Text
                    АРКТИЧЕСКАЯ ФАОРА
СССР
VIII
GERANIACEAE
SCR OPHULARIАСЕАЕ


АКАДЕМИЯ НАУК СССР БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ В. Л. КОМАРОВА ACADEMIA SCIENTIARUM URSS INSTITUTUM BOTANICUM NOMINE V. L. KOMAROVII
FLORA ARCTICA U R S S REVISIO CRITICA PLANTARUM VASCULARIUM IN REG IONE ARCTICA UNIONIS RE RUM PUBLICARUM SOVIETICARUM socialisticarum: SPONTE CRESCENTIUM Fa SC. VIII GERANIACEAE-SCROPHULARIACEAE Elaboraverunt: V. M. VINOGRADOVA, L. I. IVANINA, A. A. KOROBKOV, G. L. MENITSKY, V. V. PETROVSKY, О. V. REBRISTAJA, A. K. SKVORTSOV, M. V. SOKOLOVA, N. N. TARASKINA, V. N. TIGHOMIROV, A. I. TOLMATGHEV, N. N. TZVELEV, B. A. JURTZEV R e da ctor i bus A. I. TOLMATGHEV et B. A. JURTZEV 6 L E.N I N О P О LI «NAUKA» SEGTIO LENINOPOLI MCMLXXX
АРКТИЧЕСКАЯ ФАОРА СССР КРИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ, ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ В АРКТИЧЕСКИХ РАЙОНАХ СССР Выпуск VIII СЕМЕЙСТВА GERANIACEAE-SCROPHULARIACEAE С о с т а вл т ели: В. М. ВИНОГРАДОВА, Л. И. ИВАНИНА, А. А. КОРОБКОВ, Ю. Л. МЕНИЦКИЙ, В. В. ПЕТРОВСКИЙ, О. В. РЕБРИСТАЯ, А. К. СКВОРЦОВ, М. В. СОКОЛОВА, Н. Н. ТАРАСКИНА, В. Н. ТИХОМИРОВ, А. И. ТОЛМАЧЕВ, Н. Н. ЦВЕЛЕВ, Б. А. ЮРЦЕВ Под редакцией А. И. ТОЛМАЧЕВА и Б. А. ЮРЦЕВА В ЛЕНИНГРАД «НАУКА» ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ 1980
УДК 582.669 Арктическая флора СССР, вып. VIII. Сост. В. М. Виноградова, Л. И. Иванина, А. А. Коробков, Ю. Л. Меницкий, В. В. Петровский, О. В. Ребристая, А. К. Скворцов, М. В. Соколова, Н. Н. Тарас кин а, В. Н. Тихомиров, А. И. Толмачев, Н. Н. Ц в е л е в, Б. А. Юрцев.— Л.: Наука, 1980. — 334 с. Материалы выпуска посвящены арктическим представителям семейств Geraniaceae—Scrophulariaceae. Даются общая характеристика семейств и их положение в составе арктической флоры, ключи для определения родов и видов, подробные сведения об экологии и географическом рас- пространении описываемых видов в пределах советской Арктики. Вы- пуск включает данные о 257 видах и подвидах. Редактор выпуска Б. А. ЮРЦЕВ- Секретарь редакции О. В. РЕБРИСТАЯ 21006-698 А ___ „„ 436-80 2004000000 0 Издательство «Наука», 1980 г. 055(02)-80
ПРЕДИСЛОВИЕ Основатель этого издания, ответственный редактор и ведущий автор ранее опубликованных семи выпусков Александр Иннокентьевич Толма- чев не дождался выхода в свет настоящего выпуска, последнего, в написа- нии которого он участвовал уже тяжелобольным. А. И. Толмачев приступил к подготовке издания «Арктической флоры СССР» в 1956 г., будучи к этому времени известным ботаником — флори- стом, систематиком и фитогеографом, признанным знатоком арктической флоры с большим опытом исследований в различных районах европейской и сибирской Арктики и со сложившимися научными взглядами в области систематики и ботанической географии. Ботанические и географические интересы и устремления Толмачева определили колорит всего издания, отличающий его от остальных флористических сводок, издаваемых в СССР и за рубежом, — повышенное внимание к ботанико-географической и эко- лого-фитоценологической характеристике таксонов, как правило, по дан- ным наблюдений непосредственно в различных районах Арктики; обилие картографического материала, что превращает каждый выпуск «Арктиче- ской флоры СССР» в подробно аннотированный атлас ареалов; цитирова- ние, помимо таксономической, также региональной флористической лите- ратуры по Арктике; включение в текст вместо стандартных описаний под- робных систематических комментариев по поводу варьирования таксонов и их отношения к родственным формам, нередко дополняемых соображе- ниями о происхождении данного таксона и т. д. Будучи убежденным сторонником политипической концепции вида, А. И. Толмачев всегда проявлял большой такт в отношении систематиков- монографов — участников авторского коллектива; для некоторых из них обработки из «Арктической флоры СССР» означали первые шаги к призна- нию политипического вида. Из молодых помощников Толмачева в подго- товке первых выпусков — сотрудников сектора Севера Ботанического института АН СССР — сформировался постоянный авторский коллектив этого издания, принявший принципиальные установки своего научного руководителя. Подготовка к изданию «Арктической флоры СССР» начиналась в то время, когда большая часть арктической Азии во флористическом отноше- нии еще оставалась целиной. Поэтому работа над очередными выпусками велась параллельно с непрекращающимся изучением флоры в различных секторах советской Арктики, в ходе которых одно за другим заполнялись «белые пятна» на ботанической карте Арктики. А. И. Толмачев был не только идейным руководителем этих исследований, намечавшим районы, которые подлежали изучению в первую очередь, но и вплоть до начала 70-х годов непосредственным их участником. Он всегда живо интересо- вался результатами экспедиций, принимал участие в просмотре и опреде- лении свежих сборов, высказывал интересные мысли о значении тех или иных находок. 5
В итоге с каждый новым выпуском возрастала полнота выявления со- става видов, родов и даже семейств арктической флоры СССР, полнота географических и экологических характеристик таксонов, карт их рас- пространения, а участники авторского коллектива могли разрешать мно- гие вопросы систематики трудных таксонов на основе наблюдений в при- роде с использованием экологических и биологических признаков и крите- рия «портретного сходства», которому всегда придавал большое значение А. И. Толмачев. До самых последних лет жизни, пока болезнь не прико- вала его к постели, Александр Иннокентьевич оставался увлеченным натуралистом, опытным полевым исследователем, страстным коллектором, тонким наблюдателем растений. Это в полной мере отразилось и на под- готовленных им и его учениками выпусках данной сводки. Остро ощущая невозместимость постигшей нас утраты, авторский кол- лектив «Арктической флоры СССР» сознает свою возросшую ответствен- ность^за завершение этого издания в соответствии с основными установ- ками, изложенными А. И. Толмачевым в Предисловии к вып. I. В вып. VIII «Арктической флоры СССР» характеризуются арктические представители 25 семейств от Geraniaceae no Scrophulariaceae включительно (по системе Энглера). Пропуск семейств от Crassulaceae до Leguminosae (по той же системе) вызван тем, что обработка ряда входящих в них поли- морфных, изобилующих критическими представителями родов пока еще не завершена; эти семейства составят содержание следующего, IX выпуска. Включение столь значительного числа семейств в один выпуск оказалось возможным благодаря тому, что эти группьграздельнолепестных и спайноле- пестных двудольных, как правило, ограниченно представлены в арктиче- ской флоре, а во^флоре ряда высокоарктических территорий подчас отсут- ствуют совсем. Неслучайно часть семейств, вошедших в данный выпуск, представлена в Арктике, за небольшим исключением, лишь незначительно заходящими в ее пределы из Бореальной области видами: таковы семей- ства Geraniaceae, Euphorbiaceae, Oxalidaceae, Linaceae, Thymelaeaceae и Labiatae и значительная часть Umbelltferae. Исключение составляют в первую очередь верескоцветные Арктики, объединяющие значительное число массовых, доминантных растений гипоарктических равнинных и горных тундр, а также Brimulaceae (роды Primula и Androsace с многими аркто-альпийскими и арктическими видами), Gentianaceae, Scrophulariaceae (род Pedicularis и др-), Boraginaceae (род Eritrichium и др.), Polemoniaceae (род Polemonium) и ряд других. В некоторых обработках для настоящего выпуска авторы внесли более или менее существенные изменения и уточнения в трактовку части таксо- нов или выявили новые таксоны. Таковы обработки арктических предста- вителей родов Empetrum, Andromeda, Androsace, Gentiana s. L, Polemonium, Phlox, Eritrichium, Thymus, Castilleja, Pedicularis. Как и в прежних выпу- сках, коллектив авторов придерживался политипической концепции вида, уделяя особое внимание внутривидовой систематике изученных таксонов. Однако при значительном числе участников систематических обработок в последних неизбежно проявилось неодинаковое понимание разными авторами объема категорий species и subspecies; в любом случае предстоит еще очень большая работа по дальнейшему изучению наиболее трудных и полиморфных систематических групп и поиску наиболее рациональных критериев для унификации оценок статуса таксонов. В целом же вып. VIII оказался самым крупным по числу охваченных таксонов: в него вошло 94 рода и свыше 250 видов и подвидов. Выпуск иллюстрируется 150 картами распространения 176 видов и подвидов в советской Арктике и на соседней территории. 6
В обработке материалов для вып. VIII принимали участие: В. М. Ви- ноградова (ключ для определения родов Ericaceae, роды Ledum, Rhodo- dendron, Andromeda, Arctous, Arctostaphylos и Vaccinium — совместно с Б. А. Юрдевым, написавшим экологические и ботанико-географические характеристики таксонов), Л. И. Иванина (характеристика и ключ для определения родов сем. Scrophulariaceae, роды Linaria, Rhinanthus, Pe- dicularis), А. А. Коробков (сем. Primulaceae-, род Veronica), Ю. Л. Меницкий (род Thymus — совместно с Б. А. Юрцевым, составившим экологические и ботанико-географические характеристики таксонов), В. В. Петровский (сем. Plumbaginaceae и Boraginaceae; род Lagotis), О. В. Ребристая (сем. Ge- raniaceae, Haloragaceae, Diapensiaceae', роды Сastillejа, Rartsia), А. К. Свор- цов (сем. Onagraceae и Pyrolaceae), М. В. Соколова (сем. Euphorbiaceae, Linaceae, Ralsaminaceae и Labiatae, кроме родов Dracocephalum и Thymus', род Limosella), В. Н. Тихомиров (сем. Umbelltferae и Согпасеае, последнее совместно с Б. А. Юрцевым), А. И. Толмачев (сем. Oxalidaceae, Thymelaea- ceae, Menyanthaceae, роды Ldiseleuria, Phyllodoce, Chamaedaphne, Calluna, Oxycoccus — совместно с О. В. Ребристой), H. H. Цвелев (сем. Callitricha- ceae, Empetraceae, Violaceae, Hippuridaceae, Gentianaceae, также род Polemo- nium, характеристика и ключ для определения родов сем. Polemoniaceae-,. роды Euphrasia тл Melampyrum), Б. А. Юрцев (роды Cassiope, Harrimanella, Bryanthus, Phlox, Dracocephalum', дополнены, а в некоторых случаях составлены экологические и географические характеристики таксонов в тексте по многим систематическим группам, обработанным другими авторами). Карты ареалов составила Н. Н. Тараскина. Большую помощь в каталогизации гербарных материалов и в других работах по подго- товке выпуска оказали Т. М. Королева, Е. Ю. Норкина, Н. А. Секретарева и М. В. Соколова. Большую работу на всех этапах подготовки и издания настоящего выпуска провела О. В. Ребристая как секретарь редакции, особо отмечу ее вклад в редактирование карт распространения таксонов. Таблица распространения видов и указатель по техническим причинам будут приведены в вып. IX. Январь 1979—январь 1980 Б. Юрцев
Сем. XXXIX. GERANIACEAE Juss. - ГЕРАНИЕВЫЕ t Сем. Geraniaceae, понимаемое в узком смысле, насчитывает в своем составе 5 родов и около 500 видов. Это преимущественно травы, реже полу- кустарники и кустарники, широко распространенные в умеренных, суб- тропических и тропических областях земного шара. В область нашей «Флоры» незначительно заходят виды рода Geranium, характерные для луговых и кустарниковых группировок в приатлантическом и приберин- гийском секторах. Представитель рода Erodium — Е. cicutarium (L.) L’Her. — многократно отмечался как заносное на Мурманском побережье и на юге Болыпеземельской тундры. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1. Листья пальчато-раздельные. Клюв плодиков при созревании изги- бается дугой или плоской спиралью. Все тычинки с пыльниками .......................................1. Geranium L. — Герань. — Листья перистораздельные. Клюв плодиков при созревании закру- чивается штопором. Половина тычинок не имеет пыльников . . . ...................................2. Erodium L’Her. — Аистник. Род 1. GERANIUM L. — ГЕРАНЬ Большой, весьма полиморфный род, насчитывающий более 350 видов, распространенных преимущественно в умеренных областях земного шара, особенно в северном полушарии. На большем протяжении Арктической области род отсутствует, однако 2 вида из секции Sylvatica Knuth. — гипоаркто-альпийский G. albiflorum Ledeb. и преимущественно бореальный G. erianthum DC. — встречаются соответственно в Европейско-Западноси- бирском и Берингийском секторах. На европейском Севере в тундровую зону незначительно заходят еще 2 бореальных луговых вида — G. sylva- ticum L. и G. pratense L. В литературе есть указание на нахождение в ни- зовьях Печоры G. palustre L. (Перфильев, Фл. Сев. II—III, 211), однако гербарными сборами это не подтверждено; на случай находок вида в обла- сти нашей «Флоры» приводим его признаки в ключе для определения видов. Есть указание Хультена (Hulten, Atlas, ed. 2, map 1185) на про- израстание G. pusilium Burm. западнее п-ова Рыбачий на Мурманском побережье, но авторами «Флоры Мурманской области» оно не подтверж- дено. 1. Цветоносы и цветоножки прямые, крепкие, покрыты железистыми во- лосками, ...................................................2. — Цветоносы и цветоножки тонкие, длинные; как и стебель, опушены простыми жесткими волосками. Чашелистики 7—8 мм дл., по жил- кам волосистые, опушены простыми нежелезистыми волосками. Вен- чик крупный, 2.5—3 см диам., лепестки фиолетово-красные, обратно- 8
яйцевидные, на верхушке закругленные, при основании клиновид- ные, 13—17 мм дл., 9—10 мм шир............. . . G. palustre L. 2. Стебель в нижней части голый или покрыт редкими, простыми, вниз направленными волосками. Листья глубоко надрезаны на широкие ромбические доли (ширина долей у основания более 1 см). Цветки некрупные, до 2—2.2 см диам....................................3. — Стебель в нижней части густо опушен прижатыми или отстающими простыми волосками. Листья глубоко надрезаны на узкие ромбиче- ские доли (ширина долей у основания менее 1 см). Цветки крупные, не менее 3 см диам., лепестки на верхушке закругленные ... 4. 3. Корневище 4—7 см дл. Пластинка листа с верхней стороны редко прижато-волосистая, с нижней — голая. Соцветие малоцветковое (3—8 цветков), ложно дихотомическое. Чашелистики красно-бурые, 4—6 мм дл., негусто железисто опушенные, с короткой остью (1 — 1.5 мм), в 1.5 раза короче венчика. Венчик слабо раскрытый (коло- кольчатый). Лепестки белые, бледно-розовые или бледно-сиреневые с темно-фиолетовыми жилками, продолговато-обратнояйцевидные, 10—14 мм дл., 5—7 мм шир., на верхушке выемчатые. Тычиночные нити в нижней части слабоволосистые . . . 1. G. albiflorum Ledeb. — Корневище длинное, 7—10 см дл. Пластинка листа с обеих сторон жестковолосистая. Соцветие раскидистое, многоцветковое (8— 12 цветков), ложнодихотомическое. Чашелистики зеленые, с узким зеленым или сиреневым перепончатым краем, негусто опушенные, с остью около 2 мм дл. Венчик широко раскрытый. Лепестки лиловые, фиолетовые, редко белые, 13—15 мм дл., 7—9 мм шир., обратно- яйцевидные, на верхушке закругленные. Тычиночные нити до середины волосистые ......................................2. G. sylvaticum L. 4. Стебель густо (реже негусто) опушен простыми, прижатыми, вниз направленными волосками. Корневище короткое (0.5—2 см дл.), по- крытое обильными пленчатыми остатками отмерших черешков, с тон- кими корнями. Листья надрезаны на ромбические доли, форма выреза островатая. Соцветие скученное, малоцветковое. Цветоносы корот- кие, 3—5 см дл., цветоножки 3—5 мм дл., густо опушены прижатыми и отстающими простыми волосками, реже с примесью железистых, прямостоячие. Чашелистики красновато-зеленые, густо опушенные. Ость около 2 мм дл. Венчик около 2.5 см диам. Лепестки фиолетовые, обратнояйцевидные, 16—18 мм дл., 10—12 мм шир. Тычиночные нити книзу постепенно расширены, в нижней трети волосистые, при основании без пучка жестких волосков . . 3. G. erianthum DC. — Стебель густо покрыт простыми волосками с примесью железистых. Корневище с малым количеством пленчатых остатков отмерших че- решков, с толстыми корнями. Листья надрезаны на узкие ромбиче- ские доли, форма выреза закругленно-островатая. Соцветие много- цветковое (до 12 цветков), 2—3 (4)-разветвленное. Цветоносы до 15 см дл., цветоножки 1—1.5 см дл., густо опушены простыми и железистыми волосками, до цветения и при плодах поникшие, во время цветения прямые. Чашелистики зеленые, негусто опушен- ные, с длинной остью (3—4 мм дл.). Венчик до 3 см диам. Лепестки лиловые или сине-фиолетовые, широко-обратнояйцевидные, 18— 20 мм дл., 10—15 мм шир. Тычиночные нити внизу резко треугольно расширены, по краям с тонкими короткими ресничками, при основа- нии с пучком жестких волосков.................4. G. pratense L. 1. Geranium albiflorum Ledeb., Ic. pl. fl. ross. I (1829) 6, tab. 18; ej., Fl. ross. I, 463; Schmidt, Fl. jeniss. 96; Scheutz, Pl. jenis. 98; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1823; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 212; Говорухин, Фл. Урала, 362; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 78; Бобров во Фл. СССР XIV, 27; Караваев, Консп. фл. Як. 134; Polunin, Circump. Arct. fl. 304; 9
В. Виноградова, Фл. Пым-ва-шор, 29; Игошина, Фл. Урала, 197; Малышев, Фл. Вост. Саяна, 81; Толмачев, Токаревских, Исслед. района Море-Ю, 565; Webb & Ferguson in Fl. europ. 2, 196; Водопьянова во Фл. Станов, нагорья, 116; Скворцов в Опред. раст. Як. 357; Love& D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 367; Мартыненко во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 183; Иванова во Фл. Путорана, 77, карта с. 142; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 91, карта 342. G. sylvaticum L. var. с Rupr., Fl. samojed. cisur. 29. Ic.: Ledebour, Ic. pl. fl. toss. I, tab. 18; Polunin, 1. c. 304. Гипоаркто-монтанный преимущественно сибирский вид. В Арктике распространен на европейском и западносибирском Севере, от Малозе- мельской тундры до Западного Таймыра. Растет в разнотравных ивняках, ерниково-ивняковых тундрах, на сырых лугах в долинах рек и ручьев, Карта 1. Распространение Geranium albiflorum Ledeb. на разнотравных склонах вдоль водотоков, в нивальных луговинах у под- ножия склонов. Приурочен к местообитаниям с достаточно глубоким снеж- ным покровом, с более богатыми почвами. Избегает песчаных и сильно оторфованных почв. Часто встречается в подзоне южных гипоарктических тундр европейского северо-востока; на Ямале, Тазовском и Гыданском полуостровах более редок в связи с преобладанием там песчаных субстра- тов, в этих районах приурочен главным образом к подножиям склонов южной и восточной экспозиции — более снежным и эвтрофным местооби- таниям. В местах выходов алевритовых суглинков становится более массо- вым, разрастаясь в ивняках и разнотравно-ивняковых тундрах широких лощин. На Полярном Урале обычен в горнотундровом поясе в ивняках, на высокотравных лугах. Севернее найден на Пай-Хое среди крупнообло- мочных россыпей на горе Хуптпэ. Самые восточные арктические местона- хождения связаны с долинными лугами и кустарниками Енисея и вер- ховьев Пясины. Непосредственно к арктической части ареала примыкают местонахож- дения вида в горах Путорана (на восток до верховьев р. Уксы, притока р. Романихи), где выпадает больше осадков, климат мягче и где отмечен ряд амфиатлантических аркто-альпийских видов, общих с горами Южной •Сибири. G. albiflorum — обычное растение субальпийского и лесного поя- сов Алтая и Саян. Встречается в нижней части гольцового, в подгольцовом и лесном поясах Станового нагорья, гор Южной Якутии. Морфологически вид варьирует по степени надрезанности листовых пластинок, густоте опушения стебля, величине и окраске лепестков. В горах Путорана отмечена f. lilacinum Kryl. с лиловой окраской венчика. 10
Советская Арктика. Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Пай-Хой (редко), Полярный Урал; Ямал (юг), низовья Оби, Тазовский полуостров и юг Гыданского; низовья Енисея, Западный Таймыр (вер- ховья Пясины). (Карта 1). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Приполярный и Северный Урал; Западно-Сибирская низменность к северу от 60° с. ш.; горы Путорана, Среднесибирское плато; Алтай, Монгольский Алтай, Танну-Ола, Саяны; горы Средней Азии (Джунгарский Алатау, Тянь-Шань); Центральная и Южная Якутия, Ста- новое нагорье. 2. Geranium sylvaticum L., Sp. pl. (1753) 681; Ledebour, Fl. ross. I, 464: Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 28; Scheutz, Pl. jenis. 98; Андреев, Мат. фл Канина, 181; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1825; Толмачев, Фл. Колг. 28; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 212; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 28; Бобров во Фл. СССР XIV, 24; Авро- рин во Фл. Мурм. IV, 168; Polunin, Circump. Arct. fl. 303; В. Виногра- дова, Фл. Пым-ва-шор, 29; Игошина, Фл. Урала, 197; Webb & Ferguson in Fl. europ. 2, 195; Bocher & al., Fl. Greenl. 108; Катенин и др., Фл. Сив. Маски, 42; Love & D. Love, Consp. Icel. fl. 155; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1189; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 367; Мартыненко во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 182. 1с.: Фл. Мурм. IV, табл. LII; Polunin, 1. с. 303. Бореальный евразиатский вид, обычный на лугах таежной зоны. Карта 2. Распространение Geranium syl- vaticum L. В Арктику заходит в Европейском секторе. Обычен на лугах и в кустарни- ках Мурманского побережья; во влажных луговинных тундрах, на разно- травных луговых склонах, в зарослях ивняков по долинам рек на Канине, Колгуеве, в Малоземельской тундре. К востоку от р. Печоры в тундровой зоне встречается реже, а за Полярным Уралом полностью исчезает. Изредка встречается белоцветковая форма (var. albiflorum Kryl.)., однако основной признак — широко раскрытый венчик с округлыми ле- пестками — выдержан у всех растений. Советская Арктика. Мурман; Канин; Колгуев; Тиманская и Малозе- мельская тундры (обычно), запад и юг Болыпеземельской тундры; Поляр- ный Урал. (Карта 2). Зарубежная Арктика. Гренландия (крайний юго-запад, близ Фреде- риксхоба); Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Фенноскандия; Атлантическая и Средняя Европа; Альпы, Карпаты; европейская часть СССР (на юг до степной зоны); Сред- ний и Южный Урал; Кавказ; Западная Сибирь (южнее линии р. Сев. Сосьва—Сургут—Семипалатинск), Алтай, Саяны, Среднесибирское плато» (редко); Предбайкалье. 3. Geranium erianthum DC., Prodr. I (1824) 641; Ledebour, Fl. ross.. Ц 464; Комаров, Фл. Камч. II, 294; Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 117; ej., FL Al. VII, 1119; Бобров во Фл. СССР XIV, 23; Караваев, Консп. фл. Як. 134; Polunin, Circump. Arct. fl. 303; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 674; Скворцов в Спред, раст. Як. 359; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1108. it
Ic.: Polunin, 1. c. 304; Опред. раст. Як., табл. 57, 2, 58; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 674. Бореальный амфиберингийский вид. Характерное растение приречных лугов, кустарниковых зарослей и лиственничных лесов Северо-Восточной Азии, заходит в лесной и подгольцовый пояса гор Восточной Сибири и Камчатки. В области на- шей «Флоры» встречается в основном в подзоне круп- ных стлаников в бассей- нах Анадыря и Пенжины и на Корякском нагорье вплоть до бухты Уголь- ной (подзона южных ги- поарктических тундр). Ра- стет на лугах по берегам ручьев и рек, на прогре- ваемых летом, зимой мно- госнежных склонах, луго- винах, на скалистых, каме- нистых участках с глубоким снегом зимой, обычен под пологом чозениевых и то- полевых рощ в бассейне Анадыря. В северной ча- сти Корякского побережья иногда образует герание- вые луга. Найден изоли- Карта 3. Распространение Geranium erianthum DC. рованно в юго-восточной части Чукотского полуострова, на северо-западном побережье бухты Пен- кигней в нижней части южного склона горы, вдоль водотока — вместе с Ribes triste и Viburnum edule (сборы А. Е. Катенина, 1978 г.). Карта 4. Распространение Geranium pratense L. Советская Арктика. Юго-восток Чукотского полуострова (бухта Пен- кигней, устье р. Песцовой), бассейн Анадыря (часто), Корякское нагорье и побережье, бассейн Пенжины, п-ов Тайгонос. (Карта 3). Зарубежная Арктика. Юго-западная Аляска (на север до северного побережья зал. Нортон). -12
Вне Арктики. Центральная Якутия; Охотское побережье, низовья Амура; Сахалин, Хонсю, Курильские, Командорские и Алеутские острова; Камчатка; южная часть бассейна Юкона; п-ов Аляска, Тихоокеанское побережье Северной Америки на юг до 62° с. ш. 4. Geranium pratenseL., Sp. pl. (1753) 681; Ledebour, Fl. ross. I, 466; Scheutz, Pl. jenis. 98; Крылов, 'Фл. Зап. Сиб. VIII, 1826; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 211; Бобров во Фл. СССР XIV, 31; Аврорин во Фл. Мурм. IV, 167; Караваев, Консп. фл. Як. 135; Игошина, Фл. Урала, 197; Webb & Ferguson in Fl. europ. 2, 195; Love & D. Love, Consp. Icel. fl. 208; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1184; Скворцов в Опред. раст. Як. 359; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 367; Мартыненко во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 184. 1с.: Фл. Мурм. IV, табл. LI; Опред. раст. Як., табл. 57, 7, 59, 3. Бореальный луговой евразиатский вид. В Арктике чрезвычайно редок. Встречается по луговым склонам в долинах рек на Мурманском побережье и в низовьях Енисея. На европейском северо-востоке близко подходит к границе Арктики, встречаясь по лугам долины Печоры и ее крупных притоков. Как заносное отмечено в окрестностях Воркуты. Советская Арктика. Мурман; низовья Енисея (Половинка, Потапово). (Карта 4). Зарубежная Арктика. Исландия (редко). Вне Арктики. Большая часть Европы, на север до 65° с. ш. (Сканди- навия); Средиземноморье (редко); Кавказ; Средний и Южный Урал; Запад- ная и Средняя Сибирь; Центральная и Южная Якутия. Род 2. ERODIUM L’Her. - АИСТНИК Небольшой род (90 видов однолетних трав), распространенный в уме- ренных и засушливых областях северного полушария. В Арктику заходит 1 вид — Е. cicutarium (L.) L’Her. 1. Erodium cicutarium (L.) L’Her. in Aiton, Hort. Kew. 2 (1789) 414; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1835; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 212; Введенский во Фл. СССР XIV, 71; Аврорин во Фл. Мурм. IV, 172; Webb& Chater in Fl. europ. 2, 282; Polunin, Circump. Arct. fl. 303; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1190; Love &D. Love, Consp. Icel. fl. 209; Мартыненко во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 184; Скворцов в Опред. раст. Як. 362. Geranium cicutarium L., Sp. pl. (1753) 680. Ic.: Polunin, 1. c. 303. Евразиатский сорный вид; на полях, вдоль дорог, близ жилья. Неоднократно отмечен в районе Воркуты, указывается Хультеном (Hulten, 1. с.) для Мурмана. В естественных растительных сообществах не отме- чался. Советская Арктика. Мурман; восток Болыпеземельской тундры. Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Вся Западная Европа, за исключением северной Сканди- навии; европейская часть "СССР, кроме тундровой зоны; Кавказ; Урал; Западная Сибирь к югу от 62° с. ш.; Алтай, южные районы Восточной Сибири; Приморье, Приамурье, Китай, Япония. Занесено в Северную Америку и Австралию. Сем. XL. OXALIDACEAE R. Br. - КИСЛИЧНЫЕ Небольшое семейство, включающее 5 родов и более 900 видов, распро- страненных в тропических и субтропических странах, особенно в Южной Африке, Южной и Центральной Америке. В Арктику едва заходит 1 род — Oxalis L., свойственный умеренным областям. 13
Род 1. OXALIS L. — КИСЛИЦА Большой род, насчитывающий около 800 видов преимущественно тра- вянистых растений субтропических и тропических областей. Один вид встречается в умеренной Евразии, незначительно заходя в арктические районы. 1. Oxalis acetosell a L., Sp. pl. (1753) 433; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 29; Scheutz, Pl. jenis. 99; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1839; Пер- фильев, Фл. Сев. II—III, 212; Горшкова во Фл. СССР XIV, 79; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1175; Толмачев, Ист. темнохв. тайги, карта-рис. 15; Кузенева во Фл. Мурм. IV, 174; Михалева в Опред. раст. Як. 363; Марты- ненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 185. 1с.: Фл. Мурм. IV, табл. LIV. Бореальный почти циркумполярный вид, распространенный в таежной области и лесном поясе гор. В Арктику едва заходит на Мурмане, где встре- чается в островках березовых и елово-березовых редколесий. Северная граница О. acetosella на европейском Севере вплотную подходит к Поляр- ному кругу, в Сибири резко уходит на юг. Изолированно О. acetosella найдена Б. А. Тихомировым в окрестностях пос. Хатанга под пологом лиственничного леса. Эта находка указывает на значительно более широкое распространение в недавнем прошлом на севере Сибири не только этого вида, но, вероятно, и темнохвойных лесов. Советская Арктика. Мурман; Канин (юг, в полосе редколесий); Хатанга (в полосе редколесий). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Все лесные районы Европы; лесной пояс Урала (на се- вер до 66° с. ш.); Западная Сибирь между 61° и 57° с. ш., Алтай; Средне- сибирское плато (на юг от устья Нижней Тунгуски); Саяны, Предбайкалье; Забайкалье; Приморье и нижнее Приамурье; п-ов Корея, горы Юго-Запад- ного Китая и Гималаи; восток Северной Америки. Сем. XLI. LINACEAE S. F. Gray - ЛЬНОВЫЕ Семейство включает 6 родов и около 250 видов, распространенных главным образом в умеренных и субтропических областях обоих полуша- рий, незначительно заходит в тропики Старого Света. В СССР произрастают 2 рода — Radiola Hill и Linum L. Более богато представлен и заходит в Арктику род Linum. Род 1. LINUM L. — ЛЕН Обширный род, представленный в нашей стране 45 видами, распростра- ненными преимущественно на юге европейской части СССР, в Крыму и на Кавказе, часть видов произрастает на юге Западной и Средней Сибири и один вид — L. perenne L. — заходит в Арктическую область. Род вклю- чает несколько видов, введенных в культуру. В пределах нашей «Флоры» встречается как сорняк культурный вид L. usitatissimum L. — Воркута (Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III), Тикси (Дорогостайская, Сорн. раст. Кр. Сев.). 1. Linum perenne L., Sp. pl. (1753) 277; Ledebour, Fl. ross. I, 426; Scheutz, Pl. jenis. 98; Юзепчук во Фл. СССР XIV, 116; Опред. раст. Коми, 241; Hamet-Ahti, Cajand. vase. pl. Lena R. 301; Михалева в Опред. раст. Як. 362. L. sibiricum DC., Prodr. I (1824) 427; Bunge in Ledebour, Fl. Alt. I, 440; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1841. L. Komarovii Juz. во Фл. СССР XIV (1949) 719; Караваев, Консп. фл. Як. 135. 14
Ic.: Фл. СССР XIV, табл. VII, 4, 2 (sub nom. L. Komarovii). , Евразиатско-западноамериканский бореальный вид. В пределах Арк- тики встречается от Полярного Урала до Восточной Сибири. На протяже- нии своего обширного ареала обнаруживает значительный полиморфизм, что дало возможность некоторым авторам выделить в пределах L. perenne s. 1. ряд таксонов рангом до вида. С. В. Юзепчуком (во Фл. СССР XIV) полярноуральские и западносибирские популяции выделены в отдельный вид L. boreale Juz., а нижнеленские — в L. Komarovii Juz. Однако изучив характер варьирования этих популяций и их взаимоотношение в полосе контакта, мы не смогли найти существенных различий между названными таксонами. Лишь у растений с Полярного Урала относительно выдержаны признаки L. boreale, однако-восточнее, начиная с низовий Оби, встре- чается гамма переходных форм к более или менее типичной L. perenne L. (=L. Komarovii Juz.). По-видимому, правильнее все представленные в Арктике популяции относить к одному полиморфному виду L. perenne, полярноуральскую же популяцию, согласно мнению Л. П. Сергиевской [Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2 (1964)], считать разновидностью этого вида var. boreale. Linum perenne var. boreale (Juz.) Serg. в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2 (1964) 3381; Ockendon & Walters in Fl. europ. 3, 209. L. boreale Juz. во Фл. СССР XIV (1949) 718, 111; Игошина, Фл. Урала, 197; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 186, карта 286. L. sibiricum DC. var. alpinum auct. non Kryl., p. p. — Крылов, Фл. Алт. (1901) 183; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1842, р. р. (quoad pl. ural.); Говорухин, Фл. Урала, 363. 1с.: Фл. СССР XIV, табл. VII, 1. Для разновидности характерны густоолиственные от самого основания стебли (а не безлистные у основания, только со следами опавших листьев, стебли); широко- или обратноланцетовидные, внезапно заостренные, листья, расположенные почти под прямым углом к стеблю (а не линейные или линейно-ланцетовидные, несколько оттянуто заостренные листья, рас- полагающиеся цод острым углом к стеблю); чашелистики одинаковой длины, тонкие, зеленые, с одной слабо выделяющейся жилкой; наружные чашелистики овальные и острые, внутренние — яйцевидные, туповатые, с узким на вершинке и широким по бокам белопленчатым краем [а не (ча- шелистики) разной длины: внутренние шире и длиннее наружных, тупова- тые, широкояйцевидные, с широким белопленчатым краем, наружные удлиненно-овальные, с оттянуто заостренной верхушкой и с 3—5 выпук- лыми светлыми жилками]. Растения, обитающие на промежуточной территории, в Средней Сибири, сочетают и те и другие признаки. У некоторых экземпляров с низовий Оби чашелистики разной длины и имеют выпуклые светлые жилки, как у расте- ний с восточной части ареала, а ряд таймырских экземпляров (низовья Енисея и Хатанги) имеет густоолиственные от самого основания стебли и широкие стеблевые листья, как у уральской формы. Таким образом, вид представлен популяциями, составляющими клинальный ряд. В Арктику вид заходит по берегам крупных рек, произрастая на песча- ных и галечниковых берегах, на разнотравных луговинах по береговым склонам; в пределах своего основного ареала предпочитает луговые и луго- степные местообитания; var. boreale растет также по долинам рек, но встречается и на скалистых обнажениях и на щебнистых горных склонах. Советская Арктика. Полярный Урал (Елецкий путь, горы Рай-Из и Степ-Рузь, долины рек Конгор, Лопта, Войкар, Собь, Ай-Ю, Уса, Сухая Сыня, Лире-Юган); низовья Оби (Салехард) — var. boreale-, низовья Ени- сея (Дудинка, станок Шайтанский, зимовье Пустое), Хатанги, Лены (пос. Булун, устья р. Курамис, отроги хр. Туора-Сис, гора Кизелях). В зарубежной Арктике не встречается. 15
Вне Арктики. Юг Средней Европы, юг и восток европейской части СССР; Закавказье; Памир; Алтай; юг Западной и Средней Сибири; Восточ- ная Сибирь (таежные и степные районы); Монголия, Восточный Китай, Гималаи. На западе Северной Америки от Аляски, кроме крайнего северо- запада, до Мексики, в Центральной Канаде, в районе Великих озер и у Гудзонова залива — близкая раса ssp. Lewisii (Pursh) Hult. (Hulten, FL Al. & neighb. terr. 676). Сем. XLII. EUPHORBIACEAE Juss. — МОЛОЧАЙНЫЕ Крупное семейство, включающее более 270 родов с 4500 видами. Рас- пространено на всех материках, кроме Антарктиды, главным образом в тропических областях. В СССР встречаются 184 вида, относящихся к 11 родам, большинство из которых растет в южных районах, в основном в Средней Азии и на Кавказе. Около 20 видов из 2 родов произрастают в умеренной зоне Советского Союза и только 1 род — Euphorbia L. — едва заходит в область нашей «Флоры». Род 1. EUPHORBIA L. — МОЛОЧАЙ Обширный вид, содержащий 800 видов, распространен в умеренных, субтропических и тропических областях и наиболее разнообразно пред- ставлен на аридных территориях Старого и Нового Света. В СССР про- израстают 159 видов, один из которых — Е. discolor Ledeb. — по долинам крупных рек едва проникает на лесотундровую окраину арктической Сред- ней Сибири. Кроме'того, как заносное растение у железнодорожной стан- ции Сивая Маска в предуральской лесотундре найден евросибирский бо- реальный вид Е. virgata Waldst. et Kit. (Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 190). 1. Euphorbia discolor Ledeb., Fl. ross. Ill (1849—1851) 577; Turczani- nov, Fl. baic.-dahur. II, 360; Проханов во Фл. СССР XIV, 423; Караваев, Консп. фл. Як. 136; Hamet-Ahti, Cajand. vase. pl. Lena R. 302; Галактио- нова в Опред. раст. Як. 363. Е. Maackii Meinsh. in Baer & Helmers, Beitr. zur Kenntn. Russ. Reiches XXVI (1871) 204; Meinshausen in P. Maak, Вилюйск. окр. Якутск, обл. 295; Литвинов в Спис. раст. Герб, русск. фл. VIII, 103. Ic.: Р. Maak, 1. с., tab. I, fig. А. Сибирский бореальный вид. В области нашей «Флоры» произрастает в полосе предтундровых редколесий в долинах Енисея, Хатанги и Лены, на их галечниковых и песчаных берегах, щебнистых сухих склонах, среди кустарников. Советская Арктика. Низовья Енисея (Дудинка); Восточный Таймыр (низовья Хатанги); низовья Лены (пос. Булун, близ устьев рек Чубуку- лах, Атыркан, Тигия, пески Жолданга). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Южная часть Западной, Средней и Восточной Сибири; Монголия; Камчатка; Приморье, Приамурье, Охотское побережье; Се- веро-Восточный Китай. Сем. XLIII. CALLITRICHACEAE Link. - БОЛОТНИКОВЫЕ Семейство содержит только один род, довольно широко заходящий в Арктику. 16
Род 1. CALLITRICHE L. - БОЛОТНИК, КРАСОВЛАСКА, ВОДЯНАЯ ЗВЕЗДОЧКА Около 25 видов этого рода распространены почти по всему земному шару, исключая некоторые пустыни и высокогорья, а также север тундро- вой зоны; 3 вида отмечены в советской Арктике, из которых один — С. palustris L. — довольно обычное в ее пределах растение. В окрестностях Печенги и Мурманска возможно нахождение еще одного вида — С. hamu- lata Kutz, ex Koch, обычного в Скандинавии и заходящего в западную часть Кольского полуострова. Этот вид (для него характерно подводное цветение — он не образует розеток плавающих листьев — и почти округ- лые плоды 1.2—1.5 мм диам., с прижатыми к их швам и долго сохраняю- щимися основаниями стилодиев) встречается в Исландии и на юге Грен- ландии. Он указывается также для Малоземельской тундры (Лесков, Фл. Малозем. тундры, 79), но, вероятно, лишь по ошибке. 1. Всегда погруженное в воду растение. Все листья одинаковые, широко- линейные, близ основания немного расширенные, на верхушке глубо- ковыемчатые, темно-зеленые, но почти полупрозрачные, с 1 жилкой. Прицветничков нет. Плоды 1.2—1.8 мм диам., почти округлые, по килям мерикарпиев крылатые . . . . 3. С. hermaphroditica L. — Растение может существовать в трех формах: целиком погруженной в воду (обычно стерильной), с плавающими на поверхности воды розетками листьев и наземной (обычно карликовой). Погруженные в воду листья от линейных (но заметно суженных у основания) до эллиптических, на верхушке б. м. выемчатые, с 1—-3 жилками, светло-зеленые; листья плавающих розеток и наземной формы обычно черешковидно суженные к основанию, пластинки их б. м. эллипти- ческие, на верхушке б. м. закругленные или слабовыемчатые, с 1— 5 жилками, непрозрачные. Прицветнички имеются (но при плодах часто опадают). Плоды 0.6—1.2 мм диам., бескрылые или только в верхней части мерикарпиев с очень узким крылом................2. 2. Плоды обратнояйцевидные, 0.8—1.2 мм дл. и 0.6—0.8 мм шир.; кили мерикарпиев бескрылые или лишь в верхней части узкокрылатые; стилодии быстро опадающие. Погруженные листья обычно линейные; розетки плавающих листьев как бы вогнутые (средние, молодые листья розеток погружены в воду). Прицветнички обычно короче половины плода....................................2. С. palustris L. — Плоды почти округлые 0.8—1.2 мм диам.; кили мерикарпиев бескрылые или едва, но равномерно крылатые; стилодии длинные, долго сохра- няющиеся при плодах. Погруженные листья обычно узкоэллиптиче- ские; розетки плавающих листьев плоские (средние листья розеток тоже плавающие). Прицветнички обычно длиннее половины плода ........................... ............... 1. С. cophocarpa Sendtn. 1. Callitriche cophocarpa Sendtn., Veg. Sudbayerns (1854) 773; Schots- man in Fl. europ. 3, 125; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 370; Цвелев во Фл. европ. ч. СССР III, 212. С. polymorpha Loennr. in Bot. Notis. (1867) 4; Кречетович во Фл. СССР XIV, 498; Орлова во Фл. Мурм. IV, 179, карта 65; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1207; ? Вылцан во Фл. Красноярск, края VII—VIII, 15. 1с.: Фл. СССР XIV, табл. XXVI, 2; Фл. Мурм. IV, табл. LV; Фл. европ. ч. СССР III, табл. 37, рис. 3. Преимущественно европейский бореальный вид, лишь едва заходящий в Арктику. Вероятно, по ошибке не указывается для северо-востока евро- пейской части СССР (Мартыненко во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III), хотя встречается в бассейне Онеги и Сев. Двины (до ее устья), а также известен близ Усть-Ватки на Мезени и на р. Лыже. В Сибири С. cophocarpa, 2 Арктическая флора СССР, вып. 8 17
по-видимому, отсутствует, и указание его для Красноярского края (Выл- цан, цит. соя.), вероятно, ошибочно. Советская Арктика. Мурман (указывается Хультеном для пос. Варзино). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Почти вся Европа, Кавказ. 2. Callitriche palustris L., Sp. pl. (1753) 969, s. str.; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1882; Говорухин, Фл. Урала, 366; Орлова во Фл. Мурм. IV, 180, карта 65; Ворошилов,. Фл. Д. Вост. 290; Bocher& al., Fl. Greenl. ПО; Schotsman in Fl. europ. 3, 125; Цвелев во Фл. европ. ч. СССР III, 212. С. verna L., Fl. Suec., ed. 2, I, 2, nom. illeg.; Перфильев, Фл. Сев. II— III, 191; Кречетович во Фл. СССР XIV, 496; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 125; Polunin, Circump. Arct. fl. 308; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 72; Игошина, Фл. Урала, 197; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 677; Love, Isl. Fer- dafl. 306; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1209; Галактионова в Опред. раст. Як. 364; Love&D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 369; Юрцев и др., в Бот. журн. 60, 2, 241; Мартыненко во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 191, карта 295; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; Вылцан во Фл. Красно- ярск. края VII—VIII, 15. С. vernalis Kutz, in Linnaea 7 (1832) 175; Ledebour, Fl. ross. II, 1, 121, p. p. . C. subanceps Petrov в Изв. Главн. бот. сада 27, 3 (1928) 360; Кречетович, цит. соч. 501; Тихомиров, Гаврилюк, цит. соч. 72; Галактионова, цит. соч. 364; Харкевич, Буч, цит. соч. 1099; С. fallax Petrov, цит. соч. 360; Кречетович, цит. соч. 498. С. elegans Petrov, цит. соч. 360; Кречетович, цит. соч. 497. С. verna ssp. elegans (Petrov) A. Sokol, в Tp. Петергоф, науч.-иссл. инет. 8 (1932) 16Г. C. anceps auct. non Fern. — Кожевников в Бот. журн. 58, 2, 297. С. anceps ssp* subanceps (Petrov) Love et D. Love in Bot. Notis. 128, 4 (1975) 516; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 370. Ic.: Фл. СССР XIV, табл. XXVI, 1, 4-, Porsild, 1. с. 125; Polunin, 1. с. 308; Фл. Мурм. IV, табл. LV; Hulten, FL AL & neighb. terr. 677; Love, 1. c. 369; Фл. европ. ч. СССР III, табл. 37, 1. Циркумполярно распространенный бореальный вид, довольно широко заходящий в пределы Арктики. Отличается очень большим полиморфиз- мом, обычно непосредственно связанным с условиями существования. Не- которые его формы были описаны В. А. Петровым в качестве самостоятель- ных видов, которые, как оказалось, не имеют своих ареалов, а встречаются по всему ареалу С. palustris. Наиболее обоснованным из них кажется С. subanceps Petrov с очень мелкими плодами, лишенными обычно присут- ствующего на их верхушке узкого крыла, но карликовые экземпляры с та- кими же плодами встречаются как на Чукотке, так и на Кольском полу- острове (например, на побережье оз. Имандра и в устье р. Поной). Супруги Лёве присоединили С. subanceps в качестве подвида к североамериканскому виду С. anceps Fern., заходящему в арктические Аляску и Канаду. С этим нельзя согласиться, так как по строению плодов С. subanceps значительно более сходен с С., palustris, чем с С. anceps — видом, близкородственным С. cophocarpa. С. palustris растет в стоячих и медленно текущих водоемах, обычно на небольших глубинах. Обитая в небольших, быстро пересыхающих водоемах и на сильно увлажненных, слабо задернованных участках, обра- зует карликовую наземную форму. В пределах нашей «Флоры» встречается лишь на территориях с относительно более мягким климатом (европейский Север, Чукотка) в подзонах южных и (реже) северных гипоарктических тундр. Советская Арктика. Мурман (окр. Печенги и Мурманска, Варзино, близ устья Поноя); Канин; Колгуев; Малоземельская и Большеземельская 18
s Карта 6, Распространение Callitriche hermaphroditica 2*
(восток и юг) тундры; Полярный Урал; низовья Колымы; Чаунская низ- менность; долина Амгуэмы; восточные районы Чукотского полуострова (особенно часто у горячих ключей); бассейн Анадыря и Пенжины (преиму- щественно низовья); Корякское побережье. (Карта 5). Зарубежная Арктика. Арктические Аляска и Канада; Лабрадор; Грен- ландия (кроме севера); Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Почти вся Европа; внетропическая Азия (в Западной Сибири на север до бассейна Полуя, "в Восточной Сибири — до Игарско- Туруханской лесотундры и окр. Якутска); Северная Америка. 3. Callitriche hermaphroditica L. in Juslenius, Cent. pl. 1 (Ц 1755) 31; Polunin, Circump. Arct. fl. 307; Орлова во Фл. Мурм. IV, 180, карта 65; Bocher&aL, Fl. Greenl. Ill; Hulten, Fl. Al. &neighb. terr. 677; Love, Isl. Ferdafl. 307; Schotsman in Fl. euroj). 3, 124; Love&D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 371; Юрцев и др. в Бот. журн. 60, 6, 838; Цвелев во Фл. европ. ч. СССР III, ‘212; Юрцев и др. в Бот. журн. 63, 5, 633. С. autumnalis L., Fl. Suec., ed. 2, III (X 1755) 4; Ledebour, Fl. ross. II, 1, 122; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1883; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 216; Говорухин, Фл. Урала, 336; Кречетович во Фл. СССР XIV, 502; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 289; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1204; Галактионова в Опред. раст. Як. 364; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 191, карта 296; Вылцан во Фл. Красноярск, края VII—VIII, 15. 1с.: Фл. СССР XIV, табл. XXVI, 3, 7- Polunin, 1. с. 307; Фл. Мурм. IV, табл. LVI; Bocher & al., 1. с. Ill; Hulten, Fl. Al. & neighb., terr. 677; Love, 1. c. 373; Фл. европ. ч. СССР III, табл. 37, 5. Циркумполярно, но очень спорадично распространенный бореальный вид. В отличие от двух предыдущих видов, часто растущих вне воды на месте небольших, быстро пересыхающих водоемов и луж, обитает только на дне постоянных водоемов: озер, стариц и особенно опресненных лагун — лайд, в устьях б. м. крупных рек. Заходит в южные районы Арктики с относительно мягким климатом; представлен здесь только типич- ной формой с ширококрылатыми плодами. Советская Арктика. Мурман (указывается для окр. Никеля, Печенги и Мурманска); Канин (у устья Б. Камбальницы; указывается В. А. Марты- ненко для других пунктов Канина, а также для Малоземельской и Больше- земельской тундр, низовьев Печоры и Полярного Урала, однако многие из этих указаний сомнительны); низовья Енисея (окр. Дудинки); Чаунская низменность; Чукотский полуостров; Корякское побережье, бассейн Ана- дыря. (Карта 6). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска, низовья Маккензи; Лабра- дор; Гренландия (юго-запад); Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Приатлантическая, Северная и Средняя Европа; Запад- ная Сибирь (на севере до Приобской лесотундры в бассейне Сев. Сосьвы и Салыма); Восточная Сибирь (в Якутии на севере до среднего течения Лены и Колымы); Дальний Восток; Северная Америка. Сем. XLIV. EMPETRACEAE S. F. Gray — ШИК1ПЕВЫЕ Из 3 родов этого небольшого семейства монтанный род Ceratiola Rich. — эндем юго-востока США, род Corema D. Don с 2 видами встречается на вос- токе США, Канарских и Азорских островах и на западе Пиренейского полуострова, а наиболее крупный род Empetrum L. широко распространен в холодных и умеренных областях Евразии, Северной и Южной Америки. Виды всех родов приурочены преимущественно к песчаным и каменистым почвам. В Арктике представлен только род Empetrum. 20
Род 1. EMPETRUM L. — ШИКША, ВОРОНИКА, ВОДЯНИКА Около 15 видов рода распространены в холодных и умеренных областях Евразии, Северной и Южной Америки. Все евразиатские виды очень близки друг к другу, а в местах контакта их ареалов встречаются переходные между ними экземпляры-, вероятно, гибридного происхожде- ния. Поэтому вполне допустимо принимать их и за подвиды одного очень полиморфного вида Е. nigrum L. s. 1. Следуя монографу рода В. Н. Ва- сильеву, мы все же предпочитаем принимать их за самостоятельные виды, образующие один очень сложный «агрегат» Empetrum aggr. nigrum L. Все арктические виды Empetrum черноплодны, а все южноамериканские виды и 2 североамериканских (A. atropurpureum Fern, et Wieg. и E. Eamesii Fern, et Wieg.) имеют красные плоды, что, по-видимому, следует считать более примитивной особенностью. В Евразии красноплодные .экземпляры, во всех других отношениях сходные с Е. sibiricum V. Vassil., известны только с Камчатки и Командорских островов. Они были описаны В. Н. Ва- сильевым в качестве особого вида Е. Kardakovii V. Vassil., а В. Н. Вороши- лов (Фл. Д. Вост. 290) относит их к североамериканскому виду Е. ригри- reum Raf. (описан с Лабрадора). Тождественность Е. Kardakovii с еще не- достаточно изученным видом Е. ригригеит, для которого указываются только железистые (а не шерстисто-волосистые) годичные веточки, мало- вероятна. Д. Лёве [D. Love in Rhodora 62, 742 (1960) 289] предлагает при- нять. Е. ригригеит за nomen ambiguum. С другим американским видом Е. Eamesii, который В. Н. Ворошилов также принимает за синоним Е. ригригеит, Е. Kardakovii не имеет ничего общего, кроме цвета ягод. Экземпляры Е. Kardakovii обычно встречаются в популяциях черноплодного вида Е. sibiricum. Можно предполагать, что появление таких красноплодных особей в некоторых камчатских и командорских популяциях Е. sibiricum связано с имевшей место в прошлом гибридизацией этого вида с очень близким, но однодомным красноплодным видом Е. atropurpureum, ближайшие местонахождения которого дойольно близки от Камчатки — на Алеутских островах. Кроме цвета ягод, при разграничении мелких видов Empetrum большое значение имеют еще такие признаки, как характер опушения молодых (годичных побегов), форма листьев и строение цветков, которые могут быть обоеполыми или раздельно- полыми. Обоеполость или однополость цветков удается установить не только во время цветения, но и позднее, так как тычиночные нити (а иногда и пыльники) сохраняются даже при зрелых плодах, а вполне доступные для анализа бутоны формируются уже осенью. Из 4 видов советской Арктики два — Е. hermaphroditum Hagerup и Е. subholarcticum V. Vassil. — довольно характерные для нее, но скорее гипоарктические, чем собственно арктические растения. Они играют вид- ную роль в сложении кустарничковых, моховых и мохово-лишайниковых гипоарктических тундр, нередко являясь их эдификаторами (шикшевые тундры). Уже в подзоне арктических тундр, а иногда и в северной полосе гипоарктических (Новая Земля, Северный Таймыр, о. Врангеля и др.) они отсутствуют. Другие 2 вида — Е. nigrum L. и Е. sibiricum V. Vassil. — лишь едва заходят в пределы Арктики. Эти бореальные лесные виды не под- нимаются высоко в горы, замещаясь там Е. hermaphroditum (в Европе) и Е. subholarcticum (в Азии), которые имеют, как правило, более примитив- ные, обоеполые цветки, что, вероятно, свидетельствует о первично горном происхождении всего рода. Также обращает на себя внимание, по-види- мому, древняя связь многих видов с растительными комплексами побере- жий северных морей. 1. Молодые (годичные) веточки, кроме коротких железистых волосков, б. м. покрыты шерстистым опушением из более длинных извилистых волосков. Листья продолговато-линейные или широколинейные 21
с б. м. параллельными боковыми сторонами. Растение двудомное, с раздельнополыми цветками............2. Е. sibiricum V. Vassil. — Молодые (годичные) веточки покрыты только короткими железистыми волосками без извилистых простых волосков........................2. 2. Листья продолговато-овальные или овальные, блестящие; их боковые стороны б. м. закругленные. Растение однодомное; цветки почти всегда обоеполые ...................4. Е. hermaphroditum (Lange) Hagerup. — Листья продолговато-линейные или широколинейные, реже продолго- ватые, обычно менее блестящие; боковые стороны их по меньшей мере в средней части б. м. параллельные друг другу...............3. 3. Растение двудомное, почти всегда только с раздельнополыми цветками ....................................................1. Е. nigrum L. — Растение однодомное, цветки почти всегда обоеполые................. .............................. 3. Е. subholarcticum V. Vassil. 1. Empetrum nigrum L., Sp. pl. (1753) 1022; Ledebour, FL ross. Ill, 355, p. p.; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1884, р. р.; Перфильев, Фл. Сев. II— III, 216, р. р.; Говорухин, Фл. Урала, 366, р. р.; Васильев во Фл. СССР XIV, 512; Орлова во Фл. Мурм. IV, 184, карта 66; Васильев, Род Empe- trum, 44, карта 4 (1); Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2, 3387; Игошина, Фл. Урала, 197; Ldve&D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 403, p. p.; Мартыненко во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 192, карта 297, р. р. Е. nigrum ssp. nigrum — Hulten, FL AL & neighb. terr. 716; ej., Atlas, ed. 2, map 1385; D. A. Webb in Fl. europ. 3, 14. E. stenopetalum V. Vassil. в Рефератах науч.-иссл. работ за 1945 г., Отд. биол. наук АН СССР (1946) 3. Е. sibiricum auct. non V. Vassil. 1946 — Васильев во Фл. СССР XIV, 513, р. р. Е. subholarcticum f. stenopetalum (V. Vassil.) V. Vassil., Род Empe- trum, 80. Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. LVH; Васильев, Род Empetrum, табл. 10. Бореальный, но приуроченный к северной части лесной зоны вид, лишь немного заходящий в Арктику. Монограф рода В. Н. Васильев при- водит его только для Северной Европы и восточной Канады. Сибирские популяции были описаны им в качестве особого вида Е. stenopetalum V. Vas- sil. (лектотип: «Окрестности фактории, расположенной в районе устья Пенжины, надпойменная терраса, 8.VII.1930, № 29, А. Саверкин» и 2 изо- типа — LE), который позднее был принят В. Н. Васильевым сначала (во «Флоре СССР», 1949 г.) за синоним Е. sibiricum, а затем («Род Empe- trum», 1961 г.) — за синоним Е. subholarcticum. Мы не смогли обнаружить сколько-нибудь существенных различий между Е. stenopetalum и типич- ными европейскими популяциями Е. nigrum. Правда, сибирские и дальне- восточные экземпляры часто имеют немного более узкие и менее жесткие (потому в сухом состоянии более сморщивающиеся) листовые пластинки, но эти различия крайне незначительны и не вполне выдержаны. В пределах лесной зоны Е. nigrum встречается как в сухих сосновых, еловых и лиственничных лесах, так и на сфагновых болотах. В Европе этот вид не поднимается высоко в горы, обычно замещаясь там Е. hermaphro- ditum, но уже на Урале он указывается К. Н. Игошиной (цит. соч.) для нижнего пояса горных тундр. В Сибири же (от Алтая до Сихотэ-Алиня) Е. nigrum довольно часто поднимается на гольцы. В Арктике он, как и другие виды этого рода, обычно растет в кустарничковых и кустарничко- моховых тундрах, нередко являясь их эдифйкатором (шикшевые, или во- роничные, тундры), а также на сфагновых болотах и слабо закрепленных песках. Советская Арктика. Малоземельская тундра; низовья Печоры и Оби; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское побережье, зал. Корфа. (Карта 7). 22
В зарубежной Арктике, по- видимому, отсутствует. Вне Арктики. Север лесной зоны Европы; в европейской части СССР доходит на севере до Кандалакши, Архангельска, средней части бассейна Мезени, Малоземельской тундры, устья Печоры, низовьев Усы и Адзьвы, на юге — до Закарпатья (Ко- дочавская котловина) и окр. Кременца; низовья Оби и ее притоки (по Полую, Конде, На- дыму и др.); Алтай; Саяны, Прибайкалье; Дальний Восток, Северо-Восточный Китай, Япо- ния (?); указывается для южной Аляски, Северных Кордильер и Лабрадора, однако распро- странение Е. nigrum в Северной Америке для нас остается пока неясным. 2. Empetrum sibiricum V. Vas- sil. в Рефератах науч.-иссл. ра- бот за 1945 г., Отд. биол. наук АН СССР (1946) 3; он же во Фл. СССР XIV, 513, р. р.; он же, Род Empetrum, 67, карта 4 (4), р. р.; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 290, р. р.; Галактионова в Опред. раст. Як. 364, р. р.; Курбатский во Фл. Красноярск, края VII— VIII, 16. Е. nigrum f. japonicum R. Good in Journ. Linn. Soc. Lon- don (Bot.) 47 (1927) 515, p. p. E. pubescens V. Vassil. в Ре- фератах науч.-иссл. работ за 1945 г., Отд. биол. наук АН СССР (1946) 3, р. шах. р. Е. subholarcticum var. pubes- cens (V. Vassil.) V. Vassil., Род Empetrum (1961) 78, p. max. p. E. nigrum auct. mult., p. p., non L. Ic.: Васильев, Pop Empetrum, табл. 14. Бореальный амфиатлантиче- ский вид, легко отличающийся от Е. nigrum s. str. при- сутствием шерстистого опуше- ния на молодых веточках. Карта 7. Распространение Empetrum nigrum Он занимает промежуточное положение между Е. nigrum и распространен- ным в Японии, на п-ове Корея и заходящим на юг Сахалина и южные Курилы видом Е. asiaticum Nakai (=Е. albidum V. Vassil., ? Е. kurilense V. Vassil.) и в местах контакта связан с обоими этими видами переходными экземплярами (и популяциями?) гибридного происхождения. Е. asiaticum 23
имеет еще более обильное опушение на веточках, более длинные линейные (а не продолговато-линейные) листья и более крупные ягоды. Все З вида почти всегда имеют раздельнополые и двудомные цветки. Мы считаем Е. sibiricum результатом «поглощения» континентальных популяций более теплолюбивого вида Е. asiaticum при гибридизации его со спустившимся в плейстоцене (а может быть, еще в плиоцене) с гор на равнины Е. nigrum. Очень близок к Е. sibiricum другой сибирский вид — Е. androgynum V. Vassil. [1. с. (1946) 3], экземпляров которого из Арктики мы не видели. Единственное отличие его от Е. sibiricum — обоеполые цветки, однако этот признак здесь, как и у других видов Empetrum, не является чем-то случайным. Ареалы Е. androgynum и Е. sibiricum далеко не совпадают. Так, в Западной Сибири в бассейнах правых притоков Оби (Кеть, Тым и др.), а также в значи- тельной части Краснояр- ского края встречается только Е. androgynum, а на Дальнем Востоке, где Е. si- biricum очень обычен, Е. and- rogynum известен только из бассейнов рек Амгуни и Камчатки. По-видимому, Е. androgynum — вид более континентальный и захо- дящий более высоко в горы, чем Е. sibiricum. Вполне вероятно, что этот вид — результат плейстоценовой гибридизации Е. sibiricum (или Е. asiaticum) с Е. sub- holarcticum. За лектотип Е. sibiricum мы принимаем экземпляр: Карта 8. Распространение Empetrum sibiricum «Дальневосточный край, Ни- V. Vassil. колаевский округ, окр. г. Ни- колаевска, около кладбища, 30.VII. 1928, М. А. Морозова» (LE), который был указан В. Н. Васильевым в качестве типа Е. sibiricum как в Гербарии, так и во «Флоре СССР». Позднее в работе 1961 г. В. Н. Васильев почему-то указал в качестве типа другой экземпляр: «Иркутская обл., Киренский у., дер. Суворки, сосно- вый лес на песках, 9.VIII.1911, № 839, С. Е. Кучеровская» (LE). Мы счи- таем это последнее указание ошибочным, так как цитированный здесь экземпляр имеет обоеполые цветки, а при первоописании (1946 г.) для Е. sibiricum указываются раздельнополые. Кроме того, во «Флоре СССР» (1949 г.) этот экземпляр приведен в качестве типа Е. androgynum, за кото- рый мы его и считаем. Е. sibiricum — преимущественно лесной вид, встречающийся в Арктике в качестве реликта на наиболее защищенных местообитаниях: в долинах рек и ручьев, на склонах их террас, среди кустарников, у южных границ Арктики — в лиственничных редколесьях. Советская Арктика. Чукотский полуостров (бухта Провидения и о. Рат- манова); зал. Креста; низовья Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье (наиболее типичные популяции). Указывается (Курбатский, цит. соч.) для низовьев Енисея у Дудинки и устья р. Ашляпной, но это указание, возможно, принадлежит Е. androgynum. (Карта 8). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (ее западная часть до зал. Коцебу на севере). Вне Арктики. Юг Сибири (от среднего течения Енисея и Саянских гор до бассейна Алдана и Забайкалья); Дальний Восток (на севере до окр. Ма- 24
гадана и Камчатки включительно); Северо-Восточный Китай; п-ов Корея; Япония; Аляска и Юкон, Северные Кордильеры; распространение в Север- ной Америке для нас в целом неясно. 3. Empetrum subhoiarcticum V. Vassil. в Рефератах науч.-иссл. работ за 1945 г., Отд. биол. наук АН СССР (1946) 4; Васильев, Род Empetrum, 1$, карта 5 (1), р. р.; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2, 3388; Галактионова в Опред; раст. Як. 365; Курбатский во Фл. Красноярск, края VII—VIII, 16. Е. polare V. Vassil., 1. с. (1946) 4. Е. arcticum var. intermedium V. Vassil., Род Empetrum (1961) 95. E. nigrum auct. non L. — Ledebdur, Fl. ross. Ill, 355, p. p.; Толмачев, Фл. Тайм. 156; Polunin, Circump. Arct. fl. 309, p. p. E. androgynum auct. non V. Vassil. 1946 — Васильев во Фл. СССР XIV, 515, р. шах. р.; Караваев, Конец, фл. Як. 136, р. р.; Игошина, Фл. Урала, 198. Е. nigrum L. s. 1. — Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 28; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 72, р. шах. р. Е. hermaphroditum auct. non (Lange) Hagerup — Мартыненко во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 192, р. min. р; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 91, р. max. р. 1с.: Васильев, Род Empetrum, табл. 15 и 16. Гипоаркто-гольцовый преимущественно сибирский вид, по форме листьев очень сходный с Е. nigrum, но имеющий почти всегда обоеполые цветки и потому часто принимаемый коллекторами за Е. hermaphroditum. Очень вероятно, что Е. subhoiarcticum принадлежит большая часть ареала, приводимого Д. Лёве [D. Love in Rhodora 62, 742 (1960) fig. 1] для E. hermaphroditum в Северной Америке. Во всяком случае изображенные этим автором листья Е. hermaphroditum (fig. 3, Ъ) принадлежат не этому виду, а Е. subhoiarcticum. Интересно, что П. Г. Жуковой (в Бот. журн. 54, 12; 56, 6; 58, 3) установлены 2 хромосомных числа для Е. subhoiarcticum'. 2п=26 (с р. Амгуэмы, под «Е. nigrum») и 2п=52 (с нескольких местона- хождений на Чукотке, под «Е. hermaphroditum»). Благодаря любезности П. Г. Жуковой мы имели возможность посмотреть исследовавшиеся ею экземпляры и не смогли обнаружить каких-либо различий между 26- и 52-хромосомными растениями. Все это был вполне типичный Е. subhoi- arcticum, широко распространенный на Чукотке. Е. subhoiarcticum замещает в значительной части Сибири отсутствующий здесь Е. hermaphroditum, ошибочно принимаемый некоторыми авторами за циркумполярный вид. В европейской и западносибирской Арктике оба эти вида часто встречаются вместе (но в разных популяциях), обычно легко различаясь по форме листьев и почти не образуя переходов друг к другу. Лишь на Кавказе встречаются главным образом гибридные по- пуляции Е. subholarcticumXE. hermaphroditum, описанные под названием Е. caucasicum Juz. О том, что этот последний таксон имеет гибридное происхождение, говорит присутствие на Кавказе и вполне типичных по- пуляций предполагаемых родительских видов, например Е. hermaphrodi- tum в Абхазии и Е. subhoiarcticum в Аджарии. Вероятно, оба эти вида проникли на Кавказ в плейстоцене, хотя и неодновременно. Е. subhoiarcticum очень тесно сближается и с сибирским видом Е. andro- gynum, не заходящим в Арктику, отличаясь от него лишь отсутствием шер- стистого опушения на молодых веточках. Неслучайно В. Н. Васильев объединял оба эти вида сначала (1949 г.) под названием Е. androgynum, а затем (1961 г.) под названием Е. subhoiarcticum. Нами избран лектотип Е. subhoiarcticum-. «Енисейская губ., Ачинский у., Саралинская сопка в верховьях р. Саралы близ белков, 22.VII.1912, № 680, И. Кузнецов» (LE. с изотипом), так как указанный в 1961 г. В. Н. Васильевым «тип» 25
этого вида из окр. Николаевска-на-Амуре (нами он принят за тип Е. sibi- ricum, см. выше) не соответствует оригинальному описанию Е. subholarcti- cum (в нем приводятся обоеполые цветки и молодые веточки без шерсти- стого опушения, а у экземпляра из Николаевска цветки однополые и веточки с шерстистым опушением) и его местонахождение не входит в указанный при первоописании ареал Е. subholarcticum. Еще один описанный В. Н. Васильевым вид — Е. arcticum V. Vassil, [1. с. (1946) 4] — приводился им для низовьев Колымы, Чукотки, Канад- ского Арктического архипелага и Лабрадора. Во «Флоре СССР» (1949 г.) было указано, что он описан с Баффиновой Земли, однако позднее (1961 г.) в качестве типа Е. arcticum приводится уже экземпляр из канадской про- винции Квебек, которая не входила в первоначально указанный В. Н. Ва- сильевым для этого вида ареал. Экземпляра с Баффиновой Земли мы не ви- дели, а экземпляр из провинции Квебек, по-видимому, является гибридом Е. subholarcticum с Е. sibiricum или с Е. atropurpureum. Азиатские популя- ции Е. arcticum были описаны В. Н. Васильевым в качестве разновидности Е. arcticum var. intermedium V. Vassil., но мы не смогли обнаружить каких- либо отличий их от типичных популяций Е. subholarcticum. Наконец, Е. polare V. Vassil., для которого при первоописании оши- бочно указывались красные ягоды, судя по его ареалу, также является синонимом Е. subholarcticum. Лектотип Е. polare выбрать трудно, так как экземпляров, имеющих такое название, мы в Гербарии Ботанического института АН СССР не обнаружили. Сам автор вскоре отказался от этого вида, поместив его сначала в синонимы к Е. androgynum (1949 г.), а затем в синонимы к Е. arcticum (1961 г.). В отношении экологии Е. subholarcticum, по-видимому, не отличается от других видов рода. В пределах Арктики встречается, как правило, в более южных подзонах (южные и северные гипоарктические тундры; подзона крупных стлаников в бассейнах Анадыря и Пенжины и на Коряк- ском побережье). Характерен для различных вариантов равнинных, в том числе плакорных, гипоарктических олиготрофных тундр (кустар- ничково-моховых и мохово-лишайниковых, ерниково- и ерничково-мохо- вых, пушицево-кочкарных) на кислых торфянисто-глеевых почвах, также для кустарничково-сфагновых болот, торфянистых плоских бугров, вали- ков полигональных болот; как правило, сочетается с комплексом других гипоарктических кустарничков (северные расы брусники, голубики, ба- гульника и др.). Очень широко распространен в западносибирской Арк- тике, особенно на Ямале, в багульниковых и кустарничковых равнинных тундрах на песчаных почвах. Доминирует в разнотравно-кустарничковых тундрах на речных террасах. На Таймыре постоянно, но в небольшом обилии встречается в кустарничковых плакорных тундрах, на сухих разнотравных береговых склонах, в распадках. В горных районах Чукотки является также характерным компонентом кустарничковых и кустарнич- ково-лишайниковых сухих горных тундр нижних частей склонов (на кис- лых и средних горных породах), дренированных окраин и склонов песчано- галечниковых террас, выщелоченных песчано-галечных грив высокой поймы (вместе с брусникой, голубикой, багульником, Arctous alpina, Dryas punctata, Diapensia obovata)’, заходит и в кассиопейные моховые горные тундры (у окраин снежников). В континентальных частях Чукот- ской тундры Е. subholarcticum — один из доминантных видов кустарничко- вых тундр, приуроченных к неглубоким западинам сухих остепненных южных склонов высоких террас и составляющих окружение реликтовых степных сообществ (последние занимают выпуклые верхние части склонов). Наконец, тот же вид нередко доминирует в кустарничковых тундрах древ- них береговых валов и старых, уже несколько выщелоченных центральных частей песчано-галечниковых кос, перенося лучше других гипоарктических кустарничков импульверизацию морских солей. В подзоне крупных стла- ников Е. subholarcticum часто встречается на прогалинах и опушках 26
зарослей Кедрового стланика. Южнее обычен в лесотундровых редколесьях и лиственничной редкостойной тайге (горной и равнинной). Советская Арктика. Малозе- мельская тундра (верховья Не- руты и Седуихи), низовья Пе- чоры, Болыпеземельская тундра; Пай-Хой; Полярный Урал; Ямал; Гыданская тундра; низовья Ени- сея; бассейны Пясины и Хатан- ги (на севере до 72° с. ш.); ни- зовья Оленека и Лены (до окр. Тикси); Приморская низмен- ность Якутии, север Анюйскбго нагорья; район Чаунской губы; Чукотское нагорье; Чукотский полуостров; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское побе- режье. (Карта 9). Зарубежная Арктика. Аркти- ческая Аляска (Беринговское побережье), вероятно, также ни- зовья Маккензи. Вне Арктики. Приполярный, Северный и Средний Урал (редко); нижняя часть бассейна Оби (до пос. Березово); Алтай; бассейн Енисея; Саяны; Забай- калье (горы); Якутия; При- амурье (горы); Охотское побе- режье (горы); Камчатка (редко); Монголия (горы); Северные Кор- дильеры (распространение для нас неясно, вероятно, до штата Колорадо); указывался для гор Сахалина и Курильских остро- вов. 4. Empetrumhermaphroditum (Lange) Hagernp in Dansk. Bot. Ark. 5, 2 (1927) 1, 12; Васильев во Фл. СССР XIV, 515; Юзеп- чук в Спис. раст. Герб. фл. СССР 13, 78; Орлова во фл. Мурм. IV, 186, карта 66; Васильев, Род Empetrum, 54, карта 4 (3); Сер- гиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2, 3388; Игошина, Фл. Урала, 197; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III,. 192, карта 298, р. шах. р. Е. nigrum f. hermaphroditum nom. nud. Карта 9. Распространение Empetrum subholarcticum V. Vassil. Lange in Meddl. Gronl. 3, 1 (1880) 18, E. nigrum var. hermaphroditum (Lange) Sorens. in Meddl. Gronl. 1933, 3 (1933) 95. 27
E. nigrum ssp. hermaphroditum (Lange) Booher in Meddl. Gr0nl. 147, 9 (1952) 81; Booher & al., FL Greenl. 152; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 716; ej., Atlas, ed. 2, map 1385, a\ D. A. Webb in Fl. europ. 3, 14. E. Eamesii Fern, et Wieg. ssp. hermaphroditum (Lange) D. Love in Rho- dora 62, 742 (1962) 289; Love, Isl. Ferdafl. 334, comb, illeg.; Love & D. Love, Gytotaxon. atlas arct. fl. 404, p. p. E: nigrum auct. non L. — Ledebour, Fl. ross. Ill, 355, p. p.; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1884, р. р.; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 216, р. р. Говорухин, Фл. Урала, 366, р. р.; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 125, map 255, Polunin, Circump. Arct. fl., 309, p. max. p. Ic.: Porsild, 1. c., fig. 56, a; Polunin, 1. c. 309; Фл. Мурм. IV, табл. LVII; Васильев, Род Empetrum, табл. И; Hulten, FL AL & neighb. terr. 716; Love & D. Love, 1. c. 414. Аркто-альпийский амфиатлантический вид, заходящий в качестве ре- ликта позднеледникового времени в северную часть лесной зоны. Супруги Лёве (Love & D. Love, 1. с.) присоединяют его в качестве подвида к энде- мичному для Северо-Восточной Канады виду Е. Eamesii Fern, et Wieg. и считают этот подвид циркумполярным, вероятно объединяя с ним Е. subholarcticum. Е. Eamesii действительно имеет сходные с Е. hermaphro- ditum овальные листья, однако отличия его от этого последнего вида (красные ягоды, шерстисто-волосистые годичные веточки с тесно скучен- ными на них листьями), пожалуй, более существенны, чем отличия Е. hermaphroditum от Е. nigrum (обычно обоеполые цветки, овальные листья). Основанием для присоединения Е. hermaphroditum к Е. Eamesii, ве- роятно, было одинаковое число хромосом (2п=52), приводившееся для обоих этих видов. Однако для экземпляров с Колгуева, где, по нашим дан- ным, встречается только Е. hermaphroditum, указывается число 2п=26 (Соколовская, Стрелкова, в Бот. журн. 45, 3, 372). Отсюда вполне вероятно, что в пределах Е. hermaphroditum, как и у Е. subholarcticum, встречаются оба эти числа. Число 2п=52 для Е. Eamesii представляется нам сомни- тельным и, возможно, относится к Е. atropurpureum Fern, et Wieg., более широко распространенному в Америке виду. Е. hermaphroditum по форме листьев, как и по ареалу, занимает промежуточное положение между Е. Eamesii и Е. nigrum и при наличии у Е. Eamesii 2п = 26 можно было бы предположить, что Е. hermaphroditum возник в результате интрогрессив- ной гибридизации Е. EamesiiXE. nigrum (но в его генотипе значительно преобладают гены Е. nigrum). В зонах ‘ контакта Е. hermaphroditum с Е. nigrum и Е. subholarcticum нередко возникают гибриды, однако раз- личия между этими тремя видами вне зон контакта хорошо выдержаны, и их самостоятельность (по меньшей мере в ранге подвидов) у нас не вызы- вает сомнений. Как и другие виды рода, Е. hermaphroditum растет в кустарничковых (местами дриадовых) и кустарниковых (особенно ерниковых) тундрах, кустарничково-моховых и мохово-лишайниковых тундрах, на песках реч- ных и морских террас, в горах на каменистых россыпях и скалах. Часто является эдификатором шикшевых (или вороничных) тундр, в особенности на Мурманском побережье, где эти тундры со сплошным ковром вороники местами занимают обширные площади, существуя при отсутствии вечной мерзлоты; иногда их противопоставляют настоящим тундрам, сближая с верещатниками северных побережий Евроцы. Советская Арктика. Мурман (повсеместно); Канин; Колгуев; Тиман- ская и Малоземельская тундры, низовья Печоры, Болыпеземельская тундра (преимущественно западная часть); Полярный Урал; Вайгач (ука- зывается для крайнего юга, возможно, вместо Е. subholarcticum)', Ямал (редко, на крайнем юге), побережье Обской губы; низовья Енисея (окр. Дудинки); бассейн Пясины (р. Дудыпта близ ее впадения в Пясину). (Карта 10). 28
Зарубежная Арктика. Арктическая Канада (включая Лабрадор); Канадский Арктический архипелаг; Гренландия; Исландия; о. Ян-Майен; Шпицберген; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Фарерские острова; север Британских островов; горы Средней и Южной Европы; Скандинавский полуостров; Кольский полу- Карта 10. Распространение Empetrum hermaphroditum (Lange) Hagerup. остров; Карелия (на юг до Ладожского и Онежского озер); север лесной зоны в европейской части СССР (спорадично: на юг до окр. Каргополя на Онеге, р. Вычегды, Усть-Щугора); Приполярный и Северный Урал; Кавказ; Малая Азия (Лазистан); северная часть бассейна Оби (на юг до бассейнов Ваха и Салыма); низовья Енисея; Западный Саян (бассейн Систиг-Хема). Сем. XLV. BALSAMINACEAE A. Richard — БАЛЬЗАМИНОВЫЕ Семейство содержит 2 рода и 450 видов, распространенных преимуще- ственно в тропических областях Азии и Африки. Несколько видов рода Impatiens произрастают в умеренных областях Европы и Северной Аме- рики; один из них едва проникает в область нашей «Флоры» на крайнем северо-востоке СССР (в подзоне крупных стлаников). Род 1. IMPATIENS L. — НЕДОТРОГА Крупный род, включающий более 400 видов, из которых на территории Советского Союза произрастают 10. Большинство из них имеет довольно локализованное распространение на юге Приморского края и в горах Средней Азии. Один вид широко распространен в умеренном поясе Евра- зии, а также запада Северной Америки и едва проникает в Арктику на крайнем северо-востоке страны. 1. Impatiens noli-tangere L., Sp. pl. (1753) 938; De Candolle, Prodr. I, 678; Ledebour, FL ross. I, 687; Комаров, Фл. Камч. II, 302; Комаров, Алисова, Опред. раст. Д. Вост. II, 726; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1887; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 218; Говорухин, Фл. Урала, 367; Hulten, FL AL VI, 1198, . map 855; Победимова во Фл. СССР XIV, 626; Караваев, Консп. фл. Як. 137; Hulten, FL Al. & neighb. terr. 679, map; Михалева в Опред. раст. Як. 365; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Мартыненко во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 195, карта 299. 29
Ic.: Комаров, Алисова, цит. соч., табл. 221; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 679. Евразиатско-западноамериканский неморально-бореальный вид. Расте- ние избыточно увлажненных затененных мест. На территории нашей «Флоры» произрастает в низовьях Пенжины и в южной части Корякского нагорья на разнотравных луговинах среди кустарников по долинам рек. Советская Арктика. Корякское нагорье (Ветвейский хребет—р. Гачны- Яваям); низовья Гижиги (окр. села Парень). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Европа (кроме крайнего севера и крайнего юга); Малая Азия; Балканы; лесные районы европейской части СССР; Кавказ; Тянь- Шань; южные таежные районы Сибири (вдоль рек продвигается далеко на север); Алтай; Забайкалье; Северная Монголия; Охотское побережье; Камчатка; Приамурье; Сахалин; Японский архипелаг; Восточный Китай, отдельные районы во внутренних частях бассейна Юкона, на Тихоокеан- ском побережье Северной Америки и в Центральной Америке. Сем. XLVI. VIOLACEAE Batsch. - ФИАЛКОВЫЕ К семейству принадлежат 16 родов и около 900 видов, распространен- ных преимущественно в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Лишь самый крупный род семейства Viola L. представлен довольно многочисленными видами во внетропических областях северного полушария. Род 1. VIOLA L. — ФИАЛКА Обширный и полиморфный род, около 450 видов которого распростра- нены как во внетропических областях обоих полушарий, так и в горных районах тропиков. В пределах советской Арктики встречаются 10 видов из 4 секций. Однако большая часть этих видов лишь едва заходит в Арктику и не характерна для нее. Лишь 2 вида — гипоаркто-альпийский V. bi- flora L. и гипоаркто-гольцовый V. epipsiloid.es Love et D. Love — широко распространены в советской Арктике от Кольского полуострова до Чукот- ского, но и они отсутствуют в наиболее высоких широтах: на Таймыре и на островах Северного Ледовитого океана, исключая Колгуев и Вайгач, и на большинстве других континентальных арктических территорий Вос- точной Сибири. Многие заходящие в Арктику виды Viola вне Арктики — лесные растения, которые могут, однако, расти и на открытых местообита- ниях — лесных полянах, лугах и болотах. 1. Однолетние или двулетние растения 10—30 см выс., с простыми или б. м. разветвленными стеблями. Прилистники крупные, пери- сто- или пальчато-раздельные. Пластинки всех листьев у основания клиновидные, закругленные или как бы обрубленные...............2. — Многолетние растения с развитыми стеблями или бесстебельные. При- листники различной величины, цельные или перистолопастные. Пла- стинки всех или только нижних листьев у основания б. м. сердце- видные ........................................................ . 3. 2. Венчик 6—14 мм дл., почти равный по длине чашечке, светло-желтый ...............................................9. V. arvensis Murr. — Венчик 15—25 мм дл., в 1.5—2.5 раза длиннее чашечки-, его верхние лепестки сине-фиолетовые разных оттенков, боковые — более светло окрашенные, нижние — целиком или только близ основания желтые с\ темными полосками .......................... 10. V. tricolor L. 3. Венчик желтый. Столбик кверху б. м. расширенный или двулопаст- ный, но без направленного в одну сторону клювика...............5. 30
Венчик сине-фиолетовый или лиловый разных оттенков, редко (у экзем- пляров-альбиносов) белый. Столбик кверху б. м. расширенный и переходящий в направленный в сторону клювик...................6. 4. Пластинки прикорневых и стеблевых листьев широкопочковидные, у основания сердцевидные, по краю мелко городчато-зубчатые, до 2.5 см дл. Побеги часто восходящие или лежачие, обычно несущие несколько цветков. Венчик 1—2 см дл. . . . 7. V. biflora L. . .5. — Пластинки немногих (обычно 1—2) прикорневых листьев широкопочко- видные, по краю крупно пильчато-зубчатые; стеблевые листья в числе 3 (4) обычно сближенные, их пластинки от почковидных до треугольно-яйцевидных, 2—10 см дл., крупнозубчатые, у основания от сердцевидных до клиновидных. Побеги обычно одиночные, прямо- стоячие, несущие один цветок. Венчик 2—3.5 см дл..................... ............................................. 8. V. uniflora L. 5. Листья тонкие, с короткими зубчиками; черешки их, как и срединная жилка снизу, гладкие ..................7а. V. biflora L. ssp. biflora. — Листья с более толстой пластинкой и более длинными зубчиками; черешки их толще, чем у типического подвида,' как и срединная жилка вблизи основания, бугорчатая от пузыревидных клеток эпи- дермиса ............................................................. . . . 7b. V. biflora L. ssp. avatschensis (W. Beck, et Hult.) Tzvel. 6. Розетка прикорневых листьев отсутствует. Стебли хорошо развитые, 8—30 см выс., прямостоячие. Прилистники довольно крупные, у верхних листьев часто почти равные черешкам, обычно крупно- зубчатые. Пластинки нижних листьев сердцевидно-яйцевидные, верхних — узкояйцевидные, у основания слабосердцевидные . . . ................................................. 3. V. montana L. — Растения бесстебельные или со стеблями до 15 см выс., но тогда с хорошо развитой розеткой прикорневых листьев.............................7. ‘ 7. Бесстебельные растения с длинными горизонтальными корневищами 0.4—1.2 мм толщ., от которых отходят обычно одиночные побеги с 2—3 (4) листьями................................................8. — Растения с хорошо развитыми, но короткими стеблями, реже бессте- бельные, но тогда с короткими косыми корневищами 1.2—2.5 мм толщ.; побеги обычно сближены, образуя б. м. густую дерновинку . . . 10. 8. Листья обычно в числе 3 (4) в розетке; их пластинки почковидные, голые, на верхушке широко закругленные, по краю слабогородчатые. Прицветники располагаются близ середины цветоножек или ниже. Венчик 7—15 мм дл................................6. V. palustris L. — Листья обычно в числе (1)2(3) в розетке; их цластинки яйцевидные или широкояйцевидные (редко нижний лист почти почковидный), б. м. покрытые очень короткими волосками или голые, на верхушке тупые или туповатые, но не широко закругленные, по краю городча- тые. Прицветники обычно располагаются выше середины цветоножки (чаще на уровне их верхней трети).................................9. 9. Листовые пластинки при цветках 2.5—5, при плодах до 7 см дл., снизу по всей поверхности или только по жилкам рассеянно- и коротковолосистые. Венчик 13—20 мм дл................................ .............................................. 4. V. epipsila Ledeb. — Листовые пластинки при цветках 1—2.5, при плодах до 3.5 см дл., снизу голые или б. м. покрытые рассеянными короткими волосками. Венчик 8—15 мм дл. . . . 5. V. epipsiloides Love et D. Love. 10 (7). Растение голое или очень коротко, но густо опушенное, всегда с хорошо развитыми стеблями. Листовые пластинки при цветках 0.6—2, при плодах до 2.5 см дл. Прилистники по краям с длинными бахромкообразными лопастями. Венчик 8—15 мм дл....................... .......................1. V. rupestris F. W. Schmidt . . .11. 31
— Растение голое или почти голое, в начале цветения часто бесстебель- ное. Листовые пластинки при цветках 1.3—3.5, при плодах до 5 см дл. Прилистники цельнокрайние или с немногими короткими бахром- ками. Венчик 20—30 мм дл............................................ . . . . ................................2. V. Langsdorffii Fisch, ex DC. 11. Растение голое . . . . la. V. rupestris F. W. Schmidt ssp. rupestris. — Растение очень коротко, но густо опушенное ............................... .... lb. V. rupestris F. W. Schmidt ssp. arenaria (DC.) Tzvel. 1. Viola rupestris F. W. Schmidt, Abh. Bohm. Ges. Wiss., ser. 2, 1 (1791) 60; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1927; Юзепчук во Фл. СССР XV, 388; Шляков во Фл. Мурм. IV, 197, карта 68; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 306; Карта 11. Распространение Viola ru- pestris'. 1 — ssp. rupestris"; 2 — ssp. are- naria (DC.) Tzvel.; 3 — совместное про- израстание обоих подвидов. Valentine & al. in Fl. europ. 2, 274; Hul- ten, Atlas, ed. 2, map 1263; Караваев в Опред. раст. Як. 368; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 372. V. rupestris var. glaberrima Murb. in Bot. Notis. 1887 (1887) 126. V. glaberrima (Murb.) C. Serg. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XXI (VII 1961) 283; Е. Сергиевская во Фл. Ленингр. обл. 3 (IV 1961) 191, comb, invalid.; она же во Фл. сев.- вост. европ. ч. СССР III, 205, карта 314; non V. glaberrima House, 1906. Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. X; Е. Сергиевская в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XXI, 283. Мы считаем возможным относить совершенно голые и очень коротко опушенные экземпляры этого бореаль- ного евразиатского вида к двум раз- ным подвидам, хотя они нередко встречаются вместе. Основанием для этого служат все же существующие, хотя и незначительные различия между ними, как в отношении экологии (ssp. rupestris — преимущественно петрофильная, a ssp. arenaria — преимущественно псаммофильная расы), так и в отношении географии (ареал ssp. rupestris значительно меньше, чем ареал ssp. arenaria). la. Viola rupestris F. W. Schmidt ssp. rupestris.1 E. В. Сергиевская предполагает, что тип V. rupestris не тождествен более северной V. rupestris var. glaberrima, и потому дает последней разно- видности в ранге вида название V. glaberrima (Murb.) С. Serg. Однако эта комбинация не может быть принята из-за существования более раннего омонима V. glaberrima House, а кроме того, мы не смогли обнаружить каких-либо различий между голыми экземплярами V. rupestris s. 1. из Чехо- словакии, откуда этот вид описан, и из северных районов европейской части СССР. В целом ssp. rupestris является, на наш взгляд, не северной, а горной по происхождению расой. Как и многие другие спустившиеся в плейстоцене на равнину горные виды (например, Роа alpina L.), она со- хранилась до настоящего времени на многих равнинных участках Север- ной Европы, куда позднее проникла с юга и юго-востока и равнинная (опушенная) раса ssp. arenaria (DC.) Tzvel. Хотя оба подвида нередко встре- чаются совместно, переходных форм между ними немного. Следует также отметить, что на Кольском полуострове ssp. rupestris преобладает, а в более 1 Цитация и синонимика даны выше при виде. 32
южных районах, например в Ленинградской обл., она встречается очень редко и преимущественно в местах выхода гранитов или известняков. К востоку и югу от Ленинградской обл. ssp. rupestris вообще исчезает. В условиях Арктики ssp. rupestris растет на наиболее сухих и слабо задернованных местообитаниях: гранитных и известняковых обнажениях, песчаных холмах, склонах морских и речных террас, в полосе лесотундры также в разреженных березняках и лиственничниках. Советская Арктика. Мурман (на скалах мыса Орловский, близ устья Поноя; Хультеном указывается для низовий Иоканги); Канин (песчаная лайда в устье р. Чижи); Малоземельская тундра (Тельвисочное и Бело- щелье в верховьях Неруты и Седуихи), низовья Печоры, р. Уса ниже Вор- куты. Почти голые экземпляры известны еще с Приполярного Урала (бассейн Ляпина, на скалах). (Карта И, 7). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Скандинавский полуостров и Финляндия (кроме край- него севера); Дания; Средняя Европа (преимущественно горные районы); Кольский полуостров, Карелия; Ленинградская и Архангельская области; республики Прибалтики (очень редко); по-видимому, встречается, также на Енисейском кряже, в бассейне Ангары и в Саянах (возможно, особая раса). lb. Viola rupestris F. W. Schmidt ssp. arenaria (DC.) Tzvel., comb. nova. V. arenaria DC. in Lamarck et De Candolle, Fl. Fr. 4, 806; Ledebour, Fl. ross. I, 2, 254, p. p.; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 225, p. p.; E. Сер- гиевская во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 205, карта 314; Иванова во Фл. Путорана, 78; Вылцан во Фл. Красноярск, края VII—VIII, 28. V. rupestris var. arenaria (DC.) G. Beck, FL Nied.-Oesterr. (1892) 519. V. rupestris auct. mult., p. max. p. В отношении экологии сходен с предыдущим подвидом, но предпочи- тает сухие песчаные местообитания. Советская Арктика. Малоземельская тундра (Тельвисочное, вместе с ssp. rupestris). Указывается еще для р. Усы ниже Воркуты также вместе с типовым подвидом. Очень слабо опушенная форма, уклоняющаяся к ти- повому подвиду, известна еще на Приполярном Урале (скалы в бассейне Ляпина). (Карта 11, 2). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Почти вся Европа; Кавказ; Сибирь (ца восток до Якутии и Забайкалья); Дальний Восток (по Амуру); Монголия. 2. Viola Langsdorffii Fisch, ex DC., Prodr. I (1824) 296; Ledebour, Fl. ross. I, 2, 250; Юзепчук во Фл. СССР XV, 437; Anderson, FL Al. 347; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 306, р. min. р.; Calder, Taylor, Fl. Quenn Char- lotte Isl. 1, 431; Hulten, Fl. Al. &neighb. terr. 681; Welsh, Fl. Al. 482; Love &D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 374. V. ursina Kom. in Feddes Repert. 13 (1914) 235; Юзепчук, цит. соч. 437. V. Langsdorffii var. ursina (Kom.) W. Beck, et Hult. in Ark. 'Bot. (Stock- holm) 22A, 3, 7. V. repens auct. non Turcz. ex Trautv. et C. Mey. — Тихомиров, Гаври- люк, Фл. беринг. Чук. 72, р. р. 1с .: Hulten, 1. с. 681; Welsh, 1. с. 482. Амфиберингийский и амфипацифический вид, впервые отмечаемый нами для советской Арктики. Найден Б. А. Тихомировым и В. А. Гаврилюком на Чукотском полуострове в пойме Чаплинских горячих источников, где он растет на кочкарнике и влажном галечнике у границы утепленной зоны вместе с V. epipsiloides Love et D. Love, а также Б. А. Юрцевым в 1978 г. у Кивакских горячих ключей. По-видимому, V. Langsdorffii сохранилась здесь в качестве реликта периода последнего климатического оптимума, подобно ряду других теплолюбивых видов, также приурочен- 3 Арктическая флора СССР, вып. 8 33
ных на Чукотке к горячим источникам. Найденные экземпляры имеют- небольшие общие размеры и едва развитые или даже неразвитыё**стеблиг внешне напоминая широко распространенную на Чукотке V. epipsiloides. На Камчатке типичная V. Langsdorffii (ssp. Langsdorffii) со слабо развитыми, стеблями встречается лишь вблизи верхней границы леса. Ниже она; замещается лесным подвидом V. Langsdorffii ssp. kamtschadalorum (W. Beck, et Hult.) Tzvel. comb, nova (=F. kamtschadalorum W. Beck, et Hult., 1. c. 6) с хорошо развитыми стеблями и крупными листьями. По крупным экземплярам типового подвида описана V. ursina Кош. На юго-восточной Аляске (о-ва Королевы Шарлотты) вид наиболее характерен для субаль- пийских лугов; в лесном поясе растет на травянистых подножиях скал: и задернованных осыпях. Советская Арктика. Юго-восточная часть Чукотского полуострова; (Чаплинские и Кивакские горячие ключи). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (южное побережье п-ова Сьюард, дельта рек Юкон и Кускоквим, о. Нунивак, о. Св. Матвея). Вне Арктики. Камчатка, Командорские острова, Сахалин, Курильские- и Алеутские острова; о-ва Прибылова, юг Аляски; Северные Кордильеры (на юг до штата Вашингтон). 3. Viola montana L., Fl. Suec. (1755) 305; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII,. 1929; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 255; Юзепчук во Фл. СССР XV, 396; Шляков во Фл. Мурм. IV, 198, карта 69; Игошина, Фл. Урала, 198; Hul- ten, Amphi-Atl. pl. 102, map 84; ej., Atlas, ed. 2, map 1257; Вылцан во Фл. Красноярск, края VII—VIII, 29. V. canina var. montana (L.) Fries, Nov. Fl. Suec. 2 (1828) 2.73. V. canina ssp. montana (L.) C. Hartman in Bot. Notis. (1841) 82; Bocher & al., Fl. Greenl. 107; Valentine & al. in Fl. europ. 2, 274- Love, Isl. Ferdafl. 308; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 972. V. Pobedimoviae C. Serg. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XXI (1961) 286. V. canina auct. non L. — Ledebour, Fl. ross. I, 2, 252, p. p.; Polunin,. Circump. Arct. fl. 310; E. Сергиевская во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III,. 206, карта 316, р. р. 1с.: Фл. Мурм. IV, табл. LXI; Polunin, 1. с. 311; Love, 1. с. fig. 374В. Этот бореальный евразиатский вид многими авторами объединяется с близким видом V. canina L., отличающимся от него более низкими и более- скученными, восходящими или даже лежачими стеблями с более мелкими листьями и менее крупными цветками. Арктические экземпляры V. mon- tana часто приближаются по высоте стеблей к V. canina (бывают до 10 см выс. и меньше), однако стебли у них менее многочисленные и всегда от основания прямостоячие. Оба вида заметно различаются и по экологии: если V. montana — растение в основном лесное и обитает на раз- личных почвах, то V. canina обычно растет на открытых местообитаниях С песчаными и супесчаными почвами (на полянах в борах, верещатниках, гривах в речных поймах, на склонах приречных террас и т. п.). В совет- скую Арктику V. montana заходит лишь на Мурманском побережье; про- израстает здесь на наиболее защищенных местообитаниях: в ивняках и бе- резняках, на склонах приречных и приморских террас. Судя по материа- лам Гербария Ботанического института АН СССР, V. canina доходит на севере лишь до Хибинских гор, восточного побережья Белого моря,, средней Мезени, Усть-Кожвы на Печоре, горы Сабля на Северном Урале, пос. Березово на Оби и окр. Енисейска на Енисее. Возможность нахожде- ния ее в советской Арктике не исключена, так как в Норвегии она доходит до окр. Киркенеса. Северная граница ареала V. montana восточнее Коль- ского полуострова проходит лишь немного севернее: через Мезенскую губу, р. Цильму, низовья Колвы и Усы (по Усе до пос. Абезь), бассейн: Сев. Сосьвы, пос. Березово на Оби и окр. Енисейска. 34
Советская Арктика. Мурман. Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия; Грен- ландия (юг). Вне Арктики. Почти вся Европа, кроме крайнего юго-востока; Кав- каз; Сибирь (без Якутии); Дальний Восток (юго-запад). 4. Viola epipsila Ledeb. in Index Sem. Horti Dorpat. (1820) 5; Lede- bour, Fl. ross. I, 2, 247, p. p.; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1933; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 224; Говорухин, Фл. Урала, 373; Юзепчук во Фл. СССР VII, 404, р. max. р.; Polunin, Circump. Arct. fl. 312, p. p.; Hulten, Amphi- Atl. pl. 122, map 104; Шляков во Фл. Мурм. IV, 203, карта 70; Игошина, Фл. Урала, 198, р. р.; Valentine & al. in Fl. europ. 2, 275, p. max. p.; Love, Isl. Ferdafl. 310; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1254, p. max. p.; E. Сергиевская -во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 206, карта 318, р. р. 1с.: Фл. Мурм. IV, табл. LXII; Hove, 1. с., fig. 377. Бореальный евразиатский вид, за- ходящий лишь в западную часть совет- ской Арктики (до Малоземельской тундры), где обитает в ивняках и бе- резняках, на болотах и болотистых лугах, по топким и галечным берегам озер, речек и ручьев. Восточнее север- ная граница ареала проходит через , •окр. города Печора, Северный Урал, пос. Березово на Оби и окр. . Красно- ярска. На Канине, в Малоземельской тундре и в бассейне Сев. Сосьвы, по-видимому, гибридизирует с V. epipsiloides Love et D. Love. Оба эти вида имеют 2п=24. Еще чаще встречаются гибриды между V. epipsila и близко- родственным видом V. palustris L., имеющим 2п=48, в местах их контакта. •За пределами Арктики V. epipsila растет преимущественно в сырых еловых и березовых лесах, но часто выходит и на близлежащие открытые участки 'болотистых лугов и болот. Советская Арктика. Мурман (довольно часто вдоль всего побережья Баренцева моря); средний и южный Канин; Колгуев; Малоземельская тундра (по рекам Индиге и Белой). (Карта 12). Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Фенноскандия; Средняя Европа, европейская часть СССР (отсутствует в пределах степной зоны); Западная Сибирь; Восточ- ная Сибирь (юго-запад) .5 5. Viola epipsiloides Love et D. Love in Bot. Notis. 128, 4 (1975) 516; «]., Cytotaxon. atlas arct. fl. 374. V. epipsila var. hyperborea Rupr. in Beitr. Pflanzenk. Russ. Reich. 2 (1845) 23. ?V. suecica Fries, Summa Veg. Scand. (1849) 556. V. repens Turcz. ex Trautv. et C. Mey. in Middendorff, Reise sib. 1, 2, 2 (1856) 18, non Schwein, 1922; Turczaninov in Bull. Soc. Nat. Mose. II, 1 (1838) 88, nom. nud.; Юзепчук во Фл. СССР XV, 405; Караваев, Консп. фл. Як. 138; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 72; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 306; Караваев в Опред. раст. Як. 369; Иванова во Фл. Путо- рана, 78; Вылцан во Фл. Красноярск, края VII—VIII, 28. 3* 35
V. epipsila ssp. repens (Turcz. ex Trautv. et G. Mey.) W. Beck, in Bot- Centralbl. Reich. 34, 2 (1917) 406; Anderson, Fl. Al. 347; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 683. V. epipsila auct. non Ledeb. — Юзепчук, цит. соч. 404, p. min. p.; Polunin, Circump. Arct. fl. 312; Valentine & al. in Fl. europ. 2, 275, p. min. p.; E. Сергиевская во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 206, р. р.; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 92. V. palustris auct. non L. — Игошина, Фл. Урала, 198, р. max. р.; Е. Сергиевская, цит. соч. 206, р. max. р.; Welsh, Fl. Al. 483. Мы считаем V. epipsiloides Love et D. Love вполне самостоятельным ви- дом, так как она обособлена от близкой V. epipsila ничуть не меньше, чем этот последний вид от V. palustris L. Изредка встречающиеся переходы между V. epipsila и V. epipsiloides, вероятно, имеют гибридное происхож- дение (у обоих видов 2п=24), хотя на Приполярном Урале (бассейн Сев. Сосьвы) они собирались у верхней границы леса, ниже которой встре- чается типичная V. epipsila, а выше — V. epipsiloides. Основное отличие V. epipsiloides от V. epipsila — значительно более мелкие (как при цветках, так и при плодах), часто совершенно голые снизу листья. Более мелкие- по сравнению с V. epipsila, всегда голые листья характерны для другого близкого вида — V. palustris, однако у него они всегда широко закруглен- ные на верхушке. V. epipsiloides прежде не указывалась для Европы, хотя именно этому виду принадлежат довольно многочисленные экземпляры из европейской Арктики. Судя по приведенным картам ареалов, Е. В. Сер- гиевская (цит. соч.) относит их отчасти к V. epipsila, отчасти к V. palustris, вероятно, основываясь на наличии или отсутствии опушения на нижней: стороне листьев. С Чукотского полуострова в окрестностях Сенявинских горячих ключей («склоны к горячим источникам среди крупнотравной растительности, 10.IX. 1956, Б. Тихомиров и В. Гаврилюк») собраньГ в отцветшем состоянии экземпляры V. epipsiloides, имеющие более'круп- ные и более закругленные на верхушке листья. Вполне возможно, что они принадлежат более южному (преимущественно камчатскому) виду V. palustroides (W. Beck.) Tzvel. comb, nova [ = V. epipsila ssp. palustrotdes W. Beck, in Feddes Repert. 17 (1921) 72], отличающемуся от V. repens и V. epipsila отсутствием бородки волосков на боковых лепестках вен- чика. V. epipsiloides широко распространена в южных (гипоарктических): подзонах Арктики от северной части Скандинавского полуострова до се- верных отрогов Кордильер, однако в районах с наиболее континентальным климатом, как правило, не заходит в пределы тундровой зоны. Во многих районах растение довольно характерно для болотистых лугов, окраин болот (часто на кочках осок), приречных и приручьевых галечников и ивняков. Особенно обычен и повсеместен вид в материковых районах Чу- котской тундры, где является характерным компонентом нивальных лугов и луговин окраин снежников, травяных склонов и подножий нивальных террас, берегов ручьев, травяных ивняков; наиболее часто встречается на кислых почвах вместе с Rubus arcticus, Calarriagrostis purpurea s. L и др. V. epipsiloides обычна в горных районах Сибири и Дальнего Востока,, включая среднюю и южную части таежной зоны и подгольцовый пояс гор (заходит в нижнюю часть гольцового). В европейской части СССР этот вид ведет себя как гипоарктическое растение: заходит в лесную зону в Хиби- , нах, в бассейне Печоры (на юг до Усть-Щугора) и у оз. Сандал близ северо- западного берега Онежского озера («северо-востойный берег озера Сандал,, луг над Кокка-ламбой, 14/VIII 1920, В. Петров»). Последнее местонахож- дение далеко оторвано от основного ареала вида. Однако близ северного и северо-западного побережья Онежского озера у выходов гранитов встре- чаются и некоторые другие аркто-альпийские и гипоарктические виды — реликты позднеледниковья. Следует отметить, что здесь, как и в Хибин- 36
ских горах, V. epipsiloides очень четко обособлена от обычной здесь V. epip- sila. Советская Арктика. Мурман (близ села Иоканга); Канин; Колгуев; Тиманская, Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Полярный и Приполярный Урал; юг Ямала и Тазовского полуострова; низовья Ени- сея; юго-запад п-ова Таймыр; низовья Лены; север Анюйского нагорья; Чукотское нагорье; Чукотский полуостров; бассейн Анадыря и Пенжины;. Корякское побережье. (Карта 13). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска и Канада западнее Гудзо- нова залива; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Горные районы Скандинавского полуострова; Хибины; юг: Карелии (оз. Сандал); бассейн Печоры, Северный Урал, низовья Оби и Сев. Сосьвы; бассейн Енисея и восточнее до Камчатки и Курильских островов включительно (в том числе в таежных районах); Северо-Восточ- ный Китай; Северные Кордильеры; запад Канады на восток до Гудзонова залива, изолированно в районе Великих озер. 6. Viola palustris L., Sp. pl. (1753) 934; Ledebour, FL ross. I, 2, 247; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1934; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 225; Говорухин, Фл. Урала, 373; Юзепчук во Фл. СССР XV, 403; Hulten, Amphi-Atl. pl. 122, map 103; Polunin, Circump. Arct. fl. 312; Шляков во Фл. Мурм. IV, 203, карта 63; Игошина, Фл. Урала, 198, р. р.; Bocher& al., Fl. Greenl. 106; Valentine & al. in Fl. europ. 2, 275; Love, Isl. Ferdafl. 310; Hulten, Atlas, ed. 2, map 259; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 373; E. Сергиевская во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 206, карта 317, р. min. р. Ic.: Polunin, 1. с. 313; Фл. Мурм. IV, табл. LXII; Love, 1. с., fig. 376.. Бореальный евразиатский вид, лишь едва заходящий в Арктику. До- вольно часто образует стерильные гибриды с V. epipsila, длительно суще- ствующие благодаря длинным корневищам. Подобно двум предыдущим видам растет в сырых кочкарных тундрах, на окраинах болот и приречных галечниках, в ивняках и березняках, вне Арктики — на болотистых лугах и в сырых еловых и березовых лесах. Советская Арктика. Мурман (окр. Печенги и Мурманска, Териберка, Гремиха); Канин (близ Канина Носа); Полярный Урал (только сомни- тельный экземпляр: «Елец, 1 VIII 1905, Р. Поле»). Зарубежная Арктика. Лабрадор (Северо-восток); Гренландия (юг); Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Почти вся Европа, кроме юго-восточной части (на Се- вере европейской части СССР обычна в бассейне Сев. Двины и Онеги, восточнее становится более редкой, в бассейне Печоры совсем исчезает, но изредка встречается на Северном и Среднем Урале); северо-восток Ка- нады. 7. Viola biflora L., Sp. pl. (1753) 936; Ledebour, FL ross I, 2, 254; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1938; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 222; Говорухин, Фл. Урала, 373; Юзепчук во Фл. СССР XV, 442; Шляков во Фл. Мурм. IV, 204, карта 71; Караваев, Консп. фл. Як. 138; Anderson, FL AL 346; Игошина, Фл. Урала, 198; Polunin, Circump. Arct. fl. ЗЮ; Valentine & al. in FL europ. 2, 276; Hulten, FL AL & neighb. terr. 681; ej., Atlas, ed. 2, map 1250; Юрцев и др. в Бот. журн. 57, 7, 773; Юрцев и др. в Бот. журн. 58, 12, 1749; Караваев в Опред.раст. Як. 368; Love&D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 974; E. Сергиевская во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 207, карта 1320; Welsh, FL Al. 481; Иванова во Фл. Путорана, 73; Вылцан во Фл. Красноярск, края VII—VIII, 30. V. microceras Rupr. in Beitr. Pflanzenk. Russ. Reich. II (1845), 22, tabl. 2; W. Beck, in Beih. Bot. Centralbl. 34, 2, 410. Ic.: Polunin, 1. c. 311; Hulten, FL A1.& neighb. terr. 681. 37
Карта 14. Распространение Viola biflora: 1 — ssp. biflora', 2 — ssp. avatschensis (W. Beck, et Hult.) Tzvel.; 3 — совместное произ- растание обоих,; ПОДВИДОВ.
