Text
                    Н. В.Зеленевсний
А. П. Васильев
Л. К. Логинова
АНАТОМИЯ
И ФИЗИОЛОГИЯ
ЖИВОТНЫХ
2-е издание
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО


СРЕДНЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ Н. В.ЗЕЛЕНЕВСКИЙ, А. П. ВАСИЛЬЕВ, Л. К. ЛОГИНОВА АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ Допущено Министерством образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов образовательных учреждений среднего профессионального образования 2-е издание, исправленное ACADEMA Москва Издательский центр "Академия» 2009
УДК 591.4:591.1(075.32) ББК 28.66:28.673я723 3-48 Рецензенты: зав. кафедрой ветеринарии Санкт-Петербургского аграрного университета, д-р ветеринарных наук, проф. Г. И. Кожурина; зам. директора по учебной работе, преподаватель ветеринарных дисциплин Волоколамского аграрного техникума «Холмогорка» Е. Н. Букарева Зеленевский Н. В. 3-48 Анатомия и физиология животных : учебник для студ. образоват. учреждений сред. проф. образования / Н. В. Зеле- невский, А.П. Васильев, Л.К.Логинова. — 2-е изд., испр. — М. : Издательский центр «Академия», 2009. — 464 с. ISBN 978-5-7695-5760-6 В учебнике изложены сведения по цитологии, гистологии, анатомии и физиологии животных с учетом последних достижений отечественной и зарубежной науки. Приведены русские и латинские термины, соответ- ствующие четвертой редакции Международной номенклатуры (Москва, 2003). Для студентов образовательных учреждений среднего профессиональ- ного образования, обучающихся по специальностям «Ветеринария» и «Зоо- техния». УДК 591.4:591.1(075.32) ББК 28.66:28.673я723 Оригинал-макет данного издания является собственностью Издательского центра «Академия», воспроизведение его любым способом без согласия правообладателя запрещается © Зеленевский Н.В., Васильев А. П., Логинова Л. К., 2005 © Образовательно-издательский центр «Академия», 2005 ISBN 978-5-7695-5760-6 © Оформление. Издательский центр «Академия», 2005
ПРЕДИСЛОВИЕ Сельскохозяйственное производство — наиболее обширная и важная отрасль народного хозяйства, обеспечивающая промыш- ленность сырьем, а людей пищей. Населению такой огромной стра- ны, как Российская Федерация, для удовлетворения своих нужд и поддержания здоровья нужно много полноценных продуктов питания. В настоящее время достаточно остро стоит вопрос не только о повышении полноценности и количества продуктов питания, ка- чества животного сырья, но и об их безопасности. Нарушение эко- ногии, вызванное антропогенным воздействием на окружающую среду, химизация сельскохозяйственного и промышленного про- изводства, все более широкое и подчас неконтролируемое выра- щивание и использование генетически измененных сельскохозяй- ственных культур ставят перед учеными, медицинскими и вете- ринарными работниками, практическими животноводами задачи по гарантированию экологической и химической чистоты того, что используется в пищу людям и на корм животным. Кроме того, ветеринарные специалисты должны со своей стороны нести от- ветственность за успешную профилактику и лечение уже извест- ных и ряда вновь появляющихся заболеваний, многие из которых свойственны как животным, так и человеку. Решить поставленные задачи смогут молодые специалисты, не только отличающиеся широкой эрудицией и высоким професси- онализмом, но и адаптированные к новым рыночным условиям груда в сельском хозяйстве. В связи с этим активное освоение и развитие научных знаний о строении и физиологии животных, о питательных веществах, необходимых им для нормальной жизне- деятельности и продуктивности, а также для поддержания здоро- вья, позволяют разрабатывать более рациональные методы разве- дения, кормления и содержания животных, проводить целена- правленную селекционную работу, зоотехнические и ветеринар- но-профилактические мероприятия. Для того чтобы постичь живой организм, научиться управлять ими помогать ему, нужно в первую очередь разобраться в самом гпавном — как этот живой организм устроен и как он функцио- нирует. Необходимая для этого информация собрана в таких био- чогических дисциплинах, как морфология, физиология и биохи- мия. 3
Предлагаемый учебник ставит своей задачей по возможности подробно познакомить студентов с первыми двумя из них. Учащимся нужно помнить, что, знакомясь с двумя частными сторонами весьма сложной и многосторонней организации живо- го организма, нельзя упускать из виду главный закон природы — признание этого организма единым и неделимым целым.
ГЛАВА 1 МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ (ЗНАЧЕНИЕ, РАЗВИТИЕ, СВЯЗЬ С ДРУГИМИ БИОЛОГИЧЕСКИМИ НАУКАМИ) Морфология (morphe — форма, logos — учение) — это наука о происхождении, развитии, формах и строении живого организма. Современная морфология животных включает три главные дис- циплины: цитологию, гистологию и анатомию, позволяющие про- водить изучение и описание строения тела животного во всей его полноте на разных уровнях расчлененности. Цитология (cytos — клетка, logos — учение) — наука о наибо- лее мелкой частице живой материи — клетке: ее значении, стро- ении и функционировании. Учение о клетке и ее жизнедеятельно- сти известно в биологии под названием клеточной теории, нача- ло которой относится к первым исследованиям английского фи- зика Роберта Гука, проведенным с помощью созданного им в 1665 г. микроскопа (рис. 1.1). Клеточная теория, сформулирован- ная в 1839 г. немецким биологом Т. Шванном, наряду с теорией Рис. 1.1. Микроскоп Роберта Гука (А) и сделанный им рисунок микро- скопического строения пробки (£)
эволюции Ч. Дарвина и теорией гена является одной из осново- полагающих теорий современной биологии. На определенном этапе накопления информации из цитологии выделилась в самостоятельный раздел эмбриология (embryon — за- родыш, logos — учение). Она изучает индивидуальное развитие живого организма от момента слияния половых клеток до рожде- ния и вместе с возрастной анатомией, исследующей превращения организма после рождения, определяет полную картину онтогене- за (ontos — существо, genesis — развитие), т.е. комплекс сложных преобразований организма от зарождения до естественной смерти. «Зернышки» индивидуальных программ развития, или онтоге- неза, представителей определенного вида животных от простей- ших форм до современных, прослеженные на протяжении огром- ного числа поколений, последовательно сменяющих друг друга, составляют мозаику исторического {эволюционного) развития дан- ного вида животных, или филогенез (phylon — племя, род, genesis — развитие). Филогенез предусматривает сведение воедино данных палеонтологии (palaios — древний, ontos — существо), т.е. учения об ископаемых животных, сравнительной анатомии, гистологии и эмбриологии. Гистология (histos — ткань, logos — учение) как морфологи- ческая наука изучает ткани (эпителиальные, опорно-трофические, мышечные и нервную), т. е. особые сложные комплексы клеток и неклеточного вещества, отличающиеся общностью происхожде- ния, строения и функции. Цитология и гистология относятся к микроанатомии (mikros — малый), так как изучение отдельных клеток возможно только при значительном увеличении и после специальной обработки. Для изучения внутреннего устройства клеток используют световой, электронный, сканирующий электронный и другие микроскопы, обеспечивающие многократное увеличение рассматриваемого объекта. Анатомия (anatome — разрез, рассечение) — одна из самых древних биологических наук. Она изучает закономерности внешних форм и внутреннее устройство здорового, не измененного болез- нью организма в целом, а также отдельных его органов, систем органов и отдельных его частей. Обычно объектом исследования анатома служат трупы животных, но сведения, получаемые на мертвых телах, дают право и возможность судить о закономерно- стях строения живого организма. Основным приемом работы анатома-исследователя является последовательное расчленение скальпелем более крупного и слож- ного комплекса структур на более мелкие и простые, т.е. «анато- мирование», или «препарирование». При этом проводится под- робное описание увиденного невооруженным глазом или с помо- щью лупы (описательная анатомия). 6
По мере расширения и углубления данных о строении орга- низма в составе анатомии оформились в самостоятельные разде- лы: 1) системная анатомия, описывающая строение систем ор- ганов — костной, мышечной, внутренних органов, кровеносной, нервной; 2) топографическая анатомия, содержащая сведения о естественной форме органов, их взаимной связи и расположении в теле; 3) рентгеноанатомия, дающая возможность изучать и опи- сывать скелет, форму и расположение внутренних органов и сосу- дов на живом животном; 4) пластическая анатомия, изучающая внешние формы тела животного с определением соотношения или пропорций отдельных его частей; 5) сравнительная анатомия, выявляющая общие черты и различия в строении и форме сход- ных органов и организмов животных разных классов от низших до высших; она стала надежной теоретической основой для оп- ределения и правильного понимания общих закономерностей эво- люции животных в их индивидуальном (онтогенез) и истори- ческом (филогенез) развитии; 6) возрастная анатомия, объеди- няющая сведения об изменениях размеров и строения органов на протяжении всей жизни отдельной особи от момента рождения до смерти. Физиология (physis — рождение, происхождение, logos — уче- ние) — наука о процессах жизнедеятельности организма, а так- же механизмах, обеспечивающих взаимодействие отдельных ча- стей организма и функционирование его как единой целостной и самонастраивающейся системы в условиях обмена веществ и энергии с окружающей средой. Физиология является второй по объему и значимости после морфологии биологической наукой. На всем пути развития физиологии сложилась ее тесная взаимо- связь с морфологическими науками, при которой функция и форма бессмысленны одна без другой. Область интересов физио- логии включает раскрытие и изучение тонких механизмов таких актов, как дыхание, питание, движение, поддержание опреде- ленного уровня обмена веществ и др. Важная сторона физиоло- гических исследований — выявление качественных различий в функционировании организмов животных, находящихся на раз- ных ступенях эволюционной лестницы, и организмов одного вида, живущих в разных условиях обитания (сравнительная фи- зиология). В настоящее время в физиологии принято выделять несколько направлений исследования: общее, видовое, возрастное, эволю- ционное и т. д. Сравнительно новой областью физиологии являет- ся экологическая физиология, рассматривающая потенции, харак- тер и скорость функциональных преобразований при адаптации животного организма к условиям постоянно ухудшающейся окру- жающей среды и разведении животных в экологически неблаго- получных регионах. 7
Основной метод физиологических исследований — экспери- мент (опыт), т.е. воздействие на организм животного посредством специальных приборов и установок, дающих возможность стиму- лировать или, наоборот, подавлять те или иные функции и впос- ледствии наблюдать и регистрировать возникающие ответные ре- акции (например, изменение двигательной активности, секретор- ной деятельности и т.п.). Глубокое проникновение анатомии, гистологии и физиологии в онто- и филогенез, в закономерности строения и функциони- рования органов, тканей и клеток дает возможность биологичес- ким дисциплинам внести существенный вклад в познание живого мира и определение картины развития жизни на Земле. Эти науки имеют и вполне ощутимое прикладное использова- ние. Не вызывает сомнения значимость анатомии и физиологии для ветеринарного и зоотехнического образования. Осознанное и кропотливое изучение всех аспектов строения и функционирова- ния организма животного является необходимой базой для фор- мирования врачебного мышления, дает почву для более глубоко- го понимания всех клинических дисциплин, решающих пробле- мы профилактики и лечения животных. Без знания топографичес- кой анатомии нельзя стать хорошим хирургом или терапевтом. Без понимания тонкого устройства и «профессиональной деятельно- сти» органов размножения, а также знания всех сторон эмбрио- логии нет акушера-гинеколога. Недостаток подготовки по нормаль- ной анатомии, гистологии и физиологии делает ветеринарного специалиста безоружным в патологической анатомии и патологи- ческой физиологии при определении тех или иных изменений в функциональной деятельности организма и в органах, поражен- ных болезнью. Краткие сведения по истории морфологии и физиологии сельскохозяйственных животных Анатомия как наука о строении тела человека и животного является одной из древнейших биологических наук. За много миллионов лет она прошла путь от примитивных наскальных рисунков первобытных охот- ников до изучения молекулярного строения клетки. Развитие анатомии происходило неравномерно и тесно увязывалось как с историей развития общества, так и с появлением и развитием наук, обслуживающих это общество, в том числе естественных и осо- бенно медицины. Точное время возникновения анатомии определить прак- тически невозможно. Вполне логично допустить, что первые анатоми- ческие «уроки» о наличии, размещении и о жизненной важности орга- нов получали древние люди в первобытном обществе более чем за 20 тыс. лет до н. э. Накопленные в первобытном обществе отрывочные сведения о строе- нии тела и основных проявлениях жизнедеятёл ьности животных значитель- 8
но расширились и начали систематизироваться с переходом к скотоводству в развитых рабовладельческих государствах Древнего Востока — Китае, Индии, Египте и др. О высоком уровне этих знаний свидетельствуют в пер- вую очередь успехи, достигнутые в Древнем Египте в связи с культом баль- замирования трупов и изготовления мумий человека и животных. Особое развитие анатомия получила в античной Греции. Большин- ство ученых Древней Греции отличались широтой кругозора, богатством и разнообразием интересов. Преодолевая влияние религиозных воззре- ний о божественной предопределенности мира и человека в нем, живя в условиях строгого запрета на вскрытие трупов людей, Гиппократ (460 — 377 гг. до н. э.), Аристотель (384 — 322 гг. до н.э.), Демокрит и другие ученые занимались рассечением и изучением трупов животных, чем существенно продвинули учение о строении тела животных. Выдаю- щимся энциклопедистом своего времени был римский врач Клавдий Гален (131 — 201 гг. до н.э.). В конце первого и начале второго тысячелетия нашей эры центром научной мысли становится Восток. История сохранила нам труд вели- чайшего мыслителя и врача Абу Али Хусейн Ибн-Абдаллах Ибн-Сины (980—1037), известного больше под именем Авиценны, — «Канон вра- чебной науки», в котором он обобщил имевшиеся на тот момент сведе- ния по диагностике и лечению основных заболеваний. Значительное ме- сто в этой книге уделено анатомии. В эпоху феодализма (V—XV вв.) в идеологии европейских стран уста- новилось господство богословия, в первую очередь католицизма, а ос- новой экономики стало натуральное хозяйство. Это привело к упадку всех прогрессивных наук. И анатомические сведения, хотя и продолжали понемногу накапливаться, не систематизировались. Новый прогрессив- ный период в развитии человечества, названный эпохой Возрождения, начался в конце XV в. В этот период активно развиваются все виды искус- ства и науки. Открываются медицинские школы и первые университеты. Пышный расцвет пытливой мысли захватил и анатомию. Перевод ее на научную основу связан с двумя главными именами — Леонардо да Винчи (1452—1519) и Андреем Везалием (1514—1564). Итальянский ху- дожник Леонардо да Винчи — человек фантастической одаренности и многогранности интересов — явился первым иллюстратором анатомии, чьи рисунки отличались реалистичностью. Эти рисунки послужили осно- вой для развития пластической анатомии. Профессор Падуанского уни- верситета Андрей Везалий, врач, мыслитель и художник, прославился своим монументальным 8-томным трудом «О строении человеческого тела», в котором выявлены существенные отличия в строении органов человека и животных. Везалий по праву считается «отцом» описательной и сравнительной анатомии. Для работы с трупами и публичного их вскры- тия в 1594 г. в Падуе и в 1637 г. в Болонье были созданы анатомические театры. Извлеченные органы стали подвергать особой обработке, позво- ляющей сохранять их длительное время. Голландский анатом Р. Рюиш (1638—1731) усовершенствовал метод бальзамирования и создал боль- шую коллекцию анатомических препаратов, в том числе новорожденных уродов. Часть этой коллекции, купленная Петром I, хранится до сих пор в Кунсткамере Санкт-Петербурга. 9
Развитие сравнительной анатомии связано с именами К. Линнея (1707-1778), П.С.Палласа (1741-1811), Ж.Кювье (1769-1832). Пос- ледний считается основателем палеонтологии. Несмотря на все достиже- ния биологической науки, до середины XIX в. большинство получаемых результатов интерпретировалось исходя из представления, что весь мир создан Богом однажды и все в нем неизменно, в том числе животные и человек. Изменение этих воззрений и возникновение эволюционной ана- томии во многом подготовили Ж.-Б. Ламарк, изложивший свои взгляды в книге «Философия зоологии», и особенно английский ученый-есте- ствоиспытатель Ч.Дарвин (1809—1882), который считал, что животные появились на Земле естественным путем в виде очень простых форм и в течение тысячелетий постепенно изменялись и совершенствовались до современных форм. Таким образом, в XVII —XIX вв. анатомия получила научную направ- ленность и оформилась в самостоятельную науку, которая дифференци- ровалась на ряд более конкретных дисциплин. В это же время было поло- жено начало физиологии, эмбриологии и микроскопической анатомии. Развитие анатомии домашних животных в России первоначально было связано с практическими потребностями скотоводства и коневодства, которыми в XV—XVII вв. занимались монахи в монастырях, превратив их в прибыльную отрасль. В большинстве своем «коневые» и «скотские» лекари были практикующими самоучками. Только с переходом к капи- тализму во второй половине XVIII в. в связи со значительным оживлени- ем промышленности, сельского хозяйства и торговли увеличилась по- требность в научных знаниях. В 70-х гг. XVIII в. на медицинских факультетах Петербургского, Мос- ковского, Киевского, Харьковского и Казанского университетов начали готовить первых ветеринарных врачей (скотоврачей). Руководство «Крат- кое начертание анатомии домашних животных», написанное прозекто- ром кафедры анатомии при Московском университете И. С. Андреевским (1759 — 1808), является первым российским учебником по анатомии жи- вотных, а дата его выхода в свет (1804) считается официальной датой рождения в России анатомии домашних животных как науки. Наиболее выдающимся представителем ветеринарной науки XIX в. был академик ветеринарного отделения Петербургской медико-хирургической акаде- мии В.И.Всеволодов (1790—1863). Этот энциклопедически образован- ный человек, основоположник отечественной зоотехнии, создал двух- томное руководство «Анатомия домашних животных», в котором строе- ние тела излагалось в связи с функцией и развитием. Его последователя- ми стали Н.П.Чирвинский (1848—1920) и П.Ф.Лесгафт (1837—1909), которые отстаивали мнение о формирующем влиянии среды на орга- низм, в частности на скелет. Они стали основателями функциональной анатомии. Хирург Н.И.Пирогов (1810—1881) заложил основы топогра- фической анатомии. В 1873 г. в Казани, Харькове и Варшаве были открыты самостоятельные высшие учебные ветеринарные заведения, где изучение анатомии заня- ло важное место в подготовке грамотных ветеринарных специалистов. На формирование основных научных направлений в анатомии боль- шое влияние оказывали и продолжают оказывать ветеринарные школы, 10
например Казанская, откуда вышли корифеи отечественной анатомии (Д. М. Автократов, А. Ф. Климов, А. Н. Акаевский, Н. А. Васнецов, Н. В. Михайлов, Ю.Ф. Юдичев), заложившие прочную научную базу для понимания и изучения многих сторон нервной системы животных. Про- фессор А. Ф. Климов (1878 —1940) сумел создать достаточно большой кол- лектив Московской школы анатомов. Его ученики (профессора Б. В. Бо- городский, С. М. Смиренский, П. А. Глаголев и др.) с успехом продол- жили дело своего учителя. Долгое время кафедру анатомии при Москов- ской ветеринарной академии возглавляла профессор И. В. Хрусталева, передавшая эстафету достойным своим ученикам Н. А. Слесаренко и Б. В. Криштофоровой. Много лет Московская школа анатомов изучает вопросы сравнительной морфофизиологии органов движения, а также закономерности и возможные пределы адаптации этих органов к новым экологическим условиям содержания домашних животных. Профессор Д.М.Автократов (1868—1953) с коллегами и учениками (П.П.Виногра- довым, В. Н.Жедёновым, Г. М.Удовиным и др.) длительное время изу- чали особенности органов дыхания животных. Академик Б. А. Домбров- ский, а затем его ученик академик В.Г. Касьяненко основали Киевскую школу сравнительных и эволюционных морфологов, из которой вышли Г.А.Гиммельрейх, П.М. Мажуга, С.Ф.Манзий, С. К. Рудик. Огромный вклад в изучение анатомии сосудистой и нервной систем животных вне- сли и продолжают вносить ученые Ленинградской (Санкт-Петербургс- кой) анатомической школы (профессора П.Я. Янушкевич, Н.Ф.Богда- шев, М. И.Лебедев, М.А. Соколова, М. И. Климентов, А.А. Малышев, Н. В. Зеленевский и др.). Активно работают по изучению сравнительной анатомии пуховых коз на кафедре анатомии Оренбургского сельскохо- зяйственного института, возглавляемой профессором В. В.Дегтярёвым. Подробные исследования пушных зверей клеточного содержания прово- дятся на кафедре анатомии Омского ветеринарного института во главе с профессором Г.А.Хониным. Краткая история физиологии на всем пути ее развития неразрывно связана с морфологией. Общепринятым днем рождения физиологии как науки считается 1628 г., когда Вильям Гарвей (1578—1657) опублико- вал итог своих многолетних исследований — «Анатомическое исследова- ние о движении сердца и крови животных». В ней приведены сведения о движении крови по двум замкнутым на сердце кругам кровообращения (большому и малому). Толчком для этого исследования послужило от- крытие в 1553 г. итальянским ученым Коломбо и испанским физиологом Сервето малого (легочного) круга кровообращения, а дополнил и как бы завершил теорию кровообращения М. Мальпиги, который в 1661 г. обнаружил при помощи микроскопа кровеносные капилляры, связыва- ющие артериальные и венозные сосуды в единый ансамбль. Очень долго физиологические наблюдения были лишь сопровождением анатомичес- ких исследований, к тому же господство в идеологии религиозных воз- зрений о непознаваемости божественным образом возникшего организ- ма (витализм) значительно тормозило правильное понимание физиоло- гической информации. Только в XVIII —XIX вв. в связи с развитием других естественных наук физиология постепенно начинает занимать достойное место. Во 11
многих странах Европы (Франция, Германия, Англия) открываются первые физиологические школы, в которых объединяются передовые биологические, в том числе и физиологические, умы — И. Мюллер (1801 — 1858), Г. Гельмгольц (1821 — 1894), Р.Гейденгайн (1834—1897), Ф. Мажанди (1783 — 1855) и др. Революционный поворот в физиологии произошел в связи с откры- тием итальянским физиком и естествоиспытателем Л. Гальвани «живот- ного электричества» — явления, которое легло в основу электрофизио- логии. Особые заслуги в изучении биоэлектричества принадлежат Э.Дюбуа- Реймону, Л. Герману, Э.Пфлюгеру, Ю. Бернштейну. Последний указал на электрохимическую природу нервных импульсов и сформулировал мембранную теорию их возникновения. Развитие физиологии в России, как и анатомии, начинается в местах активного скотоводства и коневодства при монастырях. Первые попытки более подробного изучения физиологии животных были предприняты на скотоврачебных кафедрах, открытых в 1807 г. на медицинских факуль- тетах при Московском, Петербургском, Казанском и Харьковском уни- верситетах, однако достойное место как наука физиология заняла по- зднее, в специализированных ветеринарных институтах. Первым учебником по физиологии в России стало трехтомное изда- ние «Физиология для руководства своих слушателей», написанное про- фессором Московского университета А. М. Филомафитским в 1836 г. Приоритетную роль российские ученые сыграли в развитии рефлектор- ной теории. Работы И. М. Сеченова и И. П. Павлова — «отцов-основате- лей» отечественной физиологии, знает весь мир. Стараниями их сорат- ников и учеников (Б. В. Вериги, М. Н. Шатерникова, А.А. Лихачева, Л.А. Орбели, А. Д. Сперанского, К. М. Быкова, Н. А. Рожанского и др.) было всесторонне разработано учение о рефлекторной природе всех про- цессов, происходящих в организме, введено понятие условного рефлек- са как основы поведения животных и психики человека (учение о выс- шей нервной деятельности животных и человека). В книге И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» отражен результат его многолетнего труда по изучению деятельности головного мозга как материального субстрата сознания, а также открыто явление торможе- ния в ЦНС («сеченовское торможение»). В. М. Бехтерев внес существен- ный вклад в изучение функций головного мозга, выявил роль подкор- ковых структур в формировании эмоциональных и двигательных реак- ций. А. А. Ухтомский создал учение о доминанте как ведущем принципе работы головного мозга. Л.А. Орбели и А.В.Тонков предложили идею об адаптационно-трофическом влиянии вегетативной нервной систе- мы. Л.А.Орбели основал принципиально новое направление в физио- логии — эволюционную физиологию. Изучение деятельности висцеральных органов, основы которого были заложены И. П. Павловым (Нобелевская премия за работы в области физиологии пищеварения), продолжили его ученики и последователи (Г. П. Зеленый, А.А. Кудрявцев, Э.П. Кокорин, В. И. Георгиевский, Б.Д.Кальницкий, Р.Н. Ордынцев и др.). В 1960 г. был основан Всесоюз- ный (ныне: Всероссийский) НИИ физиологии, биохимии и питания 12
сельскохозяйственных животных, ставший ведущим центром в разра- ботке основ жизнедеятельности и кормления животных. Контрольные вопросы 1. Что изучает анатомия и каковы методы анатомических исследова- ний? 2. Назовите основные вопросы, изучаемые физиологией, и методы физиологических исследований. 3. Дайте определение понятий «эволюция», «филогенез» и «онтоге- нез». 4. Почему ветеринарному врачу нужны подробные знания по анато- мии и физиологии животных?
ГЛАВА 2 ЦИТОЛОГИЯ, гистология И ЭМБРИОЛОГИЯ цитология Клетка. В основе строения и жизнедеятельности всех живых организмов лежит элементарная частица живой материи — клетка. Она представляет собой открытую саморегулирующуюся систе- му, в которой материя выработала способность к постоянному избирательному обмену веществом и энергией с окружающей сре- дой. Клетки способны к росту, размножению и реагируют на вне- шние воздействия. В них хранится генетический код, т. е. програм- ма передачи наследственных признаков от родителей детям. Вне пределов клетки жизнь невозможна. Живой организм может состоять из одной клетки (Protozoa — простейшие) или представлять собой сложноорганизованное со- общество огромного числа клеток (Metazoa — многоклеточные). В многоклеточном организме животных клетки теряют свою са- мостоятельность и в зависимости от потребностей целого орга- низма, закрепленных в генетической программе, специализиру- ются по «местоположению» и по выполняемой функции. Форми- руются огромные клеточные «кланы», связанные общностью про- исхождения, строения и выполняемой работой, т.е. ткани (кост- ная, мышечные, нервная и др.), из которых строятся более круп- ные структуры — органы. Взаимная связь и взаимная зависимость между огромным числом различных по строению и функции кле- ток, неклеточных образований и образованных ими тканей и ор- ганов обеспечивают морфологическую и физиологическую цело- стность организма. Формы клеток многообразны (рис. 2.1) и тесно связаны с вы- полняемой функцией: пластинки, призмы, шары, веретена. Клетки могут иметь отростки, хвостики, могут образовывать временные ложные выросты, благодаря которым приобретают способность передвигаться. Размер клеток животных значительно меньше растительных клеток и колеблется от 0,5 до 200 мкм. Самыми мелкими клетками в организме животных и человека являются клетки крови (эрит- роциты — 7 мкм, малые лимфоциты — 4 — 6 мкм), а самыми большими — яйцеклетки (120 — 200 мкм). Средние размеры сома- 14
Рис. 2.1. Различные формы клеток (схема): / — призматические клетки каемчатого эпителия тонкой кишки; 2 — кубичес- кий эпителий канальцев нефрона; 3 — плоские клетки мезотелия брюшины; 4, Л' - округлые клетки крови; 6 — бокаловидная клетка эпителия толстой киш- ки; 7 — веретенообразная гладкая мышечная клетка; 9 — хвостатая клетка (спер- мин); 10 — многоядерная клетка (мегакариоцит); 11 — отростчатая клетка (нейрон) гических клеток — от 20 до 30 мкм, в то время как нервная клет- ка, имеющая микроскопическое тело, вместе с отростками мо- жет достигать до 1 м у человека и 1,5 — 2 м у лошади. Строение клетки. Клетка отличается значительной сложностью с троения и в то же самое время поражает воображение своей упо- рядоченностью (рис. 2.2). Все жизненные процессы в клетках, а также выполняемая ими функция обеспечиваются более мелки- м и, чем сама клетка, субклеточными структурами, составляющи- ми ее рабочие органы. В клетке различают плазмалемму, цито- плазму и ядро. Плазмалемма, или цитолемма (cytos — клетка, lemma — огра- ничение), — это особым образом устроенная наружная граница клетки, выделяющая ее из окружающего пространства в качестве самостоятельной единицы. Плазмалемма по своим физико-хими- ческим свойствам является полупроницаемой «пленкой», поэто- му именуется также биологической мембраной (membrana — кожи- ца, оболочка, пленка). Она обладает высокой прочностью, элас- тичностью и уникальным свойством — избирательностью. Кле- точная оболочка играет роль барьера, препятствующего свобод- ному перемещению химических веществ и воды в клетку и обрат- но, определяя тем самым химический состав клетки, характер обмена между ней и окружающей ее средой, обеспечивающий 15
ю Рис. 2.2. Схема электронно-микроскопического строения клетки: 1 — микроворсинка; 2 — плазмалемма; 3 — вакуоль; 4 — клеточный центр; 5 — гранулярная ЭПС; 6— ядро; 7— ядрышко; 8 — гетерохроматин; 9 — кариолем- ма; 10 — митохондрии; 11 — комплекс Гольджи; 12 — секреторные вакуоли; 13 — лизосома; 14 — гиалоплазма; 75 — последовательные стадии фагоцитоза; 16 — агранулярная ЭПС выполнение клеткой своей функции, а также тип взаимодействия с соседними клетками. На электронно-микроскопических фотографиях в плазмалем- ме отчетливо видны три слоя (рис. 2.3). Средний, электронно-свет- лый слой представляет собой два ряда асимметричных и особым образом ориентированных друг к другу молекул фосфолипидов, что и обеспечивает избирательность плазматической мембраны. Цитоплазма (cytos — клетка; plasma — образование) составля- ет основной внутренний материал клетки. Это динамичная часть клеточного тела, обладающая коллоидными свойствами и почти на 85 % состоящая из воды. Она бесцветна, обладает вязкостью и 16
2 Рис. 2.3. Трехмерная схема строения липидной части плазмалеммы (изоб- ражены глобулярные интегральные белки, погруженные в липидный бислой): 7 — гликопротеины; 2 — ионный канал; 3 — полярные головки липидных моле- кул наружного липидного слоя; 4 — неполярные углеводородные хвосты липид- ных молекул наружного и внутреннего липидных слоев; 5 — полярные головки липидных молекул внутреннего липидного слоя в сухом остатке содержит около 8 —10 % органических и 1 — 1,5 % неорганических веществ. В цитоплазме принято выделять гиалоплазму (гомогенную, по- лупрозрачную и неструктурированную часть), органеллы (посто- янные цитоплазматические структуры, выполняющие в клетке специфические функции) и включения (временные внутриклеточ- ные образования трофического, секреторного или пигментного характера). Органеллы имеют фибриллярное (клеточный центр, микротру- бочки) или мембранное (митохондрии, эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс Гольджи, рибосомы, лизосомы) строе- ние. Центросома, или клеточный центр, в поле светового микроско- па определяется обычно в виде двух центриолей (интенсивно ок- рашенных телец размером 2 — 3 мкм), расположенных недалеко от ядра и окруженных зоной светлой цитоплазмы {лучистой сфе- рой). Электронный микроскоп показал, что центриоли располо- жены перпендикулярно друг к другу и каждая из них — это укоро- ченный полый цилиндр, стенка которого состоит из белковых тру- бочек диаметром около 15 — 20 нм и длиной до 400 нм (рис. 2.4). С центросомой связано образование фибриллярных структур (белковых нитей), участвующих в перемещении отдельных внут- риклеточных микроструктур, создающих своеобразный цитоплаз- матический «скелет» {цитоскелет) и подвижные клеточные орга- 17
Рис. 2.4. Клеточный центр (центросома): А — ув. х 280: 1 — ядро клетки; 2 — центриоли; 3 — центросфера; Б — электрон- но-микроскопическая реконструкция центриоли: / — микротрубочки; 2 — мостики; 3 — сателлиты неллы {реснички, микроворсинки, хвостики), а также образующих веретено при делении клеток. Митохондрии {mitos — нить, chondros — зерно) являются энер- гетическими станциями клетки. При световой микроскопии они имеют вид палочек диаметром 0,5—1 мкм и длиной 0,5 — 7 мкм. На электронно-микроскопической реконструкции (рис. 2.5) вид- но, что митохондрия представляет собой полую структуру, за- полненную зернистым электронно-светлым веществом {матрик- сом) и окруженную стенкой из двух не связанных между собой биологических мембран. Эндоплазматическая {endo — внутренний), или цитоплазмати- ческая, сеть (здесь и дальше сокращенно ЭПС) — неотъемлемая часть общей метаболической системы клетки. Структуры ЭПС вы- являются только при электронной микроскопии и представлены сложной системой складок двойных биологических мембран тол- щиной 5 —6 нм (рис. 2.6). По строению и характеру синтетической деятельности мембраны ЭПС условно разделяют на шероховатые {гранулярные) и гладкие {агранулярные). Гранулярная ЭПС распола- гается ближе к ядру и несет на себе мелкие электронно-плотные гранулы (рибосомы), на которых происходит синтез белков. Осо- Рис. 2 5. Электронно-микроско- пическая реконструкция мито- хондрии: 1 — криста; 2, 3 — внутренняя и наружная мембраны; 4 — матрикс 18
Рис. 2.6. Электронно-микроскопи- ческая реконструкция эндоплазма- тической сети в нервной клетке: I — цитоплазматические мембраны; 2 — анастомозы между цистернами; 3 — плоские цистерны; 4 — окно; 5 — трубкообразная цистерна Рис. 2.7. Расположение комплек- са Гольджи: /I — в клетке спинно-мозгового ган- глия кошки; Б — в клетке экзокрин- ной части поджелудочной железы аксолотля; / — комплекс Гольджи; 2 — гранулы секрета; 3 — ядро бенного развития она достигает в клетках, выделяющих белковые секреты (ферменты, гормоны). Агранулярная ЭПС не связана с рибосомами и обеспечивает синтез длинноцепочных жирных кис- лот и липоидов. Пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи) играет в клетке роль распределительной и выделительной системы и тесно связан с ЭПС. Он расположен в околоядерном пространстве и в поле светового микроскопа имеет вид тонких параллельных нитей с петельками на концах (рис. 2.7). Электронно-микроскопическая ре- конструкция отчетливо показывает мембранное строение комп- лекса Гольджи (рис. 2.8). Последний наиболее развит в секретиру- ющих клетках различных желез, так как именно в нем накаплива- ются, а возможно и синтезируются химические вещества (секре- ты). Рибосомы — ультрамикроскопические (диаметр 0,01 — 0,015 мкм) электронно-непрозрачные образования, состоящие из двух разных по длине молекул ДНК, связанных с белками (нуклео- протеиды) и свернутых в виде двух (большой и малой) субъеди- ниц (рис. 2.9). Рибосомы образуются в ядре при активном участии ядрышка, а затем выходят в цитоплазму и располагаются на мем- бранах гранулярной ЭПС и кариолемме. Они являются центрами синтеза белковых молекул. Лизосомы (Hseo — растворяю, soma — тело) — мелкие (0,3 — 0,5 мкм) сферические пузырьки, окруженные мембраной и види- 19
Рис. 2.8. Электронно-микроскопическая реконструкция комплекса Голь- джи: 1 — цистерна; 2 — цитоплазматические мембраны; 3 — вакуоли; 4 — пузырьки мые только с помощью электронного микроскопа. Они содержат особые ферменты, способные «переваривать» как вещества, по- ступившие в клетку извне, так и конечные продукты метаболизма самой клетки, а также отработавшие или поврежденные внутри- клеточные структуры. Цитоплазматические включения по химическому составу и фи- зиологическому значению объединяются в три основные группы: 1) трофические (trophe — пища) — капли жира, глыбки гликоге- на, зерна белка; 2) секреторные (капли пищеварительных секре- тов и глыбки гормонов); 3) пигментные (меланин, липохромы). Ядро клетки (nucleus — орех) — центр управления жизнедея- тельностью клетки, без которого цитоплазма не может нормаль- Рис. 2.9. Рибосома: 1 — малая, 2 — большая субъеди- ницы но функционировать. Руководящая роль ядра в клетке заключается в выполнении двух основных функ- ций: 1) ядро хранит генетическую информацию клетки, закодиро- ванную в ДНК; 2) ядро реализует исполнение генетической про- граммы построения и функциони- рования цитоплазмы клетки, кон- тролируя все обменные процессы. В ядре принято различать (рис. 2.10): оболочку (кариолемму), ядерное вещество (кариоплазму), хроматин и микротельце (ядрышко). В пери- 20
Рис. 2.10. Электронная микрограм- ма ядра: 1 — внутренняя, 2 — наружная мемб- раны кариолеммы; 3 — перинуклеар- ное пространство; 4 — связь перинук- леарного пространства с цистернами ЭПС; 5 — ядерная пора; 6 — карио- плазма; 7 — эухроматин; 8 — ядрыш- ко; 9 — гетерохроматин од деления клетки ядро претер- певает сильные изменения и ис- чезает, восстанавливаясь только в дочерних клетках. Элементарный химический состав живой клетки. Определя- ет характер ее биохимических и физиологических процессов, целиком зависит от элементов, которые присутствуют в земной коре. Из 90 природных химичес- ких элементов, обнаруженных в клетке, с очень большим отры- вом (около 95 %) преобладают всего четыре элемента — О, С, Н и N (макроэлементы), боль- шинство элементов (Р, К, S, С1, Na, Mg, Fe и др.) встречаются в небольшом количестве и со- ставляют чуть меньше 4 % (мик- роэлементы). Остальные элемен- ты (Си, I, F, Аи и др.) присут- ствуют в клетках в минимальных количествах, измеряющихся тысячными долями процента (улът- раэлементы). Одним из самых востребованных клеткой неорганических веществ является вода. Она составляет 75 % от сырой массы клетки и са- мым активным образом участвует во всех процессах ее жизнедея- тельности. Вода как наиболее приемлемый растворитель для боль- шинства внутри- и внеклеточных веществ формирует ту среду, в которой осуществляется вся молекулярная жизнь клетки. Потеря клеткой более 20 % воды приводит к ее гибели. Молекулярные основы биохимии и физиологии клетки. Основ- ными отличительными свойствами живой материи являются об- мен веществ, избирательность в поглощении веществ из окру- жающей среды, раздражимость и способность к росту и размно- жению. Поглощая вещества из внешнего мира, живой организм по- чти неузнаваемо меняет их структуру и придает им совершенно новые свойства. Эти вещества названы органическими, или био- логическими. Органические вещества клетки имеют общий план строения и состоят из углеродного «каркаса», к которому подсоединяются фосфатные, карбоксильные и другие химические группы. По та- кому принципу в клетке синтезируется огромное число разнооб- разных протяженных органических молекул (макромолекул, или 21
полимеров). К основным органическим соединениям, определяю- щим все аспекты жизнедеятельности клетки и жизнедеятельности всего организма, относятся: белки, жиры и углеводы. Белки являются самой многочисленной группой органических соединений и составляют почти половину сухого клеточного ос- татка. Это строительный компонент для цитоплазмы, ядра и всех клеточных мембран, основа для веретена, ресничек, жгутиков и многих сократимых структур клетки. Белки входят в состав фер- ментов и гормонов и обеспечивают этим тонко сбалансирован- ный метаболизм на уровне клетки и всего организма. Жиры, или липиды {lipos — жир), по химическому составу — это сложные эфиры глицерина и жирных кислот. Они нерастворимы в воде, обладают высокой энергетической емкостью (9,5 ккал/г энер- гии). Утилизация жиров в клетке сопровождается не только выде- лением энергии, но и образованием воды, которая также может использоваться клетками. Из жиров, поступающих с пищей, каж- дый организм вырабатывает жиры, свойственные его виду (ове- чий, свиной, рыбий и т.д.). Углеводы присутствуют в клетках как источник энергии (энер- гетическая емкость углеводов — 4,5 ккал/г), которая образуется в результате утилизации их посредством внутриклеточного дыхания и переводится в митохондриях в химическую энергию молекул АТФ. Используются углеводы и для синтеза многих биологически активных веществ (нуклеиновых кислот, различных ферментов). По молекулярному строению углеводы подразделяются на мо- носахариды (глюкоза, фруктоза) и полисахариды (гликоген в жи- вотных и крахмал в растительных клетках). Углеводы вступают в связь с молекулами других веществ: с белками {гликопротеиды) и между собой {мукополисахариды). Нуклеиновые кислоты (НК) были впервые открыты в ядре (nucleus). Различают два типа НК: дезоксирибонуклеиновую (ДНК) и рибонуклеиновую (РНК). Обе кислоты по своей структурной орга- низации — это линейные молекулярные цепи, образованные по- лимеризацией очень похожих по своему строению мономерных звеньев {мононуклеотидов), расположенных в строго определен- ном порядке. Типизация НК проводится по двум параметрам их нуклеотидов: по углеводу, входящему в их молекулу (в ДНК — дезоксирибоза, а в РНК — рибоза), и по набору азотистых основа- ний (в ДНК — аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц) и тимин (Т), а в РНК — урацил (У), А, Г и Ц). Но, несмотря на очень неболь- шие химические отличия, НК значительно различаются по свой- ствам и биологическим функциям. ДНК расположена в ядерном веществе клетки и входит в со- став генетического материала {хромосомы). Она отличается очень большим линейным размером своей молекулы, имеет вид двойной цилиндрической спирали и содержит генетический код, т. е. наслед- 22
Рис. 2.11. Схема молекулы ДНК: А — двухспиральное строение ДНК с обозначением участка спаривания азотистых оснований; Б — линейные размеры одного витка двойной спирали ДНК; / — глу- бокая; 2 — мелкая бороздки в молекуле ДНК; стрелками показано направ- ление спирализации отдельных цепей ДНК ственную информацию о строении и развитии, передаваемую в дочерние клетки и «записанную» посредством разнообразия в чере- довании пар азотистых оснований по длине молекулы ДНК (рис. 2.11). Передача генетической «записи» в дочерние клетки в полном объе- ме обеспечивается способностью молекул ДНК изготавливать аб- солютно идентичные свои копии (редубликация, или удвоение). Такой процесс протекает как обязательный при делении клеток. Вне времени деления (интерфаза) двойные спирали молекулы ДНК используются для «считывания» части своей информации с одной из цепей и транскрипции (синтеза) из свободных мононук- леотидов молекул РНК. РНК в живых клетках присутствует в виде трех типов: рибосо- мальная (рРНК), информационная (иРНК), или матричная (мРНК), и транспортная (тРНК). Вместе все типы РНК являются «инстру- ментом» при ДНК, посредством которого закодированная в ДНК 23
генетическая информация переводится «на язык» определенной пос- ледовательности аминокислотных остатков в процессе синтеза бел- ка и передается в качестве «руководства к действию» в каждую клетку организма. Таким образом, создается молекулярный механизм, бла- годаря которому осуществляется генетический контроль над про- цессами синтеза белков — самых важных клеточных веществ. Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — это основное энерге- тическое соединение клетки во всех живых организмах. АТФ обра- зуется в митохондриях и накапливает в своих молекулярных мак- роэргических фосфатных связях около 7 ккал химической энер- гии. Энергия, освобождающаяся при окислении молекулы АТФ, обеспечивает протекание абсолютного большинства энергозатрат- ных реакций клеточного метаболизма. Транспорт веществ через оболочку клетки. Осуществляется в двух основных направлениях: окружающая среда — клетка и клетка — окружающая среда, является важной стороной жизнедеятельнос- ти клетки. При этом первое направление обслуживается процесса- ми, не требующими затраты энергии (пассивный транспорт), а второе направление предусматривает использование энергии (ак- тивный транспорт) (рис. 2.12). Пассивный транспорт обеспечивает в основном избирательное поступление веществ внутрь клетки и осуществляется тремя ос- новными путями: 1) простой диффузией, т. е. прямым проникно- вением в клетку по градиенту (показателю) концентрации мел- ких ионов, воды и водорастворимых веществ через каналы или поры; 2) фильтрацией жирорастворимых неэлектролитов посред- Транспортируемая Канадообра- Белок- Простая Облегченная Активный диффузия диффузия транспорт I______________________I Пассивный транспорт Рис. 2.12. Схема транспорта веществ через липидный бислой плазмалеммы 24
Рис. 2.13. Схема пиноцитоза с лизосомами: 1, 2 — крупные и мелкие частицы в околоклеточной среде; 3, 4 — захват частиц путем пиноцитоза (микропиноцитозные пузырьки); 5, 6 — возникновение лизо- сом и образование их ферментативного содержимого; 7 — слияние лизосом и микропиноцитозных вакуолей; 8, 9 — расщепление содержимого вакуолей; 10 — выделение продуктов расщепления ством растворения их в липидной части плазмалеммы и прямого проникновения в цитоплазму клетки; 3) облегченной диффузией — проникновением небольших молекул сахаров, аминокислот и некоторых ионов при помощи специализированных транспорт- ных белков-переносчиков. Активный трансмембранный транспорт отличается тем, что мо- лекулы веществ перемещаются через мембрану против гради- ента их концентрации с использованием высокомолекулярных белков-переносчиков и химической энергии АТФ. Таким спосо- бом в клетку проникают некоторые сахара и аминокислоты, а из клеток выводятся продукты метаболизма, заряженные частицы (ионы) и секретируемые клетками вещества (секреты). Особым вариантом активного транспорта является эндоцитоз — захват частиц вещества, ионов и крупных молекул клеточной мем- браной. Существует два способа захвата частиц вещества из меж- клеточного пространства: фагоцитоз (phagein — поедаю) — захват твердых веществ, и пиноцитоз (pynein — пью) — захват капелек растворенного вещества (рис. 2.13). Процесс фагоцитоза играет важ- ную роль в реакции организма на инфекцию, обеспечивая захват и разрушение болезнетворных микробов. Обмен веществ, или метаболизм, — одно из основных прояв- лений жизнедеятельности клетки. В клетку из околоклеточной среды постоянно поступают химические вещества, внутри клетки про- исходят их сложные преобразования (для поддержания химичес- 25
кого статуса цитоплазмы, обновления внутриклеточных структур — мембран, органелл и др., и образования секретов), а в околокле- точную среду клетка выделяет продукты своей жизнедеятельнос- ти и секреты. Благодаря множеству разнообразных химических ре- акций синтеза из простых веществ новых, более сложных {процес- сы ассимиляции), и распада сложных веществ на простые {процес- сы диссимиляции), существующих в единстве своей противополож- ности, обеспечиваются все жизненные проявления клетки. Наи- более важным из синтетических процессов клеточного метаболизма является синтез белка. Преобладание ассимиляции над диссимиляцией — непремен- ное условие для обеспечения роста, т.е. накопления клеточного материала и увеличения размеров клетки. Дифференциация клеток — это процесс постепенного и неук- лонного расхождения клеток в ходе эмбрионального развития в структурном и функциональном отношении от первичного нача- ла (зиготы). Этот сложный комплекс внутриклеточных преобразо- ваний обусловлен генетически, т. е. для каждого типа клеток су- ществует свой временной механизм начала и конца (наступление зрелости) дифференциального развития. Раздражимость — важная и неотъемлемая часть жизненных свойств клетки. Естественным ее проявлением являются волнооб- разные колебания клеточной мембраны, перемещение по цито- плазме ядра, митохондрий, транспортных пузырьков и вакуолей, а также способность к движению самой клетки и целенаправлен- ное усиление или ослабление метаболических процессов в ответ на изменения околоклеточной среды (химического состава, pH, температуры и т.п.). Жизненный цикл любой клетки принято делить на два периода: интерфазу (период между двумя клеточными делениями, когда клетка увеличивается в размере, происходит синтез различных органических веществ, РНК, удвоение ДНК) и деление. Деление клеток. Биологическая способность к самовоспроиз- водству — одно из уникальных свойств живой материи. Этот ко- роткий период занимает 10 % жизненного времени клетки, но является самым ярким моментом в ее жизни. Он обеспечивает по- явление новых молодых клеток, способных заменить в тканях и органах старые, больные и погибшие клетки. Передача в дочерние клетки генетической информации обеспечивается особыми ген- содержащими структурами — хромосомами. Хромосомы в делящихся клетках представляют собой компакт- ные хроматиновые тела, напоминающие клюшки для гольфа с двумя неравными частями {плечами), соединенными тонкой пер- вичной перетяжкой {центромерой, или кинетохором) для прикреп- ления к нитям веретена деления (рис. 2.14). Многочисленные нити молекул ДНК {хромонемы), погруженные в своеобразный орган- 26
но-минеральный матрикс, содержат генетичес- кий код. В процессе подготовки к делению клет- ки хромосомы удваиваются {хроматиды) за счет редублицикации (удвоения) входящей в них мо- лекулы ДНК. Установлено, что для каждого вида животных форма и число хромосом строго спе- цифичны {кариотип). Например, у лошади и коровы 60 хромосом, у свиньи 40, у челове- ка 46. У млекопитающих все хромосомы разде- лены на одинаковые по виду пары {гомологич- ные хромосомы), кроме двух {половых) хромо- сом, имеющих разный вид и обозначаемых как Хи Y. Существует три способа деления клеток: 1) прямое деление {амитоз), при котором клет- ка просто и быстро делится путем перетяжки ядрышка, ядра и цитоплазмы, но без гарантии равномерного распределения генетического материала между дочерними клетками (так де- лятся одноклеточные организмы, а также клет- ки поврежденных тканей); 2) непрямое деле- ние {митоз); 3) редукционное деление {мей- оз), характерное только для половых клеток (яйцеклетки и сперматозоида); в результате ре- дукционного деления на раннем этапе жизнен- ного цикла половых клеток число их хромосом Рис. 2.14. Внешний вид и схема внут- реннего строения хромосомы: 1 — пелликула; 2 — хроматида; 3 — центр организации ядрыш- ка (вторичная пере- тяжка); 4 — матрикс; 5 — центромера (пер- вичная перетяжка); 6— двойная спираль ДНК; 7 — спутник уменьшается вдвое. Митоз, или кариокинез {karyon — ядро, kinesis — движение), является достаточно сложным универсальным механизмом деле- ния, благодаря которому родительская клетка способна поровну распределить генетический материал между дочерними клетками. Он состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы (рис. 2.15). Наиболее заметные трансформации при ми- тозе протекают в ядре. В течение профазы (наиболее длинной фазы митоза) проявляются хромосомы, ядро постепенно теряет обо- лочку и ядрышко, а карио- и цитоплазма объединяются в миксо- плазму, в которой между центриолями протягиваются нити вере- тена. В метафазе разбросанные по всей клетке хромосомы подтя- гиваются нитями веретена в центральную зону миксоплазмы и выстраиваются в виде тонкой экваториальной пластинки {мате- ринской звезды), при этом каждая разделяется на две хромонемы {дочерние хромосомы). Анафаза — самая короткая, но наиболее зре- лищная фаза митоза, в течение которой дочерние хромосомы ак- тивно перемещаются к полюсам клетки и формируют там тонкие пластинки, или дочерние звезды. Этот процесс сопровождается за- метным волнообразным движением миксоплазмы. В течение тело- 27
Рис. 2.15. Схема последовательных стадий митоза. Профаза: 1 — формирование хромосом в ядре делящейся клетки (стадия плотно- го клубка) и начало расхождения удвоенных центриолей с образованием микро- трубочек веретена деления; 2 — активная спирализация хромосом (стадия рых- лого клубка) и завершение формирования веретена деления; 3 — разрушение ядерной оболочки и прикрепление хромомеров хромосом к нитям веретена де- ления в гиалоплазме. Метафаза: 4 — раздвоение хромосом на хромонемы и рас- положение их в виде экваториальной пластинки. Анафаза: 5 — расхождение хро- монем (дочерних хромосом) к полюсам делящейся клетки. Телофаза: 6 — рыхлые клубки дочерних хромосом, вокруг которых формируется ядерная оболочка; 7 — разделение цитоплазмы материнской клетки между двумя дочерними клетками 28
фазы на каждом полюсе делящейся клетки дочерние хромосомы преобразуются в хроматиновые нити, восстанавливаются ядерные оболочки и ядрышки и образуются дочерние ядра, растворяются короткие нити веретена и по центру клетки воздвигается перего- родка, которая обеспечивает быстрое и полное разделение ци- топлазмы (цитокинез) материнской клетки на две дочерние. Контрольные вопросы 1. Какие внутриклеточные «помощники» обеспечивают все жизнен- ные процессы в клетке? 2. Какую роль играет в клетке ядро? 3. Дайте определение понятия «метаболизм». Какая структура и каким образом регулирует поступление веществ в клетку? 4. Какое значение для жизнедеятельности клетки имеют белки, жиры и углеводы? 5. Откуда клетка берет энергию? 6. Какую роль играют нуклеиновые кислоты в синтезе белков и пере- даче генетической информации? 7. Опишите строение хромосомы. 8. Какие существуют способы деления клеток; в чем состоят их разли- чия и значение? ГИСТОЛОГИЯ Ткани — это эволюционно сложившаяся система гистологи- ческих элементов (клеток и неклеточных компонентов), объеди- ненных общностью развития, строения, обмена веществ, специ- ализированная на выполнении определенной функции. Ткани как неотъемлемая часть многоклеточного организма создают второй, после клеток, структурный уровень его организации. Ткани при- нято делить на эпителиальные, опорно-трофические, мышечные и нервную. Эпителиальные ткани, или эпителии (epithelium). Располагают- ся, как правило, на границе между внутренней средой организма и внешней, т. е. окружающей его средой. Выделяют (отграничива- ют) живой объект как самостоятельно существующую единицу в окружающем пространстве. В зависимости от расположения и ис- пытываемых механических и иных воздействий эпителии преоб- разуются, и их принято делить на несколько типов (схема 2.1). Но несмотря на многообразие вариантов, эпителиальные ткани сбли- жают важные особенности: 1) они построены из одного или не- скольких слоев высокоспециализированных клеток; 2) обладают полярной дифференциацией (неодинаковым строением глубоких и наружных слоев в многослойных эпителиях и верхнего (апи- кального) и нижнего (базального) концов клеток в однослойном 29
Схема 2.1 эпителии; 3) в эпителиальных тканях нет сосудов, а питание их осуществляется диффузным образом; 4) между клетками нет меж- клеточных пространств и они плотно сомкнуты посредством плаз- матических выростов (интердигитация)', 5) эпителии укреплены на особой тонкой соединительнотканной пластинке (базальной мембране), благодаря которой прочно удерживаются на подлежа- щей ткани. Однослойные эпителии расположены в относительно защищен- ных местах и характеризуются тем, что состоят из одного ряда (слоя) клеток. Однослойные эпителии подразделяются на одно- рядные и многорядный призматический мерцательный. В однорядных эпителиях все клетки имеют одинаковую высоту и отличаются только местоположением и формой. Среди них разли- чают призматический, кубический, плоский эпителий (рис. 2.16). Однослойный призматический эпителий покрывает слизистые оболочки конечных выводных протоков экзокринных желез, мо- чеотводящих канальцев мозгового слоя почки, семяпроводов. Однослойный однорядный призматический железистый эпителий располагается на поверхности железистой части слизистой обо- лочки желудка и постоянно выделяет защитную слизь; впячива- ясь в собственный слой слизистой оболочки, он участвует в обра- зовании пищеварительных желез. Однослойный призматический каёмчатый эпителий в целом по- строен аналогично типичному призматическому эпителию, но на апикальном, обращенном в просвет кишечника конце каёмча- тых клеток выступает до 3000 ультрамикроскопических цитоплаз- матических выростов (микроворсинок), увеличивающих клеточную поверхность в 30 раз и видимых в световой микроскоп как темная полоска (щеточная кайма). Они обеспечивают очень важную фун- 30
Рис. 2.16. Различные виды однослойного эпителия: А — каёмчатый; Б — кубический; В — плоский; 1 — эпителиальные клетки; 2 — подэпителиальная соединительная ткань кцию — всасывание из просвета кишки простых химических ве- ществ, образовавшихся в результате переваривания пищи в же- лудке и кишечнике. Однослойный кубический эпителий встречается в извитых каналь- цах почечных нефронов, а также в секреторных отделах многих экзокринных желез (молочных, слюнных, потовых) и желчном протоке. Помимо покровной и защитной функции кубические клетки в извитых канальцах нефронов выполняют еще и важную обменную функцию, обеспечивая реабсорбцию (обратное всасы- вание) воды и некоторых веществ из просвета канальцев в кровь. Как особый вариант однослойного кубического эпителия мож- но выделить однослойный железистый эпителий. Клетки этого эпи- телия обладают способностью к образованию и выделению осо- бых химических веществ (секретов) и располагаются одиночно (бокаловидные клетки) или создают специализированные секре- тирующие отделы в экзокринных, а также некоторых эндокрин- ных железах (кора надпочечников, щитовидная железа, эндок- ринные островки поджелудочной железы). Однослойный плоский эпителий (мезотелий) выстилает сероз- ные оболочки: плевру, покрывающую стенки и органы грудной полости; брюшину, покрывающую стенки и органы брюшной по- лости; наружную поверхность сердца (эпикард); внутреннюю поверхность перикарда. Он состоит из одного слоя плоских плот- но сомкнутых клеток, покрытых многочисленными короткими микроворсинками (диаметром 0,1 мкм и длиной 1 — 3 мкм), кото- рые обеспечивают скользкую прослойку, облегчающую смеще- 31
