АКАДЕМИЯ НАУК
СССР
РАЗМНОЖЕНИЕ ИГЛОКОЖИХ
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР
ИНСТИГУТ БИОЛОГИИ МОРЯ
РАЗМНОЖЕНИЕ
ИГЛОКОЖИХ
И ДВУСТВОРЧАТЫХ
МОЛЛЮСКОВ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
МОСКВА 1980
УДК 591.1
Размножение иглокожих и двустворчатых моллюсков/
В. Л. Касьянов, Л. А. Медведева, С. Н. Яков-
лев, 10. М. Яковлев. М.: Наука, 1980.
В книге описано размножение двух важнейших групп
морских беспозвоночных — иглокожих и двустворчатых мол-
люсков. Рассмотрены строение и клеточный состав половых
желез этих животных. Особое внимание уделепо морфоло-
гическим и экологическим аспектам сезонных изменений в
гонадах иглокожих и двустворчатых моллюсков, являющих-
ся объектами промысла и перспективных для марикультуры.
Книга рассчитана па морских биологов, эмбриологов,
зоологов, работников рыбного хозяйства.
Ответственный редактор
доктор биологических наук
С. А. МИЛЕЙКОВСКИЙ
>'21009-434' '	Д
Р р55(02)’-^80 641~80’ Кн.; 2.2001050100
© Издательство «Наука»
1980 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Размножение и развитие — такие стороны жизнедея-
тельности организма, знание которых необходимо для ра-
зумного промысла животных и для организации техноло-
гического процесса в хозяйствах марикультуры. С дру-
гой стороны, без знания о том, как и когда размножаются
и развиваются организмы, составляющие морские сообще-
ства, немыслимо описание динамики этих сообществ
и прогнозирование изменений в них иод влиянием раз-
личных возмущающих (в том числе антропогенных) фак-
торов
В основной части книги изложены сведения по срокам
размножения и состоянию половых желез в течение года
у 18 видов двустворчатых моллюсков и иглокожих, со-
ставляющих существенный компонент типичных сооб-
ществ небольших глубин Японского моря. Большинство
этих видов являются или могут быть объектами промыс-
ла или марикультуры. В книгу включены данные о мор-
ских звездах — их массовое размножение представляет
существенную угрозу для хозяйств марикультуры. Описа-
нию размножения каждого вида предшествуют краткие
сведения о его распространении и иногда экологии. Эти
сведения заимствованы в основном из статей 3. И. Бара-
новой [Ю76], О. А. Скарлато [197(5] и А. Н. Голикова
и О. А. Скарлато [ 19(57].
В первой части книги дана общая характеристика
размножения иглокожих и двустворчатых моллюсков.
В ней излагаются сведения о строении гонад этих живот-
ных и о сезонных изменениях в гонадах.
1 Напомним в этой связи два полезных издания — многотомное ру-
ководство «Reproduction of Marine Invertebrates» под редакцией
А. Гизе и Дж. Пирса (с 1974 по 1979 гг. вышло 5 томов) и моно-
графию 3. С. Кауфмана «Особенности половых циклов беломор-
ских беспозвоночных» [1977], характеризующую размножение
оеспозвоночных, включая иглокожих и моллюсков, в Белом море.
3
Сбор материала проводил и па Внелогической станции
Института биологии моря ДВ1Щ АН СССР, расположен-
ной па побережье залива Восток-- одного из заливов вто-
рого порядка в восточной части залива Петра Великого
Японского моря. Залив расположен в районе совместного
обитания ппзкобореальпых и субтрошгческо-пизкобореаль-
пых видов. Для пего характерны значительный обмен с
открытым морем, влияние впадающих рек, разнообразие
грунтов п сравнительно низкое давление антропогенных
факторов.
Общие разделы книги написаны В. Л. Касьяновым,
им же описано размножение афеластерин; В. Л. Касьяно-
вым п К. С. Мамровой описано размножение амурской
морской звезды и натпрпи; Л. А. Медведевой -- размно-
жение приморского гребешка, гребешка Свифта, мерцепа-
рии, мактры и снизулы, С. II. Яковлевым — всех видов
морских ежей, Ю. М. Яковлевым - трепанга, всех видов
митилнд н устрицы. Цветные и черно-белые макрофото-
графии выполнены А. С. Голубевым. Авторы признатель-
ны В. II. Гороховой, Л. В. Долгову, II. В. Курышкипой,
Т. И. Понуровской, оказавшим большую помощь при под-
готовке книги; С. М. Дзюба н В. В. Исаевой, сделавшим
ценные замечания к рукописи книги. Авторы благодарны
ответственному редактору книги С. А. Милепковскому и
профессору В. А. Свешникову за полезные советы и поже-
лания, члепу-корреснопдепту АН СССР А. В. Жирмун-
скому и сотрудникам Лаборатории эмбриологии Института
биологии моря за всемерную поддержку. (Тюр и обработка
исходного материала частично финансировались ТИПРО
МРХ СССР.
ГОНАДЫ ИГЛОКОЖИХ
В 100 летней истории исследования гонад иглокожих
было много ярких работ. Отметим из них труды Людвига
[Ludwig, 1878], Хаманна [Hamann, 1887], Коллери [Са-
ullery, Ю25], Теппеита и Ито [Tennenl, Ito, 1941], Тана-
ка [Tanaka, 1958], Фудзи [Fuji, 1960а—с], Холланда и
Гизе [Holland, Giese, 1965], Пирса [Pearse, 1965], Булу-
тиаиа [Booloolian, 1966], Копьеттн и Делаво [Cognetti,
Delavault, 1962], Капатани [Noumura, Kanatani, 1962; Ка-
natani, 1975], Уолкера [Walker, 1974, 1975], Гонора [Go-
nor, 1973].
Благодаря исследованиям этих и других авторов отно-
сительно хорошо изучены строение и функции гонад мор-
ских ежен”) и морских звезд. Хуже исследованы гонады
голотурии и еще меньше — гонады, офиур и морских
лилии.
Половозрелости иглокожие достигают на первом —
третьем годах жизни [Hyman, 1955; Hinegardner, 1975].
Иглокожие, как правило, раздел ьнополые животные.
У немногих видов иол не стабилен тг в период смены
иола отмечается гермафродитная стадия. Иногда отме-
чается появление овотестисов — смешанных гонад, содер-
жащих одновременно половые клетки на разных стадиях
оо- и сперматогенеза. В других случаях одни гонады
функционируют как семенники, а другие — как яичники.
У немногих видов голотурии, морских звезд и офиур гер-
мафродитизм — нормальное явление. Детальный анализ
явлений гермафродитизма и смены иола у иглокожих дан
Копьеттн и Делаво [Cognetti, Delavault, 1962]. Половой
Диморфизм во внешнем строении для иглокожих, как пра-
вило, не характерен. Его можно наблюдать обычно лишь у
иглокожих, вынашивающих потомство, на пример у ап-
гарктических морских ежен тг звезд. У немногих офиур
отмечены карликовые самцы [Cuenot, 1948; Hyman, 1955;
Фщельман, 1974].
5
Строение половой системы. У иглокожих, за редчай-
шими исключениями, оплодотворение наружное, в связи
с чем половая система устроена просто. В типичном слу-
чае она состоит из нескольких (обычно в числе, кратном
5) или одной (у голотурий) половых желез — гонад, вы-
водных половых протоков — голоду ктов, кольцевого поло-
вого тяжа, сохраняющегося во взрослом состоянии у мор-
ских .лилий, морских звезд и офиур, а также комплекса
радиальных участков генитального гемалыюго и перн-
гемалыюго синусов. При помощи этого комплекса осуще-
ствляется поступление питательных веществ в гонады,
вынос продуктов резорбции половых клеток, а также гу-
моральные связи между отдельными гонадами. С гени-
тальным гемалытым синусом связан половой тяж — ис-
точник половых клеток, заселяющих зачаток гонады в
период ее формирования. Половые железы иглокожих зна-
чительно увеличиваются в период размножения, занимая
иногда большую часть полости тела животного. Иглоко-
жие, проходящие в ходе развития стадию планктонной
личинки, обладают большой плодовитостью — до 30 млп
яиц может выметать 1 самка голотурии Thyone hriareus
в период размножения [Hyman, 1955]. У иглокожих, вы-
нашивающих потомство, плодовитость падает — напри-
мер, одна самка звезды Leptasterias tenera производит
120—180 яиц [Worley et al., 1977]. В отличие от дву-
створчатых моллюсков и некоторых других животных,
у иглокожих гонады не внедряются в другие органы,
а свободно располагаются в полости тела, прикрепляясь
к ее стенке и другим органам листками перитонеального
эпителия.
У голотурий, в отличие от остальных иглокожих, со-
хранился примитивный тип строения гонад — в передней
части целома располагается лишь одна гонада, состоящая
из различного числа ветвящихся и певетвящпхся трубо-
чек, с единым половым протоком. Концевые отделы этих
трубочек называются, как и у других иглокожих, ацину-
сами. Гонодукт открывается па спинной стороне около
венчика щупалец или между щупальцами, часто на специ-
альной половой папилле. У морских звезд, морских ежей
и у офиур половая система имеет нятилучевую симмет-
рию. Выдающиеся в перивисцеральпый целом гонады рас-
полагаются в интеррадиусах. У морских звезд в каждом
луче располагается по две гонады, имеющие вид гроздей
или пучка трубочек. Обычно голодукты открываются сбо-
6
ку аборальной стороны животного между пластинками
скелета несколькими порами. У звезд, проявляющих забо-
ту о потомстве, гоиодукты обычно открываются па ораль-
ной стороне тела. У морских ежей гроздевидные или меш-
ковидные гонады, состоящие из многочисленных пучков
коротких трубочек, расположены в интеррадиусах. Пра-
вильные морские ежи имеют пять гонад, у неправильных
число гонад редуцировано до двух — четырех в связи с
нарушением радиальной симметрии в строении тела. Ко-
роткие гоиодукты открываются на аборалыюй стороне не-
сколькими порами на генитальных нластипках. У немно-
гих видов половые отверстия находятся па выростах стен-
ки тела — папиллах, проходящих через генитальные
пластинки.
Строение гонодукта. Строение гоподукта и стенки го-
нады детально исследовал при помощи светового и элект-
ронного микроскопов у морской звезды Asterias vulgaris
Уолкер [Walker, 1974, 1975], на данных которого в зна-
чительной мере построен дальнейший текст. Гоподукт об-
разуется как вырост внутренней стенки гонады. Непо-
средственно перед выходом па поверхность тела в виде
половой поры — гонопора — гоподукт обычно делится па
несколько вторичных половых протоков, наподобие рука-
вов дельты реки. Степка гонодукта состоит из двух слоев.
Наружный слой эластической соединительной ткани
представляет собой продолжение стенки гемальпого сину-
са гонады, а внутренний (эпителиальный) — продолже-
ние зародышевого эпителия гонады. Эпителиальный слой
состоит из многочисленных ресничных и редких вакуоли-
зированных клеток.
Вход в гоподукт из полости гонады разделен полоска-
ми эпителия па несколько щелевидпых отверстий. Попав
в такую щель, половые клетки двигаются затем по корот-
кому лабиринту, образованному спирально расположен-
ными эпителиальными выростами, и понадают в относи-
тельно длинный участок гоподукта в виде простой труб-
ки, а затем во вторичные гоиодукты, открывающиеся
наружу.
Строение стенки гонады. В связи с незначительными
размерами клеток, составляющих стенку гонады, особого
внимания заслуживают электронно-микроскопические ис-
следования Лонго и Андерсона [Longo, Anderson, 1969]
и Уолкера [Walker, 1974]. По их даппым, гопада игло-
кожих имеет двойную стейку. Наружная стенка покрыта
7
перитонеальным эпителием, под ним лежит слой эласти-
ческой соединительной ткани, кольцевые мышечные
волокна и энителиальпый слон. Между наружной и внут-
ренней стенками расположен целомический неригемаль-
ный синус.
Эпителиальные клетки, выстилающие 11 еригемальпый
синус, имеют жгутики л, видимо, приводят в движение
жидкость иеригемал ыюго пространства. Внутренняя
стенка гонады состоит из эпителиальных клеток и про-
дольных мышечных волокон, гемалыюго синуса и слоя
половых клеток, обращенного к просвету гонады. Волость
гемального синуса заполнена жидкостью с амебоидными
клетками и гранулоцитами, и выстлана сетью топких кол-
лагеновых волокон. Эта сеть выполняет функцию базаль-
ной мембраны для слоя половых клеток.
Строение стенки гонады меняется в ходе годового го-
надного никла. В период увеличения гонады ее стейка
растягивается, неригемальиый синус обычно становится
плохо различим, внутренняя выстилка гемального синуса
и сидящий па пей слой половых клеток часто образуют
выросты в полость гонады. Особенно характерны такие
выросты для семенников.
Клетки гонады. На внутренней стороне стенки гона-
ды иглокожих и в ее просвете присутствуют гаметы па
различных стадиях гаметогенеза, фолликулярные клетки
и вспомогательные клетки.
В гонадах половозрелых иглокожих отмечены оогони-
альные и сиерматогоииальные деления.
Как у большинства животных, во всех классах игло-
кожих процесс сперматогенеза происходит полностью в
семенниках, приводя к формированию типичных спермиев.
Вдоль стенки ацинуса семенника и ее врастаний в полость
ацинуса располагаются п е р в и ч и ы е с п е р м а т о г о-
пип с относительно большим ядром, одним—двумя яд-
рышками и плохо различимым на окрашенных гематокси-
лином срезах хроматином, цитоплазма этих клеток слегка
окрашена. Первичные снерматогопии всегда присутствуют
в гонаде и создают источник пополнения фонда спер-
мпев в гонаде. Делясь, они образуют гоппальпые гнезда
из одного - двух десятков клеток, часть которых остает-
ся первичными снерматогонпями, а другая, идя по пути
дифференцировки, превращается во в т о р и ч н ы е
спер м а т огон и и с базофильной цитоплазмой, доволь-
но большим ядром, часто без ядрышек, и с хорошо раз-
8
лИчимым тга срезах хроматином. Па срезах семенников
иглокожих часто видны митозы сиерматогоппев. В даль-
нейшем вторичные сиерматогопии дают начало сперма-
тоцитам I порядка, располагающимся ближе к
центру ацинуса. Размеры сперматоцитов I незначительно
отличаются от размеров вторичных сиерматогопиев.
На морских ежах показано, чго диаметр ядра спер-
матоцитов I такой же, как и у вторичных сиерматогоппев,
а объем цитоплазмы уменьшается в ходе превращения
сиерматогоппев в сперматоциты [Piatigorsky, 1975].
Основной процесс в жизни сперматоцитов I — хромо-
сомные преобразования и перемещения хромосом в ядре,
готовящемся к первому мепотическому делению. В этот
период — период профазы I мейотического деления па
срезах сперматоцитов видны последовательные стадии
профазы — лептотепа, зиготепа, нахитена (наиболее часто
наблюдаемая), дпплотепа, определяемые по различной
морфологии и взаиморасположению хромосом. Описание
этих стадий можно иаптп во многих руководствах но ци-
тологии и генетике [см., например, Соколов, 1966; Чепцов,
1978]. В зоне сперматоцитов I ближе к центру ацинуса
можно часто увидеть клетки па метафазе I мейотическо-
го деления. Сперматоциты первого порядка, делясь, дают
сперматоциты II порядка. Длительность этой
стадии сперматогенеза невелика и обычно в гонадах спер-
матоциты IГ встречаются намного реже сперматоцитов 1.
Сперматоциты Н дают сперматиды. Деление спер-
матоцитов II называется вторым мейотическим делением;
сперматиды (как и спермин) в отличие от сиерматогопиев
и сперматоцитов имеют после завершения II мейотиче-
ского деления вдвое уменьшенный (гаплоидный) набор
хромосом. Сперматоциты располагаются па вершине спер-
матогениых столбиков, часто образующихся в ходе спер-
матогенеза п построенных в основном из сиерматогопиев
и сперматоцитов. Сперматиды представляют собой мелкие
клетки с плохо различимой па срезах цитоплазмой и ин-
тенсивно окрашивающимся ядром. Ядро сперматиды по-
степенно вытягивается, приобретая эллипсоидную форму.
Процесс преобразования сперматиды в спермий носит на-
звание спсрмиогепеза. В ходе спермиогеиеза происходят
сложные преобразования ядра и хромосом, удаление поч-
ти всей цитоплазмы (которая затем поглощается всиомо-
гательпыми клетками), формирование подвижного хвости-
ка спермин и расположенного в передней части спермин
9
акросомпого комплекса. Ко времени нереста в семенни-
ке образуется очень большое число снермиев, которые
почти целиком заполняют сильно расширенные ацинусы
и выводные протоки гонады. В период размножения в го-
наде может формироваться несколько генераций спер-
миев. Незначительное число снермиев может сформиро-
ваться и вне сезона размножения.
В яичнике вдоль его внутренней стенки, образующей
врастания в полость ацинуса, располагаются о о г о и и и,
близкие по внешнему виду первичным сиерматогопиям.
Располагаются оогонии поодиночке или чаще группами,
гнездами. Число гониальпых целений в яичниках меньше,
делящиеся оогонии видны редко. Делясь, оогонии дают
о о ц и т ы I порядка; в ядрах этих клеток, как и в
ядрах сперматоцитов I, можно увидеть картины различ-
ных стадий профазы I мейотического деления. Самые ран-
ние ооциты, располагаются в тех же гнездах, где и оого-
нии. У этих прелентотеппых ооцитов тонкий слой чистой
(без включений) цитоплазмы окружает ядро, диаметр ко-
торого 4—5 мкм. В ядре часто видны ядрышко и тон-
кие хроматиновые нити. Вплоть до динлотепы ооциты
находятся в так называемой генеративной фазе — в это
время в основном наблюдаются хромосомные преобразо-
вания в ядре ооцита. Ооциты в генеративной фазе рас-
полагаются вдоль стенки ацинуса. После завершения ди-
плотеиы и в ядре, и в цитоплазме ооцита происходят
значительные изменения. Из генеративной фазы ооциты
переходят в вегетативную. Размеры ядра увеличиваются;
ранее сильно спирализованные хромосомы деспирали-
зуются и у многих иглокожих хромосомы приобретают
вид так называемых «ламповых щеток». По мере роста
ооцита увеличиваются и размеры ядра, получающего на-
звание зародышевого пузырька. Характерно для вегета-
тивной фазы ооцита зпачителыюе увеличение объема ци-
топлазмы (цитоплазматический рост) и появление боль-
шого количества запасных веществ для питания будущего
зародыша (трофоплазматический рост). Процесс форми-
рования этих веществ — белкового, углеводного и жирово-
го желтка — носит название вителлогенеза. Вителлогенез
наиболее активно идет на последних этапах роста ооцита.
Ооциты в начале вегетативной фазы, располагаются вдоль
стенки ацинуса, в конце этой фазы ооциты освобождают-
ся от связи со стенкой и свободно лежат в просвете го-
нады. Ко времени нереста свободно лежащие ооциты, за-
10
вСршнвшне вителлогенез, заполняют расширенные ацину-
сы яичников голотурий, морских звезд и офиур. Во время
нереста зрелые гаметы выходят из яичника, и, прохо-
дя по гонодуктам, выходят в морскую воду, где у игло-
кожих обычно происходит оплодотворение. Процесс выхо-
да гамет из яичника носит название овуляции. В процессе
овуляции, осуществляемом под нервным и гуморальным
контролем, участвуют стенки гонады и фолликулярные
клетки, если они присутствуют.
I и II ме{готические деления в оонитах морских звезд,
голотурии и офиур завершаются после овуляции и опло-
дотворения, то есть у этих животных, строго говоря, про-
исходит вымет не яйцеклеток, а ооцитов I порядка, гото-
вых к созреванию. У морских ежей и морских лилий
оогепез происходит полностью в яичниках — у этих жи-
вотных во время нереста в воду выходят завершившие
деления созревания яйцеклетки, что встречается в живот-
ном мире очень редко.
Фолликулярные клетки, окружающие ооциты, обнару-
жены у большинства иглокожих, они не обнаружены у
правильных и спатапгондных морских ежей, а также у
морских лилий. На морских звездах и, в меньшей степе-
ни, па голотуриях показано, что из фолликулярных кле-
ток под воздействием пейросекрета, выделяемого в период
нереста клетками эктоиевралытой нервной системы, выхо-
дит 1-метиладеиии, индуцирующий созревание ооцитов и
сперматоцитов. На основании косвенных данных можно
предположить действие 1-метпладепипа и па другие клет-
ки гопады и ее стейку [Chaet, 1966; Schuetz, 1971; Cochran,
Kanatani, 1975; Koide et al., 1975; Kanatani, 1975]. Яични-
ки и семенники морских ежей также содержат 1-метил-
адепип. В отличие от морских звезд, у которых 1-метил-
адепип присутствует в гонаде только в период нереста,
У морских ежей это вещество содержится, видимо, посто-
янно, вызывая созревание одного яйца за другим [Kanata-
ni, 1975].
Очень изменчивые морфологически вспомогательные
клетки присутствуют в гонадах обоих иолов всех иглоко-
жих в течение всего года; особенно велик объем, зани-
маемый ими, в гонадах морских ежей. Происходят вспо-
могательные клетки, возможно, из того же источника,
что и половые. Многочисленные данные свидетельствуют
00 участии вспомогательных клеток в питании растущих
гамет и резорбции невыметанных половых клеток (дру-
11
гое принятое название вспомогательных клеток — питаю-
щие фагоциты). У морских ежен (в отличие от морских
звезд и голотурий) питательные вещества, содержащиеся
во вспомогательных клетках, расходуются также и при
голодании животного [Giese et al., 1958].
Объем, занимаемый вспомогательными клетками,
у многих животных значительно увеличивается вне пе-
риода размножения, в особей пости после нереста. Разме-
ры этих клеток варьируют: у морских ежей — в среднем
30—50 мкм, размеры, ядер — 3—5 мкм. Вспомогательные
клетки могут образовывать многочисленные тонкие выро-
сты — филоподии, границы между клетками плохо разли-
чимы, и по препаратам может создаться впечатление о
едином мпогоядерпом сиитпттпп. Обычно во вспомогатель-
ных клетках присутствуют глобулы, количество и разме-
ры этих глобул увеличиваются во время резорбции поло-
вых клеток. Кроме глобул, во вспомогательпых клетках
может присутствовать одна большая вакуоль (например,
у морских ежей) [Holland, Giese, 1065; Вараксина,
1978].
Известно, что гонады морских ежей и морских звезд
вырабатывают эстрогены и прогестерон [Botticelli et al.,
1961], однако неясно, какие клетки участвуют в этом про-
цессе. На морских звездах показано [Beach et al., 1975],
что феромоны, способствующие образованию нерестовых
скоплений, также продуцируются клетками гонады (по не
гаметами).
ГОНАДЫ МОРСКИХ
ДВУСТВОРЧАТЫХ моллюсков
Строение гонад и гонадные циклы морских двуствор-
чатых моллюсков в общем хороню известны благодаря
очень большому числу работ по размножению многих
моллюсков, имеющих промысловое значение. Большую
часть этих работ составляет литература об устрицах, осо-
бенно европейского и американского побережий. Много
литературы о гребешке, мидии; есть данные по древоточ-
цам из семейства терединид. Весь этот объем сведений
12
контрастирует с малочисленностью статей по другим мор-
ским двустворчатым моллюскам — особенно мелким фор-
мам, пе имеющим промыслового значения.
Среди двустворчатых моллюсков наряду с обычной
постоянной раздельнополостью наблюдается смена пола в
онтогенезе. Анализу it классификации этого явления по-
священы работы Коу [Сое, 1943]. Лол может меняться
в жизни моллюска многократно плн однократно, незави-
симо от внешних условии плн под их влиянием. Герма-
фродитизм обычно встречается пе как дефинитивное,
а как переходное состояние гонады, меняющей пол. Во
многих случаях очевидна связь гермафродитизма с вына-
шиванием молоди. В гермафродитном состоянии мужские
и женские гаметы могут развиваться одновременно в од-
них и тех же ацинусах; в других случаях гаметы разного
пола развиваются в различных ацинусах или в разных
гонадах.
Половой диморфизм выражен у немногих двустворча-
тых моллюсков — к ним относятся пресноводные моллю-
ски из семейства Unionidae, из морских — Xylophaga с се-
менными пузырьками в мужской репродуктивной системе
и Thecalia с инкубационными камерами у самок [Franc,
1960].
Строение половой системы. Репродуктивная система
двустворчатых моллюсков устроена просто. Опа состоит из
двух гонад и гоподуктов. Зачаток гонады расположен в
районе брюшной стенки перикардия. В ходе формирова-
ния половой железы образуются трубочки, проникающие
в соединительную ткань виси,ералыюй массы с правой и
левой сторон. Как п у иглокожих, концевые расширенные
участки этих трубочек носят название ацинусов. Трубки
гонады, ветвясь и анастомозируя друг с другом, прони-
зывают соединительную ткань, окружающую пищевари-
тельную систему. В период размножения гонада обычно
значительно увеличивается. В период, предшествующий
нересту, у некоторых двустворчатых моллюсков гонада
прорастает в ногу и в мантию.
Только у моллюсков, вынашивающих молодь, низка
плодовитость--предельный случай наблюдается у самки
Condylocaidia, вынашивающей одного зародыша [Franc,
I960, вид не указан]. Значительно больше плодовитость
У моллюсков с оплодотворением в мантийной полости са-
мок, личинки которых па некоторое время задерживают-
ся в этой полости, а затем выходят во внешнюю среду —
13
у Ostroa odii1 is, на при дгер, плодовитость 0,5 X 104—1 X Ю(!
яиц. Наибольшая плодовитость у моллюсков с наружным
оплодотворением — у близкого к Ostroa рода Crassostrea
плодовитость возрастает до I X Юн яиц. Обыкновенная ми-
дия Mytilus ednlis за 15 мни может выметать 12 млн яиц.
В ходе нереста гаметы, выходя пз гонады, проходят
по гоподуктам, открывающимся или в почку, как у мор-
ских гребешков (откуда гаметы попадают в мантийную
полость), пли непосредственно в мантийную полость, как
у мактрид. У некоторых двустворчатых моллюсков, на-
пример европейской устрицы Ostrea edniis, япца задер-
живаются в мапти и пой полости самки, куда попадают пз
воды спермин и где происходит оплодотворение. В ман-
тийной полости развиваются личинки, которые затем по-
кидают материнский организм, завершая развитие во
внешней среде. У большинства двустворчатых моллюсков
гаметы обоих полов направленным током жидкости вы-
водятся из мантийной полости в морскую воду, и во внеш-
ней среде происходит оплодотворение и все последующее
развитие.
Строение гонодукта. Ио данным (/гикни [Stickney,
1963], у самцов и самок мин, мерцепарпн и спизулы
гоиодукт, идущий от каждой гонады, ограничен базаль-
ной мембраной, па которой располагаются клетки стенки
гонодукта. У мерпепарии и спизулы конечная часть го-
нодукта образует расширение, где накапливаются гото-
вые к вымету гаметы. У мни расширения обоих гоподук-
тов соединяются и образуется единый половой пузырек.
Из расширения или пузырька гаметы, попадают в корот-
кие терминальные гонодукты, выстланные ресничными
клетками. Эти клетки у некоторых видов, образуя отдель-
ные группы, чередуются с группами не ресничных, сек-
реторных клеток. Терминальные гонодукты открываются
в мантийную полость отверстиями на топких папиллах,
расположенных справа рг слева от дорсальной стороны
висцеральной массы.
Клетки гонады. Базальная мембрана отделяет ацину-
сы от окружающей соединительно]'! ткани, пролизанной
кровеносными сосудами. На базальной мембране располо-
жены гаметы на различных стадиях гаметогенеза и вспо-
могательные клетки.
Как и в гонадах иглокожих, в гоиадах ювенальных и
половозрелых двустворчатых моллюсков идут митотиче-
ские деления оо- и снерматогонпев, происходящих пз пе-
14
лферепцпроваппьтх половых клеток, берущих в свою
очередь начало от первичных половых плеток.
Сперматогенез у двустворчатых моллюсков полностью
гооходит в семенниках; в ходе сперматогенеза формиру-
ются типичные спермин. Описание клеток па разных ста-
диях сперматогенеза у иглокожих приведено в подразде-
ле клетки гонады. Так как строение этих клеток и их
пространственное расположение у иглокожих и двуствор-
чатых моллюсков в общем сходно, здесь это описание бу-
дет опущено. Отметим две детали: у двустворчатых мол-
люсков довольно часто наряду с нормальными одноядер-
ными сперматогонпямп встречаются многоядерные; у
некоторых двустворчатых моллюсков в ходе нереста спер-
мин выходят не поодиночке, а в виде семенных шаров,
окруженных капсулой, в которой находится масса спер-
миев -- потомков одного сперматогопия.
Общин ход оогенеза у двустворчатых моллюсков бли-
зок таковому у иглокожих. У всех двустворчатых моллю-
сков, как и у большинства иглокожих, происходит вымет
не яйцеклеток, а ооцитов I порядка, готовых к созрева-
нию. Метафаза I мейотического деления у большинства
двустворчатых моллюсков начинается после попадания
выметанных ооцитов в воду или после их оплодотворения.
У некоторых двустворчатых моллюсков ооциты выметы-
ваются уже на метафазе I деления созревания; морская
вода или активация яйца спермием снимает блокирова-
ние метафазы.
В гонадах некоторых двустворчатых моллюсков найде-
ны клетки типа фолликулярных — они топким слоем рас-
пластаны по поверхности растущих ооцитов. Характерны
для гонад многих двустворчатых моллюсков вспомога-
тельные клетки (которые иногда называют фолликуляр-
ными, ч'ю приводит к терминологической путанице).
В ацинусах и рядом с ними — в соединительной ткани
в различные периоды гонадного цикла можно найти боль-
шое число морфологически изменчивых гранулоцитов и
глобулоцптов. У многих животных вспомогательные клет-
ки в ацинусах сходны, с клетками окружающей соедини-
тельной ткани и, возможно, идентичны им. И те, и дру-
гие клетки несут питающую функцию. Гликоген из пи-
щеварительной железы приходит в клетки соединитель-
ной ткани, пронизанной гонадой, а оттуда — в гонаду.
После нереста или в ходе резорбции гамет вне сезо-
на размножения в гонаду из соединительной ткани или
15
кровеносных сосудов входит большое число амебоцитов,
фагоцитирующих материал гамет.
Как и у иглокожих, клетки гонады двустворчатых
моллюсков вырабатывают стероидные гормоны. Пеиденти
фицированные клетки гонады выделяют во время вымета
половых клеток гамопы, стимулирующие вымет яиц или
сиермпев другими особями, готовыми к нересту.
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
ГОНАД иглокожих
И МОРСКИХ
ДВУСТВОРЧАТЫХ моллюсков
Состояния, в которых может находиться гонада в раз-
ное время года, столь же контрастны, сколь контрастны
зимнее и летнее, весеннее и осеннее состояния окружаю-
щей их среды 2. Огромные, яркое крашен шью, заполненные
готовыми к нересту гаметами гонады сразу видны при
вскрытии животного, занимая большую часть, а иногда и
почти всю его внутреннюю полость. После нереста они
превращаются в спавшиеся бесцветные образования. Раз-
меры. гонад катастрофически уменьшаются и часто от го-
нады остается лишь тонкая бледная трубочка, затерян-
ная среди других органов. Та же картина повторяется
в следующем году.
Ежегодно все процессы, идущие в гонаде (а в значи-
тельной мере и вся жизнь животного), направлены па
подготовку к кульминационному периоду — периоду нере-
ста. Нерест происходит во время, наиболее благоприятное
для оплодотворения п быстрого п успешного прохожде-
2 Впрочем, изменения в состоянии гонад наблюдаются и при усло-
виях, кажущихся, па первый взгляд, постоянными — например,
на больших глубинах или в экваториальных водах. Очевидно, что
здесь, с одной стороны, проявляется внутренняя, присущая гонаде
ритмика процессов, в меньшей мере модулированная внешними
факторами, а с другой — можно говорить лишь об относительно-
сти постоянства условий в таких районах [Sanders, Hessler, 1969;
Giese, Pearse, 1974; Barnes, 1975].
16
пя зародышевого развития. Животным, япца которых
11 )?кат мало запасных питательных вшцеств (в частпо-
< всем иглокожим и двустворчатым моллюскам, рас-
сматриваемым ниже), необходим дополнительный приток
энергии для прохождения стадии рассел ителыюй личинки
н осуществления метаморфоза. Эта энергия обесггечивает-
ся благодаря активному питанию самих личинок. 30 лет
назад Торсон [Thorson, 1950] писал, что выявление свя-
зи между фитопланктоном и личиночным планктоном —
одна из насущных проблем экологии личинок морских
беспозвоночных. Сведений о такой связи до сих пор чрез-
вычайно мало — это данные Торсона [Thorson, 1936,1950]
и Окельмана [Ockelmann, 1958] но арктическим водам,
работы Г иммельмана [ Him m elm ап, 1975, 1978] о связи не-
реста морских ежей и хитонов с вспышками численности
фитопланктоне! и несколько работ по выходу личинок усо-
ногих во время повышения числен пости диатомовых водо-
рослей [Barnes, 1957, 1975].
