.
32.	Saxifraga bracteata D. Don in Transact. Linn. Soc. (London) XIII (1822)
367; Hulten, FI. Kamtch. Ill, И; Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX, 173;
Hulten, Fl. Al. V, 904; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 71; Дервиз-
Соколова, Фл. Дежн. 96; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 576; Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II, 78; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 188.
S. laurentiana Ser. in De Candolle, Prodr. 4 (1830) 35.
Ic.: Hulten, FL Al. & neighb. terr. 576.
Чукотско-западноамериканский (амфиберингийский) аркто-бореальный при-
морский вид, в своем распространении связанный с Тихоокеанским побережьем.
Хорошо отличается от близкородственных видов (S. rivularis s. 1.) более круп-
ными цветками и особенно прицветниками, благодаря чему соцветие напоми-
нает соцветие Chrysosplenium.
Растет на приморских нивально-галофитных луговинах, особенно харак-
терно для расщелин приморских скал, пышно разрастается у птичьих базаров;
реже растет на песчаных и галечниковых пляжах, на месте стоянки яранг.
Советская Арктика. О-в Колючин, Чукотский полуостров, о. Ратманова.
(Карта 32, 2).
Зарубежная Арктика. Беринговское побережье Аляски, острова Берин-
гова пролива.
Вне Арктики. Командорские острова, о. Топорков, Курильские острова,
юг Сахалина; Хоккайдо, Алеутские острова, п-ов Аляска.
33.	Saxifraga rivularis L., Sp. pl. (1753) 404; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 35;
Lynge, Vase. pl. N. Z. 59; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 134, p. p.; Hanssen &
Lid, Flow. pl. Franz Josef L. 21, p. p.; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 166, p. p.;
Лесков, Фл. Малозем. тундры, 71; Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX, 172,
р. р.; Polunin, Circump. Arct. fl. 261, p. p.; Шляков во Фл. Мурм. IV, 33, карта
12; D. A. Webb in Fl. europ. 1, 377; Bocher & al., Fl. Greenl. 69; Love, Isl. Fer-
dafl. 268; Hulten, Atlas, ed. 2, map 969; Толмачев, Мартыненко во Фл. сев,-
вост. европ. ч. СССР III, 96, карта 150, р. р.; Rpnning, Svalb. fl. 63;
Love, Fl. Icel. 236.
Ic.: Перфильев, цит. соч., рис. 51; Love, Fl. Icel., fig. 326; Rpnning, 1. c.,
fig. 25, c.
6 Арктическая флора СССР, вып. IX, ч. 1
81
Амфиатлантический метаарктический гемихионофильный вид, долгое время
трактовавшийся слишком широко, с включением близкого циркумполярного
нивального вида S. hyperborea R. Вг. В таком объеме нами принимается комп-
лекс близких видов — 5. agg. rivularis L., к которому несомненно принад-
лежит и амфиберингийский нивально-галофильный S. arctolitoralis Jurtz.
et Petrovsky (см. ниже).
Вторичное открытие описанного еще Робертом Брауном с о. Мелвилл S. hy-
perborea произошло после того, как в пределах S. rivularis s. 1. было выявлено
2 хромосомных числа: диплоидное 2п=26 (у арктических растений из разных
районов) и 2п=52 (у растений атлантического Севера, в том числе и у скан-
динавских образцов). Основные морфологические различия таксонов, вполне
коррелирующие с плоидностью, ука-
заны в ключе. Они подкрепляются так
же экологическими отличиями (S. rivu-
laris s. str. растет у сырых подножий и
в тенистых расселинах скал, у горных
ручьев, тогда как S. hyperborea наибо-
лее характерен для поздно протаиваю-
щих снежников) и несходными ареа-
лами. В советской Арктике ареалы обоих
видов перекрываются, по-видимому,
только на Новой Земле и Земле Франца-
Иосифа; на материке S. rivularis s. str.
прослежена на восток до западной части
Болыпеземельской тундры, S. hyperbo-
rea же появляется в приуральской части
Болыпеземельской тундры.
Как это часто бывает в случае чле-
нов одного полиплоидного ряда,варьиро-
вание S. rivularis и S. hyperborea по
отдельным признакам иногда перекры-
вается, хотя подавляющая масса особей
определяется по совокупности призна-
ков без большого труда.
Советская Арктика. Мурман (включая острова); северный Канин, Колгуев,
Малоземельская, Тиманская и запад Болыпеземельской тундры; оба острова
Новой Земли (нечасто), Вайгач, о. Б. Сторожевой. (Карта 35).
Зарубежная Арктика. Приводится для всей канадской Арктики, но указа-
ния для западных и центральных районов, вероятно, относятся к S. hyperborea',
Западная, Южная и Юго-Восточная Гренландия; Исландия; Шпицберген,
о. Ян-Майен, о. Медвежий; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Высокогорья Скандинавии и Кольского полуострова; высоко-
горья приатлантических лесных районов Канады.
34.	Saxifraga hyperborea R. Br., Chlor. Melvill. (1823) 16; ej., Suppl. App.
Parry’s I Voy. Botany (1824) 274; D. A. Webb in Fl. europ. 1, 377; Тихомиров,
Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 25; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 68; Bocher
& al., Fl. Greenl. 69; Love, Isl. Ferdafl. 268; Полозова, Тихомиров, Раст.
Тареи, 175; Петровский, Раст. о. Врангеля, 121; Иванова во Фл, Путорана, 71;
Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 893; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на,
1108; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 86, карта 299; Юрцев и др., Обз.
раст. Чук. II, 78; Малышев, Малышева во Фл. Ц. Сиб. I, 425; Rpnning, Svalb.
fl. 63; Сафронова в Аркт. тундры и пол. пустыни, 52; Матвеева в Бот. журн.
65, 11, 1558; Сафронова, Фл. о. Окт. Революции, 149; Хохряков, Фл. п-ова
Тайгонос, 9; Love, FL Icel. 236; Заславская, Фл. Анюйск. нагорья, 79.
S. rivularis auct. non L. — Trautvetter, Fl. taim. 45; ej., Fl. rip. Kolym. 37;
ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 34; Толмачев, Пятков, Обз. раст. Диксона, 173; Кры-
лов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1418; Толмачев, Фл. Тайм. II, 28 (150); Лозина-Лозин-
ская во Фл. СССР IX, 172, р. р.; Hulten, Fl. Al. V, 935, р. р.; Тихомиров,
Фл. Зап. Тайм. 48; Караваев, Консп. фл. Як. 119; Polunin, Circump. Arct. fl. s
82
261, р. р.; Александрова, Фл. Б. Ляховск. 1691; Тихомиров, Гаврилюк, Фл.
беринг. Чук. 71; Игошина, Фл. Урала, 187; Перфильева в Опред. раст. Як. 310;
Толмачев, Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 96, р. р.; Матвеева
в Аркт. тундры и пол. пустыни, 85; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч.
обл. 186.
S. rivularis var. flexuosa (Sternb.) Engl, et Irmscher in A. Engler, Pflanzen-
reich, 67 (1916) 282; Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 28; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 577.
S. exilis auct. non Sternb. — Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 46.
Ic.: Love, Fl. IceL, fig. 327; Rpnning, 1. c., fig. 25, b.
Циркумполярный аркто-альпийский (преимущественно, а в Атлантическом
секторе — всецело арктический) хионофильный диплоидный вид из комплекса
S. agg. rivularis L. (2п=26). Основные отличия от S. rivularis s. str. указаны
в ключе. В случае если цветоносные стебли S. hyperborea вытягиваются в верх-
них междоузлиях, верхушка стебля обычно поникает вместе с малоцветковым,
обычно скученным соцветием. Полиморфизм вида достаточно велик и вполне со-
ответствует обширному ареалу и разнообразию экотопов. Здесь и горные ручьи,
и тенистые карнизы скал (вблизи вершин) и т. д. [возможно, теневой и при-
ручьевой формой вида является растение, описанное как S. flexuosa Sternb.
(2п=26)]. Но основные экотопы S. hyperborea — крупные снежники глубоких
узких долинок, оврагов, подножий склонов. Севернее, в северной части под-
зоны арктических тундр и в высокоарктических тундрах вид выходит на пла-
неры, что характерно и для многих других арктических нивальных видов,
таких как Phippsia algida, нивальные виды Ranunculus и др.; здесь форма
роста растения изменяется — увеличиваются дерновинки, укорачиваются и не-
сколько утолщаются цветоносы. Миниатюрные размеры растения благоприят-
ствуют быстрому прохождению сезонного цикла развития, что дает ему пре-
имущества в условиях снежников перед более сильными конкурентами (в по-
лосе гипоарктических тундр). Вероятно, не случайно в группе типичных аркти-
ческих хионофитов немало диплоидов {Saxifraga tenuis, Ranunculus pygmaeus,
Minuartia biflora и др.). Можно предположить, что формирование вида перво-
начально происходило на нивальных экотопах на субарктических или древне-
арктических высокогорьях Берингийского сектора — еще до обезлесения
Арктики, т. е. до формирования высокоарктических ландшафтов современного
типа. Отметим, что именно в Берингийском секторе Арктики и на северных по-
бережьях Тихого океана произрастает на приморских скалах родственный,
хотя и хорошо обособленный вид с диплоидным набором хромосом — S. bracte-
ata (см. выше), по своему облику представляющий контраст миниатюрной
S. hyperborea.
Советская Арктика. Мурман (редко); Колгуев (редко); Земля Франца-
Иосифа; оба острова Новой Земли; восток Болыпеземельской тундры, Вайгач,
Иай-Хой, Полярный Урал; Ямал, Гыданский полуостров; низовья Енисея;
Таймыр, Северная Земля, о. Б. Бегичев; низовья Анабара, Оленека и Лены,
Караулахские горы, побережья бухты Тикси, губы Буор-Хая; приморская
низменность Якутии, Новосибирские острова, о-ва Де-Лонга, Медвежьи ост-
рова, низовья Колымы; все материковые районы Чукотской тундры; о. Айон,
о. Врангеля, о. Колючин; бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье
и побережье. (Карта 36).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; низовья Маккензи; Канадский
Арктический архипелаг; Гренландия; контакт ареалов S. hyperborea и S. rivu~
laris в материковой части арктической Канады пока остается неизученным.
Вне Арктики. Путорана; Баргузинский хребет, Байкальское и Становое
нагорья; Верхояно-Колымская горная страна (изредка); Камчатка; Алеутские
острова, п-ов Аляска; высокогорья Юкона, Аляскинский хребет, Скалистые
горы, на юг по Тихоокеанскому побережью до 48° с. ш.
35. Saxifraga arctolitoralis Jurtz. et Petrovsky в Бот. журн. 66, 7 (1981) 1045;
Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II (1979) 78, nomen nudum.
S. rivularis auct. non L. — Жукова в Бот. журн. 53, 3, 367 (2п=52); Жукова,
Тихонова в Бот. журн. 56, 6, 872 (2п=52); они же в Бот. журн. 58, 3, 399 (2п=
6*
83
=52); Love & D. Love, Cytota-
xon. atlas arct. fl. 320, p. p.
(quoad pl. czukot. tetrapioid.);
Петровский, Раст. о. Вран-
геля, 121.
Чукотский арктический га-
лофильный (часто нивально-
галофильный) тетраплоидный
вид из комплекса S. agg. rivu-
laris L., обнаруженный сравни-
тельно недавно в связи с интен-
сивными цитотаксономическими
исследованиями в Чукотской
тундре. Вследствие несходства
облика, ряда тонких признаков
(см. ключ), экологии и числа
хромосом (2п=52) с обычной на
Чукотке S. hyperЪогеа и, наобо-
рот, совпадения хромосомного
числа с таковым амфиатланти-
ческой S. rivularis растение
первоначально отождествлялось
с последней (см. синонимику).
Однако более детальные иссле-
дования показали, что некото-
рые существенные отличия S. hy-
perborea от S. rivularis, прежде
всего в строении чашечки и от-
части в форме листьев, у S. arcto-
litoralis даже усилены (нерасчле-
ненное коническое основание
чашечки длиннее зубчиков; цвет-
ки скученные, на прямых цве-
тоножках и т. д.). Несомненно,
что S. arctolttoralis произошла
от S. hyperborea путем автопо-
липлоидии в условиях примор-
ских экотонов, куда S. hyper-
borea иногда заходит у края
мощных береговых снежников;
в нескольких пунктах оба вида
были собраны растущими впе-
ремежку, без каких либо пере-
ходных форм, причем у сооби-
тающих популяций выявлены
разные числа хромосом, что,
видимо, и создает репродуктив-
ный барьер. Для S. rivularis,
напротив, можно предположить
происхождение непосредственно
от общего предка ее, S. hyper-
borea и S. bracteata — диплоид-
ного среднекрупного растения,
обитателя тенистых скал арк-
тического побережья. S- arcto-
litoralis, кроме приморских сне-
жников, иногда встречается
вдоль края морских лагун и
тампов на пологих скатах бе-
реговых валов.
84
Советская Арктика. Побережье Восточно-Сибирского моря к востоку от
Колымы и Чаунской губы; о. Врангеля, о. Колючин, побережье Чукотского
полуострова. (Карта 37).
В зарубежной Арктике пока неизвестен, но очень вероятно нахождение вида
ПП арктической Аляске.
Вне Арктики отсутствует.
36. Saxifraga cespitosa L., Sp. pl. (1753) 404; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 35;
Trautvetter, Fl. taim. 45; Schmidt, Fl. jeniss. 103; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 60;
Толмачев, Пятков, Обз. раст. Диксона, 172; Андреев, Мат. фл. Канина, 178;
Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1419; Толмачев, Мат. фл. Мат. Шар, 2, 112; он же,
Фл. Тайм. II, 26 (148); Перфильев, Фл.
Сов. II—III, 165; Лесков, Фл. Малозем.
тундры, 70; Лозина-Лозинская во Фл.
СССР IX, 176; Тихомиров, Фл. Зап.
Тайм. 45; Hulten, Amphi-Atl. pl. 96,
map 78; Караваев, Консп. фл. Як. 119;
Polunin, Circump. Arct. fl. 259; Шляков
по Фл. Мурм. IV, 33; Толмачев в Бот.
журн. 44, 4, 544; Александрова, Фл. Б. Ля-
ховск. 1691; D. A. Webb in Fl. europ. 1,
,474; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл.
Тикси, 25; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. бе-
ринг. Чук. 71; Игошина, Фл. Урала, 187;
Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 66; Bocher & al.,
Fl. Greenl. 70; Hulten, Fl. Al. & neighb.
torr. 583, map; Love, Isl. Ferdafl. 270;
Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 175;
Петровский, Раст. о. Врангеля, 121; Боч,
Царева в Бот. журн. 59, 6, 845; Перфильева
и Опред. раст. Як. 308; Love & D. Love,
Cytotaxon. atlas arct. fl. 321; Толмачев, Карта 37. Распространение Saxifraga,
Мартыненко во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР ^ctolitoralis Jurtz. et Petrovsky.
Ill, 97, карта 151; Иванова во Фл.
Путорана, 70; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1108; Ребристая, Фл. Больше-
нем. тундры, 85, карта 299; Сафронова в Аркт. тундры и пол. пустыни, 52;
Матвеева, там же, 85; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78; Сафронова, Фл.
о. Окт. Революции, 149; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 186.
S. cespitosa ssp. eucespitosa Engl, et Irmscher — Lynge, Vase. pl. N. Z. 53;
Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 133;
S. cespitosa var. uniflora Hook. — Trautvetter, Syll. pl. Sib. bor.-or. 34;
llpnning, Svalb. fl. 64;
S. groenlandica L., Sp. pl. (1753) 404; Hanssen & Lid, Flow. pl. Franz Josef L.
19; Hulten, Atlas, ed. 2, map 963.
S. sileniflora Sternb., Revis. Saxifrag. Suppl. II (1831) 68, tab. XIII; Ло-
зина-Лозинская во Фл. СССР IX, 174.
S. cespitosa ssp. sileniflora (Sternb.) Hult., Fl. Al. V, 908, map 699.
Ic.: Перфильев, цит. соч., рис. 50; Опред. раст. Як., табл. 46, 1; Rpnning,
). с., fig. 28, Ъ.
S. cespitosa L. s. 1. — сложный полиморфный комплекс, распространенный
в горных субокеанических районах Евразии и Северной Америки и циркум-
полярно в Арктике. Неоднократно предпринимались попытки расчленить его
на ряд видов. В свое время из районов Арктики и Субарктики были описаны
S. decipiens Ehrh., S. adscendens Willd., A. Sternbergit Willd., S. uniflora R. Br.,
S. exarata Hook. Самим Линнеем наряду c S. cespitosa на той же странице опи-
сана S. groenlandica L., которая последующими авторами чаще относится в си-
нонимы S. cespitosa. Большинство выделенных таксонов рассматривается мно-
гими современными авторами на подвидовом уровне, к ним добавились еще
ssp. exaratoides Simm., ssp. laxiuscula (Engl, et Irmscher) Hult. Однако деталь-
ное знакомство с флористической литературой показало, что под одинаковыми
85
названиями у разных авторов приводятся разные таксоны и, напротив, одни
и те же растения — под разными названиями. Typus polymorphus 5. cespitosa
нуждается в основательном критическом пересмотре в его полном объеме, без
чего невозможно правильно оценить таксономический статус отдельных рас.
Имеет серьезное основание мнение Симмонса (Simmons, 1906), предложившего
для арктических растений использовать второе линнеевское название — S. gro-
enlandica L., чтобы свести к минимуму номенклатурную путаницу. Все же
в настоящей обработке до осуществления критической ревизии всего комплекса
мы сохраняем принятое в советской ботанической литературе название S. ces-
pitosa L.
В пределах советской Арктики 5. cespitosa достаточно константна. Намеча-
ются лишь 2 слабо отграниченные расы, связанные постепенными переходами:
с более крупными одиночными цветками, закругленными лепестками и довольно
плотной подушковидной дерновинкой, более или менее согласующаяся с ssp.
uniflora sensu Porsild, и более рыхлодернистое растение с длинными цвето-
носами, более мелкими одиночными или собранными по 2—3 цветками. По ряду
признаков они сближаются с ssp. exaratoides, но все же более соответствуют ти-
повому подвиду. Весьма вероятно нахождение в советской Арктике и настоя-
щей ssp. exaratoides, однако пока не представляется возможным идентифици-
ровать наши растения из-за отсутствия достоверного гербарного материала
по этому подвиду из locus classicus.
Для S. cespitosa ssp. exaratoides (Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada)
характерны некрупные цветки, не более 7 мм, зеленовато-пурпуровая
окраска чашечки, закругленные на верхушке доли чашелистиков; цветки
на тонких, довольно длинных цветоносах (до 10—15 см), собраны по 2—3—5.
На северо-востоке Азии встречается форма с мелкими цветками, у которой
лепестки едва превышают чашечку, а доли чашелистиков имеют треугольную
форму. Эти растения вполне соответствуют диагнозу S. monticola (Small) Fedde.
Американские авторы (Porsild & Cody, 1. с.) подчиняют ее S. cespitosa в ка-
честве подвида, мы же принимаем видовой статус мелкоцветковой притихо-
океанской расы, отграничивая ее от ssp. exaratoides.
S. cespitosa L. —циркумполярный аркто-альпийский вид, широко распро-
страненный в советской Арктике, особенно в ее горных и более северных райо-
нах, спорадически встречается на европейском северо-востоке и отсутствует
в низменных равнинных районах севера Западной Сибири.
S. cespitosa — характерный и постоянный компонент высокоарктических
тундр, в которых образует крупные подушковидные дерновинки с очень корот-
кими, почти не выставляющимися из дерновинки цветоносами. Стержневая
или придаточно-стержневая корневая система растений в основном распростра-
няется в минеральных горизонтах почвы. Хорошо размножается семенами,
относится к числу растений, достигающих полярных пределов суши. Часто
растет на скальных выступах, сухих каменистых склонах, в нивальных экотонах
может достигать значительного обилия. В материковых тундрах европейской
Арктики довольно редкий вид. Обитает преимущественно на каменистых и щеб-
нистых склонах, в долинах ручьев около снежников. Значительно продвига-
ется на юг, в лесную зону, где встречается на скалистых береговых обрывах.
На островах Северного Ледовитого океана (Новая Земля, Северная Земля,
Новосибирские острова) произрастает часто в самых разнообразных сообщест-
вах (ожиково-разнотравных и разнотравных мохово-лишайниковых тундрах
на водораздельных плато, на луговинах в распадках, среди камней). В гористых
районах арктической Якутии и Чукотки (где распространена нередко, хотя
и спорадически) характерен для тенистых замоховелых карнизов скал особенно
карбонатных и основных силикатных пород и их подножий, также для редко-
травных и разнотравно-куртинных дриадовых тундр мелкокаменистых и щеб-
нистых высоких вершин на элювии горных пород, обогащенных каль-
цием. Здесь ему сопутствуют и другие виды подушковидных растений. Отмечен
в поясе редкотравных высокогорно-арктических тундр вершины горы Сокуйдах
в хр. Туора-Сис (горное правобережье Лены) на абсолютных отметках около
1000 м’ над ур. м. Встречается и в пятнистых разнотравно-кустарничково-мохо-
вых тундрах высоких перевальных седловин — на суглинистых голых пятнах
86
и вдоль их окраин. Избегает наи-
более сухих бесснежных участков
вершин и склонов. На северо-
западном побережье о. Айон вид
местами обилен у подножий север-
ных склонов глубоких оврагов,
рассекающих высокую песчаную
террасу — в глубоких канавках-
трещинах между бугорками с раз-
нотравно-кустарничково-моховой
растительностью (с Dryas pun-
ctata, Salix polaris, Casstope tet-
ragona). На о. Врангеля в подзоне
арктических тундр S. cespitosa —
массовое растение с широкой эко-
логической амплитудой, помимо
средне- и сильно увлажненных
участков встречается в небольшом
обилии даже в тундростепных со-
обществах южных склонов высо-
ких террас и в щебнистых дри-
адовых тундрах (здесь вместе
с S. monticola, как правило, бо-
лее массовой, но нехарактерной
для лучше увлажненных участков).
Советская Арктика. Мурман;
Канин, Колгуев, север Малоземель-
ской (редко) и Большеземельская
тундра (преимущественно в север-
ной и восточной части); Полярный
Урал, Пай-Хой, Вайгач; Новая
Земля (оба острова); Земля Фран-
ца-Иосифа; острова Карского моря,
крайний северо-восток Гыданского
полуострова; Таймыр, Северная
Земля; арктическое побережье За-
падной Якутии, низовья Лены,
Хараулахские горы, бухта Тикси,
губа Буор-Хая; междуречья Яны,
Индигирки и Колымы (редко),
Анюйское, север Анадырского и
Чукотское нагорья, о. Врангеля;
Чукотский полуостров; бассейн
Анадыря, Корякское нагорье, зал.
Корфа. (Карта 38).
Зарубежная Арктика. Арктиче-
ская Аляска; острова Канадского
Арктического архипелага, аркти-
ческие районы материковой Ка-
нады, север п-ова Лабрадор; Грен-
ландия, Исландия; о. Ян-Майен,
Шпицберген, о. Медвежий; аркти-
ческая Скандинавия.
Вне Арктики. Горы Британ-
ских островов, Фенноскандия,
горы Западной Европы; север
таежной зоны европейской части
СССР (изредка, на известняках),
Приполярный и Северный Урал,
Путорана, горы севера Якутии,
Карта 38. Распространение Saxifraga cespitosa
87
Карта 39. Распространение Saxifraga mon-
ticola (Small) Fedde.
верховья Колымы, горы Охотского побережья; горы бассейна Юкона и тихо
океанского побережья Северной Америки.
37. Saxifraga monticola (Small) FeddeinGust. Bot. Jahresb. 33, 1 (1906) 613;
Петровский, Раст. о. Врангеля, 121; Love 8с D. Love in Bot. Notis. 128, 4 (1975)
515; ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. 321; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78;
Черепанов, Раст. СССР, 463.
Muscaria monticola Small in N Amer. fl. 22 (1905) 130.
Saxifraga cespitosa ssp. monticola (Small)Porsild, Contr. fl. SW Yukon (1966) 39.
S. cespitosa ssp. exaratoides (Simm.)
Engl, et Irmscher var. Drummondii Engl,
et Irmscher in A. Engler, Pflanzenreich,
67 (1916) 375 (p. p., excl. syn.).
S. cespitosa L. p. p. — Hulten, Fl.
Al. & neighb. terr. 583.
Аркто-альпийский азиатско-амери
канский вид родства S. cespitosa.
Представляет собой довольно хорошо
обособленную гексаплоидную расу (2п—
=48). S. monticola — миниатюрное
растение с тонкими цветоносами, узко-
трехраздельными листьями и широко
раскрытой чашечкой. Отличается от
S. cespitosa и наличием стержневого
корня, плотных дерновинок не обра-
зует. Встречается изредка на скалах,
прогреваемых щебнистых склонах, су
хих речных террасах.
Советская Арктика. О-в Врангеля; Центральная Чукотка (р. Кувет), Чукот-
ский полуостров. (Карта 39).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска. Распространение в Северной
Америке нуждается в уточнении в связи с отсутствием данных по этому таксону.
Вне Арктики. Горы тихоокеанского побережья Северной Америки от Юты
до Британской Колумбии.
Род 2. CHRYSOSPLENIUM L. — СЕЛЕЗЕНОЧНИК
Род насчитывает около 60 видов, распространенных в умеренном и холод-
ном поясах Евразии, Северной Африки, Гренландии и Северной Америки.
Основной очаг видового разнообразия расположен в горах умеренной Азии
(особенно Восточной Азии).
Род объединяет многолетние травы, обитающие в сырых долинных и гор-
ных лиственных и смешанных лесах, по берегам ручьев, на проточных эвтроф-
ных болотах, сырых тенистых скалах.
В советской Арктике достоверно встречается 5 видов; кроме того, имеются
указания на произрастание на берингийском побережье Чукотского полуострова
(зал. Лаврентия) еще одного вида — Chrysosplenium, kamtschaticum Fisch,
ex Ser. (Hulten, Fl. Al. 8t neighb. terr.), однако соответствующий материал
среди доступных нам коллекций отсутствует; признаки этого вида даны в ключе.
Широко распространенный в материковых тундрах Евразии аркто-бо-
реальный вид Ch. alternifolium L. обнаруживает значительный полиморфизм.
Наряду с 48-хромосомными популяциями, отнесенными нами в основном
к Ch. alternifolium ssp. sibiricum и отчасти к Ch. alternifolium ssp. alternifolium,
в гористых районах Западной Чукотки встречается 66-хромосомная горная
раса — ssp. arctomontanum Petrovsky.
К Ch. alternifolium s. 1. примыкают 2 арктических вида — почти циркум-
полярный Ch. tetrandrum (Lund ex Malmgr.) Th. Fries и амфиберингийский
Ch. Rosendahlii Packer (в советской Арктике — только на о. Врангеля).
Шире распространен в Дальневосточном секторе нашей «Флоры» другой
амфиберингийский, преимущественно арктический вид — Ch. Wrightii Franch.
88
ut Sav. Эндемичный для крайнего северо-востока Азии вид Ch. rimosum Кот.
представлен в Арктике 2 подвидами — типическим на Корякском нагорье и
ннр. Dezhnevii — у восточной оконечности Азии. Основные местообитания
перечисленных видов в Арктике — низинные проточно увлажненные болота,
берега ручьев, ключи, сырые ивняки, переувлажненные участки со скоплением
иод щебнем влажного мелкозема.
1.	Стеблевые листья очередные........................................2.
— Стеблевые листья супротивные ....................................  7.
2.	Растения, как правило, с волосками. Прицветные листья и цветки желтые
или пурпурные. Чашелистики с 3 жилками. Тычинки в числе 8 .... 3.
— Растение голое. Листья зеленые. Прицветные листья зеленоватые, часто
с пурпурными точками. Чашелистики с 1 жилкой. Тычинки в числе 4, б. ч.
короткие..................3. Ch. tetrandrum (Lund ex Malmgr.) Th. Fries.
3.	Стебли многочисленные, безлистные или иногда с одним листом под соцве-
тием. Все растение (особенно плотно пластинки и черешки листьев) по-
крыто обильными рыжими или беловатыми волосками. Прикорневые листья
многочисленные, слегка мясистые, бледно-зеленые. Все части растения
часто имеют пурпурную окраску ... 4. Ch. Wrightii Franch. et Sav.
— Стебли одиночные, голые или только в нижней части с волосками. Листья
с редкими волосками по верхней поверхности и краю.................... . 4.
4.	Все части околоцветника с многочисленными пурпурными точками . . .6.
— Околоцветники без пурпурных точек. Прицветные листья зеленовато-
желтые ......................1. Ch. alternifolium L. s. 1.............5.
5.	Многие части растения, особенно часто чашелистики, с коричневатыми
точками (от клеток, богатых танином). Растение 5—20 см выс. Базаль-
ные листья с 9 и более зубчиками. Цветки 4.5—6 мм в поперечнике, золо-
тисто-желтые, чашелистики 1.5—2 мм дл....................................
........................ la. Ch. alternifolium L. ssp. alternifolium.
— Растение не имеет мелких коричневых точек на чашелистиках и листьях,
более мелкое (5—11 см выс.) и нежное. У базальных листьев меныпее
количество зубчиков (до 8). Цветки более мелкие (3—5 мм в поперечнике),
светло-желтые, чашелистики 1—1.5 мм дл. .................................
........ lb. Ch. alternifolium L. ssp. sibiricum (Ser. ex DC.) Hult.
6.	Листья с белыми прямыми волосками на верхней поверхности. Столбик
0.62—0.87 мм дл..........................................................
..............Ic.	Ch. alternifolium L. ssp. arctomontanum Petrovsky.
— Листья голые или с единичными волосками. Столбик 0.37—0.5 мм дл. . . .
............................................ 2. Ch. Rosendahlii Packer.
7.	Корневище горизонтальное. Стебель стелющийся, ветвящийся, с побегами,
укореняющимися в узлах. Листья мясистые, светло-зеленые. Части около-
цветника зеленые, с пурпурными точками. Коробочка двулопастная, глу-
боко рассеченная; у зрелой коробочки загнутые лопасти примерно вдвое
больше своей ширины. Семена каштаново-коричневые, блестящие или ма-
товые, морщинистые, с незначительными сосочками или волосками . . .
.................................... 5. Ch. rimosum Кош. s. 1. ... 8.
— Корневище короткое, бурое. Стебель прямой или немного извилистый,
с побегами не укореняющимися. Листья плотные, с верхней стороны в основ-
ном буроватые от многочисленных темно-ржавых точек. Коробочка также
двулопастная, глубоко рассеченная, но в зрелом виде лопасти ее примерно
в 4 раза больше своей ширины. Семена блестящие, с гребешком и 11—13 про-
дольными ребрами........................Ch. kamtschaticum Fisch, ex Ser.
8.	Растения 5—10 см выс. Стебель у основания приподнимающийся, выше —
прямой. Листья 0.3—1 см в диам. Доли околоцветника зеленые, с пурпуро-
выми пятнами у основания. Тычиночные нити светлые, с пурпуровыми пыль-
никами. Рыльца светлые. Семена блестящие, морщинистые ...................
................................5а. Ch, rimosum Korn. ssp. rimosum.
— Растения более мелкие. 1.5—3 см выс. Стебель голый, со стелющимися
тонкими побегами. Листья около 3 мм в диам. Доли околоцветника зе-
лено-пурпуровые от многочисленных пурпурных точек. Тычиночные нити
89
пурпурные, с б. ч. светлыми пыльниками. Рыльца окрашены в пурпурный
цвет. Семена матовые, морщинистые...................................
........................ 5b.	Ch. rimosum Korn. ssp. Dezhnevii Jurtz.
1.	Chrysosplenium alternifolium L., Sp. pl. (1753) 398; Ledebour, Fl. ross. II,
226; Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX, 203.
Евразиатский аркто-бореально-неморальный вид, обнаруживающий зна-
чительный полиморфизм на протяжении своего обширного ареала. В широтном
направлении вид распространен от тундровой зоны до зоны лесостепи включи-
тельно.
В тундровой зоне обычен в проточных тундровых болотах, у ручьев, в пой-
менных кустарниковых зарослях ив, ольховниках.
В лесной части ареала очень обычен в сырых участках дубовых и липовых
лесов, на днищах оврагов в ольшаниках и зарослях высокотравья; цветет до
распускания листьев деревьев и кустарников.
На территории нашей «Флоры» представлен 3 подвидами, из которых типиче-
ский подвид Ch. alternifolium ssp. alternifolium встречается в советской Арктике
только на Мурмане, а вне пределов тундровой зоны — в бассейне Северной
Двины и Мезени, на средней Печоре и т. д. до среднего течения Днепра; к вос-
току доходит до Оби.
Наиболее широко распространен в советской Арктике ssp. sibiricum (Ser.
ex DC.) Hult., имеющий то же число хромосом, что и типовой подвид (2п=48).
Согласно описанию монографа рода Chrysosplenium Хара (Нага, Syn. Chry-
sosplenium, 72), к var. sibiricum относятся растения более мелкие, 5—И см выс.
(вместо 5—22 см у ssp. alternifolium), у базальных листьев 2—5 ровно усечен-
ных выступов (а не 4—8), прицветные листья желтые во время цветения (у al-
ternifolium — зеленовато-желтые), цветки 3—5 мм в поперечнике (у alternifo-
lium 4.5—6 мм). Самым важным отличием var. sibiricum Хара считает отсут-
ствие коричневых клеток с обильным содержанием танина на всех частях рас-
тений.
Пакер [Packer in Canad. Journ. Bot. 41, 1 (1963) 85—103] в статье об аме-
риканских видах Chrysosplenium секции Alternifolium Franchet отмечает, что
большинство материала по Ch. alternifolium из СССР не может быть отнесено
к Ch. alternifolium s. str. в трактовке Лозина-Лозинской. Он пишет, что в этом
материале содержится не один таксон; причем большинство его соответствует
описанию var. sibiricum (с учетом указаний Хара о распространении данной
разновидности в Сибири от Вайгача до Камчатки, в районах, близких к Арк-
тике).
Пакер считает, что приводимое Хара для var. sibiricum отсутствие клеток
с танином — четкое отличие этого таксона, хотя на листьях некоторых экзем-
пляров такие клетки все же появляются (как, например, у образцов с Новой
Земли и Вайгача). Хара относит эти образцы к ssp. alternifolium и включает
Новую Землю в область его распространения. В последнем Пакер не согла-
шается с Хара, считая, что эти растения отличаются от настоящего var. alter-
nifolium и своими размерами, и листьями со значительной закругленностью
зубцов, и более компактным полузонтиком. Кроме того, этим растениям явно
не хватает интенсивности пигментации, свойственной Ch. alternifolium.
Наконец, следуя В. В. Петровскому (в Бот. журн. 65, 5, 658), мы различаем
в пределах Ch. alternifolium горнотундровую западночукотскую расу ssp. arcto-
montanum Petrovsky с 2n=66.
la. Chrysosplenium alternifolium L. ssp. alternifolium — Перфильев,
Фл. Сев. II—-III, 166, p. p.; Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX, 203, р. р.;
Шляков во Фл. Мурм. IV, 40, карта 16; Hara, Syn. Chrysosplenium, 71; Pawlow-
ska in Fl. europ. 1, 381; Hulten, Atlas, ed. 2, map 972.
Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. X.
Этот преимущественно европейский бореально-неморальный подвид проникает
в тундровую зону лишь на Мурманском побережье; обычен в таежной зоне,
полосе хвойно-широколиственных лесов, зоне широколиственных лесов и
90
D лесостепной полосе. На Мур-
манском побережье встречается
цо берегам рек и ручьев, во
влажных ивняках на склонах.
Советская Арктика. Мурман
(северо-восточная часть). (Кар-
та 40, 7).
В зарубежной Арктике от-
сутствует.
Вне Арктики. Британские
острова, Фенноскандия к югу
от 65° с. ш., почти вся Запад-
ная Европа (за исключением
Пиренейского полуострова, Юж-
ной Италии, Сардинии, юга Бал-
канского полуострова); вся ев-
ропейская часть СССР к востоку
до Урала, к северу до Мезени
И среднего течения Печоры,
к югу до среднего течения
Днепра, Дона и Волги (до степ-
ной полосы); некоторые районы
Кавказа; Западно-Сибирская
низменность до среднего тече-
ния Оби.
lb. Chrysosplenium alterni-
folium L. ssp. sibiricum (Ser.
ex DC.) Hult., Circump. pl.
II (1971) 92, map 83.
Ch. alternifolium var. sibiri-
tmSei. ex DC., Prodr. IV (1830)
48; Hara, Syn. Chrysosplenium,
72, p. p. (excl. pl. amer.).
Ch. alternifolium L. — Rup-
recht, Fl. samojed. cisur. 35;
Trautvetter, Fl. taim. 45; ej.,
Fl. boganid. 163; Schmidt, Fl.
jeniss. 103; Trautvetter, Pl. Sib.
bor. 60; ej., Fl. rip. Kolym. 37;
ej., Fl. Tschuk. 22; Scheutz, Pl.
jenis. 116; Перфильев, Мат, фл.
H. 3., Колг. 29; Hulten, Fl.
Kamtch. Ill, 31, map 482; Тол-
мачев, Фл. Колг. 25; Толмачев,
Пятков, Обз. раст. Диксона, 174;
Толмачев, Блюменталь, Мат. фл.
Н. 3. 205; Андреев, Мат. фл.
Канина, 177; Толмачев, Фл.
Тайм. II, 29 (151); он же, Contr.
fl. Vaig. 134; Перфильев, Фл.
Сев. II—III, 166, р. р.; Лесков,
Фл. Малозем. тундры, 72; Ло-
зина-Лозинская во Фл. СССР
IX, 203, р. р.; Тихомиров, Фл.
Зап. Тайм. 48; Крылов, Фл.
Зап. Сиб. VI, 1433, р. р.; Ка-
раваев, Консп. фл. Як. 120;
Опред. раст. Коми, 211; Тихо-
миров, Петровский, Юрцев, Фл.
Карта 40. Распространение Chrysosplenium alternifolium L.: 1 — ssp. alternifolium', 2 — ssp. sibiricum (Ser. ex DC.) Hult.
91
Тикси, 25; Игошина, Фл. Урала, 187; Полозова, Тихомиров, Раст. Тарой,
175; Перфильева в Опред. раст. Як. 311; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Ма’
гад. обл. 24; Толмачев, Мартыненко во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 99,
р. р.; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 87, карта 305; Варгина, Фл. Ары-Мас,
79; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78; Андреев и др. в Бот. журн. 65, И,
1565.
1с.: Фл. Аз. Росс. 23, рис. 6; Hara, 1. с. 68, рис. 14 (А).
Евроазиатский аркто-бореальный подвид, наиболее обычный в Арктиче-
ской области. Широко распространен в тундровой зоне — в подзонах южной
и северной гипоарктической и арктической тундр, редок в полосе высокоаркти-
ческих тундр (Северная Земля, Новосибирские острова). Свойствен континен-
тальным районам Чукотской тундры (в основном Западная Чукотка), на Чу-
котском полуострове отсутствует.
Характерные местообитания подвида в тундровой зоне — моховые, ивняч-
ковые или ивняково-осоково-моховые тундровые низинные болота в речных
долинах, межсопочных понижениях, ложбинах стока, на переувлажненных
морских побережьях; сырые долинные и внепойменные ивняки и ивняковый
тундры, ольховники, луговины на хорошо увлажненных участках склонов и
на подножиях, нивальные луговины, сырые тенистые подножия и расщелины
скал.
Советская Арктика. Канин, Колгуев, Малоземельская и Болыпеземельская
тундры, низовье Печоры; Полярный Урал, Пай-Хой; Вайгач, Новая Земля;
Ямал, низовье Оби, Тазовский полуостров, Гыданский полуостров; низовьо
Енисея, остров Диксон; Таймыр, Северная Земля; низовья Хатанги. Анабара,
Оленека; дельта и низовья Лены; Новосибирские острова, мыс Святой Нос,
низовья Индигирки, Алазеи и Колымы; тундровая часть Анюйского нагорья,
Чаунская низменность, Анадырское нагорье. (Карта 40, 2).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Таежные районы северо-востока европейской части СССР
(к востоку от Мезени), Западно-Сибирская низменность, Алтай, Саяны, Тува,
Среднесибирское плато (включая плато Путорана), Забайкалье (включая Дау-
рию и Становое нагорье); Верхоянский хребет, хр. Черского, Оймяконское в
Колымское нагорья; Охотия, хребты Джугджур и Сихотэ-Алинь, бассейны
Амура и Уссури; Сахалин, Камчатка; Монголия; Китай, Гималаи; п-ов Корея;
о. Хоккайдо.
Ic. Chrysosplenium alternifolium L. ssp. arctomontanum Petrovsky в Бот.
журн. 65, 5 (1980) 658.
Этот западночукотский арктический подвид, имеющий число хромосом
2п=66, был описан В. В. Петровским (цит. соч.) из Анюйского нагорья. Отли-
чается он от Ch. alternifolium ssp. sibiricum «относительно более крупными раз-
мерами соцветия и отдельных цветков, сравнительно коротким цветоносом,
округлой формой лопастей листа, более крупными семенами». Плотными щит-
ковидными соцветиями, окраской и размерами семян, точечной пурпурной
окраской многих частей напоминает американский арктический вид Ch. В.о-
sendahlii (2п=96), который распространен и на о. Врангеля (см. ниже).
Кроме растений с пурпурной точечной окраской, в пределах этой 66-хро-
мосомной расы встречаются растения, имеющие светло-желтую окраску около-
цветника и более глубоко рассеченные прикорневые листья, чем напоминают
североамериканский равнинный бореальный вид Ch. iowense Rydb. (2n=120).
Но н отличие от последнего ssp. arctomontanum встречается в тундровых райо-
нах Анюйского нагорья. Как отмечает Петровский (цит. соч.), «обычные место-
обитания подвида — места долгого залеживания снега, днища ложбин, берега
водотоков, питаемых холодными талыми водами».
Растения, отчасти напоминающие Ch. alternifolium ssp. arctomontanum,
встречаются в Верхоянском хребте (в его арктической — Хараулахских го-
рах, Приморском кряже — и средней частях), а также в Момском хребте.
Советская Арктика. Тундровая часть Анюйского нагорья (р. Малый Ке-
первеем, р. Лёльвергыргын, р. Кикуквеем, р. Кытеп-Гуйтеньрывеем). Сход-
92
ные по некоторым признакам образцы известны из арктического Верхоянья.
(Карта 41, 7).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики типичная форма не известна, однако определенное сходство
с данным подвидом обнаруживают некоторые образцы из средней части Вер-
хоянского хребта (Томпонский р-н) и из Момского хребта.
2. Chrysosplenium Rosendahlii Packer inCanad. Journ. Bot. 41, 1 (1963) 89;
Hulten, Circump. pl. II, 92, map 83; Петровский, Раст. о. Врангеля, 122; Юрцев
и др., Обз. раст. Чук. II, 78.
Преимущественно американский (центральноканадский) арктический вид,
известный в Евразии только на о. Врангеля (лагуна Попова, реки Гусиная и
Неизвестная). Один из четырех севе-
роамериканских видов Chrysosplenium
секции Alternifolium (из них только
Ch. iowense не встречается в области
нашей «Флоры»).
Считаю полезным привести здесь
более подробную морфологическую ха-
рактерику этого редкого в советской
Арктике вида. Растения от 2 до 10 см выс.
Базальные и стеблевые листья довольно
мясистые, большей частью голые или
с единичными волосками на верхней по-
верхности. Щиток компактный, из 6—
15 цветков. Цветки короткие, колоколь-
чатые, 3—4.5 мм в поперечнике. На-
ружные прицветники желтовато-зеле-
ные. Чашелистики зеленые или желто-
ватые, с пурпурными точками, неясно
3-нервные. Клетки, богатые танином,
отсутствуют. Тычинок 5—8, число их
варьирует в пределах одного соцветия.
Края коробочки равны или короче
чашелистиков. Семена 0.85—1.0 мм дл.
Карта 41. Распространение видов Chryso-
splenium: 1 — Ch. alternifolium ssp. arcto-
montanum Petrovsky; 2 — Ch. Rosendahlii
Packer.
Число хромосом 2n=96. Встречается в сырой травяно-моховой тундре на вы-
ходах известняков.
Советская Арктика. О-в Врангеля (лагуна Попова, реки Гусиная и Неиз-
вестная). (Карта 41, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическое побережье Центральной Канады и юж-
ные острова Канадского Арктического архипелага (о-ва Банкс, Сомерсет,
западное побережье Баффиновой Земли, Виктория, Саутгемптон).
Вне Арктики не встречается.
3.	Chrysosplenium let ran drum (Lund ex Malmgr.) Th. Fries in Bot. Notis.
12 (1858) 193; Толмачев, Блюменталь, Мат. фл. Н. 3. 205; Перфильев, Фл. Сев.
II—III, 166; Лозина-Лозинская во Фл. СССР IX, 204; Hulten, Fl. Al. V, 949,
map 731; Hara, Syn. Chrysosplenium, 68; Караваев, Консп. фл. Як. 121; Шляков
во Фл. Мурм. IV, 40, карта 16; Wiggins & Thomas, Fl. Al. Arct. 245, map 99;
Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska II, 63; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 110,
map 222; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук, 71; Игошина, Фл. Урала,
187; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 587, map; Bocher & al., FI. Greenl. 63;
Hulten, Atlas, ed. 2, map 974; Петровский, Раст. о. Врангеля, 122; Перфильева
в Опред. раст. Як. 311; Welsh, Fl. Al. 423; Толмачев, Мартыненко во Фл. сев.-
вост. европ. ч. СССР III, 99, карта 156; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1097;
Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1108; Хохряков, Матер, фл. южн. ч.
Магад. обл. 24; Варгина, Фл. Ары-Мас, 79; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78;
Полежаев и др., Фл. верх. Анад. 1631; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Ca-
nada, 383, map 671.
93
Ch. alternifolium var. tetrandrum Lund ex Malmgr. in Bot. Notis. 3 (1846) 39,
78; Simmons, Survey phytogeogr. 97; Некрасова во Фл. Аз. Росс. 25; Lynge,
Vase. pl. N. Z. 52; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1433.
Ch. alternifolium f. tetrandrum (Lund ex Malmgr.) Kjellm., Phanerog. as.
K. Ber.-Str. (1883) 43.
Ch. alternifolium ssp. tetrandrum (Lund ex Malmgr.) Hult., Fl. Aleut. Isl.
217, map 291; ej., Circump. pl. II, 92, map 83.
Ch. alternifoliumauct. non L. — Ledebour, Fl. ross. II, 226; Polunin, Circump.
Arct. fl. 248.
Ic.: Hara, 1. c. 68, fig. 14 (C); Polunin, 1. c., fig. p. 249; Фл. Мурм. IV, табл. X;
Porsild, 1. c., fig. 44, d; Bocher & al., 1. c., fig. 11, a; Hulten, Fl. Al. & neighb.
terr., fig. p. 587; Porsild & Cody, 1. c., fig. 578.
Почти циркумполярный аркто-альпийский (в Евразии метаарктический,
преимущественно арктический) вид с дизъюнкцией в арктической Якутии;
в Гренландии известен лишь на небольшом протяжении на восточном ее по-
бережье.
Ch. tetrandrum встречается в тундровой зоне (местами до подзоны арктиче-
ских тундр включительно) и отчасти в полосе лесотундры (Западная Сибирь);
изолированные местонахождения имеются также на севере лесной зоны (бас-
сейны Лены и Колымы, Северная Америка).
В тундровой зоне весьма характерен для луговин и нивальных тундр снеж-
ников, подножий рыхлых береговых склонов и скал, для заиленных берегов
ручьев, временных русел рек, берегов озер, сырых ольховников склонов,
сырых пойменных ивняков.
Советская Арктика. Мурман; северный Канин, Колгуев, север Малоземель-
ской и Болыпеземельская тундры; Новая Земля (Южный остров, Северный
примерно до 74° с. ш.); Полярный Урал; низовья Оби; Ямал; бассейн нижнего
течения р. Енисей (Балаганчан); урочище Ары-Мас на Таймыре; приводится
для низовий Анабара (Перфильева, цит. соч.); Медвежьи острова, низовья
Колымы, Анюйское нагорье, о. Айон, Чаунская низменность; о. Врангеля,
Чукотское нагорье; Чукотский полуостров; бассейны Анадыря и Пенжины,
Корякские нагорье и побережье; низовья Гижиги. (Карта 42).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (включая о. Св. Лаврентия);
Канадский Арктический архипелаг (о. Мелвилл и юг о. Элсмир, запад Баф-
финовой Земли); север п-ова Лабрадор; Восточная Гренландия; Шпицберген;
арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Север Фенноскандии; Приполярный и Северный Урал; Средне-
сибирское плато (бассейны Котуя и Хатанги), долина р. Лены (близ г. Жиган-
ска), среднее точение Колымы (Ойусардах), Колымское нагорье; Юконское
плато; изолированные точки в верховье р. Колорадо; северная часть Каскад-
ных гор; Скалистые горы и их предгорья к северу от 50° с. ш.; южное побе-
режье Гудзонова залива.
4.	Chrysosplenium Wrightii Franch. et Sav., Enum. pl. Jap. II (1879) 356;
Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 35, map 483; Комаров, Фл. Камч. II, 221; Лозина-
Лозинская во Фл. СССР IX, 204; Hulten, Fl. Al. V, 951, map 732; Hara, Syn.
Chrysosplenium, 61, map 8; Polunin, Circump. Arct. fl. 248; Welsh, Fl. Al. 423;
Hulten, Fl. Aleut. Isl., ed. 2, 235, map 322; Wiggins & Thomas, Fl. Al. Arct.
245, map 99; Cjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska II, 64; Тихомиров, Гаврилюк,
Фл. беринг. Чук. 71; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 587, map; Петровский,
Раст. о. Врангеля, 122; Хохряков в Бот. журн. 63, 3, 397; Хохряков, Фл. р. Смо-
лой, 68; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78; Porsild & Cody, Pl. continent.
NW Canada, 384, map 672.
Ch. beringianum Rose in Bot. Gazet. XXIII (1897) 275; Hulten, Fl. Kamtch.
Ill, 32, map 483; ej., Fl. Aleut. Isl. 218, map 292; Лозина-Лозинская во Фл.
СССР IX, 204.
Ch. Wrightii var. beringianum (Rose) Hara, Syn. Chrysosplenium (1957) 63,
map 8.
Ic.: Фл. Аз. Росс. 27, рис. 6; Polunin, 1. с. 249; Hulten, Fl. Al. & neighb.
terr. 587.
94
Амфиберингийский аркто-аль-
Пийский (метаарктический — пре-
имущественно арктический) вид.
Встречаясь довольно часто в Чу-
котском нагорье и соседних рай-
онах Анюйского и Анадырского,
он становится очень редок вблизи
побережья Берингова пролива.
Интересно нахождение вида на
значительном удалении от основ-
ной части ареала на Кедонском
хребте Колымского нагорья и на
п-ове Камчатка.
В систематическом отношении
к Ch. Wrightii довольно близок
Ch. saxatile Khokhr., описанный
с Колымского нагорья в 1973 г.
и найденный позднее в хр. Чер-
ского. Ch. saxatile отличается от
арктического вида дерновинной
формой роста, более длинным стеб-
лем, наличием стеблевых листьев,
менее плотными листьями, мел-
кими цветками и менее интенсив-
ной пурпурной окраской частей
околоцветника.
Ch. Wrightii особенно характе-
рен для сырых щебневато-сугли-
нистых солифлюкционных полос
и голых пятен среди сырой эвт-
рофной горной тундры переваль-
ных седловин, склонов гор и их
шлейфов, для участков накопления
влажного мелкозема среди щебни-
стых осыпей, берегов горных
ручьев, горных вариантов сырых
нивальных тундр. Встречается на
основных, средних и кислых гор-
ных породах.
Советская Арктика. Северо-
восток Анюйского, север Анадыр-
ского и Чукотское нагорье; о-ва
Врангеля и Геральд; Чукотский
полуостров (на востоке очень ре-
док), о. Ратманова; бассейн Ана-
дыря (редко). (Карта 43, 7).
Зарубежная Арктика. Арктиче-
ская Аляска (о-ва Св. Матвея и
Св. Павла, п-ов Сьюард; хр.
Брукса — на востоке до побе-
режья).
Вне Арктики. Колымское на-
горье (Кедонский хребет); Кам-
чатка (перевал Палана—Панкара,
Ключевская сопка); о-ва Прибы-
лова, Алеутские острова, п-ов
Аляска, Аляскинский хребет, юго-
запад Юконского плато; горы
Ричардсона, горы Маккензи.
Карта 42, Распространение Chrysosplenium tetrandrum (Lund ex Malmgr.) Th. Fries.
95-
5.	Chrysosplenium rimosum Kom. in Feddes Repert. (1914) 168; Hulten,
Fl. Kamtch. Ill, 33; Комаров, Фл. Камч. II, 222.
Северо-восточноазиатский (берингийско-охотско-камчатский) аркто-аль-
пийский (метаарктический) горный вид. На территории нашей «Флоры» пред-
ставлен 2 подвидами — типическим (охотско-корякским) и ssp. Dezhnevii Jurtz.,
известным лишь с восточной оконеч-
ности Чукотского полуострова.
5а. Ch. rimosum Kom. ssp. rimosum.
Ch. rimosum Kom. — Комаров, Фл.
Камч. II, 222; Hulten, Fl. Kamtch. Ill,
33, map 485; Харкевич, Буч, Раст.
Сев. Коряк. 1097; Хохряков в Бот.
журн. 63, 3, 397.
Охотско-корякская, преимущест-
венно высокогорная раса. Растет на
увлажненных участках щебнистых
склонов вдоль речек и ручьев (на
Камчатке в верхнем альпийском поясе).
Недавно был обнаружен к северо-вос-
току от п-ова Камчатки — в южной
части Корякского нагорья и побережья.
Советская Арктика. Корякское на-
горье и побережье (п-ов Говена, вер-
ховье р. Ейваям). (Карта 43, 2).
В зарубежной Арктике не встре-
чается.
Вне Арктики. Камчатка (Кроноцкий
перевал); приводится А. П. Хохряко-
вым (цит. соч.) для 1 пункта вблизи
Охотского побережья (о. Завьялова).
5b. Ch. rimosum Kom. ssp. Dezhne-
vii Jurtz. в Бот. журн. 57, 7 (1972) 772;
Жукова в Бот. журн. 58, 3, 399; Юрцев
Карта 43. Распространение видов Chryso- и ДРч Обз. раст. Чук. II, 78.
splenium: 1 — Ch. Wrightii Franch. et Sav. Берингийско-чукотская арктическая
2 — Ch. rimosum Kom. ssp. rimosum-, 3 — раса, ареал которой весьма удален от
Ch. rimosum Kom. ssp. Dezhnevii Jurtz. ближайших местонахождений типиче-
ской расы: растения Ch. rimosum ssp.
Dezhnevii найдены на крайнем восточном выступе Чукотского полуострова
в единственном месте — на побережье Берингова пролива, между урочищем
Дежнева и устьем реки Китулинвеем. Они хорошо отличаются от ssp. rimosum
более мелкими размерами, более плотными листьями, более интенсивной пур-
пуровой окраской долей околоцветника, пурпуровыми нитями тычинок со
светлыми пыльниками. По сообщению П. Г. Жуковой, число хромосом у типо-
вой популяции 2п==18.
Растение найдено у подножия юго-восточного склона низкой сопки, на
щебневато-суглинистом сыром вязком карбонатном делювии среди разнотрав-
ной нивальной растительности.
Советская Арктика. Восточная оконечность Чукотского полуострова (уро-
чище Дежнева). (Карта 43, 5).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известно.
Сем. XXXVI. GROSSULARIACEAE DC. — КРЫЖОВНИКОВЫЕ
Монотипное или олиготипное семейство, состоящее из рода Ribes L., один
из подродов которого, отличающийся наличием сочленения на цветоносах и
щетинистыми ягодами, нередко выделяется в самостоятельный род Grossularia
96
Mill. Из бореальной области, в которой распространено большинство предста-
вителей семейства, в Арктику заходят лишь 7—8 видов смородин, пять из ко-
торых встречаются в области нашей «Флоры».
Род 1. RIBES L. — СМОРОДИНА
Род (с включением Grossularia) объединяет около 150 видов кустарников,
распространенных главным образом в умеренных и субтропических областях
северного полушария, а также в горах Центральной и Южной Америки до
Огненной Земли. Пять видов спорадически заходят в область нашей «Флоры»
по долинам рек, не играя существенной роли в ее растительном покрове, за
исключением восточносибирско-американского вида R. triste Pall., местами
являющегося заметным элементом кустарниковых группировок на крайнем
северо-востоке советской Арктики.
1. Листья на нижней поверхности с желтыми точечными железками, пахучие.
Ягоды черные или синие............................................2.
—	Листья без точечных железок на нижней поверхности. Ягоды красные . . .3.
2. Кисть с голой осью. Цветки плоские, беловатые. Чашелистики густо опу-
шенные и внутри, и снаружи. Лепестки веерообразные. Ягода сине-черная,
крупная (до 13 мм в диам.), напоминающая голубику, с восковым налетом,
непахучая...........................................5.	R. dikuscha Fisch.
—	Кисть с опушенной осью. Цветки колокольчатые или бокальчатые, лило-
вато- или розовато-серые. Лепестки эллиптические. Ягода черная или бу-
роватая, до 10 мм в диам., без воскового налета, пахучая................
.................................................. 4. R. nigrum L.
3.	Кисть рыхлая, содержащая 10—20 цветков. Цветки грязно-пурпуровые
или беловатые. Гипантий плоский, блюдцевидный, с мясистым пятиуголь-
ным околопестичным диском на дне. Ягода ярко-красная. Кора коричне-
вая, отделяющаяся крупными продольными полосками........................
..................................................1. R. triste Pall.
— Кисть из 3—12 цветков. Цветки зеленоватые, иногда с пурпуровыми лепе-
стками и пятнами на чашелистиках. Гипантий чашевидный, без околопе-
стичного кольца. Кора желтоватая или сероватая, гладкая или мелко
шелушащаяся .......................................................  4.
4.	Листья блестящие, голые (иногда опушенные по жилкам), с острыми лопа-
стями. Кисти рыхлые, 3—8-цветковые. Цветки до 6 мм в диам...............
...................... 2.	R. glabellum (Trautv. et С. A. Mey.) Hedl.
— Листья снизу опушенные простыми или железистыми волосками (редко
почти голые), обычно с тупыми лопастями. Кисти густые, 6—12-цветковые.
Цветки до 3.5 мм в диам.................3.	R. hispidulum (Jancz.) Pojark.
1. Ribes triste Pall, in Nova Acta Acad. Sci. Petrop. X (1797) 378 (excl.
pl. fruct.); Ledebour, Fl. ross. II, 198, p. p.; Janczewski, Monogr. groseill. 283;
Комаров, Фл. Камч. II, 225; Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 38; Пояркова во Фл. СССР
IX, 232; Hulten, Fl. Al. V, 963; Попов, Фл. Средн. Сиб. I, 383; Polunin, Circump.
Arct. fl. 250; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 248; Hulten, FI. Al. & neighb. terr. 593,
map; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 67; Welsh, Fl. Al. 430; Воробьев в Опред. раст.
Сахал. и Курил, 197; Перфильева в Опред. раст. Як. 312; Положий, Лошкарева
во Фл. Краснояр. края V, 4, 84; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 310;
Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1108; М. Иванова во Фл. Путорана, 72,
карта с. 136; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 18; Малышев, Малышева во Фл.
Ц. Сиб. I, 432, карта 739; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 179.
R. propinquum Turcz. in Bull. Soc. Nat. Mosk. XIII (1840) 70; Ledebour,
Fl. ross. II, 199.
R. rubrum var. propinquum (Turcz.) Trautv. et Mey., Fl. ochot. (1856) 40.
Ic.: Janczewski, 1. c. 283, fig. 24; Фл. СССР IX, табл. XIII, 5; Hulten, Fl.
Al. & neighb. terr. 593.
Восточносибирско-североамериканский бореальный вид, более или менее
обычный в материковых районах Берингийского сектора Арктики. Встречается
7 Арктическая флора СССР, вып. IX, ч. 1
97
в лесном, горнолесном и субаль-
пийском поясах. В основной
(таежной) части ареала растет
одиночно и группами в листвен-
ничных, тополевых и чозение-
вых лесах, в пойме, в приреч-
ных зарослях кустарников, на
речных островах, в лиственнич-
ном редколесье, в ущельях, по
днищам падей. В Восточноси-
бирском секторе Арктики
встречается в более южных мате-
риковых районах, в основном
по долинам рек. В Чукотской
тундре (особенно в Чукотском
нагорье и низовьях Анадыря)-
вид довольно обычен в подзо-
нах южных (местами и север-
ных) гипоарктических тундр.
Встречается в пойменных ивня-
ках и ольховниках, островных
тополевых и чозениевых рощах
(образуя подлесок), на прогали-
нах среди них и, кроме того,
на склонах гор, холмов и вы-
соких террас; здесь он особенно-
характерен для каменистых рос-
сыпей и подножий скал, экспо-
нированных на юг, а также для
зарослей кустарниковой ольхи,
в которых иногда образует вто-
рой кустарниковый ярус. На
востоке и юго-востоке Чукот-
ского полуострова вид уже как
правило приурочен к внепой-
менным зарослям кустарнико-
вой ольхи и даже отдельным
ее кустам, также ольхо-ивнякам
и ивнякам, находя защиту под.
кронами более рослых кустар-
ников. В подзоне крупных стла-
ников (бассейны Анадыря и
Пенжины, низовья Гижиги)
также тяготеет к ольховникам
и ивнякам, пойменным лесам и
кустарникам, хотя может быть-
встречен и на каменистых про-
галинах среди зарослей кедро-
вого стланика.
Советская Арктика. Низовья
Хатанги, Оленека, Лены; ни-
зовья Колымы (вблизи границы
редколесий); север Анюйского и
Анадырского нагорий, побере-
жье Чаунской губы, Чукот-
ское нагорье; Чукотский по-
луостров (особенно на востоке-
и юго-востоке); бассейны Ана-
дыря и Пенжины, Корякской
98
нагорье и побережье, п-ов Тайгонос и побережье Гижигинской губы. (Кар-
та 44, 1).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (хр. Брукса); низовья Мак-
кензи.
Вне Арктики. Среднесибирское плоскогорье (плато Путорана, верховья
Тутончаны и оз. Хуринда), все районы Якутии, Охотское побережье, При-
амурье и Приморье; Северная Корея; Камчатка (кроме юга), Сахалин, Южные
Курилы; Хоккайдо; Северная Америка от центральной Аляски, Юкона и Мак-
кензи, Б. Невольничего озера, р. Черчилль и зал. Джеймс, южного Лабра-
дора и о. Ньюфаундленд на юг до Орегона, Южной Дакоты, Мичигана и Нью-
Джерси.
2. Ribes glabellum (Trautv. et Mey.) Hedl. in Bot. Notis. (1901) 98; Комаров,
Введ. в изуч. раст. Якут. 143; D. A. Webb in Fl. europ. 1, 383 (in textu).
R. rubrum a glabellum Trautv. et Mey., Fl. ochot. (1856) 40; Janczewski,
Monogr. groseill. 289.
R. acidum Turcz. ex Pojark. в Тр.по прикл. бот. ген. иселекц. XXII, 3 (1929) 341;
Пояркова во Фл. Мурм. IV, 46; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 87, карта
308; Перфильева в Опред. раст. Як. 312; Положий, Лошкарева во Фл. Краснояр.
края, V, 4, 85.
R. rubrum L. emend. Pojarkova во Фл. СССР IX (1939) 237.
R. rubrum auct. non L. — Scheutz, Pl. jenis. 114; Говорухин, Фл. Урала, 321;
Hulten, Atlas, ed. 2, map 977; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 309, p. p.;
Горчаковский, Растит, высокогор. Урала, 105; Мартыненко во Фл. сев.-вост.
европ. ч. СССР III, 101.
R. spicatum auct. non Robson — D. A. Webb in FL europ. 1 (1964) 383, p. p.;
Связева, Кубли в Ареалы дер. куст. СССР П, 34 (excl. syn.), карта 26, р. р.;
Малышев, Малышева во Фл. Ц. Сиб. I, 432.
R. hispidulum auct. non (Jancz.) Pojark. — Лесков. Фл. Малозем. тундры, 72.
R. hispidulum f. glabrum auct. non Pojark. — Перфильев, Фл. Сев. II—III,
168; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1440.
1с.: Фл. СССР IX (1939), табл. XIII, 5; Фл. Мурм. IV, табл. XII.
Евросибирская бореальная раса, нечетко отграниченная от близких видов
[R. spicatum Robson, R. hispidulum (Jancz.) Pojark.] и связанная с ними про-
межуточными формами. Обитает в хвойных, смешанных и лиственных лесах
и по их опушкам, на песчаных и каменистых береговых склонах, в кустарни-
ковых зарослях по берегам рек и ручьев, на известняковых обнажениях и по
оврагам. В области нашей «Флоры» спорадически встречается от п-ова Рыба-
чьего до низовий Енисея в полосе лесотундры и южных тундр; характерна для
окраин болот и приречных кустарниковых зарослей.
Советская Арктика. Мурман (окрестности Никеля,, п-ов Рыбачий, р. Во-
ронья, устье Поноя); северная часть Канина, Малоземельская тундра, низовья
Печоры, Болыпеземельская тундра; Полярный Урал; низовья Оби, Таза и
Енисея. (Карта 45).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Скандинавия; север лесной зоны европейской части СССР
(Кольский п-ов, север Карелии, Архангельская обл. и Коми АССР, главным
образом по рекам Усе, Кожве, Цильме, Пезе, Мезени, Сотке, Пинеге, Печоре),
Урал (на юг до 60° с. ш.), север Западно-Сибирской низменности, плато Путо-
рана и юг Среднесибирского плоскогорья, Саяны, южное побережье Байкала,
Становое нагорье, бассейн Селенги, Яблоновый хребет; горы Северной Мон-
голии.
3. Ribes hispidulum (Jancz.) Pojark. в Tp. по прикл. бот., генет. и селек-
ции XXII, 3 (1929) 339; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1440; Перфильев, Фл. Сев.
II—III, 168; Говорухин, Фл. Урала, 321; Пояркова во Фл. СССР IX, 238;
Попов, Фл. Средн. Сиб. I, 382; Polunin, Circump. Arct. fl. 250 (in textu); Опред.
раст. Коми, 215; Положий, Лошкарева во Фл. Краснояр. края V, 4, 86; Гор-
чаковский, Растит, высокогор. Урала, 108; Мартыненко во Фл. сев.-вост.
европ. ч. СССР III, 102, карта 159.
7*
99
R. rubrum var. hispidulum Jancz., Monogr. groseill. (1907) 290.
R. rubrum ssp. hispidulum (Jancz.) Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct.
fl. 309.
R. rubrum auct. non L. — Ledebour, Fl. ross. II, 199, p. p.; Hulten, Atlas,,
ed. 2, 251, карта 977, p. p.
R. spicatum auct. non Robson — D. A. Webb in FL europ. 1, 382, p. p.;
Связева, Кубли в Ареалы дер. куст. СССР II, 34, карта 26, р. р.
1с.: Пояркова в Тр. по прикл. бот., генет. и селекции XXII, 3, рис. 43.
Восточноевропейско-сибирский бореальный вид. Произрастает в подлеске
сырых мелколиственных (березовых, осиновых, тополевых, ольховых), хвой-
ных (зеленомошных и крупнотравных ельников, пихтарников, сосняков, ли-
Карта 45. Распространение Ribes glabellum (Trautv. et C. A. Mey.) Hedl.
ственничников) и смешанных лесов и по лесным опушкам, в кустарниковых
зарослях по берегам рек, стариц. В лесной зоне находится основная часть
ареала этого вида. В степных и лесостепных районах входит в состав осиновых
и березовых колков, растет в речных поймах и на каменных россыпях. В об-
ласть нашей «Флоры» в Восточноевропейско-Уральско-Обском ее секторе за-
ходит по долинам рек в составе кустарничковых зарослей.
Вид сильно варьирует по густоте и расположению соцветия и по опушению,
встречаются железисто опушенные растения, сильно и слабо опушенные про-
стыми волосками (до почти голых); таким образом, прослеживается непрерыв-
ный переход к преобладающей на севере голой расе R. glabellum. Разграничение
ареалов этих близких рас, представленных в некоторых частях Сибири преиму-
щественно промежуточными формами, сопряжено с известными трудностями.
Советская Арктика. Канин, Малоземельская и Болыпеземельская тундры
(долины Шапкиной, Колвы, Адзьвы); Полярный Урал, р. Кара и устье Оби
(по Крылову, цит. соч.). (Карта 44, 2).	f pjt
В Зарубежной Арктике не встречается.	"
Вне Арктики. Восток европейской части СССР (бассейны Вычегды, Мезени,
Печоры, Камы и Волги до бассейна Дона и Нижнего Поволжья), Северный
Урал, таежная область почти всей Западной Сибири к югу от Сев. Сосьвы,
бассейна Пура до низовий Тобола, Ишима, Иртыша; Алтай, Среднесибирское
плоскогорье от Нижней Тунгуски и 63° с. ш. в лесных, лесостепных и реже степ-
ных районах до Хакасской и Усинской степей; Зайсанская котловина, Алтай,
Тува, Западный Саян; юго-запад Монголии.
4. Ribes nigrum L., Sp. pl. (1753) 201; Ledebour, Fl. ross. II, 200; Scheutz,
PI. jenis. 114; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1445; Перфильев Фл. Сев. II—III,
167; Говорухин, Фл. Урала, 321; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 72; Пояркова
100
во Фл. СССР IX, 252; Попов, Фл.
Средн. Сиб. I, 383; Пояркова во
Фл. Мурм. IV, 48; Опред. раст.
Коми, 215; D. A. Webb in Fl.
europ. 1, 383; Hulten, Atlas, ed. 2,
250, map 976; Положий, Лошка-
рева во Фл. Краснояр. края V,
4,87; Love & D. Love, Cytotaxon.
atlas arct. fl. 310; Иванова во Фл.
Путорана, 72, карта с. 136; Мар-
тыненко во Фл. сев.-вост, европ.
ч. СССР III, 102; Ребристая, Фл.
Болыпезем. тундры, 87, карта 309;
Малышев, Малышева во Фл. Ц.
Сиб. I, 431, карта 76.
1с.: Фл. СССР IX, табл. XIV,
4 и 4а; Фл. Мурм. обл. IV,
табл. XIII.
Евросибирский бореальный
пойменный лесной вид. Растет
в лесной и лесостепной полосе на
равнине и в горнолесном и суб-
альпийском поясах. Встречается
в подлеске приречных смешанных,
мелколиственных и хвойных ле-
сов, на пойменных закустаренных
лугах, по окраинам низинных бо-
лот, на влажных каменистых скло-
нах гор. В область нашей «Флоры»
заходит только в Европейском сек-
торе — в составе зарослей при-
речных кустарников.
Советская Арктика. Мурман:
Печенга (Hulten, 1. с.), Никель;
юг Канина, Малоземельская и
Болыпеземельская тундра (долины
рек). (Карта 46, 1).
Зарубежная Арктика. Северная
Швеция и Северная Финляндия:
на широте Печенги (Hulten, 1. с.).
Вне Арктики. Центральная и
Восточная Европа, Скандинавия;
европейская часть СССР (единич-
ные точки на юге Кольского по-
луострова и в Карелии, далее
it югу от низовий Сев. Двины,
среднего течения Мезени, в бас-
сейне Печоры) на юг до лесостеп-
ной полосы Украины и бассейна
Камы (отсутствует в Причерно-
морье, Крыму, бассейне Дона и
Нижнем Поволжье); верхнее и
среднее течение р. Урал; Север-
ный Урал; Западно-Сибирская
низменность (в бассейнах Оби,
Пура, Тобола, Иртыша), Алтай,
Тува, Северный и Восточный Ка-
захстан, Тарбагатай, Джунгарский
Алатау; плато Путорана (вклю-
чая верховья Пясины и Хеты),
Карта 46. Распространение видов Ribes (1 — R. nigrum L.; 2 — R. dikuscha Fisch.) и Spiraea betulifolia Pall. (3).
101
рассеянно в бассейнах Нижней и Подкаменной Тунгусок до Саян, Бай-
кальского, Станового и Витимского нагорий, Даурия, единичные местона-
хождения в бассейне Алдана и верховьях Лены; Северная и Западная Мон-
голия.
5. Ribes dikuscha Fisch, in Turczaninow, Fl. baic.-dah. I (1842) 445; Traut-
vetter & Meyer, Fl. ochot. 40; Janczewski, Monogr. groseill. 344; Hulten, Fl.
Kamtch. Ill, 37; Пояркова во Фл. СССР IX, 254; Попов, Фл. Средн. Сиб. I,
383; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 247; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl.
310; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1097; Малышев, Малышева во Фл.
Ц. Сиб. I, 431, карта 735; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 179;
Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78; Соколов, Кубли в Ареалы дер. куст. СССР
II, 29, карта 21,В.
R. appendiculatum Kryl. in Sched. Herb. Fl. ross. VI (1908) 128.
Ic.: Janczewski, 1. c. 344, fig. 75; Флора СССР IX, табл. XIV, 5.
Восточносибирский бореальный вид, спорадически заходящий в Арктику
по долинам рек, главным образом в бассейнах Анадыря и Пенжины. Растет
в прибрежных лесах, ивовых, тополевых, чозениевых, в пойменных листвен-
ничниках, среди приречных кустарников (особенно кустарниковых ив), на
речных островах, местами образует заросли; иногда заходит на каменистые
склоны речных берегов.
Советская Арктика. Долины Анадыря (в среднем течении) и Пенжины
(в среднем течении); как заносное на юго-востоке Чукотского полуострова.
(Карта 46, 2).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Долины Лены и ее притоков Вилюя и Алдана, северное Забай-
калье (Верхняя Ангара, устье р. Муя, устье Витима, р. Чара), бассейны Яны,
Индигирки, Колымы (к югу от Среднеколымска) и Омолона; Охотское побе-
режье (Тауйская губа, Удская губа); Шантарские острова; Приамурье и При-
морье.
Сем. XXXVII. ROSACEAE Juss. — РОЗОВЫЕ, или РОЗОЦВЕТНЫЕ
Розовые — одно из крупных семейств цветковых растений, включающих
около 100 родов и до 3000 видов, составляющих 4 подсемейства (Spiraeoideae
Agardh., Maloideae С. Weber, Rosoideae, Prunoideae Focke) и 13 триб. В семей-
ство входят деревья, кустарники и травы, растущие в холодном, умеренном
и субтропическом климатических поясах северного полушария, включая соот-
ветствующие высотные пояса гор. Наибольшая концентрация родов и видов
наблюдается на западе Северной Америки и в Восточной Азии. Относительно
немногие роды и виды встречаются в горах тропической зоны и в южном полу-
шарии. Розовые достигают северных пределов распространения цветковых
растений на островах Ледовитого океана (Potent ilia, местами Dryas) и южных
пределов на субантарктических островах (виды Асаепа L.).
В умеренном поясе розовые — обычные растения горных и равнинных
лугов, травяных болот, лесных опушек. Древесные их представители входят
в состав подлеска разных типов леса, являются важным компонентом горных
редколесий и древесно-кустарниковых зарослей по берегам рек, на открытых
солнечных склонах гор, по горным ущельям. По скалам, каменистым россы-
пям, галечникам рек некоторые из них поднимаются к верхней границе леса
и заходят в субальпийский и альпийский пояса (из кустарников Cotoneaster,
Spiraea, Pentaphylloides).
Произрастая в разных климатических и эдафических условиях, розовые
обнаруживают большое многообразие жизненных форм и внешнего облика.
Среди них имеются некрупные листопадные и вечнозеленые деревья, ксерофиль-
ные вечнозеленые кустарники с колючими листьями, листопадные кустарники
с длительно живущими надземными стволами (Spiraea, Cotoneaster), кустарники
и лианы с отмирающими на второй год (после созревания плодов) надземными
побегами-турионами (виды Rubus), шпалерные кустарнички (простратные |
стланички) с недоразвивающейся главной осью и полегающими боковыми j
102
побегами (Dryas). Травянистые розовые в большинстве случаев — корневищ-
ные многолетники, часто формирующие нлагиотропные побеги; немало среди
них и стержнекорневых растений с хорошо развитым каудексом (Potentilla).
В гольцовом и тундровом поясах некоторые из них развивают древеснеющие
стебли и образуют плотные, нередко подушковидные дерновинки, внутри кото-
рых создается особый микроклимат, помогающий растениям выживать в эк-
стремальных условиях.
Многим розовым свойственно вегетативное размножение, например с по-
мощью корневищ, укореняющихся надземных побегов и столонов. Нередко
наблюдается у них и апомиксис, как облигатный (Alchemilla), так и факульта-
тивный, со случающимся время от времени половым процессом и гибридияя-
цией. Апомиксис способствует закреплению в природе огромного разнообразия
самовоспроизводящихся форм и лежит в основе характерного для многих родов
розовых полиморфизма. Включая апомиктические таксоны, насчитывают 3000
«видов» в роде Rubus, 1000 — в роде Alchemilla, не менее 500 — в роде Poten-
tilla. В других группах (например, в роде Dryas) исключительно широко рас-
пространена гибридизация на базе перекрестного опыления. Гибридизация,
апомиксис и полиплоидия — основные (в ряде случаев взаимосвязанные) пути
эволюции розовых, приводящие к наибольшему успеху. В меньшей степени
им свойственно аллопатрическое видо- и расообразовавие с формированием
замещающих видов и подвидов (Dryas), иногда же викарные таксоны состав-
ляют полиплоидные ряды.
Апомиксис и вегетативное размножение способствуют продвижению розо-
вых в высокогорные и равнинно-тундровые области с ограниченным количест-
вом насекомых. Процветанию их на зтих открытых пространствах в немалой
степени благоприятствуют и имеющиеся у них разнообразные эффективные
приспособления для распространения плодов. Их сочные плоды являются
основным кормом для многих птиц, на более близкие расстояния их разносят
млекопитающие. Цепляющиеся сухие плодики прилипают к шерсти животных
и нижнему оперению птиц. На открытых пространствах снабженные перисто-
волосистыми столбиками плодики Dryas, N ovosieversia, Sieversia разносит ветер.
В советской Арктике представлено около 110 видов и подвидов из 21 рода
всех 4 подсемейств семейства розовых. Три подсемейства — наиболее прими-
тивное Spiraeoideae и специализированные Maloideae и Prunoideae, объединяю-
щие преимущественно виды деревьев и кустарников, в Арктике представлены
единичными родами и видами, заходящими в наиболее южные районы полярной
безлесной области с их сравнительно мягким климатом.
Так, подсемейство Spiraeoideae (20 родов, около 180 видов, преимущественно
листопадные кустарники, реже невысокие деревья, полукустарники и много-
летние травы, с основными очагами разнообразия в кордильерской Северной
и особенно Южной Америке, также Восточной и Центральной Азии; х=8, 9
и др.) представлено 3 видами кустарниковою рода Spiraea и одним — травяни-
стого рода Aruncus (оба рода из трибы Spiraea). Среди заходящих в Арктику
спирей лишь амфиберингийская подгольцовая Spiraea Beauverdianae (низкий
кустарник или чаще кустарничек) играет заметную роль в растительном по-
крове Чукотской тундры (скальные и щебнистые ацидофитные луговины, лу-
говинные кустарничково-травянистые тундры), a Aruncus kamtschaticus Rydb.
на Южной Чукотке и в полосе крупных стлаников бассейнов Анадыря и Йен-
жины участвует в образовании крайне северных обедненных вариантов высоко-
травных сообществ.
Подсемейство Maloideae (22—23 рода, около 600 видов невысоких де-
ревьев и кустарников, распространенных главным образом в горных частях
умеренного и субтропического поясов северного полушария, с крупными оча-
гами разнообразия в областях с умеренно засушливым и засушливым клима-
том; х=34) представлено в области нашей «Флоры» одним едва заходящим ви-
дом крупного и полиморфного рода Cotoneaster из трибы Crategeae Koehne
и 5 также слабо заходящими видами рода Sorbus (триба Sorbeae Koehne); боль-
шинство из них принадлежит полиморфному бореальному комплексу >S. agg.
aucuparia L. и обитает в пойменных рощах, зарослях крупных кустарников
на многоснежных склонах, реже на скалах, прирусловых песчаных валах;
103
в основном это — низкие многоствольные деревца, лишь приохотская S. sambu-
cifolia — невысокий кустарник.
Подсемейство Prunoideae (5—11 родов, около 400 видов, в основном невысо-
кие деревья и кустарники, распространенные главным образом в умеренных
и субтропических районах Северной Америки и Евразии; х=8) представлено
в нашей области одним долинно-лесным видом черемухи (Padus Mill.), заходя-
щим на Мурманское побережье.
Около 100 видов и подвидов из 21 рода представляют в советской Арктике
самое крупное, процветающее подсемейство Rosoideae, широко распространен-
ное в холодных, умеренных и субтропических областях северного и южного
полушарий [Robertson in Journ. Arnold Arboret. 55 (1974)]. Подсемейство объ-
единяет 8 триб (шесть из которых встречаются в Арктике), 50 родов и свыше
500—1700 видов (до 5 тыс., если учитывать апомиктические микровиды Alche-
milla, Potentilla, Rubus и Rosa); оно характеризуется особенно высоким разно-
образием жизненных форм, причем целый ряд триб образован преимущест-
венно или исключительно травянистыми растениями (многолетними и частично
однолетними); имеются также простратные и гемипростратные кустарнички,
подушковидные травы и кустарнички, лианы, разного типа кустарники (вклю-
чая формы с двулетними турионами, как у многих Rubus) и полутравы (неко-
торые секции Rubus). Кустарниковые виды [в основном из родов Rubus трибы
Rubeae Dumort., х=7 и Rosa трибы Roseae, х=7; также Pentaphylloides fruti-
cosa (L.) О. Schwarz из трибы Fragarieae Dumort., x=7] в советской Арктике
весьма немногочисленны (7 видов), представляют бореальный элемент аркти-
ческой флоры и встречаются вблизи южных пределов нашей области. Исклю-
чение составляют Rosa acicularis Lindl., довольно широко распространенная
в континентальном секторе Чукотской тундры — в поймах рек и особенно
на сухих южных склонах, нередко вместе с лугостепными видами трав, и Penta-
phylloides fruticosa, часто растущая по соседству с Rosa acicularis, но обычная
также и в приморских районах Чукотского полуострова и Корякского нагорья
(на горных лужайках, в зарослях ив и ольховника). Значительную роль в рас-
тительном покрове полосы гипоарктических тундр играют полутравянистые
виды Rubus (с одревесневающими подземными и ежегодно отмирающими над-
земными частями невысоких годичных побегов) — R. chamaemorus L. на бедных
торфянистых почвах с постоянным или временным переувлажнением, R. arcticus
L. и берингийская R. stellatus Smith на ацидофитных вариантах лугов, тун-
дровых луговин и в эвтрофных ивняках и ольховниках поймы и склонов.
Настоящими победителями в борьбе за существование в условиях многих
районов Арктики (в особенности гористых и континентальных) являются про-
стратнокустарничковые и подушковидные летнезеленые виды преимущест-
венно аркто-альпийского рода Dryas из трибы Dryadeae DC., иногда выделяемой
в отдельное подсемейство Dryadoideae J uel. В советской Арктике насчитывается
9 видов и подвидов Dryas, не считая многих гибридных популяций; все они имеют
одинаковое число хромосом (2п=18, п=х=9) и обычно легко гибридизируют
в районах, где произрастают совместно; особенно сложная ситуация наблю-
дается в приберингийских районах Арктики, где сообитает до 6 рас Dryas.
Остальные представители той же трибы, произрастающие в Азиатском секторе
нашей области, относятся к трем близким между собой моно- и олиготипным
метаарктическим криофитным родам Sieversia (2n=14), Novosieversia (2п=28)
и Acomastylis (2п=42 и 56), часто включаемым в широко понимаемый род Geum L.
(х=7). В принятом нами узком понимании род Geum представлен лишь в Евро-
пейском секторе советской Арктики бореальным видом G. rivals L. Geum s.
str. — производная, вероятно, гибридогенная группа с высокими хромосом-
ными числами (2п от 42 до 112) и переходом к зоохории (Sieversia и Novosiever-
sia — анемохоры). Древнегольцовый приохотский род Sieversia (летнезеленые
простратные кустарнички с цветками и плодами типа Dryas) слабо заходит
в Дальневосточный сектор Арктики (1 вид). Более близки между собой моно-
типный род Novosieversia и олиготипный Acomastylis — корневищные травы,
образующие крупные куртины; N. glacialis (Adams) F. Bolle — массовое,
местами фоновое растение горных районов сибирской и берингийской Арктики,
A. Rossii (R. Br.) Greene симпатричен с ним в Берингийском секторе, но при-
104.
урочен к более снежным, хорошо увлажненным участкам с тундрово-луговин-
ной растительностью. Dryas и роды близкие к Geum обычно относят к разным
подтрибам (Dryadinae с х=9 и Geinae с х—7) или даже трибам (Geeae Gaewski).
Самый крупный (по числу видов и подвидов в советской Арктике — 49,
а возможно, и по общему числу видов — до. 500!) род розоцветных Potentilla L. ;
s. str. (исключая Comarum и Pentaphylloides) принадлежит родственной трибе
Fragarieae Dumort. (др 17 родов, преимущественно во внетропических областях
северного полушария, с наиболее крупным очагом родового и секционного энде-
мизма в Западных Кордильерах; х=7); Fragariae, Dryadeae и Rubeae иногда
соединяют в трибу Potentilleae. Причиной высокого полиморфизма рода счи-
тают апомиксис (цо типу псевдогамии: опыление необходимо для нормального
развития эндосперма) в сочетании с перекрестным опылением, также гибридо-
генез и полиплоидию; образование замещающих рас менее характерно, но
иногда также имеет место (Р. Egedii. s. 1.). Среди лапчаток имеется ряд
циркумполярных арктических и метаарктических видов (Р. hyparctica Malte,
Р, pulchella R. Br., P. Egedii Wormsk. и др.), но все же преобладают таксоны
с ограниченным, иногда узко эндемичным ареалом; особенно много их в Ме-
габерингии. Среди лапчаток советской Арктики хорошо прослеживаются связи
арктической флоры со скально-степными и высокогорными комплексами Азии;
многие виды — характерные растения щебнистых горных тундр, зарастающих
осыпей, скал, пойменных галечников, приморских песчано-галечниковых кос
и других участков с ослабленной конкуренцией и нестабильным субстратом.
Из представителей прочих родов той же трибы аркто-бореальный болотный
вид Comarum palustre L. широко распространен на низинных тундровых
болотах и по берегам водоемов; циркумполярный аркто-альпийский ацидо-
фильный вид Sibbaldia procumbens. L. в советской Арктике тяготеет
к более гумидным и многоснежным районам Приатлантического и Берингий-
ского секторов, неоднократно подвергавшимся в плейстоцене оледенению и
трансгрессии моря, отсутствует в арктической Сибири; это — фоновое растение
нивальных тундр и луговин. Напротив, близкий преимущественно южносибир-
ско-центральноазиатский горностепной род Chamaerhodos, представленный
двумя видами у южных пределов нашей области на северо-востоке Азии, демон-
стрирует степные связи арктической флоры.. Наконец,, только в .Европейском
секторе (Мурман) в пределы тундровой зоны заходит бореальный (полизональ-
ный) вид Fragaria vesca L., как и целый ряд бореальных видов лапчаток.
Трибу S anguisorbeae Juss. в советской Арктике представляет евразиатско-
ивцадноамериканский аркто-бореальный луговой вид Sanguisorba officinalis L.
(е, 2 хромосомными расами, 2п=14 и 28, х=7) и свыше 20 облигатно-апомикти-
ческих, мпкровидов рода Alchemilla (2п от 16 до около 224, х=8), почти не вы-
водящих за пределы Европейского цектора; трибу Ulmarieae Focke (х=7) —
европейский и дальневосточный виды рода Filipendula [подрод Ulmaria (Mill.)
Juz.], рослые травы, обитатели травянистых и травяно-кустарниковых сооб-
ществ сырых логов у южных пределов Арктической области.
.... ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
I.	Цветки в длинных поникающих кистях. Гинецей из 1 свободного плодо-
листика, завязь верхняя, плод — костянка с каменистым эндокарпием.
Деревья или крупные кустарники с простыми листьями, снабженными
2 железками у основания пластинки.........21. Padus Mill. —Черемуха.
Соцветия не поникающие или цветки по 1—2. Гинецей из нескольких-
множества плодолистиков (если плодолистик 1, то растение травянистое).
Плоды сухие (листовки, орешки) или сочные (многокостянки, яблоки с со-
храняющимися наверху чашелистиками). Растения с простыми и сложными
листьями без железок у основания пластинки........................2.
2.	Плоды — сухие многосемянные раскрывающиеся 2—5-листовки. Кустарники
с простыми листьями или травы с дважды перистыми листьями, без при-
листников ....................................................... . . 3.
- Плоды — односемянные нераскрывающиеся орешки, окруженные гипантием
или собранные в многоорешки на выросте цветоложа, либо же плоды сочные.
105
Деревья, кустарники, кустарнички или травы с б. ч. сложными листьями
и с прилистниками ........................................4.
3.	Цветки обоеполые, в густых щитковидных или продолговатых метелках.
Кустарники с простыми городчатыми или зубчатыми листьями........
...........................1. Spiraea L. — Спирея, таволга.
— Цветки однополые, в компактных, слабо разветвленных метелках. Много-
летние травы с двоякоперистосложными листьями...................
.................................2. Aruncus L. — Волжанка.
4.	Плодолистиков 2—5, сросшихся на спинке с гипантием, в той или иной сте-
пени между собой. Завязь нижняя. Плод — яблоко. Деревья или кустар-
ники ....................................................... 5.
— Плодолистиков один-много, свободных от гипантия и не срастающихся
между собой. Завязь верхняя. Плоды — многокостянки или орешки, свобод-
ные или заключенные в гипантий...............................6.
5.	Цветки по 1—6, в пучках. Стенки гнезд завязи в плодах каменистые. Листья
простые. Невысокие кустарники ... 3. Cotoneaster Medik.—Кизильник.
— Цветки в многоцветковых щитковидных соцветиях. Стенки гнезд завязи
в плодах перепончатые. Листья непарноперистые. Небольшие деревья или
кустарники ..............................4. Sorbus L. — Рябина.
6.	Гипантий сильно вогнутый, при плодоношении сохраняется и разрастается,
заключая в себе плодики ...................... 7.
— Гипантий слегка вогнутый или плоский, плодики сидят на плоском или
выпуклом цветоложе или особом его выросте — гинофоре........10.
7.	Венчик крупный (диаметр цветка 3—6 см) и яркий. Гипантий мясистый,
кувшинчатый или трубчатый, суженный в зеве. Плодолистиков и плодиков
много. Кустарники с шипами .... 20. Rosa L. — Роза, шиповник.
— Венчик отсутствует или мелкий (диаметр цветка меньше 1 см). Гипантий
сухой или твердеющий при плодах, в зеве не суженный. Плодолистиков
и плодиков 1—15. Травы, реже полукустарнички (иногда подушко-
видные) .....................................................8.
8.	Плодолистиков и плодиков 10—15. Наружная чашечка отсутствует.
Лепестки белые или розовые. Листья тонко рассеченные на узкие дольки
............................11.	Chamaerhodos Bunge — Хамеродос.
— Плодолистик и плодик 1. Лепестки зеленоватые или коричневато-красные.
Листья простые пальчато-лопастные или перистые с эллиптическими
листочками...................................................9.
9.	Цветки зеленоватые, обоеполые, собранные в клубочки, составляющие
рыхлые щитковидно-метельчатые соцветия. Наружная чашечка имеется.
Тычинок 1—4. Листья пальчато-лопастные ..............
.................. 18. Alchemilla L. — Манжетка.
— Цветки коричневато-красные, однополые и обоеполые, в головчатых или
плотных колосовидных соцветиях на длинных цветоносах. Наружная ча-
шечка отсутствует. Тычинок 4—12. Листья перистые........
................ 19. Sanguisorba L. — Кровохлебка.
10.	Наружные чашелистики отсутствуют........................11.
— Наружные чашелистики имеются..............................13.
11.	Плоды — сочные мелкие костянки, собранные на выпуклом цветоложе.
Невысокие многолетние полутравы с трехнадрезными или тройчатыми
листьями или шиповатые прямостоящие кустарники с перистыми листьями
..............5. Rubus L. — Малина, морошка, костяника, княженика.
— Плоды — сухие, с разрастающимися перистыми столбиками или листовко-
видные, спирально закрученные орешки. Летнезеленые кустарнички со сте-
лющимися побегами и надрезанно-зубчатыми городчатыми или цельно-
крайными неопадающими листьями или крупные (1—2 м выс.) травы
с перистыми листьями......................................  12.
12.	Цветки крупные, 1.2—3.5 см в диам., б. ч. с 5 лепестками, одиночные на
удлиненном безлистном цветоносе. Столбики разрастающиеся при плодах,
. как и плоды, перистоволосистые. Кустарнички с простыми надрезанно-
. вубчатыми, городчатыми или б. м. цельнокрайными удлиненными неопа-
дающими листьями . . .16. Dryas L. —Дриада, куропаточья трава.
106
Цветки мелкие, менее 1 см в диам., с 5—6 лепестками, в многоцветковых
густых метельчатых соцветиях. Цветоносы олиственные. Столбики корот-
кие, не разрастающиеся при плодах, голые. Плодики голые, спирально
закрученные. Крупные травы с прерывисто-перистыми листьями ....
........................17. Filipendula Mill. — Лабазник, таволга.
13.	Столбик верхушечный, простой или сочлененный, полностью или частично
(нижний членик) сохраняющийся и увеличивающийся при плодах . ... 14.
— Столбик от базального до почти верхушечного, при плодах опадающий или
сохраняющийся, но не увеличивающийся...............................17,
14.	Столбик сочлененный, его нижнее колено сохраняется и становится крючко-
образным при плодах. Многолетние травы с лировидно перисто разделен-
ными листьями в прикорневой розетке и трехраздельными стеблевыми
.............................................15. Geum L. — Гравилат.
— Столбик без сочленения, сохраняется целиком. Кустарнички или много-
летние травы с перистыми {не лировидными) листьями...............15.
15.	Наружные чашелистики равны внутренним и в одинаковом с ними числе (5).
Лепестки белые. Листья на концах побегов прерывисто-перистые, черешки
их короткие, без крыльев. Стелющиеся кустарнички ...........
................................... 12. Sieversia Willd. — Сиверсия.
— Наружные чашелистики не равны внутренним, в таком же (5) числе или
вдвое большем (10). Лепестки желтые, крупные. Листья прикорневой
розетки равномерно или прерывисто-перистые, черешки их крылатые.
Многолетние травы с толстыми корневищами.........................16.
16.	Наружная чашечка из 5 листочков. Столбик голый, мало удлиняющийся
при плодах. Листья короткореснитчатые, в остальном голые. Цветоносы
коротко оттопыренно опушенные........................................
...........................14.	Acomastylis Greene — Акомастилис.
— Наружная чашечка из 10 листочков. Столбик перистый, сильно удлиняю-
щийся при плодах. Все растение длинно- и рыхло-беловолосистое........
........................13.	Novosieversia F. Bolle — Новосиверсия.
17.	Цветоложе при плодах мясистое, ароматное, окрашенное. Плодики опа-
дают вместе с цветоложем. Многолетние травы с укореняющимися гори-
зонтальными надземными побегами {усами) и тройчатыми листьями . . .
...........................................6. Fragaria L. — Земляника.
— Цветоложе при плодах сухое или губчатое, неокрашенное. Плодики опа-
дающие поодиночке. Травы или кустарники с тройчатыми, перистыми или
пальчатыми листьями..............................................18.
18.	Лепестки короче чашелистиков, яйцевидно-ланцетные или удлиненно-лопат-
чатые, сохраняющиеся.............................................19.
— Лепестки равны чашелистикам или длиннее их, б. ч. округлые или обратно-
сердцевидные, опадающие ..................... 20.
19.	Лепестки желтоватые. Тычинок 5. Плодолистиков 5. Листья тройчатые,
длиннее стеблей.........................10.	Sibbaldia L. — Сиббальдия.
— Лепестки темно-пурпуровые. Тычинок 15—25. Плодолистики многочислен-
ные. Листья непарноперистые (только верхние иногда тройчатые), короче
стеблей..................................8.	Comarum L. — Сабельник.
20.	Столбики базальные. Плодики густоволосистые. Черешки листьев с сочле-
нением при основании и в месте отхождения нижней пары листочков.
Прямостоячие или распростертые кустарники............................
.... 7. Pentaphylloides Duham. — Курильский чай.
— Столбики почти верхушечные или боковые, реже базальные. Плодики
голые (реже волосистые у основания и на верхушке). Листья не сочлененные.
Многолетние травы (иногда подушковидные).............................
...................................  9.	Potentilla L. — Лапчатка.
Род 1. SPIRAEA L. — СПИРЕЯ, ТАВОЛГА
Один из крупных родов розовых, включающий около 100 видов кустарни-
ков, распространенный главным образом в умеренном поясе северного полу-
шария от Аляски, Северной Канады до Мексики, от Полярного Урала, низовий
107
сибирских рек и Чукотки до Гималаев. Большинство видов произрастает
в Евразии, от востока Европы и до Восточной Азии, в горах которой находится
центр видового разнообразия рода.
. В области нашей «Флоры» встречается 5 видов спиреи, из них 3 только
единично заходят в пределы Арктики из Бореальной области. Наибольшую
роль в растительном покрове играет амфиберингийский ;(северопритихоокеан-
ский). гицоаркто-монтанный и подгольцовый вид S. Beauverdiana Schneid.
на крайнем северо-востоке Азии. Остальные наши виды — с евразиатским
или' североазиатским типом распространения.	d
1.	Соцветие — удлиненная метелка в терминальной части длинных олиствен-
ных побегов. Цветки розовые. Чашелистики при плодах прямые. Листья
удлиненно-ланцетные или эллиптические, остропильчатые..............
..............................................1. S. salicifolia L.
— Соцветие щитковидное. Цветки белые. Чашелистики при плодах отогну-
тые .......................................... 2.
2.	Щитки сложные, на концах длинных побегов....................3.
— Щитки простые, на концах коротких побегов текущего года.......4.
3.	Соцветие (2.5) 5—6 (9) см в диам., нижние ветви его разветвленные. Листья
(2.5) 4—5 (7.5) см дл. Кустарники 50—60 см выс.................
....................... 2. S. betulifolia Pall.
— Соцветие 1.5—3 см в диам., компактное. Листья 1—3 см дл. Низкие ветви-
стые кустарники или кустарнички 10—30 см выс......................
. ...... . ........ .... 3. S. Beauverdiana Schneid.
4.	Листья узкие, удлиненно-эллиптические или линейно-ланцетные, 2—5 мм
. . шир., цельнокрайние или (на стерильных побегах) с мелкими зубчиками
близ верхушки, обычно заостренные, голые..........................
.......................................5. S. dahurica (Rupr.) Maxim.
— Листья более широкие, 5—20 мм шир., от эллиптических до продолговатых
или почти яйцевидных, цельнокрайные или (на стерильных побегах) с не-
многими неравными зубцами близ верхушки и иногда по краю, обычно
притупленные..........................  .	. 4. S. media Franz Schmidt.
1.	Spiraea salicifolia L., Sp. pl. (1753) 489; Pallas, Fl. ross. I, 36; Turczani-
nov, Fl. baic.-dah. I, 361; Ledebour, Fl. ross. II, 15; Trautvetter, Fl. rip. Kolym.
521; Scheutz, Pl. jenis. 105; Комаров, Фл. Камч. II, 229; Hulten, Fl. Kamtch.
Ill, 42; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1457; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 171;
Пояркова во Фл. СССР IX, 286; Попов, Фл. Средн. Сиб. I, 274; Polunin, Cir-
cump. .Arct.. fl. 284; Опред. раст. Коми, 218; Ohwi, FL Jap. 521; Ворошилов,
Фл. Д. Вост. 249; Dostal in Fl. europ. 2, 4; Караваев в Опред. раст. Як. 315;
Положий, Лошкарева во Фл. Краснояр. края V, 4, 91; Love & D. Love, Gyto-
taxon. atlas arct. fl. 325; Воробьев в Опред. раст. Сахал. и Курил. 202; Харке-
вич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III,
107; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 545; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78;
Связева в Ареалы дер. куст. СССР II, 42, карта 37.
Ic.: Pallas, 1. с., tab. XXI, XXII; Воробьев и др., Опред. раст. Приморья
и Приамурья, 215, табл. 85, 1.
Евразиатский бореальный вид с основной частью ареала в умеренной Азии.
Приурочен к таежным горным и равнинным лесам, по берегам рек на юге Си-
бири заходит в степные районы. В область нашей «Флоры» проникает по долине
Лены (в полосе предтундровых редколесий), на севере Анюйского нагорья
(в низовьях Колымы и по горным долинам) и в бассейнах Анадыря и Пенжины
(в подзоне стлаников). Растет в подлеске, в зарослях кустарников или, размно-
жаясь вегетативно, образует чистые заросли по берегам рек и озер, на лесных
и луговых болотах, на заливных ’лугах.' По' долинам рек поднимается в горы
до 1500 м. В Анюйском нагорье предпочитает склоны сопок южной экспозиции.
Советская Арктика. Низовья Лены (между пос. Булун и Аякит); север
Анюйского нагорья; бассейны Анадыря и Пенжины, побережья Пенжинской
и Гижигинской губ, Корякское нагорье и побережье, п-ов Тайгонос. (Карта 47).
В зарубежной Арктике отсутствует.
108
Вне Арктики. Центральная и Восточная Европа (Австрия, Чехословакия,
Венгрия, Болгария, Польша, Румыния, в других частях Европы и в европейской
части СССР встречается как одичавшее); южная половина Западно-Сибирской
низменности (на север до изолированных местонахождений в долинах Тобола,
Парима и р. Сым — притока Енисея); нижнее течение Енисея (Игарка); Средне-
сибирское плато (включая плато Путорана, по рекам Ямбукан, Кочечума,
Тембенчи, Котуй; в верховьях Вилюя единичные местонахождения, более часто
в бассейнах Нижней и Подкаменной Тунгусок); Красноярская и Канская лесо-
степь, верхнее течение Енисея, Тувинское нагорье; долина Лены, бассейн Алдана;
Верхояно-Колымская горная страна (верховья Индигирки, Колымы —
к югу от Среднеколымска); Прибайкалье и Забайкалье; Монголия; Охотское
побережье, Приамурье и Приморье; Северный Китай, Северная Корея; Кам-
чатка, южные Курилы, Сахалин; о-ва Хоккайдо и Хонсю.
Карта 47. Распространение Spiraea salicifolia L.
2.	Spiraea betulifolia Pall., Fl. ross. Г (1784) 33; Ledebour, Fl. ross. II, 14;
Schneider in Bull. Herb. Boiss., 2 ser. V, 348; ej., Ill. Handb. Laubh. I, 478;
Комаров, Фл. Камч. II, 230; Пояркова во Фл. СССР IX, 288; Ohwi, Fl. Jap.
521 [р. р., excl. var. Aemiliana (Schneid.) Koidz.J; Ворошилов, Фл. Д. Вост.
249; Караваев в Опред. раст. Як. 315; Воробьев в Опред. раст. Сахал. и Ку-
рил. 203; Связева в Ареалы дер. куст. СССР II, 38, карта 38, а.
S.	betulifolia var. typica Maxim, в Tp. СПб. бот. сада VI (1879) 208; Kjellman,
Phanerog. sib. Nordk. 262.
S.	Beauverdiana auct. non Schneid. — Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 38, p. p.
Ic.: Pallas, I. c., tab. XVI; Фл. СССР IX, табл. XVII, 3.
Восточносибирско-дальневосточный бореальный вид. Растет в горных (ниж-
ний и средний пояс) и предгорных хвойных (преимущественно лиственничных),
смешанных (хвойно-широколиственных) лесах, предпочитая хорошо освещен-
ные места по разреженно-лесным и открытым склонам.
В область нашей «Флоры» едва заходит у ее юго-восточной окраины по до-
линам рек в подзоне крупных стлаников. На реках Майне (Усть-Майн) и Пен-
жине произрастает особая форма (разновидность?) S. betulifolia, отличающаяся
островатыми листьями с крупными заостренными неровными зубцами по краю.
По очертанию листьев эти образцы напоминают североамериканский вид из
того же цикла — S. lucida Dough, но отличаются от него, как и от S. betulifolia
из классического местообитания на р. Мая, сильно опушенными соцветиями
и удлиненными чашелистиками.
Советская Арктика. Бассейны Анадыря (включая Майн и Танюрер) и Пен-
жины, побережье Пенжинской и Гижигинской губ, Корякское нагорье и по-
бережье (зал. Корфа). (Карта 46,: 3).
109
В зарубежной Арктике не встречается.
I Вне Арктики. Верхояно-Колымская горная страна (изолированные место-
нахождения по Яне, Индигирке, в верховьях Колымы), бассейн Алдана,,
Приамурье, Приморье, Охотское побережье, Шантарские острова, Камчатка,
Сахалин; о-ва Хоккайдо и Хонсю, Северо-Восточный Китай.
3. Spiraea Beauverdiana Schneid. in Bull. Herb. Boiss., 2 ser. V (1905) 348;:
ej., Ill. Handb. Laubh. I, 478 (var. typica et var. Stevenii); Комаров, Фл. Камч.
И, 231; Пояркова во Фл. СССР IX, 289; Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 38, p. p.;
ej., Fl. Al. VI, 981, map 744; Polunin, Circump. Arct. fl. 283; Ворошилов, Фл.
Д. Вост. 348; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 594; Welsh, Fl. Al. 398; Воробьев
в Опред. раст. Сахал. и Курил. 203; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct.
fl. 325; Связева в Ареалы дер. куст. СССР II, 38, карта 35.
S. Aemiliana Schneid. in Bull. Herb. Boiss., 2 ser. V (1905) 347; ej., Ill.
Handb. Laubh. I, 477; Ворошилов, цит. соч. 349; Воробьев, цит. соч. 203; Свя-
зева, цит. соч. 37, карта 33, а.
S. Stevenii (Schneid.) Rydb. in N Amer. fl. 22 (1908) 247; Ворошилов, цит..
соч. 349; Uttal in Bull. Torrey Bot. Club, 100, 236; Караваев в Опред. раст. Як.
316; Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 179; он же в Опред. раст. Сахал.
и Курил. 203; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 325; Харкевич, Буч,.
Раст. Сев. Коряк. 1099; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1108; Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II, 78; Связева, цит. соч. 43, карта 31; Хохряков, Фл. п-ова
Тайгонос, 3.
S. betulifolia var. Aemiliana (Schneid.) Koidz. in Bot. Mag. Tokyo 23 (1909)
166.
S. betulifolia auct. non Pall. — Ohwi, Fl. Jap. 521, p. p. (quoad var. Aemi-
liana).
Ic.: Фл. СССР IX, табл. XVII, 2; Polunin, 1. с. 282.
S. Beauverdiana — амфиберингийский гипоаркто-монтанный (подгольцо-
вый субокеанический) вид, обычный в советской Арктике в пределах гористых
районов крайнего северо-востока Азии, в полосе гипоарктических тундр.
Вне Арктики обитает в горных лесах и редколесьях, поднимаясь в горы зна-
чительно выше, чем S. betulifolia. Предпочитает каменистые россыпи, открытые
склоны, встречается в зарослях кедрового стланика и в горнолишайниковой
тундре, иногда на торфяных буграх.
В области нашей «Флоры» играет заметную роль в растительном покрове
в пределах материковых районов Чукотской тундры и в подзоне крупных стла-
ников в бассейнах Анадыря, Пенжины и Гижиги, на Корякском нагорье и по-
бережье. В гористых районах Чукотской тундры, как в континентальном ее
секторе, так и в океаническом, S. Beauverdiana — характерное, иногда почти
фоновое растение сухих луговин каменистых и щебнистых, чаще южных
склонов, где обильное накопление снега зимой сочетается с его своевременным
сходом и хорошим прогревом и дренажем субстрата. В континентальном сек-
торе спутниками вида здесь нередко являются низкие кустарники Rosa acicu-
laris, Ribes triste, Pentaphylloides fruticosa, Saliz glauca, травянистые растения
суходольных луговин (включая Potentilla stipularis, Chamaenerion angustifolium,
Aconitum productum) и некоторые степные виды. Часто подобные группи-
ровки соседствуют со степными участками или окаймляют норовища суслика.
В районах, где сочетаются выходы кислых и основных силикатных (или карбо-
натных) пород, Spiraea Beauverdiana определенно тяготеет к выходам первых..
На Чукотском полуострове с его морским климатом характерные спутники
вида на каменистых луговинах — Pentaphylloides fruticosa, а из трав — Calama-
grostis purpurea, Rubus arcticus, местами Chamaenerion angustifolium и Aconitum
delphinifolium ssp. paradoxum. Кроме того, низкие кустики спиреи в качестве
примеси можно встретить в каменистых или щебнистых травянисто-гипоаркто-
кустарничково-лишайниковых горных тундрах нижних частей горных склонов,
сухих нагорных террас, в зарослях ольховника, а в подзоне крупных стла-
ников и на прогалинах среди зарослей кедрового стланика и на их опушках,
в пойме горных ручьев и т. д.
110
Spiraea Beauverdiana принадлежит к полиморфному циклу секции Calospira
рассматриваемому некоторыми авторами как 1 вид — S. betulifolia s. 1. Другие
авторы различают в этом цикле 3 вида (S. betulifolia Pall., S. Beauverdiana
Schneid., S. Aemiliana Schneid.) на территории Азии и еще несколько видов
в Северной Америке.
Описывая S. Beauverdiana, Шнейдер (Schneider in Bull. Herb. Boiss.,
2 ser., V) отличал ее от S. betulifolia карликовым ростом, опушенными в молодом
состоянии ветвями, тонкими листьями длиной менее 3 см и очень маленькими
опушенными соцветиями диаметром 1—1.5 см. В пределах вида он отметил
2 разновидности: var. typica с обратнояйцевидно-округлыми листьями длиной
1 см и шириной 0.8 см (Япония, вулкан Riishiri близ Хоккайдо) и var. Stevenii
Карта 48. Распространение Spiraea Beauverdiana Schneid.
С яйцевидно-эллиптическими листьями 1.8—2.7 см длиной и 1.1—1.8 см шири-
ной (Камчатка, Северо-Западная Америка). Одновременно им был описан
с высокогорий Хоккайдо еще 1 вид этого цикла S. Aemiliana. По свидетельству
Аттала (Uttal, 1. с.), изучавшего типовые образцы видов Шнейдера, храня-
щиеся в Arnold Arboretum (США), различия S. Beauverdiana var. typica и
S. Aemiliana вполне укладываются в рамки изменчивости одного таксона,
которому Коидзуми (Koidzumi, 1. с.) еще в 1909 г., а затем Ови [Ohwi, 1. с.
(1965)] придали ранг разновидности S. betulifolia var. Aemiliana (Schneid.)
Koidz., поставив S. Beauverdiana к ней в синонимы. Вторая разновидность —
var. Stevenii — была возведена в ранг вида Ридбергом (Rydberg, 1. с.). Ему по-
следовали В. Н. Ворошилов (цит. соч.), Аттал (Uttal, 1. с.) и др.
Крайние экземпляры этих 2 разновидностей, по-видимому, послужившие
Шнейдеру моделью для описания, действительно сильно различаются габиту-
сом, величиной и формой листьев, но при просмотре массового материала при-
ходится констатировать постепенный переход от одних к другим. Аттал также
обратил внимание на то, что высокогорные экземпляры S. Stevenii (=S. Beau-
verdiana var. Stevenii) малоотличимы от S. betulifolia var. Aemiliana (=S. Beau-
verdiana var. typica С. K. Schneid.). Принимая во внимание, что последняя раз-
новидность именно и описана с высоких гор, можно полагать, что оба эти так-
сона принадлежат одному виду, за которым мы оставляем название S. Beau-
verdiana, оговаривая, что вид этот в более южных частях своего ареала и в низ-
когорьях нечетко отграничен морфологически от S. betulifolia.
Советская Арктика. Север Анюйского и Анадырского нагорий, побережье
Чаунской губы, Чукотское нагорье и весь Чукотский полуостров, о-ва Иты-
гран и Аракамчечен; бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье и по-
бережье, побережье Гижигинской губы и п-ов Тайгонос. (Карта 48).
ill
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (западное побережье, о. Нуни-
вак, хр. Брукса).
Вне Арктики. Верхояно-Колымская горная страна (кроме северо-запада);
Алданское нагорье, Становой хребет, горы бассейна Амура в нижнем и среднем
течении, Сихотэ-Алинь, Приморье (р. Ботчи), Охотское побережье; [Шантар-
ские острова, Камчатка, о. Карагинский, Курильские о-ва, Сахалин; о-ва
Хоккайдо и Хонсю; горы Северо-Восточного Китая и п-ова Корея; горнотаеж-
ные районы Аляски и Юкона, горы Маккензи; о. Кадьяк; север Скалистых
гор (в пределах северной части Британской Колумбии); северо-западные тер-
ритории Канады на юг до 60° с. ш.
4. Spiraea media Franz Schmidt, Oesterr. Allgem. Baumz. I (1792) 53; Traut-
vetter, Fl. rip. Kolym. 521; Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 39; Комаров, Фл. Камч. II,
232; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1455; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 172; Лес-
ков, Фл. Малозем. тундры, 73; Пояркова во Фл. СССР IX, 294; Попов, Фл.
Средн. Сиб. I, 276; Polunin, Circump. Arct. fl. 284; Опред. раст. Коми, 218;
В. Виноградова, Фл. Пым-ва-шор, 28; Dostal in Fl. europ. 2, 4; Катенин и др.,
Фл. Сив. Маски, 41; Горчаковский, Растит, высокогор. Урала, 105; Кобелева
во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 108, карта 162; Иванова во Фл. Путорана,
71, карта с. 136; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 87, карта 310; Пешкова
во Фл. Ц. Сиб. II, 545; Связева в Ареалы дер. куст. СССР II, 41, карта 36.
S. oblongifolia Waldst. et Kit., Ic. pl. rar. Hung. HI (1812) 261; Ledebour,
Fl. ross. II, 13.
S. chamaedryfolia у oblongifolia (Waldst. et Kit.) Cambess. in Ann. sci. nat.
(1824) 542.
S. conjusa Regel et Koern. in Ind. sem. hort. Petrop. (1857) 57.
Ic.: Franz Schmidt, 1. c., tab. 54; Waldstein & Kitagawa, 1. c. tab. 235.
Евразиатский бореально-лесостепной вид с 2 очагами распространения:
главная часть ареала лежит в умеренной Азии, выклиниваясь через Урал
на северо-востоке европейской части СССР, вторая часть — в Восточной Европе
(дизъюнкция более 1300 км). Растет в полосе редколесий, лесной и степной
зонах, встречаясь наиболее часто в кустарниковых зарослях на опушках,
по каменистым склонам гор (достигает нижней части субальпийского пояса),
на осыпях, в долинах рек и ручьев, на лугах, по оврагам и пойменным гривам.
В северной части ареала обычен на обнажениях коренных пород (известняков,
гипсов, сланцев). Одиночно и в небольших количествах растет в подлеске
разреженных мелколиственных и хвойных лесов — березняках, осинниках,
лиственничниках и кедровниках.
В область нашей «Флоры» заходит по обрывистым берегам рек, ивнякам
и ерникам, по каменистым россыпям.
Отличается способностью к вегетативному размножению, благодаря чему
с легкостью осваивает нарушенные лесными пожарами и порубками местооби-
тания. Поедается оленями. Выращивается как декоративное растение.
Советская Арктика. Малоземельская и Болыпеземельская тундры, юго-
восток Югорского полуострова; Полярный Урал, низовья Оби и Енисея; Тай-
мыр (верхнее течение Пясины); низовья Лены, бассейны Анадыря и Пен-
жины, п-ов Тайгонос. (Карта 49).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Южная часть Центральной Европы и Балканского полу-
острова, Карпаты; Волыно-Подольская возвышенность, северо-восток европей-
ской части СССР, Северный и Средний Урал, Западная Сибирь (среднее тече-
ние Оби, междуречье Иртыша и Оби), Алтай, Саур; нижнее течение Енисея
и Хеты, юг Северо-Сибирской низменности, Среднесибирское плато (единичные
местонахождения в горах Путорана, на реках Котуй, Оленек, в бассейне Нижней
Тунгуски); верхние течения Оби и Енисея, Кузнецкий Алатау, Тувинское на-
горье, Саяны, Прибайкалье и Забайкалье; Северная Монголия; бассейн Лены
от среднего течения до Алданского нагорья, Камчатка, Приамурье (по Амуру до-
ходит до Охотского побережья), Приморье (р. Уссури и побережье моря);
п-ов Корея, Северо-Восточный Китай. В Восточной Сибири растет совместно
с близкой, плохо отграниченной, опушенной расой S. sericea Turcz., рассматри-
112
«помой иногда как разновидность
Л', media var. sericea (Turcz.) Re-
Ifol —S. media var. mombetsuensis
(l'’ranch.) Cardot; на Дальнем Вос-
токе СССР, в Японии, на п-ове
Корея постепенно замещается ею.
5. Spiraea dahurica (Rupr.) Ма-
Kim. в Тр. СПб. бот. сада VI (1879)
1, 190; Пояркова во Фл. СССР IX,
‘,197; Попов, Фл. Средн. Сиб. I,
276; Караваев в Опред. раст. Як.
316; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II,
W&, карта 742; Связева в Ареалы
дор. куст. СССР II, 39, карта 29, .В.
S. alpina Pall. var. dahurica
Uupr. in Bull. Phys.-Math. Acad.
Sei. (Petersb.) XV (1857) 362.
S. cf. alpina — Polunin, Cir-
cump. Arct. fl. 283.
Ic.: Фл. СССР IX, табл. XVII,
II, а, б.
Сибирский бореальный вид
с небольшим ареалом в Централь-
ной и Восточной Сибири. Растет
главным образом в сосновых и ли-
ственничных лесах от предгорий до
субальпийского пояса включи-
тельно. Характерные местообита-
ния — каменистые и щебнистые
склоны, скалы, известняки. В об-
ласть нашей «Флоры» заходит еди-
нично по долине Лены и ее нижних
притоков (только в полосе редко-
лесий). Экземпляр S. dahurica из
центрального сектора арктической
Сибири имеется и в Стокгольмском
гербарии, о чем упоминает Полу-
нин (Polunin, 1. с.), определяя его
как S. cf. alpina. Судя по опи-
санию, он вполне идентичен на-
шим экземплярам из низовий
Лены.
От S. dahurica из классического
местообитания в Забайкалье наши
экземпляры несколько отличаются
более длинными цветущими веточ-
ками, что, возможно, говорит
о примеси в их генотипе генов
8. media.
Советская Арктика. Низовья
Лены (пойма ее притоков Курамис
и Нэлэгер, хр. Туора-Сис — в по-
лосе предтундровых редколесий).
В зарубежной Арктике не встре-
чается.
Вне Арктики. Тувинское на-
горье, отдельные местонахожде-
Карта 49. Распространение Spiraea media Franz Schmidt,
ния на востоке Среднесибирского
плоскогорья (Оленек), Централь-
8 Арктическая флора СССР, вып. IX, ч. 1
ИЗ
ная и Южная Якутия (бассейны Лены, Алдана, Олекмы), Байкальское и
Становое нагорья, Даурия, хр. Черского (близ с. Тебюлях), пойма р. Омолоп
(Щербакове).
Род 2. ARUNCUS L. — ВОЛЖАНКА
Некрупный циркумбореальный род с немногими (до 10) видами в Северной
Америке (от Алеутских островов и Аляски до Калифорнии и на востоке США) и
в Евразии. Признаки, различающие виды этого рода, довольно вариабельны, и
многие современные ботаники (Ohwi, Tutin, Robertson) склонны рас-
сматривать род Aruncus как монотипный, представленный одним полиморф-
Карта 50. Распространение Aruncus kamtschaticus (Maxim.) Rydb.	i
ним видом A. dioicus (Walt.) Fern., дизъюнктивно распространенным в горах
умеренного и субтропического поясов северного полушария.
В восточную часть советской Арктики заходит охотско-берингийская раса
этого рода, характеризующаяся довольно крупными (4—5 мм диам.) муж-
скими цветками, в 2 раза превосходящими женские.
1. Aruncus kamtschaticus (Maxim.) Rydb. in N Amer. fl. 22 (1908) 256; 1
Пояркова во Фл. СССР IX, 311; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 250; Караваев |
в Опред. раст. Як. 316; Воробьев в Опред. раст. Сахал. и Курил. 203; Харке- i
вич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1097; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78; Воробьев
в Опред. раст. Камч. обл. 166.	|
A. Sylvester f kamtschaticus Maxim, в Тр. СПб. бот. сада VI (1879) 170; Кома- ?
ров, Фл. Камч. II, 234.	I
A. dioicus var. kamtschaticus (Maxim.) Hara in Journ. Jap. Bot. 13 (1937) 387; 1
Ohwi, Fl. Jap. 522.	1
Spiraea aruncus auct. non L. — Pallas, Fl. ross. I, 39, p. p.; Chamisso & 1
Schlechtendal in Linnaea II, 2; Ledebour, Fl. ross. II, 16, p. p.	1
114
Aruncus sylvester auct. non Kostel., nom. nud. — Hulten, Fl. Kamtch. Ill,
411, p. p.; ej., Fl. Aleut. Isl. 220; ej., Fl. Al. VI, 985; Polunin, Circump. Arct. fl.
|fl2 (in textu); Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 595; Welsh, Fl. Al. 372.
A. dioicus auct. non (Walt.) Fern. — Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct.
II, 326.
Ic.: Pallas, 1. c., tab. 26; Фл. СССР IX, табл. XVIII, 6; Hulten, Fl. Al. &
(lulghb. terr., fig. p. 595; Welsh, 1. c., fig. p. 372.
Амфиберингийский (и амфипацифический) бореально-монтанный вид, про-
никающий в южные гористые районы области нашей «Флоры» лишь на северо-
иастоке Азии. Характерное растение лесного пояса, встречающееся массово
Н|ишмущественно по укрытым местообитаниям во влажных лесах с хорошо
|1Н и питым травянистым ярусом, на сухих лугах, в поймах рек, среди кустарни-
Цппых зарослей — обычно в местах, где вечная мерзлота отсутствует или зале-
гши1 сравнительно глубоко.
В советской Арктике характерно для Южной Чукотки, где растет в ложби-
Инх стока, главным образом по склонам южной экспозиции на более богатой
llo'i но как компонент обедненных вариантов высокотравья. Встречается также
I ипрослях кустарниковой ольхи и в ивняках вдоль ручьев и рек. В низовье
jlioibi выходит по западному макросклону Верхоянского хребта, характери-
|уцицемуся более многоснежными зимами и большим количеством осадков, чем
Ии восточном.
Советская Арктика. Низовья Лены (Хараулахские горы, в полосе редколе-
сий); бассейны Анадыря и Пенжины, побережье Гижигинской и Пенжинской
ЦП, Корякское нагорье и побережье. (Карта 50).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Пне Арктики. Северная часть Охотского побережья,; Камчатка, Куриль-
||)ио острова, по данным Д. П. Воробьева приводится для Сахалина; о-ва Хок-
Мййдо, Хонсю, Сикоку, Кюсю; Алеутские острова, о-ва Шумагина, Кадьяк,.
|1жиое тихоокеанское побережье Аляски.]
Род 3. COTONEASTER Medik. — КИЗИЛЬНИК)
Полиморфный род, в котором насчитывается около 50 (а по некоторым дан-
ным до 200) кустарниковых видов, растущих в умеренном поясе Евразии (кроме
Японии) и в Северной Африке. Большинство видов приурочено к горам Азии,
удо они являются характерными обитателями горнолесного, субальпийского
fl нльпийского поясов. Центром разнообразия рода являются Гималаи и горы
(итая; здесь сконцентрированы в большом количестве древние диплоидные
НИДЫ, относящиеся к разным секциям.
В европейскую часть области нашей «Флоры» заходят 4 вида кизильников^
(МНЩии Cotoneaster (секция Orthopetalum Koehne), невысокие кустарники.
I, Листья снизу голые или негустоволосистые. Цветки одиночные или очень
редко по 2. Цветоножки голые, короткие, по длине не превышают цветка.
Зрелые плоды красные ................................................2.
Листья снизу густо опушенные. Соцветия 2—6-цветковые (очень редко
цветки одиночные). Цветоножки в той или иной мере опушенные, часто
длиннее цветка. Зрелые плоды черные или темно-пурпурные с синеватым
оттенком .........................................................3.
2, Листья широкоэллиптические до широкояйцевидных или округлых, 1.5—
4.5(5.5) см дл. и 0.9—3 см шир. Плоды оранжево-(киноварно)-красные
.......................	3. С. cinnabarinus Juz.
Листья продолговато- или широкояйцевидные, 1—3 см дл. и 0.6—
2.5 см шир. Плоды пурпурно-красные ............2. С. uniflorus Bunge.
II. Кустарники до 1.5(2) м выс. Соцветие (3)4—6-цветковое, на верхушке
хорошо развитых олиственных укороченных побегов. Зрелые плоды
черные с сизоватым отливом . . . 1. С. melanocarpus Fisch, ex Blytt.
Кустарники до 70 см или стланики. Цветки по 3—4, иногда одиночные,
па верхушке слаборазвитых укороченных побегов с 1—2 листьями. Плоды
темно-пурпурные с синеватым оттенком ...................................
................................... 4.	C.xAntoninae Juz. ex Orlova.
8*
115
•	1. Cotoneaster melanocarpus Fisch, ex Blytt, Enum. pl. Christian. (1844) 22;
Пояркова во Фл. Тадж. IV, 300; Положий, Лошкарева во Фл. Краснояр,
края V, 4, 94; Пояркова в Опред. раст. Ср. Аз. V, 131.