Рис. 2.17. Электронная микро- фотография мерцательного эпи- телия из выстилки слизистой оболочки бронха. Поля реснит- чатых клеток с длинными (7) и короткими (2) ресничками; (ув.х 1500) ние отдельных органов в полостях тела по отношению к стенкам и другим органам. Клетки мезотелия выделяют небольшое количество се- розной жидкости, которая увлаж- няет серозные покровы. Однослойный многорядный мерца- тельный эпителий покрывает слизи- стую оболочку дыхательных путей, яйцеводов и (в отдельные периоды) эндометрий. Он построен из трех типов (камбиальных, мерцательных и бокаловидных) плотно сомкну- тых клеток различной высоты и формы. Многорядность проявляет- ся в расположении ядер на разной высоте. Отличительной особеннос- тью мерцательной клетки является наличие на ее апикальном конце многочисленных (более 250) под- вижных ресничек (рис. 2.17), пост- роенных из особых белковых микротрубочек. Среди мерцательных клеток встречаются отдельные железистые (бокаловидные) клет- ки, выделяющие вязкую жидкость (слизь), которая служит для защиты слизистой оболочки от высыхания. Многослойные эпителии встречаются, как правило, в местах, подвергающихся значительным, в первую очередь механическим, воздействиям. Обычно в многослойном эпителии выделяют три главных слоя: глубокий (ростковый), средний, или основной (не- сколько рядов шиповатых клеток), и наружный (несколько рядов клеток-пластинок). Отличительной особенностью многослойного эпителия является постоянное перемещение клеток из глубокого к наружному слою, слущивание клеток-пластинок и быстрое об- новление эпителиальной поверхности при ее повреждении. Существует три типа многослойных эпителиев: многослойный плоский неороговевающий, многослойный плоский ороговеваю- щий и переходный. Такое деление определено местом их располо- жения, а разница в строении касается главным образом наружно- го эпителиального слоя. Многослойный плоский неороговевающий эпителий встречается наиболее часто. Им выстланы преимущественно слизистые обо- лочки некоторых органов пищеварения (до желудка), мочеиспус- кательного канала и влагалища у самок, а также наружная повер- хность роговицы. Название этот эпителий получил за плоскую фор- му клеток наружного слоя, цитоплазма которых частично запол- нена кератогиалином. 32
Рис. 2.18. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (схема): 1 — базальный слой; 2 — шиповатый слой; 3 — зернистый слой; 4 — блестящий слой; 5 — слой роговых чешуек Многослойный плоский ороговевающий эпителий составляет глав- ным образом наружный слой кожи, покрывающей тело животно- го (эпидермис), и отличается повышенной прочностью и способ- ностью к активному восстановлению (регенерации) при повреж- дении. Наружный слой эпидермиса самый широкий; он состоит из мертвых клеток (роговые чешуйки), тела которых сплошь запол- нены кератином. Постепенное накопление в шиповатых клетках кератина привело к образованию двух тонких, но хорошо замет- ных дополнительных слоя: зернистого и блестящего, более выра- женных в эпидермисе безволосых участков кожи, особенно в мя- кишах (рис. 2.18). Преобладание процесса слущивания над процес- сом восполнения снижает защитную функцию эпидермиса и мо- жет привести к образованию кожных язв. Переходный эпителий покрывает слизистую оболочку мочевы- водящих путей (почечных лоханок, мочеточников, мочевого пу- зыря, мочеполового канала у самцов). Он способен сильно растя- гиваться и спадаться без образования сколько-нибудь заметных складок. Построен переходный эпителий из трех слоев: глубокого, среднего и наружного, различающихся по морфофизиологичес- ким свойствам клеток. Способность клеток переходного эпителия менять свою форму придает ему значительную потенцию на рас- тяжение (это важно для мочевого пузыря) и делает поверхность, обращенную в просвет органа, очень гладкой (это способствует быстрому продвижению мочи по мочеточникам). 2 Зелепевский 33
Опорно-трофические ткани. Объединяют большую группу тка- ней, обеспечивающих внутренние потребности организма (схе- ма 2.2). Биологическое значение этих тканей связано с выполне- нием трех главных функций: трофической (питающей), защитной и опорной. Все опорно-трофические ткани объединяет два суще- ственных момента: 1) они развиваются из одного источника — мезенхимы; 2) в своем строении используют как клетки, так и неклеточное (межклеточное) вещество. Среди опорно-трофичес- ких тканей различают: кровь и соединительные ткани (собствен- но соединительную, хрящевую и костную). Мезенхима (mesenchyma) на ранних этапах эмбрионального раз- вития является основной тканью зародыша и представляет собой сетевидное клеточное образование, погруженное в гелеобразное меж- клеточное вещество, в котором каждая клетка имеет собственную оболочку. К моменту рождения мезенхимные клетки дифференци- руются в полноценные клетки всех опорно-трофических тканей. Эндотелий {endothelium) — это особый вариант однослойной выстилки внутренней поверхности стенки всех кровеносных и лимфатических сосудов, а также полостей сердца. Эндотелиаль- ные клетки развиваются на ранних этапах эмбриогенеза из мезен- химы и не только защищают подлежащие ткани, но и активно участвуют в обмене веществ между кровью и окружающей сосуды соединительной тканью. Схема 2.2 34
Кровь (sanguis) как ткань диф- ференцируется на ранних этапах развития зародыша одной из пер- вых и отличается по своему строе- нию набором разнообразных кле- ток (форменных элементов) и жидким межклеточным веществом (плазмой). У плода кровь первона- чально образуется, как и другие опорно-трофические ткани, из ме- зенхимы, а после рождения обнов- ление клеточных элементов идет за счет ретикулярной ткани. Среднее количество крови у животных со- ставляет 7 — 9 % от массы тела. Плазма крови составляет 58 — 65 % от ее общего объема. Это свет- ло-желтая жидкость, содержащая до 93 % воды и 7 % органических и неорганических веществ. Среди органических веществ особое зна- чение имеют фибриноген, играю- щий основную роль в процессах свертывания крови, а также небел- ковые азотистые вещества (амми- ак, мочевина), определяющие во многом физические свойства плаз- мы. Углеводы, жиры, белки, кис- лород, воду, витамины и соли Рис. 2.19. Кровь крупного рогато- го скота: 1 — эритроцит; 2, 6 — эозинофиль- ный гранулоцит; 3 — средний лим- фоцит; 4 — кровяные пластинки; 5, 9 — нейтрофильные гранулоциты; 7 — базофильный гранулоцит; 8 — малый лимфоцит; 10 — моноцит; И — большой лимфоцит клетки получают из плазмы арте- риальной крови, которая в виде тканевой жидкости проникает че- рез стенку капилляров. В нее же выделяются все продукты жизне- деятельности клеток. Форменные элементы крови под- разделяются на красные и белые кровяные клетки (рис. 2.19). Эрит- роциты, или красные кровяные клетки (erythros — красный), — это безъядерные в зрелом состоя- нии клетки, имеющие форму двояковогнутого (на месте бывшего ядра) диска диаметром 4,5 — 7 мкм и толщиной около 2 мкм, обеспечивающие перенос О2 и СО2. Количество эритроцитов в крови млекопитающих измеряется несколькими миллионами в 1 мм3, что придает крови красный цвет и делает ее непрозрачной. Среди клеток крови эритроциты являются долгожителями: в токе 35
крови они циркулируют НО —120 дней, после чего утилизируют- ся в селезенке. Лейкоциты, или белые кровяные клетки {leikos — бесцветный), — это более крупные, чем эритроциты, округлые подвижные клет- ки с различным по форме ядром и набором клеточных органелл. Лейкоциты обеспечивают защиту организма животных от микро- бов и токсинов либо посредством фагоцитоза, либо за счет выде- ления особых веществ, нейтрализующих бактериальные яды. Ко- личество лейкоцитов у млекопитающих значительно уступает ко- личеству эритроцитов и измеряется тысячами в 1 мм3 крови. Лей- коциты принято разделять на две группы: зернистые (гранулоци- ты) и незернистые (агранулоциты). Количественное соотношение разных типов лейкоцитов сравнительно постоянно и обычно в общем анализе крови определяется как лейкограмма. Лейкоциты развиваются из общего источника — стволовой клетки. Моноциты и все гранулоциты образуются в костном мозге, а лимфоциты — в специальных лимфоидных органах (лимфатических узлах, селе- зенке, миндалинах, тимусе). Зернистые лейкоциты (гранулоциты) имеют обычно лопастное или сегментированное ядро, а в цитоплазме их выявляются плот- ные частицы — гранулы или зерна. По характеру их окраски гра- нулоциты подразделяются на: базофильные {базофилы}, эозино- фильные {эозинофилы) и нейтрофильные {нейтрофилы) лейкоци- ты. Незернистые лейкоциты не содержат в цитоплазме сколько- нибудь заметной зернистости и представлены лимфоцитами и моноцитами. Лимфоциты — это наиболее распространенные из лейкоцитов клетки. Они являются активными фагами (макрофагами) и в оча- ге микробного поражения приходят на помощь нейтрофилам (мик- рофагам), а также участвуют в формировании клеточного и гумо- рального иммунитета. Моноциты — наиболее крупные клетки крови (от 12 до 20 мкм), в условиях нормы они составляют 3 — 5 % от общего числа лейко- цитов. Как и лимфоциты, моноциты имеют базофильную цито- плазму и сравнительно большое рыхлое ядро. Выселяясь из сосу- дов в очаги поражения на поздних стадиях воспаления, моноциты могут превращаться в макрофаги. Они обладают и бактерицидной способностью. Кровяные пластинки, или тромбоциты, — мелкие, прозрачные, слабобазофильные образования, являющиеся частями цитоплаз- мы огромных клеток, расположенных в красном костном мозге (мегакариоцитов). Размер тромбоцитов обычно не превышает 2 — 4 мкм при толщине 0,5 —0,7 мкм, а содержание в крови — 200 — 300 тыс. в 1 мм3. Кровяные пластинки участвуют в процессе свер- тывания крови и остановке кровотечений. 36
Лимфа (lympha — чистая влага) вместе с плазмой крови и тка- невой жидкостью составляет внутреннюю среду организма. Она представляет собой прозрачную светло-желтую жидкость. Как и кровь, лимфа относится к особому виду опорно-трофической ткани и состоит из жидкой части (плазмы) и форменных (клеточных) элементов. Плазма лимфы образуется из тканевой жидкости при попадании последней в лимфатические капилляры и содержит про- дукты жизнедеятельности клеток, чем объясняется разный состав лимфы в разных частях тела. Лимфа, оттекающая от кишечника и обогащенная жиром, имеет молочно-белый цвет и получает на- звание — хилюс, или млечный сок. Образовавшаяся в капиллярах лимфа оттекает по лимфатическим сосудам к соответствующим данному органу или части тела лимфатическим узлам, выполня- ющим барьерно-фильтрационную и иммунную функции. В них лимфа очищается, обезвреживается и обогащается лимфоцита- ми, составляющими 95 — 97% всего клеточного состава лимфы. В конечном итоге лимфа собирается со всего тела в крупные лим- фатические протоки, впадающие в краниальную полую вену. Соединительные ткани отличаются хорошо развитым межкле- точным веществом и подразделяются на собственно соединитель- ные, хрящевую и костную ткани. Собственно соединительные ткани выполняет трофическую, опорную, защитную, а также и заместительную (участвуют в про- цессах регенерации любых поврежденных тканей и заживления ран) функции. Это обеспечивает им значительную востребован- ность в организме. В зависимости от клеточного состава и характе- ра организации межклеточного вещества собственно соединитель- ные ткани, в свою очередь, принято делить на специальные (ре- тикулярную и жировую) и волокнистые (рыхлую и оформлен- ную). Ретикулярная ткань сохраняет наибольшее сходство с мезен- химой, имеет аналогичное сетевидное строение и состоит из свя- занных в виде перекладин ретикулярных клеток и межклеточного вещества, пронизанного большим числом ретикулиновых (арги- рофильных) волокон. Ретикулярные клетки способны при необ- ходимости отделяться и преобразовываться либо в макрофаги, либо в кроветворные клетки, что и определяет биологическое значе- ние ретикулярной ткани как защитной и кроветворной. Ретику- лярная ткань сравнительно широко распространена в организме. Она составляет основу красного костного мозга, лимфатических узлов, селезенки, тимуса, миндалин, в небольших количествах присутствует в печени, слизистых оболочках трубчатых органов, в стенках кровеносных и лимфатических сосудов. Жировая ткань выполняет трофическую и защитную функции. Основу этой ткани составляют дифференцировавшиеся ретику- лярные клетки, способные накапливать и отдавать жир, — жиро- 37
Рис. 2.20. Рыхлая неоформленная соединительная ткань: 7 — эластическое волокно; 2 — кол- лагеновые волокна; 3 — фибробласт; 4 — лимфоцит; 5 — гистиоцит вые клетки. По цвету жира и характеру его расположения в цито- плазме выявлены два типа жировых клеток: 1) белые жировые клет- ки, из которых составлена основная масса жира; 2) бурые жиро- вые клетки, встречающиеся более редко, жир в которых собран в мелкие капли и слегка окрашен в коричневатый цвет. Жировые клетки прослоены элементами рыхлой неоформленной соедини- тельной ткани, по которой проходит много кровеносных сосудов. Волокнистая рыхлая неоформленная соединительная ткань (рис. 2.20) встречается практически во всех органах как сопровож- дающая сосуды и нервы, а также образует различной толщины прослойки: подслизистый слой в стенке трубчатых органов, меж- дольковые (в железах), является основой для подкожного слоя (клет- чатки) и жировой ткани. Основную и постоянную массу клеток этой ткани составляют: фибробласты (камбиальные клетки), фиброциты (дифференциро- ванная форма фибробластов) и гистиоциты (активно мигрирую- щие макрофаги, или блуждающие клетки). Непостоянно и в раз- ных количествах в соединительной ткани присутствуют: ретику- лярные, жировые, пигментные, тучные и плазматические клет- ки, а также тканевые макрофаги (лимфоциты, выселившиеся из кровеносных сосудов). Волокнистые элементы межклеточного вещества соединитель- ной ткани представлены в основном коллагеновыми, эластичес- кими и аргирофильными (ретикулиновыми) волокнами. Коллаге- новые волокна состоят из фибриллярного белка коллагена, имеют плоскую, цилиндрическую и спиральную форму и толщину от 20 до 400 нм. Коллагеновые волокна не растягиваются, имеют попе- речную исчерченность и обладают значительной прочностью. Эла- стические волокна имеют гладкую поверхность, состоят из белка эластина, поддаются растяжению и лежат одиночно в виде длин- ных тонких и прямых нитей. Ретикулиновые (аргирофильные) во- локна — это очень нежные, активно ветвящиеся волокна, имею- щие поперечную исчерченность и выявляемые гистологически с использованием серебра. 38
Аморфное (бесструктурное) межклеточное вещество — это по- лупрозрачная, не видимая при световой микроскопии, вязкая мас- са, продуцируемая главным образом фибробластами. Оно связы- вает большое количество воды, активно участвует в обменных процессах и способствует отделению волокнистых белков. Волокнистая плотная неоформленная соединительная ткань вы- полняет главным образом биомеханическую функцию. Из нее по- строены основная часть среднего слоя кожи (дермы), а также фиброзные капсулы и строма органов, наружные покровы (ад- вентиции) трубчатых органов шеи и тазовой полости, основа бры- жеек и сальников, мозговые оболочки. Плотная неоформленная ткань построена аналогично рыхлой неоформленной, но отлича- ется бедным клеточным составом (в основном фибробласты и фиб- роциты) и значительным преобладанием в межклеточном веще- стве волокнистых элементов (в основном коллагеновых и неболь- шого числа эластических волокон) над аморфной массой. По сво- ему ходу коллагеновые волокна активно обмениваются пучками своих фибрилл и связываются тонкими волокнистыми связями (рис. 2.21), образуя вместе с эластическими волокнами единый функциональный биомеханический ансамбль. Волокнистая плотная оформленная соединительная ткань пост- роена преимущественно из хорошо развитых волокон, располо- женных в небольшом количестве аморфного вещества. В зависимо- сти от характера преобладающих волокон эта ткань подразделяет- ся на два типа: плотную оформленную коллагеновую и плотную оформленную эластическую ткани. Плотная оформленная коллагеновая ткань встречается там, где имеет- ся повышенная механическая на- грузка определенной направленно- сти (сухожилия, фасции, апонев- розы, капсулы и связки в суставах). Эта ткань отличается значительной прочностью. Ее межклеточное ве- щество представлено в основном толстыми пучками (I,II, III и т.д. порядка) коллагеновых волокон, ориентированных вдоль длинной оси связки или сухожилия. Фиброб- ласты и фиброциты зажаты между пучками в виде своеобразных вер- тикальных колонок. В плотной офор- мленной эластической ткани преоб- ладают эластические волокна, об- разующие густые резиноподобные сети, узкие ячеи которых растяну- Основные волокна (7) связаны меж- ду собой системой тонких связоч- ных волокон (2). Сканирующая элек- тронная микроскопия (ув. х 4500) 39
ты вдоль линий силовых деформирующих нагрузок и содержат небольшое количество фиброцитов и аморфного вещества, а так- же отдельные тонкие коллагеновые волокна. Из такой ткани по- строены главным образом эластические желтые связки позвоноч- ного столба (выйная, межостистые, межпоперечные, междуго- вые). Хрящевая ткань (или хрящ) построена из крупных с повышен- ной упругостью клеток (хондробластов и хондроцитов) и плотного межклеточного вещества, состоящего из волокон и аморфной ча- сти. Эта ткань является чисто опорной. По своему строению хрящ подразделяется на три типа: гиалиновый, эластический и волок- нистый. Снаружи все типы хрящей покрыты надхрящницей (пери- хондром). Кровеносных сосудов в хрящевой ткани нет, а питание их осуществляется диффузно из надхрящницы. Гиалиновый (стекловидный) хрящ является наиболее распрост- раненным видом хрящевой ткани. Из него построены реберные и суставные хрящи, носовая перегородка и все хрящевые включе- ния в стенках органов дыхания. Он составляет основную массу хрящевого скелета в эмбриональный период. Гиалиновый хрящ состоит из хондроцитов и гомогенного межклеточного вещества. Макроскопически он имеет очень ровную и гладкую поверхность и похож на бело-голубое стекло. Использование специальных ме- тодов обработки показало наличие в межклеточном веществе топ- ких коллагеновых волокон, придающих гиалиновому хрящу по- вышенную упругость и прочность. Хондроциты в наружных (мо- лодых) участках хряща лежат одиночно, а в более глубоких (зре- лых) участках — в виде групп похожих клеток, заключенных в особые капсулы из молодого хря- ща (рис. 2.22). Эластический хрящ построен в основном аналогично гиалиново- му хрящу, но содержит меньше изогенных групп, в его межклеточ- ном веществе преобладают элас- тические волокна, придающие хрящу желтый цвет и формирую- щие тонкие, разные по густоте сети. Он образует ушные ракови- ны, хрящевые части слуховой тру- бы и наружного слухового прохо- Рис. 2.22. Гиалиновый хрящ: 1 — надхрящница; 2 — зона моло- дых хрящевых клеток (хондроблас- тов); 3 — хрящевое основное веще- ство; 4 — группы зрелых хрящевых клеток (хондроцитов) да, а также надгортанник, рожко- вые и голосовые отростки черпа- ловидных хрящей гортани. Волокнистый, или коллагеново- волокнистый, хрящ отличается зна- чительной прочностью на разрыв 40
обусловленной наличием в межклеточном веществе толстых пуч- ков параллельно идущих коллагеновых волокон. Из волокнистого хряща построены связка головки бедренной кости, хрящевой диск в височно-челюстном и мениски в коленном суставах, волокнис- тое кольцо в межпозвоночных хрящах, а также лонная часть тазо- вого сращения; встречается он и в местах прикрепления связок и сухожилий к костям. Костная ткань отличается повышенной прочностью и одно- временно упругостью. Она выполняет защитную, опорную и, в определенной мере, амортизационную функции, депонирует не- органические вещества и активно участвует в минеральном об- мене. Из нее построены все кости скелета, а также сердечные и половочленные кости некоторых животных. Костная ткань со- стоит из небольших отростчатых костных клеток (остеоцитов) и межклеточного вещества, включающего аморфную массу (оссео- мукоид), большое количество оссеиновых (коллагеноподобных) и немного эластических волокон. Твердость межклеточному ве- ществу придают минеральные соли, главным образом фосфаты и карбонаты Са и Mg, масса которых в костях составляет более 97 % от общего содержания в организме. Минеральные вещества постоянно выводятся из костей в кровь и используются для нужд организма животных, что требует постоянного их пополнения с кормом. Снаружи кости покрыты надкостницей, или периостом (peri — вокруг, около, os — кость), которая помимо соединительной тка- ни, чувствительных нервов и питающих кость сосудов содержит два вида клеток: остеобласты, или костеобразователи (камбиаль- ные клетки), и остеокласты, или костеразрушители. Эти клетки выселяются в костную ткань и в зависимости от испытываемых ею в данный момент нагрузок обеспечивают постоянную каче- ственную и количественную перестройку костей, а также их сра- щивание после перелома. По характеру распределения волокон в межклеточном веще- стве принято различать два типа костной ткани: грубоволокнис- тую и тонковолокнистую (пластинчатую). Грубоволокнистая кост- ная ткань используется для формирования скелета на ранних ста- диях эмбриогенеза и к моменту рождения плода путем преобразо- вания и упорядоченности всех гистологических элементов пре- вращается в тонковолокнистую, или пластинчатую, костную ткань. В тонковолокнистой, или пластинчатой, костной ткани пучки ос- сеиновых волокон, склеенные оссеомукоидом и пропитанные ми- неральными солями, располагаются параллельно и формируют прочные и упругие на изгиб структуры — костные пластинки тол- щиной 5 — 7 мкм. Внутри они пронизаны тонкими канальцами, заполненными тканевой питающей жидкостью и соединяющими особые костные полости, в которых располагаются остеоциты. 41
Рис. 2.23. Перпендикулярный срез малой берцовой кости собаки: 1 — центральный канал остеона; 2 — циркулярные костные пластинки остеона; 3 — вставочные пластинки. Сканирующая электронная микроскопия (ув. х 300) В костях пластинки располагаются вдоль линий силовых нагрузок, формируя губчатое и компактное костное вещество. Структурной единицей, значительно повышающей прочность компактного ко- стного вещества, является остеон, или гаверсова система, — осо- бое многослойное образование, развернутое вдоль главной оси кости и состоящее из цилиндрических костных пластинок, встав- ленных одна в другую, с внутренним (гаверсовым) каналом (рис. 2.23). Пространство между остеонами плотно заполнено дугооб- разно изогнутыми (вставочными) костными пластинками, кото- рые являются остатками прежде существовавших остеонов. Эти пластинки пронизаны идущими от надкостницы поперечными каналами, составляющими с гаверсовыми каналами единую сис- тему для распространения внутри костей сосудов и нервов. Снару- жи оба типа костного вещества покрыты продольно идущими об- щими (генеральными) костными пластинками. По характеру внут- рикостной организации кости в скелете подразделяются на пять типов: губчатые, пластинчатые (плоские), пневматизированные (со- держащие внутри полости или пазухи, заполненные воздухом), трубчатые (имеющие два губчатых конца — эпифиза и полую труб- чатую середину — диафиз, стенка которого построена из компак- тного костного вещества) и смешанные, имеющие губчатые и пла- стинчатые части. Мышечные ткани. Обладают способностью к активному укоро- чению (сокращению) и осуществляют все двигательные процес- сы в организме животных и человека. По происхождению и мор- фофизиологическим характеристикам различают три типа мышеч- ной ткани: поперечно исчерченную (скелетную), гладкую (орган- ную) и специальную (сердечную). 42
Поперечно исчерченная (скелетная) мышечная ткань развива- ется из мезодермы (среднего зародышевого листка), отличается способностью к быстрым и сильным сокращениям и в своей ра- боте подчиняется воле животного и человека (произвольная мус- кулатура). Из этой ткани построены все скелетные мышцы, мыш- цы глазного яблока и ушной раковины, а также язык и мышеч- ные оболочки глотки и шейной части пищевода. Иерархические уровни строения скелетной мышцы показаны на рис. 2.24. Струк- турными единицами этой ткани являются многоядерные прото- плазматические симпласты (поперечно исчерченные мышечные во- локна) диаметром около 0,1 мм и длиной до 10—12 см, объеди- ненные в различные по размеру пучки посредством прослоек из рыхлой соединительной ткани (эндо- и перимизиев), в которых . _ Актиновый филамент -Миозиновые филаменты Рис. 2.24. Иерархические уровни организации скелетной мышцы 43
проходят сосуды и нервы. Под сарколеммой волокон располага- ются многочисленные удлиненные ядра, а в саркоплазме распо- ложено несколько десятков основных структур сократительного аппарата — поперечно исчерченных миофибрилл. На электронно-мик- роскопическом уровне видно, что они состоят из тонких сократи- тельных миозиновых и актиновых филаментов. Неисчерченная гладкая мышечная ткань развивается из мезен- химы и отличается медленными ритмичными сокращениями. Она относится к непроизвольной, т.е. не подчиняющейся воле, мус- кулатуре. Из нее построены мышечные оболочки практически всех трубчатых органов и средняя оболочка (медия) кровеносных и лимфатических сосудов; встречается она и в некоторых паренхи- матозных органах (органная, или внутренностная, мускулатура). Структурными единицами этой ткани являются одноядерные ве- ретенообразные мышечные клетки (гладкие мышечные волокна) длиной от 40 до 300 мкм (в беременной матке до 500 мкм), объе- диненные в пучки разного размера. Ядро в гладких мышечных во- локнах лежит в их средней расширенной части, а саркоплазма содержит большое число тонких сократительных элементов (мио- филаментов), не имеющих сколько-нибудь заметных поперечных полосок. Сердечная мышечная ткань встречается только в стенке серд- ца, образуя ее среднюю оболочку — миокард. Миокард способен к длительной работе без значительного перерыва (неутомляемая мускулатура) и отличается ритмичными непроизвольными со- кращениями, скорость и сила которых больше, чем у гладкой, но несколько меньше, чем у поперечно исчерченной мышечной ткани. Структурными единицами миокарда являются прямоуголь- ные одноядерные мышечные клетки — кардиомиоциты. В отличие от клеток других мышечных тканей миофибриллы в кардиомио- цитах, имеющие слабо выраженную поперечную исчерченность, располагаются не в центре, а по периферии клетки под сарко- леммой. Удлиненное небольшое ядро лежит, как правило, в цен- тре клетки. Кардиомиоциты соединены посредством вставочных пластинок в тяжи, или трабекулы, идущие в разных направлени- ях или образующие слои. Во многих местах между клеточными тяжами образуются анастомозы, что создает иллюзию симпласта и способствует одновременному их сокращению (рис. 2.25). По- Рис. 2.25. Сердечные мышечные во- локна (миокард): 1 — кардиомиоциты; 2 — вставочные пластинки 44
мимо рабочих кардиомиоцитов, обеспечивающих сокращение и расслабление, в миокарде есть и проводящие возбуждение (атипич- ные) кардиомиоциты (волокна Пуркинье), которые обеспечивают синхронность в работе мускулату- ры предсердий и желудочков; они отличаются незначительным чис- лом миофибрилл и более светлы- ми ядром и саркоплазмой. Нервная ткань. Является своеоб- разной и высокодифференциро- ванной тканью. Особое свойство нервной ткани — возбудимость, т. е. способность отвечать на раздраже- ние в виде специфической реак- ции — образовании нервного импуль- са, и быстро проводить нервный импульс на значительные рассто- яния — свойство проводимости. Такая специфика нервной ткани определила функции построенной из нее нервной системы: 1) осу- ществление интеграции — взаимо- связи тканей и органов в организ- ме; 2) поддержание гомеостаза — структурного и физико-химиче- ского постоянства в организме; 3) обеспечение адаптации — при- спосабливаемое™ организма к по- стоянно изменяющимся условиям внешней среды. В нервной системе можно легко выделить две состав- ляющие: главную морфофункциональную единицу — нервную клетку (нейрон) с отростками, а также вспомогательный аппарат, представленный клетками нейроглии. Нейроны и основная часть нейроглии (макроглия) развиваются из утолщения эктодермаль- ного зародышевого листка (нервной пластинки), а незначительная часть нейроглии (микроглия) происходит из мезенхимы. Нейрон состоит из довольно большого тела (нейросомы) и от- ростков (дендритов и аксона) (рис. 2.26). Тело нейрона, как правило, имеет многоугольную (звездчатую) форму. В нем находятся светлое крупное ядро с 1 — 2 ядрышками и основные органеллы: большое число митохондрий, комплекс Голь- джи и хорошо развитая гранулярная ЭПС с крупными рибо- Рис. 2.26. Мотонейрон спинного мозга (схема): 1 — тело; 2 — дендриты; 3 — аксон; 4 — перехват Ранвье; 5 — шваннов- ская клетка; а — синапсы; б — ак- сонный холмик; в — терминальные окончания аксона; стрелками пока- заны направления передачи сигналов 45
сомальными гранулами, выявляющаяся при обычной микроско- пии как тигроидное вещество, или глыбки Ниеля. Здесь же можно увидеть густую сеть из тонких белковых нитей (нейрофиламентов и нейрофибрилл), распространяющихся в отростки и выполняю- щих биомеханическую функцию. Среди отростков, отходящих от тела нейрона, различают два типа: дендриты (dendron — дерево) — это обычно ветвящиеся от- ростки и аксон (ахоп — ось), или нейрит, — это прямой, неветвя- щийся и выходящий их аксонного холмика тела отросток. По ден- дритам к телу нейрона приходят афферентные (восходящие, или центростремительные) нервные импульсы, а по аксону от тела нейрона к клеткам других тканей или другим нейронам идут эф- ферентные (нисходящие, или центробежные) нервные импульсы. Нейрон окружен оболочкой {неврилеммой), которая с тела пере- ходит на отростки {безмякотное, или безмиелиновое, волокно) и может дополняться окружением из специальных клеток макро- глии {мякотные, или миелиновые, волокна). Местом передачи не- рвных импульсов от нейрона к мышечной или железистой клет- ке, а также от нейрона к нейрону является особое терминальное {концевое) образование — синапс. По функциям различают чувствительные, двигательные и про- межуточные нейроны. Чувствительные (афферентные, или рецеп- торные) нейроны на концах своих дендритов образуют специаль- ные терминалии (рецепторы). Последние имеют разное строение; они воспринимают внешние или внутренние раздражения, пере- водят их в нервный импульс и передают в спинной или головной мозг. Двигательные (эфферентные) нейроны передают нервный импульс от спинного и головного мозга к мышцам или железам, т.е. органам-эффекторам (органам-исполнителям). Промежуточ- ные (ассоциативные, или вставочные) нейроны передают нервный импульс от чувствительных к двигательным нейронам. Объедине- ние этих нейронов напрямую или через промежуточный нейрон при передаче нервного импульса является основным средством обеспечения работы нервной системы {рефлекторная дуга). Клетки нейроглии весьма многообразны и встречаются как в сером, так и в белом мозговом веществе. Они выполняют опор- ную, трофическую и защитную функции. Среди глиальных клеток принято различать: макроглию (эпендимоглиоциты, астроглиоци- ты, олигодендроглиоциты) и микроглию (микроглиоциты). Контрольные вопросы 1. Что такое ткани? Какие типы тканей встречаются в животном орга- низме? 2. Как построены и какое значение для организма имеют эпителиаль- ные ткани? 46
3. Опишите строение крови как ткани. 4. Что определяет способность мышечных тканей к сокращению и какое это имеет значение для мышечной работы? 5. Что делает кость прочной и как эту прочность сохранить и увели- чить? 6. Что является основной структурно-функциональной единицей не- рвной ткани? ЭМБРИОЛОГИЯ В ходе длительного пути исторического развития у млекопита- ющих выработался особый, половой, путь размножения. Он харак- теризуется четырьмя основными особенностями: 1) половым ди- морфизмом между самцами и самками, т. е. различным строением полового аппарата и половых клеток (гамет); 2) внутренним опло- дотворением, при котором половые клетки самца вводятся в по- ловые органы самки; 3) внутриутробным развитием плода, т. е. достаточно длительным созреванием (вынашиванием) его внутри материнского организма; 4) последующим после рождения вскар- мливанием детеныша материнским молоком (отсюда название клас- са — млекопитающие). Полевой диморфизм. Особое значение для полового размноже- ния имеют высокоспециализированные (половые) клетки гаме- ты — спермий у самцов и яйцеклетка у самок, отличающиеся от обычных соматических клеток одним набором хромосом. Биоло- гическое значение гамет заключается в том, что, сливаясь при оплодотворении, они образуют зиготу — уникальную структуру, из которой и развивается новый живой организм того же вида, что и родители. Спермий (спермиоцит, или спермоцит) представляет собой микроскопическую клетку, длина которой у сельскохозяйствен- ных животных находится в пределах 35 — 78 мкм. Она отличается своеобразным строением. У каждого зрелого спермия принято раз- личать три основные части: овально-уплощенную головку, где раз- мещается ядро клетки и комплекс Гольджи, формирующий осо- бое тельце, заполненное ферментами (акросому); суженную часть — шейку, где располагается центросома, дающая начало наи- более длинной части (70 % от общей длины) — хвостику, движе- нием которого спермий перемещается. Форма и размер отдельных частей спермия, особенно головки, строго специфичны для каж- дого вида животных. Яйцеклетка (овоцит, или ооцит) является самой крупной клет- кой в организме животных. Зрелая яйцеклетка имеет круглое ядро с крупным ядрышком и отложения в цитоплазме желтка (трофи- ческих включений жировой, белковой и углеводной природы, предназначенных для питания зародыша на ранних этапах его раз- 47
Рис. 2.27. Схема спермио- и оогенеза (овогенеза): А — аутосомы; Хи Y — половые хромосомы (отцовские — черные, материнские — белые); 1 — спермиогонии; 2— овогонии; 3 — спермиоциты первого порядка; 4 — овоциты первого порядка; 5 — образование тетрад; 6 — спермиоциты второго порядка; 7 — овоциты второго порядка; 8 — редукционные (полярные) тельца 1-го и 2-го порядков; 9 — спермиды; 10 — спермин; 11 — зрелая яйцеклетка (с гаплоидным набором хромосом) вития). Она окружена двумя оболочками: первичной, состоящей из внутреннего (желточного) слоя и тонкой плазмалеммы, и вто- ричной {прозрачной оболочки), образованной фолликулярными клет- ками. Средний диаметр яйцеклетки у коровы — до 180 мкм, у собаки и кошки — 120—150 мкм. Яйцеклетка не способна к само- стоятельному движению. Развитие половых клеток (гаметогенез) в организме самца и самки определяется соответственно как спермиогенез и овогенез (рис. 2.27). Спермиогенез протекает в извитых канальцах семенника. При этом одновременно в половых органах самца развиваются милли- арды половых клеток и каждая проходит четыре периода сложных преобразований: размножение, рост, созревание, формирование. Размножение — 7 — 9 генераций митотического деления спермио- гоний, имеющих диплоидный (двойной) набор хромосом и рас- положенных под оболочкой извитого канальца. Рост — ассимиля- 48
ция питательных веществ, увеличение в размере и превращение в более крупные клетки — спермиоциты I порядка. Период созрева- ния — последовательно протекающие деления — мейоз, или ре- дукционное деление, и следующий за ним митоз, или уравни- тельное деление; в результате получаются сначала два спермиоци- та II порядка, а затем четыре равноценных спермиды с одним на- бором хромосом (гаплоидные клетки). Располагаясь почти у про- света канальца, спермиоциты II порядка погружаются передним концом (головкой) в особые вспомогательные сертолиевы клетки и подвергаются значительным морфологическим преобразовани- ям (этап формирования)', уменьшается объем цитоплазмы, переме- щаются ядро и органеллы; в результате всех преобразований из каждой спермиды получается клетка особой формы — спермий. Зрелые спермин выталкиваются в просвет извитых канальцев семенника. Образование спермиев в организме самца начинается в период полового созревания и продолжается достаточно долго. Спермиогенез нарушается у самцов (особенно у производителей) при плохом содержании, а также при неполноценном или недо- статочном питании. Овогенез в отличие от спермиогенеза начинается задолго до рождения самки и протекает с разной интенсивностью в три эта- па: размножение, рост и созревание. Кроме того, весь цикл раз- вития яйцеклетки проходит внутри специального защитного об- разования — фолликула. Этап размножения и малого роста у яйце- клеток начинается в ранний эмбриональный период развития са- мой самки, когда среди мелких клеток, активно проникающих внутрь закладки яичника из наружной ее части, образуются от- дельные более крупные — первичные половые клетки, или ового- нии. Сначала они многократно делятся митозом, создавая запас «зародышей» половых клеток, во много раз превышающий по- тенциальные возможности деторождения у самок, но к моменту рождения самки овогонии теряют способность к делению и пере- ходят к активной ассимиляции питательных веществ, существен- но увеличивая свой размер и преобразуясь в овоцит I порядка. После рождения самки рост половых клеток приостанавливается вплоть до момента полового созревания, после чего они вновь начинают расти (период большого роста), а в цитоплазме овоцита I порядка начинает накапливаться желток. За весь период роста овоцит I порядка увеличивается в размере по сравнению с овогонией в сотни раз. На всем протяжении двух описанных периодов параллельно с развитием яйцеклеток развиваются и фолликулярные клетки. Они возникают в эмбриональной закладке яичника одновременно с овогониями. Вокруг овоцитов I порядка фолликулярные клетки формируют рыхлое обрамление (первичные, или примордиальные, фолликулы) — начало формирования фолликулярной зоны яич- 49
2 Рис. 2.28. Схематическое изображение оплодотворения яйцеклетки и дроб- ления зиготы: 1 — граафов пузырек (пузырчатый фолликул); 2 — яичник; 3 — воронка яйцево- да; 4 — лопнувший фолликул; 5 — яйцеклетка; 6 — фолликулярные клетки; 7 — оплодотворение в ампуле; 8 — спермин; 9 — зигота; 10 — редукционные (полярные) клетки; 11 — рог матки; 12 — двухбластомерная стадия; 13 — четы- рехбластомерная стадия; 14 — восьмибластомерная стадия; 75 — морула; 16 — зародышевый пузырь; 17 — слизистая оболочка матки; 18 — железы матки ника. После рождения в период большого роста фолликулярные клетки размножаются и образуют вокруг половой клетки сначала многослойную стенку вторичного фолликула, а затем путем рас- слоения — граафов пузырек, заполненный фолликулярной жид- костью. Непосредственно вокруг самой половой клетки группиру- ются «приближенные» фолликулярные клетки {лучистый венец), прикрепляющие ее к стенке фолликула {яйценосный бугорок), обес- печивающие питанием и создающие вокруг нее вторичную {блес- тящую) оболочку. Период созревания яйцеклетка проходит уже в яйцеводе (рис. 2.28), куда она попадает после разрыва граафова пузырька {овуля- ции), побуждаемого нервной системой, и выпадения вместе с лу- чистым венцом на стадии овоцита I порядка с поверхности яич- ника в воронку яйцевода. Этот период, как и в спермиогенезе, заключается в двух быстро следующих друг за другом делениях. Сначала редукционным делением (мейозом) из овоцита I поряд- ка образуются большой и малый {первое редукционное тельце) ово- циты II порядка, имеющие по одному набору хромосом. Затем обе клетки делятся обычным митотическим делением, в результате которого из большого овоцита II порядка получается одна боль- шая клетка — зрелая яйцеклетка и небольшое клеточное тело — 50
второе редукционное тельце, а из малого овоцита 11 порядка (пер- вое редукционное тельце) — два редукционных тельца. Таким об- разом, из одного овоцита 1 порядка получаются одна зрелая и способная к оплодотворению яйцеклетка и три мелких побочных и не способных к оплодотворению клетки (редукционных, или полярных, тельца). Овогенез в отличие от спермиогенеза сопря- жен у самки с определенной периодизацией половой жизни (по- ловыми циклами), отличающимися у разных видов животных своим ритмом и продолжительностью. В спермиогониях и овогониях содержатся по две гетерохромо- сомы (непарные), определяющие пол потомства. При этом в спер- миогониях они неодинаковые (Хи У), а в овогониях — одинако- вые (Хи X). После редукционного деления в каждой из половых клеток сохраняется только одна гетерохромосома. Значит, при оп- лодотворении яйцеклетка, имеющая Х-непарную хромосому, мо- жет получить либо Y-, либо Х-непарную хромосому спермия. В первом случае родится самец, а во втором — самка. Оплодотворение у млекопитающих, в том числе у сельскохо- зяйственных животных, происходит, как правило, в яйцеводе. Оно состоит в слиянии спермия с яйцеклеткой и осуществляется пос- ле процесса осеменения, т. е. введения спермиев во влагалище (у рогатого скота) или матку (у лошади, свиньи и собаки) и само- стоятельного продвижения спермиев к месту оплодотворения. На продвижение по половым путям самки спермин затрачивают от одного (у собак и лошадей) до пяти-шести часов (у крупного и мелкого рогатого скота). При этом из нескольких миллиардов вве- денных спермиев до яйцевода доходят не более нескольких сотен тысяч, и на первой стадии оплодотворения они атакуют каждую из овулировавших яйцеклеток (рис. 2.29), разрушая ферментами окружающий ее лучистый венец. Внутрь яйцеклетки для осуще- Рис. 2.29. Яйцеклетка, атакованная спермиями: А — ув. х 580; Б - ув. х 2900 51
ствления оплодотворения проникает обычно только одна половая клетка самца (рис. 2.30), после чего наружный, прилежащий к плазмалемме слой цитоплазмы яйцеклетки уплотняется и образу- ется дополнительная оболочка (желточная, или оболочка оплодот- ворения), исключающая проникновение в эту яйцеклетку других спермиев. После этого начинается непродолжительный период подготов- ки к оплодотворению, в ходе которого в ядрах обеих половых кле- ток уплотняется хроматиновая субстанция, в цитоплазме яйце- клетки происходят активные процессы сложного перемещения и зонирования, а спермий теряет хвостик и шейку. Затем осуществ- ляются слияние ядерного материала спермия и яйцеклетки (про- нуклеуса самца и пронуклеуса самки) и объединение их гаплоид- ных хромосомных наборов (сингамия), т.е. совершается процесс оплодотворения. В результате образуется особая клетка (зигота) с новыми свойствами, отличающими ее и от спермия, и от яйцек- летки, с общим ядром, содержащим двойной набор хромосом, объединивших наследственные качества отца и матери (ядро дроб- ления). Редукционные тельца помещаются на анимальном полюсе зиготы и постепенно утилизируются. Индивидуальное развитие (онтогенез) сельскохозяйственных животных. Развитие представителей плацентарных млекопитающих складывается из двух основных периодов: внутриутробного, или пренатального, и внеутробного, или постнатального. Внутриутробное развитие детеныша происходит внутри тела матери и охватывает временной период от возникновения зиготы до рождения плода. Он включает весь комплекс генетически обус- ловленных преобразований различных участков клеточного тела зиготы с постепенным формированием клеток, тканей и органов зародыша, а также комплекса внезародышевых структур, обеспе- чивающих защиту и питание зародыша на всех этапах внутриут- робного развития. Особенно сложные и быстро протекающие про- цессы прогрессивного изменения зародышевого материала осу- ществляются в самом начале внутриутробного развития зароды- ша, поэтому в нем принято выделять два периода: эмбриональ- Рис. 2.30. Ранняя стадия развития брюшной по- лости (схема): 1 — нервная трубка; 2 — миотом; 3 — склеротом; 4 — закладка мочеполовых органов; 5 — хорда; 6 — ки- шечник; а — висцеральный и б — париетальный ли- стки серозной оболочки; в — брыжейка; г — перито- неальная полость 52
ный (от оплодотворения до образования плаценты) и плодный (далее до рождения). Эмбриональный, или зародышевый, период характеризуется про- цессами постоянного размножения, перемещения и дифферен- циации клеток зародыша, протекающими в определенной после- довательности. Он начинается с дробления зиготы, которое насту- пает у большинства сельскохозяйственных животных на 2-е сутки после оплодотворения, и длится у крупного рогатого скота обыч- но 6 — 7 суток (у овец — 3 — 5 суток, у свиньи — 3 — 4 суток) по мере продвижения зиготы по яйцеводу к верхней части рога мат- ки за счет волнообразного движения их стенок. Дробление зиготы имеет генетическую обусловленность и про- исходит посредством деления, в результате которого она активно распадается на быстро увеличивающееся число мелких клеток — бластомеров. Последние при этом не расходятся, а постепенно образуют сначала округлый зародышевый комочек (морулу), а за- тем однослойный пузырек (бластулу, или бластоцисту), в кото- ром вследствие неравномерно протекающего дробления форми- руются два полюса — зародышевый узелок, или эмбриопласт, и трофобласт. Снаружи пузырек покрыт сохранившейся со времен яйцеклетки прозрачной оболочкой, а внутри имеет небольшую полость (первичная полость зародыша, или бластоцель). У круп- ного рогатого скота к 9-м суткам он достигает размера 1 мм. В течение последующих 1 — 2 суток бластоциста, до этого сво- бодно перемещавшаяся в роге матки, теряет блестящую оболочку и погружается (имплантируется) в слизистую оболочку матки, выделяющую особый секрет (маточное молочко), который благо- даря ворсинкам трофобласта используется для питания зародыша вплоть до образования плаценты, т. е. до конца зародышевого пе- риода. Таким образом устанавливается первоначальная связь мате- ри и зародыша. Активизация размножения и преобразования бластомеров в зародышевом узелке после имплантации зародыша приводит к образованию зародышевого диска с более плотной средней час- тью (зародышевый щиток), где смещением клеток образуются пер- вичная полоска и первичный (гензеновский) узелок. По мере количественного роста происходит и качественное преобразование зародышевого материала. Клеточная масса заро- дыша начинает расщепляться сначала на два зародышевых лист- ка — эктодерму (наружный листок) и энтодерму (внутренний ли- сток). К 20-м суткам у крупного рогатого скота и 12-м суткам у овцы путем сложного клеточного перемещения их зародышевой полоски между экто- и энтодермой появляется третий (средний) зародышевый листок — мезодерма, а из гензеновского узелка на- чинает образовываться хорда. Эти первые организационные груп- пы клеток эмбриона отличаются генетически обусловленной внут- 53
ренней специализацией и в дальнейшем значительно расходятся как по морфологической организации, так и по биологическому значению. На протяжении раннего эмбрионального периода каж- дый из зародышевых листков проходит свой путь морфогенети- ческих преобразований. Плоские клетки энтодермы, активно раз- растаясь вниз вдоль трофобласта, формируют первичный желточ- ный мешок, куда заключается находящаяся в бластоцеле жидкость, временно, до образования плаценты, питающая зародыш. Из эк- тодермального листка образуются эпидермис кожи и нервная пла- стинка, которая преобразуется в нервную трубку и даст начало всем составляющим нервной системы. Наиболее сложные процессы структурирования происходят в материале мезодермы. Первоначально она развивается по бокам от осевых органов зародыша (хорды и нервной трубки) в виде двух растянутых вдоль зародышевой полоски мешков между экто- и эндодермой. С 20—22-х суток у крупного рогатого скота и с 16 — 17-х суток у овец оба мезодермальных мешка разделяются на две части: верхнюю и нижнюю. Верхняя часть постепенно, начиная от головного конца заро- дыша, сегментируется на отдельные участки (сомиты) и дает на- чало почти всем основным элементам стенки тела животного, обус- ловив общие принципы его построения: двустороннюю (билате- ральную) симметрию и частичную метамерию. Каждый мезодер- мальный сомит подразделяется натри части (см. рис. 2.30): 1) дер- матом — наружная часть, из которой образуется основа кожи; 2) склеротом лежит под дерматомом и дает начало всем хрящам и костям скелета; 3) миотом — внутренняя часть, зачаток скелет- ной мускулатуры. Нижняя часть мезодермальных мешков (спланхнотом) состоит из двух клеточных пластинок, или листков: пристенного (парие- тального) и органного (висцерального), свободное пространство между которыми именуется вторичной полостью тела (целомом) и впоследствии полностью разделяется специальной перегород- кой (диафрагмой) на грудную и брюшную полости, где появля- ются закладки соответственных органов. Оба мезодермальных ли- стка образуют в названных полостях серозные листки двух оболо- чек — плевры и брюшины, покрывающих изнутри стенки полос- тей и одевающих расположенные в них органы. Кроме того, из материала висцерального мезодермального листка, или спланх- ноплевры, образуются гладкие мышцы и соединительнотканные элементы внутренних органов, а из париетального мезодермаль- ного листка, или соматоплевры, образуются мышцы конечностей. Промежутки между всеми зародышевыми листками заполняет пер- вичная соединительная ткань — мезенхима. Очень важным моментом раннего эмбриогенеза является раз- деление зародышевых листков на две части: 1) зародышевую, из 54
материала которой постепенно сформируется тело зародыша; 2) внезародышевую, из которой создадутся временные структуры для защиты и питания развивающегося организма. Процесс раз- деления всех зародышевых листков на зародышевую и внезароды- шевую части начинается у крупного рогатого скота с 20-х суток, а у овцы — с 16-х суток и осуществляется посредством парной ту- ловищной складки, образующейся в центре эмбриональной зак- ладки по бокам от зародышевой полоски. В результате зародыш округляется и вбирает в себя центральную (зародышевую) часть экто-, мезо- и энтодермы, т.е. центральную часть всей эмбрио- нальной закладки, приподнимается над остальной (внезародыше- вой) частью зародышевых листков, составляющей боковые части эмбриональной закладки, и постепенно от них обособляется. С появлением плаценты эта связь сохраняется только посредством пупочного канатика. Клетки зародышевой части зародышевых ли- стков начинают формировать зачатки кожи, костей, мышц и внут- ренних органов. К внезародышевым органам (плодным оболочкам), временно появляющимся во внутриутробном периоде развития млекопита- ющих животных, относятся образующиеся на ранних этапах эмб- риогенеза: амнион, желточный мешок, аллантоис и хорион (рис. 2.31). В конце эмбрионального периода формируется основ- ной питающий плод орган — плацента. Амнион (амниотическая полость) образуется вокруг зародыша коровы к 19-м суткам из парной амниотической складки внезародышевых частей эктодер- мы и париетального листка мезодермы. Он имеет вид шатра и за- полнен амниотической жидкостью. Эта жидкость в разные перио- ды внутриутробного развития имеет разный химический состав и создает вокруг зародыша среду, в которой он, подвешенный на пупочном канатике, свободно «плавает» вплоть до момента свое- Рис. 2.31. Временные внезародышевые органы эмбриона свиньи (30 мм): 1 — амнион; 2 — амниотическая полость; 3 — внезародышевая полость; 4 — полость аллантоиса; 5 — плодная часть плаценты; 6 — пупочный канатик; 7 — желточный мешок 55
го рождения. Желточный мешок, заполненный питающей жидко- стью, образуется у овец к 13-м суткам из боковых (внезародыше- вых) частей энтодермы и висцерального листка спланхнотома ме- зодермы. У плацентарных животных желточный мешок в допече- ночный период вплоть до 27 — 29-х суток становится первым кро- ветворным органом, чему способствует и сеть сосудов, развиваю- щихся в его стенке. Полость первичной кишки первоначально свя- зана с полостью желточного мешка желточным каналом, от кото- рого по мере развития зародыша остается лишь тонкий желточ- ный стебелек, входящий в состав пупочного канатика. К концу эмбрионального периода с формированием плаценты желточный мешок обычно редуцируется. Хорион развивается несколько позже других плодных оболочек на базе трофобласта и является сложноустроенной наружной за- родышевой оболочкой. Он окружает всю эмбриональную закладку (плодный пузырь) и формируется из эктодермы, расположенной снаружи и образующей крупные ворсинки, благодаря которым он устанавливает связь со стенкой матки и участвует в образова- нии плаценты. Изнутри хорион подслоен париетальным листком спланхнотома мезодермы, дающим начало кровеносным сосудам. Между хорионом, желточным мешком и аллантоисом располага- ется внезародышевая полость (внезародышевый целом). Аллантоис представляет собой вырост стенки задней части киш- ки. Он состоит из энтодермы и подслаивающего и укрепляющего его висцерального листка спланхнотома мезодермы, из материала которого развивается широкая сеть кровеносных сосудов. Аллан- тоис закладывается у крупного рогатого скота к 19-м суткам, у овцы — к 17-м суткам и очень сильно разрастается, особенно в плодный период. При этом он касается изнутри хориона и с ним частично срастается (аллантохорион), участвуя в образовании «дет- ской» части плаценты, так как сам хорион с зародышем непос- редственно не связан, и связь плаценты и сосудов плода устанав- ливается через сосуды аллантохориона. Частично аллантоис срас- тается и с амнионом, образуя совмещенную часть стенки — ал- лантоамнион. В аллантоисном мешке скапливается коричневатая экскреторная жидкость (моча) зародыша (до 5 л перед рождени- ем теленка). Во время родов амниотическая и аллантоисная жид- кости помогают осуществлять давление плодного пузыря на орга- ны самки, помогая открывать родовые пути, а после разрыва плод- ных оболочек способствуют более легкому продвижению плода наружу. Выходящий вслед за рожденным детенышем разорванный плодный пузырь именуется последом. Образование плаценты завершает комплекс сложных морфо- генетических преобразований зародыша и его окружения, со- вершающихся на ранних этапах эмбриогенеза. Эти преобразова- ния характерны для живородящих (плацентарных) млекопитаю- 56
щих и преследуют цель обеспечить очень раннее и полноценное питание зародыша за счет крови матери. Она формируется в кон- це эмбрионального периода и первой половине плодного перио- да (у крупного рогатого скота с 27-х до 50-х суток) и состоит из двух частей: материнской и плодной, или «детской». Последняя соединяется с зародышем посредством пупочного канатика, ос- нову которого составляет тонкий желточный стебелек и толстый, заполненный студневидной массой стебель аллантоиса, в кото- ром проходят крупные пупочные артерия и вена. Плацента обра- зуется как сложное двустороннее объединение участков слизис- той оболочки матки и аллантохориона зародыша, обеспечиваю- щее тесную связь между материнским организмом и зародышем в период внутриутробного развития. Через плаценту путем изби- рательной фильтрации (плацентарный барьер) осуществляется передача зародышу из материнской крови кислорода, питатель- ных веществ, воды, солей, витаминов и гормонов для полно- ценного развития и роста, а из крови плода — продуктов обмена и углекислого газа. Особенностью трансплацентарных обменов является то, что на всем протяжении развития плода кровь мате- ри не смешивается с кровью плода, между ними всегда суще- ствует клеточно-тканевая преграда. При формировании плацен- тарной связи специальные выросты (ворсинки) хориона входят в особые углубления (ямки, или крипты) на поверхности слизи- стой оболочки матки. При этом у различных видов животных ха- рактер расположения ворсинок хориона и глубина проникнове- ния их в слизистую оболочку матки различны. Для сельскохозяй- ственных и домашних животных характерно несколько типов плацент: диффузная (у кобылы, свиньи, верблюдицы), котиле- донная (у жвачных), кольцевидная (у хищных), дисковидная (у приматов и грызунов). Развитие тела зародыша. Начинается с образования зародыше- вой полоски и появления трех зародышевых листков — эктодер- мы, мезодермы и энтодермы, каждый из которых разделяется на зародышевую и внезародышевую части. Все структуры тела заро- дыша развиваются путем сложного перемещения и дифференци- ации отдельных участков зародышевых частей каждого из зароды- шевых листков. К производным эктодермы у взрослого животного относятся: эпидермис кожи, волосы, потовые и молочные желе- зы, многослойные плоские эпителии внутренних органов, хрус- талик глаза, зубная эмаль, а также сетчатка глаза, пигментные клетки и практически все структуры нервной системы. Из мезо- дермы образуются хорда, соединительные ткани, в том числе кровь, кости, хрящи и мышцы, серозные оболочки. Энтодерма образует выстилки пищеварительных и дыхательных путей, печень, под- желудочную железу, эндокринные железы (щитовидную, пара- щитовидные и др.). 57
Особой активностью этих процессов отличаются поздний эмб- риональный и ранний плодный периоды развития зародыша, со- впадающие по времени с формированием плаценты. К концу эм- брионального периода зародыш имеет уже вполне проявленное вытянутое и полностью сегментированное тело, имеющее харак- терный изгиб более широкого переднего и более узкого заднего концов. Видны находящиеся в стадии раннего органогенеза учас- тки головного и спинного мозга, крупных туловищных магист- ральных сосудов, а в брюшной полости — основного набора внут- ренних органов. В поздний плодный период внутриутробного развития процес- сы роста все активнее преобладают над процессами дифференци- ровки органов и тканей. Начинается становление собственных функций органов, подготовка их к участию в процессе рождения и раннего (приспособительного) периода постнатальной жизни. Естественно, интенсивность этих процессов находится в тесной связи с продолжительностью беременности: она тем выше, чем короче беременность. Развитие плода внутри организма матери является весьма про- грессивным приспособлением, обеспечившим плацентарным мле- копитающим возможность появления на свет более крупных и высокоорганизованных детенышей, многие из которых способны следовать за матерью почти сразу же после рождения. Контрольные вопросы 1. Какие черты отличают процесс воспроизводства плацентарных мле- копитающих от других животных? 2. Где и как развиваются спермий и яйцеклетка? 3. Как происходит оплодотворение и в чем его биологическое значе- ние? 4. Как формируется плацента? 5. Опишите процессы, происходящие в эмбриональный период раз- вития зародыша. 6. Чем характеризуется плодный период внутриутробного развития сельскохозяйственных животных?