В заливе Восток Японского моря (откуда были взяты
животные для исследования репродуктивных циклов, опи-
санных ниже) были проведены годичные сборы зоопланк-
тона малой сетью Джоди на глубине 0—-10 м и в то же
сроки батометрические сборы фитопланктона [Касьянов
и др., 1978]. Оказалось, что личинки двустворчатых мол-
люсков отсутствуют в планктоне с января по март; боль-
шая численность их отмечена в конце апреля — начале
мая, в августе — октябре. Личинки иглокожих встречают-
ся с июня но октябрь с максимумом в июле и сентябре.
Пищей для этих личинок могут служить диатомовые во-
доросли с диаметром клеток 8—10 мкм и мелкие жгутико-
вые водоросли с диаметром клеток 3,5—8 мкм.
Численность диатомовых велика в марте, июне — октяб-
ре. Численность жгутиковых держится на довольно высо-
ком уровне в течение всех летних месяцев. Сопоставле-
ние данных но личиночному планктону и фитопланктону
показывает, что нерест двустворчатых моллюсков и игло-
кожих, как и нерест других донных беспозвоночных с
плапктотрофной личинкой, происходит во время, благо-
приятное для питания личинок. Такие конечные факторы
нереста [Baker, 1938; Giese, Pearse, 1974] могут действо-
вать и как непосредственные стимуляторы, вызывая его у
готовых к размножению животных. Другими непосредст-
венными индукторами нереста могут быть температура
(скорее, ее резкие изменения), изменение длины светово-
2 Размножение иглокожих	17
го дня, изменения фаз лупы [Giese, Pearse, 1974; Милей-
ковский, 1970]. Для животных, обитающих в условиях
значительных колебаний солености, определяющими фак-
торами могут быть ее резкие изменения в нерестовый
период. Хотя индукторам нереста у иглокожих и двуствор-
чатых моллюсков посвящена огромная литература, полной
ясности в этом вопросе ист. Видимо, в разных но усло-
виям районах и для различных видов разнообразные по
природе факторы могут вызвать нерест в готовой к нему
популяции, если эти факторы связаны с последующим по-
явлением условий, обеспечивающих успешное прохожде-
ние зародышевого и личиночного развития, метаморфоза
и оседания.
Индукторы переста вызывают его пе у одной особи,
а у группы, обеспечивая этим успешность оплодотворе-
ния. Во время переста животные выделяют феромоны,
вызывающие нерестовое поведение и сам нерест у других
животных этого вида.
Длительность размножения в течение года значитель-
но варьирует у разных животных — от нескольких дней
до нескольких месяцев. У одного и того же вида в преде-
лах одного периода размножения может быть один или
несколько нерестов 3 в зависимости от условий — чаще все-
го пищевых. Большинство иглокожих и двустворчатых
моллюсков имеют один период размножения в году, неко-
торые — два или больше с различным числом нерестов в
каждом периоде.
Предшествующие нересту накопление гамет и их рост
в значительной степени зависят от наличия запасных пи-
тательных веществ в организме, интенсивности поступле-
ния питательных веществ из пищеварительной системы,
количества доступной пищи. Любая стадия годового ре-
продуктивного цикла зависит от внешних условий, вклю-
чая размножение гоииев, рост гамет и их созревание.
Факторы внешней среды могут увеличивать или сокра-
щать длительность репродуктивного цикла.
В определенных условиях репродуктивный цикл повто-
ряется дважды на протяжении года, в других условиях
размножение прекращается или, наоборот, идет почти
круглогодично.
Под нерестом мы понимаем только вы мет гамет, не употребляя
этого слова для обозначения выхода в планктон личинок [ср. Ми-
лейковский, 1970].
18
тт т сомнения, что факторы внешней среды, влияю-
1 па гаметогенез, нерест и другие процессы в гонадах,
Щ11етвуют не непосредственно на гонаду, а опосре-
ДСются нервной и гуморальной регуляцией. О внутрен-
эндогенной регуляции репродуктивного цикла у игло-
неИ’ ИЗвестпо немного. Исключение составляют работы
^нейросекреторной регуляции созревания ооцитов. Боль-
ше известно об эндогенной регуляции репродуктивных
клов у двустворчатых моллюсков. В церебральных и
висцеральных ганглиях этих моллюсков расположены ней-
росекреторные клетки, для которых характерны цикличе-
ские изменения секреторной активности [см. Марченко,
1976; Вараксин, 1977]. В околоядерпой зоне этих клеток
накопление пейросекрета идет параллельно прохождению
гаметогенеза. Под воздействием нейросекреторной регуля-
ции, видимо, происходит перенос питательных веществ из
пищеварительной железы в гонаду. Ко времени заверше-
ния гаметогенеза количество пейросекрета становится
максимальным [Sastry, 1975]. У некоторых двустворчатых
моллюсков непосредственно перед нерестом происходит
выход пейросекрета из нейросекреторных клеток [Lubet,
1966]. Удаление церебральных ганглиев провоцирует пре-
ждевременный нерест, а удаление висцеральных — задер-
живает нерест. В целом, ход репродуктивного цикла у
двустворчатых моллюсков, видимо, координируется с се-
зонными изменениями среды благодаря нейросекреторно-
му циклу, регулирующему гаметогенез и другие процессы
в гонаде [Sastry, 1975].
Репродуктивный цикл у морских беспозвоночных
(у иглокожих или двустворчатых моллюсков, в частности)
можно исследовать, отмечая изменения объема гонад в
разные сезоны, анализируя прижизненные препараты —
мазки гонад и, наконец, описывая постоянные гистоло-
гические препараты, срезов гонад.
Измеряя вес, объем, длину гоиады в разные сезоны,
можно в полевых условиях получить некоторые сведения
о состоянии гонад у разных особей в популяции. Для
того чтобы элиминировать зависимость этих параметров
гоиады от размеров самого животного, используют не аб-
солютные размеры гонады, а их отношение к тем или
иным количественным параметрам животного — так на-
зываемый гонадный индекс. Зная ограничения этого ме-
тода и применяя его для изучения состояния гонад у
Животных сопоставимых размеров, можно сравнивать
2*
19
различные популяции одного вида [GonoY, 1972]. Го-
надный индекс представляет собой чувствительный инди-
катор благоприятности условий для исследуемых живот-
ных. Во многих работах, прежде всего на морских ежах
и морских гребешках, показано, что в условиях избытка
пищи гонада растет быстрее и достигает больших разме-
ров, чем в худших условиях [Fuji, 1960а; Gonor, 1972;
Sastry, 1975]. Следует отметить, что динамика гонадного
индекса — ото суммарная динамика изменении объемов
половых клеток н вспомогательных клеток, занимающих
иногда значительную часть гонады. Поэтому, например,
накопление питательных веществ во вспомогательных
клетках будет существенно сказываться па объеме и
весе гонады, при этом значительные гаметоге1гетпческпе
процессы в пей могут и не происходить. Более точные
сведения о состоянии гонады дает сочетанное применение
гонадного индекса и прижизненных мазков гонад. Про-
смотр мазков позволяет оценить степень заполненности
гонады половыми клетками разных стадий развития и
вспомогательными клетками. Значительно большую ин-
формацию можно получить, фиксируя участки гонады, и
получая затем постоянные гистологические препараты
срезов гонад, взятых в разное время года. Анализ гисто-
логических препаратов позволяет выяснить особенности
строения гонады и ее клеточного состава в разные сезо-
ны, количественно оценить содержание в гонаде клеток
разных типов и стадий развития, разобраться в последо-
вательное! и событий, происходящих в гонаде. В специаль-
ной части приведены микрофотографии срезов гонад и
описание изменений в гопа де в течение всего года, сде-
ланное ио таким срезам.
Анализ частот распределения во времени различных
стадий гаметогенеза позволяет получить достаточно яс-
ную картину репродуктивного цикла. Такне работы были
выполнены, на двустворчатых моллюсках и па представи-
телях всех классов иглокожих (например, па двуствор-
чатых моллюсках — [Sastry, 1975]; на морских лили-
ях— [Holland, Kubota, 1975]; на голотуриях— [Green
1978]; па морских звездах— [Pearse, 1965]; па офпу-
рах— [Fenanx, 1970]; на морских ежах— [Pearse
Giese, 1966]). Описание изменений в гонадах но гисто-
логическим срезам дает возможность выделит!» в состоя-
нии гонады ряд стадий, повторяющихся в ходе каждогс
цикла.
20
различнее исследователи репродуктивных циклов
^тгокожпх находят в никло половозрелых животных раз-
личное число стадии — это определяется и особенностями
*’отткретпого объекта и подходом автора к классификации
' эопсссов в гонаде. Для примера остановимся па клас-
сификациях стадии в гонадах тех животных, о размно-
жении которых говорится ниже.
В репродуктивном цикле трепанга Танака [Tanaka,
процессов
1958] выделяет стадию зрелости, когда животное готово
к нересту п нерестится; послеперестовую стадию покоя,
сменяемую последовательно стадиями восстановления и
роста. Затем вновь наступает стадия зрелости. У амур-
ской звезды К наг [Kim, 1968] выделяет стадии нереста,
восстановления, роста и созревания; Г. П. Новикова
[1978] у иатиритг и амурской звезды — нерестовую ста-
дию, стадии половой инертности (после псреста), начала
роста, быстрого роста, преднерестовую; Фудзи [Fuji,
1960а] выделяет для черного и серого морских ежей
стадии зрелости, опустопгепття. восстановления, роста,
предзрелостп; С. М. Гнездилова [1971] (для тех же жи-
вотных) — стадии нерестовую, половой инертности, нача-
ла развития, активного гаметогенеза, преднерестовую.
Для иглокожих в полом Г. С. Вараксина с соавторами
[1974] выделяют такие стадии состояния гопад — поло-
вой инертности, начала развития, активного гаметогенеза,
преднерестовую и нерестовую.
Подобные стадии состояния гопад выделяют и у дву-
створчатых моллюсков. Много работ сделано по анализу
сезонных изменений в гопадах обыкновенной съедобной
мидии. Для этого и других объектов расхождение в коли-
честве стадий и их наименованиях (которые обычно отра-
жают существо происходящих в гонаде процессов) свя-
зано тге столько с субъективностью тех или иных авто-
ров, сколько с истинными различиями в состоянии гопад у
животных, обитающих в различных районах. Сид [Seed,
1975] делит репродуктивный никл съедобной мидии на
нерестовую, послеперестовую стадии и стадию развития.
Кеннеди [Kennedy, 1977] и Бретгько [Brenko, 1971] вы-
деляют в репродуктивном цикле этой мидии стадию не-
реста и последующие стадии повторного развития
(с возвратом к стадиям зрелосттг и нереста), опустоше-
т,Пя’ покоя, раннего и позднего развития (Брепько их
Пазываег стадиями пролиферации и гаметогенеза) и пред-
шествующую нересту стадию зрелости. Уилсон и Ходж-
21
кии [Wilson, Hodgkin, 1967] для съедобной мидии, оби-
тающей в австралийских водах, описывают в репродук-
тивном цикле стадии нереста, регрессии, покоя (или
нейтрального состояния), раннего и позднего развития и
половой зрелости. Опп выделяют в целом в состоянии
гонады два периода — репродуктивной активности и
нейтрального состояния. С. М. Дзюба [1972] делит го-
довой цикл яичников крепомпдип Грея па стадии нереста,
относительной половой инертности, начала и остановки
роста ооцитов, активного гаметогенеза и преднерестовую.
На те же стадии этот автор делит и годовой цикл яични-
ков приморского гребешка. Вакуи и Обара [Wakui, Oba-
ra, 1967] выделяют в репродуктивном цикле приморского
гребешка стадии нереста, незрелости, фолликулярную,
роста и зрелости. Мори, Осанаи и Сато [Mori et al.,
1977] делят репродуктивный цикл у этого моллюска
более дробно, выделяя состояния нереста (или частич-
ного опустошения), резорбции (дегенерации), недиффе-
ренцированного состояния, ранней дифференцировки, ро-
ста и созревания. Берг [Berg, 1969], анализируя состоя-
ние гонад у гигантской устрицы, интродуциро-
ванной в калифорнийские воды, следует классификации
Лузанова для гонад Crassostrea virginica и называет та-
кие стадии стадиями нереста, резорбции, недифференци-
рованного состояния, осеннего гаметогенеза, весеннего
развития, созревания. Ю. М. Яковлев [1978] рассматри-
вает перест у гигантской устрицы пе как состояние го-
нады, а как кратковременный процесс, и делит репродук-
тивный цикл па послеперестовую стадию, стадии редук-
ции, роста и созревания и преднерестовую. Наконец, для
сахалинской спизулы Такахаси, Такано и Ямамото
[Takahashi, Takano, 1970; Takahashi, Yamamoto, 1970]
предложена следующая классификация — нерест, опусто-
шение, покой, начальный рост, завершение роста, созре-
вание. Вообще, в репродуктивном цикле двустворчатых
моллюсков Бэйн [Bayne, 1975] выделяет перест, начало
гаметогенеза, рост сперматоцитов и ооцитов, созревание,
нерест.
Для гонад морских беспозвоночных в целом Гизе и
Пирс [Giese, Pearse, 1974] дают такую последовательность
стадий: выход гамет, опустошение, размножение гамето-
цитов, дифференциация, накопление гамет.
Сразу следует сделать несколько оговорок. Границы
между стадиями определяются условно и перекрываются.
22
К гда приходят к заключению, что гонада находится на
1 иной стадии, это ие значит, что в гонаде совсем не
т процессы иные, чем тот, но которому определяют
стадию. Так, в гонаде на стадии нереста наряду с нере-
стОм могут идти процессы роста и даже размножения по-
ловых клеток. Сейчас мы говорили о гонадах одной
особи. Когда переходим к выяснению состояния гонад
в популяции в целом (а обычно решается именно такая
задача), уровень условности повышается еще больше.
Значительная изменчивость особей в популяции по со-
стоянию гонад — обычная картина. Характеристика со-
стояния гонад в популяции на тон или иной стадии
основывается па том, что большинство особей имеет гона-
ды па этой стадии.
Сопоставление данных по динамике гонадного индек-
са с гаметогенетическими стадиями позволяет выделить бо-
лее крупные, чем отдельная стадия, периоды, которые
характеризуют гонаду в течение цикла. Фудзи [Fuji,
1967] выделяет три таких периода: рост, созревание и
нерест. В начале периода роста гонада находится в ста-
дии восстановления, во второй половине — в стадии
интенсивного роста. Гонор [Gonor, 1973], анализируя
репродуктивный цикл самок морского ежа Slrongylocen-
trotus purpuratus, хорошо аргументировал выделение сле-
дующих периодов — пролиферации оогониев, вителлоге-
неза (или роста ооцитов) и нерестовый.
По данным Гонора, можно описать черты репродуктив-
ного цикла иглокожих умеренных вод (он исследовал репро-
дуктивный цикл у S. purpuratus на тихоокеанском побере-
жье США, штат Орегон). В исследованной популяции наб-
людалась достаточно высокая синхронность гаметогенети-
ческих процессов у отдельных особей. В течение репродук-
тивного цикла гонада увеличивается в 4—7 раз за счет
увеличения длины и диаметра трубочек гонады. Основной
перест длится в течение 30 дней. Перед нерестом и во
время его вдоль стенки гонады присутствует небольшое
число гнезд оогониев, не образующих непрерывного слоя.
Через несколько месяцев после нереста число таких
гРУпп максимально. Наибольшая скорость их образова-
ния — 180 гнезд па 1 мм2 стенки гонады в 1 месяц.
Процессы в гнездах идут несинхронно. Встречаются неде-
лящпеся п делящиеся оогонии и самые ранние ооциты
прелептотенной и лептотенной стадиях. Отсутствие
синхронности обеспечивает ежегодное сохранение части
23
оогониев для последующего репродуктивного цикла.
Начало пролиферации оо го им ев нового цикла задержи-
вается при задержке нереста предыдущего цикла. Рост
ооцитов в период пролиферации гои пев невелик— около
2% в день. За 2—3 месяца до нереста гонада резко пере-
ходит в период вителлогенеза, скорость роста ооцитов
при этом увеличивается до 6% в день и ежедневно вес
всей гонады увеличивается па 1%. Перед нерестом со-
зревшие яйца составляют основную часть гонады, ио но
численности их пе более 50% всех гамет па разных ста-
диях развития. К началу нереста созревает только поло-
вина ооцитов. В ходе переста надает не только доля
яиц, по и доля растущих ооцитов, так многие из них за-
вершают рост, созревают и выметываются в ходе этого
же переста. После переста в гонаде остается некоторое
число яиц и больших ооцитов, продолжающих рост.
В дальнейшем эти яйца и ооциты резорбируются.
Рассматривая литературные данные по репродуктивным
циклам иглокожих и двустворчатых моллюсков в целом, па
наш взгляд, в них следует выделять нерестовый
период, период и о с л е и е р е с т о в о й перест-
р о й к и п период г а м с т о г е и е з а. Выраженный
период перестройки характерен пе для всех животных.
Так, анализируя репродуктивные циклы морских звезд
атлантического побережья Европы, Копьетти и Делаво
[Cognelli, Delavaull, 1962] установили, что у звезд се-
мейства Asteriidae после вымета есть период покоя с
последующим появлением повой генерации ооцитов, а в
семействе Astcropeclinidae после переста сразу продол-
жается рост ранних ооцитов. Для гонад двустворчатых
моллюсков период перестройки, видимо, более характе-
рен. Период гаметогенеза естественно разделяется па про-
цесс пролиферации и второй процесс — дифференциации,
куда входит и вителлогенез. В названиях периодов от-
ражена динамика явлений, определяющих деятельность
гонады. В заключении с использованием это1”г схемы бу-
дут сопоставлены репродуктивные циклы исследованных
нами иглокожих и двустворчатых моллюсков.
24
1. ТРЕПАНГ STICHOPUS
jAPONICUS
Дальневосточный трепанг Slichopus japonicus Selen-
га (сем. Slichopodidae) относится к важным промысло-
вым голотуриям Дальнего Востока (рис. 1, 2). Он дости-
гает размера до 40 см и веса до 540 г. Наряду с куку-
марией в больших количествах добывается в 30 странах
Дальнего Востока и Юго-Восточной Азии [Model, 1976].
Дальневосточный трепанг широко распространен от
берегов Приморья до Сяпгапа. Обычен па побережье Юж-
ного Сахалина, юге Курильских островов и вдоль Японии.
В Японском море обитает в закрытых и полузакрытых
бухтах и вокруг островов па глубинах от 0,5 до 100 м.
В заливе Петра Великого встречается па глубине до
40 м, образуя обычно скопления па глубинах от 2 до
12 м. Предпочитаемые грунты — камеписто-песчапо-
галечпыс с легким заплетшем п песчапо-илтгстые с
поселениями моллюсков, водорослей и трав. Не встречает-
ся па чисто песчаном п сильно заиленном дпе [Мокрецо-
ва, 1978]. По данным Ю. Э. Прегнана [1971].
продолжительность жтгзпп трепанга в бухте Троицы
(зал. Петра Великого) близка к 8—10 годам. Время на-
ступления половой зрелости точно не определено. Счи-
тается, что к 2—3 годам особь может приступать к нере-
сту [Milsukui’i, 1903; Алексии, 1912]. Плодовитость многи-
ми авторами трактуется по-разному: по И. Г. Заксу
[1930], опа составляет около 2 млн. яиц; японские иссле-
дователи определяют ее от 0,5 до 3 аглтт. яиц [Suguri.
1965, цпт. по Model, 1976]; Н. Д. Мокрецова [1978]
приводит более зпачптельные цифры — от 0,5 до 77 млп.
яиц (при средней плодовитости — 8—9 млп.).
Трепанг имеет ветвистую непарную гопаду с половым
протоком, проходящим но сииттиому мезентерию кпереди
я открывающимся у основания щупалец. Система ветвя-
щихся трубочек покрыта целомическим эпителием, под
которым расположены поперечные и продольные мышеч-
ные волокла. Глубже лежит топкая соедшштелы-юткап-
11ая прослойка и, наконец, базальная мембрана, к кото-
рой примыкают половые клетки. Летом можно легко уста-
новить пол особи по цвету гонады. Гонада самцов — от
беловатого до бело-зеленого цвета, самок — от розоватого
Д° яркооранжевою. Размер половой железы сильно варь-
25
прует в зависимости от репродуктивного состояния осоои
(достигая до 21 см в длину). Гермафродитизм у трепанга
встречается очень редко. Определить пол особи по внеш-
нему виду невозможно. В нерестовый период трепанги об-
разуют группы из нескольких особей. Оплодотворение
наружное. Соотношение полов в популяции обычно рав-
ное. После нереста особи впадают в неподвижное состоя-
ние на 2—3 педели.
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
В ГОНАДАХ
Лето. У самок в первой трети лета половые трубочки
заполнены растущими ооцитами различного размера. Са-
мые мелкие ооциты образуют небольшие группы вдоль
стенок половых трубочек. Здесь же располагаются вспо-
могательные клетки с базофильной цитоплазмой, светлым
ядром и темным ядрышком. Среди крупных ооцитов встре-
чаются вспомогательные клетки с темными ядрами и тем-
ные округлые внеклеточные грапулы. В больших в сече-
нии трубочках имеются крупные ооциты, а ооцитов на
начальных этапах роста и оогониев почти нет. К середи-
не лета в гонаде присутствуют только зрелые ооциты
диаметром 120—180 мкм. Крупные ооциты окружены
тонкой оболочкой из фолликулярных клеток (рис. 3, 7).
Стенка половой трубочки в это время предельно истон-
чена.	• - f
У самцов в первой трети лета видны врастания соеди-
нительной ткани в просвет половой трубочки. Иногда та-
кие врастания ветвятся, увеличивая тем самым поверх-
ность, па которой располагаются половые клетки. Наруж-
ная стенка трубочек топкая, хорошо различим один ряд
клеток со слабо красящимися ядрами, тонкий слой мышеч-
ных врлокоп и одиночные клетки соединительной ткани с
базофильными включениями. Отмечается большое коли-
чество сперматогониев и особенно сперматоцитов I
(рис. 3, 2). Реже встречаются сперматоциты II, сперма-
тиды и спермин. В небольших топких трубочках весь
просвет заполнен гопиями и сперматоцитами. В более
крупных трубочках видпы не заполненные клетками про-
странства. Вдоль стенок таких трубочек преобладают
сперматоциты на стадии профазы и метафазы I мейоти-
ческого деления. Цитоплазма сперматоцитов плохо раз-
личима.
26
Рис. 1. Внешний вид трепанга Slicliopus japonicus
Рис. 2. Вскрытый трепанг S. japonicus
Рис. 3. Трепанг S. japonicus
1 — яичник, лето; крупные ооциты, окруженные фолликулярными клет-
ками; 2 — семенник, начало лета; разрастание внутренней поверхности
половой трубочки
Условные обозначения (ко всем рисункам): АЦ—ацинус; ВК — вспомо-
гательная клетка; ГС — гемальный синус; М — митоз; ОГ — оогоний;
ОЦ — ооцит; ПГС— перигемальный синус; Л/К — пищеварительная железа;
СГ — сперматогоний; СД — сперматида; СП — спермий; СЦ — спермато-
цит; ФК — фолликулярная клетка; ЯК — яйцеклетка
В середине лета у самцов преобладают спермин.
Вспомогательных клеток почти пет. Сиерматогеппый слой
у большинства трубочек уже отсутствует. Спермин запол-
няют весь просвет трубочек и примыкают к их стенке
(рис. 4,7). Гистологические картины самцов п самок в
июле свидетельствуют о готовности гонады к выбросу
гамет.
Нерест. В заливе Восток перест трепанга происходит
с конца июля до середины августа при температуре воды
18—22° С. С середины августа почти все особи имеют
опустошенную от половых клеток и редуцированную го-
наду. Трепанги из открытых районов моря, взятые с глу-
бины 30 м, имели преднерестовое состояние гонад даже
в конце августа.
Процесс нереста у одной особи занимает 1 — 3 дпя. Се-
зон нереста всей популяции — не более двух месяцев.
В залттве Восток, вероятно, продолжительность нереста
около одного месяца, что, очевидно, связано со сходными
условиями обитания на одинаковых глубинах. После
нереста у трепанга, как и у большинства голотурий,
происходит распад половых трубочек благодаря актив-
ности фагоцитирующих клеток.
Осень. В начале осени происходит формирование но-
вых половых трубочек, отрастающих от основания гона-
ды, имеющей после нереста размер в несколько милли-
метров. К концу сентября гонады еще малы и тонки.
Ветвление гонады незначительно. Половые клетки не-
большим слоем распластаны вдоль внутренней поверх-
ности трубочек. В середине осени начинается процесс
гаметогенеза. У самок па поперечных срезах трубочек
заметна складчатость пх стенок (рис. 4, 2). Вдоль внут-
ренней поверхности лежат оогонии, ооциты и вспомога-
тельные клетки. Средн последних часто обнаруживаются
митозы. Размер ооцитов достигает 50 мкм. В пх ядрах
хорошо видны хроматиновые структуры. Вокруг ооцитов
расположены фолликулярные клетки. К концу сентября
в трубочках гонад самки идут процессы разрушения
растущих ооцитов. Остатки резорбированных клеток пол-
ностью заполняют просветы трубочек. Несмотря на силь-
ную степень разрушения, у стенок трубочек все же про-
должаются процессы оогенеза.
У самцов стенка половой трубочки имеет более раз-
ветвленные врастания внутрь просвета (рпс. 5, /). В конце
октября в просветах трубочек идут деления созрева-
28
Рис. 4. Трепанг S. japonicus
1 — семенник, середина лета; спермин заполняют весь ацинус; 2 — яич-
ник, осень; складчатость стенок половой трубочки, вдоль внутренней
стенки ооциты
29
Рис. 5. Трепанг S. japonicus
1 — семенник, осень; вдоль врастаний внутренней поверхности половой
трубочки сперматогонии и сперматоциты; 2 — яичник, зима; в центре
половой трубочки ооциты, подверженные резорбции
30
сперматоцитов и присутствует незначительное коли-
чество спермисв, которые вскоре резорбируются. Встре-
чаются группы вспомогательных клеток. К концу осени
в результате высокой митотической активности в гонадах
накапливается очень много сиерматогопиев. Среди гопиаль-
цых клеток часто встречаются крупные целомоциты и
округлые внеклеточные гранулы.
Зима. Состояние гонад у самок и самцов, описанное
для конца осени, в целом характерно для всех зимних и
осенних месяцев. Стадия накопления и дифференциации
гамет у трепанга продолжительна. За этот период гонада
сильно увеличивается в размерах. Клеточный состав не
претерпевает значительных изменений. Гистологические
картины гонад трепанга в конце осени сходны с таковыми
в конце зимы. Процессы резорбции гамет могут неодно-
кратно происходить и в течение зимних месяцев. Между
ооцитами встречаются скопления внеклеточных глобул,
в просвете трубочек — резорбирующиеся гаметы (рис. 5,2).
Весна. Весной ускоряются процессы, которые проис-
ходили зимой. В гонадах самок диаметр большинства
ооцитов достигает 80 мкм. Иногда наблюдается разруше-
ние крупных ооцитов (рис. 6, 7). У самцов усиливаются
процессы пролиферации гонпев и увеличивается склад-
чатость внутренней поверхности половых трубочек
(рис. 6, 2). Эти процессы в гонадах самцов и самок про-
должаются и в первые летние месяцы.
Репродуктивный цикл. На основании гистологических
наблюдений гонад трепанга можно разделить его половой
цикл па три стадии, со следующей временной последо-
вательностью в зал. Восток: с конца июля и до середины
августа — нерест, с середины августа и но октябрь —
стадия восстановления, с октября но июль — самая длин-
ная стадия накопления и дифференциации гамет.
Литературные данные. Довольно полно описан репро-
дуктивный цикл трепанга, обитающего у берегов Южного
Хоккайдо [Tanaka, 1958]. Танака выделил в нем стадии
покоя, восстановления, роста, созревания и вымета.
Л. В. Низовская [1971] разделила репродуктивный цикл
самок трепанга из зал. Петра Великого па 4 стадии.
Послеперестовая стадия непродолжительна, восстанови-
тельная стадия закапчивается в ноябре, стадия медлен-
ного роста захватывает зимние и первые весенние меся-
цы, начавшаяся в апреле стадия быстрого роста приводит
гонаду в преднерестовое состояние.
31
1
Рис. 6. Трепанг S. japonicus
1	— яичник, весна; половые трубочки заполнены растущими ооцитами;
2	— семенник, весна; разрастание половой трубочки, в гонаде в основном
сперматоциты
32
Рис. 7. Внешний вид черного морского ежа Strongylocentrotus nudus
Рис. 8. Вскрытый черный морской еж S. nuclus
ц. Д. Мокрецовой [1978] в ходе многолетних наблю-
дений выявлена годовая изменчивость в сроках наступ-
ления нереста трепанге! в зал. Посьета, отмечена также
цеодновремеппость нереста в различных бухтах залива
Посьета. Трепанг начинает размножаться в июле и за-
капчивает нерест в конце августа. Начало нереста в зал.
Посьета всегда отмечается при температуре воды 18—
19° С, а пик, обычно приходящийся па конец июля —
начало августа,— при температуре 21 — 25° С [Белогру-
дов и др., 1977]. Несмотря на различные флуктуации
сроков нереста в разные годы и вне зависимости от
географического расположения его популяций, нерест тре-
панга у берегов Приморья [Савилов, 1939; Мокрецова,
1978], Южного Сахалина [Fujumako, 1936—1937, цит, по
Брегману, 1971] и Южного Хоккайдо [Kinosila, 1938]
приходится приблизительно па июль — август.
2. ЧЕРНЫЙ МОРСКОЙ ЕЖ
STRONGYLOGENTROTUS NUDUS
Черный морской еж Slrongylocenlrolus nudus (Agas-
siz) — тихоокеанский нриазиатский субтропическо-ниж-
небореальпый вид, найден на глубинах от 0 до 180 м
(рис. 7). Этот морской еж — массовый представитель
прибрежной фауны Японского моря, который преимуще-
ственно обитает до глубин 30—40 м. Обычен в зал. Петра
Великого, у о-ва Монпероп, у Японских островов, в Жел-
том море. Предпочитает твердые грунты. В больших
количествах встречается на скалах в местах произраста-
ния макрофитов, которые интенсивно выедаются им.
Черный морской еж конкурирует в питании с серым мор-
ским ежом и вытесняет его с лучших участков, видимо
оказываясь более активным в передвижении.
Черный морской еж имеет промысловое значение. Го-
нады его, употребляемые в пищу, могут достигать перед
нерестом значительных размеров — 20—30 мл у особей
с диаметром панциря 65—75 мм.
Половозрелыми (способными не только накапливать
зрелые гаметы, но и участвовать в нересте) морские ежи
становятся при достижении диаметра панциря 40—45 мм
3 Размножение иглокожих	33
[Fuji, 1960 bl. Соотношение полов в популяциях равное,
внешний половой диморфизм отсутствует. Гермафродит-
ные особи ле встречены. Имеется пять гроздевидных
гонад. Цвет их варьирует у самок от кремового до темно-
коричневого; у самцов — от оранжевого до темно-красно-
ватого (рис. 8). Встречаются крупные особи до 90 мм
в диаметре панциря с темно-серыми, небольшими гона-
дами в преднерестовый период — это старые особи, кото-
рые не участвуют в нересте.
Объем гонад в ходе нереста у крупных особей (60—
70 мм диаметр панциря) изменяется в среднем от 20 до»
5 мл. Если допустить, что объем выметанных яйцекле-
ток равен 15 мл, то плодовитость составит в среднем
10 млн яйцеклеток. В благоприятных условиях у одной
и той же самки в сезон размножения может быть выме-
тано несколько популяций ооцитов (под популяцией
здесь понимаются группы более или менее синхронно
развивающихся гамет). Таким образом, у особей с диа-
метром панциря от 60 до 75 мм плодовитость может до-
стигать 20—25 млн яйцеклеток.
В зал. Петра Великого черный морской еж размножа-
ется с июля по сентябрь при температуре на поверхности
воды 14—22° С. Обычно во второй половине июля про-
исходит первый перест и в сентябре — второй. На о-ве
Моннерон (у юго-западной оконечности о-ва Сахалин)
он размножается с августа до середины октября. Морские
ежи, обитающие у о-ва Моннерон, имеют большие
объемы гонад перед нерестом, чем животные из большин-
ства районов зал. Петра Великого. Это свидетельствует о
более благоприятных условиях обитания черного морско--
го ежа у этого острова.
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
В ГОНАДАХ
Осень. В начале сентября в яичниках имеется много
растущих ооцитов. Количество яйцеклеток в гонадах к
середине месяца быстро увеличивается, а в конце сентяб-
ря большинство самок уже имеют посленерестовые го-
нады.
В октябре у некоторых самок морских ежей наблюда-
ется рост ооцитов и накопление яйцеклеток. По-видимомут
в водах южнее зал. Петра Великого нерест черного мор-
ского ежа происходит и в октябре. В ноябре яичники
34
могут иметь значительные размеры, по в основном лишь
за счет вспомогательных клеток. В участках ацинусов,
панее занимаемых яйцеклетками и крупными ооцитами,
{злдпы их остатки и множество вспомогательных клеток
с темными глобулами.
В начале сентября у большинства самцов в семенни-
ках имеется значительное количество снермиев. В период
переста, обычно во второй половине сентября, в ацину-
сах зоны, занимаемые спермиями, резко сокращаются.