•	С. melanocarpus Lodd. in Bot. Cab. XVI (1829), nom. nud.; Перфильев,
Фл. Сев. II—III, 173; Пояркова во Фл. СССР IX, 320; Попов, Фл. Средн. Сиб. I,
279; Орлова во Фл. Мурм. IV, 54, карта 19; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 251;
Hulten, Atlas, map 1094; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 547; Караваев в Опред,
раст. Як. 317; Горчаковский, Растит, высокогор. Урала, 105; Кобелева во
Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 109, карта 163; Связева в Ареалы дер. куст,
СССР II, 49, карта 43.
Mespilus cotoneaster |3 niger Wahlb., Fl. Gothob. (1820) 53.
Cotoneaster vulgaris var. melanocarpus Bunge in Ledebour, Fl. alt. (1830) 21!);
Scheutz, Pl. jenis. 111.
C. vulgaris var. niger (Wahlb.) Fries, Herbar. Norm. VI (1839) n° 37.
C. niger (Wahlb.) Fries, Summa veg. Scand. (1846) 175; Browicz in Fl. europ. 2,
73; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 349; Кожевников в Бот. журн. 65, 5.
693.
С. vulgaris auct. non Linde — Ledebour, Fl. ross. II (1844) 92, p. p.; Rup-
recht, Fl. samoejed. cisur. 33, 111.
Ic.: Loddiges, 1. c., tab. 1531; Фл. Мурм. IV, табл. XIV; Фл. Тадж. IV,
табл. 60, 2—4.
Евразиатский бореально-монтанный вид. Растет в кустарниковом ярусе
в светлых лиственных (дубовых, березовых, осиновых) и хвойных (сосновых,
лиственничных, реже еловых) лесах, участвует в образовании кустарниковых
зарослей или образует самостоятельные группировки на лесных опушках,
встречается на каменистых и щебнистых склонах, осыпях берегов, обрывах,
выходах известняков, по речным террасам. Обычен в горнолесном поясе, под-
нимается до субальпийского пояса. В область нашей «Флоры» едва заходит пл
Мурманском побережье, где обитает среди- камней на приречных склонах,
Советская Арктика. Мурман (низовья р. Поной, Качковка).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Восточная и Юго-Восточная Европа, юг Скандинавии; евро-
пейская часть СССР от севера Карелии, побережья Онежской губы и среднего
течения рек Онеги, Сев. Двины, Печоры до южной Украины и Нижнего По-
волжья] (отсутствует в центральных районах, Белоруссии и Литве), Кавказ
(кроме Талыша), Урал (от Приполярного до Южного), южная часть Западно-
Сибирской низменности (среднее течение Оби, где встречается единично, бас,
сейны Иртыша, Тобола, Лозьвы, Ишима), лесостепные и степные районы юга
Красноярского края; Алтай, Северный и Восточный Казахстан, Саур, Тарба
гатай, Джунгарский Алатау, Тянь-Шань, Памиро-Алай (редко); Среднесибир
ское плато [var. paucijlorus Regel (1. с.) в окрестностях пос. Талнах на отрогах
плато Путорана (Кожевников, цит. соч.), в устье и на левобережье (Илимпея)
Нижней Тунгуски и далее к югу от Подкаменной Тунгуски], Саяны, Тува,
Прибайкалье, Бурятия и Даурия, Кульджа; горы Северной Монголии, Внутреи-
ней Монголии; бассейны Алдана, Амура, Амгуни, юг Приморья; Северо-Восточ -
ный Китай.
2.	Cotoneaster uniflorus Bunge in Ledebour, FL alt. (1830) 220; Ledebour,
Fl. ross. II, 191; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1462; Перфильев, Фл. Сев. II—III,
172; Пояркова во Фл. СССР IX, 324; Попов, Фл. Средн. Сиб. I, 279; Polunin,
Circump. Arct. fl. 263; Опред. раст. Коми, 218; В. Виноградова, Фл. Пым-ва-
шор, 28; Игошина, Фл. Урала, 188; Положий, Лошкарева во Фл. Краснояр. ]
края V, 4, 95; Горчаковский, Растит, высокогор. Урала, 105; Кобелева во i
Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 110, карта 164; Ребристая, Фл. Болыпезем,
тундры, 87, карта 311; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 546, карта 752; Связева
в Ареалы дер. куст. СССР II, 53, карта 47, А.
С. integerrimus var. uniflorus (Bunge) Schneid., Ill. Handb. Laubh.
I (1906) 747.
Ic.: Ledebour, Ic. Fl. ross. Ill (1831) tab. 269; Schneider, 1. c., 746, fig. 419,
о—p (листья); Фл. СССР IX, табл. XIX, 1.
116	‘
Восточноевропейско-азиатский гипоаркто-монтанный петрофильный вид.
Низкорослый кустарник, обитает на обнажениях известняков, песчаников,
сланцев, гипсов, чаще в высокогорьях (достигает 4100 м над ур. м. на Памире),
но спускается и в лесной пояс. В степях юга Красноярского края иногда рас-
сматривается как гляциальный реликт (Положий, Лошкарева, цит. соч.).
Па северо-востоке европейской части СССР встречается в подлеске сосновых и
лиственничных лесов, расположенных на подстилающих гипсах и известняках
по обнажениям коренных берегов.
В горных районах растет споради-
чески — по каменистым долинам, на
скалах и каменистых россыпях, в ас-
социациях с другими кустарниками и
петрофитными травами, иногда образует
самостоятельные группировки. В об-
ласти нашей «Флоры» встречается в Ев-
ропейском секторе к востоку от Мур-
мана — в полосе редколесий и южных
тундр на береговых склонах рек, среди
зарослей можжевельника и березы.
Советская Арктика. Север Канина,
Малоземельская тундра (р.М. Светлая),
Большеземельская тундра (Адзьва, Вор-
кута, Гнетью), Полярный Урал. (Кар-
та 51, 1).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Северо-восток евро-
пейской части СССР (к востоку от рек
Онеги, Ваги), Северный и Средний
Урал; Кузнецкий Алатау, Алтай; Мон-
гольский и Гобийский Алтай; Саяны,
Карта 51. Распространение видов Coto-
neaster: 1 — С. uniflorus Bunge; 2 — С.
cinnabarinus Juz.
Усинская и Хакасская степи (единично);
Саур, Тарбагатай, Джунгарский Алатау, Тянь-Шань, Памиро-Алай (в горах
Средней Азии редок); Западный Китай; Бурятия, южное Прибайкалье; Хангай;
Северный Пакистан.
3.	Cotoneaster cinnabarinus Juz. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР
XIII (1950) 32; Мишкин, Фл. Хибинск. гор, 52; Орлова во Фл. Мурм. IV, 56,
карта 19; Browicz in Fl. europ. 2, 72; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct.
fl. 349.
C. integerrimus auct. non Medik. —Hulten, Atlas, ed. 2, map 1093, p. p.
C. uniflorus auct. non Bunge — Пояркова во Фл. СССР IX, 324, р. р. (quoad
pl. kolaens.).
Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. XV.
Эндемичный для Кольского полуострова гипоарктический вид, близкий
к С. uniflorus. Встречается в елово-березовых и березовых лесах и в березовом
редколесье на травянистых лужайках, по склонам к рекам и ручьям, а также
ио склонам гор и на каменистых россыпях на морском побережье.
Советская Арктика. Мурман (низовья р. Поной, среднее течение р. Во-
роньей). (Карта 51, 2).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Кольский полуостров (спорадически в полосе редкостойных
лесов, в Хибинах и на Беломорском побережье часто).
4. CotoneasterxAntoninae Juz. ex Orlova во Фл. Мурм. IV, 323,58, карта 20.
С. niger a pauciflorus Reg-el в Тр. СПб. бот. сада II (1873) 315, р. р. (quoad
pl. Lapp. ross.).
С. uniflorus Bunge X С. melanocarpus Fisch, ex Blytt — Пояркова во Фл. СССР
IX (1939) 326.
Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. XVI.
117
Эндемичный для Фенноскандии гипоарктический вид, возникший, веро-
ятно, в результате гибридизации С. cinnabarinus и С. melanocarpus. Встреча-
ется на опушках березовых и смешанных лесов, по берегам рек и ручьев, по
склонам гор, поднимается до субальпийского пояса, в области «Арктической
флоры СССР» встречен только на Мурманском побережье. Растет по речным до-
линам и на морском берегу среди камней.
Советская Арктика. Мурман (устье Поноя и близлежащее побережье моря,
р. Воронья).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Финляндия; юг Кольского полуострова и Кандалакшская
губа, о-в Великий, север Карелии.
Род 4. SORBUS L. — РЯБИНА
Род включает более 100 видов деревьев и кустарников, распространенных
преимущественно в умеренной зоне северного полушария. Основной центр
разнообразия рода находится в горах Восточной Азии (в Америке 6—8 видов).
В СССР растет свыше 30 видов, из них 4 вида (из секции Sorbus) заходят в Арк-
тику.
1.	Низкие кустарники, почки голые. Прилистники на листьях плодущих
и удлиненных побегов одинаковые: пленчатые, ржавого цвета, узколиней-
ные, остающиеся. Листочки яйцевидно-ланцетные и яйцевидно-широко-
ланцентные, сверху глянцевые, темно-зеленые, снизу матовые, светло-зе-
леные, голые или едва опушенные по срединной жилке. Трубка чашечки
голая, чашелистики сверху слегка рыжевато опушенные, по краю рыже-
реснитчатые. Тычинки сомкнутые в узкую трубку с краснеющими к концу
цветения тычиночными нитями. Плоды 10—12(15) мм в диам., красные,
кисловатые (не горькие), чашелистики у незрелых плодов прямостоячие,
у зрелых — прижатые к плоду, сомкнутые ...............................
...................... 3. S. sambucifolia (Cham, et Schlecht.) M. Ноет.
— Высокие кустарники или деревья 8—15 м выс. Прилистники разные: на
листьях удлиненных побегов листовидные, часто серповидной или вееро-
видной формы, остающиеся, на листьях плодущих побегов такие же или
пленчатые, шиловидно-ланцетные, рано опадащие. Листочки сверху
светло-зеленые, снизу сизоватые из-за мельчайших сосочков. Чашечка голая
или опушенная, но без рыжего опушения, чашелистики по краю желези-
стые. Тычинки чашеобразно раздвинутые, тычиночные нити некраснею-
щие. Плоды мельче, 7—9 мм в диам., кисловато-терпкие, иногда горь-
кие ..................2.
2.	Листовидные прилистники развиваются только на листьях удлиненных
ростовых побегов, на плодущих они пленчатые, опадающие во время цве-
тения (иногда в самом начале). Листочки широколанцетные и ланцетные,
одинаково заостренные от середины к концам, с обеих сторон голые или
снизу едва опушенные по срединной жилке. Веточки соцветия голые или
слегка опушенные. Чашечка голая или опушенная только по трубке,,
чашелистики одной длины с трубкой чашечки. Плоды слегка удлиненные
............. 1. S. aucuparia L. [ssp. glabrata (Wimm. et Grab.) Hayek].
— Прилистники на листьях плодущих побегов хотя бы частично листовидные,
остающиеся, серповидные или вееровидные, реже все опадающие. Листочки
ланцетные и узколанцетные, длинно заостренные на верхушке, снизу голые
или почти голые, опушенные только по срединной жилке. Веточки соцве-
тия и чашечка голые, чашелистики дельтовидные, короче трубки ча-
шечки .......3.,
3.	Листовидные прилистники на листьях плодущих побегов узкие, серпо-
видной формы, реже почти вееровидные. Плоды оранжево-красные, кисло-
вато-терпкие, съедобные ...........................2. S. sibirica Hedl.
— Листовидные прилистники на листьях плодущих побегов преимуще-
ственно вееровидные. Плоды мелкие, желто-оранжевые, горькие . . .
....................................    .	.	4. S. kamtschatcensis Кот..
118
1. Sorbus aucuparia L., Sp. pl. (1753) 477; Hedlund, Monogr. \Sorbus, 43;
Перфильев, Фл. Сев. II—III, 173; Комаров во Фл. СССР IX, 376; Grontved,
I’lorid. Spermatoph. Icel. 267; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 73; Коновалов
и Дер. и куст. СССР III, 465; Опред. раст. Коми, 219; Игошина, Фл. Урала,
188; Karpati & Warburg in Fl. europ. 2, 68; Hulten, Atlas, map 1078; Кобелева
ио Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 112.
Распространен в Европе, Юго-Западной Азии и Северо-Западной Африке.
Делится на 2 подвида: ssp. aucuparia и ssp. glabrata-, в Арктику заходит только
второй.
la. Sorbus aucuparia L. ssp. glabrata (Wimm. et Grab.) Hayek, Fl. Steiermark
I (1910) 969; Karpati & Warburg in Fl. europ. 2, 68 (cum auct. epith. Cajand.).
Pyrus aucuparia 0 glabrata Wimm. et Grab., Fl. Siles. (1829) 695.
Sorbus glabrata (Wimm. et Grab.) Hedl., Monogr. Sorbus (1901) 45; Андреев,
Мат. фл. Канина, 180; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 73; Говорухин, Фл. Урала,
326; Комаров во Фл. СССР IX, 377; Коновалов в Дер. и куст. СССР III, 469;
Орлова во Фл. Мурм. IV, 60, карта 21; Опред. раст. Коми, 219; Игошина,
Фл. Урала, 188; Чопик, Высокогор. фл. Укр., Карпат, 71; Иванова во Фл. Пу-
торана, 72, карта с. 137. — Non S. glabrata Kirchn. in Wochenschr. Garth.
I’llanz. 48 (1859) 382.
Pyrus aucuparia var. glabrata (Wimm. et Grab.) Gajander, Suom. Kasv.
(1906) 360.
Sorbus aucuparia var. glabrata (Wimm. et Grab.) Schneider, Ill. Handb.
Iiaubh. I (1906) 673; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 173; Ahti & Hamet-Athi,
Homeroph. fl. Finland, 62; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III,
ИЗ, карта 165;
S. Gorodkovii Pojark. во Фл. Мурм. IV (1966) 534.
Ic.: Schneider, 1. с. 673, fig. 369, к', Фл. Мурм. IV, табл. XVII, а—ж.
Европейская гипоаркто-монтанная раса. Как и типичный подвид, ssp. gla-
brata — диплоид с 2n=34 [Love & D. Love in Opera bot. 5 (1961) 216; Чопик,
цит. соч.; Заиконникова в Бот. журн. 67, 1]. Растет в ивняках, березняках из
Hetula tortuosa, на Мурмане — по краю лесных участков.
Советская Арктика. Мурман, Канин (юг), Малоземельская тундра (южная
окраина), низовья Печоры, Болыпеземельская тундра (запад), предуральская
лесотундра (Сивая Маска). (Карта 52, 1).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Горы Средней Европы, юг Кольского полуострова, Соло-
вецкие острова. Приполярный Урал.
2. Sorbus sibirica Hedl., Monogr. Sorbus (1901) 44; Перфильев, Фл. Сев. II—
1П, 173; Комаров во Фл. СССР IX, 378; Коновалов в Дер. и куст. СССР, III,
470; Попов, Фл. Средн. Сиб. 1, 280; Караваев, Консп. фл. Як. 123; Игошина,
Фл. Урала, 188; Горчаковский, Растит, высокогор. Урала, 105; Положий,
Лошкарева во Фл. Краснояр. края V, 4; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч.
СССР III, ИЗ, карта 166; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 87, карта 312;
Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 548; Связева в Ареалы дер. куст. СССР II, 65,
карта 55.
Pyrus aucuparia var. glabra Trautv., Fl. rip. Kolym. (1878) 524.
Sorbus polaris Koehne in Feddes Repert. 10 (1912) 502.
S. anadyrensis Kom. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР II (1921) 134.
S. aucuparia ssp. sibirica (Hedl.) Kryl., Фл. Зап. Сиб. VII (1933) 1464; Гово-
рухин, Фл. Урала, 326; Куваев, Фл. Припоя. Урала, 186; Karpati & Warburg
in Fl. europ. 2, 68.
Североазиатский бореальный вид, заходящий в южные районы нашей
«•Опоры» в основном по долинам рек. Растет в ольховниках из Alnus fruticosa
(Кобелева, цит. соч.; Ребристая, цит. соч.), в Анадырском крае встречается
в подлеске чозениево-тополевых лесов, на песчаных грядах и скалистых скло-
нах речных долин (иногда в сочетании со скально-степной растительностью),
останцовых скалах, нередко среди зарослей ольховника и кедрового стланика.
119
140
Sorbus sibirica — диплома
с 2n=34 (Гладкова в Бот. жури,
52, 7; Крогулевич во Фл. Пу
торана; Пешкова, цит. соч.),
В синонимы к A. sibirictt
нами отнесен £. polaris Koehno,
описанный по экземпляру с пи
зовий р. Щучьей близ впадении
ее в Обь. Тип его мы не ви
дели, но из первоописания вида
следует, что 5. polaris отлп
чается от A. sibirica очень мел
ким соцветием и отсутствием
листовидных прилистников 1111
листьях плодущих веток. Од
нако величина соцветия — приз
нак довольно непостоянный,
подверженный влиянию внеш
них условий. С другой стороны,
листовидные прилистники у S. si’
birica не всегда развиты на пло-
дущем побеге, иногда все при
листники пленчатые. Так, у ти-
повых экземпляров £. sibirica,
полученных из Швеции, при
листникиотсутствуют. Вероятно,
поэтому Хедлунд (Hedlund, 1. с.)
ничего не пишет об их форме,
хотя на ленинградском изотиле
сохранился один прилистник
серповидной формы. Неустой
чивость этого признака выри
жается также и в том, что
в одних частях ареала плоду
щие ветки растений S. sibiri.cu
несут листья с хорошо выра
женными листовидными Прили
стниками серповидной и даже
вееровидной формы (Якутия,
Красноярский край — вдоль
Енисея), а в других (Саяны,
Прибайкалье и Забайкалье)
прилистники, по-видимому, в ос
новном пленчатые. Поэтому
S. anadyrensis Кош., отличаю
щийся от £. sibirica в основном
отсутствием листовидных про
листников на листьях плоду
щих побегов, мы относим к чве
лу синонимов S. sibirica.
Советская Арктика. Поляр
ный Урал, низовья Оби (Сало
хард), Полуя и Енисея (Ку
рейка, Дудинка); бассейны
Анадыря, Пенжины, Корякское
нагорье. (Карта 52, 2).
В зарубежной Арктике от
сутствует.
Вне Арктики. Приполярный,
Северный и Средний Урал; tiv
120
*Н<иая зона Западной, Центральной и Восточной Сибири; юго-восток Ка-
йн хстана, Алтай, Саяны, Прибайкалье, Забайкалье; Северная Монголия,
Йаиоро-Восточный Китай.
.3. Sorbus sambucifolia (Cham, et Schlecht.) M. Roem., Fam. Nat. Regni Veg.
Myn. Mon. 3 (1847) 139; Hedlund, Monogr. Sorbus, 37; Комаров, Фл. Камч. II,
Й37; Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 46, map 495; ej., Fl. Aleut. Isl. 220, map 327; Ко-
пиров во Фл. СССР IX, 375; Коновалов в Дер. и куст. СССР III, 464; Васильев,
||Ь|. Команд, остр. 123; Ohwi, Fl. Jap. 550; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 253;
Воробьев и др., Опред. раст. Приморья и Приамурья, 218; Воробьев, Дер. и
куст. Д. Вост. 218; Воробьев в Опред. раст. Сахал. и Курил. 204; Харкевич,
|iyi, Раст. Сев. Коряк. 1089; Связева в Ареалы дер. куст. СССР II, 65, карта
bn, /К; Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 176.
Pyrus sambucifolia Cham, et Schlecht. in Linnaea II (1827) 127.
Дальневосточный (циркумохотский) гипоаркто-монтанный вид. В примор-
14(11 х районах растет по краю каменистых россыпей близ моря, на прибрежных
г кал ах, в кустарниковых зарослях ольховника, на моховых болотах, в лес-
ных районах — в осветленных горных лесах и кустарниковых зарослях,
ни горных лугах до 600 м над ур. м. Кустарник. Диплоид с 2п=34.
Советская Арктика. Южная часть Корякского нагорья и побережья
(аал. Корфа, по р. Вывенке, сел. Култушное); п-ов Тайгонос, низовья Гижиги;
При водится для южного побережья Анадырского лимана (образцов мы не
цпдоли).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Охотское побережье, Камчатка, Курилы, Сахалин; Командор-
ские и западные Алеутские острова; горы Северо-Восточного Китая, п-ова Корея,
Сонорной и Средней Японии (Хоккайдо, Хонсю).
4. Sorbus kamtschatcensis Кот. в Нов. сист. высш. раст. Бот. сада
АН СССР II (1921) 135; Комаров, Фл. Камч. II, 239; Hulten, Fl. Kamtch. Ill,
4л, map 494; Комаров во Фл. СССР IX, 383; Коновалов в Дер. и куст. СССР III,
472; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; Связева в Ареалы дер. куст. СССР
II, 64, карта 57, В2; Воробьев-в Опред. раст. Камч. обл. 176.
Корякско-камчатский гипоарктический вид. На Камчатке встречается
одиночным деревцем в лесах из Betula kamtschatica по речным долинам.
Листьями и особенно формой прилистников похож на дальневосточный вид
Sorbus pohuashanensis (Hance) Hedl. (syn. A. amurensis Koehne), но имеет горь-
кие плоды, как у S. commixta Hedl. Ни тот, ни другой на Камчатке не растет,
однако нижняя поверхность листа S. kamtschatcensis при ее микроскопическом
исследовании выявляет структуры,, характерные для обоих, упомянутых видов.
По видимому, S. kamtschatcensis имеет гибридное происхождение.
Советская Арктика. Приводятся С. С. Харкевичем и Т. Г. Буч (цит. соч.)
для юга Корякского нагорья (р. Вывенка).
В зарубежной Арктике отсутствует.)
Вне Арктики. Камчатка.
Род 5. RUBUS L. — МАЛИНА, МОРОШКА* КОСТЯНИКА, КНЯЖЕНИКА
Крупный, очень полиморфный род, в котором насчитывается до 700 видов
(при дробном понимании до 3000). Виды рода Rubus широко распространены глав-
ным образом в северном полушарии, где обильно представлены в умеренном
поясе. В тропиках они встречаются только в горах Южной Азии. Виды рода —
и основном растения открытых местообитаний, нередко антропогенных: забро-
шенных полян, пустошей, гарей, обочин дорог. В лесах они также предпочи-
тают осветленные участки опушек, речных берегов, в горах —каменистые
г клоны и обнажения, процветают на болотах, лугах. Характерные для рода
факультативный апомиксис, гибридизация, вегетативное размножение в соче-
тании со способностью осваивать нарушенные местообитания, количество
которых быстро возрастает в результате деятельности человека, являются
причиной интенсивного формообразования в пределах этого рода. Трактовка
121
в качестве видов многочисленных апомиктических форм и вегетативных клонов,
самовоспроизводящихся в природе (особенно характерных для подрода Rubus),
привела к описанию огромного количества мелких видов. Систематика роди
Rubus поэтому необычайно сложна и запутана, а полиморфизм его по-разному
оценивается разными авторами.
В советской Арктике род представлен 7 видами, из которых только два
(R. arcttcus и R. chamaemorus') — типичные обитатели тундровых ландшафтов,
Остальные виды незначительно заходят в отдельные южные районы области
нашей «Флоры».
1. Многолетние корневищные полутравы (надземные побеги отмирают до
уровня поверхности субстрата, подземные одревесневают и долго сохра-
няются) или некрупные полукустарники с зелеными с обеих сторон
листьями .....................................................2,
—	Кустарники с годовалыми бесплодными побегами и двулетними плоду-
щими, с беловатыми, войлочно опушенными снизу листьями .......б.
2.	Листья цельные, 3—5-лопастные, изредка отдельные листья тройча-
тые .............................................................3.
—	Все листья тройчатые..........................................5,
3.	Стебли шиповато-щетинистые. Цветки по 1—3	...................
....................................5. R. humulifolius С. А. Меу.
— Стебли без шипиков. Цветки одиночные . .........................4.
4.	Цветки однополые, белые. Чашелистики обычно тупые, обратнояйцевидные.
Тычиночные нити тонкие, постепенно суженные к верхушке. Гипантий
внутри волосистый. Листья неглубоко надрезаны на 3—5 тупых лопа-
стей ..................................1. R. chamaemorus L.
— Цветки обоеполые, розовые. Чашелистики узкотреуголъные или хвостовидно
оттянутые. Тычиночные нити толстые, короткие, резко сужены в связник.
Листья от неглубоко надрезанных до почти трехраздельных или изредка
тройчатые ..........................3. R. stellatus Smith.
5.	Цветки в 3—10-цветковых соцветиях. Корневище прямое, стержневидное,
развивает прямостоячие стебли с шипиками и плетъевидные бесплод-
ные побеги .................... 4. R. saxatilis L.
— Цветки одиночные, розовые. Корневище тонкое, шнуровидное, ползучих
побегов нет .............................2. R. arcticus L.
6.	Листья б. ч. тройчатые. Стебли вверху сильно шиповатые. Цветоносы,
черешки листьев и молодые стебли со стебельчатыми железками . . ..
....................................   7.	R. sachalinensis Levi.
— Листья обычно непарноперистые (5-листочковые), железистое опушение
отсутствует .................... 6. R. idaeus L.
1. Rubus chamaemorus L., Sp. pl. (1753) 494; Chamisso & Schlechtendal in
Linnaea II, 7; Ledebour, Fl. ross. II, 71; Ruprecht, FL samojed. cisur. 32; Traut-
vetter, FL rip. Kolym. 525; ej., Fl. Tschuk. 19; Kjellman, Phanerog. sib. Nordk.
261; ej., Phanerog. N.S., Waig. 326.; ej., Phanerog. as. K. Ber.-Str. 525; Scheutz,
PL jenis. 110; Kurtz, Fl. Tschuktsch. 461; Lynge, Vase. pl. N. Z. 66; Tolmat-
chev, Contr. fl. Vaig. 134; Перфильев, Мат. фл. H. 3., Колг. 29, 63; Толмачев,
Фл. Колг. 26; он же, Мат. фл. евр. аркт. остр. 467; Толмачев, Блюменталь,
Мат. фл. Н. 3. 206; Андреев, Мат. фл. Канина, 180; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII,
1476; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 174; Толмачев, Обз. фл. Н. 3. 153; он же,
Нов. дан. фл. Вайг. 91; он же, Фл. побер. Карск. моря, 192; Лесков, Фл. Мало-
зем. тундры, 74; Юзепчук во Фл. СССР X, 11; Bailey in Gentes Herb. V, 25;
Hulten, FL Al. VI, 997, map 757; Александрова, Нов. дан. фл. Южн. о.
Н. 3. 81; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. Ill, map 224; Jorgensen & al., Flow. pl.
Greenl. 80; Попов, Фл. Средн. Сиб. I, 281; Polunin, Circump. Arct.
fl. 279; Орлова во Фл. Мурм. TV, 62, карта 22; Hulten, FL Aleut. Isl. 238;
Опред. раст. Коми, 221; В. Виноградова, Фл. Пым-ва-шор, 28; Игошина,
Фл. Урала, 188; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 97; Тихомиров, Гаврилюк,
Фл. беринг. Чук. 71; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 25; Филин,
122
Г'
Юрцев, Раст. о. Айон, 51; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 254; Толмачев, Токарев-
ских, Исслед. района Море-Ю, 565; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 67; Heslop-
Ihirrison in Fl. europ. 2, 9; Bocher & al., Fl. Greenl. 50; Hulten, Fl. Al. & neighb.
lorr. 602; Катенин и др., Фл. Сив. Маски, 42; Young, Fl. Lawr. Isl. 62; Полозова,
Тихомиров, Раст. Тареи, 175; Hulten, Atlas, ed. 2, map 989; Welsh, Fl. Al. 392;
Караваев в Опред. раст. Як. 319; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 343;
Горчаковский, Растит, высокогор. Урала, 105; Харкевич, Буч, Раст. Сев.
Коряк. 1099; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1108; Иванова во Фл. Путо-
рана, 73, карта с. 137; Положий, Лошкарева во Фл. Краснояр. края V, 4, 97;
Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 116, карта 167; Ребристая,
Фл. Большезем. тундры, 88, карта 314.
Chamaemorus norvegica Greene, Leaflets I (1906) 205.
Ic.: Resvoll in Nyt. Magazin Naturvidensk. LXVII, 56; Фл. СССР X, табл. I;
Фл. Мурм. обл. IV, табл. XVIII; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 602.
Циркумполярный гипоарктический вид. На Шпицбергене и в Гренландии,
где известны единичные местонахождения, имеет северные пределы распро-
странения. В Арктике морошка обычна в полосе гипоарктических тундр; в по-
лосе арктических тундр встречается спорадически, в высокоарктических тун-
драх (полярных пустынях) отсутствует. Как олиготрофный вид морошка осо-
бенно характерна для кислых торфянисто-глеевых тундровых и торфяно-глее-
цых болотных почв; на умеренно обогащенных кальцием рыхлых горных поро-
дах встречается только на участках с застойным увлажнением и хорошо разви-
тым торфянистым горизонтом (минеральные слои при этом остаются и летом
скованными мерзлотой). Морошка хорошо мирится с близостью вечной мерз-
лоты; ее многочисленные придаточные корни глубоко пронизывают верхние
горизонты почвы, достигая поздно оттаивающих минеральных (кислых) ее слоев.
Мощная придаточная корневая система компенсирует отсутствие микоризы.
Морошка обычно растет среди сфагновых или зеленых и сфагновых мхов.
Часто она образует сплошные покровы на торфяных буграх, торфяных валиках
полигонально-валиковых болот, на умеренно переувлажненных сфагновых
болотах. В качестве более или менее обильной примеси встречается в сырых
арниковых и ивняковых моховых тундрах, сообществах с господством гипо-
арктических кустарничков и аркто-бореальных мхов, а также в кочкарно-
пушицевых кустарничково-моховых тундрах суглинистых водоразделов, высо-
ких террас, шлейфов пологих склонов. В лесотундре обычна в кустарниково-
и кустарничково-сфагновых редколесьях, ерниках, на сфагновых болотах, по ко-
торым (а также по заболоченным лесам, гарям, опушкам) проникает и в более
южные районы таежной зоны.
По наблюдениям М. А. Розановой [в Тр. Бюро по прикл. бот. XIX, 2 (1928)]
и Ресфол [Resvoll in Nyt. Magazin Naturvidensk. LXVII (1929)], морошка
растет единичными экземплярами или часто колониями, в которых мужские
и женские особи перемешаны или составляют изолированные группы, иногда
удаленные друг от друга. В зависимости от характера местообитания и в связи
с половым диморфизмом особи морошки различаются числом и размером листьев
I короткочерешковые с маленькой пластинкой листья наблюдаются в солнеч-
ных сухих местах, длинночерешковые с крупной (7.5X12 см) пластинкой —
в тенистых влажных местах], также по степени опушения, по соотношению ко-
личества железистых и простых волосков в нем, по средним размерам цветков
(более крупные цветки в одинаковых условиях произрастания наблюдаются
у мужских экземпляров). В мужских цветках преобладает 4-мерное строение,
у женских чаще 5-мерное.
Чашелистики морошки, изменчивые по форме края (от обычно цельнокрай-
них до зубчатых или остроконечных), твердеют, краснеют и увеличиваются
при плодах. Не опадают они и в мужских цветках после увядания венчика.
Плоды сначала красные, но по мере созревания желтеют. Встречающаяся на
Сахалине морошка с красными зрелыми плодами описана А. И. Толмачевым
(в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVI, 104) как особый вид R. pseudo-
ehamaemorus. Ресфол (Resvoll, op. cit., 118) сообщает, однако, что морошка
с такими же плодами встречается на юге Норвегии на маленьком болоте, вокруг
которого растет морошка с обычными желтыми плодами.
123
Плодоносит морошка втуид
ре не каждый год. Ее цветки и
молодые плоды часто повреж
даются морозами и холодными
дождями (мужские цветки менее
чувствительны к морозу). Плоды
распространяются главным об
разом птицами.
Советская Арктика. Мур-
манское побережье; Канин, Кол.
гуев; Вайгач, Новая Земли
(кроме северной половины); Мало
земельская и Болыпеземель
ская тундры, Пай-Хой, Поляр
ный Урал; п-ов Ямал, Выдал
ский полуостров; побережье
Енисейского залива на север
до о. Верне; Таймыр, низовья
Лены; Северо-Сибирская низ
менность, материковые районы
арктической Якутии; все тунд
ровые материковые районы Чу
котки, о. Айон, Чукотский по ;
луостров; бассейны Анадыря и
Пенжины; Корякские нагорье
и побережье. (Карта 53).	;
Зарубежная Арктика. Аркти j
ческая Аляска, включая север
ные острова Берингова моря;
арктическое побережье Цент
ральной Канады; Канадский
Арктический архипелаг, о. Кинг
Уильям, о. Саутгемптон и близ
лежащие острова; Лабрадор;
Гренландия (несколько местона
хождений на юге и западе);
Шпицберген; арктическая Скал
динавия.
Вне Арктики. Север Запад
ной Европы (на юг до севере
западной Чехословакии); евро ।
пейская часть СССР от Кали j
нинградской обл., Прибалтики, i
Белоруссии (в последней отсут- |
ствует на юге), севера Средне- |
русской возвышенности до Сред
него Поволжья и Оренбургской ’
обл. на востоке, весь Урал,
Западно-Сибирская низменность
на юг до низовьев Тобола и
среднего течения Иртыша, Ал-
тай, Саяны, Среднесибирское
плато, Прибайкалье и Забай-
калье (редко), таежные р-ны
Якутии; горы Северной Мон
голии; Приамурье и Приморье
(север); Северная Корея; Охот-
ское побережье, Курилы (сред
ние и северные), Сахалин; Япо
ния (север); Камчатка, Коман
124
1 орские и Алеутские острова; лесные районы Северной Америки (на юг до
ританской Колумбии и Нью-Гэмпшира, на восток до о. Ньюфаундленд).
2. Rubus arcticus L., Sp. pl. (1753) 494; Chamisso & Schlechtendal in Lin-
(inca II, 8; Ledebour, Fl. ross. II, 70; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 32; Trautvet-
lor, Fl. rip. Kolym. 525; ej., Fl. Tschuk. 19; Kjellman, Phanerog. as. K. Ber.-Str.
ft24; Scheutz, Pl. jenis. 109; Nakai, Fl. sylv. kor. VII, 50, tab. 18; Kurtz, Fl.
Twliuktsch. 461; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 134; Перфильев, Мат. фл. H. 3.,
lOwir. 63; Толмачев, Фл. Колг. 26; он же, Мат. фл. евр. аркт. остр. 467; Андреев,
Мит. фл. Канина, 180; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1475; Перфильев, Фл. Сев.
II -III, 174; Толмачев, Нов. дан. фл. Вайг. 91; он же, Фл. побер. Карск. моря,
1112; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 73; Юзепчук во Фл. СССР X, 12; Hulten,
IO. Al. VI, 994, map 756; Anderson in Bull. Torr. Bot. Club LXXIV, 3, 255; Попов,
Фл. Средн. Сиб. I, 1281; Polunin, Circump. Arct. fl. 280; Орлова во Фл. Мурм.
IV, 64, карта 23; В. Виноградова, Фл. Пым-ва-шор, 28; Опред. раст. Коми, 220;
Игошина, Фл. Урала, 188; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 25;
Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 71; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 97;
Ворошилов, Фл. Д. Вост. 254; Толмачев, Токаревских, Исслед. района Море-Ю,
fill5; Heslop-Harrison in Fl. europ. 2, 9; Hulten, Atlas, ed. 2, map 985; Young,
Fl. Lawr. Isl. 62, p. p.; Welsh, Fl. Al. 392; Караваев в Опред. раст. Як. 319;
Горчаковский, Растит, высокогор. Урала, 105; Положий, Лошкарева во Фл.
Краснояр. края V, 4,98; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1108; Иванова
)ю Фл. Путорана, 73, карта с. 137; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР
III, 117, карта 168; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 87, карта 313.
R. arcticus ssp. arcticus — Boivin in Bull. Soc. bot. France CH, 5—6, 235;
Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 602; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct.
II. 344.
R. acaulis auct. non Michx. — Bailey in Gentes Herb. V, 27, p. p.
Ic.: Флора СССР X, табл. I; Hulten, FL Al. & neighb. terr. 602; Фл. Мурм.
IV, таб. XVII.
Аркто-бореальный (низкоарктическо-бореальный) вид, весьма изменчивый
пн протяжении своего огромного ареала. В тундровой зоне растет главным об-
разом на прогреваемых, зимой укрытых снегом местах, особенно часто в долинах
рок, реже и на водоразделах. Предпочитает ивняки, ерниково-ивняковые за-
росли, ольховники с хорошо развитым травянистым ярусом и с наземным мохо-
иым покровом. Растет также на луговинах по склонам оврагов, берегам рек,
каменистым склонам, на вторичных местообитаниях. На Чукотке очень часто
ассоциируется с травостоем из Calamagrostis purpurea s. 1., предпочитает уме-
ренно кислые почвы, избегает выходов карбонатных пород; на востоке Чукот-
ского полуострова — один из доминантов луговин в окружении термальных
источников (вместе с Chamaepericlymenum suecicum, с которым сходен по
жизненной форме). Несмотря на обильное цветение, в тундре редко плодоносит.
За пределами тундровой зоны встречается в хвойных и смешанных лесах,
сливным образом по заболоченным лесным опушкам, вырубкам, гарям, про-
секам, берегам рек, реже встречается в пойменных лугах; растет также в горных
хвойных лесах и поднимается в высокогорье.
Вид сильно варьирует в отношении размеров растений, опушения, формы
лепестков и чашелистиков. Популяция о. Колгуев на 90 % состоит из низких
приземистых растений с 1—3 листьями и некрупными цветками на коротких
цветоносах, с густошерстисто-волосистой чашечкой. Такие же экземпляры,
которые мы выделяем в особую разновидность var. humilis Gladkova [Plantae
liumiles calycibus dense pilosis pilis plerumque simplicibus. Ту pus: in tundra
urgillosa insulae Kolgujew, R. Pohle, iter a. 1902, 27 Julii (LE)], изредка встре-
чаются и в близлежащей материковой тундре (Малоземельская и Болыпе-
помельская тундры) и в других арктических районах. Наиболее бросающаяся
в глаза вариабельность наблюдается в размерах цветков. Резко вычленяющи-
еся крупноцветковые экземпляры нередко обозначают в гербариях как var.
gmndiflorus Ledeb. Эта разновидность была описана Ледебуром [Ledebour
(1844) 1. с. 70] по материалам с зал. Коцебу (арктическая Аляска) и охарактери-
зована следующими признаками: долями чашечки более узкими, лепестками
125
удлиненно-обратнояйцевидными («laciniis calycinis angustioribus, petalis obo«
vato-oblongis»). У довольно редко встречающихся крупноцветковых форм
в европейской части ареала лепестки чаще широко-обратнояйцевидные, неудли»
ненные, в северо-восточной же части ареала, где количество крупноцветковых
экземпляров резко возрастает, увеличивается среди них и процент растений
с удлиненными лепестками и хвостовидно оттянутыми чашелистиками. Боль»
шая вариабельность наблюдается также в опушении чашечки, изменяющемся
от густошерстистого, с почти незаметными сидячими железками до выраженного
стебельчато-железистого и до полного отсутствия опушения (2 последних слу-
чая также более характерны для восточной части ареала). Строгой корреляции
между этими признаками, однако, не наблюдается.
Наибольший полиморфизм Rubus arcticus обнаруживает на Чукотке, и осо-
бенно на Чукотском полуострове. В результате неоднократно возникавших
контактов американской и азиатской флор в периоды существования Берии-
гийского моста суши здесь могла осуществляться гибридизация американской,
азиатской и южноберингийской рас этого цикла, приведшая к возникновению
гибридогенных популяций. Современные потомки этих популяций, отличи-
тельные особенности которых закреплены характерным для них вегетативным
размножением, сочетают в себе признаки нескольких видов. Наряду с болоо
или менее типичными представителями R. arcticus var. arcticus и крупноцветко-
вой разновидностью R. arcticus var. grandiflorus на востоке Чукотского полу-
острова вплоть до его центральной части встречаются экземпляры с частично
тройчатыми, частично трех лопастными листьями или с тройчатыми листьями
с округленными листочками, с железистой или шерстисто-железистой чашеч-
кой — в них явно прослеживается влияние гибридизации в прошлом с южно-
берингийской R. stellatus Smith.
Советская Арктика. Мурманское побережье; Канин, Колгуев, Малоземель-
ская и Болыпеземельская тундры; Вайгач, Пай-Хой (редко), Полярный Урал;
п-ова Ямал, Тазовский и Гыданский; низовья Енисея, южные районы Таймыра;
низовья Лены; материковые районы арктической Якутии и Чукотки, Чукот-
ский полуостров, о-ва Итыгран и Аракамчечен; бассейны Анадыря и Пен-
жины, Корякское нагорье и побережье. (Карта 54).
Зарубежная Арктика. Западное побережье арктической Аляски, о-ва
Св. Лаврентия, Св. Матвея, Нунивак (гибридогенные формы).
Вне Арктики. Скандинавия; лесные районы европейской части СССР (на юг
до Прибалтики, верхней Волги и Камы); Урал; таежные районы Западно-
Сибирской низменности, Алтай (довольно редко встречается на востоке и в Бар-
наульском р-не); долина Енисея, Среднесибирское плато, Саяны, Хамар-
Дабан, Тувинское нагорье, Танну-Ола, Урянхай; горнотаежные районы и вы-
сокогорье Предбайкалья и Забайкалья; горы Северной Монголии; вся таеж-
ная часть Якутии; Курилы, Сахалин, Охотия, Камчатка, Приамурье, север
Приморья; северная часть п-ова Корея; о-ва Прибылова, таежные континен-
тальные районы Аляски, таежные районы Канады (Юкон к югу от гор Мак-
кензи). Согласно Хультену (Hulten, 1968), в восточных континентальных рай-
онах Аляски, в Скалистых горах и на большей части остальной территории
Канады замещается близкой расой R. acaulis Michx. [R. arcticus ssp. acaulis
(Michx.) Focke].
3.	Rubus stellatus Smith, Pl. Icon. ined. Ill (1791) 64; Chamisso & Schlech-
tendal in Linnaea II, 8; Ledebour, Fl. ross. II, 70; Юзепчук во Фл. СССР X, 13;
Bailey in Gentes Herb. V, 25; Hulten, Fl. Al. 1005, map 763; ej., Fl. Aleut. Isl.
239; Welsh, Fl. Al. 395.
R. stenopetalus Fisch, in Choris Voyage pittor. (1822) 10.
R. arcticus ssp. stellatus (Smith) Boivin in Bull. Soc. bot. France СП (1955),
5—6, 235, p. p. (quoad var. stellatus)-, Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 602; Love
& D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 344.
Ic.: Smith, 1. c., tab. 64; Bailey, 1. c., tab. 6; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr.
602.
Берингийский гипоарктический вид, произрастающий в условиях океани-
ческого климата на островах и побережьях Берингова моря и проникший в вос-
426
точную часть Чукотского полуострова. Как и R. arcttcus, вариабелен в отно-
шении общих размеров растений, формы листьев и размеров частей цветков.
На Командорских и Алеутских островах, где этот вид, по-видимому, сформи-
ровался и где отсутствуют близкие виды, большинство растений низкорослые,
с коротким стеблем, 3-лопастными листьями, превышающими стебель, и очень
крупным, низко расположенным цветком с длинными (17—19 мм) узкими ле-
пестками и отогнутыми хвостовидными чашелистиками. Чашечка у таких рас-
тений, обозначаемых нами как R. stellatus var. stellatus, опушена простыми
и железистыми волосками (последние часто преобладают). Наряду с этой разно-
видностью здесь и еще более часто в приберингийских районах материка встре-
чается разновидность с менее крупным цветком и с сочетанием 3-лопастных
и 3-раздельных листьев. Считать эти растения современными гибридами R. stel-
latusy.R. arcttcus не позволяет отсутствие R. arcttcus на Командоро-Алеутской
гряде, а также редкость плодоношения указанных видов на Чукотском полу-
острове. Исходя из наличия такой же изменчивости у R. arcttcus, где на протя-
жении всего ее ареала имеются более низкие крупноцветковые экземпляры
и более высокие с мелкими цветками, мы предпочитаем рассматривать эти
отклоняющиеся от типа растения R. stellatus как особую ее разновидность —
var. decipiens Gladkova [в Нов. сист. высш. раст. 17 (1980) 155].
На Чукотском полуострове R. stellatus наиболее часто произрастает вблизи
выходов горячих подземных вод; встречается и вне окружения термальных
источников — в поймах ручьев и речек, их долинах (в местах с глубоким прота-
иванием мерзлоты) — в разнотравно-злаковых луговых сообществах, кустар-
ничково-травянистых луговинах, травяно-моховых ивняках.
Советская Арктика. Восток Чукотского полуострова — var. stellatus: бухта
Пуотен, зал. Провидения, Сенявинские и Чаплинские ключи, р. Гильмимли-
веем; var. decipiens: мыс Дежнева, о. Аракамчечен; бухта Пуотен. (Карта 55,7).
Зарубежная Арктика. Острова Берингова моря (о. Св. Лаврентия).
Вне Арктики. О-ва Прибылова, Командоро-Алеутская гряда; Камчатка (?),
Курильские острова (?); приберингийские материковые районы Юго-Западной
и Юго-Восточной Аляски и соседние территории Канады (южный Юкон, Бри-
танская Колумбия); северные острова вблизи тихоокеанского побережья
Северной Америки (Кадьяк, Мидлтон, Ситха).
4.	Rubus saxatilis L., Sp. pl. (1753) 434; Ledebour, Fl. ross. II, 69; Scheutz,
Pl. jenis. 109; Seidenfaden, Vase. pl. SE Greenl. 63; Devoid & Scholander, Fl.
pl. SE Greenl. 43; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1473; Перфильев, Фл. Сев. II—III,
175; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 74; Bocher, Biol, distrib. types fl. Greenl.
137; Юзепчук во Фл СССР X, 14; Bailey in Geutes Herb. V, 30; Grontved, Pterid.
Spermatoph. Icel. 278; Hulten, Amphi-Atl. pl. 104, map 85; Jorgensen & al.,
Flow. pl. Greenl. 80; Попов, Фл. Средн. Сиб. I, 282; Polunin, Circump. Arct.
fl. 279; Орлова во Фл. Мурм. IV, 64; Опред. раст. Коми, 220; Б. Виноградова,
Фл. Пым-ва-шор, 28; Игошина, Фл. Урала, 188; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 255;
Heslop-Harrison in Fl. europ. 2, 10; Катенин и др., Фл. Сив. Маска, 41; Hulten,
Atlas, ed. 2, map 1002; Караваев в Опред. раст. Як. 319; Love & D. Love,
Cytotaxon. atlas arct. fl. 345; Горчаковский, Растит, высокогор. Урала, 105;
Иванова во Фл. Путорана, 73, карта с. 137; Положий, Лошкарева во Фл.
Краснояр. края V, 4, 98; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 117,
карта 169.
R. ruber Gilib., Fl. lithuan. V (1781) 243.
Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. XX; Фл. СССР X, табл. I.
Бореальный евразиатский вид, заходящий в западные районы нашей «Флоры»
(от Мурмана до низовий Енисея) главным образом по долинам рек. Встречается
в вороничных тундрах (Кольский полуостров), на разнотравных луговинах
и в травянистых ивняках, в редколесьях. За пределами тундровой зоны про-
израстает на равнинах и в горах в светлых лиственных и смешанных лесах
на богатой почве, в хвойных (еловых, елово-пихтовых, пихтовых и листвен-
ничных) лесах, а также на лугах, каменистых берегах рек, известняковых
обнажениях. По долинам рек поднимается в высокогорья (в Альпах до 2400 м).
128
Советская Арктика. Мурманское побережье; Канин, Малоземельская тундра
(сопка Волванская, р. Вамота), низовье Печоры, Болыпеземельская тундра
(среднее течение Колвы, Адзьвы); Приуралье и Полярный Урал. (Карта 56).
Зарубежная Арктика. Гренландия (очень редко на юге и востоке); Ислан-
дия; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Большая часть Западной Европы (редко на юго-западе),
Скандинавия; европейская часть СССР (кроме южных степных районов Укра-
ины, степей Дона и Нижнего Поволжья) до Урала на востоке и Оренбургской
обл. на юго-востоке; Кавказ (кроме Западного Закавказья); Западно-Сибир-
ская низменность (от р. Сыни, низовьев Сев. Сосьвы, Казыма до среднего тече-
ния Тобола, Ишима и Иртыша); Алтай, Кузнецкий Алатау (кроме выеоко-
Карта 56. Распространение Rubus saratills L.
горий); Западный и Центральный Саяны, Тува; горы Средней Азии (Саур,
Тарбагатай, Джунгарский Алатау, Тянь-Шань); Тибет, Гималаи; степные
и лесные области Среднесибирского плато; Минусинская котловина; горы
и равнинные территории Прибайкалья и Забайкалья; горы Северной Монго-
лии; лесные и горнолесные районы Центральной и Южной Якутии (особенно
в бассейнах рек Амги, Алдана, Олекмы), Приамурье, Охотское побережье.
5.	Rubus humulifolius С. A. Mey. in Beitr. Pfl. Russ. Reich. V (1848) 57;
Scheutz, Pl. jenis. 110; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1474; Перфильев, Фл. Сев.
II—III, 175; Юзепчук во Фл. СССР X, 15; Попов, Фл. Средн. Сиб. I, 282; Опред.
раст. Коми, 221; Игошина, Фл. Урала, 189; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 254;
Heslop-Harrison in Fl. europ. 2, 10; Hulten, Atlas, ed. 2, 256, map 994; Караваев
в Опред. раст. Як. 318; Положий, Лошкарева во Фл. Краснояр. края, V, 4, 99;
Иванова во Фл. Путорана, 73, карта с. 137; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч.
СССР III, 118, карта 170.
Ic.: С. A. Meyer, 1. с., tab. 7; Фл. СССР X, табл. I.
Бореальный евразиатский вид, заходящий в область нашей «Флоры» лишь
в низовьях Оби и Енисея и встречающийся здесь в лесотундровых редколесьях
(редко проникает и в тундру). В лесной зоне обитает в сырых темнохвойных
(еловых, пихтово-елово-кедровых) лесах с травянисто-сфагновым покровом,
реже в заболоченных лиственных и смешанных лесах, в моховых болотах, на
дернисто-осоковых лугах, в зарослях кустарников.
Советская Арктика. Полярный Урал (гора Красный Камень); дельта Оби
(пос. Аксарка); низовья Енисея (Дудинский р-н).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Север и восток европейской части СССР (от западного побе-
режья Онежского озера, р. Пинеги, среднего течения Мезени, рек Полты,
9 Арктическая флора СССР, вып. IX, ч. 1	129
Сотки, Пезы и среднего течения Печоры, верхнего течения Косью и Приполяр-
ного Урала до Свири, верхней Волги и Ветлуги на западе и до Камы и Сверд-
ловска на юго-востоке); Западно-Сибирская низменность (на юге до Тобола,
Ишима, верховьев Иртыша, Чулыма, Томи и Чети); лесная, лесостепная и степ-
ная (в последней редко) зоны Средней Сибири (от Игарки и устья р. Курейки,
южной части плато Путорана до Минусинской и Усинской степей); Западный
и (реже) Восточный Саяны; Северная Монголия; Центральная и Южная Якутия
(бассейн Алдана, верховья Вилюя до р. Чара), Приамурье и Приморье
(р. Ботчи).
6.	Rubus idaeus L., Sp. pl. (1753) 706; Ledebour, Fl. ross. II, 65; Ruprecht,
Fl. samojed. cisur. 32; Scheutz, Pl. jenis. 109, p. p.; Перфильев, Фл. Сев. II—III,
175; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 74; Юзепчук во Фл. СССР X, 16; Bailey
in Gent. Herb. V, 861; Попов, Фл. Средн. Сиб. I, 283; Орлова во Фл. Мурм.
IV, 66; Опред. раст. Коми, 220; Heslop-Harrison in Fl. europ. 2, 10; Hulten,
Atlas, ed. 2, 256, maps 995—996; Горчаковский, Растит, высокогор. Урала,
105; Положий, Лошкарева во Фл. Краснояр. края V, 4, 99; Кобелева во Фл.
сев.-вост. европ. ч. СССР III, 118, карта 171.
R. idaeus ssp. vulgatus Arrhen., Rub. suec. monogr. (1839) 12; Focke in Abh.
Naturw. Ver. z. Bremen XIII, 3, 473.
R. idaeus ssp. idaeus — Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 345.
Ic.: Сырейщиков, Илл. фл. Моск. обл. II, 146; Фл. СССР X, табл. I, 6;
Фл. Мурм. IV, табл. XXI.
Бореальный европейский вид, незначительно проникающий в пограничные
с лесотундрой западные районы нашей «Флоры». Наиболее широко распростра-
нен в лесной зоне; заходит в лесостепные и реже степные районы — по оврагам,
долинам рек. Образует чистые заросли на лесных опушках и полянах, выруб-
ках, местах пожарищ, буреломов, на склонах речных берегов, закустаренных
лугах, на каменистых горных склонах и обнажениях. В горных районах груп-
пами растет в буковых, березовых, еловых и елово-пихтовых лесах, поднима-
ется до высокогорий. Широко культивируется; и в Евразии и Сев. Америке
иногда встречается как одичалое. В Азии замещен близким видом R. sachali-
nensis Levi.
Советская Арктика. Мурманское побережье (Печенга, Никель); нижнее те-
чение рек Пеши, Семжи; припечорская часть Малоземельской тундры.
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия (южные районы).
Вне Арктики. Вся Европа (на юге только в горах); европейская часть СССР
(на юге до лесных и лесостепных районов Украины, горного Крыма, Карпат,
северной Молдавии, лесных и лесостепных районов Поволжья, Башкирии),
Кавказ (все районы), Средний и Южный Урал; Западно-Сибирская низмен-
ность (от рек Конды, Носки и Ханты-Мансийска на юг до Тюмени, Ишима
и реки Тары); Хакассия, Кузнецкий Алатау, Алтай, Западный Саян (пред-
горья и северные районы); горы Средней Азии (Саур, Тарбагатай, Джунгарский
Алатау, Тянь-Шань).
7. Rubus sachalinensis Levi, in Feddes Repert. VI (1909) 352; Юзепчук во
Фл. СССР X, 17; Попов, Фл. Средн. Сиб. I, 283; Опред. раст. Коми, 220; Иго-
шина, Фл. Урала, 189; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 255; Heslop-Harrison in Fl.
europ. 2, 10; Караваев в Опред. раст. Як. 318; Положий, Лошкарева во Фл.
Краснояр. края V, 4, 99; Иванова во Фл. Путорана, 73, карта с. 137; Кобе-
лева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 119, карта 172; Синькова в Нов.
сист. высш. раст. 9, 193.
(?) R. strigosus Michx.,Fl. bor.-amer. I (1803) 297; Bailey in Gentes Herb. V,
867.
R. idaeus var. aculeatissimus Regel et Tiling, Fl. Ajan. (1858) 187; Trautvetter,
Fl. rip. Kolym. V, 524; Scheutz, Pl. jenis. 109 (cum auct. Maxim.); Ohwi, Fl.
Jap. 535.
(?) R. idaeus ssp. melanolasius Focke in Abh. Naturw. Ver. z. Bremen XIII
(1896) 3, 472; Focke, Spec. Ruborum II, 209; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 604;.
Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 345.
130
R. idaeus ssp. sachalinensis (Levi.) Focke, 1. c. (1911) 210; Hulten, Fl. Al. VI,
1000, map 758; Горчаковский, Растит, высокогор. Урала, 105.
R. idaeus auct. fl. sib. non L. — Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1470, р. р.
(quoad var. aculeatissimus et var. melanolasius (Focke) Kryl.].
Ic.: Nakai, Fl. sylv. kor., tab. 33.
Азиатский бореальный (горнолесной) вид, местами проникающий в южные
окраинные районы нашей «Флоры», где растет, как правило, в полосах пред-
тундровых редколесий и стлаников на каменистых сухих южных склонах.
В основной таежной части своего ареала произрастает в березово-сосновых,
лиственничных и темнохвойных лесах на опушках, вырубках, по лесным овра-
гам, рекам, буреломам, в горах — на каменистых россыпях, обрывах; заходит
в гольцовый пояс (на Урале) и на субальпийские луга (Сибирь, Забайкалье).
Китагава [Kitagawa, Neo-Lineamenta Florae Manshuricae (1979) 384] заме-
нил название R. sachalinensis на приоритетное R. matsumuranus Levi, et Va-
niot [in Bull. Soc. Agr. Sci. Arts Sartlie (1905) 66]. Мы воздерживаемся после-
довать этому примеру, так как незнакомы с типами обоих описанных Левейе
видов и так как у нас нет полной уверенности, в какой мере североамерикан-
ские представители этого полиморфного цикла R. idaeus ssp. melanolasius
it R. strigosus (название еще более приоритетное!) идентичны нашему виду.
Советская Арктика. Полярный Урал; низовья Енисея, Таймыр (верховья
I [ясины); низовья Лены и Колымы (в полосе редколесий); бассейны Анадыря
п Пенжины. (Карта 55, 2).
Зарубежная Арктика. Низовья Маккензи, материковые южнотундровые
районы Центральной Канады, побережья Гудзонова залива и п-ова Лабрадор
(вблизи северной границы редколесий).
Вне Арктики. Бассейн Печоры, весь Урал, таежные районы Западно-Сибир-
ской низменности (на юге до Курганской и Новосибирской областей); лесные
it степные районы Средней и Восточной Сибири; Алтай (более часто в восточной
части и западных предгорьях), Кузнецкий Алатау, Западный Саян; Танну-
Ола; Байкальский хребет, Становое нагорье; горы Северной Монголии; При-
амурье, Приморье; Северо-Восточный Китай; Охотское побережье и острова
Охотского моря, Камчатка, Курилы, Сахалин; о-ва Хоккайдо и Хонсю;
Юконское плато, североамериканские Кордильеры, равнинные таежные районы
Северной Америки.
Род 6. FRAG ARIA L. — ЗЕМЛЯНИКА
Небольшой род, включающий около 15 видов, распространенных в северном
полушарии. Как заносное встречается в Южной Америке. Все виды — много-
летние травянистые растения с корневищами и укореняющимися ползучими
побегами. Разрастающееся цветоложе мясистое, большей частью съедобное.
Встречаются в лесной и на севере степной зоны, в лесном поясе гор всей умерен-
ной Евразии, в Северной Америке. В область нашей «Флоры» едва заходит
I вид F. vesca L.
1. Fragaria vesca L., Sp. pl. (1753) 494, p. p.; Ledebour, FL ross. II, 63; Кры-
лов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1478; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 176; Юзепчук
но Фл. СССР X, 59; Hulten, Amphi-Atl. pl. 72, map 54; Орлова во Фл. Мурм. IV,
68, карта 26; Tutin in Fl. europ. 2, 47; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1007; Кобелева
но Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 120, карта 174; В. Сергиенко в Бот, журн.
63, 1, 68; Love, Isl. Ferdafl. 284; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 340;
Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 553.
Ic.: Фл. СССР X, табл. VI, 7; Фл. Мурм. IV, табл. XXII; Love, 1. с., fig. 344.
Бореальный евразиатский вид, обычный в лесной зоне Европы и Западной
< '.ибири. Растет по лесным опушкам, на вырубках, суходольных лугах, вдоль
насыпей, на песчаных склонах. В Арктику незначительно заходит в Атланти-
ческом секторе. На Мурмане встречается очень редко на заросших галечниках,
по берегам ручьев. На юге п-ова Канин найдена в островках елового леса;
и Большеземельской тундре изредка встречается в долинах рек на береговых
склонах, на высоких террасах.
9*
131
Советская Арктика. Мурман, Канин (юг, редко), Болыиеземельская тундра,
(низовья рек Печоры, Шапкиной, Адзьвы).
Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Вся Западная Европа (включая Британские острова и Фея-
яоскандию на севере и Апеннинский и Балканский полуострова на юге); лесные
районы европейской части СССР; Малая Азия, Кавказ; юг Западно-Сибирской
низменности (южнее 61° с. ш.), Алтай, Саяны; верховья Ангары, Чуны, Ниж-
ней Тунгуски, Лены, Байкальское нагорье; восточнее Байкала замещается
F. orientalis Losin. В Северной Америке близкий вид F. americana Britt. (F. vesca
var. americana Porter) распространен вдоль атлантического побережья от о. Ныо
фаундленд до 35° с. ш., на запад спорадически по всей лесной зоне, но не до
ходит до тихоокеанского побережья.
Род 7. PENTAPHYLLOIDES Duham. (DASIPHORA Raf.) — КУРИЛЬСКИЙ ЧАЙ
Небольшой род, состоящий из 15 видов — кустарников с перистыми ли
стьями. Близок к роду Potentilla L. и нередко в него включается. Представи
тели рода распространены в холодном, холодно-умеренном и умеренном поясах
и соответствующих высотных поясах, преимущественно в горных районах
Восточной и Центральной Азии. Немногие виды доходят до Западной Азии,
а в Европе и Северной Америке род представлен одним видом Р. fruticosa (L.)
О. Schwarz, встречающимся также и в Арктике.
1. Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz in Mitt. Thuring. Bot Ges. 1,
1 (1949) 105; Положий, Лошкарева во Фл. Краснояр. края V, 4, 101; Иванова
во Фл. Путорана, 73, карта с. 137; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 533.
Potentilla fruticosa L., Sp. pl. (1753) 495; Ledebour, Fl. ross. II, 61; Scheutz,
Pl. jenis. 109; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1486; Hulten, Fl. Al. VI, 1017, map 772;
Polunin, Circump. Arct. fl. 276; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 260; Hulten, Fl. Al.
& neighb. terr. 609, map; Ball & al. in Fl. europ. 2, 39; Hulten, Atlas, ed. 2,
map 1019.
P. floribunda Pursh, Fl. Amer. sept. I (1814) 355.
Dasiphora fruticosa (L.) Rydb. in Mem. dep. bot. Columbia Univ. II (1898) 188;
Юзепчук во Фл. СССР X, 69; Попов, Фл. Средн. Сиб. I, 284; Опред. раст.
Коми, 221; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 67; Караваев в Опред. раст. Як. 319;
Горчаковский, Растит, высокогор. Урала, 105; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Ко
ряк. 1097; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 120, карта 175; Свя
зева в Ареалы дер. куст. СССР II, 85, карта 75.
Pentaphylloides floribunda (Pursh) Love in Sv. Bot. Tidskr. XLVIII (1951)
224; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 340.
Ic.: Фл. СССР X, табл. VII, 2; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 609.
Азиатско-американский низкоарктическо-бореально-монтанный горный вид
с островным распространением в горах Западной Европы, на Кавказе, Урале
и в горах Восточного Казахстана. Вне Арктики встречается главным образом
в горном лесном поясе, особенно в верхней его части, также и в субальпийском
поясе; заходит в гольцовый пояс. В более северной части ареала спускается
в предгорья. Достигает 2000 м над ур. м. в Становом нагорье, 2200 — на За-
падном Саяне, 2500 — в Туве и 3100 м над ур. м. на Алтае. Растет в подлеске
мелколиственных и светлохвойных обычно несомкнутых лесов или куртинами
среди горных или пойменных лугов; нередко образует чистые или с примесью
других кустарников заросли по речным долинам, окраинам долинных эвтроф-
ных болот, на речных и озерных галечниках, по каменистым и щебнистым скло-
нам с разреженной травянистой растительностью. На Урале входит в состав
реликтовых сообществ (Горчаковский, цит. соч.).
В советской Арктике встречается только в ее Восточносибирском и Дальне
восточном секторах, в первом — изредка, по долинам крупных рек в полосе
редколесий и гипоарктических тундр. Обычное растение материковых гори-
стых районов Чукотской тундры и Анадырского края (избегает узкой полосы
северного побережья). Одно из характернейших здесь местообитаний вида —
поймы рек и горных ручьев; молодые кустики курильского чая можно ветре-
132
тить на зарастающих песчано-галечниковых наносах. На более высоких уров-
нях поймы он часто и обильно встречается в травяных ивняках (особенно по их
опушкам и на прогалинах), на пойменных лугах с Leymus interiorr Helictotri-
c/юп dahuricum, Bromus pumpellianus или на остепненных сухих лугах; растет
и на более высоких уровнях поймы — в голубично-моховых, ерниковых и ив-
няковых (Salix krylovii) сообществах с примесью луговых растений.
Другая характерная группа местообитаний вида в континентальных горно-
тундровых районах Чукотки — южные склоны гор и их подножия, нередко
с присутствием степных и тундростепных сообществ. Здесь он селится на сухих
остепненных луговинах, в невысоких зарослях кустарников (Salix glauca,
Hetula extremiorientalis и др.) и на их опушках, подножиях скальных выходов,
иногда сам образует низкие заросли (чистые или с Rosa acicularis, Spiraea
/>< atwerdiana) с примесью красочно цветущих луговых растений — обычно
вокруг сусликовин. На Чукотском полуострове курильский чай — характер-
ный компонент луговинных, луговых и лугово-кустарниковых сообществ
многоснежных южных склонов гор и высоких террас (от микропояса гемихионо-
фитов до микропояса гемихионофобных сообществ), нередко сам образует
разнотравно-мелкокустарниковые сообщества, особенно часто вокруг сусли-
ковин.
Вид неоднороден в кариологическом отношении. Для растений Северо-
Восточной Азии и Северной Америки установлено диплоидное число хромосом
2п=14. Такое же число определено для растений из Пиреней. Для представи-
телей вида из Северной Европы, Урала и Бурятии (Тункинский хребет) и одного
образца с хр. Черского установлено тетраппоидное число (2п=28), а на северо-
востоке Прибайкалья известны даже гексаплоидные экземпляры (2п=42)
(см.: Love & D. Love, 1. с.; FL europ. 2, 39; Фл. Ц. Сиб. II, 533). А. Лёве счи-
тает, что в арктической Азии и в Северной Америке обитает особый, характе-
ризующийся диплоидным числом хромосом вид Pentaphylloides floribunda.
Существенных морфологических отличий от популяций из более южных обла-
стей растения на северо-востоке Азии, однако, не обнаруживают и по своей
морфологии не соответствуют тому комплексу признаков (низкорослость, силь-
ная опушенность, листья с завернутыми краями, короткие цветоносы), которым
был охарактеризован Р. floribunda при описании его Пуршем (Pursh, 1. с.)
с, территории Канады и приатлантической части США. Вид проявляет измен-
чивость на всем протяжении ареала как по опушению (нередки и сильноопу-
нюнные низкорослые экземпляры), так и по размеру и форме листочков (от мел-
ких почти линейных до крупных эллиптических), величине цветков, форме и
ноличине листочков подчашия.
Особенностью курильского чая является половой полиморфизм; наряду
с обоеполыми цветками имеются мужские и женские цветки с рудиментами
признаков противоположного пола. Интересно отметить существование кор-
реляции распределения полов с географическим распространением и, возможно,
с хромосомной характеристикой растений. Диплоидные растения арктической
Азии и Северной Америки, так же как и диплоидные растения из Пиренейских
гор, а также растения с Южного Урала (число хромосом не известно) имеют
обоеполые цветки, тогда как в других областях распространения (Северный
Урал, Северная Европа) преобладают однополые и, вероятно, тетраплоидные
растения. Для окончательного решения вопроса о возможности разделения
/'. fruticosa на таксоны требуется более детальное кариосистематическое изуче-
ние этого вида по всему ареалу.
Курильский чай — хороший медонос, декоративен, нередко выращивается
и культуре.
Советская Арктика. Таймыр (низовья Хатанги); низовья Лены; дельта
Колымы; север Анюйского и Анадырского нагорий, Чаунская низменность,
Чукотское нагорье, Чукотский полуостров; бассейны Анадыря, Пенжины и
Гижиги; Корякское нагорье и побережье. (Карта 57).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (восточная часть); западные
материковые районы арктической Канады.
Вне Арктики. Пиренеи; приморские Альпы; Родопы; Британские острова;
о на Эланд и Готланд; советская Прибалтика (северо-восток Эстонии, риж-
133
ское побережье); Кавказ (Се-
верный, Дагестан, южное За-
кавказье); горы востока Малой
Азии и Ирана; Урал (реликто-
вые местонахождения от Припо-
лярного до Среднего Урала, ред-
кие местонахождения на Юж-
ном Урале); Кузнецкий Алатау;
отдельные местонахождения
в Восточном Казахстане, Саур,
Тарбагатай, Джунгарский Ала-
тау; весь Алтай; Средняя и
Восточная Сибирь от севера
Среднесибирского плато (оз.
Эпекли на 67°20’ с. пг. и восток
гор Путорана) через все таеж-
ные, лесостепные и степные рай-
оны до Западного и Восточного
Саян, Тувы, Забайкалья, на
востоке, включая Верхояно-Ко-
лымскую горную страну, Ал-
данское нагорье и Становой
хребет; горы Монголии, Южный
Тибет; все материковые рай-
оны советского Дальнего Вос-
тока, включая п-ов Камчатку,
Охотское побережье, Приамурье
и Приморье; север п-ова Корея;
Курилы (о-за Шикотан, Шумшу),
Сахалин; Хоккайдо, Хонсю,
Командорские острова (о. Бе-
ринга); Северная Америка от
Аляски, гор Маккензи на юг
до Калифорнии (хр. Сьерра-
Невада), Аризоны и Нью-Мек-
сико и на востоке от Минне-
соты, зал. Джеймса, южной
части Лабрадора, о. Ньюфаунд-
ленд до штатов Айова, Илли-
нойс, севера Пенсильвании,
Коннектикута, Нью-Джерси и
запада Новой Шотландии.
Род 8. COMARUM L. - САБЕЛЬНИК
Олиготипный (или монотип-
ный?) род, очень близкий к роду
Potentilla L. и часто в него
включаемый. Распространен
в Европе, внетропической Азии
и Северной Америке. В арктм
ческие широты заходит 1 вид.
1. Comarum palustre L., Sp.
pl. (1753) 718; Ledebour, Fl. ross.
II, 62; Trautvetter, Fl. rip. Ko
lym. 524; Kjellman, Phanerog.
sib. Nordk. 261; Kjellman &
Lundstrom, Phanerog. N. Z.,
Waig. 305; Scheutz, Pl. jenis.
109; Перфильев, Мат. фл. H. 3.,
134
Колг. 29, 63; Андреев, Мат. фл. Канина, 179; Seidenfaden, Vase. pl. SE
Greenl. 61; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 182; Лесков, Фл. Малозем.
тундры, 174; Seidenfaden & Sorensen, Vase. pl. NE Greenl. 173; Юзепчук во Фл.
СССР X, 74; Попов, Фл. Средн. Сиб. I, 285; Юзепчук во Фл. Мурм. IV, 70,
карта 27; Опред. раст. Коми, 221; В. Виноградова, Фл. Пым-ва-тор, 28; Ти-
хомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 25; Филин, Юрцев, Раст. о. Айон,
51; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 71; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн.
97; Игошина, Фл. Урала, 189;. Ворошилов, Фл. Д. Вост. 256; Толмачев, То-
каревских, Исслед. района Море-Ю, 565; Bocher & al., Fl. Greenl. 51; Кате-
нин и др., Фл. Сив. Маски, 41; Караваев в Опред. раст. Як. 319; Положий,
Лошкарева во Фл. Краснояр. края V, 4, 102; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas
nict. fl. 337; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1097; Полежаев и др., Фл. Бе-
ринг. р-на, 1108; Иванова во Фл. Путорана, 73, карта с. 137; Кобелева во Фл.
сев.-вост, европ. ч. СССР III, 121; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 88,
карта 315; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 554.
Potentilla palustris Scop., Fl. earn., ed. 2, 1 (1772) 359; M. Porsild, FL Disco,
95; Lynge, Vase. pl. N. Z. 65; Толмачев, Мат. фл. евр. аркт. остр. 467; он же, Фл.
Тайм. II, 30 (152); Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1442; Толмачев, Фл. побер. Карск.
моря, 191; Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 271; Hulten, FL AL VI, 1025,
map 780; Polunin, Circump. Arct. fl. 277; Ball & al. in Fl. europ. 2, 39; Hulten,
Fl. Al. & neighb. terr. 608, map; Young, Fl. Lawr. Isl. 63; Hulten, Atlas, ed. 2,
map 1026.		:
P. comarum NestL, Monogr. Potentilla (1816) 36; Chamisso & Schlechtendal
iu Linnaea II, 25; Ruprecht, FL samojed. cisur. 32.
P. rubra Hall. f. in Ser. in Mus. Helv. I (1819) 56.
Comarum arcticum Gand, in Bull. Soc. bot. France (1909) 531.
Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 608; Фл. СССР X, табл. VII, J; Polunin,
1. c. 268.
Циркумполярный: аркто-бореальный вид, растущий по болотам, берегам
озер и речек (нередко участвует в образовании сплавин), в заболоченных лесах
и лугах главным образом в лесной зоне, в меньшей степени в степных районах
и тундре. В горы поднимается до верхней границы леса, изредка по торфяникам
и, болотам заходит в альпийский и субальпийский пояса. В советской Арктике
растет в осоковых, пушицево-осоковых, осоково-ивнячково-моховых тундро-
вых болотах и заболоченных тундрах (часто в мочажинах), по сырым ивнякам,
па сырых торфянистых луговинах у ручьев, по берегам озер. Повсеместно рас-
пространен в полосе гипоарктических тундр, в подзоне арктических тундр
(южные варианты) более редок, достигая 74° с. ш. на Восточном Тай-
мыре.
На протяжении ареала вид неоднороден. Оценка его вариабельности у раз-
ных авторов различна; от признания нескольких самостоятельных видов
(в Северной Америке — С. digitatum Raf. и С. angustifolium Raf., FL Tell. II
(1836) 55, 56; в Европе — С. arcticum Gand, и С. palustreL. s. str.) до выделения
но тем же признакам разновидностей [см.: Fernaid & Long in Rhod. 16 (1914)
5—14] или экологических форм [Gunnarsson in Bot. Notis. 4 (1914), 217—224].
Ila территории нашей «Флоры» вид наиболее вариабелен по характеру опуше-
ния. Особенно часто встречаются растения с опушением верхней части стеблей
из простых и железистых членистых волосков, цветоносы, прицветники и ча-
шечка при этом обычно сильножелезистые, стебли и листья снизу (особенно
по жилкам) опушены в той или иной мере простыми волосками. Другой (более
редко встречающейся) крайностью является густое оттопыренное опушение
верхней части растений простыми волосками.
На открытых пространствах тундр преобладают низкорослые экземпляры
сабельника, с мелкими 4-листочковыми листьями и одиночными цветками.
Подобные экземпляры из прибрежных районов Лабрадора, Аляски и островов
Норингова моря были отмечены как особая разновидность [С. angustifolium
var. parol folium Raf., Auticon Botanikon (1840) 170], а для Гренландии, о. Ди-
ско, Исландии и Колгуева — как особый вид (С. arcticum Gand., 1. с.). Послед-
ний, правда, согласно авторскому описанию, отличается от С. palustre еще
и лепестками, равными чашечке. На гербарных экземплярах с о. Колгуев,
135
хранящихся в Гербарии БИН
АН СССР, этот существенный
признак, однако, не выражен,
поэтому мы воздерживаемся при-
давать им ранг выше разновид-
ности, идентичной, по-види-
мому, американской var. parvt-
folium.
В пределах вида установ-
лены различия и по хромосом-
ным числам. Кроме преобладаю-
щего 2н=42, определены 2п=28
(Исландия), 2/1=62 (Колгуев),
2п=60 (Чукотское нагорье),
2н=36 (Западная Чукотка)
(Хромосом, числа цветк. раст.;
Жукова, Петровский в Бот.
журн. 62, 8). Гербарные экзем-
пляры растений, для которых
были определены отклоняющиеся
хромосомные числа, не обнару-
живают каких-либо морфологи-
ческих отличий, на основании
которых их можно было бы от-
нести к особым таксонам. При-
уроченность растений с хромо-
сомными отклонениями к Ар-
ктике, а также разнообразие
этих отклонений, говорят ско-
рее о нарушениях мейотического
цикла у растений в суровых
условиях существования на пре-
деле распространения вида, а не
о формировании особых хромо-
сомных рас (скрытых видов).
Советская Арктика. Мурман;
Канин, о. Колгуев, Малоземель-
ская и Болыпеземельская тунд-
ры; Новая Земля (Южный ост-
ров), о. Вайгач; Полярный Урал
[редок, но доходит доБайдарац-
кой губы (Игошина, цит. соч.)];
Ямал, низовья Оби, Тазовский
и Гыданский полуострова; ни-
зовья Енисея; Таймыр; низовье
Лены (включая дельту); низовья
Индигирки, Колымы; Чукотская
тундра от Чаунской губы до
побережья Берингова моря; бас-
сейны Анадыря, Пенжины и
Гижиги; Корякское нагорье и
побережье. (Карта 58).
Зарубежная Арктика. Аркти-
ческая Аляска (о-ва Св. Лаврен-
тия и Нунивак; северное и за-
падное побережье); материко-
вые районы арктической Канады
(в восточной части редко); се-
верный Лабрадор; Западная,
Восточная и Южная Гренлан-
136
дия (до 68° с. ш. на западе и 66°30' на востоке); Исландия; арктическая
Скандинавия.
Вне Арктики. Европа к северу от Центральной Испании, Северной Италии
и Южной Болгарии; вся европейская часть СССР (в степных районах редко,
в Крыму и низовьях Волги отсутствует), Кавказ (редкие реликтовые место-
нахождения в субальпийском и альпийском поясах); лесные и степные матери-
ковые районы Азии от Урала до охотского побережья Камчатки, на юг до сред-
него Тобола, р. Оми, среднего Казахстана, Северной Монголии, Северо-Восточ-
ного Китая, Северной Кореи; Курилы, Сахалин; острова Японии (Хоккайдо,
Хонсю); Командорские и Алеутские острова, о-ва Прибылова; холодноумерен-
ные и умеренные территории Северной Америки от Аляски и Юкона до о. Нью-
фаундленд, на юг до севера штата Калифорния, штатов Вайоминг, Айова,
северного Иллинойса и Индианы.
Род 9. POTENTILLA L. — ЛАПЧАТКА
В принятом здесь объеме (с исключением очень близких родов Pentaphyl-
loides и Comarum, но не родов Closterostyles и Argentina, приводимых в статусе
подродов) род Potentilla насчитывает от 200 до 500 видов (в оценке разных авто-
ров), распространенных преимущественно в умеренных, но также умеренно
холодных и холодных областях и высотных поясах северного полушария.
В советской Арктике к настоящему времени зарегистрировано 48 видов лап-
чаток (один из них представлен 2 подвидами; всего 49 видов и рас), из которых
6 — явно заносные и встреченные на антропогенных местообитаниях и 42 —
аборигенные таксоны. Число заносных возрастет до 8, если учесть недавно со-
бранные Е. В. Дорогостайской в поселках на Восточной Чукотке еще 2 вида:
Р. supina и Р. pensylvanica (единичные образцы, не достигшие стадии плодо-
ношения). Кроме того, никем не подтверждено старинное указание Р. bifurca
для Лузина в низовьях Енисея (Scheutz, Pl. jenis. 107; Положий во Фл. Крас-
пояр. края V, 4, 106) — если определение верно, скорее всего это также занос
(паводком или человеком), причем нет свидетельств того, что растение натура-
лизовалось. Признаки последних 3 видов даются в ключе. Из 42 аборигенных
таксонов, приведенных в ранге вида, по крайней мере 11 — заведомо гибри-
догенные (внутри- и межсекционная гибридизация) и 8—9, вероятно, также:
стабилизировавшиеся гибридогенные виды. Кроме того, в ключ для определе-
ния видов включено еще 9 более или менее широко распространенных в области
пашей «Флоры» гибридов (судя по наблюдениям в природе, большинство их —
саморепродуцирующиеся гибридогенные популяции), характеристика которых
дается в тексте по другим таксонам; всего же отмечено не менее 32 гибридоген-
иых таксонов против 24, по-видимому, не гибридогенных; общий итог —
56 аборигенных таксона и 9 заносных. В этот подсчет не включены собственно
гибриды (единичные образцы), в том числе межсекционные, например Р. sti-
pularisX.P. arenosa и некоторые морфологически очень своеобразные, возможно
также гибридогенные популяции — изоляты (например, Р. Egedii var. ther-
inalis с Гильмимлинейских горячих ключей). Так или иначе, род Potentilla
безусловно входит во II ярус родов арктической флоры (по числу видов и рас
и советской Арктике; в I ярусе род Carex с 80 видами) вместе с родами Oxytro-
l>is, Saxifraga, Draba, Taraxacum. Это один из труднейших для систематика
полиморфных родов, изобилующих критическими формами, в значительной
ci епени гибридогенными.
Последняя монография рода в его полном объеме появилась в 1912 г.
(Th. Wolf, Monogr. Potent.}. Для познания же отечественных лапчаток, кроме
многих работ, вышедших до монографии Вольфа, особое значение имели обра-
ботки С. В. Юзепчука (во Фл. СССР X и во Фл. Мурм. IV. а также более ча-
стные публикации), а для многих групп, хорошо представленных в нашей
«Флоре», — позднейшие публикации чехословацкого ботаника Иржи Сояка.1
1 Пользуюсь случаем выразить свою глубокую признательность доктору Сояку за цен-
ные письменные консультации, за его комментарии к дублетам наших сборов с Чукотки и за
присылку для изучения некоторых важных типовых образцов из гербария Лемана.
137
Разработанная Вольфом система рода несвободна от целого ряда искус-
ственных моментов, отмеченных в свое время Юзепчуком, и нуждается в осно-
вательной ревизии на современном уровне.. Мною принято деление рода, на
подроды и секции в соответствии с обработкой Юзепчука (во Фл. СССР X),
частично переработавшего систему Вольфа.
Основными факторами, определившими столь значительное разнообразие
лапчаток в Арктике, являются некоторые биологические (в том числе генети-
ческие) и экологические'особенности рода. Прежде всего необходимо отметить
повышенную способность видов лапчаток с их открытыми энтомофильными
цветками, в изобилии продуцирующими пыльцу, к скрещиванию, причем,
согласно исследованиям. Мюнцинга [Miintzing in Hereditas, 44 (1957) 280—329;
ej. in Bot. Notis. Ill (1958) 209—227], наблюдается повышенная фертильность
пыльцы гибридов, а подчас и более успешная гибридизация систематически
далеких форм по сравнению с близкими. Обработка лапчаток советской Арктики
показала, что некоторые виды — не только массовые (как Potentilla hyparctica,
Р. uniflora, Р. stipularis, Р. crebridens s. 1.), но и сравнительно редкие (как
Р. anachoretica) — реализуют едва ли не все возможные гибридные комбинации
с произрастающими рядом видами; в результате гибридизации таксономическое
разнообразие лапчаток нашей «Флоры» как минимум удвоилось (см. выше).
При этом некоторые гибридогенные таксоны в принципе могли возникнуть
политопно от одинаковых (или ноли одинаковых) родителей, что наиболее
очевидно для Р. rubella. Гибридогенез у лапчаток нередко сопровождается
различными аномалиями в репродуктивных процессах, приводящими к поли-
плоидии (выявленной у многих наших видов на местном материале) и апомик-
сису (вполне очевидному, например, у 49- и 77-хромосомных рас некоторых ви-
дов); сочетание гибридизации, амфи- и автополиплоидии и апомиксиса ускоряет
и делает более результативной адаптивную эволюцию лапчаток в суровых кли-
матических условиях Арктика, причем видообразование часто приобретает
симпатрический характер (в противоположность, скажем, роду Oxytropis\
см., ч. 2 настоящего выпуска). В этом отношении характер эволюции лапчаток
сходен во многих важных чертах с таковым в роде Т агахасит. Тем не менее вы-
сокая экологическая специализация части видов Potentilla, например приуро-
ченность многих из них (в том числе ряда реликтов) к скальным экотонам, при-
водит к изоляции локальных, обычно малочисленных популяций, что также
существенно ускоряет микроэволюцию. Примером межпопуляционного поли-
морфизма может служить Р. anachoretica, в основном обитающая в остепненных
группировках останцовых скал. Способность к ускоренному видообразованию,
«сетчатый тип» эволюции во многом и объясняют повышенный вклад рода
Potentilla • (как и рода Taraxacum) в формирование современной арктической
флоры.
В то же время на северо-востоке Азии в целом ряде групп выявлены дипло-
идные виды (Р. biflora и Р. inquinans из относительно примитивных групп лап-
чаток; Р. elegans, Р. anadyrensis-, диплоидные хромосомные расы наряду с по-
липлоидными выявлены также у Р. anachoretica и Р. uniflora). Отмечу также,
что в ряде групп, представленных в Атлантическом секторе преимущественно
высокополиплоидными, часто апомиктическими формами, на севере Якутии и
в Берингийском секторе Арктики преобладают тетраплоиды с 2п=28 (формы
Р. agg. niuea, Р. agg. uniflora и др.), что говорит о важной роли Мегаберингии
в становлении данных циклов форм.
Судя по распространению некоторых сравнительно примитивных групп
лапчаток и близкого рода (подрода?) Pentaphylloides — кустарниковых лапча-
ток, родиной Potentilla явились горные системы континентальных внутренних
районов Азии (включая юг Ангариды). Вероятно, этим отчасти объясняются
основные экологические особенности и произрастающих в Арктике лапчаток.
Так, все они избегают местообитаний с хорошо развитой тундровой дерниной
(а таковые абсолютно преобладают на равнинных территориях гипоарктических
подзон тундровой зоны), мощными кислыми органогенными (обычно торфяни-
стыми) «подушками», пышным моховым покровом, близко залегающей вечной
мерзлотой; ни один из них (в противоположность близкому роду Comarum) не
растет на болотах. Отдельные зады (в их числе Р. hyparctica) можно встретить
138
F
в разнотравно-кустарничково-моховых мезоморфных горных тундрах, где
органогенные горизонты тоньше и проницаемы для корневых систем (обычно
придаточно-стержневых), распространение которых в основном связано с ми-
неральным горизонтом почвы. Зато лапчатки освоили в полосе гипоарктиче-
ских тундр едва ли не все экотоны (включая щебневато-суглинистые голые
пятна), где минеральная толща обнажается или, во всяком случае, входит
в почвенный профиль, включая и участки с минеральным гумусовым горизон-
том (луга, луговины, степи, дриадовые сухие тундры).
Так, различные виды лапчаток очень характерны для сухих щебнистых или
каменистых горных тундр, скал, зарастающих осыпей и береговых обрывов,
пойменных песчано-галечниковых пляжей, лугов и луговин, реже травяно-
кустарничковых сообществ, голых пятен разного рода, приморских песчано-
галечниковых грив, различных зоогенных луговин, реликтовых степных и
тундростепных участков. Среди них определенно преобладают растения гор-
ных территорий и горных экотонов, включая, впрочем, и аналоги последних
на равнинах, приуроченные обычно к хорошо дренированным, обдуваемым
выпуклым участкам, сложенным галечниками, песками, хрящевато-валунной
мореной и т. д. Наконец, с продвижением на север — в полосе арктических и
высокоарктических тундр, где вследствие предельной лимитированности лет-
него тепла истончается тундровая дернина, тоньше покров мхов и лишайников
и возрастает относительная доля незадернованных участков — набор видов
лапчаток резко сокращается, но некоторые виды (в первую очередь подушко-
видная форма Р. hyparctica) выходят на плакоры — в зональные группировки.
В число видов со сравнительно высокоарктическим ареалом входят также
Р. pulchella, отчасти Р. Lyngei, кроме того, Р. Vahliana, P.xPedersenii (Грен-
ландия и Канадский Арктический архипелаг), Р. subquinata, Р. Kuznetzowii
s. str. (=/’. Chamisscnis Hult.). Сказывается и относительная независимость
лапчаток от специализированных опылителей (отсутствие или редкость послед-
них в высокой Арктике лимитирует, например, распространение бобовых).
Наконец, особую экологическую группу составляют бореальные сорные (анто-
ропохорвые) виды лапчаток, также приуроченные к участкам с нарушенной
или уничтоженной тундровой дерниной — экспансия этих видов в Арктику
особенно ощутима в Европейском секторе с его более мягким климатом, от-
части и на Чукотке.
Можно добавить, что способность многих лапчаток быстро заселять участки
с нестабильным режимом условий и уничтоженным (и/или еще не сформиро-
вавшимся) покровом растений проявилась и в периоды крупных палеогеогра-
фических перемен, например связанных с формированием, наступпениём и
редукцией ледниковых покровов или циклами морских трансгрессий и регрес-
сий. Не случайно ареал некоторых видов Potentilla может служить «позитивом
карты максимального оледенения» [таковы Р. Crantzii и Р. Kuznetzowii s. str.
в Европейско-Восточноамериканском (амфиатлантическбм) секторе, Р. gelida ssp.
boreo-asiatica — в Азиатском, отчасти и Р. biflora — в Берингийском]. Заме-
чательно, что целый ряд видов лапчаток не только с низкоарктическо-альпий-
ским, но и с высокоарктическим типом ареала эндемичен для Атлантического
сектора, история которого в позднем кайнозое характеризовалась повышенной
нестабильностью ландшафтно-климатических условий — однако эти виды,
балансируя между оледенениями и трансгрессиями, сумели не только выжить,
ио и широко расселиться. С Атлантическим сектором связано в наибольшей
степени и распространение циркумполярной Р. pulchella. Однако и в Берин-
гийском секторе, особенно богатом видами лапчаток (как относительно древ-
ними, так и локальными неоэндемиками), природная обстановка в позднем
кайнозое характеризовалась крупными ритмически повторявшимися переме-
нами. Можно предполагать, что криоаридные интервалы — эпохи осушения
шельфа и существования Берингии как палеогеографической страны — сопро-
вождались редукцией тундровой дернины и кислых торфянистых «подушек» на
огромных пространствах (включая плакоры) и потому были временем широкого
расселения очень многих степных и горнотундровых (криоксерофильных) кон-
•1инентальных видов Potentilla, в настоящее время сохранившихся «осколоч-
ными» популяциями на скалах. В целом среди арктических лапчаток значи-
139
тельную часть составляют виды со сравнительно небольшими или дизъюнктив-
ными, фитогеографически характерными ареалами, представляющие большой
интерес для восстановления истории северной, в частности арктической, биоты
и для фитогеографического районирования. Из эоарктических элементов, игра-
ющих существенную роль в современном растительном покрове Арктики,
в первую очередь должны быть названы формы комплекса Р. agg. hyparctica
(вероятно, приберингийско-азиатского генезиса), а из преимущественно гор-
ных таксонов Восточносибирско-Американского сектора — виды комплекса
Р. agg. uniflora (образующие «гибридный рой» и с северопритихоокеанской
диплоидной Р. villosa Pall. — через тетраплоидную Р. villosula Jurtz., и с Р. agg.
nivea — через Р.'/Morodkovii Jurtz.). Вообще же древнегольцовое и древнее
Фонтанное ядро в современном наборе арктических лапчаток включает Р. апа-
choretica из секции Multifidae, Р. uniflora из секции Niveae, Р. elegans и, воз-
можно, Р. pulviniformis и Р. hyparctica ssp. nivicola из секции Aureae, Р. апа-
dyrensis из секции Chrysanthae, вероятно, также Р. asperrima из секции Rivales
и Р. inquinans из подрода Closterostyles. Степной и лугостепной элемент арктиче-
ской флоры представляют Р. nudicaulis Willd. emend. Sojak, P. arenosa (Turcz.)
Juz., P. crebridens s. 1. (2 последних вида — характерные компоненты «плей-
стоценовой холодной лесо-луго-степи», в смысле И. М. Крашенинникова),
отчасти также Р. anachoretica и Р. anadyrensis. Р. fragiformis vtP.Egedii s. str.,
вероятно, древние обитатели Берингийского побережья (как и Р. villosa),
тогда как Р. pulchella, менее строго привязанная к морскому побережью,
скорее происходит от (вымерших?) континентальных лугостепных и (или)
эрозиофильных форм секции Multifidae. Можно констатировать, что Арктика
явилась вторичным очагом видообразования и гибридогенеза для некоторых
групп из преимущественно ксероморфных секций Multifidae vt особенно Niveae
из подрода Hypargyrium и более мезоморфной в целом секции Aureae. Осталь-
ные секции представлены одиночными, хотя нередко и весьма характерными
для Арктики таксонами.
В целом ряде случаев гибридизация между разными видами лапчаток при-
нимала характер интрогрессии (повторного «возвратного» скрещивания гибри-
дов с обеими родительскими формами), что находит выражение в существовании
промежуточных форм, более близких то к одному, то к другому родителю.
Отдельные звенья таких рядов могли широко и несходно расселиться, став са-
мостоятельными таксонами. Такие ряды, например, существуют в секции
Niveae между Р. nivea ц Р. arenosa [Р. nivea ssp. nivea (или Р. crebridens s. 1.)—
Р. nivea L. ssp. Mischkinii—P.Xtomentulosa—P. Kuznetzoioii s. str. (=73. Cha-
missonis Hult.)—P. arenosa], между P. anachoretica из секции Multifidae и
P. nivea s. 1. (P. nivea L. ssp. Mischkinii или P. crebridens s. 1.—P. Xtschaunen-
sis — P.xPetrovskyi—P. anachoretica). Иногда гибридизация разных, но ге-
нетически близких (в ряде случаев гибридогенных в свою очередь) родитель-
ских пар дает очень сходные, практически неразличимые производные (пара-
филия). Генетические механизмы этих процессов заслуживают специального
экспериментального изучения.
Жизненные формы почти всех обитающих в Арктике (и очень многих неарк-
тических) видов Potentilla представляют видоизменения единой структурной
модели: моноподиально нарастающий розеточный побег неограниченного роста,
с пазушными олиственными цветоносными побегами (соцветие цимозное либо
цветок одиночный, верхушечный). Модификацией этого общего «плана строе-
ния» являются виды с неветвящимся или слабо разветвленным каудексом,
образующие мелкие дерновинки, подушковидные формы с погруженным, (втя-
гиваемым в субстрат) или не погруженным (Р. biflora) каудексом, виды с гори-
зонтальными корневищами (Р. gelida. Р. Crantzii) или вертикальными, нерав-
номерно утолщенными (Р. erecta). Корневая система обычно стержнекорневая
или придаточно-стержнекорневая (большинство видов), иногда с последую-
щим переходом на целиком придаточную (Р. erecta). За исключением особой
группы лапчаток, образующих надземные столоны-усы (виды подрода Cheno-
potentilla-, Р. stolonifera из секции Fragarioides подрода Dynamidium), большин-
ство видов размножается и расселяется исключительно с помощью семян,
140
что отчасти и объясняет их приуроченность к минеральному субстрату и уча-
сткам с ослабленной конкуренцией.
1.	Растения образующие длинные и тонкие олиственные надземные побеги-
усы с укореняющимися верхушечными розетками листьев. Листья прикор-
невой розетки перистые; цветки желтые................................2.
• - Растения не образующие усов.......................................4.
2.	Листья, как и усы и цветоносы, рыхло оттопыренно-волосистые, снизу
без войлочного опушения, с (3) 5 (7) сближенными, округло-обратнояйце-
видными, наверху островато-зубчатыми листочками (нижние меньше рас-
положенных выше). Цветоносы восходящие, с тройчатыми листьями.
Лепестки обратносердцевидные, наверху выемчатые. Столбики почти вер-
хушечные, тонкие, гвоздевидно расширенные в рыльце......................
............................................. 45.	Р. stolonifera Lehm.
. Листья, как и усы и цветоносы, шелковисто прижато-волосистые или ого-
ленные, снизу, кроме того, часто войлочные. Цветоносы отходят по 1 от
нижней части горизонтальных побегов, прямые, вертикальные, без нормально
развитых листьев. Лепестки наверху не выемчатые. Столбики палочковид-
ные, отходят от середины завязи.........................................
.. . .	[Р. agg. anserina L., подрод Chenopotentilla (Focke) Juz.] ... 3.
3.	Усы б. м. густо прижато опушенные. Листья прерывисто-непарноперистые,
с 7—13 парами обратнояйцевидно-продолговатых сидячих листочков (не
считая промежуточных долек) с многочисленными острыми зубчиками,
сверху голые или шелковистые, снизу с войлочком и вместе с осью и череш-
ком листа и цветоносами шелковисто опушенные. Наружные чашелистики
обычно 3—5-раздельные на линейные острые доли (реже некоторые цель-
ные), почти равной длины с заостренными яйцевидными внутренними.
Орешки со спинной бороздкой.........................47. Р. anserina L.
- Усы голые. Листья непарноперистые или реже прерывисто-непарнопери-
стые, с 2—3 (до 7) парами округло-обратнояйцевидных, почти сидячих,
крупно городчато-зубчатых листочков (зубчики немногочисленные, при-
кругленные или островатые), сверху голых, снизу голых, сизовато-зеленых
или с рыхловатым войлочком. Стрелки, как и чашечка, голые или рыхло
опушенные. Наружные чашелистики, как правило, целънокрайные, продол-
говато-ланцетные, реже линейные, обычно б. м. притупленные, несколько
короче широкояйцевидных, тупых или островатых внутренних, как и они,
б. ч. пурпуровые. Орешки без бороздки или с зачатком бороздки при осно-
вании. (Растение морских побережий) .....................................
.............................. 48. Р. Egedii Wormsk. (ssp. Egedii).
4.	Все или хотя бы некоторые листья снизу белые или седоватые от густого
или рыхлого опушения, состоящего из курчавых ..паутинистых волосков
(«войлока») или искривленных и извилистых тонких, но не паутинистых
(«войлочка»), с примесью или без примеси более длинных, обычно б. м. пря-
мых волосков иного типа.............................................25.
-	Листья с нижней стороны лишены войлока или войлочка ........ 5.
5. Листья непарноперистые. Цветки желтые или белые...................6.
-	Листья не перистые, из 3—9 листочков, соединенных основаниями или
черешочками. Цветки желтые . . ....................................  9.
-	— Листья переходные от непарноперистых к дважды тройчатым: сегменты
их узкие, почти линейные, 2 верхних боковых при основании нередко
сливаются с верхушечным, нижние боковые листочки ориентированы
почти поперечно, рассечены до основания на 2 (3) сегмента каждый.
Растение с деревянистым ветвистым каудексом, веточки которого,
одетые сухими и крепкими остатками прилистников и черешков, обра-
зуют б. м. крупные полусферические подушки. Листья, стебли, цвето-
ножки и чашечки прилегающе-жестковолосистые. Цветоносы выше
прикорневой розетки безлистные (в виде стрелки), не превышающие
листья. Лепестки желтые, длиннее чашелистиков, слабовыемчатые.
Столбики почти верхушечные, намного длиннее орешков, тонкие; за-
вязи и орешки волосистые близ основания, иногда и на верхушке . . . .
........................................1.	Р. biflora Willd. ex Schlecht.
141
6.	Трава с горизонтальными ветвистыми древеснеющими корневищами
и низкими, внизу олиственными, восходящими цветоносными побегами,
отмирающими до уровня поверхности почвы. Листья с 2—7 парами
боковых продолговатых или клиновидных листочков, цельных или ча
стъю двулопастных наверху (верхушечный б. ч. трехлопастный). Со
цветие немногоцветковое. Лепестки желтые, обратнояйцевидные, цель
нокрайные. Столбик отходит сбоку или почти от основания орешка
(последний, когда незрелый, несколько волосистый снизу), к верхушке
слегка булавовидный, стянутый под рыльцем............Р. bifurca L,
— Многолетние, реже 1—2-летние травы с б. м. рослыми, грубыми цвете
носами. Листочки зубчатые, но никогда не бывают 2—3-лопастными.
Столбики без перетяжки под рыльцем............................7.
7.	Грубые, темно-зеленые, коротко . опушенные, многолетние растения
с разветвленным каудексом, несколькими прямыми цветоносными стеб
лями, сравнительно немногоцветковым верхушечным соцветием и оби
лием стебельчатых железок в опушении. Цветоножки после отцветания
не отгибаются книзу. Боковые листочки прикорневых листьев широкие,
в числе 2—3 пар, книзу уменьшающихся......................... . . 8,
— 1—2 (^-летнее растение с несильно развитым главным корнем и одним
или немногими цветоносными стеблями, растопыренно ложнодихотоми-
чески ветвящимися почти от основания, б. ч. с многочисленными цвет-
ками, как и листья, оттопыренно-мягковолосистыми, иногда с неболь
шой примесью мелких железок. Листья с 2—5 парами почти равнове-
ликих продолговатых или обратнояйцевидных крупнозубчатых листочков.
Цветоножки после отцветания отгибаются книзу. Цветки некруп-
ные, с листовидными, часто 2—3-раздельными чашелистиками и рав-
ными им или. более .короткими, .обратнояйцевидно-клиновидными жел-
тыми лепестками. Столбик почти верхушечный, конусовидный, внизу
с сосочками, равной длины со зрелыми орешками, последние — про-
дольно-морщинистые, б. ч. с конусовидным брюшным выростом. (За-
носные в Арктике растения сорных экотопов)...........Р. supina L,
8.	Все растение сильно железистое от б. м. длинных головчатых клейких
волосков (от которых при сушке растения на бумаге обычно остается
желто-зеленый отпечаток листьев и стеблей), смешанных с короткими
оттопыренными простыми. Листочки обратнояйцевидные, двоякозуб-
чатые. Цветок крупный, до 2 см и более в диам. Наружные чашелистики
более чем вдвое короче .внутренних. Лепестки белые, округлые, без но-
готковидного сужения, много длиннее чашелистиков. Столбики пестиков
веретеновидные, отходящие от основания завязи и орешка ......
,......................  2.	Р. inquinans Turcz.
— Растение менее клейкое, железки более короткие, обычно короче отто-
пыренных волосков (последние на нижней стороне листа часто развиты
только на жилках). Листочки обратнояйцевидные или продолговато-
обратноланцетные, сверху головатые или с обильным пушком, верхние
часто низбегающие на черешок, в верхней части с немногочисленными
крупными зубчиками. Цветок менее крупный, лепестки желтые, обратно-
яйцевидные, наверху слабовыемчатые, при цветении в среднем равной
длины с наружными и внутренними чашелистиками (последние разра-
стаются при плодоношении). Столбики пестиков почти верхушечные,
короче орешка, конические, с крупными сосочками при основании . . .
.................29.	Р. nudicaulis Willd. ex Schlecht. emend. Sojak.
9.	Растение с вертикальным, неравномерно утолщенным корневищем,
в верхней части одетым буро-коричневыми остатками прилистников от-
мерших листьев, с тонкими придаточными корнями. Прикорневые
листья тройчатые, отмирают ко времени цветения. Стеблевые и сходные
с ними прицветные листья сидячие, тройчатые, но выглядят пятер-
ными из-за более коротких и широких зубчатых травянистых прили-
стников. Цветок 4-мерный. Лепестки несколько длиннее наружных и
более широких внутренних чашелистиков, наверху широковыемчатые,
с ширококлиновидным основанием .... 46. Р. erecta (L.) Raeusch.
142
— Растения с хорошо развитым, у многолетних трав долго сохраняющимся,
обычно переходящим в каудекс стержневым главным корнем' у много-
летников розеточные прикорневые листья обычно сохраняются во время
цветения и плодоношения. Стеблевые листья, если они тройчатые,
не выглядят пятерными из-за зубчатых листовидных прилистников.
Прицветные листья обычно сильно уменьшенные и упрощенные. Цветки
5-мерные	.................10.
10.	Прикорневые листья пяти-семерные (реже девятерные), иногда с при-
месью тройчатых (но всегда имеются шести-семерныё).................11.
— Прикорневые листья тройчатые-пятерные (в разном соотношении,
но без шести-семерных)............................... 13.
‘11. Растения скудно и обычно малозаметно опушенные, б. ч. сизовато-зеле-
ные, со слабо разветвленным каудексом и малоцветковым верхушечным
соцветием на прямом неразветвленном стебле. Листочки б. ч. с немного-
численными зубчиками в верхней половине пластинки. Прилистники
прикорневых листьев обычно с узкими небольшими ушками .... 12.
— Растение обильно оттопыренно-волосистое, с довольно мощным, много-
главым каудексом и крепкими восходящими стеблями, разветвленными
в верхней половине, несущими рыхловетвистое соцветие. Прикорневые
листья на длинных черешках, б. ч. семерные, с продолговато-обратно-
ланцетными, наиболее широкими в середине, почти по всему краю
острозубчатыми сидячими, сверху более темно-зелеными листочками
и крупными ланцетными ушками. Цветки на очень длинных цветонож-
ках, довольно крупные. (Заносное европейское растение)................
...........................................33.	Р. Goldbachii Rupr.
12.	Прикорневые листья (5)семи-девятерные, некрупные, сизоватые, ли-
сточки их сидячие, продолговато-клиновидные, с немногочисленными
короткими зубчиками по верхнему краю', прилистники их очень узкие,
почти доверху приросшие к черешку. Более верхние стеблевые листья
из 1—3 почти линейных сегментов, отходящих от широкого влагалища,
сросшегося с крупными прилистниками. Опушение листьев, стеблей и
чашелистиков очень редкое, из коротких прижатых жестковатых воло-
сков, лишь на цветоножках иногда несколько извилистых. Наружные
чашелистики почти линейные, уже и короче внутренних. Лепестки
выемчатые, не налегающие краями, длиннее чашелистиков. Столбики
пестиков приблизительно равной длины с орешком, тонкие, 0.7—0.9 мм дл.
	 35. Р. stipularis L.
— Прикорневые листья частью тройчатые, частью пяти-семерные, лис-
точки их относительно своей длины более широкие и с более многочис-
ленными и крупными зубчиками в верхней половине', прилистники в сво-
бодной части узколанцетные. Прилистники стеблевых листьев крупные,
ио более обособленные от оси листа. Опушение листьев и стеблей более
густое и длинное, иногда с примесью мелких железок; цветоножки
с довольно густым войлочком. Чашелистики б. ч. рыхловолосистые,
как и стебли, пурпуровые, наружные — линейно-ланцетные. Цветки
обычно более крупные, Столбики пестиков в основании часто заметно
расширенные, короче зрелых орешков, 0.6—0.9 мм дл.....................
.... 43. Р. rubella Sorens. [var. rubelloides (Petrovsky) Jurtz.].
13.	Растения 1—2(4)-летние, сорных и нарушенных местообитаний,
с простым или ветвистым главным корнем и оттопыренно-волосистыми,
несколько извилистыми, выше х/3—х/2 ветвистыми стеблями. Листочки
неравномерно пильчато-зубчатые. Цветки довольно мелкие, многочис-
ленные-, лепестки равны чашелистикам или несколько их короче. Стол-
бики пестиков утолщенные к основанию, приблизительно равной длины
с орешком. Растения не железистые..................................14.
— Растения многолетние, с разветвленным каудексом. Стебли под соцве-
тием не разветвленные. Цветки одиночные или в немногоцветковом со-
цветии; лепестки заметно длиннее чашелистиков, реже равной длины
с ними. Столбики пестиков б. ч. не расширенные или слабо расширен-
143
ные к основанию. В опушении растения часто имеется обильная примесь
мелких головчатых железок.................................. 1*ь
14.	Прикорневые листья б. ч. тройчатые (редко с примесью пятерных),
как и все растение, жестко оттопыренно-волосистые. Цветоножки
после отцветания прямоторчащие. Наружные чашелистики по отцве-
тании перерастают внутренние в длину и ширину, нередко рассечен-
ные	. . : : . : ; . . .- .- .• 30. Р. llOrvegica L.
— Прикорневые листья, как и нижние стеблевые, всегда пятерные (верх
- ние стеблевые — тройчатые), с обеих сторон довольно густоволосистые;
черешки, как и стебли, одеты короткими курчавыми и прямыми, более
. длинными, мягкими волосками. Наружные чашелистики почти одина-
ковой длины с широкояйцевидными внутренними, но уже их . . . .
............................................32. Р. intermedia L.
15.	Растение все густо покрыто слегка колючими, щетинистыми волосками
с обильной примесью клейких желтых сидячих и стебельчатых железок
(при сушке на бумаге остаются отпечатки стеблей, листьев и чашечки).
Листья тройчатые, листочки глубокозубчатые. Цветки немногочислен-
ные, крупные, 2.0—2.5 см в диам. Орешки поперечно-морщинистые,
со спинки ширококилеватые.....................31. Р. asperrima Turcz.
— Опушение растений менее жесткое, секреция железок менее обильная
(б. ч. не оставляет следа при сушке)............................l(i,
16.	Петрофильное растение с мощным разветвленным каудексом, густо
покрытое кратчайшими мелкими стебельчатыми железками, кроме того,
с очень коротким (неразличимым простым глазом) пушком на жилках
листочков (снизу), черешках, стеблях, цветоножках и чашечке. При-
корневые листья тройчатые (редко с примесью пятерных), темно-
зеленые, почти кожистые, с завернутыми книзу краями; листочки глу-
боко (до а/з) гребенчато надрезанные на остроланцетные зубчики.
Лепестки крупные, широко-обратносердцевидные. Столбики пестиков
приблизительно равной длины с орешками, кверху и к основанию
несильно расширенные..........................34. Р. anadyrensis Juz.
— Растения головатые или явственно опушенные, без незаметного простым
глазом пушка. Столбики пестиков обычно б. м. одинаковой толщины
на всем протяжении или лишь при основании едва утолщенные. Ли-
сточки менее жесткие.............................................17.
17.	Грубое, густоволосистое растение приморских песков, галечников и
скал. Листья тройчатые, утолщенные, листочки обратнояйцевидные,
с ширококлиновидным основанием и крупными притупленными зубчи-
ками в верхней половине, с обеих сторон прижато-волосистые, снизу,
кроме того, с обильными, несколько извилистыми, короткими волосками.
Цветки крупные, 2—3 см в диам., с яйцевидно-ланцетными, тупыми млн
островатыми чашелистиками (наружные несколько короче и уже внут-
ренних), в 2 (3) раза удлиняющимися при плодоношении. Столбики
нитевидные, 2.3—2.6 мм дл., значительно длиннее килеватых зрелых
орешков..........................36.	Р. fragiformis Willd. ex Schlechi.
— Листья более тонкие; растения в целом менее грубой консистенции.
Чашелистики не увеличиваются совсем или столь сильно при плодо-
ношении. Столбики пестиков равной длины со зрелыми орешками или
значительно их короче, 0.4—1.6 мм дл...........................  18.
18.	Растения образующие горизонтально восходящие, тонковатые или более
толстые буро-коричневые корневища, покрытые двурядно расположен-
ными остатками прилистников и отмерших пазушных цветоносов;
расположение листьев в розеточных побегах двурядное (х/2). Прилистники
стеблевых листьев широкие, б. ч. обратнояйцевидные, часто реснитча-
тые, головатые. Столбики пестиков тонкие, гвоздевидно расширенные
в рыльце, без базального утолщения, 1.0—1.4 мм дл. Пыльники 0.5—
0.7 мм дл......................................................  19.
— Растения не образующие тонковатых горизонтальных корневищ; ве-
точки каудекса обычно восходящие, сближенные, черепитчато покрытые
остатками старых прилистников; расположение листьев в розеточных
144
побегах спиральное- Столбики пестиков обычно почти вдвое короче,
0.45—0.8 мм дл., к основанию слегка расширенные, если 0.8—1.3 мм дл...
то листочки с немногочисленными, несколько растопыренными зуб-
чиками, рассеченные глубже чем на 2/3, с рыхлыми и длинными, не-
сколько щетинистыми, оттопыренными волосками. Пыльники б. ч.
0.3—0.5 мм дл..................................................20,
19.	Листья прикорневых розеток тройчатые (лишь в очень редких случаях
с примесью единичных четверных-пятерных), с тонкими, снизу почти не
выступающими жилками, реснитчатые, голые или вместе с черешками
рыхло и коротко прижато-волосистые-, прилистники их б. ч. тупые,
пленчатые, рестнитчатые. Цветоносы б. ч. тонкие, в верхней части вместе
с цветоножками с густым коротким войлочком. Цветки некрупные,
с реснитчатыми железистыми чашелистиками и продолговато-обратно-
сердцевидными, между собой не смыкающимися лепестками. Столбики
1.0—1.3 мм дл. Орешки с сильно выступающими жилками...................
. . .41. Р. gelida С. A. Mey. (ssp. boreo-asiatica Jurtz. et Kamel.).
— Листья пятерные (редко с единичными тройчатыми), вместе с черешками
снизу по жилкам и по краю б. ч. покрытые рыхлыми, несколько изви-
листыми, отстоящими, длинными волосками-, прилистники их острова-
тые, травянистые, нередко со спинки красноватые. Растение часто
более рослое и грубое, корневище более толстое, нередко с почти уко-
роченными междоузлиями. Цветоносные стебли наверху, как и цвето-
ножки, с рыхлым полуприжатым войлочком и примесью длинноватых,
отстоящих искривленных волосков. Цветки в среднем более крупные,
с б. м. густо опушенными чашелистиками и более широкими, обратно-
сердцевидными лепестками. Столбики б. ч. 1.2—1.4 (до 1.6) мм дл..
Орешки с едва выступающими жилками ...................................
........................ 42. Р. Crantzii (Crantz) Beck ex Fritsch.
— — Листья прикорневых розеток обычно частью тройчатые, частью чет-
верные-пятерные. Растения с комбинацией (в разном соотношении)
признаков Р. gelida ssp. boreo-asiatica и Р. Crantzii ...............
....................Р. gelidaxP- Crantzii (=Р.Xscandica Sojak)..
20.	Листья частью тройчатые, частью четверные-пятерные.............21.
— Листья обычно все тройчатые, очень редко с единичной примесью чет-
верных-пятерных .................................................22,
21.	Листочки в верхней половине некрупнозубчатые, с малозаметным опу-
шением. Прилистники прикорневых листьев черепитчатые, узколанцет-
ные, отмершие сохраняются сравнительно недолго. Столбики пестиков
б. ч. 0.6—0.8 мм дл. (Растения Средней и Восточной Сибири, Западной
и Центральной Чукотки) . . . 43. Р. rubella Sirens, (var. rubella).
— Листочки б. м. крупнозубчатые в верхних 2/3—3/т> явственно волосистые.
Прилистники прикорневых листьев неясно двурядные или черепитча-
тые, более широкие, долго сохраняющиеся. Столбики пестиков 0.8—
1.3 мм дл. (Растения Новой Земли, Югорского полуострова и Поляр-
ного Урала) . . . . Р. CrantziixP. hyparctica (=P.Xprotea Sojak).
22.	Миниатюрное подушковидное растение, рыхло опушенное несколько
отстоящими, более длинными прямыми и прилегающими короткими изви-
листыми волосками, с обильной примесью сидячих, желтоватых железок.
Листочки обратнояйцевидные, глубоко дважды перисто разделены на
линейно-обратноланцетные, наверху закругленные сегменты, сверху
голые; прилистники прикорневых листьев яйцевидные, тупые, пленча-
тые. Цветки верхушечные, одиночные, мелкие, 5—6 мм в диам. Чаше-
листики почти равной длины (наружные уже внутренних), кверху
слегка расширенные, закругленные, несколько короче широко-обратно-
яйцевидных лепестков. Столбики пестиков 0.4—0.7 мм дл., короче
орешков, при основании иногда с неясными сосочками ...................
................................37. Р. elegans Cham, et Schlecht.
— Растения с более крупными листьями и цветками. Железки б. ч. сте-
бельчатые, более мелкие, реже отсутствуют. Листочки надрезанные
Ю Арктическая флора СССР, вып. IX, ч. 1
145
на простые доли {одного порядка) ...............................23,
23.	Крупноподушковидное растение сухих щебнистых вершин и склонов,
обычно лишенное железок, рыхло или густо опушенное длинными отто-
пыренными жестковатыми волосками. Листочки сидячие, клиновидные,
глубоко (верхний почти до срединной жилки) надрезанные. на 3—5 (7)
почти одинаковых, несколько вееровидно расставленных зубчиков, св
слегка завернутыми книзу краями. Наружные чашелистики обычно
узколанцетные, острые, часто вместе с внутренними и кончиками ли
стьев краснеющие. Столбики пестиков (0.8) 1.0—1.1 {1.3) мм дл., зп
метно расширенные к основанию и здесь иногда с мелкими сосочками
............39. Р. pulviniformis Khokhr,
— Растение образующее некрупные или б. м. обширные дерновинки или
(в крайних условиях) подушковидные, обычно с обильными мелкими же
лезками на чашечке, стеблях и листьях, с более мягким и б. ч. более
коротким, густым или рыхлым, иногда малозаметным опушением,
Листочки обычно менее глубоко надрезаны, боковые зубчики направлены
б. м. параллельно. Наружное чашелистики б. ч. ланцетно-продолговатые,
часто притупленные. Столбики пестиков короткие, (ОАб) 0.5
0.7 (0.85) мм дл......................38.	Р. hyparctica Malte .... 24,
24.	Растение б. ч. явственно волосистое. Листочки с (1) 2—3 (5) удлинен
ними островатыми зубчиками с каждой стороны. Прилистники стеблевых
листьев ланцетные до широколанцетных. Стебли с одним или немногими,
вверх направленными цветками. Наружные чашелистики б. ч. равной
длины с внутренними, тупые или острые. Лепестки широкие, нередко
смыкаются краями. Столбики часто со слегка расширенным основанием,
иногда несущим зачаточные сосочки (2п=42)	....................
......................................................................38а. Р. hyparctica ssp. hyparctica,
— Растение нивальных экотопов, с малозаметным, рыхлым или редким
прижатым опушением. Листочки обратнояйцевидные, с 3—5 короткими,
б. ч. притупленными зубчиками с каждой стороны. Прилистники часто
более широкие (до яйцевидно-ланцетных). Стебли обычно с несколькими
(реже 1) некрупными цветками, иногда слегка поникающими. Наруж-
ные чашелистики нередко заметно короче и уже внутренних, притуп
ленные. Лепестки неширокие, обычно не смыкаются краями. Столбики
б. ч. не расширяющиеся книзу, без сосочков (2п=28).....................
....................................38b. Р. hyparctica ssp. nivicola Jurtz. et Petrovsky,
25 (4). Листья все или хотя бы некоторые явственно перистые (если же лож
нопальчатые, то в опушении листьев и чашелистиков есть обильнаи
примесь железок)	26.
—	Листья не перистые — тройчатые или пальчатые (тройчатые-семер
ные) ...........................................................38,
—	— Листья частью тройчатые и пальчатые, частью ложнопалъчатыс,
с едва отставленными 4-м и	(или) 5-м листочками..............  34,
26.	Цветки некрупные, с яйцевидными, наверху почти невыемчатыми ле
пестками б. ч. не длиннее или едва длиннее чашелистиков. Листья с 2
3(4) парами боковых листочков, глубоко рассеченных или надрезанных
на узкие, почти линейные сегменты...............................27,
— Цветки с лепестками как в тезе, но более крупные. Растение б. ч. рослое,
с крепкими цветоносными стеблями. Листья с 3—6 парами продолго
вато-обратноланцетных листочков, менее глубоко надрезанных на косо
треугольные зубчики, снизу с желтовато-серым густым войлочком,
сверху прилегающе густоволосистые. (Заносное в Арктике) ....
..................................................... Р.	pensylvanica L,
— — Цветки б. м. крупные, с обратносердцевидными или широко-обратно
яйцевидными, наверху выемчатыми лепестками заметно длиннее чаще
листиков. Листья с 2—3 (4) парами боковых листочков.................29,
27.	Приземистое арктическое дернистое растение, обычно целиком длинам
шелковисто-беловолосистое, наиболее типичное для приморских место
обитаний. Листья с 2 парами боковых листочков, верхний листочек
рассечен на 2—4 длинных сегмента с каждой стороны, верхние боко
146
вые — на 1—2. Соцветие малоцветковое, лепестки едва длиннее чаше-
листиков. Столбики короткие, с сильно расширенным основанием, уса-
женным крупными сосочками ..................3.	Р. pulchella R. Br.
— Более рослые и стройные, короче опушенные растения, б. я. заносные
в Арктике (чаще всего близ поселков). Каудекс неветвистый. Листья
с (2) 3 (4) парами боковых листочков, верхний с 4—6 сегментами с каж-
дой стороны, жилки коротковолосистые снизу, опушение их не скры-
вает густого войлочка нижней стороны пластинки. Соцветие б. ч. мно-
гоцветковое. Столбики пестиков 0.9—1.0 мм дл., тонкие, слабо утолщен-
ные к основанию, б. ч. без сосочков .... (Р. agg. multifida L.) . . 28.
28.	Волоски на черешках листьев почти горизонтально оттопыренные.
Орешки мелкие, 0.9—1.2 мм дл....................4. Р. tergemina Sojak.
—	Волоски на черешках частью почти прижатые, частью отстоящие.
Орешки более крупные, (1.3) 1.5 (1.6) мм дл. . . 5. Р. bimundorum Sojak.
29. Растения с обильными мелкими стебельчатыми железками на листьях,
стеблях и чашелистиках. Войлочек на нижней стенке листочков рых-
лый, на некоторых почти отсутствует................................30.
—	Растения б. ч. совсем без железистых волосков. Листочки снизу б. ч.
беловойлочные....................................................31.
30.	Растение рыхло опушенное, б. ч. с краснеющими стеблями. Листья
с (1) 2 (3) несколько расставленными парами боковых листочков (вто-
рая сверху пара незначительно меньше верхней), реже частью почти
ложнопальчатые. Листочки с несколько расставленными треугольно-
продолговатыми сегментами, вырезы между которыми значительно не'
доходят до срединной жилки (нерасчлененная часть вдоль нее 4—
6 мм шир.). Прилистники стеблевых листьев широколанцетные. Цветки
около 1.5 см в диам., на очень длинных цветоножках. Наружные ча-
шелистики линейно-ланцетные, острые. Лепестки обратнояйцевидные
..................................... 8. Р. Wrangelii Petrovsky.
— Растение более густоволосистое, особенно черешки и зеленоватые стебли.
Листья с 1—2 парами боковых листочков, нижняя пара значительно
меньше верхней и б. ч. тесно сближена с ней (некоторые листья ложно-
пальчатые); тройчатые листья преобладают. Листочки с линейно-про-
долговатыми, к притупленной верхушке нередко несколько расширен-
ными, тесно сближенными сегментами (нерасчлененная часть вдоль сре-
динной жилки более узкая, иногда почти отсутствует). Прилистники
стеблевых листьев яйцевидные. Цветки более крупные (около 2 см
в диам.), на менее длинных цветоножках. Наружные чашелистики
продолговато-эллиптинеские. Лепестки широко-обратносердцевидные . ..
...............................................9.	Р. beringensis Jurtz.
31.	Боковые листочки в числе 2—3 (4) пар, значительно расставленных.
Черешки листьев густо покрыты косо вверх направленными, прямыми,
белыми волосками, иногда с небольшой примесью почти прижатых пря-
мых или искривленных..............................................32.
— Боковые листочки в числе 1—2 пар (пары обычно сближены)’, нерасчле-
ненная полоска вдоль срединной жилки явственная. Черешки покрыты
смесью прямых длинных, б. ч.косо вверх направленных волосков и ко-
ротких, последние курчавые паутинистые (войлочные) или оттопырен-
ные прямые (пушковатые) .........................................33.
32.	Сегменты листочков обычно узколинейные, острые с завернутыми книзу
краями; войлок между жилкой и краем листа б. ч. почти полностью
скрыт шелковистым, несколько распростертым опушением жилки;
нерасчлененная часть листочка вдоль срединной жилки б. ч. 0.7—
1.1 мм шир.1 Наружные чашелистики линейно-ланцетные или узко-
1 На зоогенных прискальных луговинах и обрывах редко встречается форма с упло-
щенными продолговатыми сегментами листочков, рыхловатым войлочком нижней стороны
листочков, не полностью скрытым опушением жилки, более широкой нерасчлененной средин-
ной частью листочка, часто большим числом пар листочков и большим числом сегментов
нижних пар — var. planiuscula Jurtz.; однако рядом на скалах и сухих травянистых склонах
иногда можно проследить все переходы к типической форме.
10
147
продолговатые, островатые, в среднем равные внутренним. (Растения
севера Якутии и Чукотки) ................6. Р. anachoretica Sojak.
— Сегменты листочков обычно продолговатые, тупые, реже закругленные
или заостренные, плоские, снизу седые или седовато-зеленые от рыхлого
войлочка между волосистыми жилками; нерасчлененная часть вдоль
срединной жилки более широкая, 1.5-И.5 мм шир. Наружные чаше-
листики продолговатые или продолговато-эллиптические, короче вну-
тренних. (Растение арктической Европы).............................
....................................... 7.	Р. Lyngei Jurtz. et Sojak.
33. Нижний ярус опушения черешков листьев состоит в основном из очень
коротких, б. м. прямых, отстоящих волосков.........................
.............................................10. P.xborealis Sojak.
— Нижний ярус опушения черешков состоит из б. м. прижатых недлин-
ных курчавых паутинистых волосков . . . 11. Р.х Petrovskyi Sojak.
34 (25). Черешки покрыты смесью (в разном соотношении) б. м. удлинен-
ных курчавых паутинистых волосков и б. м. прямых, мягких или же-
стковатых (иногда отсутствующих на части листьев)..............35.
— Черешки полностью лишены курчавых паутинистых волосков . . . .36.
35. Б. м. рослое растение со стройными	и преобладанием ложно-
пальчатых и пальчатых листьев (изредка встречаются и короткопе-
ристые); средний листочек нередко на б. м. удлиненном черешочке;
сегменты на боковых листочках б. ч. многочисленные, тесно сближенные,
почти линейные, нерасчлененная часть листочка очень узкая. Цветки
обычно крупные, пыльники удлиненно-яйцевидные до продолговатых.
(Растение северо-востока Азии) ... 12. P.Xtschaunensis Juz. ex Jurtz.
— Приземистое растение с распростертыми или восходящими стеблями,
листья частью тройчатые, частью пальчатые (ложнопальчатые редки);
боковые листочки (особенно нижние) с небольшим числом крупных
треугольно-продолговатых сегментов, нерасчлененная срединная часть
листочка несколько шире. Пыльники более короткие. (Приводится для
Европейского сектора) .............17.	Р. subquinata (Lange) Rydb.
36. Растение с преимущественно тройчатыми листьями и небольшой при-
месью четверных-пятерных. Листочки снизу седовато-зеленые, густово-
лосистые преимущественно по жилкам, с рыхлым войлочком между жи-
лок (не на всех листьях). Черешки густо опушены прямыми, отстоя-
щими, б. м. длинными волосками. Соцветие немногоцветковое, б. м.