ГЛАВА 3 АНАТОМИЯ ОБЩИЕ ТЕРМИНЫ, УПОТРЕБЛЯЕМЫЕ ПРИ ОПИСАНИИ СТРОЕНИЯ ТЕЛА ЖИВОТНОГО Для точного описания строения органов, их частей, располо- жения и взаимосвязи с другими частями тела и органами приме- няют специальные анатомические термины. Прежде всего услов- но тело животного разделяют рядом плоскостей на части: одни из них, продольные, идут вдоль тела животного, а другие — поперек. Продольная плоскость, проведенная по оси симметрии и разде- ляющая тело на две симметричные половины, правую и левую, называется срединной, или медианной. Она проходит от рта до кон- чика хвоста вдоль позвоночного столба. Продольные плоскости, проведенные параллельно срединной, называются сагиттальны- ми (рис. 3.1). Они рассекают тело животного на правые и левые Рис. 3.1. Плоскости на теле лошади: А — медианная; В — поперечная; С — горизонтальная 59
Рис. 3.2. Плоскости, поверхности и направления на теле собаки. Плоскости: А — медианная; В — горизонтальная; С — поперечная. Направления: 1 — краниальное, 2 — каудальное, 3 — дорсальное, 4 — вентральное, 5, 7 — проксимальное, 6, 8 — дистальное, 9 — ростральное, 10 — аборальное. Поверх- ности: 11, 13 — дорсальная, 12 — пальмарная, 14 — плантарная участки. Определение положения органа, его частей или сторон по направлению к этим плоскостям принято обозначать термина- ми: латеральный {lateralis), или боковой, направленный в боко- вую (правую или левую) сторону от срединной плоскости, и ме- диальный (medialis), или средний, направленный в сторону к сре- динной плоскости (рис. 3.2). К продольным относятся также гори- зонтальные плоскости (см. рис. 3.1). Они проводятся вдоль тела пер- пендикулярно сагиттальным плоскостям и разделяют его на спин- ные и брюшные участки. Положение органов и их частей относительно друг друга и по отношению к этим плоскостям принято определять терминами дорсальный (dorsalis), или спинной, направленный в сторону спи- ны, и вентральный (ventralis), или брюшной, направленный в сто- рону живота. Этими терминами обозначают все тело животного, за исключением свободных конечностей (см. рис. 3.2). Поперечные плоскости (см. рис. 3.1) проходят поперек тела жи- вотного и разделяют его на ряд сегментов. Положение органов и их частей относительно друг друга и по направлению к этим плос- 60
костям определяют терминами: на туловище — краниальный (cranialis), или черепной, направленный в сторону черепа, и кау- дальный (caudalis), или хвостовой, направленный в сторону хвос- та (см. рис. 3.2); на голове — ростральный (rostralis), направленный в сторону рта, и аборальный (aboralis), или противоротовой, на- правленный в противоположную сторону, т. е. в сторону шеи. В пре- делах головы, особенно в дорсальной ее части (носовая полость, головной мозг), употребляются термины тех же направлений: на- зальный (nasalis), или носовой, направленный в сторону верхуш- ки носа, и каудальный, направленный в сторону хвоста (см. рис. 3.2). Если же на теле животного или на отдельных органах необхо- димо описать косо лежащие поверхности, углы, отростки и т.п., то можно использовать сложные термины, составленные из вы- шеуказанных, например дорсолатеральный, вентролатеральный, вентромедиальный, дорсомедиальный и т.д. При описании органов свободных отделов грудной и тазовой конечностей соответственно до кисти и стопы применяются тер- мины краниальный, каудальный, латеральный и медиальный. На кисти различают спинку {dorsum manus) и ладонь (palma manus). Отсюда и вся передняя поверхность кисти получает назва- ние дорсальной (спинковой), а противоположная ей задняя име- нуется как палъмарная, противоспинковая (см. рис. 3.2). На стопе различают спинку (dorsumpedis) и подошву (plantapedis). Вся передняя поверхность стопы называется дорсальной (спинко- вой), а противоположная — плантарной (противоспинковой). На- правления по длине оси свободных конечностей определяют тер- минами: проксимальный (proximalis), т. е. ближайший к телу конец конечности или какое-либо ближайшее к телу ее звено, и дис- тальный (distalis), т.е. дальний конец. Кроме того, у многопалых животных при описании структур в области кисти и стопы ис- пользуются термины: осевой (axialis) и неосевой (abaxialis). ПОНЯТИЕ О ЧАСТЯХ И ОБЛАСТЯХ ТЕЛА ЖИВОТНОГО Тело животного принято подразделять на стволовую часть и конечности. Стволовая часть. В стволовой части различают голову, шею, туловище и хвост (рис. 3.3; 3,4; 3,5). Голова (caput) делится на моз- говой и лицевой отделы (рис. 3.6). Мозговой отдел для более деталь- ной ориентировки подразделяют на области: затылочную, темен- ную, лобную, на области ушной раковины, век, височную. Лице- вой отдел подразделяют на носовую область, которая в свою оче- редь подразделяется на спинку носа и боковую область носа, под- глазничную область, области ноздрей, верхней губы, нижней губы, подбородка. На боковых поверхностях лицевого отдела выделяют 61
Рис. 3.3. Области тела лошади: 1 — область головы; 2 — дорсальная область шеи; 3 — область холки (область между лопатками); 4 — область лопатки; 5 — область спины; 6 — реберная об- ласть; 7 — область голодной ямки; 8 — область поясницы; 9 — область маклока; 10 — область крестца; 11, 17 — область бедра; 12 — область хвоста; 13 — ягодич- ная область; 14 — вертлужная область; 15 — область седалищного бугра; 16 — хвост; 18 — область коленной чашки; 19 — область голени; 20 — область заплюс- ны; 21 — область плюсны; 22 — область пальца стопы; 23 — паховая область; 24 — лонная область; 25 — средняя брюшная область; 26 — пупочная область; 27 — левая подреберная область; 28 — область мечевидного хряща; 29 — грудин- ная область; 30 — область локтя; 31 — область предплечья; 32 — область запяс- тья; 33 — область пясти; 34 — область пальца кисти; 35 — область плеча; 36 — область плечевого сустава; 37 — вентральная шейная область щечную область, область большой жевательной мышцы, подчелю- стную область (рис. 3.6). На шее (cervix, s. collum) принято выделять верхнюю выйную область с ее выйным краем и боковые шейные области. Все они лежат над телами шейных позвонков. Вдоль тел шейных позвон- ков широкой полосой лежит область плечеголовной мышцы. Вен- трально от нее расположена шейная вентральная область с ее гор- танной областью впереди и трахеальной областью сзади (см. рис. 3.3, 3.4, 3.5, 3.6). 62
Рис. 3.4. Области тела коровы: 1 — область головы; 2 — дорсальная область шеи; 3 — область холки (область между лопатками); 4 — область лопатки; 5 — область спины; 6 — реберная об- ласть; 7 — левая подреберная область; 8 — область поясницы; 9 — область голод- ной ямки; 10 — область маклока; 11 — область крестца; 12 — область хвоста; 13 — ягодичная область; 14 — область седалищного бугра; 75 — вертлужная область; 16 — область бедра; 17 — область коленной чашки; 18 — область голени; 19 — область заплюсны; 20 — область плюсны; 21 — область пальца стопы; 22 — пахо- вая область; 23 — лонная область; 24 — средняя брюшная область; 25 — пупоч- ная область; 26 — область мечевидного хряща; 27 — грудинная область; 28 — область локтя; 29 — область пальца кисти; 30 — область пясти; 31 — область запястья; 32 — область предплечья; 33 — предгрудинная область; 34 — область плеча; 35 — область плечевого сустава; 36 — вентральная шейная область Туловище (tcuneus) включает спинно-грудной, пояснично-брюш- ной и крестцово-ягодичный отделы (см. рис. 3.3; 3.4; 3.5). Спинно-грудной отдел разделяется на область холки и спинную область. Грудь с поверхности подразделяется на грудную боковую область, обширную нижнюю грудинную область и предгрудин- ную область. На боковой грудной области различают реберную область и область плечевого пояса и плеча, принадлежащие уже грудной конечности (см. рис. 3.3; 3.4; 3.5; 3.7). Пояснично-брюшной отдел охватывает поясничную область и обширную брюшную область (брюхо, живот). Эта область двумя поперечными линиями, из которых одна проходит на уровне са- мой выпуклой части последнего ребра, а вторая — на уровне мак- лока, делится на три участка. Передний участок, от первой попе- речной линии до контура реберной дуги, дает область мечевидно- го хряща (см. рис. 3.3; 3.4; 3.5; 3.7). 63
Рис. 3.5. Области тела собаки (левая латеральная поверхность): 1 — область лицевого черепа; 2 — область мозгового черепа; 3 — дорсальная область шеи; 4— область лопатки; 5 — область спины; 6 — реберная область; 7 — область поясницы; 8 — область крупа; 9 — область бедра; 10 — область голени; 11 — стопа; 12 — лонная область; 13 — средняя брюшная область; 14 — область мечевидного хряща; 75 — грудинная область; 16 — кисть; 17 — область предпле- чья; 18 — область плеча; 19 — предгрудинная область; 20 — латеральная область шеи; 21 — вентральная область шеи Средний участок разграничивается на правую и левую под- вздошные области, примыкающие сверху к пояснице. Место у поясницы впереди маклока принято называть голодной ямкой. Позади области мечевидного хряща располагается пупочная об- ласть. Продолжаясь назад, правая и левая подвздошные области переходят в правую и левую паховые области, а пупочная — в лонную (срамную) область (см. рис. 3.3; 3.4; 3.5). Крестцово-ягодичный отдел, продолжающий поясницу, подраз- деляется на крестцовую область, которая кзади переходит в хвост, а сбоку — в ягодичную область (см. рис. 3.3; 3.4; 3.5). Конечности. Грудная конечность примыкает к спинно-грудному отделу туловища. Здесь принято выделять область лопатки, кото- рая в свою очередь подразделяется на область лопаточного хряща, примыкающую к холке, предостную и заостную области. Впереди, на границе области плечевого пояса и области плеча, выступает плечевой сустав. Область плеча служит главным образом местом расположения трехглавой мышцы плеча и отделена сзади ясно выраженной локтевой линией. Далее на конечности выделяют пред- 64
Рис. 3.6. Области головы собаки (левая латеральная поверхность): / — область ноздрей; 2 — верхнечелюстная область; 3 — латеральная область носа; 4 — щечная область; 5 — подглазничная область; 6 — орбитальная область; 7 — лобная область; 8 — височная область; 9 — скуловая область; 10 — область ушной раковины; 11 — область височно-нижнечелюстного сустава; 12 — область околоушной железы; 13 — латеральная область шеи; 14 — дорсальная область шеи; 15 — вентральная область шеи; 16 — область гортани; 17 — область глотки; 18 — область большой жевательной мышцы; 19 — нижнечелюстная область; 20 — подбородочная область; 21 — области верхней и нижней губы Рис. 3.7. Области тела собаки (вентральная поверхность): 1 — предгрудинная область: 2, 33 — область плеча; 3, 32 — об- ласть предплечья; 4, 31 — область локтевого сустава; 5, 30 — область локтя; 6, 28 — реберная область; 7 — грудинная область; 8, 27 — область подреберья; 9 — левая подвздошная область; 10 — ле- вая паховая область; 11, 17— об- ласть бедра; 12, 21 — медиальная область колена; 13, 20 — область коленного сустава; 14, 19 — об- ласть голени; 15, 18 — подколен- ная область; 16 — область корня хвоста; 22 — срамная (лонная) область; 23 — правая паховая область; 24 — пупочная область; 25 — правая подвздошная об- ласть; 26 — область мечевидно- го хряща; 29 — подмышечная область 3 Зеленевский 65
Рис. 3.8. Области промежности кобеля: 1 — область хвоста; 2 — седалищно-прямокишечная ямка; 3 — кожная область ануса; 4, 13 — области седалищных бугров; 5 — седалищная дуга; 6 — корень полового члена; 7 — мошонка; 8 — шов мошонки; 9 — область бедра; 10 — тело полового члена; 11 — ножка полового члена; 12 — мочеполовая область; 14 — область ануса; 15 — анус; 16 — ягодичная область Рис. 3.9. Области промежности суки: 1 — область хвоста; 2 — ягодичная область; 3 — анус; 4 — преддверие; 5, 10 — области седалищных бугров; 6 — вульва; 7, 8 — область бедра; 9 — мочеполовая область; 11 — анальная область; 12 — седалищно-прямокишечная ямка 66
плечье и кисть. В состав последней входят запястье, пясть и паль- цы (см. рис. 3.3; 3.4; 3.5). Тазовая конечность тазовым поясом примыкает к крестцово- ягодичной области туловища. Здесь находится ягодичная область, ограниченная снизу ломаной линией, проходящей от маклока к тазобедренному суставу, а от него — до седалищного бугра. В сум- ме правая и левая ягодичные и крестцовые области называются крупом. Задний участок под начальной частью хвоста называется анальной областью. Под ним до половых губ у самок или до мо- шонки у самцов лежит область промежности (см. рис. 3.3; 3.4; 3.5; 3.8; 3.9). От ягодичной области до коленного сустава располагается бед- ро с областью коленной чашки. Впереди и несколько выше нее ле- жит коленная складка. Ниже бедра располагаются голень и далее стопа. В последней различают заплюсну, плюсну и пальцы (см. рис. 3.3; 3.4; 3.5). Контрольные вопросы 1. Перечислите основные плоскости и направления на теле живот- ного. 2. Какие анатомические области выделяют на голове и шеи животно- го? 3. Какие анатомические области выделяют на грудной и тазовой ко- нечности животного? 4. Какие анатомические области выделяют на туловище животного? 5. Перечислите направления и поверхности на грудной и тазовой ко- нечности животного. ЛОКОМОТОРНЫЙ АППАРАТ Характерным свойством животного организма является локо- моция (движение). Она осуществляется с помощью костей, свя- зок и мышц. Локомоция составляет предмет исследования трех направлений анатомии: остеологии (учение о костях), артроло- гии, или синдесмологии (учение о соединениях костей), и мио- логии (учение о мышцах). ОСТЕОЛОГИЯ Кости (ossw, ед. число — os). Располагаясь внутри тела, кости выполняют функцию рычагов для прикрепления и приложения действия скелетной мускулатуры, а также служат вместительным депо минеральных и органических веществ, необходимых орга- низму, и местом размещения красного костного мозга. 67
Рис. 3.10. Кость как орган: 1 — костные пластинки; 2 — внутрикостные сосуды; 3 — остеон; 4 — надкостни- ца; 5, 6 — артерия и вена; 7 — компактное вещество; 8 — губчатое вещество Кость построена из костной ткани и покрыта тонким слоем соединительной ткани, образующей надкостницу. Основу кост- ной ткани образуют костные клетки — остеоциты и костные пла- стинки толщиной 3 — 7 мкм, состоящие из параллельно идущих коллагеновых волокон, пропитанных солями извести и замуро- ванных в особое плотное бесструктурное вещество — матрикс (рис. 3.10). Последний состоит из воды (50 %), органических (около 28 %) и неорганических, или минеральных (около 22 %), веществ. Орга- нические соединения и вода придают кости эластичность, а ми- неральные — твердость. Химический состав костей испытывает значительные колеба- ния в зависимости от возраста, условий питания и физиологичес- кого состояния организма. Кости молодых животных за счет боль- шого количества влаги и органических веществ отличаются повы- шенной эластичностью. С возрастом они теряют влагу и органи- ческие компоненты, становясь более ломкими. 68
Кости построены из плотного компактного и рыхлого губча- того веществ. Губчатое вещество пористое и состоит из тонких костных пластинок — перекладин, взаимно переплетающихся под различными углами соответственно направлению действующих на кость сил. Они образуют ячейки, заполненные костным моз- гом. Компактное вещество плотное и имеет сложную архитекто- нику, структурно-функциональной единицей которой являет- ся остеон, или гаверсова система. Остеон представляет собой комплекс большого числа костных пластинок. За счет волокни- стого строения пластинки свернуты в трубочки разного диа- метра и вставлены одна в другую. Трубочки плотно сомкнуты, и между ними расположены слоями костные клетки, отростки которых проникают в соседние костные пластинки и связыва- ют их. Особую прочность остеону придает то, что коллагеновые во- локна в соседних пластинках идут по взаимно перпендикулярным направлениям. Внутри каждого остеона имеется канал для про- хождения кровеносных сосудов и вазомоторных нервов. Компакт- ное вещество костей построено из многих остеонов, ориентиро- ванных в основном вдоль длинной оси кости. Между ними, связы- вая остеоны, располагаются так называемые вставочные пластин- ки, имеющие дугообразную форму. Снаружи компактное веще- ство костей покрыто несколькими слоями прямых продольных об- щих, как бы упаковывающих, костных пластинок, над которыми располагается надкостница. Надкостница (периост) — пластинка соединительной ткани, образованная снаружи коллагеновыми волокнами (волокнистый слой надкостницы), а внутри особыми клетками — остеокласта- ми (костеобразователями) и остеобластами (костеразрушителя- ми). Наружный волокнистый слой является покровным, защит- ным, а внутренний (клеточный) — костеобразующим, остеоген- ным. За счет этого слоя надкостницы кость растет в толщину. При переломах костей именно надкостница образует новую молодую кость (костную мозоль) для сращения костных осколков. Надкостница участвует в перестройке костей и в течение жиз- ни животного в соответствии с изменяющимися условиями дей- ствия на кость различных сил. Усиление мышечной нагрузки на кости способствует укреплению костной ткани за счет увеличе- ния числа остеонов и изменения их взаимного расположения. На- против, при уменьшении действия мышц кости становятся тонь- ше и мягче. Надкостница густо пронизана кровеносными и лимфатичес- кими сосудами, проникающими по остеонным каналам внутрь кости и осуществляющими ее питание. Много в надкостнице и нервных окончаний болевых рецепторов, что делает ее весьма чув- 69
ствительной. В то же время костная и хрящевая ткани не ощущают боли, так как внутри их болевые нервные волокна отсутствуют. Соединительнотканная пластинка покрывает не только поверх- ности костей, но переходит и на хрящевые структуры скелета, получая при этом название надхрящница, а также выстилает поло- сти трубчатых костей, образуя эндост. Рис. 3.11. Скелет лошади: 1 — резцовая кость; 2 — носовая кость; 3 — подглазничное отверстие; 4 — орбита; 5 — височная ямка; 6 — затылочная кость; 7 — атлант; 8 — ось; 9 — типичные шейные позвонки; 9* — шестой шейный позвонок; 10 — первый грудной позвонок; 11 — холка; 12 — грудные позвонки; 13 — поясничные по- звонки; 14 — крестцовая кость; 75 — хвостовые позвонки; 16 — седалищная кость; 17 — бедренная кость; 18 — малая берцовая кость; 19 — большая берцовая кость; 20 — пяточный бугор; 21 — четвертая заплюсневая кость; 22 — четвертая плюсневая кость; 23 — третья плюсневая кость; 24 — плантарные сесамовидные кости первой фаланги; 25 — проксимальная фаланга; 26 - средняя фаланга; 27 — дистальная фаланга (копытная кость); 28 — кость стопы; 29 — кости голени; 30 — надколенник (коленная чашка); 31 — лонная кость; 32 — подвздошная кость; 33 — ложные (астернальные) ребра; 34 — истинные (стернальные) ребра; 35 — мечевидный отросток; 36 — кости предплечья; 37 — кости запястья; 38 — чет- вертая пястная кость; 39 — третья пястная кость; 40 — пальмарные сесамовид- ные кости проксимальной фаланги; 41 — проксимальная фаланга; 42 — средняя фаланга; 43 — дистальная фаланга (копытная кость); 44 — кости кисти; 45 — лучевая кость; 46 — локтевая кость; 47 — плечевая кость; 48 — грудная кость (грудина); 49 — лопатка; 50 — ямка большой жевательной мышцы; 57 — тело нижней челюсти; 52 — подбородочное отверстие; 53 — резцовые зубы 70
Рис. 3.12. Скелет коровы: 1 — резцовая кость; 2 — носовая кость; 3 — орбита; 4 — лобная кость; 5 — затылочная кость; 6 — атлант; 7 - ось; 8 — типичные шейные позвонки; 9 — шестой шейный позвонок; 10 — седьмой шейный позвонок; 11 — основание лопатки; 12 — холка, грудные позвонки; 13 — поясничные позвонки; 14 — кре- стцовая кость; 15 — хвостовые позвонки; 16 — седалищная кость; 17— запертое отверстие; 18 — бедренная кость; 19 — малая берцовая кость; 20 — большая берцовая кость; 21 — пяточный бугор; 22 — кости заплюсны; 23 — кости плюс- ны; 24 — сесамовидные кости проксимальной фаланги; 25 — проксимальная фаланга; 26 — средняя фаланга; 27 — сесамовидная кость дистальной фаланги; 28 — дистальная фаланга (копытцевая кость); 29 — кости стопы; 30 — кости голени; 31 — надколенник (коленная чашка); 32 — лонная кость; 33 — под- вздошная кость; 34 — ложные (астернальные) ребра; 35 — истинные (стерналь- ные) ребра; 36 — мечевидный отросток; 37 — кости предплечья; 38 — кости запястья; 39 — кости пясти; 40 — сесамовидные кости проксимальной фаланги; 41 — проксимальная фаланга; 42 — средняя фаланга; 43 — дистальная сесамо- видная кость; 44 — дистальная фаланга (копытцевая кость); 45 — кости кисти; 46 — локтевая кость; 47 — лучевая кость; 48 — тело грудной кости; 49 — плече- вая кость; 50 — рукоятка грудной кости; 51 — лопатка; 52 — тело нижней челю- сти; 53 — подбородочное отверстие; 54 — резцовые зубы На рост, развитие и структуру костей животных действуют мно- гочисленные факторы — эндокринные, алиментарные, статоди- намические и многие другие. Внешний рельеф костей, как и внутреннее их устройство, на- ходится в прямой зависимости от величины и направленности механических воздействий, передаваемых через связки, мышцы и их сухожилия. Оставляют следы на поверхности костей и приле- жащие крупные кровеносные сосуды. 71
Выросты на костях в зависимости от формы именуются: отро- сток, бугор, бугорок, ость, головка, блок, гребень, мыщелок, вертел, шероховатость. Углубления называются: ямка, полость, плоское вдавливание, желоб (борозда), щель, отверстие, канал, вырезка. Некоторые отростки в процессе эмбрионального разви- тия имеют собственные точки окостенения и получают название «апофиз». Рис. 3.13. Скелет овцы: 1 — резцовая кость; 2 — подглазничное отверстие верхней челюсти; 3 — носовая кость; 4 — слезная кость; 5 — орбита; 6 — затылочная кость; 7 — атлант; 8 — ось; 9 — типичные шейные позвонки; 10 — шестой шейный позвонок; 11 — седьмой шейный позвонок; 12 — лопаточный хрящ; 13 — холка, грудные позвонки; 14 — поясничные позвонки; 15 — крестцовая кость; 16 — хвостовые позвонки; 17 — седалищная кость; 18 — бедренная кость; 19 — малая берцовая кость; 20 — большая берцовая кость; 21 — пяточный бугор; 22 — кости заплюсны; 23 - кости плюсны; 24 — сесамовидные кости проксимальной фаланги; 25 — прокси- мальная фаланга; 26 — средняя фаланга; 27 — сесамовидная кость дистальной фаланги; 28 - дистальная фаланга (копытцевая кость); 29 — кости стопы; 30 — большая берцовая кость; 31 — шероховатость большой берцовой кости; 32 — надколенник (коленная чашка); 33 — тазобедренный сустав; 34 — подвздошная кость; 35 — ложные (астернальные) ребра; 36 истинные (стернальные) ребра; 37 — мечевидный отросток; 38 — локтевая кость; 39 — лучевая кость; 40 — кости заплюсны; 41 — кости плюсны; 42 — сесамовидные кости проксимальной фа- ланги; 43 — проксимальная фаланга; 44 — средняя фаланга; 45 — сесамовидная кость дистальной фаланги; 46 — дистальная фаланга; 47 — кости кисти; 48 — кости предплечья; 49 — плечевая кость; 50 — лопатка; 57 — ветвь нижней челюсти; 52 — тело нижней челюсти; 53 — подбородочное отверстие; 54 — резцовые зубы 72
Рис. 3.14. Скелет козы: / — резцовая кость; 2 — носовая кость; 3 - орбита; 4 — лобная кость; 5 — теменная кость; 6 — атлант; 7 — ось; 8 — типичные шейные позвонки; 9 — шестой шейный позвонок; 10 — седьмой шейный позвонок; 11 — лопаточный хрящ; 12 — грудные позвонки; 13 — поясничные позвонки; 14 — крестцовая кость; 15 — хвостовые позвонки; 16 — седалищная кость; 17 — запертое отвер- стие; 18 — бедренная кость; 19 — большая берцовая кость; 20 — кости заплюсны; 21 — кости плюсны; 22 — проксимальные сесамовидные кости; 23 — прокси- мальная фаланга; 24 — средняя фаланга; 25 — дистальная сесамовидная кость; 26 — дистальная фаланга; 27 — кости стопы; 28 — малая берцовая кость; 29, 30 — тазобедренный сустав; 31 — подвздошная кость; 32 — ложные (астерналь- ные) ребра; 33 — истинные (стернальные) ребра; 34 — локтевая кость; 35 — лучевая кость; 36 — кости заплюсны; 37 — кости плюсны; 38 - проксимальные сесамовидные кости; 39 — проксимальная фаланга; 40 — средняя фаланга; 41 — дистальная сесамовидная кость; 42 — дистальная фаланга; 43 — кости кисти; 44 — кости предплечья; 45 — плечевая кость; 46 — тело грудной кости; 47 — рукоятка грудной кости; 48 — лопатка; 49 - нижняя челюсть; 50 — резцовые зубы Кости подвижно соединяются между собой суставами, а мыш- цы, присоединяющиеся к частям, шероховатостям или углубле- ниям на них, обеспечивают функцию движения. Кости и их соединения (сращения и суставы) образуют скелет. Скелет (skeleton — высушенный). Выполняет опорную функ- цию и формирует полости тела, являющиеся вместилищем внут- ренних органов, центральной нервной системы, некоторых желез и органов чувств. Скелет, согласно его историческому и индивидуальному раз- витию, принято делить на осевой и периферический. В состав осе- 73
вого скелета входят кости головы (скелет головы, или череп), по- звоночный столб, ребра и грудная кость (грудина); периферичес- кий скелет включает кости грудных и тазовых конечностей. Наи- более древней частью осевого скелета является позвоночный столб. Он состоит из шейных, грудных, поясничных, крестцовых и хво- стовых позвонков. Ребра и грудная кость образовались несколько позднее. Позвоночный столб построен по принципу двусторонней сим- метрии и имеет выраженные черты сегментальное™. Сегменты представляют повторяющиеся участки, имеющие сходное строе- ние и расположенные один за другим. В грудной части позвоноч- Рис. 3.15. Скелет свиньи: / — резцовая кость; 2 — носовая кость; 3 — подглазничное отверстие; 4 — слезная кость; 5 - орбита; 6 — височная ямка; 7 — затылочная кость; 8 — атлант; 9 — ось; 10— типичные шейные позвонки; 11 — шестой шейный позво- нок; /2 — седьмой шейный позвонок; 13 — грудные позвонки; 14 -- поясничные позвонки; 15 — крестцовая кость; 16 — хвостовые позвонки; 17 — седалищная кость; 18 — бедренная кость; 19 — большая берцовая кость; 20 — ма лая берцовая кость; 21 — пяточный бугор; 22 — кости заплюсны; 23 — кости плюсны; 24 — сесамовидные кости проксимальной фаланги; 25— проксимальная фаланга; 26 — средняя фаланга; 27— дистальная фаланга; 28— кости стопы; 29— кости голе- ни; 30— надколенник (коленная чашка); 31 — лонная косп>; 32 — подвздошная кость; 33 — ложные (астернальные) ребра; 34 — реберная avia; 35 — истинные (стернальные) ребра; 36 — грудная кость; 37 — локшпои бугор; 38 — кости предплечья; 39 — кости запястья; 40 — кости пясти; 4! сесамовидная кость проксимальной фаланги; 42 — проксимальная фаланга; 43 средняя фаланга; 44 — дистальная фаланга; 45 — кости кисти; 46 — лучевая кость; 47 — локтевая кость; 48 — плечевая кость; 49 — рукоятка грудной кости; 50 — первое ребро; 51 — скуловая дуга; 52 — ветвь нижней челюсти; 53 — тело нижней челюсти; 54 — подбородочное отверстие; 55 — резцовые зубы 74
Рис. 3.16. Скелет собаки: 1 — резцовые зубы; 2 — резцовая кость; 3 — верхняя челюсть; 4 — подглазнич- ное отверстие; 5 — орбита; 6 — височная ямка; 7 — затылочная кость; 8 — атлант; 9 — ось; 10 — типичные шейные позвонки; 11 — шестой шейный позво- нок; 12 — седьмой шейный позвонок; 13 — лопатка; 14— грудные позвонки; 15 — поясничные позвонки; 16 — крестцовая кость; 17 — хвостовые позвонки; 18 — запертое отверстие; 19 — седалищная кость; 20 — сесамовидные кости; 21 — малая берцовая кость; 22 — большая берцовая кость; 23 — пяточный бугор; 24 — кости заплюсны; 25 — кости плюсны; 26 — сесамовидные кости проксимальной фаланги; 27 — проксимальная фаланга; 28 — средняя фаланга; 29 — дистальная фаланга; 30 — кости стопы; 31 — кости голени; 32 — надколенник (коленная чашка); 33 — бедренная кость; 34 — лонная кость; 35 — подвздошная кость; 36 — ложные (астернальные) ребра; 37 — реберная дуга; 38 — истинные (стерналь- ные) ребра; 39 — грудная кость; 40 — локтевой бугор; 41 — кости предплечья; 42 — добавочная кость запястья; 43 — кости запястья; 44 — кости пясти; 45 — проксимальная фаланга; 46 — средняя фаланга; 47 — дистальная фаланга; 48 — кости кисти; 49 — лучевая кость; 50 — локтевая кость; 51 — плечевая кость; 52 — рукоятка грудной кости; 53— барабанный пузырь; 54— угловой отросток; 55 — ямка большой жевательной мышцы; 56 — тело нижней челюсти; 57 — подборо- дочное отверстие; 58 — резцовая часть нижней челюсти кого столба каждый из сегментов является полным и представлен позвонком, двумя ребрами и сегментом грудины. Общий вид ске- летов лошади, коровы, овцы, козы, свиньи, собаки показан на (рис. 3.11 — 3.40). Череп — сильно специализированная часть осевого скелета (рис. 3.11-3.40). 75
Скелет головы Кости головы формируют ротовую, цосовукти черепную поло- сти, являющиеся вместилищем начальных отделов органов пище- варения и дыхания, головного мозга и некоторых анализаторов. В соответствии с историческим и индивидуальным развитием ске- лет головы — череп — подразделяют на два отдела: мозговой и лицевой череп. Скелет головы (череп) коровы, лошади, овцы, свиньи, собаки показан на рис. 3.17 — 3.29, а также на схемах об- щего скелета (см. рис. 3.11 —3.16). Мозговой череп Мозговой череп (cranium cerebrate) образуется затылочной, кли- новидной, височными, решётчатой, межтеменной, теменными, лобными, крыловидными костями и сошником (рис. 3.17 — 3.27). Затылочная кость (os occipitale) находится в аборальной обла- сти черепа (см. рис. 3.11 — 3.26). Она состоит из основной, двух боковых частей и чешуи затылка. Чешуя затылка сливается с те- менными и межтеменной костями. Рис. 3.17. Границы костей головы коровы: 1 — резцовая кость; 2 — носо-резцовая вырезка; 3 — носовая кость; -7, 6 — слезная кость; 5. 9— лобная кость; 7— глазничное крыло клиновидной кости; 8 — скуло- вой отросток (лобная кость); 10 — зрительное отверстие; // — роговой отросток (лобная кость); 12 — теменная кость; 13 — чешуя височной кости; 14 — затылоч- ный мыщелок; 75 — яремный отросток (затылочная кость); 16 — отверстие наруж- ного слухового прохода; 17 — барабанная часть; 18 — скуловой отросток (височ- ная кость); 19 — височный отросток (скуловая кость); 20 — крыловидный отрос- ток (клиновидная кость); 21 — лобный отросток (скуловая кость); 22 — перпенди- кулярная пластинка (нёбная кость); 23 — скуловая кость; 24 — лицевой бугор; 25 — верхняя челюсть; цб)— подглазничное отверстие; 27 — беззубый край 76
Рис. 3.18. Череп коровы (сагиттальный разрез): 1 — тело резцовой кости; 2 — носовой отросток; 3 — верхняя челюсть; 4, 5 — латеральный и медиальный носовые отростки; 6 — носовая кость; 7 — кость вентральной носовой раковины; 8 — кость дорсальной носовой раковины; 9 — сошник; 10 — кость средней носовой раковины; 11 — лобная кость; 12, 19 — лобная пазуха; 13 — решетчатый лабиринт; 14 — петуший гребень; 15 — обо- нятельная ямка; 16 — желоб перекреста; 17 — глазнично-клиновидный гребень; 18 — роговой отросток; 20 — каменистая часть; 21 — чешуя затылка; 22 — внут- реннее затылочное предбугорье; 23 — отверстие височного канала; 24. 25 — отверстия мыщелкового канала; 26 — затылочный мыщелок; 27 — подъязычный канал; 28 — яремный отросток; 29 — яремное отверстие; 30 — каменисто-бази- лярная щель; 31 — отверстие внутреннего слухового прохода; 32, 34 — мышечные отростки; 33 — спинка седла; 35 — овальное отверстие; 36 — глазнично-круглое отверстие; 37 — предклиновидная кость; 38 — крыловидная кость; 39 — пазуха предклиновидной кости; 40 — перпендикулярная пластинка; 41 — клинонёбное отверстие; 42 — хоана; 43 — вход в верхнечелюстную пазуху; 44 — третий премо- ляр; 45 — нёбная пазуха; 46 — беззубый край; 47 — нёбный отросток Основная часть затылочной кости лежит в основании черепа и срастается с клиновидной костью. На наружной поверхности за- тылочной кости, на месте соединения ее с клиновидной костью, находится парный мышечный бугорок для прикрепления мышц го- ловы. Латеральные острые края основной части затылочной кости образуют рваное отверстие для сосудов и нервов. На мозговой по- верхности тела затылочной кости слабо заметны вдавливание про- долговатого мозга и вдавливание моста. Задний конец тела заты- лочной кости ограничивает нижнюю часть большого отверстия. ^Боковые части затылочной кости ограничивают большое от- верстие и имеют затылочные мыщелки для сочленения с атлантом.. Внизу они отделены друг от друга межмыщелковой вырезкой. Выше мыщелка расположена надмыщелковая ямка, а ниже — подмы- щелковая ямка с двумя-тремя подъязычными отверстиями подъ- 77
Рис. 3.19. Череп коровы (вентральная поверхность): 1,2— затылочныелребень и мыщелок; 3, 24 — центральная мыщелковая ямка; 4 — лобная кость; 5,\6i — яремный и роговой отростки; 7 — яремное отверстие; 8 — височная кость; 9 — мышечный бугорок; К), 13 крыловидны» iребень и кость; 11 - надглазничный канал; 12 — решетчатое отверстие; 14 — крючок; Z5 — верх- нечелюстной бугор; 16 — хоана (задняя ноздря); /7 малые нёбные отверстия; 18 — большое нёбное отверстие; 19^- нёбный шов; 20 нёбный отросток (резцо- вая кость); 21 — резцовая щель; 22— большое отверстое; 23 — подъязычный канал; 25 — шиловидный отросток; 26 — засуставное отверстие; 27 - отверстие наружного слухового прохода; 28— засуставной отросток; 29 — сусшвной бугорок; 30— оваль- ное отверстие; 31 — глазнично-круглое отверстие; 32 — трительное отверстие; 33 — слезный пузырь; 34 — крыло сошника; 35 — клинонёбное отверстие; 36 — верхне- челюстное отверстие; 37 каудальное нёбное отверстие; 38 — нёбный отросток (верхняя челюсть); 39 — диастема (беззубый край); 40 — нёбная щель 78
14 15 /6 Рис. 3.20. Череп лошади (латеральная поверхность): 7 — гсло рентной кости 2— носовой отросток; носовая кость; 4— носо- резшИпй вырезка; 5. — птшлазничние отверстие; ~7— скуловая кость;!&^— слез- ная кость; орбита; лобная кость; 77 — надглазничное отверстие; 12 — скуловой отросток лобной кости; 13 — венечный отросток; 14 — чешуя височ- ной кости; 75 — наружный сагиттальный гребень; 16 — отверстия-выпускники; 77- наружный затылочный гребень; 18 — затылочная кость; 19 — забарабанный отросток; 20 — сосцевидный отросток; 21 — большое отверстие; 22 — яремный отросток; 23 — основная часть (затылочная кость); 24 — наружное слуховое от- верстие; 25 — мыщелковый отросток; 26 — нижнечелюстная вырезка; 27 — круг- лое отверстие; 28— ростральное крыловое отверстие, 29 .-перпендикулярная пластинка (нёбная кость/ Зч верхнечелюстной tiyiop, 31 — альвеол ярим и край:.?/— ямка большой жевательной иишпы; '^3— угол нижней чслюсти;^^— лицевая сосудистая вырезка; — альвеолярный край; 36 - щечная цоверх- ность; 37 — беззубый кра№ бу— полбородочноелпиерстне. 39 — клыки. 4 > резцовая часть; f4l‘— рещовыс зубы; 43 — лицевой гребень язычного канала. Л агеральнес мыщелка находится яремный отрос- ток для мышц. Между наружной и внутренней костными плас- тинками лежит воздушная затылочная пазуха. О с о б е нн о ст и. У овец чешуя затылочной кости имеет те- менную и затылочную поверхности, затылочный гребень слабый, затылочная пазуха отсутствует. У свиней чешуя высокая, выемча- тая, треугольная, расширяется вверху. Яремные отростки прямые и длинные. Подъязычное отверстие одно. У лошадей на затылоч- ной кости имеются теменная, собственно затылочная и основная поверхности. У собак теменная поверхность затылочной кости вкли- нивается вперед. Затылочный гребень хорошо развит. Клиновидная кость (os sphenoidale) коровы лежит вентрально и соединяется с решетчатой костью, сошником, крыловидными, нёбными, лобными, височными и затылочной костями (см. рис. 3.17 — 3.25). На ней различают тело, височные и глазничные кры- лья. Тело клиновидной кости состоит из двух частей: передней — 79
Рис. 3.21. Череп лошади (медианный разрез): ! JJ— резцовые зубы; 2 ic.io резиопой кости ре шпкый канал; 4 — нёбный Отросток; 5 — носовой отросток; 6 — верхняя челюсть, 7 — носо-резцовая вы- резка; 8 — носовая кость; 9 — дорсальный носовой ход; 10 — кость вентральной носовой раковины; 11 средн и it носовой ход; 12 — кость дорсальной носовой раковины; 13 лобная пазуха; 341— решетчатый лабиринт; /,5 — клиновидный клюв; /6 — орбитальное крыло; /7 чешуйчатая часть (височная кость»; /У каменистая часть (височная кость); 19 — височная крыло, 20 — лобная кость, 21 — теменная кость; 22t межтеменная кость; 23 — выйный бугорок; 24 — чешуя затылка; 25 — подъязычное отверстие; 26 — большое отверстие; 27 — яремный отросток; 28 — основная часть (затылочная кость); 29 — разорванное отверстие; 30 — основная клиновидная кость; 31 — борозда глазничного нерва; 32 — глаз- ничная щель; 33 - клиновидная пазуха; 34 — крыловидная кость; 35 - нижне- челюстное отверстие;/За — хоаны ?7 крючок; 38 — вентральный носовой ход; 39 горизонтальная Пластинка небной косой 40 нёбный отросток 1верхттяя челюсть); 41 ямка крыловидной мышцы: 42) — угол нижней челюсти; 431 — 1ИИСВЛЯ сосудистая пыреися; 44 — язычная поверхность. 45 регионал часть (нижняя челюсть); 46 — диастема (беззубый край); 47 — клыки пресфеноида и задней — базисфеноида, Ростральные — глазнич- ные крылья клиновидной кости, каудальные — височные крылья при- легают к подвисочной ямке. На наружной поверхности тела кли- новидной кости ростровентрально выступает крыловидный отрос- ток', его передний край дает слабый крыловидный гребень. С внутренней поверхности тела клиновидной кости рострально выступает клюв для соединения с решетчатой и лобной костями. Каудально 01 клюва находится поперечный желоб перекреста для зрительного нерва Из него в орбиту проходит зрительное отвер- стие Каудальное перекреста лежат турецкое седло и спинка седла. Ямка седла называется гипофизарной. По бокам ее расположен боль- шой желоб, который ведет в круглоглазничнре отверстие. От клюва 80
вниз тянется костная пластинка, разделяющая пазухи клиновид- ной к,ости. В основании височного крыла находится овальное от- верстие. Особенности. У свиней круглоглазничное отверстие боль- шое, овальнЬё~бтсутствует, спинка седла высокая. У лошадей сильно развиты глазничные крылья. У основания крыловидных отростков находится большой крыловой канал. У собаки глазничные крылья меньше височных. Глазничное и круглое отверстия самостоятель- ны. Височная кость (as teniporaleljpac положе на у коровы с боков мозгового черепа и граничит с затылочной, теменными, лобны- ми. скуловыми, клиновидной н верхнечелюстыми костями (рис. 127; см. рис. 3.14 — 3.25). Она состоит из чешуйчатой части и каме- нистой кости, которые обычно срастаются. Чешуя височной кости снаружи имеет скуловой отросток Он отделяет височную ямку от подвисочной, а также принимает участие в образовании скуловой дуги. На скуловом отростке расположен суставной аппарат, состо- ящий из суставного валика, суставной ямки и засуставного отрос- тка. Внутренняя поверхность чешуи почти вся шовная. Височный Рис. 3.22. Границы костей головы свиньи: 1 — резцовая кость; 2 — носовая кость; 3 — верхняя челюсть; 4 — скуловая кость; 5 — слезная кость; 6 — слезное отверстие; 7 — орбита; 8 — надглазничный канал; 9 — лобная кость; 10 — глазничное крыло (клиновидная кость); 11 — теменная кость, височная ямка; 12 — чешуйчатая часть (височная кость); 13 — выйная линия; 14 — отверстие наружного слухового прохода; 15 — барабанная часть (височная кость); 16 — затылочный мыщелок; 17 — скуловой отросток височной кости; 18 — яремный отросток; 19 — барабанный пузырь; 20 — скуло- вая дуга; 21 — крыловидный отросток (клиновидная кость); 22 — крючок; 23 — крыловидный отросток (нёбная кость); 24 — верхнечелюстной бугор; 25 — лице- вой гребень; 26 — подглазничное отверстие; 27 — первый премоляр; 28 — клык; 29 — третий резцовый зуб; 30 — второй резцовый зуб; 31 — первый резцовый зуб; 32 — хоботковая кость 81
I - тело резцовой кости: 2/— носовой отросток; 3 — носорсзиопая вырезка^4 носовой отросток (носовая кость*. |5'- носовая кость;: ф — слсчнаяj<ocn>; 1/— зобнпи кость; надглазничный канал;решетчатое отверстие; 10) k-ii.iuo пидиця кость; 7/^ скуловой отросток (лобная кость); 12 скуловая^уга; ЦЗ/~ теменная кость. 14 — височная кость; Лу — межтеменная кость; 'ly-г чешуя височной кости;.затылочная Кость; TS затылочный мыщелок: ।19/— ярем- ный (чросзок; 26 — oiiiepiTHC наружного сзухового прохода: 21 опальное отверстие; 22 — крыловидный отросто^клиновидная кость); 23 — крючок; 24 — височный отросток (скуловая кость);(25)— верхнечелюстной.бугор; 26 — скуло- вая кость; 27 — лицевой бугорок; 28 — альвеолярный край;/^' — подглазничное отверстие; 30 — беззубый край ход находится между чешуей и каменистой костью, содержит ви- сочную вену и тянется от засуставного отростка до височной ямки. Каменистая кость (os petrosum) состоит из каменистой и бара- банной частей. Каменистая часть имеет затылочную поверхность и сосцевид- ный отросток, которые на ранних этапах жизни срастаются с на- ружным слуховым проходом и чешуей височной кости. Скалистая часть кости содержит внутри лабиринт внутреннего уха. Скалис- тый гребень слабо развит. Внутренний слуховой проход на дне имеет несколько мелких отверстий для слухового нерва, идущего во внут- реннее ухо, и одно большое отверстие для лицевого нерва, иду- щего в лицевой канал. Щель водопровода улитки и щель водопро- вода преддверия слабо выражены. Барабанная часть направлена вентрально, сильно развита, имеет уплощенный барабанный пузырь, здесь помещается барабанная полость, которая сообщается с глоткой при помощи слуховой трубы. Латерально обращен наружный слуховой проход для наружного уха. Между ним и костным пузырем помещается подъязычный отрос- ток. Каудально подъязычного отростка находится отверстие лице- вого канала для лицевого нерва. Мышечный отросток помещается на костном пузыре, а отверстие слуховой трубы лежит впереди костного пузыря. Особенности. У свиней чешуя и каменистая часть сросшие- ся, височный ход и мышечный отросток отсутствуют, барабан- 82
ный пузырь развит хорошо. У лошадей чешуя и каменистая часть обособленные, барабанная часть каменистой кости хорошо выра- жены. Аборально от нее выступает сосцевидный отросток для мышц. У собак чешуя и каменистая кость срослись, суставные валик и ямка развиты хорошо, барабанный пузырь круглый, скалистый гребень большой с отверстием для тройничного нерва. Решетчатая кость (os ethmoidale) лежит внутри черепа и гра- ничит у коров с лобными, клиновидной, слезными, верхнечелю- стными, нёбными костями, сошником и носовыми раковинами (см. рис. 3.18, 3.21). На ней различают продырявленную и основ- ную пластинки, а также лабиринт. JЦюдырявленния пластинка находится между клиновидной и лобными костями. Она участвует в образовании передней стенки черепной полости. На решетчатой пластинке имеются две обоня- тельные ямки для обонятельных луковиц мозга и много мелких отверстий для нервов, по латеральным краям обонятельных ямок находится по одному решетчатому отверстию. Основная пластин- ка вставлена в желоб сошника, она в виде костной отвесной пла- Рис. 3.24. Кости головы собаки (латеральная поверхность): I — резцовая кость; 2 — первый премоляр; 3 — носовая кость; 4 — второй премоляр; 5 — третий премоляр; 6 — подглазничное отверстие; 7 — четвертый премоляр; 8 — первый и второй моляры; 9 — скуловая кость; 10 — слезная кость; 11 — лобная кость; 12 — орбита; 13 — надглазничный отросток (лобная кость); 14 - височный отросток; 15 — венечный отросток; 16— скуловой отро- сток (височная кость); 17 — лобно-теменной шов; 18 — теменная кость; 19 — чешуя височной кости; 20 — межтеменная Косты- 21 затылочный гребень; 22 — затылочная кость; 23 — большое отверстие; 24/ затылочный мыщелок; 25 — яремный отросток; 26 — отверстие наружного слухового прохода; 27 — костный пузырь; 28 — угловой отросток; 29 — суставной отросток; 30 — сосудистая лице- вая вырезка; 31 — ямка большой жевательной мышцы; 32 — орбитальный край; 33 — тело нижней челюсти; 34 — четвертый премоляр; 35 — третий премоляр; 36 — подбородочное отверстие; 37 — первый и второй премоляры; 38 — клыки; 39 — резцовые зубы 83
Рис. 3.25. Кости головы собаки (вентролатеральная поверхность): резцовые зубы; \2)— клык;/5?— нёбная щель; 4 — верхняя челюсть; 5 — большая нёбная борозда; 6 — небный отросток; 7 — большое нёбное отверстие; 8 — малые нёбные отверстия; 9 — верхнечелюстной бугор; 10}— височный отро- сток скуловой кости; 11 — скуловой отросток лобной кости; 12 — решетчатое отверстие; 13 — зрительное отверстие; 14 — глазничная щель; 15 — оральное крыловое отверстие; 16 — скуловой отросток височной кости; 17 — суставная поверхность; 18 — засуставной отросток; 19 — отверстие наружного слухового прохода. 20 — овальное отверстие; 21 — костный пузырь; 22 яремное отвер- стие; 23. 27 — мыщелок затылочной кости; 24 — вентральная мыщелковая ямка; 25 — большое отверстие; 26 — тело затылочной кости; 28 — яремный отросток; 29 — яремное отверстие; 30 — костный пузырь; 31 — сонное отверстие; 32 — костная слуховая труба; 33 — скуловой отросток височной кости; 34 — основная клиновидная кость; 35 — аборальное крыловое отверстие; 36 — крыловидная кость; 37 — крючок крыловидной кости; 38 — предклиновидная кость; 39 — перпендикулярная пластинка нёбной кости; 40 — височный отросток скуловой кости; 41 — хоаны (задние ноздри); 42 — второй моляр; 43 — первый моляр; 44 — горизонтальная пластинка нёбной кости; 45 — четвертый премоляр; 46 — нёб- ный шов; 47 — .третий премоляр; 48— второй премоляр; 49 — первый премоляр; 50; — межрезцовый шов; 51 — тело резцовой кости стинки идет вперед и переходит в хрящевую носовую перегородку. Лабиринт решетчатой кости лежит по бокам основной пластин- ки и состоит из множества очень тонких костных пластинок, за- вивающихся на свободных концах. Они образуют кость дорсаль- ной и средней носовых раковин. Весь лабиринт покрыт тонкой полупрозрачной покровной пластинкой. Особенности. У свиней, лошадей и собак строение решет- чатой кости такое же, как у коров. Межтеменная кость (os interparietale) лежит между затылоч- ной и теменными костями и без заметных границ срастается с ними (см. рис. 3.18, 3.20 — 3.24, 3.26). 84
Рис. 3.26. Затылочные кости собаки (Л), коровы (Б), свиньи (В), ло- шади (г): 1 — основная часть; fS)- сагиттальный гребень; .? - шн ючный гребень чешуя затылочной кости; дорсальная мыщелковая ямка. О - кныючпый мыщелок; (ТУ— яремный отросток; 8 — выйный бугорок; У — надмыщелковое отверстие; $0)— теменная кость; 11 — наружное затылочное предбугорье; лобная кость /Л_Т9 межтеменная кость; 14 — наружное затылочное предбу- горье; 15 — сосцевидный отросток (височная кость): 16 - вентральная мыщел- ковая Ямка; (17]— большое отверстие; 18 — ямка чешуи шылочной кости; 20 — наружное отверстие слухового прохода; 21 — канал подъязычного нерва;(2^— височная кость; 2'3 — выйная ямка 85
Рис. 3.27. Барабанная часть височ- ной кости лошади: /У— мышечный отросток: 2 пыре:<ка грпнничного Hernia. 3 каменисто-ба- рабанная шель;№ височный ход; 5 огнерстне наружного слухового прохо- да, И чешуя височной кости; 7 — сосневилный отросток. А' желоб ка- ЩМЛЪНОЙ артерии мозговых оболочек; Ч‘ uni юншшо-сосцевидное отверстие; 10 — ИШТОИИЛН1.П1 отросток; /7/— ба- рабанный пузырь Особенности. Усвиней межтеменная кость еще у пло- дов срастается с затылочной и теменными костями. Внутренне- го затылочного предбугорья нет. У лошадей межтеменная кость снаружи имеет сагиттальный гребень, а внутри — внутреннее затылочное предбугорье. Кост- ный намет образуется скалисты- ми гребнями и краями внутрен- него татылочного предбугорья. У собак межтеменная кость сра- стается с затылочными костями и внутри образует большое внут- реннее затылочное предбугорье. Теменные кости (ossa parietalia) находятся у корон "и затылочной и височных облас- тях (см. рис. 3.11 — 3.17, 3.20 — 3.24). Чешуя затылочной кости, межтеменная и теменные кости срослись в одну подковообраз- ную кость. В ней имеется пазу- ха, которая сообщается с лоб- ной пазухой. Внутреннее заты- лочное предбугорье отсутствует. Особенности. У свиней теменные кости массивные, между их наружной и внутренней пластинками находятся теменные па- зухи. У лошадей теменные кости имеют выпуклую наружную по- верхность с "выступающим теменным гребнем. У собак сагитталь- ный гребень теменных костей хорошо развит. Лобные кости (ossa frontalid) граничат у коров с носовыми, слезными, решетчатыми,"межтеменной, теменными, височны- ми, нёбными и верхнечелюстными костями (см. рис. 3.11 —3.26). На наружной поверхности лобных костей выделяют три части: лобную, глазничную и височную. От лобной кости в латеральном направлении выступает скуловой отросток, направляющийся к ску- ловой кости. На орбитальной поверхности глазничного отростка имеются две ямки — слезная для слезной железы и блоковая для блока склеры. У основания глазничного отростка в середине же- лоба находятся два надглазничных отверстия. На нижнем крае глаз- ничной части лежит решетчатое отверстие. Каудальные края лоб- ных костей образуют поперечные валики, от концов которых от- ходят роговые отростки. Носовые отростки вытянуты вперед. Внут- ренняя поверхность лобных костей поперечным гребнем делится 86
па две части: мозговую и носовую. В лобных костях помещается об- ширная лобная пазуха. Она разделена костной перегородкой на левую и правую. Особенности. У свиней лобная пазуха обширная, решетча- тое отверстие находится на лобной кости. У лошадей глазничный отросток соединен со скуловой дугой, на нем находятся слезная и блоковая ямки и надглазничное отверстие. У собак глазничные отростки не доходят до скуловой дуги. Крыловидная кость (os pterygoideum) парная, граничит у коров с нёбной,клиновидной костями и сошником (см. рис. 3.17 — 3.19, 3.21 — 3.25). Оральный конец кости образует крючок. Особенност и.У свиней каудальный конец кости расширен У лошадей эти кости тонкие,'лентовидные с большим крючком. У соба^Трьыовидные кости квадратной формы, вогнутые, с тре- угольным крючком. Сошник (уотег) — непарная кость с расширенным аборальным концом — граничит у коров с клиновидной, крыловидной, верх- нечелюстной и резцовой костями (см. рис. 3.18, 3.19, 3.21, 3.25). Сбоку на сошнике находятся крылья, между которыми лежит же- лоб носовой перегородки. Сошник изогнут продольно, сошнико- вая вырезка отсутствует. Особенности. У свиней сошник сзади узок, снизу желобо- ват. У лошадей он аборально имеет большие крылья с вырезкой и соединен с нёбными, верхнечелюстными и резцовыми костями. У собак сошник с маленькой вырезкой. Лицевой череп ^Лицевой череп (сгш/ш/л viscerate) является остовом ротовой и носовой полостей. В его образовании участвуют нижняя челюсть, верхняя челюсть, резцовая, носовая, скуловая, слезная, небная кости, кость дорсальной и кость вентральной носовых раковин, подъязычная и хоботковая кости (см. рис. 3.11 — 3.29). Нижняя челюсть (mandibula) сочленяется у коровы со скуло- вым отростком височной кости (см. рис. 3.11—3.16, 3.20, 3.21, 3.24, 3.28). На ней различают тело, на котором располагаются зуб- ные альвеолы и челюстные ветви. Граница между ними проходит по лицевой сосудистой вырезке. На теле нижней челюсти выделя- ются резцовая и коренная части. На резцовой части находятся две поверхности: наружная выпуклая подбородочная и внутренняя вог- нутая язычная. На альвеолярном крае, где сходятся обе поверхно- сти, располагаются четыре зубные альвеолы. Альвеолярный край пе- реходит в беззубый край. На коренной части тела различают внут- реннюю язычную поверхность со слабой челюстно-подъязычной линией для межчелюстной мышцы и щечную поверхность. Верх- ний альвеолярный и нижний края закруглены. Суженная ростраль- 87
Рис. 3.28. Нижние челюсти собаки (Л), коровы (Б), свиньи (В), лошади (Г) (дорсолатеральная поверхность): 1 — резцовые зубы; 2 — клык; 3 — резцовая кость; 4 — предкоренные зубы; 5 — коренные зубы; 6 — нижнечелюстное отверстие; 7 — ямка крыловидной мыш- цы; 8 — tK-нс'шын отросток: — иижнечелюснш мцюэка; (0)— мышелконый отросток; II — шейка Нкжшф челюсти; 12 — имка большой жтТОЛЫЮ* мыш- цы; 13 — Vi юной отросток: /•#•' Двцамя сосудистая вырезки; /5 — шло нижней челюсти; /б — резцовая часгь;^/7. /Л/- подбородочные отиерстие и поиерхноегь ная область нижнечелюстной кости называется резцовой частью. На ней сбоку находится подбородочное отверстие. Ветви нижнечелюстной кости тянутся от челюстного угла до суставного отростка. На латеральной поверхности ветвей имеется ямка большой жевательной мышцы, а на медиальной — крыловид- ная ямка. На краниальном крае ветвей вверху выступает мышечный отросток для височной мышцы. На каудальном крае вверху поме- щается вогнутый суставной отросток. Он отделен челюстной вы- резкой от мышечного отростка. В крыловой ямке лежит нижнече- люстное отверстие, ведущее в нижнечелюстной канал. Этот канал заканчивается подбородочным отверстием. Особенности. У свиней нижние челюсти сращены в одну кость, на теле кости имеется несколько подбородочных отвер- стий. У лошадей нижние челюсти рано срастаются в одну кость, 88
челюстной угол утолщен и закруглеп. У собак ямка жевательной мышцы глубокая, беззубого края нет, подбородочных отверстий несколько. Верхняя челюсть (maxilla) парная, граничит с носовыми, слез- ными, скуловыми, лобными, нёбными, резцовыми костями, со- шником, вентральной носовой раковиной (см. рис. 3.11 — 3.25). На ней различают лицевую, носовую и нёбную поверхности. На лице- вой поверхности против первого коренного зуба находится под- глазничное отверстие. Им заканчивается подглазничный канал, а начинается он в клинонёбной ямке верхнечелюстным отверстием. Каудально на верхней челюсти выступает височный отросток, аль- веолярный край кости позади каудальной альвеолы переходит в верхнечелюстной бугор. Против третьего коренного зуба находит- ся лицевой бугор. Вентрально на верхнечелюстной кости лежат аль- веолярный и беззубый края. Дорсально на ней выступает носо- вой отросток. Носовая поверхность верхней челюсти ограничивает носовую полость. На ней дорсально находится слезный желоб, ниже желоба располагается раковинный гребень, а вентрально — носовой гребень и желоб сошниково-носового органа. Нёбная поверхность верхнечелюстной кости обращена в ротовую полость. Ее образует нёбный отросток. Между костными пластинками верхнечелюст- ной кости имеется верхнечелюстная пазуха, которая сообщается большим отверстием с носовой полостью. Часть пазухи заходит в нёбный отросток и называется нёбной пазухой. Особенности. У свиней лицевая поверхность верхнечелюс- тной кости вогнута, подглазничное отверстие лежит против тре- тьего коренного зуба, верхнечелюстные пазухи малы. У лошадей на верхней челюсти имеется скуловой гребень, челюстной бугор большой. _У собак носовой отросток доходит до лобных костей, имеется верхнечелюстная пазуха. Резцовая кость (os incisivum) парная, граничит у коров с верх- нечелюстной носовой костями и сошником (см. рис. 3.11 — 3.25). Тело резцовой кости имеет вид утолщенной пластинки. На самой кости различают губную, нёбную и медиальную поверхности. Пе- редний край резцовой кости не имеет луночек для зубов и назы- вается беззубым. Между медиальными поверхностями находится резцовая щель. От тела каудально простирается носовой отросток, рядом с ним — нёбный отросток. Между этими отростками имеет- ся нёбная щель. Особенности. У свиней тело резцовых костей массивное с тремя луночками для рсзпов.У лошадей тело резцовой кости мас- сивное, с изогнутым резцовымГканалом, с тремя луночками для резцов и половиной луночки для клыка (у самцов), носовые от- ростки большие. У собак тело резцовой кости массивное, нёбная щель хорошо видна у длинномордых, хуже — у короткомордых собак. 89
Носовая кость (os nasale) парная^ граничит у коров с лобны- ми, слезными, верхнечелюстными и резцовыми костями (см. рис. 3.11 — 3.25). Носовые кости соединены плоским швом: наружно — между собой, внутри — с дорсальными носовыми раковинами и с носовой перегородкой. Передний конец носовых костей двой- ной свободный, их наружная поверхность выпуклая, внутренняя — вогнутая, имеет два гребня: носовой — для перегородки и раковин- ный — для прикрепления дорсальной раковины. Между латераль- ным краем носовой кости и смежными с ней костями — слезной, верхнечелюстной и резцовой — образуются щели. Особенност и. У свиней носовые кости не соединены со слез- ными костями, носовой отросток заострен. У лошадей носовые кости имеют округлое основание, в толще кости находится носо- вая пазуха, раковинный гребень большой. У собак кости не соеди- нены со слезными, их передняя часть сильно расширена и вырез- кой разделена на два отростка: ла1ср;ыьный и медиальный. Скуловая кость (<« гууотайсит) парная., граничит у коров с височными, слезными КОСТЯМИ и верхней челюстью (см. рис. 3.11 — 3.25). Она участвует в образовании скуловой дуги, глазницы и че- люстной пазухи. Основание скуловой кости обращено ростраль- но, а височный и лобный отростки — каудально. На наружной по- верхности скуловой кости различают лицевую, глазничную и же- вательную площадки. Ее внутренняя поверхность образует часть верхнечелюстной пазухи. Особенности. У свиней скуловые кости имеют два отрост- ка, глазничная и жевательная поверхности закруглены. У лошадей_ эти кости с одним височным отростком, жевательная поверхность шероховата. Удгобак указанные кости имеют основание из двух корней, глазничная поверхность и лобный отросток малы. Слезная кость (os lacrimale) парная? граничит у коров с лоб- ными, носовыми, скуловыми костями и верхней челюстью (см. рис. 3.11 — 3.25). Внутри к слезным костям прилежат дорсальные носовые раковины. На их наружной поверхности различают лице- вую и глазничную части, разделенные глазничным краем. На лице- вой части имеется задний слезный отросток. На глазничной части находится ямка слезного мешка, а в ней отверстие слезно-носового канала. Здесь же образуется два тонкостенных слезных пузыря', ла- теральный — больший, медиальный — меньший. Полости пузы- рей сообщаются с верхнечелюстными пазухами. Внутренняя по- верхность слезной кости является стенкой пазухи. Особенност и. У свиней лицевая часть слезной кости уча- ствует в образовании клыковой ямки, слезный бугорок в виде гребня. У лощадей-слезные кости содержат оральный и абораль- ный слезные бугорки, отверстие слезно-носового канала ворон- кообразное. У собакони не имеют лицевой части, не доходят до носовых костей, но граничат с нёбными костями. 90
Нёбная кость (os palaiinum) парная; укоров нёбные кости об- разуют хоань1'(заднйё ноздрйТ «граничат с верхней челюстью, лобными, решетчатой, клиновидной, крыловидной костями, вен- тральной носовой раковиной и сошником (см. рис. 3.18 — 3.19, 3.21, 3.25). На нёбной кости различают горизонтальную и перпендику- лярную пластинки. Горизонтальная пластинка занимает одну треть твердого нёба. Она имеет воздушную пазуху, нёбную и носовую поверхности, носовой гребень. Ростральный и латеральный края небной кости снабжены швами для верхней челюсти. Перпендику- лярная пластинка имеет ровную медиальную и шовную латераль- ную поверхности. Последняя с клиновидной костью и верхней челюстью образует, клинонёбную ямку. В ней находятся три отвер- стия; верхнечелюстное — ведет в подглазничный канал, клинонёб- ное — проникает в носовую полость и каудальное небное — следует в небный канал. К крыловидной кос in npivieiaci крыловидный отросток нёбной кости для прикрепления крыловидной мышцы. Нёбный канал образован только нёбной костью. Особенност и. У свиней горизонтальная пластинка нёбной кости треугольной формы, носовой гребень хорошо развит, кры- ловидный отросток большой. У лошадей горизонтальная пластин- ка узкая, нёбный канал образован нёбной и верхнечелюстной костями. У собак нёбные кости имеют большую горизонтальную пластинку с несколькими отверстиями в нёбный канал, перпен- дикулярная пластинка велика и соединена со слезной костью, воздушных пазух нет. Кость дорсальной носовой раковины (os conchae nasalis dorsalis) у коров меньше вентральной (см. рис. 3.18, 3.21). Она представляет собой нежную продырявленную костную пластинку, согнутую в трубку веретенообразной формы. Ростральная часть закручивается в вентральном направлении на полтора оборота, а каудальная часть не закручивается. Спиральный отдел носовой раковины соединен узкой щелью со средним носовым ходом, а полость каудальной части дорсальной носовой раковины сообщается с лобными и верхнечелюстными пазухами. Дорсальная носовая раковина лате- рально прикреплена к раковинному гребню носовой кости, а або- рально — к пластинке решетчатой кости. С поверхности она по- крыта слизистой оболочкой. Особенности. У свиней дорсальная носовая раковина уст- роена так же, как у коров..У лошадей она одинаковых размеров с вентральной носовой раковиной. У собак эта кость образует вто- ричные разветвления в виде трубочек. Кость вентральной носовой раковины (os conchae nasalis ventralis) у коров прикреплена к гребню верхнечелюстной кости (см. рис. 3.18, 3.21). Рострально ее часть закручивается спирально на пол- тора оборота вверх и на полтора оборота вниз, широко сообщаясь со средним носовым ходом. Аборальная часть вентральной рако- 91
вины представляет одну полость, которая сообщается с лобными и верхнечелюстными пазухами. Особенности. /свиней строение вентральной раковины та- кое же, как у коров. У лошадей раковина делает полтора оборота только вверх. У собак строение раковины в основном такое же, как у коров, но образуются вторичные разветвления. Подъязычная кость {подъязычный аппарат) {os hyoideunr, apparatus hyoideus) непарная, соединяется у коров с каменистой костью и служит основанием для корня языка и гортани (рис. 3.29). На подъязычной кости имеются тело, большие и малые рога. Тело (базигиоид) — это небольшая поперечная пластинка, от которой краниально выступает округлый язычный отросток. Каудально от Рис. 3.29. Подъязычные кости собаки (А), коровы (Б), свинья (В), лоша- ди (Г) (дорсолатеральная поверхность): 7 — тимпаногиоид (проксимальный членик); 2— стилогиоид (средний членик); 3— эпигиоид (дистальный членик); 4 — кератогиоид (малый рог); 5 — базигио- ид (тело); 6 — тирогиоид (большой рог); 7 — язычный отросток; 8 — мышеч- ный отросток 92
концов тела идут большие рога — тирогиоид — для соединения с гортанью. От тела дорсально тянутся малые рога — кератогиоид. К ним от каменистой кости спускаются ветви, на которых различа- ют три членика: проксимальный — тимпаногиоид.—хрящевой, со- единяется с височной костью; средний — стилогиоид — длинный, плоский, с мышечным отростком; дистальный — эпигиоид — со- единяется с малыми рогами. Особенности. Усвиней подъязычная кость имеет сильно развитое тело, язычный отросток и суставы отсутствуют. У лоша- д,ей тело подъязычной кости с длинным острым язычным отрос- тком. Средний членик длинный, пластинчатый, с малым мышеч- ным отростком. У собак средний и дистальный членики развиты одинаково хорошо, язычного отростка нет, большие и малые рога хорошо развиты. Череп в целом Череп имеет форму неправильной четырехугольной пирамиды (см. рис. 3.11 —3.25). На его дорсальной поверхности различают лоб- ную и носовую ооласш. Первая из них гладкая, обширная и имеет надглазничное отверстие. На венгральной поверхности черепа на- ходятся область основания черепа, область хоан и нёбная область. В области мозгового черепа лежит височная ямка, глазница и кли- нонёбная ямка. Височная ямка тянется от скуловой дуги до темен- ного валика лобной кости. Она соединяется с глазницей, клино- нёбной и подвисочной ямками.^Глазница — это вместилище для глаза. Кольцо глазницы образовано лобными, слезными, скуло- выми костями. В нее открываются решетчатое, зрительное, круг- ло-глазничное, надглазничное отверстия. На слезной кости лежат отверстие слезно-носового канала и мышечная ямка. На глазнич- ном отростке лобной кости видна ямка слезной железы. Клино- нёбная ямка имеет следующие отверстия: верхнечелюстное, кли- нонёбное и каудальное нёбное. Полости черепа подразделяются на мозговую, носовую и рото- вую. Мозговая полость ограничена семью костями, образующими свод и основание. ^Носовая полость ограничена: вверху — лобными и носовыми костями, внизу — нёбными отростками верхней челюсти, резцо- вых и нёбных костей, латерально — верхней челюстью, слезной, скуловой, резцовой костями и носовыми раковинами, медиаль- но — сошником, вертикальной пластинкой решетчатой кости и хрящевой носовой перегородкой. Ротовая^полость образуется резцовыми костями, верхней и нижней челюстями. Околоносовые пазухи располагаются между наружной и внут- ренней пластинками костей мозгового и лицевого черепа. Верхне- 93
