Text
                    АКАДЕМИЯ НАУК СССР
АРКТИЧЕСКАЯ ФЛОРА
СССР
RUBIACEAE-
COMPOSITAE


АКАДЕМИЯ НАУК СССР БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ В. Л. КОМАРОВА ACADEMIA SCIENTIARUM URSS INSTITUTUM BOTANICUM NOMINE V. L. KOMAROVII
FLORA ARCTICA U RS S REVISIO CRITICA PLANTARUM VASCULARIUM IN REGIONE ARCTICA UNIONIS RERUM PUBLICARUM SOVIETICARUM SOCIALISTICARUM SPONTE CRESCENTIUM Fuse. X RUBIACEAE—COMPOSITAE Elaboraverunt: V. N. GLADKOVA, A. A. KOROBKOV, V. V. PETROVSKY, О. V. REBRISTAJA, M. V. SOKOLOVA, N. N. TARASKINA, N. N. TZVELEV, R. N. SCHLJAKOV, B. A. JURTZEV Redactore B. A. JURTZEV LENINOPOLI «NAUKA» SECTIO LENINOPOLI MCMLXXXVH
АРКТИЧЕСКАЯ ФЛОРА СССР КРИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ, ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ В АРКТИЧЕСКИХ РАЙОНАХ СССР Выпуск X Семейства RUBIACEAE—COMPOSITAE Составители: В. Н. ГЛАДКОВА, А. А. КОРОБКОВ, В. В. ПЕТРОВСКИЙ, О. В. РЕБРИСТАЯ, М. В. СОКОЛОВА, Н. Н, ТАРАСКИНА, Н. Н. ЦВЕЛЕВ, Р. Н. ШЛЯКОВ, Б. А. ГОРЦЕВ Под редакцией В. А. ЮРЦЕВА 8 ЛЕНИНГРАД ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ 1987
УДК 582.669 Арктическая флора СССР. Вып. X. Семейства Rubiaceae—Compositae / С<м'Т, В. Н. Гладкова, А. А. Коробков, В. В. Петровский, О. В. Ребристая, М. В. Соколоип, Н. Н. Тараскина, Н. Н. Цвелев, Р. Н. Шляков, Б. А. Юрцев. — Л.: Наука, 1987. — 411 и. Выпуск посвящен арктическим представителям 6 семейств, в том числе крупнейшему в арктической флоре сем. Compositae, включающему такие важные роды, как Artemisia, Sv necio, Crepis, Taraxacum, труднейший в систематическом отношении род Hieracium. Даются общая характеристика семейств, ключи для определения родов и видов, подробные сведения об экологии и географическом распространении описываемых видов в советской Арктике, о родственных связях и возможных путях расселения. Выпуск содержит данные о 356 видя \ и подвидах, в том числе карты распространения 205 таксонов. Редактор выпуска В. А. Юрцев Секретарь редакции О. В. Ребристая Рецензенты С. Ki Черепанов, В. М. Шмидт 2004000000-765 „„ , , А 042(02)-87 222‘87_ Iv © Издательство «Наука», 1987 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ Настоящим, десятым, выпуском «Арктической флоры СССР» завершается публикация Критического обзора сосудистых растений, встречающихся в арк- тических районах СССР. Первый выпуск этой фундаментальной сводки увидел свет в 1960 г. Подготовка последующих девяти выпусков (два из них, VIII и IX, в двух частях каждый) потребовала значительно большего времени, чем предполагалось первоначально [Толмачев в Бот. журн. 41, 6 (1956)], и сопро- вождалась интенсивными флористическими исследованиями на всем протя- жении советской Арктики (особенно ее Азиатского сектора, ранее очень слабо изученного). Значительные успехи были достигнуты за это время и в изучении флоры других северных территорий, монографическом изучении многих си- стематических групп. Благодаря этому каждый последующий выпуск нашей «Флоры».все полнее отражал таксономический состав соответствующих семейств и распространение входящих в них видов и подвидов в советской Арктике и за ее пределами (обычная судьба многотомных «серийных» изданий!), а вып. I—VII (особенно I—IV) уже требуют внесения существенных допол- нений и определенных таксономических корректив. Поэтому составители сводки предполагают в дополнение к 10 плановым выпускам подготовить и опубли- ковать свод необходимых изменений и дополнений и только после такой коррек- тировки данных о составе и распространении таксонов провести анализ аркти- ческой флоры СССР в целом и по ее основным секторам. Несмотря на отмеченную выше неполноту первых выпусков, представляют немалый интерес первые и самые общие итоги инвентаризации и критической ревизии таксономического состава сосудистых растений, зарегистрированных в границах области «Арктической флоры СССР» и включенных в вып. I—X этой сводки. По данным сводки на этой территории естественно произрастает 1640 видов (1762 вида и подвида), относящихся к 351 роду и 72 семействам. Общее число видов и подвидов (рас) оказалось, таким образом, значительно большим, чем ожидалось при планировании сводки (около 1000 видов). Впро- чем, не следует забывать, что территория «Арктической флоры СССР», как она была очерчена А. И. Толмачевым в вып. I, включает относительно широкую полосу предтундровых редколесий, а также подзону крупных стлаников край- него северо-востока СССР, принадлежность которой к Арктической флористи- ческой области является предметом дискуссии. Предлагаемый вниманию читателей вып. X «Арктической флоры СССР» включает сведения о произрастающих в советской Арктике 356 видах и под- видах, относящихся к 48 родам 6 семейств: Rubiaceae, Caprtfoliaceae, Adoxa- ceae, Valerianaceae, Campanulaceae и Compositae. Из них первые четыре семей- ства в общем не характерны для Арктики и (за исключением гипоаркто-мон- танного вида Valeriana capitata Pall.) известны в основном из более южных районов ее Европейского и Дальневосточного секторов. Ограниченно пред- ставленное в Арктике сем. Campanulaceae (6 видами рода Campanula и одним — рода Astrocodon, часто также относимого к Campanula) насчитывает в своем составе 2 широко распространенных в советской Арктике вида (аркто-бореально- монтанный Campanula rotundifolia s. 1., многие северные популяции которого часто рассматривают в качестве особых видов, и преимущественно арктический С. uniflora), чукотский арктический вид Campanula tschuktschorum и амфибе- рингийский метаарктический океанический (преимущественно высокогорный) С. lasiocarpa (ssp. lasiocarpa). 5
Основная масса видов (314, с учетом подвидов 325, в том числе 116 микро- видов Hieracium) и родов (40), вошедших в вып. X, принадлежит самому круп- ному семейству арктической флоры (одному из двух крупнейших семейств флоры земного шара!) Compositae (сложноцветные). В отличие от другого важнейшего семейства арктической флоры — Gramineae (злаковые) — сложноцветные утра- чивают свое значение (в ряде районов отсутствуют) в полосе высокоарктических тундр (полярных пустынь); в отличие от Сурегасеае (осоковых) и тех же злаков они слабо представлены в плакорных сообществах полосы гипоарктических тундр. Наибольшую роль сложноцветные играют здесь в интразональных сообществах тундровых равнин и в горных тундрах, причем состав их суще- ственно обновляется в разных секторах советской Арктики (отсюда повышение их относительной роли в общем видовом разнообразии арктической флоры СССР по сравнению с их ролью в локальных флорах, где они делят 3 первых места с злаками и осоковыми, а в подзоне арктических тундр уступают первые места также крестоцветным и камнеломковым). Именно поэтому среди видов и родов сложноцветных немало дифференциальных таксонов разных подразде- лений Арктической флористической области, изучение дифференциации, род- ственных связей, экологии и распространения которых может, пролить свет на проблемы истории растительного покрова северных территорий. Часть видов имеет кормовое, пищевое или лекарственное значение. Критический пересмотр таксономического состава сложноцветных совет- ской Арктики и ряда таксонов из других семейств был сопряжен со значитель- ными трудностями, вызванными высоким полиморфизмом части таксонов и их пока еще недостаточной изученностью; особую трудность для систематика представляют апомиктические группы родов Taraxacum, Hieracium, отчасти Antennaria, а также ряд групп из других родов. Некоторые обработки для вып. X внесли немало нового в систематику северных представителей этих групп. В первую очередь следует отметить важную критическую обработку арктических одуванчиков Н. Н. Цвелевым, но также обработки родов Galium, Antennaria, Senecio, части родов трибы Anthemideae. Обработка рода Artemisia А. А. Коробковым является дальнейшим развитием и дополнением данных, опубликованных в его монографии «Полыни Северо-Востока СССР» (Л.: Наука, 1981). Обработка Hieracium s. 1. выполнена знатоком этого рода Р. Н. Шля- ковым, она дополняет прежние работы того же автора по систематике ястре- бинок. Как и в прежних выпусках настоящей сводки, коллективу авторов не уда- лось достигнуть полного единообразия в трактовке объема родов и видов. Так, в своей обработке родов Anthemideae Н. Н. Цвелев выступает сторонником достаточно дробных родов, как и Р. Н. Шляков в обработке Hieracium s. 1. Другие авторы, исследовавшие в основном лишь северные виды, следуют более характерному для данного издания широкому (консервативному) пониманию объема изученных родов. Однако во всех случаях в тексте выпуска отражено наличие иных точек зрения и рассмотрены основания для них. Что же касается принятого в разных обработках объема основной таксоно- мической категории «вид», то он, как правило, является достаточно узким, за исключением ряда полиморфных видов-агрегатов (таких как Campanula rotundifolia s. 1., Aster alpinus s. 1., Erigeron acris s. 1.), современная изученность которых явно недостаточна, для того чтобы четко разграничить более дробные единицы, иногда также получающие видовой статус; во всех случаях, однако, таксономическая ситуация и внутривидовая изменчивость охарактеризованы достаточно подробно, что поможет читателю ориентироваться в собранном им материале. Категория subspecies (подвид) по-прежнему широко используется: однако в своих последних обработках Н. Н. Цвелев по существу отказался от данной категории в пользу мелких видов, группируемых им в агрегаты. Особые трудности представляет применение видовой категории в отношении форм (микровидов) с облигатно апомиктической репродукцией, по существу представляющих клоны; здесь дробность понимания категории «вид» во многом зависит от интуиции и такта исследователя. Так, в своей обработке одуванчиков Арктики Н. Н. Цвелев выделяет значительно более крупные видовые единицы, нежели Р. Н. Шляков в обработке арктических ястребинок; 116 микровидов 6
последних сгруппированы в 19 агрегатов. Однако определить принадлежность собранных растений к тому или иному агрегату также подчас непросто и тре- бует особых подходов, оговоренных во вступлении к ключу для определения видов. Как и в прежних выпусках, в соответствии с традицией настоящего издания, введенной его основателем А. И. Толмачевым, большое внимание уделяется ботанико-географической концепции каждого вида и подвида, его эколого- географической и фитоценологической характеристике, его родственным свя- зям, вероятной истории формирования и расселения; во многих случаях при- водятся подробные таксономические комментарии. Распространение большин- ства аборигенных видов и подвидов (всего 205) показано на 111 точечных картах. Вып. X, как и прежние, подготовлен коллективом авторов. Н. Н. Цвелев обработал сем. Rubiaceae (род Galium), а из сем. Compositae 11 родов Anthemi- deae (все, кроме Artemisia: Anthemis, Achillea, Ptarmica, Matricaria, Tripleuro- spermum, Lepidotheca, Leucanthemum, Tanacetum, Dendranthema, Arctanthemum, Hulteniella) и род Taraxacum (секцию Arctica совместно с Б. А. Юрцевым, написавшим текст по 5 новым видам и уточнившим характеристики других пред- ставителей секции); Цвелевым составлен ключ для определения родов сложно- цветных. Р. Н. Шляков обработал роды Hieracium, Pllosella и Stenotheca, А. А. Коробков — роды Artemisia, Petasites, Arnica, Senecio (при участии Б. А. Юрцева) и Saussurea. В. В. Петровский обработал роды Aster, Tripolium, Erigeron, Antennaria, Leontopodium (роды Aster, Erigeron, Leontopodium при участии Юрцева, существенно дополнившего цитацию и эколого-географиче- ские характеристики), О. В. Ребристая — сем. Adoxaceae (род Adoxa), род Ыппаеа (ею же составлены общая характеристика сем. Caprifoliaceae и ключ для определения родов), роды Solidago, Gnaphalium, Tussilago, Crepis. M. В. Со- колова — автор обработок сем. V alerianaceae (род Valeriana), родов Cacalia, Ligularia, Carduus, Cirsium, Centaurea, Leontodon, Sonchus, Lactuca, Scorzonera, Cicerbita, Lapsana-, В. H. Гладкова — автор обработки рода Lonicera. Б. А. Юр- цев обработал сем. Campanulaceae (роды Campanula и Astrocodon) и род Viburnum, им же составлена общая характеристика сем. Compositae, а также дополнены эколого-географические характеристики части родов и видов в об- работках других авторов. Н. Н. Тараскина составила карты распространения видов и подвидов в советской Арктике (кроме карт ареалов видов Artemisia, составленных Коробковым), соответствующие гербарные материалы заката- логизированы ею, а также Н. А. Секретаревой, Е. Ю. Слинченковой, М. В. Соколовой. Ноябрь 1986 Б- Юрцев
Сем. LXVII. RUBIACEAE Juss. — МАРЕНОВЫЕ Одно из наиболее крупных семейств покрытосеменных растений, включаю- щее около 500 родов и 7000 видов, распространенных главным образом в тро- пиках и субтропиках обоих полушарий. В умеренно теплых областях представ- лены лишь немногие роды, из которых в Арктику заходят только виды одного рода — Galium L. Род 1. GALIUM L. — ПОДМАРЕННИК Около 500 видов этого рода, к которому в последнее время присоединены многие секции близкого рода Asperula L., распространены почти во всех вно- тропических странах обоих полушарий, а отчасти в горных районах тропиков. Наиболее богаты видами этого рода страны Древнего Средиземья, к се- веру лесной зоны число их значительно уменьшается, а в Арктике встречаются лишь немногие видьь Из 13 видов, достоверно известных из советской Арк тики, большинство лишь едва заходит в ее пределы или является там занос • ными растениями; 3 широко распространенных бореальных вида — G. boreale, G. palustre и G. uliginosum — нередки в южных районах материковой Арктики, но и там встречаются на наиболее защищенных местообитаниях в речных или озерных долинах, а также на хорошо прогреваемых склонах приречных и при- морских террас. Гипоаркто-монтанные расы трех других широко распростри ненных бореальных видов (G. verum s. 1., G. ruthenicum s. 1. и G. trifidum s. 1.)- • G. Wirt genii, G. densiflorum и G. Brandegei — также заходят в Арктику довольно ограниченно (дальше других G. densiflorum: до северных пределов полосы гипо арктических тундр) и не играют существенной роли в составе ее раститель- ности. Мы принимаем их за самостоятельные виды, хотя они могли бы быть приняты и за единицы подвидового ранга. В экологическом отношении часть заходящих в Арктику видов характерна для суходольных и недолгопоемных приречных лугов, травяно-кустарниковых группировок — ивняков, ольховников (G. boreale, G. physocarpum, G. verum s. str. и др. — секции Platygalium и Galium), отчасти для остепненных лугов, тундровых луговин и кустарников и даже реликтовых лугостепных сообществ (G. ruthenicum, G. densiflorum в континентальном секторе Чукотки), причем те и другие селятся также на сухих галечниковых гривах, береговых обрывах, подножиях скал, G. densiflorum — на эоловых песчаных грядах. Другая группа видов (G. palustre, G. trifidum, G. Brandegei — секция Aparinoides', G. uligino- sum — секция Trachygalium), напротив, приурочена к заболоченным участкам долин: берегам озер, стариц, ручьев, окраинам временных иловатых русел поймы; обитает в травяных и травяно-моховых мезогигрофитных и гигрофитных группировках, нередко селится на высоких кочках; a G. Brandegei на востоке Чукотского полуострова встречается на сырых участках вблизи термальных источников. Наконец, G. Vaillantii и G. aparine (секция Kolgyda), широко рас- селившиеся в умеренных широтах на антропогенных экотонах растения среди- земноморского происхождения, едва проникают в южные районы нашей об- ласти как заносные. Заносным растением в Европейском секторе советской Арктики является и луговой вид G. album (секция Galium). Указания на про израстание в советской Арктике (арйтическая Якутия) G. davuricum (секция Depauperata) не подтверждаются доступными нам коллекциями и нуждаются в проверке. В тундровой зоне подмаренники характерны для экотонов с глу- боким летним оттаиванием почвы. Частью — для сквозных таликов. Распространяясь с помощью семян, растения Galium обычно разрастаются с помощью тонких ветвящихся корневищ, нередко образуя более или менее 8
обширные клональные скопления. Собранные в соцветия, душистые, мелкие цветки доступны широкому кругу насекомых-опылителей. Для ряда северных групп характерно образование полиплоидных рядов (при стабильности числа хромосом в пределах вида) и межвидовых гибридов. 1. Листья ланцетные или линейно-ланцетные, расположенные всегда по 4 в мутовках, все, реже почти все, с 3 ясными жилками (боковые из них могут быть заметны лишь в нижней половине листьев). Стебли прямо- стоячие. Соцветия короткометельчатые до почти щитковидных, нередко немногоцветковые. Цветки белые. (Секция Platygalium Koch) ... 2. — Все листья линейные или эллиптические, расположенные в мутовках по 4—8, с 1 жилкой ................................................3. 2. Завязи и плоды голые, редко (у гибридных экземпляров — G. X pseudo- rubioides Klok.) отчасти покрытые очень короткими согнутыми волосками, зрелые плоды с утолщенным пористым перикарпием (как бы вздутые). Цветки в среднем менее многочисленные. Стебли простые или слабо разветвленные,, обычно с расставленными мутовками листьев. Листья основного стебля обычно 4—7 (8) см дл., реже более короткие . . . . .......................................1. G. physocarpum Ledeb. — Завязи и плоды по всей или почти по всей (кроме верхушки близ шва между полуплодиками) поверхности густо покрыты крючковидно загнутыми на верхушке или дуговидно согнутыми волосками, зрелые плоды с отно- сительно тонким перикарпием. Цветки в среднем более многочислен- ные. Стебли разветвленные или простые, обычно с более сближенными мутовками листьев. Листья обычно до 4 см дл., редко некоторые из них до 6 см дл............................................2. G. boreale L. 3. Листья расположены в мутовках по 4, редко отчасти по 5—6, от эллип- тических до широко линейных, все на верхушке тупые или туповатые, без острия. Цветки белые. Плоды голые и гладкие. Стебли восходящие или лежачие, до 20 (25) см выс., почти всегда с обращенными назад ши- пиками по ребрам. [Секция Aparinoides (Jord.); Gren.]..............4. — Листья расположены в мутовках по 5—8, от узкоэллиптических до узко- линейных, все или почти все оттянутые на верхушке в бесцветное ост- рие ...............................................................6. 4. Венчик 2—2.5 мм диам., всегда с 4 лопастями. Пазушные соцветия с 3— 12 цветками. Цветоножки при всех плодах прямые ... 8. G. palustre L. — Венчик 1—2 мм диам., обычно,с 3 лопастями, редко одиночные цветки с четырехлопастным венчиком. Пазушные соцветия с 1—3 цветками. Более длинные цветоножки при плодах дуговидно изогнутые ... 5. 5. Венчик обычно 1—1.5 мм дл. Цветоножки довольно густо покрыты назад обращенными шипиками, в среднем более длинные (при плодах до 10, реже 15 мм дл.). Листья по срединной жилке снизу и по краям почти всегда с назад обращенными шипиками, часто довольно многочислен- ными .............................................. 9. G. trifidum L. — Венчик обычно 1.5—2 мм дл. Цветоножки гладкие или с немногими шипи- ками, при плодах относительно слабо (до 6, редко до 8 мм) удлиняющиеся. Листья по срединной жилке снизу и по краям без шипиков или с немно- гими шипиками................................10. G. Brandegei A. Gray. 6. Стебли восходящие, лазящие или лежачие, б. м. цепкие от назад обращен- ных шипиков, расположенных по ребрам. Листья от эллиптических до широколинейных, с плоскими или немного завернутыми книзу краями, обычно по краям с обращенными назад шипиками.......................7. — Стебли прямостоячие, реже немного восходящие, не цепкие, без назад обра- щенных шипиков по ребрам, по часто коротковолосистые. Листья от узко- вллиптических до узколинейных, без шипиков, с завернутыми книзу краями. (Секция Galium) ..........................................10. 7. Венчик белый, 2.5—3.5 мм диам. Завязь и плоды голые, гладкие или покры- тые сосочковидными бугорками. Многолетние болотные или лесные расте- ния ...............................................................8. — Венчик беловатый или зеленовато-белый, 1—2.2 мм диам. Завязь и плоды 9
покрыты крючковидно загнутыми щетинками. Однолетние сорные расте- ния. (Секция Kolgyda Dumort.) ....................................9. 8. Завязь и плоды покрыты сосочковидными бугорками. Цветоножки до 2 мм дл., прямые. Веточки соцветия обычно многоцветковые и довольно густые, в верхней половине стеблей часто многочисленные (метельчатое соцветие). Листья до 3 мм шир., на верхушке довольно постепенно су- женные в острие. Болотное растение. (Секция Trachygalium Schumann) ..............................................11. G. uliginosum L. — Завязь и плоды голые и гладкие. Цветоножки свыше 2 мм дл., часто со- гнутые. Веточки соцветия немногочисленные (в числе 1—3 на стебле), немногоцветковые. Общее соцветие часто щитковидное. Листья обычно свыше 3 мм шир., на верхушке б. м. закругленные и внезапно переходящие в острие. Лесное растение. (Секция Depauperata Pobed.).................... ...................................G. davuricum Turcz. ex Ledeb. 9. Полуплодики 1.8—2.3 мм дл. и 1.5—1.8 мм шир., без бугорков у основания менее крупных щетинок. Венчик зеленовато-белый, 1—1.5 мм диам. Листья обычно 1.5—2.5 (3) мм шир.....................12. G. Vaillantii DC. — Полуплодики 2.5—3 мм дл. и 2.2—2.7 мм шир., с более крупными шипи- ками, расположенными на бугорках. Венчик беловатый, 1.5—2.2 мм диам. Листья обычно (2) 3—8 (10) мм шир.........................13. G. aparine L. 10 (6). Венчик белым; его лопасти на верхушке довольно внезапно оттянуты, в остроконечие. Стебли обычно голые, лишь у основания мутовок листьев коротковолосистые. Листья обычно узкоэллиптические, с относительно мало отогнутыми книзу краями. Завязь и плоды голые . . 3. G. album Mill. — Венчик желтый, реже зеленовато-желтый или (у гибридов с G. album Mill.) желтовато-белый; его лопасти на верхушке островатые, но не оттянутые в остроконечие. Стебли обычно коротковолосистые, реже голые..................................................................11. 11. Растения 25—70 см выс. Все листья узколинейные, с сильно завернутыми книзу (обычно до срединной жилки) краями, более жесткие. Соцветие почти всегда (исключая случаи вторичного цветения боковых ветвей при повреждении главного стебля) компактное, верхушечное, в виде хо- рошо обособленной от остального стебля метелки-, боковые веточки его длиннег междоузлий и значительно длиннее сильно уменьшенных в соцветии листьев. Цветки с сильным медовым запахом .............................12. — Растения 15—40 см выс. Хотя бы некоторые из стеблевых листьев узко- эллиптические, со слабо завернутыми книзу краями (не до срединной жилки), менее жесткие. Соцветие прерывистое и слабо обособленное от остальной части стебля-, его нижние веточки короткие (обычно короче междоузлий и немного длиннее почти неуменъшенных листьев); верхняя часть соцветия очень короткая (часто почти щитковидная) и вполне обо- собленная от его нижних ветвей. Цветки почти без запаха .... 13. 12. Завязь и плоды голые.....................................4. G. verum L. — Завязь и плоды, густоволосистые...............5. G. ruthenicum Willd. 13. Завязь и плоды голые..................6. G. Wirtgenii F. W. Schultz. — Завязь и плоды густоволосистые ...............7. G. densiflorum Ledeb. 1. Galium physocarpum Ledeb., Fl. ross. II, 1 (1844) 410; Клоков во Фл. УРСР X, 192; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2 , 3459; Мар- тыненко во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 143, карта 210; Победимова во Фл. европ. ч. СССР, 3, 108: Цвелев в Нов. сист. высш. раст. 23, 154. G. volgense Pobed. во Фл. СССР XXIII (1958) 715, 348. G. saltctfollum Klok. во Фл. УРСР X (1961) 462, 190. G. rubioides auct. non L. — Перфильев, Фл. Сев. II—III, 321; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 95; Говорухин, Фл. Урала, 471; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2582; Ehrendorfer & Krendl in Fl. eurpp. 4, 19, p. p. G. boreale var. hyssopijolium auct. non DC. — Крылов, цит. соч. 2581; Kli- phius in Proceed. Koninkl. Nederl. Acad. Wetensh. Ser. C, 76, 5 (1973) 459, p. p. Ic.: Фл. СССР XXIII, табл. XIX, 1; Фл. УРСР X, рис. 47. Восточноевропейско-азиатский бореальный вид наиболее примитивной, сек- 10
ции рода — Platygalium Koch, довольно широко распространенный в европей- ской части СССР, Западной Сибири и Казахстане, но вероятно в связи с более континентальным климатом, очень спорадически встречающийся на юге Вос- точной Сибири и вновь довольно обычный на Дальнем Востоке. Прежде нередко объединялся с более западным, а отчасти и более южным видом G. rubioides L. (=(?. articulatum Lam.; =G. dasypodum Klok.) или co среднеевропейским G. hyssopijolium Hoffm., обычно присоединяемым к G. boreale L. в качестве раз- новидности G. boreale var. hyssoptfolium (Hoffm.) DC. Оба последних вида также имеют голые плоды, но достаточно хорошо отличаются от G. physocarpum по величине и форме листьев: у G. rubioides они еще более крупные и менее сужен- ные к тупой верхушке, а у G. hyssopijolium листья на обычно сильно развет- вленном стебле более мелкие, как у G. boreale, но почти правильной эллипти- ческой формы. Мы считаем G. physocarpum более древним видом, чем G. boreale, и, вероятно, широко распространенным в речных поймах Евразии еще в плиоцене. Более «молодой» вид G. boreale мог спуститься с гор на равнины не ранее плейстоцена. Вероятно, он распространялся главным образом по суходольным лугам и скло- нам приречных террас, но на гривах речных пойм вступал в контакт с G. phy- socarpum, образуя большое количество гибридогенных, клонов и популяций. Последнее обстоятельство является основной причиной объединения многими авторами таких далеко не столь уж близких видов, как G. boreale и G. physo- carpum, в один вид под приоритетным названием G. boreale (например, Kli- phius, 1. с.). По-видимому, вполне фертильные клоны такого происхождения заходят и в Арктику, встречаясь главным образом в местах совместного про- израстания родительских видов, а иногда и при отсутствии одного из них — G. physocarpum, так как более активный вид G. boreale постепенно поглощает в результате интрогрессивной гибридизации более северные популяции G. phy- socarpum. Для гибридных клонов и популяций, которым принадлежат названия G. X pseudorubioides Klok., G. X pseudoboreale Klok., G. boreale var. rubiaefo- lium Serg. и G. boreale var. transuersum Serg., характерны промежуточные по величине листья, менее разветвленные, чем у G. boreale, стебли и плоды, частично оголяющиеся или покрытые более короткими и более редко расположенными волосками. В качестве бинарного для них может быть принято название G. X pseudorubioides Klok. (во Фл. УРСР X, 460, 185). Е. Г. Победимова во «Флоре СССР», а затем и во «Флоре европейской части СССР» ошибочно приняла для них название G. septentrionale Roem. et Schult, [это название принято также К. Н. Игошиной (Фл. Урала, 211)], однако этот последний вид, легко отли- чающийся от G. boreale плодами, густо покрытыми прямыми, а не крючковидно загнутыми волосками, встречается только в Северной Америке, замещаясь в Восточной Азии очень близким (а может быть, даже тождественным) видом G. amurense Pobed. Сильно утолщенный (как бы вздутый) и пористый перикарпий плодов, характерный для G. physocarpum, по-видимому, связан с преимущественно гид- рохорным распространением этого вида в речных поймах (текущей водой). В отличие от него G. boreale распространяется преимущественно зоохорно. В Арктике G. physocarpum (как и G. X pseudorubioides) встречается только на наиболее защищенных местообитаниях в речных долинах, обычно в поймен- ных ивняках и ольшаниках, реже на лугах, от юго-восточного побережья Чеш- ской губы до низовьев Печоры, а восточнее также в верхнем течении Кары и в бассейнах Усы и Соби, по притокам которых этот вид поднимается на По- лярный Урал. В Западной Сибири известны еще местонахождения близ побе- режья Обской губы: по рекам Яде (юг Ямала) и Надыму (в 20 км выше его устья), а в Салехарде этот вид найден в качестве заносного сорного растения. В арктической части Дальнего Востока G. physocarpum вновь появляется в бас- сейне Анадыря (по рекам Алган и Майн), на южном берегу Анадырского ли- мана, а также к югу от мыса Шмидта (среднее течение р. Выйвыткар, сухой травянистый склон к долине, 10 VIII 1934, Б. Городков). Возможно, будет найден и в более южных долинах Чукотского нагорья (при сборах смешива- ется с обычным видом G. boreale). 11
Советская Арктика. Тиман - ская и Малоземельская тундры, низовья Печоры, юг Болыпезо- мельской тундры; Полярный Урал, юг Ямала и южное побе- режье Обской губы; Централь ная Чукотка (среднее течение р. Выйвыткар к югу от мыса Шмидта); средняя часть бас- сейна Анадыря (район «лесного острова» на реках Майн и Ал- тай), южное побережье Анадыр ского лимана. (Карта 1, 2, 5), В зарубежной Арктике от сутствует. Вне Арктики. Европейская часть СССР от бассейна Днепра, низовьев Дона и Волги до Вол- хова, Свири, низовьев Северной Двины и Печоры включительно; Западная Сибирь, значительная часть Казахстана; юг Восточ- ной Сибири; Дальний Восток от Северо-Восточного Китая до Арктики (на севере споради- чески); вдоль Охотского побе- режья доходит на север до Тауй- ской губы; на Камчатке очень редок и, по-видимому, погло- щается G. boreale. Возможно, встречается также во внеаркти- ческой части Канады и в США (Kliphius, 1. с.), однако досто- верных экземпляров из Север- ной Америки мы не видели. 2. Galium boreale L., Sp. pl. (1753) 108; Ledebour, Fl. ross. II, 1, 412, p. p.; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 321; Лесков, фл. Малозем. тундры, 95; Го- ворухин, Фл. Урала, 471; Кры- лов, Фл. Зап. Сиб. X, 2581, р. р.; Победимова во Фл. СССР XXIII, 349; Караваев, Консп. фл. Як. 163; Hulten, Amphi- Atl. pl. 104, map 86; Polunin, Circump. Arct. fl. 405; Кузе- нева во Фл. Мурм. V, 158, карта 40; Игошина, Фл. Урала, 211; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 74; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 837; Bocher & al., Fl. Greenl. 171; Love, Isl. Ferdafl. 370; Hamet- Ahti, Cajand. vase. pl. Lena R. 313; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1621; Михалева в Опред. раст. Як. 441; Love & D. Love, 12
BCytotaxon. atlas arct. fl. 449; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; Анд- пулайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 86, карта с. 154; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Ehrendorfer & Krendl in Fl. europ. 4, 19, p. p.; Map- s' гыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 143, карта 211; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 99, карта 421; Победимова во Фл. европ. ч. СССР, 3, 106; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 550, map 991; Гурзенков I в Опред. раст. Камч. обл. 220; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 520, р. р.; и Love, Fl. Icel. 338; Хохряков, Фл. Магад. обл. 311. I G. praeboreale Klok. во Фл. УРСР X (1961) 459, 183. I G. septentrionale auct. non Roem. et Schult. — Победимова во Фл. СССР у XXIII, 353, р. р.; Хохряков, цит. соч. 312. j 1с.: фл. Мурм. V, табл. XXXVIII; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 837; i' Porsild & Cody, 1. c., fig. 857; Love, Fl. Icel., fig. 469. [ Циркумполярный бореальный вид, довольно широко заходящий в южные районы материковой Арктики, а также в Гренландию и Исландию. В тундро- s вой (да и в лесной) зоне встречается значительно чаще, чем G. physocarpum, [ ив местах контакта с последним образует гибридогенные клоны — G. X pseudo- rubioides Klok. При этом гибридизации способствует то обстоятельство, что G. boreale, приуроченный в лесной зоне преимущественно к суходольным лугам, в Арктике особенно часто спускается в речные поймы, лучше защищен- ные от суровых климатических условий и являющиеся наиболее характерным местообитанием для G. physocarpum. Хотя G. boreale имеет более широкий спектр экотопов по сравнению с G. physocarpum, он также предпочитает более защи- щенные местоположения: луговины и кустарниковые заросли на склонах при- ! речных, приозерных и приморских террас, ивняки, гривы и возвышенные । прирусловые участки лугов в речных долинах, где нередко обильно разра- ! стается с помощью корневищ. На Чукотском полуострове особенно характерен для ацидофитных луговин, лугов и травяных ивняков. Обычен он также на обнажениях различных горных пород — от кислых до основных. У границы с лесотундрой заходит в сухие редколесья: лиственничники и березняки, при- чем растущие в них теневые экземпляры приближаются габитуально к G. phy- socarpum. Советская Арктика. Мурман; Канин, Тиманская, Малоземельская и Болыпе- земельская тундры; Полярный Урал; Карская тундра (по р. Каре); дельта Оби, Ямал (юг), Тазовский полуостров (окр. пос. Ныда); низовья Енисея; бассейн Хатанги; низовья Лены и Колымы; тундровая часть Анюйского на- горья, побережье Чаунской губы, Чукотское нагорье; Чукотский полуостров; бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье и побережье; приводится для устья Гижиги, п-ова Тайгонос. (Карта 2). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; низовья Маккензи и соседний участок побережья Канады, юго-западное побережье Гудзонова залива; Грен- ландия (крайний юг); Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Умеренные и холодно-умеренные области Евразии и Северной Америки (включая горные районы, Британские острова, о. Хоккайдо, Саха- лин, Камчатку, п-ов Аляска). 3. Galium album Mill., Gard, diet., ed. 8 (1768) № 7; Love, Isl. Ferdafl. 372; Ehrendorfer & Krendl in Fl. europ. 4, 24; Победимова во Фл. европ. ч. СССР, 3, 114; Love, Fl. Icel. 340. G. erectum Huds., Fl. angl. (1762) 56. G. mollugo ssp. erectum (Huds.) Brig, in Schinz & Keller, Fl. Schweiz, ed. 3, 1 (1909) 515. . G. mollugo auct. non L. — Ledebour, Fl. ross. II, 1, 407, p. p.; Перфильев, Фл. Сев. II—Ш, 322; Говорухин, Фл. Урала, 471; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2577; Победимова во Фл. СССР XXIII, 370; Кузенева во Фл. Мурм. V, 162; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1623; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 144, карта 214. 1с.: Love, Isl. Ferdafl., fig. 475; ej., Fl. Icel., fig. 475. Преимущественно европейский бореальный вид, долгое время объединяв- шийся с более южным и более западным видом G. mollugo s. str. Ареалы этих 13
видов значительно перекры ваются, но G. mollugo является преимущественно опушечно-лес ным видом, a G. album — ону шечно-луговым. В северных и восточных районах ареал» G. mollugo s. 1. встречается только G. album, отличающий ся от G. mollugo s. str. прям» стоячими стеблями, более же сткими и более узкими листья ми с немного завернутыми и» нижнюю сторону краями, не л: ного более крупными цветками, более густым и менее растопы ренно-разветвленным при ил о дах соцветием. Оба вида раа личаются и по числу хро мосом: у G. mollugo s. sir. 2n = 22, ay G. album 2n = 4'i. G. mollugo s. 1. с близкими белоцветковыми видами чн сто относят к особой секции Leiogalium Ledeb., однако мы предпочитаем объединять ее с типовой секцией рода — Си Пит, типом которой является желтоцветковый G. verum. Об относительно близком родстти’ этих видов свидетельствует и легкость гибридизации между ними в местах совместного про израстания. Фертильные гиб риды между ними (G. X роте- ranicum Retz. с желтовато-бо лыми или зеленовато-белыми цветками и более узкими листьями), вероятно, могут быть найдены и на севере Кольского полуострова. В советской Арктике G. al bum — заносное растение, ветре чающееся у дорог и в населен ных пунктах, но па Кольском полуострове западнее Мурмане ка этот вид местами натурал и зовался и растет среди естсст венных группировок раститель кости: на луговых склонах приречных террас, среди к у старников. Советская Арктика. Мурман (только между п-овом Рыбачий и Мурманском); Болыпеземель ская тундра (заносное в Вор куте; указывается также по р. Адзьва). Зарубежная Арктика. Ислип дия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Почти вся ]Сн 14
ропа (в европейской части СССР на север до юга Мурманской обл., устья Мезени, Усть-Цильмы и Усть-Усы в бассейне Печоры, Среднего Урала); Западная Сибирь (в бассейнах Иртыша и Тобола, довольно редко); Северо-Западный Казахстан; Кавказ; Малая Азия; заносится в другие пнетропические страны. 4. Galium verum L., Sp. pl. (1753) 107; Ledebour, Fl. ross. II, 1, 414, p. p.; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 322, p. p.; Говорухин, Фл. Урала, 471, p. p.; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2585, р. р.; Победимова во Фл. СССР XXIII, 357, р. р.; Polunin, Circump. Arct. fl. 406, p. p.; Кузенева во Фл. Мурм. V, 160, карта 40; Игошина, Фл. Урала, 211, р. р.; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 837; Love, Isl. Ferdafl. 370; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1634; Love & D. Love, Cyto- taxon. atlas arct. fl. 450; Ehrendorfer & Krendl in FL europ. 4, 22, p. p.; Марты- ненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 143, карга 212, р. р.; Победимова но Фл. европ. ч. СССР, 3, 112; Гурзенков в Опред. раст. Камч. обл. 220; Воро- шилов, Опред. раст. Д. Вост. 521, р. р.; Love, FL Icel. 338. Ic.: Polunin, 1. c. 406; Love, Isl. Ferdafl., fig. 471; ej., FL Icel., fig. 471. Почти циркумполярный бореальный вид секции Galium, лишь едва захо- дящий в Арктику в качестве заносного, но местами натурализовавшегося расте- ния. Нередко к нему присоединяют в качестве подвидов или разновидностей 3 следующих вида. Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий и окр. пос. Никель). Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Почти вся Европа, кроме юго-восточной ее части (в европей- ской части СССР доходит на севере до юга Мурманской обл., устья Северной Двины, рек Кулой и Мезень, бассейна Вычегды и Среднего Урала); Кавказ, Малая Азия; Западная Сибирь (в бассейнах Оби, Иртыша и Тобола; редко и преимущественно в борах; на севере до окр. Тобольска); Казахстан; горы Средней Азии и Северной Монголии; Средняя Сибирь на севере до окр. Ени- сейска; в Якутии, по-видимому, отсутствует; юг Дальнего Востока (включая о. Сахалин, возможно, заносное); Северная Африка; Центральная и Восточная Канада, Канадские Кордильеры (1 местонахождение). 5. Galium ruthenicum »Willd., Sp. pl. 1 (1797) 597; Победимова во Фл. СССР XXIII, 367; Кузенева во Фл. Мурм. V, 160, карта 41; Победимова во Фл. европ. ч. СССР, 3, 113; Цвелев в Нов. сист. высш. раст. 23, 154. G. verum var. trachycarpum DC., Prodr. IV (1830) 603; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2585. G. verum var. lasiocarpum Ledeb., Fl. ross. II, 1 (1844) 415. G. lacteum (Maxim.) Pobed. во Фл. СССР XXIII (1958) 718, 363. G. verum var, sibiricum Pobed., 1. c. 358, descr. ross.; Караваев, Консп. фл. Як. 163; Михалева в Опред. раст. Як. 442. G. verum auct. non L. — Перфильев, Фл. Сев. II—III, 322, р. р.; Говору- хин, Фл. Урала, 471, р. р.; Игошина, Фл. Урала, 211, р. р.; Ehrendorfer & Krendl in Fl. europ. 4, 22, p. p.; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 143, карта 212, р. р.; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 521, р. р.; Хар- кевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 34. Восточноевропейско-азиатский бореальный вид, лишь едва заходящий в Арктику, где он обычно встречается по склонам приречных и приозерных террас, особенно в местах выхода различных горных пород, реже на песчаных береговых обрывах. Многими авторами принимается за разновидность или подвид близкого вида G. verum, от которого он легко отличается густоволо- систыми, а не голыми завязями и плодами. Несмотря на незначительность раз- личий, оба вида почти не имеют «переходных» форм, а ареалы их далеко не сов- падают. Отчетливо различаются они и экологически: G. verum s. str. обитает на лугах и лесных полянах обычно в пределах лесной зоны, a G. ruthenicum предпочитает лугостепные участки и более или менее остепненные поляны в дубравах или березовых колках в степной зоне и в полосе лесостепи. Оба вида легко разносятся человеком, но различия между ними и на антропогенных участках всегда сохраняются. Только G. verum встречается в менее континен- 15
тальных западных и севера западных районах европейской части СССР, а только G. ги.1 henicum— в юго-восточных стен ных районах европейской части СССР, на юге Западной Сибири (исключая Алтай и долины бо лее крупных рек), в равнинны\ частях Казахстана и в Якутии (единственный экземпляр G. w гит в Гербарии Ботанического института АН СССР из Якутии с этикеткой «Якутск» или рп зультат заноса, или ошибка в этикетировании). Отсутствии более мезофильного G. veruni на ультраконтинентальной тер ритории Якутии, неоднократно подвергавшейся значительной аридизации, вполне понятно, Точно так же понятно широкое распространение G. иегит в гор ных районах Красноярского края и Тувинской АССР. Ни Дальнем. Востоке значительно преобладает G. ruthenicum, про никший сюда из Континенталь ной Восточной Сибири, а немпо гие местонахождения G. veruni (например, на Сахалине), вон можно, являются результатом заноса. G. ruthenicum сильно варьи рует в отношении степени он,у шенности стебля и листьев, но более или менее одинаково пи протяжении всего ареала. Ко этому отнесение значительной части его сибирских популяций к G. verumvar. sibiricumPohcd,, а дальневосточных к G. lacleiuu (Maxim.) Pobed., описанному по изредка встречающимся поч- ти по всему ареалу G. rutheni сит экземплярам с более бледно окрашенными цветками, пред ставляется нам ошибочным, На Урале, в Сибири и пн Дальнем Востоке G. ruthenicu.ni идет дальше на север, чемв. ге гит, что является вполне по- нятным следствием большой устойчивости ксерофильных рас тений к холодному контишш тальному климату по сравни нию с близкородственными мо • зофильными. В отношении хромосомного числа для бо лее древнего G. verum s. sir. более характерно число 2п - 16
;22, а для ксерофилизованного G. ruthenicum 2n=44, хотя эти данные еще нуждаются в уточнении. Советская Арктика. Полярный Урал (на более защищенных местообитаниях по сравнению с нередким здесь же G. densiflorum Ledeb.); Карская тундра; север Анюйского нагорья (в среднем течении р. Раучуа близ пос. Бараниха); (•роднее течение Анадыря, бассейн Пенжины (довольно часто). (Карта 3, 7)., В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Юго-восток Фенноскандии (Южная Финляндия), вострк и юг европейской части СССР от Сухоны, Вычегды и низовьев Усы на севере до Крыма и Предкавказья; западнее в качестве заносного растения в Мурман- ской (окр. Кировска), Ленинградской, Новгородской, Вологодской, Архан- гельской (окр. Архангельска) и других областях; Урал; степные и лесостепные- районы Западной Сибири и Казахстана (отсутствует к востоку от низовьев; Оби); вся Восточная Сибирь (в Красноярском крае реже G. verum, но доходит до окр. Игарки: на скалах у мыса Кармакул; в Якутии обычен); почти весь Дальний Восток (заходит на Камчатку, но отсутствует на Сахалине); Юго- Западная и Средняя Азия; Северная Монголия и внутренние провинции Китая. 6. Galium Wirtgenii F. W. Schultz in Arch. Fl. 1 (1855) 201; Победимова но Фл. СССР XXIII, 358, p. p.; она же во Фл. европ. ч. СССР, 3, ИЗ; Цвелев к Нов. сист. высш. раст. 23, 156. G. verum ssp. Wirtgenii (F. W. Schultz) Oborny in Verh. Naturf. Ver. Brunn 23, 2 (1885) 735; Ehrendorfer & Krendl in Fl. europ. 4, 22. Евразиатский гипоаркто-монтанный вид с очень разорванным ареалом, по-видимому являющийся более высокогорным производным G. verum, сохра- нившим то же самое хромосомное число 2п=22. Вероятно, сформировался из пего в горах выше верхнего предела распространения G. verum, но во время плейстоценовых оледенений неоднократно спускался на равнины Европы. После последнего оледенения задержавшиеся на равнинах популяции G. Wirt- genii отчасти были поглощены распространившимся с юга G. verum, а отчасти сохранились на различных ледниковых формах рельефа (озах, . камах, бере- говых валах), чем и объясняется присутствие этого вида в Северной Европе, и в СССР — в Прибалтике и на Карельском перешейке. Изолированные место- нахождения G. Wirtgenii в низовьях Лены и на Анюйском нагорье (р. Раучуа) удалены от восточной границы ареала его предполагаемого предка G. verum. Зто можно объяснить тем, что G. Wirtgenii сформировался здесь еще до возник- новения на территории Якутии (во время последующих засушливых периодов, из того же G. verum) G. ruthenicum — вида, вероятно, более молодого (с 2п=44). В качестве альтернативных гипотез можно выдвинуть позднечетвертичную миграцию из более южных горных районов Восточной Сибири или происхожде- ние от G. densiflorum путем мутации (утрата опушения завязи)., В Арктике обычно приурочен к речным долинам, где встречается на лу- жайках, возвышенных песчано-галечниковых участках, в ивняках и ольхов- никах (на северо-востоке Азии иногда с чозенией), или к разнотравным лужай- кам и кустарникам по склонам приречных террас. Во внеарктических горных районах Сибири растет на субальпийских лужайках, каменистых склонах и осыпях, а также на галечниках вдоль русел горных ручьев. Советская Арктика. Низовья Лены (устья рек Курамис, Сиэтачан, окр. нос. Чекуровка); Анюйское нагорье (по р. Раучуа близ пос. Бараниха). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Средняя и Северная Европа (очень спорадически; на юге только в горах; в СССР — Прибалтика и Ленинградская обл.); Кузнецкий Алатау (бассейн р. Томь); бассейн Алдана (по р. Учур); Западный Саян (Уюк- ский хребет). Распространение в Сибири, вероятно, выяснено далеко не пол- ностью. 7. Galium densiflorum Ledeb., Fl. alt. I (1829) 137; ej., Fl. ross. II, 1, 413; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2583; Победимова во Фл. СССР XXIII, 364; Караваев, Консп. фл. Як. 163; Игошина, Фл. Урала, 211; Кильдюшев- 2 Арктическая флора СССР, вып. X 17
ский, Фл. Верхоян. хр. 119; Михалева в Опред. раст. Як. 442; Мартынепко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 144, карта 213; Победимова во Фл. европ. ч, СССР, 3, 113. G. verum var. rosmarinifolium Bunge in Ledeb., Fl. alt. I (1829) 138. G. saurense Litv. в Tp. Бот. муз. Акад, наук, 7 (1910) 75; Победимова во Фл, СССР XXIII, 368. G. verum var. alpinum Kryl. в Tp. Биол. инет. Томск, унив. (1936) 68; Сор гиевская, цит. соч. 2586. G. verum auct. non L. — Ehrendorfer & Krendl in Fl. europ. 4, 22, p. p. Ic.: Ledebour, Ic. pl. fl. ross., tab. 194; Фл. СССР XXIII, табл. XXI, / (G. saurense). Восточноевропейско-азиатский гипоаркто-монтанный вид с очень разорван ным ареалом. Габитуально и экологически очень сходен с предыдущим видом, -отличаясь от него лишь густоволосистыми, а не голыми завязями и плодами, Уже отсюда можно предполагать, что G. densiflorum является более криофиль ным производным от G. ruthenicum, что как будто подтверждается и приводи мым для него хромосомным числом 2п=88 (при 2п=44 у G. ruthenicum). Таким образом, этот вид следует считать наиболее молодым из 4 заходящих в Арктику видов из родства G. verum. В низовьях Лены встречается совместно с G. Wirt genii, вероятно сохранившимся здесь в качестве более древнего реликта. Кик и другие виды из родства G. verum, сильно варьирует в отношении опушении, причем довольно редко встречающиеся экземпляры (или популяции ?) с почто голыми стеблями и цветоножками являются наиболее типичными (к ним лрп надлежит тип вида с Алтая), а более обычные повсюду (как в Арктике, так и в горах Сибири) экземпляры и популяции с коротковолосистыми стеблями и цветоножками могут быть приняты за разновидность G. densiflorum var. rosiiiu rinifolium (Bunge) Tzvel. comb, nova (-G. verum var. rosmarinifolium Bullin', I. с.), описанную с хр. Саур под названием G. saurense Litv. Как и его вероятный предковый тип (G. ruthenicum), G. densiflorum хари к терен для местообитаний с периодическим дефицитом влаги в почве, хотя со лится и на среднеувлажненных суходольно-луговых участках склонов речных террас и на высокой пойме. В континентальных районах советской Арктики местами он продвигается на север вплоть до северных пределов северной по лосы гипоарктических тундр (р. Рагозинка на таймырском побережье Енисей «кого залива; северо-западная часть о. Айон). В Чукотской тундре весьма обы чен в наиболее континентальном западном секторе (на восток до среднего точи ния р. Паляваам в Чукотском нагорье) — в подзонах южных и средних гипо арктических тундр. Наиболее обильно и пышно разрастается на сухих южных склонах и бровках высоких террас — в остепненных ксеротермных луговинах (часто вблизи нор суслика Парри), остепненных травяно-кустарниковых ан рослях Rosa acicularis, Pentaphylloides fruticosa, Salix glauca, Betula extremiorl entails и на лугостепных участках с господством Helictotrichon Krylovii, Feslueu lenensis, Carex pediformis и.др.; в качестве примеси заходит и на соседние учи стки кустарничковых (ворбничных) тундр, растет у подножий скал, на сухих, нередко остепненных, песчано-галечных гривах высокой поймы, сухих галоч никах. На о. Айон своеобразная приземистая форма с крайне обедненным со цветием спорадически встречается на зарастающих южных склонах песчаных эоловых гряд (вместе с Leymus interior, Taraxacum leucocarpum, Phlofodicaryns villosus, Dianthus repens и др.); на развеваемых песках произрастает и в Мало земельской тундре (близ сопки Малый Саундей). Советская Арктика. Малоземельская тундра (у сопки Малый Сауидой), Болыпеземельская тундра (в бассейне р. Усы); Полярный Урал; Карскин тундра; низовья Енисея (до берега Енисейского залива); Таймыр (Усть-Тарнн, пос. Хатанга); низовья Лены и Колымы; север Анюйского нагорья, о-ва Айон и Б. Раутан, побережье Чаунской губы, западная часть Чукотского нагорья; бассейн Анадыря в среднем течении; заносное в окрестностях пос. Эгвекнног и Провидения (юго-восток Чукотского полуострова). (Карта 3, 2). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Приполярный и Северный Урал; р. Енисей (ниже Красно ярска); Алтай, Саяны; Верхояно-Колымская горная страна. 18 '•
8. Galium palustre L., Sp. pl. (1753) 105; Ledebour, Fl. ross. II, 1, 408, p. p.; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 321; Говорухин, Фл. Урала, 470; Сергиевская и Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2579; Победимова во Фл. СССР XXIII, 331; Po- lunin, Circump. Arct. fl. 407; Кузенева во Фл. Мурм. V, 155, карта 38; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 839; ej., Atlas, ed. 2, map 1625; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 449; Ehrendorfer & Puff in Fl. europ. 4, 21; Марты- ненко во Фл. сев.-вост. европ. и. СССР IV, 141, карта 207; Победимова во Фл. сироп, ч. СССР, 3, НО. 1с.: Фл. Мурм. V, табл. XXXV. Восточноамериканско-западноевразиатский (амфиатлантический) бореаль- ный вид, лишь немного заходящий в самые южные районы Европейского и Западносибирского секторов области нашей «Флоры». Встречается на место- Карта 4. Распространение Galium palustre L. обитаниях с избыточным увлажнением: болотах, берегах водоемов, прирусло- вых песках и галечниках речных долин, нередко также в заболоченных ивня- ках и ольшаниках. Вместе с 2 следующими видами принадлежат к очень обо- собленной секции Aparinoides (Jord.) Gren., для которой особенно характерны тупые на верхушке листья. Советская Арктика. Мурман; юг Канина, Тиманская тундра, низовья Пе- чоры, Болыпеземельская тундра; низовья Оби; указывается для Никандров- ского острова в Енисейской губе. (Карта 4). Зарубежная Арктика. Юго-западное побережье Гудзонова залива; Лабрадор; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Почти вся Европа (включая Азорские, Фарерские и Британ- ские острова); Северная Африка; северное побережье Малой Азии, Кавказ; Урал; таежные и лесостепные районы Сибири до бассейна Енисея включи- тельно; Казахский мелкосопочник, Алтай, Тарбагатай. В Северной Америке — истоки Юкона (заносное), Восточная Канада (от побережья зал. Унгава и района Великих озер на восток до о. Ньюфаундленд включительно); занесена в Новую Зеландию. 9. Galium trifidum L., Sp. pl. (1753) 105; Ledebour, Fl. ross. II, 1, 409, p. p.; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 321, p. p.; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 95, р. р.; Говорухин, Фл. Урала, 470; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2580; Караваев, Конец, фл. Як. 163; Polunin, Circump. Arct. fl. 407; Hulten, Fl. A1.& neighb. .terr. 840, p. p.; ej., Atlas, ed. 2, map 1630, p. p.; Михалева в Опред. 2* 19
раст. Як. 441; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 451; Ehrendorfer & Puff in Fl. europ. 4, 21, p. p.; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 520, р. р. G. Ruprechtii Pobed. во Фл. СССР XXIII (1958) 713, 335; Кузенева во Фл. Мурм. V, 155, карта 38; Игошина, Фл. Урала, 211, р. р.; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 142, карта 208, р. р.; Победимова во Фл. европ. ч. СССР, 3, 110, р. р.; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 550, map 996. G. trifidum. ssp. trifidum — Puff in Canad. Journ. Bot. 54, 16 (1976) 1920, map 8—9. Ic.: Polunin, 1. c. 406; Фл. Мурм. V, табл. XXXVI, 7; Porsild & Cody, 1. c., fig. 860. Почти циркумполярный (с крупными разрывами в северных приатлантичо- ских и притихоокеанских районах) бореальный вид, лишь едва заходящий в области нашей «Флоры» в Малоземельской тундре (болотистый берег р. Ип- диги). Возможно, к этому виду принадлежат также собранные в очень плохом состоянии экземпляры с Анюйского нагорья (правобережье р. Малый Антон), однако более вероятно, что они относятся к G. Brandegei. В широком понимании, которое принималось многими авторами, включает 3 очень близких вида или подвида одного вида — G. trifidum s. 1. Из них G. tri- fidum s. str. распространен наиболее широко как в Евразии, так и в Северной Америке. Другой вид — G. Brandegei A. Gray, или G. trifidum ssp. subbiflorum (Wieg.) Puff, является спорадически распространенным гипоаркто-монтанным видом, погвидимому сформировавшимся из G. trifidum в результате приспособ- ления к более суровым климатическим условиям. Третий вид — G. taquetii Levi, [in Feddes Repert. 10 (1912) 438), или G. trifidum ssp. columbianum (Rydb.) Hult., имеющий наиболее крупные размеры всего растения (до 40 см выс.), листьев (8—20 мм дл.), цветков (2—2.5 мм в диам.) и плодов (2.5—3 мм шир.), распространен на северных материковых побережьях и островах Тихого океана от юга Японии до Юго-Восточной Аляски (включая Сахалин, Курилы, ''Кам- чатку, Командоро-Алеутскую цепь островов). Этот вид был ошибочно принят во «Флоре СССР» за G. trifidum s. str. Е. Г. Победимовой, описавшей типичный G. trifidum s. str. в качестве нового вида — G. Ruprechtii Pobed. На востоке Северной Азии, где встречаются все 3 вида из родства G. trifidum, они не всегда хорошо различимы, вероятно вследствие образования гибридов (все они имеют 2п=24). Советская Арктика. Малоземельская тундра (по р. Индиге). В зарубежной Арктике, по-видимому, отсутствует, а указания его относятся к следующему виду. Вне Арктики. В таежной зоне (с отдельными местонахождениями на юг до лесостепи) Евразии и Северной Америки, изолированно в Пиренеях, Альпах; горные районы Восточного Казахстана, юга Сибири, Северной Монголии; Ска- листые горы Северной Америки. 10. Galium Brandegei A. Gray in Proceed. Amer. Acad. 12 (1877) 58; Polunin, Circump. Arct. fl. 407; Bocher & al., Fl. Greenl. 172; Юрцев и др. в Бот.журп. 58, 12, 1750; Юрцев и др., в Бот. журн. 60, 2, 243; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 450; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 550, map 992; Цвелев в Нов. сист. высш. раст. 23, 158. G. trifidum var. subbiflorum Wieg. in Bull. Torrey Bot. Club, 24 (1897) 399. G. subbiflorum (Wieg.) Rydb. in Bull. Torrey Bot. Club, 33 (1906) 152. G. tinctorium var. subbiflorum (Wieg.) Fern. — Porsild & Cody, 1. c. 550, map 995. G. baicalense Pobed. во Фл. СССР XXIII (1958) 714, 336; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 34. G. Ruprechtii Pobed., 1. с. 713, 335, р. min. р.; Кузенева во Фл. Мурм. V, 155, р. min. р.; Игошина, Фл. Урала, 211, р. р.; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 142, карта 208, р. р.; Ребристая, Фл. Больщезем. тундры, 99, карта 422; Победимова во Фл. европ. ч. СССР, 3, НО, р. р. G. trifidum ssp. subbiflorum (Wieg.) Puff in Canad. Journ. Bot. 54, 16 (1976) 1919, map 6. 20
G. trifidum auct. non L. — Ledebour, Fl. ross. II, 1, 409, p. p.; Перфильев, фл. Сев. II—III, 321, p. p.; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 95, р. р.; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 840, p. p.; ej., Atlas, ed. 2, map 1630, p. p.; Ehrendorfer & Puff in Fl. europ. 4, 21, p. p.; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Ворошилов, Опред. : раст. Д. Вост. 52Q, р. р. К G. brevipes auct. non Fern, et Wieg. — Love, Isl. Ferdafl. 372. К G. trifidum ssp. brevipes auct. — Love, Fl. Icel. 340. le.: Polunin, 1. c. 406; Bocher & al., 1. c., fig. 37, d; Love, Isl. Ferdafl., fig. 472; ej., FL Icel., fig. 472. К Широко, но очень спорадически распространенный в Евразии и в приатлан- тических и притнхоокеанских районах Северной Америки гипоаркто-монтан- цый вид, нередко объединяемый с G. trifidum s. str. или присоединяемый к нему в качестве подвида: G. trifidum ssp. subbiflorum (Wieg.) Puff. От G. trifidum 6. str. отличается не только значительно меньшим количеством шипиков на всем В растении, но и немного более крупными цветками. Цветоножки у G. Brandegei В при плодах в среднем более короткие, чем у G. trifidum s. str., и обычно гладкие В или почти гладкие. В Следуя монографу секции Aparinoides (Jord.) Gren. К. Пафу [С. Puff in Са- В nad. Journ. Bot. 54, 16 (1976) 1911—1925], мы считаем синонимами описанный I из штата Нью-Мексико по очень мелким и почти гладким экземплярам G. Вгап- degei и описанный из штата Колорадо по более крупным и более шероховатым экземплярам G. subbiflorum. Однако Паф ограничивает ареал своего подвида — I ssp. subbiflorum — Северной Америкой (без Гренландии), а евразиатские попу- ляции, очень сходные с этим подвидом по всем признакам, принимает за мелкие экземпляры ssp. trifidum. С этим трудно согласиться, но если между американ- скими и евразиатскими (включая гренландские) популяциями действительно I будут найдены какие-либо различия, то евразиатские популяции должны полу- I чить название G. baicalense Pobed. (описан с побережья Байкала). I В экологическом отношении G. Brandegei сходен с G. trifidum, также обитая I на болотах (часто на кочках среди болота), в заболоченных кустарниках (обычно I ивняках и ольшаниках), на песчано-галечниковых отмелях у берегов озер, I стариц, иловатых временных русел поймы, ручьев. На востоке Чукотского I полуострова этот вид часто селится на болотистых местах близ горячих ключей. I Советская Арктика. Мурман (Шууруртские Кейвы в бассейне Поноя; ука- f зывается Э. Хультеном для ряда пунктов побережья Баренцева моря); Канин, | Малоземельская тундра, Болыпеземельская тундра (побережье Хайпудыр- I ской губы, р. Коротаиха); низовья Оби (окр. Салехарда), Тазовский полуостров; । низовья Колымы; восток и юго-восток Чукотского полуострова (преимущест- венно близ горячих источников); бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье и побережье; вероятно, к этому виду относятся указания G. trifidum s. 1. для района устья Гижиги — п-ов Тайгонос (Хохряков, Фл. Магад. обл. 311). (Карта 1, 2, 3). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (побережье зал. Нортон и Ко- цебу; среднее течение р. Колвилл); низовья Маккензи (но не доходит до ее устья); юго-западное побережье Гудзонова залива, Лабрадор; Южная, Юго- Западная и Юго-Восточная Гренландия; Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Горы Скандинавии; горы таежной части Кольского п-ова (Кейвы; возможно, также Хибины); лесотундра в бассейне Усы (до Усть-Усы); Приполярный Урал (в бассейне Северной Сосьвы); Среднесибирское плато; горные районы Прибайкалья и Забайкалья (спускается до побережья Бай- кала !); Верхояно-Колымская горная страна; таежная часть Анюйского на- горья (образцы, уклоняющиеся к G. trifidum); горные районы Охотского по- бережья; Камчатка; Северные Кордильеры с предгорьями (на севере до бас- сейнов Юкона и Маккензи); побережье зал. Унгава, атлантическое побережье Канады. 11. Galium uliginosum L., Sp. pl. (1753) 106; Ledebour, Fl. ross. II, 1, 408; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 322; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 95; Говору- хин, Фл. Урала, 470; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2578; Победимова во Фл. СССР XXIII, 340; Караваев, Конец, фл. Як. 163; Polunin, Circump. Arct. fl. 21
407; Кузенева во Фл. Мурм. V, 156, карта 39; Игошина, Фл. Урала, 211; Low, Isl. Ferdafl. 370; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1632; Михалева в Опред. раст. IIо, 443; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 450; Ehrendorfer & Krendl in I1'!, europ. 4, 20; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 142, карта 2И11| Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 99, карта 423; Победимова во Фл. европ, ч, СССР, 3, 110; Love, Fl. Icel. 338. Ic.: Polunin, 1. c. 406; Фл. Мурм. V, табл. XXXVII; Love, Isl. Ferdnll , fig. 470; ej., Fl. Icel., fig. 470. Широко распространенный евразиатский бореальный вид секции ТгасИц galium, Schumann, незначительно заходящий в южные районы нашей «Фло|н.ц и не играющий заметной роли в составе ее растительности. Обитает на болоиг стых лугах, травяных болотах, влажных песках и галечниках по берегам пш доемов, в ивняках, ольшаниках и сырых березняках, реже в сырых тундра н, От G. palustre и видов из родства G. trifidum. растущих в этих же местообитш ниях, во всех фазах развития легко отличается листьями на верхушке с острием (а не тупыми). Советская Арктика. Мурман; Канин, Тиманская, Малоземельская и Больше» земельская тундры; Полярный Урал; Ямал (юг), Тазовский полуостров; ши зовья Енисея (окр. Дудинки); низовья ;Лены (окр. пос. Булун, в полосе пред- тундровых редколесий). (Карта 5). Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Холодно-умеренные и умеренные лесные, лесостепные, а отчасти и степные районы Евразии на востоке до Якутии и Северной Монге» лии включительно; заносное на Курильских островах (о. Уруп). Galium davuricum Turcz. ex Ledeb., Fl. ross. II, 1 (1844) 409; Turczaninow, Fl. baic.-dah. I, 530; Победимова во Фл. СССР XXIII, 341; Караваев, Конец, фл. Як. 163; Михалева в Опред. раст. Як. 443; Водопьянова во Фл. Ц. Сиб. II, 792; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 522. Восточносибирский (заходящий в Восточную Азию) бореальный вид секи,ни Depauperata Pobed., характерный для приречных хвойных и смешанных лесин и кустарников. Приводится для арктической Якутии М. Н. Караваевым (дет. соч.) с восклицательным знаком, однако гербарных образцов из области «Аркти ческой флоры СССР» мы не видели, указания нуждаются в проверке и под- тверждении. Советская Арктика. Указывается для арктической Якутии (Караваев, цнт, соч.). 22
В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Таежные районы Якутии, на север до пос. Сиктях, включая Можгорные котловины Верхояно-Колымской горной страны, на восток до сред- него течения Омолона; Даурия, Приамурье и. Приморье, юг Охотского побе- |Нвкья, Северо-Восточный Китай. 12. Galium Vaillantii DC. in Lamarck & De Candolle, Fl. Fr., ed. 3, IV (1805) 11113; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2589; Караваев, Консп. фл. Як. 1(13; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1633. G. spurium var. Vaillantii (DC.) Koch in Linnaea 17 (1843) 33; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 322; Говорухин, Фл. Урала, 470; Победимова во Фл. европ. ч. СССР, 3, 109. G. spurium auct. non L. — Победимова во Фл. СССР XXIII, 306, р. р.; Кузенева во Фл. Мурм. V, 154, карта 38; Михалева в Опред. раст. Як. 442; Ehrendorfer & Krendl in Fl. europ. 4, 35, p. p.; Мартыненко во Фл. сев.-вост, рпроп. ч. СССР IV, 141, карта 206; Гурзенков в Опред. раст. Камч. обл. 220; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 521, р. р. В настоящее время почти циркумполярно распространенный полизональный Пид, но, по-видимому, происходит из стран Средиземноморья, откуда он ши- роко расселился с помощью человека в качестве сегетального, а затем и руде- рпльиого сорняка. В Арктике, как и в таежной зоне, встречается только как наносное растение у дорог и в населенных пунктах. Данный таксон нередко Присоединяют к близкородственным видам секции Kolgyda Dumort.: G. spurium II G. aparine, однако имеющий более южное распространение G. spurium легко отличается от G. Vaillantii голыми и гладкими завязями и плодами, a G. aparine Имеет значительно более крупные плоды и более крупные беловатые (а не зеле- цопато-белые) цветки. Кроме того, у G. Vaillantii 2п=20, а у G. aparine число хромосом очень варьирует, но всегда более 40. Вне Арктики все 3 вида могут истрепаться совместно, но, по-видимому, не гибридизируют, сохраняя свои признаки. Советская Арктика. Мурман (Териберка); низовья Енисея (Дудинка); Чукотский полуостров (бухта Эмма в зал. Провидения). Всюду заносное. Зарубежная Арктика. Занесен в Исландию и арктическую Скандинавию. Вне Арктики. Внетропические области северного полушария (родина — Средиземноморье), но на севере лесной зоны редко и только в качестве заносного рис,тения. 13. Galium aparine L., Sp. pl. (1753) 108; Ledebour, Fl. ross. II, 1, 419; Гово- рухин, Фл. Урала, 470; Победимова во Фл. СССР XXIII, 306; Polunin, Cir- cump. Arct. fl. 405; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 838; Love, Isl. Ferdafl. 372; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1620; Ehrendorfer & Krendl in Fl. europ. 4, 35; Марты- ненко во фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 141, карта 205; Победимова во Фл. овроп. ч. СССР, 109. G. spurium var. aparine (L.) Worosch., Опред. раст. Д. Вост. (1982) 522, comb, invalid. Ic.: Polunin, 1. c., 404; Love, 1. c., fig. 474. В настоящее время почти циркумполярно распространенный полизональ- ный вид, вероятно, происходящий из стран Средиземноморья, но широко рас- селившийся с помощью человека в качестве рудерального и сегетального сор- няка. В Арктике, как и в таежной зоне, редкое заносное растение, встречающе- еся у дорог и в населенных пунктах. Советская Арктика. Юг Большеземельской тундры (заносное в Воркуте и Хлльмер-Ю). Приводится С. С. Харкевичем (Геогр. раст. Сев. Коряк. 34) для Корякского побережья (с. Усть-Пахача). Зарубежная Арктика. Западная и Южная Гренландия (заносное); Ислан- дия; арктическая Скандинавия (заносное). Вне Арктики. Внеарктические области обоих полушарий (родина — Среди- земноморье), но на севере лесной зоны очень редко (в Сибири доходит на се- вере до Игарки), а в Северной Америке и Восточной Азии только как заносное, по довольно широко распространившееся растение. 23