В октябре — ноябре почти все самцы имеют в гонадах
зрелые спермин, по часто лишь в незначительном количе-
стве. Увеличивается сеть вспомогательных клеток. Бли-
же к периферии ацинусов располагаются столбиками
сперматоциты и сперматогопии. К зиме многие спермин
резорбируются.
Зима. В декабре, особенно во второй половине, яич-
ники несколько уменьшаются в размере. В ацинусах
образуются пустоты. Большинство крупных ооцитов резор-
бируется. По периферии ацинусов располагаются мел-
кие ооциты (рис. 9, 7).
В январе — феврале некоторые пристеночные ооциты
вырастают до средних размеров. Часто они имеют вытя-
нутую форму, в отличие от ооцитов в летние месяцы.
Зимой процессы роста ооцитов замедлены и пе интенсив-
ны (рис. 9, 2).
Большинство самцов зимой редко содержат в семен-
никах много снермиев. Спермин располагаются в сети
вспомогательных клеток и, видимо, постоянно подверга-
ются резорбции. У некоторых самцов в ацинусах имеют-
ся небольшие скопления снермиев (рис. 10, 7). Семен-
ники так же, как и яичники в первой половине зимы,
несколько уменьшаются в объеме, а к весне объем их
увеличивается за счет разросшейся сети вспомогатель-
ных клеток. 3 периферической части ацинусов группами
располагаются сперматогопии и сперматоциты.
Весна. Весной яичники большинства особей относи-
тельно крупные, в них много вспомогательных клеток с
глобулами и ооцитов. Крупные ооциты, отошедшие от
стенок ацинусов, резорбируются. В конце весны число
мелких ооцитов, вступающих в вегетативный рост, уве-
личивается (рис. 10, 2). Среди них расположены оогонии.
В мае семенники значительно увеличиваются в разме-
ре. Зрелых снермиев очень мало. Опп разбросаны в сети
вспомогательных клеток, которые занимают основную
3*
35
Рис. 9. Черный морской еж S. nudus
1 — яичник, декабрь; у стенок ацинусов мелкие ооциты и вспомогатель-
ные клетки; 2 — яичник, январь; в сети вспомогательных клеток видны
резорбирующиеся ооциты декабрьской генерации
36
Рис. 10. Черный морской еж S. nudus
1 — семенник, зима; в центрах ацинусов небольшие скопления спермиев,
У стенок ацинусов — сперматоциты; 2—яичник, весна; много мелких
ооцитов, вступающих в вегетативный рост, основная часть ацинусов за-
нята вспомогательными клетками с глобулами
37
часть ацинусов. У стенок ацинусов появляется мпогоряд
ная зона из сперматоцитов (рис. И, 7).
Лето. В нюне и первой половине июля в яичпиках
идет интенсивный рост ооцитов, их созревание и накопле-
ние яйцеклеток. В конце июля ацинусы заполнены яйце-
клетками, лишь у стенок имеется некоторое количество
крупных и мелких ооцитов (рис. 11, 2). Иногда еще до
вымета яиц в ацинусах отмечается рост повой генерации
ооцитов для следующего переста (рис. 12, 7). Во второй
половине августа большинство самок имеет посленересто-
вые яичники. Ацинусы спавшиеся, в них лишь остаточ-
ные яйцеклетки (рис. 12, 2). После переста вновь появ-
ляется большое количество молодых ооцитов. Увеличива-
ется количество вспомогательных клеток, которые быстро
«затягивают» просветы ацинусов. Происходит подготовка
к интенсивному росту повой генерации ооцитов.
В июне в семенниках созревает огромное количество
сперматоцитов, и спермин занимают основную часть аци-
нусов, вытесняя вспомогательные клетки. В июле зона,
занимаемая зрелыми спермиями, еще более увеличивается
(рис. 13, 7). Количество сперматоцитов сокращается, по
они все же образуют сплошной ряд у степок ацинусов.
По-видимому, идет постоянное пополнение их за счет
дифференцировки из сперматогониев. В июле или в авгу-
сте, после переста, семенники уменьшаются в размере.
Невыметанпые спермин не резорбируются, занимая центр
ацинусов. Снова возрастает число сперматоцитов, ацину-
сы увеличиваются в размерах (рис. 13, 2).
Репродуктивный цикл. В зал. Петра Великого гона-
ды черного морского ежа находятся в нерестовом состоя-
нии с июля до октября. В указанный период у животных,
обитающих в разных участках залива, может быть или
несколько нерестов, или один короткий, или один про-
должительный. В октябре у многих животных в гонадах
еще идут активные гаметогеиетические процессы, приво-
дящие к накоплению некоторого количества зрелых гамет.
В ноябре в гонадах наблюдается носленерестовая пере-
стройка. Начиная с декабря, идут процессы размножения
гониев, дифференциации и накопления гамет. В конце
весны эти процессы усиливаются. В июле большинство
особей, обитающих в зал. Петра Великого до глубины
10—15 м, готовы к нересту.
Литературные данные. Репродуктивный цикл черного
морского ежа («писан Фудзи [Fuji, 1960а, с] и С. М. Гпез-
38
Рис. И. Черный морской еж S. nudus
1 — семенник, весна; у стенок ацинусов многорядная зона из спермато-
цитов, среди вспомогательных клеток — сперматиды и спермин; 2 — яич-
ник, лето; преднерестовые ацинусы с множеством яйцеклеток, у стенок —
крупные ооциты
39
Рис. 12. Черный морской еж S. nudus
1	— яичник, лето; наряду с яйцеклетками много растущих ооцитов;
2	— яичник, лето; посленерестовые, спавшиеся ацинусы с резорбирующи-
мися яйцеклетками и восстанавливающейся сетью вспомогательных кле-
ток, у стенок ацинусов — мелкие ооциты
40
Рис. 13. Черный морской еж S. nudus
1 — семенник, лето; преднерестовые ацинусы с большой зоной зрелых
спермиев; 2 — семенник, лето; в центре ацинусов — скопления спермиев,
в периферической части множество сперматоцитов
41
диловой [1971]. Изучена экология размножения черного
морского ежа в зал. Восток [Яковлев и др., 1976].
Сведения о сроках размножения черного морского
ежа в различных акваториях приведены в таблице 4.
3. СЕРЫЙ МОРСКОЙ ЕЖ
STRONGYLOCENTROTUS
INTERMED1US
Серый морской еж Strongylocentrotus intermedins
(Agassiz) — обычный представитель фауны сублиторали
Японского моря (рис. 14). Он обычен у берегов При-
морья, Южного Сахалина, Курильских и северных Япон-
ских островов. Живет преимущественно на глубинах от
О до 40 м, предпочитает каменистые и галечные грунты.
В закрытых бухтах в небольших количествах встречается
на песчаных и песчано-илистых грунтах. Питается мак-
рофитами и бентосными микроводорослями. Серый мор-
ской еж — один из промысловых морских ежей Японско-
го моря. На приготовление «икры» морских ежей идут
как яичники, так и семенники. Промысел ведется в лет-
ние месяцы, когда гонады большинства особей имеют
значительные размеры.
По данным Фудзи [Fuji, 1960 b], животные становят-
ся половозрелыми и участвуют в нересте при достижении
диаметра панциря 30—35 мм (па третьем году жизни),
хотя зрелые гаметы имеются и у более мелких особей.
Серый еж раздельнопол, половой диморфизм не отмечен.
Соотношение полов равное. Имеется пять гроздевидных
гонад (рис. 15) с отдельными гоподуктами, открывающи-
мися наружу в апикальной части панциря. Цвет гонад
варьирует от кремового до темно-коричневого. В предне-
рестовый период гонады самок, как правило, имеют кре-
мовый или яркооранжевый цвет, а у самцов они красно-
коричневые. Самки с диаметром панциря от 55 до 70 мм
могут выметать за сезон размножения до 25 млп яйце-
клеток. Объем гонад в ходе годового цикла изменяется
4 Таблицу см. Р конце книги,
42
Рис. 14. Внешний вид серого морского ежа Strongylocentrotus inter-
medins
Рис. 15. Вскрытый серый морской еж S. intermedins
43
и у самок, и у самцов примерно одинаково. Перед нере-
стом у особен с диаметром панциря 60 мм он может со-
ставлять 15—25 мл п уменьшаться в ходе нереста до
2—4 мл. Весной и поздней осенью объем гонад состав-
ляет 5—7 мл. В это время гонады заняты в основном
не половыми клетками, как перед перестом, а вспомога-
тельными. Зимой объем гонад уменьшается до 1 — 2 мл.
Большие размеры половых желез у особей конкретной
популяции морских ежей являются хорошими показате-
лями гонадной продукции и свидетельствуют об обеспе-
ченности животных пищей.
Сезон размножения у серого морского ежа в зал.
Петра Великого достаточно продолжительный — с июня
по сентябрь, при температуре воды на поверхности 14—
22° С. В различных бухтах залива вымет может происхо-
дить в разное время. В разные годы в одной небольшой
акватории динамика нереста также может отличаться
(например, в зал. Восток, где животные собирались с
постоянного участка в течение нескольких лет, в годы,
отличающиеся гидрологическими и биотическими условия-
ми, сроки размножения пе совпадали). Сильное волне-
ние моря стимулирует вымет морскими ежами зрелых га-
мет. Частые штормы в сезон размножения пе позволяют
накапливаться в гопадах большому количеству зрелых
гамет. После шторма резко понижаются средние значения
объемов гонад у половозрелых морских ежей. Вышеопи-
санные особенности нереста характерны для морских
ежей, живущих до глубины 10—15 м. У особей, живущих
глубже, намного меньше зрелых гамет в преднерестовый
период, что связано скорее с меньшей обеспеченностью
пищей, чем с более низкой температурой воды.
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
В ГОНАДАХ
Осень. В сентябре наряду с яйцеклетками в яични-
ках имеется много пристеночных растущих ооцитов.
В октябре в гопадах может содержаться значительное
количество яйцеклеток. В ноябре рост ооцитов уже не
наблюдается. Отмечается увеличение объема вспомога-
тельных клеток. Крупные ооциты и яйцеклетки резорби-
руются — между вспомогательными клетками видны рас-
падающиеся ооциты и яйцеклетки. Во вспомогательных
44
клетках содержатся глобулярные включения больших
размеров. Сеть вспомогательных клеток не всегда пол-
ностью «затягивает» ацинусы, часто имеются пустоты.
К ноябрю количество сперматоцитов в семенниках со-
кращается. Они лежат не мпогорядпой зоной ио перифе-
рии ацинусов, а небольшими разрозненными группами.
Еще ближе к стейкам располагаются сперматогонпи.
Дифференцировки большого числа новых сперматоцитов
не происходит, поэтому в конце осени встречаются лишь
отдельные сперматоциты. Поздней осенью во многих се-
менниках еще содержится значительное число снермиев,
хотя и отмечается их резорбция.
Зима. В декабре яичники уменьшаются в размерах.
Вспомогательные клетки располагаются ближе к стенкам,
в них, как л поздней осенью, содержатся крупные гло-
булы. Вдоль стенки ацинусов имеются ранние ооциты и
группы оогониев. Растущие ооциты встречаются очень
редко (рис. 16, 1). В январе и феврале в яичниках не-
сколько увеличивается число вспомогательных клеток и
растущих ооцитов, но крупные ооциты отсутствуют.
В декабре в семенниках резорбционные процессы уси-
ливаются, иногда захватывая всю зону скопления сперми-
ев. У стенок ацинусов имеются немногочисленные спер-
матоциты. Основную часть ацинусов занимают вспомога-
тельные клетки с темными небольшими глобулами
(рис. 16, 2). В некоторых семенниках и зимой содержится
некоторое количество спермиев, имеются сперматоциты
и сперматиды, т. е. идет спермиогепез. Резорбционные
процессы поддерживают относительно постоянную числен-
ность спермиев. У многих животных как семенники, так
и яичники за зиму могут сильно уменьшаться в разме-
рах. На срезах таких семенников хорошо видна стенка
гонады, спавшиеся, почти пустые, ацинусы. Лишь по
периферии их имеется незначительное количество вспо-
могательных клеток и сперматогопиев.
Весна. Во второй половине весны в яичниках проис-
ходит резорбция некоторых выросших ооцитов. Вспомо-
гательные клетки заполняют просветы в ацинусах. В это
же время начинается вегетативный рост пристеночных
ооцитов (рис. 17, 7), которые лежат, тесно примкнув
друг к другу, и имеют почти одинаковые размеры. Среди
них расположены немногочисленные мелкие ооциты и
оогонии. Внутренняя и внешняя стенки гонады прижаты
друг к другу. В мае у 20% самок, обитающих в зал.
45
Рис. 16. Серый морской еж S. intermedins
1 — яичник, зима; у стенок ацинусов множество мелких ооцитов; 2 — се-
менник, зима; ацинусы небольшие, у стенок немного сперматоцитов и
сперматогониев, среди вспомогательных клеток немногочисленные спермин
46
Рис. 17. Серый морской еж S. intermedins
1 — яичник, весна; множество пристеночных растущих ооцитов, осталь-
ная часть ацинусов занята вспомогательными клетками; 2 — семенник,
весна; в центре ацинусов среди вспомогательных клеток скопления спер-
миев, у стенок — сперматоциты
47
Петра Великого, уже содержится в яичниках значитель-
ное количество зрелых яиц.
Во второй половине весны в семенниках большинст-
ва особей из сиерматогоипев дифференцируется множест-
во сперматоцитов. На срезах у стенок ацинусов хороню
заметна многорядная зона сперматоцитов (рис. 17, 2).
Остальную часть ацинусов занимают вспомогательные
клетки. В некоторых ацинусах в центре имеются большие
зоны спермиев. Сперматиды и редкие спермин разброса-
ны средн вспомогательных клеток. В мае у 30% самцов
пз зал. Петра Великого семенники содержат столько же
спермиев, как и перед нерестом.
Лето. Первые яйцеклетки у большинства самок появ-
ляются в июне. За лето гонады морских ежей неоднократ-
но заполняются яйцеклетками (рис. 18, 7), и происходит
несколько выметов. В ацинусах яичников отметавших
исобей наблюдается много мелких интенсивно растущих
иоцитов (рис. 18, 2). В районах с хорошими пищевыми
условиями в яичниках, заполненных яйцеклетками, по не
затронутых выметом, у стенок ацинусов можно наблюдать
вторую генерацию мелких ооцитов, вступающих в веге-
тативную фа^у (рис. 19, 7). В северных районах ареала
в гонадах морских ежей растет и созревает больше
яйцеклеток и вымет их происходит в более короткие
сроки.
У самцов летом спермиогенез затрагивает большинст-
во сперматоцитов. Зона спермиев постепенно увеличива-
ется и вытесняет вспомогательные клетки (рис. 19, 2),
располагающиеся теперь между зонами сперматоцитов р
спермиев небольшими группами. Здесь же локализована
сперматиды. После вымета спермиев ацинусы уменьша-
ются в размерах. Имеется немного остаточных спермиев.
Количество сперматоцитов вновь возрастает. В семенни-
ках с июня по сентябрь, благодаря интенсивному спер-
матогенезу, несколько раз накапливается и выметывает-
ся значительное количество спермиев.
Репродуктивный цикл. Таким образом, на протяжении
всего лета и первой половины осени гоиады серого мор-
ского ежа находятся в нерестовом состоянии. В конце
осени — начале зимы идут в основном процессы после-
нерестовой перестройки. С середины зимы и в течение
всей весны яичники и семенники серого морского ежа —
в периоде накопления и дифференциации гамет.
48
Рис. 18. Серый морской еж S. intermedins
1 — яичник, лето; преднерестовый ацинус с большим количеством яйце-
клеток; 2 — яичник, лето; ацинусы с растущей генерацией ооцитов после
вымета яйцеклеток
Размножение иглокожих
ZQ
Рис. 19. Серый морской еж S. intermedius
1 — яичник, лето; в центре ацинуса яйцеклетки; среди вспомогательных
клеток и у стенок много растущих ооцитов; 2 — семенник, лето; ацинусы
заняты спермиями
50
Сравнивая длительность размножения серого морскб-
го ежа в северных и южных частях ареала, можно отме-
тить большую длительность размножения в южных
районах, что, очевидно, связано с большей продолжи-
тельностью периода, благоприятного для нереста [Kasya-
nov, Yakovlev, 1977]. Наличие зрелых гамет в гонадах
в течение длительного периода позволяет животным про-
изводить максимум потомства в наиболее благоприятных
условиях.
Литературные данные. Репродуктивный цикл серого
морского ежа описан Фудзи [Fuji, 1960а, с] и С. М. Гнез-
диловой [1971]. Динамика нереста, особенности размно-
жения в разные годы в зал. Восток описаны С. Н. Яков-
левым [1976]. Сведения о размножении серого морского
ежа в различных акваториях приведены в таблице.
4. ПЛОСКИЙ МОРСКОЙ ЕЖ
СКАФЕХИНУС SCAPHECHINUS
MIRABILIS
Плоский морской еж Scaphechinus mirabilis Agas-
siz — нриазиатский пижнебореальный вид, встречающий-
ся наиболее часто у берегов Японии, в Японском море
(зал. Петра Великого). Найден па глубинах 0—125 м
(рис. 20). Живет на песчаном грунте, иногда'зарываясь
в него на глубину нескольких сантиметров.
Скафехинус — раздельнополый морской еж. Четыре
гонады соединены друг с другом целомической выстил-
кой. Многочисленные ацинусы соединяются в четыре про-
тока, выходящие наружу через отдельные поры. Гонады
имеют темно-вишневую окраску (рис. 21). В период не-
реста эти ежи образуют сплошные скопления и не зары-
ваются в песок. Нерест в зал. Петра Великого у скафе-
хинуса может происходить с середины июля до начала
сентября.
В зал. Восток нерест обычен в первой половине авгу-
ста при температуре воды на поверхности 16—22° С.
4*
51
Рис. 20. Внешний вид плоского морского ежа Scaphechinus mirabilis
Рис 21. Вскрытый плоский морской еж S. mirabilis
52
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
В ГОНАДАХ
Осень. Осенью гонады имеют совсем незначительные
размеры. На срезах видны небольшие ацинусы. Их внеш-
няя целомическая стенка значительно удалена от внут-
ренней, па которой располагаются гоппп и мелкие вспо-
могательные клетки.
В яичниках в начале осени можно встретить лишь пе-
выметаппые яйца. Редко встречаются мелкие пристеноч-
ные ооциты, рядом с которыми имеются оогонии. В ок-
тябре— ноябре крупные ооциты и яйцеклетки отсутст-
вуют. В семенниках в сентябре ацинусы содержат неболь-
шие зоны спермиев. Вспомогательные клетки оттеснены
к периферии ацинусов, их немного. Наряду с ними встре-
чаются сперматиды, сперматоциты и сперматогонии.
В октябре зрелые спермин резорбируются, в ноябре иа
их месте появляются небольшие вспомогательные клетки
с мелкими глобулярными включениями.
Зима. Зимой гоиады имеют незначительные размеры.,
В яичниках — немногочисленные мелкие ооциты и оого-
нии (рис. 22, 1).
В семенниках практически не встречается зрелых
спермиев. Сперматогенез идет, по, по-впдимому, происхо-
дит резорбция сперматид и спермиев.
Весна. Во второй половине весны в яичниках наблю-
дается рост ооцитов (рис. 22, 2).
В семенниках вся периферическая часть ацинусов
занята сперматоцитами (рис. 23, Z). Вспомогательные
клетки занимают остальную часть ацинусов. Гонады не-
сколько увеличиваются в размере.
Лето. В июне в яичниках еще отсутствуют крупные
ооциты и яйцеклетки. Синхронности роста ооцитов пет:
аципусы содержат ооциты разных размеров, среди кото-
рых располагается масса вспомогательных клеток. В июле
появляются яйцеклетки с кронуклеусом (не у всех яйце-
клеток пропуклеус попадает в сечение среза) п яйцевой
оболочкой, па которой видны темные пигментные грану-
лы. В начале августа, когда обычно начинается нерест,
наряду с яйцеклетками, ближе к периферии аципусов
располагаются крупные и мелкие ооциты. Вокруг них
сосредоточены вспомогательные клетки (рис. 23, 2).
В конце августа большинство самок имеет послепересто-
вые гопады (рис. 24, 7).
53
Рис. 22. Плоский морской еж S. mirabilis
1 — яичник, зима; небольшие ацинусы с мелкими ооцитами; 2 — яичник;
весна; у стенок ацинусов растущие ооциты
54
Рис. 23. Плоский морской еж S. mirabilis
1	— семенник, весна; у стенок много сперматоцитов; основная часть аци^
нусов занята вспомогательными клетками с глобулярными включениями;
2	— яичник, лето; в ацинусах, в основном, яйцеклетки и крупные ооциты
55
Рис. 24. Плоский морской еж S. mirabilis
1 — яичник, лето; посленерестовые ацинусы с небольшими пристеноч-
ными ооцитами; 2 — семенник, лето; большая часть ацинусов занята
спермиями
56
В семенниках в шопе, тиоле идут активные спермато-
гепиые процессы. Постепенно увеличивается зона спер-
мпев и к августу опа занимает основную часть ацину-
сов (рис. 24, 2). Вспомогательных клеток немного и они
оттеснены к периферии ацинусов. Средн них лежат груп-
пы сперматоцитов и сперматид; изредка встречаются
сперматогоптш. В конце августа большинство особей име-
ет послеперестовые гонады с редкими певыметапными
снермпямп.
Репродуктивный цикл. 13 годовом репродуктивном цик-
ле скафехипуса можно выделить короткий нерестовый
период — вторая половина июля — август. В октябре
идут процессы посленеростовой перестройки; с ноября до
середины лета гопады скафехипуса находятся в периоде
гаметогенеза.
Литературные данные. Данные о репродуктивном цик-
ле скафехипуса имеются только для зал. Восток [Коло-
тухина, Касьянов, 1976]. Сведения о размножении этих
ежей в других районах ареала отсутствуют.
5. ПЛОСКИЙ МОРСКОЙ ЕЖ
ЭХИНАРАХНИУС
ECHINARACHNIUS PARMA
Плоский морской еж Ecliinaraclmius parma (La-
marck) — амфпбореал ьиый, широкобореальпый вид
(рис. 25). В Тихом океане встречается в Беринговом
море, вдоль тихоокеанского берега Америки па юг до
Пыоджет-Саупд, в районе Алеутских островов, в юго-
западной части Охотского моря, в Японском море до
берегов Японии и зал. Носьета, у Курильских островов
и восточного побережья Камчатки. Через Берингов про-
лив проникает в южную часть Чукотского моря (Север-
ный Ледовитый океан). В Атлантическом океане известен
у восточного берега Америки от п-ва Лабрадор до Нью-
Джерси. Обнаружен па глубинах от 0 до 1625 м.
Обитает на песчаных грунтах в открытых и закрытых
бухтах. В зал. Петра Великого встречается преимущест-
венно па глубине 5—10 м.
57
Эхинарахпиус — раздельнополый морской еж, имею-
щий четыре уплощенные гопады. Они соединены целоми-
ческим эпителием, по каждая имеет свой проток и вывод-
ную пору в апикальной части панциря. Внешний половой
диморфизм отсутствует.
Ввиду незначительного размера гонад (даже перед
нерестом) он пе является объектом промысла.
Нерест у эхипарахниуса в зал. Петра Великого про-
исходит с июля но сентябрь при температуре воды на
поверхности 14—22° С.
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
В ГОНАДАХ
Осень. В сентябре в гонадах самок много яйцеклеток.
У стенок ацинусов располагаются немногочисленные
вспомогательные клетки и мелкие ооциты. К концу лета
обычно происходит вымет яйцеклеток. В октябре в гона-
дах самок остаются певыметаппые яйцеклетки, которые
впоследствии подвергаются резорбции.
У стенок ацинусов находятся растущие ооциты. Ос-
новную часть ацинусов занимают вспомогательные клет-
ки с глобулами (рис. 26).
В сентябре в семенниках, как и в яичниках, можно от-
метить большое количество зрелых гамет. В октябре
после вымета в ацинусах остаются разрозненные группы
спермиев. В ноябре в гонадах самцов наблюдаются ин-
тенсивные сперматогениые процессы. Ацинусы часто со-
держат сплошные зоны спермиев.
Зима. В яичниках можно отметить много растущих
ооцитов, но, достигнув средних размеров, они резорби-
руются. В сети вспомогательных клеток, которые пе пол-
ностью затягивают ацинус, много интенсивно окрашивае-
мых гематоксилином глобул.
Ацинусы гонад самцов зимой меньше, нем в летние
месяцы перед нерестом, по гистологическая картина весь-
ма похожа — много сперматоцитов, сплошные зоны
спермиев, вспомогательных клеток мало и они лежат
небольшими труппами ближе к периферии ацинусов
(рис. 27, 7). Имеются самцы, у которых в ацинусах на
месте зоны зрелых спермиев расположены «поля резорб-
ции», состоящие из массы вспомогательных клеток с
мелкими темными глобулами.
58
Рис. 25. Внешний вид плоского морского ежа Echinarachnius рагша
Рис. 26. Плоский морской еж Е. рагша
Яичник, осень; в ацинусах вспомогательные клетки и пристеночные
ооциты ,
Рис. 27. Плоский морской еж Е. parma
1 — семенник, зима; небольшие ацинусы, заполненные спермиями; 2 —
семенник, весна; в периферической части ацинусов многорядная зона
сперматоцитов; в центре — скопления спермиев
60
Весна. В начале весны в яичниках начинается рост
ооцитов. Постепенно число растущих клеток увеличивает-
ся. В мае у некоторых особен появляются первые яйце-
клетки.
В семенниках в первой половине весны спермин ре-
зорбируются. В мае дифференцируется большое коли-
чество сперматоцитов. В некоторых ацинусах в центре
вновь начинает формироваться сплошная зона спермиев
(рис. 27, 2).
Лето. В июне в яичниках наряду с редкими яйцеклет-
ками имеется множество ооцитов. 13 июле количество
яйцеклеток увеличивается, они вытесняют вспомогатель-
ные клетки н занимают большую часть ацинусов
(рис. 28, 7). V стенок ацинусов имеется некоторое число
мелких ооцитов и оогониев. После вымета яйцеклеток
ацинусы уменьшаются в размере (рис. 28, 2).
В июле ацинусы семенников имеют большие сплош-
ные зоны спермиев (рпс. 29, /). Ближе к периферии
ацинусов располагаются сперматоциты, а у стенок груп-
пами встречаются сперматогоппп. Во второй половине
августа у большинства самцов гопады мелкие; ацинусы
спавшиеся, в них имеется некоторое количество певы-
метаппых спермиев (рис. 29, 2). Сперматогеппые процес-
сы не прерываются п к осени вновь увеличивается число
спермиев.
Репродуктивный цикл. С июля но сентябрь гонады
эхипарахпнуса находятся в нерестовом состоянии.
В октябре — декабре некоторые животные имеют зрелые
гаметы, у других наблюдается резорбция гамет. В это
время происходит послеперестовая перестройка гонад.
В январе, феврале у самцов наблюдаются активные сиер-
матогепные процессы, которые приводят к образованию
сплошных зон спермиев. У самок начинается рост ооцитов
с параллельно идущими процессами резорбции крупных
клеток. Веспой начинаются основные процессы, подготав-
ливающие животных к нересту — пролиферация, диффе-
ренциация п накопление гамет.
Литературные данные. Годовой репродуктивный цикл
эхииарахпиуса в зал. Восток описан Н. К. Колотухиной
и В. Л. Касьяновым [1976]; сезон размножения у бере-
гов Новой Англин (США) — Костелло [Costello et aL,
1957] (см. таблицу).
61
Рис. 28. Плоский морской еж Е. рагша
1 — яичник, лето; преднерестовое состояние; па поверхности яйцекле-
ток — пигментные глобулы; 2 — яичник, лето; нослснерестовые ацинусы
с пристеночными ооцитами и единичными зрелыми яйцеклетками
62
Рис. 29. Плоский морской еж Е. parma
1 — семенник, лето; преднерестовые ацинусы, заполненные спермиями;
2 — семенник, лето; ацинусы после вымета спермиев заполнены вспомога-
тельными клетками
63
6.	СЕРДЦЕВИДНЫЙ
МОРСКОЙ ЕЖ
ECHINOCARD1UM CORDATUM
Сердцевидный морской еж Ecliiiiocardium cordalum
(Pennenl) — один из современных представителей боль-
шей частью вымерших спатапгоидных ежей (рис. 30).
Он является одним пз самых широко распространенных
ныне живущих иглокожих. Сердцевидный еж обитает
преимущественно в умеренных широтах Тихого и Атлан-
тического океанов н встречается до глубин 230 м. В Ти-
хом океане известен у берегов Японии, Австралии, Тас-
мании, Повой Зеландии, Калифорнии. В Атлантическом
океане он найден от берегов Северной Норвегии до
Средиземного моря (включптелыю) и Марокко, затем
ареал его прерывается, и далее он встречается лишь у
Южной Африки. Па американском побережье сердцевид-
ный морской еж распространен от Северной Каролины
до Бразилии, отмечен у о-ва Тринидад. В наших водах
встречается в зал. Петра Великого (Японское море),
где образует мозаичные скопления. По мнению
А. И. Дьяконова [1938], зал Петра Великого является
северной границей ареала в Японском море. Им были
встречены лишь единичные экземпляры этого вида в не-
скольких десятках миль к северу от зал. Петра Велико-
го. Попытки разделить по морфологическим признакам
столь широко распространенный вид па несколько отдель-
ных видов не привели к успеху [Higgins, 1974].
Сердцевидный морской еж — типичный иредставитель
инфауны, живет на песчаных и илистых грунтах, зары-
ваясь па глубину от нескольких миллиметров до 15 см.
Для неправильных морских ежей характерна редук-
ция одной — двух гонад. Сердцевидный морской еж име-
ет четыре гроздевидные гонады с протоками, выходящи-
ми через генитальные пластинки в апикальном ноле и
заканчивающимися небольшими генитальными папиллами.
Каждая гонада представляет собой систему коротких вет-
вящихся трубочек (рис. 31).
Сердцевидный морской еж — раздельнополое живот-
ное. В литературе отмечено редкое нахождение у этого
вида гермафродитных особей [Moore, 1935]. Из всех ис-
следованных животных в зал. Петра Великого не было
64
Рис. 30. Внешний вид сердцевидного морского ежа Echinocardium
cordatum
Рис. 31. Вскрытый сердцевидный морской еж Е. cordatum
5 Размножение иглокожих
65
пай дело ин одного гермафродита. Из ста особей размер-
ной группы о г 40 до 75 мм (здесь н в остальных случаях
указывается большой диаметр панциря) лишь 20—25 ока-
зались самцами. Половой диморфизм практически отсут-
ствует. В работе Тахара с соавторами [Tahara el al.,
1960] отмечено, что самцы и самки отличаются по длине
генитальных папилл, у последних они несколько короче.
Цвет гоиад варьирует от темно-коричневого до светло-
желтого, гоиады самок обычно светлее. Объем гонад у
животных с размером панциря около 55 мм может изме-
няться в ходе нереста от 15 до 2 мл.
Плодовитость ежей с диаметром панциря не менее
40 мм около 5 млн яиц.
Сезон размножения у сердцевидного морского ежа в
Лионском море продолжительный — с июня но октябрь.
Это не значит, что нерест в заливе Петра Великого про-
исходит в течение всего указанного периода. В конкрет-
ных районах нерест возможен в более узких временных
границах. Например, в зал. Восток нерест чаще всего
начинается со второй половины июля и длится до авгу-
ста. Фаза половой инертности практически не наблюда-
ется. После нереста в гонадах вновь идет развитие, созре-
вание и накопление гамет. В сентябре происходит второй
нерест. Наличие большого количества зрелых гамет в ок-
тябре свидетельствует о том, что в более южных районах
Японского моря нерест у этого вида возможен и в ок-
тябре.
Приведенные данные по размножению относятся к
морским ежам, обитающим до глубины 15—20 м. У бе-
регов Англии, по данным Бачеиана [Buchanan, 1967]
сердцевидные морские ежи, живущие до глубины 10 м,
размножались ежегодно, в то время как особи, обитаю-
щие более глубоко, вообще не размножались, и росли в
четыре раза медленнее.
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
В ГОНАДАХ
Осень. В начале осени в гонадах самок встречается
много растущих ооцитов и некоторое количество яиц.
Вспомогательных клеток мало и интенсивный рост ооци-
тов идет, видимо, за счет поступления питательных ве-
ществ через стенки гонады. В сентябре возможен нерест,
66
д В октябре в яичниках ЯйовЯ Ainoto яйцеклеток. Ё нояб-
ре часть яйцеклеток резорбируется и в гонадах преобла-
дают лишь крупные ооциты. У стенок ацинусов распо-
ложены растущие ооциты.
В октябре сперматогенпые процессы в семенниках по-
давляются. Сперматоциты не образуют сплошной, в не-
сколько рядов, зоны в периферической части ацинусов,'
а располагаются небольшими группами; присутствуют
также сперматогопии. Вспомогательных клеток немного.
Наблюдается резорбция остаточных спермиев.
Зима. Зимой в яичниках много крупных ооцитов
(рис. 32, 1), некоторые из них затронуты резорбцией.
У стенок ацинусов изредка встречаются мелкие ооциты
и оогонии. О динамике изменения их численности в году
данных нет. Яичники и зимой могут иметь значительные
размеры.