компактное ....................Р.	hyparctica MaltexP. pulchella R. Br.
— Листочки снизу б. ч. белые от густого войлочного опушения . . . .37.
37. Растение рослое, с прямостоячими стеблями. Черешки густо покрыты
очень длинными, оттопыренными, мягкими, обычно несколько изви-
листыми волосками без примеси кратчайших оттопыренных, но, как
и чашелистики, иногда с примесью мелких бесцветных железок. Цветки
крупные, до 1.8 см в диам., с широко-обратносердцевидными соприкасаю-
щимися лепестками. Столбики пестиков 0.9—1.0 мм дл. (Растение вос-
тока Чукотского полуострова) ..............13. Р. xDezhnevii Jurtz.
— Растение невысокое. Черешки опушены менее длинными, жестковатыми
и очень короткими (более редкими) волосками. Цветки около 1 см в диам.,
лепестки не соприкасаются краями, узко-обратнояйцевидные...........
....................................................    .	Р. pul-
chella R. Br. %Р. arenosa (Turcz.) Juz. (=P. xTolmatchevii Jurtz. et Sojak).
38 (25). Прикорневые листья пальчатые, пяти-семерные. Цветки некруп-
ные. (Заносные растения Европейского сектора)..................39.
— Прикорневые листья тройчатые, редко с примесью четверных-пятер-
ных пальчатых..................................................40.
39.	Прикорневые и нижние стеблевые листья пятерные (семерные) (прикор-
невые б. ч. засыхают ко времени цветения), плотные, на недлинных
черешках, снизу, как и чашелистики, преимущественно войлочно опу-
шенные, сверху нередко также с серовато-зеленым войлочком, средние и
верхние стеблевые — сидячие. Соцветие б. ч. многоцветковое..........
........ . . 28. Р. impolita Wahlenb. (Р. argentea L. s. 1.).
148
— Прикорневые и нижние стеблевые листья пятерные, прикорневая ро-
зетка листьев б. ч, хорошо развита, с б. м. удлиненными черешками.
Листочки сверху б. м. шелковистые, снизу б. ч. с рыхлым войлочком
между волосистыми выступающими жилками. Соцветие часто немного-
цветковое ..........................Р.	Heidenreichii Zimmet.
40.	Черешки всех или почти всех листьев опушены курчавыми или клочко-
ватыми паутинистыми волосками (опушение войлочное), с примесью
или без примеси более крепких (непаутинистых), б. м. прямых воло-
сков ................................................41.
— Черешки всех или почти всех листьев не несут войлочного опушения
(если же на части листьев оно имеется, то б. ч. только в верхней части
черешков, в примеси к отстоящим, густым, очень длинным, мягким,
нередко несколько извилистым волоскам — виды группы Р. agg. uni-
flora) .............................................51.
41.	Опушение черешков и жилок листочков с их нижней стороны исклю-
чительно войлочное, иногда клочковатое.............. 42.
_ Хотя бы на части листьев черешки несут, кроме войлочных, также менее
тонкие, б. м. прямые или извилистые волоски.........43.
42.	Листочки обычно некрупные, широкояйцевидные или овальные, с коротко-
и ширококлиновидным основанием, с боков и наверху с довольно много-
численными мелкими прикругленно-островатыми зубчиками по 4—9 (12)
с каждой стороны, сверху шелковисто-зеленые или иногда и с войлоком;
боковые листочки внутренним краем слегка прикрывают срединный.
Наружные чашелистики, по крайней мере до и во время цветения,
нитевидно-линейные, намного уже широколанцетных внутренних. Стол-
бики пестиков очень тонкие, почти нитевидные, к основанию суженные
или слабо расширенные, иногда без сосочков, но чаще с единичными
или малочисленными, едва выступающими сосочками. Цветки некруп-
ные (2н=-28) .... 14. Р. crebridens Juz. (ssp. hemicryophila Jurtz.).
__Листочки обычно крупные и более удлиненной формы, б. ч. с крупно-
ватыми, косотреу зольными зубчиками и цельнокрайным клиновидным
основанием, как правило, не налегающие краями. Наружные чашели-
стики б. ч. ланцетные, иногда узколанцетные. Столбики более крепкие,
к основанию заметно расширенные и здесь б. ч. с хорошо развитыми,
обычно б.м. обпльнылш сосочками (2п= б. ч. 56) . . .15. Р. nivea L.
emend. Juz. [ssp. Mischkinii (Juz.) Jurtz. (var. niveiformis Jurtz.)].1
43. Составляющие примесь в опушении черешков невойлочные волоски
б. ч. очень длинные, мягкие, нередко б. м. извилистые.44.
_ Невойлочные волоски на черешках жестковатые или жесткие, менее
длинные ........................... 49.
44.	Листья частью пятерные, частью тройчатые, снизу седовато-зеленые
от рыхлого войлочка, в рыхлом опушении черешков преобладают корот-
коватые курчавые паутинистые волоски ....................
..............Р.	nivea L. s. 1.ХР. Crantzii (Crantz) Beck ex Fritsch.
— Листья целиком или преимущественно тройчатые, снизу обычно бело-
войлочные .......................... 45.
45.	Листочки б. ч. с 4—5 крупными косотреузольными зубчиками с каждой
стороны. Невойлочные, б. м. прямые или извилистые длинные волоски
на черешках и жилках (с нижней стороны листочка) обычно немного-
численные, иногда они имеются не на всех листьях. Цветки
средних размеров ................................... 46.
— Листочки б. ч. с 3—4 (5) более узкими и длинными зубчиками с каждой
стороны, обычно более плотные. Невойлочные длинные отстоящие во-
лоски на черешках и жилках, как правило, б. м. густые, на некоторых
листьях резко доминируют в опушении черешков. Цветки крупные . . 47.
1 Иногда встречается гибрид данного таксона и предыдущего (Р. crebridens ssp. hemicryo-
промежуточный по форме и зубчатости листочков, числу сосочков при основании
столбика; наружные чашелистики б. ч. нитевидно-линейные.
149
46,	Войлочное опушение б. м. пышное и отстоящее на черешках всех ли-:
стьев, примесь жестковатых умеренно длинных отстоящих волоокой
на черешках отсутствует..............................................
. . . .15. Р. nivea ssp. Mischkinii (Juz.) Jurtz. (var. Mischkinii),
— На некоторых листьях войлок на черешках коротковатый, б„ м. при-
жатый, иногда с примесью жестковатых отстоящих волосков . . . ,
...................................Р. niuea s. l.x^- tomentulosa Jurtz,
47..Листья тройчатые, с примесью четверных-пятерных, серо-зеленые
сверху от длинных прижатых волосков. Листочки сидячие, глубок»
(иногда почти до срединной жилки) гребенчато рассеченные на тесп»
сближенные длинные сегменты по 3—5 с каждой стороны; черешки це-
ликом войлочные и длинноволосистые. Цветки в немногоцветковом
соцветии; чашечка и прилистники с примесью обильных железок . . .
...........................................  27.	Р. czegitunica Jurtz,
— Листья все тройчатые. Листочки менее глубоко разделены на более грц
бые узкотреуголъные зубчики в числе (2) 3 (4) с каждой стороны. Ча=
шечка и прилистники обычно без железок.......................48,
48.	Черешки листьев обычно на всем протяжении войлочные, примесь
длинных, мягких, б. м. прямых волосков непостоянная (на отдельных
листьях отсутствует, на других вытесняет войлок). Боковые жилки
на листочках снизу несильно выступающие. Прилистники стеблевых
листьев б. ч. ланцетные, как и наружные чашелистики...................
....................................... 23.	Р. xGorodkovii Jurtz.
— Черешки коротковато- и негустовойлочные б. ч. лишь в верхних х/2-
2/3 (обычно у большей части листьев); прямые волоски на них менее
длинные, но более густые. Боковые жилки с нижней стороны листочкоп
выпуклые, прикрытые войлочком и позднее сваливающимися прямыми
волосками. Прилистники стеблевых листьев, как и наружные чаше-
листики, обычно более широкие..................24. Р. villosula Jurtz.
49 (43). Листья частью тройчатые, частью четверные-пятерные; листочки
б. м. глубоко рассечены на косощзкотреувольные сегменты; непаутинистые
волоски на черешках длинные. (Растение Европейского сектора) . . ,
....................................17. Р. subquinata (Lange) Rydb,
— Листья обычно тройчатые, редко с примесью четверных-пятерных;
листочки менее глубоко разделены на остротреуголъные немногочисленные
зубчики. Непаутинистые волоски на черешках умеренно длинные до
коротковатых. (Растения Азиатского сектора)..................50.
50. Черешки и жилки листьев с нижней стороны жестковато оттопыренно-
волосистые поверх б. м. коротких прилегающих курчавых паутинистых
волосков, без кратчайших прямых оттопыренных..........................
....................................... 16.	Р.Хtomentulosa Jurtz.
— На черешках разных листьев или в разной части одного и того же че
решка ярус коротких волосков состоит то из прилегающих курчавых
паутинистых, то из кратчайших оттопыренных прямых волосков,
иногда же из смеси тех и других......................................
.......................Р. tomentulosa Jurtz.ХР- arenosa (Turcz.) Juz,
51 (40). Опушение листовых черешков одноярусное (не считая присутствия
курчавых паутинистых волосков в верхней части черешков отдельных
листьев у видов группы Р. agg. uniflora)................ ......52.
— Опушение черешков хотя бы некоторых листьев двухъярусное (если жо
оно на всех черешках одноярусное, то ярус жестковатых оттопыренных
волосков или короткого войлочка имеется в нижней части стебля,
а средняя и верхняя части его также лишены настоящего войлочного
опушения) .....................................................5(>.
52.	Листочки с нижней стороны частью зеленые, частью седые или седоватые
от рыхловатого войлочка между длинно и мягко оттопыренно-волосн-
стами (как и черешки) жилками, глубоко надрезанные на 2—4 длинных,
параллельных, тесно сближенных линейно-продолговатых сегмента
с каждой стороны (срединная нерасчлененная часть 2—4 мм шир.).
Подушковидное растение сухих щебнистых тундр на выходах кислых
150
горных пород................. 40. Р. tschukotica Jurtz. et Petrovsky.
— Листочки с нижней стороны белые, иногда частью седые или зеленовато-
серые в зависимости от плотности войлочного опушения, б. ч. с немно-
гочисленными крупными, несколько растопыренными, грубыми, узко-
треугольными сегментами..........................................53.
53.	Растение подушковидное, обитающее на выходах обогащенных каль-
цием горных пород, с редко ветвящимися, медленно и долго нарастаю-
щими розеточными побегами в виде б. м. параллельных вертикальных
«.столбиков» с футляром из целиком сохраняющихся отмерших листьев,
ниже — из их влагалищ. Листогки глубоко разделены на 3—5 сегмен-
тов, вместе с короткими черешками густо отстояще-волосистые, снизу
также с плотным войлоком. Стебли б. ч. одноцветковые, с 1—2 упрощен-
ными листьями, цветоножки длиннее олиственной части, под цветком
нередко несколько утолщенные. Цветок крупный, лепестки широко-
обратносердцевидные, намного длиннее чашелистиков; наружные ча-
шелистики б. ч. ланцетные, островатые, реже продолговатые.............
........................................26. Р. subvahliana Jurtz.
— Растение дернистое или подушковидное, но дерновинки не распада-
ются на отдельные «столбики»; отмершие листья (не считая ушковатых
влагалищ) сохраняются б. ч. не дольше года. Стебли с 1 или несколь-
кими цветками....................................................54.
54.	Среднекрупное или иногда- приземистое растение. Пластинки листочков
нежесткие, с несколько выступающими снизу, прилегающе-длинно-
волосистыми жилками; черешки б. ч. тонкие. Стебли с 1 или несколь-
кими цветками. Завязи и зрелые орешки с довольно длинными, вверх
направленными, рыхлыми волосками при основании и на верхушке . . .
...............................................25.	Р. vulcanicola Juz.
— Завязи и зрелые орешки наверху голые или очень редко, как и в основа-
нии, с единичными волосками......................................55.
55.	Приземистое, нередко подушковидное растение. Листочки с узкоклино-
видным основанием, иногда все 3 на черешочках, сверху б. ч. с рыхлым,
сваливающимся опушением, черешки и жилки (снизу) густо опушенные
очень длинными, распростертыми, мягкими, несколько волнистыми
волосками; верхний листочек глубоко разделен на 1—-2 (3) зубца
с каждой стороны; края листочков обычно слегка завернуты книзу.
Прилистники стеблевых листьев, как и наружные чашелистики, б. ч.
узко- и остроланцетные, волосистые, пластинки их почти линейные.
Цветки б. ч. одиночные, реже в числе 2 (3). . . . 22. Р. uniflora Ledeb.
— Растение более стройное, б. ч. некрупнодернистое.1 Листочки с широко-
клиновидным основанием, плоские, менее глубоко надрезаны на 2—3 (4)
’щъусол.ън.ых зубчика с каждой стороны, сверху рыхло прилегающе-
волосистые, снизу с б. м. выступающими срединной и боковыми
жилками, одетыми коротким отстоящим войлоком й почти при-
легающими недлинными густыми мягкими волосками (на жилках
позднее сваливающимися). Прилистники стеблевых листьев, как и на-
ружные чашелистики, часто яйцевидные или ланцетно-яйцевидные,
островатые, прижато-волосистые и с войлочком; пластинки верхних
стеблевых листьев яйцевидно-эллиптические, лопастные или цельные.
Цветоножки б. ч. короче олиственной, несколько извилистой части
стебля, цветков б. ч. несколько на одном стебле . . .24. Р. villosula Jurtz.
56 (51). Листья (все или хотя бы часть их) снизу б. м. седые или зеленовато-
серые от рыхлого войлочка; чашелистики, цветоножки, черешки, иногда
также стебли и пластинки листьев с б. м. обильными мелкими коротко-
стебельчатыми или почти сидячими железками........................57.
— Листья снизу белые или плотно седые из-за густого войлока или войлочка
1 На Чукотском полуострове встречена и более мелколистная подушковидная форма
со старыми листьями, целиком сохраняющимися в течение 2—3 лет; возможно, это гибрид
Р. villosulaX Р. subvahliana.
между жилками, а иногда и на гонких жилках; железистое опушение
малозаметное или отсутствует ................ 59.
57. Цветоножки б. ч. с оттопыренными коротковатыми прямыми и искрив-
ленными волосками и значительной примесью железок, без войлочка.
Лястья б. ч. тройчатые, изредка с примесью пятерных, листочки их
широкие, часто яйцевидные, снизу ширококлиновидные, с боков и
наверху с мелкими или крупными зубчиками, налегающие краями.
Цветки б. ч. довольно мелкие, наружные чашелистики узко линейно-
ланцетные. Черешки листьев недлинные, рыхло длинно и коротко отто-
пыренно-волосистые и железистые ....... 21. Р. jacutica Juz,
— Цветоножки с густым полуприлегающим войлочком и примесью оттопы-
ренных волосков. Цветки б. ч. крупные ............. 58.
58. Прикорневые листья частью пятерные, частью тройчатые, с удлиненно-
обратнояйцевидными крупнозубчатыми листочками; черешки оттопы-
ренно-волосистые и с ярусом искривленных прилегающих тонких во-
лосков и железок. Наружные чашелистики узколанцетно-нродолгова-
тые ......................................   44.	Р. anjuica Petrovsky.
— Прикорневые листья тройчатые, с более короткими крупнозубчатыми
листочками; черешки оттопыренно-волосистые и, кроме того, нередко
с примесью (в разном соотношении) кратчайших оттопыренных во-
лосков и железок. Наружные чашелистики узколанцетные до продол-
говато-ланцетных ...........................20.	Р. Tikhomirovii Jurtz.
59.	В нижнем ярусе опушения на черешках листьев (всех или хотя бы части)
развит густой покров кратчайших оттопыренных (пушковатых) во-
лосков; войлочек отсутствует (если же пушок на черешках отсутствует,
то он, как правило, имеется на нижней половине стеблей) .... 60.
— Вместо кратчайшего пушка черешки хотя бы некоторых листьев по-
крыты рыхлым войлочком из тонких прилегающих искривленных и изви-
листых волосков, б. м. обильных и на стеблях (здесь нередко вместе
с прилегающими короткими паутинистыми курчавыми волосками) . .61.
60.	Верхний ярус в опушении черешков и стеблей образуют жестковатые,
б. м. оттопыренные волоски, обычно вместе с пушком переходящие на
срединную и боковые жилки листочков, б. ч. не скрытые войлочком
	  18.	Р. arenosa (Turcz.) Juz.
— На черешках, кроме пушка, имеется покров из очень длинных мягких,
нередко волнистых оттопыренных волосков. Зубчики листочков бо-
лее грубые, несколько растопыренные. Цветки крупные..................
........................ Р.	arenosa (Turcz.) Juz.X-P- uniflora Ledeb.
61.	Черешки прикорневых листьев оттопыренно-волосистые (волоски пря-
мые или б. м. извилистые, нежесткие) и, кроме того, хотя бы часть из
них с рыхлым прилегающим войлочком; пушок на черешках, как пра-
вило, отсутствует или составляет единичную примесь ...................
....................... 19.	Р. Kuznetzowii (Gowor.) Juz. (emend.).
— В нижнем ярусе опушения черешков прикорневых листьев чередуются
(на разных листьях или на разных частях одного черешка) то пушок,
как у Р. arenosa, то войлочек, как у Р. Kuznetzowii..................
.... Р. Kuznetzowii (Gowor.) Juz. emend. xP- arenosa (Turcz.) Juz.
1.	Potentilla biflora Willd. ex Schlecht. in Magas. Geselsch. Naturf. Berlin
VII (1816) 297; Lehman, Monogr. Potent. 192; Ledebour, Fl. ross. II, 61; Wolf,
Monogr. Potent. 70 (incl. var. lahulensis et stenopetalap, Крылов, Фл. Зап. Сиб.
VII, 1490; Юзепчук во Фл. СССР X, 84; Hulten, Fl. Al. VI, 1012, map 767;
Polunin, Circump. Arct. fl. 276; Anderson, Fl. Al. 303; Wiggins & Thomas,
Fl. Al. Arct. 251, map 101; Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska II, 66; Малы-
шев, Фл. Вост. Саяна, 163, карта 45; A. Johnson & al. in Environm. Cape Thomp-
son, 334; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 71; Дервиз-Соколова,
Фл. Дежн. 98; Johnson & Packer in Bot. Notis. 121, 428; Hulten, Fl. Al. &
neighb. terr. 610, map; Малышев, Опред. высокогор. раст. Ю. Сиб. 170; Камелии
в Бот. журн. 54, 3, 384; Петроченко во Фл. Станов, нагорья, 108, карта 209;
Петровский, Раст. о. Врангеля, 122; Welsh, Fl. Al. 384; Бусик, Юрцев в Эндем.
152
пысокогор. раст. Сев. Азии, 52, карта 111; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas
arct. fl. 332; Красноборов, Фл. Зап. Саяна, 145, карта 55; Пешкова во
Фл. Ц. Сиб. II, 561, карта 764; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78; Юрцев,
Коробков в Бот. журн. 64, 5, 614; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada,
410, map 733; Черепанов, Раст. СССР, 439.
P. Inglesii Royle, Ill. bot. Himal. Mts. I (1835) 207; Lehman, Revis. Potent. 18.
P. fruticosa, var. biflora (Willd. ex Schlecht.) Hook, f., Fl. Brit. Ind. II (1878)
348, p. p.
P. fruticosa var. armerioides Hook, f., 1. c. 348.
? P. articulata Franch., PI. Delav. Ill (1890) 210; Th. Wolf, Monogr. Potent. 73.
Ic.: Lehman, 1. c., tab. 20; Rydberg, Monogr. N Amer. Potent., tab. 33;
Koyle, 1. с. II, tab. 41, fig. 3 (sub nom. P. Inglesii)-, Юзепчук, цит. соч., табл. VII,
в; Polunin, 1. с., fig. р. 271; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr., fig. p.
610; Porsild & Cody, 1. c., fig. 631.
Аркто-альпийский вид с резко дизъюнктивным циркуКщентральноазиатско-
южносибирско-амфиберингийским горным ареалом; самая крупная дизъюнк-
ция — между Становым нагорьем и южными отрогами Чукотского нагорья
в северной части бассейна Анадыря — разделяет 2 крупные географические
популяции вида, существенно отличающиеся экологическим поведением расте-
ний.
Р. biflora по своей морфологической обособленности нередко выделяется
в монотипный подрод Micropogon Bunge, сходный отчасти по расчленению
листовых пластинок с кустарниковыми лапчатками, ныне чаще относимыми
к самостоятельному роду Pentaphylloides fDasiphora). Отголоски кустарнико-
вого происхождения можно усмотреть и в жизненной форме Р. biflora —
крупноподушковидного стержнекорневого розеточного кустарничка с сильно
одревесневающими, моноподиально нарастающими и очень редко ветвящимися
веточками непогруженного (не втягивающегося в субстрат) каудекса. Такой
тип подушковидных растений в общем не свойствен Арктике и субарктическим
высокогорьям и может рассматриваться как косвенное свидетельство в пользу
гипотезы Р. В. Камелина (цит. соч.) о первоначальном формировании вида
в позднем неогене в ходе становления высокогорных флор на северной окраине
Центральной Азии, сопровождавшегося крио- и ксероморфогенезом; предком
вида была одна из относительно примитивных неогеновых форм настоящих
лапчаток. Нитевидным, почти верхушечным, длинным столбиком и опушен-
ными при основании орешками Р. biflora сходна с видами восточноазиатско-
гималайско-кавказско-малоазиатской группы Eriocarpae Th. Wolf. В южной —
циркумцентральноазиатской, по-видимому наиболее древней (ныне также
сильно фрагментированной) — части своего ареала Р. biflora обычно растет
в альпийском (иногда и в субальпийском и субнивальном) поясе на осыпях,
щебнистых склонах и скалах (в том числе и влажных: Малышев, цит. сочине-
ния), в высокогорьях Южной Сибири местами также в щебнистых горных
тундрах, включая лишайниковые и лишайниково-моховые (Красноборов,
цит. соч.). Отмечают приуроченность вида к высокогорьям с альпинотипным
рельефом и континентальным климатом (до умеренно влажного) и к известко-
вистым горным породам. Сходное распространение в периферических горных
хребтах, окаймляющих великие пустыни Центральной Азии, имеет целый ряд
высокогорных (альпийских и субальпийских, в том числе криофильно-степных)
видов и групп, перечисленных Камелиным в цитированной работе; среди них
Sibbaldia (Dryadanthe) tetrandra, Smelovskia calycina, Leontopodium ochroleucum,
род Ptilagrostis (Stipa s. 1.), секция Jubatae рода Caragana, род Chamaerhodos
и, наконец, род Pentaphylloides.
Амфиберингийская популяция Potentilla biflora значительно шире рас-
пространена на горном северо-западе Северной Америки (на юг до северной
части Скалистых гор в пределах Британской Колумбии, на восток до горного
левобережья Маккензи и, возможно, о. Виктория), нежели на северо-востоке
Азии, где она произрастает лишь в приберингийских горных районах Чукотки
и как редкость на о. Врангеля. По обе стороны Берингова пролива вид строго
приурочен к карбонатным и основным силикатным горным породам. Для
высокогорий Аляски и Юкона неоднократно отмечалось тяготение Р. biflora
153
к щебнистым склонам и гребням
гор; однако чукотская '-популя-
ция в широком спектре горных
экотопов (на субстратах, обога-
щенных кальцием) обычно из-
бирает те, что регулярно или
периодически бывают увлажнены
холодными текучими водами от
тающих снежников, по ложби-
нам стока и т. д., а в зимнее
время достаточно укрыты сне
гом. Так, в окрестностях пос.
Янракыннот на юго-восточном
побережье Чукотского полуост
рова, где растение очень обычно
и весьма активно, спектр его
экотопов варьирует от кальце
фитных щебнисто-пятнистых раз-
нотравно-осочково-дриадовых
тундр карбонатных высоких тер-
рас, весной и в начале лета
обильно орошаемых ручьями от
тающих крупных снежников под-
ножий останцовых гряд, до
выступов более твердых карбо-
натных пород среди обширных
массивов сырых кальцефитных
разнотравно-др иадово-ивнячково-
кобрезиево-осочковых пятни-
стых моховых тундр в ложбинах
стока, на шлейфах склонов; так-
же кальцефитных нивальных
тундр с господством Dryas integ-
rifolia и D. Chamissonis (зеле-
нолистные, мезоморфные эко-
типы), Salix rotundifolia. На бо-
лее сухих участках ее характер-
ные спутники — ксероморфные
экотипы тех же видов Dryas
(иногда и D. incisa), Oxytropis
gorodkovii, Dendranthema integri-
folium и другие кальцефиты. На
выходах обогащенных кальцием
эффузивов в других районах
Чукотского полуострова и запад-
нее, в хр. Пекульней (северная
часть бассейна Анадыря), вид
определенно тяготеет к сырым
кальцефитным тундрам ложбин
стока и шлейфов склонов —
к полосе подтока жестких вод
(pH 6 и выше); здесь в отличие
от тундр на выходах известняков
обычно имеется примесь базито-
лерантных ацидофильных видов.
Своеобразие распространения
и экологическое поведение бе-
рингийской популяции Potentilla
biflora можно объяснить палео-
географическими условиями
154
I) которых происходило ее расселение из южносибирских высокогорий на
северо-восток Азии и в приберингийскую пасть Кордильер. Вероятно, это
произошло в ледниковую эпоху позднего плейстоцена — вдоль восточной
(цриохотско-берингийской) периферии ледников, покрывавших окраинные
хребты горной страны Северо-Восточной Азии и их подножия. Тем же путем
и Центральную Берингию и далее в неоледеневавшие пространства Юконского
плоскогорья, обрамленные с севера и юга ледниками подножий, могли проник-
нуть и другие виды азиатского корня — предки американских рас Ptilagrostis,
Helictotrichon и др.; в приохотские районы — Caragana iuhata {Юрцев, Реликт,
степи, комплексы С.-В. Азии (1981) 81—82].
Советская Арктика. О-в Врангеля (редко); хр. Пекульней, Золотой хребет
(бассейн Анадыря и Анадырского лимана), хр. Искатень, Чукотский полу-
остров, о-ва Аракамчечен и Итыгран. (Карта 59, 7).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (северо-западное и западное
побережье, изолированно на юго-западном: зал. Гуд-Ньюз; хр. Брукса, горы
Ричардсона); 1 пункт приводится для южного берега о. Виктория в Канадском
Арктическом архипелаге (Porsild & Cody, 1. с., map 733).
Вне Арктики. Северный и Центральный Тянь-Шань (очень редко в Памиро-
Алае: Камелин, цит. соч.); Гималаи; высокогорья Юго-Западного Китая;
Тарбагатай, Саур; Алтай, Монгольский Алтай; Западный и Восточный Саяны;
высокогорья северной окраины Монголии; Хамар-Дабан, север Станового
нагорья; хр. Аляскинский, высокогорья бассейна верхнего Юкона и левобе-
режья Маккензи (горы Маккензи и др.); север Скалистых гор (северо-восток
Британской Колумбии).
2.	Potentilla inquinans Turcz. в Бюлл. МОИП XVI (1843) 624; Юзепчук во
Фл. СССР X, 95; Караваев, Консп. фл. Як. 124; Попов, Фл. Средн. Сиб. I, 287;
Meusel & al., Vergleich. Chorolog. 353, Karten, 215; Ворошилов, Фл. Д. Вост.,
260; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 67; Петроченко во Фл. Станов, нагорья, 108,
карта 213; Караваев в Опред. раст. Як. 324; Иванова во Фл. Путорана, 73,
карта с. 138; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 25; Пешкова во
Фл. Ц. Сиб. II, 565, карта 773; Черепанов, Раст. СССР, 440; Юрцев, Жукова
в Бот. журн. 67, 6, 781 (2п=14).
Р. Sawiczii Schischk. et Кот. в Бот. мат. Герб. Глав. бот. сада СССР VI
(1926) И.
Р. rupestris auct. non L. — Ledebour, Fl. ross. II, 37, p. p.; Trautvetter,
Pl. Sib. bor. 50.
Ic.: Фл. СССР X, табл. IX, 1.
Восточносибирский бореально-монтанный петрофильный вид, проникающий
в область нашей «Флоры» лишь в низовьях Лены (в полосе предтундровых
лиственничных редколесий). Растет на безлесных или частично облесенных
каменистых россыпях и щебнистых осыпях, карнизах скал — на склонах раз-
ных (чаще теневых) экспозиций, обычно на кислых и нейтральных горных
породах. В основной части ареала переходит также на каменистые и песчаные
берега рек. В засушливых районах Даурии характерен для верхней части
таежного пояса и для подгольцового пояса. Принадлежит к близкому родству
европейской (преимущественно среднеевропейской) скальной Р. rupestris L.
(изолированно — на Южном Урале) из подрода Closterostyles (Torr, et Gray)
Juz., чуждого арктической флоре (близкие виды — в Крыму и на Кавказе,
более отдаленно родственные — в горах Средней Азии и Северной Америки,
особенно в засушливых районах Кордильер; из них Р. arguta Pursh s. 1. заходит
в горнотаежные районы внутренней Аляски).
Советская Арктика. Низовья Лены (в полосе предтундровых редколесий).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Плато Путорана (центральные и восточные районы); Вер-
хояно-Колымская горная страна (кроме северо-восточных отрогов), Алданское
нагорье, Джугджур; Байкальский хребет (редко, в северной части), п-ов
Св. Нос на восточном побережье Байкала, Становое нагорье (в западной части
редок, восточнее обычен) и Становой хребет; гористые районы бассейна верхнего
течения Амура, Охотское побережье (Аян), Приморье (р. Ботчи — местная
155
более мелкоцветковая популяция описана как Р. Sawiczii Schischk. et Кот.);
указания для Алтая нуждаются в проверке.
3.	Potentilla pulchella R. Вт. in Parry, Journ. voyage NW Pass, Suppl. App,
(1824) 277; Lehman, Monogr. Potent. Suppl. I, 14; ej., Revis. Potent. 36; Th.
Wolf, Monogr. Potent. 151; Lynge, Vase. pl. N. Z. 65, Pl. X, 2; Перфильев,
Фл. Сев. II—III, 179; Юзепчук во Фл. СССР X, ИЗ; Hulten, Fl. Al. VI, 1028,
map 782; Ребристая в Бот. журн. 45, 3, 397, карта, р. max. р.; Porsild, Ill. i'l,
Arct. Arch. 114, map 231; Hulten, Amphi-Atl. pl. 182, map 164, p. max p. (excl,
pl. murm.); Jorgensen & al., Flow. pl. Greenl. 82; Anderson, Fl. Al. 302; Pohi
nin, Circump. Arct. fl. 277 (agg.); Hulten, Fl. Aleut. Isl., ed. 2, 242, map 335;
Wiggins & Thomas, Fl. Al. Arct. 255, map 104; Meusel & al., Vergleich. Chore
log. 354, Karten, 215, p. max. p.; Bocher & al., Fl. Greenl. 55; Ball & al. in
Fl. europ. 2, 40; Hulten, Comments, 73; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 617, map;
Черепанов, Свод, 517; Петровский, Раст. о. Врангеля, 122; Welsh, Fl. Al. 38S;
Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 332; Кобелева во Фл. сев.-вост.
европ. ч. СССР III, 124, карта 177; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78; Ron
ning, Svalb. fl. 66; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 412, map 74-4;
Черепанов, Раст. СССР, 440.
P. Keilhavii Sommerf. in Magaz. for Naturvidensk. II (1832) 244.
P. nivea pulchella (R. Br.) Durand in Proc. Acad. Phil. (1863) 94.
Ic.: Lehman, Monogr. Potent. Suppl. I, tab. 7, fig. 1; Rydberg, Monogr.
N Amer. Potent., tab. 36, fig. 6; Porsild, 1. c., fig. 46, b; Polunin, 1. c., fig. 271;
Bocher & al., 1. c., fig. 8, c; Hulten, FL Al. & neighb. terr., fig. p. 617; Ronning.
1. c., fig. 29, a; Porsild & Cody, 1. c., fig. 645 (var. graciltcaulis).
Циркумполярный (с прерывистым распространением) арктический (пре
имущественно высокоарктический!) приморский вид. Современная облает!. ;
более непрерывного распространения и повышенной активности вида прихо- |
дится на Европейскоатлантический (Новая Земля, Шпицберген) и Американ- |
ский секторы Арктики, что, вероятно, объясняется активным расселением 1
вида на грани плейстоцена и голоцена — в эпоху разрушения позднеплейсто- I
ценовых ледниковых массивов в Арктике. В Азиатском секторе Арктики !
Р. pulchella распространена сугубо спорадически (см. карту 59, 2); но именно £
в этом секторе полярная береговая линия в эпоху позднеплейстоценового |
осушения шельфа проходила намного севернее современной, что, очевидно, и I
привело к коренной перестройке соответствующей части ареала вида в ходе |
голоценовой трансгрессии моря. До сравнительно недавних находок в сибир I
ской Арктике (Ребристая, цит. соч.) вид считался амфиатлантическим по типу |
распространения.	|
Наиболее обычные местообитания вида в советской [как и канадской (Рог- «
sild, 1. с.)] Арктике — сухие песчано-галечниковые гривы и нижние террасы |
морского побережья с разреженной или более или менее сомкнутой расти-
тельностью, как правило, с заметным участием приморских арктических гало-
фитов и арктических криоксерофитоь; по сухим песчано-галечниковым берегам
и островам рек иногда поднимается от их устья или дельты на десятки кило-
метров. На Новой Земле и в Гренландии обычна на приморских скалах, близ
птичьих базаров. На о. Врангеля встречается и во внутренних частях острова
на незадернованных солифлюкционных участках в местах выхода карбонатных
горных пород; сходно поведение вида на северо-востоке Канадского Аркти-
ческого архипелага и в Гренландии. На побережье Хатангского залива (мыс
Косистый) морфологически своеобразная форма Р. pulchella собрана на южном
сухом склоне бугра-байджараха.
Широкое дизъюнктивное распространение вида в Арктике и его сравни-
тельно обособленное систематическое положение в секции Multifidae позволяют
предполагать, что формирование его происходило в период становления аркти-
ческих ландшафтов современного типа и их растительного населения — в позд-
нем плиоцене—раннем плейстоцене; по всей видимости, Р. pulchella — эоаркти-
ческий элемент флоры Арктики. По характеру венчика (обратнояйцевидного,
некрупного, незначительно длиннее чашелистиков) вид примыкает к бо-
реально-монтанному комплексу Р. agg. multifida, однако отличается большей
156
долговечностью, более крупным, разветвленным каудексом, иногда форми-
рующим подушковидные дерновинки, часто очень короткими во время цвете-
ния, распластанными стеблями, малым числом листочков и, главное, малым
числом их сегментов (3—5 на верхних боковых), широкими прилистниками,,
длинным густым шелковистым опушением всего растения, более короткими,
конусовидно расширенными столбиками с крупными железистыми сосочками
при основании. По наблюдениям Люнге (Lynge, 1. с.), на Новой Земле вид
становится более обычным при продвижении к северу и уже к середине августа
встречался с вполне зрелыми плодами.
Полиморфизм растения на протяжении его обширного ареала значителен.
Из западных районов арктической Канады Порсилд описал var. gracilicaulis-
с более стройными и высокими стеблями (значительно длиннее прикорневых
листьев) и менее длинным опушением из простых волосков; сходные формы встре-
чаются и на материковом побережье арктической Сибири. К тому же виду
обычно относят и более своеобразные растения — с обратносердцевидными,,
крупными лепестками и менее глубоко рассеченными листочками с более много-
численными зубчиками — с Новой Земли, п-ова Рыбачьего, Шпицбергена и
с северо-востока Гренландии; у этих растений столбики обычно более тонкие
и длинные, слабее расширенные к основанию, простые волоски на листьях и
стебле короче, а войлочек на нижней стороне листочков рыхловатый. В этой
обработке такие растения выделены в качестве самостоятельного вида —
Р. Lyngei Jurtz. et Sojak.
Советская Арктика. Северный и Южный острова Новой Земли; Вайгач;
Северная Земля (о. Октябрьской Революции); Таймыр (устье Нижней Тай-
мыры); побережье Хатангского залива (п-ов Хара-Тумус: пос. Косистый,
мыс Нордвик); побережье Оленекской протоки Лены (Станнах-Хочо); Новоси-
бирские острова (Столбовой, Б. Ляховский), мыс Св. Нос; о. Врангеля.
(Карта 59, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард — мыс Принца
Уэльского; северо-западное и северное побережье — заходит по рекам в пред-
горья хр. Брукса); дельта Маккензи, материковое побережье Центральной Ка-
нады, Канадский Арктический архипелаг (обычен), побережье Гудзонова за-
лива, п-ов Лабрадор; Юго-Западная, Северо-Западная, Северная и север Вос-
точной Гренландии; Шпицберген.
Вне Арктики. Западные Алеуты (приводится для о. Киска).
4.	Potentilla tergemina Sojak in Preslia 36 (1964) 26; Черепанов, Свод, 518;
Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 572, карта 787 (р. р., excl. syn. Р. bimundorum)^
Черепанов, Раст. СССР, 441.
Р. multi fida auct. non L. — Ledebour, Fl. ross. II, 42, p. p.; Th. Wolf, Mo-
nogr. Potent. 154, p. p.; Юзепчук во Фл. СССР X, 114, р. р.; Дорогостайская,
Сорн. раст. Сев. 116; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 25 (s. 1.), р. р.
Ic.: Sojak, 1. с., tab. I, 11, 12, 15, 16 (листья), tab. II, 1, 2.
Южносибирско-северомонгольско-маньчжурский степной и лесостепной вид,
регулярно заносимый в связи с хозяйственной деятельностью человека в окрест-
ности поселков на Охотское побережье и далее на Восточную Чукотку (неодно-
кратно собран Е. В. Дорогостайской на антропогенных экотонах близ пос. Эг-
нокинот и пос. Провидения в фазе цветения; образцы рослые, хорошо развитые).
Р. tergemina принадлежит сложному, до конца еще не изученному циркум-
полярному бореально-монтанно-степному комплексу Р. agg. multifida L.
У Р. tergemina опушение листовых черешков и стеблей оттопыренное, боковые
листочки (2) 3 (4)-парные, у Р. multtfida s. str. — прижатое, боковые лис-
точки двупарные. В северотаежных районах Фенноскандии произрастает осо-
бый вид — Р. arctica Rouy [Р. lapponica (F. Nyl.) Juz.] с более мощным каудек-
сом, сближенными двупарными, менее глубоко рассеченными листочками, бо-
лее крупными цветками; обитает на скалах на Кольском полуострове (на по-
бережье Кандалакшской губы), т. е. близко подступает к области нашей «Флоры».
Несколько близких видов описано из Северной Америки, из них Р. virgulata-
Nels, проникла на арктическую Аляску (п-ов Сьюард, северные предгорья
в восточной части хр. Брукса). Наконец, наиболее северным распространением
157
•в Восточной Сибири и в приохотских районах обладает Р. bimundorum Sojak,
описанная с юго-восточных пределов нашей области, из Пенжинской тундры
(подзона стлаников); от Р. tergemina она отличается менее сильно оттопырен-
ными волосками на стеблях и черешках листьев и более крупными плодиками:
(1.3) 1.5 (1.6) мм дл. — против (0.9) 1—1.2 мм у Р. tergemina.
От арктических видов секции Multifidae расы Р. agg. multijida отличаются
неразветвленным каудексом, меньшей долговечностью; войлочное опушении
нижней стороны листьев не скрыто шелковистым опушением жилок; лепестки
обратнояйцевидные до округлых, не превышают или почти не превышают ча
шечку.
Советская Арктика. Чукотский полуостров (заносное близ пос. Провидения
и Эгвекинот).
В зарубежной Арктике не известна.
Вне Арктики. Южная Сибирь (южнотаежные и лесостепные районы от
"окрестностей Новосибирска до Забайкалья и Приамурья); Северная Монголия,
Северо-Восточный Китай, п-ов Корея; как заносное на Охотском побережье
(пос. Гадля и др.).
5.	Potentilla bimundorum Sojak in Casopis Narodniho Musea. odd. prirodo-
vedny, 141, 3/4 (1974) 195; Черепанов, Раст. СССР, 439.
P. multijida auct. non L. — Комаров, Фл. Камч. II, 247; Юзепчук во Фл,
СССР X, 114, р. р.; Караваев, Консп. фл. Як. 124; Ворошилов, Фл. Д. Вост.
260, р. р.; Караваев в Опред. раст. Як. 324; ? Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк.
1099; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 171.
Восточносибирско-американский бореальный (в ряде районов полусорный
или заносный) вид, едва заходящий на южную окраину области нашей «Флоры»
в южной и средней части Корякского нагорья (подзона крупных стлаников).
Описан по сборам В. Б. Сочавы с песчаного берега р. Таловки, впадающей
в восточную часть Пенжинской губы (LE); возможно, к этому же таксону от-
носятся указания Р. multijida для с. Ачайваам в центральной части нагорья
(Харкевич, Буч, цит. соч.). По данным Сояка, Р. bimundorum обычен в Забай-
калье, Центральной Якутии (на север до Жиганска), области Станового хребта
и его приамурских отрогов, собран в нескольких пунктах на Камчатке (в ос-
новном вблизи селений), приводится автором вида для нескольких районов
Канады (Доусон, юго-западное и южное побережья Гудзонова залива). Вид
несомненно очень близок к Р. tergemina Sojak, и некоторыми авторами сводится
в синонимы последнего. Не имея возможности сейчас переисследовать весь
неарктической материал по Р. agg. multijida, я принимаю точку зрения моно-
графа секции.
Советская Арктика. Восточное побережье Пенжинской губы (р. Таловка —
тип вида), ? центральная часть Корякского нагорья (с. Ачайваам).
Зарубежная Арктика. Юго-западное побережье Гудзонова залива (Черчилл).
Вне Арктики. Восточное побережье Байкала и Забайкалье; Северная,
Центральная и Южная Якутия, северное Приамурье, Камчатка; верховья
Юкона, южный выступ Гудзонова залива (Джеймс-Бэй).
6.	Potentilla anachoretica Sojak in Preslia 46 (1974) 70; Петровский, Коро-
лева в Бот. журн. 60, 11, 1646; Хохряков, Фл. р. Омолон, 68; Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II, 78; Юрцев, Коробков, в Бот. журн. 64, 5, 615; Черепанов,
Раст. СССР, 438; Полежаев в Бгюл. раст. сев. Д. Вост. 46.
Р.	C7.ukc7orum Jurtz. et Petrovsky (nom. nud.) — Юрцев, Пробл. бот. геогр.
СВ Азии (1974 )61; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 333.
P.	multijida auct. non. L. — Петровский, Раст. о. Врангеля, 122 (s. 1.);
Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 25, р. р.
Р.	arctica auct. non Rouy — Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 333
(quoad pl. arct.).
Ic.: Sojak, 1. c., fig. p. 71.
Восточносибирско-западноамериканский гипоарктический петрофильностеп-
ной континентальный вид. Основная область распространения приходится
на континентальный сектор Чукотской тундры, на север до о. Вран-
.158
Голя, на юг до хр. Пекульней и Усть-Бельских гор; на востоке вид достигает
Постойной и юго-восточной части Чукотского полуострова [известняковые кань-
оны в бассейне р. Чегитунь, приводится для бассейна р. Курупки Полежаевым
(цит. соч.)], исключая берингийское побережье. Основной тип местообитаний
растения на Чукотке — карнизы и гребни останцовых скал (известняки, сланцы,
Илсвролиты, серпентиниты, андезиты и другие горные породы), реже сухие
Нарастающие осыпи, иногда приморские скалистые обрывы (Чаунская губа,,
близ пос. Валькумей), обычно на обращенных к югу склонах. В числе его
(шутников, как правило, имеются или преобладают степные и петро-
фильностепные растения. В некоторых районах (например, в среднем тече-
нии р. Паляваам) вид встречается в умереннопегрофитных вариантах
степных сообществ южных склонов и вне скал. Та же ситуация отмечается и
nit восточном форпосте распространения криофитностепных сообществ на пере-
шейке Чукотского полуострова — в межгорной котловине среднего течения
Амгуэмы, где Р. anachoretica местами произрастает на крутых сухих южных
склонах высокой песчано-галечниковой террасы, причем особенно обильна на
продированных участках с менее сомкнутой растительностью. Более широкое
И непрерывное расселение вида в континентальном секторе Берингии было
возможно в позднеплейстоценовую криоаридную эпоху широкого осушения
шельфа.
Р. anachoretica принадлежит секции Multifidae, но в ее пределах занимает
несколько обособленное положение. От Р. multijida s. 1. она отличается мощным,
разветвленным каудексом (и, несомненно, большей долговечностью), несколько
блестящим, шелковистым белым опушением нижней стороны листочков, часто
почти скрывающим войлочное опушение, намного более крупными, почти об-
ратносердцевидными лепестками и другими признаками; от арктической циркум-
полярной Р. pulchella s. str. — более многочисленными узкими и длинными сег-
ментами листочков, менее длинными простыми волосками, более длинными и
острыми наружными чашелистиками, широкими крупными лепестками. Опре-
деленное, но далеко не полное сходство обнаруживает Р. anachoretica с некото-
рыми центральноазиатскими видами (памирской Р. multifidiformis Ikon.,,
непальской Р. ezigua Sojak) и с Р. Lyngei Jurtz. et Sojak с Новой Земли (Р. se-
rlcea auct.) и, возможно, с североамериканской Р. pseudosericea Rydb.
Сояк (Sojak, 1. с.) сопроводил описание нового вида пространными коммен-
тариями о возможном происхождении его путем гибридогенеза. В качестве од-
ного из возможных родителей названа Р. multijida s. 1. (наиболее вероятно, бо-
лее северная раса Р. bimundorum Sojak), в качестве другого родителя — либо
Р. pulchella R. Br., либо растение из комплекса Р. V alt liana Lehm. — Р. uni-
flora Ledeb. Однако признаки Р. anachoretica далеко не вполне согласуются
с, подобным подбором компонентов гибридной комбинации: в первом случае
остаются необъяснимыми размеры и форма лепестков, во втором — расстав-
лоиность листочков и их глубокая рассеченность.
Вполне вероятно, что Р. anachoretica, стабильная в основных морфологи-
ческих признаках, несмотря на свой обширный ареал и наличие наркологи-
ческой дифференциации популяций (2п=28, реже 42, по данным П. Г. Жуко-
вой), — достаточно древний горный вид Северо-Восточной Азии, возможно,,
более древний, чем бореально-монтанная Р. multijida s. 1. и (эо)арктическая
/'. pulchella. В пользу этого говорит недавнее открытие на известняковых ска-
лах в центральной и восточной частях хр. Черского 3 своеобразных популяций
Р. anachoretica, морфологически несколько уклоняющихся от чукотского типа:,
на левобережье Индигирки близ устья р. Чибагалах, в долине р. Тирехтях-
Момский на отрогах горы Кеннике (эта форма особенно сходна с обособленной
пнжнеленской популяцией!) и на известняковом гребне горы в бассейне р. Ти-
кон-Юрях (правобережье Индигирки). У последней популяции Жукова уста-
новила диплоидное число хромосом, 2п=14. Морфологически растение выделя-
ется двуцветными листьями (зелеными, рыхло опушенными сверху), некруп-
ными цветками, короткими столбиками, слабо расширенными к основанию,,
и сочетании с очень крупными продолговатыми пыльниками до 0.9 мм дл. и
оыло намечено к описанию как «В. (Merskii Jurtz.». Однако, учитывая общую-
раздробленность ареала Р. anachoretica, малые размеры популяций (в основ-
159.
ном на останцовых скалах) и очень звачительные межпопуляционные различил^
приходится признать преждевременным описание одной из наиболее уклонит*
шихся популяций в качестве самостоятельного вида. Необходимо дальнейшие
накопление материала по якутской части ареала таксона, кариологическов
изучение остальных популяций из Якутии. Образцы с сочетанием коротких
столбиков пестика и удлиненных пыльников попадаются и среди сборов с Чу-
котки. При современном уровне изученности Р. anachoretica приходится при-
нимать, что этот вид имеет 3 кариологические расы (2п=14, 28 и 42) и являетси
одним из древних типов секции Multifidae.
Р. anachoretica сама вступает в гибридные комбинации с разными формами
Р. agg. nivea {=P.'XPetrovskyi Sojak, P.Xtschaunensis Juz. ex Jurtz.),
P. arenosa (P. X borealis), P. uniflora s. 1. {P.XPezhnevii), причем гибридный
популяции (особенно Р. X borealis) обнаруживают определенное сходство с Р. гц
bricaulis Lehm., в частности сближенными парами боковых листочком,
их рассечением. Гибридное происхождение, по мнению Сояка (личное сообщи
ние), имеет и настоящая Р. rubricaulis (видел голотип с оз. Б. Медвежьего);
Р. bimundorumxP- arenosa. Р. anachoretica значительно варьирует в некоторых
признаках: так, листья сверху бывают зелеными или тускло-серо-зелеными
от прижатого опушения; варьируют число листочков (боковых чаще 2 пары,
реже 3—4), ширина зубчиков и густота шелковистых прямых волосков с вижной
стороны. Наиболее необычные формы с более широкими, менее глубоко надро
занными, рыхло опушенными, уплощенными листочками в числе до 9 можно
встретить в краевых популяциях на скалах и особенно на зоогенных луговинах
у скал — в хр. Искатень на перешейке Чукотского полуострова, на о. Вран-
геля (р. Неизвестная, бухта Сомнительная) и в бассейне р. Анадырь (оз. Ба-
ранье в бассейне р. Танюрер). Их можно выделить в самостоятельную разновид-
ность var. planiuscula Jurtz. [in Addenda (1984) n° 19]; однако местами здесь жо
встречаются образцы типичной Р. anachoretica и переходные формы.
Советская Арктика. Низовья Лены (горное правобережье в 20 км югу от
о. Столб); север Анюйского нагорья, побережья Чаунской губы, Чукотское
нагорье, о. Врангеля, перешеек Чукотского полуострова и внутренние районы
(на восток до р. Чегитунь и бассейна р. Курупкц); бассейн Анадыря. (Карта 60).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (хр. Брукса, 158°20' з. д.).
Вне Арктики. Хр. Черского (редко в бассейне среднего течения Индигирки);
верхнее течение Колымы (урочище Замковое), бассейн Омолона; водораздел
Б. Анюя и Анадыря.
7.	Potentilla Lyngei Jurtz. et Sojak in Addenda (1984) n° I.1
P.	sericea var. dasyphylla auct. non Ledeb. — Trautvetter в Tp. СПб. бог.
сада I, 1, 65; Lynge. Vase. pl. N. Z. 65, Pl. X, 7; Polunin, Circump. Arct. fl. 277
(agg-).
P.	rubricaulis auct. non Lehm. — Bocher & al., Fl. Greenl. 55, p. min. p.
(quoad pl. e NE Greenl.).
P.	pulchella auct. non R. Br. — Th. Wolf, Monogr. Potent. 151, p. min. p.;
Hulten, Atlas, map 1027.
Ic.: Lynge, 1. c., Pl. XXV.
Гренландско-европейский амфиатлантический арктический вид, в совет-
ской Арктике обитающий на Новой Земле и западе Мурманского побережья
(п-ов Рыбачий) и приводимый также для о. Вайгач (мыс Гребень) и Севере
Восточной Гренландии — под ьазванием Р. sericea var. dasyphylla Ledeb.
(степного растения юга Сибири). В Гербарии Ботанического института АН СССР
(LE) имеется очень небольшой материал по Р. I/yngei, в основном собранный
Бэром в районе Костина Шара (близ юго-западной части Южного острова),
а также А. Каяндером на западной части Мурманского побережья.2 Основной
материал, по сообщению Сояка, хранится в скандинавских гербариях. Кроме
Костина Шара, вид известен также из 3 пунктов Северного острова Новой Земли:
одного на побережье Белушьей губы близ Маточкина Шара (Albert Hill) и двух -
1 Описания новых таксонов даны в конце книги под соответствующими номерами.
- Сборы А. Каяндера 1928 г. не повторены более поздними коллекторами.
Illi северном побережье Машигина фиорда (западное побережье острова); бла-
годаря любезности докт. Сояка я смог ознакомиться с 2 образцами из сборов
Люнге, хранящимися в Праге, и одним из Восточной Гренландии (Trail Isl.).
Судя по данным и фотографии Люнге (Lynge, 1. с.), вид произрастает одиноч-
ными локальными популяциями (со значительным числом особей в каждой) на
Южных склонах невысоких холмов («цветочные холмы»), в достаточно защищен-
ных местах, на субстрате, обогащенном мелкоземом, — в ожиково-разнотрав-
Ных травянистых группировках [кроме Р. Lyngei, на фотографии в цитирован-
ной работе Люнге (Lynge, I. с., tab. XXXV, 1) хорошо видны Erysimum Pal-
Myosotis aplestris ssp. asiatica, Gastrolychnis apetala,, Erigeron eriocephalus
И Gu'/ula nivalis, большинство двудольных — в цвету 17 июля]. Многие мо-
Иографы рода, в их числе Вольф и, вероятно, С. В. Юзепчук, не признавали
Карта 60. Распространение Potentilla anachoretica Sojak.
видовую самостоятельность этого растения в отношении широко распространен-
ной в Арктике и достаточно полиморфной Р. pulchella. Однако для нас особенно
убедительны свидетельства ботаников, непосредственно наблюдавших растение
и природе, и в первую очередь Люнге, опубликовавшего прекрасный рисунок
растения (из района Маточкина Шара) и подчеркнувшего ряд морфологических,
теологических и фенологических отличий его от более обычной на Новой Земле
pulchella: крупные широкие лепестки вдвое длиннее чашелистиков, более
узкие наружные чашелистики, большее число (3—4) пар листочков на прикор-
невых листьях; верхние боковые листочки гребенчато (часто менее глубоко)
надрезаны на 4—5 пар зубчиков почти одинаковой длины (терминальный зуб-
чик подчас короче), иногда довольно широких. Растение обитает в хорошо за-
щищенных от ветров, задернованных местах и зацветает значительно позже,
чем Р. pulchella. К этим отличиям (не всегда столь резким, как на образцах
Люнге) можно добавить более длинные столбики пестика, слабее расширенные
при основании, также более узкие (узколанцетные) прилистники стеблевых
листьев, более короткое шелковистое опушение из прямых волосков на листьях
и чашелистиках и, судя по доступным мне немногим образцам, менее плотное
иойлочное опушение нижней стороны листочков (что еще более заметно на об-
разцах Люнге). В то же время отождествить североатлантический таксон
с Р. Wrangelii, с которым он сходен рыхлым войлочным опушением листьев
снизу, формой и рассеченностью листочков, невозможно ввиду ряда различий,
и прежде всего значительной железистости Р. Wrangelii (у Р, Lyngei железис-
тые головчатые волоски отсутствуют). Если в случае Р. Wrangelii можно запо-
дозрить гибридогепез с участием в качестве второго компонента вида из секции
Aureae подрода Potentilla, для Р. Lyngei такое предположение не оправдано,
том более что листочки у этого таксона вполне расставленные (нижние — не
И Арктическая флора СССР, вып. IX, ч. 1	161
ч
супротивные), что типично для форм секции Multi! idae, а число пар листочков
обычно больше, чем у Р. pulchella.	Г*
Североамериканская Р. pseudosericea Rydb. из Скалистых ropj отличается,
по сообщению Сояка, от Р. Lyngei железистыми листьями и чашелистиками,
более короткими лепестками (равной длины с чашелистиками, что отличает
этот таксон и от Р. Wrangelii и Р. beringensis), более длинными столбиками пес-
тиков, 1.3 мм дл., не утолщенными к основанию и без сосочков; Р. saximon-
tana Rydb. — не утолщенными к основанию, более длинными столбиками,
формой сегментов листочков и другими признаками.
Происхождение арктической Р. Lyngei пока остается неясным. Нет основа-
ния сближать ее с азиатской степной и горностепной Р. sericea или с арктической
Р. pulchella', наиболее сходным таксоном, по-видимому, пока остается Р. ana-
choretica var. planiuscula Jurtz., однако у нас явно недостаточно материала и по
североамериканским континентальным видам лапчаток того же родства. Рас-
пространение Р. Lyngei говорит о континентальных флористических связях
в неоднократно интенсивно оледеневавшем Североатлантическом секторе Арк-
тики, которые могли замыкаться к северу от основного ареала ледников.
Советская Арктика. Мурман (западное побережье п-ова Рыбачий); Северный
и Южный острова Новой Земли (редко); приводится для о. Вайгач (мыс Гребень).
(Карта 64, 3).
Зарубежная Арктика. Северо-Восточная Гренландия (о. Трейлл, в других
пунктах — ssp. spissum Sojak); Шпицберген.
Вне Арктики отсутствует.
8.	Potentilla Wrangelii Petrovsky [Раст. о. Врангеля (1973) 122, nom. mid.]
в Бот. журн. 62, 5 (1977) 675; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 333
(nom. nud.); Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78; Черепанов, Раст. СССР, 441.
1с.: Петровский, цит. соч., рис. с. 676 (фотография).
Чукотский арктический вид — локальный эндемик внутренней межгорной
долины р. Неизвестной на о. Врангеля. Встречен только в одном месте и в не-
большом обилии — на сухой окраинной части 10—15-метровой террасы, вблизи
обрывов, на лёссовидном субстрате. Вместе с ним в значительном обилии рас-
тут Kobresia myosuroides, Carex obtusata, Koeleria asiatica, в меньшем обилии
Potentilla anachoretica и P. Chamissonis auct. (=P.X/Likhomirovii) (Петровский,
цит. соч. 675) — сочетание видов, характерное для криофитностепных и ос-
тепненных криоксерофитных травянистых сообществ внутренних частей ост-
рова. Автор вида вполне обоснованно предполагает реликтовую природу
Р. Wrangelii и ее более широкое распространение в прошлом западнее острова
в эпоху осушения полярного шельфа.
Систематическое положение вида не вполне ясно. Р. Wrangelii имеет листья,
снизу лишенные типичного войлочного опушения, седовато-зеленые, с почти
оттопыренными, длинными и негустыми, прижатыми, короткими, извилистыми,
тонкими волосками (несовершенным войлочком). Столбики сравнительно тон-
кие, книзу несильно расширенные и здесь с немногочисленными сосочками,
наверху с довольно широким и коротким рыльцем. Обращает на себя внимание
также значительная сближенность обеих пар боковых листочков. По ряду при-
знаков Р. Wrangelii сходна с новоземельско-гренландской Р. Lyngei Jurtz.
et Sojak, от которой ясно отличается обилием железок на чашечке и листьях.
Р. pseudosericea Rydb. из Скалистых гор отличается от нашего вида более корот-
кими лепестками (равной длины с чашелистиками) и более длинными столби-
ками пестиков (1.3 мм дл.), в основании едва расширенными, и без сосочков.
Некоторые из признаков Р. Wrangelii в целом не свойственны секции
Multtfidae подрода Hypargyrium и, наоборот, характерны для секции Аигеае
подрода Potentilla. Поэтому нельзя исключить гибридогенную природу
Р. Wrangelii — на базе древней .гибридизации вида из секции Multifidae (ве-
роятно, растущей здесь же Р. anachoretica) и вида из секции Аигеае (арктиче-
ская Р. hyparctica?).
Наиболее близким в основных признаках к Р. Wrangelii растением, вероятно,,
является Р. beringensis с южного побережья зал. Лаврентия на востоке Чукот-
ского полуострова — также «точечный эндемик» и, вероятно, как и та, гибри-
162
догенный таксон, для которого можно предположить родителей из тех же сек-
ций Multtfidae и Аигеае, но только других, нежели в случае Р. Wrangelii.
Ют Р. pseudosericea, по мнению Сонка, лапчатка Врангеля отличается также
Несколько более крупными цветками и слабее опушенными сверху листьями
(по-видимому, и отсутствием настоящего войлочного опушения на листьях
«низу).
Советская Арктика. О-в Врангеля (р. Неизвестная). (Карта 61, 1).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известна.
9.	Potentilla beringensis Jurtz. in Addenda (1984) n °2; он же, Пробл. бот.
геогр. СВ Азии (1974) 62 (nom. nud.); Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct.
fl. 333 (nom. nud.); Юрцев и др., Обз.
раст. Чук. II, 78 (nom. nud.).
Чукотский (низко) арктический вид—
локальный («точечный») эндемик юж-
ного побережья зал. Лаврентия на край-
нем востоке Чукотского полуострова
(окрестности пос. Лаврентия). Известны
всего 3 крохотные локальные популя-
ции, разделенные расстоянием от нес-
кольких сот метров до километров:
одна — с разнотравно-колосняковой
(tfeymus villosissimus) приморской луго-
вины на песчаном береговом валу по
краю морской косы (сборы автора в бу-
тонах 1972 г.), другая — у гребня юж-
ного склона высокой морской террасы,
на разнотравно-колосняковой луговине
близ нор суслика (сборы автора, в цвет-
ках в начале июля 1972 г. — тип
вида — ив плодах в начале сентября
1973 г.) и третья — на разнотравно-
моховой тундровой луговине по склону
той же террасы (VII 1929, Г. Кречман).
Происхождение растения загадочно
в связи с тем, что еще более «подходя-
Карта 61. Распространение видов Poten-
tilla-. 1 — Р. Wrangelii Petrovsky; 2 —
Р. beringensis Jurtz.; 3 — Р. X borealis So-
jak; 4 — P.^Petrovskyi Sojak.
щая» предковая форма с перистыми листьями в этом районе сейчас неизвестна
(ею могла быть Р. anachoretica, известная с полуострова, или Р. pulchella,
приводимая для западных Алеутов). Предком из секции Аигеае могла быть
одна из форм Р. hyparctica. В ключевых признаках Р. beringensis сходна
с Р. Wrangelii: ее листья снизу лишены настоящего войлочного опушения (хотя
«несовершенный войлочек» в виде курчавых коротких прижатых волосков
у этого вида в среднем обильнее и придает части листьев седоватую окраску
,с нижней стороны), на листьях (сверху по жилкам) и чашелистиках имеются
обильные мелкие головчатые железки, лепестки широкие, крупные, обратно-
сердцевидные; столбики тонкие, несильно расширенные к основанию и здесь
с немногими сосочками, наверху с широким, почти гвоздевидным рыльцем.
Как и Р. Wrangelii, данный вид образует крупные дерновинки. Однако в ос-
тальном оба растения не сходны. Опушение на стебле и черешках у Р. beringen-
sis более густое, из смеси удлиненных оттопыренных и коротких прижатых из-
вилистых волосков. Листья прикорневые частью тройчатые, частью почти лож-
нопальчатые, с сильно сближенными боковыми листочками. Все листочки си-
дячие, глубоко (почти до средней жилки) надрезаны на длинные, почти парал-
лельные зубчики, терминальный, в отличие от Р. Wrangelii, не короче боко-
вых; зубчики часто расширены в верхней части, иногда прикругленные. При-
листники стеблевых листьев широкояйцевидные. Гипантий в нижней части густо
оттопыренно-волосистый. Лепестки обратносердцевидные, очень широкие. На-
ружные чашелистики эллиптическо-продолговатые. Тяготение к приморским
(в том числе и засоленным) экотонам также позволяет предполагать, что одним
из предков вида был обитатель морских побережий (возможно, Р. pulchella,
11*
163
известная на Чукотке пока лишь с о. Врангеля). Р. beringensis вместе с Р. Wran,
gelii образует несколько обособленную (возможно, гибридогенную) группу-
эндемичную для Чукотской тундры. Возникновение первого вида, возможно,
имело место в самом начале последней морской трансгрессии — в конце плей-
стоцена, когда климат Берингии стал мягче, оставаясь еще достаточно копти
нентальным; при этом открылся доступ арктическим приморским видам к побе-
режьям Берингова пролива и моря.
Советская Арктика. Берингийское побережье Чукотского полуостровп
(зал. Лаврентия близ пос. Лаврентия). (Карта 61, 2).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известна.
10.	PotentillaXborealis Sojak in Willdenovia (1984) in publ.
P. arenosaX anachoretica — Заславская, Фл. Анюйск. нагорья, 85, р. р,
Р. rubricaulis auct. non Lehm. — Юрцев, Бот.-геогр. Ю. Чук. 52 (s. 1.);
Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78, р. р.; Юрцев, Коробков в Бот. журн.
5, 615 (s. 1.); Черепанов, Раст. СССР, 441, р. р.
Континентальночукотский низкоарктический гибридный таксон, по всей
вероятности, гибрид Р. anachoretica SojakX-P- arenosa (Turcz.) Juz., политошю
возникший в разных районах полосы гипоарктических тундр (включая под-
зону крупных стлаников). Как и один из предполагаемых родителей — Р. апа
choretica из секции Multifidae, обитает в остепненных группировках останцо-
вых скал, реже в петрофитных степных полукустарничково-разнотравных груп-
пировках южных склонов высокой песчано-галечниковой террасы (среднее тс-
чение Амгуэмы); здесь же обычен и второй «родитель» — из секции Niveae.
В бассейне Анадыря вид приурочен к скалам ультраосновных пород (Пекуль-
нейский хребет, Усть-Бельские горы), в Анюйском нагорье (ручей Ягодный)
отмечен на известняковых скалах.
По сочетанию признаков P.Xborealis сходен с американским гипоаркти-
ческим гибридогенным видом Р. rubricaulis Lehm., который, по мнению Сояки
(личное сообщение), возник в результате гибридизации Р. multijida s. 1. (ско-
рее всего Р. bimundorum) и Р. arenosa. Однако чукотское растение хорошо
отличается от Р. rubricaulis s. str. мощным разветвленным древеснеющим кау-
дексом, более длинным, нередко отстоящим опушением черешков, скрываю-
щим кратчайшие отстоящие волоски, более густым опушением чашелистиков,
слабее расширенными к основанию, в нижней половине менее железистыми
столбиками пестиков и другими признаками. Как и у многих других гибридов,
возникших в результате гибридизации представителей секций Multijldae и
Niveae, Р. borealis имеет частью короткоперистые (иногда ложнопальчатые)
листья с пятью листочками (обе пары боковых сближены), частью — тройчатые,
В ряде случаев гибридизация Р. anachoretica с Р. arenosa, возможно, имеет
интрогрессивный характер. Так, на скалах северного побережья оз. Тытыль
В. В. Петровским собрана богатая серия образцов, часть из которых ближе
к Р. anachoretica (с сильнее расставленными парами боковых листочков, удли-
ненными волосками, на черешках почти прижатыми), часть — к Р. arenosa
(с листьями, нередко ложнопальчатыми или почти ложнопальчатыми, удлинен-
ными волосками, на черешках листьев более оттопыренными, жесткими). Длина
столбиков пестиков обычно варьирует от 0.75 до 0.9 мм дл.
У образцов Р. borealis с известняковых скал на ручье Ягодном П. Г. Жу
ковой определено гексаплоидное число хромосом (2п=42); то же число наибо-
лее обычно у Р. arenosa и отмечается также у Р. anachoretica. У другой популя-
ции — ср. Кытеп-Гуйтенрывеем — выявлено 2п=56.
Настоящая Р. rubricaulis отсутствует в советской Арктике; приводившиеся
под этим названием растения оказались гибридами Р. anachoretica с разными
видами из секции Niveae. Не встречается, по-видимому, Р. rubricaulis и на Ка-
надском Арктическом архипелаге, а также в Гренландии. Как показали ис-
следования Сояка (личное сообщение), основная масса определявшихся тая
образцов из американских и скандинавских гербариев в действительности
принадлежит Р. Pedersenii Rydb.; это подтверждает и изучение доступных нам
коллекций. Р. Pedersenii не найдена в советской Арктике. Это растение, воз-
164
F
’ можно, возникло на основе древней гибридизации Р. pulchella R. Br. с одной
или разными формами из секции Niveae (Р. Vahliana?).
Советская Арктика. Тундровая часть Анюйского нагорья (оз. Тытыль,
ручей Ягодный, р. Кытеп-Гуйтенрывеем); средняя часть бассейна Анадыря
(Пекульнейский хребет в среднем течении р. Сев. Пекульнейвеем; |Усть-Бель-
ские горы близ пос. Утесики); среднее течение Амгуэмы (близ пересечения ее
трассой Эгвекинот—Иультин). (Карта 61, 3).
В зарубежной Арктике не известна.
Вне Арктики. Правобережье М. Анюя (против пос. Островного).
11.	PotentillaXPetrovskyi Sojak in Willdenovia (1984) in publ.
P. arenosaXanachoretica — Заславская, Фл. Анюйск. нагорья, 85, р. min. р.
(quoad pl. е fl. Puvtut).
P. rubricaulis auct. non Lehm. — Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78, р. р.;
Черепанов, Раст. СССР, 441, р. р.
Континентальночукотский низкоарктический (гипоарктический) гибрид-
ный таксон — гибрид Р. anachoreticaX?- nivea L. s. 1., распространение ко-
торого в общем сходно с таковым Р. X borealis — от юго-восточной части Анюйс-
кого нагорья и соседней части Анадырского до левобережья среднего течения
Амгуэмы (нижнее течение р. Мараваам). Оба западных местонахождения при-
ходятся на гольцово-таежный район на стыке Анюйского и Анадырского наго-
рий, 1 местонахождение (р. Южный Пекульнейвеем) расположено в подзоне
крупных стлаников, и только самое восточное — в подзоне средних гипоаркти-
ческих (типичных) тундр. Повсеместно, как и Р. anachoretica, вид произрастает
в составе остепненных травянистых группировок скал; его разобщенные популя-
ции возникли скорее всего политопно (от одинаковых пар родительских форм).
При общем габитуальном сходстве с Р. borealis (в том числе в форме листочков,
их рассечении, сближенном расположении боковых пар; впрочем, часть листьев
тройчатые) Р. Petrovskyi хорошо отличается от нее опушением черешков в виде
короткого войлока, хорошо различимого сквозь рыхлый покров длинных,
прямых или несколько извилистых, оттопыренных или косо вверх направлен-
ных волосков. Войлочное опушение на нижней стороне листочков более густое
и длинное и слабо маскируется прямыми удлиненными прижатыми волосками
на жилках; иногда курчавые волоски переходят и на наружную сторону при-
листников. Листья сверху зеленые, с рыхлым жестковатым прижатым опуше-
нием, реже серо-зеленые от обильных коротких прижатых волосков. Столбики
пестиков недлинные, обычно короче 1 мм.
Советская Арктика. Анюйское нагорье (р. Пувтутвеем); бассейн Анадыря
(р. Южный Пекульнейвеем в хр. Пекульней); левобережье Амгуэмы в среднем
течении. (Карта 61, 4).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Верховья Анадыря.
12.	Potentilla X tschaunensis Juz. ex Jurtz. in Addenda (1984) n 0 3.
P. tschaunskiana Juz. — Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78, р. р. (пот.
nud.); Заславская, Фл. Анюйск. нагорья, 88, р. р. (пот. nud.).
Р. rubricaulis auct. non Lehm. — Петровский, Королева в Бот. журн. 60,
11, 1647; Жукова, Петровский в Бот. журн. 61, 7, 966; Юрцев и др., Обз. раст.
Чук. II, 78, р. р.; Заславская, цит соч. 87; Черепанов, Раст. СССР, 441, р. р.
Северо-восточносибирский гипоарктический гибридный таксон, по всей
видимости политопно возникший в результате гибридизации Р. anachoreticaX
Р. nivea L. s. I. Таким образом, предполагаемые родители те же, что и в случае
P.XPetrovskyi Sojak, хотя представителем Р. agg. nivea в этой гибридной ком-
бинации могла быть другая раса (с более длинными столбиками пестиков и
крупными цветками). У одной популяции Р. tschaunensis с Анюйского нагорья
(с горы Дуга) определено октоплоидное число хромосом 2п=56, которое могло
взникнуть путем аллоплоидии при гибридизации тетраплоидных кариорас
Р. anachoretica (преобладающий тип!) и Р. agg. nivea-, для P.XPetrovskyi можно
предположить гибридогенез без удвоения числа хромосом.
165
Морфологически Р. tschaunensis достаточно хорошо отличается от Р. Petrov-
skyi, как правило, пальчатыми или ложнопальчатыми (а не короткоперистыми)
листьями розетки, сочетающимися у обоих таксонов с тройчатыми, более длин-
ным, клочковатым войлочным опушением черешков с небольшой примесью
мягких, более или менее прямых длинных волосков, более длинными столби-
ками пестиков (1.2—1.3 мм против 0.75—1.1 мм), более крупными цветками.
Листья сверху зеленые или сероватые от обильных прижатых коротких волос-
ков. Средний листочек на удлиненной ножке или почти сидячий. Пыльники
у типа (р. Ольвегыргываам) удлиненно-продолговатые (до 1.2 мм дл.), у осталь-
ных образцов заметно короче (0.5—0.7 мм дл.).
Как и остальные гибриды Р. anachoretica и представителей секции Nivea,
Р. tschaunensis обитает в травянистых группировках скал, чаще при южной
Карга 62. Распространение видов Potentilla'. 1 — Р .X tschau-
nensis Juz. ex Jurtz.; 2 — P.y^Dezhnevit Jurtz.
экспозиции, по соседству с родительскими формами. Весьма интересна находка
этого гибридного растения в центральной части хр. Черского в долине р. Ти-
рехтях-Момский близ горы Кеннике — на останцовой скале, сложенной извест-
ковистыми сланцами. Только на этой скале в данном районе были обнаружены
Р. anachoretica и своеобразная форма Р. nivea, представленные небольшими
популяциями. Любопытно, что местная популяция Р. tschaunensis насчитывала
значительное число (многие десятки) особей и в основном населяла другой учас-
ток останцовой скалы (ближе к подножию) — не тот, что обе родительские
формы. Это говорит об успешном размножении и расселении гибрида и об из-
вестных отличиях в его экологии.
Кариологическое изучение всего комплекса гибридов Р. anachoretica пред-
ставляет немалый интерес.
Советская Арктика. Анюйское нагорье (гора Дуга близ ручья Ягодного
в Люпвеемском массиве и северо-восточные низкие отроги на левобережье
р. Ольвергыргываам); бассейн Анадыря (юго-западная часть хр. Пекульней
в среднем течении р. Сев. Пекульнейвеем близ устья р. Кривой, верхнее течение
Анадыря против устья р. Авдеевской). (Карта 62, 1).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Хр. Черского (р. Тирехтях-Момский близ горы Кеннике).
13.	Potentilla X Dezhnevii Jurtz. in Addenda (1984) n° 4.
P. rubricaulis auct. non Lehm. — Юрцев и др. в Бот. журн. 60, 2, 241.
Р. arenosa auct. non (Turcz.) Juz. — Юрцев и др. в Бот. журн. 57, 7, 772,
р. min. р. (quoad pl. е valli fl. Jararmyveem).
166
Восточночукотский низкоарктический гибридный таксон, скорее всего
гибрид Р. anachoreticayP. subvahliana, известный пока из 2 местонахождений
На северо-востоке Чукотского полуострова, на левобережье р. Чегитунь в 40 км
от устья и в бассейне соседней р. Утавеем. Немногочисленные образцы Р. yDe-
tlmevii были найдены в известняковых каньонах р. Путукунейвеем и р. Ярар-
Мывеем на карнизах скал (с южной стороны), в травянистой группировке,
и первом случае вместе с Р. anachoretica и другими лапчатками. Большинство
прикорневых листьев P.yDezhnevii тройчатые, но небольшая часть — яв-
ственно перистые, с несколько отставленными 4-м и (иногда) 5-м уменьшенными
листочками. От всех остальных гибридов Р. anachoretica данный резко отли-
чается опушением черешков, состоящим из одних оттопыренных длинных пря-
мых мягких волосков, с небольшой примесью малозаметных бесцветных голов-
чатых железок. По характеру опушения черешков можно отметить определен-
ное сходство с отдельными образцами канадско-гренландской высокоарктичес-
кой Р. Pedersenii Rydb. (Р. rubricaulis auct.), но по размерам, общему облику
н другим признакам оба растения совсем несходны. Р. Pedersenii произошла,
по-видимому, от гибридизации Р. pulchella с Р. Vahliana s. 1. или другой фор-
мой из секции Niveae.
Советская Арктика. Северо-восток Чукотского полуострова (реки Путу-
куиейвеем и Утавеем). (Карта 62, 2).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известна.
14.	Potentilla crebridens Juz. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVII
Е218; Sojak in Preslia, 42, 75, 77; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 563, шар 768;
в и др., Обз. раст. Чук. II, 78; Черепанов, Раст. СССР, 439; Заславская,
Фл. Анюйск. нагорья, 85.
Р. nivea var. elongata Th. Wolf, Monogr. Potent. (1908) 237, p. p.
P. nivea var. crebridens (Juz.) Malysch., Фл. Вост. Саяна (1965) 164.
P. nervosa auct. non Juz. — Hulten in Bot. Notis. 2 (1945) 137 (quoad spe-
cirn. cit.).
P. nivea auct. non L. emend. Juz. — Юзепчук во Фл. СССР X, 135, р. р.;
Караваев, Консп. фл. Як. 124, р. р.; Малышев, Фл. Вост. Саяна, 163; Тихоми-
ров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 25, р. max. р.; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята,
(17, р. max. р.; Караваев в Опред. раст. Як. 321, р. р.
Р. uniflora auct. non Ledeb. — Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl.
334, p. p. (quoad synon. «Р. nivea», 2n=28).
Ic.: Hulten, 1. c., fig. 2, а; Юзепчук в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР
XVII, рис. 2.
В принятом здесь более широком понимании Р. crebridens — преимущест-
венно восточносибирский, аркто-бореально-монтанно-степной вид, заходящий
также в соседние районы Северной Монголии, Северного Китая, Охотского
побережья, Чукотки и горного северо-запада Северной Америки. Вид был опи-
сан С. В. Юзепчуком 14 лет спустя после выхода в свет его обработки лапча-
ток в т. X «Флоры СССР» из Прибайкалья, с р. Иркут; Хультен (Hulten,
I. с.), обрабатывая секцию Niveae, принял образцы Р. crebridens из Северного
Китая и окрестностей Аяна за родственный среднеазиатско-западномонголь-
ский горный вид Р. nervosa Juz., аутентиков которого он не видел; это ясно из
приведенных в работе Хультена характеристик и фотографии «Р. nervosa»,
к частности тонкий не утолщающийся к основанию, лишенный сосочков стол-
бик пестика — признак Р. crebridens, а не Р. nervosa, у которой столбик к ос-
нованию заметно расширенный, более крепкий, а листочки снизу имеют, не
скрытые войлоком, выступающие жилки.
Обрабатывая лапчатки из арктической и субарктической горной Якутии
(Тихомиров, Петровский, Юрцев, цит. соч.; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята), я уже
давно обратил внимание на то, что большая часть сборов Р. nivea s. 1. из аркти-
ческих и высокогорных районов Восточной Сибири отличается от классической
(скандинавской) Р. nivea овальными, более мелко- и частозубчатыми листоч-
ками и узколинейными, почти нитевидными наружными чашелистиками; эти
признаки восточносибирских популяций отмечены в цитированных 2 работах.
Позднее В. В. Петровский обратил внимание на значительное сходство данной
167
расы Р. nivea s. I., у чукотских популяций которой было выявлено тетраплоид-
ное число хромосом 2п=28 (см. цитированные ниже для подвида работы
П. Г. Жуковой с соавторами),1 с описанной Юзепчуком (цит. соч.) невысоко-
горной прибайкальской Р. crebridens', сходство это касается как формы и зуб-
чатости листочков прикорневых листьев, так и формы наружных чашелисти-
ков. Различия сводятся в основном к меньшим размерам чукотских растений
(в том числе и листочков), меньшему числу зубчиков (4—12 с каждой стороны
против 6—14 у типической формы), меньшему числу цветков, которые иногда
несколько крупнее, чем у типа. Учитывая нерезкость отличий и плавность пе-
реходов, мы включили в коллективном обзоре географического распростране-
ния сосудистых растений Чукотки (Юрцев и др., цит. соч.) тетраплоидную расу
Р. nivea с указанными выше признаками в Р. crebridens s. 1.
Впоследствии принадлежность части определявшихся так растений к Р. crebri-
dens Juz. s. str. подтвердил Сояк, изучив обширную серию дублетов наших сборов
с Чукотки и о. Врангеля; другая (большая) часть отнесена им к Р. nivea на том
основании, что столбики пестиков у них имеют при основании некоторое коли-
чество железистых сосочков, тогда как у типичной Р. crebridens таковые отсут-
ствуют.
Изучение обширных сборов с Чукотки и севера Якутии растений, сходных
по форме и зубчатости листочков, форме наружных чашелистиков, характеру
опушения и другим признакам с типичной Р. crebridens, показало, что для них
наиболее типичны тонкие столбики 0.9—1.1 мм дл., почти одинаковой толщины
на всем своем протяжении, либо несколько утончающиеся к скошенному осно-
ванию, иногда же слегка утолщенные здесь. У части образцов сосочки при осно-
вании столбиков совсем отсутствуют, но чаще они имеются в числе одного-немно-
гих; лишь у небольшой части образцов — в большем количестве (но при этом
очень мелкие, слабо выраженные). Впрочем, единичные сосочки имеются даже
при основании отдельных столбиков у образцов типовой серии, а также у части
образцов с Анюйского нагорья, дублеты которых были отнесены Сояком
к Р. crebridens. Таким образом, признак отсутствия сосочков не абсолютен,
а абсолютизация его приводит к искусственному делению в остальном однород-
ных популяций. Существование образцов с переходными признаками между
Р. crebridens s. str. и Р. nivea s. ]. признает и Сояк (письмо от 5/1 1976), который
относит к ним растения Сахалина, Сихотэ-Алиня и Северной Кореи с толстыми
многозубчатыми листочками в сочетании с утолщенными столбиками и более
или менее заметными сосочками. Нашим растениям из родства Р. crebridens
s. str. свойствен иной комплекс признаков. В этой обработке они рассматрива-
ются как подвид Р. crebridens — ssp. hemicryophila Jurtz. (имеется в виду геми-
криофитный — гипоаркто-монтанный — широтный тип ареала). Вопрос о се-
верной границе ареала Р. crebridens ssp. crebridens пока остается открытым.
Сам Юзепчук отнес к Р. crebridens старые сборы Черских из бассейна Инди-
гирки. Некоторые образцы из более южной (лесотундровой) части Анюйского
нагорья и из бассейна Анадыря имеют крупные многозубчатые листочки и могли
бы быть приняты за типовой подвид; однако некоторые из них имеют сосочки
при основании столбиков и, кроме того, постепенными переходами связаны
с местной ssp. hemicry ophila, имеющей менее крупные листочки с (4) 5—9 зуб-
чиками с каждой стороны и цветки 0.9—1.5 см в диам. До более детального пе-
реисследования всего материала по Р. crebridens s. 1. я отношу к ssp. crebridens
крупнолисточковые образцы с 6—14 зубчиками с каждой стороны из Восточных
Саян (включая северные предгорья и котловины подножий), с юга Среднеси-
бирского плато, из Забайкалья, Даурии и Северной Монголии. Типовая раса
обитает в степях, на остепненных лугах, в перелесках, светлых березовых и
лиственничных лесах, на приречных обрывах, галечниках — в таежном и
(лесо)степном поясах. Высокогорные (субальпийские и альпийские) популяции
из тех же и ряда соседних районов юга Северной Азии вместе с морфологически
близкими северными популяциями из Северо-Восточной Азии и северо-запада
Северной Америки выделены в следующий подвид.
1 Вдвое меньшее, чем приводится Хультеном для скандинавской Р. nivea.
168
14a. Potentilla crebridens Juz. ssp. hemicryophila Jurtz. in Addenda (1984)
n° 5.
P. crebridens Juz. (s. 1.) — Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78; Жукова,
Петровский в Бот. журн. 65, 5, 654 (2п=28); они же в Бот. журн. 66, 3, 382
(2п=28); Петровский, Заславская в Бот. журн. 66, 5, 667; Заславская, Фл.
Анюйск. нагорья, 85; Заславская, Петровский в Бот. журн. 68, 2, 168; Петров-
ский, Жукова в Бот. журн. 68, 6, 753 (2п=28).
Р. nivea auct. non L. emend. Juz. — Юзепчук во Фл. СССР X, 135, р. р.;
Hulten in Bot. Notis. 2 (1945) 129, map fig. 6, p. p. (incl. var. tomentosdfl Кара-
ваев, Консп. фл. Як. 124, р. р.; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси,.
25, р. max. р.; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 260, р. min. р.; Юрцев, Фл. Сунтар-
Хаята, 67, р. р.; Hulten, Fl. А1.& neighb. terr. 614, map p. p.; Малышев, Опред..
высокогор. раст. Ю. Сиб. 169, р. р.; Sojak in Preslia, 42, 77, р. р.; Петроченко'
во Фл. Станов, нагорья, 108, карта 214, р. р.; Hulten, Circump. pl. II, 72,
map 63, p. p.; Жукова, Петровский в Бот. журн. 56, 2, 303 (2п=28); они же
в Бот. журн. 57, 4, 557 (2п=28); Петровский, Раст. о. Врангеля, 122, р. р.;
Жукова и др. в Бот. журн. 58, 9, 1335 (2п=28); Караваев в Опред. раст. Як.
321, р. р.; Жукова, Петровский в Бот. журн. 60, 3, 397 (2п=28); они же в Бот.
журн. 61, 7, 966 (2п=28); Хохряков, Матер, фл. южв. ч. Магад. обл. 25, р. р.;
Хохряков, Фл. р. Омолон, 68, р. р.; Юрцев, Бот.-геогр. Ю. Чук. 52, р. р. (s. 1.);
Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 563, карта 779, р. р.; Черепанов, Раст. СССР, 440,
р. р.; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 348.
Р. nervosa auct. non Juz. — Hulten in Bot. Notis. 2 (1945) 137, p. p. (quoad
pl. ajan.).
P. uniflora auct. non Ledeb. — Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl.
334, p. p. (quoad syn. «Р. nivea», 2n=28).
Восточносибирская гипоаркто-монтанная (гемикриофильная) раса, проник-
шая также в приберингийские районы Северной Америки (хр. Брукса). Харак-
терна для территорий с континентальным климатом; нередка на о. Врангеля.
Обитает на сухих щебнистых склонах южных румбов — в сухих щебнистых
тундрах, тундростепных и криофитностепных группировках, на зарастающих
осыпях, карнизах скал; менее типична для щебнистых и каменистых вершин;
селится и на сухих галечниковых гривах высокой поймы. В субарктических
районах Верхояно-Колымской горной страны особенно массово произрастает
па сухих безлесных южных склонах в поясе подгольцовых редколесий.
Многократные подсчеты П. Г. Жуковой (см. цитацию) в различных популя-
циях из разных материковых районов Чукотской тундры, Анадырского края
и с о. Врангеля выявили тетраплоидный набор хромосом 2п=28; возможно,
к этому же таксону относятся данные Р. Е. Крогулевича 2п=28 и .. .14, при-
водимые во «Флоре Центральной Сибири» (Пешкова, цит. соч.) под рубрикой
Р. nivea L. Диплоидный набор выявлен у популяции с хр. Тункинского.
Советская Арктика. Низовья Лены (горное правобережье), Хараулахские
горы, побережье бухты Тикси; горное правобережье Колымы в нижнем течении,
север Анюйского и Анадырского нагорий, Чукотское нагорье; о. Врангеля,
Чукотский полуостров; бассейн Анадыря, п-ов Тайгонос. (Карта 63).
Зарубежная Арктика. Хр. Брукса, горы Ричардсона.
Вне Арктики. Высокогорья Алтая, Саян, Прибайкалья и Забайкалья, Север-
ной Монголии; водораздел истоков Вилюя и Оленека; Верхояно-Колымская
горная страна; горы Охотского побережья (окрестности Аяна); близкие
формы приводятся для Сахалина, Сихотэ-Алиня, Северной Кореи. Южная
граница распространения подвида выяснена недостаточно.
15. Potentilla nivea L. {Sp.pl. (1753) 499, р. р.] emend. Juz. во Фл. СССР
X, 135, р. р.; Hulten in Bot. Notis. 2 (1945) 129, map fig. 3, 6; Porsild, Ill. fl.
Arct. Arch. 114 (s. str.); Sojak in Preslia, 42, 77, p. p.; Hulten, Circump. pl. II,
72, map 63.
P. nivea ssp. chionodes Hiit. in Arch. Soc. zool. bot. Vanamo, 2 (1947) 25.
P. nivea ssp. nivea — Porsild & Cody, PL continent. NW Canada, 412, map 741,
p. p.
P. Mischkinii Juz. во Фл. Мурм. IV (1959) 323 (Addenda), 76, карта 29, 2.
169
Ic.: Hulten in Bot. Notis. 2 (1945) fig. 1, a, b; Porsild, 1. c., fig. 47, a, b; Фл.
Мурм. IV, табл. XXIV, 1.
Почти циркумполярный аркто-альпийский горный вид, не вполне однород-
ный на протяжении своего обширного ареала и, по-видимому, распадающийся
на серию рас или апомиктических «микровидов», по крайней мере часть из ко-
торых гибридогенна. В этой обработке принята точка зрения С. В. Юзепчука
(цит. соч.) и Хультена [Hulten in Bot. Notis. 2 (1945)], сохранивших видовой
эпитет «nivea» за растением без прямых длинных волосков на черешках и жил-
ках нижней стороны листочков, опушение их целиком войлочное. По этим
признакам Сояк (Sojak, 1. с.) выделил ряд Niveae, куда отнес, кроме типового
вида, также Р. crebridens Juz. (см. выше) и Р. nervosa Juz.
Карта 63. Распространение Potentilla crebridens Juz. ssp. hemicryophila Jurtz.
Однако сам Линней, по-видимому, соединял под названием «Р. nivea» 2 раз-
ных вида, обычных в горах Северной Скандинавии: Р. nivea L. emend. Juz.
и Р. Kuznetzowii Juz. s. str. (P. Chamissonis Hult.). Согласно письменному сооб-
щению Сояка, оба образца из Линнеевского гербария в Упсале оказались при-
надлежащими 2-му таксону; однако пока не идентифицированы остальные
образцы из коллекции Линнея, хранящиеся в других гербариях (в частности,,
в Париже). При первоописании вида про его распространение было сказано:
«Habitat in alpibus Lapponiae, Sibiriae»; двумя годами позже Линней (Linnaeus,,
Fl. suec., ed. 2, 179) писал, что лапландское растение имеет более крупные
и более голые сверху листья, чем собранное в Сибири, явно имея в виду Р. Cha-
missonis. Шамиссо (Chamisso & Schlechtendahl in Linnaea II, 21) обозначил
лапландское растение как «Р. nivea 1) lapponica», считая ее типичной Р. nivea,
и сибирское как «Р. nivea 2) vulgaris» (см.: Hulten, 1. с., 144—145). Во избе-
жание коренной перестройки сложившейся номенклатуры, которую вы-
звало бы переименование Р. Kuznetzowii s. str.=P. Chamissonis Hult. в P. nivea L.
я, как и другие современные исследователи, следую Юзепчуку и Хультену,
 по существу избравшим в качестве лектотипа Р. nivea растение с войлочными
черешками листьев; однако окончательно узаконить подобную типификацию
станет возможно, если отыщется соответствующий образец из коллекции Лин-
нея. Другое, но меньшее осложнение возникнет в случае, если таковым ока-
жется сибирское растение из ряда Niveae — Р. crebridens (или Р. arenosa?).
После исключения из объема Р. nivea L. emend. Juz. гемикриофильной вос-
точносибирской расы Р. crebridens с мелкозубчатыми округлыми листочками
и тонкими столбиками с небольшим количеством слабо развитых сосочков при
их основании в сборах из Якутии и Чукотки, а также из гор Южной Сибири
остается еще довольно обширный и притом не вполне однородный материал,
отвечающий характеристике Р. nivea L. emend. Juz. Столбики пестиков, как
170
Йривило, более толстые, (0.7) 0.9—1.2 (1.4)мм дл., к основанию обычно заметно,
Моти и несильно расширенные и здесь густо усаженные некрупными (реже
Мелкими и крупными) сосочками. Листочки с (2) 3—4 (6) крупными или не
ii'K'iib крупными треугольными зубчиками с каждой стороны, сверху рыхло
Прижато-волосистые или волосистые и более или менее войлочные. Черешки при-
корневых листьев вместе с жилками (с нижней стороны листочков) одеты до-
Нпльно длинным, позднее клочковатым, рыхлым или плотным войлоком —
НПутинистыми курчавыми волосками. Длинные, значительно более толстые,,
прямые волоски имеются на прилистниках розеточных и стеблевых листьев,
hit пластинке листа, особенно по ее краю, нередко на цветоножках и особенно’
обильно — на гипантии и чашелистиках. Этот комплекс признаков, а ^также-
иыявленное у ряда популяций с материковой Чукотки и о. Врангеля окто-
плоидное соматическое число хромосом 2п=56 сближают восточносибирские рас-
'Г1Ч1ИЯ с западноевропейской (скандинавско-альпийской) Р. nivea L. emend.
Juz. s. str.
Однако внимательное изучение северных популяций с Урала, из Сибири
и с крайнего северо-востока Азии показало, что у большей части образцов
пи черешках и жилках листьев, помимо типичного войлочного опушения,
имеется в варьирующем количестве примесь из более толстых, невойлочных,
длинных волосков — извилистых, искривленных или более или менее прямых,
нередко отклоненных книзу, слабых, реже более крепких. Такие волоски иногда
обнаруживаются лишь на части листьев отдельных особей серии, либо же на
всех или большинстве листьев у части особей серии (=выборки из локальной
популяции), иногда же у всей серии. Серий образцов, у которых примесь не-
поплочных волосков на черешках и жилках совсем отсутствует, в урало-си-
бирско-чукотском материале оказалось очень мало, причем по остальным при-
нципам их едва ли возможно отделить от популяций, где такие волоски име-
ются. Любопытно, что невойлочные жестковатые искривленные и даже почти
прямые волоски очень обильны на черешках и жилках значительной части
листьев типовой серии образцов Р. X Mischkinii с южного склона горы Поач-
иумчорр (Хибины), хотя в описании вида (Юзепчук во Фл. Мурм. IV, 323
я 76, табл. XXIV, 1) постулируется отсутствие невойлочных волосков. Расте-
ния, во всех деталях идентичные типу Р. Mischkinii, имеются на Урале и в го-
рах севера Скандинавии — locus clasicus, Р. nivea L. sensu Juzepzuk. Однако
преобладающий тип растений скандинавской и альпийской Р. nivea лишен
повойлочных волосков на черешках и жилках листьев и, кроме того, отлича-
ется от Р. Mischkinii более ширококлиновидным основанием листочков (боко-
вые краями обычно налегают сверху на срединный), менее крупными, при-
кругленно-островатыми их зубчиками, наконец, наружными чашелистиками
ланцетно-продолговатыми, часто притупленными. У Р. Mischkinii и у значи-
тельной части северосибирского материала по Р. nivea s. 1. листочки прикорне-
вых листьев более удлиненно-клиновидные (средний часто на черешочке и не
перекрывается с краев боковыми), более крупнозубчатые (зубчики треугольные
пли узкотреугольные); наружные чашелистики узколанцетные или даже ли-
нейно-ланцетные, острые. Столбики более или менее утолщенные, 0.9—1.1 мм
дл., с хорошо развитыми сосочками на расширенном основании, но иногда
0.G—0.8 мм дл., сильно расширенные при основании и здесь с длинными со-
сочками (как у Р. arenosa), либо же 1.1—1.4 мм дл., более постепенно расширяю-
щиеся книзу. Рыльце чаще заметно шире верхней части столбика. Сходные
образцы имеются и в сборах с высокогорий Южной Сибири, однако я не имел
возможности детально изучить южные высокогорные популяции. Добавлю,
что жилки листочков (с их нижней стороны) иногда выделяются благодаря
более длинному блестяще-белому опушению, состоящему из тесно сближенных
паутинисто-тонких, но прямых волосков.
Юзепчук (во Фл. Мурм. IV) и Сояк (Sojak, 1. с. и личное сообщение) не без
оснований считают Р. Mischkinii гибридом Р. nivea L. emend. Juz. и Р. Chamis-
sonis Hult. [=Р. Kuznetzowii (Gowor.) Juz. s. str.], хотя непосредственно в ме-
стах сбора Р. Mischkinii оба родительских вида, по-видимому, отсутствуют,
что дает нам право рассматривать этот таксон как гибридогенный вид. Оба
родителя произрастают совместно в горах севера Скандинавии, но произраста-
171
Пне «чистой» Р. nivea на Урале сомнительно — вероятно, Урал был заселен
гибридогенным растением. Что касается северосибирских и чукотских популя-
ций, то здесь в качестве родителей растений, сходных с Р. Mischkinii, могли
выступать Р. crebridens ssp. hemicryophila и Р. arenosa непосредственно, а также
их гибриды, например Р .Xtomentulosa Jurtz. (см. ниже). У последнего гибридо-
генного таксона признаки Р. arenosa л Р. nivea s. 1. (Р. crebridens ssp. hemicryo-
phila?) относительно уравновешены, тогда как у рассматриваемых серий образ-
цов типа Р. Mischkinii явно доминируют признаки Р. nivea s. 1. (особенно в опу-
шении листьев и других частей растения). Впрочем, есть основания считать,
что и Р. Kuznetzoivii s. str. (Р. Chamissonis Hult.) могла сложиться в результате
интрогрессии Р. nivea s. 1. и Р. arenosa — но в данном случае доминируют при-
знаки последнего вида (редукция войлока на черешках до фазы «войлочка»).
Что же касается «чистой» Р. nivea высокогорий Скандинавии и среднеевропей-
ских Альп, то она могла произойти от сибирской Р. crebridens ssp. hemicryophila
(миграция в криоаридный интервал плейстоцена в перигляциальной полосе),
либо же от Р. Mischkinii в результате жесткого отбора и выбраковки растений
с признаками Р. Chamissonis. Последнее предположение менее вероятно, хотя
соматическое число хромосом у европейской Р. nivea (2п=56) совпадает с пре-
обладающим числом у чукотских образцов, сходных с Р. Mischkinii (кроме него,
известны 2 других числа, 2п=28 и 70), у которых оно могло возникнуть алло-
плоидным путем при гибридизации тетраплоидной Р. crebridens ssp. hemicryo-
phila и тетраплоидной Р. arenosa (или Р. X tomentulosaP). Впрочем, октоплоидный
набор Р. nivea s. str. мог возникнуть от тетраплоидного набора Р. crebridens
s. 1. и путем автополиплоидии.
В настоящее время едва ли возможно без дополнительных кариосистема-
тических исследований и экспериментального культивирования (включая опыты
с искусственной гибридизацией) расчленить обширный и не вполне однородный
материал по Р. nivea s. 1. из Северной Азии на более однородные (возможно,
апомиктические) единицы — «микровиды». Представляется искусственным раз-
делять в имеющемся материале (на уровне вида или даже подвида;) особи, совсем
лишенные невойлочных волосков на черешках и жилках листьев («очищенную
Р. nivea»), и особи с примесью таких волосков, часто собранные совместно
с первыми и сходные с ними по остальным признакам. Поэтому в данной обра-
ботке Р. Mischkinii трактуется более широко — с включением всего материала
по Р. nivea L. emend. Juz. s. 1. (за исключением Р. crebridens s. 1.) из Северной
Азии, но сама Р. Mischkinii рассматривается как гибридогенный подвид Р. ni-
vea. Ниже дан обзор географического распространения Р. nivea s. 1. (incl.
Р. Mischkinii s. 1.; excl. P. crebridens s. 1.) в значительной степени по материа-
лам Хультена (Hulten, Circump. pl. II, map 63).
Сам Хультен в своей обработке секции Niveae относил хибинские растения
(Р. Mischkinii Juz., описанную позднее) к Р. nivea ssp. subquinata (Lange) Hult.,
основанной на базиониме Р. nivea г subquinata Lange [Consp. fl. Groenl. I
(1880) 9].1 Как выяснил Сояк (письменное сообщение 26/II 1983), для этого
таксона — Р. subquinata (Lange) Rydb., р. р. — характерно преобладание
пятерных и четверных листочков над тройчатыми (встречаются ложнопальча-
тые — короткоперистые); листочки более или менее глубоко перисторассечен-
ные или надрезанные; на черешках листьев войлочное опушение, как правило,
сочетается с обильной примесью длинных прямых волосков. Сояк предполагает,
что Р. subquinata — гибридогенный вид: Р. pulchellaXP. nivea. Растения по-
добного типа обильно представлены в доступном материале из Гренландии и Ка-
надского Арктического архипелага (LE), хотя пятерные листочки имеются не
всегда. Лектотипом Р. subquinata Сояк избрал гербарный образец, собранный
Фризом в 1871 г. на о. Диско (1 из 3 образцов из Копенгагенской коллекции,
на которые ссылается Ланге и которые представляют синтип данного таксона) —
с сочетанием войлочных и длинных прямых волосков на черешках, а также
тройчатых листьев (преобладающих) с 1 пальчатым и 1 короткоперистым.
Только этот образец (из трех, составляющих синтип) соответствует авторскому
1 Юзепчук при описании Р. Mischkinii допускал, что она может представлять одну
из форм Р. subquinata (Lange) Rydb. или же гибрид Р. ChamissonisX Р. nivea.
172
Иншисанию. Другой образец (из Упернивика) с сочетанием пятерных и тройча-
листьев, но без примеси прямых волосков на черешках Сояк наметил к опи-
MfliurHio как особую разновидность того же вида. Хультен же, напротив, считал
I Ж Признаками Р. nivea ssp. subquinata (Lange) Hult. отсутствие прямых волосков
I )|н черешках в сочетании с преобладанием пятерных листьев и глубоким рассе-
[ Манием листочков; однако аутентиков Ланге он не изучал, а среди тех оказался
И гербарный образец из Клаузхавна (сборы Р. Брауна, 1876 г.) с 2 растениями,,
одно из которых Р. nivea L., другое — Р. niveaXP. Chamissonis— Р. Mischkinii
(Сояк, письменное сообщение). Материала по Р. subquinata (Lange) Rydb.
IWiond. Sojak из СССР я не видел, хотя Сояк сообщает, что видел таковой из
«Русской Лапландии» (в материалах скандинавских гербариев). По крайней
Моро часть образцов, цитируемых Хультеном [Hulten in Bot. Notis. 2 (1945) 135]
Кик P. nivea ssp. subquinata, представляет P. nivea ssp;. Mischkinii в принятой
здесь трактовке.
Ниже указано распространение Р. nivea s. 1. в целом.
Советская Арктика. Мурман (приводится для перешейка п-ова Рыбачий
вблизи границы с Финляндией, однако образцы могут относиться к Р. sub-
quinata, а также для Турьего мыса); Полярный Урал; Таймыр; низовья Лены, по-
бережье бухты Тикси; низовья Колымы, все материковые районы Чукотки,
i; о, Врангеля; бассейн Анадыря, п-ов Тайгонос.
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (хр. Брукса); материковые
| тундры Центральной Канады; о. Саутгемптон, юг Баффиновой Земли; Лабрадор;
й Северо-Западная, Западная, Южная и Восточная Гренландия; западный остров
Ц Шпицбергена; арктическая Скандинавия (юг). Разграничение с Р. subquinata
 в зарубежной Арктике нуждается в уточнении.
к Вне Арктики. Альпы, северная оконечность Апеннин; Южная и Северная
К Скандинавия (разрыв в Средней); Хибины; скалы в южной части бассейна Пе-
 воры, Приполярный и Северный Урал; Большой Кавказский хребет (кроме
I иннадной части); Среднесибирское плато (включая Путорана); Верхояно-Колым-
I екая горная страна; высокогорья Южной Сибири и Северной Монголии; при-
I водится для Камчатки, северных Курил, о-вов Хоккайдо и Хондо, высокогорий
I южной части бассейна Юкона, Скалистых гор; побережья зал. Унгава, п-ова
К Гаспе, о. Ньюфаундленд.
L	15а. Potentilla nivea L. ssp. Mischkinii (Juz.) Jurtz., comb, et stat. nov.
|	P. Mischkinii Juz;., во Фл. Мурм. IV (1959) 323 (Addenda), 76, карта 29, 2;
I Sojak in Preslia, 42, 78; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 334 (pro syn.
| «/< nivea L. s. str.»); Черепанов, Раст. СССР, 440 (<<^P. nivea»); Раменская,;
I Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 270.
I Р. nivea ssp. subquinata auct. non (Lange) Hult. s. str. — Hulten in Bot.
i Notis. 2 (1945) 135, p. min. p.; Ball & al. in Fl. europ. 2, 41, p. p. (-P. niveaX
/'. Chamissonis).
P. nivea L. (emend. Juz.) — Юзепчук во Фл. СССР X, 135, р. р.; Porsild,,
111. fl. Arct. Arch. 113 (s. str.), p. p., map 228; Jprgensen &al., Flow. pl. Greenl.
82, p. p.; Караваев, Консп. фл. Як. 124, р. min. р.; Polunin, Circump. Arct.
Г1. 277, p. p.; Игошина, Фл. Урала, 189; Bocher & al., [Fl. Greenl. 56, p. p. (2n=
^56); Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 67, p. min. p.; Петровский, Раст. о. Врангеля,,
122, р. min. р.; Иванова во Фл. Путорана, 73, карта с. 138, р. р.; Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II, 78; Жукова, Петровский в Бот. журн. 65, 5, 654 (2п=28„
70); Черепанов, Раст. СССР, 440, р. р.; Петровский, Жукова в Бот. журн. 68,;
В, 753 («s. str.»; 2п=56).
1с.: Фл. Мурм. IV, табл. XXIV, 1.
В принятом здесь расширенном понимании данного таксона Р. nivea ssp.
Mischkinii — преимущественно евразиатский (возможно, почти циркумполяр-
ный) аркто-альпийский горный гибридогенный таксон, распространение кото-
рого вне советской Арктики пока выяснено недостаточно из-за трудности раз-
граничения с другими гибридогенными формами Р. nivea s. 1. На типично рав-
нинных территориях, где отсутствуют выходы коренных горных пород, не
встречается. В горных районах спускается с гольцов в верхнюю часть лесного
пояса — по скалам, реже приречным галечникам. В Арктике также чаще всего
173
встречается на скалах, зарастающих щебнистых осыпях, зоогенных скальных,
луговинах, реже в сухих щебнистых горных тундрах, в травянистых группи-
ровках галечников, как правило, на участках с ослабленной конкуренцией.
Обычно произрастает небольшими обособленными популяциями, что объяс
няет значительную межпопуляционную изменчивость таксона, крайне ослож-
няющую его систематическую трактовку. Очень вероятно, что разные локалы
ные популяции возникли от неодинаковых пар родителей из серий Niveae
и Ноокегапае (например, Р. nivea ssp. [niveaXP. Kuznetzowii s. str. на западе
Евразии, P. crebridens ssp. hemicry о philaX P. arenosa или P. Xtomentulosa в более
восточных районах); однако генетическая близость предполагаемых родитель-
ских пар обусловила значительное сходство их гибридогенных производных,
В разных популяциях ssp. Mischkinii выявлены соматические числа хромо
сом 2п=28, 56, 70; преобладает октоплоидное число (как и у скандинавской
ssp. nivea).
Растения только с войлочным опушением черешков рассматриваются в ка
честве разновидности — var. niveiformis Jurtz. [in Addenda (1984) n° 18].
Советская Арктика. Полярный Урал (включая восточные предгорья); ни-
зовья Енисея (гористое правобережье); Таймыр; низовья Оленека и Лены,
побережье бухты Тикси; низовья Алазеи и Колымы; север Анюйского и Ана-
дырского нагорий, Чукотское нагорье, о. Врангеля; Чукотский полуостров,
бассейн Анадыря, п-ов Тайгонос. (Карта 64, 1).
Зарубежная Арктика. Вероятно, будет выявлен в материале по Р. nivea
s. 1. в хр. Брукса, на материковом побережье Центральной Канады, Лабрадоре;
юг Баффиновой Земли; Гренландия (спорадически); Шпицберген.
Вне Арктики. Высокогорья Скандинавии; Хибины; Приполярный и Север-
ный Урал; Путорана, верхнее течение Вилюя; высокогорья Южной Сибири,
Тарбагатай; Верхояно-Колымская горная страна; Камчатка (река Лесная).
16. PotentillaXtomentulosa Jurtz. in Addenda (1984) n° 6.
P. Kuznetzowii, P. arenosa et P. Hookerana auct., p. min. p.
Североазиатский гипоарктический (?) гибридогенный вид с недостаточно
выясненным распространением: можно ожидать обнаружения его в горах Юж-
ной Сибири и на Аляске — в местах совместного произрастания вероятных
родительских форм: Р. crebridens ssp. hemicryophila (или в ряде случаев, воз-
можно, Р. nivea ssp. Mischkinii) и Р. arenosa. В отличие от Р. nivea ssp.
Mischkinii из того же гибридогенного комплекса (Р. е ser. NiveaexP. е ser.
Ноокегапае) данный таксон имеет внешний облик северных форм Р. arenosa
(с которой его иногда смешивают), а не Р. nivea, включая форму листочков
(средний обычно на черешочке), волосистые, часто не скрытые войлоком жилки,
черешки с обильными жестковатыми, более или менее прямыми оттопыренными
волосками поверх курчавых паутинистых волосков, хотя и коротких, приле-
гающих. По этому признаку Р.Xtomentulosa отвечает характеристике Р. Kuz-
netzowii (Gowor.) Juz. С. В. Юзепчука (во Фл. СССР X); однако среди аутен-
тических образцов Р. Kuznetzowii с Урала Р. X tomentulosa не удалось обнару-
жить. В опушении стеблей Р. X iomeniuZosa также значительна примесь жестко-
ватых оттопыренных волосков (вместе с густым войлочком). Наружные чаше-
листики узколанцетные до линейных, обычно короче широколанцетных вну-
тренних. Столбики, как правило, сходны с таковыми Р. arenosa размерами
и формой, с крупными сосочками на расширенном основании.
Растение часто попадается в сборах вместе с Р. arenosa, но иногда и отдельно,
притом в значительном числе особей; это говорит о том, что перед нами не про-
стой гибрид, а гибридогенный вид. Хотя Р. X tomentulosa и Р. nivea ssp. Mischkinii
в Сибири, возможно, представляют разные фазы одного гибридогенного комп-
лекса (Р. crebridens s. l.XP. arenosa), их редко собирают совместно, что сви-
детельствует о несходстве экологической приуроченности. Р.Xtomentulosa
в континентальном секторе Чукотской тундры обычна на остепненных южных
склонах останцовых холмов и высоких террас, в остепненных щебнистых тун-
драх южных склонов гор; другой характерный ее экотоп — скальные луго-
вины (карнизы, подножия и сухие гребни скал). Попадающиеся в некоторых
районах Таймыра и Чукотки образцы с сочетанием короткого пушковатого
174
Карта 85. Распрортрапенир Pot.entillaX tomentulosa Jnrtz.
л войлочного опушения в нижнем ярусе волосков на черешках разных листьои,
вероятно, гибриды Р .XtomentulosaX Р. arenosa.
Советская Арктика. Югорский полуостров (Амдерма); Полярный Урал
(северо-восточное подножие; пока известен один карликовый образец); Таймыр;
низовья Оленека и Лены; север Анюйского нагорья, Чукотское нагорье; бас
сейн Анадыря, Корякское нагорье, п-ов Тайгонос. (Карта 65).
В зарубежной Арктике пока не известна.
Вне Арктики. Среднесибирское плато (верховья Котуя и Вилюя); Верховно
Колымская горная страна, Охотское побережье, Камчатка; можно ожидать,
что растение будет обнаружено и в горах Южной Сибири.
17. Potentilla subquinata (Lange) Rydb. in Mem. Depart. Bot. 'Columbia
Univ. 2 (1898) 76, p. p.; Юзепчук во Фл. Мурм. IV, 76 (в примеч.).
Р. nivea ssp. subquinata (Lange) Hult. in Bot. Notis. 2 (1945) 135, p. max. p,;
Jorgensen & al., Flow. pl. Greenl. 82; Ball & al. in FL europ. 2, 41; Running,
Svalb. fl. 68.
P. nivea г subquinata Lange, Consp. fl. Groenl. I (1880) 9, II (1887) 235, p. p.
[lectotypus: Disco, Kuaunersuit, 1871, Fries (KB) — I. Sojak].
P. nivea prostrata — Hulten, 1. c. 128 (in Clav.).
P. nivea auct. non L. emend. Juz. — Bocher & al., Fl. Greenl. 56.
Ic.: Hulten, 1. c., fig. 1, c; Rqnning, 1. c., fig. 30, b.
Амфиатлантический арктический вид, приводимый иногда для крайне
западной части Мурманского побережья. Обнаруживает известное сходство
и иногда отождествляется (или сопоставляется) с Р. nivea ssp. Mischkinii.
(Hulten, 1. с.; Юзепчук, цит. соч.); однако более глубокое расчленение листов-
ков и появление в примеси ложнопальчатых (короткоперистых) листьев скорее
подтверждает предположение Сояка (письменное сообщение, 26/П 1983) о том,
что Р. subquinata — межсекционный гибрид Р. nivea L.XP. pulchella R. Br,
Как правило, черешки Р. subquinata покрыты длинными жестковатыми и кур-
чавыми паутинистыми волосками, но иногда первые могут отсутствовать (var.
niveoides Sojak). Более подробно взаимоотношения Р. subquinata и Р. nivea s. 1.
рассматриваются в разделе, посвященном второму таксону.
Советская Арктика. Приводится для западной части Мурманского побе
режья, однако в отечественных гербариях сборы отсюда отсутствуют.
Зарубежная Арктика. Восточная и Западная Гренландия; Шпицберген;
арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Высокогорья Финской Лапландии; указания для Скалистых
гор (Hulten, 1. с. 135), вероятно, относится к другим таксонам.
18. Potentilla arenosa (Turcz.) Juz. во Фл. СССР X (1941) 137; Караваев,
Консп. фл. Як. 124; Филин, Юрцев, Раст. о. Айон, 51; Юрцев, Фл. Сунтар-
Хаята, 67; Юрцев и др. в Бот. журн. 57, 7, 772, р. р.; Караваев в Опред. раст.
Як. 322; Хохряков, Юрцев, Фл. Ольск. плато, 67; Хохряков, Матер, фл.
южн. ч. Магад. обл. 24; Хохряков, Фл. р. Омолон, 68; Юрцев и др. в Бот. журн.
63, 5, 632; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II,
560, карта 762; Полежаев и др. в Бот. журн. 64, 11, 1631; Черепанов, Раст.
СССР, 438; Заславская, Фл. Анюйск. нагорья, 85; Юрцев, Жукова в Бот.
журн. 67, 6, 781 и 786; Грубов, Опред. раст. Монг. 146.
Р. nivea var. arenosa Turcz. в Бюлл. МОИП XIV (1843) 607; Th. Wolf, Monogr.
Potent. 237.
P. Kuznetzowii auct. non (Gowor.) Juz. (quoad typ.) — Юзепчук во Фл.
СССР X (1941) 137, р. р. (exci. typo?); Опред. раст. Коми, 222, р. р.; Игошина,
Фл. Урала, 189, р. р.; Караваев в Опред. раст. Як. 322; Кобелева во Фл. сев.-
вост. европ. ч. СССР III, 124, карта 178, р. р.; Ребристая, Фл. Болыпезем.
тундры, 88, карта 319, р. р.
Р. nivea a vulgaris auct. non Cham, et Schlecht. — Ledebour, Fl. ross. Il,
57, p. p.
P. nivea auct. — Толмачев, Фл. Тайм. II, 30 (152), p. p.; Polunin, Circump.
Arct. fl. 277, p. p.
176
P. Hookerana auct. non Lehm. (quoad typ.) — Hulten in Bot. Notis. 2 (1945)''
138, p. max. p. (quoad pl., excl. typo); Ball & al. in Fl. europ. 2, 41; Жукова,
Петровский в Бот. журн. 56, 2, 296; они же в Бот. журн. 57, 4, 557; Петровский,
1’ист. о. Врангеля, 122; Петровский, Королева в Бот. журн. 60, 11, 1647; Жу-
кова, Петровский в Бот. журн. 60, 3, 397; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas
ni'ct. fl. 333; Иванова во Фл. Путорана, 72, карта с. 138; Жукова, Петровский
и Гют. журн. 61, 7, 966 и 968; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 565, карта 772; Чере-
виков, Раст. СССР, 439.
Р. nivea ssp. Hookeriana (Lehm.) Hiit. in Arch. Soc. zool. bot. Vanamo, 2
(1947) 25 (quoad pl., excl. typo); Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 114, map 229 (quoad
pl.); Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 412, map 743 (quoad pl., excl.
•УР»).
P. nivea ssp. Hookeriana var. arenosa (Turcz.) Hiit., 1. c. 26.
P. Hookeriana ssp. Hookeriana var. Hookeriana — Hulten, FL AL & neighb.
torr. (1968) 615, map (quoad pl.).
P. Hookeriana ssp. Hookeriana — Hulten, Circump. pl. II, 28, map 20 (excl.
typo); Bocher & al., FL Greenl. 56.
Ic.: Фл. СССР X, табл. X, 2', Hulten in Bot. Notis. 2, fig. 1, e; Porsild,
I. c., fig. 45, a; Hulten, FL Al. & neighb. terr., fig. p. 615; Porsild & Cody, 1. c.,
Ilg. 641.
В принятом здесь более широком понимании Р. arenosa — сибирско-западно-
пмориканский (приводимый также для Западной и Восточной Гренландии)
пркто-бореально-степной вид из сложного комплекса Р. agg. Hookerana Lehm.=
- ser. Hookerana Sojak in Preslia, 42, 1 (1970) 77, p. max. p. (excl. P. untflora
Lodeb. et P. Vahliana Lehm.). На протяжении своего обширного ареала Р. аге-
nosa обнаруживает значительную географическую, экологическую (отчасти
модификационную, отчасти же, по-видимому, наследственную — экотипиче-
екую) и кариологическую изменчивость. Так, только на территории северо-
востока Азии (в основном в пределах Чукотки) выявлено несколько хромосом-
ных рас Р. arenosa с 2п=28, 42, 49, 56, 70 (см. цитированные выше работы
II. Г. Жуковой с соавторами); достаточно широкое распространение 49-хромо-
сомной расы — свидетельство апомиктической репродукции. Однако до сих пор
и пределах Р. arenosa s. 1. никому не удалось сколько-нибудь удовлетвори-
тельно разграничить таксономические единицы видового или подвидового ранга.
С. В. Юзепчук (цит. соч.), придавая статус вида Р. nivea var. arenosa Turcz.,
описанной из Забайкалья, и Р. nivea var. Kuznetzowii Gowor. (с Северного
Урала), в числе отличий первого таксона называет меньшие размеры растения,
короткие черешки, более плотноволосистые сверху и снизу по жилкам листочки,
более мелкие цветки — признаки, широко варьирующие в данной группе,
причем не только в географическом масштабе (например, с юга на север), но
и во многих районах — на разных экотонах. Позднее в качестве более север-
ной расы стали называть Р. Hookerana Lehm., описанную из внутренних (оче-
видно, континентальных лесных) районов запада Северной Америки (Пешкова,
цит. соч.).
Типичная Р. arenosa — растение песчаных луговых степей, остепненных
боров и боровых полян, также остепненных лугов и каменистых склонов бай-
кальской Сибири, особенно Забайкалья (включая «Селенгинскую» и настоя-
щую Даурию). Для него характерны небольшие размеры дерновинок, короткие
черешки, густое опушение черешков из кратчайших оттопыренных волосков
и длинных жестковатых, обычно также оттопыренных, переходящее и на
жилки листочков; жилки, как правило, не скрыты войлоком и хорошо выделя-
ются с нижней стороны листа; верхняя поверхность листа, помимо обильных
прилегающих жестких длинных волосков, также нередко густо покрыта крат-
чайшим «пушком» — в этих случаях листья сверху серо-зеленые. Цветоносы
невысокие, число цветков варьирует от немногих до 10 и более; при плодах
цветоножки сильно удлиняются, тонкие. Цветки в среднем около 1 см диамет-
ром, хотя нередки и более крупные (1.2—1.5 см). Столбики короткие, обычно
0.6—0.8 мм дл., книзу сильно расширенные и в нижней 1/i—1/2 усажены круп-
ными железистыми сосочками. Листочки обычно с (2) 3—5 треугольными не-
крупными зубчиками с каждой стороны, вырезы между зубчиками доходят
12 Арктическая флора СССР, вып. IX, ч. 1
177
до х/3—1/2 (2/s) расстояния от их верхушек до срединной жилки. Нижняя поло-
вина стеблей, как правило, несет обильное отстоящее опушение из коротких
прямых волосков (того же типа, что и на черешках), переходящее выше по
стеблю в короткий «войлочек» — искривленные или извилистые, чаще направ-
ленные кверху, не очень тонкие волоски (помимо длинных, оттопыренных).
Однако в тех же районах на скалах, каменистых склонах, среди кустарников
попадаются растения иного облика — более рослые, с мощным каудексом,
с удлиненными, тонкими черешками, более широкими, крупнозубчатыми,
не столь густоволосистыми листочками, более крупными цветками, иногда
с примесью пятерных листочков; такие растения отнесены во «Флоре Централь-
ной Сибири» к Р. Ноокегапа (Пешкова, цит. соч.), сходны они и с описанием
Р. Kuznetzowii (Gowor.) Juz. во «Флоре СССР».
Севернее; в Центральной Якутии вполне типичные образцы Р. arenosa sensu
strictissimo еще очень обычны на остепненных лугах, в сухих остепненных
борах, на лугостепных участках. Очень сходные образцы можно встретить
на сухих (в том числе степных) склонах в низовьях Лены, в бассейнах Яны,
Индигирки, Колымы, попадаются они и в континентальном секторе Чукот-
ской тундры и даже на Чукотском полуострове, во внутренних районах Тай-
мыра, а также на Южном, Среднем и Северном Урале (где определялись как
Р. Kuznetzowii). Однако в субарктических (северотаежных) и тундровых райо-
нах даже на самых сухих экотопах все же преобладают более крупноцветковыо
формы с диаметром цветка от 1.2 до 1.6 (1.9) см, что нередко сочетается с розе-
точными листьями, вполне сходными с таковыми южных популяций своими
размерами, зубчатостью и опушением; отмечается лишь тенденция к уменьше-
нию числа зубчиков и углублению выемки между соседними зубчиками.
Однако с продвижением в северотаежные и тундровые районы спектр эко-
топов Р. arenosa неизбежно сужается и изменяется: вид постепенно переходит
на сухие скалы, каменистые и щебнистые южные склоны, береговые обрывы,
галечники, зоогенные луговины (на Чукотке сусликовины), иногда на примор-
ские древние галечниковые валы — в основном на участки с нестабильным
минеральным субстратом; в районах с морским климатом он намного более ре-
док и встречается на особых субстратах (известняки, приморские галечники,
микроэкотопы с притоком зоогенных азотистых соединений). Соответственно
меняется и форма роста: усиливается ветвление каудекса, дольше сохраняются
отмершие прилистники, черешки и цветоносы; удлиняются черешки — опу-
шение их становится более разреженным, ярус кратчайших прямых волосков
иногда не сохраняется на вполне развитых листьях; увеличиваются размеры
листочков, их зубчиков, черешочка верхнего листочка, жилки с нижней сто-
роны листочков менее волосистые, нередко скрыты войлочком, сверху листья
часто темно-зеленые, с рассеянными прижатыми длинными волосками. Такие
образцы преобладают в северных районах и соответствуют характеристике
Р. Kuznetzowii (Gowor.) Juz. во «Флоре СССР».
Наряду с этим в восточных районах советской Арктики (особенно на Восточ-
ной Чукотке) на сухих скалах встречается и несколько отличный тип: листочки
ксероморфного облика, густо опушены кратчайшими прямыми и длинными ще-
тинистыми волосками (сверху, а снизу — по жилкам), но в отличие от Р. are-
nosa s. str. они гребенчатые: глубоко рассечены на узкие сближенные зубчики;
в примеси к преобладающим тройчатым листьям розетки нередко можно встре-
тить четверные и пятерные; цветки обычно некрупные (1—1.2 см в диаметре)..
Такие образцы не редки и на горном северо-западе Северной Америки; они
отчасти сходны с типом Р. Hookeriana (подробнее см. ниже) и, согласно Хуль-
тену, были описаны Ридбергом как Р. nipharga Rydb. (1. с.), хотя в американ-
ской литературе существуют и совсем иные точки зрения на данный таксон;
так, Хичкок (Hitchcock in Vase. pl. Pacif. Northwest, 3, 148) считает его лишь
формой Р. nivea s. str., одновременно признавая видовой статус за Р. Hookeriana
Lehm.; к межсериальным гибридам относит его Сояк (Sojak in Preslia, 42, 78).
Растение с преимущественно пятерными, гребенчато рассеченными листьями
из верховий Юкона Хультен трактует как Р. Hookeriana ssp. Hookeriana var.
furcata (Pors.) Hult. Однако, по письменному сообщению Сояка, P. furcata
Pors. отличается от форм родства Р. arenosa рядом существенных признаков,
178
H и 'гом числе обильно железистыми чашелистиками.1 Кроме того, на изображе-
I Нилх данного таксона в работах Хультена (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 615)
M Порсилда (Porsild & Cody, 1. c., fig. 636) часть листьев — ложнопальчатые
(короткоперистые). Формы Р. arenosa с гребенчато рассеченными листочками
Можно выделить как особую разновидность — var. pinnatisecta Jurtz. var.
Iiova. — A forma typica, var. arenosa, foliolis pectinatis, foliolo terminal! fere
nd nervo mediano utrinque 3—5 (6)-secto, laciniis congestis, praeterea caudice
Hingis ramoso rigidioreque differt. Folia radicalia ternata, interdum quinatis
Im mixta. T у p u s: Terra Tschuktschorum occidentalis, litus australi-occidentale
Mini Tschaunensis, ad rivulum Vstrecznyi, indeclivio australi-occidentali glareoso,
II Vll 1968, fl., №K-19, leg. A. Korobkov, B. Jurtzev (LE, cum isotypis2).