Сем. LXVIII. CAPRIFOLIACEAE Juss.—ЖИМОЛОСТНЫЕ I Сем. Caprifoliaceae объединяет 19 родов, около 500 видов, распространен » ных в умеренных и отчасти субтропических областях северного полушарии, реже в горах тропиков. Это преимущественно листопадные или вечнозеленый ; кустарники (Lonicera, Viburnum, Sambucus), реже невысокие деревья, куста р j нички (Linnaea), еще реже травы (некоторые виды Sambucus). ’ В Арктику заходят 3 рода — Viburnum L., Lonicera L. и Linnaea Gronov, j ex L. Первые 2 рода представлены бореальными видами кустарников, един Я заходящими в южные субокеанические районы области нашей «Флоры» с мш I кими многоснежными зимами. Таежный кустарничек Linnaea borealis в райоппх I с более снежными зимами широко распространен в южных частях тундроннП I зоны, проникая на север до полосы северных гипоарктических тундр. I ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 1. Простратные вечнозеленые кустарнички с моноподиальными длинными 1 плетевидными побегами. Листья кожистые. Цветки по 2 (1) на длинны* Я пазушных цветоносах. Венчик бледно-розовый, колокольчатый. Тычп Я нок 4. Плод сухой, неравно 3-гнездный, нераскрывающийся . ....... Я ............................... 3. Linnaea Gronov. ex L. — Линнеи, I — Листопадные кустарники с прямостоячими вегетативными побегами, Я Листья не кожистые. Плод сочный ................. 3, Я 2. Листья (у нашего вида!) лопастные. Соцветие щитковидное. Венчик при Я вилъный. Тычинок 5, рыльца почти сидячие. Плод — сочная одногнезд ниц Я костянка с 1 плоской косточкой..........1. Viburnum L. — Калина, Я — Листья цельные, по краю мелкозубчатые или цельнокрайные. Цветни Д сидячие попарно на концах пазушных цветоносов. Венчик неправиленыИ, Д двугубый. Тычинок 5, рыльца удлиненные. Плод— ягода с несколькими™ семенами ............................ 2. Lonicera L. — Жимолость,™ > Род 1. VIBURNUM L. - КАЛИНА Довольно большой (около 200 видов) род, объединяющий кустарники илцД небольшие деревья, широко распространенный в умеренных и субтропически я Д районах Евразии и Северной Америки, 16 видов известны из Малайзии. Д На восточную окраину советской Арктики едва заходит американский нпд Д Viburnum edule (Michx.) Rafin. Д 1. Viburnum edule (Michx.) Rafin., Med. repos. N. Y. II (1808) 21»'i| Д Pursh, Fl. Amer. sept. (1814) 205; Hulten, Fl. Al. IX 1443; Anderson, Fl. Al. Cronquist in Vase. pl. pacif. NW, 4, 468; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. .'ИЗ, Д map; Viereck & Little, Alaska trees and shrubs, 244, map 123; Welsh, Fl. Al. 7,'l| Я Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Катенин в Бот. журн. 65, 3, 414; Porsild Л Я Cody, Pl. continent. NW Canada, 554, map 1002. H V. opulus var. edule Michx. in Fl. bor.-amer. 1 (1803) 180. Я Ic.: Cronquist, 1. c. 469; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 842; Viereck & Li 11 hi, Я 1. c., fig. 123; Welsh, 1. c. 73; Porsild & Cody, 1. c., fig. 865. Д •Американский бореальный вид, распространенный в таежных районах Я Северной Америки от Аляски до Атлантического побережья (о. Ньюфаундленд); Я растет в пойменных лесах, в зарослях кустарников, на вырубках, в благо Я приятных условиях достигая 2.5 м высоты. Северная граница ареала вида в. новном совпадает с южной окраиной тундровой зоны, с единичными отстоц< ; щими местонахождениями на арктической Аляске (п-ов Сьюард; арктическиII склон к северу от хр. Брукса) и юго-востоке Чукотского полуострова. Здесь вид найден А. Е. Катениным (цит. соч.) на северо-западном побережье бухты . Пенкигней близ устья р. Песцовой (около 100 м над ур. м.) в нижней части кру» » того южного склона горы (в средней части того же склона обнаружено столь ж# > далеко отстоящее местонахождение американского бореального вида тополи ! 24
Карта 6. Распространение Viburnum edule (Michx.) Rafin. (1) и Lonicera caerulea ssp. kamtschatica (Sevast.) Gladkova (2). пойменных ивняков и тополев- Populus balsamifera L.) — в пределах одного из очагов южнотундровой расти- тельности на востоке полуострова. Калина встречена на конусе выноса гор- ного ручья — на мелкоземисто-каменистом пролювии; характерно сочетание хорошего снегового укрытия в зимнее время (снег глубокий и рыхлый), обиль- ного, но недолгого увлажнения в начале лета, хорошего прогрева и дренажа и остальную часть лета. Калина растет низкими (25—40 см) кустами в куртинпо- цустарниковой злаково-разнотравно-кустарничковой луговинной тундре — под пологом более высоких кустов Salix glauca и на прогалинах; здесь же обычна Pentaphylloides fruticosa. Из кустарничков наиболее обильны Dryas tijanensis ssp. beringensis и Arctous erythrocarpa, в примеси голубика, вороника, брусника, линнея. В числе трав — Solidago compada, Anemone parviflora, Ge- ranium erianthum (единственное местонахож- дение на Чукотском полуострове). В отли- чие от местной популяции тополя калина приносит зрелые плоды. Ближайшие место- нахождения отдаленно родственного вида Viburnum Sargentii расположены на юге советского Дальнего Востока. Хотя нельзя исключить возможность от- носительно недавнего заноса американских видов калины и тополя с Аляски (семян то- поля ветром, калины — птицами), сама кон- центрация их одиночных местонахождений и одном и том же пункте (при совершенно ризных способах распространения семян) наставляет предположить реликтовую при- роду данного местонахождения. Оба вида — характерные компоненты юконского пой- менного леса; в других пунктах на востоке Полуострова обнаружены также Polygonum tdaskanum и Hedysarum americanum, другие характерные компоненты той же формации. Перечисленные виды могли проникнуть на территорию современного Чукотского по- луострова на последних этапах существо- вания Берингийского моста суши в составе пиков. Советская Арктика. Юго-восток Чукотского полуострова (бухта Пенкиг- иой). (Карта 6, 1). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (юго-запад п-ова Сьюард, ни- зовья р. Ноатак и восточная часть северных предгорий хр. Брукса); низовья Маккензи; лесотундровые районы Центральной Канады, южные побережья Гудзонова залива. Вне Арктики. П-ов Аляска, о. Кадьяк, таежные районы Аляски и Канады (на восток до о. Ньюфаундленд), включая северную часть Кордильер, с одиноч- ными местонахождениями в более южной части Скалистых гор (штат Колорадо) и в районе Великих озер, юг п-ова Лабрадор. Род 2. LONICERA L. — ЖИМОЛОСТЬ В роде Lonicera насчитывается около 200 видов кустарников и невысоких деревьев, распространенных главным образом в умеренной зоне северного полушария и лесном и субальпийском поясах гор — в лесных и горнолесных районах Северной Америки и Евразии, на юг до Мексики, Северной Африки, Гималаев, Филиппинских островов и юго-запада Малайзии. По островным ле- сам и рекам виды жимолости заходят в степные и гипоарктические таежные и тундровые районы, а в горах они поднимаются до верхней границы леса и суб- альпийского пояса, спорадически заходя в альпийский. В область нашей «Флоры» незначительно проникают представители типо- вого подрода Lonicera, слабо дифференцированные расы, входящие в полиморф- ной вид L. caerulea s. 1. 25
1. Lonicera caerulea L., Sp. pl. (1753) 174; Chamisso et Schlechtendal in Lin- naea, 3, 138; Ledebour, Fl. ross. II, 390; Pallas, Fl. ross. I, 1, 58; Rehder, Synops. gen. Lontc. 67; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 326; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 96; Пояркова во Фл. СССР XXIII, 500; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1640; Bro- wicz in Fl. europ. 4, 46; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 525. Caprifolium coeruleum Lam., Fl. Fr. 3 (1778) 366; 0. Kuntze, Rev. gen. pl. 1, 274. Chamaecerasus coeruleum Delarbre, Fl. d’Auvergne, ed. 2 (1800) 131. Xylosteum coeruleum Dum. — Courset, Bot. Cult. 2 (1802) 575. Isica coerulea Borkh., Handb. Forst. Bot. 2 (1803) 1682. Ic.: Loudon, Arb. Frut. Brit. 2, fig. 823, 824; Dippel, Handb. Laubholzk. 1, fig. 176; Rehder, I. c., pl. 1, fig. 10, 11; Hegi, Ill. Fl. Mitt. Europ. VI, 1, tab. 252, fig. 1—la; Javorka, Ic. fl. Hung., tab. 487, fig. 3507—3507a. Почти циркумполярный бореально-монтанный вид, широко распространен- ный в северном полушарии. В Западной Европе растет в горах (от Пиренеев до Карпат), в Северо-Западной и Восточной Европе — в таежной полосе от Скандинавии, Финляндии, Прибалтики до Среднего Поволжья и Урала; обы- чен в таежной области и более южных нагорьях Азии — от низовьев Оби, Енисея и Лены до Охотского побережья, Камчатки, Сахалина, Японии; в Се- верной Америке — к северу от штатов Пенсильвания, Висконсин, Вайоминг и Калифорния (Rehder, 1. с. 68). На протяжении своего обширного ареала вид весьма неоднороден. В Евразии он представлен несколькими близкими ра- сами, связанными большим количеством переходных форм. Типовая раса L. caerulea ssp. caerulea обитает в Западной Европе (доходит до Карпат — гора Петрос). На территорию нашей «Флоры» незначительно заходят представители, 3 других рас, рассматриваемых нами как подвиды. 1. Молодые побеги голые или с рассеянными длинными щетинковидными во- лосками. Листья голые или слабо опушенные по жилкам. Трубка венчика наверху резко расширена, снаружи голая или с редкими волосками. Плоды (соплодия) продолговато-эллипсоидальные, горьковатые, съедоб- ные .......................la. L. caerulea L. ssp, altaica (Pall.) Gladkova. — Молодые побеги густо покрыты коротким пушком и оттопыренными длин- ными волосками. Листья, по крайней мере в молодом состоянии, густо опушенные. Трубка венчика постепенно расширена от середины, снаружи опушенная .............................................................2. 2. Прицветники 7—14 мм дл. Венчик б. ч. трубчато-колокольчатый, сна- ружи длинноволосистый, трубка его широкая. Плоды продолговатые, приятные на вкус ........................................................ ................... Ic. L. caerulea L. ssp. kamtschatica (Sevast.) Gladkova. — Прицветники 2.5—7 мм дл. Венчик б. ч. воронковидный, снаружи опушен недлинными прямыми волосками, трубка его б. ч. узкая. Плоды шаро- видные, горьковатые, несъедобные .................................. . . . ......................lb. L. caerulea L. ssp. Pallasii (Ledeb.) Browicz. la. Lonicera caerulea L. ssp. altaica (Pall.) Gladkova, comb. nov. L. altaica Pall., Fl. ross. I, 1 (1784) tab. XXXVII; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X,. 2598, р. р.; Пояркова во Фл. СССР XXIII, 496; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2, 3461; Пояркова во Фл. Мурм. V, 170, карта 41; Чугунова в Опред. раст. Як. 444; Горчаковский, Растит, высокогор. Урала, 116; Bro- wicz in Fl. europ. 4, 46 (in textu); Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 100, карта 425; Водопьянова во Фл. Ц. Сиб. II, 797, карта 1153; Серых во Фл. Крас- нояр. края IX, 2, 53; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 371. L. caerulea var. altaica Pall., Fl. ross. I, 1 (1784) 58 (in textu). L. coerulea var. glabra F. Nylander, Spicil. plant, fennic. cent. 1 (1843) 15. L. caerulea auct. non L. — Ledebour, Fl. alt. I, 247; ej., Fl. ross. II, 390, p. p.; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 326, p. p.; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 96, р. р. Ic.: Pallas, Fl. ross. I, 1, tab. XXXVII; Фл. Мурм. V, табл. XL, 2. Восточноевропейско-сибирская раса с бореально-монтанным (преимуще- ственно горным) распространением в основной — сибирской — части ареала, заходящая в лесотундровые и более южные тундровые районы Европейского 26
•сектора советской Арктики. В горах достигает субальпийского и альпийского поясов. В темнохвойных, лиственных и смешанных лесах предпочитает освет- ленные места (опушки, поляны), в верхнем поясе гор встречается в кустарни- ковых зарослях и по каменистым россыпям в высокогорной тундре. В области нашей «Флоры» встречается редко, в ивняках и березовых редко- лесьях, среди кустов можжевельника, в елово-ольховых приречных лесах; выходит в полосу южных гипоарктических тундр по последним островам леса и прогреваемым склонам. Советская Арктика. Мурман (Каневка в бассейне Поноя, р. Воронья); Канин (р. Мурсей), Тиманская (р. Индига), Малоземельская (р. Сула и ее при- ток Лоногда, р. Белая) и Болыпеземельская (реки Адзьва, Воркута, Уса) тундры; Полярный Урал (гора Пайяль); Карская тундра; Тазовский полуостров (р. Ныда); низовья Енисея. (Карта 7, 7). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Приполярный Урал, равнинная лесная часть Западной Сибири (преимущественно в долинах Оби и ее притоков к югу от Северной Сосьвы, Полуя), горнолесные и степные районы Красноярского края (от р. Чуня на юг до Алтая, где встречается часто, Кузнецкого Алатау, Саян); Монголия. lb. Lonicera caerulea L. ssp. Pallasii (Ledeb.) Browicz in Bot. Journ. Linn. Soc. 68 (1974) 278; ej. in Fl. europ. 4, 46. L. Pallasii Ledeb., Ind. sem. Hort. Dorpat. Append. (1821) 20; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 3461; Пояркова во Фл. СССР XXIII, 489; она же во Фл. Мурм. V, 170, карта 43; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 147, карта 219, р. р.; Киселева во Фл. Путорана, 86. карта с. 155; Водопьянова во Фл. Ц. Сиб. II, 797, карта 1155; Серых во Фл. Краснояр. края IX, 2, 52; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 371. L, caerulea auct. non L. — Pallas, FL ross. I, 1, 58, p. p.; Ledebour, Fl. ross. JI, 390, p. p. (quoad syn. L. Pallasii)- Лесков, Фл. Малозем. тундры, 96, р. р.; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 326, р. р.; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1640, p. p. L. altaica auct. non Pall. — Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2598, р. max. р. Ic.: Ledebour, Ic. pl. fl. ross., tab. 131; Фл. Мурм. V, табл. XL, 1., Евросибирская (преимущественно сибирская) бореальная раса, характер- ная для темнохвойных равнинных, реже горных лесов. Растет в увлажненных еловых, елово-пихтовых, кедровых, смешанных лесах как подлесок и на лес- ных опушках, по полянам, в поймах рек в прАбрежных кустарниковых зарос- лях, во влажных березняках, по окраинам болот, на известняковых обнаже- ниях. Изредка заходит в субальпийский пояс, где растет на каменистых рос- сыпях и скалах. В области нашей «Флоры» встречается в полосе редколесий и южных тундр по берегам речек, окраинам болот, на прогреваемых склонах. В местах контакта ареалов жимолости Палласа и жимолости алтайской (в том числе и в области нашей «Флоры»), а местами и за пределами зоны кон- такта нередки промежуточные, вероятно, гибридогенные формы, уклоняющиеся в сторону одного из родителей. Эти растения отнесены А. И. Поярковой (во Фл. Мурм. V, доп. 425, 170) к особому виду L. subarctica Pojark., описанному ею с Кольского полуострова (левый берег р. Поной в 8 км выше устья Сахарной), с ареалом, охватывающим лесотундру и север таежной зоны европейской части СССР и Западной Сибири. В рамках политипического вида мы не считаем целе- сообразным придавать таким экземплярам статус особого таксона. Советская Арктика. Мурман (р. Воронья, среднее течение Поноя, мыс Орлов); Канин, Тиманская, Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; Карская тундра; низовья Оби; Тазовский полуостров (р. Есе- лава-Харвута). (Карта 7,2). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Альпы (единичные местонахождения); север европейской части СССР, Верхнее и Среднее Поволжье, северное Зауралье, таежные рай- оны Западной Сибири (в бассейне Оби от Северной Сосьвы на юг до Чулыма), Восточный Казахстан, таежные районы Среднесибирского плоскогорья от гор Путорана и бассейна Нижней Тунгуски до Алтая, степей Хакасии и Бу- 27
рятии, единичные местонахождения в Кузнецком Алатау, Западном Саяне, Прибайкалье и Восточном Забайкалье, Центральной и Южной Якутии (бас- сейны Вилюя и Алдана). 1с. Lonicera caerulea L. ssp. kamtschatica (Sevast.) Gladkova, comb. nov. L. coerulea var. kamtschatica Sevast. в Крашенинников, Опис. земли Камч. I (1818) 311. L. coerulea ssp. edulis (Turcz. ex Regel) Hult., Fl. Kanitch. IV (1930) 144 (quoad nom.); Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 525, р. р. L. kamtschatica (Sevast.) Pojark. во Фл. СССР XXIII (1958) 730 , 487; Харке- вич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 212; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 34. Карта 7. Распространение Lonicera caerulea-. 1 — ssp. altaica (Pall.) Gladkova; 2 — ssp. Pal- lasii (Ledeb.) Browicz. L. caerulea s. 1. — Pallas, Fl. ross. I, 1, 56, p. p. (quoad pl. kamtschat.); Trautvetter & Meyer, Fl. ochot. 48 (p. p., excl. syn.). L. caerulea ssp. caerulea — Недолужко в Бот. журн. 69, 3, 366, р. р. L. edulis auct. non Freyn — Комаров, Фл. Камч. Ill, 107; Хохряков, Фл. Магад. обл. 313, р. р. (quoad pl. anad.). Ic.: Sugawara, Ill. Fl. Saghal. IV, tab. 790; Опред. раст.. Камч. обл., рис. 70, в. Дальневосточная (анадырско-корякско-камчатско-охотская) бореальная (ги- поарктическая ?) раса, нечетко обособленная от близкой расы L. caerulea L. ssp. edulis (Turcz. ex Regel) Hult., отличается более узкими и мелкими листьями, длинными и узкими долями отгиба венчика и более сильно выдающимися из венчика тычинками. L. edulis Turcz. ex Freyn указывалась для района Пен- жины и других районов Камчатской обл. Д. П. Воробьевым в «Определителе сосудистых растений Камчатской области», но, скорее всего, ошибочно, так как приведенные им признаки для этого вида (голые растения с горьковатыми пло- дами) не соответствуют его диагнозу. Указание А. П. Хохрякова (Фл. Ма- гад. обл.) на произрастание жимолости съедобной на Чукотке относится, по- видимому, также к жимолости камчатской. Жимолость камчатская обитает в поймах рек среди зарослей кустарников, в ивняках, на лугах, в подлеске светлых лесов и на опушках, образует заросли на морских берегах вместе с Rosa rugosa Thunb. В области нашей «Флоры» встречается только на крайнем северо-востоке в подзоне крупных стлаников, в основном в долинах крупных рек в кустарни- ковых зарослях на поймённых террасах, у опушек тополево-чозениевых рощ. Советская Арктика. Бассейны Анадыря (по рекам Великой, Орловке) и Пен- жины (реки Каменка, Белая), Корякское нагорье и побережье, вал. Корфа. (Карта 6,2). 28
В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Охотское побережье; бассейн нижнего Амура; равнинные и горные лесные районы южной половины Камчатского полуострова, о. Карагин- ский, Командорские (о. Беринга) и Курильские острова. Род 3. LINNAEA. Gronov. ex L. — ЛИННЕЯ Олиготипный род, представленный одним видом L. borealis с тремя подви- дами; широко распространен в таежной зоне северного полушария. Это про- стратный вечнозеленый кустарничек с длинными плетевидными моноподйаль- ными побегами и пазушными вертикальными цветоносами, характерный для таежных равнинных и горных лесов. Как реликт голоценового термического оптимума Ыппаеа осталась в районах былого облесения тундровых террито- рий, в полосе гипоарктических тундр. 1. Linnaea borealis L., Sp. pl. (1753) 631; Ledebour, Fl. ross. II, 392; Rup- recht, Fl. samojed. cisur. 38; Schmidt, Fl. jeniss. 104; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 63; ej., Fl. Tschuk. 22; ej., Fl. rip. Kolym. 38; Андреев, Мат. фл. Канина, 191; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 326; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 96; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2600; Polunin, Circump. Arct. fl. 408; Hulten, Fl. Al. IX, 1446, map 1083a; Караваев, Консп. фл. Як. 164; Пояркова во Фл. СССР XXIII, 465; она же во Фл. Мурм. V, 164, карта 42; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 100; Игошина, Фл. Урала, 211; Hulten, FI. Al. & neighb. terr. 843, map; ej., Atlas, ed. 2, map 1639; Чугунова в Опред. раст. Як. 443; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 452; Киселева во Фл. Путорана, 86, карта с. 155; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; I. К. Ferguson in FL europ. 4, 45; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 100, карта 426; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 146, карта 218; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 214; Заславская, Фл. Анюйск. нагорья, ИЗ; Хохря- ков, Фл. Магад. обл. 312; Сергиенко, Фл. Канина, 93. Циркумполярный низкоарктическо-бореально-монтанный вид, широко рас- пространенный в лесной зоне Евразии и Северной Америки и лесном поясе гор. Достаточно постоянен в основных морфологических признаках, однако по форме и размерам венчика и форме листьев различаются 3 географические расы: типическая ssp. borealis с овальными листьями и колокольчатым венчи- ком с трубкой короче чашечки или почти не развитой, ssp. americana (Forbas) Hult. с листьями сходной формы и воронковидным венчиком с трубкой почти равной по длине чашечке и ssp. longtflora (Torr.) Hult. с эллиптическими остро- ватыми листьями и длинным узким венчиком с трубкой длиннее чашечки. В Арктике встречаются ssp. borealis и ssp. americana, заходящие сюда из сосед- них лесных областей; ssp. longiflora растет в горах тихоокеанского побережья Северной Америки. Более далекое выдвижение линнеи к северу отмечается в Восточноевропейско-Ямальском и Чукотском секторах, где зимы более много- снежны; на Таймыре и в арктической Якутии вид едва проникает в тундровую, зону. В советской Арктике распространен типовой подвид ssp. borealis. la. Linnaea borealis L. ssp. borealis. К этому подвиду относится вся цитация, приведенная к виду. 1с.: Фл. Мурм. V, табл. XXXIX; Опред. раст. Камч. обл., рис. 70, а. Евразиатский бореальный подвид, распространенный от Британских остро- вов до Охотского побережья и Камчатки, заходит на крайний запад Северной Америки (Аляска). Обычное растение темнохвойной тайги, встречается также в смешанных с березой или осиной лесах, в сосновых борах и лиственничниках, во вторичных кустарничковых сообществах, в зарослях кустарников и в ку- старничковых тундрах подгольцового пояса гор. В Арктике встречается в остров- ных березовых и еловых редколесьях, в кустарничковых тундрах на прогревае- мых южных склонах речных долин, в кустарничково- и кустарниково-моховых тундрах на склонах сопок, по мшистым берегам ручьев. В континентальном 29
секторе Чукотской тундры не- редко растет под пологом кус- тов Salix Krylovii. Благодаря сильно развитой способности к вегетативному размножению образует куртины диаметром до 1.5 м. Как правило, L. bo- realis ssp. boreaas в тундровой части своего ареала обильно цветет, но не плодоносит. По всей северной окраине ареала встречается на отдельных ло- кально благоприятных для ее произрастания экотонах. На европейском Севере такими эко- топами оказались каменистые склоны гор Пембоя, Пай-Хоя, Минесея, где линнея была най- дена в значительном обилии, тогда как в более южных, но равнинных районах не отмеча- лась. Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Малоземель- ская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; Пай- Хой; Ямал, Тазовский полуост- ров; низовья Енисея, Лены; тундровая часть Анюйского и Анадырского нагорий, побе- режье Чаунской губы, Чукот- ское нагорье; Чукотский по- луостров; бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье и побережье, о. Верхотуров, побережье Гижигинской губы, п-ов Тайгонос. (Карта 8). Зарубежная Арктика. Аркти- ческая Аляска (западное побе- режье, о. Св. Лаврентия, запад- ная и центральная части хр. Брукса); Исландия; арктиче- ская Скандинавия. В Северо- Западной Канаде, на Лабра- доре и в Южной и Юго-За- падной Гренландии — ssp. ате- ricana. Вне Арктики. Северная и Средняя Европа (на юге только в горах); Фенноскандия; таеж- ные районы европейской части СССР; Приполярный, Север- ный, Средний и Южный Урал; вся Западная Сибирь на юг до 53° с. ш.; Среднесибирское пло- скогорье, горы Южной и Вос- точной Сибири и Северной Монголии; таежные равнины Якутии, Охотское побережье, Камчатка, Сахалин, Куриль- :30
ские острова; п-ов Корея, Япония; таежные районы Аляски. В таежных рай- онах Северной Америки от беринговского до атлантического побережий заме- щена ssp. americana. В горах тихоокеанского побережья Северной Америки — ssp. longtflora. Сем. LXIX. ADOXACEAE Trautv. — АДОКСОВЫЕ Небольшое семейство, долгое время считавшееся монотипным. В настоящее- время в нем различают 2 рода: монотипный Sinadoxa С. Y. Wu, Z. L. Wu et R. F. Huang (Китай) и Adoxa L. c 5 видами, один из которых — A. omejensis; Hara — иногда выделяют в монотипный род Tetradoxa С. Y. Wu [Непомнящая в Бот. журн. 72, 1 (1987) 87—91]. Сем. Adoxaceae по особенностям строения цветка (гинецей состоит из не- скольких плодолистиков со свободными стилбдиями, пыльники раскрываются щелью) занимает обособленное положение в филогенетической системе цветко- вых растений, родственные связи прослеживаются очень слабо. Большинство ботаников 1 сближает его с сем. Caprifoliaceae, однако согласно другой точки зрения оно является конечным звеном эволюции сем. Saxifragaceae [Hutchin- son J., Evolution and phylogeny of flow, plants (1969) 1—771]. К сем. Adoxaceae принадлежат многолетние травянистые гелиофобные и- мезогигрофильные растения, связанные в своем распространении преимуще- ственно с горными и равнинными лесами Восточной Азии. Один широко рас- пространенный вид из рода Adoxa (A. moschatellina) проникает в Арктику. Род 1. ADOXA L. — АДОКСА Небольшой, весьма своеобразный род, до недавнего времени считавшийся- монотипным с единственным видом A. moschatellina. Детальное изучение строе- ния соцветия и цветка в последнее время позволило на основе различий в числе- лепестков, степени расщепления тычинок, строения соцветия и расчленения прикорневых листьев выделить локальные расы, рассматриваемые в качестве- видов: A. inodora Falc. (Кашмир), A. orientalis Nepomn. (Даурия, бассейн верх- него течения Зеи) и A. moschatellina L., у которой отмечается варьирование числа членов в боковых цветках, и относительно близкие друг к другу A. omejen- sis (г. Оме в Сычуани) и A. insularis Nepomn. (темнохвойные леса, берега рек — юг Сахалина, южные Курилы) с 4-мерными цветками. Все расы Adoxa — растения влажных тенистых местообитаний, территорий: с умеренным и холодно-умеренным климатом (до холодного). Четыре из них имеют узкий ареал, лишь 1 вид — A. moschatellina — широко распространен в умеренных областях северного полушария, местами заходя в Арктику, в основном вдоль южной ее окраины. Систематическая обособленность рода if широчайшее распространение одного из видов, а также его формационные- связи говорят о том, что это — один из древнейших обитателей горных хвойных и хвойно-широколиственных лесов северного внетропического пояса, вероятно ангаридского происхождения (со связями в горнолесных флорах Восточной Азии). Показательна приспособленность вида к произрастанию под пологом* густого леса. Моноподиальные, тонкие, столоновидные, периодически «само- зарывающиеся» корневища Adoxa растут и укореняются в лесной подстилке. Наиболее сходную обстановку в пределах Арктики вид находит под пологом? кустарниковых зарослей ив и ольховника. 1. Adoxa moschatellina L., Sp. pl. (1753) 367; Ledebour, Fl. ross. II, 382;. Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 37; Schmidt, Fl. jeniss. 104: Trautvetter, Pl. Sib. bor. 63;, ej., Fl. rip. Kolym. 38; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 35; Перфиль- ев, Фл. Сев. II—III, 326; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 96; Толмачев, Нов. 1 Wagenitz G. in Englers Syll. Pflanzenfam., 12 ed., 2 (1964) 473—475; Тахтаджян А. Л.,. Систематика и филогения цв. раст. (1966) 1—610; Cronquist A., The evolution and classi- fication of flow, plants (1968) 1—396, и др. 31
дан. фл. Вайг. 91; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2602; Polunin, Circump. Arct. fl. 408; Орлова во Фл. Мурм. V, 171, карта 45, I; Шишкин во фл. СССРХХШ, 584; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Игоши- на, Фл. Урала, 212; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 845, map; ej., Circump. pl. II, 112, map 104; Love&D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 452; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1635; S. M. Walters in Fl. europ. 4, 48; Андреев в Опред. раст. Як. 444; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 100, карта 427; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 148, карта 221; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Заславская, Фл. Анюйск. нагорья, ИЗ; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Ca- nada, 555, map 1003; Харкевич в Опред. раст. Камч. обл. 214; Черепанов, Раст. СССР, 7; Хох- ряков, Фл. Магад. обл. 313; Непомнящая в Бот. журн. 69, 8, 1033; она же в Бот. журн. 72, 1, 90. 1с.: Фл. Мурм. V, табл. XLI; Porsild & Cody, 1. с., fig. 866. Циркумполярный (с неболь- шими дизъюнкциями в Север- ной Америке) (аркто-)бореаль- но-монтанный вид. Мезофильное травянистое растение, харак- терное для неморальных и бо- реальных лесных областей се- верного полушария. Растет в темнохвойных, смешанных, реже березовых лесах, по опуш- кам и лесным полянам, в за- рослях кустарников. Предпо- читает сырые тенистые место- обитания. В Арктике встре- чается в основном по ее южной окраине — в подзоне южных гипоарктических тундр, но ме- стами проникает и в подзону се- верных гипоарктических тундр. A. moschatellina — обычное растение европейской Арктики, повсеместно доходящее до ар- ктического побережья, встре- чается на о-вах Колгуев и Бай- гач. Растет в островках леса среди тундры, обильно разра- стаясь под пологом елей, также в ивняках, ивняковых и раз- нотравных тундрах, на луговых -32
склонах, в расщелинах скал, в луговых группировках вдоль русел ручьев и речек. Всюду, где отмечена, обильна, что связано с вегетативным размноже- нием с помощью корневищ. В западносибирской Арктике встречается реже, преимущественно на скло- нах в кустарниковых зарослях ив и в трещинах бугорковых дриадовых тундр. На юге Таймыра обычна в зарослях ольховников и ивняков, реже на луговых склонах. Спорадически встречается на Западной и Южной Чукотке — в пой- менных и внепойменных зарослях кустарниковых ив, в тополево-чозениевых рощах бассейна Анадыря. Наиболее северные находки A. moschatellina — в окрестностях бухты Тикси (пойменные ивнячки в долине ручья) и в дельте Лены (Чай-Тамус, сырой бере- говой склон, и Быковский полуостров, в полосе плавника). Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Малоземельская и Болыпе- земельская тундры; Полярный Урал; Югорский полуостров, Вайгач; Ямал (юг), Тазовский полуостров; низовья Енисея, Хатанги, Лены, Быковский полу- остров, побережье бухты Тикси, губы Буор-Хая; низовья Индигирки и Ко- лымы; север Анюйского нагорья, побережье Чаунской губы (р. Кремянка); бассейн Анадыря, устье Пешкины. (Карта 9). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (спорадически на западном по- бережье); арктическая Скандинавия (крайний восток). Вне Арктики. Лесные районы Европы от побережья Бискайского залива до Урала (на юге изолированно в Пиренеях, на о. Корсика и в горах Атласа); горы Малой Азии и Кавказа (редко), горы Средней Азии (до Северо-Западных Гималаев); лесные районы Сибири и Дальнего Востока; север Монголии, Япо- нии, п-ов Корея; таежные районы Аляски и Юкона, п-ов Кенай, по Скалистым горам на юг до штата Колорадо, восточнее — спорадически в полосе таежных и хвойно-широколиственных лесов (к атлантическому побережью Северной Америки не выходит). Сем. LXX. VALERIANACEAE Batsch — ВАЛЕРИАНОВЫЕ Семейство объединяет 13 родов, включающих около 420 видов. Распростра- нены в умеренных (от тепло-умеренных до холодных) областях Евразии, Африки и Америки, преимущественно в северном полушарии. Центрами видового разно- образия и богатства жизненных форм наиболее крупных родов Valerianella Mill, и Valeriana L.являются Средиземноморье с Западной Азией и Анды Юж- ной Америки. В Советском Союзе растут представители 5 родов этого семейства, а в области «Арктической флоры СССР» — только одного рода, Valeriana L., с четырьмя видами. Имеются указания о произрастании представителя второго рода, Patrinia Juss. [Р. sibirica (L.) Juss.] для арктической Якутии без точного местонахождения (Караваев, Конец, фл. Як. 164; Пермякова в Опред. раст. Як. 445). В Гербарии Ботанического института АН СССР (LE) хранится обра- зец, собранный А. Бычковым в низовьях Лены в 1897 г., однако дальнейшие флористические исследования в арктической Якутии, в том числе и в низовьях Лены, не подтвердили произрастание здесь Patrinia. Различия этих родов приводятся ниже. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1. Однолетние и многолетние травы с супротивными тройчатыми, перисто- рассеченными или цельными листьями. Соцветие щитковидно-метельчатое. Цветки белые, розовые, сиреневатые-, тычинок 5; семянки с хохолком из во- лосков .............................. . 1. Valeriana L.—Валериана. — Многолетние травы с перистонадрезными листьями. Соцветие щитковидное. Цветки желтые; тычинок 4; семянки с разросшимся крыловидным при- цветником . . . .......................Patrinia Juss. — Патриния. 3 Арктическая флора СССР, вып. X 33
Род 1. VALERIANA L. - ВАЛЕРИАНА Род насчитывает около 200 видов, распространенных в Евразии, Северной Америке и в Андах Южной Америки (центр многообразия видов и жизненных форм). Систематика рода недостаточно разработана, существуют различные взгляды на объем видов. В области нашей «Флоры» из 4 произрастающих видов один широко распространен по всей советской Арктике: V. capitata из ряда Capi- tatae Grub., в составе которого всего 5 видов (три распространены за пределами СССР, один — V. Turczaninovii Grub. — в горах на юге Сибири). По данным В. И. Грубова (Фл. СССР XXIII), к этому ряду, возможно, относятся V. sit- chensis Bong, [горные районы Северо-Западной Америки, на север до хр. Аля- скинский и гор Маккензи; особая раса — ssp. uliginosa (Torr, et Gray) F. G. Meyer — в приатлантических районах Канады] и близкородственные ей североамериканские горные виды V. pauciflora Michx. и V. septentrionalis Rydb. Остальные виды — из более обширного ряда Officinales — относятся к весьма полиморфному таксону V. agg. officinalis, систематика которого разработана всё еще недостаточно из-за заходящей изменчивости большинства таксонов. Три представителя этой группы произрастают в южной части Европейского сек- тора Арктики и в долинах Енисея и Лены. Многие виды, описанные в этой группе, очерчены очень слабо и приводятся нами в качестве синонимов. V. officinalis s. str. распространена в Западной Европе и в европейской части СССР в лесной и лесостепной полосах и не заходит в крайние северные и южные районы страны. В комплексе V. agg. officinalis широко распространена полиплоидия [Во- рошилов, Лекарств, валериана (1959) 71—72; Хромосом, числа цв. раст. (1969) 713—714; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. (1975) 453; Крогулевич, Ростовцева, Хромосом, числа цв. раст. Сиб. и Д. Вост. (1984) 231—233]. Уста- новлено, что все представленные в советской Арктике расы лекарственной ва- лерианы имеют полиплоидные наборы хромосом 8х или 4х (V. sambucifolia, как и близкая к ней V. salina Pleijel., и V. trans] enisensis — октоплоиды, 2n=56; V. wolgensts — тетраплоид, 2n=28), тогда как V. officinalis s. str. — диплоид, 2п = 14 (х=7). Сходные соотношения имеют место и среди представителей ряда Capitatae: южносибирская горная V. Turczaninovii Grub. — диплоид, 2п=14, в пределах же северных популяций V. capitata выявлено значительное разно- образие хромосомных чисел: 2п=56 и 60 (числа, наиболее часто определяемые у арктических популяций из Якутии и Чукотки), но также 64, около 70, 74, около 84, 90 и 120, что, по мнению супругов Лёве, свидетельствует о варьирова- нии основного числа хромосом (х=6, 7, 8 и т. д.) и, возможно, объясняется на- рушениями мейоза (факультативный апомиксис?), отчасти компенсируемыми вегетативным размножением. Интересно, что большинство перечисленных хро- мосомных чисел (в том числе самые большие 90 и 120) обнаружены и у растений о. Врангеля, где V. capitata обнаруживает высокую активность и заселяет особенно широкий спектр экотопов. 1. Растения с тонкими удлиненными горизонтальными корневищами. При- корневые листья цельные, на черешках, при основании клиновидно су- женные, на верхушке тупые, закругленные, цельнокрайные. Стеблевые- - листья тройчатые, реже цельные, иногда с двумя парами боковых долей. Соцветие головчатое, довольно плотное. Прицветнички длинные, темно- фиолетовые ..........................1. V. capitata Pall, ex Link. — Корневища короткие, густо усажены мочками корней. Растения иногда имеют столоны. Прикорневые и стеблевые листья непарно-перисторассе- ченные, с незначительно увеличенной конечной долей. Прицветнички короткие.........................V. agg. officinalis s. 1............2. 2. Растения со столонами, оканчивающимися розетками листьев (в гербарии часто не представлены). Листья очень тонкие, мягкие, с 3—6 парами ли- сточков. Листочки широколанцетные, верхний несколько крупнее, об- ратнояйцевидный, по краю туповато-крупнозубчатые или с зубцами только в верхней половине листочков. Стебли в нижней части и листья снизу по жилкам с редкими отстоящими волосками. Прицветнички резко •ЗЛ
переходящие в хвостовидное окончание. Венчик бледно-лиловый, почти белый................................ 2. V. sambucifolia Mikan. fil. — Растения без столонов. Листья более плотные. Форма и опушение листочков иные....................................................................3. 3. Листочки продолговато-эллиптические, в числе 4—5 пар, по краям с редкими, но крупными зубцами. Листья голые. Стебель в узлах и соцветие в местах ветвления слабо-короткощетинистые. Соцветие б. м. плотное. Прицвет- нички коротко заостренные. Венчик белый. (Растения преимущественно европейского Севера).............................3. V. wolgensis Kazak. — Листья толстоватые, плотные. Листочки более узкие, продолговато-лан- цетные, с оттянутыми основанием и верхушкой, в числе 6—7 пар, по краю островыемчато-зубчатые (зубчики более многочисленные и мелкие), только по краям, редко по главной жилке покрыты короткими прижатыми щетинистыми волосками. Стебли у основания и в узлах щетинисто опу- шены. Соцветие более рыхлое. Прицветнички очень узкие. (В области нашей «Флоры» известен из низовьев Енисея и Лены)................................ ................................. . . 4. V. transjenisensis Kreyer. 1. Valeriana capitata Pall, ex Link, in Jahrb. Gewachsk. 1, 3 (1820) 66; Scheutz, Pl. jenis. 121; Mela, Cajander, Suom. Kasv. 540; Комаров, Фл. Камч. Ill, 111; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 147, map 708; Толмачев, Фл. Тайм. II, 42 (164); он же, Обз. фл. Н. 3. 155; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 327; Говору- хин, Фл. Урала, 475; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 96; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2618; Hulten, Fl. Al. IX, 1451; Грубов во Фл. СССР XXIII, 616; Кара- ваев, Коней, фл. Як. 164; Polunin, Circump. Arct. fl. 409; Опред. раст. Коми, 4306; Орлова во Фл. Мурм. V, 174, карта 46; Игошина, Фл. Урала, 212; Тихо- миров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 845, map; Hamet-Ahti, Cajand. vase. pl. Lena R. 314; Пермякова в Опред. раст. Як. 445; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 453; Киселева во Фл. Путорана, 86; Ockendon in Fl. europ. 4, 54; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Ми- няев во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 153, карта 225; Варгина, Фл. Ары- Мас, 83; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1646; Петровский, Раст. о. Врангеля, 124; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 100, карта 429; Ворошилов во Фл. европ. ч. СССР, 3, 34; Хохряков, Фл. р. Омолон, 73; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Вылцан во Фл. Краснояр. края IX, 2, 56; Водопьянова во фл. Ц. Сиб. II, 800; Хохряков, Фл. п-ова Тайгонос, 11; Черепанов, Раст. СССР, 484; Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 214; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 527; Рамен- ская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 372; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 34; Хохряков, Фл. Магад. обл. 313; Сергиенко, Фл. Канина, 93. 1с.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 845. Евразиатско-западноамериканский гипоаркто-монтанный вид. Растет в ку- старниковых тундрах, сырых и умеренно влажных, на луговинах и среди ку- старников, по окраинам болот, берегам ручьев и озер, на полигональных и сфаг- новых болотах, в лиственничных редколесьях, нередок и в сухих моховых и лишайниковых тундрах. В неарктической части ареала растет в основном на скалах, каменистых склонах, курумниках, на щебнистых альпийских лу- говинах. Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Тиманская, Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; Пай-Хой, Вайгач; Новая Земля; Ямал, Тазовский и Гыданский полуострова; низовья Енисея; Таймыр, о. Боль- шой Бегичев; низовья Лены, побережье губы Буор-Хая; низовья Яны, Инди- гирки, Колымы, о. Большой Ляховский; Анюйское и Чукотское нагорья, о. Врангеля, Чукотский полуостров; бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье и побережье. (Карта 10). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (повсеместно); о-ва Св. Лаврен- тия, Св. Матвея, Нунивак, Гершеля; низовья Маккензи. Вне Арктики. Полоса лесотундры и северотаежного редколесья европей- ской части СССР; Урал; Западная (Алтай), Средняя (Путораны) и Восточная Сибирь (горные районы); Камчатка; Северная Охотия; горы Уссурийского края; горная Монголия; горы Аляски и Юкона. Для более южной части Се- 3* 35
вероамериканских Кордильер (bJs границах США) приводится особая раса — ssp. acutiloba (Rydb.) F.f G. Mey. (открытые, часто скалистые склоны в сред- них и верхних поясах, часто близ береговых снежников). 2. Valeriana sambucifolia Mikan. fil. in Pohl, Tent. Fl. Bo- hem. I (1810) 41; Орлова во Фл. Мурм. V, 174, карта 45; ?L6ve, Isl. Ferdafl. 376; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1649; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 453; Ворошилов во Фл. ев- роп. ч. СССР, 3, 34; Черепанов, Раст. СССР, 484; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 373. V. repens Host, Fl. Aust- riaca, 1 (1827) 35; Крейер, Ле- карств. валер. Евр. и Кавк. 193, карта с. 196. V. officinalis * excelsa (Poir.) Mela et Cajander, Suom. Kasv. (1906) 540, p. p. (excl. typ.).. V. officinalis ssp. sambucifolia (Mikan. fil.) Celak., Prodr. Fl. Bohem. (1871) 207; Ockendon in Fl. europ. 4, 53. V. murmanica Orlova во Фл. Мурм. V (1966) 426, 175, карта 46; Раменская, Андреева, Оп- ред. раст. Мурм. Карел. 373. V. excelsa auct. non Poir. — Lindman, Sv. Fanerogamfl. 511; Hiitonen, Suom. Kasv. 664 (excl. ssp. salina); Крейер, Лекарств, валер. Евр. и Кавк. 202, карта с. 203, р. р.; Ворошилов, Ле- карств. валериан. 94; ? Love, Fl. Icel. 344. V. officinalis auct. — Lede- bour, Fl. ross. II, 438; Грубов во Фл. СССР XXIII, 625, p. min. p. non L. Ic.: Фл. Мурм. V, табл. XL1I, 1, 5; ? Love, Isl. Ferdafl., fig. 478, а; Фл. европ. ч. СССР, 3, табл. 6, 1. Европейский бореальный вид из группы V. agg. offi- cinalis. В область нашей «Фло- ры» заходит только на Коль- ском полуострове. Растет в ку- старниковых и разнотравных тундрах, по берегам рек и озер, в приречных вейни- ково-разнотравных лесах. Как 36
V. murmanica Orlova H. И. Ор- ловой описана форма, встре- чающаяся на Мурманском по- бережье наряду с типовой фор- мой. V. murmanica отличается лишь несколько меньшими раз- мерами, более слабой зубча- тостью листьев и коротко за- остренными на верхушке при- цветничками. Оккендон во «Фло- ре Европы» приводит этот вид как синоним V. salina Pleijel — растения с признаками, проме- жуточными между V. officina- lis и V. sambucifolia (У. offici- nalis ssp. sambucifolia), распро- страненного на побережьях Фенноскандии, исключая арк- тические районы. Однако У. murmanica была описана как раз с арктического побережья Кольского полуострова и рас- пространена не только в при- морской полосе. Советская Арктика. Мурман. (Карта 11, 1). Зарубежная Арктика. Аркти- ческая Скандинавия. Вне Арктики. Скандинавия; Средняя и Атлантическая Ев- ропа; лесные районы запада европейской части СССР (Ка- релия, Ладожско-Ильменский район, Карпаты). 3. Valeriana wolgensis Ka- zak. в Изв. Сарат. о-ва естест- венен. 1, 4 (1925) 21; Крейер, Лекарств, валер. Евр. и Кавк. 157, карта с. 161; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 328; Говору- хин, Фл. Урала, 474; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 97; Кры- лов, Фл. Зап. Сиб. X, 2617; Сумневич, Лекарств, валериан, азиат, ч. СССР, 69, карта с. 118; Опред. раст. Коми, 306 (в при- мечании); Орлова во Фл. Мурм. V, 176, карта 45; Игошина, Фл. Урала, 212 (в примеча- нии); Миняев во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 152, карта 224; Ворошилов во Фл. европ. ч. СССР, 3, 34; Черепанов, Раст. СССР, 458; Раменская, Андре- ева, Опред. раст. Мурм. Карел. 372; Сергиенко, Фл. Канина, 93. У. turuchanica Kreyer, р. р. (excl. pl. jeniss.) — Крейер, Ле- карств. валер. Евр. и Кавк. Карта 11- Распространение видов Valeriana (7 — V, sambucifolia Mikan.-аШ.; 2 — V. wolgensis Kazak.; 3 — у, transfenisensis Kreyer) и Campanula U-niflora L. (4). 37
(1930) 202; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 327; Опред. раст. Коми, 306 (в при- мечании). V. polaris Sunin., Лекарств, валериан, азиат, ч. СССР (1941) 65. V. officinalis auct. non L. — Грубов во Фл. СССР XXIII, 625, р. р.; Опред. раст. Коми, 306, р. max. р.; Игошина, Фл. Урала, 212, р. max. р. 1с.: Казакевич, цит. соч., табл. I; Крейер, цит. соч., рис. №9 — как V. turuchanica, рис. № 5—7 — как V. wolgensis. Восточноевропейский бореальный вид из группы V. agg. officinalis, в Арк- тике встречается только близ южной границы Восточноевропейского сектора (от Белого моря до Полярного Урала). Растет в разнотравных и кустарниковых тундрах по долинам крупных рек, в пойменных лесах, на лугах, по окраинам болот. V. wolgensis была описана Л. И. Казакевичем в 1925 г. как вид, распро- страненный на востоке европейской части СССР. В 1930 г. Г. К. Крейер (Ле- карств. валер. Евр. и Кавк.) в разделе своей монографии, посвященном сибир- ским видам, встречающимся на востоке европейской части СССР, критически пересмотрел сборы Valeriana с- европейского Севера и нашел, что часть из них, а именно сборы А. Григорьева с р. Шапкина в Болыпеземельской тундре и С. Григорьева с р. Несь в Канинской тундре следует отнести к описанному им (кратко, через сравнение с V. wolgensis) виду V. turuchanica Kreyer. При этом он указал, что основной ареал вида относится к нижнему течению Енисея — Туруханскому краю (что и отражает данное виду название); однако процити- рованы при первоописании были только 2 североевропейских образца, тип же не был выделен. В 1936 г. Г. П. Сумневич [в Тр. Биол. инет. (Томск) II] обнару- жил, что североевропейские образцы V. turuchanica отличаются от нижнеени- сейской популяции по целому ряду морфологических признаков. Вопреки дан- ному Крейером упомянутому выше названию Сумневич принял за типические образцы V. turuchanica сборы с европейского Севера, а нижнеенисейские расте- ния описал как новый вид V. arctica Sumn. с типом из Туруханского края: р. Игарка, о. Совхоза, высокая песчаная грива, 8—12 VII 1931 г., цв., Г. А. Ба- лабаев. Впоследствии, в 1941 г. (Сумневич, Лекарств, валериан, азиат, ч. СССР), он пересмотрел вопрос о лектотипе V. turuchanica, отказавшись от своей пози- ции как чисто формальной. Соответственно V. arctica Sumn. была отнесена им в синонимы V. turuchanica Kreyer, а европейские растения с рек Шапкина и Несь описаны как новый вид V. polaris Sumn. В той же работе Сумневич указал на существование переходных форм между V. turuchanica и V. transjenisensis Kreyer южнее г. Туруханска, по рекам Нижней и Подкаменной Тунгускам. В настоящее время большинством авторов обработок рода Valeriana европей- ские экземпляры V. turuchanica признаются экологической формой V. wolgensis, а нижнеенисейская валериана — экологической формой V. transjenisensis Kreyer. Советская Арктика. П-ов Канин (юг), Тйманская, Малоземельская и Болыпе- земельская тундры; Полярный Урал. (Карта 11, 2). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Лесная и лесостепная полоса европейской части СССР и запада Западной Сибири. 4. Valeriana transjenisensis Kreyer, Лекарст. валер. Евр. и Кавк. (1930) 71; Сумневич в Сист. замет, герб. Томск, унив. I—II, 10; V, 4; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2616; Сумневич, Лекарств, валериан, азиат, ч. СССР, 59, карта с. 120; Водопьянова во Фл. Ц. Сиб. II, 800; Вылцан во Фл. Краснояр. края IX, 2, 58; Черепанов, Раст. СССР, 485; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 528.. V. turuchanica Kreyer, Лекарств, валер. Евр. и Кавк. (1930) 209, р. р. (excl. lectotyp. Sumn.); Сумневич, Лекарств, валериан, азиат, ч. СССР, 63, карта с. 120 (incl. lectotyp.). V. arctica Sumn. в Tp. Биол. инет. (Томск) II (1936) 60. V. officinalis auct. non L. — Scheutz, Pl. jenis. 121 (s. 1.); Грубов во Фл. СССР XXIII, 625, р. р.; Караваев, Консп. фл. Як. 164 (s. 1.); Пермякова в Опред. раст. Як. 445 (s. 1.). Ic.: Сумневич, Лекарст. валериан, азиат, ч. СССР, рис. 8; Фл. Краснояр. края IX, 2, табл. II, 9. 38
Сибирский бореальный вид из группы V. agg. officinalis. Растет в лиственнич- ных редколесьях, зарослях кустарников и высокотравья по долинам крупных рек. В область нашей «Флоры» проникает в полосе редколесья по долинам Ени- сея и Лены. Необходимые комментарии к синонимике даны при описании пре- дыдущего вида. Советская Арктика. Низовья Енисея и Лены. (Карта 11, 3). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Таежная часть долины Енисея; южные районы Восточной Сибири; Приморский край; Северная Монголия. Сем. LXXI. CAMPANULACEAE Juss. — КОЛОКОЛЬЧИКОВЫЕ Семейство насчитывает свыше 80 родов и приблизительно 2300 видов, рас- пространенных главным образом во внетропических областях Старого и Нового Света — в северном и южном полушариях. Это, как правило, различные много- летние (реже однолетние) травы; имеются также полукустарнички, полукустар- ники и древовидные формы. В советской Арктике (особенно в умеренно северных ее районах) более или: менее широко распространен один из самых крупных родов семейства Campa- nula L. из типового подсемейства Campanuloideae, насчитывающего 50 родов и до тысячи видов: лишь 6 из них известны из области нашей «Флоры». Кроме того, в окраинные южные районы дальневосточной Арктики на северном по- бережье Охотского моря едва проникает монотипный приохотский род Astro- codon Fed., часто также включаемый в состав рода Campanula. Колокольчиковые- не играют заметной роли в растительном покрове советской Арктики, но входят в число характерных дифференциальных элементов разных ее секторов. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1. Венчик колокольчатый или воронковидный, разделенный на лопасти или зубчики менее чем наполовину. Завязь наверху б. ч. с диском-нектарием. Коробочки открываются дырочками или створками вблизи верхушки или основания. (Северные виды, как правило, с рыхлым каудексом из тонких, горизонтально восходящих побегов, формирующих впоследствии цвето- носный побег и отходящих от нетолстого стержневого корня — последний часто отсутствует у собранных гербарных образцов).................. .......................................1. Campanula L. — Колокольчик. — Венчик разделен значительно глубже чем наполовину на остроланцетные, звездчато распростертые лопасти. Диск не развит. Нити тычинок мелко- волосистые, с расширенным основанием. Коробочка открывается дыроч- ками у основания. Розеточные прикорневые листья отсутствуют. Каудекс б. м. компактный, корни мясистые....... ............................... 2. Astrocodon Fed. — Астрокодон. Род 1. CAMPANULA L. — КОЛОКОЛЬЧИК Сравнительно крупный род, насчитывающий до 350 видов — травянистых многолетников, реже однолетников или полукустарничков, распространенных в основном во внетропической области северного полушария, почти половина видов известна с территории СССР. Наиболее велико видовое разнообразие колокольчиков в горных районах области Древнего Средиземья и соседних частей Европы; отсюда известно очень много эндемичных высокогорных видов. Напротив, Арктика (как советская, так и зарубежная) бедна колокольчиками, причем они играют очень скромную роль в ее растительном покрове, встречаясь главным образом в интразопальных группировках речных долин (береговые обрывы, луговины «яров» и поймы) или в горных тундрах с не вполне стабиль- ным покровом. Более обычны представители рода в полосе гипоарктических тундр — в подзоне арктических тундр они уже довольно редки (Южный остров 39г
Новой Земли, о. Врангеля) и вовсе отсутствуют в высокоарктических тундрах (=полярных пустынях). i Наиболее широко расселился в Арктике С. uni flora — метаарктический (преимущественно арктический!) вид с основной областью распространения в арктической Америке; в советскую Арктику он проник через Берингию (Чукотская тундра, включая о. Врангеля) и атлантическую Арктику (Новая Земля, Вайгач, Полярный Урал). О давнем существовании этого вида в Берин- гийском секторе Арктики говорит не только его повышенный полиморфизм на Чукотском полуострове, но и присутствие здесь второго (близкого) вида той же подсекции — С. tschuktsehorum (вместе с которым данный вид образует ' олиготипную подсекцию Melartocalyz Fed. секции Rapunculus), а также то, что проникновение С. uniflora за пределы Арктики отмечается именно в Берин- гийском секторе Голарктики (до Станового нагорья и гор северного Приамурья в Азии, Скалистых гор штата Колорадо в Северной Америке). Любопытно, что в Берингийском секторе Арктики отсутствуют представители полиморфного аркто-бореально-альпийского вида С. rotundifolia, некоторые северные формы Которого встречаются в советской Арктике от Мурмана до низовьев Колымы (главным образом в полосе гипоарктических тундр и на Южном острове Новой Земли). Крайние арктические популяции С. rotundifolia легко отличить от мелко- цветковых популяций с метельчатым соцветием из лесных районов умеренного пояса Европы — однако они связаны плавной гаммой переходных форм и ско- рее представляют крайние проявления клинальной изменчивости; во всяком случае по тем признакам, по которым обычно выделяют арктические «виды» , С. Giesekiana Vest ex Roem. et Schult, и C. groenlandica Berlin (оба описаны Из Гренландии), различить сколько-нибудь дискретные таксоны в материале из советской (как и зарубежной) Арктики невозможно; очень сходные формы можно встретить в горных районах умеренного пояса Европы и Сибири. Карио- систематические исследования, проведенные пока лишь в разных районах Ев- ропы, Гренландии и востока Северной Америки, вскрыли наличие морфологи- чески очень слабо отличающихся полиплоидных рас в некоторых крупных гео- графических популяциях как северных, так и среднеевропейских. Однако материал из советской Арктики пока остается не изученным в кариосистемати- ческом отношении. Другой бореальный (западноевразиатский) вид — С. giomerata — едва про- никает в область «Арктической флоры СССР» на Мурмане (п-ов Рыбачий, занос- ное у поселка) и в енисейской лесотундре (устье р. Хеты). С. lasiocarpa — преимущественно высокогорный (древнегольцовый) при- тихоокеанский океанический вид, распространенный в советской Арктике лишь вблизи побережий Охотского и Берингова морей; по своей морфологической обособленности выделяется в олиготипную (вид с двумя подвидами) подсекцию Odontocalyx Fed. секции Rapunculus (С. rotundifolia и С. giomerata принадлежат разным подсекциям секции Medium DC., как и еще один бореальный вид — С. patula L. с воронковидными фиолетовыми венчиками, собранный раз на крайне западной оконечности Мурманского побережья вблизи жилья; в отличие от С. rotundifolia венчик у этого вида глубже рассечен на яйцевидно- ланцетные доли, прикорневые листья не бывают округло-почковидными). Нако- нец, для п-ова Тайгонос у южной границы области нашей «Флоры» приводится еще один, типично гольцовый океанический (алеутско-камчатско-сахалино- ниппонский) вид — С. Chamissonis из ряда Dasyanthae Fed. подсекции Scapiflo- гае секции Medium. 1. Растение б. м. рослое, с плотным каудексом и обильно олиственными прямо- стоячими грубыми стеблями. Цветки сидячие, собраны в верхушечное го- ловчатое соцветие и несколько отставленных пазушных пучков, реснит- чатые, фиолетовые, до 2.5 см дл., несколько длиннее широких листовид- ных прицветников. Листья яйцевидно-продолговатые до яйцевидно-лан- цетных, мелкогородчатые, прикорневые и нижние стеблевые на черешках, с округленным, реже сердцевидным основанием, как и стебли, с коротким мягким опушением...................................... 1. С. giomerata Б. 40
— Растения б. я. низкорослые, с рыхлым каудексом и тонкими, негустоолист- венными (по крайней мере в верхней части) цветоносными стеблями. Цветки б. ч. одиночные, реже в числе нескольких, обычно поникающие или наклоненные, на довольно длинной цветоножке. Листья иной формы, верхние обычно почти линейные, целънокрайные...........................2. 2. Листья розеточных побегов (обычно не сохраняются при основании цвето- носных стеблей) б. ч. с округленно-почковидной, зубчатой пластинкой, листья цветоносных стеблей от ланцетных или ланцетно-продолговатых до линейно-ланцетных или линейных, острые или притупленные, обычно целънокрайные (самые нижние иногда переходной формы к розеточным). Цветки одиночные, реже в малоцветковой рыхлой метелке, с б. м. широко- колокольчатым, иногда чашевидным венчиком и остролинейными, нередко почти нитевидными или шиловидными, отстоящими зубчиками чашечки. Завязь головатая....................................2. С. rotundifolia L. — Прикорневые листья иной формы, обычно б. м. сходные со стеблевыми (по крайней мере средними), зубчатые или неясно городчатые. Цветки всегда одиночные. Венчик {узко)колоколъчатый, ненамного длиннее прямых цельнокрайних зубчиков чашечки, если же намного длиннее, то зубчики чашечки сами несут одиночные крупные зубчики при основании. Завязь волосистая.............................................................3. 3. Цветок довольно мелкий. Венчик воронковидный, глубоко разделен- ный на остр о ланцетные, слабо расходящиеся доли, равные прямым, цельно- крайным, темно окрашенным чашелистикам или ненамного их длиннее (очень редко венчик до 1.5 раза длиннее чашелистиков). Завязь груше- видно-продолговатая, несколько стянутая к основанию зубчиков. Коро- бочка открывается створками, с остающимися прямыми зубчиками. Ли- стья ланцетно-продолговатые, по крайней мере нижние и средние неясно городчатые..................(подсекция Melanocalyx Fed.)...............4. — Цветок крупный. Венчик колокольчатый, иногда ширококолокольчатый, неглубоко разделенный на широкие доли. Доли чашечки в 2—несколько раз короче венчика. По крайней мере нижние стеблевые листья широкие, яйцевидные (иногда обратнояйцевидные), продолговато-яйцевидные или яйцевидно-ланцетные, равной длины с черешками или несколько короче их. Растение образует тонкие, почти нитевидные, разветвленные корне- вища ..................................................................5. 4. Растение, за исключением чашечки и иногда цветоножки, голое. Венчик обычно синий. Восходящие основания надземных побегов б. ч. тонкие, короткие................................................3. С. uniflora L. — Вся надземная часть растения б. м. густо опушенная (в том числе стебель, листья, б. ч. кроме нижней стороны пластинки, и даже лепестки). Венчик нередко бледно-лиловатый. Горизонтально восходящие основания надзем- ных побегов часто более мощные, иногда разветвленные...................... .............................. . 4. С. tschuktschorum Jurtz. et Fed. 5. Доли чашечки в числе 5, почти линейные, длинно заостренные, с редкими зубчиками вблизи основания. Венчик голый. Прикорневые листья с клино- видным основанием, постепенно переходящие в черешок, б. м. острозуб- чатые ............................................5. С. lasiocarpa Cham. — Кроме 5 ланцетных целънокрайных основных долей чашечки, имеется 5 промежуточных дополнительных, более коротких (короче трубки ча- шечки), круто вниз отогнутых и прижатых к трубке чашечки. Венчик реснитчатый, изнутри опушенный. Прикорневые листья с более широким основанием, б. м. резко переходящие в черешок, городчато-зубчатые ..................................................6. С. Chamissonis Fed. 1. Campanula giomerata L., Sp. pl. (1753) 166; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 331; Говорухин, Фл. Урала, 478, Крылов, Фл, Зап. Сиб. XI, 2633; Ан. Федоров во Фл. СССР XXIV, 200; Опред. раст. Коми, 308; Караваев, Конец, фл. Як. 165; Кузенева во фл. Мурм. V, 179, карта 48, 2; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 391; Игошина, Фл. Урала, 212; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1658; Галактионова в Опред. раст. Як. 448; An. Fedorov in Fl. europ. 4. 85 (ssp. giomerata); Lid, 41
Norsk & Svensk fl. 656; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 157, р. р.; Бусик во Фл. Ц. Сиб. II, 805, карта 1165; Черепанов, Раст. СССР, 150. Syncodon glomeratum (L.) Fourr. — Loye & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 457. Ic.: Lid, 1. c., fig. 392, b. Западноевразиатский бореальный вид из подсекции Inrolucratae (Fomin) Fed. секции Medium, проникающий лишь на южную окраину области нашей «Флоры» (в приенисейской лесотундре у устья р. Хеты — личное сообщение О. В. Ребри- стой) и как заносное известный также с п-ова Рыбачий (западный Мурман). Вообще же северная граница ареала С. glomerata проходит южнее — в южной части подзоны северной тайги (с выступами к северу по крупным речным доли- нам); ареал вида включает и полосу широколиственных лесов — в степных районах он замещен близкой густо опушенной расой С. farinosa (Roch.) Andrz. <ех Bess., в Даурии и на юге Дальнего Востока — близким видом С. cephalotes .Nakai. Близкие виды имеются также на Кавказе и в Передней Азии. Обычные местообитания вида — суходольные луга, кустарники, осветленные вторичные .леса, опушки. Советская Арктика. Заносный на Мурмане (п-ов Рыбачий, у жилья); ени- сейская лесотундра (устье р. Хеты, окр. пос. Тухорд). В зарубежной Арктике не известен. Вне Арктики. Лесные и горнолесные районы Западной и Восточной Европы, Урала, Западной, Средней и запада Восточней Сибири; горы Восточного Казах- «стана, северные горы Средней Азии. 2. Campanula rotundifolia L., Sp. pl. (1753) 163; De Candolle, Monogr. •Camp. 281; ej., Prodr. VII, 2, 474; Ledebour, Fl. ross. II, 2, 888; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2639; Hulten, Fl. Al. IX, 1462, map 1094; Ан. Федоров во Фл. СССР XXIV, 294; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 143, map 303; Jurgensen & al., Flow. pl. Greenl. 98; Shetler in Rhodora, 65, 764, 331; Игошина, Фл. Урала, 212; Кузенева во Фл. Мурм. V, 180, карта 47; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 850, map; ej., Circump. pl. II, 128, map 119; Lid, Norsk’& Svensk fl. 637; Welsh, FI. Al. 68; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 158, карта 231; Ребри- стая, Фл. Большезем. тундры, 100, карта 428; Running, Svalb. fl. 77; Бусик во Фл. Ц. Сиб. II, 806, карта 1167; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 558, map 1009; Черепанов, Раст. СССР, 150. C. rotundifolia var. linifolia Wahlenb., Fl. lapp. (1812) 64; Крылов, Фл. Алт. Ill (1904) 790 (sub auct. Kryl.); он же во Фл. Зап. Сиб. XI, 2639. С. Giesekiana Vest ex Roem. et Schult., Syst. V (1819) 89; Мишкин, Фл. Хи- бинск. гор, 66; Ан. Федоров во Фл. СССР XXIV, 295; Love & D. Love in Univ. Colorado Stud. Biol. 24, 52; ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. 456; An. Fedorov in Fl. europ. 4, 93; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 158, карта 232. С. petiolata A. DC., Monogr. Camp. (1830) 279; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 455. C. lintfolia 8 Langsdorffiana (Fisch.) A. DC., 1. c. 279; ej., Prodr. VII, 471. C. rotundifolia p linifolia Rupr., Fl. samojed. cisur. (1845) 185. C. Langsdorffiana Fisch, ex Trautv. et Mey., Fl. ochot. (1856) 60; Комаров,^ Алисова, дпред. раст. Д. Вост. II, 993; Ан. Федоров во Фл. СССР XXIV, 292f Караваев, Консп. фл. Як. 165; Ворошилов, фл. Д. Вост. 391; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Hulten, Circump. pl. II, 128, map 119; Галактионова в Опред. раст. Як. 448; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 29; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 100, карта 430; Хохряков, Фл. р. Омолон, 73; Черепанов, Раст. СССР, 150; Гурзенков в Опред. раст. Камч. обл. 241; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 35. С. rotundifolia var. arctica Lange, Fl. dan. XVI (1867) tab. 724. C. groenlandica Berlin in Ofvers Kongl. Vet.-Akad. forhandl. 41, 7 (1884) 50; Podlech in Feddes Repert. 71,1—3,144; Кузенева во Фл. Мурм. V, 182, карта 48, 7; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 100, карта 429; Черепанов, Раст. СССР, 150. С. rotundifolia ssp. Giesekiana (Vest ex Roem. et Schult.) Mela et Cajand., Suom. Kasv. (1906) 547; Hiitonen, Suom. Kasv. 672.