Зимой в семенниках большинства особей отсутствует
сколько-нибудь значительное количество спермиев
(рис. 32, 2). Этому препятствуют постоянные резорбцион-
ные процессы. Развитие вспомогательных клеток пе наб-
людается. Семенники в отличие от яичников чаще имеют
зимой небольшие размеры.
Весна. Весной наряду с крупными ооцитами у стенок
яичников появляется много молодых растущих клеток
(рис. 33, 7). В мае появляются первые яйцеклетки.
Во второй половине марта, в апреле в семенниках про-
исходит дифференцировка сперматоцитов из гениальных
клеток. Сперматоциты в несколько рядов появляются у
внутренней стенки гемалыюго синуса и ее врастаниях
(рис. 33, 2). Ближе к центру ацинусов лежат спермато-
циты второго порядка, их всегда меньше. Вспомогатель-
ные клетки занимают остальную часть ацинусов. В конце
весны появляются просветы в центре ацинусов, где скап-
ливаются спермин (рис. 34, 7).
Лето. В июне количество яйцеклеток в яичниках резко
возрастает. Они почти полностью вытесняют вспомога-
тельные клетки и занимают большую часть ацинусов
(рис. 34, 2). В июле обычно происходит первый нерест.
Иногда гонады самок почти целиком заполнены яйцеклет-
ками, по вымет их пе происходит в течение нескольких
недель. В августе яичники большинства животных имеют
небольшие размеры и содержат лишь остаточные яйце-
клетки. По периферии ацинусов видны пристеночные
растущие ооциты.
5*
67
Рис. 32. Сердцевидный морской еж Е. cordalum
1 — яичник, зима; крупные ооциты в сети вспомогательных клеток; 2 —
семенник, зима; редкие спермин среди вспомогательных клеток; у сте-
нок сперматоциты
68
Рис. 33. Сердцевидный морской еж Е. cordatum
1 — яичник, весна; в периферической части ацинусов множество расту-
щих ооцитов; 2—семенник, весна; в периферической части ацинусов уве-
личенные зоны сперматоцитов
69
Рис. 34. Сердцевидный морской еж Е. cordatum
1 — семенник, лето; среди вспомогательных клеток и в центре ацинуса
множество спермиев; 2 — яичник, лето; больщая часть ацинусов занята
яйцеклетками
70
Рис. 35. Внешний вид гребешковой патирип Patiria pectinifera
Рис. 36. Вскрытая патирия Р. pectinifera
Рис. 37. Патирия Р. pectinifera
Яичник, осень; в ацинусах ооциты разной величины, в некоторых аци-
нусах — резорбция ооцитов
В семенниках зона, занимаемая спермнямп, постепен-
но увеличивается, вытесняя вспомогательные клетки.
Сперматоцитов еще достаточно много. Среди них у самых
стенок гнездами по несколько штук разбросаны спермато-
гонии. По-видимому, по мере созревания сперматоцитов
идет постоянная дифференцировка их из сперматогопиев.
Во второй половине июня, в начале июля зона, занимае-
мая спермиями, еще более увеличивается. К этому време-
ни несколько уменьшается зона сперматоцитов. Вспомо-
гательных клеток мало, они образуют небольшие скопле-
ния у периферии аципусов и часто содержат глобулярные
включения.
В период нереста ацинусы быстро уменьшаются в
объеме и после вымета в них имеются лишь остаточные
спермин. Вспомогательные клетки затягивают пустоты в
ацинусах, оставшиеся после вымета основного количества
спермиев. После нереста в семенниках вновь увеличива-
ется количество сперматоцитов, по пе столь значительно,
как это отмечается весной.
Репродуктивный цикл. Гопады сердцевидного морско-
го ежа в зал. Петра Великого с середины июня до октяб-
ря находятся в нерестовом состоянии. В этот период у
одного и того же животного созревает и выметывается
несколько популяции гамет. У морских ежей, обитающих
в сходных условиях и небольших акваториях, нерест про-
исходит синхронно. После вымета гопады имеют меньшие
размеры, чем поздней осенью и зимой. В ноябре, декаб-
ре гопады находятся в состоянии после нерестовой пере-
стройки. У некоторых самок даже в ноябре имеются зре-
лые яйцеклетки. В декабре опи подвергаются резорбции.
Во второй половине зимы и весной многие самки имеют
крупные ооциты, а самцы — множество сперматоцитов.
Таким образом, гонады сердцевидного морского ежа с
января до июня находятся в стадии размножения гени-
альных клеток, дифференцировки и накопления гамет
Ранней весной наблюдаются активные гаметогеттетические
процессы.
Литературные данные. Впервые репродуктивный никл
сердцевидного морского ежа был описан Коллери [Сан1-
lery, 1911, 1925]. Сведения о сроках размножения этого
широко распространенного вида в различных участка^
ареала приведены в таблице.
71
7.	ПАТИРИЯ PAT]RIA
PECTINIFERA
Гребешковая патпрпя, Pali ria pectinil’era (Muller et
Troschel) (рис. 35), распространена в Жолтом п Япон-
ском морях, у южных Курильских островов и в заливе
Анива О хоте ко го моря до глубины 40 м па разных грун-
тах. Патрия — самая распространенная звезда в зал.
Петра Великого. Основная нища патирии — донные жи-
вотные: моллюски, полпхеты, мелкие ракообразные, а так-
же остатки различных морских организмов. Плодовитость
самки патирии в зал. Петра Великого в среднем состав-
ляет около 500 000 яиц/год [Бирюлина, 1972а]. Гонады у
патирии располагаются у основания лучей и представ-
ляют собой пучки коротких ветвящихся трубочек. В пред-
нерестовый период яичники ярко-оранжевого тщета, се-
менники— кремового (рис. 36). Нерестятся эти звезды
в зал. Восток зал. Петра Великого в августе при темпера-
туре воды па поверхности 18—22° С.
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
В ГОНАДАХ
Осень. Сразу после нереста в просветах ацинусов яич-
ников встречаются многочисленные мелкие пристеночные
ооциты, ооциты средних размеров п небольшое количест-
во крупных ооцитов. Па внутренней стенке гонады распо-
лагаются гнезда оогониев. В сентябре в яичниках пати-
рии но-прежпему встречаются отдельные крупные ооциты,
возрастает количество ооцитов средней величины. Боль-
шая часть пространства между ооцитами занята вспомо-
гательными клетками. Стенка гонады широкая, в пей за-
метны гемальпый и перпгемальпын синусы. В октябре в
яичниках много крупных ооцитов, в некоторых ацинусах,
по-видимому, идет резорбция (рис. 37). У стенки гона-
ды — многочисленные крупные гнезда гоппев. В ноябре
уменьшается число гопиальпых клеток и крупных ооци-
тов, заметно возрастает число вспомогательных клеток с
гранулами. У самцов в сентябре в отдельных ацинусах
невыметапиые спермин могут образовывать довольно зна-
чительные скопления. Степка гоиады в это время форми-
рует глубокие складки. Кроме оставшихся спермиев,
72
Рис. 38. Патирия Р. pectinifera
1> 2 — семенник, осень; видны ацинусы, заполненные невыметанными
спермиями и почти свободные от них; наряду со спермиями р ацинусах
встречаются лишь сперматогониц
73
у стенки гонады имеются гониалытые клетки. В октябре
встречаются отдельные ацинусы, заполненные спермиямп.
В ацинусах, которые свободны, от спермиев или содержат
небольшое количество их, внутренняя стейка обычно об-
разует многочисленные складки. Наряду со спермиямп
встречаются лишь сперматогопии, сперматоцитов пет
(рис. 38). Подобная картина характерна и для ноября.
Зима. Во второй половине зимы и весной гопады, на-
ходятся в периоде накопления гамет. В декабре гопады
самок заполнены ооцитами разных размеров. Вдоль стен-
ки располагаются мелкие ооциты и иногда гнезда гопиев.
Степка гонады еще довольно широкая. В просветах аци-
нусов и около стенки большое число вспомогательных
клеток. Во многих ацинусах идет резорбция ооцитов
(рис. 39). В феврале в просветах ацинусов много круп-
ных ооцитов, среди которых встречаются вспомогатель-
ные клетки с гранулами.
Семенники в декабре еще содержат певыметаппые зре-
лые спермин, среди которых располагаются вспомогатель-
ные клетки с гранулами. Основную массу половых клеток
в это время составляют сперматогопии, начинают появ-
ляться сперматоциты (рис. 40). В феврале объем ацину-
сов возрастает, присутствуют сперматиды и спермин. Пол
в это время можно определить макроскопически по цвету
гопады.
Весна. В марте в просвете ацинусов яичников свобод-
но лежат ооциты крупных и средних размеров, вдоль
стенки располагаются мелкие ооциты и гнезда гопиев
(рис. 41, 7). И в просветах ацинусов, и в пристеночной
области гонад самок располагаются многочисленные вспо-
могательные клетки. В некоторых ацинусах идет резорб-
ция ооцитов. К маю количество вспомогательных клеток
уменьшается, состав половых клеток остается прежним.
В семенниках в марте у большинства животных в аци-
нусах скапливается довольно много спермиев, среди кото-
рых можно видеть амёбоциты, резорбирующие их (рис. 41,
2), у некоторых животных еще преобладают сперматоци-
ты и имеется лишь небольшое количество спермиев.
Лето. На протяжении мая — июня в гонадах живот-
ных происходит накопление гамет. Процессы резорбции
постепенно затухают. В июне — начале июля в яичниках
преобладают крупные ооциты, свободно лежащие в про-
светах ацинусов, многие из которых достигают дефини*
тивных размеров (рис. 42, 7),
74
Рис. 39. Патирия Р. pectinifera
1, 2- яичник, зима; в просветах ацинусов ооциты разных размеров; во
многих ацинусах идет резорбция
75
Рис. 40. Патирия Р. pectinifera
1, 2 — семенник, зима; гонады еще содержат невыметанные спермин; кро-
ме сперматогониев, появляются сперматоциты
76
Рис. 41. Патирия Р. pectinifera
1 — яичник, весна; в просветах ацинусов появляются крупные ооциты; 2 —
семенник, весна; в просветах ацинусов значительные скопления спермиев
77
Рис. 42. Патирия Р. pectinifera
1 — яичник, лето; преобладают крупные ооциты, стенка гонады тонкая;
2 — семенник, лето; ацинусы заполнены зрелыми спермиямп
78
Степка гонады тонкая, вдоль пес располагаются мно-
гочисленные мелкие ооциты. Встречаются отдельные
вспомогательные клетки.
В течение июля просветы ацинусов семенников запол-
няются зрелыми снермиями (рис. 42, 2), стенка гонады в
это время очень топкая, вдоль нее встречаются отдельные
гениальные клетки. В августе звезды нерестятся.
Репродуктивный цикл. На протяжении репродуктивно-
го цикла в яичниках патирии возникают две генерации
ооцитов — осенняя и весенняя. Нерест происходит в авгу-
сте, в нем участвуют ооциты первой генерации, затем,
минуя выраженные процессы послеперестовой перестрой-
ки, гопада вновь накапливает гаметы. Это — ооциты, вто-
рой генерации. По данным Г. П. Новиковой [1978], они
используются при повторном нересте, происходящем в
ноябре.
В конце осени — начале зимы гопада патирии прохо-
дит послеперестовую перестройку и примерно с середины
зимы до августа в пей преобладают процессы накопления
и дифференциации гамет.
Литературные данные. Репродуктивный цикл патирии
подробно описан Г. П. Новиковой [1978]. Немногочислен-
ные данные о сроках переста патирии в различных райо-
нах приведены в таблице.
8.	АФЕЛАСТЕРИЯ
APHELASTERIAS JAPONICA
Японская афеластерия Aphelasterias japonica (Bell)
распространена в Японском море (в наших водах от Та-
тарского пролива до зал. Посьета), у восточных берегов
Японских, у Курильских островов, в зал. Анива Охотско-
го моря (рис. 43). Встречается па глубинах от 0 до 80 м,
обычно па каменистом грунте.
Как и многие другие морские звезды, афеластерия —
хищник, питающийся, в частности, промысловыми мол-
люсками.
Строение половых желез у афеластерии аналогично
таковому у других морских звезд семейства Asteriidae.
В преднерестовом состоянии яичники красно-розового
79
Рис. 43. Внешний вид афеластерии японской Aphelasterias japonica
Рис. 44. Вскрытая афеластерия A. japonica
80
цвета, семенники— кремового (рис. 44). Гонады в это
время досчитают очень больших размеров, часто превосхо-
дя длиной длину луча. ] Герестится афеластерия в зал. Пет-
ра Великого в августе — сентябре при температуре воды
18 — 14°С. Плодовитость афеластерия в среднем 1,5 млн
яиц [Бирюлина, 1972а]. Памп отмечено значительное па-
дение плодовитости у афеластерии (и у других морских
звезд зал. Восток Японского моря) в результате парази-
тической частичной кастрации (рис. 45, 7), вызываемой
деидрогастером — паразитическим рачком из отряда меш-
когрудых раков Ascothoracida [Achituv, 1971; Вагин,
1976]. Па гонадах таких животных хороню заметно чрез-
вычайно измененное тело деидрогастера, состоящее
в основном из многократно ветвящихся отростков
(рис. 15, 2).
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
В ГОНАДАХ
Осень. В сентябре у некоторых звезд ацинусы яични-
ков целиком заполнены, свободполежащими ооцитами.
Вдоль тонкой стенки изредка встречаются группами и
поодиночке ранние мелкие ооциты и оогонии. У других
животных наряду с большими свободполежащими ооцита-
ми, число которых уменьшается в ходе нереста, в ацинусе
видны пристеночные ооциты различного диаметра. Встре-
чаются гнезда оогониев, сравнительно много вспомога-
тельных клеток с гранулярными включениями в цито-
плазме. Стенка гонады толстая, образует врастапия
внутрь ацинуса (рис. 46). Видимо, вслед за сентябрьским
нерестом вдет частичная резорбция певыметанпых гамет,
сопровождающаяся ростом пристеночных ооцитов. Этот
рост приводит в октябре к появлению значительного ко-
личества ооцитов в просвете ацинуса. Вдоль стенки рас-
полагаются гнезда ранних ооцитов и оогониев.
В ноябре в гонаде преобладают ооциты средних и мел-
ких размеров, много вспомогательных клеток; видимо,
идут процессы перестройки — расширено гемалыюе про-
странство в стенке яичника, в ацинусах много вспомо-
гательных клеток.
У самцов в начале сентября ацинусы почти целиком
заняты сперммями. Вдоль стенки располагается неболь-
шое число сперматогонпев. В конце сентября, в ходе пе-
рсе та анипусы освобождаются от спермиев.
6 Размножение иглокожих
81
Рис. 45. Гонада афел астерии, зараженной деидрогастером
1 — внешний вид; 2 — срез гонады
82
Рис. 46. Афеластерия A. japonica
Яичник, осень; в ацинусах видны большие свободнолежащие ооциты, мел-
кие пристеночные ооциты, сравнительно много вспомогательных клеток
с гранулами
К концу октября в центре ацинусов видны лишь от-
дельные спермин и вспомогательные клетки, резорбиру-
ющие их. Сперматоцитов нет. В основном присутствуют
столбики сперматогоииев (часто видны социальные мито-
зы) и вспомогательные клетки с продуктами резорбции.
Стейка гонады хорошо развита, в ней много клеток с гра-
нулами, характерна картина расширенных (гемального
и перигсмальпого) пространств, внутренняя стенка обра-
зует многочисленные впячивания (рис. 47).
В ноябре в просвете аципусов спермиев пет. Гонада
заполнена снерматогопиями, имеются ранние спермато-
циты, много вспомогательных клеток. Возможно, идет
резорбция части с перматогоипев.
Зима. В январе в яичниках присутствуют ооциты раз-
личных размеров, группы оогониев и вспомогательные
клетки. Степка гоиады толстая, внутренняя выстилка ге-
мальпого пространства образует впячивания в просвет
ацинуса (рис. 48).
6*
83
Рис. 47. Афеластерия A. japonica
1, 2 — семенник, осень; в просветах ацинусов отдельные спермин и ре-
зорбирующие их вспомогательные клетки, вдоль стенки — спсрматогонии
84
Рис. 48. Лфсластерия A. japonica
1, 2 — яичник, зима; присутствуют ооциты различных размеров, группы
гопиев и вспомогательные клетки
85
В январе в гонадах самцов много сперматогопиев,
есть сперматоциты, некоторое количество спермиев, при-
сутствуют вспомогательные клетки (рис. /|9).
Весна. В марте — мае стенка яичпика, как и зимой,
имеет впячивания в просвет ацинуса. На стенке распо-
ложены гнезда оогониев и мелкие ооциты. Наряду с
пими в расширенном просвете ацинуса довольно много
ооцитов, завершающих трофоплазматический рост. На
протяжении всех весенних месяцев в гонадах много вспо-
могательных клеток с гранулами (рис. 50, 7).
У самцов в марте — апреле наблюдается формирова-
ние значительного количества сперматоцитов и спермиев
с последующей резорбцией их вспомогательными клетка-
ми. Одновременно с резорбцией и вслед за нею вновь
увеличивается число сперма гогоииев, образующих от-
дельные столбики или группы. В мае наряду со спермато-
гоииями в гопа де много сперматоцитов. Сперматиды, и
спермин отсутствуют (рис. 50, 2).
Лето. К июню в яичпиках увеличиваются размеры
ооцитов. В остальном картина сходна с майской. В авгу-
сте расширенные ацинусы целиком заняты завершивши-
ми рост свободполежащими ооцитами. По периферии рас-
полагаются гнезда оогониев и мелкие ооциты. Вспомога-
тельные клетки, локализованные вдоль стенки ацинуса,
видимо, резорбируют растущие ооциты (рис. 51, 7).
В конце июня в центре апппусов семенников уже от-
носительно много спермиев. К периферии располагается
большое количество сперматид и сперматоцитов. Сперма-
тогониев мало. Нередки сперматоциты на метафазе мейо-
за. Степка ацинуса топкая.
В июле — августе число спермиев увеличивается, спер-
матогенная зона — зона, занятая сперматоцитами и спер-
матогоииями, уменьшена. Лишь по самой периферии аци-
нусов расположены небольшие столбики этих клеток.
Степка гонады топкая (рис. 51, 2).
Репродуктивный цикл. В августе и сентябре афела-
стерия находится в нерестовом состоянии. В течение осе-
ни идут процессы посленерестовой перестройки и парал-
лельно с пими процессы пролиферации гамет. Зимой, вес-
ной и в первой половине лета гонады афеластерии пре-
бывают в периоде накопления н дифференциации гамет;
интенсивность этих процессов неоднократно меняется,
сопровождаясь явлениями резорбции гамет.
Литературных данных о размножении афеластерии пет,
Рис. 49. Афеластерия Л. japonica
1, 2 — семенник, зима; много сперматогониев, есть сперматоциты, некото-
рое количество спсрмиев
₽7
Рис. 50. Афеластерия A. japonica
1	— яичник, весна; в просветах ацинусов много ооцитов, завершающих
трофоплазматический рост, много вспомогательных клеток с гранулами;
2	— семенник, весна; наряду со сперматогониями много сперматоцитов,
сперматиды и спермин отсутствуют
88
Рис. 51. Афеластерия A. japonica
1 — яичник, лето; ацинусы заняты завершившими рост свободнолежа-
щими ооцитами; 2 — семенник, лето; ацинусы заняты зрелыми сперми-
ями, вдоль стенки располагаются небольшие столбики сперматогониев
р сперматоцитов
89
Г’. 9. АМУРСКАЯ
МОРСКАЯ ЗВЕЗДА
ASTERIAS AMURENSIS
Амурская звезда, Asterias amurensis Lutken (рис. 52),
распространена в Японском море от зал. Посьета до Та-
тарского пролива, у северных Японских и южных Ку-
рильских островов, в зал. Анива и в зал. Терпения Охот-
ского моря па глубинах от 0,5 до 100 м. Это обычная
морская звезда в зал. Петра Великого. Питается разнооб-
разными животными, в частности, мидией Грея, съедоб-
ной мидией, гигантской устрицей, гребешками [Hatanaka,
Kosaka, 1958; Бирюлина, 1972; Раков, 1974]. Половозре-
лости амурская звезда достигает при длине лучей 46—
47 мм [Ino et ak, 1955]. Соотношение полов у этой звез-
ды обычно 1:1. Плодовитость самок у Японских остро-
вов 2—15 млн яиц [Hatanaka, Kosaka, 1958], в зал.
Петра Великого — в среднем 12 млн яиц [Бирюлина,
1972а].
Половые железы амурской звезды имеют вытянутую
гроздевидную форму. Размеры железы сильно варьируют
па протяжении репродуктивного цикла, достигая макси-
мальной величины па преднерестовой стадии. В это время
гоиады самцов и самок различаются но цвету: яични-
ки обычно оранжевого цвета, семенники — кремового
(рис. 53). Амурская звезда в зал. Петра Великого нере-
стится, как правило, два раза в году. Первый нерест
происходит в июне, второй — в сентябре, при температу-
ре воды па поверхности 12—16°С.
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
В ГОНАДАХ
Лето. Летом, сразу после нереста, в яичнике могут
находиться крупные невыметаппые ооциты (рис. 54, 7).
Здесь же, в просветах аципусов, видны вспомогательные
клетки с гранулами. На внутренней стенке гемального
синуса, образующей неглубокие складки, сидят многочис-
ленные гнезда оогониев п небольшое количество мелких
ооцитов. Между пими располагаются вспомогательные
клетки. Стенка гонады очень широкая, в ней хорошо
90
Рис. 52. Внешний вид амурской звезды Asterias amurensis
Рис. 53. Вскрытая амурская звезда Л. amurensis
91
Рис. 54. Амурская звезда A. amurensis
1 — яичник, лето (после нереста); в гонаде находятся крупные невыме-
танные ооциты; в просветах ацинусов видны вспомогательные клетки
с гранулами; па внутренней стенке гемального синуса небольшое число
мелких ооцитов; 2 — яичник, зима; в просветах ацинусов — свободноле-
жащие ооциты; вдоль стенки большое число мелких ооцитов
92
видны пернгемальнын и гемальный синусы, иод перито-
неальным эпителием — широкий соеди и и тел ыю-тканиый
слой, .мышечные волокна. К концу июля гонада переходит
в период и а коплен и я гамет; крупные ооциты, оставшиеся
после нереста, резорбируются, н в железе остаются толь-
ко мелкие и средние ооциты, которые тесно располагают-
ся вдоль стенки ацинуса. В просветах ацинусов еще мно-
го вспомогательных клеток. Уже в середине августа аци-
пусы вновь заполняются крупными ооцитами. Около
стенки имеется довольно много мелких и средних ооци-
тов, а также гпезд оогониев. Степка гопады еще широкая,
по слой соединительной ткани в пей становится уже.
Вспомогательных клеток мало.
В гонадах самцов после летнего нереста обычно оста-
ется немного зрелых спермиев, средн которых располага-
ются резорбирующие их вспомогательные клетки. Степка
семенника очень широкая, в ней хорошо видны мышеч-
ные волокна, гемальный и перигемалы1Ы.й синусы. Внут-
ренняя стенка гемалыюго синуса образует множество
неглубоких складок. Вдоль лее располагаются гениальные
клетки; сперматоциты в это время отсутствуют (рис. 55).
Уже в начале августа в семенниках интенсивно идут
процессы сперматогенеза. Основную массу половых кле-
ток в гонаде в это время составляют сперматоциты, хотя
на периферии имеются гоииальпые клетки, а ближе к
центру ацинуса — сперматиды и уже сформировавшиеся
спермин. Степка гопады гораздо тоньше, чем в послепе-
рестовый период.
Осень. В конце августа — в сентябре гопады перехо-
дят в период нереста. Просветы ацинусов в яичниках
заполняются ооцитами максимальных размеров, мелких
ооцитов почти нет, вдоль стенки гопады. располагаются
отдельные группы ооцитов средней величины. Гнезда
оогониев отсутствуют, стейка гонады становится топкой.
В семенниках в это время преобладают спермин, за-
нимающие просветы ацинусов. Сиерматогеппая зона
уменьшается. В сентябре звезды повторно нерестятся.
После осеннего переста семенники содержат некоторое
количество певымстанпых спермиев, полностью резорби-
рующихся в октябре — ноябре. В яичниках после переста
остается незначительное число ооцитов, подвергающихся
затем резорбции.
Зима. К зиме в гонадах самок появляются ооциты,
свободно лежащие в просветах ацинусов, среди них пре-
93
Рис. 55. Амурская звезда Л. amuiensis
1, 2— семенник, лето (после нереста); стенка гонады широкая, в ней
хорошо видны гемальный и перигемальный синусы; в просветах ацину-
сов видны вспомогательные клетки, вдоль стенки гонады — сперматого-
нии
94
обладают ооциты средней величины, хотя встречаются и
отдельные крупные клетки. Вдоль стенки большое число
мелких ооцитов, гнезда оогониев и немного вспомогатель-
ных клеток (рис. 54, 2). Группы, вспомогательных клеток
встречаются и в центрах ацинусов, в некоторых ацинусах
идет пезначнтельпая резорбция ооцитов.
В декабре в гонадах самцов имеется небольшое коли-
чество сперматоцитов, в просветах ацинусов — скопления
вспомогательных клеток, стенка гонады широкая (рис. 56).
В середине февраля в семенниках преобладающим типом
половых клеток являются сперматоциты, начинается про-
цесс спермиогенеза и появляются скопления спермиев.
Весна. В марте — мае в яичниках появляется большое
число крупных вителлогенных ооцитов. По-прежнему со-
храняются вспомогательные клетки в пристеночных обла-
стях п, в небольшом количестве, в просветах ацинусов.,
У стенки располагаются немногочисленные мелкие ооци-
ты и очень редкие гнезда гоипев. Степка обычно тонкая
(рис. 57).
В конце марта — в апреле в семенниках видны стол-
бики сперматоцитов. Содержание снермпев в ацинусах к
этому времени возрастает, складки стенки гонады, встре-
чаются очень редко (рис. 58, 7). В мае преобладает спер-
миогенез. Просветы ацинусов заняты снермиями. Столби-
ки сперматоцитов небольшие, в их основаниях распола-
гаются сперматогонии, па вершинах — сперматиды.
Лето. В конце периода накопления, в июне, яичники
заполняются ооцитами максимальных размеров, мел-
кие пристеночные ооциты встречаются крайне редко
(рис. 58, 2).
У самцов в это время почти полностью отсутствуют
сперматоциты и сперматогонии, все ацинусы заполнены
снермиями. Степка гонады очень топкая.
Репродуктивный цикл. Особенностью репродуктивного
цикла амурской звезды является наличие двух периодов
переста па протяжении года. Первый, летний нерест осу-
ществляется ооцитами осенней генерации; второй, осен-
ний — ооцитами весенней генерации. В зимнее время на-
блюдается незначительная резорбция половых клеток.
Степень зрелости гопад самцов соответствует степени зре-
лости гопад самок.
После первого, летнего переста гопада амурской звез-
ды., минуя период послеперестовой перестройки, перехо-
дит к процессу дифференциации гамет для следующего,
95
Рис. 56. Амурская звезда A. amurensis
1, 2 — семенник, зима; небольшое число сперматоцитов, в просветах аци-
нусов — скопления вспомогательных клеток, стенка гонады широкая
96
Рис. 57. Амурская звезда A. amurensis
1, 2 — яичник, весна; большое число крупных вителлогенных ооцитов,
у стенок немногочисленные мелкие ооциты, скопления вспомогательных
клеток, отдельные гон и и
7 Размножение иглокожих
97
Рис. 58. Амурская звезда A. amurensis
1 — семенник, весна; видны столбики сперматоцитов; центры ацинусов
заняты снермиями; 2 — яичник, лето (перед нерестом); гонада заполнена
ооцитами максимальных размеров
98
ocoitnero нереста. Осенью в гонаде идет послснсрестовая
перестройка, сменяемая зимой периодом накопления и
дифференциации гамет для нереста в следующее лето.
Литературные данные. Репродуктивный цикл амур-
ской звезды подробно описан Ким [Kim, 1968] и Г. 11. Но-
виковой [1978]. Сроки нереста амурской звезды в разных
районах приведены в таблице. Но данным Г. П. Новико-
вой [1978], амурская звезда в Уссурийском заливе
зал. Петра Великого также нерестится дважды в течение
года: в июне п сентябре. В зал. Муцу (север о-ва Хонсю)
амурская звезда нерестится в марте — апреле при темпе-
ратуре воды 5—10° С [Kim, 1968]. В Токийском заливе
сезон размножения этой звезды — январь — апрель (1°
воды 6 —14° С) с одним максимумом в конце февраля —
начале марта при температуре около 10—11 °C [Ino el al.,
1955]. В зал. Сендай (Тихоокеанское побережье о-ва Хон-
сю) размножение наблюдается в январе — марте при
температуре воды 10—12° С на дне и 8—11° С на поверх-
ности. В ходе нереста происходит вымет нескольких пор-
ций гамет по мере их созревания [Hatanaka, Kosaka,
1958]. На тихоокеанском побережье о-ва Хоккайдо амур-
ская звезда нерестится обычно в июле при температуре
воды 6—14° С [Hayashi, 1935].
10. ОБЫКНОВЕННАЯ,
ИЛИ СЪЕДОБНАЯ, МИДИЯ
MYTILUS EDULIS
Съедобная, или обыкновенная, мидия Mytilus edulis—
типичный представитель семейства Mytilidae (рис. 59).
Данный вид состоит из множества географических по-
двидов и образует так называемый видовой комплекс My-
tilus edulis [Soot-Ryen, 1955]. Представители этого комп-
лекса особенно распространены в северном полушарии.
Циркумполярный вид, живущий в Канадской Арктике,
юге Гренландии, широко заселяет воды Атлантического
побережья Европы, Баренцева и Белого морей. Встре-
чается на Новой Земле и в юго-западной части Карского
моря. Отсутствует в высокоарктических районах Сибири,
7*
99
tio появляется в Чукотском, Беринговом и во всех даль-
невосточных морях. Обычен в Японии, в умеренных водах
Северной и Южной Америки, у берегов Австралии и Но-
вой Зеландии.
Чрезвычайно эврибиоптпый вид, обитает в широком
диапазоне соленостей (но пе ниже 5%о). В осушной зоне
может выдерживать значительное нагревание, а па побе-
режье арктических морей вмерзает в лед (— 20°С) па
6—8 месяцев [Kanwisher, 1955].
Съедобная мидия ведет малоподвижный образ жизни,
прикрепляясь биссуспыми нитями обычно к камням и
скалам. Плотность поселения па мидиевых байках дости-
гает нескольких тысяч особей па 1 м2. Часто обрастает
подводную часть судов и портовых сооружений. Живет
па литорали, по в Беринговом и Охотском морях встре-
чается в сублиторали (до 20 м).
Обыкновенная мидия при благоприятных условиях
быстро достигает промыслового размера 60 мм. Опа в
значительных количествах культивируется па Атлантиче-
ском и Средиземноморском побережьях Европы. По дан-
ным ФАО [ФЛО, 1972, цит. по Mason, 1976], более 80%
мирового сбора мидий в 1971 г. (370 000 тонн) приходит-
ся па обыкновенную и очень близкую к пей Mytilus gal-
loprovincialis, обычную в Черном и Средиземном морях.
Размножение обыкновенной мидии хорошо изучено.
Парные гопады пе имеют постоянной формы (рис. 60).
Половые протоки, соединяющие ацинусы, вливаются па
каждой стороне тела в пять половых каналов. Парные
гоподукты объединяют их и открываются в мантийную
полость кпереди от задней аддукторной мышцы в углу,
образованном висцеральной массой и внутренней жабер-
ной пластинкой [Seed, 1976].
Половозрелости обыкновенная мидия достигает в Япон-
ском море в первый год жизни. Плодовитость крупных
особей может достигать 25 млн яиц [Field, 1922; Thomp-
son, 1979]. Вид раздельнополый, во взрослом состоянии
гермафродитные особи встречаются очень редко. Соотно-
шение полов обычно 1:1, по в некоторых популяциях
оно может сдвигаться в сторону увеличения доли самцов.
Нерестовый сезон в популяции обыкновенной мидии
в зал. Восток растянут с мая по сентябрь. Массовый не-
рест обычно начинается при достижении температуры по-
верхности воды 16—19° С. Конкретные сроки пиков не-
реста различны в разные годы.. Обычно пик нереста
100
Рис. 59. Внешний вид обыкновенной мидии Mylilus edulis
Рис. 60. Вскрытая обыкновенная мидия М. edulis
101
M. edulis приходится на конец июня — начало июля.
Массовый нерест популяции длится около 1,5 мес. По-
видимому, большинство особей может нереститься неодно-
кратно в течение года — небольшой вымет гамет наблю-
дается в конце веспы и в начале осени, но основной не-
рест происходит летом.
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
В ГОНАДАХ
Лето. Большинство особей в начале лета находятся в
преднерестовом состоянии. Гонады как самцов, так и са-
мок имеют максимальные размеры. У самцов гонада бе-
ловатого цвета, у самок — оранжево-кремового. Соеди-
нительная ткань между ацинусами незначительна.
В ацинусах самок, несмотря па обилие свободполежа-
гцих ооцитов, еще много пристеночных ооцитов, закапчи-
вающих рост, по примыкающих узким основанием к стей-
ке ацинуса (рис. 61, 7). Форма таких ооцитов продолго-
ватая. Зрелые клетки в ацинусах имеют полигональную
форму, диаметр их в среднем — 50 мкм.
