Text
                    АРКТИЧЕСКАЯ ФЛОРА
СССР
VII
PAPAVE RACEAE -
CRUC1FERAE


АКАДЕМИЯ НАУК СССР БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ В. Л. КОМАРОВА ACADEMIA SCIENTIARUM URSS INSTITUTUM BOTANICUM NOMINE V. L. KOMAROVII
FLORA ARCT1CA U RS S REVISIO CRITIGA PLANTARUM VASCULARIUM IN REG IONE ARCTICA UN10N1S RE RUM PUBLICARUM SOVIETICARUM SOCIALISTICARUM SPONTE CRESCENTIUM F a s с. VII PAPAVERACEAE - CRUCIFERAE Elaboraverunt: A. A. KOROBKOV, V. V. PETROVSKY, T. V. PLIEVA, О. V. REBRISTAJA, N. N. TARASKINA, A. I. TOLMATCHEV, B. A. JURTZEV Redactors A. I. TOLMATCHEV EDITIO «NAUKA» SECTIO LENINOPOLI LENINOPOLI MCMLXXV
АРКТИЧЕСКАЯ ФЛОРА СССР КРИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИИ ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ В АРКТИЧЕСКИХ РАЙОНАХ СССР Выпуск VII СЕМЕЙ СТВ А PAPAVERACEAE -CRUCIFERAE Составители: А. А. КОРОБКОВ, В. В, ПЕТРОВСКИЙ, Т. В, ПЛИЕВА, О. В. РЕБРИСТАЯ, Н. Н. ТАРАСКИНА, А. И. ТОЛМАЧЕВ, В. А. ЮРЦЕВ Под редакцией А. И. ТОЛМАЧЕВА iz/// ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЛЕНИНГРАД . 1975
УДИ 582.669 Арктическая флора СССР, вып. VII. Сост. А. А. Коробков, В. В. Петровский, Т. В. Плиева, О. В. Ребристая, Н. Н. Тараскина, А. И. Толмачев, Б. А. Юрцев. 1975. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., стр. 1—180. Материалы выпуска посвящены арктическим представителям семейств Papaveraceae, Fumariaceae и Cruciferae. Даются общая характеристика семейств и их положение в составе арктической флоры, ключи для определения родов и видов, подробные данные об условиях произрастания и географическом распространении описываемых видов в пределах Арктики. Выпуск включает данные о ИЗ видах. Секретарь редакции О. В. РЕБРИСТАЯ А 21006-621 414-75 © Издательство «Наука», 1975 055 (02J-75
ПРЕДИСЛОВИЕ 7-й выпуск «Арктической флоры СССР» посвящен изложению данных по трем семействам, входящим в состав энглеровского порядка Rhoedales, но едва ли представляющих в целом естественную систематическую группу. Ведущее место в ряду этих семейств занимают Cruciferae — Крестоцвет- ные — одно из семейств, наиболее богато представленных в арктической флоре как по общей численности видов, так и по родовому составу. Некото- рые виды Крестоцветных, в частности представители рода Draba, при- надлежат к числу характернейших растений Арктики, в особенности вы- сокоширотных ее частей. Значительное число арктических Крестоцвет- ных — эндемы или почти эндемы Арктики. Сем. Papaveraceae, вообще не характерное для высокоширотных об- ластей, представлено в Арктике единственным родом — Papaver, зани- мающим в ее флоре обособленное положение, но признаваемым всеми исследователями весьма характерным ее звеном. Полярный мак, тракту- емый разными систематиками по-разному широко и по-разному назы- ваемый, единодушно рассматривается как одна из эмблем арктической флоры. Сем. Fumariaceae, представленное единственными видами двух родов — Corydalis w.Dicentra — только в восточносибирской и берингийской частях области, для Арктики как целого нехарактерно. В собственно высокоарк- тические районы его виды не проникают. В материалах предлагаемого выпуска «Флоры» освещаются отчасти критические роды, изучению которых посвящен ряд специальных исследо- ваний. С определенными трудностями сталкивались в своей работе исследо- ватели родов Arabis, Cardamine, Вгауа. Некоторые представители Кресто- цветных вызывали и вызывают сомнения в отношении их родовой принад- лежности. Трудности, связанные с количественно незначительными (и не для всех хорошо заметными) отличиями видов, создали «дурную славу» обширнейшему роду Draba, в настоящее время, однако, в большей части своего состава достаточно изученному систематиками. Много затруднений возникало при изучении арктических маков,, первоначально казавшихся простыми объектами в связи с бросающейся в глаза обособленностью рода Papaver, а затем привлекших к себе внимание своим полиморфизмом, от- ражающим явления полиплоидизации, гибридизации, приспособления 5
к разным условиям среды. Приводимые в 7-м выпуске нашей «Флоры» данные представляют попытку упорядочения представлений о многообра- зии форм Pa.pa.ver в пределах арктической Евразии. В обработке материалов 7-го выпуска «Арктической флоры СССР» приняли участие А. А. Коробков (роды Dontostemon и Thellungiella), В. В. Петровский (роды Braya, Cardamine, Rorippa, Barbarea, Parrya, Co- chlearia), T. В. Плиева (род Eutrema), О. В. Ребристая (роды Brassica, Sinapis, Cakile, Raphanus, Lepidium, Subularia, Tur rills'), А. И. Толмачев (сем. Pppaveraceae, роды Draba, Arabis и другие, не перечисляемые здесь роды сем. Cruciferae), Б. А. Юрцев (сем. Fumariaceae, роды Ermania, Gorod- kovia, Smelowskia, Arabidopsis, Lesquerella, совместно с А. И. Толмаче- вым— Thlaspi). Карты ареалов составила H. И. Тараскина при участии О. В. Ребристой. Январь 1973 А. Толмачев
Сем. XXIX. PAPAVERACEAE A. L. Juss. - МАКОВЫЕ Сем. Papaveraceae объединяет ограниченное количество родов и видов травянистых растений, приуроченных в своей основной части к субтропи- ческим и тепло-умеренным пространствам Северного полушария. В отли- чие от филогенетически близких Fumariaceae растения Papaveraceae в ос- новной массе более или менее ксерофитизированные. Впрочем, они, как правило, «умеренные ксерофиты», существующие в условиях аридного и гемиаридного климата, но не выработавшие более значительно развитых приспособлений к сухости условий обитания. Многие из Papaveraceae — типичные мезофиты. Из 26 родов и примерно 450 видов семейства в Арктике встречается только 1 род — Papaver L. (мак), — представленный в ее пределах (по разным оценкам) 15—25 видами одной секции (Scapiflora Reichenb.), отчасти дифференцированными на географические расы и многочисленные формы неясного систематического ранга. Род 1. PAPAVER L. - МАК Род Papaver, насчитывающий в своем составе более 100 видов, распро- странен в основном в Средиземноморской флористической области и смеж- ных с ней пространствах. Наибольшее разнообразие его представителей свойственно Передней Азии. Здесь мы сталкиваемся и со значительным разнообразием жизненных форм — от однолетников-эфемеров до двулет- ников и травянистых многолетников разной продолжительности жизни, обнаруживающих в своем строении разные степени ксерофитизации. В географическом и морфологическом отношении всем остальным система- тическим группам маков противостоит секция Scapiflora Reichenb., объеди- няющая виды травянистых многолетников, образующих более или менее развитые дерновины с осевым корнем, с листьями, сосредоточенными в при- корневых розетках и своими по много лет сохраняющимися остатками часто образующими плотные покровы на ветвях стебля, и безлистными одноцветковыми цветоносами. Большая часть видов секции Scapiflora — растения либо высокогорья, либо Крайнего Севера. Крайние формы при- способления к ксеро-Криофильным условиям наблюдаются при этом именно у маков наиболее высокогорных и наиболее высокоширотных районов. Наряду с биологически прогрессивными признаками (дерновинный рост, сосредоточение листьев в прикорневых розетках и безлистность цветонос- ных стрелок, укороченность листьев и густое, часто темное опушение листьев, цветоносов и чашелистиков) маки секции Scapiflora обладают и некоторыми примитивными чертами. Так, их цветкам свойственна оран- жевая, желтая разных тонов и белая окраски; формы с ярко-красными или лиловыми лепестками, равно как и с антоциановой окраской тычинок, среди них отсутствуют. Коробочка у всех Scapiflora образуется из неболь- шого числа плодолистиков (у отдельных видов до 41), остающихся четко помеченными на ее стенках. Диск обычно выпуклый, иногда конусовидно 7
приподнятый. Наличие этих относительно архаичных признаков говорит о том, что обособление исходных форм секций Scapiflora произошло уже на раннем этапе эволюции рода Papaver, когда некоторые современные секции, отличающиеся другими проявлениями прогрессивного развития, еще не сложились. Кажется вероятным, что исходные формы секции Sca- piflora могли быть близки к представителям секций Pilosa Prantl, Mil- tantha Bornh., Pseudopilosa M. Pop. В географическом отношении секция Scapiflora противостоит всем ос- тальным секциям рода Papaver как секция северноголарктическая, в ге- нетическом плане северноазиатская. Ее виды распространены, в частности, в Сибири (от южных окраин до полярных пределов суши и от Томска и Красноярска до Приамурья и Сахалина), в горах и степях Центральной Азии, в горных районах Китая, на Дальнем. Востоке. Они образуют цир- кумполярную часть ареала в Арктике, с которой более или менее смы- каются далеко продвинутые на юг ареалы отдельных видов и форм, насе- ляющих горы Скандинавии и запада Северной Америки. Обособленная группа высокогорных видов свойственна горам Центральной и Южной Европы — от южных Карпат на востоке до Сьерра-Невады на юго-западе. В целом основной группе секций Papaver, тяготеющей географически к Сре- диземноморью, в лице Scapiflora противостоит ангарская линия развития этого рода, формировавшаяся применительно к суровым условиям зимовки всех многолетних растений (при необеспеченности жиз- ненного успеха однолетников!), отсутствию более сильно выраженной лет- ней засухи, а затем (видимо, позднее).— общему дефициту тепла. Сравнительное изучение морфологии и цитологии различных видов Scapiflora с учетом возможных родственных связей секции с другими группами маков приводит к выводу о безусловно вторичном характере плотнодерновинных приземистых многолетников высокой Арктики и край- них высокогорий. Относительными «примитивами» выглядят образующие небольшие и не очень плотные дерновинки, но высокорослые формы типа субальпийского тянь-шаньскогй Papaver croceum ssp. corydalifolium (Fedde) Tolm., лугово-степного забайкальско-монгольского Р. rubro- aurantiacum (Fisch.) E. Lundstr., крупного южносибирско-монгольского P. nudicaule L. s. str., сугубо мезофильного, лугово-степного й долинного амурского Р. amurense N. Busch, умеренно горного (монтанного) китайского Р. anomalum Fedde. Кстати — и это заслуживает особого внимания! — у одной из форм Р. anomalum констатировано, как подлинная аномалия,1 развитие вильчато разветвленных стрелок, несущих 2 цветка и стеблевой лист у разветвления стрелки,— как бы напоминание о природе «нормально олиственных» примитивах рода Papaver. Достойно внимания, что у ряда отмеченных нами в качестве примити- вов форм констатирован низкий уровень плоидности в отличие от аркти- ческих маков, в массе являющихся высокополиплоидными формами. В частности, установлена диплоидность (2n=14) Р. croceum (окультуренная форма тянь-шаньского или алтайского происхождения) и Р. rubro-aurantiacum, тетраплоидом (2п=28) является Р. nu- dicaule s. str., гексап лоидом (2п=42) — Р. amurense. По уровню плоидности примыкают к отмеченным примитивам центрально- и южно- европейские высокогорные маки (Р. alpinum L., Р. pyrenaicum ПС.), резко отличные в этом плане от смыкающихся с арктическими высокополиплоид- ных скандинавских видов и рас. Среди изученных маков Крайнего Севера пока случаи тетраплоидности (наряду с гексаплоидностью!) зафиксиро- ваны у якутской расы почти циркумполярного Р. lapponicum (Tolm.) Nordh. Диплоидами оказались камчатско-чукотский Р. microcarpum DC. и берингийский Р. Walpolei А. Е. Pors. 1 В отличие от почти шаровидной, но внешне «нормальной» по своему строению коробочки, послужившей основанием для наименования вида.
Характерной особенностью многих маков с низким уровнем плоид- ности является окраска их лепестков — при жизни желто-оранже- вая, при высушивании — кирпично-оранжево-красная. Она свойственна как постоянный признак Р. croceum (у культурных форм постоянство ее утрачивается), Р. rubro-aurantiacum, Р. microcarpum, Р. pyrenaicum, Р. suaveolens; факультативно отмечается у Р. nudicaule s. str. (очень редко) и у Р. amurense (редко). В этих сочетаниях можно усмотреть указание на то, что исходные формы секции Scapiflora, подобно Р. croceum, Р. ano- malum, Р. rubro-aurantiacum, обладали оранжевыми (оранжево-желтыми) цветками и были в этом отношении сходны с некоторыми представителями секции Pilosa и смежных с ней групп. Впрочем, не исключается возмож- ность того, что примитивные Scapiflora могли обладать непостоян- ной окраской венчика и что в ходе развития секции проявилась тенден- ция к стабилизации окраски лепестков, причем устойчиво оранжеволепест- ные формы сосредоточивались преимущественно у южной окраины аре- ала секции, устойчиво желтолепестные (сернисто-желтые) — у северной. Достойно внимания, что основания лепестков у всех вообще по-разному окрашенных форм бывают сернисто-желтыми. Развитие морфологии у маков секции Scapiflora шло под контролем приспособления к повышению суровости климатических условий (в част- ности, к снижению уровня летних температур и сокращению продолжи- тельности вегетационного периода; в ряде случаев имело место и приспо- собление к перезимовке в условиях крайней скудности снежного покрова). Преобразования сводились к следующему: увеличение долголетия растений с образованием более плотных дерновинок, принимающих полусфериче- скую (или сплющенно полусферическую) форму; укорочение листьев; уменьшение их рассеченности с общей тенденцией к сближению сегментов листа друг с другом; увеличение густоты опушения листа; увеличение гу- стоты, а в какой-то мере и длины опушения цветоносов и чашелистиков; укорочение цветоносов, сопровождаемое иногда тенденцией к дуговид- ному искривлению их. Адаптивный характер большинства констатируе- мых изменений заставляет считать вероятным самостоятельное развитие их в различных генетических линиях маков. Поэтому, в частности, повы- шенное сходство форм, произрастающих в условиях крайнего высокогорья и в открытых горных тундрах Крайнего Севера легко можно представить себе как результат параллельного приобретения сходных признаков растениями, не обязательно связанными друг с другом непосредственным родством. Особое положение в морфогенетическом отношении занимают маки, отличающиеся более сложной рассеченностью листовой пластинки. Это европейские высокогорные виды, в частности Р. alpinum L. s. str. и Р. Кег- neri Hayek, северноякутский и чукотский Р. nivale Tolm., одна из западночукотских форм Р. microcarpum DC. (var. bipinnatifidum) и др. Рассеченность листьев этих растений, а у части их и умеренное опушение указывают на вероятность связи преобразования их строения под влия- нием защищенности местообитаний, возможно, более значительным снеж- ным укрытием. В отношении размеров цветков наших маков можно сделать лишь са- мое общее заключение о тенденции к некоторому измельчанию цветков при переходе к крайним условиям существования при сохранении в боль- шинстве случаев значительной амплитуды индивидуальной изменчивости. Многообразие форм арктических представителей рода Papaver долгое время не привлекало к себе внимания систематиков. Как общее правило, исследователи отдельных частей Арктики не сомневались в том, что имели дело с каким-то одним видом мака, именовавшимся обычно или Р. nudi- caule L., или даже Р. alpinum L. (последнее чаще в трудах русских авторов, менее, чем западноевропейские, осведомленных в отношении Р. alpinum L.). В трудах скандинавских ботаников в нашем столетии постепенно закреп- 9
ляется как устойчивое обозначение полярного мака предложенное еще Ротбёллем [Rottbel in Skrift. Kjobenh. Selsk. Vidensk. X (1770)], но затем надолго практически забытое название Р. radicatum Rottb. Распростра- нению этого названия на весь арктический материал по роду Papaver способствовали монографии Федде [Fedde in Pflanzenr. Heft. 40 (1909)] и H. Буша [во Фл. Сиб. и Д. В. 1 (1913)], в которых, правда, Р. radicatum трактуется как подвид «сборного вида» Р. nudicaule. Наличие значитель- ного полиморфизма северноевропейских (в частности, скандинавских) маков привлекло к себе внимание Лундстрёма, сделавшего попытку раз- граничить конкретные формы Papaver, встречающиеся в Скандинавии, на два цикла, подчиненные соответственно Р. radicatum и Р. nudicaule [Lundstrom in Acta Horti Berg. V, 3 (1914) et VII, 5 (1923)]. Несколько позже северноевропейские маки были рассмотрены А. И. Толмачевым [Бот. мат. Герб. 4 (1923); Tolmatchev in Svensk. bot. tidskr. 21, 1 (1927)], описавшим ряд форм ранга подвидов с отнесением всех их к широко трак- туемому виду Р. radicatum. Наконец, Нордхаген [Nordhagen in Berg. Mus. Arbok, Naturv. rekka 2 (1931)] пришел к выводу о необходимости более узкой трактовки Р. radicatum (при отрицании присутствия на се- вере ^Европы форм из непосредственного родства Р. nudicaule s. str.) и возвел ряд ранее описанных рас в ранг самостоятельных видов [Р. lappo- nicum (Tolm.) Nordh., P. relictum (Lundstr.) Nordh., P. Dahlianum Nordh.]. Невозможность уложить все многообразие арктических маков в рамки одного (Р. radicatum) или двух традиционных видов (Р. radicatum, Р. nu- dicaule) выявляется и изучением новых, более объемлющих материалов с сибирского севера [Толмачев в Журн. Русск. бот. общ. 16, 1 (1931), в Тр. Бот. муз. 24 (1932)]. Позднее существование ряда видов маков получает отражение и в работах по флоре севера Америки. В целом представление о существовании в Арктике значительного ряда видов рода Papaver в настоящее время является общепризнанным [ср. свод- ные труды Попова, 1937; Караваев, Консп. фл. Як. 1958; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. (1968)]. He вызывает сомнений и наличие значительного формового многообразия в рамках этих видов, иногда получившего уже отражение в описании подчиненных им таксонов — географических рас (subspecies), разновидностей (varietas) и форм. При этом в Арктике конста- тируется, в сущности, такое же положение, как и в более южных частях ареала секции Scapiflora, откуда также описано несколько «хороших видов» наряду с формами сомнительного таксономического значения. Наряду с этими ясными положениями в систематике секции Scapi- flora, в том числе и арктических представителей секции, остается много неясностей. Они связаны с большой вариабельностью многих видов, отчасти подчиненной различиям в условиях произрастания, причем па- раллелизм в этих различиях может порождать параллельные фенотипи- ческие проявления у разных видов. Усложняющим положение исследо- вателя-таксономиста является наличие у некоторых видов редко прояв- ляющихся признаков, присутствию или отсутствию которых иногда придается таксономическое значение (это относится, например, к резко проявляющимся цветовым вариациям). Формы, отчетливо различающиеся в своем типичном проявлении, иногда оказываются связанными друг с дру- гом гаммой постепенных переходов, ввиду чего разграничение их стано- вится столь же затруднительным, сколь легкой представляется дифферен- цированная характеристика их в их типичном проявлении. Некоторые признаки, систематическая значимость которых не вызывает сомнений (окраска млечного сока, число хромосом), к сожалению, относятся к кате- гории «невидимых» у большинства подлежащих изучению и определению образцов, не говоря уже о том, что сама устойчивость этих признаков иногда находится под вопросом (например, одни формы обладают постоян- ной окраской млечного сока, у других она непостоянна) или они, может быть, кажутся нам постоянными из-за ограниченности числа соответст- -in
вующих наблюдений. По-видимому, наконец, в местах совместного произ- растания различных видов Papaver нередко возникают гибридогенные формы, развитие которых может приводить к стиранию граней между видами, легко распознававшимися в своих типичных формах. Соответственно изложенному, везде, где род Papaver представлен не какой-либо единственной формой, обычно возникают практические труд- ности при определении растений, часть которых хорошо отражает комп- лексы признаков определенных видов, другие трудно поддаются точному определению. Наряду с этим в некоторых районах мы сталкиваемся с от- носительной устойчивостью признаков вида в каждом отдельном месте при значительности амплитуды вариации, сопутствующей перемещению в пространстве; общая характеристика вида или расы, даваемая не в узко- локальном масштабе, становится расплывчатой. Относительно легче об- стоит дело с характеристикой форм, занимающих четко обособленное гео- графически положение: в подобных случаях (это имеет место, например, в горах Скандинавии) охарактеризовать какую-либо расу по целому комплексу признаков оказывается довольно легко. Однако здесь возни- кает в некоторой степени опасность переоценки бросающихся в глаза признаков популяций и непроизвольного возведения последних в более высокий таксономический ранг. В целом мы можем присоединиться к мнению Гьереволла [Gjaerevoll, Bot. invest. Centr. Alaska II (1963)], что относительно легко создается представление об отдельных морфологических типах северных Papaver, ярко выраженных в определенной местности, но значительно труднее дается правильная их таксономическая оценка и взаимоувязка в ком- плексы, действительно отвечающие представлению о виде. Дополнительные трудности, возникшие в ходе таксономического изу- чения северных маков, связаны с чисто формальной стороной вопроса. IB частности — что представляет собою Р. radicatum Rottb. и к какой ((или каким) из многочисленных, как мы теперь знаем, арктических форм мака должно прилагаться это обозначение. Вопрос этот по-разному рассматривался Лундстрёмом, Нордхагеном, позднее А. Лёве и Г. Кнабен, причем вокруг него развернулась полемика, в которой пространность рассуждений в обоснование той или иной точки зрения плохо гармони- ровала с ограниченностью фактических аргументов. Для правильного решения вопроса о том, что надо считать типичной формой Р. radicatum Rottb., из-за отсутствия типового гербарного экземп- ляра приходится руководствоваться данным Ротбёллем описанием уста- новленного им вида и изображением его во «Flora Danica». Судя по всему, Ротбёлль описывал одну из форм мака, встречающихся в Гренландии, возможно — ту, которая была включена в рамки широко трактованного Лундстрёмом Р. radicatum и получила от него наименование Р. radicatum ssp. occidentale Е. Lundstr. Если это так, то в отношении северноевропейских форм секции Scapi- jlora вопрос сводится к тому, на какие из них надлежит распространить видовое название «Р. radicatum». Исходя из кариологических данных (для гренландского ssp. occidentale установлено 2п=56), А. Лёве отвергает от- несение к Р. radicatum наилучше известной норвежской формы, произра- стающей на возвышенности Довре (Р. radicatum f. typicum Е. Lundstr.; Р. radicatum ssp. ovatilobum Tolm.). Ее он вместе с близкой северноскан- динавской расой (Р. radicatum ssp. hyperboreum Nordh.) относит к описан- ному им виду Р. Nordhagenianum A. Love, характеризуемому кариологи- чески 2n=70. G учетом кариологических же данных А. Лёве сближает с Р. radicatum s. str. лапландскую расу, отнесенную А. И. Толмачевым (1923) к описанному из советской Арктики Р. radicatum ssp. polare Tolm., затем признанную Нордхагеном особым подвидом (Р. radicatum ssp. Laestadianum Nordh.), позже возведенным в ранг самостоятельного вида (Р. Laestadianum). Учитывая не только число хромосом, но и морфологию 11
растения как такового, против сближения ssp. Laestadianum с ssp. occi- dentale едва ли можно возражать. Иначе обстоит дело с также октоплоид- ным (2n=56) Р. lapponicum (Tolm.) Nordh. Только при самой широкой трактовке Р. radicatum несходство лапландского мака с растением, изображенным Ротбёллем во «Flora Danica», может быть признано недо- статочным для противопоставления их друг другу как форм существова- ния различных видов. И, собственно, кроме числа хромосом, мы не имеем указаний на особую близость Р. lapponicum к предполагаемому типу Р. radicatum. Между тем, если различие в численности хромосом может рассматриваться как аргумент против объединения двух форм в рамках одного вида, то совпадение их количества у двух различ- ных в других отношениях полиплоидных форм отнюдь не может считаться достаточным основанием для признания их формами одного вида, не пред- ставляет указания на наличие между ними непосредственного родства. Сообразно с этим географически дифференцированный цикл форм, мор- фологически близких к фенноскандинавскому Р. lapponicum (Tolm.) Nordh.., рассматривается нами под приведенным здесь видовым названием. Естествен вопрос, не следует ли распространить представление о Р. ra- dicatum s. str. на те или иные маки советской Арктики. По-видимому, это правильно в отношении одной из форм, встречающихся на Чукотской Земле, которую мы склонны отождествлять с гренландско-американски^ Р. ra- dicatum ssp. occidental#. Что же касается широко распространенного в вы- сокоширотных районах Арктики мака, первоначально (Толмачев, 1923) названного Р. radicatum ssp. polare Tolm., то при теперешнем уровне наших знаний трактовка его в качестве подвида гренландского типа (Р. radicatum occidental^) была бы едва ли оправдана. Положение еще услож- няется неясностью того, сколь узкой или широкой должна быть трак- товка финмаркенского Р. Dahlianum Nordh. (=Р. radicatum ssp. brachy- phyllum Tolm.), к которому по соображению части исследователей должны быть отнесены маки с о. Шпицберген, а возможно, и с других арктических островов. Мы отдаем предпочтение в применении к нашему высокоаркти- ческому материалу перфильевской комбинации Р. polare (Tolm.) Perf., поскольку в данном случае не возникает сомнений в принадлежности дан- ного названия к определенному, встречающемуся у нас типу растения. Мы оставляем на будущее выяснение отношений между Р. polare и Р. Dah- lianum, а также и описанным из арктической Канады Р. cornwallisense D. Love, представляющим, по-видимому, наиболее высокополиплоидную форму данного ряда. Выделять соответствующие ее описанию растения под особым видовым эпитетом мы пока считаем преждевременным. Многие номенклатурные вопросы придется решать и в приложении к северо-восточно-азиатским и северо-западно-американским макам. Вполне возможно, что прямое сопоставление некоторых растений, получивших от исследователей аляскинской или дальневосточноякутской флоры разные названия, приведет к объединению их под тем или иным общим названием. 1. Дерновинки б. или м. плотные, заметно выпуклые, часто подушковид- ные. Цветоносы многочисленные, короткие или умеренной высоты (до 10—15 см), расходящиеся по радиусам, прямые или б. или м. дуго- видно изогнутые. Опушение цветоносов густое, большей частью отстоящее, относительно равномерное. Бутоны часто уже в ходе развития вверх торчащие или благодаря изогнутости цветоносов наклоненные, обычно широкоэллипсоидальные, иногда почти шаро- видные. Коробочка обратнояйцевидная...........................2. — Дерновинки рыхловатые, иногда отдельные розетки листьев и цвето- носы несколько обособленные. Цветоносы прямые, в основном вер- тикально (параллельно друг другу) направленные, относительно высокие (при цветках до 15—25 см выс.), умеренно опушенные б. или м. прижатыми или слабо отстоящими волосками. Бутоны эллип- 12
соидальные или продолговато-эллипсоидальные, сперва круто вниз наклоненные. Коробочка продолговатая......................13. 2. Лепестки широкие, оранжево-желтые, при сушке становятся тускло- кирпично-красными. Опушение листьев, цветоносов (кроме верхней части) и коробочки светлое. Млечный сок темно-желтый.............. .................................15. Р. microcarpum DC. . . 3. — Лепестки чаще всего сернисто-желтые, при замедленной сушке могут становиться черновато-синими, реже белые или желтовато-белые, иногда розоватые, очень редко — ярко-оранжевые. Опушение различ- ной окраски. Млечный сок желтый, белый или бледно-розовый ................................................................4. 3. Опушение листьев умеренно развитое, щетинистое. Цветки относи- тельно некрупные (лепестки 15—20 мм дл.). Коробочка обратноко- ническая ...................15а. Р. microcarpum ssp. microcarpum. — Листья шелковисто опушенные. Цветки некрупные (лепестки 12— 19 мм дл.). Коробочка обратнояйцевидная........................... .....................15b. Р. microcarpum ssp. ochotense (Tolm.) Tolm. ---------------------------Листья шерстистые от густого опушения. Цветки крупные, лепестки 17—25 (30) мм дл. Коробочка бочонковидная или широкояйцевид- ная ........................ 15с. Р. microcarpum ssp. Czekanowskii (Tolm.) Tolm. 4. Образует маленькие компактные дерновинки. Листья трехлопастные, голые или едва опушенные, короткие (до 2—2.5 см дл.). Цветки мел- кие (лепестки 1—1.5 см дл;), белые или сернисто-желтые. Коро- бочка обратнояйцевидно-грушевидная, опушена черноватыми ще- тинками ...............................14. Р. Walpolei А. Е. Pors. — Листья перистолопастные, густо и умеренно опушенные. Цветки, как правило, крупные............................................5. 5. Листья дважды перистолопастные. Цветки желтые................6. — Листья менее рассеченные, доли их цельные или слабо рассеченные, продолговато-эллиптические или ланцетные....................7. 6. Доли листьев расчленены на узкие линейно-ланцетные дольки. Расте- ние умеренно опушенное. Млечный сок белый . 1. Р. nivaie Tolm. — Доли листьев широкие, расчленены на тесно примыкающие друг к другу эллиптические дольки. Растение густо опушенное. Млечный сок желтый.....................................9. Р. anjuicum Tolm. 7. Цветки крупные, лепестки большей частью около 20 мм дл. и больше, широкие, вееровидные (ширина обычно больше длины), по отцвета- нии опадающие, венчик широко открытый; тычинки многочисленные (25—50 и более). Опушение листьев и стрелок светлое, белова- тое ............................................................8. — Цветки меньшей величины, лепестки 10—20 мм дл., обратнояйцевид- ные или треугольно-обратнояйцевидные (ширина их равна или меньше длины), по отцветании часто подолгу сохраняющиеся при коробочке. Тычинки немногочисленные (20—30). Опушение листьев рыжеватое, стрелок — коричневое или черноватое.................11. 8. Опушение листьев и стрелок густое, жесткое, щетинистое, волоски длинные. Лепестки белые или сернисто-желтые. Млечный сок белый. Растение каменистых местообитаний, встречающееся на горных склонах..................................13. Р. leucotrichum Tolm. — Опушение листьев и стрелок умеренно густое, волоски короткие, мягкие. Лепестки желтые, реже белые, иногда с розоватым оттенком, очень редко ярко-оранжевые. Млечный сок белый или светло-розовый. Растение преимущественно песчаных местообитаний, встречающееся в основном в долинах рек..........8. Р. pulvinatum Tolm. . . 9. 9. Листья тускло-зеленые, слабо опушенные. Цветки желтые, реже белые, очень редко розоватые или красно-оранжевые, крупные (длина ле- пестков 20—30 мм). Чашелистики умеренно опушенные. Коробочка широкообратнояйцевидная или бочонковидная, опушенная светлыми 13
щетинками. Диск плоский ....................................... ........................ 81>. Р. pulvinatum ssp. lenaense Tolm. — Листья густо опушены длинными светлыми волосками. Цветки желтые, редко белые, лепестки большей частью до 20 мм дл. Чашелистики густо опушенные бурыми (иногда с примесью светлых) волосками. Коробочка широкообратнояйцовидная или чашевидная, с умеренно выпуклым диском................................................ 10. 10. Цветки желтые, редко белые. Коробочка опушена темно-бурыми ще- тинками .......................... 8а. Р. pulvinatum ssp. pulvinatum. — Цветки желтые. Коробочка опушена светлыми щетинками............... .................... 8с. Р. pulvinatum ssp. tschuktschorum Tolm. 11. Стрелки слабо изогнутые или прямые, довольно плотные, в зависимо- сти от условий достигающие при цветении 2.5—15 (18) см выс. Цветки очень изменчивой величины; лепестки широкообратно- яйцевидные, в распластанном виде в верхней части перекрывающиеся краями, 10—20 (22) мм дл., желтые или белые (у основания всегда сернисто-желтые). Коробочка до 15 мм дл., обратнояйцевидная, густо опушенная темными щетинками. Диск б. или м. плоский. Млечный сок белый или желтый .... 10. Р. polare (Tolm.) Perf. — Стрелки тонкие, часто сильно изогнутые, при цветении 4—10 см выс. Цветки мелкие, лепестки до 14 мм дл. Коробочка короткая, очень густо опушенная темными щетинками. Диск плоский или слегка приподнятый посредине...........................................12. 12. Цветки белые или светло-желтые; лепестки широкие, обратнояйцевид- ные. Коробочка широкочашевидная, из 6—10 плодолистиков 6— 8 (10) мм дл. Млечный сок желтый.................................... ......................... 12. Р. Gorodkovii Tolm. et Petrovsky. — Цветки желтые; лепестки более узкие, треугольно-обратнояйцевидные. Коробочка обратнояйцевидная или продолговато-обратнояйцевидная, стянутая у основания, составленная 3—5 плодолистиками 11—12 мм дл. Млечный сок белый . . 11. Р. Uschakovii Tolm. et Petrovsky. 13. Доли листьев б. или м. сближенные друг с другом, продолговато-эл- липтические или продолговато-овальные, туповатые; пластинка листа довольно короткая. Опушение листьев светлое, от умеренного до сильного. Чашелистики густо опушены черновато-бурыми волос- ками ...........................................................14. — Доли листьев широко расставленные, продолговато-ланцетные, часто значительно надрезанные по краю, большей частью приостренные; лист в целом относительно длинный, в частности длинно- и узкоче- решковый. Опушение листьев всегда слабое, бледное. Чашелистики умеренно опушены черновато-бурыми волосками.....................15. 14. Листья 5—7 см дл., слабо опушенные, почти голые, сверху ярко-зе- леные, снизу значительно светлее, сизоватые; доли листьев продол- говато-овальные, обычно цельнокрайные, туповатые, к основанию резко суженные. Стрелки 10—25 см выс., слабо опушенные. Лепе- стки 1.5—2 см дл., широкие, желтые. Тычинки многочисленные (40—50); пыльники мелкие, оранжевые. Коробочка узкая, из 4 (5) плодолистиков, с конусовидно выпуклым диском, голая .... ...........................................2. Р. Keelei А. Е. Pors. — Доли листьев продолговато-эллиптические, по краям часто надрезан- ные, к основанию постепенно суженные. Опушение листьев значи- тельно развито, светлое. Опушение стрелок довольно густое и равно- мерное, отстоящее. Лепестки до 2 см дл., желтые. Тычинки относи- тельно немногочисленные (до 30—35); пыльники желтые. Коробочка широкообратнояйцевидная; диск слабо выпуклый или плоский. Млечный сок желтый.................................................. ............... 7. Р. radicatum Rottb. ssp. occidentale Lundstr. 15. Доли более крупных листьев часто глубоко надрезанные или рассеченные 14
на приостренные дольки. Пластинка листа в целом относительно широкая, ярко-зеленая, иногда сизоватая, слабо опушенная. Ко- робочка продолговато-обратнояйцевидная, диск с приподнятой сере- диной или плоский. Млечный сок большей частью желтый........... ....................... 3. Р. lapponicum (Tolm.) Nordh.1 .... 16. — Доли листьев цельнокройные или едва надрезанные, недлинные, узко- ланцетные, суженные у основания.................................18. 16. Листья с рассеченными дольками. Коробочка бочонковидная. Расте- ния Новой Земли .... 3b. Р. lapponicum ssp. dasycarpum Tolm. — Листья с цельнокрайными или слабо надрезанными дольками. Коро- бочка продолговато-яйцевидная . ................................17. 17. Опушение растения развито сильно. Растения европейского северо- востока и Западной Сибири............................................ .........................За. Р. lapponicum ssp. jugoricum (Tolm.) Tolm. — Опушение умеренное. Растения Восточной Сибири..................... ......................................... Зс. Р. lapponicum ssp. orientale Tolm. 18. Бутоны продолговато-эллипсоидальные; чашелистики густо опушенные', лепестки желтые или бледно-желтые; тычинки немногочисленные (до 25), при зрелой коробочке достигающие ее середины. Коробочка продолговатая, до 2 см дл. Млечный сок едва окрашенный, желто- ватый .......................6. Р. paucistaminum Tolm. et Petrovsky. — Бутоны эллипсоидальные; чашелистики умеренно опушенные (зеле- ная окраска просвечивает); лепестки белые, желтые и иной окраски; тычинки многочисленные (25—50 и более). Коробочка продолговато- обратнояйцевидная, до 1.5 см дл. . ......................19. 19. Цветки крупные (лепестки около 20 мм' дл.), широкие (ширина больше длины), белые, желтые, розоватые, красно-оранжевые. Пыльники оранжевые. Щетинки на коробочке темные. Млечный сок белый, редко розовый .............................4. Р. angustifolium Tolm. — Цветки мелкие (лепестки 10—15 мм дл.), сернисто-желтые или бледно- розовые', пыльники сернисто-желтые. Щетинки на коробочке блестя- щие, довольно светлые......................5. Р. minutiflorum Tolm. 1. Papaver nivale Tolm. in Svensk hot. tidskr. 24, 1 (1930) 42; Попов во Фл. СССР VII, 615; Караваев, Консп. Фл. Як. 109; Кильдюшевский, Фл. Верхоян. хр. 116; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 59; Толмачев в Опред. раст. Як. 268. 1с.: Svensk hot. tidskr. 24, 1, Ж1, fig. 4. Очень своеобразный вид, по характеру и степени рассеченности листа сходный с центральноевропейским (альпийским) Р. alpinum L. (-Р. Виг- seri Crantz-h Р. Kerneri Hayek.).Сходен cP. nivale и пока неполно описан- ный с побережий северного Байкала Р. Novokschonovii М. Pop. Заслужи- вает внимания слабое развитие опушения листьев и цветоносов Р. nivale в сочетании с густым темным опушением чашелистиков и коробочки. Из признаков, не фиксированных прежними описаниями вида, следует от- метить многочисленность тычинок (50 и более, иногда до 100), во время цветения значительно превышающих рыльце, белую окраску млечного сока, низкий уровень плоидности (2п=28). Растение умеренно влажных, зимой значительно заснеженных место- обитаний, растущее у берегов ручьев и речек, иногда вблизи наледей. Советская Арктика. Северо-запад Чукотской Земли (район пос. Били- бино). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Верхоянский хребет, Момский хребет, область истоков Индигирки и Колымы. 1 К Р. lapponicum примыкает пока не встреченный в собственно Арктике, но обыч- ный в пределах возвышенности к востоку от Енисея Р. variegatum Tolm., выделяющийся изменчивостью окраски цветков. 15
2. Papaver Keelei A, E. Pops, in Nat. Mus. Gan. Bull. 101 (1945) 20, pl. XVI, fig. 4—7; ej., Vase. pl. W Canad. Arct. Arch. 117;ej., Ill. fl. Arct. Arch. 91; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 58. P. Macounii Greene var. discolor Hult., Fl. Al. V (1945) 801; Дервиз- Соколова, Фл. Дежи. 95. Р. Macounii auct. non Greene — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 491. Ic.: A. E. Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 36, /. g; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 491. Мы не можем согласиться с отождествлением описанного с крайнего северо-запада Канады (а в дальнейшем встреченного в арктической Аляске и на Чукотской Земле) Р. Keelei А. Е. Pors. с описанным Грином (Greene, 1898) с о. Св. Павла Р. Macounii Greene (=Р. alpinum (3 xanthopetalum lusus a. kamtschaticum Regel, 1861 = Р. nudicaule ssp. radicatum v аг. e kam- tschaticum Fedde, 1909), хотя родство их и кажется вероятным.1 2 По форме и относительным размерам листьев, как и по двойственности их окраски (сверху темные, ярко-зеленые, снизу тусклые, сизоватые) Р. Keelei и Р. Macounii сходны друг с другом. Характерной чертой Р. Keelei яв- ляются относительно малые размеры листьев, над которыми значительно возвышаются абсолютно невысокие, всегда немногочисленные цветонос- ные стрелки. Р. Keellei образует не- большие малоцветковые дерновинки, иногда одиночные розетки. Коро- бочки у него узкие, образованы 4—5 плодолистиками, опушены слабо. Ты- чинки немногочисленные (30—35), с маленькими пыльниками, возвышаю- щимися над рыльцем. Млечный сок Карта 1. Распространение Papaver Kee- lei А. Е. Pors. белый, иногда красноватый. Окраска лепестков постоянно желтая. Характерное растение востока Чукотской Земли. Произрастает в боль- шом количестве, в частности, в разнотравно-щебнистых тундрах, развитых вдоль краев нагорных террас, отчасти по галечникам вдоль ручьев. Менее характерен для о. Врангеля. Приурочен к местам, значительно заснежен- ным в зимнее время, в чем сходен с Р. nivale. Советская Арктика. Восток Чукотской Земли; о. Врангеля.2 (Карта 1). Зарубежная Арктика. Острова Берингова моря; арктическая Аляска; крайний запад арктической Канады; о. Банкса. Вне Арктики не встречается. 3. Papaver lapponicum (Tolm.) Nordh. in Berg. Mus. Arbok, Naturv. rekke 2 (1931) 45; Попов во Фл. СССР VII, 615. Р. radicatum Rottb. ssp. lapponicum Tolm. в Бот, мат. Герб. Бот. сада IV (1923) 86. Р. radicatum «субарктическая группа» — Толмачев, цит. соч. 89. Мы рассматриваем здесь Р. lapponicum в широком плане, подчиняя данному видовому названию цикл географических рас, распространенных 1 Р. Macounii s. str отличается от всех других встречающихся в области Берин- гова моря маков большей мощностью, крупными цветками (диаметр венчика в рас- пластанном состоянии 7—7.5 см), значительным развитием жестких волосков на отно- сительно широких черешках листьев, крупными (до 2.5 см дл.) плодами. 2 .Указание на нахождение Р. Keelei на о. Диксон ошибочно. 16
от арктической Норвегии на западе до Чукотской Земли на востоке, и не исключая возможности отнесения к нему некоторых гренландских и аме- риканских форм. При этом мы отвергаем предложения некоторых авторов об отождествлении Р. lapponicum с вероятным типом Р.. radicatum Rottb., в качестве какового с большим основанием может рассматриваться либо описанная Лундстрёмом под названием Р. radicatum ssp. occidentale грен- ландская раса, либо одна из исландских форм Р. radicatum s. 1. В общем наша трактовка Р. lapponicum как вида соответствует формулированному нами (Толмачев, 1923) в предварительной форме представлению о «суб- арктической группе» Р. radicatum. Тогда к этой «группе» (предположи- тельно — виду) были отнесены две расы — фенноскандинавская Р. ra- dicatum ssp. lapponicum и югорско-западносибирская Р. radicatum ssp. jugoricum. В дальнейшем, приняв точку зрения Нордхагена о видовом ранге лапландского мака, А. И. Толмачев должен был подчинить видовому эпи- тету Р lapponicum югорскую расу, получившую название Р. lapponicum ssp. jugoricum. Затем были описаны, уже как подвиды Р. lapponicum, новоземельская раса Р. lapponicum ssp. dasycarpum и восточносибирская Р. lapponicum ssp. orientate. Три расы, произрастающие в советской Арк- тике, ниже рассматриваются раздельно. Типическая — лапландская — раса заходит в пределы Арктики только в западном Финмаркене (Кве- нанген, Тальвик). Мы вкратце останавливаемся на ней только ради цело- стности обзора, поскольку она получила достаточно обстоятельное освеще- ние в трудах Нордхагена (Nordhagen, 1. с.) и Мишкина (Флора Хибинских гор, 1953, 47). Р. lapponicum s. 1. характеризуется рыхлодерновинным ростом, длин- ными, глубоко рассеченными листьями, нижняя пара долей которых значительно отстоит от других. Доли листа узкие, равномерной ширины, у крупных листьев по краю надрезанные или даже расчлененные на узко- треугольные дольки. Окраска листа равномерно зеленая с обеих сторон, опушение разреженное, из светлых прижатых волосков. Стрелки стройные, прямые, могущие у крупных растений достигать 25—30 см выс., умеренно опушенные прижатыми или полуприжатыми волосками, светлыми на боль- шей части, черноватыми в верхней трети цветоноса. Бутоны продолговатые, яйцевидно-эллипсоидальные, чашелистики густо опушенные короткими черноватыми волосками. Лепестки обратнояйцевидные, при распла- станном состоянии венчика слегка расходящиеся, не накрывающие кра- ями друг друга, сернисто-желтые (у одной расы как редкое исключение — белые), по отцветании опадающие. Тычинки немногочисленные. Коро- бочка продолговато-обратнояйцевидная или обратноконическая, иногда продолговато-бочонковидная, слабо ребристая, в разной степени щетини- сто опушенная. Диск посредине выпуклый. Млёчный сок желтый (у одной из рас иногда белый). Судя по имеющимся в литературе данным, «нормой» для Р. lapponicum s. 1. является число хромосом 2п=56 (у одной из рас зафиксировано как исключение 2п=28). Сопоставляя имеющиеся хромосомные данные с мор- фологической характеристикой отдельных форм, соответствующих широ- кому представлению о Р. radicatum, мы приходим к выводу, что данные о численности хромосом не должны переоцениваться как таксономический признак. В частности, кажется необоснованным объединение в рамках одного вида (под каким бы видовым эпитетом он ни рассматривался) Р. lapponicum с его расами и обладающего тем же хромосомным числом (2п=56), но существенно иной морфологией Р, Laestadianum Nordh. (=Р. radicatum ssp. Laestadianum Nordh.). С учетом сказанного мы в настоящее время воздерживаемся от включе- ния Р. lapponicum в число рас ротбеллевского Р. radicatum, с которым более склонны сближать некоторые 70-хромосомные формы маков. Под- черкнем, что ни число 2п=56, ни 2п=70, не представляется нам имеющим решающее значение при определении видовой принадлежности той или 2 Арктическая флора СССР, вып. 7 17
иной конкретной формы Papaver, таксономическая оценка которых должна основываться на изучении всего комплекса их признаков, не исключая,, разумеется, и цитологические данные — Papaver lapponicum ssp. lapponicum. Растения с длинными, глубоко- рассеченными листьями, узкие доли которых большей частью по краю- надрезаны или неглубоко рассечены на дольки II порядка. Размеры ра- стения и отдельных его частей сильно изменчивы, в значительной сте- пени в зависимости от условий местообитания, в частности от высоты над уровнем моря. В советской Арктике не встречается. Зарубежная Арктика. Арктическая Норвегия (западный Финмаркен).. Вне Арктики. Горы центральной части Кольского полуострова. За. Papaver lapponicum ssp. jugo- ricum (Tolm.) Tolm., Мат. фл. Мат. Шар II (1932) 101; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 131; Толмачев, Фл. по- бер. Карск. моря, 191; Опред. раст. Коми, 191; Игошина, Фл. Урала, 181. Р. radicatum ssp. jugoricum Tolm. в Бот. мат. Герб. Бот. сада IV (1923)- 86; ej., Contr. fl. Vaig. 132; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1237; Говорухин,. Фл. Урала, 188; A. Love in Taxon 11, 134. Р. jugoricum (Tolm.) Stankov в- Станков иТалиев, Опред. высш. раст. европ. части СССР (1949) 134. 1с.: Tolmatchev, Contr. fl. Vaig., tab. XII, b. Отличается от типической (фенно- Карта 2. Распространение Papaver lap- скандинавской) расы меньшей, как ponicum (Tolm.) Nordh.: 1 — ssp. iugori- правило, рассеченносуью листьев (до- cum (Tolm.) Tolm.; 2 — ssp. dasycarpum « „ a ' Tolm. У ли их часто цельнокраиные или слабо- надрезанные), немного более густым опушением цветоносов, листьев и коробочек. Млечный сок белый или желтый. Растет по приречным склонам и галечникам, а также у берега моря, иногда в значительном количестве. В тундре, в стороне от побережья при- урочен к более или менее дренированным участкам, на приречных и при- морских склонах и отмелях — к участкам, обогащенным мелкоземом. Явно тяготеет к местам, умеренно заснеженным в зимнее время; открытых бесснежных участков избегает. Советская Арктика. Восточная окраина Болыпеземельской тундры (Усть-Воркута, Елец); Полярный Урал; Пай-Хой; Вайгач (южная часть); о. Долгий (?); берега Обской губы; Гыданская тундра; низовья Енисея. (Карта 2, 1). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Достигает границ Арктики в низовьях Енисея, но не распространяется далеко на юг. Изолированно встречается на Среднем Тимане, у берегов Печорской Пижмы. В какой-то степени тиманская попу- ляция может рассматриваться как связующее звено между уральскими и фенноскандинавскими формами Р. lapponicum s. 1. 3b. Papaver lapponicum ssp. dasycarpum Tolm. в Мат. фл. Мат. Шар II (1932) 101; Толмачев, Обз. фл. Н. 3. 152. Р. lapponicum ssp. jugoricum Tolm.? — Толмачев и Блументаль в Тр. Бот. муз. XXIII, 203.