В качестве другой разновидности (экотипа?) в этой обработке рассматри-
HIIются и растения с ярусом кратчайших прямых отстоящих волосков на че-
ртиках и жилках листьев и нижней части цветоносных стеблей, отвечающие
•практеристике Р. Kuznetzowii во «Флоре СССР». Однако тип данного таксона,
• ронявшийся в Гербарии Ботанического института АН СССР (ЕЕ), был недо-
ступен автору в период обработки. Между тем, как показало изучение много-
численных аутентиков Р. Kuznetzowii с Урала, хранящихся в том же Гербарии,
Только часть из них представляет различные формы Р. arenosa (с характерным
•пушком» на черешках, жилках и нижней части стеблей), другие же близки
И позднее описанной из Швеции Р. Chamissonis Hult.: у таких образцов черешки
1 листьев (особенно вполне развитых) рыхло оттопыренно-волосистые; а на более
I Молодых листьях (а иногда же на всех) имеются и более короткие, полуприжа-
№ Чью, тонкие, искривленные или извилистые волоски, как бы замещающие
Ж «и у шок» Р. arenosa. Не они ли упоминаются в описании Р. Kuznetzowii во «Флоре
ш *'ССР» (Юзепчук, цит. соч.) как «негустой войлочек»? Такой же войлочек име-
И: стен и на стеблях, причем здесь он нередко еще более тонкий и курчавый. Очень
В сходное опушение прослеживается и на части листьев в доступном нам материале
В Но Р. Chamissonis Hult. из Хибин, Финляндии, Швеции, Гренландии и аркти-
В 'шской Канады; об этом же говорит и Сояк (письменное сообщение). Значи-
В 'гольпая часть виденных нами образцов из Фенноскандии — дублеты сборов,
В цитированных при описании последнего вида. В своей обработке лапчаток для
В »Флоры Мурманской области» Юзепчук (во Фл. Мурм. IV, 76) 2 3 признал, что
 1'1 о F. Kuznetzowii в обработке 1941 г. включала и Р. Chamissonis Hult., однако
 |Ц'<'|, материал по первому таксону не был переисследован. Юзепчук отрицает
К лишь тождество «настоящей Р. Kuznetzowii» с Р. Ноокегапа (sensu Hulten).
В Ниточное описание Юзепчуком короткого опушения черешков Р. Kuznetzowii
 было утрировано в обработках ряда позднейших авторов. Так, во «Flora euro-
Ц piii’ii» (ВаЛ & al., 1. с.) говорится о курчавых войлочных и длинных прямых
I' Полосках на черешках; Т. П. Кобелева (цит. соч., 123) в определительном ключе
к Примо пишет о «беловойлочном опушении» на черешках, жилках и стеблях
4 /*. Kuznetzowii (в сочетании с длинными и прямыми волосками), и лишь из
* сильнейших комментариев мы узнаем о преобладании в районе «Флоры» расте-
пini «с черешками, опушенными длинными прямыми волосками» (Кобелева,
цит. соч., 125), хотя у растений с истоков Подчермы «черешки войлочно опу-
шены». Без изучения типа невозможно точно сказать, относится ли эпитет
< Kuznetzowii» к одной из форм Р. arenosa s. 1., или же это приоритетное название
рпетений, сходных с Р. Chamissonis, с коротким прижатым рыхлым «войлочком»
и длинными оттопыренными волосками на черешках; последнее представляется
наиболее вероятным, так как отвечает авторским описаниям Р. Kuznetzowii
(сильнейшее обсуждение см. в разделе Р. Kuznetzowii). Заметим лишь, что тен-
денция к утрате нижнего яруса волосков на черешках листьев отмечается и у не-
1 Мелкие головчатые железки в небольшом (реже заметном") количестве прослежива-
ние)! в опушении наружных и внутренних (настоящих) чашелистиков Р. arenosa s. 1., а иногда
и черешков розеточных листьев.
3 В примечании па с. 76 Юзепчук пишет, что Р. Chamissonis отличается от Р. Kuznetzowii
."пип. ^отсутствием войлочного опушения на черешках листьев». Любопытно, что на
। "ii.il. XXIV, 2 изображен фрагмент черешка Р. Chamissonis, на котором, кроме косо оттопырен-
|||.| \, длинных волосков, яспо прорисованы довольно обильные кратчайшие прямые волоски,
। па у Р. arenosa! Подобное расхождение текста и изображения трудно интерпретировать.
12*
179
которых северных популяций Р. arenosa (в первую очередь у розеточных листьев
с удлиненными, более мощными черешками). Для определения видовой при-
надлежности очень важно установить не только наличие, но и характер корот-
ких волосков на более молодых листьях того же растения.
Нетождественность Р. Hookerana с Р. arenosa и Р. Kuznetzowii была уста-
новлена Сояком [Sojak in Preslia 42 (1970) 77] в важной статье, где впервые
предложено деление секции Nivea на ряды (series); в этой же статье высказано
сомнение в самостоятельности 2 последних таксонов. Благодаря любезности
Сояка я также имел возможность изучить присланный им голотип Р. Hooke-
rana из гербария Лемана. Растение это заметно отличается от всего доступного
тине материала по Р. arenosa s. 1. из Азии и Северной Америки (включая var.
pinnatisecta) не только преобладанием пятерных листьев в розетке, очень глу-
боким рассечением листочков, прилегающими соседними долями последних,
но и характером опушения листьев и стебля: последний несет очень тонкие,
почти паутинистые, прилегающие курчавые недлинные волоски с примесью
длинных, почти прямых, оттопыренных; ярус коротких волосков на черешках
и верхней стороне листочков очень плотный, а сами волоски несколько тоньше
и длиннее, чем у форм Р. arenosa s. 1., приобретая в верхней части черешков
характер «войлочка». Нельзя исключить, что типовой образец Р. Hookerana
представляет крайнее звено в гибридном «рое» Р. nivea s. l.XP. arenosa (var.
pinnatisecta), более близкое ко второму родителю.
Р. arenosa s. I. гибридизирует с различными видами лапчаток, в том число
из других секций. Отметим гибриды ее с Р. nivea (серия форм, из которых одни
ближе к первому родителю, другие — ко второму), Р. Kuznetzowii (карта 66, 2),
Р. hyparctica (Р. Tikhomirova Jurtz.), Р. anachoretica (PXborealis Sojak), P. bi-
mundorum (P. rubricaulis Lehm. s. str.), P. stipalaris (стерильный образец
с p. Пинейвеем), P. pulchella [P.X Tolmatchevii Jurtz. et Sojak in Addenda
(1984) n° 16; сюда относятся сборы А. И. Толмачева с Сопочной Карги, с соче-
танием тройчатых, пальчатых и ложнопальчатых—короткоперистых листоч-
ков; вероятно, дублеты именно этих образцов рассматривались Хультеном —
Hulten in Bot. Notis. 2 (1945) — как переходные между Р. Chamissonis и Р. Но-
okeriana- сюда же можно отнести сборы А. И. Зубкова с Новой Земли (Пань-
кова Земля, 1947 г.), по совокупности признаков, однако, более близкие
к Р. pulchella, с короткоперистыми листьями — var. Zubkovii Jurtz. et Sojak],
Для юга Центральной Сибири приводятся также Р. olchonensis Peschkova
(Р. arenosa Xsericea L.), P. altaica Bunge (P. arenosaX1 multi jida).
По своему распространению и эколого-ценотической приуроченности
Р. arenosa примыкает ко многим другим видам «плейстоценового флористи-
ческого комплекса» И. М. Крашенинникова — растениям «холодной лесостепи».
Сформировавшись, по-видимому, в гористых районах Северной Ангариды
к концу неогена, Р. arenosa s. 1. затем широко расселилась в континентальных
бореальных, гипоарктических и арктических районах Азии и Северной Америки,
а ее дериват Р. Kuznetzowii s. str. (Р. Chamissonis Hult.) заселил многие районы
Атлантического сектора Арктики.
Советская Арктика. Восток Болыпеземельской тундры; Полярный Урал;
низовья Енисея, Таймыр, низовья Хатанги, Анабара и Лены; низовья Яны,.
Индигирки, Кондаковские горы, низовья Алазеи, Колымы; север Анюйского
и Анадырского нагорий, о. Айон, о. Б. Раутан, побережье Чаунской губы,
Чукотское нагорье, о. Врангеля; Чукотский полуостров; бассейны Анадыря
и Гижиги; указывается для северной части Корякского нагорья. (Карта 66).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (зал. Коцебу, хр. Брукса и его
отроги, горы Ричардсона; приводится для о. Св. Лаврентия), низовья Мак-
кензи, о-ва Банкс и Виктория и противолежащее материковое побережье Ка-
нады; приводится для Западной и Восточной Гренландии и западного побережья
Гудзонова залива.
Вне Арктики. Урал и Предуралье (южная часть бассейна Печоры, бассейн
Камы), таежные, лесостепные и степные районы Средней и Восточной Сибири,
Верхояно-Колымская горная страна; приводится для Охотского побережья;
северная и средняя Камчатка; внутренние горнотаежные районы Аляски и
Юкона, Скалистые горы и их восточные предгорья в бассейне Маккензи.
180
19. Potentilla Kuznetzowii (Go-
wor.) Juz. во Фл. СССР X, (1941)
1,17, p. p.; Опред. раст. Коми, 222,
p, p.; Игошина, Фл. Урала, 189,
р, р.; Кобелева во Фл. сев.-вост,
внроп. ч. СССР III, 124, карта 178,
р, р,; Ребристая, Фл. Большезем.
|упдры, 88, карта 319, р. р.
Р. nivea L. — Linnaeus, Sp. pl.
Illi), p. p.; Ledebour, Fl. ross. II,
57, p. p.; Lynge, Vase. pl. N. Z. 64,
1'1. X, 1; Mella-Cajander, Suom.
knsv. 340, p. p.; Hiitonen, Suom.
hiisv. 452, p.p.; Polunin, Circump.
Arct. fl. 277, p. min. p.
P. nivea 1) lapponica Cham, et
Mehlecht. in Linnaea II (1827) 21.
P. nivea var. Kuznetzowii Go-
wor., Фл. Урала (1932) 532.
P. Chamissonis Hult. in Bot.
Notis. 2 (1945) 140; ej., Atlas, map
lOl.'J; Jdrgensen & al., Flow. pl.
Greenl. 82; Hulten, Amphi-Atl. pl.
2(1, map 8; Юзепчук воФл. Мурм.
IV, 74, карта 28; Ball & al. in Fl.
loirop. 2, 41; Love & D. Love, Cy-
tolaxon. atlas arct. fl. 333; Lid,
Norsk & Svensk. fl. 424; Rqnning,
: Hvalb. fl. 68; Черепанов, Раст.
СССР, 439; Раменская, Андреева,
((пред. раст. Мурм. Карел. 270.
Р. nivea ssp. Chamissonis (Hult.)
11 lit. in Arch. Soc. zool. bot. Va-
linmo, 2 (1947) 25; Porsild, III. fl.
Arct. Arch. 114, map 230; Porsild &
' Cody, Pl. continent. NW Canada,
412,' map 742.
P. nivea ssp. Hookeriana var.
Kuznetzowii (Gowor.) Hiit., 1. c.
2lt, p. min. p. (quoad typ., excl.
plnntae).
P. Hookeriana ssp. Chamissonis
(Hull.) Hult. inBot. Notis. 2 (1945)
l39(nom. altern. nudum); ej.,Com-
ilionts Fl. Al. (1967) 73; ? ej., Fl.
Al. & neighb. terr. 616, map; Bo-
chor & al., Fl. Greenl. 56; Hulten,
Circump. pl. II, 28, map 20.
Ic.: HulteninBot. Notis. 2 (1945)
Kg, 1, d (фотография типа), fig. 5,
h (черешок); Porsild, Ill. fl. Arct.
Arch., fig. 47, c, d; Hulten, Fl.
Al. & neighb. terr. 616, fig. super.;
Ilocher & al., 1. c., fig. 7, a; Rqn-
nlng, 1. c., fig. 30, c; Porsild &
• lody, 1. c., fig. 640.
Американо-европейский (ам-
фиатлантический) метаарктиче-
1'кий (преимущественно арктиче-
ский) вид, принадлежащий, как и
Карта 66. Распространение видов Potentilla'. 1 — Р. arenosa (Turcz.) Juz.; 2 — Р. arenosaXP. Kuznetzowii (Gowor.) Juz.
181
P. arenosa (Tucz.) Juz., весьма сложному критическому комплексу Р. agg. Но-
okerana Lehm. (ser. Hookeriana Sojak, p. max. p.).
К сожалению, я не имел возможности изучить типовой образец Р. Kuz-
netzowii (возможно, утерянный) и в своей трактовке данного таксона исхожу
из его характеристики С. В. Юзепчуком во «Флоре СССР» и «Флоре Мурманс-
кой области» и из довольно обильного аутентичного гербарного материала
с Урала (LE). Тип (Р. nivea var. Kuznetzowii Gowor.) происходит из верховий
р. Илыч, сборов откуда я также не видел. Оказалось, что под названием
«Р. Kuznetzowiv» Юзепчук объединял по крайней мере 2 разных таксона, почти
поровну представленных в аутентичном материале. Один включает различные
формы Р. arenosa с плотным ярусом кратчайших оттопыренных волосков («пуш-
ком») на черешках всех или части листьев (обычно более поздней генерации),
кроме них, имеется рыхлый покров отстоящих длинных волосков. У другого
таксона ярус коротких волосков представлен «войлочком» («несовершенным
войлоком») — тонкими, искривленными или извилистыми, более или менсо
прилегающими волосками, обильными на черешках всех или хотя бы части
листьев прикорневой розетки; у тех же растений обычно имеется примесь
курчавых паутинистых волосков на цветоносных стеблях. На части листьев
(иногда на большей или даже на всех) войлочек может отсутствовать — такие
листья характерны для Р. Chamissonis, согласно Хультену и следовавшим ему
авторам. Однако изучение гербарного материала из Хибин, Финской и Шведской
Лапландии (включая топотип Р. Chamissonis из Njammats), Гренландии и арк-
тической Канады, включая дублеты многих паратипов упомянутого таксона,
показало, что практически у всех образцов, хотя бы на некоторых листьях
(нередко на всех) присутствует или даже обилен «несовершенный войлок»,
свойственный и значительной части аутентиков Р. Kuznetzowii (Gowor.) Juz.
и упоминаемый в характеристиках данного таксона в ключе и тексте т. X
«Флоры СССР» и в примечаниях Юзепчука к Р. Chamissonis в т. IV «Флоры
Мурманской области». Правда, иногда Юзепчук говорит о наличии войлочного
опушения под покровом из длинных прямых волосков на черешках листьев
Р. Kuznetzowii, что в настоящей обработке рассматривается как диагности-
ческий признак другого, гибридного, таксона Р. X tomentulosa Jurtz. (=Р. аге-
nosaXP. nivea s. 1.). Однако в обширном аутентичном материале по Р. Kuz-
netzowii sensu Juzepczuk с Урала такие образцы отсутствуют; в подробном опи-
сании в т. X «Флоры СССР» на с. 137 говорится о том, что стебли одеты «как
и чрш. л., б. ч. негустым войлочком с примесью тонких и мягких, б. ч. прямо-*
стояще оттопыренных, прямых волосков». Кратчайшие оттопыренные прямые
волоски Р. arenosa лишь с большой натяжкой могут быть названы войлочком,
а тем более войлочным опушением. Это и дает нам основание отождествить
Р. Kuznetzowii s. str. с Р. Chamissonis, ближайшее родство и заходящую измен-
чивость обеих рас признает и Юзепчук (во Фл. Мурм. IV, 76, in adnot.). При-
чиной повторного описания вида явилось слишком широкое понимание Р. Kuz-
netzowii Юзепчуком, включившим в его объем уральские и предуральские по-
пуляции Р. arenosa с коротким пушком, а не войлочком на черешках и стеб-
лях — на основании габитуального сходства их (и многих северосибирских
популяций того же вида ) с Р. Kuznetzowii s. str. (=Р. Chamissonis Hult.);
Хультен же при описании Р. Chamissonis видел лишь сборы Зигфрида с Урала
(из-под Кыштыма) с пушковато-волосистыми черешками листьев. Впрочем,
и сам Хультен (Hulten in Bot. Notis. 2, 140) дал весьма идеализированное опи-
сание опушения черешков у своего «нового» таксона («черешки волосистые,
с волосками длинными белыми+прямыми + оттопыренными мягкими»), повто-
ренное всеми последующими авторами. Однако даже на фотографии (fig. 5, Ь)
фрагмента черешка Р. Chamissonis, помещенной при описании вида, кроме длин-
ных оттопыренных и, кстати, в своем большинстве отнюдь не прямых волосков,
хорошо просматривается ярус коротких, прижатых искривленных и извилис-
тых, а на черешках листьев у топотипа (дублета паратипа Njammats, leg.
Gederstrahle) имеются даже волоски, переходные от «войлочка» к коротким
войлочным паутинистым. Впрочем, Хультен перечисляет (как редкое исклю-
чение) 6 образцов из Швеции «со следами войлока на черешках, особенно к их
182
дистальным концам»), однако в этом случае, вероятно, речь шла о настоящих
Паутинистых курчавых волосках.
Тенденция к утрате яруса коротких волосков на черешках у части или даже
У всех листьев (особенно листьев с удлиняющимися черешками) выявляется
Н у некоторых образцов Р. arenosa на Урале, в низовьях Енисея (например,,
Пшп) устья р. Рагозинки), на Западном Таймыре (близ оз. Ая-Турку), на се-
1шпо-востоке Якутии и в других районах; принадлежность таких образцов
If Р. arenosa выдает пушковатое опушение черешков хотя бы отдельных листьев,
it и очень редких случаях, когда таковое отсутствует, короткие оттопыренные
||«1СТкие волоски в нижней половине стеблей; кроме того, более жесткие, чем
у Р. Kuznetzowii s. str., оттопыренные длинные волоски на черешках розеточ-
ных листьев.
Помимо этого, на Таймыре, севере Якутии и Чукотке встречается еще один
гпксон из секции Niveae с волосистыми черешками — Р. Tikhomirovii Jurtz.
( Р. arenosaXP. hyparctica), отличающийся от Р. Kuznetzowii s. str. более
Короткими, обычно сидячими листочками с немногочисленными крупными
зубчиками, более рыхлым войлоком на нижней стороне листьев (последние
* кину седые или седовато-зеленые), устойчивым присутствием многочисленных
мелких железок на черешках и жилках листьев, стеблях, цветоножках и ча-
шечке, обычно более короткими столбиками пестиков и др. На Урале и, по-
видимому, в арктической Америке (о. Элсмир, о. Аксель-Хейберг, Восточная
и Западная Гренландия) встречаются и переходные (гибридные?) образцы
между Р. Kuznetzowii s. str. и Р. arenosa, у которых короткий «войлочек» и
«пушок» развиты на черешках разных листьев одной и той же прикорневой ро-
иетки, а иногда и на одном черешке; возможно, именно такие растения приво-
дится как Р. Hookeriana ssp. Hookeriana в литературе по флоре Гренландии
(lloclier & al., 1. с.).
На Урале и в Предуралье распространение Р. Kuznetzowii s. str. отличается
пт такового Р. arenosa: вид более обычен на европейском макросклоне, встре-
чаясь здесь от скал таежного пояса до скал и щебнистых сухих склонов горно-
туядрового; на Пай-Хое, Вайгаче и Южном острове Новой Земли (побережье
прол. Маточкин Шар) все виденные образцы данного агрегата принадлежат
/’, Kuznetzowii s. str. (=Р. Chamissonis Hult.); они собраны также на щебнистых
склонах и скалах. Западнее вид известен из Хибин (Поачвумчорр и Юкспор,
скалы южных склонов в горнотундровом поясе) и более западных горных мас-
сивов Северной Фенноскандии. Еще западнее тот же вид обитает на западном
Шпицбергене, в Восточной, Северной, Западной и Юго-Западной Гренландии
(в последней отмечен и для криофитностепных сообществ перигляциальной по-
лосы), на о. Элсмир и о. Аксель-Хейберг, а также на южных островах Канад-
ского Арктического архипелага и противолежащем материковом побережье
Канады, на юг вплоть до полосы еловых редколесий бассейна Маккензи (скалы);
приводится также для 2 пунктов арктического склона Аляски. В американской
Арктике и Урало-Новоземельском секторе вид проявляет наибольший поли-
морфизм, что можно объяснить гибридизацией с Р. arenosa s. 1.; широкое пере-
крытие ареалов обоих таксонов имеет место на Урале и западе Центральной
Канады.
Нельзя исключить гибридогенную природу Р. Kuznetzowii s. str., для кото-
рой приводят несколько хромосомных чисел: 2п=49 (Баффинова Земля), 56
(Гренландия), 77 (Скандинавия); это говорит об апомиктической репродукции.
Наличие короткого войлочка на черешках, курчавых паутинистых волосков
на стеблях, удлиненность столбиков пестиков (в среднем по сравнению с Р. аге-
nosa) позволяют предположить, что Р. Kuznetzowii могла сформироваться в
интрогрессивном комплексе Р. arenosaXP. nivea в результате скрещиваний гиб-
ридных форм типа Р. Xtomentulosa (Р. arenosaXP. nivea s. 1., с сочетанием корот-
ких, но настоящих, более или менее прилегающих войлочных и длинных жест-
коватых оттопыренных волосков на черешках листьев) с Р. arenosa: небольшая
примесь кратчайших оттопыренных волосков, типичных для Р. arenosa, в опу-
шении черешков отмечается в разных географических популяциях Р. Kuzne-
Izowii s. str. (в том числе в Хибинах). Сложившись в результате гибридогенеза
и Урало-Новоземельском или, что вероятнее, в Центральноканадском секторе
183
Арктики, данный таксон затем широко расселился в Атлантическом секторо!
Расселение, вероятно, происходило в позднем плейстоцене высокоарктическяи
путем — вдоль северной кромки массивов суши, расширявшихся в периодю
крупных оледенений вследствие гляциоевстатических и отчасти, возможно,!
•гляциоизостатических регрессий арктической акватории. Последующая дп>'
градация ледниковых покровов в раннем голоцене благоприятствовала распро<
странению вида в ряде районов атлантической Арктики, где он сохранился ныно
в основном на скальных выходах карбонатных и основных силикатных горищ
пород.
Советская Арктика. Восток Болыпеземельской тундры, Полярный Урал,
Пай-Хой, о. Б. Сторожевой, Вайгач, Южный остров Новой Земли; Ямал,
Тазовский полуостров. (Карта 64, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (Арктический склон — востом-
ный сектор, очень редко), низовья Маккензи, арктическое материковое поПк
режье Центральной Канады, Канадский Арктический архипелаг (о-ва Банке,
Виктория, Аксель-Хейберг, Элсмир, Баффинова Земля), побережье Гудзя
нова залива, Лабрадор; Западная и Юго-Западная, Северо-Западная и Север-
ная, а также Восточная Гренландия; западный остров Шпицбергена; аркти-
ческая Скандинавия.
Вне Арктики. Высокогорья Северной Скандинавии (Лапландия); Хибипм|
Приполярный, Северный и Средний Урал (высокогорья, скалы лесного поясе,
включая соседние районы Предуралья); северотаежные районы бассейна Маю
кензи (скалы); приводится для Скалистых гор в истоках р. Саскачевань, прян,
Альберта (Porsild & Cody, 1. с.).
20. Potentilla Tikhomirovii Jurtz. in Addenda (1984) n° 7.
P. emarginataXnivea — Толмачев, Фл. Тайм. II (1932) 30 (152).
P. nivea auct. — Толмачев, цит. соч. 30 (152), p. min. p.
P. Chamissonis auct. non Hult. — Петровский, Раст. о. Врангеля, 122;
Hulten, Suppl. Fl. Al. 496 (quoad pl. ex ins. Wrangelii); Юрцев и др., Обз. раст,
Чук. II, 78; Заславская, Фл. Анюйск. нагорья, 85, р. р.
Сибирско-чукотский арктический гибридогенный вид Р. arenosaXP. hy>
parctica, выявленный в целом ряде пунктов Восточного сектора советской Арк-
тики — от Пай-Хоя—Таймыра до перешейка Чукотского полуострова; можно
ожидать обнаружения вида в Западноамериканском секторе Арктики, где сок
местно произрастают Р. arenosa и Р. hyparctica.
Впервые гибридную природу растения распознал А. И. Толмачев (цит.
соч.), определивший образцы с Яму-Тариды как Р. emarginataX nivea. На Чу-
котке и о. Врангеля то же растение первоначально принималось за Р. Chamis
sonis Hult. благодаря преимущественно волосистым черешкам листьев прикорпо
вой розетки. Однако длинные прямые волоски на черешках Р. Tikhomirovii
более жесткие, чем у Р. Kuznetzowii s. str. (=Р. Chamissonis Hult.), нередко
косо вверх направлены и в общем более сходны с опушением черешков Р. hyparc
tica; на части листьев имеется ярус коротких волосков, обычно с сочетанием
в разных пропорциях оттопыренных прямых или несколько искривленных
волосков, характерных для Р. arenosa, и мелких полусидячих железок; послед
ние нередко обильны также на стеблях, цветоножках и особенно на чашелисти
ках. Листочки Р. Tikhomirovii в среднем более короткие, чем у Р. Chamisso
nis, чаще сидячие и с меньшим числом крупных зубчиков (обычно 2—3 с каж
дой стороны). Войлочное опушение на нижней поверхности листьев обычно
более рыхлое и короткое, отчего листья снизу седоватые или даже зеленоватые,
с рыхлым войлочком. Цветки крупные, в немногоцветковом соцветии; наружные
чашелистики обычно равной длины с внутренними, ланцетные, островатыо
или реже притупленные. Столбики пестиков обычно короткие, 0.6—0.8 мм дл.,
к [основанию расширенные и здесь усаженные железистыми сосочками. У
популяции с о. Айон установлено гексаплоидное число хромосом 2п==42,
свойственное и обоим предполагаемым родителям. На о. Врангеля (р. Гусиная)
собрана своеобразная форма с короткозубчатым верхушечным листочком трои
чатого листа на удлиненном черешочке; возможно, одним из родителей в этом
случае была Р. hyparctica ssp. nivicola Jurtz. et Petrovsky. Растения с Пай-Хоя
184
 НИ окрестностей пос. Кары отличаются большим числом зубчиков средин-
pil'o листочка: (2) 3—5 (6) с каждой стороны.
Р. Tikhomirovii обитает на скальных луговинах, береговых склонах, при-
(ИШПых сухих галечниках, окраинах высоких песчано-галечниковых надпой-
fci'llllidx террас в континентальных районах арктической Азии.
Советская Арктика. Пай-Хой, Карская тундра (нетипичные формы); Таймыр
!ЙIIутренние районы); низовья Анабара (Саскылах); север Анюйского на-
'iiphH, о. Айон, побережье Чаунской губы, Чукотское нагорье (на восток до
|‘||||дного течения Амгуэмы), о. Врангеля. (Карта 67, 7).
В зарубежной Арктике и вне Арктики пока неизвестен.
21. Potentilla jacutica Juz. во Фл. СССР X (1941) 611 (Addenda IX) и 141;
|(|ЦШваев, Консп. фл. Як. 125; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 67; Sojak in Preslia,
4 И, 78; Караваев в Опред. раст. Як. 322; Жукова, Петровский в Бот. журн.
(Ill, 3, 397; Юрцев и др. в Бот. журн. 60, 6, 836; Юрцев и др., Обз. раст. Чук.
|1, 78; Черепанов, Раст. СССР, 440; Заславская, Фл. Анюйск. нагорья, 86;
Юрцев, Жукова в Бот. журн. 67, 6, 781.
Р. Kuznetzowii auct. non (Gowor.) Juz. — Игошина, Фл. Урала, 189, р. min.
|lРебристая, Фл. Болыпезем. тундры, 88, р. р.
Сибирский (преимущественно восточносибирский) бореальный вид, захо-
Дшций в область нашей «Флоры» на Западной Чукотке (в тундровой части
flшойского нагорья) и в приуральских районах Болыпеземельской тундры.
I основной части ареала — окрестностях Якутска, бассейнах Яны и Инди-
гирки — растет на остепненных лугах высокой поймы и надпойменных тер-
||цс, аласов — на участках хорошо увлажненных весной, но пересыхающих ко
||'орой половине лета, также на приречных галечниках. Местонахождения
К тундровой части Анюйского нагорья и тем более на востоке Болыпеземель-
(41011 тундры пока выглядят обособленными от основной части ареала. В Анюй-
flloM нагорье вид встречается спорадически на сухих щебнистых остепненных
Ивкных склонах гор и высоких террас, у подножий останцовых скал, иногда
рблизи сусликовин; в таежной части нагорья пока обнаружен лишь в 3 пунктах
Нблизи границы леса — на гористом правобережье Колымы и на галечной
teppace р. Лельвергыргын. В Болыпеземельской тундре обнаружен в 3 пунк-
1'н.х — на рыхлых или скальных (доломитовых) береговых склонах и на песчано-
Гвлочниковой гриве высокой поймы. Несмотря на межпопуляционные различия
И приуральской части ареала, все растения обладают комплексом основных
Признаков Р. jacutica. Можно добавить, что в 1894 г. несколько отличающиеся
образцы, которые также ближе всего к Р. jacutica s. 1., были собраны на Юж-
Iiom Урале П. В. Сюзевым (вместе с Р. arenosa) в 2 пунктах (на скалистой вер-
шине горы Сугомак, 29 VI, и на Егоринских горах, — на скалах, 30 VI). Раз-
рыв между уральскими и центральноякутскими популяциями Р. jacutica от-
части заполняют сборы П. Островского в 1902 г. на правом скалистом берегу
Пнисея близ ст. Мироединский (Туруханский край); соответствующие образцы
Иольф определял как Р. evestita Th. Wolf, а С. В. Юзепчук намечал к описанию
как Р. turuchanica Juz. (LE). В этом же пункте в 1914 г. то же растение собрали
II. И. Кузнецов и В. В. Ревердатто.
Новые гербарные сборы из Якутии и из Анюйского нагорья расширяют
паши представления о полиморфизме Р. jacutica и в то же время позволяют
установить наиболее существенные отличия его от Р. evestita из Джунгарского
Алатау, Тарбагатая, Алтая (включая Монгольский и Гобийский), Саян, Ту-
винского нагорья и Хангая. Таковые, в частности, заключаются в характере
опушения черешков и цветоножек, в котором у Р. evestita имеется обильная
примесь паутинистых курчавых волосков, нередко создающих густой вой-
лок, тогда как у Р. jacutica цветоножки рыхловато опушены короткими от-
топыренными прямыми и извилистыми волосками, между которыми обычно
хорошо просматриваются более или менее обильные головчатые железки; на
черешках, кроме длинных, мягковатых, нередко отклоненных книзу волосков,
имеются обильные мелкие железки, нередко вместе с коротким «пушком», ха-
рактерным для Р. arenosa. Столбики пестиков обычно короткие (0.6—0.8 мм дл.),
в основанию расширенные и здесь с обильными железистыми сосочками (что
185
esa
3
И ТИКже свойственно и Р. arenosa). У части приуральских, якутских и анюйских
| Я Популяций отмечается примесь пятерных и четверных листьев в прикорневой
i рппотке. Форма листочков варьирует от обратнояйцевидной до обратнояйце-
ИИДНО-продолговатой (с клиновидным основанием), зубчики короткие, реже
крупные, средний листочек сидячий, реже на удлиненном черешочке, очень
ридко с 1—2 крупными лопастями при основании. Территориальное разграни-
чение с Р. evestita не вполне ясно: образцы с побережий Байкала, а по данным
Г, А. Пешковой (Фл. Ц. Сиб. II) и из Станового нагорья, сходны по ряду при-
она ков с Р. jacutica и, вероятно, должны быть отнесены к этому виду. Для
/*, jacutica не характерно отсутствие войлочного опушения у наружных листьев
прикорневой розетки (признак Р. evestita), однако седовато-зеленые листья
0 рыхлым войлочком на нижней стороне пластинки нередко встречаются.
Цнотки обычно некрупные, в многоцветковом соцветии, редко одиночные
крупные или в малоцветковом соцветии. Вероятно, своеобразную форму из
»р. Сунтар-Хаята, описанную ранее как Р. evestita var. subevestita Jurtz. [в Нов.
гнет. высш. раст. 2 (1965) 312], правильнее включать в состав Р. jacutica на
правах особой разновидности или подвида — с последней ее сближает опушение
чорешков и цветоножек.
Р. jacutica принадлежит ряду Evestitae Sojak (1. с.), объединяющему в основ-
ном виды южных и внутренних районов Северной Азии с седоватыми (а не
L: белыми снизу) листьями и обилием мелких железок на листьях, стеблях и ча-
Й шпчке. К этой же группе Сояк причисляет и некоторые явные гибриды между
। нидами секций Niveae и Aureae: P.xCajanderi Hiit. (Р. ChamissonisX Р. Crant-
tll) и Р. X Vallei Hiit. (Р. CrantziiXP. subquinata) из Скандинавии. Сюда же,,
, ппроятно, должны быть отнесены и Р. anjuica Petrovsky, Р. X Tikhomirovii
Jurtz., Р. tschukotica, из них более сходна с рассматриваемым таксоном Р. an-
juica. Гибридогенны, возможно, и остальные представители того же ряда, хотя
И этом случае труднее назвать предполагаемых родителей. Для Р. jacutica
родителем из секции Niveae могла бы быть Р. arenosa (ареал первой включен
и ареал второй), для Р. evestita — одна из форм Р. nivea s. 1.
Советская Арктика. Восток Болыпеземельской тундры (редко); низовья
Колымы, север Анюйского нагорья (спорадически). (Карта 68).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Южный Урал; горное правобережье Енисея (Мироединское
под Туруханском); окрестности Якутска, бассейны Яны, Индигирки, Колымы,
таежный водораздел верховья Пенжины и Анадыря; близкие формы на по-
бережье Байкала, Становом нагорье и в Даурии.
22. Potentilla uniflora Ledeb. in Mem. Acad. Sci. St. Petersb. V (1815) 543;
, Юзепчук во Фл. СССР X, 138, p. p.; Hulten in Bot. Notis. 2 (1945) 147; ej.„
I1'!. Al. VI, 1028, map 782, p. p.; Караваев, Консп. фл. Як. 124; Anderson,
IO. Al. 304; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 25; Hulten, Comments
10. Al. 74; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 612, map; Петровский, Раст. о. Врангеля,,
122; Hulten, Suppl. Fl. Al. 496, p. min. p. (quoad pl. putoran.); Welsh, Fl. Al.
388, p. p. (excl. syn. «Р. Vahliana»)', Караваев в Опред. раст. Як. 124; Love &
l>. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 334, p. p.; Хохряков, Юрцев, Фл. Ольск.
плато, 67; Жукова, Петровский в Бот. журн. 60, 3, 397 (2п=28); Харкевич,,
1>уч, Раст. Сев. Коряк. 1108, р. р.; Иванова во Фл. Путорана, 74, карта с. 139;
Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 25, р. р. (районы 3 и 4); Полежаев
и др. в Бот. журн. 64, 11, 1631; Жукова в Бот. журн. 65, 1, 56 (2п=28); Рог-
nild & Cody, Pl. continent. NW Canada, map 749, p. p.; Черепанов, Раст. СССР,,
441, p. p.; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 172, р. min. р.; Петров-
ский, Жукова в Бот. журн. 68, 6, 753 (2п=28).
Р. nivea 4) arctica Cham, et Schlecht. in Linnaea II (1827) 21, p. p.
P. villosa a, unijlora (Ledeb.) Ledeb., Fl. ross. II (1844) 58.
P. grandijlora var. unijlora (Ledeb.) Trautv., Fl. Tschuk. (1878) 18.
P. nivea unijlora (Ledeb.) Rydb. in Bull. Torrey Bot. Club 23 (1896) 303.
P. nivea var. unijlora (Ledeb.) Th. Wolf, Monogr. Potent. 239.
P. Ledebouriana Porsild, Bot. Canol Road (1951) 226; Wiggins & Thomas,
10. Al. Arct. 255, map 103, p. p.; Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska II, 68;
187
Johnson & al. in Environm. Gape Thompson reg. 335, p. p.; Young, Fl. Law«
Isl. 63: Porsild, Mat. fl. centr. Yuk. 45, p. p.	
P. uniflora ssp. uniflora — Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78. а
Ic.: Hulten in Bot. Notis. 2 (1945) fig. 2, d; ej., Fl. Al. & neighb. terr., I'ijfjH
p. 612; Porsild & Cody, 1. c., fig. 648.	I
Восточносибирско-западвоамериканский матаарктический (преимущество ннЛ
арктический) горный вид, одно из массовых (нередко фоновых) растений]
сухих щебнистых горных тундр арктической Якутии, Чукотки и Анадырского I
края.	I
Ошибочное указание места, откуда описан вид, при его первоописашщ I
(якобы «альпы Даурии», где Р. uniflora s. str. и даже s. 1. до сих пор не iudl> 1
дена) было исправлено Ледебуром во «Flora rossica», где в качестве locus dam I
sicus указывается район зал. Лаврентия на востоке Чукотского полуостропп, I
Однако изучение аутентиков Ледебура, хранящихся в Гербарии Ботанщн»»]
ского института АН СССР (LE), показало, что они представляют форму, прпк«1
тически отсутствующую на востоке полуострова (в том числе и на побережьях I
зал. Лаврентия, где автору приходилось гербаризировать неоднократно), 
но характерную для арктической Якутии и континентального сектора Чуког»И
ской тундры (на восток до Амгуэмы и хр. Искатень) — с головатыми сверху!
листочками, глубоко рассеченными на немногочисленные острые доли, с :ia*l
вернутыми книзу краями. Эти растения словно бы являются частью серии об»!
разцов, собранных Адамсом в 1806 г. в низовьях Лены (у Быковского мыса),!
и, возможно, действительно были собраны в низовьях Лены; ошибка с указа»!
нием родины Р. uniflora, допущенная автором вида при его первоописанип,!
позволяет думать, что Ледебур имел не очень ясное представление о том, <>т<1
куда происходят образцы.	
На Чукотском полуострове и в приберингийских районах Аляски, помимЛ
Р. uniflora, широко распространены близкие таксоны: на выходах кислым!
пород Р. villosula Jurtz., по многим признакам сходная с отсутствующей в со»!
ветской Арктике северопритихоокеанской Р. villosa Pall., а на известняках <1
Р. subvahliana Jurtz., напоминающая по ряду признаков восточноканадско»!
гренландскую Р. Vahliana Lehm., причем числа хромосом у Р. [villosula i| 1
Р. subvahliana сходны с таковым Р. uniflora: 2п=--28. Вероятно, гибридная» I
цией с названными таксонами можно объяснить появление в этих районах 1
некоторых не вполне типичных форм Р. uniflora, которая к тому же становитсН I
здесь более редкой. В низовьях Анадыря и Пенжины часть образцов Р. unh I
flora несколько уклоняется в сторону близкого камчатско-корякского вида I
Р. vulcanicola Juz. Наконец, в основной части ареала — в гористых районах I
арктической Якутии и континентального сектора Чукотки — Р. uniflora пн- 1
редко гибридизирует с Р. crebridens ssp. hemicryophila Jurtz. и (или) Р. nivea I
ssp. Mischkinii (Juz.) Jurtz. с образованием гибридогенных, иногда массовых I
популяций, трактуемых здесь как гибридогенный вид Р. Gorodkovii Jurtz. I
(2n=28, 49 и 56, по определениям П. Г. Жуковой у образцов с о. Врангеля); I
вероятно, тот же процесс происходит и на горном северо-западе Северной Аме- I
рики, где соответствующее растение было описано Порсилдом как Р. nivea I
ssp. fallax.	I
«Чистой» P. uniflora s. str. свойственны следующие признаки: черешки I
листьев без войлочного опушения (или с рыхлым войлоком лишь в самой верх  I
ней части), густо покрытые отстоящими длинными несколько мягкими, иногда I
волнистыми или слегка извилистыми белыми волосками, переходящими и на 1
жилки листочков (с их нижней стороны), иногда с примесью мелких бесцветных |
полусидячих железок. Листочки с (1) 2 (3) крупными, несколько растопырен |
ными, острыми зубчиками с каждой стороны (вырез между ними обычно зпа- 
чительно превышает половину расстояния от их верхушек до срединной
жилки), обычно узкоклиновидные, нередко на черешочках, со слегка заверну-
тыми книзу краями, плотные, снизу белые или седовато-зеленые от плотного
или рыхловатого войлока, у молодых листьев иногда почти скрытого распро-
стертым опушением черешков, сверху покрытые удлиненными, обычно отстоя ,
щими. густыми или негустыми волосками, позднее сваливающимися; жилки |
II порядка сверху несколько вдавлены, но несильно выступают снизу. Цвете- |
188
с 1—2 (3) сильно уменьшенными листьями и 1 (3) цветками на длинных
В ЦИйтоножках (по длине они значительно превышают нижние междоузлия уже-
И Йо время цветения), войлочные и, кроме того, длинноволосистые; прилист-
Ш НИКИ стеблевых листьев прижато-волосистые, обычно невойлочные, узко-
! ® Ланцетные; доли листьев узкие, почти линейные; наружные чашелистики узко-
W ланцетные острые, несколько короче ланцетных внутренних, густоволосистые
:|| (ко войлочные). Цветки обычно крупные, с широко-обратнояйцевидными ле-
si |шптками; столбики пестиков около 1 мм дл., толстоватые, книзу постепенно
1 |imi ширяющиеся и здесь с более или менее многочисленными, но несильно-
| выступающими сосочками. Орешки обычно голые, с несильно выступающими
| шелками. У большинства изученных популяций на Чукотке (и Аляске—
Ж Юконе) выявлено тетраплоидное число хромосом 2п=28, однако имеются
1 II единичные определения диплоидного числа (2п=14, например, из верховий
Ж р, Комариной в бассейне Анадыря), нуждающиеся в подтверждении.
W I.J секции Niveae Р. uniflora и родственные виды (в первую очередь
Д /*, Vahliana Lehm. и Р. subvahliana Jurtz.) занимают обособленное положение,.
 И включение их, правда с оговорками, в ряд Hookerianae Sojak (in Preslia, 42)
К един ли оправдано; правильнее выделять их в самостоятельный ряд (или под-
I секцию) Uniflorae.
В Формирование Р. uniflora s. 1., вероятно, происходило в приберингийских
В II у ((континентальных районах Северо-Восточной Азии еще до первичного обез-
ВВ десония Арктики в неогене — на одном из древних гольцовых массивов. По-
Щ следующее похолодание климата, превращение Арктического океана в Север-
IB IIый Ледовитый, формирование тундровых ландшафтов и расширение площади
^В гольцов на севере таежной зоны способствовали широкому расселению древ-
^В ЙШ'ольцового вида и его дальнейшей дифференциации (отделение кальцефит-
^В МОЙ ветви: Р. subvahliana -» Р. Vahliana s. str.; образование Р. villosula,
вероятно, в результате гибридизации с диплоидной Р. villosa Pall., населявшей
Bl Южное побережье Берингии; отделение камчатско-корякской расы Р. vulca-
В nlcola Juz., возможно, не без участия гибридизации с Р. villosa или Р. villo-
В. щ1а, а также североохотской скальной Р. rupifraga Khokhr.). Перечисленные
В 'гиксоны на востоке и юго-востоке Чукотки обособлены нерезко, имеют оди-
В пиковое число хромосом.
В В континентальных гористых районах арктической Якутии и Чукотки
И /’ uniflora — обычный компонент сухих щебнистых горных тундр: редко-
В травных, куртинных и щебнисто-полигональных дриадовых и ивнячково-
В дриадовых (с Dryas punctata, Salix sphenophylla, S. phlebophylla), также алек-
И Ториево-дриадовых; более редка в цельнопокровных или сетчато-трещинова-
V тых гемихионофобных разнотравно-дриадовых тундрах склонов, обогащенных
В мелкоземом, а зимой — хорошо укрытых снегом. Напротив, на невысоких щеб-
№ нистых грядах и холмах, вершинах гор, окраинах горных террас, откуда зи-
g Мой снег целиком или частично сносится ветром, Р. uniflora иногда — одно
Ц мн фоновых растений, образующих здесь «редкотравные» (подушковидно-
куртинные) группировки. Часто растет на сухих карнизах и гребнях скал
или у их подножия, участвует в зарастании щебнистых осыпей. Отмечена и в со-
ставе криофитностепных сообществ. В низовьях Лены встречается не только
и горных тундрах, но и на приморских древних галечниковых валах, а также
на песчано-галечниковых склонах Быковского полуострова, образованного-
рыхлой четвертичной толщей (вместе с Oxytropis nigrescens и другими горными
пидами).
Каудекс Р. uniflora всегда многоглавый — растение образует плотные,,
па сухих обдуваемых участках — подушковидные дерновинки, кроме глав-
ного стержневого корня, обычно имеются довольно многочисленные придаточные.
Советская Арктика. Таймыр (восточные районы), низовья Хатанги, Оленека
и Лены, кряж Чекановского, Хараулахские горы, Быковский полуостров,,
побережье бухты Тикси, губы Буор-Хая; низовья Индигирки, Кондаковские
горы, низовья Алазеи и Колымы, север Анюйского и Анадырского нагорий,
изолированные горные массивы на побережьях Чаунской губы, Чукотское на-
горье, о. Врангеля; Чукотский полуостров; бассейны Анадыря и Пенжины.
(Карта 69).
18»
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (приводится для большинства I
районов, однако разграничение с близкими таксонами Р. subvahliana и Р. vil- I
losula нуждается в уточнении), горы Ричардсона.	I
Вне Арктики. Путорана (северные и восточные районы); Верхояно-Колым- I
ская горная страна (северные и восточные районы, спорадически); указания |
для Камчатки, вероятно, целиком относятся к близкой Р. vulcanicola Juz., *
а указания для о-вов Св. Лаврентия, Св. Матвея, Св. Павла, Кадьяк, возможно,
к Р. villosula; высокогорья бассейна Юкона; приводится для Скалистых гор <
на юг до штата Колорадо.
23. PotentillaXGorodkovii Jurtz. in Addenda (1984) n° 8.	|
P. nivea ssp. fallax Porsild, Bot. Canol Road (1951) 226; Hulten, CommentH
Fl. Al. 73; Жукова, Петровский в Бот. журн. 57, 4, 557, 561—562 (2n=28); i
они же в Бот. журн. 66, 3, 382, 385—386 (2п=56 и 49); они же в Бот. журн.
68, 6, 753 (2п=49, 56).
Р. uniflora Ledeb.ХР. nivea L.— Юрцев в Тихомиров, Петровский, Юрцев,
Фл. Тикси, 25.
Р. niveaXP- Hookeriana — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 614 (in textu).
P. yrandiflora var. villosa auct. (non P. villosa Pall.) — Trautvetter, Fl.
rip. Kolym. 29, p. p.
P. nivea var. uniflora auct. — Th. Wolf, Monogr. Potent. 239, p. min. p.
(quoad pl. Augustinow.).
P. uniflora auct. non Ledeb. — Юрцев в Тихомиров, Петровский, Юрцев,
Фл. Тикси, 25, р. min. р. (quoad pl. 23 VII 1957 coll, petiolis tomentosis).
Восточносибирско-западноамериканский метаарктический гибридогенный
вид, сочетающий признаки Р. uniflora (включая общий облик) и форм Р. agg.
nivea (Р. nivea ssp. Mischkinii, P. crebridens ssp. hemicry ophila), с которыми
обычно растет по соседству. В некоторых случаях доминирует в смешанных
популяциях с этими таксонами (например, на обдуваемых щебнистых пригор-
ках на побережье бухты Тикси). От Р. uniflora s. str. отличается обильной
примесью (вплоть до преобладания) курчавых паутинистых волосков на всех
листьях или реже на части их, устойчиво большим числом зубчиков с каждой
стороны листочка (в среднем 3 — до 4), несколько меньшей глубиной надреза
между ними, примесью войлочного опушения на ланцетных прилистниках
стеблевых листьев, обычно 2—3-цветковыми соцветиями. В бассейне Анадыря
и на Чукотском полуострове разграничение P. /Morodkovii и Р. villosula в от-
дельных случаях бывает провести нелегко; здесь, вероятно, встречается также
гибрид Р. villosulay.P. nivea s. 1.
190
Цитотаксономические исследования П. Г. Жуковой и В. В. Петровского-
(цит. сочинения) на о. Врангеля выявили 3 хромосомных числа в разных по-
пуляциях: 2п=28, 49 и 56 (преобладает), причем у некоторых 56-хромосомных
НИрий образцов признаки Р. nivea s. 1. доминируют. Родителями из ряда Ni-
tVfie, вероятно, бывают как Р. nivea ssp. Mischkinii, так и Р. crebridens ssp.
Iwintcry ophila. Однако без дальнейших кариосистематических исследований
было бы очень трудно пытаться разделить весь материал по Р. uniflora s. l.X
nivea s. 1. на более дробные таксономические единицы, тем более что восточ-
Инпибирские и чукотские популяции ssp. Mischkinii, вероятно, несут и гены
Я. crebridens s. 1.
В качестве типа я избрал 28-хромосомную популяцию с р. Гусиной, по всей
Иидимости,|происходящую от гибридизации Р. uniflora s. str. с Р. crebridens
Карта 70. Распространение видов Potentilla: 1 — Р. Gorodkovli Jurtz.; 2 — Р. czegltunica.
Jurtz.
*цр. hemicryophila (без удвоения числа хрососом). Предположение о гибрид-
ном нроисхождении таких растений уже высказывалось (Тихомиров, Петров-
ский, Юрцев, цит. соч.; Жукова, Петровский в Бот. журн. 57, 4 и 66, 3). Допу-
щение Хультена (Hulten, Comments Fl. AL; ej., Fl. Al. & neighb. terr.) о том,
что партнером Р. nivea s. 1. при возникновении Р. nivea ssp. fallax была Р. Ноо-
kcrana Lehm. (Р. arenosa), не подтверждается анализом признаков растения
(общий облик, рассечение и размеры листочков, мягкие и более длинные пря-
мые волоски на черешках и жилках листьев).
Любопытно, что и в широко известных по многочисленным дублетам и пуб-
ликации Траутфеттера сборах Августиновича из низовий Колымы (Крутая
Дресва) представлены как Р. uniflora s. str., так и Р. Gorodkovil.
Советская Арктика. Низовья Лены, окрестности бухты Тикси; низовья
Колымы; восточное побережье Чаунской губы, Чукотское нагорье, север Ана-
дырского, о. Врангеля; Чукотский полуостров, бассейн Анадыря, Корякское
побережье (бухта Угольная). (Карта 70, 7).
В зарубежной Арктике пока не найден.
Вне Арктики. Путорана (верховья Котуя); левобережье верхнего течения
Г>. Анюя; высокогорья вблизи истоков Юкона.
24.	Potentilla villosula Jurtz. in Addenda (1984) n° 9.
P. uniflora ssp. subvillosa Jurtz.—Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II (1979)
78 (nom. nud.). — Non Р. subvillosa Rydb. in N Amer. fl. 22 (1908) 316.
P. villosa auct. non Pall. — Юзепчук во Фл. СССР X, 139, р. min. р.; Ти^
хомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 71; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 611,
map, p. min. p. (quoad pl. tschukot.); Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl.
191
334, р. р. (quoad pl. tschukot. chromos. numero sphalm. 2n=14 cit.); Черепанов, I
Раст. СССР, 441, p. p.	I
Восточночукотско-аляскинский (амфиберингийский) арктический океани- I
ческий вид, вероятно гибридогенный: Р. villosa Pall.%Р. uniflora Ledeb. При- I
знаки Р. villosa (отличия от Р. uni flora) — менее глубоко (меньше, чем до по- 1
ловины расстояния от верхушек зубчиков до срединной жилки) надрезанные з
листочки — обычно с 3 (до 4—5) зубчиками с каждой стороны, плоские, с вы-
ступающими снизу жилками, которые у молодых листьев, как и черешки,
одеты войлочком и почти прижатыми недлинными прямыми волосками, у ста-
рых — головатые, хорошо заметные. На черешках примесь короткого войлоч-
ного рыхлого опушения под недлинными обильными прямыми волосками |
обычно отмечается лишь в верхней их половине — двух третях. Сверху моло- |
.дые листья довольно густо прижато-волосистые, но волоски более рыхлые в
длинные, чем у Р. villosa, позднее нередко частично сваливающиеся. Соцветие 
почти всегда из нескольких, иногда слегка поникающих цветков, причем во
время цветения цветоножки короче нижних междоузлий стебля; верхние стеб-
левые листья овально-продолговатые, их прилистники яйцевидные или яйце- '
видно-ланцетные, снаружи более или менее войлочные и волосистые. Наружные >
чашелистики обычно широкие (широколанцетные, яйцевидно-ланцетные
или продолговатые), нередко равной длины с более широкими (яйцевидно-
эллиптическими) внутренними. Завязи и орешки иногда с сохраняющимися
одиночными волосками с брюшной стороны и у основания столбика. От на-
стоящей Р. villosa, встречающейся в СССР, вероятно, только на Командор- (
ских островах (приморские скалы), Р. villosula отличается менее толстыми и
.менее плотно опушенными сверху (нелоснящимися) листочками с менее много-
численными, но более длинными зубчиками, обычно отсутствием войлока 1
в нижней части черешков, более стройными и тонкими стеблями (нижние меж-
доузлия некрепкие, иногда несколько извилистые), менее крупными ц§рй£ами
с меньшим числом пестиков, столбиками, сильнее расширенными к основанию,
и тетраплоидным (а не диплоидным) числом хромосом, 2п=28. Восточночу-
котские популяции Р. uniflora и Р. villosula, по-видимому, гибридизируют,
судя по наличию растений с переходными признаками. Известны и переход-
ные формы к Р. subvahliana (Чукотский полуостров) и к Р. vulcanicola (бас-
сейн Анадыря). Поскольку и у Р. villosa развито войлочное опушение на че-
решках листьев (наряду с прямыми обильными, иногда золотисто-желтова-
тыми волосками), для объяснения присутствия курчавых паутинистых воло-
сков на черешках Р. villosula нет нужды предполагать гибридизацию с Р. ni-
vea s. 1. (хотя этот вопрос не снимается при выяснении генезиса Р. villosa.
s. str.). От Р. unifloraXP- nivea s. 1. (=Р. xGorodkovii) отличается широкими
прилистниками стеблевых листьев и наружными чашелистиками (у Р. ftorod- :
kovli их форма близка к таковой Р. uniflora), часто отсутствием войлока на ниж-
ней части черешков и общим обликом.
Р. villosula — характерное растение сухих щебнистых ацидофитных тундр
Чукотского полуострова (особенно приберингийских его районов), в которых *
.доминируют Dryas punctata var. cinerea или D. ajanensis ssp. berinpensis, Salix '
phlehophylla, лшца Rhododendron camtschaticum. Растет также на скалах,
щебнистых осыпях, древних приморских галечниковых валах. Распростра- |
нение вида в приберингийских районах Америки пока выяснено недостаточно
из-за вероятного частичного смешения с Р. villosa и Р. uniflora во флористи-
ческих публикациях.
Советская Арктика. Чукотский полуостров (на запад до бассейна Амгуэмы
и хр. Искатень), о. Аракамчечен, о. Итыгран; низовья Анадыря, северная часть
Корякского побережья (бухта Угольная). (Карта 67, 2).
Зарубежная Арктика. Острова и берингийское побережье арктической
Аляски.
Вне Арктики. Вероятно, указания на произрастание Р. villosa Pall, в при-
тихоокеанских береговых хребтах Южной и Юго-Восточной Аляски, Юкона
и Британской Колумбии частично относятся к Р. villosula.
192
25.	Potentilla vulcanicola Juz. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVII
(1955) 222; Sojak in Preslia, 42, 78; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78.
Р. uniflora var. ampla Hult., FI. Kamtch. Ill (1929) 68.
P. uniflora auct. non Ledeb. — Юзепчук во Фл. СССР X, р. min. р. (quoad
Sil. kamtsch.); Ворошилов, Фл. Д. Вост. 261; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк.
<109, р. р.; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1108, р. р.; Черепанов, Раст.
СССР, 441, р. min. р.; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 172,
|i. max. р.
/-*. Hookerana auct. non Lehm. — Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. ,348,
I’- р.
Ic.: Hulten, 1. с., fig. 8, с (folium); Юзепчук в Бот. мат. Герб. Бот. инет.
ЛИ СССР XVII, 223, рис. 3.
Корякско-камчатский метаарктический (преимущественно высокогорный)
нкоанический вид, тесно примыкающий к Р. uniflora s. str. Описан со склонов
вулканов Камчатки, но обычен и в сухих щебнистых горных тундрах Коряк-
ского нагорья и побережья (на северо-востоке до побережий бухты Угольной).
О г Р. uniflora s. str. отличается не только в среднем более рослым и стройным
обликом (что имеет место далеко не всегда) и присутствием войлочного опуше-
нии в верхней части всех или части листьев, но особенно четко присутствием
И заметном количестве удлиненных прямых волосков на завязях и зрелых
орешках — при их основании и наверху, вокруг столбика, что в целом не-
1'1юйственво данному подроду лапчаток; однако некоторое количество коротких
Волосков иногда можно видеть на завязях Р. villosa и Р. villosula, причем у по-
следней иногда они сохраняются и на зрелых орешках при основании стол-
бика. Цветки Р. vulcanicola обычно менее крупные, чем у Р. uniflora, наруж-
Л Иыо чашелистики короче и уже внутренних, островатые. В низовьях Пен-
? Шины встречаются растения переходного облика между Р. uniflora и Р. vul-
fitiilcola, однако сборов отсюда очень мало; по крайней мере у части образцов
орешки голые. Образцы с хр. Пекульней и Рарыткин обликом и,
И частности, широкими, менее глубоко надрезанными листочками с сильно вы-
ступающими жилками сходны с Р. villosula.
Своеобразное растение из общего родства Р. uniflora произрастает на ска-
лах в северной части Охотского побережья и было недавно описано А. П. Хох-
риковым [в Бот. журн. 65, 9 (1980) 1252, рис. 1; тип МНА, изотип LE] как
/*. rupifraga Khokhr. По общему облику оно отчасти напоминает Р. vulcani-
cola Juz., но отличается голыми орешками, менее глубоко надрезанными, как
привило, более широкими листочками, более густым войлочным опушением
верхней части черешков; соцветие обычно многоцветковое, причем краевые
цветки часто довольно мелкие, с линейно-ланцетными, очень узкими наруж-
ными чашелистиками; столбики пестиков при основании усажены многочислен-
ными крупными сосочками, что нехарактерно для представителей рядов Uni-
florae и Villosae и , возможно, говорит о гибридогенном происхождении Р. rupifra-
ipt с участием одной из форм ряда Hookerianae. У осенних сборов ичерешки, и пла-
стинки листьев сверху обычно бывают сильно оголены. Можно ожидать нахож-
дения Р. rupifraga в районе устья Гижиги (п-ова Тайговое).
Сояк (письменное сообщение) предполагает гибридное происхождение
/', vulcanicola (Р. unifloray^P. nivea s. 1.), что мне кажется маловероятным,
учитывая появление войлока и на черешках Р. villosa и Р. villosula (иногда и
uniflord)', нельзя исключить влияния гибридизации с одним из этих видов.
< >днако поскольку войлочное опушение всегда имеется хотя бы на боковых
жилках листьев Р. uniflora s. 1., для объяснения его распространения и на верх-
нюю часть черешка гипотеза о гибридогенезе не является единственно возмож-
ной.
Советская Арктика. Бассейны Анадыря (хр. Пекульней, Усть-Бельские
горы, хр. Рарыткин, оба гористых побережья Анадырского лимана) и Пен-
жины (нетипичная форма); Корякское нагорье и побережье. (Карта 71).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Высокогорья Камчатки, северные Курилы (о. Парамушир),
Сихотэ-Алинь (гора Ко), Сахалин (Поронайская горная цепь).
13 Арктическая флора СССР, вып, IX, ч. 1	"	193
26.	Potentilla subvahliana Jurtz. in Addenda (1984) n° 10.
P. Vahliana ssp. subvahliana Jurtz. — Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II
(1979) 78 (nom. nud.).
Р. nivea var. Vahliana (Lehm.) Seem., Bot. Herald (1852) 29, p. p. (quouil
pl., excl. typo).
P.	Vahliana auct. non Lehm. — Юзепчук во Фл. СССР X, 139; Hulten hi
Bot. Notis. 2 (1945) 147, p. p. (quoad pl. asiat. et alask.); ej., Fl. Al. VI, 1029,
map 784; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 115, map 233, p. p. (quoad pl. canad.);
Anderson, Fl. Al. 304; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 612, map; Жукова, Пет-
ровский в Бот. журн. 57, 4, 557 (2п=28); Петровский, Раст. о. Врангеля,
122; Юрцев, Коробков в Бот. журн. 64, 5, 614; Жукова в Бот. журн. 65, 1,
56 (2п=28); Черепанов, Раст. СССР, 441; Заславская, Фл. Анюйск. нагорья,
88; Петровский, Жукова в Бот. журн. 68, 6, 753 (2n=28); Porsild & Cody, PI.
continent. NW Canada, 413, map 751.
P. Ledebouriana auct. non Porsild s. str. — Porsild, Mat. fl. centr. Yuk.
45, p. p.
P.	uniflora auct. non Ledeb. — Porsild & Cody, 1. c., 413, map 750, p. p.
(quoad pl. canad. occid.).
P.	uniflora ssp. subvillosa auct. non Jurtz. — Петровский, Жукова в Бот.
журн. 66, 3, 382 и 386 (2п=42); они же в Бот. журн. 68, 6, 753.
Ic	.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr., fig. infer, p. 612; Porsild, Mat. fl. cenlr.
Yuk., Pl. 10; Porsild & Cody, 1. c., fig. 649.
Восточносибирско-американский (в основном чукотско-американский), пре-
имущественно арктический, кальцефильный горный вид, близкородственный
Р. uniflora Ledeb. s. str. и обычно принимаемый за описанный из Гренландии
восточноамериканский арктический вид Р. Vahliana Lehm. Изучение голотипа.
194
Mft, Vahliana, любезно присланного Сонком из Праги, а также обширной серии
ИКюрцвцов с о. Диско (Западная Гренландия) позволило выявить определен-
отличия чукотских образцов от гренландских; причем оказалось, что сборы
'' Н'> арктической Аляски, с материкового побережья арктической Канады,
Аксель-Хейберг и о. Элсмир морфологически ближе к чукотским растениям,
W запади огренландским. Об этом же говорят рисунки в цитированных ра-
Хультена и Порсилда. Основные отличия типической (западногренланд-
»>ной) формы заключаются в устойчиво более широких, часто яйцевидных,
Ицовидно-ланцетных или короткоэллиптических, иногда двулопастных на-
ружных чашелистиках (внутренние шире их, каки те, тупые или островатые),
Чисто более широких, яйцевидных или ланцетно-яйцевидных прилистниках
сюблевых листьев; стебли нередко более вытянутые, с 2 цветками на более
упнких (как и черешки) цветоножках, при зацветании нередко намного короче
Шокпих междоузлий. Что касается цвета волосков, то на молодых листьях при-
Иорновой розетки они обычно неярко-белые и становятся слегка желтоватыми
у отмерших листьев, сохраняющихся в течение нескольких лет. В противо-
положность указаниям ряда авторов столбики Р. Vahliana (как и Р. subvahliana)
При основании нередко несут немногочисленные мелкие сосочки, что отмеча-
||ц'Н и у образцов, составляющих синтип Р. Vahliana (сборы Валя из Грен-
ландии). Значительная часть образцов из Гренландии в отличие от чукотско-
1РПИ1ДСКИХ имеет более грубые, одревесневающие цветоносы, сохраняющиеся
И точение ряда лет. Для чукотских, аляскинских и канадских арктических
Популяций характерны также одноцветковые цветоносы, цветоножка длиннее
цетильной части стебля, часто несколько утолщенная под цветком; чашелистики
(щпщетные или широколанцетные (наружные уже внутренних), островатые
Или реже притупленные. Прилистники стеблевого листа часто остроланцет-
Иые, реже более широкие. Желтоватый оттенок опушения отмерших листьев
у чукотских образцов выражен несколько слабее. Для чукотских и канадских
Образцов (как и для гренландских, но, пожалуй, в еще большей степени) ха-
рактерно распадание подушковидных дерновинок на отдельные «столбики» —
результат очень редкого ветвления моноподиальных розеточных побегов,
| вдетых на значительном протяжении «футляром» из долго сохраняющихся
1 целиком листьев (у гренландских растений — и одревесневших грубых цве-
тоносов).
I [итотаксономические исследования П. Г. Жуковой с соавторами (см. ци-
таты) выявили тетраплоидное число 2п~28 у популяций из материковой Чу-
котки и с о. Врангеля, тогда как гренландской Р. Vahliana Lehm. свойственно
2п 42 (Jorgensen & al., Flow. pl. Greenl. 83). У растений о. Баффинова Земля
обнаружено 2 хромосомных числа: 2п=48 и 56 (Dansereau & Steiner in Bull.
Torrey Bot. Club, 83, 2); к сожалению, соответствующие образцы изучить
автору не удалось.
Иодушковидные образцы, распадающиеся на «столбики» [см. фотографию
(pl. 10) в цитированной работе Порсилда по флоре Центрального Юкона],
г известняков гор Огилви с 2п=28 Порсилд относил к Р. Ledebouriana (=Р. uni-
llora), считая их экологической формой открытых бесснежных вершин. Однако
/*, uniflora на севере Восточной Сибири и в Чукотской тундре, как правило,
населяет открытые сухие щебнистые вершины; тем не менее рассматриваемый
здесь таксон появляется лишь на выходах известняков (реже на выходах обо-
гащенных кальцием основных силикатных горных пород), и при этом только
в определенных районах, где он нередко по выпуклым щебневато-суглинистым
голым пятнам спускается на склоны и их шлейфы, зимой укрытые снегом. Ря-
дом с ним на выходах известняков на востоке Чукотского полуострова и на
о. Врангеля растет Oxytropis Gorodkovii с очень сходной жизненной формой,
о на юго-востоке Чукотского полуострова — и третье беломохнатое «столб-
чато-подушковидное» растение Artemisia senjavinensis Less. На кислых горных
породах в тех же районах их замещает Oxytropis czukotica, обычный спутник
Potentilla uniflora в сухих щебнистых горных тундрах Чукотки. Этот парал-
лелизм формообразования позволяет рассматривать данную амфиберингий-
скую кальцефильную эколого-географическую расу Р. uniflora s. 1. как само-
стоятельный вид Р. subvahliana. Оба близких таксона — Р. uniflora s. str.
13*
195
и Р. subvahliana — достаточно полиморфны, и основное их отличие заключа-
ется в неодинаковой структуре дерновинок; многие другие особенности Р. sub-
vahliana так или иначе сопряжены с ее жизненной формой: очень короткие
и иногда уплощенные черешки, косо вверх направленные листочки, долго со-
храняющиеся после отмирания, одноцветковый стебель с более или менее
утолщенной под цветком цветоножкой. По наблюдениям Т. Г. Полозовой,
в районе зал. Лаврентия у Р. subvahliana придаточные корни образуются
в небольшом количестве, резко доминирует главный корень, долго сохраняются
спящие почки, за счет пробуждения которых восстанавливается цельность
цодушки. Другие особенности выявляются лишь как тенденция: обычно не
сваливающиеся, густые, часто отстоящие волоски на верхней стороне листоч-
ков, последние глубоко, почти до основания рассечены на немногочисленные
(3—5) зубцыуцнако иногда надрезы менее глубокие, листочки более массивные;
опушение черешков обычно короче, чем у Р. uniflora, и более прямое; прилист-
ники стеблевых листьев, как и доли чашечки, обычно узкие, волосистые,
но иногда почти яйцевидно-ланцетные, с примесью войлочка; сосочки на рас-
ширенном основании столбиков хорошо развиты или почти не выражены и т. д.
Плотное войлочное опушение нижней стороны листочков свойственно и
многим популяциям Р. uniflora.
Морфологически очень трудноотличимо от Р. subvahliana и плотно опушен-
ное подушковидное 42-хромосомное растение с о. Врангеля, приводимое
В. В. Петровским и П. Г. Жуковой под названием «Р. uniflora ssp. subvillosa*
(см. синонимику). Едва ли отличимы от Р. subvahliana и подушковидные об-
разцы, собранные И. Н. Сафроновой на р. Черные Яры к северу от оз. Тай-
мыр.
По всей видимости, Р. subvahliana сформировался как кальцефильный
экотип Р. uniflora в приберингийских районах, а затем стал родоначальником
восточноканадско-гренландской высокополиплоидной Р. Vahliana s. str.,
впервые, вероятно, обособившейся на одном из непокрывавшихся льдом участков
Канадского Арктического архипелага. Сходные процессы привели, вероятно,
к формированию Oxytropis arctobia Bunge (от О. Gorodkovii Jurtz.) и Dryas in-
tegrifolia Vahl s. str. (от D. Chamissonis Spreng.).
Советская Арктика. Таймыр (p. Черные Яры к северу от полярной станции
«Озеро Таймыр»); северная часть Анюйского нагорья (среднее течение р. Люп-
веем), о. Врангеля, центральная часть Чукотского нагорья; Чукотский полу-
остров, о-ва Аракамчечен и Итыгран; бассейн Анадыря (хр. Пекульней, Зо-
лотые горы). (Карта 72).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (западное и северо-западноо
побережье; хр. Брукса, горы Ричардсона, о. Гершеля); по-видимому, сюда же
должны быть отнесены указания на присутствие Р. Vahliana Lehm. на матери-
ковом арктическом побережье Центральной Канады и в большей части Канад-
ского Арктического архипелага; в Западной Гренландии (до западной оконеч-
ности Земли Пири) замещается Р. Vahliana s. str.
Вне Арктики. Бассейн Омолона (Хохряков, Фл. р. Омолон, 69); высокогорья
Анюйского нагорья; Аляскинский хребет, Юконское плоскогорье (горы
Огилви).
27.	Potentilla czegitunica Jurtz. in Addenda (1984) n° 11; Юрцев и др.,
Обз. равт. Чук. II (1978) 78 (nom. nud.).
Восточночукотский низкоарктический кальцефильный скальный вид, из-
вестный пока лишь из известняковых каньонов р. Чегитунь и ее 2 соседних
левых притоков — р. Путукунейвеем и р. Гувгувеем (северо-восток Чукот-
ского полуострова); выявлены локальные популяции со значительным числом
особей, скученных на сравнительно небольших участках, где растут также
Р. anachoretica, Р. arenosa, Р. subvahliana, Р. nivea ssp. Mischkinii и ряд гиб-
ридных форм, к числу которых, по-видимому, относятся очень редкая Р. De-
chnevii и данный таксон. Своеобразный облик растению придают серо-зеленые,
густо прижато-волосистые сверху, войлочные и длинно-беловолосистые снизу,
тройчатые (с примесью пальчатых) листья на беловойлочных черешках со
значительной примесью длинных отстоящих мягких волосков; листочки си-
196
дячие, с клиновидным основанием, глубоко (иногда почти до срединной жилки)
гребенчато рассеченные на тесно сближенные длинные зубчики по 3—5
с каждой стороны. Цветки собраны в немногоцветковое соцветие, на длинных
цветоножках, крупные, с пгироко-обратносердцевидными лепестками. На во-
лосистых чашечке и прилистниках обильны мелкие железки. Подобное соче-
тание признаков можно было бы ожидать у «тройного гибрида» Р. subvahliana
(или Р. uniflora) ХР- nivea s. 1. ХР- anachoretica, хотя нельзя исключить
приобретения «обычным» гибридогенным таксоном признаков, несвойственных
обоим родителям, в ходе эволюции.
Советская Арктика. Северо-восток Чукотского полуострова (нижнее тече-
ние р. Чегитунь и ее 2 левобережных притоков — Путукунейвеем и Гунгу-
веем). (Карта 70, 2).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известна.
Карта 72. Распространение Potentilla subvahliana Jurtz.
28.	Potentilla impolita Wahlenb., Fl. carpat. princip. (1814) 155; Marklund
in Mem. Soc. faun, et fl. fenn. 9, 3; Юзепчук во Фл. СССР X, 146; он же во Фл.
Мурм. IV, 78, карта 28, 3; Кобелева во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР, III, 125,
карта 180; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 172; Черепанов,
Раст. СССР, 440.
Р. neglecta Baumg., Enum. stirp. Transsilv. II (1816) 63; Ball & al. in Fl.
ourop. 2, 41; Черепанов, Свод, 516; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 567, карта 778.
Р. cinerea Willd. ex Schlecht., Mag. naturfl. Fr. Berlin VII (1816) 296, non
Chaix.
P. incanescens Opiz, Nat. Tausch. (1824) 136.
P. argentea var. incanescens (Opiz) Focke — Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII
(1933) 1506; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 180; Mella-Cajander, Suom. Kasv.
341.
Р. argentea f. impolita (Wahlenb.) Lindm., Svensk fanerogamfl. (1918) 352.
P. argentea ssp. impolita (Wahlenb.) Hiit., Suom. Kasv. (1933) 451.
P. argentea auct. non L. — Hulten, Atlas, ed. 2, 1012, p. p.
Западноевроазиатский (преимущественно европейский) полизональный (бо-
реально-степной) вид, широко расселившийся вне своего первичного ареала
по нарушенным и антропогенным экотонам и как сорное проникший в Евро-
пейский сектор области нашей «Флоры» на его южную окраину (в основном
па востоке Болыпеземельской тундры и, вероятно, на крайнем западе Мурман-
ского побережья). В более южной части ареала растет на суходольных лугах,
н степях, по опушкам и в кустарниковых осветленных зарослях на сухих
участках, полянах, часто по склонам холмов, также на выгонах, залежах.
197
У северных пределов распространения ведет себя как сорное и рудеральное I
растение, расселяясь вдоль железных и автомобильных дорог, в поселках, !s
вдоль троп, в посевах сельскохозяйственных культур и вдоль залежей; пере- 1
ходит и на участки с сильно нарушенной естественной растительностью, на-
пример в долинах рек Косью и Воркуты и на надпойме р. Усы севернее пос.
Усть-Воркуты (Кобелева, цит. соч.).
Вид принадлежит к апомиктическому комплексу Р. agg. argentea L. из сек-
ции Argentea (Th. WaMjtaluz. ex Schiman-Czeika и часто включался в объем
преимущественно западноевропейской бореально-монтанной Р. argentea L.,
от которой отличается тускло-зелеными, опушенными, нередко серо-вой-
лочными сверху листьями и другими признаками. Вероятно, к Р. impolita
относятся указания Р. argentea coll, в «Атласе» Хультена для крайнезападной
части Мурманского побережья (Hulten, 1. с.). Некоторые современные авторы
подвергают сомнению идентичность описанного Валенбергом с Карпат таксона
широко распространенному в Европе растению и принимают для последнего
несколько более позднее название Р. neglecta Baumg., впервые примененное
также к растениям из Прикарпатья. До изучения типовых образцов обоих
таксонов едва ли целесообразно отказываться от уже укоренившегося в евро-
пейской литературе названия Р. impolita Wahlenb. [к тому же заключению
пришел и G. К. Черепанов в недавно изданном перечне сосудистых растений
СССР (Черепанов, Раст. СССР)].
Р. impolita — ксероморфный травянистый многолетник с мощным стерж- |
невым корнем и многоглавым каудексом, веточки которого нарастают моно- I
подиально (цветоносные стебли — в пазухах прикорневых листьев). Нижняя I
(иногда и верхняя) сторона листьев, веточки соцветия и чашечка несут густое
беловойлочное опушение.
Советская Арктика.? Крайний запад Мурманского побережья (заносное);
восток Болыпеземельской тундры (долина р. Воркуты и р. Усы — севернее
Усть-Воркуты, заносное).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия, западная часть (Hulten,
1. с. — как Р. argentea coll.).
Вне Арктики. Почти вся Западная Европа (кроме некоторых островов),
Скандинавия, большинство лесных и степных районов Восточной Европы (в та-
ежной полосе обычно как сорное и заносное); Кавказ и соседние районы Малой	1
Азии; Урал, более южные районы Западной Сибири, юг Восточной Сибири;	]
Тянь-Шань и более северные горы Восточного Казахстана; приводится для ]
южной Камчатки (сорное); занесено и в Северную Америку.	|
i
29. Potentilla nudicaulis Willd. ex Schlecht. in Mag. naturfl. Fr. Berlin VII i
(1816) 286; Караваев, Консп. фл. Як. 125, р. р.; он же в Опред. раст. Як. 325,
р. р.; Sojak in Folia geobot. phytotax. 5, 101 (in adnot.); Хохряков, Фл. p.	5
Омолон, 68; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78; Черепанов, Раст. СССР,	i
440. — Non Р. nudicaulis sensu Juz. во Фл. СССР X, 153, р. шах. р.	|
Р. tundrarum Juz. in sched. ad Herb. Inst. bot. (LE) — Юрцев в Бот. журн. 58, I
7, 956 (nom. nud.); Юрцев и др. в Бот. журн. 60, 6, 836 (nom. nud.); Love &	®
D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 333 (nom. nud.).	*
P.	Sanguisorba auct. non Willd. — Trautvetter, Pl. Sib. bor. 50; ej., FL rip.
Kolym. 28; Караваев, Консп. фл. Як. 125, р. р.; он же в Опред. раст. Як. 325.
Р. pensylvanica auct. non L. — Trautvetter, Fl. rip. Kolym. 28.
P.	viscosa auct. non J .Don —Караваев, Консп. фл. Як. 125; он же в Опред. раст.
Як. 325; Хохряков, цит. соч., 69.
Р.	acervata auct. non Sojak — Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 559, р. min. р.
Восточносибирско-северомонгольский (аркто)бореально-степной вид, захо-
дящий в полосу южных и средних гипоарктических тундр в резко континен-
тальных районах приморской низменности Восточной Якутии, низовьев Ко-
лымы, Анюйского нагорья (включая его северные отроги и увалистую равнину
на юго-западном побережье Чаунской губы), а также южных отрогов Чукот-
ского (хр. Пекульней). В низовьях Колымы и на Западной Чукотке растение
строго приурочено к изолированным реликтовым степным участкам на южных
склонах высоких цокольных террас с выходами коренных пород; предпочитает
198	?
но полностью задернованные участки, обогащенные мелкоземом; часто селится
вблизи нор землероев. На приморской низменности Якутии в бассейнах Инди-
гирки и Колымы встречается на сухих южных эродированных склонах
«одомы>> — высоких террас, сложенных лёссовидными суглинками (алевритами).
До критической ревизии всей секции Tanacetiioliae (Th. Wolf) Juz., к кото-
рой принадлежит наш вид, я следую трактовке Р. nudicaulis s. str. чешского
ботаника Сояка (Институт ботаники, Прага), изложеннойим в переписке со мной
и В. В. Петровским и в более сжатой форме — в статье 1970 г. (Sojak, 1. с.).
Сояк имел возможность изучить тип Р. nudicaulis s. str. (хранящийся в составе
лсмановского гербария в Праге) и Р. strigosa Pall. s. str. и убедился в их иден-
тичности и в несоответствии ряда признаков типовых образцов описаниям, дан-
ным во многих сводках [ в том числе и С. В. Юзепчуком (во Фл. СССР X)] без
изучения типовых образцов. Кроме того, Сояк наблюдал Р. nudicaulis в Север-
ной Монголии и на побережье Байкала и пришел к заключению о ее гибридоген-
ной природе — на основе гибридизации Р. pensylvanica L. (Р. strigosa auct.)
и Р. Sangulsorba Willd. ex Schlecht., причем у разных образцов в одних и тех же
популяциях преобладают признаки то первого, то второго таксона (сильная
железистость листьев); признаки Р. Sanguisorba сильнее выражены и в нижне-
колымских и западночукотских популяциях, несмотря на отсутствие здесь
обоих предполагаемых родителей (явление периферического гибридогенеза,
характерное для рода). «Р. nudicaulis» в смысле «Флоры СССР» описана Сояком
(Sojak, 1. с.) в качестве самостоятельного вида — Р. acervata Sojak — из Север-
ной Монголии, Даурии и Северо-Восточного Китая; этот вид ближе к Р. tana-
eetifolia L. и Р. viscosa J. Don и, возможно, является их гибридогенным произ-
водным; от Р. nudicaulis s. str. он отличается иным характером опушения верх-
ней стороны листьев, иной формой листьев и листочков (к тому же более много-
парных), более крупными цветками, лепестками заметно длиннее чашелисти-
ков, наружными чашелистиками обычно длиннее внутренних.
Р. tundrarum намечен к описанию С. В. Юзепчуком в 1957 г. по образцам
с кустарничково-травянистого южного склона на междуречье рек Медвежки
(Умкавеем) и Сухарной в северо-западной части Анюйского нагорья. По со-
общению Сояка, от типа Р. nudicaulis (описанного «из Сибири») тип Р. tundrarum
отличается лишь скудным опушением верхней стороны листьев; однако из рай-
она Нижнеколымска и побережья Пенжинской губы известны вполне идентич-
ные типовой форме образцы с короткопушистыми сверху листьями; упомяну-
того различия по единственному, варьирующему и в северных популяциях
признаку недостаточно для признания за Р. tundrarum статуса вида.
Р. nudicaulis s. str. — стержнекорневой травянистый многолетник с более
или менее плотным каудексом; цветоносные стебли обычно рослые, грубые,
олиственные, расположены в пазухах прикорневых листьев; число пар листоч-
ков на нижних листьях невелико (обычно 2—3, сильно уменьшающихся книзу).
Лепестки обратнояйцевидные, едва выемчатые, несколько короче или едва
длиннее чашелистиков. К плодоношению чашелистики заметно удлиняются.
Орешки крупные, ребристо-морщинистые.
Советская Арктика. Восточная часть приморской низменности Якутии,
низовья Колымы, север Анюйского нагорья, юго-западное побережье Чаунской
губы, северная часть бассейна Анадыря (хр. Пекульней—оз. Баранье); побе-
режье Пенжинской губы. (Карта 73, Z).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Верхояно-Колымская горная страна (внутренние районы);
Центральная и Южная Якутия; байкальская Сибирь, Даурия, Северная Мон-
голия.
30.	Potentilla norvegica L., Sp. pl. (1753) 499; Ledebour, Fl. ross. II, 36;
Lehman, Revis. Potent. 198; Trautvetter, Fl. rip. Kolym. 28; Th. Wolf, Monogr.
Potent. 401; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1514; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 177;
Говорухин, Фл. Урала, 334; Юзепчук во Фл. СССР X, 167; Hulten, Atlas,
map 1025; Юзепчук во Фл. Мурм. IV, 78, карта 30, 5; Опред. раст. Коми, 223;
Караваев, Консп. фл. Як. 125; Polunin, Circump. Arct. fl. 277; Ворошилов,
Фл. Д. Вост. 260; Игошина, Фл. Урала, 190; Ball & al. in Fl. europ. 2, 42;
199
Bocher & al., Fl. Greenl. 58; Love, Isl. Ferdafl. 280; Hulten, Circump. pl. II,
178, map 170, p. p.; Lid, Norsk & Svenskfl. 423; Караваев в Опред. раст. Як. 321;
Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 126, карта 182; Харкевич, Буч,
Раст. Сев. Коряк. 1099; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 25; он же,
Фл. р. Омолон, 68; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 568; Нечаева, Воробьев в Опред.
раст. Камч. обл. 172; Черепанов, Раст. СССР, 440.
Р. trifoliata Gilib., Exerc. phyt. (1792) 361.
P. varians Moench, Meth. (1794) 658.
P. dichotoma Moench, 1. c. (1794) 659.
P. ruthenica Willd., Sp. pi. II, 2 (1800) 1097.
P. norvegica ssp. norvegica — Hulten, Circump. pl. II, map 170.
Карта 73. Распространение видов Potentilla-. 1 — P. nudicaulls Willd. ex Schlecht.; 2 —
P. asperrima Turcz.
Ic.: Фл. СССР X, табл. XIII, 2; Love, 1. c., fig. 339; Lid, 1. c., fig. 225, d.
Евразиатский (в более широком понимании — циркумполярный) бореальный
сорный (антропохорный) вид, проникший ныне также в южное полушарие
(натурализовался в Новой Зеландии и Южной Америке). Иногда высказывается
предположение, что родиной Р. norvegica s. str. является Восточная Европа
(вместе с соседними районами Ценгральной). В Северной Америке встречается
особая раса — Р. monspeliensis L. IP. norvegica II monspeliensis (L.) Aschers.
et Graebn., P. norvegica ssp. hirsuta (Michx.) HyL], описанная из Франции по
культивируемым образцам и отличающаяся от европейской расы главным об-
разом более толстыми и грубыми стеблями с более широкими листочками, име-
ющими притупленные зубчики (Hulten, Circump. pl. II, 178). Однако эта форма
была занесена в Европу, а европейская — в Северную Америку.
В основной (лесной) части ареала вид обычен вблизи жилья, вдоль дорог,
на огородах, заброшенных пашнях, выгонах и на участках с сильно нарушен-
ной растительностью; местами селится на приречных галечниках и откосах.
В область нашей «Флоры» проник как заносное растение в районах с более
мягким и влажным климатом — на востоке Болыпеземельской тундры (Вор-
кута и Хальмер-Ю) и на Корякском побережье (пос. Тиличики, Медвежка),
приводится и для Мурманского побережья (Hulten, Circump. pl. II, map 170).
Вид принадлежит секции Rivales (Th. Wolf) Juz. из подрода Hypargyrium
(Fourr.) Juz. Одно-двулетник (реже несколько более долговечен) со слабо раз-
витым стержневым корнем и довольно рослыми и грубыми одним-несколькими
надземными стеблями, покрытыми, как и тройчатые листья, жестковатыми
длинными волосками; розеточные листья к концу цветения обычно засыхают.
Советская Арктика. Мурманское побережье (приводится для западной
части); окрестности Воркуты (заносное), пос. Хальмер-Ю (заносное) на востоке
Болыпеземельской тундры; вблизи пос. Эгвекинот (пос. Комсомольский)
200
у зал. Креста; пос. Марково в среднем течении Анадыря (сорное); пос. Тили-
чики, Култушное и Медвежка на Корякском побережье (заносное).
Зарубежная Арктика. Запад и юг Гренландии (заносное); Исландия (занос-
ное); арктическое побережье Фенноскандии (заносное).
Вне Арктики. О-в Великобритания; Центральная (на западе редко) и Восточ-
ная Европа, исключая южные районы (средиземноморские, субсредиземномор-
ские и степные); Северный Кавказ (редко, заносное); Урал, таежные районы.
Западной Сибири, Алтай, южная половина Средней Сибири, Байкальская.
Сибирь, Южная, Центральная и Северо-Восточная Якутия, Колымское нагорье,,
бассейн Омолона (пос. Кедон и Омолон), лесные районы советского Дальнего'
Востока (включая Охотское побережье и Камчатку), Курилы (о. Кунашир),.
Сахалин; Хоккайдо, приводится для Китая (нижнее течениер. Хуанхэ). В Север-
ной Америке в лесных районах замещен близкой расой и встречается как занос-
ный сорняк. Занесен в Новую Зеландию и Южную Америку.
31.	Potentilla asperrima Turcz. в Вюлл. МОИП XVI (1843) 609; Ledebour,
Fl. ross. Il, 9; Trautvetter, PI. Sib. bor. 52; Th. Wolf, Monogr. Potent. 415;
Юзепчук во Фл. СССР, X, 170; Караваев, Консп. фл. Як. 125; Polunin, Circump.
Arct. fl. 276; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 259; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 68;
Петроченко во Фл. Станов, нагорья, 108; Караваев в Опред. раст. Як. 320;
Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 337; Иванова во Фл. Путорана, 73,
карта с. 138; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 24; Пешкова воФл.Ц.
Сиб. II, 561, карта 763; Черепанов, Раст. СССР, 439.
Ic.: Lehman, Revis. Potent., tab. 52; Polunin, 1. c., fig. p. 271.
Восточносибирский южногипоарктическо-монтанный петрофильный вид,
заходящий в область нашей «Флоры», как и Р. inquinans, только в низовьях
Лены в полосе предтундровых редколесий и нередко сообитающий с ней на щеб-
нистых и каменистых открытых (безлесных) и полуоткрытых склонах. Однако
в отличие от Р. inquinans данный вид более строго приурочен к территориям
с резко континентальным климатом (отсутствует на Охотском побережье
и в Приморье) и нередко входит в состав петрофитных вариантов реликтовых
степных сообществ Северной и Северо-Восточной Якутии; как и Р. inquinans,
местами переселяется с горных склонов и карнизов скал на пойменные галеч-
ники и иногда сохраняется здесь на прогалинах тополево-чозениевых рощ.
В северотаежной полосе плато Путорана и Верхояно-Колымской горной страны
обитает в поясе горной тайги и поясе подгольцовых редколесий и редин листвен-
ницы (Larix Gmebinii, L. Cajanderi)', в Забайкалье очень редок и встречается
только в подгольцовом поясе. Р. asperrima селится на разных горных породах —
от основных силикатных (базальты, траппы) до кислых осадочных (глинистые
сланцы, алевролиты, песчаники), однако нетипична для выходов карбонатных
горных пород.
Вид принадлежит секции Rivales (Th. Wolf) Juz. из подрода Hypargyrium
(Fourr.) Juz. (как и P. norvegica L. и P. intermedia L.), но занимает в ней весьма
обособленное положение, выделяясь, в частности, колючим опушением листьев
и стеблей (жесткими, щетиновидными волосками с «подушечкой» при основании)
в сочетании с обильными клейкими железками. Образует плотные дерновинки
со стержневым корнем.
Советская Арктика. Низовья Хатанги, Оленека, Лены, южная часть Хара-
улахских гор (все находки в полосе предтундровых редколесий). (Карта 73, 2).
В зарубежной Арктике не известна.
Вне Арктики. Плато Путорана (кроме западной части) и соседние районы
Среднесибирского плато; Верхоянский хребет, хр. Черского, Яно-Оймяконское
нагорье, западная часть Колымского нагорья; Алданское нагорье, Становой хре-
бет и его южные отроги; горы северного Забайкалья (р. Улычка в Баргузин-
ском хребте, р. Чукчуду в хр. Удокан; оз. М. Леприндо в хр. Кодар) и Даурии
(р. Шилка у с. Дурганского).
32.	Potentilla intermedia L., Mant. I (1767) 76; Ruprecht, Fl. ingr. 322
(excl. p canescens Rupr.); Ledebour, Fl. ross. II, 49; Th. Wolf, Monogr. Potent.
409; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 181; Говорухин, Фл. Урала, 335; Юзепчук
201
во Фл. СССР X, 169; Meusel & al., Vergleich. Chorolog. 355; Раменская, Опред.
раст. Карел. 310; Опред. раст. Коми, 234; Ball & al. in Fl. europ. 2, 42, p. p.;
Lid, Norsk & Svensk fl. 425; Кобелева во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III,
126, карта 183; Черепанов, Раст. СССР, 440.
Р. diffusa Reichenb., Fl. Germ, excurs. (1832) 870.
P. digitato-flabellata A. Br., Ind. semin. hort. Berol. (1851) 3.
Ic.: Флора СССР X, табл. XIII, 5; Lid, 1. c., fig. .226, с.
Восточноевропейский бореальный сорный вид, широко расселившийся
в Европе и эпизодически проникающий как заносное растение в южную часть
области нашей «Флоры» (пос. Воркута и близ ст. Сивая Маска в лесотундровой
полосе). В основной части ареала растет в посевах, по межам, на залежах, вы-
гонах, вдоль автомобильных и железных дорог, в поселках.
Как и предыдущий вид, относится к секции Rivales из подрода Hypargyrium.
Двулетнее или многолетнее стержнекорневое растение с центральной розеткой
прикорневых пальчатых, длинночерешковых листьев и восходящими, разветв-
ленными, нередко рослыми пазушными цветоносами. Цветки, как и у Р. пог-
vegica, многочисленные, мелкие, с разрастающейся при плодах чашечкой.
Советская Арктика. Восток Болыпеземельской тундры (пос. Воркута)
и соседние лесотундровые районы (ст. Сивая Маска).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Лесные и более северные степные районы Восточной Европы;
как антропохор и сорняк широко расселился в лесных районах Западной Ев-
ропы (кроме Средиземноморья).
Potentilla Heidenreichii Zimmet., Europ. Art. Potent. (1884) 10; Юзепчук
во Фл. СССР X, 170; Опред. раст. Коми, 224; Кобелева во Фл. сев.-вост, европ. ч.
СССР III, 126, карта 184; Черепанов, Раст. СССР, 439.
Р. intermedia £ canescens Rupr., Fl. ingr. I (1860) 322.
P. digitato-flabellata auct. non A. Br. — Heidenreich in Oest. Bot. Zeit. (1871)
169 et (1872) 86.
P. intermedia auct. non Zimmet. — Ball & al. in Fl. europ. 2, 42, p. p.
Восточноевропейский бореальный сорный вид, весьма близкий к Р. inter-
media и нередко включаемый в его состав (с включенным, более узким ареалом).
Высказывается предположение о гибридогенной природе растения (Р. inter-
media ХР- argenteas. 1.; признаки второго вида усматривают в красноватых стеб-
лях, более плотных, глубже надрезанных листьях с завороченным краем, на-
личии войлочка на нижней стороне листовых пластинок).
В восточноевропейской лесотундре вид вплотную подходит к области нашей
«Флоры» — найден у ст. Сивая Маска; можно ожидать расселения его вдоль
дорог и в соседних тундровых районах.
Советская Арктика. Найдена у ее южной границы близ ст. Сивая Маска
(лесотундра).
В зарубежной Арктике не известна.
Вне Арктики. Лесные районы Средней Европы; лесные районы европейской
части СССР.
33. PotentillaGoldbachii Rupr., FI. ingr. I (1860) 319; Петунников в Tp. СПб.
бот. сада XIV (1895) 22; Юзепчук во Фл. СССР X, 182; Юзепчук во Фл. Мурм.
IV, 78, карта 30, 4; Опред. раст. Коми, 223; Кобелева во Фл. сев.-вост, европ. ч.
СССР III, 127, карта 185; Черепанов, Раст. СССР, 439.
Р. elongata Goldb., Flora III (1820) 20, nom. nud. (non Besser).
P. thuringiaca чах. elongata (Goldb.) Th. Wolf, Monogr. Potent. (1908) 466;
Lindman, Svensk fanerogamfl. 353; Hiitonen, Suom. Kasv. 450.
P. thuringiaca* Goldbachii (Rupr.) Adi. in Mella-Cajander, Suom. Kasv. (1906)
341.
P. thuringiaca auct. non Bernh. ex Link — Hulten, Atlas, map 1033; Ball &
al. in Fl. europ. 2, 43, p. p.; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1033; Lid,, Norsk & Svensk
fl. 425.
Ic.: Фл. СССР X, табл. XIV, 4.
202
Преимущественно восточноевропейский бореальный вид из близкого род-
ства западноевропейской Р. thuringiaca Bernh. ex Link, к которой часто относим
и синонимы [секция Chrysanthae (Th. Wolf) Juz. ex Schiman-Czeika], В основной
области своего распространения — лесных (неморальных и таежных) районах
постока Средней, Северо-Западной и Восточной Европы, а также юга Западной
Сибири — обитает на суходольных лугах, опушках, вырубках, нарушенных
осветленных лесах, обочинах дорог, залежах, часто на сухих песчаных почвах.
Как правило, нигде не достигает северных границ таежной зоны (и даже се-
верных границ подзоны средней тайги), но дважды найден как заносное расте-
ние в арктической Фенноскандии (в том числе на п-ове Рыбачьем).
Советская Арктика. Запад Мурманского побережья (п-ов Рыбачий, у дороги
близ пос. Вайда-Гус, заносное).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия (север Норвегии).
Вне Арктики. Восточные районы Средней Европы, южная половина Фенно-
скандии, среднетаежные и неморальные лесные районы Восточной Европы,
юг Западной Сибири.
34.	Potentilla anadyrensis Juz. во Фл. СССР X (1941) 612 (Addenda IX) 191;
Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 334; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II,
78; Юрцев, Коробков в Бот. журн. 64, 5, 614; Полежаев и др. в Бот. журн. 64,
11, 1631; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 174; Черепанов, Раст.
СССР, 438.
1с.: Опред. раст. Камч. обл., рис. 158, б.
Дальневосточный (анадырско-пенжинский узкоэндемичный) гипоарктиче-
ский петрофильный (кальцефильный) вид. Ближайше родствен петрофильно-
степному эндемику бассейна верхнего и среднего течения Яны Р. Tollii Trautv.
и вместе с ним занимает весьма обособленное положение в секции Chrysanthae.
Не все отличия Р. anadyrensis от Р. Tollii, приводимые С. В. Юзепчуком (цит.
соч.), достаточно постоянны. Так, прикорневые листья Р. anadyrensis иногда
пятерные (пальчатые), а не только тройчатые (у Р. Tollii изредка тройчатые).
У Р. Tollii черешки прикорневых листьев нередко несут густое и короткое от-
топыренное опушение, типичное для Р. anadyrensis и одевающее у последней
также жилки листьев (с нижней стороны), стебли и цветоножки; у Р. Tollii
для этих органов характерно более рыхлое и длинное, хорошо заметное про-
стым глазом опушение; у обоих видов к нему примешиваются обильные мелкие
железки, покрывающие (по крайней мере у молодых листьев) также и верхнюю
сторону листовых пластинок (у Р. Tollii здесь имеются и рассеянные простые
волоски). Кроме того, на цветоножках у Р. Tollii, помимо рыхлых длинных про-
стых и коротких железистых волосков, часто развит ярус из коротких, несколько
курчавых, почти прижатых обильных волосков, несвойственных Р. anadyrensis.
В целом последняя имеет менее ксероморфный (иногда почти мезоморфный)
облик, особенно растения тенистых скал, с более широкими листочками,
несколько менее глубоко надрезанными на остроланцетные доли. Наружные
доли чашечки у Р. anadyrensis более широкие и короткие, ланцетно-продолго-
ватые, никогда не перерастающие внутренние (что часто можно наблюдать
у плодоносящих образцов Р. Tollii).
Р. anadyrensis довольно строго приурочена к выходам средних, основных
и ультраосновных магматических пород (андезиты, базальты, серпентиниты)
и наиболее обычна на скалах и зарастающих осыпях; особенно характерна для
склонов южной экспозиции и часто растет вместе с другими петрофильными,
скально-степными и степными видами, принимая участие и в образовании крио-
фитностепных сообществ — вместе с Festuca lenensis, F. auriculata, Calamagro-
stis purpurascens, видами Роа из секции Stenopoa, Carex obtusata, C. pedijormis,}
Lychnis sibirica ssp. samojedorum, Alyssum obovatum, Pulsatilla Nuttailiana ssp.
multijida, Potentilla arenosa, Phlojodicarpus villosus и др.
На высоких обдуваемых плато Усть-Бельских (серпентинитовых) гор встре-
чается также у невысоких останцовых вершинок (как правило, вблизи сусли-
ковин или столовых хищных птиц, чаще всего вместе с другими степными ра-
стениями). В разнотравно-типчаковых и остепненных дриадовых сообществах
отмечается и на прогалинах среди зарослей кедрового стланика у бровок кру-
203
тых южных склонов, обрамляющих высокие плато. Однако на серпентинитовых
•скалах Potentilla anadyrensts может быть встречена и растущей при значитель-
ном затенении — в нижней части склонов северных румбов, иногда среди ку-
>стов ольховника (здесь, очевидно, у пределов толерантности).
На северном побережье Анадырского лимана (близ пос. Шахтерского) вид
встречается спорадически, но в значительном обилии, на южных склонах остан-
цовых базальтовых холмов — в криофитностепных и тундростепных группи-
ровках и остепненных щебнистых дриадовых тундрах.
Как и Р. Tollii, Р. anadyrensts — стержнекорневой травянистый многолет-
ник-поликарпик с интенсивно разветвленным (многоглавым) каудексом, обра^
зующий крупные, нередко подушковидные дерновинки; веточки каудекса пло тно
одеты темно-коричневыми остатками черешков и прилистников отмерших
листьев. При росте на осыпях и в затенении каудекс становится рыхлым, уси-
ливается образование тонких придаточных корней на его веточках в дополне-
ние к мощному длинному главному корню. Цветоносные стебли всегда боко-
вые — в пазухах листьев моноподиально нарастающих розеточных побегов.
Систематическая обособленность Р. agg. Tollii и петрофильно-степная эко-
логия растений говорят о достаточно давнем формировании группы (вероятно,
не позднее раннего плейстоцена); более непрерывное расселение в Верхояно-
Колымской горной стране общего предка было связано с одной из засушливых
(возможно, криоаридных) фаз. В настоящее время этот тип не сохранился в бас-
сейнах Индигирки и Колымы [указания М. Н. Караваева (Консп. фл. Як. 125;
в Опред. раст. Як. 321) для низовий Колымы относятся к растению из другой
секции — Р. arenosa var. ptnnattsecta}. В бассейне Яны Р. Tollii растет на вы-
ходах сланцев и алевролитов при степном микроклимате, где и на делювии
этих пород формируется карбонатный горизонт. Сохранение Р. anadyrensts
в приберингийских районах с умеренно континентальным и субокеаническим
климатом было приурочено к крупным массивам основных и ультраосновных
пород.
Советская Арктика. Бассейн Анадыря; низовья Пенжины. (Карта 74, 7).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вяе Арктики. Таежные районы в верхнем течении Анадыря и верховьях
Б. Анюя.
35.	Potentilla stipularis L., Sp. pl. (1753) 498; Ledebour, Fl. ross. II, 50;
Schmidt, Fl. jenisa. 100; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 51; ej., FI. rip. Kolym. 28;
ej., Fl. Tschuk. 18; Th. Wolf, Monogr. Potent- 487; Толмачев, Фл. Тайм. II, 30
(152); Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1518; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 180;
Говорухин, Фл. Урала, 334; Юзепчук во Фл. СССР X, 192; Караваев, Консп.
фл. Як. 125; Hulten, Amphi-Atl. pl. 108, map 89; Jorgensen & al., Flow. pl.
Greenl. 83; Опред. раст. Коми, 223; Polunin, Circump. Arct. fl. 227 (agg.);
Porsild in Canad. Field Nat. 78, 2, 94; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл.
Тикси, 26; Игошина, Фл. Урала, 190; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 260; Hulten,
Comments Fl. Al. 74; Ball & al. in Fl. europ. 2, 43; Hulten, Fl. Al. & neighb.
terr. 610, map; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 68; Петроченко во Фл. Станов, на-
горья, 109; Welsh, Fl. Al. 388; Караваев в Опред. раст. Як. 323; Хохряков,
Юрцев, Фл. Ольск. плато, 67; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 334;
Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1108; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч.
СССР III, 127, карта 186; Иванова воФл. Путорана, 74, карта с. 139; Харкевич,
Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 25;
Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 89, карта 320; Хохряков, Фл. р. Омолон,
68; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 571,
карта 786; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 171; Черепанов,
Раст. СССР, 441.
Р. stipularis var. groenlandica Th. Sprens. in Getting, Vase. pl. E Greenl.
(1934) 112, map 4; Bocher & al., Fl. Greenl. 58.
Ic.: Gmelin, Fl. Sib. Ill, tab. 37, fig. 2; Lehman, Revis. Potent., tab. 46;
Фл. СССР X, табл. XIV, 5; Polunin, 1. c., fig. p. 273; Hulten, Fl. Al. & neighb.
terr., fig. p. 610; Опред. раст. Камч. обл., рис. 58, д.
204
Преимущественно североазиатский (сибирский) континентальный гипоарк-
Тический (гипоаркто-монтанный в Восточной Сибири) вид с изолированными
местонахождениями на севере Аляски и на северо-востоке Гренландии.
Наиболее широка зональная амплитуда распространения вида в Восточной
Сибири, где он обычен во всех районах Якутии (включая область среднетаеж-
Лых лиственничников) и проникает в северное Забайкалье. Достигая на востоке
Охотское побережье и район перешейка Чукотского полуострова, вид отсут-
ствует на самом Чукотском полуострове, в более южной части Корякского на-
горья и на п-ове Камчатка, имея крупную дизъюнкцию в приберингийских рай-
онах (на севере Аляски известен из одиночных местонахождений в северных
Карта 74. Распространение видов Potentilla: 1 — Р. anadyrensts Juz.; 2 — Р. pulvinifonnis
Khokhr.
предгорьях центральной части хр. Брукса). Еще крупнее дизъюнкция между
окаймляющими осевую часть Полярного Урала предгорно-равнинными место-
нахождениями вида на востоке Болыпеземельской тундры, в Пай-Хое и Кар-
ской тундре и единственным местонахождением его на севере Восточной Грен-
ландии (аналогичная дизъюнкция у Draba sibirica). Очевидно, наиболее широкое
расселение вида происходило в холодно-сухие фазы позднего плейстоцена,
в том числе и по осушенным пространствам полярного шельфа (отступя от се-
верного побережья арктической суши).
В Восточносибирском и Континентальночукотском секторах Арктики, где
Р. stipularis очень обычна, она особенно характерна для луговин сухих и средне-
увлажненных участков поймы и склонов разных экспозиций (особенно юж-
ных), в том числе и зоогенных травянистых группировок, также для низких
кустарниковых зарослей шиповника, смородины,спиреи и курильского чая,
обычно более или менее остепненных, для луговинных кустарничковых тундр,
Kobresieta; заходит и в менее сухие варианты реликтовых лугостепных сооб-
ществ. Растет также в пойменных и внепойменных ивняках и ольховниках,
долинных ерниках, а в Центральной Якутии — также в осветленных борах
и лиственничниках, на их опушках и вырубках. Нередко участвует в зарастании
щебнистых осыпей (селится на скоплениях мелкозема), встречается иногда и на
пятнах голого суглинка в пятнистых тундрах и на солифлюкционных полосах,
у подножий береговых обрывов и скал. Спорадически встречается и в разных
вариантах горных тундр, избегая малоснежные, наиболее обдуваемые щебни-
стые участки и места, поздно освобождающиеся от снега. На западном пределе
распространения вида, в приуральской части Болыпеземельской тундры, эко-
логическая амплитуда его сужается; здесь он изредка встречается в разнотрав-
ных и разнотравно-дриадовых луговинных тундрах склонов4 по приречным га-
205
лечникам и по своему поведении»
отнесен О. В. Ребристой (цит, соч.)
к криофильно-степным видам.
Р. stipularis занимает дости
точно обособленное положение
в секции Chrysanthae. По-видп
мому, гибридизирует с видами
секции Аигеае (из подрода Pole
ntilla). Образует небольшие дер
новинки из немногочисленны к
розеточных побегов, несущих ил
зушные цветоносы; однако при
росте на рыхлых нестабильны \
субстратах или во мху наблюдаете и
удлинение междоузлий розеточны \
побегов с образованием тонки\
придаточных корней, дерновинки
становятся рыхлыми.
Советская Арктика. Восток
Болыпеземельской тундры, Паи
Хой, Полярный Урал, Карская
.й тундра; Ямал, Тазовский пол,у
остров, Гыдан; низовья Енисея,
Таймыр (кроме северной части),
i низовья Хатанги, Анабара и Оле
нека; кряж Чекановского, низовья
s Лены, Хараулахские горы, побе
й режье бухты Тикси, зал. Буор
о, Хая; низовья Яны, Индигирки,
g Алазеи, Колымы; север Анюйского
§ и Анадырского нагорий, побережье
§ Чаунской губы, Чукотское на
g горье (включая перешеек Чукот
g, ского полуострова); бассейны Ави
5 дыря и Пенжины, север Коряк
— ского нагорья, низовья Гижиги,
л (Карта 75).
Зарубежная Арктика. Арктике
g, ская Аляска (северные предгорья
хр. Брукса, редко); Северо-Восточ
ная Гренландия (редко).
Вне Арктики. Северная часть
Среднесибирского плато (включая
плато Путорана); таежные районы
Якутии, Верхояно-Колымская гор
ная страна, Становое нагорье (ред
ко); северная часть Охотского
побережья.
36.	Potentilla fragiformis Willd.
ex Schlecht. in Mag. naturfl. Fr.
Berlin VII (1816) 294; Lehman,
Revis. Potent. 155; Ledebour, Fl.
ross. II, 59; Rydberg, Monogr.
N Amer. Potent. 79; Th. Wolf, Mo
nogr. Potent. 509; Комаров, Фл.
Камч. II, 249; Юзепчук во Фл.
СССР, X, 193; Hulten, Fl. Al. VI,
1017; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 260;
Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг.
206
Чук. 71; Hulten, Comments, 72; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 613, map; Love &
I). Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 335; Хохряков, Матер, фл. южя. ч. Ма-
Гпд. обл. 24; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; ? Харкевич и др.,;
Фл. о. Верхотурова, 886; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78; Нечаева, Во-
робьев в Опред. раст. Камч. обл. 174; Черепанов, Раст. СССР, 439.
?Р. папа Willd. ex Schlecht., I. с. (1816) 296; Ledebour, 1. с. 59.
P. lucida Willd. ex Schlecht., 1. c. (1816) 296.
P. grandiflora var. fragiformis (Willd. ex Schlecht.) Ser. in DC., Prodr. II
(1825) 572.
Ic.: Lehman, 1. c., tab. 15; Takeda in Bull. Miscell, inform. Kew. (1911)
n" 6, 251; Фл. СССР X, табл. XIV, 6; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr., fig. infer,
p. 613; Опред. раст. Камч. обл., рис. 58, г.
Дальневосточный (чукотско-охотский) аркто-бореальный приморский гало-
фильный вид, часто приводимый также для гор Алтая, Тувы и Восточного Ка-
пахстана, хотя идентичность произрастающих здесь форм с типической (дальне-
восточной приморской) весьма сомнительна. Обычное растение приморских
иосчано-галечниковых кос и береговых валов с разреженной или сомкнутой
галофитнолуговой растительностью (с фоном Leymus villosissimus, южнее —
Л. mollis или — на пологих материковых скатах берегового вала — злаково-
осоково-разнотравной с Carex gmelinii, Salix ovalifolia и др.); в меньшем оби-
лии иногда сохраняется и на древних береговых валах с менее засоленным суб-
стратом — в качестве пережитка предыдущей сукцессионной стадии. Охотно
солится на участках с нарушенным или несомкнутым покровом растений.
Растет также на приморских скалах, вблизи птичьих базаров, по берегам мор-
ских лагун и лиманов, а также на рудеральных экотопах — в поселках, уда-
ленных от морского берега на десятки километров. На полярном побережье
ио известен западнее Чукотского полуострова и о. Колючин. Удивительно от-
сутствие вида на американской стороне и островах Берингова пролива. Произ-
растание вида на Алеутских островах, откуда он как будто бы и описан, не под-
тверждено современными сводками Хультена (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr, и др.).
Вместе с несомненно родственным японо-сахалинским (приводимым и для
южной Камчатки) приморским скальным видом Р. megalantha Takeda Р. fra-
giformis занимает достаточно обособленное положение в секции Ranunculoides
(Th. Wolf) Juz. ex Czerep.
Расселению и существованию вида вдоль азиатского побережья Берингова
и Охотского морей (на юг до Приморья), вероятно, благоприятствует прохожде-
ние под азиатским берегом холодных северных течений, тогда как американское
побережье Берингова моря и пролива омывается теплым (идущим с юга) тече-
нием.
Р. fragiformis — грубое, часто рослое растение с мощным стержневым кор-
нем, образующее крупные, плотные дерновинки. Плотные крупнозубчатые
серовато-зеленые волосистые пластинки тройчатых листьев снизу покрыты,
как и чашелистики, черешки, стебли и цветоносы, двухъярусным опушением
из длинных оттопыренных жестких волосков и более коротких, почти прижа-
тых, искривленно-извилистых, а также мелкими железками. Цветки обычно
крупные (диаметром до 3 см), с широко-обратносердцевидными желтыми ле-
пестками и длинными, почти верхушечными столбиками, расширенными в осно-
вании, в 2—3 раза длиннее зрелых плодиков. Чашелистики в 2 (3) раза удлиня-
ются при плодоношении, наружные часто продолговато-яйцевидные, тупые
или островатые, иногда двулопастные.
Советская Арктика. О-в Колючин, берега Чукотского полуострова (спора-
дически) и Анадырского лимана; Корякское побережье; указание для о. Верхо-
турова (Харкевич и др., цит. соч.) не подтверждено в позднейшей сводке (Не-
чаева, Воробьев, цит. соч.); устье Пенжины, п-ов Тайгонос. (Карта 76).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Камчатка; указания для Алеутов не подтверждены в послед-
них сводках; Охотское побережье, Шантарские острова, Приморье. Указания
для нагорий Тувы, Алтая, Восточного Казахстана, вероятно, относятся к само-
стоятельному таксону (таксонам?). На Сахалине и в Японии замещен родствен-
ным видом Р. megalantha Takeda.
207
37.	Potentilla elegans Cham, et Schlecht. in Linnaea II (1827) 22; Ledebour,
Fl. ross. II, 56; Trautvetter, Fl. Tschuk. 18; Th. Wolf, Monogr. Potent. 532;
Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1519; Юзепчук во Фл. СССР X, 198; Hulten,
Fl. Al. VI, 1014, map 770; Караваев, Консп. фл. Як. 126; Polunin, Circump,
Arct. fl. 276; Anderson, Fl. Al. 204; Wiggins & Thomas, Fl. Al. Arct. 252, map
102; Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska II, 67; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 25!);
Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 26; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. бе-
ринг. Чук. 72; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 68; Малышев, Опред. высокогор. раст.
Ю. Сиб. 169; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 611, map; Young, Fl. Lawr. Isl. 63;
Петроченко во Фл. Станов, нагорья, 108, карта 210; Петровский, Раст. о. Вран
геля, 122; Хохряков, Юрцев, Фл,
Ольск. плато, 67; Караваев в Опред.
раст. Як. 322; Welsh, Fl. Al. 384;
Петровский в Эндем. высокогор. раст,
Сев. Азии, 52, карта 112; Love \
D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 335;
Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Ма
гад. обл. 24; Харкевич, Буч, Раст.
Сев. Коряк. 1099; Хохряков, Фл,
р. Омолон, 68; Харкевич, Буч в Проба,
бот. XIV, 1, 38, карта-рис. 5, «;
Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78;
Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 564,
карта 770; Porsild & Cody, Pl. con
tinent. NW Canada, 411, map 736;
Нечаева, Воробьев в Опред. раст.
Камч. обл. 172; Черепанов, Раст.
СССР, 439.
Ic.: Lehman, Revis. Potent., tab.
53, fig. 1; Polunin, 1. c., fig. p. 271;
Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 611;
Porsild & Cody, 1. c., fig. 634; Опред.
раст. Камч. обл., рис. 58, в.
Восточносибирско-западноамериканский аркто-альпийский горный (петро-
фильный) вид, проникающий в советскую Арктику лишь в районе обоих север-
ных окончаний «Лено-Чаунской горной дуги» — в Хараулахских горах (аркти-
ческое Верхоянье) и на Чукотке, а также в соседних районах крайнего северо-
востока Азии (включая горы о. Врангеля); к горным районам приурочено
распространение вида и на арктической Аляске (хр. Брукса, горы п-ова Сью-
ард). Соответственно очень сходен набор экотонов Р. elegans в Арктике и в вы -
сокогорьях таежной зоны (особенно субарктических): обдуваемые малоснежные
щебнистые и каменистые вершины и склоны, сложенные кислыми горными по-
родами, с редкотравной или редкокуртинной растительностью, обычно с по-
кровом эпилитных — накипных, листоватых или кустистых (чаще всего алекто-
риевых) лишайников. Среди каменистых россыпей избирает участки со скопле-
нием мелкозема или хрящевато-мелкоземистого материала. Селится также и на
лучше защищенных участках склонов гор и их подножий — например, в разно-
травно-кассиопейных мохово-лишайниковых тундрах (здесь, как правило, на
повышениях нанорельефа), в каменистых нивальных луговинах и нивальных
тундрах, где можно встретить зацветающие образцы Р. elegans и во второй по-
ловине лета, тогда как популяции щебнистых малоснежных вершин обычно
цветут в самом начале лета. В районе бухты Тикси вид найден и на разнотравных
луговинах, покрывающих береговые бугры-байджарахи на о. Муостах —
останце шельфовой равнины.
Вид занимает достаточно обособленное положение в секции Aureae подрода
Potentilla [Dynamidium (Fourr.) Juz.], в которой, по-видимому, отдаленно род-
ствен метаарктическому комплексу Р. agg. hyparctica Malte; диплоид (2n=14).
С диплоидностыо вида согласуется миниатюрность всех органов (в том числе
листьев, цветков и плодов), а также раннее зацветание боковых цветоносных
побегов, как правило, несущих всего 2 упрощенных стеблевых листа и один
208
Верхушечный цветок. На Алтае замещен особым видом — Р. Sapozhnikova
Kurbats. (ранее определявшимся как Р. elegans или Р. elegansY.gelida), отлича-
ющимся от Р. elegans слабой железистостью, несколько более крупными, неоди-
Ночными цветками, более крупными, слабее надрезанными листьями. От Р. ge-
lida оба растения резко отличаются короткими столбиками, многорядными ску-
ченными розеточными листьями. С миниатюрностью основных органов Р. ele-
gans контрастирует глубокое и более сложное, чем у Р. gelida, расчленение ли-,
стовой пластинки. Р. elegans — несомненно древнегольцовый вид, сформиро-
вавшийся, возможно, в пределах континентальной западной части Верхояно-
Колымской горной страны. Это — подушковидное стержнекорневое растение,;
наиболее приспособленное к экологическим условиям умеренно малоснежных,;
обдуваемых, щебнистых и каменистых вершин с характерным для них промыв-
ным режимом и интенсивным выщелачиванием скелетных почв.
Карта 77. Распространение Potentilla elegans Cham, et Schlecht.
Советская Арктика. Низовья Лены (Хараулахские горы, на правобережье) ,
побережье бухты Тикси и губы Буор-Хая, о. Муостах; север Анюйского и Ана-
дырского нагорий, Чукотское нагорье, о. Врангеля; Чукотский полуостров,
о. Аракамчечен; бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье и побе-
режье (редко). (Карта 77).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (о. Св. Лаврентия, п-ов Сьюард,
хр. Брукса — центральная и восточная части, горы Ричардсона).
Вне Арктики. Саяны, Хамар-Дабан, Байкальский хребет, Становое на-
горье, Яблоновой хребет и Становой хребет, хр. Хэнтей; Верхояно-Колымская
горная страна; Дуссэ-Алинь, северный Сихотэ-Алинь; Юконское плоскогорье
(Белые горы и др.), хр. Аляскинский (редко); горы Маккензи, высокогорья
в истоках Юкона и Маккензи. Близкий вид — в Гималаях.
38.	Potentilla hyparctica Malte in Rhodora, 36 (1934) 177; Hylander in Up-
psala Univ. Arsskr. 7, 200; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 113, map 227 (incl. var. ela~
tior); Jorgensen & al., Flow. pl. Greenl. 83; Polunin, Circump. Arct. fl. 276 (agg.);
Wiggins & Thomas, Fl. Al. Arct. 252, map 102; Gjaerevoll, Bot. invest, centr.
Alaska II, 67; Johnson & al. inEnvironm. Cape Thompson, 335; Johnson & Pa-
cker in Bot. Notis, 121, 428; Ball & al. in Fl. europ. 2, 44; Hulten, Comments,
73; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 613, map; Bocher & al., Fl. Greenl. 57; Young,
Fl. Lawr. Isl. 64; Петровский, Раст. о. Врангеля, 122; Welsh, Fl. Al. 386; Lid,;
Norsk & Svensk fl. 423; Иванова во Фл. Путорана, 73, карта с. 138; Харкевич,
Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 88, карта 317;
Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78; Н. Матвеева в Бот. журн. 65, 11, 1558;'
14 Арктическая флора СССР, вып. IX, ч. 1	209
Rpnning, Svalb. fl. 68; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 411 (var. eln-
tier), map 739; Черепанов, Раст. СССР, 439.
P. emarginate, Pursh, Fl. Amer. Sept. (1814) 353; Th. Wolf, Monogr. Potent,
533; Lynge, Vase. pl. N. Z. 63, Pl. IX, 6; Толмачев, Пятков, Обз. раст. Диксонв,
174; Толмачев, Фд. Тайм. II, 29 (151); Malte, 1. с. 177; Юзепчук во Фл. СССР
X, 198; Hulten, Fl. Al. VI, 1015, map 771; Тихомиров, Фл. Зап. Тжйм. 49; Ки
раваев, Консп. фл. Як. 126; Опред. раст. Коми, 223; Anderson, fl. Al. 304;
Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 26; Филин, Юрцев, Радхг. о. Айон,
51; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 72; Игошина, Фл. Урала, 190;
Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 68; Хохряков, Юрцев, Фл. Ольск. плато, 67;
Караваев в Опред. раст. Як. 323; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 21;
Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 127, карта 187; Хохряков,
Фл. р. Омолон, 68. — Non Р. emarginata Desf. (1804).
Р. fragiformis var. parviflora Trautv. в Tp. СПб. бот. сада I, 1 (1871) 66.
Р. grandiflora var. parviflora (Trautv.) Trautv., Pl. Sib. bor. (1877) 52.
P. fragiformis f. parviflora (Trautv.) Kjellm. in Vega Exped. Vet. laktt. 2
(1883) 525; idem in Phanerog. Sib. Nordk. 105.
P. Robbinsiana ssp. hyparctica (Malte) A. Love et D. Love, Cytataxon. atlaii
arct. fl. 335.
P. fragiformis auct. non Willd. — Trautvetter, FL taim. 48; Schmidt, Fl.
jeniss. 100.
P. gelida auct. non C. A. Mey. — Караваев, Консп. фл. Як. 126, р. min. р.;
он же в Опред. раст. Як. 323, р. min. р. (quoad pl. arct.); Жукова и др. в Бот.
журн. 58, 9, 1335; Love & D. Love, 1. с. 335; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. И,
78 (s. 1.).
Ic.: FL dan. XIII, tab. 2291; Rydberg, Monogr. N Amer. Potent., tab. 32,
fig. 11; Porsild, 1. c., fig. 48, c; Polunin, 1. c., fig. p. 271; Bocher & al., 1. c.,
fig. 7, c; Hulten, FL AL & neighb. terr., fig. p. 613; Lid, 1. c., fig. 228, a; Rpn
ning, 1. c., fig. 29, c; Porsild & Cody, 1. c., fig. 637.
Циркумполярный метаарктический (преимущественно арктический) вид,
эоарктический элемент флоры Арктики (в смысле А. И. Толмачева). На протя
жении своего обширного ареала, включающего практически все типично
арктические территории (вплоть до крайних вариантов «полярных пустынь»)
и субарктические высокогорья Скандинавии (2 пункта), Урала, Путораны,
Верхоянского хребта, хр. Черского, Колымского нагорья, гор Охотского по
бережья и североамериканских Кордильер (в пределах Канады), вид проявляет
значительный полиморфизм, особенно в приберингийских районах, где ветре
чаются и некоторые близкородственные таксоны, которые можно включить
в цикл Р. agg. hyparctica Malte. Помимо этого, разные формы Р. hyparctica об
разуют жизнеспособные фертильные гибриды с представителями той же секции
Аигеае (ХР. Crantzii), секции Chrysanthae (ХР. stipularis), Multifidae (XP- pul
chella), Niveae (XP- uniflora, XP. arenosa, XP- Kuznetzowii, XP- Vahliana)
и др., часть из которых вполне стабилизировалась и стала гибридогенными ви
дами. Все это чрезвычайно осложняет систематическую трактовку данной группы
лапчаток.
Р. hyparctica не обнаруживает непосредственного родства с формами
Р. agg. gelida (хотя в высокогорьях внутренней Азии есть и другие таксоны
из секции Аигеае, более близкие к Р. hyparctica). Для нее характерны болсо
плотные крупные дерновинки (вплоть до подушковидных модификаций на вер
шинах гор и особенно в полосе высокоарктических тундр — «полярных пу
стынь»), спиральное многорядное (2/в) расположение листьев на веточках кау
декса, с более или менее укороченными междоузлиями, и короткие, (0.45) 0.5-
0.7 (0.85) мм дл., столбики пестика, обычно значительно короче зрелых гладких
полуяйцевидных орешков. Столбики Р. hyparctica не очень типичны для под
рода Potentilla [Dynamidium (Fourr.) Juz.] — они часто постепенно (и несильно)
расширены в рыльце, нередко слегка конические, с расширенным основанием
и здесь иногда железистые, с немногочисленными мелкими сосочками (сходство
с видами секции Niveae и Multifidae подрода Hypargyrium). Из других особен-
ностей следует отметить сидячие листочки (средний большей частью с клино-
видным основанием, иногда на черешочке) с (1) 2—3 (4) крупными длинными
210
Иостроватыми зубчиками с каждой стороны (верхушечный зубчик нередко пре-
Ц вышает соседние боковые); почти прямые, сильно выступающие снизу боковые
И Жилки, густо покрытые, как и черешки, полуприжатыми, несколько растопы-
1 ренными, прямыми, светлыми волосками; узколанцетные островатые травяни-
; i стые прилистники немногочисленных стеблевых листьев; цветоножки, как
1—3-цветковые боковые цветоносы, густо покрыты короткими извилистыми
। волосками с примесью более длинных прямых или искривленных, кверху
‘Направленных волосков, сильно удлиняющиеся при плодоношении; наружные
чашелистики равные или почти равные по длине внутренним, как и те (а также
и листья), волосистые, часто с обильной примесью коротких железок, уже
внутренних, наверху, как правило, притупленные или закругленные; пыль-
, пики обычно округло-яйцевидные, короткие, на коротких нитях; орешки со
слабо выступающими жилками.
Экологическая амплитуда Р. hyparctica в полосе гипоарктических тундр
довольно широка: различные варианты нивальных тундр и луговин, разрежен-
ная растительность приречных галечников, береговых обрывов, зарастающие
щебнистые осыпи, разнотравно-кустарничково-моховые и лишайниковые гор-
ные тундры, пятнистые сухие горные тундры каменистых и щебнистых вершин.
Общим для этих экотонов является обнаженность или неглубокое залегание
минерального субстрата, его умеренная или слабая выщелоченность, отсутствие
мощных органогенных подушек, формирующихся под гипоарктической ку-
старниково- или кустарничково-моховой олиготрофной растительностью. В по-
лосе арктических тундр (а в полосе гипоарктических тундр — в высотных ана-
логах арктических) с выпадением комплекса гипоарктических кустарничков
и низких кустарничков, резким снижением роли кочкообразующих осоковых,
уменьшением мощности торфянистых «подушек», повышением относительной
 площади пятен голого грунта активность Р. hyparctica (ее встречаемость и оби-
’ лие) существенно возрастает. Вид входит и в постоянное ядро высокоарктиче-
; ских флор как характерный компонент полигональных и пятнистых высоко-
! арктических тундр.