C. Giesekiana ssp. Giesekiana — Bocher in Kgl. Danske Vidensk. Selsk. Biol. Skr. 11, 4 (1960) 1—69; Bocher & al., Fl. Greenl. 173. C. Giesekiana ssp. groenlandica (Berlin)Bocher in Kgl. Danske Vidensk. Selsk. Biol. Skr. 11, 4 (1960) 1—69; Bocher & al., 1. c. 173. C. rotundifolia ssp. groenlandica (Berlin) Love & D. Love in Univ. Colorado» Stud. Biol. 24 (1966) 52; Love, Isl. Ferdafl. 378; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 456. C. rotundifolia ssp. Langsdorffiana (Fisch, ex Trautv. et Mey.) Vodop. во Фл. Станов, нагорья (1972) 139; Киселева во Фл. Путорана, 87, карта с. 155; Бусик во Фл. Ц. Сиб. II, 806, карта 1168. 1с.: Фл. Мурм. V, табл. XLIII—XLIV; Bocher & al., 1. с., fig. 37, f—g, 38, a—d; Hulten, FL Al. & neighb. terr. 850; Love, Isl. Ferdafl., fig. 481; Lid, Norsk & Svensk fl., fig. 391; Rpnning, 1. c., fig. 36, b; Porsild & Cody, 1. c., fig. 872. В принятом здесь широком понимании С. rotundifolia представляет сложный, исключительно трудный для систематика комплекс форм, включающий не ме- нее трех кариологических рас (2п=34, 68 и 102). Общий ареал комплекса — почти циркумполярный, аркто-бореально-монтанный (с дизъюнкцией в Берин- гийском секторе), причем многие формы имеют известную географическую локализацию. Приведенный выше далеко не полный перечень синонимов отра- жает попытки многих авторов придать отдельным формам комплекса тот или иной таксономический статус — видовой или же внутривидовой (что лучше отражает природу полиморфизма С. rotundifolia s. 1.). Однако ни одна из этих попыток не может быть признана удовлетворительной. Сколько-нибудь ясно» очертить морфологические границы форм данного комплекса пока никому не уда- лось, а все привлекаемые признаки в высшей степени непостоянны и, кроме того, слабо коррелируют друг с другом. Не спасает положение и открытие двух (в Средней Европе трех) хромосомных чисел как у арктических, так и у горных и равнинных географических популяций С. rotundifolia, поскольку экспери- ментально доказана возможность свободного неограниченного скрещивания между всеми географически разобщенными популяциями с одинаковым числом! хромосом, а также фертильность гибридов между разными кариологическими расами [Bocher in Annales bot. fenn. 3 (1966) 287—298J. По. всей видимости, наблюдаемую картину правильнее охарактеризовать как кливальную измен- чивость по многим признакам, осложненную экотипической дифференциацией и полиплоидией. Многие крупноцветковые низкорослые формы (с обедненным соцветием или чаще одноцветковые) из Атлантического сектора Арктики (и Субарктики), в том числе и из соответствующей части области «Арктической флоры СССР», в работах последних трех десятилетий принято относить к описанным из Грен- ландии таксонам С. Giesekiana Vest ex Roem. et Schult, и (или) C. groenlandica. Berlin. Бёхер (см. синонимику) считает возможным рассматривать их в качестве двух подвидов С. Giesekiana (ssp. Giesekiana и ssp. groenlandica), высказывая сомнение в том, что любая из этих форм встречается в Европе; по его мнению, некоторые растения с севера Скандинавии приближаются к гренландским: по многим признакам, но все же представляют переходы к С. rotundifolia, воз- можно гибридного происхождения. Им выяснено, что С. Giesekiana s. str. — ди- плоид (2п=34) с более северным распространением в Гренландии и приурочен- ностью к более каменистым и сухим малоснежным участкам, нежели ssp. groen- landica — форма тетраплоидная (2п=68), низкоарктическая и субарктическая, тяготеющая к участкам с более пышной и сомкнутой травянистой раститель- ностью. Общи для обеих рас, по Бёхеру, следующие признаки (отличия от централь- ноевропейской С. rotundifolia s. str.): малоцветковое соцветие (в природе часто одноцветковость), даже в культуре нижние веточки соцветия обычно не обра- зуют боковых цветков, трубка чашечки короткая и широкая, зубчики ее сужен- ные из широкого основания (не щетиновидные); пыльцевые зерна относительно крупные; листья, как правило, концентрируются в нижней части стебля, нижние нередко по форме несколько уклоняются к листьям прикорневой ро- зетки. 43
Тетраплоидная форма (ssp. groenlandica) отличается от типической диплоид- ной. ssp. Giesekiana, по Бёхеру, главным образом более крупными цветками (2—3 см дл., а не 1.5—около 2 см) с очень широко раскрытыми венчиками (почти чашевидными, а не собственно колокольчатыми), нередко с 6—7 зубчи- ками; кроме того, в среднем более крупными пыльцевыми зернами и семенами; однако амплитуды изменчивости диплоидов и тетраплоидов по всем показате- лям значительно пересекаются. Вот некоторые количественные признаки обоих таксонов по данным экспе- риментального культивирования [Bocher in Annales bot. fenn. 3 (1966) tab. 2]: C. Giesekiana ssp. Giesekiana — длина цветка (15) 16—20 (25—32) мм, ширина венчика (14) 15—19 (22—24) мм; те же показатели ssp. groenlandica — (15) 19— 23 (30) мм и (16) 22—27 (32) мм. Длина семян у первого (0.7) 9.85—0.90 (1.0) мм, у второго (0.95) 1—1.08 (1.35) мм. Еще труднее отличимы диплоидные и тетра- плоидные кариорасы у центральноевропейской С. rotundtfolia, причем, судя по морфологическим признакам (более длинные стеблевые листья), .типовой образец С. rotundtfolia L. из гербария Линнея принадлежит тетраплоидной кариорасе (Bocher in Annales bot. fenn. 3, 292). По-видимому, этим вызвана комбинация С. rotundtfolia ssp. groenlandica (Berlin) Love et D. Love (см. сино- нимику). Впервые для севера европейской части СССР С. Giesekiana была приведена Б. А. Мишкиным (цит. соч.; для Хибин) и затем Ан. А. Федоровым (во Фл. СССР XXIV). Однако уже в V томе «Флоры Мурманской области» О. И. Кузе- нева, следуя Подлеху [Podlech, 1. с.; а также: Podlech & Dambolt in Вег. Deutsch. Bot. Ges. 76 (1964) 360—369], отказалась от отождествления растений Мурман- ского побережья с С. Giesekiana', Подлех не смог отличить изотип названного таксона от одноцветковых форм С. rotundtfolia с некрупным колокольчатым венчиком. Вслед за Подлехом крупноцветковые мурманские образцы отнесены Кузеневой к С. groenlandica-, впоследствии эта точка зрения была принята и мно- гими другими советскими авторами (см. синонимику), хотя Бёхер не отождест- вляет гренландскую С. groenlandica с североскандинавскими крупноцветковыми формами и с очень сходными образцами с севера атлантического побережья Северной Америки (о. Ньюфаундленд, гора Вашингтон). Таксономическая ситуация осложняется существованием в Сибири и Канаде неарктических географических популяций С. rotundtfolia s. 1. с малоцветковым, слабо разветвленным соцветием. Впервые в советской флористической лите- ратуре сибирская популяция была противопоставлена в целом преимущественно европейской С. rotundtfolia как самостоятельный вид — С. Langsdortfiana Fisch, ex Trautv. et Mey. — Ан. А. Федоровым (цит. соч.) в его ревизии сем. Campanulaceae для «Флоры СССР». Арктические сравнительно крупноцветко- вые образцы С. rotundtfolia s. 1. с Вайгача, Полярного Урала, из Карской тундры, низовьев Енисея и Колымы Федоров не счел возможным отнести к С. Giesekiana благодаря зеленым и более длинным зубчикам чашечки, узким и длинным стеблевым листьям. Федоров высказал предположение, что С. Giese- kiana — арктическая раса европейской С. rotundtfolia s. str., тогда как аркти- ческие сибирские популяции представляют видоизменение С. Langsdortfiana. В своей обработке для «Flora еигораеа» тот же автор приводит С. Giesekiana для севера европейской части СССР лишь со знаком вопроса, оговаривая в ком- ментариях к С. rotundtfolia, что крупноцветковые тетраплоидные северные формы, соответствующие С. groenlandica, очень сходны с некоторыми средне- европейскими высокогорными формами — ssp. sudetica (Hruby) Sob и var. alpicola Hayek.. Федоров придает определенное значение «черешчатости» (нали- чию черешковидного сужения) стеблевых листьев С. Giesekiana s. str., что, одна- нако, часто можно наблюдать и у С. Langsdortfiana и у других форм. В последнее время супруги Лёве (Love & D. Love, 1. с.), по-видимому, пришли к заключению об идентичности восточносибирской С. Langsdortfiana ранее описанной из Северной Америки (с оз. Большого Невольничьего) С. ре- tiolata A. DC. Бёхер (Bocher in Annales bot. fenn.) отмечает, что гренландская С. Giesekiana ближе к растениям приатлантических районов Северной Америки (описанным как С. intercedens Witasek), чем к центральноевропейским по- пуляциям, прежде всего из-за характера соцветия, при этом и в приатланти-
ческих районах Канады, и в Скандинавии наблюдается плавная гамма перехо- дов от растений очень сходных с С. Giesekiana (и С. groenlandica) к более мелко- цветковым и рослым формам из лесных районов. Изучение обширного материала из северных районов СССР, хранящегося в Гербарии Ботанического института АН СССР (LE), приводит к заключению, что здесь действительно встречаются растения типа С. Giesekiana, С. groenlandica и С. Langsdortfiana (для арктических форм последней характерны более длин- ные,1 оттянуто заостренные, часто отогнутые зубчики чашечки, а также более длинные, узкие, обычно притупленные стеблевые листья, немногочисленные, но более равномерно распределенные по стеблю, чем у североевропейских расте- ний типа С. Giesekiana sensu Bocher) и переходные формы от них к С. rotundi- folia s. str.; однако сколько-нибудь четко отграничить их не удается. Так, формы с длинными, оттянуто заостренными зубчиками чашечки (часто зеленоватыми) и длинными стеблевыми листьями довольно обычны и в ма- териале из разных районов Кольского полуострова, а также из других частей европейского Севера. Растения с цветками длиннее 2 см (особенно 2.4 см) и с очень широко раскрытым венчиком (типа С. groenlandica) в доступном нам материале составляют незначительную примесь и едва ли более обильны, чем в материале по С. rotundifolia s. 1. из Восточной Сибири (здесь они попадаются и в северотаежных районах, а также в Центральном Саяне). Длина венчика у образцов из Европейского сектора советской Арктики слабо коррелирует с его шириной — встречаются образцы с почти чашевидным венчиком длиной 1.5—1.8 см, реже с колокольчатым, длиной свыше 2 см. По-видимому, во «Флоре Мурманской области» разграничение С. groenlandica и С. rotundifolia проведено формально — большая часть материала с Мурман- ского побережья, не обладающая комплексом признаков С. groenlandica, опре- делена как С. rotundifolia, хотя во многих отношениях она ближе к формам С. groenlandica — С. Giesekiana, чем к собственно С. rotundifolia из лесных районов Средней и Восточной Европы. К С. groenlandica, таким образом, отне- сены лишь крайние формы варьирования мурманских популяций С. rotundi- folia s. 1. Столь же условно проведено разграничение С. rotundifolia, С. Langs- dorffiana и С. groenlandica О. В. Ребристой (Фл. Болыпезем. тундры), С. rotun- difolia и С. Giesekiana Т. П. Кобелевой (во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР). На- сущно необходимо кариосистематическое изучение северных популяций С. ro- tundifolia s. 1. из европейской части СССР и Сибири. Пока же низкорослые слабоолиственные (ближе к основанию стебля) северные формы с малоцветковым соцветием или одиночными цветками и с более или менее крупным венчиком достаточно различать как разновидность С. rotundifolia var. arctica Lange. Обычные местообитания средне- и восточноевропейских популяций С. ro- tundifolia из лесных районов умеренного пояса — осветленные боры, светлые сухие мелколиственные леса (березняки, осинники), их опушки, вторичные заросли кустарников, суходольные луга, береговые обрывы, обочины дорог; вид очень характерен для песчаных почв. К северу от таежной зоны вид наибо- лее широко расселился в Атлантическом секторе — от п-ова Лабрадор и Грен- ландии до Полярного Урала, Вайгача и Южного острова Новой Земли (на се- вер до подзоны арктических тундр включительно: Шпицберген, Новая Земля). Здесь вид характерен для скал, щебнистых и каменистых склонов, береговых обрывов, приречных галечников. Предпочитает участки с не вполне сформиро- ванной тундровой растительностью, суходольные луга и,луговины, в том числе и зоогенные — вблизи нор землероев, у птичьих базаров. На север Восточной Сибири вид проникает дальше всего (до полосы северных гипоарктических тундр) по долинам крупных рек; характерен для скал, осыпей, красочных лу- говин береговых яров, песчаных дюн, приречных галечников, встречается и на реликтовых степных участках (низовья Лены и Колымы). С фитогеографической точки зрения интересна дизъюнкция в почти цир- кумполярном ареале С. rotundifolia, приуроченная к Берингийскому сектору. Проникая на горном правобережье Колымы чуть севернее самых северных фор- 1 Этот признак хорошо выражен у вполне развитых илп отцветающих цветков, что говорит о постепенном удлинении зубчиков чашечки во время цветения. 45
ог постов лиственничных редколе- сий, вид отсутствует в Чукот- ской тундре и в бассейне Ана- дыря; приводимая Хультеном (Hulten, Circump. pl. II; ej., Fl. Al. & neighb. terr.) точка на восточной оконечности Чу- котского полуострова, вероят- но, основана на указании Т. Г. Дервиз-Соколовой (цит. соч.) для района мыса Дежнева Cam- panula sp. (aff. С. Langsdorf- fiana), возможно относящемся к С. lasiocarpa; во всяком слу- чае последующие детальные флористические исследования в этих и других районах Чукот- ки не подтвердили произраста- ние здесь С. rotundifolia s. 1. Единственное указание для ар- ктической Аляски относится к району Нома и может объяс- няться заносом. s Согласно Бёхеру и Подлеху, происхождение С. rotundifolia s. 1. — среднеевропейско-среди- земноморское [от диплоидных средиземноморских видов, та- ких как С.^.hercegovina Degen et Fiala, C. niacrorrhiza Gay ex A. DC. с и C. Forsythii (Arcan- geli) Pod].]. Диплоидные формы в пределах самого полиплоид- ного комплекса выявлены в Гренландии (С. Giesekiana), на равнине Центральной Ев- ропы, в Восточных Альпах, также очень близки к ним дип- лоидные формы С. Witasekiana Vierh. из Восточных Альп и Балкан и С. rhomboidalis L. из Западных Альп. Войдя в сос- тав холодостойких бореальных флор, С. rotundifolia широко расселился в северном полуша- рии во многом благодаря спо- собности быстро заселять на- рушенные местообитания в не- стабильной ландшафтно-клима- тической обстановке позднего кайнозоя. Проникновение в Се- верную Америку могло прои- зойти через атлантический Се- вер, что почти несомненно для форм типа С. Giesekiana s. 1. Однако значительное сходство^ между восточносибирскими по- пуляциями (типа С. Langsdorf- fiana) и североканадскими (типа С. petiolata A. DC. — С. interce- 46
dens Witasek) и наличие своеобразных рас в Североамериканских Кордильерах (С. latisepala Hult. и др.), возможно, говорит о более давнем проникновении форм того же комплекса из Азии в Америку и через Берингию. Растение обычно образует рыхлые куртины за счет ветвления тонких, гори- зонтально восходящих удлиненно-розеточных побегов, отходящих от стержне- вого корня и несущих тонкие придаточные корни. Особенно обширные куртины образуются на приречных галечниках и подвижных щебнистых осыпях. Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Малоземельская и Болыпе- земельская тундры; Полярный Урал; Карская тундра; Южный остров Новой Земли; Ямал, Тазовский и Гыданский полуострова; низовья Енисея; Таймыр (кроме северной части); низовья Анабара, Оленека и Лены, Хараулахские горы, побережья бухты Тикси и губы Буор-Хая; низовья Индигирки, Колымы; Корякское побережье (южная часть), низовья Пенжины и Гижиги. (Карта 12, 7). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард, близ Нома — заносное?); восточное побережье Баффиновой Земли; п-ов Лабрадор; Западная, Южная и Восточная Гренландия; Исландия; Шпицберген; арктическая Скан- динавия. Вне Арктики. Фарерские и Британские острова; лесные районы Западной Европы (кроме западного побережья Франции, на Пиренейском полуострове редко, на Апеннинском — в северных горных районах, на Балканах редко); Северный Алжир (редко); лесные районы Восточной Европы; Кавказ; Урал; таежные районы Западной, Средней и Восточной Сибири, на северо-восток до низовьев Малого Анюя и бассейна Омолона; Тувинское нагорье, горы Юж- ной Сибири; Охотское побережье, северное Приамурье; южный Сахалин; средние Курилы; бассейн Юкона, о. Кадьяк, тихоокеанское побережье и острова Аляски, Канады, северо-запада США, Кордильеры (кроме внутренних засушли- вых котловин), полоса равнинных таежных и хвойно-широколиственных лесов Северной Америки на восток до Атлантического побережья и островов. 3. Campanula uniflora L., Sp. pl. (1753) 231; Roemer & Schultes, Syst. V, 89; A. De Candolle, Monogr. Camp. 329; ej. in De Candolle, Prodr. VII, 2, 482; Lede- bour, Fl. ross. II, 890; Hulten, Fl. Aleut. Isl. 313; ej., Fl. Al. IX, 1463, map 1096; J0rgensen & al., Flow. pl. Greenl. 98; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 143, map 302; Ан. Федоров во Фл. СССР XXIV, 320; Hulten, Amphi-atl. pl. 192, map 173; Anderson, Fl. Al. 435; Wiggins & Thomas, Fl. Al. Arct. 321, map 134; Shetler in Rhodora, 65, 764, 332; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Дервиз- Соколова, Фл. Дежн. 101; Johnson & al. in Environ. Cape Thomps. 342; Johnson & Packer in Bot. Notis. 121, 435; Bocher & al., Fl. Greenl. 173; Hulten, FL Al. & neighb. terr. 851, map; Young, Fl. Lawr. Isl. 73; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1665; Петровский, Раст. о. Врангеля, 124; Welsh, Fl. Al. 69; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 455; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 29; Кобелева во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, карта 235; Хохряков, Фл. р. Омолон, 73; он же в Бот. журн. 63, 3, 398; Б усик во Фл. Ц. Сиб. II, 807; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Running, Svalb. fl. 77; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 558, map 1010; Черепанов, Раст. СССР, 151; Гур- зенков в Опред. раст. Камч. обл. 241; Love, Fl. Icel. 346; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 35. С. Scheuchzeri auct. non Vill. —Станков, Талиев, Опред. раст. европ. ч. СССР, 747. 1с.: Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 63, k; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 851; Bocher & al., 1. c., fig. 38, e; Love, 1. c., fig. 482; Rpnning, 1. c., fig. 36, a; Por- sild & Cody, 1. c., fig. 873. Чукотско-американо-европейский метаарктический (преимущественно арк- тический) вид, занимающий довольно обособленное положение в секции Rapun- aulus рода Campanula и образующий вместе с очень близким видом С. tschukt- schorum олиготипную подсекцию Melanocalyx. В последние.2 десятилетия вы- яснено, что по субокеаническим высокогорьям восточной (приохотской) окра- ины Северной Азии вид проникает далеко на юг — до хр. Джугджур, высоко- горий северного Приамурья, хр. Кодар в северном Забайкалье; здесь он ве- дет себя как1 арктический реликт и известен лишь из одиночных местонахожде- 47
ний. Основная же область произрастания вида на северо-востоке Азии — Чу- котская тундра и в особенности Чукотский полуостров, где местами вид очень обычен, например на гористых побережьях бухты Провидения (встречается в кустарничковых горных тундрах на выходах кислых горных пород). Однако наиболее типичные местообитания С. uniflora на Чукотке приурочены к выхо- дам карбонатных и основных силикатных горных пород, на которых растение обнаруживает особенно широкую экологическую амплитуду: произрастает от окраин снежников до малоснежных горных вершин — в разнотравно-осоч- ково-дриадовых и ивнячково-дриадовых кальцефитных тундрах, разнотравно- кассиопейно-моховых тундрах, разнотравно-осочково-дриадовых лишайниковых сухих горных тундрах, в сырых пятнистых эвтрофных тундрах (обычно на дре- нированных щебнистых повышениях), также на карнизах скал, у сусликовин. С выходами карбонатных и основных, силикатных пород связаны и споради- ческие местонахождения вида в континентальном секторе Чукотской тундры (вплоть до Анюйского нагорья на западе). На Чукотском полуострове вид обна- руживает наибольший полиморфизм в отношении общих размеров, окраски венчика (светло-синий до лиловатого, редко почти белый), его размеров, опуше- ния растений (от редких волосков на завязи до более густого на чашечке и в верх- ней части цветоноса; по краям черешков, особенно вблизи основания, а иногда и нижней части пластинки листа нередко имеются редкие, извилистые, книзу отклоненные реснички; в остальном край листа мелко зазубренный), а также наиболее широкую экологическую амплитуду. Общая конфигурация ареала С. uniflora говорит о вероятном первичном его формировании в североамериканской Арктике (например, в неоледеневавшей западной части Канадского Арктического архипелага или на севере Аляски) и о последующем проникновении на северо-восток Азии (через Берингию) и в европейскую Арктику (высокоарктическим путем, возможно в позднеледни- ковое время). Возможно, однако, что берингийская часть обширного ареала вида является древнейшей и первичной. Аргументами в пользу этого предполо- жения является, во-первых, повышенный полиморфизм С. uniflora именно в приберингийских районах Чукотки, во-вторых, произрастание здесь един- ственного близкого сородича — С. tschuktschorum (см.), в-третьих, то, что именно в Берингийском секторе вид проник далеко за пределы Арктики — до Ска- листых гор (в пределах штата Колорадо) и Каскадных гор в Северной Америке (к югу от области былого распространения Кордильерского ледникового щита) и до Станового нагорья и северного Приамурья — в Азии. Большая часть аре- ала вида приходится на территории, испытавшие частичное (горное) или полное оледенение в четвертичное время (как, например, большая часть Канадского Арктического архипелага); с ледниковыми эпохами несомненно было связано и расселение вида за пределами Арктики (вдоль окраин горных ледников и на освобождаемых ими пространствах), где ныне он сохранился в отдельных рефугиумах, вместе с другими арктическими реликтами — нередко в районах с повышенной нормой летних и зимних осадков и в местах выходов карбонатных и основных силикатных горных пород. В целом С. uniflora может быть охаракте- ризован как субокеанический (горный) вид, возможно в этом причина отсутствия < его в арктической Сибири. Стержневой корень С. uniflora несколько заглублен, и от короткого верти- кального, моноподиально нарастающего корневища пучком расходятся пазуш- ные побеги: каждый обычно имеет горизонтально-восходящее тонкое основание с недоразвитыми расставленными листьями и восходяще-вертикальную над- земную олиственную часть с верхушечным поникающим цветком; наиболее крупные и широкие листья формируются вблизи основания надземной части побега, но не собраны в настоящую розетку. При росте среди подвижного щебня горизонтальная часть может удлиняться, редко здесь образуются дочерние побеги в пазухах листьев (что чаще наблюдается у близкого вида С. tschuk- tschorum). Советская Арктика. Юг Северного острова и Южный остров Новой Земли; Вайгач; приводится для Карской тундры; север Анюйского нагорья, Чукотское нагорье, о. Врангеля; Чукотский полуостров, о-ва Итыгран и Аракамчечен; 48
низовья Анадыря и Пенжины (Пенжинский хребет, гора Белая), о. Верхо- туров. (Карта 11, 4). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (о-ва Св. Матвея, Св. Лаврентия^ западное побережье к северу от устья Юкона, северное побережье: хр. Брукса и Арктический склон); горы Ричардсона, низовья Маккензи; Канадский Аркти- ческий архипелаг, материковые районы арктической Центральной Канады, побережья Гудзонова залива (кроме южного); Лабрадор; Гренландия (в Север- ной только 1 пункт); Исландия; Шпицберген. Вне Арктики. Высокогорья Северной и Южной Скандинавии; Становое нагорье (хр. Кодар, р. Сюльбан); хр. Джугджур, высокогорья северного При- амурья; Колымское нагорье (истоки Олы, Ямы, Вилиги, р. Авландя в верховьях Омолона); о-ва Прибылова (о. Св. Павла), восточные Алеуты; высокогорья в центральной и особенно восточной части Юконского плато, Аляскинский хре- бет, горы Врангеля, горы Св. Ильи; горы Маккензи; Скалистые горы (на юг до штата Колорадо); юг Каскадных гор. 4. Campanula tschuktschorum Jurtz. et Fed. в Бот. журн. 59, 10 (1974) 1452;. Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 456; Юрцев и др. в Бот. журн. 60, 2, 243; Юрцев и др. в Бот. журн. 63, 5, 634; Юрцев, Коробков в Бот. журн. 64, 5, 617; Черепанов, Раст. СССР, 151. Эндемичный чукотский арктический вид, близкородственный С. uniflora и, вероятно, произошедший от него в одном из берингийских ледниковых ре- фугиумов. Наиболее резкое отличие — густое опушение почти всех надземных органов (у С. uniflora обычно опушена только чашечка, иногда края черешков с редкими ресничками). Кроме того, по крайней мере для части популяций С. tschuktschorum характерна бледно-лиловатая (а не синяя) окраска венчика.1 Каудекс у этого вида нередко более мощный и ветвистый, чем у С. uniflora. Кроме того, в районах совместного произрастания обоих видов С. tschuktschorum определенно предпочитает выходы кислых или средних силикатных или оса- дочных горных пород, С. uniflora. — выходы карбонатных пород. Большая часть местонахождений С. tschuktschorum сосредоточена в восточно-центральной и юго-восточной частях Чукотского полуострова: обособленные популяции1 обнаружены на о. Врангеля, Центральной Чукотке (на гранитном массиве)* и севере Южной Чукотки (хр. Цекульней). Вид обычно растет в кустарничково-лишайниковых ацидофитных (иногда с примесью кальцефитов) горных тундрах малообильными локальными популя- циями, также на скалах, иногда на зоогенных луговинах. На о. Врангеля отме- чен в остепненных группировках сланцевых южных склонов и низкой сухой галечной террасы с аллювием смешанного состава. Здесь местами растет вместе- с С. uniflora, имеющей значительно более широкую экологическую амплитуду,, но образцов с промежуточными признаками найти не удалось. На материковой Чукотке оба вида встречаются топографически обособленными локальными популяциями, что отчасти можно объяснить их разным отношением к содержа- нию кальция в субстрате. На о. Врангеля С. tschuktschorum в отличие от С. uni- flora не найдена на собственно выходах карбонатных пород, а также на хорошо увлажненных участках. Советская Арктика. О7в Врангеля (бухта Сомнительная, верховья р. Неиз- вестной и нижнее течение р. Неожиданной), Чукотское нагорье (хр. Цекульней в бассейне р. Бычьей, правого притока р. Белой, и правобережье р. Кувет близ устья р. Геунто I); центральная и восточная части Чукотского полуострова, (оз. Иони, р. Эргувеем близ устья р. Ватамкай, гора Инчоун-Эй, пос. Нунямо, низовье р. Гетлянен, окр. пос. Янракыннот), о. Аракамчечен. (Карта 12, 2). В зарубежной Арктике не известен (возможно нахождение в гористых райо- нах Западной Аляски). Вне Арктики не известен. 1 На о. Врангеля в верховьях р. Неизвестной встречена белоцветковая форма С. tscMikt- schorum. 4 Арктическая флора СССР, вып. X 49»
5. Campanula lasiocarpa Cham, in Linnaea IV (1829) 39; A. De Candolle in De Candolle, Prodr. VII, 2, 482; Hooker, Fl. bor.-amer. II, 29; Ledebour, Fl. ross. II, 890; Комаров, Фл. Камч. Ill, 113; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 150, map 710; ej., Fl. Aleut. Isl. 318; ej., Fl. Al. IX, 1457, map 1092; Ан. Федоров во Фл. СССР XXIV, 322; Anderson, Fl). Al. 435; Wiggins & Thomas, FL AL Arct. 321, map 134; Shetler ija Rhodora, 65, 764, 329; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 391; Тихо- миров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Johnson & al. in Environ. Cape Thomps. 342; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 847, map; Johnson & Packer in Bot. Notis. 121, 435; Young, Fl. Lawr. Isl. 73; Welsh, Fl. Al. 67; Love & D. Love, Cyto- taxon. atlas arct. fl. 455; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 29; он же в Бот. журн. 63, 3, 398; он же в Бюлл. Моск. общ. йен. прир., отд. биол. LXXXIV, 6, 92; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 558, map 1008; Черепанов, Раст. СССР, 150; Гурзенков в Опред. раст. Камч. обл. 241; Харке- вич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 35. С. lasiocarpa ssp. lasiocarpa — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 847, map. C- algida Fisch, ex A. DC., Monogr. Camp. (1830) 338. C. dasyantha auct. non Bieb. — Hulten, Fl. Kamtch. IV, 149. Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 847; Welsh, I. c., fig. p. 68; Porsild & Cody, 1. c., fig. 871; Опред. раст. Камч. обл., рис. 78, в. Амфиберингийский (ох отско-в осточночукотско-севе ро-з ападноамериканский) метаарктический океанический вид, морфологически весьма обособленный от других видов секции Rapunculus и вследствие этого выделяемый в само- стоятельную подсекцию Odontocalyx Fed.; последняя включает также более южную дальневосточную расу — ssp. latisepala (Hult.) Hult., распространенную на гольцах о-вов Хонсю, Хоккайдо, Сахалин, Курильских, Командорских, западных Алеутских и отчасти на Камчатке и отличающуюся более грубым обликом, широкими и менее длинными листьями, более короткими чашелисти- ками с обильными зубчиками; этот таксон, возможно, заслуживает видового ранга. Систематическая обособленность говорит о вероятном становлении родо- начальной формы подсекции на северопритихоокеанских высокогорьях не позд- нее раннего неогена. Ssp. latisepala, вероятно более близкая к исходной форме, сформировалась на азиатском побережье Тихого океана, ssp. lasiocarpa, по-види- мому, с американской стороны Берингова моря и пролива (судя по более широ- кому распространению типового подвида на северо-западе Северной Америки, чем на северо-востоке Азии) или, во всяком случае, в более северных гористых районах побережья Тихого океана. В пределах советской Арктики вид наиболее широко распространен в под- зоне крупных стлаников — в районах с морским климатом и многоснежными зимами (п-ов Тайгонос, Корякское нагорье и побережье, горные участки побе- режий Анадырского лимана); на Чукотском полуострове известен из одиночных местонахождений вдоль южного и восточного побережий, растет з сугтх ку- старничково-лишайниковых ацидофитных тундрах моренных холмов, высоких речных террас, низких гор. Напротив, в Корякском нагорье вид местами высоко- активен как в поясе крупных стлаников (зональном аналоге подгольцового по- яса гор таежной полосы), так и в горнотундровом поясе. Так, на северном макросклоне Корякского нагорья (хр. Кзнкэрэн и моренные ландшафты со- седних окраинных участков Анадырской низменности) С. lasiocarpa очень обычна в поясе крупных стлаников — в сухих кустарничковых и нивальных кустарничковых тундрах (особенно в местах, где отсутствует сплошная дернина, на щебневато-песчаных голых пятнах), размытых откосах моренных холмов, щебнистых осыпях, крутых незадернованных береговых склонах. Очень широко распространен вид и в щебнистых кустарничковых тундрах; вместе с Dicentra peregrina он является пионером заселения открытых мелкоземисто-щебнистых участков, образуя здесь обширные куртины за счет обильного ветвления тонких укореняющихся корневищ, отходящих от главного корня. Ниже характеризуется распространение Campanula lasiocarpa s. str. (=ssp. lasiocarpa). Советская Арктика. Чукотский полуостров (восточные и южные районы, редко); низовья Анадыря; Корякское нагорье и побережье, о. Верхотуров, п-ов Тайгонос. (Карта 13, 1). 50
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (о. Нунивак, материковые по- бережья, кроме крайних северо-западного и северного выступов, хр. Брукса и Арктический склон, почти до границы с пров. Юкон). Вне Арктики. Охотское побережье (северная часть: Снежная долина, п-ов Кони, п-ов Пьягина, о. Завьялова); северные Курилы, Камчатка; Алеут- ские острова, о-ва Прибылова, п-ов Аляска, о. Кадьяк, высокогорья бассейна Юкона (обычен) и Кускоквима, хр. Аляскинский, горы Врангеля, горы Чугач и Св. Ильи, о-ва Королевы Шар- лотты (север), горы Маккензи, Скалистые горы (в пределах Ка- нады), правобережье р. Маккензи к юго-западу от оз. Большого Мед- вежьего. На о-вах Хонсю, Хок- кайдо, Сахалине, Курильских (кроме северных) и Командорских замещен ssp. latisepala (Hult.) Hult., который известен также с Камчатки (переходные формы) и с западных Алеутов. (Карта 13, 2, 3). 6. Campanula Chamissonis Fed. во Фл. СССР XXIV (1957) 279; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 391; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 23; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 848, map; Черепанов, Раст. СССР, 149; Гурзенков в Опред. раст. Камч. обл. 241; Ворошилов, Оп- ред. раст. Д. Вост. 531; Хохря- ков, Фл. Магад. обл. 316. ;- -и' С. dasyantha auct. non Bieb. — A. De Candolle, Monogr. Camp. (1830) 230 (descr.); ej. in De Can- dolle, Prodr. VII, 2, 461; Ledebour, FI. ross. II, 877; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 149; ej., Fl. Aleut. Isl. 311; ej., Fl. Al. IX, 1456. C. dasyantha var. Chamissonis (Fed.) Toyokuni et Nosaka in Acta phytotaxon, geobot. (Kyoto) 18, Карта 13. Распространение Campanula lasio- carpa Cham.: 1 — ssp. lasiocarpa-, 2 — ssp. lati- sepala (Hult.) Hult.; 3 — переходные формы.. 7 (1960) 193. Ic.: A. De Candolle, Monogr. Camp., tab. 10, fig. 4 (med.); Hulten, Fl. Kamtch. IV, tab. 5, fig. a, b; Фл. СССР XXIV, табл. XV, 2; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 848; Опред. раст. Камч. обл., рис. 78, б. Дальневосточноазиатский (заходящий также на западные и средние Алеуты) океанический, преимущественно гольцовый вид, приводимый (Хохряков,, цит. соч.) для южной окраины приохотского сектора области нашей «Флоры» (внутренняя губа п-ова Тайгонос — подзона крупных стлаников) и для п-ова. Старицкий в неарктической части Охотского побережья (близ Магадана); для гор более южной части Охотского побережья (хр. Джугджур) приводится близ- кий южносибирский гольцовый вид С. dasyantha Bieb. s. str., найденный также в хр. Черского (на известняках); наконец, на известняковых скалах таежного- пояса в бассейне Алдана и Лены (Центральная и Южная Якутия) произрастает еще один вид ряда Dasyanthae Fed. — С. aldanensis Fed. et Karav. На притихоокеанских гольцах и в соседних безлесных районах (п-ов Тайго- нос, Курилы, Командоры, Алеуты) вид произрастает на каменистых и щебни- стых вершинах и склонах. Советская Арктика. П-ов Тайгонос (внутренняя губа). В зарубежной Арктике не известен. 5Ь
Вне Арктики. Охотское побережье (п-ов Старицкий), Камчатка (южная и средняя части), Курилы, Сахалин, о. Монерон, о-ва Хоккайдо и Хонсю, Командорские и Алеутские (западные и средние) острова. Род 2. ASTROCODON Fed. — АСТРОКОДОН Монотипный (по мнению некоторых авторов, битипный) род, распростра- ненный на гольцах Охотского побережья и некоторых соседних нагорий и про- никающий на юго-восточную окраину области нашей «Флоры» — в низовьях Гижиги и Пенжины и на п-ове Тайгонос (северная часть побережья Охотского моря, подзона крупных стлаников). От близкого рода Campanula (к которому Карта 14. Распространение Astrocodon expansus (Rud.) Fed. (растение и поныне относят многие авторы) отличается звездовидно раскрытым, глубоко рассеченным венчиком и некоторыми другими признаками (см. ключ). Наиболее близок Astrocodon к другому дальневосточному олиготипному роду — Popoviocodonia Fed., распространенному на более южных гольцах притихо- -океанской окраины Азии (основное отличие названного рода от Astrocodon — коробочки, вскрывающиеся дырочками вблизи верхушки, а не у основания); по форме роста и другим признакам Astrocodon и Popoviocodonia очень сходны. Очень близки к Popoviocodonia (а быть может, и заслуживают включения в него) и некоторые американские виды, ныне относимые к роду Campanula, в част- ности широко распространенный на Аляске С. aurita Greene (близкий к нему вид С. Piperi How. известен с Олимпийских гор на севере тихоокеанского по- бережья США). 1. Astrocodon expansus (Rud.) Fed. во Фл. СССР XXIV (1957) 378;.Юрцев в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 80, карта 191 (incl. A. Kruhseanus). 52
Campanula expansa Rud. in Mem. Acad. Sci. Petersb. IV (1809) 340; Traut- vetter & Meyer, Fl. ochot. 60; Траутфеттер в Tp. СПб. бот. сада IV, 1, 80; Воро- шилов, Фл. Д. Вост. 391 (incl. С. Kruhseana Fisch, ex Regel et Til.). C. homallanthina Ledeb. in Mem. Acad. Sci. Petersb. V (1811) 524; Chamisso in Linnaea IV, 41. Platycodon homallanthinum A. DC., Monogr. Camp. (1830) 126. Wahlenbergia homallanthina A. DC. in De Candolle, Prodr. VII, 2 (1838) 425; Ledebour, Fl. ross. II, 2, 871. Campanula Kruhseana Fisch, ex Regel et Til., Fl. ajan. (1858) 108. Astrocodon Kruhseanus (Fisch, ex Regel et Til.) Fed. во Фл. СССР XXIV (1957) 377; Хохряков, Матер, фл. южн. и. Магад. обл. 29; Черепанов, Раст. СССР, 148; Гурзенков в Опред. раст. Камч. обл. 241. 1с.: Фл. СССР XXIV, табл. XXII, 7; Опред. раст. Камч. обл., рис. 78, а. Дальневосточный (западноприохотский), субокеанический, преимущест- венно высокогорный, петрофильный вид, едва заходящий в советскую Арктику в северной и северо-западной части Охотского побережья в пределах подзоны крупных стлаников (низовья Гижиги, п-ов Тайгонос, низовья Пенжины); в основной (неарктической) части ареала, помимо гольцов, широко распростра- нен в подгольцовом поясе, по скалам и щебнистым осыпям иногда спускается и в горнотаежный. Предпочитает кислые (до средних) горные породы. На голь- цах также характерен для сухих щебнистых тундр с несомкнутой раститель- ностью. Различия между описанным с Шантарских островов A. expansus и опи- санным из низовьев Гижиги A. Kruhseanus не подтверждены новыми, более обильными сборами; первое название должно быть сохранено как основанное на более раннем базиониме. Местообитания вида в области нашей «Флоры» (в южной части подзоны круп- ных стлаников) сходны с таковыми в основной (гольцово-таежной) части аре- ала вида. Для растения характерно стеблевое олиствение, компактные дерновинки, несколько утолщенные корни. При переходе из подгольцового пояса в гольцо- вый (горнотундровый, альпийский) высота стеблей резко сокращается, обычно уменьшается и число цветков (до одного). Советская Арктика. Низовья Пенжины и Гижиги, п-ов Тайгонос. (Карта 14). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Верховья Колымы (правобережье); Охотское побережье, хр. Джугджур, Шантарские острова; Северный Сихотэ-Алинь. Сем. LXXII. COMPOSITAE Giseke1 — СЛОЖНОЦВЕТНЫЕ Одно из двух самых крупных семейств цветковых растений (наряду с орхид- ными) и самое крупное семейство двудольных, насчитывающее 1150—1300 ро- дов и свыше 20 тыс. видов, распространенных во всех природных областях Земли, кроме полярных пустынь Антарктиды и некоторых высокоарктических островов с крайне холодным климатом. Самое крупное семейство советской Арктики, представленное в ней 40 родами и 318 видами и подвидами (включая 116 апомиктических микровидов Hieracium, относящихся к 19 видовым агре- гатам). Большинство представителей семейства — многолетние и одно-двулетние травы, значительная часть видов — полукустарнички, полукустарники, «ксе- рогенные» кустарнички, кустарники; имеются также деревья (в основном на субтропических островах) и розеточные деревья (в тропических высокогорьях), подушковидные растения; лианы очень редки. Б советской Арктике семейство представлено в основном многолетними (реже малолетними олигокарпическими) травами, в меньшей степени полу- 1 Во многих современных флористических и таксономических работах принимается альтернативное название семейства — Asteraceae Dumort. (Астровые), часть авторов при- дает подсемейству Lactucoideae (=Cichorioideae~Liguliflorae) ранг самостоятельного семей- ства Cichoriaceae Juss. (Цикориевые). 53
кустарничками (включая подушковидные, например Artemisia senjavinensis). Многие многолетние травы и полукустарнички — стержнекорневые растения' с плотным каудексом, однако немало и короткокорневищных, а также «средне- корневищных» трав с многочисленными, более или менее тонкими или немно- гочисленными, более мощными придаточными корнями, есть длиннокор- невищные придаточнокорневые растения (например, виды Arnica, Saussurea Ttlesii), в том числе с ежегодно «зарывающимися» моноподиальными кор- невищами (некоторые виды Petasites, нередко выделяемые в род Nardos- mia).1 Партикулирующие вертикальные корневища многих видов' одуван- чиков (Taraxacum) образуют быстро обновляющиеся тонкие придаточные корни. Senecio congestus, который в таежной части ареала ведет себя как одно- двулетник—монокарпик, в Арктике становится малолетником-олигокарпи- ком. Другим примером малолетника-олигокарпика может служить Crepis папа, растение осыпей и галечников. Большая часть травянистых многолетников, представляющих семейство сложноцветных в советской Арктике, имеет полурозеточные или розеточные надземные побеги (у полурозеточных побегов нормально развитые листья сре- динной формации образуют базальную розетку и, кроме того, распределены вдоль надземного стебля); примером более редких в Арктике видов с безрозе- точными побегами могут служить виды Ptarmica, полыни секции Artemisia (например, A. Tilesii, A. leucophylla). Строго розеточными формами (с безлист- ными цветоносами в виде стрелок) являются одуванчики; у видов Petasites, Tussilago farfara, Senecio jacuticus цветоносы несут только чешуевидные или редуцированные линейные листья. Растение щебнистых осыпей S. jacuticus образует тонкие подземные корневища, покрытые этиолированными листьями срединной формации (с удлиненными черешками и недоразвитыми пластин- ками); при выходе на поверхность корневище формирует моноподиально на- растающий розеточный побег с немногочисленными пазушными цветоносами (у большинства других видов возобновление розеточных и полурозеточных побегов симподиальное). В роде Artemisia, где представлены (в том числе и в советской Арктике)- как травянистые, так и полудревесные жизненные формы (полукустарнички), в конкретных эволюционных линиях полукустарнички открытых щебнистых, склонов ближе стоят к исходному типу (Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР), а у некоторых видов полукустарничков отмечается усиление признаков тра- вянистости в северных районах (например, у A. glomerata). Сложноцветные представляют один из прогрессивных и один из самых крупных филумов двудольных, несомненно очень древний. Признаком про- двинутости и специализации, свойственным всем сложноцветным, является формирование соцветия-корзинки, что обеспечивает общую защиту тесно сбли- женными листочками обертки цветков соцветия при бутонизации, цветении и созревании семян. Корзинки некоторых групп сложноцветных, в том числе- многих одуванчиков, закрываются в сырую холодную погоду; наклоненные корзинки Arnica jrigida обращены в сторону солнца. В целом сложноцветные представляют энтомофильную линию эволюции двудольных: привлечение насекомых (в Арктике в основном шмелей и муши- ных, в других районах также бабочек) достигается группировкой мелких,, нередко контрастно окрашенных цветков, причем венчики наружных цветков корзинки (у растений подсемейства Lactucoideae=Ligulijlorae — всех) видо- изменены в плоский язычок — наподобие лепестков; в целом соцветие внешне напоминает цветок (антодий). У представителей некоторых эволюционных линий (например, многих Anthemideae) уменьшение размеров корзинок сопровождается группировкой их в соцветия Л порядка; яркий пример — темно-пурпуровые «шары» из сбли- женных корзинок Artemisia globularia, желтые щитки из кбрзинок Tanacetum vulgare и Т. boreale. У некоторых секций и родов трубкоцветковых сложно- 1 По наблюдениям Т. Г. Полозовой, моноподиальные корневища Petasites frigida еже- годно при выходе на поверхность образуют несколько сближенных крупных листьев и затем снова углубляются в почву. 54
цветных (подсем. Asteroideae—Tubuliflorae) язычковые цветки отсутствуют ((как, например, у полыней, части видов Тanacetum); что иногда можно наблю- дать в качестве мутации и у некоторых видов, в норме образующих язычковые цветки (например, у арктических видов Senecio подрода Thephroseris, у Aster Mlpinus). У большинства видов наблюдаются те или иные формы полового ди- или полиморфизма цветков, причем обоеполые цветки, как правило, составляют «основную массу срединных цветков корзинки («цветков диска»), У ряда видов Petasites, относимых нередко к особому роду Nardosmia, половой диморфизм растений принимает следующую форму: у обоеполых особей более или менее «крупные язычковые (краевые) цветки — пестичные, с недоразвитыми тычин- ками, цветки диска —- трубчатые, обоеполые; у других особей все цветки кор- зинки мелкоязычковые, пестичные; Двудомность имеет место у ряда видов Antennaria. Насекомых привлекает •нектар, выделяемый основанием столбика, а также пыльца. Перекрестное опы- ление, приспособлением к которому является обычная у многих сложноцвет- ных протандрия, а также особые тонкие механизмы выгрузки пыльцы, у зна- чительной части видов сочетается с гейтоногамией (перекрестным опылением «соседних цветков соцветия) и резервным самоопылением. У некоторых родов отмечается факультативный {Antennaria') или облигат- ный апомиксис — последний характерен для большинства северных видов Hieracium и многих Taraxacum, благодаря чему популяции этих видов по сущес- тву представляют собой клоны. Отсюда повышенный полиморфизм этих групп, не контролируемый панмиксией, образование многочисленных, трудно инечетко разграничимых микровидов, что крайне осложняет систематику этих групп. Существует мнение, что толчком к нарушению нормальной сексуальной репродукции в этих группах послужила гибридизация между более древними, исходно хорошо обособленными видами, которым ныне соответствуют агре- гаты; показательно, что широкое распространение видов Hieracium в северных районах приурочено к Европейскому сектору, испытавшему повышенное воз- действие плейстоценовых оледенений и морских трансгрессий. Род Artemisia представляет менее характерную для сложноцветных ане- мофильную линию эволюции (приспособление к ветроопылению, что харак- терно для обитателей открытых пространств). Для северных полыней типично ^аллопатрическое видо- и расообразование на диплоидном уровне (Коробков, .цит. соч.), осложненное вторичной полиплоидией. Полиплоидия и гибридо- генез прослеживаются и во многих других родах сложноцветных и способст- вуют расширению адаптивной зоны соответствующих групп. В пределах Арктики при продвижении в более северные подзоны или на верхние уровни гор, а также на местообитаниях с повышенной суровостью условий отмечается тенденция к сокращению числа и увеличению размеров корзинок, иногда к увеличению размеров цветков. Мелкие и легкие односемянные плоды сложноцветных (семянки), как пра- вило, разносятся ветром; приспособлением к анемохории является наличие хо- холка из волосков или мелких щетинок (видоизменение чашечки), который у видов Taraxacum вынесен вверх удлиненным носиком семянки, что придает устойчивость «летальному аппарату» («парашюту»). У родов трибы Anthemi- deae хохолок отсутствует, но легкие семянки также могут переноситься ветром, .иногда, кроме того, по насту и текучей водой. Для многих видов континенталь- ных районов (например, Dendranthema mongolicum, части видов Польшей) ха рактерно наличие особых групп ослизняющихся клеток вдоль поверхности •семянок, что рассматривается как приспособление к прорастанию в засушли- вых условиях. Виды с цепляющимися семянками или корзинками, разноси- мыми животными и человеком, для арктических районов не характерны, но роль их повышается в антропогенных ландшафтах, особенно в полосе гипо- .арктических тундр Европейского сектора. В локальных флорах гипоарктических подзон советской Арктики сложно- цветные входят в первую тройку «ведущих семейств» наряду со злаками и осо- товыми; однако уже во флорах подзоны арктических тундр они утрачивают 55
свое лидирующее положение, а в полосе высокоарктических тундр местами совсем отсутствуют (например, на Земле Франца-Иосифа, как и прочие трубко- цветные). Значительный перевес над злаками по общему числу видов в совет- ской Арктике говорит о существенном «обновлении» видового состава сложно- цветных в разных долготных секторах, что особенно бросается в глаза при сравнении с распределением по секторам нашей области осоковых. Меньшая толерантность сложноцветных по сравнению со злаками к предельно холодным условиям «полярных пустынь» отчасти, возможно, связана с формированием их сложных соцветий — агрегатов. Высокое видовое разнообразие сложноцветных Арктики, как и в случае злаков (и в противоположность осоковым и бобовым), достигается за счет выхода в климатически умеренные районы Арктики представителей многих систематических групп: в Арктике представлены оба подсемейства и половина всех триб сложноцветных (6 из 12); показательно отсутствие наиболее прими- тивной трибы Heliantheae. Роды, сравнительно богатые арктическими предста- вителями, имеются в целом ряде триб. Так, в подсемействе Asteroideae (Tubu- liflorae) триба Astereae представлена в советской Арктике 4 родами и 18 видами, 10 из которых принадлежат роду Erigeron', триба Inuleae — 3 родами, 16 ви- дами (И — род Antennaria, четырьмя — Gnaphalium)',- триба Anthemi- deae — 12 родами, 50 видами и подвидами (28 видов и подвидов относятся к роду Artemisia, по 3—4 в родах Achillea, Ptarmica и Tripleurospermum); триба Senecioneae 6 (7, если выделять род Tephroseris') родами, 32 видами и подвидами (20 видов и подвидов в роде Senecio, большинство относящихся к подроду Tephroseris, 4 в роде Petasites, полностью из группы Nardosmia); триба Супагеае 4 родами, 18 видами и подвидами (8 в роде Saussurea, 5 — Cirsium, 4 — Cen- taurea, оба последних рода малохарактерны для Арктики в отличие от рода Saussurea). Итого 29 родов и 136 видов и подвидов. Подсемейство Lactucoideae (Cichorioideae, Liguliflorae ) с единственной три- бой Lactuceae представлено в советской Арктике 11 родами и 189 видами (вклю- чая микровиды Hieracium и частично Taraxacum). Род Hieracium s. str. (исклю- чая Pilosella и Stenotheca) насчитывает 116 микровидов (19 агрегатов), Tara- xacum — 52 вида, Crepis — 8 видов. Часть родов сложноцветных, относящихся к разным флорогенетическим очагам, целиком или преимущественно приурочены к тому или иному сектору области нашей «Флоры». Так, для Европейского сектора характерны роды Hieracium, Pilosella, Gnaphalium, Tripolium, а также более или менее эпизоди- ческое захождение (часто на антропогенных экотопах) Anthemis, Leucanthe- mum, Matricaria:, Tussilago, Carduus, Cirsium, Centaurea, Leontodon, Sonchus и ряда других. Для Азиатского сектора (особенно для заенисейских районов Сибири и Северо-Восточной Азии), напротив, характерно обилие представи- телей рода Artemisia (ангаридского генезиса), для востока Азиатского — Saus- surea, Senecio (особенно видов подрода Tephroseris с основными очагами разно- образия в кордильерской Америке), наиболее богато представленных в Север- ной Америке родов Erigeron и Antennaria, присутствие видов преимущественно американских родов Arnica и Hulteniella (монотипный), преимущественно восточноазиатских родов Cacalia и Leontopodium. Обилием эндемичных для Арктики видов выделяется род Taraxacum, одна из секций которого (секц. Arctica Dahlst.) в основном состоит из арктических видов; немало арктических и метаарктических (заходящих и в субарктические высокогорья) видов и рас в родах Senecio, Erigeron, Antennaria и особенно Arte- misia, имеются они в родах Tripleurospermum, Hulteniella, Saussurea, Hiera- cium. Особенно разнообразно проявляется арктический эндемизм на востоке Азиатского сектора советской Арктики — в «колыбели» арктической флоры, в пределах Мегаберингии, сфере влияния древних горных североангаридского, берингийского и северокордильерского флорогенетических очагов. Значительную часть сложноцветных советской Арктики составляют гипо- арктические и арктобореальные виды, из них некоторые играют наибольшую роль в растительном покрове в тундровой части своего ареала, например Pe- tasites frigida (Nardosmia frigida). Часть собственно бореальных и полизональ- 5fi
ных видов едва заходит в область нашей «Флоры», особенно много таковых в Европейском секторе. Некоторые виды имеют аркто-бореально-степной (преимущественно степ- ной) ареал (наиболее яркий пример — изолированное произрастание Artemi- sia frigida в северной части бассейна Анадыря). Для горностепных сообществ Сибири характерны заходящие в континентальные районы арктической Азии Aster alpinus, Senecio integrifrlius', ряд преимущественно арктических видов и рас произошел от лугостепных и горностепных предков (например, Arte- misia arctisfririca, A. laciniattformis, 2 подвида A. lagopus'). Очень многие виды и подвиды сложноцветных входят в группу дифференциальных элементов флоры различных частей советской Арктики. Максимальное родовое и видовое разнообразие сложноцветных отмечается для гористых районов полосы гипоарктических тундр (с усилением к востоку). В подзоне арктических тундр довольно разнообразно представлены они лишь во флоре о. Врангеля, территория которого вместе с прилегающей областью осушавшегося полярного шельфа входила в один из важных флорогенетиче- ских узлов северной Мегаберингии и Эоарктики. Большинство арктических сложноцветных характерно для интразональ- ных экотопов тундровой зоны, включая различные сериальные группировки поймы и склонов, различные варианты горных тундр, луга, кустарники, ни- вальные сообщества. Более или менее устойчиво в зональных сообществах полосы гипоарктических тундр произрастают короткокорневищное растение Senecio atropurpureus и длиннокорневищное Petasites {Nardosmia) frigida, спо- собные расти в кислой торфянистой тундровой дернине (хотя Р. frigida активно участвует в зарастании оголенных сырых суглинистых субстратов, но удер- живается и на стадии климаксовых тундровых фитоценозов). В более эвтрофных условиях сырых разнотравно-кустарничково-осоковых моховых тундр на обогащенных кальцием субстратах в образовании более ма- ломощной тундровой дернины участвуют Senecio frigidus и S. Kiellmanii. Зна- чительная же часть арктических сложноцветных приурочена к минеральному субстрату или к дерновым почвам. По мере истончения тундровой дернины в подзоне северных гипоарктиче- ских тундр (как и в горных вариантах тундр) набор видов арктических сложно- цветных в плакорных фитоценозах расширяется; наиболее разнообразен он в пятнистых арктических тундрах о. Врангеля. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1. Все цветки в корзинках язычковые (подсем. Cichorioideae Kitam.) ... 2. — Все цветки в корзинках трубчатые или только срединные (цветки диска) трубчатые, а краевые — язычковые или воронковидные (подсем. Aste- roideae) ...........................................................12. 2. Завязи и семянки без хохолка. Цветки желтые. Однолетние или двулетние растения с облиственным стеблем и мелкими корзинками, собранными в щитковидное или метелковидное общее соцветие ........................ ...........................................35. Lapsana L. — Бородавник. — Завязи и семянки с хохолком из шероховатых или волосистых щетинок ................................................................3. 3. Щетинки хохолка перистоволосиспгые. Цветки желтые. Листочки обертки черепитчато расположенные. Многолетники 10—35 см выс., со слабо облиственными стеблями.........................................° . . 4. — Щетинки хохолка шероховатые от шипиков или очень коротких шипико- видных волосков......................................................5. 4. Стебли с расставленными, но сближенными в их нижней части листьями, несущие 1, очень редко 2 корзинки. Листья цельные и цельнокрой- ные ........................................30. Scorzonera L.—Козелец. — Стебли безлистной или несут только сильно уменьшенные, чешуевидные листья; вполне развитые, перистолопастные или перистораздельные, реже цельные, но б. м. зубчатые листья собраны в прикорневую розетку; корзинок 1—5................................31. Leontodon L.— Кульбаба. 57
5. Все листья в прикорневой розетке. Стебли — безлистные полые стрелки,, несущие 1 корзинку, голые или б. м. покрытые паутинистым войлоч- ком. Обертки состоят из внутреннего ряда листочков одинаковой длины и более коротких наружных листочков различной длины. Цветки раз- личной окраски. Семянки с носиком ................................. ................................36. Taraxacum Wigg.—Одуванчик. __ Стебли б. м. облиственные (хотя бы с одним листом) или безлистные, но- тогда б. м. покрытые отстоящими или прилегающими, прямыми или кур- чавыми волосками, без паутинистого войлочка, реже с паутинистым вой- лочком ..........................................................6. 6- Цветки голубые, голубовато-синие или лиловые. Относительно немного- цветковые корзинки собраны в кистевидные, метелковидные или щит- ковидные общие соцветия. Стебли с обильным млечным соком и расстав- ленными, лировидными, перистолопастными или цельными, б. м. зуб- чатыми по краю листьями. Семянки на верхушке с перетяжкой или ко- ротким носиком................................................7. — Цветки желтые, светло-желтые или оранжевые.......................8. 7. Хохолок простой из длинных шероховатых щетинок. Стебли и веточки соцветия голые.................................33. Lactuca L.—Латук. — Хохолок двойной', его наружный ряд из очень коротких волосков, вну- тренний — из длинных шероховатых щетинок. Стебли в нижней части длинноволосистые, в верхней части и в соцветии — железисто-волоси- стые ..................................34. Cicerbita Wallr.—Цицербита. 8. Листья цельные, перистолопастные или перистораздельные, по краю ко- лючезубчатые от жестких шипиковидных щетинок, которыми заканчива- ются зубцы, лопасти и доли. Голые или лишь в соцветии волосистые однолетники или многолетники с обильным млечным соком. Семянки сплюснутые. Корзинки в щитковидном или кистевидном общем соцветии, редко (у очень мелких экземпляров) одиночные...................... . . ............................................32. Sonchus L.—Осот. — Листья различной формы, но по краю без жестких- шипиковидных щетинок. Б. м. волосистые или голые растения, без заметного млечного сока. Се- мянки не сплюснутые или едва сплюснутые............................9. 9. Семянки к основанию хохолка заметно суженные', хохолок из многочислен- ных белых неломких щетинок. Многолетники или однолетники .... ...............................................37, Crepis L.—Скерда. — Семянки к основанию хохолка не суженные-, хохолок из менее многочислен- ных грязно-белых ломких щетинок. Многолетники.....................10. 10. Обертки ясно двурядные, как и стебли в верхней части, покрытые длин- ными извилистыми темными волосками с примесью мелких железок; наружные листочки их почти одинаковой длины и значительно короче внутренних. Прикорневые листья лопатчатые, обратнояйцевидные или обратноланцетные, цельнокрайные, суженные в черешок. (Растение Дальнего Востока)....................39. Stenotheca Мопи.—Стенотека. — Листочки обертки не образуют двух четких рядов, покрытые более корот- кими, обычно хотя бы в верхней части светлыми простыми волосками либо желёзистыми волосками, наружные — различной длины и постепенно переходящие во внутренние ...................................... 11. 11. Семянки (2.3) 2.7—4 мм дл.; ребрышки их на верхушке соединены друг с другом кольцеобразным валиком. Прикорневые листья во время цвете- ния отсутствуют или имеются, но тогда они с ясно выраженными череш- ками и обычно б. м. зубчатые по краю. Стелющиеся надземные побеги отсутствуют..............................38. Hieracium Ъ.—Ястребинка. — Семянки 1.2—2.3 (2.5) мм дл.; ребрышки их на верхушке заканчиваются зубцевидными выступами, без соединяющего их кольцеобразного валика. Прикорневые листья во время цветения всегда имеются, к основанию постепенно суженные, но без ясно выраженного черешка, обычно цельно- крайные, редко с едва намечающимися зубцами. Стелющиеся надземные побеги имеются или отсутствуют . . . 40. Pilosella Hill.—Ястребиночка. 58
12 (1). Семянки на верхушке без хохолка, но нередко с цельной или б. м. ло- пастной перепончатой коронкой.................................... 13. — Семянки на верхушке с хохолком из более или менее длинных щетинок ................................................................. 25. 13. Все цветки розовые или пурпуровые, краевые более крупные, воронковидные, с пятилопастным отгибом, внутренние — трубчато-колокольчатые, почти до половины длины пятираздельные. Корзинки довольно крупные, по одной на верхушках стебля и его ветвей. Обертки яйцевидные; листочки их с перепончатым придатком. Многолетники с цельными, часто б. м. зубчатыми листьями. Семянки без коронки................................ ...............29. Centaurea L.—Василек (см. также ступень 31). — Цветки другой окраски, редко краевые язычковые цветки розовые, но тогда срединные желтые или белые.................................. 14. 14. Общее цветоложе корзинок покрыто ланцетными перепончатыми или ко- жистыми прицветниками, в пазухах которых расположены цветки. Мно- голетники .........................................................15. — Общее цветоложе корзинок без прицветников, но иногда с рассеянными волосками.....................................................17. 15. Корзинки крупные (20—40 мм диам.), одиночные на верхушках стебля и его боковых ветвей, если они имеются. Язычковые цветки желтые. Семянки несплюснутые, с 4—5 ребрами, на верхушке с перепончатой коронкой......................................8. Anthemis L.—Пупавка. — Корзинки более мелкие, до 15 (20) мм диам., почти всегда (кроме карли- ковых экземпляров) собранные в щитковидные или в щитковидно-метел- ковидные общие соцветия. Язычковые цветки белые или розовые. Семянки сильно сплюснутые, с 2 утолщенными, нередко немного крылатыми реб- рами, на верхушке без коронки......................................16. 16. Растения 20—100 см выс., без розеточных вегетативных побегов. Стебле- вые листья цельные, перистолопастные или перистораздельные, очень редко дважды перистораздельные, с широкими конечными дольками, нижние — сильно уменьшенные, самые нижние — чешуевидные. Кор- зинки относительно многоцветковые, 8—15 (20) мм диам., с 6—10 (14) язычковыми цветками; обертки их чашевидные или блюдцевидные . . . ..........................................9. Ptarmica Mill.—Чихотник. — Растения 10—50 см выс., с розеточными вегетативными побегами. Стебле- вые листья дважды или трижды перисторазделъные, с узкими конечными дольками, нижние не уменьшенные или немного уменьшенные по сравнению с верхними. Корзинки немногоцветковые, 4—7 мм диам., с 4—6 язычко- выми цветками; обертки их бокаловидные................................. ..................................10. Achillea L.— Тысячелистник. 17 (14). Язычковые цветки отсутствуют, или. они желтые и относительно ко- роткие ............................................................18. — Язычковые цветки белые, реже розовые.............................20. 18. Все цветки в корзинках трубчатые, с четырехлопастным венчиком. Кор- зинки относительно небольшие, расположенные по одной на верхушках стебля и его ветвей, но нередко многочисленные и густо расположенные. Семянки с очень короткой коронкой. Сильно пахучие однолетники с дваж- ды перисторассеченными на очень узкие дольки листьями.................. ................................18. Lepidotheca Nutt.—Лепидотека. — Краевые цветки корзинок трубчатые, с 2—4-лопастным венчиком, или языч- ковые, внутренние трубчатые, с 5-лопастным венчиком, или все цветки корзинок трубчатые, с 5-лопастным венчиком. Многолетники, редко двулетники ........................................................19. 19. Корзинки 5—20 мм диам., собранные в щитковидное общее соцветие (в этом случае все цветки трубчатые) или в числе 1—2 (.3) на верхушке слабо облиственных стеблей (в этом случае имеются желтые язычковые цветки). Семянки на верхушке с перепончатой коронкой. Листья просто или дважды перистораздельные с относительно широкими дольками .............................................15. Tanacetum L.—Пижма. — Обычно более мелкие корзинки собраны в метелкообразные, кистевидные, 59
реже колосовидные или головкообразные общие соцветия (если корзин- ки в числе 1—3, то язычковые цветки отсутствуют). Семянки без коронки. Листья различным образом рассеченные, реже цельные................ ........... . ............................19. Artemisia L.—Полынь. 20 (17). Стеблевые листья дважды или трижды перисторазделъные, с очень узкими (0.1—0.9 мм шир.), линейными или ланцетными конечными дольками, из которых самые нижние приближены к б. м. расширен- ному основанию листовых черешков; лишь самые верхние листья перисто- разделъные. Однолетники или малолетники............................21. — Стеблевые листья от цельных до перистораздельных; если они просто или дважды перистораздельные, то конечные дольки их более широкие и не доходящие до основания черешков; самые верхние листья обычно цель- ные, реже 3—5-лопастные. Многолетники............................ 22. 21. Малолетники или однолетники со слабым запахом. Корзинки 15—45 мм диам.; общее цветоложе их б. м. выпуклое до полушаровидного; язычко- вые цветки лишь к концу цветения вниз отгибающиеся. Семянки 1.6— 3.2 мм дл., с короткой (0.1—0.5 мм дл.) коронкой и 3 толстыми и сильно выступающими ребрами; в верхней части более широкой стороны их имеются 2 иногда сливающиеся темно-бурые вдавленные железки . . . ...........................16. Tripleurospermum Sch. Bip.—Трехреберник. — Однолетники с сильным приятным запахом. Корзинки 12—20 мм диам.; об- щее цветоложе их тупоконическое; язычковые цветки уже во время цве- тения вниз отгибающиеся. Семянки 0.7—0.9 мм дл., без коронки и желе- зок, с 5 слабыми ребрами...................17. Matricaria L.,—Ромашка. 22. Все листья цельные и целънокрайные, узколинейные, по краю реснитчатые, собранные в густые розетки, за исключением немногих стеблевых. Кор- зинки 10—20 мм диам., одиночные на верхушках слабо облиственных стеблей 3—10 см выс. Семянки без коронки, с 4—5 слабыми ребрами ..................................13. Hulteniella Tzvel.—Хультениелла. — Листья различным образом рассеченные или цельные, но тогда более широ- кие и обычно зубчатые, нижние с довольно длинными черешками. Кор- зинки 20—55 мм диам., по одной на верхушках стебля и его боковых ветвей, если они имеются. Обычно более крупные растения .... 23. 23. Прикорневые и нижние стеблевые листья с цельной, продолговатой или ши- рокоовальной, зубчатой по краю пластинкой, средние и верхние стебле- вые — сидячие, цельные, продолговатые или продолговато-ланцетные, зубчатые, но у основания обычно с 1—3 боковыми дольками с каждой стороны. Семянки с 8—10(12) сильно выступающими светлыми ребрами и темно-бурыми бороздами между ними, у язычковых цветков нередко с однобокой коронкой, у трубчатых цветков без коронки.................. ...............................14. Leucanthemum Mill.—Нивяник. — Прикорневые и нижние стеблевые листья глубоко перисто- или почти паль- чато-раздельные, 3—5-лопастные ил:и цельные с 3—5 крупными тупова- тыми зубцами,,верхние часто цельнокрайные. Все семянки без коронки, с 3—8 слабыми ребрами или без них ............... 24. 24. Прикорневые и нижние стеблевые листья с глубоко перисто- или почти пальчато-раздельными пластинками, покрытыми точечными железками, немясистые. Язычковые цветки белые или розовые. Семянки с очень слабыми ребрами. Верхние придатки связников почти треугольные, туповатые .... 11. Dendranthema (DC.) Des Moul.—Дендрантема. — Прикорневые и нижние стеблевые листья с 3—5-лопастными или 3—5-зуб- чатыми пластинками, без точечных железок, немного мясистые. Языч- ковые цветки белые. Семянки с 5—8 слабыми ребрами. Верхние придатки связников закругленные............................................. . ......................12. Arctanthemum (Tzvel.) Tzvel.—Арктантемум. 25 (12). Растения с длинными корневищами и надземными побегами двоякого рода; раньше развивающиеся цветоносные стебли, покрытые чешуевид- ными листьями, несут одну корзинку или много корзинок в кистевидном или щитковидном общем соцветии; позднее развивающиеся вегетатив- ные побеги образуют 1—5 б. м. крупных листьев с длинными черешками 60
и цельными, но обычно б. м. зубчатыми пластинками различной формы ................................................................. 26. — Цветущие стебли несут вполне развитые, не чешуевидные листья или без- листные, но тогда листья собраны розеткой у их основания...........27. 26. Венчики краевых цветков ясно язычковые, многочисленные, довольно длин- ные, как и трубчатые, ярко-желтые. Листья вегетативных побегов округ- ло-сердцевидные, немного угловатые, сверху голые, снизу войлочные .........................................20. Tussilago L.—Мать-и-мачеха. — Венчики краевых цветков неясно язычковые, почти нитевидные, или срав- нительно немногочисленные, более широкие и короткие, как и трубчатые белые, желтовато-белые или розоватые. Листья вегетативных побегов различной формы, снизу голые или войлочные, если округло-сердцевид- ные, то сильно угловатые (почти лопастные)............................ .................................21. Petasites Mill.—Белокопытник. 27. Стеблевые листья супротивные, в числе 1—3 (4) пар, сидячие, цельные, нередко зубчатые. Корзинки обычно одиночные, довольно крупные; цветки желтые или оранжевые, краевые — язычковые...................... ...........................................22. Arnica L.—Арника. — Стеблевые листья очередные', реже все листья собраны в прикорневую ро- зетку . . ........................................................28. 28. Все щетинки хохолка или только более длинные щетинки внутреннего его ряда перистоволосистые. Цветки розовые или красные разных оттенков, все трубчатые или краевые — б. м. увеличенные, но не язычковые. Обертки с черепитчато расположенными листочками. Корзинки одиноч- ные или в общих соцветиях. Многолетники...........................29. — Все щетинки хохолка б. м. шероховатые от шипиков или очень коротких щетинковидных волосков, но без длинных волосков................. 30. 29. Общее цветоложе покрыто пленками или желтоватыми сосочками, иногда голое. Листья б. м. волосистые или голые, но без жестких колючих щети- нок по краю....................26. Saussurea DC.— Сосюрея, горькуша. — Общее цветоложе густо покрыто длинными гцетинками. Листья по краю с жесткими и колючими щетинками, обычно заканчивающими собой зуб- цы, лопасти или доли листьев.................28. Cirsium Mill.—Бодяк. 30. Цветки розовые, голубые или синие, краевые — заметно увеличенные, воронковидные или воронковидно-трубчатые. Обертки яйцевидные, с че- репитчато расположенными листочками. Многолетники, двулетники или однолетники ......................................................31. — Цветки различной окраски, краевые — язычковые, неясно язычковые или трубчатые, но тогда не увеличенные................................32. 31. Листья по краю с колючими жесткими щетинкамщ стебли обычно также с колючими крыльями. Листочки обертки на верхушке с шипиками ............................................27. Carduus L.—Чертополох. — Листья по краю без колючих жестких щетинок', стебли без колючих крыльев. Листочки обертки на верхушке с перепончатым придатком................. ................29. Centaurea L.—Василек (см. также ступень 13). 32. Обычно невысокие (до 20, редко до 30 см выс.) растения со стеблем и листьями, б. м. покрытыми сероватым или беловатым войлочком (но листья сверху или стебли в нижней части могут оголяться) без примеси каких-либо других волосков. Листья цельные и цельнокрайные. Корзинки мелкие и обычно собранные в общие соцветия, редко- одиночные, без язычковых цветков или с очень короткими, неясно язычковыми цветками. Листочки обертки почти целиком перепончатые, обычно также войлочные. Цветки беловатые, беловато-розовые или желтовато-белые............33. — Растения-голые или волосистые, но тогда не войлочные или не только вой- лочные, а с примесью других волосков, реже войлочные, но тогда с хо- рошо развитыми язычковыми цветками. Листочки обертки травянистые или лишь по краю перепончатые.................................... 35. 33. Плотно скученные по нескольку (редко одиночные) корзинки имеют рас- положенную под ними мутовку видоизмененных верхушечных листьев, б. м. отклоненных в сторону и образующих вторичную звездообразную 61
обертку. Многолетники............................................ .....................7. Leontopodium R. Вт. ex Cass.—Эдельвейс. — При общих соцветиях нет вторичных звездообразных оберток из видоизме- ненных верхушечных листьев...................................... 34. 34. Двудомные [у части видов особи с тычиночными цветками (пестики недо- развиты) могут отсутствовать] многолетние растения со стелющимися и укореняющимися побегами или образующие плотные дерновинки, с розетками прикорневых листьев. Цветки розовато-белые или беловатые, корзинки одиночные или в б. м. плотном щитковидном соцветии .... ................................5. Antennaria Gaertn.—Кошачья лапка. — Однодомные однолетние или многолетние растения без стелющихся побегов, во время цветения б. ч. без розеток прикорневых листьев при основании цветоносов. Цветки беловатые, нередко с желтоватым или розоватым оттенком, корзинки в кистевидном соцветии............................. .................................... 6. Gnaphalium L.—Сушеница. 35. Корзинки 4—8 мм в диам.; все цветки их одинаковые, трубчатые или труб- чато-колокольчатые .............................................. 36. — Корзинки часто более крупные; краевые цветки их язычковые, но нередко небольшие и малозаметные, срединные — трубчатые...................37. 36. Высокое (30—100 см выс.) многолетнее растение с широкотреуголъно- копъевидными цельными листьями. Корзинки 8—13 мм дл., поникающие, собранные в рыхлое метелкообразное или кистевидное общее соцветие. Цветки беловатые...................23. Cacaiia L.—Какалия, недоспелка. — Однолетнее растение 8—40 см выс., с перистолопастными или перистораз- дельными, иногда отчасти цельными листьями. Корзинки 5—8 мм дл., прямостоячие, в щитковидно-метельчатом общем соцветии или (у карли- ковых экземпляров) одиночные. Цветки желтые .......................... ..............24. Senecio L.—Крестовник (см. также ступень 41). 37. Язычковые цветки розовые, беловатые, голубые, сине-фиолетовые, нередко очень мелкие и малозаметные, но всегда ясно отличающиеся по окраске от желтых или беловатых трубчатых цветков. Многолетники, реже дву- летники ..........................................................38. — Язычковые цветки желтые или оранжевые, иногда с красноватым оттен- ком. Многолетники.................................................40. 38. Совершенно голое, галофильное растение с линейными или ланцетными, обычно цельными и цельнокрайными листьями. Семянки покрыты рас- сеянными длинными и мягкими волосками. Корзинки в кистевидно- щитковидном общем соцветии, редко одиночные, с фиолетово-голубыми язычковыми цветками .... 3. Tripolium Nees—Солончаковая астра. — Б. м. волосистые растения. Семянки покрыты короткими жестковатыми волосками .....................................................39. 39. Листочки обертки (у видов нашей «Флоры») с наружной стороны голые. Венчики краевых цветков все одинаковые, язычковые — б. м. широкие, но ^ногда недоразвитые...........................2. Aster L.—Астра. — Листочки обертки снаружи густо опушенные или голые, но тогда корзинки мелкие и довольно многочисленные, с нитевидными язычками краевых цветков ..................................4. Erigeron L.—Мелколепестник. 40. Обертки бокаловидные, состоящие из черепитчато расположенных листоч- ков различной длины. Корзинки мелкие [7—15 (20) мм диам.], собранные в метелковидные или кистевидные, нередко компактные общие соцветия. Листья цельные, б. м. зубчатые........................................... ........................1. Solidago L.—Золотарник, золотая розга. — Обертки чашевидные или блюдцевидные, состоящие из внутреннего ряда листочков одинаковой длины т иногда также мелких наружных листоч- ков различной длины. Корзинки обычно более крупные. Листья цель- ные .................................................................41. 41. Пластинки нижних листьев почковидно-сердцевидные или сердцевидные, на длинных черешках. Довольно крупные корзинки собраны в кисте- видное общее соцветие......................25. Liguiaria Cass.—Бузульник. — Пластинки нижних листьев, если они имеются, чаще значительно длиннее 62
своей ширины, у основания не сердцевидные (или неявно сердцевидные). Корзинки собраны в кистевидно-щитковидное общее соцветие или оди- ночные. Обертки с мелкими наружными листочками (подрод Senecio) или ! однорядные (подрод Tephroseris)..................................... ( ...............24. Senecio L.—Крестовник (см. также ступень 36). । Род 1. SOLIDAGO L. — ЗОЛОТАРНИК, ЗОЛОТАЯ РОЗГА , Род Solidago преимущественно американский, насчитывающий в своем со- ставе более 100 видов, распространенных главным образом в умеренных об- ластях северного полушария, на равнинах и в лесном и альпийских поясах гор. Это — многолетние травянистые мезоморфные растения, характерные для луговых и лесных сообществ. Сложный комплекс S. virgaurea s. 1., ши- роко расселившийся в Евразии, неоднократно подвергался полной или частич- ной ревизии, в результате чего было описано много локальных рас в качестве самостоятельных (монотипических) видов (Юзепчук во Фл. СССР XXV). Вслед за Юзепчуком мы признаем видовую самостоятельность (наряду с типовой) еще трех рас S. virgaurea s. 1. — S. lapponica, S. dahurica, S. spiraeifolia. Раз- граничение этих видов в первую очередь связано с величиной и строением кор- зинок, формой и степенью опушенности семянок, формой листьев. Для всех этих четырех видов известно диплоидное число хромосом 2п=18, неоднократно определенное из разных частей их ареала (Фл. Ц. Сиб. II; Хромосом, числа цв. раст.; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl.). । Статус названных таксонов до сих пор служит предметом дискуссий. Не 1 лишена известных оснований трактовка их в качестве подвидов S. virgaurea (одинаковое число хромосом, образование гаммы переходных форм в полосе контакта), принимаемая рядом авторов. Существует, однако, также мнение, что некоторые расы S. virgaurea в действительности представляют разные от- резки единого ряда клинальной изменчивости (см. комментарий к S. lappo- nica). Вопрос нуждается в дальнейшем монографическом изучении, с особым вниманием к характеру взаимоотношения рассматриваемых единиц в природе > в зонах контакта их ареалов. Общий ареал комплекса S. agg. virgaurea охватывает умеренный и холодно- умеренный пояса Евразии от Атлантического до Тихого океана, до границ со Средней и Центральной Азией. В Арктику виды Solidago заходят лишь в райо- нах, более богатых зимними и летними осадками: на европейском и западно- сибирском Севере — S. virgaurea и S. lapponica, в среднесибирском, преиму- щественно по долине Енисея — S. dahurica, в Корякии — S. spiraeifolia. На востоке Чукотского полуострова широко распространен еще 1 вид — S. compacta, американский вид из родства S. multiradiata Ait., но в отличие от последней имеющий не диплоидный, а тетраплоидный набор хромосом 2п = 36. 1. Растения низкорослые (5—30 см выс.), стебли восходящие, крепкие, в числе f нескольких, реже одиночные. Листья ланцетные, прикорневые — много- | численные, сохраняющиеся до плодоношения, на сравнительно коротком । (не более чем в 1.5 раза длиннее пластинки) черешке. Соцветие компакт- ; ное, головчатое, 3—5 см диам., корзинки около 1 см диам., малочислен- j ные (5—10), на коротких густоволосистых ножках. Семянки узкие, мелкие, густоволосистые, хохолок в 2 раза длиннее семянок . 5. S. compacta Turcz. — Более высокие растения с прямостоячим стеблем и рыхлым кистевидным соцветием . . *»««« » * • * » »••••• 2. 2. Корзинки малочисленные (б. ч. не более 15, редко до 20), крупные [1 — 1.5 (2) см диам.], сидящие по одной или 2 (3) в пазухах верхних листьев, на коротких (1—3 см) веточках. Обертки 2—3-рядные. Черешки б. ч. в 2 раза длиннее пластинки листа 3. — Корзинки более многочисленные (в числе свыше 15), на длинных (2—10 см) веточках; обертки 4—6-рядные .................................. ...4. 3. Невысокие растения (10—40 см выс.) с тонким прямостоячим одиночным стеблем (реже стеблей 2—3). Листья от ланцетных до широколанцетных, 63