Гипоаркто-алытийский евразиатский вид, принадлежащий к особой секции Dishidium Ging. Довольно характерное растение более южных (гипоарктических) районов советской Арктики с относительно мягким кли- матом; здесь оно обычно растет на умеренно влажных дренированных местообитаниях, на сырых и среднеувлажненных приручьевых нивальных луговинах, на галечниках и каменистых берегах речек и ручьев, на мохо- вых склонах, в ивняках и ольховниках, на замоховелых скалах, среди каменных россыпей. В районах с наиболее континентальным климатом (Восточная Сибирь) встречается лишь в полосе лесотундры. Местонахож- дение на крайнем востоке Чукотского полуострова изолировано от при- охотской горной части ареала (включающей Понтанейские горы в бассейне Пенжины), но тесно примыкает к крупному фрагменту ареала на западной, южной и центральной Аляске. Вне Арктики вид растет выше лесного пояса, но вдоль ручьев и речек далеко заходит в последний. Кроме того, в евро- пейской части СССР (на юг до бассейна Вычегды) имеются отдельные ре- ликтовые (с позднеледникового времени) местонахождения этого вида в лесной зоне, где он обычно растет во влажных еловых и березовых лесах или на обнажениях известняка. На Курильских островах, Сахалине и в Японии V. biflora отчасти за- мещается очень близким видом V. crassa (Makino) Makino с толстоватымй' и обычно совершенно голыми листовыми пластинками. Вероятно, в прош- лом (может быть, в конце плейстоцена—начале голоцена) ареал этого вида доходил на севере до бассейна Пенжины и Корякского нагорья, но в на- стоящее время его северные популяции полностью поглощены V. biflora, образовав довольно слабо обособленную от этого последнего вида расу V. avatschensis W. Beck, et Hult., для которой мы принимаем ранг подвида (признаки см. в ключе). Для ssp. avatschensis еще указываются очень корот- кие (короче кроющих листьев) цветоножки, однако этот признак, по- видимому, связан с образованием клейстогамных цветков, которые могут быть у обоих подвидов и могут не быть у ssp. avatschensis. Каких-либо раз- личий в отношении экологии между подвидами мы не обнаружили. 7а. Viola bifiora L. ssp. biflora. Советская Арктика. Мурман; Канин; Колгуев; Тиманская, Малозе- мельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал, Пай-Хой, Вайгач (указывается для бухты Варнек); Ямал, Тазовский полуостров, Гыдан- ская тундра; низовья Енисея (до устья), Таймыр (юг), лесотундровые районы бассейна Хатанги; низовья Лены (в пределах полосы редколесий); крайний восток Чукотского полуострова (самое крайнее западное побе- режье зал. Лаврентия, оз. Коолень); бассейн Пенжины («Понтанейские .горы у входа р. Белой»). (Карта 14, 7). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (западная и центральная); арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Горы Европы (в том числе Хибины и Урал, где встре- чается на Северном и Среднем Урале); северо-восток европейской части СССР восточнее Сев. Двины и севернее Вычегды (но включая бассейн Вычегды); горы Сибири, Монголии и Китая; Дальний Восток; Япония (высокогорья); Гималаи (возможно, особый подвид или даже вид); Аляска; Северные Кордильеры. 7b. Viola bifiora L. ssp. avatschensis (W. Beck, et Hult.) Tzvel., comb, nova. V. avatschensis W. Beck, et Hult. in Ark. Bot. (Stockholm) 22a, 3 (1928) 1; Юзепчук во Фл. СССР XV, 445; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 304. Советская Арктика. Бассейн Пенжины (Пальматкинский хребет по р. Оклан); Корякское побережье (зал. Корфа, о. Верхотуров; вероятно, сюда же относится значительная часть указаний V. bifiora для Корякского нагорья). (Карта 14, 2). 39
В зарубежной Арктике не встречается. , Вне; Арктики, Дальний Восток: Охотское побережье, Камчатка, Командорские и Курильские острова; вероятно, также Сахалин и Япония. 8^ Viola uniflora L., Sp. pl. (1753) 936; Ledebour, Fl. ross. I, 2, 255; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1940; Юзепчук во Фл. СССР XV 447; Опред. раст. Коми, 247; Караваев в Опред. раст. Як. 367; Иванова во Фл. Путо- рана, 78; Вылцан во Фл. Красноярск, края VII—VIII, 29. Сибирский таежный вид, заходящий в пределы Арктики лишь в окр. Ду- динки на Енисее, где обычно встречается в зарослях кустарников (в ивня- ках, ерниках и ольховниках), значительно реже — на приречных лугах. Советская Арктика. Низовья Енисея (окр. Дудинки). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Лесная зона Сибири от гор Путорана до севера Монго- лии, на восток до бассейна Зеи. Указывается для Печоро-Илычского запо- ведника на Северном Урале. 9. Viola arvensis Murr., Prodr. Design. Stirp. Gotting. (1770) 73; Кры- лов Фл. Зап. Сиб. VIII, 1944; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 222; Говорухин, Фл. Урала, 373; Клоков во Фл. СССР XV, 469; Шляков во Фл. Мурм. IV, 207, карта 71; Polunin, Circump. Arct. fl. 313; Valentine&al. in Fl. europ. 2, 281; Becher & al. , Fl. Greenl. 107; Love, Isl. Ferdafl. 310; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1249; E. Сергиевская во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 207, карта 322; Вылцан во Фл. Красноярск, края VII—VIII, 30. Ic,: Love, 1. с., fig. 378. Широко распространенный бореальный американо-евразиатский вид, заходящий в Арктику в качестве заносного растения. Возможно, что его первичный ареал был ограничен Средней и Южной Европой и значительно расЩирился уже в историческое время в результате деятельности человека. Советская Арктика. Заносное в окр. Воркуты. Зарубежная Арктика. Южная Гренландия; Исландия; арктическая Скандинавия (всюду как заносное). Вне Арктики. Почти вся Европа (в европейской части СССР северная граница сплошного распространения проходит через окр. Кандалакши, Соловецкие острова, окр. Архангельска, бассейн Пинеги, Усть-Цильму); Сибирь (на север до окр. Тобольска и Енисейска); Кавказ, Средняя и Передняя Азия; Северная Америка; заносное во многих других внетро- пических странах. 10. Viola tricolor L., Sp. pl. (1753) 935; Ledebour, Fl. ross. I, 2, 256, p. p.; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1944; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 222; Говорухин, Фл. Урала, 373; Клоков во Фл. СССР XV, 462; Шляков во Фл. Мурм. IV, 206, карта 71; Valentine&al. inFl. europ. 2, 280, р. р.; Love, Isl. Ferdafl. 910; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1266; E. Сергиевская во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 207, карта 321; Вылцан во Фл. Крас- ноярск, края VII—VIII, 30. Ареал этого бореального евразиатского вида также значительно расши- рился в результате деятельности человека: в Арктике он встречается только в качестве заносного растения. Советская Арктика. Мурман (заносное в окр. Печенги и Мурманска). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия; особый подвид ssp. faeroeensis W. Beck, в Исландии. Вне Арктики. Почти вся Европа (в европейской части СССР северная граница, сплошного распространения проходит через окр. Кандалакши, Соловецкие острова, окр. Архангельска, бассейн Пинеги, Усть-Цильму; заносное в г. Кировске и в пос. Абезь на р. Усе); Сибирь (на север до одр., Тобольска и Енисейска); Северная Америка (вероятно, в качестве заносцого илц интродуцированного растения); заносится в другие внетро- пические страны. , ; - 40
Сем. XLVII. THYMELAEACEAE Juss. — В0ЛЧПЙК0ВБ1Е Крупное семейство (около 50 родов, 650 видов), широко распространен- ное в умеренных и тропических областях земного шара. Большинство видов — деревья или кустарники. В Арктике встречается лишь 1 род этого семейства — Daphne L. Род 1. DAPHNE L. — ВОЛЧНИК Довольно большой род, насчитывающий около 100 видов, распростра- ненных главным образом в Средиземноморской области и Юго-Восточной Азии; 1 вид встречается в лесной зоне Европы, по ее северной границе в Приатлантическом секторе незначительно заходя в Арктику^ : 1. Daphne mezereum L., Sp. pl. (1753) 356; Перфильев, Фл. Сев. II— III, 226; Победимова во Фл. СССР XV, 483; Шляков во Фл. Мурм-. IV, 208; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1268; Мартыненко во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР. III, 208. 1с.: Фл. Мурм. IV, табл. LXIII. Бореально-неморальный европейско-западносибирский вид, характер- ный для хвойно-широколиственных лесов. На северной границе ареала встречается в лиственничных лесах, в травяных и зеленомошных ельниках, преимущественно в местах выходов известняков, гипсов. В Арктику захо- дит на Кольском полуострове, где растет по долинам рек, и на юге п-ова Ка- нин в островках елового леса. ? . Советская Арктика. Мурман (Никель, Поной); Канин (Семжа); Боль-, шеземельская тундра (Адак). В зарубежной Арктике не встречается. .... Вне Арктики. Фенноскандия, Атлантическая и Средняя Европа; лесная зона европейской части СССР; Северный и Средний Урал; лесная зона Западной Сибири (в границах между 61° с. ш. и 54° с. ш.),. .верхнее течение Енисея (Енисейск, Минусинск). Сем. XLV1II. ONAGRACEAE Juss. — ОПАГРОВЫЕ, или КИПРЕЙНЫЕ Семейство содержит около 20 родов с 600—700 видами, распространен- ными главным образом в умеренных зонах северного и южного Полуша- рий; довольно много видов также в тропиках и небольшое число заходит в Арктику. Представители семейства — преимущественно мезофиты или даже гигрофиты, многолетние, двулетние и однолетние травы, реже ^лав- ным образом род Fuchsia) кустарники и полукустарники. В СССР 5;родов с 60—65 видами, из них в Арктику заходят два: Epilobium L. w Chamaene- rion Seguier. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ' -'сои 1. Цветки правильные {актиноморфные). Чашелистики в. основании спаянные, отчего цветок воронковидный. Лепестки на верухшке выемчатые, 3—10 мм дл................1. Epilobium L. —Кипрей. — Цветки слегка зигоморфные. Чашелистики свободные, отогнутые почти под прямым углом; цветок широко раскрытый. Лепестки на верхушке закругленные (иногда с небольшими зазубринами), 10—25 мм дл. .............................2. Chamaenerion Seguier — Иван-чай. Род 1. EPILOBIUM L. — КИПРЕЙ Довольно большой род (200—250 видов), широко распространенный в умеренных областях почти всего земного шара и лишь незначительно1 представленный в тропиках. Много видов высокогорных. В Арктику захо- дят только 6 видов (одни и те же как в Евразии, так и в Америке), 41
Для точного определения видов кипреев необходимо пользоваться силь- ной лупой с измерительной шкалой с делениями по 0.1 мм. 1, Зимующие побеги подземные, ползучие, толстоватые, с Мясистыми чешуевидными листьями. Стеблевые листья обычно все очередные, яйцевидные или ланцетные. Цветки крупные (чашечка 4.5—8 мм дл.). Семена 1.3—1.7 мм дл., на тупом конце с хорошо развитым прозрач- ным гребешком............................ 3. Е. alsinifolium Vill. — Зимующие побеги неползучие, а если ползучие, то без мясистых чешуи. Листья в нижней половине стебля обычно супротивные. Цветки мельче (чашечка 2.5—6 мм дл.)................................2. 2. Средние стеблевые листья линейные или очень узко ланцетные, к осно- ванию постепенно узко оттянутые, без выраженного черешка. Се- мена (1.2) 1.3—1.8 мм дл., узколанцетные, на тупом конце с полу- прозрачным гребешком.........................................3. — Средние стеблевые листья ланцетные, эллиптические или яйцевидные, к основанию резко стянутые. Семена 0.9—1.3 мм дл.............4. 3. Из пазух нижних листьев выходят тонкие ползучие побеги, на конце которых формируются зимующие почки, обычно имеющие вид ма- ленькой круглой луковички. Верхняя часть стебля, цветоножка и завязь обычно довольно густо опушены прижатыми серповидными волосками с примесью менее многочисленных отстоящих железистых. Цветки розовые ................................1. Е. palustre L. — Ползучих побегов нет. Возобновление из плотных розеток, сидящих у основания стебля. Завязь с очень рыхлым опушением из одних только железистых волосков или вовсе голая (только в самой нижней ее части иногда есть и нежелезистые серповидные волоски). Цветки розовые или белые..........................2. Е. davuricum Fisch. 4. Средние стеблевые листья треугольно-ланцетные, по краям с многочис- ленными зубчиками. Цветоножки и завязи сплошь опушены как серпо- видными нежелезистыми, так и отстоящими железистыми воло- сками. Семена с отчетливым полупрозрачным гребешком и на выпук- лой стороне исчерченные продольными белесоватыми гребешками . . , . Е. adenocaulon Hausskn. — Средние стеблевые листья яйцевидные, ланцетные или овальные, цель- нокройные или с немногими зубчиками. Завязь по крайней мере в верхней половине с одними железистыми волосками или вовсе голая. Семена с неотчетливым узким гребешком (или без него), мелкоточеч- ные, без выступающих белесоватых линий ........... 5. 5. Очень маленькие, 3—15 см выс. растения; стебель из ползучего основания восходящий, до цветения сильно поникший.. На цветоножках (и иногда на нижней части завязи), кроме железистых волосков, имеются (иногда только с одной стороны) также нежелезистые серповидные волоски. Чашечки 2.5—3.5 мм дл. Зрелая коробочка 15—35 мм дл.; семена 0.9—1.1 мм дл...........................6. Е. alpinuni L. — Растения обычно крупнее', стебель от основания прямой (но верхняя ' часть перед цветением обычно поникшая). Цветоножки только с рых- лым железистым опушением. Семена 1.0—1.3 мм дл...............6. 6. Средние стеблевые листья 7—20 мм шир. Все растение (и особенно завязь и чашечка) обычно пурпурно пигментировано. Весь цветок от верхушки коробочки до кончика лепестков 6—10 мм дл.; чашечка 4—6 мм дл. Лепестки розово-пурпурные......................... .................................4. Е. Hornemannii Reichenb. — Средние стеблевые листья 5—10 мм шир. Растение обычно без пурпур- ной пигментации. Весь цветок 4—6 мм дл.; чашечка 3—4 мм дл. ' Лепестки белые или бледно-розовые............................ ....................................5. Е. lactiflorum Hausskn. 42
1. Epilobium palustre L., Sp. pl. (1753) 348; Haussknecht, Monogr. Epilob. 128; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1969; Перфильев, Фл. Сев. II— III, 229; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 81; Штейнберг во Фл. СССР XV, 613; Шляков во Фл. Мурм. IV, 218; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 688; Kytovuori in Ann. Bot. Fenn. 6, 1, 35—58; Hulten, Circump. pl. II, 124; Тихомиров, Полозова, Раст. Тареи, 177; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1287; Скворцов в Опред. раст. Як. 370; он же во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 214; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 92. Е. tundrarum Samuels, in Bot. Notis. (1922) 264, fig. 2; Толмачев, Фл. Тайм. 157; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 231; Штейнберг во Фл. СССР XV, 618; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 92. 1с.: Сырейщиков, Илл. фл. Моск. губ. 2, 372; Фл. СССР XV, табл. XXX, 3; Фл. Мурм. IV, табл. LXVI; Lid, Norsk & Svensk FL, fig. 294, e; Kyto- vuori in Ann. Bot. Fenn. 6, 1, fig. 14, right; Hulten, FL Al.&neighb. terr; 688; Love, Isl. FerdafL, fig. 387; Oredsson, Snogerup in Bot. Notis. 128, 2, fig. 103; Опред. раст. Як., табл. 79, 8. Циркумполярный преимущественно бореальный вид. Обнаруживает значительный полиморфизм. Особенно варьируют высота растения, степень ветвистости и ширина листьев. Окраска венчика обычно светло-розовая, но иногда встречаются и бледные, почти белые цветки или, наоборот, интенсивно окрашенные. Очень характерен способ перезимовки и вегета- тивного возобновления: из пазух нескольких самых нижних листьев вы- ходят тонкие нитевидные столоны длиной 2—10 см и на их концах форми- руются зимующие почки в виде круглых луковичек диаметром 2—7 мм. Столоны обычно ползут в верхнем слое субстрата (мха, гумуса, ила), и листья их редуцированы до мелких бледных чешуек. Но если столоны ползут по поверхности субстрата и при этом место открытое, хорошо осве- щенное, то на них могут образоваться и небольшие зеленые листочки. Особенно часто подобная трансформация наблюдается у мелкорослых растений мокрых тундр; такие экземпляры были описаны Самуэльсоном под названием Е. tundrarum. Очевидно, однако, что это всего лишь эколо- гическая форма или экотип Е. palustre. Б. А. Мишкин (Флора Хибинских гор, 58) наряду с Е. palustre указы- вает для Хибин еще Е. lapponicum (Wahlenb.) Hausskn. Однако это, ; конечно, не что иное, как тот же Е. palustre. Кроме того, само приводимое Мишкиным название, по-видимому, не имеет права на существование, так как Хаускнехт (Haussknecht, 1. с. 130) приводит «а lapponicum» только > в качестве внутривидовой формы, а относительно Е. palustre Р lapponicum Wahlenb. замечает (ibid., 131), что под этим названием частично скрывается Е. palustre, а частично Е. davuricum. Вид встречается по болотистым и илистым берегам водоемов, по -боло- там различных типов — от низинных и ключевых до переходных к верхо- вым, по сырым тундрам. В лесной зоне вид очень обычен; в лесотундре нередок, особенно в Европе и Западной Сибири; в тундровой зоне встре- чается в полосе гипоарктических тундр на переувлажненных местообита- : ниях, нередко разрастается на нарушенных участках. Советская Арктика. Мурман; Канин; Колгуев; Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал, Пай-Хой, Вайгач; Ямал,. ! Тазовский и Гыданский полуострова; низовья Енисея, Таймыр; нЩ- j зовья Лены, губа Буор-Хая, арктическое побережье Якутии, нит ; зовья Колымы; Чаунская низменность, Анюйское и Чукотское нагорья; Чукотский полуостров; бассейны Анадыря и ПенЖины, Корякское по- ; бережье. (Карта 15).’ Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; южные материковые районы арктической Центральной Канады, побережье Гудзонова залива, Лабрадор (южная часть); Юго-Западная, Южная и Восточная (1 пункт} Гренландия; Исландия; арктическая Скандинавия. 43
Вне Арктики. Фарерские и Британские острова; Пиренейский полу- остров (редко), Атлантическая и Средняя Европа (повсеместно); редок в европейском Средиземноморье; Фенноскандия (повсеместно); лесные и лесостепные районы Восточной Европы (повсеместно); Урал; Малая Азия (редко); Большой и Малый Кавказ, Эльбурс; таежные и лесостепные районы Сибири; горы Средней Азии; Гималаи; приводится для гор Вос- точного Тибета и Юго-Западного Китая; Северная и Восточная Монголия; Восточный и Северо-Восточный Китай; Приморье и Приамурье; о-ва Хонсю, Хоккайдо, Сахалин, Курилы; Камчатка; Охотское побережье; умеренные и холодноумеренные лесные районы Северной Америки от Ти- хоокеанского побережья и островов до Атлантического. 2. Epilobium davuricum Fisch, in Hornemann, Hort. hot. Hafn. Suppl. (1819) 44; Haussknecht, Monogr. Epilob. 145; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1971; Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 229; Штейнберг во Фл. СССР XV, 613; Шляков во Фл. Мурм. IV, 222; Раменская, Опред. раст. Карел. 341; Hulten, Fl. Al.&neighb. terr. 689; Kytovuori in Ann. Bot. Fenn. 6, 1, 35— 58; Hulten, Circump. pl. II, 42; ej., Atlas, ed. 2, map 1279; Тихомиров, Полозова, Раст. Тареи, 177; Скворцов в Опред. раст. Як. 370; он же во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 215; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 92. Е. lineare Fries, Novit. Mant. 3 (1842) 185; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 33. E. arcticum Samuels, in Bot. Notis. (1922) 260; Толмачев, Фл. Тайм. 156; Перфильев, цит. соч. 230; Толмачев, Обз. фл. Н. 3. 154; Tolmatchev, •Contr. fl. Vaig. 135; Штейнберг, цит. соч. 619; Porsild, Vase. pl. W Can. Arch. 165; ej., Ill. fl. Arct. Arch. 127; ej., Mater, fl. Centr. Yukon, 50; Bocher & al., FL Greenl. 80; Ребристая, цит. соч. 92. Ic.: Haussknecht, Monogr. Epilob., tab. 2, fig. 23, а; Перфильев, цит. соч., рис. 65; Фл. СССР XV, табл. XXX, 2; Kytovuori, 1. с., fig. 14, left; Опред. раст. Як., табл. 79, 7; Oredsson, Snogerup in Bot. Notis. 128, 2, fig. 104. В принятом нами широком понимании Е. davuricum — циркумполяр- ный гипоаркто-монтанный вид. Несмотря на то что он чрезвычайно четко отличается от предыдущего и отличия эти уже были вполне выявлены Фрисом (Fries, 1. с.) и Хаускнехтом (Haussknecht, 1. с.), до сих пор во мно- гих «Флорах» и «Определителях» они излагаются недостаточно полно и ясно; в результате в гербариях под названием </Е. davuricum» очень часто лежат образцы Е. palustre и распространение Е. davuricum показывается более широким, чем оно есть в действительности. Е. arcticum — это всего лишь карликовая форма из наиболее суровых местообитаний, связанная непрерывными переходами с обычными, типич- ными представителями вида. Поэтому уже Полунин перевел Е. arcticum в ранг разновидности — Е. davuricum var. arcticum (Samuels.) Polunin tin Journ. Bot. 76 (1938) 101], а Рэвен сделал подвидом — E. davuricum ssp. arcticum (Samuels.) Raven [in Feddes Repert. 79 (1968) 61]. Порсильд, признавая E. arcticum за самостоятельный вид, считает его «скорее высоко- арктическим амфиатлантическим, чем циркумполярным» (Porsild, 1. с. 165). Однако уже по карте Хультена (Hulten, Circump. pl. II, map 33), который признает Е. arcticum за подвид и картирует его отдельно, хорошо видно, что с не меньшим правом Е. arcticum можно считать и амфиберингийским. Фактически же его ареал представляет собой северную окраину ареала Е. davuricum. Мне какое-либо таксономическое выделение Е. arcticum представляется неоправданным. В отличие от Е. palustre, предпочитающего эвтрофные субстраты, но ми- рящегося и с весьма бедными, почти олиготрофными, Е. davuricum — отчетливо базифильный вид, приуроченный к выходам основных, особенно карбонатных пород (или грунтовых вод). Обычно это небольшое и неветви- стое растение, но в благоприятных ситуациях достигает высоты 25 и даже 45
40 см и иногда ветвится. Растет чаще всего по ключевым болотцам или до- статочно увлажненным каменистым тундрам или тундроподобным лугови- нам, сырым разнотравно-ивнячково-моховым тундрам, на влажных скалах и обнажениях. Форма, описанная как Е. arcticum, наиболее типична для суглинистых голых пятен в сырых пятнистых тундрах. Советская Арктика. Мурман; Канин; Колгуев; Болыпеземельская тундра; Полярный Урал; Пай-Хой, Вайгач, Новая Земля (Южный остров и до губы Крестовой на Северном острове); Ямал, Гыданский полуостров; низовья Енисея, Таймыр; низовья Оленека, Лены, Хараулахские горы, губа Буор-Хая; низовья Индигирки и Колымы; Анюйское; Чукотское нагорья, Чаунская низменность, о. Врангеля; Чукотский полуостров; бассейн Анадыря и Пенжины, Корякское побережье. (Карта 16). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (кроме южной части — дельты Юкона—Кускоквима); арктическое побережье Центральной Ка- нады; Канадский Арктический архипелаг (о-ва Банкс и Виктория, изоли- рованные местонахождения на о. Аксель-Хейберг и на севере о. Элсмир); Западная й Восточная Гренландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Фенноскандия (в основном, удаленные от побережий гористые районы); Беломоро-Кулойское плато (редко); плато Путорана (от лесного до гольцового пояса); Алтай (р. Мён), Тувинское нагорье (редко), Западный (верховья р. Алды-Каргал) и Восточный (нередко) Саян; Становое нагорье; Центральная и Южная Якутия, Верхояно-Ко- лымская горная страна; Камчатка; Аляскинский хребет, верховья р. Юкон, горы Маккензи, Скалистый хребет (в пределах Британской Колумбии), лесотундра Центральной Канады (оз. Б. Медвежье) и к югу от Гудзонова залива; северотаежные районы п-ова Лабрадор, о. Ньюфаундленд. 3. Epilobium alsinifolium Vill., Prosp. pl. Dauphin. (1779) 45; Haus- sknecht, Monogr. Epilob. 161; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 231; Штейнберг во Фл. СССР XV, 609; Шляков во Фл. Мурм. IV, 217; Раменская, Опред. раст. Карел. 340; Kytovuori in Ann. Bot. Fenn. 9 , 4, 163—203; Hulten, Atlas, ed. 2, map. 1275; Скворцов во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 215. 1с.: Фл. Мурм. IV, табл. LXV, 7; Lid, Norsk&Svensk Fl., fig. 295, b; Love, Isl. Ferdafl. 384; Kytovuori, 1. c., fig. 12/1, 8; Oredsson, Snogerup in Bot. Notis. 128, 3, fig. 105. Гипоарктический афиатлантический вид. Встречается по болотцам у вы- ходов карбонатных грунтовых вод, преимущественно в долинах рек. Советская Арктика. Мурман (район Поноя); Тиманская тундра. Зарубежная Арктика. Единичные пункты в Гренландии; Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Изредка в горах Скандинавии, Средней Европы (включая й советские Карпаты), в Пиренеях и на Балканах, по Северу европейской части СССР (везде в верхней части лесного пояса или нижней части альпий- ского). 4. Epilobium Hornemannii Reichenb., Pl. Grit. (1824) 73, tab. 180, fig. 313; Haussknecht, Monogr. Epilob. 174; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 230; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 81; Шляков во Фл. Мурм. IV, 217; Раменская, Опред. раст. Карел. 341; Сергиевская, Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2, 3393; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 692; ej., Atlas, ed. 2, map 1282; Скворцов в Нов. сист. высш. раст. 7 , 244—247; он же в Опред. раст. Як. 371; он же во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 215; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 92. Е. origanifolium Cham, et Schlecht. in Linnaea 2 (1827) 553, non Lam (1786). E. uralense Rupr. in Hoffmann, Ural Bor. Suppl. (1856) 33; Haussknecht; 1. c. 221; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1972; Перфильев, цит. соч. 229; Штейнберг во Фл. СССР XV, 612;. Опред. раст. Коми, 253. 46
E. sertulatum Hausskn. in Oesterr. Bot. Zeitschr. 29 (1879) 52; ej., Monogr. Epilob. 220, tab. 4, fig. 43, а, Ъ', Комаров, Фл. Камч. П, 321; Штейнберг, цит. соч. 607; Hulten, Fl. AL&neighb. terr. 693. E. Bongardii Hausskn. in Oesterr. Bot. Zeitschr. 29 (1879) 57; ej., Mo- nogr. Epilob. 278; Комаров, цит. соч. 324; Штейнберг, цит. соч. 611. Е. ladiflorum Hausskn. in Oesterr. Bot. Zeitschr. 29 (1879) 89, p. p. (quoad pl. kamtschatcenses). E. ladiflorum f. fontana Hausskn., Monogr. Epilob. (1884) 158. E. ladiflorum f. kamtschatica Hausskn., Monogr. Epilob. (1884) 158. E. ladiflorum f. Riederiana Hausskn., Monogr. Epilob. (1884) 159. E. behringianum Hausskn., Monogr. Epilob. 277; Комаров, цит. соч. 325; Штейнберг, цит. соч. 610; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 309; Hulten. Fl. А1.& neighb. terr. 691. Ic.: Haussknecht, Monogr. Epilob., tab. 3, fig. 39; Говорухин, Фл. Урала, рис. 122; Фл. СССР XV, табл. XXX, 7; Фл. Мурм. IV, табл. LXI, Lid, Norsk & Svensk FL, fig. 295, c; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 691, 692, 693; Love, Isl. Ferdafl. 385; Kytovuori in Ann. Bot. Fenn. 9, 4, fig. 12/17, 21; Oredsson, Snogerup in Bot. Notis. 128, 3, fig. 106. Гипоарктический амфиокеанический вид. В свое время Хаускнехт (Haussknecht, 1. с.) описал из приберингийских районов 3 вида: Е. ser- tulatum (Камчатка), Е. Bongardii и Е. behringianum (оба с Ситки, Алеут- ских островов, Камчатки, Курил). Однако при этом он основывался глав- ным образом на общем облике и мощности развития растений, но не указал ни. одного из тех признаков, которые действительно стойки и могут слу- жить у кипреев для различения видов. При самом внимательном и повтор- ном изучении как аутентичных материалов, так и теперь уже весьма много- численных новых сборов с Камчатки, Курил и Чукотки мне не удалось найти каких-либо отчетливых и стойких отличий, которые позволили бы признать упомянутые виды Хаускнехта. А поскольку они лишены и какой- либо географической обособленности, их нельзя признать и за подвиды. Совершенно непонятно также, почему Хаускнехт, признавая на Камчатке наличие Е. Hornemannii, значительную часть образцов этого вида с Кам- чатки и Курил причислил к формам Е. ladiflorum. Цитируемые Хаускнех- том образцы (сборы Мертенса, Петерса, Ридера, Стюарта, Врангеля) со- хранились (LE) и имеют достаточно характерную для Е. Hornemannii морфологию. Природа Е. uralense Rupr. была выяснена уже [прежде (Скворцов в Нов. сист. высш. раст. 7). Е. Hornemannii растет у ручьев и по ключевым болотцам средней сте- пени обеспеченности минеральными элементами; кислых и олиготрофных субстратов избегает. В Чукотской тундре вид приурочен к восточной (при- легающей к Берингову проливу) части Чукотского полуострова с морским климатом. Наиболее характерен для разнотравных луговин у окраин снежников, растет в средней и нижней части южных склонов, в местах с сочащейся водой, также на прогалинах среди ивняков. Нередок и в тра- вянистых группировках вблизи термальных источников. Советская Арктика. Мурман; Канин; низовья Печоры, восток Болыпе- земельской тундры (редко); Пай-Хой (редко); Полярный Урал (нередко); Чукотский полуостров (восточная часть); Корякское побережье'. (Карта 17). Зарубежная Арктика. Западная Аляска; Лабрадор; Гренландия; Ис- ландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Фенноскандия (Норвегия, средняя и северная Швеция, северная Финляндия, Кольский полуостров и север Карелии); север Архан- гельской обл.; Коми АССР; Урал (к югу примерно до 58—59° с. ш.); Охотское побережье, Камчатка, Курилы, Сахалин, Хоккайдо, Алеутские острова. В Северной Америке — северная часть Скалистых гор. 47
Карта 18. Распространение Epilobium alpinum
5. Epilobium lactiflorum Hausskn. in Oesterr. Bot. Zeitschr. 29 (1879) 891 ej., Monogr. Epilob. 158, p. p. (excl. formae font ana, kamtschatica et Rieder riana); Штейнберг во Фл. СССР XV, 608; Шляков во Фл. Мурм.. IV, 216i Bocher & al., Fl. Greeril. 79; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 692; ej. in Ark* Bot. 7, 1, 86; Скворцов во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 215. 1с.: Фл. СССР XV, табл. XXIX, 2; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 692;. Bocher&al., FL Greenl.,fig. 16, d; Love, Isl. Ferdafl. 386; Kytovuori in Ahn.- Bot. Fenn. 9, 4, fig. 12/29, 32; Oredsson, Snogerup in Bot. Notis. 128, 3, fig. 107. Аркто-альпийский амфиокеанический вид. Встречается у берегов ручьев, по ключевым болотцам, на мокрых камнях. Всегда довольно рас- сеянно, однако пока не очень ясно, связано ли это с какими-либо особыми требованиями к характеру субстрата. Советская Арктика. Мурман (редко); Полярный Урал (редко). Зарубежная Арктика. Лабрадор; Гренландия; Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Горы Скандинавского полуострова; Кольский полу- остров; Приполярный Урал (единично); Скалистые горы от южной Аляски до Калифорнии и Юты, северные приатлантические районы Северной Аме- рики (от Нью-Гэмпшира до Ньюфаундленда). 6. Epilobium alpinum L., Sp. pl. (1753) 348 (p. p.?); Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1971; Штейнберг во Фл. СССР XV, 607; Опред. раст. Коми, 252; Скворцов во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 216. Е. anagallidifolium Lam., Encyclop. Bot. 2 (1786) 376; Haussknecht, Monogr. Epilob. 152; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 230; Porsild, Ill. fl..Arct. Arch. 127; Шляков во Фл. Мурм. IV, 214; Игошина, Фл. Урала, 198; Hulten, FL AL & neighb. terr. 689; Bocher & al., FL Greenl. 79; Kytovuori in Ann. Bot. Fenn. 9, 4, 163—203; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 92. Ic.: Фл. СССР XV, табл. XXX, 5; Porsild, 1. с., fig. 56, /; Lid, Norsk & Svensk FL, fig. 297, d; Малышев, Опред. высокогор. раст. Ю Сиб., табл. 29, б; Hulten, 1. с. 689; Love, Isl. Ferdafl., fig. 383; Kytovuori, 1. c., fig. 12/40, 47, 48; Oredsson, Snogerup in Bot. Notis. 128, 3, fig. 108. Аркто-альпийский циркумполярный (в Арктике амфиокеанический) вид. Первоначальный объем линнеевского Е. alpinum не вполне ясен. Если судить по тексту диагноза и цитат в «Species plantrum», то ему более всего соответствует именно то растение, которое мы здесь обозначаем этим на- званием. Диагноз звучит так: «. . .с листьями супротивными, яйцевидно- ланцетными, цельнокрайными, плодами сидячими, стеблем ползучим». Не добавляют ничего существенно нового и приводимые Линнеем цитаты из его же «Flora Suecica» и «Flora Lapponica», а также из швейцарских «Флор» Галлера и Шейхцера. Однако во 2-м издании «Flora Suecica» ука- зана высота растения — четверть (spithama), т. е. 15—20 см, а это уже заставляет думать ио Е. H'ornemannii и, возможно, Е. lactiflorum. Из-за не- достаточной ясности линнеевского понимания вида многие авторы вовсе отказывались от данного названия. Однако если следовать современным тенденциям и правилам номенклатуры, линнеевское название нужно вос- становить. Если мы примем, что Линней под «Е. alpinum» разумел также и Е. Hornemannii и Е. lactiflorum, то это название должно достаться позже всех описанному виду, т. е. Е. lactiflorum. Такую точку зрения и приняли некоторые американские авторы, в частности Бриттон и Браун, а также Ферналд [Britton, Brown, Ill. Flora N. States 2 (1913) 591; Fernaid, Gray’s Manual Bot. (1950) 1062]. Однако E. lactiflorum встречается значительно реже двух других видов, и весьма вероятно, что он даже не попадал на глаза Линнею, а если и попадал, то вполне мог быть принят за Е. pa- lustre. Тогда как, путешествуя в альпах Лапландии, не заметить Е. alpi- num s. str. (=£'. anagallidifolium Lam.) действительно было нельзя. 4 Арктическая флора СССР, вып. 8 49
Да и характеристика «ползучий стебель» вполне подходит только к этому растению. Поэтому представляется более оправданной трактовка, приня- тая Е. И. Штейнберг во «Флоре СССР»: считать название Е. alpinum L. приоритетным перед Е. anagallidifolium Lam. Некоторые современные американские авторы [Hitchcock in Vase. pl. Pa- cific Northwest, 3 (1961) 474; Welsh, Fl. Al. (1974) 298] понимают E. alpi- num в крайне широком объеме, включая сюда не только упоминавшиеся 3 вида, но и еще некоторые американские расы. Однако с таким укрупне- нием согласиться решительно нельзя. Е. alpinum s. str., Е. Hornemannii и Е. lactiflorum не связаны между собой никакими переходными формами, и каждый из. них вполне удовлетворяет всем критериям «хорошего вида». Е. alpinum в своем распространении в основном тяготеет к районам с океаническим и субокеаническим климатом: с повышенным количеством осадков, многоснежными зимами. Этому соответствует и его экологиче- ская приуроченность в Арктике к местам, где зимой интенсивно накапли- вается снег, а потом поздно тает и участки орошаются текущими от снеж- ников ручьями; вне Арктики растет в высокогорьях на ключевых болотцах альпийского и субальпийского поясов, а также на мокрых скалах. В райо- нах, где он произрастает совместно с Е. Hornemannii, Е. alpinum, как пра- вило, селится на участках с более поздним сходом снега, с более низким разреженным травостоем и напочвенным покровом из хионофильных мел- ких мхов либо же с незадернованным щебневатым наилком. Так, на вос- токе Чукотского полуострова оба вида нередко совместно растут на южных склонах нивальных террас по пересекающим их ложбинам; при этом Е. Hornemannii здесь можно встретить в густом травостое высотой до 20— 30 см (по склонам ложбин), тогда как Е. alpinum концентрируется вдоль самих водотоков и на замоховелых подножиях склонов. Советская Арктика. Мурман; Канин; Колгуев; Малоземельская и Болыпеземельская (преимущественно на востоке) тундры; Полярный Урал, Пай-Хой; Новая Земля (губа Белушья); Ямал (юг); Чукотский полуостров (на запад до бассейна Амгуэмы); низовья Анадыря, Корякское нагорье. (Карта 18). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; Лабрадор; Гренландия; Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Высокогорья почти всей Европы (включая Украинские Карпаты и альпийский пояс Приполярного и Северного Урала), Кавказа, Джунгарского Алатау, Алтая и далее (к востоку и северо-востоку) почти всех горных систем Сибири; Камчатка; североамериканские Кордильеры от Аляски до Калифорнии и Колорадо. Epilobium adenocaulon Hausskn. in Oesterr. Bot. Zeitschr. 29 (1879) 119; ej., Monogr. Epilob. 261; Штейнберг во Фл. СССР XV, 602; Шляков во Фл. Мурм. IV, 213; Раменская, Опред. раст. Карел’. 342; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 691; Скворцов во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 216. Ic.: Hulten, 1. с. 691; Oredsson, Snogerup in Bot. Notis. 130, 2, fig. 117. Заносное североамериканское растение, широко распространившееся почти по всей лесной зоне. Европы и распространяющееся в Сибири. В пределах Арктики пока не зарегистрировано, но весьма вероятно, скоро появится и здесь в поселках, у дорог, канав и т. и. Род 2. CHAMAENERION Seguier — ИВАН-ЧАЙ Небольшой (6—9 видов) род, тяготеющий к Европе и Юго-Западной Азии; 2 вида с широким ареалом заходят в Арктику как в восточном, так и в западном полушарии; остальные виды горные со сравнительно небольшими ареалами в Европе, на Кавказе, в Малой Азии и Гималаях. 50 ' • '
Все виды — довольно рослые многолетние травы. Некоторые авторы не признают самостоятельности рода, включая его на правах подрода или секции в состав рода Epilobium. Холуб [Holub in Folia Geobot. Phytotax. 7, 1 (1972)] считает родовое название «Chamaenerion Seguier» незаконным и предлагает заменить его на Chamerion Raf. [Herb. Raf. (1833) 51]. Однако проблема весьма запу- тана, и впредь до вполне определенного ее решения лучше оставить назва- ние Chamaenerion. 1. Листья ланцетные или узкоромбически-ланцетные, толстоватые, с обеих сторон почти одинакового цвета, в живом виде обычно сизо- ватые, с тонкими и немногочисленными, отходящими под острым углом боковыми жилками и с плоскими (неподвернутыми) краями. Кисть облиственная. Столбик голый.................................... ......................1. Ch. latifolium (L.) Th. Fries et Lange. — Листья узколанцетные или почти линейные, сверху ярко-зеленые, а снизу бледные, с многочисленными, отходящими почти под прямым углом боковыми жилками и обычно с несколько подвергнутым краем. Цветки выходят из пазух маленьких шиловидных прицветников (только несколько нижних цветков иногда из пазух листьев). Столбик в основании опушенный.................2. Ch. angustifolium (L.) Scop. 1. Chamaenerion latifolium (L.) Th. Fries et Lange in FL danica’ 49 (1877) tab. 2901, 2902; Комаров, Фл. Камч. II, 319; Толмачев, Фл. Тайм. 157; он же, Обз. фл. Н. 3. 154; Штейнберг во Фл. СССР XV, 626; Игошина, Фл. Урала, 199; Bocher & al., FL Greenl. 78; Скворцов в Опред. раст. Як. 370; он же во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 217; Иванова во Фл. Путорана, 78; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 92. Epilobium latifolium L., Sp. pl. (1753) 347; Lynge, Vase. pl. N. Z. 70; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1963; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 228; Hulten, Fl. AL VII, 1151, map 874; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 126; Hul- ten, Fl. AL & neighb. terr. 687; ej., Circump. pl. II, 58 map 50. Chamerion latifolium (L.) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 7, 1 (1972) 86. Ch. subdentatum (Rydb.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128, 4 (1975) 516. Ic.: FL danica, 49, tab. 2901, 2902; Фл. СССР XV, табл. XXVII, 1- Попов, Фл. Средн. Сиб. I, рис. 58/1; Porsild, 1. с., fig. 55, d; Hulten, FL al. & neighb. terr. 687; Bocher & al., FL GreenL, tab. 2; Love, Isl. Fer- dafl. 381. Гипоаркто-монтанный циркумполярный вид. В рамках вида известны два разных числа хромосом: 2п=36 и 2п=72. Число 72 было обнаружено у растений восточной Северной Америки, Исландии, Полярного Урала; 36-хромосомные растения известны из Восточной и Северо-Восточной Сибири и с Аляски. Однако каких-либо внешних морфологических или экологических особенностей, которые соответствовали бы кариологиче- ским различиям, установить не удается. К тому же число подсчетов хромо- сом еще не настолько велико, чтобы можно было говорить о полной гео- графической определенности хромосомных рас. Тем более что подсчет 2п=72 известен и с о. Врангеля (Жукова, Петровский в Бот. журн. 56, 2, 297). Поэтому от различения подвидов пока лучше воздержаться. В литературе часто можно встретить указания на нередкую гибриди- зацию между этим видом и следующим. Мне ни на гербарном материале, ни при собственных исследованиях на Полярном Урале и в Южной Яку- тии с гибридами встретиться не довелось. Если они и могут возникать, то, очевидно, представляют очень большую редкость. К такому же заключе- нию еще раньше пришел на основании своих исследований на Камчатке и Аляске и Хультен (Hulten, Circump. pl. II, 58). 4* 51
Одно из массовых, фоновых растений галечников горных рек подзон северной тайги (от лесного пояса до гольцов), гипоарктических и аркти- ческих тундр; наиболее обилен в открытых разнотравных группировках галечников, менее — в ивняках и на пойменных лугах. Очень характерно также для щебнистых осыпей (глинистые сланцы, алевролиты, известняки), иногда встречается и на каменных россыпях, в сухих щебнистых тундрах горных вершин, окраин горных террас. Советская Арктика. Восток Болыпеземельской тундры (реки Коро- таиха, Хальмер-Ю); Полярный Урал, Пай-Хой; Новая Земля; низовья Енисея, Таймыр; арктическая Якутия (низовья Оленека, Лены, Хараулах- ские горы, низовья Колымы); Чаунская губа, о. Айон, Чукотское нагорье, о. Врангеля, Чукотский полуостров; низовья Анадыря, Корякское на- горье. (Карта 19). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; низовья Маккензи; аркти- ческое побережье Центральной Канады; Канадский Арктический архипе- лаг (юго-западные и восточные острова); побережье Гудзонова залива, Лабрадор; Гренландия (кроме северной оконечности Земли Пири); Ислан- дия. Вне Арктики. Приполярный и Северный Урал; Среднесибирское плато (включая плато Путорана); горы Средней Азии, Памир, Гиндукуш, За- падные Гималаи, Тарбагатай, Алтай; Саяны, Тувинское нагорье; горы Северной Монголии, Предбайкалья и Забайкалья; Алданское нагорье, Верхояно-Колымская горная страна; горы Приамурья, Охотское по- бережье; Камчатка, северные и средние Курилы, Командорские и запад- ные и восточные Алеутские острова (на центральных отсутствует); п-ов Аляска, о. Кадьяк, острова Тихоокеанского побережья Северной Америки (на юг до о. Ванкувер включительно), внутренние районы Аляски и Юкона, североамериканские Кордильеры (на юг до 35° с. ш.), северо- таежные районы в среднем и нижнем течении р. Маккензи ив южной части п-ова Лабрадор. 2. Chamaenerion angustifolium (L.) Scop., Fl. Carn., ed. 2, 1 (1772) 271; Комаров, Фл. Камч. II (1929); Штейнберг во Фл. СССР XV, 622; Шляков во Фл. Мурм. IV, 223; Bocher & al., Fl. Greenl. 77; Скворцов в Опред. раст. Як. 370.; он Же во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 218; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 92. Epilobium angustifolium L., Sp. pl. (1753) 347; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1963; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 227; Hulten, Fl. Al. VII, 1143, map 868; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 126; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 686; ej., Circump. pl. II, 88. Chamerion angustifolium (L.) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 7, 1 (1972) 86; L6ve & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 377. Ch. platyphyllum (Daniels) Love et D. Love in Bot. Notis. 128, 4 (1975) 516. Ic.: Сырейщиков, Илл. фл. Моск. губ. 32, 382; Сорные раст. СССР, 3, 316—317; Porsild, 1. с., fig. 55, е; Hulten, FL Al. & neighb. terr. 686; Love, Isl. Ferdafl. 380. Бореально-монтанный циркумполярный вид. Подобно предыдущему состоит из растений разной плоидности: 2п=36 и 2п=72; первые преиму- щественно приурочены к европейской и восточноамериканской Арктике, а вторые — к восточносибирской и западноамериканской. Однако, как и у предыдущего вида, нельзя говорить о достаточно определенной кор- реляции между различием в числе хромосом и морфологической измен- чивостью, а также географическим положением популяций. Поэтому и здесь с различением подвидов следует подождать. Резюме кариологиче- ских данных см.: Mosquin, Small in Evolution 25, 4 (1971) 678—682; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. (1975) 377—378. 52
Карта 20. Распространение Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. s
В основной (лесной) части ареала растет на лугах, среди кустарников,, иногда по берегам рек, нередко на разнообразных нарушенных и вторичных местообитаниях; фоновое растение вырубок и гарей; быстрое заселение участков с нарушенной растительностью объясняется способностью иван- чая интенсивно размножаться корневыми отпрысками и семенами. В от- личие от предыдущего вида в зону тундр заходит неповсеместно и, как правило, только в подзону южных гипо арктических тундр; здесь встреча- ется спорадически (на сухих теплых склонах, травянистых прогалинах среди ивняков, зоогенных луговинах); реже в подзоне северных гипоаркти- ческих тундр. Советская Арктика. Мурман; Канин; Колгуев; Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Пай-Хой; Полярный Урал; Ямал (юг); низовья Енисея, Таймыр (юг); низовья Лены и Колымы; Анюйское нагорье, Чаунская губа; Чукотское нагорье и Чукотский полуостров; бас- сейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье. (Карта 20). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (кроме западной и средней части северного побережья), низовья р. Маккензи; материковые тундровые районы Центральной Канады (на северное побережье почти нигде не за- ходит); побережье Гудзонова залива (кроме северо-западного), п-ов Лабра- дор; юго-восточная часть Баффиновой Земли; Южная, Западная (до 72° с. ш.) и Восточная (до 68° с. ш.) Гренландия; Исландия. Вне Арктики. Фарерские и Британские острова (кроме юго-западной части Ирландии); вся Европа (кроме западной и южной части Пиреней- ского йолуострова, некоторых частей побережья и большинства островов Средиземного моря); северные и восточные горные районы Малой Азии, Кавказ, Эльбурс; Урал; вся Сибирь и материковый советский Дальний Восток; Казахстанский мелкосопочник . (редко), горы Средней Айии; Гималаи; горы Северной Монголии и Китая (кроме южных его районов); северная часть п-ова Корея; о-ва Хонсю, Хоккайдо, Сахалин, Курилы; Командорские и Алеутские острова, о-ва Прибылова, о. Кадьяк; умерен- ные и холодноумеренные лесные территории Северной Америки. Сем. XLIX. HALORAGACEAE В. Вт. - СЛАНОЯГОДНИКОВЫЕ Небольшое семейство (7 родов, около 150 видов), распространенное главным образом в южном полушарии. Многолетние, часто очень крупные водные или болотные травы. Представители рода Myriophyllum L. за- ходят в Арктику. Род 1. MYRIOPHYLLUM L. — УРУТЬ - Небольшой род, насчитывающий около 40 видов водных растений. Распространен по всему земному шару, но наибольшего разнообразия достигает в Австралии. В Арктику заходят 3 вида — М.. verticillatum L., М. spicatum L. и М. alternitlorum DC. Как и большинство водных растений, виды Myriophyllum встречаются даже в подзоне южных гипоарктических тундр неповсеместно. Развиваются только в наиболее благоприятные по по- годным условиям годы в стоячих или медленно текущих водах. 1. Соцветие довольно густое, все время прямостоячее, все цветки в му- товках . . ..................................................2. — Соцветие малоцветковое, до цветения поникающее, пестичные цветки супротивные, тычиночные очередные. Лепестки тычиночных цветков в 5—6 раз длиннее чашечки. Листья нежные, при вынимании из воды спадающиеся ............................ 3. М. alterniflorum DC. 54
2. Прицветники перисторассечемные, прицветнички отсутствуют. Ле- пестки в 2 раза длиннее чашечки. Листья в мутовках по 5—6, 2—Зсм дл., по всей длине стебля одинаковые.................................. ....................................... 1. М. verticillatum L. — Прицветники цельные, яйцевидные; цветоножка с двумя прицветничками. Лепестки в 4—5 раз длиннее чашечки. Листья в мутовках по 4, до 2 см дл., в нижней части стебля более мелкие . . 2. М. spicatum L. 1. Myriophyllum verticillatum L., Sp. pl. (1753) 992; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 231; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1976; Горшкова во Фл. СССР XV, 665; Караваев, Консп. фл. Як. 139; Шляков во Фл. Мурм. IV, 226; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 694; ej., Atlas, ed. 2, map 1298; Галакти- онова в Опред. раст. Як. 371; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 219; Иванова во Фл. Путорана, 78. М. verticillatum var. pectinatum Wallr. — Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 78. Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. XVII, 2; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 694. Бореальный водный почти циркумполярный вид, широко распростра- ненный в водоемах северного полушария. Встречается в озерах, старицах, медленно текущих реках. В Арктику проникает преимущественно по до- линам крупных рек, где растет в мелководных старицах, в озерках. По-видимому, встречается чаще, чем можно установить при просмотре гербария. Советская Арктика. Болыпеземельская тундра (Падымейские и Ва- шуткины озера); низовья Таза, Хатанги, Колымы; низовья Анадыря. (Карта 21, 1). Зарубежная Арктика. Исландия. Вне Арктики. Фенноскандия; северотаежные области европейского северо-востока; таежные районы Западной и Восточной Сибири (на север до 58° с. ш.); Центральная и Восточная Якутия (бассейны Алдана, Яны, Индигирки, Колымы); Забайкалье; Приморье и Приамурье; п-ов Корея, Япония; умеренные области Северной Америки между 38° и 52° с. ш., изолированно в бассейне Юкона. 2. Myriophyllum spicatum L., Sp. pl. [(1753) 992; Trautvetter, Syll. pl. Sib. bor.-or. 31; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 232; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1977; Hulten, Fl. Al. VII, 1159; Горшкова во Фл. СССР XV, 667; Шляков во Фл. Мурм. IV, 228, карта 78; Караваев, Консп. фл. Як. 139; Polunin, Circump. Arct. fl. 320; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1297; Иванова во Фл. Путорана, 78; Галактионова в Опред. раст. Як. 372; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 219, карта 339. М. exalbescens Fern. — Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 78. M. spicatum ssp. exalbescens (Fern.) Hult., Fl. Al. VII, 1159. Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. XVII, 1; Polunin, 1. с. 320; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 694. Бореальный водный циркумполярный вид, обычный в зарастающих озерах, старицах, часто встречается в воде медленно текущих рек. В об- ласть нашей «Флоры» заходит чаще предыдущего вида, однако развива- ется лишь в наиболее благоприятные по температурным условиям годы. На европейском Севере нередко образует заросли или растет вместе с рдестами и водными лютиками. Советская Арктика. Мурман (Териберка); Болыпеземельская тундра (часто); низовья Оби, Енисея, Хатанги, Колымы; Чаунская низмен- ность; бассейн Анадыря и Пенжины. (Карта 22). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска, низовья Маккензи; юг Баффиновой Земли; Гренландия (изолированно в западной части, между Зондре-Стром-фьордом и Уманаком); Исландия; арктическая Скандинавия. 55
Карта 22. распространение Mijriophyllum spicatum
|Вие Арктики. Вся Европа, Передняя и Средняя Азия; Западная и Средняя Сибирь, юг Восточной Сибири (Становое нагорье, изолированно в бассейне среднего течения Яны и Колымы); Камчатка; юг Сахалина; Япония; Алеутские острова. В Северной Америке распространена ssp. exalbescens (Fern.) Hult. — в лесной области на юг до Калифорнии, Ари- зоны, Ныо-Мексико. Встречается также в Южной Америке, Северной и Южной Африке и Австралии. У 3. Myriophyllum alterniflorum DC. in Lamarck et De Candolle, Fl. Fr. [ (1815) 529; Горшкова во Фл. СССР XV, 666; Шляков во Фл. Мурм. IV,. I 230, карта 78, 7; Polunin, Circump. Arct. fl. 320; Love & D. Love, Consp. I Icel. fl. 125; Hulten, Atlas, ed. 2, map. 1296. I Ic.: Polunin, 1. c. 320; Фл. Мурм. IV, табл. LXVIII. Евразиатский водный вид. Встречается в водоемах лесной зоны. ( В Арктику заходит лишь на Кольском полуострове,, где часто селится J на дне медленно текущих рек m ручьев. Советская Арктика. Мурман (по всему побережью). (Карта 21, 2). Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Атлантическая и Средняя Европа на восток до Прибал- тики. Сем. L. HIPPURIDACEAE Link. — ХВОСТНИКОВЫЕ Семейство содержит только. один род, довольно широко 1распростра- ненный в Арктике. Род 1. HIPP URIS L. — ХВОСТНИК Род состоит из 4 видов, распространенных во внетропических и отчасти и в тропических странах северного полушария и в Австралии. В советской Арктике представлены 3 вида — Н. vulgaris L., Н. tetraphylla L. f. и Н. lanceolata Retz.; последний, возможно, является современным гиб- ридом. Четвертый вид — Н. montana Ledeb. — встречается на Алеутских островах.и в Северных Кордильерах, а на территории СССР — в низовьях Амура, где он был найден еще К. И, Максимовичем. Только этот вид имеет диплоидное (2п=16) число хромосом и, вероятно, является одним из пред- ков широко распространенного Н. vulgaris (2п=32). Другим предком Н. vulgaris могла бы быть диплоидная (с 2п=16) раса литорального вида Н. tetraphylla, для которого, однако, пока известно только тетраплоидное (2п=32) число хромосом. 1. Листья продолговатые или продолговато-ланцетные, по 4—5(6) в мутовке ............................... . 1. Н. tetraphylla L. f, — Листья от ланцетных до узколинейных, по 6—12 в мутовке .... 2. 2. Листья ланцетные, по 6—8 в мутовке . . . . 2. Н. lanceolata. Retz. — Листья линейные или линейно-ланцетные, по 8—12 в мутовке . . .....................................3. Н. vulgaris L. 1. Hippuris tetraphylla L. f., Suppl. (1781) 81; Горшкова во Фл. СССР XV, 670; Семенова-Тян-Шанская во Фл. Мурм. IV, 234, карта 80; Сер- гиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2, 3396; Игошина, Фл. Урала, 199; Hulten, FL AL & neighb, terr. 695; Love, Isl. Ferdafl. 318; Hulten, Atlas, ed. 2, 134, map 1299; Галактионова в Опред. раст. Як. 372; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 383; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 220, карта 341. Н. maritima Hellen., Diss. Hippur. I (1786) 4; Ledebour, FL ross. II, 1, 120; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 232. 57
H. vulgaris var. maritima (Hellen.) Wahlenb., Fl. Suec. I (1824) 2;. Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 1979. Н. vulgaris auct. р. р. non L. Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. LXXII; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 695;. Love, 1. c. 391. Облигатно-литоральный гипо арктический евразиатско-американский вид. Обитает в приморских лагунах и лайдах (старицах в устьях рек) с б. м. солоноватой водой, обычно на небольших глубинах, реже на влаж- ных илистых местах у берега лагун и лайд. Распространен очень спора- дично, вероятно, из-за отсутствия подходящих местообитаний. Советская Арктика. Мурман; Канин; Колгуев; Тиманская, Малозе- мельская, Болыпеземельская и Карская тундры; Вайгач (юг); Ямал (юг; экземпляры, уклоняющиеся к Н. lanceolata); арктическое побережье Якутии к востоку от устья Лены (южнее мыса Буор-Хая); побережье Восточно-Сибирского моря близ устья Колымы; Чаунская низменность; Чукотский полуостров; близ устий Анадыря и Пенжины; зал. Корфа. .(Карта 23). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; арктическая Канада;. Лабрадор; Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Северное и восточное побережья Балтийского моря; почти по всему побережью Белого моря; Дальний Восток (на юг до бухты Терней, Сахалина и Курильских островов); Тихоокеанское побережье Северной Америки (от Аляски до штата Вашингтон включительно). 2. Hippuris lanceolata Retz., Obs. 3 (1783) 7; Семенова-Тян-Шанская во Фл. Мурм. IV, 236, карта 80; Игошина, Фл. Урала, 199; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 221, карта 342. 1с.: Фл. Мурм. IV, табл. LXXIIL Происхождение этого вида в результате гибридизации Н. tetraphylla (2п=32)Х#. vulgaris (2п=32) не вызывает сомнений, и не исключено, что все его экземпляры являются современными гибридами. Даже если такие гибриды стерильны, они могут существовать очень долго благодаря сильно развитым ползучим корневищам, но они, по-видимому, фертильны. Во многих местах побережья и в настоящее время идет процесс поглоще- ния популяций и клонов более древнего вида Н. tetraphylla более актив- ным, а вероятно, и более молодым Н. vulgaris. Может быть, этим объяс- няются находки Н. lanceolata в местах, откуда Н. tetraphylla еще неиз- вестна, хотя не исключена возможность превращения Н. lanceolata в уже стабилизировавшийся гибридогенный вид. Н. lanceolata очень полиморфна, приближаясь то к одному, то к другому из предполагаемых родительских видов. Именно поэтому многие авторы относят ее то к Н. tetraphylla,. то к Н. vulgaris. По-видимому, она все же более близка к Н. tetraphylla,. подобно, ей являясь облигатно-литоральным и заметно галофильным ви- дом. Как и Н. tetraphylla, Н. lanceolata не заходит на глубокие участки водоемов и не образует характерной для Н. vulgaris погруженной в воду формы с сильно удлиненными и очень тонкими листьями. Советская Арктика. Мурман (чаще, чем Н. tetraphylla); Канин; Кол- гуев; Малоземельская тундра; Новая Земля (Южный остров); Карско-Бай- дарацкое побережье (указывается К. Н. Игошиной вместе с Н. tetraphylla); Ямал (юг); побережье Обской губы и Енисейского залива; устье Пясины; низовья Лены, бухта Тикси; Новосибирские острова; арктическая Якутия; Чаунская низменность; о. Врангеля; Чукотский полуостров; вероятно, есть также в устьях Анадыря и Пенжины. (Карта 24). Зарубежная Арктика. Распространение не выяснено, но несомненно имеется на арктической Аляске и в арктической Канаде и Сканди- навии. Вне Арктики. Побережья Балтийского и Белого морей; Дальний Восток (на юг до Сахалина и Курильских островов); Тихоокеанское па- 58
Карта 24. Распространение Hippuris lanceolata Retz.
бережье Северной Америки (ве- роятно, на юг до штата Ва- шингтон); распространение еще не вполне выяснено. 3. Hippuris vulgaris L., Sp. pl. (1753) 4; Ledebour, Fl. ross. II, 1,119; Крылов, Фл. Зац. Сиб. VIII, 1978; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 232; Говорухин, Фл. Урала, 399; Горшкова во Фл. СССР XV, 669; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 129, map 261, p. p.; Polunin, Circump. Arct. fl. 921, p. p.; Семенова-Тян-Шанская во Фл. Мурм. IV, 232, карта 79; • Игошина, Фл. Урала, 199; и Bocher&al., Fl. Greenl. 82; Hul- • ten, Fl. Al. & neighb. terr. 695; ~ C. D. Cock in Fl. europ. 2, 436, a . p. p.; Love, Isl. Ferdafl. 318; | Hulten, Atlas, ed. 2, map 1300; о. Галактионова в Опред. раст. Як. 372; Love & D. Love, Cyto- ф taxon, atlas arct. fl. 383; Марты- g ненко во Фл. сев.-вост. европ. и ч. СССР III, 220, карта 340; Лошкарева во Фл. Красноярск. 8 края VII—VIII, 36. g Н. melanocarpa N. Semen. во> £ Фл. Мурм. IV (1959) 325, 234. ю Ic.: Porsild, 1. с., fig. 55, с; ф Polunin, 1. с. 321; Фл. Мурм. S, IV, табл. LXXI; Bocher & al., 1. с., fig. 32, a; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 695. Циркумполярный евразиат- ско-американский бореальный вид, довольно широко распрост- раненный и в Арктике. Обитает как в стоячих, так и в медленно текущих водоемах: реках, озе- рах, старицах, мочажинах на болотах. При глубине водоемов свыше 1—1.5 м, а также при сравнительно быстром течении воды нередко дает стерильную подводную форму с сильно уд- линенными и слипающимися вне воды листьями. При пересыха- нии водоемов образует карлико- вую наземную форму, обычно обильно цветущую и плодоносящую. Мы не смогли обнаружить сколько- нибудь существенных отличий Н. vulgaris от описанного с Кольского полуострова Н. melanocarpa. Мелкие и очень узколистные экземпляры (вернее, клоны) Н. vulgaris, заметно приближающиеся к упомянутому выше амфитихоокеанскому виду Н. montana Ledeb., встречаются в бас- 60
сейне Усы и на Чукотке. Вполне вероятно, что у них проявляются при- знаки этого последнего вида, который мы считаем одним из предков Н. vulgaris. В дальневосточной Арктике, особенно у горячих источников,, мог сохраниться и типичный Н. montana, имеющий еще более, мелкие (обычно до 6—8 см выс.) генеративные побеги, отходящие от значительно более тонких корневищ, очень узкие листья и в. 1.5 раза менее крупные плоды. Внешне он похож на крупный мох, да и растет на мшистых местах у ручьев, вследствие чего легко просматривается коллекторами. Советская Арктика. Мурман; Канин; Колгуев; Тиманская, Малоземельская, Болыпеземельская и Карская тундры; Пай-Хой; Вай- гач; Новая Земля (Южный остров); Полярный Урал; Ямал; Гыданский полуостров; низовья Енисея; Таймыр (на север до 75° с. ш.); дельта Лены; .низовья Индигирки и Колымы; Чаунская низменность; Чукот- ский полуостров; бассейн Анадыря и Пенжины. (Карта 25). Зарубежная Арктика. Арктические Аляска и Канада; Канадский Арк- тический архипелаг (Баффинова Земля).; Лабрадор; Гренландия; Ислан- дия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Почти вся Европа; внетропическая Азия; внетропиче- ская Северная Америка; Австралия. Сем. LI. UMBELLIFERAE Juss. (APIACEAE Lindl.) — ЗОНТИЧНЫЕ Представители обширного (около 3000 видов) семейства Umbelliferae широко распространены почти по всему земному шару, но особенно ха- рактерны в настоящее время для аридных и семиаридных районов и неко- торых гордых систем; здесь они отличаются большим видовым разно- образием и часто играют существенную роль в формировании раститель- ного покрова. В пределах Евразии наибольшее число видов зонтичных сосредоточено в широко понимаемой области древнего Средиземья, особенно в горных его районах, и в этом отношении семейство очень напоминает крестоцвет- ные. Однако если Cruciferae богато представлены и в Арктике, причем подчас весьма оригинальными, специфическими таксонами, то' Umbel- liferae для арктических районов совершенно нехарактерны. Показательно, что если в умеренно теплых и даже бореальных холодноумеренных обла- стях северного полушария зонтичные принадлежат к числу важнейших семейств, слагающих флору, то в Арктике роль их очень быстро падает. В арктической флоре СССР мы насчитываем всего 31 вид зонтичных, относящихся к 22 родам (зарубежная Арктика лишь ненамного увеличи- вает’Это число); из них 17 родов представлены каждый единственным ви- дом (иногда с подвидами), 4 рода содержат по 2 вида (Conioselinum, Негас- leum, Ligusticum и Phlojodicarpus') и только широко понимаемый род Angelica — 6 видов (правда, самостоятельность двух из них не бесспорна). Примечательно, что Арктики достигают лишь одиночные виды некоторых крупных родов, таких как Bupleurum, Seseli, Peucedanum, Pimpinella, Heracleum. В то же время здесь представлены и некоторые монотипный роды (Calestanta, Sphallerocarpus'), но лишь в южных арктических районах, на крайних северных пределах своих ареалов, в более высоких широтах они быстро исчезают или выступают как спутники человека. Среди более характерных для Арктики представителей семейства зонтичных есть обитатели тундр (Pachypleurum alpinum), скал и камени- стых осыпей (Phlojodicarpus villosus), щебнистых тундр (Podistera Macounii, Bupleurum triradiatum), морских . побережий . (Ligusticum- scothicum, L. Hultenii), лугово-болотных, болотных и водных формаций (Conioseli- num tataricum, Cicuta virosa). 61
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1. Листья цельные, цельнокрайние, ланцетные или линейные .... .....................................5. Bupleurum L. — Воло душка. — Листья просто или многократно перисто- или тройчато рассеченные ............................................................2. 2. Нет ни оберток, ни оберточек (лишь изредка они имеются, но тогда из 1—3 рано опадающих листочков)................................3. — Имеются, обертки и оберточки или по крайней мере только оберточки ........................................................... 5. 3. Прикорневые листья голые, дважды или трижды перистые, тройчато- перистые либо дважды тройчатые',, ложбин очные канальцы в плодах одиночные или незаметные...................................... 4. — Листья б. м. опушенные, прикорневые простоперистые, с цельными, надрезанными или б. м. глубоко расчлененными сегментами', канальцы в ложбинках по 2—4.....................8. Pimpinella L. — Бедренец. 4. Прикорневые листья в очертании треугольные, тройчатоперистые или дважды тройчатые', конечные дольки их яйцевидные, продолго- вато-яйцевидные или ланцетные; стеблевые листья в числе 2—3, более мелкие и слабее расчлененные; секреторные канальцы в зре- лом плоде незаметные.....................9. Aegopodium L. — Сныть. — Прикорневые листья в очертании продолговатые или ланцетные, трижды перистые', конечные дольки их узко ланцетные или линей- ные; стеблевые листья обычно более многочисленные; канальцы оди- ночные в ложбинках.............................7. Carum L. — Тмин. 5 (2). Конечные сегменты или доли листа крупные, широкие, всегда шире, чем ланцетные, цельные, надрезанные, лопастные или раздель- ные ............................................................6. — Конечные сегменты или доли листа узкие — от ланцетных и уже, редко более широкие, но тогда мелкие, не более 1.5 см дл. ... 9. 6. Растения опушенные жесткими волосками', плоды плоские, с просве- чивающими в ложбинках одиночными крупными секреторными ка- нальцами, не доходящими; до основания плода......................... ..........................:' . . 22. Heracleum L. — Борщевик. — Растения голые или опушенные только в области соцветия и под со- цветием мелкими мягкими волосками', секреторные канальцы не про- свечивают сквозь перикарпий ................................... 7. 7. Обертка из очень крупных листовидных листочков, цельных или в верх- ней части надрезанных; лепестки цельные, острые, верхушки их не загнуты внутрь .... 4. Pleurospermum Hoffm. — Реброплодник. — Обертки нет или она из 1—8 рано опадающих или небольших цельных листочков', лепестки с сильно загнутой внутрь верхушкой . . . 8. 8. Невысокие голые растения морских побережий', листья дважды трой- чатые', сегменты второго порядка яйцевидные, обратнояйцевидные, широкояйцевидные, неправильно ромбические или широкотреуголь- ные; имеется обертка из 3—8 листочков', плод с почти равными кры- ловидными ребрами; канальцы в ложбинках плода по 2—4 . . . ...................................13. Ligusticum L. — Лигустикум. — Высокие растения (обычно не менее 50 см выс., часто до 1—2 м и более) с толстым гладким полым стеблем и сильно вздутыми стеблеобъем- лющими влагалищами стеблевых листьев; листья дважды или трижды перистые', обертки нет или она из 1—3 рано опадающих листочков', канальцы одиночные в ложбинках или многочисленные, мелкие, кольцом окружающие семя..................................... .................................. 18. Angelica L. — Дудник. 9 (5). Стержень листа многократно коленчато изогнут, так что сегменты не находятся в одной плоскости ................................10. 62
— Стержень листа не изогнут коленчато, сегменты или доли листа рас' полагаются в одной плоскости.....................................11 • 10. Зубцы чашечки незаметные', ребра плода почти равные, крылатые; зонтик о 15—25 голых лучах ......................................... .................16. Cenolophium Koch ex DC. — Пустореберник. — Зубцы чашечки заметные', краевые ребра плодов гораздо шире спин- ных и промежуточных, крылатые', лучи зонтика в числе 5—12, ко- ротко опушенные.....................20. Peucedanum L. — Горичник. 11(9). Обертки нет, лишь редко она из 1—2(3) рано опадающих, мелких листочков.............................................. 12. — Обертка есть .............................................19. 12. Однолетнее или двулетнее растение с тонким корнем ............ ................. 2. Sphallerocarpus Bess. — Обманчивоплодник. — Многолетники с корневищами или . вздутыми клубнями гипокотиль- ного происхождения............................................13. 13. Растение с подземным клубнем; стебель опушен длинными, отклонен- ными вниз волосками..................1. Chaerophyllum L. — Бутень. — Растение с корневищем или вертикальным корнем, без клубней; стебель голый или опушенный короткими и не отклоненными вниз волосками ............................................................. 14. 14. Стебель (по крайней мере в узлах) б. м. густо покрыт короткими во- лосками; листочки оберточки овальные, яйцевидные или ланцетные, отогнутые вниз, по краю реснитчатые; плод линейно-продолговатый, гладкий или шиповатый, без ребер, суженный в короткий носик ................................... 3. Anthriscus Pers. — Купырь. — Стебель голый или только под соцветием слегка опушенный; листочки оберточки более узкие, без ресничек по краю; плод иной формы, всегда с ясно заметными ребрами, без носика...................15. 15. Завязи и плоды опушенные; листья в очертании продолговатые, не расширенные книзу.....................10. Seseli L. — Жабрица. — Завязи и плоды голые; листья в очертании треугольные или яйцевидные, всегда расширенные в нижней части .......................... 16. 16. Водно-болотные растения с коротким, сильно утолщенным корневи- щем, разделенным перегородками, соответствующими узлам, на воз- душные камеры (соответствующие междоузлиям); конечные сегменты листа ланцетные или линейные, по краю крупно- и острозубчатые; зубцы чашечки треугольные, острые; плод почти шаровидный, с широкими тупыми ребрами......................6. Cicuta L. —Вех. — Сухопутные растения; корневище или стержневой корень без воздуш- ных камер и перегородок; конечные сегменты листа иной - формы; зубцы чашечки незаметные; плод нешаровидный, с нитевидными,, килевидными или крылатыми ребрами ............................17. 17. Плод сжатый со спинки; краевые ребра плода крылатые, значительно шире спинных и промежуточных . . . ............................... .........................17. Coniosejinum Hoffm. — Гирчовник. — Плод не сжатый со спинки; все ребра б. м. крыловидные, примерно, равные ..................................................... 18. 18. Влагалища резко вздутые; листочки оберточки широкие, почти целиком пленчатые.........................11. Cnidium Cuss. — Жгун-корень. — Влагалища невздутые; листочки обертки узкие, только по краю плен- чатые .... 12. Tilingia Regel ex Regel et Tiling — Тилингия. 19(11). Верхушечный зонтик очень крупный (8—20 см диам.); лепестки цельные, острые; листочки обертки крупные, 1.5—7 см дл., листо- видные, ъ верхней части обычно 3-раздельные или надрезанные... .........................4. Pleurospermum Hoffm. — Реброплодник. — Верхушечный зонтик менее крупный; лепестки всегда с загнутой внутрь, верхушкой; листочки обертки гораздо мельче, сильно отличаются. ' от листьев ................................................. 20. 63
20. Завязь и плод б. м. волосистые . . . ..................... 21. — Завязь и плод голые..................................... . . 22. 21. Ребра плода утолщенные, губчатые............................... ................ 19. Phlojodicarpus Turcz. ex Ledeb. — Вздутоплодник. — Ребра плода неутолщенные..................10. Seseli L. — Жабрица. 22(20). Листья в очертании продолговатые или продолговато-яйцевидные ...............................................................23. — Листья в очертании треугольные ..............................24. 23. Низкорослые (3—15 см выс.) растения с совершенно безлистными цветоносными стеблями; лучей зонтика до 7, они голые, резко нерав- ные', листочки обертки обычно перистонадрезные; прикорневые листья простоперистые с глубокозубчатыми широкояйцевидными или яйцевидными сегментами или почти двоякоперистые с корот- кими конечными дольками . . . 14. Podistera S. Watson — Подистера. — Более высокие растения; стебель большей частью с 2—3 листьями [редко безлистный)', лучи зонтика в большем числе, б. м. опушенные, почти равные', листочки обертки цельные', прикорневые листья трижды перисторассеченные, конечные дольки их линейно-ланцет- ные .... 19. Phlojodicarpus Turcz. ex Ledeb. — Вздутоплодник. 24(22). Плод сжатый со спинки; краевые ребра крылатые, значительно шире спинных ..................................................25. — Плод не сжат со спинки; все ребра примерно равные............26. 25. Конечные дольки листа со светлым или красноватым хрящеватымТкон- чиком; спинные ребра плода нитевидные.............................. .......................... 21. Calestania K.-Pol. — Калестания. — Конечные дольки листа без хрящеватого кончика', спинные ребра плода узкокрыловидные или килевидные .................................... . ... ......................11. Cnidium Cuss. — Жгун-корень. 26(24). Влагалища резко вздутые', листочки обертки и оберточки широкие, почти целиком пленчатые............................................ ............................11. Cnidium Cuss. — Жгун-корень. — Влагалища невздутые; листочки обертки и оберточки ланцетные или линейные, непленчатые или пленчатые по краю................27. 27. Листочки обертки чаще б. м. глубоконадрезные, 2—3-зубчатые; ли- сточки обертки и оберточки по краю широкопленчатые................. 15. Pachypleurum Ledeb. — Толстореберник. — Листочки обертки цельные (или отсутствуют); листочки оберточки непленчатые .................................................... ............. 12. Tilingia Regel ex Regel et Tiling — Тилингия. Род 1. CHAEROPHYLLUM L. — БУТЕНЬ Голарктический род, содержащий до 40 видов, распространенных в умеренном поясе Евразии и Северной Америки. Представители рода — корневищные многолетники, монокарпики с подземным клубнем гипоко- тильного происхождения, дву- или однолетники. В Европейский,сектор области нашей «Флоры» едва заходит единственный луговой прибрежный вид Ch. Prescottii DC., нередко как сорное растение. 1. Chaerophyllum Prescottii DC., Prodr. IV (1830) 225; Ledebour, Fl. ross. II, 350; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 36; Козо-Полянский в Фед- ченко, Фл. Аз. Росс. 15, 40; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 2027; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 238; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 82; Говорухин, Фл. Урала, 385; Шишкин во Фл. СССР XVI, 116; Орлова во Фл. Мурм. IV, 244, карта 82; Polunin, Circump. Arct. fl. 322; Опред. раст. Коми, 256; Сергиевская во Фл. Зап. Сиб. XII, 2, 3400; В. Тихомиров во Фл. сев,- :вост. европ. ч., СССР IV, 12, карта 2. 64
Ch. bulbosum L. ssp. Prescottii (DC.) Nym., Consp. fl. europ. (1879) 300; Cannon in Fl. europ. 2, 325; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1309. Ic.: Сырейщиков, Илл. фл. Моск. губ. II, 426; Воронов во Фл. юго- вост. европ. ч. СССР V, 767, рис. 509. Бореальный евразиатский вид, заходящий только на южную окраину европейской части Арктической области. Встречается главным образом по берегам рек и пойменных водоемов, пойменным лугам, ивнякам, опуш- кам, отмечается как сорняк на возделанных участках, вдоль дорог и около жилья. Нельзя согласиться с трактовкой Ch. Prescottii как подвида линнеев- ского Ch. bulbosum L. Эти таксоны хотя и близки, но в процессе эволюции обособились очень четко как в экологическом отношении, так и морфо- логически. В пределах европейской части СССР, по крайней мере, не возни- кает сомнений в идентификации каждого конкретного образца и переход- ные формы отсутствуют. Полиморфизм Ch. bulbosum возрастает в южных районах, но и в этих случаях наблюдаемая изменчивость касается других признаков и не ставит под сомнение видовую самостоятельность Ch. Pres- cottii. Вместе с тем по характеру расчленения листовой пластинки, осо- бенностям опушения и строению оберточек Ch. Prescottii в пределах своего обширного ареала обнаруживает значительный полиморфизм; возможно, здесь окажется целесообразным выделение каких-то таксонов внутриви- дового ранга, но они не будут иметь никакого отношения к европейскому Ch. bulbosum L. Советская Арктика. Мурман (редко, как заносное, на север до Мур- манска); юг Канина. В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Вся Европа, кроме крайнего севера; Северный и Цен- тральный Казахстан; Западно-Сибирская низменность; Алтай; Монголия. Род 2. SPHALLEROCARPUS Bess. - ОБМАНЧИВОПЛОДНИК Монтанный восточноазиатский род не вполне ясного систематического положения, но во всяком случае очень далекий от Cyminum, с которым его нередко сближают или объединяют. 1. Sphallerocarpus gracilis (Bess, ex Trev.) К.-Pol. in Bull. Soc. Nat. Mose., n. s. XXIX (1916) 202; Шишкин во Фл. СССР XVI, 119; Караваев, Консп. фл. Як. 140; Горовой, Зонтичные Приморья и Приамурья, 32. S. cyminum (Fisch.) Bess, ex DC., Mem. Umbell. (1829) 60; De Candolle, Prodr. IV, 230; Ledebour, Fl. ross. II, 354; Hiroe, Umbell. Asia I, 27. Chaerophyllum gracile Bess, ex Trev. in Acta Acad. Carol. Nat. Curios. XIII, 1 (1826) 172. Myrrhis gracilis Spreng., Syst. Veg. IV, 2 (1827) 120. Ic.: Горовой, цит. соч., 33, рис. 9, 35, рис. 10; В. Виноградова во Фл. Забайк. 7, 725, рис. 343. Сорное двулетнее растение, довольно быстро распространяющееся в последние десятилетия к северу по огородам, поселкам, дорогам, пу- стырям. Обнаружено на Охотском побережье близ Магадана, в Северо- Восточной Якутии (устье р. Неры), на Камчатке [В. Тихомиров, Филин в Вестн. Моск, унив., Биол., почвовед. 1 (1968) 118—189]. В пределах Арктики пока найдено лишь как сорное близ пос. Провидения на юге Чукотского полуострова. Советская Арктика. Чукотский полуостров (пос. Провидения, заносное). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Восточная Сибирь, Дальний Восток, о. Сахалин; Мон- голия; п-ов Корея; Северо-Восточный Китай. 5 Арктическая флора СССР, вып, 8 65
Род 3. ANTHRISCUS Pers. — КУПЫРЬ Небольшой род, включающий до 20 видов, распространенных в уме- ренном поясе Евразии; отдельные виды занесены в Северную и .Южную Америку. В более южных районах встречаются двулетники и однолетники, но большинство видов рода — многолетние растения. В Арктике род представлен единственным видом A. sylvestris (L.)Hoffm., в широком его понимании, с двумя подвидами, которые одни исследова- тели рассматривают как самостоятельные виды, в то время как другие, наоборот, лишь как разновидности или даже формы. 1. Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Gen. Umbell. (1814) 40; Ledebour, Fl. ross. II, 346; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 36; Козо-Полянский в Фед- ченко, Фл. Аз. Росс. 102; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 2032; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 238; Говорухин, Фл. Урала, 385; Шишкин во Фл. СССР XVI, 128; Мишкин, Фл. Хибинских гор, 58; Орлова во Фл. Мурм. IV, 245, карта 82; Опред. раст. Коми, 256; В. Виноградова, Фл. Пым-ва-шор, 29; Игошина, Фл. Урала, 200; Cannon in Fl. europ. 2, 326; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1312; В. Тихомиров во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 13, карта 3; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 93, карта 359. Chaerophyllum sylvestre L., Sp. pl. (1753) 258. Евразиатский бореальный вид, распадающийся на две расы. Как указано выше, таксономический статус рас, рассматриваемых в настоящей работе как подвиды, остается неясным. С одной стороны, типичные формы по приведенным ниже в ключе признакам различаются превосходно и географически достаточно четко обособлены: ssp. aemula замещает ssp. sylvestris в восточных районах европейской части СССР и ареал его охватывает далее южную часть Сибири и Дальнего Востока. Однако наряду с типичными нередко встречаются формы с промежуточ- ными признаками; в частности, коронка из щетинок при основании плода может присутствовать и у типичного европейского ssp. sylvestris, да и плоды у него иногда бывают покрыты бугорками, а в пределах ареала ssp. aemula иногда встречаются экземпляры с гладкими плодами, причем на Дальнем Востоке их становится больше и больше. Ветвление и опуше- ние растений варьируют в широчайшем диапазоне. Японские исследователи Ови, Китагава и Хара, а следом за ними и П. Г. Горовой (Зонтичные Приморья и Приамурья, 39) по неясным при- чинам выделяют форму с плодами, несущими щетинки, в особую разно- видность var. hirtifructus то в пределах A. sylvestris (что еще может быть оправдано логически исходя из того, что в принципе плоды у этого вида гладкие), то в пределах A. aemula или A. nemorosa (Bieb.) Spreng. У обоих последних видов плоды в подавляющем большинстве случаев покрыты бугорками со щетинками, и характеристика разновидности совпадает поэтому с характеристикой типа. Средиземноморская раса, так называемая A. nemorosa (Bieb.) Spreng., быть может, также не заслуживающая видового ранга, все-таки ближе к типичному A. sylvestris, и сближать или объединять ее с азиатским под- видом на основании единственного, по существу, признака — бугорчато- щетинистых плодов — нельзя. Весь этот сложный цикл форм требует специальной критической ревизии. 1. При основании плода имеется, коронка из щетинок; плоды обычно бу- горчатые, с бугорками, оканчивающимися щетинками, реже глад- кие ............................................................. .... lb. A. sylvestris (L.) Hoffm. ssp. aemula (Woronow) Soo. — Коронки при основании плода нет или она слабо развита', плоды обычно гладкие, реже с немногочисленными бугорками, но без щети- нок ..................la. A. sylvestris (L.) Hoffm. ssp. sylvestris. 66
la. Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. ssp. sylvestris. Ic.: Lindman, Bilder Nord. Fl. I (1901) 263; Сырейщиков, Илл. фл. Моск. губ. II, 423. Сюда относится значитель- ная часть работ, процитирован- ных выше под названием вида. Европейский подвид, дохо- дящий на востоке до Урала. Растет по лугам, кустарникам, берегам водоемов, прибрежным ивнякам и ольшаникам, нару- шенным лесам, вырубкам, поля- нам, усадьбам, пустырям; всюду преимущественно в долинах рек; по речным долинам и вторичным местообитаниям незначительно проникает в тундровую зону. Советская Арктика. Мурман; юг Канина; Тиманская тундра; Воркута (заносное). (Карта 26,7). Зарубежная Арктика. Ислан- дия (заносное); арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Вся Европа, но в южных районах редко, в СССР на юг до Молдавии и низовьев Волги; как заносное в Северной и Южной Америке. lb. Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. ssp. aemula (Woronow) Soo in Acta Bot. Acad. Sci. Hung. II (1965) 243; В. Тихоми- ров во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 13, карта 4. A. sylvestris var. aemula Wo- ronow во Фл. юго-вост, европ. ч. СССР V (1931) 770; Сергиев- ская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2, 3401. A. aemula (Woronow) Schischk. во Фл. СССР XVI (1950) 129; Караваев, Консп. фл. Як. .140; Опред. раст. Коми, 257; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 316; Игошина, Фл. Урала, 200; Го- ровой, Зонтичные Приморья и Приамурья, 37; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 92, карта 358. Карта 26. Распространение Anthriscus sylvestris'. 1 —ssp. sylvestris', 2— ssp. aemula (Woronow) Soo. A. sylvestris auct. non Hoffm. — Перфильев, Фл. Сев. II—III, 238, р. р.; Hiroe, Umbell. Asia I (1958) 42, p. p. A. nemorosa auct. non (Bieb.) Spreng.’—Ledebour, Fl. ross. II (1844) 347, p. p.; Schmidt, Fl. jeniss^.104; Scheutz, Pl. jenis. 118; Cannon in Fl. europ. 2, 326, p. p.; Meusel & al., Vergl. Chorolog. Karten, 306. 5* 67
A. sylvestris ssp. nemorosa (Bieb.) К.-Pol. в Федченко, Фл. Аз. Росс. 15 (192Q) 103. A. sylvestris var. nemorosa auct. non Garcke — Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII (1935) 2032. Ic.: Горовой, цит. соч. 38, рис. 12, 40, рис. 13. Азиатский бореальный подвид, проникающий в восточные районы европейской части СССР. Встречается в поймах рек и ручьев — по лугам, кустарникам, перелескам, ивнякам; вне пойм — на каменистых россы- пях, в кустарничковых тундрах, в поселках, у дорог и на сорных местах. Советская Арктика. Низовья Печоры; Болыпеземельская тундра (редко, вдоль южной окраины); Полярный Урал; низовья Оби и Енисея; бассейн Анадыря и Пенжины; зал. Корфа. (Карта 26, 2). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Восточные районы европейской части СССР; Урал; Приобье, долины Оби и Енисея; юг Западно-Сибирской низменности; Тянь-Шань, Джунгарский Алатау, Тарбагатай; Алтай, Саяны, Тувинское нагорье, южная часть Средней Сибири; Забайкалье; Северная Монголия; Охотское побережье, Камчатка, низовье Амура, Приморье, Сахалин, Курильские и Японские острова; Северо-Восточный, Восточный и Юго- Западный Китай; северная часть п-ова Корея. Род 4. PLEUROSPERMUM Hoffm. — РЕБРОПЛОДНИК Объем рода служит предметом дискуссий. С одной стороны, его не- редко рассматривают широко, относя к нему группу средне- и центрально- азиатских родов (Hymenolaena DC., Aulacaspermum Ledeb. и др.). При таком широком толковании объем . Pleurospermum возрастает до 60— 80 видов; Сторонники противоположной точки зрения ограничивают объем Карта 27. Распространение Pleurospermum uralense Hoffm. рода всего тремя, а при более широкой трактовке вида — единственным широко распространенным видом. Pleurospermum в таком более узком понимании морфологически до- статочно четко отличается от других родов трибы Pleurospermeae и про- являет определенную географическую специфику, поскольку проник на север значительно дальше других родов. Европейская (Г. austriacum Hoffm.), сибирская (Г. uralense Hoffm.) и дальневосточная (Р. camtschaticum Hoffm.) расы трудноразличимы, и, вероятно, их правильнее квалифицировать как подвиды, но мы пока, следуя сложившейся в отечественной литературе традиции и учитывая 68
географическое своеобразие каждой из этих рас, предпочитаем рассмат- ривать их как близкие виды, образующие вместе географический ряд (series). ; 1. Pleurospermum uralense Hoffm., Gen. Umbell. (1814). 9; Ledebour, Fl. ross. II, 361; Scheutz, Pl. jenis. 118; Крылов, Фл. Зап. Сиб. УШ, 2059; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 239; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 82; Говорухин, Фл. Урала, 387; Шишкин во Фл. СССР XVI, 231; Караваев; Консп. фл. Як. 140; Опред. раст. Коми, 257; Игошина, Фл. Урала, 200; Tutin in Fl. europ. 2, 343; Иванова" во Фл. Путорана, 79, карта с. 144; В. Тихомиров во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 15, карта 5, Р. austriacum Hoffm. ssp. uralense (Hoffm.) Hornem. et Rantzien in Svensk Bot. Tidskr. 40 (1946) 182. Ic.: Федченко, Флеров, Фл. Евр. Росс. II (1910) 682, рис. 557. Бореальный сибирский вид, заходящий на восток европейской тер- ритории СССР. Встречается в пойменных лесах и зарослях кустарников, на лугах, каменистых россыпях, по оврагам, склонам гор и сопок, под- нимаясь до нижнего пояса альпийской области. Советская Арктика. Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал. (Карта 27). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Север и северо-восток европейской части СССР (к вос- току от Архангельска и Тотьмы), Урал, таежные районы Сибири; Монгог лиЯ:, Северный Китай. Род 5. BUPLEURUM L. — ВОЛОДУШКА Обширный род, насчитывающий до 150 видов, распространенных почти по всей Евразии, а также в Северной Америке, Африке и как заносные растения в Австралии. От всех остальных зонтичных резко отличается совокупностью признаков и, по-видимому, должен выделяться в особую трибу. В области нашей «Флоры», в ее Берингийском секторе, представлен единственным очень полиморфным гипоаркто-монтанным (при широком его понимании) амфиберингийским видом В. triradiatum Adams ex Hoffm. 1. Bupleurum triradiatum Adams ex Hoffm., Gen. Umbell. (1814) 115; De Candolle, Prodr. IV, 130; Adams in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. Ill (IX) 235; Ledebour, FI. ross. II, 264, p. p.; Ruprecht in Beitr. Pflanzenk. Russ. Reich. XI, 26; Козо-Полянский в Tp. Бот. сада Петра Великого XXX, 2, 198; он же в Федченко, Фл. Аз. Росс. 10, 14; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 2006; Линчевский во Фл. СССР XVI, 301; Караваев, Консп. фл. Як. 140; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 318; Горовой, Зонтичные Приморья и Приамурья, 66; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 73; Дервиз- Соколова, Фл. Дежн. 98; Горовой в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 64, карта 141; он же в Опред. раст. Як. 376. В. triradiatum var. alpinum Ruprecht, 1. с. 26. В. ranunculoides L. var. triradiatum (Adams) Regel in Regel et Tiling, FL ajan. (1858) 96; Wolff in A. Engler, Pflanzenreich 43, 117. B. ranunculoides var. arcticum Regel in Regel et Tiling, Fl. ajan. (1858) 97. B. triradiatum var. arcticum (Regel). К.-Pol. в Tp. Бот. сада Петра Великого XXX, 2 (1913) 200. В. arcticum (Regel) К.-Pol., 1. с. 200, nom.Mlleg. В. triradiatum ssp. arcticum (Regel) Hult., Fl. Kamtch. Ill (1929) 158, quoad, pl. ex Al. a. Yuk.; ej., Fl. Al. VII, 89; ej., FL AL & neighb. terr. 698. B. angulosum Cham, et Schlecht. in Linnaea I (1826) 383, nom. illeg.,, non L. 69
В. americanum Coulter et Rose, Rev. N. Amer. Umbell. (1888) 115; ej. in Contrib. U. S. Nat. Herb. VII, 1, 85; Wolff, 1. c. 43, 122; Porsild in Rho- dora IV, 265; Hulten, Fl. Al. VII, 1166, map 890; Polunin, Circump. Arct. fl. 324; Горовой в Опред. раст. Як. 377; Юрцев, Пробл. бот. геогр. СВ Азии, 74; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 26. Diaphyllum triradiatum Adams ex Hoffm., Gen. Umbell. (1814) 115. Ic.: Adams in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. Ill (IX), (1834), t. XIV; Coulter & Rose in Contrib. U. S. Nat. Herb. VII, 1, 84, fig. 17; A. Engler, Pflanzenreich 43, 116, fig. 15, F, G; Козо-Полянский, цит. соч. табл. 3, рис. 2, 3; Федченко, Фл. Аз. Росс. 10, 15, рис. 5; Горовой, Зон- тичные Приморья и Приамурья, 67, рис. 31; Polunin, 1. с. 325; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 698. При принятом нами широком понимании данного таксона В. trira- diatum — гипоаркто-монтанный азиатско-американский вид, проникший в Арктику лишь в пределах ее Берингийского сектора. На крайнем се- веро-востоке Азии вид более или менее спорадично встречается в пределах Чукотского полуострова, обычен в бассейнах Анадыря и Пенжины и на Корякском нагорье, но на Анюйском и Анадырском нагорьях найден лишь в пределах таежной зоны на гольцах и щебнистых прогалинах среди зарослей кедрового стланика. Отсутствует на Западной и Центральной Чукотке и на о. Врангеля. Наиболее характерные местообитания вида в арктической и гольцово-таежной частях ареала — щебнистые горные тундры выщелоченных вершин сопок, щебнистые склоны, луговины щеб- нистых и каменистых подножий скал, кустарничково-лишайниковые тундры каменистых конусов выноса горных ручьев, сухие окраины га- лечниковых высоких террас. В горах таежной зоны характерен для голь- цового и подгольцового поясов, по каменистым обнажениям и галечникам местами спускается в лесной пояс. В этих местообитаниях чаще всего встречается аркто-альпийская форма (экотип? раса?) с мелкими дерно- винками, малым числом лучей зонтика и листочков обертки, широкими листочками обертки. Наряду с этим в некоторых районах Чукотки, Кор- дильерской Америки, Северо-Восточной Якутии и Колымского нагорья на скалах и сухих травянистых (иногда степных) южных склонах произ- растает габитуально значительно отличающаяся форма с мощным кау- дексом, узкими листьями и листочками обертки, многолучевыми зонти- ками. По данным Хультена (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 698), эта форма на Аляске свойственна нижнему поясу, и в его первой сводке по флоре Аляски и Юкона (Hulten, Fl. Al. VII, 1166) трактовалась как самостоятель- ный вид В. americanum Coulter et Rose; тот же таксон в последнее время П. Г. Горовой (в Опред. раст. Як. 377 и др.) и вслед за ним ряд других авторов приводят для Северо-Восточной Азии наряду с В. triradiatum. Однако мы без специальной ревизии всей группы не считаем возможным разделить доступный нам обширный гербарный материал по В. triradia- tum s. 1. на два или несколько таксонов. Вид принадлежит к одной из сложнейших в систематическом отноше- нии групп рода Bupleurum, нуждающейся в специальном биосистемати- ческом исследовании. Отличается поразительным полиморфизмом, который многие исследо- ватели пытались отразить в сложной системе соподчиненных таксонов внутривидового ранга [см. цитированные выше работы Б. М. Козо-По- лянского и особенно Г. Вольфа (Wolff)] или путем выделения нескольких видов. Варьирует по окраске, числу, характеру роста и высоте стеблей, форме и размерам прикорневых и стеблевых листьев, числу и длине лучей зонтика, степени развития оберток и оберточек, окраске их листочков, цвету подстолбий, числу секреторных канальцев и т. д. Габитуальное разнообразие просто поразительно, но все же представляется, что оно обусловлено прежде всего экологически. Быть может, правомерно рас- сматривать одну из сравнительно узколистных форм, связанную с Северо- 70
Восточной Азией и северо-западом Северной Америки, в качестве особого подвида, следуя Хультену, но чтобы принять эту точку зрения безогово- рочно, необходимо тщательно исследовать закономерности изменчивости В. triradiatum s. ampl. на всем пространстве ареала вида. Советская Арктика. Чу- котский полуостров(вклю- чая долину Амгуэмы); бас- сейны Анадыря, Пенжины и Гижиги; Корякское на- горье и побережье. (Кар- та 28). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска, за- падная часть арктического побережья Канады. Вне Арктики. Джун- гарский Алатау, Восточ- ный Алтай, Кузнецкий Алатау; Саяны, Тувинское нагорье, Хамар-Дабан, горы Северной Монголии; Стано- вое нагорье, Становой хре- бет; Джугджур; Верхоян- Карта 28. Распространение Bupleurum triradiatum Adams ex Hoffm. ский хребет (южная часть), хр. Черского; Колымское и Анюйское нагорья; Охотское побережье; Камчатка; горы Приамурья; Северо-Восточный Ки- тай; Сахалин; Хоккайдо; лесные районы бассейнов Юкона и Кускоквима; Скалистые горы (в пределах США). Род 6. CICUTA L. — ВЕХ Маленький голарктический род, насчитывающий приблизительна 10 видов водно-болотных корневищных многолетников, распространенных главным образом в Северной Америке. В СССР, в том числе и в южных арктических районах, единственный вид. 1. Cicuta virosa L., Sp. pl. (1753) 255; Ledebour, Fl. ross. II, 241; Traut- vetter, Fl. rip. Kolym. 37; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 35; Scheutz, Pl. jenis. 116; Козо-Полянский в Федченко, Фл. Аз. Росс. 15, 14; Wolff in A. Engler, Pflanzenreich 90, 77; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 2023; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 239; Говорухин, Фл. Урала, 385; Шишкин во Фл. СССР XVI, 376; Hiroe, Umbell. Asia I, 137; Орлова во Фл. Мурм. IV, 246, карта 83; Polunin, Circump. Arct. fl. 326; Опред. раст. Коми, 258; Игошина, Фл. Урала, 200; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 318; Иванова во Фл. Путорана, 79, карта с. 144; Горовой в Опред. раст. Як. 377; Tutin in Fl. europ. 2, 352; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1322; Кожевников в Нов. сист. высш. раст. 13, 260; В. Тихомиров во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 17, карта 7; Meusel&al., Vergl. Chorolog. Karten, 311. Ic.: Lindman, Bilder Nord. Fl. I, 256; Сырейщиков, Илл. фл. Моск, губ. II, 398; Polunin, 1. с. 326; Фл. Мурм. IV, 247, табл. LXXIV; В. Вино- градова во Фл. Забайк. 7, 733, рис. 346. Бореальный евразиатский гигрофильный вид. Растет на разнообраз- ных болотах, заболоченных лугах, в зарастающих водоемах (на мелко- водьях) и по берегам. В южных окраинных районах Арктики по топким берегам озер и стариц, болотистым лугам. Наряду с типичной формой нередко, особенно в восточных районах, встречается так называемая var. tenutfolia (Froehl.) Koch (Cicuta tenui- 71
folia FroehL), отличающаяся бо- лее узкими, иногда линейными конечными сегментами листа. Эта форма не может рассматри- ваться ни как особый вид, ни как подвид. «Узколистные» образцы попадаются практически по всему ареалу С. virosa, и между ними и типичной формой встре- чаются полные серии постепен- ных переходов. Поэтому вряд ли такие образцы заслуживают даже ранга разновидности. Форма сегментов листа и сте- пень их расчленения варьируют в широких пределах у многих зонтичных, и это не раз приво- дило к совершенно напрасному описанию несуществующих ви- дов и внутривидовых таксонов: можно вспомнить Heracleum si- biricum, Seseli libanotis и многие другие примеры. У вехов про- является такой же характер из- si менчивости, едва ли заслужи- S вающий таксономического офор- « мления. S Советская Арктика. Канин; Полярный Урал; низовья Оби; Й Ямал (юг); низовья Енисея (до Дудинки); низовья Колымы; g южное побережье Чаунской. g губы (Усть-Чаун); бассейны Анадыря и Пенжины. (Карта 29). к В зарубежной Арктике от- сутствует. Вне Арктики. Британские острова; Средняя Европа; Фен- носкандия (кроме северного по- бережья); Восточная Европа (кроме южных степных и полу- пустынных районов); Урал; таежные и степные территории Сибири и советского Дальнего Востока (на севере в долинах крупных рек); Казахстан; Се- верная Монголия; Приамурье и Приморье; Северо-Восточный Китай; Сахалин, Японские острова; южные Курилы; Кам- чатка; Командорские острова. Род 7. CA.RUM L. — ТМИН Считают, что к роду принадлежит до 30 видов, однако по существу объем его, видимо, значительно меньше (некоторые таксоны относили к С arum искусственно, по чисто формальным основаниям). 72
Многолетники или двулетники, распространенные в умеренном поясе Евразии, преимущественно в горах. В Арктику заходит только один бо- реальный вид. ' .' 1. Carum carvi L., Sp. pl. (1753) 263; Ledebour, Fl. ross. II, 248; Wolff in A. Engler, Pflanzenreich 90, 145; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 2079; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 239; Говорухин, Фл. Урала, 388; Шишкин во Фл. СССР XVI, 386; Hiroe, Umbell. Asia I, 72; Чернов во Фл. Мурм. IV, 248, карта 83; Polunin, Circump. Arct. fl. 324; Опред. раст. Коми, 258; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 318; Горовой, Зонтичные Приморья и При- амурья, 78; Tutin in Fl. europ. 2, 354; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1324; В. Тихомиров во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 17, карта 8; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 93, карта 360. 1с.: Lindman, Bilder Nord. Fl. I, 261; Сырейщиков, Илл. фл. Моей, губ. II, 401; Polunin, Circump. Arct. fl. 326; Фл. Мурм. IV, табл. LXXV, 1. Бореальный евразиатский вид. Встречается на лугах, по морским и речным побережьям, очень часто как рудеральное или придорожное растение: на пустырях, в поселках, на месте заброшенных селений, вдоль дорог. В Арктику проникает только как синантропное растение. д • Изредка встречаются экземпляры с розовыми лепестками. Система- тического значения этот признак не имеет. Советская Арктика. Мурман (чаще в западных районах; п-ов Рыба- чий, Териберка, Святой Нос); восток Болыпеземельской тундры (Халь- мер-Ю, Воркута — заносное). Зарубежная Арктика. Исландия. Вне Арктики. Почти вся Европа (кроме собственно средиземноморских районов); Сибирь (кроме севера); Камчатка; Приморье, Приамурье; Средняя Азия, Иран, Гималаи; Монголия; Китай. Местами культиви- руется. Как заносное — в Северной Америке, Африке, Австралии, Новой Зеландии. > Род 8. PIMPINELLA. L. — БЕДРЕНЕЦ Обширный род, насчитывающий до 150. видов, распространенных пре- имущественно в Евразии и Африке; единичные виды встречаются в Север- ной и Южной Америке. Многолетники, двулетники и однолетники весьма разнообразного внешнего облика и жизненных форм. В бореальных районах Евразии -ч- только корневищные гемикриптофиты. В Арктику едва проникает един- ственный вид. 1. Pimpinella saxifraga L., Sp. pl. (1753) 263; Ledebour, Fl. ross. II, 255; Wolff in A. Engler, Pflanzenreich 90 (1927) 295; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 2075; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 240; Говорухин, Фл. Урала, 388; Шишкин во Фл. СССР XVI, 427; Орлова во Фл. Мурм. IV, 249, карта 83; Опред. раст. Коми, 258; Tutin in Fl. europ. 2, 333; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1327; В. Тихомиров во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 18, карта 9. > 1с.: Lindman, Bilder Nord. Fl. I, 260; Сырейщиков, Илл. фл. Моск, губ. II, 402; Фл. Мурм. IV, табл. LXXV, 2. Бореальный евразиатский вид, проникающий в область нашей «Флоры» на Мурманском побережье. Встречается на лужайках, каменистых скло- нах, выгонах, вдоль дорог и около жилья. В пределах своего обширного ареала сильно варьирует, особенно пО сте- пени расчленения листовой пластинки и густоте опушения. Неоднократно предпринимались попытки разделить этот вид на несколько или выделить внутривидовые таксоны, но пока эти попытки неубедительны. Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий). . н Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. : , ;73
Вне Арктики. Европа (кроме южных выступов побережья и островов Средиземноморья, а также многих районов северо-востока); Малая Азия; Кавказ; Урал; юг Сибири до Байкала. На Севере европейской части СССР достигает г. Мезени, Усть-Цильмы и Усть-Усы; в Западной Сибири достигает 61° с. ш. Занесен в Северную Америку. Род 9. AEGOPODIUM L. — СНЫТЬ Небольшой род, насчитывающий 7—8 видов многолетних растений, распространенных в Евразии, главным образом на лесных территориях. Пределов Арктики едва достигает только один вид (по долине р. Лены). 1. Aegopodium alpestre Ledeb., Fl. Alt. I (1829) 354; ej., Fl. ross. II, ,248; Regel et Tiling, Fl. ajan. 96; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 61; Wolff in A. Engler, Pflanzenreich 90, 330; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 2083; Шишкин во Фл. СССР XVI, 457; Hiroe, Umbell. Asia I, 74; Горовой, Зон- тичные Приморья и Приамурья, 89. Carum alpestre (Ledeb.) К.-Pol. in Bull. Soc. Nat. Mose., n. s. XXIX (1916) 199. Ic.: Ledebour, Ic. pl. fl. ross. I, tab. 7; Горовой, 1. c. 88, рис. 49; В. Ви- ноградова во Фл. Забайк. 7, 741, рис. 349. Азиатский бореальный горно-лесной вид, поднимающийся в горах до альпийского пояса. В Арктику проникает только по долине Лены. Советская Арктика. Низовья Лены (о. Тит-Ары и южная часть дельты). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Южные районы Западной Сибири (примерно до 56° с. ш. и 53° в. д.); Алтай; горы Средней Азии; Восточная Сибирь (в основном южные районы); Монголия; советский Дальний Восток (кроме северной части); Северный и Северо-Восточный Китай, п-ов Корея (северные рай- оны). Род 10. SESELI L. — ЖАБРИЦА Довольно крупный род, насчитывающий вместе с относимым к нему в качестве секции родом Libanotis Hill не менее 80 видов. Распространены они в Евразии и особенно обильны в теплых аридных областях и южных -горных системах. В Арктике представлен единственный вид, заходящий в южные ее районы в основном по долинам рек. 1. Seseli ebndensatum (L.) Reichenb. f., Ic. Fl. Germ. XXI (1867) 37; Ball in Fl. europ. 2, 335; Пименов, Сдобнина в Бот. журн. 60, 8, 1117. Athamanta condensata- L., Sp. pl. (1753) 224. Libanotis condensata (L.) Crantz, Class. Umbell. (1767) 105; Ledebour, .FL ross. II, 280; Schmidt, Fl. jeniss. 103; Trautvetter, PI. Sib. bor. 61; ..Scheutz, PL jeriis. 118; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 2070; Говорухин, ..Фл. Урала, 387; Шишкин во Фл. СССР XVI, 480; Polunin, Circump. ,Arct. fl. 322; Опред. раст. Коми, 258; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 320; Иго- шина, Фл. Урала, 200; Горовой, Зонтичные Приморья и Приамурья, 108; -В. Тихомиров во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 20, карта 13. L. vulgaris DC. var. condensata (L.) DC., Prodr. IV (1830) 150. ’ L. arctica Rupr., Fl. samojed. cisur. (1845) 36. L. fastigiata Rupr., 1. c. 36. Peucedanum condensatum. (L.) К.-Pol. в Спис. раст. Герб. Русск. фл. VIII (1922) 115; г . 1 .. Ic.: Ledebour, Ic. pl. fl. ross. II, tab. 178; Ruprecht, 1. c. 2; Горовой, цит. соч. 109, рис. 65; В; Виноградова во Фл. Забайк. 7, 743, рис. 350. Горный'бореальный азиатский вид; Обитает в разреженных еловых и лиственничных лесах, на сырых и заболоченных лугах, болотах, при- брежных лужайках, скалистых, песчаных и галечниковых склонах речных 74
долин, в более южных районах может быть встречен на остепненных участ- ках, поднимается в альпийский пояс. В южные районы Арктики пронит .кает по поймам крупных рек. Советская Арктика. Канин; Полярный Урал (Войкар); низовья Ени- сея (Дудинка); низовья Оленека, Лены, Яны. ; В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Урал; Сибирь; Алтай; Тарбагатай; Дальний Восток; Китай. Род 11. CNIDIUM Cuss. — ЖГУН-КОРЕНЬ Обычно к роду относят более 20 видов, распространенных в Евразии. В последнее время, однако, высказано мнение, что род Cnidium вообще был описан напрасно, поскольку типовой вид его С. Monnieri (L.) Cuss.’ реально не отличается от Selinum L. Возможно, что это мнение справед-' либо, но только обстоятельная ревизия всей группы близких родов в noj^-j ном объеме позволит определить систематическое положение каждого вида, относимого сейчас к Cnidium. До завершения такой ревизии мы счи- таем. практически более удобным сохранить пока род Cnidium в более или менее традиционном понимании. Род включает многолетние травы, реже двулетники и однолетники, с дважды-четырежды перистыми листьями. В Арктике (ее Берингийском секторе) встречается один вид. 1. Cnidium cnidiifolium (Turcz.) Schischk. во Фл. СССР XVI (1950) 552; Караваев, Консп. фл. Як. 141; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 702, map; Петровский, Раст. о. Врангеля, 123; В. Виноградова во Фл. Забайк. 7, 742. Selinum cnidiifolium Turcz. in Bull. Soc. Nat. Mose. XIII (1840) 72; Ledebour, Fl. ross. II, 293; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 61; ej., Fl. rip. Kolym. 37; ej., Fl. Tschuk. 22; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 35. . । Conioselinum cnidiifolium (Turcz.) Porsild in Bhodora 41 (1939) 267; Hulten, Fl. Al. VII, 1176; Polunin, Circump. Arct. fl. 327; Leute in Ann. Naturhistor. Mus. Wien, 74 (1970) 510. Ic,.: Polunin, 1. c. 327; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 702. Восточносибирско-западноамериканский арктогбореально-монтанный мезоксерофильный вид. В советской Арктике. довольно широко распро- странен в континентальных гористых районах Чукотской тундры и в бас- сейне Анадыря; растет на сухих щебнистых южных склонах, нередко в составе реликтовых степных сообществ, на карнизах скал у сусликовин, сухих галечниках, сухих лугах склонов песчаных террас. .Изолированные местонахождения обнаружены на о. Врангеля и на северо-востоке Чукот- ского полуострова — в известняковых каньонах долины р. Чегитунь (здесь обычно), вместе с другими реликтами Берингии. Вне Арктики встречается на приречных песках и галечниках, в пойменных ивняках и чозениевых лесах, на песчано-галёчниковом аллювии, по луговинам, скалам, каменистым склонам и осыпям, иногда на Сорных местах около жилищ. Наряду с типичной белоцветковой изредка встречается форма с ма- линовыми лепестками; гораздо чаще лепестки с малиновой подкраской в бутонах. При определенной неясности систематического положения С. cnidii- folium отнесение его к роду Conioselinum не имеет сколько-нибудь серь- езных оснований и не подтверждается карпологическими данными. . t Советская Арктика. Юг Таймыра; низовья Яны, Индигирки, Колымы; Анюйское нагорье; побережье Чаунской губы; Анадырское и Чукотское нагорья; о. Врангеля; Чукотский полуостров (р. Чегитунь); бассейн Анадыря, Пенжинская губа. (Карта 30). . ’ L 75
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска, район дельты Маккензи, арктическое побережье Центральной Канады (на восток до 125° з. д.). Карта 30. Распространение Cnidium cnidilfolium (Turcz.) Schischk. Вне Арктики. Восточная часть Среднесибирского плато; Забайкалье; Верхояно-Колымская горная страна, Центральная и Южная Якутия; Охотское побережье. Род 12. TILINGIA Regel ex Regel et Tiling — ТИЛИНГИЯ Маленький восточноазиатский род, близкий к Ligusticum L. Точный объем его трудно определить, пока не завершена ревизия всей группы, к которой он принадлежит; по-видимому, он насчитывает до 5 видов. В Арктике единственный вид, проникший в южные районы крайнего северо-востока Азии. 1. Tilingia ajanensis Regel ex Regel et Tiling, Fl. ajan. (1858) 97; Tra- utvetter, Fl. Tschuk. 22; Kitagawa in Bot. Mag. Tokyo, 51, 656; Горовой в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 65, карта 144. Cnidium ajanense (Regel et Tiling) Drude in A. Engler & Prantl, Pflanzen- 'fam. Ill, 8, 210; Hulten, Fl. Al. VII, 1173; Шишкин во Фл. СССР XVI, 554; Polunin, Circump. Arct. fl. 322; Караваев, Консп. фл. Як., 141; Во- рошилов, Фл. Д. Вост. 320; Горовой, Зонтичные Приморья и Приамурья, 418; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 701, map; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099. Selinum Tilingia Maxim, in Bull. Acad. Sci. Petersb. XXI (1866) 50. Cnidium Tilingia (Maxim.) Takeda in Bot. Mag. Tokyo, 20 (1906) 305. Ligusticum ajanense (Regel et Tiling) К.-Pol. in Bull. Soc. Nat. Mose., s. XXIX (1916), 120; Hiroe, Umbell. Asia I, 105, p. p.; Hiroe & Constance, Umbell. Japan, 76. -a : Ic.: Горовой, цит. соч. 119, рис. 73, 120, рис. 74; Hiroe & Constance, 1; с. 77, fig. 39; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 701. Гипоаркто-монтанный восточносибирско-западноамериканский вид. В основной части ареала произрастает в подгольцовом поясе на щебни- стых прогалинах и нивальных полянах среди зарослей кедрового стла- ника, а также в гольцах на щебнистых тундрах и нивальных луговинах, ;У ручьев, на скалах, по краям высокогорных болот. В области нашей '«Флоры» широко распространен лишь в подзоне крупных стлаников на крайнем северо-востоке Азии, где поведение вида сходно с вышеописан- ным, и в низовьях Анадыря. Изолированные местонахождения обнару- 76
жены вдоль южной окраины Чукотского полуострова — на побережье Анадырского залива; указания для Берингийского побережья (Тихоми- ров, Гаврилюк, Фл. бе- ринг. Чук. 73) относятся к Podistera Macounii (Goult. et Rose) Math, et Const. Сильно варьирует по степени расчленения ли- стовой пластинки и форме сегментов последнего по- рядка. Советская Арктика. Юж- ное побережье Чукотского полуострова; бассейны Ана- дыря и Пенжины, низовья Гижиги; Корякское на- горье и побережье. (Кар- та 31). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Стано- вое нагорье (повсеместно); Становой хребет, восточ- ная часть хр. Черского, Джугджур; южная часть Верхоянского хребта, Колымское нагорье; Охотское побережье; Дуссэ-Алинь и Сихотэ-Алинь; высокогорья Северо- Восточного Китая; Камчатка, Командорские острова; Курильские ост- рова; высокогорья о-вов Хоккайдо и Хонсю. Род 13. LIGUSTICUM L. — ЛИГУСТИКУМ Центральный и типовой род группы Ligusticeae, крайне сложной в си- стематическом отношении. Объем его чаще всего понимают широко, с включением нескольких десятков видов; однако в последние годы ста- новится все более очевидным, что столь расширенная трактовка вряд ли правильна. Во всяком случае, из состава Ligusticum, с полным основа- нием исключаются группа за группой; например, дальневосточный вид L. purpureopetalum Кош. оказался представителем рода Holosciastrum [Н. melanotilingia (Н. Boiss.) М. Pimen, et V. Tichomirov], a L. discolor Ledeb. выделен в особый и существенно отличный от Ligusticum род Ра- raligusticum [Р. discolor (Ledeb.) V. Tichomirov]. Возможно, правильнее всего считать, что к роду Ligusticum, L. принадлежат только два приводи- мых ниже вида, характеризующихся определенными географическими и экологическими особенностями. Это неопушенные многолетние травы с дважды тройчатыми листьями, обитающие на побережье северных морей. Онц безусловно очень близки между собой, морфологические различия имеют количественный характер, и видовая их самостоятельность отнюдь не бесспорна. Возможно, правильнее считать их подвидами, но, учиты- вая четкую географическую изоляцию этих двух рас, мы не видим в этом необходимости. 1. Сегменты прикорневых листьев б. ч. яйцевидные или ромбические, 4—12 см дл.’, многие жилки пластинок прикорневых листьев окан- чиваются свободно, не образуя петель’, зонтики 4—10 см шир., во время цветения сверху плоские', зрелые плоды 2.5—5 мм дл. . . . ............................ .................1. L. scothicum L. 77
— Сегменты прикорневых листьев обычно более широкие, 2—5 см дл.; почти все жилки пластинок прикорневых листьев образуют петли, соединяясь своими концами; зонтики 3—5 (редко до 7) см шир., сверху выпуклые; зрелые плоды до 3 мм дл........................ . ... г............................ 2. L. Hultenii Fernaid. 1. Ligusticum scothicum L., Sp. pl. (1753) 250; De Candolle, Prodr. IV, 157; Ledebour, Fl. ross. II, 286, Перфильев, Фл. Сев. II—III, 242; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 82; Шишкин во Фл. СССР XVI, 568; Hulten, Amphi- Atl. pl. 294,' map; Polunin, Circump. Arct. fl. 228; Чернов во Фл. Мурм, IV, 250, карта 84; Tutin in Fl. europ. 2, 356; Bocher & al., Fl. Greenl. 113; Hul- ten, Atlas, ed. 2, map 1341; В. Тихомиров во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР’ IV, 21, карта 16. Haloscias scothicum (L.) Fries, Summa Veget. Scand. I (1846—1849) 180. Cenolophium scothicum (L.) Carnel, Epith. fl. Europ. II (1894) 271. Ic.: Lindman, Bilder Nord. Fl. I, 253; Федченко, Флеров, Фл. Евр. Росс. II, рис. 577; Polunin, 1. с. 329; Фл. Мурм. IV, табл. LXXV, 3. Гипоарктический амфиатлантический вид. Обитает на каменистых и песчаных берегах моря, приморских лугах, Отмелях, дюнах, в поймах низовий некоторых рек. Советская Арктика. Мурманское побережье; Канин; Малоземельская тундра (бассейн р. Индиги). Зарубежная Арктика. Юго-восточное побережье Гудзонова залива; Южная и Юго-Западная Гренландия; Исландия; арктическая Сканди- навия. Вне Арктики. Фарерские острова; север Британских островов, северо- западное, западное и южное побережья Скандинавии; побережья Белого моря; Атлантическое побережье Канады, о. Ньюфаундленд. 2. Ligusticum Hultenii Fernaid in Rhodora 32 (1930) 7; Hulten Fl. Aleut. Isl. 249; Porsild in Rhodora 41, 266; Mathias & Constance in N. Amer. fl. 28B, 145; Hulten, Fl. Al. VII, 1170, map; Шишкин во Фл. СССР XVI, 569; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 321; Горовой, Зонтичные Приморья и При- амурья, 124; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 109. L. scothicum auct. non L. — Chamisso & Schlechtendal in Linnaea I, 390; Ledebour, Fl. ross. II, 286, p. p.; Coulter et Rose in Contr. U. S.. Nat. Herb. VII, 1, 130; Hiroe, Umbell. Asia I, 102; Hulten, Amphi-Atl. pl. 294, p. p.; Polunin, Circump. Arct. fl. 328, p. p. L. scothicum ssp. Hultenii (Fernaid) Hulten, Amphi-Atl. pl. (1958) 294, nom. nud.; ej., Fl. Aleut. Isl., ed. 2, 270; Calder et Taylor in Can. Journ. Bot. 43, 1396; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 702, map. Apium Hultenii (Fernaid) Hiroe in Acta Phytotax. Geobot. XIX (1949) 29. Ic.: Горовой, цит. соч. 125, рис. 76, 126, рис. 77; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 702. Бореальный амфиберингийский (амфипацифический) приморский вид. Произрастает на береговых отмелях, прибрежных лугах (в том числе заливаемых во время приливов), в трещинах скал и на каменистых россыпях. Советская Арктика. Низовья Гижиги и Пенжины; южная часть Ко- рякского побережья. Указание для Чукотки (Горовой, цит. соч. 126, карта рис. 78) не подтверждено гербарными сборами. Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (побережье п-ова Сьюард; зал. Коцебу и Нортон, район дельты Юкона, о-ва Св. Лаврентия и Ну- нивак). Вне Арктики. Материковые побережья советского Дальнего Востока (включая Камчатку); Северо-Восточный Китай; Сахалин, Японские, Курильские, Командорские и Алеутские острова; п-ов Аляска, Тихо- океанское побережье Аляски и Канады. 78
Род 14. PODISTERA S. Watson — ПОДИСТЕРА Маленький североамерикан- ский род, представленный 4 ви- дами. Два из них распростра- нены в арктических районах. В советскую Арктику, на Бе- рингийское побережье Чукот- ского полуострова, проникает единственный вид. 1. Podistera Macounii (Coult. et Rose) Math, et Const, in N. Amer. fl. 28B (1944) 149; Юрцев, Пробл. бот. геогр. СВ Азии, 81, карта 23, 7. Ligusticum Macounii Coult. et Rose in Contrib. U. S. Nat. Herb. 1 (1893) 289; ej. in Cont- rib. U. S. Nat. Herb. 7, 1, 139; Porsild in Rhodora 41, 266. Ligusticella Macounii (Coult. et Rose) Math, et Const, in Bull. Torrey Bot. Club, 68 (1941) 123. Ligusticum mutellinoides auct. non (Crantz) Vill. — Polunin, Circump. Arct. fl. (1959) 328, p. p. L. mutellinoides ssp. alpinun auct. non (Ledeb.) Thell., p. p. — Hulten, Fl. Al. VII, 1172; ej., Comments Fl. Al. 89; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 703, map. Cnidium ajanense auct. non (Regel et Tiling) Drude — Ти- хомиров, Гаврилюк, Фл. бе- ринг. Чук. 73. Ic.: Coulter et Rose in Contrib. U. S. Nat. Herb. 1, pl. 23;, Hul- ten, Fl. Al. & neighb. terr. 703. Амфиберингийский (преиму- щественно американский)аркто- альпийский вид. В Азии обна- ружен лишь на всем Берингий- ском побережье Чукотского полуострова и соседнем о. Ара- камчечен. Растет на вершинах низких гор, моренных холмов, останцов высоких террас в су- хих щебнистых разнотравно- кустарничково-лишайниковых ацидофитных тундрах; встреча- g а е Л- <3 ется также в луговинных тундрах по склонам морских, террас, редко на старых песчано-галечниковых приморских, гривах. Этот таксон часто включают в состав широко понимаемых Pachyple- urum alpinum Ledeb. или Ligusticum mutellinoides (Crantz) Vill. .Нередко его вообще смешивают с Pachypleurum alpinum. Однако это.; — недоразу- 79
мение, основанное, по-видимому, на недостатке материала. Сейчас, когда удалось собрать Podistera Macounii на Чукотке в достаточно большом ко- личестве, стало ясно, что этот вид, действительно, принадлежит к осо- бому роду и не может относиться ни к Pachypleurum, ни к Ligusticum. Р. Macounii имеет несомненно американское происхождение (Аляска); на западной Аляске, помимо арктического побережья (в основном берега зал. Нортон), растет в высокогорьях лесной части бассейна нижнего и среднего течения Юкона. Советская Арктика. Чукотский полуостров (Берингийское побережье); о. Аракамчечен. (Карта 32, 1). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (побережье зал. Нортон) и.район дельты Юкона; о-ва Св. Лаврентия, Св. Матвея и Нунивак. Вне Арктики. Горы бассейна нижнего и среднего течения Юкона. Род 15. PACHYPLEURUM Ledeb. — ТОЛСТОРЕБЕРНИК Маленький евразиатский аркто-альпийский род, содержащий, по-ви- димому, всего 2 вида. В советской Арктике встречается только один из них, аркто-альпийский вид Р. alpinum, наиболее широко распростра- ненный в этой области представитель семейства зонтичных. ' 1. Pachypleurum alpinum Ledeb., Fl. Alt. I (1829) 297; ej., Fl. ross. II, 331; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 37; Schmidt, Fl. jeniss. 103; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 62; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 35; Scheutz, Pl. jenis. 118; Lynge, Vase. pl. N. Z. 71; Tolmatchev. Contr. fl. Vaig. 135; Толмачев, Фл. Колг. 29; Андреев, Мат. фл. Канина, 183; Толмачев, Фл. Тайм. 157; он же, Обз. фл. Н. 3. 154; он же, Фл. побер. Карск. моря, 192; Перфильев, Фл. Сев. II— III, 242; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 82; Шишкин во Фл. СССР XVI, 579; Караваев, Консп. фл. Як. 141; Опред. раст. Коми, 259; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2, 3402; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 29; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 99; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 320; Игошина, Фл. Урала, 201; Горовой в Опред. раст. Як. 380; Кожевников в Нов. сист. высш. раст. 1976, 13, 260; В. Тихомиров во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 21, карта 17; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 93, карта 361. Arpitium alpinum (Ledeb.) К.-Pol. in Bull. Soc. Nat. Mose., n. s. XXIX (1916) 172; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 2044; Говорухин, Фл. Урала, 386. Ligusticum mutellinoides auct. non (Crantz) Vill. — Polunin, Circump. Arct. fl. 328; Tutin in Fl. europ. 2, 356, p. p. L. mutellinoides ssp. alpinum auct. non Thell. — Hulten, Fl. Al. VII, 1172, p. p.; ej., Comments Fl. Al. 89; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 703, p. p.; Иванова во Фл. Путорана, 79, карта с. 144. Ic.: Ledebour, Ic. pl. fl. ross. IV, tab. 344; Опред. раст. Як. 382, табл. 63, 7, 2. В пределах Ligusticeae установление родовых границ необычайно трудно, однако Pachypleurum Ledeb. как раз достаточно хорошо отлича- ется как от типичных Ligusticum, так и от других близких родов недоста- точно ясного положения и состава. Поэтому рассматривать его как один из подродов Ligusticum s. 1. [subgen. Pachypleurum (Ledeb.) Drude in A. Engler & Prantl, Pflanzenfam. Ill, 8 (1898) 212] совершенно неверно. Наиболее характерные признаки Pachypleurum — своеобразная гисто- логическая структура перикарпия и особенности строения секреторной системы плода. Игнорируя их, легко впасть в ошибку. Так, монограф рода Ligusticum Лейте [Leute in Ann. Naturhistor. Mus. Wien, 74 (1970)], избрав в качестве ведущих неудачные, по преимуществу габитуальные, признаки,- дал «подроду Pachypleurum» неверную характеристику и от- нес К-нему ряд видов, никакого отношения ни к Ligusticum, ни к Pachy- 80
pleurum не имеющих. Так, L. irramosum Rech. f. et Riedl., L. talassicum Korov., L. Fedtschenkoanum Schischk., L, mucronatum (Schrenk) Leute [Pachypleurum mucronatum (Schrenk) Schischk.] на основе специальных исследований были справедливо перенесены в род Seseli (Пименов, Сдоб- нина в Бюлл. МОИП, отд. библ. XXVIII, 4, 1973), a L. gayoides (Regel et Schmalh.) Korov. [Pachypleurum gayoides (Regel et Schmalh.) Schischk. 1 вполне обоснованно выделен в особый род Dimorphosciadium М. Pimen, [в Бюлл. МОИП, отд. биол. LXXX, 3 (1975) 82]. Наиболее естественные границы род Pachypleurum получает, если ограничить его объем двумя несомненно родственными видами — Р. al- pinum Ledeb. (incl. Р. Schischkinii Serg.) и европейским Р. simplex (L.) Reichenb. Эти виды очень близки, но, по-видимому, все же не тождест- венны, тем более что резко разобщены географически. Аркто-альпийский евразиатский вид Р. alpinum в Арктике особенно1 * * IV, характерен для многоснежных в зимнее время, умеренно или обильно увлажненных участков. Часто растёт на нивальных лужайках и в разно- травно-ивнячковых нивальных тундрах окраин снежников, кассиопейно- моховых тундрах, вдоль ручьев, на сырых шлейфах и подножиях скло- нов, в пойменных и внепойменных кустарниках. Вне1 Арктики широко распространен в высокогорьях, в горно-тундро- вых и луговых сообществах, редколесьях, кустарниках. Местами играет заметную роль, иногда доминирует на нивальных лужайках и тундрах. Советская Арктика. Канин; Колгуев; Малоземельская и Болыпезе- мельская тундра; Новая Земля; Вайгач; Полярный Урал; побережье Обской губы; Ямал, Гыданский и- Тазовский полуострова, Таймыр; низовья Оленека, Лены; кряжи Чекановского, Хараулахские горы, по- бережье бухты Тикси и губы Буор-Хая; низовье Колымы, Анюйское и Чукотское нагорья (на восток до западной окраины Чукотского полу- острова); бассейн Анадыря и Гижиги. (Карта 32, 2). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Северо-восток европейской части СССР (р. Ижма, Приуралье); Урал; плато Путорана; Саур, Тарбагатай, Джунгарский Ала- тау; Алтай, Саяны; горы Северной Монголии; Становое нагорье; Верхо- яно-Колымская горная страна; северная Камчатка. Род 16. CENOLOPHIUM Koch ex DC. — ПУСТОРЕБЕРНИК Маленький (2—3 вида) бореальный циркумполярный род. Луговые и прибрежные многолетники с крупными трижды перисторассеченными листьями. В советской Арктике род представлен одним видом, едва за- ходящим в западную часть Европейского сектора. 1. Cenolophium denudatum (Hornem.) Tutin in Feddes Repert. 74 (1967) 31; ej., Fl. europ. 2, 356; В. Тихомиров во фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 22, карта 18. Athamanta denudata Hornem., Hort. Bot. Hafn. Suppl. (1819) 32. Cnidium Fischeri Spreng., Syst. Veg. I (1819) 888, Cenolophium Fischeri (Spreng.) Koch, Gen. trib. Umbell. (1824) 103. Ledebour, FL ross. II, 282; Ruprecht, Fl. samojed..cisur. 37; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 2018; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 242; Говорухин, Фл, Урала, 384; Шишкин во Фл. СССР XVI, 583; Чернов во Фл. Мурм. IV, 253, карта 85; Опред. раст. Коми, 259; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1342. C. Fischeri var. lapponicum Nyl. in Spicil. Pl. Fenn., Cent. alt. (1844) 5. C. lapponicum (Nyl.) Nyl. et Sack, Herb. Mus. Fenn. (1859) 33. C. divaricatum Bess, in Flora XV, 2 (1832) 27. Ligusticum divaricatum Ledeb. in Ind. Sem. Horti Dorpat. (1824) 5. -Ic.: Сырейщиков, Илл. фл. Моск. губ. II, 409; Фл. Мурм. IV, табл. LXXVI. 6 Арктическая флора СССР, вып. 8 81
Бореальный евразиатский вид. Встречается на песчаных и каменистых морских побережьях, по берегам рек и пойменных озер, галечникам и бе- чевникам, в прибрежных ивняках, на заливных лугах, по выходам из- вестняка. Советская Арктика. Канин; верховья Индиги. В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Лесная и степная зоны Средней и Восточной Европы и Западной Сибири (до 59° с. пт.); Казахстан; северные районы Средней Азии; Восточная Сибирь. Род 17. CONIOSELINUM Нойш. — ГИРЧОВНИК Циркумполярный бореальный род, содержащий до 15 видов, распро- страненных в Евразии и Северной Америке. Многолетние или двулетние растения, голые, с удлиненными влагалищами, простоперистыми или дважды либо трижды перистыми листьями. В южных районах советской Арктики встречаются 2 вида. 1. Листочки оберточки многочисленные, линейно-нитевидные,^ по краю шероховатые (непленчатые), обычно длиннее цветоножек . . . . . .............................................. 1. С. tataricum Hoffm. — Листочков оберточки до 10, они по краю пленчатые, равны зонтичку, короче или длиннее его.........................2, С. longifolium Turcz. 1. Conioselinum tataricum Hoffm., Gen. Umbell., ed. 2 (1816) 135; Андреев, Мат. фл. Канина, 183; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 243; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 82; Tutin in Fl. europ. 2, 357; Черепанов, Свод, доп. и изм. к «Фл. СССР», 38. С. Fischeri Wimm. et Grab., Fl. Siles. I (1827) 266; De Candolle, Prodr. IV, 164; Ledebour, Fl. ross. II, 290; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 36; Schmidt, Fl. jeniss. 104; Scheutz, Pl. jenis. 117; Говорухин, Фл. Урала, 387. C. vaginatum (Spreng.) Thell. in Hegi, Ill. Fl. Mitteleur. V, 2, 1329; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 2061; Шишкин во Фл. СССР XVII, 2; Ка- раваев, Консп. фл. Як. 142; Чернов во Фл. Мурм. IV, 256, карта 86; Po- lunin, Circump. Arct. fl. 327; Опред. раст. Коми, 259; Игошина, Фл. Урала, 201; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1343; В. Тихомиров во Фл. сев.- вост. европ. ч. СССР IV, 22, карта 19; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры 93, карта 362. Ligusticum vaginatum Spreng., Pugill. (1815) 57, nom. illeg. Conioselinum cenolophioides auct. non Turcz. — Перфильев, цит. соч. 243. C. boreale Schischk. во Фл. СССР XVII (1951) 351; Чернов, цит. соч. 259, карта 87; В. Тихомиров, цит. соч. 23, карта 20. 1с.: Сырейщиков, Илл. фл. Моск. губ. II, 410; Федченко, Флеров, Фл. Евр. Росс. II, 700, рис. 578; Polunin, Circump. Arct. fl. 327; Фл. Мурм. IV, табл. LXXVII, LXXVHI; Фл. Забайк. 7, рис. 353. Бореальный евразиатский вид, связанный прежде всего с лесной зоной, но проникающий также в степную и тундровую. Встречается по разно- образным лугам, берегам водоемов, скалистым обнажениям, галечникам, осыпям, приречным песчаным и каменистым отмелям, по террасам и кромке приливной зоны морских побережий; иногда как сорное у жилищ или заносное вдоль путей сообщения. В субарктических и арктических районах европейской части СССР, от побережья Белого моря до Приполярного Урала, рассеянно и нередко вместе с типичной встречается форма с узкими, линейными долями листьев последнего порядка. Ее иногда отождествляли с восточносибир- ским С. longifolium Turcz. (С. cenolophioides Turcz.), а Б. К. Шишкин ре- 82.