Сходен по форме и по степени рассеченности листьев с типической (фен- носкандинавской) расой, но отличается более густым опушением. Коро- бочка толстая, бочонковидная, очень густо опушенная темными щетин- ками. Лепестки всегда желтые. Млечный сок желтый. В своей типичной форме приурочен к наклонным, дренированным, неполно задернованным склонам, на которых встречается в небольшом количестве, образуя умеренно плотные дреновинки. Реже попадается среди полигональной тундры, по краям задернованных участков. На открытых глинисто-щебнистых участках тундры в районе восточного входа в прол. Маточкин Шар часто встречается невысокорослая, всегда желтоцветная форма мака, в известной степени сочетающая в себе при- знаки Р. lapponicum ssp. dasycarpum иР.polare.Не исключено, что мы имеем дело в данном случае с гибридогенными производными обоих названных видов. Советская Арктика. Новая Земля между 72 и 74° с. ш. (Карта 2, 2). В зарубежной Арктике и вне Арктики не встречается. Карта 3. Распространение Papaver lapponicum ssp. orientals Tolm. 3c. Papaver lapponicum ssp. orientale Tolm., Фл. Тайм. II (1932) 131; Караваев, Консп. фл. Як. 109; Тихомиров, Петровский и Юрцев, Фл. Тикси, 23; Ребристая, Раст. Муостах, 42; Александрова, Фл. о. Б. Ля- ховский, 10; Толмачев в Опред. раст. Як. 270. 1с.: Толмачев, цит. соч., рис. 31; Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 12, 194, fig. 8. Сходен с P. lapponicum ssp. lapponicum и с P. lapponicum ssp. jugorl- cum, но отличается непостоянством окраски лепестков (в подавляющей массе случаев сернисто-желтой, редко — белой). Млечный сок всегда желтый. Обычное растение арктической части Восточной Сибири. Растет чаще всего на хорошо дренированных наклонных мелкоземистых участках тундры то разрозненными дерновинками, то в значительном количестве. В дельте Лены регулярно встречается и на плоских участках тундры — по приподнятым валикам, разграничивающим сырые полигональные от- дельности. Часто встречается на неплотно задернованных склонах у овра- гов или у берегов рек. Советская Арктика. Заенисейские тундра и лесотундра; Таймыр 1 (обычен на юге полуострова и в его центральной части, но не выходит 1 На юго-востоке п-ова Таймыр (бассейн р. Новой) встречается своеобразная форма Р. lapponicum, отличающаяся более короткими и менее рассеченными листьями со сближенными друг с другом продолговато-эллиптическими цельнокрайными долями. 2* 19
к северному побережью); арктическая Якутия (обычен, в частности, у бе- регов Оленекского залива, в области Ленской дельты, в низовьях Колымы); Новосибирские острова (о. Б. Ляховский); Чукотская Земля (басе. р. Ван- карем). (Карта 3). В зарубежной Арктике и вне Арктики не встречается. — Papaver variegatum Tolm. sp. nova. В горной стране к востоку от нижнего течения Енисея (плато Путорана) встречается как довольно обычное растение мак, близкий к Р. lapponicum, описание которого приводится ниже. Perennis, caespites plerumque laxiusculis formans. Folia 5—14 cm 1g., pinnatilobata, longe petiolata (petiolo tenui laminam duplo vel sesqui longiore), segmentis inferioribus ab aliis valde distantibus, lobis lanceolatis acutiusculis (rarius — in speciminibus minoribus — obtusiusculis), integ- ris vel incisis, interdum profunde incisis vel subpinnatisectis, utrinque pilis pallidis laxe pilosa vel fere glabra, laete viridia vel vix glaucescentia. Scapi erecti graciles, usque ad 35 cm alti, pilis brunnescentibus subappressis laxe vestiti. Alabastra oblongo-elliptica, ante anthesin patentia, sepala nigrescente-pilosa. Petala obovata, (10) 15—20 (23) mm 1g., longiora quam lata vel latitudine aequalia, alba, flava vel ochroleuca, rarissime vix rosacea, post anthesin decidua. Stamina baud numerosa (plerumque 20—25), in an- thesi stigma superantia, postea breviora, antherae oblongae, minus quam 1 mm 1g., pallide aurantiacae vel flavae. Capsula oblongo-obovata vel elon- gato-obconica, pauciradiata, matura 10—20 (plerumque cr. 15) mm 1g., pilis rigidis subappressis plus minusve laxe hirsuta, discus convexus vix apiculatus. Succus lacteus albus vel flavus, rarissime aurantiacus. Habitat in Sibiria subarctica, in regione montosi Putorana dictae, in glareosis littoralis ad lacum Khantaika, Kutaramakan et aliis et in decli- viis glareosis montium. T у p u s. In glareosis ad litus meridionalis lacu Khantaika, prope ostium fluminis Mogaddy; 7 aug. 1970, fl. et fr. — A. Tolmatchev. Differt a P. lapponico, qui maxime affinis est, colore petalorum variabili, foliis saepe glaucescentibus, lobis foliorum saepe minus dissectis, succo lacteo colore variabili. A P. angustifolio differt formae petalorum angustid- rae, alabastris plus oblongis, sepalis densior pilosis, staminibus pauciorbus, lobis foliorum plus symmetricis et saepe plus minusve dissectis. 4. Papaver angustifolium Tolm. в Tp. Бот. муз. XXII (1930) 369; Попов во Фл. СССР VII, 614; Караваев, Консп. фл. Як. 109; Толмачев в Опред. раст. Як. 269; ? Говорухин, Фл. Урала, 188. ? Р. Hultenii, Knaben in Opera bot. 2 (1959); Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 492. Своеобразный, значительно изменчивый вид мака, сочетающий черты сходства с различными видами и обладающий, по-видимому, прерыви- стым распространением. Существенными признаками Р. angustifolium являются узкая форма как диета в целом, так и отдельных долей его. Последние к основанию сужены, на конце обычно приострены, как правило, цельнокрайние. Доли нижней пары часто бывают расположены не строго супротивно. Че- решок листа длинный и тонкий, но в сравнении с рассеченной частью листа умеренно вытянутый. Опушение листьев разреженное, светлое. Стрелки прямые, стройные, разреженно опушенные светлыми отстоящими волосками. Бутоны эллипсоидальные (относительно короткие), чашели- стики умеренно опушены темными волосками (зеленая поверхность чаше- листиков просвечивает). Венчик широко раскрытый, лепестки около 2 см Пока мы воздерживаемся от присвоения этой форме особого названия. Вероятно, мы имеем дело с местным видоизмененным Р. lapponicum ssp. orientate. Возможно и гибрид- ное происхождение данной формы мака (Р. lapponicum ssp. orient ale X pulvinatum ?). 20
дл., широковееровидные (ширина их больше длины), в распластанном виде слегка налегающие краями друг на друга. Окраска лепестков белая или желтая, реже розовато-оранжевая, очень редко ярко-оранжево- красная. После отцветания лепестки опадают. Тычинки многочисленные (до 50), пыльники продолговатые, более 1 мм дл., оранжевые. Коробочка продолговато-обратнояйцевидная, густо щетинистая, щетинки темные. Млечный сок белый, редко розовый. Приведя эту пространную характеристику, заметим, что у отдельных популяций сочетание признаков несколько колеблется, причем иногда отмечается большее или меньшее сходство с другими произрастающими поблизости формами маков. По общему облику и по ряду отдельных признаков Р. angustifolium наиболее сходен с Р. lapponicum (но не с ка- кой-либо отдельно взятой расой этого вида). Он отличается от последнего Карта 4. Распространение Papaver angustifolium Tolm. узкой формой листовой пластинки, нерассеченностью узких долей ее (у некоторых нижнеленских растений наблюдается рассеченность ниж- них долей листа на узкие, линейно-ланцетные отдельности). Бросается в глаза слабая опушенность чашелистиков при укороченной форме бутона. Цветки относительно крупные, широколепестные; тычинки многочислен- ные — их вдвое больше, чем у Р. lapponicum-, пыльники крупнее, чем у него. Черты сходства отмечаются у Р. angustifolium и Р. minutiflorum, но они резко различны по размерам цветков (у Р. angustifolium они вдвое крупнее). По разнообразию окраски лепестков Р. angustifolium отчасти подобен нижнеленской расе Р. pulvinatum, но по характеру роста, от- носительной высоте цветоносов, развитости опушения отдельных частей растения они хорошо отличаются друг от друга. Р. angustifolium описан и достоверно известен сейчас как растение си- бирское. Однако, судя по описанию и по опубликованному рисунку, к нему должен быть очень близок Р. Hultenii Knaben, возможно, представляющий его аляскинскую расу. Р. angustifolium — растение неплотно задернованных, в частности на- клонных участков, не произрастающее ни в горных щебнисто-суглинистых тундрах, ни на приречных песчаных или галечных аллювиях. Определен- ной, устойчивой роли в формировании тех или иных растительных группи- ровок он не играет. Советская Арктика. Гыданская тундра, о. Сибирякова, низовья Ени- сея; верхнее течение Пясины (район Талнаха), южная окраина таймыр- 21
ской тундры, низовья Хатанги; нижнее течение Оленека и Лены; Анадыр- ское нагорье. (Карта 4). Зарубежная Арктика. ? Арктическая Аляска. Вне Арктики не встречается. 5. Papaver minutiflorum Tolm. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. XX (1960) 180; он же в Опред. раст. Як. 270. Растение приречных террас, образованных галечными наносами и более или менее заросших. Встречается в незначительном количестве. Обращает на себя внимание сочетанием стройных, часто высоких, немного- численных цветоносных стрелок с малыми размерами сернисто-желтых или беловато-розовых цветков. Карта 5. Распространение Papaver minutiflorum Tolm. Советская Арктика. Межгорные понижения в центральной и восточ- ной части Чукотской Земли. (Карта 5). В зарубежной Арктике не найден. Вне Арктики. Верхоянский хребет. 6. Papaver paucistaminum Tolm. et Petrovsky в Бот. журн. 58, 8 (1973) 1129. Ic.: Бот. журн. 58, 8, ИЗО, фиг. 3. Своеобразный мак, сходный с Р. minutiflorum Tolm., Р. angustifolium Tolm. и Р. Keelei А. Е. Pors. (Р. Macounii var. discolor Hult.).1 Характерными особенностями вида являются продолговато-бочонковидная форма от- носительно крупной (до 2 см дл. при 0.5 см шир.), слабо опушенной ко- робочки, подчеркнутая малочисленность тычинок, образующих при зре- лой коробочке венец, охватывающий нижнюю половину ее. Малочислен- ность тычинок — хорошее отличие от Р. minutiflorum и Р. angustifolium (с последним Р. paucistaminum сходен по характеру рассеченности листо- вой пластинки). По малочисленности тычинок Р. paucistaminum сходен с широко распространенным в Арктике Р. lapponicum (Tolm.) Nordh. и свойственным горам приенисейской Субарктики Р. variegatum Tolm., но эти виды обладают более рассеченными листьями, в частности боль- шим развитием и рассеченностью нижних долей листа. 1 Сближение Р. paucistaminum с Р. Macounii Greene было ошибочным. 99
Встречается в увлажненных участках тундры, на скалах и приручен- ных галечниках. Советская Арктика. Центральная и восточная (р. Ванкарем, хр. Иска- тень и др.) части Чукотской Земли; о. Врангеля. (Карта 6). Достоверных данных о произрастании в зарубежной Арктике нет. Возможно нахождение в арктической Аляске. Вне Арктики не встречается. Карта 6. Распространение Papaver paucistaminum Tolm. et Petrovsky. Карта 7. Распространение Papaver ra- dicatum Rottb. ssp. occidentals Lundstr. 7. Papaver radicatum Rottb. ssp. occidentale Lundstr. in Acta Hort- Berg. VII (1923) 413; Китсинг, Королева, Петровский, Фл. бухты Род! жерса, 1007. Р. radicatum Rottb. — А. Е. Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 91; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 58, p. p.; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 95. P. radicatum ssp. radicatum — Bocher & al., Fl. Greenl. 83. Ic.: A. E. Porsild, 1. c., fig. 36, e. Растение открытых каменистых тундр и неполно задернованных щеб- нистых склонов, в некоторой степени сочетающее признаки Р. lapponicum (устойчиво желтая окраска цветков, прямые, относительно высокие цвето- носы, эллипсоидальные бутоны) с таковыми Р. polare (густое, в основании отстоящее опушение цветоносов, относительно широкая форма долей листа и др.). Представляет довольно редкое, по-видимому, неповсеместно встре- чающееся растение. Советская Арктика.1 Чукотская Земля от м. Шмидта на западе до м. Дежнева на востоке; о. Врангеля; зал. Креста. (Карта 7). Зарубежная Арктика. Арктическая Канада; 2 Канадский Арктический архипелаг; Гренландия (западное побережье). Вне Арктики неизвестен. 8. Papaver pulvinatum Tolm. в Тр. Бот. муз. XXIV (1932) 269; он же, •Фл. Тайм. II, 131; Попов во Фл. СССР VII, 614; Караваев, Консп, фл. 1 Наши географические данные относятся только к определенной расе широко трактуемого Р. radicatum, «типом» которого должны считаться либо западногренланд- -ские, либо исландские растения. Материалы по макам советской Арктики не предста- вляют удовлетворительной основы для суждения по данному вопросу. 2 На Лабрадоре замещается близким Р. radicatum var. labradoricum Fedde. 23
Як. 109; Филин и Юрцев, Раст, о Айон, 50; Тихомиров и Гаврилюкг Фл. Беринг. Чук. 70; Полозова и Тихомиров, Фл. Тареи, 173; Петровский, Сп. раст. о. Врангеля, 120; Китсинг, Королева и Петровский, Фл. б. Род- жерс, 1007; Толмачев в Опред. раст. Як. 270. 1с.: Тр. Бот. муз. XXIV, фиг. 1; Толмачев, Фл. Тайм. II, фиг. 32, 33;. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 12, 194, fig. 8. Характерное растение арктической части Восточной Сибири, произ- растающее преимущественно в долинах рек, на незадернованных или слабо задернованных песчаных участках. Встречается и на сухих участках суглинистой тундры, на дренированных склонах, но для них менее ха- рактерен. Свойствен относительно умеренным по своему широтному по- ложению районам, где выступает иногда как массовое, бросающееся в глаза растение (долина р. Яму-Тарида на Таймыре, некоторые острова Ленской дельты). На юг за пределы тундровой зоны нигде не выходит. Отдельные популяции Р. pulvinatum заметно отличаются друг от друга и, будучи наблюдаемы порознь, могут производить впечатление обособлен- ных видов. Но, учитывая ограниченность устойчивых отличий и посте- пенное сглаживание их при перемещении в пределах общего ареала, мы предпочитаем рассматривать Р. pulvinatum как вид в широком плане, вы- деляя в его составе три географические расы — западную (в основном таймырскую — тип вида) — ssp. pulvinatum, нижнеленскую — ssp. le- naense и восточную (чукотскую) — ssp. tschuktschorum. Общими признаками всех трех рас являются тенденция к образованию крупных и плотных, подушковидных дерновинок с многочисленными (несколько десятков, до 100 и иногда более), относительно невысокими цветоносными стрелками, умеренно густое светлое опушение листьев и цветоносов; широкая форма венчика при значительной величине лепестков (ширина их примерно равна длине, иногда немного больше); многочислен- ность (обычно 50—60) тычинок, во время цветения заметно возвышающихся над рыльцем; окраска лепестков ярко-желтая,1 у части растений белая,, очень редко розовая или красно-оранжевая; 2 млечный сок большей частью белый, редко розовый или светло-оранжевый. 8а. Papaver pulvinatum ssp. pulvinatum. Советская Арктика. Север Гыданского полуострова; Таймыр к югу от Таймырского озера и предгорий хр. Бырранга; долина Хатанги. (Карта 8, 1). В зарубежной Арктике и вне Арктики отсутствует. 8b. Papaver pulvinatum ssp. lenaense Tolm. ssp. nova. Differt a P. pulvinato typico staturae majorae, folius laxior pilosis, flo- ribus majoribus interdum albis, rarissime pallide rosaceis vel rubro-aurantia- cis, capsulis pallide hirsutis. Советская Арктика. Арктическое побережье Якутии (неповсеместно); низовья Оленека и Лены (в северной части дельты Лены, по-видимому,, отсутствует). (Карта 8, 2). В зарубежной Арктике и вне Арктики отсутствует. 8с. Papaver pulvinatum ssp. tschuktschorum Tolm. ssp. nova. Differt a P. pulvinato typico capsulis pallide hirsutis. 1 Несколько темнее, чем у произрастающих по соседству форм Р. lapponicum^ 2 В последнем случае при удовлетворительной сушке окраска лепестков не изме- няется, чем оранжево-красная форма Р. pulvinatum (так же как и Р. angiistifolium) четко отличается от желто-оранжевых маков типа Р. microcarpum, лепестки которых при сушке становятся тускло-кирпично-красными. 24
Советская Арктика. Чу- котское побережье Север- ного Ледовитого океана; о. Айон; о. Врангеля; Бе- ринговского побережья Чу- котского полуострова до- стигает как редкость. (Кар- та 8, 3). В зарубежной Арктике и вне Арктики отсутствует. 9. Papaver anjuicum Tolm. sp. nova. Perennis, dense caespir tosum. Folia pinnatilobata, 2—4.5cm lg., petiolo quam lamina longiore, supra pilis albidis laxe pilosa, subtus dense rufescente-pilosa. Lobi foliorum basi angustati, plerumque tri- vel quinque- partiti, lobuli late ellip- tici acutiusculi plerumque seta terminati. Scapi sub- erecti, floriferi 8—11 cm alti, pilis patentibus infra medium rufescente-, supra nigrescente-pilosa. Alaba- stra late elliptica, sepala dense nigrescente-pilosa. Flores majusculi, corolla late aperta, petala fla- va, vexilliformia, 17—22 mm 1g., latiora quamlonga. Stamina 25—35, in anthesi stigma distincte superantia, postea capsulae aequilonga, antherae parvae, colore pe- talorum. Capsula parva (solum immatura vidi), late obovata vel dolioli- formis, nigrescente hispida, discus parum convexus. Sucous lacteus flavum. Habitat in parte sep- tentrional! montium Anju- icum, ad limites Terrae Tschuktschorum et J acutiae. T у p u s. Ad fontes fluminis Erguveem, in tun- dra glareosa dryadosa, in declivio orientali, in alt. 600-650 m s. m.; 11 VII 1967, legg. E. Zimarskaja, A. Korobkov et B. Jurtzev. Описывая охарактери- зованную выше очень свое- образную и по сово- Карта 8. Распространение Papaver pulvinatum Tolm.; 1 — ssp. pulvinatum', 2 — ssp. lenaense Tolm.; 3 — ssp. tschuktschorum Tolm- 25-
купности признаков легко отличимую от других наших маков форму, мы затрудняемся указать ее наиболее вероятные родственные связи. По ряду признаков она тяготеет к Р. radicatum в понимании Нордхагена iNordhagen in Berg. Mus. Arbok, Naturv. rekke 2 (1931) 45]. Есть у нее сходство с горнонорвежской расой, описанной нами в 1927 г. (Tolmatchev in Svensk bot. tidskr. 21, 77) под названием P. radicatum ssp. ovatilobum, с исландско-фарерскими формами цикла P. radicatum s. 1. Возможно род- ство с растениями, описанными Лундстрёмом [Lundstrom in Acta Horti Berg. VII (1923) 413] под названием P. radicatum ssp. occidentale. Напро- тив, исключается сближение P. anjuicum с растениями типа P. lapponicum и подобными ему высокорослыми длиннолистными формами (Р. angusti- folium и др.), распространение на которые представления о типичном Р. radicatum кажется нам грубо ошибочным. По форме листьев Р. anjui- cum обнаруживает некоторое сходство с североканадским Р. McConnellii Hult., но ряд других признаков (в частности, Р. McConnellii представ- ляет в отличие от крупноцветкового Р. anjuicum мелкоцветковую форму) исключает возможность их сближения. Советская Арктика. Западная Чукотка (Анюйское нагорье). В зарубежной Арктике и вне Арктики не найден. 10. Papaver polare (Tolm.) Perf., Фл. Сев. II—III (1936) 131; Алек- сандрова, Фл. раст. о. Б. Ляховский, 10; Толмачев, Фл. о. Беннета, 544; Полозова и Тихомиров, Фл. Тареи, 173; Петровский, Сп. раст. о. Вран- геля, 120; Толмачев в Опред. раст. Як. 271. Р. radicatum Rottb. ssp. polare Tolm. in Not. syst. Herb. Horti bot. Petrop. IV, 11-12 (1923) 7; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 132; Толмачев, Мат. •фл. Мат. Шар II, 102, 103, var. compactissimum Tolm. et var. genuinum Tolm.; он же, Фл. Тайм. II, 11; он же, Обз. фл. Н. 3. 152; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1238. Io.: Tolmachev, 1. с., tab. XII, А; Мат. фл. Мат. Шар II, фиг. 1. Мы привели лишь минимальное количество литературных указаний, так как данные о маке, рассматриваемом здесь под названием Р. polare, приводятся в литературе под различными эпитетами, нередко, в частности, под названием Р. radicatum как широко понимаемого «сборного вида», в ряде случаев с охватом форм, заслуживающих, с нашей точки зрения, рассмотрения в ранге особых видов (например, форм полиморфного вида Р. lapponicum). Мы не сомневаемся в правильности отнесения к Р. polare данных о Р. radicatum, приводимых Гансеном и Лидом в обзоре растений Земли Франца-Иосифа, Тихомировым — побережья западного Таймыра, Люнге — района м. Челюскина, значительного большинства (но не всех!) •его .же данных по Новой Земле. Очевидно, правильно отождествление с Р. polare маков, приводимых под обозначением Р. radicatum Каравае- вым в его «Конспекте флоры Якутии». Существен вопрос об отграничении Р. polare (полном или частичном?) от форм широко трактуемого Р. radicatum, описанных из зарубежной Арк- тики. Отождествление А. И. Толмачевым с Р. radicatum ssp. polare одной горноскандинавской расы, в дальнейшем описанной Нордхагеном как Р. radicatum ssp. Laestadianum (позже — как Р. Laestadianum Nordh.), было, очевидно, неправильным. Вместе с тем, он несомненно недооценил близость к нашему арктическому типу восточнофинмаркенской расы, описанной им [Tolmatchev in Svensk bot. tidskr. 21, 1 (1927)] под назва- нием P. radicatum ssp. brachyphyllum и возведенной Нордхагеном [Nord- hagen in Berg. Mus. Arbok, Naturv. rekke 2 (1931)] в ранг вида — P. Dah- lianum Nordh. Ряд скандинавских авторов, согласившись с этой таксо номической оценкой, пришли к выводу о целесообразности более широкой трактовки Р. Dahlianum, с отнесением к нему как к виду маков Шпиц- бергена, Земли Франца-Иосифа, частично — Новой Земли и, возможно, ряда других высокоарктических районов. В такой трактовке представле- 26
ние о Р. Dahlianum в значительной степени перекрывается с нашим пер- воначальным (Толмачев, 1923) представлением о Р. radicatum ssp. polare и с развиваемой здесь трактовкой Р. polare. Если тщательное исследование (в частности, цитологическое) материалов из советской Арктики приведет к выводу о правильности отождествления Р. Dahlianum и Р. polare, то по действующим номенклатурным правилам «законным» видовым названием будет Р. Dahlianum Nordh. При решении вопроса о разграничении высокоширотных форм поляр- ного мака необходимо еще обратить внимание на описанный с Канадского Арктического архипелага высокополиплоидный (2n=84) Р. cornwalli- sense D. Love. Просмотр соответствующего гербарного материала в Оттаве (в 1959 г.) привел А. И. Толмачева к выводу, что Р. cornwallisense очень близок или тождествен одной из новоземельских форм полярного мака, названной им Р. radicatum ssp. polare var. compactissimum. Что же касается черт сходства с Р. Dahlianum, то они определенно проявляются у встре- чающегося на Новой Земле (у Маточкина Шара) и в районе Югорского Шара Р. radicatum ssp. polare var. genuinum. Поднятые здесь таксономические и номенклатурные вопросы требуют для своего решения специальных исследований, до проведения которых нам кажется уместным остаться при сложившейся в последнее время от- носительно широкой трактовке Р. polare как довольно полиморфной и, может быть, непостоянной в отношении хромосомного набора высоко- широтной расы, распространенной по меньшей мере от Новой Земли на западе до арктического побережья Якутии и тяготеющих к нему островов на востоке. Представление о Р. polare как виде должно быть, очевидно, распространено на маки Шпицбергена, северной Гренландии, большей части Канадского Арктического архипелага. Р. polare — растение чисто арктическое, характерное для высокоарк- тических районов нашей области. Он встречается, прежде, всего, в каме- нистых и суглинисто-каменистых тундрах, на приподнятых или ровных участках, а также на плотных прибрежных галечниках. Обитаемые им места, как правило, сильно обдуваются зимними ветрами и едва прикры- ваются скудным оледенелым снежным покровом. Отмершие цветоносы с остатками коробочек часто возвышаются над ним. Дерновинки вообще плотные, в наиболее обдуваемых ветрами местах — очень плотные, листья укороченные, густо опушенные темноватыми волосками. Цветоносы не- высокие, часто искривленные, более или менее равномерно и густо опушен- ные темными отстоящими волосками. Очень густое темное опушение ха- рактерно для чашелистиков. Лепестки относительно узкие. Окраска их непостоянная — белая или сернисто-желтая. У белоцветковых растений в наиболее северных районах сернисто-желтая окраска оснований лепест- ков распространяется довольно значительно. Как редкое исключение, белым лепесткам может быть свойствен оранжевато-розоватый оттенок. Окраска млечного сока белая или желтая. Тычинки немногочисленные. Развивается быстро. В средних широтах Новой Земли (Маточкин Шар) первые цветки распускаются в конце июня. На открытых участках ка- менистой тундры var. compactissimum массово цветет с начала июля и довольно быстро заканчивает цветение, развивая полноценные плоды. Более крупнорослые растения var. genuinum цветут позже — в середине и конце июля, у отдельных растений цветение растягивается на продол- жительное время. У ограниченной части особей цветение может понемногу продолжаться до осени. Частое, но не обязательное явление — сохране- ние при коробочке засохших лепестков после цветения. , В средних широтах Новой Земли нередко наблюдаются маки, соче- тающие в себе признаки Р. polare и Р. lapponicum, по-видимому, эти расте- ния гибридного происхождения. Р. polare обычен в гористых районах Арктики и вообще там, где ши- роко развиты открытые каменистые участки. Задернованных участков 27
тундры избегает вообще. За редким исключением не на- блюдается и на песчаном суб- страте долин. Советская Арктика. Земля Франца-Иосифа; Новая Земля (от Карских ворот до м. Же- лания); Вайгач; материковое побережье Югорского Шара; северная часть Ямала; север- ное побережье Гыданскойг тундры; острова Енисейского- залива и Карского моря; бе- рега и вся северная часть Таймыра; арктическое побе- режье Якутии; Новосибир- ские острова: о. Беннета;, о. Врангеля.(Карта 9). Зарубежная Арктика. Ка- надский Арктический архи- пелаг (большая часть, в ча- g стности северные острова);. Шпицберген; Медвежий ост1 9 ров; ? крайний север Норве- £ гии (восточный Финмаркен).. "" Вне Арктики. Плато Пу- & торана. ь. 11. Papaver Uschakovii § Tolm. et Petrovsky в Бот. §• журн. 58, 8 (1973) 1128; Пет- 04 ровский, Сп.'раст. о. Вран- | геля, 120. g 1с.: Бот. журн. 58, 8,. g, 1129, рис. 2. 5 Обычное растение щебни- g* стых и глинисто-щебнистых й тундр о. Врангеля, нроизра- А стающее в подходящих ме- 05 стах массово. Образует не- Й большие, плотные, полусфе- « рические дерновинки с огра- к 1 ниченным количеством (не1 более 15—18) цветоносных стрелок, большей частью за- метно искривленных. Харак- терно устойчивое сочетание- ярко-желтой окраски относи- тельно узких лепестков с бе- лой окраской млечного сока. Растение раноцветущее, мно- гие особи зацветают (по край- ней мере в благоприятные годы) и начинают плодоно- сить уже в конце июня. Советская Арктика. Вид описан с о. Врангеля, для гор- ных тундр которого весьма 28
характерен. Кроме того, найден на Чукотском полуострове близ оз. Сеу- -такан. Растения материковой популяции обладают прямыми стрелками, в остальном сходны с типом. (Карта 10,1). В зарубежной Арктике пока неизвестен. Вне Арктики не встречается. 12. Papaver Gorodkovii Tolm. et Petrovsky в Бот. журн. 58, 8 (1973) 1128; Петровский Сп. раст. о. Врангеля, 119. Р. polare Tolm. f. albiflora Gorodkov in Schedis Herb. Bot. Inst. . P. Walpolei A. E. Pors. var. asiattcum Tolm. in Schedis Herb. Bot. Inst. Ic.: Бот. журн. 58, 8, 1128, рис. 1. Растет на щебнистых известковистых склонах, в местах, зимой доста- точно заснеженных. Местами очень многочислен. Образует небольшие Карта 10. Распространение видов Papaver: 1 — Р. Uschakovii Tolm. et Petrovsky; 2 — P. Walpolei A. E. Pors.; 3 — P. leucotrlchum Tolm. рыхловатые дерновинки. Цветки белые или желтовато-белые, лепестки по отцветании часто сохраняющиеся при плоде. Тычинки немногочисленные {20—35). Очень характерна широкочашевидная форма коробочки, густо одетой черными щетинками. Растение в целом малорослое, с чем гармони- руют малые размеры листьев, цветков и плодов. Советская Арктика. О. Врангеля. Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард). Вне Арктики не встречается. 13. Papaver leucotrichum Tolm. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. XX (1960) 176; Толмачев в Опред. раст. Як. 271. 1с.: Бот. мат. Герб. Бот. инет. 179, рис. 5. Растет на влажных каменистых склонах и россыпях разрозненными дерновинками. В дополнение к первоначальному описанию вида следует отметить наличие у растений из бассейна Хатанги более высоких стрелок (при пло- дах — до 20 см), непостоянной окраски лепестков (белая, желтая, оранже- вая), тычинок в числе до 60. Советская Арктика. Гора Сокуйдах в хр. Туора-Сис (северная часть Верхоянской дуги, правобережье Лены), на высоте 700—1000 м над ур. м. (Карта 10, 3). 29
В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Горные тундры плато Путорана в пределах бассейна Хатанги. 14. Papaver Walpolei А. Е. Pors. in Rhodora 41 (1939) 231; Hulten, Fl. Al. 806; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 490; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 95. Ic.: Rhodora 41, tab. 552, fig. 4—10. Весьма своеобразный вид мака, по-видймому, ограниченный в своем распространении крайним западом Аляски и участком Чукотского полу- острова, непосредственно примыкающим к м. Дежнева. Встречается здесь «только в одном пункте, но на значительной территории, местами является доминантным видом щебнистой тундры, во время цветения создает свое- образный аспект» (Дервиз-Соколова, цит. соч.). Представлен двумя цве- товыми формами — сернисто-желтой и белой (с желтоватыми основани- ями лепестков). Советская Арктика. Восток Чукотского полуострова (у м. Дежнева). (Карта 10, 2). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюарда). Вне Арктики не встречается. 15. Papaver microcarpum DC., Syst. nat. II (1821) 71; Комаров, Фл.. Камч. II, 157; Hulten, Fl. Kamtch. II, 141; Попов во Фл. СССР VII, 608. Р. nudicaule ssp. microcarpum (DC.) Elk., Monogr. Papav. (1839) 17 (excl. synon. P. miniatum Reichenb.); Fedde in Pflanzenr. Heft 40, 379; Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 1, 22. Р. alpinum var. microcarpum Ledeb., Fl. ross. I (1842) 87 (excl. synon. P. miniatum). P. alaskanum Hult., Fl. Aleut. Isl. (1937) 190. Мы рассматриваем вид P. microcarpum в более широком плане, чем' это принято в большинстве современных работ, посвященных северным Papaver. Наряду с камчатским типом (Р. microcarpum ssp. microcarpum), мы относим к нему на правах подвидов описанные в качестве самостоятель- ных видов североохотский Р. ochotense Tolm. и арктическоякутский Р. Czekanoivskii Tolm., а равно рассматривавшийся первоначально как форма Р. microcarpum, а затем описанный как особый вид Р. alascanum Hult. [=Р. microcarpum ssp. alascanum (Hult.) Tolm. comb, nova], встречаю- щийся на Аляске и Алеутских островах. Неясное пока положение зани- мает форма с сильно рассеченными листьями, встреченная на северо-за- паде Чукотской Земли и описанная в свое время под названием Р. ochotense- var. bipinnattfidum Tolm. Бее устанавливаемые нами азиатские подвиды Р. microcarpum представ- лены во флоре советской Арктики; два из них встречаются только в ее- пределах. 15а. Papaver microcarpum ssp. microcarpum. Отличается от других рас вида умеренно развитым щетинистым опу- шением листьев, относительно некрупными (длина лепестков 1.5—2.0 см) цветками, короткой обратноконической формой коробочки. Б условиях Арктики встречен на открытых щебнистых пригорках, на приречных галечниках, остепненных склонах и щебнистых участках вблизи дорог. На Камчатке — нередкое, но встречающееся в небольшом количестве растение каменистых мест на высокогорьях. Советская Арктика. Чукотская Земля от Чаунской губы до бассейна Ионивеем. (Карта 11, 1). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Камчатка. 30
15b. Papaver microcarpum ssp. ochotense (Tolm.) Tolm. comb. nova. P. ochotense Tolm. в Журн. Русск. бот. общ. XVI, 1 (1931) 82. Ic.: Толмачев, цит. соч. 83. Отличается от типичного Р. microcarpum более длинными (до 7 см) листьями, опушенными прижатыми прижатое; коробочка обратнояйцевид- ная, покрытая светлыми Растет на крутых склонах и приречных волосками; опушение цветоносов Карта 11. Распространение Papaver microcarpum DC.; 1 — ssp. microcarpum; 2 — ssp. ochotense (Tolm.) Tolm. щетинками, каменистых галечниках. Советская Арктика. Корякская Земля (у р. Пальматкиной в бассейне Пенжины, м. Матуга у Гижигинской губы, зал. Корфа). (Карта 11, 2). В зарубежной Арктике и вне Арктики не встречается. К этому же подвиду отнесена на- ми var. bipinnatifidum (Tolm.) Tolm. comb. nova. — P. ochotense var. Ы- pinnatifidum Tolm. in Not. Syst. XVI (1954) 95. Очень своеобразная форма с силь- но рассеченными долями листьев, достигающих в целом 8 см дл. Круп- ные размеры цветка (лепестки 19— 25 мм дл.) сближает этот мак с севе- роякутской расой Р. microcarpum ssp. Czekanoivskii. Собран только однажды, на щеб- нисто-мелкоземистом склоне, на край- нем северо-западе Чукотской Земли (к западу от Чаунской губы). 15с. Papaver microcarpum ssp. Czekanowskii (Tolm.) Tolm. comb. nova. P. Czekanoivskii Tolm. in Not. Syst. XX (I960) 172; он же в Опред. раст. Як. 271. 1с.: Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XX, 173, 174. Относительно крупноцветковая (лепестки 17—25, в отдельных случаях до 30 мм дл.) .форма с густым щетинистым опушением листьев, доли ко- Карта 12. Распространение Papaver microcarpum ssp. Czekanowskii (Tolm.) Tolm. 3f
торых несколько расставлены и иногда рассечены по краю. Цветоносы густо опушенные, относительно высокие (до 15, иногда 18 См выс.). Коро- бочка бочонковидная или широкообратнояйцевидная, опушенная жест- кими рыжеватыми щетинками. Растет в сухих тундрах, занимая в них приподнятые глинисто-щебни- стые участки, сильно обдуваемые и малоснежные в зимнее время. Местами встречается в значительном количестве. Реже попадается на береговых галечниках. Советская Арктика. Арктическая Якутия (низовья Оленека и Лены, Оленекско-Ленское междуречье, м. Элийдеп у зал. Буорхая; м. Святой Нос, низовья Колымы); северо-запад Чукотской Земли (у Чаунской губы, Анюйское и Анадырское нагорья). (Карта 12). В зарубежной Арктике и вне Арктики не встречается. Сем. XXX. FUMARIACEAE DC, - ДЫМЯНКОВЫЕ Сравнительно небольшое семейство (16 родов, 450 видов), близкое к сем. Papaveraceae и нередко трактуемое как часть последнего. Состоит из травянистых растений, обитающих главным образом в тепло-умеренных и умеренных областях Северного полушария (отдельные представители — в горах Восточной и в Южной Африке). Некоторые роды (например, Fu- maria) свойственны преимущественно засушливым областям (от Среди- земноморья до Центральной Азии). В Арктике произрастает лишь по 1 або- ригенному представителю родов Dicentra ъ Corydalis (кроме того, 1 вид рода Corydalis встречается как сорное в поселках); оба аборигенных вида не эндемичны для Арктики и специфичны для секторов с горным рельефом. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1. Околоцветник с двумя плоскостями симметрии: наружные лепестки одинаковые, с мешковидным основанием и сильно отогнутой кнаружи верхушкой. Многолетнее растение, не образующее клубня, с корот- ким вертикальным корневищем, без стержневого корня и с безлист- ными стрелками .................................1. Dicentra Bernh. — Околоцветник с одной плоскостью симметрии: наружные лепестки неодинаковые, верхний из них образует длинный шпорец, нижний без шпорца, немного длиннее пары внутренних лепестков. Растение либо многолетнее, с клубнем, либо 1—2-летнее, с тонким стержне- вым корнем-, цветоносные стебли олиственные . . 2. Corydalis Vent. Род 1. DICENTRA1 Bernh. — ДИЦЕНТРА Небольшой род, включающий 19—20 видов, распространенных на вос- токе Азии и в Северной Америке, преимущественно в лесных и высоко- горных областях с влажным или умеренно влажным климатом. Среди ви- дов рода имеются как типично лесные растения, обитающие в широко- лиственных и смешанных лесах или на их опушках и полянах, так и расте- ния открытых местообитаний, обычно приуроченные к щебнистым или каменистым склонам. Единственный вид, заходящий в Арктику — D. peregrtna (Rudolph) Makino, — одновременно является и единственным азиатским представи- телем подрода Dicentra,2 объединяющего многолетние травы с безлистными 1 Родовое название Dicentra является nomen conservandum; оно закреплено реше- нием Венского ботанического конгресса в 1905 г.; номенклатурная история рода из- ложена в монографии К. Стерна (Stern, 1961). 2 Восточноазиатский подрод Dactylocapnos (Wall.) К. R. Stern с 7 видами иногда трактуется в качестве самостоятельного рода, очень близкого к восточноазиатскому роду Adlumia-, тот и другой объединяют лазающие растения. Третий подрод — Chryso- 32
стрелками, выходящими из пазух листьев розетки; остальные 7—8 видов подрода распространёны в Северной Америке, их них 4—5 — в притихо- океанскйх районах и 3 — в приатлантических. D. peregrtna распростра- нена вдоль тихоокеанской окраины Азии — от Чукотки до Японии. 1. Dicentra peregrina (Rudolph) Makino in Bot. Magaz. Tokyo 22 (1908) 162; Fedde, Repert. sp. hov. 9, 238; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 1, 28; Hulten, FL Kamtch. II, 142; Комаров, Фл. Камч. II, 162; Попов во Фл. СССР VII, 648; Караваев, Консп. фл. Як. 109; К. R. Stern in Brittonia 13, 1, 34; Ворошилов, Фл.Д. В. 217; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 494, map. Fumaria peregrtna Rudolph in Mem. Acad. Sci. Petersb. V, 1 (1809) 379, pl. 19. Corydalis tenuifolia Pursh, Fl. Amer. sept. 2 (1814) 462. - Diclytra tenuifolia (Pursh) DC., Syst. nat. II (1821) 110. D. lachenaliaeflora DC., 1. c. 111. ‘Dielytra tenuifolia (Pursh) Cham, et Schlecht. in Linnaea I (1826) 558; Sprengel, Syst. Ill (1826) 162. D. lachenaliaeflora (DC.) Cham, et Schlecht., 1. c. 556. Dicentra tenuifolia (Pursh) Ledeb., Fl. ross. I (1842) 97. D. lachenaliaeflora (DC.) Ledeb., 1. c. 97; Trautvetter in Acta Horti Pet- ropol. VI, 9; Kurtz, Fl. Tschuktsch. 453. D- pusilia Sieb. et Zucc. in Abh. Akad. Muench. 42 (1845) 172; Попов, цит. соч. 648 (примеч.). D. peregrina var. pustlla (Sieb. et Zucc.) Makino, 1. c. 162. Ic.; Фл. Сиб. и Д. В. 1, 29; К. R. Stern, 1. с., fig. 25; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. • 494. Высокогорное петрофильное растение, распространенное на горных цепях восточной окраины Азии. В северной части ареала заходит в го- ристые районы тундровой зоны (восточная часть Анюйского и северная часть Анадырского нагорий, юго-западная, южная и центральная части Чукотского нагорья, горные поднятия бассейнов Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье). В основном D. peregrina приурочена к горам вулка- нического происхождения — от молодых вулканов Японии до более древ- них, мезозойских нагорий Чукотско-Охотского вулканического пояса. В лесной зоне встречается в гольцовом поясе и в нижней части пояса кед- рового стланика. Обычно произрастает на щебнистых вершинах и скло- нах, незадернованных или частично покрытых куртинами лишайников, кустарничков и трав. Входит в состав характерного комплекса обитателей подвижных щебнистых осыпей; по осыпям и склонам иногда спускается в лесной пояс. Как правило, приурочена к щебнистому элювию и делювию кислых вулканических и осадочных горных пород, иногда встречается и на галечнике горных рек. В местах, где произрастает D. peregrina, под щебнем или галькой обычно можно обнаружить скопление достаточно ув- лажненного мелкозема — супеси или суглинка, в который погружены при- даточные корни, короткие вертикальные корневища и зимующие почки растения. С погребением подвижным щебнем растение борется путем удлинения междоузлий корневища. D. peregrina — умеренно океанический или субокеанический вид, характерный для более или менее удаленных от океанического побережья горных цепей. На Чукотке он свойствен более южным, достаточно кон- тинентальным районам (вплоть до южной части Чаунской низменности); нигде не проникает на полярное побережье, едва достигает и границ Вос- точной (Берингийской) Чукотки. В пределах тундровой зоны экологиче- capnos Engelm. — включает растения с прямостоячим олиственным стеблем; из видов подрода 2 распространены в Калифорнии (секция Chrysocapnos\ согласно Стерну, наи- более примитивный тип в пределах рода) и 2 - в Восточной Азии (оба выделяются в* монотипные секции). 3 Арктическая флора СССР, вып. 7 33
ское поведение вида существенно не отличается от такового на гольцах. Особенно обычен и повсеместен он в подзоне крупных стлаников, где, однако, предпочитает свободные от зарослей кедрового стланика щебни- стые вершины, осыпи и скалы. На протяжении своего обширного ареала вид значительно варьирует по общим размерам, количеству побегов в дерновинке, числу цветоносов в розеточном побеге, форме долей листьев, числу цветков на стрелке, окраске венчика. Последняя варьирует от белой или светло-розовой до бордовой или пунцово-красной. Карта 13. Распространение Dicentra peregrina (Rudolph) Makino. В северных популяциях чаще встречаются образцы всего с (1) 2—3 цветками на стрелке; боковые цветки на коротких цветоножках, поникаю- щие или в сторону торчащие. Из наиболее близких сородичей нашего вида D. formosa (Haw.) Walp. обитает на западе Кордильер во влажных лесах и на их опуш- ках, на склонах холмов, по берегам рек — на глинистой или щеб- нистой почве. В сходных условиях, но на северо-востоке США (Алле- ганы) встречается D. eximia (Ker) Torr.; третий вид — D. nevadensis Eastw. — растет в альпийском поясе гор Сьерра-Невады на щебнистых травянистых склонах. В отличие от D. peregrina все названные виды об- разуют горизонтально восходящие корневища. D. peregrina не имеет близких сородичей в Восточной Азии и доста- точно резко обособлена от родственных американских видов. Предком ее, очевидно, было растение осветленных вариантов горных немораль- ,34
ных лесов, покрывавших восточные вулканические нагорья Северо- Восточной Азии в более ранние отрезки неогена. Наше растение — диплоид, с 2п=16. Советская Арктика. Северо-Анюйский хребет, Чаунская низменность; северная часть Анадырского и юго-западная и центральная части Чу- котского нагорьев (на востоке до истоков р. Канчалан); зал. Креста (Ко- нергино); горы Анадырско-Пенжинской депрессии; Корякское нагорье и побережье. (Карта 13). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Юкагирское плато; Анюйское, Анадырское, Колымское нагорья; горы Охотского побережья,1 Джугджур; Шантарские острова; Северная Камчатка (редко); Сихотэ-Алинь; горы севера п-ова Корея; Сахалин; Япония (о-ва Хоккайдо и Хондо, вершины вулканов); приво- дится для Курил (Ворошилов, цит. соч.). Род 2. CORYDALIS Vent, — ХОХЛАТКА Крупный род, насчитывающий свыше 300 видов, распространенных главным образом в умеренных и тепло-умеренных областях Евразии и Северной Америки. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в го- рах Восточной Азии и ряде смежных районов (в Китае и Гималаях сосре- доточено не менее половины общего количества видов). Значительная часть видов хохлатки произрастает в широколиствен- ных лесах, зарослях кустарников, на травянистых горных склонах, также на слабо задернованных щебнистых склонах, скалах — в областях с до- статочным или значительным атмосферным увлажнением; немало видов встречается в засушливых районах (вплоть до полупустынь). Некоторые группы видов состоят из однолетников и двулетников. Среди видов Co- rydalis много высокогорных растений; в Арктике встречаются лишь 2 вида,2 * * * * * В относящиеся к разным подродам: С. arctica М. Pop. из подрода Cap- nites DC. (клубнеобразующие растения) и С. sibirica (L. f.) Pers, из подрода Corydalis (растения со стержневым корнем, не образующие клубня). С. arctica одинаково характерна для гористых районов Арктики и для вы- сокогорий Субарктики (в последней распространена шире — от плато Путорана до верховий Юкона). Это единственный представитель подрода Capnites во флоре Северной Америки; относится к секции Dactylotuber Rupr., объединяющей высокогорные растения Северной и Средней Азии и Кавказа. С. sibirica принадлежит к американо-евразиатской секции Microcapnos (однолетники и двулетники); в Арктике этот вид встречается только в пределах крайнего Северо-Востока Азии, преимущественно как сорное растение вблизи поселков, однако довольно устойчиво. 1 Указание на произрастание вида в бассейне Селенги (Rudolph, 1. с.) не подтвер- дилось позднейшими исследованиями. Очевидно, доктор Мерк, по сборам которого было впервые описано растение, собрал его вблизи Охотского побережья. 2 Вслед за Хультеном (Hulten, Fl. Kamtch. II, 143) мы считаем недостоверным и требующим подтверждения новыми сборами указание Н. А. Буша (во Фл. Сиб. и Д. В. 1, 65) о произрастании на Чукотке С. ambigua Cham, et Schlecht. — эфемероидного растения из секции Рesgallinaceus Irmsh. с шаровидным клубнем, крупным чешуевид- ным листом (в виде чехлика) в надземной части стебля и крупными, часто не расчлененными долями дважды-тройчатых листьев; растет в сырых лесах, приречных кустарниковых зарослях, сообществах высокотравья в притихоокеанских районах Азии — от Японии на север до более южных районов Камчатки и Охотского побережья. В Гербарии БИН АН СССР хранится 1 экземпляр С. ambigua со следующей этикеткой, напечатанной типографским способом: «С. Wright Coll. Arakamtchetchene Island, Behring Strait». Однако это растение могло быть собрано Райтом на побережье Охот- ского моря, откуда имеются его сборы других растений с печатными этикетками; чи- стовые же этикетки, возможно, были перепутаны. Повторенное Чьельманом указание Мертенса о произрастании «.Corydalis bulbosa» на побережье Берингова пролива, отне- сенное Н. А. Бушем (цит. соч.) к С. ambigua, в действительности могло относиться к С. arctica. 3* 35
, 1. Растение многолетнее, с продолговато-коническим клубнем. Стебель простой, с б. м.. длинной подземной частью, несущий несколько чешуевидных листьев. Срединные листья тройчатые с б. м. глубоко расчлененными долями I порядка, как правило, сидячими. Соцветие в виде верхушечной малоцветковой кисти. Цветки лилово-розовые, 1.3—2.5 см дл. Стручки ланцетовидно-продолговатые, поникающие; цветоножки и при плодах косо вверх торчащие... 1. С. arctica М. Pop. — Растение одно-, двулетнее, со стержневым корнем, без клубня. Сте- бель обычно ветвящийся, целиком надземный. Прикорневые и стеб- левые листья дважды-трижды-перистые или дважды-трижды-трой- чатые, доли I и II порядков на черешочках. Кроме верхушечной кисти обычно развиты и боковые. Цветки желтые, обычно менее 1 см дл. Стручки эллипсоидальные, вместе с цветоножкой направ- ленные косо вниз ..................................2. С. sibirica Pers. 1. Corydalis arctica M. Pop. в Фл. СССР VII (1937) 751, 680; Караваев, Консп.-фл. Як. 109; Тихомиров, Петровский и Юрцев, Фл. Тикси, 23; Тихомиров и Гаврилюк, Фл. Беринг. Чук. 70; Юрцев, Фл. Сунтар- Хаята, 60. С. pauciflora auct. non (Steph.) Pers. — Chamisso et Schlechtendal in Linnaea I, 560; Hooker, Fl. bor.-amer. I, 37; Hooker et Arnott., Bot. Beechey’s Voy. 121; Ledebour, Fl. ross. I, 97, p. min. p.; Regel in Bull. Soc. Nat. Mose. XXXIV, 111, 134; Trautvetter, Acta Horti Petropol. V, 1,15; ej., 1. с. VI, 1,9; Kjellman, Phanerog. as. Ber.-Str. 540; Kurtz, Fl. Tschuktsch. 453; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 1, 52, р. р.; Hulten, Fl. Kamtch. II, 144; Комаров, Фл. Камч. II, 160; Попов во Фл. СССР VII, 678, р. min. р. (quoad pl. arct., kamtsch. et ochot.); Hulten, Fl. Al. V, 810, map 622; An- derson, Fl. Al. 245; Wiggins & Thomas, Fl. Alask. Arct. 202, map (fig. 78); Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 95; Кильдюшевский, Фл. Верх. хр. 116; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 495, map; Ворошилов, Фл. Д. В. 219. С. pauciflora var. Chamissonls Fedde, Repert. sp. nov. 16 (1919) 48. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 1, 54 и 55; Фл. СССР VII, табл. XLIII, 6; Hul- ten, Fl. Al. & neighb. terr. 495. Арктический и высокогорносубарктический вид горного происхожде- ния, распространенный в более южных гористых районах Арктики от низовий Оленека и Лены до восточной оконечности хр. Брукса и в субарк- тических широтах от плато Путорана до восточной окраины Скалистых гор в Британской Колумбии (Канада); на южном пределе своего распро- странения достигает хр. Джугджур, окрестностей Аяна на Охотском по- бережье и средней части Камчатского полуострова. До обработки М. Г. Поповым (цит. соч.) рода Corydalis для «Флоры СССР» вид не отличали от близкородственной С. pauciflora (Steph.) Pers., описанной с Алтая и распространенной в высокогорьях Южной Сибири (от Алтая до Станового нагорья) и северной Монголии;1 к последнему виду несомненно близка также С. emanuelii С. А. Меу. с высокогорий Кавказа, которую многие авторы не отделяют от С. pauciflora. Некоторые авторы, в том числе все современные исследователи флоры Аляски, не соглаша- ются с выделением С. arctica в качестве самостоятельного вида. Основа- нием для этого отчасти послужило ошибочное указание М. Г. Поповым во «Флоре СССР» С. pauciflora для Джугджура, Камчатки, Анадырского, Чукотского и Берингийского районов «Флоры СССР» наряду с приводимой для тех же районов С. arctica. Однако в кратком диагнозе С. arctica, опуб- ликованном во «Флоре СССР», этот вид противопоставляется С. pauciflora как арктический высокогорному. Сопоставление обширного материала по обоим таксонам (включая но- вейшие сборы с Северо-Востока СССР) показало, что в арктических и й . ^Указания С. pauciflora для более южных нагорий Азии, по-видимому, относятся к другим видам. 36.
субарктических районах севера Азии и Северной Америки встречается лишь С. arctica М. Pop., четко отличающаяся от южносибирской С. pau- ciflora комплексом признаков. Важным диагностическим отличием на- шего вида от С. pauciflora является отсутствие шпорцевидного бугорка у основания нижнего наружного лепестка — несомненно гомологичного шпорцу верхнего лепестка (и, в конечном счете, мешковидным выростам оснований наружных лепестков) изобилатерального цветка Dicentra. Меньшее диагностическое значение имеет прямой и слабо загнутый шпо- рец С. arctica. У С. pauciflora шпорец обычно с сильно изогнутой верхуш- кой, хотя встречаются образцы с почти прямыми шпорцами. Стеблевые Карта 14. Распространение Corydalis arctica М. Pop. листья С. arctica более или менее расставленные, верхний обычно отходит от середины надземной части стебля; у С. pauciflora почти все листья от- ходят от основания надземной части стебля. Листовая пластинка С. ar- ctica обычно более просто расчлененная, листья тройчатые, доли I порядка, как правило, сидячие, доли II (и III) порядка менее многочисленные, большей частью продолговато-обратноланцетные, нередко заостренные; у С. pauciflora листья нередко пятерные, средняя доля I порядка на более или менее длинном черешочке (иногда лист почти перистый), доли II— III порядков более широкие и чаще с тупой верхушкой. С. arctica обычно растет среди подушек гигрофильных мхов в сырых тундрах, включая повышенные участки проточных пушицево-осоковых тундровых болот, замоховелые берега ключей, сырые кассиопово- и осо- ково-моховые горные тундры, нивальные разнотравно-моховые луговины; иногда встречается также в приречных ивняках и разнотравно-моховых горных тундрах; в горных районах Субарктики по замоховелым берегам ручьев заходит в пояс лиственничных редколесий. Повсеместно предпо- читает хорошо увлажненные и более богатые почвенные разности. Требует значительного снегового укрытия в зимнее время. 37
Советская Арктика. Кряж Прончищева; низовья Оленека, кряж Че- кановского, низовья Лены, Хараулахские горы, побережье губы Буор- хая; горное правобережье Колымы, Анюйское нагорье; север Анадырского и Чукотское нагорье, Чукотский полуостров; горные поднятия бассейнов Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье. (Карта 14). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; острова Берингова моря. Вне Арктики. Плато Путорана; северная часть Среднесибирского плато; Верхояно-Колымская горная страна;1 хр. Джугджур, Охотское побережье (на юг до Аяна); Камчатка (кроме южной части); горы бассейна Юкона, канадская часть Кордильер. 2. Corydalis sibirica (L. f.) Pers., Synops. II (1807) 270; Ledebour, PL ross. I, 103; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 1, 45, р. р.; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1242, р. р.; Караваев, Консп. фл. Як. 109. Fumaria sibirica L. f., Supplem. (1781) 314; Willdenow, Sp. pl. Ill, 2, 864. Corydalis brevtflora DC., Syst. nat. II (1821) 127; Ledebour, Fl. ross. I, 104. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 1, 47. Восточносибирский бореальный вид, одно-, двулетнее растение. Ко- ренными местообитаниями С. sibirica являются приречные галечники, береговые обрывы и осыпи; часто селится на вырубках, пожарищах, вет- ровалах на участках обнаженного грунта; легко сорничает. На подобных местообитаниях вид произрастает у самой северной окраины лесной зоны на крайнем Северо-Востоке Азии, проникая (обычно как сорное) и в со- седние районы тундровой зоны. В районе пос. Певек это растение собира- лось разными коллекторами на галечниковом берегу лагуны вблизи до- рожной насыпи начиная с 1947 г. и до самого последнего времени. Таким образом, даже в условиях северной части подзоны типичных тундр этот однолетник успешно возобновляется семенным путем. Советская Арктика. Чукотка (близ пос. Певек, среднее течение р. Ам- гуэмы); низовья Анадыря; бассейн Пенжины, низовье Гижиги. В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Лесные районы Восточной Сибири и Дальнего Востока в пределах СССР); Алтай; северная Монголия; как заносное — на Урале. Сем. XXXI. CRUCIFERAE A. L. Juss. - КРЕСТОЦВЕТНЫЕ Обширное семейство (более 350 родов и около 3000 видов), развитое преимущественно в Голарктике, где представители его распространены от субтропиков до крайних северных пределов арктической суши. В тропи- ческих широтах представлено в высокогорьях (главным образом Анды), а затем переходит в районы крайнего юга — субантарктических островов и южной оконечности Южной Америки. В Северном полушарии особенно богато представлено в Средиземноморской флористической области (в ши- роком понимании), для которой особенно характерно обилие однолетни- ков-эфемеров, активно вегетирующих в прохладное время года при до- статочном выпадении осадков. В противовес этому в Центральной Азии, для которой Cructferae вообще не менее характерны, эфемеров почти нет и Крестоцветные представлены многолетними формами, отчасти очень долгоживущими. В умеренно северных широтах Крестоцветных относи- тельно меньше, причем в районах развития сельского хозяйства их состав обогащен за счет натурализации многих видов средиземноморского про- исхождения. 1 В более южных частях Верхояно-Колымской горной страны (Верхоянский хребет, хр. Сунтар-Хаята, хр. Черского, западная часть Колымского нагорья) произ- растает еще один вид из секции Dactylotuber — С. Gorodkovii Karav., растение щебни- стых осыпей; однако этот вид не может быть включен в ряд Pauciflorae М. Pop. 38
В гористых районах (Центральная Европа, Кавказ и др.) Кресто- цветные представлены относительно богато. Для ряда горных поднятий (например, гор Сибири или запада Северной Америки) они весьма ха- рактерны. В Арктике Крестоцветные представлены богато. Как правило, это семейство наряду с Gramineae, Cyperaceae, Composttae, Caryophyllaceae занимает одно из первых мест по численности видов. Обычно их относи- тельно меньше в районах, пограничных с лесной зоной, и соответственно больше в районах высокоширотных. Как и в Центральной Азии, в Арктике Cructferae представлены почти всецело (в высокоарктической части области полностью) многолетними формами. В составе арктической флоры имеют своих представителей довольно многочисленные роды Cructferae. На первом месте в их ряду всегда стоит род Draba. Почти все встречающиеся в Арктике роды генетически свя- заны с горными флорами Северного полушария. В Арктике, как и за ее пределами, для представителей сем. Cructferae характерно тяготение к открытым местообитаниям. Многие из них — расте- ния каменистых мест. Впрочем, наличие маломощного мохового покрова и торфянистость почвы не исключают их развития. Интересно, что неко- торые петрофильные Cructferae (Parrya, Ermanla, Smelowskid) в строении своей корневой системы сохраняют черты, свидетельствующие о том, что формирование их едва ли было искони связано с многолетнемерзлым субстратом. Связь с местообитаниями, увлажненными холодными водами, по-видимому, первична не только для арктических, но и для многих дру- гих Крестоцветных. Множество их, несомненно, исстари приноровлено к ограниченности тепла, что способствует в равной степени и приспособ- лению к условиям Арктики и вынужденному переходу на положение эфе- меров там, где более теплые месяцы чрезмерно бедны осадками. Во флоре советской Арктики насчитывается 30 родов и до 100 видов Cructferae. Среди них — многие характерные для Арктики виды, в том числе арктические эндемы. Ограниченное число арктических Cructferae может рассматриваться как полезные .растения. Таковы, в частности, виды рода Cochlearia, зеле- ные части которых съедобны в сыром виде и могут служить ценным под- спорьем в раннелетнем питании людей, проведших зиму на неполноценном в отношении содержания витаминов рационе. Некоторые виды Раггуа, Erysimum, Draba и др. могут быть в дальнейшем использованы как де- коративные растения. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1. Плод — стручок; длина его в несколько раз больше ширины ... 2. — Плод — стручочек; длина его не более чем в 2—3 раза превосходит ширину.......................................................25. 2. Стручок четковидный, разламывающийся на односемянные чле- ники .........................................................3. — Стручок раскрывающийся створками, не членистый . . . . . .4. 3. Стручок распадается на 2 членика. Цветки белые или лиловатые. Растение голое ............23. Cakile Mill. — Морская горчица. — Стручок многочленистый. Цветки белые или бледно-желтые. Стебель у основания жестковолосистый .... 24. Raphanus L. — Редька. 4. Цветки желтые ......................................... 5. — Цветки белые, розовые, пурпуровые или промежуточных между названными оттенков ....................................... . 11. 5. Листья дважды-трижды перисто рассеченные (верхние иногда просто перистое), дольки листьев очень мелкие.......................... ......... 6. Descurainia Webb, et Berth. — Дескурения. — Листья простые или умеренно рассеченные.....................6. 39
6. Все листья простые. Опушение состоит из прижатых двураздельных волосков ................10. Erysimum (Tourn.) L. — Желтушник. — Нижние листья лопастные или лировидные. Волоски (если есть) простые ....................................................7. 7. Дву- или многолетние растения, живущие на незадернованных цри- брежьях у рек и озер. Цветки ярко-желтые.......................8. — Одно- или двулетние сорные растения, недавно занесенные в Арк- тику .......................................................9. 8. Двулетнее растение с прямым, довольно плотным стеблем. Нижние листья лировидные. Стручки линейные, слабо четковидные .... ................................ 11. Barbarea R. Вг. — Сурепка. — Многолетнее растение с прямыми или распростертыми стеблями. Нижние листья перистолопастные. Стручки от продолговато-эллип- соидальных до почти шаровидных . . 12. Rorippa Scop. — Жерушник. 9. Стеблевые листья простые, гладкие, со стеблеобъемлющим основа- нием. Стебель простой или слабо ветвящийся, гладкий. Однолетник ...................................... 21. Brassica L. — Капуста. •— Основание листьев не стеблеобъемлющее. Опушение нижних листьев и нижней части стебля значительно развито.......................10. 10. Нижние листья сидячие, лировидные. Цветки ярко-желтые. Одно- летник ...................................22. Sinapis L. — Горчица. — Нижние листья длинночерешковые, перистораздельные. Цветки бледно-желтые, при отцветании белеющие. Одно- или двулетник .......................*...............2. Sisymbrium L. — Гулявник. 11. Стручки широкие, плоские, иногда местами (на уровне расположе- ния семян) вздутые. Растения с мощными корневищами .... 12. — Стручки узкие, линейные или линейно-ланцетные. Корневища (если есть) тонкие...................................................14. 12. Растение голое или несущее редкие железистые волоски. Листья только прикорневые, простые, продолговатые или продолговато- овальные, цельнокрайние или мелкозубчатые. Цветки крупные, лепестки 1—2 см дл., белые или лиловатые....................... ,. .................................. 16. Parrya R. Вг. — Паррия. — Растение густо опушенное длинными простыми волосками. Лепестки около 0.5 см дл., белые.........................................13. 13. Листья прикорневые, длинночерешковые, перистые до неравно дважды-перистых, голые или с обильными простыми волосками, особенно на черешке и оси листа..................................... ................8. Gorodkovia Botsch. et Karav. — Городковия. — Листья собраны пучками на восходящих побегах, наверху городчато- лопастные, реже цельнокрайные, седые от плотного опушения из мелковетвистых и звездчатых волосков с примесью простых, сидячие или почти сидячие .... 7. Ermania Cham, ex Botsch. — Эрмапия. 14. Листья перисто рассеченные или сложные, рассеченные на продолго- ватые или округлые листочки................................... 15. — Листья простые, цельнокрайные или зубчатые, иногда лопастные или лировидные..................................................16. 15. Значительно опушенное растение с церисто рассеченными листьями. Цветки белые, лепестки 4—5 мм дл.................................... ..............9. Smelowskia С. А. Меу. — Смеловския. — Растение голое или слегка волосистое. Листья сложные, перистые. Цветки белые, лиловатые или пурпуровые ............................ 13. Cardamine L. — Сердечник. 16. Растение совершенно лишенное опушения.................. 17. — Растение в разной степени опушенное .......................19. 40