У самцов в гонадах идут активные процессы снермио-
генеза. Слой гопиев, сперматоцитов и сперматид резко
отделен ог спермиев (рис. 61, 2). В ацинусах большого
диаметра к концу июня процессы с пермиогенеза закан-
чиваются. Вдоль их стенок встречаются сперматогонии и
сперматоциты, а просветы заполнены снермиями.
Нерест. Количество особей, находящихся в состоянии
нереста, увеличивается с середины июня. Нерестовое со-
стояние у мидий при гистологических наблюдениях более
заметно у самцов. Оно сильно растянуто во времени,
в связи с чем наблюдается различная степень опустоше-
ния аципусов.
У самок в период переста количество гамет на срез
ацинуса уменьшается и форма ооцитов становится более
округлой. В августе число отнерестившихся животных
увеличивается. В гонаде мидии в это время почти полно-
стью отсутствуют зрелые гаметы. Ацинусы не сокращены
и выглядят как пустые лакуны (рис. 62, 1, 2). В них
иногда встречаются невыметанпые гаметы. Затем проис-
ходит сокращение стенок ацинусов, вторжение между
ними соединительной ткани и появление в гонаде фаго-
цитов. В большинстве случаев затруднительно определе-
ние пола даже при гистологическом наблюдении.
102
Рис. 61. Обыкновенная мидия М. edulis
1 — яичник, лето; ооциты перед выметом; ~ — семенник, лето; основное
пространство ацинусов заполнено спермиямп
103
Рис. 62. Обыкновенная мидия М. edulis
1 — яичник, лето; посленерестовая гонада; в ацинусах остатки невыме-
танных ооцитов; 2 — семенник, лето; посленерестовая гонада; в ацину-
сах оставшиеся спермин
104
Осень. В конце лета — начале осени, вероятно, может
происходить некоторый вымет гамет особями, которые
нерестились рано летом. Но основное состояние гонад
обыкновенной мидии в первой половине осени — стадия
редукции, или отдыха. Женские и мужские гонады раз-
личаются с трудом, выглядят они почти прозрачными.
В это время отмечается разрастание соединительной тка-
ни между ацинусами и накопление ее клетками большого
количества питательных веществ в виде гранул. Гонада
представляет собой небольшие и редкие группы мелких
клеток неопределенной половой принадлежности (рис. 63,
7). Со второй половины осени в гонадах наблюдается во-
зобновление гаметогепетических процессов. Идет проли-
ферация гопиев, появляется много ацинусов в хорошо
развитой соединительной ткани. С этого времени возмож-
но определение пола при гистологическом наблюдении.
У некоторых мидий в ацинусах встречаются все еще не-
резорбировапные половые клетки.
У самок диаметр ацинусов в гонадах еще очень мал.
В пих находятся оогонии и ооциты на стадии малого
роста. Размеры их незначительны и только единичные
ооциты опережают остальных в росте (рис. 63, 2).
В ацинусах гонад самцов сперматогопии заполняют
весь просвет ацинусов.
Зима. В течение зимних месяцев происходит медлен-
ный рост гонады, накопление и созревание половых кле-
ток. В соединительной ткани уменьшается резерв пита-
тельных веществ вплоть до исчезновения гранул из соеди-
нительной ткани.
У самок происходит постепенное увеличение размеров
ооцитов. В аципусах много оогониев и ооцитов в фазе
малого роста. К концу зимы начинают появляться свобод-
полежащие ооциты, ио количество их еще мало. Часть
ооцитов подвергается резорбции (рис. 64, 7).
В ацинусах гонад самцов продолжает увеличиваться
количество сперматогопиев и сперматоцитов I. Соедини-
тельная ткань сходна с таковой у самок.
Весна. Половые железы становятся крупными и плот-
ными, окраска ярче. Все это — внешние признаки завер-
шения стадии роста и созревания. В аципусах самок
происходит накопление свободнолежащих ооцитов. Форма
их полигональная. Пристеночные ооциты подросли и ста-
ли в основном одинакового размера. Регистрировать ве-
сенний частичный нерест по гистологическим препаратам
105
Рис. 63. Обыкновенная мидия М. edulis
1 — осень, определение пола затруднительно; группы мелких клеток не-
определенной половой принадлежности; 2 — яичник, осень; в ацинусах
ооциты на стадии малого роста
106
Рис. 64. Обыкновенная мидия М. edulis
1 — яичник, зима; в ацинусах ооциты на стадии большого роста; 2
яичник, весна; в ацинусах растущие ооциты и остатки резорбированных
ооцитов
107
затруднительно при наличии пополнения свооодполежа-
щих ооцитов за счет пристеночных. Отмечается некоторое
уменьшение количества ооцитов па срезах аципусов.
В некоторых участках гопад наблюдаются картины ре-
зорбции зрелых ооцитов (рис. 6-4, 2). К концу весны —
началу лета гопада самок приходит в типичное предне-
рестовое состояние.
Гистологические наблюдения свидетельствуют о том.
что в это время у самцов значительно уменьшается тол-
щина сперматогеппого слоя. Нс все ацинусы еще содер-
жат «ядро» из спермиев, а некоторые даже не имеют
спермиев вообще. К концу весны процессы спермиогенеза
наблюдаются во всех ацинусах (рис. 65). Особи перехо-
дят в преднерестовое состояние. Возможен частичный не-
рест. В аципусах самцов появляются просветы. Резорбция
невыметаппых клеток не наблюдается. К началу лета
сперматогенпый слой дает новую порцию спермиев.
полностью заполняющих ацинусы, вдоль стенок кото-
рых изредка встречаются сперматогонии и сперматоци-
ты I. Гопада мидии готова к основному летнему нересту.
Репродуктивный цикл. На основе гистологического
изучения гопад М. edulis можно сделать следующий вы-
вод о репродуктивном цикле этого вида. С конца осени
в гонаде мидии возобновляются процессы накопления и
дифференцировки гамет. Постепенный и медленный рост
ооцитов и созревание мужских половых клеток продолжа-
ются в течение зимы. В конце зимы и начале весны га-
метогепетические процессы, у самок и самцов усилива-
ются и приводят к концу апреля основную часть попу-
ляции в преднерестовое состояние. В это время может
происходить частичный вымет гамет, вслед за которым,
мипуя период послеперестовой перестройки, новая
вспышка весеннего гаметогенеза приводит популяцию
вновь в преднерестовое состояние, длящееся до июня.
С этого срока и до середины лета идет массовый основ-
ной нерест с выбросом почти всех созревших гамет. Рас-
тянутая стадия переста у обыкновенной мидии в зал.
Восток завершается к концу лета и большинство живот-
ных переходит в послеперестовое состояние. В послене-
рестовом состоянии у отдельных особей отмечается неко-
торое возобновление гаметогепетической активности.
С конца августа по ноябрь основное состояние популя-
ции — состояние послеперестовой перестройки.
108
Рис. 65. Обыкновенная мидия М. edulis
Семенник, весна; у стенки ацинусов значительный сперматогенный слой
Литературные данные. Широкий ареал обыкновенной
мидии, разнообразие условий обитания создают естествен-
ные трудности для определения характерных особенно-
стей репродуктивного цикла этого вида. Очевидно, что в
более северных популяциях данный вид мидии нерестит-
ся несколько позднее, чем на юге ареала, где нерестящих-
ся особей можно найти в течение всего года. Сугиура
[Sugiura, 1959] установил наличие зрелых гамет у ми-
дий, обитающих у побережья Японии, с ноября по апрель
и нерест — с мая по нюнь. На севере Японии (о-в Хон-
сю) нерест происходит в апреле — июне [Hosomi, 1968].
Рудякова [1967] отмечает два переста для зал. Петра
Великого: в апреле — мае и в сентябре — ноябре. В Бе-
лом море (Кандалакша) у обыкновенной мидии нерест
идет в июне — сентябре [Маленковский, 1970]. Некото-
рые сведения о сроках размножения М. edulis из различ-
ных мест обитания можно получить в обзорах И. А. Са-
дыховой [1973] и О. Г. Резниченко с соавторами [1976].
Данные о размножении обыкновенной мидии в различ-
ных районах ареала приведены в таблице.
109
Репродуктивный цикл представителей видового комп-
лекса М. edulis с разной полнотой изучен многими иссле-
дователями. Наиболее обстоятельные сведения о размно-
жении мидий можно получить из монографии «Морские
мидии» [Marine mussels, 1976] и в ряде статей: Любе
[Lubet, 1957], Уилсона и Ходжкина [Wilson, Hodgkin,
1967], Бренько [Brenko, 1971], Валли [Valli, 1971], Рен-
цопи [Renzoni, 1973], Сида [Seed, 1975] и Кеннеди
[Kennedy, 1977].
И. КРЕНОМИДИЯ ГРЕЯ
GRENOMYTILUS GRAYANUS
Креномидия Грея Crenomytilus grayanus (Dunker) —
самый крупный моллюск из семейства Mylilidae, дости-
гающий длины 200 мм и высоты 85 мм (рис. 66). Рако-
вина массивная, черного цвета, с синеватым отливом.
У молодых особей имеются выросты периостракума. Рас-
пространен от зал. Лихачева, Южного Сахалина (зал.
Анива) и южных Курильских островов па севере до н-ова
Корея, Китая и северных Японских островов включитель-
но на юге. Промысловых размеров (100 мм и более) дости-
гает за 9—12 лет [Бирюлина, 19726].
Будучи обычным сублиторальным видом, образующим
друзы, предпочитает крупнокаменистый грунт, но встре-
чается также па песчано-илистом и галечном. Живет па
глубинах не более 60 м, обычно — 1 — 25 м. Продолжи-
тельность жизни отдельных особен может достигать
100 лет и более [Золотарев, 1976].
Согласно Е. Б. Марковской [1952], половой зрелости они
достигают па 6-м году жизни при длине 60—70 мм. В Ус-
сурийском заливе самцы становятся половозрелыми при
длине раковины 30—40 мм, а самки — 52—60 мм, что
соответствует возрасту 2—3 и 5—6 лот у самцов и самок,
соответственно [Дзюба, 1971].
Гонады расположены с дорсальной стороны передней
части тела и схожи с таков ыми у других митилид
(рис. 67). Летом гонады самок оранжевого цвета, сам-
цов — беловатого. Е. Б. Марковская [1952] определила
плодовитость креномидия — 15—20 млн. яиц. Приблизи-
110
Рис. 66. Внешний вид крепомпдпп Грея Crenomytilus grayanus
Рис. 67. Вскрытая креномидия Грея С. grayanus
Тёльпый расчет плодовитости самки срёдМгО размера
(100—120 мм) в возрасте около 30 лет — 10—20 млн яиц
[Свешников и др., 1976]. Средний диаметр яиц — 60 мкм.
Оплодотворение наружное. В популяции зал. Восток гер-
мафродиты встречаются значительно чаще, чем у съедоб-
ной мидии. В некоторые годы отмечается полная или час-
тичная стерильность животных, вызываемая, видимо, бак-
териальной инфекцией.
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
В ГОНАДАХ
Лето. В начале и в конце лета большинство особей в
популяции зал. Восток нерестится. От первого ко второ-
му нересту крепомидия переходит через период восста-
новления гонады. Соответственно этому, у самок и у
самцов в летний сезон может быть три состояния гопад:
накануне переста, перест и после нереста. Ацинусы гопад
самок перед нерестом полностью заполнены ооцитами,
среди которых много как свободнолежащих, так и присте-
ночных (рис. 68, 7). В отдельных ацинусах можно заме-
тить частичный некроз созревших половых клеток. Гопа-
да самцов перед перестом содержит в основном только
зрелые гаметы (рис. 68, 2), но иногда в ацинусах неболь-
шого размера значителен сперматогеппый слой. Просве-
ты в ацинусах отсутствуют.
Нерест. В период переста у самок аципусы постепен-
но освобождаются от зрелых гамет, вдоль стенок остаются
мелкие ооциты, которые будут участвовать в нересте в
конце лета. Для данного периода характерны складча-
тость аципусов и наличие в них больших просветов с
еще невыметапными гаметами. У самцов после нереста
некоторая часть спермиев остается в ацинусах. Вдоль
стенок ацинусов наблюдается кольцо сперматогениой
зоны.
У самок после нереста межаципусная соединительная
ткань сильно разрастается, в ней появляется много мы-
шечных волокон. Просветы аципусов сокращаются, в них
присутствуют 1 — 4 певыметаппых ооцита, а но перифе-
рии — молодые ооциты новой генерации. В мужской го-
наде после переста аципусы также сильно сокращены,,
небольшой сперматогеппый слой как бы охватывает собой
иевыметаппые спермин,
111
Осень. В начале осени заканчивается второй нерест
(рис. 69, 1, 2) и особи после периода восстановления пе-
реходят в период накопления и дифференцировки гамет.
По внешнему виду гопады иол трудно установить. У час-
ти особей в начале осени соединительная ткань внедряет-
ся между ацинусами. В ней встречаются скопления вне-
клеточных глобул, много клеток тина амёбоцитов. Это
небольшие клетки изменчивой формы с круглым базо-
фильным ядром. Они встречаются также и перед нере-
стом, по в незначительных количествах. Осенью такие
же клетки в массе обнаруживаются иногда возле ацину-
сов, подверженных сильным разрушениям. Самки имеют
большие ацинусы, в которых много пристеночных ооци-
тов. Значительных резорбционных явлений в этот период
не отмечено. Гонада самцов почти полностью вновь запол-
няется спермиями. Наблюдаются все типы клеток от
сперматогопиев до спермиев, хотя в целом сперматогеп-
пый слой не так велик.
Зима. Зимой в гонаде усиливаются процессы разруше-
ния половых клеток. Явление это зачастую приобретает
массовый характер и охватывает все ацинусы. У самок
ацинусы значительно варьируют в размерах. Наряду с
мелкими ооцитами много свободполежащих. Вспомога-
тельных клеток в зимней гонаде мало. В аципусах, под-
верженных разрушению, порой содержатся только остат-
ки разрушенных клеток (рис. 70, 7). У самцов процессы
разрушения менее выражены. Несмотря па низкую темпе-
ратуру воды, в аципусах идут процессы сперматогенеза
и спермиогепеза. Сперматогеппый слой состоит иногда из
групп гопиев, сперматоцитов немного (рис. 70, 2). В це-
лом состояние гонады в течение всех трех зимних меся-
цев сходно.
Весна. Веспой происходит усиленное разрастание по-
ловой железы за счет прорастания мантии новыми аци-
нусами. Процессы разрушения затухают. У самок в гопа-
де присутствуют в основном пристеночные ооциты
(рис. 71, 7). У самцов в этот период происходят процес-
сы спермиогепеза, но спермин обнаруживаются не во всех
ацинусах. К концу весны, в аципусах самцов появляются
просветы за счет выхода части спермиев при нересте
(рис. 71, 2).
Репродуктивный цикл. Крепомидия Грея имеет два
периода нереста: один происходит в конце мая — июне,
второй — с середины августа по сентябрь включительно.
112
Рис. 68. Креномидия Грея С. grayanus
1 — яичник, лето; ацинус заполнен ооцитами, готовыми к вымету; 2
семенник, лето; ацинус заполнен спермиями
8 Размножение иглокожих
из
Рис. 69. Креномидия Грея С. grayanus
1 — яичник, начало осени; в ацинусах послснерестовой гонады невыме-
танные ооциты; 2 — семенник, осень; в сжатых ацинусах остатки невыме-
танных спермиев
114
Рис. 70. Крспомидия Грея С. grayanus
1 — яичник, зима; стрелкой указаны остатки ооцитов, подверженных
резорбции; 2 — семенник, зима; в ацинусах значительный сперматоген-
ный слой
8*~	115
Рис. 71. Креномидия Грея С. grayanus
1 — яичник, весна; в ацинусах большое число пристеночных ооцитов; 2 —
семенник, весна; в центре ацинуса «ядро» из спермиев
116
В отдельные годы у некоторых особей первый нерест на-
чинается в конце апреля, а в октябре идет второй нерест.
Хотя сезонность в состоянии гонад этой мидии пе очень
отчетливо выражена, все же можно в ее репродуктивном
цикле выделить, помимо нерестового, еще два периода:
короткий, протекающий после каждого переста период
восстановления и длительный период дифференцировки
и накопления гамет с сентября по май. В последнем пе-
риоде наряду с процессами активизации гаметогенеза
весной происходят очень сильные резорбционные явления
в течение зимних месяцев.
Литературные данные. Наиболее полно репродуктив-
ный цикл самок креномидия Грея в Уссурийском заливе
(зал. Петра Великого) изучен Дзюба [Дзюба, 1972]. Ею
выделены стадии половой инертности (конец сентября),
начала роста ооцитов (октябрь), интенсивного гаметоге-
неза (с декабря по март включительно), преднерестовая
(в апреле и июне) и нерестовая стадии, начинающиеся
в мае п заканчивающиеся в сентябре. В последней ста-
дии имеются два активных периода — в мае и августе.
Б литературе пет определенного мнения в отношении
норнпоппости икрометания как у отдельной особи, так и
у популяции в целом. Согласно одним исследованиям,
у креномндии порционное икрометание отмечается на
протяжении всего лета, с некоторым затуханием в июне
и июле [Марковская, 1952; Вараксин и др., 1974; Касья-
нов и др., 1974]. К иным выводам приходит Свешников с
соавторами [Свешников и др., 1976]. На основе гистоло-
гического анализа и частых полевых наблюдений во вто-
рой половине лета они доказывают одновременность не-
реста у самцов и самок па больших площадях в конце
августа — начале сентября, указывая па отсутствие не-
реста летом. На наш взгляд, первый нерест в различных
популяциях па значительной акватории может несколько
отличаться по срокам и быть менее синхронным, нежели
второй, приходящийся па наибольший прогрев воды в
зал. Петра Великого.
117
12.	МО ДИОЛУ C MODIOLUS
DIFFIGILIS
Модиолус длиппощетипистый Modiolus difficilis (Ku-
roda et Habo) обитает в верхней сублнторали Японского,
Берингова и Охотского морей (рис. 72, 73). Встречается в
Желтом море, по Тихоокеанскому побережью Японии (до
Токийского залива).
Обитает в бухтах на глубине от 0,5 до 20 м. У Япон-
ских островов обнаружен па илистом грунте па глубинах
до 150 м. В зал. Петра Великого встречается на глиписто-
илисто-песчаных грунтах с галькой и ракушкой [Разин,
1934]. Па малой глубине образует друзы из небольшого
числа особей [Авдеева-Марковская, 1978]. Молодые осо-
би встречаются одиночно па глубине около метра в от-
крытых участках моря среди зарослей морских трав, где
они почти полностью зарываются в сплетение корней.
Экология вида слабо изучена. Предельный возраст, оче-
видно, пе менее 60 лет [Золотарев, 1976]. По некоторым
данным, половозрелость наступает поздно, па 6—7-й год.
Плодовитость особей в возрасте 11 — 16 лет составляет
1—2 млн. яиц [Микулич, Родин, 1963]. Яйца модиолуса
значительно крупнее яиц съедобной мидии или крепоми-
дии Грея — около 100 мкм. Оплодотворение наружное.
Соотношение полов в популяции зал. Восток 1:1, герма-
фродитные особи пе встречаются. Нерест модиолуса в
зал. Восток приходится па сентябрь.
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ГОНАДАХ
Осень. В начале осени при температуре воды 16—19° С
у модиолуса начинается нерест. Уже в начале сентября
можно встретить модиолусов после переста. В гонаде са-
мок таких особей наблюдается большое количество оста-
точных гамет. Ацинусы, уменьшаются в объеме. В них
появляются просветы, хотя вдоль их стенок можно встре-
тить оогонии и много крупных и мелких ооцитов (рис. 74,
7). Резорбция иевыметапных гамет замедлена и растяну-
та. Разрушение обычно пе затрагивает стенки ацинусов.
Соединительная ткань иослеперестовоп гонады занимает
незначительное место, в ней находится довольно много
фагоцитов.
118
Рис. 72. Внешний вид модиолуса Modiolus difficilis
Рис. 73. Вскрытый модиолус М. difficilis
119
Рис. 74. Модиолус М. difficilis
1 — яичник, осень; в сокращенных ацинусах иевыметанные ооциты;
2 — семенник, осень; в просветах ацинусов наряду с невыметанными
снермиями много сперматоцитов
120
У самцов в поедено ростовой гонаде вдоль утолщенных
стенок видны сперматогопии, центр ацинусов занят про-
дуктами резорбции спермиев. Как и у самок, стенки аци-
нусов пе подвергаются сильным разрушениям, хотя клет-
ки типа соединительнотканных внедряются в ацинусы.
В таких ацинусах передки базофильные внеклеточные
глобулы (рис. 74, 2).
К середине осени нерест у большинства особей закап-
чивается и гопады модиолуса переходят в стадию восста-
новления. В конце осени в гонадах появляются новые
генерации половых клеток. В женских гонадах молодые
ооциты вступают в рост, в мужских — пролиферируют
сперматогопии.
Зима. В первой половине зимы в ацинусах у самок
находятся пристеночные и свободполежащие ооциты
(рис. 75, 7). Вдоль стенки ацинусов встречаются оогонии.
Кое-где наблюдается разрушение ооцитов. В соединитель-
ной ткани много фагоцитов, некоторые из них заходят и
в ацинусы. У самцов ацинусы многочисленны. В них
очень развит сперматогоиный слой. Сперматогопии рас-
полагаются несколькими слоями (рис. 75, 2), их светлое
ядро овальной формы нередко превышает в диаметре
15 мкм. Много сперматоцитов I, изредка встречаются
сперматоциты II и сперматиды. Внутри ацинуса, чаще к
его центру, лежат группы спермиев. Это либо спермин
повой генерации, либо оставшиеся певыметайные гаметы.
Во второй половине зимы у самок соединительной ткани
между ацинусами становится меньше. Ооциты растут и
мелкие ооциты встречаются реже. У самцов гениальный
слой увеличивается. Сперматоциты I по-прежнему за-
нимают значительное место в ацинусах, по расположены
некомпактно, между пимп образуются промежутки.
Весна. В весенние месяцы, особенно в апреле, в гона-
дах моллюсков идет массовая резорбция половых клеток
различной степени зрелости. Гистологическое состояние
гонад в какой-то степени похоже па посленерестовое, хотя
очевидных свидетельств переста в это время пет. По-види-
мому, у модиолуса резорбция проходит более синхронно,
с пиком в апреле, нежели у других мидий. В ацинусах
самок основным типом половых клеток являются присте-
ночные ооциты (рис. 76, 7). У самцов резорбция затраги-
вает почти все ацинусы (рис. 76, 2). Уменьшается коли-
чество гониев, сперматоцитов и спермиев. В ацинусах
появляются небольшие округлые просветы у стенок.
121
Рис. 75. Модиолус М. difficilis
1 — яичник, зима; вдоль стенки ацинусов пристеночные ооциты; 2 — се-
менник, зима; сперматогенный слой содержит большое количество
сперматогониев
122
Рис. 76. Модиолус М. difficilis
1 — яичник, весна; в ацинусах много пристеночных ооцитов; 2 — семен-
ник, весна; резорбция во всех ацинусах
123
Рис. 77. Модиолус М. difficilis
1 — яичник, лето; ацинусы заполнены ооцитами; соединительная ткань
между ацинусами истончена; 2 — семенник, лето; спермин полностью
заполняют просвет ацинусов
124
В просветах таких ацинусов разбросаны базофильные
гранулы, часто образующие тетрады. В центре обычно
появляются продукты резорбции разных типов половых
клеток.
Лето. Процессы резорбции в гонадах ослабляются.
В ацинусах самок происходит накопление зрелых поло-
вых клеток (рис. 77, 7). В ацинусах самцов наблюдаются
переходы от сперматоцитов I к снермпям, количество ко-
торых возрастает. Просветы в ацинусах отсутствуют
(рис. 77, 2). В целом гистологическое состояние гонад
свидетельствует о завершении созревания.
Репродуктивный цикл. Нерест у модиолуса в зал.
Восток непродолжительный. С середины сентября отме-
чается пик нерестовой активности, хотя особей в нере-
стовом состоянии можно встретить в конце августа и
начале октября. После завершения нерестового сезона
особи проходят стадию восстановления в октябре. С но-
ября и вплоть до переста состояние гонад можно охарак-
теризовать как стадию накопления п дифференциации
гамет. В апреле отмечается массовая резорбция половых
клеток.
Литературные данные о сезонном состоянии гопад у
д л и ин о щ е т и и и ст о го м о д и о л у с а о т с у т с т в у ю т.
13.	ГИГАНТСКАЯ УСТРИЦА
CRASSOSTREA G1CAS
Гигантская, тихоокеанская пли японская, устрица
Grassoslrea gigas Thunberg (рис. 78) обитает в Приморье
(до зал. Лихачева на севере), лагуне Буссе па о-ве Саха-
лин, Южно-Курильском мелководье, па п-ове Корея,
в Китае, на Филиппинах. Интродуцирована па Тихоокеан-
ское и Атлантическое побережье Северной Америки,
в воды Англии, Франции, Шотландии, а в Южном полу-
шарии — в Австралии, Тасмании и Повой Зеландии.
Обитает устрица в условиях солоноватых вод эстуа-
риев и небольших заливов от верхней границы прилива
и обычно до 7 м в глубину. Наибольшие плотности посе-
лений — па глубинах от 1,5 до 3 м. Часто образует плот-
ные поселения — так называемые устричные банки. Этот
125
моллюск выдерживает значительное опреснение и заиле-
ние. Благополучно переносит зимовку подо льдом и вы-
держивает нагревание при отливах. Поселяется па любых
неподвижных субстратах.
Гигантская устрица — яйцекладущий вид [Galtsoff,
1964]. Половозрелость наступает шх первом году жизни.
Особь нерестится один раз в год, выбрасывая до 100 млп.
яиц [Quayle, 1969]. Размер яиц 50—55 мкм. Устрица
раздельнопола, iro может в течение жизни изменять пол.
Функциональный гермафродитизм — явление довольно
редкое (менее 1% популяции). Соотношение полов устриц
в равных популяциях различно, но в общем близко 1 : 1.
Устрица считается основным объектом культивирования
среди двустворчатых моллюсков. Мировое потребление
устриц — 770 000 тонн [Glucle, 1976] —95% урожая по-
лучают разведением.
Устрица имеет парные гонады, располагающиеся
вокруг пищеварительной железы н нижней петли кишеч-
ника (рис. 79). Половые протоки открываются в мантий-
ную полость.
Затруднительно определение пола у устриц без нару-
шения покровов тела. Осмотр мазков гонад при неболь-
шом увеличении позволяет точно установить пол особи
весной и летом. Для определения половой принадлежно-
сти особей в иной период полезен гистологический метод.
Преднерестовая гонада белого цвета покрывает тол-
стым, до 1 см, слоем пищеварительную железу и кишеч-
ник. После переста гонада сильно уменьшается в размере
(менее 1 мм в толщину) и слабо различается сквозь
полупрозрачные покровы тела. У устриц, взятых поздней
осенью и зимой, половая железа настолько редуцирована,
что ее почти невозможно обнаружить визуально.
Нерест у гигантской устрицы, по нашим наблюдениям
в зал. Петра Великого, может происходить, в зависимо-
сти от климатических условий года, с конца июня по
август. Сроки массового нереста обычно приходятся на
июль. Нерест особи единовременный и занимает несколько
часов. Развитие гонады устрицы неотделимо от условий
внешней среды, сезонность основных параметров которой
служит своеобразным «календарем» для времени начала,
ускорения или завершения различного состояния половых
желез.
126
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
В ГОНАДАХ
Лето. У самцов и самок половые железы характери-
зуются максимальными размерами, наличием созревших
гамет и почти полным отсутствием соединительной ткани
между ацинусами. В это время гонада выглядит морфо-
логически зрелой п устрица готова к нересту.
При микроскопическом наблюдении в гонадах самки
отмечается большое количество свободполежащих ооци-
тов, полностью заполняющих ацинус (рис. 80, 7). Вдоль
растянутых стенок ацинусов имеется небольшое количе-
ство пристеночных ооцитов, редко встречаются молодые
ооциты и еще реже — оогонии. Свободные ооциты имеют
большое светлое ядро с хроматиновыми структурами и
темноокрашенпую гранулированную цитоплазму. Форма
таких ооцитов часто неправильно округлая, размер около
55 мкм.
Межаципуспая соединительная ткань у самцов также
очень слабо развита. Ацинусы заполнены снермиями,
хвосты которых направлены в просвет ацинусов. По пе-
риферии, вдоль утонченной стенки ацинуса, заметен не-
большой с нермато генный слой, состоящий из спермато-
цитов I, II (рис. 80, 2). Масса спермиев заполняет все
пространство ацинусов и половых каналов.
Нерест. Нерест обычно происходит в середине лета.
Ввиду кратковременности этого процесса устрицы в этот
период представлены как особями с преднерестовым, так
и с послеперестовым состоянием гонад. После переста
железа резко сокращается в объеме за счет вымета гамет.
У самок в образовавшихся просветах ацинусов встреча-
ется некоторое количество иевыметаПных ооцитов
(рис. 81, 7), а у самцов в спавшихся ацинусах довольно
обычны скопления оставшихся спермиев (рис. 81, 2).
Осень. Гопады как самок, так и самцов имеют мини-
мальные размеры. У многих особей иол невозможно опре-
делить даже при гистологическом наблюдении. Па стенках
ацинусов и в соединительной ткани наблюдается боль-
шое количество фагоцитов (рис. 82, 7). Их ядра имеют
продолговатую форму и окрашиваются гематоксилином в
темный цвет. Ацинусы сокращены. В их утолщенных
стенках, помимо ядер соединительнотканных клеток и
фагоцитов, заметны волокна гладкомышечных клеток.
Лишь в немногих ацинусах можно встретить невыметап-
127
пые гаметы, подвергающиеся резорбции. В годы с теплой
осенью в гонаде можно встретить молодые половые клет-
ки повой генерации, по они впоследствии также подвер-
гаются разрушению.
Зима. Гонада представлена сетью мелких ацинусов,
разбросанных в тонком слое соединительной ткани
(рис. 82, 2). Фагоцитарные процессы или замедлены, или
вовсе отсутствуют. Половые клетки в такой гонаде в на-
чале зимы имеют небольшие размеры и их половую при-
надлежность трудно определить. Считается, что в ото вре-
мя у устриц может происходить инверсия пола. Затем
происходит половая дифференциация гонад с последую-
щим возобновлением гаметогенетических процессов.
У самок в небольших аципусах имеются только оого-
нии и небольшое число мелких пристеночных ооцитов
(рис. 83, 7).
Ацинусы гонад самцов очень сходны с таковыми у
самок. Свидетельство принадлежности особи к самцам —
наличие гониев одинакового размера, которые заполняют
весь просвет ацинуса (рис. 83, 2).
Весна. С повышением температуры воды в гонаде
активируются процессы гаметогенеза. Межацинуспая
соединительная ткань сильно разрастается и заполняется
гликогеном, а к концу весны, наоборот, сильно редуци-
руется. Расширение половых трубочек и их ветвление
сопровождается пролиферацией гониев.
В аципусах яичников находятся половые клетки в ста-
дии роста. Многочисленны пристеночные ооциты, форма
их от овальной до грушевидной. Отмечается их контакт
со стенкой ацинуса. Происходит накопление свободполе-
жащих ооцитов за счет отрывания пристеночных клеток
но мере созревания (рис. 84, 7). В конце весны процессы
роста ооцитов закапчиваются.
В аципусах семенников находятся половые клетки на
различных стадиях сперматогенеза (рис. 84, 2). От стенки
ацинусов к их центру располагаются сперматогопии,
сперматоциты I, II, сперматиды и немногочисленные спер-
мин. Хорошо заметны митозы снерматогопиев и мейоти-
ческие деления I и II. К концу весны сперматогенный
слой уменьшается за счет процессов формирования спер-
миев.
Репродуктивный цикл. В репродуктивном цикле ги-
гантской устрицы можно выделить нерестовый период —
в начале и середине лета, ярко выраженный период
128
Рис. 78. Внешний вид гигантской устрицы Crassostrea gigas
Рис. 79. Вскрытая устрица С. gigas
Рис. 80. Устрица С. gigas
1 — яичник, лето; преднерестовая гонада; 2 — семенник, лето; спермин
в просветах ацинусов; сперматогенный слой незначителен
9 Размножение иглокожих
129
Рис. 81. Устрица С. gigas
1 — яичник, лето; немногочисленные ооциты в сжатых ацинусах гонады
после нереста; 2 — семенник, лето; остатки невыметанных спермиев в
просветах аципусов
130
Рис. 82. Устрица С. gigas
1 — осень, пол гонады невозможно определить; ацинусы сильно редуци-
рованы; 2 — зима; в небольших ацинусах клетки неопределенной поло-
вой принадлежности
9*
131
Рис. 83. Устрица С. gigas
1 — яичник, зима; в гонаде большое количество ооцитов на стадии малого
роста; 2 — семенник, зима; в ацинусах в основном сперматогонии
132
Рис. 84. Устрица С. gigas
1 — яичник, весна; большое количество пристеночных ооцитов; 2 — се-
менник, весна; в центре ацинусов многочисленные картины мейотических
делений сперматоцитов
133
послеперестовой перестройки — с конца лета до середины
зимы и период накопления, который длится с конца зимы
до начала лета.