шил, что она представляет собою особый вид С. boreale Schischk. На самом деле эта форма, с одной стороны, резко отличается от сибирского вида, а с другой — по-видимому, намечает лишь крайний предел изменчивости С.' tataricum — вида, вообще сильно варьирующего по степени расчле- нения листовой пластинки и форме ее конечных долей или сегментов. Таким образом, здесь наблюдается та же ситуация, что и у некоторых других видов зонтичных (например, Heracleum sibiricum или Cicuta virosd). Оснований для того, чтобы придать этой «узколистной» форме какой-то таксономический статус, видимо, нет. Советская Арктика. Мурман; Канин; Малоземельская и Большезе- мельская тундры; Полярный Урал; низовья Оби; Тазовский полу- Карта 33. Распространение Conioselinum tataricum Hoffm. остров; низовья Енисея (Дудинка, Хантайка — как сорное у жилищ, и вдоль железных дорог), Хатанги, Лены. (Карта 33). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Средняя и Восточная Европа, Сибирь, северные районы Средней Азии. На Дальнем Востоке и в Северной Америке замещается близким видом С. chinense В. S. Р. (С. kamtschaticum Rupr.). 2. Conioselinum longifolium Turcz. in Bull. Soc. Nat. Mose. XVII (1844) 736; Ledebour, Fl. ross. II, 292; Шишкин во Фл. СССР XVII, 5;. Караваев, Консп. фл. Як. 142; В. Виноградова во Фл. Забайк. 7, 748. С. cenolophioides Turcz., 1. с. (1844) 736; Ledebour, 1. с. 291; Trautvet- ter, Pl. Sib. bor. 61; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 35. Ic.: Фл. СССР XVII, табл. I, 2. Эндемичный восточносибирский вид. Встречается по долинам и бере- гам рек и ручьев, галечникам, склонам сопок и речных террас. В область, нашей «Флоры» едва заходит по долинам крупных рек. Советская Арктика. Низовья Оленека и Лены. В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Бассейн Ангары; Саяны, Забайкалье; Колымское на- горье, побережье Охотского моря. Род 18. ANGELICA L. — ДУДНИК Довольно крупный голарктический род, насчитывающий несколько' десятков видов, распространенных в Евразии, Северной и Центральной Америке. Наибольшее, число видов обнаруживает тяготение к Тихому океану. 8а е*
Проводимая сейчас ревизия состава рода показала, с одной стороны, что новозеландские виды, ранее к нему относившиеся, принадлежат роду Gingidium Forst.; с другой стороны, выявилось отсутствие реальных границ между Angelica L. s. str., Archangelica Hoffm., Coelopleurum Ledeb., Ostericum Hoffm., что значительно увеличило объем рода. Ни один из видов, отмеченных в Арктике, к числу собственно арктиче- ских не принадлежит; все они только заходят в южные районы Арктики из лесной полосы или по морским побережьям. Своим рослым обликом, вегетативной пышностью виды Angelica контрастируют с большинством других обитателей Арктики. Их экологической нишей в тундровой зоне служат участки с глубоким протаиванием или отсутствием вечной мерз- лоты, более богатыми, хорошо аэрированными почвами или ослабленной конкуренцией (пойменные или приморские луга, внепойменные луговины, травяные ивняки, каменистые подножия склонов). 1. Цветки белые или розоватые (в бутонах); черешок с бороздой (на по- перечном срезе с выемкой) на адаксиальной (обращенной к стеблю) стороне; канальцы в ложбинках плода одиночные...................2. — Цветки зеленовато-желтые, иногда зеленовато-белые, но без розового оттенка; черешки без бороздки на адаксиальной стороне, в сечении округлые; канальцы многочисленные, мелкие, кольцом окружающие семя ...........................................................3. 2. Стержень листа коленчато вниз изогнутый; сегменты листа не нахо- дятся в одной плоскости; при основании сегментов нет малиновой окраски .....................2. A. genuflexa Nutt, ex Torr, et Gray. — Стержень листа не изогнут коленчато; сегменты листа находятся в одной плоскости; стержень в месте отчленения сегментов с мали- новым подкрашиванием..............................1. A. sylvestris L. 3 (1). Зонтики шаровидные; ребра плода негубчато утолщенные, краевые обычно значительно шире спинных (Европа и Сибирь)...............4. — Зонтики нешаровидные; ребра плода губчато утолщенные, краевые почти равны спинным (Дальний Восток) . ............................ .............................. 6. A. Gmelinii (DC.) М. Pimen. 4. Конечные дольки листа б. м. низбегающие по стержню и его разветвле- ниям ...........................5. A. decurrens (Ledeb.) В. Fedtsch. — Конечные дольки листа при основании тупые или сердцевидные, не низбегающие по стержню ......................................5. 5. Листочки оберточки линейные, почти равные по длине зонтичкам или по крайней мере лучам зонтичков; плод 5.5—8(9) мм дл., с довольно сильно выступающими спинными ребрами .............................. 3. A. archangelica L. — Листочки оберточки шиловидные, примерно вдвое короче лучей зонтичков; плод 4.5—6 мм дл., с мало выступающими спинными ребрами . . . 4. A. litoralis Fries. 1. Angelica sylvestris L., Sp. pl. (1753) 251; Ledebour, Fl. ross. II, 296; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 2054; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 244; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 83; Говорухин, Фл. Урала, 386; Шишкин во Фл. СССР XVII, 13; Мишкин, Фл. Хибинск. гор, 58; Орлова во Фл. Мурм. IV, 260, карта 87; Опред. раст. Коми, 260; Игошина, Фл. Урала, 201; В. Тихомиров в Научн. докл. высш, школы, Биол. науки, 1 (1967) 89; Cannon in Fl. europ. 2, 357; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1346; В. Тихоми- ров во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 23, карта 21; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 93, карта 363. Ic.: Lindman, Bilder Nord. Fl. I, 255; Сырейщиков, Илл. фл. Моск, губ. II, 413; Федченко, Флеров, Фл. Евр. Росс. II, рис. 579. Евросибирский бореальный вид. Растет на лугах, в прибрежных ивня- ках, и ольшаниках, по окраинам болот, иногда на отмелях и обочинах до- 84
рог; южнее может быть встречен как сорняк в посевах и на межах. По до- линам рек среди ивняка встречается в Болыпеземельской тундре и на юге Ямала. Советская Арктика. Мурман (к северу много реже, хотя достигает побережья Баренцева моря); Канин; Тиманская, Малоземельская и Боль- шеземельская тундры (всюду редко); низовья Оби. (Карта 34). Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Вся Европа, таежные районы Западной и юга Средней Сибири (до восточного побережья Байкала). 2. Angelica genuflexa Nutt, ex Torr, et Gray, Fl. N. Amer. I (1840) 620; Coulter & Rose, Monogr. N. Amer. Umbell. 156; Hulten, FL Al. VII, 1178; Hiroe, Umbell. Asia I, 167; В. Ти- хомиров и Пименов в Науч. докл. высш, школы, Биол. науки, 2 (1963) 122; Hulten, Comments Fl. Al. 97; ej., 'Fl. Al. & neighb. terr. 705, map; В. Тихомиров в Научи, докл . высш, школы, Биол. науки, 1 (1.967) 89; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Ко- ряк. 1099. A. refracta Fr. Schmidt in Mem. Acad. Sci. St.-Petersb. VII, 12 (1868) 138; Шишкин во Фл. СССР XVII, 17. A. genuflexa ssp. refracta (Fr. Schmidt) Hiroe in Acta Phytotax. Geo- bot. XII, 4 (1950) 175; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 705. Ic.: Hiroe & Constance, Umbell. Ja- pan, 115, fig. 59; Hulten, FI. Al. & neighb. terr. 705. Северопритихоокеанский океанический бореальный вид. Встречается по долинам рек и ручьев, на лугах, в ивняках и зарослях кедрового стла- ника. Проникает в окраинные южные районы Дальневосточного сектора Арктики. Советская Арктика. Корякское нагорье (юго-западные отроги Вет- вейского хребта), Корякское побережье (Олюторский залив). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (Берингийское побережье к югу от устья р. Кускоквим). Вне Арктики. Охотское побережье (юг), Сахалин, Курилы, п-ов Кам- чатка, Командорские (о. Беринга) и Алеутские острова; п-ов Корея (север), о-ва Хонсю и Хоккайдо; п-ов Аляска, о. Кадьяк, Тихоокеанское побе- режье Северной Америки. 3. Angelica archangelica L., Sp. pl. (1753) 250; Polunin, Circump. Arct. fl. 323; В. Тихомиров в Научи, докл. высш, школы, Биол. науки, 1 (1967) 91; он же во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 24, карта 22; Cannon in Fl. europ. 2, 357; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1344 [incl. ssp. norvegica (Rupr.) Nordh. ]. A. officinalis Moench, Meth. (1794) 81. A. archangelica ssp. Eu-Archangelica Thell. in Hegi, Ill. Fl. Mittel-Europ. V, 2, 1341. Archangelica officinalis (Moench) Hoffm., Gen. Umbell. (1814) 162, in nota; Ledebour, Fl. ross. II, 297; Толмачев, Фл. Колг. 28; Андреев, Мат. фл. Канина, 183; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 2042; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 244; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 83; Говорухин, Фл. Урала, 386; Шишкин во Фл. СССР XVII, 28; Опред. раст. Коми, 260; 85
В. Виноградова, Фл. Пым-ва-шор, 29; Игошина, Фл. Урала, 1201; Реб- ристая, Фл. Болыпезем. тундры, 93, карта 365. A. norvegica Rupr., Fl. samojed. cisur. (1845) 37; Мишкин, Фл. Хибинск. гор, 58; Орлова во Фл. Мурм. IV, 263. A. decurrens auct. non Ledeb. —Шишкин, цит. соч. 30 (quoad syn. Rupr.). Angelica archangelica ssp. norvegica (Rupr.) Nordh. — Bocher & al.,. Fl. Greenl. 112. Ic.: Сырейщиков, Илл. фл. Моск. губ. II (1907) 414; Polunin, 1. с. 323; Фл. Мурм. IV, табл. LXXIX. Европейский бореальный вид. Встречается по берегам морей, ручьев, рек и озер, на песчаном и галечниковом аллювии, заливных лугах, в при- Карта 35. Распространение видов Angelica: 1 — A. archangelica L.; 2 — A. decurrens- (Ledeb.) В. Fedtsch. брежных кустарниках, сырых луговинных тундрах и на каменистых и щеб- нистых осыпях. В сходных условиях растет и в южных районах Европей- ского сектора области нашей «Флоры». Центральный вид очень сложного в систематическом отношении цикла, включающего также и два следующих вида: A. litoralis Fries и A. decurrens (Ledeb.) В. Fedtsch. Видовая самостоятельность их далеко не бесспорна, но для обоснованных заключений об истинном таксономическом статусе этих рас необходимо детальное биосистематическое исследование. Выделе- ние же в качестве особого вида или подвида A rchangelica norvegica Rupr. заведомо лишено оснований. Советская Арктика. Мурман (повсеместно, особенно на побережьях Баренцева и Белого морей); Канин; Колгуев; Тиманская, Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал. (Карта 35, 7). Зарубежная Арктика. Южная Гренландия; арктическая Скандинавия. Для Исландии Лбве (Love, Isl. Ferdafl. 324) приводит только описанный ниже таксон. Вне Арктики. Вся Европа; Западная Сибирь (на север до бассейнов. Сев. Сосьвы и Ляпина). 4. Angelica litoralis Fries, Fl. Holland. (1817) 51; В. Тихомиров в Научи, докл. высш, школы, Биол науки, 1 (1967) 91. Archangelica litoralis (Fries) Agardh in De Candolle, Prodr. IV (1830) 170;. Шишкин во Фл. СССР XVII, 30; Орлова во Фл. Мурм. IV, 266, карта 88. Angelica archangelica ssp. litoralis (Fries) Thell. in Hegi, Ill. Fl. Mittel— europ. V, 2 (1926) 1342; Cannon in Fl. europ. 2, 357; Hulten, Atlas, ed. 2,. map 1345; Love, Isl. Ferdafl. 324. 86
Ic.: Hegi, 1. c., fig. 2507 (fruct.); Love, 1. c., fig. 400. Бореальная европейская литоральная paca A. archangelica L., вряд ли заслуживающая видового ранга. Обитает на морских побережьях и бере- гах рек, по отмелям, галечникам, приморским дюнам. Советская Арктика. Указывается Хультеном (Hulten, 1. с.) для п-ова Ры- бачьего. Возможны находки на побережье Баренцева моря. Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Побережья Балтийского, Северного и Белого морей. 5. Angelica decurrens (Ledeb.) В. Fedtsch., Consp. FL Turkest. Ill (1909) 99; ej. in Beih. Bot. Centralbl. XXVIII, 2 (1911) 44; Polunin, Cir- cump. Arct. fl. 324; В. Тихомиров в Научи, цокл. высш, школы, Биол. науки, 1 (1967) 91; он же во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 24, карта 23. Archangelica decurrens Ledeb., Fl. Alt. I (1829) 316; ej., Fl. ross. II, 297; Schmidt, Fl. jeniss. 104; Trautvetter, PL Sib. bor. 61; ej., Syll. pl. Sib. bor.- or. 35; Scheutz, PL jenis. 117; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 2040; Говорухин, Фл. Урала, 385; Шишкин во Фл. СССР XVII, 30; Караваев, Консп. фл. Як. 142; Опред. раст. Коми, 260; Игошина, Фл. Урала, 201; Иванова во Фл. Путорана, 79; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 93, карта 364. A. officinalis var. decurrens (Ledeb.) Ave-Lallem. in Ind. Sem. Horti Petrop. IX (1843) 61. A. decurrens f. genuina Regel et Herd, in Bull. Soc. Nat. Mose. XXXIX, 3 (1866) 77. Ic.: Ledebour, Ic. pl. fl. ross. II, tab. 166; Polunin, 1. c. 325. Низкоарктическо-бореальный сибирский (североазиатский) вид, заме- щающий в Сибири европейский вид A. archangelica. Растет на береговых песках и галечниках, по берегам морей, рек и ручьев, в прибрежных кустарниках, по заливным и горным лугам (поднимаясь до субальпийского пояса), окраинам травяных болот. На Ямале обычен в зарослях ивняков в плоских лощинах, на разнотравных склонах южной экспозиции. В ни- зовьях Лены встречается не менее часто: на прирусловом валу реки, в пой- мах ее притоков (на лугах, в ивняках), на каменистых и щебнистых скло- нах долин (достаточно увлажненные, зимой хорошо защищенные снегом участки). Широко распространен в горных долинах арктической оконеч- ности Верхоянского хребта (р. Хараулах и др.), однако не выходит к мор- скому побережью. Советская Арктика. Восточная часть Болыпеземельской тундры; Полярный Урал; Карская тундра; Ямал, Обская губа; низовья Енисея, юг Таймыра; низовья Лены, арктическая оконечность Верхоянского хребта. (Карта 35, 2). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Урал; Западная и Средняя Сибирь, западная окраина Восточной Сибири (на восток до нижней Яны, Центральной Якутии и За- падного Забайкалья); Казахстан, горы Средней Азии, Южной Сибири и Северной Монголии. 6. Angelica Gmelinii (DC.) М. Pimen, в Нов. сист. высш. раст. 1965 (1965) 199; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 323; В. Тихомиров в Научи, докл. высш, школы, Биол. науки, 1 (1967) 91; Юрцев и др. в Бот. жури. 57, 7, 773; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; Полежаев и др., Фл. Бе- ринг. р-на, 1109. Archangelica Gmelinii DC., Prodr. IV (1830) 170. Angelica Gmelinii Wormsk. ex Fisch, in De Candolle, Prodr, IV (1830) 170, pro syn., nom. illeg. Coe lop leurum Gmelinii (DC.) Ledeb., Fl. ross; II (1844) 361; Ruprecht in Beitr. Pflanzenk, Russ, Reich XI, 8, 12; Coulter et Rose in Contrib. U. S. Nat. Herb. VII, 1, 141; Hulten,'Fl. Aleut. Isl, 251; Porsild in Rho- .87
dora XLI, 267; Шишкин во Фл. СССР XVII, 33, р. р. (excl. syn. Angelica saxatilis et Physolophium saxatile); Горовой, Зонтичные Приморья и При- амурья, 168; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 73; Дервиз-Соко- лова, Фл. Дежн. 99. С. lucidum (L.) Fern. var. Gmelinii (DC.) Hara in Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Bot. VI, 2 (1952) 91. Angelica lucida auct. non L. — Mathias et Constance in N. Amer. fl. 28B (1945) 194, p. p.; Hulten, Fl. Al. VII, 1178; Hiroe, Umbell. Asia I, 157 p. p.; Карта 36. Распространение Angelica Gmelinii (DC.) M. Pimen. Polunin, Circump. Arct. fl. 324; Hulten, Fl. Aleut. Isl. 278; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 705. Ic.: Polunin, 1. c. 323; Го- ровой, цит. соч., рис. 110, 111; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 705. Амфиокеанический восточ- ноазиатско-американский низ- коарктическо-бореальный вид. Наиболее обычное местооби- тание в приберингийских райо- нах советской Арктики — приморские луга на песчано- галечниковых косах и берего- вых валах. На востоке Чу- котского полуострова вид ме- стами отходит на десятки километров от берега Берин- гова пролива и моря, произ- растая на лугах, в травяных ивняках и ольховниках по многоснежным южным склонам гор, вблизи термоминеральных источников иногда образует обширные заросли (Гет- ляненские ключи). Очевидно, устойчив к засолению субстрата. Предпочи- тает местообитания с глубоким протаиванием или с отсутствием вечной мерзлоты. Советская Арктика. Восточная часть Чукотского полуострова; зал. Креста; низовья Анадыря и Пенжины; Корякское побережье; о. Вер- хотуров. (Карта 36). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (западное побережье); южное побережье Гудзонова залива. Вне Арктики. Материковое побережье Японского моря; Хоккайдо; Курилы; Охотское побережье, Камчатка; Командорские и Алеутские острова, о-ва Прибылова, о. Кадьяк; Тихоокеанское и Атлантическое побережья Северной Америки, о. Ньюфаундленд, Род 19. PHLOJODICARPUS Turcz. ex Ledeb. — ВЗДУТОПЛОДНИК Род объединяет 4 вида, распространенных в Южной и Восточной Си- бири, Монголии, на Дальнем Востоке. Горные, скальные и степные много- летние травы с мощно развитым каудексом, дважды или трижды перистыми листьями, хорошо выраженными обертками и оберточками. В Арктику заходят 2 вида — Ph. villosus и Ph. sibiricus: первый широко распространен в Азиатском секторе, другой едва достигает границы области нашей «Флоры» в Восточной Сибири. 1. Лучи зонтика, листочки обертки и оберточки б. м. густо опушенные; плоды опушенные мягкими волосками .............. .............. 1. Ph. villosus (Turcz. ex Fisch, et Mey.) Ledeb. 88
— Лучи зонтика почти голые или опушенные только по внутренней сто- роне; листочки обертки и оберточки голые, либо по краю реснитчато- волосистые; плоды голые или опушенные короткими и б. м. жесткими курчавыми волосками...................................'............. . . . .................... 2. Ph. sibiricus (Fisch, ex Spreng.) K.-Pol. 1. Phlojodicarpus villosus (Turcz. ex Fisch, et Mey.) Ledeb., FL ross. II (18.44) 331; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 62; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 35; Шишкин во Фл. СССР XVII, 53; Караваев, Консп. фл. Як. 142; Hiroe, Umbell. Asia I, 187; Опред. раст. Коми, 260; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 324; Игошина, Фл. Урала, 201; Филин, Юрцев, Раст. о. Айон, 52; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 704; Сипливинский в Нов. сист. высш. раст. 7, 258; Карта 37. Распространение Phlojodicarpus villosus (Turcz. ex Fisch, et Mey.) Ledeb. Горовой в Опред. раст. Як. 384; Пименов в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 67, карта 252; Хохряков в Бот. журн. 60, 10, 1513; Иванова во Фл. Путорана, 79, карта с. 144; В. Тихомиров во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 25, карта 24. Libanotis villosa Turcz. ex Fisch, et Mey., Ind. Sem. Horti Bot- Petrop. I (1835) 31; Schmidt, Fl. jeniss. 103; Scheutz, PL jenis. 117. Stenocoelium villosum (Turcz. ex Fisch, et Mey.) K.-Pol. in Bull. Soc. Nat. Mose., n. s. XXIX (1916) 132; он же в Федченко, Фл. Аз. Росс. 15, 21; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 2025; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 241; Говорухин, Фл. Урала, 385. Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 704; Фл. СССР XVII, табл. VII, 1. Североазиатский гипоаркто-монтанный континентальный петрофиль- ный вид. Обитает преимущественно в местах с несомкнутым или разрежен- ным растительным покровом, чаще на каменистом субстрате. В советской Арктике встречается в более южных континентальных гористых районах Восточной Сибири и континентальной части крайнего северо-востока. Растет на сухих скалах, щебнистых южных склонах, нередко в петрофитно- степных реликтовых сообществах; заходит в сухие щебнистые горные тундры вершин невысоких горных поднятий, окраин горных террас. На островах Чаунской губы в большом обилии встречается на песчаных косах, развеянных песках. В таежных районах характерен для подголь- цового и гольцового поясов, по скалам спускается в таежный пояс. Советская Арктика. Низовья Енисея, Таймыр (юг); низовья Оленека и Лены, кряжи Чекановского и Туора-Сис, Хараулахские горы; низовья Колымы; Анюйское и Анадырское нагорья; побережье и острова Чаунской губы; западная часть Чукотского нагорья; бассейны Анадыря и Пен- жины; район низовий Гижиги (Гарманда). (Карта 37). 89
В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Приуралье, Приполярный и Северный Урал; Средне- сибирское плато (включая плато Путорана); Алтай, Тарбагатай, Саяны, Тувинское нагорье; Северная Монголия; Байкальский хребет, Становое нагорье, Алданское плато и нагорье; Верхояно-Колымская горная-страна; Охотское побережье, север Сахалина (п-ов Шмидта). 2. Phlojodicarpus sibiricus (Fisch, ex Spreng.) К.-Pol. в Спис. раст. Герб, русск. фл. VIII (1922) 117; Шишкин во Фл. СССР XVII, 50; Кара- ваев, Консп. фл. Як. 142; Ворошилов, Фл. Д. Вост.'324; Сипливинский в Нов. сист. высш. раст. 7, 260; Горовой в Опред. раст. Як. 384. Cachrys sibirica Fisch, ex Spreng., Syst. Veg. I (1820) 892. Seseli vaginatum Ledeb., Fl. Alt. I (1829) 336; ej., Fl. ross. II, 277. Libanotis cachroides DC., Prodr. IV (1830) 151; Турчанинов в Бюлл. Моск. общ. исп. прир. XVII, 726. Phlojodicarpus nudiusculus Turcz. ex Stschukin, Указатель открытий VIII (1831) 394, nom. nud.; Горовой в Опред. раст. Як. 384. Ph. dahurtcus Turcz. ex Ledeb., Fl. ross. II (1846) 331. Peucedanum cachroides (DC.) К.-Pol. в Федченко, Фл. Аз. Росс. 15 (1920) 24. Phlojodicarpus Turczaninovii Sipl. в Нов. сист. высш. раст. 7, 1970 (1971) 261. Ic.: Ledebour, Ic. pl. fl. ross. II, tab. 171; Фл. СССР XVII, табл. VII, 2. Восточносибирский континентальный петрофильно-степной вид. Растет на осыпях, каменистых и щебнистых склонах, по скалам и в петрофитных степях. В области-нашей «Флоры» известен только на горном правобережье Лены, в полосе предтундровых редколесий (на сухих известняковых скло- нах хр. Туора-Сис). Мы не видим оснований признавать в качестве самостоятельного вида Ph. Turczaninovii, который со времен Турчанинова неоднократно наме- чался к описанию и под разными названиями фигурировал в литературе, но с соблюдением всех правил был описан только в 1971 г. В. Н. Сипливин- ским. Ph. sibiricus — чрезвычайно полиморфный вид, и на его изменчивость влияют самые разнообразные факторы, но зафиксировать эту изменчивость в системе таксонов крайне трудно. В. М. Виноградова во «Флоре Забай- калья» (1975) также пришла к выводу, что название Ph. Turczaninovii следует считать синонимом Ph. sibiricus. Советская Арктика. Низовья Лены (хр. Туора-Сис, в полосе редколе- сий) . В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Предбайкалье и Забайкалье, Восточная Монголия; Верхояно-Колымская горная страна (редко). Род 20. PEUCEDANUM L. — ГОРИЧНИК Считают, что к роду принадлежит до 120 видов, распространенных в субтропических, умеренных и субарктических областях Евразии, в тро- пической и Южной Африке; Однако, по-видимому, Peucedanum в таком широком понимании представляет собой не естественный род, а сборную группу; видимо, в итоге осуществляемой сейчас ревизии объем его резко сократится и большинство видов окажется принадлежащим к другим ро- дам. Многолетние травы с дважды-четырежды тройчатыми либо перистыми листьями, весьма разнообразного облика, образующие разные жизненные формы. В Арктику в пределах СССР едва заходит один вид. 1. Peucedanum salinum Pallas ex Spreng., Syst. Veg. I (1825) 10; Lede- bour, FL ross. II, 313; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 62; Scheutz, Pl. jenis. 117; 90
Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 2050; Говорухин, Фл. Урала, 386; Шишкин во Фл. СССР XVII, 184; Караваев, Консп. фл. Як. 143; Polunin, Circump. Arct. fl. 329; Ворошилов,- Фл. Д. Вост. 325; Игошина, Фл. Урала, 201; Горовой в Опред. раст. Як. 384; Иванова во Фл. Путорана, 79, карта с. 145. Ic.: Polunin, 1. с. 329; Фл. Забайк. 7, рис. 358; Опред. раст. Як., табл. 64, 1. Сибирско-монгольский бореальный континентальный вид, едва заходя- щий в южные районы западной части сибирской Арктики. Встречается по берегам рек и ручьев, в прирусловых ивняках, на галечниках, залив- ных лугах, болотах (преимущественно травяных), в разнообразных сырых осоковых и осоково-моховых сообществах. Советская Арктика. Полярный Урал; низовья Оби (Лабытнанги), Енисея (Дудинка, Толстый Нос). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Почти вся Сибирь; Северная Монголия. Род 21. CALESTANIA К.-Pol. — КАЛЕСТАНИЯ Монотипный род, распространенный в Европе и Западной Сибири. В область нашей «Флоры» едва проникает в районе Мурманского побе- режья. Болотное многолетнее травянистое растение с дважды-трижды пери- стыми листьями и узкими дольками листьев последнего порядка. 1. Calestania palustris (L.) К.-Pol. in Bull. Soc. Nat. Mose., n. s. XXIX (1916) 175; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 2053; Говорухин, Фл. Урала, 386. Selinum palustre L., Sp. pl. (1753) 244. Peucedanum palustre (L.) Moench, Meth. (1794) 82; Ledebour, Fl. ross. II, 310; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 244; Шишкин во Фл. СССР XVII, 201; Чернов во Фл. Мурм. IV, 267, карта 89; Tutin in Fl. europ. 2, 363; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1351; В. Тихомиров во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 25, карта 25. Thysselinum palustre (L.) Hoffm., Gen. Umbell. (1814) 154, nom. illeg. Ic.: Lindman, Bilder Nord. Fl. I, 250; Сырейщиков, Илл. фл. Моск, губ. II, 416. Бореальный евросибирский вид; приводится для о. КильДин. Растет на разнообразных болотах, заболоченных лугах, по берегам водоемов, иногда на приморских лугах и песках. Советская Арктика. Мурман [о. Кильдин (?)]. В зарубежной Арктике не известен. Вне Арктики. Лесные и степные районы и горнолесной пояс Европы и Западной Сибири. Род 22. HERACLEUM L. — БОРЩЕВИК Род содержит до 70 видов, распространенных в умеренном, субтропи- ческом и отчасти тропическом поясах Европы, Азии (до Южной Индии и Цейлона на юге) и Северной Америки, преимущественно в горных райо- нах. Многолетние или двулетние монокарпические травы, реже поликарпи- ческие многолетники с тройчатыми, перистыми или дважды перистыми листьями. В южных районах советской Арктики известны 2 вида. 1. Цветки белые; наружные лепестки краевых цветков зонтичков сильно увеличенные, глубокодвулопастные; листья снизу беловато-войлочные или нежестковолосистые......................2. Н. dissectum Ledeb. — Цветки зеленовато-желтые-, наружные лепестки краевых цветков зон- тичков почти или совершенно неувеличенные (цветки правильные или почти правильные); листья снизу жестковолосистые................... ............................................ 1. Н. sibiricum L. 91
1. Heracleum sibiricum L., Sp. pl. (1753) 241; Ledebour, Fl. ross. II, 320; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VIII, 2001; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 246; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 83; Говорухин, Фл. Урала, 383; Манденова во Фл. СССР XVII, 231; Орлова во Фл. Мурм. IV, 268, карта 89; Polunin, Circump. Arct. fl. 322; Опред. раст. Коми, 261; В. Виноградова, Фл. Пым- ва-шор, 29; Игошина, Фл. Урала, 201; В. Тихомиров во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 27, карта 26; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 93, карта 366. Н. arcticum Rupr., Symb. Hist. Geogr. Pl. Ross. (1846) 37. H. sphondylium L. ssp. sibiricum Simonkai, Enum. Fl. Transsilv. (1887) 266; Brummitt in Fl. europ. 2, 366; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1354 (cum auct. epith. «Ahlfv.»). Карта 38. Распространение видов Heracleum'. 1 — H. si- biricum L.; 2 — H. dissectum Ledeb. Pastinaca sibirica (L.) Calest. in Webbia I (1905) 244; К.-Pol. in Bull. Soc. Nat. Mose., n. s. XXIX (1916) 113. Ic.: Lindman, Bild. Nord. Fl. I, 251; Сырейщиков, Илл. фл. Моск, губ. II, 419. Бореальный евросибирский вид. Встречается по берегам моря, в доли- нах рек и ручьев, на лугах, в прибрежных кустарниках, по опушкам, полянам, песчаным и каменистым обнажениям, на прибрежных песках и галечниках, по железнодорожным насыпям, пустырям и около жилья. Растение чрезвычайно изменчиво по форме сегментов и долей листовой пластинки. «Узколистные» формы неоднократно выделялись под разными названиями в особые виды или рассматривались как разновидности. Осно- ваний для этого, однако, нет, тем более что на некоторых экземплярах можно наблюдать сегменты разной ширины: у нижних листьев более ши- рокие, а у верхних более узкие. Никакой географической приуроченности «узколистные» формы не обнаруживают. Советская Арктика. Мурман (по всей территории, но чаще и обильнее в южной части); Канин; Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал. (Карта 38, 7). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. От Центральной и Юго-Западной Франции через всю Среднюю и Северную Европу, европейскую часть СССР, Северный Кавказ до Западной Сибири; восточнее Урала граница ареала от бассейна Сев. Сосьвы быстро опускается к югу; Северный Казахстан; на востоке достигает Енисея. 92
2. Heracleum dissectum Ledeb., Fl. Alt. I (1829) 301; ej., Fl. ross. II, 323; Schmidt, Fl. jeniss. 104; Scheutz, Pl. jenis. 118; Говорухин, Фл. Урала, 383; Манденова во Фл. СССР XVII, 238; Караваев, Консп. фл. Як. 143; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 326; Горовой в Опред. раст. Як. 385; Иванова во Фл. Путорана, 79. Н. dissectum var. typicum Kryl., Фл. Алт. (1903) 534; он же, Фл. Зап. Сиб. VIII (1935) 2000. Pastinaca dissecta (Ledeb.) К.-Pol. in Bull. Soc. Nat. Mose., n. s. XXIX (1916) 133. Ic.: Ledebour, Ic. pl. fl. ross. IV, tab. 304. Сибирский бореальный вид, едва проникший в Арктику по долине Енисея. Встречается по берегам водоемов на песчаных отмелях и галеч- никах, в приречных зарослях кустарников, на разнообразных лугах, каменистых склонах. Советская Арктика. Низовья Енисея. (Карта 38, 2). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Сибирь (кроме северо-востока Якутии); Дальний Восток (на север до Охотского побережья, но исключая южные районы); Средняя Азия; Монголия. Сем. LIL CORNACEAE Dumort. — КИЗИЛОВЫЕ, или ДЕРЕННЫЕ Деревья, кустарники и полутравы, распространенные преимущественно в северном полушарии и особенно обильные в Восточной Азии; немногочис- ленные таксоны представлены в Америке и Африке. Г. Гармс (Harms in A. Engler, Pflanzenfam.) понимал Согпасеае чересчур широко, включая в состав семейства ряд хорошо обособленных и вряд ли близкородственных настоящим кизиловым таксонов. Сейчас большинство таких групп рассматривается в качестве самостоятельных семейств (Gar- ry aceae, Nyssaceae, Alangiaceae и ряд других); за вычетом их Согпасеае в более узком и естественном понимании насчитывают, вероятно, около 15 родов и 100 видов. В Арктике представлен единственный род. Род 1. CHAMAEPERICLYMENUM Graebn. — ДЕРЕН Низкорослые полу травы-геофиты с компактными соцветиями, окружен- ными оберткой из 4—6 лепестковидных белых листочков, и одревесневаю- щими и долго сохраняющимися подземными частями вертикальных оли- ственных побегов, травянистых в надземной части. Род включает 3 вида, распространенных в холодных и умеренно холодных областях северного полушария. Один вид встречается в приатлантических и приберингий- ских районах советской Арктики в полосе гипоарктических тундр. 1. Chamaepericlymenum suecicum (L.) Graebn. in Ascherson & Graebner, Fl. Nordost. Flachl. (1898) 539; Пояркова в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XII, 169; она же во Фл. СССР XVII, 325; Семенова-Тян-Шан- ская во Фл. Мурм. IV, 272, карта 90; Опред. раст. Коми, 262; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 73; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 99; Иго- шина, Фл. Урала, 201; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 27; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 28, карта 27; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 93, карта 367. Cornus suecica L., Sp. pl. (1753) 118; Ledebour, Fl. ross. II, 377; Trautvet- ter et Meyer, Fl. ochot. phaenog. 45; Regel et Tiling, Fl. ajan. 99; Толмачев, Фл. Колг. 29; Андреев, Мат. фл. Канина, 183; Перфильев, Фл. Сев. II— III, 246; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 83; Говорухин, Фл. Урала, 383; Hulten, Fl. Al. VII, 1187; Мишкин, Фл. Хибинск. гор, 58; Hulten, Amphi- Atl. pl. 256, map 238; Polunin, Circump. Arct. fl. 330; Ворошилов, Фл. 93
Д. Вост. 327; Ball in Fl. europ. 2, 314; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 708, map; ej., Atlas, ed. 2, map 1302. C. borealis Krasch. in Gorter, Fl. Ingr. (1761) 24. C. herbacea Steller in Pallas, Neue nordl. Beitr. II (1782) 300; Pallas, Fl. ross. I (1784) 52, p. p. Ic.: Lindman, Bild. Nord. Fl. I, 248; Федченко, Флеров, Фл. Евр. Росс. II, рис. 590; Фл. Мурм. IV, табл. LXXXI; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 708. Амфиокеанический гипоарк- тический вид с огромными дизъ- юнкциями в континентальных областях Азии и Северной Аме- рики. Восточноевропейская по- пуляция, образующая восточ- ный фланг приатлантической части ареала вида, освоила тер- ритории с умеренно континен- тальным климатом, морозными, но снежными зимами; дальне- восточная, напротив, нигде не продвигается вглубь от побе- режья Тихого океана и его ок- раинных морей (Берингова, Охотского, северной части Япон- ского). В северных районах ев- ропейской части СССР вид осо- бенно обычен в полосе гипо- арктической (северной) тайги, где растет в травяных и травяно- моховых ельниках, березняках, ольшаниках, долинных ивняках, травяно-кустарничково-моховых сосняках боровых террас, на мезотрофных болотах. В тунд- ровой зоне наибольшую роль в растительном покрове играет на Мурманском побережье, во- сточнее встречается спорадично, крайневосточные местонахожде- ния — на западном макросклоне Полярного Урала и в низовьях р. Коротаихи. Растет на междюн- ных понижениях на морских по- бережьях, в вороничных и чер^ нично-вороничных сообществах, моховых ерниках, бугристых болотах, в пойменных ивняках. На Чукотском полуострове вид характерен для побережья Берингова пролива, а также восточных и юго-восточных фиордов и островов. Обитает на южных склонах морских террас и останцовых холмов, сложенных кислыми горными породами или песчано-галечниковой толщей; обычный Компонент разнотравных луговин и луговинных тундр (с вороникой, не- 94
редко с Linnaea borealis). Весьма характерен также для окружения тер- мальных источников в восточной части полуострова, где растет на извест- ном удалении от участков с наибольшим температурным и химическим воздействием горячих подземных вод и газов; в травянистых сообществах нередко входит в число доминантов вместе с другими полутравянистыми растениями (Rubus arcticus, R. stellatus и их гибриды) и Trientalis еигораеа. Наибольшую роль в растительности полуострова вид играет как раз в та- ких термальных оазисах (особенно на самых крупных Гильмимлинейских источниках, удаленных от побережья); здесь сконцентрированы и многие другие океанические, а также бореальные виды — реликты периодов с бо- лее теплым и влажным климатом. По-видимому, Ch. suecicum устойчив к невысокой степени засоления (солевой состав воды термоминеральных источников во многом сходен с таковым морской воды), избегая, однако, карбонатных субстратов. Советская Арктика. Мурман; Канин; Колгуев; Малоземельская тундра, низовья Печоры, Болыпеземельская тундра (на востоке редок); Ямал (устье р. Юрибей); восточная часть Чукотского полуострова; южное побе- режье Анадырского лимана (редко); Корякское побережье, низовья Пен- жины и Гижиги. (Карта 39). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (Берингийское побережье и северные острова Берингова моря); п-ов Лабрадор; Юго-Западная и Южная Гренландия; Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Фарерские острова; горы Шотландии; юго-восточное и восточное побережье Северного моря; Фенноскандия; острова и побе- режье Балтийского моря; северотаежные районы европейской части СССР (на восток до западного склона Урала); Охотское побережье, п-ов Кам- чатка, о. Карагйнский; Приамурье и северное Приморье (побережье); Сахалин; Хоккайдо; Курильские острова; Командорские и Алеутские острова; о-ва Прибылова, п-ов Аляска, о. Кадьяк, юго-восточная Аляска, Тихоокеанское побережье Канады; Атлантические побережья и острова Канады. Сем. LIIL PYROLACEAE Dumort. - ГРУШАНКОВЫЕ Небольшое семейство (3—4 рода с 20—26 видами), близкородственное сем. Ericaceae и нередко включаемое в него на правах подсемейства. Рас- пространено во всех областях мезофитных (преимущественно хвойных или лиственно-хвойных) лесов умеренного пояса северного полушария; отдельные виды заходят в Арктику. Во флоре СССР насчитывается 12— 14 видов. Многолетние травы или кустарнички с простыми листьями, у большинства видов живущими 2—5 лет. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1. Цветок одиночный, верхушечный, с плоским, широко раскрытым вен- чиком, крупный, 12—20 мм диам................................. .......................... 3. Moneses Salisb. — Одноцветка. — Цветки в числе нескольких собраны в кисть. Венчик вогнутый, чаше- видный ................................................. 2. 2. Кисть резко однобокая. Стебель в соцветии, цветоножки и пыльники покрыты мельчайшими шипиками. В основании завязи железистый диск из 10 зубчиков................ . 2. Orthilia Raf. — Ортилия. — Кисть равносторонняя или нерезко однобокая. Стебель, цветоножки, пыльники гладкие. Подпестичного диска нет..................... .................................1. Pyrola L. — Грушанка. 95
Род 1. PYROLA L. — ГРУШАНКА Самый крупный род (14—18 видов), распространенный по всему ареалу семейства. Будучи в основном лесными растениями, грушанки в Арктике преимущественно приурочены к лесотундре и южным тундрам, а севернее встречаются только в достаточно защищенных местах. По мере продвиже- ния к северу и выхода на открытые места растения делаются все более низкорослыми, листья мельчают, черешки их становятся короче, а кисти — более плотными и малоцветковыми. В советской Арктике произрастают 2 вида; из них в полосе гипоарктических тундр широко распространен аркто-бореальный вид Р. rotundifolia L., а Р. minor L. проникает в область нашей «Флоры» лишь в приатлантических и приберингийских районах с более мягким климатом. 1. Доли чашечки широкотреуголъные. Венчик мало открытый, почти шаровидный. Столбик прямой, 1—3 мм дл., под рыльцем не расши- ренный; рыльце значительно шире столбика . . . . 1. Р. minor L. — Доли чашечки узкотреуголъные или ланцетные. Венчик чашевидно раскрытый. Столбик отогнутый книзу и б. м. искривленный, 4— 8 мм дл., под рыльцем б. м. расширенный; рыльце уже верхней части столбика, из 5 сосочковидных долей.............2. Р. rotundifolia L. 1. Pyrola minor L., Sp. pl. (1753) 396; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 249; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2101; Говорухин, Фл. Урала, 395; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 84; Толмачев, Фл. Колг. 29; Толмачев, Пятков, Обз. раст. Диксона, 175; Андреев, Мат. фл. Канина, 184; Н. Буш во Фл. СССР XVIII, 13; Hulten, Fl. Al. VIII, 1212, map 911; Караваев, Консп. фл. Як. 144; Опред. раст. Коми, 263; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 130, map 264; Игошина, Фл. Урала, 202; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 73; Чернов во Фл. Мурм. IV, 284, карта 96; Bocher & al., Fl. Greenl. 144; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 713, map; Hamet-Ahti, Cajand. vase, pl. Lena R. 305; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1362; Krisa in Fl. europ. 3, 3; Юрцев и др. в Бот. журн. 57, 7, 773; Караваев, в Опред. раст. Як. 386; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 395; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; Иванова во Фл. Путорана, 80, карта с. 145; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 94, карта 369; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 32, карта 33. 1с.: Перфильев, Фл. Сев. II—III, рис. 70; Porsild, 1. с., fig. 56, d\ Фл. Мурм. IV, табл. LXXXVI, 1; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 713; Love, Isl. Ferdafl. fig. 402. Циркумполярный бореальный преимущественно таежный вид, заходя- щий в южные приатлантические и приберингийские районы Арктической области с более влажным климатом, мягкими снежными зимами. В совет- ской Арктике встречается в южных гипоарктических тундрах европейского и западносибирского Севера, в восточной части Чукотского полуострова и в бассейне Анадыря. Растет в местах с глубоким снегом в зимнее время, при хорошем почвенном увлажнении и аэрации — в травянисто-моховых ивняках и ольховниках, пойменных рощах древесных Salicaceae, ниваль- ных разнотравно-кустарничково-моховых тундрах и луговинах, нередко вместе с Phyllodoce coerulea, Lycopodium alpinum, Linnaea borealis, геми- хионофильными океаническими травянистыми видами, как правило, па кислых почвах. На востоке Чукотского полуострова встречается и в окру- жении термальных источников: в луговинах с доминированием Chamaepty riclymenum suecicum и Rubus arcticus. В таежной зоне обычен в различных типах темнохвойных и светлохвойных лесов и во вторичных мелколиствен- ных насаждениях. По-видимому, отсутствует в наиболее континентальном секторе лиственничных северотаежных лесов с Larix Cajanderi в бассейнах Яны, Индигирки и Колымы. 96
Карта 40. Распространение Pyrola minor If Советская Арктика. Мурман; : Канин; Колгуев; Малоземель- ская и Болыпеземельская тунд- ры; Полярный Урал; Ямал; низовья Енисея; Чукотский полуостров; бассейн Анадыря и Пенжины. (Карта 40). Зарубежная Арктика. Арк- тическая Аляска (более южные районы Берингийского побе- режья); Лабрадор; Юго-Запад- ная, Южная и Западная Грен- ландия; Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Почти вся об- ласть бореальных лесов север- ного полушария (отсутствует в бассейнах Яны, Индигирки и Колымы на северо-востоке СССР). 2. Pyrola rotundifolia L., Sp. pl. (1753) 396; Толмачев, Спис. раст. Печорск. кр. 194; Толма- чев, Мат. фл. европ. аркт. остр. 467; Перфильев, Фл. Сев. II— III, 248; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2097; Н. Буш во Фл. СССР XVIII, 10; Чернов во Фл. Мурм. IV, 278, карта 93; Игошина, Фл. Урала, 201; Hamet-Ahti, Са- jand. vase. pl. Lena R. 305; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1363; Kfisa in Fl. europ. 3, 4; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 31. Р. asarifolia Michx., FL bor. Amer. I (1803) 251; Hulten, Fl. Al. VIII, 1206, map 908. P. grandiflora Rad., Diss. Py- rola (1821) 27; Андреев, Мат. фл. Канина, 184; Крылов, цит. соч. 2099; Говорухин, Фл. Ура- ла, 395; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 83; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 51; Н. Буш, цит. соч. 12; Hulten, Fl. Al. VIII, 1209, map 910; Караваев, Консп. фл. Як. 144; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 130, map 263; Тихомиров, I (етровский, Юрцев, Фл. Тикси, 29; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. бе- ринг. Чук. 73; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 99; Игошина, цит. соч. 201; Толмачев, Токаревских, Исслед/ района Море-Ю, 565; Bocher & al., Fl. Greenl. 144; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 712, map; Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 177; Hulten, Atlas, ed. 2, 349, map 1360; Kfisa, 1. c. 4; Петровский, Раст. о. Врангеля, 123; Караваев в Опред. раст. Як. 387; Иванова во Фл. Путорана, 79, 7 Арктическая флора СССР, вып, 8 97
карта с. 145; Варгина, Фл. Ары-Мас, 80; Кобелева, цит. соч. 32, карта 30; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 93, карта 368. Р. rotundifolia ₽ incarnata DC., Prodr. VII (1839) 773. P. rotundifolia var. pumila Trautv., Fl. taim. (1847) 35. P. incarnata (DC.) Freyn in Oesterr. Bot. Zeitschr. 52 (1902) 401. P. incarnata Fisch, ex DC., Prodr. VII (1839) 773 (pro syn.); Комаров, Фл. Камч. II, 351; H. Буш, цит. соч. 11; Караваев, Коне. фл. Як. 1431 Тихомиров, Гаврилюк, цит. соч. 73; Hamet-Ahti, 1. с. 305; Каравае» в Опред. раст. Як. 386; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; Варгина, цит. соч. 81. Р. asarifolia var. incarnata (Fisch.) Fern, in Rhodora 6 (1904) 178; Hul- ten, Fl. Al. VIII, 1206, map 908. P. rotundifolia var. grandiflora Rad. — Толмачев, Фл. Колг. 29; Толма- чев, Фл. Тайм. 158; Толмачев, Обз. фл. Н. 3. 154; Толмачев, Фл. побер. Карск. моря, 192. Р. norvegica Knaben in Bergens Mus. Arbok, Naturvitensk. Rekke,. 6 (1943) 5; Чернов, цит. соч. 280, карта 94; Krisa, 1. с. 4. Р. asarifolia var. purpurea (Bunge) Fern., Manual (1950) 1112; Hulten, Comments Fl. Al. 92; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 711, map; Иванова, цит. еоч. 79, карта с. 145. Р. grandiflora ssp. norvegica (Knaben) Love et D. Love in Bot. Notis. 114, 1 (1961) 54; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 394. P. grandiflora ssp. grandiflora — Love & D.Love,Cytotaxon. atlas arct. fl. 393. P. rotundifolia ssp. incarnata (Fisch.) Kryl. — Love & D. Love, Cytota- xon. atlas arct. fl. 394. Ic.: Radius, 1. c., tab. Ill, fig. 2; Говорухин, цит. соч. 394, рис. 127; Фл. Мурм. IV, табл. LXXXIV; Bocher & al., Fl. Greenl. 146, fig. 32, /; Hulten, FL Al. & neighb. terr. 711, 712. В ряде иностранных «Флор» имеются еще рисунки, данные под названием Р. grandiflora (Porsild, HI. fl. Arct. Arch., fig. 56, c; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 712; Love, Isl. Ferdafl., fig. 403; Welsh, Fl. AL, fig. p. 346). Однако эти рисунки, по-види- мому, восходящие к какому-то одному оригиналу, неверно изображают цветок: с прямым и коротким столбиком и правильно радиально располо- женными тычинками, тогда как в действительности столбик длиннее, всегда искривлен и отогнут книзу, а тычинки, наоборот, скучены выше центра цветка, благодаря чему цветок получается зигоморфным. Вид с огромным голарктическим ареалом (по сравнению, например, с ареалом Chamaenerion angustifolium), на протяжении которого умеренно- варьирует по размерам и форме листовой пластинки (от овальной до почко- видной), относительной длине черешков, высоте стебля, количеству цвет- ков, длине и форме чашелистиков (от ланцетных туповатых до ланцетно- линейных, тонко заостренных), цвету и диаметру венчика, форме лепестков,, длине пыльников и столбика, степени утолщения столбика под рыльцем. С этим связано и обилие синонимов, под которыми различные (или казав- шиеся различными) варианты описывались в качестве новых видов. Выше- приведены, только синонимы, имеющие отношение к советской Арктике. Но, кроме того, в новой литературе теми или иными авторами признаются еще в видовом ранге Р. tianschanica Poljakov, Р. carpatica Holub et Krisa, P. dahurica (Andres) Kom., P. nephrophylla Andres в Евразии, P. americana Sweet, P. angustifolia (Alef.) HemsL, P. bracteata Hook., P. californica Krisa, P. uliginosa Torr, в Северной Америке. Изменчивость носит индивидуальный (клональный), локальный (вну- трипопуляционный, как правило, обусловленный экологически) и, нако- нец, географический характер. Однако последняя настолько расплывчата и настолько перекрещивается с индивидуальной и экологической, что различение подвидов не может ее достаточно адекватно отобразить и по- тому оно вряд ли рационально. Если же желательно как-то обозначить- 98
определенные морфологические типы, то можно говорить о «лесном евро- пейском типе» — довольно рослом, крупнолистном и белоцветковом, об «арктическом типе» — маломерных растениях лесотундры и тундры, о типе incarnata — крупном, но в отличие от большинства среднеевропей- ских растений красноцветковом. Понятно, что эти типы не таксоны: их признаки не совпадают с признаками, указываемыми для многочислен- ных «видов». Так, арктический тип не укладывается в признаки «Р. grandi- flora»: величина цветка сильно варьирует и нередко встречаются особи с цветками, меньшими, чем у типичной Р. rotundifolia', окраска венчика у арктического типа может быть и насыщенно-пурпурной, и почти белой; соотношение длины черешка и пластинки, размеры пыльников, форма чашелистиков также варьируют не меньше, чем у любого другого типа. Такое заключение вытекает из изучения не только гербарного мате- риала, но и литературы. Например, Кржиса, [Krisa in Bot. Notis. 117, 4 (1964) 397—417] доказывает существование в Скандинавии 3 видов из цикла Р. rotundifolia: Р. rotundifolia s. str., Р. intermedia и Р. grandi- flora ssp. norvegica. Все 3 таксона якобы очень четко разграничены эколо- гически и по измеримым морфологическим признакам. Однако тот же автор во «Флоре Европы» [Fl. еигор. 3 (1972) 4] для той же Скандинавии указывает только 2 вида: Р. rotundifolia и Р. norvegica. Третий вид исчез неизвестно куда. Н. А. Буш во «Флоре СССР» указывает для Р. rotundifo- lia, Р. incarnata и Р. grandiflora одни и те же размеры венчика: 15—20 мм в диаметре. Однако если верить «Флоре Европы», то у Р. rotundifolia диаметр цветка не более 12 мм, у Р. grandiflora — 15—20, а у Р. norvegica — 10—25 мм. Далее, в упомянутой работе 1964 г. Кржиса и для Р. grandi- flora, и для Р. norvegica указывает столбик, утолщенный на конце; во «Флоре Европы» этот же автор отличает Р. grandiflora от Р. norvegica именно тем, что у первой столбик расширен, а у второй нет (а «Флора Мурманской области» утверждает, что у Р. norvegica столбик расширен). Хультен (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 712), не упоминая вовсе Р. norve- gica, приводит для Р. grandiflora дпркум.яоляряът ареал, однако для Скан- динавии указывает не Р. grandiflora как таковую, а гибридные популяции Р. grandiflora^Р. rotundifolia. Таким образом, для такой хорошо изучен- ной области, как Скандинавия, и число видов, и их признаки оказываются совершенно неясными. Не лучше положение и в других частях ареала Р. rotundifolia. Так Кржиса [Krisa in Bot. Jahrb. 85, 4 (1966) 615] описывает в качестве нового вида, распространенного по всей тихоокеанской стороне Северной Америки, вплоть до Алеутских островов, Р. California Krisa. Однако Хультен [Hulten in Ark. Bot. 7, 1 (1967) 92] отказывается признать этот вид (как и Р. bracteata Hook., которую Кржиса также признает). А то, что Кржиса принимал за Р. incarnata, Хультен отождествляет с сибирской Р. incarnata и включает как разновидность var. purpurea в состав Р. asari- folia. Но так как Р. incarnata заведомо ничем, кроме окраски, от европей- ской Р. rotundifolia sensu strictissimo не отличается, а в окраске имеются всевозможные переходы, то исчезает и грань между Р. rotundifolia и Р. asa- rifolia. Вполне аналогична ситуация и с другими «видами» из состава Р. rotun- difolia. Короче говоря, при современном уровне наших знаний попытки дробления Р. rotundifolia приводят не к прояснению, а к затемнению таксо- номической ситуации и должны быть отвергнуты. В принятом нами самом широком пониманий Р. rotundifolia — аркто- бореально-монтанный вид, повсеместно распространенный в области таеж- ных и широколиственно-хвойных лесов умеренного пояса Евразии и Се- верной Америки и столь же широко заходящий в полосу гипо арктических тундр; отдельные (изолированные) популяции известны и из подзоны арктических тундр. В тундровой зоне и в полосе предтундровых редколе- сий чаще всего ассоциируется с гипо арктическими и низко арктическо- 7* 99
бореальными кустарничками и кустарниками йа кислых торфя- нистых почвах, что'отчасти объяс- няется микотрофным типом ми- нерального питания грушанко- вых, избегает открытых сухих обдуваемых малоснежных или бесснежных участков, равно как и участков с очень поздним схо- дом снега (но растет и в кассио- пейно-моховых тундрах дрени- рованных окраин снежников). Вместе с тем вид чрезвычайно характерен для пойменных раз- нотравно-кустарничково-зелено- моховых ивняков, тополево-чозе- ниевых рощ, южнее — листвен- ничников, нередко растет и в тунд- ровых нивальных луговинах, на травянистых полянах среди ку- старниковых зарослей. Советская Арктика. Мурман; Канин; Малоземельская и Боль- шеземельская' тундры; о. Кол- гуев, Южный остров Новой Земли и южная часть Северного, Вай- гач; Югорский полуостров; По- лярный Урал; Ямал; Тазовский и Гыданский полуострова (кроме северных районов); низовья Енисея, Таймыр; низовья Ха- танги, Анабара, Оленека и Лены, кряж Чекановского, Ха- раулахские горы, побережья бухты Тикси и губы Буор-Хая; Приморская низменность Яку- тии, низовья Колымы; все мате- риковые районы Чукотской тунд- ры; о-ва Айон, Врангеля, Ара- камчечен, Итыгран; бассейны Анадыря и Пенжины, низовья Гижиги; Корякское нагорье и побережье. (Карта 41). Зарубежная Арктика. Арк- тическая Аляска; арктическое побережье Канады (включая Лаб- радор), о-ва Банкс, Виктория, Баффинова Земля, Девон и Элсмир; Гренландия (кроме са- мой северной части); Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Британские острова; лесные районы Европы (кроме Пиренейского полуострова, южных полуостровов и островов); Кавказ; вся Сибирь (кроме южных степных районов); горы Средней Азии, Северной Монголии, Китая; материковые районы Дальнего Востока; Японские острова, Командорские и восточные Алеутские острова; бореаль- ные лесные и горнотаежные районы Северной Америки. 100
Род 2. ORTHILIA Raf. — ОРТИЛИЯ (РАМИШИЯ) Бореальный голарктический род, содержащий всего 2 вида, рассматри- ваемые часто как подвиды. Некоторые авторы и сам род включают на пра- вах секции или подрода в состав рода Pyrola. Наиболее широко в Арктике распространена О. obtusata, свойственная в основной части своего ареала области лиственничной тайги и континентальным горным странам Азии и Северной Америки. Типичная для темнохвойнотаежных лесов О. secunda незначительно заходит в приатлантические районы Арктики. 1. Листья яйцевидные или эллиптические, острые, с обеих сторон почти одинаково зеленые и б. м. лоснящиеся, с почти одинаково с обеих сторон заметными жилками.................1. О. secunda (L.) House. — Листья овальные или округлые; обычно тупые, сверху зеленые, не- лоснящиеся, с сильно вдавленными жилками, снизу бледные . . . ...................................... 2. О. obtusata (Turcz.) Jurtz. 1. Orthilia secunda (L.) House in Amer. Midi. Nat. 7 (1921) 134; Hamet- Ahti, Cajand. vase. pl. Lena R. 305; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 392; Krisa in Fl. europ. 3, 4. Pyrola secunda L., Sp. pl. (1753) 396; Ledebour, FL ross. II, 930; Пер- фильев, Фл. Сев. II—III, 248; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 84; Hult6n, FL Al. VIII, 1213, map 912a; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1364. В a mischia secunda (L.) Garcke, FL Deutschl., ed. 4 (1858) 222; Комаров, Фл. Камч. II, 351; Говорухин, Фл. Урала, 395; Н. Буш во Фл. СССР XVIII, 16; Караваев, Консп. фл. Як. 143; Скворцов в Вести. Моск. унив. 1, 61—67; Игошина, Фл. Урала, 202; Чернов во Фл. Мурм. IV, 276, карта 92; Толмачев, Токаревских, Исслед. района Море-Ю, 565; Караваев в Опред. раст. Як. 387; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР 34, карта 35. Pyrola secunda var. vulgaris KryL, Фл. Зап. Сиб. IX (1937), 2093. Р. secunda ssp. secunda — Hulten, FL AL & neighb. terr. 713, map; ej., Circump. pl. II, 138, map 129. Ic.: Перфильев, цит. соч., рис. 69; Фл. Мурм. IV, табл. LXXXII, 2‘, Hult6n, FL AL & neighb. terr. 713; Love, Isl. Ferdafl., fig. 401. - Бореальный голарктический вид, лишь незначительно заходящий в Арктику в районах с более мягким и влажным климатом. Основная часть ареала, связана с областями темнохвойных и смешанных темнохвойно- широколиственных (а отчасти и широколиственных) лесов, как в восточ- ном, так и в западном полушарии. В областях резкого континентального климата и лиственничных лесов делается редкой или вовсе выпадает; в частности, отсутствует на значительной части Восточной Сибири (вклю- чая почти всю Якутию и крайний северо-восток). Весьма интересны место- нахождения в высокогорьях Мексики и Гватемалы, 'указывающие, по- видимому, на древние третичные истоки вида. В области нашей «Флоры» растет в предтундровых редколесьях, кустар- никовой, кустарничковой и луговинной тундре, в условиях умеренного увлажнения. Советская Арктика. Мурман; южный Канин (на север до Шойны); Тиманская тундра, низовья Печоры, Болыпеземельская тундра (южные районы). Указывается Харкевичем и Буч (цит. соч.) для Корякского на- горья, однако гербарных экземпляров мы не видели. (Карта 42). Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия. Имеются указания для Лабрадора. Вне Арктики. Британские острова; лесные районы Европы (на запад, включая Пиренеи); горы Малой Азии (север) и Кавказа; Урал; темно- хвойнотаежные районы Западной и Средней Сибири; горы юга Сибири, Средней Азии и Забайкалья; Приамурье и Приморье; Северо-Восточный
Китай; Сахалин, Японские острова; Камчатка; южные и восточные лесные районы Аляски и Юкона, лесные районы Кордильер, таежные районы Канады; о. Ньюфаундленд. 2. Orthilia obtusata (Turcz.) Jurtz. в Аркт. фл. обл. (1978) 95; Ребри- стая, Фл. Болыпезем. тундры, 94, карта 370 (sine basionymo). Pyrola secunda var. nummularia Rupr., Fl. samojed. cisur. (1845) 47. P. secunda var. obtusata Turcz., Fl. baic.-dahur. 2 (1846) 213; Hulten, Fl. Al. VIII, 1214, map; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 129, map. Ramischia obtusata (Turcz.) Frein in Oesterr. Bot. Zeitschr. 14 (1895) 467; H. Буш во Фл. СССР XVIII, 16; Караваев, Консп. фл. Як. 143; Скворцов в Вести. Моск. унив. 1, 48; Игошина, Фл. Урала, 202; Тихомиров, Пе- тровский, Юрцев, Фл. Тикси, 29; По- лозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 177; Петровский, Раст. о. Врангеля, 123; Караваев в Опред. раст. Як. 387; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 34, карта 36. Pyrola obtusata (Turcz.) Кот. в Tp. СПб. бот. сада XXV (1905) 192; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 329. Ramischia secunda ssp. obtusata (Turcz.) Andres in Feddes Repert. 19 (1924) 219. R. secunda L. var. obtusata (Turcz.) Kryl., Фл. Зап. Сиб. IX (1937) 2093; Говорухин, Фл. Урала, 395. Pyrola secunda ssp. obtusata (Turcz.) Hult., Comments Fl. Al. (1967) 92; Карта 42. Распространение Orthilia se- е1ч & neighb. terr. 714, cunda (L.) House. map; ej., Circump. pl. II, 138, map 129. Orthilia secunda ssp. obtusata (Turcz.) Bocher in Bocher & al., Fl. Greenl. (1970) 144; Hamet-Ahti, Cajand. vase. pl. Lena R. 305; Kfisa in Fl. europ.- 3, 4; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 392; Иванова во Фл. Путо- рана, 79, карта с. 145; Варгина, Фл. Ары-Мас, 81. Ic.: Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 56, e; Bocher & al., 1. c. 146, fig. 32, e; Hulten, FL Al. & neighb. terr. 714. Подобно предыдущему, вид должен быть в целом охарактеризован как бореальный голарктический. Однако в отличие от предыдущего он приурочен к областям континентального климата и прежде всего к районам господства лиственничных лесов. Корни вида лежат, вероятно, в области Гималаев и Восточного Тибета, где встречается свойственная также и ело- вым лесам Тянь-Шаня более крупная раса, описанная как особый вид Ramischia Karelintana A. Skvortsov (цит. соч.), но по существу являющаяся не более чем подвидом. Поскольку дизъюнкция Гималаи и Юго-Западный Китай—Мексика (известная и для ряда других групп лесных растений) несомненно весьма древняя, расхождение видов О. secunda и О. obtusata также, очевидно, произошло очень давно. Несмотря на очевидную большую древность дивергенции двух видов и четкую эколого-географическую специфичность каждого из них, в опре- делении образцов тем не менее иногда встречаются затруднения. Большей частью это, по-видимому, объясняется не очень удачной сушкой гербарных образцов, из-за чего сглаживаются различия в цвете листьев и в положении жилок относительно мезофилла. Однако нельзя исключить и возможность гибридизации. Она тем более вероятна, что трудноопределимые образцы попадаются в основном в районах взаимного налегания ареалов обоих видов. Гибридизация, конечно, говорит о том, что налегание ареалов — 102
явление недавнее, вероятно, го- лоценовое. Поскольку доля труд- ноопределимых экземпляров сре- ди общего количества имеющихся образцов обоих видов сравни- тельно невелика, представляется целесообразным трактовать виды отдельно, не сводя их к под- видам. В гипоарктических тундро- вых районах Сибири и Даль- него Востока вид распространен широко, но неповсеместно. Часто произрастает в кустарничковых тундрах, нередко с совместным доминированием гипоарктиче- ских и аркто-альпийских видов кустарничков, иногда же только последних (например, в раз- нотравно-кассиопейно - моховых тундрах окраины снежников); встречается также в ерниковых тундрах, ольховниках, на сырых каменистых участках, щебни- стых зарастающих подножиях склонов с хорошим увлажне- нием и глубоким снегом зимой, у северного предела распрост- ранения — чаще при южной эк- спозиции. Во многих тундровых районах вид распределен до- вольно спорадически или даже редок. Селится не только на кислых, но и на основных и средних силикатных горных по- родах, известковистых песчани- ках и сланцах. Советская Арктика. Боль- шеземельская тундра (южные и' восточные районы); Пай-Хой (гора Хуптпэ), Полярный Урал, Карская тундра; Ямал (близ мыса Каменный); низовья Ени- сея, Таймыр; низовья Оленека и Лены, Хараулахские горы, побережье бухты Тикси; ни- зовья Яны и Колымы; Анюйское и Чукотское нагорья; о. Вран- геля; Чукотский полуостров; бассейны Анадыря и Пенжины. (Карта 43). Зарубежная Арктика. Аркти- ческая Аляска (не найдена на п-ове Сьюард и на северном побережье); материковая часть арктической Центральной Канады (на западе включая побережье, восточнее — отступя от побережья); о. Виктория (южное побережье); побережье Гудзонова залива (кроме северных районов); п-ов Лабрадор (кроме северной части); Западная Гренландия. 103
Вне Арктики. Северо-восток европейской части СССР (Кулойское плато; нижнее течение р. Усы); Приполярный, Северный и Средний Урал; долина Енисея, Среднесибирское плато;, горы Южной Сибири и Северной Монго- лии; Тянь-Шань, Гималаи, Восточный Тибет; Якутия; Забайкалье; лес- ная часть Анюйского нагорья; Охотское побережье; среднее течение Амура; бассейн Юкона, Скалистые горы, таежные районы Канады, о. Ньюфаунд- ленд. Род 3. MONESES Salisb. — ОДНОЦВЕТКА Монотипный голарктический род, связанный главным образом с райо- нами распространения темнохвойной тайги. Единственный вид М. uni- flora (L.) A. Gray заходит в советскую Арктику на европейском Севере и в низовьях Пенжины. 1. Moneses uniflora (L.) A. Gray, Man. Bot. U. St. (1848) 273; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2091; Н. Буш во Фл. СССР XVIII, 14; Игошина, Фл. Урала, 202; Чернов во Фл. Мурм. IV, 274, карта 91; Толмачев, Токарев- ских, Исслед. района Море-Ю, 565; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 714, map; ej., Atlas, ed. 2, 350, map 1365; Krisa in Fl. europ. 3, 4; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 392; Иванова во Фл. Путорана, 79, карта с. 145; Кобелева во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 33, карта 34. Pyrola uniflora L., Sp. pl., ed. 2 (1762) 569; Толмачев, Мат. фл. европ. аркт. остр. 467. Moneses grandiflora Salisb., Arr, Brit. Pl. 2 (1821) 403; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 248; Говорухин, Фл. Урала, 395; Hulten, Fl. AL VIII, 1203, map 907; Караваев, Коней, фл. Як. 143; Hamet-Ahti, Cajand. vase, pl. Lena R. 305; Караваев в Опред. раст. Як. 387. Ic.: Перфильев, цит. соч., рис. 68; Говорухин, цит. соч. 395, рис. 128; Фл. Мурм. IV, табл. XXXII, 1; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 714. Циркумполярный бореальный вид, связанный преимущественно с темно- хвойными таежными лесами, но встречающийся и в более влажных вариан- тах смешанных, мелколиственных и светлохвойных лесов. Несмотря на огромный ареал, вид мало изменчив. Растения Тихоокеанского побережья Северной Америки были описаны как М. reticulata Nutt., однако этот вид ныне никем не признается или, самое большее, принимается за разновид- ность var. reticulata (Nutt.) Blake [in Rhodora 17 (1915) 28]. Никаких стой- ких отличий от евразиатских растений у нее нет. Вид незначительно заходит в область нашей «Флоры» на Мурманском побережье и в южных районах Болыпёземельской тундры, на п-ове Канин и о. Колгуев, а также в низовьях Пенжины. В Болыпеземельской тундре тяготеет к северным островным ельникам (реки Море-Ю, Колва, Шапкина), где разрастается под деревьями ели и ивами; южнее растет в предтундро- вых редколесьях, в северной части таежной зоны — в сырых вариантах ельников и березняков, на болотах, каменистых подножиях скал. Советская Арктика. Мурман (западные районы и о. Кильдин); Канин; Колгуев; Болыпеземельская тундра (лесные острова в южной части); ни- зовья Пенжины. Указания для востока Чукотского полуострова (зал. Лав- рентия), очевйдно, ошибочны. Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (еловая лесотундра у гра- ницы с тундрой); низовья Маккензи; южные окраинные районы тундр Центральной Канады, юго-западное и южное побережье Гудзонова залива; Лабрадор (у границы леса); арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Шотландия; Пиренеи, горы Юго-Западной Франции; Средняя Европа, Апеннины, горы о. Сардиния, Северные Балканы, Кар- паты; лесная часть Фенноскандии, лесные районы Восточной Европы; горы Крыма; Малая Азия (Понтийский хребет); Кавказ; Урал, Приобье; юг Западной и Средней Сибири; Казахстанский мелкосопочник (лесные острова); Тянь-Шань; Джунгарский Алатау; Забайкалье, юг Якутии; 104
Приамурье; Юго-Западный и Северо-Восточный Китай, о. Тайвань; Саха1 Лин; о. Хоккайдо; северные Курилы, Центральная Камчатка; лесные районы Аляски и Юкона, бореальные леса равнин Северной Америки; лесные районы североамериканских Кордильер (на юг ; до Мексики). Сем. LIV. ERICACEAE Juss. — ВЕРЕСКОВЫЕ Это семейство в принятом нами вслед за многими авторами широком понимании (включая 20 родов Vacciniaceae LindL, трактуемых как подсе- мейство Vaccinioideae) объединяет 80 родов (с приблизительно 2500 видами); широко распространенных на субтропических, умеренных, холодноуме- ренных и умеренно холодных территориях северного и южного, западного и восточного полушарий (включая соответствующие высотные пояса гор) и в средних и верхних поясах гор тропического пояса. Отсутствуют на аридных и субаридных территориях, в пустынях, полупустынях и степях, но играют немалую роль в растительности стран со средиземноморским типом климата. Вересковые — исключительно древесные растения с огром- ным разнообразием жизненных форм — от невысоких деревьев, крупных кустарников и стлаников до прямостоячих, гемипростратных или прострат- ных кустарничков и стланичков, нередко образующих корневища. В лес- ных сообществах разных зон и поясов, и в том числе в таежных формациях, вересковые обильно представлены или даже доминируют в подлеске и кустарничковом ярусе; в гумидных субтропических и горнотропических районах часто как эпифиты на ветвях деревьев. В условиях, неблагоприят- ных для лесной растительности (в тундровой зоне, высокогорьях, начиная с верхней опушки сомкнутых лесов, а в лесных районах — на верховых болотах, береговых дюнах и открытых холмах, иногда со сведенной чело- веком лесной растительностью), нередко являются основными доминан- тами кустарниковых и кустарничковых сообществ. Примером могут слу- жить классические вересковые пустоши Атлантической Европы, многие кустарничковые тундры гольцовых высокогорий таежной зоны й полосы гипоарктических тундр. В число биологических особенностей вересковых входит их зависимость от гриба-симбионта, компонента эндотрофной мико- ризы эрикоидного типа (у большинства родов) или эндоэктотрофной — арбутоидного типа (у Arctostaphylos, Arctous), что особенно резко прояв- ляется в период и после прорастания крохотных, разносимых токами воздуха семян вересковых. Очевидно, с этим связана приуроченность мно- гих вересковых к почвам с мощными органогенными «подушками», где расположены их тонкие корни, и к кислым субстратам. Энтомофильный тип венчика и большое разнообразие строения цветков говорит о тонкой приспособленности к опылению насекомыми, однако для многих северных видов доказана способность и к ветроопылению, особо важная в условиях открытых ландшафтов с сильными ветрами и периодическим дефицитом опылителей. Для вересковых наиболее вероятны происхождение и первоначальная дифференциация в вечнозеленых лесах и локальных безлесных формациях (на каменистых вершинах и склонах, болотах) пояса туманов гор тепло- умеренных и субтропических стран Азии и, возможно, верхних поясов соседних тропических нагорий. Последующее приспособление к произра- станию в странах с более холодным сезонноконтрастным климатом сопро- вождалось у части филумов переходом к листопадности и нежной мезо- морфной структуре листа (например, у группы листопадных секций рода Vaccinium, свойственных преимущественно неморальным лесным форма- циям, секции Vaccinium — темнохвойнотаежным). Однако у большинства средиземноморских, высокогорных'и северных вересковых вечнозеленый тип листа сохранился, что компенсировалось уменьшением размеров ли- стьев', усилением некоторых признаков ксероморфной структуры, а у расте- 105
ний холодноумеренных и умеренно холодных районов с суровыми зи- мами — переходом к жизненной форме хамефита (кустарничка или стла- ничка), обеспечивающей зимнее укрытие снегом. Имеются данные, что ксероморфная структура листа болотных вересковых зависит в значитель- ной степени от дефицита в почве азота и оснований. Жизненная форма вечнозеленого кустарничка и стланичка (с медленным ростом, низкой интенсивностью испарения, дыхания и фотосинтеза, длительным функцио- нированием листьев и осевых органов) оказалась весьма экономичной в полосе гипоарктических редколесий и тундр со свойственными ей интен- •сивным выщелачиванием и кислой реакцией почв, формированием органо- генных торфянистых «подушек», умеренным дефицитом летнего тепла; процветанию вересковых в Гипоарктике способствует и их микотрофный тип минерального питания. В советской Арктике вересковые представлены 14 родами с 23 видами (27 расами), большинство из которых играет значительную роль в расти- тельном покрове равнинных гипоарктических тундр и (или) горных ку- старничковых тундр Мурманского побережья, Полярного Урала и Северо- Восточной Азии (особенно в приберингийских районах). В подзоне аркти- ческих тундр разнообразие вересковых резко сокращается; роль доминанта кустарничковых тундр здесь (в более южных вариантах подзоны) сохра- няет лишь аркто-альпийский (преимущественно арктический) вид Cassiope tetragona; в высокоарктических тундрах (полярных пустынях) вересковые отсутствуют. Из таксонов, широко освоивших равнинные местообитания (в родах Ledum, Andromeda, Vaccinium), большинство северных видов дифференцировано на бореальную (или низкоарктическо-бореальную) и гипоарктическую расы. Значительную группу образуют аркто-альпийские (в том числе преимущественно арктические или гольцовые) виды вереско- вых из родов Rhododendron, Loiseleuria, Phyllodoce, Cassiope, Harrimanella и Bryanthus (последний достигает лишь южной границы области нашей «Флоры» — на о. Верхотуров). Виды Arctous и Loiseleuria procumbens даже на равнинах ведут себя как горные растения. В тундровой зоне в основном сохраняют приуроченность к сфагновым болотам представи- тели экологически специализированного рода Oxycoccus и монотипного рода Chamaedaphne. Род Calluna заходит в область нашей «Флоры» почти исключительно на Мурманском побережье, отнесение которого к Арктике принимается не всеми фитогеографами. Многие виды вересковых и, шире, верескоцветных в тундровых районах совместно встречаются на многих местообитаниях, в особенности на кислых торфянистых и песчаных почвах; на выходах известняков и на засоленных побережьях вересковые обычно представлены лишь единичными видами или отсутствуют. , ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1. Чашечка окрашена одинаково с венчиком в сиренево-розовый цвет, остающаяся при плоде. Венчик пленчатый, сростнолепестный, коло- кольчатый; как и чашечка, четырехраздельный. Листья мелкие, си- дячие, трехгранные, черепитчато расположенные в 4 ряда .... ......................................12. Calluna Salisb. — Вереск. — Чашечка обычно зеленая. Венчик сочный, сростно- или раздельноле- пестный, после цветения быстро опадающий, четырех-пятираздель- ный. Листья мелкие или крупные.............................2. 2. Плод — ягода. Завязь нижняя или верхняя.....................3. — Плод — коробочка. Завязь верхняя.............................6. 3. Завязь нижняя. Плод — 4—5-гнездная ягода с многочисленными се- менами ........................................................4. — Завязь верхняя. Плод — 5-гнездная ягода (костянка) с 4—5 косточ- ками ..................................................... 5. 106
4. Венчик глубокочетырехраздельный, лепестки загнуты назад. Тычи- нок 8, с волосистыми нитями, пыльники без придатков. Растения стелющиеся, с нитевидными стеблями и мелкими вечнозелеными листьями.............................14. Oxycoccus Hill — Клюква. — Венчик 4—5-раздельный, кувшинчато-колокольчатый. Тычинок 8— 10, нити их голые или волосистые, пыльники с придатками или без них. Растение со значительно более крупными вечнозелеными или опадающими листьями............................................ ........................13. Vaccinium L. — Черника (Брусника). 5. Ягода мучнистая, красная, с 5 косточками. Венчик розовый, яйце- видно-кувшинчатый, с 5 короткими тупыми зубцами. Вечнозеленые кустарнички с кожистыми листьями, остающимися зелеными более одного года..................10. Arctostaphylos Adans. — Толокнянка. — Ягода сочная, красная или черная, с 4—5 косточками. Венчик зелено- вато- или розовато-белый, кувшинчатый, с 5 отвороченными широко- округлыми зубцами, под отгибом суженный. Летнезеленые кустар- нички с более нежными листьями, краснеющими и засыхающими, но нередко остающимися ............................................ .........................11. Arctous (A. Gray) Nied. — Арктоус. 6 (2). Цветки одиночные, на длинных цветоносах. Венчик колокольчатый, белый; листья мелкие.......................................... 7. — Цветки б. ч. в зонтиковидных кистях. Венчик колокольчатый, кув- шинчатый, колесовидный или лепестки венчика свободные, редко сросшиеся почти до половины......................................8 7. Цветки на верхушечных цветоножках 5—10 мм дл. Столбик кониче ский, утолщенный к основанию. Листья на коротких черешках, рас- положены четырьмя рядами, косо вверх направленные, линейно-шило- видные, заостренные, по краям мелкопильчатые и реснитчатые . . . ...............................7. Harrimanella Cov. — Гариманелла. — Цветки на боковых (пазушных) цветоножках. Столбик цилиндрический. Листья сидячие, черепитчато налегающие друг на друга, плотно прижатые к ветвям, чешуевидные, тупые (у представленных в Арктике видов с глубокой спинной бороздкой)................. ...............................6. Cassiope D. Don — Кассиопея. 8. Лепестки свободные, белые. Тычинок 10. Листья вечнозеленые, ли- нейно-продолговатые, 7—30 мм дл., с завернутыми книзу краями, сверху темно-зеленые, снизу ржаво-бурые, расставленные. Растение с резким смолистым запахом...............1. Ledum L. —Багульник. — Лепестки сросшиеся целиком или более чем наполовину, различных оттенков. Тычинок 5, 8, 10. Листья вечнозеленые или опадающие, мелкие или довольно крупные, тогда снизу нередко с восковым нале- том или с чешуйками............................................ 9. 9. Вечнозеленые кустарники или кустарнички. Цветки крупные (15— 30 мм дл.), с ярким (желтым, розовым) венчиком, собранные в зон- тиковидные кисти (по 2—7 цветков на концах ветвей)................. ............................ 2. Rhododendron L. — Рододендрон. — Кустарнички с вечнозелеными или опадающими листьями. Цветки обычно небольшие, с белым, розовым или пурпурным венчиком, в кистях на концах ветвей, редко одиночные.....................10. 10. Цветки в однобоких олиственных кистях на концах ветвей. Венчик мелкий, белый, кувшинчато-колокольчатый, пятизубчатый. Листья вверх направленные, несколько прижатые к побегам, кожистые, вечнозеленые, усаженные беловатыми, а перезимовавшие и бурова- тыми чешуйками.................9. Chamaedaphne Moench — Хамедафне. — Цветки не в однобоких кистях. Венчик мелкий, бледноокрашенный либо крупный, яркоокрашенный; полностью спайнолепестный или 107
разделенный до половины. Листья вечнозеленые или опадающие . ......................................................11. 11. Тычинок в цветке 5. Венчик розовый, редко белый, до 5 мм дл., коло- кольчатый, широко раскрытый-. Цветоножки равны цветкам. Все части растения совершенно голые. Листья мелкие, супротивные, про- долговато-эллиптические, тесно скученные, цельнокрайные, вниз за- вернутые ..................... 3. Loiseleuria Desv. — Лаузелеурия. — Тычинок в цветке 10. Венчик белый, розовый или пурпурный, колесо- видный или кувшинчатый. Цветоножки равны цветкам или немного их длиннее. Растение голое или опушенное. Листья более крупные и рыхло расположенные...........................................12. 12. Венчик кувшинчатый, 5-раздельный..........................13. — Венчик более чем до половины 4—5-разделъный.................14. 13. Листья с нижней стороны с белым восковым налетом, продолговато- линейные или широколанцетовидные, с завернутыми цельными краями. Тычиночные нити сильно опушены. Имеется небольшое опу- шение внутри венчика по его жилкам................................ .................................8. Andromeda L. — Подбел. .— Листья с нижней стороны без белого воскового налета, линейные, по краю мелкопильчатые. Тычиночные нити с короткими щетинками. Цветоножка, чашечка и венчик сильно опушены ...................... ...........................4. Phyllodoce Salisb. — Филлодоце. 14. Стелющийся летнезеленый кустарничек, 5—10 см (редко до 35 см) выс.; листья опадающие, обратнояйцевидные, тесно сближены при основа- нии цветущих побегов, 12—22 мм дл., реснитчатые. Цветоножки длинные (20—30 мм дл.), железистоопушенные. Венчик пурпур- ный, крупный (30—50 мм диам.)..................................... ...........................2. Rhododendron L. — Рододендрон. — Прижатый к земле вечнозеленый кустарничек; листья спиральные, линейно-продолговатые, мелкие, 2.5—3 мм дл., толстокожистые, по краю железисто-реснитчатые. Цветоножки короткие (5—6 мм дл.), коротко-беловолосистые. Венчик розовый, очень мелкий.............. .............. 5. Bryanthus Stell, ex Pall. —Мохоцветник. Род 1. LEDUM L. — БАГУЛЬНИК Небольшой род, насчитывающий около 8 видов, произрастающих в се- верных и умеренных районах Евразии и Северной Америки. В пределах СССР, как указывает А. И. Толмачев [в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XV,(1953)], произрастают 4 вида, из которых в Арктику заходят два; указание для бассейна Анадыря L. macrophyllum Tolm., по-видимому, . относится к широколистным формам краевых популяций L. palustre-, сход- ные образцы известны и с Центральной Чукотки. От настоящего L. macro- phyllum с о. Сахалин они отличаются рыхловатым (а не плотным сплошным) опугпением нижней поверхности листьев между центральной жилкой и краем листа, а также менее крупным листом до 4 см дл. с завернутыми краями. L. palustre L. — полиморфный вид с широким распространением — в течение долгого времени считался единственным представителем рода на огромном протяжении северных и умеренных (в основном таежных и тундровых) территорий Евразии и не привлекал к себе серьезного внима- ния систематиков. Различные его формы рассматривались как проявление изменчивости вида; в пределах СССР выделяли несколько разновидностей: 1) var. angustum Е. Busch с линейными листьями, более узкими, чем у ти- пичной формы; 2) var. dilatatum Wahlenb. с листьями, более широкими, чем у типичной формы; 3) var. decumbens Ait. — низкорослую форму с мел- кими линейными листьями и сильно завернутыми краями. 108
А. И. Толмачев (цит. соч.) рассматривает var. angustum как самостоя- тельное образование, промежуточное между L. palustre L. и L. decumbens (Ait.) Lodd., но категорически отрицает видовую самостоятельность var. dilatatunr, в то же время он считает L. decumbens хорошим видом, рас- пространенным на запад до Полярного Урала. Однако виденные мною карликовые формы багульника с Кольского полуострова и с территории северо-востока европейской части СССР ничем не отличаются от растений Чукотского полуострова, обычно рассматриваемых как типичный L. de- cumbens. На существование L. decumbens на Кольском полуострове и северо-востоке европейской части СССР указывает Т. П. Кобелева (во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV). Таким образом, будучи единствен- ным представителем рода на крайнем северо-востоке Азии (Чукотка, Ко- мандорские острова), L. decumbens встречается и далее к западу, вплоть до Кольского полуострова. Кроме того, L. decumbens широко распростра- нен на севере Северной Америки, вплоть до Западной Гренландии. Между L. decumbens и L. palustre существует немало переходных форм, и размеры вегетативных и генеративных органов у этих видов перекры- ваются. Таким образом, их отличительные признаки носят количественный характер, а географические границы очень нечетки. В то же время оба таксона имеют довольно четкую зональную приуроченность. L. decumbens наиболее характерен для тундровой зоны и высокогорий Восточной Сибири и Дальнего Востока, L. palustre — для лесотундр и таежной зоны. Ввиду наличия в природе, в основном в полосе контакта, гаммы пере- ходов между L. palustre и L. decumbens и количественного характера отли- чия между ними мы склонны рассматривать эти таксоны в качестве подви- дов L. palustre: ssp. palustre (=L. palustre s. str.), ssp. decumbens (Ait.) Hult. 1. Ledum palustre L., Sp. pl. (1753) 391; E. Буш во Фл. СССР XVIII, 28. Циркумполярный аркто-бореальный вид, в Арктике представлен двумя расами. 1. Кустарнички или низкие кустарники до 80 см выс. Листья крупные, с завернутыми краями, 2—4 см дл., 0.2—0.4 см шир. Цветки с лепе- стками 4—8 мм дл., коробочка 4.5—5 мм дл........................ . ..........................................................................la. L. palustre L. ssp. palustre. — Мелкие, нередко стелющиеся кустарнички. Листья линейные, с сильно завернутыми краями, 0.8—2.5 см дл., 0.1—0.3. см шир. Цветки с ле- пестками 3.5—5 мм дл., коробочка не более 4 мм дл................... ...........................................lb. L. palustre L. ssp. decumbens (Ait.) Hult. la. Ledum palustre L. ssp. palustre — Иванова во Фл. Путорана, 80, карта с. 145. L. palustre L. — Толмачев в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XV, 200; Чернов во Фл. Мурм. IV, 287, р. р.; Polunin, Circump. Arct. fl. 340, p. p.; Юрцев в Комаров, чтен. XIX, 35, карта-рис. 3, 7; Webb in Fl. europ. 3, 9, p. p.; Караваев в Опред. раст. Як. 390; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 37, р. р. L. palustre L. var. vulgare Ledeb., Fl. ross. II (1846) 923; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2105. L. palustre var. angustum E. Busch во Фл. Сиб. Д. Вост. Ill (1919) 8. Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. LXXXVII. Евразиатская низкоарктическо-бореальная (гипоаркто-бореальная) континентальная раса. Кустарничек, иногда низкий кустарник, обычно приуроченный к кислым почвам; В подзонах южной и средней тайги и в полосе широколиственных хвойных лесов встречается на олиготрофных кустарничково-сфагновых болотах и в заболоченных лесах, реже в борах на выщелоченных песках; в подзонах северной тайги и лесотундры — 109
обычное растение травяно-кустарничкового яруса редкостойных лесов и редколесий,. ерников, кустарничково-моховых и лишайниковых группи- ровок прогалин (здесь особенно типичен для хорошо дренированных вы- щелоченных субстратов); в мерзлотно-таежных районах севера Восточной Сибири господствует узколистная разновидность var. angustum Е. Busch, нередко трудно отграничимая от ssp. decumbens, однако здесь же в сухих горных лиственничниках на каменистых прогалинах среди зарослей кед- рового стланика и ольховника можно встретить и типическую разновид- ность. В европейской Арктике ssp. palustre — обычное растение ерниковых, кустарничково-моховых и кустарничково-лишайниковых гипоарктических тундр, в двух последних нередко доминирует. В Чукотской тундре крайне редок и представлен нетипичной широколистной формой, сходной по ряду признаков с дальневосточным L. macrophyllum Tolm. Советская Арктика. Мурман; Канин; Малоземельская и Болыпезе- мельская тундры; Полярный Урал; низовья Оби, Ямал (юг); низовья, Енисея, Таймыр (юг); низовья Лены (в основном в полосе редколесий); Чукотское нагорье (очень редко); бассейны Анадыря и Пенжины. (Карта 44). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Скандинавия (исключая северное и западное побережья); Восточные Альпы, Карпаты, северо-восточные равнинные районы Средней? Европы; лесные районы Русской равнины; Урал; таежные районы Си- бири, включая ее южную горную окраину и соседние районы Монголии; Охотское побережье (южная часть); бассейн Амура; Северо-Восточный? Китай, северная часть п-ова Корея. lb. Ledum palustre L. ssp. decumbens (Ait.) Hult. in Kungl. Svenska Vet.-Akad. Handl, ser. 3, 8 (2) (1930) 8; Hulten, Fl. Al. VIII, 12, map. 7;, Bocher & al., Fl. Greenl. 148; Hara in Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo (Bot.) 6, 7, 351; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 717, map; Иванова во Фл. Путо- рана, 80, карта с. 146. L. decumbens (Ait.) Lodd ex Steud., Nomenci. Bot., ed. 2, 2 (1841) 20; Small in N. Amer. fl. 29, 1, 37; E. Буш во Фл. СССР XVIII, 30 (cum. auct.. comb. Small); Толмачев в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XV, 201; Porsild, Vase. pl. W Can. Arch. 166; ej., Ill. fl. Arct. Arch. 130, map 265;, Караваев, Консп. фл. Як. 145; Игошина, Фл. Урала, 202; Тихомиров,. Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 29; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 99;. Филин, Юрцев, Раст. о. Айон, 52; Юрцев в Комаров, чтен. XIX, 36,. карта-рис. 3, 2; он же, Фл. Сунтар-Хаята, 76; Толмачев, Токаревских, Исслед. района Море-Ю, 565; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 80; Караваев в Опред. раст. Як. 389; Anderson, Fl. Al. 225; Welsh, FL. Al. 229; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 38. L. palustre L. var. decumbens Ait., Hort. Kew. II (1789) 65; Pursh, Fl. Am. I, 300; Ledebour, Fl. ross. II, 3, 932; Комаров, Фл. Камч. II, 357; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 8; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2106; Ohwi, Fl. Jap. 635; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 330; Серых во Фл. Красноярск, края VIII, 75. Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 717; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch.,, fig. 57, a. b. Преимущественно восточносибирско-американская гипоаркто-альпий- ская (гипоаркто-гольцовая) раса, заходящая также в более западные тунд- ровые районы Западной Сибири, Полярного Урала, северного побережья Восточной Европы и Кольского полуострова. Наиболее широк зональный, диапазон подвида в приберингийских районах Северо-Восточной Азии и северо-запада Северной Америки, где он —единственный представитель рода Ledum-, западнее и восточнее его распространение ограничено на юге- конкуренцией с преимущественно бореальными расами — ssp. palustre и, 110
Карта 45. Распространение Ledum palustre ssp. decumbens (Ait.) Halt.
ssp. groenlandicum (Oeder) Hult. соответственно. На северо-востоке СССР ssp. decumbens — обычное и массовое растение подзоны северной тайги, а в области нашей «Флоры» — подзон крупных стлаников, южных и север- ных гипоарктических тундр; в подзоне арктических тундр становится очень редким, однако найден даже на о. Врангеля. Ssp. decumbens — характерный компонент кустарничкового яруса ии- 'ственничных редколесий, безлесных тундроподобных кустарничковых и ерниковых моховых сообществ днищ таежных котловин, сообществ, кедро- вого стланика и ольховника, севернее — ерниковых и ерничковых моховых тундр, гипоарктостланичковых моховых и особенно лишайниковых тундр щебнистых склонов и их подножий, сухих галечниковых и песчаных тер- рас, в которых нередко доминирует, постоянно встречается и в кочкарно- пушицевых кустарничково-моховых плакорных тундрах. На более обду- ваемых высоких малоснежных вершинах гор обычно прячется в понижения микро- и нанорельефа; в качестве примеси встречается в кассиопейно- моховых тундрах окраин снежников. Ssp. decumbens обычно произрастает в сопровождении Свиты гипоарктических олиготрофных кустарничков, избегает выходов известняков, однако изредка встречается на выщелочен- ных карбонатных песчаниках и сланцах. Жизненная форма варьирует от прямостоячего кустарничка (в более южных подзонах, севернее — в укрытых от ветра местоположениях) до простратного (в северных гипо- арктических и арктических тундрах, южнее — на малоснежных обдувае- мых участках). На побегах отрастания, особенно в условиях затенения, иногда обра- зуются листья с широкими и плоскими пластинками, слабо опушенными с нижней стороны. Советская Арктика. Мурман (редко); Канин; Тиманская (р. Белая), Малоземельская (редко) и Болыпеземельская (преимущественно на вос- токе) тундры; Полярный Урал; п-ов Ямал, побережье Обской губы; Та- зовский и Гыданский полуострова; низовья Енисея, Таймыр; материковые тундровые районы Якутии и Чукотки; о-ва Айон, Врангеля, Аракамчечен и Итыгран; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побе- режье. (Карта 45). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска, о. Св. Лаврентия и о. Св. Матвея; арктическое побережье Канады, южная часть о. Виктория, Баффинова Земля; п-ов Лабрадор; Западная Гренландия. Вне Арктики. Плато Путорана; равнины и низкогорья Северной Яку- тии (в полосе предтундровых редколесий), Верхояно-Колымская горная страна; Западный Саян (редко).; Становое нагорье; Становой хребет; Джугд- жур; Сихотэ-Алинь; Сахалин, о. Хоккайдо, Охотское побережье, п-ов Кам- чатка; Командорские острова; Аляска и Юкон (повсеместно, исключая Алеутские острова и юго-восточные районы Аляски); горы Маккензи, северотаежные и лесотундровые равнины Центральной и Восточной Ка- нады. Род 2. RHODODENDRON L. — РОДОДЕНДРОН Род включает более 500 видов, распространенных в основном в умерен- ной зоне северного полушария. Основной центр разнообразия рода рас- положен в горах Восточной Азии (от Южного Китая до Гималаев и Япо- нии), значительно меньше видов в умеренной зоне Северной Америки. В Арктической области встречаются всего 5 (неспецифически арктических) видов, 4 из них — в пределах советской Арктики (на северо-востоке Азии — на северной окраине древнего Ангарского материка и в области Берингии). Пятый арктический вид — R. lapponicum L. — почти достигает западной окраины области нашей «Флоры», произрастая в горах Северной Скандинавии. Почти все заходящие в Арктику виды рододендронов, за исключением R. camtschaticum Pall., — низкие вечнозеленые кустарники или кустар- 112
нички с ароматной кожистой листвой и яркими цветками. В горных райо- нах Северо-Восточной Азии местами они играют заметную роль в покрове горных кустарничковых тундр, как в гипоарктических подзонах тундровой зоны, так и в гольцовом и подгольцовом поясах соседних таежных районов; R. аигеит и R. parvifolium местами обычны и в таежном поясе многих районов Восточной Сибири и Дальнего Востока. R. parvifolium и особенно R. Adamsii наиболее характерны для терри- торий с континентальным климатом и малоснежными морозными зимами. R. аигеит, напротив, шире распространен по высотному профилю в много- снежных, богатых осадками горных районах. Преимущественно гольцовый северопритихоокеанский вид R. camtschaticum (летнезеленый стелющийся корневищный кустарничек, иногда относимый к особому роду Therorhodiori) встречается лишь в горах с гумидным морским климатом. R. Adamsii почти всюду приурочен к выходам карбонатных и основных магматических пород; R. parvifolium относительно индифферентен к со- держанию в субстрате извести, хотя в приморских районах более характе- рен для обогащенных кальцием почв; R. аигеит и особенно R. camtschati- cum, напротив, определенно предпочитают кислые субстраты и ассоции- руются с ацидофильными видами. 1. Цветки розовые, бледно-розовые, фиолетовые или пурпурные, от 10 до 50 мм диам., одиночные или по 1—5 на концах побегов, на корот- ких цветоножках или цветоножки до 30 мм дл. Листья опадающие или вечнозеленые, сидячие или на черешках, 10—20 мм дл., с желез- ками на поверхности листа или по краю реснитчатые...............2. — Цветки светло-желтые, крупные (от 38 до 40 мм диам.), по 3—8 в ки- стях на концах побегов, на длинных цветоножках до 70 мм дл. Листья вечнозеленые, до 80 мм дл., без железок и ресничек, цельно- крайние, с завернутым вниз краем ...............1. R. aureum Georgi. 2. Листья опадающие, по краю реснитчатые, сидячие. Венчик пурпурный, снаружи часто опушенный, колесовидный, 30—50 мм диам., с очень короткой трубкой. Цветоножки длинные, 20—30 мм дл., железисто опушенные .................................4. R. camtschaticum Pall. — Листья вечнозеленые, равномерно размещенные на стебле, с неболь- шими черешками. Венчик розовый или фиолетовый, снаружи голый, колокольчатый, 10—20 мм диам. Цветоножки короткие, до 1 мм дл., ржавожелезистые................................................. 3. 3. Листья со сладким ароматом (обычно растение находят по запаху), сверху блестящие, снизу с малозаметными чешуйчатыми железками вдоль жилок, желтые от частых чешуек. Кора светло-серая. Цветки собраны по 7—15 в сидячие щитки. Венчик бледно-розовый или белый, с блюдчатым отгибом, трубка цилиндрическая; тычинок 5, редко больше, заключенных в трубке венчика, нити их голые................. ......................................... 3. R. Adamsii Rehd. — Листья с довольно резким запахом, сверху матово-зеленые, с обеих сторон густо усыпанные крупными ржавоокрашенными железками, в остальном почти голые. Кора темно-серая. Цветки по 2—5 в щитко- видном соцветии. Венчик фиолетово-розовый, открытоколоколъча- тый; тычинок 10, выступающих из венчика, нити их в нижней части волосистые.....................,............2. R. parvifolium Adams. 1. Rhododendron aureum Georgi, Reise I (1775) 91, 214; E. Буш во Фл. СССР XVIII, 38; Васильев, Фл. Команд, о-вов, 152; Караваев, Консп. фл. Як. 145; Малышев, Фл. Вост. Саяна, 191; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 332; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 76; Малышев, Опред. высокогор. раст. Ю Сиб. 204; Иванова во Фл. Станов, нагорья, 124, карта 251; Красноборов в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 255, карта 152; Караваев в Опред. 8 Арктическая флора СССР, вып. 8 113
раст. Як. 390; Иванова во Фл. Путорана, 80, карта с. 146; Красноборов, Фл. Зап. Саяна, 172; карта 70; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 27; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Харкевич и др. в Бот. журн. 62, 6, 894. R. chrysanthum Pall., Reise III (1776) Арр. 729; Ledebour, Fl. ross. II, 920; Кузнецов в Федченко, Фл. Аз. Росс. IX, 18; Hulten, Fl. Kamtch. II, 11; Комаров, Фл. Камч. II, 359; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2107. 1с.: Фл. СССР XVIII, табл. I, 2. Горное растение Южной и Восточной Сибири и Дальнего Востока, заходящее в Арктику лишь на крайнем северо-востоке Азии. Наиболее широко (с юга на север, а также по высотному профилю) вид распространен в горах Дальнего Востока, где он обычен в горнотаежных лесах (крупно- кустарниковая широколистная форма тенистых лесов из аянской ели опи- сана А. В. Поярковой как особый вид R. hypopytis Pojark.), в подгольцовом поясе (среди зарослей кедрового стланика) и в кустарничковых моховых и лишайниковых тундрах нижней части гольцового пояса. На юге (в Вос- точной Азии) проникает по высокогорьям до Японии. Очень обычен в Ста- новом нагорье и в горах Южной Сибири (особенно в районах, богатых зимними и летними осадками), проникая в соседние горные районы Мон- голии, изолированно найден на юге Путорана. В Верхояно-Колымской горной стране известен лишь в более южных и восточных районах: встре- чается здесь в основном в подгольцовом поясе (моховые и ягельные редко- лесья, заросли кедрового стланика) и нижней части гольцового на уча- стках с глубоким снегом в виде низкого стелющегося кустарника. В области нашей «Флоры» вид особенно массово и повсеместно распро- странен в подзоне крупных стлаников, представляющей зональный вариант подгольцового пояса (бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье и побережье); нередко образует вечнозеленый подлесок под пологом ольховника (Alnus fruticosa, A. kamtschatica), растет на прогалинах среди зарослей кедрового стланика, в кустарничковых и луговинных кустар- ничково-травянистых тундрах; в период цветения (начало июля) крупные палевые цветки золотистого рододендрона (кашкары) образуют аспект в краевых частях нивальных полян с мощными наносами снега зимой. Вне подзоны стлаников R. аигеит нередок и в подзоне южных гипоаркти- ческих тундр низовий Анадыря и северо-восточной части Корякского на- горья; наиболее характерен здесь для травянисто-кустарничковых луго- 114
винных тундр окраин снежников. В Анюйском нагорье вид встречается: почти исключительно в гольцово-таежных районах, вплоть до горного правобережья Колымы, в тундровой же части нагорья известен всего из одного пункта у южной окраины Чаунской низменности. R. аигеит обнаруживает определенное родство с белоцветковым суб- альпийским кавказским кустарниковым видом R. caucasicum Pall. Советская Арктика. Северо-восточные отроги Анюйского хребта (вер- ховье р. Извилистой, притока р. Омрелькай); бассейны Анадыря, Пен- жины и Гижиги; Корякское нагорье и побережье; о. Верхотуров. (Карта 46). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Плато Путорана (юго-западная часть); Алтай, Саяны, Хамар-Дабан; Хентей; Становое нагорье; Становой хребет, горы на лево- бережье Амура; Верхоянский хребет (юго-восточные районы, особенно в бассейне Алдана), хр. Сунтар-Хаята, хр. Черского (восточная часть); Колымское и Анюйское нагорья; Охотское побережье, п-ов Камчатка; Командорские и Курильские острова; Сихотэ-Алинь; горы Северо-Восточ- ного Китая; Сахалин; Япония. 2. Rhododendron parvifolium Adams in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose* III, 9 (1834) 237; Ledebour, Fl. ross. II, 921; E. Буш во Фл. Сиб. Д. Вост.» II, 22; Hulten, Fl. Aleut. Isl. 259; E. Буш во Фл. СССР XVIII, 45; Кара- ваев, Консп. фл. Як. 145; Малышев, Фл. Вост. Саяна, 192, карта 49; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 332; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 99; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 77; Малышев, Опред. высокогор. раст. Ю Сиб. 206;. Иванова во Фл. Станов, нагорья, 124, карта 252; Караваев в Опред. раст. Як. 390; Красноборов, Фл. Зап. Саяна, 173; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 27; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Полежаев и др.,. Фл. Беринг, р-на, 1109. R. lapponicum var. parvifolium (Adams) I. Kusn. в Федченко, Фл. Аз. Росс. IX (1916), 16. R. lapponicum var. parvifolium (Adams) Herder — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 718. R. lapponicum auct. non Wahlenb. — Hulten Amphi-Atl. pl. 200, map 181, p. p.; Polunin, Circump. Arct. fl. 349, p. p.; Hulten, Comments. Fl. Al. 94, p. p. (quoad pl. asiat.); ej., Fl. Al. & neighb. terr. 718, map, p. p. (quoad pl. asiat.); ej. in Bot. Notis. 126, 500, p. p. (quoad pl. asiat.). Ic.: Pallas, Fl. ross. I, tab. 70, fig. A—В; Фл. Сиб. Д. Вост. II, 23. Хультен (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr.) низводит R. parvifolium в си- нонимы R. lapponicum или, в лучшем случае, в ее кустарниковую (непро- стратную) разновидность, с чем мы не можем согласиться. На основании доступных нам гербарных материалов мы склонны считать, что на терри- тории СССР вид R. lapponicum замещается самостоятельным видом R. parvi- folium. По внешнему облику оба вида необычайно похожи, но хорошо отли- чаются числом тычинок в цветке. В цветке R. parvifolium всегда 10 тычи- нок, в то время как у R. lapponicum число их варьирует от 5 до 8. Е. А. Буш для «Флоры СССР» приводит только R. parvifolium, полагая, что за преде- лами СССР — в Гренландии, Скандинавии и Северной Америке — про- израстает R. lapponicum. В то же время она указывает R. parvifolium для Аляски и Алеутских островов. Однако среди коллекции Гербария Ботанического института АН СССР с этих территорий R. parvifolium мы не обнаружили; поэтому вопрос о произрастании R. parvifolium на се- веро-западе Северной Америки остается открытым. Хультен в ряде цити- рованных выше работ сообщает о том, что и на северо-западе Северной Америки (оз. Уфилд к северу от пос. Беттлз в хр. Брукса; Инувик в про- винции Юкон, центральная часть провинции Британская Колумбия) ши- роко встречается кустарниковая форма R. lapponicum с прямостоячими стволиками до 70 см высоты, которую он отождествляет с var. parvifolium. 8* 115
(Adams) Herder=7?. parvifolium Adams; однако он не указывает числа тычинок у упомянутых американских образцов, ограничиваясь рассужде- нием о том, что, вероятно, у вида с варьирующим числом тычинок бодее рослые образцы будут иметь и большее число тычинок. R. parvifolium в резко континентальных таежных районах Восточной Сибири (в том числе и Центральной Якутии) — обычное, массовое растение низких кустарниковых зарослей надпойменных террас, заболоченных лист- венничников и т. д. В горных районах восточной части Южной Сибири (включая Становое нагорье) и в Верхояно-Колымской горной стране вид также широко распространен в долинах лесного пояса (ерники, тундро- подобные кустарничково-моховые группировки, сырые лиственничники), Карта 47. Распространение Rhododendron parvifolium Adams. но особенно массовым становится в полосе подгольцовых редколесий и в нижней части гольцового пояса, где растет в кустарничковых моховых и лишайниковых (кладониевых, цетрариевых, алекториевых) тундрах, в кустарничковых щебнистых тундрах, приобретая простратную форму роста; часто является спутником Betula exilis, но имеет более широкую экологическую амплитуду. В Хараулахских горах (Северное Верхоянье) едва достигает пределов тундровой зоны; весьма обычен в гористых мате- риковых районах Чукотской тундры (исключая узкую полосу северного побережья) и в подзоне крупных стлаников бассейнов Гижиги, Пенжины и Анадыря, но становится редким на побережье Берингова моря. На Чу- котке наиболее характерен для горных кустарничковых тундр с сочетанием гипоарктических и аркто-гольцовых кустарничков; а также для кустарнич- ковых сообществ песчано-галечниковых грив высокой поймы и низких террас. В восточных приморских районах чаще встречается на обогащен- ных известью субстратах (с видами Dry as, Cassiope tetragona), избегает «ветроударных» участков, зимой оголенных от снега. Советская Арктика. Хараулахские горы (низовья р. Хараулах, по- бережье губы Буор-Хая); север Анюйского и Анадырского нагорий; по- бережье Чаунской губы; Чукотское нагорье; Чукотский полуостров; бас- сейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье (споради- чески); низовья Гижиги. (Карта 47). Зарубежная Арктика. Имеются сомнительные указания в литературе для Аляски, однако образцов R. parvifolium из арктических и лесных рай- онов Америки мы не видели. Вне Арктики. Западный Саян (верховья р. Алды-Ишкин); Восточный Саян (кроме западной части); горы юго-восточной Тувы, Хамар-Дабан; 116
'Становое нагорье и более южные районы Забайкалья, северный Хентей; Верхояно-Колымская горная страна и более южные районы Якутии; Охот- ское побережье, северная и средняя часть Сахалина, горы левобережья Амура; северо-восточная часть п-ова Корея. 3. Rhododendron Adamsii Rehd. in Publ. Arnold Arboret. IX (1921) 190; E. Буш во Фл. СССР XVIII, 43; Караваев, Консп. фл. Як. 145; Тихо- миров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 29; Малышев, Фл. Вост. Саяна, 192; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 331; Малышев, Опред. высокогор. раст. Ю Сиб. 204; Иванова во Фл. Станов, нагорья, 124, карта 250; Воробьев в Опред. раст. Сахал. Курил. 260; Иванова в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 254, карта 151; Караваев в Опред. раст. Як. 390; Юрцев и др., Путевод. экскур. СВ Якут. 31; Иванова во Фл. Путорана, 80, карта с. 146; Красноборов, Фл. Зап. Саяна, 173, карта 71, 7; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Матад. обл. 27; он же в Бот. журн. 61, 11, 1571. Azalea fragrans Adams in Mem. Acad. Sci. St.-Petersb. II (1808) 332. Rhododendron fragrans (Adams) Maxim, (non Paxt. 1840) in Mem. Acad. Sci. Petersb. VII, ser. XVI, 9 (1870) 16. R. fragrans var. pallida Herd, in Acta Horti Petrop. I, 2 (1872) 341; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 80; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 42. R. anthopogon auct. non D. Don — E. Буш во Фл. Сиб. Д. Вост. II, 19; Polunin, Circump. Arct. fl. 344. Ic.: Adams, 1. c., tab. 14. Восточносибирский горный гипоаркто-монтанный (субальпийский) кальцефильный вечнозеленый кустарничек, реже низкий кустарник до 40 см высотой. Характерный компонент восточносибирского кальцефит- ного субальпийского («саянского») флористического комплекса с прерыви- стым распространением в континентальных горных районах Восточной Сибири; в ряде районов, в частности на восточном (малоснежном, резко континентальном) склоне Верхоянского хребта и его северного продолже- ния (хр. Орулган, Хараулахские горы), встречается и вне выходов карбо- натных пород (на глинистых сланцах в сухих горных кустарничковых тундрах), однако весьма спорадически. На известняках — характерное растение подлеска сухих и светлых лиственничных редколесий, редкостой- ных лесов и редин, зарастающих крутых каменистых склонов и сходных по флористическому составу разнотравно-осочково-кобрезиево-кустарнич- ковых горных тундр нижней части гольцового пояса; на дренированных и в то же время зимой хорошо защищенных снегом умеренно каменистых участках R. Adamsii нередко доминирует в горных разнотравно-кустар- ничковых кальцефитных тундрах, обычно с примесью видов Dryas, Arctous erythrocarpa, Salix reticulata. В Арктику вид проникает лишь в районе арктической оконечности Верхоянского хребта (хр. Туора-Сис, Хараулахские горы и их отроги у побережья бухты Тикси), в преде- лах кряжа Чекановского (междуречье Лены и Оленека) и на южных отрогах кряжа Прончищева (левобережная часть бассейна Оленека); здесь встречается спорадически на известняках, известковистых песчаниках и сланцах — в сухих вариантах горных кустарничковых тундр с кальце- фильными элементами. У южных пределов Арктики проходит северная граница распространения вида в низовьях Хатанги и на правобережье Индигирки (горы Улахан-Сис). Как и многие другие характерные компоненты восточносибирского гемикриофильного комплекса кальцефитов (Baeothryon uniflorum, Carex malyschevii, Tofieldia cernua, Salix berberifolia, Gypsophila sambukii, Braya siliquosa, B. aenea s. str., Campanula dasyantha и др.), рододендрон Адамса не проник в известняковые районы Анюйского нагорья, Центральной и Восточной Чукотки. Последний цикл более или менее непрерывного рас- пространения этих растений в Восточной Сибири, возможно, был приурочен 117
к криоксеротическим интервалам позднего плейстоцена [вдоль континен- тального фронта горных ледников (Юрцев и др., цит. сон.)]. Близкие сородичи В. Adamsii обитают в высокогорьях Гиндукуша,. Гималаев и Восточного Тибета. В Восточном Саяне известна гибридная форма с В. parvifolium (В. X burjaticum Malysch.). Советская Арктика. Низовья Хатанги и Попигая (в лесотундре); южные отроги кряжа Прончищева, кряж Чекановского; Хараулахские горы, побережье бухты Тикси; горы Улахан-Сис на правобережье Инди- гирки (у границы леса). (Карта 48). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Северо-восточная часть Среднесибирского плато (бас- сейны Хатанги и Оленека); Западный Саян (преимущественно к востоку Карта 48. Распространение Rhododendron Adamsii Rehd. от Енисея), Восточный Саян, хр. Восточный Танну-Ола, Тувинское на- горье; Хамар-Дабан; Становое нагорье; Алданское нагорье и плато; Вер- хоянский хребет, хр. Черского; верхнее течение Колымы (Замковый), Юкагирское плато (бассейн р. Березовки); Джугджур; Охотское побе- режье (известняки в его юго-западной части), север Сахалина, (п-ов Шмидта). 4. Bhododendron camtschaticum Pall., Fl. ross. I, 1 (1784) 48; Lede- bour, Fl. ross. II, 922; E. Буш во Фл. Сиб. Д. Вост. II, 35; Комаров, Фл. Камч. II, 360; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 14; Е. Буш во Фл. СССР XVIII,. 58; Polunin, Circump. Arct. fl. 344; Ohwi, Fl. Jap. 895; Васильев, Фл. Ко- манд. о-вов, 153; Anderson, Fl. Al. 366; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 73; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 99; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 332;: Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 17, карта-рис. 2, 2; Воробьев, Опред. раст.. Сахал. Курил. 260; Welsh, Fl. Al. 233; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 27; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; Катенин в Бот. журн. 61, 8, 1113; Харкевич и др. в Бот. журн. 62, 6, 894. Therorhodion camtschaticum (Pall.) Small in N. Amer. fl. 29, 1 (1914) 45; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 396. T. glandulosum Standi, in N. Amer. fl. 29, 1 (1914) 45. Bhododendron kamtschaticum var. pumilum E. Busch во Фл. Сиб. Д. Вост. II (1915) 37; Комаров, Фл. Камч. II, 360; Е. Буш во Фл. СССР XVIII, 59. В. kamtschaticum var. Pallasianum Кот., цит. соч. (1929) 360; Е. Буш во Фл. СССР XVIII, 59; Васильев, цит. соч. 153. В. camtschaticum var. typicum Hult., 1. c. (1930) 14; ej., FL Aleut. Isl. 258. 118
R. camtschaticum ssp. glandulosum (Standi.) Hult., Fl. Kamtch. IV (1930) 14; ej., Fl. Al. VIII, 1223, map 917, b; Anderson, Fl. Al. 367; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 719, map; Welsh, Fl. Al. 234; Юрцев, Пробл. бот. геогр. СВ Азии, 73, карта-рис. 22, 2. R. camtschaticum ssp. camtschaticum — Hult6n, Fl. Al. & neighb. terr. 719; ej. in Kodiak Isl. refug. 71; ej. in Bot. Notis. 126, 500; Welsh, 1. c. 234. Ic.: a) var. camtschaticum: Фл. Сиб. Д. Вост. II, 37, фиг. A; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr., fig. p. 719 (super.); Опред. раст. Сахал. Курил., табл. 59, 5; Welsh, 1. с., fig. р. 23; б) var. pumilum Е. Busch: Фл. Сиб. Д. Вост. II, 37, фиг. Б; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr., fig. p. 719 (infer.). Низкорослый преимущественно высокогорный (гольцовый) амфибе- рингийский океанический листопадный длиннокорневищный кустарничек, заходящий в Арктику лишь вдоль гористых северных побережий Берин- гова моря, но являющийся здесь одним из основных доминантов ацидофит- ных горных тундр. По ряду ^морфологических признаков, и в частности по своей жизненной форме (длиннокорневищный кустарничек с коротким циклом развития надземных ветвей и с олиственными, до основания отмирающими цветоно- сами), R. camtschaticum вместе с субокеаническим гольцовым восточно- сибирско-дальневосточным видом R. Redowskianum Maxim. (Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 15, карта-рис. 2, 1) занимает весьма обособленное положе- ние в роде Rhododendron и иногда выделяется в самостоятельный род The- rorhodion (Maxim.) Small. В последнее время этот род, долго не призна- вавшийся большинством исследователей, был вновь «восстановлен» А. и Д. Лёве (Love & D. Love, 1. с.), подчеркнувшими несовпадение основных чисел хромосом у обоих таксонов: х=12 у Therorhodion и х=13 у видов рода Rhododendron. Как и многие другие растения гольцов притихоокеанской окраины Азии, R. camtschaticum (или непосредственный предок всей группы), по- видимому, пережил длительный период изоляции на небольших разобщен- ных высокогорных массивах, незначительно возвышавшихся над поясом горной тайги (поздний палеоген—неоген?), где-то в области древнего Охотско-Чукотского вулканического пояса. Становление современного обширного ареала вида было связано с усилением горообразования и кли- матическим похолоданием позднего неогена—четвертичного времени, когда сформировались горные цепи восточной Камчатки, юга Корякского нагорья, Курильской и Командоро-Алеутской островных дуг. Проникно- вение вида на крайний северо-запад Северной Америки, очевидно, проис- ходило двумя путями: по горам Чукотского полуострова—островам Берингова пролива—п-ову Сьюард [var. pumilum Е. Busch=ssp. glandulo- sum (Standi.) Hult.] и с приморских восточных вулканических гор Кам- чатки через Командоро-Алеутскую цепь вулканических островов (var. camtschaticum). На Чукотском полуострове, в условиях морского климата, R. camtscha- ticum — обычное и массовое растение щебнистых и каменистых вершин, различных вариантов кустарничковых горных тундр, нивальных луговин и тундр у окраин снежников; в частности, он образует почти одновидовые покровы на крутых щебнистых склонах лощин, зимой полностью забитых снегом. Однако гораздо чаще кустики камчатского рододендрона вкрап- лены в смешанные покровы из различных корневищных кустарничков: Salix phlebophylla, Arctous alpina, Diapensia obovata, Vaccinium vitis-idaea ssp. minus с участием видов Dryas, Loiseleuria procumbens; в этих тундрах верхние слои мелкоземисто-щебнистого элювия или делювия густо прони- заны разветвленными корневищами кустарничков. R. camtschaticum ха- рактерен для кислых горных пород, избегает выходов известняков и мра- моров, но в приморских районах иногда селится на выщелоченных участках склонов и вершин, образованных известковистыми сланцами или песча- 119
Карта 49. Распространение Rhododendron cam- tschaticum Pall. никами, -основными или средними эффузивами (при pH до 6.0 и выше, однако всегда ниже 7; наиболее характерна для него амплитуда pH 4—6). Постоянные спутники вида — ацидофильные растения. В умеренно континентальных районах перешейка Чукотского полу- острова (среднее течение Амгуэмы) R. camtschaticum становится редок и совсем исчезает на Центральной Чукотке; однако на многоснежных южных отрогах Чукотского нагорья в бассейне Анадыря (хр. Пекульней, Золотой хребет) он — обычное растение горных тундр. В подзоне крупных стлаников (как и в подгольцовом поясе более южных приохотских горных цепей) R. camtschaticum, помимо гольцовых вершин и гребней, часто растет на щебнистых и каменистых прогалинах среди зарослей кедрового стла- ника, а также на каменистых откосах крупных нивальных полян, южнее по каменистым россыпям спускается и в гор- нотаежный пояс. Вид обнаруживает широ- кий полиморфизм, в частно- сти в размерах листьев и длине цветоносных побегов. Между крайними формами с крупными и мелкими ли- стьями, длинными и корот- кими цветоносами есть посте- пенные переходы. Хультен (Hulten, Fl. Kamtch. IV) раз- личает 3 подвида R. camtscha- ticum: ssp. typicum Hult., ssp. glandulosum (Standi.) Hult. и ssp. intercedens Hult. В более поздней работе (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr.) он приводит для Аляски 2 под- вида: ssp. camtschaticum и ssp. glandulosum. Первый подвид он отличает от второго лепестками, реснитчатыми по краям и опу- шенными снаружи, и листьями вегетативных побегов, не имеющими желези- стых ресничек. Среди гербарных образцов с территории СССР не были обнаружены экземпляры с нежелезистыми листьями; лепестки снаружи у камчатских растений, как правило, опушены, у чукотских — совершенно голые; реснитчатых же лепестков у наших растений я не встретила совсем. Более правильным представляется выделение для территории СССР двух разновидностей R. camtschaticum, в свое время описанных Е. А. Буш и В. Л. Комаровым: мелколистной var. pumilum Е. Busch и крупнолистной var. camtschaticum (=var. Pallasianum Kom.). Для var. camtschaticum (листья 25—50 мм дл., цветоносные побеги 40—80 мм дл.) характерна эко- логическая приуроченность к местообитаниям подгольцового и горнотаеж- ного поясов: нагромождениям морен, просветам среди зарослей кедрового стланика. Местообитания var. pumilum, имеющего листья 15—20 мм дл. и цветоносы 15—30 мм дл., — каменистые вершины гольцов, горные тундры и скалы; таким образом, эта форма, как отмечает Е. А. Буш, произрастает в условиях более сурового климата. Советская Арктика. Чукотский полуостров и соседние острова; бас- сейны Анадыря, Пенжины и Гижиги; Корякское нагорье и побережье; о. Верхотуров. (Карта 49). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард и 1 пункт в дельте Юкона — var. pumilum). 120
Вне .Арктики. Горы Охотского побережья и соседние части Колым- ского нагорья; низовья Амура, северный Сихотэ-Алинь; Сахалин; о-ва Хоккайдо и Хонсю; Курильские острова; п-ов Камчатка; Командор- ские и Алеутские острова; п-ов Аляска, о. Кадьяк, побережье южной Аляски. Год 3. LOISELEURIA Desv. — ЛУАЗЕЛЕУРИЯ Монотипный аркто-альпийский род из трибы Phyllodoceae Drude, рас- пространенный преимущественно в приатлантических и притихоокеанских j районах северного полушария. ? 1. Loiseleuria procumbens (L.) Desv. in Journ. Bot. I (1813) 35; Traut- ? vetter, Fl. Tsch.uk. 27; Simmons, Survey Phytogeogr. 116; Перфильев, 'i Фл. Сев. II—III, 252; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2109; Лесков, Фл. Ма- г лозем. тундры, 84; Hulten, Fl. Al. VIII, 1227; ej., Atlas, ed. 2, map 1369; Некрасова во Фл. СССР ДУШ, 62; Чернов во Фл. Мурм. IV, 290; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 130; Hulten, Amphi-Atl. pl. 200, map 182; В. Виногра- ' дова, Фл. Пым-ва-шор, 29; Игошина, Фл. Урала, 202; Тихомиров, Гаври- люк, Фл. беринг. Чук. 72; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 99; Толмачев, Токаревских, Исслед. района Море-Ю, 565; Bocher & al., Fl. Greenl. 148; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 720; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Ca- nada, 80; Webb in Fl. europ. 3, 10; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 396; Караваев в Опред. раст. Як. 391; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Ко- ряк. 1100; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 38; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 94. Azalea procumbens L., Sp. pl. (1753) 151. Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. XXXVIII; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 720. Аркто-альпийский циркумполярный (co значительными дизъюнкциями) вид. В Арктике обычен на щебнистых и песчаных склонах, осыпях, среди каменистых россыпей — в пятнистых кустарничковых, лишайниковых тундрах. Нередко встречается в значительном количестве, особенно на песчаных почвах. В Чукотской тундре часто является доминантом геми- хионофитных кустарничковых тундр окраин снежников (на щебнис!ом или галечниковом кислом субстрате). Избегает известьсодержащие субстраты. В пределах своего ареала встречается далеко не повсеместно. Арктические популяции L. procumbens отличаются значительным по- стоянством признаков, тогда как для растений из некоторых более южных част’ей ареала (например, из Центральной Якутии) характерны более рыхлые «дерновинки», удлиненные побеги и несколько более крупные листочки. Как .и некоторые другие эрикоидные кустарнички, L. procumbens в своем распространении связана с океаническими секторами Арктики, а вне Арктики — с альпийским поясом гор умеренной зоны Евразии. В Арктике большой разрыв ареала приходится на Восточную Сибирь — от Ямала до Чукотки. В связи с этим большой интерес представляет нахождение вида в бассейне р. Попигай (р. Догая, 18.VI.1959, Сабардина) в пределах Анабарского кристаллического щита, свидетельствующее о раз- рушении некогда сплошного (или почти сплошного) ареала. Отсутствуя в Восточносибирском секторе Арктики, L. procumbens встре- чается в сосняках и лиственничниках на песчаном субстрате в бассейне Вилюя и на левобережье Лены близ Жиганска, а также в южной части Верхоянского хребта. Очевидно, в период позднечетвертичного оледенения Верхоянского хребта вид расселялся вдоль западной и южной окраин ледников, спускавшихся с хребта, сохранившись впоследствии на песках в Центральной и Северной Якутии. Советская Арктика. Мурман; Канин; Малоземельская и Болыпезе- мельская тундры; Полярный Урал; низовья Оби; бассейн Попигая; о. Айон; северо-восточная часть Анюйского нагорья; восточное побережье 121
Карта 51. Распространение Phyllodoce caerulea (L.) Bab,
Чаунской губы; Чукотское нагорье и север Анадырского; Чукотский полу- остров; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье. (Карта 50). . Зарубежная Арктика. Аляска; дельта Маккензи; южная часть Ка- надского Арктического архипелага, п-ов Мелвилл, Лабрадор; Гренландия (по западному берегу до 75° с. ш., по восточному — до 68° с. ш.); Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Горы Европы, Фарерские острова, Шотландия; Фенно- скандия; Приполярный и Северный Урал (до 60° с. ш.); Центральная и Сев. Якутия; Забайкалье; Охотское побережье; Сахалин; Курильские, Командорские, Алеутские острова, Камчатка; притихоокеанские районы Северной Америки на юг до 50° с. ш.; Лабрадор; Ньюфаундленд, Атланти- ческое побережье Северной Америки на юг до 42° с. ш. Род 4. PHYLLODOCE Salisb — ФИЛЛОДОЦЕ Небольшой (7 видов) род, распространенный в Арктике и высокогорьях умеренных областей северного полушария. В советской Арктике в При- атлантическом и Берингийском секторах широко распространен один аркто-альпийский вид — Ph. caerulea. 1. Phyllodoce caerulea (L.) Bab., Man. Brit. bot. (1843) 194; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 84; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2110; Hulten, Atlas, map 1370; Некрасова во Фл. СССР XVIII, 64; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 132; Чернов во Фл. Мурм. IV, 292; Polunin, Circump. Arct. fl. 343; Hultdn, Amphi-Atl. pl. 228; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 73; Игошина, Фл. Урала, 202; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 723; Bocher & al., Fl. Gteenl. 149; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 80; Webb in Fl. europ. 3, 10; Караваев в Опред. раст. Як. 391; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 396; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 39. Ph. taxiflora Salisb., Parad. Lond. (1806) 56; Перфильев, Фл. Сев. II— III, 253. Bryanthus coeruleus (L.) Dippel. — Simmons; Survey Phytogeogr. 117. Andromeda caerulea L., Sp. pl. (1753) 393. Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. XXXIX; Hulten, Fl. AL & neighb. terr. 723. Аркто-альпийский амфиокеанический вид. Тяготеет к хорошо засне- женным зимой участкам, вплоть до мест с долгим залеживанием снега. Предпочитает кислые почвы. Растет на каменистых и щебнистых склонах в кустарничково-моховых (в том числе дриадово-моховых) тундрах, гор- ных ерниках, березовых и лиственничных редколесьях. Изредка встре- чается на песчаных склонах и по берегам ручьев. Обычный вид горных тундр Кольского полуострова, Восточной Чу- котки, бассейнов Анадыря и Пенжины, Корякского нагорья; реже встре- чается в равнинных тундрах европейского северо-востока. На Чукотском полуострове вид приурочен к горным поднятиям, его южной части, с глубоким снеговым покровом и значительным годовым количеством осадков (500 мм и более). Здесь он доминирует в ацидофитных вариантах берингийских гемихионофитных кустарничково-моховых гор- ных тундр у окраин снежников вместе с Lycopodium alpinum, Rhododendron camtschaticum, Loiseleuria procumbens, Carex nesophila. На выходах карбо- натных песчаников и сланцев изредка встречается как примесь в кассио- пейно-моховых тундрах. В подзоне и поясе крупных стлаников (бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье) вид характерен для кустарнич- ковых тундр нивальных полян среди зарослей стлаников; в число обычных «путников его здесь и на Южной Чукотке входит Rhododendron аигеит. 123
В континентальных районах сибирской и американской Арктики вид отсутствует. Советская Арктика. Мурман; Канин; Тиманская и! Малоземельская тундры; Полярный Урал; северная часть Анадырского нагорья (Угаткин), центральная часть Чукотского нагорья, горы западной и дого-восточной частей Чукотского полуострова; бассейны Анадыря и Пенжины; Коряк- ское нагорье и побережье. (Карта 51). Зарубежная Арктика. Аляска; восточные и частично центральные районы Канады, побережье Гудзонова залива, Лабрадор, юг Баффиновой Земли; Гренландия (на север до 75° с. ш.); Исландия; арктическая Сканди- навия. Вне Арктики. Пиренеи; горы Шотландии и Фенноскандии; Припо- лярный и Северный Урал; Саяны (на запад до Агульских белков); Ста- новое нагорье; горы Охотского побережья; Приморье; Сахалин, Куриль- ские острова, Камчатка, Командоры; горы бассейна Юкона; Лабрадор, Ньюфаундленд, Атлантическое побережье Северной Америки на юг до 45° с. ш. Род 5. BRYANTHUS Stell, ex Pall. — МОХОЦВЕТНИК Монотипный род из трибы Phyllodoceae Drude с единственным видом- В. Gmelinii D. Don — обитателем высокогорий притихоокеанской окраины Северной и Восточной Азии; встречен у южной границы области нашей «Флоры». 1. Bryanthus Gmelinii D. Don in Edinb. New Phil. Journ. XVII (1834) 160; De Candolle, Prodr. VII, 2, 712; Ledebour, Fl. ross. II, 2, 15; E. Бут во Фл. Сиб. Д. Вост. II, 50; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 24, map; Комаров, Фл. Камч. II, 365; E. Буш во Фл. СССР XVIII, 66; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 333; Шретер в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 69, карта 155; Харкевич и др. в Бот. журн. 62, 6, 894. Andromeda bryantha L., Mantissa, II (1771) 238. A. bryanthus Pall., Fl. ross. I, 2 (1788) 57. Ic.: Фл. Сиб. Д. Вост. II, 51. Древнегольцовый элемент высокогорных флор восточной окраины Се- верной Азии (Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 12—29), хорошо обособленный от других родов трибы Phyllodoceae (среди последних роды Phyllodoce и Loiseleuria также древнегольцового и, очевидно, притихоокеанского про- исхождения). Ареал Bryanthus сходен с таковым монотипного рода Arcte- rica Makino из трибы Andromedeae, пока достоверно неизвестного из области нашей «Флоры».1 В. Gmelinii найден лишь на самой ее границе — на о. Вер- хотуров, в юго-западной части Берингова моря, вблизи Корякского побе- режья (Харкевич и др., цит. соч.). В. Gmelinii — стелющийся вечнозеленый эрикоидный кустарничек (стланичек), сходный отчасти по внешнему облику с Empetrum или Harri- manella Stelleriana, с которыми нередко вместе растет в высокогорных «верещатниках». Плотные, интенсивно разрастающиеся куртинки вида часто смыкаются в сплошные ковры, в которые вплетены кустики и других верескоцветных. В. Gmelinii — один из доминантов кустарничковых и кустарничково-лишайниковых тундр каменистых и щебнистых безлесных вершин и склонов вулканических гор на островах и п-ове Камчатка, окай- мляющих Тихий океан со стороны Северной Азии, с типично океаническим климатом, многоснежными зимами. Как компонент зарослей вересковых 1 В Гербарии Московского университета (MW) хранится образец этого вида с этикеткой: «Дельта Лены, 1933, Успенский»; очевидно, произошла путаница эти- кеток при монтировке сборов (Караваев в Оиред. раст. Як. 392). Стелющийся кустар- ничек облика брусники. Листья в мутовках по 3. Плод—коробочка. 124