по краям мелкогородча- тые, нижние прикорневые притупленные, сохраняю- щиеся до плодоношения. Корзинки малочисленные около 2 см диам. Семян- ки густоволосистые, около 4 мм дл., в 2 раза короче хохолка. (Растения евро- пейского и западносибир- ского Севера) ............ . . . 2. S. lapponica With. — Растения более высокие (20—60 см выс.), стебли более крепкие, нередко красноватые, одиночные или по 2—3. Листья яй- цевидные, пильчатые, при- корневые — малочислен- ные, рано отмирающие. Корзинки 1.5—2 см диам. Семянки голые, около 3 мм дл., в 1.5 раза короче хо- холка. (Растения Даль- него Востока) ...... .................. . 4. S. spi- raeifolia Fisch, ex Herd. 4. Высокие растения с круп- нозубчатыми листьями. Прикорневые листья быст- ро отмирающие, на длин- ных черешках, стебле- вые — заостренные. Кор- - зинки довольно мелкие, около 1 см диам., сидя- щие на каждой веточке по нескольку. Обертки многорядные, темно-зеле- ные. Семянки 3—4 мм дл., густоволосистые. (Расте- ния европейского Севера) . . . . 1. S. virgaurea L. — Менее высокие (до 60 см) растения с мелкозубчаты- ми листьями. Прикорне- вые листья на относитель- но коротких черешках (не более чем в 1.5|раза длин- нее пластинки), малочис- ленные. Корзинки в числе 20—30, реже около 10, 1.2—1.7 см диам., сидя- щие по 1—2 на каждой ве- точке. Обертки светло-зе- леные. Семянки 4 мм дл., в верхней трети слабово- лосистые, внизу голые. (Растения сибирского Се- вера) . . . 3. S. dahurica Kitag. 64
1. Solidago virgaurea L., Sp. pl. (1753) 880; Ledebour, Fl. ross. II, 493, p. p.; Перфильев, Фл. Сев. II—III, p. p.; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2658, р. min. р.; Игошина, Фл. Урала, 213; Катенин и др., Фл. Сив. Маски, 44; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1670, p. p.; Love & D. Love, Cytataxon. atlas arct. fl. 485, p. p.; J. McNeill in FL europ. 4, 110, p. p.; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 164, р. р.; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2, 3469. 1с.: Фл. СССР XXV, табл. I, 3. Западноевразиатский бореальный вид, едва заходящий в область нашей «Флоры» на юге п-ова Канин, в долине р. Печоры и, возможно, в пограничных районах, лесотундры. Встречается в березовых и елово-березовых лесах, ело- вых и березовых редколесьях, в ивняках и на лугах, в кустарниковых зарослях по лесным опушкам. В местах контакта с S. lapponica в результате интрогрессивной гибридиза- ции появляются многочисленные переходные формы, затрудняющие иденти- фикацию (см. следующий вид). S. virgaurea — более южный вид, с характер- ным многокорзиночным соцветием и широкими зубчатыми листьями. На севере европейской части СССР, в полосе северной тайги и лесотундре, встречаются низкорослые экземпляры S. virgaurea с простым колосовидным соцветием, однако верхушечные корзинки, за редким исключением, не увеличены в раз- мерах по сравнению с остальными. Советская Арктика. Юг Канина, низовья Печоры, юг Болыпеземельской тундры. (Карта 15, 7). Зарубежная Арктика. ? Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Вся лесная область Европы на юг до Причерноморья, нижнего Дона, Заволжья, лесные и лесостепные районы Западной Сибири. 2. Solidago lapponica With., Syst. Arrang. Brit, pl., ed. 3, 111 (1796) 728; Андреев, Мат. фл. Канина, 191; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 97; Мишкин, Фл. Хибинск. гор, 66; Юзепчук в Сп. раст. Герб. фл. СССР XIII, 95; он же во Фл. СССР XXV, 41; Орлова во Фл. Мурм. V, 190, карта 49; Игошина, Фл. Урала. 213; Шульц в Нов. сист. высш. раст. 10, 248—256; Черепанов, Раст. СССР, 98. S. virgaurea [3 lapponica (With.) Wahlenb., FL suec. Ill (1833) 545. S. virgaurea Z lapponica (With.) Ledeb., Fl. ross. II, 2 (1845) 494. S. virgaurea ssp. minuta (L.) Arcangeli — J. McNeill in FL europ. 4, 110, p. min. p. (quoad syn. S. lapponica With.). S. virgaurea auct. non L. — Толмачев, Фл. Колг. 33; Polunin, Circump. Arct. fl. 461; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2658, р. min. р.; Толмачев, Токаревских, Исслед. района Море-Ю, 566; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1670, p. p.; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 485, p. p.; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 101, карта 432; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 164, р. р.; Сергиенко, Фл. Канина, 94. 1с.: Фл. СССР XXV, табл. I, 4; Фл. Мурм. V, табл. XLV. Европейско-западносибирский гипоарктический вид из близкого родства S. virgaurea, распространенный от Фенноскандии до Тазовского полуострова (изолированно в низовьях Енисея). Встречается в полосе южных (реже север- ных) гипоарктических тундр и в горных тундрах. Растет на песчаных гривах, прогреваемых склонах, особенно в нижней их части, — на лугах, в луговых ивняках, злаково-разнотравных луговинных тундрах. В горах встречается на мелкотравных лужайках, среди россыпей, по берегам ручьев. По горным тунд- рам проникает на юг до Северного Урала (Серебрянский Камень). В таксономической литературе существует точка зрения (см. синонимику), что S. lapponica представляет северную клину S. virgaurea [Зайцева в Охране среды и рац. использ. раст. ресурсов (1976) 36—37]. Однако, как показали ис- следования В. Н. Андреева (цит. соч.) и Г. Э. Шульца (цит. соч.), S. lapponica в типичной форме хорошо отличается от S. virgaurea комплексом признаков. Наблюдения в природе показали, что для S. lapponica характерны упрощенное строение стебля (простой, неветвистый), соцветия (колосовидное, с короткими веточками) и крупные корзинки с небольшим числом язычковых цветков. 5 Арктическая флора СССР, вып. X 65
Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Тиманская, Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; Ямал, Тазовский полуостров; низовья Енисея (редко). (Карта 15, 2). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Фенноскандия, Приполярный и Северный Урал. Возможно нахождение на севере европейской части СССР в полосе лесотундры и северной тайги. Сходные по ряду признаков (малоцветковое соцветие из крупных кор- зинок) расы известны также из гор Центральной и Южной Европы и иногда трактуются вместе с S. lapponica как подвид S. virgaurea ssp. minuta (L.) Arcangeli. 3. Solidago dahurica Kitag. in Report. Ins. Sci. Res. Manchoukuo, 1, 8 (1937) 257; Юзепчук во Фл. СССР XXV, 42; Киселева во Фл. Путорана, 87, карта с. 155; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2, 3469; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 816; Черепанов, Раст. СССР, 98. Сибирский бореальный вид из близкого родства S. virgaurea, проникающий в область нашей «Флоры» по долине Енисея. Встречается на речных террасах и береговых склонах — на лугах, опушках, полянах, в редкостойных листвен- ничниках. По своему габитусу более близок к S. virgaurea s. str., чем к S. lapponica, с которой непосредственно контактирует. Советская Арктика. Тазовская губа (редко); низовья Енисея. (Карта 15, 3). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Среднесибирское плоскогорье, Алтай, Саяны, горы Забай- калья, Тянь-Шань, Джунгарский Алатау, Тарбагатай, Северная Монголия. 4. Solidago spiraeifolia Fisch, ex Herd, in Bull. Soc. Nat. Mose. 38 (1865) 395'; Юзепчук во Фл. СССР XXV, 45; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; Чере- панов, Раст. СССР, 98; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 252; Хар- кевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 37; Хохряков, Фл. Магад. обл. 318. S. virgaurea var. leiocarpa Hult., Fl. Kamtch. IV (1930) 153. S. virgaurea auct. — Комаров, Фл. Камч. Ill, 119. Корякско-камчатский гипоарктический вид. Незначительно заходит в об- ласть нашей «Флоры» в Корякском нагорье. Встречается в каменноберезовых редколесьях, среди ольховников, в луговых ивняках и на лугах. Растет еди- ничными особями. Устойчивым признаком вида являются совершенно голые семянки (отличие от всех других золотарников, заходящих в Арктику) и довольно раскидистые соцветия (отличие от S. compacta). Советская Арктика. Корякское нагорье и побережье, о. Верхотуров. (Карта 15, 4). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Охотское побережье (Тауйская губа), Камчатка. 5. Solidago compacta Turcz. in Bull. Soc. Nat. Mose. 13 (1840) 73; Юзепчук во Фл. СССР XXV, 47; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Дервиз- Соколова, Фл. Дежн. 101; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 486; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Полозова, Юрцев в Экосист. терм. ист. Чук. 111; Черепанов, Раст. СССР, 98; Хохряков, Фл. Магад. обл. 318. S. virgaurea L. е arctica DC., Prodr. V (1836) 339; Kjellman, Phanerog. as. K. Ber.-Str. 320. S. virgaurea E arctica Ledebour, Fl. ross. II (1845) 493. S. multiradiata var. arctica (DC.) Fern, in Rhodora, 17 (1915) 4; Hulten, Fl. Al. X, 1490; ej., Suppl. Fl. Al. 505; ej., FI. Al. & neiglib. terr. 852, map. S. multiradiata agg. — Polunin, Circump. Arct. fl. 460, p. p. S. unalaschensis Gandog. in Bull. Foe. Bot. France LXV (1918) 47. Ic.: Фл. СССР XXV, табл. I, 2. Восточночукотско-западноаляскинский низкоарктический (на Аляске гипо- арктический) океанический вид, широко распространенный в восточной части Чукотского полуострова. Растет на хорошо дренированных, защищенных юж- 66
ных склонах, у подножий сопок, на конусах выносов и речных террасах всех уровней — на умеренно увлажненных и средне заснеженных местообитаниях. Один из содоминантов злаково-разнотравных лугов и луговых ивняков. Раз- растается около термальных источников, в непосредственной близости от них — в разнотравно-осоковых, щучковых, кровохлебковых, заболоченных осоковых лугах. Советская Арктика. Восточная часть Чукотского полуострова. (Карта 15, 5). Зарубежная Арктика. Западное побережье арктической Аляски (на север до п-ова Сьюард, о-ва Св. Лаврентия и Нунивак). Вне Арктики. Южное побережье Аляски, п-ов Аляска, Алеутские острова. В более восточных районах севера Северной Америки и в Гренландии — близ- кий вид S. multiradiata. Род 2. ASTER L. — АСТРА Крупный род, большинство представителей которого распространено в Се- верной и Южной Америке, а значительное число видов встречается в Африке и Евразии. Ввиду разной трактовки объема рода Aster разные исследователи включают в него от 200 до 1000 видов. В настоящей обработке близкие к роду Aster и нередко включаемые в него таксоны Tripollwn и Ertgeron трактуются как самостоятельные роды (см. ниже). Абсолютное большинство видов — многолетние травы весьма разнообразного облика, среди которых многие имеют яркие декоративные соцветия и некоторые культивируются. На территории СССР встречается 15—25 дикорастущих видов астр, но лишь 2 из них отмечены в арктических районах, в пределах тундровой зоны: A. alpinus из секции Alpi- geni Nees и A. sibiricus из секции Amelias Nees. Принимая широкую трактовку этих двух видов, мы включили в их объем ряд эколого-географических рас, в разное время описанных в качестве самостоятельных видов (если они отме- чены в Арктической области). 1. Растение с разветвленным горизонтальным корневищем и равномерно олиственными стеблями; листья ланцетные, кверху заостренные, зубчатые, реже цельнокрайные. Листочки обертки расположены в 3—4 ряда, разной длины (черепитчато налегающие), наверху обычно красно окрашенные; язычковые цветки синие или лиловые 1. A. sibiricus L. — Растение с коротко ветвящимся, вертикальным корневищем и розетками прикорневых листьев; цветоносные стебли безлистные или слабо оли- ствены; базальные листья всегда цельнокрайные, лопатчатные, тупые или притупленные. Листочки обертки расположены в 2 ряда, наружные и внутренние почти равны по длине; язычковые цветки белые, синие или лиловые, иногда отсутствуют 2. A. 'alpinus L. 1. Aster sibiricus L., Sp. pl. (1753) 872; De Candolle, Prodr. V, 231; Ledebour, Fl. ross. II, 475; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2668; Hulten, Fl. Al. X, 1439; Polu- nin, Circump. Arct. fl. 431; Караваев, Консп.' фл. Як. 166; Тамамшян во Фл. СССР XXV, 94; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75 (s. 1.); Wig- gins & Thomas, Fl. Al. Arct. 324; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 857; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 398; Halliday in Fl. europ. 4, 115; Welsh, Fl. Al. 132; Перфильева в Опред. раст. Як. 455; Киселева во Фл. Путорана, 87, карта с. 156; Вороши- лов, Опред. раст. Д. Вост. 538; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Гурзенков в Опред. раст. Камч. обл. 250; Черепанов, Раст. СССР, 48; Хохряков, Фл. Магад. обл. 318; A. Richardsonii Spreng., Syst. Veg. Ill (1827) 258; Ledebour, Fl. alt. (1833) 96; ej., FI. ross. II, 475; Schmidt in Mem. Acad. Sci. Petersb. XVIII (1872) 10; Тамам- шян, цит. соч. 96; Тихомиров, Гаврилюк, цит. соч. 75; Черепанов, Раст. СССР, 48; Хохряков, цит. соч. 318. A. subintegerrimus (Trautv.) Ostenf. et T. Resvoll in Nyt Magaz. Natur- vidensk. 54 (1916) 163; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 343; Орлова во Фл. Мурм. V, 192, карта 51; Тамамшян, цит. соч. 95; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 165; Игошина, Фл. Урала, 213; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 101, карта 433; Черепанов, Раст. СССР, 48. 5* 67
180 cd A. sibiricus ssp. Richardsonii (Spreng.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128 (1976) 521; ej., Cyto- taxon. atlas arct. fl. (1975) 488 (2n=18) (nona. mid.). A. sibiricus ssp. subintegerri- mus (Trantv.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128 (1976) 521; ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. (1975) 488 (2n = 18) (nom. mid.). lc.: Фл. Мурм. V, табл. XLVI; Опред. раст. Камч. обл., рис. 80, в. Евразиатско-западноамери- канский (аркто-) бореально-мон- танный вид, заходящий в пре- делы тундровой зоны главным образом по долинам рек (под- зоны крупных стлаников, юж- ных и средних гипоарктиче- ских тундр). В Арктике чаще всего отмечается на аллювиях, береговых склонах, пойменных террасах — в луговых сообще- ствах и среди кустарников. Чувствителен к дренажу и лет- нему прогреву почвы. В аркти- ческих популяциях преобладают растения с однокорзиночными цветоносными стеблями и с ма- лым числом, реже отсутствием, зубчиков на листьях, иногда трактуемые как самостоятель- ные таксоны (см. синонимику). Советская Арктика. Мурман; Канин (Вижас), Тиманская, Малоземельская и Болыпезе- мельская тундры; Полярный Урал; Карская тундра, Пай- Хой; Ямал (юг), Тазовский по- луостров; низовья Енисея, Ха- танги, Лены; Янский залив; низовья Колымы; тундровая часть Анюйского и Анадырско- го нагорий (на побережьях Чаунской губы отсутствует), Чукотское нагорье; Чукотский полуостров; бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье и побережье, Гижигинская губа. (Карта 16). Зарубежная Арктика. Аркти- ческая Аляска (кроме северного выступа арктического побере- жья и островов); низовья Мак- кензи. Вне Арктики. Север Карелии, север и северо-восток европей- ской части СССР; Предуралье и Южный Урал, Западная Сибирь, Алтай, Саяны, Среднесибирское 68
плоскогорье; Северная Монголия; Прибайкалье и Забайкалье, Яку- тия, Приохотье и Приамурье, Сахалин, Камчатка; север Ко- рейского полуострова, Японские острова, Командоры, Алеуты, Аляска, северо-запад Канады и США. 2. Aster alpinus L., Sp. pl. (1753) 872; De Candolle, Prodr. V, 227; Ledebour, Fl. ross. II, 472; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2661; Onno in Diehls in Bibl. Bot. 106, 241; Polunin, Circump. Arct. fl. 431; Караваев, Консп.-фл. Як. 166; Игошина, Фл. Урала, 213; Halli- day in Fl. europ. 4, 115; Тамам- шян во Фл. СССР XXV, 105; Во- рошилов, Фл. Д. Вост. 397; Пер- фильева в Опред. раст. Як. 456; Токаревских во Фл. сев.-вост, ев- роп. ч. СССР IV, 165; Киселева во Фл. Путорана, 87, карта с. 156; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 536; Черепанов, Раст. СССР, 48; Гурзенков в Опред. раст. Камч. обл. 250; Хохряков, Фл. Магад. обл. 318. A. chryzocomoides DC., Prodr. VII, 1 (1838) 272; Ledebour, Fl. ross. II, 473. — Non A. chryzoco- moides Desf. (1815). A. alpinusssp. Vierhapperi Onno in Diehls in Bibl. Bot. 106 (1932) 47; Hulten, Fl. Al. X, 1491; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 856; Welsh, Fl. Al. 131. A. Tolmatschevii Tamamsch. во Фл. СССР XXV (1959) 107; Черепанов, цит. соч. 48. A. alpinus ssp. Тolmatschevii (Tamamsch.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128 (1976) 521; ej., Cytotaxon. atlasarct.fi. (1975) 488 (nom. nud.). A. serpentimontanus Tamamsch. во Фл. СССР XXV (1959) 108; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 820. A. alpinus ssp. serpentimonta- nus (Tamamsch.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128 (1976) 521; ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. (1975) 488 (nom. nud.). lc.: Hulten, FL AL & neighb. terr. 856; Опред. раст. Камч. обл., рис. 80, а. Евразиатско- западноамерикан- ский (аркто-)бореально-монтанный Карта 17. Распространение Aster alpinus L. (7) и Tripolium vulgare Nees (2). 69
континентальный вид, местами заходящий в пределы Арктической области и иногда играющий здесь заметную роль в ксерофитной растительности сухих юж- ных склонов. Весьма полиморфный таксон, многие формы которого нередко рас- сматриваются в качестве самостоятельных видов. Часть из них представляет формирующиеся, однако недостаточно обособившиеся и потому трудноразгра- ничимые экологические или эколого-географические расы, несколько отли- чающиеся опушением черешков, листочков обертки и цветоноса под корзинкой. Как А. Тolmatschevii Tamamsch. из области нашей «Флоры» описаны относи- тельно мезоморфные растения с частой редукцией язычковых цветков; послед- ний признак едва ли имеет таксономическую ценность. Как A. serpenttmontanus Tamamsch. описаны более ксероморфные популяции с густым опушением из коротких, вверх направленных волосков, преобладающие в засушливых таежно-стенных районах Сибири на степных участках, сухих скалах, в сухих борах. В северных и северо-восточных районах СССР популяции A. alpinus менее полиморфны. Характерный компонент нагорно-ксерофитной растительности внутренних районов Евразии с дизъюнктивным ареалом. В пределах тундровой зоны вид встречается в континентальных гористых районах Северо-Восточной Азии. Произрастающие здесь популяции более низкорослы, встречаются главным образом на сухих, обычно остепненных южных склонах, на уступах скал, бере- говых обрывов, нередко на песчаных субстратах или у нор животных. Широкое расселение вида во внутренних районах Евразии и (через Берингию) на северо- западе Северной Америки, вероятно, происходило в криоаридные интервалы плейстоцена. Советская Арктика. Низовья Хатанги, Лены и Колымы, побережья Чаун- ской губы, о. Большой Раутан; север Анюйского нагорья, Чукотское на- горье (на восток до бассейна Амгуэмы), о. Врангеля (внутренние районы); бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье и побережье. (Карта 17, 7). В зарубежной Арктике не известен. Вне Арктики. Горы Южной и Центральной Европы; бассейн Пинёги (скалы); Тиманский кряж; Северный, Средний и Южный Урал; Кавказ; горы Малой и Передней Азии; Памир, Тянь-Шань; Алтай, юг Западной Сибири, Средне- сибирское плоскогорье (включая плато Путорана); Северная Монголия, Тибет; Прибайкалье и Забайкалье, таежные районы Якутии, Верхояцо-Колымская горная страна, горы Приохотья; Камчатка (внутренние районы, редко); вну- тренние районы Североамериканских Кордильер (на север до верховьев Юкона и Кускоквима), запад Центральной Канады. Род 3. TRIPOLIUM Nees — СОЛОНЧАКОВАЯ АСТРА Монотипный род, единственный вид которого Т. vulgare распространен , в Европе, Северной Азии и Северной Африке, главным образом в прибрежных районах и во внутриматериковых областях распространения солонцеватых и солончаковых почв. Однолетние растения с более или менее мясистыми цель- ными листьями. 1. Tripolium vulgare Nees, Gen. et spec. Aster (1832) 153; Ledebour, Fl. ross. II, 477; Тамамшян во Фл. СССР XXV, 184; Орлова во Фл. Мурм. V, 194, карта 50, 2. Т. pannonicum (Jacq.) Dobrocz. — Love &Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 487. Aster tripolium, L., Sp. pl. (1753) 872; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 344; Hul- ten, Atlas, ed. 2, map 1674; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 166, карта 241; Lid, Norsk & Svensk fl. 664. Ic.: Lid, 1. c., fig. 394, c. Евразиатский полизональный галофильный вид, едва заходящий в пределы Арктической области, где встречается исключительно вдоль морских побережий в полосе естественного засоления. Советская Арктика. Мурман (Кольский залив, Поной); Канин, Тиманская тундра. (Карта 17, 2). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия (очень редко). 70
Вне Арктики. Средиземноморское и атлантическое побережья Африки и Европы, побережья Балтийского и Белого морей, лесостепные и степные рай- оны европейской части СССР, Средней и Юго-Восточной Европы; Кавказ, Малая и Передняя Азия; Средняя Азия, Западная Сибирь; Китай; степные районы Восточной Сибири; Приморье и Приамурье; Япония. Род 4. ERIGERON L. — МЕЛКОЛЕПЕСТНИК Довольно крупный, насчитывающий более 200 видов род, близкий к роду Aster и с трудом и несколько условно разграничиваемый с ним (в разграничении этих родов существуют разногласия между исследователями); другой близкий таксон — преимущественно тропический и субтропический род Conyza Less., представленный в СССР занесенным из Северной Америки сорным однолетни- ком С. canadensis (L.) Cronq. Большинство видов — многолетние травы, мно- гие — полукустарнички. Представители рода произрастают в умеренных и холодных областях северного полушария (на всех континентах), также Южной Америки и в верхних поясах гор тропической Америки. Одним из центров видо- вого разнообразия являются Североамериканские Кордильеры; здесь отмечено более 130 видов мелколепестников, в том числе и наиболее примитивные пред- ставители рода. Во флоре СССР насчитывается не менее 70 видов, из которых более двух третей встречаются главным образом в Средней Азии и на Кавказе. В определении таксономических границ рода мы следуем трактовке, принятой В. П. Бочанцевым во «Флоре СССР». Однако наша трактовка объёма ряда видов не совпадает с предложенной в упомянутом издании. Этим вызваны и некото- рые номенклатурные изменения. Во флоре советской Арктики отмечено 10 видов мелколепестников. Половина из них едва заходит в пределы тундровой зоны: это по преимуществу растения травянистых склонов или приречных галечников Erigeron acris, Е. borealis, Е. eriocalyx, Е. grandiflorus и Е. silenifolius. Вторую половину составляют ши- роко распространенные в Арктике Е. eriocephalus л Е. humilis, преимущественно американский континентальный вид с дизъюнктивным ареалом Е. compositus и 2 арктических приберингийских вида — Е. hyperboreus и Е. Muiril. Из них Е. compositus и Е. /zyperborews — (крио)ксерофиты, обычно приуроченные к обо- гащенным известью щебнистым субстратам (первый — незадернованным, вто- рой — задернованным); остальные 3 характерны для травянистых и травяно- кустарничковых сообществ среднеувлажненных, дренированных склонов, берегов рек и ручьев, окраин снежников. Большая вариабельность и отсутствие четких морфологических границ создают определенные затруднения при идентификации растений Erigeron. Такие трудности нередки при разделении Е. eriocephalus и Е. eriocalyx или Е. Muirii и близких таксонов. 1. Листья глубоко рассечены на узкие доли, тройчатые до 2—4-тройчатых .......................................... 1. Е. compositus Pursh. — Листья цельные и цельнокрайные................. . . .............2. 2.. Стебли неветвящиеся, с одной корзинкой........................3. — Стебли ветвящиеся, с многочисленными или несколькими корзинками [под- род Trimorpha (Cass.) М. Pop.].............................. 11. 3. Краевые пестичные цветки в корзинке все однородные, язычковые [подрод Erigeron (Euerigeron (DC.) М. Pop.)] .............................4. — Краевые пестичные цветки в корзинке двух типов: язычковые и трубча- тые — последние иногда со слабо выраженным язычком [подрод Tri- morpha (Cass.) М. Pop.]..................................... 11. 4. Язычки пестичных цветков при высушивании обычно остаются плоскими. Пыльники и ветви столбика выступают из раскрывшихся цветков диска (секция Platyglossae Botsch.).....................................5. — Язычки пестичных цветков при высушивании свертываются ковнутри в трубку. Пыльники и ветви столбика не выступают из раскрывшихся цветков диска [секция Erigeron (Siphonoglossae Botsch.)].......9. 71
5. Базальные листья узкие, линейно-ланцетные, покрытые редкими прямыми волосками. Язычковые цветки белые, иногда по краям бледно-розовые или светло-сиреневые. Верхняя часть стебля и листочки обертки опушены жестковатыми прямыми или несколько извилистыми волосками .... ...................................... 2. Е. silenifolius (Turcz.) Botsch. — Базальные листья более широкие — от узко ланцетных до обратнояйцевид- ных, обычно опушены многочисленными длинными оттопыренными воло- сками. Цветки белые, лиловые или синие................................ 6. 6. Растения седоватые от густого белого опушения..................... 7. —• Растения зеленые, со слабо опушенными листьями (в основном по краям) . 8. 7. Верхние стеблевые листья линейные. Корзинки сравнительно мелкие (до 25 мм диам.); листочки обертки опушены волосками с фиолетовыми перего- родками, что придает темную окраску корзинке. Язычки сиреневые . . . .............................................. 3. Е. hyperboreus Greene. — Верхние стеблевые листья ланцетные. Корзинка более крупная (до 40 мм диам.); листочки обертки интенсивно опушены белыми спутанными во- лосками. Язычки белые или лилово-синие . . 5. Е. grandiflorus Hook. 8- Растение сравнительно низкорослое, до 10—12 см выс. В опушении стеблей и листьев преобладают сравнительно короткие, мелкие, извилистые во- лоски. Язычковые цветки в количестве 75—100 . . 4. Е. Muirii A. Gray. — Растение обычно более крупное, до 25 см выс. В опушении преобладают длинные, б. ч. прямые или изогнутые, нередко жестковатые волоски. Язычковые цветки в количестве 100—150 . . . 5. Е. grandiflorus Hook. 9. Листочки обертки узкие, прижатые, опушены прямыми жестковатыми волосками с фиолетовыми перегородками и небольшим числом головчатых железистых волосков..................................6. Е. humilis Grah. — Листочки обертки более широкие, отгибающиеся при плодоношении, опушены обычно мягкими спутанными волосками без окрашенных или со слабо окрашенными перегородками ..........................................'. 10. 10. В опушении растения участвуют головчатые железки на ножках, главным образом в верхней части стебля..................8. Е. eriocephalus J. Vahl. — В опушении растения головчатые железки отсутствуют, в верхней части стебля много коротких, вверх направленных, прижатых волосков . . . .......................................... 7. Е. eriocalyx (Ledeb.) Vierh. 11. Растение многолетнее. Корзинки в числе нескольких или одиночные. Язычки значительно превышают диск. Семянки вдвое короче хохолков................. . . ............................... 9. Е. borealis (Vierh.) Simm. — Растения малолетние или двулетние. Корзинки б. ч. многочисленные, реже в числе нескольких. Язычки слегка превышают диск или не возвышаются над ним. Семянки в 3—4 раза короче хохолков . . 10. Е. acris L. (s. 1.). 1. Erigeron compositus Pursh, Fl. Amer. sept. II (1816) 535; Hulten, Fl. Al. X, 1500, map 1109; Cronquist, Revis. Erigeron, 242; ej. in Vase. pl. Pacific NW, 5, 173; Porsild, Vase. pl. W Can. Arch. 180; ej., Ill. fl. Arct. Arch. 146, map 306; Polunin, Circump. Arct. fl. 437; Петровский в Бот. журн. 51, 3, 419; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 862; Bocher & al., Fl. Greenl. 177; Love & D. Love, Cyto- taxon. atlas arct. fl. 492; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Харкевич, Ка- чура, Редк. раст. Д. Вост. 140, карта 235, б; Гурзенков в Опред. раст. Камч. обл. 256; Черепанов, Раст. СССР, 63; Юрцев в Краси. кн. СССР, изд. 2, 2, 83, карта с. 84; Хохряков, Фл. Магад. обл. 318. Е. Gormanti Greene in Pittonia, 4 (1900) 156. Ic.: Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 65, a, b\ Hulten, FL AL & neighb. terr. 862; Polunin, 1. c. 439; Vase. pL Pacific NW, 5, fig. p. 176; Харкевич, Качура, цит. соч., рис. 236; Красн. кн. СССР, изд. 2, 2. рис. с. 84. Чукотско-американский (по преимуществу американский) аркто-бореально- монтанный континентальный горный (петрофильный) вид с дизъюнктивным ареалом; сравнительно недавно обнаружен в нескольких изолированных пунк- тах на крайнем северо-востоке Азии. Отличается от всех остальных арктиче- ских и евразнатских мелколепестников сильно рассеченными листьями ро- зетки — от тройчатых до дважды (типовая форма — трижды-четырежды) трой- 72
чатых и сильной редукцией ли- стьев на цветоносах, имеющих характер стрелок. Встречается крайне редко — обычно на щеб- нисто-мелкоземистых перегибах склонов и близ вершин, на кар- низах скал, щебнистых осыпях (известняки, андезиты, глинис- тые сланцы), изредка на песча- но-галечных террасах. Предпо- читает слабо заснеженные зи- мой местообитания с разрежен- ной растительностью; обычно встречается в сопровождении других континентальных крио- ксерофитов и горностепных рас- тений. Основная (наиболее моно- литная и, вероятно, исходная) часть ареала вида приурочена к континентальным районам Североамериканских Корди- льер, где вид обнаруживает наибольший полиморфизм (в ча- стности, в рассеченности листьев розетки, общих размерах, раз- ветвленности и плотности ка- удекса, окраске язычковых цветков) и распространен от высоких вершин (разновидность подушковидного облика с трой- чатыми листьями; в Азии обна- ружена у горы Ледяной в Ко- рякском нагорье) до песчано- галечных берегов рек горно- лесного пояса (типовая разно- видность); резко дизъюнктивное распространение в арктической Америке и на атлантическом побережье Канады говорит о пе- реживании эпохи Висконсин- ского оледенения в разобщен- ных рефугиумах и о некоторой экспансии в период таяния Лав- рентийского ледового щита. Проникновение вида на край- ний северо-восток Азии, ве- роятно, имело место в позднем плейстоцене, в эпоху широкого осушения шельфа, в криоарид- ной обстановке и могло осуще- ствиться северным путем (по возвышенности от хр. Брукса к о. Врангеля). В центр Коряк- ского нагорья вид мог проник- нуть лишь в раннем голоцене — после редукции горных ледни- ков. Советская Арктика. Чукот- ское нагорье (реки Паляваам и Карта 18. Распространение видов Erigeron-. 1 — Е. compositus Pursh; 2 — Е. silenifolius (Turcz.) Botsch.; 3 — E. hyperboreus Greene. 73
Амгуэма в среднем течении), о. Врангеля (западные и центральные районы); Корякское нагорье (гора Ледяная). (Карта 18, 1). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (западные отроги хр. Брукса); горы Ричардсона, низовья Маккензи и западная часть материкового побережья Центральной Канады; Канадский Арктический архипелаг; юго-западное по- бережье Гудзонова залива; Гренландия. Вне Арктики. Горнотаежные районы Восточной Аляски и Юкона, Северо- американские Кордильеры (на юг до штата Колорадо, исключая береговые цепи) п плато их восточных предгорий; приатлантические районы Канады, о. Ньюфаундленд (выходы известняков). 2. Erigeron sileriifolius (Turcz.) Botsch. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 17 (1954) 392; он же во Фл. СССР XXV, 212; Попов, Фл. Средн. Сиб. II, 716; Караваев, Консп. фл. Як. 167; Игошина, Фл. Урала, 213; Пермякова в Опред. раст. Як. 460; Киселева во Фл. Путорана, 87, карта с. 156; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 827; Halliday in Fl. europ. 4, 120; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 540; Черепанов, Раст. СССР, 63; Хохряков, Фл. Магад. обл. 318. Aster silenifolius Turcz. in De Candolle, Prodr. V (1836) 227; VII, 272; Lede- bour, Fl. ross. II, 473. Ic.: Опред. раст. Як;, табл. 66, 3. Сибирский (аркто-)бореально-монтанный горный вид с расчлененным ареа- лом, ограниченно заходящий в тундровую зону в Западной (север Ямала!) и Средней Сибири. Чаще всего встречается на речном песчано-галечном аллю- вии, в поймах среди разнотравья, на песчаных Дереговых откосах, также на слабо задернованных щебнистых и каменистых склонах (в основной части ареала — от лесного пояса до высокогорий). Нередко отмечается на известня- ковых и доломитовых склонах и осыпях, но в Верхояно-Колымской горной стране обычен и на глинистых сланцах. Советская Арктика. Северный Ямал; Таймыр (сборы Г. Малышевой 9 VII 1959 из южной части гор Бырранга), низовья Хатанги и Попигая. (Карта 18,2). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Северный Урал; Среднесибирское плоскогорье (бассейны Нижней Тунгуски и Хеты); северное Забайкалье (хребты Кодар, Муйскнй, Баргузинский); верхнее течение Оленека, Верхояно-Колымская горная страна (хребты Хараулахский, Верхоянский, Момский, Тас-Хаяктах, нагорья Оймя- конское и Колымское). 3. Erigeron hyperboreus Greene in Pittonia, 2 (1892) 227; Hulten, FI. Al. X, 1505, map 1115; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 865; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II. 82; Хохряков, Фл. Магад. обл., 319. Е. alaskanus Cronq. in Brittonia, 6 (1947) 228 (Revis. Erigeron); Юрцев и др. в Бот. журн. 57, 7, 774; Юрцев и др. в Бот. журн. 58, 12, 1750; Юрцев и др. в Бот. журн. 60, 2, 243; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 492; Харкевич, Качура, Редк. раст. Д. Вост. 140, карта 235, а; Черепанов, Раст. СССР, 63. Ic.: Hulten, Fl. Al. X, fig. 4, 1; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 865; Харкевич, Качура, цит. соч., рис. 234. Амфиберингийский (американский по преимуществу: восточночукотско- аляскинский) метаарктический вид; отмечен в нескольких пунктах на северо- востоке Чукотского полуострова на выходах известьсодержащих пород (из- вестняки, мраморы) — на скалах-останцах (у их южных подножий), на щебни- стом делювии, нередко в сухих разнотравно-осочково-дриадовых, разнотравно- дриадовых, кустарничково-травяно-моховых кальцефитных тундрах, местами в заметном обилии. Спутниками вида здесь местами являются другие кальце- фильные криоксерофиты с преимущественно американским ареалом (Antenna- ria compacta, Hedysarum Mackenzit, Phlox alaskensis, Carex petricosa и др.). Повторное описание вида Кронквистом вызвано тем, что, по мнению этого автора, в диагноз Е. alaskanus включены признаки двух совершенно разных видов, части особей которых были смонтированы вместе (Cronquist, 1. с.). Немногочисленная азиатская популяция вида нуждается в охране, по- скольку растения Е. hyperboreus привлекают внимание во время цветения до- 74
вольно крупными декоративными соцветиями; вид включен в региональную «Красную книгу» советского Дальнего Востока. Советская Арктика. Чукотский полуостров (северо-восточная часть). (Карта 18, 3). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (хр. Брукса, юг п-ова Сьюард, устье Юкона); низовья Маккензи. Вне Арктики. Аляскинский хребет, Юконское плоскогорье. 4. Erigeron Muirii A. Gray in Proc. Amer. Acad. 17 (1882) 210; Hulten, Fl. Al. X, 1506, map 1117; Cronquist, Revis. Erigeron, 230; Welsh, Fl. Al. 145; Wiggins & Thomas, Fl. Al. Arct. 326. Aster consanguineus Ledeb., Fl. ross. II (1845—1846) 473; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 156, p. p.; Комаров, Фл. Камч. HI, 123, p. p.; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 397. Erigeron consanguineus Novopokr. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 7 (1938) 137. — Non Е. consanguineus Carbera (1937). Erigeron alpinus var. pulchellus Trautv. в Tp. Бот. сада V (1877) 68, p. p. Aster koraginensis Кот., Фл. Камч. Ill (1930) 125. A. Muirii (A. Gray) Onno in Diels in Bibl. Bot. 106 (1932) 19. Erigeron Komarovii Botsch. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 16 (1954) 321; он же во Фл. СССР XXV, 213; Караваев, Консп. фл. Як. 167; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Игошина, Фл. Урала, 213; Пермякова в Опред. раст. Як. 460; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82: Гурзенков в Опред. раст. Камч. обл. 257; Черепанов, Раст. СССР, 63; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 36; Хохряков, Фл. Магад. обл. 319. Е- koraginensis (Кот.) Botsch. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 16 (1954) 321, р. р.; он же во Фл. СССР XXV, 212, р. р.; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 540, р. р.; Харкевич, цит. соч. 36. Е. grandtflorus ssp. Muirii (A. Gray) Hult. in Arkiv for Botanik, 2, 7, 1 (1967) 132 [Comments Fl. Al.]; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 866; Love & D. Love, Cyto- taxon. atlas arct. fl. 493. E. Thunbergii ssp. Komarovii (Botsch.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128 (1976) 521; ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. (1975) 489 (nom. nud.). Ic.: Hulten, Fl. AL X, 1604, fig. 4, .7; ej., FL AL & neighb. terr. 866. Судьба таксона, описанного Ледебуром под названием Aster consanguineus, сложилась не совсем обычно. Обилие форм и вариаций внутри этого комплекса и отсутствие четких границ между ними привело к тому, что биноминалом A. consanguineus стали обозначаться очень непохожие растения. В позднейших обработках этот таксон был переведен в род Erigeron, а несколько форм, вклю- чавшихся ранее в состав Aster consanguineus, были описаны в качестве само- стоятельных видов. В частности, по образцам с о. Карагинского, где были собраны аутентики A. consanguineus (коллектор Mertens), описан таксон, полу- чивший название Erigeron Komarovii, и типовым материалом для последнего послужили также растения, собранные Мертенсом. В трактовке этого таксона, принятой во «Флоре СССР», Е. Komarovii объединяет по крайней мере 2 или 3 расы, встречающиеся в сибирской Арктике: в низовьях р. Лены, на Чукотке и на о. Врангеля. Все они различаются между собой по степени опушенности и габитусу и в то же время заметно отличаются от растений с о. Карагинского, являющихся изотипами Е. Komarovii и Aster koraginensis. Нами установлено, что растения из арктической Сибири имеют гораздо большее сходство с Erigeron Muirii A. Gray, описанрым А. Греем в 1882 г. по образцам с Северо-Западной Аляски. Арктические и карагинско-камчатские растения различаются главным образом плотностью опушения листочков обертки: густое у первых и более редкое у вторых. Однако имеется множество промежуточных форм, в связи с чем всю совокупность вариаций удобнее рассматривать в качестве единого таксона, который согласно правилам номенклатуры следует именовать Е. Mui- rii A. Gray. Как в карагинских популяциях, так и в некоторых арктических в разных соотношениях сосуществуют формы с лиловыми и белыми язычками; последняя была описана как Aster koraginensis', в арктических популяциях белоцветковая форма явно преобладает. 75
& ей м В нашей трактовке Eri- geron Muiril можно рас- сматривать как сибирско- (в основном восточноси- бирско) - западноамерикан- ский метаарктический вид. Чаще всего он отмечается в горнотундровых районах по берегам ручьев, у снеж- ников, в сырых расщели- нах скал, на галечниках горных речек. На о. Вран- геля, помимо нивальных луговин, обычен в сухих пятнистых разнотравно- дриадовых и разнотравно- ивковых тундрах и в раз- нотравно-осочковых крио- ксерофитных иьлугостепных сообществах малоснежных южных склонов и высоких террас (с господством Carex rupestris и С. obtu- sata}. Советская Арктика. По- лярный Урал; междуречье рек Оленека и Лены, ни- зовья и дельта Лены, по- бережье бухты Тикси (Приморский кряж); се- вер Анюйского и Анадыр- ского нагорий, Чукотское нагорье (на восток до хр. Искатень; в западной и центральной частях на- горья отсутствует), о. Вран- геля; Чукотский полуост- ров (р. Эргувеем); бассейн Анадыря; Корякское на- горье и побережье. (Кар- та 19, 7). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (хр. Брукса; 1 местонахожде- ние на Арктическом склоне к югу от мыса Барроу; о. Гершела). Вне Арктики. Колым- ское нагорье; горы севера Камчатки и Охотского по- бережья, о. Карагинский; приводится для Оленек- ского и Яно-Индигирского районов Якутии. 5. Erigeron grandiflorus Hook., Fl. bor.-amer. II (1834) 18; Hulten, Fl. Al.X, 1503, map 1112; Cronquist in Brittonia, 6, 2, 227: 16
Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 146, map 308; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 36. Е. grandiflorus ssp. grandiflorus Hult., Fl. Al. & neighb. terr. (1968) 865. E. grandiflorus ssp. arcticus Pors. — Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 493. E. Thunbergii auct. non A. Gray — Гурзенков в Опред. раст. Камч. обл. 257; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 36. Ic.: Porsild, 1. с. 141, fig. 64, b; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 865. Корякско-западноамериканский гипоаркто-монтанный вид, изредка встре- чающийся на северо-западе Северной Америки и отмеченный на юго-восточной окраине области «Арктической флоры СССР». Об экологии Е. grandiflorus из- вестно немногое: в тундровых районах этот вид обычно тяготеет к сухим защи- щенным склонам и, по-видймому, предпочитает известьсодержащие субстраты. В горах селится на дренированных склонах в травяных группировках, иногда на сухих речных террасах и береговых обнажениях. В СССР достоверно из- вестны лишь 2 местонахождения: в Корякском нагорье (верховья р. Апукваям; приводится еще для трех пунктов) и на о. Верхотуров. Определенное сходство Е. grandiflorus с бореальным Е. Thunbergii A. Gray позволяет предполагать их близкое родство, но степень этого родства требует специального изучения. Возможно, таксон, описанный Греем, является лишь бореальной расой Е. gran- diflorus. Советская Арктика. Корякское нагорье (верховье р. Апукваям, приводится также для п-ова Говен и верховьев р. Ачайваям), о. Верхотуров. (Карта 19, 2). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; низовья Маккензи и западная часть побережья Центральной Канады; о. Виктория. Вне Арктики. Аляскинский хребет, горы Чугач, верховья Юкона, Скалистые горы (от пров. Британская Колумбия на севере до штата Альберта на юге). 6AErigeron humilis J. Grah. in Edinb. New Philos. Journ. 6 (1823) 175; Cronquist in Brittonia, 6, 2, 237; Hulten, Fl. AL X, 1503, map 1114; Polunin, Circump. Arct. fl. 438; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 399; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Бочанцев во Фл. СССР XXV, 235; Wiggins & Thomas, Fl. Al. Arct. 325; Halliday in FL europ. 4, 119; Bocher & al., Fl. Greenl. 178; Love, Isl. Ferdafl. 400; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 491 (2n=36); Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 864; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Гурзен- ков в Опред. раст. Камч. обл. 256; Черепанов, Раст. СССР, 63; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 539; Love, Fl. Icel. 370; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 36; Хохряков, Фл. Магад. обл. 319. Е. pulchellus 13 unalaschkensis DC., Prodr. V (1836) 287; Ledebour, Fl. ross. II, 486. E. arcticus Rouy, Fl. Fr. VIII (1903) 160, p. p. E. unalaschkensis (DC.) Vierh. in Beih. Bot. Centralbl. LXIX, 2 (1906) 492; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 161; Комаров, Фл. Камч. Ill, 126; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 146, map 309. E. eriocephalus auct. non J. Vahl — Тихомиров, Гаврилюк, цит. соч. 75. Ic.: Фл. СССР XXV, табл. XIV, 2-, Porsild, 1. с., fig. 65, с.; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 864; Love, Isl. Ferdafl., fig. 510; ej., Fl. Icel., fig. 5.10. Дальневосточноазиатско-американо-западноевропейский аркто-альпийский (в кордильерской Северной Америке; на северо-востоке Азии — метааркти- ческий; в приатлантическом секторе — низкоарктический) вид, довольно обыч- ный на крайнем северо-востоке Азии. Отмечается главным образом по берегам рек и ручьев, а также в местах долгого залеживания снега — в истоках ручьев, на уступах горных террас, подножиях склонов. Характерным спутником Е. humilis является Parnassia Kotzebuet — вид со сходной (в общем, нивальной) экологией и сходным распространением в Се- верной Америке и на северо-востоке Азии. Общие размеры азиатских растений Erigeron humilis и интенсивность ок- раски опушения сильно варьируют, поэтому крайние формы иногда трудно- отличимы от растущих по соседству экземпляров Е. eriocephalus. По-видимому, 77
подобные промежуточные формы встречаются и в арктической Америке (ср.: Hulten, Fl. Al. X, 1503). Советская Арктика. Тундровая часть Анюйского и Анадырского нагорий, побережья Чаунской губы, Чукотское нагорье; Чукотский полуостров; бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье и побережье. (Карта 20). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард, хр. Брукса и Арктический склон до 70° с. ш.); низовье Маккензи; материковое побережье Центральной Канады, Канадский Арктический архипелаг (южные острова); побережье Гудзонова залива, Лабрадор (вся арктическая часть); Гренландия (кроме севера, северо-запада и северо-востока); Исландия; Шпицберген; аркти- ческая Скандинавия. Вне Арктики. Колымское нагорье (восточная часть), бассейны Омолона, Анадыря и Пенжины (таежная часть); север Камчатки, Командорские и крайне западные Алеутские острова, Аляскин- ский хребет, горы Чугач и Св. Ильи, высокогорья пров. Юкон, Североамери- канские Кордильеры (кроме береговых цепей) — на юг до штата Монтана. 7. Erigeron eriocalyx (Ledeb.) Vierh. in Beih. Bot. Centralbl. XIX, 2 (1906) 512; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2682; Бочанцев во Фл. СССР XXV, 228; Игошина, Фл. Урала, 213; Малышев, Опред. высокогор. раст. Ю. Сиб. 251; Киселева во Фл. Путорана, 87, карта с. 156; Ребристая, Фл. Боль- шезем. тундры, 101, карта 436; Тока- ревских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 168, карта 242; Черепанов, Раст. СССР, 63. Е. alpinus $ eriocalyx Ledeb., Fl. alt. IV (1833) 91. E. uniflorus ssp. eriocalyx (Ledeb.) Карга 20. Распространение Erigeron hu- Love et D. Love in Bot. Notis. 128 (1976) milis J. Grah. 521; ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. (1975) 490 (nom. nud.). E. uniflorus auct. non L. — Ledebour, Fl. ross. II, 2 (1845—46) 490, p. p.; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 344. Ic.: Фл. СССР XXV, табл. XIV, 1. Сибирский аркто-альпийский вид, едва заходящий на крайний северо-во- сток Европы (указания для гор Фенноскандии нуждаются в проверке и, веро- ятно, относятся к Е. uniflorus L. и Е. eriocephalus). В основной, южносибирской, части ареала наиболее широко распространен в высокогорьях (альпийский и субальпийский пояса гор) на слабо задернован- ных щебнистых и галечниковых субстратах — осыпающихся склонах, галеч- никах, встречается и на высокогорных лугах; по приречным галечникам спу- скается в лесной пояс. Сходно поведение вида и на плато Путорана. На востоке Большеземельской тундры и Полярном Урале вид также ведет себя как «эро- зиофил» (Игошина, цит. соч.) — приурочен к зарастающим щебнистым и ка- менистым склонам, откосам моренных холмов, приречным галечникам; заходит на нивальные горные лужайки, под полог ольховника. Ограниченное про- никновение южносибирского высокогорного вида в тундровую зону — в Ураль- ско-Западнотаймырском секторе, испытавшем в плейстоцене значительное воз- действие оледенений, также на плато Путорана и Приполярный Урал можно объяснить тем, что вид в период позднеплейстоценовых оледенений (зырянского и сартанского) был распространен вдоль южной (не арктической) окраины лед- ников и проник в Арктику после их разрушения (в конце плейстоцена — раннем голоцене). Сходное распространение отмечается у Potentilla gelida ssp. boreo- asiatica, Rhodiola quadrlfida n др. 78
Советская Арктика. Восток Болыпеземельской тундры; Полярный Урал, Карская тундра, Пай-Хой; Гыданский полуостров (берег Обской губы); юг Западного Таймыра (в полосе лесотундры). (Карта 19, 3). В зарубежной Арктике не известен. Вне Арктики. Приполярный Урал; север Среднесибирского плоскогорья ' (включая плато Путорана); Алтай, Саяны, горы Прибайкалья и Забайкалья, Витимское плоскогорье; хр. Саур, горы Северной Монголии; Тарбагатай. Джун- гарский Алатау, Памиро-Алай. Указания на произрастание Е. etiocalyx в Скан- динавии нуждаются в дополнительном изучении. Соответствующий материал Хультен (Hulten, Atlas, ed. 2, map 1680) относит к близкому европейскому та- ксону Е. uniflorus L. в широком понимании с включением следующего вида. 8. Erigeron eriocephalus J. Vahlin Hornemann, Ic. Fl. dan. XIII, fasc. XXXIX (1840) 6; Hulten, Fl. Al. X, 1504, map 1111; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 146, map 307; Бочанцев во Фл. СССР XXV, 232; Караваев, Консп. фл. Як. 167; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Игошина, Фл. Урала, 214; Bocher & al., Fl. Greenl. 178; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 864; Киселева во Фл. Путорана, 87, карта с. 156; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 101, карта । 437; Пермякова в Опред. раст. Як. 458; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 585,map 1095; Гурзенков в Опред. раст. Камч. обл. 257; Черепанов, Раст. СССР, 63; Ворошилов, Опред. раст. , Д. Вост. 539; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 36; Хохряков, Фл. Магад. обл. 319. Е. arcticus Rouy, Fl. Fr. VIII (1903) 160, p. p. E. uniflorus ssp. eriocephalus (J. Vahl) Cronq. in Brittonia, 6, 2 (1947) 236; Wiggins & Thomas, Fl. Al. Arct. 326; Hulten, Circump. pl. II, 22, map 14; Love, Isl. Ferdafl. 400; Halliday in Fl. europ. 4, 119; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 490 (2n=18); Love, FL Icel. 368. E. plurifolius Botsch. во Фл. СССР XXV (1959) 223, 583; Юрцев и др., Обз. 1 раст. Чук. II, 82; Черепанов, Раст. СССР, 83. Е. uniflorus auct. non L. — Polunin, Circump. Arct. fl. 438, p. p.; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1680, p. p. E. alpinus auct. non L. — Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2690, Р- Р- । Е. eriocalyx auct. non. (Ledeb.) Vierh. — Hulten, Atlas, ed. 2, map 1680, i p. p.; Токаревских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 168, карта 242, р. р. Ic.: Porsild, 1. с. 141, fig. 64, с; Bocher & al., 1. с., fig. 39, a; Love, Isl. Fer- | dafl., fig. 509, 6; ej., Fl. Icel., fig. 509; Porsild & Cody, 1. c., fig. 936. Почти циркумполярный метаарктический вид (преимущественно аркти- ' ческий), близкий к европейскому высокогорному (заходящему в горы Фенно- 1 скандии и в Исландию) Е. uniflorus L. и сибирскому аркто-альпийскому Е. erio- I calyx. На большей части ареала (кроме северо-востока Азии) распространен на севере до подзоны арктических тундр включительно. На севере Канадского Арктического архипелага и в Гренландии достигает северных пределов суши. I ч На северо-востоке СССР распространен в полосе гипоарктических тундр, от- | сутствует на полярных островах; в области Берингова пролива имеется дизъюнк- । ция. Соотношение ареалов почти циркумполярного метаарктического вида 1 Е. eriocephalus и родственного сибирского аркто-альпийского Е. eriocalyx напо- | минает соотношение ареалов Potentillahyparetic а и Р. gelida; сходной, возможно, I была и история формирования и расселения этой пары видов: Erigeron eriocepha- | lus сформировался на неоледеневавших территориях Арктики; Е. eriocalyx | первоначально расселялся вдоль южной окраины ледников, зарождавшихся на субарктических нагорьях Сибири и Урала, и лишь позднее заселил освободив- шиеся от льда территории. 1 Чаще всего отмечается на щебнисто-мелкоземистых склонах, особенно по берегам ручьев; нередко также на сухих пойменных террасах й галечниках. Местами встречаются 2 формы — с белыми и лиловыми язычковыми цвет- ками. Растения с лиловыми языковыми цветками, как правило, количественно преобладают, но какой-либо закономерности в распространении этих цветовых форм уловить не удается. 79
Советская Арктика. Восток Болыпеземельской тундры (вер- ховья р. Сядейю; гора Пембой); Пай-Хой (часто), Карская тунд- ра; Южный и южная.часть Се- верного острова Новой Земли; Ямал, Тазовский полуостров, Гыданская тундра; низовья Ени- сея; Таймыр, низовья Хатанги, о. Большой Бегичев; низовья Анабара (Саскылах), Оленека, Лены, арктическое Верхоянье; мыс Св. Нос, низовья Индигир- ки; тундровая часть Анюйского нагорья, побережья Чаунской губы, Чукотское нагорье; j Ко- рякское нагорье и побережье. (Карта 21). Зарубежная Арктика. Аркти- ческая Аляска (хр. Брукса, кроме западной части, и Аркти- ческий склон); низовья Маккензи; арктическое побережье Цент- ральной Канады, Канадский Арктический архипелаг (запад- ные, юго-восточные, восточные и северные острова); север Лаб- радора, Гренландия (северо-за- пад, запад, восток и юго-восток); Исландия; арктическая Сканди- навия. Вне Арктики. Высокогорья Скандинавии, Центральные Аль- пы; Северо-Сибирская низмен- ность, север Среднесибирского плато (включая плато Путорана, кроме южных отрогов); приво- дится для восточной части хр. Черского и западной Колым- ского нагорья (Хохряков, цит. соч.; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост.), также для централь- ных районов Камчатки (Гурзен- ков, цит. соч.) и Станового хребта в бассейне Амура (Во- рошилов, цит. соч.); горнотаеж- ные районы Аляски (горы Кус- коквим, хр. Аляскинский, горы Чугач), верховья Юкона, горы Св. Ильи, горы Маккензи. 9. Erigeron borealis (Vierh.) Simm. in Lunds Univ. Arsskr., nov. ser. 2, IX, 19 (1913) 127; Polunin, Circump. Arct. fl. 438; Орлова во Фл. Мурм. V, 200, карта 51, 2; Бочанцев во Фл. СССР XXV, 253; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., ed. 2, 216, map 343; Bocher & al., Fl. Greenl. 80
177; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1677; Love, Isl. Ferdafl. 400; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 492 (2n=l8); Halliday in Fl. europ. 4, 119; Токарев- ских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 169; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 101, карта 434; Черепанов, Раст. СССР, 63; Love, Fl. Icel. 368. Trimorpha borealis Vierh. in Beih. Bot. Centralbl. XIX, 2 (1906) 447. E. alpinijormis Cronq. in Brittonia, 6, 2, (1947) 235, p. p. E. alpinus auct. non L. — Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2690. Е. uniflorus auct. non L. — Мишкин, Фл. Хибинск. гор, 67. Ic.: Фл. СССР XXV, табл. XVI, 2; Фл. Мурм. V, табл. XLIX; Love, Isl. Ferdafl., fig. 508; ej., Fl. Icel., fig. 508. Восточноамерикано-западноевразиатский (преимущественно североевропей- ский) амфиатлантический метаарктический горный вид, местами по долинам Карта 22. Распространение Erigeron borealis (Vierh.) Simm. заходит в северотаежные районы. В Арктике тяготеет к подзоне южных гипо- арктических тундр — в районах с мягкими многоснежными зимами. Наиболее обычен на сухих склонах, у скал, на уступах и террасах в луговых сообществах. Советская Арктика. Канин, Колгуев, Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; Пай-Хой; Ямал,. Тазовский полуостров, '.побережье Тазовской губы; низовья Енисея. (Карта 22). . Зарубежная Арктика. Юг Баффиновой Земли; Юго-Западная, Южная и Юго-Восточная Гренландия; Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Горы Шотландии; горы Скандинавии (в Швеции редко спу- скается по рекам на равнину); Хибинские горы; Двино-ПечорскоегАмеждуречье. 10. Erigeron acris (acer) L., Sp. pl. (1753) 863; Ledebour, Fl. ross. II, 488; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2685; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 345; Бочанцев во Фл. СССР XXV, 246; Hulten, Atlas, map 1675; Орлова во Фл. Мурм. V, 196, карта 51. I; Polunin, Circump. Arct. fl. 436; Караваев, Консп. фл. Як. 167; Игошина, Фл. Урала, 214; Hulten, Circump. pl. II, 288, maps 279— 280 (incl. ssp. politus et ssp. kamtschafycus); Пермякова в Опред. раст. Як. 458; Halliday in FI. europ. 4, 118 (sub nom.'«E. acer»); Welsh, Fl. Al. 142; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 168, карта 243—244 (incl. var. elongatus Mela et Cajand.); Хохряков, Фл. Магад. обл. 319 (agg.). Е. elongatus Ledeb., Ic. pl. Fl. ross. I (1829) 9, tab. 31; ej.,> Fl. ross. II, 487; Сергиевская, цит. соч. 2688; Бочанцев, цит. соч. 251; Караваев, цит. соч. 167; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 399; Игошина, цит. соч. 214; Пермякова, цит. соч. 458; 6 Арктическая флора СССР, вьгп. X
Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 101, карта 435. — Non Е. elongatusWoeuch (1809). Е. kamtschaticusDC., Prodr. V (1836) 290; Ledebour, Fl. ross. II, 488; Комаров, Фл. Камч. Ill, 425; Бочанцев, цит. соч. 248; Ворошилов, цит. соч. 399; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Гурзенков в Опред. раст. Камч. обл. 256; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 36; Хохряков, цит. соч. 320. Е. politus Fries in Bot. Notis. (1843) 120; Орлова, цит. соч. 198, карта 52; Юрцев и др., цит. соч. 82; Черепанов, Раст. СССР, 63; Гурзенков, цит. соч. 256; Харкевич, цит. соч. 36; Хохряков, цит. соч. 320. Е. acer ssp. politus (Fries) Н. Lindl. til., Enum. pl. Fennoscand. Or. (1901) 56; Schinz & R. Keller, Fl. Schwez., 3 Anti., 1 Exkursionfl. (1909) 545; Hulten, Com- ments Fl. Al. 131; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 866; ej., Circump. pl. II, 288, map 280; ej., Atlas, ed. 2, map 1676; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 492 (2n=18); Halliday in Fl. europ. 4, 118; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 538. Е. acris ssp. kamtschaticus (DC.) Hara in Journ. Jap. Bot. 15 (1939) 317; Hul- ten, Comments Fl. Al. 132; ej., Fl. AL & neighb. terr. 867; ej., Circump. pl. II, 288, map 280; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 491 (2n=18); Вороши- лов, Опред. раст. Д. Вост. 539. Е. Tilingii Worosch. в Бюлл. Глав. бот. сада АН СССР, LX (1965) 40; он же, Фл. Д. Вост. 399; Хохряков, цит. соч. 320. Е. acris ssp. Tilingii (Worosch.) Worosch. — Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост 539 1с.: Фл.'СССР, табл. XVI, 3; Фл. Мурм. V, табл. XLVII-XLVIII; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 866—867. В принятой нами широкой трактовке Е. acris — циркумполярный (аркто-)- бореально-монтанный (в Европе полизональный) вид, заходящий местами в южные районы тундровой зоны. Широко распространен в лесных районах, где очень обычен на лугах, залежах, вырубках, по опушкам, на береговых от- косах и т. п. Типичное растение-эксплерент, приспособленное к поселению на незадер- нованных или зарастающих участках с подвижным субстратом, с коротким жизненным циклом; размножается только семенным путем. В тундровых райо- нах чаще всего отмечается на галечниках рек, у береговых обрывов, скал, на щебнистых, реже каменистых осыпях и обнажениях. Очень полиморфный вид-агрегат, включающий много форм и несколько нечетко отграниченных рас (с частично налегающими ареалами), природу из- менчивости которых трудно установить. Во многих случаях можно предполагать гибридизацию, но это мало вероятно для малочисленных популяций Е. acris, населяющих южную полосу тундровой зоны и горную лесотундру северо- востока Азии. Попытка рассмотреть этот комплекс в целом предпринята в 1970 г. Хультеном (Hulten, Circump. pl. II, 288, maps 279—280), трактующим основные подразде- ления Е. agg. acris в качестве больших географических рас — подвидов, не- которые же в ранге видов и разновидностей (не изменяя статус, в котором они были описаны). Типовая раса (Е. acris s. str.; Е. acris ssp. acris), характеризую- щаяся многочисленными мелкими корзинками в сложном метельчатом соцветии, зеленой окраской растения, плотным отстоящим опушением листьев и листоч- ков обертки, широко распространена на равнинах Евразии, особенно в Европе; она едва проникает в южнотундровые районы европейской части СССР (от восточного Мурмана до востока Болыпеземельской тундры), приводится Хуль- теном также для низовьев Оби, Енисея и Колымы (обычна в арктической Скан- динавии). Более широко представлена в советской Арктике, особенно в Восточно- европейском секторе и на крайнем северо-востоке СССР, форма (раса) с голова- тыми стеблями и цветоносами, реснитчатыми листьями, более крупными, ме- нее многочисленными корзинками в щитковидном или кистевидном соцветии, головатыми, часто мелкожелезистыми, оттянуто заостренными листочками обертки, пурпуровой окраской всего растения, известная как ssp. politus (Fries) Н. Lindl. fil. (E. politus Fries; E. elongatus Ledeb., non Moench); ареал ее почти циркумполярный (аркто-)бореально-монтанный, в значительной степени гор- ный, с дизъюнкциями в районе Берингова пролива и в Западно-Сибирской 82
низменности (приводится также для Альп и Северного Кавказа). Некоторые популяции из гор Охот- ского побережья, с севера Камчат- ского полуострова, Корякского нагорья и бассейна Анадыря с еще более крупными и малочислен- i ными корзинками в широком, ко- < роткокистевидном соцветии на i длинных цветоносах, утолщенных ( под корзинкой, иногда выделяются j как ssp. Tilingii (Worosch.) Wo- | rosch. (E. Tilingii Worosch.); A. П. Хохряков (цит. соч.) считает этот таксон основным представите- лем данного агрегата в таежной части Магаданской обл.; однако едва ли его можно отделить от ssp. politus. Наконец, для Кам- чатки, Командор, Сахалина, Ку- рил, гор бассейна Амура, бассей- нов Анадыря и Пенжины, Коряк- ского нагорья приводится еще одна раса — ssp. kamtschaticus (DC.) На- га (Е. kamtschaticus DC.) — также с более крупными корзинками, не- редко зубчатыми листьями, зеле- ной окраской всего растения. Ряд таксонов описан также из бо- лее южных районов Европы, Си- бири, Северной Америки. Однако разграничить все эти таксоны сколько-нибудь удовлетворитель- но пока никому не удалось. Комплекс Е. agg. acris нуж- дается в специальной ревизии в полном объеме, что невозможно выполнить в рамках данной ре- гиональной сводки. Широкому распространению форм Е. agg. acris, хорошо прис- пособленных к нестабильным сла- - бо задернованным субстратам, : в умеренных и холодных облас- тях и поясах гор северного по- лушария благоприятствовала на- ; сыщенная ландшафтно-климатиче- скими переменами природная ; обстановка плейстоцена. Ланд- шафтно-климатическая контраст- ность многих частей заселенной Е. acris s. 1. обширной террито- рии, а также периодически воз- никавшая изоляция (при доста- точно быстрой смене поколений) способствовали формированию ге- ографических и эколого-географи- ческих рас; однако изоляция, по-ви- димому, не была устойчивой, а при- родная обстановка — стабильной. Карта 23. Распространение Erigeron acris
Советская Арктика. Мурман (Поной); Канин, Тиманская, Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; низовья Оби, Тазовская губа; низовья Енисея, Оленека (близ границы редколесий), Лены, Яны, Алазеи (близ границы редколесий) и Колымы; тундровая часть Анюйского нагорья, побе- режья Чаунской губы, Чукотское нагорье; Чукотский полуостров (р. Курупка); бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье и побережье, побережья Пенжинской и Гижигинской губ. (Карта 23). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (2 местонахождения в восточной части хр. Брукса); низовья р. Маккензи и южная окраина материковых тундр Центральной Канады; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Вся Европа (кроме выступов Средиземноморского побережья и южных островов); горы Северного Алжира; таежные и степные области Азии; Курильские и Командорские острова. Северная граница ареала в Азии примерно совпадает с северной границей лесной растительности, южная на большем про- тяжении проходит между 45° и 50° с. ш., спускаясь в притихоокеанских районах значительно южнее — охватывая север п-ова Корея, Приморье, Сахалин и се- верные острова Японии; приводится также для Кавказа, гор Малой Азии, Ирана, Средней Азии. В Северной Америке ареал аналогично охватывает территорию от предтундровых редколесий на севере до южных прерий — от Тихоокеанского до Атлантического побережья, также значительную часть Скалистых гор. Род 5. ANTENNARIA Gaertn. — КОШАЧЬЯ ЛАПКА Род, включающий более 100 видов, распространенных преимущественно в умеренных широтах северного полушария, а также в горных областях юга Евразии, Северной и Южной Америки и Австралии. Все виды — многолетние травы, реже полукустарнички. Растения двудомные, и у многих видов пока из- вестны только растения с женскими плодущими цветками (по-видимому, апо- гамные). Апогамная репродукция, вероятно, быстро закрепляет даже незначи- тельные морфологические изменения в отдельных популяциях, что определяет заметный полиморфизм внутри большинства видов. Этот полиморфизм является причиной описания многочисленных форм, разновидностей и даже видов. Од- ним из центров многообразия видов Antennaria является северо-запад Северной Америки. Влияние этого центра ощущается и на северо-восточной оконечности Азии. Из 9 видов Antennaria, упоминающихся во «Флоре СССР», по крайней мере 5 распространены в основном на северо-востоке СССР. В настоящее время в этом районе известно 10 видов Antennaria (один с тремя подвидами).1 В преде- лах советской Арктики отмечено 11 видов (и 2 подвида): это довольно обычный в арктической Европе бореальный вид A. dioica, евразиатский аркто-альпий- ский вид A. itllifera, амфипацифический A. monocephala, амфиберингийский A. Friesiana, представленный у нас 3 подвидами, и несколько видов с более уз- кими ареалами, в основном, по-видимому, сформировавшихся на Американском континенте. Критические обзоры рода Antennaria до сих пор охватывали лишь отдельные области, и сопоставление точек зрения, основанных на региональных материалах, зачастую оказывается делом нелегким. Однако тщательные и подробные, хорошо иллюстрированные рисунками и картами публикации М. Мальте, А. Э. Порсилда, Э. Хультена дают возмож- ность в известной мере определить место видов Antennaria, населяющих евра- зиатскую Арктику, среди таксонов, описанных из соседнего очага видообразо- вания — гор северо-запада Северной Америки. Предложенное во «Флоре СССР» распределение видов Antennaria по секциям и рядам представляется нам очень искусственным и в высшей степени умозрительным. В то же время более ес- тественная и более глубоко аргументированная система евразиатских видов Antennaria невозможна- без достаточно полного знакомства с американскими таксонами этого рода, которые, к сожалению, очень скромно представлены в оте- чественных гербариях. Это усложняет и определение гербарных материалов. Основными факторами, создающими трудности в идентификации растений Antennaria, являются отсутствие четких и стабильных диагностических призна- 1 Подробнее см.: Петровский в Нов. спет. высш. раст. 23 (1986) 181—197. 84
ков и огромный полиморфизм растений, наблюдающийся даже в пределах не- больших локальных популяций. Большинство признаков, традиционно исполь- зуемых в ключах для определения (такие как число корзинок на побеге, ха- рактер ветвления побегов, форма и опушение листьев, размеры, форма и окраска листочков обертки), широко варьирует, и эти вариации, реализуясь в бесчислен- ных сочетаниях, приводят к многообразию форм, зачастую слабо поддающихся рациональной систематизации. Нередко имеющему дело с подобными материа- лами приходится более всего руководствоваться интуицией. Предлагаемый ключ для определения видов Antennaria, как явствует из сказанного выше, мо- жет служить лишь инструментом для первоначальной или предварительной идентификации прежде всего наиболее типичных форм. Большая же часть ра- стений, как правило, идентифицируется лишь после сопоставления с ранее определенным материалом или соответствующими изображениями в литератур- ных источниках. В этой связи нельзя не отметить превосходные изображения растений Antennaria, сделанные г-жой Дагне Лид (D. Т. Lid) для многих англо- язычных флористических изданий, и в первую очередь для «Circumpolar Arctic flora», изданной проф. Н. Полуниным в 1959 г. 1. Обычно имеются как женские, так и мужские растения (с пестичными или тычиночными цветками соответственно)............................... 2. — Известны только женские растения....................................7. 2. Цветоносы только однокорзиночные, мелкие; растения со стелющимися, на конце восходящими побегами, образующие рыхлые дерновинки ... 3. — Цветоносы с 1—8 корзинками (на одном растении)......................4. 3. Розеточные листья лопатчатые, с верхней стороны без опушения,', корзинки мелкие, с оберткой около 5 мм дл. Листочки обертки у корзинок с пе- стичными цветками оливково-темно-бурые, ланцетные, вверху заострен- ные; у корзинок с тычиночными цветками — зеленовато-черные, эллипти- ческие, с тупой или слегка островатой верхушкой......................... ...............................5. A. monocephala (Torr, et Gray) DC. — Розеточные листья лопатчато-обратноланцетные, с верхней стороны опушенные, реже голые; корзинки более крупные, с оберткой около 6—7 мм дл. Листочки обертки после цветения все или частично отгибаются книзу, у корзинок с пестичными цветками они белые, палевые или соло- менно-желтые, у основания нередко более темно окрашенные (светло- бурые, оливковые), у корзинок с тычиночными цветками — целиком светло окрашенные, плотные... 6. A. dioiciformis Кот. (см. также ступень 12). 4. Растения не образующие дерновинок, сравнительно крупные (15—25 см выс.), с сероватым войлочным опушением, с обратноланцетными листьями, имею- щими 3 ясно выраженные жилки (у мелких экземпляров могут быть всего 1—2 жилки). Листочки обертки ланцетные, темно окрашенные у пестич- ных экземпляров и эллиптические светло-бурые (или пестрые) — у ты- чиночных растений . . . . 2. A. villifera Boriss. (см. также ступень 17). — Растения с другим сочетанием признаков..............................5. 5. Растения 10—25 см выс., с лопатчатыми, сверху не опушенными листьями. Корзинки обычно в числе 3—8, листочки обертки у тычиночных и пестич- ных экземпляров эллиптические до обратнояйцевидных, плотные, белые, после цветения нередко отогнутые книзу.................................. ...................1. A. dioica (L.) Gaertn. (см. также ступень 17). — Растения с иным сочетанием признаков................................6. 6. Растения, как правило, образуют компактные мелкие подушковидные дер- новинки. Листья лопатчатые или обратноланцетные, на коротких чере- шках, с обеих сторон с густым беловойлочным опушением. Листочки обертки у пестичных экземпляров при цветении оливково-бурые, при плодах — рыжевато-бурые, внутренние — широколанцетные, коротко заострен- ные или притупленные', у тычиночных растений (встречаются очень редко) листочки обертки широколанцетные, оливково-бурые........................ ..............................9. A. compacta Malte (см. также ступень 9). — Растения образуют рыхлые дерновинки. Листья лопатчатые или лопатчато- обратноланцетные, на длинных черешках, с обеих сторон имеют плотно 85
прижатое, серебристо-серое опушение. Внутренние листочки обертки у пестичных экземпляров узколанцетные, длинно заостренные, у тычи- ночных — широко ланцетные, почти тупые или сильно притупленные. (Тычиночные растения встречаются так же часто, как и пестичные) . . . ..............................................10. A. alaskana Malte. 7 (1). Цветоносные побеги с 7—5 корзинками...........................8. — Цветоносные побеги с 3—8 корзинками .........15. 8. Растения образуют плотные дерновинки из укороченных побегов . . . . 9. — Растения образуют рыхлые дерновинки из стелющихся, (на конце восходя- щих) побегов ....... ............................................. .11. 9. Растения образуют мелкие плотные подушковидные дерновинки из тесно сближенных побегов с короткими, почти сидячими листьями. Листья и стебли с густым бёловойлочным опушением. Внешние листочки обертки внизу зеленые, опушенные, в верхней половине — темно-оливковые, голые. Внутренние листочки обертки широколанцетные, коротко за- остренные или притупленные, оливково-бурые или темно-оливковые, при плодах бурые или рыжевато-бурые.............................. . ..............................9. A. compacta Malte (см. также ступень 6). — Дерновинки плотные, но не подушковидные, сероватые от войлочного опу- шения. Листья более длинные, с хорошо выраженными черешками . . . . .................. . 11. A. Friesiana (Trautv.) Ekman s. 1. . . . 10. 10. Растения 10—25 см выс. Листья широколанцетные или лопатчато-ланцет- ные. Корзинки при плодах более 1 см диам., б. ч. округлые', листочки обертки плотные, перекрываются более чем на 2/3 длины корзинки . . . Ila. A. Friesiana (Trautv.) Ekman ssp. Friesiana (см. также ступень 16). — Растения 5—15 см выс. Листья ланцетные, иногда лопатчато-ланцетные. Корзинки при плодах менее 1 см диам., яйцевидные, часто с клиновидным основанием', листочки обертки более тонкие, легко сминающиеся, пере- крываются сплошь лишь на 1/2 длины корзинки ........ в . . 11b. A. Friesiana (Trautv.) Ekman ssp. beringensis Petrovsky. 11. Цветоносы преимущественно однокорзиночные. Растения низкорослые, с ком- пактными розетками листьев на концах стелющихся побегов .... 12. — Цветоносы преимущественно 2—3 корзиночные. Более рослые растения с довольно равномерным расположением листьев на побегах и с более рыхлыми дерновинками.............................................. 13. 12. Листочки обертки целиком или по крайней мере в верхней половине белые, палевые или соломенно-желтые, внешние нередко при плодах отогнуты книзу...........................6. A. dioiciformis Кот. (см. также ступень 3). — Листочки обертки темно-оливковые, серо-бурые, иногда пепельно-серые, б. м. однотонно окрашенные, при плодах не отгибающиеся книзу . . . .............. ................................... 7. A. angustata Greene. 13. Стеблевые листья с шиловидными пленчатыми придатками на верхушках. Верхние листья обратноланцетные. (Растение европейского Севера) ...............................................3. A. alpina (L.) Gaertn. — Стеблевые листья с широкими язычковидными пленчатыми придатками на вехушках. Верхние листья линейные. (Растения Северной Азии и Север- ной Америки)...........................................• . . . . 14. 14. Листочки обертки узколанцетные или ланцетные, длинно заостренные,. вначале темно-оливковые или пестрые (темные у основания, зеленоватые вверху), при плодах светлеющие........................4. A. atriceps Fern. — Листочки обертки продолговатые или ланцетные, коротко заостренные или притупленные, уже вначале в верхней половине буроватые, палевые или соломенно-желтые, при плодах еще более светлые, в основании светло- бурые ................................... 8. A. pseudoarenicola Petrovsky. 15 (7). Растения образуют плотные дерновинки......................... 16. — Растения со стелющимися побегами, образуют рыхлые дерновинки . . . 17. 16. Корзинки обычно скучены в компактное головчатое соцветие. Листочки обертки темно-оливковые, при плодах темно-бурые или бурые . , . . Ila. A. Friesiana (Trautv.) Ekman ssp. Friesiana (см. также ступень 10). — Боковые корзинки нередко на выраженных цветоносах, образуют щитко- 86
видное соцветие. Листочки обертки палевые или светло-зеленые, при пло- дах светло-соломенно-желтые, белые или светло-бурые................. . . -Ис. A. Friesiana (Trautv.) Ekman ssp. pseudoisolepis Petrovsky. 17. Растения с короткими лопатчатыми листьями без опушения сверху. Ли- сточки обертки эллиптические до обратнояйцевидных, тупые, белые . . . ....... .1. A. dioica (L.) Gaertn. (см. также ступень 5). — Растения с длинными ланцетными 3-жилковыми, серовато-войлочно опушен- ными листьями. Листочки обертки ланцетные, темно-оливковые, при плодах бурые . . . , , . 2. A. villifera Boriss. (см. также ступень 4). 1. Antennaria dioica (L.) Gaertn., Fruct. et sem. pl. II (1791) 410, tab. 167, fig. 3; De Candolle, Prodr. VI, 269; Ledebour, Fl. ross. II, 2, 612; Hulten, Fl. Kamtcli. IV, 162, map 721; Комаров, Фл. Камч. IV, 129; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2693; Hulten, Fl. Al. X, 1528; ej., Atlas, ed. 2, map 1687; Борисова во Фл. СССР XXV, 329; Орлова во Фл. Мурм. V, 202, карта 53; Polunin, Circump. Arct. fl. 416; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 879; Welsh, Fl. Al. 113; Hulten, Atlas, ed. 2,. map 1687; Пермякова в Опред. раст. Як. 460; Токаревских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 170, карта 247; Киселева во Фл. Путорана, 87, карта с. 156; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 101, карта 438; Черепанов, Раст. СССР, 43; Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 252; Хохряков, Фл. Магад. обл. 320. Gnaphalium dioicum L., Sp. pl. (1753) ,850. Ic.: Polunin, 1. c. 417; Фл. Мурм. V, 203, табл. I; Hulten, Fl. A1.& neighb. terr. 879. Евразиатский бореальный вид, заходящий в гипоарктические подзоны тунд- ровой зоны в Восточноевропейско-Западносибирском секторе, где наиболее часто отмечается на сухих южных склонах, песчаных гривах, береговых обнажениях, у скал и среди каменных россыпей; кроме того, встречается в долинных сухих кустарничковых тундрах в отдельных районах Корякского нагорья (хр. Кэн- кэрэн и др.), где отсутствует вечная мерзлота (подзона стлаников); найден и вблизи северо-восточной оконечности нагорья (пос. Алькатваам). В Северной Америке замещается серией близкородственных видов, из которых в первую оче- редь следует отметить A. rosea Greene и A. alborosea М. Pors. et A. Pors. Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Тиманская, Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; Ямал, Тазовский полуостров; низовья Колымы; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье, п-ов Тайгонос, побережье Гижигинской губы. (Карта 24, 7). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Вся Европа (кроме субтропических районов Средиземноморья и южных степных районов европейской части СССР); Западная Сибирь (таежные и лесостепные районы), Средняя Сибирь (на север до плато Путорана включи- тельно), Восточная Сибирь (кроме северных районов); таежные и лесостепные районы Северной Монголии; материковые районы Дальнего Востока (на север до среднего течения Омолона и таежных верховьев Пенжины), Камчатка, Ку- рилы, Сахалин; о. Хоккайдо, Командоры, западные острова Алеутской гряды. 2. Antennaria villifera Boriss. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 20 (1960) 292; она rfee во Фл. СССР XXV (1959) 340 (descr. ross.); Halliday in Fl. europ. 4, 132; Пермякова в Опред. раст. Як. 461; Киселева во Фл. Путорана, 87, карта с. 156; Токаревских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 170, карта 248; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 101, карта 439; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 52; Черепанов, Раст. СССР, 43, Хохряков, Фл. Магад. обл. 321. A. lanata (Hook.) Greene in Pittonia, 3 (1898) 288: Janchen in Feddes Bepert. 69, 1 (1964) 67. A. carpatica auct. non (Wahlenb.) Bluff, et Fingerh. —- Trautvetter, Pl. Sih. bor. 71; Scheutz, Pl. jenis. 128; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 347; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2695; Polunin, Circump. Arct. fl. 415, p. p. A. carpatica var. Laestadiana Trautv. в Tp. Петерб. бот. сада VI, 1 (1879) 24; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 873. A. alpina auct. non Gaertn. — Ledebour, Fl. ross. II, 2, 612, p. p. Ic.: Фл. СССР XXV, 331, табл. XXI; Polunin, I. c. 417; Hulten, 1. c. 873. 87