17. Листья со стреловидным основанием, голые, сизоватые. Одно- или двулетнее растение . . . . . . . ................................... .................. 4. Thellungiella О. Е. Schulz — Теллунгиэлла. — Листья в основании не стреловидные............................18. 18. Все листья одинаковые, либо линейные, либо почти округлые, на тонких черешках . . . . . . .13. Cardamine L. — Сердечник. — Наряду с немногочисленными, почти округлыми прикорневыми листьями есть продолговатые стеблевые. Стебли восходящие, оди- ночные или по 2—3 вместе................1. Eutrema R. Вг. — Эвтрема. 19. Опушение железистое с примесью редких длинных белых волосков. Листья гребенчато надрезанные, нижние образуют рыхлую розетку. Цветки белые, лепестки 7—9 мм дл.................................... ........ 17. Dontostemon Andrz. ex С. А. Меу. — Донтостемон. — Опушение не железистое........................................20. 20. Нижние листья образуют плотную, прижатую к земле розетку. Все растение опушено прижатыми двураздельными волосками. Цветки крупные, лилово-пурпуровые ......................................... ...................... 10. Erysimum (Tourn.) L. — Желтушник. — Опушение состоит из мелких, простых или ветвящихся волосков. Нижние листья не прижаты к земле................................21. 21. Листья относительно широкие, продолговато-ланцетные или оваль- ные, со стеблеобъемлющим основанием, зубчатые по краю . . 22. — Листья продолговатые или линейно-продолговатые, иногда с ушками при основании или частично лопастные.......................... 23. 22. Многолетнее растение, образующее плотные дерновинки с несколь- кими цветоносами. Растение опущено б. или м. равномерно, ярко- зеленое .................................. . 14. Arabis L. — Резуха. — Однолетнее растение с одиночным прямо торчащим стеблем. Верхняя часть стебля и верхние листья голые, сизые; нижние листья и ниж- няя часть стебля опушены . . 30. Turritis (Tourn.) L. — Вяжечка. 23. Многолетнее растение с продолговатыми, несколько мясистыми ли- стьями, часто с лиловатым оттенком. Образует плотные дерновинки. Стручкй четковидные .... 3. Braya Sternb. et Hoppe — Брайя. — Растения с одиночными или немногими, иногда ветвящимися стеблями, не мясистыми листьями, часто тускло-зеленые благодаря мелкому оцушению. Стручки не четковидные................................24. 24. Как правило, многолетник. Прикорневые листья в верхней части пластинки широкие, к основанию стянуты в черешок и частично перистолопастные; стеблевые листья продолговатые. Опушение из простых волосков, очень неравномерное. Стручки уплощенные ............................................14. Arabis L. — Резуха. — Растение дву- или немноголетнее, реже многолетнее. Стеблевые ли- стья продолговатые или продолговато-ланцетные, по краю обычно расставленно зубчатые, все или почти все со стреловидным основа- нием. Опушение по крайней мере на верхней и нижней стороне листа из мелких ветвистых волосков. Цветки мелкие (лепестки 3—4 мм дл.). Стручки в сечении округлые ......................................... ............5. Arabidopsis Heynh. — Ложная резуха, резушник. 25 (1). Маленькое (2—6 см выс.) голое однолетнее растение, растущее в воде рек и озер. Листья шиловидные. Цветки часто недоразвиты (лепестки могут отсутствовать). Стручочек двугнездный............... ................................ 29. Subularia L. — Шильник. — Наземные растения, могущие развиваться и на мелководье. Листья не шиловидные. Цветки нормально развитые........................26. 26. Цветки мелкие, обычно недоразвитые; лепестки короче чашечки, нитевидные, могут отсутствовать. Стручочки округло-эллиптические, 41
3 мм дл., с небольшой выемкой на верхушке . . . ........... ..... . .................... 25. Lepidium L. — Клоповник. — Цветки нормально развитые; лепестки не нитевидные, длиннее ча- шечки или равны ей .....................................27. 27. Стручочки крылатые .....................................28. — Стручочки не крылатые.............'.......................29. 28. Стручочки висячие, односемянные, нерпокрывающиеся. Цветки жел- тые . . . . ’...............................15. Isatis L. — Вайда. — Стручочки косо вверх торчащие или горизонтально отклоненные от оси соцветия, двугнездные, в каждом гнезде 2 или более семян. Цветки белые ............................27. Thlaspi L. — Ярутка. 29. Нижние листья рассеченные, перистолопастные или лировидные . . 30. — Нижние листья цельнокрайние или зубчатые, но не рассеченные на лопасти .................................................32. 30. Многолетнее растение, голое или опушенное только по черешкам листьев и в нижней части стебля. Цветки желтые.................. ..............................12. Rorippa Scop. — Жерушник. — Растение опушенное, по крайней мере в нижней части. Цветки бе- лые ........................................................31. 31. Многолетнее, густо опушенное растение. Стручочек удлиненно эллип- тический .................9. Smelowskia С. А. Меу. — Смеловския. — Однолетнее (иногда зимующее) растение, умеренно опушенное только в нижней части. Стручочек треугольный, с узким основанием . . . .......................... 28. Capsella Medik. — Пастушья сумка. 32. Нижние листья отчетливо разделены на кругловатую пластинку и узкий черешок ..............................................33. — Нижние листья не разделены на черешок и пластинку, но к основа- нию могут быть сужены.......................................35. 33. Двулетнее растение, лишенное или почти лишенное опушения. При- корневые листья ложечковидные. Цветки белые .................... . . . ..........26. Cochlearia L. — Ложечница, ложечная трава. — Многолетнее растение, седоватое от густого опушения из звездчатых (иногда и ветвистых) волосков. Цветки желтые ....... 34. 34. Травянистое растение с центральной розеткой и пазушными цветоно- сами. Черешок у прикорневых листьев длинный. Цветки в коротких малоцветковых кистях. Стручочки голые или слабо опушенные, крупные ......................18. Lesquerella Wats. — Лескверелла. , — Полукустарничек. Соцветия щитковидные, плотные. Стручочки густо опушенные, довольно мелкие, несколько сплюснутые................ ................................ 19. Alyssum L. — Бурачок. 35. Листья без срединной жилки. Листья и стебли немного мясистые, с лиловатым оттенком. Лепестки белые или лиловатые. Опушение развито слабо .................3. Вгауа Sternb. et Hoppe — Брайя. — Стебли и листья не мясистые. Растение ярко-зеленое (при слабом развитии опушения) или седоватое от густого опушения. Листья только прикорневые или прикорневые в разных сочетаниях со стеб- левыми, с ясно выраженной срединной жилкой. Опушение из про- стых, ветвистых и звездчатых волосков. Цветки белые, желтовато- белые или желтые . . . ..................20. Draba L. — Крупка. Род 1. EUTREMA R. Вг. — ЭВТРЕМА Небольшой род (4 вида), распространенный преимущественно в лес- ном, субальпийском и альпийском поясах гор Евразии. Из 3 сибирских видов — Е. integrifoliwn, Е. Edwardsii, Е. cordifolium — лишь Е. Ed- wardsii распространена в Арктике. \ 1. Eutrema Edwardsii R. Вт. in Suppl. to Арр. Parry’s Voy. (1824) 267;1 Ledebour, Fl. ross. I, 197; Ruprecht, Fl. samojed. cisur, 21; Trautvet- 42
ter, Fl. boganid. 167; ej., Fl. Tschuk. 6; Kjellman, Phane- rog. Sib. Nordk. 109; Scheutz, PL jeniss. 87; Lange, Consp. fl. groenl. 55; Simmons, Vase, pl. Ellesm. 97; ej., Survey Phytogeogr. 137; Lynge, Vase, pl. N. Z. 50; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 132; Толмачев, Фл. Колг. 24; он же, Фл. Тайм. II, 124; он же, Обз. фл» Н. 3. 152; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1276; Пер- фильев, Фл. Сев. II-III, 140; Н. Буш во Фл. СССР VIII, 33; он же во Фл. Сиб. и Д. В. 1, 128; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 40; Hulten, Atlas, map 931; ej., Fl. Al. V, 819; Sorensen, Vase. pl. E Greenl. 46; Seidenfaden & So- rensen, Vase. pl. NE Greenl; 113; Scholander, Vase. pl. N Svalb. 38; Anderson, Fl. Al. 64; Wiggins & Thomas, Fl. Alasc. Arct. 206; A. E. Por- sild, Ill. fl. Arct. Arch. 92; Bocher & al., Fl. Greenl. 96; Polunin, Circump. Arct. fl. 236; Караваев, Консп. фл. Як. 110; Письяукова во Фл. Мурм. III, 311; Опред. раст. Коми, 197; Тихомиров, Пет- ровский и Юрцев, Фл. Тик- си, 23; Тихомиров и Гаври- люк, Фл. Беринг. Чук. 70; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 95; Игошина, Фл. Урала, 181; A. Love & D. Love, Chromosome numbers, 175; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 62; P. W. Ball in Fl. europ. I, 267;' Опред. раст. Як. 277. Draba laevigata Cham, et Schlecht. in Linnaea I (1826) 25. Sisymbrium Edwardsii Tra- utv. in Acta Horti Petropol. I (1871) 59. i Циркумполярный аркто- альпийский вид, широко рас- пространенный в тундровой зоне. Растет почти повсемест- но, но в небольшом количе- стве, предпочитая мало за- дернованные места, на пят- нах среди каменистых тундр, Карта 15. Распространение Eutrema Edwardsii 43
в лишайниковых тундрах, среди россыпей, на скалистых обнаже- ниях, откосах оврагов, по галечникам горных рек и ручьев. Часто встре- чается в различных типах моховых тундр — осоково-, ивнячково-, дриа- дово- и кассиопово-моховых. Советская Арктика. Крайний северо-восток Кольского полуострова (редко); Канин, Малоземельская тундра (редко); Колгуев, восток Больше-, земельской тундры (нередко); Вайгач, Новая Земля (обычно); Пай-Хой; Полярный Урал; Ямал (редко); Гыданская тундра; низовья Енисея, Тай- мыр, низовья Лены (обычно), Оленека, Индигирки, Алазеи, Колымы; о. Котельный; о. Врангеля, Чукотская Земля. (Карта 15). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; арктическое побережье Канады; Канадский Арктический архипелаг; Лабрадор; Гренландия; Шпицберген. Вне Арктики. Север Среднесибирского плато; гольцы Монгольского Алтая; Саяны; Предбайкалье, Забайкалье; Джунгарский Алатау; Тянь- Шань, Памиро-Алай; Камчатка, Курильские и Командорские острова. Наряду с типичной формой иногда встречается низкорослая форма с более мелкими цветками и плодами. Лепестки 2.0—2.5 мм дл., стручочек 7.0—8.0 мм дл., около 1.5 мм шир., четырехсемянный; цветоножка при плодах 2.0—4.0 мм дл. За ней закреплено название Е. Edwardsii var. parviflorum (Turcz.) N. Busch во Фл. Сиб. и Д. В. 1 (1913) 128. — Е. раг- viflorum Turcz., Cat. (1838) 170. Произрастает в таких же условиях:, что и Е. Edwardsii s. str. Встречается редко. Советская Арктика. Новая Земля; юго-восток Таймыра (уроч. Ары- Мас, верховья Савиды). В зарубежной Арктике неизвестна. Вне Арктики. Прибайкалье, Даурия, Восточный Саян. Род 2. SISYMBRIUM L. — ГУЛЯВНИК Голарктический род, насчитывающий до 90 видов. В него входят травянистые одно- или многолетние растения, широко распростраценные по всему Северному полушарию. В Арктике эпизодически отмечались отдельные экземпляры Sisymbrium Loeseli L., S. polymorphum (Murr.) Roth, S. altissimum L., однако лишь последний закрепился на юге тундро- вой зоны. 1. Sisymbrium altissimum L., Sp. pl. (1753) 659; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1279; Васильченко во Фл. СССР VIII, 49; Hulten, Fl. Al. V, 820; ej., Atlas, map 932; Опред. раст. Коми, 197; P. W. Ball in Fl. europ. I, 265; Дорогостайская, Сорн. раст. Сев. 105. S. sinapistrum Crantz — Перфильев, Фл. Сев. II-III, 140; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 67. Плюризональный вид, изредка встречающийся на нарушенных место- обитаниях, особенно близ поселков. Советская Арктика. Тиманская тундра (Индига); восток Болыпезе- мельской тундры (Сивая Маска); Дудинка. Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (занос). Вне Арктики. Умеренные области Северного полушария. Род 3. BRAYA Sternb. et Hoppe — БРАЙЯ Небольшой род, насчитывающий около 20 видов, встречающихся в арктических, субарктических и высокогорных районах Северного полу- шария. Представители рода, как правило, небольшие, нередко даже очень мелкие растения, произрастающие преимущественно на незадернованных субстратах: свежих аллювиях, моренах, солифлюкционных грунтах. Из 5 видов Вгауа, отмеченных в области нашей флоры, лишь В. ригри- 44
rascens является циркумполярным. Остальные виды имеют более узкие ареалы. Таксономические границы и систематическое положение целого ряда таксонов в роде Bray а недостаточно ясны. В частности, В. humilis многими исследователями относится к роду Torularia. Трактовка объема других рассматриваемых ниже видов также остается спорной. Основная причина такого положения — значительный полиморфизм, характеризую- щий почти все виды Вгауа, и широкое распространение явления заходя- щей изменчивости. Монографическая обработка этого интереснейшего рода потребует прежде всего тщательного изучения южносибирского материала. Только на этой базе возможны обоснованные суждения о род- стве, сходстве и различии многих арктических и субарктических форм Вгауа. Сколько-нибудь значительные гербарные материалы из высоко- горий юга Сибири, к сожалению, до сих пор отсутствуют. 1. Растения с ветвящимся центральным стеблем, веточки олиственны; прикорневые листья продолговатые, выемчато-зубчатые, стебле- вые — продолговато-линейные, часто цельнокрайные. Цветки белые или розовато-светло-лиловые. Плод — линейный цилиндрический бугорчатый или почти четковидный стручок 15—30 мм дл............... 1. В. humilis (С. А. Меу.) Robins, ssp. arctica (Bocher) Rollins. — Растения ветвящиеся от основания или имеющие единичные невет- вящиеся генеративные побеги......................................2. 2. Плод'— линейный четковидный или бугорчатый стручок 10—30 мм дл. Стебли нередко извилистые, обычно несут 1—2 и более листьев . . 3. — Плоды иной формы, обычно меньшей длины. Стебли, как правило, прямые, безлистные...............................................5. 3. Прикорневые листья продолговатые, большей частью выемчато-зуб- чатые. Стебли нередко ветвящиеся. Кисть после отцветания сильно удлиняющаяся. Стручок 15—30 мм дл., с толстым коротким (0.5—0.8 мм дл.) столбиком......................................... 1. В. humilis (С. А. Меу.) Robins, ssp. arctica (Bocher) Rollins. '— Прикорневые листья продолговато-линейные, цельнокрайные или с несколькими зубцами. Стебли изредка имеют 1—2 слабо развитых боковых побега. Кисть после отцветания удлиняется незначительно. Стручок 10—20 мм дл., со столбиком 1—1.5 мм дл...................4. 4. Стручок 10—20 мм дл., нередко изогнутый, слегка сплюснутый. У крупных растений генеративные побеги, как правило, несут 1—3 листа . ......................... ... 2. В. siliquosa Bunge. — Стручок около 10 мм дл., прямой или слегка асимметричный, заметно сплюснутый с боков. Генеративные побеги обычно безлистные ..................... ЗЬ. В. аёпеа Bunge ssp. pseudoaenea Petrovsky. 5. Растения с компактной розеткой из обратнояйцевидных, лопатчатых или широколанцетных листьев с широкими черешками. Каудексы укороченные, толстоватые. Цветоносы 0.8—1.5 мм диам. Плоды, как правило, более 2 мм шир., кверху не сужающиеся..............6. — Растения с розеткой из линейных, ланцетных или продолговатых листьев с узкими черешками. Каудексы тонкие, нередко удлиненные. Цветоносы большей частью тонкие — 0.5—0.8. мм диам. Плоды не более 2 мм шир., обычно кверху суженные.......................7. 6. Цветоносы и плоды, как правило, седоватые от. интенсивного опуше- ния', плоды не расширенные в основании, б. или м. равномерно рас- положены на цветоносах, на всем протяжении сильно удлиняющихся после отцветания и часто от основания косо восходящих. Лепестки 4—7 мм дл.......................... 5. В. pilosa Hook. . . 8. — Цветоносы и плоды слабо опушенные или голые', плоды обычно расши- ренные в основании, как правило, компактно сгруппированы в верх- ней части цветоносов; цветоносы прямые, после отцветания обычно 45
более удлиняющиеся в нижней части. Лепестки 3—5 мм дл........... ........................... 4. В. purpurascens (R. Br.) Bunge. 7. Листья линейные или узколанцетные, реже продолговатые. Цвето- носы тонкие (до 0.5 мм диам.). Плоды продолговатые, нередко слабо бугорчатые; столбик тонкий; рыльце немного шире столбика, со слабо выраженными лопастями....................3. В. аёпеа Bunge ... 9. — Листья ланцетные или продолговатые. Цветоносы толстоватые (более 0.5 мм диам.). Плоды продолговатые, продолговато-овальные или эллиптические; столбик более толстый, с рыльцем в 1.5—2 раза превосходящим его по ширине и часто имеющим хорошо выраженные отогнутые лопасти.................4. В. purpurascens (R. Br.) Bunge. 8. Стручки продолговато-овальные, обычно с боков сжатые, с хорошо выраженным столбиком до 1.5 мм дл................................... ..................................... 5а. В. pilosa Hook. ssp. pilosa. — Стручки овальные или яйцевидные, в зрелом состоянии нередко взду- тые, с коротким толстым столбиком 5Ь. В. pilosa Hook. ssp. Thorild-Wulffii (Ostenf.) Petrovsky. 9. Цветоносы в верхней части интенсивно опушенные, с компактными соцветиями; кисть при созревании плодов почти не удлиняется; плоды постепенно кверху суженные и заметно расширенные у осно- вания . ..............................За. В. аёпеа Bunge ssp. аёпеа. — Цветоносы в верхней части слабо опушенные или голые; кисть уже при цветении удлиняющаяся, при созревании плодов обычно растяну- тая в нижней части; плоды резко суженные вверху, как правило, на всем протяжении одинаковые по ширине или слегка расширен- ные у основания . . ЗЬ. В. аёпеа Bunge ssp. pseudoa6nea Petrovsky. 1. Braya humilis (C. A. Mey.) Robins, in Asa Gray, Syn. Fl. N Amer. I, 1 (1895) 141; Abbe in Rhodora 50, 3; Bocher & al., Fl. Greenl. 99; A. E. Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 102, map 200; ej., Contr. fl. SW Yukon, 32, map 75; Polunin, Circump. Arct. fl. 220; Wiggins & Thomas, Fl. Arct. Alask. 224, map (fig. 88); Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 553; ej., Circump. pl. II, 56, map 47. Sisymbrium humile C. A. Mey. apud Ledebour, Ic. pl. Fl. Ross. II (1830) 16, tab. 147; Ledebour, FL ross. I, 184. S. nanum Bunge var. humilis Trautv. — Trautvetter, PL Sib. bor. 25; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 16. Torularia humilis (C. A. Mey.) О. E. Schulz in Fedde’s Report. Beih. 12 (1922) 390; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 6, 590; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1343; Васильченко во Фл. СССР VIII, 65; Hulten, Fl. Al. V, 889, map 687; Караваев, Консп. фл. Як. 110; Gjaerevoll, Bot. invest. Centr. Alaska II, 53; Опред. раст. Як. 278. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 6, 591; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 553—554. Американо-азиатский аркто-монтанный вид. В области нашей флоры отмечается в арктических районах Якутии, куда, по-видимому, проник по долинам крупных рек, так как встречается исключительно на речных аллювиях. На Чукотке приурочен главным образом к защищенным юж- ным склонам с подвижными грунтами (береговые обрывы) и аллювиям рек. В советской Арктике известен лишь один подвид. В. humilis ssp. arctica (Bocher) Rollins in Rhodora 55 (1953) 109—116, впервые описанный Бёхером как Torularia humilis ssp. arctica Bocher in Medd. om Gronl. 147 (1950) 7. Отличается от типической расы, встре- чающейся на юге Сибири, более крупными цветками и пыльцевыми зер- нами большего размера. Советская Арктика. Низовья Оленека, Лены и Яны; Анюйское нагорье; Чукотский полуостров. (Карта 16, 2). 46
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; арктическое побережье Канады (северо-запад); Канадский Арктический архипелаг; Гренландия (север, северо-восток, восток). Вне Арктики. Памиро-Алай; Тянь-Шань; Тарбагатай; Алтай; Саяны; горы северной Монголии, южных и центральных провинций Китая; междуречье Лены и Алдана; бассейны Котуя, Оленека, нижнего и сред- него течения Лены, нижнего течения Колымы. --- 2. Braya siliquosa Bunge, Del. sem. Hort. Dorp. (1839) 7 et in Ann. Sci. Nat. Bot., 2 ser., XVIII (1842) 223; Ledebour, FL ross. I, 195; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 6, 576; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1376; Васильченко во Фл. СССР VIII, 71; Караваев, Консп. фл. Як. 110. В. linearis Rouy — Abbe in Rhodora 50, 589 (1948) 6, p. p. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 6, 577. Сибирский аркто-монтанный вид, известный пока из очень немногих районов. Характер ареала В. siliquosa позволяет предполагать произрас- тание ее и в других районах Восточной Сибири. Указание о распростра- нении этого вида в Северной Америке (Васильченко, цит. соч.) пока не имеет фактического подтверждения. Возможно, что эти указания имеют место в связи со значительным сходством растений В. siliquosa из Сибири с образцами из Гренландии, которые зарубежными исследователями относятся то к В. linearis Rouy, то к В. glabella Richards, (ср. Abbe, 1. с.). Следует заметить, что образцы В. linearis из северной Норвегии почти неотличимы от многих арктических и южносибирских растений В. sili- quosa. Не случайно Аббе (Abbe, 1. с.) цитирует в качестве В. linearis обра- зец из низовьев Лены (ad fl. Lena, Kumach-Sur, 31. 7. 1898, H. Nilsson- Ehle), относимой нами к В. siliquosa. Несомненно сходство растений с В. siliquosa из арктической Сибири (Таймыр, Якутия) с растениями из северной Норвегии, изображенными Бёхером в работе «Experimental and cytological studies on plant species» под названием В. linearis var. meizophylla. Оба сравниваемых вида имеют одинаковое число хромосом (2п=42), и их сходство должно стать предметом тщательного изучения. Малозаметные мелкие и рано отцветающие растения В. siliquosa, как правило, встречаются на щебнистых и щебнисто-суглинистых известь- содержащих субстратах. По-видимому, при сборах часто пропускаются коллекторами. Имеющийся небольшой гербарный материал свидетель- ствует об известном полиморфизме вида. В частности, очень лабильным признаком является опушение всех органов растения, варьирующее от весьма интенсивного до полного отсутствия. Советская Арктика. Таймыр (западные отроги хр. Бырранга — верх- нее течение Тареи); низовья Оленека и Лены. (Карта 16, 1). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Алтай; Саяны; Баргузинский хребет; хр. Джугджур; центральные и восточные районы хр. Черского. 3. Braya аёпеа Bunge, Del. sem. Hort. Dorp. (1841) 8 et in Ann. Sci. Nat. Bot., 2 ser., XVIII (1842) 221; Ledebour, Fl. ross. I, 195; Schulz in Pflanzenr. Heft 86, 232; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 6, 578; Кры- лов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1374; Васильченко во Фл. СССР VIII, 73; Кара- ваев, Консп. фл. Як. 110; Опред. раст. Як. 279. В. rosea (Turcz.) Bunge var. аёпеа Malysch. — Малышев, Фл. Вост. Саяна, 141. Sisymbrium alpinum Fourn; var. аёпеа Trautv. — Trautvetter, PL Sib. bor. 26. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 6, 579. До недавнего времени В. аёпеа считалась видом южносибирским, лишь незначительно проникающим в Арктику на севере Якутии. Обнаружение В. аёпеа на Чукотском полуострове изменило наши представления об аре- 47
але этого вида и позволяет предполагать, что его нахождение возможно в целом ряде районов севера Восточной Сибири. Как и ряд других видов Bray а, В. аёпеа представляет собой довольно сложный полиморфный комплекс, требующий тщательного исследования. Амплитуда изменчи- вости у этого вида очень значительна, но в Арктике наиболее обычны отклонения от типичной формы, характеризующиеся появлением и уси- лением признаков, присущих В. siliquosa и В. purpurascens. Крайние ва- рианты этой изменчивости в пределах В. аёпеа могут трактоваться как формы переходные. Малышев (цит. соч.) отождествляет В. аёпеа с южносибирской В. ro- sea (Turcz.) Bunge, рассматривая первый таксон как разновидность вто- рого. Несмотря на несомненное сходство многих форм, относимых к этим двум таксонам, их объединение под эгидой В. rosea, на наш взгляд, не имеет достаточных оснований. Карта 16. Распространение видов Brayat 1 — В. siliquosa Biinge; 2 — В. humilis (С. А. Меу.) Robins. В. аёпеа встречается преимущественно на щебнистых субстратах кар- бонатного состава, нередко вместе с другими видами Вгауа. Хотя на Чу- котке этот вид отмечается на аллювиях широких межгорных долин, в основном он приурочен к горным районам, и наиболее обычные место- обитания 5. аёпеа — умеренно увлажненные депрессии, ложбины й делю- виальные шлейфы на склонах, террасах и водоразделах. В арктических районах СССР отмечены две расы В. аёпеа. В арктической Якутии расте- ния этого вида практически неотличимы от типичной формы, распростра- ненной в горах Алтая, и мы относим их к основной расе. За. Вгауа аёпеа Bunge ssp. аёпеа. К этому подвиду практически относятся все имеющиеся литературные сведения о В. аёпеа. К сожалению, они очень немногочисленны. Можно предполагать, что эта раса распространена гораздо шире в горных райо- нах Сибири, особенно в междуречье Енисея и Лены. Советская Арктика. Низовья Оленека и Лены. В зарубежной Арктике неизвестна. Вне Арктики. Алтай; Восточный Саян, горы Забайкалья (Баргузин- ский хребет, Витимское нагорье). В отличие от алтайских растений, представляющих типичную расу вида, растения В. аёпеа из восточных районов Чукотки часто имеют менее компактную, растянутую при плодоношении кисть и нередко — плоды, 48
не расширяющиеся в основании. Этот тип растений, особенно часто отме- чаемый на Чукотском полуострове, выделен нами в особый подвид. ЗЬ. Вгауа аёпеа Bunge ssp. pseudoaenea Petrovsky ssp. nova. Differt .а В. аёпеа typica inflorescentia fructifera elongata in parte superiore plus densa compressiuscula, siliculae basi non dilatatae. Habitat in peninsula Tschukotskij. T у p u s. Tschukotka orientalis ad fretum Senjavin prope pagum Janrakynnot, in decliviis calcareis argil- losis, 22 VII 1972, B. Jurtzev (LE, cum isotypo). Возможно, что подобный тип растений встречается и на Аляске, но не сближается американскими исследователями с В. аёпеа. По некоторым признакам наши растения сходны с аляскинской В. Bartlettiana Jordal, но, к сожалению, гербарных материалов по этому таксону в СССР нет. Советская Арктика. О. Врангеля; северо-восток Чукотского полу- острова. В зарубежной Арктике неизвестен. Вне Арктики не встречается. 4. Вгауа purpurascens (В.. Br.) Bunge in Ledebour, Fl. ross. I (1842) 195; Lange, Consp. fl. groenl. 46; Schulz in Pflanzenr. Heft 86, 233; Lynge, Vase. pl. N, Z. 43; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 6, 584; Перфильев, Фл. Сев. II-III, 156: Васильченко во Фл. СССР VIII, 74; Hulten, Fl. Al. V, 388; ej., Atlas, map 937; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 554; A. E. Porsild, Mat. fl. NW terr. 46; ej., Vase. pl. W Can. Arct. Arch. 132; ej., Ill. fl. Arct. Arch. 102; Lid, Norsk fl. 351; Опред. раст. Коми, 197; Караваев, Консп. фл. Як. 110; Bocher & al., Fl. Greenl., 98; Wiggins & Thomas, Fl. Alask. Arct. 224; Ball in Fl. europ. I, 286; Опред. раст. Як. 279. В. purpurascens ssp. purpurascens — Hulten, Circumpol. pl. II, 18, map 9. B. rosea Bunge in Ledebour, Fl. ross. I (1842) 195, p. p. (quoad pl. arct.). B. alpina (L.) Koch — Kjellman, Phanerog. N. S., Waig. 163 (f. macro- carpa Trautv. et f. glabella Trautv.). ? B. Longii Fernaid in Rhodora 28 (1926) 202. ? B. americana Fernaid in Rhodora 28 (1926) 203. Sisymbrium alpinum Fourn. var. glabella Trautv. — Trautvetter, PL Sib. bor. 26. Platypetalum purpurascens R. Br., Chloris Melvill. (1823) 9. Ic.: A. E. Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 39, /. Чрезвычайно полиморфный циркумполярный вид. Возможно, в состав этого вида нередко включаются популяции близкородственных таксонов, что еще более усложняет проблему разграничения видов в роде Вгауа. То обстоятельство, что некоторые виды Вгауа нередко произрастают вместе с В. purpurascens, только усугубляет положение. В советской Арктике В. purpurascens часто встречается совместно с В. аёпеа и В. pilosa и во мно- гих таких случаях отмечаются растения с промежуточными признаками. Так, в низовьях Оленека и Лены обычны растения, представляющие переходные формы от В. purpurascens к В. аёпеа, а на о. Врангеля обна- руживается богатая гамма форм, промежуточных между В. purpurascens и В. pilosa. Отсутствие четкой границы между этими двумя видами дало основание Хультену (Hulten, 1971) включить В. pilosa в состав В. pur- purascens в качестве подвида. Такой подход кажется нам неправомерным, тем более, что у этих таксонов разные хромосомные числа (у В. pilosa 2п=28, а у В. purpurascens — 56). По-видимому, с гораздо большим основа- нием можно включить в комплекс В. purpurascens s. 1. такие таксоны, как В. Longii Fern, и В. Pernaldii Abbe. Возможно, что цитируемое Хуль- теном (Hulten, Fl. Al. V, 887) местонахождение В. Henryae Raup на о. Ара- камчечен следут отнести на счет В. purpurascens, поскольку в более позд- них работах тот же автор не упоминает В. Henryae для территории СССР. 4 Арктическая флора СССР, вып. 7 49
Предметом будущих иссле- дований должно стать и взаимоотношение В. ригри- rascens с В. glabella Richards. Обычные местообитания В. purpurascens — щебнисто-су- глинистые карбонатные суб- страты на делювиальных шлейфах и солифлюкцион- ных участках, реже — реч- ные аллювии карбонатного' состава и обнажения известь- содержащих пород. Советская Арктика. Но- вая Земля (оба острова); Вайгач; Полярный Урал; Таймыр; Северная Земля; о. Бегичева; Анабарская тундра; низовья Оленека и Лены; Новосибирские остро- ва (о. Котельный); Медвежьи острова (о. Четырехстолбо- вой); Анюйское нагорье; о. Врангеля; Чукотский по- луостров; о.' Аракамчечен. (Карта 17). Зарубежная Арктика. Арк- тическая Аляска; 'арктичес- кие побережья Канады; Ка- надский Арктический архи- пелаг; Лабрадор; Гренлан- дия от северной* окраины на юг до 69° с. ш.; Исландия; Шпицберген; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Бассейн Юкона. 5. Вгауа pilosa Hook., FL bor. amer. I (1830) 65, tab. 17, A. Сибирско-американский арктический вид, иногда включаемый в состав таких широко трактуемых таксо- нов, как В. glabella и В. purpurascens (см. выше). Имеющийся в нашем рас- поряжении гербарный мате- риал и наблюдение растений Вгауа в природе позволяют довольно хорошо отличать растения комплекса В. pilosa от других таксонов рода. Несмотря на то что в совет- ской Арктике нередки формы промежуточные между B.pilo- 50
san В. purpurascens и имеют место случаи совместного произрастания расте- ний этих двух видов, мы не находим достаточных оснований для объеди- нения В. pilosa и В. purpurascens в один таксон видового ранга. Вместе с тем мы- считаем возможным отойти от традиционной трактовки объема В pilosa, включив в состав этого таксона В. Thorild-Wulffii в качестве подвида. Обычные местообитания вида — карбонатные солифлюкционные участки. 5а. Вгауа pilosa Hook. ssp. pilosa. В, pilosa Hook. — Hulten, Fl. Al. V, 888, map 685; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 555; A. E. Porsild, Mat. fl. NW terr. 45. B. glabella auct. non Richards. — Polunin, Circumpol. Arct. fl. 219, p. p. B. purpurascens (R. Br.) Bunge ssp. pilosa (Hook.) Hulten in Kongl. Svensk Vet. Akad. Handl. 13, 1 (1971) 18, map 9 Карта 18. Распространение Вгауа pilosa Hook.: 1 — ssp. pilosa-, 2 — ssp. Thorild- Wulffii. B. purpurascens f. pilosa О. E. Schulz in Pflanzenr. Heft 86 (1924) 235. B. purpurascens var. longisiliquosa Trautv. — Trautvetter in Fl. taim. 2 (1847) 60. Популяции В. pilosa из разных районов советской Арктики, представ- ляющие типическую расу вида, довольно полиморфны, но большинство растений В. pilosa s. str. отличается от встречающихся нередко по со- седству экземпляров В. purpurascens несколько более крупными цветками, сильно растянутой при развитых плодах кистью, более продолговатыми стручками и значительно развитым опушением на всех частях генератив- ного побега, придающими последнему седоватый оттенок. В числе ди- агностических признаков, отличающих В. pilosa от В. purpurascens, Хуль- тен (Hulten, 1. с. pl.) приводит зеленую окраску растений В. pilosa. Что' касается растений В. pilosa из советской Арктики, то абсолютное боль- шинство их имеет пурпуровую окраску разной интенсивности. Наряду с этим встречаются растения В. purpurascens, у которых такая пигмента- ция совершенно незаметна. Практически у всех рассматриваемых нами видов Вгауа имеются и зеленые, и пурпурово пигментированные в той или. иной степени формы. х Одним из очень вариабельных признаков у В. pilosa из арктической Сибири являются размер и форма столбика. У многих растений даже 4* 51
в пределах одного соцветия длина столбика варьирует от 1.5 мм у верхних плодов до 0 у нижних, завершающихся сидячим рыльцем. Именно это обстоятельство часто затрудняет разделение двух подвидов в пределах В. pilosa. Советская Арктика. Таймыр (бассейн Таймырского озера); низовья Лены; о. Четырехстолбовой; о. Врангеля; Чукотский полуостров (северо- восточная часть). (Карта 18, 1). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; арктическое побережье Канады (районы низовьев Маккензи и Гудзонова залива), о. Саутгемптон. Вне Арктики неизвестен. 5b. Braya pilosa Hook. ssp. Thorild-Wulffii (Ostenf.) Petrovsky comb, nova. B. Thorild-Wulffii Ostenfeld in Medd. om Grpnl. 64 (1923) 176; Seiden- faden & Sorensen, Vase. pl. NE Greenl. 36; Holmen, Vase. pl. Peary Land 53; A. E. Porsild, Vase. pl. W Can. Arct. Arch. 133; ej., Ill. fl. Arct. Arch. 102; Bocher & al., Fl. Greenl. 98. B. purpurascens (R. Br.) Bunge ssp. Thorild-Wulffii Hulten in Kongl. Svensk. Vet. Akad. Handl. 13, 1 (1971) 18, map 9. Ic.: A. E. Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 39, e; Bocher & al., 1. c., fig. 22, e. Гренладско-американская раса, довольно хорошо отличимая от В. purpurascens при наличии развитых плодов. От типической расы В. pilosa отличается главным образом коротким столбиком плода, корот- кими широкоовальными плодами и изогнутыми, слабо приподнимающи- мися цветоносами. По всем этим признакам у В. pilosa s. 1. имеет место значительный полиморфизм, и в природе можно наблюдать популяции, где одновременно представлены растения, которые без колебания могут быть отнесены к ssp. Thorild-Wulffii, экземпляры с комплексом признаков В. pilosa s. str. и множество промежуточных форм. Как правило, растения В. pilosa ssp. Thorild-Wulffii имеют меньшее число цветков в соцветии, и в связи с этим удлинение цветоноса в нижней части малозаметно. По- хоже, что растения этого подвида большей частью приурочены к место- обитаниям более сухим и менее защищенным, чем те, на которых встре- чается В. pilosa s. str. Советская Арктика. О. Врангеля; Чукотский полуостров. (Карта 18, 2). , Зарубежная Арктика. Канадский Арктический архипелаг; Гренлан- дия (севернее 69° с. ш.). Вне Арктики отсутствует. Род 4. THELLUNGIELLA О. Е. Schulz — ТЕЛЛУНГИЭЛЛА Насчитывает в своем составе всего 2 вида, произрастающих на засо- ленных местообитаниях в степных, лесостепных и некоторых континен- тальных таежных районах Сибири и Северной Америки. Один, наиболее распространенный вид имеет два изолированных местонахождения в Арк- тике. . 1. Thellungiella salsuginea (Pall.) О. Е. Schulz in Pflanzenr. Heft 86 (1924) 252; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 4, 408; он же во Фл. СССР VIII, 75; Караваев, Консп. фл. Як. 110; Hulten, Fl. Al. and neighb. terr. 502; Опред. раст. Як. 279. Sisymbrium salsugineum Pall., Reise II (1773) 46. Ic.: Schulz, 1. c., fig. 52; Фл. Сиб. и Д. В. 4, 408. Растение солонцов, солончаков, берегов засоленных озер. В пределах советской Арктики найден в 1974 г. в арктической Якутии на сухом обна- жённом склоне. Это местонахождение указывает на вероятно сплошное распространение вида в позднем плейстоцене, в эпоху осушения поляр- 52
ного шельфа и усиления континентальности климата, от Центральной и Южной Сибири до Северной Америки. Можно ожидать, что в будущем вид будет найден и в ряде других пунктов арктической Якутии. Советская Арктика. Низовья Индигирки (среднее течение р. Шан- Дрин). Зарубежная Арктика. Арктическое побережье Канады (м. Батерст). Вне Арктики. Центральная Якутия; лесостепные районы Западной и Центральной Сибири (Прибайкалье и Забайкалье); Северная Америка (бассейн Маккензи, Скалистые горы, оз. Виннипег). Род 5. ARABIDOPSIS Heynh. — ЛОЖНАЯ РЕЗУХА, РЕЗУШНИК Небольшой, преимущественно азиатский род, насчитывающий 12— 13 видов; большинство из них распространено в умеренно засушливых районах Юго-Западной, Центральной и Средней Азии, немногие заходят в Европу или имеют всецело-европейский ареал [A. thaliana (L.) Heynh.]. Североамериканское растение, известное под названием A. mollis (Йоок.) О. Е. Schulz, едва ли можно отделить на видовом уровне от растения континентальных районов Северо-Восточной Азии — A. burstfolia (DC.) Botsch. Оба таксона заходят в континентальные районы Арктики, где имеют дизъюнктивное распространение. До недавних пор род не был из- вестен в собственно приберингийских районах Арктики (на участке от Амгуэмы до среднего течения Юкона). В 1971—1972 гг. в северо-восточ- ной части Чукотского полуострова на известняках обнаружены две мор- фологически своеобразные изолированные реликтовые популяции, из ко- торых одна описана ниже как A. burstfolia var. beringensis Jurtz., другая же представляет самостоятельный вид — A. tschuktschorum (Jurtz.) Jurtz. Родовая принадлежность представленных в Арктике таксонов не мо- жет считаться окончательно установленной. Род Arabidopsis, несмотря на немногочисленность видов, объединяет достаточно разнородные типы,1 из которых к A. burstfolia s. 1. и A. tschuktschorum непосредственно близки лишь A. mollissima (С. A. Mey.) N. Busch — растение Алтая, Тувы, северо- западной Монголии и гор Восточного Казахстана — и лишь отчасти A. toxophylla (Bieb.) N. Busch — растение засоленных местообитаний юга европейской части СССР и соседних районов Азии. Это — дву-, многолетние (моно- и олигокарпические) растения с белыми цветками и стреловидными сидячими стеблевыми листьями (секц. Toxophylla N. Busch). Типом же рода является A. thaliana — однолетник с узкими клиновидными стеблевыми листьями (секц. Arabidopsis). Обе секции, установленные Н. А. Бушем, включают, однако, и виды, морфологически весьма уклоняющиеся от вышеназванных; в каждой из них зарегистри- рованы и разные основные числа хромосом. Так, A. toxophylla имеет 2п=12 и 24, A. burstfolia, A. mollis (Гренландия) и A. tschuktschorum — 16, a A. thaliana — 10. В то же время во флористической литературе последних десятилетий по Северной Америке A. mollis приводится в составе рода Halimolobus Tausch — кордильерского рода, распространенного в Южной, Централь- ной и Северной Америке и насчитывающего свыше 10 видов. Американ- ское арктическое растение, широко известное ранее под названием Arabis Hookeri Норк., впервые было перенесено в род Halimolobus Роллинсом [Rollins in Rhodora 43 (1941) 480] в его монографическом исследовании западноамериканских видов рода Arabis', в качестве отличительных при- знаков Halimolobus от Arabis Роллинс называет лишь два, общих для Halimolobus и Arabidopsis (спиннокорешковый зародыш и округлые стручки); ни словом не упоминается о существовании более ранней ком- 1 История изучения рода приведена в статье Е. Я. Зяблицкой [Бот. журн. 57, 3 (1972) 331—335]. 53
бинации — Arabidopsis mollis (Hook.) О. E. Schulz. Шульц в своей моно- графии сем. Крестоцветных [in Pflanzenfam., 2. Aufl., 17b (1936)] помещает роды Arabidopsis и Halimolobus рядом; в ключе для определения родов они разделены по общему габитусу растений, соотношению тол- щины столбика и завязи и по географии (евразиатский род — американ- ский род). Сравнительное изучение представителей обоих родов по материалам Гербария Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР (LE) 1 показало, что едва ли можно относить интересующие нас растения, в том числе и А. mollis (=«.Halimolobus mollis»), к роду Halimolobus. Виды по- следнего характеризуются длинными, грубыми (прутьевидными), в ниж- ней части древеснеющими побегами (с засыхающими рано базальными листьями); некоторые же виды, по-видимому, являются полукустарнич- ками; стеблевые листья широкие, плоские, выемчато-зубчатые, как и все растение (включая стручки), серовато-бархатистые от густых мелких ветвистых волосков; завязи с очень тонким столбиком; стручки относи- тельно короткие, резко переходящие в узкий и длинный столбик. Виды рода Arabidopsis — типичные травы, обычно более «нежной» конституции, с хорошо развитыми и долго сохраняющимися розеточными листьями; стручки у большинства видов голые, линейные, длинные, нередко постепенно переходящие в короткий массивный носик. Столбик пестика также обычно довольно массивный и короткий, однако соотно- шение его диаметра и такового завязи у разных видов существенно варьи- рует. У A. bursifolia s. 1. (incl. A. mollis) и A. mollissima столбик отчетливо тоньше завязи, чем эти таксоны резко отличаются от А. toxophylla (у по- следнего столбик несколько шире завязи, но уже рыльца); у A. thaliana столбик незначительно тоньше завязи. Как и многие другие Крестоцветные арктической Америки, A. mollis, по-видимому, является иммигрантом из Азии. К сожалению, нам не уда- лось изучить Halimolobus virgatus (Nutt.) О. Е. Schulz из Скалистых гор (штаты Вайоминг, Колорадо, и Ассинбоа), с которым Роллинс сближает, а А. Порсилд ранее отождествлял Н. mollis. Поскольку разграничение родов и триб в сем. Крестоцветных до сих пор остается предметом дискуссий и во многих случаях оказывается ис- кусственным, более основательное решение вопроса о родовой принадлеж- ности группы A. bursifolia—A. mollis станет возможным лишь после монографической проработки группы родственных родов из триб Si- symbriae и Arabideae. 1. Растение многолетнее, поликарпическое, с несколькими короткими простерто-восходящими (иногда разветвленными) цветоносами в 2— 5 раз короче соцветий (при плодоношении). Главный корень под каудексом поперечноморщинистый. Розеточные листья продолговато- обратнояйцевидные, притупленные, с 1—2 тупыми зубцами, на крыла- том черешке, нередко равны цветоносам; у молодых растений, еще не образующих цветоносов, — обратнояйцевидные, наверху закруг- ленные, с 1—3 тупыми лопастями при основании. Стеблевые листья продолговато-обратнояйцевидные, тупые, сидячие, с ширококлино- видным основанием или с очень короткими ушками, нижние иногда на черешках. Соцветие из 18 и более цветков, даже при плодоношении густое. Чашелистики не опадающие, опушенные преимущественно мелкими ветвистыми волосками почти без примеси простых. Стручки краснеющие, сильно выпуклые со стороны створок, наиболее, широ- кие в верхней трети, к основанию постепенно, к верхушке — быстро суженные-, срединная жилка створки с едва развитой механической 1 Среди фондов Гербария Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР удалось обнаружить изотипы Н. patula Tausch и Н. stricta Tausch, по которым впервые был установлен этот род. 54
тканью, перегородка с прямым, хорошо заметным срединным тя- жом и в верхней части б. ч. с одной крупной перфорацией............ .............................2. A. tschuktschorum (Jurtz.) Jurtz. — Растение дву-, многолетнее, моно- или олигокарпическое, с 1 или не- многими прямостоячими или восходяще-прямостоячими цветоносами. Главный корень гладкий или со слабой поперечной морщинистостью. Розеточные листья обратноланцетные или узкообратноланцетные, на узкокрылом черешке, островатые, обычно зубчатые или лопаст- ные. Стеблевые листья все сидячие, стреловидные до узкостреловидных, острые или островатые, с завернутыми вниз краями, с б. м. длин- ными острыми ушками. Соцветие при плодах очень рыхлое. Чаше- листики опадающие, обильно опушенные простыми и ветвистыми (иногда почти одними простыми) волосками. Стручки наиболее широкие в средней части, обычно равномерно суженные к основанию и верхушке-, срединная жилка створки с хорошо развитой механичес- кой тканью, перегородка с очень тонким, иногда слабозаметным прямым или извилистым тяжом, обычно без перфорации. . . . . . ...............................1. A. bursifolia (DC.) Botsch. ... 2. 2. Растение монокарпическое или олигокарпическое, недолговечное, сред- нерослое (10—40 см выс.). Цветоносы в числе 1—3, крепкие, прямо- стоячие до восходяще-прямостоячих, извилистые, при основании щетинистоволосистые, простые или разветвленные, с 5—10 листьями (не считая розеточных). Верхушечная кисть несет до 20 и более цветков, скученных при цветении. Цветоножки при плодах 0.7— 1.5 см дл., опушенные преимущественно простыми или, реже, пре- имущественно ветвистыми волосками (обычно опушение смешанное). Стручки 1—3.5 см дл., 1—1.8 мм шир., к основанию и верхушке обычно постепенно суженные, прямые или несколько серповидно искривленные; срединный тяж перегородки б. ч. прямой. Семена двурядные (редко почти однорядные) продолговатые........................ ......................................la. A. bursifolia var. bursifolia. 1 — Растение олигокарпическое, низкорослое (при плодах до 7 см выс.). Цветоносы в числе 1—3, восходяще-прямостоячие, тонкие, при основании коротковолосистые, с 3—4 листьями и короткими па- зушными веточками. Верхушечная кисть из 4—6 цветков. Цвето- ножки 0.5—0.7 мм дл., опушенные ветвистыми волосками с при- месью простых. Стручки относительно широкие, 0.9—2.6 см дл., до 2 мм шир., краснеющие, к основанию и верхушке быстро сужен- ные, б. ч. прямые; срединный тяж очень тонкий, блуждающий. Се- мена двурядные, эллипсоидальные.................................... lb. A. bursifolia var. beringensis Jurtz. 1. Arabidopsis bursifolia (DC.) Botsch. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XIX (1959) 106. Nasturtium bursifolium DC., Syst. nat. II (1821) 194; ej., Prodr. I, 138; Ledebour, Fl. ross. I, ИЗ; Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 2, 201; Hulten, Fl. Kamtsh. II, 150; Комаров, Фл. Камч. II, 172. Arabis trichopoda Turcz. in Bull. Soc. Nat. Mose. XIII, 1 (1840) 63; Ledebour, Fl. ross. I, 749 (sphalm. «eriopoda»); H. Буш. во Фл. Сиб. и Д. В. 1 Имеется сомнительное указание на произрастание в Арктике близкого вида — .4. mollissima (С. А. Меу.) N. Busch. От A. bursifolia var. bursifolia он легко отличается очень густым опушением почти из одних коротких ветвистых волосков на чашелистиках, цветоножках и верхней части стебля, более длинными столбиками, и т. д. В Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР (LE) хранится вполне типичный образец A. mollissima, собранный, согласно этикетке, на р. Гижиге или на Камчатке •(«Ishiga, Kamtschatka, v. Ditmar»). Мы присоединяемся к мнению В. П. Бочанцева, что данный образец, вероятно, собран на Алтае; путаница могла произойти при этике- тировке или монтировке гербарного листа. 55
4, 452; Schulz in Pflanzenfam., 2. Aufl., 17b, 545; H. Буш во Фл. СССР УШ, 187; Караваев, Консп. фл. Як. 113; Дорогостайская, Сорн. раст. Сев. 108. Arabidopsis mollissima auct. non N. Busch — H. Буш. во Фл. Сиб. и Д. В. 4, 420; р. р. (quoad pl. е Jacutia); Schulz, 1. с. 641, р. р.; Н. Буш во Фл. СССР VIII, 79, р. р. (quoad pl. е Jacutia); Караваев, Консп. фл. Як. 110. A. trichopoda (Turcz.) Botsch. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVIII (1957) 104. ? Turritis mollis Hook., Fl. bor. amer. 1 (1833) 40. ? Arabis Hookeri Hopk. in Rhodora 39 (1937) 126; Anderson, Fl. Al. 265. ? Arabidopsis mollis (Hook.) Schulz in Engl. Bot. Jahrb. 66 (1933) 97; ej., 1. c. 545; Hulten, Fl. Al. V, 870, map 671. ? Halimolobus mollis (Hook.) Rollins in Rhodora 43 (1941) 480; A. E. Por- sild, III. fl. Arct. Arch. 100, map 198, fig. 36; id., ed. 2, 100, map 198; Hulten, Comments Fl. Al. 65; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 543, map. Мы не считаем окончательно решенным вопрос о видовой самостоятель- ности американской A. mollis (базионим последнего таксона — Turritis mollis Hook, описан на 12 лет позднее, чем Nasturtium bursifolium DC.). Шульц (Schulz, 1. с.), сравнивая A. mollis с A. mollissima, отмечает, что американский таксон слабо отличается от азиатского. Добавлю, что все отличия A. bursifolia от A. mollissima присущи и A. mollis. Варьирование северо-восточноазиатского и североамериканского растений по общему габитусу, высоте и разветвленности цветоносов, форме прикорневых и стеблевых листьев, форме, окраске и консистенции чашелистиков,, форме и длине стручков, форме и длине столбика, характеру опушения всех органов и другим признакам тождественно или почти тождественно. В частности, у большей части образцов из Якутии и Гренландии в опуше- нии цветоножек и чашелистиков резко преобладают длинные простые волоски, ветвистые же иногда отсутствуют. Анатомическое исследование двух «модельных» образцов (A. bursifolia из низовий Колымы и A. mollis из Западной Гренландии), любезно выполненные по нашей просьбе Э. М. Величкиным, выявило некоторые отличия, например в ориенти- ровке и форме отдельных групп клеток перегородки стручка, очертанию' стенок у части этих клеток (извилистые у A. bursifolia), очертанию меха- нических клеток внутренней стенки створки (у А. mollis почти округлые, у A. bursifolia — многоугольные), и т. д. Однако являются ли эти отли- чия более стойкими, чем отличия в макроморфологических признаках,, выявленные у тех же особей, подлежит проверке на массовом материале. В настоящее время азиатские и американские популяции территори- ально значительно разобщены; фаза непрерывного расселения A. bursi- folia s. 1. в приберингийских районах, очевидно, была приурочена к пе- риоду широкого осушения шельфа в позднем плейстоцене; подтверждением этого предположения является находка A. bursifolia var. beringensis на северо-востоке Чукотского полуострова. la. Arabidopsis bursifolia var. bursifolia. Гипоарктический криофильно-степной («эрозиофильный») вид, захо- дящий в континентальные районы Арктики в основном по долинам круп- ных рек и их притоков. Наиболее цельная часть ареала приходится на бас- сейн среднего и верхнего течения Индигирки, где растение встречается на более или менее эродированных участках степных склонов, щебнисто- мелкоземистых осыпях, легко переходит на придорожные откосы и отвалы;.' в сходных условиях, но более редко встречается и в горно-лесной части бассейна Колымы, а также на р. Яне (на юг до Верхоянского хребта); иногда растет в осветленных лиственничниках сухих горных склонов и по их опушкам, берегам рек, и т. д. Местонахождения в Арктике и в по- лосе предтундровых лиственничных редколесий приурочены к южный 56
береговым склонам притоков Индигирки и Колымы (Шандрино, Панте- леиха); иногда селится на эродированных южных склонах гигантских гидролокаллитов—балгуньяхов (уроч. Роговатка). К востоку от устья Колымы найдено в 15 км от морского побережья на степных склонах в долине р. Медвежки, которая являлась притоком Колымы в эпоху осу- шения полярного шельфа. Наконец, весьма изолированная находка растения в Амгуэмской котловине, по-видимому, также объясняется миграцией в позднем плейстоцене через осушенную область шельфа или недавним заносом (собрана близ метеостанции Перевальной). Во многих популяциях наблюдается значительное варьирование по многим признакам, включая моно-, олигокарпичность, разветвленность стебля, характер опушения цветоножек, длину, ширину и форму струч- Карта 19. Распространение видов Arabidopsis: 1 — A. bursifolia (DC.) Botsch. var. bursifolia’, 2 — A. bursifolia var. beringensis Jurtz.; 3 — A. tschuktschorum (Jurtz.) Jurtz. ков; при этом арктические образцы часто не уступают по своему размеру субарктическим. Растение цветет в июне, в июле уже раскрываются стручки. Семена при смачивании ослизняются и могут разноситься тунд- ровыми животными, а также человеком (А. Е. Porsild, 1. с.; Дорогостай- ская, цит. соч.). Советская Арктика. Тикси (заносное, в поселке обычно); низовья Ин- дигирки (р. Шандрин); низовья Колымы (уроч. Роговатка, Пантелеиха) и восточнее, в нижнем течении р. Медвежки; Чукотская Земля (станция Перевальная на Амгуэме). (Карта 19, 1). В зарубежной Арктике встречается ближайшеродственное, если не тождественное растение — А. mollis. Ареал A. mollis распадается на три крупных изолированных острова: 1) верхнее и отчасти среднее течение Юкона (таежные.районы); 2) аркти- ческое побережье Канады от дельты Маккензи на востокдо обоих побережий пролива между о. Виктория (западная часть) и материком, на юг до Б. Мед- вежьего озера, южнее — вблизи Б. Невольничьего озера; 3) северо- западная Гренландия и южная половина западной (здесь — в континен- тальных районах в глубине фиордов, на сухих лёссовых склонах и засо- ленных берегах озер); Порсилд (А. Е. Porsild, 1. с.) приводит одну точку на северном побережье Баффиновой Земли. Вне Арктики. Центральная Якутия (редко); горнотаежная часть бассейнов Яны, Индигирки и Колымы. Типовой образец из гербария 57
Мейера, по-видимому, собран не на Камчатке, как значится на этикетке, а в одном из перечисленных районов. lb. Arabidopsis bursifolia var. beringensis, Jurtz. var. nova. A. mollis auct. non Schulz: Юрцев и др. в Бот. журн. 58, 12 (1973) 1747. A var bursifolia statura umiliore (planta ad 7 mm alt.), caulibus 3— 4-foliatis (non 5—10-foliatis), inflorescentia terminal! 4—5-flora (nec 20- flora), siliquis purpureis, dissepimento cum nervo mediano valde flexuoso (nec subrecto), seminibus ellipsoideis (hand oblongis), vix majoribus, et ceteris facile differt. T у p u s. Peninsulae Tschukotskij pars boreali-orientalis, prope ostiam fl. Gzegitun, in summitate rupis calcarei, 8 VIII 1972, fl. et fruct., B; Jur- tzev, N. Sekretareva, A. Sytin (LE). E loco unico tantum gnota. Пока известна лишь состоящая из немногих особей популяция, обна- руженная на вершине высокой известняковой скалы, возвышающейся среди обширной эрозионной терассы в устье Чегитуни; на всех остальных останцовых скалах, довольно многочисленных в этом низкогорном рай- оне, растение не удалось найти. Растет по краю злаковой луговины на щебневато-мелкоземистом карбонатном элювии, вместе с Erysimum Pal- lasii и Androsace septentrionalis; расстояние от берега моря всего 3—4 км. Явные отличия от всех образцов из Якутии и Амгуэмской котловины и сходство с рисунком A. mollis, приводимом в сводке Хультена (Hul- ten, Fl. Al. & neighb. terr.), побудили нас предположительно отнести усть-чегитуньское растение к A. mollis, отметив и его своеобразие (Юр- цев и др., цит. соч.). Более детальное изучение материалов по данной группе показало, что усть-чегитуньская популяция занимает несколько обособленное положение относительно и А. bursifolia, и А. mollis, тогда как последние, по-видимому, неотличимы один от другого. Поэтому здесь усть-чегитуньское растение описывается как разновидность A. bur- sifolia (основанного на более старом базиониме, чем A. mollis; см. выше). Отличительные признаки var. beringensis перечислены в ключе. Для того чтобы более уверенно оценить ранг данного таксона, нужны дополнитель- ные сборы. Обособленность var. beringensis от типовой разновидности (и A. mollis) говорит о том, что расселение Arabidopsis в приберингийских районах невозможно свести к недавнему переносу человеком или птицами. Инте- ресно, что образцы A. bursifolia, натурализовавшиеся в пос. Тикси, совсем не похожи на var. beringensis и сохраняют основной комплекс признаков var. bursifolia. Советская Арктика. Чукотский полуостров (устье Чегитуни). (Карта 19, 2). В зарубежной Арктике и вне Арктики отсутствует. 2. Arabidopsis tschuktschorum (Jurtz.) Jurtz. в Бот. журн. 60, 2 (1975) 240. Arabis tschuktschorum Jurtz. в Бот. журн. 59, 10 (1974) 1452. Габитуальное сходство данного растения с некоторыми многолетними видами Arabis [например, A. arenicola (Richards.) Gelert.J и значительные отличия от всех Arabidopsis (включая и усть-чегитуньскую var. beringen- sis) явились причиной отнесения его к роду Arabis. Однако двурядные ослизняющиеся семена со спиннокорешковым зародышем, округлые стручки, характер опушения и другие признаки заставили перенести этот вид в род Arabidopsis (триба Sisymbriae) и причислить его к родству A. bursifolia. Местонахождение A. tschuktschorum всего на 40 км отстоит к югу от такового A. bursifolia var. beringensis; растение встречено на лево- бережье Чегитуни при впадении р. Путукунейвеем, на небольшой зооген- ной луговине посреди обширной покатой вершины известняковой горы; на сотнях аналогичных луговин в той же местности его не удалось найти. 58
Луговинка окаймлена бордюром из Smelowskia Porsildii s. 1. и Carex Hepburnii' популяция A. tschuktschorum состоит из небольшого числа плодоносящих особей и несколько большего числа молодых, еще не всту- пивших в генеративную фазу. Значительная обособленность данного таксона от родственной A. bur- sifolia var. beringensis (см. ключ), произрастающей в не менее суровых условиях, явилась неожиданностью. Быть может, A. tschuktschorum сохранилась здесь со времени предпоследнего широкого осушения шельфа (в начале похолодания вЮрма-висконсина или даже с конца рисса-иллй- нойса) в отличие от предыдущего таксона, предок которого мог проник- нуть сюда в более поздний период широкого расселения Arabidopsis в Берингии. Предположение о гибридном происхождении (A. bursifoliaX. Arabis petraea ssp. umbrosa', оба таксона, как и A. tschuktschorum, с 2п=16) не может объяснить ряда морфологических особенностей нашего расте- ния. Следует учесть также возможность ускорения темпа эволюции в очень маленьких изолированных популяциях. Любопытно, что в сборах из северо-западной Гренландии [«In sinu Foulke Fjord (lat. 78° 18') at Etah, 11-12 VIII 1899, H. G. Simmons»] есть серия образцов, определенных Симмонсом как Arabis Hookeri var. multicaulis Sim. и габитуально несколько напоминающих наш вид (с толстым корнем, многочисленными распластанными цветоносами, относительно широкими листьями); однако эти образцы отличаются от чукотского таксона многими признаками (опадающие чашелистики, перегородки стручков без перфораций, иная форма стручков и семян, и т. д.)Л Советская Арктика. Чукотский полуостров (левобережье Чегитуни близ устья р. Путукунейвеем). (Карта 19, 3). В зарубежной Арктике и вне Арктики не найдено. Род 6. DESCURAINIA Webb, et Berth. — ДЕСКУРЕНИЯ Род, насчитывающий в своем составе 40—50 видов, широко распро- страненный в умеренных и субтропических широтах обоих полушарий. На севере Евразии встречаются лишь единичные виды. Один из них — характерное растение умеренной части арктической Сибири, другой едва заходит в пределы Арктики на севере Европы. 1. Все листья двояко- или трояко- перисто рассеченные. Растение серо- ватое от густого короткого опушения. Кисть длинная.................. ............................................ 1. D. Sophia (L.) Schur. — Нижние листья двояко-, верхние — двояко- или просто перисто рас- сеченные. Опушение развито слабо. Растение ярко-зеленое. Кисть укороченная, у небольших растений до 2 см дл.......................... . . . , ................. 2. D. sophioides (Fisch.) О. Е. Schulz. 1. Descurainia Sophia (L.) Schur, Enum. pl. Transsylv. (1866) 54; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1337; Н. Буш во Фл. СССР VIII, 83; Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 248; Hulten, Atlas, 241, map 940; Письяукова во Фл. Мурм. Ill, 315; A. Love, Isl. Ferdafl. 244; Караваев, Консп. фл. Як. НО; Опред. раст. Коми, 198; Bocher & al., Fl. Greenl. 104; Meusel und and., Vergl. Chorol. 193; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 541. Sisymbrium Sophia L., Sp. pl. (1753) 659; Ledebour, Fl. ross. I, 180; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 1, 148; Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 140. 1с.: Фл. Сиб. и Д. В. 1, 149; A. Love, I. с., fig. 281. Широко распространенное растение Европы и запада внетропической Азии, встречающееся от субтропиков на юге до северных районов лесной зоны на севере, в очень многих местах преимущественно как спутник че- ловека, рудеральный сорняк. Ареал D. Sophia, несомненно, значительно 59
расширился в результате заноса ее человеком во многие районы, включая Дальний Восток СССР, Северную Америку. Эпи- зодически проникает (как заносное растение) в ок- раинные, умеренные рай- оны Арктики, но едва ли становится устойчивым эле- ментом местной флоры. Советская Арктика. Гре- миха на восточном Мур- мане; восток Болыпезе- мельской тундры (Ворку- та). (Карта 20, 2). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (за- носное); юго-запад Грен- ландии (заносное); Ислан- дия; арктическая Скан- динавия (редко). Вне Арктики. Почти вся Европа; северо-запад- ная Африка; западная часть Азии, включая Иран, северные окраины Индии; юг Сибири (по Лене дости- гает Полярного круга); Приамурье; север Китая; отдельные пункты Охот- ского побережья и на Кам- чатке. В Восточной Сиби- ри и на Дальнем Востоке, очевидно, заносное. Зане- сена и значительно рас- пространилась в Северной Америке. 2. Descurainia sophioi- des (Fisch, ex Hook.) О. E. Schulz inPflanzenr .Heft86, (1924) 316; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1338; Н. Буш во Фл. СССР VIII, 84; Hulten, Fl. Al. V, 822; Игошина, Фл. Урала, 182; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 541. Sisymbrium sophioides Fisch, ex Hook., Fl. bor.- amer. I (1833) 61; Le- debour, Fl. ross. I, 181; Trautvetter, Fl. taim. 59; ej., Fl. boganid. 167; Schmidt, Fl. jeniss. 92; Scheutz, Pl. jeniss. 87; 60
Н. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 1,151; Толмачев, Фл. Тайм. II, 12; .Говорухин, Фл. Урала, 297. Ic.: Hooker, 1. с., tab. 20; Фл. Сиб. и Д. В. 1, 152; А. Е. Porsild, 1. с., fig. 37, а, d; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 541. Гипоарктическое по общему характеру своего распространения си- бирское растение, обычное в более умеренной части Арктики, но продви- гающееся в ее пределах далеко на север. Растет главным образом на обры- вистых, склонах, на незадернованном супесчаном или суглинистом грунте, часто встречаясь в значительном количестве. Обычно и на высоких при- речных террасах. В местах, заселенных человеком, часто занимает руде- ральные местообитания, нередко становясь при этом массовым сорняком. Растение, как это часто бывает с однолетниками, весьма изменчивое по размерам: одни особи цветут при высоте порядка 5 см, другие могут достигать 20—30 см. При этом крупные и мелкие растения могут разви- ваться бок о бок друг с другом, на одинаковых местообитаниях. Советская Арктика. Обская губа (Находка), Ямал, Гыданская тундра; юг и центральная часть Таймыра (в районе Таймырского озера достигает 75° с. ш.), арктическая Якутия; Чукотская Земля, бассейн Анадыря, Корякская Земля (район Гижиги и Пенжины, зал. Корфа). (Карта 20, 7). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; крайний северо-запад Канады и юго-запад Канадского Арктического архипелага; западное побережье Гудзонова залива. Вне Арктики. Бассейн Полуя; Средняя и Восточная Сибирь от Ниж- ней Тунгуски и Лено-Вилюйской низменности на север до Арктики, Преимущественно по низменным районам; побережье Охотского моря; север Камчатки; внутренние районы Аляски, бассейн Юкона и нижнее течение Маккензи. На севере ареала (низовья Енисея, Лены, Колымы) обычнее, чем на юге. Род 7. ERMANIA Cham, ex Botsch. —'ЭРМАНИЯ Небольшой род из трибы Arabideae, к которому до недавних пор было принято относить, кроме типического аркто-гольцового вида Е. раггуо- ides Cham, с Северо-Востока Азии, еще 10 видов высокогорных растений Тянь-Шаня, Памиро-Алая, Тибета, Гималаев [Schulz in Pflanzenr. Heft 89 (1927); Бочанцев в Бот. мат, Герб. Бот. инет. XVII (1955) и в Бот. журн. 41, 5 (1956)]. Детальное сравнение обильного материала по Е. раг- ryotdes с материалом по южным видам [Юрцев и Жукова в Бот. журн. 57, 1 (1972)] показало, что северный вид достаточно резко обособлен от всех последних по многим признакам, тогда как центрально- и среднеазиатские виды образуют довольно естественную компактную группу; последняя была недавно описана как самостоятельный род Oreoloma. Средне- и центральноазиатский род Oreoloma и род Ermania имеют независимое происхождение и относятся к разным группам Крестоцвет- ных; род Ermania фактически монотипен. Наиболее близким к Ermania (s. str.) является род Gorodkovia (см.), также монотипный. Авторы этого рода [Бочанцев и Караваев в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XIX (1959)] приводят два основных отличия Gorodkovia от Ermania: 1) двурядное (а не однорядное) расположение семян в стручке; 2) простые, а не перистые листья. Впрочем, и А. Шамиссо (при описании вида), и О. Шульц (Schulz, 1. с.) в своей монографии Кресто- цветных приводят для Ermania как раз двурядное расположение семян, что оспаривается В, П. Бочанцевым (цит. соч.). Исследование обширного материала по Е. parryoides показало, что расположение семян у Ermania не является устойчивым признаком; в пределах популяций и даже одной особи можно встретить стручки с однорядным, полудвурядным и вполне двурядным расположением семян. Последние у Ermania, как правило, 61