:	Широкой амплитуде толерантности Р. hyparctica соответствует большая мор-
фологическая пластичность. Наиболее полно охарактеризованный выше комп-
лекс признаков выявляется вблизи северных границ полосы гипоарктических
тундр и в полосе арктических тундр. Здесь растение образует крупные плотные
дерновинки; помимо главного стержневого корня, имеются придаточные корни
| на восходяще-ползучих веточках каудекса, достигающих длины 10 см; плот-
ность дерновинок поддерживается периодическим формированием новых мно-
голетних побегов из спящих почек. Листья более или менее густо опушены по
верхней и нижней поверхности, причем встречается форма с густым длинным,
иногда мягковатым, отстоящим опушением на листьях не только по жилкам,
но и между жилок; такие растения, в частности, очень обычны на о. Врангеля
(var. villosissima Jurtz.). Цветоносы обычно хорошо развиты, цветки нередко
одиночные, на сильно удлиненной при плодоношении цветоножке. Листочки
глубоко надрезаны на немногочисленные зубчики (до 5—7).
В полосе высокоарктических тундр формируются крупные подушки при
одновременном уменьшении размера побегов и листьев, цветоножки очень слабо
удлиняются при плодоношении,, листочки часто несут всего 3—5 зубчиков;
цветки обычно менее крупные.
Напротив, в полосе средних и южных гипоарктических тундр в общем со-
кращаются горизонтальные и увеличиваются вертикальные размеры дернови-
нок, уменьшаются густота и длина опушения, ослабляется антоциановая окра-
шенность чашечки и цветоносов; увеличивается среднее число зубчиков одного
листочка (до 3—4, редко 5 с каждой стороны), но уменьшается их длина. Однако
в горных тундрах, на приморских галечниках местами можно встретить и
типичную арктическую форму.
Наиболее своеобразны популяции нивальных тундр и луговин Чукотской
тундры, выделяющиеся небольшими дерновинками, головатыми (хотя и не ли-
шенными опушения по жилкам и краю) обратнояйцевидными листочкам, несу-
щими по 3—4 (5) коротких, часто притупленных зубчика с каждой стороны
(верхний нередко короче соседних боковых); средний листочек обычно на хо-
14*
211
рошо развитом черешочке. Прилистники стеблевых листьев часто широколаи- I
цетные, реснитчатые. Цветки обычно в числе 2—4 на цветоносном стебли, !
нередко слегка поникающие, некрупные, с неширокими лепестками. Наружи!,ш
чашелистики, как правило, заметно короче и уже внутренних, нередко они
продолговатые, притупленные. Нити тычинок обычно заметно длиннее столби
ков. Столбики почти не расширяются к основанию, лишены железистых со
сочков. Для подобных образцов имеется серия определений тетраплоидного
числа хромосом (2п=28) с Чукотки и одно из низовий Индигирки (для типовой
расы известны многочисленные подсчеты 2п=42 из разных частей ареала),
Из-за определенного морфологического сходства нивальной эколог^еографи
ческой расы Р. hyparctica с Р. gelida [согласно характеристике п/следней но
«Флоре СССР» (Юзепчук, цит. соч.)] чукотское растение определялось как
Р. gelida (Жукова и др., цит. соч.; Love & D. Love, 1. с.; Юрцев и др., 1979,
и др.), хотя по комплексу существенных признаков оно несомненно принадлежит
Р. agg. hyparctica и лишь с трудом может быть отделена от некоторых невм
сокоарктических форм Р. hyparctica (var. elatior). Так, в низовьях Лены и окрест
ностях бухты Тикси (ср.: Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 2(1)
на снежниках распространена отчасти сходная форма с небольшими дерни
винками и головатыми листьями (однако цветки чаще одиночные, листочки
с немногими крупными зубчиками), и лишь отдельные образцы сходны с чу
котской нивальной расой по форме листьев и зубчиков. С другой стороны,
на Чукотском полуострове, особенно вблизи Берингова пролива обычна сравни
тельно рослая форма с 2—4-цветковыми цветоносами и иногда обратнояйцевид- .
ными листочками (средний на явственной ножке) с довольно короткими зубчи-
ками; однако опушение листьев сравнительно густое (снизу преимущественно
по жилкам), наружные чашелистики крупные, цветоножки при цветении корот-
кие, но в период плодоношения сильно удлиняются. Именно такое растении s
изображено в сводке Хультена (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 613), сходны» |
образцы известны и из приатлантических районов Северной Америки (Ll'3 1
и обычно определяются американскими авторами как var. elatior (Abroni.) j
Fern. Тем не менее мы сочли возможным выделить чукотские нивальные тетра-
плоидные растения из остального материала по Р. hyparctica s. str. в качество |
подвида ssp. nivicola Jurtz. et Petrovsky, сознавая, что дальнейшие кариосисто-
матические исследования массового материала по Р. hyparctica ssp. hyparctica
могут привести к выделению и ряда других мелких таксонов в пределах данного
агрегата. Для арктической Канады известно еще одно число хромосом 2п=4!1
(по: Love & D. Love, цит. соч.). Имеется единственный подсчет 2п=28 и дли
сильноопушенного растения с о. Врангеля (П. Г. Жукова, личное сообщение).
Р. hyparctica Malte (1. с.) описана с о. Элсмир (Craig Harbour) и, судя по опи-
санию, представляет (вопреки своему гипоарктическому названию!) высоко-
арктический тип с длинным, густым, оттопыренным, несваливающимся опуше-
нием листьев и черешков, более острыми и длинными зубчиками, слабо удли-
няющимися при плодах цветоножками, менее крупными цветками, более узкими
островатыми наружными чашелистиками. Этот тип противопоставлялся автором
вида низкоарктической Р. emarginata Pursh, описанной с побережий п-ова Лаб-
радор и соответствующей Р. emarginata var. elatior Abrom. (последний автор
ошибочно принимал за var. typica высокоарктическую форму Р. emarginata),
Название Р. emarginata Pursh является поздним гомонимом по отношению
к Р. emarginata Desf. (одному из синонимов Р. sterilis L.).
Описанное недавно с гольцов в верховьях Омолона подушковидное горной
растение Р. pulviniformis Khokhr. примыкает к комплексу Р. agg. hyparctica
и внешне сходно с образцами ssp. hyparctica из сухих горных тундр (в том число
с var. villosissima с о. Врангеля), в частности подушковидной формой роста,
глубоким расчленением листочков на немногочисленные острые зубчики.
Сближение этого вида с Р. asperrima Turcz. из секции Rivales подрода Нураг*
gyrium (Хохряков в Бот. журн. 65, 9; он же, Фл. Магад. обл., Розоцв. — Бобов,
18) лишено серьезных оснований: своеобразные бугорковидные выступы по-
верхности листьев и чашелистиков в основании жестковатых оттопыренных
волосков очень часто встречаются у видов секции Аигеае, в том числе у Р. hy>
parctica, Р. gelida., Р. Crantzii — особенно хорошо заметны у этих видов они
.212
Ира чашелистиках. Все же Р. pulviniformis вполне можно отличить от Р. hypar-
на видовом уровне благодаря рыхлому жестковатому оттоныренному опу-
I [Ионию черешков а пластинок глубоко надрезанных листочков и заметно более
Длинным столбикам (чаще всего от 1.0 до 1.1 мм длины); к основанию они обычно
расширены и здесь иногда с клейкими сосочками. Этот вид довольно широко
распространен в континентальном секторе Чукотской тундры в сухих щебни-
ФГНх горных тундрах и после большого перерыва (вероятно, частично объясни-
мого недостаточной флористической изученностью субарктических нагорий
Якутии) появляется на гористом побережье бухты Тикси, Центральном Тай-
мыре и в горах Путорана. Наряду (а иногда и бок о бок) с ним в щебнистых гор-
ных тундрах Чукотки произрастает сходное по облику растение, отличающееся
более тонким, мягким и длинным опушением листьев и цветоносов, под которым
КН нижней стороне листочков скрывается негустой войлочек; пластинки лис-
точков обычно надрезаны несколько менее глубоко; зубчики в среднем более
Многочисленные, параллельно направленные (а не расставленные вееровидно);
цголбики пестиков сходной длины с таковыми Р. pulviniformis, но сильнее рас-
ширены к основанию и здесь обычно с более крупными железистыми сосочками.
Сходные сборы известны с о. Врангеля (гора Тундровая) и из низовий Лены.
1)го растение, уже давно намеченное к описанию как Р. tschukotica Jurtz. et
Petrovsky1 (Юрцев и др., Обз. раст. Чук. П), —несомненно гибридогенный
, иид (F. pulviniformis^.? Р. uniflora из секции Niveae). Настоятельно требуется
I мриосистематическое изучение Р. tschukotica [приводимые для последней
2п=42, 49 и 56 (Петровский, Жукова в Бот. журн. 66, 3, 382) относятся к об-
разцам Р. pulviniformis], азиатским популяциям Р. uniflora свойственно
211=28 — число, известное и у Р. agg. hyparctica. К тесному родству Р. hypar-
t’lica иногда причисляют и Р. папа Willd. ex Schlecht., описанную с Алеутских
; островов; согласно Хультену (Hulten, Fl. Al. VI, 1016; ej., Circump. pl. II, 20),
: опа представляет карликовую расу (подвид или даже разновидность) Р. hy-
! parctica с сильно опушенными листьями, распространенную на Алеутских ост-
I ровах, островах Берингова моря и в западных высокогорьях Америки; тот же
таксон Б. А. Федченко (Fedtschenko, Fl. II. Command. 53) и В. Н. Васильев
I (Фл. Команд, остр. 127 — под названием Р. emarginata Pursh) приводят для
| командорских островов. Однако голотип Р. папа, любезно присланный для
j изучения из Праги Сояком, имеет очень длинные (около 1.3 мм длины), тонкие
столбики пестика и округлые листочки, напоминающие таковые Р. stolonifeKa
' Lehm.; это растение не принадлежит Р. agg. hyparctica, хотя и может оказаться
до гибридом (например, с Р. fragiformis). Серия же образцов, собранная на о. Бе-
ринга 27 VII 1929 Е. А. Кордаковым и ошибочно отождествленная В. Н. Ва-
сильевым с Р. папа Willd., действительно примыкает к Р. agg. hyparctica'.
сто миниатюрные, плотнодернистые, почти не опушенные растения с коротко-
реснитчатыми листьями и очень короткими столбиками [Р. Beringii Jurtz.
(in Addenda, n° 20)]. К общему, хотя и более отдаленному родству Р. hypar-
ctica, возможно, принадлежит диплоидная Р. elegans с ее короткими столбиками
пестика и многорядноспиральным расположением листьев розеточных побегов;
судя по общей конфигурации ареала Р. elegans, этот древнегольцбвый тип мог
сформироваться в южной части Верхояно-Колымской горной страны к югу
и юго-западу от первичного ареала предка Р. hyparctica Malte.2
Приведенные сведения о географии и таксономии Р. agg. hyparctica застав-
ляют искать первичную область формирования данной группы на приберингий-
ских территориях Северо-Восточной Азии, где этот комплекс в настоящее время
дифференцирован наиболее сложно и включает разнообразные взаимозамеща-
ющие экологические типы. Мезофильная тетраплоидная ssp. nivicola по сово-
купности признаков, вероятно, наиболее близка к исходной форме группы.
1 Впрочем, до настоящей обработки это название распространялось и на образцы Р. pul-
viniformis Khokhr., хотя в качестве типа было избрано растение Р. tschukotica s. str.
2 На Алтае Р. elegans замещена особым видом Р. Sapozhnikova Kurbats., также мелко-
цветковым, но лишенным обильных железок на листьях и чашелистиках и с неглубоко над-
резанными листочками; этот вид ранее отождествляли с Р. elegans или же считали ее гибри-
дом с Р. gelida, хотя ясные признаки североазиатской расы Р. gelida у данного растения
отсутствуют.
213
38a. Potentilla hyparctica Мп I III
ssp. hyparctica.	1
К типовой расеотносятся no'i ’
ти все цитаты и синонимы, при но !
денные выше при виде, кромм
«Р. gelida auct.». Тальке охарпи
теризованы распространение, эко
логия и изменчивость данною
подвида, объединяющего HeCKOJii.hu
экотипов с нетождественной ген
графией и, возможно, несколько
кариорас (основная 2п=42). Ниц
более сложно дифференцироппи
морфологически и экологически
материал из «азиатской Берингии»,
где, кроме того, встречается н
второй (тетраплоидный) подвид,
а также тетраплоидная карпе
раса типового подвида (о. Брин
геля).
Советская Арктика. Северипн
оконечность п-ова Канин; Земли
Франца-Иосифа, Северный и Юио
ный острова Новой Земли; при ни !
дится для о. Вайгач; Пай-Xoil, 
Карская тундра, Полярный Урал|,
о. Белый, Ямал, Гыданский полу*)
остров, побережье Енисейского ни-
лива, Диксон, Таймыр, Северлац;
Земля, п-ов Хара-Тумус, о. Б. !><•>|
гичев, Анабарская тундра (Card
кылах), низовья Оленека и Левы/
кряж Чекановского, Хараула.\ |
ские горы, побережье бухты Тикси
и губы Буор-Хая, Новосибирские
острова, мыс Св. Нос, низовки
Индигирки, Чукочьей и Колымы,
Медвежьи острова; о. Айон, север
Анюйского и Анадырского наго-
рий, побережье Чаунской губы,
Чукотское нагорье, о. Врангеля;
Чукотский полуостров, о-ва Ари
камчечен, Итыгран, Ратманова;
низовья Анадыря (редко); севере
восточная оконечность Корякского
нагорья. (Карта 78).
Зарубежная Арктика. Арк г и
ческая Аляска (о-ва Крузенштерна,
Св. Лаврентия, Св. Матвея, Пу
нивак; западное материковое но
бережье, хр. Брукса и арктичо
ский склон вплоть до побережья);
Канадский Арктический архипе.пи'
и арктическое побережье Цент
ральной Канады; п-ов Лабрадор;
Западная, Северная, Восточная и
Юго-Восточная Гренландия; Шпиц
берген.
Вне Арктики. Высокогорья
шведской Лапландии (горы Stalo
214
IjokkoH Jeknaffo); Приполярный Урал (верховья р. Хасею и гора Сабля); плато
Путорана (северные и восточные районы); Верхояно-Колымская горная страна
(спорадически); о-ва Прибылова, горы п-ова Аляска, Кускоквимские горы, вы-
сокогорья притихоокеанских Кордильер на юг до границы Канады и США,;
ЦОрховья Юкона, горы Маккензи; район зал. Джеймса (южный выступ Гудзо-
нова залива); атлантическое побережье Канады (горы п-ова Гаспе и юго-
Носточный угол п-ова Лабрадор).
38b. Potentilla hyparctica Malte ssp. nivicola Jurtz. et Petrovsky in Addenda
(1984) n° 12.
P. hyparctica Malte s. 1. — Жукова и др. в Бот. журн. 62, 2, 231.
Р. gelida auct. non С. А. Меу. — Жукова и др. в Бот. журн. 58, 9, 1335;
Love & В. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 335; Жукова, Петровский в Бот. журн.
01, 7, 966 (s. 1.); они же в Бот. журн. 62, 8, 1218; Юрцев и др., Обз. раст. Чук.
II, 78 (s. 1.); Жукова в Бот. журн. 65, 1, 56 (s. 1.); Петровский, Жукова в Бот.
Журн. 66, 3, 383; Заславская, Фл. Анюйск. нагорья, 86 (s. 1.).
Преимущественно охотско-чукотский метаарктический подвид (нивальная
титраплоидная эколого-географическая раса); сходные по форме роста и слабой
оцугаенности листьев популяции известны со снежников арктической Якутии
!пизовья Оленека, Лены, побережья бухты Тикси), однако по другим признакам
обычно одноцветковым цветоносам, расчлененности листочков, размерам и
)орме наружных чашелистиков) они ближе к невысокоарктическим формам ssp.
yparctica. Ssp. nivicola явно преобладает в наших сборах из разных частей бас-
сейна Анадыря и Анадырского лимана (Золотой хребет) над редкой здесь ssp.
hyparctica; та же картина в районе охотско-колымского водораздела (Колымское
дагорье); еще южнее, на охотско-алданском водоразделе (на хр. Геран к северу
от хр. Джугджур) С. Д. Шлотгауэр в 1977 г. собрала только ssp. nivicola.
Ssp. nivicola растет в местах зимнего накопления и позднего схода снега —
II нижних частях склонов, у их подножий, вдоль горных ручьев — в нивальных
луговинах и луговинных тундрах (до микропояса хионофитов). Приуроченность
К охотско-берингийской окраине Северной Ангариды и к нивальным экотонам
(служившим первичными очагами формирования альпийских экосистем при
поднятии гор), более южный ареал, морфологические особенности расы и низкое
Число хромосом позволяют предполагать, что ssp. nivicola ближе остальных
форм Р. agg. hyparctica к предковому типу всего данного комплекса. В централь-
ных, восточных и южных районах Чукотской тундры, где зимой преобладают
северные и восточные ветры, а снег интенсивнее накапливается на лучше про-
греваемых летом южных и западных склонах, ssp. nivicola становится более
обычным растением, нежели в умеренно малоснежных западных районах; редка
она и на о. Врангеля.
Советская Арктика. Приморская низменность Восточной Якутии (Шанд-
рин); север Анюйского и Анадырского нагорий, Чукотское нагорье, о. Врангеля
(редко); Чукотский полуостров; низовья Анадыря (часто); Корякское нагорье
(пос. Беринговский). Сходные, но не вполне типичные формы — в низовьях
Оленека, Лены и на побережье бухты Тикси. (Карта 79).
В зарубежной Арктике не известна.
Вне Арктики. Колымское нагорье (охотско-колымский водораздел); север-
ная часть алдано-охотского водораздела (хр. Геран).
39.	Potentilla pulviniformis Khokhr. в Бот. журн. 65, 9 (1980) 1254; Хохря-
ков, Фл. Магад. обл., Розоцв. — Бобов. 18.
Р. tschukotica auct. non Jurtz. et Petrovsky (quoad typ.) — Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II (1979) 78, р. р. (nom. nud.); Заславская, Фл. Анюйск. на-
горья, 88, р. min. р. (пот. nud.); Петровский, Жукова в Бот. журн.
66, 3, 382 (nom. nud.).
Ic.: Хохряков в Бот. журн. 65, 9, 1255, рис. 2 (фотография изотипа).
Восточносибирский метаарктический (преимущественно чукотский арктиче-
ский) горнотундровый вид, характерный обитатель сухих щебнистых вершин,
выступов горных террас, зарастающих щебнистых осыпей, сложенных некарбо-
патными породами. Редко может быть встречен в песчано-галечниковой пойме
215
горных рек. Пбдушкбвйднбё горное растение с мощным стержневым корнем И
компактным разветвленным каудексом, веточки которого, одетые плотным фут-
ляром отмерших буро-коричневых прилистников и черешков, глубоко втяги*
ваются в субстрат сокращением главного корня. При росте на подвижном щебни
(с мелкоземом) при основании крупных ответвлений каудекса образуется по
одному мощному придаточному корню, что со временем приводит к замещении!
главного корня придаточными.
Основное отличие Р. pulviniformis от горных и высокоарктических подушка»
видных экотипов Р. hyparctica — более длинное (часто и более жесткое), отто
Карта 79. Распространение Potentilla hyparctica ssp. nivicola Jurtz. et Petrovsky.
пырейное, обычно рыхловатое опушение листьев (многие волоски, особенно па
сильно выступающих снизу утолщенных жилках, сидят на бугорковидных вы-
ростах поверхности) и заметно более длинные столбики пестиков, чаще всего
1.0—1.1 мм длины (от 0.8 до 1.3 мм), лишь немного короче орешков. Листья
имеют некоторое внешнее сходство с листьями Р. biflora. Листочки глубоко
(средний до середины) надрезаны на немногочисленные островатые зубчики,
сидячие, средний — широко-обратноланцетный, клиновидный, с 3—5 (7) почти
равными, вееровидно расставленными зубчиками; края обычно слегка завернуты
книзу. Железки на пластинках листа и черешках малозаметные, малочисленные,
или чаще отсутствуют. Наружные чашелистики обычно узколанцетные, острые,
как и внутренние, а также кончики листьев, окрашены антоцианом. Цветоножки
покрыты очень рыхлым войлочком с примесью направленных кверху прямых
волосков. Лепестки широко-обратнояйцевидные.
Р. pulviniformis — древний гольцовый элемент флоры нагорий Чукотки
(в основном ее континентального сектора). Типовое местонахождение вида на
гольцах в бассейне Омолона (р. Авландя, приток р. Кегали) далеко отстоит от
основной (чукотской) части ареала; чукотские популяции наиболее значительно
216
ЮТЛйчаются от Р. hyparctica, комплексом признаков (см. выше). Не вполне типич-
ные формы Р. pulviniformis (возможно, несущие следы гибридизации с Р. hypar-
Slica) обнаружены мною в прежних сборах с южных склонов гор Бырранга
Вблизи Таймырского озера, с плато Путорана (бассейн Котуя) и из окрестностей
вухты Тикси.
В прежних работах мы не отличали чукотские образцы Р. pulviniformis
другого растения (иногда растущего бок о бок с первым), объединяя тот и
другой таксоны под названием «.Potentilla tschukotica» и противопоставляя их
Г, hyparctica. В этой обработке Р. tschukotica трактуется более узко, в соответст-
вии с первоначально избранным типом, как гибридогенный вид, наиболее веро-
ятно, Р. pulviniformisy^P. uniflora из секции Niveae. Опубликованные ранее
(Петровский, Жукова, цит. соч.) для Р. tschukotica хромосомные числа 2п=42
ДЛЯ 2 образцов с Анюйского нагорья (близ прииска Безымянного к северу
пт дос. Билибино), 56 — для образца с Анадырского плоскогорья из верховьев
р, Комариной и 49 — для образца с о. Врангеля (побережье бухты Сомнитель-
ной) принадлежат в действительности к Р. pulviniformis'Этот вид наиболее обы-
чаи в Чукотском нагорье, проникая на Анюйское с северо-востока (3 пункта).
Оголенные щебнистые и каменистые вершины — один из древнейших пер-
вичных типов высокогорных экотопов, на которых вид мог сформироваться еще
Н конце неогена в рамках таежной горной страны с новообразующимися и рас-
ширяющимися гольцовыми массивами (на фоне усиления орогенных процессов
It общего похолодания климата). В частности, более длинные, чем у остальных
форм Р. agg. hyparctica, столбики пестиков Р. pulviniformis могли быть унасле-
дованы от общего предка всей группы. По длине они ближе к таковым Р. gelida,
НО по форме (обычно расширенной к основанию и здесь нередко с железистыми
сосочками) более сходны с гинецеем Р. hyparctica и растений подрода Hypargy-
rlum. Определенное сходство с высокогорными видами секции Niveae (особенно
С Р. uniflora Ledeb.) можно объяснить конвергенцией; оно касается жизненной
формы, характера расчленения листьев, отчасти опушения, формы чашелисти-
ков, наличия железистых бугорков у основания столбика. Пазушные цветонос-
ные побеги Р. pulviniformis несут 1—3 (4) цветка на сильно удлиняющихся
цветоножках.
Сближение А. П. Хохряковым (цит. соч.) Р. pulviniformis с Р. asperrima
Turcz. из секции Rivales подрода Hypargyrium представляется необоснованным:
почти колючие, щетинистые волоски Р. asperrima резко отличаются от опушения
Р. pulviniformis, а бугорки при основании волосков часто встречаются и у видов
секции Аигеае (особенно на чашелистиках). Р. asperrima выделяется также оби-
лием клейких железистых волосков на листьях и стеблях.
Советская Арктика. Таймыр (северное побережье оз. Таймыр); побережье
бухты Тикси; северо-восток Анюйского и север Анадырского нагорий (редко),
Чукотское нагорье, о. Врангеля (бухта Сомнительная); Чукотский полуостров
(верховья р. Ионивеем). (Карта 74, 2).
В зарубежной Арктике не известна.
Вне Арктики. Плато Путорана (бассейн Котуя, редко); северо-восток Ко-
лымского нагорья (р. Авландя — тип вида).
40.	Potentilla tschukotica Jurtz. et Petrovsky in Addenda (1984) n° 13; Юр-
цов и др., Обз. раст. Чук. II (1979), р. р. (nom. nud.); Заславская, Фл. Анюйск.
нагорья, 88, р. р. (пот. nud.).
Восточносибирский (включая весь континентальный сектор Чукотской
тундры) арктический горный вид гибридного происхождения (Р. pulvinifor-
inisX?P. uniflora-, предполагаемые родители принадлежат секции Аигеае из
подрода Potentilla и секции Niveae из подрода Hypargyrium)-, по диагностическим
признакам — наличию рыхлого войлочка на нижней стороне пластинок всех
или части листьев, характеру столбиков пестиков — данный таксон должен быть
отнесен к секции Niveae. По своей экологии, внешнему облику и отчасти распро-
странению он сходен с Р. pulviniformis. В 2 пунктах Р. tschukotica и Р. pulvini-
formis были собраны растущими в смеси: близ оз. Тытыль (восточная окраина
Анюйского нагорья) и близ прииска Безымянного к северу от пос. Билибино
(в центре того же нагорья); поблизости один от другого они собраны в верховьях
217
р. Комариной на севере Анн»
дырского плоскогорья и в окри
стностях бухты Тикси. Даж»
при совместном произрастании
в одинаковых условиях все об
разцы Р. tschukotica хорошо
отличаются от Р. pulviniformh
присутствием более или мене»
обильного войлочка на нижней
стороне листьев (особенно пояд
ней сезонной их генерации),
просвечивающего сквозь рыхлой
1И0Л — в сухих горных тундрах и несомкнутых группировках петрофильных
fpUB.
По характеру опушения листьев и некоторым другим признакам Р. tschu-
hitica обнаруживает определенное сходство с Р. evestita Th. Wolf и Р. jacutica
juz. (из секции Niveae), возможно, также гибридогенными таксонами, соединяю-
щими признаки секций Аигеае и Niveae.
Советская Арктика. Кряж Чекановского (на гористом левобережье Оле-
|8Кской протоки р. Лены), низовье Лены (горное правобережье), побережье
Пухты Тикси, губы Буор-Хая; север Анюйского и Анадырского нагорий, Чу-
котское нагорье (на восток до среднего течения Амгуэмы), о. Врангеля (гора
Тундровая). (Карта 80, /).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известна.
оттопыренное длинное опуши
ние — более мягкое и длинное,
чем у Р. pulviniformis (железп
стые мелкие волоски на листьях
также отсутствуют или мало
численны). Столбики пестиков
у обоих таксонов сходной длины,
но у Р. tschukotica они обычно
более крепкие, сильнее утол
щенные в нижней части и здесь
с железистыми сосочками. Ср»'
динный листочек- розеточных
листьев нередко на черешочко,
обычно плавно расширяющийсн
из клиновидного основания,
с более многочисленными (5—9),
перистыми, почти параллель
ными друг другу зубчиками,
в среднем равными трети длинц
пластинки. Войлочек нередко
переходит и на верхнюю часть
черешка. Цветоножки обычно
более плотно одеты войлочком,
почти без прямых волосков.
В Анюйском нагорье можно
встретить более рослые расти
ния с некрупными (1.1—1.3 см
в диаметре) цветками и узкими
наружными чашелистиками,
нельзя исключить, что «роди
тель» из секции Niveae у них но
Р. uniflora, а Р. nivea s. 1. В цо
лом имеющийся материал ио
Р. tschukotica менее однороден,
чем по Р. pulviniformis, что от
части можно объяснить продол
жающейся интрогрессивной гиб
ридизацией с родительскими
формами.
Р. tschukotica в Арктике рас
пространена несколько уже,
чем Р. pulviniformis: от низовий
Лены (кряж Чекановского, Ха
раулахские горы) до о. Врангеля
и перешейка Чукотского полу
острова. Как и последняя, рас
тет на щебнистых вершинах и
склонах, также у подножий
41.	Potentilla gelida С. A. Mey., Index plant. Cauc. Gasp. (1831) 167; Lede-
bour, Fl. ross. II, 59; Th. Wolf, Monogr. Potent. 535, p. p.; Крылов, Фл. Зап.
Оиб. VII, 1520; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 178; Говорухин, Фл. Урала, 334;
Юзепчук во Фл. СССР X, 199; Опред. раст. Коми, 223; Караваев, Конец, фл.
Як. 126, р. шах. р.; Игошина, Фл. Урала, 190; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята,
ОВ; Малышев, Опред. высокогор. раст. Ю. Сиб. 169; Петроченко во Фл. Станов.
Ицгорья, 108, карта 211; Хохряков, Юрцев, Фл. Ольск. плато, 67; Караваев
8 Опред. раст. Як. 323, р. шах. р.; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР
111, 127, карта 188; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099 («cf. gelida»)' Хох-
ряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 25; Иванова во Фл. Путорана, 73, карта
Ц. 138; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 88, карта 318; Шлотгауэр, Фл. Зап.
Приохотья, 81; Куваев, Распр. раст. Путорана, 104; Пешкова во Фл. Ц. Сиб.
II, 565, карта 771; Черепанов, Раст. СССР, 439; Хохряков, Фл. Магад. обл.,
Розоцв.—Бобов. 15, р. р.; Грубов, Опред. раст. Монг. 146.
?Р. alpestris var. gelidiformis Th. Wolf, 1. c. (1908) 554.
P. hyparctica auct. non Malte — ?Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч.
рбл. 172.
1с.: Фл. СССР X, табл. XV, 7; Грубов, цит. соч., табл. LXXIV, 346.
Азиатский вид с аркто-альпийским типом распространения в западной части
Своего обширного ареала (приуральско-кавказско-среднеазиатско-алтайской)
И гипоаркто-альпийским — в основной (восточносибирской-северомонгольской).
Типическая раса, свойственная высокогорьям Кавказа, характеризуется обрат-
цояйцевидными листочками, глубоко разделенными на тупые, наверху закру-
гленные доли (по характеру расчленения листья напоминают виды рода Aquile-
ц1,а или Callianthemum), широкими тупыми прилистниками стеблевых листьев,
Ийцевидными, обычно тупыми наружными чашелистиками, значительно более
короткими, чем треугольно-яйцевидные внутренние, широко-обратносердце-
пидными лепестками. В высокогорьях Северной и севера Центральной Азии,
'гпкже Восточного Казахстана распространена другая раса, сходная по очерта-
нию листочков и их зубчиков с многими формами Р. Crantzii (Crantz) Beck ex
Fritsch, имеющей, однако, пятерные листья. Как Р. alpestris var. gelidiformis
Th. Wolf были описаны растения с пятерными листьями из китайского Тянь-
Шаня и Алтая, переходные между Р. Crantzii и Р. gelida, возможно гибридные.
Североазиатская раса заслуживает трактовки в качестве особого подвида —
Hsp. boreo-asiatica Jurtz. et Kamel. Именно эта раса и представлена в области
нашей «Флоры» — на Полярном Урале, востоке Болыпеземельской тундры,
Пай-Хое, Ямале, Гыданском полуострове, в низовьях Енисея, под Норильском,
п бассейне Пясины (верховья, на север до устья р. Агапы) и затем, после боль-
шого перерыва, в подзоне крупных стлаников на крайнем северо-востоке СССР
(бассейн Великой, Корякское нагорье и побережье, бассейны рек Пенжины,
Парень, Гижиги, п-ов Тайгонос). Эти разобщенные участки представляют се-
верные выступы более монолитной (однако также не непрерывной!) гипоаркти-
ческой горной части ареала (горы Путорана и другие участки Среднесибирского
плато; Верхоянский хребет; горы Охотского побережья и Колымского нагорья,
п-ов Камчатка), где растение произрастает от альпийского пояса до лесного.
Наиболее сплошной является южносибирская часть ареала — от Алтая и Куз-
нецкого Алатау через Тувинское нагорье, Саяны, Хамар-Дабан, Становое на-
218
219
горье, Становой хребет до северных хребтов бассейна Амура (вместес соседними
хребтами Северной Монголии). Ssp. boreo-asiatica отличается от ssp. gelida ши-
роко-обратноланцетными листочками с крупными островатыми зубчиками,
островатыми яйцевидно-ланцетными прилистниками стеблевых листьев, про-
долговатыми или продолговато-ланцетными, обычно островатыми наружными
чашелистиками, иногда почти равными внутренним, но чаще заметно болео
короткими, наконец, менее широкими лепестками, у северных популяций почти
всегда продолговато-обратносердцевидными.
Популяции из хр. Сунтар-Хаята и соседних районов Верхоянского хребта
отличаются от большинства образцов ssp. boreo-asiatica более округлыми (об-
ратнояйцевидными в очертании) листочками с обычно притупленными,
короткими зубчиками, более широкими прилистниками стеблевых листьеп,
узкояйцевидными наружными чашелистиками и более короткими столбиками
(около 1 мм длины); они трактуются мною как особый, третий подвид — ssp.
boreo-jacutica Jurtz. [in Addenda (1984) n° 15]. Ssp. boreo-asiatica, вероятно,
ближе к исходному типу всего цикл а форм, нежели ssp. gelida, в байкальской
Сибири для нее установлено тетраплоидное число хромосом 2п=28 (Пешкова,
цит. соч). Можно предположить, что первоначальное формирование вида про-
исходило в Алтае-Саянской горной области в условиях альпийского пояса,
а проникновение его на север имело место в ледниковые эпохи вдоль подножия
горных ледников и в периоды разрушения ледниковых покровов. Вид до сих
пор нигде не найден на непокрывавшихся ледниками пространствах севера
Ангариды и Берингии, служивших ареной развития другой группы видон
секции Aureae — Р. agg. hyparctica. Все прежние указания Р. gelida для Чу-
котской тундры (Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. ff. 335; Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II, 78, и др.) относятся к нивальной тетраплоидной расе
Р. hyparctica ssp. nivicola Jurtz. et Petrovsky, имеющей известное сходство
с североякутской расой Р. gelida в очертаниях и характере зубчиков листочков,
их слабом опушении и т. д.; однако она четко отличается от всех форм Р. agg.
gelida укороченными толстыми веточками каудекса со спиральным (2 /5) листо-
расположением и очень короткими столбиками завязи (0.5—0.8 мм длины),
всегда значительно короче зрелых орешков; последние более или менее гладкие,
без сильно выступающих жилок. У формР. gelida s. 1. корневища ползучие, тон-
коватые, с двурядным листорасположением, столбики свыше 1 мм длины (обы-
чно 1.2 мм и более), в среднем равные зрелому орешку.
41а. Potentilla gelida С. А. Меу. ssp. boreo-asiatica Jurtz. et Kamel, in Ad
denda (1984) n° 14.
На Полярном Урале и в соседних районах Р. gelida ssp. boreo-asiatica растет
в разнотравных тундровых луговинах хорошо дренированных, зимой доста-
точно укрытых снегом склонов у снежвиков, на каменистых вершинах — в ред-
котравных, травянисто-моховых и травянисто-ивнячково-моховых тундрах —
встречается также у подножий скальных выходов. На разнотравных луговинах,
в луговинных тундрах, разнотравных ивняках хорошо дренированных склонов
(ближе к их подножиям) вид произрастает также на п-овах Ямал и Гыдан, где
его распространение ограничено полосой гипоарктических тундр. На приенисей-
ском Севере и плато Путорана вид местами очень обычен в долинных и при-
озерных травянистых и травяно-моховых ерниках и ивняках, разнотравных лу-
говинах, у снежников и ручьев на влажных скалах, в горных лиственничных
редколесьях. В подзоне крупных стлаников, например в северной части Коряк-
ского нагорья (хр. Кэнкэрзн и его северное подножие), он очень обычен в сырых
эвтрофных разнотравно-ивнячковых нивальных тундровых луговинах вдоль
временных водотоков высокой поймы, у ручьев, снежников.
Советская Арктика. Восток Болыпеземельской тундры, Полярный Урал,
Пай-Хой, о. Вайгач, Ямал, Гыдан, низовья Енисея, восточное побережье Ени-
сейской губы (Рагозинка), Норильская лесотундра, Западный Таймыр (верхнее
течение р. Пясины до устья Агапы); бассейны рек Великая, Пенжина, Парень
и Гижига, п-ов Тайгонос, Корякское нагорье и побережье. (Карта 80, 2).
В зарубежной Арктике отсутствует.
220
Вне Арктики. Приполярный и Северный Урал; Алтай, Кузнецкий Алатау*
Саур, Тарбагатай, Тянь-Шань; Тувинское нагорье, Саяны; горы Северной Мон-
голии (Монгольский и Гобийский Алтай, Хангай, Хэнтэй); плато Путорана;.
Хр. Хамар-Дабан, Становое нагорье, Становой хребет, высокогорья к северу от
Низовий Амура; хр. Джугджур, Колымское нагорье, охотско-омолонский водо-
раздел, Камчатка. На Верхоянском хребте и хр. Сунтар-Хаята — ssp. boreo-
Jacutica (карта 80, 3); на Кавказе — ssp. gelida.
Прежние указания вида для Норвегии, вероятно, относятся к гибридоген-
Ному растению Р. Crantzily. gelida (=P.Xscandica Sojak), имеющему почти
Всегда наряду с тройчатыми также четверные и пятерные пальчатые листья.
От типичных форм Р. Crantzii эти образцы, как правило, отличаются также более
тонкими цветоносами, более коротким и редким опушением черешков и ли-
стьев, густым, почти курчавым опушением цветоножек с незначительной при-
месью более длинных, вверх направленных волосков. Такие образцы можно
Встретить на Мурманском побережье, в Хибинах, на п-ове Канин, востоке Боль-
Шеземельской тундры, Полярном Урале — в значительной степени за пределами
Современного ареала Р. gelida. Впрочем, образцы ssp. boreo-asiatica с отдельными
Четверными листочками встречаются и в отдаленных частях ее ареала (за преде-
лами ареала Р. Crantzii) — на крайнем северо-востоке СССР, Восточном Саяне,.
Тувинском нагорье.
42.	Potentilla Crantzii (Crantz) Beck [in Fl. Nied. Ost. (1892) 760, pro syn.]
ex Fritsch, Exkursionfl. Osterr. (1897) 295; Lindman, Svensk fanerogamfl. 327
(cum auct. comb. Lindm.); Юзепчук во Фл. СССР X, 202 (cum auct. comb.
G. Beck); Hulten, Amphi-Atl. pl., map 27; ej., Atlas, map 1015; Porsild, Ill.
fl. Arct. Arch. 112, map 225; Jorgensen & al., Flow. pl. Greenl. 83; Юзепчук
во Фл. Мурм. IV, 80, карта 31; Опред. раст. Коми, 224; Polunin, Circump. Arct.
fl. 276; Meusel & al., Vergleich. Chorolog. 355, Karten, 216; Игошина, Фл. Урала*
190; Bocher & al., Fl. Greenl. 58; Малышев, Опред. высокогор. раст. Ю. Сиб.
170; Ball & al. in Fl. europ. 2, 44; Love, Isl. Ferdafl. 280; Lid, Norsk & Svensk fl.
425; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 336; Кобелева во Фл. сев.-вост.
европ. ч. СССР III, 128, карта 189; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 88,.
карта 316; Ronning, Svalb. fl. 68; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 563; Черепанов,
Раст. СССР, 439; Сояк в Спис. раст. Герб. фл. СССР, п° 5472.
Fragaria Crantzii Crantz, Inst, rei herb. II (1766) 178.
F. villosa Crantz, Stirp. Austr., ed. 2 (1769) 75.
Potentilla salisburgensis Haenke in Jacq., Collect. II (1788) 68; Ledebour, FL
toss. II, 55; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 32.
P. maculata Pour, in Mem. Acad. Toul. Ill (1788) 326.
P. alpestris Hall. f. in Ser., Mus. Helvet. I (1818) 53; Th. Wolf, Monogr..
Potent. 541; Lynge, Vase. pl. N. Z. 63, Pl. IX, 4-, Андреев, Мат. фл. Канина, 179,
р. max. р.; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1521.
Р. Friesiana Lange, Consp. fl. Groenl. I (1880) 9.
P. villosa (Crantz) Zimm., Europ. Art. Potent. (1884) 25. — Non P. villosa
Pall. (1814).
P. Levieri Siegfl. et Keller in Englers bot. Jahrb. XIV (1892) 511.
P. verna L., nomen ambig. — Ledebour, 1. c., 55, p. p.
Ic: Фл. СССР X, табл. XV, 2; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 45, b; Polunin,
Circump. Arct. fl., fig. p. 274; Фл. Мурм. IV, табл. XXV; Bocher & al., Fl.
Greenl., fig. 8. b; Love, Isl. Ferdafl., fig. 340; Ronning, 1. c., fig. 30, a.
Амфиатлантический вид, традиционно рассматриваемый в качестве аркто-
альпийского по своему зональному типу распространения, вероятно вследствие
наибольшей повсеместности вида именно в полосе гипоарктических тундр и
в высокогорьях Европы; однако если учесть очень широкое захождение вида
в лесную зону (до полосы хвойно-широколиственных лесов на юге Фенноскан-
Дии и в Прибалтике), а южнее — в лесной пояс гор, было бы вполне оправдано
отнесение вида к категории гипоаркто-монтанных растений* В Гренландии и
в приатлантическом секторе Северной Америки (в основном побережья п-ова
Лабрадор) Р. Crantzii ведет себя как низкоарктический вид, подобно многим
другим амфиатлантическим растениям; его проникновение в Америку из Ев-
221
ропы, по-видимому, произошло южным путем (через Исландию). Наиболее
далеко к северу данный таксон продвинулся на Шпицбергене («оазис» Исфьорда)
и Новой Земле (до южной части Северного острова), вероятно уже в послелед-
никовье. Вообще, ареал его в основном приурочен к области интенсивного раз-
вития плейстоценовых оледенений: естественно предположить, что вид был ха-
рактерным компонентом южных перигляциальных флор и активно участвовал
в заселении освобожденных ледником территорий.
Обычное растение восточноевропейских гипоарктических тундр, в особен-
ности на песчаных почвах и выходах коренных пород (преимущественно обога-
щедных известью), в чем проявляется горное происхождение вида. Встречается
в различных вариантах тундр (обычно с хорошо развитым травянистым покро-
вом) и тундровых луговин, в травянистых ивняках, ерниках и ольховниках,
на разнотравных лужайках, скалах, приречных галечниках, у снежников и
ручьев. Вдоль рек (по береговым обрывам, скалам, галечникам, лужайкам)
проникает далеко в таежную зону.
Нельзя не присоединиться к мнению Сояка о том, что Р. Crantzii наиболее
близка к Р. gelida (причем она близка именно северо- и центральноазиатской
расе — ssp. boreo-asiatica) и, вероятно, является дериватом последней. Оба вида
•сходны не только по форме и зубчатости листочков, прилистникам, чашелисти-
кам, но и по двурядному расположению листьев на корневищах, длинным
столбикам. Любопытно, что тенденция к образованию четверных и пятерных
листьев у Р. gelida проявляется в разных частях ареала, в том числе и в весьма
удаленных районах крайнего северо-востока Азии. Формирование Р. Crantzii
могло произойти в перигляциальных областях Европы и, очевидно, последо-
вало за наиболее ранним проникновением к западу от Урала растения типа
Р. gelida ssp. boreo-asiatica (или его предка). Полиморфизм Р. Crantzii особенно
велик в горных районах Западной Европы, откуда отдельные популяции неод-
нократно описывались под особыми видовыми названиями (см. синонимику).
.Для европейских популяций установлены разные хромосомные числа: 2п=28,
42, 48, 65, причем у тетраплоидных популяций из польских Татр обнаружена
нормальная половая репродукция, тогда как у более высокополиплоидных ра-
стений Британских островов и Скандинавии установлен апомиксис. У прибай-
кальских популяций Р. gelida выявлено тетраплоидное число хромосом; таким
образом, дивергенция Р. gelida—Р. Crantzii могла произойти на тетраплоидном
уровне. На пространстве от Урала до Северной Скандинавии изредка встреча-
ются популяции с сочетанием признаков Р. gelida и Р. Crantzii (см. раздел
Р. gelida), которые мы вслед за Сояком считаем гибридогенными; возможно,
гибридизация обоих таксонов имела место после деградации последнего оледе-
нения на северо-востоке Европы (проникновение Р. gelida вместе с рядом дру-
гих сибирских видов на северо-восток со стороны Урала могло осуществиться
несколько раньше, вдоль северо-восточной окраины ледового щита, возможно,
в начальные фазы его деградации). На Полярном Урале, Пай-Хое и Новой Земле
отмечаются также растения с сочетанием признаков Р. Crantzii и арктического
вида Р. hyparctica Malte. По жизненной форме они обычно сходны с Р. hyparctica
(короткие утолщенные веточки каудекса со спиральным многорядным листорас-
положением), от которого отличаются появлением четверных и пятерных листоч-
ков, часто большим числом зубчиков на них и обычно несколько удлиненными
столбиками завязей (около 1 мм длины); форма и длина наружных чашелистиков
сильно варьируют, обнаруживая все переходы между предполагаемыми роди-
тельскими формами. Сходные популяции встречаются и в других районах, где
сосуществуют Р. Crantzii и Р. hyparctica (Шпицберген, Гренландия), и несом-
ненно представляют гибриды Р. Crantziiyhyparctica (—P.Xprotea Sojak).
На Полярном Урале (близст. Хадата) встречен также гибрид Р. Crantziiyni-
vea L. s. 1. с пятерными листьями, как у Р. Crantzii, но с рыхловатым войлочным
опушением нижней стороны пластинок, переходящим также на черешки при-
корневых листьев.
Таким образом, Р. Crantzii — компонент разнообразных гибридных комбина-
ций в пределах Европейского сектора области нашей «Флоры».
Р. Crantzii неоднократно приводилась в литературе, особенно в последние
десятилетия, для севера Восточной Сибири и Чукотки. Однако критическая ре-
222
пдзия всего доступного материала
ИЗ этих районов показала, что
Жвастоящая Р. Crantzii в области
ВцАрктической флоры СССР» не
^Встречается восточнее Полярного
Урала; в горах Южной Сибири
Вве ареал простирается на восток
^Несколько дальше, по крайней мере
IДо Алтая (?Р. alpestris var. gelidifo-
pmis), возможно, и до Восточного
Саяна (не этим ли объясняется
Появление пятерных и четверных
Листьев в отдельных местных по-
пуляциях Р. gelida ssp. boreo-
asiatica?). Все образцы с Таймыра,
севера Якутии и Чукотки, отож-
дествлявшиеся ранее с Р. Crantzii,
отличаются от этого таксона спи-
ральным многорядным (Vs) располо-
жением листьев на утолщенных
веточках каудекса, короткими стол-
биками завязи (короче 0.85 мм),
кроме того, обычно иной формой,
иногда и большим числом листоч-
ков, меньшими размерами прили-
стников листьев розетки, характе-
ром опушения черешков и цвето-
ножек, нередко более крупными
цветками с широкими лепестками.
Они принадлежат другому так-
сону — Р. rubella Sorens. (см. ни-
же), представляющему гибридную
комбинацию Р. hyparctica Malte X
Xstipularis L.
Значительное общее сходство
облика Р. Crantzii и некоторых
форм Р. rubella наводит на мысль
о возможво гибридогенной при-
роде и первого таксона (Р. geli-
daX?). Однако учитывая появ-
ление четверных и пятерных лис-
точков в ряде типичных (по со-
вокупности остальных признаков)
популяций Р. gelida ssp. boreo-
asiatica, такое допущение не яв-
ляется обязательным, для того
чтобы объяснить возникновение
Р. Crantzii от предка типа Р. ge-
lida. Р. Crantzii отличается от
Р. gelida ssp. boreo-asiatica не
только абсолютным доминирова-
нием пятерных листочков над тройе
чатыми, но также в среднем боле-
короткими и толстыми корневи-
щами, оттопыренным длинным из-
вилистым опушением черешков,
более рослыми и крепкими цвето-
носами, опушением цветоножек
смесью коротких прижатых изви-
листых и более длинных и пря-
Карта 81. Расиространенеи видов Potentilla'. 1 — Р. Crantzii (Crantz) Beck ex Fritsch; 2 P. rubella Sorens.
22?
мых отстоящих волосков (а не мелкими, полти курчавыми волосками), в сред
ятем более длинными и крепкими столбиками и другими признаками.
Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Малоземельская и Больше
земельская тундры; Полярный Урал, Пай-Хой, Вайгач; Южный и Северный
 острова Новой Земли. (Карта 81, 1).
Зарубежная Арктика. Лабрадор (и соседние прибрежные острова); юг Баф
финовой Земли; южная половина Гренландии; Исландия, Фарерские острове;
Шпицберген; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Великобритания; высокогорья Средней и Южной Европы
«(•Пиренеи, Альпы, Апеннины, север Балкан, Судеты, Карпаты и др.), лесные
районы и высокогорья Фенвоскандии; редко в Прибалтике, таежный северо-
восток европейской части СССР; Приполярный, Северный и Средний Урал;
северные горы п-ова Малая Азия, Кавказ, Эльбурс; Алтай, Саяны (редко);
южное побережье Гудзонова залива; о. Ньюфаундленд и соседние материковые
побережья Канады.
43. Potentilla rubella Surens. in Medd. am Gronl. 2 (1934) 106; Jorgensen & al.,
Flow. pl. Greenl. 83; Bocher & al., Fl. Greenl. 59; Love & D. Love, Cytotaxon.
atlas arct. fl. 336.
P. rubelloides Petrovsky в Бот. журн. 68, 3 (1983) 400.
P. salisburgensis auct. non Haenke — Trautvetter, Fl. taim. 48.
P. alpestris auct. non Hall. f. — Толмачев, Фл. Тайм. II, 29 (151).
P. Crantzii auct. non (Crantz) Beck ex Fritsch — Юрцев и др., в Бот. журн. 60,
6, 836; Иванова во Фл. Путорана, 73, карта с. 138; Юрцев и др. Обз. раст.
Чук. II, 78 (s. 1.); Петровский в Спис. раст. Герб. фл. СССР, п° 5731; Хохряков,
Фл. Магад. обл., Розоцв.—Бобов. 20; Заславская, Фл. Анюйск. нагорья, 85.
Р. sp. (aff. Р. Crantzii) — Заславская, цит. соч., 85.
Ic.: Gelting, Vase. pl. Е Greenl., fig. 1—3.
Восточносибирский, преимущественно арктический гибридогенный вид
<с сильно удаленным местонахождением в Северо-Восточной Гренландии (в рай-
оне изолированного произрастания одного из родителей — Р. stipularis L.;
второй родитель — Р. hyparctica Malte — циркумполярный метаарктический
вид).
Долгое время сибирские и чукотские образцы отождествлялись (нередко
с оговорками о неполном сходстве) с амфиатлантической Р. Crantzii, которую
они напоминают своим обликом, особенно 5-листочковые образцы, у которых
листочки с клиновидным основанием, зубчатые в верхней половине. Однако,
как показали исследования Сояка (личное сообщение) и наши, все восточно-
сибирские и чукотские образцы, принимавшиеся за Р. Crantzii, четко отлича-
ются от всех форм этого вида (и от комплекса Р. agg. gelida в целом) веточками
каудекса с черепитчатым многорядным листорасположением (2/5, а не т/г) и К()
роткими столбиками (как у Р. hyparctica и Р. stipularis). Мысль о возможном
гибридном происхождении растения возникла уже при первом знакомстве с ним
в природе — на левобережье Оленекской протоки дельты Лены, близ пос. Чай-
Тумус (VIII 1956), где оно было встречено на нивальной луговине вместо
с Р. stipularis и Р. hyparctica. К той же мысли пришли независимо В. В. Петров
ский (оба сочинения, цитированные при виде), неоднократно наблюдавший
все 3 таксона на Чукотке, растущими совместно, и Сояк (личное сообщение),
имевший возможность сравнить прежние сборы с Таймыра и дублеты наших
новых сборов с Чукотки с типовой серией Р. rubella и другими сборами из Со
веро-Восточной Гренландии. Петровский, найдя небольшие отличия чукотских
растений от доступного ему очень небольшого материала из Гренландии (появ-
ление семерных листьев, менее крупные цветки), описал с Чукотки Р. rubel-
loides Petrovsky; однако Сояк, исследовав более полный материал по Гренланд-
ской популяции, не нашел никаких различий между растениями Гренландии,
Чукотки и Таймыра; эта точка зрения принимается и мною.
Таким образом, для Р. rubella наиболее вероятно политопное происхождение
в результате гибридизации широко распространенных родительских форм
(обычно относимых к разным секциям и даже подродам!), по крайней мере в Азии
и Гренландии; очень возможно, что и в Азии растение возникало в разных рай-
.224
Wpax параллельно. Можно надеяться найти такие же гибридогенные популя-
Иии и на севере Аляски и Юкона, откуда известно несколько изолированных
Местонахождений Р. stipularis (в пределах ареала Р. hyparctica).
9, Набор экотонов Р. rubella на Таймыре, Путоране, в Якутии и на Чукотке
иходен с таковыми Р. stipularis и Р. hyparctica, но более ограничен. Это — при-
иечные галечники, нивальные луговины и тундры подножий склонов, зооген-
ЯЫе луговины, умеренно сухие склоны; характерны нестабильность субстрата,
Сериальная, часто несомкнутая растительность.
В местах, где Р. rubella сосуществует с родительскими видами, между ними,
Вероятно, продолжается интрогрессивная гибридизация (например, с 28-хро-
Мосомной нивальной расой Р. hyparctica ssp. nivicola). По крайней мере некото-
рые серии образцов (в том числе тип Р. rubelloides Petrovsky, некоторые сборы
О Таймыра) особенно сходны с Р. stipularis, например семерными сизовато-зе-
деными листочками с почти параллельными краями и скученными наверху,
Почти одинаковыми зубчиками; у других листочки клиновидные, крупнозубча-
Тые в верхней половине, в числе пяти — более сходные с таковыми Р. Crantzii
(изотип Р. rubella).
Растения с повышенным сходством с Р. stipularis заслуживают трактовки
В качестве самостоятельной разновидности: Р. rubella var. rubelloides (Petrovsky)
Jurtz. comb, et stat. nov. — P. rubelloides Petrovsky, 1. c. 400. Опушение
P. rubella по характеру и густоте промежуточное между редкими короткими
щетинками Р. stipularis и более длинноволосистым опушением Р. hyparctica',
Па чашелистиках снаружи имеется примесь коротких железистых волосков.
Характерны антоциановая окраска стеблей и чашелистиков, широко-обратно-
сердцевидные, довольно крупные лепестки (влияние Р. hyparctica^). Столбики
0.6—0.85 мм длины, значительно короче зрелых орешков.
Советская Арктика. Таймыр; низовья Лены, побережье губы Буор-Хая,
южная часть Хараулахских гор; Анюйское нагорье (верховья р. Лельвергыр-
гын, оз. Тытыль); Чукотское нагорье, средняя часть бассейна Анадыря
(р. Сев. Пекульнейвеем). (Карта 81, 2).
Зарубежная Арктика. Северо-Восточная Гренландия.
Вне Арктики. Плато Путорана (восточные районы); северная часть Верхо-
янского хребта.
44. Potentilla anjuica Petrovsky в Бот. журн. 68, 3 (1983) 401; Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II (1979) 78 (nom. nud.); Заславская, Фл. Анюйск. нагорья, 84;
Заславская, Петровский в Бот. журн. 68, 2, 168.
Р. Crantzii auct. non (Crantz) Beck ex Fritsch — Петровский, Королева
в Бот. журн. 60, И, 1646, р. р.
Эндемичный для Анюйского нагорья (Западная Чукотка) низкоарктический
вид, известный в типичной форме пока лишь с галечниковой поймы и сухих
участков надпойменной террасы ручья Ягодного (бассейн р. Погынден, восточ-
ная часть Люпвеемского горного массива с выходами толщи палеозойских кар-
бонатных пород, неподалеку от северо-восточной границы лиственничных редко-
лесий). В указанном районе вид довольно обычен в травянистых группировках
долины ручья, переходит и на сухие склоны. По комплексу существенных при-
знаков к тому же таксону приходится относить и растение с известняковых
скал р. Люпвеем (изолированная популяция), отличающееся своим обликом
(мелкие цветки, рыхлое опушение чашечки и черешков). Пятерными (часто
тройчатыми) листьями растение сходно с Р. Crantzii, за которую и было принято
первоначально (Петровский, Королева, цит. соч.). Однако от настоящей
Р. Crantzii анюйская лапчатка отличается теми же существенными признаками,
что и Р. rubella (листорасположение 2/5, короткий столбик завязи с расши-
ренным, железисто-бугорковатым основанием), и, кроме того, более или менее
постоянным присутствием на нижней поверхности листа между жилками несо-
вершенного войлока — в виде более или менее обильных курчавых коротких
и тонких волосков; более плотный войлочек характерен для позднее образу-
ющихся листьев генерации данного сезона. Такой тип опушения обычно свой-
ствен гибридам видов секции Niveae и секций с невойлочными листьями (на-
пример, Chrysanthae или Aureae), как в случае Р. tschukotica (см. выше) или
15 Арктическая флора СССР, вып. IX, ч, 1
225
P. Tikhomirovii (Р. arenosaXhyparcticd). В случае Р. anjuica предком с войлоч
ными листьями могло бы быть растение типа Р. Kuznetzowii с характерным
двухъярусным опушением черешков (более длинные волоски обильнее корот
ких изогнутых); однако этот вид не известен из Восточной Сибири и Чукотки.
Вторым родителем (с невойлочными, желательно пятерными листьями) могла бы
быть Р. hyparctica, от которой Р. anjuica могла унаследовать обильные мелкпп
железки на черешках и жилках листьев, крупные зубчики листовых пластп
нок, крупные цветки, довольно крупные наружные чашелистики, почти равный
внутренним, либо же (что менее вероятно) Р. rubella, само по себе гибридное
растение (Р. hyparctica^Р. stipularisY,
в последнем случае проще объясни ть
преобладание пятерных листьев (хоти
последние как исключение можно
встретить и у Р. hyparctica, кик
и у Р. arenosa). Впрочем, вполне по
роятно, что данный гибридогенпый
вид успел приобрести и новые приз
наки, несвойственные родительским
формам. По данным П. Г. Жуковой
(видел образцы), у Р. anjuica 2n=zG,
то же число типично для Р. hypare
tica и Р. arenosa, известно оно и
у Р. rubella (наряду с 2п=28).
В верхнем течении р. Пинейвеом
на лугостепном южном склоне мною
собран в июле 1982 г. 1 образен.
’» Potentilla, в вегетативном состоянии,
очень напоминающий Р. anjuica, по
с более короткими прямыми волос
ками на жилках листочков (не обрп
зующими характерных кисточек ни
верхушке зубчиков), более короткими
Карта 82. Распространение видов Potentilla'. зубчиками, сосредоточенными вблизи
1 — Р. anjuica Petrovsky; 2 — Р. stolonifera верхушки каждого листочка, а глин
Lehm.	ное — без железистых волосков пи
черешке и жилках. Это растение,
вероятно, гибрид Р. stipularisXarenosa (предполагаемые родители росли рядом).
Советская Арктика. Тундровая часть Анюйского нагорья (ручей Ягодный;
нетипичная форма на р. Люпвеем). (Карта 82, 1).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известна.
45. Potentillastolonifera Lehm. [Ind. sem. Hort. Hamb. (1831) n° 5, nom. mi<l,|
ex Ledeb., Fl. ross. II (1844) 38; Lehman, Revis. Potent. 44; Hulten, Fl. Kamtch,
III, 66; Комаров, Фл. Камч. II, 251; Hulten, Fl. Aleut. Isl. 225; Юзепчук no
Фл. СССР X, 215; Hulten, Fl. Aleut. Isl., ed. 2, 242, map 336; Воробьев в Опред.
раст. Сахал. и Курил. 208; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 25;
Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; Харкевич и др., Фл. о. Верхотуропп,
893; Хохряков в Бюлл. МОИП, отд. биол. 84, 6; Нечаева, Воробьев в Опред
раст. Камч. обл. 171; Черепанов, Раст. СССР, 441.
Р. jragarioides var. е stolonifera Maxim, in Mel. biol. IX (1873) 160, p. p.;
Th. Wolf, Monogr. Potent. 639.
P. jragarioides var. Sprengeliana auct. non Maxim. — Федченко, Фл. Компп
дор. 52.
Ic.: Lehman, 1. c., tab. 15; Опред. раст. Сахал. и Курил, табл. 43, 3.
Дальневосточный («циркумохотский», охотско-южнокорякский) 6opea.it.
ный океанический вид, незначительно проникший на юго-восточную окраину
области нашей «Флоры» лишь в северной части Охотского побережья (Хохpit
ков, цит. сочинения) и в южной части Корякского. Растет на приморских лугах
по песчано-галечниковым береговым валам, на эродированных каменисты \
или песчаных береговых откосах, приморских скалах, песчаных холмах;
Mhf Таватумских горячих ключей на севере Охотского побережья — в луговинах
йДреди ерников, на Камчатке — также вдоль рек, на луговых прогалинах в ка-
вкшноберезняках.
9) Вместе с близкой расой Р. japonica Blume образует дальневосточный ряд
tjjStoZorai/erae Juz. в секции Fragarioides (Th. Wolf) Juz. ex Czerep. подрода Po-
Mtntilla. Сложность номенклатурной истории вида охарактеризована С. В. Юзеп-
-шуком (цит. соч.), некоторые вопросы и сейчас остаются невыясненными.
$ Как и виды группы Р. agg. anserina L. из подрода Chenopotentilla (см. ниже),
образует длинные пазушные усы-столоны; однако в отличие от этих видов пол-
зучие побеги Р. stolonifera нарастают моноподйально и несут нормальные листья
Срединной формации (нижние — короткоперистые, верхние — обычно тройча-
тые), в пазухах которых образуются дочерние розеточные побеги, вскоре обо-
собляющиеся от материнского растения (после отмирания удлиненных междо-
узлий). Дочерние обособившиеся розеточные побеги нарастают моноподйально
II течение многих лет, формируя утолщенное эпигеогенное корневище, густо
одетое остатками отмерших листьев и с многочисленными, довольно тонкими
Придаточными корнями (у Р. agg. anserina придаточных корней 1—2, и они
более мощные, стержневого типа).
Родственные виды из секции Fragarioides (южносибирская Р. jragarioides L.,
Сахалинская Р. Sprengeliana Lehm. и группа дальневосточных видов ряда
Ussurienses Juz.) не образуют столоновидных ползучих побегов.
Советская Арктика. Северная часть Охотского побережья близ п-ова Тайго-
цос (близ горячих ключей в долине р. Таватум); южная часть Корякского побе-
режья (близ сел. Тиличики и Олюторка), о. Верхотуров. (Карта 82, 2).
I. В зарубежной Арктике отсутствует.
L, Вне Арктики. Охотское побережье, Камчатка; Командорские острова;
^Сахалин, Курилы.
В 46. Potentilla erecta (L.) Raeusch., Nomenci. bot., ed. 3 (1797) 152; Hampe
Bln Linnaea XI (1837) 50 (cum auct. comb. Hampe); Lindman, Svensk fanerogamfl.
B353 (cum auct. Hampe); Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1526 (cum auct. Hampe);
EMansfeld in Feddes Repert. 46, 292; Юзепчук во Фл. СССР X, 218 (cum auct.
Hampe); Hiitonen, Suom. Kasv. 450 (cum auct. Hampe); Hulten, Atlas, map 1018;
ej.. Amphi-Atl. pl. 134, map 116; Юзепчук во Фл. Мурм. IV, 82, карта 29, 7;
Polunin, Circump. Arct. fl. 278; Meusel & al., Vergleich. Chorolog. 356, Karten,
|217; Раменская, Опред. раст. Карел. 308; Ball & al. in Fl. europ. 2, 45; Hulten,
«Atlas, ed. 2, map 1018; Love, Isl. Ferdafl. 280; Lid, Norsk & Svensk fl. 246;
rljove & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 336; Кобелева во Фл. сев.-вост. ев-
роп. ч. СССР III, 128, карта 190; Черепанов, Раст. СССР, 439.
Tormentilla erecta L., Sp. pl. (1753) 500.
Fragaria Tormentilla Crantz, Stirp. Aust. II (1763) 23.
Potentilla silvestris Necker, Del. Gall.-Belg. I (1768) 222; Перфильев, Фл.
Сев. II—III, 176.
P. Tormentilla (Crantz) Necker, Hist. comm. Acad. Theod. Palat. II (1770)
491; Ledebour, Fl. ross. II, 51.
Tormentilla officinalis Curt., Fl. lond. II, fasc. V (1798) tab. 35.
T. tuberosa Ren., Fl. Dep. de 1’Orne (1804) 149.
Potentilla tetrapetala Hall. f. in Seringe, Mus. Helvet. I (1818) 1.
Tormentilla alpina Opiz, Boheims Gew. (1823) 64.
T. divergens Reichenb., Fl. Germ. exc. (1832) n° 2248.
T. adstringens Lindem. в Бюлл. МОИП XXIII, 2 (1850) 480.
T. recta Schur, Enum. pl. Transsilv. (1866) 188.
Potentilla strictissima Zimm., Europ. Art. Potent. (1884) 5.
Ic.: Schlechtendal, Fl. Deutschl., ed. 5, XXV, tab. 2602; Фл. СССР X,
табл. XVI, 3; Фл. Мурм. IV, табл. XXVI; Love, 1. с., fig. 341; Lid, 1. с.,
fig. 229, с.
Преимущественно европейский, бореально-монтанный вид, незначительно
проникший в область нашей «Флоры» лишь на Мурманском побережье (включая
некоторые прибрежные острова), т. е. в самом гумидном секторе советской
Арктики, с наиболее мягкими зимами и практическим отсутствием вечной мерз-
226
15*	227
лоты. Ареал вида в существенных чертах сходен с ареалом вереска (Calluna
vulgaris) и белоуса (Nardus stricta), вместе с которыми он часто может быть
встречен на ацидофитных суходольных лугах, в травянистых верещатниках,
на лесных опушках; обычен также во вторичных мелколиственных и смешан-
ных мелколиственно-хвойных лесах, по берегам канав, на сырых, нередко забо-
лоченных вырубках, на сырых лугах, в кустарниках, на выгонах. В районах
с гумидным климатом встречается также выше верхней и севернее полярной
границы леса. На Мурманском побережье растет в травянистых группировках
многоснежных склонов, травяных березняках.
Вид принадлежит типовым подроду и секции рода Potentilla, занимая в по-
следней весьма обособленное положение благодаря тетрамерным цветкам в ци-
мозном, нормально олиственном соцветии, тройчатым сидячим стеблевым
листьям с листовидными прицветниками, вертикальным цветоносным стеблям
и своеобразной структуре вертикального, неравномерно утолщенного, монопо-
диально нарастающего корневища, одетого темно-коричнево-бурыми основани-
ями листьев (отмирают до зацветания растения), с многочисленными довольно
тонкими придаточными корнями.
Советская Арктика. Мурман (изредка, но в разных частях побережья).
Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Азорские острова; Фарерские и Британские острова, Атлал-
тическая, Средняя и Северо-Западная Европа (на средиземноморском побережы)
только в верхних горных поясах); горы Атласа; лесные районы Восточной Еп-
ропы (кроме большей части северо-востока), Средний Урал и северная часть
Южного; южнотаежные и подтаежные районы в верхнем течении Оби, верхнем
и среднем течении Иртыша; Кавказ; атлантическое побережье Канады (веро‘
ятно, заносное).
47. Potentilla anserina L., Sp. pl. (1753) 495; Ledebour, Fl. ross. II, 445;
Hayne, Arzneigew. IV, 31 (var. vulgaris 8c var. sericea); Koch, Synops. 213 (var.
viridis)-, Trautvetter, Pl. Sib. bor. 50; Lindman, Svensk fanerogamfl. 353; Кры-
лов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1529; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 177; Говорухин,
Фл. Урала, 335; Юзепчук во Фл. СССР X, 221; Hulten, Fl. Al. VI, 1011, map 76(1;
ej., Atlas, map 1010; Караваев, Консп. фл. Як. 126; Юзепчук во Фл. Мурм. IV,
82, карта 30, 2; Опред. раст. Коми, 221; Polunin, Circump. Arct. fl. 278; Andor
son, Fl. Al. 301; Meusel & al., Vergleich. Chorolog. 356, Karten, 218; Ворошилок,
Фл. Д. Вост. 259; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 621, map; Bocher & al., Fl.
Greenl. 53; Lid, Norsk & Svensk fl. 422; Караваев в Опред. раст. Як. 320; Хох
ряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 24; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч,
СССР III, 129, карта 191; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 560; Porsild & Cody,
Pl. continent. NW Canada, 410, s. 1., p. p., map 731; Черепанов, Раст. СССР,
438; Л. Сергиенко в Нов. сист. высш. раст. 19, 215.
Р. argentina Huds., Fl. angl. (1762) 195.
Argentina vulgaris Lam., FL France HI (1778) 119.
Dactylophyllum anserina (L.) Spenn., Fl. Frib. Ill (1829) 1994.
Argentina anserina (L.) Rydb. in Mem. dep. bot. Columb. univ. (1898) 159,
A. anserina ssp. anserina — Love, Isl. Ferdafl. 282.
Potentilla anserina var. anserina — Welsh, Fl. Al. 383.
Argentina argentea Rydb. in Bull. Torrey Bot. Club, 33 (1906) 143.
Potentilla anserina L. ssp. anserina — Ball & al. in Fl. europ. 2, 40; Love
D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 338.
Ic.: Фл. СССР X, табл. XVI, 5; Фл. Мурм. IV, табл. XXVII, 7; Love, ,1.ч|,
Ferdafl., fig. 342, a; Lid, 1. с., fig. 225, е; Porsild & Cody, 1. с., fig. 629.
Циркумполярный бореальный вид, широко расселившийся как рудераль
ное растение, занесен также в разные районы южного полушария (Новая Зе
ландия, юг Австралии, Тасмания, юг Чили) и натурализовался там во многи х
районах; кроме того, расселился в горных поясах с умеренным и умеренно хо
лодным климатом на Кавказе, Эльбурсе, горах юга Сибири, Гималаях, горах
Юго-Западного Китая. Относительно исходной области распространения и пор
вичных экотонов вида существуют разные точки зрения. Согласно одной из mix,
228
.Таковыми могли быть засоленные местообитания внутренних районов запада
Евразии (Hulten, Circump. pl. II); другой тип природных экотопов, характер-
ный для вида, — песчано-галечниковые и каменистые берега рек, озер, местами
Морских заливов. Всем перечисленным местообитаниям свойственны нестабиль-
ность субстрата и ослабленность конкуренции, благоприятствующие расселе-
нию растений-пионеров (эксплерентов), в их числе и «гусиной лапки» — Р. ап-
lerina, распространяющейся как плодиками, так и длинными, укореняющимися
)1 узлах «усами». Эти биологические особенности вида способствуют его быстрому
Поселению на участках с нарушенной растительностью (например, на выго-
нах — растение устойчиво к вытаптыванию) и на созданных человеком место-
обитаниях (обочинах дорог, вдоль канав, на газонах, вблизи домов, по краям
улиц и т. п.). В область нашей «Флоры» z-. anserina проникла в районах с мяг-
ким климатом — на Мурманском побережье и в Малоземельской тундре (бе-
рега рек и заливов, сорное в поселках).
Вид принадлежит весьма обособленной группе лапчаток, выделяемой в са-
мостоятельный подрод Chenopotentilla (Focke) Juz. или даже в особый род
Argentina Lam., и вместе с близкими, в том числе критическими, таксонами
(Р. Egedii Wormsk., Р. pactfica Howell, Р. yukonensis Hult. и рядом других)
образует сложный комплекс Р. agg. anserina L. Помимо него, к данной группе'
относится также несколько видов из Восточной (Гималаи, горы Восточного
Тибета) и тропической Юго-Восточной Азии (распространение их показано
И цитированной выше работе: Meusel & al., 1. с., Karten, 218).
Из форм Р. agg. anserina в советской Арктике довольно широко распростра-
нена приморская гипоарктическая (в ряде секторов низкоарктическая) Р. Ege-
(lii Wormsk.; по-видимому, не достигает границ Арктики северотихоокеанско-
^тлантическоамериканская бореальная приморская раса, описанная как особый
Пид — Р. pactfica, но настолько слабо и нечетко обособленная от Р. Egedii,
Что ее правильнее считать географической расой последней — ssp. pactfica
(Howell) L. Sergienko. P. anserina s. str. отличается от обеих упомянутых при-
морских рас, как правило, лопастными или зубчатыми наружными чашели-
стиками, орешками с пробковым перикарпием и спинной бороздкой, обильно
опушенными «усами», шелковистым опушением нижней стороны листьев (скры-
вающим войлочек), а иногда и верхней. Однако любой из этих признаков, взя-
тый в отдельности, не абсолютен: так, некоторые наружные чашелистики
Р. anserina могут быть цельнокрайными, а у Р. Egedii очень редко встречаются
отдельные зубчики на некоторых наружных чашелистиках, как и зачаток спин-
Ной бороздки при основании семянок. Эти случаи иногда объясняют гибридиза-
цией (например, на Мурманском побережье, где встречаются оба типа), но нельзя
Исключить и заходящей изменчивости родственных видов.
На протяжении обширного голарктического ареала Р. anserina ее варьиро-
вание нетождественно в разных районах и неодинаково отображалось разными
авторами, выделявшими местные разновидности, подвиды и виды. При совре-
менном состоянии изученности данного агрегата трудно дать оценку этих так-
сонов, и они рассматриваются здесь как проявления внутривидовой межпопу-
ляционной изменчивости Р. anserina.
По данным Т. И. Серебряковой [в Жизненные формы: структуры, спектры
п эволюция (1981) 161—179] и ряда других авторов, усы-столоны Р. anserina.
и других лапчаток представляют видоизмененные цимозные (симподиальные)
распростертые боковые соцветия; на последовательно замещающих (симподи-
цльно продолжающих) друг друга осях, увенчиваемых каждая верхушечным
цветком на длинной цветоножке, у основания последней располагаются 2 почти
супротивных лопастных прицветничка, в пазухе морфологически верхнего
из которых образуется дочерний ус-столон и т. д.; в пазухе нижнего прицвет-
пичка той же пары позднее формируется дочерний вегетативный розеточный
побег, укореняющийся 1—2 придаточными корнями, перезимовывающий и мо-
поподиально нарастающий в течение одного-нескольких лет, с образованием
новых пазушных побегов-усов. Образующиеся позднее (в течение одного
и того же сезона) метамеры усов-симподиев уже не заканчиваются цветком —
верхушечный бутон отмирает на ранней стадии из-за перевершинивания рано
начинающим расти дочерним столоном, закладывающимся в пазухе верхнего
229
прицветничка. Удлиненные междоузлия усов-симподиев к зиме отмирают, чти I
способствует быстрому обособлению новых розеточных побегов.	1
Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий; низовье р. Вороньей); Мало |
земельская тундра (низовья р. Индиги).	4
Зарубежная Арктика. Южная и юг Юго-Восточной Гренландии; Исландия; ?
арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Умеренная лесная область Европы, включая Британские и
Фарерские острова (на Пиренейском полуострове и средиземноморском побо
режье и островах очень редко и только как заносное); Передняя Азия (прино
дится для горных районов), Кавказ; Урал, средне- и южнотаежные районы За
падной Сибири, долина Енисея (до низовьев), горы Средней Азии и Восточного
Казахстана, Южной Сибири, южнотаежные районы Средней Сибири, байкаль
ская Сибирь и Забайкалье; Северная Монголия, Гималаи, горы Восточного
Тибета, Северного и Северо-Западного Китая; долина Лены, Центральная
Якутия, Верхояно-Колымская горная страна (внутренние межгорные котло
вины); Охотское побережье, долина р. Камчатки, бассейн Амура, Приморье; |
приводится для о-вов Хонсю и Хондо; таежные и горнотаежные районы Север 
ной Америки на восток до о. Ньюфаундленд, на север до бассейна Юкона, 1
среднего (и нижнего?) течения Маккензи, южного побережья Гудзонова залива, 1
южной части п-ова Лабрадор. Занесено в Тасманию, южную Австралию, Новую I
Зеландию, на юг Чили.	I
48. Potentilla Egedii Wormsk., Fl. dan. IX, 27 (1818) 5; Перфильев, I
Фл. Сев. II—III, 177; Юзепчук во Фл. СССР X, 223; Jprgensen & al., Flow, pl, Я
Greenl. 84; Караваев, Консп. фл. Як. 126; Юзепчук во Фл. Мурм. IV, 84, карта I
30, 7; Polunin, Circump. Arct. fl. 276 (agg.); Meusel & al., Vergleich. Chorolog, I
356, Karten, 218 (s. 1.), p. p.; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 26; I
Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 72; Игошина, Фл. Урала, 190; Hulten, I
Comments, 72; Bocher & al., Fl. Greenl. 53; Jonson & Packer in Bot. Notis. 121, I
428; Hulten, Circump. pl. II, 250, map 242; Young, Fl. Lawr. Isl. 64; Lid, I
Norsk & Svensk fl. 422; Караваев в Опред. раст. Як. 320; Кобелева во Фл. сев,' I
вост, европ. ч. СССР III, 129, карта 192; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряв, 1
1099; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 411, map 735; Нечаева, Bo I
робьев в Опред. раст. Камч. обл. 171, р. р.; Черепанов, Раст. СССР, 439. I
Р. anserina ssp. groenlandica Tratt., Ros. Monogr. IV (1824) 13; Sojak in Fo I
lia geobot. phytotax. (Praha) 4, 2, 206.	I
P. anserina var. groenlandica (Tratt.) Th. Wolf, Monogr. Potent. 676; John I
son & al. in Environm. Cape Thompson, 335; Welsh, Fl. Al. 383.	I
P. anserina var. Egedii (Wormsk.) Torrey et Gray, Fl. N Amer. Г (1840) 444; I
Th. Wolf, 1. c. 677; Комаров, Фл. Камч. II, 254.	I
Argentina Egedii (Wormsk.) Rydb. in Mem. dep. bot. Golumb. Univ. II (1893) I
158.	I
Potentilla anserina ssp. Egedii (Wormsk.) Hiit., Suom. Kasv. (1933) 449; I
Ball & al. in Fl. europ. 2, 40.	I
P. Egedii var. groenlandica Polun. in Rhodora, 41 (1939) 40; Hulten, Fl. Al. I
VII, 1013, map 769; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 112, map 226.	I
Argentina anserina ssp. Egedii (Wormsk.) A. Love et Ritchie in Canad. Journ. I
Bot. 44 (1966) 435.	1
Potentilla Egedii ssp. Egedii — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 622, map; |
Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78; Л. Сергиенко в Нов. сист. высш. раст. 19, I
216.
Argentina anserina ssp. groenlandica (Tratt.) A. Love — Love, Isl. Ferdafl. j
282; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 339.	(
Potentilla anserina auct. non L. — Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 32, p. p.;
Андреев, Мат. фл. Канина, 179; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 75 (s. ].).
Ic.: Fl. dan., 1. c., tab. 1578; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 48, d; Фл. Мурм.
IV, табл. XXVII, 2; Polunin, 1. c., fig. p. 273; Hulten, Fl. AL & neighb. terr.,
fig. super, et infer, p. 622; Love, 1. c., fig. 342, b; Lid, 1. c., fig. 229, e; Porsild ft
Cody, 1. c., fig. 633.
230
Восточносибирской дизъюнкцией между зал. Буор-Хая в низовьях Лены
II Чаунской губой)-американо-европейский гипоарктический (в континенталь-
ных секторах Арктики низкоарктический) приморский галофильный вид.
На арктическом побережье Северо-Восточной Азии более или менее сплошное
распространение вида по побережью отмечается лишь на Чукотском полуост-
рове, начиная от Колючинской губы и далее на восток. Обе более западные
группы местонахождений — в Чаунской губе и на ответвлениях зал. Буор-
Хая вблизи низовьев Лены — резко обособлены от основной части ареала и,
Пороятно, представляют фрагменты сплошного распространения вида в период
более низкой ледовитости окраинных морей Северного Ледовитого океана (тер-
мический максимум среднего голоцена?). Можно предполагать, что в более
отдаленном прошлом (например, в эпоху сравнительно тепловодной бореаль-
ной морской трансгрессии в начале позднего плейстоцена, и, вероятно, в позд-
нем плиоцене, около 3 млн. лет назад, во время Берингийской трансгрессии,
ознаменовавшейся появлением тихоокеанских морских моллюсков и форами-
Нифер в низовьях Оби, Печоры и у берегов Исландии) распространение вида
по арктическим побережьям было сплошным и циркумполярным; возможно,
тогда и сформировался низкоарктический тип Р. Egedii s. str. От Р. anserina
он в норме хорошо отличается миниатюрностью всех частей растения (в мень-
шой мере цветков), цельными наружными чашелистиками, часто продолгова-
тыми, притупленными, намного уже и несколько короче широкояйцевидных,
наверху закругленных или островатых внутренних (настоящих) чашелистиков;
пурпуровой окраской чашечки и цветоносов и их рыхлым слабым опушением
(иногда отсутствием опушения, особенно на гипантии и чашелистиках); ореш-
ками без (или почти без) спинной бороздки; округло-обратнояйцевидными 5—7
!до 15) черешковидно суженными к основанию листочками непарноперистого
реже прерывисто-перистого) листа; отсутствием опушения на листочках
var. Egedii) либо только на их верхней поверхности; нижняя сторона сизова-
тая, с рыхловатым войлочком и редким шелковистым опушением на жилках
(var. groenlandica),1 иногда переходящим и на ось и черешок листа; листочки
е немногочисленными крупными, обычно притупленными зубчиками (город-
чато-зубчатые); усы голые. Как и у Р. anserina, у Р. Egedii выявлены 3 числа
Хромосом: 28, 35 и 42.
В более южных частях ареала вида — в Атлантическом и Тихоокеанском
секторах — наряду с вполне типичными образцами Р. Egedii встречаются и
Гюлее рослые, с более крупными листьями, более многопарными листочками,
бблыпим числом зубчиков на них. Такие образцы обычны на побережьях Ба-
ренцева, Белого и особенно Балтийского морей, в низовьях Анадыря и Пен-
Шины, на Камчатке, Командорах, Корякском и Охотском побережьях — на юг
до зал. Петра Великого. Наряду с ними на юге Охотского побережья, побе-
режьях Камчатки, о. Карагинском, Алеутах, Сахалине, Курилах и в Приморье,
ц также на тихоокеанском побережье Северной Америки, южном выступе Гуд-
зонова залива и в более южной части атлантического побережья Канады и на
северо-востоке США появляются, а южнее доминируют популяции, сходные
с Р. Egedii существенными признаками цветка (цельнокрайние наружные чаше-
листики, орешки без бороздки), также головатыми усами, огсутствием сплош-
ного шелковистого опушения нижней стороны листа, но отличающиеся круп-
ными цветоносами и листьями, устойчиво большим числом листочков (до 25,
считая только основные) и зубчиков на них, удлиненностью листочков, острыми,
иногда когтевидно заостренными зубчиками, обычно плотным войлочным
опушением нижней стороны листа и хорошо развитым опушением цветоносов
и чашечки (с обильным войлочком и прямыми волосками). Образцов с подоб-
ным сочетанием признаков, вполне отвечающих представлению о Р. pacifica
Howell [Р. anserina ssp. pactfica (Howell) Rousi, P. Egedii ssp. grandis (Torrey
ot Gray) Hult., P. Egedii ssp. pactfica (Howell) L. Sergienko, цит. соч.], в сборах
из советской Арктики мне не удалось обнаружить, и потому этот таксон не вклю-
ч сн в нашу «Флору». Взаимоотношение его с рослыми южными образцами
1 Очень часто совершенно голые и опушенные снизу листья образуются в одной и той же
| озетке, причем спущенные листья появляются позднее голых.
231
1
P. Egedii s. str. нуждается в уточнении путем наблюдений в районах их совмест
ного произрастания и параллельного культивирования. Предварительно для
обоих таксонов можно принять подвидовой ранг (подвиды Р. Egedii), причем
для южного подвида приоритетным эпитетом является «расг/гса» [Р. anserina
ssp. pactfica Rousi in Ann. bot. fenn. 2, 1 (1965) 104]; данная комбинация в пре-
делах Р. Egedii предложена Л. А. Сергиенко (цит. соч.).
Можно думать, что Р. Egedii ssp. pacifica — более древний приморский тип,
исходный для гипоарктической ssp. Egedii-, он мог сформироваться в плиоцене
на северных побережьях окраинных морей Тихого океана и проник па побе-
режья Арктического океана и далее в Атлантику после первого открытия Бе-
рингова пролива (около 3 млн. лет назад). Сходные отношения выявляются
и в других группах приморских таксонов (например, у Lathyrus japonicus
ssp. japonicus и ssp. pubescens). Включенная Хультеном в объем Р. Egedii s. I.
юконская континентальная раса, встречающаяся и в бассейне Маккензи (с уз-
кими острыми наружными чашелистиками длиннее внутренних и обратнокони
ческим гипантием), — Р. Egedii ssp. yukonensis (Hult.) Hult. (Argentina subar-
ctica Rydb., Potentilla yukonensis Hult.), по мнению Порсилда и Коди (Porsild Л
Cody, 1. с.), ближе к Р. anserina и почти неотграничима от некоторых восточно-
канадских популяций последней. Эга раса нуждается в дальнейшем изучении,
как и весь комплекс форм Р. agg. anserina L.
48a.f Potentilla Egedii Wormsk. ssp. Egedii (синонимика дана при виде). |
Наиболее характерные местообитания Р. Egedii ssp. Egedii — покрытые ,
низкотравной галофитной растительностью илистые отмели побережий арктиче-
ских и северных морей (заливы, эстуарии, дельты, лиманы), заливаемые при
высоких приливах, особенно при нагонных ветрах. В зоне приливов поднима-
ется по поймам рек на расстояние нескольких километров от места их впадения
в заливы, растет здесь на сыроватых луговинах, на прогалинах среди ивняков
(р. Гетлянен на юго-востоке Чукотского полуострова). Вид селится также на
приморских скалах, галечниках, лугах — на пологих скатах песчано-галечных
валов; как и Р, anserina, сорничает, переходит на рудеральные местообитания,
особенно в береговых поселках. На востоке Чукотского полуострова вид обычен
и в стороне от побережья — в районе выходов горячих минеральных подземных
вод, химический состав которых близок к составу морской воды; здесь же обычпы
и многие другие приморские галофиты [Экосистемы термальных источников
Чукотского полуострова (1981)], как арктические, так и более термофильные.
Переселение арктических галофитов в окружение термоминеральных источни-
ков легко объяснить переносом семян птицами (на расстояние не более 30 км).
Впрочем, одна из подобных популяций-изолятов Р. Egedii на самых крупных
Гильмимлинейских горячих ключах (почти в центре Чукотского полуострова!)
при общем облике «нормальной» Р. Egedii оказалась несходной с остальными
известными популяциями того же вида по одному из существенных признаков
наружные «чашелистики» (прицветнички) ее, как правило, глубоко рассечены
на 2—4 острых линейных зубца (признак Р. anserina s. str.!); плотнее, чем
обычно, и войлочек на нижней стороне листочков. На других горячих ключах
(Синявинских, Чаплинских) произрастает обычная Р. Egedii. Эту интересную
форму до дальнейшего выяснения ее статуса целесообразно считать особой разно-
видностью var. thermalis Jurtz. [in Addenda (1984) n° 17]. Возможно, она имеет
гибридогенную природу (Р. Egediiy.P. anserina) и возникла в период рассоле
ния Р. anserina через континентальные территории Берингии, хотя нельзя
исключить и локальную мутацию.
Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Тиманская, Малоземельскпи '
и Болыпеземельская тундры (включая низовья Печоры); Югорский полуостроп,
Карская тундра; бухта Тикси, побережье губы Буор-Хая; побережья Чауп
скойиКолючинскойгуб.; Чукотский полуостров, о-ва Аракамчечен и Итыгран;
побережье Анадырского лимана, устья Анадыря и Великой, Корякское побо i
режье, устья Пенжины и Гижиги. (Карта 83).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (о. Св. Лаврентия, о. Нунивак;
западное материковое побережье); низовья Маккензи, западная часть материно
вого побережья Центральной Канады; о. Виктория (1 пункт), юг Баффиновой i
232
Карта 83. Распространение Potentilla Egedii Wormsk. ssp. Egedii
•Земли, побережья Гудзонова залива и п-ова Лабрадор; юг Западной, Южная
и Юго-Восточная Гренландия; Исландия; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Приводится для Фарерских островов; побережья Ботничо
ского и Финского заливов, Белого моря; Охотское побережье, Камчатка, Ко-
мандоры (спорадически на более южных побережьях наряду с ssp. pactfica
и иногда с уклонениями к последней, на юг до Приморья; то же на тихоокеан-
ском побережье Аляски); южное побережье Гудзонова залива; атлантическое
побережье Канады и крайнего северо-востока США, о. Ньюфаундленд.
Род 10. SIBBALDIA L. — СИББАЛЬДИЯ
Небольшой (около 20 видов), преимущественно азиатский горный род из
трибы Potentilleae. К нему относятся многолетние травянистые автогамные ра-
стения с деревянистым корневищем, тройчатыми, преимущественно прикорне-
выми листьями, с мелкими невзрачными 5-тычиночными цветками.
Основной очаг разнообразия рода — горы Средней и Центральной Азин.
Центральноазиатское происхождение рода прослеживается в его тесных род
ственных связях с родами Sibbaldianthe Juz., Dryadanthe Endb., Chamaerhodwt
Bunge, распространенными в горных районах Восточной Сибири и Центральной
Азии.
Большинство видов Sibbaldia имеют узкий ареал, ограниченный одной или
несколькими близкими горными системами. Лишь 1 вид — S. procumbens L. —
распространился широко: от гор Южной Сибири и Северной Монголии до побе-
режий Атлантического океана на запад и Берингова пролива на восток, за-
ходя в Арктику в океанических секторах.
1. Sibbaldia procumbens L., Sp. pl. (1753) 284; Ledebour, Fl. ross. II, 32;
Ruprecht, FI. samojed. cisur. 32; Толмачев, Фл. Колг. 26; Андреев, Мат. фл. Ка-
нина, 180; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1530; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 182;
Муравьева в Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 1, 2, 224; Лесков, Фл. Малозем.
тундры, 75; Юзепчук во Фл. СССР X, 224; Hulten, Fl. Al. VI, 1033, map 788;
Love & D. Love, Consp. Icel. fl. 91; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 115, map 231;
Hulten, Amphi-Atl. pl. 236, map 217; Polunin, Circump. Arct. fl. 282; Орлова
во Фл. Мурм. IV, 85, карта 32; В. Виноградова, Фл. Пым-ва-шор, 28; Р. W. Ball
in Fl. europ. 2, 47; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2, 3330; Малышев,
Фл. Вост. Саяна, 168; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 72; Дервиз
Соколова, Фл. Дежн. 97; Игошина, Фл. Урала, 190; Bocher & al., Fl. Greenl.
59; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 70; Hulten, Fl. Al. & neighb.
terr. 624; Bocher in Sv. Bot. Tidskr. 63, 1, 188; Love, Isl. Ferdafl. 284; Hulten,
Atlas, ed. 2, map 1034; Иванова во Фл. Станов, нагорья, 109; Hulten, Suppl,
Fl. Al. 496; Хохряков в Бот. журн. 58, 12, 1813; Welsh, Fl. Al. 396; Love
D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 339; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч,
СССР III, 130, карта 193; Иванова во Фл. Путорана, 74, карта с. 139; Харке-
вич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 89,
карта 321; Харкевич и др. в Бот. журн. 62, 2, 894; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II,
573, карта 789; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78.
S. macrophylla Turcz. ex Juz. во Фл. СССР X (1941) 614, 224; Bocher, 1. с. 188,
Ic.: Муравьева, цит. соч., фиг. 1; Фл. СССР X, табл. XVII, 2; Porsild, 1. с.,
fig. 48, е; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 624; Love, 1. c., fig. 345.
Аркто-альпийский, почти циркумполярный вид, в Арктике — амфиокеашь
ческий (с дизъюнкцией в континентальных районах). Наиболее широко распро
странен на европейском Севере, где обычен на луговых склонах, в разнотравных
ивняках и ерниках, на сырых луговинах по берегам ручьев, у подножия скло
нов в разнотравных нивальных группировках. На Полярном Урале обычен
в нивальных луговинах горвотундрового пояса. Наиболее северные местопа
хождения — на о. Колгуев, где растет на прогреваемых летом и с достаточным
снежным покровом зимой участках, на Пай-Хое попадается изредка у подножии
береговых склонов на хорошо прогреваемых участках. К востоку от Полярного
Урала встречается реже, однако на Ямале в подзоне южных гипоарктических
тундр обычен у подножия песчаных холмов, в нижней части склонов долин,
234
Хорошо прогреваемых эвтрофных местообитаниях. Известен также с Тазовского
Полуострова. При движении к востоку ареал сдвигается к югу — к южной
границе тундры. На левобережье Енисея, в низовьях р. Большая Хета S. pro-
rum bens найдена лишь в полосе лесотундры на нивальных луговых склонах.
В континентальных районах арктической Азии — от Енисея до Чукотского
Полуострова — S. procumbens отсутствует.
На Чукотском полуострове вид более или менее обычен на выходах кислых
Юрных пород (реже на выщелоченных известковистых осадочных и средних
магматических породах, а также аллювиальных и ледниковых отложениях
смешанного состава). Наиболее типичен для хионофитных тундр поздно про-
шивающих снежников подножий склонов, межморенных понижений, долин
юрных ручьев, зимой забитых снегом,— в этих условиях нередко доминирует
(имеете с Salix. Chamissonis, реже S', polaris, Carex micropoda, C. tripartita, La-
uda unalaschkensis, Saxifraga Porsildiana, нивальными видами лютиков)..
|< качестве примеси встречается и на нивальных (гемихионофитных) луговинах,
и лугах в нижней части хорошо прогреваемых южных склонов гор, нивальных
террас и т. д. (вместе с Carex podocarpa, Viola epipsiloides, Oxyria digyna, Solt-
tlafio compacta, Artemisia arctica и др.). В таком окружении вид неоднократно
отмечался и вблизи термоминеральных источников, однако вне участков, непо-
средственно подверженных воздействию подземных вод и газов.
Крайние западные местонахождения на Чукотке отмечены в районе пере-
? шейка Чукотского полуострова (хр. Искатень, Иультинский горный массив)
j и в бассейне р. Танюрер у восточного подножия хр. Пекульней. В последние
1 Годы вид найден во многих пунктах Корякского нагорья, на Колымском и Ста-
В Иовом нагорьях. Эти находки отчасти соединяют южносибирскую горную часть
В Преала с арктической чукотско-американской, тогда как связь с западной ев-
 ропейской частью четко прослеживается через Среднесибирское плоскогорье
В (Путорана).
 S. procumbens принадлежит к категории широко распространенных аркто-
В пльпийских видов, чьи ареалы представляют как бы позитив карты максималь-
К И ого распространения четвертичного оледенения в умеренных и северных ши-
| ротах; очевидно, такие виды активно расселялись вдоль южных и особенно при-
В океанских окраин ледников, заселяя участки с ослабленной^) конкуренцией;
I При деградации материковых и горных ледников они смогли заселить лишь тер-
| ритории с более влажным климатом и многоснежными зимами.
К Анализ современного распространения и связи с другими видами рода,
I локализованными в горах Кавказа, Средней и Центральной Азии, без сомнения
I указывает на высокогорное южносибирское приледниковое происхождение
I S. procumbens.
I Мы относим описанную из гор Южной Сибири S. macrophylla Turcz. ex Juz.
I и полные синонимы S. procumbens. Отличия, приводимые С. В. Юзепчуком,
I сводятся к форме и величине среднего зубчика на верхушке листочков прикор-
I новых листьев, который меньше боковых. Просмотр гербарного материала пока-
 нал невыдержанность этого признака у южносибирских растений. К такому же
| выводу пришли и флористы Сибири, изучавшие этот вид в естественных усло-
I пнях (Сергиевская, цит. соч.; Малышев, цит. соч.; Иванова, цит. соч.; Пешкова,
| цит. соч., и др.). Как для популяций из арктических районов, так и для саян-
I ских растений определено число хромосом 2п=14 (Пешкова, цит. соч.; Love &
I I). Love, Cytotaxon. atlas arct. fl.). Указание Бёхера (Bocher, 1. с.) на тетрапло-
| идный набор хромосом для S. macrophylla (2п=28) относится к растениям из гор
| Шаней (Китай), где вполне вероятно предположить нахождение иного вида,
I отличного от арктических и южносибирских популяций S. procumbens.
I Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Малоземельская и Больше-
; помельская тундры; Полярный Урал, Пай-Хой; Ямал (юг), Тазовский полуост-
S ров (редко), низовья Б. Хеты (Тухорд); Чукотский полуостров (включая пере-
шеек), бассейн Анадыря (подножие восточного склона хр. Пекульней близ
р. Телевеем — 1); Корякское нагорье и побережье, о. Верхотуров. (Карта 84).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард, хр. Брукса, запад-
ное побережье дельты Юкон — Кускоквим), низовья Маккензи, район Б. Мед-
вежьего озера; западное и восточное побережье Гудзонова залива; Баффинова
235.
Земля (юг); Лабрадор; Гренлап 1
дня (по западному побережью до ’
72° с. ль, по восточному — до
73° с. ш.); Исландия; арктичо
ская Скандинавия.
Вне Арктики. Фарерское
острова, север о. Великобрита
ния; горы Фенноскандии; Пиро
ней, Альпы; Судеты, Карпаты;
Кавказ; Приполярный и Север
ный Урал; Путорана (енисой
скиймакросклон); Алтай, Саяны,
Становое нагорье и хребет, юг
Колымского нагорья, п-ов Конн,
горы Приморья, Сахалин (очень
редко), Камчатка; Командорские |
и Алеутские острова, п-ов Алис I
ка; о. Кадьяк, о-ва Королевы |
Шарлотты; горы бассейна Юко I
на, высокогорья Североамерн I
канских Кордильер, на юг до I
Калифорнии, Юты, Колорадо и I
Квебека, на Атлантическом во 
бережье изолированно на со 
вере о. Ньюфаундленд.	
Род 11. CHAMAERHODOS Bunge I
ХАМЕРОДОС	I
Маленький (около 10 видов), 
преимущественно азиатский, I
горностепной род с ochobhmai I
очагом разнообразия в степах I
юга Восточной Сибири, Север I
ной Монголии и горных хреб 
тов, окаймляющих пустыни I
Центральной Азии; лишь 1 вид - - I
Ch. Nuttalil (Torr, et Gray) 1*1 I
ckering, близкий к азиатскому I
Ch. erecta (L.) Bunge, распроет I
ранен в засушливых районах I
области прерий и Североамерн' I
канских Кордильер. Виды р<> 
да — стержнекорневые, в том 
числе подушковидные, полуку» 
старнички и многолетние травы, 
лишь Ch. erecta, Ch. songarlc.il 
Juz. и Ch. Nuttalil — монокар I
пики-двулетники, быстро заев I
ляющие места с нарушенной 
растительностью; по-видимому, 1
не случайно именно этот тип I
с повышенной способностью I
к расселению проник в Север I
ную Америку через Берингию, I
Оба вида, заходящие в об 1
ласть «Арктической флоры CCCI]
известны каждый из единствен I
ного местонахождения у ее юж- I
ного предела — на горном сп I
веро-востоке Азии.	
236
t. Многолетник с многоглавым каудексом, образующий плотные подушковидные
дерновинки. Цветоносы (у северных образцов) 5—10 см дл., с 1—3 листьями,
ниже малоцветкового (б. ч. 3—6 цветков) щитковидного соцветия, как и цвето-
ножки, коротко-беловолосистые, с примесью длинностебельчатых железок.
Цветки 8—10 мм в диам., лепестки белые или розоватые, широко-обратно-
сердцевидные, в1.5—2 раза длиннее чашелистиков. Чашелистики треугольно-
ланцетные, острые, реже длинно заостренные, косо вверх направленные.
Гипантий мешковидный, с усеченным или закругленным основанием . . .
...............................1. Ch. grandiflora (Pall, ex Schult.) Bunge.
— Двулетник-монокарпик с прикорневой розеткой листьев и центральным цве-
тоносом, нередко разветвленным до основания; боковые ветви косо вверх
торчащие или реже восходящие. Соцветие щитковидно-метельчатое, много-
цветковое, веточки его, как и цветоножки, опушены простыми волосками
и короткоствбелъчатыми железками. Цветки 3—5 мм в диам., лепестки
равны или немного длиннее чашелистиков, продолговатые, кверху расширен-
ные, выемчатые, белые или розоватые. Чашелистики узколанцетные, длинно
заостренные, при плодах кверху растопыренные. Гипантий коротко-обратно-
конический, ширококолоколъчатый ...... .2. Ch. erecta (L.) Bunge.
1. Chamaerhodos grandiflora (Pall, ex Schult.) Bunge in Ledebour, Fl. alt.
I (1829) 431, in nota; Ledebour, Fl. ross. II, 34; Муравьева в Изв. Гл. бот. сада
СССР XXVII, 1, 41, карта с. 49; Юзепчук во Фл. СССР X, 234; Попов, Фл.
Средн. Сиб. I, 300; Караваев, Консп. фл. Як. 126; он же в Опред. раст. Як. 326;
Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 331; Хохряков, Матер, фл. южн. ч.
Магад. обл. 25; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 575, карта 792; Черепанов,
Рпст. СССР, 433.
Sibbaldia grandiflora Pall, ex Schult., Syst. veg. VI (1820) 770.
Chamaerhodos grandiflora var. arctica N. H. Nilsson in sched.
Ic.: Ledebour, Ic. plant, fl. ross. illustr., tab. 271; Попов, цит. соч.,
рис. 31, 2.
Восточносибирский горностепной вид с изолированными местонахождени-
ями в среднем и нижнем течении р. Лены, среднем течении Индигирки, верхнем
Колымы. В основной части ареала растет в песчаных степях, на каменистых
степных склонах, скалах, приречных галечниках. Оба центральноякутских
местонахождения приурочены к остепненным гористым берегам Лены. Крупный
очаг произрастания вида обнаружен в районе лесостепного острова в среднем
течении Индигирки (левобережье близ устья р. Иньяли, правобережье близ
устья р. Ыстан), где растение входит в число доминантов петрофитностепных
сообществ в верхней части пояса горной лесостепи и нижней — подгольцового
пояса (на делювии глинистых сланцев). В петрофитностепных группировках
вид найден и в верхнем течении Колымы ниже пос. Сеймчан (урочище Замковое).
Наконец, в сходных условиях растение было собрано Н. Нильссоном в 1898 г.,
а затем в 1957 г. В. В. Петровским и Б. А. Юрцевым на левобережье Лены в по-
лосе предтундровых лиственничных редколесий — на крутом (35°) южном
склоне левого берега р. Тигии близ ее устья, сложенном песчано-щебнистым
делювием известковистого песчаника; выше по склону — остепненные группи-
ровки на карнизах скал (с Alyssum obovatum), ниже — остепненная разнотравно-
дриадовая тундра с редкими деревцами лиственницы (здесь появляются Astra-
galus vallicola, Vicia macrantha). Ch. grandiflora с обилием «solitariae» встречен
в злаково-разнотравно-тимьяновом петрофитностепном сообществе (общее про-
ективное покрытие растительности 40—55%), доминантами которого являются
Calamagrostis purpurascens, Saxifraga spinulosa и полукустарнички Thymus
extremus и Artemisia sericea; в том же сообществе растут [Gypsophila Sam-
bukii, Phlofodicarpus villosus, Dendranthema mongolicum, Saussurea Schanginiana,
также Festuca lenensis, Pulsatilla flavescens, Potentilla arenosa, Silene repens,
Lychnis sibirica ssp. samojedorum, Galium verum и др.; в нижней половине уча-
стка встречаются редкие куртины Dryas punctata, а большинство петрофильно-
и лугостепных видов заходит в остепненную дриадовую щебнистую тундру
подножия.
237
у
Описанный участок находится в пределах юго-восточных отрогов кряжа
Чекановского — в месте, где последний отделен лишь руслом р. Лепы трех-
километровой ширины от хр. Туора-Сис, относящегося к горной системе Верхо-
янского хребта. Очаговое горное распространение вида в Якутии и усиленно
роли его в горностепных сообществах в полосе перехода от лесостепного поясп
к субальпийскому (среднее течение Индигирки; здесь найдены также горни
степные центральноазиатские виды Stellaria cherleriae и Arenaria Meyeri) позво-
ляют предположить, что экспансия вида к северу проходила в криоаридвыо
фазы плейстоцена через гористые территории. Северные популяции отличаются
от центральноякутских и более южных низкорослостью, очень слабой олиствен-
ностью цветоносов, а нижнеленская — также более интенсивной антоциановой
окраской и подушковидными дерновинками. Для среднеиндигирских, централь-
ноякутских и более южных популяций характерны рыхлые дерновинки, так
как формирование боковых монокарпических побегов начинается с приростов
до 1 см и более (годичные побеги удлиненно-розеточные); более старые части
каудекса одревесневшие, утолщенные, покрытые гладкой коричневой отслаива-
ющейся корой, как и основание главного корня.
Таким образом, Chamaerhodos grgndiflora свойственна жизненная форма полу-
кустарничка, особенно на крутых щебнистых склонах с не вполне закрепленным
субстратом. На сухих открытых обдуваемых вершинах холмов наблюдаются
переходы к форме подушковидного полукустарничка (кустарничка?); в этом ;
случае значительная часть годичных побегов розеточные, с укороченными |
междоузлиями.	]
Изолированная нижнеленская популяция выделяется строго розеточным I
вертикальным или косовертикальным ростом монокарпических побегов до их I
зацветания, а также их очень редким ветвлением. В результате образуются I
небольшие полусферические «подушки». Лишь у некоторых образцов, собранных Я
Нильссоном свыше 80 лет назад, отдельные ветви каудекса имеют дуговидный 1
изгиб в основании. В целом же по своей форме роста нижнеленская популяция I
напоминает южносибирско-северомонгольские горностепные виды — подушко- |
видные полукустарнички Ch. altaica (Laxm.) Bunge и Ch. trifida Ledeb.	I
Нижнеленскую форму Нильссон намечал к описанию в качестве разновид- I
ности var. arctica N. Н. Nilsson (in sched. ad Herb. Inst, botan. Acad. Sci. URSS), I
однако эпитет «арктический» едва ли удачен применительно к растению, обита- I
ющему в полосе редколесий. До уточнения таксономического статуса считаю I
целесообразным описать его в качестве разновидности.	I
Ch. grandiflora var. Nilssonii Jurtz. var. nova (Ch. grandiflora var. ,arctica I
N. H. Nilsson in sched.). — Avar, grandiflora caespitibus densepulvinatis, cauli- I
bus floriferis brevioribus (5—10 cm alt.), 3—6-floris, sub inflorescentia 1—3-fo- I
liatis, sicut calyces, purpuratis differt. T у p u s: Jacutia subarctica, ad Lenam I
inferiorem, prope ostium fl. Tigija, in declivio sicco glareoso, ad meridiem ver- I
gente, 16 VIII 1957, fruct., V. Petrovsky, B. Jurtzev (LE, cum isotypis 2). I
По своим морфологическим признакам Ch. grandiflora, по-видимому, близок 1
к анцестральному типу рода; из него сравнительно просто вывести и тип по- I
душковидных полукустарничков Ch. altaica—Ch. trifida—Ch. Clementil I
0. Mur., и тип Ch. sabulosa Bunge—Ch. corymbosa 0. Mur. (стержнекорневого I
травянистого многолетника или «малолетника» с моноподиально нарастающей I
центральной розеткой и пазушными цветоносами), и тип Ch. erecta—Ch. Nut- fl
talii—Ch. songarica (дву-малолетника—монокарпика с сокращением цикла раз- I
вития до такового главного монокарпического побега, розеточная фаза которого I
длится 2—3 года; на второй-третий год образуется центральный многолистный I
цветонос, нередко разветвленный до основания, с многочисленными мелкими 1
цветками; переход к жизненной стратегии растения-эксплерента, быстро засе- I
ляющего участки с нарушенным покровом, а также просветы между дерновин- I
ками многолетних степных растений).	I
Советская Арктика. Низовья Лены (устье р. Тигия на левобережье, в полосе 1
редколесий — var. Nilssonii).	I
В зарубежной Арктике отсутствует.	1
Вне Арктики. Среднее течение Индигирки (близ устья р. Иньяли и р. Ыстап- 
Юрях); верхнее течение Колымы (урочище Замковое в 70 км ниже пос. Сейм- I
238	I
»Чап), Центральная Якутия (гористые берега Лены против с. Кятчи в Оленек-
«ком р-не и близ пос. Сангары — на отрогах Верхоянского хребта); Восточный
5 Саян (истоки р. Оки); верховья р. Лены (близ с, Качуг), острова и побережья
on. Байкал, Становое нагорье, Селенгинская Даурия; север Северной Монго-
лии (оз. Хубсугул).
2. Chamaerhodos erecta (L.) Bunge in Ledebour, Fl. alt. I (1829) 430; ej.x
|''l. ross. II (1844) 33; Муравьева в Изв. Гл. бот. сада СССР XXVII, 1,36, карта
с, 49; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1533; Юзепчук во Фл. СССР X, 238; Попов,
Фл. Средн. Сиб. I, 301; Караваев, Консп. фл. Як. 126; Букс в Бюлл. МОИП,
отд. биол. LXIX, 2, 136; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 261; Hamet-Ahti, Gajand.
vase. pl. Lena R. 298; Хохряков в Бот. журн. 58, 12, 1813; Караваев в Опред.
рост. Як. 326; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 25; Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II, 78; Юрцев, Коробков в Бот. журн. 64, 5, 615; Пешкова
по Фл. Ц. Сиб. II, 574; Черепанов, Раст. СССР, 433.
Sibbaldia erecta L., Sp. pl. I (1753) 284.
S. polygyna Willd. ex Schult., Syst. veg. VI (1820) 770.
Ic.; Amman, Ruthen., tab. XV; Lamark, Illustr. I, tab. 221, fig. 2; Фл. СССР X,
П1бл. XVII, 5.
- Сибирско(Южная и Восточная Сибирь)-монгольский бореально-степной вид,
| пимещаемый близкой расой (подвидом ?) Ch. Nuttalii (Torr, et Gray) Pickering
I I Ch. erecta ssp. Nuttalii (Ton. et Gray) Hult.] в умеренно засушливых северных
I и восточных районах Североамериканских Кордильер и в северной части области
I прерий. В основной (южносибирско-северомонгольской) части ареала растет в рав-
 винных степях на степных каменистых склонах, степных лугах, галечниках; как
I растение-ингредиент разрастается на эродированных участках склонов и на раз-
 личного рода вторичных местообитаниях, залежах, участках с сорной раститель-
I костью.
I В собственно Восточной Сибири ареал вида по долине р. Лены простирается
I далеко к северу. Вид обычен в остепненных районах Центральной Якутии,
I населяя здесь приблизительно тот же круг экотонов, что и на юге Сибири, встре-
 чается также в остепненных сосновых лесах и на их опушках. Изолированное
I местонахождение вида обнаружено И. И. Букс (цит. соч.) в нижнем течении
I Лены (подзона северной тайги) — на ее левом коренном берегу, близ устья
I р. Моторчуны, на южном степном склоне — вместе с Festuca lenensis, Delphinium
I grandiflorum, Sisymbrium polymorphum, Thalictrum foetidum, Eritrichium seri-
I спит, Galium verum, Silene repens, Potentilla arenosa и др. Однако в приарктиче-
I ской и арктической частях ленской долины вид не обнаружен.
I Очень обычен он в районах очагового распространения степной раститель-
| кости в верхнем и среднем течении Яны и Индигирки (Янское, Оймяконское
| к Нерское плоскогорья); здесь встречается как ингредиент на крутых южных
склонах в злаково-разнотравных степных сообществах, особенно на эродиро-
ванных участках (вместе с Arabidopsis bursifolia, видами Lappula — как и он,
двулетниками), а также на нарушенных выпасом долинных остепненных лугах
к вторичностепных участках. В бассейне Колымы найден пока только в 2 пунк-
тах в ее верхнем течении — на южных степных склонах. Тем неожиданней была
находка того же вида в 1977 г. А. А. Коробковым в бассейне Анадыря в южной
части Усть-Бельских гор близ пос. Отрожный (подзона крупных стлаников)
па крутом южном склоне скалы-останца вместе с изолированной популяцией
степной амфиберингийской осоки Carex duriuscula С. А. Меу. (по сообщению
А. А. Коробкова, последняя заселила микрозападины, a Chamaerhodos erecta —
оголенные выпуклые щебнистые участки; ниже на карнизе скалы найдена
Saussurea Schanginiand).
Интересно, что ближайшие североамериканские популяции Chamaerhodos erecta
н. 1. и Carex duriuscula s. str. известны в межгорных котловинах района верхнего
точения Юкона. Это заставляет предположить южный путь расселения обоих
сидов из Азии в Америку через Берингию в позднем плейстоцене — к югу от
покрытых ледниками хребтов Чукотки и хр. Брукса, к северу от ледников,
«стекавших» с Корякского нагорья и хр. Аляскинского через долину Анадыря
к Юконской долине. Агентами переноса семян Chamaerhodos erecta s. 1. и многих
239
других видов со сходным амфиберингийским ареалом могли быть стада поздно 
плейстоценовых тундростепных травоядных копытных, наиболее вероятны
миграции через равнины и широкие долины. Обособленность североамерикап
ской Ch. Nuttalii от Ch. erecta s. str. очень невелика (из отличий американского
растения можно назвать более мелкие лепестки и более короткие цветоножки,
причем длина лепестков и цветоножек у обоих видов варьируют).
Советская Арктика. Бассейн Анадыря (Усть-Бельские горы близ пос. От
рожный).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Южное Зауралье, степные районы юга Западной Сибири,
восточная часть Казахского мелкосопочника, хр. Тарбагатай (в Джунгарским
Алатау и Кашгарии — Ch. songarica); Алтай, юг Средней Сибири, побережии
и острова оз. Байкал, Забайкалье; Северная Монголия; Южная (долин»
р. Лены), Центральная и Северная (близ устья р. Моторчуны) Якутия, бас
сейны Яны и Индигирки (обычна в среднем и верхнем течениях), верхоиьи
Колымы (близ пос. Сусуман и пос. Сеймчан), верхнее и среднее течение Амура,
как заносное — в Приморье и Охотии; Северо-Восточный Китай, север п-ова Ка-
рея; приводится для Северного Китая. В Северной Америке замещен близкой
расой Ch. Nuttalii {Ch. erecta ssp. Nuttalii), распространенной на юге Аляски
(долина р. Матануска), в верховьях р. Юкон и соседних горных районах, блин
оз. Атабаска, в северной части плато Прерий (включая полосу лесостепи на за-
пад до предгорий) и на юго-востоке Скалистых гор (штат Колорадо); изолиро
ванное местонахождение — на южном берегу оз. Верхнего в области Великих
озер (var. keweenawensis Fern, с жестковолосистыми стеблями).
Род 12. SIEVERSIA Willd. — СИВЕРСИЯ
Олиготипный род из трибы Geae, включающий всего 2 преимущественно
высокогорных растения притихоокеанской окраины Северной Азии: океаничс-
ский сахалино-курило-камчатско-алеутский S. pentapetala (L.) Greene и суб
океанический охотско-корякский 5. pusilia (Gaertn.) Hult., проникший на юж
ную окраину нашей «Флоры». Оба вида — летнезеленые кустарнички со сто
лющимися побегами, крупными белыми (энтомофильными) цветками и сильно
удлиняющимися при плодоношении волосистыми столбиками (анемохория),
обликом несколько напоминающие виды Dryas (S. pentapetala была описан»
Линнеем как Dryas pentapetala L.). Значительная систематическая обособлен-
ность данной высокогорной группы, оцениваемая рангом рода, говорит о до-
статочно древнем обособлении предкового типа (очевидно, не позднее конца
позднего палеогена—раннего неогена) на одном из разобщенных в то время
безлесных гольцовых участков притихоокеанской полосы; в сходных условиях,
по-видимому, происходило формирование и других монотипных и олиготипных
родов (таких как Hammanella, Bryanthus, Arcterica и др.). Океанический вид
S. pentapetala (с менее крупными цветками, более утолщенными побегами
и слабее расчлененными долями перистых листьев), вероятно, морфологически
ближе к исходному типу. Обособление субокеанской S. pusilia, распространен-
ной в районах с более суровыми зимами, очевидно, произошло в конце неогена
в удаленных от Тихоокеанского побережья районах в связи с продолжавшимся
горообразованием, усилением континентальных черт климата и его похолода
нием; не случайно именно этот вид представлен в южных гористых районах
дальневосточной Арктики. Оба вида — диплоиды (2п=14).
Род Sieversia s. str. иногда включают в состав рода Geum, с чем нельзя со
гласиться. Иногда же в его состав включают все или большинство видов я»
родства Geum — с прямыми, как правило, опушенными столбиками и обычно
с желтыми крупными цветками (в том числе роды Novosieversia и Acomastylis),
от которых оба упомянутых выше вида Sieversia s. str. отличаются комплексом
признаков. Такое расширение объема рода представляется нецелесообразным.
1. Sieversiapusilia (Gaertn.) Hult., Fl. Kamtch. Ill (1929) 76 (nom. alternal..);
Юзепчук во Фл. СССР X (1941) 244; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 263; Жукона
в Бот. журн. 51, 10, 1513; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 23, карта 8, 7; Каравае»
240
Л Опред. раст. Як. 326; Юрцев в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 53, карта
114; Хохряков, Юрцев, Фл. Ольск. плато, 67; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas
rtrct. fl. 330: Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 25; Харкевич, Буч,
Раст. Сев. Коряк. 1099; Харкевич и др. в Бот. журн. 62, 6, 894; Черепанов,
Раст. СССР, 448.
Anemone pusilia Gaertn. in Nov. Comm. Acad. Sci. Petrop. XIV (1770) 543.
Sieversia selintfolia Fisch, ex Fr. Schmidt in Mem. Acad. Sci, St. Petersb. XII,
m'<r. VII Bot. (1868) 39.
Карта 85. Распространение Sieversia, pusilia (Gaertn.) Halt.
{прерывистая линия — район распространения без точного
указания места).
Geum selinifolium (Fisch, ex Fr. Schmidt) Hult., 1. c. (1929) 76, map 518.
Sieversia anemonoides (3 tenuis Regel et Til. in Nouv. Mem. Soc. Imp. Nat.
Мояс. XI (1859) 82.
S. pentapetala auct. non (L.) Greene — Комаров, Фл. Камч. II, 258, p.’p.
Ic.: Gaertner, 1. c., tab. XIX, fig. 2, 3; Hulten, 1. c., fig. 9, b; Фл. СССР X,
Табл. XVIII, 7.
Североохотско-корякский аркто-альпийский (преимущественно высокогор-
ный) субокеанический вид. В северной части ареала встречается в горах (в по-
ИОО крупных стлаников и на гольцовых вершинах) и на морском побережье,
однако в основной части ареала приурочен к гольцовому и подгольцовому по-
нсам. В горах Охотского побережья и в приохотской части Колымского нагорья
ПИД высокоактивен в гольцовом (горнотундровом) поясе и верхней части под-
Гольцового, растет в кустарничково-лишайниковых и кустарничково-моховых
тундрах и лиственничных рединах, на незадернованных щебнистых и камени-
стых вершинах и склонах, в нивальных кустарничково-травянистых группиров-
ал* снежников, зарослях кедрового, березового и ольхового стлаников.
16 Арктическая флора СССР, вып. IX, ч. 1	241
7
В нижней части подгольцового и верхней части горнотаежного поясов обитает,
как правило, на нивальных полянах с травянисто-кустарничковой раститель-
ностью. В континентальных районах Колымского нагорья встречается споради-
чески и также, как правило, на участках с накоплением снега и хорошим почвеи •
ным увлажнением. В области нашей «Флоры» известен в низовьях Гижиги
и Пенжины, на п-ове Тайгонос, в южной части Корякского нагорья ина о. Вер-
хотуров, в основном в пределах подзоны крупных стлаников, принадлежность
которой к Арктической флористической области является предметом дискуссий
[Юрцев и др. в Аркт. флорист, обл. (1978)]. В бассейне Анадыря встречаете)!
в его гольцово-таежной части.
Советская Арктика. Низовья Гижиги и Пенжины, п-ов Тайгонос, южная
часть Корякского нагорья и побережья, о. Верхотуров. (Карта 85).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Хребты Дуссэ-Алинь, Джугджур, Колымское нагорье, ropx.t
Охотского побережья; гольцово-таежная часть бассейна Анадыря; высоко
горья и перешеек п-ова Камчатка, о. Карагинский.
Род 13. NOVOSIEVERSIA F. Bolle — НОВОСИВЕРСЙЯ
Монотипный азиатско-западноамериканский метаарктический род из трибы
Geae; наиболее широко в меридиональном направлении расселился в Восточно-
сибирском континентальном секторе (от Северной Земли до гольцов северного
Забайкалья). Близкородствен олиготипному роду Acomastylis Greene из той же
трибы (с аркто-альпийским амфиберингийско-северокордильерским распро-
странением). Некоторые авторы включают Novosieversia и Acomastylis вместе с бо-
лее отдаленно родственным им североазиатским притихоокеанским гольцовым
олиготипным же (2 вида) родом Sieversia Willd. s. str. в широко трактуемый род
Geum L., что представляется нецелесообразным ввиду ряда резких отличий
названных выше растений от Geum s. str. (подрод Geum). Представители послед-
него имеют столбики завязей с сочленением: базальная часть их крючковидно
изогнута (приспособление к зоохории), наружная часть опадающая. В высоко-
горьях Западной Европы встречается несколько видов, часто включаемых в род
Geum на правах особого подрода Oreogeum (Ser.) F. Bolle, иногда же относимых
к роду Sieversia s. 1., — с крупными желтыми цветками и целиком сохраня-
ющимися, доверху волосистыми, удлиняющимися при плодоношении стол-
биками (анемохорный тип плодов); из них альпо-карпатский вид Geum reptans L.
[Sieversia reptans (L.) Spreng.] имеет цветки 2.5—4 см в диаметре, многочислен-
ные наружные чашелистики, перистые листья (признаки, общие с Novosieversia).
Родовая систематика трибы Geae нуждается в критической ревизии.
В дифференциации родов Sieversia s. str., Novosieversia и Acomastylis опре-
деленную роль, очевидно, сыграла полиплоидия: первый род имеет диплоидный
набор хромосом (2п=14), второй — тетраплоидный (2п=28), третий — окто-
и декаплоидный наборы (2п—56 и 70).
Дифференциация Novosieversia и Acomastylis, по-видимому, произошла на
приберингийских гористых территориях (к северо-востоку от ареала обособив-
шейся ранее на неогеновых гольцах притихоокеанской окраины Северной Азии
Sieversia s. str.) во время одной из более ранних берингийских морских транс-
грессий позднего кайнозоя. Становление типа Novosieversia происходило в уме-
ренно континентальных горных районах северо-востока Азии, Acomastylis —
на приберингийских отрогах Североамериканских Кордильер, в гумидном
многоснежном морском климате, возможно вдоль окраины горных ледников.
Современный ареал Acomastylis имеет обширную дизъюнкцию в умеренно север-
ной части Кордильер, служившей центром формирования Кордильерского ледо-
вого щита. Распространение обоих родов как в Берингийском секторе, так
и за его пределами связано с гористыми территориями, причем Novosieversia
демонстрирует североберингийский (собственно берингийский!) тип распростра-
нения, Acomastylis же еще более широко расселилась в интенсивно оледеневав-
шей Южной Берингии — Хультении (Командоро-Алеутская гряда, о-ва При-
былова, горы Камчатки и п-ова Кенай).
242
Mr Соответственно отлично и экологическое поведение обоих родов в Берингий-
Г№>м секторе: Novosieversia характерна для более выпуклых, открытых ветрам
мео соположений с неглубоким или умеренно глубоким снеговым покровом,
AtOinastylis — для вогнутых, многоснежных (с надувами снега до 10 м). Первая
обычно ассоциируется с горнотундровой разнотравно-кустарничковой моховой
(ЛИ лишайниковой растительностью, селится и на каменистых вершинах, из-
ЙГкя ветроударных, краевых их участков, откуда полностью сносится снег;
Щорая особенно характерна для гемихионофитных тундровых луговин и луто-
Ииппых тундр, эвтрофных сообществ сырых шлейфов гор, селится и на много-
томных каменистых склонах, подножиях скал.
В соответствии с разницей в экологии находятся морфологические и фено-
логические различия, прослеживаемые несмотря на общее структурное сходство
Обоих растений. Novosieversia образует плотные, подушковидные дерновинки
Ой счет более медленного, строго розеточного нарастания и более частого ветв-
ления стелющихся моноподиальных побегов, со временем формирующих тол-
ько (эпигеогенные) корневища; все растение длинно- и рыхловолосистое.
Сходно нарастающие горизонтальные побеги Acomastylis ветвятся более редко,
Причем наблюдается удлинение части междоузлий, в результате формируются
обширные рыхлые клоны и осуществляется вегетативное размножение; опуше-
ние стебля короткое, листья реснитчатые. Novosieversia — одно из наиболее
рнпиецветущих растений горных районов Арктики; раннему цветению благо-
приятствует развитие цветоносов в пазухах отмерших верхних листьев прошло-
годнего розеточного побега и зацветание при еще укороченных цветоносах;
0 формированием мощного (до 4.5 см в диам.) верхушечного цветка, возможно,
И было связано увеличение числа наружных чашелистиков [то же у Geum (Oreo-
geum) reptans]. У обитающей на многоснежных, хорошо увлажненных участках
Acomastylis, цветущей в середине лета, цветоносы формируются в пазухах ниж-
них листьев текущего года, цветки менее крупные, в числе 1—3, зацветающие
уже при значительно удлиненных цветоносах.
Анемохорный тип плодов Novosieversia (значительное удлинение столбика
ПО время плодоношения, его длинное отстоящее опушение, за исключением верх-
ней части) согласуется с обитанием на открытых ветрам местоположениях.