челюстная пазуха находится между пластинками верхнечелюст- ной кости. Слезная пазуха образована слезной костью и имеет два сообщающихся между собой пузыря: латеральный, больший, и медиальный, меньший. Лобная пазуха сформирована лобной кос- тью. Она имеет большие размеры, передняя часть пазухи находит- ся между глазницами, а задняя — примыкает к затылочной кости и переходит в роговые отростки, с возрастом объем лобных пазух увеличивается. Носовая пазуха лежит в носовой кости (часто от- сутствует). Клинонёбная пазуха образована пластинками нёбной и клиновидной костей. Позвоночный столб Позвоночный столб (columna vertebralis) состоит из позвонков. Позвонок (vertebrae) имеет тело, головку и ямку (см. рис. 3.30 — 3.38, 3.11 —3.16). Тело — самая массивная часть позвонка. На его краниальном конце имеется выпуклость — головка позвонка, на каудальном конце — ямка позвонка. На вентральной поверхности тела находится вентральный гребень. Дорсально от тела вытягива- ется дужка позвонка. Между дужкой и телом позвонка образуется отверстие позвонка. Все отверстия позвонков, соединяясь, фор- мируют позвоночный канал. У основания краниального края дужки находится краниальная позвоночная вырезка, а у основания кау- дального края — каудальная позвоночная вырезка. Вырезки двух со- седних позвонков формируют межпозвоночное отверстие. По кра- ям дужек выступают краниальные и каудальные суставные отрост- ки. По бокам от тела позвонка отходят поперечные отростки. От середины дужки поднимается дорсально остистый отросток. Шейные позвонки (vertebrae cervicales) по своему строению нео- динаковые (см. рис. 3.11 —3.16, 3.31 — 3.34). Наиболее сходны меж- ду собой лишь средние (третий, четвертый и пятый) позвонки. Остальные, особенно второй и первый, имеют выраженные осо- Рис. 3.30. Части позвонка: 7 — остистый отросток; 2, 72 — дужка позвонка; 3 — каудальный суставной отросток; 4 — доба- вочный отросток; 5 — каудальная позвоночная вырезка; 6 — поперечный отросток; 7 — сосце- видный отросток; 8 — тело позвонка; 9 — вент- ральный гребень; 10 — головка позвонка; 77 — краниальная позвоночная вырезка; 13 — отвер- стие позвонка; 14 — краниальный суставной от- росток 94
Рис. 3.31. Атланты собаки (А), свиньи (Б), лошади (В), коровы (Г): 1 — боковое позвоночное отверстие; 2 — крыловое отверстие; 3 — крыловая вы- резка; 4 — дорсальная дужка; 5 — дорсальный бугорок; 6 — крыло атланта; 7 — поперечное отверстие; 8 — каудальная суставная поверхность; 9 — вентральная дужка; 10 — вентральный бугорок; 11 — позвоночное отверстие; 12 — ямка зуба бенности в строении. У всех домашних животных по семь шейных позвонков. Первый шейный позвонок — атлант (atlas) сильно отличается от остальных шейных позвонков (рис. 3.31, см. рис. 3.11 — 3.16). На нем выделяют дорсальную и вентральную дужки. На дорсальной дужке имеется дорсальный бугорок, на вентральной дужке — вент- ральный бугорок — для прикрепления мышц, обеспечивающих сги- бание и разгибание головы. Поперечные отростки образовали мас- сивные прямые крылья атланта. Под крыльями находятся крыло- вые ямки. На крыльях атланта имеются два парных отверстия: кры- ловое отверстие открывается в крыловую ямку, межпозвоночное отверстие сообщается с отверстием позвонка. На краниальном конце крыльев атланта располагаются краниальные суставные ямки яйцевидной формы для сочленения с мыщелками затылочной кости. На каудальном конце крыльев выступают каудальные сус- тавные поверхности для соединения со вторым шейным позвон- ком. Поперечное отверстие отсутствует. Особенности. У^виней атлант имеет массивные крылья, дорсальный и вентральный бугорки большие, краниальное кры- ловое и межпозвоночное отверстия хорошо развиты, а попереч- ное отверстие лежит на заднем крае крыла атланта^ У лошадей атлант имеет широкие тонкие пластинчатые крылья с утолшен- 95
ними краями, загнутыми вниз, крыловые ямки глубокие, в кры- ле расположены межпозвоночное, крыловое и поперечное отвер- стия.. У собак крылья атланта горизонтальные, тонкие, длинные, прямые, крыловая ямка плохо выражена, крыловое отверстие на переднем крае крыла образует вырезку, поперечное отверстие хорошо выражено. Второй шейный позвонок — ось, или эпистрофей {axis, s. epistropheus), на переднем конце длинного тела вместо головки позвонка имеет зуб с суставной поверхностью для сочленения с атлантом (рис. 3.32; см. рис. 3.11 — 3.16). Его дорсальный гребень слегка понижается в краниальном направлении, задний край дорсаль- ного гребня более массивный. Каудальные суставные отростки начинаются от дуг. Краниальное межпозвоночное отверстие круглое. Поперечный отросток одинарный, имеет небольшое поперечное отверстие. Особенност и..У свиней цилиндрический зуб оси с перехва- том у основания, гребень позвонка высокий, толстый, постепен- но возвышающийся в каудальном направлении, поперечный от- росток мал, поперечное отверстие большое. У лошадей ось с длин- Рис. 3.32. Эпистрофеи собаки (А), свиньи (/>'), коровы (5), лошади (Г): 1 — остистый отросток (гребень эпистрофея); 2 — каудальный суставной отросток; 3 — каудальная позвоночная вырезка; 4 — ямка позвонка; 5 — поперечный отрос- ток; 6 — вентральный гребень; 7 — тело; 8 — поперечное отверстие; 9 — кра- ниальная суставная поверхность; 10 — зуб; II — боковое позвоночное отверстие; 12 — краниальная позвоночная вырезка 96
ным телом, конусовидным зу- бом, дорсальный гребень по- томка большой, разветвляется и переходит в каудальные сус- тавные отростки. У собак ось имеет сильно выдвинутый впе- ред тонкий гребень позвонка, поперечное отверстие хорошо развито. Средние шейные позвонки одинаковые по своему строению и называются типичными (рис. 3.33; см. рис. 3.11 — 3.16). У них короткое тело, а головка и ямка позвонка хорошо развиты. Ости- стые отростки наклонены впе- ред, на конце имеются утолще- ния. На поперечных отростках находятся краниальная и кау- дальная ветви, у основания по- перечных отростков расположе- но поперечное отверстие. Крани- альные суставные отростки мас- сивные, с обширными плоски- Рис. 3.33. Типичный шейный позво- нок лошади (латеральная поверх- ность): 7 — краниальный суставной отросток; 2 — дорсальный бугорок; 3 — боковой гребень; 4 — каудальный суставной отросток, каудальная суставная повер- хность; 5 — каудальная позвоночная вырезка; 6— поперечное отверстие; 7 — ямка позвонка; 8 — вентральный гре- бень; 9—тело; 10 — поперечно-ребер- ный отросток; 11 — поперечный отро- сток; 12 — реберный отросток; 13 — краниальная позвоночная вырезка; 14 — головка позвонка ми суставными поверхностями вверху, такие же поверхности имеются и на каудальных суставных отростках, но они расположены внизу. Между отростками тянут- ся соединительные гребни. Особенности. У свиней типичные шейные позвонки име- ют короткое тело, длинные остистые и поперечные отростки, вентральные гребни отсутствуют, вентральные пластинки попе- речных отростков заходят одна за другую как черепица, в осно- вании поперечных отростков лежит дорсовентральный канал, кра- ниальные, каудальные суставные отростки и поперечные отвер- стия развиты хорошо. У лошадей типичные шейные позвонки имеют длинное тело, крутую головку и глубокую ямку, остис- тые отростки развиты слабо, краниальные и каудальные сустав- ные отростки массивные и соединены гребнями. У собак на кау- дальных суставных отростках хорошо развиты добавочные’бтрос- тки. Шестой и седьмой шейные позвонки отличаются по строению от типичных шейных позвонков (см. рис. 3.11 — 3.16). Шестой шей- ный позвонок имеет массивную вентральную пластинку, попереч- ное отверстие у него большое, вентральный гребень отсутствует, остистый отросток развит сильнее, чем у остальных шейных по- звонков. 4 Зеленонский 97
Седьмой шейный позвонок с одинарным поперечным отрос- тком, поперечное отверстие от- сутствует (рис. 3.34; см. рис. 3.11 — 3.16). По бокам от ямки позвон- ка располагаются каудальные ре- берные ямки для первого ребра. Остистый отросток большой. От- верстие позвонка более обшир- ное, чем у типичных шейных по- звонков. Рис. 3.34. Седьмой шейный позво- нок лошади (латеральная поверх- ность): 1 — краниальный суставной отросток; 2 — остистый отросток; 3 — боковой гребень; 4 — каудальный суставной от- росток, каудальная суставная поверх- ность; 5 — каудальная реберная ямка; 6 — тело; 7 — поперечный отросток; 8 — головка позвонка; 9 — краниаль- ная позвоночная вырезка; 10 — кау- дальная позвоночная вырезка Особенности. У свиней шестой шейный позвонок харак- теризуется высоким остистым отростком, большой вентраль- ной пластинкой, хорошо выра- женным дорсовентральным ка- налом, седьмой шейный позво- нок имеет одинарный попереч- ный отросток, дорсовентраль- ный канал, каудальные ребер- ные ямки, высокий остистый отросток, поперечные отверстия отсутствуют. .У.лошадей шестой шейный позвонок имеет вентральную пластинку на поперечном отростке, вентральный гребень отсутствует, остистый отросток больше, чем у типичных шейных позвонков, седьмой шейный позвонок характеризуется наличием одинарного поперечного от- ростка. каудальных реберных ямок, высокою остистого отрост- ка. отсутствием поперечного отверстия. У собак шестой шейный позвонок с вентральной пластинкой, а вентральный [ребень от- сутствует, седьмой шейный позвонок не имеет поперечного от- верстия, а каудальные реберные ямки слабо развиты. Грудные позвонки (vertebrae thoracalcs} вместе с ребрами и гру- диной Формируют грудную клетку (рис. 3.35; см. рис. 3.11 — 3.16), Число грудных позвонков у коров — 13, у свиней — 14—17. \ лошадей .— IX, у собак — 13. Грудные позвонки коровы имеют: краниальные реберные ямки, расположенные по бокам головки; каудальные реберные ямки по бокам ямки позвонка; реберные ямки поперечных отростков — дли сочленения с бугорком ребра. Тело позвонка длинное и имее т тп лиеобразный перехват. Позвоночный канал в области первых грех грудных позвонков более широкий, чем у последующих. ... Остистый отросток наклонен назад. Длина его с первого по четвертый позвонок увеличивается, с пятого по девятый умень- шается, а с десятого по тринадцатый отросток имеет одинаковую 98
Рис. 3.35. Грудные позвонки лошади (Л), свиньи (Б); I < •ц.исшшшй огросток; 2 - межпозвоночное отверстие; .7 — остистый отрос 1 каудальный суставной отросток; 5 каудальная по(ноночпля вырезка. ► п игп.ная реберная ямка; 7 ямка позвонка; & центральный |ребень; V - • • । • IH головка позвонка: // краниальная реберная ямка; 12 краниальная ......... вырезка; 13 краниальный суставной отросток; 14 — реберная ямка ......... и 'iiioin отростка; 15 латеральное дорсальное позвоночное отверстие т.н «ну. Со второго по девятый позвонок остистые отростки дают ..иву холки. Остистые отростки имеют ост рые передние и задние трап с гребнями на концах. Остистый отросток тринадцатогопо- ..... стоит отвесно, а сам позвонок называется диафрагмальным ыптт шпальным), так как через него проходит линия отвеса тя- .1 'ч in тела животного. 1\>кка позвонка имеет глубокие каудальные позвоночные вы- Iи и и или добавочные боковые межпозвоночные отверстия для । in \ к>в и нервов. I (средние и задние суставные отростки малой величины. Попе- речные отростки короткие, краниально на них размещаются со- . н< видные отростки для закрепления мышц. <) ( обенности. У свиней двенадцатый позвонок диафрагмаль- |||.in. leno позвонка короткое, полукруглое, дужка имеет само- । шиleiiuioe межпозвоночное отверстие, на каждом поперечном >и|ич1кс имеется дорсовентральное отверстие, остистые отроет - । и широкие и длинные (шесть первых позвонков), краниальные • м i.iiiiibie отростки на последних четырех-пяти позвонках имеют Jnipmv вгулок, а каудальные — полуцилиндров. У лошадей шест- и.। ни п.1Й позвонок диафрагмальный, тело позвонка трехгранное, |п1ч рц|,1с ямки глубокие, остистые отростки имеют булавовид- ные уюдщения, краниальные края их острые, каудальные в виде 99
1 — остистый отросток; 2 — попе- речный отросток; 3 — краниаль- ный суставной отросток; 4 — каудальный суставной отросток; 5 — позвоночное отверстие; 6— краниальная позвоночная вырезка; 7— каудальная позвоночная вырезка: 8 — вентральный гребень; 9 — головка позвонка; 10 — ямка позвонка; 11 - суставная поверхность поперечного отростка; 12 — суставная поверхность каудального суставного отростка шероховатых площадок, реберная фасетка поперечных отростков на последних позвонках сливается с краниальной реберной ям- кой.У собак рдинадцатый позвонок диафрагмальный, гребни на телах позвонков отсутствуют, остистые отростки округлые, с пер- вого по девятый дугообразно изогнуты вверх, краниальные сус- тавные отростки на последних четырех позвонках в виде верти- кальных пластинок с сосцевидными отростками; на последних грудных позвонках каудально выступают добавочные отростки. Поясничные позвонки (vertebrae lumbales) характеризуются на- личием длинных, плоских, лентовидных поперечных и хорошо развитых суставных отростков (рис. 3.36; см. рис. 3.11 — 3.16). У ко- ров шесть поясничных позвонков, у свиней — шесть—восемь, у лошадей — шесть, у собак — семь. У коров тела позвонков длинные, с талиеобразным перехва- том. Поперечные отростки с острыми неровными краями и загну- 100
ты вперед. Остистые отростки стоят отвесно, одинаковы по высо- те и ширине. Краниальные суставные отростки образуют полуци- линдрические втулки, а каудальные — такие же блоки. Особенност и. У свиней_поясничные позвонки устроены так же, как у коров, но имеют дорсовентральное отверстие в основа- нии поперечного отростка (иногда вырезку), краниальные сус- тавные отростки втулкообразные, каудальные — валиковидные. У лошадей тела первых позвонков трехгранные, с гребнем для диафрагмы; тела последних позвонков — овальные, остистые от- ростки наклонены вперед, высота их в два раза больше ширины, суставные отростки имеют плоскую форму. У собак остистые от- ростки наклонены вперед, поперечные отростки обращены впе- ред, вниз и латерально, суставные поверхности находятся в сред- ней плоскости, под каудальными суставными отростками имеют- ся добавочные отростки. Крестцовые позвонки (vertebrae sacrales) слились в одну крест- цовую кость — os sacrum (рис. 3.37; см. рис. 3.11 —3.16). У коров крестцовую кость образуют пять позвонков, у свиней — четыре, у лошадей — пять, у собак — три. Рис. 3.37. Крестцовые кости собаки (А), свиньи (Б), коровы (5), лоша- ди (Г): 1 — основание крестцовой кости; 2 — мыс; 3 — крыло крестцовой кости; 4 — тазовая поверхность; 5 — ушковидная поверхность; 6 — краниальный суставной отросток; 7— суставная поверхность; 8 — срединный крестцовый гребень; 9 — промежуточный крестцовый гребень; 10 — латеральный крестцовый гребень; 11 — каудальный суставной отросток; 12— междужковые пространства 101
У крестцовой кости остистые отростки слились в крестцовый грепснь. междужковые отверстия отсутствуют. Позвоночные вы- резки образую! четыре пары дорсальных крестцовых отверстий Поперечные отростки слились в острые и зазубреш!ые боковые части. Первые два поперечных отростка образуют четырехуголь- ные массивные крылья крестцовой кости. На них имеются ушко- видные поверхности для сочленения с тазом. Передний край крыла крестцовой кости гладкий и тупой, боко- вой и задний края — заостренные. Вентральная поверхность крест- цовой кости вогнутая, на ней видны поперечные линии — места сли- яния тел позвонков. Здесь же проходят сосудистый желоб и четыре пары вентральных крестцовых отверстий. Головка первого крестцо- вого позвонка выпуклая; выступая вниз, она образует мыс. Крестцовый канал суживается в каудальном направлении. Широкий край крестцовой кости направлен вперед, боковые ее края острые. Крылья крестцовой кости образуют правый и левый углы. Они соединяются с крыльями подвздошной кости, а задний угол соединен с хвостовыми позвонками. Особенности. У свиней крылья крестцовой кости сильно повернуты в сторону сагиттальной плоскости, остистые отростки отсутствуют, междужковые отверстия большие, вентральных кре- стцовых отверстий три пары, краниальные суставные отростки имеют вид полуцилиндрических втулок, боковые части крестцо- вой кости гладкие и округленные. У лошадей остистые отростки с булавовидными утолщениями, наклоненьГназад и не сливаются между собой, дорсальных и вентральных крестцовых отверстий по четыре пары, боковые части крестцовой кости массивные, ее крылья треугольной формы и лежат горизонтально, на краниаль- ном крае крыла имеется суставная поверхность для сочленения с поперечным отростком поясничного позвонка, краниальные сус- тавные отростки лежат в сагиттальной плоскости. Уцобак крылья крестцовой кости расположены в сагиттальной плоскости, остис- тые отростки сливаются в гребень, вентральных и дорсальных от- верстий по две пары, краниальные суставные отростки направле- ны, как у лошади. Число хвостовых позвонков (vertebrae coccygeae) у животных сильно колеблется: у коров — 18 — 20, у свиней — 20 —25,.у ло- шадсй — 18 — 20. v ,с.оба к — 20 — 23. -^У коров краниальные суставные отростки хвостовых позвон- ков хорошо развиты только на первых пяти-шести позвонках, но они не имеют суставных поверхностей, поперечные отростки име- ют вид широких, загнутых вниз пластинок, на восьмом—десятом позвонках эти отростки отсутствуют, на вентральной стороне вто- рого—тринадцатого позвонков хорошо развиты гемальные отро- стки, между которыми проходит артерия (рис. 3.38; см. рис. 3.11 — 3.16). 102
Особенности. У свиней первые четыре-пять позвонков имеют краниальные и каудаль- ные суставные отростки с сус- тавными поверхностями, попе- речные отростки, начиная с пя- того-шестого позвонка, слабо развиты. У лошадей краниальные суставные отростки имеют вид бугорков, каудальные отсутству- ют, гемальные дуги, начиная с четвертого позвонка, исчезли, поперечные отростки массив- ные, но с восьмого позвонка редуцируются. У..собак на пер- Рис. 3.38. Хвостовые позвонки со- баки: 1 — краниальный суставной отросток; 2 — головка позвонка; 3 — попереч- ный отросток; 4 — остистый отросток; 5 — отверстие позвонка; 6 — гемаль- ная дужка вых четырех-пяти позвонках кра- ниальные и каудальные суставные отростки сочленяются между собой, поперечные отростки направлены назад и в стороны, на пятом—десятом позвонках находятся гемальные отростки. Ребра и грудная кость Ребра (costae) состоят из двух сросшихся частей: верхней ре- берной кости и нижней — реберного хряща (рис. 3.39: см. рис. 3.11 - 3.16). У корон имеется 13 пар ребер, у свиней — 14— 17, у лоша- дей 18. у собак — 13. Различают истинные и ложные ребра. Ис- тинные ребра соединяются хрящами непосредственно с грудиной. Ложные ребра не доходят до грудины, они соединяются с лежа- щими впереди реберными хрящами, которые вместе с последним ребром образуют реберную дугу. У коров истинных ребер восемь пар, ложных — пять. На ребре различают концы — позвоночный, обращенный к позвонку, и грудинный, или стернальный, направленный в сто- рону грудины. На позвоночном конце находится головка ребра с двумя выпуклыми суставными поверхностями для сочленения с телами двух смежных позвонков, в стороне or головки выступает бугорок ребра с суставной поверхностью, сочленяющейся С ребер- ной суставной поверхностью поперечного отростка позвонка. Ниже головки имеется шейка ребра. Позади бугорка ясно выс- тупает угол ребра для прикрепления мышц. Тело ребра широкое, а межреберное пространство узкое. На теле находится две поверх- ности: наружная — выпуклая, внутренняя - вогнутая. Передний край тела ребра заостренный, задний — притупленный. Снаружи у переднего края ребра лежит мышечный желоб для прикрепления межреберных мышц. Вдоль заднего края на внут- 103
Рис. 3.39. Ребра: А — лошадь, первое ребро; Б — собака; В — свинья; Г — корова; Д — лошадь, 18-е ребро; / — головка ребра; 2 — шейка ребра; 3 — бугорок ребра; 4 — угол ребра; 5 — тело ребра реннеи поверхности ребра помещается сосудистый желоб для раз- мещения сосудов и нервов. У коров на грудных концах ребер от второго до десятою имеются суставы для сочленения с реберны- ми хряшами Грудинные концы ребер шире тела. Длина ребер от первого до седьмого увеличивается, от седьмого до десятого не изменяется, а от десятого до тринадцатого уменьшается. Реберные хрящи от второго до десятого имеют вверху сустав- ные поверхности для сочленения с ребром, ширина реберных хрящей уменьшается в каудальном направлении, длина реберных хрящей от первого до десятого ребра увеличивается, а от десятого до тринадцатого уменьшается. Особенности. У свиней истинных ребер шесть— восемь пар, ложных — восемь-девять. Мышечные желоба хорошо выражены. На стернальных концах от второго до V ребра имеются суставные поверхности. У лошадей истинных ребер восемь пар. Длина их уве- личивается от первого до десятого, а от десятого до восемнадца- того ребра уменьшается. У собак истинных ребер девять пар, сус- тавы бугорка и головки последних двух-трех ребер сливаются. Грудная кость, или грудина (sternum), состоит у коров из семи костных сегментов, на ней различают рукоятку, тело и мечевид- ный отросток. Рукоятка грудины — первый сегмент трехгранной формы, слегка приподнята вверх, имеет две реберные ямки для первой пары реберных хрящей Тело грудины сплюснуто сверху вниз 104
Рис. 3.40. Грудные кости собаки (Л), свиньи (Б), овцы (S), коро- вы (Г), лошади (Д): 1 — рукоятка грудины; 2 — тело грудины; 5 мечевидный отросток; 4 — мечевидный хрящ и соединяется с рукояткой грудины суставом. На боковых сторо- нах тела грудины лежит шесть пар суставных ямок для реберных хрящей. Мечевидный отросток — каудальная часть грудины — имеет вид широкой хрящевой пластинки (рис. 3.40; см. рис. 3.11 — 3.16). Особенности. У свиней тело грудины состоит из шести сег- ментов, рукоятка массивная и лежит горизонтально, тело груди- ны сплюснуто дорсовентрально, мечевидный хрящ хорошо выра- жен. У лошадей грудина сильно сжата с боков, рукоятка грудины спереди дополняется хрящевым соколком, а каудально переходит в тело. У собак тело грудной кости состоит из восьми цилиндри- ческих сегментов, мечевидный хрящ с небольшой округлостью на конце. Периферический скелет Периферический ckc.'ici представлен костями грудных и таю-., вых конечностей 3.41—3.56, см. рис. 3.11— 3 16). Они появля- ются у млекопитающих н результате длительного филогенеза пу- тем преобразования плавников предков костистых рыб в сторону укрепления поясов конечностей около осевого скелета и приоб- ретения возможности приподнять тело над поверхностью земли благодаря двум парам трехчленных конечностей. Пояса костей грудной и тазовой конечности оказались постро- енными из трех костей: по одной кости (лопатка на грудной ко- нечности_и.додвздошнаяна талоном) присоединяются’ к осево- му скелету с дорсальной поверхности. ио две кости (коракоилпая кость и ключ и ца на грудной конечности, лонная и седалищная — 105
Рис. 3.41. Гомодинамные звенья конечностей: 7 — пояса костей грудной и тазовой конечности; 2 — стилоподий; 3 — зейгопо- дий; 4— автоподий: 5— базиподий; 6 — метаподий; 7— акроподий на тазовой»охватывают тело вентрально. При ном поянтение пояса костей [рудной конечности приводит к укреплению и развитию грудной кости, а вентральные кости пояса газовой конечности замыкаются в срединной плоскости, принимая участие в форми- ровании тазовой полости (см. рис. 3.41,3.11 —3.16; рис. 3.42 — 3.44, 3.48-3.50). Наиболее значительные изменения в процессе филогенеза про- текали в свободном отделе конечностей. В роультате длительных алаптогенных преобразований тело оказалось приподнятым нал поверхностью на четырех трехзвенных конечностях, расположен- ных под углом друг к другу. Первое звено — стилоподий — включает плечевую кость нагрудг ной конечности и бедренную — на тазовой (см. рис. 3.41). Обе ко- сти соединяются с поясами конечностей простыми многоосными суставами. 106
№ Л ':' ;z '" Второе звено — зейгоподий — представлено двумя костями: лу- чевой и локтевой на'грудной конечности, большой берцовой и малой берцовой — на тазовой (см. рис. 3.41). Звенья соединяются одноосными суставами как с проксимальными, так и с дисталь- ными костями. Третье звено конечностей — автоподий — представляет собой участок конечностей, называемый у четвероногих лапой (см. рис. 3.41). На грудной конечности третье звено называется кистью, а на тазовой — стопой. Третье звено имеет сложное строение и в свою очередь состоит из трех участков. Базиподий включает кости запястья на грудной и заплюсны — на тазовой конечностях,jue- тапидий объединяет пясшыс и иноеневые кости, и наконец, ак- роподий — кости пальцев кисти и стопы. В ia.ii пейшем филогенез конечностей был связан с изменени- ями способа передвижения и все более значительным приподни- мании тела над поверхностью земли. При этом площадь опоры конечности на нее уменьшалась, а животные с опорой на весь автоцодий — стопоходящие — превратились » пальцеходящие — с опорой только на акроподий. а от НИХ пром юшла'ёшё более у жа- спе циализирова иная группа — копытоходящие — с опорой только на дистальную фалангу. По niiTy опоры конечностей собака яв- ляется пайьцеходяшей, а свинья, крупный рогатый скот и ло- шадь — копытоходящими. Скелет грудной конечности Кости i рудной конечное in (oyvu membri thoracic!) включают ко- сти плечевою пояса — лопатку и кости свободной конечности — плечевую кость, скелет предплечья, скелет кисти, куда входят кости запястья, кости пясти и кости пальцев (рис. 3.42, 3.43; см. рис. 3.113.16, 3.41, 3.44- 3.47). У домашних животных пояс костей грудной конечности пред- ставлен лишь его дорсальным звеном — лопаткой. Лопатка (scapula) имеет форму слегка вытянутой треугольной формы пластинки, связанную с осевым скелетом с помощью мышц (рис. 3.44; см. рис. 3,11 — 3.16, 3.41 — 3.43). Нерасширенное основание направлено дорсально в сторону остистых отростков хол- ки и дополняется лопаточным хрящом. В дорсокраниальной части хрящ закруглен и вентрально незаметно переходит в краниальный край. Каудальная часть хряща незначительно выступает за соответ- ствующий край лопатки. Краниальный и каудальный края лопат- ки вместе с ее основанием формируют краниальный и каудальный углы. Л опатка имеет латеральную и медиальную поверхности.Латераль- ная поверхность разделена лопаточной остью на две неглубокие, но обширные предостную и заостную ямки. Сама лопаточная ость, 107
Рис. 3.42. Кости грудной конечности коровы (медиальная поверхность): /краниальный угол; (2/— основание лопатки; ср каудальный угол;^— кау- дальный край. _> дпейм лопатки; ^— плечевой СТстад; Z*- ПОЗадисктввНоЛ бугорок; 70— локтевой бугор, W— .кис- тевой отросток; Iff проксимальная межкостная шелъ предплечья; 7р—лок- тевая гость; 72,— шиловидный отрос- ток; /.? добавочная кость «пястья; 14 — пальмарные сссамовддные кости проксимальной фаланги; 15.— пальмар- ные сездмовилпые кости дистальной фа- ланги; 1б) подлопаточная ямка;, IV краниальный край; Д’/>акромион:Т/5- налсустакной бугорок. большой бу- горок (плечевая кость). малыйДуу- горок:5^- гребень малого бугорка;’2.1' тело плечевой гости; 24: мслнадСНын надмыщелок. 2> - тело лучевой кости; •2ft'— >1С1налы1ый шиловидный отрос ток: 27'— лучевая кость «пястья. 28/- вторая г третья кость «пястья. 29 - тре- тья + четвертая пястная кос1ь;ЗЙ— блок головки «ретьей пястной кости, проксимальные фалпнгн: 52 средние фаланги, Лу- дистальные фаланги (ко- 1< ? пыгиевые кости) опускаясь вентрально, постепен- но сходит на нет, не достигая су- ставного угла. Дистальный учас- ток ости выступает в виде акро- миона, а в средней части ее об- наружен вается шероховатое утол- щение — бугор ости. Предостная ямка по площади значительно (в два-три раза) уступает аналогичному показателю заостной ямки. Медиальная поверхность лопатки формирует обширную и не- глубокую подлопаточную ямку пля закрепления одноименной мыш- цы. В дорсальном направлении ямка ограничена зубчатой линией. Дорсальнее от последней лежит зубчатая поверхность, наиболее сильно развитая ближе к краниальному углу лопаткйГ Проксимальная половина краниального края лопатки выпук- лая. В дистальном направлении краниальным край лопатки посте- пенно приближается к ее ости, формируя вырезку лопатки. Дис- тальнее последней располагается надсуетавной бугорок для при- крепления двуглавой мышиы плеча _ и г.ной поверхности 108
Рис. 3.43. Кости грудной конечности лошади (латеральная поверхность): 1 — краниальный угол; 2 — основание ло- патки; 3 — каудальный угол. •/ каудаль- ный край; ! • ! яМКЯ шейка лопатки; 7— позадисуспшной бугорок;;^— головка плечевой коспг. 9 тело плече- вой кости;(70/— локтевая ямка; //- лок- тевой бугор; 12 — проксимальная межкост- ная щель предплечья; 13 — латеральный шиловидный отросток; 14 — добавочная кость запястья; 15 — четвертая пястная кость, 16 пальмарные проксимальные якамоцинвв kociii; 12/— краниальный i.n.iif. 7.Y — предостная ямка//у~ ость ло- патки. 20 - надсуставной бугорок; 21 — большой бугорок; 22 — дельтовидная ше- роховатость; 23 — латеральный мыщелок; 24 — головка лучевой кости; 25 — лучевая кость; 26 — проксимальный ряд костей за- пястья; 21 — дистальный ряд костей запя- стья; 28 — третья пястная кость; 29 — про- ксимальная фаланга; 130'— средняя фалан- га; 31)- дистальная фаланга бугра располагается кордкоидный от- Лосток — место прикрепления клю- вовито-плечевой мышцы. Каудаль- ный кран лопатки ровный. в дис- тальной трети кости он приближа- ется к ости лопатки и вместе с вы- резкой лопатки формирует шеицуло- патки. ~Угол лопатки, направленный в сторону свободного отдела конечно- сти, сильно утолщен и служит мес- том соединения с плечевой костью. Он называется. суставным углам. На нем располагается пологая округлая суставная впадина для образования лопаточно-плечево- го сустава. Особенност и._У свиней лопатка широкая и короткая, бугор ости большой, шейка и лопаточный хрящ хорошо выражены. У лошадей лопатка длинная, предостная ямка занимает одну треть 109
Рис. 3.44. Лопатки кошки (Л). собаки (Б), свиньи (В), коровы (Г). лоша- ди (Д) (латеральная поверхность); /' — основание лопатки; краниальный угол; 3 каудальный усол: 4 мешкая ямка; 5 каудальный край; 6,1 шейка лопатки;. 7 потадисуставной бугорок; d щалкрючковидный отросток; 9 — бугор оши допаткн. 10. предр- ешай ямка; // краниальный край; /2- ость лопатки; /3 акромион. 14 наасустивной бугорок; 7.у— суставная впадина лопатки, акромион мал. У собак краниальный и каудальный углы лопатки закруглены, акромион большой, бугор ости отсутствует. Плечевая кость (os humeri, х. brachii) мощная трубчатая кость, важный рычаг при движении (рис. 3.45; см. рис. 3.11 —3.16, 3 41 — 3.43). На ней выделяют средний участок диафиз (тело) и два кон- ца, или проксимальный и дистальный эпифизы. Первый из них на- правлен в сторону лопатки и обрагует с ней плечевой сустав, а irropon - в сторону костей предплечья, формируя с ними локте- вой сустав. Проксимальный конец несет головку плечевой кости. Поверх- ность ее, покрытая гиалиновым хрящом, значительно больше со- 110
Рис. 3.45. Плечевые кости кошки (А), собаки (Б), свиньи (В), лошади (Г), коровы (Д) (краниолатеральная поверхность): / — головка плечевой кости, £ большой бугорок; поверхность эаостной muuiiiu: •£> межбугорковый желоб; Д - шероховатость малой круглой мышцы: 6 дельтовидная шероховатость; 7^- гребень плечевой кости; А/- налмышедко- вое отверстие, Чу тучевая ямка. W— гребень лагери.иного надмышелка. блок плечевой копи. 12 латеральный надмыщелок; IJ. малый бугорок; средний бугорок 111
пленяющейся с ней суставной впадиной лопатки, что обеспечи- вает значительный размах в этом суставе при движении. Головка переходит в тело, формируя шейку плечевой кости. Вокруг головки кости располагаются возвышения и шероховатости для закрепле- ния мышц и связок. С дорсолатеральной поверхности располагается большой буго- рок. с дорсоме шальной поверхности — малый бугорок. бугорки разделены межбугорковым желобом лля прохождения сухожилии двуглавой мыпшы плеча. С ллеральной поверхности большого бугорка, у его основания, располагается шероховатость для заве- тной мышцы. Дистальнее оз последней проходит гребень большого йг. о/гг <,•. шканчмваюшиися г!< ттовндной шероховатосщьюГ С медиальной поверхности от малого”бу(ра плечевой кости опускается гребень малого_дугврка,заканчивающийся большой круг- лой шероховатостью. Ниже шероховатости находится сосудистое отверстие. Дистальный эпифиз образует поперечно поставленный блок плечевой кости, имеющий почт посередине желоб с синови ильной ямкой. Дорсально блок ограничен венечной ямкой, а при переходе на каудальную поверхность кости ^локтевой ямкий^\а- герально локтевузо ямку ограничиваез латеральный (расгибатель- ный) надмыщелок, ас медиальной поверхности — медиальный (сги- бательный) надмыщелок. О с о б е н н о с т и._У свиней тело плечевой кост и сжато с боков, дельтовидная шероховатость слабо выражена, суставной блок го- ризонтальный. У лошадей плечевая кость имеет пологую головку, вперед от нее выступают латеральный, средний и медиальный бугорки и два желоба, дельтовидная шероховатость большая, ве- нечная и локтевая ямки хорошо выражены. У собак плечевая кость имеет не сильно загнутый латеральный бугорок, дельтовидная шероховатость мала, дистальный блок поставлен косо. Скелет предплечья (skeleton anebraMi) представлен двумя срос- шимися костями — лУЧсвбй и локтевой (рис. 3.46; см. рис. 3.11 — 3.16, 3.4| -3.43). ^Лучевая кость (луч) — os radii_ (radius) — представляет собой слабо июгнутую |рубчзгую копь. уплощенную краниокаудально. Она развита сильнее, чем локтевая, и опускается отвесно от лок- тевого сустава. Луч имеет проксимальный и дистальный эпифизы, между которыми заключено тело — диафиз. Проксима наши эпифиз — гаывка_луча несет на себе неглубо- кую обширную ямку головки, отграниченную суставной окружно- стью. По переднему краю, обрамляющему суставную поверхность, проходит венечный отросток, который при максимально согну- том локтевом суставе входит в одноименную ямку плечевой кости. Латерально и медиально на проксимальном эпифизе находятся связочные бугры. Головка луча дистально отделена от диафиза слабо выраженной шейкой луча. Ниже шейки на дорсомедиальной по- 112
Рис. 3.46. Кости предплечья кошки (Л), собаки (5). свиньи (в>. коровы (/'). лошади (//> (латеральная поверхность): I юкгевой бугор:: 2; локтевой игросток;^— крючковидный отростчк;/^- блоконаи вырезка; 5 медиальный венечный отросток; ф- латеральный венеч- ный отросток;/7 — ямка головки лучсвойхостм; К шероховатость лучевой кости; 9 - латеральный связочным бугорк/Ф— ирокенма тьная^межкостная шель предплечья; II/ гело лудсвои кости; 72И- локтевая, кость: IJ?— латеральный шиловидный отросток. блок лучевоп кости: (Зл медиальный шиловид- ный отросток верхности располагается шероховатость лучевой кости, на кото- рой оканчивается двуглавая мышца плеча. Тело лучевой кости слегка искривлено по длине с выпуклостью краниально? ОтюТтесколько сплюснуто краниокаудально, в связи с чем на нем различают краниальную и каудальную поверхности, закругленный латеральный и медиа юный края. JucrtHLibHbiu лиифил — блок лучевой кости — несет на себе не- ровную суставную поверхность запястья, отграниченную от тела кости изрезанным поперечным гребнем Латеральный и медиаль- ный части блока несколько выдаются дистально и вместе с руди- ментом локтевой кости формируют соответствующие шиловидные отростки, Локтеваркость (os ulnae) длиннее лучевой кости, на дисталь- ном конце имеет латеральный грифелевидный отросток. На про- ксимальном конце локтевой кости выступает массивный локте- вой отросток, на конце которого помещается раздвоенный лок- тевой бугор. Здесь же вперед выпячивается клювовидный отросток. 113
а ниже него находится полулунная вырезка — для сочленения с плечевой костью. Тело лок тевой кости трехгранное. Срастаясь не- подвижно с лучевой костью, оно образует проксимальную и дис- тальную межкостные щели. Особен пос г и. У свиней локтевая кость хорошо развита и неподвижно соединена связками с лучевой костью. У лошадей лучевая шероховатость обширная, проксимальная межкостная щель разви та, а дис тальная отсутствует. У собак лучевая и локтевая ко- сти хорошо развиты и подвижно соединяются между собой. Скелет кисти {skeleton manus) включает кости запястья, пясти_ и кости пальцев (см. рис. 3.11 — 3.16, 3.41 — 3.43, 3.47). Кости запястья {ossa carpi) располагаются у коровы в дв^ ряда (рис. 3.47; см. рис. 3.11 3.16, 3.41—3.43). В проксимальномряду_ находятся четыре кости; jyw для кость запястья - прямоеiо и,нои формы, paciio.iai аекя медиально; промежуточная кость запяс- тья — клиновидной формы; локтевая кость запястья — распола- гается латерально, неправильной многоугольной формы; добавоч- Рис. 3.47. Видовые особенности костей кисти собаки {А), свиньи {Б), коровы {В), лошади (Г): 7 —лучевая кость; 2 юктевая коси. 7 — лучевая кость запястья; .4)— проме- жуточная кость запястья; У— Локтева» кость запястья; .6 — добавочная кость запястья; 7 - мерная кость запястья. V птопии мчть запястья; 9 - четвдпая кость запястья; 10 — третья кость запястья. II первая пястная кость; /2 — вторая пястная кость; 13 — пятая пястная кость. 14 — четвертая пястная кость. '15 — третья пястная кость; /р проксимдзы1.1Я <|>тз.пип; 17 — средняя фаланга; ' 18' шетальная фа таит т 114
пая кость запястья — имеет округленную форму, соединяется толь- ко с локтевой костью запястья. В дистальном ряду первая кость запястья отсутствует; вторая и третья кости запястья срослись в одну кость; четвертая кость запястья хорошо разни га. Особе ННОСТИ..У свиней в проксимальном ряду запястья, как и у коров, четыре кости, в дистальном ряду запястья v них лежат первая, вторая, третья и четвертая запястные кости.; У ло- шадей в проксимальном ряду четыре кости, а в дистальном первая, вторая, третья и четвертая 'запястные кости._У_собак в проксимальном ряду только три косги, гак как .лучевая и проме- жуточная кости запястья слились в одну промежуточно-лучевую кость, в дистальном ряду имеются четыре запястные кости: пер- вая, вторая, третья и четвертая (см. рис. 3.11 — 3.16, 3.41 — 3.43, 3.47). Кости пясти (ossa metacarpi} состоят у коровы из третьей и четвертой сросшихся"между собой костей. На латеральной сторо- не костей находи гея рудиментарная пятая пястная кость. Первая и вторая пяс тные кости у них отсутствуют. На проксимальном конце костей пясти находится плоская суставная поверхность. На дор- сальной поверхности выступает пястная шероховатость. Тело пяс- тной кости с пальмарной стороны плоское, а с дорсальной — округлое с продольным сосудистым желобом. Дистальный конец ее расширен и имеет^двр суставных блока. Каждый блок разделен сагиттальным гребнем. Суставные поверхности, прилегающие к межблоконой нырезке. всегда меньше красных. Медиальная крае- вая поверхность блока шире, чем латеральная. На боковых повер- хностях блоков находятся связочные ямки. Особенности. У сдиней четыре пястных кости: вторая, тре- тья, четвертая и пятая, вторая и пятая пястные кости короче и менее развиты, чем остальные. У лошадей третья пястная кость является главной опорной, вторая и четвертая пястные кости ру- диментарные и называются грифелевпдными. У собак первая пяс гная кость развита слабо. Остальные пястные кости развиты хоро- шо (см. рис. 3.11 —3.16. 3.41 —3.43, 3.47). Кости пальцев (ossa digitorum) состоят из грех фаланг. У коровы функционируют только третий и четвертый пальцы. Каждый из них имеет по три фаланги и сесамовидные кости. Проксимальная^ фаланга — короткая трубчатая трехгранная кость. которая имеет на проксимальном расширенном конце углубленную суставную поверхность с сагиттальным желобом, а но боковым поверхнос- тям — свя зочные бугры. Тело ее суживается к дистальному концу, дорсальная и боковая поверхности тела слегка выпуклые, а паль- марная и межпальцевая — более плоские. Дистальный суставный блок разделен сагиттальным желобом на две части. Позади про- ксимального конца кости располагаются две сесамовидные кости проксимальной фаланги. 115
Средняя фаланга — трубчатая короткая кость. На проксималь- нохТ'конце кости находятся суставная ямка и сагиттальный гре- бень, а на дистальном конце — суставной блок с сагиттальным желобом. Дистальная фаланга имеет вид трехгранной пирамиды с вер- шиной, обращенной вперед. На ней различают проксимальную (суставную), стенную и подошвенную поверхности Суставная , ясность разделена сагиттальным гребнем на две части Стен пая поверхность пронизана отверстиями и шероховата. Подошвен- ная поверхность состоит из сгибательной и опорной площадок. Спереди выступает разгибательный отросток для прикрепления разгибателя пальца Сзади каждой листал иной фаланги располага- ется по одной сесамовидной (челночной) кости. О со б е н н о с т и. У свиней хорошо развиты четыре пальца: тре- тий и четвертый, опирающиеся всегда, а второй и пятый висячие пальцы опираются только при движении по мягкому грунту, у всех пальцев имеется по три фаланги, которые внешне похожи на фа- ланги коровы. У лошадей развит только третий палец, проксималь- ная фаланга на верхнем конце имеет углубленную суставную по- верхность с сагиттальным желобом, а на боковых поверхностях по- мещаются связочные бугры. На пальмарной поверхности тела нахо- дятся шероховатая треугольная площадка для связок, дистальный блок с сагиттальной бороздой, средняя фаланга в виде трубчатой кости, ширина которой больше высоты. На проксимальном конце фаланги находятся суставная ямка с сагиттальным гребнем, дис- тальный конец ее образует блок для третьей фаланги, дистальная фаланга — короткая копытная кость, имеет суставную, стенную и подошвенную поверхности. Подошвенная поверхность вогнута ку- полом и состоит из передней опорной и задней сгибательной час- тей. На этой поверхности различают сосудистый желоб, цодошвец- ные отверстия и подошвенный канал, проксимальный край с раз- гибательным отростком, подошвенный край полукруглой формы. У собак первый палеи слабо развив и состоит из двух фаланг, jbto^ poii, третий. четвертый к пятый па1Ы1Ы хорошо развиты и состоят^ из трех фалаш (см. рис 3.11 - 3.16. 3.41 — 3.43. 3.47). Скелет тазовой конечности Кости, тазовой конечности (ossa membri pelvini) включают пояс тазовой конечности, состоящий и i трех парных костей, — под- вздошной, лонной и седалищной, объединенных в правую и левую безымянные (тазовые) кости, а также свободный отдел конечнос- ти, к которому относятся бедренная кость, скелет голени (боль- шой берцовой и малой берцовой костей) и скелет стопы, состо- ящий из костей заплюсны, костей плюсны и костей пальцев (рис. 3.48-3.53; см. рис. 3.11-3.16, 3.41). 116
Рис. 3.48. Кости тазовой конечности лошади (латеральная поверхность): / гюдвмошпый гребень;^— крест- цовый бугор; .? большая седалищная вьцх жя —седалищная ость;боль- шой исрчсл; 4 малая седалищная вы- рс!кл, 7 седалищный бугор;за- пертое отверстие;, У2- ягодичная повер- \носп.. 10 — третий вертел; (77/— над- мыщелковая ^ямка; (72/ — латеральный мыте .ют, — межмыщелковое воз- вышение: 14 малая берцовая кость; 13 пяточный бугор; ,</б9— пяточная кость. /7- четвертая кбеть заплюсны; - четвертая плюсневая кость; 19 — Плантарные сееаМОШШШе кости про- ксимл/1.мои фаланги. 26 — д.чгеральный подвздошный бугор, миклок; 21)— тело подвздошной крс.ти; 22 — тшйвка бед- ренной кости. '27)- краниальная часть ............... 24 — тело бедрен- ной кости, 25,— коленная чашка (над- коленник): 2(у- блок бедренной кос- ти; 27 — шероховатость большой бер- цовой кости; 2А' — тело большой бер- цовой кости 26 латеральная лодыж- ка; 30 — таранная кость; 31 — цент- ральная кость кнытосны; 32 — третья тип поуны; 33)— третья плюсне- ШШ ко, и.; мевка плюсневой,ко- сти 25 проксимальная фаланга; 3$ — средняя <|>.т тинга; J0— копыто, дисталь- ная "фаланга Правая и левая безымянные кости вместе с крестцовой костью образуют таз, служащий остовом тазовой полости и связью свобод- ной конечности с туловищем. Подвздошная кость (os ilium) треугольной формы, имеет крыло и тело. Дорсально она соединяет- ся с крестцом, а нижним концом срастается с седалищной и лон- ной костями (рис 3.49. 3.50, см. рис. 3.11 — 3.16, 3.41, 3.48). Крыло тн)тдоитой кости соединяется с крестцом, а тело под- вздошной кости нижним концом срастается с седалищной и лон- ной костями. Ягодичная поверхность подвздошной кости вогнутая, на ней находится ягодичная линия. Внутренняя поверхность кости выпуклая, на ней имеется ушковидная суставная площадка для крестцовой кости. 117
Рис. 3.49. Тазовые кости собаки (А), коровы (Б), свиньи (В), лошади (Г) (дорсальная поверхность): 1 — подвздошный гребец!.. .’ ттеральный подвиошиый бугор, маклок^— ягодичная поверхность; 4 - ягодичная линия; 5 - крестовый бугор; ,6/- тело подвздошной кости; 7.— большая седалищная вырезка; 8 — подвздошно-лонное писнис; 9 — ipe6cni. лонной кости; ЛЯ - КрШСМЛШМ пствт^лонной кости; II модальная ветвь лонной кости: /2. --суставная ин.ijhii.i.''.;’ седалищная осп.. !4 - малая седалищная вырезка; 15 — седалищный osiop; — тело седа- ИИЦИОЙ mh.hi. /7 запертое огверыие; /Л седалищная дуга На подвздошной кости различают краниальный, медиальный и латеральный края. Краниальный край называется подвздошным гребнем. Медиальный край образует большую седалищную вырезку для выхода сосудов и нервов. Латеральный край выемчатый. На подвздошной кости имеются медиальный, латеральный и каудаль- 118
ный углы. Медиальный угол, или крестцовый бугор, лежит против первого остистого отростка крестца. Латеральный угол называется маклоковым бугром. Каудальный, или суставной, угол участвует в образовании суставной впадины. Седалищная кость (os ischii) расположена каудально (см. рис. 3.11—3.16, 3.41, 3.48 — 3.50). Тело ее имеет вентральную выпук- лую и дорсальную вогнутую поверхности. Краниально тело кости ограничивает часть запертого отверстия, а каудально образует се- далищную дугу и седалищный бугор для прикрепления мышц. Лате- ральный край седалищной кости формирует малую седалищную вырезку, а медиальный край ее участвует в образовании седалищ- Рис. 3.50. Тазовые кости собаки (А), свиньи (Б), коровы (В), лошади (Г) (латеральная поверхность): I латеральный птвиоишый бугор; 2/— подвздошный гребень. X—крестцо- вый бугор; болында седалищная вырезка.^,— седалищная ость. 6 мадам ссмлншная вырезка. 7 — хчыалищньти бугор. .V хг.-к» подвздошной кости; У — ягодичная поверхность. 761 - ягодичная пгния; Н тело седалищной кости; 12 — запертое отверстие: /5 каудальная ветвь донной кости; ' Ц лонная кость; /5 — суставная впадина; /б мышечная ямка 119
ного шва. Вперед выступают две ветви: шовная ветвь участвует в создании тазового шва, впадинная ветвь — в образовании сустав- ной впадины. Лонная кость {os pubis') лежит краниально (см. рис. 3.11 — 3.16, 3.41, 3.48 — 3.50) и образует лонное сращение, которое вместе с седалищным составляет тазовое сращение. Лонная кость имеет две ветви. Впадинная ветвь срастается в суставной впадине с седалищ- ной и подвздошной копями. Краниально она имеет лонный гре- бень и гребешковый бугор. Шовная ветвь расположена продольно. Обе ветви ограничивают яшертоё отверстие. Впереди на копи находится лонный бугор, массивный у самцов. Суставная впадина лежит на середине длины безымянной кости, где срастаются между собой три кости. Медиально от суставной впадины заметна вырез- ка впадины. Выше впадины выступает седалищная ость. Особенности.„У.свиней направление осей таза параллель- ное, седалищная ость высокая, крыло подвздошной кости боль- шое, повернуто в сторону сагиттальной плоскости, подвздошный гребень выпуклый. У лошадей оси безымянных костей сближают- ся сзади, маклоковый бугор в виде толстого гребня, подвздош- ный гребень вогнутый. У собак оси безымянных костей сходятся впереди, подвздошная кость сочленяется с крестцом почти в са- гиттальной плоскости, седалищный бугор в виде утолщенных ва- ликовидных пластин. Бедренная кость (os femoris) — самая крупная трубчатая кость коровы (рис. 3.51’;см. рис. 3.11 — 3.16, 3.41,3.48). Она расположена косо от таза вниз и вперед. На проксимальном конце медиально выступает головка бедренной кости. На ней имеется маленькая ямка головки для прикрепления связки. Латерально от головки выступа- ет большой вертел. Под основанием вертела находится вертлужная, ямка. На теле бедренной кости ниже головки лежит малый вертел Ниже большого вертела размещается слабо выраженный третий вертел. В дистальной трети тела бедренной кости лежит плоская над- мыщелковая ямка.* На дистальном конце с плантарной стороны находятся мыщелки: латеральный и медиальный для сочленения с костями голени. Они разделены межмыщелковой ямкой. Спереди находится суставной блок для коленной чашки, он состоит из ла- терального малого и медиального большого блоковых гребней и блокового желоба. Над блоком находится неглубокая ямка для ко- ленной чашки. Сбоку дистального конца латерального гребня по- мещается разгибательная ямка. Коленная, чашка {надколенник) (patella) — кость клиновидной формы, суставной поверхностью присоединяется к бедренной кости (см. рис. 3.11 — 3.16, 3.48). Особенности.Усвиней головка и шейка бедренной кости хорошо выражены, вертелы устроены так же, как у коровы, ко- 120
Рис. 3.51. Бедренные кости собаки (Л), свиньи (£), коровы (В), лошади {Г) (каудальная поверхность): / — большой вертел; 2 к- шейка бедренной коеги.^Л- головка бедренной кости; 4 ямка головки белрендой кости .5 вырезка галошей бедренной кости;/6,4 ягодичная, поверхность: 7J вертлужная ямка, У.'— малый ncpie.i, 9 третий мтел;,^^ латеральная губ.ц 7$— тело бедренной кости. /Д— медиальная губа; 1лу— питающее ртверстие; 14,— ншмыителкошн бугорок: /5/— надмыщелковая шероховатость; /й) — надмыщелковая ямка, /77—ла шпальный мышелок. /4 межмыщелковая ямка; j /9,— медиальный мышелок; 2ft1 блок бедренной кости ленная чашка сжата с боков._У лошади имеется глубокая вырезка головки бедренной кости, большой вертел отделен от среднего, третий вертел сильно развит, коленная чашка сжата краниокау- дально. У собак большой вертел ниже головки, вместо надмыщел- ковой ямки имеется шероховатость, над мыщелками с каудаль- ной поверхности имеются суставные поверхности для сесамовид- ных костей, коленная чашка овальной формы. Скелет голени {skeleton cruris) представлены двумя костями — большой’мГмалой берцовыми (рис. 3.52; см. рис. 3.11 — 3.16, 3.41, 3.48). Большая берцовая кость {tibia) длинная, трубчатая. На прокси- мальном конце ее находятся два мыщелка — латеральный имеди-. альный. Между мышечками имеется межмыщелковое возвышение. Мыщелки с <а.ш ра:иеле}П4_по<^квкрОырезкш7. Спереди мыще.н ков имением шероховатое утолщение и массивный гребень, загиу- гыи мтеральнб Между гребнем и латеральным мыщелком нахо- дится мышечный желоб. На латеральном мыщелке выступает не- 121
Рис. 3.52. Кости голени собаки (Л), свиньи (Б), коровы (В), лошади (Г) (краниолатеральная поверхность): Л межмыщелковое возвышение:'^)- медиальный мыщелок/J латеральный мыщелок: / шероховатость большой берцовой кости; 5)— разгибательный желоб; Л — макая берцовая кость: 7 межкостная щель: 8 тело большой берцовой кости. у медиальная лодыжка: W— латеральная лодыжка; // — лодыжковая кость большой малоберцовый отросток (рудимент малой берцовой кос- ти). Тело большеберцовой кости трехгранной формы, имеет лате- ральную, медиальную и плантарную поверхности. На дистальном конце большой берцовой кости имеется прямо поставленный блок. Боковые части блока называются медиальная и латеральная ло- дыжки. На латеральной лодыжке находится лодыжковая кость — нижний конец рудиментарной малой берцовой кости. Малая бер- цовая кость (fibula) как самостоятельная кость у коров отсутст- вует. Особенности.^£свщщей на большой берцовой кости мы- шечная вырезка небольшая, малая берцовая кость хорошо разви- та, межкостное пространство выражено по всей длине кости. У лошадей малая берцовая кость имеет головку, а тело истончает- ся й сходит на нет к середине голени. У собака тело большой бер- цовой кости изогнуто, малая берцовая кость в виде тонкой кост- ной пластинки с утолщенными концами внизу прикасается плот- но к большой берцовой кости. 122
Скелет стопы (skeleton pedis) состоит из костей заплюсны, костей плюсны и костей пальцев. Кости заплюсны (ossa tarsi) у коровы состоят из шести костей, расположенных в три ряда (рис. 3.53; см. рис. 3.11 —3.16, 3.41.3.48). В проксимальном ряду находятся таранная и пяточная кости^/д^ ранная кость лежит медиально, снабжена тремя блоками — про- ксимальным, дистальным и плантарным. Проксимальныйблок пред- назначен для большеберцовой кости, дистальный — для централь- ной кости, плантарный — для пяточной кости; латёрально к та- ранной кости присоединяется лодыжковая кость. Пяточная кость находится латерально и соединяется с таранной, центротарсаль- иой и лодыжковой костями. Туло пяточной кости массивное. Вверх от нею тянется пяточный отросток, на конце которого находится пяточный бугор для ахиллова сухожилия. Вниз направлен_сус/пов- ной отросток для центральной кости, а медиально выступает ejep- жатель таранной кости, его плантарная поверхность служит бло- ком для мышц. В центральном ряду находится центральная кость, которая сли- лась с четвертой заплюсневой костью в одну центротарсальную кость. В дистальном ряду лежат три заплюсневые кости, из них наи- более крупные третья и четвертая. Первая заплюсневая кость ма- ленькая, цилиндрической формы, соединяется с центральной и третьей плюсневой костями. Вторая и третья заплюсневые кости Рис. 3.53. Скелетотопия костей заплюсны и плюсны собаки (Л), свиньи (Б), коровы (/Ml лошади (Г) (дорсальная поверхность): 'ДО-пяточная кость. — шрапная кость./.? — четвертая крсть заплюсны;-4 — центральная коси, ктплюсны. 5. - третья кость иплихтны; О' вторая костьзап- люсны;^- первая кость заплюсны; А’— третья ЛЛЮСНСвая кость; fy— четвертая плюсневая кость; fiO)— вторая плюсневая кость, 11 - пятая плюсневая кость; '72'— первая плюсневая кость 123
вытянутые, слегка изогнутые, короткие, соединяются с централь- ной и третьей плюсневой костями. Четвертая заплюсневая кость влилась в центротарсальную кость. Особенности. У свинец таранная и пяточная кости устрое- ны так же, как у коров. У лошадей таранная кость имеет винтовой блок, пяточный отросток длинный, держатель таранной кости с четырьмя фасетками, четвертая заплюсневая кость кубовидной формы. У собак таранная кость дистально несет головку, цент- ральная заплюсневая кость вверху вогнутая. Кости плюсны [ossa melatamij у коров сходны с костями пяс- ти: третья и четвертая плюсневые кости слились в одну трубча- тую кость (см. рис. 3.1 1 — 3.16, 3 41, 3.48, 3.53). Особенности. У свиней развиты вторая, третья, четвертая и пятая плюсневые кости, из которых третья и четвертая развиты сильнее, а вторая и пятая — слабее.^У лошади кости плюсны по- добны костям пясти. У собак развиты вторая, третья, четвертая и пятая плюсневые кости; наиболее длинные третья и четвертая плюсневые кости, они имеют сзади проксимальные отростки, на дистальных валиках есть гребни только на плантарной поверхности. Кости пальцев тазовой конечности (ossa digitorum) коров пост- роены так же, как на грудной конечности, но проксимальная фа- ланга тазовой конечности длиннее и более сдавлена с боков, чем на грудной, средняя фаланга длиннее и уже, чем на грудной, дистальная фаланга длиннее и сдавлена с боков (см. рис. 3.11 — 3.16, 3.41-3.43, 3.47, 3.48). Ос о бе н н ости. У свиней и лошадей проксимальная, сред- няя и дистальная фаланги тазовой конечности длиннее и уже та- ковых грудной конечности. У собак кости пальцев тазовой конеч- ности устроены так же, как и грудной. АРТРОЛОГИЯ Скелет представляет собой систему рычагов движения и опо- ры; одновременно он формирует полости и является защитой для мягких тканей тела. В связи с этим в организме возникает необхо- димость в разных способах соединения частей скелета между со- бой (рис. 3.54 — 3.65). С анатомической точки зрения, все соединения костей можно подразделить на прерывные и непрерывные. Прерывный (синовиальный) тип соединения костей или сустав — articulatio (от греч. arthroon — сустав) — характеризуется наличи- ем между соединяющимися костями шелевидной суставной поло- сти (рис. 3.54, 3.63). Большинство суставов имеет вид более или менее выраженного угла, в котором различают вершину, костные лучи и угол сустава. 124
Вершина сустава обычно хорошо проявлена либо в виде круп- ного бугра, либо отдельной косточки (коленная чашка). Имеются суставы и без ясно выраженной вершины (височно-нижнечелюс- гной). Костные лучи участвуют в образовании сустава; угол сустава — пространство между костными лучами. В суставах с ясно выражен- ной вершиной костные лучи при разгибании стремятся достичь угла 180°. По анатомическому строеттю суставы характеризуются нали- чием: 1) суставных поверхностей; 2) суставной капсулы: 3) сус- тавной полости. Суставные поверхности расположены на эпифизах костей и представляют собой различные по форме и размеру гладкие пло- щадки, окруженные и отделенные от кости краевыми гребешками. Они могут покрывать головки, ямки, отростки, блоки, мыщелки и впадины соединяющихся костей. Для суставных поверхностей соединяющихся костей, не соответствующих друг другу, в суставе имеются диски, или мениски, способствующие выравниванию ио- не рхносги. Суставные поверхности покрыты гиалиновым хрящом. Он не имеет налхряшнииы. лишен волокон, полупрозрачен и по внеш- нему виду напоминает голубоватое стекло. В хряще отсутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, а питание его осуществ- ляется диффузно'йз синовиальной жидкости. Хрящевое покрытие имеет разную толщину в зависимости от испытываемых нагрузок: в среднем 0,5— 1,2 мм. Суставная капсула прикрепляется по краю суставной поверх- ности сочленяющихся костей, прочно срастается с надкостни- цей. образуя ымкнучую шеленилную суставную полость, запол- ненную небольшим количеством суставной жидкости — синовии. Капсула сосюп i ш шух оболочек — наружной фиброзной, являю- щейся переходом фиброзного слоя надкостницы с одной кости на другую, и внутренней. Внутренняя оболочка капсулы — сино- виальная, Она выстлана специальными клетками, вырабатываю- щими синовиальную жидкость. На отдельных суставах капсула может образовывать выпячивания или вывороты, иногда сооб- щающиеся с полостями слизистых бурс и (или) синовиальных влагалищ. Суставные поверхности костей крайне разнообразны по фор- ме, что полностью зависит от характера движения в суставе и одновременно определяет его. В связи с этим суставы делятся на пять типов: одноосные, двухосные, многоосные, комбинированные и скользящие^ Суета в, в образовании которого принимают участие две кос- ти, называется простым в отличие от сложного сустава, в кото- ром между двумя костями располагаются внутрисуставные ме- 125
Рис. 3.54. Схема строения сустава: / - полость сустава; 2 — синовиальная оболочка кап- сулы сустава; 3 — суставной хрящ; 4 — фиброзная обо- лочка капсулы сустава; 5— надкостница; 6— компак- тное вещество кости писки, или диски, или они образуются тремя и более костями (рис. 3.54). В суставах возможны различные виды движения, однако в це- юм они следующие: сгибание, разгибание, отведение (аддукция), приведение (абдукция), вращение (супинация — вращение нару- жу, пронация — вращение внутрь), кружение. Непрерывный тип соединений костей - синиртроз (synartrvsis) характеризуется тем, что между соединяющимися костями в ка- честве их связи располагается мышечная, эластическая, соедини- тельная, хрящевая или костная ткани (рис. 3.55, 3.56). Соединение костей осевого скелета Тела позвонков соединяются между собой межпозвоночными волокнистыми хрящевыми лисками и продольными дорсальной и вентральной связками. Межпозвоночные диски располагаются меж- ду головками и ямками соседних позвонков; с поверхности они образуют волокнистое кольцо, в центре лежит пульпозное ядро (рис. 3.55). Дуги позвонков и поперечные отростки по звонков соединяются между собой посредством соответственных связок. Междуговые связки и межпоперечные связки находятся между дугами и понс- 126
Рис. 3.56. Выйная связка коровы: I канатик иыйион свяжи; — п син: 3 ось; '! ' пластинка тайной связки; 5] — капюшоннця часть выйной свяжи; §}— межостистая свяжи.;'7/— первое ребро. 8 ~ вентральная пластинка (пксгав шейный полюйок) речными отростками и состоят из эластической ткани (см. рис. 3.55). Суставные отростки позвонков соединяются между собой сус- тавными капсулами, которые прикрепляются к краям суставных поверхностей, а остистые отростки — выйной и межостистыми связками. Выйная связка, самая крупная, построена из эластической тка- ни: она состоит из столбиковой и пластинчатой частей (рис. 3.56). Столбиковая часть начинается на наружном затылочном пред- бугорьеТпрохбдйгв виде парного тяжа над шейными позвонками и оканчивается на первом грудном позвонке. Часть выйной связ- ки, соединяющая остистые отростки грудных позвонков, называ- ют^надостиспюй связкой. Она начинается от первого грудного по- звонка и заканчивается на крестновых буграх подвздошной кости. Под этой связкой лежат три слизистые сумки: первая — над дугой атланта, вторая — над осью, третья — над вторым грудным по- звонком. Пластинчатая чде/пь имеет вид широкой парной пластинки; она начинается от гребня оси и остистых отростков третьего — шестого шейных позвонков и оканчивается на столбиковой части. Первый и второй шейные позвонки соединены атлантозаты- лочным и атлантоаксиальным суставами. Атлантозатылочный сустав образован мыщелками затылоч- ной кости и краниальными суставными поверхностями атланта. Сустав простой, двуосный. Движения — в виде сгибания и разги- бания оси, а повороты вправо и влево — вокруг отвесной оси. В суставе имеются капсула сустава, дорсальная и вентральная ат- лантозатылочные мембраны и боковые связки. 127
Рис. 3.57. Реберно позвонковые су- станы: /Л дорсальная про лажная связка; Q- краниальный суставной отросток: А:— связка бугодка ребра; ч/— связка шей- ки ребра; .у — связка головки ребра; О— вентральная продольная связка; '7/ сосдиннтслыиы связка ребер: 8 тело позвонка; ч) - головка ребра Атлантоаксиальный сустав образован зубом оси и атлантом. Сустав простой, одноосный, ко- ловратный. В суставе, кроме кап- сулы сустава, имеются связки: ме- жостистая, междуговая, внут- ренняя зубовидная. Ребра с позвонками соедине- ны посредством двух суставов (рис. 3.57). Один из них — сустав реберной головки, второй — сус- тав бугорка ребра. В суставе име- ются капсула сустава и четыре специальные связки: радиальная связка головки ребра~соедмнй тельная связка реберных головок, связка реберного бугра, связка ре- берной шейки. Реберные хрящи с грудиной образуют грудино-реберный сус- тав, который имеет капсулу су- става и грудино-реберную связку. Рукоятка грудной кости со- единяется с телом грудной кос- ти суставом рукоятки. Этот сус- тав имеет капсулу сустава и две специальные связки: внутреннюю и наружную специальные грудин- ные связки. Сегменты грудной кости соединяются между собой син- хондрозом. ' " Кости черепа соединяются между собой швами. Нижняя челюсть соединяется с чешуей височной кости височно-нижнечелюстным суставом. Между суставными поверхностями вставлен суставной диск, поэтому сустав сложный. Движения: сгибание, разгибание, отведение вправо и влево. Связочный аппарат сустава состоит из капсулы, боковых и задних связок. Соединение костей грудной конечности Кости грудной конечности сочленяются между собой посред- ством суставов. На грудной конечности коров различают следую- щие суставы: плечевой, локтевой, запястный, путовый, венеч- ный, копытный. Плечевой сустав образован ямкой лопатки и головкой плече- вой кости (рис. 3.58). Сустав простой, многоосный. Движения: сги- 128
Рис. 3.58. Плечевой сустав лошади: I — акромион; 2 — предостная ямка; 3 — надсуставной бугорок; 4 — шейка лопатки; 5 — позади суставной буго- рок; 6 — капсула сустава; 7 — боль- шой бугорок; 8 — гребень большого бугорка; 9 — плечевая кость Рис. 3.59. Локтевой сустав собаки (латеральная поверхность): Л/— плечевая кость; капсула сустава; 3 — локтевой отросток; 5 — локтевая коллатеральная латеральная связка (лучевая часть); 6/1— лучевая кость; ( Т-1— локтевая коллатеральная латеральная свя >ка (локтевая часть); $ — межкостная мембрана; — лок- тевая кость бание, разгибание, приведение, отведение, пронация, супина- ция. В суставе имеется только капсула сустава. Локтевой сустав образован блоком плечевой кости, головкой лучевой кости и локтевым отростком (рис. 3.59). Сустав простой, одноосный. Движения: сгибание и разгибание. Сустав имеет кап- сулу, боковые, поперечные и межкостную связки. Запястный сустав образован дистальным блоком предплечья, костями запястья и проксимальным концом пястных костей (рис. 3.60). Это сложный одноосный сустав. Связочный аппарат его пред- ставлен капсулой, латеральной и медиальной боковыми длин- ной и короткой связками, межкостными и межрядовыми связ- ками. Путовый сустав образован дистальным суставным блоком пя- стной кости и проксимальной фалангой третьего (четвертого) паль- ца и их сесамовидными костями (рис. 3.61). Сустав простой, одно- осный; движения: сгибание и разгибание. Кроме капсулы сустава имеются боковые, межпальцевые и сесамовидные связки. Венечный сустав образован блоком путовой и проксимальным концом венечной кости (см. рис. 3.61). Сустав имеет капсулу, бо- ковые и пальмарные связки. Копытцевый сустав образован венечной, копытцевой и чел- ночной костями. Кроме капсулы сустав имеет боковые и челноч- ные связки (см. рис. 3.61). 5 3,-(сцепекн, 129