развиваются в меньшем количестве (на один стручок), чем у Gorodkovia, и семена, отходящие от противоположных швов, обычно чередуются, составляя или почти составляя один ряд; случаи двурядного располо- жения наблюдаются чаще в стручках с многочисленными семенами. С другой стороны, и у Gorodkovia иногда можно встретить стручки с одно- рядным или полудвурядным расположением семян. Различия в форме листовой пластинки также не являются абсолютными родовыми призна- ками. Так, изредка у Gorodkovia можно видеть лопастные листья, а у Er- mania — пальчатолопастные или даже перисто лопастные. В роде Sme- lowskia листья типа Ermania и типа Gorodkovia можно наблюдать даже у близкородственных видов (Smelowskia calycina s. 1.). Таким образом, род Gorodkovia можно было бы рассматривать и в качестве монотипного подрода рода Ermania. Поскольку, однако, обособленность обоих видов достаточно резкая,1 а границы между рангами подрода и рода вообще достаточно условны, мы не видим необходимости в понижении ранга Gorodkovia. Gorodkovia и Ermania обитают в западной и восточной частях горной страны Северо-Восточной Азии соответственно; их ареалы перекрываются на Колымском нагорье; местообитания обоих видов весьма сходны. Вместе оба рода образуют эндемичную для. горного Северо-Востока Азии группу, занимающую достаточно обособленное положение в системе Крестоцвет- ных. Родовое название Ermania было предложено как nomen provisorium (для «Пга&а? parryoides Cham.») и далее было восстановлено О. Шульцем [Schulz in Pflanzenr. Heft 89 (1927); ej. in Engler und Prantl, Pflanzenfam. 2. Aufl. 17B (1936) 548] и В. П. Бочанцевым [Бот. мат. Герб. Бот. инет. XVII (1955)], первоначально без публикации латинского диагноза рода; лишь в 1956 г. В. П. Бочанцев опубликовал такой диагноз, узаконив название Ermania. 1. Ermania parryoides Cham, ex Botsch. в Бот. журн. 41, 5 (1956) 730;2 Юрцев и Жукова в Бот. журн. 57, 1, 54, карта (рис. 2, 2). Е. parryoides Cham, in Linnaea VI (1831) 553 (nomen provisorium); ej. in Erman, Reise (1835) 62 (nomen provisorium); Schulz in Engler und Prantl, Pflanzenfam. 2. Aufl., 17B 548 (nomen illeg.); Hulten, Fl.Al. V, 882, map. 678; Бочанцев в Бот. мат. Герб. Бот. инет. XVII, 163 (nomen illeg.). Draba? parryoides Cham, in Linnaea VI (1831) 533; ej. in Erman, 1. c. 62. Parrya Ermanii Ledeb., Fl. ross. I (1842) 132; Regel in Bull. Soc. Nat. Mosq. XXXIV, 3, 178; Комаров, Фл. Камч. II, 195; H. Буш во Фл. Сиб- и Д. В. 6, 659, 661, 662, карта. Arabis Ermanii (Ledeb.) Trautv. in Acta Horti Petropol. VI, 1 (1879) 10. A. parryoides (Cham.) Kjellm. in Vega Exped. Vetensk. Arbeit. I (1882), 537. Parrya parryoides (Cham.) Hult., Fl. Kamtch. II (1928) 173, map. Christolea parryoides (Cham.) N. Busch во Фл. СССР VIII (1939) 331; Тихомиров и Гаврилюк, Фл. Беринг. Чук. 70; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 557, map. Ic.: Erman, 1. c.,tab. XVII, fig. 1; Regel, 1. c., tab. IV, fig. 5—7; H. Буш во Фл. СССР, табл. XV, 2; Hulten, FL AL & neighb terr. 557. Аркто-гольцовый петрофильный вид, эндемичный для крайнего Северо- Востока Азии. Произрастает на щебнистом, мелкокаменистом или дрес- вяном элювии и делювии преимущественно кислых осадочных горных пород (глинистые сланцы, песчаники, алевролиты, гнейсы, граниты и гра- 1 Она проявляется четко и в характере опушения листьев и стеблей — звездчатого и ветвистого у Ermania s. str., простого и вильчатого — у Gorodkovia. 2 По существу, все случаи употребления названия Ermania parryoides Cham, до- действительного обнародования рода В. П. Бочанцевым в 1956 г. являлись «незакон- ными». 62
нитоиды, липариты и др.), значительно реже — на сухих песчано-галеч- никовых участках пойм горных рек. Как правило, селится на задернован- ных участках в открытых группировках подвижных осыпей и, реже, обдуваемых малоснежных вершин; в Пырканайском горном массиве (Северо-Анюйский хребет) встречен на высоте 1200 м над ур. м. Растение, хорошо приспособлено к погребению подвижным щебнем или галькой:, в этом случае нижние междоузлия вегетативных побегов резко удлиня- ются, вынося розетки листьев на поверхность субстрата; при стабильном состоянии грунта все междоузлия остаются короткими и растение обра- зует довольно плотные куртинки. Карта 21. Распространение Ermania parryoides Cham, ex Botsch. На протяжении достаточно обширной области распространения вид встречается далеко не повсеместно, особенно в южной и западной частях ареала; по-видимому, наиболее обычен он в северной части Охотско- Чукотского вулканического пояса; отсутствие его на островах и непро- никновение на Аляскч, вероятно, можно объяснить сугубо петрофильной экологией вида, затруднявшей его расселение через низменные простран- ства. В пределах ареала значительно варьирует во многих признаках: в раз- мерах и форме стручков, расположении семян в них (однорядное, полу- двурядное или двурядное), числе цветков и степени удлинения соцветия после цветения, размерах, форме и расчлененности листьев и листовидных прицветников, общем облике, плотности опушения верхней стороны листьев, мощности цветоносов и т. д. Хотя многие формы можно встретить в разных частях ареала вида растущими рядом, все же некоторые геогра- фические тенденции изменчивости можно подметить. Так, образцы из бо- лее континентальных районов (Анюйское, Анадырское нагорья и большая часть Чукотского, Колымское нагорье, хр. Черского, горы Анадырско- Пенжинской депрессии) характеризуются меньшими размерами всех 63
частей, более тонкими цветоносами, более узкими клиновидными листь- ями, как правило, остротрехлопастными наверху. Наиболее значительно отличаются от вышеописанных камчатские растения — более крупные, с более крепкими цветоносами и с листьями чаще лопатчатыми, наверху нередко пальчато-перистыми или перистолопастными. Отчасти сходны с ними по внешнему облику и растения Беринговского побережья Чукот- ского полуострова (Лоринские горячие ключи и м. Краузе в зал. Лаврен- тия), однако они имеют, как правило, трехлопастные листья и меньшие общие размеры. Особый интерес изменчивость Е. parry aides приобретает в связи с обна- ружением в пределах этого таксона П. Г. Жуковой (Жукова, Юрцев, 1972) двух хромосомных наборов: 1) 2п=12, установлен по семенам, собранным В. А. Гаврилюком у Лоринских горячих ключей; 2) 2п=24, установленный для многих образцов, собранных в различных более западных районах Чукотки. Однако насколько отличия в кратности на- бора хромосом коррелируют с морфологическими отличиями, пока-ска- зать невозможно. Советская Арктика. Западная, Центральная и Восточная Чукотка (спорадически); бассейны Анадыря и Пенжины. (Карта 21). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Хр. Черского (сборы Босэка из окрестностей пос. Усть- Неры); Колымское нагорье (редко), горы Охотского побережья; голь- цбво-таежные районы Анюйского и Анадырского нагорий; Камчатка (спо- радически). Прежние указания на произрастание вида на Аляске (Hulten, FJ. Al.i и др.) были основаны на ошибочной идентификации образцов Smelowskia borealis, собранных в стерильном состоянии на Аляскинском хребте. Род 8. GORODKOVIA Botsch. et Karav. — ГОРОДКОВИЯ Монотипный род из трибы Arabideae, эндемичный для Верхояно-Ко- лымской горной страны, близкий к роду Ermania (см.); обнаруживает признаки родства и с родом Smelowskia из трибы S.isymbrieae. 1. Gorodkovia jacutica Botsch. et Karav. в Караваев, Консп. фл. Як. (1958) 111, nomen nudum; ej. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XIX (1959) 109, рис. 1, карта (рис. 2), descr.; Тихомиров, Петровский и Юрцев, Фл. Тикси, 23; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 61; Юрцев и Жукова в Бот. журн. 57, 1, 51, 54, карта. Высокогорное растение, эндемичное для западных и южных хребтов Верхояно-Колымской горной страны. Как и значительная часть других эндемиков, этих горных систем, обнаруживает приуроченность к кислым осадочным и вулканическим горным породам, дающим мелкощебнистый материал при выветривании. Обитает на сухих незадернованных или слабо задернованных участках щебнистых вершин, осыпей, реже на сухих при- речных галечниках. На основной части ареала встречается как в гольцо- вом поясе (до абсолютных отметок свыше 2000 м на хр. Сунтар-Хаята), так и в поясе подгольцовых редколесий и стлаников. В Арктику заходит лишь в районе северной оконечности Верхоянского хребта (Хараулахские горы и гористое юго-западное побережье зал. Буорхая), сохраняя и здесь приуроченность к сухим щебнистым сланцевым осыпям (реже селится на оголенных вершинах); у м. Элийдеп («Элийден») и близ пос. Ньайба встречена на сухом приморском галечниковом валу, несколько удаленном от прибойной полосы. На протяжении ареала умеренно варьирует в ряде признаков, в част- ности в степени опушенности листьев и стебля. ‘ Наиболее близка к G. jacutica Ermania parryoides Cham, ex Botsch. (cm.) Оба растения удивительно сходны по признакам генеративных органов, *64
по числу и морфологии хромосом (х=6; 2п=12) 1 и по экологии; ареалы их незначительно перекрываются в центральной части Лено-Чаунской горной дуги. Советская Арктика. Хараулахские горы (кроме северной оконечно- сти), юго-западное побережье зал. Буорхая. (Карта 22). В зарубежной Арктике отсутствует. Карта 22. Распространение Gorodkovia jacutica Botsch. et Karav. Вне Арктики. Верхояно-Колымская горная страна (Верхоянский хре- бет, хребты Черского, Момский, Сунтар-Хаята, Колымское нагорье — исключая горы Охотского побережья). Род 9. SMELOWSKIA С. А, Меу. - СМЕЛОВСКИЯ Небольшой род, включающий 5 азиатских видов, 4 американских и 2 вида с американо-азиатским ареалом. Многолетние травы, как пра- вило, обитающие на сухих щебнистых или каменистых субстратах. 2 вида из секции Smelowskia заходят в приберингийские районы советской Арктики. 1. Все листья перистые с оттопыренными первичными долями, иногда несущими одиночные вторичные лопасти, серовадо-зеленые. Стру- чочки линейно-ланцетные или линейные, нередко серповидно изогну- тые .................................. 1. S. alba (Pall.) Regel. — Все листья простые, обратноланцетные или узкообратноланцетные, цельнокрайные, лишь иногда с одним или немногими вверх направ- ленными зубцами, седые от густых ветвистых волосков. Стручочки ланцетные, обратноланцетные или короткообратноланцетные (до обратнояйцевидных) . . . 2. S. Porsildii (Drury et Rollins) Jurtz. 1 У Ermania parry aides известна и тетраплоидная кариологическая раса (2п=24). 5 Арктическая флора СССР, вып. 7 65
1. Smelowskia alba (Pall.) Regel in Bull. Soc. Nat. Mose. XXXIV, 3 (1861) 208 (excl. syn.); Schulz in Pflanzenr. Heft 86, 353; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 4, 398; он же во Фл. СССР VIII, 89; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1336; Караваев, Консп. фл. Як. 111; Бочанцев в Нов. сист. высш, раст. 1968, 142. Sisymbrium album Pall., Reise III (1776) 293. Smelowskia cinerea C. A. Mey. in Ledebour, Fl. alt. HI (1831) 171 (quoad syn.). Hutchinsia alba (Pall.) Ledeb., Fl. ross. I (1842) 201. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 4, 399. Скальное растение горных районов Южной Сибири (Алтай, Саяны, Предбайкалье и Забайкалье) и северной Монголии, свойственное пре- имущественно лесному поясу. Два изолированных местонахождения изве- стно из Якутии и одно — из района среднего течения Анадыря, где вид собран только однажды (В. Б. Сочава, 1929 г., на известняковых скалах). Серия образцов, собранных В. Б. Сочавой, характеризуется не очень длинными стручочками (6—9 мм дл.) постепенно переходящими в короткий, менее 1 мм дл., столбик, и перегородками шириной 1 мм; сходная во мно- гом серия собрана Б. А. Юрцевым на щебнистых степных склонах в до- лине р. Улахан-Саккырыр (бассейн Яны). Для большей части южноси- бирских образцов характерны более длинные, серповидно искривленные (кверху направленные) стручочки с еще более постепенным переходом в удлиненный столбик. Впрочем, полиморфизм южносибирских растений весьма велик и явно перекрывает ограниченное варьирование в сильно разобщенных северных популяциях. Советская Арктика. Бассейн Анадыря (известковые скалы по р. Ин- муам между «Усть-двух» и устьем р. Мухоморной). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Западная часть бассейна Яны (к западу от пос. Саккы- рыр); Центральная Якутия (долина Лены против о. Кыллах); Прибай- калье; Даурия; северная Монголия; Саяны; Алтай. 2. Smelowskia Porsildii (Drury et Rollins) Jurtz. в Нов. сист. высш, раст. 1969 (1970) 309. S. calycina var. Porsildii Drury et Rollins in Rhodora 54 (1952) 105; Wiggins & Thomas, Fl. Alask. Arct. 221. Hutchinsia calycina var. integrtfolia Seem., Bot. voy. Herald (1857) 25. Smelowskia calycina prol. americana f. integrtfolia (Seem.) О. E. Schulz in Pflanzenr. Heft 86 (1924) 356 (p. max. p.). S. calycina ssp. integrtfolia (Seem.) Hult., Fl. Al. V (1945) 865, map 670 (p. max. p.); Anderson, Fl. Al. 263 (p. max. p.). S. calycina var. integrtfolia (Seem.) Rollins in Drury & Rollins, 1. c. 102 (p. max. p.); Wiggins & Thomas, 1. c. 221. S. calycina ssp. integrtfolia var. Porsildii (Drury et Rollins) Hult., Com- ments Fl. Al. (1967); ej., Fl. Al. & neighb. terr. 539. S. calycina ssp. integrtfolia var. integrtfolia — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 539 (p. max. p.). Ic.: Drury & Rollins, 1. c., fig. 3, Aj—Д^; pl. 1185, D, lb, Ic (non lai). Чукотско-аляскинский крио-ксерофильный вид,1 принадлежащий 1 Уже после сдачи книги в печать была опубликована работа Э. М. Величкина, в которой чукотская популяция Smelowskia, Porsildii описывается в качестве самостоя- тельного вида S. Jurtzevii Velitschkin [в Бот. журн. 59, 12 (1974) 1806, fig. 1—2]. От S. Porsildii s. str. чукотский таксон отличается, по данным Величкина, ланцетными листьями прикорневой розетки, широкой пластинкой лепестков, резко переходящей в ноготок, обилием многоветвистых волосков в опушении соцветия и нижних листьев и хохолком волосков у основания цветоножек, рыльцем слегка лопастным, с воронко- видным углублением (а не двулопастным), более плоскими створками плода, на вер- хушке тупыми (а не заостренными на обоих концах) и рядом анатомических призна- ков. 66
к американо-азиатскому комплексу S. calycina s. 1. Типичная форма S. calycina (Steph.) G. А. Mey. распространена на высоких хребтах вдоль западной и северо-западной окраин Центральной Азии (от Алтая и на- горий Тувы до Памиро-Алая), как правило, в альпийском поясе. После огромного перерыва сходная форма (var. americana Hook.) появляется в более южных районах североамериканских Кордильер (Скалистые горы, северная часть Каскадных; в более южных частях Каскадных гор и в северной части Сьерра-Невады — родственный вид S. ovalis Jones); в качестве признака, отличающего var. americana от var. calycina, американские авторы приводят опадающие к началу плодоношения чашелистики. Довольно близка к растению Скалистых гор и var. media Drury et Rollins, произрастающая на крайнем. северо-востоке Аляски (отроги хр. Брукса) и к югу от дельты р. Маккензи. В более западных и южных районах Аляски (в основном — на северных и западных склонах и предгорьях хр. Брукса вплоть до северо-западного побережья Аляски, а также по берегам зал. Нортона и в горах КокрайнС в центральной части бассейна Юкона) распространены растения с прод- етыми цельнокрайними или частично лопастными листьями. Образцы из более континентальных районов (центральные районы хр. Брукса) горы Кокрайнс) имеют узкие, почти всегда цельнокрайние листья с удли- ненными черешками и косо вверх направленными при плодах цвето- ножками. Вслед за монографами североамериканских смеловский Дрюри и Роллинсом (Drury & Rollins, 1. с.) авторы «Флор» Аляски считаю! их особой разновидностью (S. calycina var. Porsildii', видел тип, -4- Б. Юрцев); согласно Дрюри и Роллинсу, на северном склоне хр. Брукса и на западном побережье Аляски var. Porsildii замещается var. integrtfoliq, с более широкими пластинками прикорневых листьев, относительно более короткими черешками, менее плотным опушением листьев и растопырен- ными цветоножками. Однако исследуя материал, присланный из Гар- вардского университета и университета Миннесоты и визированный Дрюри и Роллинсом, мы не смогли отличить образцы, определенные как S. calycina var. integrtfolia (из западных и северных частей хр. Брукса), от типового и других аутентичных образцов var. Porsildii. Дрюри и Роллинс различают в пределах S. calycina var. integrtfolia 4 мелкие расы — большие популяции: 1) типическую с северо-западного побережья Аляски и северного склона хр. Брукса; тип разновидности из района м. Крузенштерна; листья цельнокрайные, неширокие, опуше- ние густое, «порошковидное» (изображена в цитированной работе на табл. 1185, рис. D, 1с); 2) с западной оконечности п-ова Сьюард; сходна с пре- дыдущей, но растения более мощные, более редко опушенные, с более широкими листьями; 3) наиболее своеобразную популяцию центральной части южного побережья п-ова Сьюард (район Нома и др.), в ряде отно- шений сходную с S. calycina var. media, в частности лопастными розеточ- ными и стеблевыми листьями; прикорневые листья широкие, с закруглен- ным основанием, неглубоко надрезанные на несколько широких зубчиков или коротких лопастей; изображена на том же рисунке под n° 1а; 4) у за- падной окраины хр. Брукса и на юго-восточном побережье зал. Нортон растение, переходное по своим признакам между номской (третьей) по- пуляцией и var. Porsildii. Среди изученных нами образцов имелись представители первой и чет- вертой популяций — и те и другие весьма сходны с var. Porsildii. Послед- няя в 1967 г. была впервые найдена нами и в Азии — в бассейне Амгуэмы, в двух пунктах (Юрцев, цит. соч.); к настоящему времени известно уже 9 местонахождений в Азии: 1 — самое западное — близ оз. Эльгыгытгын (истоки Анадыря, Анадырское нагорье), 3 — в бассейне среднего течения Амгуэмы, 4 — к юго-востоку и востоку от Колючинской губы на Чукот- ском полуострове, 1 — на юго-востоке Чукотского п-ова (р. Гетлянен); (Карта 23). Хультен (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr.) показывает на карте 5* 67
ареала S. calycina ssp. integrifolia i точку на юго-востоке Чукотского полуострова (район бухты Пенкигней); источники этого указания нам неизвестны. Весь чукотский материал достаточно однороден. В 8 популяциях (из 9 изученных) встречены только цельнолистные образцы; лишь в попу- ляции из долины Амгуэмы к югу от горы Иультин (здесь растение очень обычно) были встречены отдельные образцы, у которых одиночные стебле- вые или розеточные листья имели 1 или несколько боковых зубчиков или лопастей, заостренных и косо вверх направленных. Листья обратно- ланцетные (реже продолговато-обратно ланцетные), обычно с притуплен- ной верхушкой, седоватые или седые от звездчатых волосков с примесью ветвистых и простых. Цветоносы от полупростертых до почти прямостоя- чих; кисть в начале цветения зонти- ковидная, далее удлиненная, рыхлая; цветоножки косо вверх направлен- ные; лепестки белые или желторатые, широкие. П. Г. Жукова определила путем проращивания семян нашего расте- ния, собранных в двух разных райо- нах Чукотки, что оно является тетра- плоидом 2п=24, тогда как и ази- атская var. calycina (определение П. Г. Жуковой; семена с Западного Памира), и var. americana из США (Drury & Rollins, 1. с.; Johnson & ’Packer, 1968) — диплоиды с 2п=12. Учитывая достаточное постоянство морфологических отличий var. Рог- Карта 23. Распространение Smelowskia sildii от var. calycina и var. americana, Porsildii (Drury et Rollins') Jurtz. Б. А. Юрцев пришел к выводу о не- обходимости повысить ранг var. Porsildii до видового. Просмотр мате- риала из Америки показал, что к S. Porsildii следует относить и большую часть образцов S. calycina var. integrifolia (популяции 1, 2 и 4),1 исключая лишь номскую популяцию, которая довольно близка var. media. Для более определенной таксономической трактовки номской расы, «var. media» и «var. americana'H необходимо изучение более полного материала и крайне желательно установление числа хромосом у всех трех упомянутых форм. На левобережье Амгуэмы (см. выше), в районе, представляющем крайне восточный, изолированный форпост распространения степных сообществ в Чукотской тундре, S. Porsildii произрастает на реликтовых степных и тундростепных участках (Юрцев, 1970) южных склонов высокой флювио- гляциальной террасы, а также изредка на сухих галечниковых участках расчлененной поверхности той же террасы в куртинных дриадовых тунд- рах. В остальных чукотских местонахождениях вид встречается на сухих щебнистых вершинах и щебнистых южных склонах гор в куртинных дриа- довых тундрах и разреженных сообществах петрофитов с участием степ- ных и криофильно-степных элементов; к группе криофильно-степных растений принадлежит и сама S. Porsildii. Она произрастает на осадочных и магматических породах кислого, среднего и основного составов (щеб- нистый элювий и делювий, древний песчано-галечниковый аллювий). На левобережье Чегитуни вид найден на вершинах известняковых гор 1 У S. calycina var. integrifolia с северо-западного побережья Аляски (р. Огото- рук) определено 2n=22 (Johnson & Packer, 1968), что, возможно, объясняется неточ- ностью подсчета; то же число эти авторы приводят для S. calycina s. 1. из канадских Скалистых гор (Альберта). 68
в зоогенных сухих луговинах. Интересно, что S. Porsildii ни разу не была встречена вместе с Ermania parryoides. Все местонахождения вида на Чу- котке удалены от побережья и расположены в стороне от более высоких, массивных горных поднятий (к которым, напротив, тяготеет Ermania)', для районов, где обитает S. Porsildii, характерен рельеф сопок, чередую- щихся с обширными долинами. S. Porsildii с Чукотки из всех форм цикла S. calycina s. 1. по своей морфологии и ареалу наиболее далека от центральноазиатской, типиче- ской формы S. calycina s. str. и тесно примыкает к североамериканским таксонам. Советская Арктика. Чукотская Земля (северная часть Анадырского нагорья, Амгуэмская котловина, низкогорья Чукотского полуострова) — спорадически. (Карта 23). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска. Вне Арктики. Бассейн Юкона (Кокринские горы).. Род 10. ERYSIMUM (Tourn.) L. — ЖЕЛТУШНИК Обширный (около 100 видов) род, богато представленный в Среди- земноморской флористической области, в пределах СССР — в Закав- казье. Значительно проникает в средние, широты Европы, на Северный Кавказ, в Закавказье, районы Средней Азии. В Сибири представлен единичными видами. Е. cheiranthoides и Е. hieracifolium— широко рас- пространенные виды, часто становящиеся сорняками и в связи с этим расширяющие пределы своего распространения, заходят в Арктику у ее южной окраины. Е. Pallasii — характерное растение арктической Сибири и смежных с ней горных областей, генетически тяготеющее к южно- сибирским горно-степным видам. Он же значительно распространен в арктической Америке. На севере Америки встречаются и родственные ему Е. inconspicuum (Wats.) McMill. и Е. angustifolium Rydb. 1. Недолго живущий многолетник, развивающий на первом году жизни прижатую к земле розетку продолговатых, мелкозубчатых, сизо- вато-зеленых листьев, опушенных, как и другие части растения, прижатыми 2-раздельными волосками. Стебли, развивающиеся в центре перезимовавшей розетки, невысокие, б. или м. олиственные слабо развитыми в сравнении с листьями розетки листьями. Соцве- тие сначала щитковидное, до распускания первых цветков прижатое к земле посреди розетки листьев, позже постепенно приподнимаю- щееся и становящееся рыхлым. Цветки крупные, лепестки до 20 мм дл., с широким округлым отгибом, лилово-розовые, очень редко беловато-желтые (var. ochroleuca Tolm.). Стручки сплюснутые, 3—6 см дл., у низкорослой var. humilis (Tolm.) N. Busch сближен- ные и прямо или косо вверх направленные или, у более высоких растений, косо отклоненные, голые, с пурпуровым оттенком; столбик 1—3 мм дл. Растение низкорослое, достигающее во время цветения 10, при плодах до 15 и более см выс............................... . ....................................... 1. Е. Pallasii (Pursh) Fern. — Однолетнее или двулетнее растение. Стебли одиночные, равномерно олиственные. Прикорневые розетки листьев не развиты. Опуше- ние состоит из 2- и 3—4-раздельных волосков. Цветки мелкие, желтые, лепестки не более 10 мм дл. Стручки сближенные, заметно отклоненные, округло-четырехгранные, б. или м. опушенные 3—4- ветвистыми волосками, с коротким (около 1 мм) столбиком . . . 2. 2. Двулетнее растение с прямым, довольно плотным стеблем. Листья узкие, сизоватые, однообразные по величине и форме. Лепестки до 10 мм дл., узкие, продолговато-клиновидные, бледно-желтые. 69
Стручки на цветоножках разной длины, прямо или косо вверх направленные ..............................2. Е. hieracifolium L. — Однолетнее или двулетнее растение с прямым, у более крупных особей часто ветвящимся стеблем. Листья неодинаковой величины, часто относительно широкие, ярко-зеленые. Лепестки мелкие, до 5 мм дл., ярко-желтые. Стручки на круто отклоненных от оси соцветия цветоножках, косо вверх направленные..................... ...........................................3. Е. cheiranthoides L. 1. Erysimum Pallasii (Pursh) Fern, in Rhodora 27 (1925) 171; Tolmatchev in Nyt Magaz. Naturvidensk. LXVIII (1930) 167; Толмачев, Мат. фл. Мат. Шар II, 109; он же, Фл. Тайм. II, 22; он же, Обз. фл. Н. 3. 153; Н. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 6, 535; он же во Фл. СССР VIII, 126; Hulten, Fl. Al. V, 885; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 550; A. E. Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 101; Ка- раваев, Консп. фл. Як. Ill; Holmen, Vase. pl. Peary Land, 64; Bocher & al., Fl. Greenl. 104; Опред. раст. Як. 281. Cheiranthus Pallasii Pursh, Fl. Amer. sept. II (1814) 436; De Candolle, Prodr. I, 136; Torrey & Gray, Fl. N Amer. I, 71. Cheiranthus pygmaeus Adams in Mem. Soc. Nat. Mose. 5 (1817) 114; De Candolle, Prodr. I, 137; Lynge, Vase. pl. N. Z. 133. Hesperis pygmaea Hook., Fl. bor.-amer. I (1833) 60. H. minima Torr, et Gray, Fl. N Amer. I (1838—1840) 666; Lange, Consp. fl. groenl. 47; Simmons, Vase. pl. Ellesm. 77; ej., Survey Phytogeogr. 96; Tolmatchev in Svensk bot. tidskr. 20, 60. H. Hookeri Ledeb., FL ross. I (1842) 174, 759; Trautvetter, FL taim. 59. Sisymbrium pygmaeum Trautv. in Acta Horti Petropol. I (1871) 60. Ic.: Tolmatchev, 1. c. (1930) 167, fig.; он же, Мат. фл. Мат. Шар III, фиг. 2; Фл. Сиб. и Д. В. 6, 536; А. Е. Porsild, 1. с., fig. 41, d; Hulten, Fl. AL & neighb. terr. 550; Lynge, 1. c., pl. XXXV, fig. 1 (sub nom. Parrya nudicaulis). Растение сухих каменистых мест, чаще всего встречающееся на щеб- нистых тундровых пригорках, на открытых склонах, иногда на береговых галечниках. В пределах большей части арктического ареала — растение нередкое, но попадающееся в незначительном количестве особей. Одно из раноцветущих растений тундры, часто зацветающее, когда соцветие находится вровень с розеткой характерных узких сизоватых листьев, в прижатом к почве состоянии. Позже по ходу цветения соцветие подни- мается и немного вытягивается. Более значительно оно удлиняется при плодоношении. Благодаря раннему цветению успевает приносить зрелые семена на всем протяжении ареала, чем и обеспечивается присутствие вида в высокоарктических районах. Значительно варьирует в отношении роста, а также изменяющегося в соответствии с ним количества стеблевых листьев. По-видимому, эти признаки развиваются в прямой зависимости от условий произрастания отдельных особей и не имеют таксономического значения. Выделение на основании общей приземистости растения, слабого развития стеблевых листьев и уплотненности соцветия новоземельско-таймырской расы — ssp. humilis Tolm., противопоставленной более рослому якутско-амери- канскому типу, не было подкреплено уже сборами с Таймыра (Толмачев, 1928). В статье о флоре района Маточкина Шара (Толмачев, цит. соч., стр. 109—110) было обосновано снижение таксономического ранга этой формы до разновидности. Некоторую географическую дифференциацию проявляет окраска цветков Е. Pallasii', у новоземельских растений она более интенсивно лилово-розовая, у североякутских — несколько бледнее. Заслуживает внимания также обнаружение на Таймыре серии растений со светло- желтыми лепестками (var. ochroleuca Tolm.), внешне очень напоминающих южносибирский Е. altaicum С. А. Меу., достоверные нахождения которого 70
известны с юга Якутии. Е. altaicum является, по- видимому, наиболее близ- ким сородичем нашего ви- да; другой близкий вид— Е. angustatum Rydb. — встречается в бассейне Юкона; относительно близ- кий Е. inconspicuum(\Nats.) McMill. широко распро- странен в горах запада Северной Америки и не- много заходит в арктичес- кую Канаду. Советская Арктика. Во- сточное побережье Новой Земли от 72 до 741/2° с. ш.; Таймыр (среднее те- чение Пясины, бассейн Тай- мырского озера); арктичес- кая Якутия (низовья Оле- нека, Лены, Колымы); Чу- котская Земля (северо-за- падные районы, реже у Бе- рингова пролива); о. Вран- геля; бассейн Анадыря; Корякская Земля (бассейн Пенжины, Беринговское побережье). Желтоцветная •форма (var. ochroleuca Tolm.) собрана только од- нажды на Таймыре. (Кар- та 24). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; арк- тическая Канада к западу от зал. Коронации; Ка- надский Арктический ар- хипелаг; крайний северо- запад Гренландии. Вне Арктики. Горы се- верной части Среднесибир- ского плато; Верхоянский хребет; Охотско-Алдан- ский водораздел; западное побережье Камчатки; край- ний север Сахалина. Район Медвежьего озера и Ска- листые горы в пределах Канады. 2. Erysimum hieracifo- lium L., Cent. Pl. I (1755) 18; Scheutz, Pl. jeniss. 87; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 6, 503; Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 155; Hul- ten, Atlas, map 929; Пи- сьяукова во Фл. Мурм. Карта. 24. Распространение Erysimum Pallasii (Pursh) Fern.- 71
Ill, 317; Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 251; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 70; Опред. раст. Коми, 198; A. Love, Isl. Ferdafl. 244. Е. Marschallianum Andrz. — Ledebour, FL ross. I, 190; H. Буш во Фл. СССР VIII, 100, p. p.; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1358; Караваев, Консп. фл. Як. 111. Е. strictum Gaertn. — Ruprecht, FL samojed. cisur. 22; H. Буш во Фл. СССР VIII, 101; Письяукова во Фл. Мурм. III, 317. Е. hieracifoliumvax. strictum Schmalh. —Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 155. Е. boreale (С. A. Mey.) N. Busch. — in sched. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 6, 504; A. Love, 1. с., fig. 283. Мы рассматриваем Е. hieracifolium в широком плане, не пытаясь отнести арктический материал к разновременно описанным сомнитель- ным видам, представляющим, вероятно (по крайней мере, в той части, которая относится к растениям Крайнего Севера), типы индивидуальных вариаций полиморфного вида Линнея. Изучение материалов из Арктики и Субарктики не дает достаточных оснований для более категорических суждений о таксономическом ранге этих форм. Е. hieracifolium s. 1. — растение, широко распространенное в уме- ренных широтах Евразии, ограниченно проникающее в Арктику, глав- ным образом на севере Европы, меньше — в Сибири и на Дальнем Вос- токе. Растет на незадернованных или неплотно задернованных участках — на крутых склонах и отмелях у берегов рек. В обжитых местах часто ста- новится сорняком, произрастая вблизи строений, в местах, где естествен- ный растительный покров нарушен человеком. Не представляя редкости там, где вообще встречается, нигде не является обильным, попадаясь разрозненными особями. Советская Арктика. Мурман, Канин; район Чешской губы; Тиманская и Малоземельская тундры; низовья Печоры; Болыпеземельская тундра на север до Вангурея и Коротаихи; низовья Енисея на север почти до 70°; низовья Колымы и Медвежьей к востоку от нее; бассейн Анадыря;, побережье Гижигинской губы; бассейн Пенжины. Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики распространен по большей части Европы (но не у берегов Средиземного моря), на юге Сибири (в основном к югу от 60° с. ш.), на севере Монголии, в умеренной части Дальнего Востока. Несколько особ- няком встречается в нижнем течении Енисея, в бассейне Хатанги и на севере Якутии (в верхней части бассейна Оленека, на нижней Лене, в долинах Яны, Индигирки и Колымы). 3. Erysimum cheiranthoides L., Sp. pl. (1753) 661; Ledebour, FL ross. I, 189; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 22; Schmidt, Fl. jeniss. 22; Scheutz, PL jeniss. 87; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1357; Н. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 6, 510; он же во Фл. СССР VIII, 108; Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 155; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 70; Hulten, FL Al. V, 884; ej., Atlas, map 928; Письяукова во Фл. Мурм. Ill, 317; Караваев, Консп. фл. Як. 111; Опред. раст. Коми, 198; Игошина, Фл. Урала, 182; Meusel und and., Vergl. Chorol. 191; Hulten, FL AL & neighb. terr. 550, 551; Опред. раст. Як. 282. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 6, 510; Hulten, FL AL & neighb. terr. 550, 551. Широко распространенное растение Европы, Сибири и умеренно се- верной части Северной Америки, заходящее в пределы Арктики у ее южной окраины. Встречается на приречных отмелях и обрывах, а также как сорняк в местах, испытавших воздействие человека. Редкости не пред- ставляет, но попадается в умеренном количестве. Мы; не находим достаточных оснований для разграничения двух под- видов Е. cheiranthoides — сорного однолетника ssp. cheiranthoides и дико- растущего двулетника ssp. altum Ahti. Развитие как по типу однолетника,
так ги двулетника свойст- венно многим растениям нашей умеренной флоры, в частности таким, кото- рые встречаются то на ес- тественных местообитани- ях, то как сорняки. Впол- не естественно при этом, что побеги перезимовавших растений отличаются по тем или иным признакам (например, по числу меж- доузлий) от таковых у особей, полностью завер- шающих жизненный цикл в течение одного летнего сезона. Но даст ли это основание рассматривать соответствующие растения как представителей раз- личных рас? И как про- вести грань между место- обитаниями дикорастуще- го и сорного растения в ус- ловиях страны, значитель- ная часть естественных (не сорных!) местообитаний растений в которой при- знается ботаниками вто- ричными? Что кабается до наших северных окраин, то здесь провести грань между долженствующим развиваться как двулет- ник ssp. altum берегов се- верных рек и произрастаю^ щими около жилья особями Е. cheirahthoides s. str. едва ли возможно. То, что боль- шинство дикорастущих Е. cheiranthoides — растения однолетние, во всяком слу- чае, сомнений не вызывает. Е. cheiranthoides, как и многие северные однолет- ники (и факультативные двулетники), — растение сильно изменчивое, в част- ности в отношении роста. Советская Арктика. За- падный Мурман (редко); юг и средняя часть Ка- нина; Тиманская и Ма- лоземельская тундры, юг Болыпеземельской тундры (на север до рек Юши- ной и Коротаихи); вер- ховья Кары и Поляр- Карта 25. Распространение Erysimum cheiranthoides
ный Урал; район устья Оби; низовья Енисея (до 70° с. ш.); низовья Лены (в пределах лесотундры); низовья Колымы, бассейна Анадыря; Коряк- ская Земля (бассейн Пенжины, зал. Корфа). (Карта 25). Зарубежная Арктика. Арктические Аляска; Канада; Скандинавия (редко). * Вне Арктики. Большая часть Европы (не достигает берегов Среди- земного моря); Сибирь; горы Средней Азии; север Китая и Японии; зна- чительная часть Канады, север США. Род 11. BARBAREA R. Вт. — СУРЕПКА Небольшой род, насчитывающий около 15 видов, распространенных преимущественно в западной части Евразии. В советской Арктике отме- чено 4 вида Barbarea, причем 2 из них — В. arcuata и В. vulgaris — опре- деленно занесены человеком. В большинстве случаев растения Barbarea встречаются в Арктике как сорные и рудеральные, но В. stricta и В. ortho- ceras нередко произрастают по берегам водоемов, на аллювиях — в своей естественной среде обитания. 1. Стручки прямостоячие, прижатые к стеблю, с почти сидячими рыль- цами. Лепестки около 4 мм дл., немного превышают чашелистики ............................................ 1. В. stricta Andrz. —• Стручки б. м. отклоненные от стебля..........................2. 2. Лепестки 4—6 мм дл. Стручки прямые или изогнутые, 30—50 мм дл., столбик короткий, не длиннее ширины стручка ......... ...................................... 2. В. orthoceras Ledeb. — Лепестки 6—10 мм дл. Стручки 15—35 мм дл., с тонким столбиком, по длине заметно превышающим ширину стручка.................3. 3. Стручки короткие, 15—20 мм дл., прямые, собранные в плотную кисть, слегка отклоненные от цветоноса......................... . ........................................ 3. В. vulgaris В. Вг. — Стручки более длинные, 20—35 мм дл., изогнутые дугообразно, на цветоножках, сильно отстоящих от цветоноса...................... ..................................4. В. arcuata (Opiz) Reichenb. 1. Barbarea stricta Andrz. in Besser, Enum. pl. Volhyn. (1822) 72; Ledebour, Fl. ross. I, 115; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 2, 187; он же во Фл. СССР VIII, 131; Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 143; Письяукова во Фл. Мурм. III, 318; Опред, раст. Коми, 198; Ball in Fl. europ. I, 282; Игошина, Фл. Урала, 182; Bocher & al., Fl. Greenl. 104; Hulten, Atlas, map 913; Дорогостайская, Сорн. раст. Сев. 106. Обычное растение сырых и переувлажненных лугов лесной зоны. В тундровой зоне отмечается редко, главным образом как заносное — вдоль дорог, вблизи жилья и на возделываемых участках. Еще реже встречается по берегам рек и ручьев, по-видимому, в случаях естественного расселения. Советская Арктика, Мурман (п-ов Рыбачий, Териберка, Поной); Болыпеземельская тундра (район Воркуты); Полярный Урал (вдоль ж.-д. полотна); низовья Оби (Салехард). (Карта 26, 7). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия; Гренландия (юг). Вне Арктики. Северная и Центральная Европа; Балканы; лесные и лесостепные районы европейской части СССР и Западной Сибири; При- балхашье; Тянь-Шань; Алтай; бассейны Енисея и Ангары. 2. Barbarea orthoceras Ledeb., Ind. sem. Horti Dorp. (1824) 2; ej., Fl. alt. Ill (1831) 12 in adnot.; ej., FL ross. I, 114; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 2, 189; он же во Фл. СССР VIII, 132; Hulten, FL Al. V, 825; ej., FL AL & 74
neighb. terr. 506; Караваев, Консп. фл. Як. ill; Дорого- стайская, Сорн. раст. Сев. 106. Восточносибирско-северо- американский луговой вид, весьма обычный на сырых лугах и в речных поймах лесной зоны. По долинам рек и как заносное растение про- никает в тундровую зону, где встречается главным об- разом на речных аллювиях или в населенных пунктах. Советская Арктика. Арк- тическая Якутия (низовья Лены, пос. Тикси, низовья Колымы); Чаунская низмен- ность (реки Чаун и Чу лек); Чукотский полуостров (оз. Иони, Сенявинские горячие ключи, бухта Провидения), зал. Креста; бассейны Ана- дыря и Пенжины.1 (Карта 26, 2). Зарубежная Арктика. Арк- тическая Аляска (п-ов Сью- ард); побережья Гудзонова залива. Вне Арктики. Западная граница ареала вида про- ходит приблизительно по во- доразделу бассейнов Енисея и Лены. К востоку от этой линии В. orthoceras встреча- ется почти повсеместно в сле- дующих районах: Прибай- калье и Забайкалье; Якутия; северная Монголия; При- амурье и Приморье; Стано- вое нагорье; хр. Джугджур; Колымское нагорье; Камчат- ка; Сахалин; Северо-Восточ- ный Китай; Японские, Ку- рильские и Алеутские ост- рова; Аляска; область Ска- листых гор (западные штаты Канады и США — на юг до Калифорнии); субарктичес- кие и лесные районы Канады (на юг до Великих Озер, на восток — до Атлантического побережья). 3. Barbarea vulgaris R. Вг. in Aiton, Hort. Kew, ed. 2, IV (1812) 109; Lede- bour, Fl. ross. I, 144; Пер- Карта 26. Распространение видов Barbarea'. 1 —В. stricta Andrz.; 2 — В. orthoceras Ledeb. 75
фильев, Фл. Сев. Н-Ш, 142; Н. Буш во Фл. СССР VIII, 132; Письяу- кова во Фл. Мурм. III, 319; Hulten, Atlas, map 914 (incl. В. arcuata Rei- chenb.); Ball in Fl. europ. I, 281(incl. B. arcuata-Reichenb.). Луговой бореальный вид, слабо отличимый от В. arcuata Reichenb. Часто отмечается как сорное растение в лесной зоне, но в тундровук> зону почти не проникает. Советская Арктика. Мурман (район пос. Поной — по Письяуковой, цит. соч.). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия (по: Hulten, 1. с., где под биномом В. vulgaris объединяются и формы, относимые к В. arcuata Reichenb.). Вне Арктики. Вся Европа, кроме Крыма и районов тундровой зоны; Кавказ; как заносное] распространилось в Северной Америке, Южной Африке, Австралии. 4. Barbarea arcuata (Opiz) Reichenb., Flora V (1822) 296; Ledebour,. Fl. ross. I, 115; H. Буш, Фл. Сиб. и Д. В. 2, 192; он же во Фл. СССР VIII, 133; Письяукова во Фл. Мурм. III, 320; Игошина, Фл. Урала, 182; Вб- cher & al., Fl. Greenl. 105; Дорогостайская, Сорн. раст. Сев. 107. В. vulgaris auct. non. R. Br. — Ball in Fl. europ. I, 281, p. p.; Hulten,. Atlas, map 914, p. p. B. vulgaris var. arcuata (Opiz) Fries — Перфильев, фл. Сев. П-Ш,, 142. Erysimum arcuatum Opiz ex J. et C. Presl, Fl. Cech. (1819) 138. Естественными местообитаниями вида являются влажные луга и бе- рега водоемов. Но гораздо чаще и в большем обилии В. arcuata встречается как сорное растение на культивируемых участках, вдоль дорог и в насе- ленных пунктах. В тундровой зоне отмечается исключительно как занос- ное растение. Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий); Болыпеземельская тундра (Воркута); Полярный Урал; Чукотский полуостров (бухта Провидения); бассейн Анадыря (г. Анадырь). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия; юг Гренландии. Вне Арктики. Повсеместно в Европе (кроме тундровых районов);. Кавказ; Средняя Азия; Казахстан; центральные и южные районы За- падной Сибири; Алтай; Ангаро-Енисейское междуречье; Саяны; Мон- голия; Тибет; Гималаи. Как заносное отмечается в Африке и Австралии. Род 12. RORIPPA Scop. — ЖЕРУШНИК Сравнительно небольшой род, объединяющий около 70 видов, рас- пространенных главным образом в умеренном поясе Северного полушария. Некоторая часть видов тяготеет к более южным областям: примерно 20 ви- дов встречаются преимущественно в субтропических и тропических райо- нах (Центральная Америка, Средиземноморье, Передняя Азия, Гима- лаи). В область нашей флоры заходят лишь 3 вида: широко расселившийся за пределами Голарктики циркумбореальный вид R. palustris, амфиатлан- тический R. islandica и восточносибирский R. barbareifolia. Все 3 вида в тундровой Зоне являются заносными растениями, проникшими за север- ный предел лесной области по долинам рек или в связи с деятельностью человека. 1. Стебель по крайней мере в нижней части густо опушен длинными и короткими волосками. Нижние листья с треугольными заострен- ными лопастями. Пыльники длиннее 0.7 мм. Плоды четырехствор- чатые ..........................3. R. barbareifolia (DC.) Kitagawa. — Стебель голый или опушен только короткими волосками. Нижние листья с округлыми, довольно притупленными лопастями. Пыльники не более 0.5 мм дл. Плоды двустворчатые........................2. 76
2. Растения, как правило, с распростертым или приподнимающимся стеблем, несущим довольно длинные боковые ветви. Плоды в 2— 3 раза длиннее плодоножек. Семена мелкобугорчатые (поперечник бугорков 24—32 мк)' ................................... 1. R. is- landica (Oeder ex Murrey) Borbas ssp. Dogadovae (Tzvel.) Jonsell. — Растения преимущественно с прямостоячим стеблем, нередко не- сущим в верхней части сравнительно короткие боковые ветви. Плоды не более чем в 2 раза превышают по длине плодоножки. Семена с более крупными бугорками (35—50 мк в поперечнике) ........................................ 2. R. palustris (L.) Besser. 1. Rorippa islandica (Oeder ex Murrey) Borbas ssp. Dogadovae(Tzvel.) Jonsell, Symb. Bot. Upsal. XIX, 2 (1968) 156. R. Dogadovae Tzvel. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVIII (1957) 98. Своеобразная раса вида, встречающаяся в Поволжье, Северном При- каспии, на севере Казахстана, в Западной Сибири и в нижнем течении Енисея, главным образом на речных аллювиях и по берегам озер. Советская Арктика. Низовья Енисея (о. Никандровский). В зарубежной Арктике неизвестен. Вне Арктики. Поволжье — от Саратовской обл. на севере до дельты Волги; бассейны Урала, Оби, Иртыша, Енисея. 2. Rorippa palustris (L.) Besser, Enum.4Pl. Volhyn. (1822) 27; Ва- сильченко во Фл. СССР VIII, 137; Hulten, Fl. Al. V, 827; Караваев, Консп. фл. Як. Ill; Jonsell, Studies of Rorippa, 66 etc.; Дорогостайская, Сорн. раст. Сев. 107. R. islandica auct. non Borbas — Hulten, Atlas, map 925; Письяукова во Фл. Мурм. Ill, 321; Valentine in Fl. europ. I, 283, p. p. R. islandica ssp. Fernaldiana (Butt, et Abbe) Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 508. Sisymbrium amphibium L. a palustre L., Sp. pl. (1753) 657. S. palustre (L.) Polloch, Hist, plant. Palat. elect. 2 (1777) 230, non Gar- sault. Nasturtium palustre (L.) DC., Syst. nat. II (1821) 191, non Crantz; Lede- bour, Fl. ross. I, 112; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 2, 201; Перфильев, Фл. Сев. Н-Ш, 143. Обычнейшее растение сырых местообитаний по берегам озер, рек и ручьев, у дорог и опушек практически на всей территории СССР, кроме •тундровой зоны. В арктические районы проникает главным образом по долинам рек и как заносное постоянно отмечается во многих населенных пунктах Крайнего Севера. Советская Арктика. Мурман; Болыпеземельская тундра; Полярный Урал; низовья Оби; 4 Ямал; Тазовский полуостров; низовья Енисея, Хатанги, Лены и Колымы; Анюйское нагорье; Чукотское нагорье; зал. Кре- ста; Чукотский полуостров; бассейн Анадыря и Пенжины; зал. Корфа; Гижигинская губа. (Карта 27). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; запад арктической Ка- нады (район дельты Маккензи); арктическая Скандинавия. Вне Арктики. На бблыпей части Евразиатского континента, кроме некоторых районов южного Средиземноморья, Малой и Передней Азии; Японские Петрова; лесные и степные районы Северной Америки; по-ви- димому, занесено и натурализовалось в Центральной и Южной Америке, 1 Как показали исследования Йонселя (Jonsell, 1. с.), типическая раса R. islandica на территории СССР не встречается и распространена на Европейском континенте в Альпах, Пиренеях, на севере Норвегии, а также на Британских островах, в Исландии и на юге Гренландии. Все указания на произрастание R. islandica у нас следует отно- сить к R. palustris — виду, который часто отождествляется с R. islandica и ошибочно синонимизируется с последним. , 77
в северо-восточной Афри- ке, Австралии, Новой Зе- ландии. 3. Rorippa barbareifolia (DC.) Kitagawa, Journ. Jap. Bot. 13 (1937) 137; Jonsell in Svensk bot. tidskr. 65, 293. R.hispida (DC.) Britt.— Васильченко во Фл. СССР VIII, 139, р. р. (f. tetra- рота). R. hispida (Desv.) Britt, var. barbaraefolia (DC.) Hul- ten, Fl. Al. V, 829; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 509. Camelina barbaraefolia DC., Syst. nat. II (1821) 517. Nasturtium hispidum (Desv.) DC. f. tetrapoma (Turcz. ex Fisch, et Mey.) N. Busch во Фл. Сиб. и Д. В. 2 (1915) 207. Восточносибирский ле- со-луговой вид, встречаю- щийся также на Аляске и Юконе. Обычен по берегам озер, рек и ручьев, вдоль канав и водотоков. В тунд- ровой зоне отмечается очень редко. Многими авторами этот таксон включается в ранге формы или разновидности в состав широко трактуе- мой R. hispida. Нами при- нята трактовка Йонселя (Jonsell, 1. с.), который вслед за Декандолем (De Candolle, 1. с.) и Китага- вой (Kitagawa, 1. с.) рас- сматривает таксон в каче- стве самостоятельного вида. Советская Арктика. Ни- зовья Лены (р. Тигия); бассейн Анадыря (пос. Усть-Белая) и Пенжины (с. Каменское, р. Паль- маткина); район Гижигин- ской губы. Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; дель- та Маккензи. Вне Арктики. Забай- калье; Даурия; северная 78
Монголия (Хангай, Хэнтэй); Приамурье; Становое нагорье; бассейн Ал- дана, Лены, Вилюя; Верхояно-Колымская горная страна; бассейн Колы- мы; районы Охотского побережья. Род 13. CARDAMINE L. — СЕРДЕЧНИК Крупный (около 160 видов), очень широко распространенный род, большинство представителей которого свойственно в основном умерен- ному поясу Северного полушария. Немногим более десятка видов встре- чается в высокогорных районах тропического пояса. Серия видов про- израстает в умеренных широтах Южного полушария, в притихоокеанской его части. Все виды Cardamine в районе нашей флоры — растения уме- ренно или избыточно увлажненных местообитаний. Среди рассматривае- . мых ниже видов по крайней мере 5 являются растениями преимущественно лесной зоны, заходящими в тундровые районы. К их числу относятся С. macrophylla, С. prorepens, С. tenutfolia, С. pratensis и в какой-то мере С. umbellata. Остальные виды известны лишь в пределах Арктики и смеж- ных с ней горных районах Субарктики. Из 12 видов рода Cardamine, отмеченных в советской Арктике, более половины относится к секции Саг- daminella. За исключением циркумполярного С. bellidifolia, все остальные виды этой секции имеют сравнительно ограниченные ареалы: С. alpina Willd. встречается в альпийском поясе Пиринеев и Альп, С. nipponica Branch, et Sav. — на Японских островах, С. depressa Hook. f. и С. stellata Hook. f. — на островах пацифической Субантарктики (Оклендские остро- ва, о. Кемпбелл, Новая Зеландия) и, наконец, группа видов Северо- Востока Азии и северо-запада Америки, иногда именуемых берингийскими. Характер ареалов последних видов, помимо причин исторических, в изве- стной мере определяется тем, что эти растения тяготеют в большинстве случаев (исключая разве С. digitata) к местообитаниям с проточным увлажнением холодными талыми водами. Эта особенность экологии целой группы видов обусловила их распространение (или сохранение) в районах, где имеются условия для интенсивного накопления снега зимой и посте- пенного таяния его в течение вегетационного периода. 1. Растение с розеткой прикорневых листьев и коротким травянистым корневищем или выраженным центральным корнем.................2. — Растение без розетки прикорневых листьев, с короткими древеснею- щими или длинными ползучими травянистыми корневищами. . .4. 2. Листья розетки цельные, эллиптические, овальные или яйцевидные. Цветоносных стеблей обычно несколько. Центральный корень хо- рошо выражен .................................1. С. bellidifolia L. — Листья розетки перистые. Цветоносный стебель обычно 1, реже несколько. Центральный корень не выражен. . . ................3. 3. Стеблевые л:истья с 1—4 парами листочков — почковидных, оваль- ных или ланцетных; конечный листочек заметно крупнее боковых, часто трехлопастный. Цветки мелкие, с лепестками до 4.5 мм дл., в небольших зонтиковидных соцветиях . . . 9. С. umbellata Greene. — Стеблевые листья с 3—8 парами листочков — эллиптических, узко- ланцетных или линейных; конечный листочек равновелик с боковыми, цельнокрайный. Цветки крупные, с лепестками около 10—12 мм дл., в кистях, сильно удлиняющихся во время и после цветения. . . . ..............................................8. С. pratensis L. 4. Небольшие растения 4—15 см выс., с простыми узколинейными или клиновидными, наверху трехлопастными (или тройчатыми) ли- стьями ......................................................5. — Растения более крупные. Листья иной формы..................6. 5. Растения с простыми узколинейными листьями................... ......................................6. С. Victoris N. Busch. 79
— Растения с простыми клиновидными, наверху большей частью трех- лопастными (реже цельнокрайными) или тройчатыми (очень редко!) листьями...................................7. С. sphenophylla Jurtz. 6. Корневище с б. или м. многочисленными беловатыми плоскими клу- беньками — округлыми, почковидными или трехлопастными. Листья с 3—5 ланцетными, иногда зубчатыми листочками. Цветки лило- вато-розовые, реже белые ... 10. С. tenuifolia (Ledeb.) Turcz. — Корневище без клубеньков.......................................7. 7. Стебли, листья, цветоножки или стручки имеют опушение. ... 8. — Растение совершенно без опушения..............................10. 8. Небольшое растение (стебли до 15 см дл.). Листья перистые (1—2- парные) или лировидно-перистые; листочки округлые, 4—10 мм дл.; конечный листочек заметно крупнее боковых, часто слабо трехло- пастный. Цветки пурпуровые, реже розовые или белые................. ................................. 4. С. purpurea Cham, et Schlecht. — Растение более крупное. Листья перистые, 2—4-парные; листочки эллиптические или ланцетно-овальные, по краю обычно городчатые, зубчатые или пильчатые, 10—30 мм дл., конечный листочек немного крупнее боковых. Цветки лилово-розовые или белые.................9. 9. Растение заметно опушенное. Листочки обычно городчатые или пильчатые по краю, 15—30 мм дл. Кисть многоцветковая (более 10 цветков), зонтиковидная, слабо, удлиняющаяся после отцвета- ния; цветки лилово-розовые, редко белые............................ ............................................................ 11. С. macrophylla Willd. — Опушение обычно имеется лишь в нижней части стебля, реже на струч- ках и по краям листочков. Листочки 3- или 5-губчатые, иногда цельнокрайные, 10—20 мм дл. Кисть небольшая (до 10 цветков), в начале цветения обычно щитковидная, в конце — сильно удли- няющаяся; цветки белые ...............12. С. prorepens Fisch. 10. Все листочки линейно-ланцетные или ланцетные, заостренные, цель- нокрайные, в числе 3—7, самый нижний часто непарный. Кисть сильно удлиняющаяся после отцветания; лепестки 5—6 (8) мм дл. ........................................... 2. С. digitata Richards. — Листочки иной формы, непарный нижний, как правило, отсутствует. Кисть несильно удлиняющаяся после отцветания; лепестки более крупные, 6—10 мм дл.............................................11. 11. Листочки округлые, эллиптические, редко широколанцетные, цель- нокрайные, с небольшим мозолистым выростом на конце; конечный листочек, как правило, не отличается от боковых. Кисть редкая, 3—8-цветковая..............................5. С. microphylla Adams. — Боковые листочки почковидные, продолговато-овальные или широко- ланцетные, нередко зубчатые или лопастные; конечный листочек заметно крупнее боковых и часто иной формы. Кисть более плотная, зонтиковидная или щитковидная; цветков обычно более 8—10 ............................................................... 12. 12. Листья перистые или лировидно-перистые; листочки округлые, иногда слегка 3-лопастные, 4—10 мм дл. Кисть небольшая, б. м. зонтико- видная; цветки пурпуровые или розовые, редко — белые................ ............................ 4. С. purpurea Cham, et Schlecht. — Листья перистые; листочки широколанцетные, продолговато-оваль- ные или округлые, нередко зубчатые или лопастные, 7—20 мм дл. Кисть более крупная, большей частью щитковидная; цветки белые .......................................3. С. hyperborea О. Е. Schulz. 1. Cardamine bellidifolia L., Sp. pl. (1753) 654; Ledebour, Fl. ross. I, 123; Schmidt, Fl. jeniss. 90; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 17; ej., Fl. rip. Kolym. 12; ej., Fl. Tschuk. 10; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 9; Scheutz, Pl. jeniss. 83; Kjellman, Phanerog. St. Lawrence, 18; ej.,Phanerog. as. K. Ber.-Str. 349; 80
ej., Phanerog. sib. Nordk. 109; Kjellman & Lundst- rom, Phanerog. N. S. 148; Schulz, Monogr. Cardamine, 553; Комаров, Фл. Камч. II, 173; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 2, 268; он же во Фл. СССР VIII, 168; он же, Беринг. Cardamine, 30, карта 20; Крылов во Фл. Зап. Сиб. VI, 1305; Пер- фильев, Фл. Сев. II-III, 145; Hulten, Fl. Al., V, 832; ej., Atlas, map 907; ej., FL Al. & neighb. terr. 512; A. E. Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 94, map 180; Polunun, Circump. Arct. fl. 223; Письяукова во Фл. Мурм. Ill, 324, карта 111, 7; Караваев, Консп. фл. Як. 112; Опред. раст. Ко- ми, 200; Bocher & al., Fl. Greenl. 102; Wiggins & Thomas, Fl. Alask. Arct. 208, map (fig. 80); Ander- son, Fl. Al. 253; Jones in Fl. europ. I, 288; Игоши- на,Фл. Урала, 182; Опред. раст. Як. 285. С. lenensis Andrz. inLe- debour, Fl. alt. Ill (1831) 33; ej., Fl. ross. I, 123. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 2, 232—233; Фл. Мурм. III, табл. XXV, 7; А. Е. Porsild, 1. с., fig. 37, е; Polunin, 1. с. 222; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 512. Аркто-альпийский вид, широко распространенный в Арктике. Растение с широкой экологической амплитудой. Одинаково часто встречается среди каменных россыпей и на влажных суглинках, на галечниках рек и морских побережий, на песчаных поймах и на щебнистых осыпях, в сырых травяно- моховых группировках и в сухих кустарничково-ли- шайниковых тундрах. Советская Арктика. Мурман (редко — в запад- ной части) ; Пай-Хой; Полярный Урал; Вайгач; Карта 28. Распространение Cardamine bellidifolia 6 Арктическая флора СССР, вып. 7 81
Новая Земля; Земля Франца-Иосифа; Ямал, Гыданская тундра; низовья Енисея; Таймыр; Северная Земля; низовья Хатанги, о. Бегичева; вся арктическая Якутия; Новосибирский архипелаг (на всех островах); Анюйское нагорье; о. Айон, Чаунская низменность; Чукотское на- горье, о. Врангеля, Чукотский полуостров, о. Ратманова, о. Аракамче- чен; бассейн Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье; зал. Корфа, Гижигинская губа. (Карта 28). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; арктическое побережье Канады; Лабрадор; Канадский Арктический архипелаг; Гренландия; Исландия; Шпицберген; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Горы Скандинавии; Хибины; Приполярный Урал; северная часть Среднесибирского плато; Верхояно-Колымская горная страна; Алтай; Саяны; горы северной Монголии; горы Предбайкалья и Забайкалья; Сихотэ-Алинь; северное побережье Охотского моря; Кам- чатка; Сахалин; горы севера Корейского полуострова. 2. Cardamine digitata Richards, in Franklin, Narr. Journ. Polar. Sea, Арр. VII (1823) 743; Ledebour, Fl. ross. I, 128; A. E. Porsild, Vase. pl. W Can. Arch. 121; ej., Ill. fl. Arct. Arch. 94, map 182; Polunin, Circump. Arct. fl. 224; Wiggins & Thomas, Fl. Alask. Arct. 209; Hulten, Comments Fl. Al. 62. C. digitata Richards, var. oxyphylla Trautv. — Trautvetter, Fl. Tschuk. 11. C. digitata Richards, f. oxyphylla Trautv. — Kjellman, Phanerog. Eskim. Land, 44; ej., Phanerog. as. K. Ber.-Str. 350. C. hyperborea О. E. Schulz — H. Буш во Фл. СССР VIII, 167, р. р.; он же, Беринг. Cardamine, 29, р. р.; Тихомиров и Гаврилюк, Фл. Беринг. Чук. 70, р. р.; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 95, р. р.; Hulten, FL AL & neighb. terr. 516. C. hyperborea О. E. Schulz var. oxyphylla (Andrz.) Trautv. — Schulz, Monogr. Cardamine (1903) 551. C. hyperborea О. E. Schulz f. oxyphylla (Andrz.) Trautv. — H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 2, 265. С. Richardsonii Hult., FL AL V (1945) 838; Anderson, FL AL 254. C. oxyphylla Andrz. apud Ledebour, FL ross. I, 128, nomen nudum. Ic.: A. E. Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 37, c; Polunin, 1. c. 225; Hul- ten, FL AL & neighb. terr. 516 (sub. nom. C. hyperborea). Чукотско-американский вид, встречающийся почти исключительно в тундровой зоне. Растет преимущественно на дренированных, хорошо прогреваемых и достаточно увлажненных участках — на береговых скло- нах, аллювиальных террасах, галечниках рек. Имеющиеся гербарные материалы по С. digitata из арктической Аме- рики и Чукотки, а также литературные данные свидетельствуют о том, что на протяжении всего ареала данный вид морфологически весьма одно- роден. Тем не менее, до последнего времени таксономические границы, объем и номенклатура С. digitata оставались не совсем ясными. Причиной такого положения послужила ревизия рода Cardamine, предпринятая Шульцем в его «Monographic der Gattung Cardamine-» (Schulz, 1903), где автор предложил для обсуждаемого вида новое наименование — С. hy- perborea и дал новое, расширенное описание вида, основываясь на мате- риале, заведомо не относящемся к таксону, описанному Ричардсоном как С. digitata. На это в свое время обратил вниманиеХультен. Благодаря исследованию Роллинса [Rollins in Rhodora 54 (1952) 260J законное наиме- нование С. digitata было восстановлено. Однако объем этого вида оста- вался неопределенным по той причине, что вслед за Шульцем ряд авторов начали трактовать С. hyperborea как таксон, представленный двумя за- метно отличающимися формами. Характерно, что типической формой вида на основании описания, данного Шульцем, стала считаться неизве- 82
стная Ричардсону широколисточковая раса Cardamine с Чукотского полуострова, а узколисточковая раса, послужившая основанием для опи- сания С. digitata, была выделена в качестве разновидности. Следует за- метить, что Траутфеттер, первый выделивший var. oxyphylla (Trautvetter, 1. с.), сделал это, судя по данному им описанию, обнаружив некоторое несоответствие формы рассеченности листьев у чукотских узколисточко- вых образцов описанию таковых, данному Ричардсоном. У Ричардсона листья называются пальчато-перистыми (folia digitata pinnata), а у вы- деленной Траутфеттером разновидности — отчетливо перисторассечен- ными (foliis. . .distincte pinnati-sectis). Вероятнее всего, характеристики листьев обоих авторов относятся к одному и тому же типу растений, однако замечание Траутфеттера, не- > сомненно, справедливо, поскольку паль- чато-перистые листья у С. digitata встре- чаются гораздо реже в американских и в чукотских образцах. Именно эта неточность в диагнозе С. digitata послу- жила причиной для выделения Траут- феттером разновидности var. oxyphyl- la. Таким образом, растения, отнесен- ные Траутфеттером к С. digitata var. oxyphylla, практически ничем не отли- чаются от истинного С. digitata, но сильно отличаются от растений, опи- санных Шульцем в качестве С. hyper- borea и принятых им за типическую форму последнего. Вслед за Шульцем Н. Буш (во Фл. Сиб. и Д. В. 2, 265) рассматривает С. digitata в качестве синонима С. hyperborea и низводит пер- вый вид до ранга формы. Мы рассматриваем С. digitata в его Карта 29. Распространение Carda- первоначальном объеме, следуя трак- mine digitata Richards, товке Ричардсона, исключив растения, описанные Шульцем под названием С. hyperborea, поскольку последние относятся к другому таксону (см. ниже). Советская Арктика. Чукотское нагорье; о. Врангеля; Амгуэмская котловина, Чукотский полуостров: бассейн северных притоков Анадыря. (Карта 29).1 Зарубежная Арктика. О. Св. Лаврентия; арктическая Аляска; запад- ная часть Канадского Арктического архипелага; арктические районы Канады на запад до Гудзонова залива. Вне Арктики не отмечен. 3. Cardamine hyperborea О. Е. Schulz, Monogr. Cardamine (1903) 550, р. р. (plantas е terrae Tschuktschorum excl. var. oxyphylla)', H. Буш во Фл. СССР VIII, 167, p. p.; он же, Беринг. Cardamine, 29, p. p., карта 15; Тихомиров и Гаврилюк, Фл. Беринг. Чук. 70, р. р.; Дервиз-Соко- лова, Фл. Дежн. 95, р. р. 1 Указания на произрастание С. digitata на севере Якутии не соответствуют дей- ствительности. Растение, собранное А. Бунге 12 VII 1883 в пос. Сагастырь и правильно определенное Траутфеттером как С. microphylla Adams, Шульц ошибочно отнес к С. hyperborea, а затем Н. Буш соответственно определил этот образец как С. hyper- borea f. genuina. Эта ошибка впоследствии перекочевала в работы Караваева (Консп. фл. Як. 112) и Хультена (Fl. Alaska & neighb. terr. 516). Между тем, образец по своему облику вполне укладывается в пределы изменчивости нижнеленской популяции С. microphylla Adams. Приводимое в цитированной выше работе Хультена место- нахождение С. digitata в верховьях Яны представляется нам загадочным. 6* 83