У Acomastylis столбики не опадают при плодах, но и не удлиняются и лишены
опушения (опушены лишь плоды). По-видимому, оба рода обнаруживают при-
ипаки специализации, не совпадающие у того и другого. К числу относительно
Примитивных признаков Novosieversia относятся невысокая кратность основного
набора хромосом и, возможно, почти доверху опушенные столбики пестика, без
сочленения, что встречается у разных типов Geum s. 1., в том числе у Sieversia
Н. str., хотя сильное их удлинение при плодоношении — признак специализа-
ции (приспособление к разносу семян ветром).
Sieversia по комплексу признаков сильнее уклонилась от вероятного исход-
ного типа группы. Это — более миниатюрное растение облика Dryas, прострат-
ный кустарничек (годичные метамеры ее многолетней побеговой системы —
удлиненно-розеточные стелющиеся побеги), образующий обширные рыхлые
клоны; цветоносы занимают терминальное положение и несут в нижней и сред-
ней части перистые листья; цветение летнее, лепестки белые, плоды анемохор-
ного типа.
1. Novosieversia glacialis (Adams) F. Bolle in Feddes Repert. LXXII (1933)
23; Толмачев, Обз. фл. H. 3. 145; Юзепчук во Фл. СССР X, 244; Попов, Фл.
Средн. Сиб. I, 302; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2, 3331; Жукова
в Бот. журн. 50, 7, 1003; она же в Бот. журн. 51, 10, 1513; Игошина, Фл. Урала,
190; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 26; Тихомиров, Гаврилюк,
Фл. беринг. Чук. 72; Дервиз-Сок олова, Фл. Дежн. 97; Жукова в Бот. журн. 52,
7, 986; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 68, карта 7, 7; Полозова, Тихомиров, Раст.
Тареи, 176; Караваев в Опред. раст. Як. 326; Хохряков, Юрцев, Фл. Ольск.
плато, 67; Юрцев в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 54, карта 115; Love &
D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 330; Иванова во Фл. Путорана, 74, карта
с. 139; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 25; Кобелева во Фл. сев.-вост.
европ. ч. СССР III, 130, карта 194; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1108;
16*
243
Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; Хохряков, Фл. р. Смолой, 69; Пенг
кова во Фл. Ц. Сиб. И, 575; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78; Харкевич,
Буч в Пробл. бот. XIV, 1, 38, карта 5, б; Черепанов, Раст. СССР, 437; Сафро
нова, Фл. о. Окт. Революции, 149.
Geutn glaciate Adams in Fischer in Mem. Soc. Nat. Mose. II (1809) 187; Hulten,
Fl. Kamtch. Ill, 71, map 513; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1540; Hulten, Fl. Al,
VI, 1038, map 791; Anderson, Fl. Al. 308; Polunin, Circump. Arct. fl. 267; Wig
gins & Thomas, Fl. Al. Arct. 256, map 104; Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Ain
ska II, 70; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 68; Hulten, Fl. Al. & neighb,
terr. 628, map; Hamet-Ahti, Cajand. vase. pl. Lena R. 298; Young, Fl. Lawr,
Isl. 64; Hulten, Suppl. Fl. Al. 496; Welsh, Fl. Al. 378; Porsild & Cody, Pl. coni I
nent. NW Canada, 408, map 726.
Adamsia glacialis (Adams) Fisch, ex Steud., Nom. Bot. (1821) 366, pro synon,
Sieversia glacialis (Adams) R. Br. in Parry’s 1st. voy., Suppl. App. (1824)
276; Ledebour, Fl. ross. II, 25; Schmidt, Fl. jeniss. 99; Trautvetter, FL taini,
47; ej., PL Sib. bor. 49; ej., FL Tschuk. 17; Kjellman, Phanerog. sib. Nordk,
106; Lynge, Vase. pl. N. Z. 8; Комаров, Фл. Камч. II, 259; Толмачев, Пяткой,
Обз. раст. Диксона, 174; Толмачев, Раст. о. Сибирякова, 217; он же, Фл,
Тайм. II, 30 (152); Перфильев, Фл. Сев. II—III, 184; Тихомиров, Фл. Зап,
Тайм. 49; Караваев, Консп. фл. Як. 127; Короткевич, Растит. Сев. Земли,
661; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 262; Горчаковский, Фл. и растит, высокогор,
Урала, 100; он же, Растит, высокогор. Урала, 106.
Ic.: Fischer, 1. с., tab. И, fig. 20; Толмачев, Пятков, Обз. раст. Диксопп,
175, рис. 7; Фл. СССР X, табл. XVIII, 4; Polunin, Circump. Arct. fl., I'ig,
p. 266; Anderson, FL AL, fig. 679; Hulten, Fl. AL & neighb. terr., fig. p. 62H|j
Porsild & Cody, PL continent. NW Canada, fig. 624.	|
Азиатско-западноамериканский метаарктический горный вид, распростри»I
ненный в Арктике только в гористых районах; в равнинном Восточноякутском
секторе Арктики (включая Новосибирские острова) вид отсутствует, отступи)!
здесь в субарктические высокогорья Верхояно-Колымской горной страны)
об ограниченном проникновении вида в прошлом в область осушавшегося ши
лярного шельфа говорит отсутствие вида и на о. Врангеля (литературные уки»
зания на произрастание его там и на о. Геральд не подтверждены новейшими]
детальными исследованиями). Однако в Таймырском секторе он проник пц]
архипелаг Северной Земли (в полосу высокоарктических тундр), а на западном
пределе распространения — на восточное побережье Южного острова Ноной]
Земли (р. Савина), встречается также на о. Св. Лаврентия в районе Берингонц|
пролива. В Северной Америке (северо-запад) распространение вида практически
ограничено горными районами Арктики: побережьем п-ова Сьюард, ,\р,|
Брукса и горами Ричардсона; вне Арктики он растет лишь на 2 северных горн
нотундровых (высокогорных) массивах в бассейне среднего течения Юконм
Показательна обширная дизъюнкция в ареале вида на севере Западно-Сибпря
ской низменности.	I
Ареал V. glacialis — классический пример метаарктического типа раскроя
странения, когда арктическая и высокогорная субарктическая части ареале]
вполне уравновешивают друг друга. Однако если арктическая часть ароплИ
наиболее расширена в Урало-Новоземельском и Таймыро-Североземельско|Д
секторах, то субарктическая — в собственно Восточносибирском (Верхояпоя
Колымская горная страна и Становое нагорье; при этом вид отсутствует нц]
Охотском побережье).	|
В Верхояно-Колымской горной стране вид особенно обычен и массов 1К||
крупных узлах с обширными, сложно расчлененными массивами высоконн!
рий. Так, на индигирском макросклоне горного узла Сунтар-Хаята ок
повсеместное растение кустарничково-моховых и кустарничково-лишайникопы! 1
горных тундр горных вершин, склонов и их подножий, в особенности мпог<»|
снежных и умеренно многоснежных, вплоть до кассиопейно-моховых тундр!
окраин снежников и умеренно сырых разнотравно-кустарничково-осоко1К)||
моховых (с Carex enstfolia ssp. arctisibiricd) горных тундр шлейфов склон
нов, горных седловин, террас троговой долины; растет и в каменистых алоктои
риевых тундрах вершин, дриадово-моховых тундрах, но избегает сухих igoflJ
244
S «истых дриадовых тундр малоснежных и периодически оголяемых от снега
ж участков, в особенности остепненных вариантов, приуроченных к южным скло-
I Нам. Поднимается до верхних пределов горнотундрового пояса и спускается
‘ » иодгольцовый пояс, где растет в кустарничков о-лишайниковых и моховых
лиственничных рединах и редколесьях на достаточно увлажненных участках
4 склонов и седловин; ниже всего спускается в пояс редколесий вдоль ручьев.
Сходно поведение вида и на Ольском базальтовом плато (охотско-колымский
Подораздел). Однако в субарктических горных массивах, где над горнотаежным
и подгольцовым поясами выступают лишь узкие сухие скалистые гребни гор,
кпд нередко совсем отсутствует.
5 Неравномерно распространен он и в гористых районах арктической Якутии
1 и Чукотки, что отчасти зависит от состава преобладающих горных пород,
1 отчасти — от голоценовой истории растительного покрова (насколько подвер-
1 Гплся он экспансии гипоарктических олиготрофных комплексов, включая
I сообщества кустарников и редколесья). По наблюдениям в разных районах
1 Чукотской тундры и на Становом нагорье (Петроченко во Фл. Станов, нагорья,
jr 109), N. glacialis особенно характерна для умеренно обогащенных кальцием
1 Горных пород, редка на выходах чистого известняка и часто отсутствует на
Д Наиболее кислых горных породах. Так, вид отсутствует на восточном по-
IB борежье Чаунской губы и у северо-западной оконечности Чукотского нагорья
И (граниты, кислые разности песчаников, алевролитов и сланцев), появляясь
Я Носточнее на эффузивах среднего состава. Во многих же гористых районах
В Арктики, например в окрестностях бухты Тикси, вид очень обычен, местами
К Массов, обнаруживая экологические тенденции, сходные с отмеченными выше
В для горных тундр субарктической Якутии. Так и здесь он избегает местополо-
В щоний, откуда зимой снег полностью сносится (юго-западные щебнистые
 склоны с редкотравной или куртинной ивнячково-дриадовой растительностью),
 хотя селится на плоских каменистых вершинах, каменистых и щебнистых
 роверных склонах; образует местами целые поля на умеренно снежных шлейфах
 Горных склонов — в разнотравно-дриадово-осоково-моховых пятнисто-бугор-
 коватых тундрах, обычен в разнотравно-дриадово-кассиопейных моховых
 Гомихионофитных тундрах. В целом же он попадает в группу растений средне-
 увлажненных умеренно снежных горных тундр с достаточно широкой эколо-
Игической амплитудой.
И На западном пределе распространения — на Полярном и Приполярном
 Урале — вид встречается у верхних границ горнотундрового пояса — на ка-
 Пенистых вершинах, щебнистых осыпях многоснежных склонов, влажных
 скалах, в дриадово-кладониевых, дриадовых, травянисто-моховых горных тунд-
 рах. О высокой устойчивости к скудности летнего тепла свидетельствует про-
В нарастание N. glacialis в высокоарктических тундрах Северной Земли [во вну-
В тронних частях о. Октябрьской Революции редко, но обильно по трещинам ко-
В репных пород (Сафронова, цит. соч.)] и в высокогорно-арктическом поясе
В горы Сокуйдах в низовьях Лены на высоте около 1000 м над ур. м. вместе
В г Роа abbreviata.
В Советская Арктика. Южный остров Новой Земли (восточное побережье,
В II, Савина); Полярный Урал; о-ва Сибирякова и Диксон, низовья Енисея;
В Таймыр, Северная Земля (о. Октябрьской Революции), о. Б. Бегичев, низовья
В Нопигая, Оленека и Лены, кряж Чекановского, Хараулахские горы и
В хр. Туора-Сис, Приморский кряж, побережье бухты Тикси и губы Буор-Хая;
В север Анюйского нагорья (кроме северо-западной части), юг Чаунской низ-
В меиности, север Анадырского нагорья, Чукотское нагорье (кроме крайней
В нннадной части); Чукотский полуостров, о-ва Аракамчечен и Итыгран; бас-
В войны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье и побережье. (Карта 86).
В Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (о. Св. Лаврентия, п-ов Сьюард,
В ХР- Брукса — на запад до мыса Хоуп, о. Гершеля, горы Ричардсона к западу
В от дельты Маккензи).
В Вне Арктики. Приполярный Урал; плато Путорана; Верхояно-Колымская
В горная страна; Становое нагорье (юг Баргузинского хребта, северо-западные
В хребты, хр. Кодар); высокогорья п-ова Камчатка; 2 изолированных высокогор-
 (них массива в среднем течении Юкона, южная часть гор Маккензи.
245
Карта 86. Распространение Novosieversia glacialts (Adams) F. Bolle,
Род 14. ACOMASTYLIS Greene — АКОМАСТИЛИС
 Я Олиготипный (3—4 вида или расы) амфиберингийско-западноамерикан-
|<кий аркто-альпийский род из трибы Geae, близкий к роду Novosieversta
| F, Bolle и нередко включаемый в род Geum, L. s. 1. Взаимоотношения с родом
| Novosieversta подробно рассматриваются в разделе, посвященном последнему.
И. Rossii образует фертильные гибридные формы с представителем другого
(северопритихоокеанского) рода Parageum — Р. calthifolium (Menz.) Nakai
j>l, Hara (Geum calthifolium Menz.) — в районах перекрытия их ареалов (Алеут-
ские острова).
В распространении рода в Североамериканских Кордильерах имеется об-
I мирная дизъюнкция — между Аляскинским хребтом, горами Врангеля и
Южными пограничными районами Канады [о. Ванкувер (?) и юго-восток
Пров. Британская Колумбия, также соседние районы штата Монтана: горы Миссии],
Где, по данным Хичкока (С. L. Hitchcock in Vase. pl. Pacif. Northwest, 3, 112),
Произрастает северная paca A. Rossii s. str.; последняя замещается южнее,
ft Скалистых горах A. turbinata (Rydb.) Greene, отличающейся от северной
расы пурпуровой чашечкой со слабо выступающими жилками, более длинным,
обратноконическим гипантием, глубоко расчлененными, обильно опушенными
листочками; очень сходная, но более рослая, серебристо опушенная форма
описана из Синих гор в штате Орегон как A. gracilipes (Piper) Greene. Наконец,
Севернее, на горе Стьюард в штате Вашингтон распространена еще одна раса,
/1. depressa Greene, более сходная с A. Rossii s. str., но с несколько менее круп-
ными цветками и листочками со смешанным железистым и шелковистым опу-
цюнием. Южные расы, часть из которых представляет обособленные высоко-
горные популяции, Хичкок низводит до ранга разновидностей. Характерные
‘цх местообитания — горные щебнистые травяные склоны и зарастающие
'осыпи; от северной расы они отличаются и более ксероморфным обликом.
Продвижение Acomastylis в более южные районы Кордильер с последующим
обособлением южных рас от северной было связано с формированием Кордиль-
ерского ледового щита; интересно, что на береговых цепях Кордильер, оледе-
невавших наиболее интенсивно, род отсутствует и сейчас.
1. Acomastylis Rossii (R. Br.) Greene in Leafl. I (1906) 174; Юзепчук во
Фл. СССР X, 249; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 72; Дервиз-Соко-
лова, Фл. Дежн. 97; Жукова в Бот. журн. 51, 10, 1513; она же в Бот. журн.
52, 7, 986; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 20, карта 7, 2; Жукова в Бот. журн.
52, 12, 1987; Хохряков в Бот. журн. 58, 12, 1813; Love & D. Love, Cytotaxon.
ntlas arct. fl. 330; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 25; Кожевников
и Ареалы раст. фл. СССР, 3, 34, карта 10; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на,
1108; Хохряков в Бот. журн. 61, 11, 1574; Юрцев и др., Обз. раст. Чук., II,
78; Черепанов, Раст. СССР, 429.
Geum Rossii (R. Br.) Ser. in DC., Prodr. II (1825) 553; Simmons, Survey phy-
togeorg. 106; Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 74, map 516; ej., Fl. Aleut. Isl. 230; ej.,
I1’!. Al. VI, 1041, map 794; Porsild, Vase. pl. W Can. Arch. 155; ej., Ill. fl. Arct.
Arch. 116, map 237; Anderson, Fl. Al. 307; Polunin, Circump. Arct. fl. 267;
Hulten, FL Aleut. Isl., ed. 2, 248; C. L. Hitchcock in Vase. pl. Pacif. Northwest,
3, 112, (s. 1., inch var. turbinatum et var. depressum); Wiggins & Thomas, FL
Al. Arct. 257, map 104; Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska II, 71; Porsild,
111. fl. Arct. Arch., ed. 2, 116, map 237; Hulten, FL Al. & neighb. terr. 627, map;
Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 68; Johnson & Packer in Bot. Notis.
121, 428; Hulten, Suppl. Fl. Al. 496; Welsh, Fl. Al. 379; Porsild & Cody, Pl.
continent. NW Canada, 408, map 728.
Sieversia Rossii R. Br., Chloris Melv. (1823) 18; idem in Suppl. App. Parry’s
1st. voy. (1824) 276; Ledebour, Fl. ross. II, 25; Trautvetter, Fl. Tschuk. 18; Ко-
маров, Фл. Камч. II, 260; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 263.
S. humilis R. Br. in Suppl. Арр. Parry’s 1st. voy. (1824) 276, 308; Chamisso &
Schlechtendal in Linnaea II, 6; Hooker, Fl. bor.-amer. I, 176.
5. Rossii p humilis (R. Br.) Ledebour, Fl. ross. II (1844) 25.
I S. humilis var. glabrata Trautv., Fl. Tschuk. (1878) 18.
I	247
Acomastylis humilis (R. Br.) Rydb. in N Amer. fl. 22 (1913) 412; F. Bolin
in Feddes Repert. LXXII, 86.
Ic.: R. Brown, Chloris Melv., Pl. G; Фл. СССР X, табл. XVIII, 3; Polunin,
1. c., fig. p. 266; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 47, e, /; Anderson, 1. c., fig. 6711;
Hulten, Fl. Al. & neighb. terr., fig. p. 627; Porsild & Cody, Pl. continent. NW
Canada, fig. 626.
Амфиберингийский метаарктический горный вид с изолированными мести
нахождениями на северо-западе и севере Канадского Арктического архипелаги,
Флористические исследования на Чу
котке и в Колымском нагорье отодвинули
западный предел известной нам области
распространения вида до высокогорий
охотско-омолонского водораздела и
центральной части Североанюйского
хребта, так что, по новейшим данным,
на северо-востоке Азии и северо-западе
Северной Америки вид распространен
вполне симметрично относительно lie
рингова пролива. Однако имеются 2 обо
собленные группы местонахождений
в Канадском Арктическом архипелаге;
на о. Мелвилл и на обращенных к про.
ливу между ними побережьях о-вов Ли
сель-Хейберг и Элсмир (в районе с резко
континентальным климатом, между вы
сокими горами, покрытыми совремон»
ными ледниковыми шапками). Кроме
того, Хичкок приводит A. Rossii s. str,
и для южной части канадских Ска
листых гор (еще южнее прослеживаете!!
переход кА. turbinata). Таким образом,
центр общего ареала A. Rossii распо-
ложен явно восточнее Берингова про
лива, что позволяет предполагать прибе-
рингийско-кордильерское приледнико-
вое происхождение (первичное форми-
рование) вида, ставшего родоначальни-
ком рода Acomastylis. Выше уже отмеча-
лось широкое распространение A. Ros-
sii на восточных нагорьях Камчатки,
Командоро-Алеутской гряде и Аляс=
кинском хребте, испытавших интенсив-
ное оледенение в позднечетвертичное время. Однако вид широко расселялся
и вдоль континентальной окраины горных ледников, о чем, в частности, сви-
детельствует распространение его и близкой расы A. turbinata в Скалистых
горах; возможно, весьма благоприятны для расселения вида были начальные
фазы редукции. горных оледенений, сопровождавшиеся активизацией стоки
от ледников и освобождением обширных пространств, не заселенных растя
ниями. Проникновение вида на территорию Канадского Арктического архи-
пелага, очевидно, произошло в фазу осушения полярного шельфа вдоль се-
верной окраины Кордильерского ледового щита и западной — Лаврентий-
ского.
Обычные местообитания вида в горных районах Чукотки — луговины и
луговинные разнотравно-кустарничковые гемихионофитные тундры речных
террас, многоснежных южных склонов и их подножий, берега ручьев, сырые
эвтрофные травянисто-кустарничково-моховые тундры шлейфов склонов (не-
редко с пятнами и полосами щебневатого суглинка), подножия скал, щеб-
нистые осыпи и каменные поля многоснежных склонов. Вид характерен для
умеренно обогащенных известью субстратов.
В пределах вида на Чукотке П. Г. Жуковой (цит. сочинения) выявлены
248
2 кариологические расы: октоплоидная (2п=56) и декаплоидная (2п=70),
Последняя отмечается и для Северной Америки (Love & D. Love, 1. с.). На
Чукотке декаплоидная раса распространена от восточной части Анюйского на-
горья до Берингова пролива (более обычна на Чукотском полуострове), окто-
Илоидная же выявлена только в континентальном секторе (от Анюйского на-
горья до перешейка Чукотского полуострова). Мне не удалось найти каких-
либо морфологических отличий между 56- и 70-хромосомными образцами.
У чукотских растений листья опушены в основном по краю пластинки.
Советская Арктика. Северо-восток Анюйского и север Анадырского нагорий;
Чукотское нагорье и полуостров; бассейн Анадыря (северная часть); Коряк-
ское нагорье и побережье. (Карта 87).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (о. Св. Матвея, о. Нунивак
И противолежащий материковый берег, Кускоквимские горы, п-ов Сьюард,
хр. Брукса, горы Ричардсона); Канадский Арктический архипелаг (о-ва Мел-
нилл, Аксель-Хейберг, Элсмир).
Вне Арктики. Восточная часть Колымского нагорья (омолоно-охотский
Иодораздел), горы восточной, северной и центральной Камчатки; Командор-
ские и Алеутские острова, о-ва Прибылова, п-ов Аляска, п-ов Кенай; вы-
сокогорья хр. Аляскинского и гор Врангеля, Белые горы, горы в верховьях
Юкона; горы Маккензи; приводится для Скалистых гор (юго-восток пров.
Пританская Колумбия, север штата Монтана). В более южных частях Кор-
дильер (на юг до Синих гор на северо-востоке штата Орегон и в Скалистых
Горах до штатов Нью-Мексико, Аризона и Невада) — близкие расы.
Род 15. GEUM L. — ГРАВИЛАТ
Род Geum в узкой трактовке советских и японских авторов (подрод Eugeum
W. Gajewski) охватывает около 25 видов многолетних травянистых растений,
произрастающих в умеренных областях северного полушария. Большинство
Пидов имеет ограниченное распространение в горах Европы, Малой Азии, Вос-
точного Китая и Японии, в приатлантической Северной Америке. Один вид —
(leum rivale L. — заходит в Арктику в Атлантическом секторе.)
1. Geum rivale L., Sp. pl. (1753) 501; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 32; Lede-
liour, Fl. ross. II, 23; Толмачев, Фл. Колг. 27; Андреев, Мат. фл. Канина, 179;
Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1539; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 182; Лесков,
Фл. Малозем. тундры, 75; Юзепчук во Фл. СССР X, 252; Love & D. Love,
Consp. Icel. fl. 124, 144; W. Gajewski, Cytogenetic study gen. Geum, 37; Hul-
l/ш, Amphi-Atl. pl. 60, map 42; Polunin, Circump. Arct. fl. 268; Орлова во Фл.
Мурм. IV, 86, карта 33; В. Виноградова, Фл. Пым-ва-шор, 28; W. Gajewski
In FL europ. 2, 35; Игошина, Фл. Урала, 191; Толмачев, Токаревских, Исслед.
района Море-К), 565; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1098; Love & D. Love, Gyto-
laxon. atlas arct. fl. 329; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 131,
карта 195; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 576; Ребристая, Фл. Большезем. тундры,
89, карта 322.
Caryophylla aquatica Lam., Encycl. I (1783) 399.
Geum rivale f. subalpinum Neuman in Bot. Notis. (1905) 261.
G. rivale ssp. islandicum Love et D. Love — Love, Isl. Ferdafl. 278.
Ic.: Фл. СССР X, табл. XIX, 7; Polunin, 1. с. 268.
Бореальный амфиатлантический (восточноамериканско-европейско-сибир-
с.кий) вид. Обычен в таежной и неморальной зонах в лесном и субальпийском
поясах гор, где растет на сырых лугах, в заболоченных лесах — ольшаниках,
березняках, травяных ельниках и кустарниках. Предпочитает места с проточ-
ным увлажнением, обогащенные органикой, с нейтральной реакцией почв.
В европейской Арктике часто встречается на лугах в долинах рек и ручьев,
и сырых разнотравных ивняках, в осоковых западинах, на берегах озер; на
склонах разрастается в ложбинах стока под пологом кустарников. Доходит
до побережья Северного Ледовитого океана, известен даже с о. Колгуев, где
найден на тундровых луговинах.
249
Карта 88. Распространение Сеит rivale L.
Вариабельность вида в? общем незначительна, однако в пределах ареала
выделяется субальпийская раса с более тонкими стеблями, листьями глубоко'
надрезанными на узкотреугольные доли — var. subalpinum Neuman. К этой
разновидности Селандер (Selander in Sv. Bot. Tidskr. 41, 275) и Хультен (Hul-
ten in Amphi-Atl. pl. 60) относят рас-
тения с Фарерских островов, Исландии;
Лёве (Love, 1. с.), рассматривает ис-
ландские растения как самостоятельный
подвид ssp. islandicum Love et D. Love.
В пределах нашей «Флоры» распро-
странена типическая разновидность с ок-
руглыми долями прикорневых листьев.
Советская Арктика. Мурман; Канин,
Колгуев, Малоземельская и Больше-
земельская тундры; Полярный Урал;
низовья Оби (пос. Хорова). (Карта 88).
Зарубежная Арктика. Юго-восточное
побережье Гудзонова залива, Лабрадор;
Исландия (ssp. islandicum); арктическая
Скандинавия.
Вне Арктики. Вся Европа (за ис-
ключением запада Пиренейского полу-
острова, побережья Бискайского залива
и п-ова Бретань), к югу от 50° с. ш.
встречается реже; Малая Азия, Кав-
каз, Урал, юг Западно-Сибирской низ-
менности, Алтай, среднее течение Енисея выше Подкаменной Тунгуски, Саяны
(редко), южные побережья оз. Байкал; внутренние лесные районы Северной
Америки, атлантическое побережье от Лабрадора и Ньюфаундленда до 35°
с. ш.
Род 16. DRYAS L. - ДРИАДА, КУРОПАТОЧЬЯ ТРАВА
Небольшой род из трибы Dryadeae подсемейства Rosoideae (иногда относимой
к подсемейству Dryadoideae), насчитывающий в трактовке разных авторов
от 3 до 20 видов, не считая многочисленных гибридных форм. Виды Dryas
распространены циркумполярно в Арктике и северной части таежной зоны,
а южнее обитают в высокогорьях и верхних частях лесного пояса гор умерен-
ных областей Евразии и Северной Америки — на юг до Пиренеев, Альп, Апен-
нин, северных Балкан, Карпат, Кавказа, Джунгарского Алатау, гор Северной
Монголии, Северной Кореи, Северо-Восточного Китая, о. Хонсю, Скалистых
гор (в пределах США). Близкие олиготипные роды из той же трибы — Fallugia
Endl. и особенно Cowania Don (невысокие мелколистные ксероморфные листо-
падные кустарники) — обитают в засушливой области юга Североамерикан-
ских Кордильер (от Мексики до штатов Калифорния, Юта и Аризона).
Род Dryas справедливо считают эмблемой арктической и высокогорных
голарктических флор благодаря выдающейся роли видов дриады в раститель-
ном покрове высокогорий и Арктики, в особенности в Восточносибирском,
Берингийском и Канадско-Гренландском ее секторах. На Земле Пири (север
Гренландии) 2 представителя рода достигают полярных пределов суши
(83° с. ш.!). Не заселены видами Dryas только крайние варианты приледниковых
высокоарктических тундр (арктические пустыни) Земли Франца-Иосифа,
о. Комсомолец (север Северной Земли), архипелага Де-Лонга, северной око-
нечности Северного острова Новой Земли; отсутствуют дриады и на некоторых
невысокоарктических и субарктических безлесных островах и архипелагах
с умеренно холодным океаническим климатом — о. Ян-Майен, о. Медвежьем,
большей части Курильских и Алеутских островов, Командорских островах,
о-вах Прибылова.
Не меньшую роль играли некоторые виды Dryas (D. octopetala, D. integri-
jolia) и в приледниковых, так называемых дриасовых флорах, особенно в крио-
250
аридные интервалы позднего плейстоцена: в отложениях соответствующих
эпох лесных районов Средней и Восточной Европы листья дриады нередко
доминируют над макроостатками других видов растений. Не случайно именно
ниды дриады — основной тундровый компонент тундростепных сообществ
в реликтовых очагах сохранения степной растительности на северо-востоке
Азии и севере Аляски.
Однако не все виды Dryas — криофиты (растения холодных безлесных
территорий — Арктики и высокогорий): оба вида более примитивной и, по-
видимому, более древней секции Nothodryas Juz. (североамериканская D. Drum-
mondii Richards, ex Hook, и восточносибирская D. grandis Juz.), равно как
и отдельные, в том числе менее продвинутые, расы секции Dryas [центрально-
якутская D. viscosa Juz., южносибирская D. Sumneviczii Serg., северная вос-
точносибирская популяция D. crenulata Juz., северо-западноамериканская
D. integrifolia ssp. sylvatica (Hult.) Hult.] — гемикриофиты с гипоаркто-мон-
танным, южногипоарктическим или монтанным типом ареала. Это говорит
о первоначальном формировании не только всего рода, но и секции Dryas
в верхней части лесного пояса гор, в горных странах, переживавших в нео-
гене неотектонический этап активного орогенеза, вероятно, на нестабильных
скелетных субстратах (щебнистых осыпях, приречных галечниках), на фоне
постепенного похолодания и усиления континентальности климата. Есть осно-
вания вслед за Н. И. Кузнецовым [в Бот. мат. Герб. Гл. бот. сада РСФСР III
(1922)] считать родиной всего рода умеренно северные районы Кордильер, где
скорее всего сформировался наиболее архаичный тип—D. Drummondiv, этот
тип достаточно рано (не позднее позднего миоцена) проник на северо-восток
Азии через Берингию, расселяясь по своим характерным экотонам — пой-
менным галечникам. Родиной же преимущественно аркто-альпийской группы —
секции Dryas — нельзя не признать, вслед за С. В. Юзепчуком [в Изв. Гл.
бот. сада РСФСР XXVIII, 3—4 (1929)], Северную Ангариду, т. е. континенталь-
ные гористые территории Восточной Сибири, где сосредоточены наименее про-
двинутые представители всех 3 подсекций секции Dryas и где обитает второй вид
Nothodryas, более тесно примыкающий к формам типовой секции (с белыми
лепестками, неопушенными нитями тычинок).
Зональная амплитуда типичных аркто-альпийских (и метаарктических)
рас из секции Dryas, как правило, включает и полосу северной (гипоарктиче-
ской) тайги, где они строго приурочены к выходам карбонатных и основных
пород, произрастают на скалах, в осветленных лесах с тундровым кальце-
фитным наземным покровом и на прогалинах с пятнами голого карбонатного
щебнистого суглинка. Максимум же ценотической роли тех же видов приуро-
чен к северной части полосы гипоарктических тундр и южной — арктических;
в первой резко ослаблена роль гипоарктических олиготрофных кустарничков,
во второй они обычно совсем отсутствуют. В южной полосе гипоарктических
тундр дриады играют большую роль в растительном покрове лишь в районах
с континентальным климатом и особенно на обогащенных известью субстратах;
на кислых субстратах они входят в состав смешанных кустарничково-моховых
и кустарничково-лишайниковых тундр вместе с другими аркто-альпийскими
и гипоарктическими видами кустарничков, но получают резкий перевес в наи-
более суровых условиях — на выпуклых, наиболее сухих и обдуваемых уча-
стках (вершины гор и холмов, края высоких террас, пригорки). Таким обра-
зом, если северная граница ареала рода явно климатическая, то южная граница
зонального распространения аркто-альпийских видов в значительной степени
определена конкуренцией с гипоарктическими и бореальными видами кустар-
ничков и кустарников и существенно зависит также от ряда эдафических фак-
торов. Косвенно это подтверждается и эколого-физиологическими данными
о высоком температурном оптимуме (20—30 °C) фотосинтетической активности
аркто-альпийских видов Dryas в экспериментальных условиях (при насыщении
камеры углекислым газом; Швецова в Бот. журн. 55, 11; Герасименко в Бот.
журн. 58, 4), хотя по большинству других показателей — высокой устойчи-
вости фотосинтеза к низким температурам (до —5 °C), достижению максималь-
ной интенсивности его уже при невысоком уровне освещенности и т. д. —
арктические популяции Dryas прекрасно адаптированы к современному кли-
251
мату Арктики [см. также: Hartgerink & Mayo in Canad. Journ. Bot. 54, 1(1
(1976)1.
Причины «завоевания» дриадами арктических гор и равнин коренятся
в ряде конституциональных, экологических, биоценотических и генетических
их особенностей. Назовем важнейшие: 1) обильная семенная репродукции,
анемохория, успешное семенное возобновление как на органогенном, так и ни
свежем минеральном субстрате, неплохая приживаемость относительно круп
ных проростков; 2) жизненная форма стержнекорневого или стержне-прида
точнокорневого летнезеленого (с неопадающими листьями) простратного или
подушковидного кустарничка, образующего плотные или рыхлые (при росте
среди мхов) куртины, позволяет каждой взрослой особи занимать участок до
60—100 см в поперечнике и удерживать его в течение многих десятков лог,
накапливая гумус на поверхности и в толще минерального субстрата, создавай
специфическую микросреду. Помимо своей эдификаторной роли, виды Dryas,
по данным Л. Н. Васильевой [Микромицеты юга Магад. обл. (1979)1, выделя-
ются среди других аркто-альпийских кустарничков разнообразием связанных
только с ними (и, очевидно, совместно эволюционировавших) сапрофитных
грибов-пиреномицетов, среди которых есть ряд моно- и олиготипных родом
южного родства; 3) образуя эктоэндотрофную микоризу (что в целом не ха-
рактерно для розоцветных), дриады способны произрастать (как компоненты
смешанных кустарничково-моховых и лишайниковых тундр) на почвах с хо-
рошо развитым органогенным торфянистым или грубогумусным горизонтом
и даже на кочках Eriophorum vaginatum (на обогащенных кальцием почвах),
получая необходимые элементы питания с помощью гриба-симбионта; 4) в то же
время у представителей обоих подродов Dryas (D. Drummondii, D. octopetala,
D. integrifolia) обнаружены корневые клубеньки типа ольховых [Lawrence &
al. in Journ. Ecol. 55 (1967); Bond in Biol, nitrogen fixat. (1974); Парийская,
Клевенская в Усп. микробиол. 14] на тонких корнях на глубине 15 см от по-
верхности почвы; симбиоз с азотфиксирующим миксомицетом, возможно,
служит растениям Dryas источником азотного питания на голом минеральном
субстрате, обогащая затем и почву азотистыми соединениями. Это доказано
для D. Drummondii на Юго-Восточной Аляске (Glacier Вау), где она является
пионером при заселении территорий, оставленных ледником всего 20—40 лог
назад; высказывается предположение, что аналогичным образом можно объяс-
нить господство D. octopetala и D. integrifolia в позднеплейстоценовых при-
ледниковых флорах — соответственно Европы и Северной Америки. Так или
иначе, в тундровых районах виды Dryas нередко выступают пионерами при
зарастании щебнистых осыпей; этому способствует и образование ими мощ-
ных, глубоко проникающих в щебнистый субстрат корней стержневого типа
(главный корень и сильные придаточные). Наблюдения в очагах сохранения
реликтовой степной растительности в Чукотской тундре говорят о том, что
по своей способности расти на сухих почвах виды Dryas (особенно D. punc-
tata) — первые среди тундровых кустарничков; 5) экологическая пластич-
ность видов секции Dryas очень велика. Так, во многих континентальных го-
ристых тундровых районах Восточной Сибири!), punctata освоила большинство
экотопов — от валиков полигональных болот и снежников до бесснежных
щебнистых вершин; сходно ведет себя D., integrifolia во многих районах аркти-
ческой Канады, где отсутствуют или редки другие виды Dryas. На побережьях
Берингова пролива, где в одной местности с выходами карбонатных, основных
и кислых пород можно встретить до 5 видов Dryas, они, как правило, делят
между собой основные экологические ниши — местообитаний без Dryas также
почти не остается. При этом один и тот же вид в разных природных районах
ведет себя по-разному. Так, в низовьях Лены D. punctata высокоактивна и
в тундровых районах (но не в полосе редколесий!), как будто бы безразлична
к составу горных пород. На Полярном Урале, где она сосуществует с D. octo
petala, экологическая амплитуда ее резко сужается, причем, по данный/
К. Н. Игошиной (Фл. Урала), здесь D. punctata обнаруживает более строгую
приуроченность к обогащенным кальцием почвам, часто растет по ложбинам
стока. Напротив, в Чукотской тундре при движении с запада на восток тот же
вид все более показывает предпочтение кислым горным породам и сухим щеб-
252
й|цистым участкам. Однако на юго-востоке Чукотского полуострова и на
Аляске, где щебнистые вершины заняты D. ajanensis ssp. beringensis, местная
I “ JIIIOU D. punctata — ssp. alaskensis — особенно характерна для долин, сухих
И сырых подножий склонов, снежников (на некарбонатных породах). Не мень-
шую пластичность обнаруживает иД, integrifolia. Все это говорит о значитель-
ном разнообразии экотипов многих массовых видов Dryas и косвенно о богат-
(И'ПО их генофонда, что во многом объяснимо панмиксией — генным обменом
Между растениями разных экотопов. Все виды Dryas имеют энтомофильные
открытые цветки, доступные широкому кругу неспецифических опылителей,
II одинаковое число хромосом 2п=18. Способность к перекрестному опылению
И роде Dryas явно перерастает расовые, видовые и даже секционные рамки:
ТНК, был получен экспериментально гибрид между D. Drummondii и D. octo-
/)й1а1а (D.'X.Suendermannii Kellerer ex Siind.); естественный саморепродуци-
рующийся гибрид!). grandisXD. punctata (D.~X.grandiformis Jurtz.) обнаружен
КОМИ в 1973 г. в Чукотском нагорье (3 локальные популяции). Гибридизация же
М<1Жду совместно произрастающими расами секции Dryas нередко принимает
Характер интрогрессии, что делает границы между ними расплывчатыми и
крайне осложняет систематику рода. В этой связи многие расы ранее тракто-
вались, а иногда и сейчас трактуются как разновидности и формы единого.
Пида — D. octopetala L. Благодаря очевидной возможности в прошлом, на-
стоящем (и будущем) достаточно широкого генного обмена между всеми сов-
1 мостно произрастающими расами типовой секции не лишена оснований трак-
' топка их в качестве подвидов D. octopetala, каковых пришлось бы выделить
Й НО менее 18—19. Примерно так трактует таксономию секции Хультен [Hul-
f Idn in Sv. Bot. Tidskr. 53, 4 (1959)], который, однако, понижает ранг части рас
 до разновидности или именует их гибридами (без присвоения видового эпитета),
№ к D. integrifolia оставляет самостоятельным видом, несмотря на признаваемую
 ИМ же массовую интрогрессивную гибридизацию D. integrifolia с рядом подви-
 доп D. octopet ala', такое решение вопроса непоследовательно и едва ли оправ-
1 Д,1Н0-
Ц На современном этапе инвентаризации и изучения форм секции Dryas нам
К кажется более рациональным трактовать значительную часть этих рас в ка-
! чостве близких видов комплекса D. agg. octopetala (=секция Dryas), поскольку
они обычно симпатричны на значительном пространстве, где пересекаются их
ареалы, т. е. сохраняют свою индивидуальность, несмотря на гибридизацию;
итому обычно благоприятствует их экологическое несходство, благодаря чему
на характерных для вида экотонах популяции его представлены в относи-
тельно «чистом» виде (интрогрессия выражена сильнее на переходных экото-
нах). Кроме того, эколого-географическая индивидуальность рас D. agg. octo-
petala проявляется и в том, что в разных областях они нередко изменяют свою
экологическую приуроченность, сохраняя «морфологическую определен-
ность». Сохранение видового ранга за эколого-географическими расами Dryas
облегчает их таксономическую группировку по родству, необходимую для вы-
явления дифференциации и расселения представителей разных эволюционных
линий. Подвидами в этой обработке считаются лишь те расы, что имеют заме-
щающие ареалы и при несомненном теснейшем родстве обычно связаны полосой
переходных популяций. Наконец, для экологических рас, однотипно сформиро-
вавшихся у большинства видов Dryas и отличающихся наличием или отсут-
ствием плотного опушения верхней стороны листа (первое — у растений су-
хих, открытых ветрам местоположений, второе — чаще на лучше увлажнен-
ных, защищенных от ветров, зимой укрытых снегом участках), сохранен тра-
диционно употребляемый для них ранг разновидности, хотя эти формы заслу-
живают дальнейшего изучения. Их генотипическая обусловленность доказы-
вается тем, что в полосе экотона растения с зелеными и «седыми» от опушения
пластинками растут рядом; в некоторых же районах «седые» формы редки или
отсутствуют, даже на щебнистых вершинах обитают зеленолистные растения.
Наконец, у D. punctata обильное опушение верхней стороны листа нередко,
коррелирует с общим ослаблением железистости листа; соответствующая раз-
новидность, по крайней мере на Чукотке, могла возникнуть путем гибридиза-
ции с D. ajanensis s. 1.
25»
Основы систематики рода и в особенности секции Dryas были разработаны |
С. В. Юзепчуком [в Изв. Гл. бот. сада РСФСР XXVIII, 3—4 (1929); он жп 1
во Фл. СССР X (1941)] и впоследствии лишь несколько видоизменены Пор
силдом [Porsild in Canad. Field-Natur. 61, 6 (1947)] и Хультеном (Hulten,
1. с.). Юзепчук разделил, в соответствии с методом Веттщтейна—Комарова,
секцию Dryas на 3 ряда географически замещающих рас, которые он диагнн
стицировал по наличию—отсутствию и характеру зубчатости листовой пли
стинки, а также по наличию или отсутствию на ее верхней поверхности сиди
чих клейких точечных железок. В той же работе Юзепчуком описано большии
ство рас секции (в ранге видов) с использованием разнообразных морфологи
ческих признаков, в том числе и характера волосков на листьях, цветоносах
и чашечке. Порсилд и Хультен, при всем различии в трактовке категории
«вид» (виды Порсилда соответствуют по объему видам Юзепчука), акцентиро
вали диагностическое значение наличия или отсутствия на черешке и жилках
листа (с его нижней стороны) и на чащелистиках своеобразных ветвистых
волосков (с коричневой или пурпурово-черной осью, покрытой отстоящими
простыми белыми волосками) и стебельчатых темно-пурпуровых или коричис
вых железок. Было установлено совместное произрастание в ряде райопоп
некоторых таксонов из одного ряда, что оправдывает повышение ранга рядои
Юзепчука до подсекции (Porsild, 1. с.). Отметим, что Юзепчук, следуя классп
ческой концепции вида — географической расы, допускал сосуществование
в одной популяции морфологически весьма отличных форм (например, с вег j
вистыми волосками на срединной жилке листа и без них у D. crenulata и .
D. incisa, с цельными и доверху зубчатыми листьями у D. Chamissonis и D. ат
nulata). Хультен придавал первостепенное значение интрогрессивной гибри
дизации в роде Dryas1, ряд достаточно широко распространенных рас он низвол 
до простых гибридов; появление железистых и ветвистых волосков на листьях
форм подсекции Tenellae Хультен (не без основания) приписывает гибриди-
зации с D. octopetala s. 1.	i
Признавая важность характера волосков для систематики секции Dryas,
нельзя не отметить 3 обстоятельства: 1) практически все типы волосков, своя
ственные видам этой секции (за исключением сидячих линзовидных клейких
железок на верхней стороне листа), имеются и у обоих видов более древней
секции Nothodryas, а войлочное опушение нижней стороны листа, железистое -
чашелистиков, цветоносов и листьев также у всех видов рода Cowania-, по
видимому, в секции Dryas в разных эволюционных линиях происходила лишь
утрата тех или иных типов волосков в опушении листьев, и только в подсек
ции Punctatae имели место новообразования: усиление секреторной функции ।
железок и образование линзовидных «точечных» железок на верхней стороне |
листа, черешке и прилистниках; 2) отсутствие темных стебельчатых железок |
на жилках и черешке растений подсекций Dryas (Chamaedrifoliae) и Tenellae I
не означает утраты ответственных за их формирование комплексов генов, |
поскольку эти волоски обычно имеются на стрелках, гипантии и чашелистиках |
тех же растений (соответствующие гены блокированы при формировании розе |
точных листьев генеративного побега и активизируются лишь при формирова	|
нии стрелок и чашечки). Ветвистые и длинные железистые волоски Dryas j
не независимые образования: иногда на листьях, цветоносах и чашечке можно г
встретить ветвистые волоски с железистой головкой или лишенные головки
темные волоски с 1 или немногими светлыми боковыми волосками в приверху-
шечной части. Как правило, ветвистые коричневые волоски образуются па
листьях срединной формации, удлиненные (обычно более темные) железистые
на цветоносах и чашелистиках. Любопытно, что в популяциях D. integrifolia из
приатлантических районов Канады на чашелистиках нередко появляются
многочисленные ветвистые волоски, в норме отсутствующие на листьях всех
таксонов подсекции Tenellae-, 3) форма и зубчатость листовой пластинки,
как и количество и соотношение волосков разного типа, у рас D. agg. octope
tala детерминированы нежестко. Это доказывается подчас значительным варьи-
рованием этих признаков у листьев одного побега и у разных побегов одной
особи. Так, у европейских популяций D. punctata обильные точечные жо
лезки образуются не на всех листьях, а у гибрида D. punctata'XTD. octopetala
254
чисто лишь на некоторых листьях; по-видимому, соотношение разного типа
цолосков на листьях меняется и с возрастом особи. Все это говорит о лабиль-
ности проявления расовых признаков у форм секции Dryas как одной из воз-
можных причин их заходящей изменчивости. Поэтому появление необычного
признака (например, несвойственного листьям растений данной группы типа
Колосков) можно объяснить не только гибридизацией, но и нарушениями вну-
тренних регуляторных механизмов в ходе морфогенеза. Кроме того, иногда
гибриды между исходными и наиболее продвинутыми формами одного эволю-
ционного ряда нелегко отличить от средних звеньев того же ряда. Быть может,
со временем удастся разрешить многие трудные вопросы систематики Dryas
г помощью экспериментального изучения гибридизационных процессов и рас-
ширения традиционного круга используемых признаков; так, проведенное
<11, Л. Куприяновой и Л. А. Алешиной сравнение пыльцы/), octopetala и D. рип~
vhila дало обнадеживающие результаты.
При современном уровне изученности секции Dryas целесообразно сохра-
нить установленные Юзепчуком 3 подразделения в ранге подсекций, выделив
и четвертую подсекцию —Inctsae Jurtz. (in Addenda, n° 21) — восточносибир-
око-западноамериканскую аркто-альпийскую D. incisa Juz. и южно-восточно-
сибирскую D. Sumneviczii Serg. (листья кожистые, морщинистые, доверху
острозубчатые; ветвистые и железистые волоски, как и клейкие точечные же-
лезки, на листьях отсутствуют); эта подсекция связывает подсекцию Dryas
((Jltamaedrifoliae Juz.) s. str. с подсекцией Tenellae.
Подсекция Dryas [§ (series) Chamaedrijoliae Juz. в Изв. Гл. бот. сада
РСФСР XXVIII, 3—4 (1929) 312] включает растения с относительно широ-
кими, доверху неглубоко надрезанно-зубчатыми листьями, сходные по набору
типов волосков на листьях с видами секции Nothodryas (войлочное опушение
нижней стороны пластинки и отчасти боковых жилок; простые прямые волоски;
пптвистые волоски на жилках с нижней стороны и на черешках; на некоторых
особях также мелкие сидячие и полусидячие бесцветные железочки на пластин-
ке листа с верхней стороны, жилках, черешках и прилистниках), отсутствуют
лишь удлиненные железистые темные волоски на черешке и срединной жилке..
Подсекция объединяет 2 ряда: Oxyodontae Jurtz. (in Addenda, n° 22) (южно-
сибирская высокогорная D. oxyodonta Juz., кавказская D. caucasica Juz.,
джунгарская D. dasypetala Juz.) с широкоэллиптическими, более или менее
постепенно суженными к основанию листьями, напоминающими листья видов
секции Nothodryas, и крупными цветками, и Dryas (с более мелкими, коротко-
пллиптическими, яйцевидными до округлых листьями, обычно с сердцевид-
ным основанием; чашелистики часто с примесью ветвистых волосков), объеди-
няющую дальневосточную аркто-альпийскую D. ajanensis Juz. с 5 подвидами
(из них в Арктике представлены лишь восточночукотско-аляскинский ssp.
beringensis Jurtz. и западноприохотский ssp. ochotensis Jurtz.) и очень близкую
западноевропейскую высокогорную D. octopetala L. s. str.; ее преимущественно
арктический восточногренландско-западноевразиатский подвид ssp. subincisa
но форме и расчленению листовой пластинки существенно отличается от всех
остальных рас подсекции и серии Dryas и, вероятно, имеет гибридогенную
природу (D. octopetala s. str.X/)- incisa Juz. s. str.); на северо-востоке Азии
мостами встречаются сходные, но не тождественные формы, возможно представ-
ляющие гибриды D. incisa с D. ajanensis и иногда с D. punctata.
Подсекция Punctatae (Juz.) Pors.1 (с листьями доверху большей частью
удлиненно-тупозубчатыми, сильноморщинистыми, с верхней стороны обычно
покрытыми точечными клейкими железками, снизу по жилкам и на черешке
с более или менее обильными, сидячими, коротко- и длинностебельчатыми
клейкими железками, у D. punctata ssp. punctata обычно с примесью ветвистых
волосков, у остальных рас — в норме без них) объединяет восточногренланд-
ско-евразиатско-западноамериканскую аркто-альпийскую D. punctata Juz.
с 3—4 подвидами [из них лишь один — ssp. Ноокегапа (Juz.) Jurtz. из Ска-
листых гор — отсутствует в советской Арктике] и центральноякутскую каль-
1 Subsect. Punctatae (Juz.) Porsild in Canad. Field-Natur. 61, 6 (1947) 177 (cum auct.
J tiz.). — § (series) Punctatae Juz. в Изв. Гл. бот. сада РСФСР XXVIII, 3—4 (1929) 312.
цефильную скальную D. viscosa Juz. с листьями, удивительно напоминающими
листья D. grandis.
Наконец, подсекция Tenellae (Juz.) Pors.* 1 (с листьями хотя бы частично
цельнокрайними, более или менее кожистыми, глянцевитыми, несильно мор-
щинистыми, лишенными сидячих и стебельчатых железок и ветвистых воло-
сков; цветки обычно некрупные) включает чукотско-американскую D. inte-
grifolia М. Vahl (с почти полностью цельнокрайными листьями часто со стрело-
видным основанием) и 2 очень близкие расы — восточносибирскую субаркто-
альпийскую D. crenulata Juz. (заходящую в советскую Арктику в Анюйском
нагорье) и амфиберингийско-северогренландскую D. Chamissonis Spreng, ex
Juz. (обе с листьями, варьирующими от доверху зубчатых до частично, реже
полностью цельнокрайных); представляют как бы связующее звено между
D. incisa и D. integrifolia и иногда трудноотличимы от гибридов этих таксонов.
Всего в советской Арктике пока зарегистрировано 8 видов Dryas (два
с двумя подвидами; 7 видов — из секции Dryas), не считая не меньшего коли-
чества гибридных форм. Основные гибриды включены в прилагаемый ключ
для определения видов. Точное определение дриад (как и видов, рода Draba)
невозможно без изучения характера волосков и железок, для чего нужны
бинокуляр или хотя бы сильная лупа (ХЮ, Х20).
1.	Листья продолговато-обратноланцетные, наиболее широкие выше се-
редины, б. м. крупные, с клиновидным основанием и 1—4 отставленными
зубцами, плоские, с каждой стороны с 6—13 одинаково короткими косо-
треугольными, кверху направленными зубчиками, толстые, почти ко-
жистые, сверху темно-зеленые, лоснящиеся, с вдавленными жилками,
б. м. голые, лишь по срединной жилке густо покрытые простыми воло-
сками, иногда, как и черешок и прилистники, с рассеянными мелкими
бесцветными полусидячими неклейкими железками (без сидячих янтар-
ных линзовидных клейких железок), снизу снежно-белые от войлочного опу-
шения, лишь срединная жилка (кроме ее верхней части) нередко головатая,
как и крепкий толстый недлинный черешок, с темно-коричневыми,
очень тонкими, ветвистыми и иногда удлиненными железистыми воло-
сками. Цветки во время цветения нешироко раскрытые, колокольчатые,
полупоникшие или лишь слабо наклоненные, с яйцевидно-ланцетными
чашелистиками, как и гипантий, густо одетыми длинными черно-пур-
пуровыми железистыми волосками, и с узко-обратнояйцевидными бе-
лыми лепестками. Перисто опушенные столбики при плодах 3—5 (6) см
дл., в период созревания плодов вместе сильно спирально закручен-
ные, фиолетовые, блестящие............................................
....................1. D. grandis Juz. (Секция Nothodryas Juz.).
— Листья иной формы, наиболее широкие в средней части или ниже сере-
дины, с сердцевидным, стреловидным, закругленным или усеченным (редко
усеченно-клиновидным) основанием, без отставленных зубцов на черешке',
черешки по длине нередко почти равные пластинке листа. Цветки при
цветении широко раскрытые, вверх направленные. Столбики при плодах
более короткие, обычно менее 3 см дл., при созревании плодов слабо
закрученные, розовые или зеленоватые . . . (Секция Dryas) .... 2.
— — Листья по форме и размерам сходные с таковымиD. grandis, но с несколько
более длинными зубчиками и усеченно-клиновидным (до почти сердце-
видного) основанием, на верхней поверхности обычно с рассеянными или
довольно обильными клейкими точечными железками', на срединной
жилке с нижней стороны листа, как и на черешке, обычно имеется при-
месь сидячих и (или) стебельчатых клейких железок. Цветки как у видон
секции Dryas. Столбики при плодах обычно несколько мельче, чем
у D. grandis, при созревании плодов менее интенсивно окрашенные
и менее сильно закрученные (промежуточные между таковыми у рядом
1 Subsect. Tenellae (Juz.) Porsild, 1. с. 170 (cum auct. Juz.). — § (series) Tenellae Juz.,
1. c. 312.
256
с ними растущих D. grandis и D. punctata ssp. punctata) ......
. . ...............D.Xgrandiforinis	Jurtz. (=D. grandisXD. punctata).
2.	Листья все цельнокрайние или почти цельнокрайние, с немногими зуб-
чиками вблизи основания, либо хотя бы отдельные листья почти цельно-
крайные или имеют цельнокрайний участок вблизи верхушки (верхним
боковым жилкам не соответствуют выступы пластинки листа); редко
пластинки всех листьев мелкогородчатые на всем протяжении, но тогда
почти все зубчики листа кратчайшие, б. ч. короче своей ширины, за-
кругленные и завернутые на нижнюю сторону листа; лист кожистый,
толстый, со слабо вдавленными сверху боковыми жилками (D. crenu-
lata Juz.). Листья нормально лишены ветвистых и стебельчатых воло-
сков (появление их на части листьев вызвано гибридизацией с видами
других подсекций)..............[Подсекция Tenellae (Juz.) Pors.] . . . 3.
— Все листья доверху б. м. крупнозубчатые, обычно с пластинкой, морщи-
нистой сверху от б. м. глубоко вдавленных жилок........................5.
3.	Все (или практически все) листья цельнокрайние, почти цельнокрай-
ние или полуцелънокрайные, с зубчиками в нижней половине или только
при основании пластинки, чаще с широким стреловидным основанием,
сверху обычно неморщинистые, кроме срединной жилки голые или го-
ловатые, либо же плотно опушенные (var. canescens Simm.), с нижней
стороны беловойлочные или редко головатые, лишенные, как и черешки
и прилистники, железистых и ветвистых волосков ...........................
.	,	..................................6. D. integrifolia М. Vahl.
—	Большинство или хотя, бы значительная часть листьев зубчатые или
мелкогородчатые доверху или почти доверху..............................4.
—	— Листья как у D. integrifolia, но обычно с зубчиками, у значительной
части листьев доходящими по крайней мере до середины пластинки.
На отдельных листьях (реже на большей части их) с нижней стороны
пластинки на срединной жилке и черешке имеются рассеянные ветвистые
и (или) железистые волоски.........................Гибриды	D. integrifolia:
1) XD. punctata Juz. s. 1. (если имеются стебельчатые железки, обычно в сочетании
с ветвистыми волосками); 2) XZ). е subsect. Dryas (если имеются ветвистые волоски —
без железистых; определение второго «родителя», конечно, может быть лишь весьма
приближенным и должно делаться с учетом произрастающих по соседству или на
соседних местообитаниях других видов Dryas).
i. Листья узкие, ланцетно-продолговатые или почти линейные, обычно
с сильно завернутыми книзу, нередко почти смыкающимися краями,
кожистые, толстые, лоснящиеся, неярко-зеленые, с несильно вдавленными
сверху боковыми жилками, с верхней поверхности голые или головатые,
книзу обычно постепенно сужающиеся, в основании закругленные, усе-
ченные, реже неглубокосердцевидные, почти или даже по всей длине
мелкогородчатые (реже внизу косо-острозубчатые или почти цельно-
крайние), с нижней стороны беловойлочные, без ветвистых и желези-
стых волосков на срединной жилке, с головатыми черешками и реснит-
чатыми прилистниками. Цветоносы тонкие, длинные, несколько изви-
листые, часто с 1 шиловидным прицветничком . . . 8. D. crenulata Juz.
— Листья обычно более широкие, часто яйцевидные, с широким стреловид-
ным, сердцевидным, реже усеченным основанием, б. ч. более тонкие,
темно-зеленые, хотя бы часть или почти все листья доверху или почти
доверху зубчатые (зубцы в нижней половине нередко крупные, косо-
треугольные), с верхней поверхности, кроме срединной жилки, голые
или головатые либо же плотно опушенные (var. incana Jurtz.), с ниж-
ней — беловойлочные, без ветвистых и железистых волосков', цельно-
крайные или почти цельнокрайные листья иногда составляют неболь-
шую примесь, обычно же отсутствуют. Цветоносы б. ч. прямые, толсто-
ватые или тонкие, обычно без прицветничка..................................
. .................................7.	D. Chamissonis Spreng, ex Juz.
Примечание. Кроме типичных популяций, сходных по консистенции листовой пла-
стинки, слабо вдавленным жилкам и другим признакам с D. integrifolia М. Vahl, встре-
чаются и другие — с удлиненными, кожистыми, толстыми, сверху морщинистыми ли-
17 Арктическая флора СССР, вып. IX, ч, 1
257
стьями, более длинными и острыми, грубыми зубчиками в нижней части, сходные 1
по этим признакам с D. insisa Juz. и, возможно, представляющие гибриды этого 1
вида с D. integrifolia (или D. Chamissonis s. str.). Такие растения более обычны в коп |
тинентальном секторе Чукотской тундры и в бассейне Анадыря; однако четко 
разграничить их с D. Chamissonis s. str. пока не представляется возможным.
— — Листья сходны по форме пластинки, характеру и распределению зуб
пиков, консистенции с D. Chamissonis, но отличаются присутствием
ветвистых и (или) железистых волосков на нижней стороне отдельных
или многих листьев (на срединной жилке и черешке).....................
........................Гибриды D. Chamissonis Spreng, ex Juz.
См. примечание ко второй антитезе ступени 3.
5.	Листья лишены «точечных» сидячих клейких (или мелких бесцветных
булавовидных) железок на верхней поверхности, ветвистых, железа
стых и ветвисто-железистых волосков на нижней поверхности (по сре-
динной жилке и черешку), со слегка завернутыми книзу краями, зуб-
чатые вдоль всего края, с зубчиками обычно удлиненно-косотреуголь-
ными (выемка между ними в нижней половине листа иногда доходит
до срединной жилки), к основанию нередко постепенно сужающиеся,
обычно кожистые, глянцевито-морщинистые, в живом состоянии часто
светло-зеленые, по верхней поверхности, кроме жилок, голые или с вой-
лочком (var. сапа Jurtz.), с нижней — снежно-белые от войлочного опу-
шения, по срединной жилке и черешку нередко мягко оттопыренно- |
беловолосистые. Чашелистики обычно узколанцетные или линейно- |
ланцетные, на значительном протяжении густо покрытые темно-пурпу- 1
ровыми железистыми волосками, обычно без примеси ветвистых . . . I
	5. D. incisa Juz. s. str. (Подсекция Incisae Jurtz.). j
— Листья с нижней стороны по срединной жилке и черешку несут вет-
вистые волоски и (или) сидячие и стебельчатые клейкие или мелкие бес-
цветные железки, с верхней стороны — без железок или с точечными
клейкими, либо же мелкими бесцветными полусидячими железками
.................................................................  6.
6.	Листья (все или значительная часть их) с верхней поверхности покрыты
сидячими выпукло-линзовидными янтарно-желтыми, желто-зелеными или
красноватыми «точечными» клейкими железками (хорошо заметными |
на старых листьях благодаря застывшему белому секрету), с нижней |
стороны по жилкам и черешку, как правило, с обильными или иногда ;
немногочисленными сидячими или удлиненными, желтыми, красновато- |
коричневыми или почти пурпуровыми клейкими железками, часто с при-
месью коричневых ветвистых и иногда простых белых волосков; обычно
продолговато-эллиптические (до удлиненно-продолговатых или эллип-
тических), б. ч. наиболее широкие в средней части, с широкими тупыми,
реже островатыми или острыми, длинными или б. м. короткими зуб-
цами; боковые жилки с нижней стороны б. ч. не скрыты войлочком.
Прилистники также обычно с клейкими железками.........................
.... 4. D. punctata Juz. [Подсекция Punctatae (Juz.) Pors.] ... 7.
— Листья лишены точечных клейких железок на верхней стороне, сидячих
и стебельчатых крупных клейких железок — на нижней (на жилках
и черешке); жилки с нижней стороны листа (особенно срединная), как
и черешок, с ветвистыми коричневыми волосками, обычно и с б. м. зна-
чительной примесью простых белых волосков. Железистые волоски на
верхней поверхности листа, жилках (с нижней стороны), также на череш-
ках и прилистниках если и имеются, то обычно мелкие, бесцветные,
не выделяющие секрета, застывающего в виде белых пятен. Чашели-
стики, как и гипантий и верхняя часть цветоноса, часто со смесью длин-
ных пурпуровых железистых и коричневых ветвистых волосков . . .
.......................................(Подсекция Dryas)...........8.
— — Обычно лишь небольшая часть листьев имеет на верхней поверхности
немногочисленные, реже обильные точечные железки, на боЛее старых
листьях окруженные небольшим пятнышком застывшего белого сек-
258
рета; на срединной, реже и на некоторых боковых жилках и черешке,,
часто и на прилистниках отдельных или многих листьев (с нижней их
стороны) б. ч. также имеются сидячие или стебельчатые, б. ч. некрупные
клейкие железки; листья нередко удлинённо-яйцевидные, острозубчатые,
боковые жилки снизу нередко скрыты войлочком, срединная жилка,
как и черешок, с ветвистыми волосками; чашелистики ланцетно-про-
долговатые до линейных, в нижней половине, как и гипантий, обычно,
покрыты смесью длинных железистых и ветвистых волосков (реже
только теми или другими), выше б. ч. шелковисто опушенные . . . .
.................D.punctata Juz.y^D. octopetalaL. (=D.Xvagans Juz.).
Примечание. Типичная форма D.X vagans распространена от Кольского полу-
острова и Шпицбергена до Таймыра; восточнее от нее трудноотличим гибрид D. incisa
Juz. XD. punctata Juz. ssp. punctata (многие листья особи лишены ветвистых и желе-
зистых волосков на срединной жилке, точечные железки обычно совсем отсутствуют,
как и примесь ветвистых волосков на чашелистиках).
7.	Листья с нижней стороны по срединной и боковым жилкам покрыты
смесью коричневых ветвистых волосков и клейких — сидячих и стебель-
чатых, желтоватых, коричневых или пурпуровых — железок; с верхней
стороны, кроме вдавленных жилок, голые или головатые, с б. м. обиль-
ными клейкими точечными железками, реже с густым белым опуше-
нием, скрывающим рассеянные точечные железки (var. cinerea Jurtz.;
у последней жилки с нижней стороны нередко одеты, помимо обильных
ветвистых волосков и малозаметных железок, также белым войлочком)
...................................4а.	D. punctata Juz. ssp. punctata.
— Срединная и боковые жилки листа с его нижней стороны, как и чере-
шок, обычно совсем лишены ветвистых коричневых волосков, но б. м.
густо покрыты пурпуровыми, коричневыми или желтоватыми стебель-
чатыми железками, часто с обильной примесью сидячих клейких же-
лезок .................4b. D. punctata Juz. ssp. alaskensis (Pors.) Jurtz.
— — Листья как у D. incisa Juz. (см. тезу ступени 5), но некоторые с при-
месью пурпуровых стебельчатых железок (без ветвистых волосков\) на
срединной жилке (с нижней стороны) и черешке; клейкие точечные же-
лезки на верхней стороне листа обычно отсутствуют......................
.............D. incisa Juz.xD. punctata ssp. alaskensis (Pors.) Jurtz.
8. Листья обычно яйцевидно-продолговатые, с сердцевидным или почти
стреловидным основанием, наиболее широкие б. ч. ниже середины, почти
кожистые, с несколько завернутым книзу краем, часто глянцевитые,
с вдавленными жилками, морщинистые, обычно косо-острозубчатые,
(вырезка между нижними зубцами иногда почти достигает срединной
жилки), сверху головатые (опушенные б. ч. лишь по жилкам) или б. м.
плотно прижато опушенные (var. argentea Blytt), снизу беловойлочные
между жилками и по боковым жилкам (отдельные листья нередко сов-
сем или почти лишены ветвистых волосков, редко их лишены все листья
отдельных особей популяции — var. pilosa Babingt.=Z). Babingtoniana
Pors.); мелкие бесцветные неклейкие полусидячие железки на верхней
поверхности листа, жилках с нижней его стороны, черешке и прилист-
никах обычно совсем отсутствуют. Чашелистики обычно остроланцет-
ные до линейно-ланцетных, сверху голые. Цветоносы негустожелези-
стые (или с ветвистыми волосками) в верхней части, черешки нередко
без ветвистых волосков . . . 2. D. octopetala L. (ssp. subincisa Jurtz.).
— Листья эллиптические, реже коротко- или удлиненно-эллиптические или
яйцевидно-эллиптические (до продолговато-обратноланцетных), наиболее
широкие б. ч. вблизи или несколько выше середины, с сердцевидным, за-
кругленным или усеченным основанием, с довольно короткими зубчи-
ками, сверху тускловато-темно-зеленые, тонкие, обычно плотно при-
жато опушенные (иногда лишь между жилок), реже головатые, опушен-
ные по неглубоко вдавленным жилкам, с нижней стороны чаще с ого-
ленными (без войлочного опушения) срединной и боковыми жилками,
как и черешок, густо одетыми недлинными ветвистыми волосками,
•обычно и с б. м. обильными мелкими бесцветными, полусидячими не-
17*
25Э
клейкими железками (последние также б. м. обильны на верхней но
верхности листа, черешке и особенно прилистниках, иногда несколько
клейких). Чашелистики б. ч. яйцевидно-ланцетные до продолговато
яйцевидных, островатые или притупленные.........................
.........................................3D. ajanensis Juz..........II,
— — Листья как у D. incisa (см. тезу ступени 5), но обычно более тонкие,
с более короткими зубчиками, слабо- или незавернутым краем, не глин
цевитые, почти неморщинистые, с примесью коричневых ветвистых
волосков на срединной жилке (с нижней стороны) некоторых (реже
всех) листьев. Чашелистики б. ч. яйцевидно-ланцетные................
..................................D. ajanensis -\oz./D. incisa Juz
9. Листья сверху седые от прилегающих волосков (иногда с оголенными
жилками) или зеленые, голые между вдавленными жилками (var. ri
ridis), довольно короткие, с несколько расставленными, часто тупыми или
сдвоенными, неравными зубчиками (нередко сходные по общему облику
с листьями D. punctata, но более короткие, слабее надрезанные); боки
вые жилки обычно отходят под более широким {иногда почти прямым)
углом к срединной, как правило, не скрытые войлочком; мелкие бесцвот
ные полусидячие железки часто очень обильные, особенно на черешке
и прилистниках. (Растение восточной части Чукотского полуострова)
........................За.	D. ajanensis Juz. ssp. beringensis Jurtz,
— Листья всегда сверху седые от густых прилегающих волосков (нередко
с оголенными жилками), продолговато-обратноланцетные или продол
говато-обратнояйцевидные, с короткими, косыми, острыми или остри
ватыми, б. м. равновеликими зубчиками; боковые жилки почти парал
лелъные, косо вверх направленные', мелкие бесцветные железочки на че-
решке и прилистниках обычно необильные, малозаметные. (Растении
северной части Охотского побережья)...................................
...........................3b.	D. ajanensis Juz. ssp. ochotensis Jurtz.
1. Dryas grandis Juz. в Журн. Русск. бот. общ. 4 (1919) 18; он же по
Фл. СССР X, 265; Караваев, Консп. фл. Як. 127; Hulten in Sv. Bot. Tidskr.
53, 4, 527; Малышев, Фл. Вост. Саяна, 169, карта 46; Юрцев, Фл. Сунтар
Хаята, 68; Малышев, Опред. высокогор. раст. Ю. Сиб. 174; Петроченко во Фл.
Станов, нагорья, 109, карта 218; Юрцев в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии,
55, карта 117; Караваев в Опред. раст. Як. 327; Юрцев и др. в Бот. журн. 60, (>,
836; Петровский, Королева в Бот. журн. 60, 11, 1647; Харкевич. Буч, Раст. Сев.
Коряк. 1097; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 25; он же, Фл. р. Омо
лон, 68; Юрцев и др. в Бот. журн. 63, 5, 632; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II,
78; Кожевников в Бот. журн. 64, 4, 486; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 577, карги
796; Харкевич в Пробл. бот. XIV, 1, 38, карта 6, а; Воробьев в Опред. раст.
Камч. обл. 169; Черепанов, Раст. СССР, 435; Кожевников в Нов. сист. высш,
раст. 18, 241.
D. Drummondii auct. non Richards, ex Hook. — Ledebour, Fl. ross. II, 20.
D. octopetala 3 longifolia Regel et Til., Fl. ajan. (1859) 82, p. p.
D. octopetala var. longifolia (Regel et Til.) Regel ex Trautv., Pl. Sib. bor. 49.
Ic.: Фл. СССР X, табл. XX, 1, la—в; Малышев, Опред. высокогор. раст.
Ю. Сиб., табл. 26, 4; Опред. раст. Камч. обл., рис. 57, б.
Восточносибирский гипоаркто-монтанный континентальный горный вид
из более примитивной секции Nothodryas, незначительно проникающий в со
ветскую Арктику в арктическом Верхоянье (Хараулахские горы; хр. Туора
Сис в полосе предтундровых редколесий) и более значительно в Континенталь
ном секторе Чукотской тундры (север Анюйского и Анадырского нагории,
Чукотское нагорье) и в Корякском нагорье.
Наиболее обычный тип местообитаний вида — сухие пойменные галечники
и низкие галечниковые террасы горных речных долин, пролювиальные конусы
выноса горных ручьев; именно на таких экотонах D. grandis встречается в гор
ных районах Арктики, они же наиболее характерны и для североамериканской
D. Drummondii; по галечникам вид проникает довольно далеко в северные таеж-
ные районы, а в горах Южной Сибири спускается в лесной пояс. При этом
260
I), grandis нередко образует более или менее обширные покровы (аналоги дриа-
довых тундр) или же вкраплена отдельными куртинами в разреженные луговые
травостои, открытые группировки растений галечников, встречается и в пар-
ковых тополевых и чозениевых рощах. На данном местообитании вид наименее
Чувствителен к составу горных пород, из которых состоит основная масса
гальки; вероятно, именно по пойменным песчано-галечниковым отложениям
1Ч'о горный предок проник из северо-западной Северной Америки на северо-
восток Азии.
В основной части ареала в горах D. grandis нередко произрастает также
на гребнистых осыпях, каменистых россыпях и скалах, преимущественно на
карбонатных горных породах.
По сравнению с полиморфными расами D. agg. octopetala D. grandis удиви-
тельно консервативна в основных морфологических признаках (см. ключ).
Особенно устойчив характер листовой пластинки, боковые жилки отходят
от срединной б. ч. супротивно, с почти одинаковым наклоном, постепенно удли-
няясь от основания до верхней трети; широкие короткие зубчики с остроко-
нечном с верхней стороны практически одинаковы по всей длине пластинки,
лишь нижние 1—2 пары несколько отставлены от остальных и отходят от тол-
стого, крепкого черешка. Основание пластинки клиновидное, реже ширококли-
новидное. Опушение листьев, однако, варьирует в более широких пределах:
ветвистые волоски более крупные на черешке, на срединной жилке они часто
теряющиеся, очень тонкие, иногда же совсем отсутствуют, как и темные удли-
ненные железистые волоски. На пойменных галечниках р. Восточная Хандыга
(хр. Сетта-Дабан, Восточное Верхоянье) встречается и локально очень обильна
Форма с плотным опушением верхней стороны пластинки var. tomentella Jurtz.
(In Addenda, n° 23) — аналог D. Drummondii var. tomentosa (Farr.) Williams.
По своей жизненной форме D. grandis несколько отличается от аркто-
нльпийских простратных кустарничков из секции Dryas более сильной тен-
денцией к восходящему росту побегов, с последующим полеганием (гемипро-
стратный кустарничек), более продолжительным циклом развития монокарпи-
ческих побегов [2—3 года, до 5: Антропова в Бот. журн., 66, 6 (1981), и др.],
бблыпими приростами, большим числом листьев на годичном побеге, большим
числом ветвей, возможно, и более частыми случаями перезимовывания зеленых
листьев в верхней части побега (хотя основная масса листьев осенью обычно
краснеет и затем отмирает).
Сопоставляя жизненную форму и другие морфологические признаки/), gran-
tlls (и D. Drummondii), с одной стороны, и видов Cowania (невысокие ксеро-
морфные листопадные мелколистные кустарники с дифференциацией побегов
пи ростовые и пазушные укороченные; образование одиночного верхушечного
цветка завершает развитие тех и других; генеративный побег в год цветения
с розеткой листьев при основании, при плодоношении цветонос несколько
удлиняется) — с другой, можно реконструировать облик общего предка обоих
родов. Вероятно, это был низкий умеренно ксероморфный, возможно вечно-
иоленый, кустарник с листьями видов секции Nothodryas (но более короткими
и широкими ), быть может, и с их цветками, но с формой роста Cowania, тем
более что структура систем ветвления надземных побегов у обоих родов прин-
ципиально сходна. Кустарник этот обитал на карбонатных скалах в гористых
лесных умеренно засушливых районах Кордильер — на стыке мадреанских
и неморальных «арктотретичных» флор. Поднятие Кордильер, похолодание и
(в южных районах) иссушение климата в начале неогена привели к дивергенции
исходного типа; на севере сформировался тип Nothodryas — гемипростратный
кустарник с дорсивентральной структурой надземных побегов и с сильно удли-
няющимися при плодоношении вертикальными цветоносами; при сохранении
обоеполости терминальных цветков, возможно, произошло увеличение числа
долей околоцветника, тычинок и пестиков. Экологической подоплекой преоб-
разов ания жизненной формы было приспособление к росту на подвижном щеб-
кистом и галечниковом субстрате, что открыло протодриаде широкие пути
расселения по горам и речным долинам.
В ыше уже отмечался факт спонтанной гибридизации D. grandis с D. punctata
в Чукотском нагорье (глубокой горной долине р. Паляваам, в ее верхнем
261
течении), где/). grandis и D. Xgrandiformis растут на сухих галечниках высокой
поймы и конусах выноса горных ручьев. Встречены 3 достаточно массовые
локальные популяции D.y^grandijormis в плодах, обычно в присутствии роди-
тельских форм, но местами в количестве, превосходящем обилие последних, что
говорит о нормальной семенной репродукции. Наблюдения в природе показали
промежуточность D.y^grandtformis по самым разным признакам, включая
размеры, окраску и степень закрученности удлиненных столбиков в период
созревания плодов и т. д. Гибриды D. grandis/JD. punctata мне приходилось
встречать и ранее (Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 68) в горном узле Сунтар-Хаята,
но там цветки выглядели ненормально развитыми, зрелые плоды отсутствовали
(возможно, из-за раннего срока наблюдений). Обычно листья гибридных расте-
ний узнаются, несмотря на очень большое общее сходство с листьями D. grandis,
по более длинным зубчикам, нередко слабовыемчатому основанию пластинки
(отставленные базальные зубчики образуются нерегулярно). Не исключено,
что D. '/^grandifornis, возникнув на окраине ареала D. grandis, сохранится и
со временем расширит свой ареал; в целом же гибридизация D. grandis и
D. punctata, сообитающих в очень многих горных районах, по-видимому, не-
частое явление; гибридогенные саморепродуцирующиеся популяции пока из-
вестны только из одного пункта (верховья р. Паляваам при устье р. Орлиной).
Привожу синонимику этого таксона.
D.xgrandiformis Jurtz. in Addenda (1984) n° 24.
D. grandisytD. punctata— Юрцев, цит. соч. (1968) 68; Юрцев. и др. в Бот.
журн. 60, 6 (1977) 836; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 78. (Карта 89, 2, 3).
На выходах известняков в восточной части хр. Черского (бассейн Колымы)
и на охотско-алданском горном водоразделе (Аяно-Майский район) собраны
растения, по-видимому возникшие путем гибридизации D. grandis и D. incisa
Jus. (частично, возможно, и/). crenulata Juz.), с широкими листьями, б. м. сход-
ными с листьями/), grandis, но с усеченным или слабовыемчатым основанием,
более длинными зубчиками и обычно только войлочным опушением жилок
(с нижней стороны листа) и черешка. Сходное происхождение, возможно, имеет
и/). Juzepczukti Soczawa ined. (р. р.) с известняков верховий Мархи на вилюе-
оленекском междуречье, намеченная к описанию В. Б. Сочавой. Цветки как
у видов секции Dryas. Интересно, что при межсекционной гибридизации в роде
Dryas основные признаки секции Nothodryas оказываются в рецессиве (ср.:
Hulten in Sv. Bot Tidskr. 53, 4, 526).
Советская Арктика. Оз. Пясино (лесотундра); низовья Анабара (Саскылах),
Лены (горное правобережье, в полосе редколесий), Хараулахские горы; се-
вер Анюйского нагорья, Чукотское нагорье (на восток до зал. Креста, спора-
дически); Корякское нагорье. (Карта 89, 1, 3).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Северная и восточная части Среднесибирского плато (включая
плато Путорана и Анабарский щит); Восточный Саян; Байкальский хребет,
Становое нагорье; Верхояно-Колымская горная страна; горы Охотского по-
бережья (редко).
2. Dryas octopetala L., Sp. pl. (1753) 501, p. max. p.; Ledebour, Fl. ross. II,
20, p.p.; Юзепчук во Фл. СССР X, 269, р. max. р. (excl. syn.); Meusel &al.,
Vergleich. Ghorolog. 358, 532, Karten, 220, p. min. p.; Elkington in Fl. europ. 2,
34, p. p. (excl. syn. D. punctata); Love, Isl. Ferdafl. 280; Hulten, Circump. pl. II,
54, map 54 (s. 1., p. min. p.); ej., Atlas, ed. 2, map 1095, 1095a; Lid, Norsk &
Svensk fl. 428; Черепанов, Раст. СССР. 435; Love, FL Icel. 248.
Geum chamaedrifolium Crantz, Stirp. Austr. II (1763) 7.
Dryas chamaedrioides Pall., Reise III (1776) 733.
D. alpina Salisb., Prodr. (1796) 363.
D. chamaedrifolia (Crantz) S. F. Gray, Nat. arr. Brit. pl. II (1821) 578.
Ptilotum octopetalum (L.) Dulac, Fl. Hautes Pyr. (1867) 313.
Dryadea octopetala (L.) Kuntze, Rev. gen. (1891) 215.
Dryas montana Bub., Fl. Pyr. 2 (1900) 633.
D. octopetala L. ssp. octopetala var. octopetala — Hulten in Sv. Bot Tidskr.
53, 4 (1959) 527.
262
В принятом нами более узком понимании D. octopetala — преимущественно
ННПадноевразиатский аркто-альпийский вид, распадающийся на 2 географиче-
ские расы (подвида): типовую ssp. octopetala, распространенную в высоко-
горьях Средней и отчасти Северной Европы (Шотландия, горы Скандинавии),
И преимущественно арктическую ssp. subincisa, в типичной форме произрастаю-
щую от Восточной Гренландии, Шпицбергена, Новой Земли, севера Восточной
Klip опы до низовий Евисея и Таймыра, где становится довольно редкой (к этомуже
Подвиду принадлежит, по-видимому, весь материал по D. octopetala s. 1.
с Вольского полуострова и по крайней мере значительная часть сборов с се-
поро-востока гор Скандинавии). Восточнее сходные с вторым подвидом растения
Мостами встречаются на Чукотке и Аляске, в Верхояно-Колымской горной
стране, горах юга Восточной Сибири, но здесь они, как правило, растут по
соседству с D. incisa Juz. и, вероятно, являются (по крайней мере в большинстве
случаев) гибридами D. incisa с другими формами D. agg. octopetala, имеющими
потвистые волоски на жилках и черешках листьев; морфологически они еще
больше, чем/), octopetala ssp. subincisa, сходны cD. incisa Juz. s. str. и нередко
определялись С. В. Юзепчуком как D. incisa.
Неоднородность D. octopetala была вполне очевидна первому монографу
рода Юзепчуку, который в примечаниях к характеристике этого таксона во
«Флоре СССР» (X, 273) довольно подробно и точно описал его географическую
дифференциацию. За типическую форму он принимает среднеевропейские вы-
сокогорные растения, с которыми в основном сходны и популяции с севера За-
падной Европы (за исключением шпицбергенских и части североскандинавских).
Как правило, листья этих растений широкие, яйцевидные до яйцевидно-
эллиптических, с немногочисленными короткими округленно-островатыми
зубчиками и б. ч. сердцевидным основанием, плотные, несколько глянцевитые,
обычно с вдавленными жилками; цветки крупные, цветоносы часто с обильными
стебельчатыми железками в верхней части. В целом они очень сходны с комплек-
сом дальневосточных рас, группирующихся вокруг D. ajanensis Juz. s. str.
Признак присутствия или доминирования ветвистых волосков в опушении
гипантия (также чашечки и верхней части цветоносов), которым Хультен (Hulten
in Sv. Bot. Tidskr. 53, 4) в ключе на с. 523 отличает/), octopetala ssp. Tschonoskii
(var. ajanensis и var. Tschonoskii) от остальных рас/), octopetala s. 1., оказался,
к моему удивлению, признаком сходства европейской D. octopetala (incl. ssp.
subincisa) c D. ajanensis s. I. (incl. D. Tschonoskii); пользуясь ключом Хультена,
неизбежно определишь большую часть образцов D. octopetala как вышеупомя-
нутые дальневосточные расы; вероятно, лишь Н. М. Орлова (во Фл. Мурм. IV,
263
90) впервые точно описала опушение чашелистиков, гипантия и цветоносен
D. octopetala, на которых ветвистые волоски обычно составляют заметную
примесь, а иногда полностью замещают стебельчатые железки. От D. ajanensis
s. str. и близких дальневосточных рас D. octopetala ssp. octopetala отличается
немногими, притом варьирующими признаками.
Второй подвид — ssp. subinc’.sa, как показывает название таксона, во многом
сходен с восточносибирской (проникает и в Америку) D. incisa Juz. — более
удлиненными, кожистыми, обычно длинно- и косо-острозубчатыми листьями
с сильно завернутыми книзу краями. Ветвистые коричневые волоски на срсг
динной жилке часто менее обильны, на черешке нередко отсутствуют, иногда же
они отсутствуют у части листьев некоторых особей. Все это позволяет предполо
жить гибридогенную природу растения: D. octopetala s. str. XD. incisa; особенно
приближаются ко второму предполагаемому родителю некоторые изолирован
ные популяции с гипсовых и известняковых обнажений в северной части таеж
пых районов Восточной Европы (например, с р. Пинеги). Образцы же, совсем
лишенные ветвистых волосков на листьях, в сборах с севера европейской части
СССР почти отсутствуют; появление их в Норвегии, на севере Шотландии, Ир
ландии, в Исландии и на востоке Гренландии (D. octopetala var. pllosa Babingt.;
D. Babingtoniana Pors.) можно было бы объяснить выщеплением одного из ком •
понентов гибридной комбинации; до получения возможности изучить соответст
вующие образцы трудно решить вопрос о правомерности отождествления и\
с D. incisa. Восточноевропейские и сибирские популяции D. octopetala ssp.
subincisa отличаются от упомянутого вида более или менее обычным присутст-
вием (иногда доминированием) ветвистых волосков в опушении чашечки, более
короткими, книзу расширяющимися, менее кожистыми листьями. Благодаря
значительному сходству европейских и сибирских арктических популяций
D. octopetala s. 1. cD. incisa Юзепчук оставлял открытым вопрос о видовой само-
стоятельности последнего таксона, известного ему по ограниченному гербарному
материалу. Лишь наблюдения в природе во многих районах Чукотки и Северо-
Восточной Якутии показали, что D. incisa s. str. (без ветвистых волосков па
листьях и чашечке) — массовое, фоновое растение на выходах обогащенных
известью пород.
Фундаментальное значение для восстановления и хронологизации истории
формирования и расселения форм секции Dryas имеет недавнее открытие мно
гочисленных листовых отпечатков D. octopetala ssp. octopetala в позднеплиоцс
новых вулканогенно-осадочных отложениях Исландии [Стратиграфия и флора
позднего кайвозоя Исландии (1978), табл. XIV, 1, 3, 7 9, 7/?, табл. XV, 5, 9, 75|
вместе с Betula папа, Salix herbacea (?), S. glauca, Polygonum viviparum,
Vaccinium uliginosum, Alnus viridis и др. — в стратиграфической зотго
Serripes (интервал 3—1.8 млн. лет назад); это время ознаменовалось началом
оледенения Гренландии, появлением небольших горных ледников в Исландии,
прорывом через впервые открывшийся Берингов пролив в Арктический океан
и распространением вплоть до берегов Исландии богатого комплекса северо
бореальных тихоокеанских моллюсков; состав их говорит о том, что Арктический
океан еще не имел постоянного ледового покрова, но общее похолодание спо-
собствовало формированию сезонного льда в зимнее время [Herman & Hopkins
in Science 209 (1980) 557—562]; на арктических побережьях формировались
ландшафты первичной гипоарктической тундры. Большое сходство упомянутых
ископаемых отпечатков листьев (как и листьев современной европейской высо-
когорной D. octopetala) с листьями дальневосточных высокогорных океаниче-
ских рас 7?. ajanensis s. 1. заставляет предположить, что именно этот тип во время
позднеплиоценовой Берингийской трансгрессии широко расселялся по берегам
Арктического океана. Соответственно дивергенция рядов Dryas и Oxyodontae
произошла не позднее середины плиоцена — очевидно, на стыке меридионально
ориентированных притих о океанских нагорий и простирающихся широтно
южных нагорий Восточной Сибири, заселенных формами Oxyodontae. Ssp. su-
bincisa, вероятно, сформировалась намного позднее, возможно в среднем плей-
стоцене, на прилегающих к Уралу территориях, где D. octopetala s. str. могла
встретиться с позднее проникшей сюда восточносибирской континентальной
D. incisa.
264
2a. Dryas octopetala L. ssp. subincisa Jurtz. in Addenda (1984) n° 25.
D. octopetala L. — Ruprecht, Fl. Samojed. cisur. 32, p. p.; Толмачев, Блю-
менталь, Мат. фл. Н. 3. 206, р. р.; Андреев, Мат. фл. Канина, 179, р. р.; Пер-
фильев, Mai. фл. Н. 3., Колг. 29, р. р.; Getting, Vase. pl. Е Greenl. 97, р. р.;
Перфильев, Фл. Сев. II—III, 184, р. max. р.; Seidenfaden & Sorensen, Vase. pl.
NF Greenl. 58, p. p.; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 75; Говорухин, Фл. Урала,
1111(5; Sorensen, Vase. pl. Е Greenl. 58, р. р. (excl. var. integrifoj,ia)\ Юзепчук во
Фл. СССР X, 269; ? Караваев, Консп. фл. Як., р. р. (D. incisae hybr.?); Орлова
ио Фл. Мурм. IV, 90, карта 35; Anderson, Fl. Al. 306, р. р.; Тихомиров, Гаврилюк,
Фл. беринг. Чук. 72, р. р.; Игошина, Фл. Урала, 191; Bocher & al., Fl. Greenl.
hl (coll.), p. p.; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1095, p. p.; ? Петровский, Раст. о. Вран-
геля, 122, р. р. (D. incisae hybr. ?); Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР
III, 133, карта 199, р. max. р.; Иванова во Фл. Путорана, 74, карта с. 139,
р. р.; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 89, карга 323, p.p.; Running,
Hvnlb. fl. 70, р. р.;? Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 578, карта 798 (excl. syn. D. in-
D. incisae hybr.?);? Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79, s. 1. (D. incisae hybr. ?);
? Кожевников в Бот. журн. 64, 4, 486, р. р.; ? он же в Нов. сист. высш. раст. 18,
241, р. р.
D. octopetala ssp. octopetala — ?Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 630, map p. p.
(quoad var. octopetala tan turn, excl. var. viscida et var. kamtschatica'y, Love &
I), Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 328, p. p.
D. octopetala var. minor Hook. — Lynge, Vase. pl. N. Z. 61, p. max. p., Pl. IX,
Л; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 135, p. p.; Толмачев, Мат. фл. Мат. Шар, 2, 119,
р, р.; Scholander, Vase. pl. N Svalb. 28, map 21; Jorgensen & al., Flow. pl.
(Iroenl. 85.
D. octopetala v&r. octopetala — ? Welsh, Fl. AL 375, p. p. (excl. syn.D. punctata}.
D. octopetala ssp. punctata auct. non (Juz.) Hult. —Бёхер в Аркт. флорист,
обл. 136, карта 3, 7, р. р.
D. octopetala var. pilosa Babingt., Man. Brit. bot. (1843) 87.
D. Babingtoniana Pors. in Bull. Nat. Mus. Can. 160 (1959) 140, p. p. (quoad
Lyp.); Elkington in Fl. europ. 2. 34 (pro var. D. octopetala}.
Ic.: Lynge, 1. c., PL XXIII, XIV.
Восточногренландско-западноевразиатская метаарктическая (преиму-
щественно арктическая) раса, широко распространенная в тундровых (особенно
более северных) районах европейской части СССР, Полярного Урала, Пай-Хоя
и на арктических европейских островах; па Ямале встречается более споради-
чески, обычно на суглинистых высоких террасах (на песчаных субстратах,
как правило, отсутствует); на Таймыре становится редкой. Наибольшую роль
а растительном покрове играет на сухих щебнистых и глинистых склонах, краях
пысоких террас, образуя пятнистые дриадовые, дриадово-лишайниковые и (при
лучшем увлажнении и снеговом укрытии) разнотравно-дриадовые моховые
тундры; кроме того, образует примесь к другим аркто-альпийским и гипоаркги-
ческим видам в кустарничково-лишайниковых и моховых, луговинных, реже
нивальных гемихионофитных тундрах. На Вайгаче, Новой Земле и Шпиц-
бергене преобладает форма с мелкими, глубоко надрезанными, иногда стрело-
видными листьями с сильно завернутыми краями и менее крупными цветками,
обычно относимая к var. minor Hook, (описанной со Шпицбергена). На Новой
Земле в районе прол. Маточкин Шар эго — фоновое растение, роль которого
и растительном покрове повышается с удалением от морского берега — полосы
штормовых ветров (здесь дриада прячется в углубления рельефа). По внешнему
облику новоземельские, шпицбергенские и восточногренландские растения He-
it ольк о напоминают формы D. integrifolia М. Vahl с сухих обдуваемых вершин
(листья почти эрикоидного типа). На востоке Гренландии ssp. subincisa заселяет
и полностью оголенные зимой от снега участки.
На севере лесной зоны D. octopetala ssp. subincisa встречается разобщенными
популяциями на известняковых и гипсовых обнажениях. Отдельные популя-
ции особенно сходны с D. incisa Juz. или же выделяются необычным сочетанием
признаков (например, шелковистыми чашелистиками, полностью лишенными
железистых и ветвистых волосков). Можно предположить, что имели место
по крайней мере 2 миграции D. incisa с севера Восточной Сибири до Урала и на
265
nS
И
северо-восток Европы: в конце
среднеплейстоценового оледени
ния и в позднем плейстоцене;
формирование/), octopetala ssp,
subincisa скорее всего былосвя
зано с более ранней миграцией.
Широкое распространен по
D. octopetala s. 1. в приледнп
ковых флорах Европы устанон
лено для 3 фаз похолодании
в конце вюрмского—валдай
ского оледенения; ископаемые
местонахождения [ср.: Traian in
Bot. Notis. 114, 2 (1961) map 5
11; Миняев в Ареалы раст. фл.
СССР, 1 (1965) карты 12 и 13;
Hulten, Circump. pl. II, map 4!>|
соединяют современные высоко
горные и арктическую части
аркто-альпийского ареала вида,
Можно предположить, что по
крайней мере в восточной части
европейской перигляциальной
зоны валдайского оледенении
была распространена ssp. subin
cisa. Об этом говорят не только
спорадическое произрастание оо
на известняковых и гипсовых
обнажениях на северо-востока
европейской части СССР, но и
признаки сохранившихся остат-
ков листьев, например в обна
жении на берегу р. Ловать
в Псковской обл. (Колесникова
в Бот. журн. 58, 4, фотографии
1, а, б на с. 585 т- листья как
у var. minor).
Советская Арктика. Мурман,
север п-ова Канин, о. Колгуев,
Малоземельская тундра, низовьи
Печоры, Болыпеземельская
тундра; Северный и Южный
острова Новой Земли, Вайгач;
Югорский полуостров, Поляр-
ный Урал; Ямал (неповсеместно),
Гыданский полуостров, низовья
Енисея, Таймыр (спорадически);
о. Столбовой. (Карта 90,1). Сход-
ные, однако не тождественные
формы, возможно гибридного
происхождения (D. incisa X ?),
известны из разных районов
Чукотки, о. Врангеля. (Карта 90,
2. См. также каргу 93, 2 — гиб-
риды D. incisa yiD. punctata).
Зарубежная Арктика. Аркти
ческая Аляска (возможно, гибри
ды/). incisa)- Восточная и Севе-
ро-Восточная Гренландия; Ислан-
дия; арктическая Скандинавия.
266
И Вне Арктики. ? Фарерские острова, ? север Британских островов; высоко-
Н ГОрья Северо-Восточной Скандинавии и Кольского полуострова; на севере
W тпожной зоны европейской части СССР спорадически (скалы), Урал, север Средне-
* сибирского плато, включая плато Путорана.
3.	Dryas ajanensis Juz. в Изв. Гл. бот. сада РСФСР XXVIII, 3—4 (1929) 318;
Юзепчук во Фл. СССР X, 275; Караваев, Консп. фл. Як. 127; Ворошилов, Фл.
Д, Вост. 263; Караваев в Опред. раст. Як. 328; Хохряков, Матер, фл. южн.
Ч, Магад. обл. 25; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 577, карта 795, Черепанов,
|'пст. СССР, 435.
D. octopetala a genulna Kegel et Tiling, Fl. ajan. (1859) 82, p. max. p.
D. incanescens Juz. в Изв. Гл. бот. сада РСФСР XXVIII, 3—4 (1929) 318
(In adnot., stat, ambig.); он же во Фл. СССР X, 276 (in adnot.); Хохряков,
цит. соч. 25.
D. octopetala ssp. ajanensis (Juz.) Hult., Fl. Al. VI (1946) 1050.
D. octopetala ssp. Tschonoskii var. ajanensis (Juz.) Hult. in Sv. Bot. Tidskr.
f»3, 4 (1959) 532.
D. Tschonoskii auct. non Juz. — Ворошилов, Фл. Д. Вост. 263, р.
j: nnix. р.; Горовой в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии 56, карта 119, р. р.
® Охотско-амфиберингийский океанический аркто-альпийский вид, древне-
| гольцовый элемент флоры Берингийского сектора Арктики; ближайше родствен
I нападноевропейскому высокогорному виду D. octopetala s. str.
1В пределах D. ajanensis s. 1. мы различаем 5 географических рас, из которых
только две — ssp. beringensis Jurtz. и ssp. ochotensis Jurtz. — представлены
no флоре советской Арктики. Ареал типового подвида — ssp. ajanensis — про-
| стирается от района порта Аян в западной части Охотского побережья на юг
I и юго-запад (до хр. Дуссэ-Алинь и восточной окраины Станового нагорья);
 для него характерны короткоэллиптические тонкие листья с полусердцевидным
I или почти усеченным основанием, сближенные параллельные жилки, несколько
К вдавленные сверху и выступающие с нижней стороны пластинки, обычно одетые
I войлочком, короткие, косотреугольные зубчики, обилие довольно коротких
I ветвистых волосков на черешке и жилках листа, несильно удлиняющиеся
цветоносы, широкие продолговатые или иногда почти яйцевидные, тупые или
‘ островатые чашелистики. Верхняя сторона листа обычно голая между жилками,
1 реже рыхло опушенная.
Своеобразная раса — с еще более укороченными (относительно своей ши-
рины), усеченными или выпуклыми в основании, тонкими листьями, более круп-
ными, несколько расставленными зубцами и со своеобразным опушением
гипантия, состоящим из почти сидячих светлых железистых (темные длинно-
стебельчатые железки единичны!) и ветвистых коричневых волосков (чашелистики
покрыты ими лишь при основании) — была описана как D. Tscho-
noskii Juz. с о. Хоккайдо; сходные растения известны с юга Курил (о. Шикотан)
и высокогорий о. Хонсю. К тому же виду нередко относят коротколистные
растения с почти округлой, короткоэллиптической или яйцевидной, сердце-
видной в основании пластинкой с Северного и Среднего Сихотэ-Алиня и гольцов
Сахалина, а также из окрестностей Аяна; однако у этих растений широколан-
цетные или продолговатые чашелистики часто совсем лишены ветвистых воло-
сков и одеты снаружи на значительном протяжении или только при основании
темно-пурпуровыми или коричневыми железистыми волосками, боковые
жилки листьев сближенные, зубчики короткие. Таким образом, по ряду призна-
ков сихотэ-алиньские и сахалинские растения ближе к аянской расе, нежели
японской ssp. Tschonoskii (Juz.) Jurtz. s. str. Более слабо обособлена от типо-
вого подвида ssp. nervosa (Juz.) Jurtz., северокорейская высокогорная раса
с сильновыступающими с нижней стороны, сверху вдавленными боковыми
жилками. В хр. Джугджур и на более северных горных поднятиях Охотского
побережья (в основном в пределах таежной его части), на гольцах ssp. ajanensis
замещается близкой расой с обратнояйцевидно-эллиптическими листьями,
плотно опушенными сверху (обычно между жилками); жилки сближенные,
параллельные, зубчики довольно короткие. Эту форму G. В. Юзепчук намечал
к описанию как D. incanescens Juz. (in schedis), однако в работе 1929 г. (в Изв.
267
Гл. бот. сада РСФСР XXVIII, 3—4, 318) он упоминает ее как опушенную форму
D. ajanensis, цитируя серию образцов с Охотского побережья; позднее, во«Флоро
СССР» он вновь упоминает ее в примечаниях к D. ajanensis, высказывая предпо-
ложение, что она может оказаться особой расой. В Гербариях Ботанического
института АН СССР (LE) и Московского университета (MW) хранятся
образцы с востока Чукотского полуострова, определенные Юзепчуком
как «D. ajanensis» или «D. incanescens» (либо даже «О. ajanensis ssp. incane-
scens»), но обычно с добавлением: «affinis», «conformis», «similis». Один
из таких образцов (сборы Б. Н. Городкова 12 VII 1938 с побережья зал. Прови-
дения) был избран Ю. П. Кожевниковым (в Бот. журн. 64, 4, 486) в качество
неотипа для D. ajanensis var. incanescens (Juz.) Yu. Kozhevn. (fl. incanescens
Juz. не может считаться действительно обнародованной), хотя в работе 1929 г.
Юзепчук не упоминает про чукотские образцы, но цитирует 5 образцов из
Охотии (для D. ajanensis s. str. только два!), называя в первую очередь сборы
с хр. Джугджур; во избежание путаницы мне пришлось предложить для северо-
охотской расы новый эпитет, в ранге подвида (ssp. ochotensis). На Камчатке и
в Корякском нагорье D. ajanensis s. 1. пока достоверно не известна, хотя
D. kaintschatica f. albicans (Кош.) Juz. (fl. punctata), как и D. punctata (ssp. pun-
ctata) var. cinerea Jurtz., возможно, возникла в результате гибридизации
D. punctata s. str. c D. ajanensis ssp. ochotensis (или ssp. beringensis), На востоке
Чукотского полуострова вновь появляется тип D. ajanensis s. 1., причем местная
раса отличается от ssp. ochotensis и ssp. ajanensis обычно более удлиненными
(относительно их ширины) листьями с сильнее расставленными жилками, как
правило, более крупными, притупленными, часто сдвоенными зубчиками,
жилками с нижней стороны листа, обычно не скрытыми войлочком, часто
несущими, как и черешок, верхняя сторона пластинки и прилистники, обильные
бесцветные мелкие полусидячие железки (на прилистниках иногда желтоватые,
слабоклейкие), которые у более южных рас также встречаются, но значительно
реже. Та же раса распространена и на Аляске — не только по побережью
Берингова пролива, но и на хр. Брукса и гольцах Юконского плато, по крайней
мере до границы с Юконом; восточноаляскинские популяции имеют более удли-
ненные листья. В целом же амфиберингийская раса (ssp. beringensis) по облику
и опушению листьев сходна с более коротколистными формами D. punctata,
но отличается от них отсутствием точечных клейких железок и удлиненных
стебельчатых железок на жилках и черешке. Преобладает форма с плотно
опушенными сверху листьями (var. beringensis), характерная для сухих щеб-
нистых тундр на кислых и основных породах; однако на лучше увлажненных,
укрытых снегом участках ее замещает зеленолистная гемихионофильная эколо-
гическая раса (var. viridis Jurtz.).
Есть основания предполагать, что на начальных этапах дифференциации
исходного типа секции Dryas (ранний плиоцен?) предок подсекции Dryas (сход-
ный скорее всего с D. oxyodonta Juz.) явился первым высокогорным (гольцовым)
производным монтанного (невысокогорного) предка секции. Следующий этап
дивергенции привел к обособлению приохотской гольцовой D. ajanensis s. 1. —
с более короткими, несколько сердцевидными листьями, менее крупными
цветками, широкими чашелистиками. После Берингийской трансгрессии
(около 3.5 млн. лет назад) этот тип по побережью Арктического океана, видо-
изменившись в D. octopetala, достиг Исландии. Формирование же ssp. beringensis
скорее всего произошло несколько позднее, на приберингийских горах Западной
Аляски.
За. Dryas ajanensis Juz. ssp. beringensis Jurtz. in Addenda (1984) n° 26;
Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II (1979) 79 (incl. var. viridis), nom. nud.
D. octopetala ssp. ajanensis (Juz.) Hult., Fl. Al. VI (1946) 1050, Ip. p. (quoad
pl. bering.); Кожевников в Нов. сист. высш. раст. 18, 241.
D. ajanensis var. incanescens Yu. Kozhevn. в Бот. журн. 64, 4 (1979) 486
(quoad neotyp., excl. basyon., cum auct. basyon. Juz.). — Non D. incanescens
Juz. в Изв. Гл. бот. сада РСФСР XXVIII, 3—4 (1929) 318, s. str. (non valide
publ.).
268
D. octopetala ssp. ajanensis var. incanescens (Yu. Kozhevn.) Yu. Kozhevn. в Нов.
«ШОТ. высш. раст. 18 (1981) 241 (sine basyon.).
D. ajanensis Juz. — Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 72; Дервиз-
Сшсолова, Фл. Дежн. 97; Кожевников в Вот. журн. 64, 4, 486, р. р.
D. octopetala auct. non L. — Anderson, Fl. Al. 306, p. p.; Gjaerevoll, Bot.
invest. centr. Alaska II, 74, p. p. (excl. syn. D. punctata).
D. punctata auct. non Juz. — Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 97, p. p.
D. octopetala var. octopetala — Welsh, Fl. Al. 375, p. p.
Восточночукотско-аляскинская (амфиберингийская), преимущественно аркти-
ческая раса. Будучи одним из фоновых растений горных тундр и склонов высо-
ких морских террас в крайневосточной и юго-восточной частях Чукотского
полуострова и на соседних островах Итыгран, Аракамчечен, Ратманова, она
исчезает уже в средней части полуострова и здесь, как и на Центральной Чу-
котке и даже о. Врангеля, местами замещена на сухих щебнистых и каменистых
поршинах седолистным экотипом D. punctata ssp. punctata var. cinerea (воз-
можно, с участием генов D. ajanensis ssp. beringensis). Основной тип местообита-
ний ssp. beringensis, как и ssp. ochotensis, как раз сухие, зимой иногда оголенные
от снега штормовыми ветрами щебнистые и каменистые вершины, перегибы
горных террас; здесь безраздельно господствует экотип с седыми листьями
(var. beringensis). Наиболее типичные популяции, сходные по форме листьев
и томным, не скрытым войлочком жилкам с более коротколистными приморскими
формами D. punctata (incl. D. kamtschatica Juz.), обитают на выходах кислых
горных пород (песчаниках, алевролитах, глинистых сланцах, гранитоидах);
па известняках, где D. ajanensis ssp. beringensis на щебнистых вершинах как бы
пытесняет седолистные экотипы/), integrifolia vl 'D. Chamissonis (доминирующие
II переходной по снежности и увлажнению полосе склонов), обычна форма с более
острыми и короткими зубчиками. Зеленолистный гемихионофильный экотип
(var. viridis Jurtz. in Addenda, n° 26a) широко распространен на более снежных
щебнистых и каменистых склонах некарбонатных гор и на луговинных красоч-
ных тундрах склонов морских террас.
Полевые наблюдения на Восточной Аляске в июле 1981 г. показали, что
/). ajanensis ssp. beringensis — наиболее массовая, фоновая раса Dryas в сухих
горных тундрах Юконского плато и хр. Брукса, особенно типичная для выходов
пекарбонатных горных пород, но обычная и на известняковых вершинах. У под-
ножий склонов и на их шлейфах (на некарбонатных породах) она замещается
I), punctata ssp. alaskensis и D. incisa (в более эвтрофных ситуациях), на извест-
няках — D. integrifolia, D. Chamissonis iiD. incisa.
Как и D. punctata ssp. alaskensis, D. ajanensis ssp. beringensis, по-видимому,
сформировалась от азиатского предка на приберингийских горных тундрах
Аляски (в раннем или среднем плейстоцене, в фазу морской трансгрессии) и
позднее проникла в приморские восточные районы Чукотского полуострова.
Советская Арктика. Восток и юго-восток Чукотского полуострова, о-ва Ара-
камчечен и Итыгран, о. Ратманова. (Карта 91, 1).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (северные острова, п-ов Сьюард,;
хр. Брукса и его отроги).
Вне Арктики. Южные отроги хр. Брукса, высокогорья Юконского плато,;
хр. Аляскинский.
3b. Dryas ajanensis Juz. ssp. ochotensis Jurtz. in Addenda (1984) n° 27; ? Юр-
цев и др., Обз. раст. Чук. II (1979) 79, nom. nud.
D. incanescens Juz. в Изв. Гл. бот. сада РСФСР XXVIII, 3—4 (1929) 318
(in adnot., stat, ambig.); он же воФл. СССР X, 276 (in adnot.); Хохряков, Матер,
фл. южн. ч. Магад. обл. 25; он же, Фл. Магад. обл., Розоцв.—Бобов. 24.
D. ajanensis Juz. — Ворошилов, Фл. Д. Вост. 263, р. р.; Черепанов, Раст.
СССР, 435, р. р.; Хохряков, Фл. п-ова Тайгонос, 9.
Североохотская метаарктическая (преимущественно гольцовая) раса, незна-
чительно заходящая в область нашей «Флоры» в низовьях Гижиги и на п-ове
Тайгонос. Характерна для щебнистых горных тундр на пологих участках, обо-
гащенных мелкоземом. Южнее отходит от побережья на расстояние до 100 км,
но колымско-охотского водораздела, по-видимому, уже не достигает.
269
Растение сходного облика, собранное К. Яковлевым на горах вблизи города
Певека (на восточном побережье Чаунской губы), вероятно, представляет край'
нее видоизменение D. punctata, ssp. punctata var. cinerea — с редуцированными
сидячими железками на густо опушенной верхней поверхности листьев.
Из всех рас D. ajanensis s. 1. ssp. ochotensis, по-видимому, ближе остальных
к наименее продвинутому виду подсекции Dryas — D. oxyodonta Juz. Сходство'
прослеживается иногда и в очертании листовой пластинки, также в частых па
раллельных жилках и острых зубчиках листьев.
Карта 91. Распространение Dryas ajanensis Juz.: 1 — ssp. berin-
gensis Jurtz.; 2 — ssp. ochotensis Jurtz.
Советская Арктика. Низовья Гижиги, п-ов Тайгонос. (Карта 91, 2)..
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Горы северо-западной части Охотского побережья.
4. Dryas punctata Juz. в Изв. Гл. бот. сада СССР XXVIII, 3—4 (1929) 320..
В принятом здесь более широком понимании D. punctata — почти циркум-
полярный (с дизъюнкцией в Центральной и Восточной Канаде, Западной
и Северной Гренландии) аркто-альпийский вид, распадающийся ва 3—4 расы.
Вместе с центральноякутской невысокогорной, строго кальцефильной D.
viscosa Juz. D. punctata образует подсекцию Punctatae, отличающуюся от прочих
подсекций секции Dryas сочетанием сидячих клейких линзовидных железок
на верхней стороне листа, черешках и прилистниках и «разнокалиберных»
крупных железок — от сидячих бородавчатых до стебельчато-головчатых
с варьирующими длиной ножки и окраской — на жилках с нижней стороны
листа и на черешках. Присутствие клейких железок разного типа на верхней
стороне листа и жилках нижней — коррелятивно высоко связанные, однако
самостоятельные признаки форм подсекции Punctatae (и их гибридов с предста-
270
вителями других подсекций), так как на части листьев или даже на отдельных
особях те или другие железки могут отсутствовать или быть малочисленными —
цри обилии клейких железок на противоположной стороне листа.
На начальных этапах формирования секции Dryas (ранний плиоцен?) пре-
док Punctatae (растение скал и осыпей верхней части лесного пояса, сходное
цо облику с D. viscosa, но с регулярным присутствием также ветвистых волосков
UU жилках и черешке листа, как у D. punctata s. str.), вероятно, населял более
северную часть первичного североангаридского горного ареала секции Dryas,
тогда как общий предок подсекций Incisae и Dryas — более южную. Следующий
этап дивергенции заключался в обособлении более северной высокогорной расы
(предка D. punctata s. 1.) в Верхояно-Колымской горной стране, испытывавшей
интенсивное поднятие основных хребтов, от D. viscosa, оставшейся на текто-
нически более стабильной территории бассейна Алдана. Дальнейшее похоло-
дание и усиление континентальности климата позволило D. punctata широко
расселиться на севере Восточной Сибири, захватив «командные» позиции в рас-
тительном покрове горных и сухих равнинных тундр. Ее первое, более равнее
проникновение на северо-запад Америки через Берингию привело впоследст-
вии к обособлению аляскинской расы (заселившей экотопы, не занятые
1).ajanensisssp. beringensis), возможное один из периодов восстановления Берин-
гова пролива. Основное отличие ssp. alaskensis от ssp. punctata заключается
в отсутствии у первой ветвистых волосков на жилках и черешке листа; появле-
ние все же немногочисленных ветвистых волосков на отдельных листьях в не-
которых популяциях можно объяснить гибридизацией с формами подсекции
Dryas или же неполной блокировкой комплекса генов, ответственных за образо-
вание таких волосков; сходная ситуация — у D. viscosa и даже у D. punctata
ssp. Hookerana в Скалистых горах, где нет представителей подсекции Dryas.
Последний подвид, вероятно, обособился от ssp. alaskensis, успевшей проникнуть
в более южные горные цепи Кордильер, в результате формирования Кордильер-
ского ледового щита в более северных частях горной страны. От ssp. alaskensis
кордильерский подвид отличается менее длинными, более короткозубчатыми
листьями и короткими крепкими цветоносами. Однако после дизъюнкции в се-
верной части Канадских Кордильер формы, сходные с ssp. Hookerana, появля-
ются в горах верховьев рек Юкон и Маккензи, образуя переходы к ssp. alasken-
sis (Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, map 718).
Второе, более широкое расселение D. punctata s. str. за пределами севера
Восточной Сибири имело место, по-видимому, в криоаридные интервалы позд-
него плейстоцена, когда эта раса на востоке вновь проникла на Аляску и даже
юго-восток Канадского Арктического архипелага (Porsild & Cody, 1. с., шар
721), на западе (по неоледеневавшей кромке осушенного шельфа?) смогла до-
стичь Шпицбергена и Восточной Гренландии, проникла (вслед за отступавшим
ледником?) на северо-восток Европы и даже на север Фенноскандии, на юге же
распространилась до Саян и гор Забайкалья.
4а. Dryas punctata Juz. ssp. punctata — Юрцев и др., Обз. раст. Чук.
II (1979) 79; Юрцев в Бюлл. МОИП, отд. биол. 85, 6 (1980) 101.
D. punctata Juz. — Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1542; Перфильев, Фл. Сев.
II—III, 184 (в примеч.); Говорухин, Фл. Урала, 337; Юзепчук во Фл. СССР
X, 267; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 116, map 236; Караваев, Консп. фл. Як.
127; Орлова во Фл. Мурм. IV, 88, карта 34; Малышев, Фл. Вост. Саяна, 169;
Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 26; Филин, Юрцев, Раст. о. Айон,
51; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 72, р. max. р.; Тихомиров, Фл.
р-на тайм, мамонта, 130; Игошина, Фл. Урала, 191; Ворошилов, Фл. Д. Вост.
263; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 69; Elkington in Fl. europ. 2, 34 (pro var.
D. octopetala)-, Малышев, Опред. высокогор. раст. Ю. Сиб. 172; Петроченко во
Фл. Станов, нагорья, НО, карта 221; Петровский, Раст. о. Врангеля, 122;
Караваев в Опред. раст. Як. 327; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III,
132, карта 198; Иванова во Фл. Путорана, 74, карта с. 139; Харкевич, Буч,
Раст. Сев. Коряк. 1099; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1108; Красноборов,
Фл. Зап. Саяна, 150 (впримеч. кТ>. octopetalas. 1.); Хохряков, Матер, фл. южн.
ч. Магад. обл. 25; он же, Фл. р. Омолон, 69; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 579,
271
карта 800; Кожевников в Бот. журн. 64, 4, 486; Воробьев в Опред. раст. Камч.
обл. 168; Черепанов, Раст. СССР, 436; Хохряков, Фл. п-ова Тайгонос, 9.
D. octopetala |3 longifolia Regel et Til., Fl. ajan. (1959) 82, p. p.
D. kamtschattca Juz. в Изв. Гл. бот. сада СССР XXVIII, 3—4 (1929) ЗЦЗ
(в примеч.); он же во Фл. СССР X, 269 (в примеч.); Воробьев в Опред. раст,
Камч. обл. 169.
D. octopetala ssp. punctata (Juz.) Hult., Fl. Al. VI (1946) 1047, map 797, c;
Jorgensen & al., Flow. pl. Greenl. 85; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1096; Young,
Fl. Lawr. Isl. 64 (?«ssp. punctata»'); Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. 1'1
328; Бёхер в Аркт. флорист, обл. 136, карта 3, 1, р. р.; Кожевников в Ион,
сист. высш. раст. 18, 241.
D. octopetala ssp. octopetala var. viscida Hult. in Sv. Bot. Tidskr. 53, 4 (1959)
528; A. Johnson & al., Veget. fl. Ogotoruk Gr. 334; Hulten, FL AL & neigbh,
terr. 630 (in adnot.).
D. octopetala ssp. octopetala var. kamtschattca (Juz.) Hult. in Sv. Bot. Tidskr,
53, 4 (1959) 530; ej., FL AL & neighb. terr. 630, map.
D. punctata var. kamtschattca (Juz.) Yu. Kozhevn. в Бот. журн. 64, 4 (1979)
487.
D. octopetala auct. non L. — Trautvetter, FL taim. 47, p. max. p.; Ruprecht,
Fl. samojed. cisnr. 32, p. p.; Schmidt, FL jeniss. 99, p. p.; Hulten, Fl. Kamtch,
III, 78; Комаров, Фл. Камч. II, 260; Толмачев, Блюменталь, Мат. фл. II,
3.206, р. р.; Перфильев, Мат. фл. Н. 3., Колг. 29, р. р.; Толмачев, Пятков, Обз,
раст. о. Диксон, 1741; Seidenfaden & Sorensen, Vase. pl. NE Greenl. 58, p. p,;
Sorensen, Vase. pl. E Greenl. 58, p. p.; Gelting, Vase. pl. E Greenl. 97, p. p,;
Андреев, Мат. фл. Канина, 179, р. р.; Толмачев, Фл. Тайм. II, 31 (153); Пер
фильев, Фл. Сев. II—III, 184, р. р.; Anderson, Fl. AL 306, р. р.; Polunin, Cir
cump. Arct. fl. 266, p. p.; Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska II, 74, p. p.;
Johnson & Packer, Chromos. fl. Ogotoruk Cr. 428; Bocher & al., FL Greenl,
(coll.), p. p.; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1095, p. p.; Welsh, FL AL 375 («var,
octopetala»), p. p.; Кобелева, цит. соч. 133, карта 199, р. min. р.; Ребристая,
Фл. Болыпезем. тундры, 89, карта 323, р. р.; Ronning, Svalb. fl. 70, р. р.
D. octopetala var. genuina auct. non Regel et Til. — Trautvetter, PL Sib.
bor. 49, p. p.
D. octopetala var. minor auct. non Hook. — Lynge, Vase. pl. N. Z. 61, p. p.;
Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 135, p. p.; Толмачев, Мат. фл. Мат. Шар, 2, 119,
р. р.
D. vagans auct. non Juz. — Кобелева, цит. соч. 133 (согласно описанию).
D. ajanensis auct. non Juz. — Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1097 (видел
образцы!); Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 196 (нетипичн. форма, видел
образцы).
1с.: Фл. СССР X, табл. XX, 6, ба; Porsild in Canad. Field-Natur. 61, 6, Pl. 1,
fig. 6—7; Фл. Мурм. IV, табл. XXIX, 1,1 a~ж; Опред. раст. Камч. обл., рис. 57, а
(под названием «D. ajanensis»), в (под названием «D. kamtschattca») и г.
Почти циркумполярная (восточногренландско-евразиатско-западноамери 
канская) аркто-альпийская раса, на протяжении своего гигантского ареала
обнаруживающая значительный полиморфизм, что лишь отчасти можно объяс-
нить гибридизацией с представителями других подсекций. В континентальных
гористых районах восточносибирской Арктики, где ssp. punctata освоила по-
давляющее большинство типов местообитаний и во многих районах является
единственным представителем рода, она демонстрирует постоянство основных
морфологических признаков (включая эллиптическо-продолговатую, сверху
темно-зеленую, сильно морщинистую пластинку листа с длинными пальцевид-
ными, часто тупыми зубчиками и не скрытыми войлочком жилками) и повышен-
ную секреторную активность железок на обеих сторонах листа, черешке и при-
листниках; чашелистики обычно узкие, линейно-ланцетные, усаженные тем-
ными стебельчатыми железками. Популяции из приморских районов Восточной
Чукотки и Камчатки в среднем с более короткими, менее глубоко расчленен-
ными листьями, чашелистики нередко широколанцетные до продолговатых
(D. kamtschattca Juz. s. str.; типовая ее популяция у подножия вулкана Коряк-
ская Сопка по внешнему облику все же очень сходна с классической D. punctata
272
Juz., как показали мои наблюдения в природе в сентябре 1973 г.). Сходная
Тенденция прослеживается и у европейских материковых популяций, где-
if тому же заметно ослаблена секреторная функция железок; листья иногда
Но очертанию и форме зубчиков сходны с рядом растущей D. octopetala ssp.
tublncisa, точечные железки развиваются не на всех листьях, чашелистики остро-
Лвнцетные (до остролинейных), и на них обычно имеется небольшая (реже зна-
чительная) примесь ветвистых волосков. Растения с листьями как у D. octo-
jmtala ssp. subincisa, но с точечными железками на части листьев описаны как
Гибрид D.X vagans Juz. Сходные образцы можно встретить и на Таймыре (в ме-
стах произрастания редкой здесь D. octopetala s. 1.). Возможно, что восточно-
Грсшландские, европейские, уральские и новоземельские популяции D. рипс-
Itila (с частью более западных сибирских) заслуживают выделения в особый
Подвид. Просмотр обширных коллекций Гербария Ботанического института
ЛИ СССР с севера европейской части СССР, Урала и Новой Земли показал
достаточно широкое распространение здесь D. punctata и отчасти .О.хшдаиз
(см. карту 93, 7), однако зоны сплошной интрогрессии не наблюдается, фон со-
ставляет D. octopetala ssp. subincisa, причем доля D. punctata заметно возрастает
И Болыпеземельской тундре и на Урале. Она несомненно присутствует и на се-
иоре гор Скандинавии, благодаря чему материал из этих районов не может слу-
жить эталоном «чистой» и «типичной» D. octopetala, вопреки мнению Хультена
(Hulten in Sv. Bot. Tidskr. 53, 4, 508—510): здесь представлены 3 расы Dryas.
лультен безусловно переоценил таксономическое значение присутствия тем-
ных стебельчатых железок на срединной жилке листа камчатской и приберин-
гийских популяций D. punctata-, стебельчатые железки с ножкой разной длины,
от желтых до коричневых и пурпуровых, прослеживаются на листьях по всему
цреалу D. punctata (включая растения Урала, севера Фенноскандии, Новой
Земли, Шпицбергена и, между прочим, типовую серию с р. Иркут); поэтому
ныделение var. kamtschattca sensu Hulten излишне. Увеличение доли стебель-
чатых темных железок в опушении жилок и черешка листьев D. punctata на
Ностоке Чукотки отмечает начало переходной полосы к ssp. alaskensis. Как по-
казали мои полевые наблюдения на востоке Аляски, в опушении листовых жи-
лок последнего подвида короткие и сидячие клейкие желтые и светло-коричне-
вые железки нередко также преобладают над темноокрашенными, более длин-
ными, железистыми волосками.
У ssp. alaskensis пока неизвестна форма с густо опушенными и с верхней
стороны листьями, что согласуется с гемихионофильной экологией подвида.
У ssp. punctata (в разных районах) на щебнистых вершинах иногда встречается
форма с «седыми» листьями, которая на Центральной и Восточной Чукотке
уже очень обычна и нередко выделяется пониженной железистостью листьев.
||риводим название и синонимику этой формы.
Dryas punctata Juz. ssp. punctata var. cinerea Jurtz. in Addenda (1984) n° 28.
D. octopetala f. albicans Kom., Фл. Камч. II (1929) 261.
D. kamtschattca f. albicans (Kom.) Kom. ex Juz. в Изв. Гл. бот. сада РСФСВ
XXVIII, 3—4 (1929) 323 (в примеч.); он же во Фл. СССР X, 269 (в примеч.).
D. punctata var. Henricae auct. non (Juz.) Pors. — Porsild in Canad. Field-
Natur. 61, 6 (1947) 186, p. max. p. (quoad pl., excl. typo); Кожевников в Бот.
журн. 64, 4, 487. — Non D. Henricae Juz. во Фл. СССР X, 617 (Addenda IX),
273.
D. punctata ssp. punctata var. Henricae auct. non (Juz.) Pors. — Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II, 79.
D. ajanensis ssp. ochotensis auct. — Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II (1979) 79,
р. р. (quoad pl. tschukot.).
D. octopetaJla ssp. punctata var. Henricae — Кожевников в Нов. сист. высш,
раст. 18 (1981) 241 (quoad pl. — sub auct. Pors., sine basyon.).
Ic.: Кожевник OB в Бот. журн. 64, 4, рис. 1 (фотографии 6 листьев справа).
Очень возможно, что криоксерофильный хионофобный экотип ssp. punctata
i' «седыми» листьями, по крайней мере в приберингийских районах, сформиро-
вался при участии гибридизации с аналогичным хионофобным экотипом
I).
ajanensis; в более
(юрмы, но
обычно в
западных горных районах Арктики встречаются сходные
примеси к зеленолистным. Я предпочел дать упомянутой

18 Арктическая флора СССР, вып. IX, ч. 1
273
разновидности ssp. punctata новой 1
название, не воспользовавшись кв|( 1
базионимом названием D. octopti 1
. tala f. albicans Korn., описанной |
•| с Камчатки, так как иногда кам 1
g чатский (более коротколистный) ;
з тип считают особой расой (видом :
. или разновидностью).	i
$ Что же касается D. Henriette ;
и Juz., также с «седыми» листьями, |
в описанной с р. Верхней Ангары 1
° (гора Кирем), то это растение, по |
всей видимости, представляет гиб I
S рид D. punctata с D. incisa var, I
я сапа, причем признаки подсекции 1
ы Punctatae прослеживаются очень 
§ слабо и не у всех экземпляров (но \
случайно во «Флоре Центральной )
« Сибири» присутствие клейких жо
£ лезок на листьях D. Henricae дажи
не отмечается). Отмечу также, мт«»
g при гибридизации D. punctata i
с толстолистной D. incisa s. sir,
5 (в отсутствие других дриад) клей
кие точечные железки часто по
g* передаются гибридным растениям -
? передаются лишь сидячие и сто
бельчатые железки на срединной
жилке листа и ветвистые волоски
2 (иногда же, возможно, только пос
g ледние).
з В «д риасовых» предголоцено
вых флорах Восточной Европы
S' D. punctata, вероятно, также при
” сутствовала, судя по серии релин
товых местонахождений ее на ин
.. вестняковых и гипсовых обнажо
§ ниях на севере лесной зоны [от
Пинеги до Среднего Предуральп;
8 см.: Пономарев в Бот. журн. 23,
t 2 (1938)]. Встречается она и ли !