Рис. 3.60. Запястный сустав коровы (А — дорсолатеральная поверхность; Б — медиопальмарная поверхность) и лошади (В — схема, сечение; Г — дорсолатеральная поверхность): 1 — лучевая кость; 2 — локтевая кость; 3, 14 — коллатеральная латеральная связка запястья; 4 — межзапястная дорсолатеральная связка; 5 — пятая пястная кость; 6 — межкостная мембрана; 7— третья + четвертая пястная кость; 8, 17, 20 — колла- теральная медиальная запястная связка; 9 межзапястная дорсальная; 10— меж- костная дорсальная проксимальная медиальная связка; 11 — дорсальная луче- запястная связка; 12 — запястно-пястная дорсальная связка; 13 — межкостная дистальная связка; 75 — пальмарная запястно-пястная латеральная связка; 16 — пальмарная запястно-пястная медиальная связка; 18 — межрядовая пальмарная связка; 19 — запястно-лучевая пальмарная связка; 21, 24 — капсула запястного сустава; 22 — дистальный ряд костей запястья; 23 — пястная кость; 25, 27 — по- лость сустава; 26 — проксимальный ряд костей запястья; 28 — межкостная дор- сальная дистальная связка; 29 — запястно-пястная дорсальная латеральная связка; 30— запястно-пястная дорсальная медиальная связка; 31 — межкостная дорсальная проксимальная латеральная связка 130
Рис. 3.61. Суставы пальца лошади: '4' — латеральная поверхность://J— грифельная костьц2, 12 — третья межко- сткйя мышца; 3 — проксимальная сесамовидная кость; (4у- боковая связка сеса- мовидной кости; 5 — косая связка сесамовидных костей; 6, 7, 14 — путово- всисчная связка; 8 - латеральная путово-венечная связка. 9 — сижка поддон кости и мякишного хряща, 10 ~ связка копытной кости и мякишного хряпы; // *• третья пястная кость; !у- боковая связка сустава проксимальной фаланги. 75 проксимальная фаланта; /6 — боковая связка сустава средней фаланги; 17 - связка средней фалант и мякишного хряща. /Л боков ля смэка дистальной фаланги; /» — пальмарная поверхность: 1 суставная поверхность гретьей пястной кости; 2. 3 — грифельные кости; 4 грезья межкостная дяышна;^ л — ветви третьей межкостной мышцы на юрсальную поверхность.' 77- мсжсссамовилная связка: 8 — боковая связка сесамовидной кости; 91- прямая связка сесамовид- ных костей; 10 — косая связка сесамовидной кости: II пугодо-венечная связ- ка; 12. 13 латеральная путово-венечная связка; >14,’ сухожилие глубокого сгибателя пальца; /5 — капсула сустава дистальной фаланги; челночная кость; 17 — сгибательная поверхность дистальной фаланги, /X дисальнпя фа- < Тани», пальмарная поверхность. IB)— сагиттальный разрез: / — связка цуговой кости и мякишного хряща; 2, 7— мякишный хрящ; 3, 4, 5 косые н прямая связки сесамовидных костей; 6 — сухожилие общего разгибателя пальца; 8 — блок; 9 — дистальная фаланга; 10 — челночная кость; 11 — сухожилие глубокого сгибателя пальца; 12, 13 — паль- марная связка мякишного хряща и дистальной фаланги 131
Соединение костей тазовой конечности Кости тазовой конечности коров образуют подвздошно-крест- новый, тазобедренный, коленный, скакательный, пугоный. ве- нечный и копытневый суставы (рис. 3.62 — 3.65). Крестцово-подвздошный суета» образован ушковидными сус- тавными поверхностями крестца и подвздошной кости (рис. 3.62). Простой, плоский, тугой сустав. Он имеет капсулу сустава, крес- тцбво’-подвздошные и крестцово-седалищные связки. ~ Тазобедренный сустав сформирован впадиной таза и головкой бедра (рис. 3.63). Это простой, многоосный сустав. Сгибание и раз- гибание в нем обширны, а вращение, отведение и приведение ограничены. Кроме капсулы сустав имеет связку головки бедрен- ной кости. У лошади в этом суставе имеется добавочная связка, ограничивающая отведение тазовой конечности. Коленный сустав сформирован мыщелками бедренной, боль шой берцовой костей и кошенной чашкой (рис. 3 .64). Сустав слож- ный, одноосный . К'.ннся на белро-бериовый и бедро-коленный Бедро-берцовый сустав образован мыщелками бедренной, боль- шой берцовой костей и хрящевыми менисками. Сложный, одно- осный сустав. Связочный аппарат состоит из капсулы сустава, боковых и крестовидной связок. Рис. 3.62. Связки крестцово-подвздошного сустава коровы (Л) и лошади (5): 1 — крестцовый бугор; 2 — крестцово-подвздошная дорсальная короткая связка; 3 — крестцово-подвздошная дорсальная длинная связка; 4 — надостистая связ- ка; 5, 6, 8, 14 — широкая крестцово-бугровая связка; 7 — хвостовой позвонок; 9 — седалищный бугор; 10 — малое седалищное отверстие; 11 — запертое отвер- стие; 12 — вентральный лонный бугорок; 13 — седалищная ость; 15 — большое седалищное отверстие; 16— отверстия для сосудов и нервов; 17— боковой кре- стцовый гребень 132
Рис. 3.63. Тазобедренный сустав (поперечное сечение): / — головка бедренной кости;-2” — шейка бедренной кости; 3 — средняя ягодичная мышца; 4 — суставная губа; 5 — суставная впадина; 6 — связка го- ловки бедренной кости (круглая связ- ка); 7 — поперечная связка суставной впадины; 8 — влагалище; 9 — уретра; 10 — кости таза; 11 — бедренная кость; 12 — двуглавая мышца бедра; 13 — большой вертел Рис. 3.64. Связки коленного сустава лошади: А — медиальная поверхность: 1 — бедренная кость; 2 — хрящевой отросток; 3 — надколенник (коленная чашка); 4 — блок бедренной кости; 5, 7 — латераль- ная связка надколенника; 6 — средняя связка надколенника; 8 — шероховатость большой берцовой кости; 9— большая берцовая кость, медиальная поверхность; 10 — коллатеральная медиальная связка; 11 — медиальный мениск; 12 — медиаль- ный мыщелок бедренной кости; 13 — медиальная связка надколенника; 14 — медиальный держатель надколенника; Б — дорсокаудальная поверхность, удалена бедренная кость: 1 — основание надколенника; 2 — суставная поверхность надколенника; 3 — хрящевой отрос- ток (надколенник); 4 — медиальный держатель надколенника; 5 — средняя связ- ка надколенника; 6 — медиальная связка надколенника; 7 — межмыщелковое возвышение; 8 — коллатеральная медиальная связка; 9 — медиальный мениск; 10 — каудальная крестовидная связка; 11 — большая берцовая кость; 12 — под- коленная вырезка; 13 — малая берцовая кость; 14 — мениско-большеберцовая связка; 15 — латеральный мыщелок большой берцовой кости; 16 — мениско- бедренная связка; 17 — латеральный мениск; 18 — коллатеральная латеральная связка; 19 — краниальная крестовидная связка; 20 — латеральная связка надко- ленника; 21 — латеральный держатель надколенника; 22 — гребень надколенника 133
Рис. 3.65. Связки скакательного сустава лошади: А — медиальная поверхность; латеральная поверхность; / — большая берцо- вая кость; 2 — пяточный бугорок; 3. 5. 9, 10 — короткая коллатеральная медиаль- ная связка; 4 — длинная коллатеральная медиальная связка; 6 — дорсальная зап- люсневая связка; 7 — третья плюсневая кость; 8, И, 13— плантарная связка; 12 — берцово-пяточная латеральная связка; 14 — латеральная межкостная связка; 75 — длинная коллатеральная латеральная связка; 16 — короткая коллатеральная ла- теральная связка; 17 — дистальный ряд костей заплюсны; 18 — заплюсно-плюс- невая дорсальная связка; 19 — дистальная межкостная связка; 20 — проксималь- ная межкостная связка Бедро-коленный сустав формируется блоком бедренной кости и коленной чашкой. Сустав простой, одноосный. Кроме капсулы сустав имеет прямые связки, латеральный и медиальный держа- тели коленной чашки. Скакательный сустав образован блоком костей голени, зап- люсневыми костями и проксимальным концом плюсневых костей (рис. 3.65). Сложный, одноосный сустав. Он содержит капсулу, ла- теральную и медиальную боковые длинные и короткие связки, межрядковые и межкостные связки. Суставы пальцев стопы устроены так же, как на кисти (см. рис. 3.61). МИОЛОГИЯ У позвоночных животных движение осуществляется при учас- тии специальных органов — мышц, построенных из поперечно исчерченной мышечной ткани (рис. 3.66). Каждая мышца представляет собой паренхиматозный орган, со- ставными частями которого являются паренхима и строма. Главный 134
Рис. 3.66. Мышца как орган: / — губчатое вещество кости; 2 — компактное вещество кости; 3 — шарпеевские клетки; 4 — начальное сухожилие; 5 — перимизий; 6 — арте- рия; 7 - нерв; 8 — пучок первого порядка; 9 — микроциркуляторное русло; 10 — эпимизий; 11 — конечное сухожилие структурный элемент паренхимы — скелет- ная поперечно исчерченная мышечная ткань. Строма состоит из соединительной ткани. На обоих концах мышцы соединитель- нотканные элементы продолжаются за пре- делы мышечных волокон и смешиваются с плотной оформленной соединительной тканью сухожилий, прикрепляющих мыш- цу к кости. Добавочными и вспомогательными орга- нами мышц являются сухожилия, апонев- розы, фасции, слизистые бурсы (сумки), синовиальные влагалища, блоки и сесамо- видные кости. Сухожилие состоит из прилегающих друг к другу пучков коллагеновых волокон. Апо- невроз представляет собой плоское или рас- ширенное сухожилие. Слизистые сумки — это небольшие ме- шочки, заполненные синовиальной жид- костью. Они необходимы для предотвраще- ния трения мышц, сухожилий или связок с другими органами (костями, кожей и т.д.) и облегчают скольжение при боль- ших размахах движения. В связи с особен- ностями топографии слизистые сумки бы- вают _ подмышечными, подсухожильными, подсвязочными, подкожными. Полости сли- зистых бурс, расположенных вблизи сус- тавов, часто сообщаются с полостью сус- тавов. Этот факт необходимо учитывать при прогнозировании и лечении воспалений таких образований. Синовиальные влагалища по своему строению и назначению сход- ны с бурсами. Они образовались из подсухожильных бурс. Вслед- ствие скольжения сухожилий бурсы вытянулись в длину, а также в ширину и завернулись с боков на противоположную сторону сухожилия, где края бурсы сомкнулись. 135
Фасции — соединительнотканная прослойка, окружающая от- дельные мышцы (специальные фасции), группы мышц (глубокие фасции) или все тело (поверхностные фасции). Сесамовидные кости располагаются в области кисти и стопы соответственно на пальмарной и плантарной поверхности. Они уменьшают трение и располагаются под сухожилиями. Блок — участок кости, покрытый гиалиновым хрящом. Блоки располагаются там, где сухожилие мышцы перебрасывается через кость, меняя направление (блок плечевой кости, блок пяточного бугра). Мышцы и фасции туловища Желтая брюшная фасция покрывает наружную косую мышцу живота и грудную клетку. Она начинается от ребер и грудной ко- сти и тянется назад до таза и глубокой фасции бедра. Фасция со- держит много эластической ткани и поэтому имеет желтый цвет. Действие: поддерживает внутренние органы. Особенности.,)/ свиней хорошо развита только грудобрюш- ная фасция. Удошадей на груди и животе развита поверхностная грудобрюшная фасция, большая кожная мышца простирается от глубокой грудной мышцы до коленной складки. У собак развиты грудобрюшная и кожная шейные мышцы. Трапециевидная мышца (рис. 3.67, см. рис. 3.69) располагается поверхностно и состоит у коров из двух частей: шейной и спин- ной. Шейная часть начинается пластинчатым сухожилием от стол- биковой части выйной связки на протяжении от первого (второ- го) шейного до третьего грудного позвонка и оканчивается на ости лопатки. Спинная часть берет начало от надостистой связки на уровне от третьего до десятого грудного позвонка и оканчива- ется на заднем крае верхней трети ости лопатки. Особенности. У свиней трапециевидная мышца начинается от всех шейных и десяти грудных позвонков. У лошадей шейная часть начинается от выйной связки со второго шейного по третий грудной позвонок, а спинная часть — с третьего по одиннадца- тый грудной позвонок. У собак шейная часть указанной мышцы сильнее развита. Плечеатлантная мышца (см. рис. 3.67, рис. 3.69) простирается от крыла атланта и поперечного отростка оси до фасции лопатки. Действие: тянет лопатку вперед. Особенности. У свиней эта мышца располагается, как у ко- ров. У лошадей ее пет.У собак она сильно развита. Ромбовидная мышца (рис. 3.68, см. рис. 3.70) располагается под трапециевидной мышцей и делится на шейную и спинную части. 136
Рис. 3.67. Мышцы коровы: / — круговая мышца глаза; 2 — подкожная мышца лба; 3 — большая жевательная мышца; 4 — щиток; 5 — околоушная железа; 6— вентральная ушная мышца; 7 — ключично-затылочная мышца; 8- плечепоперечная мышца; 9— 1рапсциевидная мышца, шейная часть; 10 — трехглавая мышца плеча, длинная головка; //, 13 — широчайшая мышца спины; 12 — трапециевидная мышца, грудная часть; 14 — пояснично-грудная фасция; 75 — зубчатая каудальная дорсальная мышца; 16 — косая наружная мышца живота; 17 — маклок; 18, 19 — средняя ягодичная мышца; 20 — поверхностная ягодичная мышца; 27 — крестцово-хвостовая латеральная мышца; 22 - хвостовая латеральная мышца; 23 — межпоперечная хвостовая мыш- ца; 24 — крестцово-хвостовая дорсальная мышца; 25 — полусухожильная мышца; 26 — каудальная часть двуглавой мышцы бедра; 27 — краниальнаая часть двугла- вой мышцы бедра; 28 — длинная малоберцовая мышца; 29 — пяточное сухожи- лие; 30 — глубокий сгибатель пальцев стопы; 31 — сухожилие специального разги- бателя четвертого пальца; 32 — средняя межкостная мышца; 33, 34 — сухожилие длинного разгибателя пальцев; 35 — специальный разгибатель четвертого пальца; 36 — третья малоберцовая мышца + длинный разгибатель пальцев; 37 — напряга- тель широкой фасции бедра; 38 — апоневроз косой наружной мышцы живота; 39 — наружная косая мышца живота; 40 — зубчатая вентральная мышца груди; 41 — глубокая грудная мышца; 42 — локтевой сгибатель запястья; 43 — лучевой сгибатель запястья; 44 — поверхностный сгибатель пальцев; 45 — средняя межко- стная мышца; 46 — добавочная кость запястья; 47 — сухожилие глубокого сгиба- теля пальцев; 48 — специальный разгибатель четвертого пальца; 49 — сухожилие общего разгибателя пальцев; 50 — сухожилие специального разгибателя третьего пальца; 57 — длинный абдуктор большого пальца; 52 — лучевой разгибатель запя- стья; 53 — трехглавая мышца плеча, латеральная головка; 54 - поверхностная грудная мышца, ключичная часть; 55 — ключично-плечевая мышца; 56 — ярем- ная вена; 57 — грудино-сосцевидная мышца; 58 — грудино-челюстная мышца; 59 — ключично-сосцевидная мышца; 60 — грудино-подъязычная мышца; 61 — наруж- ная челюстная вена; 62— нижнечелюстная железа; 63 — опускатель нижней губы; 64— щечная мышца; 65 — скуловая мышца; 66 — опускатель верхней губы; 67 — специальный подниматель верхней губы и клыковая мышца; 68 — кожная мышца носа; 69 — носогубный подниматель; 70 — опускатель нижнего века 137
4 Рис. 3.68. Мышцы лошади: 1 — клыковая мышца; 2 — носогубным подниматель; 3 — околоушная железа; 4 — вентральная ушная мышца; 5— ключично-затылочная мышца; 6— пластыревид- ная мышца; 7 — плечепоперечцая мышца; 8 — трапециевидная мышца, шейная часть; 9 — зубчатая вентральная мышца шеи; 10— трапециевидная мышца, груд- ная часть; 11 — широчайшая мышца спины; 12 — зубчатая каудальная дорсальная мышца; 13 — средняя ягодичная мышца; 14 — напрягатель широкой фасции бед- ра; 15 — поверхностная ягодичная мышца; 16 — полусухожильная мышца; 17, 18 — двуглавая мышца бедра; 19 — икроножная мышца, латеральная головка; 20 — длинный разгибатель пальца; 21 — коленная складка; 22 — косая наружная мышца живота; 23 — глубокая грудная мышца; 24 — зубчатая вентральная мышца груди; 25 — дельтовидная мышца; 26 — трехглавая мышца голени; 27 — локтевой разгибатель запястья; 28 — общий разгибатель пальцев; 29 — лучевой разгибатель запястья; 30 — трехглавая мышца плеча, латеральная головка; 31 — плечевая мышца; 32 — предостная мышца; 33 — плечеголовная мышца; 34 — наружная яремная вена; 35 — грудиноголовная мышца; 36 — большая жевательная мышца; 37 — скуловая мышца; 38 — щечная мышца; 39 — круговая мышца рта Особенности. У свиней ромбовидная мышца имеет три ча- сти: головную, шейную и спинную. У собак ромбовидная мышца имеет такое же строение, как у свиней. Плечеголовная мышца (см. рис. 3.67 — 3.72) состоит из трех час- тей: ключично-затылочной, ключично-сосцевидной и ключично- плечевой. 138
Ключично-затылочная мышца начинается на затылочной кости и на выйной связке. Ключично-сосцевидная мышца берет начало на сосцевидном от- ростке височной кости и на нижней челюсти. Обе они оканчива- ются на ключичной полоске. От последней к плечу простирается ключично-плечевая мышца. Особенност и.,У свиней плечеголовная мышца располагает- ся, как у коров. У лошадей она одной частью начинается на со- сцевидном отростке и затылочном гребне, а другой — на попе- речных отростках второго — пятого шейных позвонков. Плечего- ловная мышца прикрывает длинную мышцу головы, межпопе- речные мышцы, плечеподъязычную мышцу, лестничную мышцу и предлопаточную часть глубокой грудной мышцы. Широчайшая мышца спины (см. рис. 3.67 — 3.69) начинается от нояснично-спинной фасции и надостистой связки на уровне от первого поясничного до четвертого грудного позвонка и оканчи- вается у всех животных на гребне малого бугра. Действие: тянет плечевой сустав назад. ОсобенносткУ свиней широчайшая мышца спины начи- нается на пояснично-спинной фасции и на последних ребрах. У лошадей эта мышца располагается в основном так же, как у коров. У собак расположение мышцы такое же, как у свиней. Вентральная зубчатая мышца (рис. 3.69; см. рис. 3.70, 3.72) имеет веерообразную форму и состоит из двух частей — шейной и груд- ной. Шейная часть начинается от поперечных отростков шейных позвонков с третьего по седьмой и оканчивается на зубчатой по- верхности лопатки. Грудная часть берет начало от грудинных кон- цов ребер с первого по девятое и оканчивается на зубчатой по- верхности лопатки. Действие: шейная часть тянет лопатку вперед, а грудная — назад. Особенности. У свиней шейная часть начинается на попе- речных отростках всеЗГшеиных позвонков, а грудная — на ребрах с первого по восьмое. У лошадей и собак эта мышца начинается и оканчивается, как у коров. Грудная поверхностная мышца (см. рис. 3.67 — 3.70, 3.72) состо- ит из двух частей — плечевой и предплечевой. Плечевая часть на- чинается от рукоятки грудной кости и оканчивается на гребне большого бугра. Предплечевая часть простирается от тела грудной кости со второго по шестой реберный хрящ до фасции предпле- чья. Действие: приводит конечность. Особенности. У свиней мышца начинается и оканчивает- ся, как у коров. У лошадей плечевая часть развита в виде коротко- го и почти округлого брюшка, предплечевая часть более широкая и плоская. У собак имеется только плечевая часть. Грудная глубокая мышца (см. рис. 3.67 — 3.70, 3.72) имеет раз- витую только плечевую часть, которая начинается от грудной ко- 139
сти и реберных хрящей и оканчивается на гребне большого бугра. Действие: приводит конечность. Особенност и. У свиней грудная глубокая мышца начинает- ся от всей грудины, оканчивается плечевая часть мышцы на боль- Рис. 3.69. Мышцы свиньи: 7 — ключично-сосцевидная мышца; 2 — грудино-головная мышца; 3 — ключич- но-затылочная мышца; 4 — плечепоперечная мышца; 5 — ключичная полоска; 6 — трапециевидная мышца, шейная часть; 7 — предостная мышца; 8 — дельто- видная мышца; 9 — трапециевидная мышца, грудная часть; 10 — напрягатель фасции предплечья; 11+36 — трехглавая мышца плеча, длинная головка; 12 — широчайшая мышца спины; 13 — зубчатая дорсальная каудальная мышца; 14 — подвздошно-реберная мышца; 15 — средняя ягодичная мышца; 16 + 17— поверх- ностная ягодичная мышца; 16 — поверхностная ягодичная мышца, краниальная часть; 17 — поверхностная ягодичная мышца, средняя часть; 18 — крестцово- хвостовая дорсальная мышца; 19 — крестцово-хвостовая вентральная мышца; 20 — полуперепончатая мышца; 21 — полусухожильная мышца; 22 — поверхно- стная ягодичная мышца, каудальная часть; 23 — напрягатель широкой фасции бедра; 24+25 — двуглавая мышца бедра: 24 — двуглавая мышца бедра, краниаль- ная часть, 25 — двуглавая мышца бедра, каудальная часть; 26 — длинная мало- берцовая мышца; 27 — специальный разгибатель пятого пальца; 28 — икронож- ная мышца; 29 — сухожилие специального разгибателя четвертого пальца; 30 — третья малоберцовая мышца; 31 — передняя большеберцовая мышца; 32 — апо- невроз; 33 — наружная косая мышца живота; 34 — зубчатая вентральная мышца груди; 35 — глубокая грудная мышца; 37 — трехглавая мышца плеча, латераль- ная головка; 38 — локтевой разгибатель запястья; 39 — поверхностный сгибатель пальцев; 40 — общий разгибатель пальцев; 41 — длинный абдуктор большого пальца; 42 — специальный разгибатель четвертого пальца; 43 — лучевой разгиба- тель запястья; 44 — плечевая мышца; 45 — ключично-плечевая мышца; 46 — грудино-подъязычная мышца; 47 — вентральная ушная мышца; 48 — околоуш- ная железа; 49 — большая жевательная мышца; 50 — скуловая мышца; 57 — щечная мышца; 52 — опускатель нижней губы; 53 — круговая мышца рта; 54 — клыковая мышца; 55 — носогубный подниматель; 56 — специальный под- ниматель верхней губы; 57 — опускатель хоботка 140
том бугре, предлопаточная — на фасции предостной мышцы. У лошадей плечевая часть простирается от мечевидного хряща гру- дины до малого и большого бугра. Предлопаточная часть мышцы начинается от первых четырех реберных хрящей и оканчивается впереди лопатки, вплетаясь в фасцию предостной мышцы._У со- бак имеется только плечевая часть. Подключичная мышца (см. рис. 3.69) имеет шнуровидную фор- му. Начинается от рукоятки грудной кости, направляется к плече- головной мышце и оканчивается в области ключичной попереч- ной сухожильной полоски. Действие: поворачивает шею вправо и влево. Особенност и. У свиней и собак подключичная мышца от- сутствует. У лошадей она слилась с грудино-головной мышцей. Мышцы и фасции головы Фасции головы подразделяются на поверхностную и глубокую. Поверхностная фасция головы в отдельных местах образует са- мостоятельные фасции: околоушно-жевательная фасция покрыва- ет околоушную железу и жевательную мышцу; поверхностная ви- сочная фасция располагается поверх височной мышцы; лобная фас- ция лежит в области лба; щечная фасция находится в области щек; подчелюстная фасция покрывает подкожную мышцу губ. Глубокая фасция головы в отдельных участках имеет свои назва- ния: щечно-глоточная фасция покрывает массетер и щечные мыш- цы; глубокая височная фасция срастается с височной мышцей. Мышцы головы делятся на две группы: лицевые (мимические у человека) и жевательные. Лицевые мышцы. Располагаются в основном в области естествен- ных отверстий головы (рот, нос, глаз) и выполняют функции сжимателей (констрикторов) или расширителей (дилататоров). Круговая мышца рта (см. рис. 3.67 — 3.69, 3.71) слабо развита у коров. Она лежит в основе верхней и нижней губы. Действие: зак- рывает ротовое отверстие. Особенности. У свиней круговая мышца развита слабо. У лошадей она хорошо выражена..У собак эта мышца в верхней губе развита сильнее, чем в нижней. Резцовые мышцы (рис. 3.70; см. рис. 3.67 — 3.69) делятся на вер- хние и нижние. Верхняя резцовая мышца выражена слабее, чем нижняя резцовая. Начинается она от тела резцовой кости и тянется до круговой мышцы рта. Нижняя резцовая простирается от резцовой части нижней че- люсти до края нижней губы. Действие: прижимает губы. Особенност и. У свиней и лошадей резцовые мышцы хоро- шо выражены. У собак они~слабо развиты. 141
Рис. 3.70. Мышцы шеи и груди коровы: 1 — косая каудальная мышца головы; 2 — длиннейшая мышца головы; 3 — пластыревидная мышца; 4 — плечеголовная мышца; 5 — зубчатая вентральная мышца шеи; 6 — лестничная надреберная мышца; 7 — ромбовидная мышца шеи; 8 — предостная мышца; 9 — акромион; 10 — заостная мышца; 11 — трех- главая мышца плеча, длинная головка; 12 — зубчатая вентральная мышца груди; 13 — широчайшая мышца спины; 14 — напрягатель фасции предплечья; 75 — малая круглая мышца; 16 — глубокая грудная мышца; 17 — локтевой бугор; 18 — трехглавая мышца плеча, латеральная головка; 19 — глубокий сгибатель паль- цев, локтевая головка; 20 — локтевой разгибатель запястья; 21 — боковой разги- батель пальцев; 22 — общий разгибатель пальцев; 23 — лучевой разгибатель запя- стья; 24 — поверхностная грудная мышца, грудино-реберная часть; 25 — повер- хностная грудная мышца, ключичная часть; 26 — плечевая мышца; 27 — двугла- вая мышца плеча; 28 — глубокая грудная мышца, предплечевая часть; 29 — лестничная мышца первого ребра; 30 — грудино-челюстная мышца; 31, 33 — грудино-сосцевидная мышца; 32 — грудино-подъязычная мышца; 34 — плече - подъязычная мышца; 35 — нижнечелюстная железа; 36 — околоушная железа Подбородочная мышца (см. рис. 3.67 — 3.69, 3.71) начинается от резцовой части нижней челюсти и следует до кожи подбородка. Действие: сжимает подбородок. Особенное! и. У свиней подбородочная мышца расположе- на, каку коров. У лошадей иней находи гей много жировой ткани. У собак она слабо развита. Скуловая мышца (см. рис. 3.67 — 3.69, 3.71) направляется от ли- цевого бугра вперед по щеке до угла губ. Действие: тянет угол рта назад. Особенности. У свиней и лошадей эта мышца располагает- ся, как у коров. У собак она начинается от щитовидного ушного хряща. 142
Рис. 3.71. Мышцы головы коровы: 1 — кожная мышца носа; 2 — носогубный подниматель; 3 — поверхностная лицевая вена; 4 — поверхностная щечная мышца; 5 — большая жевательная мышца, поверхностная часть; 6 — круговая мышца глаза; 7 — большая жеватель- ная мышца, глубокая часть; 8 — лобно-щитковая мышца, височная часть; 9 — кожная мышца лба; 10 — лобно-щитковая мышца, лобная часть; 11 — межщит- ковая мышца; 12 — шейно-щитковая мышца; 13 — щитковоушная добавочная поверхностная мышца; 14 — щитковоушная дорсальная поверхностная мышца; 15 — щитковоушная средняя поверхностная мышца; 16 — скулощитковая мыш- ца; 17 — щиток; 18 — ключично-затылочная мышца; 19 — околоушная железа; 20 — околоушный лимфатический узел; 21, 30 — нижнечелюстная железа; 22 — вентральная ушная мышца; 23 — ключично-сосцевидная мышца; 24 — внутрен- няя челюстная вена; 25 — яремная вена; 26, 32 — грудино-челюстная мышца; 27 — грудино-подъязычная мышца; 28 — грудино-сосцевидная мышца; 29 — наружная челюстная вена; 31 — нижнечелюстной лимфатический узел; 33 — общая лицевая вена; 34 — подъязычно-челюстная мышца; 35 — опускатель ниж- ней губы; 36 — глубокая щечная мышца; 37 — скуловая мышца; 38 — круговая мышца рта; 39 — опускатель верхней губы; 40— клыковая мышца; 41 — специаль- ный подниматель верхней губы 143
Носогубный подниматель (см. рис. 3.67 — 3.69, 3.71) состоит из поверхностной и глубокой частей и мышцы нижнего века. Повер- хностная часть от подкожной мышцы лба и носа направляется до латерального крыла носа и верхней губы. Глубокая часть лежит латерально, начинается там же, но оканчивается в области угла рта под клыковой мышцей. Мышца нижнего века (рис. 3.70; см. рис. 3.67 — 3.69, 3.71) про- стирается от скуловой кости до круговой мышцы нижнего века. Действие: поднимает губу и нос. Особенности. У свиней носогубной подниматель идет от носовой кости косо к верхней губе. У лошадей и собак он при- крепляется, как у коров. Клыковая мышца (см. рис. 3.67 — 3.69, 3.71) начинается от ли- цевого бугра и оканчивается на верхней губе и латеральном крыле носа. Действие: поднимает верхнюю губу. Особенности. У свиней клыковая мышца берет начало в ямке слезной, скуловой и верхнечелюстной костей и оканчивает- ся у края отверстия носа. У лошадей клыковая мышца от передне- го конца лицевого гребня идет, расширяясь, до латерального крыла носа и круговой мышцы рта. У собак она начинается около под- глазничного отверстия и оканчивается в верхней губе и латераль- ном крыле носа. Щечная мышца (см. рис. 3.67 — 3.69, 3.71) заложена в толще щеки и состоит из поверхностной и глубокой частей. Поверхностная часть — перистая мышца, у которой посередине проходит сухо- жильная полоска. От этой полоски мышечные пучки тянутся вверх и вперед до верхней челюсти, а в нижней половине они идут вниз и вперед до нижней челюсти. Глубокая часть начинается от верхней и нижней челюсти. Обе части соединяются вместе и оканчиваются в области угла рта. Действие: прижимает щеку к зубам. Особенности. У свиней и лошадей щечная мышца устрое- на, как у коров. У собак она слабо развита. Апикальный расширитель носа начинается от резцовой кости и следует до кожи медиальных углов носа. Мышца разделяется на два расширителя носа — медиальный и латеральный. Медиальный расширитель носа направляется от боковой хря- щевой стенки носа до медиального крыла носа. Латеральный расширитель носа начинается от носового отрос- тка резцовой кости и тянется до латерального крыла носа и якоря. Действие: расширяют носовое отверстие. Особенности. У свиней носовые мыш цы не выражены. У ло- шадей выражены очень хорошо поперечная и боковая мышцы носа. Поперечная мышца носа лежит на крыловидных хрящах носа, простирается от пластинки и рожка правого крыловидного хряща до пластинки и рожка левого крыловидного хряща. Действие: под- нимает медиальное крыло носа. 144
Боковая мышца носа состоит из четырех маленьких расширите- ией носа, которые следуют от крыловидного хряща до кожи лате- рального крыла носа. Действие: все четыре мышцы расширяют вход в носовую полость. У собак носовые мышцы выражены слабо. Жевательные мышцы хотя и немногочисленны, но отличаются большой мощностью. Большая жевательная мышца (см. рис. 3.67 — 3.69, 3.71) начи- нается на лицевом бугре и скуловой дуге и разделяется на лате- ральный и медиальный слои. Латеральный слой идет веером впе- ред и вниз до ветви и коренной части тела нижней челюсти. Ме- диальный слой идет косо вниз и назад до жевательной ямки. Дей- ствие: сжимает челюсти. Особенности. У свиней и лошадей жевательная мышца при- крепляется, как у коров. У собак она плотно связана с височной мышцей. Крыловидная мышца состоит из двух слоев: медиального и ла- терального. Медиальный слой начинается от крыловидной и нёб- ной костей и оканчивается в крыловой ямке. Латеральный слой идет от крыловидного отростка до крыловой ямки. Действие: сжи- мает челюсти. О с о б е н н о сти. У свиней и лошадей эта мышца развита силь- нее, чем у коров. У собак ее брюшко разделено на два слоя не так резко, как у коров. Височная мышца (см. рис. 3.67 — 3.69, 3.71) направляется от височной ямки к мышечному отростку нижней челюсти. Мышца многоперистая. Действие: сжимает челюсти. Особенности. У свиней, лошадей и собак височная мышца сильно развита. Двубрюшная мышца (см. рис. 3.67 — 3.69, 3.71) простирается от яремного отростка до нижнего края нижней челюсти. Действие: разжимает челюсти. Особенности. У свиней мышца не разделяется на два брюшка. У лошадей она делится на медиальную и латеральную части. Ме- диальная часть имеет два брюшка, начинается она от яремного отростка и скоро переходит в сухожилие. После прободения ко- нечного сухожилия подъязычная мышца в дальнейшем формиру- ет новое мышечное брюшко, которое оканчивается в области ли- цевой сосудистой вырезки. Латеральная часть простирается от ярем- ного отростка до угла нижней челюсти. У собак двубрюшная мышца сильно выражена, но деление ее на два брюшка отсутствует. Дорсальные мышцы позвоночного столба Пластыревидная мышца головы и шеи (рис. 3.72; см. рис. 3.68) у коров развита слабо, начинается от остистых отростков первых 145
г Рис. 3.72. Мышцы туловища лошади (поверхностный пласт): 1 — краниальная косая мышца головы; 2— ключично-сосцевидная мышца; 3, 8 — длиннейшая мышца головы; 4 — каудальная косая мышца головы; 5, 6, 12 — пластыре видная мышца; 7 — полуостистая мышца головы; 9 — длиннейшая мышца атланта; 10, 13 — длиннейшая мышца шеи; 11 — подвздошно-реберная мышца шеи; 14 — капюшон выйной связки; 15 — остистая мышца спины; 16 — зубчатая дорсальная краниальная мышца; 17 — подвздошно-реберная мышца спины; 18 — зубчатая дорсальная каудальная мышца; 19 — длиннейшая мышца спины; 20, 33, 37 — наружная косая мышца живота; 21 — маклок; 22, 25 — полусухожильная мышца; 23 — крестцово-хвостовая дорсальная медиальная мышца; 24 — крест- цово-хвостовая дорсальная латеральная мышца; 26 — широкая крестцово-бугро- вая связка; 27 — подвздошно-реберная мышца; 28— паховый канал; 29 — медиаль- ная ножка; 30 — вход в брюшную полость; 31 — паховая связка; 32, 34 — внут- ренняя косая мышца живота; 35, 40 — внутренние межреберные мышцы; 36 — прямая мышца живота; 38 — зубчатая вентральная мышца груди; 39 — прямая мышца груди; 41 — подмышечная вена; 42 — подмышечная артерия; 43 — по- верхностный шейный лимфатический узел; 44 — трахея; 45, 51 — общая сонная артерия; 46 — длинная мышца шеи; 47 — яремная вена; 48 — плече-подъязыч- ная мышца; 49 — грудино-нижнечелюстная мышца; 50 — ключично-поперечная мышца; 52 — длинная мышца головы; 53 — затылочная вена; 54 — внутренняя челюстная вена; 55 — яремно-нижнечелюстная мышца трех-четырех грудных позвонков и поперечно-остистой фасции и оканчивается на крыле атланта, на поперечном отростке оси и затылочной кости. Действие: разгибает шею. Особенности. У свиней мышца оканчивается тремя ветвя- ми: на затылочной кости, сосцевидном отростке и атланте. У ло- шадей она оканчивается шейной частью на поперечных отростках пятого, четвертого, третьего шейных позвонков, а головной — на затылочном гребне и сосцевидном отростке. У собак пластыре- видная мышца тянется от первых четырех-пяти грудных позвон- ков до затылочного гребня. 146
Длиннейшая мышца спины (рис. 3.73; см. рис. 3.72) начинается от подвздошной кости и от остистых отростков поясничных и пос- ледних грудных позвонков. Волокна мышцы идут вперед и вниз в виде латеральных и медиальных зубцов. Латеральными зубцами мышца достигает поперечных отростков поясничных позвонков всех ребер и поперечного отростка последнего шейного позвон- ка, а медиальными — сосцевидных отростков поясничных и груд- ных позвонков. Действие: разгибает позвоночный столб. Особенности. У свиней эта мышца простирается от под- вздошной кости до пятого шейного позвонка. У лошадей она на- правляется так же, как у коров, но сзади в области поясницы имеет углубление для прикрепления средней ягодичной мышцы. У собак указанная мышца оканчивается медиальными зубцами на добавочных отростках грудных позвонков — с тринадцатого по восьмой. Длиннейшая мышца шеи (см. рис. 3.72, 3.73) направляется от поперечно-остистой фасции и поперечных отростков первых груд- ных позвонков до поперечных отростков последних четырех шей- ных позвонков. Действие: разгибает шею. Особенности. У свиней, лошадей и собак длиннейшая мыш- ца шеи устроена, как у коров. Рис. 3.73. Мышцы туловища коровы (глубокий пласт): 1 — прямая дорсальная большая мышца головы; 2 — косая каудальная мышца головы; 5, 5 — множественная мышца шеи; 4 — пластинка выйной связки; 6 — капюшонная бурса; 7 - остистая мышца спины; 8, 12 — подниматели ребер; 9 — полуостистая мышца спины; 10 — поперечно-остистая мышца; 11 — остисто- поперечная мышца; 13, 15 — межпоперечная мышца поясницы; 14, 24 — мно- жественная мышца спины; 16 — средняя ягодичная мышца; 17 — маклок; 18 — напрягатель широкой фасции бедра; 19 — поперечная мышца живота; 20, 21 — внутренние межреберные мышцы; 22 — наружные межреберные мышцы; 23 — полуостистая мышпа шеи; 25, 28, 29 — межпоперечные мышцы шеи; 26 — су- хожилие остистой и нолуостистой мышцы шеи; 27, 30 — длинная мышца шеи; 31 прямая вентральная мышца головы; 32— краниальная косая мышца головы 147
Длиннейшая мышца головы и атланта (см. рис. 3.72, 3.73) начи- нается от суставных отростков первого грудного и последних четы- рех шейных позвонков и оканчивается на крыле атланта и сосце- видном отростке. Действие: разгибает шею и поднимает голову. Особенности. У свиней мышца начинается от первых груд- ных позвонков и оканчивается на затылочной кости и на атланте. У лошадей она начинается и оканчивается, как у коров. У собак мышца начинается от поперечных отростков пятого—третьего шей- ных позвонков и оканчивается на крыле атланта. Подвздошно-реберная мышца (см. рис. 3.72, 3.73) начинается от гребня подвздошной кости, поперечных отростков поясничных позвонков и ребер. Оканчивается в трех точках: поясничная часть — на последнем ребре, грудная — на углах ребер, шейная — на по- перечных отростках трех последних шейных позвонков. Действие: разгибает поясницу, спину и шею. Особенности. У свиней подвздошно-реберная мышца име- ет тонкую поясничную часть и хорошо развитую спинную; шей- ная часть простирается до атланта. У лошадей эта мышца имеет такое же строение, как у коров. У собак поясничная часть начина- ется от подвздошной кости и оканчивается на поперечных отрос- тках поясничных позвонков, спинная часть сильно развита. Остистая и полуостистая мышцы спины и шеи (см. рис. 3.72, 3.73) в области поясницы срастаются с длиннейшей мышцей спи- ны, а в области первого поясничного позвонка они обособляются от длиннейшей мышцы спины и оканчиваются на остистых отро- стках последних четырех-пяти шейных позвонков. Действие: раз- гибают поясницу, спину и шею. Особенности. У свиней остистая мышца идет до шестого (пятого) шейного позвонка. У лошадей она постепенно формиру- ет самостоятельное мышечное брюшко, направляющееся к ости- стым отросткам холки. У собак остистая мышца спины и шеи окан- чивается на остистых отростках грудных и последних двух шейных позвонков. Полуостистая мышца головы (см. рис. 3.72, 3.73) начинается от основания остистых отростков первых восьми-девяти грудных и последних шейных позвонков, а оканчивается на затылочной ко- сти. Действие: разгибает шею и поднимает голову. Особенности. У свиней полуостистая мышца состоит из брюшной и большой комплексной части. Двубрюшная мышца ле- жит дорсомедиально, а большая комплексная — вентролатераль- но. Обе части начинаются от остистых отростков первых грудных позвонков и оканчиваются на затылочной кости. У лошадей полу- остистая мышца головы располагается, как у коров. У собак она имеет такое же строение, как у свиней. Множественная мышца спины (см. рис. 3.73) начинается от со- сцевидных отростков поясничных позвонков и поперечных отро- 148
стков грудных позвонков, а оканчивается на остистых отростках, пропуская два—пять сегментов. Действие: разгибает поясницу, спи- ну и шею. Особенноети. У свиней множественная мышца спины ле- жит между поперечными и остистыми отростками. У лошадей она имеет такое же строение, как у коров. У собак множественная мышца спины и шеи сильно развита. Межпоперечные мышцы (см. рис. 3.73) сильнее выражены на шее, слабее на пояснице. Действие: изгибает шею и поясницу впра- во или влево. Особенности. У свиней и собак межпоперечные мышцы хо- рошо развиты. У лошадей они подразделяются на дорсальные, вен- тральные и средние межпоперечные мышцы и хорошо развиты только на шее. Межостистые мышцы (см. рис. 3.73) лежат между остистыми отростками. Действие: разгибают позвоночный столб. Особенности. У свиней и собак межостистые мышцы хоро- шо развиты. У лошадей они превратились в межостистые связки. Косая головная каудальная мышца (см. рис. 3.72, 3.73) прости- рается от крыла атланта до дорсального гребня оси. Действие: по- ворачивает крыло атланта. Особенности. У свиней, лошадей и собак мышца устроена, как у коров. Косая головная краниальная мышца (см. рис. 3.72, 3.73) при- крепляется одним концом к яремному отростку, а другим — к крылу атланта. Действие: поворачивает голову. Особенности. У свиней и лошадей устроена, как у коров. У собак она лежит между сосцевидным отростком и крылом ат- ланта. Большая дорсальная прямая мышца головы (см. рис. 3.72, 3.73) идет от затылочной кости до дорсального гребня оси. Действие: поднимает голову. Особенности. У свиней, лошадей и собак эта мышца рас- положена, как у коров. Малая дорсальная прямая мышца головы лежит под предыду- щей мышцей, начинается от затылочной кости и оканчивается на дорсальном бугре атланта. Действие: поднимает голову. Особенности. У свиней, лошадей и собак эта мышца ле- жит, как у коров. Длинный и короткий подниматели хвоста (см. рис. 3.72) хоро- шо развиты, направляются от остистых отростков до сосцевид- ных. Действие: поднимают хвост. Особенности.У свиней сухожилия поднимателей хвоста спи- ралевидно перекручены. У лошадей и собак они прикрепляются, как у коров. 149
Межпоперечные мышцы хвоста лежат между поперечными от- ростками хвостовых позвонков. Действие: поворачивают хвост. Особенности. У свиней межпоперечные мышцы хвоста слабо развиты. У лошадей и собак они хорошо выражены. Вентральные мышцы позвоночного столба Длинная мышца шеи (см. рис. 3.73) лежит на вентральной повер- хности шейного и грудного отделов позвоночника. Грудная часть начинается от тел первых шести грудных позвонков и заканчивает- ся на поперечном отростке седьмого шейного позвонка. Шейная часть берет начало от поперечно-реберных отростков и тел после- дних пяти шейных позвонков, а оканчивается на гребне шейных позвонков и вентральном бугре атланта. Действие: сгибает шею. Особенности. У свиней, лошадей и собак мышца прикреп- ляется, как у коров. Длинная мышца головы (см. рис. 3.73) следует от поперечных отростков пятого — второго шейных позвонков до мышечного бу- горка затылочной кости. Действие: сгибает шею и голову. Особенности. У свиней, лошадей и собак она располагает- ся, как у коров. Прямая вентральная мышца головы направляется от мышечно- го бугорка затылочной кости до вентрального бугорка атланта. Действие: опускает голову. Особенности. У свиней, лошадей и собак мышца устроена, как у коров. Прямая латеральная мышца головы от яремного отростка идет до вентральной дуги атланта. Действие: опускает голову. Особенности. У свиней, лошадей и собак мышца лежит так же, как у коров. Грудино-головная мышца (см. рис. 3.67 — 3.72) состоит из двух частей: грудино-сосцевидной и грудино-челюстной мышц. Груди- но-сосцевидная мышца тянется от рукоятки грудной кости до со- сцевидного отростка. Грудино-челюстная мышца идет от рукоятки грудины до нижней челюсти. Действие: опускает голову и шею. Особенности. У свиней и собак мышца представлена только грудино-сосцевидной мышцей. У лошадей устроена, как у коров. Плечеподъязычная мышца (см. рис. 3.67 — 3.72) начинается от поперечных отростков третьего, четвертого (пятого) шейных по- звонков, оканчивается на подъязычной кости. Действие: оттяги- вает назад подъязычную кость. Особенности. У свиней и лошадей плечеподъязычная мышца устроена, как у коров. У собак она отсутствует. Грудино-щитовидная мышца (см. рис. 3.67 — 3.72) простирается от рукоятки грудной кости до щитовидного хряща. Действие: от- тягивает гортань назад. 150
Особенности. У свиней грудино-щитовидная мышца начи- нается от первого ребра. У лошадей она построена, как у коров. У собак грудино-щитовидная мышца начинается вместе с груди- но-подъязычной мышцей на рукоятке грудины. Грудино-подъязычная мышца (см. рис. 3.67 — 3.72) начинается от рукоятки грудины, оканчивается на теле подъязычной кости. Действие: оттягивает подъязычную кость назад. Особенности. У свиней грудино-подъязычная мышца на- чинается от первого ребра. У лошадей и собак она расположена, как у коров. Квадратная поясничная мышца лежит под поперечными отро- стками поясничных позвонков. Она простирается от последних ре- бер до крыла крестца. Действие: сгибает поясницу. Особенности. У свиней, лошадей и собак мышца устроена, как у коров. Поясничная малая мышца направляется от вентральной повер- хности тел поясничных и последних грудных позвонков к пояс- ничному бугорку таза. Действие: сгибает поясницу. Особенности. У свиней, лошадей и собак мышца прикреп- ляется, как у коров. Подвздошно-поясничная мышца (см. рис. 3.67, 3.69, 3.72, 3.73) состоит из двух самостоятельных мышц: большой поясничной и подвздошной. Большая поясничная мышца направляется от тел по- ясничных и последних грудных позвонков к малому вертелу. Под- вздошная мышца состоит из двух головок: латеральная головка на- чинается от бугра подвздошной кости, а медиальная от крестцо- вой кости и тела подвздошной кости. Обе головки оканчиваются на малом вертеле бедренной кости. Действие: сгибает поясницу и тазобедренный сустав. Особенности. У свиней, лошадей и собак мышца устроена, как у коров. Длинный опускателъ хвоста начинается на вентральной повер- хности крестца и поперечных отростков первых хвостовых позвон- ков и оканчивается на вентральной поверхности поперечных от- ростков и тел позвонков. Действие: опускает хвост. Особенности. У свиней опускатель хвоста развит слабо. У лошадей и собак он располагается, как у коров. Короткий опускатель хвоста берет начало от вентральной по- верхности крестца и первых семи (восьми) хвостовых позвонков и оканчивается сухожилиями на телах позвонков. Действие: опус- кает хвост. Особенности. У свиней опускатель хвоста развит слабо. У лошадей и собак он прикрепляется, как у коров. Хвостовая мышца начинается от седалищной ости таза, окан- чивается на поперечных отростках первых трех (четырех) хвосто- вых позвонков. Действие: опускает хвост. 151
Особенности. У свиней, лошадей и собак хвостовая мышца располагается, как у коров. Мышцы брюшной стенки Мышцы брюшной стенки поддерживают внутренние органы и выполняют ряд других функций. Косая наружная мышца живота (рис. 3.74; см. рис. 3.67 — 3.69, 3.72 — 3.73) начинается от ребер с пятого по тринадцатое, ее мы- шечные пучки идут косо сверху вниз и назад и оканчиваются ши- роким апоневрозом, который образует брюшную, тазовую и бед- ренную пластинки. Брюшная пластинка самая широкая, срастается с одноимен- ной пластинкой другой стороны по белой линии живота. Тазовая пластинка оканчивается на паховой связке. Бедренная пластинка заканчивается на медиальной поверхности широкой бедренной фасции. Между брюшной и тазовой пластинками у самцов образу- ется наружное паховое кольцо довольно больших размеров, вытя- нутой веретеновидной формы. От наружного пахового кольца на- чинается паховый канал конусовидной формы, в котором нахо- дится семенной канатик. Паховый канал расположен между на- ружной и внутренней косыми мышцами живота. Снаружи он по- Рис. 3.74. Мышцы брюшной стенки лошади: 1 — наружная косая мышца живота; 2 — внутренняя косая мышца живота; 3 — поперечная мышца живота; 4 — прямая мышца живота 152
крыт желтой брюшной фасцией. Заканчивается канал внутренним паховым кольцом небольших размеров (толщиной с карандаш), которое ограничено задним краем внутренней косой мышцы жи- вота и паховой связкой. Особенности. У свиней, лошадей мышца устроена, как у быков. У собак наружное паховое кольцо хорошо выражено не только у самцов, но и у самок. Косая внутренняя мышца живота (см. рис. 3.72 — 3.74) начина- ется от маклока и от поперечных отростков поясничных позвон- ков и оканчивается на последних ребрах и белой линии живота. Мышечные пучки идут сверху, вниз и вперед. Особенности. У свиней, лошадей и собак она расположе- на, как у коров. Поперечная мышца живота (см. рис. 3.73, 3.74) берет начало от поперечных отростков поясничных позвонков и от последних ре- берных хрящей и следует до белой линии живота. Мышечные пуч- ки направлены сверху вниз. Медиально эта мышца прикрыта внут- рибрюшной поперечной фасцией и брюшиной. Особенности. У свиней, лошадей и собак поперечная мышца живота прикрепляется, как у коров. Прямая мышца живота (см. рис. 3.72, 3.74) начинается от ниж- них концов четвертого—девятого реберных хрящей и грудной ко- сти и оканчивается на лонном гребне. Мышечные пучки идут спе- реди назад справа и слева вдоль белой линии живота и имеют пять сухожильных перемычек. Мышца заключена в сухожильное влага- лище, образованное апоневрозами наружной и внутренней косых мышц живота (наружная пластинка), поперечной мышцы и внут- рибрюшной фасции (внутренняя пластинка). В области второй или третьей сухожильной перемычки у коров располагается молоч- ный колодец для прохождения подкожной брюшной вены. Действие: все мышцы живота не только поддерживают внут- ренности, но принимают участие в акте выдоха и помогают опо- рожнению брюшных органов при дефекации, мочеиспускании, а у самок участвуют в родах. Мышцы грудной стенки Мышцы грудной стенки, сокращаясь, или расширяют груд- ную полость, или, наоборот, суживают ее. Расширение грудной полости сопровождается вдохом, а сужение — выдохом. Мышцы, обеспечивающие вдох, называются инспираторами (вдыхателями), а вызывающие выдох — экспираторами (выдыхателями). Дорсальная краниальная зубчатая мышца (см. рис. 3.72) у коров развита слабо. Начинается от остистых отростков первого — пятого грудных позвонков, идет сверху вниз и назад до пятого — восьмо- го ребер. Действие: участвует в акте вдоха. 153
Особенности. У свиней и собак краниальная дорсальная зубчатая мышца развита, как у коров. У лошадей оканчивается на ребрах с пятого по двенадцатое. Подниматели ребер (см. рис. 3.72, 3.73) в количестве 10—11 простираются от сосцевидных отростков грудных позвонков до бугров ребер. Действие: участвуют в акте вдоха. Особенности. У свиней, лошадей и собак подниматели ре- бер расположены, как у коров. Межреберные наружные мышцы (см. рис. 3.72, 3.73) начинают- ся от заднего края ребра, волокна идут сверху вниз и назад до переднего края последующего ребра. Действие: участвуют в акте вдоха. Особенности. У свиней, лошадей и собак мышцы прикреп- лены, как у коров. Лестничная надреберная мышца (см. рис. 3.72) у коров хорошо развита. Начинается от пятого — второго (первого) ребер и окан- чивается на поперечных отростках шестого — третьего шейных по- звонков. Лестничная вентральная мышца (см. рис. 3.72) идет от первого ребра до поперечных отростков третьего — седьмого шейных по- звонков. Действие: участвует в акте вздоха. Особенности. У свиней мышца устроена, как у коров. У лошадей она начинается от поперечных отростков четвертого — седьмого шейных позвонков и оканчивается на первом ребре, между мышечными пучками находится плечевое нервное сплете- ние. У собак мышечные пучки от поперечных отростков шейных позвонков тянутся: верхний зубец до третьего-четвертого ребра, средний до восьмого ребра и нижний до первого ребра. Прямая грудная мышца (см. рис. 3.72) простирается от первого ребра до четвертого — шестого реберных хрящей. Действие: уча- ствует в акте вдоха. Особенности. У свиней и лошадей прямая грудная мышца оканчивается на втором — четвертом реберных хрящах, у собак мышца идет до третьего реберного хряща. Диафрагма, или грудобрюшная преграда, отделяет грудную по- лость от брюшной (рис. 3.75). На диафрагме различают мышечную периферическую часть и сухожильный центр. Периферическая часть делится на поясничную, реберную и грудинную. Поясничная часть (см. рис. 3.75) состоит из правой vt левой ножек, которые прикрепляются на поясничных и последних грудных по- звонках. Между ножками диафрагмы находится аортальное отвер- стие. В правой ножке помещается пищеводное отверстие. Мышеч- ные волокна тянутся сверху вниз и вперед до сухожильного центра. Реберная часть (см. рис. 3.75) парная, начинается на нижних концах 8—12-го ребер. Мышечные волокна идут вперед и меди- ально до сухожильного центра. Между реберной и поясничной 154
Рис. 3.75. Диафрагма собаки (( руд- ная поверхность): 7 — дорсальные мышцы позвоночно- го столба; 2 — левый симпатический ствол; 3 — дорсальный пищеводный ствол блуждающего нерва; 4 — левая ножка; 5— вентральный пищеводный ствол блуждающего нерва; 6 — левый диафрагмальный нерв; 7 — реберная часть диафрагмы; 8 — сухожильный центр диафрагмы; 9 — грудинная часть диафрагмы; 10 — грудино-око- лосердечная связка; 7 7 — спинной мозг; 12 — правая непарная вена и правый симпатический ствол; 13 — аорта; 14 — пищевод; 15 — средо- стенное пространство; 16— каудаль- ная полая вена; 17 — правый диаф- рагмальный нерв; 18 — брыжейка ка- удальной полой вены частями располагаются пояснично-реберные треугольники. Здесь ди- афрагма состоит только из двух сросшихся между собой листков серозных оболочек — плевры и брюшины. В этом месте возможны разрывы диафрагмы (диафрагмальные грыжи). Грудинная часть (см. рис. 3.75) начинается от дорсальной по- верхности мечевидного хряща. Мышечные волокна идут вперед и вверх до сухожильного центра. Сухожильный центр — место срастания сухожилий всех частей диафрагмы. В нем имеется отверстие для каудальной полой вены. Брюшная вогнутая поверхность диафрагмы покрыта брюшной. Груд- ная выпуклая поверхность покрыта плеврой. Действие: при сокра- щении диафрагмы происходит вдох, при сокращении мышц жи- вота — выдох. Особенности. У свиней диафрагма устроена так же, как у коров. У лошадей правая ножка диафрагмы начинается от тел че- тырех первых поясничных позвонков, а левая ножка — от двух первых поясничных позвонков. Отверстие для аорты лежит между ножками, а отверстие для пищевода — в левой ножке. Каудальная дорсальная зубчатая мышца (см. рис. 3.67, 3.68, 3.72) начинается от ос тистых отростков поясничных позвонков и окан- чивается на I —XVIII ребрах. Действие: участвует в выдохе. Особеннос ти. У свиней зубчатый дорсальный выдыхатель идет от поясничных остистых отростков к последним пяти-шести ребрам. У лошадей эта мышца от поясничных остистых отростков тянется до одиннадцатого —восемнадцатого ребер. У собак мыш- ца расположена, как у коров. 155
Межреберные внутренние мышцы (см. рис. 3.72, 3.73) начина- ются от заднего края ребер, мышечные пучки идут косо снизу, назад и вверх до переднего края следующего ребра. Они распола- гаются и между реберными хрящами. Действие: выдыхатели. Особенности. У свиней, лошадей и собак межреберные мышцы расположены, как у коров. Пояснично-реберная мышца (см. рис. 3.72, 3.73) простирается от поперечных отростков первого —третьего поясничных позвон- ков до последнего ребра. Действие: выдыхатель. Особенности. У свиней и лошадей мышца прикрепляется, как у коров. У собак она отсутствует. Поперечная грудная мышца берет начало от дорсальной повер- хности грудной кости и оканчивается на внутренней поверхности второго — восьмого реберных хрящей. Действие: выдыхатель. Особенности. У свиней, лошадей и собак поперечная груд- ная мышца расположена, как у коров. Фасции и мышцы грудной конечности Фасции грудной конечности делятся на поверхностную и глу- бокую. Поверхностная фасция одевает лопатку и плечо с латеральной стороны. Глубокая фасция в различных участках получает специальные названия: подлопаточная фасция покрывает подлопаточную и пре- достную мышцы; лопатко-плечевая фасция располагается с лате- ральной стороны в области плечевого пояса; фасция предплечья сильно развита на дорсальной и латеральной поверхностях пред- плечья. Глубокая фасция доходит до запястья и формирует попе- речную связку запястья, которая укрепляет все сгибатели. Она фор- мирует кольцевые связки сухожилий в области путового сустава и соединяется с напрягателем фасции предплечья. Мышцы грудной конечности включают мышцы плечевого по- яса — присоединяющие грудную конечность к туловищу (изложе- ны для удобства в начале раздела), мышцы плечевого сустава, мышцы локтевого сустава, мышцы запястного сустава и суставов пальцев. На тазовой конечности выделяют мышцы тазобедренно- го, мышцы коленного суставов, мышцы заплюсневого сустава и суставов пальцев. Мышцы плечевого сустава представлены разгибателями, сги- бателями, а также приводящими и отводящими мышцами. Мышцы-разгибатели плечевого сустава. Предостная мышца (рис. 3.76, 3.77; см. рис. 3.67 — 3.70) начинается от всей поверхности предостной ямки лопатки, от ее краниального края и от крани- альной поверхности ости лопатки. Хорошо развитое мышечное 156
Рис. 3.76. Мышцы грудной конеч- ности лошади (латеральная поверх- ность): / — ОСНОП.1НИС лопатки, 2 большая круглая мышца; 3 — йосгная мышца, дсльтонндная мьшша: ? - rpcxi ш- иая мышца плеча, липшая юлоика: 6-'- । ре\глаяяя_мышиа гшеча, латеральная штопка: 7 - юктения головка глубо- кою diiliii.c |я ппыга; 8 — локтевой разгибатель запястья;.9 — боковой раз- гибатель пальца; 10 —-^латеральная гри- фелевидная кость; (11),14 — сухожилие поверхностного сгибателя пальца; 12, 15 - сухожилие глубокого сгибателя папьиа; 13 третья межкостная мыш- ца; /6'—прелестная мышца;'/Л- глу- бокая грудная мыши», 1грсллопаточная часть: 18 — таосгноя мыший. 19)- ми- лая круглая мышиа: 2Q .туманам мышца плеча; 21/ плечевая мышца; 22/— лучевой ра ггибагелъ запястья, 232- общий разгибатель пальпа:)2-/ — длин- ный абдуктор большого пальца; 25 — сухожилие лучевого разгибателя запя- стья; 26 — сухожилие общего разгиба- теля пальца; 27 — сухожилие бокового разгибателя пальца; 28 — ветвь третьей межкостной мышцы к сухожилию об- щего разгибателя пальца брюшко полностью заполняет предостную ямку, дистально на- легает над краниальным краем лопатки, опускается вниз и над лопаточным бугром разделяется на две ножки, пропуская сухожи- лие двуглавой мышцы плеча. Оканчивается мышца на большом и малом бугорках плечевой кости. Действие: разгибает плечевой су- став. Особенности. У свиней, лошадей и собак предостная мыш- ца расположена, как у коров. Клювовидно-плечевая мышца (см. рис. 3.77) проходит по меди- альной поверхности плечевого сустава. Начинается длинным уз- ким уплощенным сухожилием от коракоидного отростка лопат- ки, проходит нал медиальной поверхностью сухожилия подлопа- точной мышцы. Оканчивается округлым сухожилием на медиаль- 157
3.67 — 3.69, 3.76) делится Рис. 3.77. Мышцы грудной конечности овцы (медиальная поверхность): 1 — ромбовидная мышца шеи; 2 — лопаточ- ный хрящ; 3 — зубчатая вентральная мышца груди; 4 — широчайшая мышца спины; 5 — большая круглая мышца; 6 — напрягатель фасции предплечья; 7 — трехглавая мышца плеча, длинная головка; 8— трехглавая мыш- ца плеча, медиальная головка; 9 — локтевая головка глубокого сгибателя пальцев; 10 — локтевой сгибатель запястья; 11 — лучевой сгибатель запястья; 12, 13, 16 — поверхност- ный сгибатель пальцев; 14— сухожилие глу- бокого сгибателя пальцев; 15 — средняя меж- костная мышца; 17 - зубчатая вентральная мышца шеи; 18+19+21 — подлопаточная мышца; 20 — предостная мышца; 22 — глу- бокая грудная мышца; 23 — двуглавая мыш- ца плеча; 24 — коракоидно-плечевая мыш- ца; 25 — поверхностная грудная мышца; 26 — плечевая мышца; 27 — сухожильный тяж; 28 — круглый пронатор; 29 — длинный аб- дуктор большого пальца; 30 — сухожилие специального разгибателя третьего пальца; 31 — ветвь к сухожилию общего разгибателя пальцев ной поверхности проксимальной ча- сти плечевой кости вблизи большой круглой шероховатости. Особенности. У свиней предо- стная мышца сильно развита. У ло- шадей и собак она заканчивается на большом и малом буграх плечевой кости. Мышцы-сгибатели плечевого сус- тава. Дельтовидная мышца (см. рис. акромиальную и лопаточную части. Обе части оканчиваются на дельтовидной шероховатости. Действие: сгибает плечевой сустав. Особенности. У свиней и собак дельтовидная мышца силь- но развита. У лошадей развита только ее лопаточная часть. Малая круглая мышца (см. рис. 3.70) лежит под дельтовидной мышцей, простирается от нижней части заднего края лопатки до локтевой линии. Действие: сгибает плечевой сустав. Особенности. У свиней, лошадей и собак эта мышца рас- положена, как у коров. 158
Большая круглая мышца (см. рис. 3.77) лежит позади подлопа- точной мышцы. Она начинается от каудального угла лопатки и оканчивается на гребне малого бугра. Срастается с широчайшей мышцей спины. Действие: сгибает плечевой сустав. Особенности. У свиней, лошадей и собак эта мышца при- крепляется, как у коров. Приводящие и отводящие мышцы плечевого сустава. Подлопа- точная мышца (см. рис. 3.77) начинается от подлопаточной ямки и оканчивается на медиальном мышечном буре плечевой кости. Действие: приводит плечевой сустав. Особенности. У свиней, лошадей и собак имеет точки при- крепления, как у коров. Заветная мышца (см. рис. 3.67 — 3.70, 3.76) берет начало от за- остной ямки и оканчивается двумя ветвями: мясисто на латераль- ном мышечном бугре плечевой кости и сухожильно на латераль- ной поверхности большого бугра, здесь имеет слизистую сумку. Действие: отводит плечевой сустав. Особенности. У свиней, лошадей и собак заостная мышца сильно выражена. Мышцы локтевого сустава представлены разгибателями и сги- бателями. Разгибатели локтевого сустава. Трехглавая мышца плеча (см. рис. 3.67 — 3.70, 3.76, 3.77) занимает пространство между лопаткой и локтевым отростком. Она состоит из трех головок: длинной, лате- ральной и медиальной. Действие: разгибает локтевой сустав. Особенности. У свиней и лошадей она устроена, как у ко- ров. У собак имеется еще добавочная головка, которая начинается от шейки плечевой кости и оканчивается на локтевом бугре. Локтевая мышца направляется от локтевой ямки к локтевому отростку. Действие: разгибает локтевой сустав. Особенности. У свиней, лошадей и собак локтевая мышца прикрепляется, как у коров. Напрягатель фасции предплечья (см. рис. 3.77) идет от каудаль- ного края лопатки и апоневроза широчайшей мышцы спины к локтевому бугру, а частью — к фасции предплечья. Действие: раз- гибает локтевой сустав и напрягает фасцию предплечья. Особенности. У свиней, лошадей и собак эта мышца рас- положена, как у коров. Сгибатели локтевого сустава. Двуглавая мышца плеча (см. рис. 3.70, 3.76, 3.77) начинается от надсуставного бугорка лопатки. Проксимальное сухожилие ее перебрасывается через блок плече- вой кости, а оканчивается мышца на шероховатости лучевой ко- сти. На плечевом блоке мышца имеет слизистую сумку. Действие: сгибает локтевой сустав. Особенности.У свиней и собак двуглавая мышца плеча рас- полагается, как у коров. У лошадей — это округлая, пронизанная 159
от начала до конца многочисленными сухожильными пучками мышца. Плечевая мышца (см. рис. 3.77) простирается от шейки плече- вой кости до лучевой шероховатости. Действие: сгибает локтевой сустав. Особенности. У свиней, лошадей и собак эта мышца при- крепляется, как у коров. Мышцы запястного сустава представлены разгибателями, сги- бателями, супинаторами и пронаторами. Разгибатели запястного сустава. Лучевой разгибатель запястья (рис. 3.78; см. рис. 3.67 — 3.70, 3.76) начинается от разгибательного надмыщелка плечевой кости и прикрепляется к пястной шерохо- ватости. На дорсальной поверхности запястья сухожилие окутыва- ется синовиальным влагалищем. Действие: разгибает запястный сустав. Рис. 3.78. Сравнительная анатомия мышц кисти собаки (Л), свиньи (Б), коровы (Б), лошади (Л): 1 — лучевой разгибатель запястья; 2 — плечелучевая мышца; 3 — обший разгиба- тель пальцев; 4 — специальный разгибатель третьего пальца; 5 — боковой разги- батель пальцев; 6 — локтевой разгибатель запястья; 7— длинный абдуктор боль- шого пальца; 8 — локтевой сгибатель запястья; 9 — глубокий сгибатель пальцев, локтевая головка; 10 — поверхностный сгибатель пальцев; 11, 12— межкостные мышцы 160
Особенности. У свиней лучевой разгибатель запястья окан- чивается на третьей пястной кости. У лошадей к его сухожилию подходит сильно развитый сухожильный тяж от двуглавой мыш- цы плеча. Длинный абдуктор большого пальца (см. рис. 3.67—3.70, 3.76— 3.78) начинается от латерального края лучевой кости в ее средней и нижней трети, идет косо по краниальной поверхности предпле- чья через лучевой разгибатель запястья и оканчивается на меди- альной шероховатости проксимального конца пястных костей. Здесь его сухожилие имеет синовиальное влагалище. Действие: разгиба- ет запястный сустав. Особенности. У свиней и лошадей оканчивается на второй пястной кости, у собак — на первой пястной кости. Сгибатели запястного сустава. Локтевой разгибатель запястья (см. рис. 3.67, 3.77) берет начало от разгибательного надмыщелка плечевой кости. Заканчивается мышца на основании пятой пяст- ной кости и на добавочной кости запястья. Действие: сгибает за- пястный сустав. Особенности. У свиней локтевой разгибатель оканчивается на добавочной кости запястья и пятой пястной кости; у лошадей — на добавочной кости и четвертой пястной кости; у собак — на пятой пястной кости. Локтевой сгибатель запястья (см. рис. 3.77, 3.78) начинается от сгибательного надмыщелка плечевой кости и от локтевого от- ростка и оканчивается на добавочной кости запястья. Действие: сгибает запястный сустав. Особенности. У свиней, лошадей и собак локтевой сгиба- тель устроен, как у коров. Лучевой сгибатель запястья (см. рис. 3.77) простирается от сги- бательного надмыщелка плечевой кости до медиальной поверх- ности пястных костей. На запястье имеет синовиальное влагалище. Действие: сгибает запястный сустав. Особенности. У свиней лучевой сгибатель оканчивается на третьей пястной кости. У лошадей — на второй, у собак — на второй и третьей пястных костях. Супинаторы запястного сустава. Плечелучевая мышца (см. рис. 3.78) у собак слабо развита, начинается от разгибательного над- мыщелка и оканчивается на медиальном крае лучевой кости. Дей- ствие: супинирует предплечье. Особенное г и. У коров, свиней и лошадей эта мышца от- сутствует. Короткий супинатор развит у собак, идет от разгибательного надмыщелка и о г латеральной боковой связки до медиального края лучевой кости. Действие: супинирует предплечье. О с о б е н н о с т и. У свиней эта мышца слабо развита. У коров и лошадей — отсутствует. О Зеленевский 161