C. hyperborea f. genuine N. Busch — H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 2, 265. С. microphylla auct. non Adams —- Hulten, Fl. Al. V, 833, p. p.; Polu- nun, Circump. Arct. fl. 224, p. p.; Anderson, Fl. Al. 254, p. p. C. mdcrophylla var. decumbens auct. non Trautv. et Mey. — Schulz, Monogr. Cardamine, 402, p. p. (quoad plantas ad fretum Senjawin leg. Mertens). ? C. Blaisdellii Eastw. — A. E. Porsild, Fl. Diomede Isl. 31; ej., Contr. fl. Alaska, 234. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 2, 265; Polunin, Circump. Arct. fl. 225 (sub nom. C. microphylla). В комментарии к C. digitata Richards, частично обсуждалась история появления наименования С. hyperborea. Это название было предложено О. Е. Шульцем для С. digitata Richards., якобы имеющего более ранний омоним. Имея в виду дать более полный диагноз таксону, описанному ра- нее Ричардсоном как С. digitata, Шульц описал серию растений с побе- режья Чукотского полуострова и о. Аракамчечен, не относящихся к С. digitata Richards. Он охарактеризовал эту серию как типическую форму С. hyperborea, отнеся все растения, подходящие под диагноз С. digitata Richards, к разновидности С. hyperborea О. Е. Schulz var. оху- phylla (Andrz.) Trautv. и низведя С. digitata Richards, в разряд синонимов С. hyperborea. Согласно существующим правилам номенклатуры С. di- gitata является законным названием ричардсоновского вида и сохраняется за этим таксоном. Наименование же С. hyperborea следует относить к так- сону, который включает вышеупомянутую серию чукотских растений, описанных Шульцем в диагнозе С. hyperborea. У растений С. hyperborea в отличие от С. digitata листочки-базальных листьев намного шире, по форме они варьируют от продолговато-овальных до почти округлых, всегда с ясно выраженными зубчиками, по крайней мере, у верхушечного листочка. Листочки стеблевых листьев очень часто также имеют зубчики. Соцветие — обычно щитковидная кисть, часто сохраняющая подобие щитка до полного созревания. Цветки относительно крупные, до 10—11 мм дл., заметно крупнее, чем у С. digitata. Некоторые американские авторы определяют растения, заведомо принадлежащие к С. hyperborea О. Е. Schulz, как С. microphylla Adams. В частности, Н. По- лунин (Polunin, 1. с. 225) поместил изображение С. microphylla Adams, хотя изображенное растение — не что иное, как образец С. hyperborea с несколько растянутой кистью. У Дж. Андерсона (Anderson, 1. с. 275, fig. 544) на рисунке, изображающем листья С. microphylla, в действитель- ности полгещено изображение листьев С. hyperborea. Отсутствие зубчиков на листочках является четким диагностическим признаком, отличающим С. microphylla Adams от С. hyperborea и некоторых других близких видов. Только недоразумением следует считать тот факт, что в определительных ключах и диагнозах для С. microphylla, помимо широкоовальных цельно- крайних листочков, упоминаются также зубчатые и лопастные (Hulten, Fl. AL V, 831; Anderson, 1. с. 254). Ни у одного растения С. microphylla среди просмотренных нами коллекций из Путораны, арктической Якутии и Чукотки не наблюдается зубчатых листочков. Возможно, что отождест- вление С. hyperborea с С. microphylla в какой-то мере связано с синоними- зацией каждого из этих двух видов порознь с третьим — С. Blaisdellii Eastw., образцов которого пампе случалось видеть. Порсилд (А. Е. Porsild, Fl. Diomede Isl., 31) утверждает, что описанный Шульцем С. hyperborea не что иное, как С. Blaisdellii Eastw., описание которого опубликовано на год раньше шульцевского. Если это действительно так, то приоритет- ное наименование обсуждаемого нами вида — С. Blaisdellii. Однако другие авторы склонны отождествлять С. Blaisdellii Eastw. с С. micro- phylla Adams (Hulten, Fl. Al. V; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 516). He исклю- 84
чено, что причиной путаницы могли стать и неправильные определения отдельных образцов растений. Некоторые отличия наблюдаются в экологии С. hyperborea и С. digi- tata. Хотя оба вида нередко встречаются вместе на влажных речных аллювиях, С. digitata, как правило, чаще отмечается на более сухих, дренированных и более теплых местообитаниях, в то время как С. hyper- borea нередок и в переувлажненных депрессиях, а также на сырых пой- мах в зарослях кустарников и травяно-моховых группировках. . Советская Арктика. Анюйское нагорье; Чукотское нагорье; Амгу- эмская котловина, Чукотский полуостров; о. Аракамчечен, о. Ратманова. (Карта 30).1 Карта 30. Распространение Cardamine hyperborea О. Е. Schulz. Карта 31. Распространение видов Саг- damlne: 1 — С. sphenophylla Jurtz.; 2 — С. purpurea Cham, et Schlecht. Зарубежная Арктика. Достоверные Произрастание вида вполне вероятно к Берингову проливу, а возможно, и рова. Вне Арктики не отмечен. местонахождения нам неизвестны, в районах Аляски, прилегающих в континентальной части полуост- 4. Cardamine purpurea Cham, et Schlecht. in Linnaea I (1826) 20; Ledebour, Fl. ross. I, 127; Schulz, Monogr. Cardamine, 562; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 2, 3, 272; он же во Фл. СССР VIII, 169; Hulten, Fl. Al. V, 836; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 517; Комаров, Фл. Камч. II, 179; Polunin, Circump. Arct. fl. 223; Wiggins & Thomas, Fl. Alaska Arct. 209; Anderson, Fl. Al. 253. C. Eschscholtziana Andrz. apud Ledebour, Fl. ross. I (1842) 128, nomen - nudum. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 3, 273. Вид с очень узким амфиберингийским ареалом. Растет, преимущест- венно на влажных речных аллювиях и в сырых травянистых тундрах. Советская Арктика. О. Врангеля. (Карта 31, 2).2 1 Указание М. Н. Караваева (Консп. фл. Як. 112) на произрастание С. hyperborea в дельте Лены основано на неправильном определении образца С. microphylla, собран- ного А. Бунге у пос. Сагастырь (см. комментарий к распространению С. digitata}. 2 Многочисленные указания на произрастание С. purpurea на Чукотке до сих пор не подтверждены ни одной ссылкой на конкретное местонахождение или гербарный образец. 85
Зарубежная Арктика. О. Св. Лаврентия; п-ов Сьюард; арктическая Аляска. Вне Арктики. Субарктические районы Аляски и Юкона.1 5. Cardamine microphylla Adams in Mem. Soc. Nat. Mose. 5 (1817) 111; Ledebour, Fl. ross. I, 124; Trautvetter, Syll. pl. Sib. bor.-or. 9; Hulten, Fl. Al. V, 833; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 516; Polunin, Circump. Arct. fl. 224, p. p. (non iconas!); Wiggins & Thomas, Fl. Alask. Arct. 210; An- derson, Fl. Al. 254, p. p. (non iconas!); Тихомиров, Петровский и Юрцев, Фл. Тикси, 23; Тихомиров и Гаврилюк, Фл. Беринг. Чук. 70. С. minuta Willd. apud De Candolle, Syst. nat. II (1821) 152; Schulz, Monogr. Cardamine, 551; H. Буш. во Фл. Сиб. и Д. В. 2, 266; он же во Фл. СССР VIII, 168; он же, Беринг. Cardamine, 29, карта 16; Hulten, Fl. Kamtch. II, 153; Комаров, Фл. Камч. II, 175; Караваев, Консп. фл. Як. 112. ? С. Blaisdellii Eastw. — А. Е. Porsild, Fl. Diomede Isl. 31, p. p. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 2, 267. Аркто-альпийский вид. Небольшое, малозаметное в нецветущем со- стоянии растение, встречающееся в сырых и хорошо увлажняемых место- обитаниях на склонах, речных поймах, в ложбинах и депрессиях (тундро- вая зона), а также на сырых высокогорных лугах (Камчатка). Советская Арктика. Таймыр (верхнее течение Тареи); низовья Оле- нека и Лены; Хараулахские горы; Чукотский полуостров; северная часть Корякского нагорья; бассейн Анадыря. (Карта 32). Зарубежная Арктика. О. Св. Лаврентия; п-ов Сьюард; арктическая Аляска. Вне Арктики. Плато Путорана; хр. Черского; горные районы Камчатки. 6. Cardamine Victoris N. Busch во Фл. Сиб. и Д. В. 6 (1931) 706; Н. Буш во Фл. СССР VIII, 1967; Тихомиров и Гаврилюк, Фл. Беринг. Чук. 70; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 515. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 6, 707; Фл. СССР VIII, табл. VIII, 4-, Hulten, 1. с. 515. Редко встречающийся и очень своеобразный аркто-монтанный вид. Небольшое, очень малозаметное при отсутствии цветков растение, по- видимому, нередко пропускаемое коллекторами при флористических сборах. Встречается, как правило, на сырых, часто переувлажненных щебнисто-суглинистых грунтах на склонах, в депрессиях террас, у водо- токов и на косах близ морских побережий. Советская Арктика. Беринговское побережье Чукотского полуострова; бассейн Анадыря; бассейн Пенжины. (Карта 33). В зарубежной Арктике неизвестен. Вне Арктики. Район Тауйской губы; хр. Джугджур. Можно предпо- лагать нахождение этого вида во всех горных системах, протянувшихся от Джугджура до Чукотского полуострова. 7. Cardamine sphenophylla Jurtz. в Нов. сист. высш. раст. 9 (1972) 183. Своеобразный вид из секции Cardaminella Prantl, найденный пока лишь на юго-востоке Чукотского полуострова (северный берег бухты Пенкигней); в том же районе встречено и 5 других видов той же секции, т. е. почти все ее арктические представители (за исключением одной С. purpurea). Из них по общему облику и экологии наш вид сходен с С. Victoris с ее тонкими, нежными цветоносами и относительно круп- ными белыми цветками; в «классическом» местонахождении С. spe- nophylla спутником ее является С. Victoris. Однако по большинству 1 Указания для Камчатки, по-видимому, ошибочны. 86
признаков С. sphenophylla далека от С. Victoris и более сходна с обычными на Чукотке С. digitata и С. hyperborea. Наиболее резко Карта 32. Распространение Cardamine microphylla Adams. С. sphenophylla отличается от названных (и других) видов формой листьев — частью простых, клиновидных, наверху трехлопастных, часто же тройчатых; в последнем случае верхний сегмент сходен с пластинкой Карта 33. Распространение Cardamine Victoris N. Busch. простых листьев или же цельнокрайный, обратноланцетный, оба же боко- вых сегмента узкообратноланцетные, более мелкие, нередко очередные (иногда имеется лишь 1 боковой сегмент). Наличием трех лопастей или 87 I
крупных зубцов (но не формой) конечный сегмент тройчатых листьев С. sphenophylla напоминает верхушечный листочек листьев С. hyperborea, узкие же боковые сегменты отчасти сходны с листочками непарноперистых прикорневых листьев С. digitata. Сходна и форма соцветия С. sphenophylla и С. digitata (в конце периода цветения), однако у С. sphenophylla цвето- ножки более длинные, а сам цветонос более крепкий. По своей морфологии С. sphenophylla отнюдь не является переходной формой между названными видами; растения с промежуточными признаками действительно можно встретить в разных районах Чукотки, но они совсем не похожи на С. sphenophylla. Так, если прикорневые листья С. digitata и С. hyper- borea обычно имеют две пары боковых листочков (редко — одну пару), то для С. sphenophylla характерны простые или только иногда тройчатые листья, и т. д. Открытие еще одного хорошо обособленного вида секции Cardami- nella на Чукотском полуострове хорошо согласуется с соображениями Н. А. Буша (1952) о Берингии как одном из древних очагов развития этой группы. С. sphenophylla на северном берегу бухты Пенкигней растет на южном склоне 5—7-метровой морской террасы, в его нижней, сырой части, в тра- вянисто-моховой луговинной тундре (вместе с Artemisia tilesii, Carex podocarpa и др.), а также — в меньшем обилии — на переувлажненном, глинистом шлейфе того же склона (вместе с Cardamine Victoris, Phippsia algida, Ranunculus hyperboreus и др.); снег на обоих местообитаниях схо- дит поздно. Советская Арктика. Восточное побережье Чукотского полуострова; зал. Креста (Карта 31, 1). В зарубежной Арктике и вне Арктики неизвестен. 8. Cardamine pratensis L., Sp. pl. (1753) 656; Ledebour, Fl. ross. I, 126; Schmidt, Fl. jeniss. 89; Trautvetter, Fl. taim. 54; ej., Fl. boganid. 166; ej., Fl. rip. Kolym. 12; ej., Fl. Tschuk. 10; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 9; Scheutz, Pl. jeniss. 83; Kjellman, Phanerog. St. Lawrence, 18; ej., Phanerog. Eskim. Land, 44; ej., Phanerog. as. K. Ber.-Str. 349; ej., Pha- nerog. sib. Nordk. 109; Kjellman & Lundstrom, Phanerog. N. S. 148; Schulz, Monogr. Cardamine, 523; Комаров, Фл. Камч. II, 174; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 2, 258; он же во Фл. СССР VIII, 166; Крылов, Фл. Сиб. VI, 1306; Перфильев, Фл. Сев.П-Ш, 145; Hulten, FL AL V, 834; Po- lunin, Circump. Arct. fl. 223; Письяукова во Фл. Мурм. Ill, 323, карта ПО, 1‘, Караваев, Консп. фл. Як. 112; Опред. раст. Коми, 201; Bocher & al., FL Greenl. 102; Anderson, FL Al. 254; Jones in FL .europ. I, 287; Игошина, Фл. Урала, 182; Опред. раст. Як. 285. С. dentata Schultes, Obs. Bot. (1809) 126; H. Буш во Фл. СССР VIII, 166; Письяукова во Фл. Мурм. III, 324, карта 109, 2. С. pratensis L. ssp. angustifolia (Hook.) О. E. Schulz, Monogr. Car- damine (1903) 529; Hulten, FL AL & neighb. terr. 514. C. pratensis L. 0 angustifolia Hook., FL Bor.-Amer. I (1833) 45; A. E. Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 94, map 181; Wiggins & Thomas, FL Alask. Arct. 210, map (fig. 82). Ic.: A. E. Porsild, 1. c., fig. 37, /; Polunin, 1. c. 222; Hulten, FL Al. & neighb. terr. 514. Циркумполярный вид, широко распространенный в Арктической и Бореальной областях. В лесной зоне это растение чаще всего отмечается на сырых лугах, у водотоков, по берегам водоемов. В тундровой зоне, кроме перечисленных выше типов местообитаний, встречается и в типично тундровых группировках — в сырых травяных и травяно-моховых тунд- рах эутрофного типа. Если в Бореальной области у С. pratensis наблюдается большое разно- образие форм, то в Арктике этот вид представлен довольно однородными 88
популяциями, которые в целом соответствуют фор- ме, описанной Гукером (Hooker, 1. с.) в ранге раз- новидности (р angust if о I ia}, а позднее — известной в качестве подвида С. praten- sis ssp. angustifolia (Hook.) Schulz. Мы разделяем точ- ку зрения О. Е. Шульца (Schulz, 1. с.), рассматрива- ющего арктическую расу С. pratensis как подвид, од- нако четко отграничить эту расу от остальных на базе имеющегося в нашем рас- поряжении материала не представляется возмож- ным. В связи с этим при- водимые ниже данные о распространении С. praten- sis вне Арктики относятся ко всему комплексу рас. Советская Арктика. Мур- ман; Канин, Малоземель- ская, Тиманская и Боль- шеземельская тундры; Кол- гуев; Новая Земля, Вай- гач, Полярный Урал, Карская тундра; низовья Оби; Ямал, Тазовский и Гыданский полуострова; низовья Енисея, Таймыр, Северная Земля (о. Ок- тябрьской революции); ни- зовья Хатанги; арктичес- кая Якутия от Хатанг- ского залива до низовьев Колымй; Новосибирский архипелаг (о. Котельный, о. Б. Ляховский, о. Новая Сибирь); Анюйское на- горье; о. Айон, Чаунская низменность; Чукотское нагорье; о. Врангеля, Чукотский полуостров, о. Ратманова; бассейн Ана- дыря и Пенжины; Коряк- ское нагорье; зал. Кор- фа;. Гижигинская губа. (Карта 34). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; арк- тическое побережье Кана- ды; Лабрадор; Канадский Арктический архипелаг; Гренландия (на север до Карта 34. Распространение Cardamine pratensis 89
76° с. ш.); Исландия; Шпицберген, о. Медвежий; арктическая Скан- динавия. Вне Арктики. По всей Бореальной области в Евразии и Америке. 9. Cardamine umbellata Greene in Pittonia III (1897) 154; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 2, 244; он же во Фл. СССР VIII, 160; он же, Беринг. Cardamine, 30, карта 18; Комаров, Фл. Камч. II, 176; Hulten, Fl. Kamtch. II, 156; ej., Fl. Al. V, 839; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 514; Anderson, Fl. Al. 254. Cardamine hirsuta auct. non L. — Chamisso et Schlechtendal in Lin- naea I, 20; Ledebour, Fl. ross. I, 127, p. p. (quoad pl. Kamtsch. et ins. Aleut.); Schulz, Monogr. Cardamine, 464, p. p. (quoad pl. Alaska). C. hirsuta L. ssp. kamtschatica (Regel) О. E. Schulz, Monogr. Cardamine (1903) 470. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 2, 246; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 514. Амфипацифический вид, едва заходящий в Арктическую область. Встречается в сырых местах, главным образом по берегам водотоков. На Чукотском и Корякском побережьях Берингова моря считается редким растением, но вполне возможно, что С. umbellata часто пропускается при сборах, будучи малозаметным в нецветущем состоянии, как и другие виды Cardamine. Советская Арктика. Беринговское побережье Чукотского полуострова; ? бассейн Анадыря (экземпляр, собранный В. Н. Васильевым 10 VIII 1933 в устье р. Танюрер и определенный коллектором как С. umbellata Greene, плохо сохранился и не может быть безоговорочно отнесен к этому виду; растение скорее напоминает деформированный образец С. pratensis L.); зал. Корфа. Зарубежная Арктика. О. Св. Лаврентия; п-ов Сьюард; хр. Брукса. Вне Арктики. Северные Курилы; Камчатка; о. Карагинский; Коман- дорские и Алеутские острова; притихоокеанские районы Канады и США на юг до штата Монтана. 10. Cardamine tenuifolia (Ledeb.) Turcz., Fl. baic.-dahur. I (1842) 120, n° 114; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 17; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 10; Schulz, Monogr. Cardamine, 391; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 2, 231; Комаров, Фл. Камч. II, 174; Крылов во Фл. Зап. Сиб. VI, 1311; Polunin, Circump. Arct. fl. 224. Dentaria tenuifolia Ledeb. in Mem. Acad. Sci. Petersb. 5 (1815) 547; ej., FL ross. I, 130; Scheutz, PL jeniss. 84; H. Буш во Фл. СССР VIII, 152; Караваев, Консп. фл. Як. 112; Тихомиров, Петровский и Юрцев, Фл. Тикси, 23. 1с.: Фл. Сиб. и Д. В. 2, 233; Фл. СССР VIII, табл.МШ, 2 (sub Denta- ria tenuifolia). Преимущественно восточносибирский лесо-луговой вид, местами за- ходящий в пределы тундровой зоны. Обитает на сырых лугах, по берегам водоемов, в травяно-моховых тундровых группировках, главным образом па поймах и у снежников. Советская Арктика. Низовья Енисея и Лены; бассейн Анадыря (р. Ве- ликая); Гижигинская губа; зал. Корфа. (Карта 35). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Окско-Донское междуречье (очень редко!); Северный Урал (единично); Алтай; Саяны; бассейн Нижней и Подкаменной Тунгу- сок, Ангары; Предбайкалье и Забайкалье; бассейн Лены, Яны, Индигирки и Колымы; Приамурье и Приморье; Становой хребет, хр. Джугджур, побережье Охотского моря; Камчатка (единственное местонахождение); Сахалин. 90
11. Cardamine macrophylla Willd., Sp. pl. Ill (1800) 484; Ledebour, Fl. ross. I, 128; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 18; Scheutz, Pl. jeniss. 84; Schulz, Monogr. Cardamine, 399; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 2, 236; он же во Фл. СССР VIII, 156; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1309; Караваев, Коней. Карта 35. Распространение Cardamine tenuifolia (Ledeb.) Turcz. фл. Як. 112; Опред. раст. Коми, 200; Игошина, Фл. Урала, 182; Jones in Fl. europ. I, 286. Dentaria macrophylla auct. — Schmidt, Fl. jeniss. 90; Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 145. Карта 36. Распространение Cardamine macrophylla Willd. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 2, 232-233. Сибирский лугово-лесной вид, местами заходящий в тундровую зону. Растение сырых, затененных местообитаний, более всего обычно по бере- гам рек и ручьев. Далее всего на север этот вид проникает именно по реч- ным долинам. Советская Арктика. Низовья Печоры; восточная часть Болыпеземель- ской тундры; Полярный Урал; Карская тундра; низовья Оби; Ямал, 91
Тазовский полуостров; низовья Енисея; бассейн Пясины (южная часть); бассейн Хатанги; низовья Лены. (Карта 36). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Бассейн верхнего и среднего течения Печоры; Северный и Средний Урал; Алтай, Кузнецкий Алатау; лесные районы северной Монголии; Саяны; левобережье Енисея в среднем течении с притоками; плато Путорана; Приангарье и верховья Лены; Предбайкалье; бассейны Маи и Учура; бассейн Зеи и Бурей; юго-западное побережье Охотского моря; Шантарские острова; Приамурье, Приморье; Северо-Восточный Китай; Сахалин. 12. Cardamine prorepens Fisch, in De Candolle, Syst. nat. II (1821) 256; Ledebour, Fl. ross. I, 125; Schulz, Monogr. Cardamine, 507; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 2, 255; он жё во Фл. СССР VIII, 163; Караваев, Консп. фл. Як. 112. 1с.: Фл. Сиб. и Д. В. 2, 257. Восточносибирский лугово-лесной вид. В низовьях Лены несколько местонахождений этого растения обнаружено в пределах тундровой зоны. Обитает главным образом в травостоях и кустарниковых зарослях по бе- регам водотоков. Советская Арктика. Низовья Лены (о. Тит-Ары, хр. Туора-Сис, Лено- Бэдерский массив Хараулахских гор).1 В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Бассейн верхнего течения Лены (Центральная Якутия — по Караваеву, цит. соч.); бассейны Алдана, Маи, Учура; Забайкалье; Приамурье; Амуро-Зейское междуречье; хр. Тукурингра; Сихотэ-Алинь; Сахалин; Северо-Восточный Китай; север Корейского полуострова. Род 14. ARABIS L. — РЕЗУХА Крупный род, насчитывающий в своем составе до 150 видов, распро- страненных преимущественно в умеренных широтах. Характерен, в част- ности, для Средиземноморской области. Ограниченное количество видов проникает в высокие широты. Два из них — A. alpina L. и A. petraea (L.) Lam. — принадлежит к числу характерных растений, первый — евро- пейской, второй — сибирской Арктики. Многие виды Arabis — растения сильно изменчивые, (что иногда при- водит к затруднениям в их разграничении и создает практические труд- ности в определении растений. При изучении ограниченного, типичного материала некоторые расы и формы выглядят хорошо очерченными. Но стоит объединить материал с обширного пространства, собранный на раз- ных стадиях развития растений, и положение значительно усложняется: в характеристики признаков отдельных форм приходится вводить ого- ворки, вроде «как правило», «в большинстве случаев» и т. п. Соответст- венно этому объективно существующему положению в предлагаемом ключе делается упор на характеристику типичных особенностей хорошо раз- витых растений. Практически отнесение отдельных образцов к определен- ным расам полиморфных видов является в значительной степени субъек- тивным. 1. Все листья широкие, овальные или обратнояйцевидные, крупнозубча- тые по краю. Стеблевые листья с б. или м. широким, стеблеобъем- лющим основанием. Стебли в надземной части б. ч. неветвящиеся. Растения б. или м. густо опушенные ветвящимися, простыми и 1 Указание для Чукотского полуострова (Н. Буш, Фл. Сиб. и Д. В. 2, 289) оши- бочно. Оно основано на неверном определении О. Шульцем растений С. hyperborea, которые он отнес к С. macrophylla var. decumbens Trautv. et С. А. Меу. (см. синонимику C. hyperborea). 92
звездчатыми волосками. Лепестки белые, ширококлиновидные, 6— 10 мм дл....................................... 1. A. alpina L. — Стеблевые листья с сильно суженным основанием, прикорневые б. или м. длинночерешковые. Опушение развито в разной степени, иногда почти отсутствует. Лепестки белые или розовые............2. 2. Прикорневые листья лировидные или глубоко расчлененные, лопаст- ные. Стебли б. ч. ветвящиеся, с многочисленными узкими листьями. Цветки мелкие, лепестки 3—5 мм дл. Однолетник или многолетник ................... 3. A. lyrata L. ssp. kamtschatica (Fisch.) Hult. — Прикорневые листья лопастные или продолговатые, по краю выемчато- зубчатые или почти ровные, с длинным и узким черешком. Стебли простые или ветвящиеся, стеблевые листья, как правило, цельно- крайные. Цветки крупнее, чем у предыдущего вида, лепестки 4.5— 8 (10) мм дл.......2. A. petraea (L.) Lam.1 .... 3. 3. Многолетнее растение, образующее небольшие дерновинки. Стебли простые, обычно голые. Прикорневые листья • часто значительно опушенные, Стеблевые листья б. м. суженные к основанию, эллип- тические, иногда почти округлые, часто сдвинуты на верхнюю часть стебля, большей частью короче междоузлий. Соцветие во время , цветения плотное. Лепестки 6—8 (10) мм дл................. . ...................2а. A. petraea ssp. septentrionalis (N. Busch) Tolm. — Растение однолетнее или многолетнее. Стебли часто ветвящиеся, голые или в нижней части волосистые. Листья обычно голые, при- корневые иногда реснитчатые по краю черешка. Стеблевые листья равномерно расставленные, эллцптически-линейные, длиннее междо- узлий. Соцветие рыхловатое. Лепестки 4.5—6 мм дл................... .......................2b. A. petraea ssp. umbrosa (Turcz.) Tolm. 1. Arabis alpina L., Sp. pl. (1753) 664; Ledebour, Fl. ross. I, 117; Ru- precht, FL samojed. cisur. 22; ej., Verbr. Pfl. nord. Ural. 20, 49; Lange, Consp. fl. groenl. 48; M. Porsild, Fl. Disko, 83; Lynge, Vase. pl. N. Z. 42; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 4, 45; он же во Фл. СССР VIII, 194; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1349; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 133; Толмачев, Фл. Колг. 25, 43; он же, Обз. фл. Н. 3. 153; Андреев, Мат. фл. Канина, 176; Лесков, Фл. Малозем. -тундры, 70; Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 154; Гово- рухин, Фл. Урала, 309; Devoid & Scholander, Fl. pl. SE Greenl. 49; Sei- denfaden & Sorensen, Vase. pl. NE Greenl. 171; Sorensen, Vase. pl. E Greenl. 38; Gelting, Vase. pl. E Greenl. 56; Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 241; Hulten, Atlas, map 915; ej., Amphi-atl. pl. 50, map 31; A. E. Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 100; Письяукова во Фл. Мурм. Ill, 326; Опред. раст. Коми, 201; Игошина, Фл. Урала, 182; Meusel und and., Vergl. Chorol. 190; Bocher & al., FL Greenl. 103; A. Love, Isl. Ferdafl. 250. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 4, 455; Перфильев, цит. соч., рис. 43; Фл. Мурм. III, табл. LXXV, 2-, A. Love, 1. с., fig. 293. Аркто-альпийский амфиатлантический вид, распространенный преиму- щественно в гористых районах, но не подчеркнуто высокогорный. Растет преимущественно на щебнистом или щебнисто-глинистом субстрате, иногда также на уплотненных песках — по склонам, в логах у ручьев. На плотно задернованных участках не встречается. Во многих местах растение нередкое, однако не массовое. Благодаря яркости компактных соцветий и обильному вообще цветению очень заметно. 1 Не встречающаяся в советской Арктике типичная Arabis petraea (L.) Lam. (Л. petraea ssp. petraea'), вообще проявляющая очень значительную изменчивость, в некоторых отношениях (форма прикорневых листьев, опушение, размеры цветков) сближается с A. petraea ssp; septentrionalis, в других (узкая форма стеблевых листьев, рыхловатость соцветия, иногда развитие как однолетника) ближе к A. petraea ssp. umbrosa. 93
Советская Арктика. Мурман; север Канина; Тиманская и Малоземель- ская тундры, Колгуев; восток Болыпеземельской тундры (бассейн Адзьвы, Воркуты, верховья Усы); Полярный Урал, Пай-Хой, Вайгач; Новая Земля на север до 75° с. ш.; лесотундра на правобережье Енисея. (Карта 37). Зарубежная Арктика. Крайний юго-восток Канадского Арктического архипелага; берега Гудзонова залива, Лабрадор; Гренландия от южной оконечности до 721/2° по западному и до 74° по восточному побережью; Исландия; Ян-Майен; юг Шпицбергена и о. Медвежий; арктическая Скан- динавия. Вне Арктики. Северо-запад Великобритании; горы Скандинавии, Средней и Южной Европы до побережий Средиземного моря; горы северо- западной Африки. По Уралу спускается на юг до 64°, распространяясь вне высокогорья собственно. В заенисейской Сибири — на северо-за- Карта 37. Распространение Arabis alpina L. паде Среднесибирского нагорья (в бассейнах правых притоков Енисея и в области истоков Пясины), на незначительных высотах; юг Лабрадора и северный Ньюфаундленд. Хультен указывает на наличие «других рас» в горах южной ок- раины Центральной Азии. Виденные нами образцы с западных Гималаев и из Кашмира, определенные как A. alpina, к нашему виду заведомо не относятся. Указания на произрастание A. alpina у Охотского побережья и на Камчатке — следствие неверного определения собранных там растений.1 3. Arabis petraea (L.) Lam., Encycl. I (1789) 221; Lange, Consp. fl. groenL 49; Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 153; Hulten, Atlas, 236, map 920. Cardamine petraea L., Sp. pl. (1753) 654. Arabis hispida Mygind in Linne, Syst. veget., ed. 13 (1774) 501. Cardaminopsis hispida (Mygind) Hayek in Hegi, Ill. Fl. Mitteleur. IV, 1 (1958) 419; Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 246. C. petraea Hilt. — Meusel und and., Vergl. Chorol. 188; A. Love, IsL Ferdafl. 250. Ic.: A. LoVe, 1. c., fig. 292. Полиморфный, широко распространённый вид, обладающий ареалом с рядом дизъюнкций. В отдельных частях пространства, занимаемого 1 В частности, растения с р. Алдомы близ берега Охотского моря — однолетники или двулетники с прямыми одиночными стеблями, многочисленными, густо располо- женными стеблевыми листьями и очень длинными стручками. 94
видом, изменчивость его приобретает более определенную направленность, позволяющую наметить в его составе подчиненные таксоны ранга подвида. Попытку Н. Буша расчленить полиморфный вид A. petraea на ряд видов приходится признать неудачной вследствие явного преувеличения такой таксономической оценкой неустойчивых различий между отдельными формами его. Картина географического распространения A. petraea выглядит до- вольно противоречиво. Вид этот широко распространен в Центральной Европе, выступая в более южных районах (например, в западных Альпах) как растение высокогорное, севернее — как приуроченное к умеренным высотам, «монтанное», более тесно связанное с определенными типами местообитаний (в частности, незадернованные каменистые склоны), не- жели с тем или иным высотным уровнем. В Скандинавии A. petraea про- израстает обособленно от центральноевропейской части своего ареала, в умеренно северных районах (горы Норвегии между 60 и 63° с. ш.; близ Ботнического залива около 63° с. ш.); в горах севера Скандинавии и в ее арктической части отсутствует. Обособлены и местонахождения A. pe- traea на севере Великобритании. Она встречается также на Фарерских островах и широко распространена в Исландии, где представлена преиму- щественно густо опушенной формой, относительно редкой на материке Европы. В отрыве от других частей ареала A. petraea отмечена на севере европейской части СССР — у северных берегов Онежского озера и в ряде мест бассейнов Пинеги и Мезени, где приурочена к обрывам, сложенным известьсодержащими породами. Указания на произрастание A. petraea в Гренландии (на восточном побережье, у 74° с. ш.) ставились под сомне- ние уже Ланге и не подтвердились позднейшими исследованиями. Начиная с гор Северного Урала, приуральской части бассейна Печоры и Вайгача, мы вступаем в пределы распространения сибирских рас A. pe- traea, отнюдь не резко отграниченных от европейских форм. Относительно легче и определеннее распознается арктическая ssp. septentrionalis, про- израстающая на Полярном Урале, Новой Земле и в арктической Сибири (на восток до северо-западной окраины Чукотской Земли). У южной ок- раины ареала, через цепь переходных форм, могущих произрастать и бок о бок с обеими связываемыми ими расами, она заменяется субарктической ssp. umbrosa, в свое время описанной Н. С. Турчаниновым из Прибай- калья как особый вид — A. umbrosa Turcz., а значительно позднее Н. А. Бушем под новым названием — A. media N. Busch (см. стр. 97). Распространение ,этой расы, часто напоминающей слабо опушенные формы европейской A. petraea, выяснено пока весьма недостаточно. На юге она достигает Прибайкалья, на севере — низовьев Енисея и прихатангской лесотундры. На западе, к югу от пространства, занятого ssp. septentrio- nalis, она встречается на Северном и Среднем Урале, на востоке дости- гает бассейнов Анадыря и Пенжины. В последних и на крайнем востоке Чукотской Земли наряду с ssp. umbrosa встречается описанная Фишером и как вид, и как разновидность A. kamtschatica Fisch. Вслед за Хультеном мы признаем ее подвидом североамериканской A. lyrata L. Ниже мы рассматриваем раздельно обе встречающиеся в советской Арктике расы A. petraea. Оговариваемся еще раз, что проведение четкой грани между ними невозможно. Нет ни одного признака, по наличию ко- торого одна из них всегда отличалась бы от другой. Часть же северно- сибирского материала по А. petraea может с одинаковым основанием быть относима к ssp. septentrionalts или к ssp. umbrosa. За. Arabis petraea ssp. septentrionalis (N. Busch) Tolm. — Толмачев и Блюменталь в Тр. Бот. муз'ея XXIII (1931) 204; Толмачев, Фл. Тайм. II, 22; он же, Мат. фл. Мат. Шар II, 109; он же, Обз. фл. Н. 3. 153; Говору- хин, Фл. Урала, 310. 95
A. petraea Lam. — Rup- recht, Verbr. Pfl. nord. Ural, 25; Trautvetter, Fl. taim. 53; Schmidt, Fl. jeniss. 89; Scheutz, Pl. jeniss. 83 (p. max. p.); Lynge, Vase. pl. N. Z. 43; Tolmatchev, Gontr. fl. Vaig. 140, 148; Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 153. A. septentrionalis N. Busch in Not. syst. Herb. Horti Bot. Petrop. Ill, 3-4 (1922) 10; H. Буш. во Фл. Сиб. и Д. В. 4, а 460; он же во Фл. СССР VIII, 'с 193; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1349; Перфильев, Фл. -О' Сев. П-Ш, 153 (р. max. р.); 3 Караваев, Консп. фл. Як. 113; Опред. раст. Коми, 201; 5, Тихомиров, Петровский и » Юрцев, Фл. Тикси 23; Иго- ’s шина, Фл. Урала, 182. .2 (р. max. р.). е Cardaminopsis septentrio- •“ nalis (N. Busch) О. E. Schulz — » Meusel und and., Vergl. ci Chorol. 188. “ Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 4, | 461, А. 4s Обычное растение каме- " нистых и песчаных незадер- ~ нованных участков на тунд- 2 ровых склонах и пригорках, на отмелях и обрывах у бере- и гов озер и рек. Всегда разви- ® вается как многолетник, об- разуя небольшие, плот- 5 ные, реже рыхловатые л дерновинки. Цветоносные g стебли косо или дуговидно 111 приподнимающиеся. Прикор- оо невые листья обычно с ко- СО роткой, угловатой пластин- p. . кой, иногда немного мяси- И стой, резко переходящей у основания в узкий и длинный черешок, по краям опушенные жесткими волосками, сверху и снизу гладкие, слабо опу- шенные или несущие зна- чительно развитое жесткое опушение (f. hispida}. Густо 1 опушенные растения встреча- ются не повсюду, но в опре- деленных частях ареала ssp. septentrionalis явно преобла- дают. Например, на Новой Земле растения из окрест- 96
ностей становища Малые Кармакулы, как правило, представлены f. his- pida. Цветоносные стебли обычно голые. Листья на них часто расположены неравномерно, будучи как бы сдвинуты на верхнюю половину стебля. Форма их овальная или эллиптическая, иногда с сужением к основанию листа. Как правило, стеблевые листья короче междоузлий, чем арктиче- ская раса отличается от относительно длиннолистной и узколистной субарктической ssp. umbrosa. Соцветие ssp. septentrionalis плотное, цветки относительно крупные (длина лепестков колеблется в пределах 5—10, чаще 6—8 мм), но величина их отнюдь не является четким диагностиче- ским признаком, варьируя в слишком широких пределах. Советская Арктика. Восточная окраина Болыпеземельской тундры; Полярный Урал; Вайгач; Новая Земля до 76° с. ш. (Архангельская губа!); Ямал, Гыданская тундра; низовья Енисея; Таймыр до района Таймырского озера; арктическое побережье Якутии к западу от Лены; низовья Лены; северо-западная часть Чукотской Земли; о. Врангеля. (Карта 38). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Правобережье средней Печоры; плато Путорана.1 3b. Arabis petraea ssp. umbrosa (Turcz.) Tolm. comb. nova. A. umbrosa Turcz. в Щеглов, Указ. откр. 8, 3 (1831) 80; ej. in Lede- bour, Fl. ross. I, 120. A. ambigua DC., Syst. nat. II (1821) 231, p. p. A. media N. Busch in Not. Syst. Herb. Horti Petrop. Ill, 3-4 (1922) 11; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 4, 463; он же во Фл. СССР VIII, 193; Караваев, Консп. фл. Як, 113; Филин и Юрцев, Раст. Айон, 50. A. petraea Lam. — Scheutz, FL jeniss. 83 (p. min. p.). A. septentrionale auct. — Игошина, Фл. Урала, 182 (p. min. p.). A. petraea ssp. septentrionalis auct. —Говорухин, Фл. Урала, 310 (p. min. p.). Cardaminopsis media (N. Busch) О. E. Schulz — Meusel und and., Vergl. Chorol. 188. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 4, 464. Растение развивающееся чаще как многолетник, иногда как дву- или однолетник, почти лишенное опушения. Стебли часто ветвящиеся от основания. Прикорневые листья продолговато-овальные, цельнокрай- ние или выемчато-зубчатые, стеблевые равномерно расставленные по длине стебля, линейно-продолговатые, суженные к основанию, длиннее междоузлий. Соцветие рыхловатое, цветки мелкие: лепестки обычно около 5 (7) мм. Произрастает в песчаных и каменистых местах у южной окраины аркти- ческой Сибири и южнее, вплоть до Центральной Якутии и Прибайкалья, судя по ограниченности имеющегося материала, как растение относительно редкое. Отчетливо отличаясь в своей типичной форме от ssp. septentrionalis, связана с ней постепенными переходами и нерезко отграничена геогра- фически. В ряде районов можно встретить как растения, более или менее' четко отвечающие характеристике ssp. septentrionalis, так и обладающие признаками ssp. umbrosa, и различные переходные между ними формы. Местами они встречаются, как бы чередуясь друг с другом. Название «umbrosa» — по смыслу не очень удачное — избрано нами как старейшее обозначение, заведомо относящееся к данному растению. Декандоллевское название Arabis ambigua не может быть принято, как относящееся к расам по меньшей мере двух видов — A. petraea (наша ssp. umbrosa) и A. lyrata (притихоокеанская ssp. kamtschatica). Данное 1 Указания на произрастание в бассейне Алдана ненадежны; встречающаяся там форма из цикла A. petraea (A. septentrionalis var. grandiflora N. Busch, во Фл. Сиб. и Д. В. 4, 462) существенно отличается от арктической расы, равно как и от более южной ssp. umbrosa. Вероятно, это особая раса A. petraea. 7 Арктическая флора СССР, вып. 7 . 97
Н. А. Бушем название Ara- bis media должно быть от- вергнуто как с самого начала «незаконное» — присвоенное растению, уже описанному другими авторами (в част- ности, Н. С. Турчаниновым). Советская Арктика. Кар- ская тундра; Тазовский по- луостров; низовья Енисея (вблизи границы леса); при- хатангская лесотундра; ни- зовья Лены, Чукотская Зем- ля; бассейн Анадыря, Пен- жины. (Карта 39). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Северный У рал (Конжаковский Камень, Сухой Камень, хр. Кытлым и смежные возвышенности); правобережье нижнего Ени- сея, долина Нижней Тунгуски, Центральная и северо-восточ- ная Якутия; Предбайкалье. 4. Arabis lyrata L. ssp. kamtschatica (Fisch.) Hult., Fl. Aleut. Isl. (1937) 202; ej., Fl. Al. 875; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 545. A. kamtschatica Fisch, in De Candolle, Syst. nat. II (1822) 231; Ledebour, Fl. ross. I, 121; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 4, 466; он же во Фл. СССР VIII, 192; Ти- хомиров и Гаврилюк, Фл. Беринг. Чук. 70. A. ambigua DC., Syst. nat. II (1821) 231, p. p. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 4, 467. Следуя Хультену, мы сближаем чукотско-камчат- скую расу секции Cardami- nopsis, давно описанную Фи- шером под видовым названи- ем A. kamtschatica с северо- американской А. lyrata, а не с евро-сибирской A. petraea, как это было сделано Н. Бу- шем. При хорошем развитии прикорневых листьев отгра- ничение A. lyrata (incl. А. kamtschatica) от любой формы цикла А. petraea не представ- ляет трудности. Впрочем, и 98
Н. Буш (во Фл. Сиб. и Д. В. 4, 470) подчеркивает большую близость А. kamtschatica к А. lyrata и наличие у нее хорошо заметных отличий «от всех других видов цикла А. petraea». Растет на незадернованных скло- нах и обрывах, также на галечниках, в Арктике — как растение относи- тельно редкое. Советская Арктика. Анюйское нагорье; северное побережье Чукот- ской Земли; побережья_ Берингова пролива (зал. Лаврентия, прол. Се- нявина, район Чаплинских горячих ключей); бассейн Анадыря и побе- режье к северо-востоку от его устья; Корякская Земля (бассейн Пенжины, побережья Пенжинской губы, зал. Корфа). (Карта 40). Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски, острова Берин- гова моря. Вне Арктики. Камчатка, побе- режья Охотского моря, Курильские острова, Сахалин, север Японии; горные районы юга Аляски и запада Канады. На востоке Северной Аме- рики, в частности в области Великих озер, замещается менее широко распространенной типичной A. lyrata L. Ареал ее не соприкасается с та- ковым ssp. kamtschatica. Карта 40. Распространение Arabis lyrata ssp. kamtschatica (Fisch.) Hult. Род 15. ISATIS L. - ВАЙДА Среднего объема (около 50 видов) род, характерный для восточного Средиземноморья. В СССР богато представлен в Закавказье, слабее — на Большом Кавказе, в Крыму и севернее, а также в Средней Азии. Еди- ничные виды есть в Сибири. Один из них заходит в арктическую Сибирь у ее южной окраины. 1. Isatis jacutensis N. Busch во Фл. СССР VIII (1939) 214; Караваев, Консп. фл. Як. 113. I. tinctoria ssp. jacutensis N. Busch во Фл. Сиб. и Д. В. 1 (1913) 159. I. oblongata DC. — Schmidt, Fl. jeniss. 92; Scheutz, Pl. jeniss. 88. I. costata С. А. Меу. — H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 1, 160 (quoad pl. е valli Jenissei inferiori). Имеющиеся в нашем распоряжении весьма скудные материалы по Isatis с крайнего севера Сибири не позволяют решить вопрос о системати- ческой принадлежности и связях нижнеенисейских и нижнеленских расте- ний с полной уверенностью. Н. Буш при обработке рода Isatis для «Флоры Сибири и Дальнего Востока» (1913) отнес нижнеенисейские растения, определенные Ф. М. Шмидтом (Schmidt, 1. с.) как I. oblongata DC., к ши- роко распространенной в южной части бассейна Енисея (от Минусинска до Верхне-Имбатского) I. costata С. А. Меу. Форму же, широко распро- страненную в Лено-Вилюнекой низменности и проникающую в низовьях Лены далеко на север, он описал как особую расу I. tinctoria L. — ssp. jacutensis N. Busch. В дальнейшем (1939) она была возведена им в ранг вида. На сходство с нею нижнеенисейских растений обратил внимание Н. В. Шипчинский, отнесший к I. tinctoria ssp. jacutensis образец Isatis из окрестностей Дудинки, собранный Н. И. Кузнецовым и В. В. Ревер- датто в 1914 г. На наш взгляд, это определение наиболее близко к истине. 7* 99
Бросающимся в глаза отличием I. jacutensis от I. costata является продолговато-обратнояйцевидная форма стручочков, наиболее широких в верхней четверти, на конце (в зрелом состоянии) более или менее за- кругленных, к основанию постепенно суженных. Длина их до 14 мм при наибольшей ширине около 4.5 мм. У типичной I. costata (из окрест- ностей Красноярска) стручочки эллиптической формы, на обоих концах почти одинаково закругленные и на значительном протяжении равномерно широкие (до 5 мм при длине стручочка около 12 мм); у растений из Верхне- Имбатского стручочки мельче (не более 10 мм дл.), несколько сужены к основанию, но вообще относительно широкие (до 4 мм). Таким образом, отношение длины стручочка к его наибольшей ширине у I. jacutensis превышает 3:1, у I. costata составляет примерно 2.5 : 1. Сходство I. ja- cutensis с I. .oblongata представляется нам в целом более значительным, но у I. oblongata стручочки длиннее (до 20 мм) и уже. Быть может, нашу (якутско-нижнеенисейскую) расу следовало бы рассматривать в качестве подвида I. oblongata, но мы предпочитаем обойтись без создания новой номенклатурной комбинации, учитывая ограниченность имеющегося ма- териала и невозможность проведения общей ревизии данных по сибирским Isatis в рамках исследования, посвященного флоре Арктики. Растет на незадернованных обрывистых приречных склонах, иногда на затопляемых песчаных отмелях. Встречается нередко у южной окраины тундровой зоны. Советская Арктика. Низовья Енисея от лесотундры до Толстого Носа и пос. Казанцево; низовья Лены до 71V2O с. ш.; низовья Яны, лесотундра у западной окраины Чукотской Земли. В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики значительно распространена в Якутии в пределах Лено-Вилюйской низменности и в бассейне Яны. Род 16. PARRYA R. Вг. — ПАРРИЯ Небольшой, насчитывающий около 20 видов, род, большая часть пред- ставителей которого встречается только в высокогорьях Средней Азии. 2 вида Раггуа отмечаются в Арктике: аркто-монтанный — Р. nudicau- lis (L.) Regel и арктический — Р. arctica R. Вт. Последний известен лишь в арктической Канаде. 1. Раггуа nudicaulis (L.) Regel in Bull. Soc. Nat. Mose. 34, 2 (1861) 176; Lynge, Vase. pl. N. Z. 51; Hulten, Fl. Kamtch. II, 173; ej., Fl. Al. V, 890; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 557—558; Комаров, Фл. Камч. II, 194; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 6, 648 (excl. pl. Asiam Mediam); Андреев, Мат. фл. Канина, 177; Толмачев, Фл: Тайм. 25; он же, Обз. фл. Н. 3. 153; Н. Буш во Фл. СССР VIII, 260; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 41; А. Е. Porsild, Vase. pl. W Can. Arct. Arch. 134; ej., Ill. fl. ArcL Arch. 103;. Караваев, Консп. фл. Як. 113; Polunin, Circumpol. Arct. fl. 239; Wiggins & Thomas, Fl. Alask. Arct. 225; Anderson, Fl. Al. 268; Игошина, Фл. Урала, 182; Опред. раст. Коми, 202; Ball, Fl. europ. I, 279; Gjaere- voll, Bot. invest. Centr. Alaska, II, 53; Малышев, Фл. Вост. Саяна, 145; Опред. раст. Як. 289. . Р. ajanensis N. Busch во Фл. СССР VIII (1939) 261, 646. . Р. arctica auct. — Н. Буш во Фл. СССР VIII, 261. . Р. Linneana Ledeb., Fl. ross. I (1842) 131.. P. macrocarpa R. Br. in Suppl. to App. Parry’s Voy. (1824) 270; Lede- bour, FL ross. I, 131, 751; Trautvetter, FL taim, 55 (var. integerrima)-, ej., FL boganid. 166 (var. integerrima)-, Schmidt, FL jeniss. 90; Scheutz, Pl. jeniss. 84; Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 156. .Cardamine nudicaulis L., Sp. pl. (1753) 654. '' Neuroloma nudicaule DC., Prodr. I (1824) 156; Бочанцев в Бот. журн. 57, 6, 664. 1,00
Mattiola nudicaulis (L.) Trautv. in Acta Horti Pe- tropol. I (1871) 51; ej., Pl. Sib. bor. 18; ej., Fl. rip. Kolym. 11; ej., Fl. Tsch.uk. 10; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 27; Kjellman, Phanerog. sib. Nordk. 109; ej., Phanerog. as. K. Ber.- Str. 348; Kjellman & Lund- strom, Phanerog. N. S. 148. Ic.: Перфильев, цит. сои. 157, рис. 44 (как Р. macrocarpa)', А. Е. Por- sild, Ill. fl. Arct. Arch. 101, fig. 41, e, f; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 557—558; Толмачев, Фл. Тайм. II, 25. Сибирский, по преиму- ществу аркто-монтанный вид, близкородственный среднеазиатской Р. turke- stanica Korsh. Многообра- зие форм, вариаций и рас у Р. nudicaulis поразитель- но, но, возможно, еще бо- лее примечателен тот факт, что характер и амплитуда изменчивости большей ча- сти популяций совершенно одинаковы в разных частях ареала вида. Это исклю- чает возможность обосно- ванного выделения геогра- фических рас — подвидов на базе морфологических признаков. Хультен (Hul- ten, Fl. Al. & neighb. terr.) выделяет в пределах Р. nudicaulis несколько подвидов, в том числе для Арктики, кроме ssp. nudi- caulis,— еще ssp. interior и ssp. septentrionalis. Распро- странение форм, тождест- венных этим подвидам, в СССР, их совместное произрастание с другими вариететами Р. nudicaulis не позволяет нам согла- ситься с точкой зрения Хультена. Более приемле- мым нам представляется рассмотрение многочислен- ных вариаций вида в ранге форм и разновидностей, Карта 41. Распространение Раггуа nudicaulis (L.) Regel. 101
нередко представляющих определенные локальные экотипы. Кариоло- гическое изучение Р. nudicaulis выявило у этого вида две хромосомные расы: с 2п=14 и 28. Как правило, диплоидные растения практически неот- личимы от тетраплоидных, иногда те и Другие произрастают в непосред- ственной близости. К тому же не обнаруживается географической зако- номерности в распространении кариологических рас, так что и хромо- сомные числа в данном случае не дают ясных указаний на существование географических рас. Растения Р. nudicaulis обладают широкой экологической амплитудой в тундровой зоне. Они встречаются на песчаных поймах и суглинистых береговых обрывах, в каменистых тундрах и травяно-луговых группи- ровках, сырых травяно-кустарничковых сообществах пойм и у водотоков. На о. Врангеля Р. nudicaulis нередко является доминантным растением в пятнистых и куртинных дриадовых тундрах с Dryas integrtfolia. На Но- вой Земле, встречаясь в различных горно-тундровых группировках, иногда образует в местах долгого залеживания снежников на щебнистых горных склонах небольшие чистые заросли. Советская Арктика. Канин (единственное местонахождение у м. Ка- нин Нос); Новая Земля; Вайгач; Пай-Хой; Полярный Урал; низовья Оби; Ямал; Гыданская тундра; Таймыр; Северная Земля; о. Бегичева; вся арктическая Якутия; Новосибирские острова; Медвежьи острова; вся Чукотская Земля; о. Врангеля; о. Ратманова; о. Аракамчечен; бас- сейн Анадыря и Пенжины; Корякская Земля. (Карта 41). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; арктическое побережье Ка- нады (редко); Канадский Арктический архипелаг (о. Виктория); Шпиц- берген. Вне Арктики. Северный и Средний Урал; север Среднесибирского плато; Восточный Саян; горы Прибайкалья и Забайкалья; Становой хре- бет; хр. Джугджур; Верхояно-Колымская горная страна и субарктиче- ские районы к северу от нее; Охотское побережье к северу от Аяна; гор- ные и предгорные районы Камчатки; о. Карагинский; Курилы; Алеут- ские острова (запад); Западная Аляска; бассейн Юкона. Род 17. DONTOSTEMON Andrz. ex С. А. Меу. — ДОНТОСТЕМОН Небольшой (около 10 видов) род, распространение которого приурочено к Восточной, Северной и Центральной Азии, наибольшее число видов сосредоточено в Алтайско-Саянской горной стране. В пределах Арктики встречается только 1 вид (долина Лены), находящийся здесь у северного предела распространения. 1. Dontostemon pectinatus (DC.) Ledeb., Fl. ross. I (1841) 175; Turcza- ninov, Fl. baic.-dahur. I, 153; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 6, 635; он же, во Фл. . СССР VIII, 309; Караваев, Консп. фл. Як. 113; Дорогостайская, Сорн. раст. Сев. 109. Sisymbrium pectinatum DC., Syst. nat. II (1821) 485. S. asperum Pall., Reise III (1776) 740 — Non L. Dimorphostemon asper (Pall.) Kitagawa, Rep. Inst. Sci. Res. Maneb. 3, Арр. 1 (Lin. Fl. Mansh.) (1939) 239. D. pectinatus (DC.) V. Golubk. в Бот. журн. 59, 10 (1974) 1453. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 6, 637. Вид занимает несколько обособленное положение среди остальных представителей рода Dontostemon (свободные тычинки и перисто надре- занные листья) и иногда выделяется в самостоятельный род Dimorpho- stemon (Kitagawa, 1939; Голубкова, 1974). Растение каменистых мест и песчано-галечных наносов, в Арктике встречается изолированно — только в низовьях Лены — на песчаных косах и прирусловом валу. Как заносное найден в окрестностях бухты Тикси (на участке подсобного хозяйства). 102
Растения из арктической Якутии имеют низкий стебель и распростер- тые но земле нижние ветви и относятся к особой разновидности — var. humiltor N. Busch. Советская Арктика. Низовья Лены; пос. Тикси (заносное). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Центральные и южные районы Якутии; бассейн Ангары и Енисея до их слияния; Прибайкалье и Забайкалье; бассейн Амура до Охотского побережья; северная Монголия. Род 18. LESQUERELLA Wats. — ЛЕСКВЕРЕЛЛА Американский род, насчитывающий свыше 50 видов, один из кото- рых — L. arctica (Wormsk.) Wats. — известен также из северных районов Сибири. Большинство видов сосредоточено в засушливых районах об- ласти Кордильер. 1. Lesquerella arctica (Wormsk.) Wats, in Proceed. Amer. Acad., Nov. ser. 15 (1888) 254; Simmons, Survey Phytogeogr. 91; Fernaid in Rhodora 35, 409, 267; Schulz in Engler u. Prantl, Pflanzenfam., 2. Aufl., 17B, 523; Polunin in Bull. Nat. Mus. Canada 92, 232; Hulten, Fl. Al. V, 841, map 644; A. E. Porsild, Vase. pl. W Can. Arch. 122; ej., Ill. fl. Arct. Arch. 94, map 183; Holmen, Vase. pl. Peary Land, 66; Jorgensen & al., Flow. pl. Greenl. 74; Polunin, Circump. Arct. fl. 239; Юрцев в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XXI, 152, карта; Anderson, Fl. Al. 255; Wiggins & Tho- mas, Fl. Alask. Arct. 211, 387 map; Петровский в Бот. журн. 51, 3, 418; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 517, map. Alyssum arcticum Wormsk. ex Hornem., Fl. Dan. 9 (1820) 5, tab. 1520. Vesicaria arctica (Wormsk.) Richards, in Franclin, Narr. Journ. Polar Sea Арр. VII (1823) 754; Толмачев, Фл. Тайм. I, 54. V. arctica var. a. Hook., Fl. bor.-amer. I (1833) 22; Torrey & Gray, Fl. North Amer. 1, 100. V. arctica var. leiocarpa Trautv. in Acta Horti Petropol. V (1877) 19; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 6, 571. V. leiocarpa (Trautv.) N. Busch во Фл. СССР VIII (1939) 362; Кара- ваев, Консп. фл. Як. 114. Ic .: А. Е. Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 40; Polunin, Circump. Arct. fl, 238; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 517. Сибирско-американский континентальный, преимущественно аркти- ческий, кальцефильный вид с дизъюнктивным распространением в Си- бири и на севере Северной Америки. В северной части Кордильер и на юго- востоке Канады (о. Ньюфаундленд, о. Антикости) — близкая, слабо от- граниченная раса (var. Purshii S. Wats). Отчасти столь фрагментарное распространение вида объясняется его приуроченностью к выходам карбо- натных пород, хотя далеко не на всех карбонатных массивах он встре- чается. Очевидно также общее тяготение к районам с континентальным или ультраконтинентальным (арктическим и субарктическим) климатом, хотя на Чукотском полуострове и п-ове Сьюард эта закономерность как будто бы нарушается; впрочем здесь, как и во многих других районах, известняки дают прибежище видам континентального происхождения в обстановке мор- ского климата. Как правило, растет на сухих щебнистых малоснежных участ- ках, повсеместно предпочитая выпуклые элементы рельефа — вершины гор и холмов, края нагорных террас, также известняковые скалы, осыпи, сухие карбонатные галечники. Вид характерен как для незадернованных, так и для частично задернованных участков (например, для пятнистых и полигональных щебнистых тундр). Зональная амплитуда включает градации от северных редколесий (бассейны Котуя, Оленека, Лены) до высокоарктических ультраконтинентальных тундр Земли Элсмира и Земли Пири (83° с. ш.!). Повсеместно спутниками ее являются кальце- 103
фиты с дизъюнктивным ареалом: в Сибири — азиатские виды — Carex macrogyna, С. Trautvetteriana, Hedysarum dasycarpum, Salix recurvigemmis, в низовьях Лены — Caragana jubata-, на о. Врангеля и Чукотке — берин- гийские и американо-берингийские — Salix rotundifolia, Dryas integri- folia, Carex Hepburnii и мн. др., в наиболее северных частях ареала — Роа abbreviata, Вгауа purpurascens. Поскольку ареал L. arctica охватывает многие высокоарктические ост- рова с континентальным климатом, расселение ее в северных районах, очевидно, происходило в период осушения полярного шельфа. Отсутствие вида в основной, более южной части нагорьев Северо-Восточной Азии го- ворит о том, что вид расселился по равнинам и низкогорьям северной окраины материка в климатической обстановке, отличающейся от совре- менного климата большинства полярных островов Сибири. Локализация всех остальных видов рода Lesquerella в Америке не оставляет сомнений Карта 42. Распространение Lesquerella arctica (Wormsk.) Wats. в том, что расселение Lesquerella происходило в направлении с востока на запад. В пределах обширного фрагментарного ареала вид обнаруживает варьирование во многих признаках, при этом в Азии и Америке в основ- ном параллельное. Так, образцы с о. Врангеля весьма сходны со многими гренландскими образцами (простертые или почти простертые цветоносы, листья с короткими широкими черешками, более крепкие цветоножки, при плодах нередко отогнутые кнаружи, крупные плоды). Образцы с из- вестняков Чукотского полуострова и из низовий Лены представляют суб- арктический тип, обычный и на Аляске — с восходящими или почти пря- мостоячими цветоносами, более длинными и узкими черешками листьев, более тонкими цветоножками, нередко дуговидно изогнутыми кверху, менее крупными стручочками. Соцветие у южночукотских образцов при сравнении с образцами с о. Врангеля нередко выглядит обедненным. Наряду с обычной формой, имеющей голые блестящие плоды, в разных частях ареала попадаются экземпляры с одиночными или немного- численными звездчатыми волосками на стручочках (верхнее течение Оле- нека, о. Врангеля и др.). В сборах с р. Утавеем (северо-восток Чукот- ского полуострова) часть особей имеет плоды голые, часть — густо покры- тые звездчатыми волосками, напоминая этим ssp. Purshii (Fern.). Hult.; однако последней, согласно Фернальду (Fernaid, 1. с.), свойственны ко- роткие плодоножки и закругленные чашелистики. 104
Как показывают определения числа хромосом из разных частей ареала вида, L. arctica — декаплоид с 2п=60. Ближайшеродственный вид — L. Taylort Milligan et А. Е. Porsild — с 2п=20 недавно был описан из гор, расположенных к западу от низовьев Маккензи. Номенклатурная история L. arctica изложена в заметке Б. А. Юрцева (цит. соч.). Советская Арктика. Таймыр (редко); низовья Лены (правобережье); о. Врангеля; Чукотский полуостров (восточная часть). (Карта 42). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; арктическая Канада (оз. Б. Медвежье, материковое побережье, западные и восточные острова Канадского Арктического архипелага); Гренландия (северо-западное, северное и восточное побережья). Вне Арктики. Среднесибирское плато (бассейн Котуя, верхнее течение Оленека); Кондаковские горы на правобережье Индигирки; хр. Черского. В северной части Кордильер и на востоке Северной Америки (о. Нью- фаундленд, о. Антикости) — var. Purshii S. Wats. [ssp. Purshii (S. Wats.) A. E. Pors.]. Род 19. ALYSSUM L. - БУРАЧОК Обширный (около 100 видов) род, богато представленный, в частности, в Средиземноморской области. В Советском Союзе имеет многочисленных представителей на Кавказе (особенно в Закавказье), отчасти на юге евро- пейской части СССР. На севере представлен слабо; в Арктику заходит только 1 сибирский вид. 1. Alyssum obovatum (С. А. Меу.) Turcz. in Bull. Soc. Nat. Mose. 10, 1 (1837) 47. A. americanum Greene in Pittonia 2 (1892) 224; Hulten, Fl. Al. V, 886; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 552. A. biovulatum N. Busch во Фл. СССР VIII (1939) 346; Караваев, Консп. фл. Як. ИЗ; Опред. раст. Коми, 203; Игошина, Фл. Урала, 183. A. sibiricum auct. non Willd.! — H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 6, 550; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1364; Перфильев, Фл. Сев. II-III, 155; Гово- рухин, Фл. Урала, 313. A. Fischerianum auct. non DC.! — Schmidt, Fl. jeniss. 90; Scheutz, Pl. jeniss. 84. A. lenense auct. non Adams—H. Буш во Фл. СССР VIII, 351 (р. min. р.). Odontarrihena Fischeriana С. А. Меу. — Trautvetter, Fl. taim. 55. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 6, 551; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 552. i В условиях Арктики A. obovatum — растение скалистых и щебнистых склонов и пригорков среди тундры, распространенное весьма неравно- мерно, но там, где оно есть, представленное часто довольно крупными популяциями. Тяготеет в своем распространении к гористым районам, кое-где встречаясь, однако, и в местах с менее выраженным рельефом при условии наличия подходящего субстрата. В типично высокоаркти- ческие районы не проникает, хотя и достигает в глубинной части Тай- мырского полуострова широты выше 75°. За пределами Арктики широко распространен как растение скальных местообитаний в лесном поясе гористых районов умеренного севера. Советская Арктика. Полярный Урал (часто, но не повсеместно); ни- зовья Енисея (изредка),1 нижнее течение Пясины; район Таймырского озера (далеко не повсеместно); низовья Оленека и Лены; западная часть Чукотского нагорья; бассейн Анадыря. (Карта 43). 1 Указание Н. А. Буша на произрастание в низовьях Енисея A. lenense Adams основано на признании A. F ischarianum DC. синонимом адамсовского вида. Однако авторы работ по флоре низовьев Енисея применяют это название к другому виду — A. obovatum Turcz. (=А. biovulatum N. Busch). 105
В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Предуралье по Усе (Адак) и Б. Сыне; по Уралу до южной его части, выходит в предгорья по при- токам Печоры; кое-где на юге Западно-Сибирской низ- менности; Алтай; широко распространен в Средней Сибири от субарктических (Норильск, западная часть бассейна Хатанги) до лесо- степных районов; в Централь- ной и северо-восточной Яку- тии (не повсеместно); При-, байкалье (местами); север Приамурья, Охотское побе- режье. В Америке — север- ные районы бассейна Юкона. Род 20. DRABA L. — КРУПКА Один из родов, наиболее характерных для арктиче- ской флоры, в частности высокоширотных районов Арктики. Из общего числа его видов — более 300 — в Арктике встречается около 50. Большее или меньшее количество их отмечается в Арктике повсеместно. Многие из арктических видов Draba встречаются только в Аркти- ке или ограниченно выходят за ее пределы в горных райо- нах, непосредственно с ней связанных. По общему характеру распространения род Draba может быть рассматриваем как горно-голарк- тический, но значи- тельное количество его ви- дов, отчасти весьма своеоб- разных, встречается в тро- пических высокогорьях Юж- ной Америки. Меньшее количество видов проникает в умеренные и субантаркти- ческие ее части, причем эти виды обнаруживают значи- тельное сходство с арктиче- скими и субарктическими. Приуроченность боль- шинства видов рода Draba к высокоширотным и высо- 106