Евразиатский аркто-альпий- ский вид, довольно обычный в арктических и субарктиче- ских районах Сибири. Встре- чается преимущественно в 'раз- нотравно-луговых сообществах на местах долгого залеживания снега, на береговых склонах, в поймах ручьев и речек, у на- ледей. Арктические популя- ции вида довольно однородны и варьируют в основном по раз- мерам прикорневых листьев. В тундрах Чукотки весьма обычна узколистная форма, описанная в ранге разновид- ности — var. angustifolia Ju. Kozhevn. Для западных и вос- точных популяций вида уста- новлены 2 числа хромосом: 2п — = 28 и 42 [Urbanska in Travail ded. Favarger 70 anniv. (1983) 126]. Советская Арктика. Колгуев, восток Большеземельской тунд- ры; Полярный Урал; Карская тундра; Пай-Хой, Вайгач, Юж- ный остров Новой Земли и юг Северного; Ямал, Тазовский и Гыданский полуострова; ни- зовья Енисея, Таймыр, низовья Хатанги, Анабара, Оленека, Ле- ны, Хараулахские горы, побе- режья бухты Тикси и губы Буор-Хая; Анюйское нагорье (восток), Чаунская низменность; север Анадырского нагорья, Чу- котское нагорье, Чукотский по- луостров (кроме восточной час- ти). (Карта 25, 7). Зарубежная Арктика. Арк- тическая Скандинавия. Вне Арктики. Высокогорья Северной Скандинавии; Север- ный Урал, север Среднесибир- ского плоскогорья (включая плато Путорана); Восточный Саян и горы Западного Прибай- калья ; Верхояно-Колымская гор- ная страна. В Пиренеях, Альпах и на Карпатах — близкий вид A. carpatica (Wahlenb.) Bluff, et Fingerh. (2n~56), в Северной Америке — аркто-альпийский вид A. pulcherrima (Hook.) Gre- ene (2n—28 и 56). 3. Antennaria alpina (L.) Gaertn., Fruct. et sem. pl. II (1791) 410; Ledebour, Fl. ross. 11,2,611; Malte in Rhodora, 36, 88
102; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1686, [1686a; Polunin, Circump. Arct. fl. 420; Борисова во Фл. СССР XXV, 336; Орлова во Фл. Мурм. V, 204: Halliday in Fl. europ. 4, 132; Welsh, Fl. Al. 112, p. p.; Черепанов, Раст. СССР, 43. Gnaphalium alpinumL., Sp. pl. (1753) 856; Ledebour, Fl. ross. II, 2, 611. Ic.: Malte, 1. c., pl. 281; Polu- nin, 1. c. Северо-западноевропейский ме- таарктический вид с очень узким горным скандинавским ареалом. Указывается одно местонахожде- ние в пределах советской Арктики (Hulten, 1. с.), но гербарные ма- териалы в гербариях СССР отсут- ствуют. Многими зарубежными ботаниками A. alpina трактуется очень широко, и в него нередко включаются рассматриваемые ни- же A. atriceps, A. coinpacta, A. Frie- siana, A. subcanescens, а также A. alaskana, A. neoalaskdna A. Pors., A. denstfolia Pors. (см. синонимику). Не имея возможности исследовать правомерность- той или иной трак- товки объема A. alpina, мы при- нимаем точку зрения Мальте (Mal- te, 1. с.), относя к A. alpina только скандинавские растения. Пожалуй, более всего к типу этого вида, изображение которого помещено у Мальте, близки чукотские рас- тения, отнесенные нами к A. at- riceps Fern., но степень родства скандинавских, чукотских и севс- рокордильерских (типовых) расте- ний требует тщательного исследо- вания. Советская Арктика. Мурман [п-ов Рыбачий (Hulten, I. с.)]. Зарубежная Арктика. Аркти- ческая Скандинавия. Вне Арктики. Горы Сканди- навии. 4. Antennaria atriceps Fern, in Raup in Contrib. Arnold Arb. VI (1934) 207; Hulten, Comments Fl. Al. 135; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 878. Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 878. Чукотско-западноамериканский метаарктический (преимуществен- но арктический) вид, близкий к A. alpina. Встречается в горно- Карта 25. Распространение видов Antennaria-. 1 — A. vlllifera Boriss.; 2— A. compacta Malte, 89
тундровых районах Восточной и севера Южной Чукотки. Обычно отмечается в луговых ^сообществах, на местах снежных забоев и в поймах ручьев. Судя по определениям гербарных образцов, растения с однокорзиночными генератив- ными побегами иногда отождествляются с A. monocephala и A. angustata, а расу со светлыми листочками обертки некоторые исследователи относят к A. dioiciformis. До недавнего времени вид не был известен в Азии. Поэтому систематическое положение этого таксона слабо изучено. Не исключено, что данный вид близок к американским A. philonipha A. Pors. и A. megacephala Fern. Пока что очевид- ным остается теснейшее родство A. atriceps и североскандинавского A. alpina. По-видимому, обособление этих видов произошло в связи с расчленением ареала исходной формы A. alpina s. 1. Советская Арктика. Чукотский полуостров (на запад до среднего течения Амгуэмы); бассейн Анадыря (северная часть). (Карта 24, 2). В зарубежной Арктике не известен. Вне Арктики. Высокогорья Аляскинского хребта (южные отроги; 1 пункт), Канадские Скалистые горы (1 пункт) и Большое Невольничье озеро в субаркти- ческой Центральной Канаде. 5. Antennaria monocephala (Torr, et Gray) DC., Prodr. VI (1838) 269; Lede- bour, Fl. ross. II, 2, 611; Porsild in Hulten, Fl. Al. X, 1521, map 1129a; Борисова во Фл. СССР XXV, 334; Polunin, Circump. Arct. fl. 416; Wiggins & Thomas, Fl. AL Arct. 330; Hulten. Comments Fl. Al. 134; Welsh, FL Al. 113; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 569, map 1030; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82, р. р.; Черепанов, Раст. СССР, 43; Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 253. A. alpina |3 monocephala Torr, et Gray, FL bor.-amer. II (1800) 430. A. exilis Greene in Pittonia, 3 (1898) 288. A. philonipha Porsild in Rhodora, 41 (1939) 294; ej., in Hulten, FL AL X, 1525, map 1133; Porsild & Cody, 1. c. 571, map 1035. A. monocephala ssp. monocephala var. monocephala — Hulten, FL AL & neighb. terr. 873. A. monocephala ssp. monocephala var. exilis (Greene) Hnlt., FL Aleut. IsL (1937) 320; ej., FL AL X, 1523, map 1129, b; ej., FL AL & neighb. terr. 874. . A. monocephala ssp. philonipha (Pors.) Hult., Comments FL AL (1967) 874; ej., FL AL & neighb. terr. 874. Ic.: Polunin, 1. c. 417; Hulten, FL AL & neighb. terr. 873, 874; Porsild & Cody, 1. c., fig. 890, 894. Сравнительно узко распространенный чукотско-западноамериканский (ам- фиберингийский) метаарктический вид, характерный для островов и прибреж- ных районов Берингова моря. Применение эпитета «monocephala» к совершенно различным формам при- вело к путанице и недоразумениям. Так, например, Траутфеттер предварительно определял как «А. alpina var. monocephala Torr, et Gray» однокорзин очные растения, относящиеся к A. Friesiana (Trautv.) Ekman. Широкая трактовка A. monocephala многими исследователями повлекла за собой неоправданное включение в состав этого вида целого ряда самобытных форм. Большая часть азиатских растений, определявшихся разными авторами как A. monocephala, при узкой трактовке этого вида должна быть отнесена к таким таксонам, как A. angustata и A. dioiciformis. Характерной особенностью A. mo- nocephala являются сравнительно малые размеры корзинок, равномерная тем- ная окраска листочков обертки, низкорослость растений и постоянное наличие в популяциях мужских экземпляров. ' Наиболее обычные местообитания вида — хорошо заснеженные зимой и увлажненные летом щебнисто-суглинистые участки, заселяемые нивально- луговым разнотравьем. На востоке Чукотского полуострова A. monocephala чаще всего отмечается на выходах карбонатных пород. Советская Арктика. Чукотский полуостров (включая перешеек). (Карта 19, 4). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (выступы западного побережья и острова Берингова моря); низовья р. Маккензи. 90
Вне Арктики. О-ва Прибылова, Алеуты, о. Кадьяк, высокогорья юга Аляски и верхнего течения Юкона, горы Маккензи (по данным Хультена, Порсилда и Коди). 6. Antennaria dioiciformis Кот., Фл. Камч. III (1930) 130; Борисова во Фл. СССР XXV, 334; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Черепанов, Раст. СССР, 43; Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 253. , A. monocephala auct. nlur., non (Torr, et Gray) DC. Ic.-. Фл. СССР XXV, 331, табл. XXI, 2. Восточносибирский гипоаркто-монтанный вид. Этот таксон несомненно более близкий к A. monocephala, нежели к A. dioica, судя по описанию и изобра- жению, во многом сходен с североамериканским арктическим видом A. pygmaea Fern., отличаясь от последнего более заостренными листочками обертки, а также двудомностью. Более близким аналогом A. dioiciformis в Северной Америке, возможно, является A. schumaginensis A. Pors., который, согласно диагнозу,' отличается от А. pygmaea наличием мужских растений. Но даже в случае тож- дества двух первых таксонов за видом должен сохраниться более ранний эпитет • «dioiciformis». До недавнего времени A. dioiciformis не указывался для арктиче- ских районов Азии в основном из-за отождествления растений этого вида с A. monocephala. Основным отличием этих двух таксонов являются заметно более крупные размеры растений, особенно корзинок, а также светлая окраска листочков обертки у А. dioiciformis. Как выясняется, этот последний вид распро- странен в Азии гораздо шире, нежели A. monocephala. Встречается A. dioicifor- mis преимущественно в луговых и луговинных сообществах нивального типа — у подножий склонов (преимущественно южных) на аллювиальных террасах, в местах залеживания снега, где нередко поселяются и другие виды Antennaria. Советская Арктика. Север Анадырского нагорья, Чукотское нагорье, Чукот- ский полуостров; бассейн Анадыря; Корякское нагорье и побережье. (Карта 26). В зарубежной Арктике не известен. Вне Арктики. Забайкалье (хр. Кодар), Колымское нагорье, таежные районы верховьев Омолона и Анадыря, горы Камчатки. 7. Antennaria angustata Greene in Pittonia, 3 (1898) 284; Malte in Rhodora, 36, 115; Porsild in Hulten, Fl. Al. X, 1519; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 148, map 312; Polunin, Circump. Arct. fl. 420; Bocher & al., Fl. Greenl. 182; Porsild & Cody, PL continent. NW Canada, 567, map 1019. A. Komarovii Juz. в Комаров, Фл. Камч. Ill (1930), 130; Борисова во Фл. СССР XXV, 335. A. monocephala ssp. angustata (Greene) Hult., Comments Fl. Al. (Ark. Bot., ser. 2, 7, 1) (1967) 135. A. monocephala auct. non (Torr, et Gray) DC. — Hulten, Fl. Kamtch. IV, 163, map 722; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82, р. р. A. alpina auct. non (L.) Gaertn. — Hulten, IT. Kamtch. IV, 161. 1 Ic.: Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 145, fig. 66, b; Polunin, 1. c. 421; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 875; Porsild & Cody, 1. c., fig. 879. Преимущественно американский метаарктический вид, встречающийся также в горных тундрах Чукотки, Корякии и Камчатки. До последнего времени A. angustata не приводился для территории СССР, поскольку большинство растений этого вида включалось исследователями в со- став A. monocephala, A. dioiciformis или A. Komarovii Juz. Принятая нами узкая трактовка объема A. monocephala (Torr, et Gray) DC., более отвечающая перво- начальному диагнозу этого вида, дает основание рассматривать целый ряд одно- корзиночных форм Antennaria, встречающихся на северо-востоке Азии, в каче- стве самостоятельных таксонов. Именно поэтому однокорзиночные растения, отличающиеся большими размерами корзинок (листочков обертки) и прикорне- вых листьев, более заостренными листьями на вегетативных побегах, обычно опушенными и на верхней стороне, нам представляется более предпочтительным сближать и отождествлять с A. angustata — видом, распространенным в арк- тических и субарктических районах Америки. Растения упомянутого типа имеют 91
только пестичные цветки, подобно американским, часто образуют более плотные дерновинки. От А. dioiciformis обсуждаемый нами вид отличается прежде всего преобладающей темной окраской листочков обертки, как правило, меньшими размерами генеративных побегов и более плотными дерновинками. А. angustata чаще всего отмечается па дренированных, хорошо заснеженных зимой и доста- точно прогреваемых летом местообитаниях главным образом на береговых склонах и пойменных террасах. Советская Арктика. О-ва Айон и Большой Раутан, север Анадырского на- горья, Чукотское нагорье; Чукотский полуостров; бассейн Анадыря; Коряк- ское нагорье. (Карта 27). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (северо-западное и северное побережье; запад хр. Брукса); материковые районы арктической Канады, юж- ная часть Баффиновой Земли, о. Саутгемптон; Западная Грен- ландия. Вне Арктики. Камчатка; горы Маккензи, Канадские Скалистые горы. 8. Antennaria pseudoarenieola Petrovsky в Нов. сист. высш. раст. 23 (1986) 195. Этот своеобразный, редко встре- чающийся вид известен пока толь- ко на востоке Чукотки. Судя по ныне известным изолированным местонахождениям A. pseudoareni- cola, его ареал имеет все признаки реликтовости. Исходной формой вида могла быть одна из берингий- ских рас A. alpina s. 1. От евро- пейского вида A. alpina Gaertn. s. str. растения A. pseudoarenieola отличаются прежде всего светло окрашенными уже в ранние фазы развития листочками обертки. Этот же признак помогает отли- чать A. pseudoarenieola от A. atri- Карта 26. Распространение Antennaria dioici- ceps. Легко сминающиеся белесо- formis Кош. вато-прозрачные из-за тонкой тек- стуры листочки обертки A. pseu- do ar enicola являются достаточно хорошим диагностическим признаком, отли- чающим этот вид от A. dioiciformis, у которого эти листочки более жесткие, непрозрачные и, как правило, более широкие. Довольно характерным призна- ком A. pseudoarenieola можно считать извилистость генеративных побегов. Это свойство присуще еще в некоторой мере лишь молодым побегам родственного вида A. atriceps. Обычные для A. pseudoarenieola местообитания — теплые пой- менные террасы, береговые склоны, подножия и карнизы скал-останцов, где обычно произрастают травяные сообщества сравнительно теплолюбивых видов. Советская Арктика. Чукотский полуостров, бассейн Анадыря (р. Майн), Корякское нагорье (северо-восток). (Карта 28, 1). В зарубежной Арктике не известен. Вне Арктики не встречен. 9. Antennaria compacta Malte in Rhodora, 36 (1934) 111; Porsild in Hul- ten, Fl. Al. X 1520, map 1126; ej., Ill. fl. Arct. Arch. 148, map 314; Wiggins & Thomas, Fl. Al. Arct. 332; Porsild in Bot. Tidsskr. 61, 39; Polunin, Circump. Arct. fl. 421; Bocher & al., Fl. Greenl. 181; Юрцев и др. в Бот. журн. 57, 7, 774; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 567, map 1022; Юрцев и др., Обз. pacr. Чук. II, 82; Черепанов, Раст. СССР, 43. , 92
A. Candida Macoun & Holm, Rep. Can. Arct. Exp. 1913—18, 5, Pt. A (1921) 21. — Non A. Candida Greene. A. denstfolia A. Pors. in Nat. Mus. Canad. Bull. 101 (1945) 26, 32. A. Friesiana ssp. compacta (Malte) Halt., Comments Fl. Al. [Ark. Bot., ser. 2, 7, 1] (1967) 134; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 877. A. alpina var. compacta (Malte) Welsh, Fl. Al. (1974) 113. Ic.: Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 145, fig. 66, a; Polunin, 1. c. 421; Porsild & Cody, 1. c., fig. 882. Преимущественно американский метаарктический (по преимуществу арк- тический) вид, заходящий в Азию лишь по восточной окраине Чукотского полу- острова. Встречается главным: образом на выходах известьсодержащих пород, Карта 27. Распространение Antennaria angustata Greene. Карта 28. Распространение видов Antennaria'. 1 — A. pseudoarenieola- Petrovsky; 2 — A. alas- kana Malte. в щебнистых сухих тундрах и тундровых ксеротермных луговинах на щебни- стых пригорках. Отличается от остальных видов Antennaria, произрастающих в этом же районе, короткими лопатчатыми листьями, очень компактной дерно- винкой и интенсивным беловойлочным опушением стеблей и листьев. Советская Арктика. Чукотский полуостров (северо-восточная и юго-восточ- ная части, районы выходов палеозойских и протерозойских карбонатных по- род). (Карта 25, 2). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард, хр. Брукса и его северные предгорья, низовья Маккензи), центральная часть материкового арктического побережья Канады, Канадский Арктический архипелаг (южные и северо-восточные районы), северо-запад, запад и восток Гренландии. Вне Арктики. Высокогорья верховьев Юкона, горы Маккензи, Большое Невольничье озеро. 10. Antennaria alaskana Malte in Rhodora, 36 (1934) 107; Porsild in Hul- ten, Fl. Al. X, 1519, map 1124; Polunin, Circump. Arct. fl. 416; Wiggins & Tho- mas, Fl. Al. Arct. 332. A. Friesiana ssp. alaskana (Malte) Hult., Comments Fl. Al. [Ark. Bot., ser. 2, 7, 1] (1967) 134; ej.. Fl. Al. & neighb. terr. 877. Северо-западноамериканский метаарктический (преимущественно арктиче- ский) вид, встречающийся в Азии только на востоке Чукотского полуострова. По своему облику и экологии A. alaskana представляет как бы промежуточное звено между A. monocephala и A. compacta, хотя Хультен рассматривает этот таксон как подвид A. Friesiana (Hulten, 1. с.). Но этот автор считает также и 93
A. compacta подвидом широко трактуемого им A. Friesiana. Несмотря на очень небольшой ареал A. alaskana, чукотская популяция этого вида весьма поли- морфна. Возможно, это связано с гибридизацией A. alaskana с обычно произра- стающими по соседству растениями A. Friesiana и A. compacta. Множество растений с промежуточными признаками очень трудно поддаются идентифика- ции. В азиатской части ареала A. alaskana тяготеет к районам с выходами из- вестьсодержащих пород и, как правило, встречается в сообществах вместе с дру- гими кальцефильными видами. Наиболее типичные местообитания Л. alaskana — пятнистые щебнисто-суглинистые тундры с умеренным режимом увлажнения (обычно осочково-разнотравные сообщества). Советская Арктика. Чукотский полуостров (восток и юго-восток). (Карта 28, 2). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (западное побережье и хр. Брукса); приводится Хультеном для низовьев Маккензи (горы Ричардсона), но в новейшей сводке (Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 569, map 1031, fig. 891) эти образцы выделены в особый вид A. neoalaskana Pors. Вне Арктики. Преимущественно горнотаежные районы бассейнов рек Куско- квим и Юкон в среднем течении; п-ов Аляска. Распространение в Америке нами дается по материалам сводки Хультена (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr.), однако приведенное в ней изображение растения напоминает одну из рас A. Friesiana (см. ниже комментарии к этому виду). 11. Antennaria Friesiana (Trautv.) Ekman in Sv. Bot. Tidskr. 22 (1928) 416; Борисова во Фл. СССР XXV, 337; Hulten, Comments Fl. Al. 133; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 876; Пермякова в Опред. раст. Як. 461; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Черепанов, Раст. СССР, 43. A. alpina var. Friesiana Trautv. в Tp. Петерб. бот. сада VI (1878) 24; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 161; Welsh, Fl. Al. 112. A. alpina var. pletocephala Trautv. в Tp. Петерб. бот. сада V, 2 (1877) 537, P- P- A. alpina var. monocephala Trautv., 1. c. (1877) 72. ? A. alpina (L.) R. Br. f. Friesiana (Trautv.) Kjellm. in Vega Exp. Vetensk. Jaktt. 2 (1883) 30. A. Ekmaniana A. Pors. in Sargentia, 4 (1943) 69; ej. in Hulten, Fl. Al. X, 1520; ej., Ill. fl. Arct. Arch. 148; Polunin, Circump. arct. fl. 420, 423; Wiggins & Tho- mas, Fl. Al. Arct, 333; Bocher & al., Fl. Greenl. 181; Porsild & Cody, Pl. conti- nent. NW Canada, 568. A. angustifolia Ekman in Sv. Bot. Tidskr. 21 (1927) 53, non Rydb. (1916). Восточносибирско-американский метаарктический вид, встречающийся, кроме Арктики, также на субарктических высокогорьях. A. Friesiana отлича- ется большим полиморфизмом, особенно в приберингийской части ареала, где проходят границы ареалов нескольких американских видов Antennaria. Здесь нередко встречаются растения, совмещающие признаки A. Friesiana и других видов (A. compacta, A. alaskana). Среди большого разнообразия форм А. Friesiana по крайней мере две за- служивают специального рассмотрения. Растения, послужившие основанием для описания Траутфеттером разновидности A. alpina var. Friesiana Trautv., были собраны в бассейне верхнего или среднего течения р. Анадырь, и именно этот тип растений населяет большую часть ареала A. Friesiana. Однако на край- нем северо-востоке СССР в районах, примыкающих к Берингову проливу, за- метно преобладает более низкорослая раса, характеризующаяся также более мелкими корзинками, коротко заостренными и менее многочисленными листоч- ками обертки. Эта раса описана в качестве особого подвида ssp. beringensis Petrovsky. В качетве третьего подвида мы рассматриваем южную расу ssp. pseudoisolepis Petrovsky. Ila. Antennaria Friesiana (Trautv.) Ekman ssp. Friesiana — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 876. A. Friesiana (Trautv.) Ekman — сюда относится большинство цитат, при- веденных при виде. 94
Ic.: Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 141, fig. 64. a; Hulten, FI. Al. & neighb. terr. 876. Восточносибирско-американская метаарктическая (преимущественно аркти- ческая) раса. Наиболее обычные местообитания подвида — дренированные юж- ные склоны, сухие пойменные террасы, береговые обрывы, скалы и осыпи. Как правило, отмечается в тундровых и луговых сообществах, реже среди за- рослей кедрового стланика и в сухих лишайниковых лиственничниках. Советская Арктика. Бассейн нижнего течения Оленека (р. Балкалах, у границы редколесий); низовья Лены, Индигирки, Колымы; тундровая часть Анюйского и Анадырского нагорий, о. Айон, побережье Чаунской губы, Чу- котское нагорье, о. Врангеля; Чукотский полуостров, о. Аракамчечен; бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье и побережье. (Карта 29). Карта 29. Распространение Antennaria Friesiana (Trautv.) Ekman ssp. Friesiana. Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард, центральная и восточная части хр. Брукса на север до побережья), арктическое побережье Канады, Канадский Арктический архипелаг (южные и восточные районы), Лабрадор, Северо-Западная, Западная и Восточная Гренландия. Вне Арктики. Верхояно-Колымская горная страна, включая таежную часть Анюйского нагорья и бассейна Анадыря, Омолоно-Охотский водораздел; высо- когорья бассейна верхнего течения Юкона, горы Маккензи, п-ов Кенай. lib. Antennaria Friesiana (Trautv.) Ekman ssp. beringensis Petrovsky в Нов. сист. высш. раст. 23 (1986) 193. ? A. subcanescens Ostenf. in Malte in Rhodora, 36 (1934) 112. Этот подвид встречается в основном на Чукотском полуострове, где пере- крываются ареалы A. Friesiana, A. compacta и A. alaskana. Возможно, наш подвид обязан своим возникновением гибридизации между упомянутыми ви- дами, поскольку в нем совмещаются некоторые признаки, присущие каждому из этих трех таксонов. В арктической Америке распространена близкая (судя, по описаниям) раса, именуемая A. subcanescens Malte. К сожалению, достовер- ные гербарные материалы по этому таксону видеть не удалось. Хультен (Hul- ten, Fl. Al. & neighb. terr.) относит соответствующие растения к A. Friesiana, не выделяя их в таксономическую группу какого-либо ранга, а рассматривая лишь как промежуточную форму, одинаково близкую и A. Friesiana s. str., и A. compacta. Примечательно, что растения, относящиеся к ssp. beringensis, во многих случаях тяготеют к известьсодержащим и карбонатным субстратам, что.характерно также и для A. compacta, но совершенно несвойственно A. Frie- siana s. str. Обычно этот подвид отмечается в щебнистых травяно-кустарничко- 95
вых тундрах на склонах, террасах и невысоких вершинах, реже на пойменных Карта 30. Распространение A ntennaria Friesiana'. 1 — ssp. beringensis Petrovsky; 2 — ssp. pseudoisolepis Petrovsky. террасах. Советская Арктика. О-в Врангеля; Чукотский полуостров, истоки р. Кан- чалан. (Карта 30, 1). В зарубежной Арктике распространение не выяснено, но, возможно, ареал нашего таксона совпадает с ареалом, приводимым в работе Хультена (Hulten, 1. с. 877) для A. Friesiana ssp. alaskana, поскольку изображение растения, отне- сенного к ssp. alaskana, весьма напоминает облик чукотских растений, относи- мых нами кА. Friesiana ssp. beringensis, но имеет мало сходства с истинным A. alaskana Malte. Вне Арктики не отмечен. Ис. Antennaria Friesiana (Trautv.) Ekman ssp. pseudoisolepis Petrovsky в Нов. сист. высш раст. 23 (1986) 194. В более южных тундровых районах (в благоприятных местообитаниях) и по южной окраине ареала A. Friesiana (вне Арктики) встречается форма, от- личающаяся от типичной крупными общими размерами растений, многочис- ленными корзинками на довольно длин- ных цветоносах и, как правило, светло окрашенными листочками обертки. Сво- еобразный облик таких растений, равно как и их четкая приуроченность к хо- рошо прогреваемым, защищенным место- обитаниям на южных склонах, а также характер их географического распрост- ранения, позволяют рассматривать эту расу как своеобразный южный (восточносибирский гипоарктический) подвид A. Friesiana, несколько напоминающий североамериканский A. isolepis Greene. Советская Арктика. Тундровая часть Анюйского нагорья, Чукотское на- горье.. (Карта 30, 2). В зарубежной Арктике не известен. Вне Арктики. Северотаежные районы Якутии и Магаданской области (бас- сейн верхнего течения Омолона). Род 6. GNAPHALIUM L. — СУШЕНИЦА Род насчитывает в оценке разных авторов от свыше 100 до 300 видов, одно- летних или многолетних, обычно обильно опушенных трав, распространенных по всему земному шару — от тропиков . до полосы гипоарктических тундр (в районах с более мягким климатом). В советской Арктике (и в Арктике в целом) встречаются только 4 вида, из них лишь 2 амфиатлантических — аркто-альпийский G. supinum и гипоаркто- монтанный G. norvegicum — более или менее обычны в Европейском секторе в луговых гемихионофитных группировках (О'. supinum проник на восток до Тазовского полуострова). Циркумполярный (аборигенный, возможно, лишь в Евразии) бореальный вид G. uliginosum, растение-однолетник, наиболее ха- рактерный для сырых, слабо задернованных берегов водоемов, луж, обочин до- рог, в советской Арктике спорадически встречается в Европейском секторе (юж- ные районы), в низовьях Енисея и изолированно, вблизи Гильмимлинейских термоминеральных источников на Чукотском полуострове (морфологически своеобразная популяция-изолят), а также в южной части Корякского нагорья. Едва заходит на южную окраину области нашей «Флоры» (Мурман, Болыпе- земельская тундра) евразиатский бореальный вид G. sylvaticum, растение при- брежных лугов, кустарников. 96
Мы сохраняем традиционную для флористической литературы по Северу (советской и зарубежной) широкую трактовку рода Gnaphalium, так как в рам- ках настоящей сводки не имеем возможности критически пересмотреть таксо- номическую структуру этой обширной, в основном неарктической группы. При более узкой трактовке род Gnaphalium объединяет однолетние травы с кор- зинками в рыхлом верхушечном соцветии, без хорошо развитых кроющих ли- стьев при основании корзинок, белыми или желтыми листочками обертки; в Арктике не представлен. Систематически близок к нему [и часто включается в его объем (Черепанов, Раст. СССР)] род Filaginella Opiz, объединяющий одно- летние травы с иной (обычно темной) окраской листочков обертки и сближен- ными на верхушке цветоносов листьями; в Арктике представлен 1 видом — Gnaphalium uliginosum (Filaginella uliginosa). Остальные три заходящие в Арк- тику вида относят к роду Omalotheca Cass., объединяющему войлочно опушенные многолетние травы с присутствием в дерновинке хотя бы единичных вегетатив- ных укороченных побегов; корзинки в пучках со сближенными листьями при основании, листочки обертки обычно темно окрашенные; семянки более крупные (обычно 1—2 мм дл.), с сосочками, неослизняющиеся (у Filaginella семянки 0.4—0.7 мм дл., без сосочков, ослизняющиеся). Omalotheca отличается от Fila- ginella (и сходного с ним Gnaphalium s. str.) также скульптурой поверхности пыльцевых зерен, строением листочков обертки. Однолетние виды Filaginella и Gnaphalium s. str. — диплоиды с 2п = 14, многолетние травы Omalotheca — полиплоиды (2п=28 и 56). В составе рода Omalotheca тесно родственные между собой виды Gnaphalium sylvaticum и G. norvegicum (2п = 56) относят к подроду Gamochaettopsis Т. W. Schultz 1 с соцветием из многих корзинок (10—150), пе- стичными наружными цветками в нескольких рядах, семянками цилиндриче- скими, волосками паипуса (хохолка), сросшимися при основании и опадающими вместе. G. supinum (2п = 28) принадлежит типовому подроду Omalotheca с мало- численными корзинками (1—10), пестичными цветками в 1 (2) рядах, семянками обратнояйцевидными, сжатыми, волосками паппуса жесткими, опадающими по отдельности (то же характерно для Filaginella)', к тому же подроду принадлежат еще 3 южноевропейских горных ксеропетрофильных вида. В целом европейское происхождение заходящих в советскую Арктику ви- дов едва ли может вызвать сомнение. Как было показано, они относятся к трем систематическим группам, принимаемым нами в ранге подродов Gnaphalium s. 1. В Арктике виды Gnaphalium не играют заметной роли в растительном по- крове. G. uliginosum., как и в основной части ареала, — однолетник-эксплерент, заселяющий сырые участки с несомкнутым покровом растений. Остальные — многолетние виды, встречаются в качестве примеси в травянистых и травяно- кустарниковых сообществах, обычно в местах с умеренно долгим залеживанием снега, хорошим увлажнением и дренажем, глубоким протаиванием (или отсут- ствием) вечной мерзлоты, чаще всего в южнотундровых районах с более мягкими зимами. 1. Растение однолетнее, с ветвистым от основания (реже с неразветвленным) стеблем. Корзинки собраны на конце ветвей в густой пучок (редко в числе 1—2 в верхушечной части стебля). Семянки 0.5 мм дл., гладкие, ослизняю- щиеся в воде ........................................1. G. uliginosum L. — Растения многолетние, с неветвистым стеблем, в дерновинке б. ч. имеются вегетативные побеги. Семянки свыше 1 мм дл., с сосочками, не ослиз- няющиеся ............................................................2. 2. Растение низкорослое (2—8 см выс.), с б. м. многочисленными вегетатив- ными побегами со сближенными листьями', цветоносные побеги одиноч- ные, прямостоячие, с мелкими, линейными, сверху серовойлочнымп листьями, 1—2 см дл., 1 — 2.5 мм шир. Корзинки собраны на верхушке стебля в короткую кисть, реже одиночные. Краевые пестичные цветки 1 Название производно от Gamocliaeta Weddell — четвертого рода в составе Gnapha- lium s. 1. [в Европе как сорные встречаются 2 вида, занесенные пз Америки (Holub in Fl. europ. 4, 127)]. 7 Арктическая флора СССР, вып. X 97
однорядные. Семянки обратнояйцевидные, сплюснутые, щетинки хо- холка свободные, не соединенные при основании в кольцо, опадают раз- дельно ..........................................2. G. supinum L. — Растения более крупные, 10—20 (30) см выс., б. ч. с 1 или несколькими вегетативными побегами. Листочки обертки по краям пленчатые. Крае- вые пестичные цветки расположены в несколько рядов. Семянки цилиндри- ческие, щетинки хохолка при основании соединены.в кольцо, опадают вместе .............................................................. 3. 3. Стеблевые листья линейные, 2—5 см дл., 2—3 мм шир.,' с верхней стороны голые или редковолосистые. Прикорневые листья с 1 жилкой (боковые, если имеются, едва заметные). Корзинки в длинном рыхлом кистевидном соцветии, нередко равном половине (до 5/6) длины стебля, расположены по 1—2 в пазухах листьев (реже имеются кисти 2-го порядка). Листочки обертки золотистые или буроватые. Хохолок красноватый.................... ........................................................................................................3. G. sylvaticum L. — Стеблевые листья ланцетные, 3—10 см дл., 5—12 мм шир., с верхней сто- роны паутинисто-волосистые. Прикорневые листья б. ч. с 3 жилками. Корзинки расположены по 1, в нижней части по 2—3 в пазухах листьев, в более коротком плотном кистевидном соцветии. Листочки обертки золотистые, с темно-коричневой полосой, хохолок белый .................. ...................................... 4. G. norvegicum Gunn. 1. Gnaphalium uliginosum L., Sp. pl. (1753) 856; Перфильев, Фл. Сев. II — III, 347; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2701; Кирпичников в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 20, 298; он же во Фл. СССР XXV, 391; Орлова во Фл. Мурм. V, 205, карта 52, 2; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 3480; Bocher & al., Fl. Greenl. 184; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 882; ej., Atlas, ed. 2, map 1693; ej., Circump. pl. II, 278, map 269; Пермякова в Опред. раст. Як. 462; Токарев- ских во Фл. сев,-вост, европ. ч. ССС IV, 171, карта 249; Юрцев и др. в Бот. журн. 60, 2, 243 (s. 1., forma); Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82 (s. 1.); Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 586; Нечаева и Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 271; Черепанов, Раст. СССР, 65; Полозова, Юрцев в Экосист. терм. ист. Чук. 111; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 544; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 36; Хохряков, Фл. Магад. обл. 320. Filaginella uliginosa (L.) Opiz in Abstr. Bohm. Ges. Wiss., ser. 5, 8 (1854) 52; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 469; Holub in Fl. europ. 4, 128 [ssp. uliginosum и ssp. sibiricum (Kirp.) J. Holub]; Love, Fl. Icel. 366. Gnaphalium sibiricum Kirp. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 20(1960) 302; он же во Фл. СССР XXV, 390; Караваев, Консп. фл. Як. 168 (nom. nud.); Игошина, Фл. Урала, 214; Пермякова, цит. соч. 462. Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 882; Porsild & Cody, 1. c., fig. 943; Love, 1. c., fig. 504. Циркумполярный (но естественно произрастающий, по-видимому, только в Евразии) бореальный вид, незначительно заходящий в советскую Арктику в основном в Европейском и Дальневосточном океаническом секторах. Распада- ется на серию рас (до 7: Кирпичников, цит. соч.), трактуемых как виды или под- виды (Holub, 1. с.), арктические растения в основном соответствуют типовой расе и отчасти G. sibiricum Kirp., однако разграничить обе расы в арктическом мате- риале мы не смогли (см. также: Hulten, Circump. pl. II). Встречается единично по сырым моховым участкам вдоль ручьев, на сырых лугах, в заболоченных редколесьях. Более обычен у обочин дорог, вдоль троп. Своеобразная, географически резко обособленная (аборигенная!) популяция вида найдена на Чукотском полуострове в районе Гильмимлинейских термоми- неральных источников в разнотравно-моховых и редкотравных сообществах по берегам водоемов с горячей водой, обогащенной минеральными солями (по со- ставу отчасти сходной с морской). Чукотское растение выделяется крохотными размерами (1 или несколько сантиметров высотой), неразветвленным стеблем, несущим в терминальной части 1—2 корзинки. 98
Семянки G. uliginosum были обнаружены в желудке Березов- ского мамонта. Советская Арктика. Мурман (район Гремихи); низовья Печоры (Якшино), бассейн Усы (Адак); низовья Оби (Салехард) и Енисея; Чукотский полуостров (Гильмим- линейские горячие ключи); бас- сейн Анадыря (Марково); Коряк- ское нагорье и побережье (южная часть, редко). (Карта 31, 1). Зарубежная Арктика. Низовья Юкона у границы леса (вероятно, заносное); Западная и Южная Гренландия (по 1 местонахожде- нию, заносное); Исландия (часто, у термальных источников). Вне Арктики.1 Вся умеренная область Европы от Бискайского залива до Урала включительно, Апеннинский полуостров; север Малой Азии, Кавказ; средне- и южнотаежные районы Западной, Средней и Восточной Сибири [в по- лосе северной тайги приводится для верховьев Оленека, нижнего течения Лены и бассейна среднего течения Индигирки (Hulten, Cir- cump. pl. II)], Охотское побе- режье (редко); Северная Монго- лия; Приамурье и Приморье, Са- халин, Камчатка, Курильские ост- рова; приводится для Северо-Вос- точного Китая, севера п-ова Ко- рея, о-вов Хоккайдо и Хонсю. Занесен и натурализовался в та- ежных, умереннолесных областях (редок в области прерий) Север- ной Америки — по тихоокеан- скому побережью на юг до 38° с. ш., по атлантическому — до 35° с. ш. 2. Gnaphalium supinum L., Syst. nat., ed. 12, 3 (1768) 234; Толмачев, Фл. Колг. 34; Андреев, Мат. фл. Канина, 192; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 348; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 99; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2702; Hulten, Am- phi-Atl. pl. 118, map 99; Кирпич- ников во Фл. СССР XXV, 402; Орлова во Фл. Мурм. V, 208, карта 55; Игошина, Фл. Урала, 214; Bocher & al., Fl. Greenl. 184; Киселева во Фл. Станов, нагорья, 142, карта 297; Катенин и др., 1 Распространение вне Арктики при- ведено для G. uliginosum s. 1. Карта 31. Распространение Gnaphalium uliginosum L. (7) и Leontopodium kurilense Takeda (2). у* 99
Фл. Сив. Маски, 44; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 172, карта 252; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 102, карта 441; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 830. Omalotheca supina (L.) DC., Prodr. VI (1838) 245; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 468; Holub in Fl. europ. 4, 127; Черепанов, Раст. СССР, 88; Love, FI. Icel. 364. Ic.: Bocher & al., I. c., fig. 39, d; Фл. Мурм. V, табл. L, 2; Love, 1. c., fig. 503. Амфиатлантический (с иррадиацией в нагорья Внутренней Азии) аркто- альпийский хионофильный вид, характерный для нивальных сообществ евро- пейской Арктики. Растет в разнотравно-моховых и ивнячково-моховых ниваль- ных тундрах, на каменисто-глинистых отмелях, заснеженных участках среди Карта 32. Распространение Gnaphalium supinum L. каменистых россыпей. Более или менее непрерывное (зональное) распростра- нение вида приурочено к подзоне южных гипоарктических тундр; на востоке проникает (вместе с другими амфиатлантическими аркто-альпийскими видами) на п-ова Ямал и Тазовский, где растет у подножий песчаных склонов около снежников, по берегам ручьев и днищам оврагов. Изолированно встречается вместе с Luzula spicata, J uncus trifidus, Potentilla Crantzii и другими амфиатлантическими видами в горах Кавказа, Тянь-Шаня и Южной Сибири — на щебнистых склонах, осыпях, нивальных луговинах. От других северных видов Omalotheca отличается большей долговечностью компактных дерновинок, содержащих значительное число вегетативных побе- гов. Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Малоземельская и Болыпе- земельская тундры; Полярный Урал; Пай-Хой (приводится для Вайгача, Но- вой Земли); Ямал (юг), Тазовский полуостров. (Карта 32). Зарубежная Арктика. Лабрадор; Юго-Западная, Южная и Юго-Восточная Гренландия, Исландия, о. Ян-Майен; Шпицберген; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Горы Британских островов; Фенноскаидия; горы Южной Европы от Пиренеев до Карпат; Кавказ; бассейн среднего течения Печоры; Приполярный и Северный Урал; Тянь-Шань, Саяны, Хамар-Дабан, Становое и Байкальское нагорья. 100
3. Gnaphalium sylvaticum L., Sp. pl. (1753) 856; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 348; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2699; Кирпичников во Фл. СССР XXV, 397; Орлова во Фл. Мурм. V, 206, карта 52, 5; ? Пермякова в Опред. раст. Як. 463 («нетипичные образцы», район Нижнеколымска); Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 171, карта 250; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 831. Omalotheca sylvatica (L.) Sch. Bip. et F. Schultz in F. Schultz in Arch. Fl. Journ. Bot. (1861) 311; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 468; Holub in Fl. europ. 4, 126; Черепанов, Раст. СССР, 88; Love, Fl. Icel. 364. Ic.: Фл. Мурм. V, табл. LI; Love, 1. c., fig. 501. Евразиатский бореальный вид, обычный в лесной области Евразии. В Арк- тику едва заходит на Кольском полуострове и юге Болыпеземельской тундры. Карта 33. Распространение Gnaphalium sylvaticum L. Карта 34. Распространение Gnaphalium norvegicum Gunn. Растет на разнотравных лугах по берегам рек, среди кустарников единичными экземплярами. Советская Арктика. Мурман (запад); юг Болыпеземельской тундры. Указы- вается во «Флоре северо-востока европейской части СССР» для о. Колгуева и Малоземельской тундры, но имеющиеся из этих районов гербарные образцы в действительности относятся к G. .norvegicum. (Карта 33). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Лесные районы Западной и Восточной Европы до Урала; Западная Сибирь от 61° с. ш. на юг до северных предгорий Алтая; Средняя Си- бирь от 66° с. ш. до предгорий Саян. Лесные районы Северной Америки (занос). 4. Gnaphalium norvegicum Gunn., Fl. Norv. 2 (1766) 105; Андреев, Мат. фл. Канина, 192; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 348; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 99; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2700; Кирпичников во Фл. СССР XXV, 399; Караваев, Консп. фл. Як. 168 (приводится со знаком вопроса: верховья Колымы, ключ Тур); Орлова во Фл. Мурм. V, 208, карта 54; Малышев, Фл. Вост. Саяна, 221; Игошина, Фл. Урала, 214; Bocher & al., Fl. Greenl. 184; Катенин и др., Фл. Сив. Маски, 44; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1690; Пермякова в Опред. раст. Як. 463; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 171, карта 251; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 101, карта 440; Пешкова во Фл. Ц. Сиб; II, 830, карта 1132. . G. sylvaticum ssp. norvegicum Mela et Gajand., Suom. Kasv. (1906) 572. 101
Omalotheca norvegica (Gunn.) Sch. Bip. et F. Schultz in F. Schultz in Arch. Fl. Journ. Bot. (1861) 311; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 468; Holub in Fl. europ. 4, 126; Черепанов, Раст. СССР, 88; Love, FL Icel. 364. Ic.: Фл. Мурм. V, табл. LII; Love, 1. c., fig. 502. Амфиатлантический (с иррадиацией в нагорья Внутренней Азии), гипоаркто- монтанный (гипоаркто-субальпийский) вид. Встречается в Европейском сек- торе советской Арктики на разнотравных лугах, песчаных и щебнистых скло- нах. В горах растет близ верхней границы леса, на горных субальпийских лу- гах, на лесных опушках, среди кустарников и редко на задернованных щебни- стых склонах. По берегам рек спускается в лесной пояс. Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Малоземельская, юг и восток Болыпеземельской тундры; Полярный Урал. (Карта 34). Зарубежная Арктика. Лабрадор; Гренландия к северу до 70° с. ш. по запад- ному побережью и до Полярного круга по восточному; Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Горы Британских островов; горы Средней Европы; Фенно- скандия; север лесной зоны европейской части СССР; Урал (на юг до горы Ма- шак ца Южном Урале); Кузнецкий Алатау, Алтай, Саяны, горы Средней Азии (Саур, Тарбагатай, Тянь-Шань); приводится для верхней Колымы (ключ Тур); Северная Америка. Род 7. LEONTOPODIUM R. Br. ex Cass.— ЭДЕЛЬВЕЙС Небольшой род, насчитывающий около 30 видов, распространенных пре- имущественно в горных областях Евразии. Все представители рода — травяни- стые многолетники, поселяющиеся чаще всего в сообществах горных степей, на сухих лугах, осыпях, карнизах скал и в лугово-тундровых группировках в верхних поясах гор. В пределах СССР произрастает 8—10 видов эдельвейсов; из них лишь один — L. alpinum — встречается в европейской части (Карпаты), а все остальные — в районах Средней Азии, Сибири и Дальнего Востока. Единственный вид, заходящий в пределы тундровой зоны, L. kurilense — сравнительно редкий таксон, и его местонахождения в тундровых районах крайнего северо-востока СССР нуждаются в охране. Кроме того, для низовьев Пенжины (хр. Пенжинский) приводится L. discolor Beauv. (Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 274), но образцов из этого района мы не видели; по мнению В. И. Грубова (Фл. СССР XXV, 349), двуцветность листьев, характерная для L. discolor, часто проявляется и у L. kurilense -г северной расы L. discolor (растения юга Дальнего Востока); возможно, образцы из Корякии представ- ляют форму L. kurilense. 1. Leontopodium kurilense Takeda in Bull. Soc. Bot. Geneve, ser. 2, III (1911) 154; Handel-Mazzetti in Beih. Bot. Centralbl. XI, IV, 2> 90; Грубов во Фл. СССР XXV, 348; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 401; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 541; Черепанов, Раст, СССР, 84; Хохряков, Фл. Магад. обл. 321. L. alpinum р sibiricum Regel et Til. in Mem. Soc. Nat. Moscou XVII (1845) 104. L. linearifolium Hand.-Mazz., 1. c., 100, p. p.; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 164. L. kamtschaticum Кош., Фл. Камч. Ill (1930) 33; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 401; он же, Опред. раст. Д. Вост. 542; Черепанов, цит. соч. 84; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 36. L. antennarioides Soczava в Бот. журн. 17 (1932) 194; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 401; он же, Опред. раст. Д. Вост. 543; Черепанов, цит. соч. 84. ? L. conglobatum auct. non (Turcz.) Hand.-Mazz. — Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 274; Харкевич, цит. соч. 36. Ic.: Takeda, 1. с. 153, fig. Ill, IV. Дальневосточный, преимущественно высокогорный вид, изредка встреча- ющийся в самых южных тундровых районах на крайнем северо-востоке СССР. В Анюйском нагорье наиболее часто отмечается в травяных группировках на южных склонах, выходах известняков на карнизах скал. В средней части бас- сейна Анадыря (подзона крупных стлаников) обычен на выходах ультраоснов- 102
ных горных пород — в Усть-Бельских горах, где местами повсеместно про- израстает в редкотравных нагорноксерофитных группировках низких сухих плато, и в южной части хр. Пекульней. Спутниками вида в Усть-Бельских го- рах- являются другие ксерофильные и криоксерофильные растения с дизъюнк- тивным ареалом, такие, как Alyssum obovatum, Festuca lenensis, эндемичный Papaver anadyrense Petrovsky. Размеры растений сильно варьируют в зависимости от условий произраста- ния: высота цветоносных стеблей 10—35 см, поперечник головчатых соцветий 2—5 см. Северные популяции несколько отличаются от типовых (северокуриль- ских) меньшим числом, длиной и формой кроющих листьев соцветия и иногда выделяются в самостоятельный вид L. kamtschaticum Кош. Советская Арктика. Тундровая часть Анюйского нагорья; бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье; возможно, к этому же виду отно- сятся образцы, приводимые как L. conglobatum Hand.-Mazz. для Корякского побережья севернее бухты Наталии (Воробьев, цит. соч. 274; Харкевич, цит. соч. 36). (Карта 31, 2). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Горные районы, примыкающие к побережью Охотского моря; Джугджур, Дуссэ-Алинь, Сихотэ-Алинь; горы Камчатки, Курилы (о-ва Ши- котан, Итуруп), северный Сахалин (п-ов Шмидта). Приводится для восточной части хр. Черского (Хохряков, цит. соч.) и для Станового хребта (Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост.). Род 8. ANTHEMIS Ь. — ПУПАВКА Один из довольно крупных родов трибы Antkemideae Cass., включающий около 150 видов, распространенных в Европе, Северной Африке и в западной части Азии (на восток до Байкала), но особенно многочисленных в странах, Средиземноморья и Юго-Западной Азии. Некоторые из сорных и полусорных видов часто заносятся в другие внетропические страны обоих полушарий. В советскую Арктику заходит лишь 1 вид в качестве заносного растения. 1. Anthemis tinctoria L., Sp. pl. (1753) 896; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 350; Говорухин, Фл. Урала, 491;. Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2720; Hulten, Fl. Al. X, 1538; Раменская, Опред. раст. Карел. 417; Ан. Федоров во Фл. СССР XXVI, 39; Опред. раст. Коми, 319; Орлова во Фл. Мурм. V, 211, карта 56; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 885; ej., Atlas, ed. 2, map 1706; Welsh, Fl. Al. 116; Fernandes in Fl. europ. 4, 155; Токаревских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 176, карта 258; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 388; Воро- шилов, Опред. раст. Д. Вост. 547; Черепанов, Раст. СССР, 44. Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 885. Преимущественно европейский бореально-степной вид. Его типовой подвид ssp. tinctoria распространен главным образом в лесной зоне Европы, но в ее северной, таежной части встречается редко на обнажениях известняка, скло- нах песчаных холмов и гряд, а также в качестве заносного растения в посевах, у дорог и в населенных пунктах. В степной зоне, а отчасти и в лесостепной по- лосе замещается подвидом A. tinctoria ssp. subtinctoria (Dobrocz.) So6 (=A. sub- tinctoria Dobrocz.) с более обильным опушением и менее яркой окраской цвет- ков. Оба подвида часто заносятся в другие страны. В Арктике как заносное растение в населенных пунктах Мурманского побережья отмечен лишь типовой подвид. Советская Арктика. Мурман (заносное в г. Мурманск и пос. Лиинахамари). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия (заносное). Вне Арктики. Почти вся Европа (но на юге и юго-востоке ее только ssp. subtinctoria)-, на севере европейской части СССР доходит до Хибинских гор, устья Онеги, Архангельска, р. Пинеги (по-видимому, естественные местона- хождения), села Среднее Пучково на Печоре и ряда пунктов на Северной желез- ной дороге; в Западной Сибири, вероятно, заносное в окр. Тюмени и Тобольска; ssp. subtinctoria встречается южнее — в лесостепных и степных районах и до- 103
ходит на восток до Байкала; оба подвида занесены во многие другие страны, в том числе на Дальний Восток и в Северную Америку (на севере до Южной Аляски). Род 9. PTARMICA Mill. - ЧИХОТНИК Этот род, распространенный почти во всех внетропических областях Евра- зии, исключая пустыни и полупустыни, а также на северо-западе Северной Америки, насчитывает до 50 видов. В последнее время его нередко присоеди- няют к роду Achillea L. s. 1. в качестве секции A. sect. Ptarmica (Mill.) Koch или подрода A. subgen. Ptarmica (Mill.) Rouy, однако в том, что Ptarmica пред- ставляет собой группу видов, достаточно четко отличающуюся как морфологи- чески, так и экологически от более ксерофильного рода Achillea s. str., вряд ли можно сомневаться. Это или самостоятельный род, или подрод в пределах рода Achillea s. 1., а при отсутствии каких-либо объективных критериев для выделения родов обе точки зрения имеют право на существование. Мы предпочитаем первую из них, поскольку род Ptarmica достаточно широко вошел в литературу и при- нимается многими ботаниками, начиная с Миллера и Декандоля. Основные мор- фологические различия между Achillea s. str. и Ptarmica сводятся к различиям в жизненной форме (у Ptarmica отсутствует розетка листьев при основании цве- тоносных побегов, характерная для Achillea s. str., а нижние стеблевые листья сильно уменьшены; у Achillea формированию генеративного побега предшест- вует фаза вегетативного розеточного) и в строении корзинок, которые у Ptar- mica более многоцветковые и имеют чашевидную или блюдцевидную, а не бо- каловидную форму. В отношении формы листьев промежуточное положение между родами занимает группа высокогорных европейских видов Ptarmica, выделяемая в секцию Anthemoideae (DC.) Klok. et Krytzka и уклоняющаяся от типичных видов Ptarmica не только в сторону Achillea s. str., но и в сторону рода Anthemis (виды этой секции имеют довольно крупные и часто одиночные корзинки). Возможно, секцию Anthemoideae лучше выделять в самостоятель- ный род, промежуточный между всеми тремя родами. По строению семянок Ptarmica существенно не отличается от Achillea s. str., однако различия в се- мянках вряд ли можно считать единственным родовым критерием в семействе Asteraceae. Ведь в ходе эволюции строение семянок может изменяться не менее быстрыми темпами, чем любые другие признаки (например, жизненная форма). В целом Ptarmica — более мезофильный род по сравнению с Achillea s. str. Виды этого рода — преимущественно луговые растения, заходящие в разре- женные леса и заросли кустарников. Из 4 встречающихся в Арктике видов Ptarmica нет ни одного собственно арктического. Все они проникают в Арктику по долинам более или менее крупных рек, где произрастают на пойменных лугах, в ивняках и зарослях других пойменных кустарников, на песчаных и га- лечниковых отмелях, береговых обрывах. Очень вероятно, что безрозеточная жизненная форма видов Ptarmica выработалась именно как приспособление к обитанию на пойменных лугах с их ежегодными паводками, тогда как розе- точная вегетативная фаза побегов с зимующими листьями, характер нац для Achillea s. str. и, вероятно, также общего горного предка обоих родов, оказа- лась менее приспособленной к погребению аллювием. Не случайно подобная же безрозеточная жизненная форма характерна еще для целого ряда пойменных видов, например Veronica longifolia L. и Senecio paludosus L. s. 1. 1. Листья цельные, по краю пильчато-зубчатые........................ 2. — Листья перистолопастные или перисторазделъные-, лопасти и доли их по краю зубчатые или с немногими лопастями или дольками второго порядка, иногда почти цельнокрайные............................................3. 2. Корзинки 12—17 мм шир., обычно в числе 5—25 в одном общем соцветии; обертки обычно 5—6.5 мм диам.', наружные листочки их не более чем в 1.5 раза короче длины всей обертки. Язычковых цветков 8—13, язычки 4—6 мм дл. Листья с обеих сторон голые или почти голые, почти всегда без точечных железок............................1. Р. vulgaris Blakw. ex DC. -t— Корзинки 8—12 мм шир., обычно в числе 20—40 в одном общем соцветии; обертки обычно 3.5—4.5 мм диам.', наружные листочки их почти в 2 раза 104
короче длины всей обертки. Язычковых цветков 7—8; язычки 3—4.5 мм дл. Листья обычно с обеих сторон б. м. волосистые (покрытые короткими кур- чавыми или извилистыми волосками), редко голые, обычно покрытые то- чечными железками, реже без них . . . 2. Р. salicifolia (Bess.) Serg. 3. Листья перистолопастные или перистораздельные, нежесткие, тускло-зе- леные, с обеих сторон б. м. волосистые; лопасти и доли их продолговатые или широколанцетные, цельные или с 1—3 короткими и широкими лопа- стями с каждой стороны, обычно с плоским зубчатым краем. Веточки соцветия и стебли в верхней части густоволосистые, обычно почти мох- натые ...........................3. Р. camtschatica (Rupr. ex Heimerl) Кош. - Листья перистораздельные, жесткие (самые нижние даже колючие), сверху голые и немного блестящие, снизу голые или слабоволосистые; доли их ланцетные, цельные или с 1—2 ланцетными дольками у основания, обычно с загнутым книзу, мелкозубчатым краем и поэтому кажущиеся цельно- крайними. Веточки соцветия и стебля с малозаметным опушением . . . ....................................... 4. Р. impatiens (L.) DC. 1. Ptarmica vulgaris Blakw. ex DC., Prodr. VI (1838) 23, s. str.; Раменская, Опред. раст. Карел. 418; Опред. раст. Коми, 320; Орлова во Фл. Мурм. V, 214, карта 59. Achillea ptarmica L., Sp. pl. (1753) 898; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 350; Говорухин, Фл. Урала, 491; Hulten, Fl. Al. X, 1543; Бочанцев во Фл. СССР XXVI, 108; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 887; Bocher & al., Fl. Greenl. 185; Love, Isl. Ferdafl. 402; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 494; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1708; I. В. K. Richardson in Fl. europ. 4, 162; Welsh, Fl. Al. 110; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 177, карта 261; Рамен- ская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 388; Черепанов, Раст. СССР, 42. Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 887; Love, 1. c., fig. 511. Европейский бореальный вид, выклинивающийся в юго-восточном направ- лении вследствие усиления континентальности климата; в Восточной Азии замещен близким видом Р. acuminata Ledeb. В Арктику заходит только на Мурманском побережье и в окрестностях Воркуты, возможно, только в качестве заносного, но натурализовавшегося растения. В европейской части СССР се- верная граница естественного ареала этого вида, по-видимому, проходит через Хибинские горы, устье Северной Двины, низовья Печоры (до села Росвинское) и низовья Усы. Растет на пойменных лугах, в ивняках, на приречных и при- озерных отмелях и галечниках, в качестве заносного растения — у дорог и в на- селенных пунктах. Советская Арктика. Мурман (окр. Мурманска и Печепги, п-ов Рыбачий); Болыпеземельская тундра (окр. Воркуты, возможно также по р. Адзьве). Зарубежная Арктика. Гренландия (заносное на юге и юго-западе); Исландия (как заносное, но натурализовавшееся растение); арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Большая часть Европы на юге до Северной Испании и Италии, Румынии; в СССР юго-восточная граница ареала проходит примерно от Украин- ского Полесья до Среднего Урала; заносное в Западной Сибири и Северной Америке (в том числе на юге Аляски). 2. Ptarmica salicifolia (Bess.) Serg. в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2 (1964) 3484. Achillea salicifolia Bess., Suppl. cal al. pl. Jard. Bot. Krzem. (1812) 3; Бо- чанцев во Фл. СССР XXVI, 112, p. p.; Uotila in Ann. Bot. Fenn. 16, 4, 38L A. cartilaginea Ledeb. ex Reichenb., Fl. Germ, excurs. II (1832) 849; Гово- рухин, Фл. Урала, 491; Бочанцев, цит. соч. 114; Перфильева в Опред. раст. Як. 466; I. В. К. Richardson in Fl. europ. 4, 162; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 178, карта 262; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 389; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 549; Черепанов, Раст. СССР, 42. A: ptarmica ssp. cartilaginea (Ledeb. ex Reichenb.) Heimerl in Denkschr. Math.-Nat. Cl. Acad. Wissensch. (Wien) 48 (1884) 174; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1709; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 494. 105
Ptarmica cartilaginea (Ledeb, ex Reichenb.) Ledeb., Fl. ross. II, 2 (1845) 530; Schmidt, Fl. jeniss. 106; Scheutz, Pl. jenis. 128; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2728; Раменская, Опред. раст. Карел. 418; Опред. раст. Коми, 320; Игошина, Фл. Урала, 205; Орлова во Фл. Мурм. V, 215, карта 59; Копанева во Фл. Краснояр. края X, 29; Хохряков, Фл. Магад. обл. 323. Р. cartilaginea ssp. septentrionalis Serg. в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI (1949) 2728. Achillea septentrionalis (Serg.) Botsch. во Фл. СССР XXVI (1961) 115. A. saliclfolla ssp. septentrionalis (Serg.) Uotila in Ann. Bot. Fenn. 16, 4 (1979) 381. .Широко распространенный в Евразии бореальный вид, заходящий в лесо- тундру и южные районы Арктики. Его популяции из Арктики и лесной зоны имеют буроватую перепончатую кайму на листочках обертки, в то время как у степных, а отчасти и у лесостепных популяций листочки в среднем менее круп- ных корзинок по краю без буроватой окраски. Лектотип Achillea salicifolia с Днестра занимает несколько промежуточное положение между этими расами, но все же более близок к северной расе, чем к южной, которая может быть вы- делена в качестве подвида Ptarmica salicifolia ssp. borysthenica (Klok. et Sakalo) Tzvel., comb, nova [=P. borysthenica Klok. et Sakalo в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 16 (1954) 354J. Типовой экземпляр Achillea cartilaginea Ledeb. ex Reichenb. имеет листья с небольшим количеством точечных железок и, воз- можно, является гибридом Ptarmica vulgarisAP. salicifolia. Клоны Р. salici- folia s, 1. с северо-востока и востока европейской части СССР, а также из более северных и приуральских районов Западной Сибири часто имеют менее воло- систые (до почти голых) листья с небольшим количеством точечных железок или совсем без них, что, возможно, также связано с древней (но, конечно, послеледниковой) гибридизацией тех же видов. Такие клоны выделялись под названиями Р. septentrionalis и Р. cartilaginea ssp. septentrionalis, но, на наш взгляд, их лучше выделять лишь в качестве разновидности: Р. salicifolia var. septentrionalis (Serg.) Tzvel., comb, nova (=P. cartilaginea ssp. septentrionalis Serg., 1. с.), так как они почти постоянно (в том числе и в Арктике) встречаются совместно с типовой разновидностью var. salicifolia. Кроме того, количество железок на листьях часто варьирует в пределах одной особи: более мезоморф- ные нижние и средние стеблевые листья (они развиваются при более высокой влажности поймы) могут не иметь их, а более ксероморфные верхние стеблевые листья и листья в соцветии могут быть обильно покрытыми железками. В Арктике, как и во внеарктических районах, этот вид почти всегда приуро- чен к пойменным лугам и кустарникам (обычно ивнякам), а также к берего- вым обрывам и отмелям. Не случайно его семянки хорошо приспособлены к гид- рохории: имеют сильно утолщенные (с воздухоносными клетками) боковые ребра, играющие роль поплавков. Лишь редко Р. salicifolia встречается на неза- топляемых весенними паводками местообитаниях: хорошо защищенных скло- нах приречных террас и коренных берегов рек, а также в качестве заносного сорного растения в населенных пунктах. Советская Арктика. Мурман (только заносное в Мурманске); Малоземель- ская тундра, низовья Печоры, юг Болыпеземельской тундры, Полярный Урал; юг Ямала, низовья Оби и Таза; низовья Енисея (до окр. Дудинки), Лены (до пос. Булун), заносное в пос. Тикси. (Карта 35, 7). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Лесные и лесостепные районы Европы от Румынии, ГДР и Финляндии до Урала, затем вся Западная Сибирь и северная часть Казахстана, бассейн Енисея (довольно часто), Лены (редко и преимущественно в Централь- ной Якутии), заносное в окр. Магадана и на Сахалине. В степной зоне, а от- части и в лесостепи от Румынии до Алтая встречается подвид ssp. borysthenica (Klok. et Sakalo) Tzvel. 3. Ptarmica camtschatica (Rupr. ex Heimerl) Кот., Фл Камч. Ill (1930) 138; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Полозова, Юрцев в Экосист. терм. ист. Чук. 111; Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 269; Хохряков, Фл. Магад. обл. 323. 106
Achillea sibirica ssp. camtscha- tica Rupr. ex Heimerl in Denkschr. Math.-Nat. Cl. Akad. Wissensch. (Wien) 48 (1884) 189. A. camtschatica (Rupr. ex Hei- merl) Botsch. во Фл. СССР XXVI (1961) 122; Love & D. Love, Cy- totaxon.' atlas arct. fl. 495; Че- репанов, Раст. СССР, 41; Харке- вич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 35. A. alpina ssp. camtschatica (Rupr. ex Heimerl) Kitam. in Acta phytotax. geobot. (Kyoto), 23, 1—2 (1968) 3; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 549. ? A. alpina auct. non L. — Харкевич, цит. соч. 35. ? Ptarmica alpina auct. non (L.) DC. — Воробьев, цит. соч. 269. Дальневосточноазиатский ги- поарктический вид, очень близкий к более широко распространенному в Сибири, Монголии и Северо-Вос- точном Китае, но более континен- тальному и преимущественно гор- ному виду Р. alpina (L.) DC., за подвид которого он может быть принят. Указания Р. alpina для бассейна Пенжины й Корякского нагорья (Воробьев, цит. соч.; Ха- ркевич, цит. соч.), вероятно, так- же относятся к Р. camtschatica. Отличается от Р. alpina количе- ственными признаками, более тем- но окрашенными по краю лис- точками обертки и более обильным опушением в верхней части расте- ния (особенно в общем соцветии). Корзинки Р. camtschatica в сред- нем более крупные, а язычки языч- ковых цветков более длинные. Оба вида несомненно происходят от общего предка, но эволюция Р. camtschatica проходила в усло- виях более влажного притихооке- анского климата. Еще один очень близкий вид — Р. multiflora (Hook.) Tzvel., comb, nova (=Achillea multiflora-Hook., Fl. bor.-amer. I (1833) 318] — распространен в Северной Аме- рике к западу от Гудзонова за- лива. Он также может рассматри- ваться в качестве подвида Р. al- pina (L.) DC. s. 1., за которую он принимался Э. Хультеном (Hulten, Fl. Al. X, 1543; ej., Fl. Al. & ne- ighb. terr. 887). Обильным опуше- нием веточек соцветия и темно-бу- рой перепончатой каймой на лис- Карта 35. Распространение видов Ptarmica: 1 — Р. salicifolia (Bess.) Serg.; 2 — Р. camtschatica (Rupr. ex Heimerl) Kom. 107
Точках обертки этот вид более'сходен с Р. camtschatica, чем с Р. alpina s. str., но отличается более короткими (около 1 мм дл.) язычками язычковых цветков. На Аляске Р. multiflora встречается главным образом в бассейне Юкона, но заходит и в северную, арктическую часть Аляски, не выходя, однако, на ее беринговскоё побережье. В бассейне Маккензи Р. multiflora доходит почти до устья этой реки. Можно отметить, что выделенные нами аляскинские эк- земпляры этого вида имеют немного более крупные язычки по сравнению с ка- надскими; еще больше приближаясь к Р. camtschatica. Подобно другим видам рода, Р. camtschatica приурочена главным образом к поймам рек, где встречается на лугах, прибрежных песках и галечниках, в ивняках и среди групп деревьев чозении, реже на травянистых склонах при- речных и приморских террас, иногда (по р. Майн — притоку Анадыря) в лист- венничниках или в качестве заносного: растения в населенных пунктах. Как реликт теплого периода голоцена найден у Гильмимлинейских горячих ключей на Чукотском полуострове (в осочнике в излучине теплого ручья). Советская Арктика. Восток Чукотского полуострова (Гильмимлинейские источники; заносное у пос. Провидения), бассейны Анадыря и Пенжины, юг Корякского нагорья и побережья, побережье Гижигинской губы. (Карта 35, 2). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Бассейн Колымы, таежная часть Анюйского нагорья (пос. Островное); Охотское побережье, Камчатка, Командорские и северные Курильские острова. 4. Ptarmica impatiens (L.) DC., Prodr. VI (1838) 22; Ledebour, Fl. ross. II, 2, 527; Schmidt, Fl. jeniss. 106; Scheutz, Pl. jenis. 128. Achillea impatiens L., Sp. pl. (1753) 898; Polunin, Circump. Arct. fl. 414; Бочанцев во Фл. СССР XXVI, 116; Перфильева в Опред. раст. Як. 466; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 494; Черепанов, Раст. СССР, 42. Ic.: Polunin, 1. c., 415. Сибирский бореальный вид, лишь едва заходящий в область нашей «Флоры», где обитает в долинах рек на пойменных лугах, прибрежных песках и галечни- ках, в ивняках, а также на склонах приречных террас. Советская Арктика. Низовья Енисея (на севере до 7OOO9Z с. ш. — Толстый Нос), также в окр. Норильска и пос. Хатанга в полосе предтундровых редко- лесий. В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Средняя часть бассейна Оби (на север до низовьев ее притока Вах), Алтай, бассейн Енисея, Саянские горы, побережья оз. Байкал, в верховьях Лены и в ее среднем течении (близ Якутска). Род 10. ACHILLEA L. — ТЫСЯЧЕЛИСТНИК Даже если выделить виды очень близкого рода Ptarmica Mill., в роде Achil- lea L. остается не менее 150 видов, распространенных почти во всех внетропиче- ских областях северного полушария, за исключением многих арктических районов, частей таежной зоны, некоторых пустынь и высокогорий. Наиболее обильны они в странах Средиземноморья и Юго-Западной Азии, где имеется большое количество оригинальных узкоэндемичных видов — высокоспециали- зированных ксерофитов. В отличие от Ptarmica виды Achillea вообще предпочи- тают более сухие местообитания (в северных районах — суходольные луга, сухие пески и галечники, открытые травянистые склоны, выходы коренных пород). Такие морфологические признаки, отличающие Achillea от Ptarmica, как меньшие размеры всего растения, наличие фазы розеточного вегетатив- ного побега, предшествующей формированию цветоносного побега (в после- дующие годы), сильно рассеченные листья, меньшее число цветков в корзин- ках, можно считать результатом некоторой ксерофилизации общего для обоих родов предкового типа. Однако в Арктику род Achillea заходит дальше, чем Ptarmica, что еще раз свидетельствует о большей холодостойкости ксерофитов по сравнению с мезофитами. В этом случае ксерофилизация оказывается пре- адаптацией к последующей криофилизации. 108
Из 3 найденных в области нашей «Флоры» видов Achillea A. millefolium s. str. — редкое заносное растение, а остальные 2 имеют скорее гипоарктиче- ский, чем настоящий арктический ареал, хотя один из них — A. apiculata — встречается даже на юге Новой Земли. Все эти виды очень близки друг к другу и могут быть приняты за подвиды одного вида Л. millefolium s. 1. Однако в число подвидов этого последнего могут быть отнесены и почти все другие виды сек- ции Achillea (тип A. millefolium'), которых не менее 50, что вряд ли удобно для практического пользования. Кроме того, A. apiculata и A. nigrescens очень тесно примыкают к среднеевропейскому высокогорному виду A. sudetica Opiz, а отчасти и к западноамериканскому А. borealis Bong. В растительном покрове Арктики виды Achillea сколько-нибудь заметной роли не играют. 1. Листочки оберток с относительно узкой (0.2—0.4 мм шир.), беловатой или светло-буроватой перепончатой каймой, мало отличающейся по окраске от светло-зеленой травянистой части листочков. Опушение верхней части стебля и веточек соцветия относительно слабое и б. м. прилегающее. Язычковые цветки обычно белые, реже розовые . . . l.A. millefolium L. — Листочки оберток с более широкой (0.3—0.6 мм шир.), темно-бурой перепон- чатой каймой, сильно отличающейся по окраске от светло-зеленой травя- нистой части листочков. Опушение верхней части стебля и веточек соцве- тия более обильное и более рыхлое, обычно в виде рыхлого войлочка ... 2. 2. Доли первого порядка стеблевых листьев глубоко-перистораздельные; ко- нечные дольки их линейно-ланцетные или ланцетные, 0.2—0.4 мм шир., постепенно переходящие в острие. Язычковые цветки белые или розо- вые .......................................2. A. nigrescens (Е. Meyer) Rydb. — Доли первого порядка стеблевых листьев перистораздельные или перисто- лопастные; конечные дольки их продолговатые или широколанцетные, 0.4—1.2 мм шир., внезапно переходящие в острие. Язычковые цветки бе- лые, редко розовые . . .........................3. A. apiculata Orlova. 1. Achillea millefolium L., Sp. pl. (1753) 899; Scheutz, Pl. jenis. 125, p. p.; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 351, p. p.; Говорухин, Фл. Урала, 492, p. p.; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2721; Hulten, Fl. Al. X, 1542; Polunin, Circump. Arct. fl. 415, p. p.; Раменская, Опред. раст. Карел. 418; Афанасьев во Фл. СССР XXVI, 78; Опред. раст. Коми, 319; Игошина, Фл. Урала, 205; Орлова во Фл. Мурм. V, 213, карта 57; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 888; Bocher & al., Fl. Greenl. 184, p. p.; Love, Isl. Ferdafl. 402; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1707, p. p.; Перфильева в Опред. раст. Як. 465, р. р.; J. В. К. Richardson in Fl. europ. 4, 162; Токаревских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 177, карта 260; Копанева во Фл. Краснояр. края X, 28, р. р.; Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 271; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 548; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 389; Черепанов, Раст. СССР, 42; Хохряков, Фл. Магад. обл. 323. Ic.: Polunin, 1. с. 415; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 888; Love, 1. c., fig. 512. Евросибирский бореальный вид, в принятом нами более узком его понима- нии встречающийся главным образом в лесных, а отчасти и в лесостепных рай- онах Европы. На юго-востоке лесостепи и в степной зоне он замещается целым рядом близких видов (или подвидов), из которых широко распространен более ксерофильный A. collina J. Becker ex Reichenb. с 2п=36, а не 56, как у A. mil- lefolium s. str. В Сибири A. millefolium s. str. становится значительно более редким, но доходит на восток до бассейна Енисея, а затем изолированно про- израстает в Центральной Якутии. Не исключено, что он здесь натурализовался уже в историческое время, так как встречается преимущественно вдоль боль- ших рек и вблизи населенных пунктов. В Южной Сибири замещается очень близким A. asiatica Serg. с рассеченными на более узкие дольки листьями и с бо- лее часто отмечаемой розовой окраской язычковых цветков. На востоке Север- ной Азии и в Северной Америке, как и во многих внетропйческих странах юж- ного полушария, A. millefolium — редкое заносное растение, хотя в некоторых районах он уже натурализовался. Результатом заносов являются и все извест- 109
ные местонахождения этого вида в Арктике, где он встречается в населенных пунктах и у дорог в качестве рудерального сорного растения. Советская Арктика. Полярный Урал (у дороги в верховье р. Собь: Елец- кий путь, 27 VII 1924, Б. Городков: пос. Красный Камень, 24 VII 1967, К. Игошина); низовья Енисея (пос. Дудинка — сборы Е. В. Дорогостайской), в окр. Норильска и пос. Хатанга, окр. порта Тикси (сорное на территории подсобного хозяйства порта, 17 VIII 1955, Б. Тихомиров и В. Шамурин). Зарубежная Арктика. Указывается для Южной Гренландии и Исландии, но эти указания, вероятно, принадлежат A. nigrescens (Е. Meyer) Rydb. Вне Арктики. Почти вся Европа, кроме крайнего юга и юго-востока (в евро- пейской части СССР на севере до оз. Имандра, Соловецких островов, окр. Ар- хангельска, поселков Мезень, Усть-Цильма и Усть-Уса, ст. Инта); в лесной зоне Сибири спорадически в бассейнах Оби (на севере до окр. пос. Березово и р. Вах), Енисея (на севере до окр. Игарки) и Лены (на севере до сел. Абага); заносное и местами натурализовавшееся на востоке Северной Азии (на севере до верховьев Колымы и пос. Ола) и в Северной Америке (на севере до верховьев Юкона), а также во многих внетроиических странах южного полушария. 2. Achillea nigrescens (Е. Meyer) Rydb. in N. Amer. fl. 34, 3 (1916) 221. A. millefolium nigrescens E. Meyer, Pl. Labrador. (1830) 65. A. asia.tica var. alpina Serg. в Сист. зам. Герб. Томск, унив. 1 (72) (1946) 6; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 80. A. millefolium auct. non L. — Говорухин, Фл. Урала, 492, р. р.; Polunin, Circump. Arct. fl. 415, p. p.; Игошина, Фл. Урала, 205, p. p.; Bocher & al., Fl. Greenl. 184; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 102, р. р.; Копанева во Фл. Краснояр. края X, 28, р. р. A. borealis auct. non Bong. — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 888, p. p.; Хохряков, Фл. Магад. обл. 323; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 35. Ic.: Polunin, 1. с. 415; Hulten, 1. с. 888. Почти циркумполярный (с крупной дизъюнкцией в Европейском секторе) гипоаркто-монтанный вид, распространенный главным образом в северных районах Азии и Северной Америки (включая юг Гренландии), но заходящий также на крайний северо-восток Европы и в Исландию. Возможно, является высокогорным, но позднее спустившимся на гипоарктические равнины дери- ватом широко распространенного в степных и лесостепных районах Азии вида A. asiatica Serg., отличающегося от него лишь светлой и немного более узкой перепончатой каймой на листочках обертки, а также в среднем более узкими дольками листьев и часто (примерно у 50 % экземпляров) розовой окраской язычковых цветков. На Урале и Алтае, где оба вида контактируют, попадаются переходные между ними экземпляры, а розовая окраска цветков в популяциях A. nigrescens встречается несколько чаще, чем в других частях его ареала. В Северной Америке A. asiatica, по-видимому, отсутствует, однако в северо- западной части Северной Америки (на севере до Южной Аляски) распространен другой близкий вид — A. borealis Bong., с очень узкими дольками более много- численных стеблевых листьев и также имеющий как белые, так и розовые языч- ковые цветки. Из Азии этот последний вид известен только по очень старым и потому сомнительным сборам из Петропавловска-на-Камчатке и с о. У рун (Курильские острова). Стоит отметить, что в высокогорьях Европы (Карпаты и Судеты) встречается еще один вид этого родства — A. sudetica Opiz с розовыми и белыми язычковыми цветками, который мог сформироваться из наиболее западных популяций A. asiatica, продвинувшегося сюда с востока в плейсто- цене. Подобно A. borealis, A. sudetica имеет темно-бурую кайму на листочках обертки и в этом отношении вполне сходен с A. nigrescens, отличаясь от него лишь габитуально: более многочисленными и более развитыми стеблевыми листьями. В Арктике A. nigrescens встречается только на наиболее защищенных место- обитаниях на южных склонах приречных террас и гривах речных пойм. На Чу- котке известен лишь в качестве заносного растения у жилья. Советская Арктика. Малоземельская тундра (но значительно реже следу- ющего вида), низовья Печоры, Болыпеземельская тундра (преимущественно И0
восточная ее часть); Полярный Урал, Карская тундра (по р. Каре); низовья Енисея (ука- зывается для села Казанцево на 70 ' с. ш.), Лены (пос. Бу- лун); ' Чукотский полуостров (только^заносное в районе зал. Креста и Провидения: поселки Комсомольский и Урелики; воз- можно. это же растение приво- дится С. С. Харкевичем (цит. соч.) для Корякского нагорья (село Ачайваям) как A. borealis. (Карта 36). Зарубежная Арктика. Аркти- ческая Аляска (о. Нунивак, дельта рек Юкон и Кускоквим, юг п-ова Сьюард, Арктический ' склон к востоку ОТ 160° 3. д., | редко на хр. Брукса), низовья Маккензи, южнотундровые рай- оны Центральной Канады, юго- западное и юго-восточное по- бережье Гудзонова залива, Лаб- радор (редко), Южная Гренлан- дия, Исландия. I ~ Вне Арктики. В гольцовом и подгольцовым поясах неарк- ) тической части Уральских гор (до вершин Южного Урала: А Иремель, Ямантау, Зигальга), I I а также по Печоре и ее правым притокам (на юг до Усть-Щу- , гора), бассейн Северной Сосьвы; Алтай; низовья Енисея и ег'о ' правых притоков, Енисейский 1 ; кряж. Среднесибирское плато । (очень спорадически); Саяны, , Становое нагорье; нижнее тече- | ние Лены; горы Охотского по- 1 бережья. Сахалин (заносное в пос. Оха); о-ва Прибылова; бас- сейны Юкона и Маккензи, Ска- листые горы; побережье зал. Джеймса, юг п-ова Лабрадор, о. Ньюфаундленд, горы штата , Нью-Гэмпшир (распространение । в Канаде точно не выяснено). 3. Achillea apiculata Orlova I ВО Фл. Мурм. V (1966) 426, кар- та 58; Раменская, Андреева, Опред. раст- Мурм. Карел. 389; Черепанов, Раст. СССР, 41. A. millefolium auct. non L.— Перфильев, Фл. Сев. II—III, 351, р. р.; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1707, p. p.; Love &D. Love, Карта 36. Распространение Achillea nigrescens (E. Meyer) Rydb. 111