Литературные данные. Памп был описан репродуктив-
ный цикл гигантской устрицы в районе ее естественного
обитания [Яковлев, 1978] и выделены в нем нерест и
четыре стадии сезонного состояния гонад: посленересто-
вая, редукции, роста и созревания. В зал. Восток нерест
обычно происходит в конце июля, при прогреве воды до
18—22° С. В одном из заливов Сянгана у устрицы этого
вида происходит незначительный нерест в мае, а основ-
ной — в июне—июле; температура, при которой происхо-
дит массовый нерест, —27° С [Мок, 4974]. Нерест этой же
устрицы на южном побережье Японии приходится на ко-
нец августа и начало сентября [Tmai, Sakai, 1961].
У устрицы, интродуцированной в район Калифорнии
(США) и в воды Британской Колумбии (Канада), нерест
происходит в конце июля — начале августа [Quayle,
1969; Berg, 1969]. Пик нерестового сезона С. gigas во
Внутреннем Японском море — май — нюнь. Па северном
побережье Японии нерестовый сезон приходится на ав-
густ—сентябрь, причем нерест начинается при темпера-
туре —19—20° С [Bardach et al., 1972, цит по Kinne,
1977]. Наши данные согласуются с данными о сроках
нереста гигантской устрицы па севере Японии [Amemiya,
1929]. Сведения о размножении гигантской устрицы в
различных акваториях приведены в таблице.
14.	ГРЕБЕШОК СВИФТА
SWIFTOPECTEN SWIFTI
Гребешок Свифта Swiftopecten swifli (Bernardi) —
тихоокеанский ириазиатский нижпебореальный вид из се-
мейства морских гребешков Pectinidae (рис. 85). Обитает
у берегов Приморья, Сахалина, па Южпо-Курильском мел-
ководье и у Японских островов (Хоккайдо и северный
Хонсю). Встречается па глубине от 2 до 50 м на скали-
стом, каменистом и галечном грунтах. Моллюск прикре-
пляется к твердому субстрату биссусом, который он об-
рывает в месте выхода из биссуспой железы и, совершая
134
час гые хлопки створками, переплывает па другое место.
Движение осуществляется за счет реактивной тяги струи
воды, выталкиваемой при захлопывании створок. Па но-
вом месте гребен го к снова прикрепляется. Раковины часто
обрастают различными водорослями и служат субстратом
для прикрепления других животных. Обрастания затруд-
няют передвижение, и гребешок становится легкой добы-
чей морских звезд.
Питается гребешок Свифта, фильтруя воду, попадаю-
щую в мантийную полость.
Особи этого вида, как правило, раздельнополы. Гер-
мафродиты среди них встречаются очень редко. В период
половой зрелости гонады ярко окрашены — у самцов они
желтые, у самок розовые.
Располагаясь в основании поги и окружая петли ки-
шечника, ветвящиеся трубочки гонады объединяются в
гоподукты (рис. 86). Вывод гамет из гонады осуществля-
ется через почечные отверстия.
В зал. Петра Великого нерест у гребешка Свифта про-
исходит в августе — первой половине сентября при тем-
пературе 2'1—22° С па поверхности воды.
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
В ГОНАДАХ
Лето. Гонада самок в июне заполнена ооцитами, сво-
бодно лежащими в просвете ацинусов (рис. 87, 7). Кроме
зрелых ооцитов, закапчивающих рост, в аципусах присут-
ствуют ооциты па различных стадиях роста. В июле стен-
ки ацинусов менее растянуты. Между ооцитами появля-
ются просветы. В выводных канальцах можно видеть
ооциты, закончившие рост. В августе некоторые ацинусы
полностью освободились от зрелых гамет, что свидетель-
ствует о частичном пороете. Ганине мелкие ооциты и
оогопии расположены у спавшихся стопок аципусов, по-
является много вспомогательных клеток — амебоцитов.
В шопе центральная часть аципусов гонады самцов
заполнена зрелыми спермиями. Отти составляют основную
массу среди присутствующих в гонаде половых клеток,
хотя сперматогенез продолжается и у стенок аципусов
изредка можно встретить сперматогопип, чаще — сперма-
тоциты тг сперматиды. Последние располагаются группа-
ми по поскольку клеток. В июле изменения в клеточном
составе гопад незначительны. Спермин продолжают ва-
135
Рис. 85. Внешний вид гребешка Свифта Swiftopecten swifti
Рис. 86. Вскрытый гребешок Свифта S. swifti
136
Рис. 87. Гребешок Свифта S. swifti
1 — яичник, лето; в ацинусах зрелые ооциты; 2 — семенник, лето; спер-
мин занимают основную часть ацинуса; наряду с ними немногочислен-
ные сперматогонии и большие группы сперматид и сперматоцитов
137
ппмать основную часть ацинуса. Кроме них, можно ви-
деть немногочисленные неделящпсся сперматогоиин и
большие группы сперматид и сперматоцитов (рис. 87, 2).
Нерест начинается в августе — это видно по уменьшению
количества спермиев. Степки аципусов менее растянуты,
вдоль них остались одиночные снерматогоппп. Некоторые
ацинусы полностью освободились от зрелых гамет. Появи-
лось множество вспомогательных клеток, контактирую-
щих с оставшимися после нереста гаметами.
Осень. В сентябре ацинусы яичников полностью осво-
бождаются от зрелых ооцтггов. Певыметанпые гаметы
подвергаются резорбции (рис. 90, /). Совершенно очевид-
но, что в процессе резорбции большую роль играют вспо-
могательные клетки. Опп группами располагаются в
местах интенсивной резорбции ооцитов. Вдоль стенок
можно изредка встретить оогопии и ранние ооциты.
В октябре — ноябре процессы резорбции закапчиваются.
Ранние ооциты встречаются чаще, они контактируют со
стенкой ацинуса широким основанием. Наблюдаются го-
нии и вспомогательные клетки, расположенные у стопок.
В первой половине сентября у некоторых сам-
цов еще продолжается нерест, хотя видно, что у многих
запас зрелых гамет уже исчерпан. Степки аципусов спав-
шиеся. Процессы резорбции идут во всех ацинусах, где
остались гаметы. Резорбция захватывает даже гопии, ко-
торые еще присутствуют вдоль стенок гонад. Ацинусы,
очистившиеся от старой генерации гамет, в ноябре уже
содержат гопии, которые образуют один или два слоя;
местами они располагаются группами по нескольку кле-
ток. Большинство гопиев — одноядерные клетки, ио иног-
да среди них встречаются и дву-, и трехъядерпые. В не-
которых гопиях видны митотические деления (рис. 88).
Зима. Начиная с декабря, в яичниках происходит рез-
кое увеличение объема ооцитов. В январе — феврале по-
являются ооциты грушевидной формы, еще соединенные
со степкой ацинуса. Зимой число оогониев интенсивно
увеличивается. В большом количестве присутствуют ран-
ние растущие ооциты. Вспомогательных клеток становит-
ся меньше. Гонады в целом значительно увеличились в
объеме (рис. 89).
В декабре митозы в семенниках встречаются значи-
тельно чаще, внутрь ацинусов проникают вспомогатель-
ные клетки, которые контактируют с гоиттями. В цито-
плазме вспомогательных клеток, которые находятся впе
138
Рис. 88. Гребешок Свифта S. swifti
1, 2 — семенник, осень; гонии образуют один или два слоя; видны гени-
альные митозы
139
Рис. 89. Гребешок Свифта S. swifti
1, 2 — яичник, зима; много растущих ооцитов; у стенок ацинусов гени-
альные гнезда
140
Рис. 90. Гребешок Свифта S. swifli
1 — яичник, осень; резорбция невыметанных гамет; 2 — семенник, зима;
гонии образуют несколько слоев
141
ацинусов, появляются довольно крупные глобулы. В ян-
варе число слоев гопиев значительно больше, чем в пре-
дыдущем месяце (рис. 90, 2). Появляются единичные
сперматоциты. Bciiomoi ател ьные клетки располагаются за
пределами ацинусов. К концу февраля в гонаде присут-
ствуют половые клетки па всех стадиях развития. Вдоль
стенок в один — два слоя лежат сперматогопии, ближе к
центру группами располагаются сперматоциты I порядка,
сперматид мало.
Весна. У самок основная масса ооцитов находится па
стадии большого роста. Оогонии лежат у основания ра-
стущих ооцитов п между ними па стенке ацинуса. В го-
наде присутствуют ооциты различных размеров
(рис. 91, 7).
В семенниках преобладают процессы созревания гамет.
В марте появляется небольшое количество спермиев,
в то время как основная масса клеток — это сперматиды
и сперматоциты (рис. 9'1, 2). К маю спермин занимают
значительную часть ацинусов. Сперматиды, сперматоциты
и сперматогопии образуют большие скопления.
Репродуктивный цикл. Нерест у гребешка Свифта про-
исходит в конце лета. Осенью гаметы, оставшиеся после
переста, подвергаются резорбции, начинается интенсив-
ный рост гонады, а также увеличение количества гопиев.
Зимой масса клеток переходит в стадию созревания,
и весной присутствуют клетки на всех стадиях развития.
Перед нерестом гопады заполнены зрелыми гаметами и
запас их постоянно увеличивается за счет формирования
новых.
Таким образом, в августе и первой половине сентября
гопады гребешка Свифта находятся в нерестовом состоя-
нии, во второй половине сентября и в октябре проходит
период послеперестовой перестройки. С ноября по июль
в гонаде гребешка идут процессы гаметогенеза; пролифе-
рация гениальных клеток в основном наблюдается в но-
ябре — феврале, а с марта по июль преобладают процес-
сы дифференциации.
Литературные данные. Гребешок Свифта принадлежит
к числу малоизученных двустворчатых моллюсков. Годо-
вой гонадный цикле и сроки переста у этого вида были
описаны А. Ф. Кукиным [1976].
142
Рис. 91. Гребешок Свифта S. swifti
1 — яичник, весна; в ацинусах ооциты различных размеров; 2 — семен-
ник, весна; в центрах ацинусов спермин, основная масса клеток — сперма-
тиды и сперматоциты
143
15.	ПРИМОРСКИЙ ГРЕБЕШОК
PATINOPECTEN YESSOENSIS
Приморский гребешок Patinopecten yessoensis (Jay) —
тихоокеанский, приазиатский пижпебореалыцлй вид
(рис. 92). Обитает у берегов Приморья (от зал. Посьета
до бухты Рудной) и в зал. Чихачева, у берегов Саха-
лина, Курильских и Японских (Хоккайдо и северный
Хонсю) островов.
Приморский гребешок издавна служит объектом про-
мысла и искусственного разведения.
Рис. 92. Внешний вид приморского гребешка Patinopecten yessoen-
sis
144
Рис. 93. Вскрытый гребешок Р. yessoensis
вверху — самец; внизу — самка
Рис. 94. Приморский гребешок Р. yessoensis
1, 2 — яичник, лето; к стенкам ацинусов прилегают оогонии и ранние
ооциты
Наибольшая глубина его обитания у берегов Японии —
311 м. У берегов Приморья гребешок встречается на глу-
бине от 5 до 80 м. Самые крупные гребешки встречаются
па глубине 10—26 м. Молодь предпочитает глубины до
10 м, а гребешки средних размеров расселяются более
широко. Наиболее густые скопления отмечены па глуби-
не 6—30 м. Приморский гребешок обитает па песчаных
грунтах и в местах с быстрым течением, избегает скал и
камней. Он ведет активный образ жизни, передвигается
за счет реактивной тяги струй воды, выталкиваемых при
захлопывании створок. Биссус утрачивает па первом году
жизни. Пищей служит детрит и мелкие планктонные
организмы, засасываемые в мантийную полость.
Половозрелость гребешка наступает к трем годам,
когда особь достигает 9 см в длину. Продолжительность
жизни 15—16 лет. Плодовитость самки может достигать
100—170 млп икринок [Yamamoto, 1964]. Самка средних
размеров продуцирует 25—30 млп икринок. В период
половой зрелости гопады кремового цвета у самок и бело-
ватого— у самцов (рис. 93). Строение гонады обычно
для двустворчатых моллюсков. Система ацинусов, соеди-
ненных сетью трубочек, окружая петли кишечника, рас-
полагается в основании ноги. Выведение гамет происхо-
дит через почку и наружные почечные отверстия. Нерест
приморского гребешка не совпадает во времени в разных
частях ареала (см. таблицу).
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
В ГОНАДАХ
Лето. В мае — июне у этого вида наблюдается нерест.
После вымета зрелых ооцитов ацинусы яичников умень-
шаются, в них появляются свободные пространства. Одна-
ко и в это время можно наблюдать половые клетки на
различных стадиях развития (от оогониев до ооцитов,
заканчивающих рост). В июне наблюдается активное
проникновение в ацинусы большого числа амёбоцитов.
Они контактируют с гаметами, оставшимися после нере-
ста. Амёбоциты играют большую роль в резорбции, и в их
цитоплазме в это время появляются глобулярные вклю-
чения. К стенке ацинусов прилегают оогонии и ранние
ооциты (рис. 94). В августе ацинусы полностью освобож-
даются от половых клеток, только единичные гонии и
амёбоциты еще присутствуют у стенок ацинусов.
ЮРазмножение иглокожих
145
В июне аципусы семенников опустевают. В этот пе-
риод около ацинусов появляются вспомогательные клетки
с глобулами, но число их невелико. В июле вдоль спав-
шихся стенок аципусов располагаются сперматогонии
(рис. 95), оставшиеся после переста спермин и большое
число амёбоцитов. В августе спермин уже полностью ре-
зорбированы, трудно определить пол. Изредка встречают-
ся гонии. Возможно, происходит смена пола.
Осень. К концу сентября и в октябре у самок начи-
нается интенсивное образование оогониев. Они нередко
образуют скопления по нескольку штук. Встречаются ран-
ние ооциты на стадии иахитены, которые, как и оогонии,
расположены группами. В ноябре большинство ооцитов
находится на стадии большого роста (рис. 96, 7). Осенью
между ацинусами множество вспомогательных клеток.
У самцов в сентябре картина аналогична августовской..
В октябре — ноябре гонии располагаются вдоль стенок
ацинусов 1—2 рядами (рис. 96, 2). Встречаются двуядер-
пые гонии. Между ацинусами большое количество вспо-
могательных клеток, среди них много амёбоцитов.
Зима. Зимой картина в яичниках достаточно однооб-
разна. Ацинусы увеличены в размерах. В них основное;
место занимают ооциты на стадии большого роста (рис. 97,.
7). Группы оогониев и ранних ооцитов располагаются у
их основания. В ацинусах к концу января появляются
свободполежащие ооциты. В ткани, окружающей ацину-
сы, заметно множество амёбоцитов и других клеток со-
единительнотканного происхождения.
В декабре количество гониев в семенниках увеличи-
вается (рис. 98) и в январе они заполняют весь просвет
ацинуса. Часто встречаются гониальпые клетки, в кото-
рых происходят митотические деления. Присутствуют
сперматоциты I порядка, образующие скопления.
Весна. За счет увеличения числа ацинусов и их роста
яичники достигают максимальных размеров. Много го-
ниев, лежащих у основания растущих ооцитов. Просветы
ацинусов заняты свободполежащими ооцитами; к маю они
составляют большинство всех гамет в гонаде (рис. 97, 2).
У самцов в марте сперматоцитов становится больше,,
гонии располагаются только у стенок ацинусов, в просве-
те появляются группы сперматид. В апреле они запол-
няют пространство в центре аципусов. Начинается фор-
мирование спермиев, образующих небольшие скопления
(рис. 99). В мае гонада готова к нересту, основная масса
146
Рис. 95. Приморский гребешок Р. yessoensis
1,2 — семенник, лето; вдоль спавшихся стенок ацинусов сперматогопии
и невыметанные спермин
10*
147
Рис. 96. Приморский гребешок Р. yessoensis
1 — яичник, осень; у стенки ацинуса ооциты на стадии большого роста;
2 — семенник, осень; вдоль стенок ацинусов 1—2 ряда гониев
148
Рис. 97. Приморский гребешок Р. yessoensis
1 — яичник, зима; в ацинусах основное место занимают ооциты на ста-
дии большого роста; 2 — яичник, весна; в просветах ацинусов свободно-
лежащие ооциты
(49
Рис. 98. Приморский гребешок Р. yessoensis
1, 2 — семенник, зима; много гониев, встречаются митотические дел^'
ния гениальных клеток
150
Рис. 99. Приморский гребешок Р. yessoensis
1, 2 — семенник, весна; у стенок ацинусов сперматогонии; ближе к цент-
ру большие группы сперматоцитов и сперматид, в центре спермии
151
клеток — спермин, хотя у стенок аципусов в 1—2 ряда
расположены гопии и в просвете достаточно большие
группы сперматоцитов и сперматид. К концу месяца
часть особей начинает нереститься.
Репродуктивный цикл. Нерест приморского гребешка
начинается в конце весны. Несмотря па то, что ацинусы
заполнены зрелыми гаметами, встречаются и развиваю-
щиеся половые клетки. В ходе послеперестовой перестрой-
ки наблюдается проппкповепие в ацинусы большого чис-
ла амёбоцитов, контактирующих с гаметами, оставшимися
после нереста. К осени певыметапиые гаметы полностью
резорбируются, в это время трудно определит], пол живот-
ного. Осенью п зимой идет размножение гениальных кле-
ток, гонады заполнены дифференцирующимися гаметами.
К весне ацинусы заполнены зрелыми и созревающими
гаметами.
Литературные данные. Репродуктивные циклы при-
морского гребешка подробно описаны Дзюба [1972], Ба-
куи и Обара [Wakui, Obara, 1967], Ямамото [Yamamo-
to, 1943]. Сроки нереста приморского гребешка и темпе-
ратура нереста в разных районах приведены в таблице.
16.	МЕРЦЕНАРИЯ
MERCENARIA STIMPSONI
Мерценария Стимпсоиа Mercenaria stimpsoni (Gould) —
тихоокеанский приазиатский иижиебореальный вид. Жи-
вет у побережья п-ова Корея и Приморья (от зал. Посье-
та до зал. Владимира), у западного берега Южного Саха-
лина, на Южно-Курильском мелководье, у Японских
островов (Хоккайдо и северный Хонсю). Обитает па
песке, гравии, гальке и ракуше. У песчаных берегов и в
бухтах встречается па глубине 3—30 м, у скалистых бе-
регов — па глубине 10—45 м. Имеет массивную, сильно
уплощеппую раковину грязно-белого цвета (рис. 100).
Мерценария передвигается при помощи ноги, закапываясь
в грунт на 15—20 см. На поверхности дна остаются лишь
концы сифонов. Мерцепарии раздельнополы, гермафродит-
ные особи встречаются редко. Гонады расположены в
верхней части ноги. Перед нерестом гонады просвечивают
через мощный мышечный слой (рис. 100). У мерцепарии
152
конечный отдел гоподуктов выстлан ресничным плоским
эпителием, эти клетки чередуются с клетками луковице-
образной формы, выполняющими секреторную функцию
[Stickney, 1963]. Имеются два генитальных отверстия,
расположенных у выводящего сифона рядом с почечными
отверстиями. Оплодотворение наружное, с последующим
прохождением личинкой пелагической стадии.
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
В ГОНАДАХ
Лето. В июне ацинусы яичника заполнены свободноле-
жащими ооцитами. Вдоль стенок очень мало ооцитов на
ранних стадиях развития, а гопии единичны. Стенки аци-
пусов топкие, ооциты лежат очень плотно. Между ацину-
сами встречаются амёбоциты; там же большими группами
лежат клетки с крупными глобулами. В июле появляются
просветы между ооцитами, очень редки ранние ооциты и
гнезда гониев, содержащие 2—3 клетки па плоскости сре-
за ацинуса. В августе картина изменяется, зрелых ооци-
тов становится меньше, стенки ацинусов утолщены
(рис. 101).
У самцов в июне весь просвет ацинуса гонады запол-
нен спермиями. Около стенок расположены большие груп-
пы сперматоцитов и сперматид. Гопии встречаются очень
редко. Между ацинусами присутствуют большие группы
клеток с глобулами и изредка амёбоциты (рис. 102, 7).
В июле — августе в ацинусах сперматоцитов и сперматид
намного меньше. У некоторых особей в это время ацину-
сы частично освободились от гамет. Резорбирующиеся
спермин окружены амёбоцитами.
Осень. В сентябре вдоль утолщенных стенок яичника
расположены гнезда гониев, ранние ооциты. В просвете
ацинусов зрелые ооциты и ооциты па стадии большого
роста подвергаются резорбции. Между ацинусами —
большие группы клеток с глобулами и амёбоциты. Зре-
лые ооциты и ооциты па стадии большого роста присут-
ствуют в центре аципусов, вдоль стенок изредка встреча-
ются гопиальные гнезда. В октябре картина сходна с
сентябрьской (рис. 102, 2).
У самцов в сентябре стенки аципусов спавшиеся,
вдоль них располагаются сперматогоппп; центральная
часть аципусов заполнена спермиями. В октябре — нояб-
ре среди гониев, лежащих рядами, появляются довольно
1&3
Рис. 100. Вскрытая мерцеиария Mercenaria slimpsoni
Рис. 101. Мерцеиария М. stimpsoni
Цичник, лето; в ацинусах оставшиеся после нереста зрелые ооциты на
различных стадиях развития
154
Рис. 102. Мерценария М. stimpsoni
1 — семенник, лето; в просвете ацинуса спермин; около стенок гонии,
большие группы сперматоцитов и сперматид; 2 — яичник, осень; резорб-
ция зрелых ооцитов; вдоль стенок растущие ооциты
155
крупные группы делящихся сперматоцитов. Гениальные
митозы редки (рис. 103, 7).
Зима. В декабре гонада в целом значительно увеличи-
вается в объеме. Основная масса ооцитов находится па
стадии большого роста. Ранние ооциты и небольшие гнез-
да гониев встречаются вдоль тонких стенок аципусов
(рис. 103, 2). В некоторых аципусах идет резорбция зре-
лых ооцитов.
У самцов в декабре центр аципусов занят спермиями.
Вдоль стенок лежат сперматогоппп, изредка встречаются
группы сперматоцитов в различных фазах мейоза
(рис. 104). В январе п феврале наряду с активными про-
цессами гаметогенеза идет резорбция зрелых гамет и не-
редко гониев. Присутствующие в аципусах темные грану-
лы, вероятно, продукт резорбции.
Весна. У самок в мартовских гонадах просвет аципу-
сов заполнен ооцитами на стадии большого роста. Вдоль
стенок лежат ранние ооциты, их больше, чем зимой. Ге-
ниальные гнезда небольшие, содержат 1—2 клетки на
плоскости среза ацинуса. В апреле большое количество
свободнолежащих ооцитов, много ооцитов па стадии боль-
шого роста. У стенок встречаются ранние ооциты и оого-
пии (рис. 105).
У самцов в марте наряду с активными процессами
гаметогенеза идут процессы резорбции. Большие группы
сперматогопиев и сперматоцитов рядами расположены у
стенок. Спермин заполняют центр аципусов. В апреле по-
является большое число групп сперматид, сперматоциты
лежат между гопиями н сперматидами (рис. 105). В мае
количество спермиев увеличивается.
Репродуктивный цикл. Берест у мерцепарии проходит
в середине лета. После нереста в некоторых аципусах на-
чинается резорбция гамет, наряду с нею очепь слабо идет
рост и развитие повой генерации половых клеток. Часть
гамет, оставшихся после нереста, присутствует в аципу-
сах до весны. Зимой наблюдается интенсивный рост гона-
ды в целом. Веспой происходит резорбция гамет, более
выраженная у самцов, вместе с тем активизируется раз-
множение и развитие половых клеток повой генерации.
В начале лета гонады заполнены зрелыми или закапчи-
вающими созревание половыми клетками.
Суммируя вышесказанное, можно прийти к выводу,
что в нерестовом состоянии мерценария находится в те-
чение всего лета. Период послснерестовой перестройки д
156
Рис. 103. Мерценария М. stimpsoni
1 — семенник, осень; вдоль стенок сперматогонии, в центрах ацинусов —
спермин; 2 — яичник, зима; ооциты на стадии большого роста; вдоль
стенок ацинусов ранние ооциты и гонии
157
Рис. 104. Мерцеиария М. stimpsoni
1, 2 — семенник, зима; в центрах ацинусов спермин; у стенок гонии и
сперматоциты
158
Рис. 105. Мерценария М. slimpsoni
1 — яичник, весна; в центрах ацинусов зрелые ооциты; к стенкам приле-
гают растущие ооциты и оогонии; 2 — семенник, весна; в центральной
части ацинуса спермин; среди гониев большие группы сперматоцитов и
сперматид
159
гонадах мерцепарии слабо выражен. С сентября по май
в гонаде идет накопление половых клеток (с параллельно
идущей резорбцией гамет). Процессы пролиферации бо-
лее выражены с сентября до начала весны, процессы
дифференциации — весной. Литературных данных по го-
падпому циклу и размножению мерцепарии Стимпсона
нет.
17.	МАКТРА
MACTRA SULCATARIA
Полосатая мактра Mactra sulcataria (Deshayes) — ти-
хоокеанский, прпазиатский, субтроппческо-низкобореаль-
ный вид из семейства мактрид Mactridae (рис. 106).
Обитает у берегов п-ова Корея и Приморья (от зал. Посье-
та до зал. Владимира), у Сахалина и па Южно-Куриль-
ском мелководье, у Японских островов (от Хоккайдо до
Кюсю), в Желтом море. Встречается Ji песчаном грунте,
обычно вблизи прибойных пляжей у открытых берегов
на глубине 1,5—6 м. В зал. Восток мактра живет па глу-
бине 2,5—6 м, зарываясь в грунт па 15—30 см.
Мактра полосатая — типичный представитель инфа-
уны. Опа имеет овальную раковину коричневато-серого
цвета, с белыми лучами, идущими от макушки. У мактры
длинные сросшиеся сифоны, благодаря которым опа заса-
сывает необходимую для дыхания и питания воду. Пере-
двигается мактра прыжками, отталкиваясь ногой от грун-
та, а затем быстро зарывается в грунт. Строение и распо-
ложение гонад аналогично таковому у спизулы. Гонады
перед нерестом окрашены у самок в розовый, а у сам-
цов— в желтый цвет (рис. 107). В зал. Петра Великого
нерест начинается в июле или начале августа.
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
В ГОНАДАХ .
Лето. В июне стенки ацинусов яичников растянуты.
В центре много свободполежащих ооцитов. По периферии
масса растущих ооцитов, около них клетки типа фоллику-
лярных. Вдоль стенок большие скопления гониев. Перест
начинается в июле, во время нереста некоторые ацинусы
частично освобождаются от зрелых ооцитов, другие
160
Рис. 106. Внешний вид мактры Maclra sulcataria
Рис. 107. Вскрытая мактра М. sulcataria
11 Размножение иглокожих
161
содержат их в большом количество. Совершенно очевидно,
что процессы гаметогенеза не затухают с начал ом нереста,
так как в это время присутствуют многочисленные соци-
альные гнезда и ранние ооциты. К концу августа ооцитов,
начинающих рост, становится значительно больше, чем в
начале лета (рис. 108). Между стенками встречаются
амёбоциты и клетки с глобулами.
У самцов в июне вдоль стенок аципусов располагаются
гопии, ближе к центру сперматоциты и сперматиды обра-
зуют большие группы, центральная часть ацинусов запол-
нена спермиями. В июле ацинусы почти целиком заняты
спермиями, по периферии в небольшом количестве I'oiiiiu,
сперматоцитов и сперматид мало (рис. 109). В августе
при наличии в центре аципусов множества спермиев на-
блюдается быстрое развитие сиерматогепиой зоны. Стано-
вится больше сперматоцитов и сперматид.
Осень. В сентябре гонады самок уменьшаются в раз-
мерах. Степки аципусов спавшиеся и утолщенные. Зре-
лые гаметы занимают центр аципусов, здесь же при-
сутствуют многочисленные вспомогательные клетки (рис.
110). К стенке аципусов прилегают гнезда гониев и расту-
щие ооциты, которые в октябре — ноябре при усилива-
ющихся процессах резорбции подвергаются разрушению.
У самцов большое количество вспомогательных кле-
ток гонады участвует в резорбции, резорбируются га-
меты, оставшиеся после нереста, и гонии (рис. 111, 7).
Зима. Наряду с затухающей резорбцией в яичниках
идет размножение и рост гамет. Гнезда гониев содержат
большое количество клеток. В январе — феврале боль-
шое число ооцитов находится па стадии малого роста.
Гонады маленькие (рис. 111, 2).
В январе — феврале у самцов процессы резорбции за-
тухают, в центре ацинусов присутствуют клетки, содер-
жащие крупные глобулы. Небольшие группы гониев
занимают пристеночное положение (рис. 112).
Весна. В апреле активизируются процессы гаметоге-
неза. В яичниках у основания растущих ооцитов лежат
гнезда гониев и ранние ооциты (рис. 113). В мае гонады
значительно увеличены в объеме. В центре появляются
свободнолежащие ооциты. Гениальные гнезда располага-
ются вдоль стенок ацинусов.
У самцов гонады также увеличены, ацинусы заполне-
ны сперматогопиями. В апреле — мае часть самцов имеет
гонады с большими группами делящихся сперматоцитов
162
Рис. 108. Мактра М. sulcataria
1, 2 — яичник, лето; в ацинусах растущие ооциты, у стенок гениальные
гнезда с большим количеством гониев
И* 163
Рис. 109. Мактра М. sulcataria
Семенник, лето; ацинусы заполнены зрелыми спермипми
и сперматид (рис. 114). В центре ацинусов располага-
ются спермин. У некоторых самцов гонады почти целиком
заполнены гониями.
Репродуктивный цикл, Мактра нерестится в июле. Во
время переста гонады сильно увеличены; ацинусы, запол-
ненные зрелыми гаметами, опустошаются. В это же время
вдоль стенок гонады находится большое число гениальных
гнезд. Осенью резорбция затрагивает и зрелые гаметы,
оставшиеся после нереста, и развивающиеся клетки. Зи-
мой происходит накопление гоииев и развитие новой ге-
нерации половых клеток, которое завершается значитель-
ным увеличением размеров гонады и созреванием большого
числа гамет, заполняющих аципусы.
В репродуктивном цикле мактры выделяются: период
нереста — в июле — августе, период послеперестовой пе-
рестройки — в сентябре — декабре и период гаметогене-
за — в январе — июне с преобладанием пролиферативных
процессов до апреля и процессов дифференциации в
мае — июне.
Литературных данных по размножению полосатой
мактры нет.
164
Рис. 110. Мактра М. sulcataria
1, 2 — яичник, осень; активные процессы резорбции; в центрах ацинусов
вспомогательные клетки, принимающие участие в резорбции
165
Рис. 111. Мактра М. sulcataria
1 — семенник, осень; ацинусы заполнены вспомогательными клетками,
между ними спермин, оставшиеся после нереста; 2 — яичник, зима;
в ацинусах много вспомогательных клеток и ооцитов на ранних стадиях
развития
166
Рис. 112. Мактра М. sulcataria
1, 2 — семенник, зима; вдоль стенок ацинусов гонии
167
Рис. ИЗ. Мактра М. sulcataria
1, 2 — яичник, весна; основная масса ооцитов на стадии большого роста;
группы оогониев у основания растущих ооцитов
168
Рис. 114. Мактра М. sulcataria
1, 2 — семенник, весна; вдоль стенок небольшое число сперматогониев,
в них видны митозы; в просвете ацинуса сперматоциты, видны деления
созревания, сперматиды и спермин
169
18. САХАЛИНСКАЯ СПИЗУЛА
SPISULA SACHAL1NENSIS
Сахалинская спизула Spisula sachalinensis (Schrenk) —
тихоокеанский приазиатский пшкиебореальпый вид из
семейства мактрид. Обитает у берегов Приморья (от зал.
Посьета до зал. Ольги), Сахалина, па Южно-Курильском
мелководье и у Японских островов (Хоккайдо и северный
Хонсю). Как и все мактриды, относится к представите-
лям ипфаупы. Этот вид населяет пески верхней сублито-
рали у прибойных берегов па глубине 1 —13 м, зарываясь
в грунт па 15—20 см.
Спизулы имеют большую, крепкую раковину, корич-
неватого пли желтовато-коричневатого цвета. Поверхность
створок гладкая, с топкими линиями нарастания (рис.
115). Через длинные сросшиеся сифоны спизулы вса-
сывают воду, необходимую для питания и дыхапия. По
способу питания этот моллюск — фильтратор тонких взве-
сей. Спизулы могут передвигаться короткими скачками,
используя мощную клиновидную ногу и при ее помощи
быстро зарываться в грунт, оставляя концы сифонов над
поверхностью дна. Сахалинская спизула съедобна и слу-
жит предметом разведения и промысла в Японии.
Этот вид моллюсков обычно раздельнополый. Герма-
фродиты встречаются очень редко. Гонады помещаются
в верхней части ноги и летом, в период накопления по-
ловых клеток, просвечивают через ее мышечный слой.
В этот период гонады самцов и самок молочно-белого
цвета. Парные половые железы состоят из множества
аципусов, переходящих в ветвящиеся трубочки, которые
открываются в топкие выводные каналы. Каждая гонада
имеет гонодукт, который выстлан однослойным ресничным
эпителием. В отличие от мил и мерцепарии [Stickney,
1963], секреторных клеток в эпителии гоиодукта пет.