когорным пространствам оправдывает рассмотрение рода в ряду харак- терных аркто-альпийских групп растений. Но следует под- черкнуть, что количество аркто-альпийских видов в его составе ограниченно. Виды, типичные для Арктики, в большинстве своем являются чисто арктическими. В свою очередь, подавляющее большинство высоко- горных Draba ограничено в своем распространении высокогорьями той или иной области и лишь меньшинство их проникает (через горы Суб- арктики) в арктические широты. Только в горах Восточной Сибири и за- пада Северной Америки мы сталкиваемся с относительно большим коли- чеством видов Draba, представляющих собственно аркто-альпийские растения. Достойно внимания, что некоторая обособленность арктических и высокогорных Draba имеет место не только на видовом, уровне. Некоторые виды группируются в более или менее замкнутые арктические ряды (§§ Oblongatae, Pilosae), другие специфичны для тех или иных высоко- горьев (§§ Cuspidatae и Bryoideae в Средиземноморье, § Mallisimae на Кав- казе, §§ Physocarpae и Pamiricae в Средней и Центральной Азии, и т.д.). Существенно, что во всех этих случаях мы имеем дело с численно неболь- шими группами видов, что говорит, очевидно, об относительной ограни- ченности времени их обособленного развития. Вместе с тем развитие обособленных групп родственных видов говорит, конечно, о значи- тельной давности присутствия тех или иных более древних представителей рода как в горных частях Голарктики, так и в Арктике. Большое значение имеет наличие в составе рода Draba некоторого количества умеренно северных, отчасти гипоарктических видов и рядов, в филогенетическом плане долженствующих, очевидно, рассматриваться как типы относительно примитивные. В Арктике это представители рядов Boreales, Incanae, Hirtae, Ctnereae, приуроченные преимущественно к уме- ренно северным частям нашей области и отчасти выходящие за ее пределы в более низкие широты, где, главным образом на востоке Азии и на за- паде Северной Америки, встречаются в сходных условиях (в частности, на скальных местообитаниях) и родственные им виды, чуждые Арктике. В морфологическом отношении подавляющая часть арктических видов Draba представляет растения высоко дифференцированные и несомненно издавна приноровленные к крайним условиям существования. То, что эти черты сочетаются у ряда видов с низким уровнем плоидности (Dra- ba fladnizensis, D. subcapitata), говорит, очевидно, о постепенности при- способления представителей нашего рода к суровым условиям высокой Арктики. Пытаясь оценить связи рода Draba с Арктикой в более широкой исто- рико-генетической перспективе, мы приходим к выводу, с одной стороны, о малой вероятности собственно арктического происхождения рода Draba как такового, а с другой — об очевидно значительной давности присутствия и дифференцированного развития его в умеренно северных гористых (однако, едва ли искони высокогорных) пространствах Азии и Северной Америки, в пределах которых следует искать и исторические «корни» типов, непосредственно вошедших в состав флоры северной полярной области, очевидно, уже на самых ранних этапах формирования горно-тундровых ландшафтных комплексов. В таксономическом отношений род Draba обычно рассматривается как группа «трудная». Это — естественное следствие многочисленности его видов в сочетании с устойчивостью признаков, фиксируемых его родовой характеристикой. Разнобой, сложившийся в систематике Draba, обусловлен, однако, в немалой степени и субъективными причинами — различиями в понимании объема категории species, отношении к катего- риям так называемой внутривидовой систематики. Многим видам свой- ственна и затрудняющая их определение значительная вариабельность. 107
При детальном и тщательном изучении арктических Draba, особенно при опоре на наблюдения в природных условиях и при использовании хорошо собранных серий гербарных образцов, представление о сущ- ности большинства видов складывается как достаточно устойчивое. Этому не противоречит часто обусловленная различиями в условиях местооби- тания значительная изменчивость тех или иных видов и «отклонения от нормы» разновозрастных растений. Основное, на что следует обращать внимание, — практическая уловимость граней между видами, пусть значительно изменчивыми, но не связанными переходами друг с другом. Правда, картина соотношений между видами иногда усложняется меж- видовой гибридизацией, выступающей в некоторых случаях как явление достаточно частое. Но «смешанный» характер признаков гибридных расте- ний, как правило, довольно легко улавливается опытным наблюдателем. 1. Многолетнее растение, образующее стелющиеся олиственные побеги с косо приподнимающимися окончаниями. Стрелки боковые, часто в местах разветвления побегов, безлистные, вертикальные или косо восходящие. Опушение листьев состоит из прижатых 2—3—4-ветви- стых волосков, умеренно развитое. Цветки золотисто-желтые, относительно крупные (лепестки до 5—6 мм дл.). Стручочки яйце- видно-ланцетные или удлиненно эллиптические, голые.............. ..................................36. D. sibirica (Pall.) Thell. — Растения не образующие стелющихся олиственных побегов. Цветоносы верхушечные, выходящие из середины розетки листьев или венчаю- щие б. или м. равномерно олиственный побег ...................2. 2. Однолетнее растение с немногочисленными стеблевыми листьями и рано (до плодоношения) отмирающей прикорневой розеткой. Цветки мелкие (лепестки 2—3 мм дл.), бледно-желтые. Стручочки узко- эллиптические с очень коротким столбиком. Растения очень измен- чивые по общим размерам, разветвленности, количеству цветков и другим признакам............................37. D. nemorosa L. — Многолетники или двулетники. Розетки нижних листьев сохра- няются при развитых плодах.................................3. 3. Стебли б. или м. олиственные, или основная часть листьев сосредо- точена в прикорневых розетках, но стебли или часть их несут один или несколько обособленно расположенных листьев............. 4. — Все листья сосредоточены в прикорневых розетках, венчающих ветви многолетнего стебля. Стрелки безлистные ..................21. 4. Листья розеток крупные, немного мясистые, 2.5—10 см дл. и 0.5— 2.5 см шир., к основанию оттянутые в широкий черешок, по краю крупнозубчатые, опушенные мелкими ветвистыми и вильчатыми волосками. Стрелки, несущие по 4—8 относительно некрупных ли- стьев, слабо выдаются над прикорневыми розетками. Цветки жел- товато-белые или бледно-желтые, лепестки узкие, 4—5 мм дл. Стру- чочки крупные, эллиптические, 8—14 мм дл., 4.5—7 мм шир., голые. Столбик до 1 мм дл.....................35. D. hyperborea (L.) Desv. — Листья значительно меньших размеров. Совокупность признаков иная .........................................................5. 5. Листья по плоскостям голые или слабо опушенные простыми волосками, по краям реснитчатые. Мелкие звездчатые волоски могут быть слабо развиты на нижней стороне прикорневых листьев. Листья на стрелках в числе 1—2—3, слабо развитые, на части стрелок могут отсутствовать...........................................6. — Листья значительно опушенные, часто при преобладании ветвистых и звездчатых волосков ..................................... . 8. 6. На нижней стороне прикорневых листьев и в нижней части стрелок слабо' развито звездчатое опушение. Кисть при цветах очень ком- пактная. Лепестки белые....................18. D. Sambukii Tolm. 108
— Опушение состоит только из простых волосков..................7. 7. Листья розеток продолговато-обратнояйцевидные, с простыми и виль- чатыми волосками по краю. Цветки бледно-желтые, довольно круп- ные, (лепестки около 5 мм дл.). Стручочки продолговато-яйцевидные, с хорошо развитым столбиком................14. D. ochroleuca Bunge. — Листья розеток линейно-ланцетные, с длинными простыми волосками по краю и в верхней части. Цветки белые, мелкие (лепестки около 3 мм дл.). Стручочки удлиненно эллиптические, с очень коротким столбиком..................................15. D. fladnizensis Wulf. 8. Многолетники или двулетники, образующие небольшие рыхловатые дерновинки или растущие одиночными стеблями. Стеблевые листья многочисленные (от 4—5 до 20—40), расставлены по стеблю б. или м. равномерно. Густое опушение, придающее всему растению седова- тый тон, состоит из простых, ветвистых и звездчатых волосков. Цветки многочисленные, белые, некрупные. Стручочки голые или опушенные .....................................................9. — Многолетники, образующие дерновинки различной плотности и раз- мера. (У отдельных видов возможно факультативное развитие двулетних особей). Листья на цветоносных стеблях немногочислен- ные (1—4, редко 5—6) ................................10. 9. Стебли опушены главным образом длинными простыми волосками. Листья значительно зубчатые по краю. Лепестки лопатчатые, по краю с глубокой выемкой. Стрлбик плотный, короткий (0.2—0.5 мм). .................................................33. D. incana L. — Стебли опушены главным образом мелкими ветвистыми волосками. Листья по краю слабо зазубренные или ровные. Лепестки едва выем- чатые или прямо срезанные. Столбик тонкий, 0.4—0.8 мм дл. . . . ......................................... . . D. lanceolata Royle. 10. Опушение состоит в основном из жестких простых и ветвистых . волосков. При наличии звездчатых волосков они не играют опре- деляющей роли в облике растения...............................11. — Мелкие ветвистые и звездчатые волоски играют преобладающую роль в опушении растения......................................... 13. 11. Растение образует б. м. рыхлые дерновинки. Листья розеток широкие, обратнояйцевидные или продолговато-обратнояйцевидные, по краю реснитчатые, по плоскости почти голые. Листья на стрелках в числе 2—6, отчетливо зубчатые, относительно крупные. Лепестки белые, 4—5.5 мм дл. Стручочки иногда перекрученные . . 34. D. borealis DC. — Листья меньших размеров, на стрелках имеются в числе 1—2, на части стрелок отсутствуют. Дерновинки плотные. Цветки меньших раз- меров (лепестки 3—4.5 мм дл.). Стручочки не перекрученные . . 12. 12. Дерновинки не крупные, с малым количеством цветоносных стрелок. Опушение из простых и ветвистых волосков, иногда с примесью звездчатых. Кисть при плодах сильно вытянутая. Стручочки опу- шены простыми вильчатыми и звездчатыми волосками. Столбик " короткий (о коло 0.3' мм) ............ . 28. D. norvegica Gunn. — Дерновинки часто крупные, со многими десятками цветоносных стре- лок, только меньшая часть которых несет единичные листья. Опу- шение густое, серебристое, образованное длинными, простыми и вильчатыми волосками. Кисть при плодах умеренно удлиненная. Стручочки густо опушены простыми и вильчатыми волосками. Столбик 0.4—0.75 мм дл.....................29. D. arctogena Ekman. 13. Опущение (в частности листьев) очень густое, образовано целиком или в основном мелкими, плотно прилегающими к поверхности ра- стения звездчатыми волосками. Все растение седоватое ... 14. — Растение густо опушенное ветвистыми и' звездчатыми волосками, /но вследствие меньшей плотности опушения не седоватое . . . 18 109
14. Стручочки опушенные звездчатыми и ветвистыми волосками. Столбик тонкий, 0.3—1 мм дл.............................................15. — Стручочки голые. Столбик короткий (около 0.3 мм дл.)..........17. 15. Кисть при плодах сильно (жгутовидно) вытянутая. Общая высота плодоносящего растения может достигать 20—25 см. Стеблевые листья в числе 1—6, расставлены б. или м. равномерно вдоль оси соцветия. Лепестки 3.5—6 мм дл. Реснички по краям листьев отсут- ствуют или развиты только у малой части их . . 25. D. cinerea Adams. — Кисть при плодах умеренно удлиненная. Общая высота растения не более 10—15 см. Стеблевые листья в числе 1—2, на части стрелок могут отсутствовать. Лепестки 2.5—4.5 мм дл. Края прикорневых листьев всегда реснитчатые......................................16. 16. Цветки и плоды мелкие: лепестки лопатчатые, 2.5—3 мм дл., стру- чочки 3—5 мм дл.........................26. D. parvisiliquosa Tolm. — Лепестки 3—4.5 мм дл.; стручочки 6—9 мм дл........................ ....................................27. D. groenlandica Ekman. 17. Стрелки тонкие, с 2—5 яйцевидными листьями. Опушение состоит из мелких ветвистых и звездчатых волосков. Стручочки немного длиннее цветоножек (нижние иногда короче их)........................ ..................... . 24. D. kamtschatica (Ledeb.) N. Busch. — Стрелки довольно толстые, с 1—2 листьями (отдельные стрелки могут быть безлистными). Опушение состоит из более крупных, вильчатых, ветвистых и звездчатых волосков. Стручочки значительно (при- мерно в 3 раза) длиннее цветоножек . . 23. D. Chamissonis G. Don. 18. Опушение развито умеренно, нерезко заметно на зеленом фоне листьев, преобладают в нем мелкие звездчатые волоски. Цветки всегда чисто белые. Стручочки часто перекрученные; столбик короткий . . . ............................................ 30. D. hirta L. — В опушении преобладают тонкие ветвистые волоски, иногда с при- месью простых. Цветки белые или бледно-желтые...................19. 19. Стрелки несут 1—5 довольно широких листа. Цветоножки голые или слегка опушенные. Лепестки около 5 мм дл. . . 31. D. juvenilis Кот. — Листья (в числе 1—2) имеются только на части стрелок. Цветоножки густо опушенные. Лепестки 3—3.5 мм дл...........................20. 20. Растение образует мелкие плотные дерновинки. Листья около 1 см дл., продолговато-лопатчатые, густо опушенные ветвистыми и звездчатыми волосками, по краям реснитчатые. Лепестки обратно- яйцевидные, желтовато-белые. Стрелки при цветении около 5 см выс. ... 10. D. Pohlei Tolm. — Дерновинки рыхлые. Листья широкие, овальные или ромбические, 1.5—2.5 см дл. Лепестки продолговато-обратнояйцевидные, белые или желтоватые. Стрелки при цветении около 10 см выс. Стручочки голые.....................................32. D. Prozorovskii Tolm. 21. Цветки немногочисленные, мелкие (длина лепестка не более 3.5 мм), лепестки узкие, лопатчатые. Распластанный цветок отчетливо кре- стообразный .................................................. 22. — Лепестки широко- или узкообратнояйцевидные....................25. 22. Листья плоские, относительно широкие, на конце закругленные. Розетки б. или м. открытые, без покровов из отмерших листьев. Лепестки 2.3—3.5 мм дл.....................................23. — Листья узкие, плотные, килеватые, образующие замкнутые благодаря загибанию внутрь концов листьев розетки, сохраняющиеся в те- чение ряда лет в виде покровов, прикрывающих развивающиеся молодые листья и соцветия. Лепестки 2—2.5 мм дл.................24. 23. Цветки желтовато-белые или светло-сернистые. Стручочки удлиненно эллиптические, слегка приостренные, в основном опушенные мел- кими простыми волосками. Кисть при плодах значительно удлинен- ная. Все растение тускло-зеленое.............5. D. oblongata R. Вт. 110
— Цветки ярко-желтые. Стручочки овальные или широкоовалъные, голые или слабо опушенные. Кисть при плодах рыхлая, но не удлиненная. Чашелистики, стручочки и другие части растения с лиловатым оттенком .................................... 6. D. pauciflora R. Вт. 24. Цветки желтовато-белые, лепестки около 2 мм дл. Листья линейно- ланцетные, приостренные. Стручочки продолговато-эллиптические или овальные, 4—5 мм дл., с коротким (0.2—0.3 мм) столбиком .......................................... 4. D. subcapitata Simmons. — Цветки ярко-Желтые, лепестки 2—2.5 мм дл. Листья продолговато- лопатчатые. Стручочки почти округлые, около 2 мм дл., с относи- тельно длинным (0.5—0.75 мм) столбиком ............................... ....................................... 3. D. stenopetala Trautv. 25. Цветки ярко-, бледно-желтые или желтовато-белые .... 26. — Цветки белые (без желтоватого оттенка)....................37. 26. Листья узкие (линейно-ланцетные), плотные, килеватые, после отми- рания в течение ряда лет сохраняющиеся, образуя на ветвях стебля плотные покровы, по краям обильно отороченные жесткими рес- ничками .......................................................27. — Листья плоские, продолговатые, б. или м. суженные к основанию, по-разному опушенные или почти лишенные опушения, у части видов могущие частично сохраняться в отмершем состоянии, чаще по увядании разрушающиеся......................................28. 27. Стрелки голые или слабо опушенные редкими волосками. Листья сверху голые или почти голые, снизу опушенные жесткими ветвистыми волосками .........................................1. D. pilosa DC. — Стрелки густо опушенные простыми, вильчатыми и ветвистыми волос- ками. Листья с обеих сторон густо опушенные, иногда седоватые от густого опушения............................2. D. barbata Pohle. 28. Листья сверху и снизу голые, по краям несущие короткие, простые и вильчатые реснички. Стрелки и цветоножки голые. Цветки относи- тельно крупные, бледно-желтые или желтовато-белые.................. ..................................... 14. D. ochroleuca Bunge. — Растение опушенное ......................................... 29. 29. Растение образующее б. или м. рыхлые, иногда довольно крупные дер- новинки. Стрелки могут достигать во время цветения 10 см выс. и более .......................................................30. — Растение образующее плотные подушковидные дерновинки. Стрелки при цветении 1—7 см выс....................................32. 30. Листья овальные или ромбические, часто с малозаметными зубчиками, в 2.5 раза длиннее своей ширины, опушенные с обеих сторон мелкими, ветвистыми и вильчатыми волосками. Кисть многоцветковая, цвето- ножки тонкие, опушенные. Цветки мелкие (лепестки около 3 мм дл.), бледно-желтые, лепестки выемчатые по краю. (Растения с бледно- желтыми цветками могут чередоваться с белоцветковыми. Безлист- ные стрелки могут сочетаться с несущими по 1—2 листа) . . . . .......................................... 32. D. Prozorovskii Tolm. — Листья продолговатые, длина их примерно в 4 раза больше ширины. Опушение листьев из звездчатых, ветвистых и простых волосков. Кисть 3—15-цветковая, стрелки в верхней части иногда изогнутые. Цветки относительно крупные (лепестки около 5 мм дл.) . . .31. 31. Цветки желтовато-белые, лепестки с выемкой по краю. Листья сверху опушены простыми и вильчатыми, снизу (более густо) вильчатыми и ветвистыми волосками, по краю с жесткими и простыми реснич- ками. Кисть рыхлая, цветоножки тонкие, длинные, голые или почти голые. Чашелистики бледные. Столбик длинный (0.75—1.25 мм). ............................. 12. D. Eschscholtzii Pohle ex N. Busch. — Цветки ярко-желтые, лепестки по краю закругленные или прямо сре- занные. Листья опушены мелкими звездчатыми и ветвистыми волос- 111
ками, по краю иногда с немногочисленными ресничками. Кисть при цветении очень плотная, при плодах удлиненная. Цветоножки плотные, короткие, опушенные. Чашелистики ярко-зеленые. Столбик короткий (0.25—0.6 мм)...................13. D. glacialis Adams. 32. Растение седоватое от густого опушения из плотно прилегающих к поверхности листьев мелких звездчатых волосков. Цветки светло- желтые. Стручочки ланцетные, голые .... 22. D. caesia Adams. — Опушение другого характера, не придающее растению седоватого оттенка ....................................................... 33. 33. Цветки желтовато-белые, лепестки с едва выемчатым краем, около 3.5 мм дл. Листья густо опушены ветвистыми и звездчатыми волос- ками, по краю с простыми и ветвистыми ресничками. Цветоножки очень густо опушенные. Попадаются растения, часть стрелок которых несет 1 или 2 листа.......................... . 10. D. Pohlei Tolm. — Цветки ярко-, светло- или сернисто-желтые .....................34. 34. Листья сверху голые, почти голые или опушенные относительно длинными простыми волосками. Цветки сернисто-желтые. Стручочки густо опушены простыми волосками. Кисть при плодах заметно удлиненная .......................................... ... . 35. — В опушении листьев всегда присутствуют ветвистые волоски. Цветки ярко- или светло-желтые. Стручочки голые или опушены только у краев створок. Кисть при плодах рыхлее, чем во время цветения, но не удлиненная ................................................36. 35. Листья опушены сверху простыми, снизу простыми и вильчатыми волосками, по краям реснитчатые. Дерновинки расчленены на б. илим. обособленные плотные части, образованные благодаря длительному сохранению покровов из отмерших розеток листьев. Стручочки про- долговато-эллиптические, крупные (7—12 мм дл.); столбик корот- кий .......................................11. D. macrocarpa Adams. — Листья снизу опушены звездчатыми и вильчатыми волосками. Стру- чочки продолговато-яйцевидные, толстоватые, 4—7 мм дл.; столбик 0.5—0.7 мм дл........................9. D. Kjellmanii Lid ex Ekman. 36. Стручочки яйцевидные, к концу приостренные, 5—8 мм дл. Лепестки 4—5 мм дл., обратнояйцевидные ....................8. D. alpina L.1 — Стручочки округло-яйцевидные, до 5 мм дл. и 4 мм шир. Лепестки узкообратнояйцевидные, 3—4 мм дл..................................... .................................. 7. D. tschuktschorum Trautv.1 37. Листья узкие, на конце приостренные, опушенные в различной сте- пени простыми или простыми и ветвистыми, часто также звездчатыми волосками. Плотного покрова, делающего листья седоватыми, во- лоски не образуют................................................38. — Листья на конце закругленные, седоватые от густого, плотно приле- гающего опушения из звездчатых волосков, иногда по краю рес- нитчатые. Стручочки голые; столбик короткий .................... 41. 38. Листья линейно-ланцетные, опушенные длинными простыми волос- ками, иногда только по краю. Стручочки голые; столбик короткий (0.2—0.4 мм) .............................. 15. D. fladnizensis Wulf. — Листья продолговатые, лопатчатые, по краям б. или м. реснитчатые, опушенные различными (в том числе звездчатыми) волосками . . 39. 39. Стручочки ланцетные, втрое длиннее цветоножек, опушенные преиму- щественно мелкими ветвистыми волосками. Столбик очень корот- кий. Листья густо опушены (в частности, снизу) звездчатыми во- лосками .....................................19. D. taimyrensis Tolm. — Стручочки яйцевидно-ланцетные или ланцетные, немного длиннее цветоножек, голые. Столбик около 0.5 мм. Звездчатые и ветвистые 1 Оба вида (D. alpina и D. tschuktschorum) представлены популяциями с ярко- и светло-желтыми лепестками. Никаких других различий между ними не наблюдается. 1 12
волоски развиты умеренно, часто только на нижней поверхности листа ..................................................40. 40. Листья по краю с простыми жесткими ресничками, сверху голые, снизу опушены звездчатыми волосками. При увядании листьев осе- вые части их с плотной срединной жилкой часто подолгу сохра-; няются .......................... 17. D. pseudopilosa Pohle. — Листья по краю с простыми и вильчатыми ресничками, сверху и снизу ближе к верхушке слегка опушенные мелкими ветвистыми и звездча- тыми волосками ............ 16. D. lactea Adams. 41. Реснички по краю листа развиты слабо и только в нижней части его. Звездчатые волоски очень плотно прилегают к поверхности листа. Стручочки узкоэллипсоидальные или ланцетные, немного длиннее цветоножек, нижние иногда равной им длины. У отдельных растений возможно развитие на части стрелок по 1—2 маленьких овальных листочка.....................................20. D. nivalis Liljebl. — Реснички по краю листа значительно развиты. Звездчатые волоски несколько приподняты своим основанием над поверхностью листа. Стручочки линейно-ланцетные, в 1.5—3 раза длиннее цветоножек ..........................................21. D. lonchocarpa Rydb. Series Р i 1 о s а е Tolm. Herbae perennes, caespites denses formantes. Rami columnares, rosulis foliorum per annos plures persistentibus obtecti. Folia omnia rosularia, rigida, distincte carinata, nervo medio crassiusculo, angusta, Integra, margine rigide ciliata, utrinque vel subtus pilis parvis praecipne ramosis (saepe cum pilis simplicis rigidis insonnirtis) pilosa, interdum glaberrima. Flores flavi vel ochroleuci, vel fere albi formae peta- lorum diversae. Siliculae formae diversae sed non longae, stylo bene evoluto, praecipne brevi. 1. Draba pilosa DC., Syst. nat. II (1821) 336; Adams in Nouv. Mem. oc. Nat. Mose. Ill (IX) 248; Ledebour, FI. ross. I, 146; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 3, 302; Pohle, Drabae asiat. 150; Ekman in Svensk. bot. tidskr. 25, 483; Толмачев, Фл. Тайм. II, 21 (143); он же во Фл. СССР VIII, 385; Hulten, Fl. Al. V, 863; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 44; Толмачев в Ареал I, карта 11; Караваев, Консп. фл. Як. 114; Александрова, Фл. о. Б. Ляхов- ский, 10; Тихомиров, Петровский и Юрцев, Фл. Тикси, 23; Дервиз-Соко- лова, Фл. Дежн. 96; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 526; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 62; Полозова и Тихомиров, Фл. Тареи, 174; Петровский, Сп. раст. о. Врангеля, 121; Толмачев в Опр.‘раст. Як. 292. D. alpina var. pilosa О. Е. Schulz, Draba (1927) 91, p.p. D. aspera DC., Syst. nat. II (1821) 337; Adams, 1. c. 242; Trautvetter, FL taim. 56; ej., Pl. Sib. bor. 20; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 10. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 3, 303; Фл. СССР VIII, табл. XXIII, 4; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 526. Типично арктическое, характерное для арктической части Восточной Сибири растение, едва заходящее на южной окраине ареала в непосред- ственно примыкающие к зональным тундрам горно-тундровые районы. Более обычно в относительно умеренных районах тундровой зоны и в соб- ственно высокоарктические районы нашей области не продвигается. Растет на наклонных и ровных, мелкоземистых или слабо каменистых участках, не избегая умеренного задернения почвы, в частности покрытия ее ковром низкорослых зеленых мхов. Отдает предпочтение хорошо увлаж- ненным (но не мокрым) дренированным участкам на горно-тундровых склонах и в речных долинах. Часто наблюдается в местах с преобладанием Dry as. Одно из условий обильного произрастания D. pilosa — наличие достаточного укрытия снежным покровом, могущим, впрочем, быть мало- мощным и благодаря этому равно стаивающим. Образует рыхловатые небольшие дерновинки, часто несколько расчлененные вследствие дли- 8 Арктическая флора СССР, вып. 7 113
тельного сохранения плотно налегающих друг на друга розеток отмерших листьев, образующих на каждой ве- точке стебля защитные по- кровы, прикрывающие наи- более чувствительные части растения зимой и во время таяния снега. Потребность в снеговой защите исключает произрастание!), pilosa (в от- личие от родственных D. Ьаг- bata или D. subcapitata) на наиболее выдающихся, обду- ваемых ветрами участках тундры. В благоприятных усло- виях, в частности в области Ленской, дельты или вблизи Таймырского озера, произ- растает в значительном коли- честве и часто попадается на глаза. Отличается дружным цветением, примерно одно- временным развитием пло- дов, имеющих, как правило, достаточно времени для пол- ного созревания семян. В массе обладает яркими золотисто-желтыми цветками. Реже встречаются особи с бледно-желтыми лепестками. Обнаруживает значительную изменчивость в отношении густоты опушения, могущего быть на нижней стороне листа сильно развитым, но иногда представленным почти ис- ключительно жесткими рес- ничками по краю листа. Советская Арктика. Побе- режье Гыданской тундры; Таймыр (к арктическому по- бережью выходит не повсе- местно); арктическая Якутия (в частности районы низовьев Лены и Оленека); Новоси- бирские острова (о. Б. Ля- ховский); Чукотская Земля (относительно редко); о.Вран- геля. (Карта 44). Зарубежная Арктика. Ар- ктическая Аляска; край- ний запад арктического по- бережья Канады. Вне Арктики. Плато Пу- торана; Ольское плато. 114
2. Draba barbata Pohle in Bull. Jard. Bot. Petersb. XIV (1914) 467; ej., Drabae asiat., 152; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 3, 304; Schulz, Draba, 101; Толмачев, Фл. Тайм. II, 14 (136); он же во Фл. СССР VIII, 386; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 42; Толмачев в Ареал I, карта 12; Караваев, Карта 45. Распространение Draba barbata Pohle. Консп. фл. Як. 114; Тихомиров и Гаврилюк, Фл. Беринг. Чук. 70; Тол- мачев, Фл. о. Беннета, 545; Hulten, Fl. AL & neighb. terr. 529; Толмачев в Опр. раст. Як. 292. Ic.: Hulten, 1. с. 529. Растение сухих полигональных тундр, слабо укрытых снегом в зим- нее время. Образует небольшие плотные дерновины. Встречается редко и, кажется, отсутствует во многих местах в пределах пространства, охва- тываемого крайними местонахожде- ниями вида. Советская Арктика. Таймыр (рай- он Таймырского озера), устье Оле- нека; Новосибирские острова (о. Ко- тельный); о. Беннета; Чукотская Земля; о. Врангеля. (Карта 45). Зарубежная Арктика. Арктиче- ская Аляска. Вне Арктики. Хр. Черского. Имевшиеся указания на нахождение в горах запада Северной Америки (Pohle, 1. с.), вероятно, ошибочны. Карта 46. Распространение Draba steno- petala Trautv. 3. Draba stenopetala Trautv. in Acta Horti Petropol. VI (1879) 11; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 3, 303; Pohle, Drabae asiat. 153; Schultz, Draba, 96; Ekman in Svensk bot. tidskr. 25, 487; Толмачев во Фл. СССР VIII, 386; он же в Ареал I, карта 13; Тихомиров и Гаврилюк, Фл. Беринг. Чук. 70; Hulten, Comments Fl. Al. 64; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 531. D. densifolia Nutt. — Porsild in Rhodora 41 (1939) 235; Hulten, Fl. Al. V, 851. 8* 115
Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 3, 305; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 531. Образует очень плотные, как правило, небольшие, полусферические или почти сферические дерновинки, несколько расчлененные на «столбо- образные» отдельности благодаря длительному сохранению покровов из отмерших розеток на веточках стебля. Растет на открытых, зимой почти бесснежных участках тундры с ка- менистым и глинисто-каменистым грунтом. Цветоносные стрелки раз- виваются рано, и к середине лета наступает плодоношение. Советская Арктика. Чукотская Земля (Рау-Чуа и восточные районы — от м. Шмидта и зал. Креста до зал. Лаврентия); Корякское нагорье. (Карта 46). Зарубежная Арктика. О. Св. Лаврентия, западное побережье Аляски. Вне Арктики. Колымское нагорье (Ольское плато); высокогорье бас- сейна Юкона. z 4. Draba subcapitata Simmons, Vase. pl. Ellesm. (1906) 87; ej., Survey Phytogeogr. 94; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 3, 343; М. Р. Porsild, Fl. Disko, 88; Lynge, Vase. pl. N. Z. 49; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 133; Толмачев и Пятков, Обз. раст. Диксона, 170; Ekman in Svensk bot. tidskr. 28, 66; Толмачев, Фл. Тайм. II, 21; Hanssen & Lid, Flow. pl. Franz Josef L. 28; Толмачев, Обз. фл. H. 3. 153; он же во Фл. СССР VIII, 387; Тихо- миров, Фл. Зап. Тайм. 44; Holmen, Vase. pl. Peary Land, 63; A. E. Por- sild, Ill. fl. Arct. Arch. 98; Караваев, Консп. фл. Як. 114; Александрова, Фл. о. Б. Ляховский, 10; Тихомиров, Петровский и Юрцев, Фл. Тикси, 23; Hulten, FL AL & neighb. terr. 528; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 62; Полозова и Тихомиров, Фл. Тареи, 174; Bocher & al., FL Greenl. 90; Петровский, Си. раст. о. Врангеля, 121; Толмачев в Опр. раст. Як. 291. D. altaica auct. non Bunge — Kjellman, Phanerogam sib. Nordk. 111. D. Martinsiana J. Gay, Bibl. Univ. Geneve, Nouv. ser., XXVIII (1840) 146 (nomen nudum). D. pauciflora О. E. Schulz, Draba (1927) 95, non R. Br.! Ic.: Simmons, Vase. pl. Ellesm. tab. 1, 3—8; Фл. Сиб. и Д. В. 3, 344; А. Е. Porsild, 1. с., fig. 39, с; Hulten, 1. с. 528. Растение сухих, открытых участков тундры, малоснежных или почти бесснежных в зимнее время. В высоких широтах встречается на плоских или приподнятых участках с каменистым или глинисто-каменистым грун- том, лишенных сомкнутой растительности. У южной окраины ареала приурочена к обдуваемым тундровым пригоркам. Не избегает мест с пес- чаным субстратом, например участков над обрывами, где относительная сухость сочетается с зимним бесснежием и отсутствием сомкнутого расти- тельного покрова. В каменистых тундрах Новой Земли, севера Таймыра и др. — обычное растение, встречающееся в значительном количестве. Образует мелкие, очень плотные дерновинки, несколько расчлененные на «столбообразные» отдельности благодаря развитию на каждой из ве- точек стебля плотных покровов из отмерших розеток листьев. Приуроченность к почти бесснежным и потому рано оттаивающим участкам и предельно малые требования в отношении тепла обеспечивают глубокое проникновение D. subcapitata в высокоарктическую часть об- ласти и быстрое развитие ее в начале вегетационного периода. Она зацве- тает как одно из первых растений (на Новой Земле сразу вслед за Saxifraga oppositifolia) и быстро переходит к плодоношению, успевающему осущест- виться на всем протяжении ее ареала. Во второй половине лета наблю- даются в изобилии обсеменяющиеся растения. Советская Арктика. Новая Земля; Земля Франца-Иосифа; о. Вайгач; север Ямала и Гыданской тундры; Таймыр; Северная Земля; арктическое побережье Якутии; Новосибирские острова; Чукотская Земля; о. Вран- геля. (Карта 47). 116
Зарубежная Арктика. Арктическое побережье Ка- нады; Канадский Арктиче- ский архипелаг; крайний се- вер Лабрадора; Гренландия к северу от 70° с. ш.; Шпиц- берген. Вне Арктики. Плато Пу- торана; хр. Черского. Series Obiongatae Tolm. Herbae perennes, cae- spites parvis sed denses for- mantes. Folia omnia rosularia plana Integra oblongo-obovata, basi attenuata, apice obtusa utrinque pilis parvis ramosis stellatisque + dense obtecta, in specimina juniora interdum subglabra, margined; ciliata. Floris parvi, petala cr. 3 mm lg., spathulata, flava vel och- roleuca vel fere alba. Silicu- lae ovaliae vel oblongo-elli- pticae, stylo vix evoluto vel nullo. 5. Draba oblongata R. Br., List pl. Ross. Voy. App. (1819) 143; Kjellman, Phane- rog. sib. Nordk. 110; Schulz, Draba, 97, p. p.; Толмачев и Пятков, Обз. раст. Диксона, 168; Толмачев, Раст. о. Си- бирякова, 217; Ekman in Svensk bot. tidskr. 25, 465; Толмачев, Фл. Тайм. II, 18; он же, Обз. фл. Н. 3. 153; Getting, Vase. pl. Е Greenl. 71; Перфильев, Фл. Сев. II-III, 151; Толмачев во Фл. СССР VIII, 390; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 43; Holmen, Vase. pl. Peary Land, 62; A. E. Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 98; Караваев; Консп. фл. Як. 114; Jorgensen & al., FL pl. Greenl. 70; Алексан- дрова, Фл. о. Б. Ляховский, 10; Тихомиров, Петровский и Юрцев, Фл. Тикси, 23; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 62; Bocher & al., Fl. Greenl. 95; Полозова и Тихомиров, Фл. Тареи, 174; Петровский, Сп. раст. о. Врангеля, 121; Толмачев в Опред. раст. Як. 292. Карта 47. Распространение Draba subcapitata Simmons. 117
D. micropetala Hook, in App. Parry’s Sec. Voy. (1825) 385; Seidenfaden & Sprensen, Vase. pl. NE Greenl. 49. D. leptopetala Th. Fries — H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 3, 311, р. min. р.; Pohle, Drabae asiat. 125, р. min. р. Ic.: Толмачев и Пятков, цит. соч., рис. 6; Holmen, 1. с. 61, fig. 16; А. Е. Porsild, 1. с., fig. 39, d. Давно кратко, но достаточно четко описанный вид, почти сразу пере- шедший на положение сомнительного таксона, а затем просто забытый. Способствовало этому то, что многие авторы оперировали только с опи- саниями критических видов нашего рода, не располагая соответствующим гербарным материалом, а тем более — личными наблюдениями в природе, при наличии которых D. oblongata переходит в категорию видов легко распознаваемых. Что касается описаний, то первое из них опиралось только на плодущие растения, а дополнение его данными о цветущих не привлекало внимания большинства авторов, хотя желтовато-белая окраска лепестков D. oblongata является в действительности надежным отличием от многих Draba, находящихся в относительно близком родстве с D. alpina L., в частности от ближайшеродственной (как иД. oblongata, узколепестной) ярко-желтой D. pauciflora R. Br. (=D. micropetala auct.). To, что D. oblongata во многих районах Арктики — растение редкое, очевидно, способствовало недопониманию ее специфики изучавшими се- верные Draba систематиками и просто забвению ее. В наших указаниях на литературу приводятся ссылки только на те работы, которые не вызы- вают сомнений в определении растений, упоминаемых под именем D. ob- longata. Растение чисто арктическое, распространенное, в частности, в средних по широтному положению районах Арктики, но заходящее и в наиболее высокоширотные районы (Земля Пири!). Впрочем, часть указаний на произрастание D. oblongata в высокой Арктике должна быть отнесена на счет близкородственной и вообще более обычной D. pauciflora. В по- следние десятилетия, когда представление о D. oblongata как виде при- обрело необходимую четкость, ее находили у нас во многих районах, отчасти и в прошлом посещавшихся ботаниками, но уверенности в сплош- ном характере ее распространения в определенной широтной полосе у нас все-таки нет. Растет в относительно сухих местах тундры, на мелкоземистом и щеб- нистом, иногда торфянистом субстрате. В некоторых местах (например, в центральной части Таймыра или на о. Диксон) обычна и встречается в значительном количестве. В других отмечается как редкость. Образует небольшие плотные дерновинки. Изредка попадаются крупные подушко- видные дерновинки. Развивает многочисленные цветоносные стрелки, низкие в начале лета, затем постепенно вытягивающиеся. Зацветает рано и приносит зрелые семена во второй половине лета. В благоприятных для вида местах иногда развивается особая ювениль- ная форма D. oblongata, отличающаяся образованием розеток укорочен- ных листьев, опушенных только по краям жесткими простыми волосками и развивающая низкорослые цветоносные стрелки, несущие плотную группу немногочисленных цветков. Такие растения наблюдались нами, в частности, на нижних частях обрывистых прибрежных склонов у южного побережья Таймырского озера. Они цвели в первых числах августа. В их облике есть черты сходства с однолетними формами Draba, но вни- мательное их рассмотрение не оставляет сомнения в том, что мы имеем дело с аномально, ускоренно развитыми сеянцами D. oblongata, вероятно, обязанными своим возникновением прошлогоднему урожаю семян. По- скольку данная форма отсутствует в сборах большинства коллекторов, можно предполагать, что развитие ее связано с какими-то специфическими условиями. Наиболее вероятно, что за счет прорастания семян прошло- годнего урожая нормально развиваются всходы, формирующие только 118
розетку листьев. Но при благоприятных условиях (на Таймыре лето 1928 г. было для широты 74—75° ано- мально теплым и солнеч- ным) в розетках могут фор- мироваться генеративные по- беги, и в таком случае рас- тения могут зацветать с пер- вого года жизни. Дальнейшая их судьба нам неясна: пло- доношения у формы, о кото- рой идет речь, мы не наблю- дали. Советская Арктика. Но- вая Земля к югу от 75° с. ш.; север Гыданского полуостро- ва; о. Диксон, Таймыр (север- ное побережье и центральная часть полуострова), низовья Оленека, дельта Лены; арк- тическая часть Верхоянского хребта; Новосибирские ос- трова; о. Врангеля. (Карта 48). Зарубежная Арктика. Се- вер Канадского Арктиче- ского архипелага; Гренлан- дия к северу от 75—73° с. ш. Вне Арктики не встре- чается. 6. Drabapauciflora R. Br. in Suppl. -to App. Parry’s Voy. (1824) 266; ej., Vermi- schte bot. Schriften, 369; Hooker, Fl. bor.-amer. I, 51; Trautvetter, Fl. taim. 56; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 11; Schulz, Draba, 95, p. p.; Тол- мачев в Опред. раст. Як. 292. D. lasiocarpa Adams in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. Ill (IX) (1834) 248, non Rochel. D. Adamsii Ledeb., Fl. ross. I (1842) 177; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1321; Тол- мачев, Фл. Тайм. II, 13 (135); он же, Обз. фл. Н. 3. 152; Перфильев, Фл. Сев. II- III, 152. D. lepropetala Th. Fries in Ofvors. Svensk Vet. Akad. Forhandl. XXVI, 2 (1869) 130; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 3, 311; Pohle, Drabae asiat. 125. Карта 48. Распространение Draba oblongata 119
D. leptopetala auct. fl. sibir. — Толмачев в Tp. Бот. музея ХХП (1931) 167. D. astyla Bunge in sched. (nomen nudum). D. pauciflora var. micropetala О. E. Schulz, Draba (1927) 96. D. micropetala Ekman in Svensk bot. tidskr. 25 (1931) 466, non Hooker!; Толмачев во Фл. СССР VIII, 390; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 43; Hulten, Fl. Al. V, 868; Holmen, Vase. pl. Peary Land, 60; Караваев, Консп. фл. Як. 144; Александрова, Фл. о. Б. Ляховский, 40; Тихомиров, Петровский и Юрцев, Фл. Тикси, 23; Hulten, Comments Fl. Al. 63; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 528; Полозова и Тихомиров, Фл. Тареи, 194; Петровский, Сп. раст. о. Врангеля, 121. D. oblongata auct. — Hanssen & Lid, FL pl. Franz Josef L. 27. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 3, 313; Толмачев в Тр. Бот. муз. XXII, 167. Вид давно и хорошо описанный, но оказавшийся надолго забытым, по крайней мере, в сочетании с его первоначальным названием. Перво- причина этого, вероятно, в существовании большого сходства с описанной намного раньше, притом по очень неполному материалу, D. oblongata, с которой наш вид нередко отождествляется. Появление в 60-х годах прош- лого столетия хорошего описания «нового» вида — D. leptopetala Th. Fries — привело к тому, что исследователи крупок Старого Света Н. Буш и Р. Поле предпочли воспользоваться в своих монографиях этим более новым названием, избегая тем самым проверки соотношений между си- бирскими и американскими формами. Дополнительная путаница возникла в связи с тем, что монограф рода Шульц, признав брауновский вид D. pauciflora, неосновательно отождествил его с лучше знакомым многим флористам симмонсовским видом D. subcapitata, что окончательно подор- вало доверие к названию D. pauciflora. В 20—30-х годах нашего столетия выяснилась одна из неясных сторон вопроса о D. oblongata R. Br. и ее сородичах: изучение гренландского материала Е. Экман и сибирского А. И. Толмачевым привело к одина- ковому выводу о существовании двух близкородственных йидов, нередко скрывавшихся за тем или иным одним названием. В отношении одного из этих видов оба исследователя пришли к единому выводу о целесо- образности отождествления его с брауновской D. oblongata. В отношении другого А. И. Толмачев пришел к выводу о соответствии его ледебуров- скому названию D. Adamsii, что и было отражено во «Флоре центральной части восточного Таймыра» (1932), где им было заменено применявшееся раньше временное обозначение «D. leptopetala auct. fl. sibir.». E. Экман несколько раньше (Ekman, 1. с.) пришла к выводу, что второй вид из родства oblongata соответствует описанной в 1825 г. Гукером D. micro- petala. Нахождение для него старинного названия, хорошо отражающего одну из морфологических особенностей вида (мелколепестность), было с удовлетворением встречено ботаниками, изучавшими арктические Draba. В частности, это нашло отражение в обработке рода Draba в VIII томе «Флоры СССР» (1939), и с тех пор название D. micropetala вошло в употреб- ление в советской ботанической литературе, как название более обычного у нас вида серии Oblongatae. Название D. pauciflora было отброшено вследствие ошибки Шульца, объединившего под ним два значительно отличающихся друг от друга вида, для одного из которых предложенное Симмонсом название D. subcapitata прочно вошло в употребление. Критическая ревизия оригинальных описаний арктических Draba из родства D. oblongata, равно как старинных гербарных материалов из арктической Сибири, приводят к заключению, что сделанные в 1931 г. номенклатурные выводы неправильны. Во-первых, нет никаких оснований для признания недействительным брауновского названия D. pauciflora, которым определялись растения (в частности, ценным свидетельством этого являются растения с Таймыра и из арктической Якутии, определен- ные Траутфеттером). Они полностью соответствуют первоначальному 120
описанию этого вида и в ос- новном не противоречат ха- рактеристике D. micropetala, данной Экман. Вместе с тем, оригинальное описаниеD. mi- cropetala, данное Гукером, содержит важное указание на б е л у ю окраску лепест- ков (по Экман они серни- стые), противостоящее устой- чиво повторяемому в описа- ниях Брауна (Braun, 1. с.) и Гукера (Hooker, 1. с.) указа- нию на желтую окраску ле- пестков D. pauciflora. Сопо- ставление старинных описа- ний приводит к выводу, что под названием D. micrope- tala Гукером была описана D. oblongata В. Вт., перво- начальное описание которой было сделано на основе пло- дущих растений и не содер- жало характеристики лепест- ков. Во «Flora boreali-ameri- сапа» Гукер дает на смежных страницах описание/), pauci- flora, соответствующее D. mi- cropetala в трактовке Экман, и О. micropetala, содержащее указание на белую окраску лепестков и эллиптическую форму стручочков — призна- ки D. oblongata. Соответ- ственно этому мы восстана- вливаем название D. pauci- flora В. Вг. в его первона- чальном смысле и относим название/), micropetala Hook, в синонимы D. oblongata В. Вт, D. pauciflora — один из наиболее северных видов рода Draba, обычный как в средне- широтной полосе Арктики, так и в крайних высокоши- ротных районах. Растет на хорошо увлажненных щебни- стых, иногда покрытых ков- ром низкорослых зеленых мхов участках тундры, в ме- стах, умеренно защищенных снегом зимой, как правило, в незначительном количе- стве, но отнюдь не как ред- кость. Образует небольшие дерновинки или группы ро- зеток. Цветоносные стрелки Карта 49. Распространение Draba pauciflora 121
немногочисленны. Начинает вегетацию очень рано, зацветает как одно из первых растений, дружно, быстро переходит к плодоношению. Обсе- меняется рано, что способствует продвижению вида в крайние широты. Давления конкуренции других цветковых растений, очевидно, не испыты- вает, произрастая обособленно от них. Отличение D. pauciflora от близкородственной D. oblongata, вопреки неуверенности отдельных авторов, не представляет затруднений. В ча- стности, соцветие D. pauciflora, одинаково с D. oblongata сомкнутое во время цветения, не вытягивается при переходе к плодоношению и остается прямо торчащим (у D. oblongata ось его часто становится немного изви- листой). Лепестки D. pauciflora ярко-желтые (у D. oblongata желтовато-белые), чашелистики часто темные, с пурпу- ровым оттенком, нередко свойственным и другим частям расте- ния. Стручочки овальные (или широкоовальные), одинаково закруглен- ные на обоих концах, голые. Неразвитость столбика выражена у D. pauci- flora особенно отчетливо. В отличие от D. oblongata, D. pauciflora приуро- чена к более увлажненным местам, часто растет в сообществе с зелеными мхами. На сухих торфянистых участках мы ее не наблюдали. Советская Арктика. Земля Франца-Иосифа; Новая Земля; Полярный Урал; Гыданская тундра; низовья Енисея; о. Диксон, Таймыр (весь!); Северная Земля; низовья Оленека; дельта Лены и смежные с ней участки арктического побережья Якутии; Новосибирские острова (все!); Чукот- ская Земля; о. Врангеля. (Карта 49). Зарубежная Арктика. Крайний север Аляски; Канадский Арктиче- ский архипелаг; крайний север и часть восточного побережья Гренлан- дии; Шпицберген. Вне Арктики. Плато Путорана; Верхоянский хребет; хр. Сунтар-Хаята; Ольское плато. Series А 1 р i n а е Tolm. Herbae perennes caespites denses vel laxi- uscules formantes. Folia plana oblonga, interdum subcarinata, pilis ramosis stellatis simplicisque pilosa, interdum glabra, margine saepe ciliata. Scapi aphylli, rarior 1—3-foliati. Flores flavi, sulphurei vel ochroleuci, petala obovata vel anguste obovata. Siliculae late vel anguste ovatae, interdum ellipticae, apice acutiusculae, stylo brevi sed bene evaluto coronatae. 7. Draba tschuktschorum Trautv. in Acta Horti Petropol. VI, 1 (1879) 12. D. aleutica Ekman in Svensk bot. tidskr. 30 (1936) 522; Hulten, Fl. Aleut. Isl., ed. 1, 197; ej., Fl. Al. V, 845; -Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 95; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 531. D. Behringii Tolm. во Фл. СССР VIII (1939) 649, 393. Ic.: Ekman, 1. c., fig. 4, a-c\ Фл. СССР VIII, табл. XXIII, 8. Описанная Траутфеттером достаточно четко как вид, относящийся к секции Chrysodraba, и ближайшеродственный D. algida Adams (=D. al- pina var. algida) D. tschuktschorum странным образом осталась незамечен- ной систематиками — современниками Траутфеттера. В какой-то степени в этом повинна, по-видимому, утрата оригинального материала из сборов Майделя, на котором базировалось описание. Не обратили внимания на данный вид и авторы сводных работ по североазиатским Draba — Н. Буш и Р. Р. Поле. Название D. tschuktschorum упоминается, правда, в монографии Шульца [Schulz, Draba in Pflanzenr. Heft 89 (1927)], но в пе- речислении синонимов D. lactea Adams, на нетождественность с которой рассматриваемого вида обращал внимание Траутфеттер, определявший ее в коллекции Майделя, а ранее — в сборах Бунге с севера Якутии. Траутфеттер подчеркивал, в частности, принадлежность адамсовской D. lactea и нового чукотского вида к разным секциям— Leucodraba и Chrysodraba. В дальнейшем, в 30-е годы нашего столетия, последовало описание Е. Экман нового вида секции Chrysodraba с Алеутских островов — 122
D. aleutica Ekman. Почти одновременно он был описан А. И. Толмачевым (цит. соч.) с о. Медного под названием D. Behringii. Новые материалы по D. tschuktschorum были собраны Дервиз-Соколо- вой и рядом других ботаников на востоке Чукотского полуострова, затем в районе зал. Креста, наконец— на о. Врангеля. Сопоставление этого обширного материала с описанием D. tschuktschorum, данным Траутфет- тером, равно как и с характеристиками D. aleutica и D. Behringii, не остав- ляют сомнения в том, что мы имеем дело с одним видом Draba, правда, более вариабельным, чем это казалось при сопоставлении друг с другом только растений с Алеутских островов и о. Медного. Учитывая относи- тельно широкое распространение чукотской Draba и большую много- численность собранных на Чукотской Земле и на о. Врангеля образцов, это приходится считать естественным. Ниже приводим соответствующее сегодняшнему уровню знаний опи- сание D. tschuktschorum. Perennis, densissime caespitosa. Folia omnia rosularia, plana, oblongo- obovata (interdum fere subovalia), Integra, apice rotundata basiattenuata, 0.5—1 cm 1g., 2—3.5 mm It., subtus pilis minutis ramosis furcatio simpli- cibusque dense pilosa, supra pilis rigidioribus simplicibus minus pilosa interdum subnuda, margine in parte inferiorae et mediae ciliata, in parte apicalae pilis ramosis pilosa. Scapi numerosi (interdum usque ad 40—50 in caespito) aphylli erecti vel curvati, humiles (in statu florifero 0.5—3 cm, fructiferi usque ad 4 cm alti, pilis ramosis simplicibusque pilosi (rarissime subglabri). Racemus pauciflorus (flores plerumque 3—5, rarius ultra), flo- riferus compactissimus, postea laxior Карта 50. Распространение Draba sed vix elongatus. ' Pedicelli breves, tschuktschorum Trautv. dense pilosi. Sepala ovata pilis sim- plicibus parum pilosa. Petala flava (rarius pallide flava) anguste obovata, basi distincte attenuata, apice parum emarginata vel truncata, 3—4 mm 1g., sepalorum duplo longiora. Sili- culae ovaliae pedicello aequilongae vel vix longiorae, plerumque usque ad 5 mm 1g. et ad 4 mm It., glabrae (juniorae interdum parum pilosae), stylo minuto, cr. 0.3 mm 1g. coronatae. Crescit in decljviis glareosis, plerumque calcareis (rarior schistosis), in locis udis et muscoris ad rivulos. Habitat” in parte orientalis Terra Tschuktschorum, in insula Wrangelii, in insulis Sancti Pauli, Mednyi, necnon Aleuticis. Растет преимущественно на каменистых местах по склонам и у их подножий, в мшистых местах вдоль горных ручьев, вблизи снежников (нивальная тундра), часто в значительном количестве. Советская Арктика. Чукотская Земля (зал. Креста, зал. Лаврентия, прол. Сенявина, район м. Дежнева); о. Врангеля. (Карта 50). Зарубежная Арктика. О. Св. Павла; сомнительное указание для п-ова Сьюарда. Вне Арктики. О. Медный; Алеутские острова. 8. Draba alpina L., Sp. pl. (1753) 642; Ledebour, Fl. ross. I, 146; Ruprecht, FI. samojed. cisur. 22; Schmidt, Fl. jeniss. 01; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 21; Kjellman, Phanerog. sib. Nordk. 110; Trautvetter, Syll. pl. 123
Sib. Ьог.-ог. 10; Scheutz, Pl. jeniss. 84; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 3, 306; Pohle, Drabae asiat. ИЗ; М. Р. Porsild, Fl. Disko, 86; Lynge, Vase. pl. N. Z. 46; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 132; Schulz, Draba, 84; Толмачев, Фл. Колг. 24; Толмачев и Пятков, Оба. раст. Диксона, 165; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1319; Ек- man in Svensk bot. tidskr. 25, 479; Толмачев, Фл. Тайм. II, 13; Перфильев, Фл. Сев. II- III, 151; Толмачев, Обз. фл. Н. 3.152; Лесков, Фл. Мало- зем. тундры, 68; Андреев, Мат. фл. Канина, 177; Тол- мачев во Фл. СССР VIII, 394; Hulten, Fl. Al. V, 846; Тихо- миров, Фл. Зап. Тайм. 42; Hulteii, Atlas, map 891; Письяукова во Фл. Мурм. III, 333; А. Е. Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 95; Караваев, Консп. фл. Як. 114; Алек- сандрова, Фл. о. Б. Ляхов- ский, 10; Lid, Fl. Jan Mayen, 48; Тихомиров, Петровский и Юрцев, Фл. Тикси, 24; Ти- хомиров и Гаврилюк, Фл. Беринг. Чук. 70; Игошина, Фл. Урала, 183; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 529; В ocher & al., Fl. Greenl. 95; Posrild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 60; Полозова и Ти- хомиров, Фл. Тареи, 174; Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 249; Толмачев в Опред. раст. Як. 294. D. corymbosa auct. —? Тол- мачев и Пятков, Обз. раст. Диксона, 165. Ic.: Lindman, Bilder Nord. Fl. I, tab. 210, В; Фл. Сиб. и Д. В. 3, 308; Schulz, 1. с. 85; Fernaid in Rhodora 36, 290 pl.; Фл. СССР VIII, табл. XXIV, 3; Перфильев, цит. соч., рис. 42. Широко распространен- ный, практически могущий считаться циркумполярным вид Draba, встречающийся в различных районах Арк- тики то как растение обыч- ное, постоянно попадающееся 124
на глаза, то как относительно редкое. В некоторых районах, вообще охватываемых контуром ареала D. alpina, она отсутствует. Распростра- нение в горах юга Сибири и на севере Центральной Азии, по-види- мому, прерывистое. Образует плотные, часто довольно крупные, подушковидные дерно- винки с большим количеством (до многих десятков) цветоносных стрелок. Соцветия плотные, во время цветения почти головчатые, при плодоношении сохраняющие короткую форму кисти. Цветки ярко-желтые. Впрочем, на Новой Земле наблюдается в большом количестве и бледно-желтая форма, быть может, гибридогенная по происхождению (?XZ). lactea). Стручочки яйцевидные, голые или слегка опушенные по краям створок. В арктической части Восточной Сибири часто представлена слабо опушенной формой, описанной под видовым названием D. algida Adams, но, по-видимому, заслуживающей таксономической оценки не выше чем разновидность. Карта 52. Распространение видов Draba-. 1 — D. Kjellmanii Lid ex Ekman; 2 — D. Poh- lei Tolm, Растет в сухих, слабо заснеженных зимой местах, большей частью на щебнисто-суглинистом субстрате отдельными дерновинками, без непосредственного контакта с другими растениями, иногда по внешнему краю полос растительности в полигональной тундре. В подходящих по условиям местах может быть многочисленной. Зацветает одним из пер- вых растений тундры и быстро переходит к плодоношению, что гаран- тирует созревание семян к концу лета практически в любой части ареала. При учете данных о распространении D. alpina на основании литера- турных указаний приходится считаться с нередкими случаями смешения с D. alpina близкородственных ей видов. Советская Арктика. Восток Кольского полуострова; Канин; Колгуев; Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; Пай- Хой; Вайгач; Новая Земля; Ямал; Гыданская тундра; низовья Енисея; Таймыр (повсеместно, но не часто); Северная Земля; арктическое побе- режье Якутии; Новосибирские острова; о. Врангеля; Чукотское побе- режье Берингова моря. (Карта 51). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; арктическое побережье Канады; Канадский Арктический архипелаг; Лабрадор; Гренландия (преимущественно к северу от 70-й параллели); Исландия; о. Ян-Майен; Шпицберген; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Горы Скандинавии, центральная часть Кольского полу- острова; северная окраина Среднесибирского нагорья; горы юга Сибири и северной окраины Центральной Азии. 125
9. Draba Kjellmanii Lid ex Ekman in Svensk bot. tidskr. 25 (1931) 478; Толмачев, Обз. фл. H. 3. 153; он же, Нов. дани. фл. Вайгач, 85; он же во Фл. СССР VIII, 394. Вид весьма близкий к широко известной D. alpina, отличающийся слабым развитием опушения, светло-желтой окраской цветков и опушен- ными стручочками. Как обычное растение встречается в средней части Новой Земли — от Костина Шара на юге до Маточкина Шара и Крестовой губы на севере. Растет на каменистых и суглинисто-каменистых участках тундры, слабо защищенных снежным покровом (но не бесснежных!) в зимнее время. Как более редкое растение отмечена на Вайгаче. Советская Арктика. Новая Земля; Вайгач. (Карта 52, Т). Зарубежная Арктика. Шпицберген. Вне Арктики не встречается. 10. Draba Pohlei Tolm. в Тр. Бот. муз. XXIV (1932) 272; он же, Фл. Тайм. II, 21; он же во Фл. СССР VIII, 395; Александрова, Фл. о. Б. Ля- ховский, 10; Толмачев в Опред. раст. Як. 293. 1с.: Толмачев, Фл. Тайм. II, фиг. 36. Редкое растение, произрастающее на каменистых и мелкоземистых незадернованных участках. Распространение выяснено пока весьма не- достаточно. Советская Арктика. Таймыр (центральная часть), Северная Земля (о. Октябрьской революции); Новосибирские острова. (Карта 52, 2). В зарубежной Арктике и вне Арктики не найдена. 11. Draba macrocarpa Adams in Nouv. Mem. Nat. Mose. Ill (1834) 349; Ekman in Svensk bot. tidskr. 25, 47; Толмачев в Тр. Бот муз. XXIII, 226; он же, Фл. Тайм. II, 18; Hanssen & Lid, Flow. pl. Franz Josef L. 24; Толмачев, Обз. фл. H. 3. 153; он же во Фл. СССР VIII, 395; Hulten, Fl. Al. V, 858; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 43; Короткевич, Раст. Сев. Земли, 660; Караваев, Консп. фл. Як. 114; Александрова, Фл. о. Б. Ля- ховский, 10; Тихомиров, Петровский и Юрцев, Фл. Тикси, 24; Тихоми- ров и Гаврилюк, Фл. Беринг. Чук. 70; Толмачев, Фл. о. Беннета, 545; Bocher & al., Fl. Greenl. 96; Полозова и Тихомиров, Фл. Тареи, 174; Пет- ровский, Сп. раст. о. Врангеля, 121; Толмачев в Опред. раст. Як. 294. D. alpina f. glacialis Kjellm., Phanerog. Sib. Nordk. (1883) 110. D. alpina var. oblongata Simmons, Vase. pl. Ellesm. (1906) 81. D. alpina var. Adamsii О. E. Schulz, Draba (1927) 89, p. p. D. alpina var. macrocarpa О. E. Schulz, Draba (1927) 89, p. p. Ic.: Толмачев в Тр. Бот. муз. XXIII, 225, 227; Hanssen & Lid, 1. с. 25, 26. Обычное растение открытых и сухих каменистых и глинисто-каме- нистых тундр арктической части Восточной Сибири и Северной Америки. Один из обычнейших видов Draba в этой части Арктики. Проникает в очень высокие широты, остается при этом обычной и, несмотря на угне- тенный вообще облик, сохраняет способность полноценного прохождения всех стадий развития, включая созревание семян. С переходом в более умеренные районы становится относительно редкой. Образует иногда довольно крупные дерновинки с несколько обособлен- ными розетками, облеченными покровами из отмерших листьев прошед- ших лет. Характерно для вида постепенное вытягивание кисти по мере развития плодов, чем (так же как крупными размерами стручочков и густым опушением их створок) хорошо отличается от несомненно близкой вообще D. alpina. Советская Арктика. Земля Франца-Иосифа (обычна); Новая Земля (отмечена только в одном месте на северо-востоке Южного острова; эк- земпляр нетипичный); Гыданская тундра; Таймыр (центральные и се- верные районы, на север до м. Челюскина, от Пясины на западе до по- бережья моря Лаптевых на востоке, везде обычна); Северная Земля; 126
низовья Лены и смежные районы арктической Яку- тии; Новосибирские острова (обычна на всех островах группы); о. Беннета; о. Вран- геля; Чукотская Земля (ред- ко). (Карта 53). Зарубежная Арктика. Арк- тическая Аляска; северное побережье Канады; Канад- ский Арктический архипелаг; север и восток Гренландии; ? западная Гренландия под 70° с. ш. Вне Арктики не встре- чается. 12. Draba Eschscholtzii Pohle ex N. Busch во Фл. Сиб. и Д. В. 3 (1919) 324; Pohle, Drabae asiat. 180; Тол- мачев во Фл. СССР VIII, 396; Hulten, Fl. Al. V, 851; Тихомиров, Петровский и Юрцев, Фл. Тикси, 24; Фи- лин и Юрцев, Сп. раст. о. Айон, 50; Тихомиров и Гаврилюк, Фл. Беринг. Чук. 70; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 95; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 525; Толма- чев в Опред. раст. Як. 293. 1с.: Фл. СССР VIII, табл. XXIV, 7; Hulten, Fl. Al. V, 525. Образует небольшие рых- ловатые дерновинки. Растет на влажных (по крайней мере в первой половине лета) наклонных местах, относи- тельно поздно освобождаю- щихся от снега. Плотно за- дернованных участков избе- гает. Обычно отмечается как растение редкое, только на востоке Чукотского полуос- трова местами обычна (по данным Дервиз-Соколовой). Советская Арктика. Тай- мыр, низовья Хатанги; арк- тическое побережье Якутии от Оленекской протоки Лен- ской дельты до зал. Буорхая; восточное побережье Чукот- ской Земли. (Карта 54). Зарубежная Арктика. Арк- тическая Аляска (редко). Карта 53. Распространение Draba macrocarpa Adams. 127
Вне Арктики. Камчатка (северные районы); бассейн Юкона (единич- ные находки). 13. Draba glacialis Adams in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. V (1817) 156; Ledebour, Fl. ross, I, 147; Trautvetter, Syll. pl. Sib. bor.-or. 10; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 3, 317; Pohle, Drabae asiat. Ц9; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 132; Толмачев, Фл. Колг. 24; Толмачев и Пятков, Обз. раст. Диксона, 167; Андреев, Мат. фл. Канина, 177; Ekman in Svensk bot. tidskr. 24, 290; Толмачев, Фл. Тайм. II, 15; он же, Обз. фл. Н. 3. 152; Перфильев, Фл. Сев. II-III, 148; Толмачев во Фл. СССР VIII, 396; Тихо- миров, Фл. Зап. Тайм. 42; Караваев, Консп. фл. Як. 114; Опред. раст. Коми, 206; Александрова, Фл. о. Б. Ляховский, 10; Тихомиров, Петров- ский и Юрцев, Фл. Тикси, 24; Полозова и Тихомиров, Фл. Тареи, 174; Толмачев в Опред. раст. Як. 293. Карта 54. Распространение Draba Eschscholtzii Pohle ex N. Busch. D. alpina var. glacialis Kjellm. — Lynge, Vase. pl. N. Z. 47. D. alpina var. glacialis Th. Fries in Bot. notis. (1873) 5; Schulza Draba, 92. D. alpina Xdahurica Ekman in Svensk bot. tidskr. 24 (1930) 289. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 3, 318; Фл. СССР VIII, табл. XXIV, 5; Пер- фильев, цит. соч., рис. 40. Один из характерных для советской Арктики видов рода, обычный на протяжении от Югорского Шара до арктической Якутии. Свойствен преимущественно умеренно северным районам Арктики, где часто бывает обычен, но за пределы нашей области проникает только как исключение. Растет преимущественно на неполностью задернованных склонах, на об- рывах у тундровых оврагов и берегов рек, преимущественно на рыхлом суглинистом субстрате. Тяготеет к хорошо, но не избыточно увлажненным участкам. Зимою местообитания D. glacialis бывают хорошо укрыты снежным покровом, но мест долгого залеживания снежников она избегает. В местах с благоприятными для нее условиями может произрастать в большом количестве. Образует некрупные рыхловатые дерновинки, часто немного несим- метричные вследствие произрастания на наклонной поверхности. Цветет в разгар арктического лета, в общем дружно, но произрастание отдель-" ных особей на неодновременно освобождающихся от снега участках отра- жается в неодновременности их цветения, в связи с чем отдельные цвету- 128