Cytotaxon. atlas arct. fl. 495; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 102, Р- Р- A. millefolium ssp. sudetica auct. non (Opiz) Weiss. — Kurtto in Retkeilykasvio (1984) ,354. Европейский гипоарктический вид, довольно далеко проникающий в Арк- тику. Очень близок к предыдущему и, вероятно, заслуживает с ним объедине- ния в один циркумполярно распространенный вид. Однако на Кольском полу- острове, Колгуеве и Канине, где A. apiculata обычен, экземпляры с более уз- кими дольками листьев, которые можно было бы отнести к A. nigrescens, пока не найдены, а в низовьях Печоры и Болыпеземельской тундре, где встречаются оба вида (иногда даже в одном и том же местонахождении!), «переходных» экзем- пляров между ними очень мало. В пос- леднее время (Kurtto, 1. с.) A. apiculata объединяют с высокогорным среднеевро- пейским видом A. sudetica (=А. millefo- lium ssp. sudetica). однако от этого послед- него вида он отличается, кроме более широких долек листьев, также слабо об- лиственным стеблем и очень редкой встре- чаемостью экземпляров с розовыми языч- ковыми цветками (у A. sudetica, как и у A. asiatica, розовоцветковые особи от- мечаются так же часто, как и белоцвет- ковые). Можно предположить, что A. su- detica и A. nigrescens сформировались в верхних поясах плиоценовых гор из более древнего лесостепного вида A. asia- tica (2n = 18), a A. apiculata является плейстоценовым дериватом более молодого Карта 37. Распространение Achillea и более «активного» гибридогенного вида apiculata Orlova. д millefolium (2п=54), который уже имеет довольно широкие дольки листьев. В Арктике встречается на лужайках, песках и галечниках у морского по- бережья, а также в долинах рек и озер, на полностью задернованных склонах приморских и приречных террас, в ивняках, иногда у дорог и в населенных пунктах. Вне Арктики приурочен преимущественно к приморским и приреч- ным пескам и галечникам, а также к обнажениям известняков и других обога- щенных кальцием горных пород. Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Малоземельская и Болыпе- земельская тундры; Полярный Урал (редко); Югорский полуостров. Вайгач (юг); ? Новая Земля (только старые сборы с этикеткой «Novaja Semlja, herb. Fischer»). (Карта 37). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия; возможно, также Ислан- дия., Вне Арктики. Горы Фенноскандии; север таежной зоны европейской части СССР (весь Кольский полуостров, где очень обычен; в Карелии по побе- режью Белого моря на юг до окр. Беломорска; Соловецкие острова; юго-вос- точное побережье горла Белого моря у устья р. Золотица; побережье Мезенской губы и низовья р. Мезень до г. Мезень; нижнее течение Печоры на юге до пос. Усть-Цильма и Щельяюр); промежуточные между этим видом и A. millefolium экземпляры известны с известняковых обнажений по Пинеге и Пижме. Род 11. DENDRANTHEMA (DC.) Des Moul. — ДЕНДРАНТЕМА Этот род включает не менее 50 видов, распространенных главным образом в Восточной Азии, но отчасти заходящих в Северную и Центральную Азию, а один из них — D. Zawadskii (Herbich) Tzvel., встречаясь очень спорадически, доходит на западе до Карпат. Несколько видов, известных под названием хри- зантем, введено в культуру в качестве декоративных растений. Объем рода 112
трудно установить вследствие неясности границ между азиатскими родами, включавшимися прежде в род Chrysanthemum L. s. 1. В. С. Ябровой-Колаков- ской [Тр. Сухумск. бот. сада 18 (1972) 58—63] предложено заменить название Dendranthema на Chrysanthemum s. str., заменив лектотип этого последнего рода С. coronarium.L. на С. indicum L., однако такая замена невозможна по историческим причинам: название Chrysanthemum еще в древнеримское время относилось к С. coronarium. Название Chrysanthemum для Dendranthema в по- следнее время используют также В. Н. Ворошилов [Опред. раст. Д. Вост. (1982)], принявший этот род в прежнем, сверхшироком объеме, и В. И. Грубов [Опред. сосуд, раст. Монг. (1982)], оставивший вне этого рода роды Brachanthe- тит DG. и Ajania Poljak., значительно более близкие к Dendranthema, чем Chrysanthemum s. str. В Арктику заходит лишь 1 вид рода Dendranthema — D. mongolicum (Ling) Tzvel., который может быть принят за аркто-гольцовый подвид широко распространенного в Евразии вида D. Zawadsk.it. Существенной роли в сложении арктических группировок растительности он не играет. 1. Dendranthema mongolicum (Ling) Tzvel. во Фл. СССР XXVI (1961) 378; Перфильева в Опред. раст. Як. 468; Черепанов, Раст. СССР, 61, Хохряков, Фл. Магад. обл. 324; Заславская, Петровский в Охр. редк. раст. Д. Вост. 123. Chrysanthemum mongolicum Ling in Contr. Inst. Bot. Acad. Reip. 3 (1935) 463; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 552. Leucanthemum sibiricum var. peleiolepis Trautv. in Middendorff, Reise sib. I, 2, Bot. 1 (1856) 37; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30. Dendranthema Zawadskii var. peleiolepis (Trautv.) Malysch., Фл. Вост. Саяна (1965) 222; он же, Опред. высокогор. раст. Ю. Сиб. 255; Серых во Фл. Краснояр. края X, 36; Киселева во Фл. Станов, нагорья, 142. Chrysanthemum sibiricum auct. — Polunin, Circump. Arct. fl. 433. Dendranthema Zawadskii auct. non (Herbich) Tzvel. —Хохряков, Фл. p. Омо- лов, 73; он же, Фл. Магад. обл. 324. Ic.: Ling, 1. с., fig. 2 et tab. 46; Polunin, 1. с. 434. Преимущественно восточносибирский, континентальный, гипоаркто-мон- танный, петрофильный (кальцефильный) вид, заходящий в северные районы Монголии и советского Дальнего Востока, а также в Северо-Восточный Китай. Может быть принят за подвид очень близкого, но более широко распространен- ного бореального вида D. Zawadskii (Herbich) Tzvel., но никак не за его разно- видность (var. peleiolepis), так как вполне обособлен от него эколого-географи- чески и совместно с ним не встречается. Отличается от D. Zawadskii главным образом более широкой и темно-бурой перепончатой каймой на листочках обертки (признак, параллельно возникший у целого ряда арктических и вы- сокогорных таксонов других сложноцветных), а также менее крупными разме- рами всего растения, более обильно опушенными стеблями и сильно уменьшен- ными верхними стеблевыми листьями. г 1 Предковый тип группы D. agg. Zawadskii, вероятно, сформировался в гори- стых внутренних района Ангариды (юг Восточной Сибири) в конце неогена — в условиях горообразования, похолодания и усиления континентальности климата — как характерный компонент «плейстоценового комплекса», в смысле И. М. Крашенинникова — растение холодной горной мелколиственно-светло- хвойной лесостепи. В пользу более южного формирования группы в системе нагорий Северной Азии говорит отсутствие ее представителей в собственно Бе- рингийском секторе (кроме окраинных местонахождений в Анюйском хребте). Отсутствие D. mongolicum на европейском Севере свидетельствует о более позднем, вероятно, плейстоценовом проникновении его предкового вида D. Za- wadskii в Европу, где последний успел, однако, дойти на запад до Карпат (Пе- нины), а на север — до Пинеги и Приполярного Урала. В Арктику D. mongo- licum заходит через северную часть Среднесибирского плоскогорья и Верхо- янский хребет. Подобно D. Zawadskii и недавно описанному с известняков хр. Черского близкому виду D. xeromorphum Khokhr., он является почти обли- гатным кальцефилом и встречается главным образом в местах выхода известня- ков и близких к нему по составу пород, а также на богатых кальцием песках. Обычно обитает па сухих и слабо задернованных каменистых склонах и ска- 8 Арктическая флора СССР, вып. X 113
лах, реже на низкотравных су- хих луговинах по склонам при- речных и приозерных террас, а также на песках и галечни- ках по берегам рек и ручьев. Кроме гористых районов аркти- ческой Сибири и гольцового пояса гор, растет в поясе под- гольцовых лиственничных ред- колесий (на известняках). Советская Арктика. Низовья Енисея, Таймыр (бассейн Тай- мырского озера, горы Бырранга; по Нижней Таймыре доходит почти до ее устья и здесь про- никает дальше всего на север), низовья Анабара (устье р. Бу- лун), Оленека, Лены, побе- режье бухты Тикси. (Карта 38, 7). В зарубежной Арктике от- сутствует. Вне Арктики. Среднесибир- ское плоскогорье (включ.ая Но- рильские горы, на юге лишь в относительных высокогорьях), Саяны, горы Прибайкалья и За- байкалья; Верхояно-Колымская горная страна (включая юг Вер- хоянского хребта, хр. Черского, бассейны Яны, Индигирки, Ко- лымы и Омолона, Анюйский хребет), Становой и Буреинский хребты, горы Охотского побе- режья (юг); Монголия и Северо- Восточный Китай. Род 12. ARCTANTHEMUM (Tzvel.) Tzvel.1 — АРКТАНТЕМУМ Этот род прежде принимался нами за секцию Arctanthemum рода Dendranthema (DC.) Des Moul., однако принадлежащий к нему вид отличается от дру- гих видов Dendranthema та- кими существенными призна- ками, как закругленные (а не островато-треугольные) верхние придатки пыльниковой трубки и не ослизняющиеся при раз- мачивании семянки с 5—8 до- вольно хорошо развитыми реб- рами. По признакам семянок он приближается к таким ро- дам, как Tanacetum L., Pyreth- rum Zinn и Leucanthemum Mill., 1 См.: Нов. сист. высш. раст. 22 (1985) 274. 114
отличаясь от первых двух полным отсутствием коронки на семянках,, а от пос- леднего — их анатомией. Кроме того, единственный вид Arctanthemum в от- личие от всех видов этих трех родов является высокоспециализированным при- морским галофитом. 1. Arctanthemum arcticum (L.) Tzvel. в Нов. сист. высш. раст. 22 (1985) 274. Chrysanthemum arcticum L., Sp. pl. (1753) 889; Комаров, Фл. Камч. Ill, 142; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 172, map; ej.., Fl. Al. X, 1547, map 1156a; Polunin, Circump. Arct. fl. .433, p. p.; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 893; Welsh, Fl. Al. 135, p. p.; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 551. Leucanthemum arcticum (L.) DC., Prodr. VI (1838) 45 (quoad nom.); Rydberg in N. Amer. fl. 34, 3, 235; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 411. L. sibiricum DC., 1. c. 46 (excl. var.). L. Gmelinii Ledeb., Fl. ross. II (1845) 541. Tanacetum arcticum (L.) Sch. Bip., Tanacet. (1844) 35. Pyrethrum arcticum (L.) Stank, в Станков, Талиев, Опред. раст. европ. ч. СССР (1949) 630 (quoad nom.). Dendrathema arcticum (L.) Tzvel. во Фл. СССР XXVI (1961) 386; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 499; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; Черепанов, Раст. СССР, 61; Хохряков, Фл. Магад. обл. 324. Ic.: Gmelin, Fl. Sib. II, 203, tab. 84; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 173; Polunin, 1. c., 432; Hulten, FL.Al. & neighb. terr. 893; Welsh, 1. c. 136. Этот широко распространенный по побережьям Северного Ледовитого и се- верной части Тихого океанов аркто-бореальный облигатно-литоральный вид может быть разделен на 3 довольно слабо обособленных подвида, из которых один — A. arcticum ssp. kurilense (Tzvel.) Tzvel., comb, nova [—Dendranthema kurilense Tzvel. во Фл. СССР XXVI (1961) 385J с пластинками нижних листьев, у основания как бы обрубленными или даже немного сердцевидными, встреча- ется только на южных Курилах и в Северной Японии и в Арктику не заходит. Из двух остальных подвидов (с более или менее клиновидно переходящими в черешок пластинками всех листьев) типовой ssp. arcticum распространен по побережьям Тихого океана от Берингова пролива до Приморского края и Сахалина — в азиатской части своего ареала и до штата Вашингтон — в аме- риканской его части. Другой подвид — ssp. polare (Hult.) Tzvel. спорадически распространен вдоль побережья Северного Ледовитого океана от Берингова пролива на запад до восточной части Кольского полуострова и на восток до залива Амундсена (восточнее устья р. Маккензи), но затем вновь появляется на побережье Гудзонова залива. Признаки подвидов даются ниже в ключе. Вполне вероятно, что ssp. arcticum является непосредственным предком ssp. polare, сформировавшегося не ранее конца неогена и затем распространив- шегося в обе стороны от Берингова пролива. Супруги Лёве (Love & D. Love, 1. с.) приводят для ssp. polare 2п = 18, а для ssp. arcticum 2п = 72, однако по- следнее число представляется нам сомнительным и, вероятно, относящимся к одному из видов Dendranthema из родства D. Zawadskti. Самостоятельность ssp. polare пока еще нельзя считать доказанной и не исключено, что при куль- туре в более южных широтах его отличительные признаки окажутся не насле- дуемыми. Экологически оба подвида вполне сходны. Это приморские галофиты с не- сколько мясистыми листьями, выдерживающие значительное засоление почвы. Обычно они обитают на влажных солонцеватых лугах или болотистых местах в устьях рек (так называемые лайды), а также на влажных понижениях за береговыми песчаными валами или среди дюн, иногда на приморских галечни- ках и скалах, но всегда вне зоны постоянного затопления приливами, однако в основном ближе к морю от полосы плавника, маркирующей область, затопляе- мую при сильных нагонных ветрах. Чаще растут одиночными экземплярами или куртинками среди других галофитов и наиболее солевыносливых луговых и лугово-болотных растений, но иногда встречаются участки, на которых A. arcticum становится одним из доминантов галофильных растительных со- обществ. 8* 115
1. Все нижние листья или хотя бы их часть имеет перистолопастные пла- стинки с 2—3 парами боковых лопастей. Растение обычно довольно круп- ное, 10—35 см выс............ . la. A. arcticum (L.) Tzvel. ssp. arcticum. — Все нижние листья имеют трехзубчатые или неглубокотрехлопастные пластинки (редко у одиночных листьев они неглубокопятилопастные). Растение менее крупное, 6—20 см выс................................... ................lb. A. arcticum (L.) Tzvel. ssp. polare (Hult.) Tzvel. la. Arctanthemum arcticum (L.) Tzvel. ssp. arcticum. Синонимика этого подвида приведена выше при виде. Советская Арктика. Беринговское побережье Азии от побережья Чукот- ского полуострова до Корякского побережья, побережья Пенжинской и Гижи- гинской губ; заходит в приустьевую часть Анадыря и Пенжины. Сходные от- части с ssp. arcticum популяции известны также с побережья Чаунской губы и с южного берега о. Врангеля. В нашей обработке они все же отнесены к сле- дующему подвиду. (Карта 38, 2). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска на севере до 70° с. ш. Вне Арктики. Вдоль тихоокеанского побережья в Азии на юг до северной части Приморского края, южного Сахалина и северных Курил, в Америке на юг до штата Вашингтон. lb. Arctanthemum arcticum (L.) Tzvel. ssp. polare (Hult.) Tzvel., comb, nova. Chrysanthemum arcticum ssp. polare Hult. in Sv. Bot. Tidskr. 43 (1949) 776; Hulten. Fl. Al. X, 1548; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 893; ej., Atlas, ed. 2, 439, map 1710. Leucanthemum Hultenii Love et D. Love in Bot. Notis. (Lund) 1961 (1961) 44. Dendranthema Hultenii (Love et D. Love) TzveL во Фл. СССР XXVI (1961) 387; Игошина, Фл. Урала, 215; Орлова во Фл. Мурм. V, 222, карта 64; Петров- ский, Раст. о. Врангеля, 124; Перфильева в Опред. раст. Як. 468; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 499; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 102, карта 445; Юрцев и др., Обз раст. Чук. II, 82; Черепанов, Раст. СССР, 61; Полозова, Юрцев в Экосист. терм. ист. Чук. 111; Хохряков, Фл. Магад. обл. 324. D. arcticum ssp. polare (Hult.) Heywood in Bot. Journ. Linn. Soc. London, 71, 4 (1975) 272; ej. in Fl. europ. 4, 169. Leucanthemum arcticum auct. non (L.) DC. — Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2741; Караваев, Консп. фл. Як. 169; L. arcticum ssp. polare Hult. — Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30. Chrysanthemum arcticum auct. non L. — Porsild,' Ill. fl. Arct. Arch. 149. Dendranthema arcticum auct. non (L.) Tzvel. — Токаревских во Фл. сев.- вост. европ. ч. СССР IV, 182, карта 272, 1с.: Федченко, Флеров, Фл. Европ. Росс. 975; Flulten, Fl. AL & neighb. terr. 893. Указание этого подвида для рек Пинеги и Кулоя в Архангельской обл. (Токаревских, цит. соч., карта 272) ошибочно и, вероятно, относится к Den- dranthema Zawadskii (Herbich) Tzvel. На Чукотском полуострове вид поднимается по поймам рек до 5—6 км от их устья; найден вдали (свыше 30 км) от побережья на пойменных галечниках р. Гильмимливеем ниже выхода горячих засоленных подземных вод (близких по составу солей к морской воде). Современные дизъюнкции в распространении северного подвида приурочены к выступам полярного побережья с повышенной ледовитостью прибрежных вод. Последняя 'связь между северными популяциями-изолятами могла существо- вать в период термического оптимума голоцена, совпадавшего с трансгрессией мирового океана. Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Малоземельская и Болыпе- земельская тундры; Вайгач, Югорский полуостров, Карская тундра; побережье бухты Тикси и губы Буор-Хая; побережье Восточно-Сибирского моря близ 116
устья Колымы, о-ва Айон и Боль- шой Раутан, южное и восточное побережья Чаунской губы, о. Вран- геля; северное и восточное побе- режья Чукотского полуострова. (Карта 39). Зарубежная Арктика. Аркти- ческая Аляска (о-ва Св. Лаврен- тия, Св. Матвея, Нунивак, за- падное побережье на север до 70° с. ш. и восточная часть северного побережья); дельта Маккензи и более восточное материковое по- бережье моря Бофорта; побережье Гудзонова залива до северной око- нечности Лабрадора. Вне Арктики. Указывается для окрестностей Кандалакши (Hulten, Atlas) и для нескольких пунктов Охотского побережья (Хохряков, цит. соч.); южное побережье Гуд- зонова залива (зал. Джеймса). Род 13. HULTENIELLA Tzvel.1 — ХУЛЬТЕНИЕЛЛА Единственный вид этого рода Н. integrifolia (Richards.) Tzvel. прежде был отнесен нами к роду Dendranthema, от которого он от- личается продолговатыми и зак- ругленными на верхушке верх- ними придатками связников, а так- же семянками, при размачивании не ослизняющимися и с более раз- витыми ребрами. Эти признаки являются общими для него и Arc- tanthemum arcticum, что послужило основанием для отнесения его к ро- ду Arctanthemum. Однако и в этом последнем роде он занимал очень обособленное положение, являясь не галофильным, как A. arcticum, а петрофильным видом. Кроме то- го, габитуально (густые дерно- винки. цельные и цельнокрайные линейные листья, собранные в ро- зетки; низкие, почти стрел.кообраз- ные стебли всегда с одной корзин- кой) этот вид сильно отличался как от A. arcticum, так йот видов других относительно близких ро- дов трибы Anthemideae. Учитывая еще один уникальный признак — 1 Hulteniella Tzvel. gen. novum. — Dendranthema sect. Haplophylla Tzvel. во Фл. СССР XXVI (1961) 880. — Genus monotypicum. Карта 39. Распространение Arctanthemum arcticum ssp. p'olare (Hult.) Tzvel. 117
присутствие длинных рассеянных волосков на цветоложе, мы считаем лучшим решением вопроса о систематическом положении этого вида выделение его в самостоятельный монотипный род Hulteniella Tzvel. Его название дано в честь выдающегося шведского флориста и ботанико-географа, исследователя флоры приберингийских районов Азии и Америки Эрика Хультена (Е. Hulten). Название «Hultenia», к сожалению, уже было использовано как ошибочный орфографический вариант названия рода Hulthemia Dumort. из семейства розо- цветных. С родом Chrysanthemum L. s. str. описываемый нами род не имеет ничего общего. Наличие некоторых существенных признаков, объединяющих представи- телей родов Hulteniella и Arctanthemum в рамках группы родов общего родства Dendranthema s. 1., позволяет высказать предположение, что исходные формы обоих родов некогда представляли общую ветвь восточноазиатского горного рода Dendranthema (раннее проникновение одного из представителей рода в об- ласть Берингии). Дальнейшая эволюция этого филума привела к глубокой и достаточно давней дивергенции между приморским галофильным типом Arctanthemum, до первого открытия Берингова пролива (около 3 млн. лет назад) обитавшим на южном (тихоокеанском) побережье Берингии, и кальцефильным (как и рассмотренный выше представитель Dendranthema s. str.) и криофиль- ным типом Hulteniella, скорее всего сформировавшимся на одном из северных палеозойских карбонатных горных массивов территории Аляски—Юкона — в условиях эдафоклиматической изоляции на гольцах (выше пояса горной темнохвойной тайги). Как было специально показано А. А. Коробковым [По- лыни Северо-Востока СССР (1981)] путем сравнения родственных видов Arte- misia, обитающих в районах с континентальным и морским климатом, утрата семянками полыней способности к ослизнению при смачивании происходила в истории рода при освоении континентальным предком территорий с более влажным климатом, когда способность семянок к ослизнению теряла свое при- способительное значение. То же могло произойти и при первом проникновении исходного континентального представителя рода Dendranthema в приморские районы Берингии. 1. Hulteniella integrifolia (Richards.) Tzvel., comb. nova. Chrysanthemum integrifolium Richards, in Franklin, Narr. Journ. Bot. App. (1823) 33; Hulten, Fl. Al. X, 1552; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 149, map 316; Polunin, Circump. Arct. fl. 433; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 101; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 895; Welsh, Fl. Al. 136; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 582, map 1085. Leucanthemum integrifolium (Richards.) DC., Prodr. VI (1838) 45; Ledebour, Fl. ross. II, 2, 540; Rydberg in N. Amer. fl. 34, 3, 235; Комаров, Фл. Камч. Ill, 143; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Хохряков, Фл. Магад. обл. 325. Tanacetum integrifolium (Richards.) Sch. Bip., Tanacet. (1844) 35. Dendranthema integrifolium (Richards.) Tzvel. во Фл. СССР XXVI (1961) 388; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Черепанов, Раст. СССР, 61. Arctanthemum integrifolium (Richards.) Tzvel. в Нов. сист. высш. раст. 22 (1985) 274. Ic.: Porsild, 1. с., fig. 65, е; Polunin, 1. с. 432; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 895; Porsild & Cody, 1. c., fig. 928. Восточночукотско-американский метаарктический (преимущественно, на Чукотке исключительно арктический) вид, выходящий за пределы Арктики лишь в северной части Канадских Кордильер. Его азиатская часть ареала в основном ограничена крупными массивами выходов палеозойских и поздне- протерозойских карбонатных пород в прилежащей к Берингову проливу части Чукотского полуострова (с изолированным местонахождением на известняках к востоку от Колючинской губы), но здесь местами он высокоактивен и встре- чается массово, играя заметную роль в кальцефитной растительности — от нивальных подножий до вершин холмов и гор. Обитает на щебнистых и каменистых склонах невысоких гор и холмов, при- речных и приморских террас в сухих и среднеувлажненных разнотравно-ку- 118
старничковых (в основном дриадо- вых) моховых и мохово-лишайни- ковых кальцефитных горных тунд- рах (пятнистых, бугорковатых, сетчато-трещиноватых), ниваль- ных луговинах и луговинных тундрах, реже на сухих песча- ных и галечниковых участках вдоль ручьев и речек. В основ- ной, американской, части ареала вид также приурочен к районам выходов палеозойских карбонат- ных пород — огибает Канадский кристаллический щит с выходами кислых горных пород. Советская Арктика. Восточное побережье Колючинской губы (р. Тенив аам), выходы известня- ков в восточных и юго-восточных частях Чукотского полуострова, о-ва Аракамчечен и Итыгран. (Карта 40, 1). Зарубежная Арктика. Арктиче- ская Аляска (кроме дельты Юкона; о. Св. Лаврентия); материковое побережье Центральной Канады (в дельте Маккензи отсутствует); Канадский Арктический архипе- лаг (кроме северо-западных ост- ровов); север п-ова Лабрадор (редко). Вне Арктики. Горы в верхо- вьях Юкона, горы Маккензи, се- верная часть Канадских Скали- стых гор на юг до 57° с. ш. (пров. Британская Колумбия) Род 14. LEUCANTHEMUM Mill. — НИВЯНИК Около 20 видов этого рода распространено преимущественно в горных районах Средней и Юж- ной Европы, но один вид — L. vulgare — встречается почти по всей Европе, Северной Африке и значительной, западной части внетропической Азии на восток до Байкала. Кроме того, этот вид занесен или интродуцирован почти во все другие внетропические стра- ны обоих полушарий, а во многих из них (в том числе в Восточной Азии, Северной Америке, на юге Южной Америки, в Австралии и Новой Зеландии) полностью на- турализовался. Все виды рода — малолетние луговые или опушеч- ные, реже скальные растения. Карта 40. Распространение Hulteniella integrifolia (Richards.) Tzvel. (7) и Tanacetum vulgare L. (T). 119
Лишь наиболее обычный вид рода L. vulgare занесен в западные районы совет- ской Арктики. 1. Leucanthemum vulgare Lam., Fl. Fr. 2 (1779) 137; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2739; Раменская, Опред. раст. Карел. 419; Цвелев во Фл. СССР XXVI, 143; Опред. раст. Коми, 321; Орлова во Фл. Мурм. V, 215, карта 60; Пермякова в Опред. раст. Як. 466; Heywood in Fl. europ. 4, 174; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. я. СССР IV, 178, карта 263; Копанева во Фл. Краснояр. края X, 31; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 389; Черепанов, Раст. СССР, 85; Хохряков, Фл. Магад. обл. 325. Chrysanthemum leucanthemum L., Sp. pl. (1753) 888; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 174; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 354; Говорухин, Фл. Урала, 493; Hulten, Fl. Al. X, 1553; Polunin, Circump. Arct. fl. 433; Bocher & al., Fl. Greenl. 185; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 894; ej., Atlas, ed. 2,440, map 1713; Welsh, Fl. Al. 136; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 551. Leucanthemum ircutianum DC., Prodr. VI (1838) 47; Scheutz, Pl. jenis. 125; Love, Isl. Ferdafl. 406. Chrysanthemum ircutianum (DC.) Ledeb., Fl. ross. II, 2 (1845) 543. Leucanthemum vulgare var.’ ircutianum (DC.) Kryl., Фл. Зап. Сиб. XI (1949) 2739. Ic.: Polunin, 1. c. 434; Love, 1. c., fig. 516; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 894. Бореальный евразиатский вид, с помощью человека распространившийся почти по всем внетропическим странам обоих полушарий. Почти всюду пред- ставлен внешне не отличающимися друг от друга особями с разным строением семянок: у одних все семянки не имеют коронок, у других семянки при крае- вых язычковых цветках имеют* однобокую коронку 0.3—0.8 мм дл. По экзем- плярам с однобокой коронкой из Иркутской обл. был описан вид L. ircutianum DC. Хотя в сибирской части ареала L. vulgare s. 1. такие экземпляры более обычны, мы считаем их не более чем разновидностью — var. ircutianum (DC.) Kryl., вероятно тождественной с ранее описанной из Западной Европы Chry- santhemum leucanthemum var. auriculatum Peterm. В западноевропейской лите- ратуре для L. ircutianum нередко указываются еще некоторые отличия в форме листьев, а также хромосомное число 2п=36, в то время как для L. vulgare s. str. приводится 2п=18. Различий в форме листьев, которые можно было бы принять за видовые и которые были бы как-то сопряжены с присутствием или отсутствием коронки на семянках, нам не удалось обнаружить. Данных же по хромосомным числам L. vulgare s. 1. с территории СССР еще очень мало, хотя число 2п = 36, по-видимому, преобладает. В Арктике L. vulgare встречается только в качестве редкого заносного растения, но имеет тенденцию к натурализации, встречаясь не только на руде- ральных местообитаниях у дорог и в населенных пунктах, но и на лугах близ морского побережья, а также на луговых склонах приморских и приречных тер- рас. Экземпляры из мурманской Арктики принадлежат к var. vulgare, а экзем- пляры из окрестностей Воркуты — к var. ircutianum. Советская Арктика. Мурман (окр. Мурманска и пос. Лиинахамари и Тери- берка, п-ов Рыбачий); юг Канина (у сел. Вижас), Болыпеземельская тундра (окр. .Воркуты). Зарубежная Арктика. Северный Лабрадор; Южная и Юго-Западная Грен- ландия; Исландия; арктическая Скандинавия; всюду только в качестве занос- ного растения. Вне Арктики. Вся Европа; Северная Африка; Западная Сибирь (на север до бассейна Северной Сосьвы), тог Восточной Сибири и Дальнего Востока (зано- сится на север до Игарки и Магадана), Казахстан; заносное, а отчасти натура- лизовавшееся почти во всех остальных внетропических странах обоих полуша- рий (в том числе в Южной Америке, Австралии и Новой Зеландии). Род 15. TANACETUM L. — ПИЖМА Более 50 видов этого рода широко распространены во внетропических стра- нах северного полушария, но преимущественно в Древнем Средиземье. Нередко к этому роду в качестве подрода присоединяют близкий род Pyrethrum Zinn, 120
и тогда число видов Tanacetum s. 1. возрастает почти вдвое. По строению семянок и оберток корзинок эти роды действительно не различаются. В Арктике представлены 3 вида Tanacetum из двух секций: Т. vulgare и Т. boreale из секции Tanacetum и Т. bipinnatum из секции Omalotes (DC.) Tzvel., из которых последний широк,о распространен в полосе гипоарктических тундр Евразии, а Т. boreale местами встречается в подзоне южных гипоарктических тундр континентального сектора Азии в долинах рек. Большой роли в расти- тельности Арктики все эти виды не играют, хотя Т. bipinnatum может быть одним из доминантов псаммофитных растительных группировок. 1. Стебли 6—30 (40) см выс., с немногими кверху сильно уменьшающимися, дважды перистораздельными листьями, из которых нижние обычно розетковидно сближены. Корзинки б. ч. одиночные, реже в числе 2—4; обертки 10—18 мм диам. и 4—8 мм выс.; краевые цветки язычковые, желтые, с язычками 3—7 мм дл....................3. Т. bipinnatum (L.) Sch. Bip. — Стебли 20—100 см выс., с многочисленными, 1 или 2 раза перистораздель- ными листьями; нижние листья не образуют розетки. Корзинки в числе («?) 5—50 (70), собранные в щитковидное общее соцветие; обертки (5) 6— 10 (13) мм диам. и 4—7 мм выс.; все цветки трубчатые.................2. 2. Обертки обычно 5—8 мм диам.; листочки их по краю со светлой перепонча- той каймой; корзинок (5) 10—50 (70). Листья 1 или 2 раза перистораздель- ные .................................................. 1. Т. vulgare L. — Обертки обычно 7—13 мм диам.; листочки их по краю с темно-бурой пере- пончатой каймой; корзинок (3) 5—30 (40). Листья почти всегда дважды перистораздельные ..........................2. Т. boreale Fisch, ex DC. 1. Tanacetum vulgare L., Sp. pl. (1753) 845; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 352; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2756; Раменская, Опред. раст. Карел. 419; Цвелев во Фл. СССР XXVI, 326; Опред. раст. Коми, 322; Орлова во Фл. Мурм. V, 220, карта 64; Love, Isl. Ferdafl. 406; Пермякова в Опред. раст. Як. 468; Heywood in Fl. europ. 4, 170; Токаревских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 181, карта 270; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 102, карта 447; Серых во Фл. Краснояр. края X, 35; Раменская, Андреева, Опред. расг. Мурм. Карел. 391; Черепанов, Раст. СССР, 100; Хохряков, Фл. Магад. обл. 326. Chrysanthemum vulgare (L.) Bernh., Verz. Pflanz. Erfurt. (1800) 144; Hulten, Atlas, ed. 2, 440, map 1715; Hulten, FL Al. & neighb. terr. 891. Ic.: Фл, Мурм. V, табл. LIV; Hulten, FL AL & neighb. terr. 891. Евразиатский (западноевразиатский?) бореальный вид, занесенный в Север- ную Америку и вполне там натурализовавшийся. В Восточной Сибири стано- вится более редким, замещаясь здесь очень близким видом Т. boreale и, воз- можно, являясь здесь также заносным и натурализовавшимся растением. В Арктику заходит только в европейской ее части по долинам более крупных рек, а также в качестве заносного растения. Растет одиночно или небольшими группами на береговых обрывах, песках и галечниках, в ивняках, у дорог, в населенных пунктах. Советская Арктика. Мурман (окр. Мурманска и к западу от него; близ устья Поноя); Канин, Колгуев (заносное близ пос. Бугрнно), Малоземельская тундра, низовья Печоры, юг Большеземельской тундры (заносное); Полярный Урал; низовья Енисея. (Карта 40, 2). Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Вся Европа и Северная Африка; значительная часть внетро- пической Азии на севере до бассейна Северной Сосьвы, по Енисею до устья Нижней Тунгуски, в Якутии спорадически до пос. Вестях на Лене и Средне- колымска на Колыме; на Дальнем Востоке только как редкое заносное растение; во внетропической Северной Америке широко натурализовался, на севере дохо- дит до Южной Аляски и Ньюфаундленда. 2. Tanacetum boreale Fisch, ex DC., Prodr. VI (1838) 128; Ledebour, FL ross. II, 2, 602; Цвелев во Фл. СССР XXVI, 327; Пермякова в Опред. раст. Як. 468; Киселева во Фл. Путорана, 87, карта с. 157; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 121
1100; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; Серых во Фл. Краснояр. края, X, 35; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. И, 839, карта 1202; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. 11,82; Хохряков, Фл. п-ова Тайгонос, 11; Черепанов, Раст. СССР, 99; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 37; Хохряков, Фл. Магад. обл. 326. Т. vulgare var. boreale (Fisch, ex DC.) Trautv. et Mey., Fl. ochot. (1856) 54; Trautvetter, Fl. Sib. bor. 73; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2757. Chrysanthemum vulgare var. boreale (Fisch, ex DC.) Makino apud Hulten, FL Al. & neighb. terr. (1968) 891. Tanacetum vulgare ssp. boreale (Fisch. ex DC.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128 (1976) 521; ej., Cytotaxpn. atlas arct. fl. (1975) 498 (sine basion.). Chrysanthemum vulgare ssp. boreale (Fisch, ex DC.) Worosch. во Флор. иссл. в разн. р-нах СССР (1985) 195; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост; 550. Азиатский бореально-монтанный вид, заходящий в южные районы Арктики и довольно обычный в подзоне крупных стлаников. Может быть принят и за подвид предыдущего вида, к которому очень близок, замещая его в горных, северных и притихоокеанских районах Азии. Основное отличие Т. boredle от Т. vulgare — темно-бурая перепончатая кайма на листочках обертки, как и во многих других родах сложноцветных (например, Achillean Tripleurospermum), возникло в ходе приспособления к более суровым климатическим условиям верхних поясов гор, что во многих случаях оказалось преадаптацией к оби- танию в тундровой зоне после ее формирования. Вполне вероятно, что Т. vul- gare является непосредственным предком Т. boreale (оба вида имеют хромосомное число 2п=18), однако эволюция в этом случае не была такой уж быстрой, о чем свидетельствует факт довольно широкого проникновения в европейскую Арк- тику Т. vulgare без каких-либо признаков перехода его в Т. boreale. Кроме того, несмотря на плейстоценовые оледенения, ни Т. boreale, ни замещающей ее расы в Северной Европе не образовалось, что можно объяснить лишь более ограниченным и более восточным распространением Т. vulgare в это время на территории Евразии. В Средней Сибири встречается в приенисейской части плато Путорана (в лесном поясе до подгольцового) и после перерыва появля- ется в субальпийском поясе Восточного Саяна, гор Прибайкалья и Забайкалья. Обычен во всей таежной области Якутии, а на Дальнем Востоке распространен непрерывно от Арктики до Приамурья и Приморья, проникая по горам да п-ова Корея и островов Японии. В область нашей «Флоры» Т. boreale заходит главным образом по долинам крупных рек, где растет на береговых обрывах, отмелях и галечниках, в ивня- ках и ольховниках, но иногда встречается и в качестве заносного растения у дорог и в населенных пунктах. В западной части Чукотского нагорья (в сред- нем течении р. Паляваам) найден на ксеротермных луговинах при подножии южных склонов гор. Наиболее обычен вид в области нашей «Флоры» в поясе крупных стлаников — в бассейнах Анадыря, Пепжины, Гижиги, Корякском нагорье. Здесь нередко встречается на травянистых полянах, в тополевых и чозениевых рощах. Советская Арктика. Низовья Енисея, Лены (в полосе редколесий), пос. Тикси (заносное в подсобном хозяйстве порта, 17 VIII 1955, Б. Тихомиров и В. Шаму- рин); низовья Колымы, тундровая часть Анюйского и западная часть Чукот- ского нагорий (на восток до р. Паляваам в среднем течении); бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье (обычна), о. Верхотуров; п-ов Тайгонос, побережья Гижигинской губы. (Карта 41, I). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Таежная область Средней и Восточной Сибири (в бассейнах Енисея, Лены, в межгорных котловинах Верхояно-Колымской горной страны), высокогорья Саян, гор Предбайкалья и Забайкалья, Северной Монголии; Охотское побережье, Приамурье и Приморье; п-ов Корея; Камчатка, Саха- лин, Курильские острова; северные острова Японии; переходные к Т. vulgare популяции известны из бассейна Северной Сосьвы, с Алтая и Кузнецкого Алатау; 3. Tanacetum bipinnatum (L.) Sch. Bip., Tanacet- (1844) 48; Polunin, Circump. Arct. FL 462; Цвелев во Фл. СССР XXVI, 324; Орлова во Фл. Мурм. 122
V, 219, карта 63; Игошина, Фл. Урала, 205; Филин, Юрцев, Раст, о. Айон, 53; Пермякова в Опред. раст. Як. 468; Welsh, Fl. Al. 169; Heywood in Fl. europ. 4, 170; Ки- селева во Фл. Путорана, 87, кар- та с. 157; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 181, , карта 269; Ребристая, Фл. Боль- шезем. тундры, 95, карта 385; Се- рых во Фл. Краснояр. края X, 34; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 391; Черепанов, Раст. СССР, 99; Хох- ряков, Фл. Магад. обл. 325. Chrysanthemum bipinnatum L., Sp. pl. (1753) 890; Толмачев, Фл. ? Тайм. II, 44; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 353; Говорухин, Фл. Урала, 494; Hulten, Fl. Al. X, 1550, map 1157; ej., Atlas, ed. 2, map 1711. Pyrethrum bipinnatum (L.) Willd., Sp. pl. Ill (1803) 2160; ' Ledebour, Fl. ross. II, 2, 557; Rup- recht, Fl. samojed. cisur. 42; Schmidt,Fl. jeniss. 106; Trautvetter, 7 Pl. Sib. bor. 69; Scheutz, Pl. jenis. ) 126; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, ¥ 2751; Опред. раст. Коми, 322. Artemisia kotzebuensis Bess, in Nouv. Mem. Soc. Nat. Moscou ‘ III (1834) 80. Tanatetum kotzebuense (Bess.) Bess, in Bull. Soc. Nat. Moscou . IX (1836) 107. ' Chrysanthemum bipinnatum ssp. ' bipinnatum — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 892; ej., Circump. pl. II, 36, map 28. Ic.: Polunin, 1. c. 462; Фл. Мурм. V, табл. LIII; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 892; Welsh,. 1. c. 170. Восточноевропейско -аз иатско- западноамериканский гипоаркти- ческий вид, довольно широко рас- пространенный в Арктике. Отсут- ствует в Гренландии, Исландии - и арктической Скандинавии, а в большей восточной части Се- верной Америки замещается очень близким видом Т. huronense Nutt. К секции Omalotes (DC.) Tzvel. принадлежат еще 2 североамери- канских вида: Т. Douglasii DC. (запад Северной Америки от Британской Колумбии до штата Орегон) и Т. campho- Карта 41. Распространение Tanacetum boreale Fisch, ex DC. (7) и Tripleurospermum inodorum (L.) Sch. Bip. (2). 123
ratum Less, (штаты Орегон и Калифорния). Т. huronense и Т. Douglasii имеют слабо раз- витые язычковые цветки с вог- нутыми язычками и обычно бо- лее многочисленные (до 8—10) корзинки, а собранные густым щитком корзинки Т. camphora- turn вообще лишены язычковых цветков. Вполне вероятно, что язычковые цветки в этой группе вторичны и сформировались из краевых трубчатых цветков в ре- зультате более совершенного приспособления к опылению насекомыми. Таким образом, в отличие от секции Т anacetum, к которой принадлежат 2 пре- дыдущих вида, секция Omalotes явно имеет североамериканское кордильерское происхождение. Ее первичные виды возникли в Северных Кордильерах, а наи- более криофильный из них Т. bi- pinnatum мог сформироваться в верхних поясах гор и после образования тундровой зоны широко- распространиться по ней и в "полосе гипоарктиче- ской тайги, главным образом в западном направлении. Коль- ского полуострова он достиг, вероятно, лишь после послед- него оледенения. Однако незна- чительное распространение вида в Америке (только западные районы Аляски) позволяют вы- сказать альтернативную гипо- тезу: вид мог сформироваться (обособиться!) на северо-востоке Азии (к западу от Берингова пролива!) от северокордильер- ского предка, проникшего в Азию в одну из более ранних фаз су- ществования Берингийского мос- та суши, и только в позднем плейстоцене попасть на Аляску. На Аляске Т. bipinnatum рас- пространен в основном в тунд- ровых районах (вплоть до под- зоны арктических тундр на северном побережье), тогда как Т. huronense встречается пре- имущественно в северотаежных (включая бассейн среднего и верхнего течения Юкона). В Арктике Т. bipinnatum оби- тает на береговых обрывах, отме- лях и галечниках, на приморских и приозерных береговых валах и 124
дюнах, иногда напойменных лугах и склонах приречных террас, а также в ивняках и ольховниках, всюду предпочитая более легкие, песчаные или супесчаные почвы, на которых нередко является одним из доминантов фитоценозов. Образуя корневи- ща, хорошо борется с погребением перепеваемыми песками, также пойменными песчано-галечниковыми отложениями. Характерный компонент арктических эоло- вых ландшафтов (например, на северном побережье о. Айон), но удерживается и в разнотравных луговинах высоких яров, иногда в псаммофитных вариантах степных сообществ (о. Айон, о. Большой Раутан в Чаунской губе).На севере таежной зоны приурочен к пойменным ландшафтам (включая эоловые формы). Советская Арктика. Мурман (окр.' Мурманска — возможно, заносное, за- тем от окр. пос. Гремиха к востоку становится обыкновенным, заходя в лесо- тундру к югу от р. Поной); Канин, Колгуев, Тиманская, Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; Югорский полуостров, Вайгач; Ямал, Тазовский и Гыданский полуострова; низовья Енисея, Таймыр (кроме севера); низовья Хатанги, Оленека, Лены, Яны, Индигирки, Колымы; низовье Раучуа, о. Айон, о. Большой Раутан, побережье Чаунской губы, п-ов Аачим, северное побережье Чукотского полуострова (отсутствует на Беринговском побережье); бассейн Анадыря. (Карта 42). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (лесотундровые районы ни- зовьев Юкона и Кускоквима, побережья зал. Коцебу, арктическая равнина на восток до низовьев р. Колвилл). Вне Арктики. Лесотундра и север таежной зоны европейской части СССР (юго-восток Кольского полуострова и на юг до пос. Пялица; близ устья Север- ной Двины и Мезени; по Печоре до Усть-Цидьмы, а затем по ее правым при- токам); Приполярный и Северный Урал; вершины Среднего Урала (в бассейнах Вишеры и Чусовой); север таежной зоны Западной Сибири (на юге до бассей- нов Северной Сосьвы и Пура включительно); по Енисею и его правым притокам на юге до 58°57' с. ш.; Среднесибирское плоскогорье; Западный Саян (верховья Абакана); значительная часть Северной Якутии, но изолированно также в ни- зовьях Вилюя; Колымское нагорье (Ольское плато); п-ов Аляска. Род 16. TRIPLEUROSPERMUM Sch. Bip. — ТРЕХРЕБЕРНИК Около 30 видов этого рода распространено во внетропических странах се- верного полушария, но преимущественно в Евразии, а один из ник — Т. ino- dorum — в качестве сорного растения занесен и натурализовался в ряде вне- тропических стран южного полушария. Очень вероятно, что первичные, нео- геновые виды этого рода имели литоральное происхождение, так как основной признак рода — 3 сильно утолщенных за счет воздухоносных клеток ребра семянок — можно считать приспособлением к распространению их морскими водами. После высыхания Тетиса виды, приуроченные ранее к его побережью, могли приспособиться к обитанию в речных долинах, а некоторые из них стали горными и даже высокогорными растениями. Наиболее «активный» сорный вид— Т. inodorum с 2п=36 мог сформироваться в результате гибридизации одного из диплоидных (2п=18) литоральных видов, вероятно, Т. marittmum (L.) Koch с одним из горных континентальных видов, также диплоидным. Для принятой некоторыми авторами в последние годы замены названия «Tripleurospermum» на «Matricaria L. s. str.» нет достаточных оснований. Из 4 видов советской Арктики два — Т. inodorum и Т. tetragonospermum — лишь едва заходят на ее территорию как редкие заносные растения, а 2 других вида местами играют заметную роль в растительности ее побережий, нередко являясь доминантами своеобразных фитоценозов, формирующихся на примор- ских галечных косах и скалах. Особенно красочно выглядят почти чистые за- росли этих видов на йриморских скалах у птичьих базаров. Все 4 вида — эксплеренты, заселяющие участки с первично несомкнутым (как растения-пионеры) или вторично нарушенным покровом, с ослабленной конкуренцией, обнаженным минеральным субстратом. Несмотря на тяготение к приморским песчано-галечным пляжам, скалам, обрывам, они — факульта- тивные галофиты и могут быть встречены на незасоленных участках, например в долинах рек. 125
1. Листочки обертки слабо неравные, самые наружные из них менее чем в 1.5 раза короче самых внутренних. Корзинки 30—45 см диам...................2. — Листочки обертки сильно неравные, самые наружные из них почти в 2 раза короче самых внутренних. Корзинки 15—35' см диам........................3. 2. Перепончатая кайма на листочках обертки относительно узкая (обычно около 0.5 мм шир.), светло-бурая. Семянки почти четырехгранные, с очень короткой (до 0.2 мм дл.), обычно почти отсутствующей коронкой .... ........................ . 1. Т. tetragonospermum (Fr. Schmidt) Pobed. — Перепончатая кайма на листочках обертки более широкая (обычно около 0.8 мм шир.), темно-бурая, редко светло-бурая. Семянки б. м. трехгран- ные, с более длинной (0.2—0.4 мм дл.) коронкой . . 2. Т. subpolare Pobed. 3. Листочки обертки с очень широкой (0.8—1.5 мм шир.), темно-бурой пере- пончатой каймой, самые наружные из них обычно треугольно-яйцевид- ные. Растение вегетирующее в течение 2—5 лет. .. 3. Т. HookeriSch. Bip. — Листочки обертки с более узкой (0.3—0.6 мм шир.), светлой или светло- бурой перепончатой каймой, самые наружные из них ланцетные или лан- цетно-яйцевидные. Однолетнее, реже двулетнее растение ..................... ..................................... . 4. Т. inodorum (L.) Sch. Bip. 1. Tripleurospermum tetragonospermum (Fr. Schmidt) Pobed. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 21 (1961) 346; она же во Фл. СССР XXVI, 170; Пер- мякова в Опред. раст. Як. 467; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 550. Chamaemelum tetragonospermum Fr. Schmidt in Mem. Acad. Sci. Petersb., ser. 7, XII, 2 (1868) 148. Matricaria tetragonosperma (Fr. Schmidt) Hara et Kitam. in Mem. Coll. Sci. Kyoto Univ., ser. B, 15 (Compos. Jap. 2) (1940) 336; Пробатова в Опред. раст. Камч. обл. 270; Черепанов, Раст. СССР, 86. Дальневосточноазиатский литоральный вид, лишь едва заходящий в Арк- тику (только как редкое заносное растение). В пределах своего естественного ареала обитает на песчаных и галечниковых отмелях морского побережья, но нередко заносится довольно далеко от него, встречаясь в населенных пунктах и вдоль дорог. Советская Арктика. Чукотка (Анюйское нагорье, в пос. Бараниха, откос у дороги; зал. Провидения, пос. Урелики в бухте Эммы, у строений). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Тихоокеанское побережье от Южной Камчатки и Шантарских островов на юг до о. Хоккайдо и п-ова Корея включительно; иногда заносится в глубь континента, в частности указывается для Якутии, возможно по ошибке вместо следующего вида. 2. Tripleurospermum subpolare Pobed. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 21 (1961) 347; она же во Фл. СССР XXVI, 172; Игошина, Фл. Урала, 215; Пермякова в Опред. раст. Як. 467; Токаревских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 180, карта 268. ? Т. maritimum var. boreale Hartm., Handb. Skand. Fl., ed. 5 (1849) 2. T. maritimum ssp. subpolare (Pobed.) Hamet-Ahti in Acta Bot. Fenn. 75 (1967) 5; ej., Cajand. vase. pl. Lena R. 317; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 390; Kurtto in Retkeilykasvio, 357. Matricaria maritima ssp: subpolaris (Pobed.) Rausch, in Folia geobot. phyto- tax. (Praha) 9 (1974) 257; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 497; Kay in Fl. europ. 4, 166. ? M. maritima ssp. borealis (Hartm.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128 (1976) 521; ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. (1975) 49, comb, illeg.; Love, Fl. Icel. 372. M. subpolaris (Pobed.) Holub in Folia geobot. phytotax. (Praha) 12, 3 (1977) 308; Черепанов, Раст. СССР, 86. Tripleurospermum Hookeri auct. non Sch. Bip. — Орлова во Фл. Мурм. V, 218, р. р. Matricaria ambigua auct. non (Ledeb.) Kryl. — Bocher & al., Fl. Greenl. 185, p. p. 126
Tripleurospermum phaeocephalum auct. non (Rupr.) Pobed. — Love, Isl. Ferdafl. 404. Matricaria phaeocephala auct. non (Rupr.) Stefansson — Хохряков, Фл. Ма- гад. обл. 325, р. р. М. tetragonosperma auct. non (Fr. Schmidt) Hara — Харкевич, Геогр. раст. ! Сев. Коряк. 36. 1с.: Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 21, .325. ; Гренландско-евразиатский гипоарктический (широко заходящий в южные ( районы Арктики) вид, родство которого долгое время было не вполне ясно, j Еще недавно он принимался рядом авторов (Hamet-Ahti, 1. с., и др.) за один £ из подвидов западноевропейского литорального вида Т. maritimum (L.) Koch, ? в чем немалую роль сыграло общее для обоих видов хромосомное число 2п=18. -Другие авторы (Орлова, цит. соч.; Токаревских, цит. соч.) приняли его за про- межуточные между Т. Hookeri (2п=18) и Т. inodorum (2п=36) гибридогенные экземпляры. С этим предположением трудно согласиться уже потому, что ос- новнбй отличительный признак Т. subpolare — мало различающиеся по длине листочки обертки — не свойствен обоим предполагаемым предкам. Наиболее близким к Т. subpolare оказался восточноазиатский литоральный вид Т. tetra- gonospermum, и Т. subpolare мог сформироваться в результате приспособления северных популяций этого вида к более суровым условиям обитания на по- бережьях северных морей Евразии. Другой близкий вид — Т. ambiguum (Ledeb.) Franch. et Savat. — встречается в горах Южной Сибири и отличается ; от Т. subpolare более длинной (0.6—0.8 мм дл.) трехлопастной коронкой семя- нок со слабо развитыми железками на них. Б местах контакта Т. subpolare с Т. Hookeri, например на Мурманском по- бережье, эти виды легко гибридизируют (у обоих 2п=18), и разграничить их в этих районах нелегко, а там, где встречается только Т. Hookeri (например, на о. Колгуев) или только Т. subpolare (например, на отмелях Ладожского озера), признаки этих видов хорошо выдержаны. Достоверных экземпляров Т. inodo- rum var. boreale Hartm. мы не видели и потому не вполне уверены в принад- лежности этого таксона к Т. subpolare. Супруги Лёве (Love & D. Love, 1. с.) выделяют эту разновидность в самостоятельный подвид Т. maritimum s. 1., указывая его для Норвегии, Исландии и Гренландии. Немногие виденные нами экземпляры из Южной Гренландии и Исландии сходны с Т. subpolare. В южных районах Арктики, как и вне ее, Т. subpolare растет на песках и галечниках морского побережья и по берегам более крупных озер, а также в низовьях более крупных рек, реже в качестве заносного растения у дорог и в населенных пунктах. J Советская Арктика. Мурман; Малоземельская (Б. Саундей) и Болыпезе- ’ мельская (низовья Коротаихи и южные районы) тундры; Полярный Урал; побережья Обской и Тазовской губ к югу от места их слияния, низовья Оби, Енисея, Хатанги, окр. пос. Тикси (заносное); низовья Колымы, Пенжины и побережье Пенжинской губы. (Карта 43). Зарубежная Арктика. Южная Гренландия; Исландия; арктическая Сканди- навия. Вне Арктики. Почти вся Фенноскандия (без Южной Швеции), включая Кольский полуостров, Карелия (по морскому побережью и берегам более круп- ных озер), побережья Ладожского и Онежского озер (немногие местонахожде- ния), морское побережье между Онежской и Мезенской губой включительно, Соловецкие острова, низовья Северной Двины и Мезени, по Печоре на юге до г. Печора, а также в низовьях ее притоков Цильмы, Пижмы, Ижмы и Усы; низовья Оби (на юг до устья Северной Сосьвы) и Енисея (на юге до Игарки), Среднесибирское плоскогорье, низовья Лены (сомнительные указания) и Колымы (на юге до Среднеколымска); север Охотского побережья (окр. Ма- гадана). 3. Tripleurospermum Hookeri Sch. Bip. in Bonplandia, 1, 16 (1853) 151; Орлова во Фл. Мурм. V, 218, карта 62, p. p.; Киселева во Фл. Путорана, 87; Копанева во Фл. Краснояр. края X, 33. 127
Chrysanthemum grandiflorum Hook, in Parry’s 2nd Voy (1825) 398 (nonBrouss. 1804, nec Willd. 1809). Matricaria inodora var. phaeo- cephala Rupr., Fl. samojed. ci- sur. (1845) 42; Schmidt, Fl. je- niss. 108; Scheutz, Pl. jenis. 139. M. grandiflora (Hook.) Britt, in Mem. Torrey Bot. Club, 5 (1894) 340; Толмачев, Фл. Тайм. 165 (cum auct. comb. Tolm.); Пер- фильев, Фл. Сев. II—III, 352; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2737; Раменская, Опред. раст. Карел. 400; Опред. раст. Коми, 350. — Non М. grandijlora Poir. (1813). М. phaeocephala (Rupr.) Ste- fansson, Fl. Isl., ed. 2 (1924) 223 (quoad nom.); Хохряков, Фл. Магад. обл. 324, р. р. М. Hookeri (Sch. Bip.) Hu- tchison, N. Rime-Ringed Sun (1934) 252; Черепанов, Раст. СССР, 86. . Tripleurospermum phaeocepha- lum (Rupr.) Pobed. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 21 (1961) 347; она же во Фл. СССР XXVI, 171; Игошина, Фл. Урала, 215; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 890; Петровский, Раст. о. Врангеля, 124; Пер- мякова в Опред. раст. Як. 467; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 180, карта 266; Киселева воФл. Путорана, 87, карта с. 157; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 102, карта 443; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82. Т. maritimum ssp. phaeoce- phalum (Rupr.) Hamet-Ahti in Acta Bot. fenn. 75 (1967) 9, fig. (map) 2; ej., Cajand. vase. pl. Lena R. 317; Hulten, Circump. pl. II, 296, map 287; Рамен- ская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 390. Matricaria maritima ssp. phaeocephala (Rupr.) Rausch, in Folia geobot. phytotax. (Praha) 9 (1974) 257; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl.'496; Kay in FL europ. 4, 166. M. ambigua auct. non (Le- deb.) Kryl. — Говорухин, Фл. Урала, 495; Porsild, Ill. fl. Arct. 128
Arch. 148,, map 315; Bocher & al., Fl. Greenl. 185, p. p.; Welsh, Fl. Al. 159. M. inodora auct. non L. — Polunin, Circump. Arct. fl. 499, p. p.; Hulten, Atlas, ed. 2, 441, map 1718, p. p. Ic.: Porsild, 1. c., fig. 64d; Polunin, 1. c. 448; Hamet-Ahti, 1. c. (1967) fig. 5, b, c; Hulten, Fl. Al. & nejghb. terr. 890; Welsh, 1. c. 154. Циркумполярный арктический литоральный вид, почти не выходящий за пределы Арктики (местонахождения в районе плато Путорана — вблизи посел- ков; Киселева, цит. соч.). Кажется очень близким к предыдущему виду и дей- ствительно в местах контакта (особенно на севере Фенноскандии, включая Кольский полуостров) связан с ним переходами (оба вида имеют 2п=18 и по- тому легко гибридизируют), но, на наш взгляд, имеет другое происхождение. Непосредственным предком Т. Hookeri, по-видимому, можно считать западно- европейский (приатлантический) литоральный вид Т. maritimum, также имею- щий 2п=18 и сильно неравные листочки обертки, но отличающийся более узкой и светлой перепончатой окраской листочков обертки, а также более стро- гой приуроченностью к морским побережьям. Северные популяции Tr mariti- mum во время плейстоценовых похолоданий могли трансформироваться в Т. Ho- okeri, быстро распространившийся по северным окраинам Евразии и Северной Америки. Впрочем, в плиоцене Т. maritimum мог встречаться и на атлантиче- ском побережье Северной Америки, где в настоящее время этот вид известен лишь в качестве заносного, но местами натурализовавшегося растения. Т. Ho- okeri реже встречается на рудеральных местообитаниях, чем Т. subpolare и Т. tetragonospermum, но может в изобилии расти близ приморских поселков. В поселке (ныне городе) Певек, расположенном на галечной косе, это растение издавна и широко разводится как декоративное на клумбах — в июле и ав- густе многие улицы окаймлены цветниками «полярной ромашки». Даже на западном побережье о. Врангеля окрестности охотничьего домика, располо- женного на широкой галечниковой косе близ оз. Комсомола, издали привле- кают внимание аспектом цветущего Т. Hookeri, причем корзинки небольших растений вместе с крупными язычками значительно шире проекции их олиствен- ных цветоносов. Из двух использовавшихся в литературе названий этого вида Т. Hookeri описан с побережья Гудзонова залива («von der York Factory: Drummond!»), a T. phaeocephalum — из европейской Арктики (лектотип: «Litt, boreali-occid. ins. Kolguew, Dr. Ruprecht»). В Гербарии Ботанического института АН СССР имеются несомненно принадлежащие Т. Hookeri экземпляры с Гудзонова за- лива, которые невозможно отличить как от азиатских, так и от европейских экземпляров, относившихся Е. Т. Победимовой (во Фл. СССР XXVI) к Т. pha- eocephalum. Таким образом, приоритетным названием циркумполярно распро- страненного в Арктике вида следует считать Т. Hookeri, которое было совер- шенно правильно принято для него еще Н. И. Орловой (цит. соч.). По своей экологии Т. Hookeri сходен с предыдущим видом: он встречается главным образом на песчаных и галечниковых отмелях морского побережья и в низовьях рек, однако обычен также на скалистых и глинистых склонах к морю. Часто в изобилии разрастается на скалистых участках у птичьих базаров, где во время цветения создает белый аспект. Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Тиманская, Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; Югорский полуостров, Вай- гач; Новая Земля (Южный остров и южная часть Северного): Ямал, Тазовский и Гыданский полуострова; низовья Енисея; Таймыр (на севере до среднего течения Нижней Таймыры); низовья Оленека, Лены, побережье бухты Тикси; низовья Яны, Индигирки, Алазеи, Колымы, север Анюйского нагорья (до по- бережья Восточно-Сибирского моря), о-ва Айон и Большой Раутан, побережья Чаунской губы, о. Врангеля, Чукотский полуостров; бассейны Анадыря и Пенжины (устье р. Словутной), север Корякского побережья. (Карта 44). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (о. Нунивак, побережья зал. Нор- тон, п-ова Сьюард, зал. Коцебу, Северо-Западной и Северной Аляски), дельта Маккензи, материковое арктическое побережье Канады (включая побережья Гудзонова залива и п-ова Лабрадор); южные острова Канадского Арктического 9 Арктическая флора СССР, выл. X 129
архипелага, включая север Баф- финовой Земли; Восточная Грен- ландия; юг Шпицбергена; аркти- ческая Скандинавия. Вне Арктики. Субарктиче- ская Фенноскандия (на юге до о-вов Вестеролен в Норвегии п южного побережья оз. Инари в Финляндии, южное побережье Кольского полуострова), побе- режье Белого моря; плато Пу- торана (сорное у поселков); сред- нее течение Яны, Колымы; юж- ное побережье Гудзонова залива (зал. Джеймс). 4. Tripleurospermum inopo- rum (L.) Sch. Bip., Tanacet. (1844) 32; Победимова во Фл. СССР XXVI, 175; Игошина, Фл. Урала, 215; Орлова во Фл. Мурм. V, 218, карта 63; Hamet-Ahti in Acta Bot. fenn. 75, 12; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; Токаревских во Фл. сев,- вост, европ. ч. СССР IV, 180, карта 267; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 390; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 550; Kurtto in Retkeilykasvio, 357. Matricaria chamomilla L., Sp. pl. (1753) 891 (nom. ambig.). M. inodora L., Fl. Suec., ed. 2 (1755) 765; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 352, p. p.; Говору- хин, Фл. Урала, 495, p. p.; Крылов, Фл. Зап-. Сиб. XI, 2735; Polunin, Circump. Arct. fl. 449, p.p.; Раменская, Опред. раст. Карел. 419; Опред. раст. Коми, 321; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 890; ej., Atlas, ed. 2, map 1718, p. p.; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 102; Копанева во Фл. Краснояр. края X, 33; Хохряков, Фл. Магад. обл. 325. М. perforata Merat, Nouv. Fl. Env. Paris (1812) 332; Kay in FI. europ. 4, 166; Пробатова в Опред. раст. Камч. обл. 269; Черепанов, Раст. СССР, 86. Tripleurospermum maritimum ssp. inodorum (L.) Hyl. — Hul- ten, Circump.pl. II, 296, map 287. Matricaria maritima auct. non L. - Welsh, Fl. Al. 154. Ic.: Hulten, Fl. Al. &neighb. terr. 890. 130
Этот преимущественно европейский бореальный вид с помощью человека распространился почти во всех внетропических странах обоих полушарий, а во многих из них вполне натурализовался. Такая «активность» этого вида несомненно определяется его относительной молодостью и гибридным проис- хождением (см. выше). Можно предполагать, что он возник в плейстоцене в ре- зультате гибридизации литорального вида Т. maritimum (2п=18) с одним из распространенных в Средиземноморье или Передней Азии континентальных видов с 2п=18. В отличие от всех других видов рода, населяющих в основном естественные местообитания, Т. inodorum — почти облигатно рудеральное или сегетальное сорное растение. В Арктике встречается только в качестве руде- рального сорного растения у дорог и в населенных пунктах. Советская Арктика. Мурман (Мурманск, п-ов Рыбачий); Болыпеземельская тундра; Полярный Урал; низовья Оби (Салехард, Лабытнанги), Енисея (Ду- динка) и Колымы (Нижнеколымск, Походок); бассейн Анадыря (пос. Мар- ково). (Карта 41, 2). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия (заносное). Вне Арктики. Внетропические области обоих полушарий, но родиной, ло-видимому, является Южная Европа и Юго-Западная Азия. Род 17. MATRICARIA L. — РОМАШКА Из двух очень близких видов этого рода один известен из Восточного Среди- земноморья, а другой — М. recutita L. — с помощью человека распространился почти во всех внетропических странах обоих полушарий и изредка заносится в Арктику. 1. Matricaria recutita L., Sp. pl. (1753) 891; Победимова во Фл. СССР XXVI, 148; Орлова во Фл. Мурм. V, 216, карта 61; Bocher & al., Fl. Greenl. 185; Перфильева в Опред. раст. Як. 467; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 179, карта 264; Hulten, Circump. pl. II, 228, map 220; Копанева во Фл. Краснояр. края X, 31; Lid, Norsk & Svensk fl. 681; Kurtto in Retkeily- kasvio, 357; Хохряков, Фл. Магад. обл. 324. М. chamomilla L., Sp. pl., ed. 2 (1763) 1256 (nom. illeg.); Перфильев, Фл. Сев. II—III, 351; Говорухин, Фл. Урала, 495; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2735; Раменская, Опред. раст. Карел. 419; Опред. раст. Коми, 320; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1716; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 390; Воро- шилов, Опред. раст. Д. Вост. 549. Chamomilla recutita (L.) Rausch, in Folia geobot. phytotax. (Praha) 9 (1974) 255; Kay in Fl. europ. 4, 167; Черепанов, Раст. СССР, 55. Ic.: Lid, L c., fig. 408, b. Западноевразиатский полизональный (исходно средиземноморский) вид, распространившийся в качестве заносного растения почти во всех внетропиче- ских странах обоих полушарий и во многих из них полностью натурализовав- шийся. По-видимому, его первичный ареал ограничивался странами Среди- земноморья и Юго-Западной Азией, откуда он распространился сначала в бо- лее северные районы Европы, а затем на другие континенты. В области нашей «Флоры» (ее Европейском секторе) М. recutita — редкое заносное растение, встречающееся у дорог и в населенных пунктах. Советская Арктика. Мурман (в окр. Мурманска); юго-восточная часть Болыпеземельской тундры (Воркута). Зарубежная Арктика. Южная и Западная Гренландия, Исландия, арктиче- ская Скандинавия. Вне Арктики. Вся Европа, Северная Африка; Кавказ, Малая Азия; заносное в Южной Сибири, Центральной Якутии, горах Средней Азии (до Западных Гималаев), на Охотском побережье, в низовьях Амура, умеренной лесной полосе Северной Америки, на о. Ньюфаундленд, в Австралии, Новой Зеландии. 9* 131
Род 18. LEPIDOTHECA Nutt. — ЛЕПИДОТЕКА Из трех видов этого рода один распространен в странах Средиземноморья, второй — в западной части Северной Америки, а третий, происходящий из притихоокеанских районов Северной Америки и, возможно, также Восточной Азии, в настоящее время распространен с помощью человека почти по всем внетропическим странам обоих полушарий и заходит в южные районы области нашей «Флоры». Виды этого рода обычно присоединяют к роду Matricaria L. s. str., хотя, кроме отсутствия язычковых цветков, они отличаются от него такими существенными признаками, как четырехлопастный венчик трубчатых цветков и иное строение семянок. Возможно, что род Lepidotheca более близок к роду Cotula L., чем к роду Matricaria. 1. Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nutt, in Trans. Amer. Phil. Soc., nov. ser. 7 (1841) 454; Ковалевская во Фл. Узбек. VI (1962) 124. Santolina suaveolens Pursh, Fl. Amer. sept. II (1814) 250. Artemisia matricarioides Less, in Linnaea VI (1831) 210. Matricaria discotdea DC., Prodr. VI (1838) 50; Ledebour, Fl. ross. II, 2, 544; Hulten, Atlas, ed. 2, 441, map 1717; Копанева во Фл. Краснояр. края X, 32; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 549; Хохряков, Фл. Магад. обл. 324. М. matricarioides (Less.) Porter in Mem. Torrey Bot. Club, 5 (1884) 341, s. str.; Комаров, Фл. Камч. Ill, 140; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2734; Polunin, Circump. Arct. fl. 449; Победимова во Фл. СССР XXVI, 150; Опред. раст. Коми, 320; Орлова во Фл. Мурм. V, 217, карта 61; Игошина, Фл. Урала, 215; Hulten, Fl. Al & neighb. terr. 889; ej., Circump. pl. II, 224, map 216; Bocher & al., FL Greenl. 142; Love, Isl. Ferdafl. 402; Welsh, Fl. AL 254; Перфильева в Опред. раст. Як. 466; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 102, карта 444; Токарев- ских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 179, карта 265; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 390; Kurtto in Retkeilykasvio, 358. М. suaveolens (Pursh) Buchen., Fl. Nord-West Tiefebene (1894) 496; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 171; ej., FL Al. X, 1546; Хохряков, Фл. п-ова Тайгонос, И. — Non М. suaveolens L. (1755). Chamomilla suaveolens (Pursh) Rydb. in N. Amer. fl. 34, 3 (1916) 232; Kay in FL europ. 4, 167; Черепанов, Раст. СССР, 55; Love, Fl. Icel. 370. Ic.: Polunin, 1. c. 449; Love, Isl. Ferdafl., fig. 513; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 889; Love, Fl. Icel., fig. 513. Восточноазиатско-западноамериканский бореальный вид, широко распро- странившийся по всем внетропическим странам, хотя его первичный ареал, по-видимому, ограничивался притихоокеанскими районами Северной Америки, откуда известны самые старые сборы, и, возможно, северными районами Вос- точной Азии. В общих чертах прослежена история расселения вида в более западных районах Евразии (Hulten, Circump. pl. II, 224, 388). К середине XIX в. он появился в ботанических садах Берлина, Кенигсберга, Бреслау и Упсалы (1840 г.), к 80-м годам — в Петербурге, в 1889 г. — в Омске, в 1927 г. — в Бар- науле, в последнее время — в Центральной и Южной Якутии. В Арктике встречается только в качестве заносного, но нередко вполне натурализовавшегося растения у дорог, в населенных пунктах, реже на при- речных песках, галечниках и лужайках. Советская Арктика. Мурман (окр. Мурманска и к западу от него); юго- восток Большеземельской тундры (окр. Воркуты); Полярный Урал; низовья Оби (окр. Салехарда); Чукотский полуостров (пос. Провидения); бассейн Анадыря (пос. Марково); низовья Пенжины (пос. Усть-Пенжина); Корякское нагорье и побережье (пос. Алькатваам, Мейныпильгыно и Култушное); север- ное побережье Гижигинской губы (в поселках). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (кроме северного побережья); устье Маккензи; юго-западное побережье Гудзонова залива; Лабрадор; Запад- ная и Южная Гренландия; Исландия; арктическая Фенноскандия (всюду за- носное). 132
Вне Арктики. Фарерские, Шетландские, Британские острова; почти вся Европа (кроме большинства стран Средиземноморья и сухостепного юго-вос- тока); спорадически в горных районах Малой Азии и Кавказа, запада и севера Средней Азии; Урал, бассейн среднего и верхнего течения Оби, Енисея (на се- вер до района Хантайки; также оз. Пясино), юг Центральной Сибири; Цен- тральная и Южная Якутия; Охотское побережье, Приамурье, Приморье (на юг до северной части п-ова Корея), Сахалин, Камчатка, Курилы; о. Хоккайдо; Командорские острова, западные и восточные Алеуты, внутренние и южные районы Аляски и Юкона, архипелага Тихоокеанского побережья, холодно- умеренные, умеренные и теплоумеренные районы Северной Америки; занесено в Патагонию и на Огненную Землю, о. Южная Георгия, в Новую Зеландию. Род 19. ARTEMISIA L. — ПОЛЫНЬ Крупный, очень полиморфный род, около 500 видов которого распростра- нено во внетропических областях северного полушария Старого и Нового Света. Почти в географических пределах рода расселились представители типового подрода Artemisia с наибольшим видовым разнообразием в Восточной Азии, горных районах Центральной Азии, в Южной Сибири и в Северной Америке. Подрод Dracunculus (Bess.) Peterm., значительно обедненный по количеству видов в сравнении с подродом Artemisia, имеет широкое распространение в северных районах Восточной Азии, в пустынных районах Древнего Среди- земноморья, в степных районах Средней Азии, в горах южной Европы и Си- бири. Представители узкоспециализированного подрода Seriphidium (Bess.) Peterm. распространены в основном в пустынных областях Древнего Средизем- номорья и на морских побережьях Южной Европы. Вторичный центр видового разнообразия подрода; Seriphidium—пустынные районы Северной Америки. В Арктике род Artemisia представлен 26 видами (24 из подрода Artemisia и 2 из подрода Dracunculus'), 22 из которых известны в области нашей «Флоры». Наибольшее видовое разнообразие полыней наблюдается в Сибирском и осо- бенно Берингийском секторах советской Арктики. В тундровых районах Евро- пейского сектора Арктики довольно широко распространены A. Tilesii, А. пог- vegica, A.- borealis и очень незначительно A. vulgaris. Из них только A. riorve- gica не встречается в Азиатском секторе Арктики, Подрод Artemisia представлен в Арктике главным образом видами секций Abrotanum Bess, и Absinthium DC. и всего 4 видами секции Artemisia — A. Ti- lesii, A. vulgaris, A. leucophylla и A. opulenta. Последние три вида болеё'харак- терны для лесных районов умеренной зоны, а в Арктику проникают незна- чительно. Евразиатский бореальный вид A. vulgaris, кроме европейского Севера, отмечается только в низовье Енисея. Восточносибирский бореальный вид A. leucophylla,- который можно рассматривать как восточносибирскую горно- пойменную расу A. vulgaris s. 1., на территорию нашей «Флоры» незначительно проникает в северной полосе лесотундры в низовьях Таза, Енисея, Хараулаха и Колымы, в полосе южных гипоарктических тундр на северо-востоке' Анюй- ского нагорья, несколько шире представлен в подзоне крупных стлаников в бассейнах Анадыря и Пенжины и в Корякском нагорье. Бореальный океани- ческий вид A. opulenta встречается только на юге Корякского нагорья в круп- ных долинных кустарниках и в пойменных травянистых тополевых рощах. Восточноевропейско-сибирско-западноамериканский метаарктический вид A. Tilesii очень широко распространен в евразиатской и североамериканской Арктике от полосы северных редколесий до арктических тундр — это один из характернейших тундровых видов полыней. Его зарождение и формирова- ние проходило в южных горных районах Берингии, а современное широкое распространение указывает на относительно позднее и быстрое расселение в тундровых частях Евразии и Северной Америки. Виды секции Abrotanum в области нашей «Флоры» в большинстве своем широко распространены в Арктике, а некоторые из них непосредственно свя- заны с ней первоначальным формированием и всем последующим развитием, особенно с Берингийским сектором. Только североазиатский бореально-мон- танный лугостепной горный вид A. Gmelinii, представленный восточносибир- 133
ской расой ssp. Scheludjakoviae, незначительно проникает в Арктику в низовье Колымы и в бассейне Анадыря. Отдельными очагами по территории «Арктиче- ской флоры СССР» распространены 2 вида подсекции Laciniatae (Kitam.) Ko- robkov — восточносибирско-западноамериканский гипоарктический лугостеп- ной вид A. laciniatiformis и восточносибирский арктический криофильно-степ- ной вид A. arctisibirica. Первый наиболее характерен для северной цодзоны гипоарктической тайги и крайне южных районов тундровой зоны и встречается на северо-востоке Среднесибирского плоскогорья, в Верхояно-Колымской горной стране, в Анюйском и Чукотском нагорьях и в бассейне Анадыря. A. arctisibirica встречается в тундровых районах Центрального Таймыра, в низовьях Лены, на побережье бухты Тикси, в континентальных районах Чукотки и на о. Врангеля. Обособление этого вида от близкородственного A. tanacetifolia при более широком и непрерывном расселении происходило, вероятно, в позднем плейстоцене в криоаридной обстановке, в эпохи широкого осушения полярного шельфа. Широко представлены в тундровых районах Евразии и Северной Америки виды подсекции Norvegicae (Rydb.) Korobkov. В горных тундрах Полярного Урала встречается европейский метаарктический вид A. norvegica. В восточной части кряжа Чекановского, в арктическом Верхоянье, на побережье бухты Тикси и губы Буор-Хая и в Кондаковских горах преимущественно в кустар- ничково-лишайниковых горных тундрах и на каменистых россыпях обитает эндемичный для Верхояно-Колымской горной страны вид A. subarctica. Дальне- восточноазиатско-западноамериканский аркто-альпийский вид A. arctica пред- ставлен в советской Арктике двумя географическими расами. A. arctica ssp. ar- ctica — восточночукотско-аляскинская амфиберингийская низкоарктическая диплоидная раса, встречается на восточном и южном побережьях Чукотского полуострова, входит в состав (иногда в качестве доминанта) разнотравно-ивняч- ковых гемихионофитных группировок. Тетраплоидная аркто-альпийская раса ssp. Ehrendorferi распространена на Чукотке, на о-вах Врангеля, Ратманова, Аракамчечен, в бассейнах Анадыря, Пенжины, Гижиги, в Корякском нагорье. Встречается в разнообразных экологических условиях, растет в куртинных кустарничково-лишайниковых тундрах, в злаково-разнотравных криофитно- степных группировках, не избегает и хорошо увлажненных местообитаний — растет в разнотравно-ивнячковых тундрах. Представители подсекции Globulariae (Krasch.) Korobkov — A. furcata, A. globularia и A. flava — встречаются преимущественно в горных тундрах Сибирского и Берингийского секторов Арктики. Восточносибирский аркто- альпийский вид A. furcata в Арктике распространен от Таймыра до Чукотки, на о-вах Врангеля и Аракамчечен, в бассейнах Анадыря и Пенжины, в Коряк- ском нагорье. Вид дифференцирован на 2 хромосомные расы — 2п=18 и 2п=36. Западночукотский узкоэндемичный континентальный метаарктический вид A. flava встречается в высокогорьях восточной части Анюйского хребта и в тун- дровой части Анюйского нагорья. A. globularia тесно связана современным рас- пространением, а также первоначальным формированием и становлением с Бе- рингийским сектором Арктики. Секция Absinthium представлена в Арктике различными таксономическими группами без четко видимых родственных связей. Но они образуют довольно монолитную экологическую группу. Подавляющее большинство из них — петрофильные горные виды. Только A. samoiedorum (подсекция Absintium), ярко выраженный псаммофильный пойменный вид, встречается в низовьях Енисея. Бореально-степные A. frigida и A. sericea из подсекции Frigtdae (Н db.) Korobkov незначительно проникают в южные пределы нашей «Флоры». Первый вид встречен в двух пунктах в подзоне крупных стлаников у ее северных гра- ниц в бассейне Анадыря, a A. sericea — в полосе предтундровых редколесий в низовьях Лены. Восточносибирский континентальный горный вид A. lagopus представлен в Арктике тремя расами: североохотской гипоарктической ssp. lagopus в ни- зовье Гижиги и на Анадырско-Пенжинском междуречье, лено-хараулахской метаарктической (преимущественно арктической) ssp. abbreviata в низовьях Лены и арктической псаммофильной (равнинной) ssp. Triniana на восточном 134
побережье Хатангской губы, о-вах Большой и Малый Бегичев, в дельте р. Лены. Охотско-чукотско-западноамериканский вид A. glomerate, имеет в Арктике целостный ареал, разобщенный лишь водами Берингова пролива. В советской Арктике он встречается от Анюйского нагорья до восточного побережья Чу- котского полуострова, на о-вах Врангеля, Аракамчечен и Итыгран, в бассей- нах Анадыря и Пенжины, на Корякском нагорье, растет на уплотненных мелко- щебнистых пятнах в горных тундрах и на песчано-галечных речных и морских наносах. Узко эндемичный берингийский вид A. senjavinensis распространен на юго-восточном побережье Чукотского полуострова и на о-вах Аракамчечен и Итыгран, растет на низких береговых сопках, сложенных карбонатными породами. Близкородственный вид A. androsacea Seem, встречается в прибреж- ных районах арктической Аляски на п-ове Сьюард. A. Kruhsiana [подсекция Lagocephalae (Kitam.) Korobkov] — восточноси- бирский континентальный горный вид, представлен в советской Арктике гипо- арктическими расами. Североохотско-чукотская ssp. Kruhsiana распространена в низовьях Колымы, в континентальном секторе материковой Чукотки, в бас- сейнах Анадыря, Пенжины и Гижиги, в Корякском нагорье; верхояно-инди- гирская раса ssp. condensate встречается в низовьях Лены и в Хараулахском хребте— в полосе предтундровых редколесий. На Аляске, в верховьях Юкона распространен близкородственный вид A. alaskana, заходящий в Арктику в вос- точной части хр. Брукса и на юге п-ова Сьюард, его можно рассматривать в ка- честве западноамериканской расы Л. Kruhsiana s. 1. Представитель типовой подсекции Dracunculus — евразиатский полигональ- ный (бореально-степной) вид A. dracunculus — в области «Арктической флоры СССР» встречается только в полосе южных гипоарктических тундр в низовьях Индигирки, у северного предела лиственничного редколесья в бассейне Колымы, вплотную подходит к ней в низовьях Енисея. Второй представитель подрода Dracunculus— азиатско-американский гипоаркто-монтанный вид A. borea- lis (секция Campestres Korobkov) широко распространен в тундровых районах Азии и в Северной Америке. A. borealis в пределах всего очень обширного ареала наиболее характерен для галечников и сухих склонов речных террас. Много- численные морфологически, экологически и географически своеобразные типы, а также диплоидные и тетраплоидные хромосомные расы внутри этого сложно дифференцированного и, может быть, сборного таксона как в азиатской, так и в американской частях его ареала еще не успели достаточно обособиться и связаны переходными формами; на территории советской Арктики мы разли- чаем 3 подвида. 1. Краевые цветки пестичные, цветки диска нормально обоеполые (подрод Artemisia)...........................................................2. — Краевые цветки пестичные, цветки диска тычиночные, с редуцированным пестиком (подрод Dracunculus)....................................25. 2. Длиннокорневищные безрозеточные многолетние травы, 20—150 см выс., корзинки яйцевидные или узкояйцевидные; венчики краевых пестичных цветков нитевидно-трубчатые, узколанцетные или узкоэллиптические (секция Artemisia) ............................................. . . 3. — Полукустарнички и корневищные розеткообразующие многолетние травы, корзинки полушаровидные или обратнояйцевидные; венчики краевых цветков с 2—4 зубцами, широкотрубчатые, книзу расширенные, у цвет- ков диска — широковоронковидные (секции Abrotanum, Absinthium) ... 6. 3. Листья черешчатые, дважды перисторассеченные, первичные сегменты на черешках; семянки узколанцетные, темно-коричневые, блестящие ... 4. — Листья с низбегающей листовой пластинкой, без четко выраженного черешка, перисторазделъные на 5 широколанцетных долей; семянки узко- эллиптические, светло-коричневые или белые.......................... 5. 4. Растения 30—100 см выс.; листья сверху и снизу беловойлочные; корзинки широкояйцевидные, к—К мм шир., в укороченном кистевидном или кисте- видно-метельчатом соцветии ........................................ „ ........................... 4. A. leucophylla (Bess.) Turcz. ex Clarke. 135