вид спускается в пояс кедрового стланика, где покрывает сухие прога- лины, склоны нивальных котловин и долинок; на южной Камчатке отме- чен также в прибрежных вороничниках. На о. Верхотуров найден в двух пунктах на щебнистых вершинах и сухих склонах гор; в гетерогенной, «переходной» флоре острова В. Gmelinii — чуждый собственно Арктике, океанический гольцовый элемент. Советская Арктика. О. Верхотуров (вблизи южной части Корякского побережья). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Высокогорья Японского архипелага (северная и цен- тральная части о. Хонсю, о. ХоккайДо); Курильские острова; южная и восточная части п-ова Камчатка, также высокогорья его центральной части; Командорские острова. Род 6. CASSIOPE D. Don — КАССИОПЕЯ Небольшой аркто-альпийский род из трибы A ndromedeae, в принятой здесь более узкой трактовке (с выделением самостоятельного рода Harri- manella Cov.) насчитывающий приблизительно 15 видов вечнозеленых эрикоидных гемипростратных кустарничков (стланичков). Ареал рода охватывает Арктику, а также высокогорья Субарктики и более южных частей Восточной Азии (вплоть до хребтов Восточного Тибета и Гималаев) и североамериканских Кордильер (Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 26—27). В Арктике (в частности, в области нашей «Флоры») встречаются 2 вида из секции Cassiope: циркумполярный аркто-гольцовый С. tetragona (L.) D. Don (преимущественно арктический) и восточносибирский аркто- гольцовый (преимущественно гольцовый) С. ericoides (Pall.) D. Don. В гольцово-таежных районах правобережья верхнего течения Анадыря и к северу от Анадырского лимана (Золотой хребет) недавно было обнару- жено растение с промежуточными признаками, представленное несколь- кими локальйыми популяциями; ниже оно описывается как новый гибридо- генный вид С. Xanadyrensis Jurtz. (С. ericoidesxC. tetragona), морфологи- чески все же более сходный с первым видом. На азиатском и американском побережьях Берингова моря.к границам Арктики почти вплотную подхо- дит ареал С. lycopodioides (Pall.) D. Don 1 из секции Squamatae (Е. Busch) Jurtz., южноберингийско-охотско-северопритихоокеанского преимуще- ственно гольцового вида, обычного также на Командоро-Алеутской островной гряде и проникающего на юг до высокогорий центральной части о. Хонсю. Однако указания этого вида для Чукотки (Е. Буш во Фл. СССР XVIII, 67), и в частности для южного выступа Чукотского полуострова (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 726), не подтверждены новейшими Деталь- ными флористическими исследованиями в Чукотской тундре и, очевидно, объясняются путаницей при этикетировке; не найден вид пока и в Коряк- ском нагорье и даже на о. Верхотуров, у южной границы области нашей «Флоры». 1. Листья без щетинок, с внешней поверхности густо покрыты очень мелкими оттопыренными светлыми волосками (трихомами), почти не различимыми невооруженным глазом, неглянцевитые. Цвето- ножки вверх торчащие, с поникающим цветком, значительно длин- нее последнего годичного прироста материнского побега, часто пур- пуровые, б. ч. с обильными мельчайшими голойчатыми железками и бугорковидными трихомами. Цветок 5-мерный. Чашелистики 1 Это — стелющийся кустарничек с тонкими «плауновидными» побегами, несущими накрестсупротивные, мелкие, голые, со спинки выпуклые листья с узкой перепон- чатой каймой (наверху с единичными извилистыми рыжеватыми ресничками), и с от- носительно крупными поникшими цветками на длинных голых цветоножках. 125
продолговато-яйцевидные, наверху без ресничек, иногда слегка за- зубренные. Венчик 5—9 мм дл., удлиненно-колокольчатый, доли его наверху слабо отогнуты кнаружи........................... ....................................1. С. tetragona (L.) D. Don. — Листья с 1 или многими щетинками, покрытыми мелкими трихомами, глянцевитые; щетинки образуют рыжий или белесый хохолок на вер- хушке побегов. Чашелистики наверху с единичными опушенными ще- тинками и (или) мелкими ресничками..................................2. 2. Все листья с б. м. многочисленными рыжими или белесовато-рыжими щетинками, глянцево блестящие, покрытые кратчайшими трихо- мами лишь близ основания, и нередко по краю (между щетинками). Цветоножки короче верхнего прироста материнского побега, при цве- тении дуговидно отогнуты кнаружи, нежные, зеленоватые, гладкие или с единичными бугорковидными трихомами. Цветок 4-мерный. Чашелистики короткопродолговатые, наверху с ресничками и 1 или несколькими щетинками. Венчик (2.5) 3—4 (4.5) мм дл., чашевидно- колокольчатый, с долями, сильно завернутыми кнаружи................... 2. С. ericoides (Pall.) D. Don. — Листья с 1 или (верхние) с несколькими более тонкими белесыми ще- тинками, глянцевитые, снаружи обычно густо покрытые более длин- ными трихомами; хохолок из светлых щетинок на верхушке побега нередко слабозаметный. Цветоножки и при цветении вверх торчащие, обычно несколько длиннее верхнего прироста материнского побега, б. ч. пурпуровые, головатые. Цветок 4—5-мерный. Чашелистики про- долговато-яйцевидные, наверху с немногочисленными ресничками, без щетинок. Венчик 5—6 мм дл., ширококолокольчатый, доли его наверху отогнуты кнаружи.3. C.Xanadyrensis Jurtz. 1. Cassiope tetragona (L.) D. Don in Edinb. New Phil. Journ. XVII (1834) 158; De Candolle, Prodr. VII, 2, 611; Ledebour, Fl. ross. II, 2, 912; Trautvetter, Fl. taim. 35; ej., Fl. rip. Kolym. 48; Schmidt, Fl. jeniss. 110; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 80; ej., Fl. Tschuk. 27; Kjellman, Phanerog. sib. Nordk. 104; Trautvetter, Syll. pl. Sib. bor.-or. 42; Simmons, Vase, pl. Ellesm. L. 39; ej., Survey Phytogeogr. 117; E. Буш во Фл. Сиб. Д. Вост. II, 58, Комаров, Фл. Камч. III, 7; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 29; Толмачев, Фл. Тайм. 158; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2111; Перфильев, Фл. Сев. II— III, 253; Getting, Vase. pl. Е Greenl. 147; Hulten, Fl. Al. VIII, 1238; E. Буш во Фл. СССР XVIII, 68; Polunin, Circump. Arct. fl. 338; Holmen, Vase. pl. Peary L. 100; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 131, map 269; Караваев, Консп. фл. Як. 146; Попов, Фл. Средн. Сиб. II, 568; Чернов во Фл. Мурм. IV, 294, карта 100; Anderson, Fl. Al. 369; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., ed. 2, 131, map 268; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 29; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 73; Игошина, Фл. Урала, 203; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 333; Bocher & al., Fl. Greenl. 147; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 26 и 77, карта-рис. 5, 2; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1372; Young, Fl. Lawr. Isl. 68; Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 177; Иванова, Фл. Станов, нагорья, 125, карта 256; Webb in Fl. europ. 3, 8; Петровский, Раст. о. Врангеля, 123; Хохряков, Юрцев, Фл. Ольск. плато, 68; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 397; Караваев в Опред. раст. Як. 392; Горчаковский, Растит, высокогор. Урала, 112; Иванова во Фл. Путорана, 80, карта с. 146; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 27; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 39; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 94, карта 374. Andromeda tetragona L., Sp. pl. (1753) 393; Pallas, FL ross. I, 2, 61; Chamisso & Schlechtendal in Linnaea Г, 516. Cassiope tetragona ssp. tetragona — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 724; ej., Circump. pl. II, 27, map 17. C. tetragona var. tetragona — Welsh, Fl. AL 227. 126
Ic.: Фл. Сиб. Д. Вост. II, 59; Polunin, Circump. Arct. fl. 338 (right); Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 724; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 57, /. Аркто-альпийский (преимущественно арктический) циркумполярный вид. На протяжении своего обширного ареала обнаруживает постоянство в основных морфологических признаках, образуя близкую (по-видимому, производную от типической) расу С. saximontana Small [С. tetragona ssp. saximontana (Small) Hult. ] в области североамериканских Кордильер. Кордильерская раса распространена в основном к югу от территории, покрывавшейся льдом в плейстоцене, а также на севере Британской Ко- лумбии и юге провинции Юкон, где встречаются формы, переходные к С. tetragona s. str. С. tetragona — один из наиболее примитивных типов преимущественно восточноазиатской аркто-альпийской секции Cassiope, сформировавшийся на гольцовых высокогорьях умеренно континентального сектора северо- восточной окраины Ангарского материка и вошедший в состав криофитной арктической флоры с начала ее становления в позднем неогене. Неслучайно вид проник наиболее далеко в южные высокогорья именно в Восточной Сибири (до Станового нагорья), явившись также родоначальником энде- мичной расы Скалистых гор запада Северной Америки — С. saximontana. Наиболее узка зональная амплитуда распространения С. tetragona в Европейско-Западносибирском секторе (песчаные высокие террасы на п-ове Ямал в подзоне арктических тундр; горные тундры Полярного Урала; горные тундры Хибин и северной Скандинавии — на выходах основных и карбонатных пород; участок арктических тундр на западном Шпицбер- гене). Наиболее широко вид распространен в арктической Канаде и Грен- ландии, где на о. Элсмир и Земле Пири (Северная Гренландия) достигает полярных пределов суши (83° с. ш.); вид обычен здесь не только в подзоне арктических тундр, но и в криоаридных ультраконтинентальных вариан- тах высокоарктических тундр (полярных пустынь). На Земле Пири, по данным Холмена (Holmen, Vase. pl. Peary L.), наиболее обычен в примор- ских менее засушливых районах (Cassiope-area). На крайнем северо-востоке СССР С. tetragona очень обычна в арктиче- ских тундрах о. Врангеля, но отсутствует на Новосибирских островах; на Таймыре не достигает северных пределов подзоны арктических тундр. Южный предел зональной части ареала вида в Восточной Сибири и Север- ной Америке проходит в полосе горных гипоарктических редколесий (на основных и карбонатных породах). Будучи обычен в гольцово-таежных районах Северо-Восточной Якутии и приколымской части Колымского на- горья, он отсутствует в горах Охотского побережья, а на п-ове Камчатка встречается спорадически и только во внутренних частях полуострова (бассейн, р. Камчатки). Экология вида также свидетельствует о его горном происхождении. На гольцах Северо-Восточной Якутии, где снег зимой распределен отно- сительно равномерно, С. tetragona обычна в кустарничково-лишайниковых и кустарничково-моховых горных тундрах нижней и средней части голь- цового пояса (вместе с Dryas punctata, Rhododendron parvifolium, голуби- кой, брусникой, вороникой, ерником); спускается в пояс подгольцовых редколесий, произрастая под их пологом на северных склонах и днищах горных долинок в окружении кустарничков и гигрофильных мхов. Сходно поведение вида и в полосе гипоарктических тундр, особенно в более многоснежных районах, где он входит в состав кустарничково- лишайниковых и кустарничково-моховых тундр склонов низких сопок, песчаных холмов и т. д., сочетаясь с другими аркто-альпийскими и гипо- арктическими кустарничками и преобладая над ними лишь у окраин снежников. В подзоне арктических тундр (а южнее — в соответствующем высотном подпоясе) С. tetragona почти безраздельно господствует в кустар- ничковых (кассиопейных) моховых и лишайниково-моховых тундрах более снежных (часто северных) склонов гор, холмов, высоких террас и вокруг 127
тан; Чукотское нагорье, о. Врангеля, больших снежников (гемихио- нофитные тундры). Тундры с его господством в подзоне арктиче- ских тундр — последний, крайне северный форпост формации веч- нозеленых кустарничков, столь характерной для гольцовых вы- сокогорий и гипоарктических тундр, С. tetragona — вид относи- тельно индифферентный к содер- жанию кальция в почве, однако крайне кислых почв избегает. Даже в некальцефитных вари- антах Cassiopeta tetragonae § обычно встречается немало арк- то-альпийских эвтрофных видов Q трав. На выходах известняков в восточной части Чукотского полуострова кассиопейные тунд- § ры вокруг больших снежников |> на склонах гор и их подножиях Ь обычно тяготеют к местам с бо- лее крупнощебнистым делювием, § сменяясь на обогащенных мел- | коземом участках сообществами с господством Dryas integrifolia, g Salix rotundifolia и S. reticulata. S Советская Арктика. Пай-Хой § (старые сборы Шренка), Поляр- § ный Урал (редко); северный о, Ямал, Тазовский и Гыданский § полуострова; о. Сибирякова л в Енисейском заливе, низовья n Енисея; п-ов Таймыр (кроме се- верного побережья); низовья g, Хатанги и Анабара, о. Б. Беги- чев; низовье и нижние левобе- режные притоки Оленека; кряж Чекановского; низовье и дельта Лены; кряж Туора-Сис и Хара- улахские горы, побережье бухты Тикси; губа Буор-Хая, мыс Буор-Хая; низовье Яны; мыс Св. Нос; имеется образец с эти- кеткой «о-в Б. Ляховский» (оче- видно, путаница при этикети- ровке или монтировании гербар- ного образца); низовья Инди- гирки, Алазеи, Б. Чукочьей, Колымы; северная часть Анюй- ского нагорья, побережье Чаун- ской губы; о-ва Айон, Б. Рау- Чукотский полуостров, о-ва Ара- камчечен и Итыгран; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье. (Карта 52). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (о-ва Св. Лаврентия, Мал. Диомид, Нунивак, п-ов Сьюард и побережье зал. Коцебу; хр. Брукса 128
и арктический склон Аляски); арктическое побережье материковой части Канады, п-ов Лабрадор; Канадский Арктический архипелаг (кроме север- ной окраины); Гренландия (кроме южных районов); Шпицберген. Вне Арктики. Высокогорья северной Скандинавии; Хибины; Припо- лярный и Северный Урал; плато Путорана, горы на левобережье Котуя; Анабарский щит; Верхояно-Колымская горная страна (на Охотском по- бережье отсутствует); Байкальский хребет (северная часть, редко); Стано- вое нагорье; Становой хребет (истоки Зеи); центральный район п-ова Кам- чатка (редко); высокогорья в бассейне верхнего течения Юкона; горы Маккензи, горы Британской Колумбии (переходы к С. saximontana Small). 2. Cassiope ericoides (Pall.) D. Don in Edinb. New Phil. Journ. XVII (1834) 158; De Candolle, Prodr. VII, 2, 611; Ledebour, Fl. ross. II, 2, 913; E. Буш во Фл. Сиб. Д. Вост. II, 61; она же во Фл. СССР XVIII; Ка- раваев, Консп. фл. Як. 146; Попов, Фл. Средн. Сиб. II, 568; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 333; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 26 и 77, карта-рис. 6, 1; Иванова во Фл. Станов, нагорья, 125, карта 255; Кожевников в Бот. журн. 58,2, 297; Караваев в Опред. раст. Як. 391; Хохряков, Юрцев, Фл. Ольск. плато, 68; Хохряков, Мат. фл. южн. ч. Магад. обл. 27; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100. Andromeda ericoides Pall., Fl. ross. I, 2 (1788) 56. Ic.: Фл. Сиб. Д. Вост. Ill, 62. Преимущественно гольцовый вид, населяющий высокогорья восточных районов Восточной Сибири вплоть до Охотского побережья, Сихотэ- Алиня, северной оконечности Сахалина, в основном в полосе, подвержен- ной климатообразующему воздействию тихоокеанских циклонов и муссона. В Арктику проникает на ограниченном пространстве вдоль северо-восточ- ного побережья Охотского моря, в бассейне Гижиги, Пенжины (отсут- ствует на Корякском нагорье и побережье), вплоть до низовий Анадыря (верховья р. Канчалан, Золотой хребет, Ушканьи горы) и верховий Амгуэмы, в пределах подзон крупных стлаников и южных гипоарктиче- ских тундр. Местонахождения в горах вдоль северо-западного побережья Анадырского залива образуют обособленный крайне восточный фрагмент, приуроченный к району с широким распространением кустарничково- лишайниковых тундр на вершинах невысоких гор. Как и в основной голь- цово-таежной части своего ареала, в тундровой зоне вид растет в горных каменистых кустарничково-лишайниковых тундрах и на прогалинах среди зарослей кедрового стланика. Вне пределов Арктики вид встречается также в кустарничково-лишайниковых лиственничных редколесьях и рединах подгольцового пояса. Повсеместно предпочитает кислые горные породы. По ряду признаков, и в частности благодаря наличию рыжих мелко- опушенных щетинок по краю листа, образующих характерный рыжий хо- холок на конце побегов, С. ericoides сходен с некоторыми гималайскими и восточнотибетскими видами секции Cassiope (Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята), однако те отличаются от северного вида опушенными цветоножками, ха- рактером самих щетинок и другими признаками, образуя самостоятельные группы. Советская Арктика. Чукотское нагорье (верховья Амгуэмы); низовья Анадыря (Золотой хребет, Ушканьи горы, юго-западные отроги хр. Иска- тень); бассейны Пенжины и Гижиги, п-ов Тайгонос. (Карта 53). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Становое нагорье, хр. Хэнтей; Становой хребет; приво- дится для района Жиганска в долине р. Лены; средняя и южная часть Верхоянского хребта, хр. Сунтар-Хаята, Оймяконское нагорье, хр. Са- рычева (Тас-Кестабыт), хр. Черского (кроме западной части); Колымское нагорье и южная часть Анюйского нагорья (редко), таежная часть бассейна Анадыря; горы Охотского побережья; горы левобережья Амура; Сихотэ- 9 Арктическая флора СССР, вып, 8 129
Алинь; север Сахалина (п-ов Шмидта); Северо-Восточный Китай (горы на правобережье Сунгари в нижнем течении). 3. CassiopeXanadyrenisis Jurtz. sp. nova. Planta hybrida, inter C. ericoidem (Pall.) D. Don et C. tetragonam (L.) D. Don intermedia. A specie prima foliorum setis paucioribus, saepe solitariis terminalibus, albidis (non rufis), foliis juvenilibus extus omnino (non ad ba- sin tantum) trichomatibus longioribus minutissime puberulis, pedicellis Карта 53. Распространение Cassiope ericoides (Pall.) D. Don. sub anthesi et frictiferi sursum inclinatis rigidioribus, quam caulis apicalis hornotinus longioribus, floribus majoribus, 5—6 mm 1g. [non (2.5) 3— 4 (4.5) mm 1g. ], 4—5-meris, sepalis apice pauciciliolatis setis orbatis, corolla late campanulata (nec phialiformi-campanulata), stylo longiore et ceteris bene differt. A C. tetragona foliis setigeris, sepalis ciliolatis, floribus paullo minoribus et ceteris facile distinguitur. Habitat in parte superiore systematis fl. Anadyr in regione alpina nec non in parte septentrional! jugi montium Zolotoi prope ostium fl. Anadyr. T у p u s. Pars septentrionalis jugi montium Zolotoi, ad rivulum Volnyi, in parte basali declivii septentrionalis, in tundra montana fruticuloso-liche- nosa, 20 VII 1978, fl., B. Jurtzev, N. Sekretareva (LE, cum isotypo). Растение гибридной природы, очевидно, формирующийся гибридоген- ный вид. Впервые собрано 3. М. Федяниной 21/VI 1951 г. в гольцово-таеж- ной правобережной части бассейна Анадыря на гольцах (водораздел рек Еропола и Яблони, склон сопки, мелкокустарничковая лишайниковая тундра; MW) вместе с С. ericoides. Летом 1978 г. мне удалось познакомиться с тем же растением в северо-восточной части Золотого хребта (к северу от Анадырского лимана). Здесь встречено несколько популяций, состоящих 130
каждая из большого числа особей (куртинок). В середине июля растение обильно цвело, сохранились остатки прошлогодних плодов. Рядом, как правило, встречается один из предполагаемых родителей (иногда оба), но в меньшем обилии. Выше по склону (на выпуклых щебнистых участках, перегибах горных террас) в кустарничково-алекториевых и кустарничково- цетрариевых тундрах доминирует С. ericoides; ниже, у подножия склона, в кассиопейно-моховых тундрах господствует С. tetragona. С. X anadyrensis обитает в кустарничково-кладониево-цетрариевых и кустарничково- мохово-лишайниковых тундрах переходной зоны, заняв, таким образом, промежуточную экологическую нишу. Несмотря на гибридную природу, это вполне стабильное по основным признакам растение, как и предпола- гаемые родители; размножается семенным путем. Перекрытие ареалов С. tetragona и С. ericoides отмечается во многих горных районах Восточной Сибири, однако растение с признаками С. X a.nadyrensis пока известно только из прианадырских районов. Случаи гибридогенеза в роде Cassiope были известны и ранее. Так, из гор Восточного Тибета и северо-западной Юньнани описана C.Xpecti- nata Stapf (С. dendrotricha H.-Maz.xC. selaginoides Hook. f. et Thoms.) [Handel-Mazzetti in Simb. sinicae 7, 4 (1936)]. Советская Арктика. Хр. Золотой к северу от Анадырского лимана (руч. Вольный, приток р. Колби). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Верхнее течение Анадыря. Род 7. HARRIMANELLA Cov. — ГАРИМАНЕЛЛА Аркто-альпийский род, включающий всего 2. вида. Один из них — Н. hypnoides (L.) Cov. — населяет Приатлантический сектор Арктики, проникая в соседние северные высокогорья лесной зоны лишь на Атлан- тическом побережье США, в Фенноскандии и на Урале. Второй — Н. Stelleriana (Pall.) Cov. — обитает в гольцовых верещатниках о-вов Хонсю, Хоккайдо, Курил, восточной части п-ова Камчатка, остро- вов и береговых хребтов Тихоокеанского побережья южной и юго-восточ- ной Аляски и Канады (до зал. Пьюджет в северо-западной части США) и в сходных сообществах безлесных ландшафтов Командорских и Алеут- ских островов, северных Курил, п-ова Аляски и др.; проникает в южную часть арктической Аляски (Кускоквимские горы, южное побережье п-ова Сьюард близ г. Нома), не исключено нахождение вида в южной части Корякского побережья и на о. Верхотуров; это — стелющийся ку- старничек облика вороники, с оттопыренными плоскими продолговато- обратноланцетными голыми мелкими листьями и верхушечным поникшим белым цветком на короткой цветоножке. Род Harrimanella нередко включают в род Cassiope D. Don, к кото- рому он несомненно близок; однако верхушечные цветки с глубоколо- пастным венчиком, конически расширенный к основанию, короткий стол- бик, спиральное листорасположение и другое основное число хромосом (х=8, тогда как у видов Cassiope х=13) говорят о достаточной обособлен- ности и естественности обоих родов. Обособление родов, возможно, произошло на древних (неогеновых) гольцах в северопритихоокеанских районах (Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 27—28). Проникновение рода в Северную Атлантику, очевидно, произошло по безлесным побережьям Полярного бассейна до образования на нем постоянного ледового покрова (в плиоцене); образование типичных аркти- ческих ландшафтов (с малоснежными зимами, вечной мерзлотой) в конти- нентальных секторах побережий обоих материков нарушило первоначаль- ную целостность ареала рода. В Атлантическом секторе Арктики Н. hyp- noides приурочена к местообитаниям с глубоким и поздно стаивающим снегом. 9* 131
1. Harrimanella hypnoides (L.) Cov. in Proc. Wash. Acad. Sci. 3 (1901) 575; Small in N. Amer. fl. 29, 1, 60; И. Кузнецов в Федченко, Фл. Аз. Росс. 9, 44; Е. Буш во Фл. СССР XVIII, 70; Чернов во Фл. Мурм. IV, 296, карта 101; Игошина, Фл. Урала, 203; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 25, карта-рис. 17, 2; Горчаковский, Растит, высокогор. Урала, 112; Кобе- лева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 39, карта 44; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 94, карта 375. Andromeda hypnoides L., Sp. pl. (1753) 393; Pallas, Fl. ross. I, 2, 55. Cassiope hypnoides (L.) D. Don in Edinb. New Phil. Journ. XVII (1834) 158; Ledebour, Fl. ross. II, 2, 913; E. Буш во Фл. Сиб. Д. Вост. II, 64; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2111; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 253; Gel- ting, Vase. pl. Е Greenl. 146; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 135; Polunin, Cov. Circump. Arct. fl. 339; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1371; Webb in Fl. europ. 3,. 8. Ic.: Фл. Сиб. Д. Вост. 65; Polunin, 1. с. 338 .(левый верхний); Фл. Мурм. IV, табл. ХС, 1. Преимущественно арктический североатлантический вид, проника- ющий на соседние северные высокогорья. Тонкие, моховидные или «пла- уновидные», стелющиеся, слегка восходящие побеги Harrimanella обычно растут среди мхов. Вид повсеместно приурочен к местам долгого лежания снега, селится в нивальных луговинках и тундрах, реже в сухих кустар- ничковых тундрах многоснежных склонов, отмечается также в лишайни- ковой, ерниковой, ерниково-ивняковой и кочковато-черничной тундре. Обычен на кислых горных породах, но встречается и на основных. Указания вида для низовий Енисея (Крылов, цит. соч.) не подтверж- дены новейшими сборами. На восточном пределе распространения (Та- зовский полуостров, южный и средний Ямал) Н. hypnoides оказалась довольно обычной в подзонах южных и даже северных гипоарктических тундр (сообщение О. В. Ребристой). На равнинах растение обычно встре- чается в глубоких оврагах, долинах ручьев и т. д. Отсутствие вида в горах Средней Европы и вообще в удаленных от Арктики высокогорьях заставляет предполагать, что ледниковую эпоху вид пережил на неоледеневавших участках в североатлантических районах Арктики. Советская Арктика. Мурманское побережье; п-ов Канин (северная часть); о-ва Колгуев и Вайгач; Карская и Болыпеземельская тундра (в предгорьях Урала); Полярный Урал, Южный остров Новой Земли; южная и средняя часть п-ова Ямал, Тазовский полуостров. (Карта_54). 132
Зарубежная Арктика. Пригудзоновская материковая часть северо- западной территории Канады; юго-восточная часть Канадского Аркти- ческого архипелага (Баффинова Земля и др.); п-ов Лабрадор; Западная, Южная и Восточная Гренландия; Исландия; западный Шпицберген; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Горы Фенноскандии; Урал; о. Ньюфаундленд и горы северо-восточной части Атлантического побережья США. Род 8. ANDROMEDA L.’— ПОДБЕЛ Маленький род, нередко рассматриваемый в качестве монотипного, с единственным видом A. polifolia L., распространенным в северном уме- ренном и холодном поясах западного и восточного полушарий. В при- атлантических районах Северной Америки встречается особая раса, иногда трактуемая в качестве самостоятельного, второго вида — A. glau- cophylla Link. [=А. polifolia ssp. glaucophylla (Link) Hult. ]. 1. Andromeda polifolia L., Sp. pl. (1753) 393; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 47; Trautvetter, Fl. taim., 146; Андреев, Мат. фл. Канйна, 184; Комаров, Фл. Камч. III, 4; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 254; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2112; Hulten, FL Al. VIII, 1240; Е. Буш во Фл. СССР XVIII, 74; Караваев, Консп. фл. Як. 146; Чернов во Фл. Мурм. IV, 298; Polunin, Circump. Arct. fl. 336; Игошина, Фл. Урала, 203; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 29; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 77; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 727; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 80; Bocher & al., Fl. Greenl. 147; Webb in FL europ. 3, 12; Во- робьев в Опред. раст. Сахал. Курил. 264; Караваев в Опред. раст. Як. 392; Welsh, Fl. Al. 224; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 40; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 94. В пределах своего обширного ареала A. polifolia L. значительно варьи- рует по высоте растений, величине и форме листьев. В тундровых и лесотундровых районах Евразии и Северной Америки наиболее обычна низкорослая (5—13 см выс.) форма с небольшими узкими листьями (10—16 мм дл., до 2 мм шир.). В Чукотской тундре и в бассей- нах Анадыря и Пенжины встречается только эта форма, выделенная еще Палласом в разновидность var. pusilia Pall. От Кольского полуострова и далее к востоку вплоть до Камчатки и Командорских островов эта раз- новидность встречается наряду с более крупными растениями, которые преобладают в таежных районах. Листья у них бывают от 10 до 30 мм дл. и 1.5—7 мм шир. Е. Буш (во Фл. Сиб. Д. Вост. III) трактует эти растения как var. typica Е. Busch (=var. polifolia). Наряду с двумя приведенными разновидностями ближе к южной гра- нице ареала вида попадаются экземпляры с эллиптическими листьями, с незавернутыми краями. Паллас выделил такие растения в var. latifo- lia Pall. Обе последние разновидности связаны многочисленными пере- ходными формами. Для территории Аляски Хультен (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr.) приводит как var. concolor Boiv. — разновидность с зелеными с обеих сторон листьями, так и var. acerosa Hartm. — маленькое узколистное северное растение, описанное из Европы; оно, очевидно, ничем не отли- чается от var. pusilia Pall. Отношения обоих таксонов — северного, узколистного и низкорос- лого, и южного, плосколистного и менее низкорослого, — во многом напоминают расовую дифференциацию Ledum palustre L. s. 1. и некоторых северных видов Vaccinium. Как и в тех случаях, мы считаем целесообраз- ным придать обеим расам статус подвидов, описав северный под назва- нием ssp. pumila V. Vinogr. Против придания данным таксонам статуса видов говорит количественный характер их отличий (величина растения 133
и'их листьев), а также то, что в полосе перекрытия их ареалов попадаются экземпляры с переходными признаками. Ввиду затруднений с типификацией var. pusilia Pall, мы предпочли дать таксону новое название, избрав в качестве типа новые сборы из Чу- котской тундры. 1. Кустарничек с приподнимающимися ветвями, 30—40 см выс., листья линейно-продолговатые или линейные, с завернутыми краями, 10— 30 ммдл.,1.5—4 мм шир. (размеры указаны для северных образцов) .....................................la. A. polifolia L. ssp. polifolia. — Низкий (3—13 см выс.), с извилистыми ветвями кустарничек; листья ланцетовидные или линейно-ланцетовидные, почти свернутые в трубку, 10—16 мм дл. и 1—2 мм шир.................................. ......................Ib.A. polifolia L. ssp. pumila V. Vinogr. la. Andromeda polifolia L. ssp. polifolia.1 A. polifolia var. typica E. Busch, во Фл. Сиб. Д. Вост. Ill (1919) 74; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2112. 1с.: Фл. Мурм. IV, табл. XCI. Бореальная раса, заходящая во многие южные окраинные районы Арктики. Основная часть ареала приурочена к лесным районам умерен- ного и холодноумеренного поясов и к лесотундровой полосе, где ssp. polifolia растет на сфагновых торфяниках и других моховых болотах, в заболоченных лесах долин рек и ручьев. В полосе гипоарктических тундр встречается в долинных кустарничково-осоково-моховых болотах, со- обществах тундровых кустарников. Советская Арктика. Мурман; Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; низовья Оби, Таза, Лены (полоса редколесий). (Карта 55). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; арктическое побережье Центральной Канады, п-ов Лабрадор; Западная Гренландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Лесные районы Атлантической (редко), Средней, Северо- Западной и Восточной Европы; Урал; таежные и горнотаежные районы Западной и Восточной Сибири и Дальнего Востока; Приамурье и При- морье; восточные районы Северо-Восточного Китая на юг до перешейка п-ова Корея; Сахалин, Курилы; о-ва Хонсю и Хоккайдо; Командорские острова; таежные и горнотаежные районы Аляски и Северной Канады (к западу от Гудзонова залива). lb. Andromeda polifolia L. ssp. pumila V. Vinogr. ssp. nova. A. polifolia var. pusilia Pall., Fl. ross. I, 2 (1788) 53; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2112; Е. Буш во Фл. СССР XVIII, 75; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 40; Серых во Фл. Красноярск, края VIII, 177; Иго- шина, Фл. Урала, 203; Иванова во Фл. Путорана, 80. A. polifolia var. acerosa Hartm. — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 727. A. polifolia L. — Андреев, Мат. фл. Канина, 184, р. р.; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 254, р. р.; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2112, р. р.; Hul- ten, Fl. Al. VIII, 1240, р. р.; Е. Буш во Фл. СССР XVIII, 77, р. р.; Ка- раваев, Консп. фл. Як. 146, р. р.; Чернов во Фл. Мурм. IV, 298, р. р.; Игошина, Фл. Урала, 203, р. р.; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 177, р. р.; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 40, р. р.; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 94, р. р. Ic.: Pallas, 1. с., tab. 71, С. 1 Цитация приведена выше под названием вида. 134
140 160 180 Карта 56. Распространение Andromeda polifolia ssp. pumila V, Vinogr,
A ssp. polifolia statura humiliore (plantae 3—13 cm alt.), foliis minori- bus angustioribusque, 10—16 mm 1g., 1—2 mm It. (nec 10—30 mm 1g., 1.5—4 mm It.), valde convolutis, distinguitur. T у p u s. Terra ^Tschuktshorum, pars septentrionalis planitiei elati Anadyrensis, fl. Komarinaja (affluentia sinistra fl. Jurumkuveem), in terrasa riparia, 1 VII. 1968, fl., A. Katenin, V. Petrovsky (LE). Тип. Чукотский национальный округ, северная часть Анадырского нагорья, р. Комариная (лев. приток р. Юрумкувеем), бассейн р. Анадырь, надпойменная терраса, 1 VII 1968, цв., А. Е. Катенин, В. В. Петровский (LE). Гипоаркто-монтанная евразиатско-западноамериканская раса с до- вольно широким распространением в гипоарктических подзонах тундро- вой зоны; на крайнем северо-востоке СССР (в Чукотской тундре на боль- шом протяжении и в анадырско-корякской провинции крупных стлаников) она — единственный представитель вида. По сравнению с ssp. poli- folia северная раса чаще встречается, помимо осоково-кустарничково- моховых болот и заболоченных тундр, также на незаболоченных участ- ках — в ерниковых (или ерничковых) и гипоаркто-кустарничковых мохо- вых тундрах, ольховниках, кочкарно-пушицевых кустарничково-лишай- никово-моховых тундрах суглинистых водоразделов и высоких террас, в кассиопейных моховых и лишайниково-моховых тундрах окраин снеж- ников, всегда на участках с достаточным или мощным снеговым укрытием в зимнее время. Помимо олиготрофных местообитаний с кислыми торфя- нистыми почвами, ssp. pumila в Чукотской тундре также весьма харак- терна и для обогащенных известью участков сырых подножий и шлейфов склонов, ложбин стока и горных седловин, в том числе и на выходах известняков (восточные районы Чукотского полуострова). Как и ssp. polifolia, растение образует рыхлые корневищные клоны; надземные побеги постоянно полегают и укореняются. Советская Арктика. Мурман; п-ов Канин; Малоземельская и Болыпе- земельская тундры; Полярный Урал; Ямал; Тазовский полуостров; низовья Енисея; Таймыр (юг); побережье бухты Тикси; низовья Лены, Индигирки и Колымы; материковые районы Чукотской тундры; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье. (Карта 56). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Северный Урал (р. Сев. Сосьва); р. Нарым; р. Киренга, оз. Байкал, р. Джирга, хр. Джугджур; п-ов Камчатка, Командорские острова, Сахалин, Курилы; высокогорья о-вов Хонсю и Хоккайдо. Род 9. CHAMAEDAPHNE MoenchJ— ХАМЕДАФНЕ Монотипный бореальный род, свойственный олиготрофным болотам Евразии и Северной Америки. Незначительно заходит в^Арктику по юж- ' ной окраине тундровой зоны. 1. Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Meth. (1794) 457; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 47; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2114; Hulten, Atlas, map 1374; E. Буш во Фл. СССР XVIII, 76; Hulten, Fl. Al. VIII, 1242; Чернов во Фл. Мурм. IV, 299, карта 101, 2; Игошина, Фл. Урала, 203; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 727; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 80; Hulten, Circump. pl. II, 98, map 89; Катенин и др., Фл. Сив. Маски, 43; Webb in Fl. europ. 3, 12; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 398; Караваев в Опред. раст. Як. 392; Иванова во ФлЛПуторана, 80; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 40, карта 46; Варгина, Фл. Ары-Мас, 81. Andromeda calyculata L., Sp. pl. (1753) 394. 136
Карта 57. Распространение Chamaedaphne calyculata (L.) Moench. Cassandra calyculata (L.) D. Don in Edinb. Nat. Phil. Journ. XVII (1834) 158; Scheutz, Pl. jenis. 137; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 80; ej., Fl. rip. Kolym. 48. Lyonia calyculata (L.) Rei- chenb., Fl. Germ, excurs. (1830) 414; E. Буш во Фл. Сиб. Д. Вост. II, 80 и III, 81; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 255; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 85. 1с.: Фл. Мурм. IV, табл. ХСП, 2; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 727. Почти циркумполярный бо- реальный олиготрофный болот- ный вид, широко распространен- ный в таежной зоне Евразии и Северной Америки. В Арктику заходит в субокеанических сек- торах по южной окраине тунд- ровой зоны, а также по доли- нам крупных рек. Ch. calyculata довольно обычна на сфагновых болотах юга Мало- земельской и Болыпеземельской тундры, в лиственничных редко- лесьях Полярного Урала. Часто, но в меньшем обилии встречается в озерных депрессиях южного Ямала в сфагновых кустарничко- вых группировках. В дельте Оби отмечена в болотах, в заболочен- ных лесах и кустарничковых ли- шайниковых тундрах. .По бере- гам Обской губы растет на пес- ках (Игошина, цит. соч. 203). Изредка встречается на юге Тай- мыра в подзоне южных гипо- арктических тундр в полигональ- ных комплексах. В Восточной Сибири в южных тундрах и по- лосе предтундровых редколесий приурочена к сфагновым боло- там, заболоченным лиственнич- ным редколесьям; поднимается в высокогорья до 1650 м над ур. м. В низовьях Анадыря (бас- сейны р. Канчалан и р. Танюрер) Ch. calyculata дважды встречена в зарослях ольховника на скло- нах гор; более обычна в подзоне крупных стлаников. Ch. calyculata на протяжении ареала варьирует по своим размерам. Тундровые растения отличаются меньшими размерами листьев (менее 20 мм дл., 6 мм шир.), более низкорослы. Е. А. Буш выделила их в осо- бую разновидность var. папа (Lodd.) Е. Busch (во Фл. Сиб. Д. Вост. III, 13Т
81). Для Аляски Хультен (Hulten, Fl. Al. VIII) отмечает более узколист- ную форму var. angustifolia (Ait.) Rhed. Советская Арктика. Юг Канина (Семжа); юг Малоземельской тундры, низовья Печоры, запад и юг Болыпеземельской тундры; Полярный Урал; юг Ямала, дельта Оби, Тазовский и юг Гыданского полуострова; низовья Енисея, Хатанги (Ары-Мас), Лены (в полосе редколесий), Яны и Колымы; Западная Чукотка, южное побережье Чаунской губы; бассейны Анадыря и Пенжины. (Карта 57). Зарубежная Арктика. Аляска, низовья Маккензи. Вне Арктики. Полоса таежных и северных неморальных лесов Евразии ют Фенноскандии (северо-восток Швеции, Финляндия, лесная часть Коль- ского полуострова, Карелия) и Прибалтики на западе до верховий Ана- дыря и Пенжины, Охотского побережья, о-вов Сахалин и Хоккайдо на востоке; Тувинское нагорье (редко); юг Приморья (редко), Камчатка; полоса таежных и неморальных лесов Северной Америки от Аляски до Ат- лантического побережья и о. Ньюфаундленд, Род 10. ARCTOSTAPHYLOS Adans. — ТОЛОКНЯНКА Род содержит около 70 видов, произрастающих в основном в северо- американских Кордильерах и горах Центральной Америки. В южные окраины тундровой зоны СССР едва заходит A. uva-ursi (L.) Spreng. — олиготрофный боровой вид лесных районов умеренного и холодноумерен- ного поясов северного полушария. 1. Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng., Syst. Veg. II (1825) 287; Пер- фильев, Фл. Сев. II—III, 255; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 85; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2115; Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 313; Hulten, Fl. Al. VIII, 1244, map 1, p. max. p.; ej., Atlas, map 1376; ej., Comments Fl. Al. 97; E. Буш во Фл. СССР XVIII, 83; Караваев, Консп. фл. Як. 146; Чернов во Фл. Мурм. IV, 300, карта 103; Polunin, Circump. Arct. fl. 337, p. p.; Попов, Фл. Средн. Сиб. II, 569; Игошина, Фл. Урала, 202; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 729 (p. p., quoad-var. uva-ursi); ej., Circump. pl. II, 158, map 149, p. p. (quoad var. uva-ursi); Webb in Fl. europ. 3, 11; Ка- раваев в Опред. раст. Як. 392; Welsh, Fl. Al. 225, p. p. (quoad var. uva- ursi); Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 41; Серых во Фл. Красноярск, края 8, 78. A. uva-ursi ssp. uva-ursi — Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 399. Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. ХСП, 1; Hulten, Fl. Al; & neighb. terr. 729. Бореальный, почти циркумполярный вид. В таежных и тундровых районах Евразии представлен типической формой, известной также из Аляски, Юкона и лесотундровой полосы Центральной Канады; южнее в Северной Америке распространены другие формы, иногда трактуемые в ранге подвида [var. coactilis Fern, et Macbr. =ssp. coactilis (Fern, et Macbr.) Love, D. Love et Kapoor] или даже вида [var. adenotricha Fern, et Macbr. =ssp. adenotricha (Fern, et Macbr.) Calder et Taylor =A. adenotricha (Fern, et Macbr.) Love, D. Love et Kapoor], Типическая разновидность и var. coactilis — тетраплоиды c 2n=52, var. adenotricha — диплоид c 2n=26 (Love & Love, 1. c.). Евразиатские популяции A. uva-ursi — характерные обитатели сухих боров (в Сибири также лиственничников), предпочитают песчаные, как правило, кислые, выщелоченные почвы; обычны и во вторичных кустар- ничково-лишайниковых группировках песчаных дюн, склонов террас. По сухим песчаным террасам вид заходит и в окраинные южные районы тундровой зоны, преимущественно на европейском Севере. 138
A. uva-ursi близок к некоторым видам североамериканских Кордильер, простратным вечнозеленым кустарничкам, и, по-видимому, имеет амери- канское происхождение; об этом говорят повышенный полиморфизм и ра- совая дифференциация вида в Северной Америке, где выявлен и диплоид- ный тип. Советская Арктика. Мурман; Кол- гуев (? указывается во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, карта 47); Тиман- ская, Малоземельская, Болыпезе- мельская тундры; Полярный Урал; район устья Оби (лесотундра). (Кар- та 58). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (восточная часть северного побережья), низовья Маккензи; юж- ная окраина тундровой зоны и лесо- тундра Центральной Канады; Ислан- дия; арктическая Скандинавия. В ле- сотундровой полосе п-ова Лабрадор var. coactilis Fern, et Macbr. и var. adenotricha Fern, et Macbr.; в Юго- Западной Гренландии var. coactilis. Карта 58. Распространение Arctosta- Вне Арктики. Северная часть Бри- phylos uva-ursi (L.) Spreng, танских островов, Пиренеи, горные и восточные равнинные районы Средней Европы, Апеннины, Балканы, Карпаты; Северо-Западная Европа (Фенноскандия), лесные (в основном таежные) районы Восточной Европы, Урала и Западной Сибири; долина Енисея; южная часть Средней Сибири; Восточная Сибирь (на севере спорадически); Охотское побережье (в основном в южной части); При- амурье, север Сахалина; северотаежные районы Северной Америки. В более южных умеренных районах Северной Америки, включая северо- американские Кордильеры, — var. adenotricha и var. coactilis. Популяция Западного Кавказа описана как самостоятельный вид A. caucasica Lipsch. Род 11. ARCTOUS (A. Gray) Nied. — АРКТОУС Маленький (4 вида) род из трибы Arbuteae, распространенный в се- верных районах и высокогорьях Европы, Северной, Восточной и Средней Азии и Северной Америки, близок к роду Arctostaphylos и иногда вклю- чается в его состав. Обособление Arctous от Arctostaphylos, очевидно,, впервые произошло в приберингийских районах Азии. Оба подразделе- ния рода (красноплодные и черноплодные виды) представлены в области нашей «Флоры» (в полосе гипоарктических тундр) одним видом каждый и нередко играют заметную роль в формировании кустарничкового яруса тундр и редколесий. 1. Плоды в не вполне зрелом состоянии матово-красные, при полном созревании — черные, сочные, но неводянистые', листья густо-зе- леные, плотные, на верхушке обычно туповатые, с густой сетью жи- лок, выступающих снизу. Венчик зеленовато-белый, по краю с бах- ромкой из длинных волосков................1. A. alpina (L.) Nied. — Зрелые плоды ярко-красные, водянистые', листья ярко-зеленые, тонкие, в засушенном состоянии бумажистые, на верхушке часто заострен- ные, жилки их почти не выступают. Венчик бело-розовый, с неров- ным надрезанным краем с редкими ресничками ........ ......................................... 2. A. erythrocarpa Small. 1. Arctous alpina (L.) Nied., Bot. Jahrb. XII (1890) 180; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 135; Андреев, Мат. фл. Канина, 184; Комаров, Фл. Камч. 139
Ill, 9; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 255; Толмачев, Обз. фл. Н. 3. 154; Толмачев, Нов. дан. фл. Вайг. 91; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 85; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2116; Hulten, Atlas, 353, map 1375; Буш, Пояркова во Фл. СССР XVIII, 85; Караваев, Конец, фл. Як. 146; Чер- нов во Фл. Мурм. IV, 302, карта 104; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 334; Тихо- миров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 29; Филин, Юрцев, Раст. о. Айон, 52; Юрцев в Комаров, чтен. XIX, 38; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 99; Игошина, Фл. Урала, 203; Толмачев, Токаревских, Исслед. района Море-Ю, 565; Катенин и др., Фл. Сив. Маски, 43; Караваев в Опред. раст. Як. 393; Горчаковский, Растит, высокогор. Урала, 112; Серых во Фл. Красноярск, края VII—VIII, 78; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 42, карта 48; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 95, карта 377. Arbutus alpina L., Sp. pl. (1753) 395. Arctostaphylos alpina (L.) Spreng., Syst. Veg. II (1825) 287; De Candolle, Prodr. VII, 2, 584; Ledebour, Fl. ross. II, 3, 908; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 46; Trautvetter, Fl. taim. 146; Lynge, Vase. pl. N. Z. 72; Перфильев, Мат. фл. H. 3.,Колг. 66; Porsild, Vase. pl. W Can. Arch. 167; ej., Ill. fl. Arct. Arch. 132, map 271; Bocher & al., Fl. Greenl. 145; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 729, map; Webb in Fl. europ. 3, 11. A. alpina var. alpina — Welsh, Fl. Al. 225. Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. ХСШ. Гипоаркто-монтанный (в некоторых долготных секторах аркто-аль- пийский) циркумполярный вид. В Арктике характерен для кустарничковых (стланичковых) и кустар- ничково-лишайниковых тундр малоснежных или умеренно заснеженных зимой участков, хорошо дренированных, с кислыми почвами, развитыми на песчаном, супесчаном, галечниковом или (горные варианты) щебни- стом субстрате; иногда образует многочисленные куртины на фоне оголен- ного щебня. Спутниками обычно являются мелколистные гипоарктиче- ские расы брусники и голубики, виды Empetrum/a некоторые аркто-голь- цовые виды, представители той же жизненной формы простратных кустарничков (Dryas punctata, Diapensia lapponica илж D. obovata и др.). В Арктике вид почти не выходит за пределы полосы гипоарктических тундр, в горных районах тундровой зоны характерен для нижних под- поясов растительности (ниже подпояса горных арктических — «оро- арктических» — тундр). К югу от пределов Арктики встречается в север- ных вариантах полосы редколесий (кустарничково-лишайниковых на кис- лом песчаном, галечниковом или щебнистом субстрате), в сообществах гипоарктических кустарничков вершин холмов, перегибов склонов тер- рас, каменистых или скальных обнажений. Обычное растение горных кустарничковых и кустарничково-лишайниковых тундр и редколесий гольцового (горнотундрового) и подгольцового поясов субарктических высокогорий (Хибины, Приполярный и Северный Урал, плато Путорана, Верхояно-Колымская горная страна). Куртины A. alpina разрастаются не только за счет роста и ветвления стелющихся надземных побегов, но и за счет образования корневищ из спящих почек. Вид очень варьирует по форме и размерам листьев, пластинки их из- меняются от узко- до широко-обратнояйцевидных, длина листа от 6 до 40 мм; на верхушке лист может быть как туповатым, так и заостренным. Листья разной формы иногда встречаются на одном экземпляре. У сибир- ских и большинства дальневосточных A. alpina варьирование листьев сходно с таковым у европейских популяций. Однако у камчатских и саха- линских ' листья бывают намного крупнее, лопатчатой формы. Такие растения' Е. А. Буш и А. И. Пояркова (цит. соч.) относят к- особому виду A. japonica Nakai. Осенью листЪя' A. alpina стайовятся ярко-красными или пурпуровыми. Ягоды после созревания делаются черными. В пищу они не пригодны из-за токричности. ^9
Карта 59. Распространение Arctous alpina (L.) Nied. Советская Арктика. Мурман; Канин; Колгуев; Малоземель- ская и Болыпеземельская тунд- ры; Новая Земля (Южный ост- ров и юг Северного); Вайгач; Югорский полуостров; Поляр- ный Урал; п-ова Ямал, Тазов- ский и Гыданский; низовья Ени- сея; южные районы Таймыра, низовья Хатанги; кряж Прон- чищева; низовья Оленекаи Лены, Хараулахские горы; Примор- ская низменность арктической Якутии; низовья Колымы; Анюй- ское и Анадырское нагорья; о. Айон, побережье Чаунской губы; Чукотское нагорье и по- луостров; о-ва Итыгран и Ара- камчечён; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье. (Карта 59). Зарубежная Арктика. Арк- тическая Аляска; низовья Мак- кензи, материковое побережье арктической Канады; о-ва Банкс и Виктория; побережье Гудзо- нова залива; Баффинова Земля (кроме северной части); Лабра- дор; Западная, Юго-Западная и Восточная Гренландия; о. Мед- вежий; арктическая Скандина- вия. Вне Арктики. Северная часть Британских островов; высоко- горья Пиренеев, Альп, Юры, Северных Апеннин, Северо-За- падных Балкан; северотаежные районы европейской части СССР; Урал; Среднесибирское плато (включая плато Путорана); Тянь- Шань; Джунгарский Алатау; Тарбагатай, Алтай; Кузнецкий Алатау; Саяны и Хамар-Дабан; Становое нагорье; горы Север- ной Монголии; северотаежные районы и горы Якутии; Колым- ское нагорье; горы Охотского побережья; Джугджур; горы Приамурья; Сихотэ-Алинь; се- верные районы Камчатки, о. Ка- рагинский; восточные Алеуты; п-ов Аляска; высокогорья се- вероамериканских Кордильер; северотаежные районы Канады; о. Ньюфаундленд. Приводится для вы- сокогорий Южной Сибири, но, по мнению Л. И. Малышева (Опред. высо- когор. раст. Ю. Сиб. 206), большинство прежних указаний относится к-следующему виду. 141
2. Arctous erythrocarpa Small in N. Amer. fl. XXIX, 1 (1914) 102; Буш, Пояркова во Фл. СССР XVIII, 87; Караваев в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, XV, 183; Караваев, Консп. фл. Як. 146; Малышев, Фл. Вост. Саяна, 193; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 73; Юр- цев в Комаров, чтен. XIX, 38; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята? 77; Малышев, Опред. высокогор. раст. Ю. Сиб. 206; Иванова во Фл. Станов, нагорья, 126, карта 258; Караваев в Опред. раст. Як. 393; Иванова во Фл. Путорана, 80, карта с. 146; Серых во Фл. Красноярск, края VII—VIII, 78. Arctostaphylos rubra auct. non (Rehd. et Wils.) Fernaid s. str. — Por- sild., Vase. pl. W Can. Arch. (1957) 132; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 730. A. alpina var. rubra auct. non (Rehd. et Wils.) Bean s. str. — Welsh, Fl. Al. 225; Arctous alpina ssp. rubra var. pacifica Hult., Fl. Al. VIII (1948) 1244. Ic.: Hulten, Fl. A. & neighb. terr. 730; Караваев в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XV, рис. 1. Низкоарктическо-бореально-монтанный восточносибирско-американ- ский вид. Ярко-красные водянистые (съедобные) плоды и ярко-зеленые тонкие бумажистые листья с едва заметными жилками, на верхушке нередко заостренные, хорошо отличают в природе этот вид от A. alpina. Однако в гербарии оба таксона различаются с трудом, если отсутствуют зрелые плоды; в'частности, существуют переходные формы между видами по очер- таниям и размерам листа. Число хромосом у того и другого вида одина- ковое: 2n=26 (Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl.). Некоторые гербарные образцы A. alpina с о. Вайгач, Мурмана, из Мало- земельской и Болыпеземельской тундр из-за тонких, бумажистых, за- остренных на верхушке листьев можно было бы принять за A. erythrocarpa. Однако отсутствие цветков и плодов на этих образцах не дает нам воз- можности окончательно утвердиться в этом мнении. По своей экологии и ценотическим связям A. erythrocarpa резко отли- чается от A. alpina-. предпочитает достаточно хорошо увлажненные, зи- мой защищенные снегом участки со слабо кислыми, нейтральными или основными почвами, обогащенными известью; часто ассоциируется с эв- трофными и кальцефильными видами мхов. В тундровой части Восточной Сибири и Дальнего Востока характерна для горных материковых рай- онов полосы гипоарктических тундр; как правило, отсутствует на самом полярном побережье. В районах с преобладанием выходов кислых гор- ных пород растет преимущественно в поймах рек и ручьев, например в ивняках, луговинных разнотравно-кустарничковых и разнотравно- кустарничково-моховых тундрах. В районах с обширными выходами магматических пород основного и среднего состава и особенно кар- бонатных пород, например на востоке и юго-востоке Чукот- ского полуострова, вид играет весьма заметную роль в растительном покрове, произрабтая в значительном обилии на сырых подножиях и шлей- фах горных склонов, на торфянистых валиках и бугорках в заболочен- ных котловинах, в пойменных и внепойменных ивняках Salix lanata ssp. Richardsonii, кассиопейно-моховых и дриадово-ивнячково-моховых каль- цефитных тундрах, хвощово-разнотравно-ивнячковых луговинах и лу- говинных тундрах у окраин снежников, в западниках нанорельефа мало- снежных карбонатных горных террас и плато; фоновое растение сухих карбонатно-аллювиальных террас. Обычными спутниками вида на вос- токе Чукотского полуострова являются кальцефильные виды дриады {Dry as integrifolia и др.), Salix reticulata, S. arctica и S. rotundtfolta, Tha- lictrum alpinum и многие другие. В северо- и среднетаежных районах Восточной Сибири вид также сохраняет приуроченность к циркумнейт- ральным и основным субстратам, обогащенным известью; растет в разно- травно-кустарничково-моховых лиственничниках склонов и их подножий, нередок и в пойменных лесах. 142
Можно предположить, что первоначальная дивергенция красноплод- ных и черноплодных Arctous произошла в неогене в горных районах вос- точной окраины Северной Азии: предок черноплодных видов мог сформи- роваться на гольцах приморской полосы, при интенсивном выщелачивании каменистого субстрата; предок красноплодных видов — в удаленных от побережья районах с более континентальным климатом, в горных до- линах и ущельях субальпийского пояса. ' Советская Арктика. Низовья Оленека, Лены, Индигирки, Колымы; Анюйское и Анадырское нагорья; побережье Чаунской губы; Чукотское нагорье и полуостров; о-ва Итыгран и Аракамчечен; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье. (Карта 60). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; западная часть аркти- ческого побережья Центральной Канады; побережье Гудзонова залива; юго-западная часть Баффиновой Земли. Вне Арктики. Среднесибирское плато (восточная часть); лесные и горные районы Якутии; Алтай; Кузнецкий Алатау; Западный и Восточ- ный Саян; горы Тувы; Хамар-Дабан; Становое нагорье (северо-восток); бассейн Юкона; Скалистые горы (северная часть); бассейн Маккензи; северотаежные районы к югу от Гудзонова залива; юг п-ова Лабрадор, о. Ньюфаундленд. Близкий вид A. rubra (Rehd. et Wilson) Nakai — в вы- сокогорьях Китая (западная Сычуань, Ганьсу, Цайдам) и п-ова Корея. Род 12. CALLUNA Salisb. — ВЕРЕСК Атлантический монотипный род, представитель монотипной трибы, характерный для европейских безлесных приморских пространств (ве- ресковых пустошей), сосновых и еловых лесов, в южной части ареала (Азорские острова, Марокко, горы Малой Азии) поднимается высоко в горы. 1. Calluna vulgaris (L.) Hull, Brit. FL, ed. 2, I (1808) 14; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 46; Перфильев, Фл. Сев. II—HI, 258; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2117; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1386; E. Буш во Фл. СССР XVIII, 88; Чернов во Фл. Мурм. IV, 305, карта 105; Love & D. Love, Consp. Icel. fl., 156; Hulten, Amphi-Atl. pl. map 127; Горчаковский, Осн. проб- лемы историч. фитогеографии Урала, 154; Webb in Fl. europ. 3, 10; Ко- белева во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 42, карта 49; Love & D. Love, Cytotax. atlas arct. fl. 400. 143
Erica vulgaris L., Sp. pl. (1753) 352. Ic.: Маевский, Фл. средн, полосы европ. ч. СССР, 9 изд., рис. 153. Бореальный (в Европе полизональный), преимущественно европей- ский вид, широко распространенный на безлесных приморских равнинах, в сухих сосновых (реже еловых) лесах и редколесьях, на песчаных дюнах и торфяных болотах, характерен для бедных кислых почв. В Арктику С. vulgaris проникает в Приатлантическом секторе, являясь весьма обычным видом в Исландии, арктической Скандинавии и на Коль- ском полуострове. В тундровой зоне Кольского полуострова растет в ер- никовых лишайниковых тундрах, во- роничных каменистых тундрах и су- хих вороничных тундрах на торфяни- ках. Восточнее найден на торфяных буграх на среднем Канине. Вид отличается значительным оби- лием на заселенной им территории, но не встречается даже единично вос- точнее Канина и р. Мезени. В райо- нах с типично арктической флорой Карта 61. Распространение Calluna vul- отсутствует. garts (L.) Hull. Советская Арктика. Мурман (по всему побережью); Канин (юг — обычно).'(Карта 61). Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Почти вся Европа от Атлантического побережья на западе до бассейна Оби на востоке (на юге Сибири изолированные местонахожде- ния по р. Тавде, близ Тюмени, у с. Борового, в Хакассии); Азорские ост- рова; Марокко; северная часть Малой Азии; Северная Америка (побережье Атлантического океана от Ньюфаундленда до 50° с. ш.). Интродуцировано в Британской Колумбии. Большинство авторов считает американскую часть ареала вторичной. Как заносное в Новой Зеландии. Род 13. VACCINIUM L. — ЧЕРНИКА (БРУСНИКА) Крупный (несколько сот видов) род с главным очагом разнообразия в горных лесах «пояса туманов» полуостровов и архипелагов тропической Юго-Восточной Азии (здесь распространены главным образом вечнозеле- ные кустарники и кустарнички, многие из них эпифиты); менее мощные очаги — в горах умеренных и субтропических районов Восточной Азии, притихоокеанской и приатлантической Северной Америки, а также в гор- ных лесах тропической Центральной Америки. Род отсутствует в Австра- лии, большей части Африки (кроме отдельных восточных горных масси- вов), большей части Южной Америки (кроме Северных Андов) и на арид- ных территориях Азии (включая горы Средней и Центральной Азии). Некоторые виды широко распространены в умеренных и холодноумеренных лесных областях Евразии и Северной Америки. В Арктике род представ- лен тремя видами: 1) вечнозеленым циркумполярным бореальным кустар- ничком V. vitis-idaea L., близкие сородичи которого (17 видов секции Vitis-idaea) обитают в горных лесах Восточных Гималаев и Восточного Тибета; 2) V. myrtillus L. (типом рода!), евразиатским бореальным летне- зеленым кустарничком, представителем горнотаежной северопритихо- океанской листопадной секции Myrtillus; 3) циркумполярным таежно- болотным видом V. uliginosum L., занимающим несколько обособленное положение среди листопадных секций. V. vitis-idaea и V. uliginosum, 144
как и некоторые другие бореальные виды Ericaceae, образовали в полосе гипоарктической тайги и гипоарктических тундр особые расы, морфоло- гически нерезко отграниченные от свойственных таежной зоне рас; послед- ние и сами заходят в более южные районы Арктической области, особенно в Европейском секторе и иногда в Берингийском. 1. Стебель и ветви округлые, листья цельнокрайние, остающиеся на зиму или опадающие. Ягоды синие или красные............................2. — Стебель и ветви зеленые, остроребристые, листья' мелкопильчатые по краю, голые, опадающие на зиму. Ягоды черные, с темно-пурпур- ной мякотью........................................1. V. myrtillus L. 2. Растение вечнозеленое', листья плотнокожистые, блестящие, во взрос- лом состоянии голые, остающиеся на растении. Ягода темно-красная ................................3. V. vitis-idaea L...............3. — Растение летнезеленое', листья матовые, светло-зеленые, голые или опушенные по жилкам. Ягода синяя с сизоватым отливом и зеленой мякотью ................................2. V. uliginosum L. . . .4. 3. Кустарничек 10—30 см выс., листья эллиптические, 10—25 мм дл., с заметной центральной жилкой. Кисть с 3—8 (15) цветками, вен- чик бледно-розовый. Ягода 8—10 мм диам............................... ............................За. V. vitis-idaea L. ssp. vitis-idaea. — Мелкий кустарничек 5—8 см выс., листья мелкие, эллиптические или округлые, 4—8 мм дл., с малозаметной центральной жилкой. Кисть с 2—5 цветками, венчик ярко-розовый. Ягода 5—8 мм диам. ...................... ЗЬ. V. vitis-idaea L. ssp. minus (Lodd.) Hult. 4. Низкорослый стелющийся кустарничек с листьями 5—10 (15) мм дл., часто с опушением на черешке и пластинке листа, редко с голыми листьями ............................................................ ...........2Ь. V. uliginosum L. ssp. microphyllum (Lange) Tolm. — Прямостоячий рослый кустарничек или низкий кустарник до 1 м выс., с листьями 10—30 мм дл., обычно не опушенными........................ .......................... 2а. V. uliginosum L. ssp. uliginosum. 1. Vaccinium myrtillus L., Sp. pl. (1753) 349; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 46; E. Буш во Фл. Сиб. Д. Вост. III, 118; Андреев, Мат. фл. Канина, 185; Толмачев, Фл. Колг. 29; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 37; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 257; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2120; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 85; Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 315; Некра- сова во Фл. СССР XVIII, 97; Love & D. Love, Consp. Icel. fl. 156; Кара- ваев, Консп. фл. Як. 147; Аврорин во Фл. Мурм. IV, 307, карта 106; Polunin, Circump. Arct. fl. 345; Попов, Фл. Средн. Сиб. II, 571; Игошина, Фл. Урала, 204; Bocher & al., Fl. Greenl. 151; Толмачев, Токаревских, Исслед. района Море-Ю, 565; Катенин и др., Фл. Сив. Маски, 43; Love, Isl. Ferdafl. 332; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1377; Popova in FL europ. 3, 13; Караваев в Опред. раст. Як. 394; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 401; Иванова во Фл. Путорана, 80, карта с. 147; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 44, карта 51; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 95, карта 378; Серых во Фл. Красноярск, края VIII, 80. Myrtillus niger Gilib., Fl. Lithuan. I (1781) 4. Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. XCIV; Love, 1. c., fig. 412. Евразиатский бореальный (в Европе аркто-бореально-монтанный) темнохвойнотаежный вид, в районах с облачным гумидным климатом и многоснежными зимами играющий заметную роль в растительном покрове южных (гипоарктических) территорий Арктики и нижних поясов высоко- горий лесной зоны (например, на Карпатских полонинах). В области светлохвойной тайги Восточной Сибири, вместе с некоторыми другими спутниками темнохвойной тайги, сибирскими пихтой и кедром, ареал черники смещается к югу — до Прибайкалья и Южной Якутии, достигая 10 Арктическая флора СССР, вып. 8 145
восточного предела в низовьях Амура; на юге Сахалина и северных остро- вах Японского архипелага вид замещен близким таксоном V. yatabei Makino, мелколистным кустарничком с кратчайше опушенными листьями. Другой представитель секции Myrtillus, рослый листопадный таежный кустарник V. ovalifolium Smith s. 1. широко распространен на северных побережьях Тихого океана и его окраинных морей (северная часть о-вов Хонсю, Хоккайдо, южные Курилы, Сахалин, низовья Амура; Командорские и Алеутские острова; темнохвойные леса Тихоокеанского, побережья Северной Америки). В советской Арктике черника широко распространена в материковых тундрах Европейского сектора, на о. Колгуев, Полярном Урале и в юж- ной части обского Севера. Образуя обширные куртины и клоны из-за Карта 62. Распространение Vaccinium myrtillus L. роста и ветвления подземных симподиальных корневищ, черника нередко доминирует в кустарничковом ярусе предтундровых еловых и березовых редколесий и на безлесных участках в местах умеренно долгого залежива- ния снега; с ней обычно произрастают наряду с растениями нивальных тундр и луговин также некоторые спутники темнохвойной тайги (Trien- talis europaea ssp. europaea, Gymnocarpium dryopteris и др.) и растения северных лугов и травянистых пустошей (DeschampSia flexuosa, Anthoxan-' thum alpinum и др.). Советская Арктика. Мурман; Канин; Колгуев; Малоземельская, Тиманская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; юг п-ова Ямал; низовья Оби и Таза. (Карта 62). Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Фарерские, Шетландские, Британские острова; Пиренеи и более северные районы Атлантической Европы, Средняя Европа; Альпы, Северные Апеннины и Балканы, Карпаты; Фенноскандия; лесные районы Восточной Европы; Урал; Кавказ; горы северного побережья Малой Азии (очень редко); Западно-Сибирская низменность (кроме южной части); долина Енисея, западная и южная окраины Среднесибирского плато; Алтай, Кузнецкий Алатау, Саяны; Тувинское нагорье; Хамар-Дабан; Забайкалье, северная окраина Монголии; юг Якутии; Приамурье. 2. Vaccinium uliginosum L., Sp. pl. (1753) 350. Циркумполярный аркто-бореально-монтанный вид, распространенный как в гипоарктических тундрах и на высокогорьях (преимущественно горнотундровых), так и в заболоченных лесах, кустарничково-моховых болотах и редколесьях таежной зоны. В пределах своего обширного ареала 146
вид морфологически неоднороден. Некоторым формам иногда придают статус подвида или вида. В недавно опубликованной работе Янга [Young' in Rhodora 72, 792 (1970)] сделана попытка разобраться в номенклатурной путанице с привлечением морфолого-географических и цитологических данных. Вслед за Янгом и Хультеном (Hulten, Circump. pl. II) мы рас- сматриваем V. uliginosum в качестве единого вида, последний представлен в арктической флоре двумя подвидами. Доступные ныне богатые гербарные коллекции убеждают в широком распространении на некоторых островах Северного Ледовитого океана, Кольском полуострове, севере Архангельской обл., Сибири и в Чукот- ской тундре низкорослых растений с мелкими листьями 5—10 (15) мм дл., в разной степени опушенными иногда только по жилкам на нижней и верх- ней поверхности либо по жилкам на нижней поверхности (опушение за- метно только при сильном увеличении); иногда же листья голые. Стебли в верхней части тоже слегка опушены; всегда присутствуют немногочислен- ные железки по краю листа в его основании. Таким образом, опушение не является константным видовым признаком низкорослых северных по- пуляций. . В названной работе Янга подробно рассматриваются все ранее описан- ные формы V. uliginosum s. 1. Среди них для Севера и горнотаежных тер- риторий СССР и севера Северной Америки приводится V. uliginosum ssp. pubescens (Wormsk. ex Hornem.) Young; согласно характеристике Янга, это прямостоячий кустарничек 10—30 см выс., с листьями 10—25 мм дл., более или менее густо опушенными с обеих сторон. Такие растения дейст- вительно встречаются в пределах области нашей «Флоры», но их трудно отграничить от V. uliginosum ssp. gaultherioides (Bigel.) Young — подвида, который Янг не приводит для нашей территории, хотя подобные растения у нас также произрастают. Среди низкорослых мелколистных форм с тер- ритории Гренландии, Канады и Аляски также встречаются растения с го- лыми или более или менее опушенными листьями, и в последнем случае листья часто довольно мелкие, всего 0.5 см длины. Аналогичное разделе- ние северных популяций на мелко- и округлолистную простратную ssp. microphyllum Lange и менее мелколистную, с обратнояйцевидными листьями, низкорослую ssp. alpinum (Bigel.) Hult. принимает Хультен (Hulten, Comments Fl. Al. 100; ej., Circump. pl. II, 332, map 70). Следуя Янгу и Хультену, мы могли бы выделить оба подвида и на тер- ритории советской Арктики, но между этими таксонами практически невозможно установить сколько-нибудь определенные границы, так как не существует четкой корреляции между величиной листа и степенью его опушения в пределах северных популяций. Поэтому в последних мы не смогли выделить более одной расы. Эту расу (подвид) по правилам при- оритета следует называть ssp. microphyllum (Lange) Tolm. Во «Флоре Мурманской области» Н. А. Аврорин придал данному таксону статус вида — V. gaultherioides Bigel., с чем мы не можем согласиться. В синонимы ssp. microphyllum мы относим и описанную с п-ова Кам- чатка V. vulcanorum Кот. [ = К uliginosum var. vulcanorum (Кот.) Е. Busch] с мелкими округлыми листьями, не опадающими в течение несколь- ких лет; подобная форма обычна и на востоке и юго-востоке Чукотского полуострова. Частые случаи неопадения листьев Янг считает одним из при- знаков V. uliginosum ssp. gaultherioides. Плоды V. uliginosum s. 1. могут быть разнообразной формы: шаровид- ные, грушевидные, реповидные, продолговатые, иногда с поперечной перетяжкой; поэтому было выделено несколько форм V. uliginosum по строению плода. Однако невозможно использовать признак формы плодов при определении таксона на сухом гербарном материале, так как при засушивании и прессовке все плоды приобретают одинаковую шаро- видную форму. Хультен (Hulten, Circump. pl. II) считает признаком северных и американских бореальных рас голубики приятный, а не водя- 10* 147
нистый, как у типической формы, вкус ягод, что также невозможно про- верить по гербарным сборам. У растений V. uliginosum s. 1. из различных частей ареала комплекса обнаружено несколько чисел хромосом (2п=24, 48 и 72). По данным Янга, в цределах V. uliginosum s. 1. не всегда удается установить корреляцию между морфологическими признаками растений и числом хромосом в про- тивоположность мнению А. «Йёве [Love in Svensk Bot. Tidskr. 48 (1954)]. Подобную ситуацию отмечает П. Г. Жукова (устное сообщение) для низко- рослых форм голубики из бассейна Анадыря. У двух морфологически очень сходных образцов определены разные числа хромосом (2п=24 и 48). Морфолого-географическая дифференциация голубики во многом по- добна таковой V. vitis-idaea s. 1., Ledum palustre L. s. 1. и Andromeda poli- folia L. s. 1. Различия между подвидами только количественные (величина растения и его листьев), встречается немало переходных форм. 2а. Vaccinium uliginosum L. ssp. uliginosum — Hulten, Comments Fl. Al. (1967) 100; Bocher & al., Fl. Greenl. 151; Young in Rhodora 72, 792, 452; Hulten, Circump. pl. II, 332, map 70; ej., Atlas, ed. 2, map 1378; Popova in Fl. europ. 3, 13. V. uliginosum L., 1. c. 350; Nakai, Fl. Sylv. Koreana, 62; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 38, p.p.; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 257, p.p.; Hulten, Fl. Al. VIII, 1251; Некрасова во Фл. СССР XVIII, 96, p.p.; Porsild, Vase, pl. W Can. Arch. 132; Караваев, Коне. фл. Як. 147; Аврорин во Фл. Мурм. IV, 308, карта 107; Polunin, Circump. Arct. fl. 344, p.p.; Иванова во Фл. Путорана, 81, p.p.; Караваев, Опред. раст. Як. 394; Харкевич, Буч,' Раст. Сев. Коряк. 1100, р.р.; Кобелева во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР, 43, р.р. V. uliginosum var. genuinum Herd, в Tp. СПб. Бот. сада I (1871) 319; Некрасова, цит. соч. 96. V. uliginosum ssp. pedris (Harshberg.) Young in Rhodora 72, 792 (1970) 450. V. uliginosum var. pedris Harshberg. in Proc. Am. Phil. Soc. 67, (1928) 232. Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. XCV. Бореальная раса, заходящая в Европейском и Берингийском секторах в лесотундровые и южнотундровые районы. В области нашей «Флоры» особенно характерна для пойменных и внепойменных кустарниковых сообществ (моховых ивняков, ерников, ольховников) и более рослых ва- риантов кустарничковых тундр на участках с глубоким снегом, сочета- нием хорошего увлажнения и почвенного дренажа. В таежной зоне растет в заболоченных хвойных и вторичных мелколиственных лесах, у окраины торфяников. В приберингийских и притихоокеанских районах Северной Азии и Се- верной Америки произрастает форма с относительно менее удлиненными листьями и с более острым вкусом ягод. Янг считает ее самостоятельным подвидом ssp; pedris (Harshberg.) Young. На востоке Чукотского полу- острова эта форма местами встречается в локальных очагах кустарнико- вой южнотундровой растительности (например, на р. Гетлянен) вместе с другими бореальными реликтами, такими как Equisetum sylvaticum L. По времени цветения и созревания плодов эта форма значительно от- стает от растущей неподалеку мелколистной и мелкоплодной ssp. micro- phyllum. Советская Арктика. Мурман; Канин; Малоземельская тундра, юг Болыпеземельской тундры (Сивая Маска); Полярный Урал; юг Ямала; Таймыр (редко, на юге полуострова); низовья Хатанги и Колымы; юго- восток Чукотского полуострова (спорадически); бассейны Анадыря и Пен- жины; Корякское побережье. (Карта 63). 148
арта 64. Распространение Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum (Lange) Tolm.
Зарубежная Арктика. Берингийское побережье Аляски; низовья Маккензи (лесотундра); юг Гренландии; Исландия; арктическая Сканди- навия. Вне Арктики. Фенноскандия; Средняя Европа (кроме западной части); таежные районы Восточной Европы; Урал; таежные районы Сибири и Дальнего Востока; Северная Монголия; Тихоокеанское побережье Се- верной Америки (лесные районы). 2Ь. Vaccinium uliginosum L. ssp. microphyllum (Lange) Tolm., Обз. фл. H. 3. (1936) 154 (sine auct. comb.); он же, Нов. дан. фл. Вайг. 91; Hol- men, Vase. pl. Peary L. 104; Hulten in Ark. Bot. (Stockholm) 7, 1 (1967) 100 (cum auct. comb. Hult.); ej., Fl. Al. & neighb. terr. 735; Bocher & al., Fl. Greenl. 151; Толмачев, Токаревских, Исслед. района Море-Ю, 565; Петровский, Раст. о. Врангеля, 123; Popova in Fl. europ. 3, 13. V . uliginosum* microphyllum Lange in Meddl. Gronl. Ill (1880) 91; Толмачев, Фл. Колг. 29; Толмачев, Пятков, Обз. раст. Диксона, 176; Толмачев, Блюменталь, Мат. фл. Н. 3. 206; Толмачев, Фл. Тайм. 36; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 51. V . gaultherioides Bigel. in New. Engl. Journ. Medic, surg. V (1816) 335; Аврорин во Фл. Мурм. IV, 310, карта 107; Love, Isl. Ferdafl. 332; Love & D. Love, Gytotaxon. atlas arct. fl. 401. V . pubescens Wormsk. ex Hormen., Fl. danicae (1816) 1516. V . uliginosum var. gaultherioides (Bigel.) Bigel., Fl. bostoniensis, ed. 2 (1824) 183. V . uliginosum var. alpinum Bigel., 1. c. 183; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 132, map 273. V . uliginosum var. pubescens (Wormsk. ex Hornem.) Hornem., Nomenci. fl. danicae emend. (1827) 73. V . uliginosum var. microphyllum (Lange) Nathorst in Kongl. Sv. Vet. Acad. Forhandl. Ofvers. 41 Arg. (1884) 22; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 135; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2121; Александрова, Нов. дан. фл. Южн. о. Н. 3. 82; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 99; Игошина, Фл. Урала, 203; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 29; Филин, Юрцев, Раст, о. Айон, 52; Юрцев, Фл, Сунтар-Хаята, 77; Катенин и др., Фл. Сив. Маски, 43; Иванова во Фл. Путорана, 81. V . vulcanorum Kom. in Feddes Repert. 13/16 (1914) 236. V . uliginosum var. alpinum E. Busch во Фл. Сиб. Д. Вост. Ill (1919) 1 08. ' V . uliginosum var. vulcanorum (Kom.) E. Busch, 1. c. (1919) 108. V - uliginosum f. microphylla (Lange) Lynge, Vase. pl. N. Z. (1923) 72. V . microphyllum (Lange) Hagerup ex A. Love in Bot. Notis. 103 (1950) 49. Non V. microphyllum Reinw. ex Blume (1878), пес V. micro- phyllum Rydb. (1897). V . uliginosum ssp. alpinum (Bigel.) Hult. in Ark. Bot. (Stockholm) 7, 1 (1967) 100. V . uliginosum ssp. gaultherioides (Bigel.) Young in Rhodora 72, 792 (1970) 449. V . uliginosum L. — Ruprecht, FL samojed. cisur. 46; Андреев, Мат. фл. Канина, 33; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 86; Grontved, Pte- rid. Spermatoph. Icel. 315. I c.: Фл. Сиб. Д. Вост. 3, НО; Porsild, 1. с., fig. 58, b; Фл. Мурм. IV, табл. XCVI; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 734, 735; Love, Isl. Ferdafl., fig. 411. Гипоаркто-монтанная циркумполярная раса. В полосе гипоарктиче- ских тундр характеризуется очень широкой экологической амплитудой, входя в разнообразный круг сообществ с господством гипоарктических 150
или гипоарктических и аркто-альпийских кустарничков; местообитания от сухих до умеренно переувлажненных, включая плакорные. Избегает крайне кислых почв, но зато нередко встречается в качестве примеси в кальцефитных и других эвтрофных вариантах кустарничковых горных тундр на карбонатных и основных породах (разнотравно-кассиопейно- моховые тундры; дренированные микрозападинки в пятнистых разно- травно-кустарничково-лишайниково-моховых тундрах карбонатных на- горных террас; слабо заторфованные повышения с кустами Salix lanata в сырых разнотравно-осочково-дриадово-ивнячковых моховых кальцефит- ных и других эвтрофных тундрах шлейфов склонов, заболоченных меж- горных котловин; тундровые луговины — данные для востока Чукотского полуострова). Очень часто ассоциируется с мезотрофными и эвтрофными видами зеленых мхов (такими как Tomenthypnum nitens, Aulacomnium turgidum, A. palustre, а на карбонатных выходах и A. acuminatum). Нужда- ется в хотя бы небольшом зимнем снеговом укрытии. Мелколистная про- стратная форма, соответствующая типу V. gaultherioides Bigel., особенно типично представлена на щебнистых сухих открытых участках в широких горных долинах и на поверхности высоких галечных террас. Даже в под- зоне северных гипоарктических тундр нередко обильно плодоносит; на щебнистых прогреваемых участках уже в начале августа прижатые к субстрату куртины голубики бывают густо усыпаны мелкими, но слад- кими ягодами. В подзону арктических тундр заходит лишь спорадически и здесь редка. В подзонах южных гипоарктических тундр и крупных'стла- ников (например, в бассейнах Анадыря и Пенжины) голубичные тундры нередко занимают обширные пространства на пойменных террасах речных долин; здесь, как и на других достаточно многоснежных среднеувлажнен- ных участках в южных тундровых районах, а также в полосе северных редколесий, преобладает форма менее мелколистная, с восходящими и вертикальными надземными ветвями, соответствующая типу var. al- pinum Bigel. [=ssp. alpinum (Bigel.) Hult.=ssp. pubescens (Wormsk. ex Hornem.) Young]. В подзоне северной тайги на северо-востоке Яку- тии это одно из повсеместных растений как под пологом редколесий и редко- стойных лесов, так и на безлесных тундроподобных участках низких надпойменных террас и днищ горных котловин (ерники, кустарничково- моховые сообщества). Советская Арктика. Мурман; Канин; о-ва Колгуев, Новая Земля (Южный остров и юг Северного), Вайгач; Тиманская, Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; п-ов Ямал, низовья Оби; Тазовский и Гыданский полуострова; низовья Енисея, о. Диксон; Тай- мыр; низовье Хатанги, Оленека и Лены; кряж Чекановского, Хараулах- ские горы, побережье бухты Тикси и губы Буор-Хая; низовья Яны, Ин- дигирки, Алазеи и Колымы; о-ва Айон и Врангеля; материковые районы Чукотской тундры; о-ва Аракамчечен, Итыгран; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье. (Карта 64). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; арктическое побережье Центральной Канады; южные (о. Банкс, о. Виктория) и восточные острова Канадского Арктического архипелага; Лабрадор; Гренландия; Исландия; западный Шпицберген; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Фарерские острова; высокогорья северной части Бри- танских островов; Пиренеи; Альпы, Северные Апеннины, Северные Бал- каны, Карпаты; горы Фенноскандии; горы Закавказья; Урал; северные районы Среднесибирского плато (включая Путорана); Верхояно-Колым- ская горная страна, Колымское нагорье; горы Южной Якутии, Забай- калья, Приамурья, Охотского, побережья; Дуссэ-Алинь, Сихотэ-Алинь; горы п-ова Корея, Камчатки, Сахалина, Курил, о-вов Хоккайдо й Хонсю; Командорские .и Алеутские острова; Тихоокеанское побережье и соседние острова Аляски и Канады; Северные Кордильеры, включая бассейн Юкона; северотаежные районы Канады, о. Ньюфаундленд. 151
3. Vaccinium vitis-idaea L., Sp. pl. (1753) 351; Pallas, Fl. ross. I, 2, 46; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2118; Попов, Фл. Средн. Сиб. II, 571; Hul- ten, Circump. pl. II, 78, map 69. Циркумполярный аркто-бореально-монтанный вид, распадающийся, как и V. uliginosum L., на две нечетко отграниченные географические расы, которые мы, вслед за многими авторами, считаем под- видами. Брусника — вечнозеленый кустарничек (хамефит), наиболее типичный для сухих (часто песчаных), нередко более или менее выщелоченных почв. Растет крупными куртинами и клонами, разрастающимися за счет обра- зования шнуровидных моноподиально нарастающих корневищ, от кото- рых отходят короткие боковые надземные побеги, формирующие неболь- шие кустики. Вслед за Хультеном (Hulten, 1. с.) мы не можем согласиться с выде- лением V. vitis-idaea в самостоятельный род Rhodococcum Avr., проведен- ным Н. А. Аврориным (в Бот. журн. 43, 12 и во Фл. Мурм. IV) без общей ревизии рода, и в частности без исследования остальных — гималайских и восточнотибетских — видов секции Vitis-idaea. Любопытно, что, по данным Хультена (Hulten, 1. с. 78), в Швеции известны естественные гиб- риды между брусникой и черникой (типом рода Vaccinium). За. Vaccinium vitis-idaea L. ssp. vitis-idaea — Hulten in Sv. Bot. Tidsckr. 43 (1949) 397; Love & D. Love, Gonsp. Icel. fl. 91; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1379; ej., Circump. pl. II, 78, map 69; Popova in FL europ. 3, 13; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 401. V. vitis-idaea L. — Hulten, FL Kamtch. IV, 41, p.p.; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 255, p.p.; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2118, p.p.; Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 315, p.p.; Попов, Фл. Средн. Сиб. II, 571, p.p.; Polunin, Circump. Arct. fl. 344, p.p.; Игошина, Фл. Урала, 204; Love, Isl. Ferdafl. 332; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 95, р. min. р. V. vitis-idaea var. genuinum Herd, в Tp. СПб. Бот. сада I (1872) 312; Е. Буш во Фл. Сиб. Д. Вост. III, 128; Некрасова во Фл. СССР XVIII, 101; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 45. Rhodococcum vitis-idaea (L.) Avror. в Кат. сем. Полярно-альп. бот. сада 13 (1958) 51 (sine basionymo compl.); он'же во Фл. Мурм. IV (1959) 314. 1с.: Фл. Мурм. IV, табл. XCVII, 7; Love, 1. с., fig. 409. Евразиатская таежно-боровая раса, заходящая в область нашей «Флоры» на Мурманском побережье и спорадически на европейском Се- вере и в подзоне крупных стлаников в бассейне Анадыря. В основной таежной части ареала наиболее характерна для сухих и умеренно сухих сосновых лесов с кислыми подзолистыми почвами на песках и супесях, но встречается и в кустарничково-моховых темнохвойных лесах, южнее — в остепненных борах. В засушливых районах Центральной Якутии — один из доминантов травяно-брусничных лиственничников и сосняков на насыщенных палевых почвах. Советская Арктика. Мурман; п-ов Канин, низовья Печоры, юг Болыпе- земельской тундры (очень редко); Полярный Урал; низовья Оби, Лены (полоса редколесий), Индигирки и Колымы; бассейны Анадыря и Пенжины. (Карта 65). Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия. Указание на произрастание в Северной Америке ssp. vitis-idaea не подтверждено исследованиями Хультена (Hulten, Circump. pl. II, 78). Вне Арктики. Фарерские и Британские острова; Пиренеи; Атланти- ческая (спорадически) и Средняя Европа, на юг до Альп, Северных Апеннин, Балкан и Карпат включительно; лесные районы Восточной Европы; Большой Кавказ, Западное Закавказье (редко); таежные и та- ежно-степные территории Сибири (исключая многие северотаежные рай- оны); Тарбагатай; Алтае-Саянская горная страна, горы Забайкалья; 152
160 180 Карта 66. Распространение Vaccinium vitis-idaea ssp. minus (Lodd.) Hult.
Охотское побережье (южная часть); центральная Камчатка; Приамурье, Приморье, Сихотэ-Алинь; Сахалин; северная часть п-ова Корея. ЗЬ. Vaccinium vitis-idaea L. ssp. minus (Lodd.) Hult., Fl. Aleut. Isl. (1937) 268; ej., Fl. Al. VIII, 1262, map 943; Love & D. Love, Consp. Icel. fl. 91 (ssp. minor)-, Hulten, Comments FL Al. 100; Bocher & al., Fl. Greenl. 151; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 731; Толмачев,' Токаревских, Исслед, района Море-Ю, 565; Hulten, Circump. pl. II, 78, map 69; ej., Atlas, ed. 2, map 1380; Popova in FL europ. 3, 13; Петровский, Раст. о. Врангеля, 123; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 401. V. vitis-idaea var. minus Lodd., Bot. Cab. 11 (1815) 1023 (sub epith. minor); Porsild, Vase. pl. W Can. Arch. 168; ej., Ill. fl. Arct. Arch. 132, map 204; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 29; Филин, Юрцев, Раст. о. Айон, 52; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 99; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 77; Иванова во Фл. Путорана, 81. V. vitis-idaea var. pumilum Hornem., Oec. pl. (1821—1837) 177; E. Буш во Фл. Сиб. Д. Вост. Ill, 129; Lynge, Vase. pl. N. Z. 72; Tolma- tchev, Contr. fl. Vaig. 135; Толмачев, Пятков, Обз. раст. Диксона, 176; Толмачев, Фл. Колг. 29; он же, Фл. Тайм. 36; он же, Обз. фл. Н. 3. 154; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 51; Некрасова во Фл. СССР XVIII, 101; Игошина, Фл. Урала, 204; Кобелева во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 45. Vaccinium minus (Lodd.) Worosch. в Бюлл. Главн. бот. сада АН СССР 49 (1963) 57 (cum auct. epith. Avror.); Караваев в Опред. раст. Як. 394; Максимова в Нов. сист. высш. раст. 12 (1975) 269 (cum auct. epith. Maxim.); Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100. Rhodococcum minus (Lodd.) Avror. в Бот. журн. 43, 12 (1958) 1722 (sine basionymo compl.); он же во Фл. Мурм. IV, 316. 1с.: Фл. Сиб. Д. Вост. III, 130, б, в; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 58, a; Hulten, FL Al. & neighb. terr. 731. Циркумполярная раса, в Восточносибирско-Американском секторе гипоаркто-монтанная, на западе Евразии — преимущественно арктиче- ская (низкоарктическая). На северо-востоке Азии обычное растение се- веротаежных равнинных и горных лиственничников Larix cajanderi, включая заболоченные кустарничково-сфагновые варианты, также без- лесных ерниковых и кустарничково-моховых сообществ на днищах Торных котловин; однако выступает в роли основного покровообразова- теля в сухих лиственничниках высокой поймы и склонов гор, а также на щебнистых прогалинах. Одно из наиболее активных повсеместных расте- ний полосы гипоарктических тундр; в качестве примеси встречается в са- мых разнообразных сообществах с господством или согосподством гипо- арктических кустарничков, включая кочкарно-пушицевые кустарничково- моховые тундры суглинистых водоразделов. Как правило, избегает карбо- натных и основных субстратов. Наибольшую роль играет в сухих вари- антах гипоарктокустарничковых тундр — на песчаных, галечниковых, щебнистых сухих склонах, окраинах и перегибах террас, прогалинах среди зарослей кедрового стланика (бассейн Анадыря и Северная Коря- кия). По депрессиям нанорельефа поднимается в привершинную часть горных массивов, где господствуют дриадовые, дриадово-лишайниковые тундры и другие сообщества простратных аркто-альпийских кустарнич- ков (стланичков). Едва проникает в подзону арктических тундр и в со- ответствующий (ороарктический) подпояс тундровых нагорий. На откры- тых, обдуваемых и малоснежных участках надземные побеги мелколист- ной брусники переходят к стелющейся форме роста. Советская Арктика. Мурман; п-ов Канин (очень обычен); о. Колгуев; Тиманская, Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Южный остров Новой Земли; о. Вайгач; Югорский полуостров; Полярный Урал; п-ов Ямал; низовья Оби; Тазовский и Гыданский полуострова; низовья 154
Енисея, о. Диксон, Таймыр; низовья Хатанги, Анабара, Оленека и Лены; Хараулахские горы; побережье бухты Тикси, губы Буор-Хая; о. Б. Ля- ховский, Приморская низменность Якутии; низовья Колымы; Медвежьи острова; все материковые районы Чукотской тундры; о-ва Айон, Врангеля, Аракамчечен, Итыгран и Ратманова; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье. (Карта 66). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска, включая о-ва Св. Лаврен- тия, Св. Матвея и Прибылова; арктическое побережье Центральной Ка- нады; о. Виктория; Баффинова Земля (южная часть); побережье Гудзо- нова залива, Лабрадор; Северо-Западная, Юго-Западная и Южная Грен- ландия; арктическая Скандинавия. Прежние указания для Исландии [Love in Bot. Notis. (1950) 47] не подтверждаются в последней сводке (Love, Isl. Ferdafl. 332). Вне Арктики. Горы Фенноскандии; Урал (редко); высокогорья плато Путорана; полоса редколесий Северной Якутии;’ Верхояно-Колымская горная страна; горы Южной Якутии Монголия, Северо-Восточный Китай чатка; Сахалин; горы Японского ар- хипелага; Курильские, Командор- ские и Алеутские острова; весь северо- запад Северной Америки, включая Тихоокеанское побережье и Скали- стые горы в пределах Канады; северо- таежные районы Центральной и Вос- точной Канады, включая острова вблизи ее Атлантического побережья. В Евразии образцы с признаками ssp. minus изредка встречаются и в более южных лесных районах, на- пример в Эстонии (Безо), Белоруссии (близ Бобруйска). Род 14. OXyCOCCUS Hill — КЛЮКВА Небольшой (всего 4 вида) гипоарк- тическо-бореальный род, характер- ный для таежных болот и заболочен- ; Забайкалье; Приамурье; Северная (редко); Охотское побережье; Кам- Карта 67. Распространение Oxycoccus quadripetalus Gilib. ных лесов Евразии и Северной Аме- рики. В советской Арктике встречаются 2 вида — О. quadripetalus Gilib. и О. microcarpus Turcz. ex Rupr. 1. Листочки продолговато-яйцевидные или яйцевидные, 8—10 мм дл., 3—5 мм шир. Цветки розово-красные, по 2—4 на коротко опушен- ных цветоножках. Прицветнички расположены выше середины цве- тоножки. Плод — шаровидная ягода ..................................... ..................................... 1. О. quadripetalus Gilib. — Листочки продолговатые, 3—5 мм дл., 1—2 мм шир. Цветки розо- вые, по 1—2 на голых цветоножках. Прицветнички расположены ниже середины цветоножки. Плод — грушевидная ягода.................... . . . .........................2. О. microcarpus Turcz. ex Rupr. 1. Oxycoccus quadripetalus Gilib., Fl. Lithuan. I (1782) 5; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 258; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2123; Hulten, Atlas, map 1382; Некрасова во Фл. СССР XVIII, 103; Аврорин во Фл. Мурм. IV, 318, карта 111; Игошина, Фл. Урала, 204; Кобелева во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 46, карта 53. О. palustris Pers., Syn. pl. I (1805) 419; Ruprecht, FL samojed. cisur. 46; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 87; Polunin, Circump. Arct. fl. 343; 155
Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 736; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 402. O. palustris Pers. ssp. micro- phyllus (Lange) Love et D. Love — Bocher & al., Fl. Greenl. 150. Vaccinium oxycoccus L., Sp. pl. (1753) 351. Ic: Hulten, 1. c. 736. Бореальный циркумполяр- ный вид, характерный для сфаг- новых болот таежной зоны. В Арктику едва заходит на ев- а ропейском Севере, где растет на (g сфагновых кочках в озерных и заболоченных депрессиях, на " сфагновых верховых болотах, g в сфагновых еловых редколесьях. Д Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий, Тулома); Канин £ (мыс Конушин и южнее); Мало- | земельская и юг Болыпеземель- « ской тундры. (Карта 67). S Зарубежная Арктика. Грен- | ландия[юг, мелколистная форма g ssp. microphyllus (Lange) Love s et D. Love]; Исландия; аркти- ческая Скандинавия. § Вне Арктики. Фенноскандия; и таежная зона Евразии (кроме северо-таежной полосы Восточ- § ной Сибири и Дальнего Вос- д тока), включая Сахалин и Кам- « чатку; Северная Япония, Се- верный Китай; таежная зона о Северной Америки, вдоль Ат- g лантического побережья на юг « до 42° с. ш. й 2. Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rurp. in Beitr. Pflan- zenr. Russ. Reich. 4 (1845) 56; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 258; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 86; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2124; Hulten, Atlas, map 1381; Некрасова во Фл. СССР XVIII, 104; Polunin, Circump. Arct. fl. 341; Аврорин .so Фл. Мурм. IV, 318; Игошина, Фл. Урала, 204; Толмачев, Токаревских, Исслед. района Море-Ю, 565; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 80; Hulten, FL Al. & neighb. terr. 735; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 403; Караваев в Опред. раст. Як. 394; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1103; Иванова во Фл. Путорана, 81; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 95, 156
карта 381; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 46, карта 54; Варгина, Фл. Ары-Мас, 81. О. palustris microcarpus Turcz. — Scheutz, Pl. jenis. 136. Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. XCVIII, 7; Hulten, 1. c. 735. Гипоарктический болотный почти циркумполярный вид, встречаю- щийся в области нашей «Флоры» в основном в подзоне южных гипоаркти- ческих тундр. Растет в кустарничковых сфагновых болотах, на вали- ках полигональных болот, на сфагновых кочках в заболоченных озер- ных депрессиях и речных долинах, в кустарничковой сфагновой заболо- ченной тундре. Обычным спутником вида, помимо видов сфагновых мхов, являются Andromeda polifolia ssp. pumila и Pinguicula villosa. Цветение и плодоношение отмечается не ежегодно. На северной границе ареала плодоносящие экземпляры найдены на Ямале в бассейне р. Ер-Яха в 1978 г. На востоке Чукотского полуострова вид встречается несколько чаще, чем в континентальном секторе советской Арктики, отмечен здесь в основном варианте подзоны северных гипоарктических (типичных) тундр и в островных массивах растительности южнотундрового типа (в межгорных котловинах). Относительно обычен вид также в бассейнах Анадыря и Пенжины. Советская Арктика. Мурман; Колгуев; Канин; Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; южная часть Ямала, Та- зовский и юг Гыданского полуострова; низовья Енисея, Таймыр (Кресты, Агапа на Пясине, Улахан-Юрях); низовья Лены, Яны, Колымы; западные и центральные районы Чукотской тундры (очень редко), восточная часть Чукотского полуострова; бассейны Анадыря и Пенжины; зал. Корфа. (Карта 68). Зарубежная Арктика. Аляска, низовья Маккензи, Лабрадор; Ислан- дия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Фенноскандия, север таежной зоны Евразии, на юг до 60° с. ш.; Саяны (в лесном, реже подгольцовом поясе), Становое на- горье; Камчатка, Сахалин, север Японии; Северная Америка (в таеж- ной зоне от Аляски и Юкона до Лабрадора, на юг до гор Британской Колумбии и Альберты). Сем. LV. DIAPENSIACEAE Lindl. - ДИАПЕНСИЕВЫЕ Небольшое семейство, насчитывающее в своем составе 6 родов и около 20 видов. Оно распространено преимущественно в горах умеренных обла- стей северного полушария, достигая наибольшего видового разнообра- зия в Гималаях и горах Юго-Западного Китая. В Арктике представлено одним аркто-альпийским родом Diapensia L., 2 вида которого характерны для Приатлантического и Приберингийского секторов Арктики. Род 1. DIAPENSIA L. — ДИАПЕНСИЯ Небольшой род, насчитывающий всего 5 видов. Все виды связаны в своем распространении с горами, три из них характерны для альпийского пояса Гималаев и гор Китая; 2 вида — D. lapponica L. (амфиатлантиче- ский) и D. obovata (Fr. Schmidt) Nakai (амфиберингийский) — встреча- ются в Арктике и в горах умеренных областей Евразии и Северной Аме- рики. Оба северных вида в совокупности образуют почти циркумполяр- ный комплекс D. lapponica s. 1. Они наиболее повсеместны в гористых районах Арктики с морским или умеренно континентальным климатом, меньшую роль играют в континентальных секторах Арктики. Так, они отсутствуют на Таймыре, о-вах Канадского Арктического архипелага 157
и в материковых тундрах Канады между устьем р. Маккензи и западным побережьем Гудзонова залива. 1. Растение образует плотную подушковидную дерновинку без краевых ползучих побегов. Листья продолговато-линейные со срединной жил- кой. Чашелистики широкояйцевидные, зеленые ......................... ........................................... 1. D. lapponica L. — Растение образует б. м. обширные плоские дерновинки, обычно плот- ные в средней части, разрастающиеся за счет краевых ползучих , побегов. Листья обратнояйцевидные, кроме срединной жилки, хо- рошо просматриваются боковые. Чашелистики продолговато-яйце- видные, нередко краснеющие.......................................... ..............................2. D. obovata (Fr. Schmidt) Nakai. 1. Diapensia lapponica L., Sp. pl. (1753) 141; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 47; Simmons, Survey phytogeogr. 119; Андреев, Мат. фл. Канина, 186; Толмачев, Фл. Колг. 29; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 258; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 87; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2125; Шишкин во Фл. СССР XVIII, 106; Пояркова во Фл. Мурм. IV, 320; Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 133, map 275; Hulten, Amphi-Atl. pl. 222, map 204; Polu- nin, Circump. Arct. fl. 331; Игошина, Фл. Урала, 204; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 82; Bocher & al., Fl. Greenl. 152; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1387; Tutin. in Fl. europ. 3, 3; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 95, карта 382; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 47, карта 55. D. lapponica ssp. lapponica — Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 404. Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. XCIX. Аркто-альпийский амфиатлантический вид, распространенный в Арк- тике от западного побережья Гудзонова залива в Северной Америке на восток до п-ова Ямал в Евразии. В северной (зональной) части ареала D. lapponica в основном приурочена к подзоне южных гипоарктических тундр. Обычна на каменистых склонах и россыпях, в щебнистых кустар- ничково-лишайниковых тундрах Кольского полуострова, часто в кустар- ничковых сообществах на песчаных и щебнистых субстратах в Тиманской тундре и на северо-востоке Малоземельской. В Болыпеземельской тундре (западнее р. Коротаихи)1 селится на вершинах пологих увалов в кустар- ничковых и дриадовых пятнистых тундрах, на песчаных гривах. На По- лярном Урале вид тяготеет к выходам кислых горных пород, встречаясь в кустарничково-лишайниковдгх тундрах и нивальных кустарничковых группировках. На п-ове Ямал часто, но в небольшом обилии растет в су- хих пятнистых багульниковых и куртинных вороничных тундрах на пло- ских песчаных водоразделах и высоких надпойменных террасах, заходит в нивальные кустарничковые тундры у подножий склонов. В таежной зоне вид встречается на каменистых обнажениях кислых горных пород и в субальпийском и альпийском поясах гор. Советская Арктика. Мурман; северный Канин; о. Колгуев; Тиманская, Малоземельская и Болыпеземельская тундры (на востоке отсутствует); Пай-Хой (очень редко); Полярный Урал; Ямал. (Карта 69, 1). Зарубежная Арктика. Западное побережье Гудзонова залива; юг Баффиновой Земли, Лабрадор; Западная, Южная и Восточная Гренлан- дия (по западному побережью до 77° с. ш., по восточному — до 72° с. ш.); Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Горы Шотландии; горы Фенноскандии; Северный Урал (на юг до 59° с. ш.); о. Ньюфаундленд; Атлантическое побережье Северной Америки на юг до 45° с. ш. 158
Карта 69. Распространение видов Diapensia.'. 1 — D. lapponica L.; 2 — D. obovata (Fr. Schmidt) Nakai. 2. Diapensia obovata (Fr. Schmidt) Nakai, Trees and schrubs Jap. I (1922) 194; Шишкин во Фл. СССР XVIII, 106; Тихоми- ров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 29; Филин, Юрцев, Раст, о. Айон, 52; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 99; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 82; Андреев в Опред. раст. Як. 394; Варгина, Фл. Ары-Мас, 81; Ива- нова во Фл. Станов, нагорья, 127, карта 260; Сипливинский в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 70, карта 159; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Корякии, 1100; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109. D. lapponica var. obovata Fr. Schmidt, Reise Amurl. und Sa- chal. (1868) 161. D. lapponica ssp. obovata (Schmidt) Hult., Fl. Al. VIII (1944) 1265; ej., Amphi-Atl. pl. 222, map 204; ej., Fl. Al. & ne- ighb. terr. 736; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 405. D. lapponica auct. — Traut- vetter, Fl. rip. Kolym. 52; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 45; ej., Fl. Tschuck. 29. Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 736. Аркто-альпийский амфибе? рингийский вид, заходящий также в континентальные гор- ные тундры Восточной Сибири. Растет на щебнистых и каме- нистых склонах в кустарничко- во-мохово-лишайниковых, дриа- довых и дриадово-кассиопейных тундрах; нередок на шлейфах склонов гор в кустарничково- моховых тундрах. Предпочитает кислые почвы. В западной части ареала ред- кое растение; найдено однажды в лиственничной редине на щеб- нистом склоне в окрестностях урочища Ары-Мас (бассейн Ха- танги). Начиная с низовьев р. Лены вид становится более обычным, находя свой эколого- ценотический оптимум в приберингийских районах Чукотки и Аляски. В Чукотской тундре D. obovata вместе с двумя другими видами про- стратных кустарничков — Salix phlebophylla и Dryas punctata — до- минирует в ацидофитных кустарничковых тундрах платообразных щеб- нистых верший сопок и окраин горных террас (на выходах кислых горных 159
пород); ниже, на склонах и подножиях гор, моренных холмах, сухих песчаных и галечниковых речных террасах, встречается в разнообразных вариантах ацидофитных кустарничково-моховых, мохово-лишайниковых и лишайниковых тундр с сочетанием аркто-альпийских и гипоарктических вечнозеленых и листопадных кустарничков. Наиболее характерна для малоснежных и среднезаснеженных зимой участков, но встречается и в кассиопейно-лишайниково-моховых тундрах окраин снежников, фор- мирующихся у подножий горных склонов. Распространен в различных зональных вариантах гипоарктических тундр. В гольцовом поясе высоко- горий таежной зоны встречается в кустарничково-лишайниковых щебни- стых тундрах, на каменистых нивальных участках, проникая на юг до гор Забайкалья, Сихотэ-Алиня и Сахалина, Северной Японии. В отличие от более строго подушковидной D. lapponica, D. obovata способна к образованию удлиненных ростовых побегов по периферии материнской подушковидной особи, благодаря чему иногда образует обширные «ковры». Этот вид.по своей жизненной форме и другим призна- кам ближе, чем D. lapponica, к гималайско-китайским высокогорным ви- дам и к вероятному предковому типу рорр. Diapensia, представляя древне- гольцовый элемент арктической флоры (Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 22). Советская Арктика. Восточный Таймыр (Ары-Мас), низовья Оленека, кряж Чекановского, низовья Лены, Хараулахские горы; Анюйское на- горье, о. Айон, побережье Чаунской губы, северная часть Анадырского нагорья, Чукотское нагорье, Чукотский полуостров и соседние острова; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье. (Карта 69, 2). Зарубежная Арктика. О. Крузенштерна, арктическое побережье Аляски, низовья Маккензи. Вне Арктики. Верхояно-Колымская горная страна, Становое нагорье, Становой хребет; горы Охотского побережья; Дуссе-Алинь, Сихотэ- Алинь; п-ов Корея; Сахалин; острова Хонсю и Хоккайдо; Курильские, Командорские и западные Алеутские острова; горы Ричардсона, горы бассейна Юкона и Тихоокеанского побережья Аляски, о. Кадьяк. Сем. LVI. PRIMULACEAE Vent. — ПЕРВОЦВЕТНЫЕ 2 Обширное семейство, включающее 30 родов и свыше 800 видов, ши- роко распространенных по земному шару, главным образом в умеренных и холодных областях северного полушария, реже в тропиках и в южном полушарии. Преимущественно травянистые многолетники, иногда вод- ные, редко полукустарники. В Арктике первоцветные представлены 6 родами и 21 видом, преиму- щественно многолетниками и очень редко одно-двулетниками. Значитель- ная часть видов — лесные растения, проникшие в более южные районы Арктики в основном на европейском Севере и по долинам крупных рек Сибири и севера Дальнего Востока. Это виды родов Trientalis, Cortusa, Naumburgia1 и некоторые виды Primula и Androsace. Последние 2 рода, вообще богатые альпийскими и аркто-альпийскими представителями, содержат целый ряд характерных для Арктики растений. Виды Primula заселяют главным образом обильно увлажненные местообитания в отли- чие от видов Androsace, большинство из которых предпочитает сухие щебнистые участки. Некоторые виды Primula, Androsace и Dodecatheon frigidum — декора- тивные растения. 1 По арктическому побережью Скандинавии к границам нашей «Флоры» вплот- ную подступает ареал Glaux maritime, L. — циркумполярного галофита с сочными супротивными листьями и мелкими пазушными цветками, с простым 5-лопастным розоватым колокольчатым околоцветником. Можно ожидать нахождение вида на п-ове Рыбачьем и в глубине фиордов Мурманского побережья. 160
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1. Листья в прикорневой розетке. Цветки на верхушке безлистного । побега (стрелки) ........................................2. — Цветоносный стебель олисгпвенный. Цветки пазушные или собраны на верхушке стебля в разного рода соцветия............5. 2. Доли венчика резко отогнуты назад, продолговато-линейные; зубцы чашечки во время цветения отогнуты книзу, при плодах выпрям- ляющиеся. Небольшое растение с подземным наклонным корневи- щем; листья продолговато-яйцевидные, короткочерешковые, соцве- тие малоцветковое, цветки пурпуровые ......................... ...........................6. Dodecatheon L. — Дряквенник. — Доли венчика направлены вперед или отогнуты, но не отворочены назад .......................... 3. 3. Листья округло-почковидные, лопастно-зубчатые; цветки поникающие, венчик воронковидно-колокольчатый, нити тычинок в основании сросшиеся в кольцо................ 3- Cortusa L. — Кортуза. — Листья . продолговато-яйцевидные или линейно-ланцетные', цветки обычно вверх торчащие, венчик с отгибом, гвоздевидный с длинной трубкой или колесовидный с короткой, нити тычинок в основании не сросшиеся ...................... 4. Цветки мелкие, белые, розовые или желтые, доли венчика цельно- крайные, трубка венчика очень короткая, слегка вздутая (кувшин- чатая), стянутая под отгибом венчика. Коробочка шаровидная. Листья сидячие, если же черешковидно суженные, то растение одно- летнее .............................2. Androsace L. — Проломник. — Цветки более крупные, лиловые или бледно-лиловые, очень редко бе- лые, трубка венчика цилиндрическая, наверху немного расширенная, отгиб плоский или вогнутый, доли венчика выемчатые или дву- раздельные. Коробочка цилиндрическая. Листья обычно с явствен- ными черешками ..................... . 1. Primula L. — Первоцвет. 5. Листья очередные, почти все собраны под соцветием в верхушечную ро- зетку, растение невысокое, редко до 20 см. Цветки белые или розо- ватые, обычно семидолъные, одиночные или в числе 2 на длинных цветоножках ........................5. Trientalis L. — Седмичник. — Листья очередные, сидячие, расположенные равномерно по стеблю. Растения крупные, редко менее 30 см. Цветки желтые, мелкие, в пазушных густых продолговато-овальных кистях. Венчик обычно из 6, реже 5 узких линейных долей, с зубчиками между долями ......................4. Naumburgia Moench — Наумбургия. Род 1. PRIMULA L. — ПЕРВОЦВЕТ Крупный род, насчитывающий около 500 видов, распространенных преимущественно в умеренной зоне Евразии и Северной Америки. Наи- более древние представители рода свойственны горам субтропической Азии и тропической Африки. Большинство видов Primula — мезофильные многолетники, растущие в лесном поясе, на равнинных лугах, на альпий- ских лужайках, в нивальных и луговинных тундрах. В Арктике встречается около 10 видов рода Primula, в советской Арктике — 9. Большинство их относится к секции Aleuritia Duby (Р. jartnosa L., Р. stricta Hornem., P. egaliksensis Wormsk., P. nutans Georgi, P. finmarchica Jacq., P. borealis Duby). Виды этой секции очень обычны в альпийском поясе гор Кавказа, Средней Азии и Сибири. Про- израстающие в Арктике представители секции Aleuritia, как правило, небольшие растения с аркто-альпийским ареалом. Наиболее широко распространены в тундровых районах Европейского сектора Арктики 11 Арктическая флора СССР, вып. 8 161
P. stricta и Р. finmarchica, в Сибирском секторе — Р. borealis. Р. farinosa и Р. nutans более характерны для горных и равнинных территорий умерен- ной зоны, в Арктику же проникают незначительно, первая на Кольском полуострове и в Малоземельской тундре, вторая на юго-востоке Чукот- ского полуострова и в южной части Корякского побережья. Р. egaliksensis, преимущественно американский аркто-монтанный вид, незначительно заходит на восточное побережье Чукотского полуострова. Характерным растением чукотской тундры и Северной Корякии является полиморфный амфиберингийский вид Р. tschuktschorum Kjellm., отчетливо дифферен- цированный на две разновидности: var. tschuktschorum и var. arctica (Koidz.) Fern. Более редка близкородственная предыдущему виду Р. Ъе- ringensis (Pors.) Jurtz. Оба вида принадлежат секции Crystallophlomis Rupr. и имеют ряд близких сородичей во флорах Южной Сибири, Кав- каза, Средней и Центральной Азии. Очень незначительно проникает в Арктику в приберингийских районах Азии и Северной Америки при- тихоокеанский гольцовый вид Р. cuneifolia Ledeb. из секции Масгосаграе Рах. В пределах территории, охватываемой нашей «Флорой», она встре- чается в бассейнах рек Анадырь и Пенжина и на побережье зал. Корфа. 1. Доли венчика цельнокрайние, на верхушке закругленные или едва вы- емчатые. (Растения севера Дальнего Востока).....................2. — Доли венчика удлиненно-обратнояйцевидные или обратносердцевид- ные, глубокодвуразделъные или глубоковыемчатые..................4. 2. Растение полностью лишенное воскового налета. Нижние чешуевидные листья немногочисленные, тонкие и узкие, недолго сохраняющиеся, остальные листья розетки линейные, на верхушке с немногими зуб- цами; цветки, как правило, одиночные, до 1.8—2 см диам., лиловые, поникающие ..........................8. Р. beringensis (Pors.) Jurtz. — Растение обычно имеет восковой налет на широкотреугольных почечных чешуях, на листьях (с нижней стороны), в верхней части стрелки, на прицветниках, цветоножках и внутренней стороне зубчиков ча- шечки .........................7. Р. tschuktschorum Kjellm. ... 3', 3. Растение до 8—15 см выс., с удлиненно-ланцетными немногочисленными листьями 3—5 см дл., 4—7 см шир., нерегулярно зубчатыми на вер- хушке. Цветки в числе 1—3 (реже 5), полупоникающие, 1.3—1.8 мм диам., очень яркие, лиловые ...................................... ................. Р. tschuktschorum Kjellm. var. tschuktschorum. — Растение более крупное, до 20—25 см выс., с мощной розеткой удли- ненных обратнояйцевидных листьев 8—10 см дл., по краю мелко- зубчатых; стрелка толстая; цветков 5—7 (иногда до 10) ..... ............... Р. tschuktschorum Kjellm. var. arctica (Koidz.) Fern. 4. Листья клиновидные, постепенно суженные в плоский черешок, в верх- ней части с немногими крупными зубцами. Цветки в числе 2—3, до 2 см диам., доли венчика обратносердцевидные, глубокодвураз- дельные ....................................9. Р. cuneifolia Ledeb. — Листья целънокрайные или неотчетливо-мелкозубчатые .... 5. 5. Растения без мучнистого налета; листья нежные, светло-зеленые; пластинка эллиптическая или почти округлая, резко переходящая в узкий черешок, равный или в 2—3 раза длиннее пластинки ... 6. — Пластинка листа ромбическая, обратнояйцевидная или удлиненно- ланцетная, постепенно суженная в плоский черешок; иногда листья почти сидячие (если черешок явственный, то цветки мелкие, белые или бледно-розовые) ........................................... 7. 6. Чашечка равна трубке венчика. (Растение Европейского и Западно- сибирского секторов Арктики)................4. Р. finmarchica Jacq. — Чашечка в 2 раза короче трубки венчика. (Растение Восточносибир- ского сектора Арктики).........................5. Р. nutans Georgi. 162
7. Растения, как правило, без обильного воскового налета. Доли венчика удлиненно-обратнояйцевидные, на верхушке выемчатые; зубцьг ча- шечки по краю железисто-реснитчатые .......... 8. — Растения часто с обильным восковым налетом на нижней стороне листа. Доли венчика обратносердцевидные, глубокораздельные, зубцы чашечки по краю без ресничек..........................9. 8. Растения низкорослые (до 5—8 см), изящные; листья удлиненно-об- ратнояйцевидные, узкочерешковые, немногочисленные. Цветки мел- кие, до 5 мм диам., белые или бледно-розовые. (Растение Чукотского полуострова) ........................ 3. Р. egaliksensis Wormsk. — Растения более крупные, до 20 см выс.-, листья обратнояйцевидные или обратнояйцевидно-ланцетные, широкочерешковые. Цветки круп- ные, 5—8 мм диам., ярко-лиловые. (Растение европейского Севера) ........................................... 2. Р. stricta Hornem. 9. Растения до 8—10 см выс. Листья с небольшой ромбической или обратно- яйцевидной пластинкой, клиновидно суженной в широкий черешок, снизу голые или с восковым налетом. Соцветие малоцветковое, цветки ё числе 5—8 в плотном зонтике, лиловато-розовые .... ........................................... 6. Р. borealis Duby. — Растения более крупные, до 20—25 см выс. Листья удлиненно-ланцет- ные или удлиненно-обратнояйцевидные, суженные в короткий че- решок, с обильным восковым налетом на всех частях, особенно на нижней стороне. Цветки в числе до 10—12 в плотном полушаро- видном зонтике-, чашечка отчетливо ребристая.................... ................. ...... 1. Р. farinosa L. 1. Primula farinosa L., Sp. pl. (1753) 143; Перфильев, Мат. фл. H. 3., Колг. 30; Толмачев, Фл. Колг. 30; Комаров, Фл. Камч. III, 22; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 260; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2132; Ан. Федоров во Фл. СССР XVIII, 161; Polunin, Circump. Arct. fl. 351; Valentine & Kress in Fl. europ. 3, 17; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 409; Лащенкова во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 49, карта 57. Р. farinosa L. var. genuina Koch —Перфильев, Мат. фл. Н. 3., Колг. 66. 1с.: Фл. Сиб. Д. Вост. IV, 41; Фл. СССР XVIII, табл. VI, 4- Polunin, 1. с. 350. Евразиатский бореальный вид. Растет на долинных сырых лугах, в лесных луговинах и зарослях кустарников на коренных берегах рек. В Арктику проникает незначительно в районах с мягким морским кли- матом. Растет на обрывистых склонах и в расщелинах скал на морском берегу, в разнотравных луговинах речных долин и в сырых травяно- моховых тундрах. Советская Арктика. Мурманское побережье; Колгуев; Тиманская и Болыпеземельская туцдры (очень редко). Вайгач; бассейн Пенжины. (Карта 70, 7). s В зарубежной Арктике отсутствует. I Вне Арктики. Шотландия; Скандинавия; Северная Европа; юг Западной и Восточной Сибйри; Северная Монголия; Охотское побережье; Кам- чатка; Сахалин. 2. Primula stricta Hornem. in FL danica (1810) 1385; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 48; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 136; Перфильев, Мат. фл. H. 3., Колг. 30; Андреев, Мат. фл. Канина, 186; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 260; Толмачев, Обз. фл. Н. 3. 154; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 87; Hulten, FL Al. VIII, 1274; Ан. Федоров во Фл. СССР XVIII, 169; Porsild, Vase. pl. W Can. Arch. 169; ej., Ill. fl. Arct. Arch. 137, map 276; Polunin, Circump. Arct. fl. 351; Орлова во фл. Мурм. V, 31, карта 1, 1; Игошина, Фл. Урала, 204; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 740; Bocher & al., 11* 163
Fl. Greenl. 141; Valentine & Kress in Fl. europ. 3, 17; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 409; Лащенкова во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 49, карта 58; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 95. Р. Hornemanniana Lehm., Monogr. Primul. (1817) 55, p. p. P. farinosa var. stricta (Hor- nem.) Wahlenb., Fl. lappon. (1812) 60. Ic.: Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 133, fig. 59, d; Polunin, 1. c. 350; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 740. Американок о-европейский преимущественно арктический (низкоарктический) вид. Растет на увлажненных местах. В тунд- рах европейского Севера встре- чается в кочковатой злаково- осоковой тундре по берегам рек, на сырых замоховелых уступах оползневых глинистых склонов, по окраине болот, на каменистых приморских склонах и берего- вых скалах, на сырых местах в основании склонов, в ниваль- ных луговинах, по берегу моря на сырых песчано-галечниковых участках; характерен для засо- ленных мест. Растение, почти лишенное мучнистого воскового налета, иногда он незначительно развит на нижней поверхности ранних листьев и в основании зубчиков чашечки. Вид активно заселяет слабо заросшие прибрежные участки, песчано-галечниковые косы, об- разуя красочные луговинки. Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий, Олений остров, Териберка, Гремиха, Поной); северный Канин; Тиманская тундра; Колгуев, низовья Пе- чоры; Южный остров Новой Земли, Вайгач; восток Болыпе- земельской тундры; Полярный Урал; Ямал (юг); восточная часть Гыданского полуострова. (Карта 71). Аляска; арктическое побережье Зарубежная Арктика- Арктическая Центральной Канады; Канадский Арктический архипелаг (о-ва Банкс и Виктория); побережье Гудзонова залива, п-ов Лабрадор; Западная, Южная и Восточная Гренландия; Исландия; арктическая Скандина- вия. 164
Вне Арктики. Горы Скандинавии, Кольский полуостров, Карелия; северотаежные районы Восточной Европы; Приполярный и ^Северный Урал; верховья Юкона, нижнее и среднее течение р. Маккензи, северо- таежные районы Центральной Канады; северная часть Атлантического побережья Канады. 3. Primula egaliksensis Wormsk. in Hornemann, Fl. danica IX, 2 (1816) tab. MDXI; Hulten, Fl. Aleut. Isl. 271; ej., Fl. Al. VIII, 1271, map 947; Polunin, Circump. Arct. fl. 351; Bocher & al., Fl. Greenl. 141; Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska III, 17; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 741; Юрцев и др. в Бот. журн. 58, 12, 1749; Welsh, Fl. Al. 340; Valentine & Kress in Fl- europ. 3, 18; Юрцев и др. в Бот. журн. 60, 2, 242; Кожевников в Ареалы раст. фл. СССР III, 37, кар- та 14. Ic.: Polunin, 1. с. 353; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 741. Преимущественно амери- канский гипоарктический вид, недавно обнаруженный в ряде районов Берингийского побе- режья Чукотского полуост- рова. Здесь приурочен к се- верному и южному массивам выходов известняков, местами довольно обычен (пос. Янра- кыннот, устье р. Чегитунь). Карта 71. Распространение Primula stricta Растет на сырых участках Hornem. в нижней части пологих скло- нов среди нивальной или кустарничково-разнотравно-осочковой тундры, в поймах рек по опушкам ивняков и на заиленных галечниках, в луговинах по берегу стариц, иногда на побережьях морских заливов на слабо засо- ленном карбонатном аллювии (вместе с Р. borealis). Особенно характерен для карбонатных суглинисто-хрящеватых голых пятен, солифлюкционных незадернованных участков. Советская Арктика. Восток и юго-восток Чукотского полуострова. (Карта 70, 2). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (кроме северного побе- режья), дельта Маккензи; западные материковые районы арктической Канады; побережье Гудзонова залива; п-ов Лабрадор; Юго-Западная и Южная Гренландия; Исландия. Вне Арктики. Восточные Алеуты, п-ов Аляска, горы южной Аляски, Скалистые горы, бассейн нижнего и верхнего течения Маккензи; Атлан- тическое побережье Канады. 4. Primula finmarchica Jacq. in Misc. Austr. I (1778) 160; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 260; Ан. Федоров во Фл. СССР XVIII, 175; Орлова во Фл. Мурм. V, 32, карта 2, I; Лащенкова во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 50, карта 59; Р. sibirica L. ₽ finmarkica Jacq. — Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 47. P. sibirica var. finmarchicka (Jacq.) Pax in Engler, Bot. Jahrb. X (1889) 197. P. sibirica ssp. finmarchica (Jacq.) Hult., Fl. Al. VIII, 1274; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 738. P. nutans ssp. finmarchica (Jacq.) Love et D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 410 (sine basionimo). 165
P. nutans auct. non Georgi — Valentine & Kress in Fl. europ. 3, 18. P. sibirica auct. non Jacq. — Перфильев, Мат. фл. H. 3., Колг. 66. Ic.: Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 259, рис. 75. Североевропейский гипоарк- тический вид. В тундровой зоне растет на солонцеватой почве у моря, по берегам лайд, на склонах глинистых террас мор- ского берега, на торфяных об- рывистых склонах, на сырых луговинах и скалах. Вид близок к Р. nutans (=Р. sibirica Jacq.). Наиболее существенным отличием, как от- мечает Ан. Федоров (цит. соч.), является короткая трубка вен- чика, почти равная чашечке, у Р. finmarchica и длинная, почти в 2 раза превышающая чашечку, у Р. sibirica, однако и этот признак не постоянен. Тот же автор указывает, что в двинско-печорском районе «Флоры СССР» наблюдается смесь различных форм, но тем не менее считает, что правиль- нее все европейские растения относить только к Р. finmar- chica. Многие авторы обе расы объединяют в один вид Р. sibi- rica с выделением европейских растений в качестве разновид- ности или подвида (см. синони- мику). Как справедливо отметил Ан. Федоров (цит. соч.), для окончательного решения вопроса о статусе североевропейской расы необходимы детальные морфоло- гические исследования, подкреп- ленные наблюдениями в природе. Советская Арктика. Мурман; северный и средний Канин; о. Колгуев; Тиманская и Малозе- мельская (запад) тундры. (Карта 72, 7). Зарубежная Арктика. Арк- тическая Скандинавия. Вне Арктики. Скандинавия; Кольский полуостров; Карелия; восточное побережье Белого моря. 5. Primula. nutans Georgi, Bemerkungen einer Reise in Russi- schen Reich im Jahre 1772, I (1775) 200; Караваев в Опред. раст. Як. 396. 166
P. sibirica Jacq., Misc. Austr. I (1778) 161;: Ledebour, Fl. ross. Ill, 14; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2134; Hulten, Fl. Al. VIII, 1273, map 952; Ан. Федоров во Фл. СССР XVIII, 174; Караваев, Консп. фл; Як. 147; Polunin, Circump. Arct. fl. 352; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 73; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 738; Welsh, Fl.' Al. 341; Андру- лайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 81, карта с. 147. Р.. rotundifolia Pall., Reise HI (1776) 223, nom. hud. P. intermedia Ledeb. in Mem. Acad. Sc. Petbrsb. V (1812) 519. Non P. intermedia Sims. (1809). P. sibirica var. rotundifolia Pax in Engler, Bot. Jahrb. X (1889) 197. P. sibirica var. brevicalyx Trautv., Pl. imag. Fl. ross. (1844) 44. P. nutans ssp. nutans Love et D. Love, Cytotaxon. 'atlas arct. fl. (1975) 410. Ic.: Gmelin, Fl. sib. IV (1769) tab. 46, fig. 1; Trautvetter, 1. c., tab. 30, fig. 9; Фл. Сиб. Д. Вост. IV, 61; Фл. СССР XVIII, табл. VII, 7; Polunin, 1. с. 353; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 738. Широко распространенный бореальный сибирский вид, растущий на сырых лугах. В Арктику проникает на Азиатском континенте незна- чительно — на крайнем востоке Чукотского полуострова и на юге Ко- рякского побережья в зал. Корфа. Растет в сырых луговинах по берегам водотоков, на сырых галечниках, в болотцах за прирусловым валом, на заболоченном участке у берега моря (окрестности пос. Култушное). Советская Арктика. Восток и юго-восток Чукотского полуострова; побережье зал. Корфа. (Карта 72, 2). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (устье Юкона, п-ов Сью- ард). Вне Арктики. Юг Западной Сибири; Центральная и Восточная Си- . бирь; Дальний Восток (лесные материковые районы), средние Курилы; Северная Америка (бассейн верхнего течения р. Юкон). 6. Primula borealis Duby in Mem. Soc.Phys. Hist. Nat. Geneve X (1843) 31; Ledebour, Fl. ross. Ill, 15; К jellman, Phanerog. sib. Nordk. 103; Simmons, Survey Phytogeogr. 119; E. Буш во Фл. Сиб. Д. Вост. IV, 31; Hulten, Fl. Al. VIII, 1268; Ан. Федоров во Фл. СССР XVIII, 171; Кара- ваев, Консп. фл. Як. 147; Polunin, Circump. Arct. -!fl. 352; Wiggins & Thomas, Fl. Al. Arct. 295; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 29; Филин, Юрцев, Раст. о. Айон, 52; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 73; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 99; Hulten, Comments Fl. Al. 101; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 742; Young, Fl. Lawr. Isl. 69; Петровский, Раст. о. Врангеля, 123; Welsh, Fl. Al. 339; Хохряков, Юрцев, Фл. Ольск. плато, 68; Караваев в Опред. раст. Як. 396; Love & D. .Lovb, Cytotaxon. atlas arct. fl. 410; Андрулайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 81; Хар- кевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109. Р. parvifolia Duby in De Candolle, Prodr. VIII (1814) 42, p.p. P. farinosa L. var. stricta auct. non Wahlenb. — Trautvetter, Fl. Tshuck. 28. P. Chamissonis E. Busch, цит. соч. (1925) 28. ' P. ajanensis E. Busch, цит. соч. 34. ’ P. stricta var. jacutensis E. Busch, цит. соч. 36. Ic.: Duby, 1. c. (1843), tab. 2, fig. 2; Фл. Сиб. Д. Вост. IV, 31, А, Б, 37 (sub nom. Р. stricta var. jacutensis'); Фл. СССР XVIII, табл. VII, 7; Polunin, 1. с. 353; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 742; Welsh, 1. c. 340. Восточносибирско-аляскинский преимущественно арктический вид, вне Арктики встречается в немногих пунктах Верхояно-Колымской гор- ной страны и на Охотском побережье. Особенно широко распространен на Западной и Восточной Чукотке и на о. Врангеля; во многих других частях ареала (например, в бассейне Анадыря и Корякском нагорье) 1(57
редок. Его излюбленные 'местообитания — приморские склоны с сугли- нисто-щебнистыми слабо задернованными участками, песчано-галечнико- вые косы, заиленные берега мелководных лагун (лайд). Таким образом, вид устойчив к определенной степени засоления субстрата, особенно ха- рактерен для карбонатных субстратов с поверхностным засолением (вблизи прибойной полосы). Часто поселяется на мелкоземистых карбо- натных участках в нижней части склонов сопок, на сырых глинистых берегах рек и оврагов, на сыроватых луговинах вдоль водотоков, на пой- менных галечниках, в нивальных тундрах и на скалах. На Чукотке часто встречается массово, образуя красочный ковер из ярких цветков с боль- шим разнообразием оттенков от ярко-розового в начале цветения до ли- лового или густо-фиолетового у отцветающих растений. Карта 73. Распространение Primula borealis Duby. Небольшое растение с плотной розеткой прикорневых листьев, не- редко лишенное мучнистого налета. В сборах с побережья Восточно- Сибирского моря (устье р. Раучуа), из зал. Креста на Чукотском полу- острове и с о. Врангеля встречаются серии образцов с обильным восковым налетом на нижней поверхности листьев. На побережье Восточно-Сибир- ского моря в устье р. Крестовой в злаковой луговине на приморской косе собрана альбиносная форма Р. borealis. Уклоняющаяся от основного типа форма с немногими цветками и более мелкими общими размерами собрана*в бассейне Анадыря на хр. Пекульней и в Усть-Бельских горах. Растения с хр. Пекульней оказались диплоидами (2п=18; личное сообще- ние П. Г. Жуковой), в то время как в 9 случаях у Р. borealis с Чукотки обнаружен тетраплоидный соматический набор (2и=36). Тетраплоидное число для данного вида (Р. borealis s. str.) в качестве основного указы- вают и Лёве (Love & D. Love, 1. с.). В этой связи следует обратить внима- ние на то, что в пределах Р. borealis в предлагаемой здесь трактовке уже описывались формы с мелкими листьями, с меньшим числом цветков и вытянутыми стрелками, одна из подобных форм изображена у Хультена (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr.). Вероятно, именно такие растения были описаны как Р. parvifolia Duby [Duby, 1. с. (1843)]. Хультен первона- чально (Hulten, Fl. Al.) признавал этот таксон самостоятельным видом, близким к Р. borealis, но, может быть, еще более к аляскинско-канадской Р. mistassinica Michx. К числу синонимов Р. parvifolia он относил Р. Cha- missonis Busch, указывая на распространение Р. parvifolia в низовьях Лены, на Чукотском полуострове и на Аляске (побережье Берингова пролива). Хультен считает характерным для Р. parvifolia мелкие общие размеры, стройный облик, клиновидно-обратнояйцевидные листья, ните- 168