щие особи попадаются и ближе к концу лета. Созревание семян на боль- шей части ареала происходит ежегодно, но осыпание их у части особей может задерживаться. Цветки, как правило, ярко-желтые (редко светло-желтые). Лепестки относительно узкие, в связи с чем цветки иногда кажутся более мелкими, чем у D. alpina или D. тасгосагра. Кисть во время цветения плотная, при Карта 55. Распространение Draba glacialis Adams, отцветании значительно вытягивается, причем стручочки на довольно резко отклоненных от оси соцветия цветоножках оказываются направлен- ными прямо вверх. Советская Арктика. Канин (северная часть); Колгуев; восток Болыпе- земельской тундры; Полярный Урал и Пай-Хой; Вайгач; Южный остров и южная часть Северного острова Новой Земли; Ямал (редко); Гыданская тундра; низовья Енисея; Таймыр; арктическая Якутия; о. Б. Ляховский. (Карта 55). Вне Арктики. Плато Путорана. В зарубежной Арктике отсутствует. 14. Draba ochroleuca Bunge, Verz. Pfl. Ostl. Altai (1836) 69; Lede- bour, Fl. ross. I, 147; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 3, 314; Pohle, Drabae asiat. 122; Schulz, Draba, 92; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1321; Толмачев во Фл. СССР VIII, 399; Караваев, Консп. фл. Як. 114; Юрцев, Фл. Сун- тар-Хаята, 63; Толмачев в Опред. раст. Як. 293. 1с.: Фл. Сиб. и Д. В. 3, 315. Горное, в основном южносибирское растение, характерное для высоко- горий Алтая, Саян и ряда других возвышенностей. Заходит на севере ареала в горы Субарктики, редко — в пределы Арктики. Приурочено к незадернованным или неполностью замоховелым, хорошо дренирован- ным участкам, защищенным в зимнее время хорошо развитым снежным покровом. Советская Арктика. Полярный Урал (водораздел между Хадатаюган и р. Щучьей, Сукачев, 1909);1 юго-восток Таймыра (р. Новая, Варгина, 1970); Чукотский полуостров (Чаплинские горячие ключи, Гаврилюк, 1958). (Карта 56). 1 Эти растения были правильно определены Р. Р. Поле; А. И. Толмачевым в 1937 г. ошибочно были отождествлены с помесью D. alpinaX lactea. Мы не разграничиваем здесь D. ochroleuca Bunge s. str. и D. primuloides Turcz., по-видимому, представляющие формы существования одного вида. При более узкой трактовке вида растения с Полярного Урала отходят к D. ochroleucas. str., с Таймыра — к D. primuloides. 9 Арктическая флора СССР, вып. 7 129
В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Плато Путорана; Верхоянский хребет; Становое нагорье; горы Забайкалья; Саяны; Алтай; Тянь-Шань. Series L а с t е а е Tolm. Herbae perennes са- espites parvis formantes. Folia angusta, oblonga, nervo medio, crassiusculo, margine ciliata, utrinque glabra vel in parte superiore subtus vel utrinque pilosa. Scapi tenues aphylli vel fo- lia 1—3 parva gerentia. Flores albi interdum ochro- g> leuci. Siliculae parvae ob- § longae, apice angustatae, m glabrae, stylo brevi coro- § natae. 15. Draba fladnizensis ° Wulf in Jacq. Miscell, л austr. I (1778) 147; Pohle, Drabae asiat. 8; Simmons, ф Survey Phytogeogr. 93, g p. p.; H. Буш во Фл. Сиб. | и Д. В. 3,333; Schulz, Dra- g. ba, 253; Толмачев и Пят- g ков, Обз. раст. Диксона, и 166; Крылов, Фл. Зап.Сиб. S VI, 1324; Толмачев, Фл. Тайм. II, 14; он же, Мат. ® фл. Мат. Шар II, 106; g Ekman in Svensk bot. & tidskr. 26, 431; Gelting, K Vase. pl. E Greenl. 76; Перфильев, Фл. Сев. II- III, 150; Толмачев, Обз. фл. Н. 3. 152; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 69; Seidenfaden & Sorensen, Vase. pl. NE Greenl. 45; Bocher, Biol, distr. types, 106; Толмачев во Фл. СССР VIII, 403; Тихоми- ров, Фл. Зап. Тайм. 42; A. Love & D. Love, Gonsp. Icel. Fl. 154; Письяукова во Фл. Мурм. Ill, 334; Bo- cher & al., FL Greenl. 91; , Караваев, Консп. фл. Як. 115; Jorgensen & al., FL pl. Greenl. 69; Опред. раст. Коми, 205; Gjaerevoll,
Bot. invest. Gentr. Alaska, 48; Тихомиров, Петров- ский и Юрцев, Фл. Тикси, 24; Тихомиров и Гаври- люк, Фл. Беринг. Чук. 70; Игошина, Фл. Урала, 184; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 527; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 60; A. Love, Isl. Ferdafl. 250; Полозова и Тихоми- ров, Фл. Тареи, 174; Hul- ten, Atlas, ed. 2, map 895; Толмачев в Опр. раст. Як. 294. D. androsacea Wahlenb., Fl. lapp. (1812) 174, p. p. D. altaica B. Fedtsch., Фл. Евр. Росс. (1910) 476, non Bunge! D. samojedorurn Rupr. in Beitr. Pflanzenk. Russ. Reich. 7 (1850) 30, 52. D. Wahlenbergii a homo- tricha Lindbl. in Linnaea XIII (1839) 324. D. Wahlenbergii var. glabrata Ledeb., FL ross. I (1842) 150. Ic.: Wulf, 1. c., fig. 1; Фл. Сиб. и Д. В. 3, 334; Schulz, 1. с. 245; Фл. Мурм. III, табл. LXXVI, 4; Hulten, Fl. AL & neighb. terr. 257. Один из немногих ти- пично аркто-альпийских видов Draba. В Арктике и Субарктике распростра- нена почти циркумполяр- но, но несколько фрагмен- тарно. В большинстве районов встречается отно- сительно редко, отличаясь в этом отношении от D. lactea, во многих райо- нах обычно довольно мно- гочисленной. Малая обыч- ность D. fladnizensis за- трудняет суждения о сте- пени прерывистости ее ареала, так как ненахо- ждение вида в сборах из того или иного района мо- жет быть следствием как подлинного его отсутствия, так и редкости его. Карта 57. Распространение Draba fladnizensis Wulf. 9* 131
Широкое распространение вида в сочетании с дизъюнкцией ареала говорит о вероятно значительной древности D, fladnizensis как вида, с чем согласуется и большая устойчивость его морфологии, выражающа- яся в отсутствии проявления расовой дифференциации.1 Дополнительным указанием на древность вида может служить вообще редкая у Draba диплоидность, сочетающаяся в данном случае с примитивизмом опушения. Произрастает, как правило, на наклонных участках с более или менее каменистым, иногда рыхловатым грунтом. Образует небольшие дерно- винки. От таких близких видов, как D. lactea, D. pseudopilosa, довольно легко отличается по относительно вытянутым, нередко слегка изогнутым в верхней части стрелкам, часто несущим в верхней половине 1—2 малень- ких листа, по более узким листьям розеток, опушению, состоящему только из тонких простых волосков. Цветки мелкие (лепестки около 2.5 мм дл.), стручочки тоже мелкие (3.5—5.5 мм дл.), продолговато-эллип- тические, с очень коротким, малозаметным столбиком. В местах совместного или сближенного произрастания с другими видами D. fladnizensis нередко образует гибридогенные производные. Так, на Полярном Урале нередко наблюдаются гибриды D. fladnizensis X lactea, на Чукотке отмечены формы D.. fladnizensisXpseudopilosa. В ни- зовьях Енисея встречена (и описана как вид — D. pseudonivalis N. Busch) гибридная форма/). fladnizensisX nivalis. Не исключено, что D. fladnizensis является одной из родительских форм гибридного вида D. Sambukii (рассматривается ниже). Советская Арктика. Малоземельская тундра; восток Болыпеземель- ской тундры; Полярный Урал, Пай-Хой; Новая Земля (Южный остров и юг Северного); Полярный Урал; Гыданская тундра; низовья Енйсея; Таймыр; арктическая Якутия; Чукотский полуостров; бассейн Анадыря. (Карта 57). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; север Лабрадора; Грен- ландия (севернее 72° с. ш.); Исландия; Шпицберген. Вне Арктики. Горы Средней Европы (Альпы) и Фенноскандии; При- полярный Урал; горы юга Сибири, Средней и Центральной Азии. 16. Draba lactea Adams in Mem. Soc. Nat. Mose. V (1817) 104; Schulz, Draba, 261; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1325; Толмачев, Фл. Тайм. II, 17; Hanssen & Lid, Flow. pl. Franz Josef L. 24; Vaage, Vase. pl. Eirik Raude’s L. 31; Толмачев, Мат. фл. Мат. Шар II, 107; Ekman in Svensk bot. tidskr. 26, 433; Scholander, Vase. pl. N Svalb. 35; Gelting, Vase. pl. E Gre- enl. 78; Толмачев, Обз. фл. H. 3. 153; Dahl, Vase. pl. E Svalb. 21; Seiden- faden & Sorensen, Vase. pl. NE Greenl. 47; Bocher, Biol, distrib. types, 106; Толмачев во Фл. СССР VIII, 403; Hulten, Fl. Al. V, 857; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 43; Письяукова во Фл. Мурм. III, 333; Holmen, Vase. pl. Peary Land, 59; Bocher & al., FL Greenl. 90; A. E. Porsild, III. fl. Arct. Arch. 97; Караваев, Консп. фл. Як. 114; Jorgensen & al., FL pl. Greenl. 69; Опред. раст. Коми, 206; Александрова, Фл. о. Б. Ляховский, 10; Gjaerevoll, Bot. invest. Centr. Alaska II, 49; Тихомиров, Петровский и Юрцев, Фл. Тикси, 24; Тихомиров и Гаврилюк, Фл. Беринг. Чук. 70; Игошина, Фл. Урала, 184; А. Е. Porsild, Contr. Fl. SW Yukon, 33; Hulten, FL AL & neighb. terr. 527; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 62; Полозова и Тихомиров, Фл. Тареи, 174; Hulten, Atlas, ed. 2, map 899; Толмачев в Опред. раст. Як. 294. D. Wahlenbergii Hartm., Handb. Skand. fl., ed. 1 (1820) 249; Trautvet- ter, FL taim. 58; Kjellman, Phanerog. sib. Nordk. Ill; Scheutz, Pl. jeniss. 86; Lynge, Vase. pl. N. Z. 49; Толмачев и Пятков, Обз. раст. Диксона, 171; Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 150. 1 Этому, кажется, противоречит выделение Н. Бушем саянской D. aradani в ка- честве особого, близкого вида. Здесь дело в переоценке экологического отклонения от «нормы варьирования» вида. 132
D. Wahlenbergii [3 hetero- tricha Lindbl. in Linnaea XIII (1839) 324; Ledebour, Fl. ross. I, 150; Lange, Consp. fl. groenl. 40. D. lapponica Willd. apud De Candolle, Syst. nat. II (1821) 344; Schmidt, FL jeniss. 91; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 3, 336; Pohle, Drabae asiat. 85. D. fladnizensis auct. — Simmons, Vase. pl. Ellesm. 85. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 3, 337; Seidenfaden & Sorensen, 1. с., fig. 18; А. Е. Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 38, /; Hulten, Fl. Al. 527. Обычное растение ;уме- ренно влажных суглинисто- каменистых тундр. Образует маленькие плотные дерновин- ки. Растет в умеренно засне- женных зимою местах, чаще в неплотном контакте с дру- гими растениями, участвую- щими в образовании каемок растительности полигональ- ных тундр, иногда — обособ- ленно на голом субстрате. По- падается и в местах со слабым снежным покровом. В начале вегетационного периода ме- стообитания/). lactea нередко переувлажнены и грунт их вязок; к концу лета он под- сыхает и становится плотным. Поэтому данные о влажности местообитаний, сообщаемые на гербарных этикетках, иногда противоречивы. ;В ме- стах совместного произрас- тания с другими видами мо- жет гибридизировать с ними. В частности, отмечаются по- меси с D. alpina (Новая Земля), с D. fladnizensis (По- лярный Урал и др. районы), по-видимому, с D. nivalis (ни- зовья Енисея: D. pseudoniva- lis N. Busch). Гибридная при- рода помеси D. lacteaXflad- nizensis часто находит отра- жение в неполноценности (вплоть до полной бессемян- ности) плодов соответствую- щих растений. Карта 58. Распространение Draba lactea Adams. 133
Более обычна в средних по широтному положению частях Арктики. Вблизи южной и северной границ ареала становится редкой. Советская Арктика. Восток Болыпеземельской тундры; Полярный Урал; Вайгач; Новая Земля; Земля Франца-Иосифа; Тазовский полу- остров; Гыданская тундра; низовья Енисея; Таймыр; Северная Земля; арктическая Якутия; Новосибирские острова; Чукотская Земля; о. Вран- геля; Корякское нагорье. (Карта 58). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; арктическое побережье Канады; Канадский Арктический архипелаг; Лабрадор; Гренландия (кроме юго-востока); Шпицберген. Вне Арктики. Горы Скандинавии и центральной части Кольского полуострова; Северный Урал; плато Путорана; горы запада Северной Америки .на юг до 60° с. ш. Карта 59. Распространение Draba pseudopilosa Pohle. 17. Draba pseudopilosa Pohle in Bull. lard. Bot. Petersb. XIV, 4—6 (1914) 469; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 3, 341; Толмачев во Фл. СССР VIII, 402; Hulten, Fl. Al. V, 864; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 44; Караваев, Консп. фл. Як. 114; Александрова, Фл. о. Б. Ляховский, 10; Gjaerevoll, Bot. invest. Centr. Alaska, 51; Тихомиров, Петровский и Юрцев, Фл. Тикси, 24; Тихомиров и Гаврилюк, Фл. Беринг. Чук. 70; Дервиз-Соко- лова, Фл. Дежн. 96; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 526; Полозова и Тихо- миров, Фл. Тареи, 174; Толмачев в Опред. раст. Як. 294. D. lactea var. pseudopilosa О. Е. Schulz, Draba (1927) 237, р. р. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 3, 341; Hulten, Fl. AL V, 526. Вид очень близкий к D. lactea, с первого взгляда трудно от нее отли- чимый. Наиболее заметны и устойчивы отличия в опушении листьев (у D. pseudopilosa сверху голых, а снизу значительно опушенных звезд- чатыми волосками в верхней части) и в размере цветков (лепестки D. pseu- dopilosa в среднем меньше и уже, чем у D. lactea). Растение умеренно влажных, но хорошо дренированных участков тундры с глинисто-щебнистым грунтом, иногда — со слабым ковром зеленых мхов. Образует рыхловатые дерновинки с неплотными покровами из отмерших ро- зеток листьев на стеблях (сходство с D. pilosa!). Встречается как относительно редкое растение в пределах простран- ства, заселенного также и D. lactea. Советская Арктика. Север Гыданского полуострова; Таймыр; Север- ная Земля (сомнительный экземпляр с о. Октябрьской революции); аркти- ческая Якутия (побережья моря Лаптевых, дельта Лены, арктическая часть Верхоянского хребта); о. Б. Ляховский; Чукотская Земля; о. Вран- геля; бассейн Анадыря. (Карта 59). 134
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; побережье Канады на восток до дельты Маккензи; острова Берингова моря. Вне Арктики. Плато Путорана; Аляска (высокогорье к югу от р. Юкон). 18. Draba Sambukii Tolm. в Бот. мат. Гербария Бот. инет. XXI (1961) 159. Perennis laxe caespitosa. Folia rosularia oblonga vel fere lineari-oblonga, basi attenuata, apicem versus angustata acutiuscula, margine Integra (rarius denticulo minimo instructa), 10—15 mm 1g., 2—2.5 mm It., subtus margi- neque pilis minutis ramosis stellatisque laxe vestita, supra interdum glabra. Scapi erecti graciles, infra medium 1—3-foliati, interdum aphylli, glaber- rimi vel in parte inferiorae pilis paucis brevissimis stellatis vestiti, floriferi 6—10 cm, fructiferi usque ad 18 cm alti. Racemus 3—9-florus, florifer valde compactus subcapitatus,pedicellis brevissimis glabris, fructifer elongatus, pedunculis suberectis glabris. Sepala ovalia, 1.5—2 mm 1g., viridia, interdum vix pilosa, plerumque glabra. Petala alba oblongo-obovata vix emarginata, cr. 2.5—3 mm 1g. Siliculae ovales vel oblongo-ovales, acutiusculae, 6— 8 mm 1g., 2—3 mm It., pedicellis aequilongae (vel parum breviorae, vel vix lon- giorae), glabrae, stylo inconspicuo 0.2—0.3 mm 1g. coronatae. Semina rufa. Описанная первоначально по единственному экземпляру, собранному в плодущем состоянии в левобережной части бассейна Хатанги Ф. В. Сам- буком в конце августа 1934 г., D. Sambukii сопоставлялась А. И. Толма- чевым с D. glacialis Adams и D. ochroleuca Bunge и была отнесена к ряду Alpinae. Неверность этой таксономической оценки была установлена Ю. Н. Петроченко, исследовавшим более обширный материал, собранный на плато Путорана как в плодущем, так и в цветущем состоянии. Вывод Ю. Н. Петроченко о принадлежности!). Sambukii к белоцветковым сериям Draba, безусловно, правилен: мы имеем дело с растениями, сочетающими признаки слабо развитой D. hirta (характер звездчатого опушения!) и некоторых представителей ряда Lacteae, более всего — D. fladnizensis Wulf (сходство особенно выражено у цветущих растений!). Связь призна- ков D. Sambukii с таковыми видов двух различных генетических рядов (при преобладающем сходстве с растениями ряда Lacteae) наводит на мысль о гибридогенной природе D. Sambukii (? D. fladnizensisXhirta). Относи- тельно редкая ее встречаемость, притом только в районах перекрытия ареалов обоих названных родительских (?) видов, не противоречит этому. Растет на незадернованном глинистом или каменистом субстрате среди горной тундры, по склонам возвышенностей, на галечниках у берегов горных озер и у ручьев, в достаточно увлажненных местах. Советская Арктика. Юго-восточный Таймыр (р. Новая). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Плато Путорана, гольцовый и подгольцовый пояс. 19. Draba taimyrensis Tolm. sp. nova. Perennis caespites parvis compactis formans. Folia rosularia anguste spathulata Integra apice acutiuscula, 8—12 mm 1g., 1.5—2 mm It., pilis stellatis dense obtecta sed non canescentia, supra interdum vix pilosa, mar- gine plerumque + ciliata. Scapi aphylli (vel in parte inferiore foliolo unico minimo gerentia), pilis stellatis ramosisque minime pilosi, fructiferi 3—10 cm alti. Inflorescentia pauciflora subcorymbosa. Pedicelli breves glabri vel vix pilosi. Sepala anguste ovata pallida. Petala spathulata, alba, cr. 3 mm 1g. Siliculae oblongo-lanceolatae, pedicello usque ad triplo longiorae, 9—10 mm 1g., 1.5—1 mm It., pilis minimis plerumque ramosis +pilosae. Stylus brevissimus. Habitat in glareosis littoralis et in decliviis ad lacum Taimyr, Sibiriae arcticae. T у p u s. Ad sinum Jamu — baikura lacu Taimyrensi. Leg. M. I. Wel- likainen, 12 aug. 1947 (LE). 135
Species affinitatae obscurae, in caracteris diversis D. Turczaninovii Pohle et N. Busch, D. pygmaeae Turcz., D. pseudopilosae Pohle similis. Вид встреченный двукратно у берегов Таймырского озера, в одном случае первоначально ошибочно принятый за D. fladnizensis Wulf (Юго- восточное побережье Таймырского озера, п-ов Дёпту-Молла; Толмачев, 25 июля 1928; № 496). Как возможные родственные отношения, так и положение D. taimy- rensis в системе рода неясны. По некоторым признакам она тяготеет к видам серии Lacteae, по другим — к таковым серии Nivales. Не имеем ли мы дело с гибридогенной формой? Советская Арктика. Таймыр. В зарубежной Арктике и вне Арктики отсутствует. Series Nivales Tolm. Herbae perennes, caespites denses sed parvis formantes. Folia fere omnia rosularia parva obtusa, Integra vel paucidentata pilis parvis stellatis ramosisque densissime obtecta, canescentia. Scapi aphylli vel 1—5-foliati. Flores parvi, petala 2—3.5 mm 1g., alba, lactea, ra- rius laete flava. Siliculae angustae, glabrae Aplanae, stylo brevi coronatae. 20. Draba nivalis^ Liljebl. in Svensk Vet. Akad. Handl. (1793) 208; Ledebour, Fl. ross. I, 149; Kjellman, Phanerog. sib. Nordk. 126; Scheutz, Pl. jeniss. 85; Lange, Consp. fl. groenl. 39; Simmons, Vase. pl. Ellesm. 92; ej., Survey Phytogeogr. 94; M. P. Porsild, FL Disko, 87; Lynge, Vase. pl. N. Z. 48; Толмачев, Фл. Колг. 24; он же, Раст. о. Сибирякова, 217; Schulz, Draba, 209; Толмачев, Мат. фл. Мат. Шар II, 108; Ekman in Svensk bot. tidskr. 27, 339; Seidenfaden, Vase. pl. SE Greenl. 55; Sorensen, Vase. pl. E Greenl. 45; Devoid & Scholander, Flow. pl. SE Greenl. 53; Scholander, Vase. pl. N Svalb. 36; Gelting, Vase. pl. E Greenl. 79; Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 150; Толмачев, Обз. фл. Н. 3. 153; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 70; Dahl, Vase. pl. Е Svalb. 22; Seidenfaden & Sorensen, Vase, pl. NE Greenl. 50; Толмачев во Фл. СССР VIII, 416; A. Love & D. Love, Consp. Icel. Fl. 90; Письяукова во Фл. Мурм. Ill, 336; Holmen, Vase. pl. Peary Land, 62; Bocher & al., FL Greenl. 91; A. E. Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 97; Караваев, Консп. фл. Як. 115; Jorgensen & al., FI. pl. Greenl. 69; Опред. раст. Коми, 205; Gjaerevoll, Bot. invest. Centr. Alaska II, 51; Lid, Fl. Jan Mayen, 49; Тихомиров, Петровский и Юрцев, Фл. Тикси, 24; Тихо- миров и Гаврилюк, Фл. Беринг. Чук. 70; Игошина, Фл. Урала, 184; А. Е. Porsild, Contrib. Fl. SW Yukon, 33; Толмачев и Токаревских, Исслед. района Море-Ю, 565; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 523; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 62; A. Love, Isl. Ferdafl. 252; Hulten, Atlas, map 902; Толмачев в Опред. раст. Як. 296. D. muricella Wahlenb., Fl. lappon. (1812) 174; Ruprecht, FL samojed. cisur. 22; Schmidt, FL jeniss.. 91. D. nivalis var. genuina Pohle, Drabae asiat. (1925) 89, 90. D. Liljebladii Wallmen in Liljebl., Svensk. FL, ed. 3 (1816) 530. D. stellata a nivalis Regel in Bull. Soc. Nat. Mose. XXXIV, 2 (1861) 192. D. kamtschatica N. Busch во Фл. Сиб. и Д. В. 3, 329, р. min. р. Ic.: Lindman, Bilder Nord. fl. I, tab. 211; Wahlenberg, 1. c., tab. XI, fig. 2; A. E. Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 38, d; A. Love, 1. c., fig. 296. Характерное растение горных тундр, образующее плотные мелкие дерновинки с многочисленными цветоносными стрелками. Растет в уме- ренно заснеженных зимой местах на щебнисто-суглинистом или песчаном субстрате, вне плотно задернованных участков, но не обязательно в полной изоляции от других растений (часто встречается, например, по краям заросших растениями полос и пятен в полигональной тундре). Относительно многочисленно в некоторых средних по широтному поло- жению частях Арктики (например, в средней части Новой Земли), стано- вится реже к южной окраине тундровой зоны (где чаще растет на обду- ваемых песчаных участках); в собственно высокоарктических районах 136
не встречается. Принадлежит к числу растений, цветущих в разгар арктического лета. По общему характеру рас- пространения производит впечатление растения цир- кумполярного. Фактически это не совсем так. В частно- сти, в арктической Европе она распространена преры- висто (не отмечена на востоке Мурмана, Канине; единич- ные местонахождения в Мало- земельской и Болыпеземель- ской тундрах не связаны друг с другом). В арктиче- ской Сибири Таймыр и тя- готеющее к нему простран- ство западнее низовьев Лены не заселены D. nivalis', место- нахождения в районе устья Колымы, по-видимому, обо- соблены от основного ареала вида. Образует гибридные фор- мы, скрещиваясь с предста- вителями ряда Lacteae. -Из- вестны, в частности, гибриды D. nivalis X fladnizensis. Тако- вым является, по-видимому, описанная Н. Бушем как вид D. pseudonivalis из района устья Енисея. D. nivalis var. glabriuscula Pohle (Походское у устья Колымы) представ- ляет, по-видимому, гибрид D. nivalis Xlactea; он найден также в Гыданской тундре. Гибридогенность ряда образ- цов (вообще немногочислен- ных!) распознается как по признакам вегетативных ор- ганов, так и по недоразви- тию плодов. Советская Арктика. За- падный Мурман; Малоземель- ская тундра; Колгуев; восток Болыпеземельской тундры; Полярный Урал; Вайгач; Новая Земля на север до 75° с. ш.; Ямал; Гыданская тун- дра; о. Сибирякова; низовья Лены (Булунский район); бухта Тикси; от низовьев Ко- лымы до Берингова пролива; о. Врангеля; бассейн Анады- ря й Пенжины. (Карта 60). Карта 60. Распространение Draba nivalis Liljebl. 137
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; арктическое побережье Канады, включая Лабрадор; Канадский Арктический архипелаг; Грен- ландия (от крайнего севера до крайнего юга); Исландия; о. Ян-Майен; Шпицберген; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Горы средней Норвегии; Верхоянский хребет;1 Але- утские острова; горы Аляски, западной Канады, запада США; запад Нью-Фаундленда; низовья р. Св. Лаврентия. 21. Draba lonchocarpa Rydb., Catal. Fl. Montana in Mem. N. Y. Bot. Gard. I (1900) 181; Schulz, Draba, 215; Hulten, Comments Fl. Al. 63; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 523; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 63; Петровский, Сп. раст. о. Врангеля, 121; Толмачев в Опред. раст. Як. 296. D. nivalis Liljebl. var. elongata Wats, in Proc. Amer. Acad. XXIII (1888) 258. Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 523. Карта 61. Распространение Draba lonchocarpa Rydb. Высокогорное растение северо-запада Северной Америки и крайнего Северо-Востока Азии, в последней ограниченно проникает в Арктику. Растет на каменистых склонах, вершинах гор. Тяготеет, по-видимому, к бедным известью субстратам. Четко отличается от родственной D. ni- valis длинной формой стручков и несколько менее плотно прилегающим к поверхности листьев опушением, по краям листьев есть простые во- лоски. Стрелки и цветоножки не опушенные. Дерновинки часто рыхло- ватые. Советская Арктика. О. Врангеля; Чукотская Земля. (Карта 61). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Верхоянский хребет; высокогорные районы Аляски, Британской Колумбии и северо-запада США. 22. Draba caesia Adams in Mem. Soc. Nat. Mose. V (1817) 108; Ekman in Svensk bot. tidskr. 25, 485; Hulten, Fl. Al. V, 849; Gjaerevoll, Bot. in- vest. Centr. Alaska II, 46; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 524. 1 Указания на произрастание/?, nivalis в горах Южной Сибири не подтверждаются современными данными. 138
D. Palanderiana Kjellm. — A. E. Porsild, Contrib. Fl. SW Yukon, 35; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 62; Петровский, Сп. раст. о. Врангеля, 121. D. muricella Wahlenb. 0 caesia DC., Syst. nat. II (1821) 340; Ledebour, Fl. ross. I, 149. D. nivalis Liljebl. var. caesia Kjellm. — Толмачев во Фл. СССР VIII, 417. Ic.: Kjellman, 1. c., tab. 3; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 524. Отличается от близкородственной D. nivalis некоторой разрыхлен- ностью дерновинок (возможно, иногда связанной с характером щебнистых Карта 62. Распространение Draba caesia Adams. местообитаний) и светло-желтыми лепестками. Последний признак при позднем сборе не может быть зафиксирован, в связи с чем можно не опо- знать данный вид. Неустойчивым признаком, по-видимому, является отсутствие или слабое развитие опушения стрелок и цветоножек, что сближает ее с D. lonchocarpa. Встречается в полигональных тундрах и на скалистых участках по скло- нам возвышенностей, на пространствах от низовьев Лены до дельты Мак- кензи. На Северо-Востоке Азии известно ограниченное число местонахож- дений, отчасти, может быть, вследствие смешения данного вида с габи- туально сходной D. nivalis. Советская Арктика. Низовья Лены; восток Анюйского нагорья, Чу- котское нагорье (редко); Чукотский полуостров; о. Врангеля. (Карта 62). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; побережье к западу от дельты Маккензи. Вне Арктики отмечена в горах Аляски к югу от Юкона и на о. Кадьяк. 23. Draba Chamissonis G. Don, Gen. Syst. I (1831) 184; Schulz, Draba, 203, p. p.; Толмачев во Фл. СССР VIII, 418; Hulten, Comments Fl. Al. 62; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 534. D. stellata Cham, et’ Schlecht. in Linnaea I (1826) 22. D. Turczaninovi var. obtusata Pohle et N. Busch in Bull. Acad. Sci. UBSS (1918) 1633; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 3, 347; Pohle, Drabae asiat. 107. Встречается в сухих тундрах Чукотского полуострова. 139
Советская Арктика. Низовья Колымы и побережье к востоку от ее устья; Чукотский полуостров (побережье Берингова пролива); Пенжин- ская губа. (Карта 63). Зарубежная Арктика. Крайний северо-запад Аляски. Вне Арктики не встречается. 24. Draba kamtschatica (Ledeb.) N. Busch во Фл. Сиб. и Д. В. 3, (1919) 329; Hulten, Fl. Al. V, 856; Gjaerevoll, Bot. invest. Centr. Alaska II, 48; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 533. D. frigida |3 kamtschatica Ledeb., Fl. ross. I (1842) 150. D. camtschatica Andrz. — Толмачев во Фл. СССР VIII, 417; Караваев, Консп. фл. Як. 115; Тихомиров, Петровский и Юрцев, Фл. Тикси, 24; Тихомиров и Гаврилюк, Фл. Беринг. Чук. 70; Толмачев в Опред. раст. Як. 295. D. nivalis prol. kamtschatica Schulz, Draba, 212. D. nivalis var. camtschatica (Andrz.) Pohle, Drabae asiat. 90. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 3, 330; Hulten, 1. с. 533. Растение хорошо дренированных, каменистых и иногда песчаных мест, распространенное в арктической Вос- точной Сибири и на Дальнем Востоке, изолированно встречающееся в юж- ной части Аляски. Советская Арктика. Губа Буор- хая; низовья Колымы; Чукотский полуостров (восточная часть); бас- сейн Анадыря; побережье Пенжин- ской губы. (Карта 64). Карта 63. Распространение Draba Cha- в зарубежной Арктике не отмечена missonis G. Don. (имеющиеся в литературе указания неточны). Вне Арктики.? Побережье Охотского моря (Аян); приокеанский юг Аляски. Series Cinereae Tolm. Herbae perennes, caespites denses vel laxius- culis formantes. Folia rosularia oblonga, Integra vel paucidentata, pilis stellatis ramosisque, interdum cum simplicis intermixtis densissime pilosa, canescentia margine interdum ciliato. Scapi semper pilosi, 1—6-foliati (rarius aphylli), folia scaporum integra vel distincte denticulata. Flores albi. Siliculae ellipticae, crassiusculae, dense stellato-pilosae, stylo bene evoluto sed plerumque brevi coronatae. 25. Draba cinerea Adams in Mem. Soc. Nat. Mose. V (1817) 103; Lede- bour, FL ross. I, 173; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 3, 381; Pohle, Drabae asiat. 66; Schulz, Draba, 298; Толмачев, Фл. Колг. 24; Ekman in Svensk bot. tidskr. 23, 483; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 132; Толмачев, Фл. Тайм. II, 14; Scholander, Vase. pl. N Svalb. 35; Gelting, Vase. pl. E Greenl. 73; Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 152; Толмачев, Обз. фл. Н. 3. 152; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 69; Толмачев во Фл. СССР VIII, 419; Hulten, FL AL V, 849; ej., Atlas, ed. 2, map 813; A. Love & D. Love, Consp. Icel. FL 90; Holmen, Vase. pl. Peary Land, 58; A. E. Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 99; Караваев, Консп. фл. Як. 115; Опред. раст. Коми, 205; Gjaerevoll, Bot. invest. Centr. Alaska, II, 46; Тихомиров, Петровский и Юрцев, Фл. Тикси, 24; Тихомиров и Гаврилюк, Фл. Беринг. Чук. 70; Игошина, Фл. Урала, 184; Bocher & al., FL Greenl. 91; Hulten, FL AL & neighb. terr. 537; Porsild 140
& Cody, Checklist pl. NW Canada, 60; Петровский, Си. раст. о. Вран- геля, 120; Толмачев в Опред. раст. Як. 296. D. arctica J. Vahl in Horneman, Fl. Dan. XIII, 39 (1830) 5. D. rupestris Trautv., Fl. taim. (1847) 58. D. magellanica ssp. cinerea Ekman in Svensk Vet. Akad. Handl. LVIH, 3 (1917) 33. D. cinerea var. genuina Pohle, Drabae asiat. 67. D. cinerea var. hirsuta Pohle — Александрова, Фл. о. Б. Ляховский, 10. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 3, 383; Porsild, 1. с., fig. 38, с; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 537: Широко распространенный и во многих районах обычный вид Более обычна вообще у южной окраины нашей области и в средних широтах. ' Карта 64. Распространение Draba kamtschatica (Ledeb.) N. Buch. Заходит в более высокоширотные районы как относительно редкое рас- тение. Повсюду тяготеет к хорошо прогреваемым местам, произрастая по склонам, скалистым пригоркам среди тундры, обрывам у берегов рек, обрывистым склонам оврагов. Не избегая непосредственного соседства других растений, чаще попадается в местах с отчасти открытой почвой. В плотно задернованных местах отсутствует. По приуроченности к местам со слабо увлажненным субстратом может рассматриваться как растение относительно сухолюбивое. Образует небольшие рыхловатые дерновинки или группы розеток с общим корнем. Листья внутренней части розеток перезимовывают, и между ними рано начинают развиваться генеративные побеги, растущие относительно быстро. Цветение начинается рано, но сильно растягива- ется по мере роста генеративных стеблей. Ко времени цветения самых верхних цветков нижние поспевают отцвести, замещаясь быстро разви- вающимися плодами. Большая часть последних, как правило, приносит зрелые семена, к концу лета частично осыпающиеся. Как цветоносные стебли, так и листья на них при отцветании растения заметно подсыхают, и к' концу лета свежесть сохраняют нередко только листья молодых розеток. Распространяясь на значительное расстояние к югу от границ Арктики по местам, где имеется достаточно скалистых участков, сохраняет свой обычный облик, но часто достигает большего роста при большей вытяну- 141
тости цветоносных частей генеративных побегов и соответствующем обилии стручочков. В некоторых местах обширного ареала, в част- ности у южной его окраи- ны, в местах, где ее ареал перекрывается с таковым D. hirta, D. cinerea нередко скрещивается с нею. Это часто наблюдается, напри- мер, на севере бассейна Печоры, где растения со смешанными признаками обоих видов иногда оказы- ваются обычнее обладаю- щих обликом типичной формы того или иного вида. По-видимому, гибридоген- ные популяции поддержи- ваются воспроизводством собственных семян, не тре- буя «подкрепления» по- вторным скрещиванием предковых видов. Советская Арктика. Колгуев (редко!); Малозе- мельская тундра (редко!); восточная окраина Боль- шеземельской тундры; По- лярный Урал; Пай-Хой; Вайгач; Новая Земля (к югу от 74° с. ш.); Гы- данская тундра; низовья Енисея; Таймыр; аркти- ческое побережье Якутии и низовья рек, впадающих в море Лаптевых; о. Б. Ля- ховский; низовья Колымы и Алазеи; Чукотская Зем- ля; о. Врангеля; Анадыр- ский залив; низовья Пен- жины. (Карта 65). Зарубежная Арктика. Арктические побережья Аляски и Канады; юг Ка- надского Арктического ар- хипелага; север Лабрадо- ра; восточное и западное побережья Гренландии в средних широтах; Шпиц- берген. Вне Арктики. Горы се- верной Скандинавии; о. Ва- лаам на Ладожском озере; Северный Урал и При- уралье (в основном ги- 142
бридные растения); горные районы заенисейской Сибири и Якутии; бас- сейн Вилюя; изолированно в районе о. Борового в Северном Казахстане; район Аяна у Охотского моря; горы юга Аляски; субарктическая Канада (редко). 26. Draba parvisiliquosa Tolm. в Тр. Бот. муз. XXIV (1932) 271; он же, Фл. Тайм. II, 20; он же во Фл. СССР VIII, 420; Караваев, Консп. фл. Як. 115; Александрова, Фл. о. Б. Ляховский, 10; Тихомиров, Петров- ский и Юрцев, Фл. Тикси, 24; Полозова и Тихомиров, Фл. Тареи, 174; Петровский, Си. раст. о. Врангеля, 121; Толмачев в Опред. раст. Як. 296. Растение сухих, преимущественно каменистых местообитаний. Ха- рактерно для открытых щебнистых склонов тундровых пригорков, мест скалистых выходов на приподнятых участках тундры. У берега моря может расти на уплотненном песчаном субстрате. Карта 66. Распространение Draba parvisiliquosa Tolm. Встречается обычно в небольшом количестве, но в ряде районов аркти- ческой части Восточной Сибири не представляет редкости. Образует не- большие плотные дерновинки. Развивается относительно рано и успевает к концу лета принести зрелые семена. Советская Арктика. Север Гыданского полуострова; Таймыр (среднее течение Пясины, район Таймырского озера); арктическая Якутия (дельта Лены, район бухты Тикси, низовья Колымы); Чукотская Земля; о. Вран- геля. (Карта 66). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Высокогорья Верхоянского хребта. 27. Draba groenlandica Ekman in Svensk bot. tidskr. 23, 4 (1929) 486;. A. E. Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 99; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 60; Петровский, Си. раст. о. Врангеля, 121. D. arctica ssp. groenlandica (Ekman)Bocher in Bocher & al., Fl. Greenl. (1968) 92. Ic: A. E. Porsild, 1. c., fig. 40, d, e. Редкое растение щебнистых склонов и скал (известняки). Советская Арктика. Медвежьи острова, о. Айон; о. Врангеля; по- бережье Чукотского полуострова у Берингова пролива. (Карта 67). Зарубежная Арктика. Арктическое побережье Канады; Гренландия (неповсеместно, нет на крайнем юге и на большей части восточного по- бережья). Вне Арктики не встречается. 143
Series Rupestres Tolm. Herbae perennes, caespites deuses for- mantes. Folia parum denticulata vel integra, acutiuscula, margine ciliata, pilis praecipue simplicis rigidis (interdum cum ramosis intermixtis) pilosa. Scapi aphylli vel paucifoliati. Flores albi, plerumque parvi. Siliculae ellip- ticae vel oblongo-ellipticae, glabrae vel (interdum dense) pilosae, stylo plerumque brevi coronatae. 28. Draba norvegica Gunn., Fl. norweg. II (1772) 106; Schulz, Draba, 220; Толмачев, Нов. дани. фл. Вайг. 86; он же во Фл. СССР VIII, 422; A. Love & D.Love, Consp. Icel. Fl. 124; Письяукова во Фл. Мурм. Ill, 337; Jorgensen & al., Fl. pl. Greenl. 66; Раменская, Опред. раст. Каре- лии, 286; Lid, Fl. Jan Mayen; Bo- cher & al., FL Greenl. 92; Hulten, Atlas, map 904. D. rupestris Vahl in Liebman, Ic. Fl. Dan. XIV (1874) 41. D. rupestris R. Br. — Lynge, Vase. Карта 67. Распространение Draba groen- pL N. Z. 49; Pohle, Drabae asiat. 97; landica Ekman. Толмачев, Фл. Колг. 24; Перфиль- ев, Фл. Сев. П-Ш, 150; Толмачев, Обз. Фл. Н. 3. 153; Gr6ntved, Pterid. Spermatoph. Icel. 51. D. hirta* rupestris Hartm., Handb. Skand. fl., ed. 6 (1854) 123. D. fladnizensis* altaica Neuman et Alfvengren, Sveriges fl. (1901) 475. D. cucuminum Ekman in Svensk Vet. Akad. Handl. LVII, 3 (1917) 59. Ic.: Lindman, Bilder Nord. FL I, tab. 210, B. Растение открытых, обдуваемых ветрами мест с щебнисто-суглинистым или суглинистым грунтом. Встречается разрозненно, в небольшом ко- личестве. Советская Арктика. Мурман; Колгуев, Вайгач; восток Болыпеземель- ской тундры; Новая Земля (к югу от 75° с. ш., неповсеместно). (Карта 68). Зарубежная Арктика. Лабрадор; юг Баффиновой Земли; Гренландия (оба побережья к югу от 72° с. ш.); о. Ян-Майен; арктическая Сканди- навия. Вне Арктики. Север Великобритании; горы Скандинавии и центральной части Кольского полуострова. 29. Draba arctogena (Ekman) Ekman in Grontved, Vase. pl. Arct. N Amer. (1936) 83; Holmen, Vase. pl. Peary Land, 55; Jorgensen & al., Flow. pl. Greenl. 68; Bocher & al., FL Greenl. 92; Петровский, Сп. раст. о. Врангеля, 120. D. groenlandica var. arctogena Ekman in Svensk bot. tidskr. 23 (1929) 489; Seidenfaden, Vase. pl. SE Greenl. 55. D. sp. ex ser. Rupestres — Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 96. Растение открытых каменистых мест, растет на склонах и на при- морских галечниках. Встречается редко. Советская Арктика. О. Врангеля; м. Шмидта; крайний восток Чукот- ского полуострова. (Карта 69). Зарубежная Арктика. Канадский Арктический архипелаг; Гренлан- дия (главным образом северные районы). Вне Арктики не встречается. Series Hirtae Tolm. Herbae perennes caespites + laxes formantes. Folia rosularia plana, saepe margine denticulata, pilis ramosis vel stellatis, 144
interdum cum simplicis intermixtis, dense vel laxius pilosa. Scapi Haiti, praecipae paucifoliati, folia scaporum quam radicalia plerumque latiora distincte denticulata. Flores albi vel pallide flavi. Racemi fructiferi elon- gati. Siliculae ovato-lanceolatae vel ellipticae parum pilosae vel glabrae, saepe curvatae. Stylus brevis. Карта 68. Распространение Draba nor- vegica Gunn. Карта 69. Распространение Draba arcto- gena Ekman. 30. Draba hirta L., Syst. nat., ed. 10 (1759) 1127, p. p.; Ledebour, Fl. ross. I, 151, p. p.; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 22; Schmidt, Fl. jeniss. 91; Trautvetter, PI. Sib. bor. 22; ej., Fl. Tschuk. 13; ej., Fl. rip. Kolym. 13; Kjellman, Phanerog. sib. Nordk. 126; Trautvetter, Syll. pl. Sib. bor.-or. 13; Scheutz, Pl. jeniss. 85; Lange, Consp. fl. groenl. 42; Simmons, Vase. pl. Ellesm. 93; ej., Survey Phytogeogr. 92; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 3, 349; М. Р. Porsild, FL Disko, 88; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 133; Pohle, Drabae asiat. 35; Schulz, Draba, 267; Толмачев, Фл. Колг. 24; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1326; Андреев, Мат. фл. Канина, 117; Толмачев, Фл. Тайм. II, 16; он же, Мат. фл. Мат. Шар II, 107; Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 149; Толмачев, Обз. фл. Н. 3. 152; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 69; Толма- чев во Фл. СССР VIII, 430; Hulten, FL AL V, 853; Письяукова во Фл. Мурм. III, 339; Bocher & al., Grnnl. fl. 115; Караваев, Коней, фл. Як. 115; J0rgensen& al., FL pl. Greenl. 66; Раменская, Опред. раст. Карелии, 286; Опред. раст. Коми, 205; Александрова, Фл. о. Б. Ляховский, 10; Тихо- миров, Петровский и Юрцев, Фл. Тикси, 24; Ребристая, Раст. Муостах, 42; Тихомиров и Гаврилюк, Фл. Беринг. Чук. 70; Игошина, Фл. Урала, 184; Толмачев и Токаревских, Исслед. района Море-Ю, 565; Полозова.и Тихо- миров, Фл. Тареи, 174; Hulten, Atlas, map 896; Петровский, Сп. раст. о. Врангеля, 121; Толмачев в Опред. раст. Як. 297. D. magellanica ssp. borea Ekman in Svensk Vet. Akad. Handl. LVII, 3 (1917) 44; Lynge, Vase. pl. N. Z. 48. D. daurica DC., Syst. nat. II (1821) .350; Schulz, Draba, 274, p. p. D. gracilis Ledeb., FL ross. I (1842) 152. D. glabella Pursh, Fl. Amer. Sept. II (1814) 432; Schulz, Draba, 275; Fernaid in Contr. Gray Herb. CV, 333. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 3, 351; Фл. Мурм. III, табл. LXIVIII, 1; Пер- фильев, цит. соч., рис. 41; Толмачев, Фл. Тайм. II, фиг. 34. 1/110 Арктическая флора СССР, вып. 7 145
Широко распространенное и на большей части своего распростра- нения обычное растение, встречающееся, впрочем, как правило, лить в умеренном количестве. Вид характерный для умеренных северных райо- нов Арктики и смежных с ними окраинных частей севера лесной зоны. Здесь, проникая довольно далеко на юг по интразональным местообита- ниям, приурочен чаще всего к приречным обрывам. У северной окраины ареала становится довольно редким и всегда тяготеет к местам, более или менее защищенным зимой снежным покровом. Заходит в высокие широты, но не в собственно высокоарктические районы. Растет на незадернованных и слабо задернованных участках, пре- имущественно с мелкоземистым грунтом, часто по соседству со склонами или около валунов, где обеспечена защита от сильных ветров и некоторое накопление снега в течение холодного времени года. Отдает предпочте- ние хорошо дренированным участкам, но избегает сильного иссушения, что особенно заметно на скалистых участках в сравнении со сходной во многих отношениях, но более сухолюбивой D. cinerea. В большом коли- честве может произрастать на суглинистых склонах оврагов. На внешне открытых участках тундры, в частности полигональных, обычно не встре- чается, лишь иногда попадаясь под защитой приподнятых участков. Растение довольно изменчивое по наличию большего или меньшего количества стеблевых листьев, иногда довольно крупных, несущих по краю немногочисленные мелкие, но хорошо заметные зубчики. Общая высота растения очень изменчива — от 5—6 см на слабо защищенных ме- стах северной окраины ареала до 20 (чаще не более 15) см в более южных районах, где лучше развиваются и соцветия, умеренно удлиняющиеся при созревании плодов. Созревание семян обеспечено почти полностью. Рассеиванию их, по-видимому, может способствовать скручивание стру- чочков в зрелом состоянии, наблюдающееся как явление массовое. D. hirta значительно изменчива в отношении опушения листьев и дру- гих частей. Наиболее характерно для нее мелкое звездчатое опушение листьев, очень варьирующее по густоте. При сильном развитии оно может придавать листьям серебристый оттенок, но чаще поверхность их сохраняет ярко-зеленый тон. Иногда верхняя часть листьев розеток может быть ли- ловатой. Различие в степени по существу однотипной опушенности нашли отражение в описании нашего вида под разными, по смыслу, казалось бы, взаимно исключающими названиями. Таковы распространеннейшие: D. hirta и D. glabella Pursh, основанные на противоположном восприятии облика опушения листьев. Значительная изменчивость D. hirta не мешает легкому в общем распознанию ее в ряду других видов рода. Впрочем, положение усложняется многочисленными случаями гибридизации, в ча- стности частым повторением комбинации D. cinerea X hirta, наблюдае- мой преимущественно в южных районах ареала обоих видов. Местами (на- пример, в приуральской части ареала) гибридогенные растения могут преобладать над «чистыми» родительскими формами. Интересной чертой D. hirta, повторяющейся и у ряда других умеренно арктических видов, является отсутствие тенденции к подъему в горы в юж- ной части области распространения вида. Приобретая некоторые черты гипоарктического типа, она ни в какой степени не является растением аркто-альпийским. Советская Арктика. Мурман; Канин; Малоземельская тундра; Кол- гуев; Болыпеземельская тундра; Полярный Урал; Пай-Хой; Вайгач; Южный остров и южная часть Северного острова Новой Земли; Ямал; Тазовский полуостров; Гыданская тундра; низовья Енисея; Таймыр к югу от 75° с. ш.; арктическое побережье Якутии, низовья рек, впадаю- щих в море Лаптевых и Восточно-Сибирское море; о. Б. Ляховский; Чу- котка; о. Врангеля; бассейн Анадыря; Корякская Земля. (Карта 70). Зарубежная. Арктика. Арктическая Аляска; юг Канадского Арктиче- ского архипелага; арктическое побережье Канады; Лабрадор; Гренлан- 146
дия; арктическая Сканди навия. Вне Арктики. Горы Скандинавии; Карелия; северный и средний Ти- ман; предгорья Северного Урала; заенисейская лесо- тундра; северная часть Среднесибирского плато (на низких уровнях!); бас- сейн Оленека; верхняя часть бассейна Вилюя; Верхоянский хребет; бас- сейн Алдана; Охотское по- бережье; субарктические районыСеверной Америки. 31. Draba juvenilis Korn, in Fedde’s Repert. 13 (1914) 163; Комаров, Фл. Камч. II, 184; Толма- чев во Фл. СССР VIII, 429; Караваев, Консп. фл. Як. 115; Тихомиров, Пет- ровский и Юрцев, Фл. Тикси, 24; Ребристая, Раст. Муостах, 42; Филин и Юрцев, Раст. о. Айон, 50; Тихомиров и Гаврилюк, Фл. Беринг. Чук. 70; Дер- виз-Соколова, Фл. Дежн. 96; Толмачев в Опред. фл. Як. 297. D. hirta f. gracilis N. Busch in Bull. Acad. Sci. (1918) 1641; он же во Фл. Сиб. и Д. В. 3, 350, р. р. D. hirta var. juvenilis Pohle, Drabae asiat. (1925) 36, p. p. D. daurica var. major O.,E. Schulz, Draba (1927) 274, p. p. D. hirta (incl. juveni- lis) — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr; 532. Обычное растение арк- тических районов Чукотки и Восточной Сибири. Рас- тет в относительно влаж- ных 'местах, по склонам у ручьев и речек, часто на фоне неплотного мохо- вого или травяно-мохового ковра, на участках, хоро- шо укрытых снегом в зим- нее время. Связь со зна- Карта 70. Распространение Draba hirta Ю Арктжческая флора СССР, вып. 7 147
чительной заснеженностью местообитаний представляет одну из устой- чивых черт D. juvenilis. Образует рыхловатые, большей частью некрупные дерновинки. Цве- тет относительно поздно. Представлена двумя цветовыми формами — чисто белой и светло-желтой. В районе бухты Тикси, где мы наблюдали D. juvenilis регулярно, обе эти формы встречаются примерно одинаково часто, произрастая в одних и тех же местах. Карта 71. Распространение Draba juvenilis Кот. Советская Арктика. Низовья и междуречье Оленека и Лены; район бухты Тикси; о. Б. Ляховский; побережье на восток 6т устья Колымы; Чукотская Земля (часто); о. Ра'тманова; о. Врангеля; низовья Анады- ря и побережья Анадырского залива; низовья Пенжины; зал. Корфа (Карта 71). В зарубежной Арктике не отмечалась.1 Вне Арктики. Камчатка (высокогорья); Командорские острова. 32. Draba Prozorovskii Tolm. в Тр. Бот. муз. (1930) 173; он же во Фл. СССР VIII, 429; Тихомиров, Петровский и Юрцев, Фл. Тикси, 24; Полозова и Тихомиров, Фл. Тареи, 174; Толмачев в Опред. раст. Як. 297. D. incana var. contorta Trautv. in schedis Herb. Leninopolitana (quoad pl. e valli fl. Kolyma). Ic.: Толмачев, цит. соч. (1930) 174. Гипоарктический вид, распространенный на юге тундровой и близ северной окраины лесной зоны, а также на высотах Верхоянского хребта. Отмечена только на пространстве от Пясины на западе до Колымы на вос- токе. 1 Отсутствие данных о произрастании D. juvenilis по восточную сторону Берин- гова моря является несколько неожиданным в сопоставлении с обычностью этого вида на Чукотском побережье. Не исключено, что D. juvenilis в действительности встреча- ется где-либо на северо-западе Северной Америки, но не была распознана исследова- телями аляскинско-канадской флоры. 148
Растет в местах с плотным мелкоземистым грунтом, покрытым сплошь ковром низкорослых зеленых мхов и цветковых растений, по откосам у тундровых ручьев, на обрывистых склонах у рек. Образует довольно крупные, умеренно плотные дерновинки. Пред- ставлена растениями как с белыми (чаще!), так и с бледно-желтыми цвет- ками. Последние свойственны, в частности, типовому экземпляру с Ха- танги. Карта 72. Распространение Draba Prozorovsk.il Tolm. Советская Арктика. Таймыр (Усть-Тарея, р. Новая, р. Хатанга); район бухты Тикси; низовья Алазеи. (Карта 72). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Низовья и среднее течение Колымы; Верхоянский хре- бет в районе Яно-Алданского водораздела. Series I n с a n а е Tolm. Herbae perennes vel biennes, interdum annuae. Cauli solitarii vel caespites parvis formantes, rigidi, in exemplaribus ma- jaribus plerumque ramosi, multifoliati. Tota planta dense pilosa, canescens, pilis simplicis, ramosis vel stellatis vestita. Folia distincte denticulate. Flores albi, parvi, petala angusta. Racemus multiflorus, fructiferus valde elongatus. Siliculae lanceolato-ellipticae, glabrae vel pilosae, stylo brevi coronatae. — Draba lanceolate Royle, Illustr. Bot. Himal. Mts. I (1839) 72; Schulz, Draba, 296; Толмачев во Фл. СССР VIII, 433; Hulten, Fl. Al. V, 857; Пись- яукова во Фл. Мурм. Ill, 340; Караваев, Консп. фл. Як. 115; J0rgensen & al., Fl. pl. Greenl. 66; Gjaerevoll, Bot. invest. Centr. Alaska, 49; Bocher & al., Fl. Greenl. 94; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 536; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 62; Толмачев в Опред. раст. Як. 295. D. stylaris auct. — Н. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 3, 375. D. incana auct. — Trautvetter, Fl. rip. Kolym. 14; ej., Sill. pl. Sib. bor.-or. 13. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 3, 378. Вид широко, но фрагментарно распространенный в умеренных и суб- арктических широтах Восточной Сибири; заходит далее всего на север в низовьях Енисея, бассейне Хатанги и по среднему течению Колымы. Достоверных указаний на произрастание в советской Арктике нет. Сом- нительные данные (в отношении определения вида) приводятся (Фл. Мурм. III, 340) для двух пунктов западного Мурмана. В арктической Америке отмечается в районе дельты Маккензи и для побережий Гренландии к югу от 70—71° с. ш. 10* 149
Карта 73. Распространение Draba in- cana L. 33. Draba incana L., Sp. pl. (1753) 643; Ledebour, Fl. ross. I, 152; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 21; Lange, Consp. fl. groenl. 44; M. P. Porsild, Fl. Disko, 85; Schulz, Draba, 282; Devoid & Scholander, Flow. pl. SE Greenl. 55; Ekman in Svensk bot. tidskr. 29, 348; Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 147; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 69; Bocher, Biol, distr. types, 107; Толмачев во Фл. СССР VIII, 435; A. Love & D. Love, Consp. Icel. FL 124; Письяукова во Фл. Мурм. Ill, 342; Bocher & al., FL Greenl. 94; Jorgensen & al., Fl. pl. Greenl. 66; Раменская, Опред. раст. Карелии, 286; Опред. раст. Коми, 204; A. Love, Isl. Ferdafl. 252; Hulten, Atlas, map 898. Ic.: Фл. Мурм. Ill, табл. LXXIX, фиг. 1; A. Love, 1. c., 299. Растение приатлантической Арк- тики и Субарктики, встречающееся преимущественно в приморских райо- нах. Характерно для морских по- бережий и открытых долин рек и речек, где может быть растением обычным и многочисленным (напри- мер, в районе развития аллювиаль- ных песчаных отложений низовьев Печоры близ Нарьян-Мара). Вообще отдает предпочтение песчаным грун- там, но встречается также и в ска- листых местах (последнее чаще вне Арктики). Весьма изменчива в отношении общих размеров растения, количе- ства листьев, размеров соцветия. Одни растения завершают развитие при высоте менее 10 см, цветут и плодоносят в первом же году жизни и после этого отмирают. Другие об- разуют перезимовывающую розетку листьев, на базе которой на второй год развивается более мощный стебель, достигающий 20 см выс. и более, несущий сближенные друг с другом многочисленные (до 40), относительно крупные зубчатые листья и много(10—40)цветковую кисть, вначале до- вольно компактную, при плодах жгутовидно вытянутую. Стебель может быть разветвленным. Все растение седоватое от густого опушения. В от- ношении опушения стручочков варьирует (они могут быть голыми — var. legitima Lindbl. или опушенными простыми и вильчатыми волоска- ми — var. hebecarpa Lindbl.). Советская Арктика. Мурман; северный и средний Канин; Тиманская тундра; Колгуев; низовья Печоры. (Карта 73). Зарубежная Арктика. Побережья Гудзонова залива; Лабрадор; Грен- ландия к югу от 70° с. ш.; Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Север Великобритании и смежные острова; Скандинавия; Кольский полуостров и северная Карелия; побережья Финского залива; Атлантическое побережье Северной Америки севернее 50° с. ш. Series Boreales Pohle. 34. Draba borealis DC., Syst. nat. II (1821) 342; Ledebour, FL ross., I,r153; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 3, 364; Pohle, Drabae asiat. 27; Schulz, Draba, 280; Толмачев во Фл. СССР VIII, 439; Hulten, Fl. AL V, 847; Кара- ваев, Консп. фл. Як. 115; Тихомиров, Петровский и Юрцев, Фл. Тикси, 24; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 95; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 534; Толмачев в Опред. раст. Як. 295. D. rupestris Cham, et Schlecht. in Linnaea I (1826) 23, p. p. D. incana var. borealis Torr, et Gray, Fl. N Amer. I (1838—1840) 107. ' 150
Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 3, 364; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 534. Редкое в советской Арктике растение, обнаруженное в немногих пунк- тах. Отменено как обитатель значительно увлажненных участков с раз- витым моховым покровом. Советская Арктика. Дельта Лены; район бухты Тикси; о. Б. Ляхов- ский; о. Четырехстолбовой; Чукотский полуостров; зал. Креста; низовья Анадыря. (Карта 74, 7). Зарубежная Арктика. Беринговское побережье Аляски. Вне Арктики.1 Побережье Охотского моря; Камчатка, Курильские и Алеутские острова. Series Hyperboreae Gilg; genus Nesodraba Greene in Pittonia III (1897) 252; sect. Nesodraba (Greene) N. Busch. 35. Draba hyperborea (L.) Desv. in Journ. Bot. Ill (1814) 172; Schulz, Draba, 198; Толмачев во Фл. СССР VIII, 440; Hulten, Fl. Al. V, 855; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 538. Alyssum hyperboreum L., Sp. pl. II (1753) 651; Ledebour, Fl. ross. Ij 139. Draba grandis Langsd. apud De Candolle, Syst. nat. II (1821) 355; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 3, 300; Pohle, Drabae asiat. 24. Cochlearia spathulata Schlecht. apud De Candolle, Syst. nat. II (1821) 369. Draba spathulata Spreng., Syst. veg. II (1825) 876. Nesodraba grandis Greene in Pittonia HI (1897) 253. N. hyperborea (L.) Jurtz. в Бот. журн. 58, 12 (1973) 1748. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 3, 301; Schulz, Draba, 199, fig. 24. Растение резко выделяющееся по своему облику в ряду других встре- чающихся у нас видов Draba. В особенности крупнолистные особи (листья 1 Ссылки некоторых авторов на нахождение D. borealis в том или ином месте иногда относятся к другим видам, вследствие чего распространение ее не может быть пока охарактеризовано более точно. 151
могут достигать 10 см дл., причем цветоносные стебли лишь слабо выдаются над ними) выглядят совсем по-иному, чем другие виды рода. В связи с этим вполне понятно стремление отдельных авторов к подчеркиванию обо- собленности D. hyperborea вместе с ближайшеродственной D. Greenei Pohle (=Cockle aria siliquosa Schlecht.) от других Draba и выделению ее в качестве особого рода — Nesodraba Greene. Однако при рассмотрении менее развитых особей D. hyperborea, листья розеток которой могут дости- гать всего лишь 3 см дл., улавливается и внешнее сходство с некоторыми другими притихоокеанскими видами, например с D. borealis DC. или D. kurilensis (Turcz.) Fr. Sehin., и впечатление о резкой морфологической обособленности D. hyperborea ослабевает. Что же касается основных диаг- ностических признаков Draba как рода, то они полностью отмечаются у D. hyperborea, в связи с чем выделение ее в особый род не кажется необ- ходимым. Растение побережий северной части Тихого океана, в основном суб- арктическое, заходящее в Арктику лишь по островам северной части Бе- рингова моря. Растет вблизи берега моря, на обрывистых склонах, по-ви- димому, в пределах полосы, куда заносятся брызги соленой воды (с чем можно связать и наличие у D. hyperborea некоторых черт, часто наблюдае- мых у прибрежных галофитов, — мясистость листьев в сочетании с их большими размерами). Советская Арктика. О. Ратманова (Берингов пролив). (Карта 74, 2).1 Зарубежная Арктика. О. Св. Матвея в северной части Берингова моря. Вне Арктики.2 Северная часть Курильской островной гряды; Алеут- ские острова; о. Св. Павла; южное побережье Аляски; о. Кадьяк. Series Repentes Tolm. 36. Draba sibirica (Pall.) Thell., Gatt. Lepidium (1906) 318 in nota 2; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1322; Ekman in Svensk bot. tidskr. 25, 482; Толмачев во Фл. СССР VIII, 445; Караваев, Консп. фл. Як. 115; JHrgen- sen & al., Fl. pl. Greenl. 66; Опред. раст. Коми, 204; Игошина, Фл. Урала, 185; Bocher & al., Fl. Greenl. 95; Толмачев в Опред. раст. Як. 291. Lepidium sibiricum Pall., Reise III (1776) 34. Draba repens Bieb. — Trautvetter, Syll. pl. Sib. bor.-or. 11; Kruuse,- List phanerog. E Greenl. 162; Bocher, Biol, distr. types, 105. D. repens Bieb. (3 sibirica Ledeb. — Scheutz, Pl. jeniss. 85. D. Gmelini Adams in Mem. Soc. Nat. Mose. V (1817) 107; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 3, 319; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 133; Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 147; Толмачев, Обз. фл. Н. 3. 152; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 69. 1с.: Фл. Сиб. и Д. В. 3, 322; Перфильев, цит. соч., рис. .39. В Арктике встречается большей частью на щебнистых склонах, реже в травянистых, но не сплошь заросших местах. Там, где вообще отме- чена, — растение нередкое. Распространена весьма неравномерно — от- дельные местонахождения расположены часто вне видимой связи с дру- гими частями ареала. В умеренных широтах (юг Сибири, Центральная Якутия) часто растет на лесных прогалинах, по осветленным местам ку- старниковых зарослей и березняков, не теряя связей и с каменистыми склонами. 1 В Гербарии Ботанического института есть образец с этикеткой, датированной 3 августа 1957 г., собранный якобы в окрестностях Чаплинских горячих источников среди камней Гаврилюком и Гагариным. На этикетке имеется приписка — «Здесь ли собрано?». В работе Тихомирова и Гаврилюка о флоре Беринговского побережья Чу- котки никаких указаний на произрастание у Чаплинских источников D. hyperborea (растения очень приметного) нет, что, вместе с отмеченной припиской на этикетке, за- ставляет считать отмеченное указание недостоверным. 2 Старые указания на нахождение £>. hyperborea в Охотске (Крузе) и Петропав- ловске-Камчатском (Мертенс) не подтверждаются позднейшими сборами. Указание на нахождение близ устья Оби заведомо ошибочно. 152
Советская Арктика. Восток Малоземельской и Болыпеземельская тунд- ра; Полярный Урал; Пай- Хой; Вайгач; Новая Земля (южная часть Южного ос- трова); Ямал (средняя часть); низовья Енисея (Ду- динка); Гижига. (Карта 75). Зарубежная Арктика. Изолированно на восточ- ном побережье Гренлан- дии, к северу от 70° с. ш.1 Вне Арктики. Припо- лярный и Северный Урал, предгорья их; Южный Урал; центральные районы европейской части РСФСР (обособленная часть ареа- ла!); юг Сибири от То- больска до Центральной Якутии (далеко не повсе- местно, но в ряде райо- нов — обычное растение), на севере до междуречья Вилюя и Оленека; север- ная окраина Монголии; изолированно—в районе Верхоянска; северное по- бережье Охотского моря. Series Nemorosae Tolm. (1939). Herbae an- nuae, radici tenui. Caules plerumque paucifoliati, in- terdum aphylli, pilosi. Folia marginedenticulata, plerumque ovata, radica- lia — obovata vel oblongo- obovata. Racemus laxus multiflorus, fructiferus valde elongatus. Pedicelli longi tenues, glabri vel parum pilosi. Flores parvi, petala angusta, pallide flava vel alba. Siliculae oblongo- ellipticae vel linearia, glab- rae vel pilis simplicis pilo- sae. Stylus vix evolutus. 37. Draba nemorosa L., Sp. pl. (1753) 693; Lede- bour, Fl. ross. I, 154; Traut- vetter, Pl. Sib. bor. 23; ej., Fl. rip. Kolym. 14; 1 Данные о нахождении в левобережной части низовьев Маккензи относятся к особому виду — D. ogilviensis Hult. Карта 75. Распространение Draba sibirica (Pall.) Thell. 153
ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 14; Scheutz, Pl. jeniss. 86; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 3, 387; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1331; Толмачев во Фл. СССР VIII, 451; Hulten, FL Al. V, 861; Караваев, Консп. фл. Як. 115; Раменская, Опред. раст. Карелии, 286; Опред. раст. Коми, 204; Игошина, Фл. Урала, 185; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 537; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 60; Hulten, Atlas, map 901. Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 3, 390; Раменская, цит. соч., рис. 58; Hulten, FL AL & neighb. terr. 537. Широко распростра- ненное растение северной умеренной зоны, встречаю- щееся преимущественно в местах, освоенных чело- веком и изменивших под его влиянием характер растительного покрова. В качестве спутника чело- века распространилась кое-где далеко на север — до полярного предела ле- сов, вблизи которого в. окрестностях поселений отмечалась начиная со второй половины XIX сто- летия. Редко встречается в местах, более отдаленных от границы леса. Связь местонахождений с зано- сом зачатков D. nemorosa человеком не вызывает сомнений. Однако нахо- ждение ее в одном из глу- бинных районов Чукот- ского нагорья заставля- ет считать не исключен- ным и расселение вида в локально благоприятных условиях без прямого со- действия со стороны чело- века (может быть, занос птицами?). Поскольку D. nemorosa цветет в начале лета и плодоносит во всех север- ных районах, где она встречена, закрепление ее 154
в составе флоры южной окраины Арктической области не вызывает сомнений. Как и многие однолетники умеренного севера, D. nemorosa — расте- ние очень изменчивое, но распознание ее не связано с какими-либо за- труднениями вследствие ее обособленного положения в ряду других се- верных видов рода Draba, Из двух описанных форм D. nemorosa — leio- carpa Lindbl. и hebecarpa Lindbl. на крайнем севере ее ареала отмечается только leiocarpa, обладающая неопушенными стручочками. На Крайней Севере растет в неплотно задернованных местах, чаще с нарушенным растительным покровом. Обычно встречается в пределах поселений — на мусорных местах, вблизи домов и т. д. Попадается в не- большом количестве. Советская Арктика. Разрозненные местонахождения у северной ок- раины лесной зоны: Индига, Воркута, Салехард, Дудинка, Хатанга, Кюсюр (низовья Лены); бухта Тикси; в центральной части Чукотского нагорья и у прол. Сенявина; бассейн Пенжины и Анадыря. (Карта 76). Зарубежная Арктика. У западного побережья северной части Гуд- зонова залива. Вне .Арктики широко распространена в восточной половине Европы, в основном — к югу от 60° с. ш., на запад до Придунайской низменности, бассейна Вислы, востока Швеции. В Азии — на юге и в средней полосе Сибири, на юг до Монголии, Северного Китая, Японии. В Северной Аме- рике — от Британской Колумбии и севера Калифорнии на западе до Ве- ликих озер на востоке. Род 21. BRASSICA L. — КАПУСТА Голарктический род, насчитывающий около 40 видов. Представлен одно-, двулетними растениями, к которым относятся культивируемые виды и многие сорняки. В Арктику изредка, обычно как сорное, заходят В. rapa L. ssp. sylvestris, В. napus, но лишь первая закрепилась на юге тундровой зоны. 1. Brassica тара L. ssp. sylvestris Janchen in Janchen & Wendelberger, Kleine Fl. Wien (1953) 55; Heywood in Fl. europ. I, 339. B. campestris L., Sp. pl. (1753) 666, p. p.; Scheutz, Pl. jeniss. 88; Синская во Фл. СССР VIII, 462; Hulten, Fl. Al. V, 825; ej., Atlas, map 859; Пись- яукова во Фл. Мурм. Ill, 347, карта 117, 7; Караваев, Консп. фл. Як. 115; Опред. раст. Коми, 207; Дорогостайская, Сорн. раст. Сев. 244. Травянистое однолетнее растение, широко распространенный сорняк в умеренных областях Северного полушария. Часто встречается на на- рушенных местообитаниях на южной окраине тундровой зоны, около по- селков. Во многих пунктах отмечен единичный занос. Советская Арктика. Мурман (Кольская губа); восток Болыпеземель- ской тундры (Лёк—Воркута), Енисейская губа (до71°20' с. ш.), Хатанга, Тикси, бухта Эмма. Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия; Аляска (заносное). Вне Арктики по всей умеренной зоне Северного полушария. Род 22. SINAPIS L. — ГОРЧИЦА Небольшой (около 10 видов) род, характерный для Южной Европы и Передней Азии. Некоторые (преимущественно сорные) виды широко рас- пространены в лесной и степной Евразии. В Арктике изредка встречается лишь 1 вид — S. arvensis. 1. Sinapis arvensis L., Sp. pl. (1753) 668; Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 147; Синская во Фл. СССР VIII, 467; Hulten, Fl. Al. V, 825; ej., Atlas, 155