— Растения 70—150 см выс.; листья сверху голые или слабо опушенные, снизу серовато-войлочные', корзинки узкояйцевидные, 2—4 мм шир.; соцветие метельчатое, сильноветвистое . . ..................... 3. A. vulgaris L. 5. Стебли многочисленные, редко одиночные, 20—70 см выс.; корневища 5— 10 см дл.; корзинки широкояйцевидные, 3—5 мм шир.; семянки продольно- ребристые, семя полностью выполняет плодовую оболочку.............. ............................................ 1. A. Tilesii Ledeb. — Стебли немногочисленные, нередко одиночные, 70—120 см выс.; корневища длинные, до 20—30 см дл.; корзинки узкояйцевидные, 2—3 мм шир.; семянки продольно-морщинистые, беловатые, семя не полностью выполняет пло- довую оболочку.....................................2. A. opulenta Рашр. 6. Растения (полукустарнички или однолетние травы) плотно опушенные длинными шелковистыми белыми волосками; листья перисто- или трой- чато рассеченные на линейные плотно скученные доли; цветоложе обильно опушенное или с немногими волосками, реже голое......................16. — Травянистые, реже деревянистые растения, голые или опушенные прямыми оттопыренными волосками-, листья перисто- или тройчато рассеченные на расставленные доли, цветоложе голое................................7. 7. Полукустарник с восходящими, раскидистыми, густо облиственными стеб- лями 30—70 см выс.; листья трижды перисторассеченные на узколанцет- ные, коротко заостренные доли последнего порядка, сверху и снизу голые или слабо опушенные; корзинки полушаровидные, 3—6 мм шир., пони- кающие, в рыхлом кистевидном соцветии................................... ... 5. A. Gmelinii Web. ex Stechm. (ssp. Scheludjakoviae Korobkov) — Многолетние розеткообразующие травы.................................8. 8. Листья дважды или трижды перисторассеченные; первичные доли направ- лены перпендикулярно к оси листа или незначительно отклонены к его основанию. Корзинки полушаровидные....................................9. — Листья менее сложно рассеченные, простоперистые или тройчатые, первич- ные доли всегда направлены к верхушке листа.....................10. 9. Растение 40—60 см выс.; листья трижды перисторассеченные, первичные доли на узком черешочке, доли последнего порядка линейные или узко- ланцетные, сверху и снизу негусто опушенные; корзинки 5—8 мм диам., в редком колосовидном соцветии, листочки обертки с широким темно- коричневым пленчатым краем...................6. A. laciniatiformis Кош. — Растение 15—30 см выс.; листья дважды перисторассеченные, первичные доли с широким основанием, доли последнего порядка широколанцетные, сверху и снизу густо опушенные белыми оттопыренными волосками; корзинки 4—7 мм диам., в плотном укороченном колосовидном соцветии; листочки обертки в средней части опушенные, с черноватым пленчатым краем .......................................7. A. arctisibirica Korobkov. 10. Растение 15—40 см выс.; соцветие — расставленная кисть; листья перисто- рассеченные', семянки продольно-ребристые, со смоляными каналами в плодовой оболочке ................................................ 11. — Растение 10—20 см выс.; соцветие головчатое, колосовидное, иногда редкая расставленная кисть; листья тройчатые или дважды тройчатые', семянки без смоляных каналов.......................................... 14. 11. Листья рассеченные на 5 первичных долей, косо вверх направленных и плотно собранных на верхушке................................................12. — Листья отчетливо перистые, первичные доли супротивные, расставленные ..........................................10. A. arctiea Less. s. 1. ... 13. 12. Корзинки крупные, 10—12 мм диам., немногочисленные, в числе 3—7, поникающие на боковых веточках 3—7 см дл.; семянки крупные, 1.8— 3 мм дл., светло-коричневые . . ...................5. A. norvegica Fries. — Корзинки меньших размеров, 7—10 мм диам., в кистевидном или кисте- видно-метельчатом разреженном соцветии; семянки мелкие, 1.2—2.7 мм дл., темно-коричневые.................................8. A. subarctica Krasch. 13. Листья темно-зеленые, дважды перисторассеченные, первичные доли в числе 5—7, доли последнего порядка узко ланцетные; корзинки 5—7 мм диам., 136
с темно-фиолетовыми листочками обертки; семянки мелкие, 1.3—2.7 мм дл- ................................ 10а. A. arctica Less. ssp. arctica- — Листья светло-зеленые, первичные доли в числе 5, значительно расставлен- ные; корзинки 7—10 мм диам.' семянки крупные, 2—4 мм дл. . . . . .........................10b. A. arctica Less. ssp. jEhrendorieri Korobkov. 14. Соцветие колосовидное, редко расставленно-кистевидное; цветки опушенные прямыми волосками-, семянки светло-серые, с крупными ослизняющимися клетками................................................11. A. furcata Bieb. — Соцветие головчатое и только в период плодоношения колосовидное; цветки точечно-железистые-, семянки без ослизняющихся клеток в плодовой оболочке .................................................................15. 15. Растения темно-зеленые, опушенные, часто с темно-фиолетовой окраской стеблей и листочков обертки; венчики (реже только зубцы их) пурпуровые-, семянки крупные, 1.6—3.6 мм дл., темно-коричневые............................. 12. A. globularia Bess. — Растения светло-зеленые, обычно голые или головатые; листья с широкими черешками и несколько редуцированными долями листовой пластинки; венчики желтые-, семянки меньших размеров, 1.5—2.2 мм дл., светло- коричневые .............................................13. A. flava Jurtz. 16 (6). Цветки голые . . . .....................................17. — Цветки опушены тонкими курчавыми волосками..................., .21. 17. Растения двулетние, стержнекорневые; стебли 10—25 см выс., от основа- ния ветвящиеся; листья черешковые, просто перисто- или тройчато рас- сеченные; конечные доли узко ланцетные, коротко заостренные; кор- зинки выпуклые, 6—10 мм диам., одиночные на отдельных веточках ...............................................16. A. samoiedorum Рашр. — Деревянистые растения (полукустарнички)............................18. 18. Листья дважды перисторассеченные, доли последнего порядка линейные-, корзинки узкоколокольчатые, 3—5 мм диам., поникающие, в колосо- видном соцветии.....................................14. A. frigida Willd. — Листья дважды или просто тройчатые, доли последнего порядка ланцет- ные .................................................................19. 19. Подушковидные растения 10—15 см выс.; листья тройчатораздельные; корзинки узкоколоколъчатые, 3—6 мм диам., в плотном головчатом со- цветии; цветки ярко-желтые, точечно-железистые; семянки продольно- морщинистые, неослизняющиеся...................19. A. senjavinensis Bess. — Полукустарнички 20—45 см выс.; листья дважды тройчатые или тройчато- раздельные; корзинки полушаровидные, 5—7 мм диам., в кистевидном или разреженном колосовидном соцветии; цветки бледно-желтые; се- мянки продолъно-штриховатые, ослизняющиеся............................... ............................20. A. Kruhsiana Bess. s.l. ... 20. 20. Листовые доли первого порядка трехлопастные, расставленные ..... '........................... 20а. A. Kruhsiana Bess. ssp. Kruhsiana. — Доли первого порядка цельные, сближенные............................... ...............20b. A. Kruhsiana Bess. ssp. condensate Korobkov. 21 (16). Растения серебристо-шелковистые, стебли 20—50 см выс.; листья дважды тройчаторассеченные или дважды перисторассеченные, иногда дважды тройчатые; соцветие — кистевидная метелка, редко — расстав- ленная кисть; корзинки полушаровидные, 6—10 мм диам., поникающие; цветоложе густоволосистое..................15. A. sericea Web. ex Stechm. — Корзинки узко- или ширококолоколъчатые; цветоложе голое или с редкими волосками......................................................... 122. 22. Растения рыхло- или плотноподушковидные, стебли многочисленные, 7—15 см выс.; корзинки широко колокольчатые, 3—5 мм диам., в плотном щитковидном соцветии, иногда нижние — отставленные; цветки диска бокалъчато-конические; семянки светло- или темно-коричневые, неослиз- няющиеся ......................... 18. A. glomerata [Ledeb. — Корзинки в кистевидном, колосовидном или головчатом соцветии; цветки диска узкоконические; семянки продольно-штриховатые, ослизняющиеся . .............................17. A. lagopus Fisch, ex Bess. s. 1. . . . 23. 137
23. Растения рыхлоподушковидные, светло-серые от густого белого опушения; стебли 20—30 см выс.; листья перисторассеченные; соцветие рыхлокисте- видное или удлиненно-колосовидное; корзинки ширококолокольчатые, 3—5 мм диам., листочки обертки густо опушенные, со светлым пленчатым краем . . » . . . 17а. A. lagopus Fisch, ex Bess. ssp. lagopus. — Растения плотноподушковидные; стебли многочисленные, 7—15 см выс.; листья дважды тройчаторассеченные; соцветие сжато-колосовидное или головчатое, листочки обертки с темно-коричневым пленчатым краем. . 24. 24. Верхние стеблевые листья простые или тройчатые; соцветие сжато-колосо- видное ................................................................... 17b. A. lagopus Fisch, ex Bess. ssp. abbreviata Krasch. ex Korobkov. — Верхние стеблевые листья перистые; соцветие головчатое . ............... 17с. A. lagopus Fisch, ex Bess. ssp. Triniana (Bess.) Korobkov. 25 (1). Травянистый безрозеточный длиннокорневищный многолетник; стебли высокие, 50—90 см выс., светло-зеленые, голые или скудно опушенные; листья цельные, линейно-ланцетные или глубоко трехлопастные, с цель- ными расходящимися долями; корзинки полушаровидные, 3—5 мм диам., поникающие, соцветие рыхлометельчатое .... 21. A. dracunculus L. — Травянистый розеткообразующий стержнекорневой многолетник, стебли 5—30 см выс., седоватые от густого белого опушения или фиолетово- окрашенные, голые; листья перистые или тройчаторассеченные .... .....................................22. A. borealis Pall. s. 1. . . . 26.* 26. Растение с плотно скученными листьями вегетативных побегов, образую- щее подушковидную дерновинку; все растение серебристо опушенное длинными оттопыренными волосками; стебли одиночные, неветвящиеся, 5—10 см выс.; корзинки 4—5 мм диам.; соцветие плотноголовчатое или головчато-колосовидное............... 22с. A. borealis Pail. ssp. Richardsoniana (Bess.) Korobkov. — Растение более высокое, часто с ветвящимися стеблями; листья вегетатив- ных побегов длинночерешковые, редко плотно скученные; соцветие более рыхлое..........................................................27. 27. Растения голые или прижато опушенные белыми волосками; стебли немного- численные или одиночные, 15—30 см выс., от основания или от средней части ветвистые, часто фиолетовоокрашенные; корзинки полушаровид- ные или широко чашевидные, 4—7 мм диам., в кистевидном или рас- ставленно-колосовидном соцветии; листочки обертки часто темно-фиоле- товые, в основании скудно волосистые, с пленчатым краем.................... .........................22а. A. borealis Pall. ssp. borealis. — Растения плотноворсистые; стебли одиночные, 20—30 см выс.; прикорневые листья длинночерешковые, дважды-трижды перисторассеченные на узко- линейные (до нитевидных) скученные конечные доли; корзинки полу- шаровидные, 3—4 мм диам.; соцветие рыхлометелъчатое....................... ....... 22b. A. borealis Pall. ssp. Mertensii (Bess.) Ameljcz. 1. Artemisia Tilesii Ledeb. in Mem. Acad. Sci. Petersb. 5 (1815) 568; Traut- vetter, Fl. taim. 38; Ruprecht, FL samojed. cisur. 40; Rydberg, N. Amer. fl. 34, 3, 267; Lynge, Vase. pl. N. Z. 81, map XIII, 5; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 152; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 358; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 186, map 738; Кома- ров, Фл. Камч. Ill, 155; Толмачев, Фл. Тайм. II, 44; он же, Обз. фл. Н. 3. 155;. он же, Фл. побер. Карск. моря, 193; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 101; Кра- шенинников в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2815; Александрова, Нов. дан. фл. Южн. о. Н. 3. 82; Hulten, FL Al. X, 1571, map 1174a (excl. ssp.); Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 150, map 320; Караваев, Консп. фл. Як. 172; Polunin, Circump. Arct. fl. 431, p. p.; В. Виноградова, Фл. Пым-ва-шор, 30; Тихомиров, Петров- ский, Юрцев, Фл. Тикси, 31; Филин, Юрцев, Раст. о. Айон, 53; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 101; Игошина, Фл. Урала, 216; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 421; Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska III, 46; Дервиз-Соколова в Бот. журн. 52, 4, 542; Толмачев, Токарев- ских, Исслед. района Море-Ю, 566; Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 179; Петровский, Раст. о. Врангеля, 124; Боч, Царева в Бот. журн. 59. 6, .847; Лео- 138
, нова в Опред. раст. Як. 472; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 500; Киселева во Фл. Путорана, 88, карта с. 158; Tutin & Persson in Fl. europ. 4, 180; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1110; Токаревских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 185, карта 274; Ребри- стая, Фл. Болыпезем. тундры, 102, карта 449; Харкевич и др., Фл. о. Верхоту- рова, 896; Сергиенко в Бот. журн. 63, 1, 72, рис. (карта) 7; Петровский, Коро- лева в Бот. журн. 64, 1, 27; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 578, map 1066; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР,, 93; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 267; Черепанов, Раст. СССР, 48; Кожевников в Бот. журн. 67, 10, 1371; Сафронова в Бот. журн. 67, 12, 1667; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 560; Хохряков, Фл. Магад. обл. 327. A. vulgaris 8 Tilesii Ledeb., Fl. ross. II, 2 (1846) 586, p. p.; Schmidt, Fl. je- niss. 106. A. vulgaris var. Tilesii Ledeb. —Trautvetter, Pl. Sib. bor. (1877) 71; ej., Fl. rip. Kolym. 42; ej., Fl. Tschuk. 23. ’ A. vulgaris ssp. Tilesii (Ledeb.) Hall & Clements, Phyl. Meth. Taxon. (1923) 72. A. Tilesii var. Tilesii — Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada (1968), 96; Welsh, Fl. Al. 129. A. Tilesii ssp. Tilesii — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. (1968) 901, map. A. Hultenii Maximova в Нов. сист. высш. раст. 12 (1975) 269. A. Tilesii ssp. Hultenii (Maximova) Ameljcz. во Фл. Краснояр. края X (1980) 44. A. Tilesii ssp. Tilesii var. Tilesii — Амельченко, цит. соч. 44. A. Tilesii ssp. Tilesii var. racemosa Ameljcz., цит. соч. 44. A. Tilesii ssp. Tilesii var. compacta Ameljcz., цит. соч. 44. Ic.: Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 67, b; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 901; Porsild & Cody, PL continent. NW Canada, fig. 916; Коробков, цит. соч., рис. 29. Восточноевропейско-сибирско-западноамериканский метаарктический вид. Наиболее широко распространен в подзонах северных и южных гипоаркти- ческих тундр на Ямале, Таймыре, в равнинах и горных районах арктической Якутии, на Чукотке, в северо-восточной части Корякского нагорья. Довольно обычен также в арктических тундрах северного побережья Чукотки, на Мед- вежьих островах и о. Врангеля. В подзоне крупных стлаников встречается в бассейнах Анадыря и Пенжины, в Корякском нагорье. По долинам крупных рек и их притоков проникает в подзону северной тайги Сибири. В горнотаеж- ных районах встречается в северной части Охотского побережья, в Колымском нагорье и на Камчатке. A. Tilesii s. str. широко распространена в арктических районах Аляски (включая и острова Берингова пролива), в западной части арктического побережья Канады, в Канадском Арктическом архипелаге (о-ва Банкс и Виктория). Во внутренних горнотаежных районах Аляски, северо- запада Канады, в притихоокеанских районах Юго-Западной Аляски контакти- рует, а на большей части территорий встречается совместно с североамерикан- скими географическими расами: ssp. elatlor (Torr, et Gray) Hult., ssp. Gormani (Rydb.) Hult., ssp. unalaschcensis (Bess.) Hult. Из них ssp. elatior известна на за- падном побережье арктической Аляски (от мыса Томпсона на юг до устья Юкона), также в более южных тундровых районах Центральной Канады. A. Tilesii — длиннокорневищный травянистый многолетник, ярко выражен- ный эрозиофил и нитрофил, вид очень пластичный и полиморфный. В пределах обширной азиатской части ареала наблюдается поразительная индивидуальная изменчивость размеров листьев, характера рассечения листовой пластинки, формы и размеров конечных долей, а также размеров корзинок и формы соцве- тия. Групповая и популяционная эколого-морфологическая изменчивость наиболее ярко проявляется в колебаниях общих размеров растений, а также степени ветвления подземных корневищ и интенсивности развития надземной генеративной и вегетативной сферы. Молодые поселения растений на свежих рыхлых обнажениях, как и рудеральные заросли вида, характеризуются обиль- ным кущением, мощным развитием вегетативных и генеративных побегов. В сформировавшихся сообществах — в разнотравных луговинах и кустарни- ках, в нивальных тундрах — растения обычно невысокие, с немногими гене- 139
ративными побегами. Популя- ции вида обнаруживают зако- номерную широтную (с севера на юг) географическую измен- чивость: так, у северного пре- дела распространения наб- людается уменьшение общих размеров, появление и преоб- ладание сильно опушенных форм, сокращение числа, но увеличение размеров корзинок, формирование сжатого колосо- видного соцветия. Анатомо- морфологические и кариологи- ческие исследования различных популяций вида практически по всему азиатскому ареалу пока- зали, что A. Tilesii сохраняет свои основные морфологиче- ские признаки, а отмеченные выше отклонения не выходят за пределы естественного поли- морфизма вида. По определе- ниям из азиатской части ареала вида и в Северной Америке у A. Tilesii известно устойчи- вое число хромосом 2п=18 (Love & D. Love, 1. с. 500—501; Коробков, цит. соч., табл. 1). По нашему мнению, выделить сколько-нибудь определенные географические расы A. Tilesit в пределах всей азиатской части ареала не представляется воз- можным. Отразить же всю гам- му индивидуальной изменчи- вости и разнообразие безареаль- ных форм путем описания бес- численных разновидностей и тем более видов очень трудно и едва ли оправдано. A. Tilesii встречается пре- имущественно в долинах рек, в озерных депрессиях, реже на горных склонах и их шлейфах; несколько чаще в подобных ус- ловиях A. Tilesii отмечалась на Северном и Полярном Урале, Новой Земле, в арктическом Верхоянье. Иногда растет на каменистых россыпях и щеб- нистых осыпях, но значительно более обычна в субальпийском и альпийском поясах на лужай- ках и- в зарослях кустарников вдоль ручьев и на открытых галечниках. Основными Место- обитаниями А. Tilesii цо .всему ареалу являются рыхлые обры- вистые, осыцные или оползне- 140
вые склоны речных террас, озерных котловин, морских побережий. На склонах байджарахов, песчаных бугров, на песчано-илистых берегах рек и озер иногда является фоновым растением. В поймах растет на открытых песчано-галечных косах, в злаково-разнотравных луговинах, пойменных кустарниках и тополево-чозениевых рощах. A. Tilesii — активное рудераль- ное растение, пышно разрастается на свалках и на каменистых насыпях и отвалах дорог, вблизи современных жилых построек, на местах тра- диционных стоянок пастухов и в береговых зонах морского промысла. Явля- ется также основным компонентом злаково-разнотравных луговин в местах поселения песцов, лис, сусликов и у «столовых» хищных птиц. Советская Арктика. Северный Канин, Колгуев, Малоземельская и Болыпе- земельская тундры; Полярный Урал; Пай-Хой, Вайгач; Южный и юг Северного острова Новой Земли: п-ова Ямал, Тазовский и Гыданский; низовья Енисея и побережье Енисейского залива, о. Сибирякова: Таймыр (кроме северного побережья); низовья Попигая, Анабара, Оленека и Лены, побережья бухты Тикси и губы Буор-Хая; Яно-Индигирская низменность (на север до мыса Св. Нос); низовья Колымы, Медвежьи острова; все тундровые районы Чукотки, включая Чукотский полуостров, о-ва Айон, Врангеля, Ратманова, Аракам- чечен, Итыгран; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье, о. Верхотуров, низовья рек Парень и Гижига. (Карта 45). Зарубежная Арктика. Вся арктическая Аляска (включая о. Св. Лаврентия и о. Св. Матвея), низовья Маккензи, западная часть материкового побережья Центральной Канады; юго-запад Канадского Арктического архипелага (о. Банкс, юг о. Виктория). Вне Арктики. Предуралье (бассейн Печоры), Приполярный и Северный Урал; Среднесибирское плоскогорье; долина р. Лены (в подзоне северной тайги); хр. Орулган; Ольское плато; таежные районы верховьев Малого и Боль- шого Анюев, Анадыря, Пенжины и Омолона; Камчатка, о. Карагинский; о-ва Прибылова, восточные Алеуты (о. Уналашка), Аляскинский хр., горы Чугач, горнотаежные районы Юконского плато (редко), верховьев Юкона; горы Ри- чардсона, горы Маккензи. 2. Artemisia opulenta Pamp. in Nuov. giorn. bot. Ital. 34, 4 (1930) 464; Поля- ков во Фл. СССР XXVI, 439; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 421; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, 95;. Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 269; Черепанов, Раст. СССР, 47; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 35; Хохряков, Фл. Магад. обл. 327, A. vulgaris var. kamtschatica Bess, in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. 3 (1834) 54; Комаров, Фл. Камч. Ill, 156. A. verlotorum auct. non Lamotte — Hulten, FI. Kamtch. IV, 189, map 741. A. unalaskensis Rydb. — Hulten, Fl. Aleut. Isl. 326, p. p.; ej., Fl. Al. X, 1577, map 1176a, p. p.; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 562, р. р. A. unalaskensis var. unalaskensis — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 903, map, p. p. Дальневосточноазиатский (приохотский) бореальный океанический вид, распространенный в низовьях Амура, на Охотском побережье, на Камчатке; на территорию нашей «Флоры» заходит только на юге Корякского нагорья. A- opulenta — длиннокорневищный мезофильный травянистый многолетник с характерными стеблевыми листьями, перистораздельными на 5 широколан- цетных первичных долей. По наличию длинных подземных корневищ, по форме листьев обнаруживает наибольшее сходство с A. Tilesii, особенно с ее южными формами, но имеет иной тип строения семянок и гексаплоидное число хромо- сом 2п=54 (Коробков, цит. соч., табл. 1). На Камчатке A. opulenta является одним из основных компонентов сообществ высокотравья, травяных каменно- березняков в поймах рек, на террасах и в нижних частях склонов сопок. Встре- чается также в злаково-разнотравных луговинах на приморских косах сов- местно с A. Tilesii. В Арктике A. opulenta Отмечается только в долинах рек-в крупных кустар- никах и в пойменных травянистых тополевых рощах. 141
Отношение лугово-лесной приохотской A. opulenta к северотихоокеанской островной A. unalaskensis остается не вполне ясным и нуждается в детальном исследовании. Формы A. unalaskensis с приморских луговин имеют почти округ- лые пластинки листьев с явственно выраженными черешками; пластинка дважды перисторассеченная на конечные узколанцетные доли — в этом обнаруживается • сходство с A. vulgaris s. 1. Сходство A. unalaskensis с A. vulgaris отмечает Хуль- тен (Hulten, Fl. AL. X, 1574; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 903), в качестве разли- чия между ними указывая длинное корневище у A. unalaskensis. Советская Арктика. Юг Корякского нагорья (западный макросклон Ветвей- ского хребта), побережье зал. Корфа. В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Низовья Амура, Охотское побережье (на севере до Тауйской губы и низовьев р. Ямы), Камчатка, Сахалин; есть указания для Японии. 3. Artemisia vulgaris L., Sp. pl. (1753) 848; Ledebour, Fl. ross. II, 585, p. p.; Ruprecht, FL samojed. cisur. 40; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 358; Крашенин- ников в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2812; Polunin, Circump. Arct. fl. 431; Поля- ков во Фл. СССР XXVI, 438; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 422; Орлова во Фл. Мурм-. V, 225; Lid, Norsk & Svensk fl. 686; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1727; Cronquist in Vase. pl. pacif. NW, 71; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 858; Киселева во Фл. Путорана, 88, карта с. 158; Tutin & Persson in Fl. europ. 4, 180; Тока- ревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 184, карта 273; Амельченко во Фл. Краснояр. края X, 40 (incl. ssp. coarctata et urjanchaica}-, Черепанов, Раст. СССР, 48; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 392; Хохряков, Фл. Магад. обл. 327. Ic.: Lid, 1. с., fig. 411; Cronquist, 1. с., fig. р. 72; Амельченко, цит. соч., рис. 1, 2. Евразиатский бореальный вид, широко распространенный в лесных (таеж- ных и неморальных), лесостепных и степных районах Евразии й как заносный сорняк расселившийся в холодно-умеренных лесных районах Северной Аме- рики (особенно в восточных районах Канады, на тихоокеанском побережье вблизи крупных портов). Растет в осветленных смешанных лесах, на полянах и опушках, в кустарниках на береговых склонах, по логам и оврагам, в поймен- ных кустарниках, на обрывистых и осыпных склонах. Предпочитает сухие место- обитания с песчаными и супесчаными почвами. Активно расселяется как руде- ральное и сорное растение, образует бурьянные заросли на местах старых построек, на заброшенных пашнях, огородах, как сорное встречается в посе- вах, участвует в зарастании канав, дорожных насыпей. На территорию нашей «Флоры» заходит только на ее южную окраину на западном макросклоне Поляр- ного Урала и в низовье Енисея; есть указания и для Западного Мурмана (Hul- ten, Atlas). Биологические особенности вида позволяют ему активно расширять современный ареал. В Северной Америке A. vulgaris рассматривается как занос- ное растение. Распространение A. vulgaris в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, вероятно, в значительной степени также связано с возрастающим сельскохозяйственным и промышленным освоением этих районов. Можно пред- положить также, что значительными вторичными центрами выработки харак- терных морфолого-биологических и экологических особенностей A. vulgaris s. 1. являлись умеренные районы Евразии с наиболее ранними очагами хозяй- ственной деятельности человека. Поразительный полиморфизм A. vulgaris во многом объясняется разрастанием на антропогенных местообитаниях, что способствует более свободному проявлению фенотипического и потенциального генотипического полиморфизма популяций вида. Растения различаются общими размерами, формой и степенью опушения листьев, размерами корзинок, харак- тером ветвления. Одна из северных форм A. vulgaris трактуется В. П. Амель- ченко в качестве подвида — ssp. coarctata (Forsell. ex Bess.) Ameljcz. [во Фл/ Краснояр. края X (1980) 41, рис. 1]. Отличается от типового подвида широко- ромбическими, дважды перисторассеченными листьями, небольшим соцветием, полушаровидными (а не колокольчатыми) корзинками. Обитает на песчаных и галечных отмелях по берегам рек и речек в лесной зоне Красноярского края севернее 58 ° с. ш. 142
В пределах обширного ареала A. vulgaris з. 1. известно нес- колько хромосомных рас с 2п= =16, 18, 36, 54. Из них наибо- лее обычной является диплоидная раса с 2п=16. Ее распростране- ние в европейской части СССР и на юге Восточной Сибири подт- верждено многочисленными опре- делениями (Коробков в Бот. журн. 57, 10, 1323, за исключением ука- заний для северо-востока СССР, относящихся к A. leucophylla; Крогулевич, Ростовцева, Хромо- сом. числа раст. Сиб. и Д. Вост. 244, за исключением указаний для северо-востока СССР). Советская Арктика. Приво- дится для западной части Мур- манского побережья (к западу от п-ова Рыбачий); юг Канина; По- лярный Урал; низовья Енисея. (Карта 46, 1, 3). В зарубежной Арктике отсут- ствует. Вне Арктики. Вся Западная Европа, Скандинавия; вся евро- пейская часть СССР; Передняя Азия; Западная Сибирь (лесные, лесостепные и степные районы), Северный Казахстан, Алтай, го- ры Средней Азии (Тарбагатай, Джунгарский Алатау, Тянь- Шань); северная окраина Сред- несибирского плоскогорья(к вос- току от оз. Пясино); Саяны, Тува; равнинные территории Прибай- калья и Забайкалья; Приамурье и Приморье; Охотское.побережье (Магадан — заносное); Камчатка (заносное?). Как заносное в лес- ных районах Северной Аме- рики. 4. Artemisia leucophylla (Bess.) Turcz. ex Clarke, Compositae Ind. (1876) 162; Крашенинников в Кры- лов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2814; По- ляков во Фл. СССР XXVI, 443; Леонова в Опред. раст. Як. 473; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 853; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, 95; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 267; Черепанов, Раст. СССР, 46; Зас- лавская, Петровский в Бот. журн. 68, 2, 170; Хохряков, Фл. Ма- гад. обл. 327. Карта 46. Распространение видов Artemisia: 1 — A. vulgaris L.; 2 — A. leucophylla (Bess.) Turcz. ex Clarke; 3 — совместное произрастание. 143
A. vulgaris leucophylla Turcz. ex Bess, in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. 3 (1834) 54. A. vulgaris E leucophylla Turcz. ex Ledebour, Fl. ross. II (1846) 585. A. leucophylla var. typica f. genuina Pamp. in Nuov. giorn. bot. Ital. 36, 4 (1930) 414. A. vulgaris var. rotundatiloba Jurtz. в Нов. сист. высш. раст. 2 (1965) 320. A. leucophylla var. rotundatiloba (Jurtz.) Korobkov в Бот. журн. 64, 5 (1979) 670; он же, Полыни Сев.-Вост. СССР, 95. A. leucophylla ssp. subarctica Ameljcz. в Нов. сист. высш. раст. 16 (1979) 183; она же во Фл. Краснояр. края X, 41. A. dudinensis Ameljcz. в Нов. сист. высш. раст. 16 (1979) 185; она же во Фл. Краснояр. края X, 185; Черепанов, Раст. СССР, 45. Восточносибирский бореальный вид, наиболее широко распространенный в лесной и лесостепной зонах, а также в горностепных районах Южной и Восточ- ной Сибири и Монголии. На территорию нашей «Флоры» A. leucophylla незна- чительно проникает в полосе южных гипоарктических тундр на северо-востоке Анюйского нагорья. Несколько шире представлен в подзоне крупных стлаников в бассейнах Анадыря и Пенжины и в Корякском нагорье. В северной полосе лесотундры известен из низовьев Таза, Енисея, Хараулаха и Колымы. A. leucophylla — восточносибирская горнопойменная раса A. vulgaris s. 1. В типе растения A. leucophylla с естественных местообитаний характеризуются более густым опушением, но особенно беловойлочным опушением нижней поверхности листьев, а также более крупными корзинками до 4—7 мм шир., в обедненном густом кистевидном соцветии. Экологически A. leucophylla выде- ляется четкой приуроченностью к песчано-галечниковым аллювиальным отло- жениям. Растет массово на открытых участках, в злаково-разнотравных груп- пировках, в прирусловых ивняках и в молодых порослях чозении, а также на полянах в тополево-чозениевых рощах. У подножия коренных берегов рек селится на каменных россыпях и сухих обрывистых супесчаных склонах; иногда встречается и на сухих каменистых и скальных приречных (приморских) склонах, где растет в остепненных злаково-разнотравных луговинах. В районах интенсивной хозяйственной деятельности человека A. leucophylla так же легко,, как и A. vulgaris s. 1., переходит на участки с нарушенным природным расти- тельным покровом, обильно разрастается на каменных россыпях в карьерах, на каменистых дорожных насыпях, залежах, окраинах посевов., у заброшенных рыбацких и охотничьих домиков. Растения A. leucophylla из рудеральных по- пуляций и других антропогенных местообитаний в значительной степени утрачивают оригинальные черты и обнаруживают большее сходство с формами A. vulgaris по жизненной форме, размерам корзинок и крупному сильно раз- ветвленному соцветию. В. П. Амельченко (в Нов. сист. высш. раст. 16, 183) выделяет 2 географи- ческие расы A. leucophylla-. ssp. leucophylla и ssp. subarctica Ameljcz. Типовая южносибирская раса характеризуется более густым опушением пластинки листа, особенно верхней его стороны, также в целом более крупными .листьями и более мощными соцветиями. Кроме того, отмечены отличия северной и южной рас по размерам клеток верхнего эпидермиса листьев. Указывается, что северо- сибирские растения — ssp. subarctica — зарегистрированы севернее 58 ° с. ш. и обитают в основном на сырых мерзлотных почвах, а южносибирские — ssp. leucophylla — южнее 56° с. ш. и обитают на сухих, хорошо дренированных поч- вах. По нашему мнению, выделение географических рас на основе немногих, морфологических признаков, в действительности проявляющихся в природных популяциях в более разнообразных и сложных сочетаниях, недостаточно под- тверждено экологическими различиями и в еще меньшей степени формальным установлением широтной географической границы между их ареалами. Амельченко, кроме того, был описан с галечников реки Дудинки и само- стоятельный вид A. dudinensis Ameljcz. [в Нов. сист. высш. раст. 16 (1979) 185|; фактически пока известна единственная популяция этого таксона. Новый вид отличается от близкородственной A. leucophytla, согласно цитированной ра- боте, полушаровидными корзинками 5—8 (10) мм шир., тесно скученными: на коротких веточках, иной формой центральных цветков, некоторыми особен- 144
ностями анатомии листьев. Морфологическая граница между таксонами допол- няется различиями по данным хроматографического анализа. Но экологических отличий нового вида от A. leucophylla не выявлено. Изучение изотипа, храня- щегося в Гербарии Ботанического института АН СССР (LE), убеждает в том,, что это лишь одна из уклоняющихся форм (популяций) A. leucophylla, заслу-- живающей различения лишь в ранге разновидности — var. dudinensis (Ameljcz.)i Korobkov, stat, et comb. nov. — A. dudinensis Ameljcz., 1. c. 185. Другая разно-- видность с прикругленными, более широкими долями листьев — var. rotun-- datiloba (Jurtz.) Korobkov — известна из горных долин Верхоянского хребта: и горного узла Сунтар-Хаята. У A. leucophylla в Северо-Восточной Азии определены в основном числа хромосом 2п=16 и единично 2n-16 4-1В и 2п=18 (Коробков, Польши Сев.-. Вост. СССР, 14). Растения с добавочными хромосомами и с 2п—18 не имеют морфологических отличий от нормальных диплоидных растений. Советская Арктика. Юг Тазовского полуострова; низовья Енисея (Ду- динка), Хараулаха (в полосе предтундровых редколесий) и Колымы (в полосе^ предтундровых редколесий); северо-восток Анюйского нагорья; бассейны Ана-. дыря и Пенжины. Корякское нагорье и побережье, низовья Гижиги. (Карта. 46, 2, 3). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Алтай; долина Енисея; Приленское плато; юг Центральной Сибири, Забайкалье; север и северо-запад Монголии (хр. Хангай, Монгольский Алтай и Гобийский Алтай); Северо-Западный Китай; Тибет; Верхояно-Колым- ская горная страна (на северо-востоке до верховьев Малого Анюя), таежные- районы в верховьях Анадыря; Охотское побережье; Камчатка. 5. Artemisia Gmelinii Web. ex Stechm., Dissert, de Artemisia (1775) 17; Крашенинников в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2790; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 419; Амельченко во Фл. Краснояр. края X, 48; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 559. A. sacrorum Ledeb. in Mem. Acad. Sci. Petersb. 5 (1812) 71. Североазиатский бореально-монтанный лугостеиной горный вид, представи- тель типовой подсекции секции Abrotanum Bess., широко распространенный в сухих травянистых (остепненных) светлохвойных и лиственных лесах, на су- ходольных лугах и сухих лесных полянах, на каменистых степных склонах, щебнистых и мелкоземистых осыпающихся склонах речных террас в Западной и Восточной Сибири, в горах Средней Азии и на Дальнем Востоке. Вид очень полиморфный. В пределах обширного ареала встречаются формы, резко отличающиеся степенью опушения, мощностью и степенью одревеснения надземных вегетативных побегов, характером рассечения листьев, формой соцветия. Варьирование в степени опушения зависит от экологических условий и отмечается у целых групп растений, характер рассечения листьев и форма соцветия более связаны с неопределенной индивидуальной или групповой из- менчивостью. Но по состоянию ряда других признаков, а также по экологи- ческой приуроченности в пределах A. Gmelinii s. 1. прослеживается несколько географических рас. Одна из них, выделенная в ранге подвида, наиболее да- леко проникла к северу в Верхояно-Колымской горной стране и встречается непосредственно у южной границы области нашей «Флоры» в низовьях Колымы и Малого Анюя, а в бассейне Анадыря изолированно произрастает непосред- ственно в области «Арктической флоры СССР». 5а. Artemisia Gmelinii Web. ex Stechm. ssp. Scheludjakoviae Korobkov в Бот. журн. 64, 5 (1979) 669; Кожевников в Бот. журн. 62, 4 (1977) 604 и 606. (nom. nud.); Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, 96; Черепанов, Раст. СССР, 46; Заславская, Петровский в Охрана раст. Д. Вост. 124. A. sacrorum var. minor Ledeb., FL alt. IV (1833) 72; ej., Fl. ross. II, 578. A. Gmelinii Web. ex Shechm. — Леонова в Опред. раст, Як. (1974) 476; Хохряков, Фл. Магад. обл. 327. J0 Арктическая флора СССР, выд. X 145.
A. santolinifolia auct. non Turcz. — Крашенинников в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2791; Караваев, Коней, фл. Як. 171; Поляков во Фл. СССР XXVI, 465, р. р. Преимущественно восточносибирская бореально-монтанная горностепная раса; отличается от типового подвида более сложно (трижды) перисторассечен- ными листьями с узколанцетными долями последнего порядка, цельнокрай- ними или по краю зубчатыми; более интенсивным ветвлением многочисленных многолетних побегов с темно-серой шелушащейся корой и с обильными остат- ками отмерших листьев. Четкая граница между расами в Центральной и Во- сточной Сибири еще не установлена. Типическая (менее ксероморфная) раса свойственна более южным районам Сибири и Дальнему Востоку. Восточносибирская раса в ряде работ отождествлялась с A. santolinifolia Turcz. (см. цитацию), распространенной в Прибайкалье и в горных районах Центральной Азии. Типовые образцы A. santolinifolia и некоторые образцы из указанных районов, хранящиеся в Гербарии Ботанического института АН СССР, имеют зрелые семянки с продольными пленчатыми крыльями и листья, рассеченные более сложно на линейные конечные доли. У растений ти- пической расы A. Gmelinii и ssp. Scheludjakoviae семянки покрыты выпуклыми ослизняющимися клетками. Эта характерная особенность строения семянок и наличие переходных форм по типу рассечения листьев явились основанием для отнесения растений Верхояно-Колымской горной страны к A. Gmelinii в ранге самостоятельного подвида, а не к А. santolinifolia. У растений из окрест- ностей пос. Усть-Нера и устья р. Иньяли (долина р. Индигирки) определено число хромосом 2п=36 (Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, табл. 1). A. Gmelinii ssp. Scheludjakoviae — мезоксерофильный и в то же время петро- фильный компонент степного комплекса Северо-Восточной Азии: в пределах крупных безлесных степных южных склонов в бассейнах среднего и верхнего течений Индигирки и Колымы образует мелкокустарниковые заросли в запа- динах и ложбинах (в примеси лугостепные травы, мезоксерофильные мхи). В менее засушливых районах, например в среднем течении р. Смолой (на отро- гах кряжа Кулар), растет на крутых щебнистых откосах к реке. Большой ин- терес представляет изолированное местонахождение подвида на левобережье р. Малый Анюй против села Островного (данные Т. М. Заславской) в остепнен- ных лиственничниках, чередующихся с крупными степными полянами, вместе с изолированно произрастающими здесь другими компонентами аналогичных сообществ бассейнов Колымы и Индигирки — ксерогенным полукустарником Astragalus fruticosus (секция Xiphidiuiri), бореальной лугостепной расой Hedy- sarurn dasycarpum, Elytrigia jacutorum. Наиболее удаленное (крайне восточное) местонахождение подвида обнаружено Ю. П. Кожевниковым (цит. соч.) в ниж- нем течении р. Майн (бассейн среднего течения Анадыря) на западных склонах отрогов. Алганских гор — в подзоне крупных стлаников (близ границы лист- венничного «острова») на петрофитных участках площадью в сотни квадратных метров, чередующихся с рощицами Betula Cajanderi и куртинами ольховника. Здесь же растут Veronica incana, Galium densiflorum, Carex pediformis, Sedum cyaneum, встречены также Juniperus sibirica, Rubus sachalinensis, Potentilla anadyrensis и др. (всего 25 видов). Другое местонахождение обнаружено вблизи устья Майна на юго-восточном склоне высокой песчаной террасы; здесь подвид произрастает на крупном степном участке вместе с Carex pediformis, С. obtusata, Festuca lenensis, Artemisia laciniatiformis, Pulsatilla multifida и более мезофиль- ными травами. Советская Арктика. Низовье Колымы (Нижнеколымск); бассейн Анадыря (нижнее течение и устье р. Майн). (Карта 47). В зарубежной Арктике отсутствует. , Вне Арктики. Алтай, горы юга Восточной Сибири, Верхояно-Колымская горная страна (бассейны Омолоя, Индигирки, Колымы, Омолона); север Мон- голии. 6. Artemisia laciniatiformis Кош., Фл. Камч. III (1930) 153; Крашенинников в Сов. бот. 5, 7; он же в Мат. ист. фл. и раст. СССР II, 136; Караваев, Консп. фл. Як. 171; Поляков во Фл. СССР XXVI, 477, р. р.; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 146
419; Hulten, Comments Fl. Al. 139; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 908, map; Love &. D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 501; Киселева во Фл. Путорана, 88, карта с. 158; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. TI, 82; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, 97, рис. (карта) 3; Заславская, Фл. Анюйск. нагорья, 119; Черепанов, Раст. СССР, 46; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 266; Юрцев в Бот. журн. 69, 6, 747; Хохряков, Фл. Магад. обл. 328. A. macrobothrys auct. non Ledeb. — Hulten, Fl. AL X, 1570, map 1172. A. laciniatiformis ssp. laciniatiformis — Wendelberger in Bibl. Bot. H. 125 (1960) 113. A. laciniata auct. non Willd. — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 907, p. p.; Кожевников в Бот. журн. 62, 4, 606. Карта 47. Распространение Artemisia Gmelinii ssp. Scheludjakoviae Korobkov. Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 908. Восточносибирско-западноамериканский, гипоарктический лугостепной вид из подсекции Laciniatae секции Abrotanum, распространенный отдельными оча- гами на северо-востоке Среднесибирского плоскогорья, в восточной части Верхояно-Колымской горной страны, на Камчатке и в Северной Америке — в верховьях Юкона и в нижнем течении его левого притока р. Тананы.1 Встре- чается в основном на севере подзоны светлохвойной (на Аляске и Юконе — темнохвойной) гипоарктической тайги, в тундровую зону (в ее крайне южные районы) заходит очень незначительно — в низовье р. Хатанги, в Анюйском и Чукотском нагорьях, в бассейне Анадыря (подзона крупных стлаников). Обитает в долинах рек на сухих южных склонах высоких террас, на защищен- ных каменистых склонах невысоких сопок. Растет в остепненных злаково- разнотравных луговинах ина луговых степях. У A. laciniatiformis известны числа хромосом 2п=36 и 2п=54, по определениям в бассейне р. Анадырь [Жукова в Бот. журн. 65, 1 (1980); Коробков, цит. соч., табл. 1]. A. laciniatiformis отли- чается от близкородственного сибирского бореально-степного вида A. laciniata Willd. упрощенным рассечением листьев и крупными корзинками (до 7 мм шир.) в расставленном колосовидном соцветии. Наименее четко эти виды различаются по характеру рассечения листьев, так как изменчивость в пределах каждого таксона очень значительная и в основном определяется экологическими усло- виями. По большинству морфологических признаков (жизненная форма, строе- ние и опушение цветков) эти виды трудноразличимы. А по экологическим осо- 1 Популяция из долины Тананы несколько отличается от верхнеюконской и приводится в сводке Хультена как A. laciniata Willd.; однако изучение сборов Б. А. Юрцева, А. П. Хо- хрякова и Д. Меррея (D. F. Murray) со степной опушки на высоком правом берегу Тананы близ устья Schaw Creek показало, что и здесь встречается более рослая форма A. laciniati- formis (Юрцев, цит. соч.). 10* 147
1 41 бенностям, типу географиче- ского распространения они об- наруживают теснейшую связь; вполне возможно, что A. laci- niattformis — сборный таксон, разные географические популя- ции которого независимо про- изошли от разобщенных попу- ляций A. laciniata s. 1. Инте- ресно, что ареал A. laciniatifor- mis — в основном замещающий по отношению к ареалу А. аг- ctisibirica Korobkov из той же подсекции, вида, генетически близкого не к Л. laciniata, а к Л. tanacetifolia (карта 48, 2). Совместное произрастание обоих видов пока зарегистрировано лишь на степных склонах в сред- нем течении р. Паляваам. В це- лом же ареал A. laciniatifermis расположен южнее и больше удален от тундровых побере- жий. Советская Арктика. Низовья Хатанги и южное побережье Хатангского залива; тундро- вая часть Анюйского нагорья (р. Милькера, верховье р. По- гынден); западная часть Чукот- ского нагорья (среднее течение р. Паляваам); бассейн Ана- дыря (хр. Пекульней, низовье р. Майн). (Карта 48, 1, 3). В зарубежной Арктике от- сутствует. Вне Арктики. Северо-восток Среднесибирского плоскогорья; Верхояно-Колымская горная страна (горнолесные районы в бассейне Колымы, О мол она и Малого Анюя); Камчатка (це- нтральные й восточные районы, редко); северо-запад Северной Америки (нижнее течение р. Та- наны, верховья р. Юкон). 7. Artemisia arctisibirica Korobkov в Бот. журн. 64, 5 (1979) 669; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Петровский, Королева в Бот. журн. 65, 1, 22; Коробков, Полыни Сев.- Вост. СССР, 98, рис. (карта) 3; Черепанов, Раст. СССР, 45; Зас- лавская, Фл. Анюйск. нагорья, 117; Хохряков, Фл. Магад, обл. 327; Петровский в Охрана раст. Д. Вост. 53. ; . ' - 148
A, arctica auct. non Less. — Толмачев, Фл. Тайм. II, 44. A. laciniatiformis ssp. taimyrensis Krasch. в Сов. бот. 5 (1943) 7, descr. ross.; Поляков во Фл. СССР XXVI, 478. A. neglecta Leonova в Нов. сист. высш. раст. 8 (1971) 235; она же в Опред. раст. Як. 478; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 501. — Non A. neg- lecta Spreng. (1809). A,, tanacetifolia auct. non L. — Петровский, Раст. о. Врангеля, 124. A. laciniata auct. non Willd. — Юрцев и др. в Бот. журн. 63, 5, 634. A. taimyrensis Krasch. ex Korobkov — Амельченко во Фл. Краснояр. края X, 51. 1с.: Леонова, цит. соч., рис. 2. Восточносибирский арктический криофильно-степной вид из подсекции Laciniatae', встречается в тундровых районах небольшими разобщенными попу- ляциями от Центрального Таймыра до перешейка Чукотского полуострова (среднее течение р. Амгуэмы) и о. Врангеля. A. arctisibirica наиболее сходна по опушению, типу рассечения листьев и наличию сильно разветвленного тон- кого подземного корневища с A. tanacetifolia L. s. 1. и, вероятно, является обо- собившейся северной географической расой последней, имевшей в прошлом более широкий ареал. У популяций с о. Врангеля, из долины р. Амгуэмы и с Анщйского нагорья определено число хромосом 2п=54, а у растений с вос- точного побережья Чаунской губы 2п=36 (Коробков, цит. соч., табл. 1). Тетра- плоидные растения по общим размерам и характеру рассечения листьев обна- руживают некоторое сходство с A. laciniatiformis. Однако все формы A. arcti- sibirica, включая и тетраплоидные, имеют плотное белое опушение, встречаются в более специфических местообитаниях на сухих мелкоземисто-мелкощебни- стых гребнях высоких террас или на южных защищенных мелкощебнистых склонах сопок, на микротеррасках останцовых скал в долинах рек. Вид про- израстает в злаково-разнотравных остепненных группировках, в некоторых местонахождениях встречен только в вегетативном состоянии (образует, как и A. laciniatiformis, корневищные клоны), а у редких растений со сформиро- вавшимися корзинками из других популяий наблюдается недоразвитие пыль- цевых зерен. Ни в одной популяции пока не обнаружены зрелые семянки, вы- зревание которых, вероятно, происходит только в наиболее благоприятные сезоны. Подавленная способность к регулярной семенной репродукции отчасти компенсируется длительной вегетативной репродукцией в наиболее благопри- ятных условиях. Более широкое и непрерывное расселение вида, вероятно, происходило в позднем плейстоцене в криоаридной обстановке в эпохи широкого осушения полярного шельфа — при более континентальном климате в «тундро- степных» ландшафтах. Советская Арктика. Центральный Таймыр; низовье Лены, побережье бухты Тикси; тундровая часть Анюйского нагорья (низовье р. Медвежки в 15 км от устья), восточное побережье Чаунской губы (окр. пос. Апапельхино), о. Вран- геля (окр. бухты Сомнительной — 2 разобщенные микропопуляции в 6 км от берега моря); среднее течение р. Амгуэмы (редко); Ушканьи горы; южные отроги Золотого хребта. (Карта 48, 2 и 3). В зарубежной Арктике и вне Арктики отсутствует. 8. Artemisia subarctica Krasch. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 9 (1946) 176; он же в Мат. ист. фл. и раст. СССР II, 132; Караваев, Консн. фл. Як. 171; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 31; Юрцев, Фл. Сунтар- Хаята, 81; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, 99, рис. (карта) 4; Хохряков, Фл, Магад. обл. 328. A. arctica ssp. subarctica (Krasch.) Hult. in Nytt. Mag. Bot. 3 (1954) 71; По- ляков во Фл. СССР XXVI, 479. A, arctica ssp. arctica — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 960, p. p. A. norvegica auct. non Fries — Trautvetter, PL Sib. bor. 72; ej., Fl. rip. Kolym. 536. A. arctica auct. non Less. — Леонова в Опред. раст. Як. 478, р. р. Восточносибирский гипоарктичеекий континентальный горный вид из под- секции. Norpegicae (Rydb.) Korobkov секции Abrotanum, эндемичный для В,ер- 419.
хояно-Колымской горной страны. От близкородственной A. arctica s. 1. отли- чается листьями с более короткой пластинкой, остро вверх направленными, обычно несупротивными, сближенными первичными долями и несколько мяси- стой консистенцией. Имеет темно-коричневые семянки меньших размеров, с плодовой оболочкой, более плотно прилегающей к семени. У A. subarctica по многочисленным определениям в различных пунктах ареала известно дипло- идное число хромосом 2п—18 (Коробков, цит. соч., табл. 1). На горном право- бережье в нижнем течении р. Колымы и в восточной части хр. Черского нахо- Карта 49. Распространение видов Artemisia: 1 — A. subarctica Krasch.; 2 — A. arctica. ssp. Ehrendorferi Korobkov. дятся зоны контакта A. subarctica и тетраплоидной расы A. arctica s. 1., здесь встречаются формы, труднораспознаваемые по внешним морфологическим при- знакам; особенно большое сходство наблюдается у популяций с горных место- обитаний. Это несомненно говорит о близком родстве двух видов и их сходной заходящей изменчивости в одинаковых эколого-географических условиях. A. subarctica встречается в горнотаежных районах в лесном поясе — в сухих редкостойных лишайниковых лиственничниках на надпойменных террасах и склонах сопок, в подгольцовом поясе — в кустарничково-лишайниковых группировках, на щебнистых, россыпях и среди камней, а в собственно голь- цовом (горнотундровом) поясе — в щебнистых кустарничково-лишайниковых горных тундрах и в остепненных злаково-разнотравных группировках южных склонов. В Арктику заходит в низовье Лены и на побережье губы Буор-Хая. Растет на каменистых вершинах и склонах сопок в кустарничково-лишайни- ковых горных тундрах, на щебнистых и песчаных террасах, на пойменных и приморских галечниках. Советская Арктика. Восточная часть кряжа Чекановского, хр. Туора-Сис, Хараулахские горы, побережья бухты Тикси и губы Буор-Хая, низовья Омо- лоя; Кондаковские горы (в полосе предтундровых редколесий). (Карта 49, 1). 150
В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Верхоянский хребет, кряж Полоусный — центральная и западная части, хр. Сунтар-Хаята, хр. Черского, правобережье р. Колымы в нижнем течении (пункт Конзобой). 9. Artemisia norvegica Fries in Novit. Fl. Suec., ed. 1 (1817) 56; Крашенин- ников в Сов. бот. 5, И; он же в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2812; Hulten, in Nytt Mag. Bot. 3, 66, fig. (map) 8; Поляков во Фл. СССР XXVI, 480; Игошина, Фл. Урала, 216; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1725; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 503; Tutin & Persson in Fl. europ. 4, 183; Токаревских во Фл. сев.- вост. европ. ч. СССР IV, 186, карта 277; Черепанов, Раст. СССР, 47. A. norvegica'var. uralensis Rupr. in Beitr. Pflanz. Russ. Reiches, 7 (1850) 64; Hulten in Nytt Mag; Bot. 3, 67. A. norvegica var. villosula Trautv. ex Korshinsky in Mem. Acad. Sci. Petersb. 8, 7, 1 (1.898) 221; Hulten in Nytt Mag. Bot. 3, 66. A. arctica auct. non Less. — Перфильев, Фл. Сев. II—III, 356. A. norvegica var. scotica Hult. in Nytt Mag. Bot. 3 (1954) 67. A. arctica agg. — Polunin, Circump. Arct. fl. 430, p. p. Ic.: Hulten in Nytt Mag. Bot. 3, fig. 3, A, B. Европейский метаарктический вид, распространенный в высокогорьях Северной Шотландии и Скандинавии, на Полярном, Приполярном и Северном Урале (от Арктики до субарктических высокогорий). A. norvegica — единствен- ный европейский представитель сложной в систематическом отношении си- бирско-североамериканской подсекции Norvegicae (A. norvegica—A. arctica complex — Hulten in Nytt Mag. Bot. 3, 71) и наиболее близка к континенталь- ной восточносибирской A. subarctica по экологии, форме и характеру рассече- ния листьев. Происхождение A. norvegica от A. subarctica (или, скорее, общего диплоид- ного предка A. subarctica и A. arctica s. 1.) наиболее вероятно. Однако пока трудно построить убедительную гипотезу о времени (холодные фазы среднего или позднего плейстоцена?) расселения этого растения от горного северо-вос- тока Азии до арктических и северных цепей Урала; необычно,велика дизъюнк- ция между ближайшими местонахождениями A. norvegica и A. subarctica (см. карты 48, 5 и 49, 7), включающая не только север Западно-Сибирской низ- менности, но также гористые и холмистые территории Таймыра и Среднесибир- ского плоскогорья. Вымиранию связующих популяций на всем этом простран- стве, возможно, способствовали оледенения, морские трансгрессии, а также экспансия бореально-гипоарктических комплексов на равнинах и низкогорьях в теплые межледниковья. Впрочем возможно, это расселение происходило через осушавшийся полярный шельф севернее оледеневавших нагорий Таймыра (Ко- робков, Полыни Сев.-Вост. СССР); однако в этом случае трудно объяснить от- сутствие A. subarctica и A. norvegica в полосе арктических тундр соответству- ющих секторов. Дизъюнкции в современном распространении A. norvegica, вероятно, возникли позднее (в голоцене?), а более широкое и непрерывное рас- селение этого вида в Северной Европе, скорее всего, происходило через пери- гляциальные ландшафты, с последующим заселением высоких горных поднятий по мере таяния ледников; в верхних поясах гор сохранившиеся географические популяции вида нашли убежище в теплые фазы голоцена. A. norvegica распространена на Урале преимущественно в поясе горных тундр. Растет небольшими группами на сухих, щебнистых или песчаных местах, в пятнистых кустарничково-лишайниковых горных тундрах, на пятнах мелко- зема и на каменистых россыпях. Растения горных популяций имеют немного- численные крупные корзинки в разреженном колосовидном или кистевидном соДветии и в этом отношении обнаруживают сходство с горнотундровыми и арк- тическими формами A. arctica s. 1. Как у последнего вида, так и у d. norvegica встречаются сильно опушенные и голые формы, но у A. norvegica, как правило, без определенной эколого-географической закономерности, впрочем, на Север- ном. Урале более обычна опушенная (Игошина, цит. соч.), и часто обе формы растут совместно. Они были описаны как var. villosula Trautv. и var. uralensis Rupr. (Цит. соч.). Реже A. norvegica заходит в горнотаежный нояс, где растет 151
в горных редколестьях й на галечниках горных рек. В тундре растет на обду- ваемых выпуклых пятнах мелкозема на речных террасах. У A. norvegica из- вестно число хромосом 2п=18 ио определениям на Урале (Коробков, цит. соч., табл. 1) и в Норвегии (Love & D. Love, 1. с. 503). Советская Арктика. Полярный Урал; Карская тундра. (Карта 48, 5). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Британские острова (горы Северной Шотландии); юг Сканди- навии; Приполярный и Северный Урал, 10. Artemisia arctica Less, in Linnaea, 6 (1831) 213; Ledebour, Fl. ross. II, 591; Rydberg in N. Amer. fl. 34, 3, 263; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 176, map 734; Комаров, Фл. Камч. Ill, 150; Крашенинников в Сов. бот. 5, 5; Hulten, FL AL X, 1556, map 1162a; ej. in Nytt. Mag. Bot. 3, 70; Поляков во Фл. СССР XXVI, 479, р. р.; Hulten, FL Aleut. Isl., ed. 2, 351, map 502a; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 101; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 418; Дервиз-Соколова в Бот. журн. 52, 4, 542; Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska III, 47; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 96; Hulten, Comments FL AL 138; Петровский, Раст. о. Врангеля, 124; Леонова в Опред. раст. Як. 478, р. р.; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 502; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; Харкевич и др., Фл. о Верхотурова, 896; Петровский, Королева в Бот. журн. 64, 1, 27; они же в Бот. журн. 65, 1, 22; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 266; Чере- панов, Раст. СССР, 45; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 558; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 35; Хохряков, Фл. Магад. обл. 328. A. Chamissoniana Bess, in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. 3 (1834) 77. A. longepedunculata Bess., 1. c., 77. A. norvegica saxdtilis (Bess.) Hall et Clements, Phyl. Meth. Taxon. (1923) 58, p. p. A. arctica Less. agg. — Polunin, Circump. Arct. fl. 430, p. p. A. arctica ssp. arctica — Hulten, FL AL & neighb. terr. 906, map, p. p.; Porsild & Cody, PL continent. NW Canada, 576, map 1056, p. p. A. norvegica auct. non Fries — Trautvetter, FL rip. Kolym. 6, 42; ej., FL Tschuk. 6, 24; Welsh, FL AL 128. A. subarctica auct. non Krasch. — Филин, Юрцев, Раст. о. Айон, 53. . Дальневосточноазиатско-западноамериканский океанический и субокеани- ческий аркто-альпийский вид из подсекции Norvegicae. В притихоокеанских районах Азии распространен от Чукотки до Приморья и о. Хонсю, а в Севернойг Америке от Аляски до юга Скалистых гор. Очень полиморфный вид со значительной индивидуальной, групповой и экотипической изменчивостью общих размеров, характера опушения, формы и степени рассечения листьев, размеров корзинок, формы соцветия. Определен- ные географические тенденции в проявлении сложного полиморфизма в преде- лах обширного ареала A. arctica позволяют выделять географические расы. Наиболее определенные из них были выделены в ранге подвидов. На юге Кам- чатки, островах Курильской гряды и на о. Хоккайдо распространен ssp. psi- losantha Hult., на островах Берингова пролива и Берингова моря — ssp. be- ringensis (Hult.) Hult., а на юге Скалистых гор — ssp. saaicola (Rydb.) Hult. Непосредственно в области распространения A. arctica s. 1. (включая краевые зоны ареала), как в Азии, так и в Северной Америке, встречаются близкород- ственные виды. На Сахалине распространена A. punctigera Krasch., на Аляске в хр. Брукса — очень своеобразный вид A. comata Rydb., на юге Скалистых гор — A. parryi Rydb. Проведенные нами детальные кариологические исследования на Чукотском полуострове выявили у A. arctica 2 хромосомные расы: диплоидную (2п=18) и тетраплоидную (2п=36); при этом удалось установить определенные морфо- логические различия и особенности географического распространения диплоид- ных и полиплоидных растений. Ранее эти формы по внешним морфологическим признакам не выделялись. Во «Флоре СССР» они включались в 1 вид A. arctica (Поляков, цит. соч. 479), а Хультен отмечал для Чукотки только типовой под- вид ssp. arctica (Hulten, FL Al. & neighb. terr. 906). Исходным материалом для. 152
описания A. arctica Less, послужили сборы Шамиссо с о. Уналашка, пункта Эспенберг (Аляска), о. Св. Лаврентия, зал. Лаврентия (Чукотка), а также сборы Редовского с Камчатки. В столь обширном гербарном материале могли быть представлены диплоидные и тетраплоидные растения. В Гербарии Ботаниче- ского института АН СССР (LE) образцов Шамиссо из указанных пунктов не об- наружено. В систематических работах, касающихся A. arctica, имеется тенден- ция связывать это название с формами, которые, судя по морфологическим описаниям, более соответствуют диплоидной расе, а местом сбора типового материала указывается только о. Уналашка как первый пункт, упомянутый при описании вида (см.: Rydberg, 1. с. 263; Поляков, цит. соч. 479). На Чукотке диплоидная раса встречается в узкой прибрежной полосе вдоль Берингова про- лива. В зал. Лаврентия, где была собрана часть типового материала, диплоид- ные растения широко представлены на приморских склонах и являются иногда основным компонентом разнотравных мезофитных луговин. Изучение гербар- ных материалов (LE) позволяет предположить, что диплоидная раса произра- стает также на побережье Аляски (в окрестностях Нома) и на о. Уналашка. О распространении диплоидной расы на о. Уналашка говорят также промеры пыльцевых зерен A. arctica, выполненные Эрендорфером (Ehrendorfer in Osterr. Bot. Zeitsch. Ill, 1, 94). Поэтому мы считаем, что закрепление названия типо- вого подвида за диплоидной расой более соответствует морфологическому типу вида, совпадает с географическим распространением значительной части типо- вого материала. Тетраплоидная раса, трактуемая нами как подвид ssp. Ehrendor- feri Korobkov, широко распространена в Северо-Восточной Азии и на северо- западе Северной Америки, встречается преимущественно в горных районах в разнообразных экологических условиях и, в свою очередь, сложно морфоло- гически дифференцирована. В области нашей «Флоры» представлены обе расы: типовая диплоидная ssp. arctica и тетраплоидная ssp. Ehrendorferi Korobkov. 10а. Artemisia arctica Less. ssp. arctica — Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II (1979) 82; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, 100. Восточночукотско-аляскинская амфиберингийская низкрарктическая раса. Растения относительно низкорослые, с тонкими, обычно многочисленными ге- неративными побегами. Листья вегетативных побегов, прикорневые и нижние стеблевые дважды перисторассеченные; первичные доли в числе 5—7, супротив- ные, доли последнего порядка узколанцетные, заостренные. Хорошо отлича- ется от тетраплоидной расы темно-зеленой окраской многочисленных розеточных листьев. Произрастает на склонах приморских террас в долинах ручьев в разно- травно-ивнячковых мезофитных группировках, в наиболее благоприятных ус- ловиях образует почти чистые заросли, растет также на сырых галечниках и в разнотравных луговинах по берегам ручьев. Диплоидная раса 2п=18 (Ко- робков, цит. соч., табл. 1). Советская Арктика. Восток и юг Чукотского полуострова (зал. Лаврентия, окр. пос. Нунлигран, бухта Провидения, окр. пос. Янракыннот). (Карта 48, 4). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (беринговское побережье п-ова Сьюард, острова Берингова пролива?). Вне Арктики. Восточные Алеутские острова (о. Уналашка);? п-ов Аляска. 10b. Artemisia arctica Less. ssp. Ehrendorferi Korobkov в Бот. журн. 64, 5 (1979) 669; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Жукова, Петровский в Бот. журн. 65, 5, 654; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, 100; Черепанов, Раст. . СССР, 46; Заславская, Петровский в Бот. журн. 68, 2, 170. Дальневосточноазиатско-западноамериканская аркто-альпийская тетрапло- идная раса; встречается почти по всей области распространения вида и приве- денная при виде цитация почти полностью относится к данному подвиду. В Азии ssp. Ehrendorferi распространен на о. Врангеля, по всей Чукотке, на юг по вос- точной части Верхояно-Колымской горной страны до Ольского плато, почти повсеместно на Охотском побережье до зал. Шельтинга, далее на юг изолирован- ными островками, также на п-ове Камчатка, Командорских островах, южных островах Курильской гряды. В Северной Америке эта раса, вероятно, также широко представлена в материковых горных районах Аляски и пров. Юкон 153
и на севере Скалистых гор, что соответствует основной области, указанной Хультеном для A. arctica Less. ssp. arctica (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 906). На островах Берингова пролива и Берингова моря Хультен указывает рас- пространение особого подвида A. arctica Less. ssp. beringensis (Hult.) Hult., сходного c ssp. arctica (sensu Hulten), но имеющего в соцветии опушение коричне- ватыми или ржаво-красноватыми волосками. На Охотском побережье встре- чаются 2 локальные расы данного подвида. В окрестностях Охотска и порта Аян произрастают формы с широкими и короткими первичными долями листа и с широкими, плотно собранными конечными долями, с крупными корзинками в редком кистевидном соцветии. Впервые они были отмечены Бессером как A. Chamissoniana Bess, ochotensis [Besser in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. 3 (1834) 79, табл. 41. В. Л. Комаров выделил данную форму в ранге разновидно- сти — var. ochotensis (Bess.) Кот. [Фл. Камч. III (1930) 1511. Т. Г. Леонова ука- зывает близкие формы из бассейна Юдомы с густо опушенными листьями с ши- рокими боковыми сегментами, иногда кистевидно-метельчатым соцветием и вы- деляет их в ранге подвида — A. arctica ssp. ochotensis (Bess.) Leonova [в Опред. раст. Як. (1974) 4791. На побережье бухты Гертнера, в низовьях рек Яна и Ар- мань в приморских луговинах и ольховниках встречается своеобразная форма A. arctica ssp. Ehrendorferi с обильно железистыми листьями. Она выделена в ранге разновидности var. viscidula Korobkov [Бот. журн. 64, 5 (1979) 669]. Эта форма с сильно железистыми листьями сходна с A. punctigeran южнокамчат- ской диплоидной расой A. arctica ssp. psilosantha, но в отличие от них имеет цветки, опушенные длинными прямыми волосками и строение покрова семянок как у ssp. Ehrendorjeri. По нашему мнению, особыми формами, сочетающими признаки A. arctica ssp. Ehrendorferi и A. punctigera, являются растения с ни- зовьев Амура и с Сихотэ-Алиня, но таксономический ранг их пока не установлен. Тетраплоидные растения (2п=36) в отличие от диплоидных имеют светло- зеленую окраску, меньшее число более широких первичных долей листьев: конечные доли широколанцетные; соцветие разреженное, кистевидное или коло- совидное, корзинки крупнее. Наиболее крупных размеров (до 10—16 мм шир.) достигает самая верхняя в соцветии корзинка. В пределах всего ареала под- вида обнаруживается значительная экотипическая изменчивость растений, но наиболее контрастно выражена изменчивость опушения. Для сухих южных склонов или открытых каменистых участков более характерна форма с длинным густым белым опушением на стеблях и листьях. В нивальных условиях и на луговинах вдоль водотоков доминирует полностью или почти лишенная опу- шения форма с более яркой зеленой окраской, в отличие от серо-зеленых опу- шенных форм. Иногда обе формы, а в ряде случаев и растения с промежуточ- ными признаками, растут рядом, образуя смешанные популяций, что свидетель- ствует о генотипической природе обеих форм (экологических рас). У растений с сухих местообитаний наиболее укороченные и толстые корневища, что можно объяснить прямым воздействием эдафических условий. По всем остальным мор- фологическим признакам и по типу строения покрова семянок данные формы не различаются. В тундровой зоне подвид встречается на вершинах, седловинах, склонах сопок и их шлейфах, растет в разнообразных экологических условиях, на сухих щебнистых поверхностях, на каменистых гребнях, на каменистых и щебнистых россыпях, в пятнистых и куртинных кустарничково-лишайниковых тундрах, в разнотравно-злаковых луговинах у подножия скал и останцов, в основании склонов нагорных террас. Не избегает и увлажненных местообитаний, растет в сырых пятнистых осоково-моховых тундрах, на сырых галечниках по берегам горных ручьев, в разнотравно-ивнячково-нивальных тундрах. Широко пред- ставлен также на склонах речных и приморских террас в разнотравных луго- винах, на песчаных и щебнистых береговых склонах, на открытых галечниках, в пойменных ивняках и луговинах. На южных щебнистых горных склонах и надпойменных террасах произрастает в злаково-разнотравных криофитно- степных и криоксерофитных группировках. В горнотаежных районах встреча- ется в основном в подгольцовом поясе в кустарничковых сообществах кедрового стланика и ольховника, также кустарничково-лишайниковых лиственничных редколесьях и рединах. В собственно гольцовом поясе растет в кустарничково- 154
лишайниковых горных тундрах и в разнотравных луговинах. На побережьях встречается на склонах сопок в кустарниках и на песчаных косах в злаково- разнотравных луговинах. Советская Арктика. Низовья Колымы (правобережье); тундровая часть Анюйского и Анадырского нагорий, побережья Чаунской губы, о. Айон, о. Боль- шой Раутан, Чукотское нагорье, о. Врангеля; Чукотский полуостров, о-ва Рат- манова, Аракамчечен и Итыгран; бассейны Анадыря и Пенжины; побережья Пенжинской и Гижигинской губ, п-ов Тайгонос; Корякское нагорье и побе- режье, о. Верхотуров. (Карта 49, 2). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (включая острова, но исключая северный выступ северного побережья); Британские горы, горы Ричардсона. Вне Арктики. Восточная часть Верхояно-Колымской горной страны (восток хр. Черского, Колымское нагорье, включая Ольское плато, Юкагирское пло- скогорье); Охотское побережье, п-ов Камчатка, о. Карагинский, Командорские острова, Сахалин, юг Курильской гряды; горные материковые районы Аляски и пров. Юкон; Скалистые горы, горы Сьера-Невада. И. Artemisia furcata Bieb., Fl, taur.-cauc. 3 (1819) 567; Крашенинников в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 9, 179; Караваев, Консп. фл. Як. 172; Поляков во Фл. СССР XXVI, 483; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 31; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 101; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 419; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 910, p. p.; Кисе- лева во Фл. Станов, нагорья, 143; Петровский, Раст. о. Врангеля, 124; Плиева, Юрцев в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 83, карта 196; Welsh, Fl. Al. 126; Леонова в Опред. раст. Як. 478; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; По- лежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; Харкевич и др., Фл. о. Верхотурова, 896; Варгина, Фл. Ары-Мас, 83; Шлотгауэр, Фл. Зап. Приохотья, 95; Петровский, Королева в Бот. журн. 64, 1, 27; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 850; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Амельченко во Фл. Краснояр. края X, 53; Петровский, Королева в Бот. журн. 65, 1, 22; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, 101, рис. (карта) 5; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 267; Черепанов, Раст. СССР, 46; Кожевников в Бот. журн. 67, 10, 1371; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 556; Заславская, Петровский в Бот. журн. 68, 2, 170. A. trifurcata Steph, in Sprengel, Syst. veg. 3 (1826) 488; Ledebour, Fl. ross. II, 591; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 739; Комаров, Фл. Камч. Ill, 149; Толмачев, Фл. Тайм. II, 45. A. heterophylla Bess, in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. 3 (1834) 74. Ajania furcata (Bieb.) Poljakov в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 17 (1955) 428. 1с .: Крашенинников в Матер, ист. фл. и раст. СССР II, рис. 16; Оцред. раст. Камч. обл., рис. 82, в. Преимущественно восточносибирский аркто-альпийский вид из подсекции Globulariae секции Abrotanum. В Арктике встречается на Центральном и Вос- точном Таймыре, в арктической Якутии, на всей Чукотке (включая о. Вран- геля и восточные острова), в бассейнах Анадыря и Пенжины, в Корякском на- горье и на о. Верхотуров. Вне Арктики широко представлен в Верхояно-Колым- ской горной стране, в восточносибирском секторе распространился на юг до Станового нагорья и хр. Хамар-Дабан; в Дальневосточном секторе проник на юг до стыка хребтов Станового и Джугджур, хр. Ам-Алинь и северного Сихотэ-Алиня. О присутствии A. furcata в Северной Америке мы можем судить только по литературным данным и прежде всего по описанию и рисунку, приведенным у Холла и Клементса [Hall & Clements, Phyl. meth, taxon. (1923) 59, pl. 3, fig. 1, 2]; гербарных образцов A. furcata с Аляски в Гербарии Ботанического института АН СССР нет. Хультен указывал распространение этого вида вначале только на западном побережье п-ова Сьюард и островах Берингова пролива (Hulten, Fl. Al. X, map 1175). Но он ошибочно отождествил с A. furcata северо- американскую A. hyperborea Rydb., являющуюся в действительности хорошим самостоятельным видом, и поэтому позднее включил в ареал A. furcata все ме- стонахождения A. hyperborea в Северной Америке (Hulten, Fl. Al. & neighb. 155
terr. 910). Рисунок A. furcata, приведенный в этой же работе, во многом неве- рен, особенно по изображению корневища. В пределах обширного горного ареала A. furcata характерные эколого- биологические особенности вида существенно не изменяются. Растения варьи- руют незначительно по общим размерам, плотности и характеру опушения, окраске цветков. A. furcata представлена в Арктике двумя хромосомными ра- сами: диплоидной (2п=18) на Таймыре, в арктической Якутии, на Западной Чукотке и тетраплоидной (2п—36), распространенной по всему Чукотскому на- горью, на Чукотском полуострове и о. Врангеля. Совместное произрастание обеих рас зарегистрировано на стыке Анюйского и Анадырского нагорий, а в южных районах Северо-Восточной Азии — в высокогорьях верховьев р. Ко- лымы. Разграничить диплоидные растения от тетраплоидных по внешним мор- фологическим признакам, а также по эколого-биологическим характеристикам не представляется возможным. Поэтому наиболее целесообразно рассматривать их как хромосомные расы A. furcata, образующие полиплоидный ряд. A. furcata встречается в тундровой зоне на вершинах сопок, на выровнен- ных сухих седловинах, на сухих каменистых и щебнистых склонах и их шлей- фах, сухих галечных повышениях (гривах) надпойменных террас. Растёт в пят- нистых и куртинных кустарничковых и дриадовых тундрах, в кустарничково- разнотравных группировках, на щебнистых осыпях и каменистых россыпях, сухих галечниках. В континентальных районах Чукотки встречается в сбставе криофитностепных, криоксерофитных травянистых сообществ, в том числе Kobresieta myosuroides. В высокогорьях таежной зоны растет на каменистых россыпях, на щебне, в щебнистых лишайниковых и лишайниково-кустарнич- ковых, а также дриадовых горных тундрах (включая остепненные их варианты). Советская Арктика. Центральный и Восточный Таймыр; низовья Айабара, Оленека и их междуречье, кряж Чекановского, низовья Лены, Быковский'полу- остров, о. Муостах, побережья бухты Тикси и губы Буор-Хая, Кондаковские горы (в полосе предтундровых редколесий); север Анюйского и Анадырского нагорий, побережья Чаунской губы; Чукотское нагорье, о. Врангеля; Чукот- ский полуостров, о. Аракамчечен; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье, о. Верхотуров, побережье Гижигинской губы. (Карта 50, 1, 4). Зарубежная Арктика. О-ва Берингова пролива (о. Св. Лаврентия, Св. Мат- вея);? западное побережье п-ова Сьюард. Вне Арктики. Анабарское плоскогорье, Верхояно-Колымская горная страна; высокогорья южного Предбайкалья и Забайкалья, хребты Джугджур, Дуссэ- Алинь, северный Сихотэ-Алинь, горы п-ова Камчатка, о. Карагинский. 12. Artemisia globularia Bess, in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. 3 (1834) 64; Ledebour, Fl. ross. II, 588; Rydberg, N. Amer. fl. 34, 3, 261; Hulten, Fl. Al. X, 1567, map 1168; ej., Fl. Aleut. Isl., ed. 2, 1, 352, map 504; Polunin, Circump. Arct. fl. 430; Поляков во Фл. СССР XXVI, 481; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 101; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 897, map; Welsh, Fl. Al. 126; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 503; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 577, map 1061; Черепанов, Раст. СССР, 46; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, 102, рис. (карта) 6; Хохряков, Фл. Магад. обл. 328. Artemisia norvegica globularia (Bess.) Hall & Clements, Phyl. Meth. Taxon. (1923) 58. Ajania globularia (Bess.) Poljak. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 17 (1955) 426. Ic.: Polunin, 1. с., fig. 426; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 897; Коробков, цит. соч., рис. 30. Чукотско-западноамериканский метаарктический океанический вид из под- секции Globulariae секции Abrotanum. Распространен на северо-востоке Чу- котского нагорья, в горных районах Чукотского полуострова, на островах Берингова моря и Берингова пролива, в горных районах арктической Аляски, а также в высокогорьях Аляскинского хребта и гор Кускоквим, на крайнем 156
Карта 50. Распространение видов Artemisia-. 1— А. -furcata Bieb.; 2 — A. samojedorum Pamp.; 3 — А. borealis ssp. Mertensii (Bess.) Ameljcz.; 4 — cob- 1 • мертвое произрастание A. furcata я A. borealis ssp. Mertensii.