Гоподукты закапчиваются двумя щелевидпыми отверсти-
ями, расположенными в углублениях на дорсальных бу-
горках. Гаметы выводятся через сифоп. Оплодотворение
наружное, с прохождением личинками пелагической ста-
дии. Растет спизула быстро, достигая к 9 годам среднего
размера около 8—10 см, затем ее рост замедляется.
170
Рис. 115. Внешний вид сахалинской спизулы Spisula sachalinensis
Рис. 116. Сахалинская спизула S. sachalinensis
Яичник, лето; опустошенные после нереста ацинусы и ацинусы, заполнен-
ные ооцитами
171
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
В ГОНАДАХ
Лето. В гонадах самок наряду с ацинусами, заполнен-
ными зрелыми ооцитами, встречаются относительно пу-
стые, их стенки спавшиеся, около оставшихся ооцитов
видны амёбоциты. Это свидетельствует о частичном вы-
мете гамет, т. е. парциальном нересте, упоминаемом в
работе Такахаси и Ямамото [Takahashi, Yamamoto,
1970] (рис. 116).
В августе оставшиеся ооциты резорбируются, около
них располагается масса амёбоцитов. Степки ацинусов
спавшиеся и утолщенные, вдоль них изредка встречаются
оогонии и ооциты разной величины.
У самцов в период переста наблюдается пеединовре-
менное выметывание спермиев. Некоторые ацинусы
заполнены зрелыми гаметами, а часть их опустошена.
Очень редко вдоль стенок еще можно встретить сперма-
тогонии и сперматоциты (рис. 117).
По завершении переста в гонадах начинаются вос-
становительные процессы. На спавшихся и утолщенных
степках ацинусов, а иногда и в их просвете хорошо видны
амёбоциты. Идет резорбция певыметаппых половых
клеток.
Осень. В сентябре в гонаде самок встречаются оого-
нии и ранние ооциты. В октябре — ноябре ацинусы
содержат ооциты, прикрепленные к стенке ацинусов ши-
роким основанием. Вокруг растущих ооцитов видны
клетки типа фолликулярных. Вдоль стенки располагаются
гнезда ранних ооцитов и оогониев (рис. 118, 7). К концу
сентября — в октябре в семенниках становится больше
сперматогопиев, встречаются гонии, находящиеся в со-
стоянии митоза (рис. 118, 2).
Зима. У самок начинается быстрый рост гопады.
Растет число ацинусов и их объем. Большая часть ооци-
тов, находящихся па стадии большого роста, имеет вы-
тянутую форму. Много вспомогательных клеток. На стен-
ке гонады располагается множество ранних ооцитов и
оогониев. К марту в центре ацинусов появляются свобод-
нолсжащие ооциты (рис. 119).
Клеточный состав гонады самцов мало изменяется,
хотя гонада быстро растет и увеличивается в объеме.
Часто встречаются группы синхронно делящихся гопиев.
В феврале изредка встречаются сперматоциты (рис, 120),
172
Рис. 117. Сахалинская спизула S. sachalinensis
1, 2 — семенник, лето; посленерестовые ацинусы с амебоцитами; резорб-
ция невыметанных половых клеток
173
Рис. 118. Сахалинская спизула S. sachalinensis
1 — яичник, осень; по периферии ацинусов растущие ооциты; 2 — семен-
ник, осень; сперматогонии заполняют ацинус
174
Рис. 119. Сахалинская спизула S. sachalinensis
1, 2 — яичник, зима; в ацинусах ооциты и оогонии; видны гениальные
митозы
175
Рис. 120. Сахалинская спизула S. sachalincnsis
1,2 — семенник, зима; сперматогопии заполняют ацинусы; группа кле-
ток в состоянии митоза
176
Рис. 121. Сахалинская спизула S. sachalinensis
1	— яичник, весна; в гонаде преобладают свободнолежащие ооциты;
2	— семенник, весна; в центральной части ацинусов формирующиеся и
зрелые спермин
12 Размножение иглокожих
177
При вскрытии гонады выделяется жидкость молочно-бело-
го цвета.
Весна. У самок в марте — апреле на стенках аципусов
расположены гнезда оогониев и мелкие ооциты. В гонаде
преобладают свободиолежащие ооциты, завершающие
рост, которыми заполнены просветы ацинусов (рис.
121, 7). Степки ацинусов тонкие. К маю гонада достигает
своих максимальных размеров. В аципусах гонады сам-
цов можно наблюдать группы сперматоцитов 1 порядка и
сперматид. К маю в гонадах около утончен пых стенок
располагаются сперматиды, а центральная часть ацинусов
занята формирующимися и зрелыми спермиями (рис.
121, 2).
Репродуктивный цикл. Спизула нерестится в начале
лета. Длительность и сроки нереста, носящего парциаль-
ный характер, зависят от климатических условий. Остав-
шиеся после нереста гаметы полностью резорбируются к
концу лета. Вслед за завершением послеперестовой пере-
стройки с начала осени в гонаде начинаются процессы
гаметогенеза. Зимой гонады сильно увеличены н содержат
большое число гониев и гамет на более поздних стадиях
развития. Весной появляются зрелые гаметы, к моменту
нереста число их возрастает за счет формирования новых
гамет.
Литературные данные. Репродуктивные циклы у са-
мок сахалинской спизулы подробно описаны Такахаси и
Ямамото [Takahashi, Yamamoto, 1970], у самцов — Така-
хаси и Такано [Takahashi, Takano, 1970]; сроки нереста
приведены в таблице. По данным обеих работ, сахалин-
ская спизула нерестится в Якумо, па юге Хоккайдо,
в конце мая — начале июня. В зал. Анива Охотского моря,
по данным В. Д. Табупкова [1971], спизула нерестится с
середины июня и нерест длится весь июль.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
При анализе экологических и эволюционных аспектов
способов размножения самых различных организмов ши-
роко используются термины «репродуктивная стратегия»
[Vance, 1973; Underwood, 1974; Menge, 1975] или «стра-
тегия жизненного цикла» [Ricklefs, 1973], под которыми
178
можно попимать совокупность адаптаций, обеспечиваю-
щих успешное размножение л прохождение жизненного
цикла данного вида. Уилбур с соавторами [Wilbur et al.,
1974] выделяет следующие адаптивные «ответы» орга-
низма, связанные с размножением: размеры яиц, размеры
кладки, плодовитость, возраст половой зрелости, раз-
меры взрослого организма, продолжительность репро-
дуктивного периода, степень заботы о потомстве и,
наконец, уровень репродуктивных усилий, т. е. за-
трат энергетических ресурсов па репродуктивную
активность. Эти и другие черты репродуктивной
стратегии отражают приспособленность вида к среде
обитания и каждая из них испытывает действие
отбора. Как пишет Саутвуд с соавторами [Southwood et
al., 1974], местообитание вида — это матрица, с которой
давление отбора отливает ту или иную экологическую
стратегию вида. Реализация репродуктивной стратегий в
конкретных условиях (т. е. репродуктивная тактика) мо-
жет меняться у особей данной популяции в зависимости
от ее плотности или других факторов [Nichols et al., 1976;
Stenseth, 1978].
В общем, по мнению Лэка, репродуктив-
ная стратегия представляет собой набор адаптаций для
достижения максимального репродуктивного успеха
[Lack, 1954]. Не следует при этом думать, что репродук-
тивного успеха можно достичь необузданной плодовито-
стью — необходим компромисс между непосредственными
затратами энергии па размножение и затратами на жиз-
необеспечение и рост родительского организма [Williams,
1966]. Отбор в относительно стабильных условиях, в сре-
де, насыщенной организмами, ведет к увеличению доли
ресурсов, идущей на повышение конкурентоспособности
индивидуума и к уменьшению вклада в процессы раз-
множения. Так возникают «виды-специалисты», с относи-
тельно постоянной численностью популяции [Pianka, 1970;
Moore, 1978]. Отбор в нестабильных условиях обитания,
в условиях временного образования экологического ваку-
ума будет способствовать увеличению доли ресурсов,
идущей па размножение. Таков обычно отбор в умерен-
ных широтах с сезонными изменениями климатических
факторов, благоприятствующий большой плодовито-
сти, ведущей к быстрому заполнению расселяющимися
потомками временных местообитаний. Так возникают
«виды-оппортунисты» с характерными для них большими
12*
179
естественными флуктуациями плотности популяций
[Southwood el aL, 1974; Moore, 1978].
Какова же в этом контексте характеристика среды
обитания морских доипых беспозвоночных? Крисп
[Crisp, 1974] и Стритман [Stiathmann, 1975], рассматри-
вая репродуктивные стратегии морских беспозвоночных,
подчеркивают изменчивость условий обитания донных
беспозвоночных во времени п пространстве.
В нестабильных условиях, когда родительский орга-
низм пе может гарантировать благоприятность данного
местообитания для выживания потомства и его расселе-
ния, оптимальная репродуктивная стратегия предполага-
ет высокую плодовитость с расчетом на возможность рас-
пространения потомства в другие районы [Strathmann,
1974а, Ь]. Больнпшство донных беспозвоночных, включая
все исследованные памп виды,— сидячие или малопод-
вижные животные. У этих животных распространение
потомства за пределы района обитания родительских осо-
бей может быть достигнуто введением в жизненный цикл
расселителыюй стадии — пелагической личинки. Действи-
тельно, для подавляющего числа видов донных беспо-
звоночных шельфовой зоны умеренных вод характерен
такой способ размножения. За пределами этой зоны он
уступает место другим, однако, и па больших глубинах,
и в полярных водах, и в экваториальной области размно-
жение с пелагической личинкой обычно сохраняется у
массовых широко распространенных видов [Мплейков-
ский, 1973]. В большинстве случаев плавающая личин-
ка активно питается фитопланктоном. Этот способ раз-
множения с планктотрофпоп личинкой эволюционно пер-
вичен по отношению к размножению с лецитотрофпой
(снабженной желтком и пе питающейся самостоятельно)
личинкой, с вынашиванием и живорождением [Jagersten,
1970; Chia, 1974].
Рассмотрим подробнее общие черты репродуктивной
стратегии описанных выше иглокожих и двустворчатых
моллюсков. Для них характерны: малые размеры яиц —
от 50 до 200 мкм; большая плодовитость — от десятых
долей миллиона до сотен миллионов яиц, выметываемых
одной самкой в течение года; наружное оплодотворение;
высокая синхронность нереста в популяции; наличие
пелагической личинки, питающейся фитопланктоном;
высокий уровень личиночной и ювенильной смертности;
наступление половой зрелости па 1—3-м году жизни;
180
отсутствие сложных форм заботы о потомстве; как пра-
вило, многократное размножение па протяжении жизни
особи. Конкретные величины репродуктивных усилий нам
неизвестны, однако, судя по величинам гонадного индек-
са, можно ожидать, что они весьма велики.
Многие из указанных характеристик связаны друг с
другом. Малые размеры яиц позволяют достичь большой
плодовитости. Этому же служит активное питание личинок
[Marine mussels, 1976] — часть энергии, необходимой для
пребывания в планктоне, роста и метаморфоза, личинки
получают, подключая для снабжения пищевые цепи
илапктоппого сообщества. Отсутствие сложных форм за-
боты о потомстве также может быть связано с увеличе-
нием плодовитости. Высокая синхронность нереста при
наружном оплодотворении обеспечивает достаточную ус-
пешность оплодотворения. Нерест во время, благоприят-
ное для питания личинок, способствует поддержанию в
планктоне большой численности личинок. В то же время
уровень смертности личинок и осевшей молоди высок и
непредсказуем. Он приводит к отбору па большую дли-
тельность жизни родительской особи и неоднократность
размножения [Wilbur et al., 1974] при сохранении огром-
ной плодовитости. Большая длительность жизни и мно-
гократность размножения достигаются при значительных
размерах животного — таким образом, затраты па рост и
жизнеобеспечение организма также должны быть велики
[Schaffer, 1974].
В целом такую энергетически неэффективную репро-
дуктивную стратегию, как размножение с пелагической
личинкой, могут позволить себе только виды с общим
высоким уровнем энергетического обмена [Menge, 1975;
Chia, 1974]. Переход от этой репродуктивной стратегии че-
рез размножение с лецитотрофной личинкой к репродуктив-
ной стратегии с вынашивай нем молоди ведет к повыше-
нию эффективности размножения при потере преиму-
ществ расселения [HartnoH, 1977]. При наличии высокого
уровня энергетического обмена не эффективность ее
использования [Vance, 1973], а возможность расселения
потомков [Underwood, 1974; Chia, 1974; Strathmann, 1974]
определяет выбор репродуктивной стратегии. Поэтому
даже в высоких шпротах и па глубине массовые широко
распространенные виды обычно имеют большую плодо-
витость и отсюда — размножение с пелагической личин-
кой. Другие ьцды в сообществах этих районов пе могут
181
себе позволить размножение с пелагической личинкой.
Такое размножение станет ненадежным при падении пло-
довитости [Милейковский, 1973]. Как удачно заметил
Ши [Chia, 197-4], лецптотрофпое развитие — «игра бед-
ного человека».
Общность репродуктивной стратегии предполагает
единство характера репродуктивных циклов. Как говори-
лось в общей части, в репродуктивном цикле можно вы-
делить состояния переста, перестройки и гаметогенеза.
Сопоставляя репродуктивные циклы исследованных видов
в течение года (рис. 122), легко отметить сходство со-
стояния гопад у двустворчатых моллюсков и иглокожих.
На протяжении всего года в гонадах идут процессы гаме-
тогенеза, обеспечивающие высокую плодовитость. Нерест
происходит в летние месяцы и у отдельных видов также
в конце весны и начале осени. Процессы перестройки
могут занимать значительную часть репродуктивного
цикла — как непосредственно после переста, так и в зим-
ние и частично весенние месяцы, вовлекая при этом в
резорбцию развивающиеся гаметы. Веспой у большинства
видов процессы перестройки затухают и состояние гона-
ды прежде всего характеризуется интенсивными гамето-
генетическими процессами.
Обращает па себя внимание и сходство длительности
пребывания гонады как иглокожих, так и двустворчатых
моллюсков в том или другом состоянии в течение года
(рис. 123). Процессы гаметогенеза занимают в среднем
примерно половину всего репродуктивного цикла.
На втором месте стоят процессы перестройки, наиме-
нее длительно нерестовое состояние — от одного до четы-
рех месяцев.
Такое сходство репродуктивных циклов у иглокожих
и двустворчатых моллюсков обеспечивает осуществление
ими единой репродуктивной стратегии.
Реализация общего плана репродуктивной стратегии
варьирует у разных видов, проявляясь наряду с другими
чертами прежде всего в величине плодовитости (в об-
щем высокой у всех видов). Сопоставим репродуктивные
циклы приморского гребешка и гигантской устрицы, имею-
щих плодовитость около 50—100 млн яиц, с циклами мо-
диолуса и патирии, плодовитость которых составляет
0,5—1,5 млн яиц (рис. 124). Для первых животных ха-
рактерны длительно и синхронно идущие процессы гаме-
тогенеза, пе нарушаемые процессами разрушения и фаго-
182
Рис. 122. Репродуктивные
циклы исследованных ви-
дов иглокожих и двуствор-
чатых моллюсков
Высота столбиков соответст-
вует частоте нахождения
(в отн. ед.) в период нереста
(1), посленерестовой перест-
ройки (2), гаметогенеза (3).
I — лето, II — осень, III — зи-
ма, IV — весна; левые столб-
цы — самки, правые — самцы
Рис. 123. Репродуктивный
цикл исследованных ви-
дов иглокожих и двуствор-
чатых моллюсков в тече-
ние года
цптоза развивающихся гамет. Интенсивные процессы
перестройки сконцентрированы в послеперестовом пери-
оде — они «очищают» гонаду от певыметаппых гамет и
подготавливают ее для новых генераций половых клеток.
Для второй группы характерна параллельность протека-
ния процессов гаметогенеза и перестройки как в после-
перестовый период, так и в весеннее время. В ходе пере-
стройки происходит разрушение множества растущих
половых клеток и, вероятно, перераспределение питатель-
на
। Crassosirea gigas н
Pahnopecten yessoensis
I--------------------1 H----------------<---------------------i
Modiolus difficilis
|----------------------------------------H-H------------------1
I----------1	I----1
Polina pectinifera
I I I I I I J_________I--1---1--1-
in Ш W У yi yn уш ix x xi xn
1 b—---1 2 I---1 <7
Рис. 124. Репродуктивные циклы видов с различной плодовитостью
По оси абсцисс — время. 7—период нереста; 2 — период посленересто-
вой перестройки; 3 — период гаметогенеза
пых веществ в пользу той части популяции гамет, ко-
торой предстоит участие в нересте. Отметим, что у модио-
луса и патирии яйцеклетки содержат больше желтка и
имеют большие размеры (около 100 мкм), чем у примор-
ского гребешка и гигантской устрицы (50—60 мкм).
Третью группу составляют виды с промежуточной
плодовитостью (5—50 млп яиц), к ним относятся, в част-
ности, правильные морские ежи, амурская звезда, крепо-
мидия Г рея. У этих видов наряду с основным нере-
стом могут наблюдаться в благоприятных условиях
вспышки нереста, предшествующие основному или сле-
дующие за ним. Такая растянутость периода размноже-
ния может быть вызвана асинхронностью роста и созре-
вания гамет. Гонады этих животных длительное время
находятся в нерестовом состоянии, процессы перестройки
и гаметогенеза в зимнее время у них могут накладывать-
ся.
Таковы самые общие черты репродуктивных процес-
сов, обеспечивающих размножение рассмотренных нами
«видов-оппортунистов» иглокожих и двустворчатых мол-
люсков.
184
ПОЯСНЕНИЯ К ТЕРМИНАМ
Гаметогенез — процесс развития половых кле-
ток — гамет. Развитие мужских гамет называется
с п е р м а т о г е н е з о м, женских — о о г е и е з о м. Га-
метогенез включает периоды размножения, роста, созре-
вания и формирования. В период размножения происхо-
дят мито т и ч е с к и е деления о о г о и и ев в женских го-
надах и с и е р м а т о г о и и е в — в мужских. После
завершения митозов г о и и и переходят в период роста и
называются соответственно ооцитами I порядка и
сперматоцитами I порядка. В начале периода
роста ооциты и сперматоциты находятся в генератив-
ной фаз е, для которой характерны незначительный
рост ооцита и существенные хромосомные преобразования
в ядре ооцита и сперматоцита — профаза м е й о з а. Про-
фаза мейоза состоит из последовательных стадий — н ре-
ле п т о т е п ы, л е н т о т е п ы, з и готе и ы, пахите-
п ы, д и п л о т е и ы и д и а к и и е з а. В следующей,
вегетативной, фазе периода роста, характерной
для ооцитов, преобладают процессы роста, включая в и-
теллогепез — процесс образования, накопления и
формирования запасных питательных веществ — желтка.
В периоде созревания происходит редукционное деление
клетки, или деление созревания, или м е й о з. Подготовка
к мейозу происходит с начала периода роста. В ходе
мейоза обычный для всех клеток д и и л о и д п ый набор
хромосом уменьшается вдвое, становится гаплоидным.
Мейоз состоит из двух последовательных делений — после
первого деления из ооцитов и сперматоцитов I порядка
образуются ооциты и сперматоциты II поряд-
ка, после второго мейотического деления ооциты и спер-
матоциты II порядка дают яйцеклетки и с п е р-
м а т и д ы. Процесс формирования с п е р м и я, или
сперматозоида, из сперматиды называется с и е р-
мио генезом,
185
Нерест иглокожих и двустворчатых моллюсков в различных акваториях
Вид, зонально-географи-	Сроки нереста, месяцы	Темпера- тура не- реста, °C	Акватория	Автор, год
ческая принадлежность	I JI III IV V VI VII VIII IX X XI XII			
Трепанг (Stichopus japo- nicus), тихоокеанский приазиатский субтропи- ческо-нпжнебореаль- ный	—	18-22 18—25	О-в Путятина (зал. Петра Великого) Зал. Восток (зал. Пет- ра Великого) Зал. Посьета (зал. Пет- ра Великого) Япония (юг Хоккайдо)	Низовская, 1971 Касьянов и др., 1976 Мокрецова, 1978 Tanaka, 1958
Черный морской еж (Strongylocentrotus nu- dus),	тихоокеанский приазиатский субтро- пическо-нижнебореаль- НЫЙ	—	14—20 22-24 15—20 14-18 15-20	Зал. Восток (зал. Пет- ра Великого) Уссурийский зал. (зал. Петра Великого) Зал. Посьета (зал. Пет- ра Великого) О-в Моннерон, Япон- ское море Южное	побережье Хоккайдо	Яковлев, 1976 Гнездилова, 1971 Наши дан- ные » Fuji, 1960 а, с
Таблица (продолжение)
Вид, зонально-географи- ческая принадлежность	Сроки нереста, месяцы
	I п ш iv v Vi VIIVIII ix х :
Серый морской еж (Strongylocentrotus inte- rmedins) тихоокеанский приазиатский нижне- бореальный	—
оо
XI	XII	Темпера- тура не- реста, °C	1 Акватория	Автор, год
	14-19	Бухта	Валентин, Японское море	Наши дан- ные
	14-20	Зал. Восток (зал. Пет- ра Великого)	Яковлев, 1976
	22—24	Уссурийский зал. (зал. Петра Великого)	Гнездилова, 1971
	15-20	Зал. Посьета (зал. Пет- ра Великого)	Наши дан- ные
	14-17	Холмск, побережье Южного Сахалина, Японское море	»
	14-18	Лагуна Буссе, зал. Анива, Охотское море	»
	14-18	О-в Моннерон, Япон- ское море	»
	18-20	О-в Ребун, Японское море	Kawamura. Taki, 1965
	15—20	Южное	побережье	Fuji, I960
-		Хоккайдо	а, с
Таблица (продолжение)
-Сердцевидный морской
еж (Echinocardium cor-
datum), бореальный
II	1 Темпера- тура не- реста, °C	Акватория	Автор, год
	17-20	Зал. Восток (зал. Пет- ра Великого)	Наши дан- ные
	15—20	Побережье Новой Анг- лии (США) Зал. Восток (зал. Пет- ра Великого) То же	Costello et al., 1957 Колотухина, Касьянов, 1976 Наши дан- ные
		Побережье Швеции Побережье Шотландии Прол. Ла-Манш, Атлан- тический океан	Mortensen, 1937 Mac Bride, 1914 Caullery, 1911, 1925
Таблица (продолжение)
II	Темпера- тура не- реста, °C	Акватория	Автор, год
-	13-19	Средиземное море То же Зал. Восток (зал. Петра Великого)	Lo BiankoT 1888 Sclenka,1879 Наши дан- ные
	15-20	То же Уссурийский зал. (зал. Петра Великого) О-в Хонсю, Тихо- океанское побережье	Касьянов и др., 1976 Новикова, 1978 Noumura, Kanatani, 1962
	14—18	Зал. Восток (зал. Пет- ра Великого)	Касьянов п др., 1976
	12-16	То же Уссурийский зал. (зал. Петра Великого)	Касьянов и др., 1976 Новикова, 1978
Таблица (продолжение)
I	XII	Темпера- тура не- реста, °C	Акватория	Автор, год
		6-14	О-в Хонсю, Токийский зал.	Ino et al.> 1955
		8—11	О-в Хонсю, зал. Сен- дай	Hatanaka, Kosaka, 1958
		5—10	О-в Хонсю, зал. Муцу	Kim, 1968
		6—14	О-в Хонсю, Тихо- океанское побережье	Hayashi, 1935
			Белое море	Савплов, 1953
		7-8	Белое море (Кандалакш- ский зал.)	Мплейков- скпй, 1970
		10—12	То же	Кауфман, 1977
			Юго-западное побе- режье Англии	Seed, 1975
		8—19	Зал. Восток (зал. Пет- ра Великого)	Наши дан- ные
		8-18	Зал. Посьета (зал. Петра Великого)	Шепель, лпчн. сообщу
Таблица (продолжение)
Гигантская устрица |
(Crassostrea gigas), тихо-
океанский приазиат-
ский субтропическо-
jg нижнебореальньш
II	Темпера- тура не- реста, °C	Акватория	Автор,год
		Побережье Японии Побережье о-ва Хонсю	Sugiura, 1959 Hosomi, 1968
	10-18 22-15 10-12 21-24	Уссурийский зал. (зал. Петра Великого) Зал. Восток (зал. Пет- ра Великого) Япония Зал. Петра Великого	Дзюба, 1972 Наши дан- ные Suburo, Saka- moto, 1951 Вараксин и др., 1974
	6-19	Зал. Восток (зал. Пет- ра Великого)	Наши дан- ные
		Британская Колум- бия, Тихоокеанское побережье Канады	Quayle, 1969
Таблица (продолжение)
Гребешок Свифта (Swif-
topecten swifti), тихо-
океанский приазпат-
ский нпжнебореальный
Приморский гребешок
(Patinopecten yessoen-
sis), тихоокеанский
прпазиатский нпжнебо-
реальный
[I	Темпера- тура не- реста, °G	Акватория	Автор, год
	18—22 25—27	Калифорния, Тихо- океанское побережье США Зал. Восток (зал. Пет- ра Великого) Зал. Онагава, Тихо- океанское побережье о-ва Хонсю Сянган (Гонконг), Южно-Китайское море	Berg, 1969 Яковлев, 1978 Imai, Sakai, 1961 Mok, 1974
	21—22	Зал. Восток (зал. Пет- ра Великого)	Кукин. 1976
		Зал. Анива, Охотское море Южно-Курильский прол., Охотское море	Скалкпн, 1966 Скалкин, 1966
13 Размножение иглокожих
Таблица (продолжение)
Вид, зонально-географи-
ческая принадлежность
Сроки нереста, месяцы
I II III IV V VI VII VIII IX X
		Темпера- тура не- реста, °G	Акватория	Автор, год
CI	XII			
		9	Оз. Сарома, Охотское побережье о-ва Хок- кайдо	Wakui, Obara, 19G7
			То же	Маги, Obara, 1973
		7-11	Зал. Восток (зал. Пет- ра Великого)	Касьянов и др., 1976
		8—10	Уссурийский зал. (зал. Петра Великого)	Дзюба, 1972
		8-9	Зал. Посьета (зал. Пет- ра Великого)	Белогрудов и др., 1973
		8-12	О-в Хонсю, зал. Муцу	Yamamoto, 1964

	Темпера- тура не- реста, °C	Акватория	Автор, год
XI XII			
	20	Зал. Восток (зал. Пет- ра Великого)	Касьянов и др., 1976
	18-20	То же	То же
	16-18	Зал. Анива, Охотское море Зал. Восток (зал Петра Великого) Тихоокеанское побе- режье юга о-ва Хок- кайдо	Табунков, 1971 Медведева, 1976 Takahashi, Yamamoto, 1970
ЛИТЕРАТУРА
Лвдеева-Марковская Е. В. О структуре друз модполусов Modiolus
difficilis (Kuroda a. Habe).— В кп.: II Всес. конф, по биологии
шельфа. Киев: Паукова думка, 1978, ч. II, с. 3—4.
Алексин М. Трепанг (Stichopus japonicus Sclcnka) и его промыш-
ленное значение.— В кп.: Рыбные промыслы Дальнего Востока.
СПб., 1912.
Баранова 3. 11. Тип иглокожих (Ecliinodermata).—В кп.: Животные
и растения залива Петра Великого. Л.: Наука, 1976, с. 114—120.
Белогрудое Е. А., Мокрецова II. Д., Бочкарева II. А., Раков В. А.
Экологические и биотехнические основы разведения беспозво-
ночных в заливе Петра Великого (Японское море).— In: Proc.
2nd Soviet — Japan Synip. Aquaculture, November 1973. Moscow,
Tokyo: Tokai Univ., 1977, p. 185—198.
Бирюлина M. Г. Морские звезды залива Петра Великого. Их влия-
ние на численность промысловых беспозвоночных.— В кп.: Во-
просы гидробиологии некоторых районов Тихого океана. Влади-
восток: ДВПЦ АН СССР, 1972а, с. 42—51.
Бирюлина М. Г. Современные запасы мидий в заливе Петра Вели-
кого.— В кп.: Вопросы гидробиологии некоторых районов Ти-
хого океана. Владивосток: ДВПЦ АН СССР, 19726, с. 11—21.
Брегмаи 10. Э. Рост трепанга (Stichopus japonicus) в заливе Петра
Великого.— Зоол. жури., 1971, т. 50, № 6, с. 839—846.
Вагин В. Л. Мешкогрудые раки. Казань: Казанский ун-т, 1976,
с. 1—140.
Вараксин А. А. О нейросекреции у двустворчатых моллюсков — ми-
дии Грайаиа и приморского гребешка.— Биол. моря, 1977, № 4,
с. 58-65.
Вараксин А. А., Дзюба С. М., Косенко Л. А., Мотавкин П. А. Поло-
вые циклы двух видов двустворчатых моллюсков и их пейрогу-
моральиая регуляция.— В кп.: Биология морских моллюсков и
иглокожих. Владивосток: ДВПЦ АП СССР, 1974, с. 23—25.
Вараксина Г. С. Гистофпзиологпя вспомогательных клеток гопады
морских ежей — Slrongylocontrotus nudus и Slrongylocentrotus
intermedins: Автореф. дне. ...капд. бпол. паук: Л. Пи-т цитол.
АП СССР, 1978.
Вараксина Г. С., Гнездилова С. М., Евдокимов В. В., Новикова Г. П.
Сезонная характеристика и экспериментальная регуляция гаме-
тогенеза у иглокожих.— В ки.: Биология морских моллюсков
и иглокожих. Владивосток: ДВПЦ АП СССР, 1974, с. 26—29.
Вараксина Г. С., Ващенко М. А., Новикова Г. П. Сравнительная ха-
рактеристика половых циклов у иглокожих залива Петра Вели-
кого (Strongylocentrotus nudus, S. intermedins. Scapliechinus gri-
13*	195
sous. Asterias amnrensis, Patiria pectinifera).— В кн.: Системати-
ка, эволюция, биология и распространение современных и вы-
мерших иглокожих. Л.: Зоол. пп-т АП СССР, 1977, с. 13—14.
Гнездилова С. М. Морфологическая и цитохимическая характери-
стика овогенеза и половых циклов у морских ежей Slrongylo-
centroliis mid ns и Strongylocenlrotns intermedins: Автореф. дне.
...канд. биол. наук. Владивосток: Ин-т биол. моря ДВПЦ АП
СССР, 1971.
Голиков А. II., Скарлато О. А. Моллюски залива Посьета (Японское
море) и их экология.— В кп.: Моллюски и их роль в биоцено-
зах и формировании фаун. Л.: Паука, 19G7, с. 5—154. (Тр. Зоол.
ин-та АП СССР, вып. 42).
Дзюба С. М. Гаметогенез у некоторых морских двустворчатых мол-
люсков.— В кн.: Моллюски. Пути, методы п итоги их изучения.
Л.: Паука, 1971, с. 51—52.
Дзюба С. М. Морфологическая и цитохимическая характеристика
овогенеза и половых циклов у приморского гребешка и дальне-
восточной гигантской мидии: Автореф. дис. ...канд. биол. паук.
Владивосток: Пн-т биол. моря ДВПЦ АН СССР, 1972.
Дьяконов Л. II. Иглокожие (Ecliinodermata) залива Сяуху в Япон-
ском море.- Тр. гидробпол. экспед. Зоол. ин-та АП СССР, 1938,
вып. 1, с. 425—498.
Животные и растения залива Петра Великого. Л.: Паука, 1976,
с. 96—97.
Жизнь животных. М.: ] Гросвещепие, 1968, т. 2, с. 116—120.
Закс И. Г. Сырьевые запасы трепанга в дальневосточных морях.—
Рыбное хоз-во Дальнего Востока, 1930, № 25.
Золотарев В. II. Перспективы изучения возрастных аспектов биоло-
гии моллюсков.— В кп.: Экспериментальная экология морских
беспозвоночных. Владивосток: Изд. ДВПЦ АП СССР, 1976,
с. 81—83.
Касьянов В. Л., Кукин А. Ф., Медведева Л. А., Хомулло II. П. Сро-
ки размножения массовых видов двустворчатых моллюсков
Японского моря.— В кп.: Биология морских моллюсков и игло-
кожих. Владивосток: ДВПЦ АП СССР, 1974, с. 66—69.
Касьянов В. Л., Кукин А. Ф., Медведева Л. А., Яковлев 10. М. Сро-
ки размножения и состояние гонад в нерестовый период у мас-
совых видов двустворчатых моллюсков н иглокожих залива Во-
сток Японского моря.— В кп.: Биологические исследования за-
лива Восток. Владивосток: ДВПЦ АП СССР, 1976, с. 156—167.
Касьянов В. Л., Коновалова Г. В., Крючкова Г. А., Горохова В. II.
Динамика численности личиночного планктоне! и фитопланкто-
на в заливе Восток Японского моря.— В кп.: Закономерности
распределения и экология прибрежных биоценозов. Л.: Паука,
1978, с. 27—28.
Кауфман 3. С. Особенности половых циклов беломорских беспозво-
ночных. Л.: Паука, 1977, с. 1—265.
Колотухина II. К., Касьянов В. Л. Репродуктивные циклы плоских
морских ежей Echinarachniiis parma и Scaphechinus mirabilis.—
В кп.: Биологические исследования залива Восток. Владиво-
сток: ДВПЦ АП СССР, 1976, с. 151 — 155.