map 862; Письяукова во Фл. Мурм. III, 347; Опред. раст. Коми, 207; А. О. Chater in Fl. europ. I, 339; Bocher & al., Fl. Greenl. 105; Дорого- стайская, Сорн. раст. Сев. 110. Травянистое однолетнее растение, заходящее в Арктику по ее южной окраине. Растет вдоль дорог по песчаным местам, на пустырях. По-ви- димому, распространение в Арктике связано с деятельностью человека, однако во многих пунктах отмечено естественное возобновление. Советская Арктика. Мурман; восток Болыпеземельской тундры (Вор- кута, Сивая Маска); Дудинка; Хатанга; Тикси; восток Чукотского полу- острова (Провидение, зал. Лаврентия); Анадырь. Зарубежная Арктика. Аляска (заносное); Гренландия (по западному берегу до 69°, по восточному — до 66° с. ш.); Исландия. Вне Арктики широко распространена в лесной и степной зонах Евразии. Род 23. CAKILE Mill. —МОРСКАЯ ГОРЧИЦА Небольшой (15 видов) род, характерный для морских побережий Ев- ропы, Северной Америки и Австралии. В Арктику заходит лишь 1 вид —- С. lapponica Pobed. 1. Cakile lapponica Pobed. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XIX (1959) 43, 44; она же в Бот. журн. 48, 12, 1771, карта (рис. 2). С. arctica auct. — Письяукова во Фл. Мурм. III, 348. С. maritima Scop. s. 1. — Hulten, Atlas, map 806. C. edentula auct. non Hook. — A. Love & D. Love, Consp. Icel. fl. 176. Однолетнее растение с мясистыми стеблями и листьями. Растет по морским побережьям на песчаных дюнах, береговых отмелях. Выдерживает значительное засоление субстрата. Встречается в небольшом количестве по берегу Баренцева моря. Советская Арктика. Мурман (от п-ова Рыбачий до р. Вороньей). Зарубежная Арктика. Исландия. Вне Арктики. Северная Скандинавия. Род 24. ВАРНАNUS L. — РЕДЬКА Небольшой (8 видов) род, распространенный в умеренной зоне Евразии. В Арктику заходит только 1 вид — R. raphanistrum L. 1. Raphanus raphanistrum L., Sp. pl. (1753) 669; Синская во Фл. СССР VIII, 494; Hulten, Atlas, map 866; Письяукова во Фл. Мурм. Ill, 350; Опред. раст. Коми, 208; А. О. Chater in Fl. europ. I, 346; Bocher & al., FL Greenl. 105; Дорогостайская, Сорн. раст. Сев. 111. R. silvestre Aschers. — Перфильев, Фл. Сев. II-III, 142. Однолетйик, заходящий на южную окраину тундровой зоны по нарушен- ным местообитаниям (около поселков, вдоль дорог). Возобновляется из- редка, чаще отмечен единичный занос. Советская Арктика. Мурман (Ара-губа, окрестности Мурманска); Дудинка; Хатанга; Тикси; восточная часть Чукотского полуострова. Зарубежная Арктика. Гренландия (юг и юго-запад); Исландия; аркти- ческая Скандинавия. Род 25. LEPIDIUM L. — КЛОПОВНИК Довольно большой (более 150 видов) род, распространенный по всему земному шару. В Арктике встречаются как заносные L. perfoliatum Le- deb., L. pinnatifidum Ledeb., L. ruderale L., но лишь у последнего отмечено естественное возобновление. 156
1. Lepidium ruderale L., Sp. pl. (1753) 645; Scheutz, Pl. jeniss. 88; Перфильев, Фл. Сев.'П-III, 137; H. Буш во Фл. СССР VIII, 511; Hulten, Atlas, map 873; Письяукова во Фл. Мурм. III, 353; Опред. раст. Коми, 208; Webb in Fl. europ. I, 332; Дорогостайская, Сорн. раст. Сев. 111. Одно-, двулетнее растение, заходящее на южную окраину тундровой зоны по нарушенным местообитаниям, преимущественно возле жилья. Во многих пунктах отмечается единичный занос, однако на востоке Боль- шеземельской тундры, на Полярном Урале растет как натурализовав- шийся антропохор. Советская Арктика. Восток Болыпеземельской тундры (Воркута, Абезь); Полярный Урал; Дудинка. Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Степная и лесная зоны Евразии. Род 26. COCHLEARIA L. — ЛОЖЕЧНИЦА, ЛОЖЕЧНАЯ ТРАВА Небольшой (около 25 видов) род, большинство видов которого обитает на морских побережьях в умеренном поясе Северного полушария. Не- сколько видов распространено в горных районах (Альпы, Гималаи, горы о. Ява). В арктической области род Cochlearia представлен большим много- образием форм, таксономический ранг которых определяется по-разному многими исследователями. Знакомство с гербарными материалами и изу- чение живых растений в Арктике, в естественной обстановке, выявило зна- чительный полиморфизм растений даже в пределах отдельных узколокаль- ных популяций. Амплитуда изменчивости большинства морфологических признаков у них очень велика. В пределах территории, охватываемой нашей «флорой», имеются 2 близкородственных вида Cochlearia'. С. arctica и С. groenlandica.1 Нередко отмечаются растения, заметно отличающиеся от типичных форм обоих видов и по облику занимающие промежуточное положение. Некоторые авторы склонны объяснять такие случаи гибридо- генной природой подобных растений. Однако широкое развитие гибриди- зации у Cochlearia в условиях Арктики представляется нам весьма сомни- тельным, тем более что во многих странах растения с промежуточными признаками встречаются в местах, где заведомо отсутствует один из видов предполагаемой родительской пары. Более вероятно, что здесь мы сталки- ваемся с явлением заходящей изменчивости. Это обстоятельство создает известные трудности при идентификации гербарного материала. Непо- средственно в природе определение растений облегчается возможностью наблюдать характер экотопа. Во многих случаях С. arctica тяготеет к из- вестьсодержащим субстратам, в то время как С. groenlandica более или менее индифферентна по отношению к субстрату. На побережьях Поляр- ного бассейна С. arctica редко отмечается в прибрежной полосе (главным образом на выходах известняков), а С. groenlandica часто бывает массовым растением. С. arctica довольно обычна в сомкнутых естественных группи- ровках, тогда как С. groenlandica предпочитает субстраты, не занятые другими растениями. Пластичность таких признаков, как форма плодов, форма и размер семян, исключает, по нашему мнению, возможность исполь- зования, их в качестве ключевых диагностических признаков при различе- нии этих двух видов. Типичные формы каждого из видов имеют достаточно характерный облик, обобщенная схема которого приводится в ключе. 1 Включение обоих рассматриваемых таксонов в состав широко трактуемой С. of- ficinalis L. не представляется нам целесообразным. Вслед за А. И. Толмачевым (1971) мы придерживаемся точки зрения, что наличие переходных форм не отрицает реаль- ного существования видов, а лишь характеризует степень дискретности таксонов. В пользу признания автономности арктических видов Cochlearia от С. officinalis гово- рят и кариологические данные: С. aretica и С. groenlandica имеют 2п=14 (основное числох=7),в то время как С. officinalis имеет 2п=24 и все близкие к нейтаксоны харак- теризуются основным числом х=6. 157
1. Стебли многочисленные, часто неравномерно олиственные или без- листные, распластанные или восходящие, центральный — прямой, заметно короче боковых, как правило, не ветвящийся; зрелые плоды обычно скученные в верхней части побегов (у одностебельных рас- тений этот признак основной) .....................2. С. groenlandica L. — Стебли одиночные или их несколько, б. или м. равномерно олиствен- ные, косо вверх направленные, центральный — прямой, длиннее боковых или равен им, нередко ветвящийся; зрелые плоды распо- ложены на побегах б. или м. равномерно.................................... ................................. 1. С. arctica Schlecht. ... 2. 2. Плоды широкоэллипсоидальные . . . . la. С. arctica ssp. arctica. — Плоды шаровидные или овально-шаровидные ............................... ................ Ib.C. arctica ssp. oblongifolia (DC.) Petrovsky. 1. Cochlearia arctica Schlecht. in De Candolle, Syst. nat. II (1821) 367; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 21; Trautvetter, Fl. taim. 58; ej., Pl. Sib. bor. 24; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 14, p. p.; Schmidt, Fl. jeniss. 91; Scheutz, Pl. jeniss. 86; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 1, 121, р. р.; он же во Фл. СССР VIII, 568; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1274, р. р. (excl. pl. С. groenlandica)', Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 138; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 44; Письяу- кова во Фл. Мурм. III, 356; Караваев, Консп. фл. Як. 116; Игошина, Фл. Урала, 185; Опред. раст. Коми, 208; Победимова в Нов. сист. высш. раст. 6, 89. С. officinalis auct. non L. — Polunin, Circump. Arct. fl. 224, p. p.; Письяукова во Фл. Мурм. Ill, 354, р. р. (pl. litor. murman.); Победи- мова в Нов. сист. высш. раст. 7, 189, р. р. (pl. litor. murman.). С. officinalis L. ssp. arctica (Schlecht.) Hult., Fl. Kamtch. II (1928) 147; ej., Fl. Al. V, 816; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 499, p. p. (excl. pl. C. groen- landica L.); A. E. Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 92. C. officinalis L. ssp. oblongifolia (DC.) Hult., Fl. Kamtch. II (1928) 147; ej., Fl. Al. V, 815; ej. Fl. Al. & neighb. terr. 500. C. anglica auct. non L. — Ledebour, Fl. ross. I, 157, p. p.; Победимова в Нов. сист. высш. раст. 7, 191, р. р. (pl. litor. murman.). С. danica auct. non L. — Ledebour, FL ross. I, 157, p. p. C. fenestrata auct. non R. Br. — Chater & Haywood, FL europ. I, 314, p. p. C. lenensis Adams et Fisch, in De Candolle, Syst. nat. II (1821) 367; Ledebour, FL ross. I, 158; Trautvetter, Syll. pl. Sib. bor.-or. 15; H. Буш во Фл. СССР VIII, 569; Караваев, Консп. фл. Як.; Победимова в Нов. сист. высш. раст. 7, 167. С. oblongifolia DC., Syst. nat. II (1821) 363; Ledebour, FL ross. I, 157; Ruprecht, FL samojed. cisur. 21; H. Буш во Фл. СССР VIII, 569. Ic.: Фл. Мурм. Ill, 357, табл. LXXXII. В связи с очень разной трактовкой объема С. arctica до сих пор остается неясным распространение этого вида в зарубежной Арктике. Во всяком случае, наряду с советской Арктикой ареал С. arctica охватывает также арктическую Скандинавию и запад арктической Америки; Растения встре- чаются на засоленных приморских лугах, в сырых травяных тундрах, реже — на речных аллювиях. Довольно часто отмечаются и в умеренно увлажненных щебнистых тундрах на известьсодержащих субстратах, на береговых обнажениях торфов и песков. Вид обнаруживает значительную вариабельность признаков, в связи с чем многие уклонения от.типичной формы рассматриваются как гибридные производные или даже в качестве автономных таксонов видового ранга. На наш взгляд, формы, подобные растениям, описанным в свое время Адамсом под названием С. lenensis Adams, — не более чем вариации, обусловленные определенной реакцией фенотипа на комплекс внешних условий или, в крайнем случае, связан- ные с эволюцией отдельных популяций вида. 158
Несколько более четкие отличия от типичной С. arctica имеют растения из районов, примыкающих к акваториям Берингова, Охотского морей и Тихого океана. Эта раса в свое время была описана как С. oblongifolia DC., но отличия ее от С. arctica не очень существенны. Поскольку расте- ния этого типа занимают довольно обширный ареал, их совокупность це- лесообразно рассматривать в качестве географической расы в таксоно- мическом ранге подвида. В связи с этим предлагается новая комбинация — Cochlearia arctica L. ssp. oblongifolia (DC.) Petrovsky comb, nova, базирую- щаяся на C- oblongifolia DC., Syst. nat. II (1821) 363. Примечательно, что растения C. arctica с Мурмана, Канина и Колгуева нередко имеют очень большое сходство с растениями тихоокеанских побережий, более отличаясь от экземпляров из арктической Сибири.1 Этот случай можно рассматри- вать как пример формирования в пределах вида двух сходных океаниче- ских рас. Отождествление сибирской по преимуществу С. arctica с северо- американской С. fenestrata R. Br. (Chater & Haywood,'!, с.) не кажется нам обоснованным. Ледебур (Ledebour, 1. с. 158) приводит С. fenestrata для флоры России, ссылаясь на Шренка, который под этим названием, возможно, и не имел в виду растений С. arctica (см. ниже С. groenlandica). Это предположение тем более вероятно, что шлехтендалевскую С. arctica Ледебур (Ledebour, 1. с. 157) рассматривал в качестве вида, идентичного С. danica L., и синонимизировал его с последним. В западных районах со- ветской Арктики довольно обычны растения Cochlearia (С. arctica и С. groen- landica) с крупными цветками. Этот признак в той или иной мере сближает подобные образцы с С. anglica L. и С. officinalis L. Возможно, такие расте- ния имели в виду Ледебур и последующие исследователи (см. цита- цию), указывая на произрастание С. anglica и С. officinalis вдоль аркти- ческих побережий европейской России. С нашей точки зрения, наличие определенного количества крупноцветковых растений в популяциях С. arctica, где преобладает типическая форма вида, может быть объяснено и географической изменчивостью. Существенным моментом в этой ситуа- ции является тот факт, что крупноцветковость отмечается на южной гра- нице ареала, в полосе контакта арктических видов Cochlearia с более юж- ными сородичами, имеющими этот признак. В этом плане обсуждаемая нами крупноцветковая форма может рассматриваться в качестве переход- ной и вопрос о ее видовой принадлежности может быть предметом дискус- сии. Мы склонны рассматривать крупноцветковые образцы, по остальным признакам не отличающиеся от С. arctica, в объеме этого последнего вида, в качестве формы, не имеющей таксономического ранга. la. С. arctica ssp. arctica. Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Тиманская тундра, север Болыпеземельской тундры (редко); Полярный Урал (редко), Кар- ско-Байдарацкое побережье, Пай-Хой, Вайгач; Новая Земля; Ямал, Гыданская тундра; побережье Енисейской губы; западные и центральные районы Таймыра; низовья Хатанги, о. Бегичева; арктическая Якутия (приморские районы); север Анюйского нагорья; о. Айон, побережье Чаунской губы; о. Врангеля; побережья Чукотского моря; о. Ратманова, Чукотский полуостров, о. Аракамчечен; зал. Креста; бассейн Анадыря. (Карта 77). Зарубежная Арктика. О. Св. Лаврентия; арктическая Аляска; район дельты Маккензи; Канадский Арктический архипелаг (о. Аксель Хай- берг); побережье Гудзонова залива; ? Лабрадор; западный Шпицберген; арктическая Скандинавия (Нордкап). Вне Арктики не встречается. 1 На это обратил внимание еще Рупрехт (Ruprecht, 1. с. 21), который наряду с С. arctica приводит для Канина и Колгуева также С. oblongifolia. 159
lb. C. arctica ssp. oblon- gifolia (DC.) Petrovsky. Советская Арктика. Чу- котский полуостров; зал. Кре- ста; Анадырский залив; бас- сейны Анадыря и Пенжины; Корякская Земля; зал. Кор- фа. (Карта 78). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска. Вне Арктики. Побережья Охотского моря; Шантар- ские острова; Сахалин, Ку- рилы; западное и восточное побережья Камчатки; Коман- дорские и Алеутские острова; Беринговское и Тихоокеан- ское побережья Аляски; о. Св. Павла; о. Св. Георгия. 2. Cochlearia groenlandica L., Sp. pl. (1753) 647; Lede- bour, Fl. ross. I, 157; Пер- фильев, Фл. Сев. II-III, 138; H. Буш во Фл. СССР VIII, 570; Караваев, Консп. фл. Як. 116; Bocher & al., Fl. Greenl. 96; Chater & Haywood in Fl. europ. I, 314; Победи- мова в Нов. сист. высш, раст. 6, 94. С. fenestrata R. Br. ex DC., Sist. nat. II (1821) 367; Lede- bour, FL ross. I, 158; Schrenk, Enum. pl. 2, 489; Kjellman & Lundstrom, Phanerog. N. S. 149; Kjellman, Phanerog. sib. Nordk. 110; ej., Phanerog. as. K. Ber.-Str. 538; Scheutz, Pl. jeniss. 86. C. arctica auct. non Schlecht. — Trautvetter, Syll. pl. Sib. bor.-or. 14, p. p.; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 1, 121, р. р. С. anglica auct. non L.— Wahlenberg, Fl. Lapp. 117. C. Wahlenbergii Rupr., Fl. samojed. cisur. (1846) 21, p. p. C. officinalis auct. non L. — Письяукова во Фл. Мурм. Ill, 355, р. р.; Polunin, Circump. Arct. fl. 224, p. p. C. officinalis L. ssp. groen- landica (L.) A. E. Pors., Ill. fl. Arct. Arch. (1957) 92. 160
C. officinalis L. ssp. arctica (Schlecht.) Hult., Fl. Kamtch. (1928) 147, p. p.; ej., Fl. Al. V, 816, p. p.; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 499, p. p.; ej., Circump. pl. II, 186, map 178, p. p. C. oblongifolia auct. non DC. — Дервиз-Соколова, Фл. Дежи. 96, p. p. C. polaris Pobed. в Нов. сист. высш. раст. 6 (1970) 99. Ic.: А. Е. Porsild, 1. с., fig. 36, В. Циркумполярный арктический вид, встречающийся преимущественно на литоралях морей Полярного бассейна. Большое разнообразие форм этого вида, нередко сосуществующих бок о бок, является причиной мно- Карта 78. Распространение Cochlearia arctica ssp. oblongifolia (DC.) Petrovsky. гих недоразумений. Пластичность фенотипа, чутко реагирующего на ва- риации среды, создает впечатление, что имеется целая серия разновидно- стей с устойчиво закрепленными признаками. В действительности из семян одной особи часто вырастают экземпляры крайне непохожие, осо- бенно если семена попадают в разные условия обитания. Растения С. groen- landica, выросшие на морских песчано-галечниковых косах, заметно отличаются от растений, встречающихся на суглинистых субстратах, на скалах или в местообитаниях, обогащенных азотным питанием (птичьи базары, норы, гнезда и т. п.). Наблюдается и определенная географическая изменчивость. В частности, многие растения С. groenlandica на островах советской Арктики отличаются от. своих сородичей с материка Евразии несколько иной формой листьев. Эта раса описана в качестве самостоятель- ного вида С. polaris Pobed. (Победимова, цит. соч. 99), но, по нашему мне- нию, весь комплекс признаков обсуждаемой расы вполне укладывается 161
и в амплитуду изменчивости С. groenlandica. Во всяком случае, растения подобного облика отмечены неоднократ- но и в районах более южных, но с аналогичными условия- ми существования (корот- кий вегетационный период и т. д.) — на Таймыре, в арктической Якутии и т. д. Не совсем ясно соотноше- ние С. groenlandica с С. fene- strata R. Вг. Последний вид разными исследователями отождествляется то с С. arc- tica (см. выше), то с С. groen- landica . (Победимова, цит. соч. 94). Совершенно очевид- но, что Шойц (Scheutz, 1. с. 86), отличавший в низовьях Енисея С. arctica, под С. fene- strata имел в виду С. groenlan- dica. Очень возможно, что Чьельман (Kjellman, 1. с. pl.) под С. fenestrata также под- разумевал растения, соответ- ствующие диагнозу С. groen- landica, поскольку в его ци- тированных работах другие виды Cochlearia не фигури- руют. Шренк (Schrenk, 1. с. 489), судя по надписям на этикет- ках, определял как С. fenes- trata растения С. groenlandica с длинными, заостренными к концам плодами. На Мурманском побе- режье в популяции С. groen- landica нередко встречаются растения с более крупными цветками — эти экземпляры нередко относят к С. offici- nalis L. (Письяукова, цит. соч. 354; Победимова, щит. соч. 189). В области нашей флоры С. officinalis практи- чески отсутствует. Сравнение же растений Мурмана с об- разцами С. officinalis из Се- верной Европы и с восточно- европейскими популяциями С. groenlandica свидетель- ствует о большем сходстве их с последним видом. Советская Арктика. Мур- ман; Канин, Колгуев; Новая Земля (оба острова); Земля 162
Франца-Иосифа; Вайгач, Карско-Байдарацкое побережье; Полярный Урал (очень редко — Игошина, 1960); побережья Енисейской губы, Таймыр, Северная Земля; арктическая Якутия, Новосибирские острова; Медве- жьи острова; район Чаунской губы, о. Айон; побережья Восточно-Си- бирского и Чукотского морей; о. Врангеля; Беринговское побережье Чукотского полуострова; зал. Креста. (Карта 79). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; арктическое побережье Канады; Канадский Арктический архипелаг; о. Диско; Гренландия; Исландия; о. Ян-Майен; о. Медвежий; Шпицберген; ? арктическая Скан- динавия. Вне Арктики не встречается. \ Род 27. THLASPI L. — ЯРУТКА Обширный (до 100 видов) род, распространенный главным образом в Средиземноморской области, включая Переднюю и Среднюю Азию, на Кавказе, отчасти в Средней Европе. Немногие виды произрастают целиком или отчасти в высокогорьях. На Крайний Север проникают только 4 вида: один Из них (Т. arvense L.) — широко распространенный сорняк, занесен- ный в некоторые окраинные районы Арктики; остальные в своем распро- странении не связаны с человеком. Т. cochleartforme DC. свойствен пре- имущественно гористым континентальным районам арктической Сибири, встречаясь вне Арктики в ряде степных и высокогорных районов, ближай- шеродственный американский таксон Т. arcticum А. Е. Pors, обитает в гор- ных районах к западу от устья Маккензи; наконец, третий горный вид — Т. kamtschaticum Karav. — населяет приморские склоны Корякского нагорья и горы Камчатского полуострова. 1. Однолетнее сорное растение. Корень слабый. Стебли одиночные. Листья зубчатые. Лепестки продолговатые, 3—5 мм дл. Стручочки около 1.5 см дл., округло-овальные, плоские, ширококрылатые, с заметной узкой выемкой на верхушке. Семена сферически-бороздчатые . . . ................................................. 1. Т. arvense L. — Многолетнее растение щебнистых или песчаных склонов, галечни- ков. Корень деревянистый, бурый, переходящий в (одно-)много- главый каудекс с удлиненными или короткими (тесно сближенными) веточками. Цветоносные стебли в пазухах листьев моноподиальных розеточных побегов в числе нескольких, реже одиночные. Листья целънокрайные или неясно зубчатые. Лепестки от обратнояйцевид- ных до широкообратноланцетных. Стручочки более узкие, с клино- видным основанием, наверху едва выемчатые или усеченные, створки килеватые, по килю слабо крылатые. Семена гладкие...............2. 2. Розеточные листья обратнояйцевидные или обратноланцетные, по- степенно переходящие в широкий черешок-, черешки отмерших листьев образуют волокнистый чехлик. Цветоносы прямостоячие или восхо- дяще-прямостоячие, б. м. равномерно олиственные, крепкие, при плодах нередко одревесневающие. Стеблевые листья стеблеобъемлю- щие, средние и верхние обычно с заостренными ушками. Кисть в пе- риод цветения со скученными цветками. Чашелистики яйцевидно- эллиптические, с почти мешковидным основанием, наверху с широ- ким пленчатым краем. Лепестки в 2—3 раза длиннее чашелистиков, 5—7 мм дл. Тычинки с широкими плоскими нитями. Стручочки 5— 9.5 мм дл., обратнояйцевидно-клиновидные, со столбиком 1—2.5 мм дл., косо вверх направленные, на несколько отклоненных кверху цвето- ножках. Семена со стороны корешка нередко прямые, усеченно эллиптические .............................2. Т. cochleariforme DC. — Розеточные листья округло-яйцевидные, быстро суженные в плоский 163
черешок', черешки отмерших листьев не сохраняются долго. Цвето- носы почти простертые, тонкие, в верхней части без листьев. Стеб- левые листья полустеблеобъемлющие, с округлыми широкими уш- ками или без них. Кисть даже при цветении рыхлая, продолговатая, с отклоненными косо кверху цветоножками. Чашелистики про- долговатые, краснеющие, с узкой пленчатой каймой, прилежащие. Лепестки не более чем в 1.5 раза длиннее чашелистиков. Нити ты- чинки неширокие. Стручочки на коротких оттопыренных цвето- ножках, часто несколько поникающие, 0.8—1.6 (2) см дл., в плоскости перегородки остроланцетные, в плоскости килей наверху слабо выем- чатые или почти усеченные, со столбиком короче 1 мм. Семена в очер- тании эллиптические, от желтовато-коричневых до коричневых, не- несколько мельче, чем у предыдущего вида......................... ............ „.................... 3. Т. kamtschaticum Karav. 1. Thlaspi arvense L., Sp. pl. (1753) 646; Ledebour, Fl. ross. I, 162; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 1, 110; он же во Фл. СССР VIII, 581; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1271; Перфильев, Фл. Сев. II-III, 137; Лесков, Фл. Ма- лозем. тундры, 67; Караваев, Консп. фл. Як. 116; Письяукова во Фл. Мурм. III, 358; Опред. раст. Коми, 209; Bocher & al., Fl. Greenl. 101; Ball in Fl. europ. I, 319; Meusel & al., Vergl. Chorol. 179; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 499, map; ej., Circump. pl. II, 248, map 240; Hulten, Atlas, map 877; A. Love, Isl. Ferdafl. 256; Дорогостайская, Сорн. раст. Сев. 112. Ic.: Hulten, FL AL & neighb. terr., 499; A. Love, 1. c., fig. 304. Очень широко распространенное сорное растение, проникающее как спутник человека на Крайний Север, занимающее там рудеральные место- обитания, сорничающее на огородах. Районам с неизмененной человеком растительностью совершенно чуждо. Советская Арктика. Мурман; северный Тиман, район Воркуты, стан- ции Северной ж. д.; Салехард; Дудинка. Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (Ном); крайний юго- запад Гренландии; Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Большая часть Европы; Кавказ; южная часть Сибири, север Казахстана; горы Средней Азии; Гималаи; Япония; Центральный Китай. Занесена в Северную Америку, где широко распространилась. 2. Thlaspi cochleariforme DC., Syst. nat. II (1821) 381; Ledebour, FL ross. I, 164; H. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 1, 115; он же во Фл. СССР VIII, 587; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1272; Говорухин, Фл. Урала, 295; Кара- ваев, Консп. фл. Як. 116; Тихомиров, Петровский и Юрцев, Фл. Тикси, 24; Игошина, Фл. Урала, 185; Ball in FL europ. I, 321; Ворошилов, Фл. Д. В. 220; Опред. раст. Як. 299. Т. montanum Georgi, Reise I (1775) 224 (non L.). Ic.: Фл. Сиб. и Д. В. 1, 116. Редкое растение, встречающееся в нескольких обособленных друг от друга гористых районах Арктики. Растет на каменистых склонах и пригорках, на щебнистых участках и галечниках у ручьев, в открытых каменйстых тундрах на горных вершинах. Более обычно на незадерно- ванных участках, но иногда встречается и на замоховелых галечниках. На юге Сибири, в частности в Прибайкалье и южной части Урала, — расте- ние степных склонов; на Алтае, в горах Тувы и Восточного Казахстана обычно в высокогорьях. Распространение этого вида нередко приводится как пример «аркто- степных» дизъюнкций. Подобный тип ареала, очевидно, свидетельствует о более непрерывном расселении- на северных равнинах в холодно-арид- ные эпохи плейстоцена (вюрм?). Т. cochleariforme принадлежит к группе родства Т. alpinum, насчитывающей ряд ореофильных видов в горах Юж- 164
ной Европы; к ней же при- надлежат и остальные арк- тические многолетние виды, а также сахалинский Т. ех- auriculatum Кот. Арктические образцы от- личаются от многих горно- степных популяций низко- рослостью, небольшим чис- лом стеблевых листьев, отно- сительно более широкими и короткими пластинками ли- стьев, более короткими стол- биками завязи и стручочка. По мнению Хультена [Hulten in Bot. notis. 126 (1973) 486], американский T. arcticum А. Е. Pors., распро- страненный в районе грани- цы Аляски и Юкона в Арк- тике и вблизи истоков Юко- на, неотличим от арктических образцов Т. cochleariform'e из окрестностей бухты Тикси и должен считаться синонимом последнего вида. Оба таксона действительно ближайшерод- ственны, однако некоторые отличия все же имеются (на- пример, отсутствие настоя- щих ушек у листьев Т. arc- ticum). По-видимому, Т. arc- ticum всего лишь раса Т. со- chleariforme. Проникновение предка американской расы на северо-запад Северной Америки, очевидно, произо- шло в холодно-аридную эпоху позднего плейстоцена во вре- мя широкого осушения по- лярного шельфа. Советская Арктика. По- лярный Урал; гористая часть Таймыра (у Пясины при впадении в нее Тареи, по хр. Бырранга); низовья Лены и побережье зал. Буорхая; Северо-Анюйский хребет, ни- зовья р. Рау-Чуа (очень редко). (Карта 80). В зарубежной Арктике отсутствует.1 11 1 Очень близкий Т. arcticum А. Е. Pors. встречается на крайнем северо-востоке Аляски и крайнем северо-западе Канады (крайне восточная часть хр. Брукса, горы Ричардсона вплоть до побережья; горы к югу от .истоков Юкона). Карта 80. Распространение Thlaspi cochleariforme DC. 11 Арктическая флора СССР, вып. 7 165
Вне Арктики. Приполярный и Южный Урал; северная часть Средне- сибирского нагорья (у Хантайского озера; в западной части бассейна Хатанги); юг Сибири от верхней части бассейна Амура до Алтая (в степ- ных по преимуществу, меньше — в высокогорных районах); северо- западная Монголия; Джунгарский Алатау, Тянь-Шань. 3. Thlaspi kamtschaticum Karav. в Сист. зам. Герб. Томск, унив. 83 (1965) 4; Ворошилов, Фл. сов. Д. В. 220 (в примеч. к Т. exauriculatum Кош.). До недавнего времени вид был известен лишь из классического место- нахождения на Камчатском полуострове (верховья р. Панкара, щебнистый склон горы и галечники; собран 17 VIII 1930 с плодами П. Новограбле- новым; тип и два изотипа в Гербарии Московского университета). Летом 1974 г. очень сходное растение было собрано Б. А. Юрцевым, А. К. Сы- тиным и др. (с цветками и плодами) близ бухты Угольной у северной оконечности Корякского нагорья и А. Полежаевым близ пос. Майно- Пыльгын.1 Это растение резко отличается от Т. cochleariforme (и Т. arcti- cum) по многим признакам (см. ключ), причем довольно значительно — по признакам цветков. Т. exauriculatum Кош. с северного Сахалина хо- рошо отличается от камчатско-корякского вида прикорневыми листьями на тонких (почти нитевидных) черешках, прямостоячими цветоносами с многочисленными узкими, нередко широкообратноланцетными листьями, мелкими, относительно более широкими, косо вверх направленными стру- чочками и, по-видимому, ближе стоит к Т. cochleariforme. Сходство Т. kam- tschaticum с Т. arcticum касается лишь немногих признаков (форма стебле- вых листьев, отсутствие чехла из волокнистых остатков влагалищ отмер- ших листьев). В окрестностях бухты Угольной Т. kamtschaticum наиболее массово встречается на слабо задернованных, обращенных к морю песчаных юж- ных склонах останца высокой террасы; растет на участках, где поздно схо- дит снег. Более редок на приречных галечниках и щебнистых горных склонах. Как и Т. exauriculatum, данный вид, скорее всего, происходит от Т. cochleariforme (или его предка); значительную морфологическую обо- собленность можно объяснить более или менее длительной эволюцией в экологической обстановке Корякского побережья, существенно отлич- ной от резко континентальных условий произрастания Т. cochleariforme. По-видимому, проникновение-предковой формы океанического вида в на- горья Корякии и Камчатки было связано с наиболее ранней эпохой ши- рокого расселения Т. cochleariforme на севере Азии. Советская Арктика. Корякское побережье (нередко). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Камчатка (известен из двух пунктов). Род 28. CAPSELLA Medik. — ПАСТУШЬЯ СУМКА, СУМОЧНИК Небольшой (4 вида?) род, распространенный на юге Европы и в Перед- ней Азии. Один из видов, по-видимому, средиземноморского (вероятнее всего, южноевропейского) происхождения давно приспособился к про- израстанию в местах, освоенных человеком, и широко распространился как сорное растение. Несколько видов рода, описанных из Австралии, возможно, отнесены к нему неправильно. 1 По личному сообщению А. Н. Беркутенко, сходные образцы собраны летом 1974 г. С. С. Харкевичем с сотрудниками в южной части Корякского побережья; ей же удалось идентифицировать образцы Т. kamtschaticum и в недавних сборах с Кам- чатки (гербарий Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР, Владивосток). По со- общению А. Е. Катенина, в 1960 г. неизвестный ему вид Thlaspi встречен в районе зал. Корфа. 166
1. Capsella bursa-pastoris (L.) Medik., Pflanzengatt. (1792) 95; Lede- bour, FL ross. I, 199; Scheutz, Pl. jeniss. 87; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1313; Н. Буш во Фл. Сиб. и Д. В. 3, 276; Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 145; Лес- ков, Фл. Малозем. тундры, 68; Васильченко во Фл. СССР VIII, 604; Hul- ten, Atlas 226, map 880; Караваев, Консп. фл. Як. 116; Письяукова во Фл. Мурм. III, 362; Опред. раст. Коми, 210; Bocher & al., Fl. Greenl. 101; A. Love, Isl. Ferdafl. 256; Anderson, Fl. Al. 255; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 518. Thlaspi bursa-pastoris L., Sp. pl. (1753) 641. Ic.: A. Love, 1. c., fig. 303. Широко распространенное, в основном европейское и в широком смысле средиземноморское растение, чаще всего встречающееся как сорняк вблизи человеческого жилья, у дорог, на мусорных местах, на огородах, в уме- ренном количестве на полях. Как спутник человека широко распростра- нилось по многим странам, проявляя широкую приспособляемость к их условиям, меняя ритм развития. Арктике, по существу, чуждо, но прони- кает в ее пределы как рудеральный сорняк, натурализуясь в пределах поселений и чаще всего вблизи тех путей, вдоль которых идет расселение (яркий пример — проникновение в тундру и лесотундру вдоль Печорской железной дороги). Советская Арктика. Мурман; юг Канина, Тиманская тундра, низовья Печоры, район Воркуты; низовья Енисея. Зарубежная Арктика. Низовья Маккензи; южная Гренландия (занос- ное); Исландия; Шпицберген (заносное); арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Вся Европа; умеренная Азия на юг до Гималаев, Китая, Японии; Средиземноморское побережье Африки; умеренный пояс Север- ной Америки (заносное); Австралия (заносное). Род 29. SUBULARIA L. — ШИЛЬНИК Маленький род, представленный всего 2 видами: Subularia monticola A. Br. — африканский высокогорный вид, S. aquatica L. — широко рас- пространенный бореальный вид, заходящий в Арктику по ее южной окра- ине. 1. Subularia aquatica L., Sp. pl. (1753) 642; Ledebour, Fl. ross. I. 227; Комаров, Фл. Камч. II, 164; Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 137; Hui, ten, Fl. Al. V, 813; H. Буш во Фл. СССР VII, 606; Mela et Cajander, Suom- Kasv. 308; Hulten, Atlas, map 884; Письяукова во Фл. Мурм. Ill, 363. карта 124, 2; Mulligan & Calder in Rhodora 66 (1964) 131; Tutin in Fl, europ. I, 333; Bocher & al., Fl. Greenl. 100; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 64. Ic.: Фл. Мурм. Ill, табл. LXXV, 3. Бореальный, почти циркумполярный вид, обитающий по берегам рек, озер. Встречается изредка в европейской Арктике на песчано-илистых берегах водоемов. Из-за малых размеров нередко просматривается при сборах. Советская Арктика. Мурман; Колгуев, низовья Печоры. Зарубежная Арктика. Аляска (редко); субарктические районы Ка- нады; крайний юг Гренландии; Исландия; северная Скандинавия. Вне Арктики. Северная и Средняя Европа; Пиренеи, Альпы, Бал- каны; лесная зона европейской части СССР, включая Урал; Алтай, При- байкалье; Камчатка. 11* 167
Род 30. TURRITIS L. — НЯЖЕЧКА Монотипный род, свойственный умеренным областям Евразии. Т. glabra на Кольском полуострове заходит в Арктику. 1. Turritis glabra L., Sp. pl. (1753) 666; Ledebour, Fl. ross. I, 116; Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 153; Н. Буш во Фл. СССР VIII, 171; Пись- яукова во Фл. Мурм. III, 235; Hulten, Atlas, map 923. Одно- или двулетнее растение, изредка встречающееся в Арктике по долинам рек, на сухих склонах. Советская Арктика. Восточная часть Кольского полуострова (Поной). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Вся Европа; Сибирь, Средняя Азия. Занесен в Север- ную Америку.
Распространение сосудистых растений советской Арктики виявний -нвяэ ввяоаыняду *9g 4~ Нйвдчхгвяэ 'eg + • • виИнвкои "fg св И S и вийнвгг -H9dj ввньоюод -gg & <3 к BMttHBifHadj вйнйвпве-оад 'gg св И £ . о BufflreirHQdj BBHineiree-odssao *jg + >» & св со jBiranuxdB иияээь -HiHdy иияойвнвя *02 •+ + •••+ (joiredgBK '6T ШЛЗНЕЯ BBHWenBe-odaaaQ *gj •+ • •+ BHOBIfy ввяээыняйу ‘LI •+ • + • + • • HOgBd иияоявйо}! '9[ + • поим иимосМгвиу -gj + + HOHBd иияояоа -HHdaa-OHOiOHA^ • + • • + '4—H- • • + 4—I- • HOHBd iiHMoioMAf1-od9a9o,''gp —1_ . . . .J—|-J_ . —|—|—|—1_ . .-|—1_ HOHBd иияоинггон-онв 'Zl • • • •+ + + ноивй иияоиац- -j[ . . . . 1 |_ . . . . -J- . . к • S н к iioaBd иияо -мэиапо-сийгдвпу -qj • • ++ • • •++ • • •+ и HOHBd BHModKwgBj, ’6 • • ++ •••+•• •+ св к о HOHBd иияэиаэиид ’8 . ,+ ,++ ...... •+ ........ а> м О и воняй иилэаоевл/олоро 'L ••+••+ + вфио -OH-eliHBdo вкиэе '9 •+ Birwag вваон -g • • •+ + ....... . HOHBd HHHOdOJQ[ • •+ + . “ВЙЛ BMHdBirou '£ • •+ HOHBd ifHBOdoban-OHHHBH "Z • •+ HBMdAn -j Название растений я g • в :2 S a. • • g g • • • -Л 8 g:S I в = e e « 43 « s в e s • -^1 • • -^§| §5 53 *г* <->.» . » к,. • • —л • • o’o •••••• co Ом Qm c Q-* ° fi • fn Си гл сл « га и S • • • ’g -8И>И a" =wM~£-5^g 2 Й 8 a ••§ ° ° s s £ g • 5 a 3 -s £ — ^S';K, 5 в e । is >§.§£ ~el 1 1 я -SSs I I li-2 1 1 -s * §.? x .$ s §: g>.s § "g "I g-'s,« © g Э .s §gS.2§. §S.t3<i^^g ll 1111111 1111111111111 ‘ 0ч 169
Продолжение Название растений Советская Арктика Зарубежная Арктика 1. Мурман 2. Канино-Нечорский район 3. Полярный Урал 4. Югорский район 5. Новая Земля 6. Земля Франца-Ио- сифа 7. Обско-Тазовский район 8. Енисейский район 9. Таймырский район 10. Анабаро-Оленек- ский район и о >s л & >3 S о и ф 12. Яно-Колымский район 13. Северо-Чукотский район 14. Чукотско-Верин- говский район 15. Анадырский район 16. Корякский район | 17. Арктическая Аляска 18. Северо-западная Канада 19. Лабрадор 20. Канадский Аркти- ческий архипелаг 21. Северо-западная Гренландия 22. Юго-западная Гренландия 23. Восточная Грен- ландия 24. Исландия 25. Свальбард 26. Арктическая Скан- динавия XXX. Fumariaceae Dicentra peregrina Corydalis arctica — sibirica XXXI. Cruciferae Eutrema Edwardsii — — var. parviflorum. , Sisymbrium altissimum Braya, humilis ssp. arctica — siliquosa . — аёпеа ssp. аёпеа — — ssp. pseudoaenea — purpurascens — pilosa ssp. pilosa — — ssp. Thorild-Wulffii . . . Thellungiella salsuginea ....... Arabidopsis bursifolia var. bursifolia . , — — var. beringensis . Arubidoosis tschuktschorum Descurainia Sophia — sophioides Ermania parryoides .......... Gorodkovia jacutica + 4 • • • . + •+ 4- • • • + 4 + 4 + 4 + 4 4 + 4 4 + + 4 4 -L 4 + 4 4 4 + 4 4- + 4- 4 4- 4- + 4 + -f- 4- 4- 4- 4 4 + + + I 4 + ++ • + ? -4- • -+++4- -4-4~4- •++ • + + + 4 4- • 4-4- 4- Н4- 4 + 4 + 4 + 4 + 4 4 4- + 4 _1_ 4 4 +• 4~- • • 4-- • 4- ... 4 + 4- 4 4 4 4 + 4 4- 4 Продолжение Название растений Советская Арктика Зарубежная Арктика | 1. Мурман 2. Канино-Печорский район 3. Полярный Урал 4. Югорский район 5. Новая. Земля 6. Земля Франца-Ио- сифа 7. Обско-Тазовский район 8.._ Енисейский район 9. Таймырский район 10. Анабаро-Оленек- ский район 11. Ленский район. 12. Яно-Колымский район 13. Северо-Чукотский район 14. Чукотско-Берин- говский район 15. Анадырский район и о >s я & >s S а о а к & о со 17. Арктическая Аляска । 18. Северо-западная Канада 19. Лабрадор 20. КанадскийгАркти- ческий архипелаг 21. Северо-западная Гренландия 22. Юго-западная Гренландия 23. Восточная 1'рен- ландия 24. Исландия 25. Свальбард 26. Артическая Скан- 11 динавия Smelowskia alba ........... + — Porsildii - 4 4 4- Erysimum Pallasii .......... — hieracifolium ....... —L 4- 4- 4 J— 4 4 + + 4- + -1- + 4 4- 4 4- 4 4 _L_ -- — cheiranthoides — 4- 4 4 + 4 4- 4- 4- 4 4 • — Barbarea stricta ............ — + 4- + 4 — — orthoceras 4 4 4 4 4- 4 4 • — vulgaris 4 4- — arcuata + 4 4- 4 4 4 4- Rorippa islandica ssp. Dogadovae . . . 4 « — palustris .......... 4 “Г + 4 4- 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4- — barbareifolia + 4- 4- 4 4 • Cardamine bellidifolia 4 4 4- 4 4 4 4- 4 -f- + 4 4 4 + + -4 4- + 4 4 4 4 4 4- — digitata 4- + 4- 4- + -ь • — hyperborea ......... 4- 4- . ? — purputea 4- 4- • ♦ — microphylla 4 4 “t” 4 4 4- ♦ — Victoris 4- + 4 • • — sphenophylla — pratensis ......... 4 4 4 4- 4 4 4 4 4 4 4 4 4- + 4 -- 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 — umbellata 4- 4- — 4- — tenuifolia ......... 4 4 • 4- -- — macrophylla ........ 4- 4- 4 + 4 4- • ♦ • • — prorepens Arabis alpina 4 4 4 4- 4 • 4 4- • 4 4 4 4 4 4 4 — petraea ssp. septentrionalis . . . + + 4- 4 + 4 4 4 4 4 • • — — ssp. umbrosa + 4- • 4- 4- 4- 4 4 •
Продолжение Название растений Советская Арктика • Зарубежная Арктика 1. Мурман . | 2. Канино-Печорский район 3. Полярный Урал 4. Югорский район 5. Новая Земля 6. Земля Франца-Ио- сифа 7. Обско-Тазовский район 8. Енисейский район 9. Таймырский район 10. Анабаро-Оленек- ский район И. Ленский район 12. Яно-Колымский район 13. Северо-Чукотский район 14. Чукотско-Берин- говский район 15. Анадырский район 16. Корякский район | 17. Арктическая Аляска 18. Северо-западная Канада 19. Лабрадор 20. Канадский Аркти- ческий архипелаг 21. Северо-западная Гренландия 22. Юго-западная Гренландия 23. Восточная Грен- ландия 24. Исландия 25. Свальбард 26. Арктическая Скан- динавия Arabis lyrata ssp. kamtschatica .... Isatis jacutensis Parrya nudicaulis........... Dontostemon pectinatus ........ Lesquerella arctica Alyssum obovatum .......... Draba pilosa — barbata — stenopetala ........... — subcapitata ........... — oblongata — pauciflora ........... — tschuktschorum — alpina ............. — Kjellmanii ........... — Pohlei — macrocarpa ........... — Eschscholtzii .......... — glacialis — ochroleuca ........... — fladnizensis .......... — lactea — pseudopilosa .......... — Sambukii — taimyrensis ........... — nivalis ............. — lonchocarpa 4 4 4 4 4 4 + 4 + 4 4“ 4 + 4 4- 4 ч- ч- 4 4 + + 4 4 + + 4 + 4 + 4 4 ? 4 4 4 4- 4 4 4 + 4 4 4 4 + 4- 4 4 + • Ч—Н“Ч—Н-Ч~- ++• Ч-- Ч~Ч—И- +4—1—н Ч-- • I 4 4 + 4 + ч- 4- 4 + ч- 4 ч- ч- • Ч—ЧЧ—1—1—1—h • 1—1—Н Ч- Ч—1—1—1—1—1—h • ’Ч- *4—Ч • • 'Ч Н *4—1—Н •+ *4—Н •+ ’^-Ч—|- •+ • Ч—Н • Ч—1—Н Ч~Ч-- • I—1—1—1—НЧ—Н-Ч-- Ч-+Ч- Ч—!-• • Ч—1—Н~‘ +Ч-- • Ч~1—Н Ч—1—1—Н Ч~‘ Ч-- ч~ ч- 4- 4- 4 ч- ч- 4 ч- + 4 4- 4 4 4 ч- + 4 + 4. + 4 ч- + <4 4 4- 4 + + 4 .4- 4 4 ч- 4 4- 4- 4 + + 4 4 4 4 + ч- + ч- 4 4 4 ч- 4 4 4 4 ч- ч- 4 4 4 ч- 4 4 4 4 ? 4 4 4 ч- 4 + + ч- Название растений Советская Арктика Зарубежная Арктика 1. Мурман 2. Канино-Печорский 1 район ! 3. Полярный Урал 1 4. Югорский район 5. Новая Земля 6. Земля Франца-Ио- сифа 7. Обско-Тазовский район 8. Енисейский район 9. Таймырский район 10. Анабаро-Оленек- ский район 11. Ленский район 12. Яно-Колымский район 13. Северо-Чукотский район 14. Чукотско-Берин- говский район II 15. Анадырский район 1 16. Корякский район 17. Арктическая Аляска 18. Северо-западная Канада ! 19. Лабрадор 20. Канадский Аркти- ческий архипелаг 21. Северо-западная Гренландия 1 22. Юго-западная Гренландия 23. Восточная Грен- ландия 1 24. Исландия 25. Свальбард 26. Арктическая Скан- 11 динавия Draba caesia — Chamissonis — kamtschatica — cinerea — parvisiliquosa .......... — groenlandica — norvegica — arctogena — hirta — juvenilis — Prozorovskii ....... ... — incana — borealis — hyperborea ......... . . — sibirica — nemorosa ............ Brassica тара ssp. sylvestris ...... Sinapis arvensis .......... . Cakile lapponica Raphanus raphanistrum ......... Lepidium ruderale Cochlearia arctica ssp. arctica — — ssp. oblongifolia . . — groenlandica Thlaspi arvense — cochleariforme — kamtschaticum ........ Capsella bursa-pastoris ........ Subularia aquatica Turritis glabra ............ II + • -н • • • -Ч-+++ •+ -ч-ч- • •+++ 4 4 4 4 4 ч- + + 4 ч- -4- 4 4 + 4 4 4 4 + 4 _L 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 _1_ 4 4 4 + . . —j_. . . . . 4 4 + 4 4 ч- 4 ч- + 4 + ч- 4 4 4 4 ч- ч- 4 + + 4 4 4 4 4 Ч-ЧН-+++ -Ч-++ • -+ч- •+++ •+ -Ч-++ 4 + 4 4- 4 4 4 4 ч- + + + + + 4 + 4 ч- 4 + + + 4 ч- 4 4 ч- + 4 ч- 4 4 4 1 4 ч- 4 ч- 4 4 ч- + 4 4 4 4 4 4 Ч- Ч-+Ч-+- Ч- • 4 4 4 4 4 + 4 + 4 + 4 + 4 4 4 + 4 + + 4 + 4 + 4 4 4 4
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ, ПРИНЯТЫХ ПРИ ЦИТИРОВАНИИ ФЛОРИСТИЧЕСКОЙ И СИСТЕМАТИЧЕСКОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 1 Дорогостайская, Сорн. раст. Сев. — Сорные растения Крайнего Се- вера СССР. К и т с и н г, Королева, Петровский, — Флора сосудистых растений Фл. б. Роджерс окрестностей бухты Роджерс (о. Врангеля). Бот. журн., 59, 7, 1974. Малышев, Фл. Вост. Саяна — Высокогорная флора Восточ- ного Саяна. М.—Л., 1965. Опред. раст. Коми — Определитель высших растений Коми АССР. М.—Л., 1962. Опред. раст. Як. — Определитель высших растений Якутии. Новосибирск, 1974. Петровский, Сп. раст. о. Врангеля — Список сосудистых растений о. Врангеля. Бот. журн., 58, 1, 1973. Полозова и Тихомиров, Фл. Тареи — Сосудистые растения района Таймырского стационара (правобережье Пясины близ устья Тареи, западный Таймыр). В кн.: Биогеоценозы Таймыр- ской тундры и их продуктив- ность. Л., 1971. Толмачев, Фл. о. Беннета — К флоре острова Беннета. Бот. журн., 44, 4, 1959. Толмачев и Токаревских, Исслед. района Море-Ю — Исследование района «Лесного острова» у реки Море-Ю в Болыпеземельской тундре. Бот. журн., 53, 4, 1968. Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята В о с h е г & а 1., Fl. Greenl. — Флора Сунтар-Хаята. Л., 1968. — The Flora of Greenland. Copen- hagen, 1968. Gjaerevoll, Bot. invest. Centr. Alaska — Botanical investigations in Cent- ral Alaska, especially in the White Mountains. Part I, 1958; part II, 1963; part III, 1967. Trondheim. 1 Дополнение к спискам, опубликованным ранее (см. «Арктическая флора СССР», вып. И, 1964; вып. III, 1966; вып. IV, 1963; вып. V, 1966; выл. VI, 1971). 174
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ INDEX NOMINUM PLANTARUM Alyssum L. 42, 105 — americanum Greene 105 — arcticum Wormsk. ex Hornem. 103 — biovulatum N. Busch 105 — Fischerianum auct. 105 — hyperboreum L. 151 — lenense auct. 105 — obovatum (C. A. Mey.) Turcz. 105, [106] — sibiricum atict. 105 Arabidopsis Heynh. 41, 53 — bursifolia (DC.) Botsch. 53—55 — — var. beringensis Jurtz. 53, 55, [57], 58, 59 — — var. bursifolia 55, 56 [57] — mollis (Hook.) О. E. Schulz 53, 56, 57 — mollissima (C. A. Mey.) N. Busch 53— 55 — mollissima auct. 56 — thaliana (L.) Heynh. 53, 54 — toxophylla (Bieb.) N. Busch 53, 54 — trichopoda (Turcz.) Botsch. 56 — tschuktschorum (Jurtz.) Jurtz. 53, 55, [57], 58 Arabis L. 41, 92—99 — alpina L. 92, 93, [94] — ambigua DC. 97, 98 — arenicola (Richards.) Gelert. 58 — Ermanii (Ledeb.) Trautv. 62 — hispida Mygind 94 — Hookeri Hopk. 53, 56 — — var. multicaulis Simmons 59 — kamtschatica Fisch. 98 — lyrata L. ssp. kamtschatica (Fisch.) Hult. 93, 98, [99] — media N. Busch 97 — parryoides (Cham.) Kjellm. 62 — petraea (L.) Lam. 92—94, 96, 97 — — ssp. septentrionalis (N. Busch) Tolm. 93, 95, [96] — petraea ssp. septentrionalis auct. 97 — — ssp. umbrosa (Turcz.) Tolm. 93, 97, [98] — septentrionalis N. Busch 96 — — auct. 97 — trichopoda Turcz. 55 — tschuktschorum Jurtz. 58 — umbrosa Turcz. 97 Barbarea R. Br. 40, 74 — arcuata (Opiz) Reichenb. 74, 76 — orthoceras Ledeb. 74, [75] — stricta Andrz. 74, [75] — vulgaris R. Br. 74, 75 — — var. arcuata (Opiz) Fries 76 — vulgaris auct. 76 Brassica L. 40, 155 — campestris L. 155 — rapa L. ssp. sylvestris Janchen 155 Braya Sternb. et Hoppe 41, 42, 44, 45, 48-52 — аёпеа Bunge 46, 47, 48 — — ssp. аёпеа 48, 49 — — ssp. рзеибоаёпеа Petrovsky 45, 46, 49 — alpina (L.) Koch f. glabella Trautv. 49 — — f. macrocarpa Trautv. 49 — americana Fernaid 49 — Bartlettiana J ordal 49 — Fernaldii Abbe 49 — glabella Richards. 47, 50 — glabella auct. 51 — Henryae Raup 49 — humilis (C. A. Mey.) Robins. 45, 46 — — ssp. arctica (Bocher) Rollins. 45, 46, [48] — linearis Rouy 47 — — var. meizophylla Bocher 47 — Longii Fernaid 49 — pilosa Hook. 45, 49, 50, 51 — — ssp. pilosa 46, 51 — — ssp. Thorild-Wulffii Hult. 46, 52 — purpurascens (R. Br.) Bunge 44, 46, 48, 49, 50, [50] — — ssp. purpurascens 49 — — ssp. pilosa (Hook.) Hult. 51 — — ssp. Thorild-Wulffii (Ostenf.) Pet- rovsky 52 — — var. longisiliquosa Trautv. 51 — — f. pilosa О. E. Schulz 51 — rosea (Turcz.) Bunge 48, 49 — — var. аёпеа Malysch. 47 — siliquosa Bunge 45, 47, 48, [48] — Thorild-Wulffii Ostenfeld 52 Cakile Mill. 39, 156 — arctica auct. 156 — edentula auct. 156 — lapponica Pobed. 156 — maritima Scop. 156 Camelina barbaraefolia DC. 78 Capsella Medik. 42, 166 — bursa-pastoris (L.) Medik. 167 Cardamine L. 40, 41, 79—92 — alpina Willd. 79 — bellidifolia L. 79, 80, [81] — Blaisdellii Eastw. 84, 86 — dentata Schultes 88 — depressa Hook. f. 79 175
Cardamine digitata Richards. 79, 80, 82, 83, [83], 84, 85, 87, 88 — — var. oxyphylla Trautv. 82, 83 — — f. oxyphylla Trautv. 82 — Eschscholtziana Andrz. 85 — hirsuta L. ssp. kamtschatica (Regel) О. E. Schulz 90 — hirsuta auct. 90 — hispida (Hygind) Hayek 94 — hyperborea О. E. Schulz 80, 82, 83 — 85, [85], 87, 88 — — var. oxyphylla (Andrz.) Trautv. 82, 84 — — f. genuina N. Busch 84 — — f. oxyphylla (Andrz.) Trautv. 82 — lenensis Andrz. 81 — macrophylla Willd. 79, 80, 91, [91] — — var. decumbens auct. 84 — microphylla Adams. 80, 83, 84, 86, [87] — microphylla auct. 84 — minuta Willd. 86 — nipponica Franch. et Sav. 79 — nudicaulis L. 100 — oxyphylla Andrz. 82 — petraea L. 94 — pratensis L. 79, 88, 89, [89], 90 — — ssp. angustifolia (Hook.) О. E. Schulz 88, 89 — — 3 angustifolia Hook. 88, 89 — prorepens Fisch. 79, 80, 92 — purpurea Cham, et Schlecht. 80, 85, [85], 86 — Richardsonit Hult. 82 — sphenophylla Jurtz. 80, [85], 86—88 — stellata Hook. f. 79 — tenuifolia (Ledeb.) Turcz. 79, 80, 90, [91] — umbellata Greene 79, 90 — Victoris N. Busch 79, 86, 87, [87] Cardaminopsis hispida (Mygind) Hayek 94 — media (N. Busch) О. E. Schulz 97 — petraea Hut. 94 • — septentrionalis (N. Busch) О. E. Schulz 96 Cheiranthus Pallasii Pursh 70 — pygmaeus Adams 70 Christolea parryoides (Cham.) N. Busch 62 Cochlearia L. 39, 42, 157 — anglica auct. 158, 160 — arctica Schlecht. 157, 158 — — ssp. arctica 158, 159, [160] — — ssp. oblongifolia (DC.) Petrovsky 158—160, [161] — — auct. 160 — danica auct. 158 — fenestrata R. Br. ex DC. 160 — — auct. 158 — groenlandica L. 157, 158, 160, [162] — lenensis Adams et Fisch. 158 CochleaYia oblongifolia DC. 158 — — auct. 161 — officinalis auct. 158, 160 — — ssp. arctica (Schlecht.) Hult. 158, 161 — — ssp. groenlandica (L.) A. E. Pors. 160 — — ssp. oblongifolia (DC.) Hult. 158 — polaris Pobed. 161 — siliquosa Schlecht. 152 — spathulata Schlecht. 151 — Wahlenbergii Rupr. 160 Corydalis Vent. 32, 35, 36 — ambigua Cham, et Schleht. 35 — arctica M. Pop. 35, 36, [37] 176 — breviflora DC. 38 — bulbosa auct. 35 — emanuelii C. A. Mey. 36 — pauciflora (Steph.) Pers. 36, 37 — — var. Chamissonis Fedde 36 — pauciflora auct. 36 — sibirica (L. f.) Pers. 35, 36, 38 — tenuifolia Pursh 33 Dentaria macrophylla auct. 91 — tenuifolia Ledeb. 90 Descurainia Webb, et Berth. 39, 59 — Sophia (L.) Schur. 59, [60] — sophioides (Fisch, ex Hook.) О. E. Schulz 59, 60, [60] Dicentra Bernh. 32—35, 37 — eximia (Ker) Torr. 34 — formosa (Haw.) Walp. 34 — lachenaliaeflora (DC.) Ledeb. 33 — nevadensis Eastw. 34 — peregrina (Rudolph) Makino 32, 33, [34] — — var. pusilia (Sieb. et Zucc.) Makino 33 — pilosa Sieb. et Zucc. 33 — tenuifolia (Pursh) Ledeb. 33 Diclytra lachenaliaeflora DC. 33 — tenuifolia (Pursh) DC. 33 Dielytra lachenaliaeflora (DC.) Ledeb. 33 — tenuifolia (Pursh) Cham, et Schlecht. 33 Dimorphostemon asper (Pall.) Kitag. 102 — pectinatus (DC.) V. Golubk. 102 Dontostemon Andrz. ex C. A. Mey. 41, 102, 103 — pectinatus (DC.) Ledeb. 102 Draba L. 39, 42, 106 — Adamsii Ledeb. 119, 120 — aleutica Ekman 122 — algida Adams 122 — ser. Alpinae Tolm. 122 — alpina L. 112, 118, 123, [124], 126, 129 — — var. Adamsii О. E. Schulz 126 — — var. algida 122 — — var. glacialis Kjellm. 128 — — var. glacialis Th. Fries 128 — — var. macrocarpa О. E. Schulz 126 — — var. oblongata Simmons 126 — — var. pusilia О. E. Schulz 113 — — f. glacialis Kjellm. 126 — altaica B. Fedtsch. 131 — — auct. 116 — androsacea Wahlenb. 131 — arctica J. Vahl 141 — — ssp. groenlandica (Ekman) Bocher 143 — arctogena Ekman 109, 144, [145] — aspera DC. 113 — astyla Bunge 120 — barbata Pohle 111, 114, 115, [115] — Behringii Tolm. 122 — ser. Boreales Pohle 107, 150 — borealis DC. 109, 150, [151], 152 — ser. Bryoideae 107 — caesia Adams 112, 138, [139] — camtschatica Andrz. 140 — Chamissonis G. Don 110, 139, [140] — ser. Cinereae 107, 140 — cinerea Adams 110, 140, [141], 146 — — var. genuina Pohle 141 — — var. hirsuta Pohle 141 — corymbosa auct. 124 — cucuminum Ekman 144 — ser. Cuspidatae 107 — daurica DC. 145
— — var. major О. E. Schulz 147 — densifolia Nutt. 115 — Eschscholtzii Pohle ex N. Busch 111, 127, [128] — fladnizensis Wulf 107, 109, 112, 130, [131], 135 — — *altaica Neuman 144 1 — — auct. 133 — frigida 3 kamtschatica Ledeb. 140 — glabella Pursh 146 — glacialis Adams 112, 128, [129], 135 — Gmelini Adams 152 — gracilis Ledeb. 145 — grandis Langsd. 151 — Greenei Pohle 152 — groenlandica Ekman 110, 143, [144] — — var. arctogena Ekman 144 — ser. Hirtae Tolm. 107, 145 — hirta L. 135, 142, 145, [147] — — var. juvenilis Pohle 147 — — *rupestrls Hartm. 144 — — f. gracilis N. Busch 147 — ser. Hyperboreae 151 — hyperborea (L.) Desv. 108, 151, [151] — ser. Incanae 107, 149 — incana L. 109, 150, [150] — incana auct. 149 — — var. borealis Torr, et Gray 150 — — var. contorta Trautv. 148 — — var. hebecarpa Lindbl. 150 — — var. legitima Lindbl. 150 — juvenilis Kom. 110, 147, [148] — kamtschatica (Ledeb.) N. Busch 110, 136, 140, [141] — Kjellmanii Lid ex Ekman 112, [125]. 126 — kurilensis (Turcz.) Fr. Schm. 152 — ser. Lacteae Tolm. 130 — lactea Adams 113, 122, 131,132, [133], 134 — — var. pseudopilosa О. E. Schulz 134 — laevigata Cham, et Schlecht. 43 — lanceolata Royle 109, 149 — lapponica Willd. 133 — lasiocarpa Adams 119 — leptopetala Th. Fries 118, 119 — leptopetala auct, 120 — Liljebladii Wallmen 136 — lonchocarpa Rydb. 113, 138, [138], 139 — macrocarpa Adams 112, 126, [127], 129 — magellanica ssp. borea Ekman 145 — — ssp. cinerea Ekman 141 — ser. Mallisimae 107 — Martinsiana J. Gay 116 — micropetala Ekman 120. ---Hook. 118, 120, 121 — — auct. 118 — muricella Wahlenb. 136 — — 3 caesia DC. 139 — ser. Nemorosae Tolm. 153 — nemorosa L. 108, 153, [154] — — f. hebecarpa Lindbl. 155 — — f. leiocarpa Lindbl. 155 — ser. Nivales Tolm. 136 — nivalis Liljebl. 113, 136, [137], 139 — — var. caesia Kjellm. 139 — — var. camtschatica (Andrz.) Pohle 140 — — var. elongata Wats. 138 — — var. genuina Pohle 136 — — var. glabriuscula Pohle 137 — — prol. kamtschatica О. E. Schulz 140 — norvegica Gunn. 109, 144, [145] — ochroleuca Bunge 109, 111, 129, [130], 135 — ser. Oblongatae Tolm. 107, 117 — oblongata R. Br. 110, 117, [119],— 122 — — auct. 120 — Palanderiana Kjellm. 139 — ser. Pamiricae 107 — parryoides Cham. 62 — parvisiliquosa Tolm. 110, 143, [143] — pauciflora R. Br. Ill, 118, 119, 120, [121], 122 — pauciflora О. E. Schulz 116 — — var. micropetala О. E. Schulz 120 — ser. Physocarpae 107 — ser. Pilosae Tolm. 107, 113 — pilosa DC. Ill, 113, [114] — Pohlei Tolm. 110, 112, [125], 126 — primuloides Turcz. 129 — Prozorovskii Tolm. 110, 111, 148, [149] — pseudonivalis N. Busch 133, 137 — pseudopilosa Pohle 113, 132, 134, [134], 136 — pygmaeae Turcz. 136 — repens Bieb. 152 — — 3 sibirica Ledeb. 152 — ser. Rupestres Tolm. 144 — rupestris R. Br. 144 — — Cham, et Schlecht. 150 — — Trautv. 141 ------Vahl 144 — taimyrensis Tolm. 112, 135 — tschuktschorum Trautv. 112, 122, [123] — Turczaninovi var. obtusata Pohle 139 — Sambukii Tolm. 108, 132, 135 — samojedorum Rupr. 131 sibirica (Pall.) Thell. 108, 152, [153] — spathulata Spreng. 151 — stellata Cham, et Schlecht. 139 — — a nivalis Regel 136 — stenopetala Trautv. Ill, 115, [115] — stylaris auct. 149 — subcapitata Simmons 107, 111, 114, 116, [117], 120 — Wahlenbergii Hartm. 132 — — var. glabrata Ledeb. 131 — — 3 heterotricha Lindbl. 133 — — a homotricha Lindbl. 131 Ermania Cham, ex Botsch. 39, 40, 61 — parryoides Cham. 61, 62, [63], 64 Erysimum (Tourn.) L. 39—41, 69 — altaicum C. A. Mey. 70 — angustatum Rydb. 71 — angustifolium Rydb. 69 — arcuatum Opiz ex J. et C. Presl. 76 — boreale (C. A. Mey.) N. Busch 72 — cheiranthoides L. 69, 72, [73] — — ssp. altum Ahti 72 — — ssp. cheiranthoides 72 — hieraciifolium L. 69, 71 — — var. strictum Schmalh. 72 — inconspicum (C. Wats.) McMill. 69, 71 — Marschallianum Andrz. 72 — Pallasii (Pursh) Fern. 69, 70, [71] -var. ochroleuca Tolm. 70 — strictum Gaertn. 72 Eutrema R. Br. 41, 42 — cordifolium Turcz. 42 — Edwardsii R. Br. 42, [43], 44 — — var. parviflorum (Turcz.) N. Busch 44 177
Eutrema integrifolium (DC.) Bunge 42 — parviflorum Turcz. 44 Fumaria L. 32 — peregrina Rudolph. 33 — sibirica L. f. 38 Gorodkovia Botsch. et Karav. 40, 61, 62, 64 — jacutica Botsch. et Karav. 64, [65] Halimolobus Tausch. 53 — mollis (Hook.) Rollins 54, 56 — virgatus (Nutt.) О. E. Schulz 54 Hesperis Hookeri Ledeb. 70 — minima Torr, et Gray 70 — pygmaea Hook. 70 Hutchinsia alba (Pall.) Ledeb. 66 — calycina var. integrifolia Seem. 66 Isatis L. 42, 99 — costata C. A. Mey. 99, 100 — jacutensis N. Busch 99, 100 — oblongata DC. 99, 100 — tinctoria ssp. jacutensis N. Busch 99 Lesquerella Wats. 42, 103, 104 — arctica (Wormsk.) Wats. 103, [104] Lepidium L. 42, 156 — perfoliatum Ledeb. 156 — pinnatifidum Ledeb. 156 — ruderale L. 156, 157 — sibiricum Pall. 152 Mattiola nudicaulis (L.) Trautv. 101 Nasturtium bursifolium DC. 55, 56 — hispidam (Desv.) DC. f. tetrapoma 78 — palustre (L.) DC. 77 Nesodraba Greene 151, 152 — grandis Greene 151 — hyperborea (L.) Jurtz. 151 Neuroloma nudicaule DC. 100 Odontarrihena Fischeriana C. A. Mey. 105 Oreoloma Suslova 61 Papaver L. 7—32 — alascanum Hult. 30 — alpinum L. 8, 9, 15 — — var. microcarpum Ledeb. 30 — — 3 xanthopetalum lusus a kamtscha- ticum Regel 16 — amurense N. Busch 8, 9 — angustifolium Tolm. 15, 20, 21, [21], 22, 24, 26 — anjuicum Tolm. 13, 25, 26 — anomalum Fedde 8, 9 — Burseri Crantz 15 — cornwallisense D. Love 12, 27 — croceum 8, 9 — — ssp. corydalifolium (Fedde) Tolm. 8 — Czekanowskii Tolm. 30, 31 — Dahlianum Nordh. 10, 12, 26, 27 — Gorodkovii Tolm. et Petrovsky 14, 29 — Hultentt Knaben 20 — jugoricum (Tolm.) Stankov 18 — Keelei A. E. Pors. 14, 16, [16], 22 — Kerneri Hayek 9, 15 — Laestadianum Nordh. 11, 17, 26 — lapponicum (Tolm.) Nordh. 8, 10 12, 15, 16, 17, [18], 19, 22, 27 ---s. 1. 18, 20, 21, 24, 26 — — ssp. dasycar pum Tolm. 15, 17, 18, [18], 19 — — ssp. jugoricum (Tolm.) Tolm. 15, 18, [18], 19 — — ssp. lapponicum 18, 19 — — ssp. orientale Tolm. 15, 17, 19, [19], 20 — leucotrichum Tolm. 13, 29, [29] — Macounii Greene 16, 22 — Macounii auct. 16 — — var. discolor Hult. 16, 22 — McConnelii Hult. 26 — microcarpum DC. 8, 9, 13, 24, 30, [31] — — ssp. alascanum (Hult.) Tolm. 30 — — ssp. Czekanowskii (Tolm.) Tolm. 13, 31, [31] — — ssp. microcarpum 13, 30, [31] — — — var. bipinnatifidum (Tolm.) Tolm. 31 — — ssp. ochotense (Tolm.) Tolm. 31, [31] — minutiflorum Tolm. 15, 21, 22, [22] — nivale Tolm. 9, 13, 15, 16 — nudicaule L. s. str. 8, 9, 10 — — ssp. microcarpum (DC.) Elk. 30 — — ssp. radicatum var. e kamtschaticum Fedde 16 — ochotense Tolm. 30, 31 • — — var. bipinnatifidum Tolm. 30, 31 — paucistaminum Tolm. et Petrovsky 15, 22, [23] — polare (Tolm.) Perf. 12, 14, 19, 26— [28] — polare Tolm. f. albiflora Gorodkov 29 — pulvinatum Tolm. 13, 21, 23, 24, [25] — — ssp. lenaense Tolm. 14, 24, [25} — — ssp. pulvinatum 14, 24, [25] — — ssp. tschuktschorum Tolm. 14, 24, [25] — pyrenaicum DC. 8, 9 — radicatum Rottb. 10, 11, 17, 27 ---s. 1. 16, 17, 23, 26 — — s. str. 11, 12 — — ssp. brachyphyllum Tolm. 12, 26 — — ssp. hyperboreum Nordh. 11 — — ssp. jugoricum Tolm. 17, 18 — — ssp. Laestadianum Nordh. 11, 12, 17, 26 — — ssp. lapponicum Tolm. 16, 17 — — ssp. occidentale E. Lundstr. 11, 12, 14, 17, 23, [23], 26 — — ssp. ovatilobum Tolm. 11, 26 — — ssp. polare Tolm. 11, 12, 26, 27 — — — var. compactissimum Tolm. 26, 27 — — — var. genuinum Tolm. 26, 27 — — ssp. radicatum 23 — — var. labradoricum Fedde 23 — — f. typicum E. Lundstr. 11 — relictum (Lundstr.) Nordh. 10 — rubroaurantiacum (Fisch.) E. Lundstr. 8, 9 — suaveolens 9 — Uschakovii Tolm. et Petrovsky 14, 28, [29] — variegatum Tolm. 15, 20, 22 — Walpolei A. E. Pors. 8, 13, [29], 30 — — var. asiaticum Tolm. 29 Parrya R. Br. 39, 40, 100 — ajanensis N. Busch 100 — arctica auct. 100 — Ermanii Ledeb. 62 — Linneana Ledeb. 100 178
— macrocarpa R. Br. 100 — nudicaulis (L.) Regel 100, [101] — parryoides (Cham.) Hult. 62 Platypetalum purpurascens R. Br. 49 Raphanus L. 39, 156 — raphanistrum L. 156 — silvestre Aschers. 156 Rorippa Scop. 40, 42, 76 — barbareifolia (DC.) Kitagawa 76, 78 — hispida (DC.) Britt. 78 — — var. barbareifolia (DC.) Hult. 78 — islandica (Oeder et Murrey) Borbas ssp. Dogadovae (Tzvel.) Jonsell 77 — — ssp. Fernaldiana (Britt, et Abbe) Hult. 77 — — auct. 77 — palustris (L.) Besser 77, [78] Sinapis L. 40, 155 — arvensis L. 155 Sisymbrium L. 40, 44 — album Pall. 66 — -alpinum Tourn. var. аёпеа Trautv. 47 — — var. glabella Trautv. 49 — altissimum L. 44 — amphibium L. a palustris L. 77 — asp erum Pall. 102 — Edwardsii Trautv. 43 — humile C. A. Mey. 46 — Loeselii L. 44 — nanum Bunge var. humilis Trautv. 46 — pedinatum DC. 102 — polymorphum (Murr.) Roth. 44 — pygmaeum Trautv. 70 — salsugineum Pall. 52 — sinapistrum Crantz 44 — Sophia L. 59 — sophioides Fisch, ex Hook. 60 Smelowskia C. A. Mey. 39, 40, 42, 62, 65 — alba (Pall.) Regel 65, 66 — calycina C. A. Mey. 62 — — ssp. integrifolia (Seem.) Hult. 66, 68 — — — var. integrifolia Hult. — — — var. Porsildii (Drury et Rollins) Hult. 66 — — prol. americana f. integrifolia (Seem.) О. E. Schulz 66 — — var. americana Hook. 67. — — var. integrifolia (Seem.) Rollins 66 — — var. Porsildii Drury et Rollins 66 — cinerea C. A. Mey. 66 — Jurtzevii Velitschkin 66 — Porsildii (Drury et Rollins) Jurtz. 65, 66, [68] Subularia L. 41, 167 — aquatica L. 167 Thellungiella О. E. Schulz 41, 52 — salsuginea (Pall.) О. E. Schulz 52 Thlaspi L. 42, 163 — arcticum A. E. Pors. 163, 165, 166 — arvense L. 163, 164 — bursa-pastoris L. 167 — cochleariforme DC. 163. 164, [165], 166 — exauriculatum Kom. 165, 166 — kamtschaticum Karav. 163, 164, 166 — montanum Georgi 164 Torularia 45 — humilis (C. A. Mey.) О. E. Schulz 46 — — ssp. arctica Bocher 46 Turritis L. 41, 168 — glabra L. 168 — mollis Hook. 56 Vesicaria arctica (Wormsk.) Richards. 103 — — var. leiocarpa Trautv. 103 — — var. a Hook. 103 — leiocarpa (Trautv.) N. Busch 103
СОДЕРЖАНИЕ Стр. Предисловие .................................................. 5 Сем. XXIX. Papaveraceae — Маковые .............................. 7 Сем. XXX. Fumariaceae — Дымянковые ............................ 32 Сем. XXXI. Cruciferae — Крестоцветные.......................... 38 Распространение сосудистых растений советской Арктики .... 169 Список сокращений, принятых при цитировании флористической и систематической литературы ............................... 174 Указатель названий растений .............................. . 175 АРКТИЧЕСКАЯ ФЛОРА СССР Вып. VII Утверждено к печати Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова Академии наук СССР Редактор издательства М. А. Белкина. Технический редактор Г. А. Бессонова Корректоры Н. И. Журавлева, Е. В. Шестакова и Т. Г. Эдельман Сдано в набор 23/IV 1975 г. Подписано к печати 2/IX 1975 г. Формат 70х108*/16. Бумага № 2. Печ. п. 11*/4=15.75 усл. печ. л. Уч.-изд. л. 16.77. Изд. № 5630. Тип. зак. М 290. М-56112. Тираж 1150. Цена 1 р. 68 к. Ленинградское отделение издательства «Наука» 199164, Ленинград, В-164, Менделеевская линия, д. 1 1-я тип. издательства «Наука». 199034, Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12