видные цветоносы и белые или кремовые цветки. Во «Флоре СССР» (Ан. Федоров, цит. соч.) Р. parvifolia упомянута в качестве простого си- нонима Р. borealis. Позже и Хультен (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr.) отнес P. parvifolia к P. borealis. Для окончательного разрешения вопроса о самостоятельности и статусе Р. parvifolia требуются дальнейшие цито- таксономические исследования всех форм Р. borealis s. 1.; необходимо выяснить, насколько устойчивы морфологические отличия диплоидных растений. Пока же Диплоидное растение с хр. Пекульней трактуется нами в качестве диплоидной хромосомной расы Р. borealis. Советская Арктика. Таймыр (бассейн среднего течения р. Пясины); низовья Оленека и Лены; побережье бухты Тикси и губы Буор-Хая; устья рек Б. Чукочья, Крестовая и Раучуа, побережья Чаунской губы; о. Врангеля; побережье Чукотского полуострова, о-вов Итыгран, Ара- камчечен, зал. Креста; бассейн Анадыря (Усть-Бельские горы, хр. Пе- кульней); север Корякского побережья. (Карта 73). Зарубежная Арктика. Острова Берингова моря (о. Св. Лаврентия, о. Св. Павла); побережье арктической Аляски (с разрывом в районе самого северного выступа побережья близ мыса Барроу), низовья Маккензи.: Вне Арктики. Северные отроги плато Путорана; верховье Оленека; хр. Черского; Ольское плато; правобережье Омолона в верхнем течении (до Авландя, р. Правая Имляки); Охотское побережье (Аян, мыс Атарган). 7. Primula tschuktschorum Kjellm. in Nordenskiold, Vega Exped. I (1882) 516; Fernaid in Rhodora XXX, 63; Hulten, Fl. Al. VIII, 1275; Ан. Фе- доров во Фл. СССР XVIII, 138; Polunin, Circump. Arct. fl. 353; Wiggins & Thomas, Fl. Al. Arct. 295; Тихомиров, Гаврилюк. Фл. беринг. Чук. 73; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 99; Hulten, Comments Fl. Al. 102; Пет- ровский, Раст. о. Врангеля, 123; Welsh, Fl. Al. 342; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109. Р. nivalis var. pumila Ledeb., Fl. ross. Ill (1848) 10; Trautvetter, Fl. Tschuk. 28. P. pumila (Ledeb.) Pax in Engler, Bot. Jahrb. X (1889) 208; Комаров, Фл. Камч. Ill, 23. P. pumila var. Ledebouriana E. Busch во Фл. Сиб. Д. Вост. IV (1925) 75. Р. arctica Koidz. in Tokyo Bot. Mag. XXV (1911) 216; Ан. Федоров, цит. соч. 199; Тихомиров, Гаврилюк, цит. соч. 73; Дервиз-Соколова, цит. соч. 99. Р. pumila (Ledeb.) Pax var. arctica (Koidz.) E. Busch, цит. соч. 75. P. eximia Greene in Pittonia III (1897) 251. P. xanthobasis auct. non Fed. — Ан. Федоров, цит. соч. 195, p. min. p. (quoad pl. tschukot.). Ic.: Nordenskiold, 1. c., fig. 9; Фл. Сиб. Д. Вост. IV, 74, А, Б, В; Фл. СССР XVIII, табл. IX, 4', Polunin, 1. с. 354; Hulten, FL Al. & neighb. terr. 737. Арктический амфиберингийский вид. Наиболее часто встречается в нивальных тундрах подножий склонов, берегов ручьев и озер и в разно- травно-злаковых луговинах вдоль водотоков, как правило, на илисто- галечном и илисто-каменистом субстрате. Встречается также на песчано- галечных наносах по руслу временных водотоков и ручьев'. Растет и на слабо задернованных, хорошо увлажненных, речных и приморских га- лечниках. В области нашей «Флоры» вид наиболее обычен и повсеместен на Чу- котском полуострове. Здесь в полной мере проявляется свойственная ему широкая изменчивость многих признаков, таких как общие размеры растения, форма листьев, количество цветков, степень развития воско- вого налета. Крайние варианты изменчивости, свойственные отдельным особям, описывались в качестве разных видов, что отражается в приведен- ной выше синонимике. Наблюдения вида в природе и морфологический 169 ;
анализ обширного гербарного материала из азиатской части ареала убеж- соцветие. В . природе можно ‘160 70 70 60' 160, , . Карта 74. Распространение Pri- mula tschuktschorum Kjellm. дают в том, что широкое морфологическое варьирование растения имеет достаточно постепенный характер и не сопровождается дифференциацией на четкие экологические и географические расы. Можно лишь выделить в пределах вида броско отличающиеся общим обликом 2 разновидности. Типическая разновидность var. tschuktschorum встречается в пределах всего ареала и морфологически довольно устойчива. Вторая разновид- ность — var..arctica (Koidz.) Fern. — выделяется своим рослым габитусом и увеличением числа листьев: и цветков. Особенно бросаются в глаза мощ- ная розетка листьев, толстая стрелка и многоцветковое (до 10 цветков) - встретить обе разновидности рядом вместе с гаммой переходных форм. Наиболее часто растения с признаками var. arctica встре- чаются на побережьях Чукотки и Аляски и островах Берингова моря. Именно эта область является центром морфологического разнообразия Р. tschuktschorum. Здесь же ; встречается и еще один близкий таксон — | < ‘ Р.. beringensis (Pors.) Jurtz. - Приводим синонимику, относящуюся ,.гко второй разновидности Р. tschuktscho- rum. Primula tschuktschorum Kjellm. var. . arctica (Koidz.) Fern, in Rhodora XXX (1928) 63; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. .: 738. • P. arctica Koidz. in Tokyo Bot. Mag. XXV (1911) 216; Ан. Федоров во Фл. СССР XVIII, 199; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 73; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 99. Р. pumila (Ledeb.) Pax var. arctica (Koidz.) E. Busch во Фл. Сиб. Д. Вост. IV (1925) 75. Р. tshuktschorum Kjellm. ssp. arctica (Koidz.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128, 4 (1975) 517; ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. 411. P. eximia Greene in Pittonia HI (1897) 251. P. tshuktschorum Kjellm. ssp. cairnesiana Pors. in Can. Field. Nat. 79, 2 (1965) 89. • Приводимая ниже характеристика географического распространения относится к виду в целом. Советская Арктика. Восточиая часть Анюйского и северная часть Анадырского нагорий; Чукотское нагорье; о. Врангеля; .Чукотский полуостров; о-ва Ратманова, Итыгран; бассейн Анадыря; северо-восточная часть Корякского нагорья и побережья. (Карта 74). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (западные острова и при- брежные районы). • . Вне Арктики. . Камчатка; Командорские и Алеутские острова, о-ва Прибылова; низовья и верховья Юкона, Кускоквимские горы, хр. Аляскинский, юго-восток хр. Брукса, горы Ричардсона. 8. Primula beringensis (Pors.) Jurtz. в Бот. журн. 60, 2 (1975) 242. Р. tschuktschorum Kjellm. var. beringensis Pors. in Gan. Field Nat. 79, 2 (1965) 87. P. nivalis, auct. non Pall. — Young, Fl. Lawr. Isl. (1971) 68, p. p. P. tschuktschorum Kjellm. ssp. beringensis (Pors.) Jurtz. et Kozhevn. в Бот. журн. 57, 7 (1972) 773; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 411. Ic.: Porsild, 1. c. 87, fig. 2. 170
Берингийский арктический вид, описанный первоначально как разно- видность Р. tschuktschorum из единственного пункта на о. Св. Лаврентия. Недавние флористические исследования на Чукотском полуострове по- казали, что основная часть ареала этого растения находится в восточной и северо-восточной частях полуострова, в основном к северу от Мечигмен- ской губы (на запад до оз. Иони). Обособленное местонахождение обна- ружено в 1979 г. в среднем течении Амгуэмы. Растение хорошо отличается от Р. tschuktschorum комплексом морфологических признаков (см. ключ) и имеет своеобразную экологию. Если Р. tschuktschorum в основном тяго- теет к сырым нивальным экотонам, Р. beringensis довольно строго приуро- чена к хрящевато-суглинистым и щебнисто-суглинистым пятнам, солй- флюкционным полосам горных террас и седловин шлейфов склонов. Встре- чается в эвтрофных сырых тундрах на делювии разных горных пород (на выходах известняков ни разу не была встречена). Оба вида имеют одинаковое число хромосом 2п=22, однако достоверных гибридов между ними пока не встречено. Советская Арктика. Среднее течение Амгуэмы; восток Чукотского полуострова. (Карта 75, 1). Зарубежная Арктика. 0. Св. Лаврентия. Вне Арктики не обнаружена. 9. Primula cuneifolia Ledeb. in Mem. Acad: Sci. Petersb. V (1815) 522; ej., Fl. ross. Ill, 15, p.p.; E. Буш во Фл. Сиб. Д. Вост. IV, 77; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 48; Комаров, Фл. Камч. III, 21; Hulten, Fl. Aleut. Isl. 270; ej., Fl. Al. VIII, 1269, map 946; Ан. Федоров во Фл. СССР XVIII, 188; Караваев, Консп. фл. Як. 178; Polunin, Circump. Arct. fl. 351; Го- 171
ровой в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 71, карта 160; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 410; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100. Р. cuneifolia var. Dubyi Pax in A. Engler, Pflanzenreich 22 (1905), 112; E. Буш, цит. соч. 79. P. cuneifolia var. elongata E. Busch, 1. c. 79. P. cuneifolia ssp. cuneifolia — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 739. Ic.: Фл. Сиб. Д. Вост. IV, 78; Комаров, цит. соч., табл. 3; Polunin, 1. с. 350; Фл. СССР XVIII, табл. VIII, 3. Южноберингийский гольцовый вид. Растет на сырых луговинах вдоль водотоков, ручьев и рек, на сырых суглинистых пятнах в основании бере- говых склонов и на нивальных лужайках. В бассейне Анадыря, в Ко- рякии встречается в полосе крупных стлаников и в лесной части бассейна. Вид дифференцирован на 2 географические расы. В пределах террито- рии, охватываемой нашей «Флорой», и на всей остальной азиатской части ареала наиболее обычна типическая раса с высотой стрелок до 10—20 см и многоцветковым соцветием. На западном и юго-западном побережье Аляски, : полуострове Аляска, на западном побережье Канады и островах Берингова моря встречается близкая низкорослая (до 5 см выс.) и мало- цветковая (чаще одноцветковая) раса ssp. saxifragifolia (Lehm.) Sm. et Forrest. Советская Арктика. Бассейн Анадыря (лесные районы — отроги хр. Щучьего, долина р. Травки); бассейн Пенжины (с. Хаимчики, по- селки Каменский, Манилы, Оклан, водораздел рек Лула и Ньеэнвиваам); низовья рек Парень и Гижига; Корякское нагорье (хр. Ветвейский), юг Корякского побережья' (побережье зал. Корфа, поселки Олюторский и Култушное, с. Тиличики). Указания Хультена (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 739) на произрастание ssp. saxifragifolia на Чукотском полу- острове не подтверждены новейшими флористическими исследованиями. (Карта 75, 2). Зарубежная Арктика. П-ов Сьюард. Вне Арктики. Побережье Охотского моря; бассейн Зеи и Бурей; о-ва Са- халин и Хоккайдо; Курильские острова; Камчатка; Командорские- и западные Алеутские острова. Род 2. ANDROSACE L. — ПРОЛОМНИК Род насчитывает около 100 видов, распространенных преимущественно в Евразии. Наибольшее число видов произрастает в горах Средней, Центральной и Восточной Азии, на Кавказе и в Альпах. Несколько видов встречается в Северной и Южной Америке. В Арктике род представлен приблизительно 10 видами, 7 из которых известны в области нашей «Флоры». Из них A. triflora Adams — типично арктический сибирский вид, найденный вне Арктики только на субаркти- ческом высокогорье Путорана. A. Gorodkovii Ovcz. et Karav. — эндемик высокогорий Верхоянского хребта и хр. Черского, проникший в Арктику лишь в районе северной оконечности Верхоянского хребта (Хараулах- ские горы; местами переходит здесь на приморские галечники); близкий к нему арктический чукотский вид A. semiperennis Jurtz. известен лишь с перешейка Чукотского полуострова и из бассейна Анадыря. A. ochotensis Willd. — амфиберингийский (преимущественно азиатский) аркто-аль- пийский вид со своеобразной подушковидной жизненной формой, древне- гольцовый элемент флоры приберингийских территорий; некоторые ис- следователи включают этот вид в американский горный род Douglasia Lindl., с чем мы не можем согласиться, так как по строению цветка A. ochotensis в отличие от D. arctica Hook, и D. Gormanii Constance — ти- пичный Androsace. Особым подвидом представлен в горных районах со- ветской Арктики широко распространенный преимущественно евразиат- 172
ский аркто-алышйский вид A. chamaejasme Wulfen, иногда разделяемый на несколько самостоятельных видов, с чем трудно согласиться ввиду их очень слабой обособленности; в южную часть Корякского района нашей «Флоры» заходит и второй, дальневосточный подвид. A. septen- trionalis L. (тип рода) — аркто-бореально-монтанный циркумполярный мезоксерофильный вид, проникающий во, многие тундровые районы, как правило, с континентальным климатом. Наконец, лишь эпизодически . встречается в южных районах советской Арктики бореальный преимущест- венно евразиатский вид A. filiformis Retz., заходящий в тундровую зону в основном по долинам крупных сибирских рек. Пять видов из семи перечисленных относятся к секции Androsace (секция Andraspis С. Koch), в основном состоящей из рано цветущих ро- зеточных трав — однолетников и двулетников; однако 3 из 5 представлен- ных в Арктике видов (A. triflora, A. Gorodkovii и отчасти А. semiperennisj— настоящие многолетники-поликарпики, a A. septentrionalis в Арктике, по-видимому, иногда также проводит несколько лет до зацветания в фазе розеточного побега. Все 3 многолетних вида из секции Androsace — тетра- плоиды (2п=40), тогда как их сородичи одно-двулетники (A. septentriona- lis, A. lactiflord) — диплоиды (2н==20; Юрцев и Жукова в Бот. журн. 53, И). Подвиды A. chamaejasme относятся к секции Aretia (L.) Duby {Cha- maejasme Koch), включающей, помимо криофитов — арктических, аркто- 'альпийских и альпийских (в основном тетраплоидных) видов, также не- мало некриофильных, в том числе и степных ксерофитов; это — петро- фильные многолетние травы, разрастающиеся за счет удлинения первого междоузлия дочерних розеточных побегов. A. ochotensis вместе с некото- рыми европейскими горными видами составляет особую группу, объеди- няющую многолетние подушковидные травы с одиночными верхушечными цветками. 1. Одно- или двулетнее растение с розеткой прикорневых листьев, не об- разующее куртин или подушковидных дерновинок ..... 2. — Растение многолетнее, подушковидное или образующее плотные или рыхлые куртины из многолетних розеточных побегов................3. 2. Все растение часто красноватое. Листья продолговатые или линейно- ланцетные, на верхушке несколько расширяющиеся ‘и здесь с не- сколькими зубчиками, сидячие, сверху опушенные очень мелкими простыми, вильчатыми и ветвистыми волосками. Стрелка в несколько раз длиннее цветоносов; опушена кратчайшими ветвистыми водосками. Венчик белый, едва превышает чашечку, с цельнокрайним отгибом. Доли отгиба венчика продолговатые . . . 1. A. septentrionalis L. — Все растение обычно бледно-зеленое. Листья на черешках, яйцевидные или эллиптические, зубчатые, голые. Цветоносы почти равны стрелке, нитевидные, многочисленные. Цветки очень мелкие, белые ............................................. 5. A. filiformis Retz. 3. Растение образует плотную подушковидную дерновинку из много- численных, сильно сближенных розеточных побегов, покрытых от основания красновато-коричневыми отмершими листьями. Цветки одиночные, розовые, верхушечные, на коротких, незначительно возвышающихся над поверхностью дерновины цветоножках. Доли венчика широко-обратнояйцевидные .................................. .................. 7. A. ochotensis Willd. ex Roem. et Schult. — Цветки в большем числе в зонтиковидных соцветиях...............4. 4. Растение образующее рыхлые куртинки, состоящие из розеточных по- бегов с одним красновато-коричневым удлиненным (надземным или подземным) междоузлием в основании. Цветки белые или светло- розовые ...................6. A. chamaejasme Wulfen s. 1........5. 173
— Растение образующее плотную дерновинку из сближенных розеток листьев без удлиненного окрашенного междоузлия в основании. Цветки беловатые или светло-(в засушенном виде ярко-жел- тые ............................................................. 6. 5. Листья по краю, а также в верхней трети пластинки с обеих ее сторон с длинными членистыми плоскими волосками; иногда снизу опуше- ние более обильное. Стрелка, прицветники, цветоносы и чашечка негусто покрыты простыми волосками.................................... ..... 6а. A. chamaejasme Wulfen ssp. arctisibirica Korobkov. — Листья густо покрыты по всей верхней и нижней поверхности пластинки плоскими членистыми извилистыми волосками. Стрелка, прицвет- ники, цветоносы, чашечка густоволосистые. Цветоносы равны при- цветникам, редко незначительно превышают их .......................... ...........................................6b. A. chamaejasme Wulfen ssp. capitata (Willd. ex Roem. et Schult.) Korobkov. 6. Листья линейные или линейно-ланцетные, цельнокрайные, на вер- хушке с редкими короткими прижатыми волосками, по краю ко- роткореснитчатые. Цветоносы при плодах вверх направленные, неотклоняющиеся. Стрелки, прицветники, цветоносы и чашечка голые. Цветки в числе 3. Венчик в живом состоянии беловатый, в засушенном слегка желтоватый...................4. A. triflora Adams. —Листья линейно-ланцетные, на верхушке с немногими зубчиками, сверху на пластинке с оттопыренными волосками. Цветоносы при плодах отклоняющиеся. Стрелка, прицветники, цветоносы и ча- шечка железистые, с редкими волосками. Цветки в живом состоя- нии светло-желтые, в засушенном виде ярко-желтые .... 7. 7. Листья на верхушке с 1—4 зубчиками, сверху рассеянно опушенные, нередко лишь в верхней части пластинки, вблизи ее края. Цвето- носы при плодах разрастаются до 3.5 см дл. и дугообразно откло- няются кверху. Семена 2—2.7 мм дл. Типичные многолетние поли- карпические растения.................2. A. Gorodkovii Ovcz. et Karav. — Листья наверху с 1 оттопыренным зубчиком, по краю и сверху на всей пластинке плотно покрыты белыми оттопыренными преимущест- венно ветвистыми волосками. Цветоносы при плодах до 1.5 см дл., как правило, незначительно изогнутые. Семена 1.5—2 мм дл. В не- которых популяциях преобладают олиго- и монокарпические расте- ния (последние отмирают в год первого цветения и плодоношения) .......................................... 3. A. semiperennis Jurtz. 1. Androsace septentrionalis L., Sp. pl. (1753) 142; Ledebour, Fl. ross. Ill, 19; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 202; Trautvetter, Fl. taim. 31; Schmidt, Fl. jeniss. 110; Scheutz, Pl. jenis. 139; Simmons, Survey Phytogeogr. 120; Ко- маров, Фл. Камч. Ill, 25; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 54; Толмачев, Фл. Колг. 30; он же, Фл. Тайм. 159; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 261; Толмачев, Фл. побер. Карск. моря, 192; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 87; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2138; Hulten, Fl. Al. VIII, 1283, map 960; Шишкин, Бобров во Фл. СССР XVIII, 240; Porsild, Vase. pl. W Can. Arch. 170; ej., Ill. fl. Arct. Arch. 134, map 277; Караваев, Консп. фл. Як. 148; Polunin, Circump. Arct. fl. 347; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 29; Филин, Юрцев, Раст. о. Айон, 52; Игошина, Фл. Урала, 205; Орлова во Фл. Мурм. V, 33, карта 2, 2; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 745; Bocher & al., Fl. Greenl. 142; Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 178; Петровский, Раст. о. Врангеля, 123; Караваев в Опред. раст. Як. 398; Fer- gusson in Fl. europ. 3, 21; Боч, Царева, Фл. низ. Индигирки, 846; Welsh, Fl. Al. 335; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 407; Андрулайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 81; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; Лащенкова 174
во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 51, карта 52; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 95, карта 385. A. septentrionalis var. typtca Trautv., PI. Sib. bor. 83; ej., Fl. Tschuk. 29. A. septentrionalis var. sep~ tentrionalis — Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 82. Ic.: Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 133, fig. 59, a; Polunin, 1. c. 347. Циркумполярный аркто-бо- реально-монтанный вид, широко распространенный в Арктиче- ской и Бореальной областях. В пределах лесной и лесостеп- ной зон встречается на сухих лугах, на песчаных местах и за- соренных полях, в тундровой зоне преимущественно на сухих местообитаниях, приуроченных к южным и юго-западным скло- нам гор и холмов, коренных берегов рек и озер, бугров-байд- жарахов и балгуньяхов. Осо- бенности произрастания вида в пределах обширной тундровой части ареала в основном не ме- няются. Наиболее часто его можно встретить на мелкощеб- нистых или мелкоземистых осы- пающихся береговых склонах, на песчаных пойменных гривах, на сухих или заиленных пой- менных галечниках, на примор- ских галечных косах. На Тай- мыре — обычное растение раз- нотравных луговин на береговых склонах высоких террас (ярах). В районах с горным рельефом (Полярный Урал, низовья Лены, Чукотка) растет на скалах, на щебнистых россыпях, в куртин- ной дриадовой тундре на скло- нах сопок. В низовье Лены, на Чукотке и о. Врангеля обычен и на остепненных участках, приуроченных к южным скло- нам речных террас и гор. До- вольно обычно и на известняках. В тундровой зоне проявляется Карта 76. Распространение Androsace septentrionalis свойственная виду способность селиться на участках с нарушенным растительным покровом. Один из излюбленных типов местообитаний вида в тундровой зоне — сухие зоогенные луговины у сусликов ин, столовых хищных птиц; кроме того, он часто разрастается на местах старых стоя- нок, брошенных жилищ, в местах захоронений. 175
Вид морфологически хорошо выдержан. Наблюдаемая в природе из- менчивость размеров всего растения, длины стрелки и цветоножек, ко- личества цветков, опушения, как правило, объясняется широкой эколого- морфологической пластичностью, характерной для вида со столь обшир- ным распространением. Наибольшая морфологическая изменчивость проявляется у растений с нарушенных местообитаний, выделяющихся ги- гантизмом всех частей, увеличением длины стрелки и цветоножек. Все эти отклонения несомненно вызваны условиями произрастания. В Арк- тике вид обильно плодоносит и ,легко расселяется семенами, с чем свя- зана его способность быстро поселяться на участках с нарушенным естест- венным покровом. Карта 77. Распространение видов Androsace: 1 — A. Gorodkovii Ovcz. et Karav.; 2 — A. semiperennis Jurtz. Советская Арктика. Мурман (устье Поноя); Колгуев; восток Мало- земельской тундры; Болыпеземельская тундра; Полярный Урал; Пай-Хой; Ямал; Гыданская тундра; низовья Енисея; Таймыр (кроме северной части); низовья Анабара, Оленека, Лены; арктическая Якутия; побе- режье губы Буор-Хая; Кондаковские горы, низовья Индигирки и Ко- лымы; север Анюйского нагорья; о-ва Айон и Б. Раутан; Чаунская низ- менность; Чукотское нагорье; о. Врангеля; Чукотский полуостров; бас- сейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье; о. Верхотуров. (Карта 76). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (кроме южной части Бе- рингийского побережья); арктическое побережье Центральной Канады; Канадский Арктический архипелаг (о-ва Банкс, Виктория, Баффинова Земля, Элсмир); Лабрадор (редко); Северо-Западная Гренландия. Вне Арктики. Центральная и Восточная Европа; вся Сибирь; Дальний Восток; Средняя и Центральная Азия; Северная Америка. 2. Androsace Gorodkovii Ovcz. et Karav. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVIII (1957) 9; Караваев, Консп. фл. Як. 148; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 29; Караваев в Опред. раст. Як. 397; Юрцев в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 71, карта 161; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 408; Хохряков в Бот. журн. 60, 10, 1513. Ic.: Овчинников, Караваев, цит. соч. 10, рис. 2. Растение эндемичное для западных и южных хребтов Верхояно-Ко- лымской горной страны. Встречается преимущественно на кислых оса- дочных и вулканических горных породах, но не избегает и известковистых 176
скал (сопка Замок в верховьях Колымы). Селится на каменистых скалах и на щебнистых платообразных вершинах и гребнях гор, чаще на неза- дернованных участках и в слабозадернованных дриадовых, кобрезиево- дриадовых и лишайниково-дриадовых горных тундрах, а также на за- дернованных приморских галечниках. Хорошо обособленный желтоцветковый многолетний вид из секции Androsace, в основном состоящей из однолетников и двулетников; в 1967 г. на перешейке Чукотского полуострова найдено растение, несомненно близкородственное A. Gorodkovii, но отличающееся комплексом признаков, что дало основание для описания нового вида Л. semiperennis Jurtz. Ареалы обоих видов разделяет обширное пространство от верховий Колымы до бас- сейна среднего течения Канчалана. Из немноголетних видов секции Androsace A. Gorodkovii, по-видимому, наиболее близок к горностепному сибирскому виду A. lactiflora Pall., имеющему диплоидный набор хромосом (A. Gorodkovii и A. semiperennis — тетраплоиды, с 2п=40). , Советская Арктика. Хараулахские горы, юго-западное побережье губы Буор-Хая и бухты Тикси. (Карта 77, 7). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Верхоянский хребет, хр. Сунтар-Хаята; южная часть хр. Черского (устье р. Ыстан-Юрях — белоцветковая форма); верхнее течение Колымы (ур. Замковый в 70 км ниже пос. Сеймчан). По личному сообщению А. П. Хохрякова, вид найден в 1979 г. на горном водоразделе Колымы и Омолона (верховья р. Визуальной, гора Конус). 3. Androsace semiperennis Jurtz. в Нов. сист. высш. раст. VI (1970) 312; Юрцев в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 71, карта 163; Юрцев и др. в Бот. журн. 60, 6, 838; Love & D.Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 407. До недавних пор растение было известно лишь из 3 пунктов на Восточ- ной Чукотке, в бассейне правобережья среднего течения р. Амгуэмы: 1) на северном макросклоне хр. Искатень у подножия останцовых скал; 2) в Амгуэмской котловине на низких холмах, сложенных белесыми вулка- ническими породами; 3) в пойм:е р. Янрамавээм в 20 км от зал. Свободного. В последние годы вид обнаружен и в северной части бассейнов Анадыря (верховья р. Танюрер) и Канчалана (р. Ильмынейвеем). Растет на слабо- задернованных дриадой щебнистых участках склонов западной и южной экспозиции, реже в составе красочного разнотравья на галечнике. Один из немногих поликарпиков секции Androsace, чрезвычайно близ- кий другому поликарпическому эндемичному для Верхояно-Колымской горной страны виду — A. Gorodkovii. Однако в противоположность послед- ней A. semiperennis — факультативный поликарпик: в хр. Искатень и в Канчаланских горах обнаружены популяции с преобладанием олиго- и монокарпических особей. Как и у А. Gorodkovii (правобережье Индигирки против с. Тебюлях), у A. semiperennis обнаружена популяция с молочно- белыми (а не светло-желтыми) венчиками (оз. Безымянное в верховье р. Танюрер). Советская Арктика. Западная часть Чукотского полуострова (долина Амгуэмы в среднем течении; хр. Искатень, побережье зал. Свободного); бассейны Анадыря (верховья р. Танюрер) и Канчалана (р. Ильмынейвеем). (Карта 77, 2). В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен. 4. Androsace triflora Adams in Mem. Soc. Nat. Mose. V (1817) 89; Lynge, Vase. pl. N. Z. 73; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 136; Перфильев, Мат. фл. H. 3., Колг. 31; Толмачев, Фл. Тайм. 159; он же, Обз. фл. Н. 3. 154; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 261; Толмачев, Фл. побер. Карск. моря, 193; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 52; Шишкин, Бобров во Фл. СССР XVIII, 232; Караваев, Консп. фл. Як. 148; Короткевич, Раст. Сев. Земли, 661; Polu- 12 Арктическая флора СССР, вып. 8 177
nin, Circump. Arct. fl. 347; Александрова, Фл. Б. Ляховск. 11; Игошина, Фл. Урала, 205; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 29; Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 178; Караваев в Опред. раст. Як. 397; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 407; Андрулайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 81, карта с. 148; Ребристая, Фл. Болыпезем; тундры, 95, карта 386; Лащенкбва во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 51, карта 61. A. septentrionalis var. ciliata Trautv. в Tp. СПб. Бот. сада I, 1 (1871) 74. A. triflora Adams f. pilosa Kjellm., Phanerog. sib. Nordk. (1883) 145. A. Friesii Trautv. в Tp. СПб. Бот. сада X, 2 (1881) 524. A. chamaejasme var. triflora (Adams) Knuth in A. Engler, Pflanzenreich 22 (1905) 190. Карта 78. Распространение Androsace triflora Adams. Ic.: Перфильев, Мат. фл. H. 3., Колг. 31, рис. 3; он же, Фл. Сев. II— III, 262, рис. 77; Polunin, 1. с. 347. Сибирский арктический вид, известный вне Арктики лишь на плато Путорана. В высокой Арктике распространен от Северного острова Новой Земли до Новосибирских островов, в материковых тундрах — от Поляр- ного Урала и соседних частей Болыпеземельской и Карской тундры до арктического Верхоянья. Наибольшая широтная амплитуда отмечается в центральной части ареала вида — в Таймыро-Североземельском секторе, где он довольно обычен от северных гипоарктических тундр до высоко- арктических (=полярных пустынь) и, кроме того, найден в высокогорье северной части таежной зоны. В пределах своего достаточно компактного ареала A. triflora освоил разнообразный спектр экотопов, предпочитая участки малоснежные или зимой оголенные от снега; часто растет в местах, где отсутствует сплошное задернение. Особенно характерен вид для каменистых и щебнистых, а также полигональных тундр, в южной части ареала — для куртинной и пятнистой дриадовой тундр, песчаных холмов и гор; однако, будучи обычен в арктическом Верхоянье, вид исчезает почти сразу при переходе в субарктическую (таежную) часть Верхоянского хребта, несмотря на то что его характерные экотоны здесь не менее широко представлены. А. tri- flora очень часто встречается и на приморских и приречных сухих песчано- галечниковых гривах, на красочных тундровых луговинах по склонам оползневых бугров-байджарахов, иногда на зоогенных луговинах, тени- стых карнизах скал; был собран и в сырой осоково-моховой тундре (на го- лых пятнах?). A. triflora принадлежит секции Androsace, в которой, однако, по строению чашечки и венчика он ближе всего не к другим многолетним видам (A. Gorodkovii, A. semiperennis), а к A. septentrionalis; переход к мно- 178
голетнему поликарпическому циклу развития в данном слу- чае, очевидно, вторичен и со- провождался удвоением набора хромосом. Значительная систе- матическая обособленность A. tri- flora, его почти всецело аркти- ческий ареал, широкое распро- странение на островах в области ныне затопленного полярного шельфа, частое произрастание на рыхлых субстратах — все это позволяет думать, что станов- ление вида совпало по времени с формированием эоарктической флоры (Толмачев, Фл. Тайм. I) и происходило на неоледенев- шей полярной окраине Сибири в области осушенного шельфа. Советская Арктика. Север- ный и Южный острова Новой Земли; Вайгач; Пай-Хой, Кар- ская тундра; Полярный Урал; Гыданский полуостров; Север- ная Земля (о-ва Октябрьской Революции, Средний), Таймыр; о. Б. Бегичев; кряж Прончи- щева; низовье Оленека; кряж Чекановского; низовье Лены; Хараулахские горы; побережье бухты Тикси и губы Буор-Хая; мыс Святой Нос, Новосибирские острова. (Карта 78). В зарубежной Арктике от- сутствует. Вне Арктики, Плато Путо- рана. 5. Androsace filiformis Retz., Obs. II (1781) 10; Ledebour, Fl. ross. HI, 21; Scheutz, Pl. jenis. 139; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2143; Перфильев, Фл. Сев. II— III, 261; Комаров, Фл. Камч. III, 25; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 52; Шишкин, Бобров во Фл. СССР XVIII, 241; Караваев, Консп. фл. Як. 148; Fergusson in Fl. europ. 3, 21; Орлова во Фл. Мурм. V, 33; Игошина, Фл. Урала, 205; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 746; Караваев в Опред. раст. Як. 398; Харке- вич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Лащенкова во Фл. сев.-вост, европ. СССР IV, 52, карта 63. A. neglecta Clark in Bull. Soc. Nat. Mose. XLV, 1 (1936) 430. Ic.: Сырейщиков, Илл. фл. Моск. губ. Ill, 27; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 746. 12* 1.79
Евразиатско-западноамериканский бореальный вид, широко распро- страненный в лесной и лесостепной зонах Европы, южнее — в горах. В Арктике —• отдельные, разобщенные популяции в долинах крупных рек. Растет на песчано-иловатых берегах рек и ручьев, на старых дорогах, в пойменных кустарниках, на песчаных береговых валах. Однолетний представитель секции Androsace. Советская Арктика. Полярный Урал; низовья Енисея, Лены, Алазеи (Андрюшкино), Колымы (пос. Черский, пос. Петушки); пос. Провидения (заносное); бассейны Анадыря и Пенжины; о. Верхотуров. (Карта 79). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Лесные и лесостепные районы Восточной Европы, Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока, Северной Америки; Средняя Азия (Прибалхашье); Монголия, Китай, о-ва Японии. 6. Androsace chamaejasme Wulfen in Jacquin, Collect. Bot. I (1787) 194; Host, Syn. Pl. Austr. 95; Ledebour, Fl. ross. Ill, 19; Trautvetter, Fl. taim. 31; Schmidt, Pl. jeniss. 110; Kjellman, Lundstrom, Phanerog. N. S., Waig. 145; Scheutz, Pl. jenis. 139; Simmons, Survey Phytogeogr. 120; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 136; Перфильев, Мат. фл. H. 3., Колг. 30; он же, Фл, Сев. II—III, 261; Толмачев, Фл. побер. Карск. моря, 192; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 52; Polunin, Circump. Arct. fl. 347; Fergusson in Fl. europ. 3, 22. A. capitata Willd. ex Roem. et Schult., Syst. Veg. IV (1819) 786; Шиш- кин, Бобров во Фл. СССР XVIII, 229. A. villosa р latifolia Bunge — Trautvetter, Fl. taim. 31. A. villosa var. latifolia Ledeb. — Trautvetter, PL Sib. bor. 83; ej., Fl. Tschuk. 28. . A. villosa var. typica Trautv., Syll. pl. Sib. bor.-or. (1888) 44. A. Lehmanniana Spreng. — Hulten, Fl. Kamtch. IV, 53. A. Bungeana Schischk. et Bobr. во Фл. СССР XVIII (1952) 231; Кара- ваев, Консп. фл. Як. 148; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 29; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 73; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 100; Игошина, Фл. Урала, 204; Петровский, Раст. о. Врангеля, 123; Караваев в Опред. раст. Як. 397; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; Лащенкова во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 51, карта 60; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 95, карта 385. 1с.: Перфильев, Фл. Сев. II—III, рис. 75; Фл. СССР XVIII, табл. XIII, 1; Polunin, 1. с. 347; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 744. Евразиатско-западноамериканский аркто-альпийский вид с обширным, отчетливо дизъюнктивным ареалом. В умеренных и южных широтах растет преимущественно в горах на сухих каменистых местах. На севере также наиболее характерен для горных экотопов, кроме того, активно заселяет сухие береговые склоны, приречные и приморские галечники. Многолетнее растение из секции Aretia (L.) Duby (Chamaejasme Koch). Во «Флоре СССР» (Шишкин, Бобров, цит. соч.) вид разделен на 5 геогра- фических рас, которым придан видовой статус: A. capitata Willd. ex Roem. et Schult., A. akbaitalensis Derg., A. Olgae Ovcz., A. Bungeana Schischk. et Bobr. и A. Lehmanniana Spreng. M. Г. Попов (Фл. Средн. Сиб. II, 577) и Хультен (Hulten, Comments Fl. Al. 103) отмечали, что различие морфо- лого-географических рас A. chamaejasme на видовом уровне недостаточно обосновано. Хультен (Hulten, Fl. Al. VIII, 1280) выделяет в пределах вида, кроме типической расы, распространенной в Центральной Европе и на Кавказе, также евразиатско-американскую расу ssp. Lehmanniana (Spreng.) Hult., заселившую остальную, наиболее обширную часть ареала; часть приберингийских аляскинских растений, имеющих мясистые голые рес- нитчатые листья, отнесены к особой разновидности var. Andersonii Hult., которой позднее (Hulten, Fl. AL & neighb. terr. 745) был также придан ранг подвида — ssp. Andersonii Hult. По нашему мнению, ssp. Lehmanniana 180
(Spreng.) Hult. в свою очередь также является сложным комплексом гео- графических и экологических форм, достойных ранга подвида или разно- видности. Ниже приводится краткая географическая и морфологическая характеристика евразиатской арктической и охотско-камчатской горной рас A. chamaejasme, представленных в области нашей «Флоры». 6а. Androsace chamaejasme Wulfen ssp.- arctisibirica Korobkov, ssp. nova. A. chamaejasme Wulfen, p.p. — Trautvetter, Fl. taim. 31; Schmidt, Fl. jeniss, 110; Scheutz, Pl. jenis. 139; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 136; Перфильев, Мат. фл. H. 3., Колг. 30; он же, Фл. Сев. II—III, 261; Толма- чев, Фл. побер. Карск. моря, 1962; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 52. A. villosa ₽ latifolia Bunge in Ledebour, Fl. Alt. 1 (1829) 218; Traut- vetter, Fl. taim. 31. A. villosa var. latifolia Ledeb. — Trautvetter, Pl. Sib. bor. 83; ej., FL Tschuk. 28. A. chamaejasma ssp. Lehmanniana (Spreng.) Hult., Fl. Al. VIII (1948) 1280, map 958a, p.p.; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 744, p.p.; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 407. A. capitata Willd. ex Roem. et Schult. — Шишкин, Бобров во Фл. СССР XVIII, 229, p.p.; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 73. A. Bungeana Schischk. et Bobr. во Фл. СССР XVIII (1952) 231, p.p.; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 29; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 73; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 100; Игошина, Фл. Урала, 204; Петровский, Раст. о. Врангеля, 123; Полежаев и др., Фл. Бе- ринг. р-на, 1109; Лащенкова во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 51, жарта 60; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 95, карта 384. A subspecie chamaejasme foliorum partibus superioribus utrinque pubes- centibus differt. A subspecie capitata (Willd. ex Roem. et Schult.) Korobkov foliorum partibus superioribus tantum utrinque pubescentibus, partibus mediis et inferioribus saepius glabris distinguitur. T у p u s. Paeninsulae Taimyr pars occidentalis, in ripa occidental! adrupta lacus Aja-Turka, in locis siccis muscoso-diversiherbosis, 12.VII.1975, !M. Sokolova (LE). Habitat in regionibus arcticis Eurasiae nec non regionibus alpinis ad fon- tes fl. Kolyma. Тип. Западный Таймыр, западный берег оз. Ая-Турку, сухие мохово- фазнотравные участки на крутом берегу, 12.VII.1975, М. Соколова (LE). Арктическая раса ssp. arctisibirica распространена в тундрах северо- -востока европейской части СССР, в арктической Сибири, на всей Чукотке, ® бассейнах Анадыря и Пенжины, в Корякском нагорье, в континентальной части Колымского нагорья (верховья правых верхних притоков Колымы). На южной части Корякского побережья (зал. Корфа) проходит линия контакта с охотско-камчатской расой ssp. capitata. На о. Вайгач, в Болыпеземельской тундре и на Таймыре растет в разно- травных луговинах высоких участков поймы, береговых склонов, в сухих тундрах вершин и склонов холмов, реже в нивальных тундрах и луговинах. На Полярном Урале растение обычно в горных дриадово-разнотравных, куртинно-дриадовых и лишайниковых тундрах, на щебнистых россыпях южных склонов, на скалах и речных галечниках. Наиболее широк спектр экотопов ssp. arctisibirica в низовьях р. Лены, северной части Верхоян- ского хребта и в гористых районах Чукотки, где это растение можно встре- тить в лишайниковых каменистых тундрах, кустарничково-лишайниковых и щебнистых дриадовых тундрах на вершинах и привершинных частях склонов гор, краевых обдуваемых выступах горных террас, в дриадово- осоковых и кустарничковых тундрах средних частей склонов гор и их подножий. В долинах рек его обычные местообитания — береговые каме- нистые откосы, злаково-разнотравные группировки галечников, сухие ку- 181
о. Врангеля; Чукотский полуостров; старничковые тундры с участием горных видов. На морских по- бережьях растение селится на приморских галечниках и бере- говых скалах. Общий облик растения в раз- ных частях ареала довольно постоянен, а варьирование легко объяснить несходством экологи- ческих условий на разных ме- стообитаниях. Так, растения притененных участков (щебни- стых осыпей и разнотравных тундровых луговин) образуют более рыхлые куртины за счет большего вытягивания базаль- ного междоузлия вегетативных побегов; листья в розетке не- сколько расставленные, удлинен- ные, опушение листьев менее заметно. На сухих обдуваемых открытых участках (в камени- стых лишайниковых и лишайни- ково-дриадовых тундрах) расте- ния принимают почти подушко- видную форму: розетки плотные, листья их прижаты к верхушке и с более обильным опушением. Растения подобного облика пре- обладают в сборах из горных тундр Таймыра, северной око- нечности Верхоянского хребта, разных районов материковой Чукотки, о. Врангеля; часть их во «Флоре СССР» отнесена к A. capitate, Willd. (Шишкин, Бобров, цит. соч.). Советская Арктика. Восточ- ная часть Болыпеземельской тундры; Пай-Хой; о. Вайгач; Полярный Урал; Гыданская тундра; Таймыр; южное побе- режье Хатангской губы, о. Б. Бе- гичев; низовья Оленека и Лены (включая горное междуречье); Хараулахские горы, побережье бухты Тикси и губы Буор-Хая; Кондаковские горы (хр. Улахан- Тас); низовья Б. Чукочьей и Колымы (горное правобережье); север Анюйского нагорья, побе- режье Чаунской губы; о-ва Айон и Б. Раутан; Чукотское нагорье; о-ва Аракамчечен и Итыгран; бас- сейны Анадыря и Пенжины; северная и центральная части Корякского нагорья. (Карта 80). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска и западная часть аркти- ческого побережья Центральной Канады; о-ва Банкс, Виктория. 182
Вне Арктики. Колымское нагорье (бассейн верхних правых притоков р. Колымы). 6b. Androsace chamaejasme Wulfen ssp. capitata (Willd. ex Roem. et Schult.) Korobkov, comb, et stat. nova. A. capitata Willd. ex Roem. et Schult., Syst. Veg. IV (1819) 786; Шиш- кин, Бобров во Фл. СССР XVIII, 229; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 338. A. chamaejasme т arctica Knuth in A. Engler, Pflanzenreich 22 (1905) 237; Комаров, Фл. Камч. Ill, 27. A. Lehmanniana auct. non Spreng. — Hulten, Fl. Kamtch. IV 53. A. chamaejasme ssp. Lehmanniana (Spreng.) Hult., Fl. Al. VIII (1948) 1280, map 958a, p.p.; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 744, p.p. Охотско-камчатская высокогорная раса, заходящая на территорию на- шей «Флоры» лишь в северо-восточной части Охотского побережья (п-ов Тайгонос; хр. Пенжинский) и в южной части Корякского побережья (зал. Корфа). Растет на береговых скалах, в горной каменистой дриадовой тундре, на каменистых горных гребнях, по каменным россыпям старых лав, выходам вулканического пепла, на каменистых склонах морских и речных террас. У камчатских и охотских популяций комплекс характерных морфологи- ческих признаков этой расы довольно выдержан. Для них также обычны изменения внешнего облика в зависимости от условий произрастания, описанные в общих чертах для арктической расы. Для подвида характерно более густое опушение листовой пластинки; у наиболее опушенных образ- цов вся ее поверхность с верхней и нижней стороны покрыта членистыми плоскими волосками. Однако чаще волоски имеются только в верхней 183
половине листа, при этом с нижней стороны опушение всегда более густое. Более плотно, чем у предыдущего подвида, опушены и стрелки ssp. capi- tata, особенно под прицветниками; иногда спутанные волоски полностью скрывают стрелку. Характерной особенностью данной расы является также укороченность цветоножек, которые, как правило, равны прицветникам, отчего соцветие становится плотным зонтиком. Но не всегда эти признаки выражены достаточно четко, поэтому резкую морфологическую границу между обеими расами провести едва ли можно. Полоса контакта их прохо- дит в южной части Корякского нагорья (низовья Пенжины—зал. Корфа), менее ясно ее положение в субконтинентальных и приморских районах Охотского побережья. Советская Арктика. П-ов Тайгонос; Пенжинский хребет; побережье зал. Корфа; о. Верхотуров. (Карта 81). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Охотское побережье; Камчатка; север Сахалина; Ку- рильские острова. 7. Androsace ochotensis Willd. ex Roem. et Schult., Syst. Veg. IV (1819) 786; Chamisso et Schlechtendal in Linnaea I, 221; Trautvetter, Fl. rip. Kolym. 50; ej., Fl. Tschuk. 28; Kjellman, Phanerog. sib. Nordk. 103; Hulten, Fl. Al. VIII, 1282, map 959; Шишкин, Бобров во Фл. СССР XVIII, 233; Караваев, Консп. фл. Як. 148; Polunin, Circump. Arct. fl. 347; Тихо- миров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 73; Петровский, Раст. о. Врангеля, 123; Караваев в Опред. раст. Як. 397; Петровский, Тараскина в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 72, карта 265; Хохряков, Юрцев, Фл. Ольск. плато, 68; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109. A. arctica Cham, et Schlecht. in Linnaea I (1826) 220; Ledebour, Fl. ross. Ill, 1, 16; Шишкин, Бобров во Фл. СССР XVIII, 234; Тихомиров, Гаври- люк, Фл. беринг. Чук. 73; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 99. A. tschuktschorum Knuth in A. Engler, Pflanzenreich 22 (1905) 200. Douglasia ochotensis (Willd.) Hult., Comments Fl. Al. (1967) 103; ej., Fl. AL & neighb. terr. 742; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100. D. ochotensis ssp. ochotensis Love et D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. (1975) 408. D. ochotensis ssp. arctica Love et D. Love in Bot. Notis. 128, 4 (1975) 517; ej., Cytotaxon. Atlas Arct. fl. 408. Ic.: A. Engler, Pflanzenreich 22, fig. 47; Фл. СССР XVIII, табл. XIII, 4; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 742. Амфиберингийский (охотско-чукотско-аляскинский) аркто-альпийский горный вид. В южной (таежной) части ареала растет на гольцах в пятни- стой лишайниково-дриадовой тундре, на скалах и каменистых россыпях. В тундровой зоне встречается в сходных условиях (в основном в гористых районах) на вершинах и гребнях гор, щебнисто-мелкоземистых осыпях береговых склонов, на сухих щебнистых участках горных надпойменных террас, сухих галечниковых повышениях высокой поймы, галечниковых и песчаных речных, озерных и морских косах. Чаще растет в куртинных и пятнистых дриадовых, дриадово-ивнячковых, разнокустарничковых или лишайниковых щебнистых тундрах, но иногда встречается и в кассио- пейно-моховых тундрах многоснежных участков. Растения образуют плот- ную подушку благодаря медленному нарастанию побегов, на большом протяжении густо покрытых красновато-коричневыми остатками листьев и увенчанных наверху розеткой коротких темно-зеленых листьев с не- сколько завернутыми краями, с верхней стороны покрытых рассеянными короткими простыми волосками, иногда с примесью вильчатых и ветвистых. В прибрежных районах Чукотского полуострова, особенно на песчаных буграх в куртинной дриадовой тундре (зал. Лаврентия, пос. Пинакуль), встречаются формы с листьями, густо покрытыми с верхней стороны ко- роткими вильчатыми волосками, отчего листья принимают матово-зеленую 184
окраску. Именно эта форма и была описана как А. arctica Cham, et Schlecht. Анализ морфологической изменчивости растений в пределах азиатской части видового ареала убеждает в том. что это всего лишь экологическая •форма A. ochotensis. A. ochotensis — одно из наиболее рано зацветающих растений чукот- ской тундры. Цветки на коротких верхушечных цветоножках незначи- тельно возвышаются над розеткой листьев, темно-розовые, при сушке принимают фиолетовый оттенок. В период цветения «подушки» проломника Карта 82. Распространение Androsace ochotensis Willd. ex Roem. et Schult. I охотского выглядят как маленькие клумбы, сплошь покрытые яркими цветками. Значительная систематическая обособленность вида позволяет пред- полагать, что по своему происхождению это древнее гольцовое растение гор крайнего северо-востока Азии; рядом с ним на каменистых вершинах часто можно встретить и другие подушковидные берингийские и охотско- берингийские виды, например Eritrichium tschuktschorum, Saxifraga' Eschscholtzii, Draba stenopetala и др. Советская Арктика. Северо-восток Якутии (хр. Улахан-Тас, гора Тугу- чан у границы редколесья); северная часть Анюйского нагорья; побережье Чаунской губы, Чукотское нагорье; о. Врангеля; Чукотский полуостров; о-ва Аракамчечен и Итыгран; бассейн Анадыря; Корякское нагорье. (Карта 82). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард, хр. Брукса до мыса Хоуп, горы Ричардсона). Вне Арктики. Хр. Черского (к востоку от Индигирки), Колымское и Анюйское нагорья; горы Охотского побережья. Род 3. CORTUSA L. — КОРТУЗА Род Cortusa часто понимался как монотипный с единственным видом С. Matthiolii L., обширный ареал которого охватывает Западную и Восточ- ную Европу, Сибирь, Дальний Восток, Среднюю и Центральную Азию, Китай, Сахалин и Японию. Ряд авторов описали в пределах рода несколько •форм, различающихся опушением, формой чашечки и степенью рассече- ния листьев. Делались попытки разделить род на серию мелких видов — 185
географических рас. Из отечественных авторов значительные усилия в этом направлении предприняли А. С. Лозина-Лозинская (в Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 1, III, 229—255) и Ан. А. Федоров (во Фл. СССР XVIII, 242—249). Трактуя формы, ранее выделенные европейскими авто- рами, в качестве самостоятельных видов и описав еще ряд новых таксонов того же ранга, Лозина-Лозинская считает возможным разделить род Cor- tusa на 14 видов и-наметить среди них 5 родственных групп. Федоров (цит. соч.) приводит для флоры СССР 7 видов Cortusa и высказывает мне- ние, что род этот в целом заключает не менее 10 достаточно ясно очерчен- ных видов. В своей обработке он не признал 4 вида, выделенных ранее Лозина-Лозинской, и по-иному очертил географическое распространение С. altaica A. Los. и С. sibirica Andrz. Оба упомянутых автора отмечают значительное варьирование многих морфологических признаков, положен- ных в основу выделения мелких видов, частые случаи налегания их ареа- лов и наличие переходных форм в зонах контактов. Появление растений с промежуточными признаками объяснялось гибридизацией. Из мелких видов рода Cortusa на территории, охватываемой нашей «Флорой», рас- пространены С. Matthiolii, С. altaica и С. sibirica. В настоящее время наме- тилась обратная тенденция к объединению географических рас с нечеткими морфологическими отличиями в один вид (Fergusson in Fl. europ. 3, 23; Лащенкова во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 52). Оценивая морфологи- ческие отличия сибирских форм Cortusa от европейской, а также учитывая особенности их географического распространения и наличие переходных форм в зонах контактов, мы считаем наиболее приемлемой трактовку их в ранге подвидов С. Matthiolii L. 1. Растение тонкое во всех частях, до 30 см выс. Пластинка листа округло- почковидная, глубоколопастная, крупнозубчатая, сверху зеленая, снизу матовая с рассеянными плоскими волосками по жилкам. Стрелки тонкие, до 1 мм диам.; цветки крупные, до 1 см дл.; чашечка короткая, зубцы -ее не доходят до выемки венчика...................... ................ lb. С. Matthiolii L. ssp. altaica (A. Los.) Korobkov. — Растение густо опушенное, листовая пластинка округло-лопастная, мелкозубчатая 2. 2. Растение до 30—40 см выс., листья сверху и снизу густо опушенные, снизу иногда сероватые, черешки заметно крылатые, густо покрыты плоскими рыжеватыми волосками ........................................ ............................... la. С. Matthiolii L. ssp. Matthiolii. — Растение более высокое, иногда до 50 см выс.', листья с менее густым опушением, черешки их тонкие, длинные, с менее интенсивным опу- шением; цветки мелкие, до 0.7 см дл. (Восточная Сибирь) .... 1с. С. Matthiolii L. ssp. sibirica (Andrz. ex Bess.) E. I. Nyarady. 1. Cortusa Matthiolii L., Sp. pl. (1753) 144; Ledebour., Fl. ross. Ill, 22, p.p.; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 47; Schmidt, Fl. jeniss. 110; Traut- vetter, Pl. sib. bor. 84; Kjellman, Lundstrom, Phanerog. N. S., Waig. 145; Scheutz, Pl. jenis. 139; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 262; Лесков, Фл. Ма- лозем. тундры, 88; Ан. Федоров во Фл. СССР XVIII, 248; Polunin, Cir- cump. Arct. fl. 348; Игошина, Фл. Урала, 205; Fergusson in Fl. europ. 3, 23; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 412; Лащенкова во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 52, карта 64. Androsace primuloides Moench, Meth. SuppL (1802) 152. Primula Matthiolii (L.) Richter in Termeszetrajzi Fiizetck. XVII, 3—4 (1894) 189. Ic.: Перфильев, цит. соч., рис. 78; Polunin, 1. с. 349. Евразиатский бореальный вид; распространен в умеренной зоне от За- падной Европы до Забайкалья и Северной Монголии. Растет преимуще- ственно в лесах на равнине и в лесном поясе гор, у ручьев, на скалах, 186
на замоховелых камнях, среди высокотравья и кустарников, по берегам рек, реже на сырых песчано-галечниковых бечевни- ках, иногда по краю болот на кочках. В Арктику проникает на северо-востоке европейской части СССР, в низовьях Енисея, Хатанги и Лены. Встречается по долинам рек во влажных мохово-разнотравных ивняках и на разнотравных лужайках среди ивняков, в ольховых зарослях по склонам оврагов и берегам рек; в горных районах — на щебнистых известняковых скло- нах, на затененных уступах скал; на равнинах — по окраинам бо- лот. В Европейском секторе советской Арктики вид пред- ставлен типовым подвидом, в Си- бири —- двумя другими расами. la. Cortusa Matthiolii L. ssp. Matthiolii. Сюда относится значитель- ная часть цитированных выше работ. Советская Арктика. Тиман- ская и северо-запад Большезе- мельской тундры. (Карта 83, 7). В зарубежной Арктике отсут- ствует. Вне Арктики. Западная Ев- ропа; центральные, южные и северо-восточные районы евро- пейской части СССР. lb. Cortusa Matthiolii L. ssp. altaica (A. Los.) Korobkov, stat, nov. C. altaica A. Los. в Tp. Бот. инет. АН СССР, сер. 1, 3 (1936) 243; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2145; Ан. Федоров во Фл. СССР XVIII, 246; Игошина, Фл. Урала, 205. 1с.: А. Лозина-Лозинская, цит. соч., фиг. 2, 5, фиг. 4, 5. Сибирская бореальная раса, отличающаяся от типового подвида и ssp. sibirica более стройным обликом, более глубоколопастными и круп- нозубчатыми листьями с менее густым рассеянным опушением, круп- ными цветками и короткой чашечкой. Советская Арктика. Низовья Енисея и Хатанги. (Карта 83, 2). В зарубежной Арктике отсутствует. Карта 83. Распространение Cortusa. Matthiolii'. 1 — ssp. Matthiolii, 2 — ssp. altaica (A. Los.) Korobkov; 3 — ssp. sibirica (Andrz. ex Bess.) E. I. Nyarady; 4 — совместное произрастание двух последних подвидов. 187
Вне Арктики. Восток европейской пасти СССР; Западная Сибирь; Алтай, Саяны; Северная Монголия. Ic. Cortusa Matthiolii L. ssp. sibirica (Andrz. ex Bess.) E. I. Nyarady in Savulescu, Fl. rep. pop. Romine 7 (1960) 59. C. sibirica Andrz. apud. Besser in Flora XVII, Beibl. I (1834) 22; А. Ло- зина-Лозинская в Tp. Бот. инет. АН СССР, сер. 1, 3, 245; Ан. Федоров в Фл. СССР XVIII, 247; Караваев, Консп. фл. Як. 149; он же в Опред. раст. Як. 399. С. jacutica A.. Los., цит. соч. 241. С. Matthiolii f. sibirica Podp. in Sb. Ill. Prir. Brno, III, (1920) 18, p.p.; ej. in Beih. Bot. Zentralbl. XXXIX, 2, 285, p.p. Восточносибирская бореальная раса, отличающаяся от типового под- вида более высоким ростом, более крупными листьями, и менее интенсив- ным опушением черешков. В сравнении с ssp. altaica имеет, кроме упомяну- тых выше отличий, цветки относительно меньших размеров. Советская Арктика. Низовья Енисея, Хатанги, Лены, Колымы. (Карта 83, 3). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Восточная Сибирь и Дальний Восток. Род 4. NAUMBURGIA Moench — НАУМБУРГИЯ Монотипный род с единственным видом N. thyrsiflora (L.) Reichenb., широко распространенным в умеренной зоне Евразии и Северной Америки. В Арктику проникает незначительно. 1. Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb., Fl. Germ. exc. (1830) 410;:- Ledebour, Fl. ross. Ill, 25; Trautvetter, Syl. pl. Sib. bor.-or. 44; Scheutz, PI. jenis, 139; Комаров, Фл. Камч. Ill, 27; Перфильев, Фл. Сев. II—III,. 264; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2148; Штейнберг во Фл. СССР XVIII» 268; Караваев, Консп. фл. Як. 149; Орлова в Фл. Мурм. V, 35, карта 2, 4~ Караваев в Опред. раст. Як. 399; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fL 405; Лащенкова во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 54, карта 67. Lysimachia thyrsiflora L., Sp. pl. (1753) 147; Hulten, Fl. Kamtch. IV» 48; ej., Fl. Al. VIII, 1920, map 965; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 750; Welsh» Fl. AL 338. Ic.: Reichenbach, Ic. fl. Germ. XVII, 28, tab. 44, fig. II; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 750 (sub nom. Lysimachia thyrsiflora L.). Циркумполярный бореальный вид. Растет около воды или в воде озер, стариц, неглубоких речных заводей, по берегам ручьев и рек с тихим течением, вдоль канав, по сырым лугам. В Арктику заходит незначи- тельно: на южном Канине, в бассейне Анадыря и на Корякском побережье; встречается на отмелых илистых берегах рек и озер, на озерных сплави- нах, в кустарниково-злаковых зарослях, по сырым понижениям поймы- Советская Арктика. Канин (Вижас, Сёмжа); бассейн Анадыря (уро- чище Сухое Озеро в 15 км к северу от пос. Маркова, низовья р. Майи и р. Великой); побережье зал. Корфа (пос. Култушное). Зарубежная Арктика. П-ов Лабрадор; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Британские острова; Скандинавия; Средняя и Восточная Европа (кроме южных районов), Западная, Средняя и Восточная Сибирь; Северная Монголия; Дальний Восток; Камчатка; Сахалин; Курилы; Япо- ния; Китай; Северная Америка. Род 5. TRIENTALIS L. — СЕДМИЧНИК Хорошо обособленный, небольшой, бореальный род, насчитывающий 3 вида, 2 из которых — низкие столонообразующие тенелюбивые травы, характерные спутники темнохвойной тайги. Обитают преимущественно 188
в таежной зоне Европы, Азии и Северной Америки, а к югу от таежной зоны — в горнотаежном и субальпийском поясах высоких гор. С горными темнохвойными лесами, вероятно, было связано и формирование рода. В южные районы Арктики проникает Т. europaea L. — евразиатско-запад- ноамериканский бореальный вид. 1. Trientalis europaea L., Sp. pl. (1753) 344. В Арктике вид представлен двумя географическими расами. На евро- пейский и западносибирский Север и на Чукотский полуостров заходит типическая раса. В низовьях рек Пенжины и Гижиги и на побережье .зал. Корфа встречается северопритихоокеанская раса. 1. Стеблевые листья верхушечной розетки удлиненно-ланцетные или удлиненно-обратно яйцевидные, на верхушке заостренные', ниже их имеется всего 1—3 очень мелких (нередко чешуевидных) расставлен- ных листа ..........................la. Т. europaea L. ssp. europaea. — Листья более рыхлой верхушечной розетки обратнояйцевидные, на верхушке закругленные', расположенные ниже стеблевые листья в числе 5—8, размер их уменьшается постепенно от верхушки к осно- ванию стебля . . . lb. Т. europaea L. ssp. arctica (Fisch.) Hult. la. Trientalis europaea L. ssp. europaea — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. (1968) 751. T. europaea L., Sp. pl. (1753) 344; Ledebour, Fl. ross. Ill, 1, 24; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 48; Trautvetter, Pl. sib. bor. 84; Scheutz, Pl. jenis. 139;: Перфильев, Мат. фл. H. 3., Колг. 66; Толмачев, Фл. Колг. 30; Андреев, Мат. фл. Канина, 186; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 264; Комаров, Али- сова, Опред. раст. Д. Вост. II, 853; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2147; Hulten, Fl. Al. VIII, 1291 (excl. ssp. arctica) map 966; Горшкова во Фл. СССР XVIII, 270; Караваев, Консп. фл. Як. 149; Polunin, Circump. Arct. fl. 355; Орлова во Фл. Мурм. V, 36, карта 3; Игошина, Фл. Урала, 205; Young, FI. Lawr. Isl. 70; Караваев в Опред. раст. Як. 400; Welsh, Fl. Al. 343; Юрцев и др. в Бот. журн. 60, 2, 242; Love & D. Love, Cytota- xon. atlas arct. fl. 405; Андрулайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 81, карта с. 148; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; Лащенкова во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 54, карта 68; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 96, карта 387. Т. alsinaeflora Gilib., Fl. Lithuan. I (1781) 31. T. europaea var. genuina Trautv. et Mey., Fl. ochot. (1856) 67. T. europaea var. arcticaejormis Iljinski в Журн. Бот. общ. VI (1921) 50. Т. europaea ssp. arctica auct. non (Fisch.) Hult. —Жукова, Тихонова в Бот. журн. 56, 6, 873; Кожевников в Бот. журн. 58, 2, 297. Lysimachia trientalis Klatt in Linnaea XXXVI (1871) 499. Ic.: Polunin, 1. c. 354; Фл. Мурм. V, табл. I, 7; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 751; Welsh, 1. c. 343. Евразиатско-западноамериканская бореальная раса, широко представ- лена в умеренных лесных флорах Атлантической, Центральной и Восточ- ной Европы, Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока, юга Аляски и северо-запада Канады. В районах с более мягким и влажным климатом, глубоким снеговым покровом — на Кольском полуострове, в Болыпезе- мельской тундре, на Полярном Урале, полуострове Ямал — растет в пред- тундровых редколесьях, нередко встречается в разнообразных луговинах и ерниках на береговых речных склонах, в пойменных кустарниках, в су- хой пятнистой и кустарничково-моховой тундре; на побережье заселяет обрывистые глинистые террасы, разрушенные береговые склоны. В аркти- ческих районах Восточной Сибири отсутствует. На Анюйском нагорье в бассейне Малого Анюя растет только в пойменных лиственничниках 189
и тополево-чозениевых лесах. В бассейне Анадыря и на севере Корякского нагорья ssp. еиго- раеа характерна для пойменных ивняков и ольховников, рощ то- поля и чозении. На Чукотском полуострове типическая раса особенно часто встречается вблизи термальных источников в разно- травно-кустарничковых луговин- ных тундрах и в различных лу- говинах при основании берего- вых склонов и на надпойменных террасах. Растения из наиболее откры- тых тундровых группировок от- личаются от лесных и кустарни- ковых форм меньшими разме- рами всех частей, сохраняя компактную верхушечную ро- зетку листьев. Однако среди тундровых образцов, особенно с разрушенных торфяных буг- ров, иногда встречаются формы значительно более крупных раз- меров, с расставленными листьями в верхушечной розетке и с уве- личением числа расставленных нижних стеблевых листьев до 3—4; при этом форма листьев сохраняется неизменной, типич- ной для ssp. еигораеа. Подобные формы, сближающие типиче- скую расу с ssp. arctica, встре- чаются и среди лесных растений. На Чукотском полуострове и в бассейне Анадыря обычна форма ssp. еигораеа с короткими, более или менее закругленными на верхушке листьями, что ука- зывает на переходные черты к северотихоокеанской расе, но по остальным признакам такие растения принадлежат ssp. еи- гораеа. Не исключено, что тунд- ровые, лесотундровые и северо- таежные популяции (особенно с Чукотки, из бассейна Анадыря и Малого Анюя) представляют слабо обособившуюся расу, сформировавшуюся не без влия- ния гибридизации с ssp. ar- ctica. Однако для разрешения этого вопроса необходимы до- полнительные исследования с привлечением ка риосистематических дан- ных. Для чукотских популяций неоднократно установлено 2н^90. и 90 (Жукова, Тихонова, цит. соч.; Юрцев и др., цит. соч.), тогда как для типи- 190
ческого Т. еигораеа из Европы приводится 2п=160, а для Т. еигораеа ssp. arctica — 2п«М60 и 170 (Love & D. Love, 1. с. 405). Советская Арктика. Мурман; Канин; Колгуев; Тиманская, Малозе- мельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; Ямал (юг); Та- зовский полуостров; южная часть Чукотского полуострова; север Коряк- ского нагорья; бассейны Анадыря и Пенжины. (Карта 84, I). Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. По всей Бореальной области Евразии (Атлантическая и Средняя Европа, Скандинавия, .европейская часть СССР, юг Западной, запад и юг Средней Сибири, юг Восточной Сибири, Северная Монголия, Приамурье, Приморье, Северо-Восточный Китай, Японские острова, Са- халин, Охотское побережье); верховья Юкона; северная часть Скалистых гор. lb. Trientalis еигораеа L. ssp. arctica (Fisch.) Hult., Fl. Kamtch. IV (1930) 56; ej., Fl. Aleut. Isl. 274; ej., Fl. Al. VIII, 1291, map 966, 6; ej., FL Al. & neighb. terr. 751; Porsild & Cody, Checklist, pl. NW Canada, 82. T. arctica Fisch, in Hooker, Fl. bor.-amer. II (1840) 15; Горшкова во Фл. СССР XVIII, 271; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 170. T. еигораеа p arctica (Fisch.) Ledeb., Fl. ross. Ill (1847) 25; Комаров, Фл. Камч. Ill, 28. Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 751. Северопритихоокеанская бореальная раса. Растет в субальпийских лу- гах, в сырых тундрах, в горных и долинных каменноберезовых лесах и в разнотравных луговинах на приморских террасах. Характерное соче- тание морфологических признаков, более или менее выдержанное у боль- шинства популяций Т. еигораеа s. 1. с северопритихоокеанских террито- рий, позволяет принять точку зрения Хультена, рассматривающего дан- ную расу в качестве подвида — ssp. arctica, отличающуюся от типической расы Т. еигораеа. Однако не всегда основные морфологические признаки ssp. arctica четко коррелируют между собой. Так, среди камчатских популя- ций ssp. arctica нередко обнаруживаются формы с заостренными на вер- хушке листьями, более характерными для ssp. еигораеа, но со свойствен- ным северопритихоокеанской расе расставленным расположением их по стеблю. В области «Арктической флоры СССР» ssp. arctica представлена не вполне типичными формами в низовьях Гижиги, Пенжины и на побе- режье зал. Корфа. Советская Арктика. Низовья Гижиги (окрестности пос. Гижига) и Пенжины (вблизи пос. Каменского); зал. Корфа (окрестности пос. Кул- тушное). (Карта 84, 2). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард, мыс Хоуп). Вне Арктики. Охотское побережье, Сахалин, Хонсю, Хоккайдо, Ку- рилы, Камчатка, Командорские и Алеутские острова; юго-западная и юго-восточная Аляска; север Скалистых гор; Береговой хребет до Каскад- ных гор; о-ва Королевы Шарлотты. Род 6. DODECATHEON L. — ДРЯКВЕННИК Небольшой североамериканский род, насчитывающий 30 видов, один из которых — D. frigidum — проник на Чукотский полуостров. Многие представители рода произрастают на влажных высокогорных и других лугах в области североамериканских Кордильер (вплоть до Арктики), также в области прерий и некоторых других районах. Dodecatheon обнару- живает родство со средиземноморским горным родом Cyclamen L. 1. Dodecatheon frigidum Cham, et Schlecht. in Linnaea I (1826) 217; Ledebour, Fl. ross. Ill, 22, 18; Knuth in A. Engler, Pflanzenreich 22, 239; Ан. Федоров во Фл. СССР XVIII, 291; Hulten, Fl. AL VIII, 1285, map 961; 191
Polunin, Circump. Arct. fl. 349; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 74; Дервиз-Соколова, Фл. Дежи. 100; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 749; Welsh, FL Al. 332; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 411. Ic.: Seemann, Bot. Herald Voy., tab. 9; Polunin, 1. c. 349; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 749 (нижний рисунок; по ошибке указан для D. Jeff- reyi Van Houtte); Welsh, 1. c. 336. Западноамериканско-восточночукотский (амфиберингийский) аркто-альпийский вид. Растет на многоснежных участках с уме- ренно поздним сходом снега (гемихионо- фит), обычно в основании береговых скло- нов, на невысоких берегах вдоль ручьев и временных водотоков — в разнотравных ивняках, нивальных тундрах и луговинах. В благоприятных условиях встречается массово, образуя за счет разрастания кор- невищ обширные клоны. Одно из самых ярких, красочно цветущих растений Чу- котского полуострова. Цветки по окраске т„ _ напоминают цветки цикламена. Карта 85. Распространение Советская Арктика. Чукотский полуост- decatheon frigidum Cham, et , 1 J J Schlecht. ров (на запад до среднего течения Амгуэмы и хр. Искатень); бассейн Анадыря? (в Герба- рии Ботанического института АН СССР имеется образец с этикеткой «Анадыр- ский р-н, нос. Снежное, берег ручья, 27.VIL1951, X; А. Грушман», однако ввиду отсутствия других сборов из бассейна Анадыря и с Центральной Чукотки нельзя исключить путаницу при этикетировке или монтировании гербарного образца). Указания Хультена (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 749) на произрастание данного вида на Западной Чукотке и на о. Врангеля определенно недостоверны. (Карта 85). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (западное побережье, хр. Буркса). Вне Арктики. Хр. Аляскинский; верховья Юкона; северная часть Кордильер. Сем. LVII. PLUMBAGINACEAE Juss. — СВИНЧАТКОВЫЕ Крупное семейство, насчитывающее около 15 родов и более 500 видов, произрастающих преимущественно в аридных, тропических и субтропиче- ских областях. Во флоре СССР представлено более 150 видов, относя- щихся к 11 родам. Преобладающие в семействе жизненные формы — ку- старнички, полукустарнички, многолетние и однолетние травы. В Арктике встречается только один род — Armeria. Род 1. ARMERIA (DC.) Willd. — АРМЕРИЯ Род насчитывает более 50 видов, распространенных в умеренных широ- тах северного полушария и на юге Южной Америки, в основном некрупных травянистых многолетних растений. Во флоре СССР выявлено не более 4 видов Armeria, которые при более широкой трактовке вида могут быть сведены к 1—2 таксонам видового ранга. В Арктической флористической области род представлен аггрегатным видом A. maritima, многочисленные разновидности которого часто рассматриваются в качестве самостоятель- ных видов или подвидов. Однако отсутствие отчетливых и стабильных диагностических признаков пока не позволило разработать четкую внутри- видовую систему этого таксона. 1. Armeria maritima (Miller) Willd., Enum. PL Hort. BeroL I (1809) 333; Polunin, Circump. Arct. fl. 356; Bocher & al., Fl. Greenl. 143. 192
A. maritima ssp. arctica (Cham.) Hult., Fl. Al. VIII (1948) 1295, map; Porsild, Vase. pl. W Can. Arch. 170; ej., Ill. fl. Arct. Arch. 134, map; Hulten, Amphi-Atl. pl. 106, map 88; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 752. A. maritima ssp. labradorica (Wallr.) Hult., Fl. Al. VIII (1948) 1296, map; Porsild, Vase. pl. W Can. Arch. 170; ej., Ill. fl. Arct. Arch. 134, map; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1408; ej., Amphi-Atl. pl. 106, map 88; Игошина, Фл. Урала, 205; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 413. A. maritima ssp. sibirica (Turcz.) Nyman, Consp. Fl. Europ. 3 (1881) 616; Pinto da Silva in Fl. europ. 3, 33. A. maritima var. labradorica Lawrence, Gent. Herb. IV (1940) 405. Statice maritima Mill., Gard. Diet., ed. 8 (1768) 8. S. armeria ₽ arctica (Cham.) Ledeb., Fl. ross. Ill (1847) 457. Armeria scabra Pall, ex Roem. et Schult., Syst. Veg. VI (1820) 776; Скворцов в Опред. раст. Як. 400; Миняев, Кутявина в Нов. сист. высш, раст. 11, 262; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. и. СССР IV, 56. A. scabra var. sibirica (Turcz. ex Boiss.) Hyl. in Uppsala Univ. Arsskr. 7 (1945) 257; Bocher & al., Fl. Greenl. 143. A. vulgaris Willd. f. arctica Cham, in Linnaea VI (1831) 566. A. {vulgaris) arctica (Cham.) Rupr., Fl. samojed. cisur. (1845) 51. 1 A. vulgaris var. arctica (Cham.) Trautv., Pl. Sib. bor. (1877) 96; ej., Fl. Tschuk. 32; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 50. A. arctica (Cham.) Wallr., Beitr. Bot. II (1844) 193; Schmidt, Fl. jeniss. 114; Крылов во Фл. Зап. Сиб. IX, 2165; Штейнберг во Фл. СССР XVIII, 411; Караваев, Консп. фл. Як. 149; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 100; Ребристая, Фл. Волыпезем. тундры, 96. A. labradorica Wallr., Beitr. Bot. II (1844) 185; Линчевский во Фл. Мурм. V, 39, карта 4, 2; Скворцов в Опред. раст. Як. 401; Миняев, Кутя- вина в Нов. сист. высш. раст. 11, 265; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 56. A. sibirica Turcz. ex Boiss. in De Candolle, Prodr. XII (1848) 678; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 265; Толмачев, Обз. фл. Н. 3. 154; Штейн- берг во Фл. СССР XVIII, 409. 1с.: Фл. Мурм. V, табл. II; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 752; Фл. СССР XVIII, табл. XXI, 1. Циркумполярный аркто-альпийский вид, отличающийся большим по- лиморфизмом. Многими исследователями разделяется на несколько са- мостоятельных видов. Другие авторы выделяют в составе A. maritima несколько подвидов. В пределах Арктической флористической области Хультен (Hulten, Amphi-Atl. pl. 106) выделяет 3 подвида: ssp. maritima, ssp. labradorica и ssp. arctica. Первый (типовой) подвид в советской Арктике не встречен. Что касается двух других рас, то изучение многочисленных гербарных материалов из этой области показало, что их разделение на отдельные подвиды в значительной мере искусственно. Большое число образцов с признаками, промежуточными между ssp. labradorica и ssp. arctica, встречается во всех районах советской Арктики, причем не- редко эти промежуточные формы соседствуют с растениями, обладающими отличительными особенностями одной из рас, т. е. возможность гибридиза- ции в таких случаях исключена. Исследуя богатый гербарный материал из арктических и субарктических районов СССР, мы не смогли выявить каких-либо географических закономерностей в распределении используе- мых многими авторами диагностических признаков (опушение чашечки, цветоноса, листьев; величина и форма листочков обертки). Все они широко варьируют даже в пределах небольших популяций, и в каждой такой популяции отмечается множество всевозможных комбинаций этих призна- ков. На большую вариабельность растений A. maritima указывают и мно- гие зарубежные авторы (см., например: Porsild, Vase. pl. W Can. Arch. 170). Считая подвидами лишь хорошо морфологически и географически очерченные расы, мы воздерживаемся от разделения на подвиды А. та- 13 Арктическая флора СССР, вып, 8 193
ritima в советской Арктике. Для соответствующих таксонов мы принимаем статус разновид- ности: var. labradorica и var. arctica. К первой относятся ра- стения со сплошным опушением на чашечке; ко второй — расте- ния, у которых чашечка опу- шена только по ребрам. Обе раз- новидности встречаются почти во всех районах советской Арк- тики — от Мурмана до Берин- гова пролива. A. maritima var. labradorica (Wallr.) Lawrence включает в себя также все ра- стения на территории СССР, оп- ределявшиеся как A. sibirica Turcz. Название второго таксона A. maritima var. arctica (Cham.) Petrovsky comb, nova базиру- ется на первоначальной комби- нации A. vulgaris var. arctica (Cham.) Trautv. [Pl. Sib. bor. (1877) 96]. По своей экологии обе раз- новидности, по-видимому, не от- личаются. Растения обоих типов встречаются главным образом на дренированных участках тундр (особенно часто на песчаных и супесчаных субстратах), на су- хих речных террасах и песчано- галечниковых косах морских побережий, на береговых скло- нах и обрывах, иногда в сухих горных тундрах на элювии пес- чаника и т. п. Как уже указы- валось выше, растения обоих типов нередко' встречаются ря- дом или в одних и тех же гео- графических пунктах. Ввиду этого данные о распространении приводятся одновременно для всех вариаций A. maritima s. 1. Советская Арктика. Мурман; Канин; Колгуев; Тиманская, Малоземельская и Болыпезе- мельская тундры; Вайгач; Пай- Хой; Полярный Урал; Карская тундра; Ямал; низовья Оби; Тазовский полуостров; Гыдан- ская тундра; низовья Енисея; Таймыр; низовья Хатанги, Оле- нека, Лены, побережье губы Буор-Хая, низовья Колымы, Анюйское на- горье; район Чаунской губы; Чукотское нагорье; о. Врангеля; Чукотский полуостров; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье; зал. Корфа; район Гижигинской губы. Указывается Хультеном (Hulten, Amphi- Atl. pl. map 88) для Новой Земли. (Карта 86). 194
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; арктическое побережье Канады; Канадский Арктический архипелаг; п-ов Лабрадор; Гренландия; Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Кольский полуостров; Северный и Средний Урал; Саяны; Северная Монголия; Прибайкалье и Забайкалье; север Средне- сибирского плоскогорья; бассейн среднего и нижнего течения р. Лены; Верхояно-Колымская горная страна; бассейны Яны, Индигирки и Ко- лымы; Охотское побережье; Сахалин; Курильские острова; Камчатка; Алеуты; Тихоокеанское побережье США, Канады и Аляски; Ньюфаунд- ленд. На большей части Западной и Центральной Европы, а также на Бри- танских островах и в Скандинавии распространена типическая разновид- ность var. maritima. В Южной и Юго-Восточной Европе — от Пиренеев' до Балкан обычна альпийская разновидность var. alpina. Сем. LVIH. GENTIANACEAE Juss. — ГОРЕЧАВКОВЫЕ Семейство насчитывает около 70 родов и более 1000 видов, распростра- ненных преимущественно в умеренно теплых и субтропических областях обоих полушарий, а отчасти также в горных районах тропиков. К нему принадлежат многие характерные для высокогорий (в частности, для альпийских лугов) растения, некоторые из которых являются аркто- альпийскими или имеют в Арктике родственные виды. В советской Арктике представлены лишь виды прежде очень широко понимавшегося рода Gen- tiana L. s. 1. и небольшого аркто-альпийского рода Lomatogonium А. Вг.; в высокоарктические районы заходят лишь немногие виды семейства. Следуя многим современным авторам, мы принимаем род Gentiana в более узком объеме, выделяя из него роды Gentianopsis Ma, Gentianella Moench и Comastoma (Wettst.) Toyokuni. Учитывая большое морфологическое своеобразие типового вида Gen- tiana — G. lutea L., некоторые авторы не без оснований делят этот род еще на несколько родов. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1. Венчик колесовидный, почти до основания разделенный на доли, без бахромчатых чешуек в зеве и без дополнительных зубцов между долями, бледно-голубой или беловатый. Однолетние растения 5— 20 (30) см выс...........5. Lomatogonium А. Вг. — Ломатогониум. — Венчик трубчатый или колокольчатый, не более чем до половины своей длины разделенный на лопасти. Многолетние или однолетние растения................................................2. 2. В зеве венчика у основания каждой его лопасти имеются бахромчатые чешуйки’, между лопастями венчика нет складок. Однолетние расте- ния .......................................................3. — В зеве венчика нет бахромчатых чешуек, но между его лопастями часто имеются складки или по бокам лопастей венчика могут иметься бахромки. Многолетние или однолетние растения...........4. 3. Чашечка рассечена не более чем на 3/4 своей длины’, у основания ее нет мешковидных выростов. У основания каждой из лопастей вен- чика имеется 1 бахромчатая чешуйка. Семена неправильно шаро- видные .....................3. Gentianella Moench — Горечавочка. — Чашечка почти до основания рассечена на 4 доли; у основания каждой из ее долей Имеется вниз направленный мешковидный вырост. У осно- вания каждой из лопастей венчика имеются 2 бахромчатые чешуйки. Семена широкоэллипсоидальные .................................. .................4. Comastoma (Wettst.) Toyokuni — Комастома. 4. Между лопастями венчика имеются хорошо развитые складки, вы- ступающие в виде небольших дополнительных лопастей. Семена ши- 13* 195
рокоэллипсоидальные, нередко крылатые. Многолетние или однолет- ние растения .....................1. Gentiana L. — Горечавка. —, Между лопастями венчика нет складок и дополнительных лопастей. Семена бескрылые. Однолетние растения......................5. 5. Венчик трубчатый или трубчато-воронковидный, 25—50 мм дл., си- ний или синевато-белый; лопасти его по краям близ основания часто реснитчатые. Чашечка 12—30 мм дл., до половины или менее чем до половины своей длины рассеченная на 4 лопасти или зубца. Семена широкоэллипсоидалъные, покрытые чешуевидными сосочками .................................. 2. Gentianopsis Ма — Горечавник. — Венчик широкотрубчатый, 7—18 мм дл., бледно-фиолетовый, голубо- ватый или светло-желтый; лопасти его без ресничек. Чашечка 6 — 11 мм дл., рассеченная на 4 доли, которые в 3—4 раза длиннее ее трубки. Семена неправильно шаровидные, без чешуевидных сосочков ...................................... 3. Gentianella Moench — Горечавочка. Род 1. GENTIANA L. — ГОРЕЧАВКА Около 250 видов рода Gentiana в его относительно узком объеме рас- пространены во внетропических странах обоих полушарий, исключая Африку, а отчасти также в горных районах тропиков. Из 5 видов советской Арктики 2 амфитихоокеанских — G. algida Pall., близкородственный вы- сокогорному европейскому G. jrigida Haenke, и вполне обособленный G. glauca Pall. — довольно обычные растения Восточносибирского и Даль- невосточного секторов Арктики, а 2 аркто-альпийских европейских вида — G. verna L. и G. nivalis L. — заходят в Европейский сектор. Лишь незначи- тельно проникает в тундровую зону аркто-альпийский вид G. prostrata Haenke, имеющий раздробленный на небольшие участки ареал и вообще распространенный очень спорадично. Все эти виды в высокоарктические районы Арктики не заходят. 1. Венчик 40—50 (55) мм дл., желтовато- или зеленовато-белый с фиоле- товыми или синевато-зелеными точками, а обычно еще с 5 расплы- вающимися синевато-фиолетовыми пятнами в верхней части. Цветки собраны по 2—5 на верхушке побегов, редко одиночные. Многолетние растения 10—25 (30) см выс., с довольно толстым, но коротким корневищем. Стебли с 1—3 (4) расставленными парами ланцетных или линейно-ланцетных листьев...................1. G. algida Pall. — Венчик до 35 мм дл., синий, синеватый или сине-фиолетовый, редко (у альбиносов) беловатый, без точек. Многолетние растения с тонким корневищем или однолетники................................... 2. 2. Многолетние растения с тонким корневищем и розетками прикорневых листьев. Стебли с 2—3 (4) расставленными парами листьев ... 3. — Однолетники с тонким стержневым корнем. Цветки на верхушках стебля и его боковых ветвей (если они имеются) одиночные ... 4. 3. Цветки собраны на верхушках побегов по 2—5, редко одиночные. Венчик 15—20 мм дл., синий. Чашечка 6—9 мм дл., без продольных крыльев. Стебель 5—15 (20) см выс. Листья розеток эллиптические или обратнояйцевидные, 10—20 мм дл..............2. G. glauca Pall. — Цветки на вехушках побегов одиночные. Венчик 22—35 мм дл., темно- синий. Чашечка 14—18 мм дл., часто с б. м. развитыми продольными крыльями. Стебель 1—10 (при плодах до 15) см выс. Листья розеток эллиптические, 7—25 мм дл...........................3. G. verna L. 4. Зеленое растение с прямостоячим, простым или разветвленным стеблем. Часть листьев собрана в прикорневую розетку, стеблевые листья в числе 2—4 пар, 5—12 мм дл., эллиптические, яйцевидные или лан- цетно-яйцевидные, по краю без беловатой каймы. Венчик 17—24 мм дл., 196
синий. Чашечка (8) 10—15 (17) мм дл.; ее зубцы обычно в 1.5 раза короче трубки ........................... . 4. G. nivalis L. — Серовато-зеленое растение с лежачими, восходящими или прямостоя- чими стеблями, часто б. м. разветвленными. Розетка листьев слабо развита; стеблевые листья обычно многочисленные и густо располо- женные, 2—6 мм дл., обратнояйцевидные или округлые, по краю с беловатой хрящеватой каймой. Венчик 12—20 мм дл., синий или синеватый. Чашечка 7—12 мм дл.; ее зубцы в 3—4 раза короче трубки ...................................5. G. prostrata Haenke. 1. Gentiana algida Pall., Fl. ross. I, 2 (1788) 107; Крылов, Фл. Зап. Сиб.. IX, 2183; Гроссгейм во Фл. СССР XVIII, 559; Polunin, Circump. Arct. fl. 360; Караваев, Консп. фл. Як. 150; Anderson, Fl. Al. 395; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг., Чук. 74; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 342; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 754;. Welsh, Fl. Al. 241; Караваев в Опред. раст. Як. 403; Андрулайтис', Во- допьянова во Фл. Путорана, 82, карта с. 148; Хохряков, Мат. фл. южн. ч.. Магад. обл. 28; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Вылцан во Фл.- Красноярск. края VII—VIII, 97. G. Romanzovii Ledeb. in Bunge in Mem. Soc. Nat. Mose. I (1829) 25;’ Гроссгейм, цит. соч. 559. G. frigida var. Romanzovii (Ledeb.) Ledeb., Fl. ross. Ill (1847) 65. G. algida var. Romanzovii (Ledeb.) Kusn., Подрод Eugentiana (1894) 119. Gentianoides algida (Pall.) Love et D. Love in Bot. Notis. 125 (1972) 256; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 415. Ic.:. Polunin, 1. c. 359; Hulten, 1. c. 754; Welsh, 1. c. 241. Преимущественно восточносибирский аркто-альпийский вид, заходя- щий в приберингийские районы Аляски. Его мелкие экземпляры были описаны как G. Romanzovii Ledeb. В советскую Арктику проникает лишь в районе северных отрогов горной страны Северо-Восточной Азии — в Хараулахских горах, на Чукотке и севере Корякии (Анюйское, север Анадырского, Чукотское и Корякское нагорья). В Хараулахских горах встречается спорадически, в северной их части — только на низкогорье побережий бухты Тикси и губы Буор-Хая (нередко). В материковых горных районах Чукотки (включая Чукотский полуостров) вид обычен и повсеместен. Характерен для горных луговин и луговинных тундр, сырых проточных эутрофных болотцев, сырых пятнистых тундр седловин и шлейфов склонов, влажных вариантов кустарничковых (в том числе 197
кассиопейных) тундр, моховых ерников надпойменных террас, сырых при- речных песчано-галечниковых наносов. Предпочитает хорошо укрытые снегом в зимнее время, обильно или средне, но всегда проточно увлажнен- ные участки (на некарбонатном субстрате). В горнотаежных районах Северо-Восточной Азии (например, в Колым- ском нагорье) G. algida по горным долинам спускается из гольцового пояса в подгольцовый & даже лесной, произрастая здесь в безлесных тундро- подобных группировках сырых ерников и пятнистых кустарничково-мохо- вых сообществ. Карта 88. Распространение Gentiana glauca Pall. Советская Арктика. Хараулахские горы, побережье бухты Тикси; губа Буор-Хая; север Анюйского нагорья, Чаунская низменность; Чукот- ские нагорье и полуостров; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье. (Карта 87). Зарубежная Арктика. Острова Берингова моря, побережье арктической Аляски. Вне Арктики. Алтай, Кузнецкий Алатау, Саяны; горы Монголии; плато Путорана (южная часть), Хамар-Дабан, Становое нагорье, горы Южной Якутии; Верхояно-Колымская горная страна; п-ов Камчатка; горы Приамурья; средний Сихотэ-Алинь; горы в северной части п-ова Ко- рея, о-ва Хоккайдо и Хонсю (?); Алеутские острова; высокогорья в вер- ховьях Юкона; Скалистые горы (южная часть). В горах Средней Европы близкий вид G. frigida Haenke. 2. Gentiana glauca Pall., Fl. ross. I, 2 (1788) 104; Ledebour, Fl. ross. Ill, 66; Гроссгейм во Фл. СССР XVIII, 561; Polunin, Circump. Arct. fl. 360; Караваев, Консп. фл. Як. 150; Anderson, Fl. Al. 395; Тихомиров, Гаври- люк, Фл. беринг. Чук. 74; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 342; Hulten, Fl. Al. & 198
neighb. terr. 757; Welsh, Fl. Al. 241; Караваев в Опред. раст. Як. 404; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Хохряков, Мат. фл. южя. ч. Магад. обл. 28. Gentianoides glauca (Pall.) Love et D. Love in Bot. Notis. 125 (1972) 257; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 415. Ic.: Pallas, 1. c., tab. 93, fig. 2, A, B; Polunin, 1. c. 361; Hulten, 1. c. 757. Амфиберингийскии аркто-альпииСкии преимущественно горный вид, характерный для гипоарктических подзон Арктики и субарктических вы- сокогорий; занимает довольно обособленное положение в роде. В советской Арктике обычен в материковой части Чукотки и Северной Корякии. Оби- тает в равнинных и горных луговинных разнотравно-мохово-кустарничко- вых (в том числе кассиопейных) и мохово-осоковых тундрах (часто на коч- ках), в нивальных и сырых поимен- ных луговинах вдоль речек и ручьев, в травяных ивняках, моховых ерни- ках, на зарастающих оползневых склонах речных и морских террас. Предпочитает умеренно увлажненные участки с глубоким сезонным протаи- ванием грунта и глубоким, но не слиш- ком поздно сходящим снегом. Обы- чен на умеренно кислых почвах. Советская Арктика. Низовья Оле- нека, Колымы и Алазеи; север Анюй- ского нагорья; Чаунская низмен- ность; Чукотское нагорье; Чукот- ский полуостров; бассейн Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побе- режье. (Карта 88). Зарубежная Арктика. Арктиче- ская Аляска, низовья Маккензи Карта 89. Распространение видов Gen- tiana'. 1 — G. verna L.; 2— G. nivalis L. (горы Ричардсона). Вне Арктики. Горы Восточной и Северо-Восточной Якутии (редко); Колымское и Анюйское нагорья, горы Охотского побережья; Камчатка; Сахалин; о. Хоккайдо; южные Курилы; о. Кадьяк; высокогорья Аляски и Юкона; Северные Кордильеры. 3. Gentiana verna L., Sp. pl. (1753) 228; Ledebour, Fl. ross. Ill, 1, 60, p.p.; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 267; Говорухин, Фл. Урала, 413; Гроссгейм во Фл. СССР XVIII, 587; Polunin, Circump. Arct. fl. 360; Tutin in Fl. europ. 3, 62; Цвелев во Фл. европ. ч. СССР III, 72. G. arctica Grossh. в Докл. АН Азерб. ССР 3, 1 (1947) 32; Гроссгейм, цит. соч. 587; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2, 1914; Игошина, Фл. Урала, 205; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 96, карта 389. G. verna var. arctica (Grossh.) Tolm. во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV (1977) 60, карта 73; Толмачев в Опред. раст. Коми, 273, comb, invalid. Calathiana verna (L.) Holub in Folia Geobot. Phytotax. (Praha) 8 (1973) 170; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 416. Ic.: Фл. европ. ч. СССР III, табл. 13, рис. 1. Европейский аркто-альпийский вид, заходящий в качестве реликта позднеледниковья в равнинную часть лесной зоны. Мы не смогли обнару- жить сколько-нибудь существенных различий между типичными, средне- европейскими высокогорными, популяциями G. verna и арктическими, описанными А. А. Гроссгеймом в качестве особого вида G. arctica Grossh. Последние вряд ли заслуживают выделения в качестве разновидности. В условиях Арктики G. verna обитает в полосе гипоарктических тундр — в луговинных тундрах, на разнотравных луговинах вблизи снеж- ников, на склонах приречных и приморских террас, холмов, увалов, ко- 199
ренных берегов рек, в поймах высокого уровня. В лесной зоне обычно приурочена к известняковым обнажениям. В подзону арктических тундр не заходит. Советская Арктика. Канин; Колгуев; Тимане кая, Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал. (Карта 89, 1). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Шотландия; горы Средней Европы; Север европейской части СССР (на известняковых обнажениях по р. Пинеге, в бассейне Кулоя, на Печорской Пижме); Белоруссия (заносное). 4. Gentiana nivalis L., Sp. pl. (1753) 228; Ledebour, Fl. ross. Ill, 60; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 88; Гроссгейм во Фл. СССР XVIII, 588; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 135; Hulten, Amphi-Atl. pl. 116, map 97; Polu- nin, Circump. Arct. fl. 360; Орлова во Фл. Мурм. V, 42, карта 5; Bocher & al., Fl. Greenl. 154; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1423; Tunin in Fl. europ. 3, 63; Цвелев во Фл. европ. ч. СССР III, 74. Hippion nivale (L.) F. W. Schmidt, Fl. Воет. II (1794) 10, 18; Love & D. Love in Acta Horti Gotoburg, 20, 4, 147; Love, Isl. Ferdafl. 340. Calathiana nivalis (L.) Delarbre, FL Auv. (1800) ed. 2, 1, 28; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 416. Ic.: Polunin, 1. c. 359; Фл. Мурм. V, табл. Ill, I; Bocher & al., 1. c., fig. 34, c; Love, 1. c., fig. 423; Фл. европ. ч. СССР III, табл. 13, 2. Преимущественно европейский аркто-альпийский вид. В Арктике встре- чается лишь в немногих пунктах. Обычно обитает здесь на луговинах и галечниках у берегов ручьев и речек, на влажных склонах и каменных рос- сыпях. Очень интересно обнаруженное В. Б. Сочавой вполне изолирован- ное местонахождение этого вида на Приполярном Урале. Советская Арктика. Мурман (окр. Печенги, п-ов Рыбачий, низовья Лоноя, мыс Орловский); указывается А. И. Лесковым (цит. соч.) для Ма- лоземельской тундры (устье Индиги). (Карта 89, 2). Зарубежная Арктика. Гренландия (Южная, Восточная и Западная); Лабрадор; Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Горы Средней и Южной Европы; Шотландия; Сканди- навия; Кавказ; Приполярный Урал («В басе. р. Кожима, притока р. Косью, сырая горная тундра у ручья, 16.VII.1927, № 104, В. Б. Сочава»). 5. Gentiana prostrata Haenke in Jacquin, Collect. Bot. II (1789) 66; Ledebour, Fl. ross. Ill, 62; Гроссгейм во Фл. СССР XVIII, 576; Anderson, Fl. Al. 394; Polunin, Circump. Arct. fl. 360; Hulten, Comments FL Al. 108; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 758; Tutin in FL europ. 3, 61; Welsh, Fl. Al. 241; Юрцев и др. в Бот. журн. 57, 7, 774; Юрцев и др. в Бот. журн. 58, 12, 1749; Юрцев и др. в Бот. журн. 60, 2, 242; Цвелев во Фл. европ. ч. СССР III, 74; Андрулайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 82, карта с. 148. G. nutans Bunge in Ledebour, Fl.'Alt. I (1829) 244; ej. in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. I (7)^232; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2188; Гроссгейм, цит. соч. 577; Караваев, Консп. фл. Як. 150; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 74; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 100; Игошина, Фл. Урала, 205; Караваев в Опред. раст. Як. 403; Вылцан во Фл. Красноярск, края VII—VIII, 98; Хохряков, Мат. фл. южн. ч. Магад. обл. 28; он же в Бот. журн. 61, 11, 1575; он же в Бот. журн. 63, 3, 398; Харкевич и др. в Бот. журн. 62, 6, 895. Ciminalis prostrata (Haenke) Love et D. Love in Bot. Notis. 128, 4 (1975) 517; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 416. Ic.: Фл. СССР XVIII, табл. XXX, 2; Polunin, 1. с. 361; Hulten, 1. с. 758. Американо-евразиатский аркто-альпийский (в Восточной Сибири ско- рее гипоаркто-монтанный) вид, отличающийся крайне разорванным релик- товым ареалом. Особенно интересны обнаруженные В. Б. Сочавой место- нахождения этого вида на Приполярном Урале, как бы связывающие евро- 200
Карта 91. Распространение видов Gentianopsis: 1 — G. barbata (Froel.) Ma; 2 — G. detonsa (Rottb.) Ma.
пейские и азиатские части его ареала. А. И. Толмачев (во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 62) отметил, что эти указания относятся к Comastoma tenellum (Rottb.) Toyokuni; однако они подтверждены хранящимися в Гер- барии Ботанического института АН СССР экземплярами с этикетками: «Басс. Кожима, притока Косью, горная тундра с Dryas на ю.-з. склоне тальковой горы, 17.VII.1927, № 323, В. Б. Сочава» и «Басс. Ляпина, притока Сев. Сосьвы близ истоков р. Народы, 14.VIII.1927, № 276, он же». G. prostrata отличается очень большим полиморфизмом, не связанным, однако, с определенной географией. Очень мелкие экземпляры («типичная» G. prostrata) имеют прямостоячие неразветвленные стебли, мелкие листья и мелкие цветки с 4-лопастным венчиком и короткими зубцами чашечки. Более крупные экземпляры (по ним была описана G. nutans Bunge с Алтая) отличаются разветвленными, часто лежачими стеблями с поникающими цветками, 5-лопастным венчиком и более длинными зубцами чашечки. Распространение G. prostrata в Арктике (только в полосе гипоарктиче- ских тундр) и в северной части таежной зоны почти исключительно при- урочено к районам выходов известняков и основных магматических пород. В низовьях Лены вид встречается в полосе предтундровых редколесий на известняковом хребте Туора-Сис на карбонатных галечниках высокой поймы.' Очень обычен он на выходах палеозойских и позднепротерозой- ских известняков на востоке Чукотского полуострова. Это миниатюрное растение-однолетник освоило здесь широкий спектр местообитаний, но обычно селится на микроучастках с нарушенной дерниной или незадер- нованных: карбонатные приречные галечники, луговинки среди поймен- ных ивняков, луговины подножий карбонатных скал, солифлюкционные полосы или голые пятна в сырых разнотравно-кустарничково-мелкоосоко- вых моховых тундрах, береговые оползни, зарастающие кострища, колеи и т. д., постоянный спутник сухих зоогенных луговин вблизи нор суслика. В местах карбонатных выходов селится и на приморском песчано-галечни- ковом валу на галофитных лугах с Leymus villosissimus (мыс Краузе у самой крайней западной точки зал. Лаврентия). Можно предположить, что более непрерывное распространение вида в северных и умеренно северных районах было приурочено к криоксеро- тическим позднеледниковым эпохам, с характерным для них угнетением олиготрофных гипоарктических. комплексов, аккумуляцией карбонатов в почвенном профиле и т. д. Советская Арктика. Таймыр (низовья Хатанги); низовья Лены (в по- лосе редколесий); район зал. Креста, хр. Искатень; восточная часть Чу- котского полуострова (обычен на известняках); бассейн Анадыря; приво- дится для о. Верхотуров вблизи Корякского побережья. (Карта 90). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (западное побережье, хр. Брукса). Вне Арктики. Горы Средней Европы (Восточные Альпы); Кавказ; Иран (горы Эльбурс); Приполярный Урал; Алтай, Саяны, горы Средней Азии и Монголии; Среднесибирское плато (бассейн Хатанги, верховье Оленека, бассейн Алдана); Верхоянский хребет, хр. Черского (выходы известняков); Становое нагорье; верховья Омолона; Сихотэ-Алинь; п-ов Камчатка; горы Аляски и Юкона; североамериканские Кордильеры. Род 2. GENTIANOPSIS>Ia — ГОРЕЧАВНИК Небольшой род, около 25 видов которого распространены во внетропи- ческих областях Евразии и Америки. В Арктику заходят 2 близкород- ственных вида, которые могут быть приняты и за подвиды одного вида G. detonsa (Rottb.) Ma s. 1. Все отличия одного из них — G. detonsa (Rottb.) Ma s. str. — от другого могут быть приняты за результат приспособления к более суровым климатическим условиям во время плейстоценовых оледе- нений. Широкое распространение всего комплекса в северных и умеренно 202
северных широтах, очевидно, происходило в криоксеротические эпохи позд- него плейстоцена по лугам и луговинам пересыхающих, более или менее засоленных участков долины, днищ высохших озер и т. д. Вероятно, этим можно объяснить современное распространение G. detonsa вдоль побережий северных морей. ' 1. Растение 10—40 см выс., обычно с отмирающей ко времени цветения розеткой листьев. Стебель простой или с немногими ветвями, отхо- дящими в верхней части стебля. Венчик голубовато-синий; его ло- пасти по краям близ основания б. м. реснитчатые, очень редко голые......................................1. G. barbata (Froel.) Ma. — Растение 5—20 см выс., обычно с сохраняющейся во время цветения розеткой прикорневых листьев. Стебель простой или почти от осно- вания разветвленный. Венчик цветка, расположенного на главном стебле, синеватый, венчик у цветков на боковых: ветвях (как и един- ственного цветка у мелких экземпляров) синевато-белый; его лопасти обычно без ресничек по краю, редко с немногими ресничками . . . ......................................... 2. G. detonsa (Rottb.) Ma. 1. Gentianopsis barbata (Froel.) Ma in Acta Phytotax. Sin. 1, 1 (1951) 8; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 418; Цвелев во Фл. европ. ч. СССР III, 76. Gentiana barbata Froel., Gent. Libell. (1796) 114; Ledebour, FL ross. Ill, 59; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 269; Говорухин, Фл. Урала, 413; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2178; Гроссгейм во Фл. СССР XVIII, 595; Караваев, Консп. фл. Як. 150; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 342; Anderson, Fl. Al. 395; Игошина, Фл. Урала, 205; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 755; Караваев в Опред. раст. Як. 402; Толмачев во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 61; Юрцев и др. в Вот. журн. 60, 6, 838; Петровский, Королева в Бот. журн. 60, 11, 1648; Вылцан во Фл. Красноярск, края VII—VIII, 100; Хохряков, Мат. фл. южн. ч. Магад. обл. 28; Андрулайтис, Водопья- нова во Фл. Путорана, 82, карта с. 148. Gentianella barbata (Froel.) Bercht. et J. Presl., Rostl. I (1823) 22; Tutin in Fl. europ. 3, 64. Ic.: Hulten, 1. c. 755; Фл. европ. ч. СССР III, табл. 13, рис. 4. Преимущественно азиатский бореальный вид, заходящий в окраинные южные районы советской Арктики в Восточной' Сибири и на Дальнем Востоке. Обитает в луговинных и дриадовых тундрах, на склонах корен- ных берегов рек, на осыпях и скалах, в лиственничных редколесьях, вне Арктики — на разнотравных лугах и лесных полянах, особенной ме- стах выхода известняков. Существенной роли в растительных группиров- ках как в Арктике, так и за ее пределами не играет. Советская Арктика. Низовья Енисея (окр. Дудинки); Таймыр (низовья Хатанги); низовья Оленека, Лены и Колымы (в полосе редколесий); север- ная часть Анюйского нагорья; бассейны Анадыря и Пенжины. (Карта 91,1). Зарубежная Арктика. Бассейн Юкона. Вне Арктики. Северный, Средний и Южный Урал; в Западной Сибири доходит на севере до окр. Тобольска, в Средней Сибири — до плато Путо- рана и верховий Оленека; лесные районы Северо-Восточной Якутии, Ко- лымского нагорья, Охотского побережья и далее на юг до Монголии и Северо-Восточного Китая; Средняя Азия (восток); Аляска (среднее и верхнее течение Юкона). 2. Gentianopsis detonsa (Rottb.) Ma in Acta Phytotax. Sin. 1, 1, (1951) 15; Love, Isl. Ferdafl. 342; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 418; Цвелев во Фл. европ. ч. СССР III, 76. Gentianadetonsa Rottb. in Skr. Kjnbenhavn Selsk. Laerd. Vid. 10 (1770) 435; Ledebour, Fl. ross. Ill, 59; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 269; Гроссгейм 203
во Фл. СССР XVIII, 596; Polunin, Circump. Arct, fl. 360; Anderson, Fl. Al. 396; Игошина, Фл. Урала, 206; Hulten, Comments Fl. Al. 108; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 755; Bocher & al., Fl. Greenl. 154; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1422; Толмачев во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 61 карта 75; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 96, карта 390. Gentianella detonsa (Rottb.) G. Don f., Gen. Syst. IV, 179; Орлова во Фл. Мурм. V, 44, карта 5; Tutin in Fl. europ. 3, 64. Gentiana Richardsonii A. E. Pors. in Bull. Nat. Mus. Canada, 121 (1951) 274. Ic.: Rottboel, 1. c., tab. I, fig. 3; Polunin, 1. c. 359; Bocher & al., 1. c., Sig. 35; Фл. Мурм. V, табл. Ill, 2; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 755; Love, 1. c., fig. 427. Европейско-американский гипоарктический вид, почти не выходящий за пределы Арктики, но отсутствующий в высокоарктических районах. Обитает на слабо задернованных (преимущественно глинистых) склонах приречных и приморских террас, на коренных берегах рек, влажных лу- жайках близ морского побережья и влажных участках песчаных дюн. Существенной роли в растительных группировках Арктики не играет. Советская Арктика. Мурман (окр. Печенги и п-ов Рыбачий); Канин (Камбальница, р. Кия); Малоземельская тундра; западное побережье Хай- пудырской губы; восточная часть Большеземельскои тундры; низовья .Кары; Полярный Урал. (Карта 91, 2). Зарубежная Арктика. Берингийское побережье Аляски (зал. Коцебу), дельта Маккензи (отсюда описана G. Richardsonii, по-видимому, суще- ственно не отличающаяся от G. detonsa); Гренландия; Исландия; арктиче- ская Скандинавия. Вне Арктики. Север европейской части СССР (окр. Архангельска и бассейн Усы); Северо-Восточная Канада. Род’ 3. GENTIANELLA Moench — ГОРЕЧАВОЧКА Род Gentianella включает около 125 видов, распространенных во вне- тропических областях обоих полушарий, исключая Африку. Из 5 видов советской Арктики 3, принадлежащие к типовой секции рода (Gentianella), лишь едва заходят в Арктику, а 2 вида очень обособленной секции Arcto- phila (Griseb.) Holub являются преимущественно арктическими расте- ниями, но не играющими сколько-нибудь существенной роли в сложении растительных группировок. 1. Лопасти венчика на верхушке длинно заостренные, у основания на внутренней стороне без бахромчатой чешуйки. Доли чашечки в 3— 4.5 раза длиннее ее трубки...................................... 2. — Лопасти венчика на верхушке коротко заостренные или туповатые, у основания на внутренней стороне с бахромчатой чешуйкой. Доли чашечки не более чем в 3 раза длиннее ее трубки....................4. 2. Венчики цветков, расположенных на верхушке главного стебля и его боковых ветвей, 10—18 мм дл., бледно-фиолетово-голубые, редко желтовато-белые; венчики цветков, расположенных на верхушках менее развитых боковых ветвей, более мелкие, желтовато-белые или беловатые. Чашечки 7—11 мм дл......................................... ...........4. G. propinqua (Richards.) Gillett s. 1...........3. — Венчики всех цветков б. м. одинаковой длины, 7—8 мм дл., голубова- тые, светло-желтые или беловатые. Чашечки 6—7 мм дл................... ................................... 5. G. aurea (L.) Н. Smith. 3. Стебель до 25 см выс., простой или относительно слабо разветвленный (в последнем случае главный стебель длиннее боковых ветвей). Лопасти венчика обычно с длинным щетиновидным острием....................... .............4а. G. propinqua (Richards.) Gillett ssp. propinqua. 204
— Стебель до 10 см выс., почти от основания сильно разветвленный, с главным стеблем обычно не длиннее боковых ветвей. Лопасти вен- чика на верхушке длиннозаостренные, но без щетиновидного острия.... 4b. G. propinqua (Richards.) Gillett ssp. arctophila (Griseb.) Tzvel. 4 (1). Доли чашечки короче ее трубки, все б. м. одинаковой длины, широко- яйцевидные или почти округлые, тупые, у основания заметно сужен- ные. Венчик (14) 16—20 (25) мм дл., сине-фиолетовый или голубо- вато-синий, с 4, реже 5 туповатыми лопастями.......................... .................................. 1. G. auriculata (Pall.) Gillett. — Доли чашечки длиннее ее трубки, часто неодинаковой длины, ланцет- ные или линейно-ланцетные, острые или островатые, у основания не суженные. Венчик 10—18 мм дл., грязно-лиловый, синеватый, желтовато-белый или беловатый, с 4—5 острыми или островатыми лопастями ........................................................ 5. 5. Доли чашечки в 1.5—2 раза длиннее ее трубки. Венчик (70) 12— 17(20) мм дл..............2. G. amarella (L.) Boern. s. 1.........6. — Доли чашечки в 2.5—3 раза длиннее ее трубки. Венчик 9— 13(15) мм дл.......................................................... ........... 3. G. acuta (Michx.) Hiit. ssp. plebeja (Cham.) Holub. 6. Стебель c 5—10 междоузлиями, из которых второе и третье снизу лишь немного длиннее остальных; цветоножка самого верхнего цветка и самое верхнее междоузлие вместе в 5—10 раз короче осталь- ной части стебля . . . 2а. G. amarella (L.) Boern. ssp. amarella. — Стебель с 3—6 междоузлиями, из которых второе и третье снизу значи- тельно длиннее остальных; цветоножка самого верхнего цветка и самое верхнее междоузлие вместе в 1.5—5 раз короче остальной части стебля ........................................................... , .... 2b. G. amarella (L.) Boern. ssp. lingulata (Agardh) Holub. 1. Gentianella auriculata (Pall.) Gillett in Ann. Missouri Bot. Gard. 44, 3 (1957) 261; Love & D. Love, Cytotaxon, atlas arct. fl. 417. Gentiana auriculata Pall., Fl. ross. I, 2 (1788) 102; Ledebour, Fl. ross. Ill, 55; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 62; Комаров, Фл. Камч. Ill, 35; Hulten, Fl. Al. VIII, 1302; Гроссгейм во Фл. СССР XVIII, 601; Polunin, Circump. Arct. fl. 360; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 342; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. бе- ринг. Чук. 74; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 758; Young, Fl. Lawr. Isl. 70; Кожевников в Бот. журн. 58, 2, 297; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Хохряков, Мат. фл. южн. ч. Магад. обл. 28. Ic.: Pallas, I. с., tab. 92, fig. 1; Фл. СССР XVIII, табл. XXXI, 2-, Hul- ten, Fl. Al. & neighb. terr. 758. Почти эндемичный для Дальнего Востока, преимущественно гипоаркти- ческий вид, заходящий и в низкоширотные приберингийские районы Арктики с морским климатом. Здесь встречается на луговинах южных многоснежных склонов и в поймах речек и ручьев вблизи горячих источни- ков, иногда на песчаных валах близ морского побережья или в пятнистой тундре. Обычно растет в небольшом количестве и сколько-нибудь суще- ственной роли в растительном покрове не играет. Советская Арктика. Чукотский полуостров (у Чаплинских горячих ключей, бухта Провидения, берег зал. Креста у пос. Эгвекинот); бассейн Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье. (Карта 92). Зарубежная Арктика. О. Св. Лаврентия. Вне Арктики. Охотское побережье, Камчатка, Курильские острова; Командорские и Алеутские острова (о. Атту); Сахалин, Сихотэ-Алинь. Имеются экземпляры сомнительного происхождения из Якутии. 2. Gentianella amarella (L.) Boern., Fl. Deutsche Volk (1912) 542; Polunin, Circump. Arct. fl. 360; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1417; Tutin 205
in Fl. europ. 3, 65; Цвелев во Фл. европ. ч. СССР III, 77; Вылцан во Фл. Красноярского края VII—VIII, 101. Gentiana amarella L., Sp. pl. (1753) 230, s. restr. Hippion axillare F. W. Schmidt, Fl. Воет. II (1784) 29. Gentiana amarella var. axillaris (F. W. Schmidt) Ledeb., Fl. ross. Ill (1847) 53; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2172. ' Gentiana axillaris (F. W. Schmidt) Murb. in Acta Horti Berg. 2, 3 (1892) 20; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 268; Говорухин, Фл. Урала, 412; Гросс- гейм во Фл. СССР XVIII, 606; Толмачев во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 62, карта 78. Gentianella axillaris (F. W. Schmidt) Love et D. Love in Bot. Notis. 114, 1 (1961) 42. Ic.: Polunin, 1. c. 359. Преимущественно европейский бореальный вид, лишь едва заходящий в Арктику. Представлен несколькими морфологически очень слабо обосо- бленными расами, принимаемыми нами за подвиды. Из них один встречается в советской Арктике, а другой указывается некоторыми авторами, воз- можно, по ошибке. 2а. Gentianella amarella (L.) Boern. ssp. amarella. Этому подвиду принадлежит приведенная выше для вида цитация и синонимика, хотя многие авторы включали в G. amarella ns. следующий подвид, не выделяя его в качестве какого-либо таксона. Для ssp. amarella, который является позднецветущей (осенней) расой, характерны, помимо отмеченных в ключе признаков, также многочисленные, но довольно мел- кие цветки, с пятилопастным венчиком. Пр материалам Гербария Ботани- ческого института АН СССР в советской Арктике не встречается. 206
Советская Арктика. Указывается для южной части Болыпеземельской тундры (Толмачев, цит. соч.) и бассейна Котуя (Вылцан, цит. соч.), воз- можно, по ошибке. (Карта 93, 1). В зарубежной Арктике не встречается. В Исландии особый подвид ssp. septentrionalis (Druce) Pritchard. Вне Арктики. Европа, кроме ее юго-восточной степной части; в евро- пейской части СССР на севере до южной Карелии, бассейна Онеги, окр. Архангельска,, бассейна Вычегды; Кавказ; Западная Сибирь (на се- вере до окр. Тобольска); Восточная Сибирь (бассейн Енисея, на севере до села Холмогорово на Енисее); север Средней Азии; Монголия. 2b. Gentianella amarella (L.) Boern. ssp. lingulata (Agardh) Ho- lub in Folia Geobot. Phytotax. (Praha) 2, 1 (1967) 118; Цвелев во Фл. европ. ч. СССР III, 77. Gentiana lingulata Agardh in Lunds Physiogr. Salsk. Arsberat- telse (1825) 29; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 268; Говорухин, Фл. Урала, 412; Гроссгейм во Фл. СССР XVIII, 605; Толмачев во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 61, карта 77; Ребристая, Фл. Боль- шезем. тундры, 96, карта 391. Gentianella lingulata (Agardh) Pritchard in Watsonia, 4, 4 (1959) 178; Орлова во Фл. Мурм. V, 46, карта 5. Ic.: Фл. Мурм. V, табл. 20 ад ев Карта 93. Распространение Gentianella amarella: 1 — ssp. amarella', 2 — ssp. lin- gulata (Agardh) Holub. IV, I; Фл. европ. ч. СССР III,, табл. 14, 1. Этот подвид является относительно раннецветущей (летней) сезонной расой вида. Цветки менее многочисленные с четырех- или пятилопастным венчиком. В Арктике ssp. lingulata растет на травянистых склонах речных террас, на луговинах, среди кустарников. Советская Арктика. Мурман (у мыса Орловский близ устья Поноя); Канин (р. Несь); Малоземельская (по рекам Индиге и Белой) и Болыпе- земельская тундры (по Адзьве и Усе, р. Море-Ю, в бассейне Коротаихи); Полярный Урал (верховья Усы). (Карта 93, 2). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Европа, кроме юга и юго-востока; Сибирь (бассейны Оби и Енисея: по Оби до окр. Березово, по Енисею до села Ворогово); Кавказ. 3. Gentianella acuta (Michx.) Hiit. in Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 25 (1950) 76; Вылцан во Фл. Красноярск, края VII—VIII, 100. Gentiana acuta Michx., Fl. bor.-amer. I (1803), 177; Гроссгейм во Фл. СССР XVIII, 607; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 342; Караваев в Опред. раст. Як. 402. Gentianella amarella ssp. acuta (Michx.) Gillett in Ann. Missouri Bot. Gard. 44, 3 (1957) 253; Bocher & al., Fl. Greenl. 255; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 417. Gentiana amarella ssp. acuta (Michx.) Hult. in Ark. Bot. (Stockholm) 7, 1 (1967) 107; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 759. G. amarella auct. non L. — Polunin, Circump. Arct. fl. 360, p.p. Ic.: Hulten, 1. c., 759. Амфитихоокеанский бореальный вид, заходящий как в американскую, так и в азиатскую Арктику. Представлен двумя сезонными расами, прини- 207
маемыми нами за подвиды, хотя морфологические различия между ними еще слабее выражены, чем у G. amarella s. 1. Границ азиатской Арктики почти достигает только один подвид — ssp. plebeja (Cham.) Holub, пред- ставляющий раннецветущую расу вида. В Северной Америке отношения между этим подвидом и ssp. acuta для нас не совсем ясны. Стоит отметить, что как у G. amarella s. 1., так и у G. acuta s. 1. в Арктику, по-видимому, заходит только раннецветущая сезонная раса, имеющая более короткий период вегетации. В Арктике G. acuta s. 1., подобно близкому виду G. ama- rella s. 1., обитает на травянистых склонах приречных террас, холмов и гряд, на луговых участках речных долин, в ивняках и предтундровых редколесьях. За. Gentianella acuta (Michx.) Hiit. ssp. plebeja (Cham.) Holub in Folia Geobot. Phytotax. (Praha) 2, 1 (1967) 118. Gentiana plebeja Cham, in Bunge, Consp. Gen. Gentiana (1824) 54 (seors. impress.); ej. in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. 1 (17) 250; Гроссгейм во Фл. СССР XVIII, 607; Караваев в Опред. раст. Як. 402. G. acuta var. plebeja (Cham.) Hult. in Ark. Bot. (Stockholm) 7, 1 (1967) 107. Отличается от ssp. acuta более низким стеблем и менее многочисленными цветками; 2-е и 3-е междоузлия стебля, как и у раннецветущей расы G. amarella s. 1., значительно длиннее остальных междоузлий. Советская Арктика. Низовья Хатанги (Жданиха); низовья Колымы и бассейн М. Анюя в полосе предтундровых редколесий (окр. пос. Панте- леихи и др.; долина Хетагона, правый берег, 31/VII 1951, Ковалева). Зарубежная Арктика. Арктическая Канада, Лабрадор; вероятно, также в Гренландии. Вне Арктики. Восточная Сибирь, Дальний Восток, Монголия, Китай (внутренние районы); Северная Америка (юг Аляски, Алеутские острова, Канада). 4. Gentianella propinqua (Richards.) Gillett in Ann. Missouri Bot. Gard. 44, 3 (1957) 236; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 417. Gentiana propinqua Richards, in Franklin, Narr. Journey, App. 7 (1823) 734; Ledebour, Fl. ross. Ill, 57; Гроссгейм во Фл. СССР XVIII, 609; Por- sild, Ill. fl. Arct. Arch. 135; Polunin, Cicrump. Arct. fl. 160; Hulten, FL Al. & neighb. terr. 760; Юрцев и др.' в Бот. журн. 58, 12, 1749; Кожевников в Бот. журн. 58, 2, 297; он же в Ареалы раст. фл. СССР, 3, 39, карта 16. G. propinqua ssp. arctophila auct. — Юрцев и др. в Бот. журн. 57, 7, 774. G. setiflora Bunge, Consp. Gen. Gentiana (1824) 46, seors. impress.; ej. in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. 1 (17) 242. G. rurikiana Cham, et Schlecht. in Linnaea I (1826) 176. Ic.: Bunge, 1. c., tab. 9, fig. 4; Polunin, 1. c. 361; Hulten, 1. c. 760. Чукотско-американский гипо арктический вид. Вместе с G. aurea (L.) Н. Smith принадлежит к очень обособленной аркто-альпийской секции Arctophila (Griseb.) Holub, отличающейся от типовой секции рода отсут- ствием бахромчатых чешуек в зеве венчика. Наиболее северные из аркти- ческих и высокогорных популяций G. propinqua s. 1. выделяются в особый подвид ssp. arctophila (Griseb.) TzveL (см. ключ). Лопасти венчика у типо- вого подвида обычно переходят на верхушке в длинное острие; однако этот признак не всегда выдержан и, по-видимому, зависит от положения цветка на стебле и от величины всего растения (у мелких экземпляров острия выражены слабее). В советской Арктике вполне типичные экзем- пляры ssp. arctophila известны с о. Врангеля, но к ним довольно близки и экземпляры с хр. Искатень на Восточной Чукотке. Типовой подвид встречается на луговинах и галечниках в поймах речек и ручьев, на южных дренированных, хорошо укрытых снегом склонах, у морского побережья ! 208
на сухих луговинах, на прогалинах среди ивняков, оползневых склонах террас и на других местообитаниях с нарушенным покровом. Обычное растение сусликовин. Встречается как на умеренно кислых, так и на кар- бонатных почвах. 4а. Gentianella propinqua (Richards.) Gillett ssp. propinqua.1 В Азии встречается только на Чукотском полуострове. На оз. Коолень собраны экземпляры с желтовато-белыми цветками, вероятно альбиносы. Советская Арктика. Чукотский полу- остров. (Карта 94, 7). Зарубежная Арктика. Арктическая Аля- ска, Лабрадор. Вне Арктики. Аляска, Северные Кор- дильеры, побережье Гудзонова залива. 4b. Gentianella propinqua (Richards.) Gillett ssp. arctophila (Griseb.) Tzvel. comb, nova. Gentiana arctophila Griseb. in Hooker, Fl. bor.-amer. II (1838) 61; ej., Gen. et Sp. Gentiana (1839) 251; Hulten, Fl. Al. 1302, map 972; Porsild, Vase. pl. W Gan. Arch. 174; Петровский, Раст. о. Врангеля, 123. G. propinqua ssp. arctophila (Griseb.) Hult. in Ark. Bot. (Stockholm) 7, 1 (1967) 108; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. +KaPTa 94‘ Распространение Gen- „л. , tianella propinqua: 1 — ssp. pro- 'Ot. pinqua', 2 — ssp. arctophila (Gri- Ic.: Hooker, Fl. bor.-amer. II, tab. set.) Tzvel. 149; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 761. Советская Арктика. О. Врангеля (р. Неизвестная, на высокой пой- менной террасе). (Карта 94, 2). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; Канадский Арктический архипелаг (западная часть). Вне Арктики. Северные Кордильеры. 5. Gentianella aurea (L.) Н. Smith in Uppsala Univ. Arsskr. 7 (1945) 259; Орлова во Фл. Мурм. V, 48, карта 6; Love, Isl. Ferdafl. 341; Tutin in Fl. europ. 3, 67; Цвелев во Фл. европ. ч. СССР III, 80. Gentiana aurea L., Syst. Nat., ed. 10, II (1759) 951; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 269; Гроссгейм во Фл. СССР XVIII, 611; Hulten, Amphi-Atl. pl. 86, map 67; Polunin, Circump. Arct. fl. 360; Bocher & al., Fl. Greenl. 155; Толмачев во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 62. G. involucrata Rottb. in Skr. Kjnbenhavn Selsk. Laerd. Vid. 10 (1770) 434. G. aurea var. involucrata (Rottb.) Tzvel. во Фл. европ. ч. СССР III (1978) 81. Ic.: Фл. Мурм. V, табл. IV, 2; Polunin, 1. с. 359; Love, 1. с., fig. 426; Фл. европ. ч. СССР III, табл. 14, рис. 2. Амфиатлантический аркто-альпийский вид, вероятно, сформировав- шийся из G. propinqua s. 1. во время плейстоценовых оледенений. Основное отличие его от G. propinqua — более мелкие цветки, однако уже у G. pro- pinqua цветки на дополнительных боковых веточках (особенно на самых нижних из них) часто имеют очень мелкие венчики. Отсюда можно пред- положить, что при приспособлении к более суровым климатическим усло- виям могли образовываться только такие мелкие цветки. У G. propinqua 1 Цитация и синонимика этого гипоарктического подвида приведены выше при виде. 14 Арктическая флора СССР, вып. 8 209
цветки обычно бледно-фиолетово-голубые, но иногда встречаются и желто- вато-белые, а у G. аигеа преобладающей окраской цветков стала светло- желтая, хотя встречаются экземпляры и с голубоватыми цветками — var. involucrata (Rottb.) Tzvel. G. аигеа обитает на луговинах и галечниках в долинах рек и ручьев и на горных склонах. В советской Арктике G. аигеа — растение очень редкое и известное пока лишь из немногих местонахождений. Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий, окр. Печенги, Мурманска и пос. Гаврилово, Грем'иха и Лумбовка); Канин (мыс Тонкий на севере Канина, сборы Р. Поле). Зарубежная Арктика. Гренландия; Исландия; арктическая Сканди- навия. Вне Арктики. Кольский полуостров (северное побережье Белого моря); Норвегия (близ побережья Северного моря). Род 4. COMASTOMA (Wettst.) Toyokuni — КОМАСТОМА Этот род многими авторами присоединяется в качестве секции или к роду Gentiana L., или к роду Gentianella Moench. Однако строение ча- шечки и венчика у него достаточно своеобразно, а по строению кариотипа (основное число хромосом равно у него 5, а не 7 или 9, как в родах Gentiana и Gentianella) он явно более близок к роду Lomatogonium А. Вг. Мы пред- почитаем принимать его за самостоятельный род, 6—7 видов которого рас- пространены в Арктике и высокогорьях северного полушария. В советской Арктике довольно широко распространен 1 вид этого рода, не играющий, однако, сколько-нибудь существенной роли в сложении растительных груп- пировок. 1. Comastoma tenellum (Rottb.) Toyokuni in Bot. Mag. Tokyo 74 (1961) 198; Love, Isl. Ferdafl. 342; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 418; Вылцан во Фл. Красноярск, края VII—VIII, 101; Цвелев во Фл. европ. ч. СССР III, 81. Gentiana tenella Rottb. in Skr. Kjobenhavn Selsk. Leard. Vid. 10 (1770) 436; Ledebour, Fl. ross. Ill, 56; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 268; Говору- хин, Фл. Урала, 413; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2174; Гроссгейм во Фл. СССР XVIII, 618; Hulten, Amphi-Atl. pl. 242, map. 224; Polunin, Circump. Arct. fl. 360; Anderson, Fl. AL 396; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., ed. 2, 216, map 341; Игошина, Фл. Урала, 209; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 74; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 343; Bocher & al., Fl. Greenl. 154; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 756; Петровский, Раст. о. Врангеля, 124; Караваев в Опред. раст. Як. 402; Толмачев во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 62, карта 79; Хохряков, Мат. фл. южн. ч. Магад. обл. 28; Андрулайтис, Водопьянова во Фл. Путо- рана, 82, карта с. 148; Ребристая. Фл. Большезем. тундры, 96, карта 392. G. dichotoma Pall., Fl. ross. II (1788) 110; Гроссгейм, цит. соч. 617. G. chrysoneura Ekstam ex Murb. in Oesterr. Bot. Zeitschr. 58 (1898) 124. Gentianella tenella (Rottb.) Boern., FL Deutschl. Volk (1912) 542; Орлова во Фл. Мурм. V, 48, карта 6; Tutin in FI. europ. 3, 64; Welsh, Fl. Al. 243. Lomatogonium tenellum (Rottb.) Love et D. Love in Acta Horti Gotoburg 20, 4 (1956) 117. Comastoma tenellum var. chrysoneura (Ekstam ex Murb.) Tzvel. во Фл. европ. ч. СССР III (1978) 81. Ic.: Фл. Мурм., табл. V, 7; Polunin, 1. с. 359; Hulten, FL Al. & neighb. terr. 756; Love, 1. c., fig. 429; Porsild, 1. c., fig. 72, /; Фл. европ. ч. СССР III, табл. 14, рис. 3. Циркумполярный аркто-альпийский (гипоаркто-монтанный?) вид, ши- роко, но несколько спорадически распространенный в советской Арктике. Отличается очень большим полиморфизмом, но, по-видимому, не образует 210
эколого-географических рас. Стебли могут быть как простыми, так и от основания сильно разветвленными. Венчики цветков, расположенных на верхушках главного стебля и его основных ветвей, обычно синеватые, а у расположенных на более тонких ветвях — часто менее крупные и бело- ватые. В наиболее высокоарктических районах часто развиваются только мелкие беловатые цветки. Такая беловатоцветковая форма вряд ли может быть принята за таксон более высокого ранга, чем разновидность — var. chrysoneura (Ekstam ex Murb.) Tzvel. В сибирской Арктике часто встре- чаются экземпляры с сильно разросшейся чашечкой (f. megacalycina Grossh.), что также вряд ли имеет существенное таксономическое зна- чение. В советской Арктике вид более обычен в полосе гипоарктических тундр, местами проникая в арктические. Обитает на очень разнообразных по увлажнению, но достаточно.дренируемых и обычно слабо задернованных участках: на.приречных, приозерных и приморских лугах и галечниках,, песчаных косах, на луговых склонах речных террас, каменистых и щебни- стых местах в расщелинах скал, на зоогенных луговинах, у дорог и троп, иногда на буграх карбонатных болот; южнее — в березовых и лиственич- ных редколесьях. Один из немногочисленных видов однолетников с широ- ким распространением в Арктике. Советская Арктика. Мурман (близ устья Поноя; мысы Орловский и Корабельный); Канин; Колгуев; Тиманская, Малоземельская и Болыпе- земельская тундры; Пай-Хой; Полярный Урал; Новая Земля (Южный остров, Белушья губа); Карская тундра; Ямал, Тазовский и Гыданский полуострова; низовья Енисея, Таймыр; низовья Оленека, Лены, Колымы; север Анюйского и Чукотское нагорья; о. Врангеля (р. Неизвестная и бухта Сомнительная); Чукотский полуостров; бассейны Анадыря и Пен- жины; Корякское побережье. (Карта 95). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (западное побережье и в восточной части хр. Брукса); арктическое побережье Канады (споради- чески), о. Саутгемптон в Гудзоновом заливе, Лабрадор; Западная и Вос- точная Гренландия; Исландия; западный Шпицберген; арктическая Скан- динавия. Вне Арктики. 'Горы Средней Европы; Скандинавия (горы); Север европейской части СССР (дельта Сев. Двины); Урал (Приполярный Урал, Денежкин Камень); Кавказ; плато Путорана; горы юга и северо-запада Сибири; Камчатка (Кроноцкий перевал); Средняя Азия (Джунгарский Алатау, Тянь-Шань); Гималаи, Монголия, горы Китая; о-ва Прибылова; верховья Юкона, северная (приморская) и южная части североамерикан- ских Кордильер; район Б. Медвежьего озера. Род 5. LOMATOGONIUM А5Вг. -[ЛОМАТОГОНИУМ Небольшой аркто-бореально-монтанный род, довольно тесно примы- кающий к преимущественно горному роду Swertia L. Насчитывает 2— 3 вида, распространенных в Арктике и во внутренних районах Евразии и Северной Америки (включая высокогорья). В советскую Арктику захо- дит лишь один вид — L. rotatum (L.) Fries ex Fern., не играющий сколько- нибудь существенной роли в растительном покрове. Кроме того, для севера Корякии (окр. оз. Пекульнейского; близ горы Ледяной) указывается близ- кий вид L. carinthiacum (Wulf.) А. Вт. (Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Полежаев и др. в Бот. журн. 61, 8, 1109), отличающийся от L. rotatum яйцевидными (а не линейно-ланцетными) листьями и чашечкой в 2 раза короче венчика; однако образцов этого вида из Арктики мы не видели. 1. Romatogonium rotatum (L.) Fries ex Fern, in Rhodora 21 (1919) 194; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2195; Бобров во Фл. СССР XVIII, 621; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 136, map 281; Polunin, Circump. Arct. fl. 361; 14* 211
Карта 96. Распространение Lomatogonium rotatum (L.) Fries ei Fem.