Кукин А. Ф. Репродуктивный цикл гребешка Свифта.—В кп.: Био-
логические исследования залива Восток. Владивосток: ДВПЦ
АП СССР. 1976, с. 122—130.
196
Марковская Е. В. К биологии мидии залива Петра Великого.— Изв.
ТППРО, 1952, № 37, с. 163—173.
Марченко А. А. Морфология нейросекреторных элементов у мол-
люсков.— Виол, моря, 1976, № 3, с. 3—21.
Медведева .7. А. Репродуктивный цикл сахалинской спизулы.—
В кн.: Биологические исследования залива Восток. Владиво-
сток: ДВНЦ АП СССР, 1976, с. 131—135.
Микулич Л. В., Родин В. Е. К вопросу об использовании модиолу-
са.— Науч. зап. Дальневост, ун-та, 1963, вып. 6, с. 159—163.
Милейковский С. А. Некоторые проблемы экологии размножения
морских донных беспозвоночных с пелагическим развитием.—
Тр. Мурман, морск. биол. ин-та, 1961, вып. 3, № 7, с. 147—169.
Милейковский С. А. Зависимость размножения и нереста морских
шельфовых донных беспозвоночных от температуры воды.—
Тр. Пн-та океанол. АП СССР, 1970, т. 88, с. 22—32.
Милейковский С. А. Типы личиночного развития морских донных
беспозвоночных: Автореф. дне. ...докт. биол. паук. М.: Пн-т
океанол. АП СССР, 1973.
Мокрецова 7/. /(. Биология размножения трепанга Slicliopus japo-
nicus Selenka как основа биотехники его разведения: Автореф.
дне. ...канд. биол. паук. Владивосток: Бпол.-почв. ин-т ДВНЦ
АП СССР, 1978.
Пизовская Л. В. Морфология и сезонные изменения гонад у тре-
панга.— В кп.: Биологические и медицинские исследования па
Дальнем Востоке. Владивосток: изд. ДВНЦ АН СССР, 1971,
с. 149—153.
Новикова Г. П. Половые циклы морских звезд Aslerias amurensis и
Paliria pectinifera залива Петра Великого Японского моря.—
Биол. моря, 1978, № 6, с. 33—40.
Разин А. И. Морские промысловые моллюски Южного Приморья.—
Изв. ТППРО, 1934, № 8, с. 1—100.
Раков В. А. О влиянии хищников на популяцию устриц в заливе
Посьета.— В кн.: Биология морских моллюсков и иглокожих.
Владивосток: Изд. ДВНЦ АН СССР, 1974, с. 127—128.
Резниченко О. Г., Солдатова И. Н., Цихон-Луканина Е. А. Обраста-
ние в Мировом океане.— В кн.: Зоология беспозвоночных. Ито-
ги пауки и техники. М.: ВИНИТИ АП СССР, 1976, т. 4, с. 1—120.
Рудякова П. А. Обрастания судов, плавающих в дальневосточных
морях севернее Японского моря.— Труды ИО АП СССР, 1967,
т. 85, с. 3—17.
Савилов А. И. Материалы но биологии трепанга в заливе Петра Ве-
ликого.— В кп.: Сборник научных студенческих работ МГУ.
Зоология. М.: МГУ, 1939, вып. 9, с. 41—52.
Савилов А. И. Рост и его изменчивость у беспозвоночных Белого
моря Mylilus edulis, Муа arenaria, Balan us balanoides. T. Myti-
lus edulis в Белом море.— Труды ПО АП СССР, 1953, т. 7,
с. 198-258.
Садыхова И. А. Разведение и некоторые черты биологии двуствор-
чатых моллюсков.— Зоол. беспозвоночных. Итоги науки и тех-
ники. М.: ВИНИТИ АН СССР, 1973, т. 2, с. 102-154.
Свешников В. А., Кутищев А. А., Кузнецова Н. И., Замышляк Е. А.
Характер осеннего нереста дальневосточной мидии Crenomyti-
lus grayanus в заливе Петра Великого.— ДАН СССР, 1976, т. 230,
№ 1, с. 240-243.
197
Скалкин 13. А. Биология и промысел приморского гребешка. Влади-
восток: Дальрыба, 1966, с. 1—27.
Скарлато О. А. Класс Двустворчатые (Bivalvia).— В кп.: Животные
и растения залива Петра Великого: Л.: Паука, 1976, с. 95—107.
Соколов И. И. Цитологические основы полового размножения мно-
гоклеточных животных.— В кп.: Руководство по цитологии. Л.:
Паука, 1966, с. 390—460.
Табунков 13. Д. Биология Spisula sachalinensis (Schrenk) в бухте
Лососей (зал. Анива).— В кп.: Моллюски. Пути, методы и итоги
их изучения. Л.: Наука, 1971, с. 57—58.
Ченцов Ю. С. Общая цитология. М.: МГУ, 1978, с. 1—344.
Эйдельман Л. Г. Половой диморфизм у морских ежей.— В кп.: Био-
логия морских моллюсков и иглокожих. Владивосток: Изд.
ДВПЦ АП СССР, 1974, с. 163—165.
Яковлев С. II. Сезоны размножения морских ежей Strongylocentro-
tus nudus и S. intermedins в заливе Восток (Японское море).—
В кп.: Биологические исследования залива Восток. Владиво-
сток: Изд. ДВПЦ АН СССР, 1976, с. 136—142.
Яковлев С. II., Касьянов В. Л., Степанов В. В. Экология переста чер-
ного морского ежа в заливе Петра Великого (Японское море).—
Экология, 1976, № 5, с. 85—91.
Яковлев С. II. Динамика переста морских ежей Slrongylocentrotus
intermedins и S. nudus в Японском море.—Тез. докл. I съезда
сов. океанологов. М.: Наука, 1977, вып. II, с. 36—37.
Яковлев 10. М. Репродуктивный цикл гигантской устрицы в Япон-
ском море.— Бпол. моря, 1978, № 3, с. 85—87.
Achituv. Dendrogastcr asterinae n. sp. An ascothoracid (Cirripedia)
parasite of the starfish of the gulf of Elat.—Crustaceana, 1971,
v. 21, prt 1.
Amemiya I. On the sex-change of Japanese common oyster, Ostrea gi-
gas Thunberg.— Proc. Imp. Acad. Jap.. 1929, v. 5, p. 284—286.
Baker J. K. The evolution of breeding seasons.— In: Evolution, essays
on aspects of evolutionary biology. L.; N. Y.: Oxford Univ. Press.
1938, p. 161-177.
Bardach J. E., Byther J. II., McLearney W. 0. Aquaculture, the farming
and husbandry of freshwater and marine organisms. N. Y.; L.:
Wiley-lntersci., 1972, p. 868.
Barnes II. Process of restoration and synchronization in marine eco-
logy. The spring diatom increase and spawning of the common
barnacle, Balanus balanoides (L.).—Ann. Biol., 1957, v. 33. N 1/2,
p. 67—85.
Barnes II. Reproductive rhythms in some marine invertebrates: an in-
troduction.—Publ. Staz. Napoli, 1975, v. 39, Suppl., p. 8—25.
Bayne B. Reproduction in bivalve molluscs under environmental
stress.— Tn: Physiological ecology of estuarine organisms / Ed.
F. Ci. Vernberg. Columbia: Univ. South Carolina Press, 1975,
p. 259—278.
Beach D. II., llanscomb N. J.. Ormond B. F. G. Spawning pheromone
in crown-of-thorns starfish.—Nature, 1975, v. 254, N 5496,
p. 135-136.
Berg C. G. Seasonal gonadal changes of adult oviparous oyster in To-
males Bay. California.— Veliger, 1969, v. 12, N 1, p. 27—36.
Boolootian B. A. Reproductive physiology.— In: Physiology of Echi-
nodermala. N. Y.: Wiley, 1966, v. 2, p. 561—614.
198
Botticelli C. R., Ilisaw F. L., Woltz H. II. Estrogens and progesterone
in die sea urchin (Strongylocentrotus franciscanus) and pecten
(Pecten hcricius).— Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 1961, v. 106,
p. 887—889.
Brenko M. The reproductive cycle of die Mytilns galloprovincialis
Lmrck in the Northern Adriatic Sea and Mytilus edulis L. at Long
Island Sound.—Thai, jugosl., 1971, v. 7, N 2, p. 533—542.
Buchanan J. B. Dispersion and demography of some infaunal Echino-
derm populations.— Symp. Zool. Soc. London, 1967, N 20, p. 1—11.
Caullerij M. The annual cycle of changes in the genital glands of Echi-
nocardium cordatum.— Rcpt Brit. Ass. Adv. Sci., 1911, v. 81,
p. 419-420.
Caullerij M. Sur la structure cl la fnnctionnement des gonades chcz
]os Echinidcs.— Trav. Stat. Zool. Wimereux, 1925, v. 9, p. 21—35.
Chad Л. B. Neurochemical control of gamete release in starfish.—
Biol. Bull, 1966, v. 130, N 1, p. 43-58.
Chia F. S. Classification and adaptive significance of developmental
patterns in marine invertebrates.— Thai, jugosl, 1974, v. 10, N 1/2,
p. 121—130.
Choe S. Biology of the Japanese sea cucumber Stichopus japonicus Sc-
lenka. Pusan: Fish. College Pusan Nat. Univ, (in Japanese), 1962,
p. 265.
Cochran R. C., Kanatani H. Site of production of maturation—indu-
cing substance in the starfish testis.— Biol. Bull, 1975, v. 149,
N 2. p. 424.
Coe W. R. Sexual differentiation in molluscs. I. Pelccypods.— Quart.
Rev. Biol, 1943, v. 18, N 2. p. 154—164.
Cognelli G., Delavaull R. La scxualite des asteridos.— Cah. biol. mar,
1962, v. 3, N 2, p. 157—182.
Costello D. P.} Davidson M. E., Eggers A., Fox M. II., Henley C. Me-
thods for obtaining and handling marine eggs and embryos. Woods
Hole (Mass.): Mar. Biol. Lab, 1957, p. 245.
Crisp D. J. Energy relation of marine invertebrate larvae.—Thai,
jugosl, 1974, v. 10, N 1/2, p. 103—120.
Cuenot L. Embranchenement dos echinodcrmes. Anatomic, ethologie
et systematiques.— In: Traite do zoologie. Paris: Masson, 1948,
v. 11, p. 10—276.
FAO Yearbook ot fishery statistics. Rome: Food and Agr. Org, 1972,
]). 588.
Fenaux L. Maturation of the gonads and seasonal cycle of the plank-
tonic larvae of the ophiuroid Amphiura chiajei Forbes.— Biol.
Bull., 1970, v. 138, p. 262—271.
Field J. A. Biology and economic value of the sea mussel Mvtilus edu-
lis.- Bull. U. S. Bur. Fish. Wash.. 1922, N 38, p. 127-259.
Franc Q. Classe de Bivalves.— In: Traite do zoologie. Paris: Mas&on,
1960, v. 5, p. 1845—2164.
Fuji A. Studies on the biology of the sea urchin. I. Superficial and
histological changes in gamctogenic process of two sea urchins
Strongylocentrotus nudus and S. intermedins.— Bull. Fac. Fish.
Hokkaido Univ, 1960a, v. 11, p. 1—14.
Fuji A. Studies on the biology of the sea urchin. II. Size at first ma-
turity and sexuality of two sea urchins, Strongylocentrotus nudus
and S. intermedins.— Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ, 1960b, v. 11,
p. 43-48.
199
Fuji A. Studies on the biology of the sea urchin. III. Reproductive cyc-
le of two sea urchins, Strongylocentrotus nudus and S. interme-
dins, in southern Hokkaido.— Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ.,
1960c, v. 11, p. 49—57.
Fuji Л. Ecology studies on the growth and food consumption of Japa-
nese common littoral sea urchin. Strongylocentrotus intermedins
(A. Agassiz).—Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 1967, v. 15, N 2,
p. 83—160.
Galtsoff P. S. The American oyster Crassostrca virginica Gmelin.—
Fish. Bull. Fish and Wildlife Serv., 1964, v. 64, p. 481.
Giese Л. C., Greenfield L., Huang H., Farmanfarmaian A., Booloo-
lian R., Lasker R. Organic productivity in the reproductive cycle
of the purple sea urchin.—Biol. Bull., 1958, v. 116, N 1, p. 49—58.
Giese A. C.} Pearse J. S. Introduction: general principles.— In: Repro-
duction of marine invertebrates. N. Y., etc.: Acad. Press, 1974,
p. 1—49.
Glude B. Oyster culture — a world review.— In: FAO Technical Con-
ference on Aquaculture. Japan. Rome: FAO, 1976, p. 1—11.
Gonor J. J. Gonad growth in the sea urchin, Strongylocentrotus pur-
puratus (Stimpson) (Echinodermata, Echinoidca) and the assump-
tions of gonad index methods.— J. Exp. Mar. 13iol. Ecol., 1972,
v. 10, p. 89—103.
Gonor J. J. Reproductive cycles in Oregon populations of the echinoids
Strongylocentrotus purpuratus (Stimpson). II. Seasonal changes
in oocyto growth in abundance of gametogenic stages in the ova-
ry.—J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1973, v. 12, N 1, p. 65—78.
Green J. D. The annual reproductive cycle of an apodous holothurian
Loptosynapta tenuis: a bimodal breeding season.— Biol. Bull., 1978,
v. 154, p. 68—78.
Hamann 0. Die wandernden Urkeimzellen und ihro Reifungsstatten
bci den Echinodermen: Eine Beitrag zur Kenntnis des Baucs der
Geschlcchtsorgane.— Ztschr. wiss. Zook, 1887, Bd. 46, S. 80—98.
Hartnoll R. Reproductive strategy in two British species of Alcyo-
num.— In: Biology of benthic organisms. N. Y.: Pcrgamon Press,
1977, p. 321—328
Haianaka M., Kosaka M. Biological studies on the population of the
starfish. Asterias amnrensis, in Scnday Bay.— Tohoku J. Agr. Res.,
1958, v. 9, X 3, p. 159—173.
Hayashi R. Studios on the morphology of Japanese sea-stars. II. In-
ternal anatomy of two short-rayed sea-stars, Patiria pectinifera
(Muller and Troschel) and Aslerina batheri Goto.— J. Fac. Sci.,
Ilokkaido Imp. Univ. Ser. IV, Zool., 1935, N 4, p. 197—212.
Higgins R. C. Specific status of Echinocardium cordatum, E. australe
and E. zealandicum (Echinoidea: Spatangoida) around Now Zea-
land, with comments on the relation of morphological variation
to environment.— J. Zook, bond., 1974, v. 173, p. 451—475.
Ilimmelman J. II. Phytoplankton as a stimulus for spawning in three
marine invertebrates.— J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1975, v. 20, N 2,
p. 199-214.
Ilimmelman J. II. Reproductive cycle of the green sea urchin, Stron-
gylocentrotus droebachiensis.— Gan. J. Zook, 1978, v. 56, p. 1828—
1836.
200
Hine gar due r H. T. Morphology and genetics of the sea urchin deve-
lopment.— Amer. Zool., 1975, v. 15, p. 679—689.
Holland N. D., Giese A. C. An autoradiographic investigation of the go-
nads of the purple sea urchin (Strongyloccntrotus purpuratus) .—
Biol. Bull., 1965, v. 128, p. 241—258.
Holland N., Kubota H. Fluctuations in the volume of non-gcrminal cell
populations during the annual reproduction cycle of Comanthus
japonica (Echinodermata, Crinoidca).—Ann. Zool. Jap., 1975, v. 48,
N 2, p. 83-89.
Hosomi A. The ecological study on the adhering, growth and death
in the population of Mytilus edulis L. at the seashore of Suma
in Kobe.— Jap. J. Ecol, 1968, v. 18, p. 74-79.
Hyman L. The invertebrates. 4. Echinodermata. N. Y. etc.: McGrow
Hill Co., 1955.
Imai T., Sakai S. Study of breeding of Japanese oyster, Crassostrea
gigas.— Tohoku J. Agr. Res., 1961, v. 12, N 2, p. 125—171.
J no T., Sagara J., Hamada S., Tamakawa M. On the spawning season
of the starfish, Asterias amurensis, in Tokyo Bay.— Bull. Jap. Soc.
Sci. Fish., 1955, v. 21, N 1, p. 32—36.
Jdgerslen G. Evolution of the metazoan life cycle. London: Acad. Press,
1970, p. 1-282.
Kanatanl II. Maturation-inducing substances in asteroid and echinoid
oocytes.— Amer. Zool., 1975, v. 15, p. 493—505.
Kanwisher J. W. Freezing in intertidal animals.— Biol. Bull., 1955,
v. 109, p. 56—63.
Kasyanov V. L., Yakovlev S. N. [Касъяиов В. Л., Яковлев С. //.]. Re-
production of the sea urchins, Strongyloccntrotus intermedins and
S. nudus, from the Sea of Japan.—In: Proc. 5th Soviet —Japan
Symp. Aquaculture. Tokyo, etc.: Tokai Univ. Press, 1977,
p. 118—128.
Kawamura K., Taki Y. Ecological studies on sea urchin Strongylo-
centrotus intermedins on the coast of Funadomari in the north
region of Rebun Island.— Sci. Rept Hokkaido Fish. Exp. Sta.,
1965, N 4, p. 22-40.
Kennedy V. S. Reproduction in Mytilus edulis aoteanus and Aplaco-
mya maoriana (Mollusca — Bivalvia) from Taylors Mistake, Now
Zealand.— N. Z. J. Mar. and Freshwater Res., 1977, v. 11, N 2,
p. 255—267.
Kim Y. S. Histological observations of the annual change in the gonad
of the starfish. Asterias amurensis Liitken.— Bull. Fac. Fish. Hok-
kaido Univ., 1968, v. 19, N 2, p. 97-108.
Kinne O. Marine Ecology. Now York: Wiley (Interscience), 1977, v. 3,
prt 2, p. 579—1293.
Kinosita T. A study of the spawning season of Stichopus japonicus.—
Hokkaido Suisan Shikcnjyo Shikcn Jumpo, 1938, N 373, p. 1—7.
Koide S. S., Ikegami S.} Kanatani H. Gametic release from isolated sea
cucumber gonads by 1-methyladenine.— Biol. Bull., 1975, v. 149,
N 2, p. 433-434.
Lack K. D. The evolution of reproductive rates.— In: Evolution as a
process. London: Allen and Unwin, 1954, p. 143—156.
Lo Bianko S. Notisie biologichc riguardanti specialmento il pcriodico
di maturita sessuale delli animal del golfo di Napoli.— Mitt. zooL
Sta. Neapel, 1888, v. 8, p. 285—440.
201
Longo F. J., Anderson E. Sperm differentiation in the sea urchins,
Arbacia punctulata and Strongylocentrotus purpuratus.— J. Ultra-
slruct. Res., 1969, v. 27, p. 486—509.
Lubel P. Cycle sexual do Mytilus edulis L. et de Mytilus galloprovin-
cialis Lmrck. dans 1c Bassin d’Arcachon (Gironde).— Annee biol.,
1957, v. 33, N 1/2, p. 19—29.
Lubel P. Essai d’analyse experimcnlale des populations produitcs par
les ablations de ganglions nervous chez Mytilus edulis L. et Myti-
lus galloprovincialis Lmrck (Mollusques, Lamcllibranches).— Ann.
endocrinol., 1966, v. 27, p. 353—365.
Ludwig II. Uber die Genitalorganc der Asterina gibbosa.— Z. wiss.
Zool, 1878. Bd. 32, S. 395-400.
MacBride E. W. The development of Echinocardium cordatum. 1. The
external features of development.— Quart. J. Microsc. Sci, 1914,
v. 59, N 4, p. 471-486.
Marine mussels. Their ecology and physiology. / Ed. B. Bayne. Cam-
bridge Univ. Press, 1976, p. 506.
Маги K., Obara A. Studies on the ecology of the scallop Patinopecton
ycssoensis (Jay). 2. On the seasonal variation of the fatness of
soft body.— Sci. Rep. Hokkaido Exp. Fish. Sta, 1973, v. 15,
p. 23—32.
\ Mason G. Cultivation.— Tn: Marine mussels. Their ecology and physio-
logy I Ed. B. L. Bayne. Cambridge: Univ. Press, 1976, p. 385—411.
Menge В. A. Brood or broadcast? The adaptive significance of diffe-
rent reproductive strategies in two intertidal sea stars, Leptaste-
rias hexaclis and Pisastcr ochraceus.— Mar. Biol, 1975, v. 31,
p. 87-100.
Mitsukuri K. Notes on the habits and life history of Stichopus japoni-
cus Solenka.—Annot. Zool. Jap, 1903, v. 5, N 1, p. 1—21.
Mok T. K. Study of the feasibility of culturing the Deep Bay oyster,
Crassostrea gigas Thunberg, in Tung Chung Bay, Hong Kong.—
Hong Kong Fish. Bull., 1974, N 4, p. 55-67.
Moore H. B. A case of hermaphroditism and viviparity in Echinocar-
dium.—J. Mar. Biol. Assoc. U. K, 1935, v. 20, N 1, p. 103—107.
Moore B. J. Is Acanthaster planci an r-strategist? — Nature, 1978,
v. 271, N 5640, p. 56-67.
Mori K., Osanai K., Salo R. Seasonal gonad changes in scallop under
culture in Toni Bay, Iwata Prefecture.— Bull. Jap. Soc. Sci. Fish,
1977, v. 43, p. 1-8.
Mortensen Th. Contributions to the study of the development and lar-
val forms of echinoderms. III.— KgL danske vidensk. selsk, 1937,
v. 7, N 1, p. 1-65.
Moltel M. G. The fishery biology and market preparation of Cucum-
bers. Washington Dept. Fish., 1976, Techn. Rcpt, N 22, p. 1—44.
Nichols J. D., Conley W., Batt B., Tipton A. R. Temporally dynamic re-
productive strategies and the concept of r- and K-selection.—
Amer. Natur, 1976, v. 110, N 976, p. 995—1005.
Noumura T., Kanatanl IJ. Induction of spawning by radial nerve ex-
tracts.— J. Fac. Sci. Tokyo Univ. Ser. Zool, 1962, v. 9, N 3,
p. 397-402.
Ockehnann W. K. Marine Lamcllibranchiata.— Medd. Gronland, 1958,
v. 122, N 4, p. 1—256.
Pearse J. S. Reproductive periodicities in several contrasting popula-
tions of Odonlastcr validus Koehler, a common antarctic aste-
202
roid.— In: Biology of the Antarctic Seas. II. Antarctic Research,
Ser. 5, 1965, p. 39-85.
Pearse J. S., Giese Л. C. Food, reproduction and organic constitution
of the common Antarctic echinoid Sterechinus neumaycri (Meiss-
ner).— Biol. Bull., 1966, v. 130, p. 387—401.
Pianka E. On r- and К-selection.— Amer. Natur., 1970, v. 104, N 940.
p. 592—597.
Piatigorsky J. Gametogenesis.— In: The sea urchin embryo. Bioche-
mistry and morphogenesis / Ed. G. Czihak. Berlin; N. Y.: Sprin-
ger VerL, 1975.
Quayle D. B. Pacific oyster culture in British Columbia.—Bull. Fish.
Res. Board Can., 1969, N 169, p. 1—192.
Renzoni A. Dati su accrescimento e ciclo riproductivo di Mytilus gal-
loprovincialis Lmrck. nella sacca di Scardovari.—Boll, pcsca pis-
cicoll. e idrobiol., 1973, v. 28. N 2, p. 205—216.
Rickie fs R. Ecology. L.: Nelson, 1973, p. 1—861.
Sanders H. L.. Hessler R. R. Ecology of the deep sea benthos.— Scien-
ce, 1969, v. 163, p. 1419—1424.
Saslry J. A. Physiology and ecology of reproduction in marine in-
vertebrates.— In: Physiological ecology of estuarine organisms./
Ed. F. J. Vernberg. Columbia: Univ. South Carolina Press, 1975,
p. 279—301.
Schaffer W. M. Optimal reproductive effort in fluctuating environ-
ments.— Amor. Natur., 1974, v. 108, N 964, p. 783—790.
Schuetz A. W. Induction of oocyte maturation in starfish by 1-me(hy-
ladenine. Role of ovarian wall.—Exp. Cell Res., 1971, v. 66. N 1,
p. 5—10.
Seed R. A physiological and biochemical approach to the taxonomy of
Mytilus edulis L. and M. galloprovincialis Lmk from southwest
England.— Cahiers de Biologic Marine. 1971, v. 12, p. 291—322.
Seed R. Reproduction in Mytilus (Mollusca. Bivalvia) in European
walers.—Publ. slaz. zool. Napoli, 1975, v. 39, (suppl.), p. 317—334.
Seed R. Ecology.— In: Marine mussels: Their ecology and physiology/
Ed. B. L. Bayne. Cambridge: Univ. Press, 1976, p. 13—65.
Selenka E. Keimblalter und Organanlago der Echiniden.— Z. wiss.
Zool., 1879, Bd. 33, S. 39—55.
Soot-Ryen T. Report on the family Mitilidae (Pelecypoda).— Rept Al-
lan Hancock Pacif. Exp., 1955, v. 20, p. 1—174.
Southwood T. R. E., May R. M., Hassel M. P., Conway G. R. Ecologi-
cal strategics and population parameters.— Amer. Natur., 1974,
v. 108. N 964, p. 791-804.
Slenselh ,V. C. Demographic strategies in fluctuating populations of
small rodents.— Oecologia, 1978, v. 33, N 2, p. 149—172.
Stickney Л. P. Histology of the reproductive system of the soft-shell
clam (Mya arenaria).— Biol. Bull., 1963, v. 125, N 2, p. 344—351.
Strathmann R. R. Introduction to function and adaptation in Echino-
derm larvae.—Thai, jugosl., 1974a, v. 10, N 1/2, p. 321—339.
Strath mann R. R. The spread of sibling larvae of sedentary marine
invertebrates.— Amer. Natur., 1974b, v. 108, p. 29—44.
Slrathmann R. R. Toward understanding complex life cycles of benthic
invertebrates.— In: Ecology of fouling communities. Beaufort,
1975, p. 1-20.
Suburo S., Sakamoto E. On the reproduction of Mytilus grayanus Dun-
ker.— Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 1951, v. 17, p. 63—66.
203
Sugiura Y. Seasonal change in sexual maturity and sexuality of My-
tilus edulis.--Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 1959, v. 25, N 1, p. 1—6.
Saguri A. Namako (Sea cucumbers).— In: Senkai Yoshoku 60 shu (The
culture of 60 shallow marine species). Taisci Shuppansha, 1965,
p. 297—303.
Tahara Y., Okada M., Kobayashi N. Further notes on the sexual di-
morphisms in Japanese sea urchins.— Publ. Seto Mar. Biol. Lab.,
1960, v. 8, N 1, p. 183—191.
Takahashi N., Takano K. Histological studies on the reproductive cyc-
le of the surf clam, Spisula sachalinonsis. I. Seasonal changes in
the testis.— Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 1970, v. 36, N 4, p. 337—344.
Takahashi N., Yamamoto K. Histological studies on the reproductive
cycle of the surf clam, Spisula sachalinonsis. 11. Seasonal chan-
ges in the ovary.—Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 1970, v. 36, N 4,
p. 345-352.
Tanaka Y. Seasonal changes occurring in the gonad of Stichopus japo-
nicus.— Bull. Fac. Hokkaido Univ., 1958, v. 9, N 1, p. 29—36.
Tennenl D. IL, Ito T. A study of the oogenesis of Mespilia globulus
(Linne).—J. Morphol, 1941, v. 69, N 2, p. 347—404.
Thompson II. J. Fecundity and reproductive effort in the blue mussel
(Mytilus edulis), the sea urchin (Strongyloccntrotus droebachicn-
sis); and the snow crab (Ghionoecetcs opilio) from populations
in Nova Scotia and Newfoundland.—J. Fish. Res. Board Canada,
1979. v. 36, N 8, p. 955-964.
Thorson G. The larval development, growth and metabolism of arctic
marine bottom invertebrates.— Medd. Greenland, 1936, v. 100, N 6,
p. 1—155.
Thorson G. Reproduction and larval development of Danish bottom
invertebrates.— Medd. Komm. Dan. fisk.-og havundersokn. Ser.
Plankton, 1946, v. 4, p. 1—523.
Thorson G. Reproductive and larval ecology of marine bottom inver-
tebrates.— Biol. Rev., 1950, v. 25, p. 1—45.
Underwood A. J. On models for reproductive strategy in marine ben-
thic invertebrates.— Amer. Nat., 1974, v. 108, N 964, p. 874—878.
Valli G. Ciclo di maturita sossualo in Mytilus galloprovincialis Lmrck.
di Duino (Trieste).— Boll, pesca piscicolt. о idrobiol., 1971, v. 26,
p. 259—265.
Vance II. R. On reproductive strategics in marine benthic invertebra-
tes.—Amer. Natur, 1973, v. 107. N 955, p. 339—352.
Wakui T., Obara A. On the seasonal change of the gonads of scallop
Patinopecten yessoensis (Jay) in the lake Saroma, Hokkaido.—
Bull. Hokkaido Reg. Fish. Lab., 1967, v. 32, p. 15—22.
Walker Ch. W. Studies on the reproductive systems of sea-stars.
I. The morphology and histology of the gonads of Asterias vulga-
ris.- Biol. Bull, 1974, v. 147, N 3, p. 661-672.
Walker Ch. W. Studies on the reproductive systems of sea-stars.
II. The morphology and histology of the gonoduct of Asterias vul-
garis.— Biol. Bull, 1975, v. 148, N 3, p. 461-471.
Wilbur II. M., Tinkle D. W., Collins I. P. Environmental certainty,
trophic level and resource availability in life history evolution.—
Amer. Natur, 1974, v. 108, N 964, p. 805—817.
Williams G. C. Adaptation and natural selection. N. Y.: Princeton Univ.
Press, 1966, p. 1—307.
204
Wilson 13. R.f Hodgkin E. P. A comparative account of the reproducti-
ve cycle of five species of marine mussels (Bivalvia: Mytilidao)
in the vicinity of Freemantle, West Australia.— Austral. J. Mar.
and Freshwater Res., 1967, v. 18. N 2. p. 175—203.
Worley E. K., Franz D. R., Handler G. Seasonal patterns of gameto-
genesis in a north atlantic brooding asteroid, Leptasterias lenera.—
Biol. Bull., 1977, v. 153, p. 237—253.
Yamamoto G. Gametogenesis and breeding season of the Japanese
common scallop, Pecten yessoensis (Jay).— Bull. Jap. Soc. Sci.
Fish.. 1943, v. 12, N 1, p. 21—26.
Yamamoto G. Studies on the propagation of the scallop, Patinopectcn
yessoensis (Jay) in Muysu Bay.—Nihon Suisanshigen Ilogokyo-
kai, 1964, N 4. p. 1—77. '
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие................ 3
Гонады иглокожих	...	5
Гонады морских двустворчатых	моллюсков	12
Сезонные изменения гонад иглокожих и
морских двустворчатых	моллюсков	...	16-
1.	Трепанг Slichopus japonicus .	.	25
2.	Черный морской еж Strongylocentrotus
nudus..........................................33
3.	Серый морской еж Strongylocentrotus inter-
medins .......................................42.
4.	Плоский морской еж скафехипус Scaphechi-
nus mirabilis................................. 51
5.	Плоский морской еж эхпнарахнпус Echina-
raclinius parma................................57
6.	Сердцевидный морской еж Echinocardium
cordatum.......................................54
7.	Патирия Paliria pectinifera .	72
8.	Афеластерия Aphelasterias japonica	79
9.	Амурская морская звезда Asterias amu-
rensis .	 90'
10.	Обыкновенная, или съедобная, мидия Му-
tilus edulis....................................99
И. Крепомпдия Грея Crenomytilus grayanus . ИО
12.	Модполус Modiolus difficilis ...	. . 118
13.	Гигантская устрица Crassostrea gigas . .	12Т
Vl Гребешок Свифта Swiftopectcn swifti
15.	Приморский гребешок Patinopeclen ycsso-
cnsis................... ....................
16.	Мерцепария Mercenaria stimpsoni
17.	Мактра Maclra sulcataria •	•
18.	Сахалинская спизула Spisula sachalinensis
Заключение
Пояснения к терминам
Литература . .
134
144
152
160
170
178
185
195
РАЗМНОЖЕНИЕ ИГЛОКОЖИХ
И ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ
Утверждено к печати
Институтом биологии моря
Дальневосточного научного центра
Академии наук СССР
Редактор издательства Э. А. Вишнякова
Художник С. А. Смирнов
Художественный редактор И. Н. Власик
Технический редактор В. Д. Прилепская
Корректоры К. П. Лосева, В. С. Федечкина
И Б № 17268
Сдано в набор 1G.0G.80.
Подписано к печати 24.09.80.
Т-К334. Формат 84Х 108>/j2. Бумага люксоарт
Гарнитура обыкновенная
Печать высокая
Уел. псч. л. 11,55. Уч.-изд. л. 11,8
Тираж 1300 экз. Тип. зак. 3271
Цена 1 р. 90 к.
Издательство «Наука»
117864 ГСП-7, Москва, В-485, Профсоюзная ул., 90
2-я типография издательства «Наука»
121099, Москва, Г-99, Шубинскип пер., 10