Пронаторы запястного сустава. Круглый пронатор у собак раз- вит сравнительно сильно, идет от сгибательного надмыщелка к медиальному краю лучевой кости. Действие: пронирует предп- лечье. Особенности. У свиней круглый пронатор развит слабо, у лошадей в виде сухожильного тяжа. Квадратный пронатор имеется только у собаки, лежит в попе- речном направлении между лучевой и локтевой костями, запол- няя все межкостные пространства предплечья. Действие: прони- рует предплечье (поворачивает внутрь). Мышцы суставов пальцев кисти представлены разгибателями и сгибателями. Разгибатели суставов пальцев кисти. Общий разгибатель паль- цев (см. рис. 3.67 — 3.70, 3.76, 3.78) начинается на разгибательном надмыщелке плечевой кости двумя ветвями и оканчивается на разгибательных отростках копытцевых костей. На запястье сухо- жилие имеет синовиальное влагалище, а на путовом суставе каж- дое сухожилие имеет слизистую сумку. Действие: разгибает путо- вый, венечный и копытцевый суставы. Особенности. У свиней общий разгибатель пальцев распа- дается на три мышечных брюшка. У лошадей он оканчивается на разгибательном отростке дистальной фаланги. У собак мышца имеет четыре брюшка. Боковой разгибатель пальцев (см. рис. 3.67 — 3.69, 3.76, 3.78) начинается от латеральной боковой связки локтевого сустава и оканчивается на средней фаланге четвертого пальца. Действие: раз- гибает путовый, венечный суставы. Особенности. У свиней боковой разгибатель пальца распа- дается на специальный разгибатель четвертого пальца и специ- альный разгибатель пятого пальца. У лошадей он оканчивается на проксимальном конце проксимальной фаланги. У собак боковой разгибатель пальца имеет два брюшка. Специальный разгибатель второго пальца у коров отсутствует. Особенности. У свиней и лошадей специальный разгиба- тель второго пальца идет от локтевой кости к общему разгибателю пальцев. У собак он оканчивается двумя ветвями. Специальный разгибатель третьего пальца (см. рис. 3.78) начи- нается от разгибательного надмыщелка и идет до разгибательного отростка копытцевой кости третьего пальца. Действие: разгибает суставы третьего пальца. Особенности. У свиней и лошадей разгибатель третьего паль- ца слился с общим разгибателем пальца. У собак он слился с бо- ковым разгибателем пальца. Сгибатели суставов пальцев кисти. Поверхностный сгибатель пальцев (см. рис. 3.77) начинается от сгибательного надмыщелка и оканчивается на вторых фалангах третьего и четвертого пальцев. 162
На запястье пальмарно имеет сухожильное влагалище. Между кон- цевыми ветвями сухожилия поверхностного сгибателя пальцев на поверхность выходит сухожилие глубокого сгибателя пальцев. Дей- ствие: сгибает путовый и венечный суставы. Особенности. У свиней сухожилие поверхностного брюшка тянется двумя ветвями до средней фаланги четвертого пальца, а глубокое сухожилие — до второй фаланги третьего пальца. У ло- шадей она тянется к связочным буграм венечной кости. У собак сухожилие делится на четыре ветви. Глубокий сгибатель пальцев (см. рис. 3.77) начинается тремя го- ловками: плечевой — от сгибательного надмыщелка (тройная); лучевой — от лучевой кости; локтевой — от локтевой кости. Сухо- жилие, общее для трех головок, на пальмарной поверхности за- пястья имеет синовиальное влагалище общее с поверхностным сгибателем пальцев. Над суставами первых фаланг сухожилие рас- щепляется на две ветви, которые прободают соответствующее су- хожилие поверхностного сгибателя пальца и оканчиваются на паль- марной поверхности копытцевых костей третьего и четвертого пальцев. Здесь они имеют синовиальное влагалище и подблоко- вую слизистую сумку. Действие: сгибает путовый, венечный и ко- пытцевый суставы. Особенности. У свиней и собак плечевая головка распада- ется на два брюшка. У лошадей глубокий сгибатель пальцев имеет три головки. Короткие мышцы пальцев. Представлены следующими флексо- рами, абдукторами и аддукторами. Межкостная средняя мышца мясистая у молодых животных, сухожильная у взрослых. Начинается от пальмарной поверхности проксимального конца пястных костей. В дистальной трети пясти делится на три главные ветви. Латеральная и медиальная ветви идут к сесамовидным костям, а затем направляются на дорсаль- ную поверхность к сухожилиям специальных пальцевых разгиба- телей. Действие: сгибает путовый сустав. Особенности. У свиней третья и четвертая межкостные мыш- цы начинаются от третьей и четвертой пястных костей. Короткий сгибатель второго пальца простирается от медиаль- ного края сухожилия глубокого сгибателя пальцев до проксималь- ной фаланги второго пальца. Действие: сгибает суставы второго пальца. Особенности. Имеется только у свиней и собак. Короткий сгибатель пятого пальца начинается от добавочной кости запястья, оканчивается на проксимальной фаланге пятого пальца. Действие: сгибает сустав проксимальной фаланги. Особенности. Имеется только у свиней и собак. 163
Отводящая мышца второго пальца начинается от третьей и вто- рой пястных костей и оканчивается на проксимальной фаланге второго пальца. Действие: отводит второй палец. Особенности. Встречается только у свиней. Отводящая мышца пятого пальца у свиней идет от третьей и четвертой пястных костей к проксимальной фаланге пальца. Дей- ствие: отводит пятый палец. Особенности. У коров и лошадей эта мышца отсутствует. У собак берет начало от добавочной кости запястья и оканчи- вается на латеральной сесамовидной кости проксимальной фа- ланги. Приводящая мышца второго пальца начинается от проксималь- ных концов третьей и четвертой пястных костей и оканчивается на проксимальной фаланге второго пальца. Действие: приводит второй палец. Особенности. Развит только у свиней и собак. Приводящая мышца пятого пальца берет начало от проксималь- ного конца третьей и четвертой пястных костей и заканчивается на проксимальной фаланге пятого пальца. Действие: приводит пятый палец. Особенности. Развита только у свиней и собак. Короткий сгибатель первого пальца начинается на пальмарной поверхности запястья и оканчивается на сесамовидных костях проксимальной фаланги первого пальца. Действие: сгибает пер- вый палец. Особенности. Развит только у собак. Отводящая мышца первого пальца простирается от пальмарной поверхности запястья и сухожилия поверхностного сгибателя паль- цев до медиальной поверхности проксимальной фаланги первого пальца. Действие: отводит первый палец. Особенности. Развита только у собак. Приводящая мышца первого пальца идет от пальмарной повер- хности запястья до латеральной поверхности проксимальной фа- ланги первого пальца. Действие: приводит первый палец. Особенности. Мышца развита только у собак. Ладонная длинная мышца начинается от глубокого сгибателя пальцев в нижней трети предплечья и оканчивается тонкими су- хожилиями в ветвях поверхностного сгибателя третьего и четвер- того пальцев. Действие: сгибает запястный и первый фаланговый сустав третьего и четвертого пальцев. Особенности. Развита только у собак. Ладонная короткая мышца берет начало от сухожилия поверх- ностного сгибателя пальца в области запястья и оканчивается на первом фаланговом суставе пятого пальца. Действие: сгибает сус- тавы первых фаланг четвертого и пятого пальцев. Особенности. Имеется только у собак. 164
Фасции и мышцы тазовой конечности Фасции тазовой конечности. Бывают поверхностными и глубо- кими. Поверхностная фасция лежит под кожей. Глубокая фасция полу- чает специальные названия: ягодичная фасция — покрывает груп- пу ягодичных мышц, широкая бедренная фасция — охватывает все мышцы бедра и колена и переходит в фасцию голени. Последняя является продолжением широкой фасции бедра, она хорошо вы- ражена на голени и распространяется на плюсну. Общее распределение мышц тазовой конечности по звеньям тазовой конечности соответствует схеме, существующей на груд- Рис. 3.79. Мышцы тазовой конечно- сти лошади (латеральная поверх- ность): 1 — средняя ягодичная мышца; 2 — поверхностная ягодичная мышца; 3, 6, 7 — двуглавая мышца бедра; 4 — полу- перепончатая мышца; 5 — полусухо- жильная мышца; S — латеральная го- ловка икроножной мышцы; 9 — пяточ- ная мышца; 10 — длинный сгибатель большого пальца; 11 — сухожилие трех- главой мышцы голени; 12 — латераль- ный разгибатель пальца стопы; 13 — пя- точный бугор; 14, 18, 19 — сухожилие поверхностного сгибателя пальца; 15, 20 — сухожилие глубокого сгибателя пальца; 16 — четвертая плюсневая кость; 17 — третья межкостная мышца; 21 — маклок; 22 — напрягатель широкой фас- ции; 23 — прямая мышца бедра; 24 — широкая латеральная мышца; 25 — фас- ция голени; 26 — длинный разгибатель пальца; 27 — третья малоберцовая мыш- ца; 28 — передняя большеберцовая мышца; 29 — проксимальный удержи- ватель сухожилий; 30 — короткий раз- гибатель пальца; 31 — дистальный удер- живатель сухожилий; 32 — сухожилие длинного разгибателя пальца; 33 — тре- тья плюсневая кость; 34 — ветвь к длин- ному разгибателю пальца 165
ной конечности. Однако важно заметить, что углы суставов тазо- вой конечности (тазобедренный, коленный и скакательный), при- способленные к толканию туловища вперед, направлены верши- нами в противоположную сторону по сравнению с соответствую- щими углами суставов грудной конечности, адаптированными к восприятию толчков сзади. Мышцы тазобедренного сустава по выполняемой функции де- лятся на разгибатели, сгибатели, супинаторы и аддукторы. Разгибатели тазобедренного сустава. Поверхностная ягодичная мышца (рис. 3.79; см. рис. 3.67 — 3.69) у коров отсутствует, ее ме- диальная часть вошла в состав двуглавой мышцы, а латеральная — в состав напрягателя широкой фасции бедра. Действие: разги- бает тазобедренный сустав. Особенности. У свиней поверхностная ягодичная мышца срастается, как у коров. У лошадей она начинается от ягодичной фасции, маклока и крестцовой кости. У собак мышца медиальной частью начинается от крестцовой кости и первых хвостовых по- звонков. Средняя ягодичная мышца (см. рис. 3.67 — 3.69, 3.79) начинает- ся от ягодичной поверхности маклока и крестцового бугра, от дорсальной крестцово-подвздошной связки и оканчивается на большом вертеле. Действие: разгибает тазобедренный сустав. Особенности. У свиней и собак средняя ягодичная мышца развита, как у коров. У лошадей она очень массивная. Глубокая ягодичная мышца (см. рис. 3.67 — 3.69, 3.79) начинает- ся от седалищной ости и тянется до большого вертела. Действие: разгибает тазобедренный сустав. Особенности. У свиней и собак глубокая ягодичная мышца начинается и оканчивается, как у коров. У лошадей она оканчива- ется на среднем вертеле. Заднебедренная группа разгибателей действует на тазобедрен- ный, коленный и скакательный суставы. В эту группу входят четы- ре мышцы: двуглавая мышца бедра, полусухожильная и полупе- репончатая мышцы, квадратная мышца бедра. Двуглавая мышца бедра (см. рис. 3.67 — 3.69, 3.79) имеет две головки. Позвоночная головка слилась с ягодичной мышцей и на- зывается ягодично-двуглавой мышцей. Она начинается от остис- тых отростков крестца и от крестцово-седалищной связки. Седа- лищная головка начинается от седалищной кости. Брюшко ягодич- но-двуглавой мышцы передним краем сливается с напрягателем широкой фасции бедра. Оканчивается мышца на боковой прямой связке, на гребне большой берцовой кости, на пяточном бугре. Действие: разгибает тазобедренный сустав, сгибает коленный и разгибает скакательный суставы. Особенности. У свиней ягодично-двуглавая мышца устрое- на, как у коров. У лошадей двуглавая мышца бедра позвоночной 166
головкой не сливается с поверхностной ягодичной мышцей. У собак она начинается одной головкой на крестцово-седалищной связ- ке, а другой — на седалищном бугре. Полусухожильная мышца (рис. 3.80; см. рис. 3.67 — 3.69, 3.79) начинается от седалищной кости, оканчивается на медиальной стороне гребня большой берцовой кости и пяточном бугре. Дей- ствие: разгибает тазобедренный и скакательный суставы, сгибает коленный сустав. Особенности. У свиней и собак полусухожильная мышца, как у коров. У лошадей она начинается от последних крестцовых позвонков, крестцово-седалищной связки и седалищного бугра и оканчивается, как у коров. Полуперепончатая мышца (см. рис. 3.79, 3.80) начинается от седалищной кости и тянется до медиальных мыщелков бедренной Рис. 3.80. Мышцы тазовой конеч- ности коровы (медиальная по- верхность): I — малая поясничная мышца; 2 — медиальная подвздошная мышца; 3 — средняя ягодичная мышца; 4 — поверхностная ягодичная мышца; 5 — хвостовая мышца; 6 — подни- матель хвоста; 7 — внутренняя за- пирательная мышца; 8 — полупере- пончатая мышца; 9, 26 — стройная мышца; 10 - полусухожильная мыш- ца; 11 — икроножная мышца, ме- диальная головка; 12 — икронож- ная мышца, латеральная головка; 13 — длинный сгибатель пальцев стопы; 14 — длинный сгибатель большого пальца стопы; 15 — сухо- жилие поверхностного сгибателя пальцев; 16 — сухожилие глубокого сгибателя пальцев; 17 — средняя межкостная мышца; 18 — ветвь к длинному разгибателю пальцев; 19 — большая поясничная мышца; 20 — паховая связка; 21 — напрягатель широкой фасции; 22 — прямая мышца бедра; 23 — портняжная мышца; 24 — широкая медиальная мышца; 25 — прямая связка надко- ленника; 27 — третья малоберцовая мышца; 28— проксимальный удер- живатель сухожилий; 29 — дисталь- ный удерживатель сухожилий; 30 — короткий разгибатель пальцев; 31 — сухожилие длинного разгибателя пальцев 167
и большеберцовой костей. Действие: разгибает тазобедренный и сгибает коленный суставы. Особенности. У свиней и собак полуперепончатая мышца располагается в основном, как у коров. У лошадей она начинается от крестцово-седалищной связки и от вентральной поверхности седалищного бугра. Квадратная мышца бедра берет начало от вентральной повер- хности седалищной кости и оканчивается на каудальной поверх- ности бедренной кости. Действие: разгибает тазобедренный сус- тав. Особенности. У свиней, лошадей и собак эта мышца в ос- новном сходна с таковой у коров. Сгибатели тазобедренного сустава. Напрягатель широкой фас- ции бедра (см. рис. 3.67 — 3.69, 3.80) простирается от маклока до широкой бедренной фасции. Действие: сгибает тазобедренный су- став и натягивает широкую бедренную фасцию. Особенности. У свиней напрягатель широкой фасции бедра располагается, как у коров. У лошадей задний край этой мышцы тесно срастается с передней частью поверхностной ягодичной мышцы. У собак эта мышца имеет две части. Портняжная мышца (см. рис. 3.80) начинается от сухожилия малой поясничной мышцы и от столбиковой части подвздошной кости, оканчивается на коленной чашке. Действие: сгибает тазо- бедренный сустав и приводит конечность в действие. Особенности. У свиней и лошадей эта мышца начинается и оканчивается, как у коров. У собак она двойная. Приводящие мышцы тазобедренного сустава. Стройная мышца (см. рис. 3.80) начинается от тазового сращения и тянется до ме- диальной боковой связки бедро-берцового сустава. Действие: при- водит конечность в действие. Особенности. У свиней, лошадей и собак эта мышца такая же, как у коров. Приводящая мышца (см. рис. 3.80) берет начало от вентральной поверхности седалищной кости и оканчивается на медиальной и плантарной поверхности бедренной кости. Действие: приводит конечность в действие. Особенности. У свиней, лошадей и собак эта мышца рас- полагается так же, как у коров. Вращатели тазобедренного сустава. Наружная запирающая мыш- ца (см. рис. 3.80) начинается от запертого отверстия и тянется су- хожилием до вертлужной ямки. Действие: супинирует (вращает наружу) тазобедренный сустав. Особенности. У свиней, лошадей и собак мышца сходна с таковой у коров. Внутренняя запирающая мышца (см. рис. 3.80) идет от внутрен- ней поверхности подвздошной кости, проходит через малую се- 168
далищную вырезку и оканчивается в вертлужной ямке. Действие: супинирует тазобедренный сустав. Особенности. У свиней, лошадей и собак имеет такое же расположение, как у коров. Двойничные мышцы (см. рис. 3.80) отходят от малой седалищ- ной вырезки и тянутся до вертлужной ямки. Лежат между обеими запирающими мышцами. Действие: супинируют тазобедренный су- став. Особенности. У свиней, лошадей и собак начинаются и оканчиваются, как у коров. Мышцы коленного сустава по выполняемой функции подраз- деляются на сгибатели и разгибатели. Разгибатели и сгибатели коленного сустава. Четырехглавая мышца бедра (см. рис. 3.79, 3.80) имеет прямую, латеральную, медиальную и промежуточную головки. Прямая головка начинает- ся выше суставной впадины таза; латеральная головка — от лате- ральной поверхности бедренной кости; медиальная головка — от медиальной поверхности бедренной кости; промежуточная голов- ка — от дорсальной поверхности бедренной кости. Все головки, сливаясь между собой, оканчиваются на коленной чашке. Дей- ствие: разгибает коленный сустав. Особенности. У свиней, лошадей и собак мышца устроена, как у коров. Подколенная мышца прикрыта икроножной мышцей. Начина- ется она сухожильно от латерального мыщелка бедренной кости, постепенно расширяясь, направляется косо внутрь и оканчивает- ся на плантарной шероховатой поверхности большеберцовой ко- сти. Действие: сгибает коленный сустав. Особенности. У свиней, лошадей и собак эта мышца уст- роена, как у коров. Мышцы скакательного сустава подразделяются на разгибатели и сгибатели. Разгибатели скакательного сустава. Трехглавая мышца голени (см. рис. 3.67 — 3.69, 3.79 — 3.81) состоит из двух мышц: икронож- ной и пяточной. Икроножная мышца начинается двумя головками по бокам над- блоковой ямки бедренной кости. На половине длины большебер- цовой кости мышца переходит в крепкое пяточное (ахиллово) су- хожилие и прикрепляется к пяточному бугру. Пяточная мышца берет начало от латерального мыщелка боль- шеберцовой кости и тянется до пяточного бугра. Действие: разги- бает скакательный сустав. Особенности. У свиней, как у коров, имеются две хорошо развитые мышцы. У лошадей пяточная мышца слабо развита. У собак трехглавая мышца голени имеет только две головки. 169
Сгибатели скакательного сустава. Большеберцовая передняя мышца (см. рис. 3.67 — 3.69, 3.79 — 3.81) берет начало от прокси- мального конца большеберцовой кости и направляется до про- ксимального конца плюсневых костей. Действие: сгибает скака- тельный сустав. Особенности. У свиней мышца тянется от гребня больше- берцовой кости до второй плюсневой кости. У собак большебер- цовая передняя мышца начинается на латеральном мыщелке и гребне большеберцовой кости. Малоберцовая третья мышца (см. рис. 3.67 — 3.69, 3.79 — 3.81) начинается от разгибательной ямки бедренной кости, оканчива- ется на проксимальном конце плюсневых костей. Действие: сгиба- ет скакательный сустав. Особенности. У свиней эта мышца располагается, как у ко- ров. У лошадей она превратилась в крепкий сухожильный тяж. У собак она отсутствует. Большеберцовая задняя мышца (см. рис. 3.80) у коров сливается с глубоким пальцевым сгибателем. Действие: сгибает скакатель- ный сустав. Особенности. У свиней и лошадей большеберцовая задняя мышца устроена, как у коров. У собак она прикрыта брюшком длинного пальцевого сгибателя и начинается на верхнем конце малоберцовой кости. Оканчивается мышца на медиальной боко- вой связке скакательного сустава. Малоберцовая длинная мышца (см. рис. 3.67 — 3.69, 3.79 — 3.81) начинается от латерального мыщелка большеберцовой кости и оканчивается на первой предплюсневой кости. Действие: сгибает скакательный сустав. Особенности. У свиней эта мышца располагается, как у ко- ров. У лошадей она отсутствует. У собак мышца начинается от ла- теральной связки коленного сустава и малоберцовой кости. Малоберцовая короткая мышца (см. рис. 3.67 — 3.69, 3.79 — 3.81) имеется не у всех животных. Действие: сгибает скакательный сустав. Особенности. У свиней и лошадей эта мышца, как и у коров, отсутствует. У собак она начинается от нижней половины малоберцовой кости, оканчивается на верхнем конце плюсне- вой кости. Мышцы пальцев по выполняемой функции подразделяются на сгибатели и разгибатели. Разгибатели пальцев стопы. Длинный разгибатель пальцев (рис. 3.81; см. рис. 3.67 — 3.69, 3.79 — 380) начинается от разгибательной ямки бедренной кости, в верхней трети голени превращается в два сухожилия, которые в области скакательного сустава имеют синовиальные влагалища. Оканчивается мышца на разгибатель- ных отростках копытцевых костей третьего четвертого пальцев. Действие: разгибает суставы пальцев. 170
Рис. 3.81. Сравнительная анатомия мышц стопы собаки (А), свиньи (Б), коровы (5), лошади (Г): 1 — передняя большеберцовая мышца; 2 — третья малоберцовая мышца; 3 — длинная малоберцовая мышца; 4 — длинный сгибатель большого пальца; 5 — длинный разгибатель пальцев; 6 — поверхностный сгибатель пальцев; 7— икро- ножная мышца; 8 — пяточная мышца; 9 — боковой разгибатель пальцев; 10 — короткая малоберцовая мышца; 11 — короткий разгибатель пальцев; 12 — меж- костные мышцы; 13 — специальный разгибатель четвертого пальца; 14 — специ- альный разгибатель пятого пальца; 15 — сухожилия длинного разгибателя паль- цев; 16 — сухожильная ветвь к длинному разгибателю пальцев; 17 — короткий разгибатель пальцев; 18 — средняя межкостная мышца; 19 — сухожильная ветвь к длинному разгибателю пальцев; 20 — сухожилие третьей малоберцовой мыш- цы; 21 — короткий разгибатель пальца; 22 — сухожилие длинного разгибателя пальца; 23 — третья межкостная мышца; 24 — сухожильная ветвь к длинному разгибателю пальца; 25 — пяточное (ахиллово) сухожилие; 26 — проксималь- ный удерживатель сухожилий; 27 — дистальный удерживатель сухожилий Особенности. У лошадей сухожилие в области плюсны сли- вается с коротким разгибателем и сухожилием бокового разгиба- теля пальцев, идет по дорсальной поверхности пальца и оканчи- вается на разгибательном отростке копытной кости. У собак мыш- ца оканчивается на дистальной фаланге всех пальцев. 171
Боковой разгибатель пальцев (см. рис. 3.67 — 3.69, 3.79 — 3.81) начинается на латеральной связке коленного сустава и оканчива- ется на второй фаланге четвертого пальца. Действие: разгибает суставы проксимальной и средней фаланг. Особенности. У лошадей сухожилие этой мышцы на дор- сальной поверхности плюсны сливается с сухожилием длинного разгибателя пальца. У собак боковой разгибатель пальца начина- ется под головкой малоберцовой кости и на пятой плюсневой кости сливается с ветвью сухожилия длинного пальцевого разгибателя, идущей к пятому пальцу. Короткий разгибатель пальцев (см. рис. 3.67 — 3.69, 3.79 — 3.81) начинается на дорсальной поверхности предплюсны и оканчива- ется в сухожилии длинного разгибателя пальцев на уровне верх- ней трети плюсны. Действие: разгибает суставы пальцев. Особенности. У свиней эта мышца начинается на заплюсне и образует четыре брюшка. У лошадей короткий разгибатель паль- ца начинается от дорсальной связки скакательного сустава и окан- чивается в сухожилии длинного разгибателя пальца. У собак он начинается на верхних концах плюсневых костей. Сгибатели пальцев стопы. Поверхностный сгибатель пальцев (см. рис. 3.67 — 3.69, 3.79 — 3.81) начинается в надблоковой ямке бед- ренной кости, перекручивается с сухожилием икроножной мыш- цы так, что из глубины выходит на поверхность и проходит по вершине пяточного бугра. Здесь сухожилие расширяется, закреп- ляется на обеих сторонах пяточного бугра короткими крепкими пучками, а затем следует вниз по плантарной поверхности стопы. Над пяточным бугром под сухожилием имеется слизистая сумка. Затем в области плюсны сухожилие разделяется на две ветви. Каж- дая ветвь разделяется на две части, между которыми проходит сухожилие глубокого сгибателя пальцев, и оканчивается на верх- нем конце средней фаланги третьего и четвертого пальцев. На се- самовидных костях имеется синовиальное влагалище. Действие: сгибает суставы проксимальной и средней фаланг третьего и чет- вертого пальцев. Особенности. У свиней поверхностный сгибатель пальцев занимает такое же положение, как у коров. У лошадей его брюш- ко содержит мало мышечной и много фиброзной ткани. У собак он оканчивается на вторых фалангах всех пальцев. Глубокий сгибатель пальцев (см. рис. 3.67 — 3.69, 3.79—3.81) име- ет три головки: латеральную поверхностную, латеральную глубо- кую и медиальную. Все головки сливаются в одно сухожилие, ко- торое проходит медиальнее пяточного отростка. Здесь оно имеет синовиальное влагалище. Сухожилие расщепляется над прокси- мальной фалангой на две ветви для третьего и четвертого пальцев. Каждая ветвь выходит из глубины на поверхность и оканчивается на дистальной фаланге третьего и четвертого пальцев. Здесь под 172
сухожилиями имеются подблоковые слизистые сумки. Действие: сги- бает все суставы пальцев. Особенности. У лошадей и свиней глубокий сгибатель паль- цев имеет три головки. У собак мышца имеет только две головки. Межкостные мышцы начинаются в области заплюсны и име- ют глубокую и поверхностную пластинки. Действие: сгибают сус- тав проксимальные фаланги и фиксируют сесамовидные кости. Особенности. У свиней, лошадей и собак они устроены, как на грудной конечности. Квадратная мышца подошвы характерна лишь для собак. Дей- ствие: сгибает сустав проксимальной фаланги и напрягает сухо- жилие глубокого сгибателя пальца. Особенности. У коров, свиней и лошадей эта мышца от- сутствует. У собак она начинается от дистального конца пяточной кости, от латеральной боковой связки скакательного сустава и оканчивается на пятой плюсневой кости. Контрольные вопросы 1. Какие системы объединяет локомоторный аппарат? 2. Какие кости входят в состав осевого скелета? 3. Какие кости входят в состав периферического скелета? 4. Перечислите суставы грудной и тазовой конечности. 5. На какие морфофункциональные группы делятся мышцы головы? 6. Какие морфофункциональные группы мышц характерны для суста- вов грудной и тазовой конечностей животных? КОЖНЫЙ ПОКРОВ Общий покров (кожа) [integumentum commune (cutis)] — это на- ружная оболочка тела животного, покрытая волосами и непос- редственно соприкасающаяся с внешней средой (рис. 3.82; см. рис. 3.83 — 3.88). Она состоит из эпидермиса, основы кожи и подкож- ного слоя. Эпидермис (рис. 3.82) образован многослойным плоским эпи- телием .ДДТосновы кожи он отделяется основной мембраной. На ней располагается производящий слой эпидермиса. Клетки этого слоя, размножаясь, перемешаются на поверхность, стареют, высыха- ют, становятся более плоскими, постепенно подвергаются орого- вению и в конечном итоге превращаются в чешуйчатые пластин- ки, предохраняющие кожу от механических повреждений и вы- сыхания. В процессе отпадения чешуек кожа очищается от грязи, паразитов, микробов и различных посторонних тел. В эпидермисе залегают пигментные клетки, кровеносных сосудов нет, питание эпидермиса происходит осмотическим путем. 173
Основа кожи (рис. 3.82) состоит из поверхностного сосочково- го и глубокого сетчатого слоев. Она построена из плотной нео- формленной соединительной ткани. В ней располагаются сальные и потовые железы, артерии, вены, лимфатические сосуды, ка- пилляры, нервные волокна, концевые чувствительные аппараты — рецепторы, корни волос и гладкие мышечные пучки. Толщина основы кожи определяет толщину всей кожи. Самая толстая осно- ва кожи у коров, самая тонкая — у овец и коз. У коров толщина основы кожи достигает 3 — 7 мм (и даже 13 мм), у овец и коз — 0,5 — 3 мм. У старых животных основа кожи толще, чем у молодых. У самцов кожа толще, чем у самок. На спине основа кожи толще, чем на животе. На латеральной поверхности конечностей кожа толще, чем на медиальной. Подкожный слой состоит из рыхлой соединительной ткани и прикрепляет основу кожи к фасциям и мышцам. Иногда в нем Рис. 3.82. Кожа: 7, 8, 10 — сальная железа; 2 — сеть лимфатических капилляров; 3 — луковица волоса; 4 — корень волоса; 5 — стержень волоса; 6 — сеть кровеносных капилля- ров сосочкового слоя основы кожи; 7 — новый (сменяющийся) волос; 9 — ста- рый (сменяемый) волос; 11 — наружное корневое влагалище; 12 — внутреннее корневое влагалище; 13 — кутикула волоса; 14 — мозговой слой волоса; 15 — корковый слой волоса; 16 — эпидермис; 17 — сосочковый; 18 — сетчатый слой основы кожи (дермы); 19 — лимфатический сосуд; 20 — артерия; 21 — вена; 22 — нерв; 23 — подкожный слой; 24 — мышца-подниматель волоса; 25, 28 — кровя- ной синус; 26 — синусовый волос; 27 — волосяной сосочек; 29 — подкожный слой; 30, 31 — потовая железа; 32 — волосяная сумка 174
против бугров или отростков образуются слизистые сумки (на- пример, над локтевым бугром и над маклоком). В подкожном слое имеются различные соединительнотканные клетки, в том числе и жировые. Последние у хорошо упитанных животных формируют подкожный жировой слой. Подкожный жир служит запасом питательных веществ и предохраняет животных от переохлаждения. Особенности. У коров кожа под грудиной образует боль- шую складку — подгрудок. У свиней кожа достигает наибольшей толщины на вентральной поверхности шеи и в области груди. Здесь она у самцов образует так называемый щит. Жир откладывается в подкожном слое в течение всего года. Производные кожного покрова. Волос имеет вид плотной, но гибкой и эластичной нити. Наружный слой волоса составляет кути- кула. Под ней находится толстый корковый слой. Последний содер- жит высокие клетки с пигментом, который и определяет цвет во- лос. В центре волоса располагается сердцевина из округлых, много- угольных и кубических клеток. Волосы в различных участках кожи имеют неодинаковую дли- ну и толщину. По строению они подразделяются на три вида: покровные, длинные и синуозные. У лошадей покровные волосы короткие, синуозные — хорошо развиты и растут на веках, гу- бач. щеках, подбородке. Длинные волосы формируютзшд^.лдр- стовые волосы, щетки (позади их юных сч с танов), чему (В обла^ ни лба). ' Кроме волос кпроишодным кожного покрова оi нося (см же- лезы_кожи, молочные же.теия (вымя), мякиши, копыт. копыт- ца, когти и рога. Молочные железы (рис. 3.83, 3.84) имеют сложное трубчато- альвеолярное строение. У свиней и собак молочные железы пред- ставляют собой отдельные доли, которые все вместе образуют множественное вымя. У коров и кобыл оно образовалось от слия- ния двух пар долей в одно компактное вымя, располагающееся на брюшной стенке между бедрами. Молрч назыжелеза состоит из тела и сосков. Каждая доля молоч- ной жей&Зыимёет паренхиму'тгбстов. Паренхима железы состоит из долек. В образовании их участвуют молочные альвеолы, молочные трубочки, молочные каналы и молочные протоки. Последние откры- ваются в молочную цистерну. В молочных альвеолах и молочных трубочках секретируется молоко, а во время усиленной лактации оно может секретироваться и в молочных каналах. Обычно молоч- ные каналы и молочные ходы служат для выведения молока в молочную цистерну. От молочной цистерны к верхушке соска тянется сосковый ка- нал, который открывается на конце соска отверстием соскового канала (см. рис. 3.84). В основе выходного отверстия соскового ка- 175
Рис. 3.83. Вымя коровы (поперечный разрез): 7.7— наружная косая мышца живота; 2 — Внутренняя косая мышца живота; 3 — лимфатический коллектор; 4 — наруж- ная срамная цена; 5 наружная срам- ная артерия; г, прямаздышца живо- та; V/—белая шипи. V.брюшина; Iff латеральная iubujiiiikj полк-рдн- ваюшего аппарата: II средняя пддр- гинка поддерживающего аппарата: •'12 сосковый канал; 133— молочная нПс- Рис. 3.84. Молочная цистерна _ (продольный разрез): /. 2, 3 — молочные пазухи малом 'ной цистерны: 4~ отверстие молоч- ного хала; 5 — сосковый проток; б/ - отверстие соскового протока. 7—-ве- нозное сплетение стенки соска;(Я— венозное сплетение основания соска терна нала лежит сфинктер соска. Снаружи сосок покрыт безволосой кожей. Между кожей соска и слизистой оболочкой соскового ка- нала залегают эластическая и мышечная ткани. Остов железы состоит из соединительной ткани с жировыми прослойками. От крупных перегородок отходят более мелкие пуч- ки соединительной ткани. Окутывая молочные альвеолы, молоч- ные трубочки и молочные каналы, они поддерживают их. По со- единительнотканным прослойкам проходят артерии, вены, ка- пилляры, лимфатические сосуды и нервы. Особенности. У коровы молочная железа, или вымя, хоро- шо развита и сое гои 1 из двух пар долей, имеет полушаровидную или чашеобразную форму (см. рис. 3.83, 3.84). Правая половина вымени отделяется от левой срединной бороздой. На каждой по- 176
ловине вымени имеется два соска. Соски цилиндрической формы, в длину достигают 7—10 см и содержат по одному выходному отверстию. Передняя и задняя доли вымени сращены друг с дру- гом. В паренхиме каждой половины вымени имеется две системы молочных трубок с самостоятельным выходом каждой системы на своем соске. На уровне основания соска находится круговая складка. Она разделяет молочную цистерну на верхнюю железистую часть и нижнюю сосковую. Вымя покрыто тонкой кожей с редкими во- лосками, а у беспородных маломолочных коров оно сильно об- росшее волосами. Кожа на задней поверхности вымени образует две складки, которые тянутся от половой щели вниз и в стороны к боковым поверхностям вымени. Между ними располагается мо- лочное зеркало. Под кожей находится поверхностная фасция выме- ни, под ней простирается глубокая фасция вымени. Она отходит от желтой фасции живота, на середине вымени отдает два эласти- ческих листка, идущих от белой линии живота к основанию вы- мени. Эти листки образуют перегородку вымени, разделяющую его на правую и левую половины, и в то же время являются подвеши- вающей связкой вымени. У свины (множествен ное вымя расположено по вентральной стен- ке гела от грудины до лонных костей и состоит из пяти восьми парных отдельных молочных холмов с короткими сосками. На каж- дом соске открывается два-три сосковых канала. Молочные цистер- ны в виде маленьких расширений находятся в основании сосков. Рис. 3.85. Копытная стенка: / — основа кожи копытной каймы;/2 — основа кожи копытного венчика; За- роет трубчатого рога копытной стенки; 4 —/трубчатый рог копытной стенки; (5 — листочки основы кожи копытной стенки; 'б/— наружный слой копытной стенки 177
Рис. 3.86. Копыто (подошвенная поверхность): 1 — подошвенный край роговой стенки (зацепной участок); 2 — бе- лая линия; 3 — роговая подошва; 4 — заворотная часть роговой стен- ки; 5 — пяточный угол; 6 — рого- вой слой подушки мякиша; 7 — ножка стрелки; 8— роговая стрел- ка мякиша У лошади вымя состоит из двух __ половин. В каждой половине находит- ся по две доли с двумя сосковыми_ каналами на одном соске. Сфинкте- ры сосковых каналов хорошо разви- ты. Передняя и задняя доли в каж- дой половине вымени срослись. Внут- ри половины вымени молочные си- стемы трубок не сообщаются между собой. Молочные цистерны хорошо развиты в каждой доле вымени. Вымя укрепляется хорошо выраженной поддерживающей связкой. Кожа вы- мени нежная с тонкими волосками. У собак множественное вымя расг__ полагается вдоль белой линии живо- та и состоит из 4 — 6 парныхмолоч-' ных холмов. Кожа сосков содержит нежные волоски. На сосках открыва- ются от 6 до 20 молочных холоп. Мо- лочные цистерны отсутствуют.’ Мякиши — это подушковидное утолщение кожи задней поверхности лап. Мякиши состоят из трех слоев: эпидермиса, основы кожи и подкож- ного слоя, У лошадей пальцевой .мя- киш глубоко вклинивается в рогйную__ подошву и выполняет функцию пру- жинящего аппарата копыта (рис. 3.85, 3.86). Он состоит из подушки, стрелки и мякишных хрящей. Запястный,.щмсщдщстречается у собак и лошадей. У последних он расположен в области дистального конца предплечья с меди- альной стороны в виде каштана. У собак он находится в области добавочной кости запястья. Зап иосневый мякиш ра твит только у лошадей на каудомедиаль- ной поверхности заплюсны (каштан). Копыто (ungula) лошади состоит из роговой капсулы, основы кожи и подкожного слоя (рис. 3.85, 3.86). Роговая капсудн.^оцыта^, или роговой башмак, является произ- водным эпидермиса. Она поставлена вертикально, укорочена, силь- но расширена книзу и опирается не только подошвой, но и стен- кой. На роговой капсуле копыта находятся следующие четыре ча- стиц копытная кайма, копытный венчик, копытная стенка и ко- пытная подошва. Подкожный слой копыта хорошо развит только в области ко- пытной каймы и копытного венчика. 178
Рис. 3.87. Копыт- це: / — основа кожи копытцевого вен- чика; 2 — листоч- ки основы кожи копытной стенки; 3 — венчиковый желоб; 4 — боко- вая стенка копыт- ца; 5 — роговые листочки Рис. 3.88. Рог коровы: 7, 6 — роговая капсула; 2 — роговой отросток лобной ко- сти; 3 — периост; 4 — основа кожи рога; 5 — сосочки основы кожи и трубочки рога; 7 — лобная пазуха Копытце {ungula) коров и свиней состоит из копытцевой кай- мы, копытцевого венчика, копытцевой стенки и копытцевой по- дошвы (рис. 3.87). Коготь (unguiculus'l состоит из трех частей: когтевого валика, когтевой стенки и когтевой подошвы. Рога (сотиа\ состоят из эпидермиса и основы кожи (рис. 3.88). Эпидермис образует роговую капсулу. Основа кожи рога плотно срастается с надкостницей рогового отростка лобной кости, она очень богата кровеносными сосудами. На роге различают корень, тело и верхушку. Корень рога — самая тонкая его часть, которая находится на месте перехода' рога в кожу. Тело рога продолжается от корня до верхушки и является самой обширной и массивной частью. Вер- хушка рога^- заостренный свободный конец рога. На рогах часто встречаются поперечные кольца, которые зави- сят от различной скорости роста роговой капсулы. У коров на по- перечном разрезе рога по своей форме приближаются к кругу. Контрольные вопросы 1. Перечислите слои и производные кожи. 2. Укажите части копыта и копытца. 179
3. Перечислите части молочной железы. Вспомните особенности стро- ения молочной железы у разных видов сельскохозяйственных животных. 4. Из чего состоит паренхима молочной железы? СПЛАНХНОЛОГИЯ Спланхнология (splanchnologia) — раздел анатомии, изучаю- щий внутренности (splanchne, s. viscera) (см. рис. 3.89 — 3.134). Внут- ренности осуществляют жизненно важные функции организма, в связи с чем подразделяются на системы: пищеварительную и ды- хательную. объединенные н науку Himepaioeuio. Органы мочевы- деления и половой аппарат изучает нефрогонология. Пищеварительная система, или аппарат пищеварения, состоит из четырех отделов: головной, передней, средней и задней ки- шок, каждая из которых в свою очередь состоит из подотделов. Головную кишку подразделяют на ротовую полость и глотку; в состав передней кишки входят пищевод и желудок; средняя киш- ка включает в себя двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки; задняя кишка состоит из слепой, ободочной и прямой кишок. Последняя оканчивается заднепроходным отверстием — анусом (см. рис. 3.89 — 3.109). Аппарат дьрцания включает носовую полость, глотку, гортань, трахею и легкие. Последние являются основным органом, в кото- ром происходит газообмен между внешней средой и кровью (см. рис. 3.110 — 3.115). Мочеполовой аппарат включает в себя органы мочеотделения, состоящие из почек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеис- пускательного канала, и органы размножения. Органы размножения самцов состоят из семенников с их придатками, семенникового мешка, семяпровода, придаточных половых желез, мочеполового канала и полового члена с препуцием. Органы размножения самок, включают яичники, маточные трубы, матку, влагалище, преддве- рие влагалища и наружные половые органы (см. рис. 3.116 — 3.134). Внутренние органы располагаются определенным образом и в определенной последовательности в естественных полостях тела. I рудная и брюшная полос i n выстланы серозной оболочкой и по- лому называются серозными полостями. Кроме того, в организме имею гея серозная околосердечная и тазовая полости. Последняя не выстлана серозной оболочкой. Грудная полость возникает у животных в результате разделения диафрагмой в начале индивидуального развития единой полости тела. Она занимает часть грудной клетки, образованной грудными позвонками, ребрами и грудной костью. Грудная полость изнутри выстлана врутригрудной фасцией_н_ тонкой серозной оболочкой — плеврой. Последнюю'Принято де- лить на два листка — париетальный и висцеральный. Первый из них 180
покрывает стенки грудной полости, в связи с чем делится на ре- ерную и диафрагмальную плевру. Висцеральный листок формирует срединную перегородку грудной полости — средостение. Между листками средостения лежат аорта, трахея, с проходящими по ней нервами, пищевод, полые вены, лимфатические сосуды и узлы, сердце с околосердечной сумкой. Часть средостенной плев- ры, покрывающей околосердечную сумку, называется перикарди- альной плеврой. Средостенные листки переходят на бронхи и лег- кое, покрывают их и называются ^легочной плеврой. Между парие- тальным и висцеральным листками плевры заключена шслсвид- пая парная плевральная полость, содержащая небольшое количё- ство серозной жидкости. Последняя значительно уменьшает тре- ние между серозными листками при дыхании. Париетальная плев- ра в отличие от висцеральной содержит большое количество бо- левых рецепторов, чем объясняется возникновение болей при плевр игах. (см. рис. 3.114). Брюшная полость достигает значительных размеров, так как в ней располагается основная часть .органов пищеварения, некото- рые органы мочеотделения и размножения. Дорсально она огра- ничена крышей, сформированной последними iрудными, пояс- ничными и первыми крестцовыми позвонками. Латерально и вен- трально стенку брюшной полости формируют мышцы живот, а краниально Гранину се определяе, диафрагма. В норме брюшная полость у животных имеет яйцевидную форму: тупой конец се направлен кранновентрально и ограничен куполом диафрагмы, а несколько суженный заостренный конец - каудодорсально и пе- реходи г в газовую полость. Однако ее форма и объем могут значи- тельно изменяться в зависимости от наполнения органов пищева- рения, а также от периода развития плодов у беременных самок. Внутренняя поверхность брюшной полости выстлана попереч- нойурасцией. С которой прочно срастается серозная оболочкабрюш- ||| полости, получившая здесь нагвание_й/до<ммд<^__Как и сероз- ной оболочкой грудной полости, она дели гея на ДМ hicikb. Пари- етальный листок выстилает стенку брюшной полости и каудаль- ную поверхность диафрагмы. Поднимаясь дорсально к позвоноч- ному столбу, правый и левый листки объединяются п^цгереходя на внутренние органы, образуют брыжейку, Между ее удвоенным листком располагаются внутренние органы брюшной полости, в связи с шум он получает название висцеральный. Последний обра- зует наружную серозную оболочку на органах брюшной полости. Между париетальным и висцеральным листками серозной оболоч- ки образуется щелевидное пространство^- перитонеальная полость, гаполненная ис|х>зно>1.жЦДкостыо£см. рис. 3.98). Серозная оболочка брюшной полости, переходя от одного орга- на на другой, формирует связки. Между печенью и малой кривиз- ной желудка серозная оболочка образует малый еалытк. Серозная 181
оболочка желудка, опускаясь с его большой кривизны, формиру- ет удвоенный листок. Последний по вентральной брюшной стенке направляется каудально и у входа в тазовую полость заворачива- ется дорсально, меняя направление на краниальное, и достигает желудка. Таким образом, формируется большой сальник и сальни- ковый мешок. Тазовая полость в большинстве своем не выстлана серозной оболочкой. Все щелевидные пространства между органами выпол- нены рыхлой соединительной тканью и представляют собой тазо- вое забрюшинное пространство. Стенки ее образуют кости тазово- го пояса, крестцово-седалищные связки и мышцы. Вход в тазовую полость ограничен лонными и подвздошными костями, а выход вентрально ограничен седалищной .'ivioii. .кпершн.но крестцо- во-бу|ровыми связками и дорсально — крестцовой коегьк» и пер- выми хвостовыми позвонками. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ Пищеварительный аппарат (apparatusdigestorius) представляет комплекс внутренних органов, обесценивающих захватывание, механическую обработку, продвижение, переваривание и всасы- вание пищи и воды. Органы пищеварения расположены в основном в брюшной полости, частично — в грудной и тазовой полостях, а также в области шеи и головы. Схематично их можно представить в виде сквозной трубки, простирающейся через весь организм от пере- днего конца тела к заднему (см. рис. 3.89). : Рис 3.89. Схема расположения органон пишспарсния собаки: / ротовая подоегь. 2— Гхьчьшие слюнные желсия. J глотка; •/ пищевод; '.V - желудок; б печень; 7 лвена.пытнперешая кишка; 8: — поджелудочная Жслета. Ю сотая кишка, переходящая в подвздошную кишку: 10 — слепня кишка: 11. 12. !.< — ободочная кишка. 14 прямая кишка; 15 пнус 182
Ротовая полость Ротовая полость (сауит oris) делится на преддверие рта и соб- ственно ротовую полость (рис. 3.90) Преддверие рта представляет собой шелевилное пространство между губами и щеками.с одной сюроны, зубами и деснами друг о it Собственно ротовая по- меть ограничена спереди центовыми зубами, сзади — мягким нёбом, с боков корегщымн зубами, сверху — твердым нёбом и снизу — дном собственно роговой полости. Вход в ротовую по- лость — ротовую щель — находится между верхней и нижней губа- ми. а между краем мягкого нёба и корнем языка располагается ' ' -О.» ' Рис. 3.90. Ротовая полость лошади: / — круговая мышца губ: 2у верхняя губа; .? верхняя резцовая мышца. 4. сухожилие специального подниматели верхней губы: 3 репювый сосочек; (у— нёбное сплетение, 7 — носовая кость; .V хрящ перегородки носа; 9 — венозное .плетение слизистой оболочки перегородки носа; Ю твердое нёбо; II. 13 головной moj[; /4 лобная пазуха; 14— сигиттальный синус; /.у. мёжтемен- ная кость; 16 - канатик вышюп связки: /? - мозолистое тело; /Л> — средний мозг, /9— Мозжечок; .2^/— продолговатый мам. 21 клиновидная пазуха; &)— прямая дорсальная большая мышца головы; 2.£> дорсальная дуга атланта; 24>.— спинкой маа^.25— вснпуцьная дуга anairraTzd здщнтан мышца галопы; f} пищевод; 28 - трахея. 29'- трахеальные хрящи; 1?02— груди но-поип>язычная мып1п.т;^ГТ своя глотки: ’ хоаны, ?.Г,- глоточное отверстие слуховой |рубы;, .Н — боковой гортанный карман. >’5 голосовой нросток. лй. 37 *- надгортанник. т’л' подъязычно надюргаинач мышиз; тгпе по.’п.я тычннв кости; 40 — нижнечелюстной лимфатический узел; 4! — челюстно-подъязычная мышца; 42 — подбородочно-подъязычная мышца; 43 — подбородочно-язычная мышца; 44— нижняя челюсть; 45— подбородок; 46— нижняя резцовая мышца; 47 — нижняя губа; 48 — мягкое нёбо; 49 — тело языка; 50 — верхушка языка; 51 — резцовые зубы; 52 — черпаловидный хрящ; 53 — кольцевидный хрящ 183
выход из ротовой полости — зев. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Губы (labia) — это кожно-мышечные складки, ограничиваю- щие ротовую щель (рис. 3.90; см. рис. 3.110). Различают верхнюю и нижнюю губы. На боковой поверхности головы, где края губ сли- ваются между собой, образуются правая и левая спайки губ, оги- бающие соответствующий угол рта. У' коров губы короткие,.тол- стые, малоподвижные. Верхняя гу^а примыкает к носовым отвер- стиям и прикрепляется к резцовой кости. Кожа верхней губы вдоль губного края лишена волос и образует носогубное зеркало. На нем заметны отверстия выводных протоков носогубных желез. Они выделяют секрет, увлажняющий зеркальце. Нижняя губа прикреплена к резцовой части нижней челюсти. Губные железы располагаются в подслизистом слое углов губ и открываются многочисленными отверстиями в преддверие рта. Нижняя губа переходит в подбородок. На слизистой оболочке вер- хней губы имеются конусовидные сосочки. Особ е нн о сти._У..свиней губы малоподвижные, короткие и слабоволосатые, нижняя губа кпереди заострена, ротовая щель довольно обширна, у клыков губы не смыкаются, верхняя губа переходит в хоботок, губные железы развиты слабо. У лошадей_ губы длинные, тонкие, мягкие, очень подвижные и весьма чув- ствительные, нижняя губа переходит в ясно выраженный подбо- родок с тонкой кожей и осязательными волосами. У собак губы менее подвижны, ротовая щель большой величины, угол рта силь- но свисает вниз, губные железы выражены слабо. Щеки (Ьисса) — это кожно-мышечные складки, формирую- щие боковые мягкие стенки ротовой полости (см. рис. 3.110). Щека простирается от угла рта до крыловидно-челюстной складки слизи- стой оболочки. Снаружи щеки покрыты кожей, а внутри выстла- ны слизистой оболочкой желто-розового цвета с черными участ- ками. На слизистой оболочке щеки на уровне четвертого верхнего коренного зуба имеется низкий слюнный сосочек. В нем открывает- ся устье протока околоушной железы. Щеки вместе с Коренными зубами формируют защечное преддверие. Щечные железы рдсийдаг гаются в толще щеки в три ряда и подразделяются \\адарсальные.^ средние и вентральные. Слизистая оболочка щёк снабжена много- численными щечными сосочками (до 1,0 см длиной). Особенное ти. У свиней щеки i юкрьп ы изнутри гладкой сли- зистой оболочкой, щечные железы располагаются в два ряда. У лошади.слизистая оболочка щек гладкая, слюнный сосочек от- крывается на уровне третьего верхнего коренного зуба, имеются дорсальные и вентральные щечные железы. У собак щеки корот- кие, слизистая оболочка гладкая, местами пигментированная. Десны (gingiva) представляют собой складки слизистой обо- лочки, покрывающие челюсти около основания зубов (см. рис. 3.90, 184
3.92). Позади последних зубов десны переходят в крыловидно-челю- стную складку. Язык (Jingua) — массивный, весьма подвижный мышечный орган, который служит для захватывания корма, определения его вкуса, перемешивания и продвижения его из полости рта в глот- ку (см. рис. 3.90, 3.91, 3.111). Корень языка тянется от начала горта- ни до последнего коренного зуба; он лежит глубоко в ротовой полости и прикреплен к подъязычной кости, Между корнем языка и нёбно-язычной дужкой на кадодой стороне находится по нёбной миндалине. Тело языка относительно толстое, размещается между корен- ными зубами, на поперечном сечении имеет почти трехгранную форму. Нижняя грань тела языка связана с дном ротовой полости. Правая и левая его грани округлые, они отделяют боковые повер- хности языка от его спинки. Слизистая оболочка вентральной по- верхности образует уздечку языка. На его спинке выделяется по- душка языка. Верхушка языка прикасается к резцовым зубам.. Она имеет пра- вый и левый края и дне поверхности: дорсальную и вентральную. Дорсальная поверхность. шеромнштая, вентро и,ная гладкая. Спинка языка усеяна сосочками разнообразной величины й формы. Нитевидные — грубые, ороговевшие, крупные, наклоне- Рис 3.91. Язык собаки (Л), кошки (Л). г пиньи (5), коровы (/’), лошади (.7): / — нёбная мин.ы.шна^?.' срединная борозшкЗ нитевидные сосочки; 4 — листовидныйi сосочек. 5' - пазуха мин шдины. ь надгортанник. 7 псиная миндалина; Л; in ыкопнлиыс сосочки. 9 подушка языка; 10 — ямка языка: III- грибовидные сосочки 185
ны назад. Конусовидные сосочки располагаются в основном на кор- не языка. Кроме указанных сосочков, выполняющих механическую фун- кцию, на спинке языка имеются грибовидные. валиковидные и ли стовидные вкусовые сосочки. Лист овили ые сосочки > коров отсуг- ствуют. В толще слизистой оболочки корня языка и по его краям заложены язычные железы. На корне языка в слизистой оболочке находятся многочислен^, ные язычные лимфатические фолликулы, формирующие язычную миндалину. Основу языка составляет язычная мышца,^состоящая из. про- дольных, поперечных и перпендикулярных мышечных пучковГ В вентральной части перегородки языка слабо развит язычный хрящ. Движение языка обеспечиваются мышцами языка и подъязыч- ной кости. Особенности. У свиньи язык относительно узкий, ните- видные сосочки языка_МЯ1 кие и гонкие, грибовидные сосочки ясно видны на спинке языка, валиковидные сосочки расположен ны на корне языка по одному с каждой стороны, листовидные сосочки слабо развиты. У лошади яиак длинный, на его спинке” имеются два крупных валиковидных сосочка, по бокам корня языка находятся два листовидных сосочка, а каудальные их — две нёб- ные миндалины, грибовидные сосочки находятся на спинке и по краям языка. У собаки язык широкий, плоский, с заостренными краями, имеется язычный хрящ — лисса, Твердое небо {palatum durum) образовано резцовыми, верхнече- люстными и небными костями (рис. 3.92; см. рис. 3.90, 3.111). Сни- зу кости покрыты слизистой оболочкой. На твердом нёбе_имеется__ небньш шов. Он проходи! по срединной линии твердою неба, а поперек него располагаются нёбные валики. У корон ИХ 15—20, причем передние валики высокие, с зазубренными краями, тая- ние — меньшей высоты и более гладкие, ближе к глотке они со- всем исчезают. Впереди первых валиков за зубной пластинкой на- ходится небольшой резцовый сосочек. Справа и слева от него двумя отверстиями открывается носонёбный канал. Нёбная занавеска, или мягкое нёбо (palatum molle)^ представляет собой складку слизистой оболочки, спускающуюся от твердого нёба назад (см. рис. 3.90, 3.92, 3.11 1). Задний конец мягкого нёба называ- ется нёбной дужкой. Между нёбной дужкой и корнем языка нахо- дится зев. Мышечную основу мягкого нёба составляют: нёбная мыш- ца, подниматель и напрягатель нёбной занавески. Ротовая поверхность нёбной занавески покрыта слизистой обо- лочкой, выстланной многослойным плоским эпителием, имеет много слизистых желез. Глоточная поверхность нёбной занавески тоже покрыта слизистой оболочкой, которая выстлана мерцатель- ным эпителием и содержит большое число отверстий серозных 186
Рис. 3.92. Твердое и мягкое нёбо собаки (вентральная поверхность): мягкое небо (небная зшзавескаЦ,£)— резцовый соазчек; j)— клык: 4,— премоляры: с первого по четвертый; Л- лицевая артерия; У- лицевая вена: 7-— центральный щечный нерв: К — первый и второй моляры; W проток околоуш- ной железы; 1U — вентральный щечный нерп; И'— нижнечелюстная же лета: 12 внутренняя челюстная вена; 132— заглоточный латеральный лимфатиче- ский узел; 14 — хоаны (эадцис ноздри); (/У— наружная сонная артерия; /б)— грудино-галовная мыиша^/7 нёбный шов, /V/ нёбные валики; J4)— щека; 20 нижняя челюсть; 21' большая жевательная мышца; 22) - двубрюш- ная мышца;.2?)— глоточная миндалина желез. В слизистой оболочке мягкого нёба находится непарная нёб- ная миндалина. Между нёбно-язычной дугой и корнем языка слева и справа располагаются парные нёбные миндалины. Дно ротовой полости (Jundus cavi oris) располагается, с одной стороны, между боковыми поверхностями языка и деснами ко- ренных зубов, с другой — под верхушкой языка и резцовой час- тью нижней челюсти. На дне заметен ряд больших сосочков, меж- ду которыми открываются маленькие отверстия протоков подъя- зычной железы. Под верхушкой языка выступает подъязычная (го- лодная) бородавка. В ней открываются протоки нижнечелюстной и подъязычной желез. Особенности. У свиньи твердое нёбо имеет извилистый нёбный шов^20 —25 гладких нёбных валиков. Мягкое нёбо корот- кое, толстое и поставлено почти горизонтально. Голодной боро- 187
давки нет.У лошади твердое нёбо имеет 16—18 пар валиков со швами. Мягкое нёбо длинное, задним концом доходит до основа- ния надгортанника. У собак твердое нёбо сильно расширяется в аборальном направлении. Нёбный шов хорошо виден. Зубы (dentes) размещаются в зубных луночках — альвеолах че- люстей (рис. 3.93; см. рис. 3.92, 3.94). На продольном распиле в центре зуба находится зубная полость, которую заполняет зубная ^мякоть” или пульпа зуба. В нижнем конце корня зуба имеется не- большое отверстие для сосудов и нервов, идущих к пульпе. Основ- ным веществом зуба является дентин. Он содержит 70 S0 % ми- неральных веществ и 10—30% коллагена, В области коронки ден- тин снаружи покрыт слоем змали. Эмаль — самое твердое веще- ство. состоящее на 95 — 98% из неорганических веществ. В облас- ти корня зуба дентин покрыт зубным цементом, сходным но стро- ению с костной гкамью. Он содержит 60 — 70% минеральных ве- ществ. К зубам подходят кровеносные сосуды и нервы от подглаз~ ничных и нижнечелюстных артерий и нервов. Зубы по функции, строению и расположению делятся на резцы, клыки и коренные. Последние, в свою очередь, подразделяются на премоляры и моляры. РезЩ)/ обо- значаются буквой !, клыки — С, премоляры I’. моляры — Рис. 3.93. Продольный разрез корот- кокоронкового зуба (резцовый зуб собаки): (?¥- эмаль;(2)— пульпа;(з)— десна; @— цемент; (^—отверстие верхуннц, зуба, кровеносные сосуды, нерв^б, 7 — ден- тин; 8 — периодонт Зубы бывают двух поколе- ний — молочные и постоянные. Различают: молочные резцы — Id, молочные клыки — Cd и молочные премоляры — Pd. На каждом зубе имеются коронка, шейкам корень. Корова имеет восемь резцов на нижней челюсти, по четыре зуба с каждой стороны, четвер- тая пара резцов — это видоиз- мененные клыки. Верхняя че- люсть не имеет резцов, на их месте находится роговая зубная пластинка. Постоянныя. рез.цав.ые_зубы имеют форму слегка изогнутой лопатки с заостренным краем, коронка резца резко отличается от округлого корня шейкой. Кор- ни неглубоко сидят в зубных аль- веолах, губная поверхность ко- ронки слегка выпуклая, языч- ная — вогнутая. Молочные резцы отличаются от постоянных лишь 188
Рис. 3.94. Длиннокоронковый зуб (резцовый зуб лошади): А — сагиттальный распил зуба; Б — зуб со стороны язычной поверхности; В зацеп joiii.i.nt различною жвраста; 1 — чашка зуба; гребни min: 3 — язычнзи iiom-pxihiL11. 7 пвиент; 5, 14 — пульпа; л КСДОНЬ г.б.,. покрытый цементом; 7 - коронка пба; 8 — шейка зуба; 9 — корень зуба, h) — ipo года; // пян> .Гт, 12 — девять лет; 13 — старше IH iei . Л меньшей величиной, по мере стирания свободный край резцов становится тупым, клыки отсутствуют. Даренные зубы в количестве 24 относятся к типу лунчатых зу- бов. премоляры имеют"молочных предшественников, которые в два раза тоньше моляров, особенно мал третий премоляр. Жева- тельная поверхность премоляров разделена полукруглым высту- пом, в язычную и щечную стороны от выступа находится по од- ной луночке. Моляры не имеют молочных предшественников, они объемистее премоляров, их трущиеся поверхности двумя высту- пами поделены на четыре луночки. Формула зубов у коров имеет следующий вид: молочных — Id 0/4, Cd0/0, Pd3/3 = 20 зубов; постоянных — I 0/4, С 0/0, Р 3/3, М 3/3=32 зуба. Особенности. У свиней насчитывается 28 молочных зубов, из них 12 резцовых, 4 клыка и 12 коренных зубов. Постоянные клыки у самок небольшого размера; _у_самцов они необычайно массивны, глубоко сидят в луночках и длительно растут. Постоян- ные коренные зубы представлены четырьмя премолярами и тремя молярами. Формула постоянных зубов у свиней имеет следующий вид: I 3/3, С 1/1, Р 4/4, М 3/3. У лошадей формула постоянных зубов имеет вид: I 3/3, С 1/1, Р 3/3, М 3/3 (рис. 3.94). Постоянные резцы в виде изогнутых клинь- ев. Коронка зубов без выраженной шейки переходит в корень. Клы- ки отделены беззубым краем от резцов и коренных зубов. Они име- ют изогнутую конусовидную форму. У кобыл клыки часто отсут- ствуют. Коренные зубьцю шали .ииннокорои ковыс. складчатъ1е_ У собак шейка зубов хорошо выражена, также ясно выделяется поясок основания коронки, на нем возвышаются от двух до четы- 189
рех зубов. У собак 32 молочных зуба, формула зубов имеет следу- ющий вид: Id 3/3, Cd 1/1, Pd 4/4. Постоянных зубов у них 42, зубная формула: 1 3/3, С 1/1, Р 4/47~NT2/3. Околоушная железа (glandula parotis) размещается у коровы по- зади ветви нижней челюсти (рис. 3.95; см. рис. 3.92). В нижнем, более узком, участке она частично прикрыта большой жевательной мыш- цей, а в среднем участке сама прикрывает нижнечелюстную железу. В сторону уха она шире и толще, лежит впереди основания ушной раковины. Околоушная железа имеет плотную консистенцию и буро- красный цвет. Ее наружная поверхность покрыта подкожной мыш- цей головы. Внутренняя поверхность железы прикасается с нижне- челюстной железой, жевательной мышцей, лимфатическим узлом, Рис. 3.95. Слюнные железы коровы (4), лошади (Б), свиньи (В), собаки (Г): О — щечная дорсальная; (2.щечная вентральная железа; 3 — околоуш- ная железа; /4'— нижнечелюстная железа; [5J— подъязычная железа; \61— орби- тальная железа 190
суставом и скуловой дугой. Передний край железы слегка вогну- тый, задний расширен и округлен, а нижний заострен. Проток око- лоушной железы лежи ! на медиальной стороне ветви нижней че- люсти, отсюда он переходит через-лицевую сосудистую вырезку, поднимается дорсально и открывается в щеке на уровне четверто- го верхнего коренного зуба низким слюнным сосочком. Особенности. У свиньи околоушная железа лежит позади нижней челюсти и имеет треугольную форму. У лошади околоуш- ная железа располагается под ушной раковиной. Околоушной про- ток проходит в лицевой сосудистой вырезке и прободает щеку на уровне третьего верхнего коренного зуба. У собак околоушная железа треугольной формы и охватывает верхним участком осно- вание ушной раковины. Проток железы направляется поперек боль- шой жевательной мышцы и открывается на уровне третьего верх- него коренного зуба. Нижнечелюстная железа (glandula mandibutaris) задневерхним концом лежит под крылом атланта, а передненижним находится на уровне тела подъязычной кости (см. рис. 3.95). Задний край же- лезы выпуклый. Проток ее направляется вперед и открывается в подъязычной бородавке. Особенност и. У свиней железа небольшая, округлой фор- мы, дольчатого строения, прикрыта околоушной железой. Про- ток ее открывается около уздечки языка. У лошадей железа в виде вытянутого и изогнутого тела протянулась от ямки атланта до тела подъязычной кости. Проток железы тянется до подъязычной бо- родавки. У собак железа округлая, ее дольки плотно соединены друг с другом, лежит она у угла нижней челюсти, проток ее на- правляется к подъязычной бородавке. Подъязычная железа (glandula sublingualis) двойная (см. рис. 3.95). Подъязычная короткопротоковая железа расположена под слизис- той оболочкой дна ротовой полости. Ее малые выводные протоки открываются на слизистой оболочке. Подъязычная длиннопротоко- вая железа достигает впереди подбородочного угла. Ее длинный проток открывается на подъязычной бородавке. Особенности. Усвиньиполъязычная железа двойная. У ло- шадей подъязычная железа только одна — короткопротоковая. Она тянется от третьего коренного зуба до подбородочного угла, име- ет около 30 малых протоков, которые открываются на слизистой оболочке.^У-СОбак^подъязычная железа двойная; имеется орбиталь- ная железа. Глотка Глотка (pharynx) — это полый конусовидный мышечный орган, соединяющий ротовую полость с пищеводом, а носовую — с гор- 191