з известняковых скалах в Централь
ной Якутии (наряду с D. viscosa.),
g, Тенденции изменения экологичо.
q ского поведения D. punctata s. str.
ф в разных районах советской
и Арктики были обрисованы при
и характеристике рода. Высокая роль i
£• ее на Таймыре на равнинных водо
§ разделах даже в полосе куста р-
§ никовых тундр, возможно, объят
£ няется обогащенностью почвооб
разующих рыхлых пород основа
° ниями. Даже в районах макси
н мальной экотопологической ак-
« тивности опорными экотонами
D. punctata являются сухие щоб
нистые тундры малоснежных об
дуваемык участков, причем на
крайних «ветроударных» местопо
274
F /щжониях с наибольшей зимней снеговой корразией куртинки дриады
Прячутся в углубления нанорельефа, образуя куртинные (если фон составляет
|'1)лый щебень) или пятнистые дриадовые тундры — в последних дриадовая
Дорнина образует сплошную сеть по западинкам между выпуклыми щебнистыми
Полигонами. Сомкнутый покров дриады с вкраплением мхов, мелких осок и дру-
гих аркто-альпийских трав характерен для мелкоземисто-щебнистых склонов,
йимой достаточно укрытых снегом, на обогащенных кальцием горных породах.
II резко континентальных остепненных районах Чукотки Dryadeta punctatae
обычно непосредственно граничат с реликтовыми степными участками — в пе-
реходной полосе образуются разнотравно-злаково-осоково-дриадовые тундро-
йтоиные сообщества (с Carex obtusata, С. pedlformls, иногда с Нelictotrichon
Кi'1/lovii). «Континентальная природа» D. punctata s. str. проявляется и в резком
циижении ее роли в растительном покрове на крайнем востоке Чукотского полу-
острова; во многих районах берингийского побережья она отсутствует.
Советская Арктика. Мурман (спорадически); северный Канин, низовья
Печоры, Колгуев, Болыпеземельская тундра, Северный и Южный острова
Повой Земли, Вайгач; Полярный Урал; Ямал (редко, в основном гибридные
формы); Тазовский и Гыданский полуострова; низовья Енисея; Таймыр, Се-
Норпая Земля (спорадически), низовья Хатанги, Анабара и Оленека, кряж
Чокановского, низовья Лены, арктическое Верхоянье (на север до побережья
бухты Тикси и о. Муостах); низовья Яны, Новосибирские острова, район мыса
Св. Нос, приморская низменность Якутии, Медвежьи острова, низовья Колымы:
Нее материковые районы Чукотки (кроме части берингийского побережья),
п-ва Айон, Врангеля, Колючин; бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское
Мпгорье и побережье, низовья Гижиги. (Карта 92, 1).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (приводится для о-вов Св. Лав-
рентия и Св. Матвея, для западного побережья, хр. Врукса, гор Ричардсона);
Низовья Маккензи; запад Канадского Арктического архипелага (о-ва Мел-
вилл, Банке, Виктория); Восточная Гренландия; Шпицберген; арктическая
Скандинавия.
Вне Арктики. Высокогорья Северо-Восточной Скандинавии и Кольского
Полуострова; низовья Пинеги; бассейн Печоры, западное Предуралье, При-
полярный, Северный, Средний и Южный Урал, плато Путорана, Анабарский
Щит, голец Люча-Онгоктон в истоках Оленека; Верхояно-Колымская горная
Страна, Центральная и Южная Якутия; Кузнецкий Алатау (истоки р. Сарала-
июс); Саяны; северные высокогорья Монголии; Хамар-Дабан, горы Предбай-
калья и Забайкалья; Камчатка; высокогорья Аляски и Юкона, горы Маккензи.
4Ь. Dryas punctata Juz. ssp. alaskensis (Pors.) Jurtz. в Бюлл. МОИП, отд.
биол. 85, 6 (1980) 101; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II (1979) 79 (sine basion.).
D. alaskensis Pors. in Canad. Field-Natur. 61, 6 (1947) 187, map 4; Polunin,
Circump. Arct. fl. 266 (in adnot.); Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska II,
73; Porsild, Contr. fl. SW Yukon, 42; Юрцев и др. в Бот. журн. 63, 5, 632.
D. octopetala ssp. alaskensis (Porsild) Hult. in Sv. Bot. Tidskr. 53, 4 (1959) 532,
map 10; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 631, map; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas
met. fl. 328; Кожевников в Нов. сист. высш. раст. 18, 241.
D. octopetala auct. non L. — Porsild in Bhodora 41, 249, p. min. p.; Ander-
son, Fl. Al. 306, p. p.
D. octopetala ssp. Hookeriana auct. non (Juz.) Hult. — Hulten, Fl. Al. VI
(1946) 1046, map 797, b, p. max. p. (quoad pl., excl. typo).
D. octopetala var. kamtschatica auct. (Juz.) Hult. — Welsh, Fl. Al. 375.
Ic,: Porsild in Canad. Field-Natur. 61, 6, Pl. I, fig. 3—4; Hulten, Fl. Al. &
neighb. terr., fig. p. 631.
Восточночукотско-аляскинская метаарктическая раса; в советской Арктике
встречается на юго-востоке Чукотского полуострова (побережье прол. Сеня-
пина и соседние острова Итыгран и Аракамчечен). Так, в окрестностях пос.
Ннракыннот ssp. alaskensis — фоновое растение некарбонатных галечниковых
террас и нивальных кустарничковых тундр подножий и нижних частей скло-
нов гор, образованных некарбонатными песчаниками и алевролитами. На про-
тивоположном берегу прол. Сенявина — на о. Аракамчечен — подвид также
18*
275
весьма характерен для нивальных кустарничковых тундр подножий склонов
низких гранитных гряд.
Разграничение ssp. alaskensis и ssp. punctata на Аляске требует специального
изучения, поскольку спорадическое появление ветвистых волосков на листьях
первого подвида может объясняться гибридизацией с D. ajanensis ssp. berin-
gensis или неокончательной редукцией этого признака. Во время экскурсии
по Восточной Аляске в июле 1981 г. мне ни разу не пришлось собирать несом-
ненную ssp. punctata.
Советская Арктика. Юго-восток Чукотского полуострова, о-ва Аракам-
чечен и Итыгран. (Карта 92, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (западное побережье, хр. Брукса,
горы Ричардсона).
Вне Арктики. Высокогорья Аляски и Юкона.
5. Dryas incisa Juz. в Изв. Гл. бот. сада РСФСР XXVIII, 3—4 (1929) 315
(in adnot.); он же во Фл. СССР X, 269 (pro syn. D. octopetala L.), 273 (в подписях
к табл. XX); Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 69, р. р.; Хохряков, Матер, фл. южн.
ч. Магад. обл. 25, р. р.; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1108; Хохряков,
Фл. р. Омолон, 69; Кожевников в Бот. журн. 64, 4, 487; Юрцев, Коробков
в Бот. журн. 64, 5, 615; Полежаев и др. в Бот. журн. 64, 11, 1631; Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II, 78—79 (incl. var. сапа Jurtz.); Воробьев в Опред. раст. Камч.
обл. 169; Черепанов, Раст. СССР, 435.
D. octopetala ssp. incisa (Juz.) Malysch., Фл. Вост. Саяна, 169; он же, Опред.
высокогор. раст. Ю.Сиб. 174; Петроченко воФл. Станов, нагорья, 110, карта 219.
D. octopetala var. genutna auct. non Regel et Til. — Trautvetter, Fl. rip.
Kolym. 27; ej., Fl. Tschuk. 17, p. p.
D. octopetala var. pilosa Babingt. — Кожевников в Бот. журн. 64 , 4, 486;
он же в Нов. сист. высш. раст. 18, 341.
D. octopetala auct. non L. — Караваев, Консп. фл. Як. 127, р. р.; Тихоми-
ров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 72, р. р.; Петровский, Раст. о. Врангеля,
122, р. р.; Караваев в Опред. раст. Як. 328, р. р.
D. crenulata auct. non Juz. — Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 577, р. р.
1с.: Фл. СССР X, табл. XX, 2, 2а, с; Малышев, Опред. высокогор. раст.
Ю. Сиб., табл. 26, 1.
Восточносибирско-западноамериканский аркто-альпийский вид, один из
наиболее интересных и критических таксонов секции Dryas.
D. incisa была описана С. В. Юзепчуком в его основополагающей работе
1929 г. «ad intuitionem» — в примечаниях к D. oxyodonta Juz., в обработке же
рода для «Флоры СССР» [X (1941) | он помещает этот таксон в число синонимов
D. octopetala L. рядом с D. octopetala var. minor Hook., одновременно приведя
ее рисунок в табл. XX под самостоятельным видовым названием. Причиной
неуверенности монографа рода, несомненно, было значительное сходство между
D. incisa s. str. и европейско-таймырской метаарктической расой D. octopetala
(ssp. subincisa), которое, по всей видимости, объясняется гибридогенной при-
родой последней. Как видно из его определений на этикетках Гербария Бота-
нического института АН СССР, Юзепчук относил к «настоящей» D. incisa
и образцы с небольшой примесью коричневых ветвистых волосков на срединной
жилке листьев (например, из окрестностей Дудинки на правобережье Енисея),
которые могли бы рассматриваться и в качестве гибридов D. incisa с D. octo-
petala ssp. subincisa или даже D. punctata (если гибридному потомству переда-
лись только ветвистые, а не железистые волоски); впрочем, нельзя исключить
и альтернативное объяснение присутствия таких волосков — неполной утратой
D. incisa этого признака, свойственного исходной форме секции Dryas.
Решающим обстоятельством в оценке таксономического статуса и опреде-
лении морфологических границ D. incisa является не столько полное отсутствие
ветвистых волосков на листьях типовой серии образцов (сборы Августино-
вича из низовьев Колымы), сколько установление в ходе полевых исследова-
ний в бассейне Анадыря, многих районах Чукотки и Северо-Восточной Якутии
(особенно на обширных выходах карбонатных и основных горных пород) ши-
рокого распространения здесь D. incisa sensu strictissimo. Имеются в виду рас-
276
FfHIIHH с длинными, к основанию сужающимися, толстыми, кожистыми, светло-
йшпшыми, глянцевитыми, морщинистыми листьями с острыми косотреуголь-
НЫМи длинными зубчиками, часто доходящими вблизи основания листа до
(||н»динной жилки; боковые выступающие жилки, как и все пространство между
Жилками с нижней стороны листа, густо одеты снежно-белым войлочным опу-
НИПщем, срединная жилка, как и черешок, головатая, беловойлочная или же
ИГТоныренно-беловолосистая; мелкие бесцветные полусидячие железки
ни листьях совсем отсутствуют, как и любые другие типы железок. Цветоносы
ибычно сильно удлиняющиеся к концу цветения, беловойлочные, со значитель-
ной примесью темно-пурпуровых стебельчатых железок, густо покрывающих
иноке гипантий и линейно-ланцентные или ланцетные чашелистики (кроме
и\ верхней части), в норме — без примеси ветвистых коричневых воло-
гков. На сухих щебнистых склонах и вершинах нередко встречается (а иногда
Н полностью замещает типовую, зеленолистную, форму) разновидность с «се-
дыми» листьями — var. сапа Jurtz. (in Addenda, n° 29), известная из разных
•IIICTUH ареала вида — от Саян до Чукотки. Так, на Усть-Бельском массиве
ультраосновных пород (среднее течение Анадыря) D. incisa (var. incisa и var.
|'/ш«) на протяжении десятков километров покрывает вершины и пологие
|||(цоны низких ступенчатых горных гряд, доминируя в щебнистых (куртин-
ных, и пятнистых, иногда цельнопокровных) дриадовых тундрах, также в сы-
рых пятнисто-полосчатых разнотравно-кобрезиево-осочково-кустарничковых мо-
Уовых эвтрофных тундрах. Примесь D. punctata и ее гибриды с D. incisa1 по-
ННЛяются лишь местами как на более выщелоченных, каменистых гребнях гор,
тик и на их пологих затундровелых «флангах» (с накоплением торфянистого
слоя, разрастанием Eriophorum vaginatum, Carex lugens, гипоарктических ку-
1'1Ч1рничков, с низкими кустами кедрового стланика, ольховника, березки Мид-
дицдорфа), также на многоснежных склонах — на полянах среди зарослей
1’Тлаников и в нивальных кустарничковых щебнистых тундрах нижней части
II подножий склонов — здесь D. punctata нередко полностью «вытесняет»
I), incisa. На щебнистых вершинах можно проследить все переходы между ти-
пичной формой D. incisa с удлиненными крупными листьями, постепенно су-
женными к основанию, и формой с мелкими, часто свернутыми листьями, рас-
ширенными к основанию, напоминающей своим обликом D. octopetala ssp.
Hiibincisa.
Не меньшую роль в растительном покрове D. incisa играет и на выходах
 карбонатных пород в северной части Люпвеемского массива (северо-восток
j Анюйского нагорья). На западных и юго-западных отрогах Чукотского на-
' горья (вблизи побережья Чаунской губы) D. incisa — фоновое растение под-
ножий склонов с выходами эффузивов среднего состава, иногда «ковры» из нее
подступают вплотную (снизу) к реликтовым степным участкам; на кислых поро-
дик она встречается в сырых пятнистых тундрах нагорных террас и седловин
(здесь обычно в смеси с D. punctata и гибридами). Однако и на высокой песчаной
террасе на о. Б. Раутан (на востоке Чаунской губы) она нередко доминирует
и дриадовых тундрах по соседству с степными группировками верхних частей
южных склонов.
На многих территориях с выходами карбонатных и основных силикатных
пород, где D. incisa встречается с формами подсекции Tenellae — D. crenulata
(Восточный Саян, Забайкалье, северо-восток Среднесибирского плато, хр. Чер-
ского, отчасти Люпвеемский массив в Анюйском нагорье) и D. Chamissonis
(многие районы Чукотки, бассейн Анадыря, о. Врангеля, Аляска), разграни-
чение ее с упомянутыми таксонами представляет серьезную трудность, по-
скольку листья последних также лишены ветвистых и железистых волосков и
чисто имеют зубчики по всему или почти всему краю; обычно здесь можно встре-
тить промежуточные образцы, вероятно гибридные. Г. А. Пешкова (цит. соч.
377) даже отнесла тип D. incisa к D. crenulata.
1 Гибриды/). Inci па/. D. punctata широко распространены в арктических и высокогорных
субарктических районах Северо-Восточной Азии (карта 93, 2). В случае слабого развития
пли отсутствия сидячих и стебельчатых железок на листьях и черешках именно они обычно
принимаются за D. octopetala.
277

Если сходство D. incisa с видами подсекции Dryas, по всей видимости, объяс-
няется существованием гибридогенной D. octopetala ssp. subincisa (D. octopetala
мкр. octopetala, напротив, очень непохожа на D. incisa и гораздо ближе к D. aja-
nensis),1 то сходство с формами подсекции Tenellae скорее всего первичное и го-
ворит о единстве происхождения: по-видимому, D. incisa представляет исходный
тип для эволюционной линии, завершившейся образованием идеально цельно-
листной D. integrifolia М. Vahl sensu strictissimo. В смешанных популяциях
I), Incisa и D. crenulata первый вид можно отличить не только по полному от-
сутствию цельнокрайной зоны вблизи верхушки хотя бы отдельных листьев,
по и глубоко надрезанными в нижней части пластинками с острыми удлиненными
зубчиками, а также обычно сильнее вдавленными сверху жилками II и III по-
рядка, более сильной морщинистостью листьев. В целом же лист D. incisa на
протяжении ее ареала обнаруживает изменчивость не меньшую, чем у осталь-
ных рас D. agg. octopetala, в частности в восточных приберингийских районах
часто встречаются растения с более широкими и короткими, менее глубоко над-
резанными листьями. Несмотря на то что многие восточносибирские и чукот-
ские образцы /). incisa по форме и опушению листьев, вероятно, неотличимы от
североевропейской D. octopetala var. pilosa Babingt. (D. Babingtoniana Pors.),
мы пока воздерживаемся от отождествления этих таксонов, учитывая замеча-
ния Хультена (Hulten in Sv. Bot. Tidskr. 53, 4, 510, 528) о том, что это — лишь
одна из крайних форм варьирования отдельных наиболее полиморфных попу-
ляций D. octopetala (вероятно, гибридогенной ssp. subincisa, несущей гены
I), incisa). Но и в том случае, если после изучения типовых образцов/), octope-
lala var. pilosa мы не сможем отличить их от D. incisa, мы скорее должны будем
признать почти циркумполярное распространение D. incisa, чем низвести этот
таксон, представленный массовыми популяциями в Восточной и Северо-Восточ-
ной Сибири (первичном ареале секции Dryas), до разновидности D. octopetala
.чнр. octopetala, к чему склоняется Ю. П. Кожевников (в Нов. сист. высш. раст.
18). Более обоснованной представляется прежняя точка зрения этого автора
(в Бот. журн. 64, 4) о принадлежности D. incisa к ряду Tenellae, хотя постоянное
отсутствие цельнокрайности листьев (в районах, где заведомо нет видов секции
Tenellae) и их более глубокая морщинистость, сближающие D. incisa с формами
подсекции Dryas, оправдывают выделение их в особую подсекцию Incisae —
вместе с D. Sumneviczii Serg. На западном побережье Байкала последняя иногда
образует группировки типа тундростепных у подножий степных карбонатных
южных склонов; в Становом нагорье обитает на сухих карбонатных склонах
от верхней части лесного пояса до гольцового; сходные образцы известны из
долины Алдана и с алдано-охотского водораздела (известняки); очень возможно,
что к этому же виду следует относить и D. Juzepczukii Soczava (р. max. р.), на-
меченную к описанию по образцам с известняков вилюе-оленекского между-
речья.2 От D. incisa эти растения отличаются короткоэллиптическими, слабее
надрезанными листьями, напоминающими таковые D. oxyodonta-, известны
2 разновидности — с зелеными и седыми листьями.
Можно предположить, что первоначальное обособление D. incisa от более
южного (более сходного с предковой формой) типа D. Sumneviczii произошло
в раннем или среднем плиоцене и родиной ее были обширные массивы извест-
няков и основных пород в восточной части Верхояно-Колымской горной страны;
формирование вида было связано с поднятием страны, похолоданием и усиле-
нием континентальности климата; удлиненный, глубоко расчлененный, кожи-
стый лист D. incisa конвергентно сходен с листом D. punctata, формировав-
шейся в сходных условиях, но в более западных (некарбонатных) районах
той же страны и от другого предка. В свою очередь D. incisa вскоре, по-види-
мому, стала родоначальником кальцефильных форм Tenellae. Одна из относи-
тельно ранних миграций/), incisa (в среднем плейстоцене?) привела к формиро-
ванию гибридогенной D. octopetala ssp. subincisa на западе Евразии; проникно-
1 С. В. Юзепчук в работе 1929 г., напротив, рассматривал D. incisa как исходный тип
ряда Chamaedri folia, с чем трудно согласиться.
2 Типовая серия содержит, кроме преобладающих образцов, близких к D. Sumneviczii,
также 2 образца гибрида D. qrandis с видом из подсекции Incisae или Tenellae (D. crenulata?).
279
вение вида на юг Восточной Сибири и в кордильерскую Америку могло проп
войти позднее, в криоаридные интервалы позднего плейстоцена.
Советская Арктика. Нетипичные формы — на юге Северного острова Новой
Земли, Гыданском полуострове, Таймыре (редко); низовья Хатанги, Лены (спо
радически, обычно на карбонатных породах); западное побережье губы Буор
Хая (редко); низовья Колымы (правобережье); север Анюйского и Анадырского
нагорий, о. Б. Раутан, восточное побережье Чаунской губы, Чукотское на
горье, о. Врангеля; Чукотский полуостров, о-ва Аракамчечен и Итыгран;
бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье. Сходные образцы с неболь
шой примесью ветвистых волосков на некоторых листьях встречаются на во
стоке Болыпеземельской тундры (Варандей—Еней—Лая) в пределах ареала
D. octopetala ssp. subincisa. (Карта 94).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; сходные формы спорадически
встречаются на севере и востоке Гренландии, в Исландии и арктической Скан 
динавии (D. octopetala var. pilosa Babingt., D. Babingtoniana Pors.).
Вне Арктики. Среднесибирское плоскогорье; Восточный Саян, Становое
нагорье, Верхояно-Колымская горная страна, Джугджур; Камчатка (редко);
высокогорья бассейна Юкона, Скалистые горы (редко); сходные формы спора
дически встречаются на севере Британских островов, в горах Норвегии и ни
северо-востоке европейской части СССР: на р. Пинеге (близ Красногорского
монастыря), в Западном Приуралье (на реках Чусовой и Белой Кедве), на Сред
нем Урале (Денежкин Камень, Семичеловечный Камень).
6. Dryas integrifolia М. Vahl in Skrift. Nat. Hist. Selsk. Kjobenh. 4, 2 (1798)
171; M. Porsild, Fl. Disko, 104; Seidenfaden & Sprensen, Vase. pl. NE Greenl.
58; Hulten, Fl. Al. VI, 1044, map 796, p. max. p.; Porsild in Canad. Field-Natur.
61, 6, 188, map 4; Holmen, Vase. pl. Peary L., 79; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 116,
map 235; Jprgensen & al., Flow. pl. Greenl. 85; Polunin, Circump. Arct. fl. 265
(agg.); Anderson, Fl. Al. 306, p. p.; Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska II, 74;
Meusel & al., Vergleich. Ghorolog., Karten, 220; Дервиз-Соколова, Фл. Дежп.
97; A. Johnson & al., Veget. fl. Ogotoruk Gr. 334; Bocher & al., Fl. Greenl. 51;
Young, Fl. Lawr. Isl. 64; Hulten, Circump. pl. II, 54, map 45, p. p.; Петровский,
Раст. о. Врангеля, 122; Welsh, Fl. Al. 374, p. p. (excl. syn. D. Chamissonis)',
Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 329, p. p. (excl. syn. D. Chamissonis)',
Юрцев и др. в Бот. журн. 60, 6, 837, Кожевников в Ареалы раст. фл. СССР,
3, 34, карта 11; Юрцев и др. в Бот. журн. 63, 5, 633; Юрцев и др., Обз. раст.
Чук. II, 79; Черепанов, Раст. СССР, 435, р. р. (excl. syn. D. Chamissonis Spreng,
ex Juz.).
D. integrifolia M. Vahl ssp. integrifolia — Hulten in Sv. Bot. Tidskr. 53, 4
(1959) 534, map 12; ej., FL Al. & neighb. terr. 631, map, p. max. p.; Кожевников
в Бот. журн. 64, 4, 487 (incl. var. canescens, excl. syn. D. Chamissonis Spreng.);
он же в Нов. сист. высш. раст. 18, 241.
D. tenella Pursh, Fl. Amer. Sept. (1814) 350.
D. octopetala var. tenella (Pursh) DC., Prodr. II (1825) 550.
D. octopetala f. integrifolia (M. Vahl) Cham, et Schlecht. in Linnaea II (1827) 3.
D. octopetala var. integrifolia (M. Vahl) Regel et Til., FL ajan. (1859) 82;
Hooker f. in Journ. Linn. Soc. V (I860) 83; Gelting, Vase. pl. E Greenl. 100 (cum
auct. epith. Cham, et Schlecht.).
D. octopetala ssp. integrifolia (M. Vahl) Hartz in Meddel. Grpnl. 18 (1895) 320.
D. octopetala auct. non L. — Sprensen, Vase. pl. E Greenl. 58, p. min. p.
Ic.: M. Porsild, 1. c., fig. p. 104; Holmen, 1. c., fig. 19 (листья); Polunin, 1. c.,
fig. 265; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 48, a; Hulten in Sv. Bot. Tidskr. 53, 4,
fig. 7; ej., FL Al. & neighb. terr. 631, fig. med.
Чукотско-североамериканский метаарктический вид, центральный (и наи-
более характерный) представитель подсекции Tenellae, броско отличающийся,
по крайней мере в своей типической форме, от остальных видов рода Dryas
целиком или почти полностью цельнокрайными листьями и потому распознан-
ный уже в конце XVIII в. С. В. Юзепчук считал, что на территории СССР (Чу-
котка, бассейн Анадыря) этот вид замещается амфиберингийским таксоном
D. Chamissonis Spreng, ex Juz., для которого характерны широкие и короткие,
280
почти доверху или в нижней части зубчатые листья, причем в одной популяции,
и иногда и на одной особи могут сочетаться листья доверху зубчатые, частично
зубчатые и цельнокрайние. Такие растения действительно нередки на Восточ-
ной Чукотке, однако полевые наблюдения показали, что на выходах известня-
ков, в особенности в переувлажненных кальцефитных тундрах с господством
Carex stans, С. membranacea и Eriophorum triste, а также в нивальных и в сырых
голифлюкционно-пятнистых кальцефитных тундрах распространена и иногда
образует покров самая типичная цельнолистная форма Dryas integrifolia
м, str., с листьями без зубчиков или с немногими короткими зубчиками при ос-
новании. На песчаных или песчано-галечных расчлененных террасах и морен-
ных холмах (например, в нижнем течении р. Чегитунь и на о. Врангеля) была
обнаружена, и притом как покровообразователь, D. integrifolia var. canescens
Si mm. с мелкими цельнокрайными листьями, одетыми войлочком и мелкими
прижатыми прямыми волосками по верхней поверхности. Однако чаще все же
ив Чукотке встречаются популяции, у которых значительная часть листьев
каждой особи имеет по нескольку крупных расставленных зубчиков («надре-
зов») в нижней половине листа, причем почти всегда рядом с ними более или
менее обычны растения, соответствующие характеристике D. Chamissonis
Spreng, и отсутствующие на основной части ареала D. integrifolia — в арктиче-
ских районах Центральной и Восточной Канады. В этой обработке к D. integri-
(olia отнесены как типичные цельнолистные популяции, так и очень сходные
г ними по остальным признакам совокупности растений, у которых значитель-
ная часть листьев цельнокрайные только в верхней половине и которые обычно
растут в смешанных популяциях с D. Chamissonis; однако я вполне сознаю
правомерность и более узкого понимания D. integrifolia — вопрос о разграни-
чении таксонов остается открытым и будет обсуждаться в разделе D. Chamisso-
iils. Смешанное произрастание обоих таксонов обычно наблюдается на менее
богатых кальцием горных породах (в полосе стока, на подножиях и шлейфах
склонов), а на известняках — на лучше дренированных, более малоснежных
участках. Итак, на Чукотке наиболее типичная D. integrifolia встречается на
снежниках и карбонатных болотах, причем именно в нивальных тундрах
(в «зоне» гемихионофитов) вид нередко образует крупные выпуклые подушки
с, мощным, сохраняющимся в течение всей жизни особи главным корнем и тон-
кими придаточными; по наблюдениям Т. Г. Полозовой (личное сообщение),
у молодых подушковидных растений слабо выражена дифференциация побегов,
годичные побеги короткие, с довольно многочисленными, но тесно сближенными
листьями. В таких местообитаниях, по-видимому, чаще наблюдается перезимо-
вывание мелких листьев позднелетней генерации. Гемихионофитные нивальные
тундры с господством D. integrifolia и согосподством Salix rotundifolia — харак-
терная кальцефитная формация берингийской Арктики.
D. integrifolia s. str., очевидно, смогла пережить великое оледенение плей-
стоцена на неоледеневавшей западной части Канадского Арктического архипе-
лага, где, возможно, этот вид и обособился в раннем плейстоцене от предковой
формы типа D. Chamissonis; в то же время она была одним из основных компо-
нентов американских приледниковых дриасовых флор — оставленные ледником
территории канадской Арктики полностью заселены ею. В канадской Арк-
тике вид широко распространен как на палеозойских известняках, так и на гра-
нитах и гнейсах Канадского и Гренландского кристаллических щитов. Указа-
ние Порсилда (Porsild in Canad. Field-Natur. 61,6) о том, что D. integrifolia —
пионерное растение галечников, осыпей и скал, не выдерживающее долго кон-
куренции с другими тундровыми кустарничками, говорит о существенно иной
экологии канадской популяции по сравнению с чукотской; интересно, что в Се-
верной и Восточной Гренландии D. integrifolia s. str. тяготеет к более конти-
нентальным районам (по сравнению с другими видами Dryas), что трудно ска-
зать про чукотскую популяцию. На протяжении основной, американской, части
ареала вид обнаруживает значительную географическую и экологическую из-
менчивость, изученную недостаточно. Растения арктической Аляски неотли-
чимы от восточночукотских, в более восточных же районах ослабляется зубча-
тость листьев (за исключением Северной и Восточной Гренландии, где встреча-
ется и D. Chamissonis); в приатлантической Канаде преобладают растения с
281
короткими плоскими листьями и часто более широкими чашелистиками, обы<пп» |
со значительной примесью коричневых ветвистых волосков в опушении >iii
шечки. В лесных гористых районах бассейнов Юкона и Маккензи на известии
ках распространена особая раса [ssp. sylvatica (Hult.) Hult., D. sylvatica (Hull,)
Pors.] с широкими, тонкими, плоскими, обычно цельнокрайними листьями,
имеющими ширококлиновидное основание и почти закругленную верхушку
предполагается, что эта раса сформировалась на избежавшей оледенения части
Юконской долины. В остальных районах, в том числе и на Чукотке, формы с при
долговато-яйцевидными уплощенными листьями с завернутым краем характерны
для хорошо увлажненных многоснежных участков, форма же с узкими, свер
нутыми листьями — для более сухих щебни
стых склонов и вершин. Var. canescens — re
михионофобный экотип, характерный, помимо
сухих карбонатно-песчаных холмов, также
для умеренно малоснежных и малоснежны \
щебнистых участков, орошаемых в начале
лета ручьями от тающих снежников (самые
сухие малоснежные участки заняты D. ajanea
sis ssp. beringensis). На этих же экотонах рл
дом обычно встречается D. Chamissonis var.
incana Jurtz. В пределах ареала вида var.
canescens имеет спорадическое, очаговое рае
пространение (о. Врангеля, восток Чукот
ского полуострова, запад Центральной К а
нады, Северо-Западная, Западная и Восточная
Гренландия).
Своеобразные, иногда почти идеально
цельнолистные формы Dryas из подсекции
Tenellae спорадически встречаются и в Вос
Карта 95. Распространение Dryas тонной Сибири на выходах известняков,
integrifolia М. Vahl.	обычно в примеси к D. crenulata Juz. и
D. incisa Juz. (восточная часть хр. Черского,
охотско-алданский водораздел, Становой хребет, Становое нагорье, Вос.
точный Саян). Они могли бы рассматриваться как особая раса/), integrifolia
(с более толстыми, кожистыми листьями, часто не расширяющимися книзу,
с почти закругленным или слабосердцевидным основанием, с несколько
извилистыми тонкими цветоносами часто с шиловидным прицветничком, очень
тонкими железистыми волосками на чашечке и верхней части цвето
носа, мелкими цветками, почти линейными прилистниками). По комплексу
признаков, однако, они ближе к рядом растущей D. crenulata Juz., нежели к чу
котской D. integrifolia, и могли произойти от D. crenulata в результате местных
мутаций. Вопрос заслуживает дальнейшего изучения. Чукотские и америкап
ские популяции D. integrifolia обычно имеют более тонкие, темно-зеленые
листья, часто со стреловидным основанием, прицветничек на стрелках, как'
правило, отсутствует и т. д.
Советская Арктика. О-в Врангеля, центральные и восточные районы Чу
котского нагорья; Чукотский полуостров, о-ва Аракамчечен и Итыгран; бас
сейн Анадыря. (Карта 95).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (о. Св. Лаврентия, западное
материковое побережье на юг до устья Юкона, хр. Брукса и арктический
склон); горы Ричардсона, устье Маккензи, центральные районы материковой
арктической Канады; Канадский Арктический архипелаг (почти повсеместно);
побережье и острова Гудзонова залива, Лабрадор; Гренландия (почти повсе-
местно).
Вне Арктики. Высокогорья Аляски и Юкона, северная часть Скалистых
гор; северотаежные районы Центральной и Восточной Канады, южнее — в еди-
ничных пунктах на скалах (оз. Верхнее и др.); о. Ньюфаундленд, п-ов Гаспе,
Белые горы. В гористых лесных районах Аляски, Юкона, низовий Маккензи (на
восток до оз. Б. Медвежьего) — ssp. sylvatica Hult. Особая цельнолистная форма,
сходная по остальным признакам с D. crenulata Juz. и, вероятно, более близкая
282
К пой, встречается на известняках в ВосточномСаяне, Становом нагорье и хребте,
<р, Джугджур, хр. Черского.
7. Dryas Chamissonis Spreng, [ex Juz. в Изв. Гл. бот. сада РСФСР XXVIII, 3—4
(192!)) 326 (in adnot., non valide publ.)] in Addenda (1984) n° 30; Юзепчук во
Фл. СССР X, 278, p. p.; Porsild in Canad. Field-Natur. 61, 6, 189, map 4; Holmen,
Viinc. pl. Peary L. 78; Тихомиров, Гаврилюк. Фл. беринг. Чук. 72, р. р.; Юрцев
II др., Обз. раст. Чук. II, 79 (incl. var. incand); Заславская, Фл. Анюйск. на-
горья, 89.
D. integrifolia auct. non М. Vahl — Ledebour, Fl. ross. 2, 312; Hulten, Fl.
Al. VI, 1044, map 796, p. min. p.; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 631, map, p. p.;
Черепанов, Раст. СССР, 435, p. max. p.; Заславская, Фл. Анюйского нагорья, 90.
D. crenulata auct. non Juz.— Porsild, 1. c., 190, map 4; Кожевников в Бот.
журн. 64, 4, 487, р. max. р. (quoad pl.).
D. integrifolia ssp. crenulata auct. non (Juz.) Yu. Kozhevn. (quoad typ.) —
Кожевников в Нов. сист. высш. раст. 18, 241, р. max. р. (quoad pl.).
D. octopetala auct. non L. — Hulten, Fl. Aleut. Isl., ed. 2, 249, map 345.
Ic.: Фл. СССР X, табл. XX, 9a—в; Porsild, 1. c., Pl. II, fig. 4—6; Holmen,
I, (>„, fig. 18; Hulten in Sv. Bot. Tidskr. 53, 4, fig. 6; ej., Fl. Al. & neighb. terr.,
fig. infer, p. 631.
Амфиберингийско-гренландский арктический вид из подсекции Tenellae,
г,ноеобразный «двойник» D. integrifolia во многих районах Восточной Чукотки,
Западной Аляски, Северной и Восточной Гренландии. Ситуация на востоке Чу-
котского полуострова кратко была обрисована выше; ее можно охарактеризо-
вав как экологически локализованную частичную интрогрессию D. Chamisso-
lil.N и D. integrifolia s str. в зоне пересечения их экологических (точнее, эколого-
цонотических) амплитуд. Спектр экотонов обоих видов и соответственно набор
1ПСОТОПОВ, где они обитают совместно, особенно широки в карбонатных ланд-
шафтах — в районах преобладания выходов известняков (от нивальных геми-
хионофитных разнотравно-ивнячково-дриадовых горных тундр до гемихионо-
фобных разнотравно-осочково-дриадовых лишайниковых щебнистых — в эко-
логическом ряду 1 на хорошо дренированных субстратах; кроме того, сырые пят-
нистые разнотравно-кобрезиево-осочково-ивнячково-дриадовые моховые каль-
цефитные тундры подножий и шлейфов склонов, горных седловин). На менее
богатых известью горных породах оба вида особенно характерны для участков
с подтоком жестких минерализованных почвенных растворов, причем встречае-
мость D. integrifolia и ее доля в смешанных популяциях уменьшается при сни-
жении карбонатности субстрата и при прочих равных условиях — по мере уда-
ления от Чукотского полуострова, и особенно от его восточной части с крупными
массивами палеозойских известняков — на запад и юго-запад. Характерные
экотопы D. integrifolia s. str. уже были названы; D. Chamissonis без примеси
I), integrifolia можно встретить на выходах известковистых сланцев и песчани-
ков и магматических пород среднего и основного состава на хорошо дренирован-
ных, зимой достаточно хорошо укрытых снегом склонах в разнотравно-кустар-
ничковых тундрах.
В разделе D. integrifolia уже говорилось о возможности иного разграничения
оо и D. Chamissonis — по Юзепчуку (во Фл. СССР X), т. е. с включением во вто-
рой таксон произрастающих на тех же участках растений с листьями устойчиво
цельнокрайними, по крайней мере в верхней половине пластинки. Тогда из
ареала D. integrifolia, по-видимому, пришлось бы исключить западную часть
Чукотского полуострова и остальные более западные материковые части Чукотки;
соответственно сузился бы и экологический ареал чукотских популяций. Для
решения вопроса: образуют ли совместно обитающие растения с зубчатыми почти
но всему краю и только в нижней части листьями единую популяцию, или же
вся совокупность особей делится на 2 популяции с более тесным генным обменом
1 Сведения о распределении обоих видов и их гемихионофильных экотипов с «седыми»
листьями на 2 модельных экологических профилях на юго-востоке Чукотского полуострова
приводятся в статье С. А. Баландина и В. Ю. Разживина (в Бот. журн. 65, 12, 1724—1726,
рис. 2 и 3).
283
внутри каждой из них, —необходимы специальные популяционно-генетнчс
ские исследования с применением приемов статистики, экспериментами по скре
щиванию, выявлением гомо- или гетерозиготности различных сообитающих
форм путем их выращивания из семян. Пока же мы имеем дело лишь с более
или менее правдоподобными гипотезами. Вопрос осложняется тем, что по своей
морфологии D. Chamissonis представляет связующее звено и промежуточную
форму между истинно цельнокрайней D. integrifolia s. str. и большинством ос
тальных видов Dryas, имеющих доверху зубчатые или городчатые листья 1
Поэтому неоднократно высказывалось предположение о вторичном — гибрид
ном — происхождении D. Chamissonis в результате гибридизации D. integrifolia
с одним из зубчатолистных видов. В качестве второго родителя Хультен предни
лагает D. octopetala; однако тогда остается необъясненным исчезновение у «гиб
рида» ветвистых волосков («octopetala-scales»); более подходящей кандидатурой
является D. incisa Juz., близкая к формам подсекции Tenellae и обычно присут
ствующая в районах сообитания D. integrifolia и D. Chamissonis, по крайней
мере в Берингийском секторе, нередко на тех же конкретных местообитаниях.
Поэтому в «Обзоре географического распространения сосудистых растений Чу
котской тундры» (ч. 2, 79) название второго таксона приведено со знаком «X»
(D. gt Chamissonis). В этом случае мы должны с неизбежностью допустить, чтя
при формировании типичной D. integrifolia исходные популяции все равно
прошли «стадию D. Chamissonis», но связующие звенья почему-то не сохрани
лись. Последнее трудно доказать при наличии живой D. Chamissonis не только
в приберингийских районах Чукотки и Аляски, но также в Гренландии и на не
которых островах Канадского Арктического архипелага. В Северной и Се
веро-Восточной Гренландии, по данным Холмена (Holmen, 1. с.), эта форма рас
пространена значительно шире, чем D. integrifolia s. str., имеет зеленолистную
форму и форму с седыми листьями, экологическое поведение ее очень сходно
с таковым на известняках востока Чукотского полуострова, тогда как D. inte-
grifolia встречается лишь в наиболее засушливых районах на сухих участках.
Вместе с тем D. incisa действительно участвует в гибридном «рое» («swarm»)
дриад вместе с формами подсекции Tenellae в восточных районах Чукотской
тундры. Иногда ее гибриды с D. integrifolia (и/или D. Chamissonis) узнаются по
более крупным, кожистым, морщинистым листьям с удлиненными, остро-косо-
треугольными зубчиками в нижней половине; такие растения чаще можно встре-
тить на известковистых песчаниках и сланцах (не на чистых известняках) п
эффузивах среднего состава, в более западных районах Чукотки они, по-ввди
мому, замещают типичную/). Chamissonis. Однако и это наблюдение нуждается
в экспериментальной проверке. Наиболее типичные — коротко- и широколист-
ные — формы D. Chamissonis встречаются на обоих побережьях Берингова про-
лива и моря, на не слишком сухих, зимой укрытых снегом экотонах. На сухих
малоснежных каменистых и щебнистых участках листья обычно уже, с сильно
завернутыми книзу краями; на востоке Чукотского полуострова и о. Врангеля
в таких условиях преобладает форма с густым опушением и на верхней стороне
листьев — var. incana Jurtz. (in Addenda, n° 30a). Описанная с юго-востока Чу-
котского полуострова D. integrifolia var. minuta Yu. Kozhevn. [в Бот. журн.
64, 4 (1979) 487] — с зелеными, тонкими, свернутыми кнаружи листьями с б. м.
стреловидным основанием — по степени зубчатости листьев скорее ближе
к D. Chamissonis, чем к «классической» D. integrifolia.
Об отношении D. Chamissonis к D. crenulata Juz. будет сказано при втором
виде.
1 В действительности к D. Chamissonis мы относим растения, соответствующие разным
(нескольким) звеньям морфологического ряда — от форм с почти исключительно зубчатыми
листьями («сливаются» лишь отдельные верхние или реже средние зубчики на одиночных
листьях) до форм с устойчивым присутствием цельнокрайной зоны в верхней трети листа
(отдельные листья целиком цельнокрайние или с единичными зубчиками при основании).
Тенденция к укорочению зубчиков снизу вверх по длине листовой пластинки, почти несвой-
ственная видам секции Nothodryas (несмотря на их короткозубчатость), характерна для мно-
гих видов секции Dryas, однако большинство их никогда не имеет цельнокрайной зоны
на листьях; в цельнокрайной зоне листа боковые жилки рано разделяются на 2 круто расхо-
дящиеся жилки III порядка. Изображения серий листовых пластинок D. Chamissonis даны
на цитированных выше рисунках в работах Хультена и Хольмена.
284
FI
I Советская Арктика. Северная часть Анюйского нагорья (Люпвеемский
Массив, редко, нетипичные формы), Чукотское нагорье, о. Врангеля, Чукотский
| полуостров, о-ва Аракамчечен и Итыгран; бассейн Анадыря; северная часть
I Корякского побережья. (Карта 96).	'
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (наиболее обычна на берингий-
ском побережье); Канадский Арктический архипелаг (о. Банкс); о. Саутгемптон;
Северо-Западная (север), Северная, Северо-Восточная и Восточная Гренландия.
Вне Арктики. Восточные Алеуты (о. Унимак), п-ов Аляска, о. Кадьяк,
южное побережье Аляски; менее типичные формы — на высокогорьях Аляски
и Юкона (выходы карбонатных и основных пород).
8. Dryas crenulata Juz. в Изв. Гл. бот. сада РСФСР XXVIII, 3—4 (1929)
<125; он же во Фл. СССР X, 277; Караваев, Консп. фл. Як. 127; Малышев, Фл.
Вост. Саяна, 170; он же, Опред. высокогор. раст. Ю. Сиб. 174; Петроченко во
Фл. Станов, нагорья, 109, карта 217; Юр-
цов в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 54,
карта 116; Караваев в Опред. раст. Як. 327;
Иванова во Фл. Путорана, 74, карта с. 139;
Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 25;
он же в Бот. журн. 61, И, 1572; Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II, 83; Пешкова во Фл. Ц.
Сиб. II, 577, р. р. (excl. syn. D. incisa)-, Че-
репанов, Раст. СССР, 435.
1с.: Фл. СССР X, табл. XX, 8, а—в-,
Малышев, Опред. высокогор. раст. Ю. Сиб.,
табл. 26, 2.
Восточносибирский гипоаркто-альпийский
кальцефильный вид, по-видимому, замещаю-
щий D. Chamissonis в континентальных севе-
ротаежных гористых районах востока Сред-
несибирского плоскогорья и хр. Черского
(ла выходах карбонатных палеозойских по-
род), в Становом хребте и нагорье, Восточном
Баяне. Южносибирские популяции вида
Крайне разобщены и в основном приурочены
к сухим известняковым склонам альпийского
иояса; не случайно Л. И. Малышев (Фл.
Вост. Саяна, 170) считает этот вид наиболее криофильным представителем!
рода Dryas во флоре данной горной страны. С этим контрастирует южноги-
поарктический (—субарктический, в смысле зарубежных авторов) тип распро-
странения вида на востоке Среднесибирского плоскогорья, где он совсем не про-
ник в Арктику, и на северо-востоке Якутии, где он поднимается от верхней
части лесного до нижней части горнотундрового пояса. Выход D. crenulata
я. str. в Арктику наблюдается лишь на востоке Анюйского нагорья в единствен-
ном пункте Люпвеемского массива, неподалеку от северной границы листвен-
ничных редколесий.
Здесь необходимо подчеркнуть, что я придерживаюсь более узкой трактовки
D. crenulata Juz., в соответствии с определениями и описаниями С. В. Юзеп-
чука в 2 цитированных выше работах. От D. Chamissonis этот таксон отличается
толстыми кожистыми более светлыми листьями, обычно почти доверху или до-
верху мелкогородчатыми (а не крупно надрезанно-зубчатыми), с б. м. прикруг-
ленной верхушкой и узким полусердцевидным, усеченным или. закругленным
(но не стреловидным) основанием; цветоносы более тонкие, вытянутые, не-
сколько извилистые, обычно с 1 шиловидным прицветничком; железистые во-
лоски в верхней части цветоноса и на чашелистиках обычно очень тонкие; при-
листники в свободной части передо почти шиловидные (не коротко-широко-
ланцетные). Различие между указанным типом и D. Chamissonis s. str. до неко-
торой степени сглажено существованием на Восточной и Центральной Чукотке
(до Западной) и в низовьях Анадыря формы с узкими удлиненными, книзу не-
редко суженными, довольно плотными, глянцевито-морщинистыми листьями
285
с загнутыми на нижнюю сторону косотреугольными зубчиками (нижние обычно |
глубоко врезаны), с короткой цельнокрайной зоной вблизи верхушки; основа -
ние листьев часто узкостреловидное; цветоносы обычно крепкие, с многочислен -
ными железистыми волосками, без прицветничка. Это растение, по-видимому,
является гибридом D. incisa с D. integrifolia или D. Chamissonis.
Сходное частично растение Восточной Аляски, Юкона и бассейна Маккензи,
лрозрастающее вместе с D. integrifolia ssp. syloatica и, вероятно, представляю
щее гибрид этой расы с D. incisa, отождествляется Порсилдом (Porsild in Canad,
Field-Natur. 190, map 4, Pl. II, fig. 3; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada,
406, map 716, fig. 618 —второй лист слева) c D. crenulata Juz. (по описаниям
Юзепчука), с чем нельзя согласиться.
В разделе D. integrifolia говорилось о редкой примеси цельнолистных образ
цов среди популяций типичной!?, crenulata (иногда ее и 7?. incisa) на Восточном
Саяне, в Становом нагорье, Становом хребте (голец Эвота) и на востоке хр,
Черского. Обычно эти особи встречаются небольшими скоплениями и довольно
резко выделяются среди куртинок D. crenulata-, однако других различий (кроме
цельнокрайности) нам не удалось обнаружить. Хотя нельзя исключить проник-
новение в прошлом (по горным цепям) D. integrifolia с Чукотки до хр. Черского,
хр. Джугджур, гор Забайкалья и даже Восточного Саяна, кажется более не
роятным, что цельнолистные (с единичными мелкими зубчиками у основания
пластинки) формы возникли на месте, параллельно возникновению D. integrl *
folia s. str. от D. Chamissonis-, растение это не образует отдельных популяций, и i
поэтому его лучше рассматривать как разновидность D. crenulata (var. subholt) ,
phylla Jurtz.). Можно предположить, что сходным путем происходило форми
рование криоксерофильных экотипов с седыми листьями у разных рас Dryatt
(кроме тех, что целиком приурочены к хорошо заснеженным, лучше увлажнен j
ным участкам, как D. punctata ssp. alaskensis, D. integrifoliassp. sylvatica). Однако
в последнем случае естественно предположить направленный отбор адаптивно
ценных мутаций, что значительно труднее сделать в случае цельволистных или
частично цельнолистных форм, тем более что в разных районах они иногда при- ;
урочены к противоположным экологическим условиям; вопрос нуждается в изу-
чении.	'
Пока трудно сказать, происходят ли D. crenulata и D. Chamissonis от общего
предка с уже наметившейся тенденцией к исчезновению зубчиков вблизи вер-
хушки, или же таким предком могла быть D. incisa (либо общий предок ее и
D. Sumneciczii — растение с более короткими, но ровными зубчиками по всей
длине пластинки листа); последнее предположение кажется более правдоподоб
ным, поскольку D. crenulata ts.D. Chamissonis по многим признакам уклоняются
от D. incisa в разных направлениях (yD. Chamissonis, как и у D. integrifolia, зуб
чики обычно редкие, но крупные и острые). D. crenulata могла сформироваться \
на палеозойских массивах восточной и центральной частей хр. Черского, D. Cha I
missonis — на известняках Центральной и Восточной Чукотки с последующим |
проникновением в Америку через Берингию.	I
Советская Арктика. Анюйское нагорье (р. Люпвеем в среднем течении). |
В зарубежной Арктике, вероятно, отсутствует.	|
Вне Арктики. Восточные районы Среднесибирского плоскогорья (бассейны s
Хатанги, Оленека и Вилюя); Восточный Саян; Становое нагорье, Становой i
хребет;? хр. Джугджур; центральные и восточные районы хр. Черского.
Род 17. FILIPE NDULA. Mill. — ЛАБАЗНИК, ТАВОЛГА
В роде насчитывается всего 10 видов крупных травянистых многолетников,
распространенных в умеренном поясе северного полушария, главным образом
в лесных и горнолесных областях. В южной части ареала виды лабазника обычно
приурочены к горам. Центр разнообразия рода — Восточная Азия.
В область нашей «Флоры» заходит лишь один — наиболее широко распро-
страненный, преимущественно лесной вид F. ulmaria (L.) Maxim.
1. Filipendula ulmaria (L.) Maxim, в Tp. СПб. бот. сада VI, 1 (1879) 251;
Толмачев, Мат. фл. евр. аркт. остр. 467; Андреев, Мат. фл. Канина, 179; Кры-
286
лов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1543; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 184; Лесков, Фл.
Мвлозем. тундры, 75; Юзепчук во Фл. СССР X, 284; Grontved, Pterid. Sper-
iniitoph. Icel. 272; Hulten, Amphi-Atl. pl. 8; Попов, Фл. Средн. Сиб. I, 306;
Орлова во Фл. Мурм. IV, 91; Polunin, Circump. Arct. fl. 267; В. Виноградова,
Фл, Пым-ва-шор, 28; Игошина, Фл. Урала, 190; Huber in Hegi, Ill. Fl. Mit-
lolourop. IV, 2, 6, 268, map 213; P. W. Ball in Fl. europ. 2, 6; Катенин и др.,
Фл. Сив. Маски, 41; Hulten, Atlas, ed. 2, map 979, 979a; Караваев в Опред. раст.
Ив. 328; Положий, Лошкарева во Фл. Краснояр. края V, 4, 131; Love &
I). Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 326; Горчаковский, Растит, высокогор. Урала,
107; Иванова во Фл. Путорана, 74, карта с. 140; Кобелева во Фл. сев.-вост.
Карта 97. Распространение Filipendula ulmaria (L.) Maxim.
европ. ч. СССР III, 133, карта 200; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 89,
карта 324; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 580, карта 803; Сергиевская в Опред.
раст. сев.-зап. европ. ч. РСФСР, 218.
Spiraea ulmaria L., Sp. pl. (1753) 490; Ledebour, Fl. ross. II, 18; Ruprecht,
KI. samojed. cisur. 32; Scheutz, PL jenis. 106.
S. glauca Schultz, Fl. Starg. Suppl. (1819) 26.
S. denudata J. et C. Presl, FL Cech. (1819) 10.
Filipendula denudata (J. et C. Presl) Fritsch in Abhandl. Zool.-Bot. Ges.
Wien, XXXIX (1889) 591; Юзепчук во Фл. СССР X, 284; Орлова во Фл. Мурм.
IV, 92; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 89; Сергиевская в Опред. раст. сев.-
вап. европ. ч. РСФСР, 219.
1с.: Фл. СССР X, табл. XXI, 4; Hegi, 1. с., 269, fig. 211, 212, 214; Фл. Мурм.
IV, табл. XXX.
Евразиатский бореально-неморальный вид, по своим основным экотонам —
сырым увлажненным долинам и логам — расселившийся от южных районов
Арктики до степной зоны. Растет массово по высокотравным лугам, лесным,
суходольным и пойменным, по травянистым болотам и топям, в понижениях
рельефа и в местах с близкими грунтовыми водами, по влажным берегам рек,
озер, стариц, в негустых сыроватых лесах, в зарослях кустарников (в ивняках,
ольшаниках, ерниках), иногда образует таволговые луга с участием крупных
злаков или осок. В горах Средней Азии встречается в еловых и арчевых лесах,
проникает в субальпийский пояс. На Урале по горным ручьям достигает под-
гольцового пояса. В степной зоне обитает в березовых колках и на степных лу-
гах, предпочитает влажные и затененные местообитания.
В области нашей «Флоры» встречается в основном в Европейском секторе
и изолированно в низовьях Енисея. Характерна для влажных тундровых луго-
вин, сырых ивняков вдоль водотоков; в полосе предтундровых редколесий растет
287'
ио ложбинам стока, часто вместе с другими более или менее рослыми видами
трав.
В Арктике представлена в 2 разновидностях: var. ulmaria с листьями бело
или серовойлочными снизу и var. denudata (J. et G. Presl) Beck с листьями с обоих
сторон зелеными, снизу голыми или опушенными только по жилкам. Вторим
разновидность некоторыми авторами рассматривается как самостоятельная,
слабо обособленная раса; этот таксон имеет более узкий ареал, ограниченныii
Центральной и Восточной Европой, включая европейскую часть СССР (кроме
юга степной зоны Украины). В Сибири преобладают опушенные и промежуточ
ные по опушению формы.
Советская Арктика. Мурман (Печенгский залив, п-ов Рыбачий, побережы'
Баренцева моря; var. denudata только в районе порта Лиинахамари); п-ов К,ч
нин, о. Колгуев, Малозсмельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал
(редко); низовья Оби и Енисея — Лузино (Scheutz, 1. с.). (Карта 97).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Почти вся Западная Европа (кроме большей части собственно
Средиземноморской области); европейская часть СССР (не встречается к северх
и северо-востоку от Море-Ю и в Нижнем Поволжье), весь Урал, весь Кавказ;
лесные, горнолесные и степные районы Западной Сибири (к югу от Сев. Сосьвы,
верховий Пура, р. Таз); Алтай (кроме юго-востока), горы Средней Азии (до
лина Сарысу, Саур, Тарбагатай, Джунгарский Алатау, Тяньшань); нижнее
течение Енисея, плато Путорана, Нижняя Тунгуска; южнее до Саян, Прибай
калья и Бурятии, южная часть Якутии (бассейны верхней Лены и Алдана).
Род 18. ALCHEMILLA L. — МАНЖЕТКА
Крупный и очень сложный в систематическом отношении род, включающий
не менее 300 видов, преимущественно апогамных, широко распространенных
в Евразии, отчасти в горах Африки. В Южной и Центральной Америке замеща-
ется близким родом Lachemilla Focke.
Вследствие облигатного апомиксиса, который, как считают, свойствен боль-
шинству манжеток, апогамные формы их, по существу аналогичные клонам,
очень стойки в своих признаках и в практической систематике обычно ради
простоты рассматриваются как виды, хотя более точен по отношению к ним
особый термин «apogamospecies». В последнее время, впрочем, появились кос-
венные данные о том, что апомиксис у манжеток не безоговорочно облигатный;
возможно, что по крайней мере в некоторых группах подрода или секции Al-
chemilla время от времени может происходить скрещивание. Если это подтвер-
дится, то придется искать для таких случаев новые таксономические решения,
но пока мы разделяем традиционную точку зрения.
Познание манжеток осложняется тем, что в последнее десятилетие описано
довольно много видов, близких к тем, что были давно известны, причем диагнозы
их подчас крайне лаконичны и не позволяют судить ни о всей совокупности
признаков таксонов, ни о пределах изменчивости признаков, а гербарный мате-
риал крайне ограничен. Поэтому составить сколько-нибудь полное представле-
ние о реальности их отличий от других видов очень трудно или вообще невоз-
можно. Сказанное относится и к манжеткам, распространенным в Арктике.
Особенно большие сложности возникают при распознавании форм с прижатым
опушением стеблей и черешков прикорневых листьев и более или менее оголен-
ными листовыми пластинками, объединяемых в группу Subglabrae Н. Lindb.,
а между тем именно эта группа в Арктике наиболее богата видами и играет
наиболее заметную роль в растительном покрове.
Если добавить к сказанному, что имеющиеся гербарные образцы, как пра-
-вило, к сожалению, плохого качества или собраны в неподходящее время (слиш-
ком рано или, наоборот, во втором цветении), станет ясным, что дать исчерпы-
вающую и точную сводку по манжеткам Арктики пока невозможно. Предлагае-
мая обработка может рассматриваться лишь как предварительная попытка
разобраться в полиморфизме арктических представителей рода Alchemilla.
Ареал рода охватывает в нашей стране только Европейский сектор Арктики
(в Сибири некоторые виды проникают в субарктические широты, в полосу ред-
288
колесий, например по долине Енисея). Общее число зарегистрированных в об-
ласти нашей «Флоры» видов оказалось неожиданно большим (23!), но треть
ого (7) составляют виды заносные.
Наиболее характерны для Арктики аркто-альпийские и гипоаркто-монтан-
иые виды (A. alpina L., A. filicaulis Buser, A. glomerulans Buser, A. Wichurae
(Baser) Stefansson, A. Murbeckiana Buser, A. obtusa Buser, A. glabra Neygenf.),
некоторые из них, в особенности А. Murbeckiana и,A. glomerulans, имеют весьма
широкое распространение. Не менее характерны, но обладают гораздо меньшими
ареалами уральские эндемики — A. semispoliata Juz., A. obtusiformis Alechin,
/1. cunJatrlx Juz., A. glabrijormis Juz. В Северной Фенноскандии свой набор
эндемичных видов — A. borealis G. Sam. ex Juz., A. kolaensis Juz., A. transpo-
laris Juz., A. oxyodonta (Buser) C. G. Westerlund. Остальные встречающиеся
в области нашей «Флоры» манжетки — это бореальные, преимущественно евро-
пейские виды, занесенные в результате деятельности человека. Среди них та-
кие обычные синантропные формы, как A. gracilis Opiz, A. monticola Opiz,
A. acutiloba Opiz, A. glaucescens Violle., A. baltica G. Sam. ex Juz. и несколько
менее тесно связанные с антропогенными ландшафтами A. conglobata Н. Lindb.,
A. semilunaris Alechin. Несколько особняком стоит среди них A. subcrenata
Buser; естественный ареал этого вида достигает южных районов Арктики и его
можно считать гипоаркто-бореальным (низкоарктическо-бореальным). Не-
сколько европейских, преимущественно антропофильных видов найдено в не-
посредственной близости от границ нашей «Флоры» на Кольском полуострове,
и есть все основания ждать, что они будут обнаружены на вторичных место-
обитаниях на Мурманском побережье. Эти виды включены в таблицу для опреде-
ления, но не снабжены порядковыми Номерами и в дальнейшем не описываются.
Вспышка апогамного формообразования манжеток (как и представителей
рода Hieracium — ястребинок из семейства сложноцветных) в умеренных
и северных районах Европы, возможно, была связана отчасти с пертурбациями
ледникового времени и последующим нарушением естественного растительного
покрова деятельностью человека, что привело к появлению разнообразной
гаммы вторичных экотонов с ослабленной или снятой конкуренцией.
1.	Прикорневые листья палъчато рассеченные, обычно о 5—7 сегментах, лишь
изредка как бы сросшихся по 2—3 между собой. Стебли и черешки прикор-
невых листьев по всей длине густо прижато-волосистые. Листья сверху
голые, снизу блестящие, шелковисто-серебристые от плотно прижатых
волосков ...................... 1. A. alpina L.
— Прикорневые листья лопастные ................................2.
2.	Гипантии всех или большинства цветков б. м. густоволосистые . ... 3.
— Гипантии голые или иногда только у самых нижних в клубочке цветков
с единичными волосками ...................... 8.
3.	Цветоножки всех цветков по всей или почти по всей длине густоволоси-
стые .........................................................4.
— Цветоножки б. ч. по всей длине голые, редко только при самом основании
покрытые волосками, а в верхней части голые...................5.
4.	Стебли и черешки прикорневых листьев покрыты горизонтально оттопы-
ренными волосками. Листья с глубокими надрезами между лопастями,
снизу при основании главных жилок, как и по всей поверхности, отто-
пыренно-волосистые. Листочки гипантия б. ч. лишь по краю реснитчато-
волосистые .......... ...................A. hirsuticaulis Н. Lindb.
— Стебли и черешки прикорневых листьев покрыты косо вверх направленными,
иногда полуприлегающими волосками. Листья без надрезов меящу лонаечяхш
или лишь с неглубокими надрезами, снизу часто шелковисто блестящие
от густого опушения из прилегающих или полуприлегающих волосков. Лис-
точки гипантия густоволосистые............. . 2. A. glaucescens Wallr.
5.	Стебель, черешки прикорневых листьев и главные жилки на нижней сто-
роне листа с горизонтально оттопыренными волосками. Листья плоские,
серовато-зеленые, с отчетливыми или б. м. глубокими надрезами между
удлиненными лопастями. Гипантии обычно негустоволосистые.........
........................................ 4. A. monticola Opiz.
19 Арктическая флора СССР, вып. IX, ч. 1
289
— Стебель, черешки прикорневых листьев (особенно в верхней их части/
и главные жилки на нижней стороне листа с б. м. явственно косо вверх ип>
правленными волосками, если же (редко) волоски горизонтально оттопи
ренные, то листья волнистые, с короткими дуговидными лопастями 6ni»
надрезов или с неглубокими надрезами между ними.................II.
6.	Прикорневые листья почковидные или округлые, б. м. волнистые, с корт
кими дуговидными, полукруглыми или широкотреугольными лопастями
надрезов между лопастями нет или они неглубокие-, волоски на стебле и ч<»
решках прикорневых листьев иногда горизонтально отклоненные . . .
.................................. A.	propinqua Н. Lindb. ex Juz.
— Прикорневые листья обычно плоские, с полукруглыми или удлиненными
(особенно у внутренних листьев розетки) лопастями; надрезы между л о
пастями листа глубокие-, волоски на стебле и черешках прикорневых листьои
всегда б. м. косо вверх направленные ................ 7,
. 7. Прикорневые листья широкопочковидвые или внутренние округло-почко'
видные, серовато-зеленые; лопасти прикорневых листьев с немногочислен*
Ными крупными зубцами (по 4—6 с каждой стороны лопасти). Стебли //«•
высокие, б. ч. не превышающие или лишь немного превышающие длину
прикорневых листьев................................A. plicata В user,
— Прикорневые листья, по крайней мере внутренние, округлые или округло-
почковидные, зеленые; лопасти листьев удлиненные, с более многочис
ленными мелкими зубцами. Стебли обычно высокие, в 1.5—2 раза превос-
ходящие длину черешков прикорневых листьев..........................
........................................3.	A. conglobata Н. Lindb,
8 (2). Стебли (по крайней мере нижние их междоузлия) и черешки прикорне-
вых листьев (хотя бы некоторых) покрыты явственно оттопыренными
волосками .......................................................9.
— Все стебли и черешки прикорневых листьев прижато-волосистые или го-
лые, всегда без оттопыренных или резко отстоящих волосков .... II).
9.	Черешки по крайней мере некоторых прикорневых листьев (чаще всего-
самых наружных в розетке) голые, остальные волосистые. Стебли волосистые
только на нижних междоузлиях или некоторые целиком голые . . . 10.
— Черешки всех прикорневых листьев волосистые. Стебли волосистые по всей
длине или оголенные в области соцветия.........................11.
10.	Пластинки прикорневых листьев обычно широкопочковидные-, лопасти их
короткие, дуговидные, с 3—6 короткими широкими неравнобокими зубцами
с каждой стороны ..............................10.	A. semispoliata Juz.
— Прикорневые листья от почковидных до округлых-, лопасти их обычно-
полукруглые или полу яйце видные, с более мелкими и обычно более много-
численными зубцами .............................9.	A. filicaulis Buser.
11.	Главные жилки на нижней стороне внутренних прикорневых листьев
в нижней части голые ...........................................12.
— Главные жилки прикорневых листьев с нижней стороны по всей длине волоси-
стые ...........................................................13.
12.	Стебель и черешки прикорневых листьев покрыты горизонтально оттопы-
ренными волосками; лопасти внутренних прикорневых листьев с 7--
9 удлиненными полуяйцевидными или остроугольными лопастями, отчего
лист приобретает звездообразную форму .............A. stellaris Juz.
— Стебель и черешки прикорневых листьев с заметно отклоненными вниз
волосками; внутренние прикорневые листья б. ч. 9-лопастные. с корот-
кими тупо- или прямоугольными, реже дуговидными лопастями, в очерта-
нии обычно правильно 7-угольные....................A. heptagona Juz.
13.	Стебли, черешки прикорневых листьев (особенно в самой верхней части),
а обычно и главные жилки на нижней стороне листа при их основании с б. м.
явственно отклоненными вниз волосками .............. 14.
— Волоски на стеблях и черешках прикорневых листьев горизонтально от-
клоненные или б. м. явственно косо вверх направленные ..........17.
14.	Стебли доверху волосистые. Прикорневые листья сверху б. м. густо- и
равномерно волосистые ..........................................15.
— Стебли до цервой или второй ветви,соцветия волосистые, в верхней части
290
оголенные. Прикорневые листья сверху рыхло опушенные, иногда волоси-
стые только по жилкам...........................................16.
Прикорневые листья округлые, с налегающими друг на друга (перекрываю-
щими) краевыми лопастями, сверху, а обычно и снизу густо- и жестко-
волосистые; лопасти внутренних листьев розетки обычно удлиненные,
остроеатые. Цветки зеленые............A.	subglobosa С. G. Westerlund.
» Прикорневые листья почковидные или округло-почковидные, сверху с опуше-
нием различной густоты, но не жестким, снизу слабее опушенные, иногда
между главными жилками почти голые; лопасти внутренних листьев ро-
зетки полукруглые или полуяйцевидные, округленные. Цветки желтовато-
зеленые ...................... A. sarmatica Juz.
10. Прикорневые листья широкопочковидные, с широкой тупоугольной или
(у внутренних листьев розетки) прямоугольной вырезкой между краевыми
лопастями, плоские или слабоволнистые, темно-зеленые; лопасти прикор-
невых листьев короткие, без надрезов между ними................
.....................................6. A. semilunaris Alechin.
— Внутренние прикорневые листья округло-почковидные или округлые,
сильноволнистые, сизоватые; лопасти прикорневых листьев дуговидные,
полукруглые или полуяйцевидные, с заметными надрезами между ними
............................................  A.	cymatophylla Juz.
17. Стебли и черешки прикорневых листьев покрыты б. м. явственно косо
вверх направленными волосками (особенно заметно при основании стеблей
и в верхней части черешков); главные жилки с нижней стороны прикорне-
вых листьев с косо вверх направленными, прилегающими или иногда
прижатыми волосками. Прикорневые листья темно-зеленые, сверху густо-
волосистые, снизу б. м. волосистые или между главными жилками
голые. Прилистники прикорневых листьев обычно винно-красные или
красноватые. Цветки крупные (обычно 3.5—5 мм дл.), гипантии удли-
ненно-обратноконические, постепенно суженные при основании. Соцветие
очень рыхлое благодаря длинным цветоножкам . . . 8. A. gracilis Opiz.
— Стебли, черешки прикорневых листьев и главные жилки с нижней стороны
с горизонтально оттопыренными волосками; листья зеленые или иногда
светло-зеленые, сверху и снизу б. м. рассеянно-волосистые. Прилистники
прикорневых листьев бледные. Цветки более мелкие (до 3.5 мм дл.), гипан-
тии при основании округленные или резко суженные. Соцветие из сравни-
тельно более плотных клубочков............................  18.
18. Прикорневые листья почковидные или округло-почковидные, внутренние
в розетке с удлиненными острыми треугольными лопастями; лопасти с 7—
12 узкими и острыми зубцами с каждой стороны ..................
...........................................7.	A. acutiloba Opiz.
— Внутренние прикорневые листья округлые, волнистые, с заходящими одна
за другую краевыми лопастями; лопасти обычно короткие, тупые, полукруг-
лые, полуяйцевидные или треугольные; зубцы в числе 5—8 с каждой
стороны лопасти, широкие, тупые, резко неравнобокие ...........
...................... 5. A. subcrenata В user.
19 (8). Верхние (внутренние) прикорневые листья с обеих сторон или только
с одной стороны по всей поверхности густо- или рассеянно-волосистые . . .
....................................................................  20.
20.
Прикорневые листья сверху совершенно голые или с волосками только
по складкам и по краям лопастей, снизу только по главным жилкам и по
краевым лопастям волосистые ...................................23.
Стебли и черешки прикорневых листьев совершенно голые; листья темно-
зеленые, почковидные, реже округло-почковидные, с короткими дуговид-
ными или широкотреугольными лопастями, сверху по всей поверхности
рассеянно- или довольно густоволосистые, снизу только в верхней части
главных жилок прижато-волосистые, в остальном голые................
.......................................... A.	glabricaulis Н. Lindb.
Стебли (по крайней мере в нижней части) и черешки прикорневых листьев
прижато-волосистые; листья с иным характером опушения .... 21.
19*
291
21. Прикорневые листья сверху по всей поверхности довольно густо волоси-
стые, реже волосистые только по складкам и по краям лопастей, снизу но
всей поверхности б. м. рассеянно-волосистые. Цветки в плотных шаровид-
ных клубочках ............................11.	A. glomerulans Baser.
— Прикорневые листья сверху голые или волосистые только по складкам и
по краям лопастей. Цветки в рыхлых клубочках ................ . .22.
22. Лопасти прикорневых листьев по краю с каждой стороны с 6—9 сравни
тельно мелкими зубцами, косо-полуяйцевидными, неравнобокими, тупови-
тыми или довольно острыми. Стебли только вньжней части, до высоты 1—
2 нижних веточек прижато-волосистые............13. A. koiaenSiS Juz.
— Лопасти прикорневых листьев по краю с каждой стороны с 6—7 довольно
крупными, скошенно-полуяйцевидными, довольно острыми неравновели-
кими зубцами. Стебли почти доверху прижато-волосистые, голые только
в разветвлениях соцветия ...............12.	A. borealis G. Sam. ex Juz,
23 (19). Внутренние прикорневые листья с довольно глубокими надрезами
между лопастями................................................24.
— Прикорневые листья совершенно без надрезов или с очень небольшими над
резами между лопастями.......................................  25,
24.	Внутренние прикорневые листья округло-почковидные или округлые,
в живом виде как бы чашевидные, лопасти их б. м. удлиненные, неравно-
мерно зубчатые	» 16. А. ЬаШса G. Sam. ex Juz.
— Внутренние прикорневые листья округлые, не чашевидные, лопасти их
дуговидные, тупые, равномерно зубчатые.............................
............ . . ............17. A. Wichurae (Buser) Stefansson.
25.	Стебли только при основании, на 1—2 нижних междоузлиях опушенные,
выше голые; черешки наружных в розетке или всех прикорневых листьои
голые', жилки на нижней стороне листа в нижней части голые, выше
прижато-волосистые..........................21. A. glabra Neygenf.
— Стебли по всей длине или хотя бы до нижних ветвей волосистые; черешки
волосистые или (редко) только у самых наружных листьев розетки голые;
жилки на нижней стороне листа обычно по всей длине прижато-волоси-
стые .............................. 26.
26,	Внутренние прикорневые листья округлые, с короткими широкими ло-
пастями, краевые из которых обычно перекрывают друг друга .... 27.
— Все прикорневые листья широкопочковидные, почковидные или округло-
почковидные, краевые лопасти их не перекрывают друг друга .... 28.
27,	Внутренние прикорневые листья 9 (И)-лопастные, с короткими широкими
лопастями, дуговидными или широкотреугольными; зубцы по краям ло-
пасти острые. Цветки довольно крупные, 3—4 мм дл. и шир............
........................18.	A. oxyodonta (Buser) С. G. Westerlund.
— Внутренние прикорневые листья 7—9-лопастные, лопасти их дуговидные,
полукруглые или полуяйцевидные, обычно с туповатыми зубцами по краю.
Цветки мелкие, 1.5—2 мм дл., 2—3 мм шир............................
.......................................14.	A. obtusiformis Alechin.
28. Конечный зубец лопастей прикорневых листьев много мельче и короче со
седних ........................................................29,
— Конечный зубец не мельче соседних или лишь немного мельче их . . . . 31.
29. Внутренние прикорневые листья почковидные, сверху по краям лопастей
и по складкам, снизу по краевым лопастям и по главным жилкам волоси-
стые; лопасти прикорневых листьев дуговидные или тупо- либо прямоуголь
ные, с 6—7 сравнительно крупными, скошенно-полуяйцевидными, довольно
острыми зубцами с каждой стороны ... 12. A. borealis G. Sam. ex Juz.
— Внутренние прикорневые листья большей частью окоугло-иочковидные,
сверху голые или только по краям лопастей, снизу только по главным жил-
кам всех или только самых внутренних листьев волосистые........30.
30. Прикорневые листья сверху голые, с полукруглыми лопастями; зубцы при-
корневых листьев почти равнобокие. Стебли удлиненные, обычно значительно
превышают по длине черешки прикорневых листьев. Цветки в довольно
плотных клубочках .............................. 20. A. obtusa Buser.
—* Прикорневые листья сверху по краям лопастей обычно волосистые-, зубцы
292
прикорневых листьев резко неравнобокие. Стебли б. м. приподнимающиеся,
обычно лишь немного превышают по длине черешки прикорневых листьев.
Цветки в рыхлых клубочках...................23.	A. glabriformis Juz.
,'Ц. Стебли только на нижних междоузлиях опушенные. Внутренние прикорне-
вые листья обычно округло-почковидные, с очень короткими дуговидными
лопастями ........................................22. A. cunctatrix Juz.
— Стебли по всей длине или по крайней мере до области соцветия волосистые.
Все прикорневые листья почковидные...............................32.
<12. Стеблевые листья с почти не выраженными лопастями, прикорневые листья
несколько волнистые, с полукруглыми тупыми лопастями....................
............................................ 15. A. transpolaris Juz.
— Стеблевые листья отчетливо пальчато-лопастные; прикорневые листья
плоские, с несколько удлиненными, заостренными, у внутренних листьев
розетки полуяйцевидными или треугольными лопастями,.....................
........................................ 19. A. Murbeckiana Buser.
1.	Alchemilla alpina L., Sp. pl. (1753) 123; Ledebour, Fl. ross. II, 30; Юзеп-
чук во Фл. СССР X, 308; Love & D. Love, Consp. Icel. fl. 124; Hulten, Amphi-
Atl. pl. 112, map 93; Polunin, Circump. Arct. fl. 263; Юзепчук во Фл. Мурм.
IV, 96, карта 37; Meusel & al., Vergleich. Chorolog. 357, 534, Karten, 223; Wal-
ters in FL europ. 2, 52; Bocher & al., FL Greenl. 59; Hulten, Atlas, ed. 2, map
1038; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 341.
Ic.: Oeder, Ic. pl. Dan. et Norv. (1761) tab. 49; Buser in Ber. Schweiz. Bot.
Ges. IV, 45, tab. II; Фл. СССР X, табл. XXII, 1; Фл. Мурм. IV, табл. XXXI.
Преимущественно европейский аркто-альпийский океанический (амфиатлан-
тический) вид, широко распространенный в горных системах Западной Европы
(от Пиренеев на западе до Карпат на востоке), в Фенноскандии и на Кольском
полуострове, в Исландии и Великобритании, на юге достигает Апеннин, Кор-
сики, восточного побережья Адриатики, Балкан. Изолированный участок ареала
находится в Южной, Юго-Западной и Юго-Восточной Гренландии. Найдена
A. alpina и на маленьком острове (Miquelon) в Северной Америке, но есть осно-
вания полагать, что сюда она занесена (Hulten, Amphi-Atl. pl. 112).
В арктических и субарктических районах A. alpina варьирует мало, а в Цен-
тральной Европе размах ее изменчивости очень велик, и здесь обособилось
несколько вполне самостоятельных апогамных видов, образующих сложный
в таксономическом отношении цикл. Вместе с тем гренландские образцы не об-
наруживают отличий от североевропейских.
Обитает в тундровой и лесной зонах, в последней — в альпийском или горно-
тундровом поясе, заходя в область скалистых оголенных вершин, и в субальпий-
ском поясе по скалам, осыпям, песчаным и каменистым склонам, лужайкам,
разного типа тундрам, чаще всего в долинах рек и ручьев. Предпочитает хорошо
дренированные участки, но встречается и в заболоченных местах.
Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий, о. Кильдин); Иоконгские
острова.
Зарубежная Арктика. Юго-Западная, Южная и Юго-Восточная Гренлан-
дия; Исландия; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Фарерские, Шетландские и Гебридские острова, о. Ирландия,
о. Великобритания (Шотландия, Пеннинские горы): горы северной половины
Пиренейского полуострова, Пиренеи, горы о. Корсика; Альпы, Апеннины;
Скандинавия (повсеместно на северо-западном побережье и в горных районах);
Кольский полуостров (горы).
2.	Alchemilla glaucescens Wallr. in Linnaea XIV (1840) 134, 549; Walters
in Fl. europ. 2, 54; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1044; В. Тихомиров во Фл. сев.-вост.
европ. ч. СССР III, 138, карта 201.
A. pubescens Lam., ТаЫ. encycl. meth. I (1791) 347, N 1703, p. p., non Willd.;
Buser, Alch. Valais. 6; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 185; H. Lindberg in Acta
Soc. Sc. Fenn. XXXVII, 10, 11.
A. pubescens var. glaucescens (Wallr.) Aschers. et Graebn., Syn. Mitteleur.
FL VI, 1 (1902) 402.
293
A. hybrida ssp. pubescens var. glaucescens (Wallr.) GamsinHegi, Ill. Fl. Mittal'
eur. IV, 2 (1923) 962.
A. minor auct. non Huds. — Юзепчук во Фл. СССР X, 316; Опред. раст.
Коми, 226.
Ic.: Н. Lindberg, 1. с., Taf. 2 (phot.); Сырейщиков, Илл. фл. Моск. губ.
IV, 91; Фл. СССР X, табл. XXII, 4; И. Асенов, Фл. HP Бълг. 5, табл. LIX, /,
Европейский бореальный и суббореальный луговой вид. Как заносное расти
ние обнаружен в 1.5—2 км севернее ст. Апатиты, по склону железнодорожио)!
насыпи (30.VII.1970, Ю. Гусев, LE). Отмечен также на Мурманском побережье
(Hulten, 1. с.).
Советская Арктика. Мурман (устье Печенги).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Северная, Восточная и Средняя Европа (проникает на юг
до. Корсики и Северной Италии); в европейской части СССР (по всей лесной
полосе) на севере до Сегежи, Каргополя, Сыктывкара, на востоке до Татар
ской АССР.
3.	Alchemilla conglobata Н. Lindb. in Acta Soc. Sc. Fenn. XXXVII, 10 (190!))
36 (in adnot.); Юзепчук во Фл. СССР X, 338; Опред. раст. Коми, 226; Walter,ч
in Fl. europ. 2, 55; В. Тихомиров во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 140, карта
205.
Восточноевропейский бореальный вид (растение лугов и полян), эндемии
ный для северной половины европейской части СССР. В области нашей «Флоры»
найден пока как заносное растение в единственном пункте: Мурманская обл.,
Кольский залив, пос. Лавна, прибрежная морская полоса на опушке леса,
25.VII.1956, Е. Победимова, О. Станищева, И. Дроздова (LE).
Советская Арктика. Мурман (пос. Лавна).
В зарубежной Арктике не найдено.
Вне Арктики. Лесная полоса и лесостепь европейской части СССР от
Прибалтики до Урала (Свердловская обл.).
4.	Alchemilla monticola Opiz in Bercht. et Opiz, Oekon.-Techn. Fl. Bohm. 11,
1 (1838) 13; Hulten, Amphi-Atl. pl. 8; Walters in Fl. europ. 2, 56; Богданова,
Вехов в Tp. Кандалакшей, гос. заповеди. VII, 163; В. Тихомиров во Фл. сев.
вост, европ. ч. СССР III, 139, карта 202.
A. pastoralis Buser, Not. Quelq. Alchim. crit. nouv. (1891) 18; H. Lindberg
in Acta Soc. Sc. Fenn. XXXVII, 10, 57; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1552; Пер-
фильев, Фл. Сев. II—III, 185; Алехин в Говорухин, Фл. Урала, 341; Юзепчук
.во Фл. СССР X, 334; он же в Мишкин, Фл. Хибинск. гор, 54; он же во Фл.
Мурм. IV, 98, карта 37; Hulten, 1. с., 8; Опред. раст. Коми, 226; Hulten, Atlas,
ed. 2, map 1053.
A. vulgaris ssp. euvulgaris var. pastoralis (Buser) Aschers. et Graebn., Syn.
Mitteleur. Fl. VI, 1 (1902) 405.
A. silvestris var. pastoralis (Buser) Hayek, Fl. Steierm. I (1909) 881.
A. vulgaris ssp. pastoralis (Buser) Murb. — Mela, Gajander, Suom. Kasv.
345.
: Ic.: H. Lindberg, 1. c., Taf. 4 (phot.); Сырейщиков, Илл. фл. Моск. губ.
IV, 92; И. Асенов, Фл. HP Бълг. V, табл. LX, 1.
Евросибирский бореальный луговой вид, проникший в западные районы
нашей «Флоры», вероятно, только в результате заноса человеком. Встречается
по лугам и полянам, опушкам, выгонам, вырубкам, обочинам дорог.
Советская Арктика. Мурман (низовья Печенги, окр. Мурманска); Канин
(юг).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Почти вся Западная Европа, но на западе реже, а на юге
только в горах; лесная полоса и лесостепь европейской части СССР, Средний
и Южный Урал, юг Западной Сибири; как заносное растение на востоке Север-
ной Америки.
294
5. Alchemilla subcrenata Buser apud Magnier, ScriniaFl. Select. 12 (1893) 285;
TI. Lindberg in Acta Soc. Sc. Fenn. XXXVII, 10, 75; Крылов, Фл. Зап. Сиб.
VII, 1555; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 187; Алехин в Говорухин, Фл. Урала,
>342; Юзепчук во Фл. СССР X, 355; он же в Мишкин, Фл. Хибинск. гор, 54;
ЮН же во Фл. Мурм. IV, 99, карта 39; Love & D. Love, Consp. Icel. fl. 154; Polu-
nin, Circump. Arct. fl. 264; Опред. раст. Коми, 227; Игошина, Фл. Урала, 192;
'Walters in Fl. europ. 2, 56; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1058; Богданова, Вехов
П Tp. Кандалакшск. гос. заповеди. VII, 36, 163; В. Тихомиров во Фл. сев.-вост.
ЮНроп. ч. СССР III, 142, карта 211.
A. vulgaris ssp. subcrenata (Buser)
Murb. — Mela, Cajander, Suom. Kasv.
345; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas
liret. fl. 342.
A. silvestris var. subcrenata (Buser)
Hayek, Fl. Steierm. 1 (1909) 881.
Ic.: H. Lindberg, 1. c., Taf. 9; Сырей-
щйков, Илл. фл. Моск. губ. IV, 94; Маев-
ский, Илл. фл. средн, полосы европ. ч.
СССР, изд. 7, 448 (и последующие издания).
Преимущественно европейский низко-
прктическо-бореальный вид, заходящий
в Европейский сектор советской Арктики.
Обитает на заливных, суходольных и суб-
альпийских лугах, по берегам рек и
ручьев, в разреженных лесах, по опушкам,
обочинам дорог, окраинам полей, на луго-
винах около жилья и на месте заброшен-
ных поселков. В Арктике чаще встречается v по тэ	ai
1	Карта 98. Распространение видов At
среди зарослей ив, на береговых лугах, ^uia: 1 — A. subcrenata Buser; 2-
Советская Арктика. Мурман; Канин	A. obtustjormis Alechin.
>(юг); Вайгач, Полярный Урал. (Карта 98, 1).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вие Арктики. Север, центральные районы и восток Западной Европы (до
Альп и Болгарии на юге), лесная полоса и северные степи европейской части
'СССР (на севере до побережья Белого моря), Урал, юг Западной Сибири.
6. Alchemilla semilunaris Alechin в Бот. мат. Герб. Гл. бот. сада РСФСР
III (1922) 132; Юзепчук во Фл. СССР X, 346; он же в Спис. раст. Герб. фл.
СССР XIII, № 3918; он же во Фл. Мурм. IV, 101, карта 38; Walters in Fl. europ.
.2, 57; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1057.
Восточноевропейский бореальный вид, эндемичный для лесной полосы
европейской части СССР; занесен в Восточную Финляндию. В области нашей
«Флоры» известно пока единственное местонахождение (несомненный занос!) —
«полустанок южнее г. Колы, у кустарников по краю небольшой лужайки,
11.VIII.1953, С. Юзепчук» (LE).
Советская Арктика. Мурман (1 пункт, занос).
В зарубежной Арктике не отмечено.
Вне Арктики. Лесная полоса европейской части СССР от Прибалтики до
Кировской и Горьковской обл.
’7. Alchemilla acutiloba Opiz in Bercht. et Opiz, Oekon.-Techn. FL Bohm. 2,
1 (1838) 15; Walters in FL europ. 2, 57; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1037; В. Тихо-
миров во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 141, карта 209.
A. acutangula Buser in Вег. Schweiz. Bot. Ges. IV (1894) 69; H. Lindberg
in Acta Soc. Sc. Fenn. XXXVII, 10, 82; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1555; Пер-
фильев, Фл. Сев. II—III, 187; Алехин в Говорухин, Фл. Урала, 342; Юзепчук
во Фл. СССР X, 353; он же в Мишкин, Фл. Хибинск. гор, 54; он же во Фл. Мурм.
IV, 99, карта 39; Опред. раст. Коми, 227; Игошина, Фл. Урала, 192.
A. vulgaris ssp. acutangula (Buser) Murb. —Mela, Cajander, Suom. Kasv.
346.
295
A. Silvestris var. acutangula (Buser) Hayek, Fl. Steierm. 1 (1909) 882.
A. vulgaris ssp. vulgaris var. acutiloba (Opiz) Stoj., Stef, et Kitan., Фл. Бълг,,
изд. 4, 1 (1966) 548.
Ic.: H. Lindberg, 1. c., Taf. 10 (phot.); Маевский, Фл. Средн. России, изд. (I,
414; Раменская, Опред. раст. Карел., рис. 65; И. Асенов, Фл. HP Бълг. V,
табл. LXI, 1.
Преимущественно европейский бореальный вид, заходящий в Западную
Сибирь. В области нашей «Флоры» — только как заносное по лужайкам и обо
чинам дорог на Кольском полуострове; есть непроверенное указание для окрест
ностей Воркуты (Schaefer, Frenzel in Bot. Jahrb. 78, 4, 1959). .
Советская Арктика. Мурман (Печенга); Воркута.
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия (заносное).
Вне Арктики. Лесная полоса от Британских о-вов до тобольского Зауралья
и от Фенноскандии до Балканского полуострова.
8. Alchemilla gracilis Opiz in Bercht. et Opiz, Oekon.-Techn. Fl. Bohm. 2,
1 (1838) 14; Walters in Fl. europ. 2, 57; В. Тихомиров во Фл. сев.-вост, еврои.
ч. СССР III, 141, карта 207.
A. micans Buser in Bull. Herb. Boiss. I, append. 2 (1893) 28; H. Lindberg
in Acta Soc. Sc. Fenn. XXXVII, 10, 65; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 186; Кры-
лов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1554; Юзепчук во Фл. СССР X, 348; он же в Мишкин,
Фл. Хибинск. гор, 54; он же во Фл. Мурм. IV, 99, карта 38; Опред. раст. Коми,
227; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1048.
A. vulgaris ssp. micans (Buser) Murb. — Mela, Cajander, Suom. Kasv. 345.
A. silvestris var. micans (Buser) Hayek, Fl. Steierm. 1 (1909) 881.
Ic.: H. Lindberg, 1. c., Taf. 5 (phot.); Сырейщиков, Илл. фл. Моск. губ. IV,
93.
Европейский бореальный лугово-лесной вид, часто выступающий в качестве
синантропного растения и быстро расселяющийся по всевозможным вторичным
местообитаниям. В области нашей «Флоры» — по лугам, у дорог и жилищ, на вы-
рубках и насыпях как заносное растение.
Советская Арктика. Мурман (Кола) — заносное.
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия (заносное).
Вне Арктики. Европа (от Скандинавии на севере до Италии и Греции на юге,
на западе до Франции), лесная полоса и северные степи европейской части СССР
до Архангельска на севере, Урал; как заносное в Хибинах, по побережьям Бе-
лого и Баренцева морей, в южных районах Западной Сибири.
9. Alchemilla filicaulis Buser in Bull. Herb. Boiss. I, append. 2 (1893) 22;
Юзепчук во Фл. СССР X, 361; Samuelsson in Acta Phytogeogr. Suec. XVI,
74; Love & D. Love, Consp. Icel. fl. 124; Hulten, Amphi-Atl. pl. 114, map 96;
Polunin, Circump. Arct. fl. 264; Walters in Fl. europ. 2, 58; Bocher & al., FL.
Greenl. 60; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1041.
A. minor Buser, Alch. Valais. (1894) 30, non Huds.
A. vulgaris ssp. filicaulis (Buser) Murb. in Bot. Notis. (1895) 265; L6ve &
D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 343.
A. minor *filicaulis H. Lindb. in Acta Soc. Sc. Fenn. XXXVII, 10(1909) 96.
Ic.: H. Lindberg, 1. c., Taf. 14 (phot.).
Амфиатлантический аркто-альпийский вид, большая часть ареала' которого
расположена в Европе, меньшая — в Северной Америке и Гренландии. В об-
ласти нашей «Флоры» найден только в районе Мурманска, скорее всего как
заносное растение на луговинке вдоль железнодорожного полотна.
Для территории нашей «Флоры» указывалась также (Hulten, Atlas, 273)
близкая форма — A. vestita (Buser) Raunk. [A. filicaulis ssp. vestita (Buser)
M. E. Bradschaw], но нам достоверных ее экземпляров видеть не удалось.
Таксономическая самостоятельность ее по отношению к A. filicaulis вызывает
сомнение, но материал по этим видам в отечественных гербариях настолько ску-
ден, что судить об их изменчивости и таксономическом статусе не представляется
возможным.
Советская Арктика. Мурман (окрестности Мурманска, заносное).
296
Зарубежная Арктика. Гренландия; Исландия; арктическая Скандинавия
Вплоть до побережья Баренцева моря.
Вне Арктики. Горы приатлантической и Центральной Европы, Британские
острова, Фенноскандия, Прибалтика, лесные и лесостепные районы средней по-
лосы европейской части СССР; крайний северо-восток Северной Америки.
'I
10.	Alchemilla semispoliata Juz. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVII
(1955) 253; Опред. раст. Коми, 227; Игошина, Фл. Урала, 193; Горчаковский,
Растит, высокогор. Урала, 101; Walters in Fl. europ. 2, 59; В. Тихомиров во Фл.
сев.-вост. европ. ч. СССР III, 143, карта 214.
Эндемичный горный уральский вид. Достоверно известен пока только с суб-
альпийских манжетковых лугов г. Сабля (Приполярный Урал), но к нему очень
близки и, возможно, тождественны с ним некоторые образцы с западного склона
Полярного Урала, из окрестностей Воркуты.
Советская Арктика. Полярный Урал (?).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Приполярный Урал.
11.	Alchemilla giomerulansBuser in Bull. Herb. Boiss. I, append. 2 (1893) 30;
H. Lindberg in Acta Soc. Sc. Fenn. XXXVII, 10, 105; Андреев, Мат. фл. Канина,
179; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 188; Алехин в Говорухин, Фл. Урала, 542;
Юзепчук во Фл. СССР X, 381; Samuelsson in Acta Phytogeogr. Suec. XVI, 76;
Юзепчук в Мишкин, Фл. Хибинск. гор, 54; он же в Спис. раст. Герб. фл. СССР
XIII, № 3914; Love & D. Love, Consp. Icel. fl. 124; Hulten, Amphi-Atl. pl. 114,
map 95; Polunin, Circump. Arct. fl. 264; Юзепчук во Фл. Мурм. IV, 104,
карта 40; Опред. раст. Коми, 228; Игошина, Фл. Урала, 193; Горчаков-
ский, Растит, высокогор. Урала, 101; Walters in Fl. europ. 2, 59; Bocher & al.,
Fl. Greenl. 60; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1045; В. Тихомиров во Фл. сев.-вост.
европ. ч. СССР III, 143, карта 216.
A. vulgaris ssp. glomerulans (Buser) Murb. — Mela, Cajander, Suom. Kasv,
346; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 342.
Ic.: H. Lindberg, 1. c., Taf. 15 (phot.); Фл. Мурм. IV, табл. XXXIII.
Преимущественно европейский аркто-альпийский вид с небольшими участ-
ками ареала в Гренландии и Северной Америке. На разнообразных лугах и
арктических луговинах, по берегам и в поймах рек и ручьев, на скалах и каме-
нистых склонах, в березняках и ивняках, по опушкам, обочинам дорог, сорным
местам, на морских побережьях. Один из очень характерных для европейской
Арктики видов рода, четко отличающийся от сходных таксонов формой листа
и его зубцов, характером опушения листовой пластинки, относительно густыми
и плотными клубочками цветков.
Советская Арктика. Мурман ( по всей территории); Канин, Колгуев, Мало-
земельская и Болыпеземельская тундры;? Вайгач, Полярный Урал. (Карта 99).
Зарубежная Арктика. Гренландия; Исландия; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Северная Европа (Шотландия, Скандинавия, Кольский
полуостров, Карелия); горные системы Западной Европы до Пиренеев и Альп
на юге; Польша; Прибалтика; север лесной полосы европейской части СССР,
Приполярный, Северный и Средний Урал (до Свердловска на востоке); Северная
Америка (Лабрадор).
12.	Alchemilla borealis G. Sam. ex Juz. во Фл. Мурм. IV (1959) 324, 106,
карта 41; Walters in Fl. europ. 2, 59; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1037, a.
Скандинавский гипоарктический вид. Встречается в березняках (Betula
tortuosa s. 1.); в области нашей «Флоры» достоверно известен из единственного
пункта (Гаврилова губа на Кольском полуострове).
Советская Арктика. Мурман (Гаврилова губа).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Субарктические районы Швеции и Финляндии.
13.	Alchemilla kolaensis Juz. во Фл. Мурм. IV (1959), 324, 104, карта 39;
Walters in Fl. europ. 2, 59; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1047, a.
297
Вид, эндемичный для Мурманского побережья Кольского полуостров!!,
Обитает в сырых редкостойных березняках, в слабо заболоченных тундрах,
по долинам ручьев, у выходов грунтовых вод, на обнаженных мелкоземистых
участках.
Весьма критическая форма из родства A. Murbeckiana Buser, возможно, при
накоплении достаточного материала окажется неотличимой от последней.
Советская Арктика. Мурман.
В зарубежной Арктике не отмечено.
Вне Арктики отсутствует.	 
14.	Alchemilla obtusiformis Alechin в Говорухин, Фл. Урала (1937) 531;
Юзепчук во Фл. СССР X, 381; Игошина, Фл. Урала, 193; Горчаковский, Рас
тит. высокогор. Урала, 101; Опред. раст. Коми, 228; Сергиевская во Фл. Зан.
Сиб> XII, 2, 3352; Walters in Fl. europ. 2,
59; В. Тихомиров во Фл. сев.-вост, европ. ч.
СССР III, 143, карта 217.
A. irregularis Alechin, 1. с., 531.
Гипоарктический вид уральского проис-
хождения, распространившийся на запад но
долине Печоры до Болыпеземельской тундры
и проникший в Зауралье. В области нашей
«Флоры» найден на Полярном Урале и в ни
зовьях р. Печоры. Встречается по берегам
рек и ручьев, бечевникам, на опушках, лу-
гах, известняковых скалах, реже в альпий
ском поясе.
Советская Арктика. Большеземельскаи
тундра, Полярный Урал. (Карта 98, 2).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Приполярный и Северный
Урал, Коми АССР.
Карта 99. Распространение Alche-
milla glomerulans Buser.
15. Alchemilla transpolaris Juz. в Бот.
мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVI (1954)
179; он же в Мишкин, Фл. Хибинск. гор,
54, nom. nud.; он же в Спис. раст. Герб,
СССР XIII, № 3920; он же во Фл. Мурм. IV, 106, карта 41; Walters in Fl.
europ. 2, 59; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1059, a.
A. vulgaris ssp. transpolaris (Juz.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128 (1975)
515; ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. 343.
Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. XXXIII.
Гипоарктический своеобразный вид, эндемичный для Кольского полуост-
рова. Морфологически ближе всего к A. glomerulans Buser, от которой, однако,
четко отличается прежде всего обедненным опушением и рыхлыми соцветиями.
Встречается в Хибинах и по р. Поной. Обитает преимущественно по берегам
рек, ручьев и озер на сыроватых лугах, в еловых и березовых редколесьях, на за-
болоченных участках.
Советская Арктика. Мурман (устье Поноя).
В зарубежной Арктике не найдено.
Вне Арктики. Хибины.
16.	Alchemilla baltica G. Sam. ex Juz. в Маевский, Фл. средн, полосы
европ. ч. СССР, изд. 7 (1940) 449; Walters in Fl. europ. 2, 60; Богданова, Вехои
в Tp. Кандалакшск. гос. заповеди. VII, 163; Вехов, Богданова в Тр. Бот.
сада МГУ VII, 25; В. Тихомиров во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 144,
карта 219.
A. acutidens Н. Lindh. in Acta Soc. Sc. Fenn. XXXVII, 10 (1909) 11, p. p.,
non Buser; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 189, p. p.
A. Wichurae auct. non Buser — Алехин в Говорухин, Фл. Урала, 342.
298
A. nebulosa G. Sam. in Sv. Bot. Tidskr. 34, 4, 444; ej. in Acta Phytogeogr.
Suee. XVI, 89, 136; Юзепчук во Фл. СССР X, 388; он же в Фл. Мурм. IV, 110,
Карта 42; он же в Спис. раст. Герб. фл. СССР XIII, № 3910; Опред. раст? Коми,
'228; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2, 3353; Игошина, Фл. Урала,
194; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1050.
Ic.: Сырейщиков, Илл. фл. Моск. губ. IV, 95.
, Восточноевропейский бореальный вид, едва заходящий в Арктику, а южнее
к лесной полосе замещающий северных представителей группы Acutident.es
•(Subglabrae). Произрастает по луговинам вдоль рек и ручьев, а также на опуш-
ках, полянах, придорожных лужайках, около жилья и на месте заброшенных
поселений. Найдено в Болыпеземельской тундре (низовья Печоры). В качестве
синантропного растения встречается на побережье и по островам Белого моря.
Советская Арктика. Болыпеземельская тундра.
В зарубежной Арктике отсутствует.	-
Вне Арктики. Восточная Европа (Польша, Южная Швеция, Финляндия,
северные и центральные районы европейской части СССР), Урал, Зауралье.
17.	Alchemilla Wichurae (Buser) Stefansson, Fl. Isl. (1901) 135; Samuelsson
in Acta Phytogeogr. Suec. XVI, 16; Love & D. Love, Consp. Icel. fl. 124; Hulten,
Amphi-Atl. pl. 94, map 75; Юзепчук во Фл. Мурм. IV, 110, карта 42; Walters
in Fl. europ. 2, 60; Bocher & al., Fl. Greenl. 61; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1061.
A. connivens Buser 8 Wichurae Buser in Bull. Herb. Boiss. II (1891) 111.
A. acutidens Buser p. p. — H. Lindberg in Acta Soc. Sc. Fenn. XXXVII, 10,
111; Polunin, Circump. Arct. fl. 263.
A. vulgaris ssp. Wichurae auct. — Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct.
fl. 342.
Европейский аркто-альпийский вид, заходящий (или, возможно, занесен-
ный) в Гренландию. В области нашей «Флоры» достоверно известен только
па п-ове Рыбачьем, где растет по лужайкам, вдоль речек и ручьев. Многочислен-
ные указания его как для арктических и субарктических районов, так и для
Средней России относятся в первую очередь к A. baltica G. Sam. ex Juz.
Советская Арктика. Мурман.
Зарубежная Арктика. Гренландия; Исландия; Шпицберген (вероятно,
заносное); арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Северная Европа (на юг до Британских островов и Судет),
Фенноскандия. Указания для Прибалтики, Карелии, Кировской и других об-
ластей европейской части СССР сомнительны.
18.	Alchemilla oxyodonta (Buser) G. G. Westerlund, Redog. Alim. Larov.
Norr.-Soderkoping, 1906—07 (1907) 12; Love & D. Love, Consp. Icel. fl. 154;
Юзепчук во Фл. Мурм. IV, 108, карта 41; Walters in Fl. europ. 2, 60; Hulten,
Atlas, ed. 2, map 1052.
A. acutidens ssp. oxyodonta Buser in Bot. Notis. (1906) 141.
A. vulgaris ssp. oxyodonta (Buser) Love et D. Love in Bot. Notis. 128 (1975)
515; ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. 343.
A. acutidens Buser, p. min. p. — H. Lindberg in Acta Soc. Sc. Fenn. XXXVII,
10, 111.
Эндемичный для Фенноскандии гипоарктический вид. Встречается на лу-
жайках по берегу Баренцева моря, на повышенных участках в тундре. В об-
ласти нашей «Флоры» известен только на Мурманском побережье на п-ове Ры-
бачьем.
Советская Арктика. Мурман.
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Швеция, Норвегия.
19.	Alchemilla Murbeckiana Buser in Bot. Notis. (1906) 142; Перфильев,
Фл. Сев. II—III, 188; Алехин в Говорухин, Фл. Урала, 342; Лесков, Фл. Мало-
зем. тундры, 76; Юзепчук во Фл. СССР X, 388; он же в Мишкин, Фл. Хибинск.
гор, 54; он же в Спис. раст. Герб. фл. СССР XIII, № 3916; он же во Фл. Мурм.
IV, 107, карта 42; Love & D. Love, Consp. Icel. fl. 154; Опред. раст. Коми, 228;
299
В. Виноградова, Фл. Пым-ва-шор, 28; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб.
XII, 2, 3353; Игошина, Фл. Урала, 193; Горчаковский, Растит, высокогор.
Урала, 102; Walters in I?L europ. 2, 60; Катенин и др., Фл. Сив. Маски, 42;
Hulten, Atlas, ed. 2, map1 1049; В. Тихомиров во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР
III, 144, карта 218; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 89, карта 326.
A. acutidens Buser р. max. р. — Н. Lindberg in Acta Soc. Sc. Fenn,
XXXVII, 10, 111; Андреев, Мат. фл. Канина, 179; Крылов, Фл. Зап. Сиб,
VII, 1558; Polunin, Circump. Arct. fl. 263.
A. vulgaris ssp. Murbeckiana (Buser) A. Love — Love & D. Love, Cytotaxon.
atlas arct. fl. 342.
A. vulgaris ssp. acutidens (Buser) Murb. — Mela, Cajander, Suom. Kasv.
346, p. p.
Ic.: H. Lindberg, 1. c., Taf. 16 (phot,); Фл. Мурм. IV, табл. XXXIV.
Западноевразиатскийаркто-альпийскийвид, растет по морским побережьям,
долинам рек и ручьев, заливным и суходольным лугам в тундре и лесной по-
лосе, у родников и выходов грунтовых
Карта 100. Распространение Alchemilla
Murbeckiana Buser.
вод, в сырых осветленных лесах и зарос-
лях кустарников, на субальпийских лугах
и в горных тундрах до высоты 1400—
1500 м над ур. м., по каменистым обна-
жениям и осыпям, вдоль дорог, на паст-
бищах и около жилья. Наиболее обычный
и массовый вид в области нашей «Флоры».
Советская Арктика. Мурман; Канин,,
Колгуев, Малоземельская и Болыпезе-
мельская тундры; Полярный Урал. (Карта
100).
Зарубежная Арктика. Исландия, арк-
тическая Скандинавия.
Вне Арктики. Фенноскандия, север
европейской части СССР; Урал; Западная
Сибирь, горы Средней Азии, Алтай, Тар-
багатай.
20.	Alchemilla obtusa Buser, Alchim.
Valais. (1894) 22; H. Lindberg in Acta
Soc. Sc. Fenn. XXXVII, 10, 125; Юзепчук
во Фл. СССР X, 390; он же в Бот. мат.
Герб. Бот. инет. АН СССР XVII, 257; Опред. раст. Коми, 228; Frohner
in Bot. Jahrb. 83, 4, 379; Игошина, Фл. Урала, 193; Горчаковский, Растит,
высокогор. Урала, 101; Walters in FL europ. 2, 60; Hulten, Atlas, ed. 2, map
1051; В. Тихомиров во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 144, карта 221.
A. alpestris var. obtusa (Buser) Schinz et Keller, Fl. Schweiz., ed. 2, II (1905)
119; ej. in Keller in Mitt, naturw. Ges. Winterthur. 7; p. p.
Ic.: H. Lindberg, 1. c., Taf. 19 (phot.); Frohner, 1. c., Tab. 13 (phot.), 18,
7a, 19, 10\ И. Асенов, Фл. HP Бълг. V, 507, табл. LXIV, 2.
Западноевразиатский гипоаркто-монтанный вид. Указан С. В. Юзепчуком
(в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVII, 257) для Полярного и Северного
Урала. К. Н. Игошина (цит. соч.) более определенно пишет, что это растение
«встречается в горах Приполярного и Северного Урала» и образцы из этих
районов известны. Вполне вероятны находки вида на субальпийских лугах По-
лярного Урала.
Советская Арктика. Указывается для Полярного Урала.
В зарубежной Арктике не отмечено.
Вне Арктики. Фенноскандия (примерно до 65° с. ш.), горы Средней и Южной
Европы; Прибалтика, север европейской части СССР, Приполярный и Север-
ный Урал; горы Средней Азии.
21.	Alchemilla glabra Neygenf., Enchirid. Bot. Siles (1921) 67; Samuelsson
in Acta Phytogeogr. Suec. XVI, 97; Love & D. Love, Consp. Icel. fl. 124; Hulten,
300
r»Amphi-Atl. pl. 128, map 110; Frohner in Bot. Jahrb. 83, 4 (1965) 375; Игошина,
 Урала, 193; Горчаковский, Растит, высокогор. Урала, 101; Walters in Fl.
ёигop. 2, 60; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1042; В. Тихомиров во Фл. сев.-вост.
европ. ч. СССР III, 145, карта 223.
 A. vulgaris var. alpestris F. W. Schmidt, Fl. Boem. inch. 87 (1793) p. p.
 ' A. vulgaris ssp. alpestris (F. W. Schmidt) Murb. in Bot. Notis. (1895) 266;
 Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 342.
 ' A. alpestris auct. — H. Lindberg in Acta Soc. Sc. Fenn. XX5QVII, 10, 127;
1 Перфильев, Фл. Сев. II—III, 189; Алехин в Говорухин, Фл. Урала, 342; Юзеп-
I' чук во Фл. СССР X, 391; он же в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVII,
!?i 258; Опред. раст. Коми, 228.
’ Ic.: Н. Lindberg, 1. с., Taf. 20 (phot.); Frohner, 1. c., Taf. 11 (phot.), 12, 2
I (phot.), 19, 9, 18, 5; И. Асенов, Фл. HP Бълг. V, 307, табл. LXIV, 1.
I Европейский гипоаркто-монтанный вид. В области нашей «Флоры» — по
| тундровым ивнякам, субальпийским лугам и криволесьям Полярного Урала
I (Игошина, цит. соч., 193). С. В. Юзепчуком (в Бот. мат. Герб. Бот. инет,
j АН СССР XVII, 258) менее определенно приводится для Полярного и Северного
Урала в целом. Весьма вероятны новые находки на Урале и в Предуралье.
; Советская Арктика. Полярный Урал.
Зарубежная Арктика. Исландия (возможно, заносное), арктическая Скан-
’ динавия.
Вне Арктики. Европа (главным образом горные районы) от Норвегии до
’’ Пиренеев, Альп, Карпат; Карелия, Прибалтика, Ленинградская обл., остров-
ной реликтовый участок ареала на Урале; как заносное на северо-востоке
? Северной Америки.
{	22. Alchemilla cunctatrix Juz. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, XIV
(1951) 181; Опред. раст. Коми, 228; Игошина, Фл. Урала, 193; Walters in Fl.
europ. 2, 61; В. Тихомиров во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 144, карта
220.
Эндемичный горный уральский вид. На Полярном Урале растет по горным
редколесьям и тундрам, субальпийским и альпийским лугам до высоты 1300 м.
Советская Арктика. Полярный Урал.
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Северный и Средний Урал, на запад до Усть-Щугора.
23. Alchemilla glabriformis Juz. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР,
XIV (1951) 178; Опред. раст. Коми, 228; Игошина, Фл. Урала, 193; Горчаков-
ский, Растит, высокогор. Урала, 102; Walters in Fl. europ. 2, 61; В. Тихоми-
ров. во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 145, карта 222; Ребристая, Фл. Боль-
шезем. тундры, 89, карта 325.
Европейский гипоаркто-альпийский вид, эндемичный для Урала и Пред-
уралья. Встречается в восточных районах Болыпеземельской тундры (верховья
р. Усы, окрестности пос. Хальмер-Ю) на сыроватых склонах долин рек и ручьев.
Советская Арктика. Полярный Урал; восток Болыпеземельской тундры.
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Приполярный и Северный Урал.
Род 19. SANGUISORBA L. — КРОВОХЛЕБКА
Небольшой род, насчитывающий около 15—20 видов, распространенных
в умеренных лесных и холодных безлесных областях и поясах гор северного
полушария. Все виды — травянистые многолетники, наиболее обычные в лу-
говых сообществах в поймах рек, на береговых откосах, на лесных полянах
и прогалинах, у водотоков в лесах и среди кустарников. В область «Аркти-
ческой флоры СССР» заходит лишь 1 вид — S. officinalis L., широко распро-
страненный в Евразии и на крайнем северо-западе Северной Америки. В со-
став S. officinalis L. нами включена (как синоним) и форма, известная под на-
званием S. polygama Nyl. (см. ниже).
301
1. Sanguisorba officinalis L.. 1
Sp. pl. (1753) 116; Ledebour, Fl,
ross. II, 1, 27; Комаров, Фл,
Камч. II, 265; Крылов, Фл. Зап.
Сиб. VII, 1562; Перфильев,
Фл. Сев. II—III, 190; Юзепчук
во Фл. СССР X, 422; Hultdn,
Fl. Al. VI, 1051; Караваен,
Консп. фл. Як. 127; Polunin,
Circump. Arct. fl. 280; Игошина,
Фл. Урала, 194; Gjaerevoll, Bot.
invest, centr. Alaska II, 75; Jkn
licjy in Fl. europ. 2, 23; Hulten,
Fl. Al. & neighb. terr. 632; Love,
Isl. Ferdafl. 276; Hulten, Atlas,
ed. 2, map 1077; Петровский,
Раст. о. Врангеля, 122; Love &
D. Love, Cytotaxon. atlas arct.
fl. 327; Кобелева во Фл. сев.-
вост. европ. я. СССР III, 145,
карта 224; Ребристая, Фл. Воль
шезем. тундры, 90, карта 327;
Юрцев и др., Обз. раст. Чук.
II, 79.
5. polygama Nylander, Spi
cil. Fl. Fenn. Cent. I (1843) 10; ’
Юзепчук, цит. соч. 423; Кара
ваев, Консп. фл. Як. 128; Ор- '
лова во Фл. Мурм. IV, 111;.
Тихомиров, Петровский, Юрцев,
Фл. Тикси, 26; Игошина, Фл.
Урала, 194; Love & D. Lovo,.
I. с. 327.
Ic.: Фл. Мурм. IV, ИЗ,
табл. XXXV; Love, 1. с.,
fig. 336.
Евразиатско-западноамери
канский аркто-бореальный вид,
по-видимому в относительно не-
давнее время натурализовав-
шийся в центральных районах
востока Северной Америки.
Обычное луговое растение в пре-
делах лесной зоны, нередко
отмечающееся также в разно-
травных группировках подзоны
южных гипоарктических тундр,
а по долинам рек и другим
«теплым» местообитаниям про-
никающее в подзону северных
гипоарктических (типичных}
тундр и даже арктических
(о. Врангеля). В пределах ог-
ромного ареала вида наблюдается
значительное многообразие форм,
но их отличия в большинстве
случаев оцениваются как прояв-
ление обычного внутривидового
варьирования безотносительно
к экологическим факторам.
302
К числу таких форм относится, по нашему мнению, и растение, трактуемое
некоторыми исследователями как S. polygama. Растения S. officinalis в Арк-
тике более однообразны; они, как правило, сравнительно низкорослы.
В тундровой зоне S. officinalis отмечается главным образом в разнотравных
Луговых сообществах на пойменных террасах, теплых береговых склонах
Или вдоль желобов стока на дренированных южных склонах сопок. На востоке
Чукотского полуострова растение местами обнаруживает строгую приурочен-
ность к окружению термальных источнйков, где встречается в большом оби-
лии особей.
Советская Арктика. Канин (юг); Малоземельская тундра (очень редко),
Болыпеземельская тундра; Полярный Урал, Пай-Хой, Карская тундра; Ямал
(юг, вдоль обского побережья); Тазовский полуостров; низовья Енисея; Тай-
мыр; низовья Хатанги, Оленека, Лены, Хараулахские горы, побережье губы
Буор-Хая, о. Муостах; низовья Индигирки и Колымы; Анюйское нагорье,
Чаунская низменность, Чукотское нагорье, о. Врангеля; Чукотский полу-
остров; бассейн Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье, низовья
Гижиги, п-ов Тайгонос. (Карта 101).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (запад, редко); низовья р. Мак-
кензи; Исландия.
Вне Арктики. Западная, Южная и Центральная Европа (на востоке до Кар-
пат и до советской Прибалтики); Британские острова и юго-запад Скандинавии;
юг Кольского полуострова, север, северо-восток и центр европейской части
СССР, Урал, Западная Сибирь; Памиро-Алай, Тянь-Шань; Алтай, Средняя
и Восточная Сибирь; Северная Монголия; все районы советского Дальнего Вос-
тока; острова Японии; Корейский полуостров; северо-восточные, центральные
и южные районы Китая; лесные и высокогорные районы Аляски и Юкона;
тихоокеанское побережье США и Канады; отдельные местонахождения в се-
веро-западных, северных и северо-восточных штатах США (по-видимому,
связаны с заносом и натурализацией).
Род 20. ROSA L. — РОЗА, ШИПОВНИК
Крупный род, виды которого характеризуются значительным полиморфиз-
мом и способностью к образованию гибридов. В связи с этим различными авто-
рами устанавливается от 250 до 500 видов роз, распространенных преимуще-
ственно в умеренных и субтропических областях северного полушария. Южная
граница ареала рода проходит по северной Африке, Эфиопии, югу Индии,
Бирме, Филиппинским островам, Мексике и центральной Флориде.
В область «Арктической флоры СССР» заходят 3 вида, относящиеся к сек-
ции Cinnamomeae DC. Один из них, R. acicularis LindL, распространен от Мур-
манского побережья до Чукотского полуострова, отсутствуя в более вы-
соких широтах и на островах Северного Ледовитого океана. Два других —
R. majalis Неггш. и R. amblyotis С. А. Меу. — едва проникают в область на-
шей «Флоры», первый — в Европейском секторе, второй — в Дальневосточ-
ном.	Г”4
1. Цветоносные ветви с частыми прямыми игольчатыми пшпиками и щетин-
ками .......................................1.	К. acicularis Lindl.
— Шипы цветоносных ветвей немногочисленные, обычно располагаются па-
рами у основания черешков листьев; игольчатые шипики и щетинки имеются
только в нижней части ветвей и на турионах (побегах первого года) . . 2.
2. Прилистники с острыми слабожелеаистыми ушками. Лист б. ч. с 5 листоч-
ками. Шипики у основания черешков (стипулярные шипы) серповидно изо-
гнутые ...................... 2. R. majalis Неггш.
— Прилистники широкие, пленчатые, по краю железисто-пильчатые. Лис-
точков 7 (9). Стипулярные шипи прямые, шиловидные, обычно направлен-
ные вверх................................ 3.	R. amblyotis С. А. Меу.
1. Rosa acicularis Lindl., Ros. Monogr. (1820) 44, tab. 8; Ruprecht,
Fl. samojed. cisur. 33; Trautvetter, Fl. boganid. 165; Schmidt, Fl. jeniss. 100;
303
Trautvetter, Pl. Sib. bor. 54; ej., Fl. rip. Kolym. 31; Комаров, Фл. Камч. Il,
270; Tackholm in Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 89, map 195; Крылов, Фл. Зап,
Сиб. VII, 1568; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 190; Юзепчук во Фл. СССР X,
449; Hulten, Fl. Al. VI, 1054, map 801; Караваев, Консп. фл. Як. 128; Орлова
во Фл. Мурм. IV,. 114, карта 44; Polunin, Circump. Arct. fl. 278; Gjaerevoll,
Bot. invest, centr. Alaska II, 75; Игошина, Фл. Урала, 194; Юрцев, Фл. Сун
тар-Хаята, 69; Klastersky in Fl. europ. 2, 27; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 634,
map; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 70; Hamet-Ahti, Cajand. vase,
pl. Lena R. 298; Катенин и др., Фл. Сив. Маски, 42; Hulten, Atlas, ed. 2, map
1Q63; ej., Suppl. Fl. Al. 497; Welsh, FI. Al. 390; Караваев в Опред. раст. Як.
328; Хохряков, Юрцев, Фл. Ольск. плато, 67; Love & D. Love, Cytotaxon.
atlas arct. fl. 346; Горчаковский, Растит, высокогор. Урала, 108; Иванова во
Фл. Путорана, 74, карта с. 140; Кобелева во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР
III, 147, карта 225; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; Хохряков, Матер,
фл. южн. ч. Магад. обл. 28; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 90, карта 328;
Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 175; Связева в Ареалы дер. куст. СССР 11,
86, карта 77.
R. Gmelinii Bunge in Ledebour, Fl. Alt. II (1830) 228; Ledebour, Fl. ross.
II, 75.
R. alpina auct. non L. —JCedebour, Fl. ross., II, 75.
Ic.: Фл. СССР X, табл. XXVIII, 4; Polunin, 1. с. 278; Hulten, Fl. AL &
neighb. terr. 634.
Почти циркумполярный бореальный вид, обычный в светло- и темнохвой-
ных таежных лесах Евразии и Северной Америки. В области нашей «Флоры»
встречается в полосе гипоарктических тундр и предтундровых редколесьях.
С территорией Чукотского полуострова (восточнее р. Амгуэмы) и островами
Берингова моря связана вторичная дизъюнкция в ареале вида: проникнове-
ние в Северную Америку происходило через осушенный Берингийский шельф
в условиях континентального климата. Вид приурочен главным образом к до-
линам рек, где занимает дренированные склоны водоразделов и речных террас,
сухие части приречных песчано-галечниковых наносов. Изредка растет в кус-
тарничковых и ерниковых тундрах на хорошо прогреваемых дренированных
склонах. В континентальном секторе Чукотской тундры особенно характерен
для верхних частей сухих южных склонов гор и высоких террас, где образует не-
высокие заросли с примесью лугостепных и суходольно-луговых трав (иногда
вблизи нор суслика), чередующиеся со степными группировками. В полосе
северных редколесий является характерным компонентом кустарникового
яруса лиственничников, развивающихся на сухих песчаных и щебнистых место-
обитаниях; поднимается в подгольцовый пояс по южным склонам гор.
На протяжении своего обширного ареала вид обнаруживает значительный
полиморфизм по ряду признаков, что привело к описанию многих таксонов,
большей частью не относящихся к советской Арктике. Особенно резко морфо-
логические различия проявляются между евразиатской и североамериканской
популяциями. В связи с этим Хультен (Hulten, FL Al. VI) указывал на суще-
ствование в пределах вида R. acicularis 2 рас — американской и евразиатской,
обе из которых представлены на Аляске. Позднее Льюис (Lewis, 1959) опре-
делил, что эти 2 расы отличаются не только по ряду морфологических призна-
ков, но и по числу хромосом (2п=56 в Евразии; 2п=56 и 2п=42 в Северной Аме
рике, причем экземпляры с 2п—- 56 характерны только для Аляски). Учитывая
морфологические и кариологические различия в пределах вида, Льюис выделил
2 подвида: R. acicularis ssp. acicularis для Евразии и R. acicularis ssp. sayl
(Schwein.) Lewis для Северной Америки с ареалами, перекрывающимися па
Чукотке и Аляске. Однако большинство из рассматриваемых им морфологи-
ческих признаков варьирует не только в пределах ареала, но и у одного расте-
ния, например число листочков в листе, ширина чашелистников и ушек при-
листников, железистость цветоножек и нижней поверхности листочков. Ис-
ключение составляет двойная зубчатость края листочков и довольно редко
встречающаяся зубчатость края прилистников, но именно эти признаки ха-
рактерны только для американской популяции. Среди гербарных образцов
с территории советской Арктики, находящихся в Гербарии Ботанического
304
ГI Института АН СССР, нами обна-
ружен только 1 экземпляр R. aci-
tularis с явно выраженной двой-
ной зубчатостью (Тазовский полу-
остров, р. Пойлово-Яха). Нес-
колько чаще встречается двойная
рубчатость отдельных зубцов. Как
указывал Хультен (Hulten, Fl.
Al. & neighb. terr. 635), признак
двойной зубчатости является од-
ним из основных при различении
американского вида R. nutkana
Presl. и нашего R. amblyotis
С. А. Меу. Таким образом, можно
Предположить, что к области на-
шей «Флоры» приурочен только
Типовой подвид (по Льюису).
Мели же принять во внимание не
Только сумму признаков, харак-
теризующих каждый подвид, но
!,Н различие в числе хромосом в аме-
риканской популяции R. acicula-
'itls и особенно уменьшение их
I Числа на окраине ареала, то вы-
ЯВнывает сомнение правомерность
Я® понижения ранга R. Sayi Schwein.
|Идо подвидового. Более вероятно,
Вито гибридогенный вид. Однако
решение данного вопроса требует
НК дополнительных цитотаксономиче-
ИВ иких исследований, и в том числе
Н| изучения корреляции между чис-
1Я лом хромосом и морфологическими
Ш особенностями растений, в первую
Я очередь по признакам зубчатости
И края листочков и прилистников.
Я Советская Арктика. Мурман;
Я Канин (юг); Малоземельская и
Я Нолыпеземельская тундры; Поляр-
И ный Урал; п-ов Ямал (юг), ни-
! иовья Оби, Тазовский полуостров;
Ж низовья Енисея, п-ов Таймыр; ни-
В иовья Хатанги, Оленека, Лены,
В Яны и Индигирки; Кондаковские
горы; низовья Колымы, Анюйское
| нагорье, побережье Чаунской
л губы; Чукотское и Анадырское
нагорья; Чукотский полуостров
(среднее течение р. Хэсьмымкен);
бассейн Анадыря и Пенжины; Ко-
рякское нагорье и побережье, ни-
зовья Гижиги, п-ов Тайгонос.
(Карта 102).
Зарубежная Арктика. Аркти-
ческая Аляска (п-ов Сьюард,
хр. Брукса и приморская рав-
нина — Умиат), западная часть
материковой арктической Канады.
Вне Арктики. Швеция (2 мес-
тонахождения), Финляндия, таеж-
Карта 102. Распространение Rosa acicularis Lindl.
20 Арктическая флора СССР, вып. IX, ч. 1
305
ные районы европейской части СССР; Урал и Сибирь; Монголия, север Ки-
тая; советский Дальний Восток; север п-ова Корея, Япония; о. Сахалин,
Камчатка; лесные районы США (включая Аляску) и Канады — на восток
до Атлантического побережья, на юг до штатов Нью-Мексико и Виргиния.
2. Rosa majalis Herrm., Diss. Ros. (1762) 8; Орлова во Фл. Мурм. IV, I'll,
карта 44; Klastersky in Fl. europ. 2, 27; Hamet-Ahti, Cajand. vase. pl. Lena R.
298; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1066; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct.fl. 346.
R. cinnamomea L., Syst. Nat., ed. 10, II (1759) 1062; Ledebour, Fl. ross. II,
76, p. p.; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1569; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 190;
Лесков, Фл. Малозем. тундры, 76; Юзепчук во Фл. СССР X, 454; Кобелева
во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 147, карта -226. — Non R. cinnamomea
L. (1753).
Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. XXXVI.
Евразиатский бореальный вид, доходящий в Сибири до р. Лены; восточнее
замещается близким видом R. davurica Pall. Северная граница распространения
проходит значительно южнее, чем у R. acicularis. В области нашей «Флоры»
встречается спорадически и только в ее европейской части. Обычно растет в до
линных ивняках и березняках на относительно сухих местообитаниях.
Советская Арктика. Мурман (между с. Иоканга и с. Лумбовка); Капни
(р. Наттей), Малоземельская тундра (с. Карбасный Нос), низовья р. Печоры,
Болыпеземельская тундра (р. Шапкина, р. Колва, р. Уса); Ямал (юг).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Скандинавия, Средняя Европа, европейская часть СССР (зп
исключением Крыма, нижнего Дона и нижней Волги), Урал, Сибирь.
3. Rosa amblyotis С. А. Меу., Uber die Zimmtrozen (1847) 30; ej. in
Mem. Acad. Sci. St.-Petersb., ser. VI, VI, 30; Комаров, Фл. Камч. II, 268;
Юзепчук во Фл. СССР X, 460; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 267; Хохряков, Ма-
тер. фл. южн. ч. Магад. обл. 28; Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 175.
R. cinnamomea auct. non L. —Ledebour, Fl. ross. II, 76 (quoad pl. Kamtscb.).
R. davurica auct. non Pall. — Tackholm in Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 89,
map 195.
R. camtschatica auct. non Vent. — Chamisso & Schlechtendal in Linnaea
VI, 590.