Орлова во Фл. Мурм. V, 50, карта 5; Караваев, Консп. фл. Як. 151; Anderson, Fl. Al. 394; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 343; Bocher & al., Fl. Greenl. 155; JHulten, Comments Fl. Al. 109; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 761; Love, Isl. Ferdafl. 342; Tutin in Fl. europ. 3, 67; Караваев в Опред. раст. Як. 404; Юрцев и др. в Бот. журн. 60, 2, 242; Welsh, Fl. Al. 244; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 419; Лащенкова во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 63, карта 80; Вылцан во Фл. Красноярск, края VII— VIII, 102; Цвелев во Фл. европ. ч. СССР III, 82; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Хохряков, Мат. фл. южн. ч. Магад. обл. 28. Swertia rotata L., Sp. pl. (1753) 226. Gentiana rotata (L.) Froel., Gent. Libell. (1796) 105. Pleurogyne rotata (L.) Griseb., Gen. sp. Gent. (1839) 309; Ledebour, Fl. ross. Ill, 71; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 270. Ic.: Фл. СССР XVIII, табл. XXXIII, 3; Porsild, l.c., fig. 60, cZ; Polunin, 1. c. 362; Фл. Мурм. V, табл. V, рис. 2; Bocher & al., 1. c., fig. 35, c; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 761; Фл. европ. ч. СССР III, табл. 15, рис. 3. Аркто-бореально-монтанный вид с дизъюнктивным почти циркумполяр- ным ареалом. Основная часть последнего приходится на внутриматерико- вые континентальные районы юга и востока Северной Азии и запада Север- ной Америки; здесь вид характерен для лугов (нередко солонцеватых), берегов рек и озер, нарушенных местообитаний, южнее местами подни- мается в высокогорья. Кроме того, тот же вид широко распространен на северных материковых побережьях Северной Америки, в Южной и Юго- Западной Гренландии, в Исландии, также на северных побережьях Вос- точной Европы и в немногих приберингийских районах крайнего северо- востока Азии. Здесь вид растет на приморских лугах и в пойме рек, под- топляемых при нагонных ветрах с моря, на прогалинах среди ивняков, у берегов водоемов. Ареал его, таким образом, отчасти перекрывает область распространения двух видов: Gentianopsis barbata и G. detonsa (см. выше); сходной, вероятно, была и история расселения вида в северных широтах (в холодные засушливые периоды позднего плейстоцена по солон- цеватым луговинам). Советская Арктика, Мурман (п-ов Рыбачий, мыс Святой Нос близ пос. Гремиха); Канин (р. Наттей); Колгуев (р. Бугрянка); Тиманская (низовья Индиги) и Болыпеземельская тундры (западное побережье Хай- пудырской губы, р. Адзьва); юго-восток Чукотского полуострова (Гетля- нен, близ устья); бассейн Анадыря (хр. Пекульней в среднем течении р. Сев. Пекульнейвеем); Корякское нагорье (близ сел. Ачайваам). (Карта 96). Зарубежная Арктика. Арктические Аляска и Канада (побережья мате- рика); Канадский Арктический архипелаг (о. Виктория); Лабрадор; Грен- ландия (юг и юго-запад); Исландия. Вне Арктики. Побережье Белого моря (Абрамовский берег); горы и межгорные котловины Южной и Восточной Сибири (на севере до верхней части бассейна Оленека и Верхоянского хребта включительно); Дальний Восток (Охотское побережье, Камчатка, верховья Зеи и Бурей); Монголия, Китай, Япония; Аляска, бассейн Маккензи, североамериканские Кор- дильеры и предгорные равнины, южное побережье Гудзонова залива. Сем. LIX. MENYANTHACEAE Dumort. — ВАХТОВЫЕ Небольшое (5 родов, около 40 видов) семейство, распространенное преимущественно в тропических и субтропических областях земного шара; встречается также в умеренных широтах, едва заходя в Арктическую область. Преобладают водные и болотные многолетние травы. 213
Род 1. MENYANTHES L. — ВАХТА В составе рода всего один ' вид, распространенный в север- ном полушарии. Болотно-водное растение, едва заходящее в Арк- тику по ее окраине. l.Menyanthes trifoliate L., Sp. pl. (1753) 145; Scheutz, Pl. jenis. 141; Trautvetter, Fl. rip. Kolym. 51; ej., Pl. Sib. bor. 86; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 45; Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 270; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 89; Кры- лов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2201; Hulten, Fl. Al. VIII, 1316; ej., Atlas, map 1430; Бобров во Фл. СССР XVIII, 642; Love & D. Love, Consp. Icel. fl. 92; Семе- нова-Тян-Шанская во Фл. Мурм. V, 51; Polunin, Circump. Arct. fl. 363; Игошина, Фл. Урала, 206; Толмачев, Токаревских, Исслед. района Море-Ю, 566; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 763; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 84; Галактио- нова в Опред. раст. Як. 405; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Ко- ряк. 1100; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; Андрулайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 82;* Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 96; Мартыненко во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 63; Варгина, Фл. Ары-Мас, 81. 1с.: Фл. Мурм. V, табл. VI; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 763. Циркумполярный бореаль- ный вид, характерный для эвт- рофных болот таежной зоны.- Незначительно заходит в тунд- ровую зону, где встречается в осоково-разнотравных и ку- старничково-сфагновых болотах с относительно богатым пита- нием. Реже растет в мочажинах среди крупнобугристых торфя- ников. Образует заросли по бе- регам термокарстовых озерков (Ямал), разрастается в низин- ных болотах и заболоченных ивняках и ольховниках в дельте Оби. На За- падной и Южной Чукотке местами образует сплавины по берегам озер. Советская Арктика. Мурман; Канин; Тиманская и Малоземельская тундра, запад и юг Болыпеземельской тундры; Полярный Урал; юг Ямала, дельта Оби; низовья Енисея, юг Таймырского полуострова (р. Новая); 214
низовья Колымы; Западная Чукотка; бассейн Анадыря и Пенжины; Ко- рякское побережье, зал. Корфа. (Карта 97). Зарубежная Арктика. Аляска; низовья Маккензи, материковое по- бережье Канады; Лабрадор, Гренландия (юг и юго-западное побережье до 70° с. ш.); Исландия; арктическая Скандинавия'. Вне Арктики. Вся лесная область Евразии и Северной Америки, вклю- чая Камчатку, Японию, п-ов Корея. Изолированно в Западных Гима- лаях и Кашмире. Сем. LX. POLEMONIACEAE Juss. - СИНЮХОВЫЕ Относительно небольшое семейство, содержащее 18 родов и около 920 видов, распространенных в тропических, субтропических, умеренно теплых и холодных областях обоих полушарий, но преимущественно в Северной и Южной Америке. Из 3 родов флоры СССР один — Collomia — занесен из Северной Америки и в Арктике не встречается; 2-й род — Phlox L. — лишь едва заходит в Арктику, а 3-й — Polemonium L. — распространен наиболее широко и включает несколько характерных арктических видов. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1. Чашечка колокольчатая,. Венчик колесовидный или ширококолоколъ- чатый, синий или голубой, редко (у альбиносов) белый. Листья очередные, сложные, непарноперистые, с ланцетными или овальными листочками...........................1. Polemonium L. — Синюха. — Чашечка трубчатая. Венчик в нижней части узкотрубчатый, с почти плоским отгибом, светло-розовый или розовый, иногда (у альбиносов) белый. Листья супротивные, цельные и цельнокройные, линейные ............................................2. Phlox L. — Флокс. Род 1. POLEMONIUM L. — СИНЮХА Около 50 видов этого рода распространено главным образом в Северной Америке, а отчасти также в Евразии и в Южной Америке. В советской Арктике представлены 5 видов, из которых 2 — почти не заходящие в Арктику бореальные виды, а 2 других — Р. boreale Adams и Р. acutiflo- rum Willd. ex Roem. et Schult. — широко распространены в Арктике и довольно характерны для нее; 5-й вид — Р. campanulatum (Th. Fries) Lindb. f., по-видимому, имеет гибридное происхождение. Все эти виды являются преимущественно луговыми и болотными растениями, но встре- чаются и в растительных группировках других типов. 1. Стебель (20) 30—100 (120) см выс., в нижней половине голый, с (4) 5— 15 (20) расставленными листьями (не считая листьев розетки и сильно уменьшенных листьев в соцветии)......................2. — Стебель (5) 10—30 (45) см выс., в нижней половине голый или по всей длине волосистый, с 1—3 (4) расставленными листьями (не считая листьев розетки и сильно уменьшенных листьев в соцветии). Соцве- тия обычно с 5—10 цветками. Чашечки железисто-волосистые, обычно с примесью шерстистого опушения из длинных простых волосков ........................................................... 3. 2. Стебель с 5—12, обычно мало уменьшенными, расставленными ли- стьями. Соцветие обычно более чем с 20 цветками. Чашечки при цвет- ках 3—5 (6) мм дл., покрытые короткими железистыми волосками, без примеси длинных простых волосков. Лопасти венчика снаружи обычно голые, реже с одиночными короткими волосками . . . . 1. Р. coeruleum L. 215
— Стебель с 4—7 обычно уменьшенными, расставленными листьями. Со- цветие менее чем с 20 цветками (их обычно 8—15). Чашечки при цвет- ках 6—8 мм дл., железисто-волосистые, с примесью длинных простых волосков. Лопасти венчика снаружи с расставленными короткими волосками или голые ................................................ ....................... 2. Р. campanulatum (Th. Fries) Lindb. f. 3. Лопасти венчика на верхушке оттянутые, тупые или островатые, снаружи близ края и по краю с рассеянными короткими волосками, иногда лишь немногими. Стебли с 1.—3 (4) расставленными листьями, в нижней трети или четверти голые, от основания растения обычно одиночные, реже в числе 2—3. Листочки голые, ланцетные цли лан- цетно-яйцевидные, довольно постепенно суженные к острой вер- хушке ...................3. Р. acutiflorum Will, ex Roem. et Schult. — Лопасти венчика на верхушке широко закругленные, снаружи и по краю без волосков. Стебли с (0) 1—2 (3) расставленными листьями, обычно до основания б. м. волосистые, редко в нижней трети голые, часто скученные по нескольку и образующие небольшие дерновинки. Листочки голые или коротковолосистые, б. м. эллиптические, до- вольно внезапно суженные к островатой верхушке...................4. 4. Чашечка во время цветения (5.5) 6—9 (11) мм дл. Венчик 12—18 мм дл. Стебли прямостоячие или восходящие, обычно неразветвленные, с цветками, собранными одной группой . . . 4. Р. boreale Adams. — Чашечка во время цветения 3.5—5.5 мм дл. Венчик 9—12 мм дл. Стебли восходящие, обычно разветвленные и с несколькими расстав- ленными группами цветков...............5. Р. pulcherrimum Hook. 1. Polemonium coeruleum L., Sp. pl. (1753) 162; Ledebour, Fl. ross. Ill, 1, 83, excl. var.; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 274; Говорухин, Фл. Урала, 417; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2225; В. Васильев, во Фл. СССР XIX, 83; Клоков во Фл. Мурм. V, 551, карта 8;. Игошина, . Фл. Урала, 206; Love, Isl. Ferdafl. 344; Tutin in Fl. europ. 3, 74, p.p.; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 420; Толмачев во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 67, карта 85; Положий во Фл. Красноярск, края VII—VIII, 109. Ic.: Love, 1. с., fig. 430; В. Васильев в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XV, рис. 1 (4). Евросибирский бореальный вид, лишь едва заходящий в Арктику. В Сибири доходит до бассейна Енисея, восточнее замещаясь очень близ- кими видами Р. Schmidtii Klok. и Р. liniflorum V. Vassil., которые, на наш взгляд, правильнее принимать за подвиды: Р. coeruleum ssp. Schmidtii (Klok.) Tolm. comb, nova [Толмачев в Опред. раст. Як. 408, comb, invalid.; =Р. Schmidtii Klok. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVII (1955) 318] и Р. coeruleum ssp. liniflorum (V. Vassil.) Tolm. comb, nova [Толмачев в Опред. раст. Як. 408, comb, invalid.; =Р. liniflorum V. Vassil. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XV (1953) 218]. Оба последних подвида отличаются от ssp. coeruleum заметно уменьшенными стеблевыми листьями в количестве 3—7 и в этом отношении сближаются с Р. campanulatum (Th. Fries) Lindb. f. Однако по величине чашечки и характеру ее опушения они более сходны с ssp. coeruleum. В Арктику ssp. Schmidtii и ssp. liniflorum не заходят. Указания первого из этих подвидов для низовий Енисея (Положий, цит. соч. 111), на наш взгляд, принадлежат Р. campanulatum. По-видимому, ssp. Schmidtii распространен главным образом в бассейне Алдана, откуда он описан («Алданский р-н, окр. пос. Радостное, 29 VI 1951, М. Караваев»). Отличающийся от ssp. Schmidtii немного более мел- кими цветками с короткореснитчатыми (а не голыми или почти голыми) по краям лопастями венчика, ssp. liniflorum распространен в южных райо- нах Восточной Сибири и Дальнего Востока. Вполне вероятно, что приори- тетным названием этого подвида в ранге вида является Р. racemosum Ki- tam. (описан с п-ова Корея). 216
В Арктике Р. coeruleum встречается на наиболее защищенных место- обитаниях обычно среди кустарников и в редколесьях по речным долинам. Советская Арктика. Мурман (р. Западная Лица у дороги Мурманск— Печенга); Малоземельская тундра (указывается под сомнением А. И. Тол- мачевым для Индигской губы по сборам Рупрехта, которых мы, однако, не видели); низовья Оби (песок Сангопан на Малой Оби севернее Сале- харда). Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Почти вся Европа, кроме ее юго-востока (на Севере евро- пейской части СССР доходит до окр. Архангельска, средней Мезени, Усть-Ижмы и Усть-Усы); Кавказ; Западная Сибирь, Восточная Сибирь (бассейн Енисея); восточнее типовой подвид замещают ssp. Schmidtii и ssp. liniflorum. 2. Polemonium campanulatum (Th. Fries) Lindb. f. in Sched. Pl. Finl. Exs. 9—16 (1916) N 867; Lindman, Sv. Fanerogam. fl. 457; Клоков в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVII, 281; он же во Фл. Мурм. V, 54, карта 6. Р. coeruleum ssp. campanulatum Th. Fries in Bot. Notis. (1858) 190. P. pacificum V. Vassil. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XV (1953) 222, карта 4; В. Васильев во Фл. СССР XIX, 81. Р. foliolatum Klok. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVII (1955) 284, р.р.; Игошина, Фл. Урала, 206, р. р. Р. villosum ssp. pacificum (V. Vassil.) Love et D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. (1975) 421, comb, invalid. P. villosum auct. non J. Rudolph ex Georgi — В. Васильев в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XV, 214, карта 4; он же во Фл. СССР XIX, 80; Ворошилов во Фл. Д. Вост. 350, р. р.; Толмачев в Опред. раст. Як. 408; Love & D. Love, 1. с. 421; Толмачев во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 67. 1с.: Клоков в Бот. мат. Герб. Вот. инет. АН СССР XVII, рис. 2; Фл. Мурм. V, табл. VII. Преимущественно сибирский бореальный вид, по-видимому, сформиро- вавшийся в результате плейстоценовой и постплейстоценовой гибридиза- ции Р. coeruleum с арктическим видом Р. acutiflorum Willd. ex Roem. et Schult, и занимающий как бы промежуточное положение между пред- полагаемыми родительскими видами. Однако переходных экземпляров (ве- роятно, результат вторичной гибридизации) между Р. campanulatum и обоими родительскими видами немного, так что он вполне заслуживает ранга самостоятельного, хотя и гибридогенного вида. Р. campanulatum описан из северной части Фенноскандии (провинция Финмаркен в Норве- гии), где имеется вполне изолированный участок его ареала, основная часть которого, как и у многих других сибирских по происхождению ви- дов, находится в горных районах Сибири. В. Н. Васильев принял для сибирских популяций Р. campanulatum название «Р. villosum J. Rudolph ex Georgi», основываясь на указании Георги, что Р. villosum довольно обычен в Сибири. Однако диагноз Р. vil- losum у Георги является лишь неполным и неточным переводом на немец- кий язык латинского диагноза Гмелина из его «Flora sibirica». У Гмелина (Gmelin, 1. с. IV, 103, tab. 50) слова «встречается во всей Сибири» отно- сятся не к описываемой и изображенной им на табл. 50 (этот рисунок и является типом настоящего Р. villosum} новой разновидности, а ко всему виду Р. coeruleum. Изображенная же на рисунке разновидность указы- вается Гмелином только для низовий Лены и Тихоокеанского побережья Северо-Восточной Азии. Рисунок не оставляет никаких сомнений в том, что настоящий Р. villosum вполне тождествен описанному позднее также с низовий Лены Р. boreale Adams и не имеет никакого отношения к сибир- ским популяциям Р. campanulatum. 217
К этому последнему виду мы относим и более или менее уклоняющиеся к Р. acutiflorum популяции с Тихоокеанского побережья Азии, описанные под названием Р. pacificum V. Vassil., а также большинство экземпляров Р. foliolatum Klok., хотя его типом является крупный экземпляр Р. acuti- florum. Вполне типичные популяции Р. campanulatum встречаются и в го- рах Кавказа, однако большинство кавказских популяций Polemonium, описанных под названием «Р. caucasicum N. Busch», являются гибридами Р. campanulatum с также представленным на Кавказе Р. coeruleum. Р. campanulatum лишь немного заходит в Арктику, причем его аркти- ческие экземпляры не всегда четко отличимы от Р. acutiflorum. В условиях Арктики, подобно Р. coeruleum, он приурочен к лиственничным и березовым редколесьям, ивнякам, луговым участкам в речных долинах, песчаным валам близ морского побережья. Советская Арктика. Мурман (возможно, встречается в окр. Печенги, где Хультёном указывается Р. acutiflorum)', Болыпеземельская тундра (низовья Адзьвы); низовья Оби (окр. Салехарда, низовья Надыма и Ныды), Гыданская тундра (близ устья Таза); низовья Енисея (до его устья), Колымы; Анюйское нагорье; Чукотский полуостров (мыс Беринга); бас- сейны Анадыря и Пенжины; Корякское побережье (побережье зал. Корфа и Олюторского залива). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Северная Скандинавия; Кольский полуостров (бассейн Имандры и к западу от него); бассейн Печоры; Приполярный и Северный Урал; низовья Оби и Енисея; горные районы Сибири (особенно обильно в Прибайкалье); Дальний Восток.| 3. Polemonium-acutiflorum Willd. ex Roem. et Schult., Syst. Veg. IV (1819) 792; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 274; Говорухин, Фл. Урала, 417; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2227; Hulten, Fl. Al. VIII, 1320, map 989; В. Васильев во Фл. СССР XIX, 81; Клоков в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVII, 298; Polunin, Circump. Arct. fl. 364; Караваев, Консп. фл. Як. 152; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 74; Игошина, Фл. Урала, 206; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 767; ej., Atlas, map 1443; Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 178; Tutin in Fl. europ. 3, 74; Толмачев в Опред. раст. Як. 408; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 421; Толмачев во Фл. сев.- вост. европ. ч. СССР IV, 68, карта 87; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 96, карта 394. Р. coeruleum var. acutiflorum (Willd. ex Roem. et Schult.) Ledeb., Fl. ross. Ill, 1 (1847) 84. P. foliolatum Klok. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVII (1955) 284, s. str.; Игошина, Фл. Урала, 206. Р. diminutum Klok., 1. с. 289; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2, 3418; Игошина, цит. соч. 206; Положий во Фл. Крас- ноярск. края VII—VIII, 108. Р. diminutum var. foliolatum (Klok.) Serg., цит. соч. (1964) 3418. P. coeruleum auct. non L. — Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 48. P. campanulatum auct. non Lindb. f. — Lynge, Vase. pl. N. Z. 74. P. villosum auct. non J. Rudolph ex Georgi — Ворошилов, Фл. Д. Вост. 350, р. р. 1с.: Фл. СССР XIX, табл. V, 2; Клоков, цит. соч., рис. 3—5; Polunin,. 1. с. 364; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 767. Преимущественно арктический евразиатский вид, заходящий и в запад- ные районы американской Арктики. Широко распространен во многих районах советской Арктики, нередко являясь одним из эдификаторов растительных группировок. М. В. Клоков считает евразиатские популя- ции Р. acutiflorum отличающимися от типичных, североамериканских, и описал их в качестве особого вида Р. diminutum Klok. С этим трудно 218
согласиться, так как имеющийся в Гербарии Ботанического ин- ститута АН СССР вероятный изотип Р. acutiflorum с зал. Коцебу на Аляске («Herb. Fischer, Р. coeruleum ₽ acutiflo- rum Pall, gracile m. Sin. Kot- zebue») совершенно сходен co многими экземплярами как из азиатской, так и из европейской Арктики. По наиболее круп- ным экземплярам Р. acutiflorum с Полярного Урала описан Р. foliolatum Klok., который, на наш взгляд, является не более чем разновидностью ти- пичного Р. acutiflorum. Часть экземпляров, определенных М. В. Клоковым как Р. foliola- tum, мы относим к близкому виду Р. campanulatum. Обычно Р. acutiflorum растет в травянисто-моховых и мохово- травянистых тундрах, разно- травно-осоковых болотцах и в ивняках поймы и.низких речных террас, западин, ложбин стока, предпочитая обильно или даже избыточно, но более или менее проточно увлажненные участки, нередко встречается в нижней части склонов речных и мор- ских террас, высоких оползне- вых бугров-байджарахов и гид- ролакколитов (балгуньяхов), в красочных разнотравных луго- винах, на склонах торфяных бугров в плоскобугристой тундре, сырых зарастающих галечниках, по илистым берегам протоков. Нередок и в ниваль- ных луговинах у окраин снеж- ников. Советская Арктика. Мурман (окр. Мурманска, о. Кильдин); Канин; Колгуев; южное побе- режье Чешской губы; Тиман- ская, Малоземельская и Боль- шеземельская тундры; Пай-Хой; Карская тундра; Вайгач; Но- вая Земля (ца севере до Кресто- вой губы); Полярный Урал; дельта Оби; Ямал; Газовский Карта 98. Распространение Polemonium acutiflorum Willd. ex Roem. et Schult. полуостров; Гыданская тундра; низовья Енисея; бассейны Пясины и Хатанги; низовья Оленека, Лены, Яны, Индигирки, Колымы; Анюй- ское нагорье; о. Айон; Чаунская низменность; Чукотское нагорье; о. Врангеля (повсеместно); Чукотский полуостров; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье. (Карта 98). 219
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия; арктическая Аляска и западная часть арктической Канады. Вне Арктики. Приполярный Урал, Северный Урал (гора Тельпос-Из); бассейн Усы; Северо-Восточная Якутия (преимущественно в среднем тече- нии Колымы); Охотское побережье; Камчатка (указывается также для Са- халина и северных Курил); Аляска и Алеутские острова; Северные Кор- дильеры. 4. Polemonium boreale Adams in Mem. Soc. Nat. Mose. 5 (1817) 92; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 274; Говорухин, Фл. Урала, 417; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2227; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 53; В. Васильев во Фл. СССР XIX, 88; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 136, map 282; Polunin, Circump. Arct. fl. 365; Клоков во Фл. Мурм. V, 58, карта 8; Караваев, Консп. фл. Як. 152; Игошина, Фл. Урала, 206; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 349; Bocher & al., Fl. Greenl. 157; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 768; ej., Atlas, 372, map 1444; Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 178; Tutin in Fl. europ. 3, 74; Толмачев в Опред. раст. Як. 408; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 419; Толмачев во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 68, карта 88; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 97, карта 395; Положий во Фл. Красноярск, края VII—VIII, 110. Р. lanatum Pall., Reise III (1776) 33, nom. nud. P. villosum J.'Rudolph ex Georgi, Beschreib. Russ. Reich. IV, 3 (1800) 771, nom. ambig. P. humite Willd. ex Roem. et Schult., Syst. Veg. IV (1819) 792, non Sa- lisb. 1796; В. Васильев, цит. соч. 87. P. pulchellum Bunge in Ledebour, Ic. pl. fl. ross. I (1829) 6; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 48; Крылов, цит. соч. 2227; В. Васильев, цит. соч. 85; Tutin, 1. с. 74; Положий, цит. соч. 110. Р. lanatum ssp. boreale (Adams) Brand in A. Engler, Pflanzenreich 27 (1907) 40, p.p.; Толмачев, Фл. Тайм. 160; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 53. Р. hyperboreum Tolm. in Feddes Repert. 23, 18—25 (1927) 273; В. Ва- сильев, цит. соч. 91; Толмачев в Опред. раст. Як. 409; Положий, цит. соч. 111. Р. Hultenii Hara, Enum. Sperm. Jap. I (1948) 169; Ворошилов, цит. соч. 349, р.р. Р. pseudopulchellum V. Vassil. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XV (1953) 225; он же во Фл. СССР XIX, 86. Р. onegense Klok. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVII, (1955) 303. Р. lapponicum Klok., 1. с. 307; Клоков во Фл. Мурм. V, 56, карта 6. Р. nudipedum Klok. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVII, 310; Игошина, Фл. Урала, 207. Р. pulcherrimum ssp. hyperboreum (Tolm.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128, 4 (1975) 517; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 420. P. boreale var. nudipedum (Klok.) Tolm. во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV (1977) 69; Толмачев в Опред. раст. Коми, 276, comb, invalid. Ie.: Gmelin, Fl. sibir. IV, tab. 50; Bunge, 1. c., tab. 20; В. Васильев в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XV, рис. 1 (7—2) и 6; Фл. СССР XIX, табл. V, 7, 5, 6; Клоков в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVII, рис. 6—8; Porsild, 1. с., fig. 60, b; Polunin, 1. с. 364; Bocher & aL, 1. с., fig. 34, е; Hulten, FL Al. & neighb. terr. 768. Почти циркумполярно распространенный аркто-гольцовый вид, отли- чающийся очень большим полиморфизмом и соответственно имеющий очень сложную синонимику. Не исключено, что при более многосторонних иссле- дованиях он будет разделен на несколько подвидов, но мы пока предпочи- таем принять его в широком объеме, включая целый ряд таксонов, описан- ных в ранге вида. Несомненно, приоритетное название Р. boreale в ранге 220
вида «Р. villosum J. Rudolph ex Georgi» (его тип — табл. 50 во «Flora sibi- rica» Гмелина), описанный с низовьев Лены, возможно, по тому же самому материалу, по которому позднее был описан Р. boreale Adams. Однако название «Р. villosum» было ошибочно принято сначала монографом рода Брандом для Р. acutiflorum, а затем В. Н. Васильевым для Р. campanula- turn. Учитывая также широкое распространение в литературе последнего времени названия «Р. boreale», мы предлагаем принять название «Р. villo- sum» за nomen ambiguum. Вряд ли имеются основания отделять от Р. boreale Р. humile Willd. ex Roem. et Schult., описанный с Тихоокеанского побережья Северо- Восточной Азии («in Sibiriae orientalis maritimisarenosis»), хотя некоторые авторы выделяли под этим названием относительно мелкоцветковые экзем- пляры Р. boreale. Хара (Hara, 1. с.) даже предложил для Р. humile новое название «Р. Hultenii Нага» (из-за существования более раннего омонима), а В. Н. Ворошилов (цит. соч.) ошибочно принял это название для ранее описанного Р. parvijlorum Tolm. Мы считаем Р. Hultenii более поздним синонимом Р. hyperboreum Tolm., но не находим возможным выделять мелкоцветковые экземпляры Р. boreale даже в качестве подвида. Некоторым основанием для выделения экземпляров с более мелкими цветками (чашечки 6—7 и венчики 12—13 мм дл.; у типичных экземпляров Р. boreale чашечки 7—9 и венчики 13—25 мм дл.) в особый подвид является их отсутствие в европейской Арктике, однако в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, где мелкоцветковые экземпляры обычны, они часто растут вместе с крупноцветковыми и связаны с ними переходными фор- мами. Появление мелкоцветковых экземпляров у Р. boreale можно объяс- нить «поглощением» путем интрогрессивной гибридизации популяций близ- кого вида Р. pulcherrimum (=Р. parvijlorum), который в прошлом был распространен в Азии значительно более широко, чем в настоящее время. Хультен (Hulten, Fl. Al. VIII, 1324) также отмечает, что при совместном обитании Р. boreale и Р. pulcherrimum эти виды образуют такое большое количество гибридов, что межвидовые границы совершенно стираются. Поскольку при гибридизации Р. boreale X Р. pulcherrimum в Северо-Восточ- ной Азии более активным видом является Р. boreale, его признаки у после- дующих гибридов все более доминируют. К сожалению, по гербарному материалу очень трудно судить, насколько сохраняется у мелкоцветковых экземпляров такой характерный признак Р. pulcherrimum, как розовый оттенок окраски цветков. Во всяком случае по совокупности признаков мелкоцветковые экземпляры явно следует присоединять к Р. boreale, а не к Р. pulcherrimum. К Р. boreale мы склонны присоединять также вне- арктические восточносибирские популяции, описанные в качестве особого вида Р. pseudopulchellum V. Vassil., для которых характерны в среднем более крупные размеры всего растения и заметно более развитые стеблевые листья. Другой сложный вопрос систематики Р. boreale s. 1. — это взаимоотно- шения его северных популяций с горными южносибирскими, описанными с Алтая в качестве особого вида Р. pulchellum Bunge. Типовые экземпляры Р. pulchellum имеют относительно мелкие (как у Р. hyperboreum) цветки и менее обильное опушение всего растения по сравнению с типичными экземплярами Р. boreale (у последних обычно и чашечки, и цветоножки, кроме густого короткого опушения, покрыты еще длинными извилистыми волосками), однако другие горные популяции (даже с Алтая) настолько варьируют во всех отношениях, что отделить их в качестве особого таксона отР. boreale не представляется возможным. Относительно слабо опушенные формы Р. boreale s. 1. с Кольского полуострова, Урала и побережья Онеж- ского озера были описаны М. В. Клоковым в качестве особых видов Р. lap- ponicum Klok., Р. nudipedum Klok. и Р. onegense Klok., однако сходные с ними растения встречаются и в горных районах Сибири. Так многие (но далеко не все!) североуральские популяции — var. nudipedum (Klok.) 221
Tolm. — имеют совершенно голые в нижней части стебли. На большей части ареала Р. boreale s. 1. экземпляры этого вида имеют хотя бы слабо опушенные в нижней части стебли, однако в горах Восточного Саяна экземпляры с голыми в нижней части стеблями довольно обычны. М. В. Клоковым указываются гибриды Р. borealexP. acutiflorum, опи- санные под названиями «Р. X Victoris Klok.» [в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVII (1955) 300] и «Р. Xvajgaczense Klok.» (1. с. 303) из Болыпе- земельской тундры и с Вайгача. Внешне они более сходны с Р. boreale, но имеют рассеянные реснички по краям лопастей венчика. Встречаются они, по-видимому, очень редко. Во многих районах советской Арктики Р. boreale встречается в большом количестве, являясь одним из доминантов сухих псаммофитных луговин. Растет преимущественно на песчаных почвах на склонах речных и морских террас, береговых валах и холмах, нередко также на песчано-галечниковых и галечниковых отложениях в речных долинах. Обычно входит в состав мезоксерофитных травянистых сообществ (лугов, луговин, луговинных тундр, тундро-степных группировок, прогалин среди ивняков поймы), встречается и в дриадовых тундрах. В горных районах нередок на за- растающих щебнистых осыпях и скалах. Очень характерен для зоогенных луговин (на Чукотке — сусликовин). В пределы лесной зоны заходит по приречным пескам и галечникам, а также по обнажениям различных пород. В Верхоянском хребте и хр. Черского часто растет на остепненных сухих лугах и в лугостепных группировках депрессий крутых южных склонов. Очень интересным является далеко оторванное от основного ареала местонахождение этого вида на песках северного побережья Онеж- ского озера. Советская Арктика. Мурман (о. Кильдин и устье р. Вороньей близ пос. Гаврилово); Колгуев; Малоземельская тундра; низовья Печоры; Большеземельская тундра; Полярный Урал, Пай-Хой; Вайгач; Новая Земля (на севере до Крестовых о-вов); Карская тундра; Ямал; Тазовский полуостров; Гыданская тундра, низовья Енисея (до устья); Таймыр; бас- сейн Хатанги; низовья Оленека, Лены; губа Буор-Хая; о. Б. Ляховский, низовья Колымы, Анюйское нагорье; о. Айон, Чаунская низменность, Чукотское нагорье; о. Врангеля; Чукотский полуостров (очень редко); бассейн Анадыря, Корякское нагорье; низовья Пенжины. (Карта 99). Зарубежная Арктика. Арктические Аляска и Канада; Канадский Аркти- ческий архипелаг (западные острова); Гренландия (восточное побережье); арктическая. Скандинавия (только окр. Киркенеса). Вне Арктики. Северное побережье Онежского озера; . Приполярный и Северный Урал (на юге до горы Тельпос-Из у истоков Щугора); Алтай; горы Восточной Сибири; северная часть Охотского побережья; Камчатка; Аляска, Северные Кордильеры (северная часть). 5. Polemonium pulcherrimum Hook, in Curtis’s Bot. Mag. N. S. 4 (57) (1830) tab. 2979; Polunin, Circump. Arct. fl. 365; Hulten in Ark. Bot. (Stockholm) 7, 1, 112; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 769; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 420. P. parviflorum Tolm. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР IV, 6 (1923) 1; В. Васильев во Фл. СССР XIX, 92; Толмачев в Опред. раст. Як. 409. Р. Hultenii auct. non Hara — Ворошилов, Фл. Д. Вост. 349. Ic.: Hooker, 1. с., tab. 2979; Фл. СССР XIX, табл. V, 4; Polunin, 1. с. 365; Hulten, FL Al. & neighb. terr. 769. Амфитихоокеанский бореальный вид. Его типичные экземпляры (в том числе лектотип Р. parviflorum: «Якутская обл., Колымский окр., р. Б. Анюй?, на восточном берегу подле реки, 20 VIII 1927, Шарыпов») хорошо отличаются от всех форм многообразного Р. boreale более высокими, дуговидно изогнутыми стеблями с несколькими рассеянными группами более мелких розово-голубых цветков, однако из-за сравнительной лег- 222
кости гибридизации между этими видами они не всегда четко различимы. В советской Арктике, вероятно, не встреча- ется; на этикетке цитированного выше экземпляра указание на р. Б. Анюй стоит с вопроси- тельным знаком, да и сама река в Арктику не заходит. Принад- лежность к Р. pulcherrimum нескольких отцветших экзем- пляров из бассейна Анадыря сомнительна. Более вероятно, что это гибриды Р. boreale X %Р. pulcherrimum. За пределами Арктики оби- тает в лиственничных, еловых и березовых лесах обычно у вы- ходов различных пород, на ка- менных россыпях или среди ва- лунов. В Арктике может встре- титься в лиственничных редко- лесьях или на влажных замше- лых склонах. Советская Арктика. Бассейн Анадыря (только сомнительные экземпляры). Зарубежная Арктика. Аркти- ческая Аляска; низовья Мак- кензи. Вне Арктики. Якутия (на север до низовий р. Б. Анюй?), Охотское побережье и Камчатка (всюду очень спорадично); Аляска, Северные Кордильеры (почти на всем протяжении). Род 2. PHLOX L. — ФЛОКС Североамериканский род, насчитывающий 50—60 видов, распространенных преимущест- венно в области Кордильер и Великих равнин (включая север- ные отроги); лишь один вид — Ph. sibirica L., как выяснилось сравнительно недавно, не встре- чается в Северной Америке; он широко, но несколько спо- радически распространен в кон- тинентальных районах Сибири, достигая на западе Среднего и Южного Урала и даже проникая Карта 99. Распространение Polemonium boreale Adams. в башкирское Предуралье; в область нашей «Флоры» он проникает лишь в горном правобережье Колымы и в некоторых соседних районах Анюй- ского нагорья, близких к границе леса. До недавнего времени этот вид считался единственным представителем рода в Евразии и единственным, видом, общим для двух континентов; однако в результате исследований 223
американских ботаников (Jordal in Rhodora 54; Wherry, Gen. Phlox', Porsild, Mat. Fl. Centr. Yuk.) стало ясно, что традиционно относимое к этому виду растение Аляски и Юкона представляет, самостоятельный таксон из подсекции Sibiricae Wherry. Как будет показано ниже, этот же вид встречается на выходах известняков (редко и эффузивов основного со- става) на востоке Чукотского полуострова. Если Ph. sibirica — растение, в основном луговых степей, сухих скал, светлых сухих лесов, чукотско- западноамериканский Ph. alaskensis Jordal — растение низко арктическое и аркто-альпийское (в Америке), обитающее в сухих щебнистых тундрах и луговинах на вершинах и гребнях известняковых холмов и гор, извест- няковых останцовых скалах. Оба вида принадлежат к наиболее богатой видами группе узколистных и менее крупноцветковых флоксов, образующих более или менее обшир- ные куртины; основной очаг видового разнообразия этой группы располо- жен в сухих областях североамериканских Кордильер. Проникновение обоих видов в Азию несомненно произошло через Берингию, однако для предка Ph. sibirica s. str. необходимо допустить более раннее проникнове- ние в Азию (ранний плейстоцен?), о чем свидетельствует и обширный дизъюнктивный ареал этого вида. Вполне возможно, что Ph. alaskensis произошел от Ph. sibirica, «вернувшегося» на северо-запад Северной Аме- рики в один из последующих циклов осушения берингийского шельфа; однако решать этот вопрос нелегко ввиду существования более или менее родственных таксонов и в североамериканских Кордильерах. Оба расте- ния — диплоиды, с 2п=14. Формирование Ph. alaskensis, очевидно, имело место в условиях изоля- ции берингийского рефугиума горными ледниками, в суровой континен- тальной обстановке, о чем говорит аркто-альпийский тип ареала вида; интересно, что Ph. sibirica s. str. на Западной Чукотке и во многих районах Сибири не является кальцефитом. Известняковые холмы и горы восточной и юго-восточной частей Чукотского полуострова, где ныне обитает Ph. ala- skensis, возможно, входили в первичную область формирования этого вида, хотя нельзя исключить и то, что он проник сюда с Аляски в одно из позднейших осушений берингийского шельфа. На выходах известняков и основных пород в бассейне Анадыря, на Центральной Чукотке и о. Вран- геля представители рода отсутствуют. Сходная дизъюнкция отмечается в распространении Oxytropis deflexa ssp. deflexa и О. deflexa ssp. Dezhnevii, Hedysarum dasycarpum и H. Mackenzii, Carex petricosa s. 1. 1. Стелющийся стержнекорневой полукустарничек, образующий рыхлые расползающиеся куртины. Цветоносные побеги хорошо развитые, б. ч. восходящие, прямостбячие, обычно с несколькими узлами и удлиненными междоузлиями, несущие 1—2(3) цветка. Листья ли- нейные (1.5) 2—6 см дл., цветоножки обычно длиннее листьев, б. ч. 2— 4 см дл., тонкие, густо покрытые короткими железистыми волосками приблизительно одинаковой длины. Отгиб венчика б. ч. 2 см и более в поперечнике. Гнезда завязи и плода б. ч. с 2 семяпочками и семе- нами ...........................................1. Ph. sibirica L. — Многолетнее стержнекорневое травянистое растение (переходное к по- лукустарничкам) со стелющимися, на концах несколько восходя- щими, густо разветвленными побегами, образующее плотные, почти подушковидные, реже рыхловатые дерновинки. Цветки всегда одиноч- ные, верхушечные, на очень короткой или почти неразвитой цвето- ножке 0.1—1.5 (2) см дл. (очень редко цветоножка лишь немного короче листьев). Цветоножки, как и чашечка, обычно волосистые, с белыми членистыми волосками различной длины, простыми или головчатыми, нередко почти скрывающими короткие железистые во- лоски, реже составляющими примесь к последним. Листья более широкие, линейно-ланцетные до ланцетно-продолговатых, обычно 224
1.0—1.6 (1.9) см дл., часто несколько утолщенные. Цветки мельче, отгиб венчика 1.2—1.6 см в поперечнике. Гнезда завязи и плода с 1 семяпочкой и семенем.................2. Ph. alaskensis Jordal. 1. Phlox sibirica L., Sp. pl. (1753) 153; Bentham in De Candolle, Prodr. IX, 307; Ledebour, Fl. ross. Ill, 82; Trautvetter, Fl. rip. Kolym. 52; ej., Pl. Sib. bor. 86; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 45; Brand in A. Engler, Pflanzen- reich 27, 77; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2224; В. Васильев во Фл. СССР XIX, S3; Караваев, Консп. фл. Як. 153; Попов, Фл. Средн. Сиб. II, 606; Воро- шилов, Фл. Д. Вост. 349; Толмачев в Опред. раст. Як. 407; Петровский, Королева в Бот. журн. 60, 11, 1648; Хохряков, Мат. фл. южн. ч. Магад. обл. 5; Андрулайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 82, карта с. 149; Хохряков в Бот. журн. 63, 3, 398. Ph. sibirica ssp. sibirica — Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. (1975) 421, p.p. (quoad pl. ex Chuk, occid.). Ic.: Trautvetter, Pl. imag. Fl. ross. 35, 24; Попов, цит. соч. 73, 2; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 764 (рисунок сделан, по-видимому, с более северных сибирских образцов с двухцветковыми цветоносами, но несколько более короткими листьями). Континентальный сибирский вид с дизъюнктивным распространением. На юге Сибири и в Центральной Якутии встречается в сухих травянистых, нередко остепненных борах, лиственничниках, березняках, в луговых степях и на остепненных лугах, скалах. В северотаежных районах Восточ- ной Сибири более характерен для травянистых сообществ скальных выхо- дов;' в Верхояно-Колымской горной стране растет также на реликтовых степных участках, сухих остепненных скальных луговинах. В таких же условиях встречен и в тундровой части Анюйского нагорья. Более непре- рывное распространение вида в Сибири, по-видимому, имело • место в криоаридные фазы плейстоцена, как и проникновение его предка из Аме- рики в Азию. Вид обнаруживает на протяжении своего обширного и несплошного ареала значительный полиморфизм по многим признакам (форма роста, опушение листьев, цветоножек и чашечки, форма долей околоцветника). Образцы с гольцов и из тундровых районов Анюйского нагорья габи- туально менее резко отличаются от Ph. alaskensis, чем растения лесных районов, однако и они обнаруживают весь комплекс диагностических признаков Ph. sibirica. Советская Арктика. Низовье Колымы (горное правобережье); северо- западная часть Анюйского нагорья. Имеются сомнительные указания для низовий Лены. (Карта 100, 1). В зарубежной Арктике отсутствует; указания в литературе относятся к близкому виду Ph. alaskensis Jordal. Вне Арктики. Южное Предуралье; Южный и Средний Урал; горно- лесные, горностепные и лесостепные районы Южной Сибири, Тувинского нагорья, северной окраины Монголии; Забайкалье; восточная часть Средне- сибирского плато (бассейны Котуя, Оленека, Вилюя, верховья Нижней Тунгуски); Центральная и Южная Якутия; Верхояно-Колымская горная страна (спорадически в бассейне Омолоя, Яны, Индигирки и Колымы и ее правого притока Омолона). 2. Phlox alaskensis Jordal in Rhodora 54 (1952) 38; Porsild, Mat. Fl. Centr. Yuk. 55. Ph. Richardsonii ssp. alaskensis (Jordal) Wherry, Gen. Phlox (1955) 126; <ej. in Baileya 4, 98. Ph. borealis Wherry, Gen. Phlox (1955) 217. Ph. sibirica ssp. borealis (Wherry) Shetler in Rhodora 65 (1963) 220. Ph. sibirica var. alaskensis (Jordal) B. Boi. — Welsh, Fl. Al. 313. 15 Арктическая флора СССР, вып. 8 225
Ph. sibirica ssp. alaskensis (Jordal) Love et D. Love in Bot. Notis. 128, 4 (1975) 518; ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. 422. Ph. sibirica auct. non L. — Hooker, Fl. bor.-amer. (1838) 73; Hulten,. FI. Al. VIII, 1318, map 988; Polunin, Circump. Arct. fl. 363; Anderson,. Fl. Al. 399; Hulten, Comments Fl. Al. 110; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 764, p.p. (quoad pl. amer., excl. fig,); Johnson, Packer, in Bot. Notis. 121, 433; Юрцев и др. в Бот. журн. 57, 7, 774; Юрцев и др. в Бот. журн. 58, 12, 1750; Юрцев и др. в Бот. журн. 60, 2, 242; Юрцев и др. в Бот. журн. 63, 6, 634. Ph. sibirica ssp. sibirica auct. — Love & D. Love, 1. c. 421, p.p. (quoad pl. e Chuk, orient, et Amer.). Ic.: Polunin, 1. c., fig. p. 362. Карта 100. Распространение видов Phlox'. 1 — Ph. sibirica L.; 2 — Ph. alaskensis Jordal. Аркто-альпийский (в Америке; в Азии низкоарктический) амфиберин- гийский кальцефильный вид; основная часть ареала приходится на гори- стые районы Аляски и Юкона, где вид распространен от п-ова Сьюард, через хр. Брукса до гор Ричардсона, Огилви и Маккензи, а также в за- падной части Аляскинского хребта. Экологические условия произрастания вида в Азии и Америке сходны. На востоке Чукотского полуострова вид местами весьма обычен и массов на выходах известняков, особенно- в бассейне р. Чегитунь и на материковом побережье прол. Сенявина; встречается и на о-вах Аракамчечен и Итыгран. Растет в кальцефитных сухих щебнисто-пятнистых дриадовых тундрах, сухих луговинах у скал,, сусликовин, мест старых стойбищ; на таких местах иногда в июле образует яркие коврики темно-розовых и реже белых цветков. Странно, что до недав- него времени вид не был известен с Берингийского побережья Чукотки,, посещавшегося многими экспедициями с конца XVIII в. На Чукотке и особенно на северо-западе Северной Америки вид значи- тельно варьирует по размерам всех частей, опушению листьев, цветоно- жек и чашечек, форме роста. Однако едва ли есть основания различать хотя бы на подвидовом уровне Ph. alaskensis Jordal и Ph. borealis Wherry; аналогичные формы можно встретить и на востоке Чукотского полуострова,, но они и здесь связаны многочисленными образцами с промежуточными признаками. Ph. alaskensis описан с южного склона хр. Брукса (пос. Вайз- мэн), Ph. borealis — с южного побережья п-ова Сьюард близ Нома. Едва ли правы авторы, сближающие Ph. alaskensis с юконо-канадским аркто- альпийским видом Ph. Richardsonii Hook. 226
Происхождение Ph. alaskensis (от Ph. sibirica или кордильерских таксо- нов) нуждается в дальнейшем изучении. Советская Арктика. Восточная часть Чукотского полуострова (вы- ходы известняков, реже основных магматических пород), о-ва Аракамче- чен и Итыгран. (Карта 100, 2). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (побережье зал. Коцебу, южная и западная часть п-ова Сьюард, хр. Брукса и его западные и север- ные предгорья). Вне Арктики. Южный склон и отроги хр. Брукса; горы Ричардсона и Огилви; западная часть Аляскинского хребта; верховья Юкона. Сем. LXL BORAGINACEAE Juss. - БУРАЧНИКОВЫЕ Крупное космополитное семейство, насчитывающее около 100 родов и более 1500 видов, наиболее многочисленных в аридных областях земного шара. Абсолютное большинство представителей семейства — многолетние, двулетние и однолетние травы. Многие виды играют заметную роль в расти- тельном покрове, главным образом в полупустынных, степных и горно- степных ландшафтах. Среди бурачниковых немало синантропных расте- ний, широко расселившихся в связи с деятельностью человека. В пределах СССР произрастает около 400 видов бурачниковых, представляющих бо- .лее 50 родов этого семейства. В области «Арктической флоры СССР» отме- чены 16 видов, относящихся к 6 родам. Лишь немногие из них являются арктическими. Значительная часть их — лугово-лесные растения, захо- дящие в южную часть тундровой зоны или занесенные туда человеком. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1. Одно- или двулетние растения с прямостоячими, вверху обычно вет- вящимися стеблями...................................2. — Многолетние растения, обычно с неветвящимися генеративными побе- гами .................................................4. 2. Венчик воронковидно-колокольчатый; цветоложе пирамидально-шило- видное, высокое; орешки с двумя рядами шипиков, неопушенные ............................... 3. Lappula Gilib. — Липучка. — Венчик с колесовидным отгибом (незабудковый); орешки гладкие или с одним рядом шипиков.......... 3. 3. Чашечка рассечена не более чем до половины; цветоложе плоское, орешки гладкие, яйцевидные......2. Myosotis L. — Незабудка. — Чашечка рассечена почти до основания; цветоложе широкопирами- дальное, короче зрелых орешков; орешки с одним рядом шипиков, обычно опушенные на спинке и по бокам ................... .............................4. Hackelia Opiz — Гакелия. 4. Небольшие (5—25 см выс.) растения с мелкими цветками незабудко- вого типа и мелкими, как правило, опушенными листьями .... 5. — Более крупные (15—50 см выс.) растения; цветки более крупные с воронковидными венчиками; листья яйцевидные, 20—45 мм дл., голые (или снизу волосистые); орешки крупные, тетраэдрические, иногда вздутые.................1. Mertensia Roth — Мертензия. 5. Растения подушковидные или рыхлодернистые, обычно с серым или шелковистым опушением. Орешки с шипиками по краю диска, иногда слабо опушенные на спинке.............................. ..................... . . 5. Eritrichium Schrad. — Незабудочник. — Растения, не образующие подушек, зеленые; орешки гладкие, яйце- видные ........................... 6. 15* 227
6. Растения покрыты довольно длинными жесткими отстоящими воло- сками; листья линейно-об ратноланцетные, цветки белые.............. ............................6. Cryptantha Lehm. — Криптанта. — Растения покрыты короткими, б. м. прижатыми волосками; листья обратно-широколанцетные, цветки голубые......................... . .................................. 2. Myosotis L. — Незабудка. Род 1. MERTENSIA Roth — МЕРТЕНЗИЯ, МЕРТЕНСИЯ Небольшой род, насчитывающий около 40 видов, распространенных главным образом в Северной Азии и Северной Америке. Соответственно» имеются два центра видового разнообразия — на юге Сибири и в западной части Североамериканского континента. Лишь 1 вид — М. maritima,. представляющий особую секцию, имеет циркумполярное распростране- ние. В пределах СССР встречается 15 видов, а в область «Арктической флоры СССР» проникают лишь 3 представителя рода Mertensia — лито- ральный М. maritima и лугово-лесные М. kamczatica и М. sibirica. 1. Растение морских побережий, сизое, неопушенное, с простертыми стеблями и мясистыми листьями. Цветки до 10 мм дл., орешки бес- крылые, гладкие, вздутые . . . 1. М. maritima (L.) S. F. Gray. — Растение лугов и светлых лесов, зеленое, волосистое (щетинистое)1 или без опушения, с прямостоячими стеблями. Листья немясистые, с ясно выступающими жилками. Цветки более 10 мм дл., орешки морщинистые, бугорчатые или по краю крылатые.....................2. 2. Растение целиком без опушения; доли чашечки треугольные или ко- роткоовальные; зрелый орешек белый, бескрылый, сетчато-морщи- нистый .'............................... М. sibirica (L.) G. Don. — Растение с листьями, опушенными снизу отстоящими волосками; доли чашечки узколанцетные или линейные; зрелый орешек буроватый, гладкий, с узким крылом................2. М. kamczatica (Turcz.) DC.. 1. Mertensia maritima (L.) S. F. Gray, Nat. Arr. Brit, plants, 2 (1821) 354; Ledebour, Fl. ross. Ill, 132; Комаров, Фл. Камч. Ill, 52; M. Попов- во Фл. СССР XIX, 242; Hulten, Fl. Al. IX, 1358, шар 1009; ej., Atlas, 1472; ej., Amphi-Atl. pl. 294, map 275; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 137, map 284; Polunin, Circump. Arct. fl. 369; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 781; Bocher & al., Fl. Greenl. 157; Чернов во Фл. Мурм. V, 62, карта 9, 1; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 100; J. W. Franks in Fl. europ. 3, 110; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 422; Петровский, Раст. о. Врангеля, 124;- Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100. М. simplicissima (Ledeb.) G. Don, Syst. Veg. IV (1838) 319; Ledebour,. Fl. ross. Ill, 132; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 74. Pulmonaria maritima L., Sp. pl. (1753) 136. Ic.: Фл. Мурм. V, табл. IX; Hulten, Fl. AL & neighb. |terr. 781. Амфиокеанический (североатлантический и северопацифический) лито- ральный вид, широко распространенный вдоль побережий Северной Аме-, рики, Северо-Западной Европы и Северо-Восточной Азии. Серо-голубова- тое стелющееся растение с мясистыми листьями и яркими синими цветками, нередко встречается на песчано-галечниковых пляжах морских побережий и вдоль лагун, в приливной полосе побережий Баренцева, Белого, Вос- точно-Сибирского, Чукотского, Берингова и Охотского морей. Советская Арктика. Мурман (повсеместно); побережья Восточно- Сибирского моря к востоку .от устья р. Колымы; побережье Чаун- ской губы; побережья пролива Лонга (материковые и о. Врангеля,, редко); Чукотский полуостров (часто), побережье Анадырского лимана;- Корякское побережье, побережья Пенжинской и Гижигинской губ_ (Карта 101). 228
Карта 101. Распространение Mertensia maritima (L.) S. F. Gray. Зарубежная Арктика. Арк- тическое побережье Аляски; о-ва Св. Лаврентия, Св. Матвея, Нунивак; арктическое матери- ковое побережье Канады (на всем протяжении); Канадский Арктический архипелаг; Северо- Западная, Западная, Южная и Юго-Восточная Гренландия; о-ва Ян-Майен, Шпицберген, Медвежий; арктическая Скан- динавия. Вне Арктики. Фарерские и Британские острова; Атланти- ческое побережье Скандинавии, п-ов Ютландия; побережья Бе- лого моря; Командорские и Алеутские острова; Берингий- ское и Тихоокеанское побережья Аляски (с соседними остро- вами); о. Ванкувер; Атланти- ческое побережье Канады, о. .Ньюфаундленд. Вдоль побе- режий Камчатки, Сахалина, на севере и западе Охотского по- бережья, на побережье Татар- ского пролива и Японского моря, а также на Японских островах, на островах Куриль- ской гряды и частично на Ко- мандорах и Алеутах распро- странена тихоокеанская раса вида, известная под названием М. maritima ssp. asiatica Takeda, отличающаяся в основном более крупными размерами всех' орга- нов растения. 2. Mertensia kamczatica (Turcz.) DC., Prodr. X (1846) 100; Ledebour, Fl. ross. Ill, 136; M. Попов во Фл. СССР XIX, 253; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 783; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 353; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; Юрцев и др. в Бот. журн. 63, 5, 634; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Ко- ряк. 1100. М. elliptica Ledeb., 1. с. (1849) 134; Комаров, Фл. Камч. III, 55. М. longistyla Ledeb., 1. с. (1849) 135; Комаров, цит. соч.55. Steenhammera kamczatica Turcz. in Bull. Soc. Nat. Mose. XIII (1840) 250. Ic.: Hulten, 1. c. 783; Фл. СССР XIX, табл. XIII, 2. Дальневосточный гипоарктический вид, заходящий в южную часть тундровой зоны (в подзоны крупных стлаников и южных гипоарктических 229
тундр) на крайнем северо-востоке Азии. На севере таежной зоны встре- чается главным образом в поймах рек и у водотоков, у границы леса и в тундровой зоне отмечается преимущественно в разнотравно-луговых группировках по днищам ложбин, в местах залеживания снега. В удален- ных от побережья районах в бассейне р. Анадырь и на Корякском побе- режье встречается также на приречных пойменных галечниках, щебнистых осыпях, у подножий останцовых скал, возле нор сусликов, на вершинах гор. Карта 102. Распространение Mertensla kamczatica (Turcz.) DC. Советская Арктика. Бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское на- горье и побережье; район Гижигинской губы. (Карта 102). В зарубежной Арктике не известен. Вне Арктики. Колымское нагорье; Охотское побережье (на юг до Аяна); Камчатка; о. Карагинский; Курилы. 3. Mertensia sibirica (L.) G. Don, Syst. Veg. IV (1838) 319; De Candolle, Prodr. X, 89; Scheutz, Pl. jenis. 142; M. Попов во Фл. СССР XIX, 243; Скворцов в Опред. раст. Як. 414. М. denticulata auct. non G. Don — Ledebour, Fl. ross. Ill, 133. M. denticulata var. baicalensis Ledeb., 1. c. (1849) 134; Schmidt, Fl. jeniss. 112; Scheutz, PL jenis. 142. M. jenissejensis M. Pop. в Спис. раст. Герб. фл. СССР XII (1953) 3566; он же во Фл. СССР XIX, 244; Андрулайтис, Водопьянова во Фл. Путо- рана, 83. Pulmonaria sibirica L., Sp. pl. (1753) 135. Lithospermum sibiricum Lehm., Asperif. II (1816) 293. Steenhammera sibirica Turcz. in Bull. Soc. Not. Mose. XIII (1840) 7 (247). 230
Восточносибирский бореальный вид, заходящий по долине Енисея в пределы тундровой зоны. Обычные местообитания вида — влажные бе- рега рек и ручьев, сырые аллювии, пойменные леса и кустарники. У север- ного предела своего ареала М. sibirica чаще всего селится на береговых склонах южной экспозиции или на сухих пойменных террасах. В тундровой зоне абсолютно преобладает низкорослая форма с неболь- шими прикорневыми листьями, которую М. Г. Попов выделил в качестве самостоятельного вида М. jenissejensis. Мы рассматриваем подобные расте- ния как экологическую форму в пределах М. sibirica. Советская Арктика. Низовья Енисея. В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Саяны; плато Путорана; Лено-Енисейское междуречье (бассейны рек Ангары, Нижней и Подкаменной Тунгуски, Вилюя); бас- сейны рек Олекмы и Алдана; Прибайкалье и Забайкалье. Род 2. MYOSOTIS L — НЕЗАБУДКА Небольшой род, насчитывающий около 40 видов, распространенных главным образом в умеренном поясе северного полушария. Во флоре СССР род Myosotis представлен примерно 30 видами, среди которых пре- обладают лугово-лесные и лугостепные. Центром видового разнообразия рода является восточное Средиземноморье; в СССР большая часть видов Myosotis распространена на юге европейской части. В Сибири отмечено немногим более 10 видов незабудок, а в пределы советской Арктики за- ходят лишь 6, из которых только аркто-альпийский Myosotis alpestris. ssp. asiatica широко расселился в тундровой зоне ив субарктических вы- сокогорьях. Существование остальных видов Myosotis в области «Аркти- ческой флоры СССР» обусловлено прежде всего наличием специфических благоприятных местообитаний (поймы рек, текущих с юга, и т. п.) и ча- стично деятельностью человека: по крайней мере 2 вида из 6 в Арктике — заносные растения (М. arvensis, М. caespitosdj. 1. Чашечка опушена одинаковыми по длине, прямыми, прижатыми во- лосками (щетинками), направленными кверху................... 2. — В опушении чашечки (особенно в нижней ее части) преобладают от- стоящие, внутрь загнутые, серповидные или крючковидные во- лоски . .................................................... 3. 2. Венчик 6—10 мм диам., чашечка сохраняющаяся при плодоношении, рассеченная менее чем на х/2, с широкотреугольными зубцами, столбик выставляется, из чашечки, орешки черные................. 2. М. palustris (L.) L. — Венчик 4—6 мм диам., чашечка часто отваливающаяся при созревании, рассеченная по крайней мере на х/2, с треугольно-ланцетными зуб- цами; столбик скрыт в чашечке, орешки коричневые................. ............................................................3. М. caespitosa К. F. Schultz. 3. Однолетники или двулетники...............................4. — Многолетники ............................................ 5. 4. Цветоножки под чашечкой утолщенные, у нижних цветков обычно удли- ненные и отклоненные при плодоношении; орешек с отчетливым базальным придатком...............1. М. sparsiflora Mikan ex Pohl. — Цветоножки без утолщения под чашечкой, редко более чем в 2 раза превышающие по длине чашечку, не отклоняющиеся при плодоноше- нии; орешек без придатка..................6. М. arvensis (L.) Hill. 5. Растения с укороченным дернистым корневищем, с жестковатыми листьями. Чашечка при плодоношении не обламывающаяся; орешки наверху притупленные ............................................. 5. М. alpestris F. W. Schmidt ssp. asiatica Vestergr. ex Hult. 231
— Растения с тонкими горизонтальными корневищами и удлиненными бесплодными побегами. Листья нежные; чашечка при плодах обла- мывающаяся, орешки с б. м. заостренной верхушкой . .................. ................... 4. М. sylvatica Hoffm. s. I. . . ... . . .6. 6. Трубка венчика равна чашечке или короче ее, столбик не превышает зубчики чашечки .................................................. . . ...................4 а. М. sylvatica Hoffm. ssp. frigida Vestergr. — Трубка венчика длиннее чашечки, столбик заметно выступает из ча- шечки ............................................................... 4b . М. sylvatica Hoffm. ssp. pseudovariabilis (M. Pop.) Petrovsky. 1. Myosotis sparsiflora Mikan ex Pohl in Hoppe in Bot. Zeitung (Regensb.) V (1806) 41; ej., Nenes Bot. Taschenbuch (1807) 74 et 123; Ledebour, Fl. ross. Ill, 148; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 280; M. Попов во Фл. СССР XIX, 361; Чернов во Фл. Мурм. V, 65, карта 8, 4; Hulten, Atlas, map 1469; Grau & Merxmiiller in Fl. europ. 3, 116; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 75, карта 97. Strophiostoma sparsiflorum Turcz. in Bull. Soc. Nat. Mose. XIII (1840) 258; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2275. Ic.: Фл. Мурм. V, 67, табл. X. Европейско-малоазиатский лугово-лесной вид, очень редко отмеча- ющийся в области нашей «Флоры» (вероятно, как заносный). В лесной зоне эти растения часто встречаются как синантропные (в местах, затро- нутых деятельностью человека). Обычные местообитания вида — сырые светлые леса, берега ручьев, озер и т. п. Советская Арктика. Мурман (район Поноя: Hulten, 1. с.). В зарубежной Арктике не отмечен. Вне Арктики. Юго-Восточная, Восточная, Центральная и Северная Европа (в Скандинавии редко); Кавказ; Малая, Передняя и Средняя Азия; юг Западной Сибири (редко). 2. Myosotis palustris (L.) L. in Nathorst, Fl. Monsp. (1756) 11; Lamarck, Fl. Fr. 2 (1778) 283; Ledebour, Fl. ross. Ill, 143; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 51; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 278; Крылов Фл. Зап. Сиб. IX, 2267; Hulten, Atlas, map 1466; ej., Fl. Al. IX, 1354; M. Попов во Фл. СССР XIX, 363; Чернов во Фл. Мурм. V, 66, карта 9, 2; Polunin, Circump. Arct. fl. 372; Игошина, Фл. Урала, 207; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 780; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 76, карта 98; Ребри- стая, Фл. Болыпезем. тундры, 97, карта 397. М. scorpioides [3 palustris L., Sp. pl. (1753) 131. M. scorpioides L. ssp. palustris (L.) Hegi, Ill. Fl. Mittel-Euroup. V, 3 (1927) 2163. M. nemorosa Besser, Enum. pl. VohL, ed. 2 (1822) 52; Ledebour, 1. c. 143; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 90; Андреев, Мат. фл. Канина, 187. Ic.: Polunin, 1. с. 372. Полиморфный и чрезвычайно вариабельный бореальный лесной вид с почти циркумполярным распространением. В тундровой зоне встреча- ется в более западных районах (на восток до низовий Енисея), главным образом в поймах рек и по берегам озер, в сырых зарослях кустарников. На Полярном Урале и восточнее распространены 2 разновидности — var. nemorosa (Bess.) Schmalh. и var. retrohirsuta Litv., очень незначительно отличающиеся от типичной формы, главным образом прижатым и более слабым опушением стеблей и вниз направленными щетинками на нижних поверхностях нижних стеблевых листьев. Советская Арктика. Мурман; Канин; Колгуев; Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Йолярный Урал; Пай-Хой; о. Вайгач; низовья Оби; Ямал; Тазовский полуостров; низовья Енисея, Таймыр (Дудыпта). (Карта 103). 232
Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Вся Европа (кроме Пиренейского полуострова); Кавказ и Передняя Азия; Западная Сибирь; Алтай, Среднесибирское плато; Саяны; Прибайкалье и Забайкалье; Южная и Центральная Якутия; Северная Монголия; Северная Америка (по-видимому, как давно нату- рализовавшееся растение); Японские острова, Северный Китай (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr.). 3. Myosotis caespitosa K.F. Schultz, Fl. Stargard. Suppl. I (1819) 11; Ledebour, Fl. ross. Ill, 144; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2269; Перфильев, Фл. Сев. П-Ш, 279; М. Попов во Фл. СССР XIX, .366; Hulten, Atlas, Карта 103. Распространение Myosotis palustris (L:) L. map 1463; Чернов во Фл. Мурм. V, 66, карта 9, 5; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 76, карта 99; Харкевич и др. в Бот. журн. 62, 6, 895. М. Ungulata Lehm., PI. Asperif. II (1818) НО; Комаров, Фл. Камч. III, 50. М. laxa ssp. caespitosa (К. F. Schultz) Hyl. ex Nordh., Norsk, fl. (1940) 529; Grau & Merxmuller in Fl. europ. 3, 116. Ic.: Фл. Мурм. V, табл. XI, 1. Полиморфный голарктический (циркумполярный, свойственный уме- ренному поясу) вид, едва заходящий в пределы тундровой зоны — по до- линам рек, текущих с юга, и в результате заноса человеком. Встреча- ется на речном аллювии, по сырым местам. Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий: Hulten, Atlas); низовья Печоры; Болыпеземельская тундра (район Воркуты); о. Верхотуров. Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Вся Европа; Северная. Африка; Малая и Передняя Азия; Казахстан и Средняя Азия; Центральная Азия; Гималаи и Индо- стан; нетропические районы Китая; Японские острова. Северная граница распространения М. caespitosa в СССР проходит примерно по линии Кандалакша—Архангельск—Березово—Туруханск—Якутск—Шантарские острова—Командорские острова. В Северной Америке вид спорадически распространен в большинстве лесных и аридных районов. 4. Myosotis sylvatica Hoffm., Deutschl. FI. (1791) 61; Ledebour, Fl. ross. Ill, 145; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2271; Перфильев, Фл. Сев. II— III, 281; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 76, карта 100. 233
Евр азиатский бореальный лугово-лесной вид, местами заходящий в тундровые районы. В пределах советской Арктики отмечены две расы М. sylvatica, иногда трактуемые в качестве самостоятельных видов. 4а. Myosotis sylvatica Hoffm. ssp. frigida Vestergr. in Ark. Bot. 29, 8 (1938) 7; Hulten, Atlas, map 1468. M. Sylvatica ssp. sylvatica — Grau & Merxmuller in Fl. europ. 3, 114, p. p. M. frigida (Vestergr.) Love et D. Love in Bot. Notis. 114, 1 (1961) 42; Чернов во Фл. Мурм. V, 68, карта 10, 1 (cum auct. epith. «Czernov»). Ic.: Фл. Мурм. V, табл. XI, 5. Североевропейская раса, распространенная в основном в горно-лес- ных районах Фенноскандии. Встречается главным образом на опушках, полянах, по береговым склонам. В тундровой зоне изредка попадается в зарослях крупных кустарников по берегам рек и озер, преимущественно на склонах, южных экспозиций. Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий, о. Кильдин, Поной и др.); Болыпеземельская тундра. Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Скандинавский полуостров; север Финляндии и Карелии; Кольский полуостров; Север европейской части СССР. 4b. Myosotis sylvatica Hoffm. ssp. pseudovariabilis (M. Pop.) Petrovsky, stat. nov. M. pseudovariabilis M. Pop. in Addenda XVIII (1953) 706; он же во Фл. СССР XIX, 375. М. sylvatica auct. — Scheutz, Pl. jenis. 142, p. p. Ic.: Фл. СССР XIX, табл. XVI, 2. Среднесибирская раса, отличающаяся от типичной формы более мел- кими цветками и значительной длиной столбика. Пока известна из неболь- шого числа мест, главным образом из субарктических районов Средней Сибири. Возможно, ареал зтого таксона значительно шире и охватывает по крайней мере большую часть бассейна р. Енисей. В район нашей «Флоры» растения этого подвида проникают только по долине Енисея, поселяясь преимущественно на береговых откосах и дренированных пой- менных террасах. Советская Арктика. Низовья Енисея (район Дудинки, обычно). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Низовья Енисея (лесные районы); плато Путорана; бассейн рек Нижняя Тунгуска, Ангара; Забайкалье (бассейн р. Баргу- зин). Как уже указывалось М. Г. Поповым (цит. соч.), в южных районах Сибири чаще всего встречаются растения, имеющие одновременно при- знаки М. Krylovii Serg. и М. pseudovariabilis. Действительно, растения такого типа наиболее обычны, но иногда встречаются экземпляры, пол- ностью соответствующие диагнозу М. sylvatica ssp. pseudovariabilis. 5. Myosotis alpestris F. W. Schmidt ssp. asiatica Vestergr. ex Hult. in Svensk. Vet. Akad. Handl. 3, 8, 2'(1930) 80 (Fl. Kamtch. IV, 80); Тол- мачев,' Обз. фл. H. 3. 155; Hulten, Fl. Al. IX, 1354, map 1006; ej., Atlas, 1460; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 779. M. asiatica (Vestergr.) Schischk. et Serg. в Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX (1937) 2272; М. Попов во Фл. СССР XIX, 378; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 53; Чернов во Фл. Мурм. V, 70, карта 8, 3; Караваев, Консп. фл. Як. 152; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 74; Игошина, Фл. Урала, 207; Петровский, Раст. о. Вран- геля, 124; Grau & Merxmuller in Fl. europ. 3, 115; Мартыненко во Фл. сев.- вост. европ. ч. СССР IV, 77, карта 101; Ребристая, Фл/Болыпезем. тундры, 97; Андрулайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 85, карта с. 150. .234
M. sylvatica (var.) alpestris auct. non F. W. Schmidt — Ledebour, Fl. ross. Ill, 145, p. p.; Trautvetter, Pl. sib. bor. 87; ej., Fl. Tschuk. 29; ej., Fl. rip. Kolym. 53; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 46; Scheutz, Pl. jenis, 142. M. sylvatica auct. non Hoffm. — Schmidt, FI. jeniss. Ill; Scheutz, 1. c. 142, p. p.; Комаров, Фл. Камч. Ill, 50. M. alpestris auct. non Schmidt — Trautvetter, FI. taim. 33; Lynge, Vase. pl. N. Z. 75; Толмачев, Фл. Тайм. 161; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 90; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 280; Polunin, Circump. Arct. fl. 371, p. p. M. suaveolens auct. non Waldst. et Kit. — Ruprecht, Fl. samojed.. cisur. 50; Скворцов в Опред. раст. Як. 413, р. р. М. Czekanowskii (Trautv.) R. Kamelin in Schedis Herb. Bot. Inst. (LE). Eritrichium Czekanowskii Trautv. в Tp. СПб. бот. сада V (1877) 88; Brand in A. Engler, Pflanzenreich 27, 195; M. Попов во Фл. СССР XIX, 520. Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 779; Polunin, I. c. 372. Аркто-альпийская раса евразиатско-западноамериканского вида, не- редко рассматриваемая в качестве самостоятельного видового таксона М. asiatica. Большая серия форм, объединяемых иногда в аггрегатный таксон М. alpestris, очевидно, в большинстве своем представляет совокупность изолированных (экологически или пространственно) популяций единого, но достаточно полиморфного вида. В пределах СССР распространены 3 расы этого цикла, которые М. Г. Попов (цит. соч. 376) объединил в ряд Alpestres М. Pop.: альпийская М. alpestris.Schmidt, лугостепная М. sua- veolens Waldst. et Kit. и аркто-альпийская М. asiatica. Хотя аркто-аль- пийская раса имеет свои отличительные признаки и занимает определен- ную экологическую нишу, ее отграничение от лугостепной во многих горных районах Сибири весьма затруднительно, на что в свое время ука- зывал и М. Г. Попов (цит. соч. 378). Недостаточная обособленность М. asiatica от остальных рас склоняет нас к предложенной Вестергреном (Vestergren, 1. с.) трактовке этого таксона в качестве подвида М. alpe- stris. В большинстве районов советской Арктики М. alpestris ssp. asiatica отмечается в составе группировок лугового типа: на местах снежных за- боев, береговых склонах, в поймах ручьев, у водотоков, ключей, у нор грызунов, в местах гнездования крупных птиц, под скалами и т. п. Сравнительно широкая экологическая амплитуда М. alpestris ssp. asia- tica обусловливает заметный полиморфизм в пределах этого таксона. Так, растения сухих южных склонов нередко имеют густое полуотстоящее опушение, напоминая М. suaveolens. В то же время на северной границе ареала встречаются миниатюрные полуподушковидные растения с плот- ной дерновинкой, напоминающие своим внешним видом Eritrichium vil- losum. Иногда облик растений настолько своеобразен, что может озада- чить даже специалиста. Так Траутфеттёр описал оригинальную карли- ковую вариацию М. alpestris ssp. asiatica (с узкими, слабо опушенными листьями, мелкими цветками и рыхлыми дерновинками) под названием «Eritrichium Czekanowskii». Подобные растения встречены еще в несколь- ких районах арктической Якутии, и все они, несомненно, относятся к М. alpestris ssp. asiatica. Советская Арктика. Мурман; Канин; Колгуев; Тиманская, Малозе- мельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; Пай-Хой; Вай- гач, Новая Земля; Ямал; Гыдащжая тундра; низовья Енисея; о. Диксон, Таймыр, о. Б. Бегичев; низовья Хатанги, Оленека и Лены; кряж Чеканов- ского, Хараулахские горы; побережье бухты Тикси и зал. Буор-Хая; о. Муостах; о. Б. Ляховский, мыс Св. Нос.; низовья Б. Чукочьей и Ко- лымы; Анюйское нагорье, побережье Чаунской губы, Чукотское нагорье; о. Врангеля; Чукотский полуостров, о-ва Аракамчечен и Итыгран; бас- сейны Анадыря и Пенжины; Корякское побережье и нагорье; побережье Гижигинской губы. (Карта 104). 235.
Зарубежная Арктика. Аркти- ческая Аляска (выступы запад- ного побережья, хр. Брукса, о-ва Нунивак и Св. Лаврен- тия); низовья Маккензи. Вне Арктики. Северо-восток европейской части СССР (от- дельные местонахождения); . Се- верный и Средний Урал; Алтай; Тарбагатай, Тянь-Шань, Саяны, . горы Северной Монголии; плато Путорана; Верхояно-Колым- К ская горная страна; Становое и нагорье, горы Охотского побе- . режья; Камчатка; п-ов Аляска; м о. Кадьяк; Кускоквимские горы, Юконское плато, Скалистые £ горы — на юг до штатов Айдахо в и Вайоминг (исключая побе- ~ режье). •2 в 6. Myosotis arvensis (L.) Hill, £ Veget. Syst. VII (1764) 55; 03 Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, g 2273; М. Попов во Фл. СССР 8 XIX, 379; Чернов во Фл. "а Мурм. V, 70, карта 10, 2; Hulten, » Atlas, map 1461; Polunin, Cir- g cump. Arct. fl. 371; Bocher g, & al., Fl. Greenl. 158; Grau & Merxmiiller in Fl. europ. 3, 112; g Мартыненко во Фл. сев.-вост. g европ. ч. СССР IV, 77, S карта 102; Скворцов в Опред. g1 раст. Як. 413. р, М. scorpioides a arvensis L., S Sp. pl. (1753) 131. М. intermedia Link in К. F. Schultz, Fl. Stardgard. Suppl. S I (1819) 12 et Enumer. pl. Hort. g Berol. 1 (1827) 164; Ledebour, g FL ross. Ill, 146. K Ic.: Polunin, Circump. Arct. fl. 370. Лугово-лесной вид, почти повсеместно встречающийся как сорное растение в Европе, Средней Азии и на юге Сибири. В тундровой зоне отмечается редко и исключительно как заносный сорняк. Советская Арктика. Мур- ман, низовья Енисея. Зарубежная Арктика. Юго-запад Гренландии; Исландия; Шпицбер- ген; арктическая Скандинавия (всюду как заносное). Вне Арктики. Вся Европа; Кавказ; Малая, Передняя и Средняя Азия; юг Западной Сибири; Прибайкалье; Центральная Якутия; отмечен также на Японских островах, в Южной Африке и в Северной Америке. 236
Род 3. LAPPULA Gilib. — ЛИПУЧКА Небольшой род, насчитывающий около 50 видов, распространенных преимущественно в Средиземноморье и частично на примыкающих к нему территориях. В СССР произрастает около 40 видов Lappula, причем «большая часть их встречается в Средней Азии. Несколько видов Lappula известны из Южной Сибири, и один из них — L. myosotis, широко рас- пространенное сорное растение, заходит в пределы тундровой зоны. 1. Lappula myosotis Moench, Meth. (1794) 417; Перфильев, Фл. Сев. II — III, 276; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 772; ej., Atlas, ed. 2, map 1458. L. echinata Gilib., Fl. lithuan. (1781) 25, nom. illeg.; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2242; М. Попов во Фл. СССР XIX, 449; Чернов во Фл. Мурм. V, 71, карта 10, 5; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 78, карта 104. Myosotis lappula L., Sp. pl. (1753) 131; ibid., ed. 2, 189. Echinospermum lappula (L.) Lehm., Pl. Asperif. II (1818) 121; Ledebour, Fl. ross. Ill, 155. Ic.: Hulten, FI. Al. & neighb. terr. 772. Евразиатский полизональный эрозиофильный вид, вторично широко расселившийся также в Северной Америке. Двулетнее, реже однолетнее растение, в основном приуроченное к нарушенным местообитаниям: у дорог, на пашнях, обрывах, в оврагах, на речном аллювии, в местах выпаса и в населенных пунктах. На северо-востоке Якутии обычно на степных склонах (как ингредиент). Проникло в южную часть тундровой зоны отчасти как сорное (на Мурманском побережье), отчасти по эроди- рованным сухим склонам, прирезающим талики лессовидных суглинков Приморской низменности северо-востока Якутии. Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий); восток Приморской низ- менности Якутии (среднее течение р. Б. Чукочьей), низовья Колымы. Зарубежная Арктика. Побережье Гудзонова залива; Исландия; юго- запад архипелага Шпицберген (всюду как сорное). Вне Арктики. О. Великобритания (редко); почти все материковые районы Европы; Малая и Передняя Азия; Кавказ; Средняя Азия; Запад- ная и Средняя Сибирь (южные районы); Монголия; Прибайкалье и За- байкалье; Становое нагорье; Центральная Якутия; Верхояно-Колымская торная страна; Приамурье и Приморье; Северо-Восточный Китай и север п-ова Корея; о. Хонсю; Охотское побережье, Камчатка (р. Камчатка); бассейн среднего и верхнего течения р. Юкон, североамериканские Кор- дильеры; умеренные и холодноумеренные лесные районы Северной Аме- рики до выступа Атлантического побережья и о. Ванкувер. Род 4. HACKELIA Opiz. — ГАКЕЛИЯ Небольшой род, включающий около 40 видов, распространенных главным образом в Северной Америке. Большинство их характерно Для засушливых территорий североамериканских Кордильер, но отдельные виды широко расселены в Бореальной области. Представители рода — в основном многолетние травы, и лишь несколько видов — двулетники и даже однолетники. Во флоре СССР род Hackelia представлен 2 род- ственными видами, один из которых — Н. deflexa — распространен на большей части страны и едва заходит в пределы тундровой зоны. 1. Hackelia deflexa (Wahlenb;) Opiz in Berchtold, Fl. Bohm. II, 2 (1839) 147; Brand in A. Engler, Pflanzenreich 97, 123; M. Попов во Фл. СССР XIX, 480; Чернов во Фл. Мурм. V, 72; Hulten, Atlas, map 1457; ej., Circump. pl. II, 168, map 159; Харкевич и др. в Бот. журн. 62, 6, 895; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 78, карта 105. 237
Echinospermum deflexum Lehm., Pl. Asperif. II (1818) 120; Ledebour,. Fl. ross. Ill, 154. Lappulla deflexa Garcke, Fl. Nord. Mitt. Deutschl., ed. 4 (1863) 275; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2249. Myosotis deflexa Wahlenb. in Svensk Vet. Akad. Handl,. 31 (1810) 113. Ic.: Brand, 1. c., fig. 14. Циркумполярный бореальный вид, произрастающий в СССР в преде- лах лесной зоны, где чаще всего встречается на обнажениях коренных пород, у скал, на береговых обрывах. В области «Арктической флоры СССР» отмечен только на Дальнем Востоке. Однолетник. Советская Арктика. О. Верхотуров. Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Северная Европа; горы Западной и Центральной Европы;- Кольский полуостров; Карелия; Среднерусская возвышенность; По- волжье; Предуралье и Южный Урал; горы Средней Азии; юг Средней Сибири; Прибайкалье и Забайкалье; Южная Якутия; Приамурье и При- морье; Северная Монголия; Северо-Восточный Китай; Корейский полуост- ров; Камчатка; Охотское побережье; Сахалин; Японские острова; в Се- верной Америке представлен особым подвидом ssp. americana (Gray) Hult.,. распространенным в северных и восточных штатах США и в южных про- винциях Канады. Род 5. ERITRICHIUM Schrad. — НЕЗАБУДОЧНИК Род, насчитывающий около 50 видов, встречающихся главным образом в умеренном поясе северного полушария. Большинство представителей рода — низкорослые многолетние травы, значительная часть их — гор- ные ксерофиты. Из 5 видов, распространенных в арктических районах, по крайней мере 4 отмечены в СССР. Все рассматриваемые ниже виды тяготеют к горным ландшафтам и, за исключением Е. villosum, обычна селятся на щебнистых субстратах; 3 вида — Е. villosum, Е. aretioides и Е. tschuktschorum — относятся к секции Eritrichium, Е. sericeum представ- ляет секцию Coloboma DC. Трудности в систематике арктических представителей рода Eritri- chium вызваны, по-видимому, существованием габитуально очень сход- ных подушковидных форм у нескольких таксонов, что приходится рас- сматривать как случай конвергентной эволюции в условиях Арктики. 1. Растения подушковидные, с цветоносными стеблями не более 1— 2 см дл., не выступающими из подушки во время цветения ... 2. — Растения, образующие рыхлые (изредка плотные) подушки или дер- новинки; цветоносные стебли во время цветения более длинные, после цветения заметно удлиняющиеся ........... 5. 2. Листья опушены прижатыми прямыми жесткими волосками, ориенти- рованными, как правило, параллельно оси листа. Средняя жилка листа обычно незаметна . .......................................... . . . lb. Е. sericeum (Lehm.) DC. ssp. arctisibiricum Petrovsky. — Листья опушены отстоящими изогнутыми или почти прямыми во- лосками, не имеющими определенной ориентации....................3. 3. Опушение листьев из длинных, мягких, изогнутых в разных направ- лениях волосков; цветоносы нередко разветвляются на несколько (2—3) коротких завитков ........................................... . . . . 2b. Е. villosum (Ledeb.) Bunge ssp. pulvinatum Petrovsky. — Опушение листьев из жестких прямых или слегка изогнутых волосков; цветоносы неветвящиеся . . . ............................. 4. 4. Листья продолговатые, узкие, заостренные, с хорошо выраженной, особенно в нижней половине, срединной жилкой. Цветки одиночные 238
на концах очень коротких (менее 1 см) цветоносов................. ........................4. Е. tschuktschorum Jurtz. et Petrovsky. — Листья продолговато-обратнояйцевидные, тупые, со слабо выражен- ной срединной жилкой (обычно в основании листа); цветоносы с 2—3 (редко с 1) цветками............................................. 3b. Е. aretioides (Cham.) DC. var. Chamissonis (DC.) Petrovsky. •5(1). Листья опушены прижатыми прямыми жесткими волосками, ори- ентированными, как правило, параллельно оси листа. Опушение цветоносов плотное, серебристо-серое. Цветки в живом состоянии голубые. Растение сухих южных склонов и сухих речных террас ............................la. Е. sericeum (Lehm.) DC. ssp. sericeum. — Листья опушены отстоящими прямыми, изогнутыми или извилистыми волосками, направленными в разные стороны. Опушение цветоносов рыхлое, разреженное. Цветки в живом состоянии темно-голубые или синие, редко белые. Растения, встречающиеся преимущественно на. местах с постоянным подтоком вод...............................6. 6. Растения, образующие рыхлые дерновинки, реже небольшие подушки. Листья продолговатые, тупые или притупленные, стеблевые мало отличаются от прикорневых. Цветоносы и соцветия (из 5—10 цвет- ков) после отцветания значительно удлиняются........................... ................. 2а. Е. villosum (Ledeb.) Bunge ssp. villosum. — Растения преимущественно подушковидные. Побеги нередко имеют колонковидную форму от множества черепитчато налегающих, от- мерших, неопадающих листьев. Листья продолговатые, продолго- вато-ланцетные или ланцетные, заостренные, стеблевые — линейно- продолговатые, значительно уже листьев розетки. Цветоносы после отцветания удлиняются незначительно и соцветия остаются ком- пактными .................За. Е. aretioides (Cham.) DC. var. aretioides. 1. Eritrichium sericeum (Lehm.) DC., Prodr. X (1846) 126; Ledebour, FL ross. Ill, 151; Комаров, Фл. Камч. Ill, 49; M. Попов во Фл. СССР XIX, 512; Караваев, Консп. фл. Як. 153; Скворцов в Опред. раст. Як. 412; Хохряков, Мат. фл. южн. ч. Магад. обл. 28. Myosotis sericea Lehm., PL Asperif. II (1818) 98. Ic.: Фл. СССР XIX, табл. XXV, 3. Восточносибирский аркто-бореально-мОнтанный вид с дизъюнктив- ным ареалом. Чаще всего встречается на щебнистых южных склонах сопок, гор, на сухих песчаных террасах долин, у, скал и береговых обрывов. В Арктике более обычна подушковидная форма растений, причем ком- пактность дерновинок очень варьирует, как и высота генеративных побе- гов. Эта арктическая раса выделяется нами в отдельный подвид Е. se- .riceum ssp. arctisibiricum (см. ниже). la. Eritrichium sericeum (Lehm.) DC. ssp. sericeum. Типическая paca E. sericeum, едва заходит в пределы тундровой зоны, поселяясь в местах со специфическим микроклиматом — чаще всего в со- ставе степных или тундростепных группировок, нередко вместе с другими реликтовыми степными растениями (Helictotrichon Krylovii, Carex du- riuscula и др.). Советская Арктика. Низовья Енисея, Хатанги, Лены; северо-запад Анюйского нагорья; район Чаунской губы (р. Пинейвеем, пос. Апапель- хино); западная часть Чукотского нагорья (р. Паляваам); п-ов Тайго- нос. (Карта 105, 1). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Правобережье Енисея (на юг до Восточного Саяна); Среднесибирское плоскогорье; Прибайкалье; бассейн р. Лены с прито- ками; Верхояно-Колымская горная страна (бассейны рек Яны, Инди- гирки, Колымы). В Гербарии Ботанического института (LE) имеется 239
экземпляр этого вида, возможно, с Камчатки (см.: Комаров, цит. соч.), но без точного указания места сбора. Не исключено, что это растение собрано в другом районе. На центральной Камчатке призрастает близкий вид Е. kamtschaticum Кот. lb. Eritrichium sericeum (Lehm.) DC. ssp. arctisibiricum Petrovsky, ssp. nova. E. Chamissonis auct. — Schmidt, Fl. jeniss. Ill, p,. p.; Scheutz, Pl. jenis. 143, p. p. E. aretiotdes auct. — M. Попов во Флоре СССР XIX, 519, р. р. (quoad pl. ex ins. Wrangelii); Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 161. Карта 105. Распространение Eritrichium sericeum'. 1 — ssp. sericeum', 2 — ssp. arcti- sibiricum Petrovsky. E. sericeum (Lehm.) DC. s. 1. — Петровский, Раст. о. Врангеля, 124. A ssp. sericeo caespitibus densis, saepe pulviniformibus, caulibus flori- feris humilioribus, 1—5 cm alt., foliorum et caulium pubescentia densiore,. caudicis ramis columnaris distinguitur. Habitat in Sibiria arctica et subarctica in decliviis siccis glareosis nec- non in terrasis siccis. T у p u s. Insula Wra-ngelii (pars occidentalis) in cursu medio fl. Gu- sinaja, in valli rivuli Korall, in declivio glareoso australi, 2 VII 1970, fl., № 70—48, P. Zhukova, V. Petrovsky (LE, cum 3 isotypis). Affinitas. A simili E. tschuktschorum Jurtz. et Petrovsky caudicis ramis extremis 2—6 floris (haud unifloris), foliorum pubescentia densa, ad- pressa, pilis similiter directis, rigidioribus crassioribusque, chromosomatum numero 2n=28 (haud 2n=20) differt. От типического подвида растения этой расы отличаются компактными! подушковидными дерновинками и короткими цветоносами, в крайних условиях после отцветания едва достигающих 1—2 см высоты. Как и ос- новной подвид, этот таксон тяготеет к теплым и сухим защищенным юж- ным склонам, хорошо прогреваемым террасам и береговым обнажениям. Советская Арктика. Гыданская тундра; низовья Енисея; бассейн р. Пясины с притоками; хр. Бырранга; побережье Хатангского залива (Санга-Юряк); о. Врангеля. (Карта 105, 2). В зарубежной Арктике не известен. Вне Арктики. Плато Путорана; северная часть Верхоянского хребта. 2. Eritrichium villosum (Ledeb.) Bunge, Verzeich. Pfl. Altai Gebirge (1836) 14; Ledebour, Fl. ross. Ill, 150; Крылов, Фл. Зац. Сиб. IX, 2253;. 240
М. Попов во Фл. СССР XIX, 517; Чернов во Фл. Мурм. V, 73, карта 11,2,- Караваев, Консп. фл. Як. 153; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 74; Игошина, - Фл.. Урала, 207; Hulten, Atlas, map 1459; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 774; Скворцов в Опред. раст. Як. 412; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. и. СССР IV, 79, карта 106; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Хохря- ков, Мат. фл. южн. ч. Магад. обл. 28. Е. папит Schrad. ssp. villosum (Ledeb.) var. euvillosum Brand in A. Eng- ler, Pflanzenreich 97 (1931) 190. Myosotis villosa Ledeb. in Mem. Acad. Sci. Petersb. V (1815) 516. Ic.: Hulten, FL AL & neighb. terr. 774; Фл. Мурм. V, табл. XII. Евразиатский аркто-альпийский вид, широко распространенный в со- ветской Арктике ина высокогорьях Сибири. В высоких широтах, главным образом на островах Ледовитого океана, преобладает подушковидная форма с укороченными цветоносами и вегетативными побегами. Эта арк- тическая раса выделена нами в отдельный подвид Е. villosum ssp. pulvi- natum Petrovsky (см. ниже). Почти на всем протяжении ареала вида от- мечаются 2 типа растений: с широкими тупыми листьями, (тип Е. latifo- lium Rupr.) и с более узкими, заостренными и обычно более интенсивно опушенными листьями. Этот второй тип растений в высокой Арктике- образует подушковидные формы, по внешнему виду очень сходные с чу- котским Е. aretioides. Однако этот последний вид отличается от Е. vil- losum прежде всего более коротким и более жестким опушением листьев, значительно более узкими стеблевыми листьями, более интенсивно вет- вящимися побегами и сравнительно меньшими общими размерами расте- ний. 2а. Eritrichium villosum (Ledeb.) Bunge ssp. villosum. К этому таксону относится вся цитация и синонимика, приведенные- выше при виде. В умеренной Арктике и в горах селится главным образом в местах продолжительно увлажняемых талыми водами: у водотоков, возле снежни- ков, в сырых депрессиях на террасах и склонах, в поймах ручьев и речек. Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий); Канин (Канин Нос); Колгуев; Болыпеземельская тундра (восток); Полярный Урал, Пай- Хой; Вайгач, Новая Земля (Южный остров и юг Северного); Ямал (Хара- савэй); Гыданский полуостров (только на северо-востоке); низовья Ени- сея, Таймыр (повсеместно, но нечасто); побережье Хатангского залива, о. Б. Бегичев; низовья Анабара, Оленека, Лены; кряж Чекановского, Хараулахские горы; низовья Колымы; Анюйское нагорье; побережье Чаунской губы; Чукотское нагорье, Чукотский полуостров, о-ва Ара- камчечен и Итыгра'н; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье- и побережье. (Карта 106). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Северный Урал и север Среднего Урала; плато Путо- рана; Алтай; Западный и Восточный Саян; высокогорья Тувы; горы Северной Монголии; Восточный Тянь-Шань, Памир, Гималаи (?); При- байкалье, Становое нагорье; Верхояно-Колымская горная страна; вы- сокогорья Камчатки, о. Карагинский, Курильские острова (о., Уруп). 2b. Eritrichium villosum (Ledeb.) Bunge ssp. pulvinatum Petrovsky, ssp. nova. E. aretioides auct. non (Cham.) DC. — M. Попов во Фл. СССР XIX,. 519, р. р. Е. Chamissonis auct. non DC. — M. Попов, цит. соч. 519, р. р. A subspecie typica (ssp. villosum} habitu pulvinato, caulibus flor/feris- brevissimis, sub anthesin vix exsertis, fructiferi paullo elongatis distinguitur. 16 Арктическая флора СССР, вып. 8 241
Habitat in regionibus extremi- arcticis Sibiriae et Europae ori- entals in tundris argillosis, arenosis glareosisque. T у p u s. Pars orientalis peninsulae Taimyr, sinus Mariae Pronczisczeviae, in glareis ad litus lacus, 26 VII 1972, № 380, fl., N. Matvejeva (LE, cum isotypo unico). Высокоарктическая paca вида, большинством исследо- вателей и коллекторов воспри- нималась и воспринимается как | форма или эколого-географи- § ческая раса Е. villosum. Однако ~ М. Г. Попов (цит. соч. 519— . 520) отнес часть таких расте- ™ ний к Е. aretioides, а другую g часть — к Е. Chamissonis — | таксону, который рассматри- к вался им в качестве гибрида й Е. aretioidesxE. villosum. а Следует отметить, что расте- ние, изображенное во «Флоре Е СССР» под названием «Е. аге- tioides» (табл. XXV, 1), пред- ф ставляет собой довольно типич- н ный образец подушковидного и Е. villosum ssp. pulvinatum g* («Мыс Челюскин, окрестности полярной станции, 11 VII 1937, g С. Махонин»), Если следовать £ описанию Декандоля (De Сап- dolle, Prodr. X, 125), то гибрид- 2 ное происхождение казалось « бы более вероятным для Е. аге- & tioides (Е. aretioides. . . media W inter E. Chamissonis et E. vil- losum}. Нам представляется, что обсуждаемая раса (подвид) не -связана своим происхожде- нием с Е. aretioides, а является прямым производным Е. villo- sum. Это кажется тем более вероятным, что в высокогорьях Южной Сибири иногда встре- чаются очень сходные плотно- дерновинные формы Е. villo- sum. Е. villosum ssp. pulvinatum имеет весьма обширный ареал. Обитает на умеренно увлаж- ненных субстратах (суглинках, песках и щебнисто-мелкоземистых почвах). Советская Арктика. Полярный Урал; Новая Земля (Северный и Юж- ный острова); Гыданский полуостров (мыс Лескина); Таймыр; Северная Земля; о. Б. Бегичев; побережье Хатангского залива; дельта Лены (Хара- Тумус); Новосибирские острова. (Карта 107). 242
В зарубежной Арктике не известен. Вне Арктики. Плато Путорана. 3. Eritrichium aretioides (Cham.) DC., Prodr. X (1846) 125; Ledebour, Fl. ross. Ill, 149; Комаров, Фл. Камч. Ill, 48; Hulten, Fl. Al. IX, 1347; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 773; ej., Suppl. Fl. Al. 502; M. Попов во Фл. СССР XIX, 519, р. р,. Wiggins & Thomas, Fl. Arct. Al. 304; Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska III, 27. E. nanum Schrad. у aretioides (Cham.) Herd, in Acta Horti Petrop. I (1872) 535; Welsh, Fl. Al. 59. E. nanum ssp. villosum var. aretioides (Cham.) Brand in A. Engler, Pflanzenreich 97 (1931) 190. Myosotis aretioides Cham, in Linnaea IV (1829) 443. Карта 107. Распространение Eritrichium villosum ssp. puluinatum Petrovsky. Чукотско-западноамериканский, преимущественно арктический, горно- тундровый вид. До настоящего времени в трактовке Е. aretioides нет до- статочной ясности. Очень лаконичный диагноз, данный Декандолем (De Candolle, 1. с. 149) одновременно с похожим и весьма кратким описа- нием Е. Chamissonis DC., в дальнейшем позволил другим исследователям по-разному интерпретировать оба эти таксона. Следуя оригиналам диаг- нозов и имевшимся в нашем распоряжении аутентичным образцам, мы склонны рассматривать Е. aretioides и Е. Chamissonis в качестве разновид- ностей одногб таксона — Е. aretioides. К типической разновидности, со- гласно диагнозу, относятся растения с небольшими (2—5 см дл.), но ясно выраженными цветочными стеблями и отчетливо заостренными листьями. Этот тип растений отмечается в центральной, южной и восточной частях Чукотки, а также в целом ряде пунктов Аляски. Вторая разновидность, охарактеризованная ниже, известна только на территориях, примыкаю- щих к побережьям Берингова моря, как в Азии, так и в Америке. За. Eritrichium aretioides (Cham.) DC. var. aretioides.1 Наиболее часто отмечается в пятнистых и травяных кустарничковых моховых эутрофных тундрах с умеренным увлажнением. 3b. Eritrichium aretioides (Cham.) DC. var. Chamissonis (DC.) Petrovsky, stat, et comb. nov. 1 Цитация и синонимика к этой разновидности приведены выше при виде. 16; 243
E. Chamissonis DC., Prodr. X (1846) 125; Ledebour, Fl. ross. Ill, 149; Комаров, Фл. Камч. Ill, 46—49; Hulten, Fl. Al. IX, 1347; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 774; ej., Suppl. Fl. Al. 502. E. nanum var. Chamissonis (DC.) Herd, in Acta Horti Petrop. I (1872) 535. Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 774. Из первоначального описания E. Chamissonis, данного Декандолем, •следует, что это растение отличается от Е. aretioides более широкими ту- пыми листьями и очень короткими, едва выступающими из подушки цветоносами. Такой тип растений нередко отмечается на Берингийском побережье Чукотки и Аляски и на островах Берингова моря. Естественно, что встречаются и формы промежуточные, и отнесение таких растений к одной из разновидностей оказывается в таких случаях затруднительным. Обсуждаемая разновидность обычно встречается на умеренно увлажнен- ных щебнисто-суглинистых эутрофных тундрах. Распространение приводится для вида в целом. Советская Арктика. Анадырское плоскогорье, Чукотское нагорье, Чукотский полуостров, о-ва Ратманова, Аракамчечен, Итыгран; бассейн Анадыря, побережье Анадырского залива. (Карта 108). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (включая хр. Брукса, о-ва Св. Матвея, Св. Лаврентия). Вне Арктики. Камчатка, о. Карагинский; о-ва Прибылова |(о. Св. Павла), п-ов Аляска, о. Кадьяк; Юконское плато, высокогорья бассейна р. Юкон, горы Ричардсона. Указания на произрастание Е. aretioides s. str. в материковых районах арктической Сибири и на островах Северного Ледовитого океана (Попов, цит. соч. 520) не подтверждаются новыми исследованиями. В действитель- ности на - этих территориях встречаются сходные по облику подушковид- ные формы других видов (Е. sericeum и Е. villosum). Точно так же упоми- нание о широком распространении в советской Арктике формы, известной под названием «Е. Chamissonis» (Попов, цит. соч. 519, 520), основано на оши- бочном отождествлении высокоарктической расы Е. villosum с амфиберин- .гийской разновидностью Е. aretioides var. Chamissonis. 4. Eritrichium tschuktschorum Jurtz. et Petrovsky, sp. nova. E. aretioides (Cham.) DC. var. acaulis Jurtz. et Petrovsky в Бот. журн. 58, 7 (1973) 956, nom. nud. E. aretioides auct. non (Cham.) DC. — M. Попов во Фл. СССР XIX, 519, р. р.; Скворцов в Опред. раст. Як. 412; Хохряков в Бот. журн. 58, .12, 1815; он же, Мат. фл. южн. ч. Магад. обл. 28. Е. Chamissonis auct. non DC. — Хохряков в Бот. журн. 63, 3, 398. Planta perennis acaulis, pulvinata, pulvino 5—15 cm in diam., breviter -denseque cinereo-pilosa. Caudicis rami breves congesti, lignescentes, iterum «et iterum ramosi, in partibus basalibus reliquiis foliorum emortuorum atri- bruneis imbricatis plerumque tecti, in partibus terminalibus, 1—3 cm 1g., foliis pluribus imbricatis cinereo-viridibus obtecti. Folia oblonga lanceola- tavb, 3—4 mm Ig., 1.5—2 mm It., in parte inferiore nervo mediano distincto, pilis albidis patentibus, diverse directis pubescentia. Flores terminal!, in ra- mis extremis solitarii, breviter pedunculati, pedunculis ad 1 cm 1g., sub anthesi haud exsertis, post anthesi interdum paullo elongatis. Corolla coeru- lea, 3—5 mm in diam. Nuculae turbinatae, glabrae, ca. 1.5 mm in diam., disco (dorso) subobliquo, utrinque margine spinulis scabrosis ad 1 mm 1g. ‘Chromosomatum numerus 2n=20. Habitat in Terra Tschuktschorum in montium summitatibus et' decli- vitatibus glareosis, rarius in terrasis siccis rivorum. T у p u s. Districtus autonomicus Tschukotskij, planities elata An- juensis, in systemate fl. Malyi Anjui, ad fontes fl. Koralveem, prope opi- dulum Bezymyannyi, ad summam monticuli in declivii glareosi septentrio- .244
nalis, 23 VI 1966, № 66—40, fl. et fruct., P. Zhukova, V. Petrovsky (LE, •cum 2 isotypis). Affinitas. A planta simili E. aretioides DC. var. Chamissonis (DC.) Petrovsky species nostra floribus in ramis extremis solitariis, foliis acutatis rigidis caripatis et chromosomatum numero 2n=20 (non 2n=48) distinguitur. A E. sericeo ssp. arcticlbirico Petrovsky ramis extremis unifloris,' foliorum pubescentia laxa patent!, pilis diverse directis, tenuioribus et chromosoma- tum numero 2n=20 (non 2n=28) differt. Горнотундровый вид, известный пока только в пределах тундровых территорий между р. Колымой и Беринговым проливом и на гольцах Карта 108. Распространение Eritri- chium aretioides (Cham.) DC. Карта 109. Распространение Eritri- • chium tschuktschorum Jiirtz. et Pet- rovsky. Анюйского нагорья. Встречается преимущественно на щебнистых вер- шинах и склонах, на осыпях, сухих пойменных террасах и на морских песчано-галечниковых косах. На Берингийском побережье Чукотского полуострова отсутствует. Первоначальное отождествление Е. tschuktschorum с Е. aretioides осно- вывалось на ошибочном мнении, что Е. aretioides имеет самые короткие цветоносы. Тщательное изучение гербарных образцов показало, что це- лым рядом исследователей флоры северо-востока СССР как Е. aretioides определялись растения, имеющие сходный с ним облик, но сразу отлича- ющиеся постоянными признаками: одноцветковыми генеративными побе- гами и узкими продолговатыми листьями. Цитотаксономическое изучение, проведенное нами совместно с П. Г. Жуковой, выявило различие карио- типов этих видов: Е. tschuktschorum имеет 2n=20, Е. aretioides — 2п=48. Советская Арктика. Анюйское нагорье; район Чаунской губы; Ана- дырское нагорье; Чукотское нагорье; Чукотский полуостров; бассейн Анадыря. (Карта 109). В зарубежной Арктике не известен. Вне Арктики. Южная часть Ацюйского нагорья (в гольцовом поясе гор); верховья Омолона. Род 6. CRYPTANTHA Lehm. — КРИПТАНТА, СКРЫТОЦВЕТНИК Небольшой род, насчитывающий около 150 видов, распространенных главным образом в притихоокеанских областях Северной и Южной Арме- нии. Все представители рода — многолетние, реже однолетние, низко- 245
рослые травы, встречающиеся в травянистых группировках на засушли- вых и умеренно засушливых местообитаниях, нередко поселяющиеся на распаханных землях. В пределах нашей «Флоры» отмечен только один вид — С. spiculifera (Piper) Payson, относящийся к секции Огео- carya (Greene) Pyason. 1. Cryptantha spiculifera (Piper) Payson in Ann. Miss. Bot. Gard. XIV (1927) 298; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 777. Oreocarya spiculifera Piper in Contr. U. S. Nat. Herb. XI (1906) 481; A. Brand in A. Engler, Pflanzenreich 97, 88. ? Cryptantha Shakletteana Higgins in Great Basin Nat. XXIX (1969) 28; Welsh, Fl. Al. 58; Batten & al. in Bureau Land Manag. techn. report 3, 35. C. interrupta auct. non Payson — Gronquist in Vase. pl. Pacif. North- west, ed. 4, IV, 191, p. p.; ej. in Fl. Pacif. Northwest, ed. 2, 388, p. p. Ic.: Hulten, 1. c. 777; Batten & al., 1. c., fig. 13—14. Единственное несомненно реликтовое местонахождение этого вида в СССР обнаружено на юго-восточном побережье Чукотского полуострова, в окрестностях пос. Янракыннот. Небольшая популяция С. spiculifera приурочена к зоогенной луговине у подножия известняковой скалы (юж- ная экспозиция). Ближайшее и тоже изолированное местонахождение этого вида на Аляске (у самой границы с Канадой), в среднем течении р. Юкон (Mission Bluff near Eagle), тогда как основной ареал С. spiculi- fera расположен значительно южнее. Юконское растение было описано как эндемичный для Аляски вид С. Shakletteana Higgins. Чукотские растения несколько отличаются от изображений и описаний как С. spiculifera, так и С. Shakletteana по интенсивности опушения, форме семян и рельефу их поверхности. Сравнение гербарных образцов провести не удалось, ввиду отсутствия материала из Америки в наших отечествен- ных гербариях. Тем не менее, основываясь на характере варьирования С. spiculifera (по литературным данным), мы относим наши .растения к этому виду. Советская Арктика. Юго-восток Чукотского полуострова (Янракын- нот). В зарубежной Арктике не известен. Вне Арктики. Аляска (среднее течение р. Юкон); северо-запад США (штаты Айдахо, Монтана, Вайоминг). Сем. LXII. LABIATAE Juss. - ГУБОЦВЕТНЫЕ Крупное семейство, содержащее более 300 родов с несколькими ты- сячами видов. Распространено во всех странах света, но особенно в Сре- диземноморской области в горах субтропиков. В Арктике произрастают лишь немногие виды, в основном вблизи южной окраины тундровой зоны. В пределах СССР в Арктике встречаются представители 9 родов, наиболее обычны виды рода Thymus. Значительная часть заходящих в область нашей «Флоры» губоцветных (особенно в арктической Европе) — занос- ные и сорные растения. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1. Венчик неясно двугубый, 4-лопастной, почти правильный. Чашечка правильная, 5-зубчатая, с голым зевом. Цветки мелкие, розовато- лиловые, собраны в густые ложные мутовки, расположенные в па- зухах верхних листьев. Многолетние травы с ползучими корневи- щами и прямыми, у основания восходящими стеблями, несколько опушенными по ребрам.........................9. Mentha L. — Мята. — Венчик ясно двугубый, 5-лопастной ........................... 2. 246
2. Чашечка двугубая и (или) с 5 неравными зубцами ..........3. — Чашечка с равными или почти равными зубцами...............6. •3. Чашечка с 5 неравными зубцами, верхний зубец много шире и крупнее всех остальных. Венчик двугубый, с длинной узкой трубкой. Верх- няя губа венчика вогнутая, выемчатая, нижняя — 3-лопастная, с широкой крупной средней лопастью. Цветки сине-фиолетовые, собраны в ложные мутовки на концах стеблей. Многолетние травы и полукустарнички со стелющимися и восходящими стеблями, с перистонадрезными. опушенными листьями ...................... .........................3. Dracocephalum L. — Змееголовник. — Чашечка двугубая ....................................... 4.‘ 4. Обе губы чашечки цельные, слегка вздутые, на верхней имеется полый поперечный ‘шлемовидный вырост. Венчик двугубый, с длинной, слегка изогнутой трубкой. Верхняя губа шлемовидная, выемчатая, у основания сросшаяся с боковыми лопастями нижней губы, и по- этому нижняя губа выглядит цельной. Цветки синие, расположены по 1—2 в пазухах стеблевых листьев. Многолетние травы с тонким ползучим корневищем и прямостоячим простым коротко и слабо опушенным стеблем ............... . 1. Scutellaria L. — Шлемник. — Чашечка двугубая, с 5 резко неравными зубцами.............5. 5. Верхняя губа чашечки с 3 широкими зубцами, отогнутыми несколько назад, нижняя с 2 шиловидными зубцами. В зеве чашечки кольцо из щетинистых волосков. Венчик двугубый, с верхней почти прямой плоской цельнокрайней губой и 3-лопастной нижней. Цветки ро- зовато-лиловые, в ложных мутовках на концах побегов, образуют несколько прерывистые головчатые соцветия. Полукустарнички с простертыми деревянистыми и прямостоячими боковыми побегами с мелкими простыми листьями ................................... . . .........................8. Thymus L. — Тимьян, Чабрец. — Верхняя губа чашечки широкая, плоская, коротко-трехзубчатая, нижняя почти до половины надрезана на 2 ланцетовидные доли. Зев чашечки без волосков. Венчик двугубый, верхняя губа вогнутая, нижняя 3-лопастная, с вниз отогнутыми боковыми долями. Цветки фиолетово-синие, мелкие, вместе с фиолетовоокрашенными прицвет- никами образуют на верхушке стебля головчатое соцветие. Много- летние травы с ползучим корневищем, с прямым, при основании восходящим, слабо опушенным стеблем ........................... ............................. 4. Prunella L. — Черноголовка. •6 (2). Верхняя губа венчика плоская, выемчатая', нижняя 3-лопастная, с широкой средней лопастью, выемчатой и в зеве бородатой. Ча- шечка с 5 зубцами, 3 верхних иногда немного длиннее остальных. Цветки фиолетово-синие, располагаются по 2—3 в пазухах стебле- вых листьев. Многолетние травы со слабыми ползучими стеблями, укореняющимися в узлах, и округло-почковидными городчатыми листьями на длинных черешках . . . . 2. Glechoma L. — Будра. — Верхняя губа венчика шлемовидцая ............. 7. 7. Боковые лопасти нижней губы венчика мелкие, в виде шиловидных зуб- цов. Средняя лопасть крупная, при основании суженная. Верхняя губа шлемовидно вогнутая. В)трубке венчика волосистое кольцо. Ча- шечка с 5 ланцетовидно-шиловидными почти равными зубцами. Цветки белые или фиолетово-розовые, в немногоцветковых ложных му- товках, расположенных в пазухах верхних листьев. Многолетние травы с прямыми, у основания восходящими, ветвистыми, опушен- ными стеблями, с яйцевидными, эллиптическими или овально-ром- бическими крупнозубчатыми листьями............................. .................................6. Lamium L. — Яснотка. — Нижняя губа венчика с 3 развитыми лопастями...............8. 247
8. У основания средней лопасти нижней губы венчика рожковидные вы- росты. Верхняя губа шлемовидная,. Трубка венчика длинная и изо- гнутая, без волосистого кольца внутри. Чашечка с 5 шиповидно заостренными, почти одинаковыми зубцами. Цветки желтые или розовато-фиолетовые, в ложных пазушных мутовках в верхней части стебля и на боковых ветвях. Однолетние травы с прямыми щетинисто- волосистыми стеблями и яйцевидно-продолговатыми или эллиптиче- скими пильчато-городчатыми листьями.............................. ..................................... 5. Galeopsis L. — Пикульник. — Средняя лопасть нижней губы венчика. без рожковидных выростов, почти вдвое крупнее боковых. Верхняя губа вогнутая, округлая, много короче нижней. Трубка венчика прямая, внутри у основа- ния с волосистым кольцом. Чашечка с 5 ланцетовидными, шиповидно заостренными, почти равными зубцами. Цветки розовато-фиолето- вые, в ложных мутовках на концах стеблей, сближены в длинное колосовидное соцветие. Многолетние травы с ползучим корневищем, прямостоячим простым стеблем и продолговато-яйцевидными круп- ными зубчатыми листьями на коротких черешках..................... ......................... 7. Stachys L. — Чистец. Род 1. SCUTELLARIA L. — ШЛЕМНИК Род, насчитывающий около 300 видов, распространенных в тропиче- ских, субтропических и умеренных областях восточного полушария и умеренных областях западного. В СССР отмечено 166 видов, большин- ство из которых произрастает в Средней Азии, Крыму, на Кавказе. Менее десяти видов растет в умеренной полосе СССР. В область нашей «Флоры» едва заходит один вид. 1. Scutellaria galericulata L., Sp. pl. (1753) 599; Ledebour, Fl. ross. Ill, 398; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 284; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2296; Говорухин, Фл. Урала, 437; Юзепчук во Фл. СССР XX, 90; Опред. раст. Коми, 284; Чернов во Фл. Мурм. V, 77, карта 11; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1480; ej., Circump. pl. II, 150, map 144; Richardson in Fl. europ. 3, 136; Лащенкова во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 82, карта 109; Глад- кова во Фл. европ. ч. СССР III, 141. 1с.: Перфильев, Фл. Сев. II—III, рис. 86; Фл. Мурм. V, табл. XIII. Почти циркумполярный бореальный вид (в Северной Америке растет нерезко отграниченная форма var. pubescens, Benth-). Растение, влажных местообитаний. В области нашей «Флоры» встречается в лесотундре; произрастает в сырых кустарниковых зарослях. Советская Арктика. Мурман (западная часть: Печенга; Никель); юг п-ова Канин (пос. Вижас); Болыпеземельская тундра (лесотундра: Сивая Маска). , Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Атлантическая и Средняя Европа; Средиземноморье (спорадически); север Балканского полуострова; европейская часть СССР (кроме крайнего юго-востока); Кавказ и Закавказье; Урал; южные рай- оны Западной и Средней Сибири; горы Средней Азии; Северная Монго- лия (редко); Северный Китай (редко); север Сахалина; о-ва Хоккайдо и Хонсю; в лесных районах умеренного пояса Северной Америки, северо- американских Кордильер и бассейна верхнего течения Юкона — var. pubescens Benth. Род 2. GLECHOMA L. — БУДРА Небольшой род, включающий 5 видов; распространенных в умеренных областях Евразии и Северной Америки. Для СССР указываются 3 вида, один из которых встречается в области нашей «Флоры» в.основном как заносное растение. 248
1. Glechoma hederacea L., Sp. pl. (1753) 578; Перфильев, Фл. Сев. II— III, 285; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2316; Говорухин, Фл. Урала, 431; Hulten, Fl. Al. IX, 1362; Куприянова во Фл. СССР XX, 437; Опред. раст. Коми, 284; Чернов во Фл. Мурм. V, 78, карта 12; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 786, map; ej., Atlas, ed. 2, map 1485; Дорогостайская, Сорн. раст. Kp. Сев. 131; Fernandes in Fl. europ. 3, 161; Лащенкова во Фл. сев.-вост. европ. и. СССР IV, 93, карта НО; Гладкова во Фл. европ. ч. СССР III, 149. Nepeta glechoma Benth., Leb. gen. et sp. (1832—1836) 485; Ledebour, Fl. ross. Ill, 379. Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 786. Евразиатский неморально-бореальный лесной вид, широко расселив- шийся и в лесных районах умеренного пояса Северной Америки. В со- ветской Арктике встречается лишь в западных ее секторах, недалеко от границы леса, почти исключительно как сорное: на обочинах дорог, ла мусорных местах у поселков и городов, вдоль железной дороги и т. д. Советская Арктика. Мурман (низовье р. Туломы); Малоземельская тундра (верховья рек Неруты и Седуихи); Болыпеземельская тундра (Тельвисочное, Новый Бор, Воркута); Полярный Урал; низовья Оби (Салехард). В зарубежной Арктике не известен. Вне Арктики. Атлантическая и Средняя Европа; европейское Среди- земноморье; европейская часть СССР (кроме юго-востока); Кавказ; южная часть Западной и Восточной Сибири; юг Охотского побережья; Приморье; Восточная Азия (спорадически); как заносный сорняк — в лесных рай- онах умеренного пояса Северной Америки. Род 3. DRACOCEPHALUM L. — ЗМЕЕГОЛОВНИК Небольшой род, насчитывающий около 50 видов, которые распростра- нены в умеренном поясе Евразии, преимущественно в горах Центральной, Средней и юга Северной Азии, в горных районах других частей Азии и Средней Европы, а некоторые виды также и на равнинах. Представители рода — полукустарнички, многолетние, реже однолетние травы, обита- тели сухих горных склонов, скал, осыпей, берегов рек, хорошо дрениро- ванных или часто засушливых равнинных местоположений; многие виды — растения степей, микротермных или высокогорных лугов, кустарников и осветленных лесов, разреженных петрофитных группировок, а отдель- ные виды — также вторичных антропогенных местообитаний; некоторые горные представители рода свойственны субальпийскому и (или) альпий- скому поясам и иногда проникают в субнивальный пояс. Существуют разногласия между авторами в вопросе о типификации линнеевского рода Dracocephalum', некоторые американские авторы (на- пример, Cronquist in Vase. pl. Pacif. Northwest IV, 250) считают, что в качестве типа рода следует рассматривать североамериканский D. vir~ ginianum L.; при такой трактовке род должен включать еще 6 других •североамериканских видов, евразиатские же выделяются в самостоятель- ный род Moldavicd (Tourn.) Adans. Согласно альтернативной точке зре- ния, типом рода следует считать D. Ruyschianum L., американские виды вы- деляются в род Physostegia Benth., основанный на типе D. virginianum L. В Арктике в гористых районах Берингийского сектора встречается только один аборигенный представитель рода — северо-восточноазиат- ский горный вид D. palmatum Steph, ex Willd. Другой вид — евразиат- ский D. thymiflorum L. (растение нарушенных и сорных местообитаний, с коротким опушением, городчатыми яйцевидными длинночерешковыми нижними и ланцетными почти сидячими верхними листьями; мелкими, 7—8 мм дл., голубовато-лиловыми цветками) — найден вдоль полотна железной дороги у юго-восточной окраины Болыпеземельской тундры (близ ст. Сивая Маска и г. Воркуты; см.: Лащенкова во Фл. сев.-вост. 249
европ. ч. СССР IV, 84, карта 111) и также как сорное — на Кольском полуострове, вблизи южной границы Мурманского побережья (Hulten, Atlas, ed. 2, map 1487). 1. Dracocephalum palmatum Steph, ex Willd., Sp. pl. Ill (1800) 151; Hiltebrandt, Monogr. Dracocephalum 52, 76; Ledebour, Fl. ross. Ill, 382; Шишкин во Фл. СССР XX, 445; Караваев, Консп. фл. Як. 155; Вороши- лов, Фл. Д. Вост. 358; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 79; Караваев в Опред. раст. Як. 418; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 28; Харкевич,. Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109- Карта 110. Распространение Dracocephalum, palmatum Steph, ex Willd. Ic.: Фл. СССР XX, табл. XXVII, 2. Северо-восточносибирский континентальный гипоарктический петро- фильный горный вид. Основная область распространения — Верхояно- Колымская горная страна; в гольцово-таежной ее части обитает в горно- таежном, подгольцовом и нижней части гольцового поясов — на щебни- стых и каменистых сухих склонах разных экспозиций, скалах, в петро- фитных вариантах степных, тундростепных и горнотундровых сообществ. В область нашей «Флоры» проник на северо-восточные отроги той же гор- ной страны: обычен в северной части Анюйского и Анадырского нагорий,, начиная от горного правобережья Колымы, в континентальных районах Чукотского нагорья на восток до среднего течения Амгуэмы (на Чукот- ском полуострове отсутствует), в западной части бассейна Анадыря, вер- ховьях Пенжины и в Корякском нагорье; избегает прибрежных районов. Местообитания вида в Арктике сходны с таковыми в основной (гольцово- таежной) части Северо-Восточной Якутии. Советская Арктика. Низовья Колымы; Анюйское, Анадырское и Чу- котское нагорья (на восток до западной окраины Чукотского полуострова); бассейн Анадыря (западная часть); верхнее течение р. Пенжины; Коряк- ское нагорье. (Карта 110). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Бассейн Оленека; Верхояно-Колымская горная страна; Охотское побережье; горы бассейна Алдана. 250
I Род 4. PRUNELLA L. — ЧЕРНОГОЛОВКА I Небольшой род из 15 видов, распространенных в умеренных областях I Евразии, в Северной Африке, Северной и Южной Америке. В СССР про- израстают только 3 вида, один из которых едва заходит в Арктику. 1. Prunella vulgaris L., Sp. pl. (1753) 600; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2333; Борисова во Фл. СССР XX, 495; Опред. раст. Коми, 284; Чернов во Фл. Мурм. V, 80, карта 12; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1489; Дорого- стайская, Сорн. раст. Кр. Сев. 131; A. R. Smith in Fl. europ. 3, 162; Ла- i щенкова во Фл. сев.-вост. европ. и. СССР IV, 84, карта ИЗ; Гладкова во Фл. европ. и. СССР III, 152. Brunella vulgaris Moench, Meth. (1795) 414; Bentham in De Candolle, Prodr. XII, 410; Ledebour, Fl. ross. Ill, 392; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 285; Говорухин, Фл. Урала, 437. Prunella vulgaris ssp. vulgaris — Hulten, Circump. pl. II, 366, map 142. Ic.: Перфильев, Фл. Сев. II—III, 286. Евразиатский, преимущественно евросибирский, бореальный вид, ши- роко расселяющийся как сорняк. В области нашей «Флоры» отмечен в единичных пунктах европейского Севера вблизи границы леса — в тунд- I ровых травянистых кустарниках, у поселков и городов на мусорных ме- стах и по обочинам дорог. f Советская Арктика. Мурман (запад: Никель, Печенга, Рыбачий); к Канин (юг); восток Большеземельской тундры (Воркута и в среднем те- I чении’р. Колвы). I Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. | Вне Арктики. Вся Европа (кроме крайнего юго-востока); Северная f Африка; Малая Азия; Кавказ; Иран; Урал; южная часть Западной ! и Средней Сибири; горы Средней Азии; Гималаи. В Восточной Азии, ; на северных Курилах, южной Камчатке, Алеутских островах, в лесных и субтропических районах Северной Америки — близкая раса ssp. Ian-' ceolata (Bart.) Hult. [Circump. pl. II (1970) 366]. fc ? Род 5. GALEOPSIS L. — ПИКУЛЬНИК Небольшой род, состоящий из 10 видов однолетних трав, распростра- ненных в Евразии. В СССР произрастают 5 видов, из которых 4 встре- чаются в южных окраинных районах области нашей «Флоры», в основном как заносные и сорные растения. 1. Стебель без вздутий под узлами, опушен простыми мягкими прижа- тыми волосками. Цветки около 2 см дл., розовато-фиолетовые, с беловатой трубкой и темным фиолетовым рисунком на широкой средней лопасти нижней губы. Трубка венчика вдвое длиннее ча- шечки ............................................4. G. ladanum L. — Стебли под узлами вздутые, опушены (по крайней мере под узлами) оттопыренными щетинистыми волосками с незначительной при- месью простых ..................................-.............. 2. 2. Цветки крупные, 2—3.5 см, светло-желтые, с лиловым пятном на ниж- ней губе. Трубка венчика в 1.5 раза длиннее чашечки. Стебель весь опушен щетинистыми волосками . . . . 3. G. speciosa Mill. — Цветки менее 2 см, розовато-фиолетовые. Трубка венчика равна ча- шечке или чуть длиннее ее . ....................................3. 3. Средняя лопасть нижней губы широкая, почти квадратная, без вы- емки на конце, с пятном только в основании губы. Стебли опушены по вздутиям под узлами. Листья с округленными основаниями . . . ................................................. 1. G. tetrahit L. 251
— Средняя лопасть нижней губы узкая,, с выемкой на конце, со сплош- ным узорным пятном. Стебли опушены по всей длине. Листья с кли- новидными основаниями ............................2. G. bifida' Воепп. 1. Galeopsis tetrahit L., Sp. pl. (1753) 579; Ledebour, Fl. ross. Ill, 420; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 296; Говорухин, Фл. Урала, 435; Юзепчук во Фл. СССР XXI, 117; Чернов во Фл. Мурм. V, 83, карта 13; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1494; Townsted in Fl. europ. 3, 146; Лащенкова во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 86, карта 117; Гладкова во Фл. европ. ч. СССР III, 158. 1с.: Фл. СССР XXI, табл. VII, 3. Европейский бореальный вид. В Арктике встречается редко. Растет- на влажных разнотравных лугах, по краям полей, на мусорных местах у поселков и городов, на гниющих водорослях по берегу моря. Советская Арктика. Мурман (запад: Печенга, Рыбачий, Тювгуба); Болыпеземельская тундра (вдоль Северной железной дороги; Воркута, Сейда). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Атлантическая и Средняя Европа; европейская часть СССР. 2. Galeopsis bifida Воепп., Prodr. fl. Monast. (1824) 178; Перфильев,. Фл. Сев. II—III, 286; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2347; Говорухин, Фл.. Урала, 435; Hulten, Fl. Al. IX, 1366; Юзепчук во Фл. СССР XXI, 119; Опред. раст. Коми, 285; Чернов во Фл. Мурм. V, 83, карта 13; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 788, map; ej., Atlas, ed. 2, map 1491; Дорогостай- ская, Сорн. раст. Кр. Сев. 132; Townsted in FI. europ. 3, 147; Лащенкова во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 86, карта 116; Гладкова во Фл. европ. ч. СССР III, 158. G. tetrahit ₽ parviflora Benth. in De Candolle, Prodr. XII (1848) 498; Ledebour, FL ross. Ill, 1, 421. Ic.: Фл. СССР XXI, табл. VII, 2\ Hulten, FL Al. & neighb. terr. 788. Евросибирский бореальный вид. Сорное растение. В Арктике про- израстает также как сорное на мусорных местах у поселков и городов, на свалках, в парниках, по окраинам полей и на обочинах дорог. Советская Арктика. Мурман (запад: Печенга, Рыбачий, Мурманск); Болыпеземельская тундра (Новый Бор, Воркута, Сейда, Хальмер-Ю); Полярный Урал (Хадата); низовья Оби (Лабытнанги, Салехард); низовья Енисея (Дудинка). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Северная и Средняя Европа; европейская часть СССР; Кавказ; южные районы Западной и Средней Сибири; горы Средней Азии; Северная Монголия; Охотское побережье; Сахалин; Японский архипе- лаг; п-ов Корея; п-ов Камчатка; как заносный сорняк — в лесных райо- нах умеренного пояса Северной Америки. 3. Galeopsis speciosaMill., Gard. Diet., ed. 8(1768) 3; Перфильев, Фл. Сев. II—111,286; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2348; Говорухин, Фл. Урала, 434; Юзепчук во Фл. СССР XXI, 116; Опред. раст. Коми, 285; Чернов во Фл. Мурм. V, 82, карта 13; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1493; Дорогостайская, Сорн. раст. Кр. Сев. 131; Townsted in FL europ. 3, 146; Лащенкова во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 86, карта 115; Гладкова во Фл. европ. я. СССР III, 158. G. tetrahit a grandiflora Benth. in De Candolle, Prodr. XII (1848) 498;. Ledebour, FL ross. Ill, 421. Ic.: Фл. СССР XXI, табл. VII, 4. Евросибирский бореальный вид. Сорняк. В Арктике отмечен лишь, в Европейском секторе вблизи границы леса — на сорных участках в поселках и городах и по окраинам полей. 252
Советская Арктика. Мурман (запад: Печенга, Рыбачий, Мурманск); Канин (р. Несь); Болыпеземельская тундра (Новый Бор, Пеза, Воркута, Хальмер-Ю). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Атлантическая и Средняя Европа; европейская часть СССР; юг Западной и Средней Сибири. 4. Galeopsis ladanum L., Sp. pl. (1753) 579; Ledebour, Fl. ross. Ill, 1, 420; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 286; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX,. 2346; Говорухин, Фл. Урала, 434; Юзепчук во Фл. СССР XXI, 112; Опред. раст. Коми, 285; Чернов во Фл. Мурм. V, 82, карта 13; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1492; Дорогостайская, Сорн. раст. Кр. Сев. 131; Town- sted in Fl. europ. 3, 146; Лащенкова во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 85, карта 114; Гладкова во Фл. европ. ч. СССР III, 160. 1с.: Фл. СССР XXI, табл. VII, 1. Евразиатский бореальный вид. Сорняк. В Арктике растет на мусор- ных местах в городах и поселках, на обочинах дорог. Советская Арктика. Мурман (Териберка); Болыпеземельская тундра (восток: Воркута, Сейда); Полярный Урал (Xадата). В зарубежной Арктике не известен. Вне Арктики. Атлантическая и Средняя Европа; европейская часть СССР; Кавказ и Закавказье; южные районы Западной и Средней Сибири; центральная Средняя Азия; Камчатка; юг советского Приморья (редко).. Род 6. LAMIUM L. — ЯСНОТКА Род насчитывает 40 видов, обитающих в Евразии и Северной Америке.. В СССР представлен 12 видами, растущими преимущественно в южных районах. В области нашей «Флоры» естественно произрастает 1 вид; 2 вида встречаются в южной части Европейского сектора как заносные сорняки вблизи границы леса. 1. Венчик белый, слегка вздутый в зеве, рассеянно опушенный. Листья крупные, яйцевидные, с сердцевидным основанием, зубчатые . . . .....................................................3. L. album L. — Венчик фиолетово-розовый. Цветки мелкие..................... 2. 2. Трубка венчика внутри с волосистым кольцом. Листья сердцевидно- яйцевидные, почти округлые, городчатые, на узких черешках . . . ................................................1. L. purpureum L. — Трубка венчика без волосистого кольца внутри. Листья овальные или округло-ромбические, надрезанно-зубчатые, на широких, слегка кры- латых черешках..................................2. L. hybridum Vill. 1. Lamium purpureum L., Sp. pl. (1753) 579; Ledebour, FL Alt. II, 407; ej., Fl. ross. Ill, 1, 428; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 288; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2350; Говорухин, Фл. Урала, 433; Горшкова во Фл. СССР XXI, 130; Опред. раст. Коми, 285; Чернов во Фл. Мурм. V, 84; Bocher & al., FL Greenl. 159; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1501; Дорогостайская, Сорн. раст. Кр. Сев. 132; Ball in FL europ. 3, 148; Лащенкова во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 88, карта 120; Гладкова во Фл. европ.ч. СССР III, 162. Евразиатский бореальный вид. Сорняк. Изредка встречается в евро- пейской Арктике вблизи границы леса, в городах и поселках на мусор- ных местах. Советская Арктика. Мурман (Печенга); Болыпеземельская тундра (Воркута). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия (западные районы). 253:
Вне Арктики. Атлантическая и Средняя Европа; Средиземноморье; Малая Азия; Иран; европейская часть СССР; Кавказ; южные районы Западной и Восточной Сибири; северные острова Японии; как заносный сорняк — в Северной Америке (Канада). 2. Lamium hybridum Vill., Hist. Pl. Dauph. 1 (1786) 251; Ledebour, Fl. ross. Ill, 1, 428; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 285; Горшкова во Фл. СССР XXI, 132; Чернов во Фл. Мурм. V, 85; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1499; Ball in Fl. europ. 3, 148; Лащенкова во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 98; Гладкова во Фл. европ. ч. СССР III, 162. Европейский бореальный вид. Сорняк. Приводится Хультеном (Hul- ten, 1. с.) для Печенги. Карта 111. Распространение Lamium album L. Советская Арктика.-Мурман (Печенга). В зарубежной Арктике не известен. Вне Арктики. Средняя Европа; европейская часть СССР. 3. Lamium album L., Sp. pl. (1753) 579; Ledebour, Fl. ross. Ill, 1, 429; Толмачев в Tp. Бот. муз. АН СССР XX, 195; Перфильев, Фл. Сев. II— III, 287; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2351; Говорухин, Фл. Урала, 433; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 90; Горшкова во Фл. СССР XXI, 132; Опред. раст. Коми, 285; Игошина, Фл. Урала, 207; Hulten, FI. Al. & neighb. terr. 788, map; ej., Atlas, ed. 2, map 1495; Дорогостайская, Сорн. раст. Kp. Сев. 132; Ball in Fl. europ. 3, 148; Андрулайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 83, карта с. 150; Лащенкова во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 88, карта 121; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 97, карта 399; Гладкова, во Фл. европ. ч. СССР III, 163. Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 788. Евразиатский бореальный вид. В области нашей «Флоры» растет в хо- рошо прогреваемых и защищенных местах, по речным долинам в кустар- нике, среди лугового разнотравья, а также на сорных местах в окрест- ностях поселков и городов. Советская Арктика. Малоземельская и Болыпеземельская тундры (нижняя Печора, р. Нерута, р. Юшина,. среднее течение р. Шапкина, Воркута, Елецкий, р. Кара, Хальмер-Ю); Полярный Урал (Хадата); низовья Оби (Салехард); п-ов Ямал (Яр-Салэ); Тазовский полуостров (Ныда, Таз); низовья Енисея (Дудинка, Лузино). (Карта 111). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия (очень редко). 254
Вне Арктики. Атлантическая и Средняя Европа; Средиземноморье; Малая Азия; лесные районы европейской части СССР; Кавказ; Иран; Западная Сибирь; средне- и южнотаежные районы Средней Сибири; горы Средней и Восточной Азии; Камчатка; юг советского Приморья; Сахалин; Япония; занесено в Северную Америку. Род 7. STACHYS L. — ЧИСТЕЦ Крупный род, насчитывающий больше 200 видов, распространен по всему земному шару, кроме Австралии. Наиболее богаты видами Сре- диземноморье, Южная Европа и горы Южной Америки. В СССР, в основ- ном в южных районах, произрастают 52 вида, из них один заходит в об- ласть нашей «Флоры». 1. Stachys palustris L., Sp. pl. (1753) 580; Ledebour, FI. ross. Ill, 414; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 288; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2364; Го- ворухин, Фл. Урала, 435; Кнорринг во Фл. СССР XXI, 216; Опред. раст. Коми, 286; Чернов во Фл. Мурм. V, 86, карта 14; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1507; Ball in Fl. europ. 3, 154; Лащенкова во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 90, карта 125; Меницкий во Фл. европ. ч. СССР III, 170. S. palustris ssp. palustris — Hulten, Circump. pl. II, 152, map 143. Евразиатский бореальный лесной вид. В Арктике встречается лишь в Европейском секторе вблизи границы леса как сорное растение. Советская Арктика. Мурман (Печенга); Вольшеземельская тундра (Воркута). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Атлантическая и Средняя Европа; Пиренеи, Апеннин- ский и Балканский полуострова; Малая Азия; вся европейская часть СССР; Кавказ; Иран; южная часть Западной и Средней Сибири; горы Средней Азии, Северо-Западные Гималаи. В южной части Средней и Вос- точной Сибири, в Северной Монголии, Приамурье, на Сахалине, Камчатке, в лесной части бассейна Юкона и в умеренных лесных районах Северной Америки — близкая раса или группа рас ssp. pilosa (Nutt.) Epling. Род 8. THYMUS L. — ТИМЬЯН, ЧАБРЕЦ Род включает около 150 видов, распространенных по всей Евразии (кроме тропиков), Северной Африке (и 1 вид в Эфиопии), с центром разви- тия и видового разнообразия в Средиземноморье. Из 11 секций рода 10 наиболее древних {Thymus, Orientates Velen., Teucrioides Jalas, Mas- tichina (Mill.) Benth., Pseudothymbra Benth., Thymbropsis Menits., Satu- rejoides Menits., Serrulatus Menits., Piperella Willk., Marginati (A. Kern.} A. Kern. ] сосредоточены почти исключительно в последнем районе (только 1 вид секции Marginati в Копетдаге), а на территории Азии встре- чаются лишь молодые, слабо дифференцированные и поэтому плохо опре- деляющиеся виды секции Camptodromi (A. Kern.) A. Kern. [=sect. Ser- pyllum auct. non (Pers.) DC.], связанные между собой многочисленными переходными формами. Виды данной секции происходят от средиземно- морской секции Pseudothymbra и на западе более или менее четко отли- чаются друг от друга; по мере продвижения на восток видовые границы более молодых, сравнительно недавно дифференцированных видов на- чинают расплываться. Все арктические виды относятся к самой молодой из подсекций секции Camptodromi — подсекции Serpylla (Briq.) Shost. (=sect. Euserpyllum Klok., nom. illeg.). Из 6 таксонов, зарегистрирован- ных на территории «Арктической флоры СССР», 4 принадлежат аггрегату Т. Reverdattoanus Serg. s. 1.; 3 из них достаточно широко распространены в континентальных гипоарктических таежных и тундровых районах азиат- ского Севера, один — Т. paucifolius Klok. — едва заходит в Арктику 255
по Уралу. Свойственный горно-таежным территориям Северо-Восточной Азии Т. ochotensis Klok. (из родства Т. sibiricus Klok.) едва достигает юж- ной границы области нашей «Флоры» на горном правобережье Колымы в полосе предтундровых редколесий. На Мурманском побережье в ряде пунктов найдена Т. serpyllum ssp. tanaensis (Hyl.) Jalas, одна из северных рас Т. serpyllum L. Все произрастающие в области нашей «Флоры» виды Thymus пред- ставляют ксеротермный элемент арктической флоры; обитают на сухих песчаных, галечниковых или щебнистых субстратах — на южных скло- нах речных террас, холмов и гор, сухих нагреваемых скалах, дренирован- ных участках высокой поймы или пойменных террас, в местах с глубоким протаиванием мерзлоты в летнее время. 1. Все листья сидячие или почти сидячие, линейные или узкоэллиптиче- ские, 6—10 мм дл., 1.5—3 мм шир., с нерезко выраженными жил- ками, всегда голые (в нашем районе); длинноползучий слабо одре- весневший полукустарничек с вертикальными цветоносными побе- гами 2—6(10) см выс................................................ ................. 1. Т. serpyllum L. ssp. tanaensis (Hyl.) Jalas. — Все или по крайней мере нижние листья на длинных черешках, почти равных или даже превышающих листовую пластинку, голые или чаще с опушенной пластинкой ............................. 2. .2. Приземистые (7—3 см выс.) нежные стелющиеся или приподнимающиеся растения с мелкими листьями (1.5—6 мм шир.), обычно с красно- фиолетовыми чашечками и верхними листьями......................( . ...... 2—5. Т. Reverdattoanus Serg. aggr.............3. — Более крупные и мощные (4—10 см выс.) полукустарнички с более ши- рокими (3—10 мм шир.) листьями; верхушечные листья, а иногда и чашечки обычно зеленоватые ................6. Т. ochotensis Klok. 3. Листья с эллиптическими или округлыми пластинками; средние и верх- ние стеблевые дистья обычно на черешках короче пластинки ... 4. — Листья узколопатчатые, узколанцетные или ланцетные (1—2.5 мм шир.), реже эллиптические, в последнем случае большинство листьев на че- решках, равных или превышающих пластинку. Цветоносные побеги короткие (1—2 см выс.), со скученными и черепитчато налегающими листьями; горизонтальные побеги густо облиственны.................. .............................. 2. Т. paucifolius Klok. -4. Цветоносные стебли 1—2 см выс., густо покрыты многочисленными че- репитчато налегающими, густо опушенными с обеих сторон, округ- лыми или эллиптическими, очень, мелкими (1.5—2.5 мм шир.) листьями; горизонтальные стволики густо облиственны . ... . ....................................... 4. Т. extremus Klok. — Цветоносные стебли 2—4 см выс., с расставленными более крупными (2—6 мм шир.) голыми или опушенными листьями; горизонтальные стволики с немногочисленными, обычно не скученными листьями . . 5. 5. Листья с малозаметными точечными железками (зеленоватыми или светло-желтыми), реснитчатые, но часто голые по пластинке . . . 3. Т. Reverdattoanus Serg. s. str. — Листья с ярко-желтыми или чаще с красно-коричневыми, хорошо за- метными точечными железками, обычно густо опушенные по пла- стинке .....................................5. Т. oxyodontus Klok. 1. Thymus serpyllum L., Sp.pl. (1753) 590; Клоков во Фл. СССР XXI, 537; Jalas in Fl. europ. 3, 182; P. Schmidt во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 94; Меницкий во Фл. европ. ч. СССР III, 200; Meusel & al., Vergl. Chorolog. Karten, 384. Псаммофильный, отчасти петрофильный бореальный, боровой и от- части лесостепной вид, распространенный в восточных районах Средней 256
Европы и в более западных Восточной Европы, за исключением их южных частей; в Фенноскандии достигает ее северной оконечности и здесь пред- ставлен особой расой ssp. tanaensis (Hyl.) Jalas, известной и в области нашей «Флоры» с Мурманского побережья. Типическая раса ssp. serpyllum (с прицветными листьями, сходными по размерам со стеблевыми, стебле- выми листьями продолговато-лопатчатыми) занимает остальную часть ареала вида, близко подходя к границам Арктики в низовьях Сев. Двины ина р. Пинеге; здесь ssp. serp у Пит встречается в ягельных и кустар- ничково-ягельных борах, песчаных береговых склонах, холмах и дюнах, по залежам, обочинам дорог (Р. Schmidt, 1. с. 94, карта 130; Meusel & al., 1. с.). la. Thymus serpyllum L. ssp. tanaensis (Hyl.) Jalas in Acta Bot. Fenn. 39 (1947) 20; ej. in Fl. europ. 3, 182; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1515; P. Schmidt, во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 95, карта 131; Меницкий, во Фл. европ. ч. СССР III, 200; Meusel & al., Vergl. Chorolog. Karten, 384. T. serpyllum var. tanaensis Hyl. in Uppsala Univ. Arsskr. 7 (1945) 276. T. subarcticus Klok. et Schost. в Журн. Инет. бот. АН УССР, 9, 17 (1936) 194, р. р.; Клоков во Фл. СССР XXI, 538, р. р.; Раменская, Опред. раст. Карел. 382; Чернов во Фл. Мурм. V, 89, карта 15, 1. Т. arcticus auct. non Ronn. — Перфильев, Фл. Сев. II—III, 290. Ic.: Фл. Мурм. V, табл. XIV. Преимущественно лапландская гипоарктическая раса, незначительно заходящая в соседние северотаежные районы европейского северо-востока. Обитает в северных борах, на песчаных, каменистых и скалистых морских берегах, проникает и на сухие тундровые участки. От типового подвида отличается ярко-фиолетовыми чашечками и верхними листьями; прицвет- ные листья заметно больше стеблевых, от обратнояйцевидных до округ- лых. На Мурмане встречаются формы только с голыми листьями. Ча- шечка 3.5—4 мм дл., венчик светло-фиолетовый. В области нашей «Флоры» обнаружена только в западной и восточной частях Мурманского побе- режья. Обычна также на побережьях Белого моря, включая его горло- вину и из района среднего течения Мезени. Советская Арктика. Мурман. Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия (северо-восточная ч асть). Вне Арктики. Северо-восток Скандинавии; Кольский полуостров, север Карелии (редко), побережье Белого моря; западная часть северо-востока европейской части СССР (бассейны Онеги, Сев. Двины и Мезени). 2—5. Thymus Reverdattoanus Serg. aggr. Аггрегат включает несколько слабо дифференцированных тундровых рас тимьяна родства Т. sibiricus (Serg.) Klok. et Schost., объединяемых характерным, «альпийским» га- битусом (низкорослость, нежность побегов и листьев, яркая антоциано- вая окраска венчиков, чашечек и прицветных листьев, обычно сильная опушенность); 3 из них — Т. paucifolius Klok., Т. Reverdattoanus Serg. и Т. oxyodontus Klok., по-видимому, являются молодыми викарирующими расами, а 4-й — Т. extremus Klok. — является или экологической расой, дифференцировавшейся от Т. Reverdattoanus и приуроченной к экстре- мальным тундровым условиям, или, что более вероятно, лишь разновид- ностью последнего. Ни один из указывавшихся ранее диагностических признаков этих рас, за исключением цвета железок у Т. oxyodontus, не является доста- точно устойчивым: степень опушения,' длина черешков, форма и размеры листьев, характер роста и ветвления варьируют весьма значительно даже у одного растения и географическая изменчивость этих признаков носит 17 Арктическая флора СССР, вып. 8 257
скорее клинальный характер. На крайнем западе ареала рас, объеди- няемых аггрегатом, на Полярном Урале, встречается крайне узколист- ная форма, известная также с Приполярного, Северного и Среднего Урала, произошедшая, несомненно, от узколистного же уральского Т. talijevii Klok. et Schost.; далее на восток на обширных пространствах севера Западной, Средней и Восточной Сибири встречаются гипоарктиче- ские дериваты Т. sibiricus. В западных и центральных материковых районах арктической Сибири (до низовий Лены и Яны) преобладают формы с более крупными (4— 6 мм шир.), почти голыми, округлыми или яйцевидными листьями с длин- ными и широкими у основания черешками и цельнокрайними пластин- ками; точечные железки на листьях, за весьма немногими исключениями, зеленоватые или бледно-желтые, слабо заметные. К востоку от указанной границы чаще встречаются формы с более мелкими (2—4 мм шир.), густо опушенными, более или менее узкими листьями, узкими и более корот- кими (особенно у верхних листьев) черешками, обычно неясными жилками; у многих экземпляров с хорошо развитыми листьями имеются зубцы на краях последних (Т. oxyodontus), точечные железки в подавляющем большинстве случаев ярко-красно-коричневые или ярко-желтые, особенно на старых листьях, что, по-видимому, по аналогии с другими видами тимьянов, в частности кавказских, говорит о более сухих условиях место- обитаний или наличии физиологической сухости. 2. Thymus paucifolius Klok. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVI (1954) 311; он же во Фл. СССР XXI, 539; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2, 3438; Игошина, Фл. Урала, 207; Горчаковский, Растит, высокогор. Урала, 114. Т. Talijevii ssp. paucifolius (Klok.) P. Schmidt in Feddes Repert. 81, 8—9 (1971) 536; он же во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 96, карта 133; Меницкий во Фл. европ. ч. СССР III, 200; Meusei & al., Vergl. Chorolog. Karten, 384. T. subarcticus f. hirsutus Klok. et Schost. в Журн. Инет. бот. АН УССР, 9, 17 (1936) 194. Т. subarcticus auct. non Klok. et Schost. — Игошина, цит. соч. 207; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 97,. карта 400. Т. glaber auct. non Mill. — Говорухин, Фл. Урала, 430, р. р. Т. ’chamaedrys auct. non Fries — Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2383. Т. serpyllum auct. non L. — Опред. раст. Коми, 287, р. р.; Игошина, цит. соч. 207. Уральская, преимущественно высокогорная раса, описанная с горы Денежкин Камень; в Арктику заходит на Полярном Урале и в соседних районах юго-востока Болыпеземельской тундры (бассейн Усы). На Поляр- ном Урале преобладают более мелколистные и коротколистные формы, чем в высокогорьях Среднего Урала; формы с черепитчато налегающими скученными листьями, сходные с Т. extremus, также чаще встречаются в первом районе. Вид является дериватом Т. Talijevii и связан с ним по- степенными переходами, ввиду чего П. Шмидт (Р. Schmidt, op. cit.) трак- тует его в качестве подвида последнего. На Полярном Урале и в высокогорьях лесной части Урала обитает в щебнистых горных тундрах и в разреженных группировках осыпей, россыпей и скал. В лесные и соседние равниннотундровые районы про- никает по скалистым, нередко известняковым берегам рек. Советская Арктика. Полярный Урал и соседние районы юго-востока Болыпеземельской тундры (бассейн Усы). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Урал (на Среднем и Южном редок); Приуралье; изолиро- ванно в западной части европейского северо-востока на реках Печорская Пижма и Пинега. Близкий таксон Т. Talijevii встречается в северотаеж- 258
ной полосе европейской части СССР на скалистых (известняковых, гипсо- вых, реже мергелистых) обнажениях берегов рек, вплоть до Западного Приуралья и Урала. 3. Thymus Reverdattoanus Serg. в Сист. заметках Герб. Томск, унив. 1—2 (1936) 5; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2383; Клоков во Фл. СССР XXI, 533; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2, 3435; Андрулайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 83, карта с. 151, р. р. Сибирская гипоарктическая раса, распространенная от низовий Оби (тип с Обской губы) и южной части полуострова Ямал до западной части Верхояно-Колымской горной страны. Восточнее замещается Т. oxyodon- tus, с которым связана многочисленными переходными формами в полосе Карта 112. Распространение Thymus Reverdattoanus Serg. налегания ареалов (низовья Лены, северное и арктическое Верхоянье); отличать Т. Reverdattoanus от последнего с уверенностью можно только по бледной окраске точечных железок на листьях. На Ямале вид встречается в подзонах южных, реже северных гипо- арктических тундр по южным склонам песчаных холмов и террас, разве- янным пескам. На Таймыре в основном, по-видимому, замещен близкой расой (разновидностью?) Т. extremus, но зато весьма обычен и активен на плато Путорана, где растет в лесном поясе и высокогорьях на щебни- стых, галечниковых и песчаных склонах гор и речных террас, осыпях, россыпях, скалах, заходит в сухие разнотравные луга и сухие тундры. В низовьях Лены и в северной части Верхоянского хребта (кряж Туора- Сис, Хараулахские горы) вид также едва заходит в пределы тундровой зоны — до о. Тит-Ары и несколько севернее по горному правобережью Лены; на остальной части ареала встречается в полосе редколесий на су- хих пойменных луговинах, щебнистых южных, в том числе остепнен- ных, склонах, карнизах скал. Советская Арктика. Ямал, Тазовский полуостров; низовья Лены, Хараулахские горы. (Карта 112). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Северотаежные территории Среднесибирского плато {включая плато Путорана); Приленская низменность (северная часть); •северная часть Верхоянского хребта; Яно-Оймяконское плоскогорье (редко). 17* 259
4. Thymus extremus Klok. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVI (1954) 308; он же во Фл, СССР XXI, 533; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Караваев в Опред. раст. Як. 424. Т. serpyllum s. 1. — Караваев, Консп. фл. Як. 157, р. р. Сибирская, преимущественно арктическая и высокогорная эколого- географическая раса предыдущего вида, связанная с Т. Reverdattoanus плавными переходами.. Основная часть материала по Т. Reverdattoanus s. 1. из Западно- и Среднесибирского сектора Арктической области отно- сится именно к этой форме, местами продвинувшейся на Таймыре и в ни- зовьях Лены до северных пределов гипоарктических тундр. В равнинных районах Арктики обитает на сухих песчаных южных склонах холмов и террас, сухих галечниках; в гористых районах — на сухих щебнистых Карта 113. Распространение Thymus extremus Klok. южных склонах, осыпях, скалах (нередко вместе с петрофильно-степными растениями); характерна для ксеротермных вариантов горных тундр. Южнее характерна для подгольцового и отчасти гольцового пояса, но сход- ные образцы отмечены также на сухих каменистых и скальных обнаже- ниях в лесном поясе, Советская Арктика. Ямал (юг), Тазовский и Гыданский полуострова (сходные формы известны и из верховий Усы, где обитает Т. paucifo- lius); низовья Енисея, побережье Енисейской губы, Таймыр (бассейн Пясины); низовья Хатанги, Оленека и Лены, кряжи Чекановского, Туора-Сис и Приморский, Хараулахские горы. (Карта 113). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Горное правобережье Енисея в нижнем течении; Средне- сибирское плато (включая плато Путорана и верхнее течение Оленека); северная часть долины Лены; северная часть Верхоянского хребта; бас- сейн Омолоя; Колымское нагорье (Ольское плато). 5. Thymus oxyodontus Klok. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVI (1954) 311; он же во Фл. СССР XXI, 541; Караваев в Опред. раст. Як. 426; Юрцев, Пробл. бот. геогр. СВ Азии, 71; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 28. ?Т. diversifolius Klok. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН .СССР, XVI (1954) 307; он же во Фл. СССР XXI, 532; Хохряков, цит. соч. 28. Т, extremus auct. non Klok. — Филин, Юрцев, Раст. о. Айон, 53; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109. 260
Северо-восточноазиатская гипоарктическая горная раса, широко рас- пространенная в континентальных районах Западной, Центральной и Южной Чукотки (подзоны южных и северных гипоарктических тундр) и в подзоне крупных стлаников (бассейны Анадыря и Пенжины, Коряк- ское нагорье), спорадические местонахождения известны из западных частей Верхояно-Колымской горной страны, вплоть до побережья бухты Тикси, низовий Лены и Оленека. Отнесение М. В. Клоковым (во Фл. СССР XXI, 541) этого вида к род- ству Т. serpyllum неверно, равно как и Т. paucifolius, ввиду того что все или по крайней мере средние и нижние листья у него имеют хорошо вы- раженный черешок, отсутствующий у форм Т. serpyllum s. 1. На протяже- Карта 114. Распространение Thymus oxyodontus Klok. нии всего ареала преобладают густо опушенные (по' поверхности листа) и мелколистные формы, хотя изредка и встречаются почти голые, весьма сходные с типичными формами Т. Reverdattoanus. Описанный из бассейна Пенжины (с р. Белой) Т. diversifolius Klok., возможно, относится к этому виду или представляет переходную форму между ним и Т. ocho- tensis. В континентальных гористых районах Чукотской тундры Т. oxyodon- tus часто селится на щебнистых южных сухих склонах с редкотравными петрофитными группировками и реликтовыми степными участками, вплоть до восточного предела их распространения на Чукотке —в сред- нем течении р. Амгуэмы; встречен также на южных склонах высоких песчаных террас — на южном берегу о. Айон и на о. Б. Раутан в Чаунской губе. Растет также на сухих повышениях галечниковой поймы, на ска- лах, в ксеротермных вариантах сухих щебнистых тундр. Советская Арктика. Низовья Оленека и Лены; побережье бухты Тикси; Кондаковские горы; низовья Колымы; север Анюйского хребта (его се- верные отроги); побережье Чаунской губы; о-ва Айон и Б. Раутан; Чу- котское нагорье (западная и средняя части); среднее течение р. Амгуэмы; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье (верховья р. Ха- тырки). (Карта 114). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Верхояно-Колымская горная страна (более обычна в вос- точных районах), на юг до района алдано-охотского водораздела. 261
6. Thymus ochotensis Klok. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVI (1954) 300; он же во Фл. СССР XXI, 520. Т. glacialis Klok. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVI (1954) 298; он же во Фл. СССР XXI, 507; Караваев, Консп. фл. Як. 157. Т. flexilis Klok. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVI (1954) 301; он же во Фл. СССР XXI, 520. Северо-восточносибирский бореальный (преимущественно южногипо- арктический) континентальный вид. В область нашей «Флоры» заходит лишь в низовьях Колымы в полосе предтундровых редколесий. Связан многочисленными переходными формами с типично тундровым видом Т. oxyodontus, от которого отличается более грубыми и высокими цвето- носными побегами и обычно зелеными верхними листьями. Описан из района между Алданом и Охотском. Вид родства Т. sibiri- cus (Serg.) Klok. et Schost., сближение его (равно как и Т. glacialis Klok.) с видами секции Verticillati не может быть принято. Во-первых, у Т. ocho- tensis есть много форм со стелющимися бесплодными побегами (что, од- нако, не служит существенным признаком различения секций); во-вторых, форма чашечки — основной систематический признак — весьма сходна с таковой группы Т. serpyllum—Т. sibiricus. Это же можно сказать про все остальные виды ряда Praeserpylla Klok.: они не являются переход- ными между секциями Euserpyllum (nom. illeg.) и Verticillati (nom. illeg.), а относятся к секции Camptodromi (=Euserpyllum Klok.); если же и су- ществуют настоящие переходы между этими эволюционными линиями рода, то их следует искать среди видов исходных западносредиземномор- ских секций Thymus и Pseudothymbra, весьма далекими дериватами кото- рых являются сибирские виды. В долине Колымы, в ее нижнем течении, как и в основной части аре- ала, вид обитает на сухих щебнистых южных склонах гор и высоких тер- рас и на других ксеротермных местообитаниях. Во внутренних частях Верхояно-Колымской горной страны часто входит в состав степных со- обществ крутых и высоких южных склонов гор и высоких террас. Советская Арктика. Низовья Колымы (в полосе редколесий). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Центральная Якутия; Верхояно-Колымская горная страна (кроме северо-западной части), на юг до района алдано-охотского водораздела. Род 9. MENTHA L. — МЯТА Небольшой род, содержащий около 20 видов, распространенных в Ев- разии, Северной Африке, Южной и отчасти Северной Америке. На тер- ритории СССР произрастают 22 вида, 2 из которых отмечены в Приатлан- тическом и Берингийском секторах советской Арктики. Указание на про- израстание в арктической Европе 3-го вида — Mentha aquatica L. (Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 97) — основано на очевидном недоразумении. 1. Листья яйцевидные или продолговато-яйцевидные, при основании округ- лые или клиновидные, по краю зубчатые, на коротких черешках. Зубцы чашечки острые, короткие, невытянутые ......................... .............................................1. М. arvensis L. — Листья продолговато-ланцетные или ланцетно-эллиптические, не- глубокопильчатые, на черешках до 1.5 см. Зубцы чашечки удли- ненные ..............................2. М. sachalinensis (Briq.) Kudo. 1. Mentha arvensis L., Sp. pl. (1753) 577; Ledebour, Fl. ross. Ill, 338; Толмачев в Tp. Бот. муз. АН СССР XX, 195; Перфильев, Фл. Сев. II— III, 291; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2397; Говорухин, Фл. Урала, 428; Hulten, Fl. Al. IX, 1368, map 1018; Борисова во Фл. СССР XXI, 604; Опред. раст. Коми, 288; Чернов во Фл. Мурм. V 92, карта 15; Hulten, 262
FL Al. & neighb. terr. 792, map; ej., Atlas, ed. 2, map 1518; Дорогостайская, Соря. раст. Kp. Сев. 133; Ball in Fl. europ. 3, 184; Hulten, Circump. pl. II, 308, map 299; Лащенкова во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 97, карта 135; Меницкий во Фл. европ. ч. СССР III, 205. М. austriaca Jacq. Fl. Austr. 5 (1778) 14; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 291; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2396; Говорухин, Фл. Урала, 428. М. lapponica Wahlenb., Fl. lapp. (1812) 161; Борисова во Фл. СССР XXI, 606; Чернов во Фл. Мурм. V, 93, карта 15. 1с.: Фл. СССР XXI, табл. XXX.II, 3; Говорухин, Фл. Урала, рис. 145 (sub nom. М. austriaca Jacq.); Wahlenberg, 1. c., tab. 10 (sub nom. M. lap- ponica Wahlenb.); Фл. Мурм. V, табл. XV (sub nom. M. lapponica Wah- lenb.). Евразиатский (в более широком понимании — циркумполярный) бо- реальный вид. Встречается в пограничных с лесотундрой районах Европей- ского сектора Арктики по песчаным берегам водоемов среди кустарников и как сорное в городах и поселках на мусорных местах. Северную форму с обедненными соцветиями и слабым опушением иногда выделяют в само- стоятельный вид М. lapponica Wahlenb. Советская Арктика. Мурман (Мурманск); Большеземельская тундра (Пылемец, среднее течение р. Шапкина, Воркута); низовья Оби (Сале- хард). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Атлантическая и Средняя Европа; европейская часть СССР; Кавказ; Западная и Восточная Сибирь; Средняя Азия; Индия; Гималаи; Китай. Близкие формы — в лесных районах умеренного пояса Северной Америки (с захождением у бассейна Юкона в дельту Юкона и Кускоквимские горы). 2. Mentha sachalinensis (Briq.) Kudo in Journ. college Sci. Univ. Tokyo XLIII, 8 (1921) 47; Борисова во Фл. СССР XXI, 607; Тихомиров, Гаври- люк, Фл. беринг. Чук. 74. М. arvensis ssp. piperascens (Malinv.) Hara — Hulten, Circump. pl. II, 308, map 299. M. arvensis auct. non L. — Hulten, Fl. AL & neighb. terr. 792, map (quoad pl. e Czukotka). Ic.: Sugawara, Ill. fl. SaghaL, tab. 739. Дальневосточный эндемичный вид. В Арктике встречен в одном ограни- ченном районе — окрестностях Сенявинских горячих источников на юго-во- стоке Чукотского полуострова на сыром теплом субстрате вблизи источника. Хультен (Hulten, FL AL & neighb. terr. 792; ej., Circump. pl. II, map. 299) приписывает данное местонахождение M. arvensis ssp. arvensis, с чем мы не можем согласиться. Необходимо дальнейшее изучение всего поли- морфного комплекса М. arvensis s. 1., и в частности сравнение форм, обитающих вблизи горячих источников по обе стороны Берингова пролива. Советская Арктика. Юго-восток Чукотского полуострова (Сенявин- ские горячие ключи). В зарубежной Арктике не известен. Вне Арктики. О. Сахалин, южные Курильские острова, Японский архипелаг, Северо-Восточный Китай. Сем. LXIII. SCROPHULARIACEAE Juss. - НОРИЧНИКОВЫЕ Обширное семейство, насчитывающее около 200 родов и до 3000 видов, распространенных во всех частях света. Наиболее богато (по числу видов) представлено во флоре Голарктики, особенно в бассейне Средиземного моря, в горах Восточной Азии (например, род Pedicularis') и в Северной 263
Америке. В лесных районах менее многочисленно. Норичниковые — преимущественно травянистые растения; некоторые роды (Pedicularis, Melampyrum, Rhinanthus, Euphrasia, Castilleja и Bartsia) объединяют полупаразитные растения. В Арктике семейство представлено 10 родами и 48 видами. Два круп- ных рода — Pedicularis и Veronica — в составе арктической флоры насчи- тывают соответственно 28 и 6 таксонов, род Castilleja — 9, Rhinanthus и Euphrasia — 3 вида каждый, Melampyrum и Linaria — по 2 вида, а роды Bartsia, Lagotis и Limosella — всего по 1 виду. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1. Венчик при основании со шпорцем; основание нижней губы со шлемо- видным вздутием, б. м. закрывающим зев; чашечка пятираздель- ная. Коробочка вскрывающаяся зубчиками на верхушке . . . . ................................ 2. Linaria Mill. — Льнянка. — Венчик без шпорца; нижняя губа без шлемовидного вздутия, зев б. м. открытый; чашечка 4—5-зубчатая или четырехраздельная. Коро- бочка вскрывающаяся 2 или 4 створками, реже невскрывающаяся ............................................................... 2. 2. Растение бесстебельное, с прикорневой розеткой листьев и со стелю- щимися, тонкими, укореняющимися в узлах побегами-столонами. Венчик короткоколокольчатый, с пятинадрезным отгибом. Плод — одногнездная, коробочка (лишь у основания двугнездная)............. . . ..............................1. Limosella L.— Лужница. — Растения с олиственным стеблем, без столонов. Венчик колесовидный, трубчатый (цилиндрический) или двугубый. Плод — двугнездная коробочка...................................................3. 3. Цветки с 2 тычинками. Венчик синий или голубой, колесовидный или цилиндрический ............................................ 4. — Цветки с 4 тычинками. Венчик желтый, розово-красный, красный, фиолетовый, белый или пестрый...............................5. 4. Прицветники травянистые. Чашечка обычно травянистая, глубоко- четырехраздельная, с короткой трубкой. Венчик колесовидный, с короткой трубкой и плоским 4(5)-лопастным отгибом................ 4. Veronica L. — Вероника. — Прицветники голубоватые, перепончато-травянистые. Чашечка плен- чатая, со сравнительно длинной трубкой, спереди расколотой почти до основания, по краю 3—5-зубчатая, реснитчатая. Венчик широко- цилиндрический, по краю неясно двугубый............................ ..................................................................3. Lagotis Gaertn. — Лаготис. 5(3). Листья перисторассеченные или перистораздельные ...... ..................................................................9. Pedicularis L. — Мытник. — Листья цельные, цельнокрайные, зубчатые или выемчатые ... 6. 6. Верхняя губа венчика прямая, выпуклая или вогнутая, без но- сика ...........................................................7. — Верхняя губа венчика шлемовидная, вытянутая в б. м. длинный но- сик или совсем без носика......................................10. 7. Растения многолетние.........................................8. — Растения однолетние ......................................... 9. 8. Листья очередные, линейные или ланцетные. Прицветники ярко-розо- вые или бледно-желтые. Верхняя губа венчика узкая, ладьевидно- вогнутая, почти в 2 раза длиннее нижней............................ ...................................5. Castilleja Mutis — Кастиллея. — Листья супротивные, яйцевидные или продолговато-яйцевидные. При- цветники темно-лиловые. Верхняя губа выпуклая, почти равная нижней или превышает ее до 1.5 раза ............................... ................................... 8. Bartsia L. — Бартсия. 264
9 (7). Листья цельнокрайние, удлиненно-ланцетные. Венчик желтый, не менее 12 мм дл. Нижняя губа в основании с 2 бугорками. Семена сравнительно крупные (около 4 мм дл.), с присемянником . . . . ....................................6. Melampyrum L. — Марьянник. — Листья зубчатые или пильчатые, яйцевидные или широкояйцевидные. Венчик беловатый, с лиловатой или голубой верхней губой, с желтым- пятном и темно-лиловыми полосками на нижней губе, менее 8 мм дл. Семена мелкие (менее 1 мм дл.), без присемянника .............. .............................................................................. 7. Euphrasia L. — Очанка. 10(6). Чашечка четырехзубчатая, вздутая, по отцветанию сильно уве- личивающаяся. Растения однолетние, с супротивными, цельными, сидячими, при основании сердцевидными, зубчато-пильчатыми или городчатыми листьями. Семена округлые, плоские, крылатые . . . ....................................... 10. Rhinanthus L. — Погремок. — Чашечка пятизубчатая, невздутая (или несильно вздутая), по отцве- танию мало увеличивающаяся. Растения многолетние, двулетние или однолетние, с очередными, мутовчатыми или только частично супротивными листьями, б. ч. перисторассеченными или раздель- ными, реже цельными, зубчато-городчатыми. Семена яйцевидные или продолговатые, б. м. ямчатые или ребристые......................... ........................................................................9. Pedicularis L. — Мытник. Род 1; LIMOSELLA L. — ЛУЖНИЦА Небольшой род, содержащий 7 видов, в основном водных растений, распространенных во внетропических областях обоих полушарий. В пределах СССР произрастает 1 вид, который спорадически встречается в южных районах Арктики и, возможно, иногда пропускается из-за мел- ких размеров. Растение известно в 2 формах: наземной и водной. В области нашей «Флоры» чаще встречается наземная форма. 1. Limosella aquatica L., Sp. pl. (1753) 631; Ledebour, Fl. ross. Ill, 226; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 296; Комаров, Фл. Манчж. Ill, 423; Комаров, Фл. Камч. III, 64; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2432; Говорухин, Фл. Урала, 443; Hulten, Fl. Al. IX, 1374, map 1025; Горшкова во Фл. СССР XXII, 324; Караваев, Консп. фл. Як. 158; Опред. раст. Коми, 292; Чер- нов во Фл. Мурм. V, 99, карта 16; Bocher & al., Fl. Greenl. 159; Hulten, FI. Al. & neighb. terr. 797, map; Hamet-Ahti, Cajand. vase. pl. Lena R. 311; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1538; Караваев в Опред. раст. Як. 429; D. A. Webb in Fl. europ. 3, 204; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 106, карта 144;' Харкевич^ и др. в Бот. журн. 62, 6, 895. 1с.: Фл. Мурм. V, табл. XVII, 2; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 797. Циркумполярный, «земноводный», широко распространенный в уме- ренной зоне вид. В южных районах Арктики спорадически произрастает на отмелях, песчаных и илистых берегах и островах рек и озер. Советская Арктика. Мурман (Никель, Печенга, Мурманск, Гремиха); Малоземельская- тундра (среднее течение р. НеруТы, устье Печоры); низовье Енисея (Никандровский остров, станок Заостровский); восточная часть Приморской низменности Якутии (пос. Андрюшкино); Корякское нагорье (сел. Ачайваям); о. Верхотуров. Зарубежная Арктика. Беринговское побережье Аляски; Южная Грен- ландия; Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Атлантическая и Средняя Европа; европейская часть СССР; Урал; Кавказ; Средняя Азия; Западная и Восточная Сибирь; Даль- ний Восток; Монголия; Гималаи; Китай; Япония; Африка; Австралия; Северная и Южная Америка. 265
Род 2. LINARIA Mill. — ЛЬНЯНКА Обширный (насчитывающий до 150 видов) род, распространенный в основном в умеренных областях обоих полушарий. В Евразии льнянки наиболее богато представлены в странах Средиземноморья. В СССР име- ется около 60 видов, 2 вида секции Linaria довольно редко заходят в пре- делы области нашей «Флоры», встречаясь в ее [южных окраинных рай- онах. 1. Ось соцветия, цветоножки и чашечка голые', доли чашечки обратно- яйцевидные. Листья продолговато-яйцевидные или продолговатые, реже продолговато-линейные, б. ч. с 3 параллельными жилками ................................ 1. L. acutiloba Fisch, ex Reichenb. — Ось соцветия, цветоножки и чашечка покрыты железистыми волосками; доли чашечки узкотреуголъные или треугольные. Листья продолго- вато-линейные или линейные, всегда с одной заметной главной жилкой...........................................2. L. vulgaris Mill. 1. Linaria acutiloba Fisch, ex Reichenb., Pl. Crit. V (1827) 14, fig. 611; Куприянова во Фл. СССР XXII, 202; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2, 3455; Polunin, Circump. Arct. fl. 377; Караваев в Опред. раст. Як. 429; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 423; Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 105, карта 142. L. vulgaris auct. non Mill. — Ledebour, Fl. ross. Ill, 206, p. p.; Traut- vetter, Pl. Sib. bor. 89; ej., Syll. pl. Sib. bor-or. 47; Scheutz, Pl. jenis. 144. L. vulgaris var. latifolia — Крылов, Фл. Зап. Сиб. X (1939) 2418. Сибирско-монгольский бореальный вид, едва заходящий в пределы Арктики. В литературе указаний о произрастании этого вида в Арктике очень мало. В Гербарии Ботанического института АН СССР хранится небольшое количество экземпляров этого вида, определенных как L. vul- garis из Восточной Сибири (все они относятся к L. acutiloba), и только 2—3 гербарных листа с правильным определением. В европейской Арк- тике не найден, хотя нередко встречается в бассейне Печоры и Усы. Про- израстает в долинах рек по галечникам, в прибрежных лугах. В Арктике отмечен в окрестностях поселков как сорное и по берегам рек. Советская Арктика. Таймыр (пос. Воровского), р. Оленек (без точного указания), низовья Лены, Колымы (пос. Черского). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Северо-восток европейской территории СССР; Западная Сибирь; Средняя Сибирь и Якутия, Даурия (до Яблонового хребта). Ж 2. Linaria vulgaris Mill., Gard. Diet., ed. 8 (1768) 1; Ledebour, Fl. ross. Ill, 206, p. p; Перфильев, Фл. Сев. II—III, p. p.; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2417, р. р. (excl. var. latifolia Kryl.); Куприянова во Фл. СССР XXII, 201; Polunin, Circump. Arct. fl. 377; Кузенева во Фл. Мурм. V, 98, карта 16; Игошина, Фл. Урала, 208; Jakobsen in Bocher. & al., Fl. Greenl. 160; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 793; map; ej., Atlas, map 1532; A. O. Cha- fer, B. Valdes & D. A. Webb in Fl. europ. 4, 232; Love & D. Love, Cytota- xon. atlas arct. fl. 428; Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 105, карта 141. Бореальный европейско-западносибирский вид. Обычное растение таежной зоны, произрастающее на обнажениях, приречных песках, на су- хих склонах, в сосновых борах и как сорное на железнодорожных на- сыпях, по краям доро?. Советская Арктика. Мурман (редко, западный участок побережья, к югу от Мурманска) и низовья Печоры. Зарубежная Арктика. Гренландия (заносное). 266
Вне Арктики. Лесная и степная зоны, а также лесной пояс гор Европы, Западной Сибири (на Алтае; очень редко); Дальний Восток (заносное); Северная Америка (заносное). Род 3. LAGOTIS Gaertn. — ЛАГОТИС Евразиатский аркто-альпийский род, насчитывающий около 20 видов, распространенных главным образом в горных районах Сибири, Средней и Центральной Азии, а также в Гималаях; 7 или 8 видов отмечены во флоре СССР. В пределах Арктической области встречается только 1 вид — L. glauca Gaertn. Отдельные изолированные популяции этого таксона имеют небольшие морфологические отличия, что дало основание некото- рым авторам рассматривать подобные расы в качестве самостоятельных видов. Мы отдаем предпочтение широкой трактовке комплекса L. glauca, выделяя в Арктике 2 географические расы. 1. Lagotis glauca Gaertn. in Nov. Comment. Acad. Sci. St. Petersb. XIV (1770) 534; Hulten, Fl. Al. IX, 1382; Polunin, Circump. Arct. fl. 381. Сибирско-западноамериканский аркто-альпийский вид, подразделя- емый на несколько географических рас. Растения с промежуточными при- знаками довольно обычны в районах, где ареалы этих рас перекрываются. 1. Базальные листья широкояйцевидные или продолговато-овальные, по краю городчатые; стеблевые листья яйцевидные или округлые .................................. la. L. glauca Gaertn. ssp. glauca. — Базальные листья шир око ланцетные или эллиптические, кверху за- остренные, по краю зубчатые или городчатые (редко цельнокрай- ные); стеблевые листья яйцевидные, острые............................ ................. lb. L. glauca Gaertn. ssp. minor (Willd.) Hult. la. Lagotis glauca Gaertn. ssp. glauca — Hulten, Comments Fl. Al. 118; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 804; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 433. L. glauca Gaertn. in Nov. Comment. Acad. Sci. St. Petersb. XIV (1770) 534; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 102; Викулова во Фл. СССР XXII, 504; Polunin, Circump. Arct. fl. 381, p.p.; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 371. L. Gmelinii auct. non Rupr. — Комаров, Фл. Камч. Ill, 71. Gymnandra Gmelinii Cham, et Schlecht. in Linnaea II (1827) 561; Lede- bour, Fl. ross. Ill, 332, p.p. Ic.: Polunin, 1. c. 382, p.p.; Hulten, FI. Al. & neighb. terr. 804. Амфиберингийская раса вида, распространенная в районах, приле- гающих к бассейну Берингова моря, а также на о. Сахалин, на Куриль- ских и Японских островах. Обычные местообитания этого растения —г влажные эвтрофные тундры, сырые луга, берега водотоков, полосы стока, побережья лагун. Советская Арктика. О. Врангеля; Чукотский полуостров; о-ва Ратма- нова и Верхотуров. (Карта 115). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; о. Св. Лаврентия. Вне Арктики. Восток и юг Камчатки; о. Карагинский; Командоры; Алеуты; Аляска и прилегающие острова Берингова моря; Курилы; Япон- ские острова; Сахалин; западное побережье Охотского моря. / lb. Lagotis glauca Gaertn. ssp. minor (Willd.) Hult., Ark. Bot. 7, 1 (1967) 118; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 805; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 433. L. glauca ssp. Stelleri (Cham, et Schlecht.) Gjarevoll, Bot. invest, centr. Alaska III (1967) 30. 267
L. minor (Willd.) Standley, Publ. Field. Mus. nat. hist. Chicago Bot. soc. VIII (1931) 325; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2464; Викулова во Фл. СССР XXII, 505; Караваев, Коней, фл. Як. 111; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Игошина, Фл. Урала, 208; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 371; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, ИЗ, карта 160; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 98. Gymnandra minor Willd. in Ges. Nat. Fr. Berl. Mag. V (1811) 393. G. Stelleri Cham, et Schlecht. inLinnaea II (1827) 563; Ledebour, Fl. ross. Ill, 332; Trautvetter, Fl. taim. 32; Schmidt, Fl. jeniss., 114; Scheutz, Pl. jenis. 148. G. pallasii auct. non Cham, et Schlecht. — Sche- utz, 1. c. 148. Lagotis Stelleri (Cham, et Schlecht.) Ruprecht, Fl. samojed. cisur. (1845) 49; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 54. L. glauca var. Stelleri (Cham, et Schlecht.) Tra- utv., Pl. Sib. bor. 95; ej., Fl. Tschuk. 32; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 50; Hulten, Fl. Al. IX, 1383; Wiggins & Thomas, Fl. Arct. Al ask. 307. L. Hultenii Polunin in Rhodora, 53 (1951) 228; ej., Circump. Arct; fl. 382; Hul- ten, Fl. Al. & neighb. terr. 805, map; Love &D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 434. Ic.: Polunin, Circump. Arct. fl. 382. Сибирско-западноамери- канская раса, проникшая Карта 115. Распространение Lagotis glauca ssp. в восточный район европей- glauca. ской Арктики. Некоторые исследователи выделяют во- сточноевропейско-западносибирскую популяцию L. glauca в качестве от- дельного вида L. Hultenii (см. цитированные работы), однако диагностиче- ские признаки, использованные для отличения этого таксона, весьма неста- бильны и полностью перекрываются амплитудой изменчивости L. glauca, ssp. minor в других частях ареала. Вследствие этого мы не видим необходи- мости в выделении новых таксонов в пределах данного подвида. Изолированное положение многих региональных популяций подвида, особенно в горных районах, несомненно приводит в некоторых случаях к отбору специфических форм, у которых появляются заметные морфо- логические отличия. Так, например, на Полярном Урале и Таймыре в отдельных пунктах отмечены растения с округлыми городчатыми листь- ями, характерными для L. glauca ssp. glauca. Мы рассматриваем такие случаи как проявление внутрирасовой вариабельности. Обычно растения L. glauca ssp. minor селятся на местообитаниях с про- точным увлажнением: у водотоков, в сырых депрессиях горных террас, на склонах, где имеется подток вод с вышерасположенных элементов рельефа, у снежников. 268
Советская Арктика. Север п-ова Канин; север Болыпезе- мельской тундры; Пай-Хой; Но- вая Земля (зал. Басова); По- лярный Урал; Карская тунд- ра; Ямал; Гыданская тундра; низовья Енисея; Таймыр; Се- верная Земля (о. Октябрьской Революции; о. Большевик); ни- зовья Хатанги; арктическая Якутия; Новосибирские острова; Анюйское нагорье; район Чаун- ской губы; Чукотское нагорье; о. Врангеля; ^Чукотский полу- остров; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье; зал. Корфа. (Карта 116). Зарубежная Арктика. Арк- тическая Аляска; запад аркти- ческого побережья Канады (до устья, р. Маккензи); о. Св. Лав- рентия. Вне Арктики. Приполярный Урал; плато Путорана; север Среднесибирского плоскогорья; Верхоянский хребет; хр. Чер- ского; Колымское нагорье; хр^ Джугджур; горы северного по- бережья Охотского моря; Аляска и Юкон. Род 4. VERONICA L. — ВЕРОНИКА Крупный род (свыше 300 видов), распространенный в Ев- разии, Северной Африке, Север- ной и Южной Америке и в Авст- ралии. Основное разнообразие видов приходится на умеренные районы восточного полушария. В область нашей «Флоры» в той или иной мере проникают 6 ви- дов. Лесные и лесостепные виды V. chamaedrys, V. serpyllifolia, V. spicata встречаются в немно- гих пунктах тундровых терри- торий восточного побережья Кольского полуострова и се- веро-востока европейской части СССР. Бореальная и степная V. incana проникает к южным пределам Арктики изолирован- ными популяциями по долинам Карта 116. Распространение Lagotis glauca ssp. minor (Willd.) Hult. Колымы и Майна. Бореальная V. longifolia широко представлена в кустарниковых тундрах и пойменных лугах на европейском Севере и в низовьях крупных сибирских рек. Наиболее широко распространена на европейском Севере и Ямале лишь аркто-альпийская V. alpina. 269
1. Соцветие верхушечное, кистевидное или колосовидное ..... .2 — Все кисти соцветия пазушные, несущие их стебли до самой верхушки олиственные, восходящие, простые или ветвистые, с 2 супро- тивными рядами волосков. Листья почти сидячие, морщинистые, округлые или продолговато-яйцевидные, надрезанно-городчатые, с редкими волосками. Венчики ярко-голубовато-синие, иногда бе- лые или розоватые (при распускании), с темными полосками . . . .................................................4. V. chamaedrys L. 2. Растения низкорослые, 5—15 см выс. Стебли лежачие, укореняющиеся или восходящие. Нижние и средние листья округлые или.яйцевид- ные 5. — Растения более крупные, 15—120 см выс. Стебли прямостоячие, реже восходящие. Листья продолговато-эллиптические, удлиненно-яйце- видные или линейно-ланцетные 3. 3. Все растение, в том числе и листья, с обеих сторон беловойлочное'. Корневища ползучие, стебли в основании изогнутые, 15—30 см выс. Кисть густая, цветки с темно-синими венчиками.................... ................................................. 2. V. incana L. — Все растение, в том числе и листья, с простыми или железистыми, волосками....................................................................... 4. 4. Стебли до 100—120 см выс., прямые, иногда в основании изогнутые, с редкими волосками. Листья почти сидячие или на коротких череш- ках, супротивные или мутовчатые, крупнозубчатые, голые или иногда снизу цо жилкам волосистые. Кисть одиночная, иногда име- ется несколько боковых. Венчики темно-фиолетовые...................... ................................................. 1. V. longifolia L. — Стебли 15—30 см выс., густо покрытые железистыми волосками. Листья удлиненно-эллиптические или удлиненно-яйцевидные, не- равномерно городчатые, железисто опушенные; нижние — длинно- черешковые, стеблевые — ланцетные, сидячие. Кисть обычно оди- ночная, очень густая. Венчики с ланцетными острыми лопастями, синие или ярко-голубые ...........................3. V. spicata L. 5. Стебли 5—15 см выс., с простыми волосками. Листья эллиптические: или яйцевидные, неясно зубчатые или цельнокрайные, реснитчатые. Соцветие из 4—7 скученных цветков с темно-голубыми венчиками ................................................... 5. V. alpina L. — Стебли лежачие, укореняющиеся, к верхушке восходящие. Листья блестящие, коротко опушенные или голые, тупые, нижние — ко- роткочерешковые, верхние — сидячие, постепенно переходящие в продолговатые прицветники. Кисть во время цветения длинная, рыхлая. Венчик бледно-голубой или почти белый, с синими полос- ками .....................................................6. V. serpyllifolia L. 1. Veronica longifolia L., Sp. pl. (1753) 10; Ledebour, Fl. ross. HI, 232; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 49; Trautvetter, Pl. sib. bor. 89; Перфиль- ев, Фл. Сев. II—III, 298; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 90; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2437; Борисова во Фл. СССР XXII, 367; Караваев, Консп. фл. Як. 158; Polunin, Circump. Arct. fl. 394; Игошина, Фл. Урала, 208; Кузенева во Фл. Мурм. V, 102, карта 18, 1; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1548; Walters et Webb in Fl. europ. 3, 251; Караваев в Опред. раст. Як. 431; Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 112, карта 146; Ребристая, Фл. Болыцезем. тундры, 97, карта 402; Еленевский, Сист. вероник СССР, 98. V. maritima L., 1. с. 10. V. septentrionalis Boriss. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVII (1955) 341. V. longifolia var. borealis Trautv., Fl. boganid. (1847) 157. Pseudolysimachion longifolium (L.) Opiz, Seznam (1852) 80. 270
Карта 117. Распространение Veronica longifolia Ic.: Ledebour, Ic. pl. fl. ross. I, tab. 211; Polunin, 1. c. 395; Фл. Мурм. V, табл. XVI. Евразиатский бореальный вид. В лесной зоне растет на увлажненных местообитаниях в приречных ивняках, на порос- ших кустарником эвтрофных бо- лотах, в травянистых лесах и на сырых лугах. В составе при- речных кустарниковых сооб- ществ, пойменных высокотрав- ных лугов и разнотравных груп- пировок проникает в южные районы тундровой зоны, в Си- бири — по долинам крупных рек. Некоторые популяции тунд- ровых растений отличаются от лесных почти сидячими листьями, •более густым опушением и более яркими цветками. Такие расте- ния-были описаны Траутфеттё- ром как var. borealis Trautv., однако эта форма на севере су- ществует наряду с типической и не отличается экологически. Поэтому можно согласиться •с монографом рода Veronica А. Г. Еленевским (цит. соч.) в том, что выделение данной формы в самостоятельный вид, как это сделано А. Г. Борисовой во «Флоре СССР», не может быть принято, так как другие при- знаки, выдвинутые для обосно- вания видового ранга таксона, слабо скоррелированы. Советская Арктика. Мурман; Канин; Тиманская и Малозе- мельская тундры; Колгуев; Боль- шеземельская тундра; Поляр- ный Урал; Ямал (юг); низовья Енисея, Хатанги, Оленека и Лены. (Карта 117). Зарубежная Арктика. Арк- тическая Скандинавия. Вне Арктики. Атлантическая (кроме Пиренейского полуост- рова) и Центральная Европа; юг и восток Скандинавии; ев- ропейская часть (кроме Крыма) СССР; Кавказ (спорадически); Западная Сибирь; Северный Казахстан; Тарбагатай, Джунгарский Алатау, Северный Тянь- Шань; Джунгария; Восточная Сибирь; Монголия; юг Охотского по- бережья; Приамурье и Приморье; Северо-Восточный Китай. Занесено в Северную Америку. 271
2. Veronica incana L., Sp. pl. (1753) 10; Ledebour, Fl. ross. Ill, 235; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 89; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2444; Борисова во Фл. СССР XXII, 377; Караваев, Консп. фл. Як. 158; он же в Опред. раст. Як. 430; Еленевский, Сист. вероник СССР, 110. V. bellidifolia Juz. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XIII (1950) 297; Борисова, цит. соч. 379. V. spicata L. ssp. incana (L.) Walters in Bot. Journ. Linn. Soc. 65, 2 (1972) 269; Walters et Webb in Fl. europ. 3, 251. Евразиатский бореально-степной вид, представленный в Арктике типической расой. 2а. Veronica incana L. ssp. incana — Еленевский, Сист. вероник СССР, НО. Сюда же относится большинство работ, процитированных выше под названием вида. Широко представлена в степях Сибири, включая «островные» степи Якутии. Растет также в сухих сосновых и лиственничных лесах, на щеб- нистых и песчаных субстратах. В составе остепненных группировок на щебнистых южных склонах коренного берега Колымы проникает к юж- ной окраине тундровой зоны (окрестности поселков Черский и Петушки, в поясе лиственничных редколесий). Растет также на степных склонах в пределах лесного «острова» в среднем течении р. Майн, правого притока Анадыря. Советская Арктика. Низовье Колымы (окр. поселков Черского, Пе- тушки); бассейн Анадыря (среднее течение р. Майн в пределах лесного «острова»). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Юго-восток Западной Европы (Румыния, Югославия, Болгария), степная и лесостепная полоса европейской части СССР; юг Западной Сибири; Восточная Сибирь (включая Забайкалье); Монголия; Китай (восточная часть Внутренней Монголии). В горах Крыма (на яйле) — ssp. hololeuca (Juz.) A. Jelen. 3. Veronica spicata L., Sp. pl. (1753) 10; Ledebour, Fl. ross. Ill, 233, p.p.; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 298; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 91; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2441; Борисова во Фл. СССР XXII, 381; Walters et Webb in Fl. europ. 3, 251, p.p.; Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 109, карта 148; Еленевский, Сист. вероник СССР, 112. По данным А. Г. Еленевского (цит. соч.), этот вид с широким распро- странением в континентальных умеренных районах западной Евразии распадается на 6 подвидов, включающих растения степей, светлых сухих лесов и [ssp. Porphyriana (Pavl.) A. Jelen.] субальпийских лугов гор Средней Азии и Алтая. В область нашей «Флоры» на северо-востоке ев- ропейской части СССР едва заходит самая северная, типическая, раса. За. Veronica spicata L. ssp. spicata — Еленевский в Нов. сист. высш, раст. 8, 219; он же, Сист. вероник СССР, 112. V. hybrida L., 1. с. (1753) 10, р.р. Евразиатский бореально-степной подвид. Растет на песчаных почвах в до- линах рек, в сосновых лесах, степях, на обнажениях известняков вдоль дорог. Южная граница подвида приблизительно совпадает с южной границей степной зоны. В Арктике встречается только в низовьях Пе- чоры, на песчаных грядах у берега реки. Советская Арктика. Низовья Печоры. В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Атлантическая и Средняя Европа; южная Скандинавия; европейская часть СССР (лесные и степные районы); Западная Сибирь (южная часть). 272
4. Veronica chamaedrys L., Sp. pl. (1753) 13; Ledebour, Fl. ross. Ill, 243, p.p.; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 301; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2560; Борисова во Фл. СССР XXII, 430; Кузенева во Фл. Мурм. V, 104, карта 17, 2; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1545; Walters et Webb in Fl. europ. 3, 247; Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, НО; Еленевский, Сист. вероник СССР, 150. 1с.: Маевский, Фл. средн, полосы европ. ч. СССР 447, рис. 178; Hul- ten, Fl. Al. & neighb. terr. 799. Евразиатский бореально-неморальный вид. Растет в светлых лесах, на разнотравных и кустарниковых опушках и вырубках, на субальпий- ских лужайках, также как сорное в садах и огородах, у заброшенного жилья и вдоль дорог. В область нашей «Флоры» проникает изолирован- ными популяциями в западной части Мурманского побережья; растет на травянистых склонах. Советская Арктика. Мурман (западные районы, редко). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия; Исландия (заносное). Вне Арктики. Вся Западная Европа; Скандинавия; Средиземноморье (кроме островов); таежные, неморальные и северные степные районы ев- ропейской части СССР; Крым; Кавказ; Малая Азия; западные и южные районы Западной Сибири; долина Енисея (52—56° с. ш.); Алтай; изоли- рованные популяции в Джунгарском и Заилийском Алатау, Западном Саяне, близ оз. Байкал, на хр. Хамар-Дабан; Япония. Занесено на о. Са- халин и в Северную Америку (Тихоокеанское и Атлантическое побе- режья). 5. Veronica alpina L., Sp. pl. (1753) 15; Ledebour, Fl. ross. Ill, 248, p.p.; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 299; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2449; Борисова во Фл. СССР XXII, 481; Hulten, Amphi-Atl. pl. 54, map 35; Polunin, Circump. Arct. fl. 394; Кузенева во Фл. Мурм. V, 106, карта 19; Игошина, Фл. Урала, 208; Bocher & al., Fl. Greenl. 162; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1540; Walters et Webb in Fl. europ. 3, 244; Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 112, карта 155; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 97, карта 401; Еленевский, Сист. вероник СССР 181; Meusel & al., Vergl. Chorolog. Karten, 395. Европейско-североамериканский аркто-альпийский вид с дизъюнк- тивным ареалом. Вслед за монографом рода А. Г. Еленевским (цит. соч.) мы принимаем деление V. alpina на 3 подвида, трактовавшихся ранее в качестве самостоятельных видов: амфиатлантический аркто-альпийский ssp. alpina, каракорумско-западногималайский высокогорный ssp. lasio- carpa (Pennell) A. Jelen. и североамериканский аркто-альпийский ssp. Wormskjoldii (Roem. et Schult.) A. Jelen. В области нашей «Флоры», в ее Европейском секторе и на Ямале, вид представлен типической расой, имеющей опушение из простых волосков и длинные столбики. 5а . Veronica alpina L. ssp. alpina — Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 432; Еленевский, Сист. вероник СССР, 181.1 Ic .: Перфильев, Фл. Сев. II—III, рис. 90; Polunin, Circump. Arct. fl. 395; Фл. Мурм. V, табл. XVII, 1. Амфиатлантическая аркто-альпийская раса с дизъюнктивным ареа- лом. В субальпийском поясе высокогорий Европы и юга Сибири обитает на влажных мелкоземистых склонах, по берегам ручьев, на скалистых обрывах и щебнистых склонах, местами спускаясь по сходным местооби- таниям в лесной пояс. В полосе гипоарктических тундр европейского Севера растет по берегу моря, на сырых скалах, нивальных луговинах, в местах долгого лежания снежников; на сырых галечниках и моховинах 1 Сюда же относится и большая часть работ, процитированных выше под назва- нием вида. 18 Арктическая флора СССР, вып. 8 273
вдоль водотоков в пятнистых моховых и дриадовых тундрах. На Ямале встречается довольно редко в нивальных луговинах у подножия склонов, на моховинах вдоль ручьев (всюду в небольшом обилии). Советская Арктика. Мурман; северный Канин; Колгуев; Тиманская, Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; низовья Оби, Ямал (южная часть). (Карта 118). Зарубежная Арктика. Приводится для островов близ северного по- бережья п-ова Лабрадор и для юга Баффиновой Земли; Юго-Западная, Южная и Юго-Восточная Гренландия;' о. Ян-Майен; Исландия; аркти- ческая Скандинавия. Карта 118. Распространение Veronica alpina ssp. alpina. Вне Арктики. Фарерские острова; высокогорья Шотландии и Сканди- навии; Кольский полуостров (Хибины); высокогорья Пиренеев, Альп, Апеннин, Балкан и Карпат; горы Средней Европы; низовья Сев. Двины; южный Тиман; Приполярный и Северный Урал; Кузнецкий Алатау; За- падный и Восточный Саян; Хамар-Дабан. 6. Veronica serpyllifolia L., Sp. pl. (1753) 12; Ledebour, Fl. ross. Ill, 246, p.p.; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 300; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2450; Борисова во Фл. СССР XXII, 365; Polunin, Circump. Arct. fl. 396; Кузенева во Фл. Мурм. V, 101, карта 17, 7; Bocher & al., Fl. Greenl. 162; Hulten, Atlas, ed. 2, map. 1556; Walters & Webb in Fl. europ. 3, 243; Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 108, карта 145; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 98, карта403; Еленевский, Сист. вероник СССР, 192. Veronicastrum serpyllifolium (L.) Fourr. in Am. Soc. Linn. Lyon 17 (1869) 128; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 429. Почти циркумполярный бореальный вид с дизъюнктивным ареалом. Распадается на 2 эколого-географические расы — преимущественно рав- нинную ssp. serpyllifolia и преимущественно горную, более влаголюбивую ssp. humifusa (Dickson) Syme, симпатрические в некоторых частях их ареа- лов. В области нашей «Флоры», в южных окраинных тундровых районах европейской части СССР и низовьях Оби, вид представлен типическим подвидом, имеющим опушение из мелких простых курчавых волосков и беловатые венчики с розоватыми жилками. 6а. V. serpyllifolia L. ssp. serpyllifolia — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 801, map; ej., Circump. pl. II, 260, map 251; Walters & Webb, 1. c.; Еленевский, цит. соч., 192; Meusel & al., Vergl. Chorolog. Karten, 396. Цитированные выше работы в основном относятся к типическому подвиду. Ic.: Polunin, Circump. Arct. fl. 396; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 801. 274
Основная область распространения подвида — Европа и Атлантиче- ское побережье Северной Америки. Растет в лесной и степной зонах на лугах, в оврагах, по лесным опушкам, на ключевых болотах, около - дорог, на паровых полях и в посевах. Незначительно заходит в тундровую зону, где встречается на сырых берегах рек и ручьев, в разнотравных луговинах на склонах и как сорное. Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий, Поной); юг п-ова Канин; Болыпеземельская тундра (Воркута, у дороги); низовья Оби. Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия; как за- носное на юге Гренландии. Вне Арктики. Почти вся Западная Европа (кроме некоторых частей Средиземноморского побережья и островов); Фарерские и Британские острова; Скандинавия; европейская часть СССР (кроме южных степных > районов); Крым; Кавказ; западные и южные районы Западной Сибири, верхние течения Оби и Енисея; как заносное вблизи Байкала и восточнее, вплоть до Приморья и Сахалина; приатлантические районы Северной Америки (заносное на ее Тихоокеанском побережье). Род 5. CASTILLEJA Mutis — КАСТИЛЛЕЯ Преимущественно американский род, насчитывающий в своем со- ставе около 250 видов. В Евразии встречаются 12 видов, из них 9 в Арк- тике. Собственно арктическими видами являются С. lapponica Gand., С. arctica Kryl. et Serg., C. caudata (Pennell) Rebr., C. elegans Malte, C. pseudohyperborea Rebr. и C. Pavlovii Rebr.; 2 вида — C. hyparctica Rebr. и C. rubra (Drob.) Rebr. — распространены в северной части таеж- ной зоны, а также в высокогорьях и на окраине тундровой зоны; С. уико- nis Pennell спорадически встречается в нагорьях Чукотки в пределах южных гипоарктических тундр; на остепненных участках возможно на- хождение С. pallida (L.) Spreng., обычной в лесостепях и степях Южного. Урала и Сибири и заходящей в континентальные районы Якутии. Проникновение рода из Америки в Евразию было связано с одним из периодов существования берингийского моста суши. Наиболее древним иммигрантом, по-видимому, была С. pallida; затем в результате ее диф- ференциации образовались более молодые расы, связанные с горными ле- сами и лугами. Следующий этап истории рода в Евразии ознаменовался расселением вдоль неоднократно осушавшихся в плейстоцене пространств полярного шельфа комплекса арктических кастиллей, обитающих и по- ныне на незатопленных фрагментах шельфа: п-ове Канин, о-вах Колгуев и Байгач, на Пай-Хое (С. lapponica), о. Брангеля (С. elegans). Бозможно, некоторые северные виды (С. arctica, С. elegans) в конце плейстоцена рас- пространились на примыкающих к шельфу материковых пространствах. По-видимому, неслучайно многие арктические представители рода пред- почитают песчаные почвы, связаны с морским или речным аллювием и чужды собственно тундровым фитоценозам. Расселение видов Castilleja в высоких широтах ограничено также их специализацией к опылению цветков шмелями. Возможно, именно это не позволило им проникнуть в Гренландию. В целом же северные кастиллеи распространены, как правило, в гипо- арктических тундрах и лишь изредка, в виде исключения, встречаются в подзоне арктических тундр (о. Врангеля). В некоторых флористических работах по Арктике для области нашей «Флоры» приводится С. unalaschcensis (Cham, et Schlecht.) Malte, для ко- торой характерны ланцетные стеблевые листья с явно выраженным за- вернутым краем, направленные косо вверх; прицветники продолговато- овальные, цельные, на верхушке закругленные или с 2—3 парами очень коротких зубцов, желтые, с палевым оттенком; венчик желтый, верхняя губа на спинке желто-зеленая с желтой (не розовой!) каймой. 18* 275
Среди различных гербарных коллекций (включая сборы последних лет), мы не обнаружили ни одного экземпляра С. unalaschcensis с террито- рии СССР. Поэтому указание С. С. Харкевича (Харкевич и др. в Бот. журн. 62, 6, 895) на нахождение этого вида на о. Верхотуров вызывает у нас серьезные сомнения, и мы не включаем его в нашу «Флору». Судя по снимку, опубликованному в цитированной работе (однако гербарных экземпляров мы не видели), на этом острове растет С. Pavlovii. Из списка кастиллей советской Арктики приходится исключить и С. hyperborea Pennell. Под этим названием мы имели в виду (Ребристая в Нов. сист. высш. раст. 1964) маленькие прямостоячие желтоцветковые растения с Чукотки. Однако типичная (североамериканская) С. hyperborea отличается желтым венчиком (включая кайму верхней губы и вздутие нижней), тогда как у чукотских растений кайма и вздутие розовые. Многие исследователи (см., например: Love & D. Love, Cytotaxon. at- las arct. fl.) приводят основное число хромосом для кастиллей п=12, при этом часто отмечается высокая плоидность (2п=24, 48, 72, 96,144) иногда даже в пределах одного вида. Для арктических касстиллей из- вестны 2n=24 (С. elegans, С. rubra), 2n=48 (С. lapponica, С. Pavlovii) и 2n=96 (С. caudata). Широкое распространение полиплоидии и гибриди- зации приводит к значительному варьированию признаков, из-за чего определение кастиллей затруднено. 1. Прицветники, чашечка и венчик красновато-фиолетовые ... 2. — Прицветники, чашечка и венчик зеленовато-желтые или нижняя губа и концы прицветников розоватые ................................ 5. 2. Стебли прямые, одиночные или в числе нескольких, 20—40 см выс., тонкие. Листья линейные, цельные, косо вверх направленные. Стебель и листья опушены многочисленными короткими и редкими длин- ными волосками, в соцветии опушение шерстистое. Соцветие уз- кое, продолговатое, 2 см шир., прицветники довольно узкие, 6— 8 мм шир., 20—22 мм дл., на верхушке закругленные или с корот- кими (2—3 мм) долями, красновато-фиолетовые, с обеих сторон опушенные. Чашечка 15—18 мм, ‘ шерстисто опушенная, венчик маленький, 16—18 (20) мм, почти равен чашечке, нижняя губа на 1—2 мм короче верхней, со слабым вздутием.......................... ..................................... 1. С. rubra (Drob.) Rebr. — Стебли восходящие, многочисленные, 10—25 см выс. Листья ланцетные, соцветие головчатое, реже продолговатое, но тогда прицветники шире.............................................................. 3. 3. Листья и нижний прицветный лист с длинными (до 15 мм) узкими бо- ковыми долями, слабо опушенные. Прицветники яйцевидные, на вер- хушке надрезаны на короткие (3—4 мм) доли, коротко опушенные. Чашечка 16—18 мм, густо, б. ч. нешерстисто опушенная; венчик 19—22 (25) мм, значительно длиннее чашечки. Верхняя губа на спинке желтовато-зеленая, по краю красновато-фиолетовая, ниж- няя на 3—4 мм короче верхней, с короткими краснОвато-фиолето- выми долями.............................2. С. elegans (Ostenf.) Malte. — Листья и нижний прицветный лист цельные или с короткими (до 5 мм) боковыми долями, опушены многочисленными короткими волос- ками с примесью железистых ........................................... ............................3. С. arctica Kryl. et Serg. . . Л4. 4. Растение 15—20 см, стебли простые. Прицветники при основании красновато-фиолетовые, на конце желтоватые, по краям и при ос- новании волосистые. Чашечка бледно-розовая, опушена простыми волосками, нешерстистая. Венчик 20—23 мм, равен или чуть длиннее чашечки, верхняя губа на спинке желтоватая, с узкой розовой кай- мой, нижняя на 2—3 мм короче верхней, с короткими желтоватыми 276
долями, вздутый мешочек по жилкам опушенный ........ ........... За. С. arctica Kryl. et Serg. ssp. arctica. — Растение более высокое, до 25—30 см, стебель наверху ветвится.. Верх- ние листья с 1—2 парами боковых долей. Прицветники все красно- вато-фиолетовые, как и чашечка. Чашечка более опушенная. Вен- чик 20—22 мм, равен или чуть длиннее чашечки, нижняя губа на 4 мм короче верхней . ......................................... ............. ЗЬ. С. arctica Kryl. et Serg. ssp. vorkutensis Rebr. 5 (1). Стебли одиночные или малочисленные. Растения высокие, до 40 см .............................................................. 6. — Стебли б. ч. многочисленные. Растения низкорослые, до 20 см . . . 7. 6. Стебли одиночные или их несколько (2—3), седоватые от короткого опушения. Листья узколанцетные, косо вверх направленные; прицвет- ники слабо надрезанные на верхушке на короткие доли, 7—10 мм шир., при основании и по краю короткопушистые. Венчик значи- тельно превышает чашечку; верхняя губа желтая, нижняя с мали- новым вздутием, на 1/3 короче верхней, доли ее продолговатые, желтые .....................................С. pallida (L.) Spreng. — Стебли прямые, одиночные или несколько (2—5), (15)30—40 см выс., часто на верхушке ветвистые. Листья линейные или ланцетные, направленные перпендикулярно стеблю. Стебель и листья слабо опушенные мелкими редкими волосками, часто глянцевитые. В со- цветии стебель опушен отстоящими желтовато-белыми волосками. Соцветие короткое, продолговато^-овальное, при плодах продолго- ватое. Прицветники широкие, 12—15 мм, в верхней части закруг- ленные, по бокам с 1—2 парами коротких зубцов, желтовато-зеле- ные или желтые, сверху голые, снизу по краю и жилкам опушены волосками. Чашечка зеленовато-желтая, 15—18 Мм, по жилкам опушенная короткими волосками. Венчик бледно-желтый, 23— 25 мм дл., верхняя губа по краю бледно-розовая, голая, по спинке зеленоватая, коротко опушенная. Нижняя губа с розоватым оттен- ком, вздутая, доли ее розовые ..............5. С. hyparctica Rebr. 7. Стебли прямостоячие, многочисленные, опушенные короткими во- лосками .......................................................8. — Стебли восходящие, многочисленные или малочисленные, сильно опу- шенные прижатыми короткими и длинными отстоящими волосками .............................................................. 9. 8. Стебли 15—20 см выс., тонкие, по всей поверхности коротко прижато опушенные простыми нежелезистыми волосками. Листья линейные, косо вверх направленные, 2—3 см дл. Соцветие продолговатое, 1.5—2 см шир., 3—4 см дл.; прицветники продолговатые, 7— 10 мм шир., с 1—2 парами коротких долей на верхушке. Венчик беловатый или белый, нижняя губа с темным (не розовым) мешочком, сильно опушенная короткими волосками ............................. .......................................4. С. yukonis Pennell. — Стебли многочисленные, 10—15 см выс., коротковолосистые. Листья линейные, 2 см дл. Соцветие узкое, компактное, 1.5—2 см шир., 2—3 см дл.; прицветники продолговатые, 5—7 мм шир., зеленовато- желтые. Венчик маленький, 18—20 мм, верхняя губа желтовато-зе- леная, с розовым краем, нижняя — с розовым вздутым мешочком, неопушенная или коротко опушенная по жилкам....................... ................................. 9. С. pseudohyperborea Rebr. 9. Все растение густо опушенное. Прицветники широкие (14—20 мм), с длинными надрезанными зубцами, на верхушке заостренные . . 10. — Опушение менее густое. Прицветники более узкие (до 15 мм), с корот- кими зубцами или цельные, на верхушке не заостренные, овальные ...............................................................И. 277
10. Стебли восходящие, неветвистые, опушенные короткими, в соцветии более длинными, извилистыми волосками. Листья цельные, узкие, косо- вверх направленные, коротко опушенные. Соцветие продолго- вато-овальное^—4 см шир., 4—6 см дл. Прицветники желтые, широкие, 15—20 мм шир., крупные; нижние — до 50 мм дл., с 2— 4 парами зубцов 3—5 мм, заостренные; средние — островатые, с ко- роткими зубцами 2—3 мм, с обеих сторон опушенные. Чашечка 15—17 мм дл., бледно-желтая, густо коротко опушенная. Венчик крупный, 22—26 мм, верхняя губа островатая, по спинке зеленова- тая с розовым краем, коротко опушенная. Нижняя губа на 3—4 мм короче верхней, с красноватым мешочком, доли ее короткие, округ- лые, на конце желтоватые.........................6. С. lapponica Gand. — Стебли восходящие, в числе нескольких (2—5), неветвистые, густо опушенные, до 25 см выс. Листья ланцетные, отчетливо трехнервные, с обеих сторон коротко опушенные, нередко с 1 парой длинных (до 20 мм) зубцов. Прицветники желтые, широкие, 20—25 мм, с 2— 4 парами довольно длинных зубцов (до 5—7 мм), заостренные, на конце с розоватым оттенком. Чашечка 18—20 мм, густо опушен- ная извилистыми желтовато-белыми волосками. Венчик крупный, 22—25 мм; верхняя губа на верхушке заостренная, зеленоватая, по спинке густо-коротковолосистая, чуть (на 2 мм) длиннее нижней', нижняя губа вздутая, мешочек красноватый, густо коротко опушен- ный, доли нижней губы кремоватые, на конце желтые, округлые .................................................7. С. Pavlovii Rebr. 11. Растение опушенное короткими волосками с примесью железистых; листья линейно-ланцетные, косо вверх направленные, на конце за- гнуты. Соцветие продолговато-овальное, компактное. Прицветники довольно широкие (8—15 мм), желтовато-зеленые или розоватые; ча- шечка 13—18 мм, розовая, опушена длинными извилистыми волосками. Венчик 20—22 мм; верхняя губа длинная, на верхушке закруглен- ная, по спинке коротковолосистая, с малиновым краем; нижняя губа на 2—3 мм короче верхней, доли ее на конце желтоватые, мешочек слабо вздутый, малиновый, опушенный по жилкам.......................... .... 3. С. arctica Kryl. et Serg. — Растение слабо опушенное; листья направлены почти перпендикулярно стеблю, длинные, оттянутые. Соцветие овальное. Прицветники слабо надрезанные, зеленовато-желтые, по краю волосистые, без ро- зового оттенка'. Чашечка и венчик желтоватые. Верхняя губа узкая, едва превышает чашечку, зеленовато-желтая, с розовой каймой; ниж- няя губа на 1—2 мм короче верхней, равна чашечке, мешочек взду- тый, розовый, у основания коротко опушенный............................ 8. С. caudata (Pennell) Rebr. 1. Castilleja rubra (Drob.) Rebr. в Нов. сист. высш. раст. (1964) 298; Караваев, Консп. фл. Як. 158; он же в Опред. раст. Як. 431. С. pallida var. rubra Drob., Раст, в р-не Якутско-Усть-Майского тракта (1914) 248. С. pallida ₽ linifolia Regel in Regel et Tiling, Fl. ajan. (1858) 114. C. pallida ssp. dahurica Pennell in Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. 86 (1934) 525. C. pallida auct. non Spreng. — Горшкова во Фл. СССР XXII, 530, p.p. Сибирский бореальный вид, широко распространенный от Енисея на западе до Охотского побережья на востоке. Растет в лиственничных лесах, на горах, среди кустарниковых зарослей ольхи, ив. В, Арктику заходит весьма ограниченно, преимущественно по долинам крупных рек, где растет на речных песчаных и галечниковых наносах, иа обрывистых береговых склонах. 278
Эта раса, рассматриваемая Пеннелем как подвид С. pal- lida, безусловно заслуживает видового ранга. Она четко отли- чается в первую очередь харак- тером роста и формой соцветия, а также красно-фиолетовой окраской и густым белым шер- стистым опушением соцветий, что выдержано по всему ареалу. Лишь для растений из крайних северных пунктов характерны меньшие размеры стебля (до 20 см выс. и более тонкие), не- большая надрезанность верхних стеблевых листьев, узкие зубцы которых могут достигать 4— .5 мм дл. Степень опушения этих растений варьирует от густого до среднего, но всегда ясно вы- ражено шерстистое опушение в соцветии. Мы относим к С. rubra эк- земпляры с р. Раучуа (сборы Т. Королевой, В. Петровского, 1.VIII. 1975) и с оз. Иони (сборы Т. Полозовой, 1.VIII.1977), несколько уклоняющиеся к С. ele- gans по размерам цветков. В сбо- рах Б. А. Юрцева с низовьев р. Мильгувеем (21.VII.1965) встречаются как С. rubra, так и С. elegans. На наш взгляд, является оши- бочным отождествление С. rubra с С. arctica Kryl. et Serg., как это сделал М. Н. Караваев (в Опред. раст. Як. 431). Эти виды хорошо различимы (см. ключ), и сами авторы, описывая С. ar- ctica, отмечали, что «выделен- ная Дробовым для Якутии С. pallida var. rubra Drob. не- сомненно представляет собой особую расу». Сравнение С. rubra с амери- канскими коллекциями показы- вает несомненную близость ее с С. Raupii Pennell. Однако по- следняя, судя по описанию (Pen- nell, 1. с. 528) и имеющимся в Гербарии Ботанического ин- ститута экземплярам (York— Карта 119. Распространение Castilleja rubra (Drob.) Rebr. Factory, Manitoba, № 5978, № 6167, № 6035, 1949, H. J. Scoggan), отли- чается гладким стеблем и очень слабым опушением как листьев, так и прицветников, а также отсутствием шерстистого опушения соцветий. Советская Арктика. Ямал (побережье Обской губы); низовья Ени- сея (обычно), Западный Таймыр (бассейн Пясины); низовья Лены, 279
Колымы; северная часть Анюйского нагорья (бассейн Раучуа); централь- ная часть Чукотского полуострова (среднее течение Иони); бассейны Ана- дыря и Пенжины. (Карта 119). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Низовья Енисея; Среднесибирское плато, Предбай- калье и Забайкалье; Центральная Якутия, бассейны Индигирки и Колымы, Колымское нагорье, Охотское побережье. 2. Castilleja elegans (Ostenf.) Malte in Rhodora 36 (1934) 187; Ребристая в Нов. сист. высш. раст. 1964, 302; Петровский, Раст. о. Врангеля, 124; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 811. C. pallida ssp. elegans (Malte) Pennell in Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. 86, 526; Porsild in Rhodora 41, 185; Hulten, Fl. Al. IX, 1390; Porsild, Карта 120. Распространение Castilleja elegans (Ostenf.) Malte. Ill. fl. Arct. Arch. 139. Американо-чу котский преимущественно арктиче- ский вид из ser. Rubrae, один из наиболее массовых и. обычных на Чукотке. Отличается яркой красно- вато-фиолетовой окраской всех частей соцветия, зна- чительным белым опуше- нием. Несомненно родствен- ная С. rubra, С. elegans от- мечена в пределах ареала С. rubra исключительно на известняках. Наиболее южные растения [сборы П. Г. Жуковой, В. Ю. Раз- живина и Б. А. Юрцева с Улахан-Чистайского хреб- та (р. Сугун, в верховьях р. Рассохи, бассейн Колымы) 31 .VII. 1975] от- личаются вытянутыми вверх стеблями, несколько более мелкими размерами венчика, чем у арктических экземпляров. С. elegans в массе встречается на юге Чаунской низменности, на о. Айон, на п-ове Певек на кислых субстратах. Она растет на сухих луго- винах, в тундростепных и' псаммофитных группировках, на склонах вы- соких террас, заходит на песчаные и галечниковые участки высокой поймы. В окрестностях Певека очень обычна в сухих кустарничковых и кустар- ничково-моховых горных тундрах. На востоке Чукотки отмечена преиму- щественно на известняках (в разнотравно-дриадовых тундрах, на сухих луговинах гребней скал), у сусликовин, реже на приречных луговинах. В таких же местообитаниях указывается и для Канадского Арктического архипелага. Как и другие арктические кастиллеи, С. elegans отличается большим полиморфизмом. Отмечены популяции с крупными широкими прицвет- никами и очень крупными цветками при значительном опушении венчика (о. Айон); с более узкими прицветниками, Дю форме роста напоминающие С. pseudohyperborea', с более светлой окраской прицветников (розовой, а не темно-красно-фиолетовой). Растения с севера Корякского нагорья, отнесенные ранее (Ребристая, цит. соч.) к С. elegans, очевидно, правильнее- рассматривать как гибридную популяцию С. PavloviixC. caudata. Советская Арктика. О-ва Айон,. Б. Раутан, Чаунская низменность, Чукотское нагорье (обычно в западной части), о. Врангеля, Чукотский: полуостров. (Карта 120). 280
Зарубежная Арктика. Аляска, южная часть Канадского Арктического •архипелага, материковая часть Канады от устья Маккензи до Гудзонова залива. Вне Арктики. Восточная частьхр. Черского (очень редко); приводится для Колымского нагорья; Аляска, бассейн Юкона. 3. Castilleja arctica Kryl. et Serg. в Сист. заметки Томск, герб. 1—2 (1939) 5; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2468; Горшкова во Фл. СССР ХХП, 553, р. р.; Ребристая в Нов. сист. высш. раст. 1964, 301. Сибирский арктический вид. В значительном количестве встречается в западносибирских тундрах, где растет на сухих песчаных буграх, гривах, останцах в долинах рек. В последние годы был собран обширный гербарный материал по этому виду, позволивший уточнить его характеристику. В авторском описании было указано, что окраска прицветников, чашечки и венчика красновато- фиолетовая. Наблюдения над растениями в природе и знакомство с типо- вым материалом показало, что С. arctica отличается от истинно красных кастиллей С. rubra и С. elegans. Для нее характерна розоватость окраски прицветников, особенно в ранней стадии. Позднее, при цветении и осо- бенно при плодоношении, прицветники, как и чашечка, светлеют, при- обретая желтоватый оттенок. Весьма вероятно, что С. arctica является гибридогенным видом, воз- никшим в результате смешения красноцветной С. rubra и светлой С. lap- ponica. В популяциях С. arctica мы встречаем формы, уклоняющиеся как в сто- рону С. rubra (сборы О. В. Ребристой с северо-востока Гыданского полу- острова, 1972 г.), так и в сторону С. lapponica (экземпляры с юга Ямала — оз. Харангынето, сборы Ребристой, 1973 г., с низовьев Юрибея, сборыРеб- ристой, 1977 г., и др.). На Полярном Урале и в бассейне рек Усы и Воркуты встречается ка- стиллея с более крупными надрезанными прицветниками, продолговатым соцветием, по форме как у С. rubra. Цветовая гамма и характер опушения соответствуют описанию С. arctica. Вместе с тем форма роста, размеры и форма прицветников, величина венчика и коробочки отличаются как от описания С. arctica, так и от таковых у растений из Западной Си- бири. Эти растения выделены нами в самостоятельный подвид С. arctica ssp. vorkutensis Rebr. За. Castilleja arctica Kryl. et Serg. ssp. arctica. К типической pace относятся цитированные выше работы. Советская Арктика. Ямал, п-ова Тазовский и Гыданский; Западный Таймыр. (Карта 121, 1). В зарубежной Арктике и вне Арктики не найдена. ЗЬ. Castilleja arctica Kryl. et Serg. ssp. vorkutensis Rebr., ssp. nova. C. vorkutensis Rebr. nom. nud. — Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 98, карта 406. С. arctica Kryl. et Serg. s. 1. — Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 114, карта 163. А С. arctica Kryl. et Serg. dimensionibus majoribus, caulibus ramosis, inflorescentia magis intense colorata, pilis longis destitute subdestitutave differt. A C. rubra Drob. ex Rebr. inflorescentiae pubescentia lanata nulla, foliis caulinis latioribus, corollis majoribus distinguitur. Habitat in montibus Uralensibus Polaribus necnon in parte orientali Terrae Magnae Samojedorum in pratis et glareis inundatis. Typus. Ural Polaris, in prato inundato fl. Sob, 20.VIL1963, K. Igo- schina (LE). Растет на приречных склонах в разнотравных луговинах. 281
Советская Арктика. Восточная часть Болыпеземельской тундры; Полярный Урал. (Карта 121, 2). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Бассейн Усы (редко). Castilleja pallida (L.) Spreng., Syst. Veg. II (1825) 774; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2466; Горшкова во Фл. СССР XXII, 531, р.р.; Ребристая в Нов. сист. высш. раст. 1964, 288; Караваев в Опред. раст. Як. 431. Сибирский лесостепной вид, широко распространенный на севере степ- ной зоны от Южного Урала до Приамурья. Спорадически встречается в Центральной Якутии. Возможно захождение в Арктику в низовьях Колымы. Карта 121. Распространение Castilleja arctica: 1 — ssp. arctica', 2 -r- ssp. vorkutensis Rebr. Советская Арктика. Низовья Колымы (сомнительные экземпляры). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Южный Урал; юг Западной Сибири, Алтай; Саяны; Забайкалье; Южная и Центральная Якутия; Северная Монголия; При- амурье; Сахалин; Камчатка. 4. Castilleja yukonis Pennell in Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. 86 (1934) 531; Hulten, Fl. Al. IX, 1395; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 8101 Ic.: Hulten, Fl. Al. IX, pl. 3, a; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 810. Североамериканский вид, известный из бассейна Юкона. Мы отожде- ствляем с ним белоцветковую кастиллею с очень узкими листьями и седо- ватыми стеблями, распространенную в Анюйском нагорье. Наши растения вполне укладываются в диагноз вида, а приведенные Хультеном рисунки подтверждают правомочность такого определения, но, к сожалению, гер- барных образцов из Северной Америки мы не видели. С. yukonis в Анюй- ском нагорье растет на сухих склонах, на песчаных и галечных берегах рек. Такие же местообитания занимает она и на Аляске. Сохранение вида на Аляске в местах, не подвергавшихся оледенению, позволяет предположить возможность миграции на запад в периоды ре- грессии моря и установления континентального режима, когда осуществ- лялись связи между достаточно удаленными районами нагорий Азии и Америки (Юрцев, Цробл. бот. геогр. СВ Азии). Советская Арктика. Анюйское нагорье. (Карта 122, 1). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Юкагирское плато, Анюйское нагорье; верховья Юкона. 282
5. Castilleja hyparctica Rebr. в Нов. сист. высш. раст. (1964) 289; Караваев в Опред. раст. Як. 431; Андрулайтис, Водопья- нова во Фл. Путорана, 84, карта с. 151; Иванина во Фл. -сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 114, карта 161. С. pallida auct. non Spreng. — Trautvetter, Pl. Sib. bor. 89. C. pallida ssp. hyparctica (Rebr.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128, 4 (1975) 518. Гипоарктический сибирский вид, характерный для лугов и кустарниковых зарослей речных .долин, суходольных лужаек. По крутым каменистым склонам и осыпям заходит в высокогорья Путорана. В Арктике встреча- ется по долинам рек Лены и Колымы. Ареал С. hyparctica лежит севернее ареала С. pallida s. str., лишь в Якутии, особенно в центральной ее части, встре- чаются оба вида, достаточно четко отграниченные друг от друга. С. hyparctica, американ- ская С. septentrionalis и С. Schren- kii из Ловозерских тундр пред- ставляют собой лесные расы слож- ного комплекса С. pallida s. 1. Своими крупными прицвет- никами С. hyparctica сближается с камчатской С. Pavlovii, от которой отличается отсутствием розоватой окраски прицветни- ков и венчика, а также отсут- ствием опушения на адаксиаль-' ной поверхности прицветников и гладким или почти гладким стеблем. На северной границе ареал С. hyparctica смыкается с ареа- лом С. caudata, где возможна гибридизация этих видов. С. hy- parctica на своем северном пре- деле распространения отлича- - ется меньшими размерами рас- тений и более узкими (до 10 мм) прицветниками. Такие популя- ции отмечены в горных районах, примыкающих к Арктике (При- I полярный Урал, плато Путорана). Советская Арктика. Бассейн Хеты; низовья Лены и Колымы, бассейн Раучуа. (Карта 122, 2). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Приполярный Урал; Среднесибирское плато; Сев. Якутия. 283
6. Castilleja lapponica Gand, in Fl. europ. 18 (1889) 25 (descr. incomp.); Ребристая в Нов. сист. высш. раст. (1964) 291, карта 1, 7; Кузенева во Фл. Мурм. V, 110; Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР, IV, 114, карта 162; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 98, карта 405; Cha- ter & D. A. Webb in Fl. europ. 3, 253. C. pallida auct. non Spreng. — Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 49; Пер- фильев, Фл. Сев. II—III, 304, p.p.; Толмачев, Обз. фл. H. 3. 155; Иго- шина, Фл. Урала, 208, p.p. (quoad pl. ex lit. sini Baidaratskaya). C. pallida ssp. arctica Hult., Atlas (1950) map 1562. C. pallida var. borealis Pohle in sched. C. pallida ssp. lapponica (Gand.) Love et D. Love in Bot. Notis 128, 4 (1975) 518; ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. 435. C. arctica auct. non Kryl. et Serg. — Горшкова во Фл. СССР XXII, 532, p. p. Ic.: Перфильев, цит. соч. 92. Карта 123. Распространение Castilleja Gand. , . Европейский арктиче- lapponica. „ 1 скии вид, распространен- ный от Кольского полу- острова до Югорского. Растет на разнотравных луговых склонах по бере- гам рек, на сланцевых осыпях и скалистых обнажениях, на песчаных и га- лечниковых отмелях. Предпочитает хорошо прогреваемые участки, где растет в значительном обилии, обильно цветет, однако семена созревают не ежегодно. С. lapponica отличается значительной вариабельностью: наряду с общей тенденцией северных растений к уменьшению размеров отмечаются экзем- пляры с узкими стеблевыми листьями (С. angustifolia Gand.?) в пределах одной и той же популяции, у некоторых экземпляров с Пай-Хоя появ- ляется розоватая окраска прицветников (признак, сближающий с С. аг- ctica~), в опушении стебля отмечаются длинные желтоватые волоски. Советская Арктика. Мурман, Канин, Колгуев, Южный остров Новой Земли, Вайгач, Югорский полуостров. (Карта 123). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. ? Кольский полуостров (тундры Ловозерского мас- сива). 7. Castilleja Pavlovii Rebr. в Нов. сист. высш. раст. (1964) 294. С. kamtschatica Pavl. в Павлов и Чижиков в Тр. СОНС, сер. камчат- ская 3 (1937) 29 (nom. nud.). С. pallida ssp. Pavlovii (Rebr.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128, 4 (1975) 518; ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. 435. C. pallida auct. non Spreng. — Комаров, Фл. Камч. Ill, 73, p. p. Притихоокеанский гипоарктический вид, известный от Анюйского на- горья на севере до юга Камчатки. Растет на нивальных разнотравных луго- винах и луговинных тундрах южных склонов, часто в значительном обилии. В своей типичной форме С. Pavlovii отличается присутствием желтова- тых длинных волосков в опушении верхней части стебля, крупными надре- занными прицветниками с явно выраженной розоватой окраской, сильным опушением нижней губы. Однако в популяции окрестностей бухты Уголь- 284
ной наряду с типичной С. Pavlovii встречаются растения с некоторыми признаками С, caudata и С. pseudohyperborea. По-видимому, гибридом С. Pavlovii X С. caudata следует считать расте- ния из бухты Наталии (сборы Т, Буч, В. Баркалова, 25.VIII.1974 г.). Из-за отсутствия в нашем распоряжении гербарного материала, визи- рованного Пеннелем, остался невыясненным вопрос о соотношении С. Pav- lovii и С. pallida ssp. sac- cata Pennell [in Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. 86 (1934) 526 ], приводимой для п-ова Камчатка. Советская Арктика. Анюйское нагорье, запад Чукотского полуострова; бассейны Анадыря и Пен- жины; Корякское нагорье и побережье. (Карта 124). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Камчатка. 8. Castilleja caudata .(Pennell) Rebr. в Нов. сист. высш. раст. (1964) 296; Hulten, Fl. Al. & neighb. Карта 124. Распространение Castilleja Pavlovii Rebr. terr. 809. C. pallida ssp. caudata Pennell in Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. 86 (1934) 524; Hulten, Fl. Al. IX, 1390; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. Карта 125. Распространение Castilleja caudata (Pennell) Rebr. C. pallida auct. — Trautveller, Pl. Sib. bor. 89. Ic.: Hulten, Fl. AL IX, pl. 2, a; ej., Fl. AL & neighb. terr. 809. Западноамерикано-восточносибирский арктический вид, распростра- ненный от низовьев Лены до низовьев Маккензи. Встречается на травя- нистых многоснежных южных склонах, на разнотравных луговых участ- ках в долинах рек. Растения с низовьев Лены, Чукотского полуострова более всего сходны с экземплярами С. caudata с северо-западного побережья Аляски (№ 3216, Pitmegea River, Thomas 12.VII.1959). Характерным признаком их 285
являются длинные, серповидно изогнутые, оттянутые листья, крупные желтовато-зеленые надрезанные прицветники и слабое опушение соцве- тий. Отсутствие гербарного материала из Северной Америки не позволяет нам с уверенностью говорить о полной идентичности наших растений с американскими, однако, судя по описанию, арктические светлые кастил- леи ближе всего стоят именно к последним. Советская Арктика. Низовья Лены, Колымы; Чаунская низменность; Чукотское нагорье (спорадически); низовья Анадыря; Корякское на- горье. (Карта 125). Зарубежная Арктика. Аляска, ни- зовья Маккензи. Вне Арктики. Имеются типичные экземпляры из верховьев Индигирки и среднего течения Колымы. 9. Castilleja pseudohyperborea Rebr. sp. nova. C. hyperborea auct. non Pennell — Ребристая в Нов. сист. высш. раст. 1964, 297, р. р. (quoad pl. asiat.). Как выяснилось при просмотре гербарного материала, присланного из США, растения, описанные Пен- нелем под названием С. hyperborea, отличаются тонкими долями листьев Карта 126. Распространение Castilleja и нижнего прицветного листа, желто- pseudohyperborea Rebr. ватым опушением и желтой окраской всего венчика, включая край верхней губы и вздутие нижней (№ 10583, 11131, 11387, сборы S. L. Welsh, J. К. Rigby). При тщательном просмотре всего материала из Чукотки растений с та- кими признаками не оказалось. Однако на Чукотке и в Корякском нагорье распространены растения, имеющие сходные с С. hyperborea облик, но отли- чающиеся узкими цельными листьями, розоватым краем верхней губы и розовым вздутием нижней; их не удается отождествить с уже известными видами кастиллей, поэтому мы вынуждены описать их под новым назва- нием. Planta herbosa perennis, caulibus pluribus, erectis 10—15 cm altis, pilis longis sparse pubescentibus. Folia linearia, sursum oblique directa, 2— 4 cm 1g., 2—3 mm lat. Racemus angustus, brevis, 2—3 cm (fructiferi ad 5— 7 cm) 1g., 1.5—2 cm lat. Bracteae oblongae, 5—7 mm lat., viridi-flavae. Corolla 18—20 mm 1g., viridi-flava, gallea roseomarginata, lipsea labio inferiore roseo-saccata, glabra vel breviter pubescente. Habitat in Terra Tschuktschorum in tundris lapidosis, decliviis siccis glareosis, glareis inundatis nec non in pratis siccis inundatis. Typus. Prope ostium fl. Belaya (afluentiae sinistrae fl. Anadyr) in declivio boreali-orientali, in tundra lapidosa lichenosa, 27 VII 1929, V. Soczava (LE). A C. hyperborea Pennell e America Septentrionali gallea margine rosea (nec flava) facile distinguitur. A C. Pavlovii Rebr. e peninsula Kamtschatka et systemate fl. Anadyr caulibus erectis (haud ascendentibus), foliis caulinis superioribus, sicut bracteae, angustis, vix pubescentibus. C. pseudohyperborea встречается в тундровых горных районах крайнего северо-востока Азии, по сухим склонам, на осыпях и галечниках, на сухих пойменных луговинах. Советская Арктика. Чукотское нагорье, бассейн Анадыря; Корякское нагорье. (Карта 126). В зарубежной Арктике и вне Арктики не известна. :286
Род 6. MELAMPYRUM L. — МАРЬЯННИК Голарктический род, около 50 видов которого распространено во вне- арктических областях северного полушария, но преимущественно в Евра- зии. В пределах многих видов этого рода хорошо выражено явление сезон- ного плейоморфизма: имеются ранне- и позднецветущие «сезонные» расы, обычно принимаемые за подвиды и отличающиеся друг от друга лишь при- знаками жизненной формы (длина междоузлий, их число до самых нижних цветков, степень'ветвления стебля, сохранность семядолей во время цвете- ния). В условиях Арктики и высокогорий встречаются почти исключи- тельно раннецветущие расы, которые, однако, цветут здесь в летнее время. Формирование их, по-видимому, связано с плейстоценовыми оледенениями. В советской Арктике (в западной части ее Европейского сектора), как и вообще в Арктике, представлены только гипоаркто-альпийские подвиды широко распространенных в Евразии видов лесной зоны: М. sylvaticum L. s. 1. и М. pratense L. s. 1., не заходящие в пределы высокой Арктики и не играющие существенной роли в тундровых группировках. В условиях более континентального климата азиатской Арктики оба вида отсут- ствуют. 1. Венчик 5—8 мм дл., с согнутой трубкой и широко раскрытым зевом; пыльники 1.3—2 мм дл.', чашечка лишь немного короче трубки вен- чика, с широколанцетными зубцами .... 1. М. sylvaticum L. — Венчик 11—14 мм дл., с прямой трубкой и узким зевом; пыльники 2.2—3 мм дл.; чашечка почти в 2 раза короче трубки венчика, с узко- ланцетными зубцами ...................2. М. pratense L. s. 1. . . 2. 2. Самые нижние цветки располагаются в 3—5-м узле снизу (включая и семядольный узел). Стебель обычно с 1—3 парами боковых ветвей. Семядоли, как правило, ко времени цветения отмирают . . . . ..................................2а. М. pratense L. ssp. pratense. — Самые нижние цветки располагаются во 2-м узле снизу (т. е. сразу за семядольным узлом). Стебель обычно простой. Семядоли во время цветения сохраняются . . . 2b. М. pratense L. ssp. alpestre Ronn. 1. Melampyrum sylvaticum L., Sp. pl.F(1753) 605; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 306; Говорухин, Фл. Урала, 459; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2473; Горшкова во Фл.- СССР XXII, 549; Раменская, Опред. раст. Карел. 391; Опред. раст. Коми, 295; Кузенева во Фл. Мурм. V, 113, карта 22; Игошина, Фл. Урала, 208; Love, Isl. Ferdafl. 358; Soo & D. A. Webb in FL europ. 3, 256; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1567; Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 116, карта 165. М. alpestre Pers., Syn. pl. II (1807) 151, nom. illeg. Ic.: Love, 1. c„ fig. 455; Фл. СССР XXII, табл. XXVI, 2; Фл. Мурм. V, табл. XX. Преимущественно европейский бореальный лесной вид. В Арктике встречается лишь его гипоаркто-альпийский подвид — ssp. laricetorum (A. Kern.) Ronn. Для него характерно расположение самых нижних цвет- ков во 2-м или 3-м узле снизу (включая семядольный узел), простые, реже- с 1—2 ветвями стебли, сохраняющиеся во время цветения семядоли. У ти- пового подвида ssp. sylvaticum самые нижние цветки располагаются в 4—5 (6)-м узле снизу (включая семядольный узел), стебли обычно с 1 — 3 парами боковых ветвей, семядоли во время цветения'Часто отмирают. Таким образом, все отличительные признаки ssp. laricetorum связаны с при- способлением к более короткому периоду вегетации в условиях высокого- рий и Крайнего Севера. К этому подвиду относится следующая синони- мика. la. Melampyrum sylvaticum L. ssp. laricetorum (A. Kern.) Ronn. in Vierteljahr. Naturf. Ges. Zurich LV (1910) 327. 287
M. sylvaticum var. laricetorum A. Kern in Oesterr. Bot. Zeitschr. XX (1870) 267. M. carpathicum Schult., Observ. Bot. (1809) 116. M. laricetorum (A. Kern.) A. Kern, in Dalia Torre, Anleit. Wissensch. Beobacht. Alpenreise II (1882) 289; Станков в Станков и Талиев, Опред. раст. европ. ч. СССР, 823. М. sylvaticum ssp. carpathicum (Schult.) Soo in Feddes Repert. XXIV (1927) 172. В советской Арктике обитает лишь в западной части Европейского сек- тора, в подзоне южных гипоарктических тундр, на наиболее защищенных местах: в березняках и ивняках, на луговинах по склонам приречных и приморских террас, иногда в кустарничковых и моховых тундрах. Советская Арктика. Мурман; почти весь Канин; побережье Чешской губы и западная часть Малоземельской тундры, низовья Печоры. Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Горы Средней Европы; Скандинавия; Карелия (спора- дично; на юг до Онежского озера); бассейны Пинеги и Печоры; Припо- лярный и Средний Урал (на юге на наиболее высоких вершинах). 2. Melampyrum pratense L., Sp. pl. (1753) 605; Перфильев, Фл. Сев. II — III, 306; Говорухин, Фл. Урала, 459; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2472; Горшкова во Фл. СССР XXII, 552; Раменская, Опред. раст. Карел. 391, Опред. раст. Коми, 295; Кузенева во Фл. Мурм. V, 113, карта 23; Игошина, Фл. Урала, 208; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1566; Soo & D. A. Webb in Fl. europ. 3, 256; Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 116, карта 166. 1с.: Фл. Мурм. V, табл. XXI. Преимущественно европейский бореальный лугово-лесной вид. Широко распространен в лесной зоне Европы и Западной Сибири, доходя на востоке до бассейна Енисея. В советской Арктике представлены 2 подвида этого вида, из которых типовой ssp. pratense, являющийся очень характерным растением сухих хвойных и мелколиственных лесов, заходит в Арктику лишь в южной части Канина и на южном побережье Чешской губы, где приурочен главным образом к березовым редколесьям и ивнякам. Другой, гипоаркто-альпийский подвид ssp. alpestre Ronn., синонимика которого приведена ниже, имеет облик раннецветущей «сезонной» расы и вполне аналогичен М. sylvaticum ssp. laricetorum. Этот подвид обычно приурочен к наиболее защищенным местообитаниям: березнякам и ивня- кам, но встречается также в речных долинах на лужайках и разнотравных склонах, в кустарничковых и моховых тундрах. 2а. Melampyrum pratense L. ssp. pratense. Советская Арктика. Юг Канина и южное побережье Чешской губы (отчасти переходные к ssp. alpestre экземпляры). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Лесная полоса Европы [в ее южной части замещается ssp. laciniatum (Koshewn. et Zing.) Tzvel. и другими подвидами); Малая Азия (вероятно, другие подвиды); юг Западной Сибири, Восточная Сибирь (в среднем течении Енисея). 2b. Melampyrum pratense L. ssp. alpestre Ronn. in Vierteljahr. Naturf. Ges. Zurich LV (1910) 332. M. alpestre Briigger in Jarhresb. Naturf. Ges. Graubundens XXIX (1886) 87, non Pers. 1807. Советская Арктика. Мурман; Канин. Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Горы Средней Европы; Скандинавия; Кольский полу- остров, Карелия (спорадично у побережья Белого моря на юге до окр. Сум- ского Посада); Приполярный Урал, Северный Урал (гора Сабля). 288
Л’•I V-’ ' . , ... л , Род 7. EUPHRASIA L. — ОЧАНКА . /. Около 150 видов’этого рода распространено во внетропических обла- стях,обоих полушарий, исключая Южную Африку, однако виды Южной Америки, Австралии и Новой Зеландии, по-видимому, заслуживают выде- ления в качестве двух самостоятельных родов. — В советской Арктике отмечены 3 вида очанок, из которых лишь один Е. frigida Pugsl. — распространен здесь достаточно широко, но не играет сколько-нибудь существенной роли в растительных группировках.1 По- добно арктическим представителям рода Melampyrum, арктические1 виды Eupjtras'ia имеют облик раннецветущей «сезонной» расы (обычно, не- раз- ветвленные стебли с удлинепнйми междоузлиями; расположение самых нижних цветков в 3—5-м узлах стебля снизу и т. п.), однако цветут поздно (в августе). Кроме 3 приведённых ниже ‘Видов, для1 советской Арктики указывается ещё один — Е. brevipila ’Burn; et Grenili (Hulten, Atlas, ed.:2, map'4570) — б'лиё устья p. Поной'на Кольском полуострове.3Поскольку Хультен, объединяет под названием «Ел&геЦгрЯй» еще- 2 вида: 7?. vbrfialls List. [==Ё. ' tenuis (Brehh.) Wettst:] и E. suecica Mhrb.-et Wettst3,’ нам не- известно, какому из этих 3 видов принадлежит данное указание. Последний вид не имеет характерных для Е. br'evipild и,Е. Ш’пй/гз коротк'остебельча- фых, железок на листьяхи прицветниках йВнешне очень ехёдей -с' Е. Еурег- bqrep,, к которой, возможно', относится. Во «ФлОре Мурманской Области» (т. V) длягустья Поноя приводится только Е. frigida; ' ..с |1.. Растение серовато-зеленое от обильного опушения из довольно длинных простых волосков,: которые на'нйжней'стороне-прицветников и- под узлами стебля достигают 0;3—0.4 мм дл.; вейчик желтовато-белый, ' . \ 4У-6 мм'дл.. . ; i ; . . ; . . 3. Е. mollis '(Ledeb.) Wettst. -77- Растение зеленое;, опушение на листьях й ‘прицветниках- обычно рас- ’ . сеянное (часто' только' вдоль ' жилок и краев листьев) и состоящее , из щетинок или Волосков до‘ .Q.3 ММ дл.;. венчик беловатый, часФо ' с' розоватым или' лилОватым оттенком . ... . . '.’2. 2,. Венчик 6—8 мм дл., обычно с хорошо развитым рисунком изпродоль- щых линий; нижние' зубцы прицветников часто с короткими осте- ’•]’ видными окончаниями'.. ....;. . . . 1. Е, hyperborea Joergens. — Венчик 4—6 мм дл.', обычно со слабо, развитым рисунком из продоль- ных линий; все зубцы прицветников островатые или острЫе, но без ' тстевидных окончаний . . . . . / . • • 2. Е. frigida Pugsl. IL IL Euphrasia hyperborea JoergeHs. in Bergens Mus. Aarb. 1916—1917, Naturvid. Raekke, V (1919) 255, fig. 51—54, tab. 7; Юзепчук во Фл. СССР XXII, 591; Yeo in Fl. europ. 3, 263; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1575. ... -E. saamica Juz. в Бот. мат.,Герб. Бот,, йнст. АН СССР XVII (1955) 365; Юзепчук во Фл. СССР XXII, 592; Кузенёва во Фл, Мурм. V, 118, карта 24. , . Ё.~. subpolaris Juz. в Бот. мат.. Герб. Бот., инет-. АН СССР XVII (1955) 366; Юзепчук во Фл. СССР XXII, 593; Караваёв, Конец, фл. Як. 158; Андрулайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 84. _ ? К., frigida auct. non Pugsl, — Ворошилов, Фл., Д. Вост. 373; Караваёв в Опред. раст. Як. 432. ' '.’,1с.: Фл. Мурм. У, табл. XXII, 2., J Л’ ж Евразиатский гипоарктический вид, занимающий как бы промежуточ- ное положение между широко распространенным евразиатским лугостец- ным-видом Е. pectinata Теп, (=Е. tatarica Fisch, ex Spreng,). и более.севёр- ным- .видом Е. frigida Pugsl. и, возможно, происходящий в резулцта^е их; гибридизации. В- настоящее время, Е. frigida нигде не контактирует c:Et pectinata (как и цочень близкой к этому виду дадьцеврсточнрйг/£’,.^Ка- ximowiczii Wettst.) и их ареалы далеко разобщены, однако в прошлом контакты могли иметь место в Восточной Сибири. С. В. Юзепчук (цит. соч.) 19 Арктическая флора СССР, вып. 8 289
описал 2 очень близких к Е. hyperborea вида с изолированными друг от друга ареалами: Е. saamica Juz. с Хибинских гор и Е. subpolaris Juz. из Якутии. К сожалению, нам не удалось обнаружить достаточно четких морфологических различий как между этими видами, так и между ними и описанным из Северной Норвегии видом Е. hyperborea, а существующие разрывы между их ареалами не могут служить достаточным основанием для признания этих таксонов. Многие экземпляры из Якутии имеют до- вольно крупные общие размеры, приближаясь к Е. pectinata, но как типо- вые экземпляры Е. subpolaris, так и экземпляры из арктической Якутии по величине не отличаются от хибинских. Не исключено, однако, что в фор- мировании скандинавской и хибинской Е. hyperborea принимала участие не Е. pectinata, а очень близкая к этому последнему виду Е. stricta D. Wolff ex J. E. Lehm. или ее раннецветущий аналог Е. suecica Murb. et Wettst. В условиях Арктики Е. hyperborea встречается на луговинах в долинах рек и по склонам приречных террас, иногда у выхода ключей. Советская Арктика. Мурман (указывается для о. Кильдин); Западный Таймыр (устье р. Черной); низовья Лены (р. Аякит и заносное в пос. Кю- сюр); бассейн Анадыря (бывший пос. Танюрер, заносное); низовья Пен- жины. Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. - Вне Арктики. Северная Скандинавия (в горах на юг до 63° с. ш.); Кольский полуостров; бассейны правых притоков Енисея; плато Путо- рана; Якутия; побережье Охотского моря (на юг до Шантарских остро- вов). 2. Euphrasia frigida Pugsl. in Journ. Linn. Soc. London (Bot.) XLVIII (1930) 490; Юзепчук во Фл. СССР XXII, 605; Раменская, Опред. раст. Карел. 392; Опред. раст. Коми, 296; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2, 3450; Кузенева во Фл. Мурм. V, 120, карта 24; Игошина, Фл. Урала, 208; Bocher & al., Fl. Greenl. 167; Love, Isl. Ferdafl. 360; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1574; Yeo in FI. europ. 3, 264; Иванина во Фл. сев.- вост. европ. ч. СССР IV, 120, карта 172 (р. max. р.); Ребристая, Фл. Боль- шезем. тундры, 98, карта 407. Е. altaica Serg. ssp. glabra Kuvajev в Бот. журн. 60, 4 (1975) 508. Е. latifolia auct. non L. — Pursh, Fl. Amer, septentr. II (1814) 430; Wettstein, Monogr. Gatt. Euphrasia, 136; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 308; Говорухин, Фл. Урала, 452. Е. minima auct. non Jacq. — Перфильев, цит. соч. 308; Говорухин, цит. соч. 452. Е. arctica auct. non Lange — Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2480. 1с.: Фл. СССР XXII, табл. XXIX, 7; Фл. Мурм. V, табл. XXII, 5; Love, 1. с., fig. 458, а. Амфиатлантический арктический вид, не заходящий в пределы высо- кой Арктики. Отличается большим полиморфизмом, лишь отчасти завися- щим от характера местообитания. Все популяции Е. frigida с территории СССР (и вообще из Евразии) имеют опушение только из коротких простых волосков или щетинок, в то время как большинство виденных нами экзем- пляров из Гренландии, откуда этот вид описан, имеют на листьях и при- цветниках примесь коротких железистых волосков. Поэтому не исклю- чено, что евразиатские популяции Е. frigida заслуживают выделения в еще не описанный самостоятельный вид. По спорадически встречающимся, почти голым экземплярам Е. frigida с южной части гор Путорана описан подвид Е. altaica ssp. glabra Kuvajev. От распространенной на Урале и в горах Южной Сибири Е. altaica Serg. он отличается главным образом более мелкими цветками. Экземпляров другого описанного с гор Путорана таксона — Е. putoranica Vodopyanova [во Фл. Путорана (1976) 84] — мы, к сожалению, не видели, а по очень краткому описанию его экземпляры 290
(он описан с оз. л.ая-пюель в в ро-в точной части Путорана) могут принадлежать как к Е. hyperborea, так и Е. altaica. Размеры венчика в оригинальном диагнозе не указаны, но отмечено, что цветки длиннее прицветников. Поэтому тождественность Е. putoranica с мелкоцветковой Е. frigida маловероятна. Е. frigida обычно обитает на луговинах и галечниках в речных долинах, а также по склонам приречных и приморских'террас, реже встречается в кустарничковых и моховых тундрах, на окраинах болот, легко распро- страняется вдоль дорог и троп. Советская Арктика. Мурман (повсеместно); Канин; Тимапская, Мало- земельская и Болыпёземельская тундры; Полярный Урал; Карская Карта 127. Распространение Euphrasia frigida Pugsl. тундра; средний и южный Ямал; побережье Обской губы; Тазовский полу- остров. Имеются указания (Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 120, карта 172) на нахождение вида на Колгуеве. (Карта 127): д' Зарубежная Арктика. Лабрадор; Гренландия (почти всюду); Исландия; арктическая Скандинавия. . ' Вне Арктики. Скандинавия (на юг до 59° с. ш.); Кольский полуостров, побережье и острова Белого моря; бассейн Печоры; Приполярный и Север- ный Урал; наиболее высокие вершины Среднего и Южного Урала; низовья Оби и Енисея (на севере до цос. Хантайка); плато Путорана.' 3. Euphrasia mollis (Ledeb.) Wettst., Monogr. Gatt. Euphrasia (1896) 141; Юзепчук во Фл. СССР XXII, 611; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 373; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 814; Ворошилов и др. в Биол. ресурсах суши севера Д. Вост. (1971) 150; Харкевич и др. в Бот. журн. 62, б, 895., Е. officinalis var. у mollis Ledeb., Fl. ross. Ill, 1 (1849) 263. Ic.: Hulten, 1. c. 814. Северотихоокеанский вид, лишь в относительно недавнее время отме- ченный на о. Верхотуров у южной границы советской Арктики. Встре- чается на разнотравно-луговых склонах морской террасы. Советская Арктика. О. Верхотуров. Зарубежная Арктика. Юг Беринговского побережья арктической Аляски. Вне Арктики. О-ва Сахалин, Хоккайдо, Курильские; Камчатка; Командорские и Алеутские острова; п-ов Аляска, о. Кадьяк, притихо- океанские районы южной и юго-восточной Аляски. 291 19*
'. < Род 8. BARTSIA L. — БАРТСИЯ , J ’Род насчитывает в своем составе 30 видов, большинство которых рас- пространено в Южной Америке, 5 видов встречаются в Европе и Северной Африке. В Арктической области известен только 1 аркто-альпийский амфиатлантическйй вид — Bartsia alpina L. ' - 1, Bartsia alpina L., Sp. pl. (1753) 602; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 49;: Андреев,'Mai; .фл, Канина, 188; Толмачев, Фл. Колг.' 32; ПерфилйеФ, Фл. Сев. II—III, 309; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 29; •К^зенев;а; Ёб'1Ф'л.!: Мурм. V, 122;й?олубкова во Фл. СССР XXII, 657; Love & D. Love, Consp. Icel. fl. 126* Porsild, III. fl. Arct. Arch.. 139; Hulten, Amphi-Atl. pl. 40, Карта 128. Распространение Bartsia alpina L. map 21; Polunin, Circump. Arct., fl. 377; Игошина, Фл. Урала, 209; Рог- x sild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 86; Bocher & al.. Fl. Greenl. 166; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1S85; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. . 437; Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 122, карта 176; Ребри- стая, Фл. Большезем. тундры, 98, карта 408. 1с.: Фл. Мурм. .V, табл. XXIII; Porsild, 1. с., fig. 61, d.; Polunin, 1. с. ” 379. Амфиатлантический аркто-альпийский вид, распространенный от за- падного побережья. Гудзонова залива в Северной Америке до . западных склонов Полярного* Урала. На Кольском полуострове :— обычное расте-ч, ние разнотравных лугов, береговых обнажений, скал, обитающее ваза-, щйщенных,; хорошо ’прогрёваемйх, зимой . достаточно снежных склонах. На Колгуеве и в Малоземельской тундре характерно для долин ручьев. К востоку: встречается реже, однако в непосредственной близости от По- лярного Урала снова становится обычным видом, в обилии произрастая на . разнотравных береговых склонах, на нивальных луговинах, реже в ерниковых пятнистых тундрах, ольховых зарослях. На южной границе ареала В. alpina — подчеркнутый кальцефил, се- вернее же встречается и на кислых почвах, однако, как правило, избегает песчаных субстратов, предпочитая более богатые суглинистые почвы. Ареал вида состоит из 2 изолированных частей — основной (сплошной) ' арктической и .разорцацйри горной, охватывающей . альпийский и субаль- пийский пояса, гор Атлантической и Средней Европы. Ч Советская Арктика.. Мурман; Канин; Колгуев; Тиманская, Малозе-. мельская и Болыпеземельская (преимущественно в восточной части) тундры; Полярный Урал (западный склон). (Карта 128). 292
Зарубежная Арктика. Западное побережье Гудзонова залива, юг Баф- финовой Земли, Лабрадор; Гренландия (по западному побережью .ёдв-730 с. in-’, по восточному'— до 70° с. in.); ИсланДйя,-Ян-М'айен; аркти- ческая- Скандинавия. Имеются сомнительные указания на нахождение вида в низовьях Маккензи (см.: Hulten,-Amphi-Atl. -pl. 40). Вне Арктики. Пиренеи; Альпы; Карпаты; ФеннбСкандйя; о. Готланд • в Балтийском-море; Север европейской части СССР (Пийегд, Сотка, Пижма !-и другие выходы известняков в таежной зоне); Приполярный Урал; Атлан- 'тическое побережье Северной Америки (на юг до 52° С. пт.), о. Ньюфаунд- лепд. • ' Род 9. PEDICULARIS L. - МЫТНИК Обширный род Pedicularis, насчитывающий в своем Составе до 600 ви- дов, особенно богато-представлен в горах Западного Кй-тая, Гималаях и в горных системах Центральной Азии. Много видов, произрастает? в Вос- - .точной Сибири,-значительно меньше на западе Евразийки-в Северной <; Америке. Становление и первые этапы эволюций рода, по-видимому, про- ... исходили на юге Восточной Сибири, в горах Северного Битая ш Централь- М!ной Азии. Вторичные, хотя и относительно древние.^очаги -разнообразия .. наблюдаются в горах Северо-Восточной Азии и северо-запада Северной Америки и особенно-в Гималаях. Многие продвинутые группы рода эволю- ,,, ционировали по линии приспособления к специфическим опылителям (в условиях Севера.обычно шмелям), что сопровождалось разнообразными . преобразованиями исходного типа цветка. В арктической флоре СССР род Pedicularis представлен 23 видами и .8, подвидами, в большинстве своем; весьма типичными, для Арктики, и . ^особенно для ее горных, районов. Преобладают аркто-альпийские виды, v распространенные в Северной Азии, иногда также в Европе и (или) Север- ной Америке, особенно часто на ее'горном северо-западе; встречаются и '. почти циркумполярные, виды. Несколько видов имеют, бореальный или гйпоарктичоский тип ареала. Эндемичны для Арктики лишь Р, dasyantha - Hadac и Р. hyperborea Vved., а также отдельные расы Р. sudetica s; Г. Для низовий Лены'и Яны приводят бореальный Р. venusta Bunge. Во флорах советской Арктики, особенно горных территорий Восточно- сибирского и Берингийского секторов, род, как правило, представлен многими видами (из разных секций), играющими подчас заметную роль в покрове равнинных (долинных) и горных вариантов тундр, луговых и кустарниковых сообществ, но обычно не входящими в число доминантов. Для большинства мытников области нашей «Флоры» основным способом размножения является семенное (за исключением1 нескольких длинно- корневищных видов); этим определяется их зависимость от опылителей (большей частью шмелей). Часть видов — одно-двулетние (виды секции 'Pedicularis'. Р. palustris L., Р. Pennellii Hult.) или многолетние монокарпи- !,ческие или олигокарпические растения; для их регулярного возобновле- ния в тундровых и болотных фито ценозах важйа? их способность к полу- " паразитному гетеротрофному ' питанию; дополнительно к автотрофному 1 (основному). 1. Нижняя губа венчика прилегает к шлему, шлем спереди по краю мохнато-реснитчатый или рассеянно-волосистый. Высокие растения (30—70.см выс.) с крупными желтыми цветками (2.5—4смдл.). . . 2. ••— Нижняя губа венчика к шлему не прилегает', шлем по краю неволоси- стый. Растения большей частью невысокие (5—20 см выс.), с красными . ' . . или желтыми цветками (1.2—2.5смдл.) .. ........... 3. . 2. Листья надрезанно-лопастные или перисторазделъные, с продолговато- - яйцевидными городчатыми долями.- Стебель голый, безлистный или с несколькими супротивными или очередными листьями. Венчик 293
35—40 мм, желтый, нередко на конце нижней губы фиолетовый, с беззубым шлемом. Коробочка яйцевидная................... 18. Р. sceptrum-carolinum L. — Листья перисторассеченные, с линейными расставленными хрящевато- пильчатыми сегментами. Стебель курчавопушистый, с многочислен- ными очередными листьями. Венчик 25—30 мм, желтый с пурпуро- выми жилками, с коро'ткоклювым шлемом. Коробочка линейно- ланцетная .................................20. Р. striata Pall. 3. Растения одно- или двулетние.............................4. — Растения многолетние ....................................9. 4. Венчик вначале желтый, затем частично краснеет. Все растение мягковолосистое. Листья ланцетные, на черешках, достигающих по- ловины длины пластинки. Шлем над зевом без зубцов.............. .................................9. Р. labradorica Wirsing. — Венчик равномерно окрашен в розово-фиолетовый цвет. Растение голое или рассеянно опушенное, с почти сидячими листьями. Шлем венчика над зевом с 2 широкими зубцами..............................5. 5. Шлем с клювообразным носиком, снабженным на концах. 2 тонкими зубцами. Листья перистораздельные на продолговато-яйцевидные доли...............................15. Р. adunca М. В. ex Stev. — Шлем почти без носика, на конце с 2 тонкими, вперед направленными зубцами. Листья перисторассеченные, с широколинейными тупозуб- чатыми сегментами...........................................6. 6. Нижние прицветные листья короче стеблевых, длиннореснитчатые- Листья прикорневые продолговатые (обычно отсутствуют), на стеб- лях и на ветвях многочисленные, в очертании линейно-ланцетные :...........................................................7. — Нижние прицветные листья несколько крупнее стеблевых, голые. Листья прикорневые в розетке уменьшенные, цельные, обратнояйце- видные; стеблевые немногочисленные, в очертании продолговато- ланцетные или ланцетные................................8. 7. Стебель неветвящийся или с несколькими короткими ветвями. Венчик 16—18 (20) мм дл. ............................................. .... 14а. Р. palustris L. ssp. palustris var. borealis I. W. Zett. — Стебель обычно ветвистый, с вверх направленными длинными ветвями. Венчик 14—16 мм дл. ...................................... ......... 14b. Р. palustris L. ssp. Karoi (Freyn) Tsoong. 8. Губа реснитчатая, нити двух тычинок волосистые, венчик 12— 15 . мм дл.............................17. Р. Pennellii Hult. — Губа голая, нити двух тычинок голые, венчик 8—12 мм дл.,. . . . ........................... 16. Р. hyperborea Vved. 9 (3). Листья очередные ..................... 10. — Листья (и прицветники) мутовчатые.................... . . 28. 10. Растения с тонким ползучим корневищем, обычно с желтым или белым венчиком........................................... 11. — Растения с укороченным утолщенным корневищем и (или) развитым главным корнем, с розовым или желтым венчиком . . . . . . 14. 11. Шлем без носика; губа венчика параллельна шлему; венчик светло- желтый с фиолетовым оттенком. Стебель безлистный, растение низ- корослое . . . ............................2. Р. capitata Adams. — Шлем с б. м. выраженным носиком; губа венчика отклонена от шлема, венчик желтый. Стебель олиственный ........................12. 12. Стеблевые листья перисторассеченные, с ланцетными пидьчато-ло- пастными сегментами, лопасти которых треугольные, хрящевато- острые. ЧаЩечка при основании с горбиком ...................... ........................... 13. Р. compacta Steph, ex Willd.