Г Рис. 3.%. Схема строения ыотки: Cj)— ВОСОМЙ ||<1,н1ст«.: S ротонах пи.1лн. mhimx небо ^)— носоглотка;^)— корень^ ника, ff— гортань; у/ — ротоглотка: 5 — нёбно-глоточная дуга; л нишеволу li'i 1П.1С1ИНКЗ Ko.ihiieHH/iHoio хрята;/7у—трахея танью (рис. 3.96; см. рис. 3.90, 3.92, 3.111). В глотке имеются две части — дыхательная и пищеварительная. Границей между ними служит нёбно-глоточная дуга. Вершина глотки обращена к пище- воду, а основание — к хоанам. Глотка коров короткая и широкая, состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и соединитель- нотканной. Слишстая оболочка в дыхагсльной части покрыта мерцатель- ным эпителием, а в iiHiiiuHapitTc.ii.iioii м hoi ослоп пым плоским. В се толте находятся ели шетые желе чч и шмфатичеекие фоллику- лы, которые в сумме формируют непарную глоточную миндалину. Мышечная оболочка глотки представлена тремя парными сужи- вателями (констрикторами): краниальным, средним и каудаль- ным, и одним парным расширителем. Адвентиция глотки является внешней оболочкой, состоящей из рыхлой соединительной ткани. Особенное! и .У свиней глотка имеет такое же строение, как у коров. У лошади глотка сильно вытянута спереди назад. Вхо- ды в слуховые грубы представ лены в виде щелей длиной до 4 — 5 см. Они ведут в воздухоносные мешки. Воздухоносный мешок пред- ставляет собой выпячивание слизистой оболочки'слуховс>й'тру- бы, емкость его 300 — 500 мл; он располагается сзади и латераль- ное глоткшУсобак крыша глотки около хоан имеет щелевидные косо поставленныё~входы в слуховые трубы. Пищевод Пищевод (esophagus) — длинная трубка, соединяющая глотку с желудком (см. рис. 3.89, 3.90, 3.92, 3.96, 3.98 — 3.102). Он подраз- деляется на шейную, грудную и брюшную части. Слизистая обо- 192 дочка пищевода покрыта многослойным плоским эпителием и собрана в продольные складки. В начальной части пищевода она содержит слизистые железы. Мышечная оболочка пищевода по- строена из поперечно исчерченной мышечной ткани. Слои мышц взаимно пронизывают друг друга, как дранки плетеной корзин- ки. Мышечная оболочка на каудальном конце пищевода включа- ет наружные продольные и внутренние кольцевые мышечные пучки. Шейная часть пищевода снаружи покрыла оболочкой ИЗ рыхлой соедтительной ткани, грудная и брюшная час i n еероз- нойЪ5олочкой. Шейная часть пищеводаЛСЖИТ выше трахеи. В ниж- ней трети шеи пищевод слегка свешивается на левую сторону, затем снова поднимается на трахею и проникает в грудную по- лость. Грудная часть пищевода находится дорсально от трахеи между листиками средостения. На уровне десятого ребра он про- никает через диафрагму в брюшную полость и впадает в пред- дверие рубца. Особенност и.ЗДсвиней шейная часть пищевода относитель- но короткая, железы слизистой оболочки находятся только в шей- ной части пищевода. У лошадей начальная часть пищевода лежит между правым и левым воздухоносными мешками; на уровне три- надцатого ребра он переходит через диафрагму в брюшную по- лость.,У собак пищевод имеет пищеводное преддверие с мелкими продольнымй"складками, железы рассеяны по всему пищеводу. Желудок Желудок и дистально расположенные органы пищеварения сосредоточены в основном в брюшной полости. Для более точно- го описания их расположения брюшную полость принято делить на ряд областей. При этом вначале она разделяется на три отдела рис. 3.97). Первый и| них расно unaeioi ОТ иннррлi мы до попереч7 НОЙ плоскости, проведенной по выпуклому краю последнего реб- ра Это — эпигастрии. Второй простирается от указанной выше плоскости до второй поперечной плоскости, проведенной каса- тельно краниального края маклоков. Он получил название мезога- стрий (см. рис. 3.97). Третий занимает часть брюшной полостгГбт указанной выше второй сегментальной плоскости до входа в тазо- вую полость, ограниченный телом подвздошной и краниальной ветвей лонной костей. Он называется гипогастрий (см. рис. 3.97). Эпигастральный отдел брюшной полости, в свою очередь, де- лится ТГа'три области? Дополнительная плоскость, проведенная касательно правой и левой реберных дуг, отсекает от него вент- рально расположенную[ область мечевидного хряща. Оставшаяся часть срединной плоскостью делится на правое и левое подреберье (см. рис. 3.97). I Зеленевский 193
Мезогастральный отдел двумя сагиттальными плоскостями, про- веденными касательно поперечных отростков поясничных по- звонков, делится на три части. Латерально от них располагаются правая и левая подвздошные области^ А оставшийся больший сред- ний участок делится фронтальной плоскостью на верхнюю пояс^ ничную (почечную) область и нижнюю пупочную область (рис. 3.97).. ^ гипогастральный отдел правая и левая подвздошные области переходят как правая и левая паховые области, поясничная об- ласть переходит в тазовую полость, а пупочная область — в лон- ную (срамную) область (рис. 3.98; см. рис. 3.97). Различают желудки однокамерные Jy лошади, свиньи и соба- ки) и многокамерные (у жвачных). В зависимости от характера сли- зистой оболочки желудки бывают нишеводного (безжелешетые). ральную (Б) поверхности, передний (В) и средний (Г) отделы: линия прикрепления диафрагмы; 2 — поперечная плоскость, касательная реберной дуги; 3 — поперечная плоскость, касательная маклоков; 4 — граница с тазовой полостью; 5 — левая паховая область; 6 — левая подвздошная область; 7 — область мечевидного хряща; 8 — реберная дуга; 9 — левое подреберье; Б.1 — линия прикрепления диафрагмы; 2 — левое подреберье; 3 — реберная дуга; 4 — поперечная плоскость, касательная реберной дуги; 5 — левая под- вздошная область; 6 — поперечная плоскость, касательная маклоков; 7 — левая паховая область; 8 — лонная область; 9 - правая паховая область; 10 — правая подвздошная область; 11 — пупочная область; 12 — область мечевидного хряща; 13 — правое подреберье, В, Г. 7 — линия прикр. । । leaee подреберье; правое подреберье;!41- область мечевидного хряппг.А”— поясничная обзжн.; <> — пупоч- ная область; у/— левая подвздошная область: У правая подвздошная область 194
Рис. 3.98. Схема строения серозной оболочки брюшной полости (попереч- ное сечение брюшной полости): I ОСТИСТЫЙ отросток ПОЯСНИЧНОГО IIOJBOHKJ.A?,’— JlopcA'IMIUe МЫШЦЫ ПОЛИ!' ночного сщлба:,.}/— каудальная полажена; < М,*— почки; 5/— связки печени и мглудкэ: б,— поджелудочная железа.(л*- печсночно-двенадиатиперст|иш связка, двенадцатиперстная кишка, У печень, [О' вход в сальниковый мешок. II - желудок; 12 сальниковый мешокьИЦ — белая линия ж и ища ; 14 — порта; 15 - кожа: ./7?- фэсиня;^. мышцы; v’V- последнее ребро, 20)— Поперечная брюшная фасиня: 21. 23. 24.— висцеральный листок серозной оболочки брюш- ной полости — брюшины;, ZJz париетальный листок серозной оболочки брюш- ной полости — брюшины; 2$ -тощая кишка; $ — большой сальник; 27; — селезенка; — прямая мышца живота кишечного {железистные) и пищеводно-кишечного {смешанные) ти- пов. -- - Однокамерный желудок {ventriculus, s. gaster) — это мешкооб- разное расширение пищеварительной трубки позади диафрагмы (рис. 3.99; см. рис. 3.89, 3.103, 3.104, 3.106). Желудок лошади однокамерный, пищеводно-кишечного типа^ В нем различают выпуклую большую кривизну и вогнутую малую кривизну. В желудке выделяют пристенную поверхность, обращен- ную к диафрагме, и висцеральную, граничащую с внутренностями. Кроме того, различают вход пищевода в желудок, или кардия^ выход из желудка в двенадцатиперстную кишку, или пилорус, рас- ширенную часть — дно желудка. Желудок разделяют на три части: левую — кардиальную, граничащую с кардиа, правую — пилори- ческую. прилегающую к пилорусу, и дойную, или фундальную. расположенную между кардиальной и пилорической частями. От малой кривизны внутрь желудка вдастся глубокая угловая складка,. являющаяся границей между его кардиальной и пилорическои 195
Рис. 3.99. Желудок лошади (про- дольный разрез): (7/— слепой мешок; ’2)— пищевдд; Лу— двенадцатиперстная кишка;(4Р- пилорус; X — пилорическдя часть желудка;/^- дно желудка; 7 склад- чатый край частями. Кардиальная часть желудка лошади хорошо выражена и имеет .V('///fT\_. Jl jiJi. LopiLliL'ci<oii 4ac rn желудка двумя б<>ро на- ми выде.тяется пилорическая полость. Стенка желудка суетой г из слизистой, мышечной и серозной оболочек^ ~ Слизистая.оболочкр в области слепого мешка образует складча-1 тый край, являющийся границей между безжелезистой и желези- I стой частями желудка. В безжелезистой части слизистая оболочка беловатого цвета, прочная и грубая, выстлана многослойным плос- ким эпителием. В железистой части желудка она нежная, розова- того цвета, покрыта цилиндрическим железистым эпителием, содержит лимфатические фолликулы. Поверхность слизистой обо- лочки неровная, усеяна небольшими желудочными ямочками, в которые открывается желудочные железы. В зависимости от зоны желудка различают железы трех типов: кардиальные, пилорические и донные. Мышечная оболочки состоит из (.никои мышечной ткани и обра- зует три слоя: продольный, кольцевой и косой. Продольный слой лежит на большой и малой кривизне и на пилорическом мешке. Кольцевой слой сильно развит в пилорической части, в кардиальной он отсутствует. В складках пилорического мешка он формирует два сжимателя пилоруса. Косой слой находится только в кардиальном отделе и подразделяется на наружные косые пучки и на внутренние косые пучки, образующие очень прочный кардиальный сфинктер. Серозная оболочка покрывает желудок снаружи. Она образует большой и малый сальники, а также связки (см. рис. 3.98). Желудок .loiUiUH pacnt) i.ii к л в основном в левом iioapeoe- ^рьд лишь небольшой участок ею пилорической части захопп в~ правое подреберье. Он прилежит к брюшной стенке вверху слева против четырнадцатого-пятнадцатого межреберного промежутка, а внизу против девятого —одиннадцатого ребра на линии плече- вого сустава. Большая кривизна желудка обращена влево и назад. Особенност и..У свиньижслудок пищеводно-кишечного типа. В его кардиальной части имеется слепое выпячивание — диверти- 196
кул .желуОка.Усобаки^желудок объемистый кишечного типа. Стро- ение серозной оболочки и расположение желудка такие же, как у СВИНЬИ^-. Многокамерный желудок Многокамерный желудок коровы состоит из четырех камер: рубца, сетки, книжки и сычуга. Ближе к пищеводу лежит рубец, за ним"следует сетка, затем книжка и сычуг (рис. 3.100; см. рис. 3.101-3.102, 3.105). Объем камер у взрослых животных постоянен. У коров самая большая камера — рубец, за ним идет книжка, а затем сычуг. Объем книжки и сычуга часто одинаковый. Самая малая камера — сетка. Стенка каждой камеры желудка состоит из слизистой, мы- шечной и серозной оболочек. Рубец (rumen) — начальная камера желудка (см. рис. 3.100 — 3.102, 3.105). Он занимает всю левую половину брюшной полос- ти, а вентральным краем заходит даже в ее правую половину. Ру- Г. -,0 f0 ' У Рис. 3.100. Желудок овцы (девая сторона): пищевод; 2 — преддверие рубца; книжка; 4 — листочки книжки; 5 — дорсальный поперечный тяж. Л i ni.i и.и ы рубцовая борозда; 7 — правый продольный тяж; 8 — дорсальный край рубца; 9 — дорсальный рубцовый мешок; 10 — каудодорсальная поперечная борозда; 11 — каудодорсальный слепой ме- шок; 12 — каудальная рубцовая борозда; 13 — каудовентральный слепой мешок; 14 — каудовентральная поперечная борозда; 15 — левая продольная борозда; 16 - вентральный руононый мешок; /7 — i не нал ижрт гретая киши; 18 - спираль- ные складки сычуга. 19 — паруса СЫЧУПК 20 — сычу|, 21 — рубцово-сетковое oTBcpc ine: 2? ВЫХОД из пишенсна и жетулок. 23 - рубиово-сетксиШЙ желоб; 24 — правам rvw рубионо-сеткпшно желоба; 25;-- сетка; 2b — ячейки сетки; 27 лно книжки. 28 книжково-сычужное отверстие 197
бец слегка сжат с боковых сторон и несколько вытянут по длине тела. На нем различают левую и правую поверхности, верхний и нижний края, передний и задний концы. ^Левая, или париеталь- ная, поверхность обращена к брюшной стенке; правая, или висце- ральная, поверхность прилегает к внутренностям. Верхний край об- ратен вверх и влево, нижний край направлен вниз и вправо. Пере- дний конец соприкасается с диафрагмой, задний коней обращен назад.. Рубец делится продольными правым и левым желобами на дор- сальный и вентральный рубцовые мешки. Мешки спереди и сзади отграничены друг от друга глубокими бороздами, образующими снаружи краниальный и каудальный рубцовые желоба, а в полости рубца — краниальный и каудальный тяжи. На каудальном конце рубца имеются каудодорсальный и каудо- вентральный слепые мешки. Границами этих мешков являются сна- ружи — каудодорсальный и каудовентральный венечные желоба, в полости рубца — каудодорсалъные и каудовентральные тяжи. Кра- ниальный конец рубца, куда впадает пищевод, называется пред- дверием рубца. Оно отграничивается от дорсального мешка снару- жи краниодорсальным венечным желобом, а внутри рубцасоот- ветствующим тяжом. Слизистая оболочка рубца безжелезистая, покрыта многослой- ным плоским эпителием. На ней возвышается множество сосоч- ков, имеющих различную форму и величину (до 10 мм у коров). Они и придают шероховатость внутренней поверхности рубца. Сосочки отсутствуют только на тяжах, поэтому последние явля- ются гладкими и более светлыми. Мышечная оболочка рубца состоит из гладкой мышечной тка- ни, которая формирует продольный, кольцевой и косой слои. Она очень толстая, и сокращения ее очень сильные. Серозная оболочка рубца покрывает всю его поверхность, в области правого и левого продольных желобов она переходит в большой сальник. Рубец прикрепляется рыхлой соединительной тканью к левой ножке диафрагмы и к поясничным мышцам. Сетка (reiiculum):- небольшой округлый мешок (см. рис. 3.100— 3.102, 3.105). Она является продолжением преддверия рубца, от которого сетка отделяется с вентральной стороны рубцово-сетко- вым тяжом. С рубцом сетка сообщается широким отверстием, с книжкой — щелевидным. Кроме того, она связана с пищеводом посредством рубцово-сеткового желоба. Берегами желоба служат его губы, между которыми лежит дно желоба. Рубцово-сетковый желоб в виде спирально изогнутых складок слизистой оболочки идет от пищевода к книжке. В толще его губ заложены гладкие мышечные пучки, сокращение которых вызывает смыкание губ желоба и превращение его в трубку; в этом случае жидкий корм может попадать из пищевода прямо в книжку. Дно желоба содер- 198
жит поперечный слой гладких мышечных пучков, при сокраще- нии которых наступает размыкание губ, и грубый корм свалива- ется в рубец или сетку. Стенка сетки построена из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка сетки образует пластинчатые складки (10—12 мм), соединяющиеся друг с другом в четырех-, пятн- или шестисторонние ячейки, напоминающие собой пчелиные соты. На дне ячеек находятся более низкие складочки слизистой обо- лочки, отграничивающие более мелкие ячейки второго порядка. Вся слизистая оболочка усеяна мелкими ороговевшими сосочка- ми. Вблизи рубца и пищеводного желоба ячейки у коров посте- пенно понижаются, а затем совсем исчезают. Мышечная и серозная оболочки сетки построены, как в рубце. Сетка располагается в области мечевидного хряща на вентраль- ной брюшной стенке и может быть пропущена сразу за мечевид- ным отростком грудины. Книжка (omasumV\\'Avc\ округлую форму (рис. 3.101; см. рис. 3.100, З.Т02, 3.1(b), С одной стороны она служит непосредствен- ным продолжением сетки, а с другой — переходит в сычуг. Сли- зистая оболочка книжки имеет тонкие пластинчатые складки, по- лучившие название листочков, которые по величине бывают: боль- шие, средние, малые и самые малые. Больших листочков насчиты- вается 12 — 14. По сторонам и краям листочков находятся соСочки. Внутри листочки состоят из продольных и поперечных мышечных пучков, которые при сокращении удлиняют или укорачивают ли- сточки. Пространство между двумя большими листочками назы- вается межлисточковой нишей. В середине ниши помещаются один средний листочек, два малых и четыре самых малых. Дно книжки с внутренней стороны имеет вид короткого жело- ба, идущего из сетки в сычуг. Желоб отграничен по сторонам дву- Рис. 3.101. Желудок теленка (пра- вая сторона): / — правая продольная борозда; 2 — дорсальный рубцовый мешок; 3 — рубец; 4, 8 — книжка; 5 — преддве- рие рубца; 6 — пищевод; 7— сетка; 9 — сычуг; 10 — дно сычуга; 11 — выход из желудка в двенадцатиперст- ную кишку; 12 — двенадцатиперстная кишка; 13 — вентральный рубцовый мешок; 14 — каудовентральная попе- речная борозда; 15 — каудовентраль- ный слепой мешок; 16 — каудальная рубцовая борозда; /7—каудодорсаль- ный слепой мешок; 18 — каудодор- сальная поперечная борозда 199
мя валиками с высокими сосочками. Дно его собрано в очень ма- ленькие продольные складочки. Перед отверстием в сычуг гладкая мышечная ткань в толще дна книжки формирует сфинктер. На границе между книжкой и сычугом по сторонам отверстия распо- лагаются паруса книжки. Между желобом дна и свободными краями листочков остается канал книжки, который сообщается с нишами. Книжка распола- гается в правом подреберье на уровне нижней трети восьмого- девятого ребер. Сычуг (abomasum) вытянут в длину в виде изогнутой груши (рис 1102: см рис 3 100, 3.101, 3.105). Сычуг в правом подреберье Рис. 3.102. Топография желудка коровы: А — желудок за левой стенкой; Б — желудок за левой стенкой, вскрыты сетка, книжка и сычу); В — жедудок за правой стенкой: Г — желудок за правой стен- кой. удален кишечник; Ч — пищевод; 2; — селезенка; 3. 7 — дорсальный, 4. 10 — вентральный рубцовый ме11юк;(3~/6, 2/ сетка; 6 — преддверие рубца; 8. 23 — каулопцрсильный слепой мешок; Ч 22 — кауловситральный слепой мешок; // сычуг. 12 сетка. 13 рубио во-се i копий желоб; 14 большой сальник. покры- ваютпий кишечник: 15 — двепад шпниерс гния кишка; 17 — книжка. прикрытия большим сальником; /А —сычуг. /9 — пи дорическая ч: кть сычуга: 20 - вентраль- ный кран печени 200
п в области мечевидного хряща, пилорическая часть обращена назад и загибается вверх. Суживающаяся часть сычуга — пилорус — переходит в двенадцатиперстную кишку. В нем различают вент- ральную выпуклую большую кривизну и дорсальную вогнутую малую кривизну. Стенка сычуга состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистаа_оболочка сычуга выстлана однослойным цилиндри- ческим эпителием и "содержит кардиальные, фундальные и пило- рические желудочные железы. Она гладкая, нежная, мягкая, со- брана в 12—14 спиральных складок, увеличивающих поверхность секреции желудочного сока. Мышечная оболочка сычуга состоит из наружного продоль- ного и внутреннего-кольцевого слоев. От конца малой кривизны сычуга в просвет пилоруса выступает полукольцевой попереч- ный валик, который и служит своеобразным сфинктером пило- руса. Серозная оболочка снаружи окутывает весь сычуг. От висце- ральной поверхности печени отделяется складка брюшины — малый сальник, он переходит на сычуг и двенадцатиперстную кишку. Тонкая кишка Тонкая кишка (intestinum tenue) характеризуется большой дли- ной (у кОрбв около 60 м), относительно узким просветом и свое- образным расположением (см. рис. 3.89, 3.102 — 3.106). Слизистая оболочка тонкой кишки покрыта каемчатым элите- лйёмТГсобрангГв складки различных направлений, которые уве- личивают секреторную и всасывательную поверхность. Различают продольные складки, поперечные, или кольцевые, и сетевидные. Кроме того, имеются микроскопические складки, или кишечные ворсин- ки. В толще слизистой оболочки залегают железы двух видов: об- щекишечные и дуоденальные. Общекишечные железы относятся к простым трубчатым железам и распространены по всему кишеч- нику. Их устья открываются на поверхности тонкого отдела киш- ки в промежутках между ворсинками. Дуоденальные железы тоже имеют трубчатое строение и располагаются у коров на протяже- нии 6 —9 м длины кишки, начиная от пилорического сфинктера сычуга. Железы выделяют кишечный сок для переваривания бел- ков, жиров и углеводов. На поверхности слизистой оболочки слегка выпячиваются солитарные фолликулы величиной с булавочную головку. Многочисленные скопления фолликулов получили на- звание пейеровых бляшек. Мышечная оболочка имеет поверхностный продольный и более глубокий кольцевой слои. Она обеспечивает движение кишечника 201
в двух направлениях: спереди назад — перистальтика, сзади впе- ред — антиперистальтика. Серозная оболочка образует брыжейку. В состав тонкой кишки входят три отдела: двенадцатиперстный, тощий и подвздошный. Двенадцатиперстная кишка (intestinum duodenum) достигает длины от 90 до 120 см (рис. 3.103; см. рис. 3.89, 3.102, 3.104 — 3.106); начинается от пилоруса и направляется вперед и вверх до печени. В правом подреберье против ворот печени эта кишка обра- зует S-образный изгиб. Затем она поднимается косо вверх и назад, принимает протоки печени и поджелудочной железы и подходит к правой почке. Здесь она поворачивает назад, образуя первый пово- рот, а дальше направляется горизонтально в сторону таза, дохо- дит до подвздошной кости, поворачивает налево, где образует второй поворот, а затем поворачивает вперед, образуя третий по- ворот и, направляясь по горизонтали вперед, вновь достигает пе- чени. Здесь она делает двенадцатиперстно-тощий поворот и без резкой границы переходит в тощую кишку. Ворсинки находятся на сетевидных складках слизистой оболочки кишки, а лимфати- Рис. 3.103. Синтопия органов пище- варения брюшной полости собаки: 1 — ампула прямой кишки; 2 — обо- дочно-двенадцатиперстная связка; 3 — нисходящая ободочная кишка; 4 — вос- ходящая ободочная кишка; 5 — попе- речная ободочная кишка; 6, 8— нисхо- дящая часть двенадцатиперстной киш- ки; 7 — желудок; 9 — тощая кишка; 10 — тощекишечные лимфатические узлы; 11 — подвздошная кишка; 12 — каудальная часть двенадцатиперстной кишки; 13 — слепая кишка слизистой оболочки. Двенадцатиперстная кишка соединяется с желудком, пече- нью, почками, слепой и ободоч- ной кишками при помощи связок. Тощая кишка (jntestium jeju- num) образует гирлянду завит- ков (рис. 3.104; см. рис. 3.89, 3.102, 3.103, 3.105, 3.106). Ворсинки по- мешаются на складках слизистой оболочки. Лимфатические узел- ки и пейеровы бляшки имеются в большом количестве. Кишка расположена в правом подребе- рье, в подвздошной и паховой областях. Она огибает и прикры- вает лабиринт ободочной киш- ки. Тощая кишка подвешена на корне брыжейки таким образом, что между листками брыжейки ближе к ее корню оказывается заключенным весь спиральный диск ободочной кишки, с кото- рого брыжейка в виде своеобраз- ной бахромы переходит на пет- ли тощей кишки. Подвздошная кишка (intes- tinum ileum) начинается от пос- 202
Рис. 3.104. Синтопия органов пищеварения брюшной полости лошади: / — прямая кишка; 2 — нисходящая ободочная кишка; 3 — восходящая часть двенадцатиперстной кишки; 4 - тазовый изгиб; 5— поперечная ободочная кишка; 6 — левое дорсальное положение ободочной кишки; 7 — межободочная связка; 8 — левое вентральное положение ободочной кишки; 9 — диафрагмальный из- гиб ободочной кишки; 10 — нисходящая часть ободочной кишки; 11 — желудок; 12 — грудинный изгиб ободочной кишки; 13 — правое вентральное положение ободочной кишки; 14 — верхушка слепой кишки; 15 — тощая кишка; 16 — брыжейка тощей кишки; 17 — слепо-ободочная связка; 18 — подвздошная киш- ка; 19 тело слепой кишки; 20 — основание слепой кишки; 21 — поперечная часть двенадцатиперстной кишки; 22 — правое дорсальное положение ободоч- ной кишки леднего завитка тощей кишки, располагается в правом подвздо- хе, между слепой и концевой извилинами ободочной кишки (см. рис. 3.89, 3.102 — 3.106). Она впадает в толстую кишку на границе слепой и ободочной кишок. Выходное отверстие подвздошной кишки находится на уровне четвертого поясничного позвонка. В стенке выходного отверстия образуется заслонка подвздошной кишки. Особенности. У свиней длина тонкой кишки в среднем равна 20 м. Двенадцатиперстная кишка (40 — 90 см) подвешена на ко- роткой брыжейке. Желчный проток и проток поджелудочной же- лезы открываются в разных местах кишки. У лошади двенадцати- перстная кишка длиной до 1 м. Ее начальная часть прилегает к печени и образует на ней S-образный изгиб. На месте впадения желчного протока и протока поджелудочной железы слизистая оболочка образует дивертикул двенадцатиперстной кишки. Тощая кишка подвешена на длинной брыжейке (до 50 см) переднего корня. У собаки двенадцатиперстная кишка подвешена на длин- ной брыжейке. Желчный проток и проток поджелудочной железы впадают раздельно на одном общем сосочке. 203
Толстая кишка Толстая кишка (jntestinum crassum) состоит из слепого, ободоч- ного и прямого отделов (см. рис. 3.89, 3.103— 107). Слепая кишка (intestinum cecum) достигает у коров длины 30 — 70 см, гладкая, цилиндрической формы, большого диаметра (рис. 3.105). Она лежит в верхней четверти правой половины брюшной полости. Начинается слепая кишка от подвздошной кишки на уров- не середины поясницы, она слегка искривлена и верхушкой об- ращена назад. На ней различают тело и верхушку. На месте соеди- нения слепой кишки с ободочной впадает подвздошная кишка и образует подвздошно-слепо-ободочное отверстие, которое закрыто сфинктером подвздошной кишки. Слепо-ободочное отверстие сфин- ктера не имеет. Стенка слепой кишки построена из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка не имеет вор- синок. Лимфатические фолликулы встречаются часто, пейеровы бляшки редко. Трубочки обще- кишечных желез длинные. Мы- шечная и серозная оболочки слепой кишки построены, как и в тонкой кишке. Особенности. У свиней слепая кишка относительно ко- роткая, но большого диаметра (рис. 3.106). Она несет на себе три ленты и три ряда кармашков, а простирается от середины пояс- ницы до ее конца. Тело кишки лежит рядом с задним концом левой почки, а верхушка опус- Рис. 3.105. Синтопия органов пище- варения брюшной полости коровы: 1 — ампула прямой кишки; 2 — попе- речная часть двенадцатиперстной киш- ки; 3 — ободочно-двенадцатиперстная связка; 4 — восходящая часть двенад- цатиперстной кишки; 5 — нисходящая ободочная кишка; 6, 11 — тощая киш- ка; 7 — рубец; 8 — сигмовидная изви- лина; 9 — пищевод; 10 — сетка; 12 — брыжейка тощей кишки; 13 — центро- стремительные, 14 — центробежные из- вилины ободочной кишки; 15 — цент- ральный изгиб ободочной кишки; 16 — подвздошно-слепокишечная связка; 17 — слепая кишка; 18 — проксималь- ная петля ободочной кишки; 19 — дис- тальная петля ободочной кишки кается вентрально, назад и впра- во. У лошадей слепая кишка большая (130 см) и имеет фор- му буквы С (см. рис. 3.104, 3.107). На ней различают головку, тело и верхушку. Продольный мышеч- ный слой стенки кишки образу- ет ленты — тении, а продоль- ный — кармашки. У собак сле- пая кишка образует 2 — 3 изги- ба, подвешена на очень корот- кой брыжейке между вторым и четвертым поясничными по- звонками (см. рис. 3.103). Ободочная кишка (intestinum colon) достигает у коров длины 204
6 — 9 м и разделяется на три от- резка: 1) начальную петлю; 2) спиральный лабиринт; 3) ко- нечную петлю (см. рис. 3.105). Начальная петля — это пря- мое продолжение слепой киш- ки; границей между ними явля- ется входное отверстие под- вздошной кишки в слепую. От него начальная петля направля- ется вперед, под правой почкой она круто поворачивает назад и идет над своим начальным уча- стком в сторону таза, где пере- ходит на левую сторону, делает около слепой кишки еще один поворот, идет вперед и на уров- не третьего поясничного по- звонка переходит в спиральный лабиринт. Спиральный лабиринт нахо- дится на правой стенке рубца и образует спирали двух порядков: центрипетальные и центрифу- гальные. Центрипеталъные изви- лины кишки в 1,5 —2,0 оборота идут в лабиринте к центру дис- ка по часовой стрелке. В центре диска кишка образует централь- ный изгиб, после чего делает со- Рис. 3.106. Синтопия органов пище- варения брюшной полости свиньи: 1 — прямая кишка; 2 — нисходящая ободочная кишка; 3 — восходящая часть двенадцатиперстной кишки; 4 — попе- речная ободочная кишка; 5 — нисхо- дящая часть двенадцатиперстной киш- ки; 6 — желудок; 7 — тощая кишка; 8 — брыжейка тощей кишки; 9 — центро- стремительные извилины; 10 — цент- ральный изгиб ободочной кишки; 11 — центробежные извилины ободочной кишки; 12 — подвздошная кишка; 13 — подвздошно-слепокишечная связка; 14 — слепая кишка; 15 — поперечная часть двенадцатиперстной кишки ответствующее число центрифугальных оборотов, идущих против часовой стрелки, достигает начальной петли и переходит в ко- нечную петлю. Конечная петля меньшего диаметра, чем начальная петля. Она направляется в сторону таза, затем делает поворот под позвоноч- ником вперед и переходит без границ в прямую кишку. Толстая кишка находится в правой половине брюшной полости. Особенности. У свиней ободочная кишка формирует лаби- ринт в виде конуса (рис. 3.106), который широким основанием обращен дорсально в область поясницы и левой подвздошной области, а вершиной направлен в лонную область. От широкого основания конуса к центру его вершины направляется центрипе- тальная спираль. Она образует периферию конуса. Начальная пет- ля кишки большого диаметра и имеет две ленты и два ряда кар- машков. От центра она переходит в центрифугальную спираль, следующую обратно к основанию конуса и заключенную внутри 205
Рис. 3.107. Топография слепой кишки лошади: / — основание слепой кишки; 2 — верхушка слепой кишки; 3 — тело слепой кишки; 4 — восемнадцатое ребро него. Диаметр этой части петли меньший, и она не имеет ни лент, ни кармашков. Конечная петля пе- реходит в прямую кишку. У лошадей ободочная кишка разделяется на большую и малую ободочные кишки (рис. 3.107). Большая ободочная кишка начи- нается от слепой кишки, направ- ляется вперед по правой стороне брюшной полости и образует вен- тральное правое положение. Вблизи диафрагмы большая ободочная кишка поворачивает справа налево и образует грудин- ное положение. Затем она направ- ляется по левой стороне брюшной полости назад до входа в тазовую полость и образует вентральное левое положение. У входа в тазовую полость большая ободочная кишка поворачивает вверх и назад, образуя тазовый изгиб. От из- гиба ободочная кишка следует обратно по пройденному уже пути. Располагаясь над вентральным положением, она образует дорсаль- ное левое положение, диафрагмальное положение и дорсальное пра- вое положение. Последнее в области поясницы сильно суживается и переходит в малую ободочную кишку. Большая ободочная киш- ка имеет четыре ленты и четыре ряда кармашков. Малая ободочная кишка является продолжением правого дор- сального положения большой ободочной кишки. Она имеет не- большой диаметр, одинаковый на всем протяжении кишки, две ленты и два ряда кармашков. Кишка висит на длинной брыжейке и без видимых границ переходит в прямую кишку. У собак ободочная кишка состоит из трех частей (см. рис. 3.89, 3.103): 1) правой восходящей части, идущей медиально от две- надцатиперстной кишки вперед до желудка; 2) короткой попе- речной части; 3) левой нисходящей части, направляющейся на- зад под левой почкой и формирующей в поясничной области по- логую извилину. Прямая кишка (intestinum rectum) проходит в тазовой полости под позвоночником (см. рис. 3.89, 3.103 — 3.106). Перед анусом про- дольный слой мышечной оболочки с правой и левой сторон фор- мирует мышцу прямой кишки и хвоста, которая направляется вверх и назад к первым хвостовым позвонкам. Слизистая оболочка пря- мой кишки и ануса собрана в продольные складки. Она лишена ворсинок, но имеет общекишечные железы и много бокаловид- ных клеток, секрет которых придает слизистой оболочке скольз- кость. 206
Особенности. У свиней прямая кишка заканчивается ану- сом. Она обычно окружена жировой тканью, имеется ампула пря- мой кишки (см. рис. 3.106). Довольно сильно развита пейерова бляш- ка (до 7 см). Лимфатические узелки многочисленны. У лошадей прямая кишка образует ампулообразное расшире- ние (см. рис. 3.104). Серозная оболочка имеется только в передней части, а у четвертого-пятого крестцового позвонка кишка снару- жи покрыта рыхлой соединительной тканью. Мышца прямой киш- ки и хвоста развита хорошо. У собак прямая кишка образует ампулообразное расширение (см. рис. 3.89, 3.103). Сбоку от ануса располагаются небольшие же- лезистые мешочки, параанальные синусы. Они лежат между под- нимателями ануса и его наружным сфинктером. Секрет парааналь- ных желез придает собакам специфический запах. Задний проход (anus) формируется каудальным концом пря- мой кишки (см. рис. 3.89). Слизистая оболочка ануса выстлана мно- гослойным плоским эпителием. Мышечная оболочка образует сфинктер. В глубине он состоит из гладкой мышечной ткани — внутренний сфинктер ануса, а на поверхности — из поперечно- исчерченной мышцы — наружный сфинктер ануса. Анус прикрепляется к первым хвостовым позвонкам и к тазу мышцей прямой кишки и хвоста, поднимателем ануса, а также подвешивающей связкой ануса. Особенности. У свиней анус устроен в основном так же, как у коров. У лошадей кожа ануса содержит сальные и потовые железы; подслизистая рыхлая соединительная ткань, подвешивающая связ- ка, внутренний и наружный сфинктеры хорошо развиты. Печень Печень (hepar) — самая крупная пищеварительная железа (рис. 3.108; см. рис. 3.89). Она состоит из большого числа печеночных клеток, которые формируют печеночные балки и печеночные дольки величиной 1380 микрон. Печень коровы массивная, вы- пукло-вогнутой формы, буро-красного цвета; она лежит в правом подреберье, имеет желчный пузырь и слабо выраженную дольча- тость. На печени различают дорсальный тупой край и вентраль- ный острый край. Печень имеет выпуклую диафрагмальную поверх- ность, примыкающую к диафрагме, и вогнутую висцеральную по- верхность, обращенную к желудку и кишечнику. На остром крае печени имеются вырезки. Они делят печень на левую, правую и среднюю доли. Левая доля находится влево от круглой связки. Правая доля рас- полагается вправо от желчного пузыря. Средняя доля лежит между 207
Рис. 3.108. Видовые особенности строения печени лошади (А), коровы (Б), свиньи (В), собаки (Г): 1 — каудальная полая вена; 2 — воротная вена; 3 — хвостатый отросток; 4 — ворота печени; 5 — правая доля; 6 — правая латеральная доля; 7— правая меди- альная доля; 8 — квадратная доля; 9 — желчный пузырь; 10 — желчный проток; 11 — левая доля; 12 — левая медиальная доля; 13 — левая латеральная доля левой и правой долями. Желчный пузырь помещается на висцераль- ной поверхности печени, между ее правой и средней долями. Он сильно свешивается за пределы вентрального края печени. В центре органа лежат ворота печени — место входа в печень кровеносных сосудов и нервов. Они делят среднюю долю печени на нижнюю квадратную долю и верхнюю хвостатую долю. На хво- стовой доле находятся два отростка: сосцевидный — направлен в левую сторону, хвостатый — сильно нависает сзади на правую долю печени. На правой доле и хвостатом отростке имеется почеч- ное вдавливание. На тупом крае печени между ее левой и хвостатой долями находится пищеводная вырезка. Между правой и хвостатой долями печени имеется борозда, в которой помещается каудаль- ная полая вена, плотно прилегающая к печени. От желчного пузыря отходит пузырный проток, который вместе с печеночным протоком формирует желчный проток. Последний впадает в двенадцатиперстную кишку. На месте впадения протока в кишку (50 — 70 см от пилоруса) выступает сосок. Печень снаружи покрыта серозной оболочкой и укрепляется в своем положении специальными связками. Она располагается в 208
правом подреберье, простираясь от плоскости шестого-седьмого ребра до второго-третьего поясничного позвонка. Особенности. У свиней левая и правая доли печени глубо- кими вырезками разделяются на левые и правые латеральные и медиальные доли. Хвостатая доля сильно выступает своим хвоста- тым отростком в правую сторону и по нему проходит задняя по- лая вена. На поверхности печени хорошо видны дольки. У лоша- дей печень буро-красного цвета. Желчного пузыря нет, дольча- тость и вырезки печени выражены хорошо. У собак печень боль- шая с глубокими вырезками, разделяющими ее на семь долей. Поджелудочная железа Поджелудочная железа (pancreas) — дольчатая сложная труб- чато-альвеолярная железа желто-бурого цвета с розовым оттен- ком (см. рис. 3.89, 3.109). В ней различают слабо выраженную и обращенную к печени среднюю долю, или головку, правую долю и левую долю, или хвост железы. Головка и доли лежат вправо от средней сагиттальной плоскости; они простираются от двенадца- того ребра до второго — четвертого поясничного позвонка. Правая доля направлена назад, лежит под правой почкой и соприкасает- ся с двенадцатиперстной и нисходящей петлей ободочной кишки. Короткая левая доля находится между рубцом и ножкой диафраг- мы и граничит с селезенкой. Поджелудочная железа окружает во- ротную вену. Выводной проток поджелудочной железы выходит из конца пра- вой доли и открывается в двенадцатиперстную кишку обособлен- но от желчного протока на удалении 30 — 40 см от него и на рас- Рис. 3.109. Поджелудочная железа свиньи с дорсальной (Л) и вентраль- ной (Б) поверхности: ], 2, 3 — левая, правая, промежуточная доли соответственно; 4 — почечное вдавливание; 5 — вдавливание ободочной кишки 209
стоянии около 80 — 110 см от пилоруса на уровне IV поясничного позвонка. Особенности. У свиней поджелудочная железа желтоватого цвета. Она состоит из головки, левой и правой (хвост железы) долей. Выводной проток открывается на расстоянии 15-25 см от пилоруса. У лошадей поджелудочная железа имеет розовато-се- рый цвет, находится позади печени между желудком и двенадца- типерстной кишкой в правом и левом подреберьях. Выводных про- токов два. У собак поджелудочная железа имеет вид узкой и длин- ной ленты. Выводных протоков бывает один-два, или даже три. Контрольные вопросы 1. Перечислите органы пищеварения по ходу пищи. 2. Сколько зубов у коровы, лошади, свиньи и собаки? 3. Какие особенности строения желудка у лошади, свиньи и собаки? 4. Укажите камеры многокамерного желудка коровы. 5. Как устроена ободочная кишка у лошади, коровы и свиньи? ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ К органам дыхания относятся нос с носовой полостью, глот- ка, гортань, трахея и легкие (см. рис. 3.110 — 3.115). Нос Hoc (nasus) — начальный отдел дыхательного аппарата (рис. 3.110; см. рис. 3.90, 3.111). Он содержит обширную носовую по- лость. Различают спинку, боковые стенки, корень и верхушку носа. Спинка носа является сводом носовой полости. Она постепенно переходит в боковые стенки носа. Корень носа лежит на границе носа с лобной областью и является продолжением его спинки и боковых стенок. Верхушка носа находится над верхней губой. В ней помещаются входные отверстия в носовую полость — ноздри. У коров они сравнительно небольшие, широко расставленные, овальные с удлиненным дорсолатеральным углом в виде неболь- шого крыловидного желоба. Ноздри по окружности отграничены толстыми, малоподвижными крыльями носа. Между ноздрями кож- ный покров формирует носогубное зеркало Носовая полость расположена в лицевой части головы коров и служит для проведения воздуха, определения запаха, обогрева- ния, увлажнения и очищения воздуха. Остовом носовой полости служат носовые, резцовые, верхнечелюстные, лобные, решетча- тые, нёбные кости, сошник, носовые раковины, хрящевая носо- вая перегородка и хрящи носа. Внутри остов носовой полости по- крыт слизистой оболочкой. 210
Рис. 3.110. Нос коровы (А), лошади (Б), козы (В), овцы (Г), свиньи (Д), собаки (£) Носовая полость разделена носовой перегородкой на правую и левую половины, из которых каждая имеет входное (ноздря) и выходное (хоана) отверстия, крышу, дно, латеральную и меди- альную стенки. Носовая перегородка представляет собой вертикаль- ную пластинку решетчатой кости, передняя, неокостеневшая часть этой пластинки, разделяющей носовую полость, называется хря- щевой носовой перегородкой (см. рис. 3.90). Внутренняя поверхность стенки носовой полости в переднем ее отделе покрыта кожей. Эта часть полости называется преддвери- ем носа. На границе преддверия носа и собственно носовой поло- стью открывается отверстие слезно-носового канала. Собственно носовая полость выстлана слизистой оболочкой. Последняя розо- вого цвета, образует много складок, они формируют на боковых стенках носовой полости дорсальные и вентральные раковины, а в аборальном отделе полости — лабиринт решетчатой кости, где цвет слизистой оболочки желтоватый. Дорсальная носовая раковина длинная и узкая, ее слизистая обо- лочка впереди переходит в прямую складку. Назад дорсальная но- совая раковина простирается до продырявленной пластинки ре- шетчатой кости. Вентральная носовая раковина широкая, ее слизи- стая оболочка впереди в вверх образует крыловую складку. Або- ральный конец вентральной раковины сходит на нет в области хоан. Носовые раковины разделяют носовую полость на дорсаль- ный, средний, вентральный и общий носовые ходы (рис. 3.111). Дорсальный носовой ход узкий, расположен между крышей но- совой полости и дорсальной носовой раковиной и ведет в обоня- тельную область лабиринта решетчатой кости (рис. 3.111). 211
Средний носовой ход расположен между дорсальной и вентраль- ной носовыми раковинами, задний его конец делится на два хода, из среднего носового хода воздух проникает в челюстную, нёб- ную, лобную пазухи, а также и в полости верхней и нижней но- совых раковин (рис. 3.111). Вентральный носовой ход широкий, расположен между вент- ральной носовой раковиной и дном носовой полости. Вблизи хоан он соединяется с аналогичным ходом другой стороны и ведет в узкие, но длинные хоаны. Через носонёбный канал вентральный носовой ход сообщается с ротовой полостью. В носонёбный канал открывается сошниково-носовой орган (рис. 3.111). Общий носовой ход' находится между носовой перегородкой и носовыми раковинами. Он сообщается со всеми предыдущими ходами. Слизистая оболочка краниальной дыхательдой части но- 12 Рис. 3.111. Сагиттальный разрез головы свиньи (ноёовая перегородка уда- лена): 1.— хоботковая кость;! 2, 6,— вентральная носовая раковина; 3 — дорсальный носовой ход; :.4 — дорсальна^я носовая ракопинард— средний носовой ход; (/.— вентральный носовой хол; 8 - торная пазуха; -9 — средняя носовая раковдна; 10 — мбирюп рсшспмой косые '//. лобная кость; (7^/— головной мозг; (13)— затылочная кость. 14 мозжечок; /5 клиновидная кость; основная йаСть (затылочная кость); 77 — глотка: 7' — надгортанник. /9 — полъязычно-надгор- танная мышца; ipx.nuio псипяаычная мышца. 21. 24 мяжос небо. 22- тело подъязычной кис i i. . «ев, 25 ||илйородо’1!н^полъязьг1ная мыший; 26'— тело языка; 27 — подборейоч!го-язычная мышца; '28]— нижняя челюсть; 29 — подъязычный карман; 30 — твердое нёбо; 31 — преддверие рта; 32 — нижняя губа; 33 — верхняя губа; 34 — костное нёбо; 35 — хоботок 212
Рис. 3.112. Проекция верхнечелюстной пазухи лошади в возрасте: А — одного месяца; Б — одного года; В — четырех лет; Г — 12 лет совой полости покрыта мерцательным эпителием и имеет розо- вый цвет, а в каудальной обонятельной части она покрыта обоня- тельным эпителием и имеет желтоватый оттенок. Подслизистый слой носовой перегородки и вентральной стенки носа имеет сети сосудов (кавернозное тело). Латеральные носовые железы у коров отсутствуют (рис. 3.111). Особенное! и. У свинец носовая полость относительно ут к ля. длинная, верхушка носа обра 1ует хоботок. У лошади спинка, боковые частя, верхушка и кореньноса хорошо выражены Нозд- ри большие и по бокам ограничены крыльями носа. Боковая стен- ка носа между носовыми и резцовыми костями образует мягкий нос. На ней имеется носовой дивертикул длиной до 5 — 7 см. Вход в дивертикул находится в дорсальной части ноздри. В вентральном углу носа расположено отверстие слезно-носового канала. У собак нос отличается подвижностью переднего участка. Околоносовые пазухи (sinus paranasales) — воздухоносные поло- сти, расположенные в основном в области лица между костными пластинками. Внутренняя полость их выстлана слизистой оболоч- кой. Наиболее сильно у животных развиты верхнечелюстная (гай- морова) пазуха, лобная и клинонёбная пазухи (рис. 3.112). Гортань Гортань (larynx) — хрящевой непарный полый орган (рис. 3.113; см. рис. 3.90, 3.96, 3.111). Она служит для проведения вдыхаемого и выдыхаемого воздуха и издания звука. Остов гортани составляют пять хрящей: кольцевидный, щитовидный, два черпаловидных и 213
Рис. 3.113. Гортань собаки (Л), свиньи (5), коровы (В), лошади (Г) (ме- дианный разрез): / г- надгортанник, 2)— черпаловидно-иадгодцшная складка; J рожковый отро- сток; 4 — кольцевидный хрящ. пластинка; 5.— трахеальные хрящи;.6 — кольце- видный хрящ, дуга; 7 голосовая складка; Л желудочек гортани. У дтитовлл- пый х ряш; 10 тело подъятычной кости. //— подъязычно-надгортанная мышца надгортанный. Все хрящи гортани соединены между собой связ- ками, а между кольцевидным и черпаловидными хрящами имеет- ся сустав с суставной капсулой. Кольцевидный хрящ состоит из дужки и дорсально лежащей пла- стинки. Пластинка направляется к дужке под тупым углом и посе- редине имеет мышечный гребень (см. рис. 3.90, 3.96, 3.111, 3.113). Щитовидный хрящ формирует вентральную и боковые стенки гортани. На нем различают четырехугольные боковые пластинки, которые вентрально соединены в длинное тело щитовидного хря- ща. На заднем конце тела хряща расположено незначительное гор- танное возвышение, а по краям тела лежат небольшие ростральная и аборальная вырезки (см. рис. 3.90, 3.96, 3.111, 3.113). Черпаловидный хрящ парный, имеет вид неправильной треуголь- ной пирамидки. Передневерхний угол его завернут крючком вверх, состоит из эластического хряща и называется рожковым хрящом. Вентральный угол этого хряща хорошо развит и называется голо- совым отростком. Верхнезадний угол черпаловидного хряща при- крепляется связкой к пластинке кольцевидного хряща (см. рис. 3.90, 3.96, 3.111, 3.113). 214
Надгортанный хрящ построен из эластического хряща, имеет овальную форму. Он закрепляется на мембране щитовидного хря- ща и подъязычной кости (см. рис. 3.90, 3.96, 3.111, 3.113). Внутри гортань выстлана слизистой оболочкой. Между надгор- танным и черпаловидными хрящами слизистая оболочка форми- рует сильно развитые черпаловидно-надгортанные складки. На бо- ковых стенках гортани, между голосовыми отростками черпало- видных хрящей и телом щитовидного хряща формируются голосо- вые складки, основу которых составляют голосовые связки и мышцы. Голосовые складки располагаются по отношению к дну гортани под прямым углом, а вместе с черпаловидными хрящами форми- руют широкую голосовую щель. Голосовые складки делят полость гортани на преддверие гор- тани, голосовую щель и каудально расположенную собственную полость гортани. Преддверие гортани находится впереди голосовых складок, го- лосовая щель располагается между черпаловидными хрящами и голосовыми складками, полость гортани размещается позади го- лосовых складок. Слизистая оболочка преддверия гортани и голо- совых складок выстлана плоским многослойным эпителием, а ка- удальной полости гортани — мерцательным. На наружной стороне гортанных хрящей располагаются мыш- цы гортани. Они делятся на расширители и суживатели. Особенности. У свиней гортань длинная, надгортанный хрящ широкий. У лошади дужка кольцевидного хряща расположе- на под прямым’углом к пластинке^У собак кольцевидный хрящ с обширной дорсальной пластинкой и широкой дужкой. Щитовид- ный хрящ относительно короткий. Трахея Трахея {trachea) имеет форму трубки, в стенках которой зало- жены хряЩевйе’кольца (см. рис. 3.90, 3.96, 3.113). У коров таких колец 48 — 50. Наличие в ее стенке хрящевых колец позволяет тра- хее быть постоянно раскрытой. Трахея начинается от гортани, тя- нется вдоль всей шеи и в области первых ребер входит в грудную полость. Она лежит под шейными позвонками и пищеводом или рядом с ним. Вентрально трахея прикрыта грудино-щитовидны- ми, грудино-подъязычными и грудино-головными мышцами. На уровне четвертого-пятого межреберного пространства имеется бифуркация трахеи. До бифуркации она отдает в верхушку правого легкого трахейный {эпартериалъный) бронх. Просвет трахеи имеет в среднем 6 — 7 см в высоту и 4 — 5 см в ширину. Слизистая оболочка трахеи выстлана мерцательным эпители- ем и содержит трахеальные железы. 215
Особенности. У свиней трахея цилиндрической формы, хря- щевых колеи в ней. 32 —36. Конны колец заходят один за другой. У лошади в трахее 4S - 60 хрящевых колец; ее длина достигает 1 м. Бифуркация трахеи находится на уровне пятого-шестого межре- берного пространства. У собак трахея содержит 42 — 46 хрящевых колеи. Легкие Легкие (pulmones) парный орган дыхания, в котором проис- ходит газообмен Между вдыхаемым воздухом и кровью. Правое легкое и левое легкое включают проводящие пути — брон- хи и их разветвления, и отделы, где непосредственно присходит газообмен между кровью и воздухом — альвеолярные ходы, аль- веолярные мешки и альвеолы. Оба легких располагаются вместе с сердцем в грудной полости. Они покрыты серозной оболочкой — плеврой и имеют форму конуса (рис. 3.114). Основание конуса об- ращено каудально к выпуклой поверхности диафрагмы, вершина конуса направлена краниально. 11а каждом лет ком различают: вог- нутую — диафрагмальную поверхность, выпуклую реберную по- верхность и средостенную поверхность. 11а средостенной поверхно- сти находится углубление — норота легкого. Через них в легкие входят главный бронх, легочная артерия, нервы и выходят легоч- Рис. 3.114. Схема строения серозной оболочки грудной полости (попе- речное сечение грудной полости): I — остистый отросток грузного позвон- ка; 2 — дорсальные мышцы позвоноч- ного столба; J спинной мозг; 4. 23 плевральная полость; 5 — аорги, 6 — средостение; 7 — изопект. 8 — брон- хи; 9— трахея; 70—легкие; // —пред- сердие: 12 — межжелудочковая перего- родка; 13 желудочек сердца; 14— ми- окард; 15 — грудино-перикардиальная связка; /б- кожа, 17 фас пня. 18- рсбро; 19 — мышны туловища; 20 — ннутригрудная фасшгя; 21 — париеталь- ный листок серозной оболочки ре- берная плевра; 22 — висцеральный ли- сток серизной оболочки — легочная плевра; 24 перикардиальная плевра; 25 фиброзный листок сердечной со- рочки, 26 париетальный листок се- розного перикарда; 27 - перикарлихдь- ная полос зь. 28 - висцеральный лис- ток серозного нерп карда зпнкард 216
Рис. 3.115. Бронхиальное древо собаки: / трахея (дыхательное горло); 2 кра- '\ ииальная доля левого легкого; бифур- кация трахеи;; 4 корень легкого; 5 — сред- няя доля левого легкого; 6 — каудальная юля левого легкого; ~ краниальная доля правого jo мио; л* — средняя воля правого lei'Koin; О — главный бронх. 10 - кау.ылг. пая доля правого легкого; 77 — сегменталь- ные бронхи; 72 !— добавочная доля ) ные вены. Бронх вместе с сосудами и нервами образует корень легкого. На легком различают тупой дорсальный и острый вент- ральный края. Вырезками левое легкое делится на переднюю кра- ниальную, среднюю и каудальную доли. Подобными вырезками пра- вое легкое подразделяется на верхушечную краниальную, верхушеч- ную каудальную, среднюю, каудальную и добавочную доли. Добавоч- ная доля лежит с медиальной стороны и отделяется от правого легкого каудальной полой веной (рис. 3.115). Главный бронх в каждом легком разветвляется на крупные бронхи. От крупных бронхов отделяются средние бронхи. От средних — мел- кие бронхи. От мелких бронхов отходят бронхиолы, которые вступа- ют в легочные дольки. В результате разветвления главного бронха на все более и более мелкие бронхи внутри легких формируется брон- хиальное древо. Дольковый бронх ветвится в дольке на дыхательные бронхиолы, которые оканчиваются альвеолярными ходами, стенки последних образуют альвеолярные мешки и альвеолы (легочные пу- зырьки). У коров насчитывают до 3 млрд альвеол; дыхательную площадь считают ранной 300 м2. Параллельно с бронхами в каж- дом легком ветвится легочная артерия, она распадается на капил- лярные сети, оплетающие альвеолы. От капиллярных сетей начи- наются легочные вены. Стенка бронхов состоит из хрящевых колец и пластинок и снаб- жена гладкими мышцами, внутри бронхи выстланы слизистой оболочкой, покрытой мерцательным эпителием и содержащей железы. Альвеолярные ходы, альвеолярные мешки и альвеолы со- стоят из эластической ткани и покрыты респираторным эпите- лием. На легком сильно развит сетчатый рисунок. Это обусловлива- ется сильным развитием соединительнотканных прослоек между дольками. Правое легкое больше левого. Особенности. У свиней на правом легком краниальная доля па переднюю и заднюю не делится. Левое легкое имеет краниаль- ную, среднюю и каудальную доли. На поверхности легкого сетча- 217
тый рисунок выражен, но слабее, чем у коров. У лошади дольча- тость легкого слабо выражена. Острый край легкого имеет поло- гую сердечную вырезку, она подразделяет каждое легкое на кра- ниальную и каудальную доли. У правого легкого есть добавочная доля. собак сетчатый рисунок не заметен, доли легкого отделя- ются глубокими междолевыми вырезками, достигающими основ- ных бронхов. Контрольные вопросы 1. Перечислите органы дыхания. 2. Укажите хрящи гортани. 3. Сколько долей легких у лошади, кровы, свиньи и собаки? ОРГАНЫ МОЧЕОТДЕЛЕНИЯ К органам мочеотделения относятся: почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал (см. рис. 3.116 — 3.120, 3.123, 3.127). Почки Почки Irenes) — это парный орган красно-бурого цвета (рис. 3.116 — 3.118; см. рис. 3.120, 3.125). У коров почки бороздчатые мно- гососочковые. На почках различают два конца — краниальный и каудальный, два края — латеральный и медиальный и две поверхности — дор- сальную и вентральную. Каудальный конец почки шире и толще краниального, ее латеральный край выпуклый, опущен вниз, а медиальный прямой или слегка вогнутый, направленный дорсаль- но. На медиальном, вогнутом крае почки располагается почечная ямка. С поверхности почки покрыты фиброзной капсулой. Поверх фиброзной капсулы лежит жировая капсула. На продольном разрезе почки различают три зоны: мочеотде- лительную, мочеотводящую и пограничную. Мочеотделительная зона находится по периферии почки, окрашена в темно-красный цвет. Мочеотводящая зона помещается в центре почки, имеет бо- лее светлую окраску. Пограничная зона простирается между двумя предыдущими зонами, имеет интенсивно красную окраску. В пограничной зоне расположены дуговые артерии и вены — ветви междолевых артерий и вен, берущие начало от почечных артерии и вены. От дуговых артерий в мочеотделительную зону отходят междольковые артерии. На их боковых ветвях образуются многочисленные сосудистые клубочки. Сосудистые клубочки располагаются в чашеобразных углубле- ниях почечных капсул, вместе с которыми они и формируют по- 218
Рис. 3.116. Скелетотопия почек коровы (А), свиньи (Б) (вентральная по- верхность): / — правый надпочечник; 2 — правая почка: 3 — почечная артерия и вена; 4 — левый надпочечник; 5 — левая почка; 6— мочеточник; 7 — брюшная аорта; 8 — каудальная полая вена. Th XII —Th XIV — положение грудных позвонков; L I — L V — положение поясничных позвонков Рис. 3.117. Скелетотопия почек собаки (Л), овцы (5) (вентральная поверх- ность): / — правый надпочечник; 2 — правая почка; 3 — почечная артерия и вена; 4 — левый надпочечник; 5 — левая почка; 6 — мочеточник; 7 — брюшная аорта; 8 — каудальная полая вена. Th XII —Th XIII — положение грудных позвонков; L I —L VI — положение поясничных позвонков 219
Th XVI Th XVII Th XVIII LI r LII L III л 1 L IV Рис. 3.118. Скелетотопия по- чек лошади (вентральная по- верхность): ) правый надпочечник; 2 — правая почка; 3 — почечная ар- терия и вена; 4 — левый надпо- чечник; 5 — левая почка; 6 — мочеточник; 7 — брюшная аор- та; 8 — каудальная полая вена Th XVI —Th XVIH — положе- ние грудных позвонков; L I — L IV — положение поясничных позвонков чечные тельца. От почечных телец начинаются извитые мочеотде- лительные канальцы, в целом представляющие мочеотделитель- ную зону почек. Извитые канальцы переходят в прямые канальцы, в корковой зоне из них складываются мозговые лучи. Прямые ка- нальцы направляются в мочеотводящую зону, придавая ей ради- альную исчерченность. Здесь они соединяются в собирательные канальцы, открывающиеся на поверхности почечного сосочка. Все сосочки вершинами обращены в почечную ямку и свисают в обо- собленные почечные чашечки, имеющиеся на концах разветвлен- ных стеблей мочеточника. Стебельки мочеточника в пределах по- чечной ямки соединяются в два крупных концевых хода. После- дние сливаются друг с другом и впадают в мочеточник. Число со- сочков варьирует (от 18 до 22). Правая почка располагается в поясничной области от ХП реб- ра до второго-третьего поясничного позвонка. Дорсально она при- лежит к большой поясничной мышце и правой ножке диафраг- мы, ее передний конец находится в почечном углублении печени. Вентрально она граничит с поджелудочной железой, а также со слепой и ободочной кишками. Левая почка подвешена на собственной брыжейке и перемеща- ется вправо и влево на уровне второго — пятого поясничного по- звонка. От длительного давления рубца на латеральной поверхности почки, ближе к ее переднему концу, имеется рубцовое углубление. Особенности. J/ свиней почки гладкие многососочковые, бобовидной формы. У лошадей почки гладкие однососочковые. Ле- вая почка продолговатая, бобовидная, а правая — сердцевидная. У собак почки гладкие однососочковые. Мочеточники Мочеточники (иге teres) выходят из почечной ямки и направ- ляются назад к тазу (см. рис. 3.116 —3.120, 3.123, 3.125). У самцов 220
мочеточники лежат в мочеполовой складке брюшины, на дор- сальной стенке мочевого пузыря они сближаются и вблизи шей- ки впадают в его полость. У самок мочеточники помещаются в широкой маточной связке, подходят к мочевому пузырю сбоку матки. Слизистая оболочка мочеточников выстлана многослойным переходным эпителием и содержит слизистые мочеточниковые железы. Мышечная оболочка построена из двух продольных слоев и одного циркулярного слоя гладких мышечных волокон. Снару- жи мочеточники покрыты соединительной тканью — адвентици- ей и серозной оболочкой. Мочевой пузырь Мочевой пузырь (vesica urinaria) имеет грушевидную форму, в ненаполненном состоянии размером приблизительно с кулак (рис. 3.119; см. рис. 3.120, 3.123, 3.125). Он лежит в тазовой полости над лонными костями, под мочеполовой складкой (у самцов) или под маткой и влагалищем (у самок). На мочевом пузыре различают тело пузыря, суженную, направ- ленную каудально шейку пузыря, округлую, обращенную в брюш- ную полость верхушку пузыря. Стенка мочевого пузыря состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка пузыря довольно толстая, выстлана пере- ходным эпителием, в опорожненном пузыре она собрана в мно- гочисленные складки. Мышечная оболочка образует три слоя глад- ких мышечных волокон: наружный продольный, средний кольцевой Рис. 3.119. Соединение мочеточника и мочевого пузыря: Л — умеренное наполнение мочевого пузыря: 5?— максимальное наполнение мочевого пузыря: С— мочеточникJ2 — полость мочевого пузыря; /3 )— стенка мочевого пузыря;1,'4)— шейка мочевого пузыря 221
и внутренний продольный. На шейке пузыря мышечные пучки фор- мируют сфинктер пузыря. Серозная оболочка покрывает спереди вершину и тело мочевого пузыря. Мочеиспускательный канал Мочеиспускательный канал (urethra) начинается от шейки мо- чевого пузыря, тянется назад и открывается: у самок на вент- ральной стенке влагалища, образуя на границе между влагали- щем и мочеполовым преддверием дивертикул уретры, у самцов — на головке полового члена. Стенка мочеиспускательного канала состоит из слизистой, мышечной и соединительнотканной обо- лочек (см. рис. 3.119, 3.120, 3.124-3.127, 3.129, 3.130, 3.132- 3.134). ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ САМЦОВ К органам размножения самцов относятся: семенники, при- датки семенников, семенной канатик, семяпровод, семеннико- вый мешок, мочеполовой канал, придаточные половые железы, половой член и препуций (рис. 3.120 — 3.122; см. рис. 3.123 — 3.126). Семенники (testes) — парные половые железы, в которых выра- батываются спермин и половые гормоны (рис. 3.120 — 3.122, см. рис. 3.125, 3.126). У быков они крупные, имеют форму удлинен- ных вертикальных эллипсоидов. На каждом семеннике различают два конца — головчатый и хвостатый, два края — придатковый и свободный и две поверхности — латеральную и медиальную. Остов семенника состоит из фиброзной белочной оболочки. Она врастает в семенник со стороны головки придатка, глубоко вне- дряется в толщу органа и образует средостение семенника толщи- ной 2 — 8 мм. От средостения к белочной оболочке отходят пере- городки семенника, они разделяют семенник на множество ка- мер, в которых заложены извитые семенные канальцы, составля- ющие паренхиму семенника. Длина канальца достигает 75 см при диаметре 0,1 —0,2 мм. Извитые канальцы переходят в прямые се- менные канальцы, последние располагаются в средостении семен- ника и формируют в нем семенниковую сеть. Паренхима семен- ника у быка желтоватого цвета. Трабекулы слабо развиты. Снару- жи семенник покрыт специальной влагалищной оболочкой. Эта обо- лочка, кроме семенника, покрывает и его придаток, а затем пе- реходит в брыжейку семенника, при помощи которой семенник прикрепляется к общей влагалищной оболочке семенникового мешка. 222
Рис. 3.120. Схема строения и взаимосвязи органов мочеотделения и репродуктивных органов самца: 7 - мочеточ1П1к; 2 предстательная железа; 3 — прямая кишка; 4, 77,7- семя- провод Д — мышна-огтягнвагель пенис:,; кавернозное тетйГпёниса; 7^— придаток семенника; Д' — семенник; ^ 7- семенной кан.чтнк; 10 - раковый канал; 12 — препуций; 13' — полость препуция; 14 кость пениса: '7.5/ — луковица головки полового члена;(1д\— моченой пузырь: /7 почка Особенност и. У хряков семенники эллипсоидальной фор- мы, продольная ось их направлена косо вверх и назад, цвет па- ренхимы семенников сероватый. У жеребцов семенники имеют эллипсоидальную, слегка сдавленную с бокоФформу. Перегород- ки, извитые и прямые канальцы, семенниковая сеть и гайморово тело хорошо заметны. У кобелей семенники имеют округло-эл- липсоидную форму. Длинная ось их идет дорсокаудально. Средо- стение хорошо развито. Придаток семенника (epididymis) у быка расположен вдоль при- даткового края семенника. На нем различают головку, тело и хвост. Головка придатка лежит дорсально, она образуется несколь- кими выносящими канальцами, которые впадают в проток придат- ка. Каждый выносящий каналец вместе с покрывающими его обо- лочками имеет коническую форму и составляет маленькую дольку придатка. Тело придатка образуется сильно извивающейся частью протока придатка. Хвост придатка соединен с семенником специ- альной связкой семенника, а с общей влагалищной оболочкой и мошонкой — паховой связкой. Снаружи придаток семенника покрыт специальной влагалищ- ной оболочкой, переходящей на него с семенника. На латеральной поверхности между придатком и краем семенника эта оболочка формирует синус придатка (см. рис. 3.120 — 3.122, 3.125, 3.126). 223
Рис. 3.121. Семенниковый мешок и его оболочки: 1 — кожа Моин, 1>.1' _мышечно- эластичес км ооо io* ка О/.—ня| ная семенная фасция. !. 10 — общая влагалищная оболочка: 5. .? — семя- нронол; л «. 14- специальная влага- лищная оболочка: 7 — мышпа-под- ниматель семенника; 12 — перегород- ка мошонку; 13 — хвост придатка; 15 — семяпровод Семенной канатик (funiculus spermaticus) у быка длинный, округлый, основанием прикреп- лен к головчатому концу семен- ника и к головке придатка, а вер- шиной оканчивается в области брюшного пахового кольца. В кра- ниальной части он содержит внут- реннюю семенную артерию, не- рвы, вены и лимфатические со- суды. Здесь вены многократно анастомозируют друг с другом и вместе с артериями формируют «и удистое сплетение. Внутренний подниматель семенника развит слабо. Все эти части окутываются собственной влагалищной обо- лочкой. На медиальной поверхно- сти семенного канатика проходит семяпровод. В области внутренне- го пахового кольца семенной ка- натик «рассыпается» (см. рис. 3.120-3.122, 3.125, 3.126). Семяпровод (ductus deferens) выходит из хвоста придатка и является прямым продолжением канала придатка семенника (см. рис. 3.120-3.123, 3.125, 3.126). В составе семенного канатика он направляется через паховый канал в брюшную полость. Вблизи шейки мочевого пузыря семяпровод соединяется с про- током пузырьковидной железы и переходит в семяизвергающий канал. Стенка конечной части семяпровода, лежащей над моче- вым пузырем, утолщена за счет скопления в ней желез. Этот уча- сток семяпровода называется ампулой семяпровода. Правый и ле- вый семяизвергающие каналы открываются в мочеиспускатель- ный канал, который после этого называется мочеполовым каналом. Семяпровод у быка незначительного диаметра и тонкостенный. Железистая часть его достигает в длину 12 см и в толщину 1,5 см. Семенниковый мешок (saccus testicularis) состоит из мошонки, наружного поднимателя семенника и общей влагалищной обо- лочки (см. рис. 3.120 — 3.123, 3.125, 3.126). Мошонка у быков распо- лагается впереди краниального края лонных костей. Несколько выше семенника выделяется шейка мошонки. Мошонка состоит из тесно сросшихся кожи и мышечно-эластической оболочки. Кожа мошонки розоватого цвета, иногда пигментирована. Мышечно-эла- 224