западе п-ова Аляска и восточных островах Алеутской гряды (Уналашка и Уни- мак). A. globularia — короткокорневищный придаточнокорневой травянистый мно- голетник, образующий густые, иногда подушковидные дерновинки из скучен- ных розеточных вегетативных побегов, над которыми возвышаются слабо олиственные генеративные побеги с головчатым соцветием из крупных полу- шаровидных корзинок с темно-пурпуровыми цветками. В период плодоношения соцветие растягивается. Вид довольно устойчив в основных морфологических признаках, незначительная изменчивость проявляется в общих размерах расте- ний и в характере опушения. В популяциях с о. Холл в Беринговом море встре- чаются растения с желтой окраской цветков диска — var. lutea Hult. [Fl. А]. X (1950) 1168]. По многочисленным определениям на Чукотке преобладающее Карта 51. Распространение видов Artemisia-. 1 — A. globularia Bess.; 2 — Л. flava Jurtz.; 3 — A. frigida Willd.; 4 — A. sericea Web. ex Stechm. число хромосом у A. globularia 2n==36. По одному разу были выявлены диплоид- ная раса 2п=18 и гексаплоидная 2п=54. Четких морфологических отличий у двух последних кариологических рас от тетраплоидных форм нет. Диплоидная кариораса известна и на северо-западе Аляски. Массовые промеры пыльце- вых зерен у гербарных образцов [Коробков, цит. соч., рис. (карта) 18, 5] по- зволяют предположить, что для аляскинских популяций A. globularia вообще характерно диплоидное число хромосом. Диплоидные формы обнаружены в рай- онах вблизи Берингова пролива и к востоку от него, а гексаплоидная — в наи- более удаленном от него, самом западном районе верховьев р. Кувет — в цент- ральной части Чукотского нагорья. A. globularia встречается в горных долинах, на горных террасах, на поло- гих приморских склонах сопок, сырых подножиях и шлейфах склонов, горных седловинах — предпочтительно в зонах выхода кальцийсодержащих пород, хотя чистых известняков иногда избегает; отмечен на менее кислых разностях гранитоидов. Растет на щебневато-мелкоземистых или мелкоземистых пятнах голого грунта, часто с холодным проточным увлажнением. , Советская Арктика. Северо-восток материковой части Чукотского нагорья (на запад до р. Рывеем и верхнего течения р. Кувет), хр. Искатень, южные и вос- точные гористые районы Чукотского полуострова. (Карта 51, 7). Зарубежная Арктика. О-ва Св. Лаврентия, Св. Матвея, Холл, западное побережье п-ова Сьюард, западные и центральные районы хр. Брукса (включая северные предгорья). Вне Арктики. О-ва Прибылова; восточные Алеуты (о. Уналашка, о. Уни- мак), западные и восточные районы п-ова Аляска; хр. Аляскинский (северные 158
предгорья), горы Кускоквим, южное побережье зал. Кускоквим, горы в сред- нем течении Юкона (1 местонахождение). 13. Artemisia flava Jurtz. в Нов. сист. высш. раст. 6 (1970) 317; Коробков в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 82, карта 195; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, ЮЗ, рис. (карта) 6; Черепа- нов, Раст. СССР, 46; Заславская, Фл. Ангойск. нагорья, 118; Хохряков, Фл. Магад. обл. 328; Заславская, Петровский в Охрана раст. Д. Вост. 123. 1с.: Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, рис. 31. Западночукотский (восточноашойский) узкоэндемичный континентальный метаарктический горный вид. Встречается на абсолютных высотах от свыше 300 до более 1000 м в верховьях Раучуа и Лелювеем (р. Лев. Яракваам), пра- вых верхних притоков Малого Анюя, а также в гольцовом поясе высокогорной части Анюйского хребта в истоках Малого и верховьях Большого Анюя. Осо- бенно броско отличается от близкородственной A. globularia ярко-желтой ок- раской цветков. У некоторых растений A. globularia из хр. Искатень иногда отмечается желтая окраска трубки венчика, но зубцы всегда остаются пурпу- ровыми. A. flava отличается от A. globularia, и в частности от var. lutea, также чашевидной формой венчиков цветков диска, широкими черешками листьев с редуцированной листовой пластинкой, мелкими светло-коричневыми семян- ками. У A. flava определено диплоидное число хромосом (Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, 17). A. flava встречается на каменистых склонах, их подно- жиях, днищах горных долин, растет в' кустарничково-разнотравных тундрах, также на задернованных галечниках в истоках горных ручьев, предпочитает увлажненные места. В благоприятных условиях представлена обильно, но на небольших площадях. Встречается на породах кислого и среднего состава. Можно думать, что дивергенция в пределах подсекции Globulariae между североангаридской A. furcata и более близкими между собой приберингийскими (древнеберингийскими, в смысле И. М. Крашенинникова) видами A. globularia. и A. flava происходила на диплоидном уровне и сопровождалась освоением общим предком A. globularia и А\ flava транзитно-аккумулятивных элементар- ных геохимических ландшафтов — участков с подтоком минерализованных холодных вод (A. furcata характерна для элювиальных ландшафтов). Этому благоприятствовало обилие здесь участков с нарушенной или несформировав- шейся тундровой дерниной — голых пятен, солифлюкционных полос, свежих отложений делювия и аллювия. A. globularia и A. flava, вероятно, активно расселялись вдоль подножий горных и горнодолинных ледников, которые в Анюйском нагорье имели локальный характер, в области же распространения A. globularia занимали значительные площади. Дивергенция между A. flava и A. globularia, очевидно, также произошла на диплоидном уровне, а общий их предок, как и A. furcata, имел желтые венчики. Современная кариологиче- ская дифференциация популяций A. globularia говорит в пользу того, что A. globularia s. str. сформировался на американском побережье Берингова пролива — освоение же им Восточной и отчасти Центральной Чукотки сопро- вождалось полиплоидизацией. Дальнейшие исследования помогут установить, является ли современный крохотный ареал A. flava реликтовым фрагментом: первичного ареала общего предка обоих видов или же результатом давнего проникновения этого предка из приберингийских районов во время одного из более ранних плейстоценовых похолоданий. Советская Арктика. Тундровая часть Анюйского нагорья (восточные районы). (Карта 51, 2). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Восточная часть Анюйского хребта (в верховьях Малого Анюя и Большого Анюя). 14. Artemisia frigida Willd., Sp. pl. 3 (1803) 1838; Ledebour, Fl. ross. II, 597; Комаров, Фл. Маньчж. 680; Rydberg, N. Amer. fl. 34, 3, 258; Крашенин- ников в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2797; Hulten, FL Al. X, 1566, map 1167; Polunin, Circump. Arct. fl. 430; Поляков во Фл. СССР XXVI, 495; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 418; Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska III, 46; Porsild & Cody, 159-
Checklist pl. NW Canada, 96; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 904, map; Леонова в Опред. раст. Як. 474; Welsh, Fl. Al. 125; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 501; Tutin & Persson in Fl. europ. 4, 184; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 850; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Амельченко во Фл. Краснояр. края X, 54; Porsild & Cody, PI. continent. NW Canada, 577, map 1060; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, 104; Юрцев, Степи, компл. СВ Азии, 12, карта 12; Черепанов, Раст. СССР, 46; Ворошилов, Опред. раст.- Д. Вост. 557; ’Хохряков, Фл. Магад. обл. 328. Absinthium frigidum Bess, in Bull. Soc. Nat. Mose. I (1829) 251. Ic:: Ledebour, Ic. pl. fl. ross., tab. 463; Polunin, 1. c. 426; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 904. Сибирско-западноамериканский бореально-степной вид из подсекции Fri- gidae секции Absinthium', широко распространен преимущественно в степной и лесостепной зонах Северной и севера Центральной Азии и в прериях Север- ной Америки. В горнотаежных районах Северо-Восточной Азии встречается SB составе реликтовых степных комплексов в бассейнах Яны, Индигирки и Колымы, причем в верховьях Колымы и в среднем течении ее крупного правого шритока Омолона выявлены наиболее обширные «колонии» вида. В область нашей «Флоры» заходит незначительно только в бассейне р. Анадырь, где об- наружены 2 популяции A. frigida у крайних северных пределов подзоны круп- ных стлаников на каменистых склонах береговых утесов. В тундровые районы Северной Америки вид проникает более значительно — в арктических районах Аляски, низовьях Маккензи и в крайней западной части арктического побережья материковой Центральной Канады. A. frigida в области основного распространения в степных и горностепных районах Западной Сибири, Северного Казахстана, Южной Сибири встречается на каменистых открытых склонах сопок, на щебнистых террасах и песчаных буграх, растет в разнообразных петрофитностепных группировках или даже образует иногда почти чистые заросли на щебнистых россыпях, редко встре- чается в остепненных луговинах на открытых береговых склонах или на опуш- ках соснового леса. Вид исключительно устойчив к перевыпасу и на сбитых степных пастбищах в Забайкалье и Северной Монголии, а также на Великих равнинах Северной Америки резко доминирует, приобретая простратную форму роста; постоянным спутником его здесь является Carex duriuscula, корневищно-кустовой вид осоки, устойчивый не только к выпасу, но также и к палам. Во внутренних районах Аляски и пров. Юкон A. frigida — активный задернитель крутых щебнистых и лёссовых склонов. Отмеченные качества двух названных типично степных видов азиатского происхождения благоприятствовали их широкому расселе- нию в открытых «тундростепных» и «холодностепных» ландшафтах Берингии в криоаридные интервалы позднего плейстоцена; многочисленные местонахож- дения A. frigida в бассейнах Колымы и Омолона, а также одиночные реликтовые местонахождения в бассейне Анадыря намечают вероятный путь проникнове- ния вида из Азии в Америку — через долину Анадыря, остававшуюся коридо- ром между ледниками, спускавшимися с Чукотского и Корякского нагорий, осушенный Центральноберингийский шельф — к непокрывавшейся материко- вым льдом территории бассейна Юкона. Имеются документальные свидетель- ства того, что европейские переселенцы на Дальний Запад застали уже в на- чале XX в. на Великих равнинах массовое развитие A. frigida в результате перевыпаса стадами диких бизонов. Вполне возможно, что миграции более разнообразных копытных в тундростепных ландшафтах позднего плейстоцена -способствовали быстрому расселению многих степных растений, в том числе A. frigida и Carex duriuscula (Юрцев, Степи, компл. СВ Азии). A. frigida — очень полиморфный вид. Растения Северо-Восточной Азии низкорослые, 10—25 см выс., с голым цветоложем; у них известны числа хромо- сом 2п=18 и 2п=36 (Жукова в Бот. журн. 65,1, 57; Коробков, цит. соч., табл. 1). В Северной Америке выявлена диплоидная раса (Love & D. Love, 1. с. 501). Жизненная форма вида варьирует от ксерогенного полукустарничка (почти кустарничка) с многочисленными циклами развития регулярно ветвящихся, -симподиально нарастающих надземных скелетных осей, направленных вверх 160
или стелющихся, до почти травянистой (с двухлетним, циклом развития верти- кальных монокарпических побегов) — последняя характерна для местообита- ний с лучшим увлажнением. Советская Арктика. Бассейн Анадыря (восточные отроги Анадырского плоскогорья, бассейн р. Энмываам; западный макросклон хр. Пекульней, бас- сейн р. Северный Пекульнейвеем; оба пункта в подзоне крупных стлаников у ее северных границ). (Карта 51, 3). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (северный склон и предгорья хр. Брукса, в восточной его части редко); низовья Маккензи; запад материко- вого побережья Центральной Канады (низовье р. Андерсон). Вне Арктики. Волжско-Камский район европейской части СССР, Южный и Средний Урал, юг Западной Сибири, Северный и Восточный Казахстан, Джун- гарский Алатау, Тарбагатай, Саур; Алтай; юг Средней Сибири, Саяны, Тува, Лено-Ангарское и Патомское нагорья, Центральная Якутия; Забайкалье, Даурия, хр. Тукурингра; Верхояно-Колымская горная страна (межгорные котловины); почти вся Монголия (исключая крайние юго-западные районы); Китай; Тибет; южное подножие хр. Брукса в среднем течении р. Ноатак; среднее течение р. Кускоквим; бассейны среднего и верхнего течения Юкона, долины его притоков Танана и Поркьюпайн, межгорные котловины к югу от хр. Аляскинского; горы Маккензи; Скалистые горы и Великие равнины (на юг до штата Аризона) и на восток изолированными очагами в бассейнах верхних течений Миссури и Миссисипи, на побережьях Великих озер, на западе гор Нотр-Дам и в Новой Шотландии. 15. Artemisia sericea Web. ex Stechm., Dissert; de Artemisia (1775) 16; Le- debour, Fl. ross. II, 595; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 354; Крашенинников в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2795; Поляков во Фл. СССР XXVI, 501; Токарев- ских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 186; Леонова в Опред. раст. Як. 475; Киселева во Фл. ЦуторНна, 88, карта с. 158; Tutin & Persson in Fl. europ. 4, 184; Амельченко во Фл. Краснояр. края X, 55; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, 104; Черепанов, Раст. СССР, 47. Absinthium sericeum Bess, in Bull. Soc. Nat. Mose. I (1829) 237. A. nitens Stev. ex Bess., 1. c. 235. Artemisia sericea var. nitens (Stev.) DC., Prodr. VI (1838) 122. A. Czekanovskiana Trautv., Pl. Sib. bor. (1877) 72; Polunin, Circump. Arct. fl. 430; Леонова, цит. соч. 475. Ic.: Gmelin, Fl. sib. II, 131, tab. 64, fig. 1; Ledebour, Ic. pl. fl. ross., tab. 459. Восточноевропейско-сибирский бореально-степной вид из подсекции Fri- gidae; заходя в лесостепные и степные районы европейской части СССР до Сред- нерусской возвышенности, A. sericea имеет основную область распространения в подтаежных и особенно степных районах Западной Сибири, Северного Казах- стана, Центральной и Восточной Сибири и Северной Монголии. На востоке Среднесибирского плоскогорья (Путорана, бассейн Оленека) изредка встре- чается в подзоне северной лиственничной тайги, В область нашей «Флоры» проникает только в низовьях р. Лены на гористом правобережье и на лево- бережье в полосе предтундровых редколесий, растет на степных щебнистых склонах. A. sericea s. 1. — ксерогенный полукустарничек. Весьма полиморфный вид, наибольшее варьирование обнаруживается в форме соцветия, размерах корзинок, опушении листочков обертки, наличии или отсутствии волосков на цветоложе. Среди образцов из низовьев Лены есть формы с крупными кор- зинками в разреженном кистевидном соцветии, что характерно для var. nitens (Stev.) DC., обитающей на степных каменистых склонах и скалах Маломор- ского побережья оз. Байкал. Но есть также растения с мелкими корзинками в рыхлом метельчатом соцветии. Описанная Траутфеттером с известняковых береговых скал р. Оленек A. Czekanovskiana (Trautvetter, 1. с.) выделяется крупными корзинками до 10 мм шириной, скупо опушенными листочками обертки с темно-коричневым пленчатым краем и голым цветоложем. Но жиз- ненной формой, формой и опушением листьев она очень сходна с A. sericea. По мнению Т. Г. Леоновой [в Опред. раст. Як. (1974) 475], вегетативные формы И Арктическая флора СССР, вып. X 161
обоих таксонов практически неотличимы. Во «Флоре СССР» A. Czekanovskiana включена в объем A. sericea, но П. П. Поляков считает возможным выделить ее как форму — f. Czekanovskiana (Trautv.) Poljakov [во Фл. СССР XXVI (1961) 503]. Явная неполнота и морфологическая неоднородность материала из аркти- ческих районов заставляют пока относить все известные нам растения с сухих щебнистых и остепненных южных горных склонов к A. sericea s. 1. Советская Арктика. Низовье Лены (близ устьев рек Чубукулах и Тигия, в полосе предтундровых редколесий). (Карта 51, 4). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Юг лесной, лесостепная и степная зоны юго-востока и востока европейской части СССР; Южный Урал; степные районы Западной Сибири и Северного Казахстана; Алтай, Саяны; Среднесибирское плоскогорье (редко, на запад до о. Хая-Кюёль в бассейне Хеты); степные районы Центральной Якутии, бассейн Алдана, верховья р. Лены; побережья оз. Байкал, Забайкалье; север и восток Монголии. 16. Artemisia samoiedorum Pamp. in Lav. Inst, botan. Univers. Cagliari, 35 (1938) 2; Поляков во Фл. СССР XXVI, 520; Амельченко во Фл. Краснояр. края X, 61 (incl. var. samoiedorum, var. nigrescens Pamp.); Черепанов, Раст. СССР, 47. A. anethifolia var. macrocephala Schmidt, Fl. jeniss. (1872) 107. A. Sieversiana var. jenisseensis Reverdatto в Tp. Общ. естественен, и врач. (1915) 174. Приенисейский узкоэндемичный гипоарктический пойменный вид — пред- ставитель типовой подсекции Absinthium секц. Absinthium. Распространен в низовьях Енисея от устья р. Курейки до Дудинки и Бреховских островов (о. Чаячий). Двулетний травянистый монокарпик. Растет на песках и галечни- ках на островах и берегах Енисея, на песчано-каменистых прибрежных от- косах, на каменистых россыпях на террасе между Енисеем и озерами, иногда как сорное на склонах канав в поселках. Советская Арктика. Острова и побережья Енисейского залива (Бреховские острова, о. Чаячий около 69° с. ш. близ ст. Заостровского), низовья Енисея. (Карта 50, 2). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Нижнее течение р. Енисея на юг до устья р. Курейки. Ука- зание П. П. Полякова на распространение A. samoiedorum в верховьях р. Ана- дырь гербарными материалами и новейшими исследованиями не подтверж- дается. 17. Artemisia lagopus Fisch, ex Bess, in Noav. Mem. Soc. Nat. Mose. 3 3 (1834) 69; Ledebour, Fl. ross. II, 589; Крашенинников в Сов. бот. 5, 14; он же в Мат. ист. фл. и раст. СССР II, 146; Polunin, Circump. Arct. fl. 430; Поля- ков во Фл. СССР XXVI, 486; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 421; Плиева, Юрцев в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 85, карта 199; Леонова в Опред. раст. Як. 471; Шлотгауэр, Фл. Зап. Приохотья, 96; Черепанов, Раст. СССР, 46; Воро- шилов, Опред. раст. Д. Вост. 556; Хохряков, Фл. Магад. обл. 330. A. Meyeriana Bess, in Linnaea, 15 (1841) 96. Северовосточносибирский континентальный горный петрофильный вид из подсекции Glomeratae Korobkov секции Absinthium, распространенный в Верхояно-Колымской горной стране, на Охотском побережье и в бассейне Алдана и представленный несколькими географическими расами (подвидами)1 с арктическим, метаарктическим и гипо арктическим (горным) широтным типом ареала. В юго-восточном Верхоянье, на Охотском побережье и в Колымском нагорье распространена типическая раса A. lagopus ssp. lagopus, едва проник- шая в область нашей «Флоры» в низовья Гижиги и на анадырско-пенжинском междуречье. Растения наиболее рослые (по сравнению с другими подвидами), с метельчатым или кистевидным соцветием и густым шелковистым опушением. В северном и центральном Верхоянье и нагорье Черского (на север до кряжа Полоусного) на сухих, обычно остепненных щебнистых южных склонах (осо- бенно часто в подгольцовом поясе) встречается значительно менее опушенная 162
раса с узким удлиненным колосовидным соцветием — ssp. Jarovoi Korobkov [Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР (1981) рис. (карта) 7, 4] (карта 52, 4). В арктическом Верхоянье (с захождением в соседние районы кряжа Чеканов- ского) и северной части субарктического (север хр. Орулган, юг Хараулахских гор) на щебнистых и каменистых склонах распространена метаарктическая (преимущественно горноарктическая) раса ssp. abbreviata Krasch. ex Korob- kov. К A. lagopus s. 1. в качестве географической расы ssp. Triniana (Bess.) Korobkov нами отнесены также растения с сыпучих развеваемых песков из Карта 52. Распространение Artemisia lagopus Fisch, ex Bess.: 7 — ssp. lagopus-, 2 — ssp. abbreviata Krasch. ex Korobkov; 3 — ssp. Triniana (Bess.) Korobkov; 4 — ssp. Jarovot Korobkov. дельты p. Лены, с о-вов Большой и Малый Бегичев и восточного побережья Хатангской губы, ранее выделявшиеся в самостоятельный вид A. Triniana Bess. Таким образом, A. lagopus s. 1. представлен в Арктике 3 подвидами. ' 17а. Artemisia lagopus Fisch, ex Bess. ssp. lagopus 1 — Коробков, Полыни 'Сев.-Вост. СССР, 105, рис. (карта) 7, 3. A. Zagopus Fisch, ex Bess. — Полежаев, Беркутенко в Бот. журн. 66, 3, 436. Североохотская гипоарктическая раса; распространена в хр. Джугджур ихр. Сетте-Дабан, в юго-восточном Верхоянье (хр. Сунтар-Хаята), на востоке хр. Черского и Момского хребта, Колымском нагорье и на Охотском побе- режье. В область нашей «Флоры» заходит ограниченно — в низовье р. Гижиги и на Анадырско-Пенжинском междуречье. Растет на сухих южных склонах на мелкоземистых или щебнистых осыпях. Наиболее массово встречается на мелкоземисто-щебнистых осыпных склонах высоких приморских террас 1 Большинство цитат, приведенных при виде, относятся к этому подвиду. И* 163
на побережье Тауйской губы. У растений с Колымского нагорья и из окрест- ностей Магадана определено число хромосом 2п=18. Советская Арктика. Анадырско-Пенжинское, междуречье (бассейн верховьев, р. Еропол); низовье Гижиги. (Карта 52, 7). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Юг и центральная часть хр. Джугджур, юг хр. Сетте-Дабан,. восток хр. Сунтар-Хаята, восточная оконечность Момского хребта (отроги горы Эзоп); Колымское нагорье (включая Ольское плато и верховья Омолона);. Охотское побережье (от п-ова Лисянский до северного побережья Тауйской губы). 17b. Artemisia lagopus Fisch, ex Bess. ssp. abbreviata Krasch. [в Сов. бот. 5 (1943) 14, descr. ross.; он же в Мат. ист. фл. и раст. СССР II, 143; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 31] ex Korobkov в Бот. журн. 64, 5 (1979) 670; он же, Полыни Сев.-Вост. СССР, 106, рис. (карта) 7, 5. A. lagopus Fisch, ex Bess. — Тихомиров, Петровский, Юрцев, цит. соч. 31. 1с..- Крашенинников в Мат. ист. фл. и раст. СССР II, рис. 17, 6, a, b, с, d. Лено-хараулахская метаарктическая (преимущественно арктическая) раса; распространена в низовье Лены на северо-восточных отрогах кряжа Чеканов- ского, на горном правобережье Лены, в Хараулахских горах, в хр. Туора-Сис, на побережье бухты Тикси Н губы Буор-Хая и в хр. Орулган. Растет массово на сухих щебнистых вершинах и склонах сопок, на уплотненном или подвижном щебне, в куртинных кустарничковых тундрах, в разреженных ксерофитных группировках, предпочтительно на южных прогреваемых участках. Среди обычных спутников подвида очень характерны Stellaria jacutica, Thymus extre- mus, Potentilla crebridens ssp. hemtcryоphila, Erysimum Pallasii. У растений с по- бережья бухты Тикси определено число хромосом 2п=18. Советская Арктика. Восточные (приленские) отроги кряжа Чекановского, хр. Туора-Сис, Хараулахские горы, побережье бухты Тикси и губы Бу.ор-Хая. (Карта 52, 2). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Юг Хараулахских гор, север хр. Орулган. 17с. Artemisia lagopus Fisch, ex Bess. ssp. Triniana (Bess.) Korobkov в Бот. журн. 64, 5 (1979) 670; Матвеева в Бот. журн. 65, 11, 1558; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, 106, рис. (карта) 7, 6. A. Triniana Bess, in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. 3 (1834) 67; Ledebour, Fl. ross. II, 589; Крашенинников в Сов. бот. 5, 14; он же в Мат. ист. фл. и раст. СССР II, 146; Леонова в Опред. раст. Як. 471; Черепанов, Раст. СССР, 48. 1с.: Крашенинников в Мат. ист. фл. и раст. СССР II, рис. 17, 7, а, Ь, с. Прихатангско-ленская арктическая псаммофильная (равнинная) раса, спе- циализированная к произрастанию на песчаных аллювиальных отложениях, с характерной компактной, иногда подушковидной формой роста и плотно- головчатым соцветием. Становление этой расы проходило в арктических услот виях, вероятно, в периоды осушения шельфа, сопровождавшиеся широким распространением в области выноса крупных рек эоловых ландшафтов («песча- ных морей»); в это время ареал подвида был непрерывным. В настоящее время он встречается разобщенными популяциями на речных и приморских террасах исключительно на песках. Все образцы, хранящиеся в Гербарии Ботанического института АН СССР, имеют цветки, опушенные тонкими курчавыми волосками, и редкие прицветные волоски на цветоложе. Однако в первоначальном описании A. Triniana и в позд- нейших таксономических комментариях указывалось, что центральные цветки голые. Вероятно, это обстоятельство послужило одним из оснований для при- дания этой расе статуса вида. По комплексу основных признаков оно несомненно тесно сближается с A. lagopus s. 1. и является арктической эколого-географиче- ской расой этого* вида. У растений с о. Малый Бегичев определено диплоидное число хромосом 2п=18, то же самое, что и у ssp. abbreviata и у типической расы вида. л ал
Советская Арктика. Восточное побережье Хатангской губы, о-ва Большой и Малый Бегичев; дельта р. Лены. (Карта 52, 3). В зарубежной Арктике и вне Арктики отсутствует. 18. Artemisia glomerata Ledeb. in Mem. Acad. Sci. Petersb. 5 (1815) 564;: Trautvetter, Fl. Tsch.uk. 24; Rydberg, N. Amer. fl. 34, 3, 260; Hulten, Fl. Kamtch.. IV, 182, map 736; Комаров, Фл. Камч. Ill, 147; Hulten, FI. Al. X, 1568, map* 1169; Polunin, Circump. Arct. fl. 430; Поляков во Фл. СССР XXVI, 482; Тихо- миров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 101;; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 419; Дервиз-Соколова в Бот. журн. 52, 4, 542; Hul- ten, Fl. Al. & neighb. terr. 898, map; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 81; Петров- ский, Раст. о. Врангеля, 124; Пименов в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии,. 84, карта 197; Леонова в Опред. раст. Як. 471; Welsh, Fl. Al. 127; Love &. D. Love, Cytotax. atlas arct..fl. 503: Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101;. Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1110; Харкевич и др., Фл. о. Верхотурова, 896; Кожевников в Бот. журн. 62, 4, 606; Шлотгауэр, Фл. Зап. Приохотья, 95;. Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Петровский, Королева в Бот. журн. 65, 1, 22; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 577, map 1062; Нечаева,. Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 255; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, 106, рис. (карта) 8; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 556; Заславская, Петров- ский в Бот. журн. 68, 2, 170; Хохряков, Фл. Магад. обл. 329. A. curilensis Spreng., Syst. veget. 3 (1826) 489. A. norvegica glomerata Hall & Clements, Phyl. Meth. Taxon. (1923) 61. A. glomerata ssp. curilensis (Spreng.) Krasch. в Мат. ист. фл. и раст. СССР' III (1958) 105. Ajania glomerata (Ledeb.) Poljak. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР,. 7 (1955) 426.. Ic.: Polunin, 1. с., fig. 426; Hulten, FL Al. & neighb. terr. 898; Опред. раст. Камч. обл., рис. 83, а; Коробков, цит. соч., рис. 32. Охотско-чукотско-западноамериканский метаарктический субокеанический вид из подсекции Glomeratae, распространенный в высокогорьях Охотского- побережья и соседних районов Верхояно-Колымской горной страны, Кам- чатки, но особенно характерный для Берингийского сектора Арктики. Широко* представлен в арктических районах Аляски. A. glomerata — полукустарничек (нередко подушковидного облика), спе- циализированный к росту на мелкощебнистом уплотненном или подвижном субстрате. Характеризуется выдержанным комплексом морфологических при- знаков вегетативных и генеративных органов и определенными эколого-биоло- гическими особенностями. В то же время вид обнаруживает и значительную наследственную (в том числе индивидуальную) и модификационную изменчи- вость. Последняя наиболее наглядно проявляется в преобразованиях жизнен- ной формы растения, варьирующей от рыхлокустового (на Охотском побережье) до плотноподушковидного полукустарничка (на о. Врангеля, особенно свое- образны некоторые популяции приморской полосы с укороченными приростами плотно опушенных, тесно сближенных вегетативных побегов, сходные отчасти своим обликом с A. senjavinensis). Варьируют также опушение всего растения, форма стеблевых листьев генеративного побега, размеры и характер соцветия. Но изменчивость единичных растений или небольших групп не выходит за пре- делы амплитуды естественного полиморфизма вида, в распределении уклоняю- щихся форм не удается найти определенные эколого-географические законо- мерности. Растения с голыми или почти голыми листьями из Юго-Западной Аляски были выделены Хультеном в особую разновидность var. subglabra Hult. [Comments Fl. Al. (1967) 139; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 898 (sub nom. «var. subglabrata»)]. По мнению Д. Мёррея, видевшего в Стокгольме образцы A. glomerata Ledeb. var. subglabra Hult., они могут принадлежать к само- стоятельному таксону (Murray, личное сообщение). Среди многочисленных гербарных образцов A. glomerata из азиатской части ареала подобных форм нет. В Арктике A. glomerata представлена диплоидной расой (2п=18). Иногда встречаются растения с добавочными хромосомами (2п=18+1 В и 2п=18+ +4 В), но без сколько-нибудь заметных морфологических отличий от «нормаль- 165-
ных» диплоидов. Триплоидное растение (2п=27), обнаруженное только на Чу- котском полуострове в окрестностях оз. Аччен, имело более высокие генератив- ные побеги, крупные длинночерешковые листья с широко расставленными долями. Повторные фиксации растений, отличающиеся крупными размерами, в других пунктах Чукотки не выявили триплоидной формы. Тетраплоидная раса A. glomerata (2п=36) известна на Камчатке и на северном Сахалине (Короб- ков, цит. соч., рис. 8, табл. 1). Она не выделяется какими-либо характерными морфологическими отличиями, за исключением того, что сахалинские растения имеют более широкие конечные доли листьев. A. glomerata встречается на вершинах, сухих каменистых склонах сопок, на щебнистых речных и морских террасах, на галечниках, реже на скалах. Рас- тет на уплотненных мелкощебнистых пятнах в куртинных и пятнистых кустар- ничково-дриадовых тундрах, на подвижных щебнистых осыпях на склонах террас, на песчано-галечных речных и морских наносах. Вид весьма активен в арктических тундрах о. Врангеля, на карбонатных и некарбонатных сланцах активно участвует в зарастании щебнистых склонов и обдуваемых вершин (до 400—500 м над ур. м.). В гольцово-таежных районах произрастает в ку- старничково-лишайниковых горных тундрах и на осыпях. В противоположность родственному континентальному горному виду A. la- gopus, типовая (морфологически, очевидно, близкая к исходной форме) раса которого не является специфически высокогорной, A. glomerata, вероятно, сформировалась в высокогорьях приберингийской окраины горного северо- востока Азии в позднем неогене, еще до становления зонально-арктических ландшафтов. Советская Арктика. Север Анюйского и Анадырского нагорий, .побережья Чаунской губы, Чукотское нагорье, о. Врангеля; Чукотский полуостров, о-ва Аракамчечен и Итыгран; бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское на- горье и побережье, о. Верхотуров. (Карта 53). Зарубежная Арктика. О-в Св. Лаврентия, западное побережье п-ова Сьюард, хр. Брукса, Арктический склон (к югу от мыса Барроу). Вне Арктики. Хр. Сунтар-Хаята; Колымское нагорье; гольцово-таежные районы истоков Большого и Малого Анюев, верховьев Анадыря; высокогорья ,в истоках Зеи; горы Охотского побережья, о. Завьялова, северный Сахалин (мыс Шмидта), п-ов Камчатка, о. Карагинский, северные Курилы (о-ва Пара- мушир и Атласова); Юго-Западная Аляска (горы Кускоквим), изолированно в верховье Юкона. 19. Artemisia senjavinensis Bess, in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. 3 (1834) 65; Ledebour, Fl. ross. II, 588; Крашенинников в Сов. бот. 5, 17; Hulten, Fl. Al. X, 1570, p. p.; Polunin, Circump. Arct. fl. 431, p. p.; Поляков во Фл. СССР XXVI, 485; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 898, map, p. p.; Коробков в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 85, карта 200, р. р.; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Черепанов, Раст. СССР, 47; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, 107, рис. (карта) 7, 2; Хохряков, Фл. Магад. обл. 329. Ajania senjavinensis (Bess.) Poljak. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 17 (1955) 428, р. р. 1с.: Крашенинников, цит. соч., табл. 5, 10; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, рис. 33. Узко эндемичный берингийский (юго-восточночукотский) арктический вид; распространен на юго-восточном побережье Чукотского полуострова и на сосед- них о-вах Аракамчечен и Итыгран. Близкородственный американский вид A. androsacea Seem, встречается в немногих прибрежных районах арктической Аляски на п-ове Сьюард. Отличается от A. senjavinensis более рыхлой формой роста, удлиненными приростами многолетних вегетативных побегов, более крупными, тройчато рассеченными листьями и расставленными корзинками в нижней части колосовидного соцветия. A. androsacea произрастает на берего- вых карбонатных скальных выходах (Hulten, Fl. Al. X; ej., Fl. Al. & neighb. terr.). A. senjavinensis растет на сглаженных вершинах и пологих сухих склонах невысоких прибрежных соцок, сложенных известняками. На о. Итыгран ветре- 166
чается также на сухих краевых участках карбонатной морской террасы, растет в куртинных и пятнистых дриадовых тундрах. A. senjavinensis имеет характер- ную подушковидную форму роста, в вегетативной сфере которой совершенно- отсутствуют удлиненные приросты. Листья на верхушке 3—5-лопастные. Соцветие сжатое, головчатое. Почти во всех местонахождениях A. senjavinensis на Чукотском полуострове определено число хромосом 2п=54 (Коробков,. Полыни Сев.-Вост. СССР, 18). У A. androsacea на Аляске недавно было опреде- лено 2п=?36 и 54 [Dawe, Murray in Canad. J. Bot. 59 (1981) 1379]. Промеры; Карта 53. Распространение Artemisia glomerata Ledeb. пыльцевых зерен в единственной доступной нам серии образцов из одного пункта (LE), согласующейся во всех отношениях с описаниями и рисунками A. androsacea, привели нас к заключению о том, что американский таксон имеет более низкое число хромосом (Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР). Доста- точно разнообразный характер отличий обеих географических . популяций склоняет нас к принятию точки зрения И. М. Крашенинникова об их видовой самостоятельности (Крашенинников, цит. соч.). При этом нельзя исключить того, что A. senjavinensis будет найдена и на американском побережье Берингова пролива (наряду с A. androsacea), образцы, сходные по жизненной форме, имеются в Гербарии университет^ Аляски в г. Фэрбенксе (Б. А. Юрцев, личное сообщение).1 Советская Арктика. Юго-восток Чукотского полуострова, о-ва Аракамчечен и Итыгран. Указания на распространение A. senjavinensis на северном по- 1 Образцы, сходные подушковидной формой роста с A. senjavinensis, собраны близ Нома (Anvil Mts. limestone ridge, gravel); все прочие образцы — с удлиненными приростами в на- чале формирования монокарпического побега (сборы вдоль дороги от Нома в Теллер и близ пос. Теллер, на северо-запад от Нома). К сожалению, пока не удалось изучить образцы, по которым выявлены тетраплоидное и гексаплоидное числа хромосом у растений Аляски, 167
бережье Мечигменскиго залива (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 898), а также на северном побережье Чукотского полуострова (Крашенинников в Мат. ист. фл. и раст. СССР III, карта 12, 7) новейшими исследованиями и гербарными ма- териалами не подтвердились. (Карта 54, 7). В зарубежной Арктике достоверно пока не выявлен; возможно, будет обна- ружен и на п-ове Сьюард, где распространен близкий вид A. androsacea. Вне Арктики отсутствует. 20. Artemisia Kruhsiana Bess, in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. 3 (1834) 32; Ledebour, Fl. ross. II, 576; Крашенинников в Сов. бот. 5, 7; он же в Мат. ист. Карта 54. Распространение Artemisia senjavinensis Bess. (7) и подвидов A. Kruhsiana Bess. {2—4): 2 — ssp. Kruhsiana-, 3 — ssp. condensata Korobkov; 4 — ssp. multisecta (Leonova) Korobkov. фл. и раст. СССР III, 107; Караваев, Консп. фл. Як. 170; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 419; Коробков в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 84, карта 198; Леонова в Опред. раст. Як. 470; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; Ко- жевников в Бот. журн. 62, 4, 599; Петровский, Королева в Бот. журн. 64, 1, 27; они же в Бот. журн. 65, 1, 22; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 266; Черепанов, Раст. СССР, 46; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 557; Заслав- ская, Петровский в Бот. журн. 68, 2, 170; Хохряков, Фл. Магад. обл. 329. A. lagocephala var. Kruhsiana (Bess.) Glehn in Maximovicz in Bull. Acad. Sci. Petersb. 17 (1872) 435; Поляков во Фл. СССР XXVI, 504. Ic.: Опред. раст. Камч. обл., рис. 83, б. Восточносибирский континентальный гипоарктический горный петрофиль- ный вид; основная область распространения связана с Верхояно-Колымской горной страной, незначительно заходит в центральные и западные районы Корякского нагорья. В районе перешейка Чукотского полуострова не выходит за пределы северо-западного макросклона хр. Искатень. Во внутренних райо- 168
нах Аляски и верховьях Юкона распространен близкородственный вид A. ala- skana Rydb., проникающий в Арктику в восточной части хр. Брукс (изолирован- ное местонахождение на юге п-ова Сьюард близ Нома). В таежном, подгольцо- вом и гольцовом поясах гор южных районов Восточной Сибири и Дальнего Востока, южных и центральных районов Верхояно-Колымской горной страны, также Охотского побережья встречается родственный, но морфологически достаточно четко отличающийся вид A. lagocephala (Fisch, ex Bess.) DC. A. Kruhsiana обнаруживает значительную морфологическую изменчивость общих размеров, характера опушения и окраски стеблей и листьев, формы и степени рассечения листовой пластинки. Определенная географическая локали- зация морфологически отличающихся форм позволяет выделить в пределах вида географические расы — подвиды. 'К типической расе (ssp. Kruhsiana) относятся растения крайнего северо-востока Азии — от бассейнов Гижиги, Омолона и правобережья Колымы в нижнем течении до перешейка Чукотского полуострова. Растение покрыто белыми прижатыми волосками и точечными железками, окраска зеленовато-серая. Листья черешчатые или черешковидно резко сужены к основанию, тройчато раздельные, доли последнего порядка расставленные, трехзубчатые. Корзинки полушаровидные, поникающие, в рых- лом колосовидном соцветии. Растения с каменистых горных склонов и пойменных галечников основной (более южной и западной) части Колымского нагорья и южных отрогов хр. Чер- ского выделяются более крупными общими размерами (особенно растения пойменных популяций), матово-фиолетовой окраской стеблей, рыхлым метель- чатым соцветием, дважды тройчатым рассечением листьев на первичные доли и широко расставленными долями последнего порядка [Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР (1981) рис. (карта) 9, 2]. Из долин рек Колымы и Сеймчан по образцам с песчаных и галечных отложений Т. Г. Леоновой был описан самостоятельный вид A. multisecta Leonova [в Нов. сист. высш. раст. 8 (1971) 237]. Однако отмеченные отличия этой расы от типового подвида не вполне четкие. Так, у растений бассейна Пенжины и Корякского нагорья, отнесенных нами по совокупности признаков к последнему, обнаруживаются постепенные переходы к таксону, описанному Леоновой. По морфологическим признакам цветков и семянок, по числу хромосом (2п=18) эта форма не отличима от типи- ческой расы. Поэтому нам кажется более обоснованной трактовка ее в ранге подвида — A. Kruhsiana ssp. multisecta (Leonova) Korobkov [в Бот. журн. 64, 5 (1979) 670] (карта 54, 4). Данная раса A. Kruhsiana по сложному рассечению листовых пластинок, опушению и окраске стеблей наиболее близка к A. alaskana (последнюю вполне можно рассматривать как еще один подвид A. Kruhsiana: таким образом, A. Kruhsiana s. 1. имеет амфиберингийский ареал). Растения из более западной части Верхояно-Колымской горной страны (на восток до бассейна верхнего и среднего течения Индигирки) отличаются от рассмотренных выше рас трехраздельными нижними стеблевыми листьями и сильно сближенными цельнокрайними долями. Растения имеют зеленовато- серую окраску. Данная форма, трактуемая нами как ssp. condensata Korobkov, в южной части Верхоянского хребта по размерам и характеру рассечения листовой пластинки сближается с гольцовой формой A. lagocephala var. rigi- dioides Korobkov [в Бот. журн. 64, 5 (1979) 670]. Но четкие морфологические различия A. Kruhsiana s. 1. и A. lagocephala s. 1. подкрепляются существенными анатомо-морфологическими особенностями семянок, большими различиями в размерах пыльцевых зерен и в числе хромосом. У A. lagocephala в хр. Чер- ского и в Колымском нагорье выявлена гексаплоидная раса 2п=54. В Арктику A. Kruhsiana s. 1. заходит по горным системам (в районе северо-западного и северо-восточного окончаний Лено-Чаунской горной дуги) и представлена в ней двумя подвидами — ssp. Kruhsiana и ssp. condensata. 20а. Artemisia Kruhsiana Bess. ssp. Kruhsiana1 — Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, НО, рис. (карта) 9, 1. 1 Большинство цитат, приведенных при виде, относятся к этому подвиду. 169
Североохотско-чукотский гипоарктический подвид. В Арктике встречается в основном в долинах рек, иногда массово разрастается на щебнистых осыпных склонах речных террас, в составе разреженных петрофитных остепненных группировок на южных склонах береговых утесов и останцовых скал; нередко бывает обилен в разреженных группировках на сухих участках песчано-галеч- ных пойменных отложений. Советская Арктика. Низовья Колымы; север Анюйского и Анадырского нагорий, побережья Чаунской губы, Чукотское нагорье (на восток до бассейна Амгуэмы и северо-западного макросклона хр. Искатень); бассейны Анадыря и Пенжины, центральные и западные районы Корякского нагорья, низовья Гижиги. (Карта 54, 2). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Горнотаежные районы правобережья Колымы в нижнем течении, бассейны Малого Анюя, Омолона, верховьев Анадыря и Пенжины. 20b. Artemisia Kruhsiana Bess. ssp. condensata Korobkov в Бот. журн. 64, 5 (1979) 670; он же, Полыни Сев.-Вост. СССР, НО, рис. (карта) 9, 3. Верхояно-индигирский гипоарктический подвид; распространен в основном в Верхоянском хребте, а также в хр. Черского (кроме его восточной, при- ко.лымской, части) и в районах северо-западной оконечности Момского хребта. В область нашей «Флоры» заходит очень незначительно на горном право- бережье р. Лены и в Хараулахском хребте. Растет на южных склонах сопок и речных террас на щебнистых осыпях, на песчаных и галечных речных косах. Советская Арктика. Низовье Лены (пос. Кюсюр) и хр. Хараулахский — в полосе предтундровых редколесий. (Карта 54, 3). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Верхоянский хребет (включая Орулган), среднее течение Яны, запад Момского хребта, хр. Черского (кроме восточных районов), Нерское нагорье. 21. Artemisia dracunculus L., Sp. pl. (1753) 849; Ledebour, Fl. ross. II, 563; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 70; ej., Fl. rip. Kolym. 42; Rydberg, N. Amer. fl. 34, 3, 251; Крашенинников в, Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2768; Hulten, Fl. Al. X, 1565, map 1166; Караваев, Консп. фл. Як. 170; Поляков во Фл. СССР XXVI, 529; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 418; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 899, map; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 96; Леонова в Опред. раст. Як. 469; Welsh, Fl. Al. 125; Киселева во Фл. Путорана, 88, карта с. 157; Tutin & Pers- son in Fl. europ. 4, 185; Петровский, Королева в Бот. журн. 64, 1, 27; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 849; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 576, map 1059; Амельченко во Фл. Краснояр. края X, 62; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, 111; Черепанов, Раст. СССР, 45; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 553; Хохряков, Фл. Магад. обл. 330. A. dracunculiformis Krasch. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 9 (1946) 172; Леонова, цит. соч. 470; Амельченко, цит. соч. 62; Черепанов, цит. соч. 45. Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 899. Евразиатский полизональный вид, наиболее широко распространенный в лесостепной и степной зонах, но по долинам крупных рек проникающий как в полупустынные и пустынные, районы Азии, так и в таежную зону и полосу лесотундры Средней и Восточной Сибири. В Северной Америке отмечается как натурализовавшийся заносный вид. В область нашей «Флоры» незначительно заходит на северо-востоке арктической Якутии, в низовьях Индигирки и Ко- лымы. Некоторые формы A. dracunculus из бассейнов Яны и Колымы имеют мясистые трехраздельные листья и более крупные корзинки в разреженном кистевидном соцветии. Они были описаны И. М. Крашенинниковым как само- стоятельный вид A. dracunculiformis Krasch. Основываясь на этикеточных данных о местах сбора немногочисленных образцов, бывших в его руках, Крашенинников указал распространение вида в лесотундровой полосе Восточ- ной Сибири и обитание на пойменном аллювии. Однако признаки, хорошо вы- раженные у типовых образцов A. dracunculiformis, у прочих растений, относи- мых к этому виду, проявляются далеко не столь четко. Мясистые листья с трех- 170
раздельной пластинкой встречают- ся довольно часто и у нормальных молодых растений A. dracunculus. Накопившийся к настоящему вре- мени в гербариях достаточно об- ширный материал по северным популяциям и полевые наблюде- ния в низовьях Индигирки и Ко- лымы убеждают, что здесь распро- странены в основном растения с очень мелкими корзинками в рыхлом метельчатом соцветии; они несомненно относятся к типич- ной А. dracunculus. Обитают пре- имущественно на каменистых или мелкоземистых обрывистых сла- бозадернованных береговых скло- нах, встречаются также на южных остепненных склонах в злако- во-разнотравных группировках. В пойме A. dracunculus селится на песчано-галечных косах по краю тополево-ивовых рощ и пойменных ивняков, реже на от- крытых галечниках. В Северо- Восточной Азии у A. dracunculus известно только диплоидное число хромосом 2п=18. Широкое расселение А. dracun- culus в северных районах Азии скорее всего происходило в кри- оаридные интервалы позднего плейстоцена в рамках тундростеп- ных ландшафтов. Советская Арктика. Примор- ская низменность Восточной Яку- тии (низовье Индигирки, среднее течение р. Шандрин); низовье Колымы. (Карта 55, 1). В зарубежной Арктике отсут- ствует. Вне Арктики. Юго-Восточная Европа (на юге Скандинавии, в Приатлантической и Централь- ной Европе — только как полу- сорное растение); Прибалтика, юго-запад, центр и юго-восток европейской части СССР; юг За- падной Сибири; Передняя Азия; Средняя Азия; Северный и Вос- точный Казахстан; Тянь-Шань, Джунгарский Алатау, Тарбага- тай; Афганистан; «Норильско- Хетская лесотундра» (Амельчен- ко, цит. соч.) — мыс Убойный на Енисее, в окр. Волочанки в бас- сейне Хеты; Среднесибирское плоскогорье (включая плато Пу- торана); Алтай, Саяны, Тува; Приленское плато, Прибайкалье Карта 55. Распространение Artemisia dracunculus L. (7) и Tusstlago farfara L. (2). 171
и Забайкалье; таежные районы Северной и Северо-Восточной Якутии (бас- сейны Лены, Омолоя, Яны, Индигирки и Колымы); Приамурье; юг Охотского побережья; Монголия (кроме юго-востока); Северо-Восточный Китай; в Се- верной Америке заносное (таежные районы юга' Аляски, засушливые рав- нинные территории Северо-Западной Канады и США). 22. Artemisia borealis Pall., Reise Russ. Reichs, 3 (1776) 775; Ledebour, Fl. ross. II, 567; Simmons, Survey phytogeogr. 128; Rydberg in N. Amer. fl. 34, 3, 256; Lynge, Vase. pl. N. Z. 80, pl. XIII, 4; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 152;. Перфильев, Фл. Сев. II—III, 355; Толмачев, Обз. фл. Н. 3. 155; он же, Фл, побер. Карск. моря, 193; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 55; Крашенинников в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2777; Александрова, Нов. дан. фл. Южн. о. Н. 3. 82; Porsild, Vase. pl. W Can. Arch. 183; ej., Ill. fl. Arct. Arch. 150, map 318; Караваев, Консп. фл. Як. 169; Polunin, Circump. Arct. fl. 430; Поляков во Фл. СССР XXVI, 557; Малышев, Фл. Вост. Саяна, 223; Орлова во Фл. Мурм. V, .226, карта 65; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 31; Филин, Юрцев, Раст. о. Айон, 53; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Дервиз-Соко- .лова, Фл. Дежн. 101; Игошина, Фл. Урала, 215; Gjaerevoll, Bot. invest, centr. .Alaska III, 46; Дервиз-Соколова в Бот. журн. 52, 4, 542; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 910; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 96; Полозова, Ти- хомиров, Раст. Тареи, 179; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1721; Петровский, Раст, -о. Врангеля, 124; Леонова в Опред. раст. Як. 478; Киселева во Фл. Путорана, 88, карта с. 157; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 102, карта 448; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 187, карта 281; Варгина, Фл. Ары-Мас, 83; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 847; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Петровский, Королева в Бот. журн. 65, 1, 22; Porsild & Cody, ;Р1. continent. NW Canada, 576, map 1057; Черепанов, Раст. СССР, 45; Короб- ков, Полыни Сев.-Вост. СССР, ИЗ, рис. (карта) 10; Кожевников в Бот. журн. 67, 10, 1371; Заславская, Петровский в Бот. журн. 68, 170; Хохряков, _Фл. Магад. обл. 330. A. violacea Ledeb. in Mem. Acad. Sci. Petersb. 5 (1815) 567. A. spithamaea Pursh, FL Amer. sept. II (1814) 522. A. borealis a Purshii Bess, in Hooker, Fl. bor.-amer. I (1833) 326. A. borealis p Adamsii Bess, in Bull. Soc. Nat. Mose. 8 (1835) 83; Ledebour, FL ross. II, 567. A. borealis 8 Ledebouri Bess, in Bull. Soc. Nat. Mose. 8 (1835) 85; Ledebour, Fl. ross. II, 568. A. borealis e Pallasii Bess, in Bull. Soc. Nat. Mose. 8 (1835) 87; Ledebour, Fl. ross. II, 568; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 70. A., borealis var. Purshii Bess. — Trautvetter, Fl. taim. (1847) 38; ej., Pl. •Sib. bor. 70; ej., Fl. Tschuk. 23; Толмачев, Фл. Тайм. II, 44. A. borealis var. Ledebourii Bess. — Schmidt, Fl. jeniss. 106. A. campestris ssp. spithamaea (Pursh) Hall et Clements,. Phyl. meth, taxon. '(•1923) 123. A. borealis ssp. Purshii (Bess.) Hult., Fl. Al. X (1950) 1561, map 1164, b. A., borealis ssp. Ledebourii (Bess.) Ameljcz. во Фл. Краснояр. края X (1980) 64. Oligosporus borealis (Pall.) Poljak. — Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 505. Азиатско-американский (с изолированным местонахождением на Мурмане) гипоаркто-монтанный вид, широко распространенный в тундровых материко- вых, преимущественно горных районах советской Арктики — от Полярного Урала до Чукотского полуострова включительно. В арктических и реже высоко- арктических тундрах встречается на островах Северного Ледовитого океана, наиболее далеко из всех полыней проникая к северу. В Восточносибирском секторе отсутствует в Яно-Индигирской низменности и на большей части Ко- лымской, но широко представлен в горнотаежных районах Верхояно-Колым- ской горной страны, на Охотском побережье и на Камчатке. В верхней части лесного иояса и в горных тундрах встречается на юге Центральной Сибири, 172
ё Северо-Западной Монголии и в Забайкалье. Широко распространен в аркти- ческих районах и в высокогорьях Северной Америки и на западе Гренландии. A. borealis — очень полиморфный вид, что объясняется значительной геогра- фической изменчивостью и высокой экологической пластичностью популяций вида. По всему обширному ареалу вида встречаются растения головатые, с ярко-фиолетовоокрашенными стеблями наряду с густо покрытыми шелкови- стыми прижатыми или длинными оттопыренными белыми волосками. Жизнен- ная форма варьирует от рыхлодернистой до плотноподушковидной, а соцветие от разветвленного рыхлометельчатого до сжато-колосовидного или головчатого, иногда почти скрытого в густой розетке прикорневых листьев. Листовая пла- стинка изменяется от простораздельной на 3—5 долей до дважды или трижды перисторассеченной на линейные конечные доли. Поэтому при сопоставлении крайних форм они нередко создают впечатление принадлежности к разным ви- дам. Но при изучении большого числа'популяций из промежуточных районов крайние типы оказываются связанными серией переходов. Этим объясняется, что до настоящего времени ни в Старом, ни в Новом Свете пет общепризнанной и устоявшейся системы форм этого вида. Бессер (см. цит. соч.) пытался решить эту проблему путем выделения безареальных мелких внутривидовых форм по опушению, типу соцветия, степени рассечения листьев и т. д. и описанием новых видов. Анализ литературных данных и обширных гербарных материалов, особенно •с территории, охватываемой нашей «Флорой», позволяют выделить в рамках A. borealis эколого-географические расы (подвиды) и разновидности. Прежде всего обращает на себя внимание различие между северными и южными популя- циями вида. Горнотаежные и горностепные формы A. borealis из таежных и степных районов Центральной Сибири, Северо-Западной Монголии образуют компактные дерновинки,, листья черешковые, ясно перисторассеченные, ко- пенные доли короткие, ланцетные, стебли искривленные, скрученные и, как правило, облиственные, в области соцветия густо опушенные окрашенными волосками, корзинки удлиненно-обратнояйцевидные, листочки обертки зелено- ватые, с прозрачным пленчатым краем, соцветие плотнокистевидное. Общим •обликом, размерами корзинок и формой соцветия южносибирская раса A. bo- realis является переходной к близкородственным горностепным сибирским ви- дам A. bargusinensis Spreng, и A. pubescens Ledeb. Однако четкость морфологи- ческих отличий южных форм A. borealis постепенно утрачивается в промежуточ- ных популяциях и теряется возможность строго определить географическую границу между южной и типической расами вида. Тем не менее в пределах A. borealis s. 1. можно выделить определенные гео- трафические расы, имеющие характерные морфологические признаки и более •или менее целостный ареал. На Охотском побережье и на островах Охотского моря, на Камчатке и на о. Карагинском распространены формы с довольно плотной розеткой длинночерешковых прикорневых листьев, с листовой пла- •стинкой дважды или трижды перисторассеченной на линейные, иногда почти нитевидные конечные доли, с некрупными 'корзинками в метельчатом или кисте- видно-метельчатом соцветии. Растения обычно опушены шелковистыми корот- кими светлыми волосками; растут на приморских скалах, каменистых склонах и в горных тундрах, От южносибирской расы A. borealis они отличаются длинно- черешковыми, болеё сложно рассеченными листьями, узколинейными конеч- ными долями, разветвленным почти от основания соцветием. Бессер [in Bull. Soc. Nat. Mose. 8 (1835) 87] относил растения с Камчатки, севера Охотского побережья и о. Карагинского к разновидности A. borealis е Mertensii Bess. В. П. Амельченко [во Фл. Краснояр. края X (1980) 65] неоправданно приме- нила эпитет Бессера в ранге подвида к горной южносибирской расе [A. borealis -ssp. Mertensii (Bess.) Ameljcz.], так как не приняла во внимание бесспорный факт, что е Mertensii Bess, установлена по растениям исключительно из восточ- ных районов Азии, и не учла отличий южносибирских растений от охотско- камчатских. Весь аутентичный материал в Гербарии Ботанического института АН СССР (LE) представлен в основном сборами Г. Мертенса с Камчатки и о. Карагинского, а также сборами Г. И. Лангсдорфа с Камчатки, Крузе из Ги- жиги и Тилезиуса (с сомнительным указанием зал. Лаврентия, но, вероятно, 173
из района между Беринговым проливом и п-овом Камчатка, как указано в при- мечании Бессера). В качестве лектотипа Л. borealis е Mertensii Bess, мы изби- раем образец из окрестностей г. Петропавловска-на-Камчатке из сборов 1\ Мер- тенса 1 [в работе Амельченко (во Фл. Краснояр. края X, 65) вопрос о выборе лектотипа для разновидности Бессера не рассматривается]; соответственно южносибирскую расу необходимо исключить из объема ssp. Mertensii (Bess.) Ameljcz. в принятой здесь уточненной трактовке. A. borealis ssp. Mertensii проникает на территорию нашей «Флоры» очень незначительно, только на юге Корякского нагорья и в низовьях Гижиги. На о. Врангеля в сухих пятнистых тундрах на окраинах приморских террас, на каменистых обдуваемых склонах сопок и речных террас, на обдуваемых га- лечных морских косах встречаются плотноподушковидные формы A. borealis. Растения имеют укороченные и плотнособранные в прикорневую розетку листья, стебли одиночные или немногочисленные, соцветие плотноколосовидное, в стадии плодоношения расставленное. Все растение густо покрыто белоснеж- ными длинными оттопыренными волосками. Идентичные формы распространены на арктических побережьях Аляски и материковой Центральной Канады и на островах Канадского Арктического архипелага. По растениям с арктиче- ского побережья Америки и был описан новый вид A. Richardsoniana Bess, [in Bull. Soc. Nat. Mose. 9 (1836) 67], к которому в последнее время и относили растения с о. Врангеля В. В. Петровский и Б. А. Юрцев (см. цитацию). Но по- душковидная форма на о. Врангеля нередко встречается в тех же самых местах, где и типическая раса, хотя последняя растет преимущественно в болей благо- приятной обстановке на приречных галечниках и каменистых склонах гор, склонах высоких речных террас. В совокупности же обе расы населяют боль- шую часть типов местообитаний на острове. При анализе всего обширного мате- риала с острова становится очевидным, что четкие различия имеются между крайними формами, а образцов с переходными признаками достаточно много. Поэтому мы рассматриваем плотноподушковидную, густо опушенную форму как сибирско-западноамериканский арктический подвид — A. borealis ssp. Richardsoniana (Bess.) Korobkov, представляющий особую эколого-географиче- скую расу (экотип). К ssp. Richardsoniana мы относим также растения с о-вов Се- верной Земли и Де-Лонга. Плотноподушковидные растения с коротким и почти скрытым в розетке листьев соцветием, обитающие на скалах южного берега о. Генриетты (о-ва Де-Лонга), были описаны И. М. Крашенинниковы^ как но- вый вид A. Henriettae Krasch. [в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 9 (1946) 175]. В пределах типической расы ssp. borealis растения песчаных аллювиальных наносов на Ямале, Гыданском полуострове, Таймыре, а также высоких и про- тяженных песчаных берегов о-вов Большой и Малый Бегичев, дельты. Лены, о. Айон выделяются комплексом признаков. Их целесообразно выделить в ранге разновидности — A. borealis ssp. borealis var. ammophila Korob- kov, var. nov. A forma typica, var. borealis, habitu laxe caespitoso, foliorum radicalium ro- sula laxa, folii lamina simpliciter dissecta, caule singulari crasso, inflorescentia remote spicata, calathidia ad 5—7 mm lata, pedunculata. pedunculis brevibus crassis, partium omnium pubescentia alba rigidulaque differt. T у p u s: Insula Begiczev Major (Bolschoi Begiczev), litus boreale, ad ripam dextram fl. Michailovka in cursu superiore, in loco arenoso, 26 VIII 1973, fruct., № П-605 (2n=18), N. Matveeva (LE). Отличается от типической разновидности рыхлодернистой формой роста, разреженной розеткой прикорневых листьев с просто рассеченными листовыми пластинками, одиночным толстым стеблем, соцветием расставленно-колосовид- ным, чашевидными корзинками до 5—7 мм шир. на толстых коротких ножках, опушением всех органов жестковатыми белыми волосками. Тип: О-в Большой Бегичев, северный берег. Правобережье р. Михайловки в среднем течении. На песке. 26 VIII 1973, № П-605 (2п=18), пл., Н. Мат- веева (LE). 1 L е с t о t у р u s: А. borealis е Mertensii Bess. Kamtschatca, Petropavlovsk, Mer- tens (LE). 174
У A. borealis s. 1. в пределах азиатской части ареала выявлены диплоидные (2п=18) и тетраплоидные (2п=36) хромосомные расы [Коробков, Полыни Сев,- Вост. СССР (1981), табл. 1, рис. (карта) 10; Крогулевич, Ростовцева, Хромосом, числа раст. Сиб. и Д. Вост. (1984) 238]. Диплоидной расой является охотско- камчатская ssp. Mertensii, а тетраплоидной — чукотско-западноамериканская ssp. Richardsoniana. В пределах обширного ареала типической расы отмечаются диплоиды и тетраплоиды. Географическое распространение этих рас относи- тельно детально выявлено на Чукотке, где диплоидные растения встречаются в долинах рек Анюйского, Анадырского нагорий и центральной части Чукот- ского, а также на западном макросклоне хр. Пекульней. Растет исключительно на песчано-галечных и галечных аллювиальных отложениях по берегам рек и озер. В тех же пунктах, но в более разнообразных экологических условиях, включая и пойменные галечники, встречаются тетраплоидные растения, пол- ностью замещающие диплоидную расу на остальной территории Чукотки, вклю- чая Чукотский полуостров и о. Врангеля (лишь в одном случае у растений с галечников р. Хищников, морфологически ничем не отличимых от тетраплоид- ных растений, выявлено 2п=18). В некоторых случаях своеобразие диплоидов очень четко проявляется при сопоставлении с тетраплоидными формами, оби- тающими на галечниках — в размерах корзинок, форме соцветия; в других слу- чаях отличия расплывчатые. Поэтому мы смогли выделить диплоидные аллю- виальные растения лишь в ранге разновидности типической расы — A. bo- realis ssp. borealis var. alluvialis Korobkov, var. nov. Planta glabriuscula, caulibus intense violaceis, singularibns, raro 2—3 in mi- mero, foliis simpliciter pinnatis vel bipinnatis, partibus termin a] ibus integris vel tripartitis, calathidia obovata, parva, ad 3 mm (rarius 5 mm) lata, peduncu- lata, pedunculis longis, valde tenuibus, ad caulem dense adpressis, inflorescentia anguste r.acemosa, compressa. • T у p u s: Terra Tschukschorum occidentalis, montes Anjuienses, fl. Alar- magtyn (affluentia fl. Pogynden) prope ostium riv. Jagodnyi, in glareis inundatis, 20 VII 1974, fl. et fruct., № 127 T (2n=18), V. Petrovsky, T. Koroleva (LE). Растения головатые, стебли ярко-фиолетовоокрашенные, листья просто или дважды перистораздельные, конечные доли цельные или тройчатораздельные, стебли одиночные, редко в числе 2—3, корзинки обратнояйцевидные, мелкие, до 3 мм (редко до 5 мм) шир., ножки корзинок длинные, очень тонкие, плотно прижатые к стеблю, соцветие сжатое, узкокистевидное. Тип: Западная Чукотка, Анюйское нагорье, река Алярмагтын (приток р. Погынден) близ устья ручья Ягодного. Галечник. 20 VII 1974, цветет, плодоносит, № 127 Т (2п=18), В. Петровский, Т. Королева (LE). A. borealis описана по растениям, собранным В. Ф. Зуевым в каменистой тундре в районе между низовьем Оби и Полярным Уралом (тип хранится в Лон- доне). Описание и рисунок Палласа, а также имеющиеся гербарные образцы с Полярного Урала указывают на следующие характерные признаки типической расы. Растения преимущественно слабо опушенные, листья дважды тройчато рассеченные, конечные доли длинные, ланцетные; стебли ветвящиеся, иногда от самого основания, очень слабо облиственные, головатые, окрашенные; соцве- тие кистевидно-колосовидное или расставлено-колосовидное; корзинки круп- ные, широко-обратнояйцевидные до чашевидных, листочки обертки широкояйце- видные, темно-фиолетовые с пленчатым краем. В Северной Америке A. borealis s. 1. также представлена широким разно- образием морфологических типов. Анализ фундаментальных североамерикан- ских флористических сводок, обобщающих сведения и об интересующих нас арктических районах Аляски и Канады, показывает, что исследователей и там в первую очередь поражает географическая изменчивость вида. Также не раз привлекали внимание резкие различия крайних форм северных и южных по- пуляций при полной гамме переходных типов; неудивительно, что разные авторы приходили и к различным выводам, иногда противоположным, при оценке внутривидовой системы форм A. borealis s. 1. Хультен (Fl. Al. X, 1561) относил к типической A. borealis Pall, только арктические растения с крупными корзинками, распространенные от Аляски и Юкона до Лабрадора и Западной Гренландии, а формы с мелкими корзинками и опушенными листочками обертки 175
включал в подвид A. borealis ssp. Purshii с широким распространением от Аляски и Юкона на восток до Ньюфаундленда и западной Гренландии, на юг до штата Колорадо, бассейна Великих озер и п-ова Гаспе. Порсильд (см. цит. соч.; см. также: Porsild & Cody, 1. с.) относит наиболее специализированные высоко- арктические подушковидные густо опушенные формы с арктического побережья Аляски и Центральной Канады и с Канадского Арктического архипелага к эндемичному (по его мнению) западноамериканскому виду A. Richardsoniana Bess., не отрицая того, что этот таксон может рассматриваться в качестве до- вольно отчетливой географической расы A. borealis Pall. К этому виду собственно (s. str.) Порсильд относит растения с некрупными корзинками и кистевидным соцветием, растущие на песчаных местах по берегам рек и озер в географических районах, указываемых Хультеном. Позднее Хультен [Fl. Al. & neighb. terr. (1968) 910] принимает A. borealis в широком смысле, без разделения на подвиды, что совпадает с пониманием объема и границ этого таксона отечественными и зарубежными авторами, как правило, не предпринимавшими попыток разра- ботать систему внутривидовых форм. Но в этой же работе Хультен (1. с. 911) сохраняет самостоятельность за описанным с Алеутских островов видом A. aleutica Hult. [in Bot. Notis. (1929) 829]. Мы не видели гербарных образцов этого вида и можем высказать только предположение, что это локальная эко- лого-географическая раса (экотип) A. borealis s. 1. Как следует из описания и рисунка в работе Хультена (Fl. Al. & neighb. terr. 911), A. aleutica имеет при- земистый рост, упрощенное рассечение листьев, густое опушение, одевающее укороченные листья, и сжато-колосовидное соцветие. Эти признаки указывают на явную адаптацию островной расы к суровым условиям обитания и, возможно, на определенную конвергенцию с ssp. Richardsoniana. Таким образом, в области, охватываемой «Арктической флорой СССР», A. borealis Pall, представлена тремя подвидами: типическим ssp. borealis, вклю- чающим новые разновидности var. ammophila Korobkov и var. alluvialis Korob- kov, сибирско-западно американским ssp. Richardsoniana (Bess.) Korobkov и едва заходящим в нашу область охотско-камчатским ssp. Mertensii (Bess.) Ameljcz. 22a. A. borealis Pall. ssp. borealis — Hulten, Fl. AL X (1950) 1561, map 1164a. Ic.: Pallas, 1. c., tab. H, h, fig. 1; Lynge, 1. c., Pl. XLIII, fig. 3; Перфильев, Фл. Сев. II—III, рис. 105; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 67, d; Polunin, 1. c. 428; Фл. СССР XXVI, табл. XXIX, 3; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 910; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, fig. 912. К типовой pace относятся все цитаты и синонимы, приведенные при виде. Типовая (гипоаркто-монтанная) раса A. borealis распадается, в свою очередь, на серию более мелких эколого-географических, слабо обособленных рас (экотипов), отчасти охарактеризованных выше. В целом это растение-эрозиофил; коренные, первичные, наиболее типичные его экотопы — приречные галечники и щебнистые склоны, т. е. участки с нестабильным субстратом и ослабленной конкуренцией (именно в таких условиях произрастает диплоидная var. allu- vialis). Последнее открыло виду возможность широкого расселения в нестабиль- ной палеогеографической обстановке позднего плейстоцена; адаптивная радиа- ция позволила ему освоить разнообразный спектр экотопов — скалы, сухие обдуваемые вершины и склоны гор, песчаные эоловые пространства и т. д., проникнуть из континентальных субарктических районов на территории с арктическим и океаническим субарктическим климатом. Набор экологических и эколого-географических рас в пределах ssp. borealis (s. 1.), вероятно, не исчер- пывается охарактеризованными выше. В частности, заслуживает внимания форма, населяющая в разных районах Чукотки и на о. Врангеля обогащенные кальцием сырые шлейфы и горные седловины с пятнистыми тундрами (с мелкими дерновинками, слабым опушением, одиночными цветоносами, полушаровидными темно окрашенными поникающими корзинками в рыхлом соцветии). Широкое расселение вида, очевидно, происходило в криоаридных интервалы плейстоцена в тундростепных и перигляциальных ландшафтах; не случайна ssp. borealis в ряде районов массово произвастает в горностепных и тундростеп- 176
ных сообществах подгольцового и гольцового поясов и Арктики, в том числе и в подзоне арктиче- ских тундр — вместе с ssp. Richa- rdsoniana (о. Врангеля). Устойчив ,и к умеренному засолению почвы. Расселению вида в районе примор- ской низменности Якутии и Ново- сибирских островов, возможно, пре- пятствовал тонкодисперсный (ило- ватый, лёссовидный) состав осад- ков, отлагавшихся здесь и в об- ласти осушенного шельфа. Советская Арктика. Мурман- ское побережье (только в районе Харловки); Полярный Урал; се- вер Югорского полуострова, Вай- гач; Южный остров Новой Земли и юг Северного; побережье Ени- сейского залива; Таймыр, низовья Хатанги, о-ва Большой и Малый Бегичев; низовья Анабара, Оле- нека и Лены (включая дельту), арктическое Верхоянье, побережья бухты Тикси и губы Буор-Хая, о. Муостах, западное побережье Янского залива; низовья Колымы и соседние районы Колымской низменности; все тундровые райо- ны Чукотки, включая Чукотский полуостров, о-ва Айон, Врангеля, Аракамчечен; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье. (Карта 56, 1, 3). Зарубежная Арктика. Арктиче- ская Аляска (о. Св. Лаврентия, п-ов Сьюард, хр. Брукса и его за- падные отроги, северные побе- режья и приморская равнина), нйзовья Маккензи, материковое арктическое побережье Централь- ной Канады до Гудзонова залива, Канадский Арктический архипе- лаг (о-ва Банкс и Виктория, юг Баффиновой Земли), Лабрадор; Западная и Юго-Западная Грен- ландия. Вне Арктики. Среднесибирское плоскогорье (включая плато Пу- торана), Алтай, Саяны, Прибай- калье (хр. Байкальский), Стано- вое нагорье; северо-запад Монго- лии; Верхояно-Колымская горная страна (включая таежные районы верховьев Малого Анюя, Анадыря и Пенжины); север Охотского по- бережья; есть непроверенное ука- зание для о. Медный (Командор- ские острова); Алеутские острова (о-ва Киска и Рэт); п-ов Аляска, 12 Арктическая флора СССР, вып. X 17Г
хр. Аляскинский, межгорные впадины в бассейнах Юкона и Маккензи, Ска- листые горы, северотаежные районы Канады (на юг до побережья Большого Невольничьего озера и южного берега зал. Джеймс), юг п-ова Лабрадор, п-ов Гаспе, о. Ньюфаундленд. 22b. Artemisia borealis Pall. ssp. Mertensii (Bess.) Ameljcz. во Фл..Краснояр. края X (1980) 65, р. р. (quoad spec, authent. Besseri, excl. pl. e Sib. australi). A. borealis ssp. Mertensii Bess. — Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР (1981) 82, рис. (карта) 10, 2. A. borealis е Mertensii Bess, in Bull. Soc. Nat. Mose. 8 (1835) 87; Ledebour, Fl. ross. II, 568; Комаров, Фл. Камч. HI, 146. A. borealis 3 Ledebourii Bess, in Bull. Soc. Nat. Mose. 8 (1835) 85; Ledebour, Fl. ross. II, 568, p. p.; Комаров, Фл. Камч. Ill, 146. A. borealis var. Mertensii (Bess.) Hult., Fl. Kamtch. IV (1930) 181. A. borealis var. Ledebourii (Bess.) Hult., 1. c. 181. A. borealis Pall. — Ворошилов, Фл. Д. Вост. 418; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 265, р. р.; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 555. Ic.: Hulten, 1. с., fig. 5. Охотско-камчатская океаническая раса, широко распространенная на Охот- ском побережье, севере Сахалина, о. Большой Шантар, Камчатке и о. Кара- гинском и едва заходящая в область нашей «Флоры». Наиболее типичные формы данного подвида имеют густую розетку прикорневых длинночерешковых листьев, дважды или трижды перисторассеченных на узкие линейные или почти нитевидные конечные доли, стебли одиночные, сильно разветвленные от ниж- ней трети, боковые веточки формируют рыхлое или плотное метельчатое соцве- тие. Листья обычно плотно опушенные шелковистыми прижатыми седыми во- лосками. Встречается на приморских скалах, на галечных и песчаных примор- ских и речных террасах. В горнотундровом поясе растет на скалах, мелкощебни- стых осыпях. Горные формы имеют компактное кистевидно-метельчатое соцве- тие. В области нашей «Флоры» встречается только на юге Корякского нагорья. Диплоидная раса: у растений из окрестностей Петропавловска-Камчатского, с побережья Тауйской губы и окрестностей пос. Хайлино определено число хромосом 2п=18. Советская Арктика. Юг Корякского нагорья (пос. Хайлино, побережье зал. Корфа); низовья Гижиги, п-ов Тдйганос. (Карта 50, 3, 4). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Охотское побережье, Шантарские острова, север Сахалина, Камчатка, о. Карагинский. 22с. Artemisia borealis Pall. ssp. Richardsoniana (Bess.) Korobkov, comb., et stat. nov. A. Richardsoniana Bess, in Bull. Soc. Nat. Mose. 9 (1836) 67; Rydberg in N. Amer. fl. 34, 3, 261; Porsild, Vase. pl. W Can. Arch. 185; ej., Ill. fl. Arct. Arch. 150, map 319; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 96; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 577, map 1065; Петровский, Жукова в Бот. журн. 68, 6, 754; Петровский в Охрана раст. Д. Вост. 53; Хохряков, Фл^ Магад. обл. 330. A. arctica Bess, in Hooker, Fl. bor.-amer. I (1833) 323. —NonA. arctica Less. (1831). A. Henriettae Krasch. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 9 (1946) 175; Леонова в Опред. раст.' Як. 471. A. borealis Pall. — Петровский, Раст. о. Врангеля, 124, р. р. Ic.: Porsild, L с., fig. 67, d, с; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, fig. 915. Арктическая сибирско-западноамериканская раса, распространенная в со- ветской Арктике на Северной Земле, о-вах Де-Лонга и на о. Врангеля, в за- рубежной — на о-вах Банкс и Виктория в Канадском Арктическом архипелаге и на арктическом материковом побережье Северной Америки — на севере Аля- ски и в западной части Центральной Канады (до зал. Коронации на востоке). 178
От типового подвида отличается подушковидной формой роста, очень корот- кими, почти не ветвящимися стеблями, соцветием в период цветения плотно- колосовидным или незначительно расставленно-колосовидным в стадии плодо- ношения, листьями розеточных побегов простоперистыми или 5-раздельными, густым длинным белым опушением всего растения. Встречается на обдуваемых каменистых участках склонов и вершин сопок, на сухих участках южных скло- нов речных и приморских террас. На о. Врангеля растет в сухих полигональ- ных тундрах, на уплотненном щебне, на мелкощебнистых осыпях, редко на су- хих, зимой почти бесснежных морских галечных косах. A. borealis ssp. Richard- soniana — тетраплоидная раса, многочисленными определениями на о. Вран- геля выявлено число хромосом 2п=36. Советская Арктика. Северная Земля (о-ва Октябрьской Революции и Боль- шевик); о. Генриетты, о. Врангеля. (Карта 56, 2, 3). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (северо-восточное побережье зал. Коцебу до мыса Хоуп, восточная часть северного побережья); Канадский Арктический архипелаг (о-ва Банкс и Виктория); западная часть материкового арктического побережья Центральной Канады (на восток до зал. Коронации). Вне Арктики отсутствует. Род 20. TUSSILAGO L. — МАТЬ-И-МАЧЕХА Монотипный род, широко распространенный в умеренной зоне Евразии. Единственный его представитель Т. farfara — характерное растение естественно и антропогенно нарушенных местообитаний. Цветет ранней весной до появления листьев, благодаря чему обращает на себя внимание. В Арктику заходит на европейском Севере. 1. Tussilago farfara L., Sp. pl. (1753) 865; Ledebour, Fl. ross. II, 470; Андреев,. Мат. фл. Канина, 194; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 360; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 101; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2822; Орлова во Фл. Мурм. V, 227, карта 66; Polunin, Circump. Arct. fl. 467; Куприянова во Фл. СССР XXVI, 641; Игошина, Фл. Урала, 216; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1728; L6ve.& D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 476; Tutin in FL europ. 4, 186; Токарев- ских.во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 188, карта 282; Ребристая, Фл. Боль- шезем. тундры, 103, карта 450. 1с.: Маевский, Фл. средн, полосы европ. ч. СССР, изд. 9, рис. 222. (Аркто-)бореальный евразиатский вид, заходящий в Арктику в Европейском секторе. Растет на незадернованных обрывистых берегах водоемов, на склонах оврагов и оползнях, реже на речных террасах, песчаных и галечных отмелях. Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Малоземельская и Болыпе- земельская тундры. (Карта 55, 2). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Вся Европа от Фенноскандии до побережья Средиземного и Черного морей; Урал; Западная (к югу от 59° с. ш.) и Восточная Сибирь- (к югу от 63° с. ш.); Казахстан; горы Средней Азии и Южной Сибири; Малая Азия; Северная Африка; занесен в Северную Америку. . Род 21. PETASITES Mill. — БЕЛОКОПЫТНИК Небольшой род включает около 20 видов, широко распространенных в уме- ренном и отчасти холодном поясах Евразии и Северной Америки. Многолетние длиннокорневищные травы, в лесных районах обычно растущие на заиленных и песчаных берегах рек и других водоемов, окраинах болот, реже в воде и на га- лечных косах, где иногда образуют чистые заросли. В области нашей «Флоры» произрастают 4 вида — Р. radiatus, Р, frigidus, Р. glacialis к Р. sibiricus. Из них только Р. frigidus. имеет очень широкий (евразиатско-западноамериканскийу ареал; Р. radiatus встречается преимущественно на европейском Севере; Р. gla- cialis и Р. sibiricus широко распространены в Сибирском и Берингийском секто- рах советской Арктики. Представленные в Арктике виды рода Petasites имеют более широкую (по сравнению с остальными видами) экологическую амплитуду, 12* 179.
встречаясь, например, на каменистых и щебнистых осыпных склонах, в различ- ных вариантах равнинных и горных тундр, сообществах кустарников, тундро- вых луговинахс В современной литературе по флоре советской Арктики наши виды принято •относить к роду Nardosmia Cass., который отличают от рода Petasites (s. str.) следующими признаками: некрупные прикорневые листья, щитковидное, а не колосовидное соцветие, венчики краевых пестичных цветков с выражен- ными язычками, а не нитевидные, косо срезанные или слабоязычковые. Наибо- лее детальную критическую ревизию видов, относимых к Petasltes и Nardosmia, провел Томан [Toman in Folia geobot. 7, 3 (1972)]. Он дополнительно использо- вал результаты анализа полового состава цветков в корзинках, признаки лопа- стей рыльца и включил группу видов, относимых ранее к роду Nardosmia, в состав рода Petasites в ранге подрода. Проведенные позднее анатомические исследования также не подтвердили самостоятельности рода Nardosmia. В последнее время были предприняты попытки обосновать выделение двух наших видов — Р. glacialis и Р. sibiricus — в самостоятельный род Endocellion Turcz. ex Herd., однако этот вопрос пока нельзя считать вполне решенным. В пределах рода Petasites упомянутые виды несомненно несут черты направлен- ной морфологическбй перестройки по линии уменьшения общих размеров, числа корзинок (до 1) и приспособления к произрастанию на каменистых место- обитаниях в горных и равнинных тундровых районах. По анатомическому строению оболочек семянок [Э. В. Бойко в Изв. СО АН СССР, 5 (1979) 44— 48], черешков листьев и корневищ (наши данные) оба вида не обладают специфи- ческими общими чертами, которые сближали бы их между собой и отличали от других видов рода Petasites. У обоих видов наряду с 2п=28 и 2п=56 известно соматическое число хромосом 2п=60. Это не согласуется с утверждением супру- гов Лёве (Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 476), что основным для этих видов является число хромосом х=7, и ставит под сомнение возможность исполь- зования кариологических данных для обоснования самостоятельности рода Endocellion. 1. Прикорневые листья с обеих сторон голые ........... « . 2. _— Прикорневые листья снизу беловато- или серовато-войлочные ..... 3. 2. Растение крупное, 15—60 см выс., прикорневые листья длинночерешковые, листовая пластинка треугольно-почковидная, 10—30 см шир.; корзинки многочисленные (7—15), в щитковидном соцветии; венчики краевых цвет- ков желтые .......................... 1. Р. radiatus (J. F. Gmel.) Toman. .— Растение небольшое, 5—15 см выс.; прикорневые листья округлые до почко- видных, широкозубчатые; листовая пластинка из 1.5—3.5 см шип.; кор- зинки одиночные-, венчики цветков белые или розоватые........................ . ................................... 3. Р. glacialis (Ledeb.) Polunin. 3. Листовая пластинка прикорневых листьев широкотреуголъная, в основании сердцевидная, по краю острозубчатая или крупно притупленно-зубчатая, глубоко-широковыемчатая или лопастная; корзинки многочисленные (5— 7), в щитковидном соцветии . ....... 2. Р. frigidus (L.) Fries. — Листовая пластинка прикорневых листьев овальная или овально-продолго- ватая, в основании клиновидная, по краю редко- и мелкозубчатая-, кор- зинки б. ч. одиночные (у крупных растений иногда в числе 2—3, боковые на коротких ножках) .... 4. Р. sibiricus (J. F. Gmel.) Dingwall. 1. Petasites radiatus (J. F. Gmel.) Toman in Folia geobot. 7, 3 (1972) 388; Dingwall in Fl. europ. 4, 187; Черепанов, Раст. СССР, 89. ' Tussilago radiata J. F. Gmel. in Linnaeus, Syst. nat., ed. 13, 2 (1792) 1226. T. lutea J. F. Gmel. in Linnaeus, 1. c. (1792) 1225. T. laevigata Willd., Sp. pl. Ill, 3 (1803) 1969. Petasites laevigatus (Willd.) Reichenb., Fl. Germ. Excurs. (1831) 1, 279; Polunin, Circump. Arct. fl. 451; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1732. Nardosmia laevigata (Willd.) DC., Prodr. V (1836) 205, p. p.; Ledebour, sFl. ross. TI, 467; Перфильев, Мат. фл. H. 3., Колг. 69; он же, Фл. Сев. II—III Л80
360; Лесков, Фл. МаЛозем. тундры, 101; Сергиевская в Кры- лов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2827; Куприянова во Фл. СССР XXVI, 650; В. Виноградова, Фл. Пым- ва-шор, 31; Орлова во Фл. Мурм. V, 229, карта 671; Игошина, Фл. Урала, 216; Толмачев, Токарев- ских, Исслед. района Море-Ю, 566; Love & D. Love, Cytota- xon. atlas arct. fl. 475; Киселева во Фл. Путорана, 88, карта с. 158; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 103, карта 453; Токарев- ских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 189, карта 285. Ic.: Gmelin, Fl. Sib. 2, tab. 69, fig. A—E; Polunin, 1. c. 452; Toman, I. c., fig. 2,16; fig. 3, 34. Восточноевропейско - сибир- ский бореальный — в Сибири, в Европе — гипоарктический вид, широко распространенный в таежных районах северо-вос- тока европейской части СССР, Западной и Центральной Сиби- ри. Растет преимущественно на заиленных галечных и песча- ных косах, по каменистым и песчаным руслам мелководных рек и ручьев, иногда у перека- тов. По берегам водотоков и в воде иногда образует чистые заросли. Реже встречается на глинистых береговых склонах. У якутских растений опреде- лено число хромосом 2п=60 [Крогулевич, Ростовцева, Хро- мосом. числа раст. Сиб. и Д. Вост. (1984) 252]. Советская Арктика. Восточ- ная часть Мурманского побе- режья; Канин (северная часть), Колгуев, Тиманская, Малозе- мельская, Болъшеземельская и Карская тундры; Полярный Урал; низовья Енисея (близ границы леса). (Карта 57, 1). В зарубежной Арктике от- сутствует. Вне Арктики. Карелия; бас- сейны Северной Двины и Пе- чоры; Урал; Западная Сибирь, бассейн Енисея, Среднесибир- ское плоскогорье (на север до оз. Пясино); Алтай, Саяны, За- байкалье. 2. Petasites frigidus (L.) Fries, Summa Veget. Scand. Карта 57. Распространение видов Petasites: 1 — P. radiatus (J. F. Gmel.) Toman; 2 — P. glacialis (Ledeb.) Polunin 181
1 (1845) 182; Lynge, Vase. pl. N. Z. 84; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 152; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 192; Комаров, Фл. Камч. Ill, 160; Hulten, Fl. Al. X, 1579, map 1177a; Polunin, Circump. Arct. fl. 449; Hulten, Fl. Aleut. Isl., ed. 2, 1, 355, map 508a; Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska HI, 47; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 913; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 98; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1730; Welsh, Fl. Al. 155, p. p.; Dingwall in Fl. europ. 4, 188; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 589, map 1115; Черепанов. Раст. . СССР, 88. Tussilago frigida L., Sp. pl. (1753) 865, Nardosmia angulosa Cass., Dist. Sci. Nat. 34 (1825) 188 (nom. illeg.). N. frigida (L.) Hook., Fl. bor.-amer. I (1833) 307; Ledebour, Fl. ross. II,. 467; Ruprecht, Pl. samojed. cisur. 39; Trautvetter, Fl. taim. 36; Schmidt, Fl. jeniss. 105; Перфильев, Мат. фл. H. 3., Колг. 69; Толмачев, Блюменталь, Мат. фл- H. 3. 208; Толмачев, Обз. фл. Н. 3. 155; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 362; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 101; Толмачев, Фл. побер. Карск. моря, 193; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 56; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2828; Александрова, Нов. дан. фл. Южн. о. Н. 3. 82; Караваев, Консп. фл. Як. 172; Куприянова во Фл. СССР XXVI, 649; Орлова во Фл. Мурм. V, 228,, карта 67; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 31; Филин, Юрцев, Раст. о. Айон, 53; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 101; Игошина, Фл. Урала, 216; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 422; Дервиз-Соколова в Бот. журн. 52, 4, 542; Толмачев, Токаревских, Исслед. района Море-Ю, 566; Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 180; Петровский, Раст. о. Врангеля, 125; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl,. 475; Киселева во Фл. Путорана, 88, карта с. 158; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на 1110; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 103, карта 451; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 189, карта 284; Варгина, Фл. Ары-Мас, 83; Петровский, Королева в Бот. журн. 64, 1, 27; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Петровский, Королева в Бот. журн. 65, 1, 23; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 258; Кожевников в Бот. журн. 67, 10, 1371. N. frigida a genuina Herd, in Bull. Soc. Nat. Mose. 38, 2 (1865) 371. N. frigida 0 acutiloba Herd, in Bull. Soc. Nat. Mose. 38, 2 (1865) 372. N. frigida var. corymbosa auct. non Herd. — Trautvetter, PL Sib. bor. 5, 65; ej., Fl. rip. Kolym. 39. N. frigida var. communis Trautv., Pl. Sib. bor. (1877) 65; ej., Fl. rip. Ko- lym. 39. N. angulosa auct. non Cass. — Куприянова во Фл. СССР XXVI, 648; Пер- мякова в Опред. раст. Як. 481; Седых во Фл. Краснояр. края X, 68. Petalites frigidus ssp. sibiricus Toman in Folia geobot. 7, 3 (1972) 389. P. frigidus ssp. frigidus — Toman in Folia geobot. 7, 3 (1972) 389. Nardosmia. nivalis (Greene) Jurtz. в Бот.-геогр. характ. Ю. Чук. (1978) 57 (ut minim, quoad pl. tschukot.); Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82. Ic.: Polunin, 1. с. 448; Hulten, FL Al. & neighb. terr. 913; Porsild & Cody, I. c., fig. 952; Опред. раст. Камч. обл., рис. 79, в. Евразиатско-западноамериканский аркто-бореальный вид, широко рас- пространенный в тундровой и таежной зонах Евразии и Северной Америки, но наиболее обычный в подзонах средних, типичных, и южных гипоарктиче- ских тундр, нередок и в подзоне арктических тундр. В полосе гипоарктиче- ских тундр (включая подзону крупных стлаников) особенно характерен для сырых и среднеувлажненныХ ивняков, моховых ерников, ольховников, сырых торфянистых тундровых луговин, где местами играет заметную роль в тра- вяном покрове, образуя обширные корневищные клоны; обильно разрастается по заиленным берегам озер, временных русел, по временным водотокам; акти- вно участвует в зарастании суглинистых голых пятен, солифлюкционных по- лос, береговых оползневых склонов. Встречается также в нивальных тундрах и луговинах, в бугорковатых и кочкарных пушицево-осоковых кустарнич- ково-моховых тундрах, включая плакорные варианты. Хорошо растет в тор- фянистой тундровой и тундрово-луговинной дернине, а также на увлажненных незадернованных суглинках. Местами довольно обычен в арктических тундрах 182
островов Северного Ледовитого океана. В пределах своего обширного ареала Р. frigidus обнаруживает умеренную морфологическую изменчивость и, как правило, легко идентифицируется не только в природе, но и по гербарным образцам. Для отечественной ботанической литературы характерны широкая трактовка вида Р. frigidus, стремление не придавать таксономическое значение изменчивости размеров и характера зубчатости листовой пластинки. Однако при исследовании материала из лесных районов Сибири кажется заманчивым выделить растения с крупными и тонкими листьями, по краю выемчатыми, с крупнозубчатыми лопастями в самостоятельный таксон. Именно так и поступила Л. А. Куприянова (цит. соч. 648) в своей обработке р. Nar- dosmia для «Флоры СССР», ошибочно присвоив лесной расе видовой эпитет «.N. angulosa Cass.» (см.: Toman, 1. с.). Но в природе «лесной тип» постепенно переходит через гамму промежуточных форм в наиболее широко распростра- ненный и обильнее представленный в коллекциях «тундровый тип» с листьями средних размеров, треугольно-сердцевидными, по краю расставленно-зубча- тыми. Последний встречается, однако, не только в тундровых районах, но и в пределах распространения «лесного типа» в подгольцовом поясе. А рослые растения с крупными листовыми пластинками, по краю выемчатыми встреча- ются и в южной полосе тундр в сфагновых ивняках и высокотравных лугови- нах по берегам водотоков. В своей таксономической ревизии рода Petasites Mill. Томан [Toman in Folia geobot. 7, 3 (1972)] принял эти расы в ранге под- видов, причем для ssp. frigidus указал распространение в Северной Европе, в арктической Сибири, на Дальнем Востоке и в арктической Северной Америке, а для ssp. sibtricus Toman (=N. angulosa, в смысле Куприяновой) — в аркти- ческой Европе и в Сибири. Томан использовал для разграничения подвидов форму и характер зубчатости листовой пластинки, форму лопастей рыльца гермафродитных цветков и окраску ложноязычковых цветков. Но вполне очевидно, что, использовав нестойкие признаки листовой пластинки и трудно- уловимые различия в форме лопастей рыльца и окраске язычковых цветков, сам автор таксонов не смог четко охарактеризовать их г