— Стеблевые листья цельные, ланцетные или линейные, городчато-ло- пастные,или гребенчатые перйсторазделъные. Чашечка при основа- нии без горбика ....................... 13. 13. Растение 5—15 (20) см выс., с тонкими стеблями и короткочерешко- выми голыми листьями. Цветки в немногоцветковом головчатом со- цветии; венчик около 15 мм дл., белый или светло-желтый; шлем с прямым узким носиком....................... 8. Р. lapponica L, — Растение 20—30 см выс., с крепкими стеблями и сидячими, курчавоволо- систыми листьями. Цветки в многоцветковом продолговатом со- цветии; венчик около 30 мм дл., желтый (при сушке буреет или чер- неет), с коротким носиком ......................19. Р. tristis L. 14 (10). Венчик желтый или желтоватый, с фиолетово-красным пятном на верхушке Шлема..........................................15. — Венчик розовый, красно-фиолетовый, пурпурный, иногда с белой ниж- ней губой................................................. 16. 15. Шлем венчика переходит в довольно длинный, вперед направленный носик. Растение с высоким стеблем, 30—60 {100) см выс. Прикорневые листья перисторассеченные, с линейно-ланцетными надрезанно-ло- пастными сегментами, лопасти которых косотреувольные, острые, хря- щевато-пильчатые. Цветки собраны в удлиненное колосовидное со- цветие ..........................................Р. incarnata L. — Шлем венчика без носика. Растение коренастое, 3—15 см выс. Прикор- невые листья перйсторазделъные, с овальными, однажды или дважды глубокозубчатыми, по краю завернутыми частями. Цветки собраны в короткое соцветие 2—3 см дл.................1. Р. Oederi Vahl. 16. Шлем с носиком', взрослые растения без главного корня .... 17. — Шлем без носика', взрослые растения с главным корнем.....24. 17. Носик шлема без зубцов ..........12. Р. nasuta М. В. ex Stev. — Носик шлема снабжен внизу двумя зубцами..................18. 18. Чашечка спереди разрезанная, густо-курчавоволосистая или только по краю зубцов реснитчатая, с короткими цельнокрайными зубцами (в 2 или 1.5 раза более короткими, чем трубка). Листья с некрылатой осью, перисторассеченные, с ланцетными сегментами, доли которых . заостренные, хрящеватые . . . . 11. Р. villosa Ledeb. ex Spreng. — Чашечка неразрезанная, почти травянистая, волосистая или голая, реже войлочно опушенная, с узкотреугольными или почти ланцетно- линейными, на верхушке зубчатыми или цельнокрайными зубцами, почти равными трубке, задний зубец немного короче. Листья обычно с б. м. ширококрылатой осью, перисторассеченные или перистораз- дельные на перистолопастные или зубчатые сегменты..........19. 19. Венчик двуцветный', шлем темно-лилово-пурпуровый, нижняя губа белая или розоватая с пурпуровыми крапинками. Соцветие головча- тое, шлем довольно круто завернут и слабо отстоит от губы. Нижние прицветники с 2—3 парами лопастей, с вытянутой зубчатой осевой лопастью ..............10d. Р. sudetica Willd. ssp. albolabiata Hult. — Венчик одноцветный: розовый, ярко-розовый, реже шлем слегка тем- нее нижней губы. Соцветие продолговатое или головчатое, шлем плавно завернут, обычно заметно отстоит от губы. Нижние прицвет- ники с 1 парой лопастей или листовидные....................20. 20. Растения б. ч. высокие {20—60 см выс.), с олиственным (с несколькими листьями) стеблем и длинным соцветием. Листья с незначительно рас- ширенной осью. Нижние прицветники линейно-ланцетные, без боковых лопастей. Чашечка б. ч. голая. Шлем короткий и внезапно согнутый вниз........................................................... 10f. Р. sudetica Willd. ssp. gymnostachya (Trautv.) Jurtz. et Petrovsky. — Растения невысокие (обычно до 20 см выс.), стебель безлистный или с!—2 листьями, с головчатым или продолговатым соцветием. Листья с преимущественно ширококрылатой осью. Нижние прицветники 295
яйцевидные, ланцетные или линейные, с боковыми лопастями'. Ча- шечка опушенная, реже голая. Шлем слегка удлиненный, реже ко- роткий, постепенно согнутый вниз . . ... 7 ; . ;• 7 . -v -. 21. 2'1. Чашечка с треугольными острыми цельнокрайными лопастями,. ‘ густо-рыжёватошерстистая. Нижние прицветники листовидные,(сред- ’ ' . ние и верхние — продолговато яйцевидные, с широкими короткими ' . боковыми лопастями. Венчик со сравнительно толстым ‘ шлемом, с короткой трубкой и большой {равной шлему или длиннее его) губой. Растения с коренастыми’трлётвтмй 1—3 стеблями. Листья с крылатой осью . IQb. Р. sudetica Willd’. ssp. novaiae-zemliae Hult. — Чашечка с линейно-треугольными или ланцетными туповатыми ло- пастями, цельнокрайными или чаще мелкозубчатыми. Нижние при- цветники продолговато-ланцетные или линейные, с 1 парой боковых ; лопастей, средние и верхние — линейно-ланцетные или ланцетно- . . яйцевидные, цельнокрайные или. чаще с лопастями при основании. Венчик с неутолщенным шлемом, с более длинной, чем шлем, труб- кой и некрупной губой (более.короткой, чем'шлём) .... .. . . 22. 22. Листья в.очертании продолговато-линейные. Средние прицветники при л- основании не расширенные, цельнокрайные; нижние с парой малень- ких1 базальных лопастей и длинной линейной осевой, на. верхушке о острой или трехзубчатой. Соцветие опушенное’светло-рыжеватыми . волосками, (yar.. interior aides) или желтовато-мохнатое (var; villpsula), • : реже беловойлочно опушенное (var.- tomentulosa), нередко голое (var. • semisphaeripa)-.. . . 10с.. Р; sudetica Willdx ssp. interioroides Hult. — Листья в очертании продолговато-эллиптические или продолговато- треугольные. Средние прицветникишри основании обычно- расширен- ные', лопасти чашечки почти цельнокрайные, на верхушке иногДа : расширенные. Соцветие голое или рассеянно-волосистое ьЧ 7-23. 237 Растение с полушаровидным (зонтиковидным) небольшим соцветием. - • Стебли очень мало утолщенные, листья сравнительно крупные, смало- '' крылатой осью, пластинки листьев ъ очерхвшаР: пр'бдолгбватд-трее- уголъные или яйцевидно-треугольные, с перистолопастными ’сегмен- тами ' . 7 •; . . . .- .’ 10е. Р. sudetica Willd. ssp. pacified Hult. —., Растение с продолговатым или яйцевидно-продолговатым, рёжё голов- .чатым соцветием. Стебли утолщенные, листья с крылатой.;осью, пластинка листа в очертании продолговато-эллиптическая. Нижние 5 , прицветники линейные, средние и верхние — ланцетные, с парой _ 1. узких лопастей, почти цельнокрайные. Лопасти чаше’чки лйнейно- ланцетныё, почти цельнокрайные ............................. • • . . ....... ... 10а. Р. sudetica Willd. ssp. arctoeuropaea Hult. 24 (16). Цветки сидячие', коробочка (или завязь), косо яйцевидная, тупова- . , тая, с оттянутым вбок носиком. Листья (за исключением верхних стеблевых) с узколинейной осью; корень мощный, вертикальный» раз- , ветвленный (б. ч. со сравнительно тонкими разветвлениями) . . . .................( . 25. — Цветки на коротких цветоножках', коробочка (или завязь) косо про- : долговато-ланцетная, с. мягкими стенками, очень острая. Стеблевые листья с расширенной осью; корень немощный, вертикальный, раз- , . ветвленный или многоглавый . . . . ................. . . . . . 27. 25.’ -Шлем голый или с единичными волосками, без зубцов. Цветки-' 18г— ( 21 мм дл., в колосовидном (иногда головчатом) соцветии; нижняя губа по краю голая; живые корни желтовато-белые ....... ’ . . . 3; Р. lanata Willd. ex Cham.. et. Schlecht. —- -Шлем- мохнатый, под верхушкой с 2 небольшими зубцами. Цветки в густом головчатом (после цветения часто удлиненном)-соцветии; нижняя губа’по краю реснитчатая; корни ярко-жёлтые . . . 26. 296- '.I,..,; ; < ; 5 , : .
26. Венчик 17—22 (24) мм дл., нити тычинок голые или редковолосистые; шлем неясно двузубчатый, на конце слегка согнутый', нижняя губа йе имеет выраженного ноготкового основания, почти равная шлему; f чашечка 7—9 :мм дл., с острыми ланцетными цельнокрайными'^б- • цами. Коробочка 8—15-мм дл..................4. Р. dasyantha Hadac. — Венчик (25) 30—35 мм дл., нити 2 тычинок паутинисто-мохнитъИе; шлем с 2 вверх направленными зубцами, обычно широко серповидно- :: согнутый; нижняя-губа коротконоготковая, более короткая, чем : s . -шлем; чашечка 9—11 мм дл., с треугольными неясно зубчатыми зуб- , net цами. Коробочки (12) 15—20 мм дл. ....... . . .. . . . 1. .............. ; . . .. . . . . 5. Р. alopecuroides Stev. ex Spreng. 27(24). Венчик красный или красно-пурпуровый, 24—28 мм. дл:; нити 2 тычинок волосистые; шлем с 2 треугольными, обычно -оттянутыми •а:. ! в короткое острие зубцами; чашечка (8) 9’—11 мм дл. Стебли (5) 7ч- ; • 10 (42) см дл. (при .плодах’удлиняющиеся), ночтиголые.илй-рас- ; : сеянно-курчавоволосистые ... . 7. Р. Langsdorffii Fisch, ex Stev. ЧгШ Венчик розовый, 12—10 мм'дл.; нити тычинок голые; шлем с 2 очень мелкими зубчиками; чашечка 6—8 (9) мм дл. • Стебли (2) 4-*- ! 7 (10) мм дл. (при плодах, удлиняющиеся), паутинисто-волосистые, под соцветием серовойлочные •. . . . . . . . . : 6’.' Р; hirsuta В. 28 (9). Корень вертикальный, б..ч. мало утолщенный. Листья темно,-зеле- ; ные, перисторассеченные, с широкими продолговатыми: или почти округлыми сегментами; .ось листа расширенная, конечные долинизбе- - тающие. Венчик розовый., или малиново-розовый; пыльники попарно расставлецные. Коробонка почти симметричная, ланцетная илцли- • - нейно-ланцетная . ........21. Р. verticillata L. — Корень укороченный, часто утолщенный. Листья почти всегда с интен- ; - сивным малиновым оттенком, перисторассеченные, с линейно-ланцет- .. ными или обратноланцетными сегментами. Венчик ярко-малиновр- - красный; пыльники сближенные. -Коробочка- косояйцевцдная, иногда на верхушке изогнутая ... . . . . . . . ; i • ... . . . 29. 29. Сегменты листьев обратноланцетные или обратнопродолговатые, с рас- , топыренными зубцами. Самые нижние прицветники часто листовид- ' .ные, в оснований расширенные, средние — дельтовидные, расширен- .. ные.’Губа чрщь превышает шлем...........23. Р. eriophoга Turcz. — Сегменты листьев линейные, лине'йцо-ланцетные или ланцетные, с впе- ред направленными зубцами. Самые нижние прицветники листовид- ные, в основании почти не расшйренные, средние — дельтовидные. Губа в-'115—2' раза превышает шлем , , , . . . . . . . . . . . . . .........................; . 1; 22. Р. amoena Adams ex Stev. 1. Pedicularis Oederi, Vahl inHornemann, Dansk. oecon. pl., ed.. ,2 (1806) 580; Kjellman, Phanerog. as. K. Bei’.-Str. 326; ej,, Phanerog. sib. Ndrdk, 102; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 151’; он же, Фл. Колг. 46; Комаров, Фй. Камч. III, 87; Толмачёр, Пятков, Обз. раст. Диксона, 176; Толмайев, фл. Тайм. 164; он же, Обз. фл. Н. 3. 155; Перфильев, Фл. Сев. П^ПД, 312; Крылов, Фл. Зап. Сиб» X, 2524; Тихомиров, фл. Зап. Тайм. 54; Hulten, Fl. Д1. IX, 1411, maip 1056; ej., Atlas, map 1589; Введенский во Фл. СССР ХХП, 785; Polunin, Circump. Arct. fl. 392; Игошина, Фл. Урала, 21'0; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Тихомиров, Гаврилюц, Фл. беринг. Чук. 74; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 826, map; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 88; Полозова, Тихомиров., Раст. Тарри, 179;»Е. Mayer in Fl. europ. 3, 272; Караваев в Опред. раст. Як. 435; Loye,& D. Love, Cytotaxon. atlas'arct. fl. 443; Андрулайтис, Водопьянова во Фл. Путорана,'85, карта с. 153; Харкевич,,Буч, Раст, Сев. Коряк. 1100;. Поле- жаев й др., фл. Беринг, р-на, 1109; Катенин, Фл. г. Ледяной, 1110; Ива- нина во Фл. сев.-вост. европ,. ч. СССР IV,'128, карта 190; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 99, карта 415. .. , . । . . > - - - - «97
P. versicolor Wahlenb., Veg. Helvet. (1813) 118; Trautvetter, Fl. taim. 33; Bunge in Ledebour, Fl. ross. HI, 300; Schmidt, Fl. jeniss. 113; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 94; ej., Fl. rip. Kolym. 58; ej., Fl. Tschuk. 31; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 49; Говорухин, Фл. Урала, 457. Ic.: Polunin, 1. c. 390; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 826. Евразиатско-западноамериканский аркто-альпийский вид. Распростра- нение в Арктике приурочено к полосе гипоарктических тундр и южным и средним вариантам арктических, по выходам карбонатных и основных пород заходит в северные варианты редколесий. В Арктике вид наиболее характерен для сырых эвтрофных (в том числе и кальцефитных) разно- травно-мелкоосоково-дриадово-ивнячковых моховых тундр подножий и шлейфов склонов, сырых седловин и ложбин стока, также для разнотравно- моховых и дриадово-моховых тундр, луговин и луговинных тундр окраин снежников; обычен также в эвтрофных ивняках и ивняковых тундрах с господством Salix lanata s. 1., в ольховниках на основных и карбонатных породах, по замоховелым берегам ручьев, в ивнячково-голубичных со- обществах высокой поймы. В горах обитает в гольцовом и подгольцовом поясах, иногда спускается в верхнюю часть лесного. В Восточном Саяне найден на высоте 1300—2300 м над ур. м., в Западном Саяне — 1500— 2300 м над ур. м., где растет в лишайниковых, разнотравно-лишайнико- вых, мохово-разнотравных и ерниковых тундрах. Советская Арктика. О. Колгуев; восток Малоземельской тундры; Болыпеземельская тундра; о. Вайгач; Югорский полуостров; Полярный Урал; Новая Земля (Южный остров); Ямал, Гыданский и Тазовский полу- острова, низовья Енисея; Таймыр; низовья Оленека, Лены (часто), губа Буор-Хая; низовья Индигирки, Колымы; север Анюйского хребта, Чаунская низменность; о. Врангеля; Чукотское нагорье (на север до побережья); зал. Креста, Чукотский полуостров; бассейны Анадыря и Пенжины; Ко- рякское нагорье и побережье, зал. Корфа. (Карта 129). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; Исландия. Вне Арктики. Горы Скандинавии (только в южной части); Альпы,; Северные Балканы, Карпаты; Урал (на юг до 55° с. ш.); Алтай, Саяны; Среднесибирское плато; горы Восточной Сибири, включая Забай- калье; горы Средней Азии (Памир, Тянь-Шань, Тарбагатай); Северная Монголия, Тибет, .Гималаи, Китай; Приморье (гора Тардоки-Яни), Охот- ское побережье, Камчатка, Курильские и Алеутские острова; Канада: Береговой хребет, Британская Колумбия. 2. Pedicularis capitata Adams in Mem. Soc. Nat. Mose. V, (1817) 100; Trautvetter, Fl. taim. 33; Bunge in Ledebour, Fl. ross. Ill, 301; Schmidt, Fl. jeniss. 113; Trautvetter, Pl, Sib. bor. 94; ej., Fl. Tschuk. 32; Kjellman, Phanerog. as. K. Ber.-Str. 327; ej., Phanerog. sib. Nordk. 102, 104; Traut- vetter, Syll. pl. Sib. bor.-or. 49; Комаров, Фл. Камч. Ill, 86; Толмачев, Фл. Тайм. 162; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2527; Hulten, Fl. Al. IX, 1402; Введенский во Фл. СССР XXII, 792; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 140, map 293; Polunin, Circump. Arct. fl. 392; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 74; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 825; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 88; Jakobsen in Bocher & al., Fl. Greenl. 163; Иванова во Фл. Станов, нагорья, 134, карта 277; Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 179; Петровский, Раст. о. Врангеля, 124; Караваев в Опред. раст. Як. 434; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 444; Андрчлайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 84, карта с. 153; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; Катенин, Фл. г. Ледяной, 1113. Ic.: Porsild, 1. с., fig. 62, е; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 825. Восточносибирско-американский аркто-альпийский вид, наиболее ха- рактерный для континентальных и умеренно континентальных гористых
Карта 130. Распространение Pedicularis capitata Adams.
районов Сибирско-Американского сектора Арктики и для субарктических высокогорий того же долготного сектора. В Арктике широко распростра- нен в полосе арктических и гипоарктических тундр, но избегает наиболее? холодных вариантов высоко арктических тундр. Характерен для хороша ' дренированных, зимой более илименее укрытых снегом участков гор, хол- мов, окраин и склонов высоких речных и морских террас, но часто прони- кает на дренируемые повышения подножий и шлейфов склонов, на песчано- галечниковые гривы высокой поймы тундровых рек. Обычное растение- цельнопокровных и пятнистых дриадовых, дриадово-лишайниковых и лишайниково-моховых тундр, разнотравно-кустарничковых лишайнико- вых и лишайниково-моховых тундр с господством аркто-альпийских про^ стратных и гемипростратных кустарничков, нередок и в кассиопейно- моховых тундрах окраин снежников, в сухих луговинных тундрах и тундровых луговинах южных склонов (с разнообразными представителями аркто-альпийских двудольных, иногда с Kobresta Bellardii, Carex rupestris)^ В южных гористых районах тундроврй зоны как примесь встречается в разнообразных группировках с господством или согОсподством гипо- арктйческих кустарничков и кустарников, включая кустарничково-осо- ково-моховые тундры с Carex lugens, прогалины среди зарослей Alnus fruticosa и Pinas pumila, сухие горные лиственничные редины. Растет при различном содержании в почве кальция,, но избегает крайне кислых вариантов. На субарктических высокоТорьях экологическое поведение L вида сходно с наблюдаемым в Арктике. Образуя длинные подземные кор- V/невища, вид растет рыхлыми куртинами и клонами. У' Советская Арктика. Гыданская тундра (редко); низовья Енисея (почти ;; повсеместно); Таймыр; низовья Хатанги; Авабаро-Оленекское междуречье; низовья Оленека, кряж Чекановского, низовья Лены, Хараулахские горы; (.'.{низовья Индигирки; материковые тундровые районы Чукотки (кроме с (запада);, о. Врангеля; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье. (Карта 130). & : Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска, арктическое побережье И Центральной Канады, Канадский Арктический архипелаг (кроме северо- > ; западных районов); Гренландия (север и северо-запад). Вне Арктики. Плато Путорана (восточная часть), хр. Верхоянский i,.й-Черского; Колымское нагорье, Байкальский хребет (север), Становое ^нагорье; горы Охотского побережья (Тауйская губа); п-ов Камчатка, се- верные Курилы; восточные Алеуты, п-ов Аляска; высокогорья бассейна v Юкона, горы Маккензи, север Скалистых гор; северо-восток Центральной / Канады. 3. Pedicularis lanata Willd. ex ЦНаш. et Schlecht. in Linnaea II (1827) 583 et 584, p.p.; Bunge in Led&boiir, Fl. ross. Ill, 299, p.p.; Hulten, FL, Aleut. Isl. 298; porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 141, map 296; Hulten, Fl. Al. IX, 1407, p.p.; Polunin, Circump. Arct. fl. 392; Porsild & Cody, Checklist pL NW Canada, 88; Jakobsen in Bocher & al., Fl, Greenl. 164; Харкевцч, Буч,-Раст. Сев. Коряк. 1100; Полежаев^ »др., ,ъФл. Беринг, р-на, 1109; Катенин, Фл. г. Ледяной, 1113. ’ . Р. lanata ssp. lanata — Hulten, Suppl. Fl. Al. (1973) 504; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 442. , P. Langsdorffii var. ₽ Stev. in Mem. Soc*. Nat. Mose. VI (1823) 49, p.p. P. Kanei Durand in Journ. Acad. Nat. Sci. Philad. Ill (1856) 195. P. lanata' var. letantha Trautv. in Acta Hofti Petrop. 1 (1871) 76, in ohs., p.p.; ej., FL Tschuk. 31; Kjellman, Phanerog. as. K. Ber.-Str. 326; ej., Phanerog. sib. Nordk. 101; Крылов, Фл. Зап. Сиб. IX, 2523, р.р. , P..W illdenovii Vved. во Фл. СССР XXII (1955).778; Тихомиров, Гаври- люк, Фл. беринг. Чук. 74. Р. Kanei ssp. Kanei — Hulten, Comments Fl. AL (1967) 121; ej., FL AL & neighb. terr. 827, map 21; ej., Circump. pl. II, 22, map 13. 300
,.fo о Л ....... о ','(Ic..:.'i)orsild, 1. с., fig; 62, Ъ, с; Polunin, Г. с. 390; Hulten, FL' Al. & neiglib. terf; 827. p Чукотско-американский арктический, преимущественно горный вид, проникший в американской (основной) части своего ареала и в субаркти- ческие высокогорья Кордильер. ' От вышеприведенного названия Вильденова (Willdenov ex Chamisso ’et.;Sch)echtendal, 1. с.) нет основания отказываться, чкдк это сделали Вве- денский (цит. соч.) и Хультен (Hulten, Fl. AL,& neighb.' terr.), так как «Р.,lanata» было процитировано ранее лишь в синонимике (к Р. Langsdorf- jii Fischer ex Stev., p;p.) й потому не является действительно обнародован- ным и не препятствует сохранению указанного названия для данного вида. В западных и центральных районах Чукотского нагорья ареал вида пересекается с ареадом Р. alopecuroides. Однако здесь оба вида отличаются набором экотонов и, ^временем цве- тения, так что гибриды между ними .неизвестны. В более1 восточных районах — на Чукотском полуост- рове — экологическая амплитуда вида включа'ет и характерные эко- топы Р. alopecuroides — сухие'щеб- нистые горные тундры, нередко ю доминированием простратных ку- старничков (виды Dryas и Salix, JDiapensia obovata, Rhododendron camtschaticum); кроме того, P. lanata населяет разнотравно-кустарничко- вые лишайниково-моховые горные тундры хорошо или умеренно за- снеженных дренированных частей склонов и горных террас, изредка встречается в бугорковатых кустар- ;ничково-моховых и даже кочкарно- Карта 131. Распространение Pedicularts. „, шущицевых тундрах равнинных * 'lanata Willd. •'-/ увалов и речных террас. На протяжении своего обширного ареала вид обнаруживает'экотипи- 'ческую дифференциацию. Так, на побережье прол. Сенявина, на юто- иортоке. Чукотского полуострова, он наиболее характерен для сухих щебнистых тундр на выходах карбонатных пород, что несвойственно ему в других районах Чукотки. В Гренландии, по данным Бёхера [в кн.: Арктическая флористическая область (1978), 140], его распространение •ограничено районами с континентальным климатом и приурочено к обо- гащенным кальцием субстратам, чего нельзя сказать о многих популяциях -приберингийских территорий. Советская Арктика. Чукотское нагорье (на западе очень редок), о. Ко- люнин, Чукотский полуостров, о-ва Аракамчечен и Итыгран; бассейн .Анадыря; Корякское нагорье и побережье. (Карта 131). Зарубежная Арктика. Вся арктическая Аляска (включая о-ва Св; Лав- рентия, Св. Матвея, Нунивак); арктическое побережье Центральной Ка- нады; Канадский Арктический архипелаг (кроме северо-западных остро- вов);,северная оконечность п-ова Лабрадор; Северо-Западная и Западная Тренландия. рне Арктики. Восточные Алеутские острова, о-ва Прибылова, п-ов Аляска', побережье и острова юго-восточной Аляски (редко), материковые высоко- торья Аляски, Юкона, горы Маккензи; высокогорья Британской Колумбии. Очень близкая раса на Камчатке и севере Курильских островов была •описана как самостоятельный вид — Р. Pallasii Vved., в ранге подвида юна должна именоваться Р. lanata ssp. Pallasii (Vved.) Hult. [Suppl. FL AL (1973) 504]. 301
4. Pedicularis dasyantha Hadac in Studia Bot, Cechica, 5 (1942) 4; ej. in Skrif. Svalb. Ish. 87 (1944) 57; Введенский во Фл. СССР XXII, 782; Polunin, Circump. Arct. fl. 390; Игошина, Фл. Урала, 210; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2, 3448; Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 179; Е. Mayer in Fl. europ. 3, 272; Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 131, карта 188. Р. Langsdorffii var. gymnostemon Trautv., PI. Imag. Fl. Ross. (1844) 59; ej., Fl. taim. 32. P. lanata var. dasyantha Trautv. в Tp. Петерб. бот. сада, 1 (1871) 76; Lynge, Vase. pl. N. Z. 77; Tolmatchev, Contr. fl. Vafg. .137; Scholander, Vase. pl. Svalb. 52; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 312; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2523. Карта 132. Распространение Pedicularis dasyantha HadaC. Р. lanata auct. non Willd. — Толмачев, Блюменталь, Мат. фл. Н. 3. 208; Толмачев, Фл. Тайм. 162; он же, Обз. фл. Н. 3. 155. Р. Kanei Durand ssp. dasyantha (Trautv.) Hult., Comments Fl. Al. (1967) 121. Ic.: Polunin, 1. c. 390. Западноевразиатский арктический горный вид, известный со Шпиц- бергена (откуда и описан), обоих островов Новой Земли, Вайгача, Поляр- ного Урала и Таймыра. Растет в дриадовых и кустарничково-мохово- лишайниковых, реже кустарничково-моховых каменистых или щебнистых, иногда пятнистых горных тундрах на выходах глинистых сланцев, извест- няков и других коренных пород. На протяжении своего ареала вид обнаруживает значительную измен- чивость. Большинство экземпляров, собранных на Урале и Таймыре, отличается от типичных образцов с Новой Земли и Шпицбергена более крупным венчиком, причем нижняя губа венчика сильнее отклонена от верхней, нити 2 тычинок в верхней части рассеянно-волосистые — var. Igoschiniae Ivanina, var. nova. A var. dasyantha corolla majore, 18— 25 mm 1g., dentibus calycis longioribus, 2—3 mm 1g., filamentis staminum duorum in parte superiore sparse pilosis (rarius glabris) differt. Typus: Ural polaris, statio viae ferreae «Sobj», in cucumine montis, 1.VII.1961, K. Igoschina (LE). Советская Арктика. Болыпеземельская тундра (восточная часть, Изьямусюр — редко); Полярный Урал; Северный и Южный острова Но- вом Земли; Вайгач; Таймыр. (Карта 132). Зарубежная Арктика. Шпицберген. Вне Арктики. Приполярный Урал. 302
5. Pedicularis alopecuroides Stev. ex Spreng., Syst. Veg. II (1825) 780. P. lanata var. alopecuroides (Stev. ex Spreng.) Trautv. в Tp. Петерб. бот. сада 5 (1877) 93; ej., Fl. rip. Kolym. 58; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 49; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2523. Р. Adamsii Hult. in Kungl. Svensk Veten. Hand. 8, 2 (1930) 117 (in adn.); Введенский во Фл. СССР XXII, 782; Polunin, Circump. Arct. fl. 391; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 80; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Иванова во Фл. Станов, нагорья, 134; Водопьянова и др. в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, карта 176; Караваев в Опред. раст. Як. 436; Андрулайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 84, карта с. 152; Хохря- ков в Бот. журн. 58, 12, 1814. Р. Kanei ssp. Adamsii (Hult.) Hult., Comments Fl. Al. (1967) 121; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 827; ej., Circump. pl. II, 22, map 13. P. lanata ssp. Adamsii (Hult.) Hult., Suppl. Fl. Al. (1973) 504; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 442. P. Langsdorffii Fisch, ex Stev. in Mem. Soc. Nat. Mose. VI (1823) 44, p.p. (quoad «(3 calyce lanata: P. alopecuroides Adams», p.p.); Bunge in Ledebour, Fl. ross. Ill, 299, p.p. P. lanata auct. non Willd. ex Cham, et Schlecht. — Bunge, I. c. 299, p.p.; Kjellman, Phanerog. sib. Nordk. 124, p.p. Восточносибирский аркто-альпийский (аркто-гольцовый) континен- тальный’вид. По своей экологии Р. alopecuroides — горное растение, наи- более характерное для сухих щебнистых тундр — куртинных и пятнистых дриадовых, кустарничково-лишайниковых (алекториевых, цетрариевых), также для редкотравных группировок. Обитает на открытых, обдуваемых, зимой малоснежных или периодически оголенных от снега участках (вер- шинах и гребнях гор, выступах склонов, окраинах и бровках горных тер- рас). В горных долинах селится также в дриадовых и кустарничково- лишайниковых тундрах высокой поймы и высоких участков речных террас, сложенных песчано-галечниковым аллювием. С меньшим обилием растет в кустарничково-мохово-лишайниковых (в том числе дриадово-кассиопей- ных) горных тундрах подножий склонов, окраин снежников. Встречается как на кислых, так и на основных и карбонатных горных породах. Кроме материковых гористых районов тундровой зоны, вид обычен на субаркти- ческих гольцах (плато Путорана, Верхояно-Колымская горная страна), спускаясь и в подгольцовый пояс; здесь растет в сухих лиственничных кустарничково-лишайниковых рединах и редколесьях, на прогалинах среди зарослей кедрового стланика. Р. alopecuroides — моно- или олигокарпическое растение, до зацветания в течение многих лет пребывающее в розеточной фазе, часть особей после образования мощного цветоноса, цветения и плодоношения отмирает; дру- гие образуют немногоглавый каудекс. Название вида Р. alopecuroides было действительно обнародовано Шпренгелем (Sprengel, 1. с.) в 1825 г., и нет основания отказываться от него. Этот вид близкородствен Р. lanata и особенно Р. dasyantha. В ра- ботах Э. Хультена Р. alopecuroides рассматривается как подвид — Р. Ka- nei Durand ssp. Adamsii (Hult.) Hult. [1. c. (1968) J = P. lanata ssp. Adamsii (Hult.) Hult. [1. c. (1973)]. Однако от P. lanata он хорошо отличается намного более крупными цветками, опушенным серповидно изогнутым шлемом с 2 зубчиками (а не голым, почти прямым, без зубчиков), более крупной коробочкой (12—20, а не 8—11 мм дл.), в живом состоянии ярко-желтыми (а не желтовато-белыми) корнями. В Чукотском нагорье ареалы их существенно перекрываются на обширной территории (ср. карты 131 и 133), причем переходные формы пока нигде не были обнаружены, несмотря на одинаковое число хромосом у обоих таксонов (2п=16). По наблюдениям Б. А. Юрцева, в центральной части Чукотского на- горья (среднее течение р. Пегтымель, близ оз. Рымыркен, июль 1974 г.) 303
o(?g вида отличаются временем цветения и экологией. Р. alopecuroides в начале июля был в разгаре цветения; как и в других районах,.он произра- стает, в сухих щебнистых, тундрах на вершинах и склонах гор. В,это же время местная популяция. Р. lanata-в основном уже отцвела (доцветали лищь , отдельные особивблизи снежников);, в данном районе эдот вид населяет о.соково-кустарничковые лишайниково-моховые тундры . ра дренированных., участках надпойменных террас, кустарничковде тундры, в-„местах с запоздалым, сходом снега (преимущественно с кислыми почвами). . . . .и, ,, Различия во рремени цветения,и характере местообитаний в полосе совместного произрастания во многом, объясняют отсутствие, гибридов, всего изложенного не может'быть принято. 1 • Советская Арктика. Низовья Енисея, Таймыр (долина Нясины, бас* сёйй' Хатанги), о. Б. Бегйчёв, низовья! Анабара и Оленека; побережье Олёнекского Залива, низовья Лены, побережье губы Буор-Хая;‘низовья Колымы, Анюйское нагорье и север-Анадырского, западная часть .Чу- котского нагорья (изолированно в окрестности пос. Иультий). (Карта 133). '-' В зарубежной Арктике не встречается. ) , ’ Вне Арктики. Плато Путорана; Становое нагорье; Верхояно-Колымская горная страна, включая хр. Сунтар-Хаята; бассейн Алдана (голец Эвота); Ол некое плато. . . . 6. Pedicularis hirsuta L., Sp. pl. (1753) 609; Ruprecht, Fl. samojeil, cisur..221; Trautvetter, FL taim. 33;. Bunge in Ledebour, Fl. ross. Ill, 299; Schmidt, Fl. jeniss. 113; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 94; Kjellman, Phanerog, sib. Nordk. 102, ,124; Trautvetter, Syl. pl. Sib. bor.-or. 49; Lynge, Vase, pl. N. Z. 75; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 137; он же, Фл. Колг. 32; Толма- чев, Пятков, Обз. раст. Диксона, 176; Толмачев, Раст. о. Сибирякрва, 21'/; Scholander, Vase. pl. Svalb. 52; Толмачев, Фл. Тайм. 162; он же, Обз.. фл. Н,, 3. 155; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 311; Крылов, Фл. Зап. Сиё, X, 2523;: Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 54; Введенский во Фл. СССР ХХ11, 7,84; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch, 142, map 297; Polunin, Circump. Arct. fl. 392; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Игошина, ;Фл. Урала, 210; Porsild .& Cody, Checklist pl. NW Canada, 88; Jakobseh in Bocher & al., Fl. Greenl..165; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 80/, Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 179; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1587; E. Mayer in Fl. europ. 3, 272; Караваев в Опред. раст. Як. 437; Love & D. Love, 304
Карта 134. Распространение Pedicularis hirsuta Cytotaxon. atlas arct. fl. 443; Андрулайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 85, карта с. 152; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 29; Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 131, карта 189; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 98, карта 412. 1с.: Ф. СССР XXII, табл. XXXV, I; Porsild, 1. с., fig. 62, h', Polunin, 1. с. 390. Восточноа мерикано-ев разиат- ский преимущественно арктиче- ский вид, проникший на неко- торые субарктические высоко- горья (север Фенноскандии, плато Путорана, Верхояно-Ко- лымская горная страна). Более обычен в западном и централь- ном секторах советской Арктики, где встречается в гипоарктиче- ских и арктических тундрах (до южных пределов высокоарк- тических). Произрастает на разнообраз- ных по увлажнению местооби- таниях, например в пятнистых дриадовых, кустарничковых щеб- нистых и моховых каменистых тундрах. Наиболее характерен для достаточно или избыточно увлажненных участков в сырых кустарничково-осоково-моховых тундрах, по краям мочажин и на валиках полигональных бо- лот. В Чукотской тундре рас- пространен весьма спорадически, в основном вблизи наледей в гор- ных долинах, отсутствует на Чукотском полуострове и в бас- сейне Амгуэмы. Вблизи наледей найден и в нескольких пунктах Верхояно-Колымской горной страны вместе с другими арк- тическими реликтами. Очевидно, проникновение этого арктического вида на суб- арктические высокогорья Си- бири происходило в эпоху позд- неплейстоценового горнодолин- ного оледенения вдоль окраины горных ледников и ледников подножий. Советская Арктика. О. Колгуев; Болыпеземельская тундра (изредка); о. Вайгач (обычен); Югорский полуостров (обычен); Полярный Урал (изредка); о-ва Новой Земли (обычен); Ямал; Гыданский и Тазовский полу- острова; низовья Енисея; Таймыр; низовья Оленека и Лены, Хараулах- 20 Арктическая флора СССР, вып. 8 305
ские горы; побережья губы Буор-Хая; о. Б. Ляховский; Западная и Цен- тральная Чукотка (редко). (Карта 134). Зарубежная Арктика. Канадский Арктический архипелаг (о. Мелвилл и восточные острова), арктическое побережье Центральной Канады (по- бережье зал. Куин-Мод и восточнее), северное побережье Гудзонова за- лива; Лабрадор (северные районы); Гренландия (кроме юга и юго-востока); Шпицберген; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Плато Путорана; Верхояно-Колымская горная страна, хр. Сунтар-Хаята; горы северной Скандинавии. 7. Pedicularis Langsdorffii Fisch, ex Stev. in Mem. Soc. Nat. Mose. VI (1823) 49, p.p.; Bunge in Ledebour, Fl. ross. Ill, 288; Trautvetter, Fl. rip. Kolym 58; ej., Fl. Tschuk. 31; Kjellman, Phanerog. sib. Nordk. 101, 124; Trautvetter, Syll. pl. sib. bor.-or. 48; Hulten, Fl. Kamtch, IV, 116; ej., Fl. Aleut. Isl. 299; ej., Fl. Al. IX, 1409, map 1051; Введенский во Фл. СССР XXII, 782; Polunin, Circump. Arct. fl. 392; Филин, Юрцев, Раст, о. Айон, 53; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 100; Jakobsen in Bocher & al., Fl. Greenl. 165; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 822; ej., Circump. pl. II, 16, map 8; Петровский, Раст. о. Врангеля, 124; Караваев в Опред. раст. Як. 436; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 433; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 29. Р. arctica R. Br. in Suppl. to Арр. Parry’s Voy. (1824) 280, non M. B. ex Stev. (1823), nec Adams ex Stev. (1823); Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 141, map 295; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 88. P. purpurascens Cham, ex Spreng., Syst. Veg. II (1825) 781. P. hians Eastw. in Coult. Bot. Gaz. XXIII (1902) 289. Ic.: Porsild, 1. c., fig. 62,\a (sub nom.: P. arctica); Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 822. Чукотско-американский аркто-альпийский (в Азии преимущественно арктический) вид.' Почти одновременно с опубликованием описания Р. Langsdorffii Fisch, ex Stev. с Алеутских островов и о. Св. Лаврентия Робертом Брауном в 1824 г. (R. Brown, 1. с.) был описан вид мытника с северо-запада Канадского Арктического архипелага (о. Мелвилл) под на- званием «Р. arctica R. Br.». В дальнейшем большинство систематиков отож- дествляли эти виды. Однако Порсильд (Porsild, 1. с. 141) и некоторые дру- гие авторы считали, что Р. arctica — самостоятельный вид, эндемичный для Северной Америки. Хультен (Hulten, Comments Fl. Al. и др.) начиная с 1967 г. рассматривал Р. arctica в качестве подвида Р. Langsdorffii, отличая его от типового подвида более высоким стеблем, более длинным и менее густым соцветием, менее крупным венчиком. Изучение типовых и большого количества гербарных экземпляров, собранных преимущественно на Чукотке, показало значительное варьиро- вание Р. Langsdorffii s. 1., особенно по высоте стеблей, густоте и форме соцветия, размерам венчика и другим признакам. На о. Врангеля отме- чены растения с сильно опушенными соцветиями и стеблями. Более по- стоянными оказались строение и величина долей (зубчиков) чашечки. Большая амплитуда изменчивости вышеперечисленных признаков у расте- ний, произрастающих нередко в одной местности, не дает возможности в настоящее время выделить сколько-нибудь четкие географические расы (подвиды). В пределах Р. Langsdorffii мы смогли рассмотреть внутривидо- вые единицы лишь в ранге разновидности, различающиеся прежде всего по форме долей (зубчиков) чашечки и ее опушению. Однако вопрос о таксо- номическом ранге этих единиц мы не считаем окончательно решенным.. По сравнению с Р. lanata и родственными ему видами, Р. Langsdorffii на крайнем северо-востоке Азии обнаруживает мезофильную и мезогигро- фильную экологию и чаще их встречается на равнинных местообитаниях. Он очень обычен в сырых осоково-кустарничково-моховых тундрах подно- жий и шлейфов склонов, горных седловин, ложбин стока, депрессий гор- 306
ных террас; набор кустарничков в них может быть представлен как аркто- альпийскими, так и гипоарктическими видами, обычно, с участием ив. Растет также в ивняковых и ивнячковых, ерниковых и ерничковых тунд- рах, пойменных кустарниках, луговинах и болотцах, на прогалинах среди зарослей ольховника. Не избегает умеренно кислых почв с торфянистым горизонтом. Ниже отдельно рассматриваются разновидности Р. Langsdorffii. 7а. Pedicularis Langsdorffii var. Langsdorffii. P. Langsdorffii ssp. Langsdorffii — Hulten, Comments Fl. Al. (1967) 122; ej., Fl. Al. & neighb, terr. 822; ej., Circump. pl. II, 12, map 8; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 443. P. hians Eastw. in Coult. Bot. Gaz. XXIII (1902) 289. Редкая в советской Арктике разновидность, в основном встречающаяся на Берингийском и южном побережьях Чукотского полуострова, в ни- зовьях Анадыря и Пенжины и на Корякском побережье. Среди изученных нами многих аутентичных образцов с о-вов Уналашка (Алеуты) и Св. Лав- рентия наблюдается значительное варьирование как по общему габитусу, так и по многим признакам, за исключением сравнительно устойчивой формы чашечки и ее зубчиков. Чашечка 8—9 мм дл., трубчато-колоколь- чатая, по краю зигоморфная, 2—4 мм дл., причем 2 боковые лопасти (зубчика) более длинные и на верхушке пильчато-зубчатые или зубчато- волнистые, самая верхняя — килеватая, а 2 нижние — продолговато- ланцетные, цельнокрайные. 7b. Pedicularis Langsdorffii var. purpurascens (Cham, ex Spreng.) Ivanina, stat. nov. j P. purpurascens Cham, ex Spreng., Syst. Veg. II (1825) 781. Очень редкая в советской Арктике разновидность, встречающаяся на Центральной Чукотке. Значительно отличается габитуально от всех других разновидностей благодаря очень густым соцветиям и длинным прицветникам, превышающим цветок в 2—3 раза; остальные признаки как у типовой разновидности. 7с . Pedicularis Langsdorffii var. arctica (R. Br.) Ivanina, stat. nov. P. Langsdorffii ssp. arctica (R. Br.) Pennell ex Hult., Comments Fl. Al. (1967) 122; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 822; ej., Circump.. pl. II, 16, map 8; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 443. P. arctica R. Br. in Suppl. to App. Parry’s Voy. (1824) 280, non M. Bieb. ex Stev. (1823), nec Adams ex Stev. (1823); Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 141, map 295; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 88, p.p. Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 822. Чукотско-американская тундровая разновидность, обычная, на Чу- котском полуострове. От типической разновидности отличается цельно- крайными (или неясно зубчатыми) лопастями чашечки. Весьма изменчива по высоте стеблей, густоте соцветия, опушению соцветия и всего растения. Распространение Р. Langsdorffii характеризуется в целом. Советская Арктика. Низовья Индигирки, Колымы; материковые районы Чукотки (обычно); о-ва Айон, Врангеля, Геральда, Аракамче- чен, Итыгран; бассейн Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и по- бережье. Приводится Хультеном (Hulten, Circump. pl. II, map 8) для низовий Енисея, но образцов из этих районов мы не видели. (Карта 135). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (включая о-ва Св. Лаврен- тия, Св. Матвея, Нунивак), арктическое побережье Центральной Канады, Канадский Арктический архипелаг (кроме северо-западной и восточной части Баффиновой Земли), Северо-Западная Гренландия. 20* 307
Вне Арктики. Высокогорья Анюйского нагорья и бассейна Омолона; северо-восток Камчатского полуострова, о. Карагинский; о-ва Прибылова, восточные Алеуты; п-ов Аляска, о. Кадьяк, высокогорья Аляски и Юкона, гор Маккензи, североамериканских Кордильер. 8. Pedicularis lapponica L., Sp. pl. (1753) 609; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 49; Trautvetter, Fl. boganid. 157; Bunge in Ledebour, Fl. ross. Ill, 281; Schmidt, Fl. jeniss. 112; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 90; ej., Fl. rip. Ko- lym. 55; ej., Fl. Tschuk. 30; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 47; Lynge, Vase. pl. N. Z. 77; Tolmatchev, Gontr. fl. Vaig. 137; Толмачев, Фл. Колг. 46; Кома- ров, Фл. Камч. III, 79; Толмачев, Обз. фл. Н. 3. 155; Андреев, Мат. фл. Канина, 189; Толмачев, Фл. Тайм. 163; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 314; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2505; Hulten, Fl. Al. IX, 1411, map 1055; ej., Карта 135. Распространение Pedicularis Langsdorffii Fisch, ex Stev. Atlas, 408, map 1588; Введенский во Фл. СССР XXII, 735; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 140, map 291; Polunin, Circump. Arct. fl. 392; Кузенева во Фл. Мурм. V, 130, карта 28; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Игошина, Фл. Урала, 209; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 819; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 88; Jakobsen in Bocher & al., Fl. Greenl. 164; Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 178; Hulten, Circump. pl. II, 26, map 18; E. Mayer in Fl. europ. 3, 275; Караваев в Опред. раст. Як., 435; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 439; Андрулайтис, Водопья- нова во Фл. Путорана, 85, карта с. 153; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 128, карта 182; Ребри- стая, Фл. Болыпезем. тундры, 98, карта 414. Ic.: Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 62, i, j; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 819; Фл. Мурм. V, табл. XXVII. Циркумполярный гипоаркто-субальпийский (гипоаркто-монтанный) ацидофильный вид. Распространение в области нашей «Флоры» ограничено полосой гипоарктических тундр (южных и северных) и предтундровых редколесий, а также полосой крупных стлаников бассейнов Анадыря, Пенжины, Корякского нагорья. Обычное растение равнинных тундр и кустарниковых сообществ с наземным покровом из сфагновых и. зеленых мхов (ерниковые и ерничковые, ивняковые моховые тундры, кочкарно- пушицевые кустарничково-моховые, гипоаркто-кустарничковые моховые и др.; ольховники, ерники, ацидофитные ивняки). При помощи тонких столоновидных корневищ вид образует обширные рыхлые куртины и клоны; по-видимому, хорошо приспособлен к специфи- ческим почвенным условиям, создаваемым пышным моховым и лишайни- 308
ково-моховым покровом, а также к затенению тундровыми кустарниками. Встречается также в разнотравных и разнотравно-злаковых луговинах окраин снежников, в кустарничково- И' ерниково-моховых сообществах торфянистых гряд и валиков полигональных болот, реже в кустарничково- ягельных тундрах. По тундровым долинам и подножиям склонов иногда, поднимается высоко в горы. Наиболее далеко проникает в таежную зону и южные высокогорья в Восточной Сибири (в области мощного развития вечной мерзлоты, господства лиственничников Larix Gmelinii и L. Cajan- deri). Будучи обычным растением гипоарктических тундр материковых районов Чукотки (вплоть до внутренних частей Чукотского полуострова),. Р. lapponica отсутствует во многих районах Берингийского побережья полуострова, а также в приберингийских районах Аляски: распростране- ние вида на Аляске и Юконе в основном ограничено хребтом Брукса; имеются небольшие дизъюнкции также в западной части Центральной Канады, Южной и Юго-Восточной Гренландии. Наиболее далеко к северу вид проникает на Новой Земле (до южной части Северного острова) и в Восточной Гренландии, заходя здесь в подзону арктиче- ских тундр. Советская Арктика. Мурман (обычно и повсеместно); Канин (повсе- местно); о. Колгуев; Малоземельская и Болыпеземельская тундры (не- редко); Полярный Урал, Югорский полуостров (обычен, за исключением северной части); северо-запад Южного и юго-восток Северного островов Новой Земли; Ямал, Тазовский и Гыданский полуострова; низовья Енисея (повсеместно); Таймыр; низовья Оленека, Лены, Яны, Индигирки, Ко- лымы; Анюйское нагорье, побережье Чаунской губы, Чукотское нагорье, Чукотский полуостров; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское по- бережье, зал. Корфа. (Карта 136). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (хр. Брукса); арктическое побережье Канады, южная часть Баффиновой Земли, п-ов Лабрадор; За- падная и' Восточная Гренландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Скандинавия; северо-восток европейской части СССР (в лесотундре и подзоне северной тайги); Приполярный и Северный Урал (на юг до 61°50’ с. ш.); север Западно-Сибирской низменности; Средне- сибирское плато (плато Путорана, бассейн р. Нижней Тунгуски); Алтай, Восточный Саян; Северная и Северо-Восточная Якутия; Становое нагорье, Становой хребет, Колымское нагорье; Охотское побережье, Камчатка (се- верная часть), Сахалин; горы бассейна среднего и верхнего течения Юкона (очень редко); лесотундровые районы Центральной Канады, южное по- бережье Гудзонова залива. 9. Pedicularis labradorica Wirsing, Eclog. Bot. (1778) tab. 10; Hulten, Fl. Al. IX, 1405, map 1052; Введенский во Фл. СССР XXII, 738; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 140, map 292; Polunin, Circump. Arct. fl. 392; Игошина, Фл. Урала, 209; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 74; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 820, map; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 80; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 88; Jacobsen in Bocher & al., Fl. Greenl. 164; Иванова во Фл. Станов, нагорья, 134; Е. Mayer in Fl. europ. 3, 273; Караваев в Опред. раст. Як. 433; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 440; Андрулайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 85, карта с. 153; Харке- вич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; Катенин, Фл. г. Ледяной, 1113; Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 129, карта 183; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 98, карта 413. Р. euphrasioides Steph, ex Willd., Sp. pl. Ill (1800) 204; Trautvetter, Fl. taim. 32; Bunge in Ledebour, Fl. ross. Ill, 284; Schmidt, Fl. jeniss. 113; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 91;. ej., Fl. rip. Kolym. 55; ej., Fl. Tschuk. 30; Комаров, Фл. Камч. Ill, 82; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 312; Говорухин, Фл. Урала, 457; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2510. 309
Карта 137. Распространение Pedicularis labradorica Wirsing.
Ic.: Фл. СССР XXII, табл. XXXVIII, 7; Polunin, 1. с. 385; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 820. Гипоаркто-монтанный сибирско-американский вид. В области нашей «Флоры» характерен для кустарничково-лишайниковых ацидофитных тундр, сухих вариантов ерниковых и даже ивняковых тундр, но местами встречается и на лучше увлажненных участках, например на торфянистых буграх и гривах среди тундровых болот (с ерником, багульником, брусни- кой, морошкой) и в более сухих вариантах кочкарно-пушицевых тундр. В подзоне крупных стлаников обычен на сухих кустарничково-лишайнико- вых прогалинах среди зарослей кедрового стланика (бассейны Анадыря и Пенжины), южнее — в лишайниковых редколесьях. В горных районах юга Сибири обитает главным образом в среднегорном таежном поясе (в Саянах встречается и в подгольцовом поясе, поднимаясь до 2000 м над ур. м.), иногда спускается в предгорья и на соседние равнины, где растет в светлохвойных лесах или среди кустарников. Р. labradorica — однолетнее монокарпическое растение с маломощным стержневым корнем. Советская Арктика. Бассейн нижнего течения Печоры (р. Юшина), Болыпеземельская тундра; Полярный Урал; Ямал, Тазовский и Гыдан- ский полуострова; низовья Енисея (на север до 71° с. ш.), Таймыр (бассейн р. Пясины, низовья Хатанги); низовья Лены (редко), Индигирки, Конда- ковские горы, низовья Колымы; север Анюйского и Анадырского нагорий, Чаунская низменность, Чукотское нагорье, Чукотский полуостров; бас- сейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье, зал. Корфа. (Карта 137). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; арктическое побережье Канады; п-ов Лабрадор; Канадский Арктический архипелаг (Баффинова Земля); Гренландия (юго-запад). Вне Арктики. Приполярный Урал (р. Хулга), северная часть Средне- сибирского плато; Алтай (редко), Саяны; горы Прибайкалья, Забайкалья; Северная Монголия; Верхояно-Колымская горная страна; северное побе- режье Охотского моря; Камчатка, Сахалин. 10. Pedicularis sudetica Willd., Sp. pl. Ill (1800) 209; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 222; Trautvetter, Fl. taim. 157; Bunge in Ledebour Fl. ross. Ill, 286; Schmidt, Fl. jehiss. 113; Trautvetter, Fl. rip. Kolym. 56; ej., Pl. Sib. bor. 91; ej., Fl. Tschuk. 31; Kjellman, Phanerog. as. K. Ber.- Str. 325; Trautvetter, Syll. pl. Sib. bor.-or. 48; Lynge, Vase. pl. N. Z. 78; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 137; Толмачев, Фл. Колг. 32; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 123; Комаров, Фл. Камч. Ill, 85; Толмачев, Пятков, Обз. раст. Диксона, 172; Андреев, Мат. фл. Канина, 189; Толмачев, Фл. Тайм. 164; он же, Раст. о. Сибирякова, 217; он же, Обз. фл. Н. 3. 155; Перфильев, Фл.Сев. II—III, 311; Говорухин, Фл. Урала, 456; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2495; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 54; Hulten, Fl. Al. IX, 1415, map 1060; Введенский во Фл. СССР XXII, 739; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 142, map 289; Hulten in Svensk Bot. Tidskr. 55, 194; Polunin, Circump. Arct. fl. 393; Кузенева во Фл. Мурм. V, 132, карта 29; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 74; Игошина, Фл. Урала, 210; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 88; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 80; Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 178; Hulten, Circump. pl. II, 44, map 35; Иванова во Фл. Станов, нагорья, 135; Е. Mayer in Fl. europ. 3, 273; Караваев в Опред. раст. Як. 436; Андрулай- тис, Водопьянова во Фл. Путорана, 84, карта с. 153; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 129, карта 184; Ребристая, Фл. Боль- шезем. тундры, 99, карта 416. Почти циркумполярный аркто-альпийский вид, на протяжении своего обширного ареала обнаруживающий очень большой полиморфизм и рас- падающийся на несколько эколого-географических рас со значительно 311
пересекающимися ареалами. Наиболее типичные образцы этих рас хорошо отличаются по ряду признаков, в том числе и обликом. Однако, если учесть всю гамму изменчивости этих рас в пределах их ареала, границы их стано- вятся менее определенными, а значительная часть образцов может быть отнесена лишь условно к одной из рас, либо же определяется как переход- ная форма. Поэтому на современной стадии изученности географического полиморфизма Р. sudetica s. 1. мы считаем наиболее правильной точку зре- ния Хультена (Hulten in Svensk Bot. Tidskr. 55, 194; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 823; ej., Circump. pl. II, 44), выделяющего в пределах P. sudetica s. 1. серию подвидов, при этом часть их замещает друг друга не столько геогра- фически, сколько экологически. Типическая раса ssp. sudetica имеет маленький обособленный реликто- - вый ареал в Судетах. В пределах советской Арктики различаются следую- щие подвиды: восточноевропейско-арктический ssp. arctoeuropaea Hult., сибирский высокоарктический ssp. novaiae-zemliae Hult., сибирско-амери- канский арктический ssp. albolabiata Hult., сибирско-американский гипо- арктический ssp. interioroides Hult., северопритихоокеанский (океаниче- ский) гипоарктический ssp. pacifica Hult., восточносибирский гипоаркти- ческий ssp. gymnostachya (Trautv.) Jurtz. et Petrovsky. Ключ для опреде- ления подвидов дан выше, однако следует иметь в виду, что значительная часть образцов из многих популяций может обладать переходными при- знаками. 10а. Pedicularis sudetica Willd. ssp. arctoeuropaea Hult. in Svensk Bot. Tidskr. 55 (1961) 202, map 4; ej., Circump. pl. II, 44, map 35; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 440. Ic.: Hulten in Svensk Bot. Tidskr. 55 (1961) fig. 2, b, 3, b; Фл. Мурм. V, табл. XXVIII, 1. Восточноевропейская арктическая мезогигрофильная эколого-геогра- фическая раса (подвид), распространенная почти на всем протяжении тундровой зоны европейской части СССР и изредка встречающаяся в лесо- тундре (в основном в Печорском Приуралье). Описана с северо-восточного побережья Кольского полуострова: «Е. Kola Peninsula Triostrova, leg. E. Hulten (S)». Характеризуется малоолиственными (1—2 листа), большей частью сравнительно высокими, до 30 см выс., и утолщенными стеблями (хотя иногда можно встретить низкие, почти простертые стебли), пластинкой листа в очертании почти треугольно-яйцевидной, беловоло- систыми (или реже рыжеватоопушенными) соцветиями, длинными продол- говатыми или линейными прицветниками, при основании слегка расши- ренными, с одной парой коротких лопастей, цельнокрайными, линейно- ланцетными или чаще узкотреугольными лопастями чашечки. От типической ssp. sudetica отличается цельнокрайными (а не зубчато- волнистыми) зубцами чашечки, более густым волосистым опушением ча- шечки и прицветников. На протяжении своего ареала подвид значительно изменчив. На Кольском полуострове (около пос. Каневка), Канине и в Болыпеземельской тундре были собраны растения с совсем голой чашеч- кой и голыми прицветниками и с почти нерасширенной осью листа. Эти экземпляры весьма сходны с растениями ssp. interioroides. В сборах из ни- зовий Печоры преобладают экземпляры с плотными, почти головчатыми, густо опушенными соцветиями с довольно сильно рассеченными ниж- ними прицветниками (по внешнему виду они отчасти похожи на ssp. albola- biata или на ssp. novaiae-zemliae). На Полярном Урале, по-видимому, встречаются гибридные растения — ssp. arctoeuropaeaX ssp. novaiae-zem- liae. Произрастает на различном субстрате: торфяном, глинистом, песчаном, галечниковом и даже щебнистом. Обитает в сырых осоковых болотах, разнотравных мохово-ерниковых, ивняковых, нередко кочковатых и бугри- стых тундрах. Во влажной луговинной тундре образует иногда низкие 312
подушки, в сырой кочкарной тундре селится на кочках. Встречается также на влажных травянистых склонах оврагов, берегах рек и ручьев; в лесной зоне на сыроватых лугах, на каменистых бечевниках, по трещинам и карнизам сланцевых скал. Советская Арктика. Мурман (восточная часть); Канин; Малоземельская (изредка) и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал, о. Вайгач; Пай-Хой. Переходные формы отмечены на Колгуеве, в Карской тундре, на Ямале и Тазовском полуострове. (Карта 138). В зарубежной Арктике не встре- чается. Вне Арктики. В лесотундровой и северотаежной зонах на востоке европейской части СССР (в основ- ном в Печорском Приуралье и на Северном Урале). 10b. Pedicularis sudetica Willd. ssp. novaiae-zemliae Hult. in Svensk Bot. Tidskr. 55 (1961) 202, map 5; ej., Circump pl. II, 44, map 35; Петровский, Раст. о. Врангеля, 124; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 441. P. novaiae-zemliae (Hult.) Yu. Kozhevn. — Кожевников, Тихменев в Бот. журн. 63, 10 (1978) 1440. Р. pseudoscopulorum Yu. Ko- zhevn. et E. Tikhmenev, цит. соч. 1440. Карта 138. Распространение Pedicularis su- detica ssp. arctoeuropaea Hult.: 1 — типичес- кие формы; 2 — переходные формы. Ic.: Hulten in Svensk Bot. Tidskr. 55 (1961) fig. 3, g, k. Сибирская высокоарктическая эвтрофная эколого-географическая раса, наиболее близкая к ssp. albolabiata и ssp. arctoeuropaea и свя- занная с ними переходными формами. Типические формы ssp. novaiae- zemliae довольно хорошо отличаются от всех остальных рас треугольными зубцами чашечки с темными разветвленными жилками; от ssp. arcto- europaea — прицветниками, более расширенными при основании (боль- шей частью яйцевидно-продолговатыми, а не ланцетными),‘.'.утолщен- ным шлемом, рыжевато-войлочноволосистыми осью соцветия, при- цветниками и чашечкой; от ssp. albolabiata, кроме иной формы зубцов чашечки, окраской венчика, формой прицветников. Ssp. novaiae-zemliae описана с Новой Земли: «Matotchkin Shar, aug. 7, 1891, Ekstam (S)». Изучение гербарных экземпляров этой расы, собранных в окрестности пос. Маточкин Шар, показало, что лопасти чашечки у них более длинные, чем изображено на схематическом рисунке в работе Хультена [Hulten, 1. с. (1961) fig. 3, к], а прицветники обычно с выдающейся основной ло- пастью. Произрастает на морских обрывах и склонах, по берегам рек и озер, обитая в пятнистых травяно-моховых, сырых луговинных и щебнисто- суглинистых тундрах, расположенных также по ложбинам стока, подно- жиям и шлейфам нередко глинистых склонов. На северном побережье Таймыра обычен на морских обрывах по щебнистым осыпям, иногда встре- чается на сухих мелкоземах и на щебнистых буграх, на оползнях, изредка в сухих ивнячково-моховых пятнистых тундрах. На Восточном Таймыре, в бухте Прончищевой, ,Н. В. Матвеевой были собраны растения с розовыми или ярко-розовыми (малиновыми), а также и с белыми цветками. Советская Арктика. Новая Земля; о. Вайгач; Югорский полуостров; о. Диксон; Таймыр (северо-восточная часть); побережье Хатангского за- лива (мыс Косистый); о. Б. Бегичев; Ляховские .острова (о. Столбовой); о. Врангеля. Переходные формы отмечены в Карской тундре, на Поляр- 313
Карта 140. Распространение Pedicularis sudetica ssp. interioroides Hult.: 1 — типические формы; 2 — переходные формы.
ном Урале, Гыданском полуострове и побережье Бостонно-Сибирского моря (близ устья р. Медвежьей). (Карта 139). В зарубежной Арктике и вне Арктики отсутствует. 10с. Pedicularis sudetica Willd. ssp. interioroides Hult. in Svensk Bot. Tidskr. 55 (1961) 202, map 4; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 823; ej., Cir- cump. pl. II, 44, map 35; Anderson, Fl. Al. 459; Love & D. Love, Cytotaxon, atlcis arct. fl 440. Ic.: Hulten in Svensk Bot. Tidskr. 55, fig. 2, e, 3, e, f; ej., Fl. AL & neighb. terr. 823. Сибирско-американская низкоарктическая (в Восточной Сибири гипоарктическая) мезогигрофильная эвтрофная эколого-географическая раса, наиболее близкая к ssp. arctoeuropaea и ssp. pacifica. Описана из окрестностей Дудинки в низовье Енисея: «Lower Yenisei, Dudinka, 1876, leg. Arnell (S)». Материал, относимый нами к этому подвиду, не вполне однороден, что признает и Хультен [Hulten in Svensk Bot. Tidskr. 55 (1961) 202]. От ssp. arctoeuropaea данная раса отличается слабо: общим габитусом, листьями, в очертании продолговато-ланцетными или линейно- ланцетными, с менее широко крылатой осью, с более узкими нижними прицветниками, имеющими очень маленькие боковые лопасти, с линейно- ланцетными (не расширенными при основании) зубчиками чашечки, более длинной трубкой венчика и другими количественными признаками. Аркти- ческие образцы часто имеют немногоцветковые полуголовчатые опушенные соцветия с темно-розовыми до розово-пурпурных цветками. От обитающих в тех же районах растений ssp. alboldbiata типичные формы ssp. interioroi- des отличаются, кроме окраски венчика и характера соцветия, также более стройными тонкими стеблями, слабее изогнутым шлемом, более длинной трубкой венчика и короткой губой, наличием прямых оттопыренных жест- коватых белых волосков в верхней части стебля. На Ямале, в бассейнах Оби и Енисея, на Таймыре и на Чукотском полу- острове встречаются низкорослые растения с почти полушаровидными при цветении соцветиями, голые или рассеянно-волосистые, сходные по общему облику с ssp. pacifica, но отличающиеся более узкими прикорне- выми листьями и линейно-ланцетными прицветниками, нижними при- цветными листьями с короткими боковыми лопастями и значительно более узкой осевой частью—var. semisphaerica Ivanina et Jurtz., var. nova. A var. interioroides planta omnino glabra vel sparse pilosa, inflorescentiis fere semisphaericis brevioribus differt. Typus: Peninsula Tschukotsky, ad ripam dextram fl. loniveem, circa lacum loni, in palude, 18.VII.1969, A. Neczaev, T. Plieva, B. Jurtzev (LE). Чукотский полуостров, правобережье p. Ионивеем в нижнем течении близ озера Иони, болото в пойме притока 18.VII.1969, А. А. Нечаев, Т. В. Плиева, Б. А. Юрцев. На Чукотском полуострове и в некоторых более западных районах (вплоть до низовий Анабара) встречается своеобразная разновидность с желто-мохнатыми от густых спутанных волосков, короткоголовчатыми соцветиями и цветоносами, сплошь опушенными под соцветием оттопырен- ными белыми короткими волосками — var. villosula Ivanina et Jurtz., var. nova. A var. interioroides inflorescentiis pilis densis perplexis flavo- villosis et caulibus sub inflorescentia pilis squarrosis albis brevibus omnino pubescentibus differt. Typus: Peninsula Tschukotsky, sinus Emmae, pag. Ure- liki, ad septentrionem a lacu Istiched, 9.VH.1971, N. Sekretareva, A. Sytin, B. Jurtzev (LE). Чукотский полуостров (южная часть). Залив Провидения, бухта Эммы, пос. Урелики, к сев. от оз. Истихед, 9 VII 1971, Н. А. Сек- ретарева, А. К. Сытин, Б. А. Юрцев. В экологическом отношении ssp. interioroides отличается от ssp. albola- biatd приуроченностью к более обогащенным основаниями почвам: влаж- ным и сырым пойменным луговинам, нивальным луговинам и луговин- ным тундрам, минеральным и торфянистым эвтрофным болотцам, сырым 315
пятнистым эвтрофным разнотравно-кустарничково-мелкоосоковым мохо- вым тундрам ложбин стока, подножий и шлейфов склонов, горных седло- вин. Все же экологическое замещение ssp. tnterioroides и ssp. albolabiata неполное; в сырых кустарничково-осоково-моховых тундрах пойменных террас и шлейфов склонов иногда обе расы встречаются совместно и, по-видимому, легко гибридизируют, судя по наличию образцов с переход- ными признаками. На песчаных террасах п-ова Ямал встречена оригинальная форма с еще более густым, почти беловойлочным опушением соцветия и верхней части цветоноса — var. tomentulosa Ivanina et Jurtz., var. nova. A var. inte- rioroides inflorescentiae et partis superioris caulis pubescentia densiore fere albotomentosa differt. Typus: Peninsula Jamal, ad fontes fl. Tambei, in dec- livatate abrupta arenosa, 1.VIII.1979, 0. Rebristaja (LE). Полуостров Ямал, верховья p. Тамбей, на крутом песчаном склоне, 1.VIII.1979, О. Ребри- стая. Приводимая ниже характеристика распространения ssp. interioroides относится к этому таксону в целом (включая разновидности). Советская Арктика. Полярный Урал; Ямал, Тазовский и Гыданский полуострова; низовья Енисея, о. Диксон, Таймыр, низовья Хатанги, бассейн Попигая; низовья Анабара и Оленека; низовья и дельта Лены; побережье бухты Тикси; низовья Яны, Индигирки, Алаэеи, Колымы; о. Айон; материковые районы Чукотки; о. Аракамчечен; бассейны Ана- дыря и Пенжины, зал. Корфа. Переходные формы отмечены в Боль- шеземельской тундре, на Полярном Урале, юге Ямала и Тазовского полуострова, на Таймыре (редко) и в низовьях Колымы. (Карта 140). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; тундровые материковые районы Центральной Канады; побережья Гудзонова залива. Вне Арктики. Долина Енисея (северотаежные и лесотундровые районы); Среднесибирское плато (северные районы); Верхояно-Колымская горная страна, Алданское нагорье, Охотское побережье (северная часть); бассейн Юкона. 10d. Pedicularis sudetica Willd. ssp. albolabiata Hult. in Svensk Bot. Tidskr. 55 (1961) 202, map 5; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 824, map; ej., Circump. pl. II 44, шар 35; Петровский, Раст. о. Врангеля, 124; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 440. P. sudetica 8 bicolor Walpers, Rep. Syst. 3 (1884) 442. P. sudetica var. bicolor (Walpers) Trautvetter, Fl. taim. (1847) 158; ej., Fl. boganid. 157. P. albolabiata (Hult.) Yu. Kozhevn. в Нов. сист. высш. раст. 15 (1978) 229. Ic.: Hulten in Svensk Bot. Tidsk. 55 (1961) fig. 2, d, 3, h, i, pl. 1; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 824. Сибирско-американская арктическая гигрофильная мезоолиготрофная эколого-географическая раса. Подвид описан из юго-западной части Ка- надского Арктического архипелага: «Victoria Land: Cambridge Bay, Hul- ten, 1959 (S)». В живом состоянии растение обычно хорошо узнается по контрастной окраске венчика (темно-лилово-пурпуровый шлем хорошо вы- деляется на фоне почти белой или розоватой, с пурпуровыми крапинками губы) и общему облику; толстые, почти до верху голые стебли, обычно с единственным стеблевым листом под соцветием; многоцветковое головча- тое соцветие, мохнатое от спутанного густого опушения чашечки и при- цветников; шлем в отличие от такового у ssp. interioroides и близких рас более круто завернут и поэтому слабее отстоит от губы; Нижние прицвет- ники при основании расширены, с неравными (1)2—3 парами иногда -разветвленных лопастей, с вытянутой городчатой или волнисто-зубчатой осевой лопастью. Чашецка глубоко разделенная на почти равные линейные, 316
б. ч. волнисто-зубчатые доли. Венчик с относительно более крупными лопастями нижней гу- бы, средняя из которых по цент- ру обычно с выемкой. Наиболее характерное местообитание дан- ной расы—осоково-пушицево-мо- ховые тундровые болота долин и депрессий водоразделов с торфя- но-глеевыми кислыми почвами, нередко с ярусом стелющихся ив, а в южных подзонах тундровой зоны — ис обильной примесью гипоарктических кустарничков и карликовой березки. Встреча- ется также в сырых кустарнич- ковых тундрах, сырых нивальных луговинах. В северной части подзоны арктических тундр (например, на о. Врангеля) ста- новится редким. Почти по всему ареалу ssp. albolabiata встречаются переход- ные (возможно, гибридные) фор- мы, которые довольно трудно с уверенностью.определить. Так, на о. Диксон и на Таймыре (оз. Пясино, бассейн Хатанги) у многих растений сочетаются признаки данного подвида и ssp. interioroides. На Централь- ной Чукотке (бассейн р. Пиль- хынкууль) были собраны гибрид- ные растения ssp. alboldbia- tay.ssp. interioroides с немного- цветковыми полушаровидными соцветиями, почти с колоколь- чатой чашечкой, зубчики кото- рой неправильные, продолго- вато-треугольные и продолго- вато-ланцетные, в верхней части соцветия с зубчато-волнистыми прицветниками. Советская Арктика. Полу- острова Ямал (изредка), Тазов- ский (изредка) и Гыданский, побережья и острова Енисей- ского залива (Диксон, Брехов- ский, Сибир якова); Таймыр; низовья Хатанги, долина р. По- пигай; низовья Оленека, Лены, побережье бухты Тикси; о. Б. Ля- ховский; низовья Яны; север Карта 141. Распространение Pedicularis sudetica ssp. albolabiata Hult.: 1 — типические формы; 2 — переходные формы. Анюйского нагорья; о. Врангеля; Чукотское нагорье и полуостров; бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское побережье (пос. Берингов- ский). Переходные формы отмечены на Ямале, Тазовском полуострове, Таймыре и побережье Восточно-Сибирского моря (западнее Колымы). (Карта 141). 317
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; арктическое побережье Центральной Канады; Канадский Арктический архипелаг; Лабрадор. Вне Арктики. Плато Путорана, Командорские острова. 10е. Pedicularis sudetica Willd. ssp. pacifica Hult. in Svensk Bot. Tidskr. 55 (1961) 203, map .5; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 825, map; ej., Circump. pl. II, 44, map 35; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 441. P. pacifica (Hult.) Ju. Kozhevn. var.'pilosicalyx (Hult.) Ju. Kozhevn. — Кожевников, Тихменев в Бот. журн. 63, 10 (1978) 1440. Карта 142. Распространение Pedicularis sudetica'. 1 — ssp. pacifica Hult.; 2 — ssp. gymnostachya (Trautv.) Jurtz. et Petrovsky; 3 — переходные формы последнего подвида. 1 Р. pacifica (Hult.) Ju. Kozhevn. в Нов. сист. высш. раст. 15 (1978) 229. Ic.: Hulten in Svensk Bot. Tidskr. 55 (1961) fig. 2, g, 3, c; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 825. Берингийская гипо арктическая мезогигрофильная эвтрофная эколого- географическая раса, сходная с ssp. interioroides Hult. var. semisphaerica Ivanina et Jurtz., но отличающаяся нижними прицветными листьями с сильно расширенной осевой частью и слегка расширенными и зубчатыми на верхушке долями чашечки, коротким загнутым шлемом, листьями в очертании широкояйцевидными или яйцевидными. Характерное место- обитание — луговая тундра. Советская Арктика. Восток Чукотского полуострова (редко); низовья Анадыря. (Карта 142, 7). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (западные районы). Вне Арктики. Камчатка, о. Карагинский; Курильские острова; о-ва Прибылова (о. Св. Павла); Алеутские острова; побережье юго- восточной части Аляски. 10f. Pedicularis sudetica Willd. ssp. gymnostachya (Trautv.) Jurtz. et Petrovsky stat. nov. • P. sudetica var. gymnostachya Trautv., Fl. rip. Kolym. (1878) 550. Восточносибирская гипоарктическая мезофильная эвтрофная эколого- географическая раса. По своему облику растение заметно отличается от арктических и аркто-альпийских рас рослыми стеблями с несколькими или многими листьями; длинными, растянутыми в начале цветения, пира- мидальными соцветиями. Венчик ярко-розовый, сравнительно некрупный (около 16 мм дл.), с б. м. длинной трубкой (около половины длины венчика), шлем короткий и внезапно согнутый вниз, с очень укороченным широко- 318
треугольным носиком с маленьким острием; нижняя губа короне шлема, ее доли сравнительно неширокие (около 3—5 мм), средняя лопасть вытя- нута вперед (по отношению к боковым на 3—4 мм), продолговато-яйцевид- ная, уже боковых. Чашеика 7—8 мм дл., голая или рассеянно-волосистая, зеленая с темно-зелеными жилками, доли линейно-ланцетные, острые, цельнокрайные, 2—2.5 (3) мм дл. Нижние прицветники линейно-ланцет- ные (у анюйских растений они около 18 мм дл. и не более 1 мм шир., без боковых лопастей, в нижней пасти олень мало расширены, в верхней — рассеянно-городчатые), средние прицветники около 10 мм дл., ланцетные или продолговато-яйцевидные, б. м. коротко оттянутые на верхушке, листья в очертании линейные или продолговатые, с почти нерасширенным черешком и незначительно крылатой осью, однажды перисторассеченные на линейные или ланцетные, почти цельнокрайные или рассеянно зубчато- волнистые сегменты. В отличие от остальных (диплоидных) подвидов Р. sudetica ssp. gymno- stachya — тетраплоид с 2п=32 (данные П. Г. Жуковой), как и родственный вид Р. villosa Ledeb. От близкого подвида ssp. interior Hult. из внутренних районов Аляски и Юкона и соседних нагорий Западной Канады ssp. gym- nostachya отличается почти голой чашечкой, а также экологией. В Арктике данная раса обитает в пойменных ивняках и на травянистых полянах среди зарослей ив; характерна для подзоны южных тундр, под- зоны крупных стлаников, а также для подзоны гипоарктической (север- ной) тайги; в двух последних подзонах растет также в пойменных лесах. Местообитания ssp. interior — луга, скалистые склоны (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr.). . Советская Арктика. Между Оленеком и Леной (на Колынгбасе); низовья Индигирки и Колымы; Анюйское нагорье, Центральная Чукотка; бас- сейн Анадыря. (Карта 142, 2). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Лесные районы Верхояно-Колымской горной страны; бассейн Алдана, Охотское побережье. И. Pedicularis villosa Ledeb. ex Spreng., Syst. Veg. II (1825) 780; Bunge in Ledebour, FL ross. Ill, 289; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 91, p.p.; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 48; ej., FL rip. Kolym. 56; Введенский во Фл. СССР XXII, 740; Polunin, Circump. Arct. fl. 385; Hulten, FL AL & neighb. terr. 823; Караваев в Опред. раст. Як. 436; Петровский, Раст. о. Врангеля, 124; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 441. Ic.: Maximovicz in Mel. biol. XII, fig. 142. Восточносибирский континентальный преимущественно арктический мезоксерофильный эвтрофный вид из родства Р. sudetica Willd. Обнаружи- вает определенное сходство с некоторыми формами последнего вида (на- пример, с ssp. interioroides var. villosula: яркие розово-пурпуровые вен- чики, со слабо изогнутым шлемом, длиннее губы; жесткое оттопыренное белое опушение верхней части цветоносов). Происхождение Р. villosa отчасти связано с полиплоидией (по данным П. Г. Жуковой, 2п=32, тогда как все подвиды Р. sudetica, обитающие на территории Чукотки, имеют 2п=16, за исключением ssp. gymnostachya). Р. villosa обладает целым рядом морфологических признаков, отличаю- щих его от комплекса рас Р. sudetica. Наибольшее диагностическое значе- ние имеют длина долей (зубцов) чашечки (у Р. villosa зубцы чашечки корот- кие, в 1.5—2 раза короче ее трубки, а у Р. sudetica s. I. зубцы равны трубке) и форма листьев (прикорневые листья Р. villosa в очертании шире, яйце- видные или продолговато-эллиптические, с некрылатой осью, перисторас- сеченные на ланцетные перистораздельные сегменты, доли которых длинно заостренные, хрящеватые). Во «Флоре СССР» и в других «Флорах» и «Опре- делителях» указывается, что у Р. villosa нити 2 тычинок волосистые. Про- смотр довольно обширного материала, в основном собранного в последние 319
годы, показал, что только у типовых экземпляров нити 2 тычинок волоси- стые, а у всех остальных голые. Вид значительно варьирует по характеру опушения чашечки, стебля, черешков и листьев. От комплекса эколого-географических рас Р. sudetica s. 1. наш вид также четко отличается ксероморфным обликом (б. ч. густое опушение всего стебля, а также черешков и осей листа, грубые жесткие стебли, компакт- ные дерновинки с немногочисленными мощными придаточными корнями стержневого типа) и экологией. Растет на сухих высоких песчано-галечнико- вых участках речных пойм, местами проникая по сходным экотонам на морские побережья, также на сухих, в особенности южных, склонах вы- соких песчаных речных и морских террас, иногда на сухих щебнисто- Карта 143. Распространение Pedicularis villosa Ledeb. ex Spreng. мелкоземистых южных склонах гор и холмов, в местах с глубоким сезон- ным протаиванием мерзлоты (внутренние районы о. Врангеля). Характе- рен для красочных разнотравных сухих луговин и луговинных тундр и для криофитно-степных участков (о-ва Айон и Врангеля). Проникновение вида в область западноберингийского шельфа (о-ва Айон и Врангеля), очевидно, было связано с долиной палео-Колымы и ее восточных притоков. В Америку вид не проник, крайне восточные местонахождения обнаружены в западной части Чукотского полуострова (оз. Сеутакан). Советская Арктика. Восточный Таймыр (р. Бикада); бассейн Хатанги (р. Новая); низовья Оленека, Лены и Колымы; побережье Чаунской губы, о. Айон; о. Врангеля; Чукотское нагорье, перешеек и западная часть Чукотского полуострова (оз. Сеутакан); бассейн Анадыря и Пенжины; Корякское побережье (бухта Угольная). (Карта 143). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Верхоянский хребет. 12. Pedicularis nasuta М. В. ex Stev. in Mem. Soc. Nat. Mose. VI (1823) 43; Bunge in Ledebour, Fl. ross. Ill, 279; Maximovicz in Mel. biol. XII, 848, fig. 73; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 119; Комаров, Фл. Камч. Ill (1930) 82. Ic.: Steven, 1. c., tab. XV, fig. 1. Охотско-сахалинский суб океанический бореальный вид, незначительно заходящий в область нашей «Флоры» только в северной части Охотского побережья. Обитает в сырой осоковой тундре, на лужайках и в травянисто- кустарниковых зарослях. При первом описании этого вида Стевен (Steven, 1. с. 43) указывает, что вид произрастает на Камчатке: «In insulis archipelago Camtschatici (herb. Marsch.)», соответственно тексту на гербарной этикетке. Однако, 320
вероятно, при написании этикетки произошла ошибка, так как на Кам- чатке и на ближайших к ней островах Р. Возможно, вид был описан из окрестностей пос. Гижигинска (см.: Комаров, цит. соч. 82). Советская Арктика. Бассейн Пенжинской губы, побережье Гижигин- ской (окр. Гижигинска). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Охотское побережье (район Тауйской губы, Ольский р-н); Сахалин. 13. Pedicularis compacta Steph, ex Willd., Sp. pl.* Ill (1800) 219; Bunge in Ledebour, Fl. ross. Ill, 280; Schmidt, Fl. jeniss. 112; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 314; Говорухин, Фл. Урала, 457; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2504; Введенский во Фл. СССР XXII, 748; Опред. раст. Коми, 298; Polu- nin, Circump. Arct. fl. 392; Малышев, Фл. Вост. Саяна, 212; Игошина, Фл. Урала, 210; Иванова во Фл. Станов, нагорья, 134, карта 272, 2; Е. Mayer in Fl. europ. 3, 275; Горчаковский, Растит, высокогор. Урала, 115; Водопьянова в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 77, карта 180; Андрулайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 84; Иванина в Фл. сев.- вост. европ. ч. СССР IV, 130, карта 185. Ic.: Maximovicz in Bull. Acad. Sci. St.-Petersb. 32, tab. IV, fig. 81; Фл. Казахст. 8, табл. XIV, рис. 3. Восточноевропейско-сибирский гипоаркто-субальпийский вид. В об- ласти нашей «Флоры» распространен в полосе гипоарктических тундр и в северной лесотундре. Растет в заболоченных предтундровых редко- лесьях, в травянистых ивняках и ольшаниках вдоль речек, по каменистым берегам рек, на заливных и влажных лугах и лужайках. На высокогорьях Южной Сибири и Северной Монголии наиболее характерен для тундр, лугов, болот, кустарников и редколесий субальпийского пояса, но подни- мается до верхней части альпийского (в Западном Саяне на высоте 1200— 2300 м над ур. м., в Восточном Саяне — 1550—2150 м над ур. м.), по реч- ным долинам спускается в лесной пояс. Советская Арктика. Тиманская, Мал^оземельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; п-ов Ямал (редко); низовья Оби; Газовский по- луостров; низовья Енисея. (Карта 144). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Северо-восток европейской части СССР; Урал; район низовий Оби; плато Путорана и юг Среднесибирского плато; Джунгарский 21 Арктическая флора СССР, вып. 8 321
Алатау; Тарбагатай, Саур; Алтай и Монгольский Алтай; Кузнецкий Ала- тау; Саяны; Тувинское нагорье; Хангай (редко); Хамар-Дабан; Байкаль- ский хребет. Pedicularis incarnata L., Sp. pl. (1753) 609; Введенский во Фл. СССР XXII, 747; Polunin, Circump. Arct. fl. 393; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 441. P. uncinata Steph, ex Willd., Sp. pL III (1800) 213; Bunge in Ledebour, Fl. ross. Ill, 280; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2503; Андрулайтис, Водопья- нова во Фл. Путорана, 85, карта с. 152. Ic.: Steven in Mem. Soc. Nat. Mose. VI, tab. 12. Карта 145. Распространение Pedicularis palustris'. 1 — ssp. palustris var. borealis I. W. Zett; 2 — ssp. Karoi (Freyn) Tsoong. Сибирский бореально-лесной вид, встречающийся вблизи южной гра- ницы Арктики по долине Енисея. Произрастает в лесном поясе гор, реже в высокогорьях. Обитает в разнотравных лиственничных лесах, среди кустарников (ив), в высокогорьях на сырых пойменных лугах. Советская Арктика. Указан Введенским (цит. соч. 747) для низовьев Енисея. В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Западная Сибирь (долина Оби — южная часть, Алтай), Восточная Сибирь (долина Енисея, Ангаро-Саянский район, Даурия); Северная Монголия. 14. Pedicularis palustris L., Sp. pl. (1753) 607; Bunge in Ledebour, Fl. ross. Ill, 270, p. p.; Перфильев, Фл. Сев. II—III, ЗЮ; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2508, р. р.; Введенский во Фл. СССР XXII, 775; Кузенева во Фл. Мурм. V, 134, карта 29; Игошина, Фл. Урала, 210; Hulten, Atlas, map 1590; Е. Mayer in Fl. europ. 3, 272; Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 130, карта 187. Р. opsiantha Ekman in Bot. Notis. (1'909) 84. Полиморфный вид, довольно широко распространенный в умеренном и холодноумеренном поясах Евразии и слабо заходящий в область нашей «Флоры». Обычные местообитания вида — травянистые и сфагновые бо- лота, заболоченные леса и сырые луга. Вид распадается на два нерезко отграниченных подвида: ssp. palustris и ssp. Karol (Freyn) Tsoong. В Арктике первый подвид представлен не типическими растениями (var. palustris), а относящимися к var. borealis. 14а. Pedicularis palustris L. ssp. palustris var. borealis I. W. Zett, Resa genom. Umefi Lappm. (1833) 100; Кузенева во Фл. Мурм. V, 135. 322
P. palustris ssp. borealis (I. W. Zett) Hyl. in Uppsala Univ. Arsskr. 7 (1945) 293; E. Mayer in Fl. europ. 3, 273. R, palustris var. dispersa Samb. ex Ivanina во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV (1975) 131. Растения этой разновидности встречаются в тундре и на севере таеж- ной зоны Европы; они обитают на травянистых и сфагновых болотах, в основном на более холодных участках, чем популяции типической разно- видности, обычно в затенении. В таежной полосе северо-восточной части СССР (сел. Пинега, Усть- Цильма) обнаружена форма с желтыми или белыми цветками — f. ochro- leuca (Laestatim) Hyl. (1. c. 293). Советская Арктика. Мурман, Канин (южная часть). (Карта 145, 1). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Скандинавия, Север европейской части СССР (Мурман- ская обл., Карельская АССР, Архангельская обл., Коми АССР). 14b. Pedicularis palustris L. ssp. Karoi (Freyn) Tsoong, Fl. R. P. Sin. 68 (1963) 116. P. Karoi Freyn in Oesterr. Bot. Zeit. (1896) 26; Введенский во Фл. СССР XXII, 735; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2, 3452; Караваев в Опред. раст. Як. 435; Андрулайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 85, карта с. 152. Р. palustri L. — Bunge in Ledebour, Fl. ross. Ill, 283, p. p.; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2508, р. р. Р. palustris L. р Wlassoviana auct. non Stev. — Bunge, 1. c. 283, p. p. P. palustris!,. ssp. opsiantha auct. non Almquist — E. Mayer in Fl. europ. 3, 272, p. p. ' , Сибирско-монгольский бореальный подвид, широко распространенный в таежных, лесостепных и северных степных районах Сибири и Монголии. В область нашей «Флоры» заходит лишь на Полярном Урале и в низовье Оби. Обитает в долинах рек и по берегам озер — на осоковых болотах и заболоченных лугах. Экземпляры, собранные К. Н. Игошиной на Поляр- ном Урале (около пос. Красный Камень в долине реки, в лесном болотце), не вполне типичные по строению соцветия (кисти скучены на верхушке стебля) и по величине цветков (около 1.5 см дл.). Собрано на юге плато Путорана (северо-западная оконечность оз. Кета), возможно, про- израстает и севернее (в окр. Норильска). Советская Арктика. Полярный Урал (пос. Красный Камень), низовья Оби. (Карта 145, 2). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Предгорье Среднего и Южного Урала; плато Путорана, почти вся Западная Сибирь, Восточная Сибирь; Северная Монголия, Китай. 15. Pedicularis adunca М. В. ex Stev. in Mem. Soc. Nat. Mose. VI (1823) 29; Bunge in Ledebour, Fl. ross. Ill, 282; Введенский во Фл. СССР XXII, 774; Караваев в Опред. раст. Як. 435. Р. palustris «vаг.» Willd., Sp. pl. Ill (1800) 203. Ic.: Steven, I. c., tab. V, fig. 2. Стевен (Steven, 1. c. 29) указывает, что этот вид был описан по гербариям Вильденова и Стефана: «In Sibiria, Camtschatca, herb. Willd. qui Stepha- nia». Однако В. Л. Комаров (Фл. Камч. III, 84) отмечает, что типовые образцы собраны не на Камчатке (по-видимому, в окр. Гижигинска), а только «приводились для Камчатки по экземплярам из гербария Сте- фана, позднее не подтвержденным». Камчатские растения не имеют зубча- той чашечки, как изображено на рисунке в монографии Стевена (Steven, 1. с., tab. V, fig. 2). На Камчатке, Сахалине и на Курильских островах произрастает близкородственная раса (подвид) Р. adunca ssp. sachalinensis 21* 323
(Miyabe et Miyake) Ivanina, comb, et stat. nov. — P. sachalinensis Miyabe et Miyake, Fl. Sagh. (1915) 335. Эта же раса была приведена В. Л. Комаро- вым под названием «Р. sphagnicola Кот.» [в Фл. Камч. III (1930) 76, пот. nudum]. Тип указан не был, краткое описание вида было дано лишь в ключе на русском языке. Кроме того, изолированная уклоняющаяся популяция (растения с простым стеблем, более широкими листьями), про- израстающая только на западном побережье Камчатки (в устье р. Боль- шой), была описана как Р. Rubinskii Кот. [in Feddes Repert. XIII (1914) 236]. В области нашей «Флоры» встречается только типический подвид. 15а. Pedicularis adunca М. В. ex Stev. ssp. adunca. Восточносибирско-дальневосточная бореальная раса (подвид), захо- дящая в пределы Арктики лишь у ее южной границы. Произрастает па сфагновых, осоковых, осоково-кустарничково-сфагновых болотах, по сырым берегам рек, озер, ключей и на сырых солонцеватых приморских лугах. Советская Арктика. Бассейн Анадыря (пос. Анадырь), низовья Пен- жины (р. Оклан, окрестности сел. Хаимчики, низовье р. Словутной). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Центральная Якутия (бассейн Алдана, Лены — Олек- минский р-н); бассейн Индигирки; Охотское побережье (Тауйско-Оль- ский р-н), Зее-Буреинская низменность, Приамурье (на юг до Тугуро- Чимиканского р-на). 16. Pedicularis hyperborea Vved. во Фл. СССР XXII (1955) 777 et in Addenda XXI, 817. Р. parviflora auct. non Smith — Крылов, Фл. Зап. Сиб. X (1939) 2509, p.p. Р. palustris L. p Wlassowiana auct. non Stev. — Bunge in Ledebour, Fl. ross. Ill, 283, p.p. P. Pennellii auct. non Hult. — Polunin, Circump. Arct. fl. 392, p.p. Западносибирский низко арктический вид, с весьма ограниченным рас- пространением на п-ове Ямал и в районе Тазовской губы, морфологически и экологически близок к Р. Pennellii. Растет в моховой или болотистой низинной тундре, в ивняках, осоко- вых тундровых болотах с Carex г ar if lor а, реже заходит на более сухие участки. Советская Арктика. Ямал, Тазовский полуостров. (Карта 146, 7). В зарубежной Арктике и вне Арктики, по-видимому, отсутствует. 17. Pedicularis Pennellii Hult., FL Aleut. Isl. (1937) 300; ej., Fl. Al. IX, 1404, map 1058; Введенский во Фл. СССР XXII, 777; Polunin, Circump. Arct. fl. 392, p.p.; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Кара- ваев в Опред. раст. Як. 434; Андрулайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 85, карта с. 153. Р. parviflora J. Smith ssp. Pennellii (Hult.) Hult., Fl. Al. & neighb. terr. (1968) 821, map; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 442. P. palustris f. arctica Kjellman, Phanerog. as. K. Ber.-Str. (1883) 324. P. palustris auct. non L. — Chamisso et Schlechtendahl in Linnaea II, 582; Bunge in Ledebour, Fl. ross. Ill, 283, p.p.; Trautvetter, Fl. rip. Kolym. 55. P. palustris p Wlassowiana auct. non M. B. ex Stev. — Bunge in Lede- bour, Fl. ross. Ill, 283; Maximovicz, Mel. biol. X, 113. P. parviflora auct. non J. Smith — Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2509. Ic.: Hulten, Fl. Aleut. Isl., pl. 14; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 821. Сибирско-западноамериканский гипоарктический болотный вид. Се- лится на сырых шлейфах склонов гор, заболоченных участках морских 324
Карта 147. Распространение Pedicularis sceptrum-carolinum
и надпойменных террас, на пологих склонах холмов в межгорных котлови- нах, низких седловинах, преимущественно в низинных тундровых болотах (осоково-пушицевых или осоково-моховых, иногда в кустарниковых или ерниково-кустарничково-моховых; обычен в мочажинах, «блюдцах» поли- гональных болот), по берегам лиманов. Р. Pennellii обнаруживает значительный полиморфизм: вблизи север- ной границы ареала (Гыданская тундра, побережье Чаунской губы, зал. Лаврентия) преобладают невысокие (4—12 см выс.) растения, чаще неветвящиеся; образцы с плато Путорана, из низовий Анадыря — до 20 см выс., ветвящиеся. Этот вид принадлежит к ряду Palustres Vved.; Р. Pennellii (как и Р. hyperborea Vved.) хорошо отличается от остальных видов этого ряда цельными уменьшенными прикорневыми листьями и б. ч. несколько сбли- женными и увеличенными прицветными листьями; от арктического вида Р. hyperborea его можно отличить по присутствию носика на шлеме, реснит- чатых волосков по краю нижней губы и по волосистым нитям 2 тычинок. Как и другие виды ряда Palustres, Р. Pennellii относится к группе не- характерных для Арктики однолетних растений; быстрое прохождение ими цикла развития в окружении осоково-моховой дернины возможно во мно- гом благодаря полупаразитному типу питания. Советская Арктика. Гыданская тундра; низовья Енисея; Таймыр, Хатанга; низовья Лены, Алазеи и Колымы; Чаунская низменность; Чу- котское нагорье и побережье (повсюду); бассейн Анадыря. (Карта 146, 2). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (район Берингова моря и Берингова пролива). Вне Арктики. Плато Путорана, Якутия (Аллайховский район; оз. Ура- салаах); Хабаровский край (240 км на северо-восток от Аяна); таежные районы провинции Юкон и Тихоокеанское побережье Канады; Алеутские острова. 18. Pedicularis sceptrum-carolinum L., Sp. pl. (1753) 608; Ruprecht, Fl. samojed, cisur. 49; Trautvetter, Fl. boganid. 158; Bunge in Ledebour, Fl. ross. Ill, 302; Schmidt, Fl. jeniss. 113; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 94; ej., Fl. rip. Kolym. 58; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 49; Андреев, Мат. фл. Ка- нина, 189; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 310; Говорухин, Фл. Урала, 456; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2526; Hulten, Atlas, 408, map 1591; Введенский во Фл. СССР XXII, 793; Polunin, Circuinp. Arct. fl. 393; Кузенева во Фл. Мурм. V, 128, карта 30; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 80; Е. Mayer in Fl. europ. 3, 271; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 1808; Караваев в Опред. раст. Як. 433; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 444; Андрулайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 85, карта с. 153; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 132, карта 192. Ic.: Polunin, 1. с. 389; Фл. Мурм. V, табл. XXVIII, 2. Евразиатский бореальный равнинный и предгорный вид, распростра- ненный в области нашей «Флоры» лишь вблизи ее южной окраины. Расте- ние умеренно, иногда избыточно увлажненных местообитаний. Отмечается в ерниковых тундрах, в осоковых болотах, по замшелым галечникам в долинах рек, также на луговинах, в травяных ивняках и по опушкам пойменных лесов; в горах в лесном, реже в подгольцовом поясе. Советская Арктика. Мурман; Канин; Тиманская, Малоземельская и Болыпеземельская тундры (запад); низовья Енисея, Таймыр (юг); ни- зовья Оленека, Лены, Индигирки (изредка), Колымы (обычен), Чаунская низменность; север Анюйского нагорья; западные отроги Чукотского на- горья; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское побережье. (Карта 147). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Северная и Центральная Европа (от Скандинавии на юг до Австрии, Венгрии и севера Румынии), лесные и лесостепные районы 326
\ европейской части СССР (до Киева, Харькова, Саратовской обл.); Запад- ная Сибирь (на юг до Барнаула); Восточная Сибирь; Приморье, Сахалин (север); Монголия, п-ов Корея, Северный Китай, северные о-ва Японии. 19. Pedicularis tristis L., Sp. pl. (1753) 608; Bunge in Ledebour, Fl. ross. Ill, 302; Trautvatter, Pl. Sib. bor. 94; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2525; Введенский во Фл. СССР XXII, 736; Polunin, Circump. Arct. fl. 393; Хохряков в Бот. журн., 58, 12, 1814; Караваев в Опред. раст. Як. 435; Водопьянова в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 78, карта 183; Андру- лайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 85. Карта 148. Распространение Pedicularis tristis L. Ic.: Steven in Mem. Soc. Nat. Mose. VI (1823) tab. 10, fig. 2; Фл. Казахст. 8, табл. XIII, рис. 7. Азиатский преимущественно высокогорный вид, на севере и се- веро-востоке Восточной Сибири едва заходящий в некоторые разобщенные гористые южные районы Арктики и соседние районы полосы притундровых лиственничных редколесий. Растет здесь в эвтрофных разнотравно-ку- старничковых и разнотравно-кустарничково-моховых тундрах на вы- ходах обогащенных кальцием горных пород (известняки, базальты, андезиты) и на песчаных террасах крупных речных долин (Оленека, Лены и др.). В горах свойствен субальпийскому (подгольцовому) поясу и верхней части лесного. Обитает на заболоченных лугах, в ивняках и ольховниках по берегам рек, а также по каменистым известняковым склонам на ска- лах — в щебнистых лишайниковых разнотравно-осоково-дриадовых тунд- рах, спускается также в лесные и степные долины горных рек. В лесном и подгольцовом поясе встречается в кедровых редколесьях, лиственнич- ных, лиственнично-еловых и березовых лесах. Советская Арктика. Долина р. Анабар (около пос. Саскылах), низовья Оленека и Лены, кряжи Чекановского и Туора-Сис; побережье зал. Буор- Хая; южная часть Анюйского нагорья; хребты Пекульней и Золотой на левобережье Анадыря. (Карта 148). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Среднесибирское плато (бассейны Котуя, Оленека и Оленекско-Вилюйское междуречье); Алтай, Кузнецкий Алатау; Саяны; Тувинское нагорье; горы Северной Монголии; Становое нагорье; Вер- хоянский хребет, хр. Черского (редко); Колымское и Анюйское нагорья; Алданское плато; Охотское нагорье; Тибет, Китай (Северный, Северо- Западный и Юго-Западный). 327
20. Pedicularis striata Pall., Reise III (1776) 737; Bunge in Ledebour, Fl. ross. Ill, 285; Maximovicz in Bull. Acad. Sci. St.-Petersb. 32, 6'1'3; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100. Ic.: Pallas, 1. с., tab. R, fig. 2; Maximovicz, 1. c., tab. VI, fig. 159. Южносибирско-монгольский бореально-степной вид, произрастает в области нашей «Флоры» лишь в Корякии (островное местонахождение) по берегам ручьев (где залеживается снег) на разнотравных луговинах. В Амурской области и в Даурии более обычен на остепненных лугах, в ко- выльно-разнотравных и луговых степях, зарослях кустарников и в лесах по склонам. Советская Арктика. Корякское нагорье (водораздел рек Белой и Вы- венки). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Восточный Саян, Бурятия, Витимское нагорье, Даурия, Зее-Буреинский водораздел; Северная Монголия и Северный Китай. 21. Pedicularis verticillata L., Sp. pl. (1753) 608; Ruprecht FL samojed. cisur. 49; Bunge in Ledebour, Fl. ross. Ill, 270; Schmidt, Fl. jeniss. 112; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 90; ej., Fl. Tschuk. 30; Kjellman, Phanerog. as. K. Ber.-Str. 324; Trautvetter, Syll. pl. Sib. bor.-or. 47; Толмачев, Фл. Колг. 32; Комаров, Фл. Камч. III, 77; Андреев, Мат. фл. Канина, 190; Толмачев, Фл. Тайм. 164; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 311; Говорухин, Фл. Урала, 457; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2495; Hulten, Fl. Al. IX, 1418, map 1061; ej., Atlas, 409, map 1594; Введенский во Фл. СССР XXII, 714; Polunin, Circump. Arct. fl. 393; Кузенева во Фл. Мурм. V, 128, карта 27; Игошина, Фл. Урала, 209; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 74; Юрцев, Фл. Сунтар- Хаята, 80; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 815; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 88; Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 178; Е. Mayer in Fl. europ. 3, 272; Петровский, Раст. о. Врангеля, 124; Караваев в Опред. раст. Як. 433; Андрулайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 84, карта с. 153; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 128, карта 181. Р. Stevenii Bunge, 1. с. 270. Pediculariopsis verticillata (L.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128, 4 (1975) 518; ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. 444. Ic.: Перфильев, цит. соч., рис. 93; Фл. Мурм. V, табл. XXVI. Евразиатско-западноамериканский аркто-монтанный вид, заходящий в полосу лесотундры; в высокогорьях лесной зоны наиболее характерен для субальпийского пояса и нижней части альпийского, нередко спу- скается и в лесной (в Восточном Саяне растет на высоте 1270—2500 м над ур. м. в Западном Саяне — до 2000 м над ур. м.). В Арктике наиболее обычен на луговинах и в луговинных тундрах песчано-галечниковой поймы, на песчаных склонах речных и морских террас и в пойменных травяных ивняках; селится на местах с хорошим дренажем и аэрацией почвы и с достаточным снежным укрытием зимой. На песчаных террасах растение встречается в разнотравно-дриадовых, кассиопейно-моховых, кустарничково-лишайниковых тундрах, Kobre- sieta и других сообществах. В высокогорьях умеренного и холодноумеренного поясов растет на сы- рых и болотистых (реже и сухих) разнотравных субальпийских лугах, среди приречных кустарников, на каменистых луговых склонах, в щебни- стых моховых или разнотравно-лишайниковых тундрах, по берегам рек и ручьев, у ключей, по опушкам горных лесов и на лесных полянах. Советская Арктика. Мурман; Канин (обычен); Колгуев; Малоземель- ская и Тиманская тундры; Болыпеземельская тундра (только в низовьях Печоры, на р. Юшиной); верховья Кары; Полярный Урал (гора Пайер); 328
Ямал, Тазовский и Гыданский полуострова; низовья Енисея (между Голь- чихой и Дудинкой); Таймыр (обычен); низовья Лены; Анюйское и Чукот- ское нагорья; о. Врангеля, Чукотский полуостров; бассейн Анадыря; Корякское нагорье и побережье; Пенжинская и Гижигинская губы. (Карта 149). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска. Вне Арктики. Альпийский и субальпийский пояс гор Западной Европы и Урала, юга Сибири; плато Путорана; Становое нагорье; верховье Бурей; Верхояно-Колымская горная страна; Приморье (север и высокогорье), Приамурье, Охотское побережье, Камчатка; Северная Монголия, Тибет, Китай, Япония; Алеутские острова, о. Кадьяк, Тихоокеанское побережье Северной Америки на юг до 55° с. ш. 22. Pedicularis атоепа Adams ex Stev. in Mem. Soc. Nat. Mose. VI (1823) 25; Trautvetter, Fl. taim. 32; Bunge in Ledebour, Fl. ross. Ill, 271; Schmidt, Fl. jeniss. 112; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 90; ej., Fl. rip. Kolym. 55; ej., Fl. Tschuk. 30; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 47; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 141; Толмачев, Фл. Тайм. 162; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 311; Говорухин, Фл. Урала, 457, р.р.; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2497, р.р.; Введенский во Фл. СССР XXII, 709; Polunin, Circump. Arct. fl. 392; Игошина, Фл. Урала, 209; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 74; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 818; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 79; Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 178; Е. Mayer in FI. europ. 3, 272; Петровский, Раст. о. Врангеля, 124; Караваев в Опред. раст. Як. 433; Плиева, Юрцев в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 76, карта 177; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 439; Андрулайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 84, карта с. 152; Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 128, карта 180; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 98, карта 410. Р. arctica М. В. ex Stev. in Mem. Soc. Nat. Mose. VI (1823) 25. P. pulchella Turcz. in Flora XVII, Biebl. 1 (1834) 21. Ic.: Steven, 1. c., tab. VII, A; Polunin, 1. c. 385. Сибирский континентальный аркто-альпийский вид. Характерное ра- стение сухих щебнистых тундр континентальных гористых арктических районов Сибири и Дальнего Востока; для островов не характерен. Растет на открытых обдуваемых участках со скелетными почвами и маломощным снежным покровом в зимнее время (или же периодически вовсе оголенных от снега), на кислых и основных горных породах. Очень характерен для участков с фрагментарной или не полностью сомкнутой растительностью, особенно часто встречается в куртинных и пятнистых дриадовых тундрах, также на зарастающих осыпях, скалах. Однако селится и на более сильно задернованных тундрах с господством простратных аркто-альпийских кустарничков (виды Dryas, Salix), иногда с примесью гипоарктических (Ledum, Empetrum, Arctous). В бассейне Анадыря и Пенжины нередко встречается на щебнистых прогалинах среди зарослей кедрового стланика. На Камчатке Р. атоепа замещается близким видом Р. eriophord Turcz., отличающимся от первого формой сегментов листьев и прицветников и от- носительно более короткой губой; на Корякском и Охотском побережье местами встречаются оба вида. Советская Арктика. Болыпеземельская тундра (восток); Пай-Хой, Полярный Урал; Гыданский полуостров (северо-восток), побережье Ени- сейского залива; Таймыр; низовья Оленека и побережье Оленекского за- лива; низовья Лены, Хараулахские горы, побережье губы Буор-Хая; низовья Колымы; север Анюйского нагорья; Чаунская низменность; Чукотское нагорье (на восток до западной части Чукотского полуострова); о. Врангеля, бассейн Анадыря; побережье Пенжинской губы; Коряк- ское побережье. (Карта 150). 329
I Карта 150. Распространение Pedicularis атоепа Adams ex Stev,
В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Приполярный Урал; Среднесибирское плато (плато Путорана, верхнее течение Оленека); Алтай, Саяны, горы Прибайкалья, Забайкалья, Монголии; Верхояно-Колымская горная страна. 23. Pedicularis eriophora Turcz. in Bull. Soc. Nat. Mose. XXIV, 2 (1851) 333, in adn.; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 111, map 680; Комаров, Фл. Камч. Ill, 91; Введенский во Фл. СССР ХХП„ 708; Плиева, Юрцев в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 78, карта 181. Ic.: Hulten, 1. с. 291; Фл. СССР XXII, табл. XXXV, 5. Аркто-альпийский вид Тихоокеанского побережья, заходящий в Арк- тику на Корякском побережье, вне Арктики встречающийся только на субарктических высокогорьях Камчатки и Охотского побережья. Советская Арктика. Корякское побережье (пос. Беринговский). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Камчатка, Охотское побережье. Род 10. RHINANTHUS L. — ПОГРЕМОК Род объединяет около 50 видов, распространенных в основном в уме- ренных частях Европы, Западной Сибири и Северной Америки. В СССР известно около 25 видов (из-за различного понимания объема вида это число, как и общее для рода, довольно условно). В советской Арктике встречаются 3 вида: 7?. vernalis (Zing.) Schischk. et Serg., R. minor L. и R. groenlandicus (Ostenf.) Chab. Первые два широко распространены в умеренных широтах Европы и незначительно заходят в европейскую Арктику, последний имеет гипо арктический ареал. В тундровой зоне погремки обитают по берегам морей, ручьев и рек, по лужайкам. Как правило, паразитируют на корнях злаков. 1. Венчик 18—20 мм дл., с изогнутой трубкой; зубцы верхней губы 7.5— 2 мм дл.; нижняя губа прижата к верхней; зев венчика закрытый ............................1. R. vernalis (Zing.) Schischk. et Serg. — Венчик 12—15 мм дл., с прямой трубкой; зубцы верхней губы корот- кие (до 1 мм дл.); нижняя губа б. м. отогнута от верхней; зев вен- чика открытый....................................................2. 2. Стебель мясистый, утолщенный, волосистый. Листья с крупными расставленными зубцами. Прицветники длиннее чашечки, с крупными острыми зубцами. Цветки скученные на верхушке стебля в коротко- яйцевидное соцветие................2. R. groenlandicus (Ostenf.) Chab. — Стебель тонкий или немного утолщенный, голый или рассеянно воло- систый. Листья мелко городчато- или пильчато-зубчатые. Прицвет- ники равны по длине чашечке или короче ее. Соцветие б. м. удлинен- ное .................................................3. R. minor L. 1. Rhinanthus vernalis (Zing.) Schischk. et Serg. в Крылов Фл. Зап. Сиб. X (1939) 2530; Васильченко во Фл. СССР XXII, 666; Караваев в Опред. раст. Як. 437; Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 123, карта 177. R. grandiflorus (Wallr.) Soo ssp. vernalis (Zing.) Soo in Acta Bot. Acad. Sci. Hung. IX, 3-4 (1963) 428. R. angustifolius С. C. Gmel. ssp. grandiflorus (Wallr.) D. A. Webb in Journ. Linn. Soc. Bot. 65 (1972) 269; D. A. Webb et Soo in Fl. europ. 3, 280. R. major auct. non L., nec Ehrh. — Перфильев, Фл. Сев. II—III, 309, p.p.; Опред. раст. Коми, 297. R. serotinus auct. non Oborny — Кузенева во Фл. Мурм. V, 123; Hul- ten, Atlas, map 1582. 331
Alectrolophus vernalis Zing, в Tp. Тифл. бот. сада XII, 2 (1913) 182. Rhinanthus minor auct. non L. — Игошина, Фл. Урала, 209. Ic.: Цингер, цит. соч., рис. 3; Фл. Мурм. V, табл. XXIV (sub пот. R. serotinus). Европейско-кавказско-сибирский бореальный вид, заходящий на юге в степную зону, а на севере — в южную тундру (по-видимому, заносное). Растет на лужайках, у дорог, в долинах рек, по берегам озер и канав. Цветет в течение всего лета. Растения с Полярного Урала отличаются более длинными прицветниками и меньшим венчиком. Советская Арктика. Мурман (западная часть), южный Канин, Поляр- ный Урал (пос. Красный Камень). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Атлантическая и Средняя Европа, Скандинавия, Кавказ; Западная и Восточная Сибирь (бассейн Ангары, занесен в Даурию); Алдан, Центральная Якутия, по долине Лены (от верховья до устья р. Толбы). 2. Rhinanthus groenlandicus (Ostenf.) Chab. in Bull. Herb. Boiss. VII (1899) 515; Васильченко во Фл. СССР XXII, 678; Lindman, Sv. Fa- nerogamfl. 495; Кузенева во Фл. Мурм. V, 126; Jakobsen in Bocher & al., Fl. Greenl. 166; D. A. Webb et Soo in Fl. europ. 3, 277; Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 124. Alectrolophus' groenlandicus Ostenf. in Phan. Pterid. Faeroes (1891) 51, p.p. (excl. var.). Ic.: Фл. Мурм. V, табл. XXV, 2. Амфиатлантический гипоарктический вид, обитатель морских побе- режий. В область нашей «Флоры» проникает лишь в западной части Мур- манского побережья. Растет по берегам морей, ручьев, рек, на лужайках в южнотундровой, реже в лесотундровой полосе. Встречаются гибриды: R. groenlandicus xR. vernalis. Советская Арктика. Мурман (западная часть побережья). Зарубежная Арктика. Лабрадор; Гренландия; арктическая Сканди- навия. Вне Арктики. Карелия (северная часть), Соловецкие острова (Б. Мук- салма и Б. Соловецкий). 3. Rhinanthus minor L., Amoen. Acad. Ill (1756) 54; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 309; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2434; Васильченко во Фл. СССР XXII, 676; Polunin, Circump. Arct. fl. 395; Кузенева во Фл. Мурм. V, 124; Jakobsen in Bocher & al., Fl. Greenl. 166; Hulten, Atlas, map 1583; D. A. Webb et Soo in Fl. europ. 3, 277; Love & D. Love, Cyto- taxon. atlas arct. fl. 438; Иванина во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 124. 1с.: Фл. Мурм. V, табл. XXV, 1. Европейский' бореальный вид, заходящий на юге; в степную, а на се- вере — в тундровую зону, в горах поднимается до субальпийского пояса. В тундровой зоне растет на пойменных лугах и по берегам речек. Советская Арктика. Мурман (западная часть побережья). Зарубежная Арктика. Гренландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Скандинавия; Атлантическая и Средняя Европа; евро- пейская часть СССР; Предкавказье; Западная Сибирь (Зауралье).
СОДЕРЖАНИЕ Стр. Предисловие.................................................. 5 Сем. XXXIX. Geraniaceae—Гераниевые........................... 8 Сем. XL. Oxalidaceae—Кисличные.............................. 13 Сем. XLI. Linaceae—Льновые.................................. 14 Сем. XLII. Euphorbiaceae—Молочайные........................ 16 Сем. XLIII. Callitrichaceae—Болотниковые.................... 16 Сем. XLIV. Empetraceae—Шикшевые............................. 20 Сем. XLV. Balsaminaceae—Бальзаминовые....................... 29 Сем. XLVI. Violaceae—Фиалковые.............................. 30 Сем. XLVII. Thymelaeaceae—Волчниковые....................... 41 Сем. XLVIII. Onagraceae—Онагровые.......................... 41 Сем. XLIX. Haloragaceae—Сланоягодниковые ................... 54 Сем. L. Hippuridaceae—Хвостниковые ......................... 57 Сем. LI. Umbelliferae—Зонтичные .......................... 61 Сем. LII. Согпасеае—Кизиловые............................. 93 Сем. LIII. РупЯасеае^-Грушанковые........................... 95 Сем. LIV. Ericaceae—Вересковые............................ 105 Сем. LV. Diapensiaceae—Диапенсиевые........................ 157 Сем. LVI. Primulaceae—Первоцветные......................... 160 Сем. LVII. Plumbaginaceae—Свинчатковые..................... 192 Сем. LVIII. Gentianaceae—Горечавковые...................... 195 Сем. LIX. Menyanthaceae—Вахтовые.......................... 213 Сем. LX. Polemoniaceae—Синюховые........................... 215 Сем. LXI. Boraginaceae—Бурачниковые........................ 227 Сем. LXII. Labiatae—Губоцветные............................ 246 Сем. LXIH. Scrophulariaceae—Норичниковые................... 263
АРКТИЧЕСКАЯ ФЛОРА СССР Вып. VIII Geraniaceae — Scrophulariaceae Утверждено к 'печати Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова Академии наук СССР Редактор издательства Л. В. Субботина. Технический редактор М. Н. Кондратьева Корректоры Г. А. Александрова и Г. И. Суворова ИБ № 9078 Сдано в набор 6.08.80. Подписано к печати 12.12.80. М-21087. Формат 70xl081/ie. Бумага типографская № 2. Гарнитура обык- новенная. Печать высокая. Печ. л. 21 = 29.40 усл. печ. л. Уч.-изд. п. 30.08. Тираж 1100. Изд. № 7530. Тип. зак. № 1680. Цена 4 р. 60 к. Ленинградское отделение издательства «Наука» 199164, Ленинград, В-164, Менделеевская лин., 1 Ордена Трудового Красного Знамени Первая типография издательства «Наука» 199034, Ленинград, В-34, 9 линия, 12
КНИГИ ИЗДАТЕЛЬСТВА «НАУКА» МОЖНО ПРЕДВАРИТЕЛЬНО ЗАКАЗАТЬ В МАГАЗИНАХ КОНТОРЫ «АКАДЕМКНИГА» ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ КНИГ ПОЧТОЙ ПРОСИМ ЗАКАЗЫ НАПРАВЛЯТЬ ПО АДРЕСУ: 117192 Москва, Б-192, Мичуринский пр., 12, магазин «Книга — почтой» Центральной конторы «Академкнига»; 197110 Ленинград, П-110, Петрозаводская ул., 7, магазин «Книга — почтой» Северо-Западной конторы «Академкнига» или в ближайший магазин «Академкнига», имеющий отдел «Книга — почтой»: 480091 Алма-Ата, ул. Фурманова, 91/97 («Книга — почтой»); 370005 Баку, ул. Джапаридзе, 13; 320005 Днепропетровск, пр. Гагарина, 24 («Книга — почтой»); 335009 Ереван, ул. Туманяна, 31; 664033 Иркутск, ул. Лермонтова, 289; 252030 Киев, ул. Ленина, 42; 252030 Киев, ул. Пирогова, 2; 252142 Киев, пр. Вернадского, 79; 252030 Киев, ул. Пирогова, 4 («Книга — почтой»); 277001 Кишинев, ул. Пирогова, 28 («Книга — почтой»); 343900 Краматорск Донецкой обл., ул. Марата, 1; 660049 Красноярск, пр. Мира, 84; 443002 Куйбышев, пр. Ленина, 2 («Книга — почтой»); 192104 Ленинград, Литейный пр., 57; 199164 Ленинград, Таможенный пер., 2; 199034 Ленинград, 9 линия, 16; 220012 Минск, Ленинский пр., 72 («Книга — почтой»); 103009 Москва, ул. Горького, 8; 117312 Москва, ул. Вавилова, 55/7; 630076 Новосибирск, Красный пр., 51; 630090 Новосибирск, Академгородок, Морской пр., 22 («Книга — почтой»); 142292 Пущино Московской обл., МР «В», 1; 620151 Свердловск, ул. Мамина-Сибиряка, 137 («Книга — почтой»);
700029 Ташкент, ул. Ленина, 73; 700100 Ташкент, ул. Шота Руставели, 43; 700187 Ташкент, ул. Дружбы народов, 6 («Книга — почтой»); 634050 Томск, наб. реки Ушайки, 18; 450059 Уфа, ул. Р. Зорге, 10 («Книга — почтой»); 450025 Уфа, Коммунистическая уд., 49; 720001 Фрунзе, бульв. Дзержинского, 42 («Книга — почтой»); 310078 Харьков, ул. Чернышевского, 87 («Книга — почтой»).