стическая оболочка является прямым продолжением желтой фас- ции живота. За счет названной оболочки образуется перегородка мошонки. В каждой из них заключен семенник вместе с придатком п семенным канатиком. Общая влагалищная оболочка состоит из двух прочно сросшихся между собой листков — наружного фиброзного и внутреннего се- розного. Семенник покрыт висцеральным листком брюшины — специальной влагалищной оболочкой. Между общей и специальной влагалищными оболочками имеется влагалищная полость, в кото- рой находится небольшое количество серозной жидкости. Влага- лищная полость сообщается с перитонеальной полостью через влагалищный канал. Особенности.,У хряков мо- шонка расположена недалеко от зад- непроходного отверстия, семенники располагаются в ней косо, кожа мо- шонки покрыта редкими вол осам и.З7. жеребцов мошонка располагается у края лонных костей, под мышечно- пластической оболочкой находится наружный подниматель семенника. У кобелей мошонка расположена вбли- ш заднепроходного отверстия. Мочеполовой канал (canalis urogeni- Kili.s.s. urethra masculina) служит для выведения мочи и спермы (см. рис. 3.120, 3.124—3.126). Он подразделяется на тазовую и удовую части. Тазовая часть мочеполового кана- ’ на у быка длиной 10—12 см. Она ле- жит на лонных и седалищных костях. Здесь в просвет мочеполового кана- ла открываются протоки предста- тельных и луковичных желез. Сюда же впадают семяпроводы и пузырь- ковидные железы. Удовая часть мочеполового канала расположена на вентральной повер- хности полового члена. Она полнос- тью окружена белочной оболочкой 11ещеристых тел полового члена. Мо- чеполовой канал состоит из трех обо- лочек — слизистой, сосудистой и мышечной. Слизистая оболочка собрана в про- дольные складки, покрыта много- 8 Зеленевский Рис. 3.122. Семенник на про- дольном разрезе: / - лаюнилпос венозное сплете- ние; 2 — семявыносяшля прото- ка; 4 проток придатка; 4)- тело придатка; 5- хиост придатка: Дг- извитые семенные канальцы; ?)— специальная влаташшпая и белом нам ободочки; Ж — головка при- датка; V — выносящие канальцы семенника.. 10 сеть семенника // средостение семенники; /2 прямые семенные канальцы 225
Рис. 3.123. Придаточные половые железы жеребца (А), быка (Б), хря- ка (В), кобеля (Г): 1)— мочеточник; 2 — семявыносящий проток; 3 — мочевой пузырь; 4)~ ампула семявыносящего протока; '5 — пузырьковидная железа; .6 — предстательная же- леза;['7 — уретра;, б1/— бельбоуретральная железа;;^— корень пениса слойным переходным эпителием. Сосудистая оболочка, или кавер- нозное тело, в тазовой части уретры развита слабее, чем в удовой. Остов его построен из соединительной ткани, пронизанной мно- гочисленными эластическими и гладкими мышечными волокна- ми. В остов заложено густое венозное сплетение с кавернами, вы- стланными эндотелием. При эрекции кавернозное тело набухает, просвет канала начинает зиять, благодаря чему создается свобод- ный проход для спермы. Мышечная оболочка мочеполового канала образована толстым слоем преимущественно поперечной счерченных мышечных воло- кон. Мышечные волокна в тазовой части уретры формируют моче- половую мышцу, в удовой части — луковично-кавернозную. Придаточные половые железы открываются в тазовую часть мочеполового канала. К ним относятся пузырьковидная, предста- тельная и луковичная железы (рис. 3.123; см. рис. 3.120, 3.125, 3.126). Пузырьковидная железа (glandula vesicularis) парная, имеет буг- ристую поверхность. Она размещается сбоку и дорсально от шей- ки мочевого пузыря. Снаружи железа покрыта толстой фиброз- ной капсулой с мышечными волокнами. От капсулы в толщу железы отходят трабекулы, разделяющие ее на дольки. Главные выводные протоки пузырьковидных желез открываются в моче- половой канал вместе с семяпроводами (см. рис. 3.120, 3.123, 3.125, 3.126). Особенности. У хряков пузырьковидные железы большие, имеют дольчатое строение, цвет бледно-розовый. Снаружи желе- 226
ii.i покрыты тонкой фиброзной капсулой, выводные протоки сли- паются в общий проток, который открывается на семенном хол- мике. У жеребцов пузырьковидные железы имеют вид гладких ме- шочков грушевидной формы. Стенка мешочка построена из сли- шстой, мышечной и серозной оболочек. Выводной проток каж- дой железы сливается с семяпроводом в общий семяизвергающий проток, открывающийся на семенном холмике. У кобелей пузырь- ковидные железы отсутствуют. Предстательная железа (prostata) состоит у быков из неболь- шого тела и рассеянной части. Тело предстательной железы распо- лагается поперек шейки мочевого пузыря, а рассеянная часть железы лежит между слизистой и мышечной оболочками уретры. Дорсальный участок ее толще (10—12 мм), чем вентральный (2 мм). Железу хорошо видно на поперечном разрезе. Протоки предста- тельной железы открываются в мочеполовой канал. Особенности. У хряков тело предстательной железы дости- 1ает в ширину 2,0 —2,5 см. Оно лежит дорсально над шейкой мо- чевого пузыря и прикрыто пузырьковидными железами, рассеян- ная часть железы крупная, У жеребцов предстательная железа рас- положена над шейкой мочевого пузыря. Она состоит из правой и левой долей и среднего участка — перешейка. Железа каждой сто- роны открывается 16—18 выводными протоками. У кобел ей пред- стательная железа относительно большая, желтоватого оттенка, плотная и дольчатая. Медиальной бороздой она разделена на две доли. Рассеянная часть железы слабо развита (см. рис. 3.120, 3.123, 3.125, 3.126). Луковичная железа (glandula bulbourethralis) парная, у быка не- большая (2,8 —1,8 см), снаружи покрыта толстым слоем фиброз- ной ткани и луковично-кавернозной мышцей. Каждая железа имеет по одному протоку. Протоки открываются в мочеполовой канал, их отверстия прикрыты складками слизистой оболочки (рис. 3.120, 3.123, 3.125, 3.126). Особенности. У хряков луковичные железы очень большие (12 см), плотные, бугристые, лежат дорсолатерально от уретры. У жеребцов луковичные железы прикрыты луковично-кавернозной мышцей, они овальной формы, длиной около 4 см, каждая желе- за открывается 5 — 8 протоками. У кобелей луковичная железа от- сутствует. Половой член (уд) (penis) (рис. 3.124; см. рис. 3.120, 3.123 — 3.126) быка цилиндрической формы, длинный и тонкий. Он состоит из пещеристых тел и удовой части мочеиспускательного канала. Пе- щеристые тела развиты у быков слабо. Поэтому половой член у них при эрекции увеличивается в объеме незначительно. Различа- ют три пещеристых тела: два — собственно полового члена и одно — мочеиспускательного канала. Наружным слоем пещерис- того тела является белочная оболочка, состоящая из фиброзной 227
Рис. 3. ] 24. Поперечное сечение пениса жеребца (А — дистальнее корня; Б — в средней части; В — у головки): / — белочная оболочка кавернозных тел; 2 —перегородка пениса; 3 — каверноз- ное тело; 4 — губчатое тело пениса; 5 — луковично-губчатая мышца; 6 — оттяги- ватель пениса; 7 — уретра; 8 — дорсальный отросток головки пениса ткани. Она в толще полового члена формирует срединную перего- родку, от которой отходят в разные стороны многочисленные тра- бекулы — перегородки. На половом члене различают корень, тело и головку. Корень полового члена образуется двумя ножками, которые прикрепля- ются к седалищным буграм. Каждая ножка покрыта седалищно- кавернозной мышцей. Эта мышца, сокращаясь, препятствует отто- ку венозной крови из пещеристых тел при эрекции. Корень поло- вого члена двумя подвешивающими связками прикрепляется к шву седалищных костей. Тело полового члена тонкое, длинное, цилиндрической фор- мы. Позади мошонки на половом члене имеется S-образный изгиб. Во время эрекции этот изгиб выпрямляется. К каудальному концу изгиба прикрепляется ретрактор полового члена. Головка полово- го члена заострена и закручена влево. На головке полового члена различают отросток мочеполового канала, шейку головки, колпачок головки и венчик головки. Колпачок имеет розовый цвет и гладкую поверхность. Особенности. У хряка половой член длиной до 40 — 45 см, имеет S-образный изгиб,"который лежит краниальнее мошонки, головка члена спиралеобразно закручена, наружное отверстие мо- чеполового канала лежит рядом с заостренным концом полового члена, ретрактор полового члена тянется от третьего-четвертого сегмента крестца до вентрального колена S-образного изгиба, у жеребцов половой член сильно развит. Ножки образуют корень 228
полового члена, они начинаются от седалищных бугров и при- крыты седалищно-кавернозной мышцей. Тело полового члена мас- сивное, перегородкой разделяется на две симметричные полови- ны, белочная оболочка толстая, на вентральной стороне полово- го члена формирует продольный желоб для мочеполового канала. У кобелей член в каудальном участке имеет два хорошо развитых пещеристых тела. В краниальный участок полового члена, или го- ловку, заложена кость полового члена, достигающая в длину 8 — 10 см. Препуций (praeputium) представляет собой кожную складку, состоящую из двух листков: париетального и висцерального (рис. 3.125, 3.126; см. рис. 3.120, 3.126).^У быков препуций длинный (35 — 40 см) и узкий (до 3 см). Отверстие препуция лежит на 4 — 5 см каудальнее пупка. Снаружи оно окружено длинными волосами. Внутренний (париетальный) листок препуция выстлан многослой- ным плоским эпителием и заключает в себе трубчатые железы, висцеральный листок окрашен в розовый цвет и лишен желез. Лим- фатические узелки располагаются в каудальной части препуция. Препуций быков имеет две препуциальные мышцы — краниаль- ную и каудальную, которые тянут его начальную часть вперед или назад. Особенности. У хряков препуций открывается узким пре- пуциальным отверстием, в краниальной части его дорсальной стен- ки имеется круглое отверстие, ведущее в слепой мешок (до 12 см шириной) — дивертикул препуция. У^жсребцов различают наруж- ный и внутренний препуций, каждый из них состоит из двух — поверхностного и глубокого — листков и имеет два — наружное и внутреннее — препуциальных отверстия. У кобелей препуций формирует полый кожный чехол Рис. 3.125. Органы размножения быка: / бу-lьбоуре гралышя железа: 2у— предстательная же.кча; .? ^мпуда семявыносящего протока; / пу- (ырышвилная железа; 5 мочеточ- ник b — семявыносящий проток. 7 — мочевой путырь v седалищно-ка- вернозная мыпны ч— оттягиватсль пениса.-/0 сигмовидной изгиб пе- ниса; II — семенник; 12 ~ иритагок семенника; /2 - головки пениса 229
Рис. 3.126. Органы размножения хряка: / — правая подвздошная кость; '2 — придаток семенника;. 3 — мошонка; $)— семявыносящий проток; 5 — сигмовид- ный изгиб полового члена; пенис; ! 7’— препуций; ‘8,— дивертикул препу- ция; '9 — мочевой пузырь; 10)— пузырь- ковидная железа, скрывающая под собой предстательную железу; 11 — бульбо- уретральная железа вокруг краниальной части чле- на. Наружным листком препуция является кожа, внутренний ли- сток тонкий, розового цвета, лишен желез и содержит боль- шое число лимфатических узел- ков. ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ САМОК К органам размножения самок относятся: яичники, маточные трубы, матка, влагалище, преддверие влагалища, половые губы и клитор (рис. 3.127 — 3.134). Рис. 3.127. Схема строения и взаимосвязи органов мочеотделения и репродуктивных органов самки: 11— яичник;^— мочеточник: з)— шейка матки; 4 — влагалище;(5/— преддверие влагалища; б'— клитор; 7.— мочеиспускательный канал; 8 — мочевой пузырь; 91— рог матки; 10 — маточная труба; !11 V почка 230
I iiiiyipcHifHft яичниковый нерп; 2— яичниковая вена; 3 — яичниковая арте- рия. 4 лимфатический сосуд; 5 брюшина, б1- мозговая (сосудистая* зона яичника; 7 — зачатковый эпителий; Ц белейшая оболочка; 9 пузырьковид- ный фолликул (граафов пузырек); 10 — полость граафова пулырькл. заполнен- ная фолликулярной жидкостью; 1 i — лучистый пенен. /2 первичная оболоч- ка; 13 — ядро яйцеклетки, _Н яйценосный бугорок; 15 — интерстициальные клетки; /6яйцеклетка; 17>— атретическнй фолликул; /<?— зпоричный фолли- кул; 19— неркичные фолликулы; 2rf— желтое тело; 21 - брыжейка Яичники (ovarium) — парные половые органы, в которых обра- зуются яйцеклетки и половые гормоны (см. рис. 3.127 — 3.130, 3.132 — 3.134). Специальных выводных протоков яичники не име- ют. Половые клетки выделяются периодически, когда разрывают- ся созревшие в яичниках фолликулы. У короту яичники овально-удлиненной формы, сравнительно небольших размеров, располагаются в области поясницы за поч- ками. Снаружи они покрыты зачатковым эпителием. На разрезе яичника видны фолликулярная и сосудистая зоны. Фолликулярная. зона лежит более поверхностно и содержит много фолликулов, в которых развиваются яйцеклетки. Сосудистая зона представляет собой соединительнотканный остов с многочисленными сосуда- ми и нервами. Особенност и. У свиней яичник относительно большой (до 5 см в длину), округлый^ слегка вытянутой формы, бугристый, закреплен на яичниковой брыжейке и специальной яичниковой связке. У кобыл яичник большой (5 — 8 см), бобовидной формы, 231
у молодых кобыл он больше, чем у старых. Свободный край яич- ника вогнут, на нем имеется овуляционная ямка. У сук яичник имеет удлиненную (2 см) и слегка сдавленную с боков эллипсо- идную форму. Брыжейка яичника и яичниковая связка образуют бурсу яичника. Маточная труба {tuba uteri па) — тонкая, извитая трубка, слу- жащая в основном для'выведения зрелых яйцеклеток, образую- щихся в яичнике (см. рис. 3.127, 3.129, 3.130, 3.132 — 3.134). Длина ее у коров незначительная — от 25 до 30 см. На маточной трубе различают два конца — яичниковый и ма- точный. Яичниковый конец расширен, имеет вид воронки. Края воронки называются бахромкой маточной трубы. Часть бахромки, соединенную с краниальным краем яичника, называют бахром- кой яичника. В суженной части воронки помещается брюшное от- верстие маточной трубы. Этим отверстием маточная труба откры- вается в перитонеальную полость. Маточный конец маточной трубы открывается маточным от- верстием в полость рога матки. Стенка маточной трубы состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Серозная оболочка образует брыжейку яйцевода. Матка (uterus) — толстостенный мышечный орган, в котором развивается зародыш (см. рис. 3.127, 3.129, 3.130, 3.132 — 3.134). У коров матка двурогого типа, в ней различают рога, тело и шейку. Рогц.матки начинаются от ее тела, идут вперед и вниз, слегка отклоняясь в латеральную сторону; они спирально изогнуты в дорсальном направлении и по форме напоминают рога барана. В задней своей части рога соединяются межроговыми связками. Рис. 3.129. Типы маток: А — двойная (кролик); Б — днхро.аи с перегородкой (ларрОКШШшнс); В — Двурепя Гкч licpvlopo.lKH (Ko6bii.ii. 1 — ip.Ki.ia (человек) ,/ — воронка маточ- ной трувы; - мвго’ишя груба: 3 — poi матки. 4 гсЛО НГГКИ;/5Э“ шейка матки: 6 - влагалище; 7 — преддверие 232
Рис. 3.130. Репродуктивные органы коровы (дорсальная поверхность, стенка вскрыта): 1 — яичник;2 — миомная груба. 2 — норовка маючиой грубы. J — рог мат- ки. 4 межроговая связка; 5'- перего- родка; 6 -- стенка тела матки; 7 1— тело матки; А шейка матки; 0— влагалищ- ная порция шейки; 10 — свод влагали- ща^/Л)— влагалище;. Q2)— положение девственной плевы; .13 — наружное от- верстие уретры и ихрл в подуретраль- ный дивертикул;' 14 L большая железа преддверия и отверстие ее протока; /5 V премверие цзагалища; So'— головка клитора., 17 - правая губа вульвы Рис. 3.131. Развитие карункулов матки коровы: 1 — карункулы в небеременной матке; 2 — карункул в матке двухнедельной стельности; 3 — карункул в матке шестимесячной стельности; 4 — карункул матки стельной коровы и плодные оболочки; 5 — разрез плаценты коровы; 6 — плацента овцы 233
Рис. 3.132. Репродуктивные орга- ны кобылы (дорсальная поверх- ность): 1 — яичник; 2 — маточная труба; 3 — рог матки; 4 — тело матки; 5 — шей- ка матки; 6 — свод влагалища; 7 — влагалищная порция шейки; 8— вла- галище; 9 — преддверие влагалища; 10 — вульва; 11 — правая губа; 12 — головка клитора; 13 — стенка пред- дверия; 14 — правая губа; 15 — пре- пуций клитора; 16 — головка клитора Мышечная оболочка (myomet Тело матки снаружи достигает в длину 10—15 см, но внутри на протяжении примерно 10 см де- лится продольной перегородкой пополам, в связи с чем неразде- ленная часть тела матки не пре- вышает у коров 5 — 6 см. Шейка матки сравнительно длинная (7 — 10 см), толстостен- ная; она небольшой частью вда- ется в полость влагалища, обра- зуя влагалищную долю (порцию) матки. В шейке матки имеется ше- ечный канал с двумя отверстиями. Наружное маточное отверстие открывается во влагалище, а внут- реннее маточное отверстие в по- лость матки. Стенка матки состоит из трех оболочек: внутренней — слизис- той, средней — мышечной и на- ружной — серозной. Слизистая оболочка — endometrium — выст- лана цилиндрическим эпителием. В ней имеются многочисленные маточные железы. Секретом маточ- ных желез первое время питается зародыш. У коров на слизистой оболочке рогов и тела матки выс- тупают четыре ряда возвыше- ний — маточных карункулов. чт) состоит из внутреннего слоя циркулярных и наружного слоя продольных мышечных пучков гладких мышечных волокон. В области шейки матки циркулярные пучки формируют сфинктер. Серозная оболочка (perimetrium) окружает матку снаружи, с бо- ковых поверхностей матки серозная оболочка переходит в птиро- кую маточную связку — маточную брыжейку. Брыжейка удержива- ет матку в брюшной полости, в ней проходят артерии, вены, не- рвы. Особенности. У кобыл матка двурогая, рога направлены вперед и завершаются тупыми округленными концами, каждый рог имеет форму пологой дуги с выпуклым краем, обращенным вентрально. У свиней матка двурогая, рога матки весьма длинные (до 200 см) и узкие, образуют многочисленные петли, целиком лежат в брюшной полости, подвешены на маточной брыжейке, 234
тело матки длиной до 5 см и лежит между рогами и шейкой. Оно прибли- зительно в 3 раза короче шейки, шей- ка матки длиной до 15—18 см пред- ставляет суженную часть матки, не- заметно переходит во влагалище. На слизистой оболочке шейки матки имеются многочисленные (14 — 20) складки. Канал шейки волнообразный и крепко замкнутый. У сук матка дву- рогая, отличается длинными, тонки- ми и прямыми рогами, расходящи- мися в виде цифры V, шейка матки толстостенная, короткая, вдается во влагалище. Влагалище (vagina) — непарный орган в виде мышечной трубки (см. рис. 3.127, 3.129, 3.130, 3.132-3.134). Длина его у коров 22 — 28 см. Стенка влагалища состоит из слизистой обо- лочки, мышечного слоя и серозной оболочки или соединительнотканной адвентиции. Слизистая оболочка выстлана мно- гослойным плоским эпителием и со- брана в глубокие продольные складки. Мышечный слой состоит из внутрен- них циркулярных и наружных продоль- ных пучков гладких мышечных воло- кон. Серозной оболочкой покрыта лишь краниальная часть влагалища, вся остальная его часть - соединитель- нотканной адвснтицией. Преддверие влагалища (vestibulum vaginae) находится в тазовой полос- ти под прямой кишкой (см. рис. 3.127, Рис. 3.133. Репродуктивные органы свиньи (дорсальная поверхность, стенка вскрыта): /, 10 — рог матки; 2 — тело мат- ки; 3 — шейка матки; 4 — канал шейки матки; 5 — наружное отверстие матки; 6 — влагалище; 7 — наружное отверстие уретры; 8 — преддверие влагалища; 9 — головка клитора; 11 — широкая маточная связка; 12 — яичник; 13 орыжеик.1 маточной трубы; 14 — маточная груба; 15 — мо- чевой пузырь; 16 левая губа вульвы 3.129, 3.130, 3.132-3.134). Оно ограничено от влагалища поперечной складкой — девствен- ной плевой. На вертикальной стенке преддверия ясно заметно вы- пячивание, в котором помещается отверстие мочеиспускательно- го канала, под выпячиванием находится слепой мешок — дивер- тикул мочеиспускательного канала. Половые губы (labia vulvae) состоят из кожи, сжимателя вуль- вы и слизистой оболочки (см. рис. 3.127, 3.130, 3.132 — 3.134). Они образуют дорсальный и вертикальный углы. Дорсальный угол за- кругленный, вертикальный — заостренный. От вертикального угла у коров свисает пучок длинных волос. 235
Рис. 3.134. Репродуктивные органы суки (дорсальная поверхность): 1 — яичниковая бурса; 2 — маточная труба; 3 — вход в яичниковую бурсу; 4 — рог матки; 5 — широкая маточная связ- ка; 6 — тело матки; 7 — влагалищная порция шейки; 8 — адвентициальная оболочка влагалища; 9 — мышечная обо- лочка влагалища; 10 — слизистая обо- лочка влагалища; 11 — полость влагали- ща; 12 — наружное отверстие уретры; 13 — железы преддверия; 14 — преддве- рие влагалища; 75 — головка клитора Клитор (clitoris) состоит из пе- щеристого тела, он начинается от седалищных бугров двумя ножками, прикрытыми седалищно-каверноз- ной мышцей (см. рис. 3.127, 3.130, 3.132 — 3.134). Сливаясь вместе, нож- ки формируют тело клитора дли- ной до 12 см, которое заканчива- ется головкой клитора. Она прикрыта препуцием клитора. АНГИОЛОГИЯ Ahiио.'Ю!пя (angiologia) раздел анатомии, изучающий строе- ние сердечно-сосудистой системы. Последняя включает кровенос- ную и лимфатическую системы, условно объединяемые органами кроветворения (рис. 3.135 — 3.155). КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА Кровь (haema, s. sanguis) — основная функционирующая и со- ставная часть кровеносной системы. Она представляет собой жид- кую ткань, состоящую из плазмы и клеточных элементов. В плазме растворены питательные и подлежащие выведению из организма вещества. К клеткам крови относятся красные кровяные тельца — эритроциты, переносчики кислорода. Белые кровяные клетки — лейкоциты — имеют разнообразное строение и выполняют защит- ную функцию. Кровь может выполнять свои функции только при условии дви- жения ее в кровеносных сосудах по двум кругам: по большому (системному) и малому (легочному). 236
Большой круг кровообращения — это путь крови из левого желу- дочка сердца в его правое предсердие (рис. 3.135). Он начинается из левого желудочка сердца самым крупным артериальным сосу- дом аортой. От нее ко всем органам отходят артерии. Отток веноз- ной крови от органов и тканей происходит по краниальной и каудальной полым венам. Последние впадают в правое предсер- дие, где и заканчивается большой круг кровообращения. Необхо- димо помнить, что от всех органов пищеварения, расположенных в брюшной полости (исключая каудальную часть прямой кишки), отток венозной крови осуществляется в воротную вену печени. Отток крови из печени происходит по печеночным венам, от- крывающимся в каудальную полую вену (подробнее см. на с. 262). Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек сердца, откуда начинается малый круг кровообращения — путь крови из правого желудочка в левое предсердие через капилляры легких. Рис. 3.135. Круги кровообращения: / правое предсердие; 2 правый желудочек; •’ — левое предсердие; 4 - левый желудочек: 5 - дуга аорты л легочный ствол; 7 каузальная полая ясна. 8 — краниальная полая вена; v — яремная вена, 10 - подмышечная артерия; II сосуды легких; 12 — по .мышечная вена. 13 сосуды органов грудной конечно сти; /4 — сосуды органов головы. 15 — общая сонная артерия; /й плече- головной ствол; /7 легочные вены. IS печеночная артерия; 14 - печеноч- ная вена; 20 воротная вена печени: 21 — чревная артерия. 22 грудная аорта. 23 клудатьная полая вена; 24 левая желудочная артерия; 25 перикард (сердечная сорочка); 2b |руднно-перикарлн.ыьная снягка; 27 - сосуды печени; 28 — сосуды желудка; 2*1 сосуды селезенки; 30 селе геномная артерия; 31 брыжеечная артерия. 32 — почечная артерия. 33 почечная вена. 34 брюш ная аорта; 35 — наружная подвяюшная артерия; 36 кишка. 37 — внутренняя полнхюшная вена. 38 наружная полиглотная вена: 34 внутренняя под вхюшнпя артерия; 40 — сосуды органов таловой полости и таговой стенки. 41 сосуды органов тазовой конечности 237
Малый круг кровообращения (рис. 3.135) начинается из правого желудочка стволом легочных артерий. Последний над сердцем де- лится на правую и левую легочные артерии, вступающие через ворота легких в его ткани. В капиллярах легких происходит газооб- мен, а насыщенная кислородом кровь по легочным венам возвра- щается в левое предсердие. Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек, т. е. к началу большого круга кровообраще- ния. Сердце Сердце (cor, kardia) — центральный орган сердечно-сосудис- той системы (рис. 3.136 — 3.140), располагается в грудной полости и заключено в перикард (околосердечную сумку, сердечную со- рочку). Перикард представляет собой прочный соединительнотканный мешок, в котором помещается сердце (рис. 3.136; см. рис. 3.114). Он состоит из двух серозных и заключенного между ними фиброзно- го листков. Наружный серозный листок представляет собой учас- ток средостенной плевры и называется перикардиальной плеврой. Последняя спускается на грудную кость, формируя грудино-перикардиальную связ- ку, а затем без видимых границ перехо- дит на грудную стенку в виде реберной плевры. Внутренняя серозная выстилка око- лосердечной сумки образуется специаль- ной серозной оболочкой, которая фор- мирует околосердечную серозную по- лость и называется серозным перикардом. На нем различают два листка: висцераль- ный покрывает стенку сердца, образуя его наружную оболочку — эпикард. Он поднимается по сердцу дорсально и у его основания переходит в париеталь- ный листок. Последний выстилает внут- реннюю поверхность сердечной сороч- ки, замыкается вентрально, формируя щелевидную полость перикарда, запол- ненную небольшим количеством сероз- ной жидкости. Между двумя серозными листками сер- дечной сорочки со стороны грудной кос- ти проникает внугригрудная фасция, об- разуя перикардиальный фиброзный листок. Рис. 3.136. Схема строения сердечной сумки: / — средостенная плевра; 2 — фиброзный листок перикар- да; 3 — париетальный листок серозного перикарда; 4 — пе- рикардиальная полость; 5 — висцеральный листок сероз- ного перикарда; 6 — сердце; 7— грудино-перикардиальная связка; 8 реберная плевра 238
Рис. 3.137. Сердце лошади: 4 — левая поверхность: I — общим плсчс-нмонной ствол: 2 линия прикрепле- ния перикарда;.? - артериальная связка. 4 - дуга аорты; 5 легочный ствол; л — правая легочная артерия, 7— легочные вены; 8 — венечная борозла. 9 — левое предсердие, ушко предсердия: К) — левый желудочек; II верхушка сердца; 12 - паракональная межжелудочковая борозда, ветвь левой венечной артерии, большая сердечная пена. А? правый желудочек; 14 — субэпикардиальный жир в венечной борозде; 15 — ушко правого предсердия; Б — правая поверхность: /, 4 — легочные вены; 2, 3 — левая и правая легочные артерии; 6 — правая непарная вена; 7 — общий плече-головной ствол; 8 — краниальная ползя вена; 9 — правое предсердие 10 - линия прикрепления перикарда; 11 правый же-луцочек; верчмпка сердца; 13 — ясшаи Жвлудр чек; 14 — субсинуозная межжелудочковая борозда, ветвь правой венечной арте- рии, средняя сердечная вена. 15 — большая сердечная вена; 16 — каудальная полая вена; 17 - левое предсердие Сердце — это темно-красный полый, конусовидный, мышеч- ный орган, приводящий в движение кровь и лимфу (рис. 3.137 — 3.140). На нем различают основание и верхушку, левую и правую поверхности, передний и задний края. У основания сердца проходит венечная борозда, которая охва- тывает его кольцом. В ней находятся правая и левая венечные арте- рии. От венечной борозды по правой и левой повсрхност и в сторо- ну верхушки тянутся правая и левая продольные борозды, а на зад- нем крае сердца тянется добавочная продольная борозда (рис. 3.137). Стенки сердца состоят из эндокарда, миокарда и эпикарда. Эндокард — внутренняя оболочка сердца — состоит из соеди- нительной ткани и покрыта эндотелием. Миокард — средняя обо- лочка — состоит из сердечной мышечной ткани, мышечные пуч- ки предсердий и желудочков не смешиваются, а отделяются фиб- розными кольцами. Различная толщина стенок предсердий и же- 239
лудочков зависит от толщины миокарда. Эпикард — наружная се- розная оболочка сердца (рис. 3.138). Сердце перегородками делится на четыре полости. Две из них расположены у основания сердца — дорсально от венечной бо- розды и две вентрально. Первые две полости — правое и левое предсердия, а вторые — правый и левый желудочки (см. рис. 3.137, Рис. 3.138. Сердце лошади (вскрыты правое предсердие и правый желу- дочек): 1 — овальная ямка; 2 — межвенозный бугорок; 3 — устье правой непарной вены; 4— краниальная полая вена; 5 — пограничный гребень, пограничная бо- розда; 6 — эндокард правого предсер- дия; 7 — трабекулы ушка; 8 — гребеш- ковые мышцы; 9 — правое предсердно- желудочковое отверстие; 10— правая ве- нечная артерия; 11 — угловая створка грехш ворчагого клапана; /2 — сухо- жильная струна; 13 — передняя септаль- ная сосочковая мышца; !4 — трабеку- ла; 15 — задняя септальная сосочковая мышца; /6 — верхушка сердца; /7—тра- бекулы; 18 — правая поперечная сер- дечная мышца; /9 — перегородковая створка трехстворчатого клапана; 20 — сухожильные струны; 22 — пристенная створка трехстворчатого клапана; 23 - правая венечная артерия; 24 — венеч- ный синус (устье большой сердечной вены); 25 — каудальная полая вена; 26 — межжелудочковая перегородка 3.138). Правое предсердие со- единяется с правым желудоч- ком, а левое предсердие — с левым желудочком. Сообщения правой половины сердца с ле- вой не существует. Только в пе- риод внутриутробного развития оба предсердия сообщаются между собой через овальное отверстие, которое вскоре пос- ле рождения зарастает, остав- ляя после себя след в виде овальной ямки, заметной на пе- регородке правого предсердия. Предсердия располагаются на основании сердца и отграниче- ны от желудочков венечной бо- роздой (см. рис. 3.137, 3.138). Каждое предсердие имеет тон- кие стенки и образует слепое выпячивание — правое и левое сердечное ушко. Под эндокардом предсердий за счет миокарда образуются гребешковые мышцы. Правое предсердие в верхней стенке имеет отверстие пере- дней и задней полых вен. Первое из них находится в передневер- хней стенке предсердия, а вто- рое — на противоположной сто- роне. Кроме того, в правом пред- сердии находятся отверстия малых сердечных вен, большой сердечной вены, а также отвер- стия левой непарной вены. Часть предсердия, располагающаяся между устьями полых вен, об- разует мясистое валикообразное утолщение — межвенозный бу- горок. Правое предсердие и пра- 240
вый желудочек сообщаются че- рез обширное правое атриовен- трикулярное отверстие. Левое предсердие в дорсальной стенке имеет четыре —семь от- верстий для легочных вен, кото- рые открываются в три лакуны: правую, левую и центральную, несущие насыщенную кислоро- дом кровь из легких. Выходное отверстие из него — левое атрио- вентрикулярное — ведет в левый желудочек. Желудочки занимают боль- Рис. 3.139. Клапаны сердца лошади при диастоле (удалены легочный ствол, дуга аорты, оба предсердия): 1 — правая венечная артерия; 2— пра- вый атриовентрикулярный (трехствор- чатый) клапан; 3 — правое предсерд- но-желудочковое отверстие: 4— венеч- ный синус 5 — клапан аорты (полу- лунный); 6— левый атриовентрикуляр- ный (двухстворчатый, митральный) клапан; 7 — левая венечная артерия; 8 — клапан легочного ствола (полулун- ный) шую часть сердца и лежат вент- рально от венечной борозды (см. рис. 3.137, 3.138). Внутренняя по- верхность их покрыта эндокар- дом, под которым миокард об- разует мышечные перекладины, поперечные и сосочковые мышцы. К концам сосочковых мышц прикрепляются сухожильные струны, идущие к концам ство- рок атриовентрикулярных кла- панов. Снаружи стенки желудоч- ков покрыты эпикардом. Правый желудочек направлен вперед и вправо (см. рис. 3.138). Стенка его значительно толще стенки предсердий. Внутри желудочка расположены три сосочко- вые мышцы. Отверстие, ведущее из правого предсердия в желудо- чек — правое атриовентрикулярное, окружено фиброзным кольцом и прикрыто трехстворчатым клапаном. Створки последнего явля- ются складками эндокарда. Основание створок прикрепляется к фиброзному кольцу, а свободные края обращены в желудочек и сухожильными струнами прикреплены к сосочковым мышцам. Поэтому при сокращении желудочка, захлопнувшись, они не могут выворачиваться в сторону предсердия. В правом желудочке нахо- дится также артериальное отверстие, которое ведет в легочную ар- терию. Оно также окружено фиброзным кольцом. Его прикрывает полулунный клапан легочной артерии, состоящий из трех створок. Выпуклая поверхность створки обращена в желудочек, а вогну- тая — в сторону сосуда. Свободные края створок имеют узелки, способствующие лучшему закрыванию отверстия. Полулунный кла- пан закрывается при расслаблении желудочка и препятствует воз- вращению крови (рис. 3.139). 241
Левый желудочек лежит сзади и слева. Стенка его в 2,5 раза толще стенки правого желудочка. На ее внутренней поверхности имеются две сосочковые мышцы. Из левого предсердия в правый желудочек ведет левое атриовентрикулярное отверстие. Оно прикрыто двухствор- чатым клапаном, состоящим из двух створок с сухожильными стру- нами (рис. 3.139). Аортальное отверстие ведет в аорту, оно прикры- то полулунным клапаном аорты. В основе атриовентрикулярного от- верстия находится фиброзное кольцо, в котором лежат две сердечные косточки. Из них правая длиной 5 — 6 см, имеет вид изогнутой пла- стинки треугольной формы, служит местом прикрепления правой задней полулунной створки. К левой косточке, длиной 2 — 3 см, прикрепляется левая задняя полулунная створка. Сердце помещается в средостении от третьего до шестого реб- ра. На 5/7 оно сдвинуто влево и между третьим и четвертым реб- рами прилежит к левой грудной стенке. Основание сердца лежит под шестым грудным позвонком. Верхушка сердца находится про- тив пятого реберного хряща, не достигая грудины на 2 см и впе- реди диафрагмы на 2 —5 см. Синовентрикулярная (проводящая, нервномышечная) система сер- дца обеспечивает согласованную работу камер сердца (см. рис. 4.2). Она образована атипичными кардиомиоцитами. В ней различают: два узла — синоаурикулярный и атриовентрикулярный, атрио- вентрикулярный пучок и волокна Пуркинье. Синоаурикулярный (синусный) узел бледно-розового цвета, ле- жит в пограничной борозде, расположенной между передней по- лой веной и правым сердечным ушком. Форма его серповидная, длина 3,5 см, ширина 1 см и толщина 3 мм. Атриовентрикулярный (предсердный) узел лежит вентрально от овальной ямки близ устья большой сердечной вены. Краниаль- ным концом узел переходит в атриовентрикулярный пучок. Атриовентрикулярный пучок имеет вид тяжа длиной 0,9— 1,2 см, шириной 5 — 7 мм. На перегородке желудочков пучок делится на правую тонкую и левую толстую ножки. Правая ножка в составе правых поперечных мышц сердца переходит на его стенку, левая ножка по левым поперечным мышцам сердца подходит к основа- нию сосочковых мышц. В дальнейшем они делятся до волокон Пуркинье. Симпатические нервы сердца происходят из шейно-грудного (звездчатого) узла, а от блуждающего нерва отходят парасимпати- ческие нервы (рис. 3.140). Сосуды сердца представлены правой и левой венечными артерия- ми, большой, средней и малыми сердечными венами. Особенности. У свиней сердце с притупленной верхушкой. Овальное отверстие в 20 % случаев не зарастает. В аортальном фиб- розном кольце находится один сердечный хрящ. У лошадей верхуш- ка сердца более тупая, чем у коров. В аортальном фиброзном коль- 242
6 5 Рис. 3.140. Иннервации сердца собаки: 7 — позвоночный нерв; 2 — шейно-грудной (звездчатый) ганглий; 3 — шейно- грудной каудодорсальный сердечный нерв; 4 — третий грудной ганглий (симпа- тический); 5 — грудные сердечные нервы; 6 седьмой грудной ганглий (симпа- тический); 7— блуждающие краниальный и каудальный сердечные нервы; 8 — левый возвратный гортанный нерв; 9 — левое предсердие; 10 — левый желудо- чек; /7 — артериальный конус (правый желудочек); 12 — позвоночные сердеч- ные нервы; 13 — шейно-грудной кау до вентральный сердечный нерв; 14 — сред- ний шейный ганглий (симпатический); 15 — вагосимпатический ствол (блужда- ющий нерв + симпатический ствол); 16 — симпатический ствол; 17 — подклю- чичная петля це от одного до трех сердечных хрящей, у старых животных они могут окостеневать. У собак сердце более округлое и с более при- тупленной верхушкой. При устье задней полой вены, на границе с устьем большой сердечной вены, располагается клапан задней полой вены. Артерии и вены малого круга кровообращения Малый круг кровообращения начинается из правого желудоч- ка легочным стволом (см. рис. 3.135). Легочный ствол выходит из артериального конуса и сначала направляется каудодорсально. У корня легкого он делится на две ветви для правого и левого легкого. Каждая из них располагается вентролатерально от ма! ис- грального бронха и полностью повторяет его ветвления. Гемомик- 243
роциркуляторное русло образует сеть вокруг легочных альвеол, где и происходит газообмен. Отток артериальной крови от легких осуществляют легочные вены. Впадают они в левое предсердие, формируя три лакуны: правую, левую и центральную. Артерии большого круга кровообращения Большой круг кровообращения начинается самым крупным арте- риальным сосудом — аортой (см. рис. 3.135, 3.141). Последняя вы- ходит из левого желудочка и сразу же над полулунным клапаном образует незначительное расширение — синус аорты. Дуга аорты (см. рис. 3.135, 3.141, 3.144) располагается справа от легочной артерии и поднимается дорсально к пятому (шесто- му) грудному позвонку, а затем переходит в грудную аорту. В об- Рис. 3.141. Схема расположения кровеносных сосудов свиньи: 7 — наружная челюстная артерия; 2 — наружная сонная артерия; 3 — глубокая шейная артерия; 4 — поперечная артерия шеи; 5 — плечеголовная артерия; 6 — легочный стол; 7 — дуга аорты; 8 — общая сонная артерия; 9 — яремная вена; 10 — подмышечная артерия; 11 — подмышечная вена; 12 — краниальная полая вена; 13 — сосуды грудной конечности; 14 — внутренние грудные артерия и вена; 15 — сердце; 16 — печень; 17 — желудок; 18 — каудальная полая вена; 19 — печеночная вена; 20 — воротная вена печени; 21 — селезенка; 22 — кишечник; 23 — чревная артерия; 24 — селезеночная артерия; 25 - брыжеечная вена; 26 — почечная вена; 27 — брыжеечная артерия; 28 — межреберные артерии и вены; 29, 30 — брюшная аорта; 31 — каудальная полая вена; 32 — окружная подвздошная глубокая артерия; 33 — наружная подвздошная артерия; 34 — средние крестцо- вые артерия и вена; 35 — внутренняя подвздошная артерия и вена; 36 — над- чревно-срамной ствол; 37, 38 — артерии и вены тазовой конечности 244
нети створок полулунного клапана от луковицы аорты отходят правая и левая венечные артерии. Помимо венечных артерий от дуги порты отходит крупный сосуд — общий плечеголовной ствол. Общий плечеголовной ствол направляется от дуги аорты крани- ипыю (см. рис. 3.135, 3.141). Разветвляясь наряд сосудов, он снаб- жает кровью переднюю часть грудной стенки, шею, голову и груд- ные конечности. На уровне второго грудного позвонка от общего плечеголовного ствола отходит в левую сторону левая подключич- ная артерия, а продолжающийся сосуд называется плечеголовной артерией. Плечеголовная артерия, отдав общий ствол общих сонных артерий, переходит в правую подключичную артерию. Каждая под- киючичная артерия отделяет: общий реберно-шейный ствол, внут- реннюю грудную артерию, плечешейный ствол и наружную груд- ную артерию. После ответвления от подключичной артерии на- ша иных сосудов продолжающийся ствол называется подмышеч- ной артерией. Последняя снабжает кровью грудную конечность. Общий реберно-шейный ствол (см. рис. 3.141) отдает переднюю межреберную, поперечную шейную, глубокую шейную артерии и переходит в позвоночную артерию, передняя межреберная арте- рия идет назад вдоль четырех позвонков и отдает вторую, третью, четвертую (пятую) межреберные артерии для спинного мозга, меж- реберных мышц, разгибателей спины, поперечная артерия шеи впереди первого ребра идет к холке и питает ее мышцы, глубокая шейная артерия лежит впереди первого грудного позвонка, пита- ет разгибатели шеи и головы. Позвоночная артерия идет в межпозвоночном канале и отдает в каждом сегменте спинно-мозговую, дорсальные и вентральные мышечные ветви (см. рис. 3.141). Внутренняя грудная артерия идет вниз и назад по грудной кос- ти до седьмого-восьмого реберного хряща (см. рис. 3.141). Она пи- тает тимус, средостение, поперечную грудную мышцу, сердеч- ную сорочку, грудные мышцы и кожу, межреберные мышцы, ди- афрагму и сердечную сорочку. Мышечно-диафрагмальная артерия питает реберную часть диафрагмы, поперечную брюшную мышцу и анастомозирует с межреберными артериями. Краниальная над- чревная артерия идет назад по брюшной стенке и анастомозирует с каудальной надчревной артерией. Плечешейный ствол идет в плечеголовную, лестничную, плече- подъязычную и поверхностную грудную мышцы. Наружная грудная артерия тонкая, огибает первое ребро и пи- тает глубокую грудную мышцу (см. рис. 3.141). Артерии головы Общая сонная артерия в области затылочного сустава делится па наружную и внутреннюю сонные артерии (рис. 3.142). От общей 245
16 Рис. 3.142. Скелетотопия артерий головы лошади (поверхностный пласт): I — резцовая артерия; 2 — артерия преддверия носа; 3 — верхняя губная арте- рия; 4 — латеральная, 5 — дорсальная артерии носа; 6 - подглазничная артерия; 7— артерия угла глаза; 8 — латеральная артерия нижнего века; 9 — надглазнич- ная артерия; 10 — поверхностная височная артерия; 11 — поперечная артерия лица; /2 — общий ствол поверхностной височной и поперечной артерии лица; 13 — щечная артерия; 14 — артерия большой жевательной мышцы; 75 — лицевая артерия; 16 — каудальная артерия мозговых оболочек; 17 — общий ствол лате- ральной и средней ушной артерий; 18 — затылочная ветвь; 19 — нисходящая ветвь; 20 — каудальная артерия мозговых оболочек; 21 — затылочная артерия; 22 — внутренняя сонная артерия; 23 — глубокая ушная артерия; 24 — большая ушная артерия; 25 — ветвь околоушной железы; 26 — восходящая глоточная артерия; 27— левая общая сонная артерия; 28— краниальная щитовидная арте- рия; 29 — средняя артерия нижнечелюстной железы; 30 — наружная сон- ная артерия; 31 — лицевая сосудистая вырезка; 32 — артерия нижней губы; 33 -- подбородочная артерия сонной артерии, кроме мышечных, пищеводных и трахеальных ветвей, отходят следующие артерии: краниальная щитовидная, глоточная, гортанная и внутренняя сонная. Краниальная щитовидная артерия (рис. 3.142) отдает ветвь к глот- ке глоточной артерии, а сама переходит в гортанную артерию. Гло- точная артерия питает мышцы глотки. Гортанная артерия питает мышцы гортани. Внутренняя сонная артерия имеется только у те- лят. Она проходит через переднюю часть рваного отверстия в че- репную полость, где и участвует в образовании чудесной сети. У взрослых животных внутренняя сонная артерия редуцирована. Наружная сонная артерия является продолжением общей сонной артерии (рис. 3.142). Она отделяет следующие артерии: затылочную, наружную челюстную, большую ушную, жевательную, поверхност- ную височную. После ответвления названных артерий наружная сон- ная артерия переходит во внутреннюю челюстную артерию. 246
Затылочная артерия слабо развита, от нее ответвляются следу- ющие ветви: восходящая нёбная артерия, нисходящая ветвь, сред- няя артерия мозговой оболочки, затылочная ветвь и мыщелковая артерия. Восходящая нёбная артерия идет в стенку глотки и в нёб- ную занавеску, нисходящая ветвь очень тонкая, в крыловом от- верстии атланта она анастомозирует с позвоночной артерией, сред- няя артерия мозговой оболочки тонкая, проходит через рваное от- верстие, затылочная ветвь идет в короткие разгибатели головы, мыщелковая артерия направляется через подъязычное отверстие в черепную полость для образования чудесной сети. Наружная челюстная артерия развита слабо, отделяет язычную артерию, ряд мышечных ветвей и переходит в лицевую артерию. От лицевой артерии отходят верхняя и нижняя губные артерии. Большая ушная артерия достигает ушной раковины (рис. 3.142). От нее отделяются артерия лицевого канала (питает среднее ухо), ютеральная ушная ветвь (питает кожу ушной раковины), глубо- кая ушная артерия (питает кожу внутренней поверхности ушной раковины), общий ствол средних ушных ветвей (питает кожу уш- ной раковины). Жевательная артерия (рис. 3.142) питает жевательную мышцу и околоушную железу. Поверхностная височная артерия направляется в височную об- ласть (рис. 3.142). Она отдает поперечную лицевую, добавочную мозговой оболочки, поверхностную слезную и общий ствол для артерий рога. Поперечная лицевая артерия питает жевательные мышцы; добавочная артерия мозговой оболочки идет через височ- ный канал и анастомозирует с мыщелковой артерией; поверхнос- тная слезная артерия дает ветви к верхнему и нижнему веку, к нобной мышце и слезной железе; общий ствол для артерий рога целится на латеральную и медиальную ветви. Верхнечелюстная артерия является продолжением наружной .'онной артерии после ответвления от нее поверхностной височ- ной артерии (рис. 3.142). Она направляется в клинонёбную ямку. От внутренней челюстной артерии отходят следующие артерии: нижняя зубная, глубокие височные, щечная, ветви для чудесной мозговой сети, наружная глазничная, нижнего века, подглазнич- ная, клинонёбная, большая нёбная. Нижняя зубная артерия следует в нижнечелюстной канал, вы- ходит как подбородочная артерия и направляется в нижнюю губу, в нижнечелюстном канале она отдает веточки для всех коренных зубов и десен нижней челюсти. Глубокие височные артерии направляются в височную мышцу. Щечная артерия разветвляется в жевательной и щечной мыш- цах, от нее отделяется артерия глазничного жира. Ветви для чудесной мозговой сети вступают в черепную полость через овальное и глазнично-круглое отверстия. 247
Наружная глазничная артерия образует чудесную сеть, которая лежит на зрительном нерве. Из чудесной сети выходят: ветвь глаз- ного яблока, слезная глубокая артерия, ветви для глазных мышц, Артерия нижнего века сильно развита, начинается общим ство- лом из подглазничной артерии и выходит из орбиты по вырезке на слезной кости. В орбите она отдает: мышечные ветви, артерию третьего века и назальную артерию нижнего века. По выходе из орбиты от артерии нижнего века отделяются: артерия угла глаза и дорсальная носовая артерия. Подглазничная артерия (рис. 3.142) питает верхние зубы и по выходе из подглазничного канала дает латеральную носовую арте- рию для мышц и кожи лица. Клинонёбная артерия вступает в носовую полость и образует сплетение. Большая нёбная артерия отдает малую нёбную артерию для нёб- ной занавески, а сама переходит на твердое нёбо, где одной вет- вью направляется в зубную пластинку, а другой проникает через нёбную щель в носовую полость. Артерии грудной конечности Подмышечная артерия является продолжением подключичной артерии. Она огибает первое ребро, лежит на медиальной поверх- ности плечевого сустава (рис. 3.143; см. рис. 3.141). У коров подмы- шечная артерия впереди сустава отдает акромиальную артерию, а позади сустава делится на подлопаточную и плечевую артерии. Ак- ромиальная артерия идет дорсально и питает предостную и подло- паточную мышцы, капсулу сустава и плечевую кость. Особенности. У свиней и собак акромиальная артерия от- сутствует, подмышечная артерия делится на подлопаточную и пле- чевую артерии. У лошадей ветвление подмышечной артерии такое же, как у коров. Подлопаточная артерия лежит между подлопаточной и боль- шой круглой мышцами (рис. 3.143). На своем пути подлопаточная артерия отдает окружную латеральную, грудоспинную, окружную лопаточную артерии и мышечные ветви. Окружная плечевая латеральная артерия сильно развита, она отделяет нисходящую ветвь для низания трехглавой мышцы, на- прягателя фасции предплечья, плечевой мышцы. Грудоспинная артерия (рис. 3.143) идет назад и питает большую круглую, широчайшую спинную, кожную туловищную мышцы. Окружная лопаточная артерия питает подлопаточную, заост- ную, дельтовидную, предостную мышцы и отдает питающую ар- терию лопатки. Мышечные ветви питают подлопаточную, большую круглую и трехглавую мышцы. 248
I’iic. 3.143. Артерии грудной конечно- сти лошади: 1.4— подлопаточная артерия; 2 — мы- шечные ветви; 3 — грудоспинная артерия; - плечевая артерия; 6 — глубокая арте- рия плеча; 7 — возвратная межкостная ар- нрия; 8 — срединная артерия; 9 — колла- кральная локтевая артерия; 10 — латераль- ная глубокая пальмарная пястная артерия; II. 12 — поверхностная пальмарная пяст- ная артерия; 13 — медиальная дорсальная пястная артерия; 14 — вторая общая паль- марная пальцевая артерия; 15 — медиаль- ная пальцевая артерия; 16— венечная ар- к-рия; 17 — окружная лопаточная артерия; 18 — акромиальная артерия; 19 — каудаль- ная окружная плечевая артерия; 20— под- мышечная артерия; 21 — наружная груд- ная артерия; 22 — краниальная окружная п лечевая артерия; 23 — артерия двуглавой мышцы плеча; 24 — коллатеральная лок- ц'вая артерия; 25 — коллатеральная луче- вая артерия; 26 — мышечная ветвь к раз- шбателям запястья; 27 — общая межкост- ная артерия; 28— артерия пальмарной сети запястья Плечевая артерия (рис. 3.143) спускается косо по медиальной поверхности плеча и локтевого сустава, отдает общую межкост- ную артерию и переходит в срединную артерию. Она отдает следу- ющие артерии: окружная плечевая медиальная артерия выходит впереди плече- вой кости и анастомозирует с окружной плечевой латеральной артерией, питает клювовидно-плечевую, глубокую грудную и дву- главую мышцы; глубокая плечевая артерия тонкая, питает трехглавую мышцу плеча (рис. 3.143); артерия двуглавой мышцы тонкая, начинается в области дис- тальной трети плеча и васкуляризирует одноименную мышцу; коллатеральная локтевая артерия (рис. 3.143) идет медиально от локтевого отростка и питает трехглавую мышцу, напрягатель фасции, поверхностную грудную мышцу и кожу предплечья; 249
коллатеральная лучевая артерия (рис. 3.143) идет на сгибатель- ную поверхность локтевого сустава, питает капсулу локтевого су- става, плечевую мышцу, лучевой разгибатель запястья, общий пальцевой разгибатель, длинный абдуктор большого пальца, кожу и дорсальную сеть запястья; возвратная локтевая артерия слабо развита у коров, питает разгибатели запястья и пальцев (рис. 3.143); общая межкостная артерия ответвляется от плечевой артерии, через проксимальную межкостную щель выходит на латеральную поверхность предплечья и отдает возвратную межкостную арте- рию, дорсальную межкостную артерию, мышечные ветви. После ответвления этих артерий и ветвей общая межкостная артерия продолжается как пальмарная межкостная артерия. Пос- ледняя располагается в межкостном желобе, дает крупную дор- сальную ветвь в дорсальную сеть запястья и в кожу пясти. Ее более тонкая пальмарная ветвь идет через дистальную щель на пальмар- ную поверхность запястья и анастомозирует с локтевой и средин- но-лучевой артериями. Затем она спускается как латеральная паль- марная пястная (глубокая) артерия и вливается в четвертую об- щую пальмарную пальцевую артерию. Срединная артерия является продолжением плечевой артерии после ответвления от нее общей межкостной артерии, она спус- кается на пясть, отдает срединно-лучевую артерию и делится на вторую, третью и четвертую пальмарные поверхностные пястные артерии, которые на дистальном конце пясти переходят во вто- рую, третью и четвертую общие пальмарные пальцевые артерии (рис. 3.143). Вторая общая пальмарная пальцевая артерия после соединения со второй пястной пальмарной глубокой артерией отдает соедини- тельную ветвь к четвертой общей пальмарной пальцевой артерии и образует глубокую пальмарную дугу. Далее вторая общая пальмарная пальцевая артерия переходит в специальную медиальную пальмарную третью пальцевую арте- рию. Четвертая общая пальмарная пальцевая артерия сливается с чет- вертой пальмарной глубокой пястной артерией, принимает соеди- нительную ветвь от второй пальцевой артерии, а сама переходит в специальную латеральную четвертую пальмарную пальцевую арте- рию. Третья общая пальмарная пальцевая артерия идет между глав- ными пальцами, отдает общий ствол для обеих мякишных арте- рий главных пальцев, затем ответвляет пальмарные ветви для пер- вых фаланг и общий ствол для дорсальных пальцевых артерий и делится на латеральную третью специальную пальмарную пальце- вую артерию и медиальную четвертую специальную пальмарную пальцевую артерию, которые идут в копытцсвые кости (рис. 3.143). 250
Срединно-лучевая артерия ответвляется от срединной артерии на середине предплечья, отдает проксимальную пястную пробода- ющую артерию, которая в свою очередь дает начало средней паль- марной пястной глубокой артерии. Последняя вливается в глубокую пальмарную дугу, анастомозирует с пальмарной ветвью межкост- ной артерии и выходит через проксимальный межкостный канал пясти на ее дорсальную поверхность, где соединяется с третьей дорсальной пястной артерией. Отдав прободающую артерию, сре- цинно-лучевая артерия идет на пясти как вторая пальмарная пяс- тная глубокая артерия. Дорсальная сеть запястья образуется ветвями срединно-луче- вой, локтевой и обеими межкостными артериями. Из сети выхо- дит дорсальная третья пястная артерия, которая получает под- крепление от срединной и срединно-лучевой артерий, а между пальцами — и от третьей пальмарной общей пальцевой артерии. Она дает специальные дорсальные пальцевые артерии — латераль- ную третью и медиальную четвертую. Артерии грудной и брюшной аорты Грудная аорта тянется под телами грудных позвонков, проходит через аортальное отверстие диафрагмы в брюшную полость и там । (азывается брюшной аортой (рис. 3.144). От грудной аорты у коров отходят межреберные, бронхиальная и пищеводная артерии. Рис. 3.144. Ветви грудной и брюшной аорты: /, 25 — левая подключичная артерия; 2 — правая и левая общие сонные арте- рии; 3 — общий ствол сонных артерий; 4 — правая подключичная артерия; 5 — реберно-шейный ствол; 6 — правые дорсальные межреберные артерии; 7— пра- вые поясничные артерии; 8 — внутренняя семенная артерия; 9 — правая окруж- ная подвздошная глубокая артерия; 10 — правая наружная подвздошная арте- рия; 11 — правая внутренняя подвздошная артерия; 12 — средняя крестцовая артерия; 13 — бедренная артерия; 14 — левая наружная подвздошная артерия; 15 — левая окружная подвздошная глубокая артерия; 16 — каудальные брыжееч- ные артерии; 17 — левые поясничные артерии; 18 — краниальная брыжеечная артерия; 19 — чревная артерия; 20 — диафрагмальная артерия; 21 — левые дор- сальные межреберные артерии; 22 — пищеводная и бронхиальная артерии; 23 — дуга аорты; 24 — правая и левая венечные артерии 251
Рис. 3.145. Схема ветвления чревной артерии свиньи (А), собаки (А), лошади (В): 1 — чревная артерия; 2 — селезеночная артерия; 3 — селезенка; 4 — левая желу- дочная артерия; 5 — печеночная артерия; 6 — правая желудочная артерия; 7 — правая, 8— левая желудочно-сальниковые артерии; 9 — ветви к поджелудочной железе; 10 — желудочные вс>ви; // — селезеночные ветви; 12 — желудочно- двенадцатиперстная артерия; 13 — желудок; 14 — желудочные ветви Межреберные артерии (рис. 3.144) парные, выходят из аорты в количестве 10 пар. От них отделяются дорсальные и спинно-мозго- вые ветви. Первые из них снабжают кровью разгибатели спины и кожу, а вторые входят через межпозвоночные отверстия в позвоноч- ный канал, анастомозируют между собой, питая спинной мозг. Бронхиальная артерия отходит от грудной аорты в области 5-го грудного позвонка, снабжает кровью легкие (рис. 3.144). Пищеводная артерия разветвляется в пищеводе. Брюшная аорта (рис. 3.144) является продолжением грудной аорты позади диафрагмы. От нее отходят каудальные диафрагмаль- ные, чревная, краниальная и каудальная брыжеечные, почечные, внутренние семенные и поясничные артерии. Каудальная диафрагмальная артерия парная, ответвляется у ко- ров от аорты, чревной или поясничной артерии и направляется к ножкам диафрагмы. 252
Чревная артерия (рис. 3.145; см. рис. 3.144) непарная, длиной до 18 см, начинается под первым поясничным позвонком и идет на правую поверхность рубца. От чревной артерии отходят печеноч- ная, селезеночная, левая рубцовая и левая желудочная артерии. Печеночная артерия (рис. 3.145) отдает ряд сосудов, в том числе: 1) ветви для поджелудочной железы; 2) ветвь для желчного пузы- ря; 3) правую желудочную артерию, которая направляется в пило- рическую часть сычуга и на начальную часть двенадцатиперстной кишки; 4) желудочно-двенадцатиперстную артерию. Последняя является непосредственным продолжением печеночной артерии, она делится на правую желудочно-сальниковую артерию, идущую по большой кривизне сычуга, и краниальную поджелудочно-две- надцатиперстную артерию, направляющуюся на начальную часть двенадцатиперстной кишки и в поджелудочную железу. Селезеночная артерия (рис. 3.145) отделяет толстую правую руб- цовую артерию, а сама направляется в селезенку. Правая рубцовая артерия идет по правой про- дольной борозде рубца и выхо- дит на его левую поверхность. Левая рубцовая артерия про- ходит в левой продольной бо- розде рубца и отдает: 1) ветвь для преддверия рубца; 2) арте- рию сетки; 3) каудальную ди- афрагмальную артерию. Левая желудочная артерия (рис. 3.145) является продолже- нием чревной артерии. Она идет справа между рубцом и сеткой и, достигнув книжки, отдает на большую кривизну сычуга левую желудочно-сальниковую арте- рию, а сама на малой кривизне сычуга анастомозирует с правой желудочной артерией. Краниальная брыжеечная ар- терия (рис. 3.146; см. рис. 3.144) непарная крупная, охватывает в виде дуги весь лабиринт обо- дочной кишки. От нее отделя- ются следующие сосуды: кау- дальная поджелудочно-двенадца- типерстная, средняя ободочная, подвздошно-слепо-ободочная ар- терии, коллатеральный ствол и артерии тощей кишки. Рис. 3.146. Схема васкуляризации кишечника собаки: / — пилорическая часть желудка; 2 — s-образный изгиб двенадцатиперстной кишки; 3 — нисходящее. 4 — попереч- ное, 5 — восходящее колено двенадца- типерстной кишки; 6 — начало тощей кишки; 7 — тощая кишка; 8 — под- вздошная кишка; 9 — слепая кишка; 10 — восходящее, 11 — поперечное, 12 — нисходящее колено ободочной кишки; 13 — прямая кишка; 14 — кау- дальная прямокишечная артерия; 15 — каудальная брыжеечная артерия; 16 — подвздошно-ободочная артерия; 17 — краниальная брыжеечная артерия; 18 — правая ободочно-кишечная артерия; 19 — артерии тошей кишки 253
Рис. 3.147. Кровоснабжение репродуктивных органов су- ки (дорсальная стенка влага- лища вскрыта): / — воронка яичника; 2 — яич- ник; 3, 13 — артерия яичника; 4 — широкая маточная связка; 5, 10 — влагалищная артерия; 6 — влагалище; 7— преддверие влагалища; 8 — вульва; 9 — ка- удальная ветвь влагалищной ар- терии; И — маточная артерия; 12 — маточная ветвь яичнико- вой артерии; 14 — рог матки; 15 — тело матки Каудальная брыжеечная артерия (см. рис. 3.144) непарная, вы- ходит из аорты напротив четвертого поясничного позвонка. Она делится на левую ободочную артерию и краниальную прямокишеч- ную артерию. Почечная артерия (см. рис. 3.144) парная, начинается от аорты и идет в почки. Внутренняя семенная артерия парная (рис. 3.147; см. рис. 3.144), у быков она идет в семенники, а у коров делится на яичниковую ветвь и краниальную маточную артерию: для рога матки и анасто- моза со средней маточной артерией. Поясничные артерии выходят из аорты в количестве 5 — 6 пар (см. рис. 3.144). Каждая поясничная артерия отделяет дорсальную ветвь в разгибатели спины, вентральную ветвь в поясничные мыш- цы и спинно-мозговую ветвь в мозговые оболочки. Артерии таза и тазовой конечности К органам тазовой полости и к тазовым конечностям кровь поступает из брюшной аорты по средней крестцовой, внутренней и наружной подвздошным артериям (см. рис. 3.144, 3.148). Средняя крестцовая артерия (см. рис. 3.144, 3.148) является про- должением брюшной аорты на крестец после ответвления от нее наружной и внутренней подвздошных артерий. Она сильно разви- 254
та у коров. От нее отходят четыре пары крестцовых латеральных артерий и парная хвостовая латеральная артерия. Крестцовые латеральные артерии снабжают кровью мышцы и кожу области крестца и хвоста и отдают в канал крестцовой кости спинно-мозговые ветви для спинного мозга и его оболочек. Хвостовая латеральная артерия (см. рис. 3.144, 3.148) парная, делится на дорсальную и вентральную хвостовые артерии. Средняя крестцовая артерия от первого хвостового позвонка идет как хвостовая артерия (см. рис. 3.144, 3.148). Внутренняя подвздошная артерия (см. рис. 3.144, 3.148) отходит от брюшной аорты под шестым поясничным позвонком и направ- ляется каудально под крестцово-седалищной связкой. От нее от- ходят пупочная, подвздошно-поясничная, краниальная ягодич- ная и каудальная маточная артерии, запирательные ветви и внут- ренняя срамная артерия. Пупочная артерия (см. рис. 3.144, 3.148) остается проходимой для крови только в верхней части до мочевого пузыря, в котором и разветвляется как краниальная пузырная артерия. Из начальной части пупочной артерии у быка отходит тонкая артерия семяпро- вода, а у коровы — очень толстая средняя маточная артерия. Пос- ледняя анастомозирует с краниальной и каудальной маточными артериями, особенно сильно она увеличивается во время бере- менности. Подвздошно-поясничная артерия слабо развита, проходит по медиальной поверхности подвздошной кости, снабжает кровью поясничные и ягодичные мышцы, напрягатель фасции бедра (рис. 3.148). Краниальная ягодичная артерия отходит обычно несколькими ветвями на уровне дорсального края крыла подвздошной кости. Каудальная маточная артерия коров сильно развита, питает матку, влагалище и мочевой пузырь, анастомозирует со средней маточной и с каудальной прямокишечной артериями (рис. 3.148). У быков на ее месте имеются веточки для мочевого пузыря и до- бавочных половых желез. Запертые ветви развиты очень слабо, питают запирательные мышцы. Внутренняя срамная артерия коров развита слабо, питает толь- ко клитор (рис. 3.148). У быков внутренняя срамная артерия хоро- шо развита, она отдает ряд ветвей, в том числе: каудальную пря- мокишечную артерию, бульбоуретральную артерию, глубокие удо- вые артерии, артерию промежности. Внутренняя срамная артерия у быков после ответвления от нее названных сосудов переходит в дорсальную удовую артерию. Наружная подвздошная артерия отделяется от брюшной аорты под пятым поясничным позвонком, идет вдоль тела подвздошной кости и проникает в бедренный канал (рис. 3.148). Она еще до 255
Рис. 3.148. Артерии тазовой конечности коровы (ме- диальная поверхность): J — правая внутренняя под- вздошная артерия; 2 — пу- почная артерия; 3 — средняя крестцовая артерия; 4 — под- вздошно-поясничная арте- рия; 5 — краниальная ягодич- ная артерия; 6 — артерия хво- стовой мышцы; 7 — каудаль- ная ягодичная артерия; 8 — внутренняя срамная артерия; 9, 11 — запертые ветви; 10 — мочеполовая артерия; 12 — глубокая бедренная артерия; 13 — надчревно-срамной ствол; 14 — наруж- ная срамная артерия; 15 — каудальная надчревная артерия; 16 — окружная бед- ренная медиальная артерия; 17 — каудальная бедренная артерия; 18 — каудаль- ная, 19 — краниальная большеберцовая артерия; 20 — медиальная заплюсневая артерия; 21 — анастомотическая ветвь к дорсальной сети заплюсны; 22 — пробо- дающая заплюсневая артерия; 23 — медиальная поверхностная плантарная плюс- невая артерия; 24 — дистальная прободающая артерия; 25, 26 — неосевая третья собственная пальцевая артерия; 27 — брюшная аорта; 28 — внутренняя семенная артерия; 29— каудальная брыжеечная артерия; 30— правая наружная подвздошная артерия; 31 — окружная подвздошная глубокая артерия; 32 — мышечная ветвь; 33 — латеральная окружная бедренная артерия; 34 — анастомотическая ветвь; 35 — бедренная артерия; 36 — артерия сафена; 37 — подколенная артерия; 38 — дорсальная сеть заплюсны; 39 — третья дорсальная плюсневая артерия; 40 — дорсальная общая пальцевая артерия 256
входа в бедренный канал отдает окружную глубокую подвздош- ную и глубокую бедренную артерии. Окружная глубокая подвздошная артерия развита очень сильно. Опа направляется к маклоку и отдает краниальную и каудальную ветви. Первая питает поясничные и брюшные мышцы, а вторая — коленную складку и молочную железу. Глубокая бедренная артерия идет каудовентрально по направле- нию к бедру (рис. 3.148). Она отделяет надчревно-срамной ствол, ia 11 ирательную ветвь и медиальную окружную бедренную арте- рию. Надчревно-срамной ствол идет вперед и отделяет каудальную надчревную артерию для мышц брюшной стенки, наружную срам- ную артерию, а у быков, кроме того, наружную семенную арте- рию для препуция и мошонки. Наружная срамная артерия у коров крупная, питает вымя и называется выменной артерией (рис. 3.148). Запертая ветвь направляется в запирательные мышцы. Медиальная окружная бедренная артерия снабжает кровью при- водящую, квадратную и двуглавую мышцы бедра (рис. 3.148). Бедренная артерия (рис. 3.148)