Эндемичный для Дальнего Востока бореальный вид, едва заходящий в пре-
делы Арктики. Встречается в долинах рек на дренированных местообитаниях—
на лугах, в кустарниках и березняках. Наиболее северные местонахождения
вида — Пенжинский р-н Камчатской обл. и северное подножие хр. Кэнкэрэп
в Корякском нагорье.
Советская Арктика. Побережье Пенжинской губы, водораздел рек Вивник
и Энигайвеем; Корякское нагорье (хр. Кэнкэрэн).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Охотия, Сахалин, Амур, Приморье, Камчатка.
Род 21. PADUS Mill. — ЧЕРЕМУХА
Некрупный род с 10—15 видами, распространенными в Евразии, Северной
и Центральной Америке. Современными систематиками нередко включается
в род Prunus L.
В Европейский сектор нашей «Флоры» заходит 1 вид черемухи с 2 подвидами,
отличающимися жизненной формой и другими признаками.
1. Padus avium Mill., Gard, (action., ed. 8 (1768), n° 1; Положий, Лошка
рева во Фл. Краснояр. края V, 4, 141; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 584; Свя-
зева в Ареалы дер. куст. СССР II, 113, карта 97.
Prunus padus L., Sp. pl. (1753) 473; Ledebour, Fl. ross. II, 8; Ruprecht, Fl.
samojed. cisur. 33; Scheutz, Pl. jenis. 105; Ревердатто, Набл. низ. Енис. 34;
Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 92; Перфильев, Фл. Сев. II—HI, 190; Лесков, Фл.
Малозем. тундры, 176; Ohwi, Fl. Jap. 545; D. A. Webb in Fl. europ. 2, 80; Hui
ten, Atlas, ed. 2, map 981, 982; Kitagawa, Neo-Lineam. Fl. Manshur. 378.
306
P. racemosa Lam., FI. Franc. Ill (1778) 107.
Cerasus padus (L.) Delarbre, Flore d’Auvergne (1795) 160; De Candolle, Fl.
Franc. IV, 580; Орлова во Фл. Мурм. IV, 117 (cum auct. comb. DC.), карта 45,1.
Padus racemosa (Lam.) Gilib., Fl. Lithuan V (1785) 231; Schneider, Ill.
Handb. Laubh. I, 640; Комаров, Фл. Камч. II, 271; Крылов, Фл. Зап. Сиб.
VII, 1426; Комаров во Фл. СССР X, 576; Попов, Фл. Средн. Сиб. I, 314; Опред.
раст. Коми, 230; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 149, карта 227;
Горчаковский, Растит, высокогор. Урала, 108.
Р. asiatica Кот. во Фл. СССР X (1941) 578; Караваев в Опред. раст. Як.
329; Опред. раст. Сахал. и Курил. 213; Хохряков, Фл. п-ова Тайгонос, 9.
Евразиатский бореально-пеморальный вид, распадающийся на внутриви-
довые таксоны с недостаточно ясным статусом, но с более или менее опреде-
ленным ареалом. В мелколесьях гор Европы и в Европейском секторе «Аркти-
ческой флоры СССР» наряду с типовой встречается кустарниковая раса, ха-
рактеризующаяся кожистыми листьями с более: крунозубчатым, чем у типовой
расы, краем и более длинными соцветиями, не поникающими во время цветения
и почти лишенными запаха. Эта черемуха была описана как Prunus petraea
Tausch из Судет и как Padus borealis Schuebel. из Норвегии; для последней
Дополнительно указывался признак шерстистого опушения нижней поверх-
ности листьев. Этот признак, удобный для различения подвидов в гербарии,
действительно часто отмечается как у скандинавской черемухи, так и в горно-
европейской, но по гербарию трудно определить, всегда ли он строго коррели-
рует с остальными отличительными особенностями этой гипоаркто-монтанной
расы. Во всяком случае, опушеннолистная форма изредка встречается и в дру-
гих частях ареала Р. avium, особенно в Сибири и на Дальнем Востоке, где
Вообще преобладает черемуха с шерстисто опушенными годичными побегами,
•осями соцветий и черешками листьев, известная как Р. avium ssp. pubescens
(Kegel et Til.) Browicz, P. avium var. pubescens (Regel et Til.) Polozh. или как
P. asiatica Kom.
1. Листья с нижней стороны голые или с бородками волосков в углах разветвле-
ний жилок. Кисти б. ч. поникающие, цветки с сильным ароматом . . .
..........................................la. Р. avium Mill. ssp. avium.
— Листья с нижней стороны шерстисто опушенные по всей поверхности. Кисти
не поникающие, цветки со слабым ароматом................... . ..........
......................lb. Р. avium Mill. ssp. borealis (Schuebel.) Holub.'
la. Padus avium Mill. ssp. avium.
Prunus padus ssp. padus — D. A. Webb in Fl. europ. 2, 80.
Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. XXXVII, 2 (sub Cerasus padus DC.).
К этому подвиду относится большинство работ, процитированных при на-
звании вида.
Евразиатский бореально-неморальный подвид, произрастающий в равнин-
ных и горных таежных, неморальнолесных и изредка в степных районах по
берегам и долинам рек и озер, на лугах, болотах, в смешанных, мелколиствен-
ных и осветленных хвойных лесах (особенно по лесным опушкам) и в кустар-
никовых зарослях. В горах умеренных широт характерен для нижнего и сред-
него поясов, по долинам рек иногда поднимается до высокогорий. В степных
областях встречается по березовым колкам, оврагам, в уремах по берегам
рек. Характерен для обильно, но проточно увлажненных, богатых, обычно
хорошо гумусированных почв. Нередко ассоциируется с эвтрофным высоко-
травьем. Выносит затенение.
Заходит в полосу предтундровых редколесий Европейского сектора нашей
«Флоры», где растет также главным образом по долинам рек и ручьев.
Советская Арктика. Мурман (окрестности Никеля, Печенгский и Мурман-
ский заливы, р. Воронья, устье Поноя); низовья Печоры. Указывается
В. В. Ревердатто (цит. соч.) для низовий Енисея (Полой, р. Бакланиха); var.
pubescens (Padus asiatica) А. П. Хохряковым (цит. соч.) приводится для по-
бережья Гижпгинской губы (Таватум). (Карта 103, 1).
Зарубежная Арктика. Арктическое побережье Норвегии.
2С*	307
Вне Арктики. Бблыпая часть Европы (кроме собственно Средиземноморской |
области и юго-востока европейской части СССР), Кавказ; Малая Азия; Урал 1
(от Приполярного до Южного), лесные и лесостепные области Сибири от ниш»
него течения Оби, верховьев Турухана, Подкаменной Тунгуски, верховыш
Оленека и бассейна Алдана до Северного Казахстана, Джунгарского Алатау,
Тянь-Шаня, Алтая, Саян, Тувинского нагорья, Предбайкалья и Забайкалья;
Охотия, Приморье, Приамурье; Севернап
Монголия, Северный Китай, п-ов Короп;
Камчатка, Сахалин; Хоккайдо.
Карта 103. Распространение подвидов
Padus avium Mill.: 1 — ssp. avium',
2 — ssp. borealis (Schuebel.) Holub.
Webb in Fl. europ. 2, 80 (cum auct.
Cajander).
petraea Tausch in Flora, XX [
719.
padus var. transsilvanica Schur,
lb. Padus avium Mill. ssp. borealia
(Schuebel.) Holub in Preslia, 42, 1 (1970)
94; Love & D. Love, Cytotaxon. atlaa
arct. fl. 350.
P. borealisSchuebel., Pflanzenwelt Norw.
(1873—1875) 369; Мишкин, Фл. Хибинск.
гор, 55.
Prunus padus ssp. borealis (Schuebel.)
Nyman, Consp. Fl. europ. (1878) 212;
D. A. *....... ~	-----
comb.
P.
(1838)
P.
Enum.* (1866) 180.
Padus racemosa var. borealis (Schuebel.) 1
Schneid., Ill. Handb. Laubh. I (1906) 640. |
P. racemosa var. petraea (Tausch.) 1
Schneid., 1. c. 640.	1
Prunus padus var. (P) borealis (Schuebel.) Blytt, Norges fl. Ill (1876) 1193; |
Hulten, Atlas, ed. 2, map 982.	®
Cerasus Schuebeleri Orlova во Фл. Мурм. IV (1959) 118, карта 45, 2.
Padus Schuebeleri (Orlova) Czer., Раст. СССР (1981) 438.
Гипоаркто-монтанная европейская раса, встречающаяся в области «Аркти-
ческой флоры СССР» только в пределах Кольского полуострова. Растет по ка-
менистым склонам гор, среди стлаников, в еловых редколесьях у подножий
гор, по берегам рек и ручьев.
Советская Арктика. Мурманское побережье (окрестности Никеля, Печенги,
устье Туломы, Поноя). (Карта 103, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическое побережье Норвегии.
Вне Арктики. Горы Центральной Европы (от Вогез до Карпат включи-
тельно), север Финляндии (к северу от Полярного круга), север и запад Шве-
ции, горы Норвегии, весь Кольский полуостров, Приполярный Урал (г. Сабля).
i	ииавн -иинвмэ ивяэаьилмйу *93	++ + • + •  -
1	Нйвдянвяэ ’S3		+		  + • • ‘
	ВИИНВ1Г0И ’VZ	+ ' +•• + ••••+ ++' +••
- св 1 S - i	виИнвинэал ивньоюод -gg		+ ••••+  • • ++• •
1 ft  к	ииИнвгг -Hodj BBHtrBnBg-OJOI 'ZZ	+ ’ ’ • • +	+ + • •
св Д £ ф	ииИнвхг -Hadj нвнНвпве-ойэяээ ’JZ		 • +• '
VD >* ft Св	JBnannxdB иияо -эьимйу йияойвнви -qz	’ ’ ’ +	 '+ ’ + ’ +
CO	doBBdgBjf -bi	+ ’ •• +	+
	BttBH -Bn BBHdBUBe-odaaao -gl	+	++ • +++
	вяовку BBaoabHMdy '/j	+ ' • ’ ' ++	++ • +++
	HOijBd ииямвйон -gj	+’ •++++++• ’++ •+’+
	HOHBd иииоягивну -gj	’	++4-+ ’ ‘	’ ++	' +++
	HOBBd ИИЯ0 -noJHHdag-oMaiOMAjj	' • •+••++•••• -++ '+++
	iioijBd иииоюиАьойэяээ 'gj:	 +++  + 	' ++	‘ ++~Ь
	HOBBd 0ИЯОИН1ГОЯ-ОНН ’gj:		+++• + • • ++ +' ’ +
	HOjJBd ИИИ0Н8К '{J		+	+ • + ' ' +
св И s E-i	HoiiBd HHMOManairo-odBgBHy -от		+	+' +'••
Дч ft	HOHBd HHHOdiqwHBi #e		+ • •  • ' • + • + ' • •
Св a о E-i	HOijBd 11иио1?аоинз ’g		+	+• +’ • •
« О О	HoijBd йииояоявл-ояадо 'L	 + •+	+• +•
	вфиаои-вПнвЯф ипиэд ’э		 '
	ните hbsoji 'д		+	 +• ‘ ’
	HOHBd HHHOdOJOI '?		+	+ ‘ +•••
	itBdx HHHduiron ’g	• + • +	+ ' +’  •
	HO -Ией иинойоьэп-онинвя 'Z	++ • + • + • + ••• ++’ +’ ’ •
	HBWdAju 3	++ ••• + + ++ • +• - •
	Название растений	XXXII. Droseraceae Drosera rotundifolia	 — anglica	 XXXIII. Crassulaceae Tillaea aquatica 	 Rhodiola quadrifida	 — Stephanii	 — rosea ssp. rosea	 	ssp. integrifolia	 Sedum purpureum	 — cyaneum 	 — aizoon ssp. kamtschaticum . . — acre 	 XXXIV. Parnassiaceae Pamassia palustris ssp. palustris — — ssp. neogaea 	 — Kotzebuei	 XXXV. Saxifragaceae Saxifraga oppositifolia ssp. opposi- tifolia	 	ssp. Smalliana	 — Eschscholtzii	 — serpyllifolia ssp. serpyllifolia .
309
не , 1 «	1! 1 1 II 1 gl 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Is * •	|| *£^£в|. . es .	1 Л	K?	Q 3.	о •	•	3	F -	•	•	Bg.	£	g •	•	Ж	к В •	•	•	В в •	g	 •	•	E.	§ •	•	•	g ' •	В.	~ •	• §. • g • • ' 1 • ' g	 	: s .’.... g........... Л	P . .	S5		 	 •	•	л		СЛ	 СЛ •	•		'p		Название растений		'1 $ 1
+ •	... + ...+ • 4- • 4—f • • 4- • 4-.	,1. Мурман	Советская Арктика	
+ •	... + •• + • • + • 4—h • 4—F • 4- •	2. Канино-Печорский район		
4--	. . . 4- • • 4- • • 4-  4-.- •  4- • 4- •	3. Полярный Урал		
	4-	• • 4-  4—h • • 4- • 4- •	4. Югорский район		
. . . 4-  • 4- • • 4-  4—F  • 4- • 4- •	5. Новая Земля		
	4-	 4- • • • 4- • 4- •	6. Земля Франца-Иосифа		
4~.	• • • 4-  • 4- •	• • • 4- • • • 4- • 4- 	7. Обско-Тазовский район		
4-.	. . . 4-. . 4-.	. 4-. 4- . . . + . 4- .	8. Енисейский район		
. -F	. / . 4-. . 4-.	. 4- . 4- . . 4—F • 4 1-	9. Таймырский район		
.4-	. . . 4-. . 4-. . 4- . 4- . . 4—I- . 4—4	10. Анабаро-Оленекский район		
.4-		+ •	• 4- • 4- • • 4—4 • 4—F	11. Ленский район		
.4-	. . . 4-  • 4- • • 4- • 4- • • 4-4- • 4- •	12. Яно-Колымский район		
• 4~	• • 4—F4-4--F •	4—F-1-4- • • 4-4- • 4- •	13. Северочукотский район		
.4-	4- • 4—Ь • • • • 4—1—1—F • 4—1—F • 4-4-	14. Чукотско-Берингов- ский район		
• 4-	• • 4—F	4-	• 4- • • 4—F • 4—F	15. Анадырский район		
 4-	• 4- • 4-	4-.-	4- •   4-4-4—1-	16. Корякский район		
.4-	• • 4—F  • .  4-4- • 4- • 4—1—1- 4- •	17. Арктическая Аляска	- -г	- т —	- — Зарубежная Арктика	
.4-	. . . . 4- . . .	. 4- . 4- . . 4—1- 4- 	18. Северо-Западная Канада		
• ••4-	4-	4-	• 4- •	19. Лабрадор		
... 4—F •  • • 4- • 4- • • • 4- • 4- •	20. Канадский Арктиче- ский архипелаг		
	4-	4-	• 4-	21. Северо-Западная Гренландия		
	4-	• 4—F • • 4- • 4- •	22. Юго-Западная Грен- ландия		
. •	. . . 4-	4-	• 4—F • • 4~ • 4~ •	23. Восточная Гренландия		
	4-	 • + • • 4- • 4- •	24. Исландия		
• ••-F	4-	. . -F • • 4- • 4- •	25. Свальбард		
4-.	.4-.  • • -4-. .4-- -4-.-F.	26. Арктическая Сканди- навия		
05g


1 1 1 1 1 1 1 1 1 			111111111 J? ИР1 НИ1	PWPs r:. ?rF-^Wp:g:S^ -° в и	очм₽=и«	“в	. Д • • • •	•. • • g-ffi •	• “	 .... gvg ... g?	 VI » в-	“ §	. © •   	©•• • • e-	 к 	3----g		 	-••••£,	ffi 	£••••&	? 	S’	 	₽	Название растений	
+ • +		4—к •	1. Мурман	Советская Арктика 	;				'
4—k4- • • 4-	+	•••• + ••	2. Канино-Печорский район	
• 4—к • • -к	-к	+	. . . . 4—|- .	3. Полярный Урал	
•d—к • . d-	~r	d—к •	4. Югорский район	
• d—!—к • -к	-k	• d—к •	5. Новая Земля	
• d—к	-к	 •  •	6. Земля Франца-Иосифа	
•++•+	++	+ .. + ..	7. Обско-Тазовский район	
• d к • - d-	d—к - • •  “к • -к • d—к  •	8. Енисейский район	
• d~к . . -к •'	+	•  • 4—к • d—kd—к • ~k	9. Таймырский район	
• 4~к • • d-	+	-к-к	• •	10. Анабаро-Оленекский район	
• d—к - --к	4*	 • • • ~к • -к  4—к • d~	11. Ленский район	
• d—1—k--k	d-.-k	- • - d—k - • 4~ • 4- • •	12. Яно-Колымский район	
• d—1—1—1—1—I—!—к • • -к • -к •  - +--J. -4—1—k - •	13. Северочукотский район	
• d—к • d—к • d—к • d~-k • + • -k • d~ • • •  d—к • •	14. Чукотско-Берингов- ский район	
• d—к • 4 |—I—1—к • • + • d~d—к • d—1—к  • d—к  •	15. Анадырский район	
• d—к • d—1—kd—1—к • ~к • -kd—1—1—1—1—1—к - d—к - •	16. Корякский район	
• • ~k • d—к • 4~ • - d- - - -к - • - “к -  • d—1—к - •	17. Арктическая Аляска	Зарубежная Арктика
. .-к. • 4~ • 4*  • • -к • -к • • - d-. •  • d—1—к •	18. Северо-Западная Канада	
-|—1—к	•	•	4—к •	19. Лабрадор	
d—к-к • - -к		4--4-4-.	20. Канадский Арктиче- ский архипелаг	
• ++	•			4- • 4-  •	21. Северо-Западная Гренландия	
I-++	•	•	4-	•	22. Юго-Западная Грен- ландия	
d-d—к • • 4"	•		-к	• 4—к •	23. Восточная Гренландия	
-|—1—к • • 			4—к •	24. Исландия	
. +++ . -к ..... 		+	. +4- 	25. Свальбард	
. -к • • 	  4-4-	•	26. Арктическая Сканди- навия	
Cb
Ж

£18
l; 1 1 I I I 1 I I i i i [ I | । i । । .1 i.i  । i i g	gxE.S.Sxxxxg'^g	5'g § S S'5=g	g'S’gSo к-al	£e^- g i&r §! 2. ии даьми ГБ--И EFT" h : Ifi pUr rn?i &.S •  • £s=- gg-	“. . gg. . • 5-Й8 *••••	• • •	co • . • сл	2	S n	® S Q	S. PS	о w* 4	₽=> 	45	 О . . . . 	&		I Название растений	
	•«.. +	+	+ .	1. Мурман	
..-. + ++	4-.	2. Канино-Печорский район	
	++ • 4-4—F	+.	3. Полярный Урал	
	4—F • -4-	•«	•   + • • -F 	4. Югорский район	
	~h	  +	 • • + • • + •	5. Новая Земля	
		6. Земля Франца-Иосифа	
	+	-1-.	7. Обско-Тазовский район	Q О СО CD
	+	• -4-	+		8. Енисейский район	Н О S Р
- • • 4-  -F  4- • 4—1 l~	4-	 • 4—1~	9. Таймырский район	1 Арктика
 - • 4- • 4- • 4- • 4—I-	+	•	10. Анабаро-Оленекский район	
- - J—F • •  4- - 4—1—1—F	+ • -4—F • 4—F	11. Ленский район	
 • 4—1—F • • 4- • • 4—1—F	4-	•  4—F	12., Яно-Колымский район	
. . 4—1—1—F • 4- • 4—1—1—F • 4—1—F • 4-  4-  • 4- • 4—1—F	13. Северочукотский район	
. 4—1—F . • • 4- • 4—F • 4—F • 4—1—F •  -F • 4- • • 4—1—F	14.. Чукотско-Берингов- ский район	
4—1—1—F • • - 4- • 4—1—1—F • 4—1—F • • • 4- • • • • 4—1—F	15. Анадырский район	
+4-4—F • • •	• 4—F4—F	4-	• • • • 4-4-	16. Корякский район	
. 4- • 4- • • 4—F  • -“4—F	4-	• • 4- • 4—F4-	17. Арктическая Аляска	
. . . ~F • • 4—F  • -“4—F	4-	 4- • • 4—F	18. Северо-Западная Канада	
.... . 4- • . • -“4- • _•	4-	• • 4- •	19. Лабрадор	
...... 4—F • • 4—F	4- • 4- • •	20. Канадский Арктиче- ский архипелаг	W р	1 <<
• ... • • 4- • • • • 4- •  	4-	• • • •	21. Северо-Западная Гренландия	о ф й №
		 4--“4- • • 4- 		4-	- - -F •	22. Юго-Западная Грен- ландия	а > •о
.. ... . . .4- ~“4-  4—F	4-	• • • 4- • • 4- •	23. Восточная Гренландия	я S к
•. . 		+ .	24. Исландия	
. . . . . 4- • 4- • 4—F • • •  • • 4-   • 4- • • • •	25. Свальбард	
... j. •• + •+'• - 4-	.......	.4-.	26. Арктическая Сканди- навия	
ZI£
3 1 1 1 1 1 1 £ 1 1 1 g> 1 1 1 g> 1 1 1 Ig	112 ^”^6ilbsH.ss®§S' ag& В F4 gf- • • gg-gr'^gg B&- ' S-’K S • P S'- Й • • • | § s • 5.s § • 2-8 •	•	g •	2-	g	•	•	S' 	»l- • “• • • gg--	•	•	s’	•	•	•	в 	§“••!•••§§••	 w • • • 4	p 2	© 	'»•••’§“	 §	•	•	• 03	СЛ	Ф . .	4	®	Название растений	
1 • + • + • H—F • • • 4—1—F • +	 •	+ •	1. Мурман	Советская Арктика
!• + • + • F—F-••+••+••+•••	. ++	2. Канино-Печорский рай- он	
. + . F—F . F—F - • + •• + • •• + •••	  +	3. Полярный Урал	
	++	+		4. Югорский район	
	+				5. Новая Земля	
	6. Земля Франца-Иосифа	
 •• + •• F—F •• +	-F • • •	 • +	7. Обско-Тазовский район	
 "F • -F  • F—F •  +	-F	• • -	...	8. Енисейский район	
	++ 		+-		9. Таймырский район	
	++		10. Анабаро-Оленекский район	
•  F • • • • F—F	F—1—F • • +	...	11. Ленский район	
 + ••• F—F	 ...	12. Яно-Колымский район	
	13. Северочукотский район	
	+++	+		14. Чукотско-Берингов- ский район	
 F- • • • • F—F • •>>+	+	• F—1—1—F	+ • -	15. Анадырский район	
.-F . . . -F—F-^F—F	~F	• ~FF—i—F	+ 	16. Корякский район	
	+++ 		+		17. Арктическая Аляска	Зарубежная Арктика
• -F	+		18. Северо-Западная Ка- нада	
• -F	+		19. Лабрадор	
	+		20. Канадский Арктиче- ский архипелаг	
	 • • •	21. Северо-Западная Грен- ландия	
		22. Юго-Западная Гренлан- дия	
. . . +		23. Восточная Гренландия	
	24. Исландия	
	+. 			25. Свальбард	
	26. Арктическая Сканди- навия	
Продолжение
314	315
Название растеши.
Potentilla subvahliana . .
— czegitunica...............
— impolita..................
— nudicaulis................
— norvegica.................
— asperrima.................
— intermedia................
— Heidenreichii.............
— Goldbachii ...............
— anadyrensis...............
— stipularis................
— fragiformis...............
— elegans...................
— hyparctica ssp. hyparctica
— — ssp. nivicola . . .
— pulviniformis ....
— tschukotica.............
— gelida ssp. boreo-asiati<
— Crantzii................
— rubella.................
— anjuica.................
— stolonifera.............
— erecta .................
— anserina................
— Egedii ssp. Egedii . .
Sibbaldia procumbens
Chamaerhodos grandiflora
— erecta .................
са
Название растений
Советская Арктика
Зарубежная Арктика
Советская Арктика
и
Л
2
Ch
2
R
2
ф
СО
к
л
							я			
	Я					я	о			
е<	О			>Й		о	>я			
Я	я			S		л	Ch	и		
о S я !Т	Ch я в ф	район	район	И о И Ф Я ф	Я о JS	Ch S3 я я о	«S я я Еч	р я я Ch ф	:оив<1 и	район
Я Я	И О	s	:S Я	R О	Ch	г	о я	со	Я я	в я
Ch е я	э-Таг	ф	а Ch 2	баро-	S я	Я о й	>» я о Ch	:отск< 1Й0Н	дыре	и я
R		о	S	Л	я	о	о	* о.	л	i-h
		. -		я я	ф	я	со		я	о
Ф	«О	Я	л	< 6	R	W	о	|У:В		и
СО	О	И	ЁЧ	>я				Я		
		д		о 5		со	ео	в		со
но		со	сэ	4-1 Я.	ч—<				•еЧ	
Зарубежная Арктика
17. Арктическая Аляска	18. Северо-Западная Ка- нада	19. Лабрадор	20. Канадский Арктиче- ский архипелаг	21. Северо-Западная Грен- ландия	22. Юго-Западная Грен- ландия	23. Восточная Гренландия	24. Исландия	25. Свальбард	26. Арктическая Сканди- навия
Sieversia pusilia	 Novosieversia glacialis				+	+
Acomastylis Rossii	 Geum rivale	 Dryas grandis		+	+	+	
— octopetala ssp. subincisa . . . — ajanensis ssp. beringensis . . . 	ssp. ochotensis		+	+	+	+
— punctata ssp. punctata .... 	ssp. alaskensis		+	+	+	+
— X vagans	 — incisa		+	+	+	
— integrifolia 	 — Chamissonis					
— crenulata 					
Filipendula ulmaria	 Alchemilla alpina		+ +	+	+	
— glaucescens		+			
— conglobata 		+			
— monticola		+	+		
— subcrenata		+	+	+	+
— semilunaris			+			
— acutiloba		+	+		
— gracilis		+			
— filicaulis	 “• semispoliata				+	
glomerulans 			+	+	+	+
											+
+			+	+	+	+		+	"Г	+	+
		+						+	+	+	+
				+	+	+		+	?	?	+
+		+	+	+				?			?
									+		+
+		+	+	+	+	+	+		+ +	+	+
+		+	+	+							
				+		+	+	+	+	+	+
								+	+	+	
								+	+	+	+
								+			
		+	+								
											
+ + ? + + + + + +	+ +	+	+ + + +	? + +	+ + + +	+ + ? + + + + ~ +	+ + ? + + +	+	+ + + ? + + + + + + + +
Зарубежная Арктика	ииявн -ийнвмэ иимоэьилмйу *92	+ • • • •+ + +• +	+ +
	tfdegaireao -gg		+	
	виНнвкои 'VZ		+ • + • + •• +	
	ииинвинэйл ввньоюоя -gg	••••• +	;	
	иийивхг -Haclj HBHtfBnBg-oJQI 'ZZ		+	
	иийивггиэйл BBHHBUBg-odaaeo '\z	
	авиэпихвв иияо -эьихлйу дижнгвнвя -ог	
	dottedgBir 'el	
	BHBHBJI ивнНвнве-ойэяээ ’gp		++••••
	имэипу ИВМЭЭЬИЛМЙу ’/J		++••••
Советская Арктика	ноивй иииамийод '9g		++'+-••
	НОИВЙ цияоймнвну -gj		++••••
	ноивй иияо -яоаииаэд-ояэюмЛрх		+ + ’ ‘ ’
	ноив<1 зиж>1ом£ьобаяаэ 'g;		++•••
	ноивс! зияаинкол-онн -gj				++•••
	ноивй дилэнэрг -р		.•••++••••
	ноивс! иияоиэнэсго-ойвдвиу -др		++••••
	яодвс! иияэАгаиивр, '6		++•••
	HoijBd иияэиэоинд ‘8		++•-••
	ноивс! иилэяоевл-олэдо 'д		+ + +•••
	вфиоои-вйнвйф Hirwag -9	
	нпкэе кваон -д	
	HOjjBd ии.чойоио!		+	
	itBdx зганйииоп 'g	• • +  ' • •+-+ + + + +• • • •
	ночей Иияойоьэц-ониния 'Z	• • +  + • • + ' • •+ + + +• + •
	HBHdApi	+ +• + •+ + +	++’+ +
Название растений			а	• .2	•	• • £ l-н	е	со £	«	.S .	р. 73 о	•	.а	и	•	•	•	§	•	•	•	.а	зд	,з	•		“	£ g	й	•	з	5	|	•	•	.a	g	°	а	-.зад а	®	§	а	в	-s	е	-5	§	л	«	д	s	g	д	з	я	м “	'о	л	£тз	s	и	а	3	a	sji’a	я	«	а	з	. §до5д?о8ом§!х>д>^885 1 < 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 |л 1 1 <2 1
316
ADDENDA
(описание новых таксонов)
1. Potentilla Lyngei Jurtz. et Sojak, sp. nova [Sect. Multifidae (Rydb.) Juz. J
Caudex ramosus, ramis prostratis, residuis stipularum emortuarum ferrugineis vel atro-
fuscis tectis. Caules 5—20 (25) cm alti, plus minusve adscendentes, rubroviolaceo — vel fusco —
suffusi, inferne 0.7—1.2 mm crassi, plus minusve superne pauciramosi, pilis longis rectiuscu-
lis vel subflexuosis,plus minusve oblique patentibus et plerumque praeterea brevioribus,;curvatis
vel flexuosis modice vel mediocriter dense tecti. Folia 3-jugo-pinnata, jugis mediocriter remotis
[juga superiora plantarum typicarum (2) 4—5 (6) mm et inferiora (3) 5—10 (17) mm a sese
remota], 2—10 cm longa. Stipulae anguste triangulares vel plus minusve fere subulatae, plus
minusve 4—6 mm longae, ad nervum appresse pilosae. Petioli pilis (0.5) 1—1.5 mm longis,
plus minusve rectis, oblique arrecte patentibus modice dense pilosi. Foliola e basi cuneata,
obovata vel elliptica, lateralia supreme subdecurrentia, cetera sessilia, ad (3 * s./o) 3/< pinnatisecta,
segmentis late oblongis, plus minusve approximatis, apice saepe obtusis, interdum rotundatis
vel acutis, margine fere plants, supra viridia, rarius cano-viridula, opaca, raro nonnulla sub-
micantia, pilis longis rectiusculis appressis vel rarius subpatentibus modice vel mediocriter
dense obtecta, eglandulosa, subtus cano-viridula vel сапа, nonnulla opaca, nonnulla micantia,
ad nervos pilis longis rectis plus minusve subadpressis, inter nervos tomento sparso, e pilis
•curvatis (vel flexuosis), interdum ad folia nonnulla e pilis subcrispatis usque crispatis consistente
vestita (superficies folioli sub lente plus minusve bene visibilis, eglandulosa). Foliolum terminale
1—2x0.5—1.3 cm magnum, segmentis utrinque (3) 5 (7), in medio lateris 3—6x1—2 (2.5) mm
magnis, parte folioli media indivisa 1.5—3.5 mm lata. Folia caulina 1—2, parva, ternata; sti-
pulae auriculis plus minusve triangularibus, subacutis, integerrimis. Bracteae utrinque (sicut
episepala) eglandulosae vel indistincte glandulosae. Inflorescentia valde laxa, 2—4-fIora.
Flores longe pedicellati, 1.7—1.8 cm in diam. Calyx pilis longis et saepe praeterea brevibus,
omnibus rectiusculis plus minusve subpatentibus dense vestitus (et plerumque glandulis parvis
plus minusve dispersis parum visibilibus tectus). Sepala plus minusve triangularia, 4.5—7X
X2.5—3 mm magna; episepala oblonga vel oblongo-elliptica, 3—5X0.8—1.5 mm magna, se-
palis breviora. Petala lutea, apice sinuata, 7.5—8 mm longa, quam calyx manifeste longiora.
Antherae ellipticae vel ovatae, 0.5—0.7 m longae. Stylus basi parum, sed distincte incrassatus,
plus minusve tuberculatus, interdum papillosus, 0.9—1 mm longus. Nuculae submaturae plus
minusve 1.4 mm longae, levissime rugulosae.
Ту pus: Novaja Semlja, Kostin Schar, 1937, fl., Baer (LE, cum isotypis 3).
Affinitas: A P. Wrangelii Petrovsky praesertim foliolis utraque facie (sicut petiolis
calycibusque) eglandulosis, subtus tomento plus minusve densiore tectis bene distat. A P. pul-
chella R. Br. inter alia foliis 3-jugis, segmentis foliolorum magis numerosis et petalis multo
longioribus abhorret.
2. Potentilla beringensis Jurtz., sp. nova (Sect. Multifidae').
P. Wrangelii Petrovsky proxima, sed foliis partim ternatis, partim pseudopalmatis, partim
2-jugo-pinnatis (nec subomnino 2 (3)-jugo-pinnatis), jugis magis congestis, foliolis lateralibus
2—4 in folio, sicut medianum, constanter sessilibus, magis profunde (fere ad nervum medianum)
incisis, segmentis longis, fere parallelicis, ad apicem saepe paullo dilatatis, interdum rotundatis,
foliolis inferioribus (4 et 5) quam superiores multo minoribus, pubescentia petiolorum caulium-
que subviridium densiore, stipulis foliorum caulinorum latioribus, late ovatis, hypanthio
ad basin dense patentim piloso, episepalis elliptico-oblongis, floribus majoribus, ad 2 cm in
diam., petalis latioribus et ceteris bene distinguitur.
Planta late caespitosa, ad 15 cm alta. Foliola subtus modo incanescentia, tomento brevi,
laxiusculo, modo subviridia, supra, sicut sepala episepalaque, glandulis breviter stipitatis
parvis copiose tecta. Petala obcordata. Stylus tenuis, ad basin vix dilatatus, vix papillosus,
stygmate claviformi.
T у p u s: Peninsulae Czukotskij pars extremiorientalis, litus septentrionale sini Laurentii
prope pagum Laurentii, 2 km ad meridiem, margo siccum terrassae arenosae altae, in Leymeto
villosissimi, 2 VII 1972, fl., N. Sekretareva, V. Raszhivin, B. Jurtzev (LE).
3. PotentillaXtschaunensis Juz. ined., sp. nova, descr. hoc loco.
Planta ut videtur hybrida, inter P. anachoreticam Sojak e sect. Multifidae et P. nivedm L.
s. I. e sect. Niveae (Rydb.) Juz. intermedia. Caudex valde ramosus; caudiculi residuis stipularum,
317
petiolorum et caulium atrobrunneis tecti. Folia rosulata modo palmata vel pseudopalmatn
(rarissimo subpinnata) modo ternata, foliolo terminal! profunde laciniato, laciniis ab utroque
latere 4—5 (7), longis lineari-lanceolatis acutis (lacinia terminal! lateralibus breviore), ambitn
late oblanceolato, subsessili vel petiolato, foliolis lateralibus sessilibus, quam terminalis paruin
brevioribus, sicut illud supra viridibus, adpresse setose pilosis, vel griseo-viridibus, pilis adpres
sis brevibus curvatis, longioribus rectis immixtis, tectis, subtus niveotomentosis et, praeterea,
imprimis secus nervos, longe adpresse pilosis. Petioli quam lamina 1.5—4-plo longiores, floccose
tomentosi, pilis longis crispatis, rectis longioribus, subadpressis subpatentibusve immixtis,
tecti. Stipulae lanceolatae acutae, rufobrunneae, pilis longis rectis et brevibus curvatis adpresse
pilosae. Caules ascendenti-erecti, 10—20 (29) cm alti, sicut bracteae, pilis curvatis densis, lon-
gioribus rectiusculis immixtis, tecti, foliis caulinis 2—3, infimo rosulatis simili, plus minusve
longe petiolato, superioribus 1—3-lobatis, subsessilibus, 1—5-flori. Flores pro more magna,
ad 20 mm in diam. Sepala episepalaque, sicut hypanthium, extus dense patentim necnon subad
presse pilosa; episepala anguste lanceolata vel sublinearia, sepalis late lanceolatis, quam petala
distincte brevioribus, subaequilonga. Petala late obcordata. Stamina pluria, filament is styli
distincte longioribus, antheris late ovoideis oblongisve, 0.5—0.7 (ad 1.2 — typus!) mm 1g.
Styli 1.1—1.3 mm 1g., basi paulo incrassati, papillosi. Nuculae ad 1.5 mm 1g., ambitu ovoideae
inaequilaterales, plus minusve compressae, nervis parum eminentibus. 2n=56 (planta ad mont.
Duga collecta).
Typus: Terra Tschuktschorum occidentalis, districtus Czaunensis, regio ripae sinistrae
fl. Olvegyrgy-vaam (in cursu superiore) adjacens, in parte superiore declivii meridionalis ter
rassae, in prato variiherboso, raro, 23 VI 1951, fl., I. P. Schmorgunova (LE).
Affinitas. A P. Petrovskyi Sojak, cui proxima est, foliis rosulatis partim palmatis
vel pseudopalmatis (sed non distincte pinnatis), petiolorum tomento longiore, saepe floccoso,
floribus majoribus, stylis longioribus, 1.1—1.3 mm 1g., differt.
4.	PotentillaXDezhnevii Jurtz., sp. nova.
Planta ut videtur hybrida, inter P. anachoreticam Sojak e sect. Multlfidae et P. subvahlta-
nam Jvrtz. vel P. unifloram Ledeb. e sect. Niveae intermedia. A P.Xboreali Sojak (=P. anacho-
reticaXP. arenosa), cui proxima est, foliis imprimis ternatis, singulis 2-jugo-pinnatis immixtis,
foliolis quarto (-quino) foliorum pinnatorum (jugi inferioris) quam foliola jugi superioris multo
minoribus, laciniis multo paucioribus, 2—3 (laciniis foliolorum superiorum 4—6 ab utroque
latere), petiolis pilis longis mollibus patentibus laxe pilosis (pilis brevissimis patentibus nul-
lis), praeterea, sicut sepala episepalaque, glandulis parvis stipitatis inconspicuis sparse tectis,
stipulis foliorum caulinorum late lanceolatis, extus longe pilosis et praeterea breviter tomentu-
losis, statura robustiore [caules floriferi ad 30 cm alti vel altiores, 3—5 (6)-flori ], floribus majo-
ribus, ad 1.8 cm in diam., petalis late obcordatis, quam sepala 2—3-plo longioribus, differt.
Antherae 0.6 mm 1g., 0.4 mm It. Styli 0.9—1.0 mm 1g.
Typus: Peninsula Tschukotskij, ad ripam dextram fl. Putukunei-veem (affluentiae si-
nistrae fl. Czegitun), declivium meridionale rnpis calcareae, rarissimo, 20 VII 1972, fl., B. Jurt-
zev (LE, cum isotypis 4).
5.	Potentilla crebridens Juz. ssp. hemicryophila Jurtz., ssp. nova (Sect. Niveae).
A forma typica, ssp. crebridens, statura plerumque humiliore, foliolis minoribus, late ovatis
subrotundisve, minus elongatis, dentibus (4) 5—9 ab utroque latere (nec 6—14), floribus solito
majoribus, 0.9—1.5 cm in diam., stylis basi saepius plus minusve papillosis (papillis brevissimis
vel fere indistinctis), rarius epapillosis, et distributione (territoriae arcticae, subarcticae, alpi-
nae subalpinaeque) differt.
A P. nivea L. sensu Juzepczuk et Hulten (s. str.) ex alpibus Europae occidentalis statura
graciiiore, dentibus foliolorum minoribus densioribusque, saepius plurioribus, episepalis an-
guste linearibus, subfiliformibus, acutis (nec lanceolato-oblongatis, interdum obtusatis), stylis
tenuioribus, basi vix incrassatis vel paulo angustatis, vix papillosis, et ceteris facile distingu-
itur. 2n=28.
Typus: Terra Tscbuktschorum occidentalis, montes Anjunenses, systema fl. Bolschoi
Keperveem ad fontes fl. Koralveem. dedivium glareosum australe montis, 23 VI 1966, fl.,.
n° 66-28 (2n=28), P. Zhukova, V. Petrovsky (LE).
6.	Potentilla Xtomentulosa Jurtz., sp. nova (Sect. Niveae).
Planta hybrida, inter P. arenosam (Turcz.) Juz. et P. niveam L. s. 1. intermedia. P. arenosa
maxime affinis, sed petiolis, praeter pilos longos patentee setiusculos, pilis crispatis brevibus
subadpressis (nec rectis brevissimis patentibus) tectis facile distinguitur.
Typus: Terra Tschuktschorum centralis, montium Tschukotensium pars centralis,
ad ripam sinistram fl. Alarmagtyn (systema fl. Kuekvun), in parte inferiore declivii meridionalis
montis, in locosicco glareoso substepposo, 14 VIII 1965, fl., n° 298 (2n=42), B. Jurtzev, V. Pet-
rovsky (LE, cum isotypo unico).
7.	Potentilla Tikhomirovii Jurtz., sp. nova.
Planta ut videtur hybrida, inter P. arenosam. (Turcz.) Juz. e sect. Niveae et P. hyparcticam
Malte e sect. Aureae (Th. Wolf) Juz. intermedia. A P. arenosa, cui valde affinis est, foliolis
subtus modo incanescentibus, modo viridiusculis (nec albotomentosis), pilis brevibus tenuibus-
que, curvatis subcrispatisve siibdense vel laxe tectis, vulgo sessilibus, dentibus paucioribus,
plerumqne 2—3 ab utroque latere, petiolis modo subpatentim pilosis, modo pilosis et, praeterea,
sparse patentim puberulis et, sicut caules, pedicelli, sepala episepalaque, glandulis minutis
tectis, floribus solito majoribus paucioribusqtie, episepalis sepalis aegulongis, plerumque pur-
pureis, et habitationibus pro medio humidioribusque discrepat. A P. Kuznetzowii (Gowor.)
318
Juz. s. str. (P. Chamissonis Hult.), praeterea, petiolorum pilis brevibus modo rectis patentibus,
inodo capitato-glandulosis (nec plus minusve adpressis curvatis, paulo longioribus), pilis longis
rigidioribus, plus minusve rectis, sursum oblique inclinatis, foliolis brevioribus et distributione
boreo-asiatica (nec amphi-atlantica) distinguitur. A P. hyparctica Malte foliis subtus incanes-
centibus (nec viridibus), stylis basi distincte papillosis et ceteris facile distinguitur.
Typus: Taimyr orientalis, in cursu inferiore fl. Jamu-Tarida (systema lacus Taimyren-
sis), ad ripam Jamu-Taridae, declivium siccum, copiosae, 7 VII 1928, fl., n° 187, A. I. Tol-
iinatchev (LE).
8.	Potentilla X Go rodkovii Jurtz., sp. nova. [Sect. Niveae]. Planta hybrida, inter P. uni-
;floram Ledeb. et P. niveam L. s. 1. intermedia. A P. uniflora, cui maxime affinis, petiolis, praeter
piles longos mollis patentee, modo copiosos, modo sparsos, subomnino aibotomentosis, foliolis
minus profunde incisis,dentibus (2)3—4 [nec (1)2(3)] ab utroque latere, stipulis foliorum
•caulinorum, praeter pilos longos rectos, plus minusve tomentosis, caulibus floriferis plerimque
2—3-floris [nec 1 (3)-floris] diagnoscitur. A P. villosula Jurtz. petiolorum tomento longiore
densioreque, albo, pilis rectis mmlioribus longioribusque, foliolorum nervis subtus vulgo baud
prominentibus, stipulis foliorum caulinorum, sicut episepala, pro more lanceolatis (nec lanceo
lato-ovatis ovatisve) et ceteris differt. 2n=28, 49, 56.
Typus: Insula Wrangelii, in cursu medio fl. Gusinaja, ad rivulum Leningradskij, in
declivio glareoso meridionali montis, 21 VII 1970, defl., n° 70-161 (2n=28), P. G. Zhukova,
V. V. Petrovsky (LE, cum isotypo unico).
9.	Potentilla villosula Jurtz., sp. nova [Sect. Niveae].
Planta inter P. villosam Pall, et P. unifloram Ledeb. intermedia. A specie! prima statura
graciliore, foliolis tenuioribus, supra minus dense adpresse pilosis (nec nitentibus), eorum den-
tibus paucioribus [3—4 (5) ab utroque latere] longioribusque, caulibus floriferis tenuioribus
(eorum internodiis inferioribus baud firmis, interdum parum flexuosis), floribus minoribus,
pistillis nuculisque distincte paucioribus, stylis ad basin magis incrassatis, longioribus, necnon
•chromosomatum numero tetraploido, 2n=28 (non diploido 2n=14) differt. A specie! secunda
foliolis foliorum radicalium minus profunde (minus quam ad 1/2) incisis, dentibus pro medio
paulo. plurioribus, foliolorum laminis basi latius cuneatis, planis, earum nervis subtus pro-
minentibus, valde conspicuis, petiolis, sicut nervi medianus lateralesque foliolorum faciei infe-
rioris, baud longe subpatentim pilosis et, praeter partem inferiorem, pilis brevibus crispatis
subcrispatisque subpatentibus copiosis tectis, foliis caulinis superioribus ovali-oblongis, eorum
stipulis ovatis ovato-lanceolatisve, extus, sicut episepala lata (late lanceolata, ovato-lanceolata
vel oblonga) plus minusve tomentosis pilosisque, caulibus (1) 2—4 (5)-floris et ceteris facile
distinguitur.
T v p u s: Peninsula Tschukotskij, sinus Emma, in declivio meridionali lapidoso montis,
13 VII 1938, fl., B. N. Gorodkov (LE).
10.	Potentilla subvahliana Jurtz., sp. nova (Sect. Viveae).
A P. Vahliana Lehm. e Groenlandia occidental!, cui proxima, episepalis angustioribus,
lanceolatis, saepius acutis (nec ovatis, ovato-lanceolatis vel breviter ellipticis, interdum bilo-
batis, plus minusve obtusatis), foliorum caulinorum stipulis plerumque acute lanceolatis (nec
ovatis lanceolato-ovatisve, latioribus), caulibus floriferis saepe brevioribus, unifloris, tenuiori-
bus (nec saepe 2-floris, rigidioribus, persistentibus), pedicellis post anthesin quam internodii
inferiores solito valde longioribus, in parte apical! saepe incrassatis, pubescentia partium emor-
tuarum vix flavescenti, caespitibus pulvinatis saepe minus integris, in particulas columnares
cylindricas magis distincte divisis et ceteris distinguitur. Ab affini P. uniflora Ledeb. caespiti-
bus pulvinatis in particulas columnares divisis, foliis rosulatis mollioribus brevioribusque,
in statu emortuo omnino persistentibus, eorum foliolis saepe fere ad basin dissectis, foliolorum
segmentis 3—5 in foliolo quovis, petiolorum pubescentia vulgo breviore strictioreque, caulibus
foliis 1 (2), valde reductis, instructis, fere semper unifloris, et ceteris distat. Styli basi vix vel
paulo papillosi. Chromosomatum numerus 2n=28, rarius 42.
Typus: Insula Wrangelii, in cursu medio fl. Gusinaja, ad rivulum Leningradskij, in
tundra sparsiherbosa calcarea, 2 VII 1970, fl., n° 70-45 (2n=28), P. G. Zhukova, V. V. Petrovsky
(LE, cum isotypis 3).
11.	Potentilla czegitunica Jurtz., sp. nova [Sect. Niveae].
A planta hybrida, P.XGorodkovli Jurtz., cui valde affinis est, foliis ternatis, quinatis im-
mixtis (nec ternatis tantum), supra griseo-viridibus, dense adrpesse pubescentibus, eorum foli-
olis sessilibus, profunde (interdum ad nervum medianum) pectinato-laciniatis, laciniis longis
angustisque, congestis, 3—5 ab utroque latere, sepalis episepalisque, sicut foliorum caulinorum
stipulae, praeter pilos longos copiosos, glandulis minutis, plus minusve copiosis, obsitis et ce-
teris bene differt. Ab affini P. uniflora Ledeb., praeterea, petiolis aibotomentosis baud
dense pilosisque, caulibus plerumque paucifloris (nec unifloris) et ceteris distinguitur.
Flores magni, lutei, petalis late obcordatis.
Typus: Peninsulae Tschukotskij pars boreali-orientalis, ad ripam sinistram fl. Czegitun
prope ostium fl. Putukuneiveem, in rupibus calcareis, 23 VII 1972, fl., B. Jurtzev (LE, cum
isotypis pluribus).
12.	Potenilla hyparctica Malte ssp. nivicola Jurtz. et Petrovsky, ssp. nova [Sect. Aureae].
A forma typica, ssp. hyparctica, foliorum pubescentia solito breviore sparsioreque, incon-
spicua, foliolorum dentibus ad normam brevioribus, rotundato-acutiusculis, caulibus plerum-
que paucifloris (nec unifloris), episepalis quam sepala brevioribus, saepius rotundatis, floribus
319
pro medio minoribus, stylis basi minus incrassatis, epapillosis, chromosomatum numero telrn
ploido 2n=28 (nec hexaploido 2n=42) distinguitur.
T у p u s: Terra Tschuktschorum occidentalis, montium Anjunensium pars borealis nd
fontes fl. Erguveem (afluentiae. sinistrae inferioris fl. Rau-Czua), in tundra nivali montaun,
600 m supra mare, 11 VII 1967, fl. et defl., n° 67-112 к (2n=28), B. Jurtzev, A. Korobkov,
E. Zimarskaja (LE, cum isotypo unico).
13.	Potentilla tschukotica Jurtz. et Petrovsky, sp. nova.
Planta ut videtur hybrida, inter P. unifloram Ledeb. e sect. Niveae et P. pulvintformem
Khokhr. e sect. Аигеае intermedia. A P. pulviniforme, cui proxima est, foliis subtus modo cir
nescentibus, praeter piles longos molies patentee, pilis brevibus subcrispatis sparse vel dense
tectis (pilis longis basi baud dilatatis), modo viridiusculis (tomento nullo), foliolo terminal!
saepe stipitato, e basi anguste cuneata sensim dilatato, vulgo ad 2/3 laciniate, laciniis 2—4 ah
utroque latere, sursum oblique inclinatis, plus minusve parallelicis (baud divaricatis), caulibun
(1) 2—4-floris, pedicellis pilis flexuosis intricatis (rectis, longioribus, fere haud immixtis) tectis,
floribus paulo minoribus, stylis basi plerumque magis incrassatis, distincte papillosis, facile
distinguitur.
T у p u s: Terra Tschuktschorum occidentalis, in montibus Anjuensibus, brachium mentis
lonai ad fl. Levyi Jarakvaam, 800 m supra mare, in solo arenoso-petroso acido, copiosae, 11 VII
1965, fl., B. Jurtzev (LE, cum isotypis 2).
14.	Potentilla gelida C. A. Mey. ssp. boreo-asiatica Jurtz. et Kamel., ssp. nova (Sect.
Аигеае).
A forma typica — ssp. gelida — e regionibus alpinis montium Caucasicorum foliolis minus
profunde incisis, eorum dentibus saepius acutis (nec rotundatis, obtusis), episepalis, sicut foli-
orum caulinorum stipulae, lanceolatis oblongisve, quam sepala brevioribus vel eis subaequalibus,
petalis angustioribus, oblongo-obcordatis (nec late obcordatis) et distributione (Asia Borealis,
Centralis et Media et Europae pars boreali-extremiorientalis) distinguitur.
T у p u s: regio ripae dextrae fl. Jenisei in cursu inferiore adjacens, tundra inter fl. Dagyl-
dykan et fl. Czopko, 22 VII 1914, fl. et defl., n° 1302, N. I. Kuznetzov, V. V. Reverdatto (LE,
cum isotypo unico).
15.	Potentilla gelida C. A. Mey. ssp. boreo-jacutica Jurtz., ssp. nova.
A ssp. boreo-asiatica Jurtz. et Kamel., cui proxima est, foliolis latioribus, eorum dentibus
brevioribus, plerumque obtusatis, foliorum caulinorum stipulis latioribus, saepe obtusatis,
episepalis vulgo ovatis, quam sepala multo brevioribus, stylis paulo brevioribus, (0.9) 1 mmlg.,
et distributione (jugum montium Suntar-Chajata et partes adjacentes jugi Verchojanensis}
differt. A ssp. gelida foliolorum dentibus brevioribus, interdum acutatis, petalis angustioribus
et stylis brevioribus distinguitur.
T у p u s: Jacutia boreali-orientalis, distfictus Oimjakonensis, in vicinitate stationis
meteorologicae «Nizhnjaja Basa», ad ripam sinistram fl. Chugutjan, in terrassa muscosa, 1 VII
1958, fl., B. A. Jurtzev (LE, cum isotypo unico).
16.	PotentillaXTolmatchevii Jurtz. et Sojak, hybr. nov.
Planta hybrida, inter P. arenosam (Turcz.) Juz. [vel P. Kuznetzowii (Gowor.) Juz.?]
e sect. Niveae et P. pulchellam R. Br. e sect. Multifidae intermedia. A P. arenosa, cui valde af-
finis est, foliis ut minimum partim pseudopalmatis, partim breviter pinnatis (nec omnibus
ternatis vel ternatis palmatisque), foliolis 3—5 in folio quovis [inferioribus (quarto—quinto)
quam cetera duplo-triplo brevioribus], subtus interdum incanescentibus (nec albis), petiolis,
praeter pilos longos subsetosos patentee, in parte superiore haud raro breviter tomentulosis,
in parte cetera interdum sparse puberulis et glandulis minutissimis subsessilibus obsitis, pe-
talis pro medio minoribus, 4.5 mmlg., angustioribus, obovatis, vix emarginatis distinguitur.
A P. pulchella statura robustiore (caules floriferi ad 20—24 cm alti), pubescentia minus
conspicua rigidioreque, foliis modo ternatis pseudopalmatisve, modo breviter pinnatis (nec
remote pinnatis), foliolis supra atroviridibus, laxe subadpresse pilosis (nec griseo-viridibus,
dense adpresse pubescentibus), subtus saepe canescentibus (nec omnibus albis), pro medio ad 1/2
vel parum magis profunde (nec fere ad basin) incisis, segmentis latioribus, petiolis pilis rigi dio
ribus, paulo brevioribus (nec mollioribus densis) tectis et in partibus media et basali haud raro
sparse puberulis et minutissime glandulosis, caulibus, sicut pedicelli, plus minusve patentim
flexuose pilosis (haud tomentosis), sepalis episepalisqiie viridibus, laxe pubescentibus bene
distat.’
Foliolum terminale longe stipitatum vel subsessile, segmentis 3—5 ab utroque latere; fo-
liola lateralia suprema sessilia, segmentis (2)3(4) ab utroque latere. Styli lineares, basi di-
stincte incrassati, longe papillosi, 0.9—1 (1.1) mm 1g.
T у p u s: in cursu inferiore fl. Jenisei prope pagum Sopocznaja Karga, in glareis inundatis
elevatis, frequenter, 12 VIII 1926, fl. et defl., n° 447, A. I. Tolmatchev (LE).
Paratypus: pars boreali-occidentalis Insulae Australi archipelagi Novaja Zemlja,
Pankova zemlja, prope pagum Lagernoje, ad ripam dextram fl. Bezymjannaja, collis arenosus,
in locis zoogenicis, 3 IX 1947, defl., A. I. Zubkov [t у p u s var. Zubkoyii Jurtz. et Sojak:
foliis saepius breviter pinnatis, partim pseudo-palmatis vel palmatis, quinatis (nec saepius ter-
natis, interdum palmatis, pseudopalmatis velbreviter pinnatis), petiolis in parte superiore in
terdum distincte breviter tomentosis (nec breviter tomentulosis), sepalis majoribus, 7—8 mm
lg., acute lanceolatis, quam episepala anguste lanceolate acuta multo longioribus (non 5—6 mm
lg., interdum obtusatis, quam episepala paulo longioribus), stylis paulo longioribus, 1—1.1 mm
320
'пес 0.9 mm) lg., papillis paucioribus; quam var. Tolmatchevii P. pulchella magis similis est;
LE, cum isotypo unico].1
17.	Potentilla Egedii Wormsk. ssp. Egedii var. thermalis Jurtz., var. nova.
A P. Egedii ssp. Egedii var. Egedii et var. groenlandica (Tratt.) Jurtz. [P. anserina ssp.,
groenlandica Tratt., 1. c. (1824) 13] episepalis laciniatis, laciniis 2—4, linearibus, acutis (nec
? episepalis integris, latioribus, plus minusve obtusatis), foliolorum pagina inferiore pilis sub-
[ crispatis densioribus tecta differt.
T у p u s: Peninsulae Tschukotskij pars orientali-centralis, ad fl. Gilmimliveem, ad ther-
4 mas Gilmimlinejenses, in locis denudatis, 5 VII 1972, fl., B. Jurtzev, V. Raszhivin, N. Sekre-
tareva (LE).
18.	Potentilla nivea L. ssp. Mischkinii (Juz.) Jurtz. var. niveiformis Jurtz., var. nova.
A var. Mischkinii petiolis et nervis paginae inferiore foliorum omnino tomentosis, pilis
rectis vel rectiusculis longis haud crispatis destitutis differt.
T у p u s: Ural polaris, mens Tai-keu in cursu superiore fl. Longot-Jugan, in rupibus
schistosis, 2 VII 1965, fl. et defl.. K. Igoschina (LE).
19.	Potentilla anachoretica Sojak var. planiuscula Jurtz., var. nova.
A var. anachoretica foliolis latioribus planis, saepe 3—4 (nec 2—3) ab utroque latere, subtus,
praeter nervos, pilis subcrispatis conspicuis laxe tectis, foliolorum totorum partibus mediants
indivisis multo latioribus, dentibus plurioribus distinguitur.
T у p u s: Terra Tschuktschorum orientalis, ad 57 km viae Egvekinot—lultin, jugum mon-
tium Iskaten, in declivio occidental! montis, ad rupes, in prato zoogenico, copiosae, 5 VIII.
1967, fruct., A. Korobkov, B. Jurtzev (LE, cum isotypis).
20.	Potentilla Beringii Jurtz., sp. nova (Sect. Аигеае).
Herba perennis laxe caespitosa humillima, 2—3 cm alta, subglabra. Folia rosulata ternata,
1.5—2.5 cm lg., stipulis brunneomembranaceis, longe persistentibus, oblongis, obtusatis,
sicut foliola, sepala episepalaque, breviter arachneoso-ciliolatis, petiolis foliolis aequilongis
vel paulo longioribus, 0.6—1.2 (2.2) cm ]g., sicut caules et foliolorum nervi subtus eminentes,
glabrescentibus, pilis brevibus sparse tectis, foliolis subsessilibus, obovatis, breviter (ad1/;—1/4)
3—5-fidis, eorum segmentis obtusis, rarius acutiusculis, terminal! quam laterales supremibre-
viore; foliolo terminali 0.6—0.9 (1.2) cm lg., quam lateralia paulo longiore. Caules floriferi
uniflori (raro biflori), ascendentes, sine pedicellis quam folia plerumque multo brevioribus,
unifoliati, folio caulino simplice, integro vel breviter 2—3-lobo. Pedicelli arcuato-ascendentes,
0.6—1.7 (3) cm lg. Episepala ovalia vel elliptica, obtusata, ca. 2 (ad 3) mm lg., sepalis ovato-
lanceolatis subaequilonga. Petala ignota. Styli 0.5—0.6 mmlg., basi distincteincrassati. Nu-
culae 1.5 mm lg., ovoideae, vix complanatae, dorso carinatae.
T у p u s: Insula Beringii, summitates sicca coIlium, in locis denudatis, 27 VII 1929,
fruct. immat., E. A. Kardakov (LE, cum isotypis 2).
A f f i n i t a s: A proxima P. hyparctica Malte statura humiliore, totarum partium dimen-
sionibus minoribus, caulibus foliis rosulatis brevioribus, pubescentia sparsa inconspicua, folio-
lis, sicut stipulae, sepala episepalaque, breviter arachneoso-ciliolatis et ceteris bene differt.
21.	Subsectio Incisae Jurtz., subsect, nova (genus Dryas L., sectio Dryas).
Folia coriacea, rugosa, eglandulosa, margine ad apicem acutate dentatis, nervis mediano,
lateralibusque, sicut petiola, tomentosis, praeterea, interdum pilosis, pilis ramosis brunneis
et glandulis capitatis vel verrucosis destitutis.
T у p u s subsectionis: D. incisa Juz. Species ceterae: D. Sumneviczii (Serg.) Serg., D. Ju-
zepczukii Soczawa ined., ? D. Babingtoniana Pors.
22.	Series Oxyodontae Jurtz., ser. nova (genus Dryas, sect, et subsect. Dryas). Folia late,
elliptica vel oblanceolato-elliptica, ad basin plus minusve sensim angustata, basi subtruncata,
regulariter breviserrata. Flores magni.
T у p u s seriei: D. ozyodonta Juz. Species ceterae: D. caucasica Juz., D. dasypetala Juz.
23.	Dryas grandis Juz. var. tomentella Jurtz., var. nova.J
A var. grandi foliis supra dense adpresse pubescentibus differt.
T у p u s: Jacutia boreali-orientalis, jugum montium Setta-Daban (systema jugi Verkho-
janensis), regio sylvatica, in glareis inundatis elevatis fl. Vostocznaja Chandyga, copiosae,
10 IX 1959, fruct., B. Jurtzev (LE, cum isotypis).
24.	DryasXgran<Jiformis Jurtz.1]
Planta hybrida, inter D. grandem Juz. et D. punctatam Juz. intermedia. AD. grandi, cui
habitu et dimensionibus valde affinis, foliis basi truncato-cuneatis vel fere cordatis, longius
dentatis, supra glandulis punctatis viscosis sparsis vel sat copiosis instructis, subtus secus ner-
1 Для var. Zubkovii вполне вероятно, что родительской формой из секции Niveae была
Р. Kuznetzowii, известная с Южного острова Новой Земли, а не Р. arenosa; для var. Tol-
matchevii нельзя исключить, что родителем из секции Niveae была не «чистая» Р. arenosa,
а Р. Tikhomirova (=Р. arenosaX Р. hyparctica); в пользу этого говорит рыхлый войлок на ниж-
ней стороне листочков части листьев и присутствие мелких железок на черешках. Происхожу
дение описываемых растений нуждается в дальнейшем выяснении.
21 Арктическая флора СССР, выл, IX, ч, 1	321
vum medianum plerumque glandulis sessilibus vel capitatis viscosis sparse obsitis, floribus
saepius erectis, late apertis, stylis parum minoribus, fructiferi minus intense coloratis, minus
tortis distinguitur.
T у p u s: Terra Tschuktschorum centralis, in cursu superiore fl. Palavaam (Kalenmyvaam)
prope ostium rivuli Nachodka, in glareis inundatis elevatis, copiosae, 17 VII 1973, fruct. immat.,
B. Jurtzev (LE, cum isotypis 2).
25.	Dryas octopetala L. ssp. subincisa Jurtz., ssp. nova.
A forma typica, ssp. octopetala, e montibus magis australibus Scandinaviae, necnon regio-
nibus alpinis Britaniae et Europae occidentalis foliis angustioribus et solito minoribus, margins
deorsum revolutis, eorum dentibus saepius acutis, plus minusve longis, lamina basi baud rare
fere ad nervum medianum incisa et ceteris differt.
T у p u s: Sibiria Occidentalis, in cursu inferiore fl. Ob prope pagum Obdorsk, inter fl.
Chanema Magna et terminum orientalem Urali, in tundra maculosa, 20 VII 1924, fruct., n° 406,
B. N. Gorodkov (LE).
26.	Dryas ajanensis Juz. ssp. beringensis Jurtz., ssp. nova.
A ssp. ajanensi ex parte australi litoris occidentalis maris Ochotensis et montibus adjacenti-
bus foliis plerumque magis elongatis, saepius ellipticis, rarius oblongo-ellipticis vel breviter
ellipticis [foliis D. kamtschaticae Juz. s. str. ex regionibus maritimis extremiorientalibus Asiao
boreali-orientalis (quae D. pumctatae Juz. forma est) ambitu habituque similibus], folioruin
dentibus saepius longioribus, acutis obtusatisve, saepe inaequalibus, interdum binis, nervis
lateralibus magis remotis, sicut nervus medianus et petiolum, subtus pilis ramosis brunneis
dense tectis, saepe, sicut foliorum pagina superior, stipularum pagina exterior et petiolum, glan-
dulis capitatis subsessilibus decoloratis minutissimis copiosis obsitis distinguitur. [Forma ty-
pica subspeciei nostrae, var. beringensis ex locis elevatis, siccis, ventis expositis, foliis supra
inter nervos dense adpresse pubescentibus, incanis distincta est].
A ssp. ochotensi Jurtz. (in Addenda, n° 27) foliis in parte media maxime latis, dentibus
majoribus, baud raro obtusis, saepe inaequalibus, interdum binis, nervis lateralibus magis
remotis, ad nervum medianum saepe subrectis, saepe baud tomentosis, glandulis minutissimis
decoloratis plerumque magis copiosis et ceteris differt.
T у p u s: Peninsulae Tschukotskij pars australi-orientalis, litus septentrionalis freti
Senjavini, prope pagum Janrakynnot, in parte superiore declivii orientalis montis Chuten-
reczkhen, in tundra dryadoso-rhododendrosa glareosa, in deluvio alevroliti, 21 VIII 1977, fruct.,
B. Jurtzev, S. Balandin (LE).
26a. D. ajanensis ssp. beringensis var. viridis Jurtz., var. nova.
A forma typica, var. beringensis, foliis supra atroviridibus, inter nervos glabris vel glab-
rescentibus (nec incanis, pilis adpressis dense tectis), et habitationibus minus apertis humidio-
ribusque distinguitur.
T у p u s: Peninsula Tschukotskij, prope pagum Laurentii, in declivio terrasae, in tundra
herbosa, 30 VI 1972, fl., N. A. Sekretareva, B. A. Jurtzev (LE).
27.	Dryas ajanensis Juz. ssp. ochotensis Jurtz., ssp. nova.
A forma typica, ssp. ajanensis, foliis plerumque magis elongatis, oblongo-oblanceolatis
vel oblongo-obovatis, supra inter nervos constanter dense adpresse pubescentibus differt.
Ту pus: Regio Magadanensis, districtns Olensis, promontorium Gharbis prope pagum
Atargan, tundra glareosa, 400 m supra mare, 8 VI 1973, fl., M. T. Mazurenko (LE, cum
isotypis).
28.	Dryas punctata Juz. ssp. punctata var. cinerea Jurtz., var. nova.
A forma typica, var. punctata, foliis supra secus nervos necnon inter nervos dense adpresse
pubescentibus, glandulis viscosis ab utraque pagina sparsioribus, interdum inconspicuis distin-
guitur.
T у p u s: Pars centralis montium Tschukotcensium, ad ripam sinistram fl. Kuekvun prepe
ostium fl. Alarmagtyn, in cucumine montis (432 m supra mare), in tundra salicoso-dryadosa
sparsa glareosa, 21 VII 1966, fruct immat., L. I. Maximenko, B. A. Jurtzev (LE).
29.	Dryas incisa Juz. var. сапа Jurtz., var. nova.
A forma typica, var. incisa, foliis supra secus nervos necnon inter nervos dense adpresse
pubescentibus et habitationibus pro medio siccioribus, ventis expositis, differt.
T у p u s: Terra Tschuktschorum australis, districtus Anadyrensis, pars australis montium
Ust-Belskije prope pagum Otrozhnoje ad vallem fl. Mavrina, declivium petrosum montis, in
tundra dryadoso-lichenosa, 14 VIII 1977, fruct., M. G. Vassiljeva (LE).
30.	Dryas Chamissonis Spreng, [ex Juz. в Изв. Гл. бот. сада РСФСР, XXVIII, 3—
4 (1929) 326 (in adnot., non valide publ.)], descr. hoc loco.
,A D. crenulata Juz., cui ut videtur proxima est, foliis plerumque latioribus, saepe ovatis,
basi late sagittatis vel cordatis, rarius truncatis, solito tenuioribus, atroviridibus (nec palli-
dioribus), dentibus sicut nervi laterales vulgo paucioribus, ut minumum in parte inferiore fo-
lii majoribus sparsioribusque, oblique triangularibus, stipulis in parte libera latioribus, bre-
viter late lanceolatis, scapis saepius rectis, minus elongatis, crassioribus rigidioribusque, ebra-
cteolatis, sepalorum, hypanthii et scaporum partium superiorum pilis glanduliferis rigidioribus
distinguitur.
322
A D. integrifolia Vahl, qua confundata est, foliis perplurimis vel ut minimum multis ad
iiplcem vel fere ad apicem dentatis, totis integris nullis vel paucis, facile distinguitur, sed for-
mas intermedias, ut videtur hybridas, formans.
T у p u s: Ad sin. St. Laurent., Eschscholtz (LE, cum isotypo unico, ex Herbario Lede-
bouri).
30a. D. Chamissonis var. incana Jurtz., var. nova.
A forma typica, var. Chamissonis, foliis supra secus nervos necnon inter nervos dense adpresse
pubescentibus et habitationibus siccioribus distinguitur.
T у p u s: Pars australi-orientalis peninsulae Tschukotskij, ad litus borealem freti Sen-
javini prope pagum Janrakynnot, in celliculis calcareis siccis, dominantus, 18 VII 1976, fl.,
Л. A. Korobkov, B. A. Jurtzev, T. G. Polozova, A. K. Sytin (LE).
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ *
Асаепа ь. 102
Acomastylis Greene 6, 104, 107, 242, 243,
247
—	depressa Greene 247
—	gracilipes (Piper) Greene 247
— humilis (R. Br.) Rydb. 248
— Rossii (R. Br.) Greene 104, 247, [248]
— turbinata (Rydb.) Greene 247, 248
Adamsia glacialis (Adams) Fisch, ex Steud.
244
Alchemilla L. 5, 6, 103—106, 288
—	acutangula Buser 295
—	acutidens H. Lindb. 298
—	acutidens Buser 299, 300
—	— ssp. oxyodonta Buser 299
— acutiloba Opiz 289, 291, 295
—	alpestris auct. 301
— — var. obtusa (Buser) Sehinz et Keller
300
— alpin a L. 289, 293
— baltica G. Sam. ex Juz. 289, 292, 298, 299
— borealis G. Sam. ex Juz. 289, 292, 297
— conglobata H. Lindb. 289, 290, 294
— connivens Buser ₽ Wichurae Buser 299
— cunctatrix Juz. 289, 293, 301
— cymatophylla Juz. 291
— filicaulis Buser 289, 290, 296
— — ssp. vestita (Buser) M. E. Brandschaw
296
— glabra Neygenf. 289, 292, 300
— glabricaulis H. Lindb. 291
— glabriformis Juz. 289, 293, 301
— glaucescens Wallr. 289, 293
— glomerulans Buser 289, 292, 297, [298]
— gracilis Opiz 289, 291, 296
—	heptagona Juz. 290
—	hirsuticaulis H. Lindb. 289
—	hybrida ssp. pubescens var. glaucescens
(Wallr.) Gams 294
—	irregularis Alechin 298
—	kolaensis Juz. 289, 292, 297
—	micans Buser 296»
—	minor Buser 296
—	— auct. 294
—	— * filicaulis H. Lindb. 296
—	monticola Opiz 289, 294
—	Murbeckiana Buser 289, 293, 298, 299,
[300]
— nebulosa G. Sam. 299
— obtusa Buser 289, 292, 300
— obtusiformis Alechin 289, 292, [295], 298
—	oxyodonta (Buser) C. G. Westerlund 289,
299
—	pastoralis Buser 294
—	plicata Buser 290
—	propinqua H. Lindb. ex Juz. 290
—	pubescens Lam. 293
—	— var. glaucescens (Wallr.) Aschers. ol.
Graebn. 293
—	sarmatica Juz. 291
—	semilunaris Alechin 289, 291, 295
—	semispoliata Juz. 289, 290, 297
—	silvestris var. acutangula (Buser) Hayek 29(1
—	— var. micans (Buser) Hayek 296
—	— var. pastoralis (Buser) Hayek 294
—	— var. subcrenata (Buser) Hayek 295
—	stellaris Juz. 290
—	subcrenata Buser 289, 291, 295, [295]
—	subglobosa C. G. Westerlund 291
—	transpolaris Juz. 289, 293, 298
—	vestita (Buser) Raunk. 296
—	vulgaris ssp. acutangula (Buser) Murb. 2l)li
—	— ssp. acutidens (Buser) Murb. 300
—	— ssp. alpestris (F. W. Schmidt) Murb. 301
—	— ssp. euvulgaris var. pastoralis (Buser)
Aschers. et Graebn. 294
—	— ssp. filicaulis (Buser) Murb. 296
—	— ssp. glomerulans (Buser) Murb. 297
—	— ssp. micans (Buser) Murb. 296
—	— ssp. Murbeckiana (Buser) A. Love 300
—	— ssp. oxyodonta (Buser) Love et D. Lovo
299
—	— ssp. pastoralis (Buser) Murb. 294
—	— ssp. subcrenata (Buser) Murb. 295
—	— ssp. transpolaris (Juz.) A. Love 298
—	— ssp. vulgaris var. acutiloba (Opiz.)
Stoj., Stef, et Kitan. 296
—	— ssp. Wichurae auct. 299
—	— var. alpestris F. W. Schmidt 301
— Wichurae (Buser) Stefansson 289, 292, 299
—	— auct. 298
Aldrovanda L. 7
Antiphylla oppositifolia (L.) Fourr. 34, 30
—	pulvinata Small 36
Argentina Lam. 229
—	anserina (L.) Rydb. 228
—	— ssp. anserina 228
—	— ssp. Egedii (Wormsk.) A. Love et Rit-
chie 230
—	— ssp. groenlandica (Tratt.) A. Love 230
—	argentea Rydb. 228
—	Egedii (Wormsk.) Rydb. 230
* Курсивом выделены синонимы, полужирным — страницы, на которых приведены
описания; в квадратных скобках указаны страницы с картами ареалов; звездочкой
помечены таксоны, приведенные в Addenda.
324
Argentina subarctica Rydb. 232
-	vulgaris Lam. 228
Aruncus L. 6, 103, 106, 114
-	dioicus (Walt.) Fern. 114
-----auct. 115
-----var. kamtschaticus (Maxim.) Hara 114
— kamtschaticus (Maxim.) Rydb. 103, 114,
[114]
— Sylvester у kamtschaticus^Aaiiiua. 114
-----auct. 115
Astilbe D. Don 24
Bergenia Moench 24
Hoykinia Nutt. 24, 25
Uullianda aquatica (L.) DC. 10
VaryophyIla aquatica Lam. 249
Cerasus padus (L.) Delarbre 307
-	Schuebeleri Orlova 308
Chamaemorus norvegica Greene 123
Chamaerhodos Bunge 6, 105, 106, 153, 234,
236
-	altaica (Laxm.) Bunge 238
-	Clementii O. Mur. 238
—	corymbose O. Mur. 238
-	erecta (L.) Bunge 236—238, 239
-----s. 1. 239
-	— s. str. 240
-	— ssp. Nuttalii (Torr, et Gray) Hult.
239, 240
-	— var. keweenawensis Fern. 240
-	grandiflora (Pall, ex Schult.) Bunge 237,
238
—	— var. arctica N. H. Nilsson 237, 238
-	— var. Nilssonii Jurtz. 238*
-	Nuttalii (Torr, et Gray) Pickering 236,
238—240
	— sabulosa Bunge 238
-	songorica Juz. 236, 238, 240
—	trifida Ledeb. 238
Chrysosplenium L. 6, 24, 25, 88, 91, 94
—	alternifolium L. 88—90
—	— s. str. 90
. __ auc| 94
- — ssp. alternifolium 88, 89, 90, [91]
— — ssp. arctomontanum Petrovsky 88, 89,
92, [93]
— — ssp. sibiricum (Ser. ex DC.) Hult.
88-91, [91], 92
— — ssp. tetrandrum (Lund ex Malmgr.)
Hult. 94
-	— var. sibiricum Ser. ex DC. 91
—	— var. tetrandrum Lund ex Malmgr. 94
—	— f. tetrandrum (Lund ex Malmgr.)
Kjellm. 94
—	beringianum Rose 94
—	iowense Rydb. 93
—	kamtschaticum Fisch, ex Ser. 88, 89
—	rimosum Kom. 89, 96
—	— ssp. Dezhnevii Jurtz. 89, 90, 96, [96]
—	— ssp. rimosum 89, 96, [96]
—	Rosendahlii Packer 88, 89, 92, 93, [93]
—	saxatile Khokhr. 95
—	tetrandrum (Lund ex Malmgr.) Th. Fries
88, 89, 93, 94, [95]
—	Wrightii Franch. et Sav. 88, 89, 94 , 95,
[96]]
—	— var. beringianum (Rose) Hara 94
Comarum L. 6, 105, 107, 134, 137, 138
—	angustifolium Raf. 135
—	— var. parvifolium Raf. 135, 136
—	arcticum Gand. 135 ,
—	digitatum Raf. 135
—	palustre L. 105, 134, 135, [136]
Cotoneaster Medik. 6, 102, 103, 115
—	X Antoninae Juz. ex Orlova 115, 117
—	cinnabarinus Juz. 115, 117, [117], 118
—	integerrimus auct. 117
-----var. uniflorus (Bunge) Schneid. 116
—	melanocarpus Fisch, ex Blytt 115, 116, 118
—	— var. pauciflorus Regel 116
— melanocarpus Lodd. 116
—	niger (Wahlenb.) Fries 116
—	— a pauciflorus Regel 117
—	uniflorus Bunge 115, 116, [117]
— — auct. 117
—	— X C. melanocarpus Fisch, ex Blytt 117
—	vulgaris auct. 116
—	— var. melanocarpus Bunge 116
—	— var. niger (Wahlenb.) Fries 116
Crassula aquatica (L.) Schoenl. 10
Dactylophyllum anserina (L.) Spenn. 228
Dasiphora Raf. 132, 153
—	fruticosa (L.) Rydb. 132
Dionaea Ellis 7
Drosera L. 7
—	anglica Huds. 7, 9, [9]
—	longifolia L. 9
—	obovata Mert. et Koch 7
—	rotundifolia L. 7, [8], 9
Drosophyllum Link 7
Dryadanthe Endb. 234
—	tetrandra (Bunge) Juz. 153
Dryadea octopetala (L.) Kuntze 262
Dryas L. 5, 6, 102—106, 154, 250
—	ajanensis Juz. 253, 255, 260, 263, 264,
267, 273, 279
—	— auct. 272
—	— ssp. ajanensis 267
-----ssp. beringensis Jurtz. 192, 253, 255,
260, 267, 268, 269, [270], 271, 275, 282,
322*
—	— — var. beringensis 269, 322*
—	— — var. viridis Jurtz. 260, 268, 269,
322*
—	— ssp. incanescens Juz. 268
—	— ssp. nervosa (Juz.) Jurtz. 267
—	— ssp. ochotensis Jurtz. 255, 260, 267—
269, [270], 270, 322*
—	— ssp. Tschonoskii (Juz.) Jurtz. 267
—	— var. incanescens (Juz.) Yu. Kozhevn.
268
—	— X D. incisa Juz. 260
—	alaskensis Pors. 275
—	alpina Salisb. 262
—	Babingtoniana Pors. 259, 264, 265, 279,
280
—	caucasica Juz. 255
—	chamaedrifolia (Crantz) S. F. Gray 262
—	chamaedrioides Pall. 262
—	Chamissonis Spreng, ex Juz. 154, 196,
254, 256, 257, 269, 277, 280, 281, 283—
[285], 286, 322*
—	— s. str. 258
—	— var. incana Jurtz. 257, 282—284, 323*
—	crenulata Juz. 251, 254, 256, 257, 277,
279, 282, 284, 285, 286
------- auct. 275, 283
—	— var. subholophylla Jurtz. 286
—	dasypetala Juz. 255
—	Drummondii Richards, ex Hook. 251—
253, 260, 261
—	— auct. 260
— — var. tomentosa (Farr.) Williams 261
— X grandiformis Jurtz. 253, 257, 262, [263],
321*
325
Dryas grandis Juz. 251, 256, 257, 260—
[263]
------- var. tomentella Jurtz. 261, 321*
— — X D. punctata Juz. 253, 257, 262
— Henricae Juz. 274
— incanescens Juz. 267—269
— incisa Juz. 154, 254—256, 258—260, 262—
266, 269, 274, 276—[278], 279, 282, 284,
286
-----var. сапа Jurtz. 258, 274, 277, 322*
— — var. incisa 275
— — X D. punctata Juz. ssp. alaskensis
(Pors.) Jurtz. 259
— — X D. punctata ssp. punctata 259
— integrifolia M. Vahl 36, 154, 250, 252—
258, 265, 269, 280—[282], 283—286, 323
-----s. str. 196, 279, 281, 283, 284, 286
— — auct. 283
— — ssp. crenulata auct. 283
— — ssp. integrifolia 280
— — ssp. sylvatica (Hult.) Hult. 251, 282,
286
— — var. canescens Simm. 280—282
— Juzepczukii Soczawa 262, 279
— kamtschatica Juz. 269, 272
— — f. albicans (Kom.) Kom. ex Juz. 268, 273
— montana Bub. 262
— agg. octopetala L. 253, 254, 261, 263, 279
— octopetala L. 250, 252, 253, 255, 259,
262—[266], 268, 271, 275, 276, 284
-----s. 1. 254, 263, 264, 266, 271, 273
— — s. str. 255, 267
-----auct. 269, 272, 275, 280, 283
ssp, ajanensis (Juz.) Hult. 267, 268
— — vaf. incanescens (Yu. Kozhevn.)
Yu. Kozhevn. 269
— — ssp. alaskensis (Pors.) Hult. 275
— — ssp. Hookerana auct. 275
— — ssp. incisa (Juz.) Malysch. 276
— — ssp. octopetala 263—265, 279
— — — var. kamtschatica (Juz.) Hult. 265,
272
— — — var. octopetala 262, 265
— — — var. viscida Hult. 265, 272
— — ssp. punctata (Juz.) Hult. 272
— — — auct. 265
— — ssp. subincisa Jurtz. 255, 259, 263—
265, [266], 273, 276, 277, 279, 280, 322*
— — ssp. Tschonoskii (Juz.) Hult. 263
— — — var. ajanensis (Juz.) Hult. 263, 267
— — — var. Tschonoskii 263
— — var. argentea Blytt 259
— — var. genuina auct. 272, 275
— — var. kamtschatica auct. 275
— — var. longifolia (Regel et Til.) Regel
ex Trautv. 260
— — var. minor Hook. 265, 266, 276
— — — auct. 272
— •— var. octopetala 269
— — var. pilosa Babingt. 259, 264, 265,
275, 279, 280
— — var. tenella (Pursh) DC. 280
— — a genuina Regel et Tiling 267
— — 0 longifolia Regel et Tiling 260, 272
— —• i. albicans Kom. 273, 274
— — f. integrifolia (M. Vahl) Cham, et
Schlecht. 280
— — s. str. X D. incisa Juz. 255, 264
— oxyodonta Juz. 255, 268, 270, 276, 279
— pentapetala L. 240
— punctata Juz. 252—255, 258, 260—262,
266, 268, 270—[274], 276, 277, 279
— — s. 1. 257, 271)
-----s. str. 271, 274
— auct. 269
— — ssp. alaskensis (Pors.) Jurtz. 253, 251),
269, 271, 273, [274], 275, 276, 286
— — ssp. Hookerana (Juz.) Jurtz. 255, 271
— — ssp. punctata 255, '257, 259, 271—27!i
— — — var. cinerea Jurtz. 192 , 259 , 268-
270, 273, [274], 322*
— — var. Henricae auct. 273
— — var. kamtschatica (Juz.) Yu. Kozhevn.
272
— — X D. octopetala L. 254, 259
— X Suendermannii Kellerer ex Siind. 253
— Sumneviczii Serg. 251, 255, 279, 286
— sylvatica (Hult.) Pors. 282
— tenella Pursh 280
— Tschonoskii Juz. 263, 267
— — auct. 267
— X vagans Juz. 259, 273
— — auct. 272
— viscosa Juz. 251, 256, 270, 274
Filipendula Mill. 105, 107, 286
— denudata (J. et C. Presl) Fritsch 287
— ulmaria (L.) Maxim. 286, [287]
— — var. denudata (J. et G. Presl) Beck 288
— — var. ulmaria 288
Fragaria L. 6, 107, 131
— americana Britt. 132
— Crantzii Crantz 221
— orientalis Losin. 132
— Tormentilia Crantz 227
— vesca L. 105, 131
----var. americana Porter 132
— villosa Crantz 221
Geum L. 6, 104, 105, 107, 242, 243, 247, 249
— s. str. 242
— calthifolium Menz. 247
— chamaedrijolium Crantz 262
— glaciate Adams 244
— reptans L. 242, 243
— rivale L. 104, 249, [250] '
— — ssp. islandicum Love et D. Love 249,
250
— — var. subalpinum Neuman 250
— Rossi (R. Br.) Ser. 247
— — var. depressum (Rydb.) C. L. Hitchc.
247
— — var. turbinatum (Rydb.) C. L. Hitchc,
247
— selinifolium (Fisch, ex Fr. Schmidt) Hult.
1
Grossularia Mill. 97
Hirculus ranunculoides Haw. 42
Kirpicznikovia quadrifida ’.(Pall.) Love et
D. Love 11|
Lachemilla Fooke 288
Leptasea aizoides (L.) Haw. 40
	— cherlerioides (D. Don) Small 54
—	Funstonii Small 51
—	hirculus (L.) Small 42
Lepuropetalon Ell. 18
—	spathulata Ell. 18
Mespilus cotoneaster |3 niger Wahlenb. 116-
Micranthes nivalis (L.) Small 69'
— tenuis (Wahlenb.) Small' 72.
326
Mltella L. 24
Muse aria monticola Small 88
Novosieversia F. Bolle 6, 103, 104, 107,242.
247
glacialis (Adams) F. Bolle 104,243—(2461
Oreogeum (Ser.) F. Bolle 242
reptans 243
Pad us Mill. 6, 104, 105, 306
— asiatica Kom. 307
— avium Mil,l. 306, 307
— — ssp. avium 307, [3081
•— — ssp. borealis (Scheubel.) Holub 307,
308, [308]
— — ssp. pubescens (Regel et Til.) Browicz
307
— — var. pubescens (Regel et Til.) Polozh.
307
— borealis Schuebel. 307, 308
— racemose Lam. 307?
— — var. borealis (Schuebel.) Schneid. 308
— — var. petraea (Tausch.) Schneid. 308
— Schuebeleri (Orlova) Czer. 308
I’arageum Nakai et Hara 247
— calthifolium (Menz.) Nakai et Hara 247
Parnassia L. 18, 20
— Kotzebuei Cham, et Schlecht. 18, 20, 23,
[24]
— obtusiflora Rupr. 19—21
— — auct. 22
— palustris L. 18, 19, 20
— — ssp. neogaea (Fern.) Hult. 19—21, [22]
— — ssp. obtusiflora (Rupr.) D. A. Webb 21
— — — auct. 22
— — ssp. palustris 19, 20, [21]
— — var. neogaea Fern. 21
— — var. tunuis Wahlenb. 20, 22
— — f. tenuis (Wahlenb.) Nekras. ex A. Los.
22 .
— tenuis Wahlenb. ex Khokhr. 22
Pentaphylloides Duham. 6, 102, 105, 107,
132, 137, 138, 153
— floribunda (Pursh) Love 132, 133
— fruticosa (L.)*O. Schwarz 104, 110, 132—
[134]
Potentilla L. 5, 6, 26, 102—105, 107, 132,
134, 135, 137, 228
— acerrata Sojak 199
— — auct. 198
— alpestris Hall. f. 221
— — var. gelidiformis Th. Wolf 219, 223
— — auct. 224
— altaica Bunge 180
— anachoretica Sojak 138, 140, 148, 158—
{161 J, 162—167, 180, 196
— — var. planiuscula Jurtz. 147, 160, 162,
321*
— — X P. arenosa (Turcz.) Juz. 164
— — X P. nivea L. s. 1. 165
-----X P. subvahliana Jurtz. 167
— anadyrensis Juz. 138, 140, 144, 203, [205]
— anjuica Petrovsky 152, 187, 225, [226]
— agg. anserina L. 141, 227, 229, 232
— anserina L. 141, 228—232
-----s. str. 229, 232
— — auct. 230
— — ssp. anserina 228
— — ssp. Egedii (Wormsk.) Hiit. 230
— — ssp. groenlandica Tratt. 230
— — ssp. pacifica Rousi 231, 232
— — var. anserina 228
— — var. Egedii (Wormsk.) Torrey et Gray
230
— — var. groenlandica (Tratt.) Th. Wolf 230
-----var. sericea Hayne 228
— — var. viridis Koch 228
— — var. vulgaris (Lam.) Hayne 228
— arctica Rouy 157
— — auct. 158
— arenosa (Turcz.) Juz. 140, 152, 160, 164,
171—174, 176—[181], 182—185, 187, 191,
196, 203, 204, 226
-----s. 1. 180
-----s. str. 178
— — auct. 166, 174
— — var. arenosa 179
— — var. pinnatisecta Jurtz. 179*, 180, 204
— — X P. anachoretica Sojak 164, 165
— — X P. hyparctica Malte 184
— — X P. Kuznetzowii (Gowor.) Juz. [181]
— — X P. nivea L. 183
— — X P. uniflora Ledeb. 152
— agg. argentea L. 198
— argentea L. 198
-----s. 1. 148
— — auct. 197
— — ssp. impolita (Wahlenb.) Hiit. 197
— — var. incanescens (Opiz) Focke 197
— — f. impolita (Wahlenb.) Lindin. 197
— argentina Huds. 228
— arguta Pursh s. 1. 155
— artlculata Fran ch. 153
— asperrima Turcz. 140, 144, [200], 201,
212 217
— beringensis Jurtz. 147, 162, 163, [163],
317*
— Beringii Jurtz. 213, 321*
— biflora Willd. ex Schlecht. 138—141,
152—[154], 216
— — var. lahulensis Wolf 152
— — var. stenopetala Wolf 152
— bifurca L. 137, 142
— bimundorum Sojak 147, 157, 158, 164, 180
— — X P. arenosa (Turcz.) Juz. 160
— X borealis Sojak 148, 160, [163], 164
— X Cajanderi Hiit. 187
— Chamissonis Hult. 139, 140, 170—172,
179—182, 184
— — auct. 162, 184
— cinerea Willd. ex Schlecht. 197
— comarum Nestl. 135
— Crantzii (Crantz) Beck ex Fritsch 139, 140,
145, 212, 219-221, [223]—225
— — auct. 224, 225
— — X P. gelida C. A. Mey. 221
— — X P. hyparctica Malte 145, 222
— — X P. nivea L. s. 1. 222
— crebridens Juz. 149, 167—172
-----s. 1. 138, 140, 191
— — ssp. crebridens 168
— — ssp. hemicryophila Jurtz. 149, 168,
169, [170], 172, 174, 188, 190, 191, 318*
— — — X P. arenosa Juz. 174
— — s. 1. X P. arenosa-(Turcz.) Juz. 174
— czegitunica Jurtz. 150, [191], 196, 319*
— czukczorum Jurtz. et Petrovsky 158
— Dezhnevii Jurtz. 148, 160, 166, [166],
318*
— dtchotoma Moench 200
— diffusa Reichenb. 202
— digitato-flabellata A. Br. 202
— — auct. 202
— Egedii Wormsk. 105, 229, 230
-----s. str. 140, 231, 232
— — ssp. Egedii 141, 230, 232
327
Potentilla Egedii ssp. grandis (Torrev et
Gray) Hult. 231
----ssp. pacifica (Howell) L. Sergienko 229,
231, 232
—	— ssp. yukonensis (Hult.) Hult. 232
	var. Egedii 231, 232
—	— var. groenlandica Polun. 230, 231
	var. thermalis Jurtz. 137, 232, 321*
— — X P. anserina L. 232
— elegans Cham, et Schlecht. 138, 140, 145,
208, [209], 213
—	— X P. gelida C. A. Mey. 209
—	elongata Goldb. 202
—	emarginata Desf. 212
— emarginata Pursh 210, 212, 213
—	— var. elatior (Abrom.) Fem. 212
— — X P. nivea L. 184
— erecta (L.) Raeusch. 140, 142, 227
— evestita Th. Wolf 185, 187, 219
—	— var. subevestita Jurtz. 187
—	exigua Sojak 159
—	floribunda Pursh 132, 133
—	fragarioides L. 227
—	— var. Sprengeliana auct. 226
—	— var. e stolonifera Maxim. 226
—	fragiformis Willd. ex Schlecht. 140, 144,
206, [208], 213
—	— auct. 210
—	— var. parviflora Trautv. 210
—	— f. parviflora (Trautv.) Kjellm. 210
	— Priesiana Lange 221
—	fruticosa L. 132
—	— var. armerioides Hook. 153
—	— var. biflora (Willd. ex Schlecht.) Hook.
153
—	furcata Pors. 178
—	agg. gelida C. A. Mey. 210, 220, 224
—	gelida C. A. Mey. 140, 145, 209, 212,
219-223
—	— auct. 210, 215
—	— ssp. boreo-asiatica Jurtz. et Kamel.
139, 145, [2181—220, 222, 223, 320*
—	— ssp. boreo-jacutica Jurtz. [218], 220,
320*
—	— ssp. gelida 220, 221
—	— X P. Crantzii (Crantz) Beck 145
—	Goldbachii Rupr. 143, 202
—	X Gorodkovii Jurtz. 140, 150, 188, 190,
[191], 319*
—	grandiflora var. fragiformis (Willd. ex
Schlecht.) Ser. 207
—	— var. parviflora (Trautv.) Trautv . 210
—	— var. uniflora (Ledeb.) Trautv. 187
— — var. villosa auct. 190
— Heidenreichii Zimmet. 149, 202
— agg. Hookerana Lehm. 177, 182
— Hookerana Lehm. 177, 178, 180, 191
---auct. 174, 177, 193
—	— ssp. Chamissonis (Hult.) Hult. 181
—	— ssp. Hookerana 177, 183
—	— — var. furcata (Pors.) Hult. 178
— — — var. Hookerana ill
— agg. hyparctica Malte 140, 208, 210, 212,
213 215 217 220
— hyparctica Malte 105, 138, 139, 146, 162,
163, 184, 209, 217, 222—226
— — s. str. 212
— — auct. 219
— — ssp. hyparctica 146, 212, 214, [214]
— — ssp. nivicola Jurtz. et Petrovsky 140,
146, 184, 212, 213, 215, [216], 220, 225,
319*
—	— var. villosissima Jurtz. 211, 212
—	— X P. arenosa (Turcz.) Juz. 210
—	— X P. Crantzii (Crantz) Beck 210
328
—	—	X	P.	Kuznetzowii (Gorodk.)	Juz. 210
—	—	X	P.	pulchella R. Br. 148,	210
—	—	X	P.	stipularis L. 210, 223, 226
—	—	X	P.	uniflora Ledeb. 210
—	—	X	P.	Vahliana Lehm. 210
—	impolita Wahlenb. 148, 197, 198
—	incanescens Opiz 197
—	Inglesii Royle 153
—	inquinans Turcz. 138, 140, 142, 155, 20t
—	intermedia L. 144, 201
—	— auct. 202
—	— P canescens Rupr. 202
—	— X P. argentea L. s. 1. 202
—	jacutica Juz. 152, 185, [186], 219
—	japonica Blume 227
—	Keilhavii Sommerf. 156
—	Kuznetzowii (Gowor.) Juz. 152, 171, 174,
[175], 178, 179—181, 226
----s. str. 139,140, 170, 172, 180, 182—184
----auct. 174, 176, 185
—	— X P. arenosa (Turcz.) Juz. 152
—	lapponica (F. Nyl.) Juz. 157
—	Ledebouriana Pors. 187
—	— auct. 194, 195
—	Levieri Siegfl. 221
—	lucida Willd. ex Schlecht. 207
— Lyngei Jurtz. et Sojak 139, 148, 157,
159, 160, [175], 317*	'
—	— ssp. spissum Sojak 162
—	maculata Pour. 221
—	megalantha Takeda 207
—	X Mischkinii Juz. 169, 171—173
—	monspeliensis L. 200
—	agg. multifida L. 147, 156—158
—	multifida L. 159, 164
—	— s. str. 157
—	— auct. 157, 158
—	multifidiformis Ikon. 159
— nana Willd. ex Schlecht. 213
— neglecta Baumg. 197, 198
— nervosa auct. 167, 169, 170
— nipharga Rydb. 178
— agg. nivea L. 138, 140, 160, 165, 190
— nivea L. 166, 168, 169, 170—174, 176,
180, 181
----s. 1. 140, 167, 171, 172, 187, 191, 218
— — s. str. 178
----auct. 167, 169, 171, 172, 176, 184
—	— ssp. Chamissonis (Hult.) Hiit. 181
—	— ssp. chionodes Hiit. 169
—	— ssp. fallax Pors. 188, 190, 191
—	— ssp. Hookerana (Lehm.) Hiit. 177
—	— — var. arenosa (Turcz.) Hiit. 177
—	— — var. Kuznetzowii (Gowor.) Hiit. 181
—	— ssp. Mischkinii (Juz.) Jurtz. 140, 149,
173—[175], 176, 188, 190, 191, 196
— — — var. Mischkinii 150
— — — var. niveiformis Jurtz. 149, 174,
321*
— — ssp. nivea 140, 169
— — ssp. subquinata (Lange) Hult. 172, 173,
176
— — — auct. 173
— — var. arenosa Turcz. 176, 177
— — var. crebridens (Juz.) Malysch. 167
—	— var. elongata Th. Wolf 167
— — var. Kuznetzowii Gowor. 177, 181, 182
—	— var. uniflora (Ledeb.) Th. Wolf 187
—	— var. uniflora auct. 190
—	— var. Vahliana (Lehm.) Seem. 194
—	— 4) arctica Cham, et Schlecht. 187
—	— 1) lapponica Cham, et Schlecht. 170,
181
—	— prostrata 176
—	— pulchella (R. Br.) Durand 156
Ill I I 1 I I I I 1 1	1 I I I I I T 1 T 1 T I 1 I Г
Potentilla nivea e subquinata Lange 176
— uniflora (Ledeb.) Rydb. 187
— 2) vulgaris Cham, et Schlecht. 170
— a vulgaris auct. 176
— X P. arenosa (Turcz.) Juz. 180
— X P. Chamissonis Hook. 173
— X P. Crantzii (Crantz) Beck ex Fritsch
149
— X P. Hookerana Lehm. 190
— X P. pulchella R. Br. 176
— X P. tomentulosa Jurtz. 150
—	ssp. nivea- X P. Kuznetzowii s. str.
174
norvegica L. 144, 199, 201, 202
—	s. str. 200
—	ssp. hirsuta (Michx.) Hyl. 200
—	ssp. norvegica 200
— II monspeliensis (L.) Aschers. et
Graebn. 200
nudicaulis Willd. ex Schlecht. 140, 142,
198—[200]
—	s. str. 199
—	auct. 198
olchonensis Peschkova 180
pacifica Howell 229, 231
palustris Scop. 135
X Pedersenii Rydb. 139, 164, 167
pensylvanica L. 137, 146, 199
—	auct. 198
X Petrovskyi Sojak 140, 148, 160, [163],
165
X protea Sojak 145
pseudosericea Rydb. 159, 162, 163
pulchella R. Br. 105, 139,140, 147, [154],
156, 159, 161—165, 167, 180
— — s. str. 159
— — auct. 160
— — var. gracilicaulis Pors. 156, 157
— — X P. arenosa (Turcz.) Juz. 148
---X P. nivea L. 172
P. pulviniformis Khokhr. 140, 146, [205],
212, 213, 215—218
---X P. uniflora Bunge 213, 217
— Robbinsiana ssp. hyparctica (Malte) Love
et D. Love 210
— X rubella Surens. 138, 143, 145, 223,
224—226
— — var. rubella 145
— — var. rubelloides (Petrovsky) Jurtz. 143
— rubelloides Petrovsky 224, 225
— rubra Hall. 135
—	rubricaulis Lehm. 160
— — auct. 160, 164—167
—	rupestris L. 155
. _____ aUct 155
—	rupifraga Khokhr. 189, 193
—	ruthenica Willd. 200
—	salisburgensis Haenke 221
—	— auct. 224
—	sanguisorba Willd. ex Schlecht. 199
—	— auct. 198
—	Sapozhnikovii Kurbats. 209
•	— Sawiczii Schischk. et Kom. 155, 156
—	saximontana Rydb. 162
—	X scandica Sojak 145
—	sericea L. 162
---auct. 159
—	— var. dasyphylla auct. 160
—	silvestris Necker 227
—	Sprengeliana Lehm. 227
—	sterilis L. 212
— stipularis L. 110, 138, 143, 180, 204,
[206], 224, 225
— — var. groenlandica Th. Surens. 204
— — X P. arenosa (Turcz.) Juz. 137, 226
— stol'onifera Lehm. 140, 141, 213, 226,
[226], 227 '
—	strictissima Zimm. 227
—	strigosa Pall. 199
____ • nuct 199
—	subquinata (Lange) Rydb. 139, 148, 150,
172, 173, 176
—	— var. niveoides Sojak 176
—	subvahliana Jurtz. 151, 188, 189, 192,
194—[197], 319*
—	— X P. nivea L. s. 1. 197
—	supina L. 137, 142
—	tanacetifolia L. 199
—	tergemina Sojak 147, 157, 158
—	tetrapetala Hall. f. 227
—	thuringiaca Bernh. ex Link 203
—	— auct. 202
—	— var. elongata (Goldb.) Th. Wolf 202
—	— * Goldbachii (Rupr.) Adi. 202
—	Tikhomirovii Jurtz. 152, 180, 183, 184—
[186], 226, 318*
— agg. Tollii Trautv. 204
— Tollii Trautv. 203, 204
— X Tolmatchevii Jurtz. et Sojak 148, 180,
320*
— — var. Zubkovii Jurtz. et Sojak 180, 320*
— X tomentulosa Jurtz. 140, 150, 172, 174,
[175], 182, 183, 318*
— — X P. arenosa (Turcz.) Juz. 150, 176
—	Tor me nt ill a. (Crantz) Necker 227
—	trtfoliata Gilib. 200
—	X tschaunensis Juz. ex Jurtz. 140, 148,
160, 165, [166], 317*
— tschaunskiana Juz. 165
— tschukotica Jurtz. et Petrovsky 151, 187,
213, 215, 217, [218], 225, 320*
— — auct. 215
— tundrarum Juz. 198, 199
— turuchanica Juz. 185
— agg. uniflora Ledeb. 138, 140, 149, 150
— uniflora Ledeb. 138, 140, 151, 159, 177,
187—[190], 192, 197, 213, 217, 218
----s. 1. 105, 160, 189, 193, 195
----s. str. 188, 191—196
----auct. 167, 169, 190, 193, 194
— — ssp. subvillosa Jurtz. 191
— — — auct. 194, 196
—	— var. ampla Hult. 193
------- X P. nivea L. 190—193
— Vahliana Lehm. 139, 159, 165, 167, 177,
187—189, 194—196
—	— s. str. 196
—	— auct. 194
—	— ssp. subvahliana Jurtz. 194
—	X Vallei Hiit. 187
—	varians Moen ch 200
—	verna L. 221
— villosa Pall. 140, 188, 189, 192, 193
—	villosa (Crantz) Zimm. 221
----auct. 191
—	— a untflora (Ledeb.) Ledeb. 187
—	— X P. uniflora Ledeb. 192
— villosula Jurtz. 140, 150, 151, [186],
188—191, 192, 319*
—	— X P. nivea L. s. 1. 190
—	— X P. subvahliana Jurtz. 151
—	virgulata Nels. 157
—	viscosa J. Don 199
— — auct. 198
— vulcanicola Juz. 151, 188, 193, [194]
— Wrangelii Petrovsky 147, 161, 162, [163],
164
— yukonensis Hult. 229, 232
Prunus padus L. 306
— — ssp. borealis (Schuebel.) Nyman 308
329
Pranas padus var. (3) borealis (Schuebel.)
Blytt 308
— — var. transsilvanica Schur 308
— petraea Tausch 307, 308
Ptilotum octopetalum (L.) Dulac 262
Pyrus aucuparia var. glabra Trautv, 119
— — var. glabrata (Wimm. et Grab.) Gajan-
der 119
— — 3 glabrata Wimm. et Grab. 119
—	sambucifolia Cham, et Schlecht. 121
Rhodiola L. 9, 10, 11
—	arctica A. Boriss. 13
—	atropurpurea (Turcz.) Trautv. et Mey. 14
—	borealis A. Boriss. 13
—	integrifolia Raf. 14
—	Krivochizhinii Sipl. 13
—	pinnatifida A. Boriss. 12
—	quadrifida (Pall.) Fisch, et Mey. 11, [12]
— rosea L. 11, 12, 13, 15
—	— s. 1. 11
—	— ssp. integrifolia (Raf.) Petrovsky 11,
13, 14, [15]
—	— ssp. rosea 11, 13, [14]
—	— X R. atropurpurea Trautv. et Mey. 13
—	Stephanii (Cham.) Trautv. et Mey. 11,
12, [12]
Ribes L. 97
—	acidum Turcz. ex Pojark. 99
— appendiculatum Kryl. 102
— dikuscha Fisch. 97, [101], 102
— glabellum (Trautv. et Mey.) Hedl. 97, 99,
[100]
— hispidulum (Jancz.) Pojark. 97, [98], 99
—	— auct. 99
—	— f. glabrum auct. 99
—	nigrum L. 97, 100, [101]
—	propinquum Turcz. 97
—	rubrum auct. 99, 100
— — ssp. hispidulum (Jancz.) Love et D. Love
100
— — var. hispidulum Jancz. 100
— — var. propinquum (Turcz.) Trautv. et
Mey. 97
—	— a glabellum Trautv. et Mey. 99
—	spicatum Robson 99
— — auct. 99, 100
— triste Pall. 97, [98], 110
Rodgersia Gray 24
Rosa L. 6, 104, 106, 303
— acicularis Lindl. 104, 110, 133, 303—[305]
— — ssp. acicularis 304
— — ssp. Sayi (Schwein.) Lewis 304
— alpina auct. 304
— amblyotis C. A. Mey. 303, 305, 306
— camtschatica auct. 306
— cinnamomea L. 306
—	— auct. 306
—	davurica Pall. 306
—	— auct. 306
—	Gmelinii Bunge 304
—	majalis Herrm. 303, 306
—	nutkana Presl. 305
—	Sayi Schwein. 305
Rubus L. 6, 102—104, 106, 121, 122
—	acaulis Michx. 126
— — auct. 125
— arcticus L. 104, 110, 122, 125—[127]
— — ssp. acaulis (Michx.) Focke 126
— — ssp. arcticus 125, 126
— — ssp. stellatus (Smith) Boivin 126
— — var. stellatus 126
— — var. grandiflorus Ledeb. 125, 126
— — var. humilis Gladkova 125
— chamaemorus L. 104, 122, [124]
— humulifolius C. A. Mey. 129
— idaeus L. 122, 130
— — auct. 131
— — ssp. idaeus 130
— — ssp. melanolasius Focke 130, 131
— — ssp. sachalinensis (Levi.) Focke 131
— — ssp. vulgatus Arrhen. 130
— — var. aculeatissimus Regel et Tiling 130
— matsumuranus Levi, et Vaniot 131
— pseudochamaemorus Tolm. 123
— ruber Gilib. 128
— sachalinensis Levi. 122, [127], 130
— saxatilis L. 122, 128, [129]
— stellatus Smith 104, 122, 126, [127]
—	— var. decipiens Gladkova 128
—	— var. stellatus 128
—	— X R. arcticus L. 128
— stenopetalus Fisch. 126
— strigosus Michx. 130, 131
Sanguisorba L. 6, 106, 301
— officinalis L. 105, 301, 302, [302]
— polygama Nyl. 301—303
Saxifraga L. 5, 6, 24, 25—27
—	adscendens Willd. 85
— aestivalis Fisch, et Mey. 27, 31, 56, 57,
[57]
—	— auct. 56
—	aizoides L. 27, 30, 40, [41]
—	ajanica Sipl. 33
—	algisii Egor, et Sipl. 47
—	anadyrensis A. Los. 47, 51, 53
—	arctolitoralis Jurtz. et Petrovsky 28, 29,
82, 83, [85]
—	asiatica Hayek 33
—	aspera L. 47
— blepharophylla Kerner ex Hayek 33
— bracteata D. Don 28, 29, [78], 81
— agg. bronchialis L. 26, 27, 47, 50
— bronchialis L. 27, 30, 47, [47]
—	— auct. 50
—	— ssp. austromontana (Wiegand) Piper 49
— — ssp. cherlerioides (D. Don") Hult. 49, 54
— — ssp. Funstonti (Small) Hult. 49, 51
— — — var. cherlerioides (D. Don) Hult. 54
— — ssp. spinulosa (Adams) Hult. 50
—	— var. cherlerioides (D. Don) Engl. 54
— — var. congesta Trautv. et Mey. 50
— — var. genuina f. piceifolia Engl, et Irm-
scher 47
— — — f. typica Engl, et Irmscher 47
— — var. Kruhsiana (Fisch, ex Ser.) Trautv.
55
— — var. multiflora (Ledeb.) Engl, et Irm-
scher 50
— calycina Sternb. 28, 32, 62, 63, [65]
—	— ssp. unalaschkensis auct. 63
—	caulescens Sipl. 47, 49
—	cernua L. 27—29, 77, [80]
—	agg. cespitosa L. 27
—	cespitosa L. 28 , 29 , 85, [87], 89
—	— ssp. eucaespitosa Engl, et Irmscher 85
—	— ssp. exaratoides Simm. 85
—	— — var. Drummondii Engl, et Irmscher
88
—	— ssp. laxiuscula (Engl, et Irmscher)
Hult. 85
—	— ssp. monticola (Small) Porsild 88
—	— ssp. sileniflora (Sternb.) Hult. 85
—	— var. uniflora Hook. 85
—	cherlerioides D. Don 30, 51, 54, [55]
—	— auct. 55
—	comosa (Retz.) Fellm. 75
—	Czekanowskii Sipl. 34, 35
330
Saxifraga agg. davurica Willd. 26
— davurica Willd. 28, 32, 61, 62, [64], 66
—	— ssp. grandipetala auct. 62, 63
—	— |3 latifolia Sternb. 65
—	— f. grandipetala Engl, et Irmscher 62
—	decipiens Ehrh. 85
—	Derbekii Sipl. 31, 54
—	elegans Sternb. 79
—	Engleri Dalia Torre 73
— Eschscholtzii Sternb. 27, 30, 37, [38]
—	exarata Hook. 85
—	exilis Steph, ex Sternb. 79
-------auct. 83
—	ferruginea Graham. 74
—	fimbriata D. Don 37
—	firma Litw. ex A. Los. 47, 51, 53
—	agg. flagellaris Willd. 45
•------auct. 44, 46
—	— ssp. euflagellaris var. platysepala
(Trautv.) Engl, et Irmscher 46
—	— — var. stenosepala Engl, et Irmscher 44
—	— ssp. flagellaris auct. 44
—	— ssp. platysepala (Trautv.) Pors. 45, 46
—	— ssp. setigera (Pursh) Tolm. 44, 45
—	— var. flagellaris auct. 44
—	— var. platysepala Trautv. 46
—	— var. stenosepala Trautv. 44
—	— var. a Hook. 44
—	— var. ₽ Hook. 46
—	foliolosa R. Br. 27, 28, 32, 73, 75, [76]
—	— var. multiflora Hult. 75
—	Funstonii (Small) Fedde 27, 31, 49, 51,
[52]
—	glutinosa Sipl. 38, 40
—	grandipetala (Engl, et Irmscher) A. Los.
62
—	groenlandica L. 85
—	hemisphaerica Hook. f. et Thoms. 37
—	hieracifolia Waldst. et Kit. 27, 28, 32,
66, 68
—	— ssp. hieracifolia 32, [68]
—	— ssp. longifolia (Engl, et Irmscher)
Jurtz. et Petrovsky 32, 67, 68, [69]
—	— f. longifolia Engl, et Irmscher 68
—	- X S. nivalis L. 69
—	hirculus L. 28, 30, 41, [44]
—	— ssp. alpina (Engl.) Love 42
—	— ssp. comp acta Hedberg 42
—	— var. |3 alpina Engl. 42
—	— var. propinqua (R. Br.) Simm. 42
—	— f. propinqua (R. Br.) Lynge 42
— Hoffmeisteri Klotzsch 45
— hyperborea R. Br. 26, 28, 29, 82—[84]
— kolymensis Khokhr. 47, 49, 51
—	Komarovii A. Los. 45
—	Kruhsiana Fisch, ex Ser. 31, 47, 54, [55]
—	laciniata Nakai et Takeda 74
—	latina (N. Terrace) Hayek 33
—	laurentiana Ser. 81
— macrocalyx Tolm. 45
— Merkii Fisch, ex Sternb. 28, 30, 77, [78]
— monticola (Small) Fedde 29, 86—88, [83]
—	mucronulata Royle 45
— multiflora Ledeb. 30, 47, [48], 50
—	Murithiana Tiss. 33
—	myosotifolia D. Don 77
—	agg. Nelsoniana D. Don 28
—	Nelsoniana D. Don 27, 28, 32, 55, [57]
—	— auct. 58
— — ssp. aestivalis (Fisch, et Mey.) D. A.
Webb 57
— — ssp. Charlottae (Calder et Savile)
Hult. 58
— — ssp. cascadensis (Calder et Savile)
Hult. 58
—	— ssp. insularis (Hult.) Hult. 58
—	— ssp. Nelsoniana 55
—	— ssp. pacifica (Hult.) Hult. 58
—	— ssp. Porsildiana (Calder et Savile)
Hult. 58
—	nitida Ledeb. 54
—	nivalis L. 26, 28, 33, 69, [71]—73
—	— var. Novokschonovii M. Pop. 72
—	— var. rufopilosa Hult. 70
—	— var. tenuis Wahlenb. 72
—	— f. tenuis (Wahlenb.) Kjellman 72
—	nudicaulis D. Don 28, 31, 60, 62
—	— auct. 61
—	— ssp. nudicaulis 31, 32, 60, [61], 63
—	— — f. nudicaulis 60
— — — f. stolonifera Kiellman 60
— — ssp. Soczavae Rebr. 60*, [61], 63
— — ssp. vaginalis (Turcz. ex Ledeb.) Rebr.
31, 60, 61, [61]
— omolojensis Khokhr. 47, 50
— oppositifolia L. 27, 28, 33, 36
— — ssp. glandulisepala Hult. 34, 36
— — ssp. oppositifolia 28, 34, [35]
— — ssp. Smalliana (Engl, et Irmscher)
Hult. 28, 33, [35], 36, 37
— — var. typica subvar. Smalliana Engl,
et Irmscher 33, 36
— platysepala (Trautv.) Tolm. 26, 28, 45,
46, [48]
— Porsildiana (Calder et Savile) Jurtz. et
Petrovsky 31, 56, 58, [59]
— propinqua R. Br. 28, 42
— prorepens Fisch, ex Sternb. 42
— pulvinata Small 28, 33, 34, 36
— punctata L. 28, 32, 62, 63, 65, [66]
— — auct. 55—57
— — ssp. Porsildiana Calder et Savile 58
— — ssp. punctata 58
— — var. Nelsoniana (D. Don) Engl. 55
— radiata Small 29, 79, [80]
— Redofskyi Adams 32, 73, [74], 76
—	Redowskiana Sternb. 62, 65
—	reniformis Ohwi 58
—	agg. rivularis L. 6, 26
—	rivularis L. 27, 29, 81, [82]
—	— auct. 82
—	— var. flexuosa (Sternb.) Engl, et Irm-
scher 83
— Rudolphiana Hornsch. 33
— serpyllifolia Pursh 28, 30, 38, 40
— — ssp. glutinosa (Sipl.) Yu. Kozhevn.
30, 38, [39], 40
— — ssp. serpyllifolia 30, 38, [39]
—	— var. purpurea Hult. 39
—	— var. viscosa Trautv. 38, 40
— setigera Pursh 26, 28, [41], 44, 46
—	— auct. 46
—	sibirica L. 81
—	— auct. 79
—	sileniflora Sternb. 84
—	sobolifera Adams 45
—	sochondensis M. Maximowa 72
—	spinulosa Adams 31, 49, 50, [52]
—	— auct. 50
- stellaris L. 27, 32, 73, [74], 75
—	— ssp. stellaris 73
—	— var. comosa (Retz.) Poir. 73, 75
—	— var. foliolosa (R. Br.) Turcz. 75
—	— var. vulgaris Ser. 74
—	 — p comosa Retz. 75
—	Stellerana Merk, ex Ser. 47, 54
—	stenophylla Royle 45
—	Sternbergii Willd. 85
—	svalbardensis 0vstedal 78
331
Saxifraga tenuis (Wahlenb.) H. Smith 26,
28, 33, 70, 171], 83
—	tricuspidata Rottb. 47
—	tuberosa Sternb. 55
—	unalaschkensis Sternb. 62, 64
—	— auct. 63
—	uniflora R. Br. 85
—	X ursina Sipl. 33, 69, [71]
—	vaginalis Turcz. ex Ledeb. 60
—	vicaria Sipl. 62
—	vulcanica Sipl. 33
Sedum L. 9, 10, 15
—	acre L. 15—17
—	aizoon L. 17
	-ssp. kamtschaticum (Fisch.) Hult. 15,
16, 17
—	atropurpureum Turcz. 14
—	cyaneum Rudolph 15, 16, [17]
—	dentatum Steph, ex Cham. 12
—	elongatum Ledeb. 13
—	hybridum L. 17
—	kamtschaticum Fisch. 17
—	Middendorffianum Maxim. 17
—	— auct. 17
—	purpurascens Koch 16
—	purpureum (L.) Schult. [12], 15, 16
—	quadrifidum Pall. 11
—	rhodiola DC. 13
—	rosea (L.) Scop. 13
—	— ssp. integrifolia (Raf.) Hult. 14
—	Stephanii Cham. 12
—	telephium ssp. Ruprechtii Jalas 16
—	— ssp. telephium 16
—	— purpureum (|3 et y) L. 16
Sibbaldia L. 6, 107, 234
—	erecta L. 239
—	grandiflora Pall, ex Schult. 237
— macrophylla Turcz. ex Juz. 234, 235
~ polygyna Willd. ex Schult. 239
— procumbens L. 105, 234, [236]
—	tetrandra Bunge 153
Sibbaldianthe Juz. 234
Sieversia Willd. 6, 103, 104, 107, 240, 242,
243
—	anemonoides p tenuis Regel et Til. 241
—	glacialis (Adams) R. Br. 244
—	humilis R. Br. 247
—	— var. glabrata Trautv. 247
—	pentapetala (L.) Greene 240
—	— auct. 241
—	pusilia (Gaertn.) Hult. 240
—	reptans (L.) Spreng. 242
—	Rossii R. Br. 247
—	— 3 humilis (R. Br.) Ledeb. 247
—	selinifolia Fisch. 241
Sorbus L. 6, 103, 106, 118
—	amurensis Koehne 121
— anadyrensis Kom. 119, 120
—	agg- aucuparia L. 103
—	aucuparia L. 119
—	— ssp. aucuparia 119
—	— ssp. glabrata (Wimm. et Grab.) Hayek
118, 119, [120]
— — ssp. sibirica (Hedl.) Kryl. 119
---var. glabrata (Wimm. et Grab.) Schnt'l
der 119
—	glabrata (Wimm. et Grab.) Hedl. Ill*
—	glabrata Kirchn. 119
— Gorodkovii Pojark. 119
— kamtschatcensis Kom. .118, 121
— pohuashanensis (Hance) Hedl. 121
— polaris Koehne 119, 120
— sambucifolia (Cham, et Schlecht.) M
Roem. 104, 118, 121
— sibirica Hedl. 118, 119, [120]
Spiraea L. 6, 102, 103, 106, 107.
— Aemiliana Schneid. 110, 111
— alpina Pall. var. dahurica Rupr. 113
— aruncus auct. 114
— Beauverdiana Schneid. 108, 110, [111]
— — auct. 109
— — var. Stevenii 110, 111
— — var. typica 110, 111
— betulifolia Pall. [101], 108, 109—111
—	— auct. 110
—	— var. Aemiliana (Schneid.) Koidz. Kill,
110
—	— var, typica Maxim. 109
—	chamaedryfolia у oblongifolia (Waldst. et
Kit.) Cambess. 112
—	confusa Regel et Koern. 112
—	dahurica (Rupr.) Maxim. 108, 113
—	denudata J. et C. Presl 287
—	glauca Schultz 287
—	lucida Dougl. 109
— media Franz Schmidt 108, 112, [113]
—	— var. mombetsuensis (Franch.) Cardet
113
—	— var. sericea (Turcz.) Regel 113
—	oblongifolia Waldst. et Kit. 112
—	salicifolia L. 108, [109]
—	sericea Turcz. 112
— Stevenii Rydb. 103, 110, 111, 133
—	ulmaria L. 287
Spathularia foliolosa (R. Br.) Small 75
—	stellaris (L.) Haw. 73
Suksdorfia A. Gray 24
Sullivantia Torr, et Gray 24
Tellima R. Br. 24
Tiarella L. 24
Tillaea L. 9, 10
—	aquatica L. 10
Tolmachevia atropurpurea (Turcz.) Love
D. Love 15
—	integrifolia (Raf.) Love et D. Love 15
Tormentilla adstringens Lindem. 227
—	alpina Opiz 227
—	divergens Reichenb. 227
—	erecta L. 227
—	officinalis Curt. 227
—	recta Schur 227
—	tuberosa Ren. 227
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Предисловие ......................................................................  >
Сем.	XXXII.	Droseraceae	—	Росянковые............................. 7
Сем. XXXIII. Crassulaceae —Толстянковые............................................ 9
Сем.	XXXIV.	Parnassiaceae	—	Белозоровые.......................... 18-
Сом.	XXXV.	Saxifragaceae	—	Камнеломковые......................... 24
Сем.	XXXVI. Grossulariaceae	—	Крыжовниковые ........................ 96
Сем. XXXVII. Rosaceae — Розоцветные.............................................. 102
Распространение сосудистых растений советской	Арктики......................... 309
Addenda (описание новых таксонов)............................................... 316-
Указатель названий растений...................................................... 324
АРКТИЧЕСКАЯ ФЛОРА СССР
Вып. IX
Ч. 1
Утверждено к печати
Ботаническим институтом, им. В. Л. Комарова Академии наук СССР
Редактор издательства Л. В. Дроздовская
Технический редактор Ф. А. Юлиш
Корректоры Е. А. Гинстлинг, О. В. Олендская и С. А. Феофанова
ИВ № 20524
Сдано в набор 25.04.84. Подписано к печати 14.12.84. М-31082. Формат 70х1081/1в. Бумага книжно-жур-
нальная. Гарнитура обыкновенная. Печать высокая. Усл. печ. л. 29.40. Усл. кр.-отт. 29.67. уч.-изд. л. 36.04,
Тираж 1000. Тип. зак. 1438. Цена 5 р. 50 к. '
Издательство «Наука». Ленинградское отделение. 199164, Ленинград, В-164, Менделеевская линия, I
Ордена Трудового Красного Знамени Первая типография издательства «Наука»
199034, Ленинград, Б-34, 9 линия, 12
КНИГИ ИЗДАТЕЛЬСТВА «НАУКА»
МОЖНО ПРЕДВАРИТЕЛЬНО ЗАКАЗАТЬ
В МАГАЗИНАХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ КОНТОРЫ «АКАДЕМКНИГА»,
В МЕСТНЫХ МАГАЗИНАХ КНИГОТОРГОВ
ИЛИ ПОТРЕБИТЕЛЬСКОЙ КООПЕРАЦИИ
Для получения книг почтой
заказы просим направлять по адресу:
117192 Москва, Мичуринский пр., 12,
магазин «Книга — почтой» Центральной конторы «Академкнига»;.
197345 Ленинград, Петрозаводская ул., 7,
магазин «Книга — почтой»
Северо-Западной конторы «Академкнига»
или в ближайший магазин «Академкнига»,
имеющий отдел «Книга — почтой»:
480091 Алма-Ата, ул. Фурманова, 91/97 («Книга — почтой»);
370005 Баку, ул. Джапаридзе, 13 («Книга — почтой»);
232600 Вильнюс, ул. Университете, 4;
690088 Владивосток, Океанский пр., 140;
320093 Днепропетровск, пр. Гагарина, 24 («Книга — почтой»);
734001 Душанбе, пр. Ленина, 95 («Книга — почтой»);
375002 Ереван, ул. Туманяна, 31;
664033 Иркутск, ул. Лермонтова, 289 («Книга — почтой»);
420043 Казань, ул. Достоевского, 53;
252030 Киев, ул. Ленина, 42;
252142 Киев, пр. Вернадского, 79;
252030 Киев, ул. Пирогова, 2;
252030 Киев, ул. Пирогова, 4 («Книга — почтой»);
277012 Кишинев, пр. Ленина, 148 («Книга — почтой»);
343900 Краматорск Донецкой обл., ул. Марата, 1 («Книга — почтой»)
660049 Красноярск, пр. Мира, 84;
443002 Куйбышев, пр. Ленина, 2 («Книга — почтой»);
191104 Ленинград, Литейный пр., 57;
199164 Ленинград, Таможенный пер., 2;
199004 Ленинград, 9 линия, 16;
220012 Минск, Ленинский пр., 72 («Книга — почтой»)
103009 Москва, ул. Горького, 19а;
117312 Москва, ул. Вавилова, 55/7;
630076 Новосибирск, Красный пр., 51;
630090 Новосибирск, Академгородок, Морской пр., 22 («Книга — почтой»);
142284 Протвино Московской обл., «Академкнига»;
142292 Пущино Московской обл., МР «В», 1;
620151 Свердловск, ул. Мамина-Сибиряка, 137 («Книга — почтой»);
700029 Ташкент, ул. Ленина, 73;
700100 Ташкент, ул. Шота Руставели, 43;
700187 Ташкент, ул. Дружбы народов, 6 («Книга — почтой»);
634050 Томск, наб. реки Ушайки, 18;
450059 Уфа, ул. Р. Зорге, 10 («Книга — почтой»);
450025 Уфа, Коммунистическая, 49;
720001 Фрунзе, бульв. Дзержинского, 42 («Книга — почтой»);
310078 Харьков, ул. Чернышевского, 87 («Книга — почтой»).